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AR er SR . : ht, », , ; . : E sr1": 0: x” d , CEE ‘ # k : L bte 17 L x t “ [RU 4 r 5 | i - ue ÿ : Pt gUPDT ET ravie ee pe 40e , gta tés CE RL] t . » + : a * ‘ pl'4 H s CL e LS 1 CES , > ‘ i. 4 . à }: PARLE PETER TER 4 | : APP EE AT ONE L s#4# D PL Co . , ÿ DD Sa CO ee ie Pr s stertr. 2 : è 4 ip sas sit à AS SA SRE 1 Don 4 es, # Mar ; -4 Es ot ARTE ï wE: y e Ci : : n : [ 15 POUR HAN | g Le $ s AC 6 : , Ar FI ; NE ; 5: L , 4 : à NAN AE : "7 use 5 cn | fo à EAP tu 4% SE : 5 À fr L ‘ Pa ! CE » : NC ‘ , 8: pl veus ‘ ‘ Vv ii ; mr CRE CRT NAS REUE ere AA ‘9 ‘ ur TE AT VE $ HA gui fi , à * , i LE ' . ! ’ i SEE EE ES TE 1%: : 5: ! Let, CE Fa 3 , ii | | frs < À L HER s ,. DT EL : ( ï ; "me s A : Pre Ve . PTE “3 DRE ; È 1.) Le ÿa EUR : ñ h RO NAT: PR HARVARD UNIVERSITY la Library of the Museum of Comparative Zoology RENE I RENE PU ARCHIVES 00LOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE ARCHIVES DE Z00LOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE HISTOIRE NATURELLE — MORPHOLOGIE — HISTOLOGIE ÉVOLUTION DES ANIMAUX PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE HENRI pe LAGAZE-DUTHIERS MEMBRE DE L'INSTITUT DE FRANCE (Académie des sciences) PROFESSEUR D'ANATÔOMIE COMPARÉE ET DE ZOOLOGIE À LA SORBONNE (Faculté des sciences) FONDATEUR ET DIRECTEUR DES LABORATOIRES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE DE ROSCOFF (FINISTÈRE) ET DE LA STATION MARITIME DE BANYULS-SUR- MER (PYRÉNÉES-ORIENTALES) (Laboratoire Arago) DEUXIEME SÉRIE TOME TROISIÈME 1SS5 PARIS LIBRAIRIE DE C. REINWALD 45, RUE DES SAINTS-PÈRES, 15 4 (EVE PTT (M LS L Li 1h ré #i9010Tef# 'ataoionEs dk — HAS sb ; ds. @ 7 L XI RMINR estél MOT TV SR ‘Fès CI AL LOT ru HAEENCE a ; h ‘ ; ! 2 k LA RLE REO E E TC 1: ui NAQR CALME \ | e ne 14 M'A 3 », n ' "1 1 e + - L °h RO hu 4ù (ET Û VPATANT MN LL bo, | mn; S a x ‘ / gb \e « 4 - A ES = ( PETER LE 0 t 4 LS 6 < “À à PA e us . Li : ; ” 1 +} Met | À I PU A: | 4e dr A&& x x IA XUXG L | Ta x | Hat É \ 1 F ol { : \ \ : | { FES , | n 4 MI 0 ER dr ( x ï 1” h é En pù . ŒIAWAIIS .E 40 AIAILAGIE. 00 | rs te at AE 22 CAUE sat ët | x u D : r°HE 4 L e ‘ 4 É , à \ ‘ y “UE - s- L -. d d es Qu | . .… è h N . LA [ » A 0 ARCHIVES DE Z00LOGIE EXPERIMENTALE ET GÉNÉRALE DE ——— RECHERCHES SUR LES PHENOMÈNES DE LA DIGESTION CHEZ LES MOLLUSQUES CÉPHALOPODES PAR M. EM. BOURQUELOT, Pharmacien en chef des hôpitaux de Paris. Ï ACTION DES LIQUIDES DIGESTIFS DES CÉPHALOPODES SUR LES HYDRATES DE CARBONE, Glycogène. — Les hydrates de carbone sur lesquels j'ai étudié antérieurement l’action des sucs digestifs des Céphalopodes! ne font jamais partie des aliments dont se nourrissent ces animaux, qui sont, comme on sait, exclusivement carnivores. Cette étude n'a donc eu d'intérêt qu’au point de vue de la physiologie générale : elle nous a fourni simplement des faits nouveaux qui sont venus s'ajouter à ceux que l'on connaît déjà, et qui sont nombreux, ten- dant à établir que les agents principaux qui président à la diges- 1 Voir Recherches expérimentales sur l'action des sucs digestifs des Céphalopodes sur les matières amylacées et sucrées (Archives de zool. exp., 1882, p. 385). ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN, — 2€ SÉRIE, —+ T, III. 1885, 1 2 EM. BOURQUELOT. tion chez tous les êtres vivants ne diffèrent pas avec les individus. Les Céphalopodes, comme tous les animaux carnivores d’ailleurs, ne se nourrissent pourtant pas exclusivement de matières pro- téiques ; ils trouvent dans la chair qui leur sert d'aliments une matière hydrocarbonée, une dextrine animale à laquelle Claude Bernard à donné le nom de matière glycogène, matière qu’on sait exister dans le foie et les muscles des animaux supérieurs. Le gly- cogène, sous l’action de la salive ou du suc pancréatique, est sac- charifié et fournit, comme l’ont établi MM. Musculus et de Mering, du maltose, des dextrines et une petite proportion de glucose *. Il y avait donc, en ce qui concerne la digestion et la nutrition des Céphalopodes, à rechercher : 4° Si les tissus des animaux marins qui constituent la nourriture habituelle des poulpes renferment de la matière glycogène, et, le cas échéant, dans quelle proportion ils renferment cette ma- tière ; 9° Si la diastase de la sécrétion hépatique des poulpes agit sur ce glycogène; * 3° 51 l’action de cette diastase est la même que l’action de la diastase salivaire des animaux supérieurs sur cette matière. Parmi les animaux dont se nourrissent d'ordinaire les poulpes, j'ai choisi comme sujets de recherches à l’égard de ces trois points : un crabe, le Portunus puber, et un acéphale, le Mytilus edulis. J'ai traité le foie du Portunus d’après le procédé de Claude Ber nard pour l'extraction du glycogène. Aussitôt extrait de l'animal vivant, le foie est divisé en fragments qu’on laisse tomber au fur et à mesure dans l’eau bouillante. Après quelques minutes d’ébullition on enlève la matière, on l’écrase dans un mortier avec du noir ani- mal, on fait un nouvelle coction, et on jette la bouillie noirâtre sur un filtre. Le liquide filtré est versé dans de l'alcool à 90 degrés et le glycogène se précipite sous forme de flocons blanes. \ Ueber die Umwandlung von Slärke und Glycogen durch Diastase, Speichel, Pancreas-und Leber ferment (Zeitschrift f. Physiol. Chemie,lt. II, p. 403, 1878), LA DIGESTION CHEZ LES CÉPHALOPODES. 3 On le recucille sur un filtre, on le redissout dans l’eau, on le traite à l’ébullition par de la potasse caustique qui détruit les malières albuminoïdes entrainées ; après quoi on neutralise par l'acide acétique et on précipite à nouveau par l'alcool. J'ai ainsi obtenu une quantité de matière glycogène très petite, suffisante pourtant pour essayer sur elle l’action de la sécrétion hépatique du poulpe et celle de la salive humaine. Le procédé d'extraction du glycogène de Claude Bernard ne per- met pas d’ailleurs de doser ce corps, qui, comme Pa établi Vitzou?, se trouve dans le foie en quantité variable suivant que le moment de la recherche est éloigné ou rapproché de la mue. Je n'ai donc fait qu'extraire du glycogène du foie de Portunus puber sans m'attacher à déterminer les proportions dans lesquelles il y est renfermé; on verra plus loin comment se comporte ce gly- cogène en présence de la sécrétion hépatique du poulpe. Je me suis attaché au contraire à rechercher la quantité de glyco- gène qui se trouve contenue dans les moules. Pour cela j'ai eu recours à une méthode publiée récemment *, méthode que j'ai étu- diée spécialement * et qui permet d'extraire du glycogène pur et de le doser assez exactement dans n'importe quel tissu et en présence des autres hydrates de carbone. Voici, en détail, ce procédé avec les changements que j'ai cru devoir y apporter après plusieurs tàtonnements, parce qu'ils m'ont semblé conduire à un meilleur résultat. Le dosage a porté sur à litres de moules, renfermant environ 1 kilogramme de viande. On fait chauffer, dans une capsule d’une contenance d’environ 1 Ém. BourQuELoT, Sur le dosage du glycogène (Journal des connaissances médi- cales, mars 1884). ? Recherches sur la structure et la formalion des téauments chez les Crustacés déca- podes (Thèse pour le doctorat, p. 104 et suiv.). 5 LANDWERR, Zeitsch. f. phys. Chemie, t. VIII, 1884, p. 165. Eine Neue Method zur Darstellüng und quantitativen Bestimmung des Glycogens. 4 Ém. BourqQuEeLoT, Sur le dosage du glycogène (Journal des connaissances médi- cales, 1884, p. 92). 4 EM. BOURQUELOT. 2 litres, 1 litre d’eau distillée additionnée de 2 à 4 centimètres cubes de lessive de soude ordinaire. Dès que l’eau commence à bouillir, on enlève rapidement les mollusques de leur coquille et on les fait tomber au fur et à mesure dans l’eau bouillante. Le feu doit être réglé de telle sorte que l’ébullition se maintienne pendant toute la durée de cette première opération. Dès qu'elle est terminée, on décante le premier bouillon qu'on met à part. On porte les moules cuites dans un mortier et on les triture convenablement de manière à les réduire en bouillie; on reporte cette bouillie dans la capsule, on ajoute 1 litre d’eau alca- linisée et on fait une nouvelle décoction d’un quart d’heure à vingt minutes. On laisse déposer, on décante et on met ce deuxième bouillon avec le premier. On passe encore de l’eau distillée bouil- lante sur le résidu de manière à l’épuiser de toutes ses matières solubles, et on réunit cette troisième eau avec les autres. L'addition d’une petite quantité de lessive de soude a pour but d'aider à la destruction des tissus, ce qui permet à l’eau chaude de dissoudre plus facilement le glycogène. Employée dans cette pro- portion de 2 à 4 centimètres cubes par litre, elle n’a pas d’ailleurs d’action sur le produit. Une trituration soignée favorise également la dissolution du glycogène. Les bouillons rassemblés renferment tout le glycogène contenu dans les moules; mais ils renferment, en outre, différentes matières albuminoïdes qu'il faut maintenant écarter. Pour y parvenir, on mettra à contribution la propriété qu'a l’acétate de zinc de les préci- piter dans une solution aqueuse bouillante, On porte la solution de glycogène dans une capsule, on neutralise l’excès d’alcali avec de l'acide acétique étendu, puis on chauffe jus- qu'à l’ébullition. On ajoute de l’acétate de zinc par petites pincées jusqu'à ce que celui-ci n’engendre plus de précipité. Il en faut de 8 à 10 grammes. On maintient l’ébullition un quart d'heure, on laisse déposer et enfin on jette sur un filtre plissé. On a ainsi une solution de glycogène débarrassée de la majeure LA DIGESTION CHEZ LES CÉPHALOPODES. o partie des albuminoïdes qu'elle renfermait. Si l'on traitait immédia- tement par l'alcool, on précipiterait non seulement le glycogène: mais encore quelques matières albuminoïdes et peut-être d’autres hydrates de carbone comme la dextrine, qui se précipitent dans les mêmes conditions. Pour le précipiter à l’état de pureté, on s'appuie sur ce que le glycogène forme avec le peroxyde de fer une combinaison inso- luble qu’on peut laver même à l’eau bouillante sans la décomposer sensiblement. | Le liquide filtré est donc chauffé au bain-marie, puis additionné d'une quantité suffisante de perchlorure de fer. Cette quantité, qui, comme on le comprend facilement, varie avec la proportion de glycogène en solution, doit être dans la recherche actuelle d’en- viron 35 à 40 centimètres ‘cubes (perchlorure de fer officinal). On ajoute alors de la lessive de soude jusqu'à précipitation totale du fer. Le précipité ainsi obtenu est la combinaison de glycogène et de peroxyde de fer. IL est lavé par décantation d’abord sur le filtre, ensuite avec de l’eau distillée froide, jusqu'à ce que le liquide filtrant ne précipite plus par le nitrate d'argent. On met alors le précipité dans une capsule placée sur un bain- marie, maintenu à 80 degrés ; on ajoute une petite quantité d’eau, puis 40 grammes d'acide tartrique pulvérisé. On agite jusqu’à disso- lution complète et on jette sur un filtre. Le liquide rouge brun qu'on obtient ainsi est refroidi convenable- ment, puis additionné rapidement d’acide chlorhydrique concentré jusqu’à ce que la couleur soit devenue jaune, de brun foncé qu'elle était. On verse alors la solution dans de l'alcool à 90 degrés. Le glyco- gène se précipite en flocons blancs. On laisse reposer, on lave plu- sieurs fois à l'alcool par décantation; on jette sur un filtre sans pli et on lave en dernier lieu avec de l'alcool absolu additionné d'un peu d'éther. (à EM. BOURQUELOT. La dessiccation du précipité doit être commencée dans le vide, continuée à l’étuve à 60 degrés, enfin achevée dans l’étuve à 120 de- grés. On a alors un produit blanc, qui se pulvérise facilement et qui est anhydre. ; J'ai ainsi obtenu dans un cas 46,50 de glycogène, et dans un autre 85,35 par kilogramme de chair fraîche de moule. Il est tout naturel que la proportion de glycogène varie avec les moules et même varie dans des limites assez étendues, surtout si l’on opère, comme c'était le cas, sur des animaux achetés au marché et pêchés depuis un temps plus ou moins long. Un kilogramme de chair de moules, desséché à 100 degrés, se réduit à 200 grammes environ. Il pourrait donc y avoir de 4 à 5 grammes de glycogène pour 100 grammes de produit fixe. C’est là une proportion notable que j'aurais peut-être trouvée plus considé- rable encore si j'avais opéré sur des moules fraîches, Elle montre que cet hydrate de carbone tient une certaine place dans l’alimenta tion des poulpes. Bizio, de Venise ‘, a dosé le glycogène chez deux autres lamelli- branches, le Cardium edule et l’Ostrea edulis, qui sont également la proie ordinaire des poulpes. Il à trouvé, pour le Cardium, 14 pour 400 de glycogène sur la masse totale du corps desséchée à la tempéra- ture de 100 degrés, et, pour l'Ostrea, 9.5 pour 400. En raison de la méthode qu'a suivie cet expérimentateur, ces résultats doivent être suspectés. Bizio purifie, en effet, le glycogène précipité de sa solution par l’alcoo!, en le dissolvant dans l'acide acétique fort. Or une des propriétés du glycogène, d’après Claude Bernard, est de précipiter par l'acide acétique ?. Krukenberg a déjà fait remarquer* cette inconséquence du travail, de Bizio; il suppose même que ce chimiste n'a dû séparer, par sa 1 Bizio, Comples rendus de l’Académie des sciences, 1866, t. LXIT, p. 675, et 1867, t. LXV, p. 175. -— Sur l'existence du glycogène dans les animaux invertébrés, 2 Leçons sur le diabète, p. 303 et 524. 3 Unters. aus d, Physiol, Instit, d. Un. Heidelberg, t. III, p.202. = LA DIGESTION CHEZ LES CÉPHALOPODES. 7 méthode, qu'une matière albuminoïde. Gependant, je dois dire que Bizio prétend avoir fait l'analyse de son produit, et avoir trouvé pour sa formule CH#0", Quoi qu'il en sôit, j'ai recherché si la diastase du foie des Cépha- lopodes peut saccharifier le glycogène de la moule, et j'ai opéré de la façon suivante : 25 centigrammes de glycogène desséché à 100 degrés ont été dis- sous dans 10 centimètres cubes d’eau. On a ajouté à la solution 10 centigrammes du ferment obtenu par précipitation par l'alcool d'une macération aqueuse de foie de poulpe en digestion et on a porté le mélange à 35 degrés. Dès les premiers moments de l’ex- périence, l’opalescence de la solution de glycogène a disparu. Apres dix-huit heures, on a étendu le liquide à 100 centimètres cubes et l’on a essayé son action réductrice sur la liqueur cupro-potas- sique. Pour décolorer complètement 5 centimètres cubes de ce liquide a fallu 200 dixièmes de centimètre cube de solution glycogé- nique. Comme le glycogène n'a par lui-même aucun pouvoir réduc- teur, il suit de là qu'il a été saccharifié par le ferment. La partie de la solution de glycogène non utilisée dans cette pre- mière opération a’ alors été additionnée de 45,5 d'acide sulfurique, et portée à l'ébullition. Après ébullition d’une heure, on a laissé refroidir et ramené au volume primitif : 142 dixièmes de centimètre cuhe de cette solution ont suffi, cette fois, pour réduire 5 centi- mètres cubes de liquide cupro-potassique. La solution restante a été de nouveau soumise à l’ébullition pendant une heure, puis refroidie et ramenée, comme dans l'expérience précédente, au volume qu'elle avait avant cette dernière ébullition, Il ne fallait plus que 102 divi- sions de la liqueur sucrée. Une troisième ébullition n’a pas amené de nouvelle diminution dans ce dernier chiffre. L'action hydratante de l'acide sulfurique était donc terminée. En exprimant en glucose le sucre qui s'est formé dans la solution on voit (10 centimètres cubes de liqueur cupro-potassique corres- 8 EM. BOURQUELOT. pondant à 05,5 de glucose) qu'elle renfermait 05,245 de glucose pour 100. Cette proportion étant fournie par 06,25 de glycogène des- séché à 100 degrés, il est à présumer que la transformation de cet hydrate de carbone en sucre était complète. Si maintenant on établit le pouvoir réducteur de la solution de glycogène ayant subi l’action du ferment, par rapport à l’action réductrice de la solution alors que le glycogène est complètement transformé en glucose, cette dernière étant représentée par 100, on voit que ce pouvoir est de 54. J’ai répété cette expérience sur un autre échantillon de glycogène, purifié par plusieurs dissolutions dans l’eau et précipitation par alcool, puis finalement desséché à 120 degrés, par conséquent anhydre. L'expérience a été conduite comme ci-dessus, et m'a donné, comme pouvoir réducteur de l’hydrate de carbone saccharifié par la diastase hépatique, 49. | J'ai établi également, pour continuer mon étude comparative de la diastase des Céphalopodes avec la diastase salivaire, le pouvoir réducteur que communique la salive à ce même glycogène de la moule, et j'ai trouvé des chiffres compris entre 48 et 53. J'ai répété ces recherches sur le glycogène du Portunus puber, et j'ai trouvé, dans la seule expérience que j'ai faite, expérience rela- tive à l’action du ferment diastasique du poulpe, 46. Musculus et de Mering, dans leur travail déjà cité, ont trouvé avec du glycogène d'animaux supérieurs, traité par la salive d’une part, et par la diastase de l’orge germée d'autre part, 46 dans le premier cas et 36,5 dans le deuxième. Les chiffres qui expriment dans mes expériences le pouvoir réducteur devant être un peu supérieurs à ceux de ces observateurs en raison même de la base que j'ai choisie’, on voit. qu'il y a en réalité entre tous ces chiffres une concordance assez grande pour qu'on puisse regarder les actions fermentaires comme identiques dans tous les cas, et par consé- Arch. de z00l. exp. et gén., t. X, 1882, p. 412. LA DIGESTION CHEZ LES CÉPHALOPODES. 9 quent les divers ferments (salive, diastase de l'orge, diastase hépa- tique du poulpe) comme agissant de la même façon à l'égard du glycogène. Il y a cependant un écart considérable entre les deux chiffres re- latés par Musculus et de Mering : 46 et 36. Cet écart peut être dans l'ordre des choses; mais il peut également provenir de causes étrangères à l'action des ferments. Si le glycogène employé par ces observateurs renfermait dans le deuxième cas plus d'impuretés que dans le premier, le pouvoir réducteur devait évidemment atteindre un chiffre moins élevé, étant donnée la base adoptée par eux pour établir ce pouvoir réducteur. En second lieu, s'il s’est développé une fermentation acide dans le deuxième cas, l’action fermentaire à pu être arrêtée plus tôt et l’action réductrice n’a pu atteindre son maximum. Ces deux influences possibles ne paraissent pas avoir frappé MM. Musculus et de Mering, qui supposent, pour expliquer l'écart par eux observé, que la diastase du malt agit sur le glycogène moins énergiquement que la salive. APPENDICE RELATIF AU SACCHAROSE ET AU MALTOSE. Les recherches qui précèdent ont porté seulement sur les pro- priétés des sécrétions produites par les glandes proprement dites. Mais chez les animaux supérieurs, ainsi que chez le petit nombre d'animaux invertébrés étudiés à cet égard?, ce ne sont pas ces sécré- tions qui président à la digestion du saccharose, c'est la sécrétion intestinale. Je devais donc examiner si l'intestin des Céphalopodes ne possède pas cette propriété inversive du sucre de canne, dont ne jouissent aucunement ni le foie, ni le pancréas, ni les glandes sali- vaires. 1 Voir plus loin, page 38,et Em. BourQUELOT (Journal de pharmacie et de chimie, t. X, 5° série, 1884, p. 184). : ? Par exemple : chez le Ver à soie d’après Balbiani, cité par C. Bernard (Leçons sur les phénomènes de la vie, t. II, p. 245). 10 EM. BOURQUELOT. Le 24 août 1882, un poulpe en pleine digestion est sacrifié. Le jabot renferme peu d'aliments, l'estomac est plein, l'intestin est lui- même assez rempli. Le suc hépatique, dont je recueille quelques gouttes par section des canaux hépatiques, présente une teinte très légèrement ambrée. Pour examiner l’action des diverses parties du tube digestif, j'ai vidé et lavé grossièrement les organes suivants : jabot, estomac, cæcum spiral, intestin ; après quoi, chacun de ces organes a été mis dans un tube à essai en contact avec une solution de saccharose pure. Gette manière d'opérer est conforme aux données de Cl. Ber- nard, qui a établi qu’une macération d’intestin grêle possède toutes les propriétés du sue intestinal. Même après dix-huit heures, aucune des solutions ne réduisait la liqueur cupro-potassique. Le saccharose n'avait donc pas été inter- verli. J'ai répété ces expériences en remplissant d’une solution de sucre de canne le tube digestif préalablement lavé d’un poulpe en diges- tion : le sucre était encore intact au bout de douze heures. Enfin, j'ai fait les mêmes essais sur des seiches en digestion, et j'ai obtenu les mêmes résultats. Il me paraît donc que le sucre de canne n’est interverti par aucun des liquides sécrétés dans le tube digestif des Céphalopodes. Le sucre de canne ne se rencontre pas d’ailleurs dans les aliments des Céphalopodes ; mais il n’en est pas de même d’un autre sucre étudié récemment, et sur lequel j'ai appelé moi-même l'attention au point de vue physiologique : le maltose?* Ge sucre appartient à 1 Leçons sur le diabèle, p. 257. 2 Ém. BourqueLor, Recherches relatives à la digestion chez les Mollusques cépha- lopodes (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, k décembre 1882). — Recherches sur les propriétés physiologiques du maltose (même recueil, 4 novembre 1883 et 3 décem- bre 1883). — Sur le non-dédoublement préalable du saccharose et du maltose dans leur fermentation lactique (Journal de pharmacieet de chimie, 5° série, t. VIII, p. 420). LA DIGESTION CHEZ LES CÉPHALOPODES. 11 la même famille chimique que le sucre de canne ; il a la même for- mule, et comme lui il est dédoublé en deux molécules de sucre de la famille des glucoses, sous l'influence des acides minéraux étendus bouillants : C2H202-1H?0°=2C"H°0". C'est, d'autre part, le sucre alimentaire le plus important, car chez tous les animaux dont les sucs digestifs renferment de la diastase il y a formation de maltose : chez les carnivores par l'action de cette diastase sur le glycogène qui se trouve dans la viande, chez les herbivores par le dédoublement de l’amidon. Les Céphalopodes n’échappent pas à la loi commune, puisque, comme je l’ai montré ci-dessus, ils trouvent une quantité notable de glycogène dans leurs aliments, et que leur diastase transforme ce glycogène en dextrine et en maltose. Le fait de la formation du maltose dans la digestion des matières amylacées une fois établi, on s’est demandé si ce maltose peut passer immédiatement dans le sang et y être directement utilisé, ou s’il doit subir tout d’abord dans le tube digestif et par l'action d'un ferment un dédoublement analogue à celui que subit le saccharose dans l’in- testin grêle. H, Brown et John Héron ont annoncé l'existence dans le tube intestinal d'un ferment jouissant de la propriété de dédoubler le maltose en glucose”. J'ai confirmé ce fait?, en même temps que j'ai fait voir que le ferment qui agit sur le maltose est différent de l'in- vertine qui dédouble le sucre de canne *. J'avais donc à examiner si le maltose est dédoublé dans le tube intestinal des Céphalopodes. A cet effet, j'ai disposé des expériences analogues à celles que je 1 Ueber die hydrolitischen Wirkungen des Pankreas und des Dünndarms (Ann. Chem. Pharm., 204, p. 228-251). Le résumé seul a été consulté dans Jahresberichte d'Hoffmann et Schwalbe, t. IX, p. 223. ? Comptes rendus, 3 novembre 1883. 3 Sur les propriétés de l'invertine, par Em. Bourquelot (Journ. de pharm. et de chim., 5e série, t. VII, p. 131). 12 EM. BOURQUELOT. viens de décrire relativement au saccharose, Seulement la recherche analytique devait être différente. En effet, tandis que le saccharose ne réduit pas la liqueur cupro-potassique et que ses produits de dé- doublement la réduisent, qu’il suffit par conséquent d'examiner après le contact si la solution est devenue réductrice pour savoir s'il y a eu dédoublement, le maltose réduit déjà par lui-même, mais dans des proportions moindres que ses produits de dédoublement. : Il fallait donc établir le pouvoir réducteur de la solution de maltose : 1° avant, 2° après l'expérience. Une augmentation du pouvoir réduc- teur eût été une preuve de dédoublement. J’ai mis en contact une solution de maltose titrée à 1 pour 100 avec l'estomac, le cæcum et l'intestin de poulpes et de seiches à tous les états de digestion. Après un contact de vingt-quatre heures à la température de 16 à 18 degrés, l’analyse de la solution a montré que le maltose n'avait pas été dédoublé. | J’ai également fait des essais avec une macération du foie et avec le sang d'un poulpe, sans obtenir autre chose qu'un résultat né- gatif, Du reste, bien que, comme je l'ai dit plus haut, le maltose se dé- double dans l’intestin!, il ne s'ensuit pas nécessairement que ce sucre doive être dédoublé pour être alibile. La levure de bière le fait fermenter, c'est-à-dire s’en nourrit, sans qu'on puisse établir qu’il a été dédoublé préalablement?, Il en est de même du ferment lac- tique *. Avec d’autres cryptogames qui végètent sur la solution de maltose et le consomment (Aspergellus niger, Penicillium qlaucum), on peut constater au contraire que la solution renferme bientôt du glu- cose provenant du dédoublement d’une partie du maltose (E. B.). Enfin M. Dastre et moi avons montré récemment * que, lorsqu'on 1 Le dédoublement ne se fait plus lorsque le suc intestinal a été filtré au travers | d’une terre poreuse. Em, BourquELoT, Comples rendus, novembre 1883. 2 Em. BourQuELoT, Comptes rendus, 4 décembre 1882. 3 Em. BouqQueLor, Journ. de pharm. et chim., 5e série, t. VIIT, p. 420. * De l'assimilation du maltose, par MM. A. Dastre et Em. Bourquelot (Comptes rendus, t. XCVIII, p, 1604). LA DIGESTION CHEZ LES CÉPHALOPODES. 13 injecte directement du maltose dans le sang, ce sucré est consommé par l’économie un peu moins facilement que le glucose. Ce sont là des faits qu’il est prudent d'enregistrer simplement comme faits. Ils sont difficiles à concilier et encore trop peu nom- breux pour qu'on puisse essayer d'en déduire une donnée générale. Il ACTION DES LIQUIDES DIGESTIFS DES CÉPHALOPODES SUR LES MATIÈRES PROTÉIQUES ET LES MATIÈRES GRASSES. Les recherches qui seront exposées dans les pages quisuivent m'ont fait voir que la sécrétion hépato-pancréatique seule, parmi les sécré- tions digestives des Céphalopodes, peut digérer les matières pro- téiques. Mais on a avancé que la salive de ces animaux avait un rôle particulier dans cette digestion. Je dirai donc tout d’abord quelques mots des observations que j'ai faites sur les glandes salivaires, obser- vations qui se sont trouvées en contradiction avec celles de M. Jous- set de Bellesme sur 12 même sujet. L'étude de l’action digestive des glandes salivaires étant ainsi terminée, tout ce qui sera exposé ulté- rieurement se rapportera à la sécrétion du foie. Le physiologiste que je viens de citer a examiné séparément l’ac- tion des glandes salivaires supérieures et celle des glandes salivaires inférieures du poulpe sur les muscles du crabe et sur les albumi- noïdes !. D’après lui, la sécrétion des premières de ces glandes est inerte à l'égard de ces matières alimentaires, et, comme elles n’ont pas le pouvoir de saccharifier l'amidon, il en conclut que cette sécrétion est destinée seulement à la mastication et à la déglutition. Les obser- vations que j'ai faites sur ces glandes m'ont conduit à la même con- clusion. ‘ Jousser DE BEeLLEsMr, Comples rendus de l’Académie des sciences, t. LXXX VIII, 1879, p. 428. 14 EM. BOURQUELOT. Quant aux glandes salivaires inférieures, elles fourniraient, d’après le même physiologiste, un liquide doué d’une seule propriété di- gestive : celle d'effectuer la dissociation des faisceaux primitifs musculaires du crabe. « Le sarcolemme lui-même et les tendons paraissent se dissoudre ; mais la fibre musculaire n’est jamais atta- quée. » En se reportant sur ce qui a été fait sur la digestion de la fibre musculaire, on trouve que le suc gastrique des animaux supérieurs ! décompose le faisceau en disques superposés, tronçonne par con- séquent la fibre en large, tandis que par le suc pancréatique* le faisceau est tout d’abord décomposé en fibrilles par suite de la dis- solution de là substance interfibrillaire. La propriété que M. Jousset attribue à la salive des glandes infé- rieures du poulpe serait donc jusqu’à un certain point comparable à la propriété du suc pancréatique des animaux supérieurs. J'ai cru devoir reprendre cette expérience, d'autant plus que, d'après certains auteurs et dans certains cas, cette dissociation du faisceau primitif en fibrilles pourrait bien n’être qu'un phénomène spontané, peut-être de diffusion. Ainsi Plateau a remarqué” que des muscles thoraciques de la mouche domestique, placés dans l’eau distillée, sont dissociés en fibrilles au bout de vingt-quatre heures. Les glandes salivaires inférieures d’un poulpe en digestion ayant été découpées en petits morceaux et triturées avec un peu d’eau distillée, on jette le tout sur une toile. Le liquide filtré est légère- ment acide au tournesol. On en met 1 centimètre cube environ dans un verre de montre, et on ajoute quelques petits fragments de + muscle de la pince d’un Carcinus Mænas. 1 RANVIER, Trailé technique d’histologie, p. 475. — DucLAUX, Sur la digestion gas= trique (Répertoire de pharmacie, 1882, t. X, p.167). 2 DucLaux, Sur la digestion pancréatique (Répertoire de pharmacie, 1889, t. X, p. 208). 3 PLATEAU, Digestion des Aranvides dipneumones, p. 108, et Note sur les phénomènes de la digestion chez la blatte américaine, p. 20. LA DIGESTION CHEZ LES CÉPHALOPODES. 15 On met dans un deuxième verre de montre 4 centimètre cube d'eau distillée et quelques fragments des mêmes muscles. On met les deux verres de montre sous une cloche, afin qu'il n’y ait pas évaporation et dessiccation du liquide. Dix-huit heures après, on examine à la loupe, puis au microscope. . Les faisceaux se séparent dans les deux essais avec une grande facilité sous l’action d’une aiguille ; mais on ne voit pas les fibrilles du faisceau dissociées. Si l’on attend plus longtemps (quarante-huit heures), la désagrégation est beaucoup plus avancée ; mais il n’y a pas de différence apparente sous ce rapport entre les deux essais. La même désagrégation se produit encore dans de l'eau distillée à 1 pour 1000 d'acide chlorhydrique. Dans l’eau de mer, elle est moins accentuée. Il est vraisemblable que ce qui se passe là est dû à un commence- ment de putréfaction, et je ne pense pas qu'on se trouve en présence d’un phénomène digestif. La putréfaction ressemble d’ailleurs tout d'abord à la digestion pancréatique, pour cette excellente raison que les microbes qui en sont la cause sécrètent une zymase ana- logue sinon identique à la zymase des albuminoïdes que renferme le suc pancréatique. J'ai examiné par comparaison l’action de la pepsine et celle d'un extrait de pancréas de lapin sur les mêmes muscles; cette action est rapide et fournit toujours en dernier lieu une sorte de liquide trouble, dans lequel il est impossible de retrouver aucun des élé- ments du muscle. Je crois donc, avec Frédéricq et Krukenberg, que la salive des Céphalopodes n'exerce aucune action sur les matières protéi- ques. J'ai fait avec cette salive un autre essai. J'ai ajouté le liquide obtenu par macération de deux glandes inférieures de poulpe dans l’eau à du lait frais. Ce lait s'est coagulé au bout d’une heure et demie, tandis que le même lait non additionné de salive s’est coagulé seulement huit heures après. 16 EM. BOURQUELOT. Le liquide salivaire est acide, comme je l'ai dit, et il est possible que l'acidité seule, et non un ferment particulier, soit la cause dé- terminante de la coagulation. J'ai recherché enfin si les glandes salivaires de la seiche renfer- ment de la mucine. Pour cela, j'ai suivi d’abord le procédé d’Eich- wald ". Les glandes ayant été écrasées avec du sable furent mélan- gées avec 3 ou 4 volumes d’eau distillée, et portées à l’ébullition pendant quelques minutes. La matière ayant été jetée sur un filtre, le liquide filtré fut addi- tionné d'acide acétique. Il ne se produisit qu’un trouble très léger. La mucine étant, comme on sait, précipitée par l'acide acétique, il suit de là que ces glandes ne doivent renfermer que des traces de mu- cine. J'ai repris cette recherche par une autre méthode reposant sur la solubilité de la mucine dans l’eau de chaux et sur la précipitation de la solution calcique par l'acide acétique. Les deux glandes sali- vaires de la seiche furent écrasées, puis épuisées par l’eau de chaux. Le liquide filtré, partagé en deux portions, n'a donné de précipité par l'acide acétique ni à froid ni à chaud. La salive de la seiche ne: renferme donc pas de mucine. Au contraire, l'acide azotique a donné naissance à un précipité blanc floconneux qui se redissout dans un excès de cet acide, comme dans un excès d’eau. Cet essai incomplet paraît donc démontrer que la salive renferme quelque chose d’analogue à l'albumine ordi- naire ?. I. Recherche de la trypsine dans la sécrétion hépatique des C'éphalopodes. — Krukenberg et Frédéricq * ont constaté que la macération aqueuse 1 Ann. d. Chem. u. Pharmac., CXXXIV, 177. 2 On sait qu'Obolensky a retiré de la mucine de la glande sous-maxillaire du bœuf (Chimie physiologique de Gorup-Besanez, t. I, p. 185, traduction française de Schlagdenhauften). 3 KRUKENBERG, Vergleichend physiologische Beiträge zur Kenntniss der Verdauungs- LA DIGESTION CHEZ LES CÉPHALOPODES, 17 du tissu hépatique du poulpe digère la fibrine en solution acide et en solution alcaline. Je ne m’occuperai tout d’abord que de l’action de cette macération sans addition de réactif, ou seulement après addition d’alcali, me réservant de traiter à part de la digestion effec- tuée par elle dans un milieu acidulé artificiellement. Ce que je veux examiner en premier lieu, c’est si la digestion ordinaire des Céphalopodes par l'intermédiaire de la sécrétion hépa- tique — digestion qui se passe, comme je le démontrerai dans un chapitre spécial, tout entière dans l'estomac — doit être comparée à la digestion gastrique ou à la digestion pancréatique des animaux supérieurs. La question à d’autant plus d'importance que, comme on le verra plus loin, l'estomac est la seule partie du canal intestinal dans laquelle se fait une digestion chimique. Plateau est le premier physiologiste qui ait supposéqu'une diges- tion complète pouvait se concevoir en l'absence de toute action gastrique proprement dite, «en accordant plus de prépondérance aux sécrétions pancréatique et intestinale ! », et il conclut des re- cherches qu'il a faites dans cette direction que, chez les animaux observés par lui, le phénomène chimique de la digestion — si l’on veut faire un rapprochement avec ce qui se passe chez les animaux supérieurs — doit être comparé à la digestion pancréatique et non à la digestion gastrique. | C'est à peu près la même opinion qu’on trouve exprimée par Hoppe-Seyler, relativement à la digestion chez l'écrevisse ?. Depuis ors, les observations qui ont été faites par différents auteurs n’ont fait que justifier cette supposition®, et il semble qu’une digestion vorgänge (Unters. a. d. physiol. Inst. d'Univ. Heidelberg., t. II, 1878, p. 1). — FRÉ- DÉRICQ, Sur l'organisation et la physiologie du Poulpe. Tirage à part, p. 54. l PLATEAU, Recherches sur les phénomènes de la digestion chez les Aranéides dipneu- mones, p. 117, 1877. — Mémoire sur la digestion chez les insectes, p. 103, 1874. ? Hoppe-SeyLer, Ueber Unterschiede im chemischen Bau und der Verdauungs hôherer und niederer Thiere (Archiv. für die gesammte Physiologie, t. XIV, 1877, p. 395). 3 RicHeT, Du suc gastrique, p. 83. ARCH, DE Z001, EXP, ET GÉN, => 9€ SÉRIE. — T, III, 1885, F 18 EM. BOURQUELOT. unique, qui serait analogue à la digestion paie césiliqie des ani- maux supérieurs, doive être acceptée pour beaucoup d’inver- tébrés. Pour distinguer la digestion pancréatique de la digestion gas- trique — c'est-à-dire la #rypsine (mot qui a été créé par Kühne pour désigner le ferment du suc pancréatique qui digère les matières protéiques), de la pepsine, il semble que l’on peut seulement s'appuyer sur les trois propositions suivantes qui résument les tra- vaux faits sur ce sujet : 1° Les deux ferments digèrent également bien certaines matières albuminoïdes, la fibrine par exemple, mais l’apparence que prennent successivement ces matières est différente avec chacun des deux ferments ; 2° Les produits de la digestion d’une même matière albuminoïde diffèrent avec le ferment ; 3° Certaines matières albuminoïdes qui sont digérées par un des ferments ne sont pas digérées, ou ne le sont qu'imparfaitement par l’autre, et réciproquement. Lorsqu'on traite de la fibrine crue par du suc gastrique naturel ou artificiel, la fibrine se gonfle, devient transparente, puis se dis- sout presque entièrement en formant un liquide opalescent. Au contraire, avec le suc pancréatique, la fibrine ne se gonfle pas; mais au bout d’un temps plus ou moins long, suivant la proportion de ferment actif présent dans le liquide, elle se dissout comme avec le suc gastrique. J'ai fait dissoudre 20 centigrammes environ d'extrait de foie de poulpe, obtenu d’après le procédé indiqué à la page 21, dans 20 cen- üimètres cubes d’eau. J'ai ajouté à la solution quelques flocons de: fibrine fraiche de moüton, et j'ai abandonné à la température du laboratoire. | Après sept à huit heures, la fibrine était dissoute ; elle ne s'était pas gonflée préalablement. La pepsine, comme on sait, lorsqu'elle est placée dans des condi- LA DIGESTION. CHEZ LES CÉPHALOPODES. 19 tions analogues (en milieu neutre) n’exerce aucune action sur la fibrine. On a étudié avec soin dans ces dernières années les produits suc- cessifs que fournissent les deux digestions gastrique et pancréatique de la fibrine, avec l'espoir de trouver dans cette étude une caracté- ristique nette de chacune des deux digestions. Dans la digestion gastrique, la fibrine est tout d’abord changée en un Corps analogue à la syntonine, qui est en solution grâce à une petite quantité d'acide HCI et qui jouit des propriétés suivantes : a, elle n’est pas précipitée de cette solution acide par l'ébullition ; b, elle est précipitée entièrement de cette solution à froid par neu- tralisation exacte ; ec, ce précipité n’est soluble ni dans l’eau, ni dans de l'eau tenant en dissolution du chlorure de sodium. C'est là la première phase de la digestion gastrique ; mais cette syntonine pepsique se convertit bientôt en véritables peptones, qui ne précipitent plus par neutralisation, ni par addition de ferrocya- nure de potassium additionné d'acide acétique, ni par addition d'acide azotique. Toutefois la formation des vraies peptones serait précédée par la formation de propeptones (Schmidt Mülheim), dé- nomination sous laquelle il faut comprendre tous les produits inter- médiaires entre la syntonine ct les peptones vraies. Ces propeptones ont, entre autres propriétés, celle de précipiter par addition de chlorure de sodium au liquide acidulé par HCI (après enlèvement de la syntonine). En résumé, les phases principales de la digestion gastrique sont indiquées par la formation successive des produits suivants : synto- nine, propeptone, peptones vraies. Dans la digestion pancréatique, la fibrine est transformée en pre- mier lieu en une substance analogue à la globuline, substance inso- luble dans l’eau, soluble dans le chlorure de sodium étendu ainsi que dans l’eau alcalinisée, mais dont la solution est coagulable par la chaleur, On pensait que les produits formés dans la suite 20 = EM. BOURQUELOT. du processus trypsique sont différents de ceux de la digestion gas- trique; mais les travaux récents d'Otto‘! ont fait voir que, comme pour la digestion gastrique, on trouve dans la fibrine en digestion pancréatique successivement de la propeptone et des peptones. Jusqu'à ce troisième terme (peptone), la différence entre les deux digestions porte done seulement sur le premier terme. En conséquence, j'ai étudié l’action digestive de l'extrait du foie de poulpe de la façon suivante : dans de l’eau renfermant en disso- lution 20 centigrammes d'extrait pour 20 centimètres cubes d’eau, j'ai ajouté quelques flocons de fibrine de mouton. J'ai maintenu à 30 degrés pendant vingt-quatre heures. Le liquide ne renfermait plus alors que quelques débris. Il est filtré, puis porté à l’ébullition. Il ne se fait pas de précipité. L’addition de lessive de soude, puis de 2 ou 3 gouttes d'une solution étendue de sulfate de cuivre, donne la coloration rouge caractéristique des peptones. Cette expérience in- dique que la fibrine a été peptonisée, mais elle ne dit rien sur les phases de la peptonisation. Pour apprécier ces phases, j'ai eu re- cours à l’expérience recommandée par Laudur-Brunton *. Des flocons de fibrine, après avoir été soumis à l’ébullition dans l’eau, furent portés dans une solution d'extrait de foie de poulpe (20 centigrammes pour 20 centimètres cubes d’eau) exposée à la température de 40 degrés. Au bout d’une heure et demie de diges- tion, les morceaux de fibrine plus ou moins corrodés furent reti- rés, lavés à l'eau distillée, puis triturés avec de l’eau renfermant 10 pour 100 de chlorure de sodium, après quoi jetés sur un filtre. 1 Beiträge zur kenniniss der Umwandlung von Eiweisstoffen durch Pancreas ferment (Zeitsch. f. physiolog. Chemie, t. VIII, p. 129, 1884). 2 C’est bien là une différence entre les deux digestions, mais non une différence entre les deux ferments. Le traitement de la fibrine par l’acide chlorhydrique seul fournit, plus lentement il est vrai qu’en présence de la pepsine, le même produit qui se forme d’abord dans la digestion pepsique : la syntonine. Voir Des carac- tères qui peuvent servir à distinguer la pepsine de la trypsine, par Em. Bourquelot (Journ. de pharm. ei de chim., 5e série, t. X, p. 177, 1834). 3 Manuel du laboratoire de physiologie de Burdon-Sanderson, p, 52h. Traduction de Moquin-Tandon. LA DIGESTION CHEZ LES CÉPHALOPODES. 21 Le liquide filtré a donné un léger précipité par l'acide azotique. I a également précipité à l’ébullition. Il suit de là que la solution de chlorure de sodium avait dissous de la matière albuminoïde, et, comme cette matière s’est précipitée à l'ébullition, il est hors de doute qu'elle n’est autre chose que la globuline. La première phase de la digestion par l'extrait de foie de poulpe — sans addition de réactif — est donc analogue à la première phase de la digestion par le suc pancréatique des animaux supérieurs. Ce dernier ayant à la fois la propriété d'effectuer la digestion de la fibrine en solution neutre et celle de la déterminer en solution alcaline, j'ai également essayé l’action de l'extrait de foie de poulpe sur la fibrine dans un milieu alcalinisé artificiellement (renfermant une proportion de carbonate de soude correspondant à 2 pour 1900 d'acide chlorhydrique). La dissolution de la fibrine s’est faite de la même manière que sans addition d'’alcali. Au bout de douze heures, la température étant de 30 degrés, il reste à peine quelques débris de matière. Les globulines étant solubles dans l’eau alcalinisée ‘, on comprend que, dans une digestion (non trop avancée), la globuline provenant de la digestion de la fibrine sera en dissolution dans le liquide, si les conditions de milieu sont celles ci-dessus, c’est-à-dire si le milieu est alcalin, On comprend également qu’en neutralisant avec de l'acide chlorhydrique, cette matière albuminoïde ne doit pas préci- piter, du moins si elle n’est pas en trop grande proportion, puis- qu'on fait du chlorure de sodium et que, comme je l’ai dit, les glo- bulines sont solubles dans la solution de ce sel?. Le liquide de digestion ci-dessus est filtré : liquide A, puis neu- tralisé. Il trouble à peine ; il ne renferme donc pas de syntonine. Il est filtré de nouveau : liquide B. Une partie de B est portée à l’ébul- lition : il se fait un précipité manifeste. Une autre est additionnée 1 Wurrz, Trailé de Chimie biologique, p. 99. ? Voir, pour les conditions de solubilité de la globuline dans différentes solutions, Würtz, ouvrage ci-dessus, p. 99. 92 EM. BOURQUELOT. d'acide azotique : précipité. Il y à donc eu dans cet essai, comme dans l'essai avec l'extrait de foie en liqueur neutre, formation de globuline, et la digestion qu'on obtient en liqueur alcaline est iden- tique avec la digestion pancréatique des animaux supérieurs, effec- tuée dans les mêmes conditions. La digestion, telle que je l'avais ainsi obtenue, est d’ailleurs assez avancée, car une portion du liquide B, traitée successivement par la potasse et une faible quantité de sulfate de cuivre (2 gouttes d’une solution étendue), donne la coloration rose caractéristique des pep- tones, coloration qu'une nouvelle addition de solution de sulfate de cuivre change en coloration violette. Cette coloration rose se pro- duit encore lorsqu'on a séparé la globuline par filtration, après coa- gulation par la chaleur. Le suc pancréatique ne se borne pas en général à digérer la fibrine avec formation des seuls produits suivants : globuline, pro- peptones, peptones. Les peptones fournissent ensuite de la leucine et de la tyrosine, composés cristallisés, auxquels il faudrait ajouter, d’après Kühne, un produit sur lequel la trypsine n’a plus d'action et qu'il appelle antipeptone". - On aurait donc pu, dans le liquide précédent, chercher à constater la présence de ces corps; mais la leucine et la tyrosine ne se ren- -contrent pas seulement dans les produits de la digestion pancréa- tique, il y en aurait également dans le suc gastrique, comme cela a été démontré par M. Ch. Richet?. Dans lespèce, cette recherche ne présentait donc aucun intérêt. D'ailleurs, je montrerai plus loin que le foie des céphalopodes renferme déjà ces produits cristallisés (voir p. t10). D'un autre côté, J. Béchamp ? a trouvé que, lorsque les matières albuminoïdes sont digérées par le pancréas, leur pouvoir rolatoire 1 Voir OrTro, loc. cit., p. 146-148. 2 Ch. Ricuer, Du suc gastrique, p. 54. 3 Recherches sur les albuminoses pancréatiques, par J. Béchamp (Comptes rendus de l’Acad. des sciences, 1882, t, XCIV, p. 883). CHE 1904 LA DIGESTION CHEZ LES CÉPHALOPODES. 23 baisse davantage que lorsque ces mêmes matières sont digérées par le suc gastrique. Mais Olto a montré! que les peptones pancréati- ques ont le même pouvoir rotatoire que les peptones gastriques, à la condition que les peptones examinées soient pures dans les deux cas. La différence observée par Béchamp peut donc tenir à ce que la digestion était plus avancée dans le cas de la digestion pancréatique que dans celui de la digestion gastrique, et une distinction des deux digestions, fondée sur les conclusions de son travail, devient diffi- cile, sinon illusoire. Q Enfin, on avait donné conime produits normaux de la digestion pancréatique, la naphtylamine, l’indol, le scatol, l'acide hydropara- coumarique. Les deux premiers de ces corps se caractérisant par des réactions nettes : la naphtylamine par une coloration rose rouge avec l’eau chlorée ?, l'indol par une coloration rouge avec l'acide azotique renfermant des traces d'acide nitreux, la distinction d'une digestion. pancréatique était facile, puisqu'il suffisait de constater l'une ou l’autre de ces colorations pour l'affirmer. Je dois d’ailleurs ajouter que la plupart des affirmations à cet égard ont été jusqu'ici basées sur ces colorations. Malheureusement, il a été prouvé que tous ces corps ne sont pas des produits de la digestion pancréatique, mais bien de la putréfaction ?, et que le suc pancréatique, même sortant d’une fistule, renferme des ferments organisés, dont deux surtout, — d'après Duclaux,—sont de très actifs ferments des matières albu- minoïdes. J'ai cependant essayé, sur les liquides de digestion de la fibrine obtenus en milieu neutre ou en milieu alcalin, avec l'extrait de foie de poulpe, les réactions de la naphtylamine et de l'indol, mais sans sueCcès. Jousset de Bellesme a examiné l’action de la sécrétion hépatique 1 Loc. cit., p.145. ? LAUDUR-BRUNTON, Manuel de Burdon-Sanderson, p. 525. 3 Kuune, Deutsche Chem. Gesellsch., 1875, p.206, cité dans le Dictionnaire de Würtz, au Supplément, p. 944, article {adol, — Orto, loc, cit., p. 129, — Duczaux, Micro- biologie. — BuBxow, Zeitschrift f. phys. Chemie, t. VII, p. 398, | U 19 4 EM. BOURQUELOT. du poulpe sur des morceaux de muscles de Carcinus Mœnas. En vingl- quatre heures, le muscle était digéré. J'ai répété cette expérience à ia température de 17 ou 18 degrés : 1° avec une macération du foie dans l’eau ; 2 avec quelques gouttes de sécrétion hépatique recueillie directement par les canaux hépa- tiques ; 3° avec le liquide contenu dans le cæcum intestinal d'un poulpe en digestion, et, dans tous les cas, la digestion du muscle s’est faite très rapidement. Les liquides digestifs employés étaient acides. Le muscle est tout d’abord disloqué en longueur, comme cela arrive avec le suc pancréatique des animaux supérieurs, et presque aussitôt la désagrégalion est complète. Au bout de cinq à six heures, le liquide fut filtré, additionné de lessive de soude et de quelques gouttes d’une solution étendue de sulfate de cuivre ; il se produisit une coloration rouge, passant au violet par addition de plus de sulfate de cuivre. Cette réaction indi- quait que les muscles avaient été peptonisés. Mais il est une matière albuminoïde dont la digestion est particu- lièrement dévolue au suc pancréatique : c’est la caséine du lait. Le fait connu, de Cl. Bernard !, a été surtout affirmé, dans ces derniers temps, par William Roberts et par Duclaux. D’après le premier de ces deux derniers physiologistes ?, si on ajoute à du lait, — surtout après l’avoir étendu d’un tiers ou d’un quart d’eau, —de l'extrait de pancréas, ce lait ne coagule pas, il perd rapidement sa couleur blanche et devient gris jaunâtre. Si on le traite alors par de l'acide acétique et même par l'acide nitrique, on ne détermine aucun préci- pité. La caséine est complètement peptonisée. Duclaux a vu se produire le même phénomène sur une dizaine de centimètres cubes de lait dans lequel il avait introduit un fragment de pancréas de chien pesant quelques milligrammes *. 1 Liquides de l'organisme, 1. IT, p. 405, et Leçons de physiologie expérimentale t. II, p. 431. 2? Les Ferments digestifs, p. 96. Traduction française. 5 Duczaux, Mémoire sur le lait, p. 46 (tirage à part). LA DIGESTION CHEZ LES CÉPHALOPODES, 25 I y a donc dans cette manière si spéciale d'agir sur le lait du suc pancréatique, une caractéristique de la trypsine, puisque dans la digestion du lait par le suc gastrique on voit tout d’abord le lait se coaguler. On pouvait donc encore étudier l’action du liquide hépatique du poulpe sur le lait, afin de savoir si cette action est comparable à celle du suc gastrique ou à celle du suc pancréatique. J'ai étudié en mème temps, à titre de comparaison, l’action sur le lait de la pep- sine d'Hottot et celle d'un pancréas de lapin. Expérience À. — Pancréas de lapin en digestion et lait en partie écrémé. Poids du pancréas employé, environ { gramme ; volume du lait, 10 centimètres cubes, additionnés de 10 centimètres cubes d’eau; température, 30 degrés. On voit le lait perdre bientôt sa cou- leur blanche tout autour du morceau de pancréas. Il se fait dans la masse un commencement de coagulation, mais en peu de temps le coagulum disparaît, sauf quelques débris qui montent à la surface du liquide. Celui-ci ressemble à du pelit-lait un peu louche. L'exa- men chimique démontre que la caséine est peptonisée. L’expérience a duré six heures. Expérience B.— Pepsine de Hottot, 20 centigrammes ; eau acidu- lée (4 grammes d'acide chlorhydrique pour 1000), 10 centimètres cubes. On triture la pepsine dans l'acide dilué, on filtre et on mé- lange le liquide filtré à 10 centimètres cubes de lait. Coagulation complète. Le coagulum paraît se contracter. Après six heures de digestion, à la température de 50 degrés, il reste encore un résidu notable qui occupe le fond du tube. Expérience C. — Morceau de foie de poulpe en digestion, environ 1 gramme: lait, 10 centimètres cubes ; eau, 10 centimètres cubes ; température, 48 degrés. Mêmes apparences successives qu'en A. Après dix heures, il reste un faible résidu qui occupe la surface du liquide. Expérience D.— Extrait de foie de poulpe, 20 centigrammes ; lait, 26 EM. BOURQUELOT. 10 centimètres cubes; eau, 10 centimètres cubes; température, 30 degrés; durée de l'expérience, six heures. Mêmes résultats qu'en C. Dans les expériences C et D, l'examen chimique du liquide montre qu'il y à eu réellement peptonisation. En résumé : 1° l’extrait de foie de poulpe digère la fibrine à la ma- nière du suc pancréatique. La première phase de la digestion de la fibrine par cet extrait —formalion de globuline —est identique à la première phase de la digestion pancréatique. En outre, cette diges- tion se fait aussi bien en solution alcaline qu’en solution neutre. Donc le foie de poulpe sécrète de la trypsine. 2e a. La digestion des muscles par la sécrétion hépatique naturelle ressemble surtout à leur digestion par le suc pancréatique. b. Cette sécrétion naturelle détermine la digestion du lait à la ma- nière du suc pancréatique et non du suc gastrique. _ suit de là qu'il faut regarder la digestion des matières albumi- noïdes, telle qu'elle à lieu ordinairement dans l'estomac du Cépha- lopode, comme une digestion analogue à la digestion DANGESAARS des animaux supérieurs. Recherche de la pepsine dans la sécrétion du foie des C'éphalopodes. — Mais l’extrait de foie de poulpe digère les matières protéiques non seulement en milieu neutre et en milieu alcalin, non seulement en- core dans son milieu naturel qui est un peu acide, et, dans ce der- nier cas même, à la manière du pancréas des animaux supérieurs, mais encore dans ur milieu qu'on a acidulé artificiellement avec l'acide chlorhydrique dans les proportions de 2 grammes d'acide pour { 000, c’est-à-dire présentant une réaction acide comparable à celle du suc gastrique de homme. Cette propriété a été #constatée par Krukenberg et par Frédéricq. L'expérience suivante montre que l'observation de ces physiologistes est exacte. Dans de l’acide chlorhydrique étendu à 2 pour 1000 on dissout 23 centigrammes de ce mélange de ferments extrait du foie par la LA DIGESTION CHEZ LES CÉPHALOPODES. 27 méthode ordinaire. On ajoute quelques flocons de fibrine de mouton et on porte à l'étuve à 35 degrés. La fibrine se gonfle d'abord, puis ne tarde pas à se désagréger complètement. Au bout de douze heures, le liquide est neutralisé. Il se fait un volumineux précipité; on le sépare par filtration ; c'est un précipité de syntonine. Une partie du liquide filtré est portée à l’ébullition : il ne se fait pas de coagulation. Une autre portion est additionnée d’acide azotique : pas de précipité. Une troisième portion est addilionnée de tannin : précipité très notable. Enfin, une dernière portion donne, avec de la lessive de soude, puis une goutte de solution étendue de sulfate de cuivre, la coloration rouge que donnent les peptones. La fibrine a donc été en partie digérée, puisqu'il s'est formé des peptones. De plus, la digestion a été une digestion pepsique, puisque dans la première phase il s'est formé de la syntonine qui s’est préel- pitée lors de la neutralisation du liquide. Cette expérience semblerait donc prouver qu'il existe de la pep- _sine mêlée à la trypsine dans la sécrétion hépatique du poulpe. C’est là une conclusion identique à celle que Krukenberg a émise à la suite d'expériences instituées un peu différemment sur le même sujet... _..Mais ce fait est si anormal relativement à ce qu'on sait des ani- .Mmaux-supérieurs chez lesquels chacun des deux ferments est sécrété par une glande particulière, que je crois nécessaire, avant d’exposer une autre série de recherches effectuées dans le but de trouver une nouvelle caractéristique de la pepsine, que je crois nécessaire, dis-je, de discuter les conditions dans lesquelles ont été faites les expé- riences de Krukenberg. .. Avant tout, il me faut écarter une question préjudicielle qui a trait à la réactio®@(alcaline, neutre ou acide) que l’on suppose devoir pré- senter un milieu pour que l’un ou l’autre des deux ferments des ma- tières protéiques puisse y exercer son action. On a cru pendant longtemps qu'une réaction alcaline ou neutre était indispensable pour que la digestion trypsique pût s'effectuer. 28 EM. BOURQUELOT, S'il en était ainsi d'une manière absolue, la conclusion de la page précédente — à savoir que la digestion ordinaire des poulpes est une digestion trypsique — serait difficile à admettre, puisque la réaction du contenu du tube digestif pendant la digestion est acide chez ces animaux. Le fait est qu'une réaction alcaline ou neutre n’est pas nécessaire, l’action de la trypsine s’exerçant également dans un milieu acide. Chez certains animaux supérieurs, en effet, le pancréas est natu- rellement acide. Rabuteau et Papillon !‘ ont trouvé que le suc pan- créatique des raies présente une acidilé constante. D'après Laudur-Brunton ?, on remarque fréquemment que si l’ex- trait aqueux du pancréas à été préparé avec une glande parfaitement fraiche et encore chaude, la trypsine a fort peu d’action ou est même complètement inactive. Dans ce cas, l'addition d’une petite quantité d'acide chlorhydrique étendu rend souvent le ferment ca- pable de digérer les protéides. D'après CI. Bernard *, le liquide intestinal est acide quand les ma- tières alimentaires azotées dominent dans l'alimentation. Lussana “, qui a observé la puissance digestive du suc pancréatique légèrement acidulé sur l’albumine coagulée, pense que la réaction acide faible correspond aux phénomènes digestifs du tube intesti- nal, tandis qu’il attribue les modifications obtenues sous l'influence de réactions alcalines à des phénomènes de décomposition pu- tride. En un mot, pour tous les physiologistes qui précèdent, une réac- tion faiblement acide caractérise le plus souvent le milieu danslequel agit le suc pancréatique. Mais une réaction plus fortement acide entravera-t-elle l’action trypsique ? ; ‘ Recherches sur quelques points de l'anatomie et de lu physiologie des poissons et des crustacés (Moniteur scientifique, 3e série, t. IV, 1874, p. 67). ? Manuel de Burdon-Sanderson, p. 524. % Leçons de physiologie expérimentale, t. IT, p. 457. * Chimie physiologique de Gorup-Besanesz, t. I, p. 708. LA DIGESTION CHEZ LES CÉPHALOPODES. 29 Kühne avait fixé le maximum d’acidité au delà duquel la trypsine ne peut plus agir à 50 centigrammes d'acide chlorbydrique pour 1000. Mais Ewald, le premier‘, ayant examiné une poudre de pancréas de bœuf, constata qu’elle possédait encore des propriétés digestives à l'égard de la fibrine dans une solution chlorhydrique à 3 pour 1000, Karl Mays ?, reprenant les recherches d’Ewald, trouva que l'extrait de pancréas agit encore dans un milieu renfermant 10 pour 1 000 d'acide acétique ou même 3 pour 1 000 d'acide chlorhydrique, et s’assura que la digestion ainsi obtenue comportait les premiers stades de la digestion pancréatique. Ces proportions sont très éle- vées, puisque l'acidité du suc gastrique ne représente, en moyenne, en acide chlorhydrique, que 2 pour 1 000. L'acidité du milieu digestif chez les poulpes ne peut donc être in- voquée comme un argument de discussion à opposer à la conclusion à laquelle m'ont amené les faits que J'ai exposés plus haut. Il est vraisemblable que, relativement à l'influence répressive des acides sur l’action trypsique, il faut tenir compte des proportions de l’acide présent et de l'espèce de l'acide lui-même. Si ces proportions sont relativement faibles, si l’acide est un acide organiauüe, Paction tryp- sique peut n'être pas entravée. Mais s'il en est ainsi, de nouveaux problèmes se présentent à ré- soudre. À partir de quel degré d'acidité, pour un acide déterminé, cessera l’action trypsique ? Étant donné un mélange acidulé de pep- sine et de trypsine, l’action des deux ferments s’exercera-t-elle simultanément? L'action de la pepsine cessera-t-elle, celle de la trypsine continuant à s'exercer, si l'acidité du mélange est faible ? Au contraire, à un plus haut degré d'acidité la digestion trypsique s'arrêtera-t-elle, la digestion pepsique se continuant seule ? Il suffit d'avoir énoncé toutes ces questions, qui sont loin d’être résolues à l'heure actuelle, pour que l'on comprenne qu'il est im- 1 Zeitschrift f. Klin. med., 1, Heft 3, cité par Karl Mays. ? Ueber die Wirkung von Trypsin in Saüren und von Pepsin und Trypsin aufei= nander (Unters. a. d. physicol. Inst. d. Univ. Heidel., 378-393, 1880). 30 | KM. BOURQUELOT. possible d'affirmer l'existence de la pepsine dans un liquide orga- nique digérant en milieu acide en s'appuyant simplement sur cette donnée, qui n’est pas exacte, que la trypsine digère seulement en milieu alcalin, neutre ou faiblement acide. Si l’on ne tient pas compte du processus effectué, comme je l'ai fait ci-dessus, on ne peut affirmer l'existence de la pepsine dans un milieu digestif rendu acide et digérant dans ces conditions, que si on l’a acidifié suffisam- ment pour empêcher toute action trypsique, — à supposer qu'on y ait constaté auparavant la présence de la trypsine, comme c’est le cas en ce qui concerne la sécrétion digestive des poulpes. F. Plateau, dans son travail sur les phénomènes de la digestion chez les Aranéides dipneumones ?, a conclu de ses recherches que leur suc digestif ne renferme pas de pepsine. La méthode qu'il a suivie se résume dans l'examen d’une digestion de fibrine dans le suc naturel ou dans ce même suc alcalinisé d’une part, et, d’autre part, dans ce suc acidulé par l'acide chlorhydrique, de façon à lui donner l'acidité du suc gastrique. La digestion ne s'étant faite que dans le premier cas (suc naturel ou suc alcalin), il est parfaitement certain que le ferment qui amène iei la transformation des albuminoïdes en peptones n'est pas la pepsine, laquelle n’agit qu'en milieu acide. Et cette conclusion vaut, indépendamment de la manière dont s’est faite la digestion de la fibrine, — manière qui, d'ailleurs, rappelait la digestion par le suc pancréatique. k Le résultat négatif du deuxième essai justifie également la conclu: sion de Plateau (absence de pepsine). Mais s’il y avait eu digestion dans ce deuxième cas, Plateau eût-il été autorisé à affirmer la pré- sence de la pepsine? Oui, si l'on s’en rapporte aux recherches de Kühbne, d’après lesquelles une proportion de 50 centigrammes pour 4000 d'acide chlorhydrique est la proportion maximum d'acide dans laquelle la trypsine peut encore digérer; non pourtant d’après Karl Mays, qui rapporte, comme je l’ai dit plus haut, avoir déterminé une ‘ Page 117, LA DIGESTION CHEZ LES CÉPHALOPODES. 31 digestion réellement pancréatique dans un milieu à 3 pour 1000 d'acide chlorhydrique. On voit en somme, par toutes ces données si difficiles à concilier, que les proportions d'acide, l'espèce de l'acide, ne sont pas les seuls facteurs à considérer, lorsqu'on veut se rendre compte des condi- tions dans lesquelles la trypsine peut exercer son action en milieu acide, Il n'y à pas à douter que l’on doive encore faire intervenir la proportion du ferment employé ou plutôt la proportion de matières albuminoïdes qui l'accompagnent et peuvent, en quelque sorte, ra- mener le degré d’acidité du milieu à un degré assez peu élevé pour que l'acide soit alors sans influence nuisible sur le fermentt. La né. cessité de tenir compte de ce troisième facteur s’imposera plus loin encore et peut-être plus nettement à propos des conditions de l'action de la diastase, conditions que je me trouverai amené à exa- miner. | D'après Krukenberg, la sécrétion hépatique de l’£ledone moschata et de la Sepia officinalis? digère la fibrine en solution acide à 4 ou 2 pour 1000 d'acide chlorhydrique. L'auteur ne dit pas avoir cherché à vérifier si le processus digestif, qui se produisait dans ces condi- tions, était bien un processus pepsique. On peut donc opposer à sa conclusion l’argument que J'ai développé ci-dessus. . En résumé, des faits et des observations qui précèdent, il ressort, relativement à ia question de savoir si la sécrétion hépatique des Céphalopodes renferme de la pepsine, qu'une seule expérience, celle dans laquelle j'ai constaté la formation de syntonine comme 1 Les matières albuminoïdes sont, en effet, des amides complexes qui, comme les composés amidés, en général, peuvent se combiner avec les acides. A, Béchamp a montré que certaines de ces matières peutent retenir jusqu’à 14 pour 100 d’acide chlorhydrique qui ne se dégage pas par la dessiccation dans le vide sec par la chaux vive. La proportion d’acide libre du milieu dans lequel se fait la digestion n'est donc pas toujours la proportion de l’acide qu’on a ajouté; mais celle de celui qui n'a pas été neutralisé par les albuminoïdes présents. Cette notion permet de comprendre toutes les difficultés du sujet. ? Vergleichend physiologische Beiträge zur kenniniss der Verdauungsvorgänge Unt. a. d. phys. Inst. d. Univ. Heidelberg, 1878, t. 1[, p, 1. 32 EM. BOURQUELOT.,. première phase digestive en solution acide, doit être interprétée en faveur de l’existence de ce ferment. Quant aux expériences de Kru- kenberg, si elles tendent à faire adopter la même conclusion, elles sont loin d'enlever tous les doutes à cet égard?. Au reste, j'ai déjà insisté ailleurs sur ce point *. Mais ce n’est pas tout, il me reste encore à dire quelques mots de travaux qui, effectués dans une direction un peu différente, n’en ont pas moins conduit à des résultats difficiles à concilier avec la croyance à l'existence simultanée des deux ferments dans la même sécrétion digestive. Ainsi, on a d’abord recherché si la pepsine, dans les conditions physiologiques, n’est pas apte à détruire la trypsine. Kühne, le premier, en 1876#, a observé que la trypsine est détruite sous l’action de la pepsine digérante. Karl Mays” a repris les expériences de Kühne et irouvé que la pep- sine détruit la trypsine dans un milieu à 0,5 pour 4 060 d'acide chlor- hydrique. Baginsky ‘, après avoir constaté que la pepsine n’est pas détruite après alcalinisation pendant vingt-quatre heures, trouve, comme Ewald (1880) et Langley (1881) ‘, que la trypsine est détruite par ‘ Encore est-il juste de dire qu’il n’en découle qu’une présomption. Voir la note au bas de la page 20. 2 Je dois citer cependant une expérience de Krukenberg plus probante à cet égard, comme on le verra plus loin; c’est celle dans laqueile ce physiologiste a con- staté que le suc digestif de l'intestin du Loligo vulgaris mis en contact avec 2 pour 1000 d'HCI pendant quatre à six heures à 40 degrés’centigrades, perdait ses pro- priétés trypsiques (Ueber die Verdauungsvorgänge bei den Cephalopoden, Gastro- poden und Lamellibranchen. Même publication, t. II, p. 402). 3 Des phénomènes de la digestion chez les invertébrés, Em. Bourquelot (Revue scien- itfique, 3° série, t. V, p. 791. Voir aussi Raph. BLANCHARD, Comptes rendus, 23 avril 1883. # Cité par Mayer, Enzymologie, p. 97. 5 Travail cité déjà à la page 929. 5 BaGinsky, Ueber das Vorkommen und Verhalten einiger Fermente (Zeitschrift für physiologische Chemie, t. VII, p. 209, 1883). 7 Cités par Baginsky à la page 291. LA DIGESTION CHEZ LES CÉPHALOPODES. 33 la pepsine en solution acide; mais que la pepsine n’est pas détruite par la trypsine en solution alcaline (vingt-quatre heures). Toutefois, il lui a paru que, après un aussi long influencement, l’action pep- sique n’était plus aussi rapide. Les observations de William Roberts’ sont très probantes sur ce sujet. Il a d’abord constaté que si on laisse l'extrait du pancréas avec de l’eau acidulée par l'acide chlorhydrique, pendant une heure, à l’étuve à 40 degrés, puis qu'on neutralise soigneusement, le fer- ment a conservé ses propriétés. Il a fait ensuite le même essai en présence de pepsine et d'acide lactique, ajouté de façon à ce que le milieu représentàt en acidité 2 pour 1000 d'acide chlorhydrique. Après une heure d'exposition à l'étuve, le mélange, soigneuse- ment neutralisé, révèle une inertie complète. La même expérience répétée avec le suc gastrique d’un malade donna le même résultat. Il y a donc accord entre les différents physiologistes à l'égard de la destruction de la trypsine par la pepsine physiologique, c’est- à-dire en solution acide. Si à cela nous ajoutons les observations de Duclaux, d’après lequel le tissu pancréatique se dissout dans le suc gastrique, alors que le suc pancréatique n’a aucune action sur le tissu qui lui donne nais- sance ?, nous serons autorisés à nous demander comment le foie des Céphalopodes peut sécréter deux ferments, dont l’un, non seulement détruit l’autre, mais peut digérer le tissu qui lui donne naissance. Je me résume : la trypsine agit en milieu acide; la pepsine en milieu acide détruit la trypsine; les deux ferments ne peuvent donc exister simultanément dans un milieu acide, et, comme j'ai démontré, dans le chapitre qui précède, que le ferment digestif des Céphalopodes qui agit dans les conditions ordinaires, c’est- à-dire en milieu acide, est bien de la trypsine, il doit s’ensuivre, si 1 Les Ferments digestifs, traduction française, p. 55. 2 Sur la digestion pancréatique (Répertoire de pharmacie, t. X, p. 209, 1882). ARCH. DE ZOO!, EXP, ET GÉN. = 99 SÉRIE, = !T, Ills 1885. 3 34 EM. BOURQUELOT. les faits avancés par les auteurs précilés sont exacts, qu'il n’y a pas de pepsine. Mais dans l'étude de ces sortes de questions il n’y a rien d'aussi trompeur qu'un raisonnement mathématique. Il faut compter avec tant de facteurs, qu’il est facile d’en oublier dont l'intervention suf- fise pour infirmer la conclusion. Au lieu de m'en tenir à la critique des travaux antérieurs, j'ai pensé qu'il serait plus profitable au but que je m'étais proposé de chercher moi-même une méthode autre que celle qu’on a employée jusqu'ici pour caractériser et rechercher les ferments des matières albuminoïdes. Les ferments solubles sont, comme on sait, des matières albumi- noïdes : la pepsine et la trypsine étant des ferments destructeurs des matières albuminoïdes, on peut se demander si les ferments, autres que ceux qui viennent d’être cités, ne sont pas détruits par ceux-là mêmes, On vient d’ailleurs de voir que la trypsine est dé- truite par la pepsine en solution acide, tandis que l’inverse n'existe pas. Quelques-uns des ferments solubles, comme la diastase, l’'émulsine, l’invertine, la myrosine, sont facilement caractérisés. Si l’un d’entre eux est digéré par l’un ou l’autre des deux ferments protéiques, il sera facile d’en constater la disparition. Inversement, si le ferment disparait dans un milieu physiologique, on est fondé — étant démontré qu'il n'existe pas d'autre cause de destruction — à supposer dans ce milieu la présence du ferment qui l’a digéré, de son ferment digestif, Comme ici on n’a en vue que de rechercher la pepsine, le seul problème à résoudre est de chercher si la pepsine peut détruire d’autres ferments. On est du reste guidé dans ces recherches par les considérations suivantes : le suc gastrique renferme, comme on sait, de la pepsine et de la présure; ces deux ferments étant pro- duits par le même organe, et destinés à exercer leur action en même temps, dans le même milieu, il est vraisemblable qu'ils n’ont pas d'action l’un sur l’autre. On peut en dire autant pour la diastase LA DIGESTION CHEZ LES CÉPHALOPODES. 35 pancréatique et la trypsine, ferments qui sont sécrétés tous deux simultanément par le pancréas. Mais on peut se demander si la pep- sine n’est pas le ferment digestif de la diastase, S'il en est ainsi, la diastase devient un réactif de la pepsine. Le problème est ainsi nettement posé ; mais, pour le résoudre, il faut tenir compte d’un certain nombre de facteurs qu’on ne saurait négliger sans s’exposer à tirer de ses observations une conclusion erronée, | Supposons, en effet, qu'ayant placé de la diastase salivaire dans une solution de pepsine physiologique acidulée à 2 pour 1000, et qu'ayant attendu un temps suffisant, on constate, en ajoutant direc- tement au mélange de l'empois d’amidon, que cet empois n'est pas saccharifié, devra-t-on en conclure que la diastase a été détruite? En aucune façon. La solution pepsique est acide, et il se peut que la diastase n'a- gisse pas en milieu acide. Le ferment pourrait être intact, et son action serait annihilée par l'acide présent dans la liqueur. Il fallait donc résoudre d’abord cette question : La diastase agit-elle dans un milieu acide? Il était nécessaire de savoir, en outre, si la diastase est détruite par son séjour dans un milieu d’une acidité inférieure ou égale à celle du suc gastrique. Dans ce cas, la destruction aurait été produite par l'acide et non par la pepsine digérante. Examinons la première question : la diastase agit-elle dans un mieu acide ? Getze question a déjà été examinée par plusieurs physiologistes et ésolue dans des sens divers. D'après Kjeldah]l ‘, de très petites quantités d'acides exagèrent l’action de la diastase de l'orge; mais déjà, lorsque le liquide ren- ferme 3 centigrammes par litre d'acide chlorhydrique ou sulfurique 1 Recherches sur les ferments producteurs de sucre. Influence des corps étrangers (Meddelelser fra Carlsberg Laboratoriet. Résumé français, p.148 et 157). 36 EM. BOURQUELOT. l’action est amoindrie. Lorsqu'il y a 10 centigrammes, l'action est pour ainsi dire arrêtée. D'après Detmer !, de petites quantités d'acide citrique favorisent le processus diastasique; mais celui-ci est presque complètement arrêté par 50 centigrammes d'acide par litre. | Ces deux essais se rapportent à la diastase de l’orge germé, mais Kjeldahl a constaté à l’égard de la salive que 1 centimètre cube de salive, ajouté à 200 centimètres cubes de liquide amylacé, addition- nés de 1 centigramme d’acide chlorhydrique, soit 5 centigrammes d’acide chlorhydrique par litre, a perdu toute action fermentaire. Tous les auteurs pourtant ne sont pas d'accord sur ce point. Ainsi CI. Bernard prétend que, lorsqu'on ajoute de l’acide chlorhy- drique à la salive, la portion de ferment formée (CI. Bernard admet que la diastase salivaire est produite par la décomposition des matières azotées de la salive, altération qui se ferait peu à peu) con- tinue à agir. D'après lui, l’amidon est saccharifié, si l'on emploie la salive sur-le-champ; mais le lendemain, la salive n’agit plus sur l’amidon *. D’après Gorup-Besanez #, l’action de la salive n’est pas modifiée quand on sature le liquide alcalin par de l’acide acétique ou du suc gastrique; mais un excès d'acide l’arrête. D'ailleurs, le dédouble- ment recommence quand on neutralise de nouveau l'acide libre. M. Ch. Richet * a fait une solution d'acide chlorhydrique à 2 pour 1000 renfermant de la fécule hydratée sur laquelle il a fait agir une certaine quantité de salive fraîche, et il a vu que Ja trans- formation de la fécule était non seulement aussi rapide, mais même plus rapide dans la solution acide que lorsque la solution est neutre 1 Ueber den Eïinfluss der Reaction Amylum sovvie Diastase enthaltender Flüssig- keilen auf den Verlauf des fermentaliven Prozesses (Zeitschrift für physiologische Chemie, t. VII, p. 1). ? Leçons de physiologie expérimentale, t. II, p. 162. 3 Chimie physiologique, t. I, p. 659, * Du suc gastrique chez l’homme et les animaux, p. 116, 1878. LA DIGESTION CHEZ LES CEPHALOPODES. 37 ou légèrement alcaline.fIl en conclut que la salive agit au milieu du suc gastrique acide plus énergiquement que dans la bouche. Enfin, d’après Laudur-Brunton ', les acides étendus n'arrêtent pas l’action que la salive exerce sur l'amidon. Il conseille, pour s'en assurer, d'opérer de la façon suivante : prendre un tube à essai, y mettre parties égales de salive et d’eau chargée d'empois, ajouter ensuite un poids égal d’eau renfermant 15 pour 100 d'acide chlor- hydrique du commerce. Au bout ‘de cinq minutes, il est facile de constater la présence du sucre dans l'essai. L'auteur ajoute : « Le liquide que nous venons d'employer renferme une quantité d’acide chlorhydrique à peu près égale à celle du suc gastrique (qui est de 0,2 pour 100); donc l'expérience prouve que dans l’estomac d’un homme bien portant, la transformation de l’amidon en sucre s'o- père rapidement. » Si la traduction est fidèle, M. Laudur-Brunton tire de cette expé- rience une conclusion qui n'est nullement justifiée. En effet, en ajoutant à la salive et à l’eau amidonnée un poids égal d’eau à 0,15 pour 100 d'acide chlorhydrique, on fait un liquide qui ne ren- A d'acide pour 100, soit 0,075. De plus, il s’agit ferme plus que ici d'acide chlorhydrique du commerce (qui renferme au plus 39 pour 100 d'acide), en sorte que ce n'est même plus 0,075, mais 0,026 pour 100. Nous sommes loin de 0,2 pour 100. Ajoutons que le mode opératoire est très défectueux; l’auteur, en effet, commence par mélanger ensemble la salive et l’empois, après quoi il ajoute l’eau acidulée; alors qu'on sait que l’action de la salive pure sur l'empois est si rapide. L'expérience de Kjeldahl, comme on peut s'en convaincre en lisant le mémoire original, est inattaquable à cet égard. Quoi qu'il en soit, il y a sur cette question des contradictions que j'ai dû tout d’abord essayer d'expliquer. ‘ Manuel du Laboratoire de physiologie de Burdon-Sanderson. Traduction ed Moquin-Tandon, p. 433, 1884. 38 = EM. BOURQUELOT. Essais avec la salive. — Celle-ci esi de la salive mixte humaine filtrée préalablement. Tous mes essais ont été faits en mélangeant tout d’abord l'acide chlorhydrique dilué et la $alive, ajoutant ensuite l’empois. Pour chacun des essais, on a employé 1 centimètre cube de salive et 5 centimètres cubes d’un empois liquide (voir p. 30). La seule différence entre chaque essai portait sur la proportion d’acide chlorhydrique. Dans tous les cas, le volume était porté à 20 centi- mètres cubes. L’examen était fait à la teinture d'iode et au mi- croscope, au bout de vingt-quatre heures et au bout de quarante- huit heures. Expériences. Proportion d'HCI. Résultat après 24 h. Après 48 h. RÉ UCRS sD 0 saccharific. compl. id. LE AARE RE LP 2 gr. p. 1000. pas d’action. pas d’action. DRE sida 1 id. id. dre re 0,5 id. id. D. Vite VIT 0,25 id. id. Giussr tit ss 0,20 id, id. HORS RE 0,10 id. id. PER AE 0,05 action presq.nulle. action presq. nulle. Dans l’essai n° 8, l’iode donne une coloration bleue, mais l’examen microscopique du mélange révèle que les grains d’amidon, qui n’é- taient que simplement gonflés dans l’empois, se sont liquéfiés. Il y à donc eu un commencement d'action. | Ce résultat est sensiblement le même que celui de Kjeldahl, puis- que la salive n’a commencé à agir que dans le liquide ne renfer- mant que 0,05 d’acide chlorhydrique par litre. On remarquera que, tandis que Kjeldahl opérait avec 4 centimètre cube de salive dilué dans 200 centimètres cubes de liquide, dans mes essais, le volume du liquide pour la même quantité de salive était seulement de 20 centimètres cubes. Mais j'ai tenu à faire, en outre, des essais en variant la quantité de salive, tout en conservant le même volume de liquide, la même proportion d’empois et la même proportion d'acide chlorhydrique. LA DIGESTION CHEZ LES CÉPHALOPODES. 39 Je n'ai agi ainsi que relativement aux essais (7) et (8), dans lesquels les proportions d'acide chlorhydrique étaient très faibles : Expériences. Acide HCI par litre. Salive par essai. Résultat après 24h. Après 48 h. CPP traitant: V0 1 cent. c. pas d'action, id. (7) Bissosss.. 0,10 2 cent. c. id, id. (Thor esassese 10,10 3 cent, c. commenc, d'action. id, (8) Bussossose 0,06 1 cent. c. même résult, qu’en (8) ci-dessus. (bia ce 008 2 cent. c. saccharif, complète, TC PP 0,05 3 cent, c. id. Dans l'essai (7) ce, l’iode donne une coloration bleue, mais les glo- bules d’amidon sont liquéfiés, comme d’ailleurs dans les essais (8) et (8) a. Dans les essais (8) et (8) c, la saccharification est complète au bout de vingt-quatre heures. Dans ces deux derniers essais, la pré- sence de l’acide chlorhydrique n’a donc pas empêché l’action dias- tasique. Je crois qu'on peut donner de ces faits, qui, comme les opinions de Kjeldahl et de Richet, paraissent contradictoires, l'explication suivante : La salive étant légèrement alcaline, plus on ajoute de sa- live, plus on neutralise d'acide chlorhydrique, et pour une certaine quantité de salive, l'acide chlorhydrique peut être complètement neutralisé. En un mot, si l’action répressive de l'acide est absolue à l'égard du ferment qui est neutre, elle n’est que relative à l'égard de la salive dont la réaction alcaline intervient comme correctif de la réaction de l'acide ajouté. Dans la première série d'essais (7), la salive présente constituait la vingtième partie du liquide total, et il a suffi de tripler cette quan- tité (7) c, c'est-à-dire d'introduire deux nouveaux vingtièmes de salive pour équivaloir à 5 centigrammes d'acide chlorhydrique par litre. Sans donc multiplier davantage ces expériences, on peut affirmer que si l’on avait mélangé parties égales de salive et de liquide repré- sentant l'acide et l’empois, on aurait obtenu un commencement de saccharification alors qu'il y aurait eu cependant 25 centigrammes d'acide chlorhydrique par litre. 40 EM. BOURQUELOT. Il suit de là, sans même qu'il soit nécessaire de tenir compte des variations en alcali des différentes salives, que M. Ch. Richet et M. Laudur-Brunton peuvent avoir raison lorsqu'ils disent que l'acide chlorhydrique n’a pas nui à l’action de la salive dans leurs expé- riences dans lesquelles la proportion de salive employée était considérable. M. Richet a même pu constater une suractivité du fer- ment, cela par hasard si, comme l’a établi Kjeldahl, de très petites doses d'acide favorisent le processus. Mais ces physiologistes ont certainement tort lorsqu'ils concluent à l’innocuité de l’acide. | Il suit de là également que la question de savoir si la salive conti- nue son action fermentaire dans l’estomac est moins facile à ré- soudre qu'on ne semble le supposer. Il est vraisemblable que l’action est totalement arrêtée dans certains cas où l'acide est en fortes pro- portions, et que dans d’autres, au contraire, les propriétés de la salive sont en partie conservées. Notons encore, avant d'aller plus loin, les grands effets que de petits changements dans la réaction exercent sur la saccharification (ÿ centigrammes d’HCI dans 1 litre empêchant toute action). Si l’empois d’amidon est acide, c’est-à-dire si, comme c’est le cas le plus ordinaire pour un empois fait depuis vingt-quatre heures, il s’est développé dans cet empois une fermentation lactique, on con- çoit qu'on soit induit à conclure à une nocuité absolue. Je dois enfin ajouter qu'en me maintenant toujours dans les mêmes conditions d'expérience, prenant la salive à la même heure, etc., j'ai obtenu, dans trois séries d'essais, des résultats iden- tiques à ceux que je viens d'exposer. En résumé, la diastase salivaire et la diastase végétale n’exercent pas d'action fermentaire en présence de très petites proportions d'acides. Nous arrivons à la deuxième question : La diastase maintenue un certain temps dans un milieu acide perd-elle ses propriétés ? Ici, les auteurs sont d'accord. Ainsi, W. Roberts, ayant mélangé LA DIGESTION CHEZ LES CÉPHALOPODES. Al de la salive et de l’acide chlorhydrique dilué, ayant maintenu à 40 degrés pendant une heure et neutralisé ensuite soigneusement, trouva que le ferment salivaire avait conservé intactes {ses pro- priétés ?. D'après Laudur-Brunton?, si lon maintient de la salive en solution acide à 40 degrés (HCI= 16,75 pour 1000) pendant cinq minutes, on trouve que la salive n’a rien perdu de son action fermentaire. J'ai également examiné ce point; mais avant d'exposer mes re- cherches, je ferai la remarque que la neutralisation doit être parfaite avant d'essayer de nouveau l’action diastasique, la plus petite quan- tité d'acide restant pouvant, comme on l’a vu, empêcher l’action et conduire à une conclusion erronée. Mes premières expériences m'ont donné tout d’abord des résultats contradictoires. Elles étaient faites de la facon suivante : S'agissait-il, par exemple, de savoir si de la salive additionnée d'acide chlorhydrique, de manière à ce que ce liquide en renfermât 2 grammes par litre, était détruite après six heures de contact à 35 degrés; on mettait successivement dans un tube à essai : salive, 1 centimètre cube ; HCI à 4 pour 1000, 10 centimètres cubes; eau, 9 centimètres cubes. Puis on abandonnaiït le tout pendant six heures à la température voulue. On avait, d'autre part, préparé une solution de soude caustique, telle que 10 centimètres cubes de cette solution alcaline neutra- lisaient exactement les 10 centimètres cubes d'acide HCI à 4 pour 1000. Les six heures étant écoulées, on ajoutait 40 centimètres cubes de la solution alcaline #, puis 3 centimètres cubes d’eau chargée d'em- pois. Au bout d’un temps suffisant, on examinait, à la teinture d’iode ou à la liqueur de Fehling, s’il y avait eu saccharification. Dans plusieurs séries d'essais effectués de cette manière, il m'est 1 Ouvrage cité, p. 55. ? Manuel de Burdon-Sanderson, p. 434. 3 Le liquide devait être ainsi neutralisé exactement, 42 EM: BOURQUELOT. arrivé de constater que la salive avait conservé toutes ses propriétés qui, avant la neutralisation, étaient simplement masquées par l’acide présent, et, dans d’autres cas, j'ai trouvé qu'elle les avait en partie perdues. J'ai supposé, pour expliquer ces contradictions, que la neutralisa- tion produite par ma méthode n'était pas parfaite, que peut-être l'addition de 5 centimètres cubes d’empois augmentait cette acidité, qu'il y avait eu dans cet empois, ou qu'il se produisait rapidement dans le mélange une fermentation lactique augmentant encore l’aci- dité, laquelle s’opposait au processus. Il ne fallait pas songer ici à l'emploi du tournesol, car, comme l’a fort bien remarqué Kjeldahl, il n’est guère possible de déterminer, avec une entière exactitude, le moment où le liquide est neutre; la saccharification et les changements qu’elle éprouve constituent, à cet égard, le réactif le plus délicat !. | Kjeldahl fait en outre observer que l’addition de 1/100 de milli- gramme d'acide sulfurique dans 100 centimètres cubes de liquide détermine dans le processus un affaiblissement qui est facilement appréciable. 1/100 de milligramme dans 100 centimètres cubes re- présente 1/500 de milligramme dans 20 centimètres cubes. Or, 10 centimètres cubes d’acide chlorhydrique à 4 pour 1000 renfer- ment 4 centigrammes d'acide, soit 20 000 fois 1/500 de milligramme:; en sorte que 1/500 de milligramme, c’est-à-dire la quantité d’acide capable d’influencer sensiblement le processus, représente environ 1/100 de goutte !! Il est inutile de songer à mesurer un liquide avec cette approximation. Je me suis demandé alors, car il était indispensable pour arriver au but que je m'étais proposé, d’avoir des résultats concordants, si un excès d'alcali présentait des inconvénients. Pour le savoir, j'ai fait la série d'essais qui suit : Dans des milieux renfermant 1 centimètre cube de salive, 14 cen- 1 Mémoire cité, p. 150. LA DIGESTION CHEZ LES CÉPHALOPODES. 43 timètres cubes d'eau, j'ai ajouté d’une solution étendue de soude caustique en quantité telle que le liquide A, par exemple, renfermât par litre une proportion d'alcali capable de neutraliser à centi- grammes d'acide chlorhydrique, B, 10 centigrammes d’acide HCI, etc., etc.; après quoi j'ajoutai 5 centimètres cubes d’eau chargée d'empois. Il était tenu compte de ces 5 centimètres cubes dans l'établissement de la proportion d’alcali. Voici, du reste, un tableau résumant ces essais : Essai. Soude par litre en HCI. Résultat après 24 h. Après 48 h. PRE: Le «à 0,05 saccharif., compl. PER CENT . 0,10 id. Qis bas soins 0,15 pas tout à fait compl. complète, Ba rsditn 0,25 incomplète, complète. _HÉÉN DREA 0,375 id. complète. Fusssssssssa 0,50 colorat. violette avec l’iode. colorat. acajou. LE CE PL colorat. bleue. colorat. violette. Msn. 4 pas de saccharificat. colorat. violette. L2 L'amidon a été saccharifié dans A et B, moins vite pourtant que s’il n'y avait pas eu d’alcali, comme je m'en suis assuré en exami- nant un essai fait parallèlement à ces derniers, sans alcali. Mais l'arrêt absolu de l’action diastasique n’a lieu que lorsque le mélange renferme une proportion de soude équivalente à 1 gramme d’acide chlorhydrique par litre. | Si, au lieu de soude, on emploie du carbonate de soude, l’action nuisible de l’alcali est encore moins accentuée ; bien qu'elle se fasse déjà sentir à partir du moment où le mélange renferme une pro- portion de carbonate équivalente à 75 centigrammes par litre. La conclusion que j'ai tirée de ces résultats, c’est que dans la re- cherche relative à la question de savoir si la diastase salivaire re- prend ses propriétés, après neutralisation de l’acide chlorhydrique, dans les conditions d'expériences ci-dessus, il est indispensable d'arriver à une neutralisation telle que le liquide renferme par litre moins de 5 centigrammes d'acide chlorhydrique et moins de soude qu'il n’en faudrait pour neutraliser 30 centigrammes d'HCI. Il y a 44 G EM. BOURQUELOT. donc moins d'inconvénient à dépasser la neutralité au profit de la réaction alcaline, qu’à rester en deçà. D'autre part, en raison de l'acidité constante de l’amidon, du dé- veloppement ultérieur de fermentations acides par les Schizomy cètes, il devient évident qu'il faudra, pour se rapprocher de la neu- tralité, ajouter plus d’alcali que n’en comporte la proportion d’acide mise en premier lieu. Ces considérations m'ont conduit à forcer la dose de soude de 1 à 2/10 de centimètre cube, et les résultats ont été conformes à mes prévisions, c’est-à-dire que, dès lors, ces résultats ont toujours été concordants. Voici un tableau représentant une série d'essais exécutés pour savoir si le contact prolongé de la diastase salivaire avec différentes proportions d'acide chlorhydrique détermine la destruction du fer- ment. Dans chaque expérience, la quantité de salive était de 1 centimètre cube, celle de l’empois ajouté 5 centimètres cubes, et le volume total de 20 centimètres cubes. La neutralisation eut lieu après cinq heures de contact à la tem- pérature de 18 degrés : Expériences. Proportion d'acide par litre. Résultats. Pete D eRiAS Des nen se 0,10 ferment intact. Bis AIME RP 0,20 id. Cine AR ces SUCER 0,25 id. 5 REF PREER PR ne eee see 0,50 id. 5e Ponte eue + 1 id, Ps toras bé scbie 24 id. LÉSSSAEENRES FESSES AT 3 id. ARR Bisteteipaels 4 id. Il ressort de là avec évidence que si la présence d'acide chlorhy- drique dans le milieu fermentescible empêche la diastase salivaire d'agir, il ne détruit pas le ferment, puisqu'on le retrouve après neu- tralisation, tout au moins si on ne dépasse pas les proportions d’acide ci-dessus, LA DIGESTION CHEZ LES CÉPHALOPODES. 45 J'ai répété les mêmes expériences sur la diastase de l'orge germé, avec l'acide chlorhydrique et l'acide lactique. Dans chaque essai on employait 5 centigrammes de diastase. Le contact avec l'acide chlorhydrique était prolongé pendant trois heures à 36 degrés, après quoi avait lieu la neutralisation, puis l’ad- dition d'empois. Je n'ai examiné que des milieux renfermant 50 centigrammes, 1 et 2 grammes d'acide chlorhydrique, ou des quantités équivalentes d'acide lactique par litre. Après neutralisation, j'ai toujours retrouvé la diastase avec ses propriétés. Maintenant que nous savons que la diastase conserve ses proprié- tés dans un milieu d'une acidité relativement faible, il s'agit de re- chercher si ce ferment se conserve dans un tel milieu, alors même qu’il présente des propriétés destructives plus énergiques par suite de la présence de la pepsine. William Roberts! a déjà examiné cette question, d’une part dans un milieu renfermant de la pepsine et de l'acide lactique, d'autre part dans du suc gastrique humain. Le ferment salivaire introduit dans ces milieux, et maintenu à la température de 40 degrés pen- dant une heure, n’a pas repris ses propriétés par neutralisation exacte, ce qui lui a fait supposer qu'il avait été détruit. Chittenden et Griswold? sont arrivés aux mêmes résultats que William Roberts à l'égard de la salive ; ils ont trouvé que le ferment salivaire est complètement détruit par une digestion de deux heures à 40 degrés avec le suc gastrique acide. D’après Marcus et Pinet*, la pepsine fait disparaitre la diastase salivaire non par elle-même, mais grâce à l’acide chlorhydrique ! Fermenlts digestifs, p. 56. 2 Sur l’action diastasique de la salive (Americ. Chem. Journ., 1881, p. 305). Le résumé de ce travail a été consulté dans Berichie der deulschen Chemischen Gesellschaft, p. 736. ë Contribution à l'étude des ferments non figures (Comples rendus des séances de la Société de biologie, t. IV, 7e série, p. 168, 1883). 46 EM. BOURQUELOT. avec lequel elle doit être mélangée pour accomplir son action pepto- nisante. D'après les mêmes auteurs, la diastase végétale est égale- ment digérée par la pepsine, « mais c'est encore au moyen des quelques gouttes d’acide que contient cette solution ; ce n’est pas la pepsine qui agit ». Y a-t-il confusion dans l'esprit des auteurs? c'est ce qu'il est difficile de savoir, leur note étant très concise et très sobre de détails expérimentaux. Ils semblent mettre l’action destructive sur le compte de l'acide chlorhydrique et, s'ils parlent de la pepsine seule, ils ne disent rien de l'acide seul. En réalité, le ferment peptique ne peut être séparé de l'acide ; en l'absence d'acide, il est toujours inerte : au contraire, l'acide chlorhydrique exerce sur les matières albuminoïdes des actions qui lui sont parti- culières. C’est donc sur cet acide qu'il fallait tout d’abord porter les investigations, avant d’essayer l’action de l'acide accompagné de la pepsine. Les recherches de MM. Marcus et Pinet sont donc incom- plètes à cet égard. - Quoi qu’il en soit, les expériences que j'ai relatées plus haut dé- montrent que l'acide chlorhydrique seul, employé dans des propor- tions inférieures à 4 pour 1000, ne détruit pas le ferment. Il faut donc mettre la disparition du ferment diastasique, remarquée par MM. Marcus et Pinet, sur le compte d’une véritable digestion pep- sique. J'ai soumis cette question à un nouvel examen ; j'ai recherché si la diastase salivaire, d’une part, et la diastase végétale, d’autre part, sont réellement détruites par l’action de la pepsine en présence de l'acide chlorhydrique. Îci, plus encore que dans les deux questions résolues précédem- ment, il y a beaucoup de facteurs qui peuvent amener dans les ré- sultats des variations telles que ces résultats paraissent contradic- toires. Ces facteurs sont d’abord ceux dont dépend l’action pepsique : le temps pendant lequel s'exerce l’action, la quantité de pepsine employée, la proportion d'acide et l’espèce d'acide ajouté, la tem- pérature à laquelle on opère ; puis ceux inhérents à la solution dias- LA DIGESTION CHEZ LES CÉPHALOPODES. 47 tasique elle-même, qui sont : les proportions de ferment qu'elle renferme, proportions qu'on ne connaît jamais, et la réaction\de la solution qui, quand elle est de la salive, peut neutraliser une cer- taine proportion d'acide. Naturellement, je n’ai pu songer à exécuter mes recherches en faisant varier chacun de ces facteurs ; mais je me suis astreint à me mettre, dans tous les cas, dans les conditions les plus favorables à l’action de la pepsine. PREMIÈRE SÉRIE D'EXPÉRIENCES. — Pepsine et salive, — La pepsine employée est une pepsine neutre très active. On s’est assuré égale- ment de l’activité de la salive. Dans différents tubes à essai, on a mis : Solution de pepsine........ 5 cent. c. = 5 centig. de pepsine. NEA CU AU pomade lie se 5 cent. c. Acide chlorhydrique dilué., 10 cent, c. La dilution de l'acide était faite de facon à donner à chaque essai une acidité variable, indiquée d’ailleurs dans le tableau qui suit. Après quatre heures de contact à 37 et 38 degrés, le mélange était neutralisé, puis additionné d’empois. Après dix-huit heures, examen du mélange. Expériences. Proportion d'HCI. Résultats. M D ri rondes 4 pas de saccharification, Bas. issu strse .. 3 id. TRE une acte né 2 id. ORPP ER ENE TOP ET ET 1 id. LIRE CAPE PEER . 0,50 id, Malte bretritaests 0,25 commenc. de saccharification. Ainsi, dans tous les mélanges dont la proportion d’acide était inférieure à 0,25, la diastase salivaire a été digérée. Dans le tube G, l’addition d’eau iodée au mélange a donné lieu à une coloration vio- lette. La saccharification était donc commencée, Mêmes résultats avec des mélanges conservés simplement à la température ordinaire, DEUXIÈME SÉRIE D'EXPÉRIENCES, — Suc gastrique de lapin et salive. — 48 EM. BOURQUELOT. Le suc gastrique de lapin a été préparé en prenant l'estomac d’un lapin en digestion, enlevant les aliments et lavant grossièrement, puis maintenant dans l’eau distillée pendant cinq heures. Des portions de 5 centimètres cubes de liquide filtré étaient addi- lionnées comme ci-dessus de proportions variables d'acide chlorhy- : drique et de 5 centimètres cubes de salive. On maintenait deux heures à 30 degrés, puis on ajoutait de l’'empois d’amidon et on abandonnait dix-huit heures à la tempéràture du laboratoire. Après quoi, on analysait le mélange. Expériences, Proportion d'HCI, Résultats. ANSE CES she 0lip:2000 pas de saccharification. Bates ie 0,50 id. Cire ntenubunetes 0,25 saccharification complète. LE PRE LL SE Dr 0,20 . id, ll ressort de ces essais que le ferment salivaire est détruit par la pepsine physiologique et par le suc gastrique préparé artificielle- ment avec la muqueuse stomacale du lapin. Toutefois, si la propor- tion d'acide est faible, le ferment salivaire reste intact. Il en est absolument de mème avec la diastase de l’orge germé. TROISIÈME SÉRIE D'EXPÉRIENCES. — Pepsine et dastase du malt. À Solution de pepsine..... 10 centimètres cubes, — 10 cenlig. de pepsine. — de diastase..... 5 — 5 centig. de diastase. Acide HCI à 4 p. 1000.. 15 — I Après deux heures de contact à 18 degrés, on neutralise et on ajoute de l'empois. Vingt heures après, l’eau iodée ajoutée au mé- lange donne la coloration bleue caractéristique de l’amidon intact. En outre, une portion du produit ne fournit aucune réduction avec la liqueur cupro-potassique. La diastase a donc été détruite. B Solution de’pepaine.:022. 00.502. M0"centim. €: — de diastases:.c+0r CRE R A. SEL. S . 5 centim. c. Acide lactique, 4 pour 1000 de HCI... … 15 centim. c. Même mode opératoire qu’en A et mêmes résultats. Deux essais LA DIGESTION CHEZ LES CÉPHALOPODES. 49 analogues ont été faits à la température de 35 degrés et ont fourni les mêmes résultats. Solution de pepsine.........., 10 centimètres cubes. — dediastase.....,..0 D — 'ÿ #éi El POMENNPENT 5 — Après trois heures de contact à 35 degrés, neutralisation. Addition d’empois. L'empois n’est pas saccharifié. Il paraît donc pleinement démontré que la diastase salivaire ou végétale est détruite, digérée par la pepsine physiologique, et nous pouvons maintenant utiliser cette donnée à la solution de la ques- tion de savoir si réellement, comme l'expérience que j'ai décrite à la page 27 l’indiquait, la sécrétion hépatique de poulpe renferme de la pepsine. Il ne sera même pas nécessaire d'ajouter de la diastase à la sécré- tion, puisque, comme je l’ai montré, elle renferme de notables pro- portions de ce ferment. Il suffira d’aciduler avec HCI l'extrait de poulpe de façon à lui donner une acidité égale à 2 pour 1000, d'attendre quelques heures à la température ordinaire ou à la tem- pérature de 35 à 40 degrés, de neutraliser et de s'assurer, en ajou- tant de l’empois, si oui ou non l'extrait a conservé intacte la pro- priété de saccharifier cet empois. J'ai répété un certain nombre de fois cette expérience, et J'ai constaté la disparition du ferment diastasique. J'ai même ajouté dans quelques essais de petites quantités de salive, et celle-ci a perdu ses propriétés ; en sorte que ce nouveau procédé de recherches con- firme mon premier résultat. On doit donc supposer que la sécrétion digestive des poulpes renferme à la fois les deux ferments digestifs des matières protéiques. Un seul de ces ferments agit en temps ordi- naire, c'est la trypsine. L'autre me paraît inutilisé. Il faut également conclure des expériences qui précèdent, que l'acidité normale du suc digestif des Céphalopodes que j'ai examinés est extrêmement faible, ou tout au moins insuffisante à déterminer Paction pepsique. C’est, en effet, ce qui est amplement démontré ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. = 2€ SÉRIE. — T. III, 1885. 4 50 EM. BOURQUELOT. par le fait que l’action diastasique de la sécrétion hépatique natu- relle de ces animaux s'exerce tout entière. C'est là la seule indication que je puisse donner sur le degré et la nature de l'acide libre de ce liquide; les divers essais auxquels je me suis livré pour le séparer n'ayant pas abouti. Quant à l'inutilisation de l’un des deux ferments des matières protéiques, elle n’a rien qui doive surprendre, et l'on pourrait citer plus d’un fait analogue dans l'histoire des ferments. C’est ainsi que lorsqu'on fait fermenter du glucose ou du maltose avec de la levure de bière, celle-ci sécrète de l’invertine qui est sans objet; que le Pe- nicullium glaucum, qui se développe dans un milieu artificiel non su- cré renfermant du lactate de chaux, sécrète de l’invertine qui lui est inutile. On pouvait, au lieu de la diastase, prendre comme sujet d’études, ainsi que je l’ai dit en commençant, d’autres ferments solubles, tels par exemple que l’émulsine et la myrosine. L'étude que j'ai faite de la façon dont se conduisent ces ferments avec la pepsine en digestion n’ajouterait rien à ce qui précède. Je dirai cependant que ces deux ferments, comme celui que je viens d'étudier, sont digérés ‘par la pepsine. Ils pourraient donc peut-être aussi servir de réactif de cette dernière matière fermentaire. HT. Digestion des graisses. — D’après Jousset de Bellesme, aucun des liquides fournis par les annexes glandulaires du tube digestif du poulpe n’est capable d'émulsionner les graisses, en sorte qu'il faudrait conclure que ces aliments ne sont pas digérés! par cet ani- mal. il est facile de s’assurer du contraire sur un poulpe en diges- tion, auquel on a donné comme ahment un Carcinus mœænas ou un Portunus puber. Le foie de ces crustacés renferme des quantités no- tables d'une graisse qui se présente au microscope sous forme de globules énormes. Si on examine les matières alimentaires qui sont dans le jabot du ! Comptes rendus de l’Académie des sciences, t. LXXX VIII, 1879, p. 305. LA DIGESTION CHEZ LES CÉPHALOPODES. 51 poulpe, on voit que les globules de graisse n’ont encore rien perdu de leur grosseur, Au contraire, dans l'estomac ils sont d’une extrême petitesse. Dans les premières parties de l'intestin, ces petits glo- bules sont déjà plus rares que dans l'estomac ; plus loin, ils ont disparu. i Cette seule observation démontre que l’émulsion des graisses se fait dans l'estomac, par conséquent sous l'influence des sucs diges- üifs qui exercent leur action dans cet organe, et que leur absorption s’effectue probablement en partie dans l'estomac et en partie dans les premières portions de l'intestin. On verra plus loin que l'estomac ne fournit par lui-même aucune sécrétion. Il faut donc admettre que le liquide émulsif provient des organes hépato-pancréatiques. C'est là une observation et une dé- duction analogues à celles que CI. Bernard a faites, lorsque, ayant remarqué que chez les lapins la graisse ne s’'émulsionnait qu’à partir de l'endroit où débouche le canal pancréatique, il en avait conclu que la sécrétion émulsive était fournie par le pancréas !. Je n'ai pas fait de recherches à cet égard avec la sécrétion elle- même, ni avec une macération aqueuse du foie et du pancréas. Mais j'ai examiné l’action d’une solution du mélange de ferments diges- tifs précipités par l'alcool de la macération aqueuse de plusieurs foies de poulpes en digestion (voir p. 21) sur l'huile. Cette solution, même très peu concentrée (10 centigrammes pour 20 centimètres cubes d’eau distillée), mousse extrèmement par l'agitation. Si on l’additionne de 10 gouttes environ d'huile d'amandes douces et si on agite vivement, l'huile s'émulsionne au point de rester plusieurs heures en suspension dans le liquide, qui prend ainsi une apparence laiteuse. Si on ajoute de l'huile à de l’eau distillée et si on agite de la même manière, l'huile ne tarde pas, dès qu’on laisse reposer, à gagner la surface du liquide. On se trouve donc amené par l'observation et par l'expérience \ Leçons de physiologie expérimentale, t. II, p.179. 52 EM. BOURQUELOT. non seulement à placer le siège de la digestion des matières grasses dans l’estomac, mais à attribuer cette digestion à la sécrétion hépa- tique. Déjà CI. Bernard avait constaté sur un calmar en digestion ! que le liquide jaunâtre de l'intestin avait la propriété d'agir sur les graisses. Le liquide examiné par le célèbre physiologiste n’était autre chose qu’un mélange d’aliments digérés et de suc digestif venant de l’estomac. Quelques observations que j'ai faites sur des seiches en digestion m'ont montré qu’il en était chez ces Céphalopodes ? comme chez les poulpes. Reste la question de savoir si, en même temps qu’elle est émul- sionnée, la graisse est saponifiée, c’est-à-dire dédoublée en glycérine et acide. On sait que CI. Bernard à beaucoup insisté sur la propriété saponifiante que posséderait le suc pancréatique et que M. Ber- thelot, lui ayant prêté son concours pour l'examen de cette question délicate, a constaté un dédoublement partiel de la graisse traitée par le suc pancréatique *. J’ajouterai que, d’après Hoppe-Seyler, le liquide sécrété par le foie de l’écrevisse dédouble les graisses en glycérines et acides gras *. J'ai donc examiné la réaction du liquide émulsionné, au bout de vingt-quatre heures, et j'ai constaté au tournesol une réaction 1 Leçons de physiologie expérimentale, t. II, p. 489. ? Doit-on supposer avec CI. Bernard qu’il y a là, présidant à l’'émulsion des graisses, une sorte de ferment soluble émulsif? Il est probabie, comme le pense Duclaux, et comme je l’ai déjà fait remarquer ailleurs (Revue scientifique. Les phénomènes de la digeslion chez les animaux invertébrés, 3° série, t. V, 1883, p. 791), que le pouvoir émulsif tient à certaines propriétés physiques du liquide émulsif, propriétés dont l’une que possède précisément à un haut degré la solution que j'ai essayée, est de devenir mousseuse par l'agitation. Il n’y a rien dans le phénomène de l’émulsion de comparable aux effets des ferments solubles, Ainsi, l’'émulsion est complète dès les premiers moments, tandis que l’action des ferments solubles (diastase, invertine, émulsine, etc.) est lente et graduelle. Voir d’ailleurs DucLaux, Digestion des matières grasses (Réperloire de pharmacie, t. X, 1882, p. 309). 3 CI. BERNARD, Leçons de physiologie expérimentale, t, II, p. 263. * Cité par Plateau, Aranéides dipneumones, p. 104. LA DIGESTION CHEZ LES CÉPHALOPODES. 53 acide très faible, qu'on ne pouvait pas distinguer de celle que donnait la graisse laissée en contact avec de l’eau pure, pendant le même temps. Doit-on conclure de là que la digestion des graisses chez les Cé- phalopodes est imparfaite, par cette raison que si leur suc digestif les émulsionne, il ne les saponifie pas ? Je ferai remarquer que Plateau, dans ses recherches sur la diges- tion des Aranéides dipneumones ‘, n’a pu, chez la glande abdomi- nale de l’£perra diadema en particulier, constater, d'une manière nette, la saponification des graisses, alors que cette glande, broyée avec de l’eau, donnait cependant avec l'huile d'olive une émulsion parfaite et très persistante. Il est vraisemblable que cette saponification n’est qu'un phéno- mène très secondaire dans la digestion des graisses. CI. Bernard a lui-même remarqué que la graisse qu'on retrouve dans le chyle a subi une modification physique, mais n’a pas éprouvé d’altération chimique. On l’y voit à l'état de grande division; mais on n’y trouve ni-glycérine ni acide gras”. La même remarque a été faite par Brückeÿ, Au reste, il est un point dont CI. Bernard et Berthelot n’ont pas tenu compte dans leur fermentation en vitro, c’est de l'intervention des Schizophytes. Comme je l'ai dit déjà, le suc pancréatique ne peut rester quelques heures à l’air sans être peuplé de microbes qui donnent naissance à des fermentations acides. Et ces fermenta- tions, surtout si on emploie une proportion considérable de suc, suffisent pour amener une réaction notablement acide *. 1 Aranéides dipneumones, p. 111. 2 Leçons de physiologie expérimentale, és Xl; p:320. 3 Cité par Gorup Besanez, Chim. physiol., t. I, p. 717. * Ducraux, Microbiologie, p. 154. 54 | à EM. BOURQUELOT. IT LE FOIE DES CÉPHALOPODES EST-IL UN FOIE ? SA COMPOSITION CHIMIQUE. La variété des aliments sur lesquels agit la sécrétion du foie des Céphalopodes (hydrates de carbone, matières protéiques, matières grasses) fait de cet organe une glande digestive par excellence. Mais lorsqu'on a constaté toutes ces propriétés digestives qui sont si analogues à celles du pancréas des animaux supérieurs, on n'a pas résolu encore la question de savoir si ce prétendu foie est seule- ment une glande digestive. Ce foie pourrait, en effet, remplir, outre ses fonctions digestives, le rôle d’un foie proprement dit. Une telle supposition a déjà été faite, il y a longtemps, par Weber!, relativement au foie de la carpe. D’après Weber, chez ce poisson, le foie remplit en même temps les fonctions d’un pancréas, « d’abord parce qu'il est pourvu d’une double série de canaux évacuateurs, les uns conduisant de la bile, les autres un suc qui en diffère, ensuite parce que, par sa couleur, sa forme, ses rapports avec le canal intes- tinal et sa division en lobules, il présente plus d’analogie avec un pancréas qu'avec un foie ». C1. Bernard a combattu cette manière de voir, mais seulement en tant qu'elle suppose que le même tissu or- ganique pourrait avoir des fonctions fort différentes *. Ce physiolo- giste réservait en quelque sorte son opinion pour le cas où les deux tissus du foie et du pancréas, confondus en une seule masse, seraient cependant distincts histologiquement. On sait que les recherches de Legouis ont montré que la distinc- 1 Cité par Krukenberg dans Grundzüge einer vergleichenden Physiologie der Ver dauung, p. 68. Ueber die Leber von Cyprinus carpio die zugleich die Stelle des Pankreas zu vertrelen scheint (Arch. f. Anat. u. Physiol., Jahg., 1827, s. 294, 299). 2 Leçons de physiologie expérimentale, t. II, p. 485. LA DIGESTION CHEZ LES CÉPHALOPODES. 0) tion histologique existe en réalité, de sorte que la conception de Weber doit être acceptée sans réserve ", Il reste donc à voir si, au point de vue physiologique, le foie des Céphalopodes est véritablement un foie. Ici, on n’a qu’une seule série de canaux évacuateurs, ce qui indiquerait, à supposer que le foie soit un hépato-pancréas, que la fusion des deux organes est encore plus intime que chez le Cyprinus carpro. Le foie des animaux supérieurs remplit deux fonctions distinctes. Il est Le siège de la principale formation de glycogène, et il est l’or- gane sécréteur de la bile, c’est-à-dire d’un liquide caractérisé chimi- quement par la présence : 1° de mucine; 2° de cholestérine ; 3° de pigments biliaires ; 4° d'acides biliaires combinés avec les alcalis ; 5° de plusieurs autres composés moins importants. Pour ce qui est des fonctions physiologiques de la bile, elles ne sont pas encore con- nues d’une facon précise et ne peuvent entrer, par conséquent, en ligne de compte. Il y a donc seulement à rechercher présentement si le foie des Céphalopodes renferme du glycogène, et s'il sécrèle des produits bi- liaires. Mais avant d'aborder cette question, je dirai tout d’abord quel- ques mots d'une propriété que CI. Bernard considérait comme parti- culière au tissu pancréatique ?. D’après ce physiologiste, si on aban- donne un morceau de pancréas en macération dans l'eau jusqu’à production de mauvaise odeur, si ensuite on traite la matière, soit par de l’eau de chlore, soit par de l'acide azotique, soit encore par un mélange de 2 parties d’acide sulfurique pour 1 partie d'acide azotique, on obtient une coloration rouge vineuse. Appliquant cette donnée à l'examen des sucs digestifs de quelques invertébrés, il a trouvé que le liquide intestinal du calmar, par 3 1 Recherches sur les tubes de Weber et sur le pancréas des poissons osseux, par le P. Legouis ( Ann. des sc. nat. de z00l., 5e série, t. XVII, p. 31, 1872-73), 2 Leçons de physiologie expérimentale, t, II, p. 362, 366, etc. 56 EM. BOURQUELOT. exemple, donnait, une fois altéré, cette coloration rouge avec le chlore, et il en conclut que le pancréas pourrait exister en cellules sur les parois de l'intestin. Cette réaction n’est malheureusement pas caractéristique du pan- créas. Cl. Bernard lui-même a reconnu que le tissu du foie, de la rate, des glandes lymphatiques chez les animaux supérieurs la donnent aussi bien que le pancréas ‘. Le sang très altéré, la fibrine en putréfaction donnent également lieu à cette coloration ?. En réalité, il est vraisemblable que cette coloration, que j'ai ob- tenue également quelquefois en abandonnant trois ou quatre jours du foie de poulpe ou de seiche à la putréfaction, et faisant l'essai avec les précautions recommandées par Cl. Bernard, est déterminée par le même composé que celui qui, dans une digestion pancréa- tique ordinaire, effectuée à l’air, sans addition de substances anti- putrides, donne naissance à une coloration analogue, c’est-à-dire par la naphtylamine. Nous savons * que ce corps est produit par l’action des bactéries de la putréfaction sur certaines matières albu- minoïdes, et non par la digestion elle-même. La réaction de Cl. Bernard ne peut être invoquée pour affirmer ou pour nier qu'une glande ou qu'une sécrétion est pancréatique : elle indique simplement qu'une matière albuminoïde qui se trouve dans des organes ou des produits organiques très divers a subi une putréfaction bactérienne. S Recherche du glycogène dans le foie. — J'ai déjà eu occasion de parler de cette recherche”. Pendant mon premier séjour à Roscoff, j'ai, à plusieurs reprises, cherché à extraire du glycogène du foie de poulpe. Pour cela, des foies de poulpe furent traités par de l’eau ‘ Leçons de physiologie expérimentale, t. IT, p. 371. 3 Leçons sur les propriétés physiologiques et les altérations pathologiques des liquides de l'organisme, t. II, p. 384. 3 Leçons de physiologie expérimentale, p. 366 et suiv. *'VOir p: 28. $ Archives de 3001. exp. et gén., t. X, lre série, p. 419, LA DIGESTION CHEZ LES CÉPHALOPODES. 57 bouillante; le bouillon ainsi obtenu fut additionné de noir animal et jeté sur un filtre, et le liquide filtré, mélangé à de l'alcool à 90 degrés. J'obtins ainsi un précipité insignifiant, composé entièrement de matières albuminoïdes sans trace de glycogène. On pouvait avoir recours à un autre procédé. La diastase qui se trouve dans le foie des Céphalopodes ayant la propriété de saccha- rifier le glycogène, s’il eût existé une proportion quelconque de cet hydrate de carbone dans l'organe en question, une simple tritura- tion devait amener le contact du ferment et du glycogène, et, partant, déterminer la transformation de ce dernier en sucre. En conséquence, plusieurs foies furent triturés et abandonnés pendant une demi-heure, après quoi ils furent épuisés par l’alcool à 90 degrés. La solution alcoolique fut distillée, et le résidu repris par l'eau. Dans la solution aqueuse, je recherchai le sucre, soit par la liqueur de Fehling, après décoloration par le sous-acétate de plomb et précipitation du plomb en excès par l'hydrogène sulfuré, soit par fermentation à la levure de bière. Tous ces essais conduisirent à des résultats négatifs, en sorte que je dus conclure à la non-existence — du moins dans certaines cir- constances — du glycogène dans le foie des Céphalopodes *, L'année suivante, je suis revenu sur cette même question de la recherche du glycogène et avec des animaux placés dans de bonnes conditions de nourriture et de milieu. En ayant recours au même procédé, c’est-à-dire à celui de CI. Bernard, j'ai pu séperer une petite quantité de glycogène. Bien que la liqueur eût été décolorée à deux reprises par le noir animal, le précipité obtenu par précipitation avec l'alcool était bru- nâtre. Pour le purifier, on le fit dissoudre dans un petite quantité d'eau. La solution aqueuse, additionnée de quelques grammes de potasse caustique, fut portée à l’ébullition, pendant quelques mi- autes, afin de déterminer la destruction des matières albuminoïdes 1 Archives de 30ologie expérimentale, 1882, p. 419. 58 EM. BOURQUELOT. souillant le produit. La solution, après neutralisation par l’acide acé- tique, fut de nouveau précipitée par l'alcool à 92 degrés. Dans cette seule manipulation, la quantité de produits a diminué d’une facon frappante, à ce point que le nouveau précipité représen- tait à peine le cinquième du précipité primitif. I était plus blanc que ce dernier, quoique encore un peu Jaunâtre. Pour en étudier les propriétés, on procéda de la façon suivante : la totalité de la matière, représentant un peu plus de 20 centigrammes, est dissoute dans 50 centimètres cubes d'eau : 41° À une petite quantité de la solution, on ajoute de l’eau iodée; il ne se fait pas de coloration sensible ; | 2° Dix centimètres cubes du liquide restant sont additionnés de salive filtrée et abandonnés à la température de 30 degrés pendant douze heures. Au bout de ce temps, la liqueur réduit l’oxyde de CUIVre ; 3° Le reste du produit est additionné d'acide sulfurique et main- tenu à la température de l’ébullition pendant une demi-heure. Après refroidissement, l'examen du liquide montre qu'il s’est formé du sucre. Le produit obtenu est donc certainement une matière glycogène. Si l'eau iodée ne donne pas de coloration, cela tient sans doute à la trop faible proportion de matière. Recherche de la mucine. — Le foie coupé en petits morceaux est soumis à l’ébullition dans l’eau. Après quelques minutes on filtre, le liquide filtré est additionné d'acide acétique. Il se fait un précipité. C’est là un caractère de la mucine. On laisse déposer, on décante, et comme la mucine a la propriété de se dissoudre dans l’eau de chaux, on ajoute au précipité de ce réactif; le précipité se dissout, Le précipité est donc de la mucine. Recherche des produits biliaires. — D’après Krukenberg et d’après Frédéricq, le foie des Céphalopodes ne renferme ni acides biliaires, LA DIGESTION CHEZ LES CÉPHALOPODES. D9 ni matières colorantes de la bile. Mes recherches sur ce point sont absolument confirmatives de celles de ces deux physiologistes. Je n'ai pu obtenir ni la réaction de Pettenkofer caractéristique des acides biliaires, ni celle de Gmelin par laquelle on reconnaît la pré- sence des matières colorantes, Relativement à ces dernières, le fait n'aurait rien d'étonnant, si l'on s'en rapporte à l'opinion d'Hoppe-Seyler, d'après laquelle ces matières sont des produits de transformation directe de l’'hémoglo- bine ou des produits d’oxydation plus avancés de ce composé *. L'hémoglobine n’existant pas dans le sang des Céphalopodes, il n’est que logique de ne pas rencontrer, dans les organes de ces animaux, les produits de décomposition de ce corps ?. L'absence de matières colorantes n’a d'ailleurs aucune impor- tance dans la question actuelle. Si l’on accorde au foie des animaux supérieurs, entre autres fonctions, celle d’excréter les produits de décomposition des matières colorantes du sang, produits qui sont, comme je viens de le dire, les matières colorantes de la bile, il est logique que le foie des Géphalopodes ne possède pas cette fonction, puisque leur sang n’est pas coloré par les mêmes matières ; ou bien il la possède sous une autre forme, qui serait : excrétion de produits de décomposition d’une matière jouant chez cux le même rôle que l’'hémoglobine chez les animaux supérieurs, Lorsqu'on abandonne pendant quelques heures une goutte ou deux de la sécrétion hépatique normale du foie du poulpe ou de la seiche sur une lame de verre, on constate qu’il se forme pendant la dessiccation un produit nettement cristallisé en petites aiguilles, 1 Cité par Gorup-Besanez, Chimie physiologique, trad. française, de Schlagden- hauffen, t. Ier, p. 289, 290. 2 Dans ces derniers temps, différents observateurs, Nawrocki, Ray-Lankester, Moseley, auraient établi la présence de petites quantités d’hémoglobine chez des types très variés d’invertébrés. Voir KRUKENBERG, Unters. aus dem Physivl. Inst. der Univ. Heidelberg, t. II, p. 20. 60 EM. BOURQUELOT. groupées en étoile ou en double éventail. J’en ai induit que le foie devait renfermer divers composés cristallisés. Pour m'en assurer, j'ai soumis un certain nombre de foies de poulpe (8) à un traitement méthodique, au moyen duquel j'ai pu effectuer une séparation convenable de diverses substances. Les foies écrasés sont placés dans environ 10 volumes d'alcool à 90 degrés. Au bout de quinze jours, ôn sépare par décantation le liquide alcoolique. On délaye la matière solide dans 4 litre de nouvel alcool, on laisse un jour en contact et on jette sur un filtre. On lave avec de l'alcool à 73 degrés. On réunit toutes les liqueurs alcooliques et on distille pourenlever l'alcool. Le résidu est desséché au bain-marie et repris à froid par l'alcool à 90 degrés. On obtient un liquide alcoolique À et un résidu 2 pour la plus grande partie soluble dans l’eau. La solution alcoolique À est évaporée, le résidu est traité par l’éther qui dissout un produit qui est une matière grasse jouissant des propriétés suivantes : elle est liquide à la température ordinaire, mais sa consistance est plutôt sirupeuse. Elle est soluble dans alcool à 90 degrés, dans l’éther et dans le sulfure de carbone. Cette solubilité dans l’alcool en fait une matière grasse particulière, les graisses étant en général peu solubles dans ce véhicule. Je reviendrai plus loin sur sa composition. ; La partie que l’éther n’a pas dissoute, et le résidu 2 étant rassem- blés, on lave à l'alcool absolu pour enlever les dernières traces de matière grasse, puis on traite par de l'alcool à 90 degrés bouil- lant. On filtre à chaud dans un vase de Bohême. Par refroidissement et évaporation spontanée, il se dépose de vo- lumineux cristaux allongés s’attachant aux parois du vase. Je ne les ai pas déterminés. Le produit qui n’a pas été dissous dans ces conditions est traité par l’eau. On additionne la solution d’acétate basique de plomb jus- qu'à ce que celui-ci cesse de précipiter et on filtre pour séparer le précipité plombique. On élimine le plomb du liquide filtré par un LA DIGESTION CHEZ LES CÉPHALOPODES. 61 courant d'hydrogène sulfuré et on évapore à consistance sirupeuse. On laisse reposer. Au bout de deux à trois semaines, la matière s’est prise en un mélange de cristaux qu'il est indispensable de séparer. On traite le produit par de l’alcoo! à 60 degrés bouillant. La solu- tion alcoolique évaporée convenablement laisse déposer des cris- taux disposés en couches plus ou moins concentriques. Ce sont des cristaux de /eucine (voir pl. IN, fig. 2). La partie que n’a pas dissoute l'alcool ‘est traitée par l’eau bouil- lante, et la solution étant abandonnée à la cristallisation, il se dé- pose des cristaux aiguillés qui sont de la éyrosine (voir pl. Il, fig. 2). Les cristaux de leucine et de tyrosine, ainsi obtenus, sont mélan- gés à quelques espèces de cristaux différentes, mais que je n’ai pu songer à étudier parce qu'ils étaient en trop faibles proportions. Quoi qu’il en soit, dans ces différentes manipulations, je n’ai ja- mais rencontré de cholestérine. Examen de la matière grasse. — Pour saponifier cette matière, c'est-à-dire pour la décomposer en glycérine et en acides gras, on la dissout dans une solution alcoolique de potasse caustique. On met dans une capsule et l’on chauffe au bain-marie jusqu’à évapora- tion totale de l'alcool. La saponification n'est pas complète. On traite par l’eau qui dis- sout les sels de potasse et la glycérine formés, laissant indissoute la matière grasse non saponifiée. On met le tout dans un flacon à l'émeri et on ajoute de l’éther. On agite, la matière grasse qui a résisté à la saponification passe en dissolution dans l’éther; on dé- cante cette solution éthérée et on la laisse s’évaporer spontané- ment. On a donc un produit soluble dans l’éther À et des composés salins en dissolution dans le liquide aqueux 2, que surmontait la couche éthérée. A. La solution éthérée évaporée laisse un produit légèrement ver- dâtre, composé de cristaux et d’une matière grasse huileuse. Les cristaux sont des cristaux de stéarine (voir pl. I, fig. 4 et 2). Je m'en 62 EM. BOURQUELOT. suis assuré en achevant la saponification par la potasse alcoolique, on obtient des sels gras de potasse dont on sépare facilement de acide stéarique solide caractérisé par son apparence microscopique. Quant à la solution aqueuse Z des sels de potasse, on les évapore à sec, et on dissout le résidu dans l'alcool à 90 degrés. On traite par de l'acide sulfurique, qui met en liberté les acides gras, en faisant avec la potasse un sulfate qui se précipite. En somme, il n’y a plus en dissolution dans l’alcool que les acides gras, l'acide sulfurique en excès et la glycérine. On filtre après un repos de quarante-huit heures, on étend la solution de cinq ou six fois son volume d’eau distillée et l’on ajoute de l’eau de baryte en excès, après quoi l'on fait passer un courant d'acide carbonique qui précipite cet excès. En maintenant quelque temps au bain-marie, l'alcool s’évapore, et il ne reste plus qu’un liquide aqueux tenant en solution la glycérine et les sels de baryte solubles, et en suspension le sulfate de baryte et les sels de baryte insolubles dans l’eau. Le précipité est séparé par filtration, mis en suspension dans l’eau et traité par de l'acide sulfurique qui met en liberté une masse d'acides gras insolubles presque entièrement composée d'acide margarique (voir pl. Il, fig. 1), qu'on peut obtenir par un arlifice en groupes isolés ‘. La partie soluble est évaporée à siccité. Le résidu est repris par l'alcool absolu froid qui enlève la glycérine et quelques composés ba- rytiques solubles dans ce véhicule, composés dont l'acide est volatil, tandis qu'il reste un produit très soluble dans l’eau, très facilement réductible en cristaux de deux formes. Quant aux acides volatils, je 1 L'artifice auquel j'ai eu recours après beaucoup de tâtonnements est différent, suivant que le produit est un acide gras ou un corps soluble dans l’eau. Dans le premier cas, en additionnant la solution éthérée de quelques gouttes d'huile d'amandes et laissant évaporer spontanément, on obtient, en mettant sous une lamelle une goutte du produit alors que le dissolvant est presque entièrement évaporé, des cris- taux très nets de la malière, Le peu d'huile ajoutée retarde la cristallisation et les cristaux se forment isolément en différents points de la préparation. Ces cristaux peuvent ainsi être photographiés. On retarde de même la cristallisation de plusieurs composés solubles dans l’eau par additionsde quelques gouttes de glycérine, LA DIGESTION CHEZ LES CÉPHALOPODES. 63 les ai séparés, par distillation, en présence de l'acide sulfurique. L'odeur du produit distillé rappelait l'odeur de l'acide valérianique. J'ai saturé ce produit avec de l’eau de baryte et abandonné la solu- tion à l’évaporation spontanée, Il s'est formé des cristaux que je crois devoir considérer comme des cristaux de valérianate de baryte (pl. IL, fig. 1). ; Ainsi l’on voit, d’après ce qui précède, que le foie des Céphalopodes sécrète de la diastase, de la pepsine et de la trypsine. À lui seul, il fournit tous les ferments digestifs qui, chez l’homme, par exemple, sont produits par les glandes salivaires, l'estomac et le pancréas. Comme le foie des animaux supérieurs, il renferme du glycogène, de la mucine, une matière grasse en fortes proportions!. En revanche, il ne contient ni acides biliaires, ni pigments biliaires, mais au contraire de notables quantités de leucine et de tyrosine, produits qu'on extrait facilement du pancréas des animaux supérieurs. Au point de vue physiologique, ce n'est donc ni un foie ni un pancréas; c’est, si l'on ne tient pas compte de l’absence d'acides et de pigments biliaires, un organe remplissant les fonctions du foie et du pancréas des vertébrés, et qui pourrait même remplir les fonctions de leur estomac, puisqu'il sécrète le ferment pepsique. C’est là un fait difficile à concilier avec la doctrine professée par Claude Bernard relativement aux glandes digestives. « Malgré les modifications que les fonctions et les organes digestifs éprouvent dans la série des animaux, dit-il”, on doit toujours retrouver les mêmes liquides doués d'action déterminée, sécrétés par des organes physiologiquement identiques, et ne pouvant être suppléés par au- cun autre. Je pense et je professe depuis longtemps que, dans les sécrétions proprement dites, le produit caractéristique et actif de la sécrétion doit être considéré comme créé sur place dans la glande par une véritable évolution morphologique. Cette évolution orga- x nique est tout à fait spéciale à un organe déterminé et ne saurait 1 Le glycéride qui en forme la plus grande partie est la margarine. ? Leçons de physiologie expérimentale, t. II, p. 463. 64 EM. BOURQUELOT. être accomplie par aucun autre. Si l'organe manque, la fonction qu'il accomplissait manque également. » Chez le Céphalopode, l’un des organes glandulaires annexés au tube digestif des vertébrés manque certainement, puisqu'il n’y en a qu’un, et celui-ci cepen- dant remplit des fonctions multiples. La doctrine de la spécialisation exclusive de l’organe glandulaire sécréteur, telle que l’entendait Claude Bernard, ne serait ici justifiée que si le foie des Céphalopodes se composait d’une triple série d’élé- ments histologiques différents, l'une des séries représentant le foie, la deuxième le pancréas et la troisième la muqueuse de lestomac. Dans la carpe, les tissus du foie et du pancréas sont mêlés. On voit le tissu pancréatique pénétrer à travers la substance du foie «comme les racines d’un arbre pénétrant dans le sol »‘. Ici rien de semblable anatomiquement. S'il y a réunion dans le foie du Céphalopode d’élé- ments hépatiques, d'éléments pancréatiques et d'éléments pepsi- nogènes, celte réunion est plus intime, car l'examen macrosco- pique le plus attentif ne révèle aucune distinction. Il faut chercher une distinction plus profonde, comparable à celle qu’on a cru avoir trouvée lorsqu'on a dit que le foie des animaux supérieurs était constitué par des cellules hépatiques (chargées de sécréter le liquide biliaire proprement dit) et par des cellules glycogéniques. -Dans un travail récent”, Barfurth prétend avoir observé dans le foie des Arion, des Hélix et des Limax, trois sortes de cellules : des cellules à ferment, des cellules hépatiques et des cellules remplies de granules incolores en grande partie composés de carbonate de chaux uni à une matière organique. Vigelius, de son côté, suppose que le foie des Géphalopodes, et en particulier celui de l’Élédone, renferme des cellules histologique- 1 LeGouis, mémoire cité. Annales des sciences naturelles, 5e série, Zoologie, t. XVII, p. 28. — Voir également, sur l’association hépato-pancréatique pour la grenouille, Mizne-EbwarDs, Leçons de physiologie et d'anatomie, t. VI, p. 513, et pour le Lo- phyomis, Alph. Mizwe-Epwarps, Annales du Muséum, 1867. ? Zoo!. Anzeiger, t. III, E. 499. 1 LA DIGESTION CHEZ LES CÉPHALOPODES. Go ment différentes, sans rien affirmer cependant de précis à cel égard :. Quant à Ch. Livon ?, il a décrit le foie du poulpe comme un or- gane glandulaire à éléments histologiques très uniformes. Il y a donc encore à faire un nouvel examen de cette question; et cet examen ajoutera certainement beaucoup à l'intérêt que présentent les particularités aujourd'hui connues de la digestion chez les Cé- phalopodes. VII MÉCANISME DE LA DIGESTION ; CONCLUSIONS. Maintenant qu'on connaît l'importance chimique des sécrétions digestives chez les Céphalopodes, on peut examiner dans son en- semble le mécanisme même de la digestion. Les aliments pénètrent dans la bouche, de 1à dans l’œsophage, puis directement dans l'estomac. Durant ce premier trajet, ils ne rencontrent de sécrétions digestives que dans la bouche, et l’on a vu que cette sécrétion, comme la sécrétion salivaire de beaucoup d’ani- maux supérieurs, n'est douée d'aucune propriété fermentaire. Il y à une particularité chez les Octopodes; les aliments, avant d'arriver dans l’estomac, traversent une sorte de dilatation de l’æœso- phage qu'on a appelée 7abot. Je ne pense pas que les aliments doi- vent y séjourner nécessairement; je crois plutôt que cet organe est une sorte de trop-plein qui ne fonctionne comme réservoir que lorsque l'estomac est rempli ou à peu près. Je n'ai jamais trouvé chez les poulpes, à quelque moment de la digestion que je les aïe examinés, des aliments dans le jabot, l'estomac étant vide. Chaque fois, au contraire, qu'il y avait quelque matière dans le jabot, l’es- 1 Ouvrage cité, p. 22. 3 Ch. Livon, Structure des organes digestifs des poulpes (Journal de l'anatomie el de la physiolugie normale et patholugique de Robin, 1881, p. 97). ARCH, DE ZOOL, EXP, ET GEN, == 9€ SÉRIE.—T, IL 1885. 5 66 EM. BOURQUELOT. tomac était rempli ou à peu près. Cuvier ! a décrit les parois du jabot des poulpes comme sensiblement glanduleuses. Ch. Livon ?, au contraire, n’a trouvé aucun vestige de glandes, et mes re- cherches confirment l’assertion de ce dernier observateur. L’estomac est un réservoir musculeux analogue au gésier des oiseaux et garni sur les côtés de deux muscles puissants qui déter- minent, pendant la digestion, des contractions et des dilatations de l'organe que j'ai vues se continuer chez l’estomac d’un poulpe en di- gestion une demi-heure après enlèvement de tout l'appareil digestif. Il est recouvert intérieurement d’une cuticule très épaisse ne présen- tant pas la moindre solution de continuité ; et dans ses parois il n’y a pas d'éléments glandulaires. En maintenant dans de l'alcool au tiers un tube digestif de poulpe pendant vingt-quatre heures, on peut, avec précaution, enlever la cuticule tout d’une pièce. On con- state qu’elle ne se prolonge pas vers l'intestin; mais qu’elle se pro- longe, au contraire, vers l’œsophage jusque dans le jabot lui-même où elle devient très fine. Dans le jabot, la cuticule est aussi sans solution de continuité, ce qui est confirmatif de la non-existence de glandes dans cet organe. Duvernoy * et Cuvier * pensaient que les aliments se rendent de l'estomac dans le cæcum spiral pour y être digérés.. Telle n’est pas l'opinion de Paul Bert”, qui affirme que, chez les seiches, les ali- ments ne pénètrent jamais dans l'intestin spiral, et c’est sa manière de voir qui doit être acceptée. On ne rencontre jamais d’aliments dans le cæcum d’un Céphalopode frais, et l’on peut s'assurer facile- ment de visu qu'ils restent dans l'estomac pendant la digestion. Il suffit pour cela de fendre en long, dans son milieu, la paroi pos- térieure du manteau d’un poulpe en vie et en digestion, de manière 1 Analomie comparée, édition belge, t, IT, p. 440. 2 Mémoire cité. 3 Anatomie comparée de Cuvier, éditioni belge, t. IT, p. 441. k Cuvier, Mémoires sur les Céphalopodes, p. 29. $ Paul BerT, Comptes rendus, t. LXV, 1867, p. 300. LA DIGESTION CHEZ LES CÉPHALOPODES. 67 à dégager l'estomac et les parties du tube digestif qui en sont voi- sines. Si l'estomac est plein, les contractions qui sont fréquentes et très puissantes refoulent le chyme vers le jabot ; jamais il n’en entre dans le cæcum. Si, empêchant par la pression le mouvement du chyme vers le jabot, on comprime l'estomac avec précaution, les aliments passent dans l'intestin. On peut même pousser l'examen plus loin. En effet, si dans le tube digestif d’un poulpe à jeun, et à l'instant où l’on vient de le sacrifier, on. pousse une injection d’eau par l'æœsophage, le liquide commence par remplir le jabot et l'estomac, puis il s’en va dans l'intestin, sans pénétrer dans le cæcum. $i l’on pousse l'injection par le cæcum, le liquide entre dans l’estomac, puis remonte vers l’æsophage. Ce n’est que si on lie celui-ci, et si l’on pousse davan- tage, que l'injection passe dans l'intestin. Ce sont là des expériences que j'ai répétées sur la seiche et l’élé- done avec le même succès. J'en ai conclu qu'il devait y avoir chez les Céphalopodes une dis- position anatomique spéciale s'opposant au passage des matières de l'estomac dans le cæcum, et permettant, au contraire, le passage inverse. Mais je n’ai vraiment compris cette disposition qu'après un examen attentif de ces divers organes chez le calmar. Le cæcum spiral de ce Céphalopode est muni à son ouverture d’une valvule en forme de disque, véritable soupape qui peut s'ouvrir au dehors du cæcum, allant s'appliquer sur l’ouverture de l’intestin etempêchant ainsi le liquide, venant du cæcum spiral et se rendant dans l’esto- mac, d’aller dans l'intestin. D'autre part, en s’appliquant sur l'ouverture du cæcum, ce qui est son état habituel, elle laisse libre la communication entre l'esto- mac et l'intestin, mais empêche les aliments de pénétrer dans le cæcum *. Cuvier pensait que cette soupape avait seulement pour fonction d'empêcher les substances alimentaires de passer immédiatement du gésier dans l’intestin, (Anatomie comparée, édition belge, t. II, p. 441.) 68 EM. BOURQUELOT. Chez le poulpe et l’élédone, cette disposition anatomique est moins apparente, on ne voit pas de lame de tissu discoïde fonction- nant comme soupape, mais des replis qui peuvent et doivent en tenir lieu. La disposition de ces replis est telle qu’il y a un passage facile pour le liquide renfermé dans le cæcum et allant vers l’esto- mac, au lieu que le contraire est impossible. Toutefois, il me paraît vraisemblable, en raison de ce fait qu’un des sillons formés par ces replis se prolonge vers l'intestin, qu’une partie du liquide cæcal peut pénétrer dans ce dernier organe. Ainsi donc la digestion se fait tout entière dans l'estomac et par l'intermédiaire du liquide digestif arrivant du cæcum. Mais le cæ- cum. qui est cependant composé de lames à épithélium vibratile, ne produit pas par lui-même de liquide doué de propriétés fermen- taires. Le véritable liquide digestif qui, au moment de la digestion, y arrive en abondance, est sécrété par le foie et le pancréas. Il est absolument certain que, pendant la digestion, ce liquide est incolore ou à peine ambré, et qu’il ne renferme en ce moment aucun débris cellulaire. Les auteurs qui l’ont décrit comme un liquide brun l'ont décrit tel qu'il est après la digestion 1, Chez tous les Céphalopodes à jeun, en effet, les canaux hépatiques sont pleins d'un liquide brun, rempli de débris de cellules. Vigelius ? a insisté, dans son travail sur le pancréas des Céphalopodes, sur la dégénérescence des éléments glandulaires de cet organe. Les cel- lules glandulaires naissent, se développent, puis se détruisent, et les débris des membranes déchirées formant des amas assez considé- rables sont entraînés. Il se passe certainement un phénomène ana- logue pour le foie, et la bile brune n’est que le résidu de la destruc- tion des cellules du foie *. l KRUKENBERG, mémoire déjà cité, Untersuch., etc., de Kühne, t. IT, 1878, p. 1 et2. ? ViGeLius, mémoire cité, p. 9 et 10. 3 Il y aurait là encore une différence entre le foie des Céphalepodes et celui des animaux supérieurs, puisque dans la bile (Frey-Histologie, p. 425) il y a absence complète de cellules du foie, LA DIGESTION CHEZ LES CÉPHALOPODES. 69 CL. Bernard ! a constaté un changement analogue dans la couleur et les propriétés de la bile chez le Limax flava. I a remarqué qu’à la fin de la digestion le liquide biliaire, qui était auparavant inco- lore, devient coloré, noirâtre, et que cette bile noire, sécrétée en dernier lieu, ne paraît pas être absorbée sensiblement et séjourne dans l'intestin. C'est absolument ce qu'on remarque chez les Céphalopodes, et l’on peut croire que ce fait est général chez les Mollusques ?, Mais CI. Bernard a donné du phénomène une interprétation parti- culière*, Il pense que la bile brune est la bile active, qu’elle s’amasse dans l'estomac et l'intestin quand l’animal est à jeun (l'estomac jouant ainsi le rôle de vésicule biliaire), de telle sorte que la bile qui sert dans une digestion a toujours été sécrétée à la fin de la diges- tion précédente. Quant à la bile incolore qui descend dans l'estomac au moment de la digestion, ce serait un liquide sucré représentant une solution du sucre formé par le foie. Les deux fonctions du foie, c’est-à-dire la fonction biliaire et la fonction glycogénique, s’exerce- raient ainsi non pas simultanément, mais à des moments différents. Sans manquer à la mémoire du célèbre physiologiste, il est permis de penser que cette interprétation a eu peut-être pour origine ses préoccupations relatives à la fonction glycogénique qu'il venait de découvrir. J'ai recherché le sucre dans la sécrétion même du foie du poulpe, et je n’en ai pas trouvé. J’en ai trouvé, au contraire, dans l'estomac pendant la digestion. Celui-ci résultait de la saccharifica- tion du glycogène renfermé dans les aliments absorbés par l'animal, et ne provenait pas du foie. Les aliments digérés passent dans l'intestin pour y être absorbés. Il est possible, comme je l'ai dit, que la digestion se continue encore | Recherches sur une nouvelle fonction du foie (Annales des sciences naturelles, Zoo- 2091; 3° série, t. XIX, p. 331, 335). 2 Le foie se présente, en effet, dans chaque espèce de cet embranchement avec les mêmes connexions, et il ne paraît subir d’une espèce à l’autre aucune transfor- mation fonctionnelle, 3 Leçons de physiologie expérimentale, t. I, 3e tirage, p. 101. 70 EM. BOURQUELOT. dans l'intestin à l’aide du liquide hépato-pancréatique provenant du cæcum; mais Je ne crois pas qu'il y ait une digestion intestinale proprement dite. L'examen physiologique de la paroi intestinale n’a révélé aucune action digestive sur les matières sucrées. Quant à l'examen histologique, il montre que la couche épithéliale est for- mée de cellules cylindro-coniques à plateau garni de cils vibratiles, et, surtout dans la partie la plus rapprochée de l'estomac, de cellules en forme de bouteilles à goulot très étroit, surmonté d’une sorte de petite cupule. Ces dernières cellules sont peut-être des glandes uni- cellulaires, comme le supposait Leydig ‘. En tout cas, cette couche épithéliale repose immédiatement sur le tissu conjonctif, et il n’y a pas d’autres vestiges de glandes. Il n’y a donc rien là de comparable aux différentes glandes qu'on a distinguées dans l'intestin grêle des animaux supérieurs, et en particulier aux glandes de Peyer, aux- quelles, d’après H. Brown et Héron *, on doit surtout rapporter chez ces animaux le dédoublement du saccharose et celui du maltose. Conclusions. — Parmi les organes glanduleux appartenant au sys- tème digestif des Géphalopodes, deux seulement sécrètent un liquide doué de propriétés chimiques digestives : ce sont le foie et l'organe qu'on a appelé pancréas. Les glandes salivaires, l'intestin spiral, la paroi de l’intestin ne jouissent à cet égard d'aucune propriété. Le liquide sécrété par le foie renferme : 1° de la diastase qui di- gère l’amidon hydraté et le glycogène; 2° de la trypsine ; 3° de la pepsine. Le liquide sécrété par le pancréas renferme de Ia diastase. + La diastase sécrétée par ces deux glandes est identique à celle de la salive des animaux supérieurs ei à celle du malt. Ces trois dias- tases exercent une action fermentaire sur les mêmes hydrates de carbone (amidon, dextrine, glycogène), et cette action est la même pour chacun de ces composés. 1 Histologie comparée, p. 381. 2 Ueber die hydrolytischen Wirkungen der Pankreas und des Dünndarms (Ann. Chem. Pharm., t. CCIV, p. 228, 251). Seul, le résumé du Jahresberichte d'Hoffmann, Ÿ. 1E € 18en n, 993. 9 PAPA consulté. LA DIGESTION CHEZ LES CÉPHALOPODES. 71 Chez les Céphalopodes que j'ai examinés, la trypsine est seule or- dinairement utilisée pour la digestion des matières protéiques, qui est en tous points une digestion analogue à la digestion pancréatique des animaux supérieurs. Cette digestion se fait dans un milieu légè- rement acide. La pepsine n'est pas utilisée. La digestion chez les Céphalopodes (hydrates de carbone, matières protéiques et matières grasses) se fait tout entière dans l'estomac, par l'intermédiaire du liquide sécrété par le foie et par le pancréas. Les aliments ne passent pas dans le cæcum intestinal : une disposi- tion anatomique spéciale s’y oppose. Le mélange des liquides sécrétés par le foie et le pancréas se pré- sente sous deux apparences. Il est à peu près incolore et très actif pendant la digestion; il est brun, rempli de débris de cellules et presque inactif après la digestion. Dans le premier cas, on se trouve en présence du véritable liquide digestif; dans le deuxième, on a affaire aux débris de la dégénérescence cellulaire des éléments glan- dulaires de ces’ deux organes. Le foie des Céphalopodes, comme le foie des animaux supérieurs, renferme du glycogène et de la mucine, mais il ne renferme aucun des acides ou produits colorés de la bilé de ces derniers. Ilrenferme, comme le pancréas, de la leucine et de la tyrosine en grande quantité. Il renferme, en outre, une matière grasse d'une composition analogue à l’huile de poisson. On doit considérer ce foie comme une glande digestive n'ayant d'analogie complète avec aucune des glandes digestives des animaux supérieurs. On ne peut l’assimiler, au point de vue physiologique, ni au foie des vertébrés, bien que l’analyse révèle dans ses tissus la présence du glycogène, ni à leur pancréas, bien qu'il sécrète de la trypsine et de la diastase, ni aux glandes stomacales, bien qu'il sécrète de la pepsine. Ce serait, en quelque sorte, une glande générale. Chez les Céphalopodes, et sans doute chez tous les Mollusques, il y a con- 72 EM. BOURQUELOT. centration du travail digestif. Chez les Vertébrés, au contraire, il y a division de ce travail, ce qui contribue à sa plus grande per- fection. Le mémoire qui précède n’est que la continuation et la fin de l’exposé d’un travail d'ensemble entrepris en 1881, sur la digestion des Céphalopodes. La première partie du travail se rapportant plus spécialement à l’étude de l’action des sucs digestifs de ces animaux sur les matières amylacées a été insérée dans les Archives de zoologie expérimentale en 1882, et je prie le lecteur de s’y reporter pour les détails anatomiques. Les expériences et les observations quisont relatées dans la seconde partie ont surtout été faites pendant mon deuxième séjour au labo- ratoire de Roscoff. J'ai tout lieu de penser que si certaines recherches qui ne m'avaient donné tout d’abord que des résultats négatifs (Re- cherche du glycogène dans le foie), et sur lesquels j'avais dû réserver mes conclusions (p. 419 du premier mémoire) m'ont fourni cette fois des résultats positifs, cela tient surtout à ce que, dans l'intervalle de mes deux séjours, de nouvelles et importantes améliorations avaient été apportées à l’organisation du laboratoire sous l'impulsion et la direction de M. de Lacaze-Duthiers. Ainsi, la construction du grand réservoir (vivier) m'a permis de conserver des animaux pour ainsi dire en pleine liberté. Sur ces animaux, qui ont repris en quelque sorte leurs habitudes, il n’y a plus à craindre les influences fâcheuses qui, comme la captivité, l'asphyxie, le changement de milieu, amènent presque toujours des perturbations retentissant sur la plupart des fonctions animales ; pouvant même les supprimer, comme cela arrive pour la fonction glycogénique ; en un mot, on est certain de pouvoir expérimenter sur des animaux placés dans de bonnes conditions physiologiques, etce sont précisément ces conditions qui importent à l’expérimen- tateur qui veut éviter les résultats contradictoires et faire des ob- servalions fructueuses et comparables, LA DIGESTION CHEZ LES CÉPHALOPODES, 73 EXPLICATION DES PLANCHES. Ces figures sont des photographies microscopiques reproduites par le procédé Dujardin. Le grossissement « été mesuré sur la photographie du millimètre objec- tif obtenue dans les mêmes conditions d’objectif et d’oculaire que la photographie de la préparation. PLANCHE I. Les figures 1 et 2 représentent des cristaux de stéarine séparés de la matière grasse renfermée dans le foie des poulpes. Grossissement, 55. PLANCHE II. F1G. 1. Acide margarique séparé des produits de la saponification de la matière grasse du foie des poulpes. Grossissement, 250. Fi. 2. Leucine, amas de cristaux. Grossissement, 55. Ce grossissement ne per- met de voir que la disposition des cristaux en couches concentriques et non les cristaux eux-mêmes qui sont de très fines aiguilles, PLANCHE III. Fi. 1. Tyrosine, matière cristallisée contenue en fortes proportions dans le foie des poulpes. Grossissement, 250. FiG. 2. Valérianate de baryte? oblenu par neutralisation avec la baryte des acides gras volatils contenus dans la matière grasse. Grossissement, 55. STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DE LA BRANCHIE DE QUELQUES CÉPHALOPODES DES COTES DE FRANCE PAR L. JOUBIN Préparateur au laboratoire Arago. Peu de groupes de mollusques semblent avoir fourni autant de sujets de recherches que celui des Céphalopodes, et l’on pourrait s'attendre à trouver parmi ces nombreux travaux, une étude d'’en- semble sur la branchie de ces animaux, au point de vue anato- mique, morphologique ou histologique. Cependant, à part les cour- tes observations disséminées çà et là dans des ouvrages spéciaux ou généraux, on ne peut rencontrer un mémoire d’où l'on retire une notion suffisamment approfondie de cet appareil. C’est ce qui m'a poussé à réunir en un seul travail ces notes sur la branchie des Céphalopodes des côtes de France, en m'attachant à décrire aussi complètement que possible cet organe très complexe, en étudiant d’abord le développement d’un type, puis ce même type à l’état adulte, en suivant la marche du sang qui traverse l'organe respiratoire, puis enfin en le comparant à celui d’un représentant d'une autre famille. L'étude de l’histologie de la branchie trouvera aussi sa place dans le courant de ce travail. Mais, avant d'entreprendre cette étude, je dois constater dans quelles conditions elle a été faite. C’est au laboratoire Arago, à Ba- nyuls-sur-Mer, que je l’ai commencée, sur les indications de M. de Lacaze-Duthiers, mon excellent maître, qui, outre l'installation si 76 ; L. JOUBIN. pratique qu'il offre à tous les travailleurs qui sollicitent son hospita- lité, et dont j'ai largement profité, m’a encore aidé de ses conseils et, qui plus est, m'a prêté, pour les employer au travail qu'il m'indi- quait, ses notes et ses dessins inédits sur l'appareil circulatoire des Céphalopodes. On trouvera, en lisant ce mémoire, la trace des em- prunts que j'ai faits à ces renseignements si précieux pour moi, et plus d'une fois j'indiquerai la source où j'ai puisé plus d’un fait, pris plus d’un dessin. Cette station de Banyuls a pu me procurer à profusion tous les types de Céphalopodes du pays ; la sépia, l'ommastrephes, la sé- piole, le calmar, le poulpe, l'élédone et même l’argonaute ont servi à mes études. Après avoir commencé ce travail, à Banyuls, pendant les mois d'avril, mai et juin, je suis venu le terminer à Roscoff. Il est presque inutile d'ajouter que, là aussi, j'ai retrouvé les mêmes conditions favorables et la même abondance d'animaux. Lès ouvrages généraux où l'on rencontre quelques indications sur la branchie des Céphalopodes sont peu nombreux et presque tous plus ou moins anciens. Un d’entre eux, le livre de Tilésius, traite directement le sujet qui nous occupe ; les autres ne s’occupent qu’in- cidemment de la branchie des Céphalopodes, et n’insistent sur aucun détail anatomique ; il arrive même qu'après avoir dit de la branchie: « c’est un panache », on soit satisfait et qu’on passe outre. L'auteur le plus ancien en date est celui que je citais plus haut. Tilésius prit pour sujet de sa thèse inaugurale la respiration de la Seiche (Tilésius, De Respiratione Sepiæ officinalis, 1801). Cette disser- tation, conçue dans un but bien plus philosophique qu’anatomique, laisse presque complètement de côté la structure de l’appareil respi- ratoire de la seiche ; cette partie est rejetée à l'arrière-plan de son ouvrage et n'en occupe qu'une portion très restreinte. Il indique ce- pendant la présence à la base de la branchie d’une glande particu- lière, mais ses figures sont si peu nettes et si peu lisibles que l’on se demande si réellement il a pu avoir une idée exacte de ce qu’il voyait. Cette glande de la branchie a été aussi étudiée par Cuvier (Mémotre pda lhlnne mi sac ele, LA BRANCHIE DES CÉPHALOPODES. 77 sur le poulpe), qui y a vu seulement une « strie musculaire ». Chez l’éledone, par exemple, et chez le poulpe, cet organe est recouvert par un muscle, mais ce n'est pas là tout; il y a, en outre, une glande. Mayer, reprenant cette étude, vit que cette glande était dé- pourvue de canal excréteur, et il lui donna le nom de rate (sügen, milz, espèce de rate), mais sans beaucoup approfondir sa structure ou ses rapports avec l'appareil circulatoire. Les nombreux dessins de Della Chiaje et ses Mémoires donnent peu de renseignements sur la branchie des Céphalopodes; il en est de même des Mémoires ou Traités généraux de Siebold, Treviranus, Ferussac et Milne-Edwards. Ils donnent tous des descriptions succinctes de la branchie, en men- tionnant la glande qui y est adjointe, mais sans qu’on puisse en reti- rer une idée suffisamment complète de cet organe. Nulle part on n’a donné de comparaison morphologique entre le type octopode et le type décapode. Tels sont, rapidement énumérés, les auteurs qui se sont occupés de ce sujet. Si l’on y ajoute les travaux plus importants d’embryo- logie de Kôülliker, de Hermann Fol et de Balfour, ceux de physiologie de P. Bert et Léon Fredericq, qui renferment peu de renseignements sur la branchie, on arrive à une somme de connaissances assez res- treintes sur l'anatomie etle développement de cet appareil respiratoire. Sans prétendre apporter un grand nombre de faits nouveaux, je vais essayer de reprendre la description aussi complète et aussi mé- thodique que possible de cet organe chez un type décapode en com- mençant par son embryogénie, puis je prendrai un type d'octopode, et enfin je les comparerai autant que faire se pourra. J'espère que cette étude facilitera les recherches ultérieures. I. Développement de la branchie de Sepia. Il me semble préférable de commencer l'étude de la branchie des Céphalopodes par la description de cet organe chez les Décapodes ; : et comme j'ai eu l’occasion d'en étudier le développement chez la 18 L. JOUBIN. Sepia officinalis, je prendrai d’abord ce type à partir du moment où l'organe de la respiration se forme chez l'embryon, pour le suivre jusqu’à la forme adulte. Je crois plus rationnel d'ajouter successive. ment à l'organe, si simple lorsqu'il apparaît, toutes les parties qui, peu à peu, le compliquent et le rendent difficile à étudier si l’on commence par l'adulte. Cette marche me parait devoir être choisie au point de vue de la description elle-même, de préférence à celle qui consiste, comme cela se fait souvent, à prendre d’abord l'organe adulte, puis à rechercher comment se forment chacune de ses parties. : Ce que je puis entreprendre pour le type décapode, pour lequel j'ai eu des pontes nombreuses de sépia et d’ommastrephes, je ne puis malheureusement le faire pour les Octopodes, qui ne m'ont pas fourni de pontes, et je serai obligé de décrire la branchie de l’élé-. done adulte sans suivre le progrès du développement de ses parties. Cette lacune me laisse d'autant plus de regrets que la branchie de l'Octopode est essentiellement différente de celle du Décapode et pré- sente une beaucoup plus grande complication. Je dois surtout m'en prendre de ce fait à la saison à laquelle j'ai fait ce travail, et à ce que les Poulpes, outre qu'ils vont pondre au large, déposent leurs . œufs sous les pierres et à de grandes profondeurs ; d’ailleurs, leur ponte est peu connue. Il est rare, en effet, d'en rencontrer près de la côte, à ce que m'ont affirmé des hommes fort habitués à ce genre de recherches. Parmi tous les Décapodes de notre littoral, celui qui, sans con- tredit, est le plus facile à étudier au point de vue du développement est la seiche (Sepia officinals). Ses pontes se trouvent à Roscoff aux mois de juillet et d'août, en grande abondance, surtout dans les her- biers de la baie de Pen’Poull où elles sont attachées par paquets aux zoslères. Les pontes de sépiola sont rapportées par la drague; j’en ai eu quelques-unes à Banyuls, au mois de mai, cependant elles sont rares, el des circonstances particulières m'ont empêché d’en étudier le développement, Quant à celles de loligo, Pen’Poull en fournit de LA BRANCHIE DES CÉPHALOPODES. 79 temps en temps, au mois de septembre ; je n'ai pas eu le bonheur d'en trouver pendant mon séjour ; enfin les œufs de l’ommastrephes se pêchent assez souvent, à Banyuls, dans le chalut. Le Poulpe, comme Je l’ai dit, ne m'a pas fourni une seule ponte, en revanche, j'en ai eu deux d’argonautes dans la charmante coquille qui les ren- ferme, dont une contenait encore l’animal qui les avait pondues, mais leur trop longue conservation dans l'alcool ne m'a pas permis de distinguer les branchies, outre que, comme on le sait, les œufs sont très petits. Les œufs de seiche vivent très bien dans les bassins des labora- toires de Roscoff et de Banyuls, et les embryons achèvent sans encombre leur évolution normale. On en suit également avec faci- lité le développement dans les bacs de l’aquarium, où l’eau, sans cesse renouvelée, suffit à leur respiration. Les cuvettes permettent aussi de conserver les embryons vivants pendant plusieurs jours de suite. Ne m'occupant que du développement d’un organe spécial, je ne décrirai pas les différentes phases du fractionnement et de l’appari- tion des organes. J'aurai jcependant à parler souvent de parties qui . jouent un rôle important dans la respiration. Je préfère, pour tout cela, renvoyer le lecteur aux travaux de divers auteurs, et en parti- culier à ceux de Külliker, dont on trouvera, dans le 7raité d'embryo- logie comparée de F. Balfour, une analyse avec quelques dessins. Parmi ceux-ci, la figure 141 de la page 203, t. 1°, montre les pre- miers rudiments de la branchie, et l’on peut, par l’ensemble de la figure, voir quel est à peu près le moment de l'apparition du bour- geon branchial qui n'est encore qu’une petite masse arrondie, à peine proéminente à la surface de la vésicule vitelline, et ressemblant assez aux bourgeons qui, par la suite des progrès du développement, formeront les bras de l'animal. C’est donc un des premiers organes qui se sont produits. Le manteau, qui n’est encore qu’un petit repli semi-lunaire, ne recouvre pas encore ce bourgeon, mais quand il aura pris son allongement, il enfermera les jeunes branchies ainsi 80 L. JOUBIN. que Ja plus grande partie de la masse viscérale. Les deux bourgeons branchiaux se trouveront isolés des autres bourgeons dont ils étaient voisins tout à l'heure, et compris entre la masse viscérale et la paroi interne du manteau. Cette disposition, qui apparaît de si bonne heure dans le jeune Céphalopode, restera identique comme rapport et comme aspect l jusqu'à l’état adulte. Les deux jeunes branchies sont situées symétriquement des deux côtés de l’axe longitudinal, comprenant entre elles l’anus sur la partie inférieure. Le manteau, qui monte peu à peu, ne le recouvre pas encore, mais un peu plus tard, en s’avançant, il les enferme progressivement comme dans une sorte de cloche renversée dont les bords s’élèveraient insensiblement ; lorsque l’embryon est déjà bien formé, quand les chromatophores sont nets et actifs, la branchie a tout à fait disparu dans la cavité palléale. | Les bourgeons branchiaux, dans les premiers temps du développe- ment, représentés par Külliker, semblent être une petite masse ho- mogène formée d’un amas de cellules arrondies, riches en granula- tions, et se distinguant peu à peu des autres cellules du corps. Mais avec une attention soutenue, sur les bords plus transparents, on dis- tingue une couche de cellules plus allongées et formant un vrai épithélium. C’est surtout un peu plus tard, au stade représenté dans la figure 1 de la planche IV, que l’on distingue bien nettement l’épithé- lium (a). Sur des coupes, on voit que cet épithélium recouvre toute la branchie, et est en continuation par la base de cet organe avec celui qui tapisse la masse viscérale et le manteau, c'est-à-dire avec l’ectoderme. La branchie n’est donc pas autre chose qu’un soulève- ment de l’ectoderme par la couche sous-jacente ; soulèvement qui produit tout d’abord un petit bouton arrondi, puis ensuite le bour- geon allongé, et passe enfin par tous les stades dont il sera question ultérieurement. L'intérieur de la cavité palléale de l'embryon est entièrement ta- pissé de cils vibratiles, et cependant la branchie qui n’est qu’un LA BRANCHIE DES CÉPHALOPODES. 81 repli de celte couche ciliée, est dépourvue de cils ; du moins, je n'ai jamais pu en constater la présence. Il est d’ailleurs remarquable que la branchie de la seiche adulte, ainsi que celle de tous les Céphalo- podes, n’en présente pas. On verra, en effet, que la branchie se forme par des replis de cet épithélium qui, en multipliant beaucoup l'étendue de la surface respiratoire, conserve cependant tous les caractères qu'il présentait chez l’embryon. Au contraire, la couche interne, qui, à l’origine, a soulevé l’épithélium, acquiert des carac- tères particuliers qui l’éloignent beaucoup de ce qu’elle était tout d'abord. Chacun des deux bourgeons, lorsqu'il a atteint environ deux dixièmes de millimètre, est à peu près une fois et demie plus long que large, et présente une forme arrondie. Le premier change- ment qui s'opère est un aplatissement latéral, de sorte qu’il a bien- tôt l'aspect d’une lame ; c’est alors que sur l’arête de cette lame on aperçoit clairement l’épithélium, surtout à la pointe, où il est plus élevé et à cellules plus allongées, comme on le verra plus tard avec plus de netteté. Ensuite, cette lame se courbe sur elle- mème et prend la forme arquée que montre la figure 1 de la plan- che IV, le bord concave étant tourné en dedans et le bord convexe en dehors. La lame est fixée à la masse viscérale par une large base aux angles supérieur et inférieur de laquelle se formeront les vaisseaux afférent et efférent de la branchie avec le cœur veineux et l’oreillette artérielle; en outre, sur le bord interne se montrera aussi bientôt une glande particulière. La lame ainsi formée atteint environ un tiers de millimètre de longueur; ses deux faces planes, dont l’une est en contact avec la masse viscérale et dont l’autre est tournée vers l’extérieur, ont un contour oval, un peu moins large en haut qu'en bas où se trouve une partie renflée (pl. IV, fig. 4, 4) qui dispa- raîit pendant que l'accroissement s'effectue; c’est plutôt un angle qui s'ouvre graduellement à mesure que la branchie se met dans le pro- longement de sa base au lieu de lui être perpendiculaire. A cet état, la branchie n’est pas encore cachée par le manteau. ARCH, DE ZOOL, EXP. ET GÉN, — 2€ SÉRIE, — T, 111, 1885, 6 82 L. JOUBIN. La fonction respiratoire de l'embryon s'effectue dès cette époque, car, outre les cils vibratiles qui doivent y jouer un certain rôle, le manteau se contracte, en rapprochant ses bords, déterminant ainsi un courant dans le liquide de l’œuf, mais la branchie est encore très petite à ce moment, et elle est formée d’une lame compacte de cellules, ce qui empêche toute circulation dans son épaisseur ; c’est un organe qui ne prend certainement pas de part active à la respi- ration. Cette branchie rudimentaire ne reste pas longtemps dans cet état, et bientôt un changement important s’y produit qui inaugure toute la série des complications que doit subir cette lame cellulaire. Il se produit sur une des faces de la lame branchiale un enfon- cement qui s’allonge en un petit sillon transversal se dirigeant d’un bord à l'autre de la lame. La figure 2 montre en a ce sillon qui est déjà assez profond. Sur les bords, deux lignes plus claires indi- quent que l’épithélium est maintenant visible, tandis que sa transpa- rence empêchait de l’apercevoir quand aucun accident de la surface ne venait déceler sa présence. La branchie étant formée d’une lame mince de cellules comprise entre deux feuillets épithéliaux, on com- prend que tout accident se produisant sur une des faces doit avoir son analogue, mais inverse, de l’autre côté. En effet, le sillon qui est - visible sur la face antérieure est représenté par.une petite éminence allongée sur l'autre face. Gette disposition devient encore plus évi- dente lorsque la branchie comprend plusieurs plis successifs. Un fait qui peut dès à présent être remarqué, c’est que le sillon ne va pas tout à fait d’un bord à l’autre; il laisse une bande de cellules paral- lèles à ces bords de chaque côté, sans lui faire prendre part au plissement qui fait onduler la lame. Ces deux bandes sont destinées à jouer un rôle; la plus externe (d, fig. 2) donne naissance au vais- seau efférent, c’est la plus étroite; au contraire, celle qui forme ac- tuellement la concavité (e, fig. 2) est l’origine de la glande de la branchie. Ce premier pli est placé vers le milieu de l’organe, cependant un LA BRANCHIE DES CÉPHALOPODES. 83 peu vers le bas; la partie qui est située en dessous de lui ne croît plus qu’insensiblement et se confond avec les parties constituant la base de la branchie et les tissus servant à la fixer; au contraire, la moitié supérieure est celle où se produira le développement actif; tous les plis qui vont apparaître désormais se formeront dans celte partie, et successivement de bas en haut. Le second pli que l’on voit en # (fig. 2) se reproduit parallèlement au premier en laissant entre eux deux un espace qui correspond au pli situé de l’autre côté. Il en résulte que le pli de plus ancienne formation est le premier à partir de la base de la branchie, le plus récent est le dernier en comptant dans le même sens. La figure 3 (pl. IV) représente le jeune organe avec cinq plis, dont le dernier est à peine indiqué par un espace plus sombre. A cette période, le manteau atteint à peu près la base de la bran- chie, et peu à peu il va la recouvrir comme on le voit dans la figure 10 (pl. IV), qui représente un état de développement un peu plus avancé. La longueur de l’organe à cet état est d'environ trois dixièmes de millimètre. Plus tard, comme le montre la figure 4, les plis de premières for- mations se disposent un peu obliquement par rapport à ceux qui constituent l'extrémité de la branchie; c’est le premier indice de la forme arquée que prend la branchie embryonnaire, et que l’on re- trouve plus marquée dans les figures 5, 6 et 7, pl. IV. Cette courbure est plus accentuée à cette époque qu'elle ne le sera plus tard, sur- tout chez l'adulte, où elle est presque droile. La figure 4 montre encore que les plis ont pris la forme de bourrelets arrondis à leur extrémité et commencent à se détacher plus franchement du reste de la lame branchiale. C’est le premier indice de la transformation du pli primitif en organe définitif. J'ai appelé jusqu’à présent {ame l’ensemble de la petite branchie encore réduite à l’état d’un plan de cellules, et phs les ondulations qui se sont produites à sa surface. A partir de ce moment, les plis vont s’allonger et devenir eux-mêmes comparables à une lame; c’est 84 L. JOUBIN. donc eux que je nommerai désormais ainsi; Ce qui était jusqu'à présent la lame branchiale est devenu désormais si peu important par rapport aux plis, à la glande et aux vaisseaux qui se sont formés à ses dépens, qu'il n’y a plus guère lieu de s’en occuper.Cependant, un peu plus tard, on retrouvera des restes, mais insignifiants, de cette période embryonnaire. La branchie s'accroît rapidement et dans l'état représenté par la figure 6, elle atteint une longueur de 4 millimètre. Elle est alors en pleine période d’accroissement des lames qui s’isolent de plus en plus et descendent en même temps comme entrainées par le poids de leur extrémité arrondie. À cette époque, on peut constater déjà que le bord inférieur de la branchie est renflé en une sorte de bourrelet, très léger d’abord, mais qui ne tarde pas à devenir plus saillant; la figure 8 montre la face inférieure de la branchie dans un état correspondant à l'inter- médiaire entre les figures 6 et 7, un peu plus avancé que dans la figure 6; les lames sont bien indépendantes les unes des autres et commencent à pendre de chaque côté de l’axe longitudinal. Le bourrelet médian qui réunit leurs bases et qui présente une forte arête en son milieu est une glande, dont la constitution et la fonc- tion sont encore très problématiques, et qui prend chez l’adulte une si forte proportion; dans cette figure, elle est grossie environ soixante et dix fois; en outre,une membrane mince soude dès à présent la bran- chie à la paroi du manteau; elle est encore assez étroite et n’occupe que la parte inférieure de la branchie (a, fig. 5, pl. IV). Cette mem- brane s'accroît avec l'organe, et dans l’adulte elle forme un triangle dont la base est supérieure et un peu concave, et dont les côtés sont, l’un fixé au manteau et l’autre à la glande ; la pointe seule de la branchie est libre. Avant de passer au développement particulier d’une des lames, il faut étudier les phénomènes histologiques qui se sont produits dans l'épaisseur de la branchie pendant les phases qui précèdent. A l’o- rigine, elle n'était qu'un petit bouton qui, en s’allongeant, s’est LA BRANCHIE DES CÉPHALOPODES. 85 aplati latéralement et a présenté nettement ensuite trois couches de cellules ; celles-ci n'étaient qu’un repli de l’ectoderme renfermant des cellules de la couche sous-jacente ; on pouvait donc y distinguer en allant de devant en arrière : 1° l'épithélium ; 2° les cellules arron- dies de la couche sous-jacente et 3° un épithélium identique au pre- mier. Ces deux épithéliums ont des cellules à peu près cubiques, régulières, à gros noyaux, et ne présentant rien de spécial d’un côté ou de l’autre; mais à la pointe de la branchie, ces cellules sont plus allongées, le noyau, au lieu d’être rond, devient ovale, et prend sou- vent l'aspect cunéiforme que présente la cellule elle-même. On voit immédiatement que ce point est destiné à produire l'allongement de la branchie. La couche comprise entre les deux épithéliums est for- mée de cellules arrondies, disposées sur deux ou trois plans, ce qui lui donne un épaisseur plus grande que celle des épithéliums ; elles ont des noyaux volumineux et ronds, qui se colorent très facilement, surtout par le carmin à l’alun; à la pointe, sous l'épithélium à cel- lules allongées, on les voit prendre des dimensions plus importantes, elles ont un noyau un peu plus gros. Voyons maintenant les modifications qui vont amener la produc- tion des lames. Pour cela, il faut considérer de préférence la figure 19 de la planche IV, qui donne une coupe de la pointe de la branchie embryonnaire, lorsque les lames sont à l’état représenté par les figures 6 et 8 de la même planche; on voit en a un pli qui commence à se former par un petit enfoncement ; celui-ci correspondra à une éminence qui ne tardera pas à se produire en 4. Les points marqués e et d sont le pli et le renflement qui ont précédé ceux qui sont indi- qués en a et b. Il s’agit maintenant d'expliquer la formation de la lame. On comprend aisément que si le pli ne faisait que s’enfoncer de plus en plus de façon à produire le soulèvement du côté opposé, on n'aurait, en fin de compte, qu'un grand eul-de-sac formé par une lame mince. Ceci se reproduisant alternativement à droite et à gauche, la branchie ne serait qu'une lame ondulée. limitant seule- 86 L. JOUBIN. ment de grands culs-de-sac. Mais les choses ne vont pas ainsi, et tout évolue de facon à constituer un axe longitudinal de la branchie qui va de la base à la pointe qui le forme insensiblement (e f, fig. 49, pl V). Pour arriver à connaître la constitution de cet axe, il faut re- venir aux points a et b, ou bien en cet d, qui constituent le premier et le deuxième pli. On voit qu’en d, par exemple, les cellules qui terminent le petit mamelon deviennent cunéiformes et sont ana- logues à celles qui constituent la pointe même de la branchie. Au contraire, en € les cellules n’ont pas changé de forme. C’est dès lors _le point d qui s’allongera, tandis que c restera immobile; et, comme a et à feront le même mouvement, mais en sens inverse, il en résul- tera que ce sont les éminences qui s’allongeront, tandis que le fond des creux ne bougera pas. C’est ainsi que se constituera la lame e / qui, en résumé, est composée uniquement par les fonds des vallées et la base des éminences. Le fait en question devient encore plus frappant si l’on considère les lames plus anciennes et qui viennent en arrière des deux dont il vient d’être parlé; on voit l'extrémité des lames s’écarter de plus en plus de l’axe, tandis que les rapports des fonds de vallées entre eux ne varient pas. C'est ce qui produit l'aspect légèrement ondulé que prend l’axe de la branchie sur une coupe telle que celle qui est représentée dans la figure indiquée; c’est une déviation due à l’entrainement des cellules génératrices des lames qui, se produisant alternativement de droite à gauche, donnent lieu à cette ligne brisée; tandis que rien ne se produisant dans le fond des vallées, ces points n’occasionnent pas de mouvement contre-balançant ceux qui sont si sensibles sur l’autre face. Quand la croissance des lames est terminée, tout s’éga- lise, et la lame axiale de la branchie de la Sepra officinalrs adulte est droite ; d’ailleurs, les productions secondaires qui se manifestent par la suite, telles que des muscles, des nerfs et des vaisseaux ten- dent à faire de ce plan ondulé un plan horizontal. On peut encore considérer différemment le mode de production LA BRANCHIE DES CÉPHALOPODES. 87 des lames de la branchie. On a vu que deux épithéliums constituaient, avec la couche de cellules qu'ils recouvrent, le tissu primitif de la branchie ; l’invagination et l’éminence correspondante forment dans les premiers temps l’ensemble de la lame, et l'on peut les regarder comme constituant un demi-cercle dont la face concave est formée par un des épithéliums, et la face convexe par l’autre, avec la couche intermédiaire entre eux. Si l’on fait abstraction des lames avoisi- nantes, et que l’on suppose les deux branches de ce demi-cercle po- sées sur un même plan, on aura quelque chose de ressemblant à une arche de pont. Dès lors, il est facile de voir que, la couche concave ne se développant pas, tandis que la couche convexe, au contraire, s'allonge beaucoup, la lame se trouve constituée par le f4it même de l'allongement d'un côté et du stationnement de l’autre. En renver- sant cette disposition pour deux lames consécutives, on arrive à se représenter exactement la réalité. On peut, en outre, remarquer que non seulement l'allongement de la lame est produit par les cellules de l'épithélium qui devien- nent génératrices, mais que les cellules de la couche intermé- diaire prennent aussi part à ce développement; comme on le voil dans la figure 20, pl. IV, qui représente la coupe d’une des lames dont l’extrémité est en train de procéder à l'allongement, les cel- lules terminales sont plus longues, à gros noyaux ovales,et se divi- sant dans leur sens longitudinal. On peut donc considérer ces cellules comme la cause principale de l'allongement de la lame branchiale ; elles chassent devant elles l’épithélium terminal. Elles forment aussi l’appareil circulatoire de la branchie; c’est entre ces cellules et à l'abri des deux épithéliums que le sang établira son cours. Il est à remarquer que la lame, au point de vue histologique, ne changera que très peu pour passer à l’état adulte, Il en est de même ‘pour la membrane qui forme l’axe de la bran- chie ; elle reste constituée telle que dès maintenant on peut la voir, : sauf quelques parties musculaires et vasculaires qui s’y développent, mais sans détruire son caractère primitif. 88 L. JOUBIN. Lorsque j'étudierai le développement de l'appareil circulatoire dans la branchie, je reviendrai au développement histologique de la couche moyenne de cette lame, qui fournira des faits intéressants. Nous avons laissé la lame lorsqu'elle est encore plane et pend de l’arête supérieure vers l’arête inférieure, avec une extrémité un peu renflée. Il faut maintenant se reporter à la figure 7 de la planche IV, pour se rendre compte des changements qui vont se produire : on voit la branchie de profil et les lames par la tranche ; aux points 4, b, c, il se produit entre elles un écartement ; elles sont encore con- tiguës dans la partie de la branchie qui est la plus jeune, c'est- à-dire terminale, tandis que, plus elles deviennent anciennes, plus est grand l’espace qui les sépare. En d, la lame semble devenir on- dulée; deux ou trois plis s’y produisent, en procédant de la base vers la pointe, où le pli qui va se produire est à peine marqué. La lame e est plus avancée; quatre ou cinq granulations sont déjà distinctes, et, dans les lames suivantes, qui sont par conséquent les plus vieilles, les plis occupent presque toute la longueur et ne laissent que la pointe intacte; c’est celle qui est destinée à fournir les éléments nécessaires à l’allongement général. Ce qui vient d’être indiqué pour une branchie très jeune se passe également dans le même organe d'un embryon bien plus avancé. On sait que les lames apparaissent toujours à la pointe et que leur âge peut être déterminé par leur éloignement du sommet ; la figure 9 de la planche IV montre l'extrémité de la branchie, dont l’ensemble est représenté dans la figure 18. Là, les vaisseaux sont déjà formés ; des contractions sont bien nettes, et le sang y cireule. Sur cette pointe, on remarque que les ondulations apparaissent sur les lames bien plus tôt que dans la très jeune branchie; en effet, dans les pre- miers temps du développement, les lames ont attendu, pour prendre leurs ondulations, à être en nombre assez grand, de quinze à vingt, ‘puis il y à eu une sorte de repos, pendant lequel la branchie a con- servé le même aspect; enfin, les ondulations se sont montrées, en partant de la base, par la lame, qui est de plus ancienne formation. LA BRANCHIE DES CÉPHALOPODES. 8) Dans la figure 9, au contraire, les lames prennent leurs ondulations très peu de temps après avoir été formées : ainsi la cinquième est déjà très sensiblement plissée, et la sixième l’est tout à fait. En outre, la crête, qui, dans la figure 7, est encore rectiligne, est ici ondulée, et, de a en b, on voit que cette arêle devient oblique alternativement à droite, puis à gauche, et à angle très ouvert, chaque fois qu'elle rencontre une lame. Mais, ici, on trouve quelque chose de plus : c’est que cette arête contient déjà le vaisseau afférent de la branchie; des contractions se produisent dans sa partie la plus volumineuse, et un liquide la traverse ; la circulation est dès lors établie. Jusqu'à présent, le développement de la branchie n’a été considéré que dans son ensemble ; ilreste maintenant à chercher comment une des lames achève son développement ; pour cela, il faut reprendre les choses d’un peu haut et voir les modifications qui se produisent depuis le moment où la lame est isolée et a émergé de la petite bran- chie primitive. Cette lame doit être considérée à plat, de façon à aper- cevoir une de ses faces, tandis que, jusqu’à présent, elle n’a été envi- sagée que .de profil, pour en apercevoir les plis. La figure 11 de la planche IV montre une lame peu de temps après qu'elles’est indi- vidualisée ; elle correspond à une quelconque des lames des figures 5 et 6 ou 8 {pl. IV) ; elle n’est encore formée que des épithéliums, que l’on peut voir sur le bord de la figure, et du tissu primitif cellulaire ; aucun accident ne vient rendre inégale cette surface plane. Mais, si l’on fait un pas en avant, on voit, dans la figure 12, les premiers indices d’une ondulation ; l’épithélium semble rester en dehors du mouvement; mais on verra, en suivant ce développement, qu'il n’en est rien et que sa transparence seule empêche de voir les plis qui le contournent et lui font prendre une forme analogue à celle du tissu sous-jaceni. On voit aussi que ces plis, mieux formés et plus saillants sur le bord, sont cependant sensibles jusqu'au bas de la lame, qui se soude à l’axe de la branchie par sa base. Le bord du tissu propre de la lame semble prendre plus d'épaisseur que le reste de la surface, et, plus tard, il se formera là un véritable bourrelet, ar- 90 L. JOUBIN. rondi et longitudinal, qui marquera nettement la limite ; c’est lui qui commence le premier à prendre des ondulations; la figure 13 montre ce bourrelet nettement marqué. L’épithélium commence aussi à sembler ondulé, car il suit le mouvement général; les plis ont augmenté'de nombre; ils vont jusqu'à la base de la branchie et com- mencent à prendre un peu de profondeur. La même figure montre, en a, le bourrelet, qui se réfléchit un peu vers la base de la lame; on a déjà constaté ce phénomène en étudiant le développement de la pointe de la branchie sur les dessins el sur les coupes (fig. 20, pl. IV). Ce qui se produit pour le développement en longueur de la lame se produit également pour l'accroissement en largeur, et le bourrelet de la pointe n'est que la continuation de celui de la crête, qui se réfléchit un peu vers l'extrémité, C’est donc ce bourrelet qui est la partie active du développement en largeur de la lame. La figure 14 montre le développement de la lame, se poursuivant régu- lièrement, et la formation de nouveaux plis; la partie supérieure seule, qui nous intéresse en ce moment, est représentée sur la figure. On voit que l’épithélium suit maintenant tout à fait le mouvement général. Il en est de même pour la figure 15, où les plis deviennent de plus en plus profonds. Toutes ces phases successives du développement se déroulent assez rapidement, et les embryons qui les subissent acquièrent bientôt de plus grandes dimensions. Ainsi, dans la phase qui va suivre, et qui est représentée dans la figure 10, la branchie a déjà atteint près de 3 millimètres de longueur, et son aspect extérieur rappelle de très près celui qui lui restera définitivement (fig. 18, pl. IV). Mais bien des perfectionnements doivent encore être apportés à cet organe avant qu'il ait atteint sa constitution définitive, et plu- sieurs même ne lui viendront qu'après l’éclosion de la jeune seiche. Parmi les complications à noter, il faut remarquer, à la base de la lame, dans la partie arquée qui en forme l’arête inférieure, une bandelette musculaire facile à distinguer. Elle est formée de fibres longitudinales, très transparentes et qui, dès l’état représenté par la LA BRANCHIE DES CÉPHALOPODES. 91 figure 16, se contractent assez pour la retirer visiblement vers l’arête de la branchie. Cependant, à cette époque, le mouvement est peu sensible, et ce n’est que plus tard, dans le stade représenté par la fi- gure 47, que les contractions sont très vives. La branchie, telle qu’elle est représentée par la figure 18, jouit de contractions dans son ensemble, dues à la bandelette musculaire qui s’est formée sur la glande qui lui sert de support longitudinal, et, sur l’arête supérieure contenant le vaisseau efférent, le tissu est encore très compact, et les contractions générales sont peu sensibles ; mais de ce muscle de la glande en partent d’autres, un pour chaque lame, et ceux-ci, en retirant cet élément en arrière, le réduisent souvent à moins d'un tiers de sa longueur primitive; les plis sont ramenés les uns contre les autres, et, au lieu de laisser entre eux un grand espace, ils sont, au contraire, appliqués fortement par leurs faces planes. Toutes les lames de la même branchie se contractent plus ou moins rapide- ment, et, quand on ouvre le manteau, on est frappé par les mouve- ments rapides et qui ressemblent, s'il est permis de parler ainsi, à un fréuillement, qui est la conséquence de l’action, irrégulièrement ré- partie et à.intervalles inégaux, des éléments de la branchie. Ces mou- vements isolés des lames, combinés avec la contraction générale de la branchie, rendent l'observation très difficile. Le vaisseau afférent, qui amène le sang veineux de la masse viscé- rale à là branchie, a aussi apparu pendant le stade qui correspond à la formation nette des plis de la lame; c’est entre ces états, repré- sentés par les figures 415 et 16, qu’il se forme à la base des plis ; il se produit aux dépens du tissu propre de la lame et indépendamment des épithéliums; c’est à l'abri de ceux-ci que les cellules du tissu médian s’écartent et procèdent à la formation de la paroi du vaisseau. De même, le vaisseau efférent est visible dans la crête supérieure de la lame à peu près aux mêmes époques ; cependant, il précède le vaisseau afférent et se forme sur le bourrelet supérieur. L’extrémité est à peine visible, tandis que la partie qui est soudée à l’arête de la branchie présente déjà une certaine circulation du liquide sanguin 92 L. JOUBIN. dans son épaisseur. Le vaisseau efférent général de la branchie, qui, par sa base, donne naissance à l'oreillette du cœur, se forme aussi, pendant que les lames qui apparaissent à la pointe commencent à s’onduler ; de là, le creusement de l’arête passe au bord supérieur des lames et, peu à peu, s'étend à toute son étendue. Entre ce rameau afférent qui limite inférieurement la partie vrai- ment respiratoire de la lame et le vaisseau efférent, qui en forme l'arête supérieure, s'étend toute la membrane plissée dans laquelle le sang acquiert les propriétés nutritives dues à son contact avec l'eau. La multiplication de la surface respiratoire est déjà grande par l'effet des plis formés verticalement entre ces deux vaisseaux par l’on- dulation de cette membrane; mais, plus tard, nous verrons une autre complication, due à des plissements nouveaux, augmenter encore cette surface. Le vaisseau efférent limite les plis en bas et passe à leur base. Si l’on regarde de face une lame, comme dans la figure 17, on voit un pli par sa face bombée, puis le pli suivant par sa face con- cave, et ainsi de suite. Du vaisseau afférent part un nouveau vaisseau, perpendiculaire à sa direction, qui suit le milieu bombé du pli cité en premier lieu, c’est-à-dire sur la face convexe ; un deuxième vais- “seau en part également, qui suit la face concave du deuxième pli, un troisième, pour le troisième pli convexe, etc. Comme ce qui est con- vexe d’un côté est concave de l’autre, et réciproquement, on peut dire que le rameau du vaisseau efférent se développe sur le milieu de chaque pli, sur son arête la plus éminente, de bas en haut. Ce vais- | seau est bien plus large en bas qu'en haut, et il se perd en partie en arrivant au haut du pli. On verra l’explication de ce fait lorsqu'on étudiera la circulation dans la branchie définitivement constituée. Sans insister davantage sur le mode de formation anatomique des vaisseaux dans la branchie de l'embryon, je vais étudier rapidement quelques points de leur formation au point de vue histologique. Quand on à étudié (fig. 20, pl. IV) la constitution du tissu formant la couche intermédiaire aux deux épithéliums, on a vu que les cel- lules de cette couche se formaient à la pointe, où elles sont plus LA BRANCHIE DES CÉPHALOPODES. 93 allongées, où les noyaux, plus volumineux, indiquent une ten- dance à la division, qui d’ailleurs ne tarde pas à se produire. Les cel- lules ainsi formées constituent sur un seul rang la couche en question. Mais bientôt il va se produire des phénomènes variés. D'abord, les cellules ne restent pas en contact les unes avec les autres; elles s'écartent insensiblement et donnent naissance à des espaces inter- cellulaires (a, fig. 22), où une coupe de la lame branchiale montre les cellules non adhérentes les unes aux autres. En outre, les cellules ainsi isolées tendent à se multiplier, et l’on voit que des trabécules de deux ou trois cellules unissent entre eux les deux épithéliums; enfin, comme dernier progrès, ces cellules s’isolent de nouveau en produi- sant des prolongements analogues à des filaments, et laissant des espaces vides entre eux; mais ceci se produit dans la seiche déjà assez avancée en développement pour être sortie de l’œuf et nager librement; ce n’est plus dans l'embryon, mais dans le jeune, que l’on peut voir le commencement de l’état, dont on verra la complète réa- lisation dans l’étude de la branchie de la seiche adulte. Ces espaces, que l’on vient de voir se constituer, resteront iden- tiques dans la branchie de l'adulte; aucun vaisseau ne se forme dans les points indiqués ci-dessus, et qui constituent un système de la- cunes très étendu, et dans lequel le sang circule librement. Cependant, des points particuliers voient une modification nouvelle se produire. En étudiant les vaisseaux afférent et efférent de la lame, On à pu remarquer que l’arête du pli portait un vaisseau qui, large à son point de départ, se terminait en pointe, et ne pouvait directe- ment faire communiquer les conduits du sang veineux avec ceux du sang artériel. Ces vaisseaux ont une paroi propre qui se produit aux points de flexion de la membrane respiratoire. En ces points, la couche interne, qui partout ailleurs n’a primitivement qu’un rang de cellules plus ou moins écartées, en acquiert deux ou trois, comme on peut le voir dans la figure 21, pl. IV. Puis, au milieu des cellules multiples, se produit un espace qui bientôt après possède une paroi membraneuse propre, C’est le premier indice d’un vaisseau dans le 94 L. JOUBIN. pli; c’est d’ailleurs le seul qui s’y produit, car de nombreuses ouver- tures donnent accès au sang dans l’éspace compris entre les épithé- liums. Ce vaisseau, qui est fermé au milieu du pli, est le vaisseau afférent; mais, à égale distance, entre deux de ces vaisseaux, c’est- à-dire entre deux ondulations, se produira un autre vaisseau, dont la position est inverse des premiers, en ce sens que sa base est en haut et sa pointe en bas; il communique par les lames avec ceux dont il vient précédemment d'être question; ce rameau et ses semblables sont bien situés dans le plan formé par les rameaux afférent et effé- rent de la lame, mais perpendiculairement à ceux-ci. Cette disposi- tion est très voisine de celle de l’adulte. Il reste à étudier encore le développement de la glande de la branchie. Cette glande, comme on l’a vu, apparaît sur le bord in- terne, etse constitue aux dépens de la bande des cellules primitives que n’intéresse pas le plissement formant les premiers rudiments des lames. Rien ne fait, au premier abord, reconnaître qu’une for- mation spéciale doit prendre naissance dans cette partie; des cellules arrondies se voient comme dans tout le reste de l’organe; mais bientôt ces cellules deviennent plus lâches et donnent au tissu un aspect spongieux ; peu après ces cellules sont nettement isolées ; mais entre elles on voit apparaître des prolongements transparents, à aspect fibreux, qui les relient les unes aux autres. Si l’on fait une coupe dans cet organe à cet âge, les cellules, avec leurs prolonge- ments, semblent disposées en lignes rayonnant du centre de la glande vers la périphérie. Plus tard, cet aspect radié disparaît, et les cellules croissent beaucoup en nombre; elles laissent encore subsister des espaces entre elles, et lorsque l’on étudiera la circulation de cette glande chez l'adulte, on verra ce que sont devenues, et quel est le rôle de ces lames, C’est sur le bord interne de cette glande que l’on voit se former un des premiers vaisseaux de la branchie, qui court longitu- dinalement de la base vers la pointe de l’organe, Ce vaisseau s’in- jecte assez facilement lorsque l'embryon atteint 12 millimètres de longueur et la branchie 3 à 4 millimètres; la glande, déjà nettement LA BRANCHIE DES CÉPHALOPODES. 95 formée, fonctionne donc dès ce jeune âge. L'espace quiestcomprisentre le vaisseau veineux afférent de la branchie et la glande en question est d’abord restreint; puis, peu à peu, il augmente, aux dépens de la membrane que nous avons vue former l’axe de la branchie. Sur cette membrane s’en forment d’autres secondaires qui s'étendent entre le rameau afférent de chaque lame et la glande qui nous oc- cupe ; celles-ci sont entraînées par la lame, qui en s’allongeant pro- gressivement serait isolée du reste de la branchie, si elle n’y était rattachée par ce mince feuillet de tissu. C’est absolument compa- rable à la membrane triangulaire qui attache la branchie à la paroi du manteau de la sépia, et qui, comme on l’a indiqué, se voit de bonne heure dans le très jeune embryon. Je dois ajouter ici quelques mots relatifs à l’ommastrephes. Les embryons de ce Céphalopode sont très transparents et faciles à étu- dier au compresseur. Il m'a semblé que le développement de la branchie ne différait pas de celui de la seiche; quant à l’aspect gé- néral, il est un peu spécial. Les lames qui se forment sont moins nombreuses, pour un même stade, que chez la seiche et la branchie, n’ayantque dix lames bien nettes etdéjà légèrementondulées, est aussi avancée que celle de la sépia, en ayant vingt ou vingt-deux. Lorsque huit lames seulement ont apparu, on distingue très nettementle petit appendice blanc de la glande bleue qui se trouve à l’origine des sinus urinaires de l’adulte. Une seiche sur le point d’éclore a une branchie bien plus compliquée que l’ommastrephes, chez lequel elle est fort rudimentaire encore. Ce fait est d’ailleurs en rapport avec le volume de l'embryon dans les deux espèces. Tels sont, rapidement esquissés, les phénomènes qui se produisent depuis l'apparition de la branchie jusqu’au moment où, toutes ses parties étant suffisamment développées, la circulation définitive s’y établit. Avant de passer à l’étude delabranchie dans la sépia adulte, je résumerai succinctement les principaux faits dont il vient d’être ques- tion ; ce résumé est à peu près la reproduction de la note qui à paru dans les Comptes rendus de l'Académie des sciences (t. LXXXX VIT, 06 L. JOUBIN. 1883, p. 1076). Les branchies apparaissent dans l'embryon dès les premiers temps du développement, sous forme de deux petits bour- geons situés symétriquement sur la masse viscérale. Le bour- geon, produit par une poussée de la couche épithéliale, par les cel- lules sous-jacentes, ne tarde pas à s'allonger et à former une petite éminence bien différenciée, arrondie au sommet et fixée par une large base. La cavité palléale est tapissée de cils vibratiles, tandis que la branchie en est dépourvue. Le bourgeon s’aplatit ensuite de facon à présenter deux faces, l’une postérieure, appliquée contre la masse viscérale, l’autre antérieure, qui est ensuite recouverte par le man- teau qui limite en montant la cavité palléale. Sur cette petite lame, qui a environ un tiers de millimètre de longueur, apparaît, vers le milieu, un premier pli horizontal, puis un second plus près de l’ex- trémité libre, et ainsi de suite. Ces plis forment des enfoncements sur une des faces correspondant à des éminences sur l’autre face ; le bourgeon branchial est donc devenu une iame ondulée ; successive- ment, d’autres replis apparaissent, toujours vers la pointe, pendant que l’ensemble de l’organe s’accroît en dimensions, de façon que la longueur de 1 millimètre et demi correspond à une douzaine de plis. Mais ceux-ci n’occupent pas toute la surface de la jeune branchie; un espace est réservé le long de ses deux bords, l’externe et l’in- terne, où se formeront : dans le premier, le rameau afférent; dans le deuxième, la glande spéciale de la branchie. Une de ces ondulations, prise dans sa totalité, peut être considérée comme un demi-cercle formé de trois couches parallèles de cellules, une moyenne comprise entre une externe convexe et une interne concave. Supposons les deux extrémités de cet arc fixées sur un même plan, si l'accroissement se produisait avec une égale rapidité dans les trois couches de cellules, on aurait bientôt un grand cul- de-sac non plus en demi-cercle, mais plus ou moins conique et pro- fond; mais les choses se passent différemment ; les cellules de la couche moyenne s’'accroissent en nombre et chassent devant elles l'épithélium formant la surface convexe, tandis que celui qui forme LA BRANCHIE DES CÉPHALOPOPES. 97 la couche concave ne se modifie pas. En s’avançant de plus en plus au moyen d'un foyer terminal de division, la couche moyenne dé- termine une lame tapissée sur ses deux faces par l’épithélium con- vexe. Les cellules de cette lame, d’abord contiguës, ne tardent pas à se séparer les unes des autres de façon à former des lacunes, et en de certains points des vaisseaux. Il en résulte que, ce processus se répétant alternativement à droite et à gauche de la lame ondulée primitive, on obtient des coupes de la branchie composée d’un axe un peu ondulé, d'où partent à droite et à gauche des lames d'autant plus longues que l’on s'éloigne davantage de l’extrémité de‘la bran- chie. Un peu plus tard, on distingue facilement une petite bandelette musculaire qui unit le bord inférieur de chacune des lames compo- sant la branchie et la fixe. Chacune des lames ainsi formées produit une série d’ondulations en se plissant dans le sens de la largeur. Mais, cette fois, les ondula- tions se creusent beaucoup et correspondent à de fortes éminences de l’autre côté; il ne se forme pas de productions nouvelles aux dé- pens de la couche moyenne, qui reste partout égale et conserve par- tout ses deux épithéliums. Ces ondulations partent du point d'at- tache de la lame pour aller en diminuant jusqu’à la pointe où se trouve le foyer d’accroissement et où se forment les nouveaux plis. Enfin, dans l’adulte, on remarque un troisième système d’ondula- tions de troisième ordre, situées verticalement aux points d'inflexion des lames dont je viens d'étudier la formation. Ces séries de nou- veaux plis n'apparaissent qu’assez tard chez l'embryon. Au moment où, sur le point de sortir de l'œuf, il mesure environ 15 millimètres de long, on n’en voit encore que des traces peu perceptibles, mais qui se distinguent assez bien en faisant des injections dans la branchie. 1 Les vaisseaux se forment sur l'arête de la branchie pour le vais- seau efférent, près de la base des lamës pour le vaisseau afférent. Mais ce qui a été dit jusqu’à présent des rameaux de la branchie est ARCH. DE ZOOL, EXP, ET GÉN, = 2€ SÉRIE, ææ=T, 111, 1885 7 98 G L. JOUBIN. assez incomplet et deviendra plus clair quand on aura vu leur dis- position chez l’adulte. Il. Sépia adulte.— Nous avons vu comment la branchie de la sépia passait de la forme la plus simple à un état de complication assez avancé; il sera donc facile maintenant de décrire la branchie de la seiche adulte en prenant l’état le plus parfait qui se soit présenté jusqu'ici pour y ajouter les parties où les complications qui s'y pro- duisent soit dans la constitution même, soit dans l'appareil circula- toire. C’est surtout sous ce point de vue que la branchie adulte sera envisagée, Il est assez délicat d'obtenir des injections réussies de la branchie; et ce n’est qu'après bien des essais, souvent infructueux, que l’on arrive à acquérir une sûreté de main suffisante pour que la masse à injection passe également partout, remplisse assez les vaisseaux dé- licats sans les rompre, ou enfin pénètre jusque dans les plus fins rameaux. Ceci est encore plus vrai dans la branchie des Octopodes, qui, comme on le verra, renferme de véritables capillaires, tandis que celle des Décapodes est presque exclusivement lacunaire; ces lacunes sont aussi un des obstacles qui opposent le plus de difficulté à la réussite des injections, et souvent l’on a de grandes peines à faire passer la masse colorée du système veineux dans le système artériel. ; Rapports de la branchie. — Dans l'embryon, les rapports de la branchie avec les organes voisins sont les mêmes que dans l'adulte; mais à cette époque de la vie de l’animal les parties sont si peu for- mées qu'il-est difficile de les distinguer et surtout d’en étudier la situation exacte. Il faut donc prendre chez l’adulte les caractères qui sont si peu apparents chez l'embryon. Si l’on ouvre le manteau d’une seiche en partant de la base de l’entonnoir jusqu’à la pointe inférieure du corps, on remarque, à première vue, les deux branchies symétriquement placées des deux côlés de la masse viscérale sur laquelle elles sont implantées par leur base ; elles ne flottent pas librement dans la cavité palléale, car elles LA BRANCHIE DES CÉPHALOPODES, oy sont attachées à la paroi du manteau par leur bord inférieur et lon- gitudinal, presque depuis le sommet jusqu’à la base. Mais, avant de pousser plus avant la description, il faut convenir de la position à donner à l'animal, sans quoi les mots de haut et de bas, de gauche et de droite n’ont plus de sens si l’on ne détermine préalablement leur signification. Je place l'animal que j'étudie la tête en haut, la face dorsale, celle qui renferme l'os, en arrière, et la face ventrale, celle du côté où se trouve le siphon, en avant. Cette manière de pla- cer l'animal est conforme à celle qu'a adoptée dans ses ouvrages M. de Lacaze-Duthiers. Comme notre animal est symétrique, les mots droite ou gauche n’auront qu’une importance secondaire tant qu il ne s’agira que des rapports généraux. Pour une des branchies, la base est la partie qui sert à la fixation de cet organe à la masse viscérale ; la pointe est en haut, sous le siphon. Quand le manteau est fendu et ouvert, la branchie est rendue légèrement oblique de dedans en dehors et de bas en haut; mais, dans la position normale de l'animal, la lame triangulaire de tissu qui fixe l’organe respira- toire est ramenée verticalement et maintient la branchie à peu près parallèle à l’axe du corps. Bien que serrée entre la masse viscérale et le manteau, fixée par la base et attachée au manteau par un de ses bords, la branchie a ce- pendant la facilité de se déplacer d’une façon assez considérable dans la cavité palléale ; elle flotte dans l’eau qui passe sans cesse dans la chambre respiratoire et tourne comme sur une charnière autour de la membrane qui l’attache. Sa pointe n'étant pas fixée par cette même membrane, elle oscille dans tous les sens et souvent se rabat en arrière ou en bas. Ces dispositions étant indiquées, et connaissant déjà par l’étude du développement la disposilion en forme de lames des éléments branchiaux, on peut connaître quelle est la manière dont l’eau des-: tinée à la respiration circule dans la cavité palléale. L’entonnoir, comme on sait, bouche la fente palléale dans toute son étendue; cet entonnoir est formé de trois parties distinctes, deux clapets latéraux 100 L. JOUBIN. en forme de poche, et le tube expirateur au milieu d’eux. La paroi des clapets est mince et flexible; mais ces clapets sont fixés sur la base de l’entonnoir, qui est musculeuse et solide, et le plus souvent béante. Lorsque l'inspiration se fait, les deux clapets se rabattent et laissent entre chacun une colonne d’eau qui descend dans la cavité palléale. Cette colonne d’eau passe entre la membrane qui soutient la branchie et la paroi du manteau, c’est la première chambre res- piratoire; dans ce mouvement de descente la face externe de la branchie est fortement agitée par l’eau, qui descend rapidement en passant entre toutes les lames du côté externe. Ceci se passe pour les deux branchies également ; puis, quand le manteau s’est rempli de l’eau de l'inspiration, il se contracte et chasse l’eau par la chambre respiratoire médiane, où les deux colonnes d’eau se sont rencontrées par la base. Cette eau lave toutes les lames du côté interne de la branchie et sort par l'entonnoir en entraînant les diverses matières d’excrétion que fournit le Céphalopode. On peut donc considérer la cavité palléale comme formée de trois chambres, deux latérales d’in- spiration et une médiane d’expiration. s Les organes qui attachent la branchie par sa base sont assez nom- breux; mais ceux qui font le principal mode de fixation sont les deux gros troncs efférent et afférent du sang à la branchie. C’est la crête antérieure, qui est formée par le gros vaisseau efférent qui se termine directement à l'oreillette du cœur, tandis que la crête pos- térieure est constituée par la glande de la branchie qui commence dans la base par!les gros troncs veineux sortant du sinus urinaire. Une partie de'ces troncs passe par la glande que l’on a coutume d'appeler cœurveineux,tandis que l’autre gagne directement la base de la branchie. Diverses petites bandes musculaires attachent la base de l'organe respiratoire à la partie correspondante du manteau, elles passent entre le cœur veineux et la base du vaisseau efférent; en- fin, le nerf branchial, avec ses ganglions particuliers, traverse cet ensemble complexe, au milieu de membranes de tissu cellulaire réu- nissant les divers éléments de cette base et les vaisseaux moins SC LA BRANCHIE DES CÉPHALOPODES. 101 importants qui seront signalés quand il sera question de la circula- tion. La glande génitale est très voisine dela base de la branchie, et, même dans lesseiches femelles, les deux grosses glandes accessoires sont sou- vent si gonflées qu'elles la recouvrenten partie. Les sacs urinairesmas- quent aussi tous ces organes, et l’on ne voit distinctement à l'extérieur que le cœur veineux, que sa couleur foncée fait reconnaître immédia- tement ; les veines, les nerfs, sont cachés par ces sacs, qu’il faut enle- ver pour reconnaître les parties qui viennent d’être indiquées. Quant à la glande qui fait l’arête postérieure de la branchie, et sur laquelle . s'attache la membrane triangulaire, ses rapports sont tellement liés à ceux de la branchie qu'il en sera question plus tard en étudiant l'appareil veineux. Les lames qui composent la branchie sont en nombre variable avec l'âge de l’animal ; souvent dans les grosses seiches on en trouve jusqu'à près de cinquante pour un côté de l’organe {cent en tout), qui toutes vont en décroissant de la base vers la pointe, sauf cepen- dant les trois ou quatre premières, qui, quelquefois, sont plus petites que les suivantes. Chez l'embryon, les lames sont attachées à un axe vertical, formant un plan qui sépare tout à fait les deux moitiés de la branchie ; mais, chez l’adulte, il se forme un orifice compris entre le vaisseau afférent et l’efférent. Il y a, en outre, à remarquer que la glande de la branchie, qui chez l'embryon était tout à fait rapprochée du vaisseau afférent,f en est très écartée dans l’adulte, et que les lames s’attachent tout à fait autour de l'axe. On peut constater cette disposilion dans la figure 4, pl. V, qui fait voir, en a et b, l'insertion des lames, d’une part sur le vaisseau affé- rent, d'autre part sur le vaisseau efférent. Au point c, on voit un orifice qui laisse un espace entre la base des lames A et B; au fond de cet orifice, on voit la base de la lame qui occupe l'intervalle des deux dont il est question, en ce moment, de l’autre côté. Chez l'embryon, la lame était un seul plan vertical, dont nous avons étudié la structure ; ici, au contraire, il règne une cavité qui va de 102 L. JOUBIN. la base de la branchie jusqu’à sa pointe, et qui est comprise entre le vaisseau afférent et le vaisseau efférent. Ce frou branchial est commun à toutes les espèces de Céphalopodes dont j'ai eu occasion d'étudier la branchie, il occupe, dans toutes les espèces, une position identique entre les deux canaux sanguins dont il vient d’être question ; dans les genres tels que la sépia, où il est étroit, son utilité est certaine- ment très restreinte, mais chez les Octopodes ce trou est beaucoup plus large, et un vrai courant d’eau y passe. Pour se rendre compte de sa largeur, il faut considérer la figure 8 de la planche V qui . montre l’aspect d’une branchie d’ommastrephes coupée en deux moi- tiés et vue par la tranche ; on distingue, en O, un large orifice qui laisse passer l’eau ; dans les types d’Octopodes représentés par la planche VI, on verra des orifices encore plus considérables. Entre le point a et le point d qui marque le sommet de la glande de la branchie s’étend-un large espace, qui est formé de tissu cellu - laire avec de nombreux petits vaisseaux dont il sera question plus loin quand viendra l'étude de l’appareil respiratoire. Cette mem- brane s’est formée entre le vaisseau afférent et la glande spéciale après les phases dont il a été question dans le développement de cet organe ; une autre partie qui s’est formée également depuis cette époque, bien qu’on l'ait déjà aperçue, c’est la membrane triangulaire qui soutient la lame branchiale dans toute sa longueur; elle s’étend entre les points «a au sommet, e et f à la base. Il semble que cette lame soit constituée, au premier aspect, identiquement à une bran- chie tout entière, tant par la position régulière des gros troncs san- guins que par sa forme générale et sa membrane de soutien. La lame est formée, comme on l’a vu, par une membrane plissée tendue entre les deux vaisseaux a f'et a’ f. Cette membrane, que l’on a vue se former, est composée d’un tissu cellulaire médian recouvert de deux épithéliums ; elle constitue des plis fortement ondulés qui servent à mulliplier la surface respirante. Pour se rendre un compte exact de l’ensemble de cette membrane, il faut regarder la figure 9 de cette planche V, qui donne pour l’ommastrephes la vue d'un frag- Se ee ms ae mnt intl alle LA BRANCHIE DES CEPHALOPODES. 103 ment; bien qu'il y ait de notables différences entre ces deux ani- maux, Cependant on peut juger très suffisamment de l'aspect que prend cette lame. Je ne reviendrai pas pour le moment sur une constitution histologique qui à été vue assez complètement dans l'embryon, et qui sera étudiée, pour les détails, avec l’appareil vési- culatoire, Ge qui a surtout contribué à perfectionner la branchie en devenant adulte, au point de vue de la multiplication de la surface exposée à l’eau, c'est la quantité de petits plis qui se sont formés perpendiculairement à la direction générale de la lame. Chez l'embryon, on a déjà vu se former ces plis, mais ils n'étaient que très rudimentaires et à peine indiqués ; ici, au contraire, ils sont bien nets. Pour se rendre un compte exact de leur situation, il faut revenir à la figure 9 qui montre un fragment de lame de l’om- mastrephes. Dans cette figure, les chiffres 1, 2, 3, 4, représentent deux replis et deux {fenfoncements à l’état normal ; le repli 5 a été rejelé en arrière pour faire voir la disposition du vaisseau afférent. On voit, en a a’, b b', c c', d d', des séries verticales de plis qui com- prennent entre elles un vaisseau rouge et sont comprises entre deux vaisseaux bleus. Si l'on suppose cette membrane plissée continuée en haut et en bas de façon à rencontrer le vaisseau afférent de la lame et le vaisseau efférent, on aura la constitution de la membrane respiratoire avec ses rapports avec ses vaisseaux sanguins. Ces séries de plis sont par paires descendant verticalement sur les surfaces planes de la membrane plissée. Ce qui se passe pour la généralité de la lame, se passe aussi pour ces séries de replis ; c’est-à-dire que si l’on coupe la lame dans le sens de sa longueur, on a des replis (1, 2, 3, 4, 5) alternativement creux en avant, puis bombés, etc. Si l'on fait une coupe descen- dant verticalement le long des replis marqués a a', etc., on aura aussi des replis alternativement creux en avant, puis bombés, etc. Ce n’est donc qu’un simple repli de la membrane, repli de se- cond ordre formé par la membrane constitutive de la lame, et uni- quement par elle. Il y a cependant, au point de vue histologique, une 104 | L, JOUBIN. différence sensible entre la partie plissée et celle qui ne l'est pas, ceci ne présentera rien d'étonnant quand on saura que c'est presque exclusivement dans le tissu lacunaire de ces plis que se fait l’héma- tose. La figure 9, qui montre l’ensemble de cette disposition dans l’om- mastrephes, doit être modifiée quand on a affaire à la Sepia officr- nalis. Les replis de deuxième ordre de celle-ci sont lisses, c’est- à-dire qu'aucun accident ne se présente à sa surface d'un côté ou de l’autre ; au contraire, chez l’ommastrephes les replis sont enfoncés et déformés dans divers sens, et ne présentent plus cet aspect uni- forme. Si l’on regarde les figures 7 et 3 de la planche V, on verra accessoirement ces replis qui y sont en partie figurés. On arriverait donc à obtenir une grande surface de membranes, si l’on pouvait, sans la briser, l’étendre sur un plan ; il faudrait tirer longitudinale- ment sur la lame pour détruire les grands plis de premier ordre, puis, par des tractions verticales, on pourrait détruire les plis de deuxième ordre qui descendent verticalement d’un vaisseau à l’autre. Avant de passer à l’étude de l'appareil circulatoire de la branchie, il reste à considérer le système nerveux. La figure 1, pl. V, montre en * un gros trait noir qui marche parallèlement aux gros vaisseaux. Ce nerf entre dans la base de la branchie après avoir formé un gan- glion à la surface de la glande appelée cœur veineux; puis il poursuit son chemin dans le tissu cellulaire et entre les nombreux troncs vas- culaires qui entrent dans la lame de la branchie ; là, il descend un peu pour passer sous le vaisseau afférent (a, fig. 2, pl. V), puis, à par- tir de ce point, il file droit vers la pointe de la branchie ; il est à noter qu'il suit exactement le parcours du vaisseau afférent; ce fait se remarque dans la branchie de tous les Céphalopodes que j'ai pu étudier ; mais j'ai vu dans certaines branchies une disposition de dé- tail assez remarquable et qui est figurée sur la planche V (fig. 5). Le nerf est perforé par le vaisseau afférent qui était situé au-devant de lui ; puis, par cet orifice en boucle, il passe de l’autre côté ; après un trajet de quelques millimètres, le nerf est de nouveau traversé, et, LA BRANCHIE DES CÉPHALOPODES. 105 par un orifice semblable, le vaisseau reprend son cours du côté pri- mitif. Circulation dans la branchie. —- L'appareil circulatoire de la bran- chie de la seiche présente une grande complication qui est due sur- tout à la présence de la glande dont il a été plusieurs fois question, et qui suit le bord postérieur de la branchie.Il faut donc, dès l’abord, distinguer trois parties bien différentes dans la marche du sang qui traverse l’appareil de la respiration. On n'est pas sans savoir que, dans la branchie des poissons, des vaisseaux spéciaux sont destinés à assurer la nourriture de cet or- gane ; le principal a reçu le nom de veine de Duvernoy. Quelque chose de tout à fait analogue peut se décrire dans la branchie de la seiche, et je pourrais même, dès maintenant, ajouter de tous les Céphalopodes que j'ai étudiés. C’est un système de vaisseaux ordi- nairement assez pelits qui se répandent dans les tissus non respira- toires de la branchie, et servent à leur nutrition particulière. Ces vaisseaux sont en rapport direct avec les artères afférentes, c’est-à-dire n'ayant pas respiré ; il est probable que, vu la minceur des tissus, l’hématose s'opère au sein même des parties qui sont alimentées par ce sang. Ce réseau compliqué est donc en rapport avec le réseau plus simple et plus volumineux qui amène la grande majorité du sang à la membrane respiratoire qui a été précédemment étudiée ; mais, en outre, il est en rapport avec la glande de la branchie. Cette glande forme, par son riche réseau vasculaire, le troisième système vasculaire sanguin contenu dans la branchie. Les vaisseaux qui s’y ramifient sont en communication avec le système nourricier, d’une part, et, d'autre part, avec le système général respiratoire de l’ani- mal. C’est là une très grande complication ; et lorsque l’on fait des injections, on a une très grande difficulté à reconnaître l’origine et le point d'arrivée de cette foule de petits vaisseaux qui se super- posent et parcourent la branchie en différents sens. Ge n’est qu'après de nombreuses tentatives infructueuses et avec beaucoup de temps que j'ai pu arriver, à ce qu'il me semble, à dé- 106 L. JOUBIN. brouiller tous ces vaisseaux. Chez la seiche, cépendant, la difficulté est moindre encore que chez l’Elédone où, à ces trois systèmes, vient s’en ajouter un quatrième qui a ses vaisseaux propres, et qui est constitué par les lamelles branchiales supplémentaires existant chez tous les Octopodes que j'ai eu occasion d'examiner (poulpe, élédone, argonaute). Le vaisseau nourricier de la branchie a été vu et dessiné par Cu- vier dans son Mémoire sur le poulpe; mais, dans cet animal, des diffé- rences très importantes sur son origine et ses rapports font que je réserve d'en parler pour le moment où j'étudierai cet animal. Les rapports chez la seiche sont tout différents. L'appareil circulatoire, proprement dit, de la branchie, sans s’oc- cuper des parties accessoires dont il vient d’être question, se com- pose essentiellement de vaisseaux et de lames intercellulaires. Les deux troncs principaux sont le vaisseau afférent ou artère branchiale et le vaisseau efférent ou veine branchiale. Je vais prendre d’abord, comme cela est rationnel, le vaisseau afférent de facon à suivre le cours du sang dans la branchie. Le sang qui revient des parties supérieures du corps par la grande veine passe, avant d'arriver à la branchie, par les glandes dites corps fungiformes, contenues dans les sacs urinaires ; ces glandes tapissent la surface externe de la grande veine qui s’est bifurquée. Dans ce point du corps de l’animal viennent également se jeter des vaisseaux ramenant le sang de diverses parties du Corps, entre autres des par- ties inférieures, glandes génitales, etc. ; le sang réuni dans cette sorte de poche ou d’antichambre branchiale doit passer par l’organe respiratoire ; une particularité assez remarquable, c’est que le sang qui a servi à la nutrition propre de la branchie et celui qui a circulé dans la glande vont se rejoindre à la base du corps fungi- forme en un gros tronc commun avec les veines palléales; mais, pour ne pas insister davantage sur ce fait en ce moment, je dirai seule- ment que le sang prêt à entrer dans la. branchie se compose : 4° du sang qui revient par la grande veine de la généralité du corps ; LA BRANCHIE DES CÉPHALOPODES. 107 2 du sang qui revient de la glande génitale et parties voisines ; 3° du sang qui revient du manteau et des parties accessoires de la branchie elle-même. Tout ce sang réuni dans le corps urinaire est prêt à entrer dans la branchie après, toutefois, avoir traversé le cœur veineux qui n’est autre chose qu'une grosse glande formée de deux parties distinctes. Une fois cet organe traversé, le sang entre franchement dans la branchie ; Ià il suit le gros tronc afférent, qui de la base suit la crête jusqu'à la pointe. On se souvient que les lames sont attachées par la base du triangle qu'elles représentent, à l’angle supérieur au vaisseau effé- rent, à l'angle inférieur à l’afférent ; entre deux vaisseaux et contre la base des lames s'étend le trou branchial, qui, dans toute la lon œueur de la branchie, forme une sorte de corridor assez petit où l’eau peut circuler. La figure 1 de la planche V montre deux lames écartées pour laisser voir les vaisseaux. En € est le trou branchial ; 4 6 représentent le troncon du vaisseau afférent visible entre les deux lames et a’ #' le fragment de vaisseau efférent com- pris entre le point de réunion des deux vaisseaux efférents de la lame. Le sang, arrivant par ce gros tronc a b, entre dans la lame par deux canaux : l’un de grande dimension, l’autre beaucoup plus petit; le plus important apporte le sang veineux à toute la partie inférieure de la branchie comprise entre a et f, tandis que le plus petit ne dessert que les quelques lames comprises entre les points a g, b g'. Cette division en deux parties de l'artère afférente se rencontre également chez l’ommastrephes, mais bien plus accentuée. Le sang non artérialisé passe donc dans les deux vaisseaux qui viennent d’être indiqués ; il va de là se répandre dans les ondulations | des lames. On se souvient que ces ondulations sont perpendiculaires aux deux vaisseaux de la lame, mais, en somme, sontcontenues dans le même plan. En outre, des ondulations secondaires sont situées sur les plis des grandes ondulations, par séries doubles, Pour se rendre compte de la disposition des vaisseaux de ces plis, il faut se figurer deux peignes dont les dents de l’un viendraient s’in- 108 L. JOUBIN. tercaler aux dents de l’autre; cela représente assez exactement la disposition du système veineux par rapport au système artériel, Comme pour les dents de ces deux peignes qui sont indépendantes les unes des autres, de même les vaisseaux veineux n’ont pas de rapports avec les vaisseaux artériels ; ils se terminent tous les deux avec le repli de la membrane respiratoire, sans aller jusqu’au gros” vaisseau qui est près de la terminaison. Mais descommunicationsexistent entre ces deux sortes de vaisseaux, et cela au moyen des lames. Si l’on considère la figure 9, pl. V, qui donne la disposition de ces plis chez l’ommastrephes, on voit que, en suivant la membrane par une des extrémités, on trouve toujours un vaisseau bleu, puis un rouge, puis un bleu, etc. Les rouges sont tous dans le même plan ; les bleus, au contraire, passent à droite, puis à gauche des rouges. En somme, un vaisseau rougeest en rapport avec deux vaisseaux bleus. On voit par cette figure, qui peut se rapporter à quelques détails près à la sépia, que les vaisseaux afférents suivent la crête des replis et se tiennent au milieu dans toute leur longueur ; au contraire, les vaisseaux rouges ou efférents se trouvent au point d'inflexion des replis, à l'endroit où la courbe passe de gauche à droite, et où la convexité se transforme en concavité. L'étude de cette disposition des vaisseaux m’amène à envisager la question de savoir comment il faut considérer les éléments de la branchie. La figure 12 montre schématiquement une coupe de la membrane branchiale. Des lignes verticales et horizontales ont été tracées qui divisent l’ensemble de la figure en autant de comparti- ments qu'il y a de petits plis de deuxième ordre. La ligne € c” passe par tous les vaisseaux efférents, les lignes a a’, b 0" par tous les vais- seaux afférents du fragment considéré, On peut considérer l'élément branchial de trois facons différentes : : 1° On peut prendre comme élément un des petits replis avec le fragment de membrane où se trouve le vaisseau afférent et la moitié du vaisseau efférent ; c’est ce qui est compris entre les lettres a, c,e, f dans cette même figure 42 ; LA BRANCHIE DES CÉPHALOPODES. 109 | 2 On peut considérer comme faisant un tout, avec la totalité du vaisseau afférent, les deux éléments précédents, et considérer alors le couple compris dans le carré a bee’. Cette manière de procéder a l'avantage de prendre pour centre le vaisseau rouge avec les deux moiliés de vaisseau bleu a o et o e’ : 3° Le dernier mode consiste à prendre, au contraire, le vaisseau bleu comme centre de l’appareil, et à considérer alors l'ensemble de la figure formant un demi-cercle terminé par deux petits plis, et compris dans le carré € b' g d'avec le point e’ pour centre. D'après ce système, on aurait des couples en demi-cercle, se rejoignant par leurs extrémités, et étant alternativement convexes et concaves. Ce système rend encore mieux compte que le précédent de la disposi- tion générale de la membrane respiratoire de la branchie ; il fait voir la façon dont le sang, arrivant au centre, se répand également à droite et à gauche, traverse le petit repli de deuxième ordre et arrive enfin aux extrémités du couple pour se perdre dans le vaisseau effé- rent. | D'ailleurs, quel que soit le mode de description que l’on adopte, on se rend facilement compte de la disposition des éléments bran- chiaux. Cette disposition étant connue dans ce qu’elle a de plus général, il faut maintenant revenir à la description particulière des vaisseaux de la lame. Nous les avons quittés au moment où, sortant du vais- seau afférent de la lame, ils entraient dans la partie bombée de chacun des replis. Cette disposition est représentée dans différentes figures de la planche V, et spécialement dans la figure 1, où l’on voit, sur toute la longueur de la lame, le vaisseau afférent occuper l'arête de chaque repli. Les figures 8 et 11 les représentent également dans l’ommastrephes. On sait que les vaisseaux, dont il est question maintenant, ne vont pas rejoindre le vaisseau général de la lame, auquel ils sont perpendiculaires. Je les ai comparés aux dents de deux peignes intercalées les unes entre les autres. Il faut donc voir comment se termine un de ces vaisseaux. La figure 3, pl. Y, 110 L. JOUBIN. représente, pour le vaisseau efférent, la terminaison; elle est sem- blable pour le vaisseau afférent. Ce sont des ramifications courant dans l'épaisseur de la membrane respiratoire qui réunissent le sys- tème lacunaire compris dans les plis de deuxième ordre avec le vaisseau qui y apporte le sang; ce vaisseau ne s'ouvre pas directe- ment dans les lacunes, mais par l'intermédiaire des nombreux ra- meaux que l’on peut voir dans la figure 3, pl. V, qui représente l’origine d’un vaisseau efférent. Ce qui se passe pour le vaisseau artériel est également vrai pour le vaisseau veineux ; tous les deux communiquent par des vaisseaux très ramifiés avec les lacunes. Ces espaces lacunaires, dont on a vu la formation, quand il a été question du développement de la branchie de la seiche, sont compris entre deux épithéliums épais, à gros noyaux, à grandes cellules. Ces deux épithéliums sont réunis par des cellules isolées qui servent à les maintenir et à empêcher leur écartement. Ces cellules, qui dans le jeune étaient grosses, serrées, qui plus tard se sont écariées peu à peu de façon à laisser des espa- ces entre elles, ont fini par être isolées à de grandes distances les unes des autres ; elles sont cependant unies par des prolongements assez rapprochés qui font une sorte de réseau entre les deux épithé. liums. C'est dans les intervalles de ces réseaux que circule le sang. La figure 4 montre l'aspect d'une coupe faite sur une jeune branchie ; les prolongements des cellules se voient assez bien. L’épithélium est, comme on le voit, à grosses cellules. Si l’on fait une coupe sur un repli tout à fait adulte, on voit ce qui est représenté par la figure 6 de la planche V. En a est le vaisseau afférent, en 6 et e les deux effé- rents ; l’espace compris entre d et e, d'et e' est la partie lacunaire formant les plis de deuxième ordre. Au contraire, les deux parties entre d et d'sont la partie bombée du repli où ne se fait pas l’héma- tose. C’est dans cette partie que circulent les petits vaisseaux fai- sant communiquer le vaisseau avec les lacunes ; il n'y a point là de tissu lâche, et l’espace entre ces petits vaisseaux est comblé. Les cellules de l’épithélium sont groupées entre elles de façon à former LA BRANCHIE DES CÉPHALOPODES. 111 de petits centres rayonnants, placés les uns à la suite des autres; les cellules du milieu sont un peu plus longues, celles du bas un peu plus petites, de façon à donner l'aspect d'éventails à ces petits | groupes. Geci se voit à l’état frais ; mais ce sont de petits plis longi- tudinaux qui se révèlent alors comme le représente la figure 7 dela planche V, qui représente un fragment de membrane contenant un vaisseau et montrant le bord des petits plis. C'est la coupe de ces petits plissements qui donne l’aspect en éventail que l’on voit dans la figure 6 ; comme on le voit, ils sont assez nombreux sur un même repli de deuxième ordre, et sont dirigés suivant diverses directions. Le sang, après avoir traversé les lacunes des plis de deuxième ordre, rencontre en les quittant les petits vaisseaux (4, fig. 3, pl. V) et entre dans le vaisseau proprement dit. Celui-ei est formé de deux racines et court entre les deux séries de petits plis pour arriver au vaisseau efférent général de la lame où il se jette. La réunion de ces derniers forme l’arête de la branchie qui constitue la veine branchiale abou- tissant à l'oreillette du cœur. Une lame de la branchie comprend trente à trente-cinq ondula- tions pour un côté, ou, pour parler plus exactement, trente-cinq couples, comme ceux dont il a été question un peu plus haut. En réalité, il y a donc de soixante à soixante et dix couples pour la lame, autant de vaisseaux afférents et autant d’efférents. Comme une bran- chie de dimension moyenne comprend environ cinquante lames de chaque côté, c’est-à-dire cent en tout, on voit quelle est la surface de la membrane respiratoire; si, enfin, on suppose étendus sur un plan les plis de troisième ordre, on pourrait arriver à connaître ap- proximativement l'étendue de la surface respiratoire contenue dans la branchie d'une seiche. Après un semblable calcul, je crois que, sans exagération, en tenant compte de la différence des grandes et des petites lames, on peut affirmer que la surface respirante d’une branchie est de 900 centimètres carrés ; pour les deux branchies, ce serait de 1 700 à 1 800 centimètres carrés. Cette surface est considérable, car le sang y circule très active- 132 L. JOUBIN. ment, et chaque battement du cœur en envoie dans le corps une forte quantité; d’ailleurs, en coupant l'aorte, qui pourtant ne renferme pas la totalité du sang, on peut voir quels jets puissants en sortent. Le système des vaisseaux qui servent à la nutrition du tissu propre de la branchie et de ses dépendances est assez compliqué ; il est sur- tout très intimement mélangé à celui qui se rend à la glande spéciale de la branchie. Pour en prendre une idée aussi simple que possible, il faut avoir recours aux figures 1 et 2 de la planche V. Et d’abord on doit considérer les gros troncs veineux qui parcourent la branchie; on en aura uneidéenette en voyant la figure2, quiest demi- schématique, mais qui, cependant, se rapproche beaucoup de la na- ture, En à on voit l'extrémité du corps fungiforme avec le grand sinus veineux qui le remplit ; deux sortes de vaisseaux en partent : un pre- mier tronc c qui est l’artère afférente.des lames de la branchie et un deuxième tronc d qui est formé de la réunion de plusieurs gros vais- seaux ; le premier, /, est spécialement destiné à ramener le sang qui a servi à la nutrition ; le deuxième est formé de deux vaisseaux, "”, n, quireviennent de la glande de la branchie, et de deux autres, 0, p, qui reviennent du manteau, en passant, pour le plus inférieur, par le gan- glion étoilé. Le gros tronc d'est dessiné interrompu un peu avant de tomber dans le sinus veineux urinaire ; il n’en est rien cependant, et il faudrait le continuer un peu en arrière et l’y faire aboutir ; il n’a pas été dessiné jusqu’au bout pour donner plus de clarté à la figure schématique. On peut donc voir dès maintenant que des vaisseaux partant du même sinus urinaire ont cependant des directions oppo- sées quant au sens des courants. Cela est dû à ce que le vaisseau c est à l'extrémité du corps fungiforme et est destiné à recevoir tout le sang qui passe par cet organe ; au contraire, le gros vaisseau d est plus haut que le vaisseau c, et le sang qui y a passé, pénétrant dans le corps urinaire, est entraîné par le courant qui traverse cet organe et se dirige vers la branchie. Il est cependant curieux de remarquer le petit trajet que fait le sang revenant par le vaisseau d de la bran- chie et qui y est si tôt retourné. D'ailleurs, il faut dire que les vais- sr yntie fé a LA BRANCHIE DES CÉPHALOPODES. 113 seaux /, m, n de la figure 2 ont été grossis d’une façon considérable pour les rendre plus nets, ce qui leur a donné une importance exa- gérée. Du vaisseau afférent général de la branchie part, de chaque côté, sur le point d'insertion de la membrane de soutien de la lame, un petit vaisseau (r r", fig. 1 et 2) qui descend perpendiculairement vers la glande branchiale ; sur son parcours, ce vaisseau émet plusieurs pe- tites branches qui, les unes, se perdent dans la membrane en véri- tables capillaires, les autres vont s’anastomoser avec d’autres vais- seaux voisins. En arrivant au point où la base de la lame s’attache par une petite bande musculaire à la paroi de la glande, ces deux vais- seaux pénètrent dans son tissu et s’y perdent. Sur leur trajet, ils ont recu le sang d’autres vaisseaux que l’on étudiera plus loin, Le vaisseau / (fig. 2) émet aussi deux autres petites branches qui descendent parallèlement au bas des lames et dont les rameaux s'a- nastomosent avec ceux de la veine dont il a été question précédem- ment. Mais on se rappelle que le sang qui circule dans ce vaisseau f va précisément en sens inverse de celui qui passe par le vaisseau c ; ainsi donc une partie du sang qui a passé par les vaisseaux 7 r’ quitte la branchie par ces vaisseaux £ #’. C'est donc du sang qui, entré vei- neux dans la branchie, en sort sans avoir passé ni par les lames ni par la glande. C’est un véritable système clos et particulier où l’hématose ne s’est pas effectuée, au moins par les voies ordi- naires. Jusqu'à présent, on n’a vu que deux vaisseaux allant directement du tronc afférent général de la branchie à la glance ; maintenant on en va voir d’autres moins importants, mais dont le nombre peut varier d’un à trois ou quatre; ce sont ceux qui sont marqués dans les figures 4 et 2, w,, u u', u,. Ils font communiquer le vaisseau affé- rent de la lame avec le vaisseau afférent de la glande (7 »', fig. 4 et 2). Is se réunissent tous en un petit tronc avant de se jeter dans un vais- seau » 7’; et la rencontre se fait peu de temps avant le point de fusion rr". Cependant il arrive que les deux petits vaisseaux qui suivent ARCH. DE ZOOL, EXP, ET GÉN, =< 20 SÉRIE:-—= T, Ile 1885, 8 tout à fait le bord de la membrane de soutien de la branchie ne se confondent avec les troncs » ’ que tout près d’entrer dans la glande; c'est ce qui est représenté dans les figures 1 et 2. Il ne faudrait pas croire que la disposition de ces vaisseaux soit absolument fixe comme je viens de l'indiquer; il arrive souvent que des anastomoses se produisent entre eux, qu'ils soient un peu plus ou un peu moins nombreux et volumineux ; mais on peut dire que les vaisseaux qui partent du tronc afférent de la branchie pour descendre vers la glande, ceux qui partent du vaisseau f de la figure 2 et n de la figure 1, et enfin ceux qui suivent le petit muscle du bord infé- rieur de la membrane sont très constants; je les ai toujours trouvés dans la même position avec les mêmes rapports. Ge qui varie, c’est la distance qui sépare le point d'insertion des affluents de ces vais- seaux, leur importance, leur direction. Ainsi, dans la circulation secondaire de la branchie, on distingue les vaisseaux qui, venant du système veineux général, y retournent directement et ceux qui passent par la glande avant de retourner au sinus urinaire. Dans cette glande il faut reconnaître tout de suite l'absence de capillaires ; la figure 2 et surtout la figure 1 pourraient faire croire, par les nombreux petits vaisseaux qui sont indiqués dans la glande, que celle-ci renferme des capillaires. Il n’en est rien, ou du moins, après tous les essais infructueux que j'ai tentés, je n’ai jamais pu arriver à en reconnaître ; les lignes ressemblant à des capillaires qui s’y font remarquer ne sont mises que pour indiquer la manière dont le sang qui arrive à cet organe s’y répand; d’ailleurs, ce n’est pas là l’aspect exact de la glande injectée, on y voit bien les ramifications indiquées ici, mais elles sont inégales, non filiformes, et irrégulières. Ceci est encore plus frappant dans la glande de la branchie de l'élé- done qui a été dessinée dans la planche VI. C’est uniquement pour plus de clarté que cet aspect de vaisseaux et de capillaires a été donné au trajet du sang dans cet organe et afin de ne pas rendre les figures illisibles. _ | 4 À | - MT L ' ee ————————— nt mn mm en mnt LA BRANCHIE DES CÉPHALOPODES. 115 Chez la seiche, le sang arrive par les vaisseaux dont on vient de voir la provenance, au point où la base de la membrane de soutien de la lame s'attache sur la glande. Là, les deux troncs afférents traversent la membrane qui sert d’enveloppe à la glande, et immé- diatement le sang se répand dans toutes les directions en suivant principalement le trajet indiqué par les lignes bleues qui lui font suite et qui, comme je l’ai dit, ne représentent pas des capillaires. Le sang circule entre les cellules qui composent cet organe, et peu à peu, en suivant un trajet inverse, qui a été indiqué aussi par des arbo- rescences rouges, arrive au vaisseau marqué » dans la figure 2 et v dans la figure 1, ou bien, au lieu de descendre vers le rameau in- férieur, il remonte vers le rameau supérieur (d de la figure 1, »# de la figure 2), et en suivant ces deux troncs, qui sont véritablement des vaisseaux, il arrive au gros tronc général g (fig. 2) et de là dans le sinus, d’où il revient de nouveau à la branchie. La glande reçoit donc par le vaisseau afférent qui est contenu dans chaque lame : 1° du sang venant directement du vaisseau aftérent général de la branchie ; 2° du sang venant du vaisseau afférent de la lame; 3° du sang qui, provenant déjà de ces deux origines, a, en outre, circulé dans les parties accessoires de la lame branchiale. C’est ce mélange, tout entier composé de sang veineux, qui passe dans la glande et s’y répand. Quelle est donc la structure histologique de cette glande si volu- mineuse ? Elle est très simple : une enveloppe de tissu cellulaire, avec quelques fibres musculaires, la renferme dans sa totalité. Le mot glande éveille généralement l’idée d’un canal excréteur chargé d'évacuer au dehors les matières qui s’y sont produites. Dans l’or- gane qui nous occupe actuellement, je n’ai jamais pu trouver de canal de ce genre; les dissections les plus attentives, les coupes dans tous les sens ne m'en ont pas fait apercevoir de traces. C’est donc une glande close. Elle a d’ailleurs été comparée à la rate par d’autres auteurs, en particulier par Mayer. Cette appellation semble justifiée par l’absence de conduit excréteur; sa position près de 116 L. JOUBIN. l’appareil de la respiration et les connexions intimes qu’elle a avec lui, le fait qu’elle ne reçoit, en général, que du sang qui a traversé différentes parties de cet appareil, et qu’enfin ce sang n’a jamais tra- versé la membrane respiratoire, tout cela me semble devoir faire don- ner à cette glande un rôle en rapport avec la composilion même du sang. | On verra que chez tous les Céphalopodes de nos côtes, cette glande se retrouve avec la même importance, les mêmes rapports. Chez certains Octopodes cependant, chez le poulpe entre autres, une ar- tère venant directement du cœur se ramifie sur la glande qui nous occupe, et le sang y pénètre, puisque l’on arrive à remplir la glande en poussantla masse à injection par cette artère. Chez l’élédone, on ne la trouve pas. Dans son mémoire sur le poulpe, Cuvier considère cette glande comme une simple bande musculaire. On verra que chez cet animal la glande est recouverte par un fort muscle, mais elle n’en existe pas moins en dessous. L'histologie de cet organe est fort simple; il est exclusivement composé de cellules polygonales, à gros noyaux, granulées, formant un tissu spongieux, au milieu duquel cireule le sang. Il n'y a pas trace de vaisseaux ni de capiliaires, on ne trouve exclusivement que des lacunes intercellulaires. On arrive très bien à se rendre compte de ce fait en y injectant de la gélatine colorée par du bleu soluble; on voit alors sur des coupes tous les espaces remplis par la masse bleue. J’ai cherché à voir si les lacunes ne seraient pas tapissées par un épithélium, mais tous les moyens ont échoué; tous les divers procédés de coupes, les injections au nitrate d'argent, le chlo- rure d’or, les matières colorantes les plus variées ne m'ont pas renseigné à cel égard. Je crois donc pouvoir avancer que cette glande est exclusivement cellulaire. Ce fait avait été déjà remarqué par Tilé- sius en 1801, une planche extrêmement grossière qui se trouve à la fin de son ouvrage indique vaguement que c’est une masse cellu- laire. LA BRANCHIE DES CÉPHALOPODES. 117 La figure 10 de la planche V représente ces cellules dans la glande de l’ofimastrephes. On peut aussi bien les considérer comme prove- nant de la seiche, car aucune différence notable n’est à remarquer entre les divers Céphalopodes, aussi bien Octopodes que Décapodes. Les cellules représentées dans la figure 13 de la même planche sont prises sur la sépia et dessinées après action du chlorure d’or qui les dissocie rapidement en les colorant fortement ; l’action de ce réac- tif est remarquable, car la coloration est extrêmement foncée et iden- tique à celle qui se produit sur les petits vaisseaux. Cette disposition histologique de la glande étant connue et pouvant se résumer en ceci: un tissu exclusivement composé de cellules laissant entre elles des espaces où circule du sang, quelle peut être sa fonction ? C’est ici que les incertitudes recommencent. Si les réactifs que j'ai employés pour reconnaître dans cette glande autre chose que des cellules semblables entre elles m'ont donné des résultats négatifs, j'en conclus légitimement qu'elle est com- posée uniquement de ces cellules. Mais que conclure de tenta- tives restées toujours infructueuses pour en connaître la fonction ? J'en suis réduit sur ce chapitre à des conjectures plus ou moins plau- sibles. N'ayant pas trouvé de canal excréteur, j'en ai déduit que cette glande ne pouvait servir à tirer du sang des matières qui y seraient rejetées quelques millimètres plus loin, et qui reviendraient à la branchie quelques instants après; il n’y a, en effet, presque aucun rapport avec les glandes urinaires, puisque le canal qui ramène le sang de la glande en question et du manteau se jette dans le sinus des corps fungiformes tout près du point d'où émerge le vaisseau afférent des branchies. La matière excrétée par cette glande ne pour- rait donc pas être rejetée en dehors par le corps urinaire. Si d’ail- leurs cela se pouvait, il y aurait double emploi pour le sang à filtrer d’abord une matière qui y reviendrait pour n'être rejetée au dehors que par un second filtrage à travers les glandes urinaires. J'ai cherché si, dans cette glande, je ne trouverais pas les traces de matières de réserve comme on en trouve dans de nombreux ani- 118 L. JOUBIN. maux formant des amas qui sont employés au moment opportun. Je ne puis dire ici que cela n’est pas; cependant les recherches chimi- ques que j'ai entreprises ne m'ont pas donné de résultats suffisam - ment nets; je ne dois d’ailleurs m'en prendre qu’à mon inexpérience de ces sortes d’investigations. Il reste enfin un troisième point de vue à envisager relative- ment à cette glande. Est-ce un organe générateur des corpuscules du sang? Chez les Céphalopodes, le sang renferme de nombreux corpuscules, les uns arrondis, les autres de formes diverses, qui cir- culent avec lui. J’ai cherché si, avant l’entrée du sang et après sa sortie, il y avait une différence soit dans la forme, soit dans le nombre de ces corpuscules. Là encore, je ne puis rien affirmer de net; on comprendra sans peine pourquoi. Pour mettre à nu la bran- chie et y faire une opération aussi délicate, il faut fendre le manteau dans toute la longueur; c’est une blessure terrible pour l’animal, qui n'y survit pas. On sait que la veine qui ramène le sang de la glande en question vers le corps urinaire recoit les deux vaisseaux du manteau; par conséquent, rien qu’en ouvrant le manteau on détermine une hémor- rhagie qui se fait sentir tout de suite dans la glande. Si l’on a ouvert le manteau, il faut ensuite prendre du sang au vaisseau afférent de la branchie et au vaisseau efférent de la glande pour les comparer; : or celle-ci est enfouie au milieu de la branchie, ces deux vaisseaux sont très étroits, et l’on ne peut être sûr d’avoir du sang provenant exclusivement de l’un ou de l’autre, car les lésions les plus mi- nimes dans cet organe, si vasculaire dans toute son étendue, amè- nent des effusions de sang de diverses provenances. En outre, il faut naturellement prendre du sang en deux points de la même branchie, ce qui double les causes d'erreur. Malgré toutes ces conditions défectueuses, malgré les erreurs inévitables que j'ai pu commettre, malgré enfin toutes les difficultés, je crois cependant pouvoir conclure que cette espèce de rate des Céphalopodes, comme l'appelle Mayer, est un organe générateur des corpuscules du sang, LA BRANCHIE DES CÉPHALOPODES. 119 de même que la rate des Vertébrés serait un organe à fonction analogue. Je ne crois pas cependant que les raisons qui me font admettre cette opinion soient suffisantes pour entrainer la con- viction ; mais, par exclusion des autres explications, je m'en tiens à celle-là. Ces doutes eux-mêmes montrent assez ce qui reste à prou- ver relativement aux fonctions de cette glande. Ommastrephes sagittatus.— Après avoir étudié aussi complètement que possible l’anatomie et le développement de la branchie chez la Sepia officinalis, il sera facile de voir chez l’'Ommastrephes sagiltatus les points par lesquels il diffère du premier type. Ceux-ci ne sont pas nombreux, et, à part quelques différences de détail, on peut dire que la constitution de la branchie de cet animal est la même que ‘chez la seiche. Cependant, au point de vue morphologique, son étude est intéressante, parce qu’elle montre des parties qui, chez la seiche étaient rudimentaires, et qui ont, au contraire, pris ici un développement considérable tout en conservant les mêmes rapports vasculaires et anatomiques. La branchie de l’ommastrephes est beaucoup plus longue que large ; elle est bien plus grêle que celle de la seiche. Geci est en rapport avec la forme générale du corps qui, chez le type précédent, était court et large, tandis que dans le type actuel il est long et mince. Une branchie de 6 centimètres de long n’a pas beaucoup plus de 8 à 9 millimètres de large et est composée d’environ soixante lames. Chez la seiche, une branchie de cette longueur aurait au moins le double en largeur. Les rapports de la base de la branchie avec les organes voisins, tels que les corps urinaires, les gros troncs afférents et efférents, ne diffèrent pas sensiblement de ceux de la seiche. On voit donc que d'une façon générale ces deux types de Décapodes ne diffèrent pas essentiellement ; c’est seulement par quelques détails qu'ils s'écar- tent l’un de l’autre. Le point le plus remarquable est la grande dimension que pré- sente le trou branchiaïi, qui chez l'ommastrephes est parfaitement 120 L. JOUBIN. net et d’une grande largeur ; il va depuis la base jusqu’à la pointe de l'organe respiratoire et est compris entre le vaisseau afférent et le vaisseau efférent de la branchie. Dans la seiche, le trou était très réduit, difficile à distinguer et placé immédiatement au-dessus du canal afférent ; ici les rapports sont les mêmes, mais il y aune chose à remarquer. Le trou était beaucoup plus grand, le vaisseau afférent est rejeté assez loin au-dessous du vaisseau efférent, et il faut que la partie supérieure de la lame ait un vaisseau comme la partie infé- rieure pour lui apporter le sang à hématoser ; dans la figure 8, pl. V, on voit en g la branche destinée à alimenter la portion supérieure de la lame. Ce vaisseau est l’homologue du même vaisseau g de la figure 1, pl. V, chez la seiche ; mais on voit quelle différence il y a au point de vue de son importance chez l’un, tandis qu'ilest très réduit - chez l’autre. Si l’on veut comparer la lame de la branchie chez la seiche et chez l’ommastrephes, il faut, en prenant pour point de comparaison le vaisseau afférent, admettre que toute la partie de la lame irriguée par ce rameau g est l’homologue de la même partie dans l’autre type; chez l’un elle est trèsimportante, chez l’autre elle est très réduite. Un autre fait à observer, c’est l'inégalité des deux moitiés de la branchie ; on voit que le vaisseau efférent général (b, fig. 8, pl. Il) est rejeté sur le côté, ce qui donne une plus grande importance à la moitié droite b, ce, qu'à celle de gauehe, b, c«'. Entre la glande et le vaisseau n, on voit deux points, ”, m, qui sont la coupe de deux muscles forts et arrondis qui longent le som- met de la glande, et entre lesquels passe le nerf avec les vaisseaux de la glande. Dans ce type on ne trouve pas tous les petits vais- seaux qui reliaient dans la seiche le vaisseau afférent à la glande, et dont la complication était assez grande; on ne voit ici que quelques- uns de ces vaisseaux ayant des dimensions appréciables; les autres, vers la proximité du tronc veineux afférent à la glande, sont très réduits. Enfin, dans cette figure, f indique la petite membrane qui relie la branche à la paroi du manteau. LA BRANCHIE DES CÉPHALOPODES. 121 11 convient de dire en passant que cette figure 8 est empruntée en grande partie aux dessins que m'a, avec tant de bienveillance, commu- niqués M. de Lacaze-Duthiers. 11 en est de même de la figure 9, qui, à part quelques légères modifications, est la reproduction d'un autre dessin, et enfin de la figure 11 de la même planche. Ces trois dessins sont des plus importants, et je ne puis manquer, puisque l’occasion s'en présente, de signaler leur provenance et d'adresser à leur au- teur mes remerciements. Cette figure 9, dont il a déjà été question à propos de la seiche, donne une idée très exacte de l’aspect offert par un fragment de la lame branchiale. Je ne reviendrai pas sur la constitution des couples branchiaux et les rapports des vaisseaux avec les replis de second ordre. Je veux seulement faire remarquer la différence qui existe entre ces replis et ceux de la seiche. Chez ce dernier type, les replis sont une simple ondulation de la membrane lacunaire, et si l'on en fait une coupe verticale, elle présente l'aspect d'une simple ligne tor- tueuse simplement gaufrée ; ici, la coupe n’offre plus le même aspect, si l'on fait une section de d'en » (fig. 9, pl. V), on aura bien aussi une ligne ondulée, mais avec des replis irréguliers. L'aspect de ces replis, toujours sur la même figure, est comme froissé, au lieu que chez la seiche il est lisse. En coupe, ce froissement se traduit par des anfractuosités de la membrane. Au point le plus bombé du repli, il y a un enfoncement assez profond; puis, à droite et à gauche, d'autres moins accentuées. Cela se répète pour chacun des replis successivement; ces anfractuosités sont assez irrégulières, et, à part celle qui se trouve au milieu du repli, et qui est considérable, les autres ne sont disposées suivant aucune règle. Le nombre de ces replis, qui était de trente-cinq ou quarante pour une ondulation chez la seiche, n’est plus que de dix ou douze chez l'ommastrephes : il est yrai de dire que, chez ce type, la bran- chie est moins volumineuse, mais cependant dans un rapport in- suffisant pour amener une pareille diminution; ce qui est perda en nombre est gagné en surface, car les plis irréguliers et de troi- 192 L. JOUBIN. sième ordre que j'ai comparés à une membrane froissée augmentent sensiblement cette surface. La figure 11 représente une lame de la branchie vue par le bord supérieur et montrant les plis avec les replis de deuxième ordre. Ces deux figures étant légèrement schématiques, quant à ce qui concerne les vaisseaux, il ne faut pas prendre pour des capillaires les lignes rouges êt bleues qui sont à sa surface ; ce sont des indications pour faire voir plus clairement la marche du sang. Cette remarque, déjà faite pour d’autres dessins, s'applique aussi à certaines figures de la planche suivante. Enfin, pour la glande de la branchie, ce qui a été dit pour la seiche pourrait être répété pour l’ommastrephes; la figure 10 montre un fragment du tissu qui la constitue. Mais il faut ajouter que cette glande reçoit une artère assez grêle, venant directement du cœur ; ce fait ne s’était pas rencontré chez la seiche, de même qu'on le verra dans le poulpe et non chez l’élédone. OCTOPODES, Après avoir étudié avec détail la structure de la branchie dans un type de Céphalopode décapode, il faut maintenant entreprendre l'examen de la branchie chez les Octopodes. J’ai expliqué plus haut pourquoi je ne pouvais pas suivre dans cet exposé la même marche que pour les premiers. Dans ce groupe, l’embryogénie est possible à cause de la facilité avec laquelle les pontes sont rapportées par les divers engins de pêche ; au contraire, chez les Octopodes, on ne peut pas avoir de pontes, sauf en hiver, pour le poulpe, et encore à de rares intervalles. Je suis donc obligé de commencer cette étude par un type adulte. J'avais songé d’abord à étudier l’élédone seule, comme premier type; puis ensuite le poulpe. Mais ces deux animaux sont si voisins l’un de l’autre, quant à ce qui est de la branchie, que j'ai dû renoncer à ce projet. Je prendrai donc le type octopode en gé- néral, en y comprenant l'élédone et le poulpe. Ce que je ne décrirai LA BRANCHIE DES CÉPHALOPODES, 193 pas chez l’un, je le prendrai chez l’autre, car presque tout ce qui en sera dit peut aussi bien s'appliquer aux deux types; un seul point, peu important, et qui sera signalé dans le courant de ces notes, les fait différer. L'argonaute, que je décrirai très sommairement, ne s'éloigne que très peu du type octopode représenté par le poulpe; il ne pré- sente guère de différences que dans la proportion des parties compo- sant sa branchie. L'élédone (£{ledone moschata) est le Céphalopode octopode le plus commun des eaux de Banyuls, et les marins qui vont à la pêche au bœuf (sorte de grande poche en filet traînée par deux bateaux et qui râcle le fond) en ramènent beaucoup. Le poulpe ordinaire et le poulpe à grands bras se trouvent aussi souvent dans les mêmes conditions. Le long de la côte on trouve aussi des poulpes de très grandes dimensions. J’en ai vu prendre sous le laboratoire même, qui pesaient plus de 2 kilogrammes. Dans la Manche, à Roscoff, les Poulpes ordinaires sont abondants; mais l’élédone s’y trouve très rarement, puisque le seul exemplaire qui y ait été vu (£/edone cirrhosus) est conservé dans la collection du laboratoire. Enfin, l’Ar- gonauta argo se voit souvent, en été, à Banyuls, et plusieurs exem- plaires avec la coquille et la ponte ont été à ma disposition au labo- ratoire. À première vue, lorsque l’on a ouvert la cavité palléale d’une élé- done, les branchies semblent différentes de celles des Décapodes: elles sont plus courtes, plus arrondies, formées d’un petit nombre de lames, et celles-ci ont l’aspect de bourrelets arrondis. Mais pourtant leurs rapports avec la masse du corps sont les mêmes que pour la seiche; elles sont implantées par leur base dans la masse viscérale, à peu près au niveau du tiers inférieur, el sont reliées au manteau par une membrane triangulaire mince et transparente. Leur sommet est à peu près au niveau de l'anus, et leur base correspond aux sacs uri- naires. Dans ce point, on voit aussi une glande de couleur foncée appelée cœur veineux, dont les rapports sont étroits avec la glande No 124 L. JOUBIN. L urinaire du même côté. On peut y distinguer aussi deux arêtes dont l'une est formée par le vaisseau efférent, et dont l'autre, la posté- rieure, est occupée par une glande de couleur blanche analogue à celle dont il a été question pour les Décapodes ; c’est sur elle encore que s'attache la membrane qui retient la branchie au manteau. Non loin de là se trouve le ganglion palléal étoilé. Les organes servant à la fixation de la branchie par la base sont: le vaisseau afférent, le nerf branchial et un gros muscle, qui vient encore s’étaler à la surface de la glande; en outre, diverses membranes relient ces parties entre elles. | Le trou branchial existe encore chez les Octopodes, mais il est beaucoup plus volumineux que chez l’ommastrephes et, à plus forte raison, que chez la seiche ; ses rapports sont les mêmes; il s'étend encore entre le vaisseau afférent et le vaisseau efférent, et est limité par les lames; mais il y a un mode différent de fixation de ces par- ties, qui sera étudié plus tard. : On peut comparer la branchie de l’élédone, de même que celle du poulpe, à un cône creux, formé par les lames branchiales, plus larges à la base qu’au sommet. En supposant ce cône un peu aplati latéra- lement, on y détermine deux arêtes, une antérieure, occupée par le vaisseau efférent, et une postérieure, formée par la glande de la branchie; pour avoir une idée de la disposition des lames, il faut supposer des fenêtres transversaies percées dans les parois de ce cône, de la base au sommet, mais n'intéressant pas les deux arêtes; on à alors des fentes creusées entre l’extérieur et le trou branchial, qui les font communiquer ensemble. Enfin, comme dans la seiche, les lames alternant d’un côté à l’autre de la branchie, ces fentes ne sont pas non plus situées en face les unes des autres. | * Les parties de tissu comprises entre les orifices dont il vient d’être parlé sont les lames, comparables à celles qui ont été décrites chez la seiche; maisleur structure est différente de ce qu’on a vu chez ce type, où elles étaient formées d’une membrane aplatie tendue entre deux vaisseaux et soutenue par une sorte de triangle qui les fixait LA BRANCHIE DES CÉPHALOPODES. 425 au corps même de la branchie. Ici, la lame est beaucoup plus com- pliquée. Et d’abord, il y a environ onze à treize de ces lames, suivant la grandeur des individus, pour chaque côté de la branchie, c’est-à-dire en tout vingt-deux à vingt-six de ces éléments; mais il faut remar- quer que les deux côtés de la branchie, celui de droite et celui de gauche, si on la regarde la pointe en haut et l’arête libre en avant, ne sont pas semblables. Le côté droit est formé de lames descendant depuis le vaisseau efférent jusqu’à l’arête postérieure formée par la glande; tandis que les lames du côté gauche sont incomplètes et n’occupent que les deux tiers du même espace. Mais, à part ces ca- ractères tirés des dimensions de la lame, leur conformation est iden- tique, et ce qui pourra être dit de celle de droite s'applique égale- ment à celle de gauche. | Les deux premières lames, celles qui occupent la base de la bran- chie sont un peu plus petites que les suivantes ; la seconde est un peu plus grande que la première, et c’est ordinairement la troisième qui atteint les plus grandes dimensions, après quoi elles diminuent pour devenir très petites à la pointe de la branchie. Ceci se voit facilement dans la figure 5, pl. VI, qui représente l’ensemble des rapports de la branchie, les lames 1 et 2 sont plus petites que la troisième. Le trou branchial, qui est largement ouvert par ses deux côtés entre les lames, est aussi béant à la base de la branchie, et c’est entre les deux premières lames que cette ouverture se distingue (a, fig. 5, pl. VI). Comme elles sont un peu plus petites que les suivantes, le trou est naturellement aussi plus étroit en ce point. Cet orifice est situé exactement entre le vaisseau afférent et le vaisseau efférent de la branchie; il s'ouvre directement dans la cavité palléale, et l’eau y passe en grande quantité. La branchie est composée d'environ douze lames pour chaque côté. Ces lames sont les éléments de premier ordre ; elles sont elles- mêmes composées d'éléments de deuxième ordre, et ainsi de suite jusqu’au huitième ordre. Ceci indique immédiatement qu'il n’est 196 L. JOUBIN. plus question de membrane ondulée, comme chez la seiche ; mais de membranes greffées les unes sur les autres, de la même façon que la lame est attachée au reste de la branchie. Chez l’élédone, comme chez le poulpe, la lame n’est pas parcourue sur sa Crête par un vaisseau; la veine qui est homologue à celle de la seiche est enfoncée dans l'épaisseur de la lame et invisible à l'intérieur. En revanche, le vaisseau afférent offre la même position relative que chez la seiche ; il occupe la base de la lame ; mais il en est séparé par toute la membrame de soutien, dont les dimensions varient avec les espèces. Si l’on regarde une lame par la tranche, on a l'aspect ondulé que présente la figure 3 ; un enfoncement à droite correspond à une émi- nence à gauche, et réciproquement. Cette alternance, remarquable dans les parties de la lame, avait déjà lieu entre les lames elles- mêmes. On verra qu'elle se reproduit également dans toutes les par- ties de la branchie. Pour se rendre un compte exact de la structure d’une lame, il faut en enlever une du reste de la branchie, on voit qu’elle est reliée à la partie supérieure de celle-ci par une membrane tendue vertica- lement, tandis qu’elle est retenue à la glande par un bourrelet ou cordon charnu assez solide et rond. Cette membrane verticale est tendue entre le vaisseau efférent et un vaisseau qui lui est parallèle et situé au-dessous de lui. Dans la figure 1, on voit en a et b les deux points d’attache supérieurs. Le vaisseau parallèle au vaisseau efférent général forme une arête ou clef de voûte au trou branchial; il en sera question un peu plus loin. La forme générale de la lame ainsi détachée est celle d’un arc de cercle; elle est composée surtout d’une partie respiratoire qui est attachée sur les tissus de soutien. C’est dans cette partie accessoire que sont renfermés les grands troncs afférents, et plus haut le vaisseau efférent; mais celui-ci est in- visible, car la partie respiratoire le cache dans son épaisseur. Puisque la membrane de soutien est attachée en haut par une base comprise entre les lettres a et b, et en c (fig, 4, pl. VI), par un point, c’est un LA BRANCHIE DES CÉPHALOPODES. 127 triangle un peu courbé; et le vaisseau afférent en suit le bord infé- rieur, formant la paroi du trou branchial, tandis que le vaisseau effé- rent en suit le bord supérieur, mais sans descendre jusqu'au bas, tout en étant caché au milieu des parties respiratoires. Pour se rendre un compte exact de la disposition des parties qui composent cette lame branchiale, il faut d'abord considérer cha- cune d'elles comme un tout compact et faire abstraction des élé- ments composant l’ensemble de ces lamelles ou éléments respira- toires de second ordre, la lame étant celui de premier ordre. Je suppose donc douze à quatorze petits bourrelets, arrondis, demi- cylindriques, disposés verticalement le long de la membrane de sou- tien triangulaire, dont il vient d’être question, et du même côté ; on en placera douze autres du côté opposé, alternant avec les premiers; on aura donc deux séries alternes de demi-cylindres, séparés par une membrane et se regardant par leurs faces planes. Je suppose que l’on fende le sommet de chacun de ces demi-cylindres en deux par- lies, verticalement, et que l’on fixe à la partie supérieure d’un des cylindres de gauche la moitié inférieure de celui qui est au-dessus à droite; puis la moitié supérieure de ce dernier à la moitié infé- rieure de celui qui vient après à gauche, etc., de façon que la moitié supérieure de l’un soit toujours liée à la moitié inférieure de celui qui lui est opposé, mais plus haut de l’autre côté. On arrive à former quelque chose d’analogue à ce que représente la figure 3, qui montre la crête d’une des lames, où l’on voit à droite les lamelles 2, 4, 6; à gauche, les lamelles 3, 5; la moitié supérieure de lalamelle 4 est liée à la moitié inférieure de la lamelle 3, et la moitié inférieure de 4, à la moitié supérieure de la lamelle 6. Chaque lamelle, ou élément de premier ordre de la lame, est un demi-cylindre, séparé de celui qui est en face par la membrane de soutien, dans laquelle passe, sous la partie ondulée qu'on vient de voir, le vaisseau efférent de la lame, et dans la partie qui borde le trou branchial le vaisseau afférent, qu’il rend visible au premier abord. 128 L. JOUBIN. Dans la figure 14, pl. VI, l’arête des deux lames, représentées un peu écartées, montre bien cette disposition ondulée. Les éléments de deuxième ordre qui constituent la lame et que j'ai décrits comme étant des demi - cylindres compacts, pour faciliter la description, sont bien loin d’avoir} cette structure; elle est beaucoup plus complexe. Si la lame branchiale ne porte pas de vaisseaux sur son arête et les porte tous les deux dans l'épaisseur de la membrane de sou- tien, les éléments d'ordre immédiatement supérieur qui la com- posent sont différents sous ce rapport. Leur arête est constituée par le vaisseau afférent. On peut voir, dans les figures 1 et 3 de la plan- che VI, que, sur l’arête de chaque lamelle, est un vaisseau teinté en bleu, qui va de la base jusqu’au sommet, en diminuant. Les deux moitiés de la branchie ne sont pas semblables : les lames de droite ont leurs éléments qui descendent jusqu’au contact de la glande; celles de gauche n’en portent que vers les deux tiers de leur longueur environ, et là, elles ne s’attachent plus directement sur le cordon charnu qui fixe la lame, mais sur une petite dérivation de celui-ci, de sorte que la série des lamelles ne suit pas dans toute sa longueur le cordon de soutien de la lame (d, e, fig. 1, pl. VI). Ces lamelles sont en nombre variable, suivant qu’on les considère à droite ou à gauche de la branchie. Sur une lame complète, il y a environ quinze de ces lamelles, sur une lame incomplète dix à douze. Une lame de dimension moyenne , la troisième par exemple, en compterait davantage, et les plus petites de la pointe de la branchie en comptent beaucoup moins. Mais, si leur nombre varie, il n’y a pas de diffé- rence quant à leur structure, et l’on peut indifféremment, pour étu- dier une de ces lamelles, la prendre dans n’importe quelle lame de droite ou de gauche. L'élément de deuxième ordre ou Jlamelle est facile à décrire quand on connaît la structure de la lame; c’est presque sa répé- tition exacte ; si l’on fait abstraction du trou branchial et que l'on suppose toutes les lames ayant leur membrane de soutien soudées LA BRANCHIE DES CÉPHALOPODES. 129 ensemble, comme cela se passe chez la seiche, on a une idée nette de la constitution de la lamelle. En effet, c'est encore une sorte de bourrelet, formé d'ordres immédiatement inférieurs, exactement comme la lame est formée de lamelles. Ainsi donc, une lamelle, qui est l'élément de deuxième ordre, est formée d'éléments de troisième ordre. Il y a environ quinze éléments de deuxième ordre par lame, comme cela a été dit; mais le fait important est que son extrémité libre, celle qui est comparable à la pointe de la lame, est fendue en deux, et, par celte fente, passe le vaisseau afférent de la lamelle, qui en gagne tout de suite l’arête externe. : Cette disposition est caractéristique de tous les éléments qui vont venir à la suite de celui dont il est question en ce moment; tous ont le vaisseau afférent à ia surface, tandis que l’efférent est caché dans la membrane de soutien. Pour la lamelle, cette membrane, comme on peut le supposer, est un petit triangle de tissu conjonc- tif, planté perpendiculairement à celui qui forme déjà le soutien de la lame. Il en sera de même des membranes de soutien de tous les éléments d’ordre inférieur qui restent encore à examiner. Il va sans dire que les éléments de troisième ordre qui composent la lamelle sont alternes entre eux, de sorte que celle-ci est aussi à arête ondulée. Comme on le voit, la lamelle est la répétition exacte de la lame, sauf, toutefois, le vaisseau veineux qui en parcourt l’arête’et que l’on peut voir dans la figure 3 de la planche VI (a, a', a”). La structure de l’élément de troisième ordre qui compose les la- melles sera vite décrite ; on sait, maintenant, que la lamelle est par- courue, sur son arête, par le vaisseau veineux ; celui-ci émet, à droite et à gauche, des branches qui, elles aussi, alternent d’un côté à l’autre. De ces branches, qui occupent à leur tour l’arête de l'élé- ment de troisième ordre, partent des vaisseaux qui composent l’arête des éléments de quatrième ordre. Enfin, de ceux-ci partent encore des vaisseaux formant l’arête des éléments de cinquième ordre. On voit donc à quel degré de complication peut arriver la partie respi- ARCH, DE ZOOI. EXP, ET GÉN, == 2° SÉRIE, = T, It. 1885. 9 130 L. JOUBIN. ratoire de la branchie des Octopodes. C’est une série de ramifications de plus en plus petites de la même branche. Et, cependant, ce n’est pas là encore tout. Il faut pousser plus avant l'étude de l'élément respiratoire. Nous en sommes resté à l'élément de cinquième ordre. Pour avoir une idée de ce qu'il est, il faut se re- porter à la figure 8 de la planche VI, qui le représente vu de profil. La partie supérieure, l’arête, est formée par le vaisseau afférent, qui sera étudié tout à l'heure ; une bande contournée de tissu de soutien porte les éléments de sixième ordre, qui sont tendus entre le vaisseau afférent et l’efférent contenus dans l'épaisseur de cette partie charnue. Cet élé- ment de sixième ordre est représenté injecté dans la figure 9. Comme on le voit, c’est un repli de tissu respiratoire, constitué encore comme dans le numéro précédent, mais assez mince pour qu'on y distingue, par transparence, un réseau capillaire et des lames. Il contient, lui- même, des éléments de septième ordre (a, a', fig. 9, pl. VI), com- posés par les dernières ramifications vasculaires, isolées sur de petits prolongements de la membrane, et dont la réunion par quatre à six constitue le dernier ordre des éléments. Telle est la structure si com- pliquée de la branchie quant à ce qui concerne la disposition de la membrane respiratoire. Afin de rendre cette description, si complexe, un peu plus claire, je vais rapidement la reprendre, en passant du simple au composé. Des vaisseaux veineux, très petits, bien distincts, allongés, rétinis par groupe de cinq ou six, mais séparés chacun par un petit sillon (fig. 9 ei fig. 11, pl. VI), constituent, par cette réunion même, des éléments de septième ordre ; trois ou quatre de ceux-ci, de chaque côté d'une lame de soutien, constituent l'élément de sixième ordre (ensemble de la figure 9). Le vaisseau afférent de cet élément, joint à celui de quinze à vingt de ses semblables et formant le vaisseau a de la figure 8, constituent, par leur disposition alternante des deux côtés d’une lame de tissu de soutien, l'élément de cinquième ordre représenté par la figure 8 (pl. VI). Environ dix ou douze des éléments réunis en double par le vaisseau afférent forment l'élément de quatrième ordre; une k amené use dre eçger DA mg LA BRANCHIE DES CÉPHALOPODES, 131 disposition semblable de ces nouvelles parties constitue l’élément de troisième ordre. Jusqu'ici, les éléments sont tous semblables, en ce qu'ils reçoivent le sang par un vaisseau entrant par la base pour se terminer à la pointe. Maintenant, en réunissant, toujours avec alternance, des éléments de troisième ordre autour d’une membrane de soutien, on a les lamelles, ou éléments de deuxième ordre, que le sang veineux parcourt de la pointe légèrement bifide vers la base. Enfin, la lame branchiale est elle-même constituée par un certain nombre (dix à quinze) de ces lamelles, et aucun vaisseau ne se voit sur son arête ondulée. Ce sont ces lames alternantes qui constituent la branchie, parcourue, sur son arête libre, par le vaisseau efférent. Il faut, en passant, après avoir ainsi décrit l’ensemble des parties composantes de l'appareil respiratoire, indiquer quelques petites modi- fications qui se produisent assez souvent ; mais elles sont sans impor- tance. Par exemple, on voit, entre les éléments de troisième ordre qui forment la lamelle, de petites lames très réduites, formées de deux ou trois éléments de cinquième ou sixième ordre; ils sont fixés par leur base à la membrane de soutien et ne présentent rien de spécial dans leur structure. Cela se voit assez souvent chez le poulpe. Souvent aussi, les éléments de troisième ordre sont bifides à leur extrémité, à cause de la division en deux parties du vaisseau qui en forme l'arête ; mais cela est peu distinct. Les éfèments de cinquième, sixième et septième ordre sont, comme on l’a vu, de petites lamelles de tissu; il faut remarquer qu'ils sont presque entièrement mobiles, n'étant attachés: que par leur base, et l’ensemble de l'élément de troisième ordre a l'aspect d’une houppe de filaments, sans cesse en mouvement par les moindres courants d’eau, si on les regarde perpendiculairement. On voit alors l’arête de ces élé- ments, qui est composée de vaisseaux ; ceux-ci sont blancs et bril- lants, ce qui les fait voir tout de suite, tandis que le reste de l'élément est plus ou moins transparent et difficile à apercevoir. On se rend encore mieux compte de cet aspect, si l’on regarde une branchie injec- tée au bleu soluble suffisamment pour qu'elle ait conservé assez de 132 L. JOUBIN. flexibilité. [1 est évident que, grâce aux courants d’eau déterminés par le manteau de l’animal, les mouvements de ces petits feuillets doivent être très rapides et multipliés, ce qui accélère l’hématose. D'ailleurs, cette fonction doit être très active, eu égard au nombre énorme de ces parties qui sont en contact perpétuel avec l’eau et, par conséquent, à la grande surface de tissu soumis continuellement à son action. La branchie présente encore une particularité intéressante et qu'il est important de noter ; on la retrouvera surtout quand il sera ques- tion de la circulation du sang dans cet organe. On a vu que l’arête supérieure est formée par le vaisseau efférent ; sous ce vaisseau et parallèlement à lui, mais intérieurement à la branchie, se trouve un deuxième vaisseau, beaucoup moins volumineux et qui court le long du cordon musculaire ; il forme la clef de voûte du trou branchial. 11 faut, pour se rendre un compte exact de sa position, supposer l’arête inférieure et l’arête supérieure se rendant au même point, le sommet de la branchie; cela forme un angle; dans le plan de cet angle, il faut placer, entre ses deux branches, le cordon en question, depuis le sommet jusqu’à la base; il est situé plus près du vaisseau efférent que de l’afférent, et l’angle qui est compris entre ce cordon et le vaisseau efférent est plus petit que celui compris entre lui et le vaisseau afférent. Entre ce cordon et le vaisseau efférent est tendue une membrane mince. Elle a donc la forme d’un triangle afu, dont le sommet est à la pointe de la branchie et la base à la partie infé- rieure de cet organe. On a donc, maintenant, divisé ce triangle en deux autres triangles ayant même sommet : l’un formé par la membrane dont il est question; l’autre formant le plan médian du trou branchial. Sur cette membrane s’attachent, de distance en distance, les lames de la branchie ; on a vu que celles-ci se compo- saient d'une membrane de soutien triangulaire, à pointe inférieure, dont la base s’attachait entre le vaisseau efférent général et le cordon parallèle. C’est sur la longue membrane triangulaire générale que s'attache, entre les limites qui viennent d’être indiquées, la mem- ere LA BRANCHIE DES CÉPHALOPODES. 133 brane triangulaire de chacune des lames composant la branchie. Or on sait que ces lames ne se touchent pas du même côté et, en outre, alternent. C'est dans l’espace compris entre deux lames consécutives du même côté qu'est placée une partie respiratoire que j'appellerai lamelle supplémentaire. En étudiant la figure 4 de la planche VI, on peut avoir une idée plus nette de ces parties. De b à P' s'étend la par- tie du cordon parallèle au vaisseau efférent A, A’, compris entre les deux lames : c’est entre les lettres a, 4, a’, D", limitant un carré, que s'étend la membrane parcourant toute la longueur de la bran- chie, et c’est entre a et b, a et b', que sont fixées les deux membranes triangulaires de soutien de la lame. Sur le carré dont il vient d’être question sont appliquées les deux lamelles supplémentaires, Chacune de ces lamelles supplémentaires a une structure très ana- logue à celle d’une lamelle ordinaire, sauf que, au lieu d’être mobile et placée sur une membrane élevée, elle est fixée à plat sur ce tissu. On en compte deux pour chaque lame; elles ont la forme d'un triangle dont la pointe est tournée en bas et légèrement bifide, pour laisser passer dans l’échancrure le vaisseau afférent. L’arête en est ondulée, et, alternant à droite et à gauche, se voient des éléments de l’ordre inférieur, dont la structure est identique à celle des mêmes éléments dans le reste de la branchie. Mais les ramifications ne par- tent pas toutes exactement comme je viens de le décrire; il arrive souvent (a, b, fig. 2, pl. IV) que des parties ne sont pas placées symé- triquement le long de l’axe, mais lui sont plus ou moins parallèles ; le vaisseau afférent fait alors un coude au haut de la lamelle, pour venir ensuite irriguer ces parties un peu plus éloignées. Les lamelles supplémentaires sont appliquées dos à dos par rapport à celles qui se retrouvent de l’autre côté de la branchie ; en effet, c'est au milieu du carré a, b, a', b que s’insère, mais de l’autre côté, la lame L” que l’on voit par le trou branchial dans la figure 1 (pl. IV). Jl en est de même, de l’autre côté, pour les lames LE, L, qui s’insè- rent aussi dans un carré analogue. Les lamelles supplémentaires sont donc par paires, appliquées dos à dos et seulement séparées par la 134 L. JOUBIN. membrane; mais il est plus simple de les considérer par paires sur le même plan, comme le montre la figure 1, et du même côté ; elles sont alors comprises entre deux lames consécutives, On peut comparer, comme importance, chaque lamelle supplé- : mentaire à une lamelle ordinaire; elles sont à peu près de même dimension et offrent la même surface ; on voit, en outre, que c’est simplement la dernière lamelle de la lame qui a empiété sur la mem- brane de soutien de la branchie et qui s’y est étalée, entraînant avec elle son vaisseau efférent, qui part non plus du point ordinaire, mais d’un autre vaisseau, très voisin il est vrai. En comptant treize lames à une branchie et treize lamelles de chaque côté pour une lame, soit vingt-six en tout, on voit que, pour un des côtés, les lamelles supplémentaires représentent, comme im- portance, à peu près la valeur d’une lame. Ayant ainsi décrit la composition de la branchie, en procédant de la totalité à l'élément, on peut maintenant considérer la disposition des vaisseaux dans l’intérieur de cet appareil. Avant de commencer cette étude, il est utile de résumer brièvement la disposition des vaisseaux qui aboutissent à la branchie de l’élédone et ceux qui en sortent, en examinant leurs rapports avec les organes qui les avoi- sinent. La branchie est garnie, à sa base, d’un corps de couleur bleu foncé, que l’on appelle généralement cœur veineux ; c’est un appareil glan- dulaire, en rapport avec les glandes urinaires ; le long de son bord fixe, la branchie est suivie par une autre glande, qui est dépourvue de canal excréteur et qui recoit également du sang veineux ; c’est la glande de la branchie que l’on a déjà étudiée dans la Sepia offi- cinalis. (Voir aussi P. Girod, Arch. zool. exp., t. X.) La grande veine qui descend sur la face antérieure de la masse viscérale se divise en deux grandes branches qui pénètrent dans les sacs urinaires et sont recouvertes par les corps fongiformes. En sortant de ce sac, la branche de la grande veine se divise en deux troncs : l’un, le plus gros, qui pénètre immédiatement dans le cœur Se 2 - è ue s Ta de Dot PR —— LA BRANCHIE DES CEPHALOPODES, 135 véineux et s'y ramifie; l’autre qui oblique vers la gauche. Gette ramification est le tronc résultant de la réunion de plusieurs veines venant se jeter dans le sinus des Corps urinaires. Elle est formée de * deux troncs : l’un venant de la paroi dorsale et de la masse viscérale ; l’autre continuant à remonter ; celui-là, lui-même, se divise en deux autres troncs, à la base de la glande : l’un qui pénètre dans cette glande en suivant son bord le plus éloigné de la branchie; l’autre, parallèle au premier, qui pénètre dans la membrane de soutien de la branchie, et ramenant le sang du ganglion étoilé et de la partie antérieure de la paroi palléale. Ainsi done, le tronc qui vient se jeter dans la grande veine avant le cœur veineux renferme du sang veñant du ganglion étoilé, de la paroi palléale, de la glande de là branchie et de la partie dorsale des viscères. Tout ce sang veineux, après avoir traversé une partie des corps urinaires, vient en un seul tronc, après avoir passé par le cœur veineux, se jeter dans la branchie, au point de réunion entre la base des lames branchiales et la glande, où il forme un conduit que nous étudierons plus loin. | Le système artériel est très simple : on voit d’abord, sur l’arête libre de là branchie, le gros tronc collecteur du sang oxygéné; il quitte la branchie à sa base et, obliquant vers la ligne médiane du corps, il forme ce que l’on peut appeler l’orecllette du cœur; 11 y en a un semblable de l’autre côté, et un ventricule y fait suite, d’où partent différentes artères ; l’une d'elles se dirige sur la branchie, mais n’y pénètre pas; elle remonte vers le ganglion étoilé, s’y ramifie, puis donne des branches dans l'épaisseur du manteau, dont quelques- unes se distribuent au repli membraneux qui sert à fixer la branchie. Chez le poulpe, une artère spéciale, partant du cœur et donnant en chemin quelques rameaux, vient se distribuer sur la glande de la branchie. Je n'ai jamais pu la reconnaître chez l’élédone, Cette artère donne (chez l’élédone), vers sa base, une branche qui descend sous le cœur veineux et se ramifie dans la partie inférieure du manteau. Ces grands traits étant indiqués, voyons quelle est la disposition 136 L. JOUBIN. de l'appareil circulatoire dans la branchie et quels sont ses rapports avec les parties qui ont été décrites. | Le sang veineux entre dans la branchie après avoir passé par le cœur veineux, et il s'engage dans un grand vaisseau qui se dirige de la base vers le sommet ; il suit l’arête fixée de la branchie et est parallèle à l'arête libre où passe le vaisseau efférent. Ce vaisseau veineux, ou, pour parler plus exactement, en comparant aux vais- seaux des animaux supérieurs, cette artère branchiale est située entre la base des lames branchiales; c’est, comme nous l'avons vu, la petite lèvre ou base cylindrique de la lame, la base plate élant située de l’autre côté du trou branchial. Ce vaisseau est recouvert, entre les points d'attache des lames à la glande, par les ramifications du muscle servant de bride à cette glande, sur laquelle 11 s'étale, et dont plusieurs fibres montent le long de la membrane de soutien de chaque lame ; dans ce vaisseau se trouve, tout le long de la branchie, le cordon nerveux. L Cette artère branchiale donne à chaque lame un rameau qui remonte tout le long de chacune d'elles, dans l’épaisseur de la partie musculaire qui borde, sur son arête interne, la membrane de soutien. Ces vaisseaux fournissent le sang veineux à la lañie branchiale par de nombreux rameaux montant vers les lamelles. Mais, en outre, au lieu de s'arrêter au point où cesse la membräne de la lame, ils viennent tous se jeter dans un long vaisseau qui occupe ce que J'ai appelé la clef de voûte du trou branchial, ou cordon parallèle au vaisseau efférent, et qui limite, en bas, la meïnbrane où sont appli- quées les lamelles supplémentaires. Il en résulte que le trou branchial est compris, en haut et en bas, entre deux vaisseaux veineux pa- rallèles. Le vaisseau afférent de chaque lame (7, j', fig. 4, pl. VI) quitte le vaisseau afférent général, au niveau du cordon charnu (e, €’, fig. 1, pl. VI), et remonte directement jusqu’au point b, b' (même figure). Dans les deux lames Let L’, qui sont du côté où les lamelles ne descendent pas jusqu’au bas de la lame, on voit une branche (g, g', | | LA BRANCHIE DES CÉPHALOPODES. 137 fig. 4, pl. VI) qui dessert les premières lamelles, tandis que le vaisseau des autres vient directement du gros tronc de la lame. Dans celles où les lamelles descendent jusqu’au bas, le rameau n’existe pas. Le vaisseau de la lame se perd, comme il a été dit, dans le vaisseau /, F, coupant le cordon parallèle. Il faut suivre maintenant le vaisseau d’une des lamelles. Celles- cl, comme on se le rappelle, sont fendues à leur extrémité, pour laisser passer le vaisseau afférent, qui gagne l’arête et y décrit des ondulations régulières ; il émet, à droite et à gauche, des ra- meaux entrant dans les éléments de troisième ordre. Il est à re- marquer que le vaisseau afférent de la lamelle entrant par la pointe est plus volumineux à cet endroit que partout ailleurs; il se perd au point d'attache de cet élément de deuxième ordre, comme on peut le voir sur la figure 3 (pl. VI), en devenant bifide, chacune des moitiés occupant la partie correspondante de l’ondulation de la lame. La crête de la lamelle est donc occupée par ce vaisseau, mar- chant de bas en haut; la crête de tous les éléments qui vont suivre est aussi formée par les rameaux des vaisseaux veineux, mais mar- chant de haut en bas. Je ne reviendrai pas sur la disposition spé- ciale de ce vaisseau pour chacun des éléments, ce serait répéter inutilement cinq ou six fois la même chose ; je me contenterai de prendre le dernier élément, où se fait véritablement l’hématose. La figure 9 de la planche VI représente un élément de sixième ordre, dans lequel on voit trois éléments de septième ordre. Les rameaux du vaisseau qui occupe la crête du sixième élément donnent des branches qui occupent celle du septième, et enfin celui-ci émet de petits filets, extrêmement fins, descendant verticalement à sa base, où se trouve la membrane de soutien, qui renferme des parties intéressantes à examiner. Ces filets sanguins arrivent dans cette membrane et y forment une véritable lacune, qui s'injecte avec une grande facilité, et dans laquelle on ne peut arriver à distinguer de vaisseaux. Cesfilets, ramifications ultimes des vaisseaux afférents de la branchie, ne sont donc pas en communication directe avec les vais- 138 L. JOUBIN. seaux efférents ; entre la terminaison des uns et les racines des autres se trouve interposée une lacune où le sang veineux se répand, C’est jusque-là seulement qu'on peut le regarder comme veineux, car, à ce point, l'hématose est déjà produite dans les filets, dont les parois sont plus minces que celles de la lacune. Un système de capil- laires, formant un réseau très riche et très régulier, prend le sang de cette lacune pour le transporter dans les vaisseaux efférents. Mais, avant d'étudier sa marche dans ces vaisseaux, il faut revenir à quelques parties du système veineux qui ont été laissées en arrière : je veux parler de la circulation veineuse dans les lamelles supplémen- taires. Le vaisseau que l’on à vu occuper l’arête interne de la lame se jette dans un autre vaisseau occupant le cordon parallèle qui est à la voûte du trou branchial. Ce vaisseau recoit du sang veineux de l'extrémité de tous les vaisseaux afférents des lames; en passant au- dessous de la pointe fendue des lamelles supplémentaires, il émet un petit vaisseau pour chacune d'elles, qui pénètre entre les deux moi- tiés de cette pointe bifide, parcourt ensuite l’arête ondulée, donne des rameaux aux différents éléments qui composent la lamelle, puis, arrivé au bout, oblique à droite, avec un rameau aussi important à gauche, qui descendent, l’un et l’autre, dans les parties non réguliè- réement ramifiées. La figure 8 de la planche VI montre cette dispo- sition en mn, m' n'. Le sang, après avoir circulé dans les parties veineuses, qui sont identiques à celles des lamelles ordinaires, entre dans un appareil artériel dont les premières parties ressemblent assez à ce qu’elles sont ailleurs pour qu'il soit inutile d'en faire une nouvelle description ; mais, une fois que les vaisseaux sont devenus un peu plus importants, ils prennent une circulation particulière, dont l’étude fera l’objet d’une description spéciale. La glande de la branchie recoit aussi des vaisseaux veineux de l'artère branchiale; mais ils seront décrits avec l’ensemble de cette glande. Il faut, maintenant, étudier rapidement l'appareil circulatoire rameénant le sang de la branchie vers les gros troncs efférents. Cette var So] =. . LA BRANCHIE DES CÉPHALOPODES. 139 disposition est assez simple ; jamais les troncs efférents, sauf le tronc général de la branchie, n'occupent l’arête des éléments bran- chiaux; toujours ils sont rangés entre les feuillets, au milieu des tissus de soutien des lames, lamelles et des éléments de tous les ordres. L'élément veineux qui a amené le sang jusqu’à la lacune qui leur fait suite est un vaisseau très fin, qui descend verticalement depuis l’arête jusqu’à la membrane de soutien, et c’est dans la partie supé- rieure de cette membrane qu'est contenue la lacune. De cette partie sort, sur toute sa longueur, un réseau de capillaires très délicats, qui sontireprésentés en c (fig. 9, pl. VI). Ce vaisseau est figuré plus grossi dans la figure 10. Les mailles en sont séparées par du tissu très transparent, qui permet d'en voir tous les détails. Ge vaisseau n'oc- cupe pas qu'un seul plan ; comme on peut s’en rendre compte sur la figure 10, par les ouvertures des mailles on aperçoit des vaisseaux situés dans un plan postérieur. Tous ces vaisseaux délicats ne tardent pas à se rejoindre, deux à deux ou par trois, et forment bientôt un réseau à mailles plus larges, qui, elles-mêmes, en se confondant, forment le petit vaisseau efférent de l'élément d'ordre le plus infé- rieur. Il suffit maintenant de supposer que tous les éléments de même ordre ont un appareil efférent semblable, que les plus près de la pointe fournissent le premier tronc, dans lequel tous les vaisseaux de même ordre viennent se jeter, et qui est d’ordre immédiatement supérieur. De même, la réunion de ces derniers donne un vaisseau plus volumineux, etc. On arrive ainsi au vaisseau efférent général de la lame branchiale. Il faut remarquer qu’il passe tout à fait au milieu de la membrane de soutien et qu'il est complètement caché par les lamelles ; sur la figure 1, au point 0, on peut l’apercevoir, parce que deux lamelles ont été rejetées latéralement, pour faire voir entre elles la disposition des vaisseaux efférents. On voit là que la lamelle a deux troncs efférents principaux : l’un qui descend de sa partie supérieure, l’autre qui remonte de sa pointe ; enfin, en a et a’, (fig. 1, pl. VD), les vaisseaux efférents des lames rencontrent la veine branchiale qui conduit le sang directement au cœur. 140 L. JOUBIN. La lamelle supplémentaire, dont on a étudié l'appareil circulatoire veineux, présente un système de vaisseaux arlériels assez compliqué non pas par les rapports qu'ils affectent, mais par leur nombre et leur entre-croisement. Les éléments de dernier ordre qui composent cette lamelle ont aussi leurs lacunes, leurs réseaux vasculaires, qui se résolvent, en fin de compte, en vaisseaux. Ceux-ci se croisent en différents sens, de façon à former un plexus très riche, compris entre les deux lamelles supplémentaires que représente la figure 4, pl. VI. Au milieu de cet espace triangulaire, dont la pointe est en haut et la base sur le vaisseau du cordon parallèle, on voit un vaisseau for- tement sinueux qui descend de la pointe au milieu de la base. Il part, en haut, du vaisseau efférent de la lame opposée, dont on ne voit pas la partie supérieure, mais dont on peut apercevoir les der- nières lamelles par le trou branchial (fig. 1, pl. VI). Les lettres p', p" indiquent, sur la même figure, les vaisseaux analogues. Ceux-ci sont vus du côté gauche; mais la transparence de la membrane les fait apercevoir également du côté droit, avec l'aspect du vaisseau p, dans l’espace compris entre les deux lamelles supplémentaires. Ces vaisseaux viennent tous se jeter dans un tronc général qui suit Le vais- seau du cordon parallèle et qui, à l'encontre de celui-ci, est rempli de sang artérialisé. Un réseau spécial, descendant le long des mem- branes des lames, va porter ce sang hématosé à la glande. Par consé- quent, le sang artériel qui part des vaisseaux p, p',p" reçoit en chemin le sang qui a circulé dans les lamelles supplémentaires et le porte à la glande de la branchie. Ce fait est assez singulier et s'éloigne de ce qui a été indiqué pour laseiche, où aucune partie du sang qui va à la glande n’a passé par la membrane respiratoire. Avant de passer à l'étude de la circulation dans la glande de la branchie, il faut passer rapidement en revue la structure histologique des parties respiratoires. Des coupes, faites après coloration par le carmin à l’alun, montrent d’une façon très nelte les principaux carac- tères que présentent les éléments histologiques chez le poulpe. La figure 41 de la planche VI montre une coupe faite sur un élément du Unes LA BRANCHIE DES CEPHALOPODES. 141 cinquième ordre. En c est le vaisseau afférent général de cet élément, dont l’axe est formé de tissu conjonctif à fibres longitudinales que l’on remarque en d. Chacun des éléments de sixième ordre et ceux de septième ordre qui y sont portés présente également le même axe conjonctif. Des deux côtés, on voit un épithélium à gros noyaux, à un seul rang de cellules, qui le tapisse sur toute la sur- face; mais, sur les éminences qui se voient vers les extrémités, en b, b' par exemple, on remarque des points dépourvus de noyaux, qui sont la coupe des vaisseaux ultimes qui mènent à la lacune. La figure 6 donne une idée nette de leur structure; le tissu con- jonctif forme un axe, où l’on distingue cà et là des noyaux; il est recouvert par les deux épithéliums, dont les cellules sont allon- gées, cunéiformes, avec de gros noyaux ovales. De distance en distance, on remarque la coupe des vaisseaux entourés par un pro- longement de l’axe conjoncüf; à la pointe surtout, trois vaisseaux plus gros (a, 4, c, fig. 6, pl. VI) montrent la gaine en question. Ce sont de véritables capillaires. La figure 6 est la coupe d’un élé- ment de septième ordre; en en réunissant plusieurs, on arrive à l'élément de sixième ordre, et ainsi de suite. La figure 7 est la coupe du vaisseau général de l'élément de cin- quième ordre; il est recouvert par un épithélium, et la coupe montre un noyau de la paroi propre du vaisseau (d, fig. 7, pl. VI). On a vu, chez la seiche, quels étaient les rapports de la glande de la branchie avec celle-ci et avec les vaisseaux sanguins; chez l’élé- done et le poulpe, il n'y a presque pas de différences ; les rapports sont pour ainsi dire les mêmes. Mais, chez ces Octopodes, il y a quel- ques différences au point de vue de la distribution du sang dans cet organe. Il était inutile de représenter encore une coupe de la glande dans la planche VI, relative aux Octopodes; rien de nouveau n’en serait ressorti. Dans cette famille, la glande a exactement la même structure : pas de canal excréteur, pas de capillaires, de nom- breuses lacunes, Aucun jour nouveau n’a été jeté sur cet organe, au 442 L. JOUBIN. point de vue de sa fonction par ces animaux. Je n'insiste pas davan- tage sur la structure, qui est exclusivement cellulaire, et je passe tout de suite au système veineux. La glande est comprise entre le vaisseau afférent général de la branchie et un autre vaisseau qui amène le sang de sa pointe vers sa base (r, r', fig. 4, pl. VI). De la veine afférente, qui est appliquée étroitement contre elle, partent des ramifications nombreuses dont l'origine est située entre les points d'attache des lames (s, s', fig. VI). Le sang qui passe par ces rameaux, et qui n’a pas respiré,se répand dans toute l’étendue des lacunes de cet organe spongieux et en sort, en suivant un trajet inverse, par le canal r, r' (même figure), d'où il gagne la veine urinaire, où son cours a été étudié. Mais ce n'est pas là tout : du vaisseau k, ' (pl. VI, fig. 1), qui reçoit le sang ayant circulé dans les lamelles supplémentaires, se détachent des vaisseaux délicats qui se répandent dans la partie charnue de la membrane de soutien des lames (q, fig. 4, pl. VI), et, descendant ensuite, après avoir formé un réseau vasculaire assez riche, se répand de nouveau dans la glande de la branchie et s'y mélange au sang venant du vaisseau afférent général. Il y a donc, dans cette glande, un mélange de sang n'ayant pas respiré et de sang ayant respiré ; mais il faut remarquer que celui-ci a traversé les tissus de soutien des lames et y a probablement perdu son oxygène. Comme cependant il pro- vient de vaisseaux où le sang est hématosé, je l'ai indiqué en rouge dans la figure 1. Je répète, à cette occasion, que les lignes rouges et bleues qui y sont représentées, bien qu'ayant l'apparence de capil- laires, sont simplement dessinées pour indiquer le trajet du sang et la direction suivant laquelle il se répand, dans des injections bien faites. Chez le poulpe, outre les vaisseaux indiqués précédemment, une artère partant du cœur vient se répandre à la surface de la glande de la branchie ; elle y forme un réseau assez riche et sert probable- ment à la nutrition du gros musele qui l'enveloppe. Cette artère manque chez l’élédone. On a vu son analogue chez l’ommastrephes. LA BRANCHIE DES CÉPHALOPODES. 143 Il ne reste plus maintenant à décrire que quelques parties acces- soires de la branchie, telles que les muscles et le système nerveux. Le système musculaire est assez important ; une bride épaisse, par- tant du manteau vers la base de la branchie (d, fig. 5, pl. VI), relie la glande au reste du corps; elle s'élève à sa surface et lui forme une sorte de gaine. C’est de cette gaine que part, pour chaque lame, un petit faisceau musculaire qui unit le bord interne de la membrane de soutien et vient rejoindre le cordon parallèle, qui contient aussi une petite bandelette de museles. : Un autre musele s'étend tout le long du vaisseau efférent général el, par ses contractions, ramène la pointe de la branchie vers la base ; il a évidemment pour fonction d'accélérer le passage du sang dans l'oreillette et de là dans le cœur. Quant au système nerveux, il présente à peu près les mêmes carac- tères que celui de la seiche ; c'est un long eordon qui, avant de pénétrer dans la branchie, ‘donne un ganglion au cœur veineux (g, fig. 5, pl. VI). A la base de chaque lame, il y a, sur le cordon qui parcourt la branchie longitudinalement, auprès du vaisseau affé- rent, un renflement ganglionnaire d’où part un nerf qui va rejoindre l’arête interne de la lame et en suit le bord épaissi. Argonaute. — La branchie de l’argonaute est construite sur le même type que celle de l’élédone et du poulpe ; mais il y a quelques particularités qui l’en distinguent. La figure 12 représente une section de cet organe. Il est supposé coupé en deux moitiés, et la section est représentée de face, On voit immédiatement que les deux moitiés sont très inégales ; c’est le caractère exagéré des deux types précé- dents. La moitié droite est trois ou quatre fois plus grande que la moitié gauche, et le vaisseau efférent général (d, pl. VI, fig. 12) n'oc- cupe plus le centre de symétrie. On peut, pour se rendre compte de la disposition comparée chez ces deux types, examiner les figures 4 et 12 de la planche VI, qui montrent la même partie chez l'argo- naute et l’élédone. Les rapports généraux sont les mêmes dans les deux cas ; mais l’aspect a cependant changé. 144 ’ L. JOUBIN. Un autre fait important est le suivant. Chez les types précédents, la membrane de soutien de la lame était unie et ne formait qu’un tout; ici elle est divisée en autant de petites lanières qu’il y a de rameaux au vaisseau afférent de cette lame (a, fig. 12, pl. VD, et, sans rien déchirer, on peut passer une aiguille entre ces différentes lanières, qui alternent d’un côté à l’autre. De plus, la partie respiratoire des lames est de dimensions moin- dres, par rapport à la totalité de la lame, que dans les types préce- dents. Les lamelles sont beaucoup plus effilées, plus grêles et plus longues que chez l’élédone. En somme, la lame reproduit la branchie entière, même quant à ce qui est du trou branchial, qui existe en réalité entre les trabécules qui portent les lamelles de chaque lame. Ce fait est intéressant en ce qu’il montre un degré de complication de plus chez cet animal. Le vaisseau veineux afférent est un peu rejeté du côté des grandes lames. Il en est de même de la glande, qui est beaucoup plus portée du même côté que dans les types précédents, où sa gaine la fixait, à peu près symétriquement, entre les deux moitiés de la branchie. Il semble que, chez l’argonaute, une moitié de la branchie ait prospéré aux dépens de l’autre et ait fait passer de ce côté les organes impairs, tels que les glandes et les vaisseaux afférents généraux. L'état de conservation des échantillons n’a pas permis d'étudier la structure histologique. Mais le peu que j'ai pu en voir me fait. croire qu'elle est très voisine de celle du poulpe et de l’élédone. Avant de terminer cette étude, il est nécessaire de la résumer en comparant les deux types décapode et octopode et en donnant, autant que possible, une indication de la structure de la branchie appiicable à ces deux familles. La branchie a la forme générale d’une pyramide ou d’un cône dont la pointe est en haut et la base à la partie inférieure ; sa direction n’est pas tout à fait verticale, mais oblique, de dedans en dehors, en LA BRANCHIE DES CÉPHALOPODES. 145 partant de la base. Sur ce cône, on remarque deux arêtes verticales, dont l’une, extérieure, libre, est occupée par le vaisseau efférent, et dont l’autre, fixée au manteau par un repli membraniforme, est occu- pée par une glande spéciale. Sur la crête de cette glande et intérieu- rement à la branchie, court, de bas en haut, le vaisseau afférent ou artère branchiale. Ces deux arêtes de la branchie, qui sont plus ou moins éloignées, sont réunies par des lames alternantes, composées en partie par le tissu respiratoire, en partie par les membranes qui servent à le supporter. Ces lames sont parcourues par deux vaisseaux principaux ; le plus externe est le vaisseau efférent ; le plus interne, l’afférent. Chez les Décapodes, le vaisseau est à l’extérieur; chez les Octopodes, il est enfoncé au milieu des tissus et invisible au dehors. Ces lames sont composées d'éléments d'ordres inférieurs ; chez les Décapodes, ce sont des plis ondulés portant eux-mêmes des replis de second ordre, ondulés eux aussi, mais dans un sens perpendicu- laire aux premiers. Chez les Octopodes, ce sont des lamelles alter- nantes, greffées les unes sur les autres et qui vont en diminuant jusqu'aux dernières (de sixième et septième ordre), qui ne sont plus formées que de vaisseaux capillaires. Ge qui, chez les Déca- podes, a été appelé couples est comparable aux lamelles des Octo- podes. Ils alternent de chaque côté de la lame ; on dirait que, chez ces derniers, le vaisseau efférent, qui en occupait la crête, s’est enfoncé peu à peu, en faisant refluer en dessus la partie supérieure des couples, dont les moitiés se sont soudées entre elles en alternant encore (voir pl. VI, fig. 3). Mais, au point de vue des éléments respi- ratoires, c’est là tout ce qui est semblable. On peut remarquer, cependant, que les couples et les lamelles portent leurs vaisseaux afférents sur la crête, venant de bas en haut. C’est également entre deux lamelles alternantes d'Octopode que se trouve le vaisseau ef- férent. Au point de vue histologique, les lacunes sont plus étendues dans les Décapodes; elles occupent la plus grande partie des lames, tandis que, chez les Octopodes, elles ne sont que peu étendues et ne sont ARCH, DE ZOOL, EXP, ET GÉNs == 2€ SÉRIE. = T, 111, 1885, 40 146 L. JOUBIN. situées qu’au point de jonction de la membrane de soutien et du tissu respiratoire. Le réseau capillaire, veineux et artériel des poulpes ne se trouve pas non plus chez la seiche avec autant d’extension. Les lames sont beaucoup plus nombreuses chez les Décapodes que chez les Octopodes, et la membrane qui les retient est, chez ceux-ci, beaucoup plus vaste que chez les seconds. Elle est parcourue, dans les deux types, par un réseau spécial de vaisseaux, comparables aux veines de Duvernoy de la branchie des poissons. Chez les Décapodes, ces lames de tissu de soutien sont minces et reçoivent le sang veineux, qui peut s’y hématoser, grâce au peu d'épaisseur du tissu; chez les Octopodes, où ces lames sont plus épaisses et où le sang ne pourrait | s’hématoser, les vaisseaux destinés à les nourrir proviennent des lamelles supplémentaires et du vaisseau efférent de la lame. Dans les deux types, le sang qui a servi à la nutrition des tissus propres de la branchie, réuni à du sang provenant directement du vaisseau général afférent, se rend dans une glande spéciale qui occupe l’arête posté- rieure de la branchie, la traverse en y remplissant une fonction mal déterminée, et revient ensuite à la glande urinaire, d’où il retourne à la branchie ; c’est une véritable petite circulation complète. Cette glande est cellulaire exclusivement et ne renferme pas de capillaires; elle ne présente pas de canal excréteur. Un muscle assez fort se distribue sur la surface de cette glande. Un autre muscle produit des contractions du-vaisseau efférent gé- néral. Enfin, un gros nerf, muni de ganglions plus on moins nets, entre dans la branchie par la base, en fournissant un ganglion au cœur veineux, et émet une branche pour chacune des lames. Tels sont, rapidement résumés, les caractères qui peuvent servir à comparer la branchie des deux grandes familles de Céphalopodes. En md 0m — FiG. 1. En | os 11, 12. 13. 14. 15. 16. 17, LA BRANCHIE DES CÉPHALOPODES. 147 EXPLICATION DES PLANCHES. PLANCHE IV. Développement de la branchie de la Sepia officinalis. Jeune branchie composée uniquement d’une lame. a, pointe où l’épithé- lium est à plus grandes cellules ; b, angle inférieur; e, base d’attache de la branchie. Gross. = 50 diamètres. . Jeune branchie dans laquelle apparait le premier pli, puis un second en avant. a, premier pli; b, second pli ; c, espace du bord interne ; d, es- pace du bord externe. . Cinq plis sont visibles sur cette branchie ; le plus avancé est en bas, le plus jeune en haut. Gross. = 48 diamètres. . Etat plus avancé. Gross. = 50 diamètres. Branchie montrant le développement des lames qui commencent à devenir indépendantes. a, rudiment de la membrane qui fixe la branchie au manteau. . Branchie montrant les lames ayant dépassé le bord inférieur et commen- çant à pendre au-dessous. Branchie dont les lames ont commencé à devenir ondulées. ga, b, c, écar- tement de plus en plus grand entre les lames; d, premier indice de l'ondulation ; e, celle-ci s’accentue jusqu’en f, où toute la lame est . ondulée. . La branchie, dont l’état de développement est intermédiaire à ceux que re- présentent les figures 6 et 7, vue par en-dessous, pour montrer de a en b le premier indice de la glande de la branchie. Vue de la pointe d’une branchie en train de se développer. a-b, son arête où déjà se produisent des contractions. Vue générale d’un embryon de sepia, montrant les branchies en partie recouvertes pour le manteau, et correspondant à peu près aux figures 5 et 6. a a', branchies; o 0’, yeux; e, entonnoir ; c, tentacules ; v, masse vilelline. Une lame très jeune vue de face. La même, plus avancée, avec des ondulations et l'apparence d’un bour- relet. Stade plus avancé de la même lame; le bourrelet est bien visible sous l’épithélium, les plis sont bien marqués. a, pointe de la lame. Suite du développement de la même lame. Suite du développement, les plis sont plus marqués et plus profonds. Suite du développement de la même lame. Les plis sont plus accentués. a, partie de la glande de la branchie; b, premier indice du vaisseau afférent de la lame; c, apparition du vaisseau afférent des plis de la lame ; d, bandelette musculaire ; h, vaisseau afférent général. Une lame presque complètement développée vue de face, a, vaisseau 148 L. JOUBIN. afférent; b, bandelette musculaire; c, vaisseau des plis de la lame ; c', vaisseau homologue du pli opposé ; d, vaisseau afférents f, ramifi- cation des vaisseaux des plis, dans les ondulations de troisième ordre. Fig. 18. Aspect général de la branchie, longue d’environ 3 millimètres. g, vaisseau afférent; D, rudiment de l’oreillette du cœur. 19. Coupe de la ponte d’une branchie à l’état représenté par la figure 6. a, premier indice d’un pli; b, point où se produira l’éminence corres- pondante; c et d, enfoncement et éminence du pli qui a précédé a b; ef, axe longitudinal de la branchie ; h, à, k, l, m, n, fonds des culs-de- sac, où l'accroissement ne s’est pas produit; g, 0, p, q, r, s, sommets des lames où se fait l'accroissement. 20, Coupe de l'extrémité d’une lame branchiale montrant en a les cellules de la couche moyenne qui produisent l'allongement, et en b l’épithélium dont la partie proéminente est formée de cellules plus allongées. 21. Coupe de la partie proéminente d’un repli de lame, montrant la formation du vaisseau efférent. a a’, épithélium ; b b', cellules de la couche interne se dédoublant en deux rangs ; c, vaisseau ; d, lacune. 22, Coupe d’un fragment de repli de lame. e e’, épithélium ; b, cellules inter- médiaires ; &, lacunes. 23. Cellules de la glande branchiale embryonnaire; «a, cellules; b, prolon- gements. PLANCHE V. Struciure de la branchie des Céphalopodes décapodes adultes. FiG, 1. Deux lames de la branchie de Sepia officinalis adulte, écartées, et montrant l'insertion, l’orifice branchial, les vaisseaux; @« a, b b', insertion des lames A et B; c, trou branchial; d, bord supérieur de la glande bran- chiale ; 2, point d’attache de la membrane de soutien ; f f, pointe de la lame; entre e et f est une bande musculaire; ag, ag’, artères afférentes de la partie supérieure de la lame; af, af’, artères afférentes de la partie inférieure ; r.r’, vaisseau allant de l'artère afférente à la glande de la branchie ; s s’, troncs afférents de la glande; { ?’, vaisseau allant de sà r; v, vaisseau efférent inférieur de la glande. 2, Figure schématique de la circulation. a, nerf branchial ; b, sinus veineux et corps urinaire; c, artère branchiale afférente; d, tronc général efférent de la branchie ; m et n, tronc supérieur et inférieur efférents de la glande ; o, veine palléale; p, veine palléale du ganglion étoilé ; r r”, veines allant du vaisseau afférent à la glande de la branchie; s s’, troncs afférents de la glande; t ?’, vaisseau allant du vaisseau g au vaisseau 7. 3. Origine d’un vaisseau efférent de Sepia. aa, Vaisseau afférent avec lequel les rameaux du vaisseau efférent ne communiquent pas; b, le vaisseau efférent; cc, plis de deuxième ordre ; d d, rameaux faisant commu- niquer le vaisseau cfférent avec les plis; ee’, les deux racines du vais- seau efférent, V4 00 » — a rose EC: SES RE: nu LA BRANCHIE DES CÉPHALOPODES. 149 Fic. 4. Fragment de tissu lacunaire dans une seiche jeune ; les cellules médianes ont des prolongements a, b b, épithélium à gros noyau. 5. Fragment du nerf branchial percé en a b par le vaisseau afférent. 6. Coupe d’un pli de la membrane respiratoire. a, vaisseau afférent ; b, c, vais- seaux efférents; e d, e’ d’, points entre lesquels est le tissu lacunaire, 7. Fragment de membrane respiratoire à l’état frais, montrant les plisse- ments de l’épithélium. a b, vaisseau; c, plis de deuxième ordre. 8. Vue par la branche de la tranchie de l'Ommastrephes sagiltatus, dont la moitié antérieure a été enlevée. a &’, vaisseaux afférents supérieurs de la lame; g g’, vaisseaux afférents inférieurs de la lame; n, vaisseau afférent général de la branchie ; b, vaisseau général efférent; 0, trou branchial; m m, masses musculaires; p, nerf branchial ; !, glande de la branchie ; f, membrane de soutien de la branchie. 9. Vue d’un fragment de la lame branchiale de l’Ommastrephes sagitlatus. 1,2, 3, 4, 5, vaisseaux afférents contenus au milieu des plis. 6, 7, 8, 9, vaisseaux efférents compris entre deux séries verticales de replis. a g, première série verticale de replis ; a, b b', c c’, dd’, autres séries de replis. Les séries d m et dm’ sont rejetées sur le côté à partir du vaisseau 4 qui a servi pour ainsi dire de charnière pour faire voir les rapports du vaisseau efférent 9 avec les deux séries de replis qui l'entourent. 10. Fragment de tissu de la glande de la branchie de l'Ommastrephes sagil- talus. 11. Fragment de lame de l'Ommastrephes sagittatus, vue par l’arête constituée par le vaisseau efférent. a a’, vaisseau efférent ; 4, 2, 3, 4, 5, plis de la membrane ; b, c, d,e, replis de second ordre du pli de la membrane. 12. Figure schématique pour faire voir la composition des couples de replis. a à, b b', lignes passant par les vaisseaux afférents. c c’, ligne passant par les vaisseaux efférents. a b,ee’, d d’, a b’, lignes divisant l'ensemble de la figure en trois carrés renfermant chacun un couple de deuxième espèce. Un couple de première espèce est compris dans un des carrés, tels que a, c,e, f; un couple de troisième espèce dans un rectangle tel que c, à, g, à. 13, Cellules de la glande de la branchie de Sepia officinalis, PLANCHE VI, Anatomie de la branchie des Céphalopodes octopodes adulles. FiG. 1. Vue de deux lames de la branchie de l’élédone. Elles sont un peu écar- tées pour faire voir différentes parties situées entre elles. À 4’, vaisseau efférent ; B B’, vaisseau afférent ; a a’, vaisseaux afférents de la lame ; b b’, points où les lames s’attachent inférieurement au cordon paral- lèle; c c’, point où la lame s'attache à la glande par un cordon charnu; d, point où la membrane de soutien de la lame quitte le cordon qui la fixe pour se diriger vers la pointe e; G, glande de la branchie; L L’, deux 150 PIE. 2. Le) e 13, L. JOUBIN. lames consécutives du même côté ; S S’, les deux lamelles supplémen- taires ; L”, lame de l’autre côté vue par le trou branchial; b b', vaisseaux afférents des lames ; mm’, vaisseaux afférents de la lamelle supplémen- taire ; n n’, vaisseaux réfléchis du même organe; p p’ p”, vaisseau com- muniquant, d’une part, avec le vaisseau efférent des lames et, d’autre part, avec le vaisseau artériel (4 £’) parallèle au vaisseau du cordon ; g, vaisseau allant du précédent à la glande de la branchie ; r r’, vaisseau efférent de la glande; s s’, rameaux du vaisseau afférent. Vue de la lamelle supplémentaire d’élédone; a a, partie réfléchie ne s’attachant pas directement à l’axe. . Fragment de la lame du poulpe, vue par son arète externe. 2,3, 4,5, 6, la- melles qui la constituent; a a’ a”, vaisseaux afférents de la lamelle. Vue de profil des deux lames alternantes de la branchie d'élédone. a, lame gauche incomplète ; b, lame gauche complète; c, coupe de la glande ; d, coupe du vaisseau efférent général; e, vaisseau afférent général; f, lamelles. . Vue d'ensemble de la branchie et des organes voisins (élédone). 1, 2, pre- mière et deuxième lame. a, ouverture inférieure du trou branchial; g, ganglion nerveux du cœur veineux ; #, corps urinaire; v, base de la grande veine ; d, bride de la glande; e, ganglion étoilé. . Coupe d’un élément de septième ordre, tel qu’un de ceux que représente la figure 9 (poulpe). à, b, c, d, e, coupe des derniers rameaux des vais- seaux afférents ; g, charpente conjonctive ; o, épithélium à gros noyaux. Coupe du vaisseau afférent d’un élément de cinquième ordre, représenté en c, fig. 41 (poulpe). d, noyau de la paroi propre de ce vaisseau; e, épithélium ; c, charpente conjonctive de l'élément. Vue de profil de l'élément de cinquième ordre. a, vaisseau afférent ; b, partie charnue destinée à soutenir la partie respiratoire, et renfer- mant le vaisseau efférent; c c’, éléments de sixième ordre. Un élément de sixième ordre. a a’, élément de septième ordre ; b, lacune veineuse ; c, réseau de capillaires ; d, vaisseau efférent; e, vaisseau afférent. Réseau de capillaires remplissant la membrane de soutien d’un élément de sixième ordre (voir fig. 9, poulpe). &, vaisseau afférent du même élément. Coupe de l'élément de cinquième ordre. a a’ a”, éléments de sixième ordre; b b’ b”, éléments de septième ordre. Section verticale de la branchie de l’Argonauta argo, montrant les deux moitiés inégales. a a, trabécules isolés composant la membrane de sou- tien de la lame ; d, vaisseau efférent ; b, vaisseau afférent ; c, glande de la branchie. Aspect du ganglion étoilé de Sepia injecté. a, veine amenant le sang du manteau ; b, point où elle disparaît dans l’épaisseur du manteau. SUR QUELQUES POINTS DE L'ORGANISATION DE L’ANCHYNIE Par Lé Proresseur NICOLAS WAGNER De Saint-Pétersbourg. C'est pendant l'hiver de l’année 1883-1884 que, pour la première fois, l'Anchynie a été observée dans les eaux du golfe‘ de Naples ; et les individus se sont trouvés très différents de ceux qu’on con- naissait jusqu'à présent. Leurs corps avaient une forme parfaitement sphéroïdale, et ils ne portaient ni appendice caudal ni aucune trace d'organes génitaux (pl. VII, fig. 4). Ces individus avaient été recueillis en abondance pendant tout le mois de novembre et de décembre aux environs de l’île de Capri; mais presque tous les exemplaires qu’on m'’apportait ne possédaient rien de semblable à un stolon. Dans deux cas seulement, j'ai vu cet organe qui, par sa grandeur aussi bien que par sa structure, ne res- semblait nullement au stolon décrit par MM. Kowalevsky et Bar- rois * (pl. VII, fig. 1). | Malgré cette différence, je crois pouvoir supposer que l’Anchynie de Naples ne présente qu’un stade de développement de l’Anchynia rubra (Vogt). Quant à savoir sile stade que j'avais sous les yeux correspondait aux bourgeons nourriciers ou aux bourgeons mé- dians de Doliolum, c’est une question à résoudre. En général, la disposition des organes de l’Anchynie ressemble beaucoup à celle des organes d’un bourgeon de Doliolum tels qu'ils 1 Journ. d'anatomie et de physiologie, t. XIX, janv.-févr. 1883. 152 NICOLAS WAGNER. sont représentés par Grobben’. Aussi l'opinion de Vogt concernant les affinités du Doliolum et de l’Anchynie qu'il propose de nommer Doliopsis?, ne peut-elle être contestée. Tous les individus de l’Anchynie, qu’on m’apportait étaient très peu mobiles. Ils restaient sans mouvement au fond des vases ou bien se mouvaient très lentement et ne présentaient pas du tout ces bonds énergiques que possèdent les Doliolum. Je ne crois pas pou- voir admettre que cette lenteur et cette faiblesse des mouvements existent dans l’état naturel de l'animal ; mais, en même temps, je suppose que l'énergie de leur mouvement ne peut pas être comparée à celle du Doliolum. Un coup d’œil jeté sur le système musculaire du Doliolum et de l’Anchynie nous montre une différence énorme. Au lieu de sept ou neuf cercles musculaires plus ou moins fortement x développés destinés à comprimer la cavité générale du Doliolum, l’'Anchynie n’en possède que deux paires faiblement développées qui entourent les orifices de cette cavité. En même temps, elle a une paire de muscles bien minces qui s'étendent en lettre S sur les deux plans du corps. Evidemment avec une telle organisation musculaire on ne peut s'attendre à des mouvements rapides et énergiques. De plus, la forme générale du corps n’est point adaptée à l’exécu- tion de pareils mouvements. C’est un ballon qui. peut à peine être comprimé, et chaque contraction ne peut rejeter qu'une petite quantité d’eau qui, en outre, doit, avant de sortir, passer à travers vingt-trois paires d’orifices branchiaux très étroites. Chaque con- traction, par conséquent, ne peut déplacer le corps de l’Anchynie que sur un espace très restreint. Tous ces inconvénients ont disparu dans le Doliolum. Son corps est allongé, il porte deux larges ouvertures sur les deux bouts oppo- 1 Carl GRoBBEN, Doliolum und sein Generations wechsel, 1882 (Arbeit. aus. d. Zool. Inst. zur Wien., Bd IV, Jaf. XXI, fig. 19). 2 C. Vocr, Sur les Tuniciers nageants de la mer de Nice (Mém. de l'inst. de Genève, J.11,1854). Fa; (ro ORGANISATION DE L'ANCHYNIE. 153 sés, il est muni de fortes bandes musculaires. Avec une pareille structure, l'animal peut faire des bonds assez rapides et à grande distance. Enfin, à travers la cloison branchiale du Doliolum munie des larges ouvertures, l’eau passe plus Hbrement qu'à travers la cloi- son d’une Anchynie qui porte les branchies et en même temps le canal alimentaire. Cette comparaison de la forme générale du corps et du système musculaire des deux genres nous montre que l’Anchynie présente un type moins adapté aux conditions de la vie à la surface de l’eau, moins perfectionné que le Doliolum. Les données suivantes nous amènent à la même conclusion. Le Doliolum est une forme très commune, son aire de distribution est très répandue, tandis que l’An- chynie n’a été trouvée jusqu'à présent que dans le golfe de Ville- franche et dans l’océan Atlantique (Anchynia Savigniana, Eschsch.). Le genre Doliolum est composé de quelques espèces avec plusieurs variétés, tandis que le genre Anchynie ne renferme que deux espè- ces. Elles sont comme le dernier rejeton de la série phylogénétique qui s’est conservée jusqu’à nos jours. | ‘En comparant la phase de l'Anchynie que ij'ai observée à Naples avec celle décrite par Vogt, Kowalevsky, Barrois et Korotneff, nous trouvons une différence assez considérable dans la forme générale du corps. L’Anchynie observée par Barroiïs à le corps beaucoup plus développé en hauteur, presque ovoïde, tandis que l’Anchynie de Naples représente une sphère régulière. La tunique de celle-là est beaucoup plus développée en bas du côté de l’endostyle, qu’en haut du côté du ganglion nerveux. Dans cette partie épaisse de la tunique, nous remarquons une échancrure assez profonde qui s'enfonce dans le corps même. Dans l’'Anchynie de Naples, au contraire, la tunique a une épaisseur égale sur toute la surface du corps. Le seul endroit où la tunique manque complètement, c’est à sa partie postérieure ou terminale qui se pro- longe en forme de mamelon. Kowalevsky et Barrois donnent à cette partie le nom de pédoncule. 154 NICOLAS WAGNER. Outre ces différences dans la forme générale du corps et l’épais- seur de la tunique, nous remarquons encore plusieurs dissem- blances dans des détails. La plus frappante, c’est la présence d’un appendice caudal dans l’Anchynie de Villefranche. La partie supé- rieure de l’orifice antérieur possède également un appendice, mais beaucoup plus court et recourbé en arrière vers le centre du corps comme le montre le dessin donné par Kowalevsky et Barrois. Korotneff représente ce petit appendice comme étant tout droit. Dans les Anchynies de Naples, je n’ai trouvé ni l’un ni l’autre de ces deux appendices, quoique j'aie examiné plus de cent exemplaires. Une autre particularité encore plus caractéristique pour l’An- chynie de Villefranche, c’est la présence, de chaque côté du corps, d’une grande tache composée par un amas de cellules remplies de pigment rouge. Au lieu de ces deux taches, nous trouvons dans l’'Anchynie de Naples les cellules pigmentaires couvrant en grand nombre toute la partie postérieure du corps, celle qui renferme là courbure du canal alimentaire. Je parlerai plus loin de plusieurs autres différences qui distinguent ces deux phases de l’Anchynie rouge; pour le moment, je veux seulement attirer l'attention surune particularité quinous montre que l’Anchynie doit probablement dériver du genre Doliolum. Les dessins de Kowalevsky, Barrois et Korotneff ont beaucoup de ressem- blance avec un bourgeon du Doliolum, tel qu'il est figuré par Grobben sur la planche IV (fig. 19). Même disposition de la cloison branchiale, même relation de cette cloison avec le canal digestif; en- fin mêmé forme de ce canal. Les rapports de l’endostyle avec le ca- nal digestif sont aussi très analogues, de même que la position des deux ouvertures opposées l’une à l’autre. Du reste, nous pouvons voir dans les bourgeons du Doliolum le commencement d’un appen- dice caudal qui est fortement développé dans l’Anchyÿnie. Ainsi, nous voyons que ces animaux ressemblent sous bien des rapports aux bourgeons du Doliolum, c’est-à-dire qu'ils représentent une phase inférieure dans la série phylogénétique ee té t mt th dis ORGANISATION DE L'ANCHYNIE, 155 1. Cavités du corps, téguments et système musculaire. Le corps de l’Anchynie se divise, comme on sait, en trois cavités inégales. La plus grande renferme presque les deux tiers du corps, c’est la cavité pharyngienne ou antérieure (pl. VIE, fig, 1, Cph). Après vient la cavité générale (Cg), que Kowalevsky et Barrois décri- vent comme une simple fente. En vérité, cette cavité occupe plus d'espace que la cavité cloacale (C1), si le dessin (fig. 8, pl. IX) donné par les auteurs est conforme à la nature. Les mêmes proportions des trois cavités du corps se conservent aussi dans l’Anchynie de Naples. La tunique de l’Anchynie de Naples ne représente pas une couche aussi épaisse que dans l’Anchynie de Villefranche, surtout dans sa partie inférieure (pl. VII, fig. 4, F). Cette couche a partout la même épaisseur, sauf les deux orifices, vers lesquels elle s’amincit finale- ment et disparaît. La tunique n'existe pas non plus sur cette protu- bérance qui renferme la courbure du canal intestinal. Dans son état naturel, la tunique se montre tout à fait sans struc- ture, parfaitement transparente et hyaline, Son contour se confond avec l’eau ambiante. Il ne peut être remarqué avec netteté que dans les exemplaires colorés par le carmin et qui n’ont pas été suffisam- ment lavés. Le carmin, dans le lavage, sort de la préparation, reste à lasurface de la tunique, qui, elle-même, ne se colore jamais. Dans l épaisseur de la tunique, on peut apercevoir quelques corpuscules de la cavité générale du corps et quelques globules du sang. La façon par laquelle ces corpuscules entrent dans cette couche n’est pas claire. L'épithélium extérieur (pl. VIT, fig. 1, ep) est composé des grandes cellules régulières aplaties et de forme hexagonale. Chaque cellule possède un nucléus de forme ovale dans les jeunes cellules, et [en croissant ou en lettre £' dans les cellules adultes (nc:, fig. 12 et 43). _ Au devant, il est rempli par les petits granules ou bien il contient 156 NICOLAS WAGNER. deux ou trois nucléoles. Le protoplasme qui entoure ce nucléus s'étend en tous sens autour de lui en forme de rayons. Les rayons sont plus abondants et prononcés dans les cellules jeunes que dans les cellules adultes et arrivent avec leurs extrémités jusqu'aux parois de la cellule sans qu’on puisse pourtant les voir s’y fixer. Les rayons sont tantôt minces, à peine visibles, tantôt épais. Dans les deux cas, on peut remarquer çà et là des granules protoplasmatiques, qui, très souvent, donnent à ces rayons l’aspect moniliforme. Très sou- vent, tous ces rayons se raccourcissent et disparaissent complète- ment. Dans ce cas, le nucléus prend la forme sphéroïdale, irrégulière ou ovoide. L’épithélium intérieur, c’est-à-dire celui qui tapisse les cavités du corps, est également composé de grandes cellules hexagonales et aplaties, et le nucléus a aussi la forme d’un croissant. L'espace entre ces deux épithélium est rempli par une couche d’é- paisseur variée. Elle est très épaisse vers la surface supérieure, qui porte le ganglion, et très amincie vers la surface opposée. Cet espace, comme la tunique, est dépourvu de structure, mais les recherches ul- térieures nous montreront sans doute quelque organisation. Quel- quefois, j'ai vu sur les exemplaires colorés par l’acide osmique, très faibles et conservés pendant quatre ou cinq mois dans la glycérine, des fibres très minces et serrées. Elles différaient des fibres nerveuses et se dirigeaient toutes dans le même sens, c’est-à-dire que de l’ouver- ture antérieure elles passaient en arrière; quant à la nature de ces fibres, je n’ai pu m'en faire une idée bien nette. Outre ces fibres, la couche renferme en abondance les corpus cules de la cavité générale du corps et ceux du sang. Cette couche, renfermée entre les deux épithélium, ne peut être considérée comme la couche dermique; elle est la vraie paroi du corps. L'ensemble de cette couche etdeux des épithélium correspon- dent au manteau des Ascidies ou au sac musculeux-dermal, Æaut- muskelschlauch, comme le nomment les naturalistes allemands, Mais ce sac, comme on le sait, consiste en plusieurs couches de ORGANISATION DE L'ANCHYNIE. 457 cellules entre lesquelles se trouvent des bandes et fibres muscu- laires et des vaisseaux. On ne peut pas admettre que la différence entre ces deux types des Tuniciers, les Ascidies d’un côté et les Salpes, Doliolums, Anchynies de l’autre, soit si énorme, et que les parois du corps, d'une organisation très compliquée dans les Asci- dies, présentent une seule couche sans structure dans les Anchy- nies et les Doliolum. Le corps de l’Anchynie est incolore, excepté à sa partie postérieure, où l’on rencontre de nombreuses cellules pigmentaires.Ces dernières sont entassées autour de culs-de-sac où se trouve la courbure du canal intestinal (pl. VIF, fig. 1). Elles cachent toute la partie postérieure de ce canal jusqu'au bout inférieur de l’æœsophage, et s'étendent en arrière jusqu’à la bande circulaire de l’orifice postérieur; en avant, elles arrivent jusqu’à la moitié de l’'endostyle. Ce sont des cellules étoilées de très grandes dimensions et toutes remplies de granules de pigment rouge (pl. VII, VU, pg, fig. 5). Gette couleur apparaît d’un rouge écarlate à la Iumière directe et d’un rouge-carmin par transparence. Dans les cellules dilatées, les rayons des étoiles sont larges, ramifés et pointus à leurs bouts. Dans les cellules contractées, au contraire, les rayons ont la même longueur ou presque, mais ils sont étroits, minces, avec les bouts claviformes ou arrondis (fig. 4, pg, VIT). Dans les premiers, on peut facilement distinguer les granules de pigment distribués dans le sarcode inco- lore et transparent ; dans les seconds, l'accumulation de ces gra- nules ne permet plus de les distinguer isolément. Jamais je n'ai pu remarquer un mouvement dans ces cellules pigmentaires, qu’il faut cependant admettre, parce que nous les trouvons dans deux états : contractées ou épanouies. Très souvent on peut remarquer que les cellules émettent des pseudopodes très fins et subtils, qui garnissent leurs bords en forme de frange. Cha- cune de ces cellules possède un grand noyau qu’on observe facile- ment dans les cellules dilatées. J'ai vu une fois un grand lobe appartenant à une de ces cellules 458 NICOLAS WAGNER. étoilées, auquel étaient fixés à l’aide d’un filament long et effilé deux’ globules protoplasmatiques, incolores, séparés par une commissure, Je les observai longtemps sans pouvoir remarquer aucune trace de mouvement ou de changement de forme et de position. Je sup- pose que ces deux corpuscules étaient des globules du sang en état de fusionner avec la cellule pigmentaire (pl. VII, pv, pv). Quant à l’origine des cellules pigmentaires, je ne doute nullement qu’elles ne se forment de globules du sang, quoique je n’aie jamais pu observer le procédé même. Les globules renfermant un pigment très semblable à celui des cellules étoilées ne sont pas rares, quoique ce pigment n'apparaisse Jamais sous forme de granules. Les cellules épithéliales de l’Anchynie, en s’approchant des deux ouvertures du corps, l’antérieure et la postérieure, deviennent plus petites et perdent insensiblement leur forme hexagonale pour de- venir ovale (pl. IX, fig. 1, 2). C’est sous cette forme que les cellules formant toujours deux couches vont tapisser les parois des deux ouvertures ; les bords de ces dernières sont garnis de dix festons. Les Anchynies peuvent élargir ou rétrécir leurs ouvertures, ce qui est suivi d’un allongement ou raccourcissement des festons. Nous verrons plus loin que sur le bord des festons viennent se placer des organes sensibles, Les bords des festons de l'ouverture antérieure sont construits d'une manière un peu différente de ceux de l'ouverture postérieure. Les premiers sont bordés par une rangée de cellules de forme anguleuse, quelquefois carrée, avec des parois épaisses et très pro- noncées (pl. IX, fig. 5, b, cd). La rangée de ces cellules n’est pas disposée exactement sur le bord des festons, mais à une petite. distance de celui-ci. La destination de ces cellules est évidemment de protéger le bord des festons du contact avec les différents objets qu'ils peuvent rencontrer pendant le mouvement de l’animal. Le rétrécissement des ouvertures se produit au moyen de deux paires de muscles circulaires (pl. VIL fig. 1,m",, m,, m,, m,). Un des cercles est plus large. que l'autre ; le premier est plus près de l'ou- ORGANISATION DE L’ANCHYNIE. 159 verture ; le deuxième, plus grand, mais plus étroit, est placé à quelque distance de celui-ci et dans les parois mêmes du corps. L'élar- gissement des ouvertures est la conséquence de l’élasticité de ces parois. Du moins on ne peut faire d’autre supposition, parce que les muscles auxquels on pourrait attribuer ce rôle font complètement défaut. C'est d’ailleurs de la même manière que se fait l’élargisse- ment des ouvertures dans les Doliolum et les Salpes. Outre ces deux paires de muscles — les Anchynies possèdent encore des bandes musculaires en forme d'une S placées presque au milieu du corps un peu plus près de sa partie postérieure (ms), L'extrémité de chaque bande s'arrête non loin du sommet du corps, tandis que son extrémité postérieure passe en arrière et se termine près de la cavité cloacale. En considérant la forme et la position de ces muscles, nous pouvons conclure qu'ils servent pour évacuer l’eau contenue dans les cavités pharyngienne et cloacale. En comprimant la première, ils chassent l’eau qui la remplit, et l'animal fait alors un bond en arrière. En comprimant la cavité postérieure ou cloacale, l’eau est également chassée de celle-ci et avec elle les masses fécales contenues dans son intérieur. En considé- rant ces mouvements, il ne faut pas perdre de vue le jeu des bandes musculaires qui entourent les ouvertures branchiales, ainsi que le jeu des bandes circulaires entourant les ouvertures du corps. Si les fentes branchiales se contractent, le bond de l’animal en arrière a plus de force que dans le cas où ces ouvertures sont large- ment ouvertes. Dans ce cas, l’eau passera librement à travers les fentes branchiales, la force motrice en sera d’autant diminuée. Le même résultat sera obtenu dans le cas où l’ouverture antérieure pharyngienne sera contractée, tandis que l'ouverture cloacale seræ au maximum de son élargissement avec les fentes branchiales ou- vertes. Si, dans de pareilles conditions, les muscles en forme d’S entrent en fonction, presque toute la quantité de l’eau qui se trouve dans la cavité pharyngienne se précipitera en arrière, et l'animal fera un bond énergique en avant. 160 NICOLAS WAGNER. Il est utile de rappeler ici que les bandes musculaires de l’Anchynie sont moins développées que chez le Doliolum tant sous le rapport de leur nombre que pour la largeur de chacune d'elles. 2. Appareil vibratile, endostyle, canal alimentaire. L'appareil vibratile, qu'on retrouve avectant de constance dans tout le groupe des Tuniciers, est bien développé dans l’Anchynie. Il a beaucoup de ressemblance avec celui du Doliolum, et la différence la plus essentielle consiste dans la position de l'ouverture de la glande sous-ganglionnaire, qui est séparée de l'appareil vibratile. Cette ouverture, le prétendu organe olfactif, est placée au-devant du ganglion nerveux, comme dans le Doliolum, mais l'organe s’avance bien plus en arrière, passe au-dessous du ganglion et va se terminer à une certaine distance derrière lui, au-dessus des bran- chies. Ainsi, tandis que dans le Doliolum la terminaison des deux bandes vibratiles est placée en avant du ganglion nerveux, dans l’'Anchynie, elle est située en arrière de celui-ci. La cause de cette. différence doit être probablement cherchée dans la forme du corps. Grâce à la forme presque cylindrique du Doliolum, l’eau avec les particules nutritives qui entrent dans la cavité pharyngienne coule le long des parois internes du corps. Dans l’Anchynie, la forme générale du corps est telle que l’eau et les particules nutritives qui entrent dans la cavité pharyngienne viennent se heurter contre les parois de la cavité, juste à l'endroit où se trouve la terminaison de l’organe vibratile. Si réellement l’organe vibratile est destiné à ramasser et à accu- muler les particules nutritives, sa position près de la bouche atteint mieux son but que dans l’Anchynie. Dans cette dernière, les deux bandes doivent traverser un espace plus long que toute la surface dorsale pour atteindre l’endostyle. La terminaison de ces deux bandes avec les parties adjacentes constitue un organe particulier qu’on peut appeler poche vibratile ORGANISATION DE L'ANCHYNIE. | 161 (pl. VIL fig. 1; Pch, fig. 2; pl. VII, fig. 3). C’est une excavation co- nique dans l'intérieur des parois du corps avec le sommet dirigé vers l'extérieur. Les bandes vibratiles se terminent dans la partie infé- rieure de cette excavation. Toutes les deux font un tour presque entier pour se joindre ensuite. Là où cette jonction a lieu, elles se relèvent un peu, s’allongent et forment un cul-de-sac tapissé au dedans par des cellules vibratiles (pl. VIT, fig. 2, pp). Les bandes vibratiles sont étroites sur presque toute la longueur; mais, en s’approchant de la poche vibratile, elles s’élargissent. Chacune d'elles est constituée de fibres très minces et longues, dont la nature m'est restée inconnue, mais qui ne paraissent pas être de nature musculaire. En effet, quoiqu’on puisse constater ces mêmes fibres dans les bandes vibratiles de la plupart des Tuniciers, au- cun des observateurs ne paraît avoir observé la structure de ces bandes. Le faisceau de fibres, dans toute sa longueur, est recouvert d’une couche de cellules elliptiques, portant de courts cils vibratiles (pl. VI, fig.2, bv; pl. IX, fig.13, bv). Le mouvement de ces cils est plus ou moins énergique, selon la vitalité de l’animal. Il est ordinai- rement plus fort dans la poche vibratile et surtout dans le sac de cette poche, L’endostyle (pl. VIL fig. 4, end; pl. IX, fig. 43; pl. VII, fig. 4), as- sez fortement développé, occupe presque tout l’espace entre l’ouver- ture d'entrée et la courbure du canal digestif, Il commence assez près de cette ouverture, forme une forte courbure qui correspond à la courbure des parois du corps, et commence là où se terminent les deux bandes vibratiles ; en cet endroit, il est renflé en une masse bicornue, dont chaque corne donne naissance à une de ces bandes. Entre les deux cornes est située une gouttière profonde, qui se conti- nue, comme un prolongement des deux bandes vibratiles, tout le long de l’endostyle (pl. IX, fig. 13, A). Cette gouttière a des parois épaisses et ses parties arrondies supérieures s'élèvent en forme de deux larges ailes soudées à leur extrémité antérieure avec les bouts des bandes vibratiles (a, a, fig. 43). La description histologique de ARCH. DE ZOOL, EXP, ET GÉN, == 2€ SÉRIE, == ", 111: 1885, 41 162 NICOLAS WAGNER. l’endostyle a déjà été faite par MM.Kowalevsky et Barrois, mais elle ne s'accorde pas tout à fait avec la structure de cet organe, obser- vée dans l’Anchynie de Naples. Malheureusement, je n'ai pas pu faire des coupes de cet organe. En l’observant sur des exemplaires vivants, j'ai pu voir très nettement que les deux moitiés de cette. gouttière renfermaient au dedans des cellules bien nettement con- tournées (fig. 13, chn, cap), ayant tout à fait l'aspect des cellules en- dodermiques dans les tentacules des Hydroïdes. Je suppose que ces cellules forment en quelque sorte la charpente de l’endostyle. Dans les deux cornes de son extrémité antérieure (cap, cv), elles se trans- forment en cellules ovoïdes allongées vers leur sommet, qui est tourné du côté de l'intérieur de l’endostyle. Jen’ai pas pu voir les deux rangées de cellules allongées, chacune portant un cil vibratile, mais j'ai aperçu par transparence ces cils, qui étaient très longs et minces et n’atteignaient pas le bord supérieur de l’endostyle. Toute la partie supérieure des ailes de son côté intérieur est tapissée de courts cils (a, a, a) vibratiles. Le bout postérieur de l’endostyle est arrondi (pl. VIII, fig. 4; pl. VII, fig. 4). Ge bout s’avance un peu, et les bords des aïles, qui le - suivent, forment en montant en haut une ligne courbée. Les limites des ailes s'étendent à la même hauteur qu’à la partie antérieure de l’endostyle. Les bords postérieurs des ailes se prolongent en haut jusqu'aux bandes vibratiles qui s'étendent du bout postérieur de l’endostyle jusqu'à l'ouverture buccale en se confondant avec celle-ci. Gette partie de l'appareil vibratile (pl. VII, fig. 4, bv) est beaucoup moins développée que la partie antérieure ; les bandes sont plus étroites, leurs fibres moins prononcées, et l’épithélium vibratile muni de cils très fins et courts. Néanmoins, on peut bien observer le jeu de ces cils tout le long de cette voie vibratile. En montant, les bandes vont presque verticalement, puis se courbent insensiblement vers l'ouverture buccale, près de laquelle elles font une petite sinuosité. Examinons maintenant la fonction de cet appareil vibratile. Nous ORGANISATION DE L'ANCHYNIE. 163 n'arriverons pas, il est vrai, à des conclusions certaines auxquelles seules des observations directes peuvent conduire; cependant, il n’est point hors de place de présenter ici quelques suppositions hypothétiques à l'égard de ce sujet. Remarquons tout d’abord qu’on rencontre constamment à l'intérieur du sac pharyngien un grand nombre de corps étrangers et, parmi eux, surtout des Radiolaires, en masse. On y trouve encore assez souvent de singuliers or- ganismes fixés aux trois tissus de l’Anchynie à l’aide de pseudo- podes, qui, à première vue, présentent une ressemblance frappante avec un Rhizopode du genre Difflugie. Il est évident que ces corps et particules nutritives passent à l'in- térieur entraînés par le courant d’eau qui se produit au moment où la cavité pharyngienne se dilate. Une partie de ces particules tom- bent dans la gouttière, mais n’en atteignent pas le fond, car le jeu constant des longs cils vibratiles qui la tapissent les rejette immédia- tement. Une autre partie glisse le long des parois supérieures du corps et vient se heurter près de l'endroit où se trouve la poche vi- bratile. | Beaucoup de ces particules entrent à l’intérieur de cette poche et passent de là dans le cul-de-sac. Elles entrent dans le tourbillon pro- duit parles cils vibratiles que ce cul-de-sac renferme, y restent quelque temps et en sortent; quelques-unes tombent dans l’eau de la cavité pharyngienne; les autres, surtout les plus menues, suivent les bandes vibratiles. Je n’ai jamais pu les suivre jusqu’à l’endo- style, mais je ne doute nullement que les bandes vibratiles, comme nous le verrons plus tard, soient un organe doué d’une grande sen- sibilité, de même que l’épithélium, entre les deux bandes vibratiles, Ainsi, nous voyons que ces organes sont destinés à conduire vers la. gouttière de l’endostyle les particules nutritives. Le grand dévelop- pement en longueur de ces bandes, en augmentant considérable- ment leur superficie, ne peut être qu’une condition favorable pour aceumuler le plus grand nombre possible de ces particules. Nous voyons encore que ces bandes sont capables de choisir parmi ces 164 NICOLAS WAGNER. particules celles qui sont le plus propres à servir de nourriture ; mais je ne dirai pas que ces organes sont les organes du goût. En attri- buant à ces bandes un certain rôle électif, je crois que cette élection est de nature purement mécanique: les particules légères sont seu- les entraînées par les vibrations des cils, le reste tombe au fond et, finalement, est rejeté au dehors sans que la sensation du goût y entre pour quelque chose. | Les véritables organes du goût ne sont donc point ces bandes; ils paraissent être disposés plutôt dans la gouttière de l’endostyle même. Auü moins, nous observons ici une distribution excessive- ment riche des ramifications du nerf pneumogastrique. Outre cette fonction hypothétique que j'attribue à l’endostyle, celui-ci sert encore à racoler les particules nutritives. Nous pouvons attribuer cette fonction par analogie avec les Appendiculaires où cette fonction a été observée par M. Fol. La partie postérieure des bandes vibratiles, celle qui se dirige directement vers la bouche, est moins développée, comme nous l’a- vons vu, que la partie antérieure; cependant, la quantité de travail qui lui incombe ne peut, en aucune facon, être considérée comme étant moindre. Au contraire, cette partie doit accomplir un travail plus considérable que la partie antérieure ; en effet, c’est elle qui doit faire monter toute la nourriture de bas en haut pour la faire ar- river à la bouche. Pour faciliter son travail, l’Anchynie doit, comme je le suppose, changer la position de son corps et diriger son ou- verture antérieure en haut. Si, maintenant, nous recherchons la cause de la différence qui existe toutes les fois que la nourriture doit être prise en tenant compte de la longueur de la voie vibratile de l’Anchynie et du Doliolum, nous verrons que cette différence dépend de la forme générale du corps. L’Anchynie a le corps bombé, sphérique, et son appareil vibratile ou nutritif occupe presque les deux tiers de la circonférence entière. Le Doliolum a le corps cylindrique en forme d’un baril, et ses ban- des vibratiles occupent un trajet beaucoup plus court. Mais sila pre- ORGANISATION DE L'ANCHYNIE. 165 mière forme peut accumuler un grand nombre de particules nutri- tives, la seconde remplit sa fonction avec plus d'énergie, parce que ses cils sont plus forts et plus serrés, surtout dans la gouttière de l'endostyle. Ainsi, l’appareil nutritif d’un Doliolum est mieux adapté à sa fonction que ne l’est l'appareil de l'Anchynie. Nous pouvons trouver une analogie de ces relations dans l’histoire du développe- ment de nos instruments mécaniques. Les anciens sont lourds, vo- lumineux, incommodes, tandis que les modernes, beaucoup plus petits, présentent néanmoins, comme force et habileté dans l’exécu- tion de leurs fonctions, un degré de développement bien supérieur aux premiers. Les bandes ciliaires, comme nous l’avons vu, dirigent la nourriture vers la bouche, qui est placée au milieu et presque à moitié hauteur de la cloison branchiale. L'ouverture buccale est bordée par ces deux bandes vibratiles (pl. VIL, fig. 4, os). Elles s’éloignent en cet endroit l'une de l’autre et forment ainsi une large fente de forme elliptique. Puis, elles se rapprochent de nouveau et s’enfoncent toutes les deux à l’intérieur de l'œsophage en y formant deux tours de spirale qui ressortent et forment une forte saillie à la surface extérieure de l’æsophage (sp). Après cela, les deux bouts de l'appareil vibratile se soudent ensemble en continuant toujours de s’enfoncer de plus en plus profondément dans l'æœsophage pour arriver jusqu’à l'extrémité, c'est-à-dire là où l'œsophage arrive à l'estomac. Partout leur tra- jet est marqué par deux sentiers, les deux bandes couvertes de cils vibratiles, enfin les cils sont très forts à l’intérieur de l’æsophage et agissent constamment avec une grande vivacité. L’œsophage se présente sous forme d’un long tube ou plutôt d’un entonnoir avec des parois assez épaisses; seulement, dans l’espace, entre les deux bandes vibratiles. Les paroïs sont très minces, de sorte qu'il se forme entre les deux cordons vibratiles comme une profonde gouttière, et c’est cette gouttière qui mène la nourriture dans l'estomac. | | L’estomac est de forme ovale et ne présente qu’un simple élargis- L 166 NICOLAS WAGNER. sement assez volumineux du canal alimentaire (v). Au dedans, il est tapissé par un épithélium vibratile (pl. IX, fig. 9, ev). J'ai vu très net- tement les cellules ovoïdes dont cet épithèle est composé (fig. 10, ep), mais je n’ai pas remarqué la grande cellule monstre qui, d’après M. Korotneff, remplit presque toute la cavité de l'estomac. M. Korot- neff m'a montré une préparation démontrant l'existence de cette cellule qui est exactement figurée sur la planche IV de ses mémoires sur l’Anchynie *. Le canal intestinal au tiers de sa longueur se plie en deux. Il se courbe brusquement et va s'ouvrir par une ouverture ovale dans la partie supérieure de la cavité cloacale (pl. VII, fig. 4, in). Le bout du rectum s’enfonce dans cette cavité sous forme d’un petit mame- lon (an). Cette partie de l'intestin est également recouverte d’un épi- thélium vibratile, mais les cils y sont à peine visibles. L’intestin est dilaté sur deux ou trois points par l'accumulation des masses fœ- cales qui se présentent sous forme de corps ovales assez réguliers et de couleur brune sombre ou presque noir. | La courbure du canal intestinal est analogue à celle qu’on observe chez le Doliolum, quoique ici ce caractère ne soit point aussi con- stant, Car on trouve souvent des individus qui ne le possèdent pas. Ces individus sont ordinairement plus grands que les autres. Ils appartiennent à la dernière génération, et cela prouve encore une fois que les Anchynies, avec leur canal alimentaire courbé, présentent un stade de développement inférieur à celui du Doliolum. Toute la région occupée par l'intestin est caractérisée par la pré- sence dans les parois d’un nombre considérable de cellules pigmen- taires étoilées sur lesquelles nous reviendrons plus tard après avoir décrit des corpuscules du sang et ceux de la cavité générale du COrps. L 1 Die Knospung der Anchynia. Zeitschr. für wissensch. Zoologie. Bd. XL, s, 50, Le NET ORGANISATION DE L’'ANCHYNIE, 167 3. La circulation, le cœur, les corpuscules du sang et de la cavité générale du corps. Les branchies. Tous les auteurs s'accordent à nier l'existence du système cireu- latoire dans le Doliolum et l’Anchynie ; mais il reste toujours quelque doute à cet égard. Ge système, en général, est le plus difficile à étu- dier, surtout parce que les parois des vaisseaux sont très minces, presque invisibles, et que le système entier est creusé dans un tissu dont la nature nous est jusqu’à présent inconnue. Or c’est précisément le cas dans l'Anchynie. J'ai consacré beaucoup de temps à observer la circulation dans cet animal. J'ai tâché de découvrir quelque régularité dans le mouvement du sang dans les parois du corps, mais je n'y ai jamais réussi. Je peux donc dire, sans hésitation, qu'il n'y existe pas de circulation déterminée telle que nous la trouvons dans les Salpes et les Ascidies. Le cœur est placé asymétriquement près du bout postérieur de l'endostyle, au côté droit. C’est un grand sac ovale (pl. VIE fig. 4,6; fig. 4, c), deux fois plus long que large, qui occupe presque toute la largeur ou pour mieux dire la hauteur de l’endostyle, y compris les ailes. Le cœur est renfermé dans un péricarde aux parois très minces (fig. 4, pe), tout à fait transparentes, dans lesquelles on peut remar- quer des noyaux de cellules disposées à des distances égales. Les parois du cœur même sont marquées par les bandes, et pour mieux dire par des fibres musculaires qui forment des anneaux disposés à des intervalles assez larges. Le bout postérieur du cœur donne naissance à une aorte rudimen- taire très large dont les parois sont très minces (fig. 4, ao). Le cœur présente des pulsations assez énergiques et en produit de vingt-cinq à trente dans l’espace d’une minute. Avec chaque batte- ment le sang se dirige tantôt dans le sens de l’endostyle, tantôt 168 NICOLAS WAGNER. dans celui du canal alimentaire ; il chasse une foule de petits cor- puscules du sang. Mais les mouvements de ces corpuscules s'arrêtent dans le voisinage du cœur. L'influence du cœur ne se fait pas sentir au-delà du milieu de l'endostyle. Ainsi, nous pouvons conclure que le cœur agit exclu- sivement sur la partie liquide du sang (la lymphe), tandis que les organites n’obéissent pas à sa force propulsatrice. Ces organites pos- sèdent presque tous un mouvement propre amæboïde. On peut distinguer très nettement parmi ces corpuscules deux espèces d'éléments qui apparaissent en plus grand nombre que les autres. Les plus petits de ces éléments, qui se rencontrent prin- cipalement dans la cavité générale du corps, changent constam- ment de forme. Ce sont des corpuscules tout à fait transparents, in- colores ou légèrement colorés en jaune, quelquefois renfermant quelques granules de pigment rouge vif (pl. VIL fig. 5, 6, 7; pl. IX, fig. 8). Dans quelques endroits, ce pigment est un peu dissous dans le protoplasme environnant. Le protoplasme dont ces corpus- cules sont formés contient de petits granules ou gouttelettes de graisse. Parmi ces corpuscules, ceux qui entourent en abondance le canal digestif sont plus petits et renferment un grand nucléus qui occupe la cellule presque entière (pl. VIIL, fig. 4, ep). Ces éléments conservent constamment leur forme et ne présentent pas de mou- vement amæboïde. Les autres, dispersés dans tout le corps, possè- dent un nucléus presque de la même grandeur que dans les petits corpuscules, mais le protoplasme qui l'entoure y est beaucoup plus abondant. Ce protoplasme produit des mouvements assez lents, continuels. Sur la figure (7, pl. IX), j'ai représenté un de ces cor- puscules avec les différentes formes sous lesquelles il s’est pré- senté pendant deux minutes d'observation. D'abord le corpuscule laisse sortir deux grands pseudopodes (a, 6). Puis on en observe un autre s'étendant et prenant la forme d’un champignon (e, /, g). Ensuite, il fit rentrer tous les pseudopodes et devint presque globuliforme en laissant apparaître à la surface quelques petits ORGANISATION DE L'ANCHYNIE. 169 pseudopodes (2). Ce corpuscule finit par faire une culbute et chan- ger de place (#, /). Quelquefois un tel corpuscule devient très long et se courbe en deux (fig. 7, pl, VII). D’autres fois, il conserve la forme globuleuse et laisse sortir à sa surface plusieurs petits pseu- dopodes claviformes. J'ai rencontré deux espèces de corpuscules semblables de deux grandeurs différentes que j'ai représentés sur les figures 6, 7, pl. VIII, un grand et deux petits. J'ai observé à plusieurs reprises la division de ces corpuscules, mais je ne pense pas que ce soit là leur mode de propagation. Une fois, j'ai rencontré un corpuscule très allongé, effilé au milieu et recourbé en deux (pl. VIE, fig. 8, A). Quelques secondes après la par- tieeffilée se rompit, les deux moitiés se séparèrent l’une de l’autre et s’en allèrent chacune de son côté (2). Deux secondes après, elles s’approchèrent de nouveau et vinrent se joindre. Le corpuscule s'é- tendit en longueur, devint très mince et donna naissance, à l’un des bouts, à un petit corpuscule (c)..Ge cas nous montre seulement que les particules dont les organites sont composés ne sont soudés que fort légèrement et que les organites sont toujours prêts à dissoudre dans les particules qui les composent, au risque de perdre leur pro- pre individualité. Je propose de nommer tous ces corpuscules mouvants corpus- cules plastiques ou nutritifs pour des causes que j’expliquerai plus loin. Les autres corpuscules sont beaucoup plus grands, et leurs mou- vements sont presque imperceptibles. Ils sont remplis au dedans par une foule de petits globules aux parois très minces (pl. IX, fig. 1, Pis CPes CP,). Ges globules renferment un nucléus quin'apparaît que sous l’action du carmin. Les globules eux-mêmes se noircissent d'une manière plus ou moins intense sous l'influence d’une goutte d'acide osmique (4 pour 100). La coloration devient plus intense si l'on ajoute une goutte d'acide acétique (5 pour 100). Ces grands corpuscules sont dispersés dans l’organisme entier. Is ne se rencontrent cependant que très rarement dans la cavité 170 NICOLAS WAGNER. générale du corps, mais, par contre, leur abondance est très grande près de l’endostyle et surtout près de la surface du corps. Je nommerai ces corpuscules corpuscules formateurs. | Il faut donc dire que l'acide osmique n’agit point ou ne produit qu'une coloration bien légère dans les corpuscules plastiques, ce qui prouve que ces organites sont chimiquement différents des corpus- cules formateurs. J'ai vu l'origine des corpuscules plastiques dans un Mollusque (Phyllirhoë) et dans un Annelé (Arenrcola). Ce sont les cellules épithéliales du canal alimentaire qui se détachent et se transforment en ces éléments. Aussi ai-je supposé que dans l’Anchynie ces cor- puscules ont la même origine. Mes observations n’ont pourtant pas pu confirmer mon opinion. Quelquefois, cependant, j'ai pu voir que les cellules épithéliales de l'estomac se séparaient des autres cellules et flottaient librement dans l’intérieur de la cavité. D’autres fois, j'ai remarqué un fort mouvement dans le sarcode des cellules de couche superficielle de l'intestin (pl. IX, fig. 9, pr). Ce sarcode se prolongeait en petits processus, mais ceux-ci ne se sépa- raient pas des cellules. Je dois ajouter que les mêmes mouvements du sarcode s’observaient chez la Phyllirhoé avant que les cellules des annexes du canal alimentaire se détachassent pour se transformer en corpuscules plastiques. Enfin, je dois dire que j'ai rencontré deux ou trois fois Les corpuscules plastiques dans l’estomac de l’Anchynie (pl. VII, fig. 3, ep; pl. IX, fig. 10, ep). Ils avaient de la ressemblance avec les cellules épithéliales de l'estomac. Évidemment, ils n'étaient pas avalés par l'animal et se formaient aux dépens de quelque tissu intérieur, c'est-à-dire de l’épithélium qui tapisse les parois du canal alimentaire. L'appareil respiratoire de l’Anchynie n’est pas moins développé que celui de grands Doliolum où la cloison branchiale avec ses nom- 1 Je suppose que la présence des deux éléments dans la cavité générale du corps est un fait commun presque à tous les invertébrés. Au moins, j'ai rencontré ces deux _ éléments dans la cavité générale des Mollusques et des Annelés. ORGANISATION DE L'ANCHYNIE. 171 breuses ouvertures s'étend de l’ouverture antérieure jusqu’au bout postérieur du corps. La cloison de l’'Anchynie divise dans le sens vertical tout l’espace du corps en deux moitiés inégales. Elle forme le fond du sac pharyngien et se soude au milieu avec la paroi de la cavité générale. Des deux côtés du canal alimentaire s'étendent deux rangées de longues et étroites ouvertures branchiales. Chaque ran- gée contient vingt-trois ouvertures disposées en ligne courbée sui- vant la courbure générale de la cloison entière (pl. VI, fig. 4, br). La longueur des ouvertures diffère suivant leur position. Les plus longues sont placées au milieu, tandis que vers lextrémité de chaque série elles deviennent de plus en plus petites ; de même, elles sont plus petites dans la moitié inférieure de chaque rangée que dans la moitié postérieure. La cloison s'enfonce très profon- dément dans la cavité pharyngienne par sa partie supérieure. Puis elle fait une saillie en avant dans sa partie moyenne pour se courber ensuite de nouveau au-dedans de la cavité. Chaque fente branchiale peut se dilater, s’élargir et prendre la forme d’un ovale; en même temps, elle se raccourcit, et les deux bouts, l’antérieur et lé postérieur, se rapprochent. Le raccourcisse- ment se fait au moyen d'une bande musculaire qui encadre le bord de l'ouverture. Cette bande est composée de quelques fibres d’é- paisseur assez insignifiante. À l’état du repos, toutes ces fibres se dessinent comme des lignes. Mais, à l’état de contraction, elles prennent un aspect ondulé, et le bord même de chaque ouverture se garnit de festons dont chacun porte un faisceau de cils vibratiles (pl. VIIL, fig. 4, m, m). Lorsque l’a- nimal subit de fortes contractions ou qu'il est écrasé, les bords des fentes se déchirent, les festons se séparent les uns des autres et na- gent un certain temps à l’aide des cils vibratiles qui les garnissent. Les espaces entre les ouvertures branchiales sont bien étroits, mais suffisants pour laisser passer librement deux ou même trois corpuscules du sang. Je n'ai pas observé que, dans ces interstices, le mouvement de ces corpuscules soit rapide, il est au contraire très 172 NICOLAS WAGNER. lent; quelquefois, les corpuscules s'arrêtent assez longtemps dans ce passage avant de reprendre leur circulation. Il suffit de jeter un coup d'œil sur le tableau général de la circulation pour comprendre que les branchies ne sont pas les seuls organes de respiration. Cette fonction doit assurément s’accomplir dans quelques autres endroits encore du corps, et c’est peut-être la cavité pharyngienne qui rem- plit ce rôle. J'ai déjà montré plus haut que la circulation des Anchy- nies se fait d’une façon très lente et irrégulière ; d’autre part, elle ne s'accorde pas avec les pulsations du cœur. Je me hasarderai donc à présenter cetle opinion que la circulation du sang se restreint au sérum sans se transmettre aux globules. Si cette supposition est vraie, alors c’est le sérum qui doit porter partout l'oxygène néces- saire à la respiration des organites du sang, c’est ce liquide qui doit respirer d’abord pour communiquer ensuite son oxygène à tous les globules tant nutritifs que formateurs. 4. Le système nerveux. Ce système, comme tous les autres organes de l’Anchynie, est semblable à celui du Doliolum. Comme partout, dans les Tuniciers, nous trouvons ici un centre unique formé par un ganglion placé dans la partie supérieure du corps. De ce ganglion partent les deux principales paires de nerfs, les quatre faisceaux de fibres nerveuses : deux en avant et deux en arrière (pl. VIIL, fig. 1, n,n1,n2,n2). Nous retrouvons ici le même plan dans la disposition de ces fibres que ce- lui que nous connaissons chez le Doliolum et les Ascidies. Si nous réfléchissons un peu sur la position du ganglion, nous ar- riverons à cette conclusion que la position du centre nerveux en haut est une conséquence directe de la position, laquelle a pour but d’aug- menter le poids du corps en bas pour tenir constamment le ganglion en haut. Dans les Doliolum, qui ne possèdent pas la courbure du ca- nal intestinal, celui-ci est tout entier en bas et retient par son poids : le corps dans la position nécessaire. ORGANISATION DE L’'ANCHYNIE. 173 Quant à la question de savoir quelle utilité présente la position su- périeure du ganglion à l'animal, nous ne pouvons y répondre, faute de données nécessaires. Vu de profil, le ganglion se présente sous forme d’un hémisphère irrégulier avec la partie inférieure aplatie (pl. XIII, fig. 2). Il est plus convexe en arrière qu'en avant, Vus d’en haut, ses contours prennent l’aspect d'un cercle irrégulier. Il est un peu rétréci en arrière (pl. VII, fig. 4); à la sortie des nerfs, il présente une proéminence triangu- laire, ce qui lui donne un aspect anguleux. Par sa forme générale, il ressemble un peu à un trapèze aux côtes convexes. La partie postérieure de ce ganglion entre les nerfs principaux postérieurs donne naissance à trois ou quatre autres nefs. Les plus forts d’entre eux sont ceux qui se dirigent vers la cavité générale du corps et le cloaque et que j'appelierai, par conséquent, nerfs cloacaux (pl. VIE, fig. 4, 3). Ils se dirigent en avant, passent aux deux côtés de la poche vibratile, se courbent suivant la courbure du corps et vont se terminer dans les parois dela cavité cloacale (pl. VIE, fig.1,n3,n3). Les autres nerfs, beaucoup plus fins, prennent naissance entre ces nerfs cloacaux. Ce sont les nerfs épithéliaux. Dans quelques indivi- dus, les racines de ces nerfs se soudent ensemble, de sorte que ce n’est qu’un seul nerf, plus fort, qui sort de la partie postérieure du ganglion à peu près à sa partie moyenne (pl. VII, fig.1, fig. 2,n4, n 4", ñn À; pl. VIL fig. 1, 4). Les nerfs de cette paire se ramifient presque dès leur origine même et donnent des rameaux très fins qui se terminent dans les noyaux des cellules épithéliales (pl. VII, fig. 2, n 4”). En ar- rivant à la poche vibratile, ces nerfs entrent à l'intérieur de celle-ci et se terminent par des corpuscules nerveux de forme très singulière que je décrirai plus loin (fig. 3, n 4). Cette circonstance nous montre que la poche vibratile n’est qu’une modification ultérieure de l’épi- thèle intérieur qui recouvre la cavité pharyngienne. Les deux nerfs principaux, très forts, que je nommerai nerfs posté- rieurs, vont innerver l'ouverture postérieure de l'animal (pl. VIT, fig.4,9; pl. VII fig. 1,n1,n 1"). Ordinairement, ils se divisent en trois 174 NICOLAS WAGNER. branches qui traversent obliquement les rangées des fentes bran- chiales et vont se terminer dans les cercles musculaires et dans les festons de l’ouverture postérieure. Il me semble que ces nerfs don- nent aussi des rameaux très fins qui se dirigent vers les muscles en forme de S. Le sommet du ganglion donne naissance à trois ou quatre nerfs très fins (pl. VITE, fig. 2, n9, n 10), qui se ramifient à la surface supé- rieure dans l’épithélium extérieur. J’aitrouvé un exemplaire de l’An- chynie qui possédait un organe très singulier que je suppose cepen- dant n'être autre chose qu'une légère modification individuelle de son organisation (pl. VIIL, fig. 2 x et fig. 4°). Au-dessus du ganglion se trouvait un petit enfoncement tapissé de cinq petites cellules (fig. 4, a). Un nerf se dirigeait en cet endroit pour se ramifier dans le fond de l’enfoncement. Je suppose que c'était là une monstruosité provoquée par quelque cause accidentelle. Les espaces intermédiaires entre les nerfs principaux antérieurs et postérieurs donnent également naissance à des nerfs qui, au nom- bre de deux ou trois paires, partent de chaque côté du ganglion. Ce sont des nerfs épithéliaux latéraux (pl. VIE, fig. 1, 5,6; pl. VIIL, fig. 2, n1,n8,n8). Ils sont très fins, se ramifient dès leur origine et se terminent dans les noyaux des cellules épithéliales. Les plus anté- rieurs de ces nerfs prennent quelquefois naissance par deux racines. Ils parcourent tout le corps. Quelques-unes de leurs branches vont en avant, d’autres en arrière, les troisièmes se trouvent près de la partie moyenne du corps et partout elles se ramifient en se ter- minant dans les cellules épithéliales. Parmi les nerfs qui se dirigent en avant, on peut distinguer une paire de nerfs très forts, les plus extérieurs : ce sont les principaux nerfs antérieurs (pl. VIT, fig. 4,1 ; pl. VIT, fig. 14, n 9, n 2). Ils se di- rigent comme les nerfs postérieurs vers l'ouverture antérieure du corps. Dans la plupart des individus, ils se bifurquent dès leur origine (pl. VII, fig.1, » 2/1,n9/11),se divisent ensuite et donnent des rami- lications vers les bandes musculaires et les festons de l'ouverture. ORGANISATION DE L’'ANCHYNIE. 175 Quelquefois, le commencement de ces nerfs donne naissance à une paire de nerfs très fins qui servent de supplément aux nerfs épithé- liaux latéraux (fig. 1, n6, n 6") et se terminent comme eux dans les noyaux des cellules épithéliales. J'ai rencontré un exemplaire dans lequel le nerf antérieur du côté droit donnait naissance à un de ces nerfs par deux racines. D’autres exemplaires de l’Anchynie pré- sentaient des nerfs épithéliaux sortant directement du ganglion, ayant alors l'aspect d’une paire indépendante de nerfs épithéliaux antérieurs. Le ganglion, à sa partie antérieure sur la ligne médiane, donne naissance à deux nerfs: l’un situé au-dessus de l’autre. L'inférieur de ces deux nerfs, très grêles, presque imperceptibles, se dirige vers la poche o/factive, c'est-à-dire vers l'issue du canal qui part de la glande sous-ganglionnaire (pl. VII, fig. 1, n 5). Cependant, plu- sieurs individus re m'ont pas présenté ce nerf. Quant à l’autre, le supérieur, on peut le nommer nerf pneumogastrique (pl. VIE, fig. 1,g ; pl. IE, fig. 1, 2, npg). Il est aussi mince et se distingue des autres au premier coup d'œil par son aspect. Il représente des sinuosités, se ramifie en petites branches qui se terminent dans l’épithèle par de petits corpuscules brillants, enfin est muni de tout petits renflements réflectant fortement la lumière. Le nerf suit tout le long des bandes vibratiles auxquelles il donne plusieurs ramuscules. En arrivant à l’endostyle, il se ramifie et donne deux branches dont la supérieure suit le bord supérieur de l’endostyle, tandis que l’autre se ramifie dans sa partie inférieure (pl. IX, fig. 43, n,n'). La première donne plu- sieurs branches petites et courtes à l’épithéliumde l’endostyle(a,a,a). En s’approchant vers le bout postérieur de cet organe, les branches de ce nerf se ramifient de nouveau et donnent plusieurs nerfs qui se partagent dans la région des fentes branchiales. Deux ou trois de ces nerfs montent suivant les bandes vibratiles et se dirigent vers la bouche (pl. VIT, fig. 4, n, p, g), mais je n'ai pas réussi à découvrir le trajet de ces nerfs sur le canal intestinal. Chaque interstice entre les fentes branchiales possède une branche 176 NICOLAS WAGNER. de ce nerf qui passe en faisant des sinuosités dans les parois de l'interstice et y donne de petits ramuscules s’insérant dans la bande musculaire (n, p, g 3). | | En examinant le ganglion de côté, on remarque dans certains individus une mince couche qui s'applique à la partie inférieure (pl. VII, fig. 2, gl). Cette couche diffère dans les exemplaires colorés par l'acide osmique des autres parties par une coloration plus sombre et correspond probablement à la glande sous-ganglion- naire où hypophysaire de Julin. Un canal très mince sort de cette couche et va aboutir à la clochette vibratile ou olfactive. Cette po- che ou clochette (pl. VIL fig. 4, gl;pl. VIIL, fig. 1, 2, ol) est située sur la bande vibratile droite. Elle est régulièrement courbée sur les flancs et se rétrécit avant de se terminer en ouverture à bords évasés, Sa partie postérieure est allongée en forme de languette et se pro- longe immédiatement dans un canal très mince à parois d’une dé- licatesse excessive. Le canal contient quelquefois de petits granules ou corpuscules luisants. La clochette est formée d’une couche de cellules ovalaires couvertes de cils vibratiles assez longs. Ces cellules passent insensi- blement aux cellules épithéliales de la bande vibratile, A l’intérieur de la clochette, on peut remarquer de petits granules opaques dis- persés cà et là. L’appendice en languette est privé de cils vibratiles, et les cellules dont il est composé sont plus grandes que celles de la elochette elle-même. É En envisageant l’ensemble du système nerveux, nous voyons d’a- bord que, parmi les nerfs qui le composent, ce sont surtout les nerfs de mouvement, c’est-à-dire ceux qui vont aux muscles, qui prédominent. Tels sont, en effet, les nerfs que j'ai nommés anté- rieurs et postérieurs, les nerfs les plus forts entre tous et qu'on peut suivre avec plus de facilité que les autres. : À l’origine de ces nerfs, on peut apercevoir des fibres nerveuses qui, plus loin, deviennent invisibles; du moins, je n’ai pu les aper- cevoir même à l’aide du système n° 10 du Hartnack. me ET Me ORGANISATION DE L'ANCHYNIE. 177 Outre ces nerfs qui sont, comme nous venons de le dire, les plus forts, les plus visibles, nous voyons une masse de nerfs beaucoup moins gros dispersés dans tous les sens à la périphérie et consti- tuant ainsi un système de nerfs épithéliaux extérieurs et intérieurs. Ce sont évidemment des nerfs de la sensibilité qui contraslent forte- ment avec les nerfs du mouvement, et tous les deux, se complétant mutuellement, constituent l'appareil réflecteur. Outre ce système primaire, pour ainsi dire fondamental, le plus apparent, nous avons encore les nerfs de la sensibilité qui vont en- semble avec les nerfs du mouvement et qui se terminent dans les fes- tons des ouvertures du corps; puis les nerfs qui vont dans les parois de la région cloacale et enfin les nerfs du système pneumogastrique, qui diffèrent si nettement par leur caractère de tous les autres. Examinons maintenant de plus près la terminaison de tous ces appareils nerveux : Nous avons déjà vu que les nerfs qui sortent du sommet du gan- glion se terminent, dans la couche superficielle du corps, par de plus petits corpuscules ou des grains luisants (pl. VIII, fig. 2, gr, gr). Quelquefois, nous trouvons de semblables terminaisons pour les ra- mifications du nerf ;pneumogastrique. Les nerfs épithéliaux se ter- minent dans les noyaux des cellules épithéliales ; mais, dans d’autres Cas, J'ai vu que ces nerfs se terminaient par les corpuscules très semblables aux corpuscules du sang. Une fois, ce corpuscule avait trois processus ou excroissances : l’un, large, arrondi; l’autre, petit, obtus, et le troisième encore plus petit, grèle et pointu. Un long cône à sommet arrondi sortait du grand noyau de ce corpuscule, et au sommet de ce cône se terminait le nerf (pl. VII, fig. 10, nb, n). J'ai rencontré parmi les corpuscules du sang ceux qui ressemblaient beaucoup à de pareilles terminaisons nerveuses (fig. g, pl. I). Dans d’autres cas, la terminaison des nerfs ressemble tout à fait aux corpuscules formateurs, Ce sont des corpusecules tout remplis par de petites vésicules globuliformes, et leurs parois sé colorent par l'acide osmique absolument de la même manière que cela a lieu ARCH. DE ZOOL, EXP, ET GÉN, = 9€ SÉRIE, — T, 11, 1885, 49 178 NICOLAS WAGNER. dans les corpuscules formateurs (pl. IX, fig. 4, en; pl. VII, fig. 2). Les nerfs se terminent dans le noyau de ces corpuscules, qui ont une. forme irrégulière avec de petites excroissances à leur superficie. Cette étrange forme de terminaisons de nerfs est fort curieuse. D’au- tre part, j'ai rencontré la transition entre ces corpuscules et les véritables terminaisons du nerf et notamment ceux qui se ramifient sur les bords de l'ouverture postérieure du corps. Les terminaisons de ces nerfs ont une structure bien variée, mais je ne décrirai ici que celles qui présentent une transition vers les corpuscules forma- teurs. Les. terminaisons représentent deux capsules soudées ensem- ble (pl. IX, fig. 1, a, b, c, e): l’une, la plus petite peut-être, appelée basale; l’autre, plus grande, apicale. Dans la première, nous rencon- , trons un ou deux petits noyaux (a, a), et c’est dans l'un d’eux que se termine le nerf. La seconde capsule (c) est plus grande, elle est bombée et renferme également un nucléus (b). Dans les corpuscules en voie de formation, nous ne voyons qu'une seule capsule com- mençant déjà à se diviser, et à son intérieur, un nucléus dans lequel se termine le nerf (pl. IX, fig. 2, nc). En revenant aux corpuscules formateurs qui servent de termi- naison nerveuse, nous rencontrons des Cas que j'ai représentés sur la planche IX, fig. 4, en. On voit très clairement que c’est un véri- table corpuscule formateur semblable à la série de corpuscules cp 2, cp 3. L’acide osmique a noirci ces noyaux aussi bien que les noyaux de tous les autres corpuscules. Mais dans celui qui sert de terminaison au nerf en même temps les vésicules globulaires commencent à y disparaître, de sorte que la capsule devient vide. D’après ces observations rapides, je ne puis affirmer qu'à l'état soit normal, soit pathologique, la transformation d’un corpuscule formateur en terminaisons nerveuses puisse, en effet, avoir lieu. Des preuves tirées des observations faites dans ce but spécial me man- quent, mais je peux présenter deux faits en faveur d’une telle trans- formation, bien étrange en effet. D'abord, tous les corpuscules du sang ne sont que des noyaux en- ORGANISATION DE L'ANCHYNIE. 179 tourés d’ünecouche protoplasmatique.Puis, j’ai observé plusieurs fois, dans des cas pathologiques, ces corpuscules remplacer dans les tissus les cellules altérées ou détruites en les reconstituant à houveaü, etc'est là uné cause qui me les fait nommer corpuscules plastiques. Dañs les endroits où les tissus commencent à se détruire, ces corpuscules prennent le rôle d'éléments réparateurs, Ils s’accolent étroitementaux cellules et rétablissent ainsi la destruction occasionnée par quelque agent accidentel, C'est ainsi, par exemple, que j'observais un grand corpuscule qui venait de s'accoler aux cellules épithéliales des fes- tons pour prendre peu à peu la forme d'une de ces cellules (pl: VHIT, fig. 8, cp). Ils prennent aussi une large part dans la réparation des muscles endommagés, Une fois, j'ai vu comment ces corpuscules s'étaient soudés aux fibres musculaires d’une bande circulaire qui, sous l’action d’une forte pression, était presque détruite (pl. IX, fig. 2, cp 1), Chaque corpuscule s’est confondu peu à peu avec la substance protoplasmatique d’une fibre musculaire *. Un fait, par exemple, des plus étranges, mentionnné par M. Korot- neff, c’est la présence d’une cellule monstre qui remplit l'estomac de l'Anchynie, et dont la destination est de diriger la nourriture. Ce fait pourrait, par son étrangeté, nous paraître invraisemblable, mais souvenons-nous que l'Anchynie nous présente bien d’autres traits plus frappants encore. Devant ce fait monstrueux, on ne sau- rait trop s'étonner de voir les nerfs des autres tissus se constituer à l'aide de ces organites ambulants répandus dans tout le corps, tou- jours prêts à un travail réparateur. { Les cas les plus curieux du travail de ces corpuscules, je les ai observés dans les Echinodermes, mais je dois remettre l'exposition de ces faits à un ouvrage pro chain. Si les corpuscules plastiques prennent une part active dans la constitution des tissus, je ne vois pas de raisons pour que, dans d’autres cas, on ne puisse leur assigner lé même rôle et notamment dans le cas spécial qui nous intéresse. Si la terminaison d’un nerf est détériorée ou non encore formée, la formation de cëtte partie pourrait bien s’effectuer au moyen d’un corpuscule formateur. D'ailleurs, je ne présente cette supposition qu’à titre de simple hypothèse, qui pourrait faciliter les recheréhes ultérieures. 180 NICOLAS WAGNER. Enfin, les terminaisons des nerfs sont très souvent remplacées simplement par des cellules épithéliales. De pareilles terminaisons se rencontrent dans les festons. Dans ce cas, une cellule ellipsoïde se gonfle en prenant l’aspect d'un tubercule faisant saillie à la surface (pl. IX, fig. 2, cn; fig. 5, cn). Quelques-unes de ces cellules qui garnissent les bords des festons se transforment en cellules sensitives (Sinneszellen, comme les appel- lent les Allemands), en forme de mamelon, qui laisse voir au sommet un cil presque imperceptible (pl. IX, fig. 3, sc). A la description de tous ces corpuscules servant de terminaisons nerveuses, je dois ajouter encore la description d’une variété que j'ai rencontrée dans le bord de l'ouverture postérieure du corps. Ce qui est étrange, c'est que j'y ai trouvé des terminaisons tout à fait différentes pour deux branches nerveuses voisines. Le nerf qui donne naissance à ces branches suit tout du long le bord, et à un certain endroit produit deux ramuscules : l’un, supérieur, l’autre inférieur; au point de la bifurcation, le nerf possède une pe- tite cellule munie d’un noyau (pl. IX, fig. 4, n, c). La terminaison du dernier de ces deux ramuscules (l’inférieur) rappelle un petit gan- glion nerveux composé de six cellules de très petite dimension, pos- sédant chacun un nucléus très distinct. Plusieurs de ces cellules, au sommet de ce groupe, sont munies de petits prolongements proto- plasmatiques (pl. IX, fig. 4, gn). La terminaison de l’autre ramuscule-est bêaucoup plus volumi- neuse. Elle rappelle beaucoup, par son aspect, les grands corpus- cules formateurs (en) munis d’un nucléus (nc) et de deux longs prolongements filamenteux. Le nerf même, avant d'aboutir à ce cor- puscule, présente un petit élargissement ayant la forme d’une cellule amæboïde (c). Il se pourrait que les bouts des nerfs et leurs termi- naisons pussent émettre des prolongements protoplasmatiques (pr, pr) ou pseudopodes. Les ramifications du nerf pneumogastrique se terminent très sou- vent dans les corpuscules tout à fait semblables aux corpuscules ORGANISATION DE L'ANCHYNIE, 181 plastiques (pl. VIIL, fig. 4, nc), d’autres fois, ces corpuscules sont placés au milieu du nerf ayant l'aspect d'une cellule ganglionnaire. Une fois, j'ai rencontré une pareille cellule au milieu de la branche qui suivait le bord de l’endostyle (pl. IX, fig. 13, c). Cette cellule possédait une excroissance protoplasmatique (pr) et deux nucléus, dont l’un possédait encore à son intérieur deux nucléoles. Cette cellule était évidemment en voie de se diviser en deux. Une autre fois j'ai rencontré deux corpuscules réunis à l’aide de quatre excrois- sances filiformes courbées en arc servant de terminaison à la ramif- cation nerveuse (pl. VIIL, fig. 4, cp). Je terminerai cet exposé des différentes variétés que les terminai- sons des nerfs peuvent avoir par la description de leurs terminaisons excessivement étranges qu'on observe à l’intérieur de la poche vibra- tile. Ce sont des corpuscules claviformes très variés de forme. Ordi- nairement, elles se présentent sous l'aspect d'une épingle qui s’insère dans les tissus à l’aide d’une tige élargie au point de son insertion (pl. VII, fig. 2, nb). D’autres fois, elle prend la forme d’un pilier de balustrade avec une petite boule au sommet (nb), laissant sortir à la périphérie de petits prolongements protoplasmatiques, Ils peuvent quelquefois être courts, et leurs tiges laissent également sortir des prolongements protoplasmatiques. Au reste, ce ne sont que des organites de différentes formes, et, fait curieux, la plupart d’entre eux sont plantés sur le nucléus même des cellules épithéliales. Je suppose même qu'elles résultent des métamorphoses de véritable nucléus. En effet, tous ces organites se colorent par le carmin d'une manière très intense, absolument comme cela a lieu pour les nucléus des corpuscules plastiques. Ils peuvent être conservés dans le baume de Canada, mais ils y perdent leur forme. Quelque- fois, il m'a semblé qu'ils n’ont aucun rapport avec les terminaisons des nerfs; dans d'autres cas, cependant, j'ai vu très nettement que le nerf va y aboutir. Toutes ces variétés dans la forme des terminaisons nerveuses que nous venons de passer en revue répondent aux catégories suivantes : 182 NICOLAS WAGNER. 1). Les terminaisons dans les noyaux des cellules épithéliales ; 2). Les terminaisous dans les cellules épithéliales sur le bord des deux ouvertures du corps ; 3). Les terminaisons ayant la forme des corpuscules plastiques avec un appendice venant du noyau; ; 4). Les terminaisons en forme de grandes cellules nerveuses rem plies dé petites vésicules ; 5). Les terminaisons par des cellules sensitives (Sinneszellen des Allemands) ; 6). Les terminaisons en forme de massue ; 7). Les terminaisons par des corpuscules semblables aux organites : plastiques du sang); 8). Les terminaisons par des corpuscules ressemblant aux corpus- cules formateurs ; 9), Les terminaisons en forme de petits ganglions nerveux ; 10). Les terminaisons claviformes : 41). Les terminaisons par de petits grains brillants. Il est évident que toutes ces formes si variées ne peuvent être considérées comme des organes spéciaux destinés à des fonctions distinctes. Quelques-unes ne sont que des formes transitoires ac- cidentelles ou des organes en état de formation. Mais, d'un autre côté, on ne peut nier que les corpuscules sensitifs de beaucoup d’In- vertébrés ne soient souvent plus différenciés que dans les animaux supérieurs. C'est ce que nous remarquons, en effet, dans l’Anchynie. Leurs cellules'sensitives (Sinneszellen) remplissent le rôle de gardiens destinés à prévenir l'animal lorsque le bord des ouvertures du corps est menacé dans son intégrité. C’est le même rôle que remplissent les poils sensibles des Crustacés ou les cellules sensitives de l’épi- thélium des Méduses. À côté de ces organes de sens, nous en voyons encore d’autres qui sont composés de corpuscules en forme de massue. Ge sont sans aucun doute des organes d’un sens spécial, mais, faute de docu- ments, il n'y à pas moyen de préciser ce sens. ORGANISATION DE L'ANCHYNIE. 183 Je dois remarquer ici que j'ai rencontré une fois un corpuscule très petit parfaitement globulaire, qui contenait dans le centre un globule plus petit. Un nerf aboutissait à ce corpuscule (pl. IX, fig. 4, d). Je n'ai pas réussi à déterminer la nature de ce globule ; peut-être présentait-il un organe de sens inconnu, peut-être n’était-ce qu'un otocyste peu développé, ou bien tout simplement un jeune corpuscule en forme de massue en voie de transformation de cor- puscules comme ceux qui sont représentés sur la figure 2, n, c. Dans les festons des Doliolums, nous rencontrons aussi des cor- puscules en forme de ganglion (pl. IX, fig. 4, gn), mais ici ils sont composés de trois ou quatre cellules disposées en faisceau, Il me semble qu’elles doivent être analogues aux terminaisons en forme de massue qu’on rencontre dans l’Anchynie. Pour achever la description du système nerveux, je dirai quelques mots sur la structure intime du ganglion. En examinant sa face su- périeure avec un grossissement assez fort (n° 9 de Hartnack), on peut remarquer d’abord qu'il est composé d'une couche extérieure plus transparente et d'une masse 'granuleuse recouverte de tous les côtés par la première, La couche extérieure de deux ou trois rangées est composée des cellules assez grandes avec des nucléus plus ou moins distincts. La masse granuleuse consiste, il me semble, en fibres nerveuses et en petites cellules. A l’origine des nerfs antérieurs, on peut voir de grandes et de petites cellules nerveuses. Ce sont les éléments qui se sont déplacés et par cela même ont échappé à la loi de centralisation qui se manifeste si bien dans l’ensemble du système nerveux de l’Anchynie (p'. VII, fig. 1, n9, n2'). 5. La reproduction. Pour ce qui concerne la reproduction de l’Anchynie, il reste encore beaucoup à faire. Malheureusement, je n’ai pas pu arriver sous ce rapport à des résultats suffisants, et nos connaissances sur cette ques- 184 NICOLAS WAGNER, tion sont loin d’être aussi complètes qu’elles le sont relativement au Doliolum. Tous les exemplaires que j'ai pu étudier étaient indu- bitablement agames. [ls ne possédaient même pas ces éléments gé- nitaux qui ont été trouvés par M. Vogt ou MM. Barrois et Kowa- levsky dans les Anchynies de Villefranche. La plupart des individus qu'on m'apportait à Naples avaient la partie pédonculaire du corps rompus. Deux individus seulement possédaient cette partie intacte el soudée à un stolon. Cet organe était beaucoup plus petit que l’animal lui-même et avait l’aspeët d’un bout mince de cordon avec les deux extrémités arrondies. Dans sa plus grande partie, ce stolon était couvert d’un épithélium pavimenteux à cellules, pour la plupart polygonales, pos- sédant chacune un nucléus nettement circonserit (pl. VIT, fig. 4, sé). Un de ces stolons, sur l’un des bouts, était couvert de cellules gon- flées probablement par l’action de l’eau. Ces stolons avaient l’as- pect de petits mamelons ou de petits tubercules allongés (pl. VII, fig. 14, cp). On peut remarquer à travers cette couche épithéliale des fibres musculaires longitudinales et transversales, ce qui est d’autant plus étrange que je n'ai jamais pu apercevoir de mouvement dans cet organe (au dedans de ce stolon). L'intérieur du stolon ne possédait pas de canal, comme cela a lieu dans les grands stolons des Anchy- nies décrits par MM. Vogt, Kowalevsky et Barrois. La surface de ce stolon renferme beaucoup de corpuscules tout à fait semblables aux corpuscules plastiques où organites du sang (pl. VIE, fig. 14, cp, cp, cp). ls rampaient lentement à la surface des cellules épithéliales, et une faible pression suffisait pour les faire dé- tacher de ces cellules. J’ai rencontré une fois un pareil corpuscule de forme étoilée muni d’un nucléus à l'intérieur. Parmi ces organites, j'en ai vu d’autres qui se distinguaient à pre- mière vue par leur grandeur et leur structure. Ils étaient remplis de corpuscules ayant une teinte noirâtre et une forme cristalline qui les faisaient ressortir du protoplasme environnant. J'ai remarqué à l'in- D RE ORGANISATION DE L'ANCHYNIE, 185 térieur de quelques-uns de ces organites un nucléus (pl. VIE, fig. 15). Dans d’autres plus grands, j'ai vu que les particules cristallines étaient disposées en groupe et renfermées dans de petites vésicules globuliformes à parois très minces (pl. VIT, fig. 17). M. Korotneff représente quelque chose de semblable sur la plan- che IT, fig. 3, wr, k, de son mémoire, mais jamais je n'ai vu que ces organites laissassent sortir les pseudopodes filiformes d’un bout de leur corps comme il le dessine. Les mouvements de ces particules étaient très rapides. Elles se dilataient, s’allongeaient, se courbaient, mais leurs pseudopodes restaient toujours courts et arrondis. La plupart de ces corps amæboïdes étaient fixés à la surface du stolon. A la partie dorsale du stolon, c’est-à-dire sur la partie courbée en voûte, ces corps amæboïdes étaient disposés en une série à des intervalles presque égaux (gm, gm) ; tandis que sur la partie ventrale du stolon, c’est-à-dire sur la partie convexe, ces corpuscules se ter- minaient en bourgeons (gm, gm, gm). J'ai vu ces bourgeons dans les différentes phases de leur dévelop- pement, mais je ne les ai pas étudiés de plus près. Un travail que M. Barrois est en voie de préparer contiendra probablement l'étude du développement de ces bourgeons.Je n’ai pas pu résoudre la ques- tion, à savoir d’où venaient ces corpuscules qui se transforment en- suite en bourgeons. Mais l’absence complète d’organes génitaux dans la forme des Anchynies que j'ai étudiées ne permet pas de supposer qu'elles tiennent leur origine des éléments sexuels. Les deux formes des Anchynies trouvées jusqu'à présent sont dé- pourvues de stolons. Elles sont elles-mêmes produites par un stolon. Quant à savoir quelle est la forme qui produit cet organe, de quelle manière cela a lieu, c’est là une question qui attend en- core une réponse. Est-ce une phase différente des deux formes connues ou bien quelques-unes d'elles donnent-elles naissance à cette première mère nourrice ? 186 NICOLAS WAGNER. EXPLIGATION DES PLANCHES. PLANCHE VII. FiG. 1. L’Anchynie de Naples vue de côté. F, la tunique; Oa, ouverture anté- 9 rieure du corps; Op, ouverture postérieure du corps ; Os, bouche ; 0e œæsophage; V, ventricule ; in, intestin ; an, anus rempli de matières fécales; C, ph, cavité pharyngienne ; Cg, cavité générale du corps ; Cl, cavité cloacale ; ep, cellules épithéliales ; n, c, leurs nucléus; Pch, poche vibratile ; b, v, bandes vibratiles ; b, v2, la partie de ces bandes qui monte vers la bouche; sp, leurs extrémités entrant dans l’œsophage ; end, endostyle ; C, cœur ; m1, m2, les deux anneaux musculaires de l’ou- verture antérieure; m3, les muscles en forme de S; m4, m5, les deux anneaux musculaires de l'ouverture postérieure ; br, les branchies; sc, la partie du corps en cul-de-sac ou pédoncule; |G, ganglion nerveux; 1, les nerfs qui vont vers l’ouverture antérieure ; 2, les nerfs qui vont vers l’ouverture postérieure ; 3, les nerfs allant vers la cavité générale du corps ; 4, les nerfs de la poche vibratile; 5, 6, les nerfs des nucléus épi- théliaux ; 7, les nerfs allant à la surface de l'animal; 8, le nerf vers la poche vibratile ; G!, g, le nerf pneumogastrique; G", la partie de ce nerf qui suit le bord de l’endostyle; St, le stolon; Sf', la partie couverte de cellules en forme de petits tubereules: gm', gm', gm’, les corpuscules qui se transforment en bourgeons ; Gm, gm, les bourgeons. 2. La poche vibratile légèrement pressée sous le couvre-objet, vu à un gros- sissement de numéro 9 de Harth. Bo, bv, les deux bandes vibratiles qui vont se terminer en un petit sac; cp,nb,nb,nbl, les terminaisons des nerfs en forme de massue; nb’, nb', une de ces terminaisons en forme de pilier de balustrade; n, n, un des prolongements sarcodiques laissant sortir la tige servant à une de ces terminaisons ; 202, longue tige couverte de courts filaments sarcodiques ; n, n, nerfs; n, c, nucléus des cellules épi- théliales ; Cp, Cp, les corpuscules du sang (corpuscules plastiques). 3. Une portion des parois de l'estomac. V, les parois: en, son épithèle; ep, les cellules détachées se transformant en corpuscules plastiques. 4. Le cœur, C. pe, péricardium dans les parois duquel apparaissent les nu- cléus des cellules ; Cp, corpuseules du sang ; end, endostyle ; m, end, sa gouttière ; bu, bande vibratile. 5, 6, 7. Corpuscules plastiques contenant le pigment rouge. 8. Un des corpuscules plastiques dans les différentes phases de mouvement et de division. À, le commencement de la division; B, une particule s’est détachée; C, une particule plus petite s’est détachée. . Un corpuscule plastique avec son noyau. . Le même, avec un noyau portant une tige, ie sommet duquel sert de ter minaison au nerf. . Une terminaison de nerf sous forme d’un corpuscule formateur. . La terminaison du nerf n, dans le noyau d’une cellule épithéliale. . Le même ; le noyau a la forme d’un croissant. . Une partie du stolon, avec les cellules épithéliales en forme de petits tubercuies ep, ep ; Cp, Cp, corpuscules plastiques. . Un bourgeon amæboïde avec son nucléus. . Trois bourgeons amæboïdes dans différentes positions. ORGANISATION DE L'ANCHYNIE. 187 Fic, 17, Un grand bourgeon amæboïde avec des vésicules remplies par de pelits corpuscules cristalliformes. 18. Un corpuscule plastique de la forme étoilée. PLANCHE VII, F16. 1. Ganglion nerveux vu par sa partie postérieure en haut. N', n1, les nerfs pos- térieurs se dirigeant vers l'ouverture postérieure du corps; n2, n2', les nerfs antérieurs allant à l'ouverture antérieure du corps; n2/1, n2/1', n2/11, n2/11', leurs deux branches ; n3, n3', les deux nerfs de la cavité cloacale; n4, le nerf de la poche vibcatile et des cellules épithéliales ; n#, 24”, leurs deux branches ; n5, le nerf de la clochette vibralile ; n, b, n, b, les nerfs sortant des troncs antérieurs et se dirigeant vers les cel- lules épithéliales; n7, n7’, n8, n$’, les nerfs allant vers les cellules épi- théliales; n, pg, nerf pneumogastrique ; O!, la clochette vibratile (olfac- tive); d, c, son canal allant vers la glande hypophysaire; b, v, bandes vibratiles; n, c, n, c, les noyaux des cellules épithéliales ; Cp, Cp, cor- puscules plastiques. 2. Le ganglion nerveux vu de profil. La signification des lettres est la mème. ZX, un organe de fonction inconnue ; #, g, le nerf appartenant à cet organe ; Gl, glande hypophysaire ; n10, #10, n10, nerfs ; gr, gr, gr, gr, terminaisons des nérfs en forme de granules brillants allant à la partie superficielle de l'animal. 3. La poche vibratile. N3, n3, les nerfs de la cavité cloacale ; n4, n#, les nerfs de la poche; nb, leurs terminaisons. 4a. X, organe inconnu; À, la fossette. 4, Une portion de tre de l’endostyle et du canal alimentaire. V, ventri- cule; in, intestin; pg, pg, cellules pigmentaires étoilées à l’état d’épa- nouissement ; pg, une cellule contractée laissant sortir de petits prolon- gements filamenteux ; es, le bord de l’endostyle; cl, les longs cils vibra- tiles de cet organe; Chn, ces cellules médianes de la gouttière ; br, bandes vibratiles ; br, br, br, les fentes branchiales ; #2, m,m, muscles circulaires de ces bandes contractées en forme de Labonss ñ, P, 9, nerf pneumogas- trique ; »pg1, sa branche allant vers les bandes vibratiles ; np, g2, une N branche rencontrant un corpuscule plastique ; np, g3, les branches se distribuant dans les interstices des pentes branchiales ; ne, les terminai- sons des nerfs ; n, c1, une cellule nerveuse au milieu d’un nerf; Cp, les amas des corpuscules plastiques. 5. Un lobe d’une cellule pigmentaire réuni par un prolongement filamenteux à un corpuscule sarcodique pr, pr. 6,7. Une forme particulière des corpuscules plastiques. 8. Les corpuscules plastiques en voie de réparer le bord d’un feston détérioré. Une portion de l’épithèle qui couvre les bords des festons ep; Cp, Cp', corpuscules libres ; ep, un corpuscule soudé avec les cellules épithé- liales. PLANCHE IX. FiG. 1. Deux festons du bord de l'ouverture postérieure. m, le muscle circulaire ; ñ, le nerf de la paroi supérieure ; n1, le nerf de la paroi inférieure. Tous les deux sont presque semblables dans leurs ramifications. No, no, les branches se dirigeant vers les festons voisins; n2, une branche transver- 188 Fre.9: + LUS 12. 13. 14. NICOLAS WAGNER. sale suivant le bord du feston; n3, leur correspondant de l’autre côté; n4, une branche sortant du nerf supérieur; à, a, les nucléus d’un cor- puscule en forme de massue servant de terminaison nerveuse; c, le deuxième et plus grand renflement de cette massue contenant un noyau; d, la terminaison du nerf dans un otocyste; e, la terminaison en forme de massue; Cp, Cp, cp, corpuscules formateurs; cp1, cp2, cp3, les mêmes, contenant des noyaux noircis par l'acide osmique; cn, un corpuscule formateur collé au nerf; cn, la terminaison nerveuse en forme d’un cor- puscule formateur ; ep, épithèle du bord d’un feston. Une portion du feston de la même ouverture à un plus fort grossissement. n, nerf; n', un ramule avec sa terminaison, n,c, en voie de formation: nc, nucléus; ep, une des cellules épithéliales en forme de tubercule; cn, cn, cellules épithéliales sensibles ; n, n, n, leurs nerfs; cp, Cp, cp, cor- puscules plastiques. Un feston allongé. N, nerf allant à une cellule sensible sc, et donnant une branche vers une autre cellule également sensible ; cn, Cp, cp, cp, cp, comme dans la figure précédente. Un nerf du bord de l'ouverture. nc, une cellule nerveuse au milieu du nerf; cn, une terminaison du nerf en forme d’un corpuscule formateur ; nc, le noyau; c, une petite cellule amæboïde; pr, pr, les processus sar- codiques ; gn, la terminaison du nerf en forme d’un petit ganglion. Une portion du bord de l’ouverture antérieure. w, n, les nerfs; cn, cn, cn, leurs terminaisons; cd, une série de cellules protectrices. Le même, à un grossissement plus fort. Un corpuscule plastique avec deux prolongements. . À, |, un corpuscule plastique en mouvement. Une portion de l'intestin. E, v, épithèle vibratile ; pr, pr, pr, protubé- rances protoplasmatiques des parois. Le même. cp, cellules épithéliales remplies e corpuscules jaunâtres ; cp1, cpl, deux corpuscules plastiques ; cp, les mêmes au dehors. Une portion d’un anneau musculaire entourant l’ouverture postérieure en voie de destruction. cp, cp, cp, corpuscules plastiques légèrement pig- mentés se soudant aux parties endommagées (vue de face). La partie antérieure de l’endostyle vue de face. a, a, bandes vibratiles : cd, cd, le renflement en forme de massue. La partie antérieure de l’endostyle vue de côté.-a, a, épithélium vibratile du bord; em, le bord de la gouttière; p, v, les longs poils vibratiles; chn, l’aile de l’endostyle ; gt, la gouttière ; ap, la massue ; cr, les deux cornes; bv, les bandes vibratiles ; e, v, leur épithèle vibratile ; #, le nerf de cette partie; n1, n1, n1, nerfs de forme sinueuse suivant le bord ; n2, n2, n2, les ramifications du bord ; c, une cellule au milieu du nerf. Le nerf n de la figure précédente, mais à quelque distance donnant une branche à une des bandes vibratiles. . RECHERCHES SUR LA FORCE ABSOLUE DES MUSCLES DES INVERTEBREÉS DEUXIÈME PARTIE FORCE ABSOLUE DES MUSCLES FLÉCHISSEURS DE LA PINCE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES PAR FÉLIX PLATEAU Professeur à l’Université de Gand, etc. [. AVANT-PROPOS. Dans ma notice précédente sur la force absolue des muscles adduc- teurs des Mollusques lamellibranches , j'ai posé, en me servant d’autres termes, la question suivante : La contractilité de la fibre musculaire est-elle à peu près la même dans toute la série animale ou varie-t-elle notablement d’un groupe à lautre?, Parmi les diverses manières d'interpréter les résultats des expé- riences sur la force musculaire de l’homme et des animaux, il n’en est qu’une seule qui permette d'approcher de la solution de la ques- tion ci-dessus. J'aurais pu me borner à le constater : mais la lecture de traités récents de physiologie humaine m’a prouvé que leurs au- teurs n’ont pas toujours bien compris les différentes significations du terme de force musculaire. L'un d’entre eux, par exemple, cite mes expériences sur les Insectes pour en déduire à tort que la force absolue des muscles de 1 Arch de zool. exp. et gén., 2 série, t, II, 1884. i 90 FÉLIX PLATEAU. ces animaux doit être de beaucoup supérieure à celle des muscles des Vertébrés. Je crois donc utile, avant d'aborder l’exposé de mes essais sur les Crustacés, d'indiquer nettement comment le physiologiste peut étudier l’action des muscles en se plaçant à trois points de vue très distincts : 4° Il peut rechercher le poids brut quifait équilibre à la contraction d’un groupe de muscles ou de l’ensemble des muscles d’un être vivant, sans se préoccuper nt des dimensions de ces muscles ni du nombre d'éléments contractiles qui entrent dans leur composition. Le résultat, après quelques corrections nécessitées par la lon- gueur des bras de leviers, est la force, au sens vulgaire, d'un groupe de muscles, d’un membre, ou d’un animal entier ; mais il n’apprend rien quant à la valeur réelle ou relative de la contractilité des fibres musculaires. | C’est dans ce sens qu'ont été faites toutes les expériences dyna- mométriques sur l’homme et sur le cheval. C’est dans ce sens que j'ai effectué jadis mes Zecherches sur la force musculaire des In- SÉpLES Le À Si, dans cet ordre d'idées, on compare les nombres fournis par les Vertébrés à ceux que donnent les animaux d’un rang inférieur, on constate que, proportionnellement à leur poids, les Mollusques, les Insectes et les Crustacés {possèdent une force ? énorme et de beaucoup supérieure à celle des Mammifères. Voici, du reste, quelques exemples : A. Rapport du poids tiré au poids du corps. Cheval.......5...s sensor one semences. 0,50, à :0,83:5 Homme ...... 0... 60°... 0. 0,86 * 1 Bulletins Acad. roy. de Belgique, 2e série, t. XX, n° 41, 1865,et t. XXII, n° 11, 1866. ? En employant le mot force dans le sens vulgaire indiqué plus haut. 3 Le Cheval, force motrice (Nature française, 11e année, n° 502, 13 janvier 1883 p. 107 et 108). # D’après les nombres donnés par Régnier et Quételet (voir ma première note sur la force musculaire des Insectes}, FORCE ABSOLUE DES MUSCLES DES INVERTÉBRES, 191 Crustacés. Carcinus mœnas. .,,..,...,....,.,.., 8,371 Carabus auratus. ...... ven VIE CTÉTETRE PT Necrophorus vespillo.............. ét :, 13,1 Insectes. { Melolontha vulgaris. .......... sstois 03,3 Bombus terrestris....,...,,.,,..,,.... 14,93 Apis mellifica. .....,..... CE érsrét) 49,5 B. Rapport entre le poids qui fait équilibre à l'action d’un petit nombre de muscles spéciaux et le poids du corps entier. Homme (à 30 ans) serrant le dynamomètre avec les deux mains. 1,394 Chien rapprochant les mâchoires..................... FETE 8,255 Crocodilus galeatus rapprochant les mâchoires........,....... 19,725 Venus verrucosa rapprochant les valves, ....,............. ‘.. 382,007 Pectunculus glycimeris rapprochant les valves....... ART . 492,30 5 C. Autre série. Homme (à 30 ans) serrant le dynamomètre avec une main (main droÿe). .:; + RCE FUIT EPL APR ITR EN TEUT POERET 0,70 * Crabe tourteau (Platycarcinus pagurus) fermant la pince droite, 16,397 Crabe commun (Carcinus mœnas) fermant la pince’ droite .,... 28,497 Ces exemples, que j'aurais pu multiplier encore, prouvent suffi- samment que, dans les divers cas où une comparaison est possible, la force (sens vulgaire) des Articulés et des Mollusques l'emporte considérablement sur celle des Vertébrés. Le résultat surprend 1 Moyenne résultant d'expériences faites à Ostende en 1883. 2 Première note sur la force musculaire des Insectes, $S 1, tableau. 3 Deuxième note, $S 1, tableau. # QuéTeLer, Sur l'homme et le développement de ses facultés. Essai de physique so= ciale, t. 11, Paris, 1835, p. 46 et 75. 5 P. REGNARD et R. BLANCHARD, Sur la force musculaire de la mâchoire des Cro- vodiles (Nature française, 10e année, n° 450, 14 janvier 1882, p. 97). 6 Voir le tableau VIII de ma notice précédente, | 1 Moyennes résultant des expériences faites à Roscoff et à Ostende en 1882 et 1883. ; 8 Le succès de mes modestes Recherches sur la force musculaire des Insectes re- produites dans toutes les revues et dont on rencontre encore actuellement les con= elusions dans les divers traités de zoologie ou d’entomologie, provient précisément de l’'étonnement suscité par le résultat de mes expériences, On avait perdu de vue ou complètement oublié quelques observations plus anciennes que des investigations bibliographiques m'ont fait retrouver récemment et que je crois devoir citer ici. Hooke (Micrographia, 1665, obs. 47, of the Shepherd Spider) suppose que la lon- gueur excessive des paltes des Faucheurs (phalangium) nécessite chez ces Arach- 199 FÉLIX PLATEAU. au premier abord, mais s'explique aisément, comme le montrera la suite de ce travail. 2° Le physiologiste peut s’efforcer de déterminer la capacité de travail d’un groupe de muscles ou de l’ensemble des muscles mo- teurs d’un animal entier, c’est-à-dire de rechercher quelle est la valeur du produit obtenu en multipliant un poids que ce groupe de muscles ou cet animal parviennent à élever en un temps donné par la hauteur à laquelle le poids a été soulevé. Le résultat, exprimé en kilogrammètres, nous renseigne sur l'effet utile de quelques muscles où d’un animal, comme machine; mais ne nous fournit, encore une fois, aucune indication quant à la force de contraction de la fibre musculaire. On a fait des recherches d’une importance pratique évidente sur la capacité de travail de l'homme, du bœuf, du mulet et du cheval; on a mesuré chez la grenouille et chez les Anodontes, parmi les Mollusques, la valeur du raccourcissement de certains muscles sou- mis à des poids variables; mais aucune expérience n’a été faite, . dans ce sens, sur les Arthropodes. Récemment, mon savant confrère M. Delbœuf a abordé la ques- tion, pour les animaux articulés, dans l'intéressant discours inti- _ tulé : Nains et Géants, qu'il a lu à la séance publique de la classe des sciences de l’Académie royale de Belgique, le 16 décembre 1882 *. nides une force musculaire très grande pour maintenir le corps soulevé au-dessus du sol. De telle sorte, dit-il, que si nous supposions un homme suspendu de la même facon, cent cinquante fois la force humaine n’empêcherait pas le corps de tomber sur la poitrine, (Ce passage de Hooke est rappelé dans Tulk : Upon the analomy of the Phalangium opilio (Ann. and Mag. of natural history, 1843, p. 253, et dans J.-C.-C. Loman, Bijdrage tot de anatomie der Phalangiden, Amsterdam, 1881, p. 25). G. NEWpPorT, Insecta, dans Cyclopædia of Anatomy and Physiology de Todd, vol. II, London, 1839, p. 492, cite deux expériences qu’il à faites, l’une sur un Geo- trupes stercorarius qu'il a vu s’échapper de dessous un poids de 600 à 900 grammes, l’autre sur un petit Carabique indéterminé qui, attelé à un fragment de papier por- tant des poids, trainait trente-cinq fois son propre poids en remontant une pente inclinée à 25 degrés. \ DecBœur, Nains el Géants (Bulletins de l’Académie royale de Belgique, 519 année, 3e série, t, IV, n° 12,1882, p. 722), FORCE ABSOLUE DES MUSCLES DES INVERTÉBRÉS. 193 Dans ce travail, purement théorique, l'auteur a cherché à déduire de mes expériences sur la force des Insectes des données sur la capacité de travail relative des Insectes et des Vertébrés. Enfin, un autre de mes confrères, M. P. Mansion, est revenu sur le même sujet dans une Vote sur la mesure de la force des Insectes com- parée à celle des Vertébrés ‘. M. Mansion s'est efforcé de faire res- sortir d’une façon claire la différence considérable qui existe entre _ces deux choses que l’on confond si souvent dans le langage : la force d'un moteur et sa capacité de travail. 3° L’expérimentateur, se plaçant à un troisième point de vue, aura pour objet la recherche de la valeur relative de la force de contraction de la fibre musculaire. Pour cela, il déterminera, pour des muscles appartenant à des animaux différents, ce qu'Edouard Weber a nommé force absolue ou force statique. Afin d'éviter toute équivoque, je reproduis ici la définition qui figure en tête de ma notice précédente concernant les Lamelli- branches ?. A La force absolue ou statique d'un muscle « est mesurée par le poids qui fait exactement équilibre à la contraction de ce muscle. En d’autres termes, un muscle étant fixé par une de ses extrémités et des poids étant suspendus à l’extrémité opposée, la force absolue est mesurée par le poids maximum que ce muscle en action peut soutenir sans s’allonger ni sé raccourcir. » Le dénombrement des fibres dont un, muscle se compose est géné- ralement impossible; mais, en ramenant tous les résultats fournis par les expériences à ce qu'ils seraient pour des muscles offrant une même section transversale de 4 centimètre carré, on obtient des valeurs dont la comparaison permettrait, les procédés expérimen- _ aux étant supposés parfaits et les fibres offrant, par hypothèse, | 1 Mansion, Note sur la mesure de la force des Insectes comparée à ceile des Vertébrés (Annales de la Société scientifique de Bruxelles, 7° année, 1883). 2 Op. cil., p. 145. ARCH. DE ZOOL, EXP, ET GEN, == 2€ SÉRIE, = T, 1Il, 1885, 13 194 FÉLIX PLATEAU, toujours un diamètre identique, de décider nettement si la force de contraction des fibres musculaires est la même chez les divers repré- sentants du règne animal ou si cette force varie suivant les groupes. Malheureusement, comme le prouvent les écarts existant entre les, chiffres représentant la force absolue des muscles de l’homme mesurée par différents physiologistes éminents, les méthodes expé- rimentales laissent toujours quelque chose à désirer; d’un autre côté, les dimensions des éléments contractiles ne sont pas iden- tiques chez les animaux à organisations dissemblables. Quoi qu'il en soit, la comparaison entre les forces absolues des muscles d'animaux de types différents nous rapproche de la solution de la question. C’est ainsi que j'ai déjà pu montrer, dans un travail antérieur, que la force absolue, par centimètre carré, des muscles adducteurs des Mollusques lamellibranches est, dans beaucoup de cas, voisine des valeurs trouvées pour les Vertébrés supérieurs t. | Il était nécessaire d’étendre ce genre de recherches à un autre groupe, à celui des Arthropodes, par exemple, afin de pouvoir for- muler peut-être des conclusions ayant plus de portée. Je ne pouvais songer aux Insectes, la petitesse de leurs muscles aurait rendu l’exactitude des mesures de sections illusoire. Je me suis donc adressé aux Crustacés décapodes en choisissant les Bra- chyures comme sujets d'expériences. A la vérité, il m'’eût été difficile de faire autrement; les homards de Norvège et de Roscoff sont presque toujours mutilés, les pê- cheurs leur coupant le tendon sur lequel s’insèrent les muscles flé- chisseurs de l’article mobile de la pince, et les écrevisses que je puis me procurer à Gand ne sont plus assez vivaces pour les sou- mettre à des expériences sur la force musculaire. Dans les localités maritimes, on trouve, au contraire, des crabes frais et intacts avec une grande facilité. Le plus abondant de tous, le Carcinus mœnas, estfort résistant et peut; sans s’affaiblir, supporter la privation d’eau pendant un temps considérable. 1 Op. cit., tableau VI. FORCE ABSOLUE DES MUSCLES DES INVERTÉBRÉS. 195 J'ai tâché de déterminer la force absolue des muscles de ces ani- maux : 1° par des expériences sur les muscles fléchisseurs de la pince ; 2° par des essais sur la force absolue des muscles de l’en- semble des pattes pendant la traction. La première de ces deux méthodes m'a seule donné des résultats satisfaisants ; la seconde, dont l'application est difficile, ne m'a con- duit, malgré mes soins et mes précautions, qu’à des valeurs évidem- ment erronées. J'insisterai donc sur les expériences concernant les muscles des pinces, et je me bornerai à un court résumé pour les autres. Ces recherches ont été faites au laboratoire de zoologie expéri- mentale de Roscoff et à la station biologique d’Ostende sur le Carcinus mœnas, le Platycarcinus pagurus, le Xantho floridus, le Por- tunus puber et le Portunus holsatus, mais avec des succès très divers ; les xantho étaient en trop petit nombre et les portunes s’affaiblissent si vite lorsqu'ils ne sont pas maintenus dans de l’eau continuel- lement aérée qu'après des essais réitérés, j'ai dû renoncer à les utiliser. Il ne sera donc question ici que des expériences effectuées sur le Carcinus mœænas ou crabe commun et sur le Platycarcinus paqurus ou tourteau. IT, EXPÉRIENCES SUR LES MUSCLES FLÉCHISSEURS DE LA PINCE DES CRABES ; PROCÉDÉS ET MESURES. L'idée de mesurer approximativement la force avec laquelle les Crustacés décapodes peuvent serrer les objets entre les deux doigts ou articles des pinces m'est venue, il y a bien des années, vers 1866, alors que je venais de publier mes expériences sur les insectes. Je fis à cette époque quelques tentatives pour construire une sorte de pelit dynamomètre que l’on aurait introduit brusquement dans la pince ouverte d’un Crustacé excité. N'ayant pas réussi et distrait par d’autres travaux, j'abandonnai le 196 FÉLIX PLATEAU. sujet et le perdis même complètement de vue jusqu’au moment où mon ami etcollègue, M. Léon Fredericq, me fit part de son intention d'étudier à Roscoff, en collaboration avec M. Vandevelde, la force des muscles fléchisseurs de la pince du homard, en mesurant le poids qui fait équilibre à la contraction de ces muscles. Connaissant l’habileté expérimentale dont notre confrère avait déjà donné tant de preuves, j'approuvai naturellement, persuadé du succès. Mais ni M. Fredericq ni M. Vandevelde ne donnèrent suite à leur projet. Enfin, en 1882, lorsque je me décidai à profiter de l'hospitalité que m'offrait gracieusement M. de Lacaze-Duthiers dans son labo- ratoire, je priai M. Fredericq de m’autoriser à reprendre la question. Ces péripéties intéressent probablement fort peu le lecteur. J'ai cependant tenu à les énumérer pour faire bien comprendre que la première conception pratique permettant de mesurer la force abso- lue de certains muscles des Crustacés ne m'appartient nullement. Si les expériences et les déductions me sont personnelles, l’idée première de la méthode seule applicable est due à M. Fredericq. Suckow !, Lemoine *, Huxley° et d’autres décrivant en détail la structure de la pince, je puis me borner à rappeler brièvement les faits dont la connaissance est indispensable pour l'intelligence de cette notice. La pince (fig. 4) se compose de deux articles : le propodite # que j'appellerai article fixe, renflé à sa base, renfermant les muscles mo- teurs et un article mobile, le dactylopodite #. L'article mobile s'articule avec les bords de l’orifice de l’article fixe par deux petites saillies arrondies O, une interne et une externe, sur lesquelles il bascule très librement, Deux apodèmes, ou mieux deux tendons chitinisés plats, partent l Fr. W.-L. Sucxow, Anatomisch-physiologische Unlersuchungen der Insekten und Krustenthiere, Heidelberg, 1818, p. 67 et 68, pl. IX, fig. 5 et 6. ? V. LEMOINE, Recherches pour servir & l'histoire des syslèmes nerveux musculaire et glandulaire de l'Ecrevisse (Annales des sciences naturelles, 5e série, t. IX, 1868). 3 T,-H, Huxzey, the Crayfish, London, 1880, p. 98-94, fig. 20. FORCE ABSOLUE DES MUSCLES DES INVERTÉBRES. 197 des extrémités dorsale et ventrale de la base de l’article mobile et servent à l'insertion des muscles moteurs. Le tendon dorsal £, très étroit, est celui d'un petit muscle extenseur déterminant l'ouverture de la pince. Sur le tendon ventral 7°, très large, sont insérés les deux volumineux muscles fléchisseurs ou adducteurs remplissant presque toute la cavité de l’article fixe, Mes expériences ayant eu pour objet la mesure de la force absolue de ces derniers muscles, il est nécessaire d'examiner la manière dont ils agissent sur l’article mobile. Ainsi qu'on le verra par la description du procédé dont j'ai fait usage, j'attache l'article fixe à un support et je suspends des poids de plus en plus considérables à l’article mobile, jusqu’à ce que l’ani- mal ne parvienne plus à maintenir la pince fermée que pendant un temps très court. Dans ces conditions, l’article mobile (fig. 2) doit être considéré comme un levier coudé à angle droit dont le point d'appui est en Q. Le bras de levier de la résistance, à peu près hori- zonta!, est représenté par la distance comprise entre le gond O et le point où le poids est suspendu. Le bras de levier de la puissance à direction sensiblement verticale est la distance comptée du gond 0 à l’origine du grand tendon T'des muscles fléchisseurs. Ces longueurs des bras de levier, dont j'ai toujours tenu compte dans mes calculs, ont été soigneusement mesurées au compas dans chaque expérience. Pour se faire une idée nette de la disposition des muscles fléchis- seurs, il faut sectionner une pince de Crustacé suivant un plan lon- gitudinal perpendiculaire au grand tendon (fig. 3). Les deux muscles =», m' se présentent alors comme deux masses charnues à peu près égales dont les fibres s’insèrent très oblique- ment et sur le tendon et sur les parois de la pince. L'’angle que font entre elles les fibres des deux muscles à leur insertion sur le tendon commun est toujours sensiblement droit, disposition qui simplifie très heureusement le calcul des composantes. Pour mesurer les surfaces de section des muscles en question, 198 FÉLIX PLATEAU, x « surfaces naturellement perpendiculaires à la direction générale des fibres, j'ai supposé, ce qui est à peu près exact, que ces surfaces sont elliptiques. L'un des axes de l’ellipse est représenté par la lon- gueur d’une ligne à (fig. 3) perpendiculaire aux fibres et intéres- sant toute l'épaisseur de la masse musculaire ; le deuxième axe est constitué par l'épaisseur dorso-ventrale de cette même masse. Les expériences ont été effectuées de la manière suivante : une planchette rectangulaire en bois (fig. 4), percée de plusieurs rangées de trous, est suspendue verticalement à un support fixe, tel, par exemple, qu'un fort crampon enfoncé dans une muraille. Quelques clous, dont on comprendra l'utilité immédiatement, sont implantés près de son bord supérieur. Le crabe en expérience ‘est fixé sur la planchette, la bouche en bas, à l’aide d’une ficelle solide croisant les articles basilaires des pattes ainsi que les régions latérales de la face sternale de la cara- pace et passant par des trous de la planchette convenablement choisis. Comme l'indique la figure 4, les articles fixes des deux pinces sont alors supérieurs et les articles mobiles inférieurs. Les articles fixes sont passés, chacun, dans une boucle terminant l'une des extrémités d’un fil de laiton. L'autre extrémité du fil mé- tallique est enroulée autour d’un des clous implantés dans le bord supérieur de la planchette. On voit que, par ce système très simple, les tractions de haut en bas effectuées sur l’article mobile d’une pince, n’agissent que sur cet article seul et ne peuvent déplacer ni la pince elle-même ni le corps du Crustacé. Les deux pinces sont essayées successivement ; à cet effet, un fil de laiton portant inférieurement un plateau métallique à rebords, est attaché à l’article mobile assez près de son articulation. Le crabe maintient, en général, la pince fermée. Des poids, puis de la grenaille de plomb sont versés dans le plateau jusqu à ce que la pince commence à s'ouvrir. Mais si l’on se contentait d’agir ainsi, on n’arriverait souvent qu'à des résultats fautifs. Il faut obliger l'a- FORCE ABSOLUE DES MUSCLES DES INVERTÉBRES. 199 nimal à mettre en jeu son maximum d'énergie musculaire. Dans ce but, on introduit un petit stylet entre l'abdomen reployé en avant et la paroi sternale du thorax. C’est, je m'en suis assuré par bien des essais, le meilleur moyen d'amener une grande excitation. Le crabe furieux ferme ses pinces avec force, soulève le poids et fréquem- ment le tient soulevé. On augmente la quantité de grenaille de plomb, puis on excite encore le Crustacé ; et ainsi de suite jusqu'à ce qu'on ait atteint un poids limite que l’animal ne soutient que pendant un temps fort court. Ceci fait, on mesure les bras de levier de la puissance et de la résistance et l’on pèse l’ensemble du fil suspenseur du plateau et de son contenu. Après cette opération, pendant laquelle le crabe s’est quelque peu reposé, on procède de la même façon pour la seconde pince, à moins que l'individu ne possède qu’un seul de ces appendices, ce qui s’observe très fréquemment. Ces essais terminés, on pèse le crabe détaché et engourdi par la vapeur de chloroforme ; enfin on lui enlève les pinces que l’on plonge pendant quelques jours dans de l'alcool à 50 pour 100. L’ac- tion de l'alcool diminue peut-être un peu le volume des masses musculaires, mais cet inconvénient est racheté par la facilité avec laquelle on pratique des sections nettes pour les mesures de surfaces. _ Les diverses données numériques nécessaires étant réunies, j'ai effectué, pour chaque série d'expériences, les calculs très simples suivants : détermination du poids moyen brut soutenu par la pince droite; idem par la pince gauche; du bras de levier moyen de la résistance à droite et à gauche ; du bras de levier moyen de la puis- sance aussi à droite et à gauche. | À Correction des poids bruts soutenus par chaque catégorie de pin- ces à l’aide des rapports entre les bras de levier. Les nombres ainsi obtenus représentent respectivement, pour les pinces droites et pour les pinces gauches, les résultantes des actions 200 FÉLIX PLATEAU. des deux muscles agissant sur les deux faces du tendon fléchisseur. J'ai dit plus haut que les deux muscles sont sensiblement égaux et que les fibres, en s'insérant sur le tendon commun, forment un angle droit. Leur résultante est, par conséquent, la diagonale d’un carré ; fait qui permet de déterminer facilement la valeur des deux composantes, c'est-à-dire le poids moyen soutenu par chacun des deux muscles, soit par une construction, soit par le calcul. Les données fournies par les expériences étant forcément approxi- matives, je me suis contenté d'une mesure graphique. Il ne reste plus, pour les deux groupes de pinces, qu'à diviser le poids moyen, en grammes, que soutient un seul muscle par la sur- face moyenne de section en millimètres carrés et, enfin, à multiplier par 400. Le résultat final est le poids moyen soutenu par un muscle d’un centimètre carré de section transversale. III. RÉSULTATS. Le crabe commun et le tourteau m'ayant seuls donné des ré- sultats satisfaisants, je me bornerai à exposer ce qui concerne ces -deux formes. A. C'arcinus mœnas. — Individus de grande taille de Roscoff : Cinq mâles et quatre femelles (en tout huit pinces droites et cinq pinces gauches). Poids moyen, en grammes, soutenu par centimètre carré de mus- cle fléchisseur: pinces droites, 858 grammes; pinces gauches, 13365,7.. B. Carcinus mœnas. — Individus de plus petites dimensions d’Os- tende : Cinq mâles et deux femelles (en tout six pinces droites et quatre pinces gauches). Poids moyen, en grammes, soutenu par centimètre carré de mus- cle fléchisseur : pinces droites, 9616,6 ; pinces gauches, 1 181,,2. Le lecteur remarquera les deux faits suivants: 4° bien que les FORCE ABSOLUE DES MUSCLES DES INVERTÉBRÉS. 201 deux séries d'expériences aient été faites à un an d'intervalle, les résultats fournis par les crabes d’Ostende et par ceux de Roscoff sont très voisins, Ce qui me paraît être en faveur de l'exactitude de ces résultats; 2 les pinces droites qui sont ordinairement plus grandes et que j'essayais toujours en premier lieu, ont donné des valeurs moins élevées que les pinces gauches plus petites et essayées lorsque l'animal devait être quelque peu fatigué. C. Platycarcinus pagurus. — Individus de moyenne taille de Roscoff! : Six mâles et deux femelles ‘huit pinces droites et huit pinces gauches). Poids moyen, en grammes, soutenu par centimètre carré de mus- cle fléchisseur : pinces droites, 6885,9 ; pinces gauches : 1026 gram- mes. Quoique le tourteau soit moins résistant et moins irritable que le crabe commun, on voit qu'il m'a donné des nombres assez rap- prochés des précédents pour m'autoriser à considérer les résultats comme très acceptables. La différence est encore en faveur des pinces gauches. 1 IV. COMPARAISON ENTRE LA FORCE ABSOLUE OU STATIQUE DES MUSCLES DES CRABES ET CELLE DES MUSCLES DES MOLLUSQUES LAMELLIBRANCHES ET DES YERTÉBRÉS. Comme dans ma notice précédente, j'ai réuni dans un tableau les valeurs fournies par les expériences effectuées sur les muscles des Vertébrés et celles qui résultent de mes essais personnels. Les valeurs analogues ont été autant que possible mises en regard les unes des autres. | Pendant mon séjour à Roscoff, le personnel du laboratoire a mis à ma disposi- tion des tourteaux énormes. J'ai soumis à mes expériences le plus grand qui pesait 2k,607. Mais cet individu, réellement monstrueux, s’est montré relativement très faible, comme l’indiquent les nombres ci-dessous : Poids, en grammes, soutenu par centimètre carré de muscle fléchisseur, pince droite, 878,4; pince gauche, 945,6. 202 FÉLIX PLATEAU. FORCE ABSOLUE FORCE ABSOLUE _ FORCE ABSOLUE es mecies des muscles adducteurs des muscles fléchisseurs DES VERTÉBRÉS, Fée de la pince Fo ; MOLLUSQUES LAMELLIBRANCHES DES CRABES, — unis Fe : par centimètre carré par centimètre carré (en grammes). (en grammes). (en grammes). | Homme. Muscles du mollet (Kos- | ter) 1..... 9000 à 10 000 Moyenne pourles muscles | del'homme!Kost.) 8000 Fiéchisseurs de lavant- bras droit (Henke et Knorz Actes. 8991 | dr = mr r Fléchisseurs de la jambe | ï 254 Matte edulis d'Os- 12431 Venus verrucosa. 10152 Pectunculus glyci- meris. (Haugton) 5... 7780 Fléchisseurs de l’avant- bras (Knorz)..... 7380 Fléchisseurs de l’avant- bras droit(Koster). 7400 Fléchisseurs du bras (Häughton):..... 6670 ! Muscles du mollet, à droite (Henke et Knorz) 5900 ; 6365 Ostrea hippopus. 6106 Tapes decussatus. 5867 Ostrea edulis. 3786 Pecten maximus. FAese dt Abe Ab 3667 Tellina solidula. neux (Rosenthal) # 3651 Donax anatimus. 2856 Cardium edule. 2800 à 3000 1953 Solen ensis. | | Grenouille. | /1326,7 Carcinus mœænas de Roscoff(pinces gauches) 1181,2 Carcinus mœnas (1178 Mya arenarin de d’Ostende (pinces gau- Rostcoftis ter. 1178 ches). Gastrocnémien (Rosen-\ 1096 Platycarcinus pagu- LhAP) E852 1000% 1200 rus d'Ostende (pinces \ gauches). 958,26 Mactra stultorum. | 961,6 Carcinus mœænas 958,26 d'Ostende (pinces droi- tes). (Ur ÆCarcinus mœnas de ; Roscoff (pinces droites). F0E16 Roger LES 688,9 Platycarcinus pagu- ? | rus de Roscoff (pinces droites). 530 Pecten opercularis. { W. Kosrter, Sur quelques points de la mécanique du corps humain. TI. La détermination du maximum de force du muscle vivant (Archives néerlandaises des sciences exactes et naturelles, t. LIT, p. 97. La Haye, 1867). | 2? W. Henke et F. Kworz. Die Grôsse der absoluten Muskelkraft aus Versuchen neu Berech- | net dans Henle et Pfeufer, t. XXIV, cité par Koster. 3 SAMUEL HAUGHTON, On some elementary principles in animal mechanics (Proceed. of the Royal Society, june 20, 1867. Reproduit dans Annals and Magazine of natural history. Vol. XX. Third series, p. 294 et suiv., 1867). , | 4 J. Rosenruaz, Vote sur la force que le muscle peut développer pendant la contraction | (Comptes rendus de l'Acad. des sciences de Paris, t. LXIV, janvier-juin 1867, p. 1143). | PEER nn ne UR UC UN 7 ME à à à \ FORCE ABSOLUE DES MUSCLES DES INVERTÉBRES, 203 Il ressort de ce tableau que si la force absolue des muscles adduc- teurs des Mollusques lamellibranches est comparable tantôt à celle des muscles des Mammifères, tantôt à celle des muscles les mieux doués de la grenouille, la force absolue des muscles de la pince des Crustacés, notablement inférieure, ne peut être mise en parallèle qu'avec celle des muscles de grenouille qui ont fourni les résultats les plus faibles. Lorsqu'on calcule les moyennes générales de toutes les valeurs données respectivement pour l’homme et pour la grenouille, ainsi que les moyennes générales des valeurs que j'ai trouvées pour les Lamellibranches et pour les Crustacés, on trouve que ces nombres moyens peuvent être groupés, comme suit, en série descendante : Moyenne générale pour l'Homme............. dass eh © 7902,33 — pour les Mollusques lamellibranches 4545,79 -- pour'literenouilles:2éssres 2 92000,00 — POUT IEN'CTADES.. 2.4.3. Sans 1008,73 La force absolue moyenne des muscles des Lamellibranches se- rait ainsi intermédiaire entre celle des muscles de l’homme et celle des muscles de la grenouille; puis viendraient les Crustacés déca- podes avec une force absolue moyenne très inférieure à celle des Amphibiens. Je crois cependant que cette facon d'interpréter les faits serait erronée, les résultats isolés des expériences différentes variant trop, suivant les expérimentateurs ou suivant les animaux essayés, pour que des moyennes générales aient une signification sérieuse. La comparaison des résultats isolés telle que je l’ai établie dans le ta- bleau me semble préférable et me paraît conduire à des déductions approchant plus de la vérité. En résumé, la force absolue ou statique des muscles des Crustacés est donc assez faible. Ce résultat pourrait être en contradiction avec la série C du pa- ragraphe 1 (avant-propos): série d'où il résulte que la force des Crus- tacés, comme celle des Insectes, est beaucoup plus grande que celle 204 FÉLIX PLATEAU. des Vertébrés; la force de la pince du crabe commun étant, propor- tionnellement au poids du corps, quarante fois plus considérable que celle de la main humaine. Un mot d’explication fera disparaître le désaccord : les résultats de la série G en question ne sont exacts qu’à la condition de donner au mot force son sens vulgaire, etles nombres obtenus ne signifient nullement que la force de contraction des fibres musculaires des Articulés l'emporte sur celle des fibres des muscles des vertébrés. Dès que l’on tient compte de la surface de section transversale des muscles en jeu, tout ce que les résultats ont d’extraordinaire s'évanouit, et l’on constate, comme dans le tableau, que le poids qui fait équilibre à la contraction de la fibre musculaire des Crustacés décapodes est à peu près le même que celui qui mesure la force de contraction de la fibre musculaire du gastrocnémien de la gre- nouille, c’est-à-dire de la fibre d’un muscle relativement faible chez un Vertébré inférieur. V. RÉPONSE A UNE OBJECTION. Je désire prévenir une objection que quelques lecteurs pourraient formuler, et que j'ai, du reste, déjà entendu émettre par les natura- listes travaillant dans les laboratoires où j'ai fait mes recherches. Voici l’objection : les crabes soumis aux expériences, telles que je les ai instituées, ne parviennent à soutenir ou à soulever, par l’ac- tion des muscles fléchisseurs de l’article mobile de leur pince, que des poids compris entre 1 et 2 kilogrammes et demi; or tout le monde sait que ces animaux emploient leurs pinces comme armes défensives et que l’imprudent qui se laisse saisir le doigt ressent une vive douleur et peut même être blessé assez profondément. A Roscoff, on me citait un pêcheur gravement blessé à l’orteil par la pince d’un grand tourteau, et moi-même j'ai vu, il y a des années, un marchand de poisson de Bruges blessé à la joue par la pince d'un homard manié sans précautions. FORCE ABSOLUE DES MUSCLES DES INVERTÉBRÉS. 205 Raisonnant à la légère, on pourrait conclure de là que les expé- riences sont mal faites et que les Crustacés ferment leur pince avec une force bien plus grande que celle que j'ai pu observer. Il est cependant facile de montrer que cette objection n’a point de valeur et que les crabes, tout en ne disposant que des forces que j'ai constatées, produisent des effets parfaitement suffisants au point de vue défensif. Les poids moyens (en grammes) ‘auxquels la contraction des muscles fléchisseurs de la pince fait équilibre ont été trouvés les suivants : Moyenne Pince droite. Pince gauche, générale. Carcinus mœnas de Roscoff......., 1959 2321,9 PRET Carcinus mœænas d’Ostende,..... + 7 898125 1079,1 Platycarcinus pagurus {ordinaire).. 1632,9 2544,2 2088,5 Platycarcinus énorme du poids de 2k,607. Moyenne pour RAdOUX DINCES de. does sensase e Monster PARCEREERE 3848,4 2 Pour constater les résultats que l’on peut obtenir en appuyant l'extrémité plus ou moins aiguë d’un article mobile de pince, sur des corps divers, avec une pression représentée par l’un des poids ci-dessus observés dans mes expériences, j'ai employé un appareil très simple dont je vais donner la description. AB (fig. 5) est une planche horizontale de 35 centimètres de lon- sueur servant de support et munie, près de son extrémité B, de deux montants. CD est une seconde planche plus légère et de dimensions analo- _gues pouvant tourner autour d'un axe horizontal traversant son extrémité D et deux trous percés dans les montants verticaux. En E, à la face inférieure de la planche mobile, est solidement fixé un article de pince de crabe ayant son extrémité pointue dirigée vers le bas. On voit immédiatement qu'il suffit de poser sur la planche mobile, au-dessus de l’article de pince?, un poids équivalent à l’une des 1 Après les corrections nécessitées par les bras de levier, ? Non pas au-dessus de la pointe, mais plus en arrière, approximativement au- 206 FÉLIX PLATEAU. valeurs moyennes obtenues expérimentalement et de placer, sous la pointe, le doigt de l'observateur, une membrane tendue ou tout autre corps au choix, pour s’assurer si l’on produit une sensation et des modifications physiques insignifiantes ou si l’on détermine de la douleur et des déformations graves. Les résultats que m'a donnés ce procédé peuvent se résumer comme suit : 4° Si l’on introduit l'extrémité du doigt entre la planche-support et la pointe d’un article de pince de crabe commun chargé du poids moyen de 1564 grammes, ou d’un article de pince de tourteau ordinaire pressé par le poids également moyen de 2088 grammes, on ressent une douleur vive et tellement intolérable que l’expéri- mentateur soulève immédiatement la planchette mobile pour se soulager. La sensation ne permet pas de douter que la peau serait profondément entamée au bout d’un instant très court, surtout par le crochet aigu du Carcinus mœnas. 2° Chargé du poids moyen de 1564 grammes, un article de pince C'arcinus mœnas perce immédiatement un morceau de carton bristol d’un demi-millimètre d'épaisseur (forte carte de visite) posé sur l’orifice d’un petit bocal, perfore un fragment de vessie sèche et neuve tendu, une feuille de gutta-percha épaisse d’un tiers de milli- mètre, pénètre de 2 millimètres dans une plaque de liège; enfin, fait une marque profonde dans un morceau de cuir. Je ferai observer qu’on ne laissait pas retomber la pointe de l’ar- ticle de pince sur l’objet à percer, mais que, cette pointe reposant sur l’objet, on ajoutait doucement les poids sur la planchette mobile. 3° Sous l'influence du poids moyen de 2088 grammes, un article de pince de tourteau ordinaire, malgré son extrémité obtuse, perce immédiatement le bristol d'un demi-millimètre, la lame de gutta- dessus de la région de l’article de pince à laquelle je suspendais les poids dans les expériences de force musculaire. FORCE ABSOLUE DES MUSCLES DES INVERTÉBRÉS. 907 percha d'un tiers de millimètre, la vessie sèche et détermine des dépressions profondes dans un fragment de carton épais de 1 millimètre, ainsi que dans une lanière de cuir. 4° Enfin, le même article de pince de tourteau chargé d’un poids de 3848 grammes, représentant le poids qui fait équilibre aux mus- cles fléchisseurs de la pince d’un grand individu pesant plus de 2 kilogrammes, produit non seulement tous les effets précités, mais perce, de plus, une lame de liège bien homogène épaisse de3 milli- mètres et demi. Les faits que je viens de rapporter me semblent prouver suffisam- ment que mes expériences principales ont été bien conduites et qu'il n'est pas nécessaire de supposer aux Crustacés décapodes une force extraordinaire pour expliquer les accidents que ces animaux peuvent déterminer. ’ VI. EXPÉRIENCES DE TRACTION. Dans mes premières recherches, déjà rappelées, sur la force mus- culaire des Insectes, je mesurais la force de traction de Coléoptères et d'Hyménoptères en obligeant ces animaux à tirer, en marchant sur une surface horizontale rugueuse', un fil horizontal aussi qui passait sur une petite poulie, pendait ensuite verticalement et por- tait à son extrémité un plateau dans lequel on versait du sable sec, jusqu’à ce que l’Insecte, même excité, ne parvint plus à avancer et à soulever la charge. Il était impossible de constater ainsi autre chose que la force des Insectes dans le sens vulgaire, les muscles de ces Articulés étant trop petits pour en mesurer exactement la section transversale. Plus tard, j'ai cru que les dimensions des muscles des crabes permettraient peut-être d'utiliser la traction pour déterminer, par * Dans les expériences sur les Crabes, la surface rugueuse était une planche hori- zontale sur laquelle étaient clouées de petites règles transversales régulièrement espacées, 208 FÉLIX PLATEAU. un deuxième procédé, la force musculaire absolue des Crustacés décapodes. Le mode de locomotion latérale des Brachyures me paraissait aussi éminemment favorable aux expériences. En effet, un Crabe attelé à une ficelle fine horizontale passant sur une poulie et termi- née par des poids avance sur le côté, et s’il progresse, par exemple, la droite en avant, il tire avec les pattes droites et pousse avec les pattes gauches. En supposant que l’animal utilise simultanément ses dix mem- bres, il met donc en action, à la fois, tous les muscles fléchisseurs droits et tous les muscles extenseurs gauches. Or chaque article de patte, l’article terminal excepté, renfermant deux muscles paral- lèles, un fléchisseur et un extenseur, il semble qu'il suffise de con- sidérer les membres situés d’un seul côté du corps, de sectionner transversalement leurs articles successifs à la région du plus grand diamètre et de mesurer l'ensemble des surfaces musculaires qui se présentent à la section. Cette méthode si simple en théorie est, en réalité, d’une applica- üon difficile ; les causes d'erreurs sont multiples, et, comme les inexactitudes se répètent un grand nombre de fois, le résultat final se trouve complètement faussé. Ainsi, 4° les crabes tirent très mal, et je doute fort qu’effrayés par la situation exceptionnelle dans laquelle on les place, ils mettent en jeu toute la force dontils sont susceptibles; 2° il arrive souvent que le Crustacé n’emploie pas ses dix pattes; des membres et spéciale- ment ceux de la cinquième paire, peuvent rester inactifs, l'animal les maintenant relevés t; 3° les différents articles d’une même patte ne se meuvent pas dans le même plan, mais « les mouvements de flexion et d'extension se trouvent réciproquement perpendiculaires dans les articles qui se suivent? ». fait qui ne permet pas de tenir ) | P ! Dans ce cas on n’a utilisé dans les calculs que les valeurs concernant les pattes en action. ? LemoiNe, Recherches pour servir à l'histoire. de l'écrevisse, op. cit, FORCE ABSOLUE DES MUSCLES DES INVERTÉBRÉS, 209 compte de tous les muscles el qui oblige à choisir un peu arbitrai- rement certains d’entre eux ; 4° la surface de section des muscles est encore si pelite que les mesures doivent être entachées d’erreurs relativement grossières ; 5° enfin le nombre des mesures partielles est considérable. On conçoit donc comment 1l se fait que tout en n'opérant que sur des individus récemment capturés, en multipliant les expériences et en m'entourant de précautions, je n'ai obtenu qu’un résultat illusoire. En ne tenant compte que des muscles mouvant les articles dans un plan vertical et en supposant la moitié des pattes tirant et l’autre moitié poussant, je n'arrive qu'à une valeur de la force musculaire absolue égale au huitième environ de celle qu’indiquent les expé- riences sur les muscles de la pince. Enfin, en admettant, ce qui est du reste peu probable, que les muscles fléchisseurs sont seuls en action, je n'obtiens encore que le quart de cette valeur. Tout permet cependant de supposer que la force absolue des muscles moteurs des articles des pattes doit être analogue à celle des muscles fléchisseurs de l’article mobile de la pince, Le procédé de la traction est donc mauvais en ce qui concerne les Crustacés. J'ai tenu à en signaler les défauts et l’absurdité des résultats afin d'éviter à d’autres des efforts stériles. VI. CONCLUSIONS. 1° La force absolue ou statique des muscles des Crustacés déca- podes brachyures, mesurée sur les muscles fléchisseurs'des pinces, est relativement faible ; 2° Tandis que la force absolue des muscles adducteurs des Mol- lusques lamellibranches est comparable tantôt à celle des muscles des Mammifères, tantôt à celle des muscles les mieux doués de la grenouille, la force absolue des muscles de la pince des Crustacés ARCH. DE ZOO! EXP, ET GEN. — 2€ SÉRIE. — T, III 1885. 14 210 FÉLIX PLATEAU. ne peut être mise en parallèle qu'avec celle des museles de gre- nouille qui ont fourni les résultats les plus faibles ; 3° L'écart entre les valeurs données par les divers physiologistes pour la force absolue des muscles de l’homme et les valeurs les plus élevées que j'ai observées chez les Crustacés est tel que, jusqu’à preuve du contraire, par des expériences nouvelles, il est impossible d'admettre que la force de contraction de la fibre musculaire soit la même dans l’ensemble de la série animale‘. Les Arthropodes se- raient, à cet égard, évidemment inférieurs aux Mammifères et à beaucoup de Mollusques lamellibranches ; 4° Si l’on donne au mot force son sens vulgaire, on trouve que les Crustacés, comme les Insectes, possèdent proportionnellement à leur poids une force beaucoup plus grande que celle des Vertébrés. 5° Enfin, les valeurs (de 1 kilogramme à 2 kilogrammes et demi) constatées expérimentalement, comme représentant la force avec laquelle les Brachyures les plus communs ferment leur pince, suffi- sent parfaitement pour expliquer les accidents que ces animaux peuvent déterminer. EXPLICATION DE LA PLANCHE X. Fig, 1. Coupe iongitudinale (grossie) d’une pince de Carcinus mœnas; t, tendon du muscle extenseur; T, tendon des muscles fléchisseurs. 2, Levier coudé constitué par l’article mobile de la pince et sur lequel agis- sent les muscles fiéchisseurs P et le poids à soulever R. 3, Coupe (grossie) d’une pince de Carcinus mœænas perpendiculaire au plan du tendon commun des muscles fléchisseurs. m et m’, les coupes de ces muscles ; ab, l’une des dimensions de la surface de section d’un des muscles, mesurée perpendiculairement aux fibres. &, Crabe en expérience (figure réduite). . Instrument pour constater les effets de la force avec laquelle les Crustacés ferment laspince (figure réduite). 1 Les résultats exposés dans cette notice s'expliquent, peut-être, par les différences de dimensions des éléments constituant les muscles des animaux essayés, Je laisse aux histologistes le soin d’élucider ce côté de la question. RECHERCHES ANATOMIQUES ET MORPHOLOGIQUES SUR LE SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES PAR G. PRUVOT Docteur en médecine Préparateur au laboratoire de zoologie expérimentale de Roscoff. INTRODUCTION. I est impossible, en étudiant les nombreux travaux qui ont pour objet les Annélides polychètes, de n’être pas frappé de la variété des termes usités pour désigner les appendices des premiers segments chez les types les plus voisins, souvent chez la même espèce. Les auteurs ont choisi pour leurs descriptions, parmi un certain nombre de termes consacrés, antennes, palpes, cirrhes tentaculaires, tenta- cules, ceux à leur convenance, sans prendre soin de les définir et sans s'inquiéter de l'application qui avait pu en être faite avant eux, occupés seulement de désigner par des noms différents les parties différentes, et recherchant, suivant les tendances de leur esprit, ces différences, soit dans la forme extérieure des appendices, soit dans le numéro d'ordre du segment qui les porte. Les divergences sont encore importantes dans la manière de compter ces anneaux, sui- vant que l’anneau buccal est considéré comme faisant partie de la tête ou comme formant le premier anneau du corps, sans parler des _ Cas relativement nombreux où on le regarde comme formé de deux 212 G. PRUVOT. ou plusieurs segments; il ne laisse pas d'en résulter parfois une grande obscurité dans les descriptions. Il y a longtemps déjà, M. de Quatrefages a tenté de remédier à ces inconvénients et proposé une nomenclature rationnelle basée sur les connexions nerveuses, les appendices recevant leurs nerfs de centres différents devant seuls être regardés comme morphologi- quement différents, quels que soient, d'ailleurs, leur forme exté- rieure et leur rôle physiologique. Ce principe qui a fourni de si beaux résultats dans d’autres groupes, est inattaquable, et pourtant, la réforme proposée par M. de Quatrefages n’a pas prévalu généra- lement. On n’en peut trouver la raison que dans une certaine mé- fiance des résultats publiés par l’'éminent académicien et la difficulté de les accorder avec un petit nombre de faits signalés depuis. Ce sont surtout ces considérations qui m'ont engagé à m'occuper de l'étude anatomique du système nerveux des Annélides, ainsi que le peu de renseignements que nous possédons, en dehors des tra- vaux de M. de Quatrefages, sur l’origine et la distribution des nerfs périphériques. J'ai toujours cherché, en m'aidant des ressources de la technique moderne, à distinguer soigneusement l’origine réelle des nerfs, c’est-à-dire la naissance de leurs fibres, de leur point d'émergence du ganglion, et j'ai été amené, de la sorte, à recher- cher la disposition relative des diverses substances qui composent un centre ganglionnaire. La méthode des coupes permettait seule d'arriver à ce résultat, comme elle est indispensable aussi pour con- trôler les données de la dissection, soit en faisant reconnaître les hmites des ganglions quand ils sont appliqués contre les tissus tégu- mentaires sans interposition de névrilème, soit en laissant distinguer les nerfs des filets musculaires qui s’insèrent en grand nombre sur le système nerveux et souvent leur sont identiques par la forme, la couleur et la consistance. C’est ainsi qu'en particulier toutes les figures représentant des {vues d'ensemble de systèmes nerveux ont été dessinées d'abord d’après des préparations disséquées, puis Cor- rigées d’après des séries de sections minces, d'épaisseur égale, des- SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES, 213 sinées à la chambre claire et superposées, J'espère, par l'accord de ces deux méthodes, avoir pu éviter toute chance d'erreur. La plupart des substances colorantes que j'ai essayées, hématoxy- line, purpurine, acide osmique, chlorure d'or, etc., m'ont donné des résultats très inégaux et généralement pénètrent mal même les pièces de petites dimensions. Les couleurs à base de carmin sont préférables, et le procédé dont j'ai obtenu les meilleurs résul- tats est le suivant : coloration de la pièce en masse par le carmin de Grenacher, employé selon la méthode habituelle: puis, les coupes une fois disposées sur la lame porte-objet, laisser tomber sur le dernier alcool de lavage une ou deux gouttes d’une solution aqueuse de vert de méthyle à 1 pour 100. Au bout de cinq minutes environ, on lave de nouveau avec de l’alcoo! que l'on laisse séjourner quel- ques instants pour enlever l'excès de vert de méthyle. Alors, le pro- toplasma des cellules nerveuses est coloré en vert vif, et leur noyau, déjà coloré par le carmin, prend une teinte bleu-violet foncé ; les fibres nerveuses et la substance ponctuée restent incolores et tous les autres tissus conservent la coloration rouge due au carmin; seuls avec les cellules nerveuses, les éléments glandulaires du tube digestif et des téguments ont subi l'action du vert de méthyle ; mais ils ne peuvent donner lieu à aucune confusion. Pour les dissections, il est avantageux de plonger l'animal vivant dans de l'alcool à 60 degrés, dans lequelil meurt sans se contracter. Au bout de deux ou trois heures, les tissus ont conservé l’aspect frais, mais les muscles ont perdu leur élasticité et se laissent déta- cher plus aisément de leurs points d'insertion. Il INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 1. 1766. Parcas, Miscellana zootogrca, pl. VIT, fig. 9. APHRODITA ACULEATA. IL. 1815-1828. H. De BLaNvise, Dictionnaire des sciences naturelles (art. Né- réide et Vers). 214 G. 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Pallas (1) paraît être le premier qui ait eu connaissance du système nerveux des Annélides ; il en a figuré assez exactement les parties centrales (cerveau, connectifs œsophagiens et chaîne centrale) chez l'Aphrodita aculeata. | Cuvier (V et XV) n’a guère poussé plus loin les recherches anato- miques sur la même espèce. Plus sobre encore de détails pour les Néréides, les Amphinomes et le Lombric marin, il n’en a pas moins eu l'intuition d'étendre au groupe entier ces quelques résultats et a pu arriver ainsi à une conception générale du système nerveux des Vers lui permettant de leur assigner leur place légitime à côté des Insectes et des Crustacés dans un même embranchement. Stanius (VII) et Grube (X), étudiant l'Amphinome rostrata et la Pleione carunculata, sont arrivés au même résultat, et qui paraît, jusqu'ici, spécial à la famille des Amphinomiens ; c’est que la chaîne ventrale médiane est accompagnée de deux chaînes ganglionnaires latérales qui lui sont unies par des commissures transversales en nombre égal à celui des segments. Ce fait ne s'accorde guère, à pre- mière vue, avec l’idée que nous nous formons du système nerveux chez les Annelés ; mais il est au moins vraisemblable que les com- 218 G. PRUVOT. missures transversales ne sont autre chose que les nerfs pédieux et les renflements des chaînes latérales leurs ganglions de renforce- ment, qui seulement sont ici directement unis par des filets ner- veux avec ceux des pieds supérieur et inférieur. Jusqu'ici, le cordon nerveux ventral était toujours regardé comme unique et médian; mais Wagner (VIII) a montré que, chez la Sa- bella ventilabrum, ses deux moitiés s’écartent notablement et sont réunies à Chaque segment par une commissure, d'où résulte l’ex- pression de système nerveux en échelle de corde généralement usitée depuis. Wagner n’a pas vu le cerveau ni les ganglions abdo- minaux, pas plus que Grube (XI), qui a reconnu que les commis- sures de la chaîne ventrale sont, chez le Sabella unispira, doubles et situées sur les limites des segments. Dans le même ouvrage, Grube établit pour la première fois l'exis- tence d'un système nerveux spécial au tube digestif; il l’a reconnu chez l'£unice Harassi, sous la forme de deux troncs nerveux qui se réunissent en un petit ganglion sur la face dorsale de l’æsophage et continuent leur trajet sur ses côtés. Mais il n’a pu les suivre plus loin. Il appartenait à M. de Quatrefages (XIV, XXII) de mettre en pleine lumière ce système, de le rapprocher du système stomato- gastrique des Insectes, tout en constatant qu'il fournit de plus, chez les Annélides, des nerfs aux muscles volontaires des mâchoires, et de montrer son existence presque constante dans ce groupe. Le sa- vant anatomiste, en effet, l’a retrouvé, à l'exception des Serpules et des Aonies, chez toutes les espèces qu'il a étudiées, mais avec des différences énormes dans le degré de complication. Il n’a pu le ré- duire à un type unique et n’a pu que constater qu'il est étroitement lié au développement de la trompe ; aussi le désigne-t-il fréquem- ment sous le nom de système proboscidien. M. de Quatrefages est incontestablement l’auteur à qui nous de- vons la plus grande somme de connaissances positives sur le sujet qui nous occupe. Il à insisté à plusieurs reprises (XXII, XXII) sur l'extrême variabilité du système nerveux chez les Annélides, surtout SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 219 au point de vue de la concentralion des deux cordons qui forment la chaîne ganglionnaire ventrale, sans que rien dans le reste de l’or- ganisme semble motiver ces différences ; c’est ainsi qu’on trouve tous les intermédiaires possibles entre les Sabelles, Malacocères, etc., où les deux cordons sont absolument séparés dans toute leur éten- due, el les Cirrhatules, Clymène, etc., où ils sont intimement fu- sionnés en une bandelette nerveuse à bords parallèles. La même variabilité se retrouve, même chez les espèces les plus voisines, dans la forme du cerveau, le nombre des ganglions et des nerfs, le lieu d'origine des racines du système stomato-gastrique, etc. Aussi, l'éminent anatomiste repousse-t-1l toute application des modifica- tions du système nerveux à la classification des Annélides. Il est encore le premier, on peut le dire, qui ait attaché une réelle importance à l’origine et à la distribution des nerfs périphériques, et il a pu, dans son dernier ouvrage (XXXIV), dégager de la masse considérable d'observations qu’il avait déjà publiées à ce sujet, des faits assez généraux pour lui permettre de grouper morphologique- ment les appendices du corps, quelles que soient les modifications qui leur aient été imprimées sous la pression des nécessités physio- logiques et d’en tenter une nomenclature rationnelle. Pour lui, une Annélide se compose fondamentalement de trois parties : le corps, l'anneau buccal et l'anneau céphalique; la réunion de ces deux derniers constitue la {éte, mais leur indépendance morphologique n’en est pas moins complète. L’anneau céphalique renferme toute la portion sus- æsophagienne du système nerveux, c’est-à-dire le cerveau, et tous les appendices qu'il porte sont innervés par le cerveau; l’auteur leur donne indistinctement le nom d'antennes. Les appendices de l'anneau buccal, quand ils existent, reçoivent leurs nerfs d'un gan- glion situé sur le trajet des connectifs œsophagiens ; ils doivent être désignés sous le nom de fentacules. Enfin, les appendices portés par les premiers segments du corps diffèrent souvent des cirrhes pédieux suivants par leur forme ou leurs dimensions et méritent un nom particulier; l'auteur leur réserve celui de cirrhes tentaculaires, 220 G. PRUVOT. et leurs nerfs proviennent des premiers ganglions de la chaîne ven- trale. Il va sans dire que je ne fais qu’exposer ici les idées de l’au- teur que j'analyse sans prendre parti dès maintenant pour ou contre ; je me bornerai à faire remarquer que, pour que cette con- ception soit justifiée, il faut l’accord des deux caractères tirés de la position et de l’innervation de l’appendice ; il faut, par exemple, que toujours les tentacules portés par l'anneau buccal recoivent leurs nerfs d'un ganglion du connectif, comme aussi que tous les appen- dices empruntant leurs nerfs à ce même ganglion soient regardés comme des tentacules, même le premier pied des Nephthys. Ehlers (XXXIIT), dans un des travaux les plus importants que nous possédions sur l'anatomie des Annélides, a étudié d’une manière approfondie le système nerveux d’un assez grand nombre de types; mais les nombreux détails qu’il a relevés à ce sujet ne l'ayant con- duit à aucun résultat général nouveau, leur exposé trouvera mieux sa place à propos de létude des familles qu'ils concernent. J'étendrai la même observation aux mémoires anatomiques de Cla- parède (XX VIII, XXX, XXX VI et XXX VIT). Il confirme l’extrême varia- bilité du système nerveux des Annélides et l’étend à la structure histologique (disposition des cellules nerveuses, présence ou absence des fibres tubulaires géantes, etc.), mais il déclare n'avoir pas pu, de même que bien d’autres observateurs, retrouver le système ner- veux stomato-gastrique décrit par M. de Quatrefages dans la plupart des familles. Parmi les courtes descriptions de systèmes nerveux qu'il a données, je signalerai seulement celle du Sthenelaïs ctenoleprs, parce que c'est, à ma connaissance, la première et même la seule objection positive faite aux conceptions de M. de Quatrefages que je viens d'exposer : «Je trouve, dit l’auteur genevois, que le premier nerf de la bandelette ventrale est destiné au cinquième segment. Les quatre précédents reçoivent leurs nerfs de la commissure œ@so- phagienne. Cette disposition ne répond nullement au schème de M. de Quatrefages. » (XXX VI, p. 404, pl. VI, fig. 2.) Tandis que la structure histologique des Oligochètes était l'objet SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 291 de nombreux travaux, celle des Polychètes était particulièrement délaissée jusqu'à l'ouvrage posthume de Claparède (XXXIX). Dans le chapitre relatif au système nerveux il décrit les « fibres tubulaires géantes » chez les Serpuliens où elles sont à leur maximum de dé- veioppement. Ce sont chez le Sprrographis Spallanzani deux canaux volumineux présentant une enveloppe connective stratifiée et un contenu homogène, courant isolément dans toute la longueur de l'abdomen, mais communiquant entre elles par de nombreuses branches transversales dans lépaisseur des commissures du premier segment thoracique; ces fibres se terminent dans le cerveau. Elles existent dans la région dorsale de la chaîne nerveuse de tous les Serpuliens ; elles sont ventrales au contraire chez les Spionidiens, L'auteur à reconnu encore Comme élément nerveux, outre les cellules et les fibres, la substance ponctuée découverte par Leydig, mais elle ne joue, d’après lui, aucun rôle dans la formation des fibres nerveuses; celles-ci, tant pour les nerfs que pour les connectifs, se continueraient les unes directement avec les cellules nerveuses, tandis que les autres s'anastomoseraient entre elles pour former un réseau au sein de la substance ponctuée. Enfin Claparède établit combien la position relative du système nerveux est sujette à varier. Postérieure même aux muscles longitu- dinaux ventraux chez le Sfylarioides moniliferus, la chaîne ventrale est logée entre eux chez les Serpuliens ; elle arrive chez les Chéto- ptères au contact de la couche des fibres musculaires circulaires, se loge dans l'épaisseur même de cette dernière chez la Terebella Mec- kelii et enfin devient tout à fait superficielle, appliquée directement contre l'hypoderme chez les Télepsaves et les Nérines. Semper (XLIIT) n'a pas, en ce qui concerne le système nerveux des Annélides, augmenté beaucoup nos connaissances anatomiques, Il confirme l'opinion de Claparède sur la variété des positions qu'oc- cupe la chaîne nerveuse par rapport aux muscles et cite de nom- breux exemples comprenant tous les intermédiaires possibles. Mais l'intérêt principal de son travail est dans l'identité qu'il cherche à 222 G. PRUVOT. établir entre le plan de composition des animaux annelés et celui des Vertébrés. Pour lui, comme pour Leydig, la chaîne ventrale est toujours composée de trois parties, deux latérales entièrement sépa- rées et une médiane qui donne le type à cordon ventral unique quand ses deux moitiés sont accolées; quand, au contraire, elles s'écartent, chacune entraînant avec elle la partie ganglionnaire laté- rale de son côté, on a le type de système nerveux en échelle de corde qui ne se rencontre que chez les Serpuliens, à l'exception de la Myxicole, et chez la Polydora ciliata .En dépit de l'opinion généra- lement admise, cette dernière forme ne représente pas plus que l’autre la persistance d’un état embryonnaire, due qu'elle est tantôt à la division en deux d’un cordon primitivement simple, comme chez les Naiïs, et tantôt à la persistance d’une séparation primor- diale comme chez le Chetogaster. Pour le savant allemand, la partie moyenne de la chaîne ventrale correspondrait à la moelle épinière des Vertébrés, les parties latérales seraient l’'homologue des gan- glions spinaux. Enfin il constate, comme M. de Quatrefages, l’ab- sence de système stomato-gastrique chez les Serpules et les Aonies, et son extrême réduction chez les Sabelles lui suggère l’idée de comparer les nerfs branchiaux aux nerfs stomato-gastriques des Oli- gochètes et des Nereis et, d’après la position semblable des parties, la couronne branchiale d’une Sabelle à la trompe extroversée d’une Nephthys ou à l'extrémité de l’œsophage d’une Nais. Graber (XLVI) à étudié la structure des yeux chez un certain nombre d’Annélides et les trouve toujours composés fondamentale- ment des mêmes parties : 1° Au centre un cristallin à stries concentriques; 2° Autour de lui un corps vitré formé d’une couche de cellules cylindriques à gros noyau; 3° Ces parties sont posées sur une sorte de sac aplati (sclérotique) qui se relève autour d’elles ne laissant libre qu’une petite portion de leur surface qui constitue la pupulle; 4° L'intérieur du sac est occupé par la rétine formée d’une couche SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHETES. 293 de longs bâtonnets rayonnants en continuité directe avec les fibres dissociées du nerf optique ; la matière pigmentaire de l'œil est con- tenue dans leur partie moyenne et chacun d'eux renferme trois noyaux, deux aux deux extrémités et un au milieu. Enfin l'œil tout entier est recouvert par les téguments généraux de la tête (cuticule et hypoderme) peu ou pas modifiés. Spengel (XLIX), à propos de l'étude anatomique d’un Eunicien parasite de la Bonellie, a relevé toutes les espèces chez lesquelles a été signalée la présence de fossettes occipitales ciliées et semble con- clure à leur généralité chez les Annélides ; de même que Claparède, il en fait un organe des sens, Il a découvert encore chez l'Halla et l’Arabella un certain nombre de grosses cellules nerveuses atteignant 1 dixième de millimètre de diamètre munies d’un prolongement vo- lumineux qui gagne d'abord la face dorsale de la chaîne ganglion- naire, puis se continue jusqu’à l'extrémité inférieure du corps. Ces cellules géantes et leurs prolongements manquent chez certains types de la même famille (Oligognathus, Drilonereis), mais se retrouvent dans des familles différentes (Nephthys notamment), et les fibres tu- bulaires géantes de Leydig et de Claparède ne seraient autre chose que des prolongements cellulaires de cette nature. a à NEPHTHYDIENS,. Un certain nombre d'auteurs se sont occupés du système nerveux des Nephthydiens, mais si l'on excepte Delle Chiaje, qui décrit chez la Nephthys (Nereis) scolopendroides (D. Ch.) un cerveau composé de quatre ganglions accolés, une paire de connectifs œsophagiens portant chacun deux ganglions et un cordon ventral formé de gan- glions isolés réunis par des connectifs très grêles {, tous faits en 1 Dezce CHiase, Animali senza vertebre del regno di Napoli, t. IIT, p. 402, pl. CII, fig. 7. 294 G. PRUVOT. contradiction avec les observations ultérieures, on ne trouve plus guère que chez M. de Quatrefages et Ehlers de descriptions quelque peu circonstanciées el accompagnées de figures. J'ai reproduit (pl. XII, fig. 1 et 2) les dessins que tous deux ont donné du cerveau pour montrer quelles différences profondes séparent leurs résultats, combien ils paraissent difficiles à concilier et impossibles à expli- quer par les différences spécifiques dans un type aussi homogène que le genre Nephthys. M. de Quatrefages ! décrit et figure chez la Nephthys bononensis (Quatr.) le cerveau comme comprenant deux parties bien distinctes, une supérieure?, formée de six ganglions unis trois par trois en deux masses latérales (pl. XIE, fig. 1, =} unies elles-mêmes par un septième ganglion médian et une inférieure (") plus volumineuse, simple, ovoïde et portant deux yeux sur sa face dorsale. C'est du bord supérieur de cette dernière que partent les deux connectifs æsophagiens assez fortement épaissis à leur base ; deux troncs nerveux très courts les unissent à la masse supérieure. Mais pour Ehlers 5, qui a étudié le même organe chez la Nephthys cæca (0. Fabr.), le cerveau s’éloignerait beaucoup moins du type habituel aux Annélides; il consisterait en un ganglion presque carré (fig. 2, m), émettant inférieurement deux longs appendices (f) cylindriques et soudés sur la ligne médiane. Les deux connectifs æsophagiens partent des angles supérieurs de la masse cérébroïde et donnent naissance aussitôt à un nerfantennaire unique de chaque côté. Le savant allemand se livre ensuite à une critique assez dé- taillée des résultats de M. de Quatrefages, qu'il attribue à des pré- parations insuffisamment dégagées. C’est ainsi que les appendices inférieurs du cerveau auraient été méconnus ; les troncs unissant les connectifs aux masses cérébroïdes supérieures ne seraient que l’ori- 1 DE QUATRErFAGESs, Mémoire sur le système nerveux des Annélides (Ann. des sc, nal., 1850, 3e série, t. XIV, p. 352, pl. IX, fig. 2). 2 Dans toutes les descriptions qui suivent, l’animal est sans exception supposée placé l'extrémité céphalique en haut et l’orifice buccal en avant. 3 E. Eurers, Die Borslenwurmer (Zweile abth., 1868, p. 610, pl. XXII, fig. 31). SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 225 gine des nerfs antennaires ; ces masses elles-mèmes ne seraient autre chose que l’épaississement terminal de ces mêmes nerfs que l’auteur français n'aurait pas suffisamment dégagés du tissu con- nectif qui remplit le lobe céphalique. C'est là que j'ai repris la question, et je dois dire dès maintenant que le résultat de mes recherches ne s'accorde nullement avec ceux d'Ehlers. Chez la Nephthys Hombergi (Aud. et M. Edw.), du moins, je n'ai pas retrouvé les appendices inférieurs du cerveau, pas plus que le renflement terminal des nerfs antennaires, ni la forme trapézoïde assignée au Cerveau par l’auteur allemand. Mes résultats, au contraire, sauf pour les masses ganglionnaires supérieures qui me paraissent définitivement condamnées, concordent d’une ma- nière presque absolue avec ceux de M. de Quatrefages en ce qui concerne la forme du eerveau, ses dimensions relatives, sa position dans le lobe céphalique, ses relations avec les connectifs, etc. Ils avaient, du reste, été confirmés déjà par Claparède !, si l’on en juge d’après les quelques mots et la figure peu détaillée qu'il consacre à l'extrémité supérieure de la Nephthys scolopendroëdes (D. Ch.) ; il pa- raîit n'avoir observé le cerveau que par transparence et se borne à dire qu'il n’a pas retrouvé les ganglions supérieurs signalés par le savant français, et que les nerfs antennaires naissent directement du cerveau, ce qui n’est pas tout à fait exact, comme nous le ver- rons plus loin, NEPHTHYS HOMBERGI (AUD. ET M. EDW.) Cerveau. — Il est peu volumineux chez la Nephthys Hombergr et n'occupe qu’une faible partie de la tête. Situé dans son tiers infé- rieur et contre la face dorsale, il descend jusqu’au niveau de la base du deuxième segment sétigère, notablement au-dessous de l'orifice buccal. Libre de toute adhérence dans toute son étendue, il n’est 1 E. CLAPARÈDE, Annélides chét, du golfe de Naples, 1868, p. 489, pl. XVI, fig. 1, ARCH, DE ZOOL, EXP. ET GÉN, -— 2€ SÉRIE. — T, 111, 1884, 15 226 G. PRUVOT. en contact avec les téguments céphaliques que par la partie supé- rieure de sa face dorsale vers le point d’émergence des connectifs ; mais nulle part on ne retrouve ici cette pénétration réciproque des éléments nerveux et hypodermiques que présentent d’autres Anné- lides. Il est entouré par une sorte de gaine musculaire dont les faisceaux insérés sur l'hypoderme céphalique au voisinage de la ligne médiane dorsale se séparent bientôt : les uns forment l’origine des muscles longitudinaux dorsaux du corps, tandis que les autres, se portant en dehors, puis en avant à la rencontre de leurs congénères du côté opposé, forment une cloison qui sépare le cerveau de la trompe en avant et de la cavité des premiers pieds sur les côtés. Le cerveau (pl. XI, fig. 9, m) est une masse unique, de forme vaguement conique et à sommet inférieur, un peu aplatie en haut d'avant en arrière, dans laquelle la division fondamentale en deux parties symétriques n’est accusée que par un léger sillon dorsal et la bifurcation de l’extrémité inférieure : encore le sillon qui la divise en deux pointes n'est-il pas facilement visible, car il est transformé par un dédoublement du névrilème en un canal qu'occupe un vais- seau qui remonte ensuite (pl. XIL, fig. 9, v) le long de la face ven- trale de la masse nerveuse pour se bifurquer à son bord supérieur et de là se distribuer à la région supérieure de la tête. La cavité de la tête au-dessus du cerveau est occupée en grande partie par des muscles à direction horizontale qui naissent sur trois plans de la face dorsale de la peau et vont s’insérer en avant sur le tissu hypodermal qui entoure les connectifs œsophagiens vers le point culminant de leur trajet. Le plus inférieur est unique et mé- dian, chemine au-dessus du cerveau, puis entre les deux connectifs qui remontent en divergeant au-dessus de lui pour s'étaler anté- rieurement en une sorte de plancher (pl. XII, fig. 5, #) qui sépare en avant la cavité de la tête de celle du corps; il s’insère en avant sur le bord supérieur de la trompe et latéralement au-dessous des connectifs, Un peu au-dessus de ce premier muscle deux autres SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES, 227 formant le plan moyen (e) s’entrecroisent sur la ligne médiane én passant l'un au-dessus de l'autre; ils s’'insèrent en dedans des con- nectifs. Le plan supérieur est formé de deux autres muscles (d) qui se comportent exactement comme les précédents, se croisent aussi sur la ligne médiane et s’insèrent au-dessus des connectifs. Au-dessus la cavité céphalique, de plus en plus réduite par l’apla- tissement de la tête, présente dans sa partie moyenne un corps (k) blanc, trapézoïde, aplati, en connexion intime avec les téguments par toute sa face ventrale et son bord supérieur ; par contre, sa face dorsale est libre de toute adhérence ainsi que son bord inférieur, qui est légèrement concave et se confond par ses angles avec le tissu qui entoure les connectifs. Sa couleur, sa forme, sa position lui donnent à première vue l'apparence d’un ganglion cérébroïde, illu- sion augmentée encore par la membrane connective qui le limite sur les côtés, donne insertion à des muscles et simule assez bien un névrilème. Mais des coupes faites en divers sens à travers sa masse la montrent constituée exclusivement par un stroma de fibres con- nectives qui prennent naissance sur la membrane d'enveloppe dont je viens de parler pour rayonner de là en se croisant en tous sens; les mailles du réseau ainsi formé sont remplies d’une substance d'aspect assez homogène et semée de noyaux allongés. On n'y ren- contre pas de cellules nerveuses ni la substance ponctuée qui ne fait jamais défaut aux ganglions des Annélides. Aucun nerf n’émerge de cette masse; elle n’est en relation de continuité ni avec les con- nectifs ni avec le cerveau. Je ne puis la regarder que comme une dépendance de l’hypoderme de la face ventrale de la tête dont elle présente absolument la structure. Partout, en effet, l'hypoderme se montre au-dessous de la cuticule comme une membrane traversée de nombreuses fibres connectives très fines, ondulées et anastomo- sées; près de la face cuticulaire se trouve une rangée unique de noyaux ovoides, orientés parallèlement et serrés les uns contre les autres, entourés chacun d'un cône de matière cellulaire qui se pro- longe en pointe ondulée dans l'épaisseur de l’hypoderme, tandis que 2928 G. PRUVOT. sa partie basilaire, appliquée contre la cuticule, est remplie de gra- nulations régulières, Mais partout où l’hypoderme s’épaissit, à mesure qu'on s'éloigne de la cuticule, les noyaux perdent leur orien- tation régulière, la substance granuleuse qui les entoure disparaît et l'aspect devient identique à celui du corps qui nous occupe. De chaque côté de celui-ci s’insèrent sur sa membrane d’enve- loppe deux couches de faisceaux musculaires à direction transver- sale (f) qui se rejoignent sur le côté externe de la tête, limitant au milieu d'eux une cavité conique dont le sommet correspond à la base de l’antenne supérieure. Les antennes supérieures coniques et médiocrement longues sont placées aux angles supérieurs de la tête. Dépourvues de fibres mus- culaires et ne présentant aucune cavité, elles sont parcourues, selon leur axe, par le nerf antennaire autour duquel tout l’espace libre est rempli par du tissu hypodermal qui ne se borne pas à remplir la cavité de l'organe, mais se prolonge encore au-dessous de sa base en un gros bouton sphérique (s), qui se trouve placé, comme le battant d'une cloche, dans la cavité à parois musculaires que je viens de signaler. Son rôle est de donner insertion au petit muscle #' qui descend au milieu de cette cavité et prend son insertion fixe sur les téguments latéraux de la tête; c’est le seul muscle qui puisse com- muniquer à l'antenne des mouvements indépendants de ceux des parties voisines et l’on voit qu'ils doivent se réduire à peu de chose, quelques mouvements d’élévation et d'abaissement de peu d’ampli- tude. Les antennes inférieures, en tout semblables aux supérieures, sont insérées plus bas au bord de la tête et se dirigent habituelle- ment en avant. Chacune doit également ses mouvements à un muscle quis’attache d'une part sur le renflement hypodermique de sa base et de l’autre sur le tégument dorsal de la tête au même niveau que les trois plans musculaires horizontaux signalés ‘plus haut. On en voit la coupe en « sur la figure 5 de la planche XIII, en dehors du muscle SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 229 de l'antenne supérieure et au-dessous des muscles transversaux qui l'entourent. Si je me suis étendu un peu longuement peut-être sur l’arrange- ment et la structure des divers organes qui occupent le lobe cépha- lique, c’est que j'ai voulu, autant qu'il était en mon pouvoir, mon- trer que la tête ne renferme d'autres centres nerveux que la masse cérébroïde unique de sa région inférieure ; c'est surtout qu'il m'a semblé possible d'expliquer par l'agencement des organes céphali- ques la figure et la description du cerveau données par Ehlers. En effet, je serais très disposé à croire que le corps trapézoïde, à petit côté inférieur qu'il présente comme la masse principale du cerveau, n’est autre chose que la masse blanche que j'ai regardée comme un simple épaississement de l’'hypoderme céphalique ventral. Elle pré- sente absolument la forme et les dimensions indiquées par le savant allemand, elle ressemble beaucoup à un centre nerveux et arrive très près des connectifs, car un peu en arrière du point où passe la coupe que j'ai figurée, elle se continue par ses angles inférieurs avec le tissu hypodermal qui les entoure. Si c'est elle qui réellement a été prise pour le cerveau, le cerveau lui-même, qui se trouve presque immédiatement au-dessous, peut parfaitement, avec l'échancrure de sa pointe et son sillon dorsal, avoir été représenté comme les deux appendices soudés analogues à ceux que présentent d’autres familles d’Annélides. Il suffit pour rendre cette méprise très vraisemblable de supposer insuffisamment dégagée sur une préparation la partie des connectifs œsophagiens la plus voisine du cerveau, et ce qui donnerait encore à penser qu'Ehlers, en effet, n'a pas eu connais- sance de la partie basilaire de ces connectifs, c'est qu'il ne signale ni l’épaississement de leur base ni la courbe, bien prononcée pour- tant, qu'ils décrivent avant d'atteindre le cerveau et que M. de Qua- trefages avait déjà figurés. D’après sa figure, au contraire (pl. XII, fig. 2), les connectifs se dirigent en bas immédiatement au sortir du cerveau et donnent dès leur origine naissance aux nerfs antennaires, tandis qu'en réalité les nerfs antennaires naissent à peu près du 230 G. PRUVOT. point culminant de la courbe à une distance très appréciable du cerveau. À propos encore des nerfs antennaires décrits par le même auteur, mais dont il n'a malheureusement pas donné de figures, il n'en signale qu'un de chaque côté qui se renflerait en massue dans la région supérieure de la tête avant de se distribuer aux antennes, Or je trouve, au contraire, ces deux nerfs séparés dès leur origine, très grêles tous les deux et ne portant de renflements sur aucun point de leur parcours. Serait-il trop téméraire de supposer qu'Ehlers a pu être induit en erreur par le muscle de l'antenne supérieure qui, avec la masse arrondie sur laquelle il se termine à la base de l'antenne, se trouve correspondre assez bien à sa descrip- tion ? La masse cérébroïde est entourée de toutes parts par un névrilème anhiste, à l’exception de la partie supérieure de sa face dorsale par où elle est en contact direct avec l'hvpoderme ; elle est constituée par deux substances, une interne et une externe, très différentes d'aspect, La substance externe ou corticale se montre comme un réseau à mailles irrégulières de fibres d'un diamètre très appréciable et qui paraissent avoir leur point d’origine sur le névrilème; elles ne sont en connexion directe avec aucun des éléments nerveux fondamen- taux, et la substance qu’elles constituent serait destinée à jouer plu- tôt un rôle de soutien et de protection, tant pour les cellules ner- veuses qu’elle renferme que pour la substance centrale qu'elle en- veloppe complètement. Les cellules nerveuses se placent dans les lacunes ou les mailles de ce réseau, comme dans des alvéoles qu'elles ne remplissent géné- ralement pas en entier, et elles sont ainsi assez éloignées pour n’exercer aucune pression les unes sur les autres. Leurs dimensions sont très variables; tandis que les unes dépassent 4 centièmes de millimètre, d’autres, incomparablement plus nombreuses, attei- gnent à peine 1 centième de millimètre. Toutes présentent une paroi propre avec un noyau ovale et un nucléole ; les noyaux varient SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 231 beaucoup moins dans leurs dimensions, et les plus petites sont presque entièrement remplies par le leur. Unipélaires en grande majorité, sinon toutes, elles sont réparties par bouquets dans le cerveau et leurs prolongements convergent tous pour pénétrer ensemble dans la substance centrale. Il est dif- ficile d'évaluer exactement le nombre de ces amas. Deux d’entre eux sont dans tous les cas bien caractérisés ; situés dans la partie antéro-inférieure du cerveau, ils abordent la substance centrale l’un à droite, l’autre à gauche de son extrémité inférieure. Mais dans la région dorsale les cellules sont beaucoup plus nombreuses et for- ment une couche presque continue. Enfin on trouve dans la partie moyenne du cerveau, de chaque côté, un amas de noyaux arrondis, très serrés les uns contre les autres et qui se décèlent surtout par leur avidité pour les matières colorantes ; parfois, seuis de tous les éléments d'une préparation, ils se sont laissé colorer par le vert de méthyle, Ils sont libres dans les alvéoles de la substance corticale et pourtant sur la limite de leur agglomération on trouye un certain nombre de filaments parallèles semblables aux prolongements cellu- laires et pénétrant comme eux dans la masse centrale. La Nephthys Hombergi, quoique dépourvue d'organes visuels appa- rents, présente néanmoins deux petits yeux placés d’une facon assez insolite ; ils sont enfouis au milieu de la masse cérébroïde, dans l'épaisseur même de la substance corticale, enveloppés de toutes parts par cette substance et les cellules nerveuses de sa partie pos- térieure. Ce sont deux petites cupules arrondies (pl. XII, fig. 9, 0), de 3 centièmes de millimètre seulement de diamètre ; elles sont creuses, formées d'une matière pigmentaire très noire qui fait défaut sur la face dorsale et m'ont paru quelquefois occupées à l'intérieur par un petit cristallin rond, transparent, dont je n'ai pu d'autres fois trouver trace. Sans être reliés directement à la sub- stance cérébrale centrale en arrière et à une certaine distance de laquelle ils sont situés, ils laissent apercevoir cependant entre elle et eux un cordon fibrillaire peu distinct, Cette communication si 239 G. PRUVOT. peu nette qui éveille plutôt l'idée d'un trajet nerveux frappé d’atro- phie, la petitesse de l'organe, sa position au milieu de la substance cérébrale, tout porte à croire que l'œil bien développé, superficiel et muni de eristallin chez le jeune, perd de son importance avec les progrès de l’âge et se laisse déborder par l'accroissement continu de la substance cérébrale. A la loupe, on distingue sur la face dorsale de la tête deux émi- nences arrondies, qu'on est tenté de prendre pour des yeux malgré leur absence de coloration spéciale, Ils n’adhèrent pas au tégument par toute leur surface, mais à leur bord supérieur une fente étroite donne accès dans une petite cavité dont le fond est constitué par du tissu hypodermal à cellules allongées et pressées les unes contre les autres. Malgré l'absence de cils vibratiles, malgré leur éloignement du cerveau et leur absence de nerfs propres, peut-être faut-il rap- procher ces petits organes des fossettes ciliées connues déjà chez beaucoup d’Annélides et dont nous verrons des exemples plus loin. La partie centrale du cerveau est exclusivement formée par la substance connue depuis les travaux de Leydig sous le nom de substance ponctuée; c'est une matière homogène, réfractaire aux colorations, offrant un fin pointillé qu'un grossissement suffisant permet de résoudre en petites granulations régulièrement espacées et traversée seulement par quelques rares fibres anastomosées qui proviennent de la substance corticale, Mais elle offre dans son en- semble une disposition qui mérite d’être relevée (pl. XIL, fig. 4); occupant environ en hauteur comme en largeur les deux quarts moyens du ganglion cérébroïde, elle présente à peu près la même forme que lui, mais se compose de deux masses inégales situées sur deux plans différents. La masse inférieure (nr), qui est en même temps postérieure, est la plus volumineuse ; légèrement aplatie et trapézoïde, elle communique avec la masse antéro-supérieure (n') à peu près de moitié plus petite et nettement bilobée par deux troncs très courts qui naissent de sa face antérieure tout en haut et dans RE nn © 2. mis SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES, 233 lesquels la substance ponctuée s'organise en fibres parallèles, comme c'est le cas général pour les parties commissurales. Aucun tronc nerveux ne nait directement du cerveau autre que les connectifs æsophagiens et les fibres qui les constituent peuvent être suivies à travers l'épaisseur de la substance corticale jusqu’à la substance ponctuée, centrale, où ils prennent ainsi leur origine réelle. Chacun d'eux (ec) y naît par deux racines entièrement séparées dans tout leur trajet intra-cérébral ; l’une provient des parties latérales de la masse antéro-supérieure et se porte directement en haut, tandis que l’autre a son origine presque en bas de la masse inférieure pour se renfler presque aussitôt et venir, après avoir remonté le long de sa face antérieure, se placer en dehors de la racine précédente. Connectifs æsophagiens. -— M. de Quatrefages ! avait déjà indiqué la partie des connectifs œsophagiens qui avoisine le cerveau comme assez fortement renflée, mais il n'avait pas soupconné la duplicité de leur origine, fort difficile à reconnaitre, il est vrai, par la seule dissection. Il suffit en revanche de pratiquer des coupes, de préfé- rence dans une direction transversale, pour s'assurer qu'on a réel lement affaire à deux cordons (pl. XI, fig. 9, et pl. XIL, fig. Set 8,c,c') égaux en diamètre qui se fusionnent plus loin pour former le tronc unique du connectif. Très rapprochés d’abord et placés l’un devant l'autre, ils se portent directement en haut, puis se recourbent en dehors, le postérieur devient supérieur et à ce point culminant est séparé franchement de son congénère par une lame relativement épaisse de tissu conjonctif. Ils redescendent ensuite en se rappro- chant l’un de l’autre et se réunissent un peu au-dessus du niveau de l’orifice buccal. Les deux connectifs ainsi constitués s’écartent légèrement pour contourner la bouche, puis descendent à la ren- contre l’un de l'autre, toujours appliqués contre les téguments, et se jettent dans le premier ganglion sous-æsophagien au niveau de la quatrième paire de pieds. | 4 Loc. cit., p. 333, pl. IX, fig. 2. 234 G. PRUVOT. On voit naître de chaque connectif tant en dedans qu’en dehors un certain nombre de troncs nerveux; tous ceux qui naissent en dedans formeront les racines du système nerveux stomato-gastrique, ceux qui proviennent du bord externe sont destinés aux antennes et aux premiers pieds. Les racines stomato-gastriques sont primitivement au nombre de trois de chaque côté, dont l’énférieure (pl. XI, fig. 9, sé) naît à l'union du tiers inférieur et des deux tiers supérieurs du connectif et prend d’abord une direction ascendante ; la moyenne (st) naît un peu au- dessus de l’orifice buccal; la supérieure suit un trajet descendant et se réunit bientôt à la précédente en un tronc unique. C'est la plus importante au point de vue morphologique, car, bien que se déta- chant du connectif juste au point où ses deux troncs primitifs se fusionnent, elle provient nettement tout entière de celui qui corres- pond à la masse supérieure de la substance ponctuée du cerveau; on peut même, avant qu'elles s'y perdent, suivre quelque temps ses fibres à l’intérieur du cordon. Comme directement ou indirectement c'est le seul filet nerveux qui provient du nucléus supérieur de la substance centrale, ce fait nous amène à considérer ce dernier comme un centre stomato-gastrique sus-æsophagien destiné exclusive- ment au tube digestif et aux parties qui en dépendent. Je considère, par contre, comme un centre sus-æsophagien général le nucléus postéro-inférieur qui ne fournit que les nerfs antennaires. Ceux-ci émergent à peu près au point culminant du trajet des con- nectifs, mais ce n’est guère que sur des coupes frontales de la tête qu'on peut s'assurer de leur origine réelle. En effet, le nerf anten- naire supérieur, qui descend verticalement au-dessus du connectif (pl. XI, fig. 5, a, et fig. 8, a), semble à première vue l’aborder par son bord supérieur qui, comme le montre la figure 4, est formé en ce point par le tronc du centre stomato-gastrique. Mais j'ai pu con- stater à plusieurs reprises qu'il le contourne seulement, rencontre en arrière de lui le nerf antennaire inférieur (fig. 8, a') auquel il se joint et se jette dans le tronc inférieur (ec); on retrouve sans peine SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 235 dans son épaisseur et sur son bord postérieur le petit amas formé par les fibres des deux nerfs fusionnés et on peut les suivre sur une série de coupes favorable jusqu'au cerveau. Je ne me dissimule pas que, présentée ainsi, cette division du cerveau en deux centres de valeur différente doit paraître hasardée; la faute en est à l'ordre qu'il m'a fallu suivre dans l'exposé de ces observations, mais les faits que nous présenteront d’autres familles, notamment celle des Euniciens, justifieront bientôt, je l'espère, cette manière de voir. Ainsi séparés presque dès leur origine, les deux nerfs antennaires remontent parallèlement contre l'hypoderme latéral de la tête jus- qu’au point où ils croisent en dehors le muscle propre de l'antenne inférieure. Le nerf antennaire inférieur se recourbe à angle droit pour l'accompagner et pénètre dans l'antenne par son côté externe. Le nerf antennaire supérieur (fig. 5, a) continue sa direction pre- mière en dehors des muscles qui limitent la cavité latérale de la tête, aborde l'antenne par sa base en dehors de son bour- reélet conjonctif basilaire {s) et se divise presque immédiatement en filets très ténus avant même d’avoir atteint le milieu de l'or- gane. : Outre les nerfs antennaires, chaque connectif œsophagien ne fournit plus en dehors que le premier nerf pédieux (pl. XI, fig. 9, 6), qui naît de la base du tiers supérieur du connectif par deux racines assez éloignées l’une de l’autre. Nous verrons plus loin que la du- plicité d’origine est un caractère commun à tous les nerfs pédieux chez la Nephthys Hombergi ; mais je n'ose affirmer qu'il y ait homo- logie complète avec celles-ci, car il est impossible de reconnaitre en ce point du connectif aucune trace de parties morphologiquement différentes. Je n'ai trouvé, à l'émergence d'aucune des deux racines, de renflement ganglionnaire bien marqué comme celui que figure M. de Quatrefages à l’origine, unique pour lui, du nerf; je n'ai même pas réussi à y découvrir de cellules nerveuses. Le trajet du nerf est très court, et, comme il ne diffère pas autrement de celui des autres 236 G. PRUVOT. nerfs pédieux, le décrire ici ferait double emploi avec l'étude que j'en ferai plus loin. Le nerf destiné au second pied (pl. XI, fig. 9, p) paraît, au premier abord, provenir également du connectif, à peu près au niveau de la racine stomato-gastrique inférieure, mais on voit, en dépouillant avec soin le connectif de tous les tissus étrangers, qu'il n’y a là qu'un simple accolement et que le deuxième nerf pédieur émerge en réalité du sommet du ganglion sous-æsophagien. Chaîne ganglionnaire ventrale. — I ne suffit pas, sur un animal ouvert par le dos, d’enlever le tube digestif pour avoir connaissance de la chaîne ganglionnaire ventrale, car l'observateur est alors ar- rêté par tout un ensemble d'organes qui, se recouvrant en partie, forment, par leur arrangement régulier, une sorte de mosaïque d'une grande élégance. Ce sont surtout des muscles qui, au nombre de trois paires par segment, vont s'attacher en dehors aux tégu- ments. du corps, tant dans l'intervalle de deux pieds consécutifs qu'entre leurs deux rames. De ces muscles, les deux supérieurs et les deux inférieurs s’insèrent d'autre part sur la face dorsale de la chaîne, tout près de la ligne médiane, tandis que les deux moyens, qui s’attachent sur les côtés du ganglion, en laissent apercevoir la partie renflée dans l’interstice des muscles précédents. Tout le long de la face dorsale de la chaîne ganglionnaire court encore une ban- delette étoilée (pl. XII, fig. 6, e), sous forme d’un étroit ruban d'un blanc nacré, à bords rigoureusement parallèles; son nom vient de ce que, au milieu de chaque ganglion, elle émet de chaque côté deux rubans semblables, mais plus étroits, qui cheminent entre les muscles et vont rejoindre deux autres bandelettes pareilles qui cou- rent le long de la base des pieds. Elle est formée d’un tissu spécial, homogène, finement strié obliquement et qui se colore en rose vif par le carmin ; au centre de chaque étoile, c'est-à-dire au point d'où partent les rayons secondaires, une petite masse arrondie se colore d'une facon plus intense et semble indiquer la présence d'un noyau. La nature et les fonctions de ce singulier organe sont encore pro- SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 237 blématiques, mais, quoi qu'il en soit, il est sans connexion aucune avec le système nerveux. Une fois isolée, la chaîne ganglionnaire se présente sous la forme d’un cordon unique placé entre les deux muscles longitudinaux ventraux qu'il dépasse notablement dans la région supérieure. Le premier ganglion sous-æsophagien (pl. XI, fig. 9, g), dont le bord su- périeur correspond à la base de la quatrième paire de pieds, est un peu plus volumineux que les suivants et de forme presque carrée : il n’est séparé du suivant (g?), et celui-ci du troisième, que par un sillon transversal à peine marqué. Au delà, les ganglions prennent une forme circulaire et diminuent progressivement de volume ; ils n’occupent plus toute la hauteur d'un segment et sont nettement isolés les uns des autres, mais réunis par un large connectif unique à peine plus étroit qu'eux. Vers le trentième ou quarantième an- neau, leur largeur est réduite de plus de moitié ; leur épaisseur dé- croît aussi, mais moins rapidement, et comme les muscles ventraux ont, au contraire, augmenté de volume, toute la chaîne est enfoncée entre eux ; il faut les enlever pour l’apercevoir du côté dorsal. Elle conserve les mêmes dimensions et la même apparence moniliforme dans toute la partie moyenne du corps, puis elle se réduit à nouveau et les ganglions s'effacent progressivement pour disparaître dans les dérniers segments. _ Du côté ventral, la chaîne ganglionnaire n’est séparée de l’exté- rieur que par la cuticule que double un mince hypoderme ; sa posi- tion est même décelée sur l'animal vivant par deux petits bourrelets légèrement enfoncés entre les fortes saillies des muscles longitudi- haux et séparés surtout dans la région supérieure par un léger sil- lon qui indique seul sa division fondamentale en deux moitiés symé- triques. Ces deux bourrelets s'écartent à la base du quatrième pied, laissant entre eux de ce point à la bouche un triangle très évident par sa teinte d’un blanc nacré ; les côtés en correspondent aux connec- ufs, l'aire est occupée par des muscles transversaux qui s'étendent de l’un à l’autre, - 238 | G. PRUVOT. Comme la chaîne ventrale appliquée étroitement contre les tégu- ments en épouse la forme, les ganglions ne forment aucune saillie du côté ventral; seul le premier, qui est un peu plus éloigné de la paroi du corps, présente deux légères protubérances latérales au- dessous du point d'entrée des connectifs œsophagiens, Mais sur la face dorsale les ganglions dépassent les conrectifs et la limite in- férieure de chacun est nettement marquée par deux éminences arrondies. Je n'ai trouvé nulle part ni les sillons transversaux divisant chaque ganglion, n1 les masses ganglionnaires accessoires signalés par Ehlers dans son espèce. La chaîne ventrale est enveloppée de toutes parts par un névri- lème anhiste assez épais sur lequel s’insèrent les muscles obliques dont il a été question précédemment; cette membrane d'enveloppe n'envoie pas de prolongement accompagner les nerfs ni les connec- üifs œsophagiens dont les fibres sont ainsi en contact avec les parties environnantes. À l'intérieur la chaîne est partagée en deux moitiés symétriques par une cloison interrompue de distance en distance pour le passage des commissures et formée de fibres rectilignes de tissu conjonctif qui s'étendent de la face dorsale à la face ventrale du névrilème (pl. XIE, fig. 19, r). De même que le cerveau, le cordon nerveux ventral se compose essentiellement des deux substances corticale et médullaire ; je n'ai pas à revenir sur leur structure. Disons seulement que la première, qui l'emporte beaucoup en volume sur la seconde l'enveloppe com- plètement et renferme ici encore toutes les cellules nerveuses des ganglions; les formes et les dimensions relatives de celles-ci sont les mêmes que dans le cerveau. Elles sont peu nombreuses, eu égard aux fortes dimensions du cordon nerveux, et sont pour la plupart groupées de chaque côté de la cloison médiare en deux séries lon- gitudinales de petits bouquets (pl. XI, fig. 19); l’une est dorsale, l’autre ventrale, et elles sont ininterrompues dans la région supé- rieure de la chaîne en sorte que dans les premiers segments il n’y a pas de séparation réelle entre les ganglions et les connectifs, Plus bas SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 239 les cellules sont réduites aux seuls ganglions ; mais partout leurs prolongements s'unissent en faisceaux qui marchent à la rencontre l'un de l’autre et pénètrent au même niveau dans la substance mé- dullaire. La substance médullaire, formée au centre de matière ponctuée et de fibres nerveuses sur son pourtour, se montre sous la forme dé deux cordons longitudinaux (pl. XII, fig. 14, m) séparés seulement par la cloison médiane ; encore échangent-ils à travers elle de nom- breuses commissures qui méritent à peine ce nom à cause de leur brièveté et de leur exiguité : ces échanges de substance ont lieu à des distances très rapprochées aussi bien dans l'intervalle des gan- glions qu’à leur niveau même et la figure 14 donne une idée exacte de leur nombre et de leurs dimensions dans la région supérieure de la chaîne nerveuse. . De chaque côté de la cloison et presque immédiatement appliqués contre elle on trouve dans la partie antérieure de chaque cordon deux canaux ({ubes nerveux géants des auteurs) accolés, munis d'une paroi propre et dont la lumière est occupée par une substance hya- line, à section étoilée, qui n’est évidemment qu'un liquide coagulé par l’action des agents de durcissement. L'un de ces canaux diminue progressivement de diamètre et disparaît dans la région supérieure du corps; l’autre disparaît à son tour vers le point de séparation des connectifs æœsophagiens. Spengel ! a émis l’opinion que les tubes géants des Vephthys, comme ceux de toutes les Annélides où ils on _ été signalés, sont les prolongements de cellules gigantesques situées dans les ganglions supérieurs de la chaîne ventrale. J'ai retrouvé sans peine dans le premier ganglion sous-æsophagien les deux cellules de cette sorte qu’il y signale, mais non seulement je n'ai pas réussi à les voir se continuer avec les tubes en question, mais encore je n'ai pu, quelle que fût la direction donnée aux coupes, trouver parmi leurs nombreux prolongements un seul qui rappelât, 1.J.-W. SPENGEL, Oligognathus Bonelliæe (Müith.'Zool, Stat. zu Neapel, t. LIT, p. 40). 240 G. PRUVOT. même de loin, les dimensions de ces canaux. On trouve encore sur des sections transversales (fig. 12) les coupes d’autres tubes sem- blables, mais plus petits, épars çà et là dans la substance médullaire et qui éveilleraient mieux l’idée de prolongements cellulaires. Les sections transversales montrent encore que les cordons longi- tudinaux médullaires (fig. 12, m) ne sont pas simplement cylin- driques, mais présentent deux cornes mousses, antérieure et posté- rieure, que séparent, en arrière et en dehors, un angle rentrant par où pénètrent les prolongements des cellules nerveuses dorsales. Un sinus pareil se voit en avant plus près de la ligne médiane, et chaque cordon est ainsi divisé en deux cordons secondaires dont le dorsal, deux fois plus volumineux à peu près que le ventral, est seul en connexion directe avec son congénère du côté opposé, fait qui ne manque pas de prendre une certaine importance de ce que, comme nous le verrons, chaque nerf pédieux (p) a une double origine, rece- vant des deux cordons secondaires deux racines qui ne se fusion- nent qu'à une certaine distance dans l'épaisseur de la substance corticale. E’xtrémité caudale. — Si la substance médullaire se présente sous le même. aspect dans toute la longueur de la chaîne ganglionnaire, il n’en est pas de même de la substance corticale; celle-ci devient de moins en moins distincte dans les derniers segments, et disparaît tout à fait vers l'extrémité inférieure du corps ainsi que les cellules nerveuses ; la chaîne est alors réduite -aux deux petits cylindres de substance centrale (pl. XII, fig. 11, c), complètement séparés l’un de l’autre et entourés seulement dans leur partie antérieure d’un amas de petits noyaux semblables à ceux qui, à ce niveau, sont abon- damment répandus dans tous les tissus; ils n’en diffèrent que par leur agglomération plus grande. On sait que le corps des Nephthys est terminé inférieurement par un long appendice cirrhiforme unique et médian, que les auteurs considèrent par analogie comme représentant les cirrhes terminaux, si fréquents chez les Annélides, et qui sont les appendices du der- SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 244 nier segment. J'ai voulu rechercher par l'étude de son innervalion s’il résulterait de la soudure de deux appendices primitivement laté- raux ou de l'atrophie de l’un d'eux, mais son étude m'a conduit à un résultat assez inattendu. D'abord, l'extrémité inférieure du tube digestif pénètre dans son intérieur et l’anus s'ouvre franchement sur sa face dorsale, très près, il est vrai, de sa base, Puis les deux - muscles longitudinaux ventraux très réduits, mais bien reconnaissa- bles (u), y pénètrent également et s'arrêtent au niveau de l’anus. Enfin, il est innervé non par des nerfs provenant de la chaîne ven- trale, mais par l'extrémité même de cette chaîne. La figure 14, qui représente une coupe transversale du cirrhe immédiatement au- dessus de l’anus, montre clairement la disposition relative des par- lies. Au-dessous de l'anus le cirrhe se rétrécit brusquement et les deux cordons longitudinaux en gagnent rapidement le centre; bien- tôt ils sont unis par une commissure sous-anale (fig. 10, c), puis continuent isolément leur trajet; je n’ai pas pu les suivre assez loin au-delà de ce point pour les voir se fusionner en un tronc unique. Quoi qu'ilen soit, ces faits suffisent à montrer que le cirrhe terminal des Nephthys n’est pas un appendice du dernier segment, mais ce segment lui-même qui s’est démesurément allongé et rappelle en petit la région caudale de certaines autres Annélides (Arénicoles, Hermelles), qui, il est vrai, appartiennent toutes aux Annélides sé- dentaires. MNerfs de la chaîne ganglionnaire.— Chaque ganglion de la chaîne ventrale donne naissance de chaque côté à deux nerfs dont le plus important est le nerf pédieux (pl. XI, fig. 9, p); l’autre beaucoup plus grêle {n) situé au-dessous et naissant du même point se distribue aux téguments. Dans toute la région inférieure et moyenne du corps ces nerfs ont à peu près une direction horizontale ; ils prennent leur origine apparente et leur origine réelle dans le ganglion correspon- dant au segment auquel ils se distribuent. Mais à la région supé- rieure leur direction devient de plus en plus oblique, fait tout natu- re], puisque les trois premières paires de pieds sont situées à un ARCH, DE ZOOI. EXP, ET GEN, == 20 SÉRIE. — T, 111, 1885, 16 2) 249 G. PRUVOT. niveau supérieur à la terminaison de la chaîne ventrale. C’est ainsi que (pl. XI, fig. 9) le nerf du cinquième pied, qui pourtant corres_ pond comme niveau au premier ganglion sous-æsophagien, émerge de la partie inférieure du deuxième ganglion, le quatrième nerf pé- dieux part de la base, le troisième et le deuxième du sommet du premier ganglion; nous avons vu que le premier nerf pédieux (6) naît du milieu du connectif œsophagien. Et si l’on recherche au moyen de sections longitudinales les racines réelles de ces nerfs, on voit que leur obliquité s’accentue encore pendant leur trajet à tra- vers la substance corticale des ganglions et qu’en dernier lieu (pl.XII fig. 14) ils naissent réellement des cordons médullaires : Le cinquième nerf pédieux au milieu du troisième ganglion ventral ; Le quatrième au milieu du deuxième ganglion; Le troisième à la base du premier ganglion. Le deuxième au milieu du premier ganglion. De sorte qu'il est impossible de considérer les premières paires de pieds comme les appendices d'autant de segments superposés à bords parallèles et d'attribuer le premier, le deuxième et le troi- sième ganglion sous-æsophagien, aux cinquième, sixième et sep- ième segments sétigères à peine d’infirmer la théorie moderne qui fait du segment le zonite, l'unité morphologique chez tous les animaux annelés. Comment considérer en effet comme morpholo- giquement indépendants et complets des anneaux qui reçoivent tous leurs nerfs (nerf pédieux et nerf téqumentaire) d’un centre inférieur, tandis que leur propre centre nerveux fournit aux organes d’un ou de plusieurs des anneaux supérieurs? La difficulté disparaît, au contraire, dès qu’on se rappelle que les cellules nerveuses sont répandues uniformément dans toute la région supérieure de la chaîne ventrale, que par conséquent les connectifs y font, à propre- ment parler, défaut, et que la division en ganglions ne repose que sur des apparences extérieures, c’est-à-dire les légers sillons trans- vérsaux qui séparent les premières masses ganglionnaires, Ajoutons SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 243 que les diaphragmes musculaires, qui chez un grand nombre d’An- nélides indiquent les limites précises de chaque segment, font entiè- rement défaut chez les Nephthys et l’on ne trouvera aucune raison pour diviser la région supérieure de la chaîne en trois ganglions vrais attribués aux cinquième, sixième et septième segments séti- gères. C’est pourquoi j'ai toujours pris dans la description précé- dente le numéro d'ordre des pieds comme point de repère, évitant de parler de segments et n’employant le terme de ganglions que pour éviter une longue périphrase sans y attacher la signification morphologique qu'ils ne méritent que plus bas, alors que les cellules nerveuses sont réunies en amas séparés par de vrais connectifs. En réalité, ici, comme chez toutes les espèces à trompe exsertile, les connectifs œsophagiens se sont allongés et la substance nerveuse a été refoulée d'autant pour permettre le développement de la trompe; on voit, en effet, lorsque la trompe est extroversée, le triangle mus- culaire qui unit les connectifs s’effacer et la lèvre inférieure être reportée jusqu'au sommet de la chaîne ventrale. Rien n'empêche au contraire les pieds de se superposer régulièrement jusqu’au voisi- nage de la tête. La figure 44 ne montre pour chaque nerf pédieux qu'une origine réelle qui provient du bord externe du faisceau médullaire anté- rieur (p) ; mais on peut s'assurer, en examinant successivement des Séries de coupes tant longitudinales que transversales, que les fais- Ceaux postérieurs émettent également pour chaque nerf une deuxième racine ; celle-ci part du bord postérieur du faisceau et m'a toujours paru un peu moins volumineuse que la précédente ; elle est aussi située à un niveau très sensiblement inférieur. Les deux racines se fusionnent bientôt au milieu de la substance cor- ticale pour former le tronc unique du nerf pédieux qui, même avant son point d'émergence, ne présente plus aucune trace de sa double origine. On voit sur la figure 42 les deux racines du quatrième nerf pédieux (x et »’), leurs origines, leurs rapports et leurs dimensions relatives, mais schématisés, leur obliquité ne permettant pas de 244 G. PRUVOT. les faire figurer dans leur ensemble sur une seule coupe trans- versale. L I estimpossible de n'être pas frappé de la grande analogie de cette disposition avec celle de la moelle épinière des Vertébrés. La forme de la section de la substance médullaire, les deux cornes antérieures et postérieures, le point d’origine des deux racines, jusqu'aux canaux intra-médullaires qui pourraient représenter le canal de l’épendyme, se réunissent pour entretenir l'illusion. Mais l'agencement des élé- ments vient bientôt dissiper toute velléité d’assimilation morpho- logique ; les cellules nerveuses sont groupées en bouquets dans une substance extérieure au lieu de constituer les cordons centraux; ceux-ci sont formés à leur intérieur de substance ponctuée, intermé- diaire entre les prolongements cellulaires et les fibres nerveuses qui n'existe pas chez les Vertébrés ; enfin c’est à leur périphérie et non dans la substance enveloppante que se rencontrent les fibres longi- tudinales qui assurent la communication des ganglions entre eux et avec la masse cérébroïde. Il n’en est pas moins vrai que ces. deux racines qui se retrouvent à l’origine de tous les nerfs pédieux, pro- viennent de deux parties différenciées de la substance médullaire, qu'elles doivent, par conséquent, avoir une valeur différente. L'une est-elle sensitive, l’autre motrice ? Leur étude au point de vue phy- siologique pourrait seule résoudre cette question et elle est rendue bien difficile, sinon impossible, par la brièveté de leur trajet indé- pendant, surtout par leur position au milieu de la substance cor- ticale. Trajet du nerf pédieux. — Le trajet des nerfs pédieux étant le même dans toute l’étendue du corps, la description suivante pourra s'appliquer dans les traits principaux à toutes les régions, mais elle est faite ainsi que la figure 6 d’après des préparations exécutées du trentième au quarantième segment, là où le corps et tous les organes présentent leurs plus grandes dimensions. A ce niveau les ganglions sont bien distincts des connectifs el égalent à peu près en section les muscles longitudinaux ventraux + SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 245 que l’on voit de chaque côté (u). Les muscles dorsaux sont soudés à une masse beaucoup plus volumineuse (w'), fortement échancrée en avant pour faire place au tube digestif {i) qui flotte librement dans la cavité du corps. La disposilion extérieure du pied et de ses deux rames est trop connue chez la Nephthys Hombergi pour qu’il soit nécessaire d'y revenir ici. Disons seulement qu’à la base de chaque rame un épaississement de la paroi du corps (d) donne insertion à un grand nombre de muscles dont les plus importants seuls ont pu être représentés ; leur action s’explique suffisamment par la seule inspection de la figure. D'autres muscles ayant une disposition analogue s'insèrent également sur les téguments à la limite supérieure du pied, et cet ensemble circonscrit à la base de chaque rame une cavité presque entièrement occupée par le bulbe sétigère (s, s') et ses muscles propres. Le nerf pédieux (p) émerge du bord externe du ganglion, très près de sa limite inférieure, sous forme d’un cordon légèrement aplati en arrière et se porte d'abord obliquement en haut et en dehors en contournant le bord antérieur du muscle ventral, pour prendre une direction transversale dès qu'il est parvenu au milieu de la hauteur du segment. Dans cette première partie de son trajet, il émet de son bord supérieur quelques petits filets extrêmement grêles (pl. XI, fig. 9) qui m'ont paru toujours se perdre assez rapidement sur le muscle ventral. Je n'ai jamais pu en trouver plus de deux; c'est _bien le nombre qu’indique la figure de M. de Quatrefages ‘au-dessus du nerf pédieux ; quant à ceux qu'il représente au-dessous, je n'ai Jamais réussi à les trouver, et je ne vois, pour les représenter, que le nerf tégumentaire signalé plus haut. M. de Quatrefages * indique encore le nerf pédieux comme se jetant à la base du pied dans un ganglion très allongé et recourbé en fer à cheval. Le ganglion n'existe pas, du moins dans l'espèce que j'ai étudiée, et Je doute à ? Loc. cit., pl. IX, fig. 2hh. Proc cit., DR IX, Mg. 29 9. 246 G. PRUVOT. peine que les deux branches du fer à cheval soient les origines des deux nerfs destinés aux rames pédieuses, En effet, arrivé à la base de la rame ventrale, le nerf se renfle légèrement dans une petite éminence de l’hypoderme (pl. XII, fig. 6, f) sur laquelle s’insère un des muscles de la masse ventrale, et c’est là qu'il se bifurque. Mais je n’ai jamais pu reconnaître dans cette partie renflée aucune cellule nerveuse ; les fibres nerveuses y sont seulement un peu plus écar- tées, fait qui se produit toujours chez les nerfs des Annélides à leurs bifurcations. Au-delà de ce point, la branche destinée à la rame ventrale (p') continue, dans l'épaisseur de l'hypoderme, le trajet primitif du nerf jusqu'à l’extrémité du mamelon pédieux, où elle se divise à nouveau en deux rameaux, dont l’un est destiné au bulbe sétigère (s), et l’autre longe le bord antérieur de la grande languette foliacée qui représente le cirrhe ventral (c), pour se terminer en se ramifant dans son épaisseur. | | L'autre branche (p”) décrit d'avant en arrière une courbe demi- circulaire autour de la cavité de la rame ventrale, puis, dans l’inter- valle des deux rames, se porte directement en haut, toujours appli- quée contre les téguments. Elle longe alors le bord antérieur de la rame dorsale, passe devant la base de la branchie (b) sans que j'aie pu la voir lui envoyer de rameau distinct, et se termine, comme la branche précédente, par deux rameaux destinés à la languette fo- liacée (cirrhe dorsal, c') et au bulbe sétigère. La disposition du bulbe sétigère (fig. 3) est identique aux deux rames ; c'est une masse ovoïde dont le sommet tronqué est attaché aux téguments du pied par tout son pourtour ; on voit en b et b les sections antérieure et postérieure de cette couronne d'insertion que les soies traversent pour faire saillie au dehors. Celles-ci nais- sent au pourtour du bulbe sur une seule rangée et présentent une disposition très régulière en fer à cheval, ouvert du côté de la ligne médiane dorsale. Tout l’espace circonscrit entre elles est soulevé en dôme surmonté d’un petit cirrhe terminal court et aplati (d), en SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 247 arrière duquel on voit, sur l’animal vivant, à l'œil nu, ou mieux à la loupe, une petite tache jaune clair ; c'est un simple épaississement de la cuticule, dans lequel est enfoncée la pointe recourbée de l'acicule (e). Gelui-ci ne peut ainsi jamais faire saillie au dehors; c’est lui qui détermine et maintient l’'éminence centrale du mame- lon ; il traverse, suivant son axe, tout le bulbe sétigère, le dépasse même notablement en arrière et se termine dans la cavité du pied, où tous les muscles moteurs du bulbe s'insèrent sur son extrémité. Le nerf pédieux se divise immédiatement au-dessous de l’expan- sion hypodermale (4) à laquelle est suspendu le bulbe, et le rameau (p) destiné à cet appareil abandonne immédiatement les téguments ; il rampe d'abord sur la face antérieure du bulbe et pénètre oblique- ment dans son épaisseur par son tiers supérieur; réduit à un dia- mètre de 15 à 20 pu, il se place alors au milieu des tissus entre l'acicule central et la rangée externe des soies, et dès qu'il est arrivé au milieu de la hauteur du bulbe, ses éléments subissent une sorte de dissociation (fig. 143); bon nombre de ses fibres se répandent en divers sens et se terminent tant sur les muscles que sur les tissus qui entourent la partie engagée des soies. Chacune aboutit à un corps cellulaire de 6 à 8 u de diamètre rempli presque entièrement par un gros noyau ovalaire. Du côté opposé à celui où pénètre la fibre nerveuse, la plupart de ces cellules terminales émettent un ou deux prolongements qui m'ont paru s’anastomoser fréquemment avec ceux des cellules voisines. Un certain nombre de fibres (n) con- ünuent leur trajet en s’épuisant progressivement et les dernières viennent se terminer, toujours de la même manière, au fond du bulbe, à la base mème des soies les plus profondes. Ces terminai- sons nerveuses abondantes, appliquées presque immédiatement sur les soies, doivent en faire des organes tactiles fort sensibles. Je n'ai trouvé aucune d'elles à la base de l’acicule central qui, du reste, n'est pas entouré par les tissus du bulbe dans toute sa partie termi- nale. Système nerveux stomato-gastrique (pl. XI, fig. 7). — On le prépare 248 CG" FAUVOT: assez aisément, malgré la petitesse extrême des parties (la plupart deses nerfs atteignent à peine 1 centième de millimètre de diamètre), en disséquant de préférence des animaux conservés depuis un mois ou deux dans de l'alcool à 60 degrés. Les muscles alors se détachent presque d'eux-mêmes à leur origine, la paroi de la trompe se dé- double sans peine et il suffit d'enlever avec précaution la membrane externe pour voir nerfs et ganglions se détacher en blanc mat surle fond transparent de la membrane interne. Sans vouloir décrire à nouveau la trompe des Nephthydiens, fort bien connue aujourd'hui anatomiquement*, je me bornerai à rap- peler qu'elle se compose de deux parties à peu près égales en lon- gueur et dont la première, purement membraneuse (£), peut seule être projetée au dehors sous l’action de muscles () qui lui forment comme une gaine externe et s'insèrent en bas tout autour de son extrémité inférieure. Un certain nombre de papilles molles et co- niques font saillie dans sa cavité et elle se termine inférieurement par deux bourrelets latéraux qui portent chacun une dizaine de papilles plus grosses, simples à leur base, mais doubles à leur som- met; ce sont elles qui forment la double couronne terminale de la trompe extroversée. La seconde partie (r) dont les parois épaisses et essentiellement musculeuses présentent extérieurement quatre sillons longitudinaux qui correspondent à autant de saillies internes, renferme les deux mâchoires coniques (d) à l'union du tiers supé- rieur avec les deux tiers inférieurs; elle est séparée de l'intestin pro- prement dit par un repli valvulaire très prononcé. Nous avons déjà vu un peu plus haut que chaque connectif æso- phagien émet en dedans trois filets nerveux (pl. XI, fig. 9) dont les deux supérieurs se confondent bientôt en un tronc unique au niveau de la partie moyenne du cerveau. Le tronc qui en résulte (sf) placé d'abord dans l'épaisseur du gros bourrelet labial qui limite latéra- lement l’orifice buccal, se recourbe en bas dès qu'il a atteint le bord 1 Voir surtout ExLers, loc. cit.,t. II, p. 600. SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 249 externe de la trompe et descend un peu obliquement d'abord pour se placer franchement sur sa face dorsale. L'autre racine (st) du système stomato-gastrique naît bien au- dessous de la bouche, au niveau du point d'émergence du second nerf pédieux. Aussi suit-elle d'abord un trajet ascendant dans l'épaisseur des téguments de la face ventrale jusqu’au niveau de la lèvre inférieure; elle se place alors au milieu du plus externe des petits bourrelets qui la composent, s'y recourbe brusquement et descend dans les parois de la trompe parallèlement à sa première direction. Dès lors les deux racines stomato-gastriques (pl. XII, fig. 7, st, st) cheminent presque parallèlement jusqu'à l'extrémité inférieure de la portion pharyngienne de la trompe, l'une sur sa face dorsale, l’autre sur sa face ventrale, séparées seulement de sa cavité par son revêtement chitineux. M. de Quatrefages ! a figuré avec la plus grande exactitude leur trajet dans la figure si détaillée qu'il consacre au système nerveux stomato-gastrique de la Mephthys bononensis. Je n'ai que peu de chose à changer à ses résultats, ce qui me permettra d'abréger notablement la suite de cette descrip- tion. Les quatre racines stomato-gastriques qui, dans tout leur long trajet, n’ont envoyé aucun filet nerveux aux parties traversées, aboutissent en bas à autant de petits ganglions qui font partie d'un collier nerveux (a) situé juste sous la base des longues papilles ter- minales de la première portion de la trompe. A l'exception des pa- pilles dorsales et ventrales qui sont beaucoup moins grosses et presque rudimentaires, un ganglion correspond à chacune des sept moyennes de chaque côté, en sorte que le nombre total des ganglions est de quatorze, et il est légitime de supposer d'après leur position que chacun d'eux envoie un petit rameau à sa papille correspon- dante, bien que, pas plus que les observateurs précédents, je n’aie réussi à m'en assurer directement. Il naît certainement, en re- A. DE QUATREFAGES, loc. cil., pl. IX, fig. 3. 250 G. PRUVOT. vanche, de chacun des dix ganglions qui ne sont pas en rapport direct avec les troncs d’origine du système, autant de nerfs qui re- montent dans les parois de la trompe et l’innervent richement. Leur importance relative et leur distribution sont indiquées avec le plus grand soin dans la figure de M. de Quatrefages ; seulement le nombre de leurs ramificalions m’a paru moins considérable. Un peu au-delà de leur origine, immédiatement au-dessus des grosses lèvres charnues qui supportent les papilles, tous les troncs d’un même côté sont unis à nouveau par une commissure transver- sale (a') qui forme, avec celle du côté opposé, un second collier ner- veux, mais interrompu sur les lignes médiane dorsale et ventrale. M. de Quatrefages le représente comme semblable en tout au pre- mier et d'égale importance, tandis que j'ai toujours trouvé les filets commissuraux à peine perceptibles sous un grossissement de 25 dia- mètres, et les ganglions assez peu marqués pour faire même douter de leur existence. Cette divergence donnerait à penser qu'il s’agit là de différences purement spécifiques, et qu'Eblers est bien fondé à nier son existence chez l’espèce qu’il a étudiée. Je suis complètement d'accord avec ce dernier observateur pour refuser d'admettre les deux gros ganglions allongés que le savant français place à l'entrée de la deuxième portion de la trompe et auxquels il fait aboutir tous les troncs nerveux de la première por- tion. Ceux-ci m'ont toujours paru se terminer dans l'anneau sous- papillaire. On trouve facilement, il est vrai, un corps qui présente l'apparence du ganglion en question, sa forme et sa position, mais son tissu ne renferme aucun élément nerveux, et, même sans l’aide de l’examen histologique, j'ai pu souvent m'assurer, par la dissec- Lion, que les nerfs de la deuxième portion de la trompe la traversent simplement; il n’est pas absolument difficile de les détacher sans qu'ils présentent aucune trace d’arrachement en ce point. Les nerfs de la deuxième portion de la trompe sont au nombre de quatre seulement, deux de chaque côté, un ventral (n) et un dorsal (n°). Hs sont encore placés immédiatement au-dessous de la couche SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 251 cuticulaire interne qui se continue avec celle de la première portion. Ils naissent tous les deux du collier sous-papillaire, le ventral du ganglion auquel aboutit la racine stomalo-gastrique antérieure et le dorsal du deuxième ganglion après lui, puis descendent sous forme de cordons relativement volumineux et légèrement aplatis le long des deux arêtes mousses que forment de chaque côté, à l’inté- rieur de la cavité proboscidienne, les bourrelets musculaires (7) déjà mentionnés. [ls donnent, dans leur partie supérieure, un certain nombre de filets très grêles et très courts, à direction parallèle, naissant perpendiculairement au tronc principal, filets qui décrois- sent rapidement de longueur de haut en bas el cessent à peu près au niveau des mächoires. Ils n’émettent aucune branche dans tout leur trajet jusqu'à l'origine de l'intestin. Leur destinée ultérieure est encore appréciée diversement par les deux auteurs qui s’en sont occupés. Pour M. de Quatrefages, le plus ventral des deux se termine par plusieurs branches dans la région inférieure de la trompe, et le dorsal seul la franchirait pour innerver l'intestin proprement dit, Mais Ehlers dit expressément qu'ils se réunissent à leur extrémité inférieure et forment une anse de la convexité de laquelle naïîtraient probablement des rameaux nerveux très fins. Je n’ai pu, à mon grand regret, trancher la question, à cause de la facilité avec laquelle l’intestin se détache à son insertion sur la trompe. Jamais je n'ai pu amener un des nerfs à franchir sans rupture ce défilé, et jamais je n'ai réussi à le retrouver de l’autre côté sous la musculature si complexe de la paroi intestinale. Mais j'ai toujours vu, jusqu'à l'extrême limite de la trompe, les deux troncs se maintenir à la même distance. Leur rupture s’y faisait nettement, et rien n’annonçait jusque-là une tendance à leur réu- nion, malheureusement, Ehlers n’a pas indiqué à quel niveau précis devait se faire la fusion, Il résulte également de là que les deux nerfs doivent pénétrer sur l'intestin, et que l’antérieur ne se termine pas auparavant, comme le pensait M. de Quatrefages; il est vrai qu'il émet dans sa portion inférieure une petite branche qui se porte 252 G. PRUVOT. légèrement en avant, mais le tronc principal continue sa direction et participe à la rupture. + Résumé. Conclusions. — Chez la Nephthys Hombergi, le cerveau (pl. XI, fig. 9) forme une masse unique sans lobes cérébraux infé- rieurs et sans ganglions secondaires. Chaque connectif æsophagien double à son origine fusionne bientôt ses deux racines en un Cordon unique qui ne présente dans tout son trajet aucun renflement ganglionnaire. Au niveau de la quatrième paire de pieds, commence la chaîne ganglionnaire ventrale, dont les deux moitiés sont entièrement sou- dées sur la ligne médiane. Les masses ganglionnaires, à peine sépa- rées d’abord par de légers sillons transversaux, s'espacent de plus en plus et disparaissent dans les derniers segments, où le système nerveux n’est plus représenté que par deux cordons longitudinaux isolés qui pénètrent dans le cirrhe unique et médian qui termine le corps ; ils y sont reliés par une commissure sous-anale (pl. XII, fig. 10 et 41). Ge cirrhe n’est donc pas, comme la plupart des cirrhes ter- minaux des Annélides, un appendice du dernier segment, mais le dernier segment lui-même considérablement allongé, d'autant plus que l'extrémité inférieure du tube digestif et des deux muscles lon- gitudinaux ventraux pénètrent dans sa partie basilaire. Toutes les parties centrales du système nerveux (pl. XII, fig. 9, 42, 14) sont formées de : 4° Une substance enveloppante ou corticale qui renferme les cel- lules nerveuses ; 29 Une substance centrale ou médullaire, constituée elle-même au centre par de la matière ponctuée qui passe insensiblement à la périphérie aux prolongements des cellules nerveuses d’une part et de l’autre aux fibres des nerfs et des connectifs. La substance médullaire est, dans le cerveau, répartie en deux masses (pl. XIT, fig. 4) unies par de courts connectifs et dont cha- cune reçoit une des branches de bifurcation des connectifs æsopha- giens. Bien qu'aucun nerf n’en naisse directement, je regarde la N SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 253 masse postéro-inférieure comme un centre antennaire ou sus-@so- phagien général, parce que les nerfs antennaires se détachent de la branche du connectif œsophagien qui s'y rend (pl. XII, fig. 8). Les deux paires d’appendices céphaliques méritent toutes deux le nom d'antennes, parce que leurs nerfs naissent du même point par un tronc commun. La racine supérieure du système stomato-gastrique, se détachant de la branche du connectif qui se rend à la masse antéro-postérieure (pl. XI, fig. 9), détermine celle-ci comme le centre sus-æsophagien stomato-gastrique que nous retrouverons dans d’autres familles. La substance médullaire forme dans la chaîne ventrale deux cor- dons longitudinaux réunis par un grand nombre de très petites commissures (pl. XII, fig. 44). Chaque cordon est lui-même divisé en deux et les nerfs de la chaîne y prennent leur origine réelle par deux racines, une antérieure et une postérieure (pl. XII, fig. 12). Les nerfs pédieux étant chez les Annélides incontestablement mixtes par leurs fonctions, il ne serait pas impossible que l’une en repré- sentàt la racine sensitive et l'autre la racine motrice. Le premier nerf pédieux (pl. XI, fig. 9) naît du connectif œsopha- gien par deux racines qui ont un trajet indépendant relativement assez long et dont les fibres proviennent vraisemblablement, d’après leur direction, du premier ganglion sous-æsophagien, car elles ne peuvent avoir leur origine réelle dans le connectif, puisque celui-ci ne présente en aucun point de son parcours ni cellules nerveuses ni substance ponctuée, deux éléments sans lesquels il n'existe pas, chez les Annélides, de centres nerveux et en dehors desquels un nerf ne saurait être constitué. Les deuxième, troisième et quatrième nerfs pédieux émergent de la première masse ganglionnaire ventrale, le cinquième de la se- conde, le sixième de la troisième, etc. (pl. XI, fig. 9). Mais il ne faut pas voir dans ces trois premières masses autant de centres nerveux distincts correspondant à autant de segments. En effet : 1° La première masse ganglionnaire, fournissant leurs nerfs aux 254 G. PRUVOT. appendices de plusieurs segments, ne peut être regardée comme un centre unique appartenant à un seul segment 3 | 2° Un même nerf peut encore moins appartenir par son trajet intra-ganglionnaire à deux centres, par conséquent à deux segments différents; tel serait le cas pour le quatrième et le cinquième nerf pédieux qui ont respectivement leur origine réelle au milieu de la deuxième et de la troisième masse, et leur origine apparente dans la première et la deuxième masse ganglionnaire (pl. XII, fig. 14); 3° Enfin les cellules nerveuses, réparties également et sans inter- ruption dans toute la hauteur des trois premières masses nerveuses, montrent bien que leur division n’est qu'apparente. Il faut donc les considérer morphologiquement comme résultant de la fusion des ganglions qui appartiennent aux sixième, cinquième, quatrième, troisième et deuxième, très probablement aussi au pre- mier, segments sétigères et dont la substance nerveuse a été re- foulée en bas pour permettre, par l'allongement des connectifs, la sortie de l’appareil maxillaire, tandis que les pieds ont conservé leur écartement normal. Les premiers segments du corps forment ainsi autant de courbes à concavité supérieure et leur degré d’inflexion, diminuant du premier au dernier, est mesuré par l'obliquité dé- croissante des nerfs pédieux. Au-dessous, les rapports de situation se régularisent entre la partie centrale et les appendices des segments et chaque segment renferme dans son ganglion bien distinct les racines tant réelles qu'apparentes de son nerf pédieux. Celui-ci (pl. XI, fig. 6) se divise à la base du pied, sans présenter de ganglion de renforcement, en deux branches destinées aux deux rames; chacune se divise à son tour en deux rameaux seulement dont l’un se termine dans le bulbe sétigère (pl. XIT, fig. 3); l’autre, qui se rend au grand lobe foliacé que pré- sente chaque rame, permet de reconnaître en eux les cirrhes dorsal et ventral typiques des Annélides à l'exclusion de tous les autres ap- pendices plus ou moins cirrhiformes qui compliquent le pied des Nephthys, SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 255 Le système stomato-gastrique naît de chaque côté du connectif œsophagien par trois filets, dont les deux sipérieurs se fusionnent en un tronc unique et les deux racines définitives aboutissent, au niveau de la rangée des grosses papilles de la trompe (pl. XIL, fig. 7), à un anneau complet de quatorze ganglions d’où partent de chaque côté : 4° Très probablement des filets nerveux pour les papilles ; 99 Cinq nerfs récurrents destinés à la première portion de la trompe ; tous ceux du même côté sont unis entre eux et avec les deux troncs d'origine par un autre demi-anneau nerveux ; 3° Deux nerfs qui parcourent longitudinalement toute la deuxième portion de la trompe en émettant dans leur partie supérieure un grand nombre de filets transversaux. y EUNICIENS. La famille des Euniciens est à coup sûr une des plus intéressantes par les variations qu'y subit un même type sans cesser pour cela de rester bien caractérisé. C’est aussi une des mieux connues ana- tomiquement aujourd’hui, grâce surtout, pour ne parler que du système nerveux, aux recherches de Grube, M. de Quatrefages, Eblers, Spengel. Malgré tout, bien des détails de forme, de structure restaient encore dans l'ombre, bien des points étaient controversés ; la composition du système stomato-gastrique, le nombre et la distri- bution des nerfs tant céphaliques que ventraux appelaient de nou- velles recherches ; leurs origines réelles étaient complètement inconnues. Les Euniciens, en y joignant, comme on s'accorde à le faire au- jourd'hui, les Lombrinériens de M. de Quatrefages, sont composés de quatre tribus : Eunicides, Staurocéphalides, Lombrinéréides let Lysarétides, parmi lesquelles j’ai choisi pour [types : pour la pre- 256 G. PRUVOT. mière l’Æyalinæcia tubicola (Mull.) et l'Eunice torquata (Quatr.), pour la seconde le Séaurocephalus rubrovittatus (Gr.) et pour le troisième le Lumbriconereis impatiens (Clap.). À mon grand regret, je n'ai pu rencontrer ni à Roscoff ni à Banyuls un seul représentant des Lysa- rétides, qui paraissent, du reste, réduits au seul genre Æalla (A. Costa). HYALINŒCIA TUBICOLA (MULL.). Cette espèce, qui offre une répartition géographique des plus éten- dues, puisqu'elle se rencontre à la fois dans les mers du Nord (Muller), sur les côtes de Madère (Langerhans), dans l’Adriatique et dans la Méditerranée, est abondante à Banyuls, où elle rampe sur les fonds vaseux en trainant derrière elle son fourreau parcheminé, à la manière des larves de phryganes. | La tête (pl. XIII, fig. 2), presque circulaire, aplatie et légèrement excavée sur sa face ventrale, porte sept appendices disposés en cou- ronne à distance égale les uns des autres. Les deux premiers, que je désignerai sous le nom de palpes frontaux (p), très petits, en forme de thyrses, s’insèrent sur la face ventrale très près du bord frontal; les cinq autres, antennes latérales antérieures (a), latérales posté- rieures (a') et médiane (a”), sont formés d’une partie terminale extrè- mement longue supportée par un article basilaire plus large. La tête présente encore deux yeux noirs à la base et en dehors des antennes latérales postérieures et sa face ventrale est presque com- plètement cachée par deux gros palpes labiaux coniques et diver- gents au-dessus de l’orifice buccal. Cerveau. — La masse cérébroïde (pl. XI, fig. {, m), volumineuse, occupe toute la région dorsale de la cavité céphalique et apparaît sur un animal ouvert par le dos comme une lentille circulaire et aplatie sans trace de division en deux moitiés symétriques. On voit seulement s'élever de la surface trois gros cylindres musculaires qui occupent toute la cavité des articles basilaires des antennes posté- SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 257 rieures et médiane. Le long flagellum terminal de l'antenne ne pos- sède pas d'éléments musculaires et est incapable d’aucun mouve- ment propre; il ne peut qu'obéir aux divers mouvements de flexion dont le siège est dans ces muscles, et si l'on réussit à les enlever par arrachement, on constate alors qu'ils prennent leur insertion fixe sur une aponévrose résistante (pl. XIII, fig. 5, s), en forme de cône creux, formée par le névrilème épaissi et enfoncée comme un coin dans la masse cérébroïde qu’elle traverse de part en part. Tandis que les orifices correspondant aux antennes latérales (pl. XI, fig. 4, ©) sont creusés dans l'épaisseur de la substance ner- veuse, celui qui est occupé par la base de l'antenne médiane corres- pond à l’espace qui sépare les deux ganglions cérébroïdes droit et gauche dont les pointes ne sont unies que par un pont de tissu conjonctif dépourvu d'éléments nerveux. # : Au-dessus de cet orifice la séparation des deux ganglions se pour- suit du côté de la face ventrale sous forme d’un large sillon dont la profondeur est encore accrue par le renflement que forment en ce point les origines des deux conneclifs œsophagiens, et ce sillon à sa extrémité supérieure donne accès dans un ventricule (pl. XI, fig.1 et 3, v) large et profond dont la voûte, d'une épaisseur uniforme de 4 dixième de millimètre à peine, est percée de chaque côté d’un petit orifice circulaire représenté sur la figure 3 et destiné à mettre en communication la cavité du petit palpe frontal avec la cavité cépha- lique par l'intermédiaire du ventricule : celui-e1 est parcouru en tous sens par des trabécules conjonctives, et son plancher est formé par le sommet de la forte commissure (pl. XI, fig. 4,2) qui unit les deux ganglions. La base de chacune des antennes latérales antérieures imprime encore sur la face ventrale du cerveau (pl. XI, fig. 4) un sillon que le bourrelet formé par le connectif æsophagien transforme inférieu- rement en canal ; cette antenne s’y termine en un cul-de-sac coni- que du sommet duquel partent des faisceaux musculaires qui vont l'attacher sur le côté des téguments céphaliques, Il part de même, ARCH. DE ZOOL, EXPe ET GËN, = 2€ SÉRIE, — T, 111, 1884, 17 258 G. PRUVOT. de l'extrémité basilaire des autres antennes, des muscles qui se glissent entre la face antérieure du cerveau et un gros muscle trans- versal qui limite en haut la cavité de la trompe. Ceux correspondant aux antennes latérales vont s'épanouir dans la partie basilaire des deux gros palpes labiaux, tandis que celui de l’antenne médiane (pl. XIIL, fig. 5, u) s’étale en éventail pour aller s’attacher tant au revêtement cutané de la calotte céphalique qu’au bord frontal de la voûte du ventricule. Si la face ventrale du cerveau est nettement séparée des parties voisines par un névrilème épais, il n’en est pas de même de la face dorsale; elle est appliquée étroitement contre les téguments cépha- liques dorsaux dans toute leur étendue et, comme l’a déjà signalé M. Jourdan !, chez une autre espèce, il est impossible d'établir entre eux une ligne de démarcation, d'autant mieux que les cellules ner- veuses deviennent de plus en plus rares et disparaissent progressi- vement vers la périphérie. Il y a là un mélange intime des éléments de l’hypoderme et de ceux de la substance corticale du cerveau traversés par un grand nombre de fibres conjonctives entre-croisées dans tous les sens et qui se réunissent plus profondément pour con- stituer un revêtement feutré tant aux amas cellulaires qu'aux diffé- rentes parties de la substance centrale, mais sans pénétrer dans l'épaisseur de cette dernière. Les cellules nerveuses sont ici, comme dans tous les autres centres ganglionnaires de l’Hyalinæcia, de deux sortes ; les unes en très petit nombre, isolées, sont elliptiques et leur grand axe atteint 20 ; elles ont une paroi mince et un gros noyau central renfer- nant un nucléole. Les autres, beaucoup plus importantes par leur nombre, sont plus petites (10 ou 12 y: de diamètre), en général sinon toutes unipolaires et pourvues également d’une enveloppe et d’un gros noyau rond; elles sont groupées en amas de volume variable, orientées toutes pareillement, et leurs prolongements se réunissent JOURDAN, Comptes rendus de l’Académie des sciences, 1884. SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 259 en faisceaux qui vont se perdre dans la substance centrale de la commissure inter-ganglionnaire. Cette masse nerveuse qui réunit les deux ganglions cérébroïdes n'a pas une valeur purement commissurale, car on voit (pl. XI, fig. 5, b) qu'elle renferme dans sa partie dorsale des bouquets de cellules nerveuses, et elle joue ainsi le rôle de centre au même titre que les ganglions eux-mêmes. Mais toute sa moitié ventrale est oc- cupée par, une masse de substance médullaire semblable à celle que nous ont montrée les Nephthys et dont on peut suivre la disposition sur une série de coupes soit frontales, soit plutôt sagittales. Elle est constituée essentiellement par les fibres des connectifs œsophagiens, auxquelles s’adjoignent celles que forment les prolongements des cellules. Tous ces éléments perdent bientôt leur apparence fibrillaire et se confondent pour former la substance ponctuée réfractaire aux colorations, entourée à sa périphérie de fibres qui n’ont pas subi de dissociation et dont le rôle est d'assurer la solidarité des deux moitiés de l'appareil ganglionnaire. On voit sur la figure 5 (pl. XIII), représentant une coupe sagittale de la tête menée un peu en dehors de la ligne médiane, que le cylindre de substance céré- brale centrale est en réalité formé de deux cordons distincts égaux en diamètre dont la disposition générale est représentée un peu schématiquement sur la figure 2 (d, d') ainsi que le trajet intra-céré- bral des nerfs céphaliques. Les fibres des connectifs œsophagiens se partagent également entre ces deux masses et le bourrelet déjà signalé à leur base n’est pas dû à un accroissement de leur sub- sance, mais seulement à cet écartement de leurs éléments. On a donc affaire dans le cerveau de l'Hyalinœcia à deux centres nerveux entièrement distincts morphologiquement, d'autant plus que, comme jai pu m'en assurer, les cellules nerveuses ne leur apportent l’ap- point de leurs prolongements qu'en dedans du point de bifurcation des connectifs. La grande majorité des amas cellulaires vient ren- forcer la masse postéro-inférieure, la masse antéro-supérieure en recevant surtout des sommets des ganglions, 260 G. PRUVOT. . Nerfs céphaliques (pl. XIE, fig. 2). — Tous les nerfs céphaliques, quel que soit leur point d'émergence du cerveau, prennent leur ori- gine réelle dans la substance centrale que je viens de décrire; c’est du faisceau antéro-supérieur que naïîtront les nerfs des palpes et les racines du système stomato-gastrique; le faisceau postéro-infé- rieur fournira les nerfs des cinq antennes. Presque immédiatement après sa naissance, la commissure infé- rieure (d) émet en haut un faisceau nerveux (nerf antennaire latéro- supérieur), qui, après avoir traversé en se réfléchissant légèrement en dehors la partie inférieure du ganglion cérébroïde, pénètre dans l’article basilaire de l'antenne latéro-supérieure (a) en traversant la membrane en cul-de-sac qui l’unit au ganglion non par sa pointe, mais obliquement par sa face interne. Il écarte les faisceaux muscu- laires longitudinaux pour se placer au centre, puis traverse le dia- phragme qui sépare l’article basilaire du flagellum terminal et parcourt celui-ci dans toute sa longueur. Ce nerf, comme du reste tous les autres dans l’espèce que j'étudie, est complètement dé- pourvu d’enveloppe; il est assez volumineux pour occuper presque toute la cavité de l’antenne, ne laissant en dehors de lui que la cuti- cule doublée d’un hypoderme épais entre les cellules duquelil envoie de nombreuses fibres. Presque au même point où le nerf précédent prend son origine réelle, mais un peu en arrière, un nouveau faisceau de fibres (nerf antennaire latéro-postérieur) se détache de la commissure; après s'être dirigé d’abord en haut et en arrière, il se recourbe bientôt en bas et émerge du ganglion en dedans de l'œil. Il pénètre dans l’an- tenne (a') en traversant son cul-de-sac basilaire du côté interne et s'y comporte ensuite comme le précédent. Le nerf antennaire postérieur naît par deux racines réelles qui se détachent de la face postérieure de la commissure très près à droite et à gauche de la ligne médiane. Elles se dirigent en arrière en con- vergeant l’une vers l’autre et pénètrent isolément dans la base de l'antenne médiane (a) par son côté supérieur, comme le montre la SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES, . 261 figure 5 de la planche XIII (a). Ces deux racines ne tardent pas à se confondre en un nerf unique, mais ce fait n'en démontre pas moins que l'antenne impaire doit être considérée comme résultant mor- phologiquement de la soudure de deux antennes primitivement dis- tinctes. | La masse centrale antéro-supérieure donne naissance de chaque côté, par son bord supérieur, à deux troncs nerveux dont le plus ex- terne (pl. XII, fig, 2, sf), qui se recourbe immédiatement en bas, est la racine du système nerveux stomato-gastrique. L'autre est le nerf du palpe frontal. Naissant près de la ligne médiane, il se porte en haut et un peu en dehors pour s'appliquer d'abord contre le côté externe du pédoncule immédiatement au-dessous des téguments et en dehors de la cavité de l’organe; puis il s’'épanouit dans le bouton ovoide (p) qui le surmonte et qui est occupé par un réseau de fibres conjonctives insérées sur la membrane qui limite en haut la cavité de son pédoncule. Ces appendices diffèrent donc notablement par leur forme, leur structure, la position et l’origine de leur nerf, des antennes vraies; ils se rapprochent bien davantage des gros palpes labiaux qui reçoivent leurs nerfs de la racine stomato-gastrique immédiatement à son point d’origine. Or personne n’a eu l’idée de considérer ces derniers comme des antennes, malgré leur position céphalique ; mais les mêmes raisons doivent avoir la même valeur pour les palpes frontaux et dès lors, s’il est légitime de considérer comme sous la dépendance du système stomato-gastrique tous les nerfs qui se détachent de la masse commissurale antéro-supérieure, nous sommes amené à concevoir ici bien plus nettement que chez les Nephthydiens le cerveau comme constitué par l’accolement de deux centres différents, un antéro-supérieur ou centre sus-æsophagien stomato-gastrique, fournissant les nerfs aux palpes et au tube digestif, et un centre sus-æsophagien antennaire où général, innervant unique- ment les antennes et les organes des sens. Les yeux (pl. XI, fig. 2) sont au nombre de deux et appliqués im- médiatement contre le cerveau, en dehors de la base des antennes 262 G. PRUVOT. latérales. Je n'ai pas retrouvé ici la structure si complexe que signale Graber ! comme générale chez les Annélides, et notamment chez les Euniciens. La cuticule générale de la tête s’épaissit fortement en un point bien limité pour former une sorte de cristallin (pl. XIII, fig. 1, /) aux limites duquel s'arrête l’hypoderme (4). Normalement à la surface convexe interne de ce cristallin, sont disposées de nom- breuses rangées de cellules pressées les unes contre les autres (g), présentant l'apparence des cellules nerveuses ordinaires dont les prolongements plus allongés conservent d’un bout à l’autre le même calibre. Une deuxième couche de cellules semblables (g') est située entre les prolongements des premières, et leurs prolongements pé- nètrent assez profondément dans l’épaisseur de la lentille cristalline, constituant ainsi, pour la formation des images, deux plans desti- nés, selon toute vraisemblance, à suppléer en partie à l’absence d’organe d’accommodation. Ces éléments de l'œil sont enfouis au milieu de la masse cérébrale (e), et ne sont évidemment que des cel- lules nerveuses à peine modifiées. Les granulations pigmentaires qui donnent aux yeux leur couleur noire m'ont paru répandues dans les interstices des prolongements, vers leur milieu. Mais il m’a été donné à plusieurs reprises de rencontrer des individus albinos, et la figure 1 (pl. XII) a été dessinée d’après un d’eux, réellement et complètement dépourvu de pigment oculaire. Peut-être est-ce à ce fait qu'il faut attribuer l'observation de Claparède, qui décrit l’Æya- linœcia rigida comme aveugle ; or, j'ai rencontré, à Banyuls, des individus en présentant tous les caractères, mais munis de deux yeux noirs bien caractérisés. La cuticule, très épaisse chez tous les Euniciens et jen particulier chez l’espèce qui nous occupe, est traversée de part en part par une quantité de petits canaux extrêmement fins et une fibre (nerveuse ?) s'engage dans chacun pour se terminer au milieu de sa hauteur par une surface arrondie ; ce sont là probablement des terminaisons nerveuses en rapport avec le sens du toucher. 1 GRABER, Arch. f. mikros, Anat., t. XVIT, p. 243. gt M mnt dhÉast SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 263 Semper ‘ à décrit chez l'Æyalinæcia tubicola deux poches occipi- tales ciliées semblables à celles que nous montreront d'autres re- présentants de la même famille. Il m'a été impossible de les retrou- ver, et elles sont si évidentes chez les espèces qui en sont pourvues, que, à moins d'admettre une confusion du savant allemand, il faut penser que nous n'avons pas eu affaire à la même espèce ; mais il en existe bien ici un représentant, quoique absolument rudimentaire. Sur la face dorsale de la tête, au fond du repli céphalo-buccal, court une bande étroite de cils vibratiles interrompue seulement sur la ligne médiane. À leur niveau, la cuticule n'est pas modifiée dans son épaisseur, mais percée seulement d'un grand nombre de petits canaux qui mettent en communication les cils avec des cellules très petites, très allongées, renfermant quelques granulations et formant une bande parallèle juste au-dessous du bord inférieur des ganglions cérébroïdes, cellules qui ne sont certainement dues qu’à une modi- fication des éléments de l'hypoderme. Chaine ganglionnaire ventrale. — Les deux connectifs œæsophagiens (pl. XI, fig. 4, c), appliqués immédiatement contre les téguments, contournent l'extrémité supérieure de la trompe et se réunissent au niveau de la première paire de pieds sans avoir présenté dans tout leur trajet aucun renflement ganglionnaire, ni avoir donné nais- sance à aucun filet nerveux. Le premier segment du corps, ou segment buccal, est unique, dé- pourvu d’appendices et ne renferme pas de centre nerveux. Le pre- mier ganglion sous-æsophagien occupe donc le deuxième segment ; il est aplati et assez fortement échancré à son bord supérieur (pl. XI, fig. 4, g). La chaîne ganglionnaire présente un haut degré de con- centration et se compose de ganglions piriformes, aplatis dans la région supérieure, occupant presque toute la hauteur de chaque segment, et nettement séparés par des connectifs beaucoup plus étroits, étranglés qu'ils sont par les diaphragmes musculaires qui 1 Semper. Arbeiten a. d. Zool. z00t, Wurzburg,t. III, p. 115, 264 G. PRUVOT. limitent les segments. Elle est entourée par un névrilème épais et enfoncée entre deux rangées de muscles obliques qui vont de la ligne médiane ventrale à la base des pieds. Elle est donc nettement séparée des téguments, au moins dans l'intervalle des ganglions, car, au niveau de leur partie moyenne (pl. XIII, fig. 4), les muscles obliques font défaut, le névrilème lui-même disparaît sur la face ventrale, la substance corticale du ganglion entre-croise ses éléments avec ceux de l’hypoderme, quoique d’une manière bien moins in- time qu'à la face dorsale du cerveau. La substance corticale ren- ferme un grand nombre de cellules nerveuses, qui, dans chaque ganglion, forment un manchon à peu près continu tout autour de la substance centrale et se prolongent antérieurement en deux cor- nes (e) qui vont presque jusqu’au contact de l'hypoderme. La sub- stance centrale est formée de trois cordons parallèles et contigus ; les deux latéraux (c) sont ovalaires, le médian (c’), comme étranglé entre eux, a la forme d'un cylindre aplati dont la région ventrale, légèrement renflée, est creusée d’un {ube géant de 5 centièmes de millimètre avec son enveloppe connective et son contenu hyalin ha- bituel. Les trois cordons longitudinaux sont isolés les uns des autres dans presque toute l'étendue de la chaîne par une mince gaine (con- nective?) propre à chacun; mais, vers la partie moyenne de chaque ganglion, ils se fusionnent en une seule masse bien plus volumi- neuse formée de matière ponctuée au centre et de fibres à la péri- phérie. Nerfs de la chaïne ventrale. — Je suis absolument certain, pour l'avoir vérifié à bien des reprises par la dissection et par l'examen de séries de coupes, que, chez cette espèce, il ne se rencontre qu'une seule paire de nerfs par ganglion. Mais rien n'est plus aisé que de commettre une erreur à ce sujet, à cause des muscles qui s'insèrent sur le névrilème de la chaîne ventrale. Deux d’entre eux surtout de chaque côté, qui vont se confondre avec les muscles pro- pres du pied, simulent à s'y méprendre des cordons nerveux, el l'illusion est augmentée encore par ce fait que, lors de la mort de DNS 2 Rte SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 265 l'animal, probablement, leur contraction a souvent déterminé, à leur point d'insertion, un élargissement du connectif qu'on doit prendre pour un ganglion accessoire. Mais le peu de régularité de ces renflements éveille l'attention, et l'examen microscopique a bientôt levé la difficulté. Je ne cite ce fait que pour montrer com- bien, dans cet ordre de recherches, les données de la dissection ont besoin d'être contrôlées par l'étude histologique; il explique peut- être aussi pourquoi je n'ai pu, dans aucune des espèces étudiées, retrouver un aussi grand nombre de filets nerveux qu'en a signalé M. de Quatrefages ‘ dans la Marphysa sanguinea. Les pieds, uniramés comme chez tous les Euniciens, ont leur cavité occupée presque en entier par le bulbe sétigère et ses mus- eles, et en dehors d'eux on trouve deux masses glandulaires piri- formes libres dans la cavité, mais engagées par leur pointe dans la base des cirrhes dorsal et ventral où du reste je n'ai pu leur con- stater aucun orifice; une troisième glande pareille, mais beaucoup plus petite, est dans le même rapport avec le petit cirrhe accessoire qui termine le cône pédieux près de l’orifice de sortie des soies. Le premier nerf pédieux naît du milieu du ganglion sous-æsophagien au point où les fibres des deux connectifs se réunissent en un cordon unique, puis se porte en dehors et en haut en traversant le muscle longitudinal ventral qui se termine au-dessous du mamelon buccal et dès son arrivée à la base du pied aborde par son bord interne la glande du cirrhe ventral. Il en ressort aussitôt mais considérable- ment réduit, ce qui donne à penser qu'il a dù lui abandonner une partie de ses fibres que je n’ai jamais réussi à suivre au milieu des éléments allongés et parallèles de l'organe; le nerf se place ensuite contre les téguments de la face inférieure du pied, vers le sommet duquel il se dirige, mais j'ai toujours dû l'’abandonner à quelque distance de ce point; je doute à peine qu'il s'y comporte comme celui de l'£unice torquata dont je pourrai exposer le trajet en détail plus loin. ! À. DE QUATREFAGES, Ann. des sc. nat., 3e série, t. II, pl. I, fig. 1. 266 G. PRUVOT. Tous les autres nerfs pédieux (pl. XII, fig. 4, p) naissent de même du milieu de leurs ganglions respectifs et à cause de la position relativement reculée de la chaîne ventrale doivent, avant de se placer sous l’'hypoderme, traverser la portion interne du muscle longitu- dinal ventral. Système nerveux stomato-gastrique. — Au point même d'où les deux racines stomato-gastriques signalées plus haut émergent du sommet des ganglions cérébroïdes, chacune émet (pl. XI, fig. 14, pl) un nerf labial supérieur qui longe les téguments de la face supérieure du gros palpe conique qui surmonte la bouche et va s’irradier dans la masse de tissu conjonctif réticulé qui en remplit la partie supé- rieure. Un peu plus bas, mais très près, naît un autre filet plus petit, nerf labial inférieur qui n’a pu trouver place sur la figure et dont je n'ai suivi le trajet complètement que chez l'£unice-torquata. Les deux racines stomato-gastriques descendent alors entre la paroi dorsale de la trompe et la face antérieure de la masse céré- broïde (pl. XIIL, fig. 3, st) ; elles traversent le muscle transversal volu- mineux (4) qui forme en ce point la paroi dorsale de la trompe et occupe à ce niveau la presque totalité de la cavité céphalique ; dans son épaisseur elles se réunissent sur la ligne médiane en un petit ganglion carré (pl. XII, fig. 3 et 5, g) aplati, formé de cellules uni- polaires très pressées. La trompe qui s'étend au-dessous et renferme l'appareil maxillaire a la forme d’un sac ovoïde flanqué longitudinalement de deux bour- relets latéraux d'apparence glandulaire ; l'œsophage s’insère sur le milieu de sa paroi dorsale, dont les téguments sont très minces et parcourus par des faisceaux musculaires aplatis, entre-croisés en sens divers et se continuant avec ceux de la paroi œsophagienne. Les deux troncs stomato-gastriques (fig. 3, st) cheminent d’abord sur la paroi dorsale, puis se placent dans l'épaisseur des bourrelets glandulaires latéraux au fond du sillon d'insertion de l’æsophage sur la trompe et se jettent, après avoir formé un véritable collier œso- phagien, dans un pelit ganglion (g') qui occupe le sommet de l'angle SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHEÈTES. 267 formé par le tube digestif et la paroi dorsale de la trompe. De ce ganglion qui m'a paru plusieurs fois partagé en deux par un léger étranglement naissent, de chaque côté, deux nerfs qui remontent latéralement et se distribuent aux muscles puissants qui animent les mâchoires. Mais avant de se rapprocher ainsi sur la ligne mé- diane les deux connectifs émettent une branche relativement volu- mineuse (7) qui suit les côtés de l’æsophage. Je pense l'avoir suivie . assez loin pour pouvoir assurer qu'elle ne s'anastomose pas avec sa congénère du côté opposé et qu'elle ne forme pas de renflement ganglionnaire. EUNICE TORQUATA (QUATR.). L'Eunice torquata (Quatr.) est très commune à Banyuls ; voisine, mais bien distincte de l’£unice Harassi (Aud. et M. Edw.), elle vit en compagnie de cette dernière dans les curieux agrégats d’algues calcaires et de bryozoaires auxquels M. Marion a donné le nom de fonds coralligènes. La tête (pl. XIII, fig. 9, é), profondément bilobée, doit cette appa- rence au développement extraordinaire de deux gros palpes que je crois homologues des palpes labiaux de l'Hyalinæcia; point de palpes frontaux. Elle présente cinq antennes moniliformes à bases rapprochées et deux yeux à reflets d’un beau bleu métallique en dehors des antennes latérales postérieures. L’anneau buccal paraît encore plus développé qu'il n’est en réalité par la présence d'un repli de ses téguments sous lequel la tête est d'ordinaire presque entièrement cachée, et les auteurs le considèrent comme formé de deux segments dont l’inférieur très étroit porte une paire d'appen- dices cirrhiformes (b) sur sa face dorsale. Cerveau. — La masse cérébroïde se compose de deux ganglions très rapprochés (pl. XIII, fig. 8) et réunis par une commissure volumineuse au-dessous de laquelle une échancrure bien moins prononcée que dans l'espèce précédente donne passage à la base de 268 G. PRUVOT. l'antenne médiane ; ici les antennes latérales ne traversent pas les ganglions cérébroïdes. Les deux lobes recourbés qu'Ehlers ‘ figure à l'extrémité supérieure du cerveau de l'£unice Harassi ne sont cer- tainement que la masse qui remplit l'extrémité supérieure des gros. palpes, substance que je ne puis me résoudre à considérer comme de nature nerveuse, d'autant plus que j'ai vu le nerf du palpe la traverser et s’y ramifier. | La structure interne de la masse cérébroïde rappelle absolument celle de l’Hyalinæcia, mais la substance centrale présente quelques particularités importantes en ce qu'elle permet de voir s’accuser de plus en plus la division du cerveau en plusieurs centres distincts, Les connectifs œsophagiens, simples jusqu’à leur arrivée au gan- glion cérébroïde, se bifurquent dans sa substance corticale (pl. XII, | fig. 8, c) et les deux branches qui en résultent vont se jeter respec- tivement dans les deux centres stomato-gastrique (d') et antennaire (d) qui sont ici séparés dans leur partie moyenne par un espace très appréciable rempli de tissu conjonctif et réunis seulement à leurs extrémités. Le centre stomato-gastrique se prolonge supérieurement en deux cornes, mais qui ne dépassent pas les limites des ganglions céré- broïdes. C’est de leur bord interne que naît le connectif stomato- gastrique ; comme chez l'espèce précédente, il se réfléchit en bas aussitôt sorti du ganglion. Il est à remarquer que le nerf de palpe (p) se détache ici non du connectif précédent, mais en dehors de lui, directement de la sub- stance ponctuée; ce fait montre bien que l’origine indépendante du nerf du palpe frontal chez l'Hyalinœcia ne doit pas empêcher de le regarder comme sous la dépendance du système stomato-gastri- que. Le centre antennaire où général, que nous avons vu jusqu'ici formé d'une masse unique, est divisé chez l'Eunice en deux parties aussi t ExLers, Die Borstenw., pl. XV, fig. 1. ——— SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 269 complètement séparées dans leur portion moyenne qu’il l’est lui- même du centre stomato-gastrique. La première partie est la plus étroite; c’est la seule qui soit en connexion directe avec la branche inférieure du connectif œsophagien. Celui-ci l’aborde par-dessous et en dessus elle donne naissance de chaque côté au nerf antennaire latéro-antérieur (a). À la deuxième partie, beaucoup plus volumineuse, appartiennent quatre nerfs qui naissent deux par deux à droite et à gauche très près de l'extrémité de la substance centrale. Les deux supérieurs sont les nerfs antennarres laléro-postérieurs (a'). Quant aux deux médians, ils se réunissent bientôt en un tronc unique, le nerf antennaire médian (a), trahissant ainsi encore la duplicité primitive de l’appendice. Tous ces nerfs ne présentent dans leur trajet aucune particu- larité intéressante. Comme chez l'Eunice l’article basilaire, riche en muscles, de l’'Hyalinœcia fait défaut, comme de plus la base des antennes ne se prolonge pas en cône pour traverser la masse nerveuse, il en résulte que les nerfs antennaires se placent dès le début au centre de l’appendice auquel ils sont destinés, à l'exception des deux racines du nerf antennaire médian qui abordent l’antenne tout à fait par ses berds. Les yeux sont immédiatement appliqués contre le cerveau ; ils offrent la même structure que dans l'espèce précédente. Je n'ai pu retrouver ici au fond du sillon stomato-céphalique aucune trace de bandes ni de poches ciliées. Chaîne ganglionnaire ventrale. — Les connectifs œsophagiens se présentent sous la forme de deux cordons légèrement aplatis et dépourvus sur leur trajet de tout renflement ganglionnaire. Grube‘ les indique chez l’Æunice Harassi comme fournissant vers leur tiers supérieur de chaque côté deux nerfs internes pour les parois du tube digestif et deux externes pour les deux premiers segments du corps; le troisième recevrait ses nerfs de l'extrémité inférieure des con- 1 Gruer, Anal; und Phys, d, Riemenw, p. 43, pl. IT, fig: 9. 270 G. PRUVOT. nectifs qui seraient unis à ce niveau par une commissure trans- versale; enfin la chaîne ventrale ne commencerait qu’au quatrième segment. Nerfs et commissure n’ont pas été retrouvés par M. de Qua- trefages chez la Marphyse, et ils n'existent pas davantage chez l’£'unice torquata, pas plus que chez aucun des Euniciens que j'ai étudiés. Le premier ganglion sous-æsophagien (pl. XIIL, fig. 9, g) occupe la partie que les auteurs regardent comme la deuxième portion du segment buccal et la déborde un peu par en haut ; les suivants sont plus grands et occupent à peu près en totalité la hauteur de chaque segment. Il en résulte que les connectifs sont plus courts et moins étranglés que chez l’'Hyalinœæcia et que l'aspect moniliforme de la chaîne est moins prononcé; mais la séparation des ganglions n’en est pas moins absolue, isolés qu'ils sont par des parties connec- tivales, dépourvues de cellules nerveuses. La chaîne ventrale est, au niveau de la partie moyenne des gan- ghons (pl. XIII, fig. 6), appliquée immédiatement contre l’hypo- derme, dans l’espace laissé par les deux muscles longitudinaux ven- traux (uw); mais, dans l'intervalle des ganglions, elle en est séparée par le même plancher incomplet de muscles obliques que nous avons rencontrés déjà chez l'Hyalinœæcia. La chaîne est enveloppée d'une gaine épaisse, prismatique (e), se continuant en arrière avec l'enveloppe conjonctive externe du tube digestif, et elle n’en occupe que la région antérieure. Toute la région postérieure est occupée par deux cordons (s) irréguliers de granulations pigmentaires ron- des, d'un brun verdâtre, très réfringentes, semblables à celles qui ont été signalées déjà sur les trajets nerveux chez beaucoup d’Inver- vertébrés, et qui paraissent devoir être considérées comme des pro- duits de désassimilation. Elles se rencontrent aussi en petits amas dans les centres nerveux de toutes les espèces que j'ai pu observer. Seulement, ici, la quantité en est prodigieuse, et leur masse atteint environ le volume de la chaîne ganglionnaire elle-même. La substance corticale de la chaîne nerveuse, déjà assez réduite SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 971 chez l'Hyalinæcia, l’est ici bien plus encore et forme seulement au- tour de la masse centrale une mince couche qui renferme des cel- lules nerveuses en petit nombre. La substance centrale est, ici encore, formée de trois cordons pa- rallèles, accolés, dont les deux latéraux paraissent seuis en relation immédiate avec l’origine des nerfs pédieux. Le canal nerveux (#) n’est pas compris dans l’épaisseur du cordon médian, mais lui est tout à fait antérieur et donne à la chaîne, sur une coupe transversale, l'aspect d’un croissant. Nerfs de la chaine ganglionnaire. — Le premier ganglion ventral émet par son bord supérieur, juste au point d’émergence des con- nectifs œsophagiens, deux petits filets nerveux très ténus qui se por- tent en haut entre l’hypoderme et la couche musculaire circulaire et sont destinés à la face ventrale de l'anneau buccal proprement dit. Je n'ai pas trouvé le petit ganglion triangulaire que M. de Qua- trefages ! a figuré à leur extrémité supérieure. C'est encore le premier ganglion sous-æsophagien qui donne nais- sance de chaque côté au nerf tentaculaire (pl. XII, fig. 9, n). Ce dernier naît de la substance centrale au point où les deux connec- üifs s’y réunissent, et dirige ses fibres d’arrière en avant pour émer- ger de la face ventrale du ganglion. Il traverse alors les faisceaux les plus internes du muscle longitudinal latéral sous la forme d'une bandelette de peu d’épaisseur, qui s'applique ensuite contre la couche musculaire circulaire et se rend au cirrhe situé sur la face dorsale. Tandis que M. de Quatrefages figure par segment cinq paires de nerfs, dont deux plus volumineuses pour les pieds, je n'ai jamais, de même que Grube ?, réussi à en découvrir plus d'une paire. Ce sont les nerfs pédieux, dont l’origine apparente, encore franchement ven- trale au segment suivant, est reportée bientôt plus latéralement. La chaine ganglionnaire étant alors appliquée immédiatement contre \ De QUATREFAGES, Ann. des sc. nat., 3e série, t. IT, pl. I, fig. 4. 2 GRUBE, loc. cit, p. 43, pl. LI, fig. 9, 272 G. PRUVOT. les téguments, le nerf pédieux n’est plus obligé, pour les atteindre, de traverser le muscle longitudinal. Arrivé à la base du pied, il gagne un corps blanc, volumineux et piriforme, que Claparède ! a désigné sous le nom de glande pédieuse. C’est un organe plein, constitué en totalité par de grosses cellules allongées, de 2 centièmes de milli- mètre de longueur, à enveloppe mince et à contenu granuleux, pressées les unes contre les autres. Leurs extrémités, tournées en dehors, se prolongent en filaments dont la réunion forme un fais- ceau qui s’engage dans le cirrhe ventral du pied, où ils s’épanouissent en s’insinuant entre les cellules de l’hypoderme, qui forment au-des- sous de la cuticule amincie du cirrhe une couche épaisse mal délimi- tée. Le nerf pédieux (pl. XIII, fig. 7, p) aborde cet organe en avant et en bas et s’y jette dans un petit ganglion de renforcement formant une sphère de petites cellules nerveuses, au-delà duquel il est très difficile de distinguer ses fibres des prolongements cellulaires qui constituent le pédoncule de l'organe. Néanmoins, on voit un filet nerveux longer le bord inférieur de ce pédoncule et pénétrer avec lui dans le cirrhe ventral. Un autre tronc plus volumineux passe au- dessous en traversant même un peu la substance de l'organe ; il se divise aussitôt en deux branches, dont l’une (s) remonte le long des téguments antérieurs et inférieurs du mamelon pédieux jusqu’au bord inférieur de l’orifice des soies, et pénètre, en se recourbant, dans le bulbe sétigère. L'autre branche (d) se porte un peu oblique- ment vers la face dorsale du pied, passe sous le bulbe sétigère et pénètre dans le cirrhe dorsal ; elle s’y place à peu près au centre, en avant des quatre ou cinq acicules que renferme cet appendice. Ces acicules représentent certainement la rame pédieuse supérieure avortée chez les Euniciens ; ils sont entourés, dans leur partie moyenne, par un Corps (r) assez gros, qui, grâce à la transparence des tissus, apparaît extérieurement comme une tache noirâtre en dehors de la base du cirrhe. Ehlers y voyait une partie de l’organe 1 CLAPARÈDE, Suppl. aux Ann, de Naples, pl. IL, fig. 6, SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 2173 segmentaire ; mais Claparède, qui a découvert les véritables organes segmentaires, repousse avec raison cette interprétation et émet l'opi- nion que ce pourrait être un organe visuel, quoiqu'il n'ait pu y dé- couvrir de cristallin ; il le rapproche des yeux latéraux qu’il a dé- couverts dans les derniers segments de l'£unice vittata. Mais cet organe plein, sans cavité ni orifice, traversé par des acicules, n'est constitué que par un réseau de fibrilles incolores entre lesquelles est accumulée une quantité considérable de granules de pigment. Il est sans relations directes avec le système nerveux et n’est certai- nement pas un œil. Je ne puis guère y voir qu’un organe de désas- similation où s'accumulent les produits de rebut, peut-être pendant toute la vie de l’animal, Système nerveux stomato-gastrique. — Il ne diffère pas sensible- ment de celui de l'Hyalinæcia, mais les dimensions plus grandes des parties m'ont permis de mieux reconnaitre quelques-unes de ses dispositions. Nous avons vu que les deux racines stomato-gastriques (pl. XIIT, fig. 8, st) naissent du centre cérébral antéro-supérieur en dedans du nerf labial supérieur (p). Elles donnent presque aussitôt un petit filet, nerf labial inférieur, qui contourne le bord inférieur du palpe, suit immédiatement au-dessous des téguments le sillon de séparation de ia tête et de l’anneau buccal et se termine dans le bourrelet limitant inférieurement l’orifice de la bouche, bourrelet qui n'est pas assez différencié des parties voisines pour mériter le nom de palpe labial inférieur, mais n’en présente pas moins une structure identique à celle du gros palpe labial supérieur. Les deux racines stomato-gastriques se jettent au milieu de l’épaisseur du muscle transversal supra-proboscidien dans un petit ganglion d’où naît de chaque côté un nerf qui court d’abord entre les faisceaux du muscle, puis sous son bord inférieur et après avoir ainsi contourné la cavité de la trompe, se distribue à ses muscles maxillaires ven- traux. Ainsi se trouve confirmée par l’étude de l'innervation la dis- tinction proposée des mâchoires des Euniciens en un appareil maxil- laire ventral (labre) et un dorsal (support, pince, dent et pièces ARCH, DE ZOOL. EXP, ET GEN, == 9€ SÉRIE,=T, 111, 1885, 18 274 G. PRUVOT. accessoires)!, On retrouve, partant des angles inférieurs du gan- glion, les deux connectifs qui enserrent étroitement l'æœsophage à son origine, lui envoient chacun un nerf latéral vers le milieu de leur trajet et se réunissent au-dessous de lui en deux petits ganglions superposés et soudés dont chacun envoie une paire de nerfs aux muscles moteurs de l'appareil maxillaire dorsal. STAUROCEPHALUS RUBROVITTATUS (GR.) Le Staurocephalus rubrovittatus (Gr.) se rencontre assez commu- nément à Roscoff au milieu des touffes de Cystoseira. La tête, arrondie, porte quatre yeux noirs disposés en trapèze et, immédia- tement en dehors des deux supérieurs, deux petites antennes vague- ment articulées; deux autres appendices beaucoup plus longs et volumineux naissent de la face ventrale de la tête. Le sillon qui la sépare du segment buccal est marqué dorsalement par deux poches occipitales ciliées bien développées et présente latéralement au même niveau deux fossettes vibratiles plus grandes, que Glaparède ? considère comme l'orifice d'une glande sécrétant la mucosité qui enveloppe parfois le ver. Cerveau. — Le cerveau (pl. XI, fig. 4) offre la forme d’un trapèze dont les quatre angles portent les quatre yeux (0); il est surmonté de deux lobes cérébraux (1) volumineux ‘d'où ne part aucun nerf, Si l’on pénètre plus avant dans l’analyse de sa structure anatomique, on est frappé de le voir constitué (pl. XIII, fig. 12) par deux masses qui se répètent exactement par tous les caractères de forme, de dimen- sions, comme par le nombre et la direction des troncs nerveux qu'elles fournissent; toutes deux recoivent par chacun de leurs angles inférieurs une branche égale résultant de la bifurcation du connectif æœsophagien un peu avant son entrée dans le lobe cépha- 1 Voir Enrers, Die Borslenw., p. 320, pl, XIV. 2 CLAPARÈDE, Ann, de Naples, p. 427. SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 275 lique, et elles sont unies par deux véritables connectifs antéro-posté- rieurs, très courts à la vérité, limitant au milieu un espace vide, prolongement de la cavité générale. On reconnaît là les deux centres stomato-gastrique et antennaire à un haut degré de différenciation. Le centre postéro-inférieur ou antennaire présente la structure habituelle aux centres nerveux : un manchon de substance corticale renfermant des cellules unipolaires réparties en bouquets et en- voyant leurs prolongements se perdre dans une commissure centrale formée, à la périphérie, de fibres nerveuses et de substance ponctuée au centre. La figure 41 (pl. XII) montre le point d'arrivée de la branche postérieure du connectif æsophagien (ec) et l’origine du nerf antennaire (a). Celui-ci (pl. XI, fig. 4, et pl. XIII, fig. 12, a) passe en dehors de l’œil et aborde l’antenne par le centre de sa base d'im- plantation; du bord inférieur, près de la ligne médiane, naît encore à droite et à gauche un tronc nerveux (pl. XI, fig. 4, st) plus grêle, qui ne tarde pas à se diviser en deux branches que j'ai pu suivre, l'externe jusqu'à l'organe vibratile latéral; l'interne jusqu'au bou- ton cilié exsertile qui occupe le fond de la fossette occipitale. Le centre antéro-supérieur ou stomato-gastrique ne présente ni substance corticale ni cellules nerveuses; mais il est en connexion sur les côtés (pl. XII, fig. 40, ?) avec deux amas volumineux de noyaux très avides de vert de méthyle et rappelant les amas latéraux que j'ai signalés dans le cerveau de la Nephthys. Ce sont eux qui forment les lobes cérébraux. Dépourvus de névrilème et en con- nexion intime avec l'hypoderme par toute leur surface extérieure, ils sont séparés l’un de l’autre au sommet par des faisceaux de fibres conjonctives (/) et de la masse du centre stomato-gastrique par deux ventricules latéraux (v), communiquant avec la cavité générale par l’espace vide laissé entre les deux centres cérébraux. Le centre sto- mato-gastrique recoit les branches antérieures de bifurcation des connectifs œsophagiens. I émet par son bord inférieur, près de la ligne médiane, les deux racines du système stomato-gastrique, et, de chaque côté, un nerf (p) très volumineux destiné au gros appen- 276 G. PRUVOT. dice ventral de la tête, qu'il parcourt tout le long du plafond de sa cavité, appliqué contre l'hypoderme épaissi. Les appendices céphaliques ont été désignés sous des noms très divers par les différents auteurs chez les Staurocéphalides. Grube#, le créateur du genre, réunit les deux paires sous le nom de tenta- cules latéraux. Ehlers*, par contre, appelle palpes les deux appen- dices insérés sur la face ventrale de la tête, réservant le nom d’an- tennes pour la paire insérée dorsalement entre les yeux; mais il ne donne aucune raison de cette distinction et paraît avoir été guidé seulement par la différence d'aspect. M. de Quatrefages n’a observé par lui-même aucune espèce de ce type dontilna, d'ailleurs, pas saisi les affinités réelles, le laissant parmi les incertæ sedis à la fin de la famille des Syllidiens, à côté du genre Antsoceras, qui n’a qu'une valeur de synonyme, de même que le genre Prionognathus, dont il fait un Syllidien vrai. Mais il n'y a pas de doute, d'après les règles de la nomenclature qu'il a établie et suivie toujours avec une inflexi- ble régularité, qu'il eût attribué aux deux paires d'appendices en question la même valeur morphologique d'antennes, puisque toutes deux sont évidemment portées par le lobe céphalique. C'est aussi comme antennes que les considère Claparède*, qui les a observées, il est vrai, chez une espèce différente (Staurocephalus Chraji) de celle que j'étudie en ce moment. Son espèce présente les deux appen- dices céphaliques ventraux composés de deux articles, un basilaire très long et un terminal réduit à un petit bouton ovoïde. Celui-ci seul représenterait l'antenne véritable, le précédent n'étant que le résultat d’un développement exagéré de la portion basilaire que pré- sentent toutes les antennes chez un grand nombre d’Euniciens. Le savant génevois appuie cette manière de voir sur ce fait que l’article en question est occupé par un prolongement de la cavité générale 1 Gruee, Beschreibung neuer oder wenig bekannter Anneliden (Arch. f. nalurgesch., 1855, p. 97, et 1860, p. 78). 2 EHLers, loc. cil., p. 124. 3 CLAPARÈDE, loc, cif., p. 425, SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 277 qui renferme un vaisseau aveugle et contractile, et il retrouve la mème structure dans les cirrhes dorsaux des pieds. Je puis affirmer qu'il n’en est pas ainsi en ce qui concerne le Staurocephalus rubro- vittatus. Ici (pl. XII, fig. 10), l'appendice n’est pas divisé en plusieurs articles et le prolongement äe la cavité générale qui en occupe le centre s'étend jusqu'à l'extrémité.Cette cavité, limitée de toutes parts par les éléments de l'hypoderme épaissi, est encore réduite par des faisceaux musculaires longitudinaux qui s’insèrent à différents ni- veaux sur les téguments dans toute sa longueur et servent à mouvoir l'appendice dans tous les sens. La présence de ces muscles et la mobilité qu'ils déterminent sont des caractères tout à fait étrangers aux vraies antennes chez tous les Euniciens. I n’y à pas là non plus le vaisseau longitudinal en cæcum que signale Claparède dans son espèce. L'origine du nerf de l'appendice jointe à sa structure mus- culaire, à son point d'insertion sur la face ventrale de la tête, nous amène à le considérer morphologiquement comme un palpe, comme l’'homologue des petits palpes frontaux de l'Æyalinæcia tubicola, car nous allons voir que les palpes labiaux sont représentés chez le Staurocephalus avec leurs nerfs propres. Pour les mêmes raisons de structure, de position, surtout d'origine de leurs nerfs, les appendices céphaliques dorsaux sont de vraies antennes. La chaine ganglionnaire ventrale, que je n'ai pas d’ailleurs étudiée avec détail, ne m'a pas paru présenter de dispositions spéciales à noter. Système nerveux stomato-gastrique. — Les deux troncs d’origine qui naissent du bord inférieur du centre stomato-gastrique (pl. XII, fig. 13, st) se portent presque horizontalement d’arrière en avant jusqu'au sommet de deux gros bourrelets longitudinaux accolés, qui limitent postérieurement la cavité buccale et représentent les palpes labiaux des autres Euniciens. Là, ils émettent chacun un nerf, nerf labial supérieur (n), à direction verticale, qui longe le côté externe du palpe dans toute sa longueur, immédiatement au-dessous des 278 G. PRÜVOT. téguments. Puis les deux connectifs (st) suivent une marche inverse d'avant en arrière! en se rapprochant l’un de l’autre, passent sous le gros muscle transversal qui surmonte la trompe et viennent s'unir dans un petit ganglion médian (9), situé entre lui et l’épithé- lium de la voûte de la trompe. Ce ganglion ne mérite pas, à propre- ment parler, ce nom, car Je n’ai pu y reconnaitre avec certitude de cellules nerveuses; il n'est pas plus gros que l’ensemble des deux connectifs qu'il unit et m'a paru formé uniquement de leurs fibres entre-croisées ; ce serait plutôt une sorte de chiasma. Les deux troncs nerveux se séparent ensuite et descendent en di- vergeant (sf) dans l'épaisseur des parois de la trompe jusqu’au sommet des quatre rangées longitudinales de mâchoires. Là, ils se bifurquent et chaque branche se place en arrière d’une de ces ran- gées qu'elle accompagne dans toute sa longueur et aux muscles moteurs des pièces de laquelle elle se distribue sans aucun doute, bien que je n'en aie pu voir nettement la terminaison. On voit, par cette description succincte, que le système stomato- gastrique du Staurocephalus est construit fondamentalement sur le même plan que celui des autres Euniciens. Les nerfs des palpes labiaux se détachent des connectifs plus loin de leur origine ; mais la différence la plus grande provient de l'absence de vrais ganglions stomato-gastriques, et cette simplification porte surtout sur la partie inférieure du système. Là, en effet, les deux moitiés de l'appareil ne sont pas réunies par un ou plusieurs &anglions sous-æ@sophagiens d’où émergent les nerfs maxillaires ; ceux-ci naissent directement et isolément des troncs principaux, qui sont, chez les autres types, les connectifs de l'anneau stomato-gastrique péri-æsophagien. Je n'ai pas pu non plus trouver, malgré toute l'attention possible, les deux nerfs qui, ailleurs, partent du milieu de ceux-ci et accompagnent 1 J'ai dû, pour la commodité du dessin, redresser tous les trajets nerveux sur la figure 13 et les représenter sur le même plan; mais, en réalité, le point d’origine du nerf n représente le sommet d’un angle aigu ouvert en arrière dont les deux côtés sont formés par la portion supérieure et la portion inférieure du connectif st. SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 279 latéralement le tube digestif. Plus haut, le ganglion sus-æsophagien est, par l'absence d'éléments cellulaires, réduit à un simple échange des fibres des deux connectifs, el n'émet pas, comme chez l'Eunice, une paire de nerfs maxillaires antérieurs. LUMBRICONEREIS IMPATIENS (CLAP.). Le Lumbriconereis impaliens (Clap.) est une espèce de grande taille qui se rencontre à Banyuls, dans les anfractuosités des fonds coral- ligènes. La tête, volumineuse et conique, ne présente ni yeux, ni antennes, mais seulement, au fond du sillon qui la sépare du seg- ment suivant, deux poches occipitales ciliées bien développées. La bouche forme un large orifice ovale à bords plissés au milieu de la face ventrale de l'anneau buccal, qui est totalement dépourvu d’ap- pendices, de même que le suivant. Mais celui-ci renferme le pre- mier ganglion de la chaîne ventrale et doit être considéré comme l’homologue de celui qui, chez l'Eunice, porte les deux cirrhes ten- taculaires. C’est le deuxième segment du corps ; les pieds n’appa- raissent qu’au troisième. Tandis que chez les Euniciens antennés la masse cérébroïde occu- pait presque en entier le lobe céphalique, elle est, ici, réduite à sa partie basilaire, et on se fera une idée exacte de sa position générale en supposant que la partie supérieure des ganglions a été repoussée en bas et en avant de manière à former une sorte de plafond ; les seuls trajets nerveux qu'elle fournit, c’est-à-dire les connectifs œæso- phagiens et les origines du système stomato-gastrique, naissent ainsi de sa face inférieure, Sa face supérieure est comme suspendue à la voûte de la cavité céphalique par des colonnes (pl, XI, fig. à, d d') irrégulièrement cylindriques, dont le nombre total n'a pu être re- présenté sur la figure ; on en trouve de quarante à cinquante envi- ron, formant cinq ou six rangées également espacées d'avant en arrière, 280 G. PRUVOT. Les deux ganglions cérébroïdes sont réunis en avant par une com- missure cylindrique (2) et en arrière par une nouvelle masse plus volumineuse, renflée sur sa face postérieure en un mamelon arrondi qui est séparé des ganglions, à droite et à gauche, par un sillon peu profond et vient combler l’espace occupé chez les Euniciens anten- nés par la base de l'antenne impaire. C’est du bord inférieur de ce renflement ganglionnaire médian que partent les deux prolonge- ments ovoides divergents (f) qui pénètrent dans l’anneau buccal et sont destinés à l’innervation des poches vibratiles. La substance corticale forme un revêtement continu tout autour du cerveau, faisant seulement défaut au pourtour de l’orifice que laissent entre elles les deux masses commissurales antérieure et postérieure. On trouve au voisinage de la ligne médiane, sur la faee dorsale de cette dernière, un amas de grosses cellules dont le grand axe atteint de 25 à 30 & ; leur noyau, irrégulièrement arrondi, a 10 y environ de diamètre. Partout ailleurs, les cellules, toutes semblables et unipolaires, ne dépassent pas 8 à 9 x dans leur plus grande di- mension et sont remplies presque entièrement par leur noyau. Elles accompagnent le connectif æsophagien à une faible distance de son origine et sont localisées sur sa face dorsale; elles forment aussi la plus grande partie de la masse des prolongements cérébraux infé- rieurs. Enfin, les colonnes qui surmontent toute la face dorsale des ganglions cérébroïdes en sont uniquement formées dans leur partie basilaire (pl. XIV, fig. 41, c); mais, au milieu de leur hauteur, les cellules disparaissent brusquement et la moitié supérieure des co- lonnes n’est plus formée que par les éléments de l'hypoderme (4). Des faisceaux musculaires longitudinaux et surtout transversaux, régulièrement disposés, cheminent en compagnie de nombreux vais- seaux sanguins entre les rangées des colonnes et réduisent considé- rablement la cavité céphalique qui communique avec la cavité gé- nérale du corps par l'intervalle laissé entre les deux commissures cérébrales. Je ne connais jusqu'ici, en fait de description du système nerveux SYSTÈME NERVEUX DES ANNELIDES POLYCHÈTES. 281 des Lombriconéréides, que celle qu'en a donnée Spengel ! pour l'O/- gognathus Bonelliæ et quelques types qu'il a étudiés à propos de cette espèce. Il signale, chez une espèce indéterminée de Lombricone- reis, la laciniation de la partie supérieure du cerveau en seize cor- dons seulement. Il a reconnu chez l'Oligognathus deux lobes courts, sphériques, prolongeant le cerveau en bas, et signale en avant de la masse cérébroïde principale deux ganglions pharyngiens qui lui sont unis par de courts connectifs. IL compare l’ensemble à une bague dont la masse nerveuse postérieure formerait le chaton. Si le cer- veau pouvait être dépouillé de sa substance corticale, c'est bien ainsi que se présenteraient les parties chez le Lumbriconereis impatiens (pl. XIV, fig. 2); c'est dire que nulle part on ne peut trouver la dis- tinction plus tranchée qu'ici entre les deux centres cérébraux. Ils sont si nettement séparés l’un de l’autre, que le vaisseau sanguin dorsal passe au centre de l'anneau qu'ils forment pour aller se rami- fier dans la cavité céphalique. La substance ponctuée du centre stomato-gastrique forme deux petites masses arrondies (#') unies par une partie commissurale plus étroite ; c’est de leur bord inférieur que partent les deux racines stomato-gastriques. Elles sont unies par deux connectifs ({) bien distincts au centre général (m), de forme vaguement pentagonale et émettant inférieurement deux faisceaux fibrillaires qui se placent au centre des prolongements cérébraux. Chaque connectif œsophagien (c) se divise encore, au point où il pénètre dans le cerveau, en deux branches inégales dont la postérieure, plus grosse, après un court trajet horizontal, aborde le centre postérieur par sa face ventrale. L'autre, plus grèle et plus longue, remonte dans l'ouverture de l’an- neau le long de la face interne du connectif {, contre lequel elle forme un bourrelet facile à distinguer, et se jette dans la masse centrale au milieu de sa face postérieure. Les prolongements inférieurs du cerveau sont en contact direct, t SPENGEL, Mittheil. Zool. sl. von Neopel, t. III, p. 27. 282 G. PRUVOT. par leur extrémité, avec les poches occipitales vibratiles (pl. XIV, fig. 3). Ces organes paraissent comme une simple invagination de la paroi Céphalique dorsale et, sur la plus grande partie de leurs parois internes, la cuticule et l'hypoderme qui la double conservent leur structure normale ; ils n'ont qu’une faible épaisseur, et les cellules nerveuses (a) se trouvent ainsi tout à fait superficielles. Mais au voi- sinage du fond de la poche et du côté de la tête seulement, Phypo- derme s’épaissit et se montre sous forme de cellules très allongées, orientées parallèlement, nucléées et remplies d’un protoplasma granuleux. Elles reposent, par leur fond, directement sur la couche des cellules nerveuses et portent de longs cils vibratiles qui traver- sent la cuticule extrêmement réduite en ce point. J'ai dit que la bouche forme un simple orifice ovale à bords plis- sés. Mais la paroi postérieure de la trompe montre deux gros bour- relets longitudinaux dont l'extrémité fait souvent saillie au dehors et peut représenter un état rudimentaire des palpes labiaux su- périeurs. Les racines stomato-gastriques leur envoient, en effet, à une certaine distance de leur origine, un nerf volumineux qui rappelle en tout le nerf labial de l'espèce précédente. Résumé. Conclusions. — Chez tous les Euniciens la chaine nerveuse forme un cordon unique présentant à chaque segment dès sa région supérieure, un seul ganglion, nettement séparé de ceux des seg- ments supérieur et inférieur par un connectif dépourvu de cellules nerveuses. La substance corticale renferme les cellules nerveuses; la substance centrale est formée de trois cordons longitudinaux acco- lés, distincts dans l'intervalle des ganglions, mais fusionnés dans leur partie moyenne au niveau de l’origine des nerfs, grâce à la masse de matière ponctuée qui en occupe le centre. Un {ube nerveux géant unique est situé dans l'épaisseur du cordon médian chez l'Hya- linœæcia (pl. XIE, fig. 4); il lui est antérieur chez l'Eunice (fig. 6). Chaque ganglion n’émet qu'une paire de nerfs, nerfs pédieux, qui naissent des cordons latéraux par une racine étalée en éventail L2 SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHETES. 283 (fig. 4 et 6). À la base du pied, ils se jettent (fig. 7) dans un petit ganglion de renforcement d'où sortent trois branches, une pour le cirrhe ventral, une pour le bulbe sétigère, et la dernière pour le cirrhe dorsal. On trouve à la base de celui-ci un organe très pig- menté que Claparède était tenté de considérer comme un œil laté- ral; mais il ne présente aucune des parties constitutives d’un organe visuel et n'est pas en connexion directe avec le système nerveux; de plus, il est traversé par plusieurs acicules qui nous éclairent sur la valeur morphologique du cirrhe dorsal; c’est tout ce qui reste de la rame dorsale typique dont le mamelon pédieux a disparu. Les auteurs regardent, chez certains lypes de cette famille, le segment buccal comme bi-annelé, et comme unique chez d'autres. M. de Quatrefages, en particulier, désigne chez l'Eunice, sous le nom de tentacules, les deux cirrhes portés par l'anneau postbuceal qu'il considère, malgré sa différenciation bien nette, probablement à cause de son peu d'épaisseur et parce qu'il ne porte que deux ap- pendices cirrhiformes, comme formant la portion inférieure de l’anneau buccal et dépendant, par conséquent, non du corps, mais de la tête. Il regarde, en revanche, comme constituant le premier segment du corps, le même anneau chez l'Hyalinæcia et le Lum- briconereis. Il ne laisse pas d'y avoir là un certain obstacle, qu'il importerait de faire disparaître, à la clarté des descriptions dans une famille où l’on tire des caractères importants pour la spécifica- tion du numéro d'ordre du segment où apparaissent pour la pre- mière fois les branchies et surtout certains crochets de forme ca- ractéristique. Or partout, chez les Euniciens, le segment buccal vrai se montre privé d'appendices et ne renferme que la base des connectifs œsophagiens, Le premier ganglion de la chaine ventrale se trouve toujours dans le segment suivant, même chez les Lum- briconereis où il n’émet aucun filet nerveux. C’est lui qui fournit le premier nerf pédieux chez l'Hyalinæcia (pl. XI, fig. 1); mais c'est lui aussi qui fournit le nerf tentaculaire chez l'Eunice (pl. XII, lig. 9), nerf qui ne diffère en rien des nerfs pédieux suivants. Cette 4 284 G. PRUVOT. raison me paraît décisive pour faire considérer le cirrhe tentaculaire comme l’homologue du cirrhe dorsal des pieds normaux, dont la rame ventrale tout entière a disparu à son tour, et l’anneau qui le porte comme un segment distinct, le deuxième segment du corps, qui peut, par suite d’avortements de plus en plus prononcés, porter une paire de pieds normaux (Hyalinæcia), ne porter qu'une paire de cirrhes (Eunice) ou ne porter aucun appendice (Lumbriconereis, Staurocephalus). | Les deux connectifs œsophagiens remontent jusqu’au voisinage du cerveäu, sans avoir émis de nerfs ni formé de renflements gan- glionnaires. Mais à leur sommet, ils se bifurquent constamment (pl. XI, fig. 4, pl. XIII, fig. 2, 8, 12, et pl. XIV, fig. 2), et leurs deux branches viennent se jeter dans deux parties différentes du cerveau. Ces deux parties ne sont pas, chez tous les types que j'ai étudiés, aussi distinctement séparées l’une de l’autre (on pourrait les ranger d'après leur degré décroissant de séparation dans l’ordre suivant : Lumbriconereis, Staurocephalus, Eunice, Hyalinœæcia), et elles sont unies directement par deux connectifs latéraux extrêmement courts d'ordinaire, qui font même défaut dans la dernière espèce où ces deux parties ne sont unies que par l'intermédiaire de l'extrémité des connectifs (pl. XIII, fig. 2). Mais chacune présente ses cellules nerveuses propres, sa masse particulière de substance ponctuée et émet ses nerfs spéciaux. Chacune réunit donc tous les caractères d’un centre nerveux indépendant, et je les désignerai sous les noms de centre sus-æsophagien stomato-gastrique et centre yénéral ou an- lennatre. Le centre général fournit exclusivement leurs nerfs aux organes des sens (yeux et fossettes ciliées), quand ils existent, et aux an- tennes. Je l'ai trouvé chez l’£unice torquata très nettement divisé en deux centres secondaires, dont l’antérieur donne seulement une paire de nerfs aux antennes latérales antérieures, le postérieur four- nit aux antennes latérales postérieures et médiane (pl. XIIT, fig. 8). Chez l'Hyalinæcia tubicola, qui présente également cinq antennes, Je y D SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 285 n'ai pu retrouver une division semblable à cause de la concentration plus grande des parties. Mais, dans l’une et l’autre espèce, l'antenne médiane reçoit deux nerfs qui se fusionnent dans son intérieur en un tronc unique, mais n’en montrent pas moins avec évidence qu'il faut la considérer comme formée fondamentalement de deux an- tennes paires qui se sont soudées sur la ligne médiane. Le centre slomalo-gastrique fournit leurs nerfs à des appendices qu'il me semble impossible, vu la différence d’origine de leurs nerfs, de confondre avec les précédents sous le nom général d'antennes, bien qu'ils soient également implantés sur le lobe céphalique. Je les appellerai palpes, et on les reconnaitra aisément à ce qu'ils sont tou- jours implantés sur la face ventrale de la tête et toujours différents des antennes par leur forme ou leur dimension. Les gros cirrhes dont la base couvre presque toute la face ventrale de la tête chez le Staurocephalus (pl. XII, fig. 10), se trouvent ainsi, de par les con- nexions nerveuses, les homologues des petits appendices frontaux de l’'Hyalinæcia (pl. XII, fig. 2). Le même centre donne encore naissance aux deux racines du système nerveux stomato-gastrique (fig. 3), qui, après avoir émis deux nerfs labiaux supérieur et inférieur, aboutissent à un premier gan- glion situé sur la paroi dorsale de la trompe, au point d’arrivée de l'æsophage. Ce ganglion fournit une paire de nerfs maxillaires an- térieurs et deux connectifs qui forment un collier autour de l’æso- phage ; chacun d'eux lui envoie un nerf latéral, puis ils se réunissent au-dessous en deux petits ganglions superposés d’où naissent deux paires de nerfs maxillaires postérieurs. On voit par là que l’appareil maxillaire est composé de deux parties fondamentalement distinctes. Une simplification se présente chez le Staurocephalus, où le col- lier stomato-gastrique péri-æsophagien n’est pas fermé en dessous ; les nerfs maxillaires postérieurs naissent par une simple bifurcation des connectifs, 286 G. PRUVOT. VI PHYLLODOCIENS. Le système nerveux des Phyllodociens est, en réalité, peu connu jusqu'ici, bien que Ehlers et Claparède l’aient figuré et décrit som- mairement chez un assez grand nombre de types. Ils le montrent tou- jours composé d'une masse cérébroïde unique unie par des connectifs æsophagiens dépourvus de renflements ganglionnaires à une chaîne ventrale dont les connectifs sont distincts, mais les ganglions sou- dés sur la ligne médiane. Ils paraissent ne l'avoir observé que par transparence et ne signalent aucun nerf périphérique. Pour ceux-ci, nous ne possédons qu'une brève indication, sans figures, de Lan- gerhans !, à propos d’une paire de nerfs qui, de chaque ganglion ventral, chez la Phyllodoce maderrensis, se rendent aux pieds du seg- ment correspondant et s’y renflent à leur base en un petit ganglion. Quant à la description déjà ancienne de M. de Quatrefages ?, il ne la formulait déjà qu'avec une certaine défiance de ses résultats et l’a abandonnée dans ses publications ultérieures. Il n'en a retenu que la présence au milieu de chaque connectif œsophagien d’un gan- glion allongé d'où partent les trois racines du système stomato-gas- trique. On peut dire, en somme, que le système nerveux des Phyl- lodociens n’a été observé que par occasion ; on ne s’est pas attaché à suivre la distribution de ses nerfs, à plus forte raison à rechercher leurs origines réelles, et, comme conséquence, personne n’a songé à en tirer parti pour asseoir sur une base solide la détermination si embrouillée des appendices de la région supérieure du corps chez ces Annélides. C'est ce que j'ai tenté de faire en prenant pour {ypes deux espèces qu'on trouve communément à Roscoff, sous les pierres, à marée basse. 1 LanGERHANS, Wurmfauna von Madeira (Zeilsch. f. wiss. Zool., 1880, t. XXXIIÏ, p. 308). 2 DE QUATREFAGES, Ann, des sc, nat., 3e série, t. IT, p. 992, pl, IT, fig. 1. SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 987 ' PHYLLODOCE LAMINOSA (SAV.). Cerveau. — C'est une petite masse triangulaire à bords arrondis (pl. XI, fig. 6 et 7, »), située dans la partie inférieure du lobe cé- phalique, Toute sa partie périphérique est occupée par des cellules nerveuses volumineuses, apolaires et unipolaires (pl. XIV, fig. 6 et 7) réparties en un petit nombre d’amas que circonscrivent des tractus de tissu conjonctlif envoyés par le névrilème. La substance corticale, très réduite par le développement des cellules, leur forme comme une enveloppe épaisse et feuilletée concentriquement. La substance centrale (d), constituée comme toujours par de la matière ponctuée au centre et des fibres nerveuses à la surface, reçoit, par ses extré- mités, les connectifs œsophagiens et présente juste à leur point d'entrée l’origine du nerf antennaire antérieur (fig. 6, a') qui se porte directement en haut et se place au centre de l'antenne à laquelle il est destiné. Le nerf antennaire postérieur (fig. 7, a) naît de la même manière, mais plus en arrière, au même niveau que le nerf oculaire. Ce dernier, après un trajet extrêmement court, se jette dans un ganglion relativement volumineux (pl. XI, fig. 6 et 7, m') qui porte l'œil enchâssé dans la partie supérieure de sa face dorsale. Enfin, le cerveau fournit encore de chaque côté une racine du système sto- mato-gastrique qui s’en détache un peu en avant du nerf antennaire antérieur au point d'arrivée des connectifs œsophagiens. Mon attention, quand j'ai fait l'anatomie de cette espèce, n’était pas encore attirée sur la duplicité du centre cérébral, de sorte que je ne me suis pas arrêté aux détails de disposition de sa substance centrale. Mais il est plus que probable que les choses ne se passent pas ici différemment de ce que nous montrera l’espèce suivante, et que la racine stomato-gastrique supérieure naît d’un centre diffé- rent de celui qui fournit les antennes, Chaîne ganglionnaire ventrale. — Les deux connectifs œsophagiens sont simples et ne présentent nulle part aucun renflement ganglion- 288 G. PRUVOT. naire. Mais, au milieu de leur trajet, il s’en détache une deuxième racine stomato-gastrique, qui, d’après sa direction initiale, semble- rait avoir son origine réelle dans les ganglions sous-æsophagiens. Tandis que M. de Quatrefages ‘ indique chez cette espèce un an- neau buccal unique, portant quatre paires de tentacules disposés en faisceaux, j'ai trouvé, au contraire (pl. XIV, fig. 4 et 5), ces appen- dices formant trois séries, dont la moyenne présente deux paires de cirrhes, la supérieure et l’inférieure une seule. Mais le cirrhe de la rangée inférieure montre à son côté ventral un petit appendice fo- liacé, et j'ai découvert entre eux un mamelon pédieux petit, mais bien constitué (fig. 5, p). C'est au niveau de ce premier groupe de cirrhes que commence la chaine ventrale, par deux ganglions presque aussi volumineux que le cerveau (pl. XI, fig. 6, et pl. XIV, fig. 4, g) soudés ensemble, mais laissant entre eux un sillon assez accentué. Au-delà, dans chaque segment du corps, les ganglions sont plus intimement fusionnés ; mais les connectifs sont toujours séparés. La deuxième masse gan- glionnaire est sensiblement plus petite que la première, et les sui- vantes croissent régulièrement en hauteur dans les huit ou dix pre- miers segments du corps; leur largeur reste uniforme, car elles occupent, dès le début, tout l’espace laissé libre entre les deux mus- cles longitudinaux ventraux. Chaque ganglion donne de chaque côté naissance à deux nerfs, qui partent du même point au milieu de sa face ventrale (pl. XI, fig. 6). L'un d'eux (n) se perd, après un court trajet, entre les fais- ceaux de la couche musculaire circulaire. L'autre (p) est le nerf pédieux qui contourne en avant le muscle longitudinal ventral, et va se jeter dans un petit ganglion de renforcement (pl. XIV, fig. 8, q) placé dans la couche musculaire circulaire qui sépare incomplète- ment la cavité du pied de la cavité générale du corps. Ce ganglion occupe une position tout à fait superficielle, et détermine même 1 DE QUATRErFAGES, Hist, nat. des Annelés,t. II, p, 134. SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 289 une petite éminence des téguments visible extérieurement en de- dans de la base du cirrhe pédieux ventral. De l'angle opposé du ganglion de renforcement s’échappent deux filets nerveux, dont l’un se recourbe presque aussitôt ({) pour se rendre au petit cirrhe ven- tral aplati qu'il parcourt le long de son bord antérieur. Le second, après un trajet oblique à travers la partie basilaire du mamelon pédieux qui est, comme on le sait, unique chez les Phyllodociens, se divise à son tour en deux branches, dont l’une est destinée au bulbe sétigère, tandis que l'autre {{') longe le pédoncule du grand cirrhe dorsal foliacé, et va s’épuiser dans son parenchyme au moyen de filets qui naissent tous du même côté du nerf, le tronc principal étant situé tout à fait contre le bord externe de l’appendice. Le premier ganglion de la chaîne ventrale duquel je n'ai pas vu naître de filet musculaire émet non pas un, mais trois nerfs qui vont nous fixer sur la valeur morphologique des cirrhes tentaculaires. Le plus inférieur, troisième nerf tentaculatre, naît au milieu de la face ventrale du ganglion. Il se porte en dehors et un peu en haut (pl. XI, fig. 6, #) pour contourner un gros faisceau musculaire placé au point d'insertion de la troupe, redescend sur son bord externe et au point où il l’abandonne se renfle en un ganglion minuscule, mais dont les cellules sont bien évidentes. Il en part trois rameaux : un pour le cirrhe tentaculaire inférieur, un pour le petit cirrhe ventral aplati situé à sa base et le dernier pour le petit mamelon pédieux enfoncé entre les deux cirrhes. Le deuxième nerf tentaculaire (s) sort du ganglion un peu plus haut, mais toujours de la face ventrale, et après un court trajet se divise en deux branches de diamètre égal qui parcourent dans toute leur lon- gueur les deux cirrhes moyens, dont l’un est toujours franchement ventral par rapport à l’autre. Au point de bifurcation du tronc pri- mitf, J'ai reconnu avec évidence quelques cellules nerveuses, mais en trop petit nombre pour former un renflement ganglionnaire ap- préciable. Le premier nerf tentaculaire se détache du ganglion au même point ARCH, DE ZOOL, EXP. ET GEN, == 9€ SÉRIE, — T, Ill 1883. 19 290 G. PRUVOT. quelle connectif avec lequel il confond même quelque peu ses fibres à l'origine. Il se dirige d'abord en dehors vers l’angle de réunion des tentacules, puis remonte et suit tout le bord ventral du cirrhe tentaculaire supérieur. Système nerveux stomato-gastrique. — La trompe se compose, chez les Phyllodociens, de deux parties dont la première seule est sus- ceptible d’extroversion. Elle s’insère, non pas au pourtour de l’ori- fice buccal, comme on pourrait le croire, mais au niveau de la der- nière paire de cirrhes tentaculaires. C’est aussi à ce niveau que sc terminent les muscles longitudinaux latéraux du corps, et ils y for- ment une sorte de bourrelet annulaire (pl. XIV, fig. 5, b) au-delà duquel une partie de leurs faisceaux se réfléchit pour former les six bandes musculaires qui donnent à la première portion son aspect polyédrique. Du même point s'élève un denxième tube court et large, dont les parois, se réfléchissant plus haut en dehors pour se continuer avec les téguments extérieurs du Corps, reportent l’ori- fice buccal (pl. XIV, fig. 4, o) presque au milieu de la face ventrale du lobe céphalique. La première partie de la trompe renferme à l'in- térieur un grand nombre de petites papilles arrondies et elle se con- tinue avec une deuxième portion cartilagineuse beaucoup plus épaisse et plus résistante, qui ne fait jamais saillie au dehors. Au point d'union de ces deux régions, on trouve de seize à dix-huit grosses papilles cylindriques. 1 Au point d'entrée des connectifs œsophagiens dans le cerveau, celui-ci émet de chaque côté une racine stomato-gastrique qui se porte d’abord en haut sous les téguments pour gagner le bord supé- rieur du cône pharyngien À (pl. XIV, fig. 5). Elle redescend ensuite (s) tout à fait sur son bord latéral et dans l'épaisseur de sa paroi. À sa base, c’est-à-dire au point culminant des muscles longitudinaux, elle passe dans les parois de la trompe. Mais elle a reçu à ce niveau une deuxième racine (s') qui vient du milieu du parcours du con nectif œsophagien el a effectué son court trajet à travers les mus- cles circulaires qui forment une couche assez importante sous les SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 291 cirrhes tentaculaires. À son point d'émergence du connectif, je me suis assuré qu'on ne rencontre aucune cellule nerveuse, encore moins le renflement ganglionnaire allongé qu'a figuré M, de Qua- tréfages ‘, Le tronc résultant de la fusion de ces deux racines (+) descend sous la bande musculaire externe de la paroi probosci- dienne en envoyant un grand nombre de petits filets aux papilles qui la hérissent intérieurement et va se jeter à la base de la première région de la trompe, dans un collier nerveux placé au-dessous de la couronne des grosses papilles. Ce collier présente six petits ganglions, c’est-à-dire, outre les deux latéraux où aboutissent les deux racines en question, deux autres dorsaux et deux ventraux. À ces quatre derniers aboutissent égale- ment quatre troncs nerveux qui ont parcouru la trompe sous les bandes musculaires ventrales et dorsales. Je n'ai pu, à mon vif re- gret, savoir s'ils remontent soit jusqu’au cerveau, soit jusqu'au gañ- glion sous-æsophagien, ou si plutôt ils ne représenteraient pas les nerfs récurrents de la même région de la trompe chez les Nephthys; mais je crois être sûr qu'ils ne naissent pas, Comme l’a indiqué M, de Quatrefages, du milieu du connectif æœsophagien avec la ra- cine stomato-gastrique inférieure. Pas plus que M. de Quatrefages, je n’ai réussi à trouver de nerfs allant au-delà de l'anneau nerveux à la deuxième portion de la L trompe. BULALIA CLAVIGERA (AUD. ET EDW.). Cerveau. — Comme dans l’espèce précédente, il forme une masse unique en apparence, située dans la partie basilaire de la tête. Seu- lement, le ganglion ophthalmique ne forme pas ici une masse dis: tinéte rattachée au cerveau par un petit tronc nerveux ; l'œil (pl. XIV, fig. 10, o) est supporté par une simplé éminénce du cerveau, peu | DE Quafrerages, loc. cit., pl, IX, fig. 5. 299 G. PRUVOT. accusée, et dont les cellules se continuent avec celles qui forment un revêtement complet autour de la masse cérébroïde (pl. XIV, fig. 9, r). J'ai pu observer ici l'agencement de la substance centrale et j'y ai reconnu l'existence des deux centres cérébraux que nous ont mon- trés toutes les espèces étudiées jusqu'ici. A une distance à peine appréciable de son point d'arrivée au cerveau, chaque connectif se divise en deux branches à peu près égales, dont l’antérieure prend un trajet ascendant, puis horizontal, pour se réunir à sa congénère du côté opposé. Leur ensemble constitue le centre stomato-gastrique qui se présente sous forme d’une bandelette courbée en fer à cheval et dont le volume ne dépasse guère celui du connectif œsophagien. C'est sur la ligne médiane qu'elle est le plus réduite en épaisseur, etelle y est même assez difficile à distinguer de la masse centrale postérieure (pl. XIV, fig. 9, »'). Elle en est, en revanche, bien ma- nifestement séparée dans ses parlies latérales, et même, on voit, sur la figure 10, passer entre elles le petit muscle x qui va s'attacher à la base de l'antenne antérieure. C’est du bord inférieur de ce centre, et à la limite extrême du ganglion cérébroïde, que naît la racine supérieure (st) du système stomato-gastrique qui se recourbe immédiatement en bas pour se loger dans l'épaisseur de la paroi du pharynx. Je me suis assuré qu’il n’en part aucun autre filet ner- veux. Le centre antennaire, beaucoup plus volumineux (fig. 11, ») et simple dans la partie qui fait suite immédiatement à la branche postérieure du connectif, ne tarde pas (fig. 9, ») à être divisé en deux parties égales au moyen de deux sillons supérieur et inférieur, qui laissent entre eux un petit pont de substance ponctuée, de sorte que ces deux parties ne sont jamais absolument séparées, sauf peut- être tout à fait sur la ligne médiane. C’est la partie ventrale qui se glisse sous le centre stomato-gastrique et le soulève; elle donne naissance, par son bord supérieur, au nerf antennaire antérieur, en avant de l'œil. La partie dorsale émet, de même, le nerf antennaire postérieur, un peu plus en dedans, au fond du sillon qui sépare l'œil SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 293 du ganglion cérébroïde. Elle fournit encore en arrière, très près à droite et à gauche de la ligne médiane, deux nerfs qui se portent légèrement en haut (fig. 9, a) et se fusionnent à la base de l'antenne impaire en un tronc unique, nerf antennaire médian. Chaine ganglionnaire ventrale. — Elle présente la mème disposi- tion générale que chez la Phyllodoce, la mème soudure des gan- glions, le mème écartement des connectifs. Seulement les trois premiers ganglions sont plus volumineux relativement; ils occupent toute la hauteur des segments correspondants, et les connectifs qui les unissent ne sont plus distincts (fig. 9, g, g'). L'anneau buccal est reconnu triple par M. de Quatrefages. IT porte, comme dans l'espèce précédente, quatre paires de cirrhes tentaculaires qui recoivent leurs nerfs du premier ganglion de la chaine nerveuse. Les deux in- férieurs émergent de la face ventrale du ganglion, très rapprochés l’un de l'autre; pourle supérieur, un certain nombre de cellules ner- veuses sont entrainées le long de la partie basilaire du connectif œæsophagien et le tronc nerveux nait du sommet de l’amas formé par elles, amas qui n’est, en réalité, qu'un prolongement du ganglion sous-æsophagien. J'avais soupçonné, uniquement d’après le nombre des nerfs émis, que chez la Phyllodoce ce ganglion doit être formé par la fusion de trois centres ganglionnaires primitifs. Le fait est hors de doute pour l'£ulala clavigera, comme le montre la figure 9, qui représente une coupe sagittale passant un peu en dehors de la ligne médiane. Tandis que tous les ganglions de la chaine présentent un seul nu- cléus central, formé de substance ponctuée, uni en dedans à celui du ganglion de l’autre côté et donnant, en dehors, l'origine réelle du nerf pédieux, le premier ganglion sous-æsophagien en présente deux séparés l'un de l’autre dans toute leur étendue et qui donnent les racines des deux nerfs tentaculaires inférieur et moyen. L’amas cellulaire d’où naît le nerf supérieur doit être regardé comme le pre- 1 DE QuATRErAGES, Hist. des Anneles, t. II, p. 19, 294 G. PRUVOT. mier ganglion ventral, mais il n'est pas uni directement par une commissure à son congénère du côté opposé. Conclusions. — La substance centrale du cerveau se répartit en- core, chez les Phyllodociens, en deux centres antéro-supérieur et postéro-inférieur, dont le dernier, ou centre antennaire beaucoup plus volumineux, est lui-même incomplètement divisé en deux (pl. XIV, fig. 9). Une moitié donne les nerfs des antennes antérieures, et l'autre fournit à l'innervation de l’œil des antennes postérieures et de l'antenne impaire, quand elle existe. Le nerf de celle-ci est double à son origine et montre qu’elle résulte de la soudure de deux antennes primitivement latérales. Le centre antéro-supérieur n'émet qu'une paire de racines sto- mato-gastriques qui reçoivent, à l’origine de la trompe, une autre paire de racines provenant du milieu des connectifs œsophagiens (fig. 5). Les deux troncs qui en résultent aboutissent à un collier nerveux situé à la base de la portion exsertile de la trompe, sous la couronne de grosses papilles qui la termine. À ce même collier arrivent quatre autres troncs nerveux que je n’ai pu suivre jusqu'à leur extrémité supérieure; il faut vraisemblablement les regarder comme des nerfs récurrents analogues à ceux des Nephthys. La chaîne nerveuse ventrale (pl. XI, fig. 6) se compose de gan- glions soudés sur la ligne médiane, tandis que leurs connectifs restent distincts, et n’émet à chaque segment, outre deux petits filets musculaires, qu’une paire de nerfs pédieux (pl. XIV, fig. 8) qui se jettent à la base du pied dans un ganglion de renforcement tout à fait superficiel et se divisent ensuite en trois branches pour le cirrhe ventral, le bulbe sétigère et le cirrhe dorsal. Mais le premier ganglion sous-æsophagien, plus volumineux que les suivants, émet de chaque côté trois nerfs qui, par des simplifica- tions successives, nous montrent tous les passages entre un nerf pédieux typique et un simple filet nerveux sans division et sans ganglion accessoire. Ajoutons que ce ganglion montre dans son SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 295 intérieur (fig. 9) deux nucléus de substance centrale complètement distincts d'où naissent ses deux nerfs inférieurs, le troisième naissant un peu plus haut d'une masse semblable, mais non unie par une commissure à son homologue du côté opposé, et l'on reconnaîtra qu'il est impossible de voir, dans cette première masse ganglion- naire, autre chose que le résultat de la soudure de trois centres nerveux primitifs devant, par conséquent, appartenir à trois seg- ments différents, et qui ont respectivement, pour appendices, les organes auxquels se distribuent leurs nerfs. Or, tandis que les au- teurs n'ont tenu compte, dans leur description de la région supé- rieure du corps chez le Phyllodoce laminosa, que des appendices cirrhiformes longs et subulés à tous lesquels ils attribuent la même signification morphologique, il n’est pas difficile de voir qu'ils sont franchement répartis en trois groupes superposés et que la simpli- fication progressive montrée par leurs nerfs les atteint également. C’est ainsi que le groupe inférieur ne diffère des pieds suivants que par la forme cylindrique et l'allongement subit de son cirrhe dorsal, puisqu'il présente un petit mamelon pédieux et un cirrhe ventral de la forme ordinaire (fig. 4), non signalés, il est vrai, dans les descrip- tions antérieures. Au segment immédiatement supérieur, la rame pédieuse, déjà réduite précédemment, a disparw, le cirrhe ventral a perdu sa forme foliacée caractéristique et s’est allongé à son tour. Enfin il disparait au segment supérieur dont les appendices sont réduits au seul cirrhe dorsal. Ainsi l’innervation nous démontre que les appendices cirrhiformes qu'on regardait jusqu'ici comme dépendant d’un segment buccal uni ou pluri-annelé, sont en réalité les cirrhes dorsaux et ventraux des premiers pieds plus ou moins profondément modifiés. Ils appar- tiennent chez les deux types que j'ai étudiés aux trois premiers seg- ments du corps, et l'allongement en cirrhe filiforme a porté sur les trois cirrhes dorsaux et sur un seul cirrhe ventral. Mais ces nombres n'ont aucune constance; on concoit qu'un nombre plus ou moins grand de ces appendices puisse perdre en s'allongeant la forme P P 296 G. PRUVOT. foliacée, et l'on aura alors les Phyllodociens à deux, quatre..., dix tentacules. Eh bien! c’est sur le nombre des cirrhes ainsi modifiés que sont établies toutes les coupes génériques dans la famille qui nous occupe ; on conçoit donc que leur détermination précise soit des plus importantes, Malheureusement les auteurs, obéissant à des principes différents, ne se sont jamais mis d’accord sur la manière de les compter, ce qui tient surtout à la présence ou à l’absence d'un petit mamelon pédieux rudimentaire entre les cirrhes. Si l’on admet, comme J'espère l'avoir démontré, que les cirrhes tentacu- laires ne sont que les cirrhes des pieds normaux modifiés, sa pré- sence n’a rien de surprenant, quel que soit le niveau où on le ren- contre pour la première fois. Mais il en est autrement si l’on veut ne faire entrer dans la caractéristique du genre que les tentacules, c’est-à-dire les cirrhes portés par le segment buccal ; il faut alors en bannir tous les cirrhes qui portent entre eux un faisceau de soies et les ranger parmi les appendices des premiers pieds. Seulement depuis le pied bien conformé jusqu'aux deux ou trois soies sortant de la base à peine renflée d’un cirrhe, tous les intermédiaires se rencontrent ; souvent aussi le petit mamelon pédieux a échappé aux premiers observateurs chez une espèce que sa découverte a fait transporter ensuite dans un genre différent. Ainsi, parmi les Phyllodociens dont la tête ne porte que quatre antennes, Malmgren a créé le genre Anaïtis qui ne diffère du genre Phyllodoce qu'en ce que l’auteur regardé les trois premiers cirrhes subulés comme portés par l’anneau buccal et le quatrième par le segment suivant; mais Je ne pense pas que trois cirrhes puissent être portés par un même segment et je ne doute pas que l'étude de l'innervation y révélât la soudure de deux segments. Le genre Anaïtis ne saurait d’ailleurs avoir qu'une valeur de syno- nyme, puisque un peu auparavant M. de Quatrefages avait donné la même Caractéristique pour son genre Carobia. Il avait, en effet, dé- laché du genre Phyllodoce la Ph. lugens (Eh1.), ne lui considérant comme lentacules que les trois premiers cirrhes subulés ; le qua- SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES, 297 trième, bien qu'aussi long que les précédents, lui semblait un cirrhe tentaculaire dépendant du premier segment du corps, uniquement à cause du petit mamelon pédieux qu’il porte à sa base. Mais alors le Ph. corniculata (Clap.) doit rentrer dans le genre nouveau, de même que la Ph. Paretti (Aud. et Edw.) si on s’en rapporte à la figure donnée par les auteurs. L'espèce type elle-même du genre Phyllodoce, la Ph. laminosa (Sav.) doit eu être bannie à son tour, ce qui est contraire à toutes les règles de la nomenclature zoologique, puisque J'ai montré qu'elle porte, elle aussi, un faisceau de soies entre les deux cirrhes de la dernière rangée. Je ne doute pas que si l'attention était attirée de ce côté la présence de ce faisceau de soies allât en se généralisant et peut-être même jusqu'au point de faire disparaître des Phyllodociens le genre Phyllodoce. C’est pour la mème raison que l’£{eone pterophora (Ehl.) a été érigée par M. de Quatrefages en genre nouveau sous le nom de Lugia, caractérisé par une seule paire de tentacules ; elle présente bien deux paires de cirrhes subulés, mais le deuxième présente à sa base un pied complet avec mamelon sétigère et cirrhe ventral. Il faut alors faire un pas de plus et faire rentrer dans le genre Lugia le Ph. undata (n. sp.), dont pourtant les trois premiers cirrhes por- tés par trois segments distincts sont égaux, puisque les deux der- niers présentent en avant une rame pédieuse et un cirrhe ventral. Ces observations se présentent avec plus de force encore pour les Phyllodociens à cinq antennes. Là, en effet, à l’exception de l’'Eulalia pallida' et de l'E. microceros, espèces qui n'étaient pas encore connues de M. de Quatrefages et de Malmgren, on n'a décrit chez aucune espèce de faisceau de soies entre les cirrhes subulés. Pourtant Malmgren a détaché du genre £ulalia, sous le nom géné- rique d’£'umida, l'E. sanguinea (OErst.), et M. de Quatrefages sous celui d’£racia VE, virens (Ehl.) et l'£. volucris (Ehl.), quoique ces 1 J'ai pu m’assurer à Banyuls que cette espèce présente bien au deuxième segment la rame pédieuse signalée par Claparède. J’en ai aussi trouvé une à la même place chez l'E. macroceros (Gr.). 298 G. PRUVOT. trois types présentent quatre cirrhes subulés ; la seule raison de cette distinction est que le dernier porte à sa base non pas même une rame pédieuse, mais seulement un petit cirrhe ventral foliacé. Mais alors, de même que pour le genre Phyllodoce, l'espèce type du genre £'ulalia, l'Eulalia celavigera (Aud. et Edw.) doit cesser d’en faire partie, puisque les créateurs de l'espèce disaient déjà expres- sément : « Quatre paires de cirrhes tentaculaires dont la dernière recouvre une paire de petits appendices charnus qui paraissent être des pieds ou des cirrhes inférieurs dans un état rudimentaire. » Les exemples précédents, qu'il serait facile de multiplier, suffisent à montrer quelle confusion inextricable s’est introduite dans la clas- sification des Phyllodociens, Il est facile de la faire cesser en consi- dérant, ce que l’innervation nous a démontré, que la forme subulée des cirrhes ne leur enlève en rien leur valeur morphologique d'ap- pendices pédieux et que comme tels ils ne peuvent être au nombre de plus de deux par segments, un dorsal et un ventral, que je n'ai jamais éprouvé de difficulté à distinguer dans la pratique. Les cirrhes ventraux passent insensiblement de la forme ramassée ou foliacée caractéristique à la forme subulée et ne peuvent dès lors être uti- lisés pour des coupes genériques. Mais il n'en est pas de même des cirrhes dorsaux, où le changement de forme a lieu brusquement au second ou au troisième segment. Dans d’autres cas, la séparation est encore plus tranchée, un segment dépourvu de cirrhes dorsaux se trouvant intercalé entre les cirrhes subulés supérieurs et les cirrhes foliacés inférieurs. En appliquant ce principe on obtiendra le tableau suivant, qui rétablit dans leur intégrité les grands genres de la famille et qu'il sera loisible de subdiviser en sous-genres, si le nombre croissant des espèces le rend nécessaire : 1. 5 antennes. A. Lestrois premiers cirrhes dorsaux subulés, EuLaLtA (Eulaha Sav.; Kinberqia, Quatr.; Eracia, Quatr.; Eumida, Malmg.). B. Les deux premiers cirrhes dorsaux subulés. N... (Eulalia incompleta, Val. ? E, obtecta, Gr.1?) 1 Je n'indique ce genre que sous forme dubitative ; les deux espèces en question SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 299 II, 4 antennes, A. Les trois premiers cirrhes dorsaux subulés, PHyLLOpoCE (Phyllodoce, Sav.; Lugia, Quatr.; Carobia, Quatr.). B. Les deux premiers cirrhes dorsaux subulés : 1. Cirrhes dorsaux à tous les segments. N... (Ph. corni- culata, Clap.; Ph, Kinbergi, Quatr.? Ph. brevire- mis, Quatr.?). 2. Troisième segment sans cirrhe dorsal, Noruis (n. g.). C. Le premier cirrhe dorsal seul subulé; deuxième segment sans cirrhe dorsal. EreoxE ! (Æfeone, Sav.). VII TOMOPTÉRIDIENS. Les Tomoptéris ne sont pas très rares à Roscoff quand, pendant l'été, une succession de jours calmes avec légère brise du nord per- met de tenter des pêches pélagiques. Tous les individus que j'ai eus entre les mains appartenaient incontestablement à la mème espèce : je les ai déterminés comme Tomopteris ontisciformis (Esch.) d’après surtout, je dois l'avouer, la considération de leur habitat, car la forme triangulaire du cerveau, le cristallin unique des yeux les rap- procheraient plutôt de la 7°. vitrina (Vejd.) de l'Adriatique, dont ils s'éloignent, au contraire, par les dimensions relatives de la base de l’appendice sétigère et des rames pédieuses, par l'absence d’yeux sur ces dernières et de traînées pigmentaires le long de la chaîne nerveuse. TOMOPTERIS ONISCIFORMIS (ESCH.). Cerveau. — L'extrémité céphalique se termine par deux grands présenteraient, d’après les auteurs, quatre cirrhes tentaculaires, répartis deux par deux sur deux segments, ce qui donnerait ainsi deux cirrhes dorsaux et deux cirrhes ventraux. * J’ai attribué par erreur, dans une communication préliminaire, deux paires de cirrhes dorsaux à ce genre, tandis que ces deux cirrhes sont l’un ventral et l’autre dorsal ; non-seulement le deuxième segment ne porte pas un cirrhe subulé, mais même il n’en porte pas du tout, comme Ciaparède l'avait figuré déjà dans les espèces qu'il a décrites, et comme j'ai pu le vérifier depuis à Roscoff pour l'E. picla, quoique M. de Quatrefages ait omis ce caractère dans la description. 300 G. PRUVOT. lobes aplatis (pl. XIV, fig. 12, /) qui rappellent assez, avec leur pé- doncule, la forme d'une enclume ou mieux d’une queue de cétacé. Les auteurs, sans exception, les décrivent comme les vraies an- tennes. Toute la partie située au-dessous, jusqu'à la première paire de pieds, forme un long cylindre non subdivisé en anneaux. Comme l'orifice buccal (b) s'ouvre sur sa face ventrale dans sa région supé- rieure, les auteurs n’y ont vu qu’un segment buccal er un tentacule dans l’appendice porteur de la longue soie unique qui rappelle seule, chez ces curieux animaux, le type Chétopode. Mais cette in- terprétation ne saurait être admise, puisque le cerveau se trouve précisément dans cette région et non dans la partie supérieure qu'on regarde habituellement comme la tête. Les deux ganglions cérébroïdes (m) sont confondus en une masse unique, triangulaire, à angle inférieur arrondi et leur séparation fondamentale n'est accusée que par un très léger sillon. Sa face dorsale est recouverte, sous les téguments, par deux muscles aplatis dont les fibres se perdent en bas dans la trame musculaire qui double les téguments du corps et vont en haut se distribuer aux lobes antenniformes (/) qu'ils animent. D’autres muscles, au nombre de trois bandes, maintiennent fixe la position du cerveau et l’attachent à la face dorsale du corps. C'est d'abord, tout le long de son bord supérieur, un muscle transversal qui s'étend d’un appendicesétigère à l’autre, épuisant la plus grande partie de ses fibres dans leur partie basilaire. Puis, au-dessous de la soie, on trouve de chaque côté un autre muscle, d’abord parallèle au premier, qui se réfléchit ensuite sur le bord latéral du cerveau et se réunit, au-dessous, à celui de l’autre côté, pour confondre leurs fibres dans le revètement musculaire de la paroi dorsale du corps. La présence de tous ces muscles superficiels rend difficile, en l'absence d'investigations histologiques, de décider si le cerveau en- voie ou non des filets nerveux aux lobes antenniformes; pas plus que les auteurs précédents, je n’en ai reconnu aucun. J'incline à penser également que le nerf décrit et figuré par Vejdovsky, chez la SYSTÈME NERVEUX DES ANNEÉLIDES POLYCHÈTES. 301 Tomopteris vitrina, comme se distribuant à la base et au bord infé- rieur du cirrhe sétigère !, n’est autre chose que le muscle transversal supérieur signalé plus haut. Les figures données par l’auteur éveil- lent plutôt l'idée d’un faisceau musculaire que d’un trajet nerveux ; il n'existe pas, dans tous les cas, chez l'espèce que j'étudie. En revanche, on voit avec évidence partir, de chaque angle supé- rieur du cerveau, un tronc nerveux volumineux (pl. XIV, fig. 19, a) qui remonte légèrement pour se placer sous le bord supérieur de l'appendice sétigère. Celui-ci se montre constitué exactement sur le plan d’un mamelon pédieux ordinaire d'Annélide. Il à la forme d’un cône creux, légèrement aplati, dont la base est occupée par un bulbe sétigère qui arrive jusqu’au contact du cerveau et est rattaché aux téguments par un certain nombre de muscles moteurs; la soie unique, qui y prend naissance, est transparente et accompagnée dans une parte de son trajet par les téguments doublés des deux muscles dont j'ai parlé. Le nerf longe tout le bord supérieur de ce mamelon entre les deux muscles, à travers lesquels il envoie de nombreuses fibres aux téguments, de sorte que l'appendice se montre, au-delà du point où cesse sa cavité, formé des parties sui- vantes de bas en haut : 4° tégument (cuticule et hypoderme très ré- duits); 2° soie; 3° muscie inférieur; 4° nerf; 5° muscle supérieur; 6° tégument composé de cellules sphériques à peine déformées par la pression, dont les plus grandes sont les plus extérieures. Ainsi la position du cerveau, à un niveau sensiblement supérieur à l’orifice buccal, entre les deux appendices sétigères et l’origine de leurs nerfs ne nous permet pas d’accepter la détermination généra- lement admise pour les parties supérieures du corps des Tomoptéris. La partie qu'on regardait comme la tête, ne renfermant pas de centre nerveux, n’en est qu'un prolongement sans valeur morpho- logique, et ses lobes terminaux ne sauraient être des antennes. La véritable tète est soudée intimement à l'anneau buccal, et les appen- 1 Vespovsky, Zeils, f. w, Zool., t, XXXI, p. 85, pl. VI, fig. 1, et pl. VII, fig. 12, 302 G. PRUVOT. dices sétigères sont, non pas des tentacules ou des cirrhes tentacu- laires, mais les vraies antennes. Leur structure exceptionnelle ne doit pas faire rejeter cette interprétation ; elle est aussi étrangère, du reste, au type des cirrhes qu'à celui des antennes. Nous sommes ici en présence de véritables pieds céphaliques dont l'existence est de nature à nous éclairer sur la signification du lobe céphalique chez les Annélides. De même qué l’anneau buccal, qui présente chez nombre d'espèces des pieds plus ou moins développés, la tête représente un ou plusieurs segments, et les antennes ainsi que les palpes doivent être considérés comme les cirrhes de ces segments qui seuls ont persisté; ici, les cirrhes font même défaut aux pieds ordinaires et c’est, à la tête, le mamelon pédieux qui a persisté avec la structure caractérisque que les véritables pieds ont perdue, La face dorsale du cerveau porte immédiatement appliqués sur elle deux yeux (pl. XIV, fig. 12) formés d'un amas de granulations pigmentaires d’un noir intense, dans lequel est enchâssé un cris- tallin unique, volumineux, pyriforme, regardant directement en dehors. On voit au-dessus sut le bord supérieur du cerveau les deux petites vésicules rondes déjà signalées par Carpenter et Claparède, et que Vejdovsky décrit chez son espèce non comme des vésicules, mais comme des fossettes ovales, à pointe postérieure aiguë. Je n'ai jamais rencontré les yeux latéraux indiqués sur les palettes pé: dieuses dans d’autres espèces. Chaîne ganglionnaire ventrale. = Lés connectifs œsophagiens nais- sent de la face ventrale du cerveau (pl, XI, fig. 40, c) ; ils sont assez urêles et enserrent étroitement l'origine du tube digestif. Ils se rapprochent l’un de l’autre sur la face ventrale au niveau du bord inférieur des antennes, mais sans arriver au contact, et descendent sous la forme de deux minces bandelettes (/) jusqu’à l'extrémité du corps sans diminuer notablement de volume, même dans la portion caudale où les pieds disparaissent. Il n'existe, pour ainsi dire, pas de ganglions abdominaux, mais les cellules nerveuses sont dispo- sées sur les côtés des connectifs et entre eux sans interruption dans L4 SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 303 oute la longueur de la chaîne. Elles sont seulement accumulées en nombre un peu plus considérable au milieu de chaque segment. En ce point également les connectifs s'unissent l’un à l’autre (g) en se renflant légèrement, probablement par l'adjonction d'une masse de substance ponctuée, et ils émettent une paire de nerfs (p) qui vont se distribuer aux pieds correspondants. Ni la chaîne ventrale ni les nerfs ne sont accompagnés ici des trainées pigmentaires qui la mas- quent chez la Zomopteris vitrina. La chaîne ventrale ne fournit aucun nerf dans tout le segment buccal et je n'ai pas pu retrouver non plus les nombreux petits filets latéraux signalés par Vejdovsky ! dans toute la longueur de la chaîne. Je ne serais pas étonné, d’après l'inspection de la figure, qu'il ne fallût y voir que des fibres con- nectives ou des faisceaux musculaires insérés sur le névrilème. VIII OPHÉLIENS. AMMOTRYPANE ŒSTROIDES (RATH.). On rencontre en abondance cette espèce en face de Roscoff, sur la plage sablonneuse de l’île de Batz, où elle vit enfoncée à une faible profondeur dans le sable, sans que rien au dehors décèle sa pré- sence. Rathke?, le seul auteur qui l'ait étudiée, n’a vu du système nerveux qu'un cerveau arqué et deux connectifs œsophagiens qui se réunis- sent au troisième segment pour former un cordon ventral unique sans renflement ganglionnaire. Cerveau. — La tête, petite et conique, est dans sa partie basilaire seulement occupée par le cerveau. Gelui-ci (pl. XI, fig. 8, m), formé de deux ganglions assez distincts, quoique soudés sur la ligne mé- diane, présente deux petits lobes postérieurs (f) sur lesquels reposent * Vespovsky, loc. cit., pl. VII, fig. 12. ? RarTake, Nov. act. nat, Curios., 1843, t, XX, p. 197, pl. X, fig, 14. 304 G. PRUVOT. deux poches ciliées semblables à celles que présentent beaucoup d'Annélides. La partie externe des ganglions cérébroïdes présente une large cupule dont les bords semblent la continuation directe des connectifs œsophagiens qui paraissent ainsi bifurqués; il en résulte deux bourrelets verticaux arqués (/), qui se prolongent au- dessus de la masse cérébrale et la suspendent en quelque sorte aux téguments céphaliques. Ce sont eux que GClaparède a signalés chez l’Ophelia radiata comme deux nerfs se distribuant à la partie supé- rieure de la tête. Mais l'examen histologique montre à la fois que ce ne sont pas des nerfs et qu'ils n’ont pas de relation directe avec les connectifs œsophagiens. On voit, en effet, sur une coupe frontale (pl. XV, fig. 7), que les fibres de ces derniers (c) se réunissent dans la partie inférieure du cerveau par l'intermédiaire de la substance ponctuée habituelle ; les lobes supérieurs, comme tout le reste de la masse cérébrale, sont exclusivement formés de substance corticale occupée par des cellules unipolaires nombreuses et serrées. Ils re- présentent donc plutôt les colonnes de soutien que nous ont mon- trées les Lombriconereis, et, comme elles, ils sont à leur extrémité en connexion intime avec les éléments de l’hypoderme. Le cerveau n'émet aucun nerf, la tête étant privée d'yeux et d’an- tennes. Les seuls organes des sens qu’elle présente sont deux poches occipitales (pl. XV, fig. 6) qui s'ouvrent au fond du sillon de sépa- ration de la tête et de l'anneau suivant. La cuticule de la tête (d) s’'amincit extrêmement en approchant du fond de l'organe et l’hypo- derme se différencie en cellules allongées et nucléées (s) munies de longs cils vibratiles. Connectifs æsophagiens. — La bouche, qui se montre comme une fente transversale limitée latéralement par deux bourrelets verticaux, est située chez les Ophéliens plus bas que chez les autres Annélides, au milieu à peu près de l’espace qui sépare la première de la deuxième paire de pieds. Aussi les connectifs œsophagiens sont-ils relativement fort longs. Ils descendent (pl. XI, fig. 8) pendant les deux premiers tiers de leur trajet parallèlement l’un à l'autre, puis SYSTÈME NERVEUX DES ANNEÉLIDES POLYCHÈTES. 305 s'écartent pour contourner l'orifice buccal, Chacun traverse en ce point un ganglion assez volumineux {:), ou plutôt passe en avant de lui, car toutes les cellules nerveuses lui sont postérieures, et ce ganglion, situé dans l’épaisseur des bourrelets latéraux buccaux, envoie en dedans deux nerfs (ss') qui remontent en se ramifiant dans toute la hauteur du repli des téguments qui limite en haut la fente buccale ; ce sont donc des nerfs, labiaux supérieurs. Je n'ai jamais réussi à trouver de nerfs labiaux inférieurs ni le nerf stomato-gas- trique que nous montrera l'espèce suivante. Un peu au-dessus de ce ganglion, mais en dehors cette fois, le connectif œsophagien émet un autre nerf, premier nerf pédieux (1), qui à son extrémité se divise en deux branches destinées aux deux rames pédieuses; on ne dis- üngue pas à son origine de renflement ganglionnaire appréciable ; elle est seulement entourée de quelques cellules nerveuses, en trop petit nombre évidemment pour fournir toutes les fibres qui le com- posent ; il doit donc avoir son origine réelle plus inférieurement, probablement dans le ganglion ?. Chaine ganglionnaire ventrale. — I n’est pas inutile, pour en faci- liter la description, d'indiquer sommairement quelques traits de l’organisation, encore peu connue, de l'Ammotrypane, Disons d’abord qu'à l'inverse de ce que présentent toutes les autres Annélides, la cuticule n’est pas la couche la plus externe des téguments. On trouve, en effet, en dehors d’elle, partout, sauf à la tête, une couche (pl. XV, fig. 6, 9, 41) formée d'ilots plus ou moins cubiques, nettement séparés par des lames de culicule quise glissent entre eux. Ils renferment au milieu d’un stroma de fibres conjonctives des noyaux libres, et des glandules unicellulaires qui se colorent vivement par le vert de méthyle et sécrètent, selon toute vraisem- blance, la mucosité qui enveloppe constamment le ver. Chacun de ces îlots (fig. 6, e) est en connexion avec l’hypoderme par un petit canal creusé dans la cuticule et occupé par une fibre, probablement nerveuse, qui s'étale en cône à sa base. C’est seulement la plus ou moins grande épaisseur de cet épiderme qui détermine les sillons ARCH . DE ZOOL. EXP. ET GEN. — 9e SÉRIE.--T. III 1885. 20 306 G. PRUVOT. transversaux du corps, et le fait paraître composé de trois fois plus de segments qu'iln'en existe en réalité(fig. 4 et 5); aussi ne retrouve- t-on, à l’intérieur, pas dé trace dé la segmentation extérieure, Ni l’hypoderme ni la cuticule même n'y prennent part. La cavité générale du corps est énorme relativement, par suite de la disparition presque complète des muscles longitudinaux dorsaux et ventraux, qui sont réduits à une seule couche de petits faisceaux régulièrement espacés (fig. 11, u), et appliqués immédiatement contre la couche musculaire circulaire. La rangée dorsale s'étend ininterrompue d'une ligne des pieds à l’autre; entre les deux ran- gées qui représentent les muscles ventraux s’insèrent, près de la ligne médiane, deux planchers musculaires obliques (fig. 3 w, et 41, v) qui s’attachent, d'autre part, au-dessus de la rame dorsale des pieds, formant ainsi deux chambres antéro-latérales qui renfer- ment les organes segmentaires, les pieds et les nerfs de la chaîne ventrale. J'ai dit que la division du corps en segments n'était pas recon- naissable à l'intérieur. Cela est vrai pour toute la région inférieure, mais on trouve dans la région supérieure deux diaphragmes muscu- laires (fig. 3, m m') situés immédiatement au-dessous du quatrième et du cinquième pied; ils sont en forme de cônes et traversés du sommet à la base par l’æsophage assez étroit qui se renfle au-dessous (esto- mac) et reçoit à ce niveau les conduits des cæcums latéraux (/), qui rappellent les glandes en T des Syllidiens. Un troisième diaphragme tout semblable d'aspect (n) et placé au-dessous du troisième pied, m'a paru formé par la tunique musculaire de l’æsophage qui s’insère au pourtour de la cavité générale et supporte au-dessus de lui la masse plissée de la trompe; celle-ci est exsertile et rappelle tout à fait celle de l’Arénicole. Le sommet de la chaine nerveuse se trouve entre la deuxième et, la troisième paire de pieds. Elle traverse ensuite les deux diaphragmes et court entre les deux planchers musculaires obliques jusqu'à l'extrémité inférieure du corps. Arrivée au dernier segment, elle est SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHETES. 307 réduite à un double cordon de fibres sans cellules nerveuses. Elle se divise d’abord en deux branches, puis en quatre (fig, 8, nn'), etc., qui vont se placer au centre de chacun des gros tubercules allongés qui entourent l'anus; celui-ci est absolument terminal. La chaîne ventrale est plus éloignée des téguments que d'ordi- naire, et baignée de toutes parts par le liquide de la cavité générale. _ Elle est parcourue dans toute sa longueur par un musele sur sa face dorsale, et maintenue en place par un grand nombre de faisceaux musculaires (fig. 41, w’) qui se confondent, d'autre part, avec les planchers obliques déjà mentionnés. Elle à la forme d'une bande- lette un peu aplatie, et ses renflements ganglionnaires sont à peine indiqués (pl. XI, fig. 8, et pl. XV, fig. 3). Ce ne sont même pas de vrais ganglions, car les cellules nerveuses forment une couche inin- terrompue d’un bout à l’autre de la chaine. Celles-ci sont réparties surtout dans la région dorsale (pl. XV, fig. 9), et leur absence du côté ventral permet de reconnaître facile- ment la structure fibrillaire de la substance corticale. De distance en distance, des prolongements de celle-ci (a), composés de fibres ondulées et anastomosées, se détachent de la masse principale, écartent les faisceaux de la couche musculaire circulaire et vien- nent se mettre en rapport avec l’hypoderme. La substance centrale forme deux cordons longitudinaux (fig. 11, c) unis par une courte Commissure au point d'émergence de chaque paire de nerfs. Il en naït trois par segment, qui gagnent aussitôt la face ventrale du corps, écartent à leur base les faisceaux du plan- cher musculaire ‘oblique ét accomplissent tout leur parcours sous les sillons du tégument, entre l'hypoderme et la couche dé muséles circulaires. | Il me paraît difficile d'admettre que les dissépiments signalés au= dessous des troisième, quatrième et cinquième paires de pieds soient situés au milieu d’un segment, Si, ce qui est beaucoup mieux en rapport avec ce que nous savons de ces productions chez les Anné- lides, ils limitent, au contraire, supérieurement et inférieurement 30 G. PRUVOT. les quatrième et cinquième segments sétigères, 1l en résulte que les pieds sont situés à la partie inférieure du segment auquel ils appar- tiennent, et qu'’ainsi, dans chaque segment, comme le montre la figure 3, le nerf pédieux est le plus inférieur; le moyen et le supé- rieur sont destinés seulement aux téguments et aux muscles. Chaque pied (fig. 4 et 5) se montre formé de deux touffes de soies assez écartées ne présentant ni cirrhe ni mamelon. En arrière de la touffe dorsale, se voit la branchie (b); en avant de la touffe ventrale et un peu plus haut, mais seulement dans la région supérieure, l’orifice de l'organe segmentaire ; enfin, entre les deux, un petit pore (p) dont l'existence a intrigué les auteurs, et que Rathke regar- dait comme servant à l'évacuation des œufs. Je me suis assuré que ce n’est pas un orifice et qu'il n’en doit l'aspect qu'à l'interruption en ce point du revêtement épidermique (fig. 10). On trouve au- dessous une petite masse presque sphérique (r), renfermant un grand nombre de petits noyaux et sur laquelle viennent s’insérer deux des muscles moteurs des bulbes sétigères, dorsal et ventral. Je n'ai pas observé de cils vibratiles à sa surface, et j'ignore son rôle ; mais je le prendrais volontiers pour un organe des sens, car c'est à lui qu'aboutit le nerf pédieux, et ce n’est qu'après l'avoir atteint qu'il envoie deux petits filets aux deux rames pédieuses. OPHELIA BICORNIS (SAV.). L'Ophelia bicornis (Sav.) vit dans le sable de la même manière que l’Ammotrypane œæstroides (Rath.), avec lequel on la rencontre, mais assez rarement, car je n’en ai eu entre les mains que trois individus. Cerveau. — Le système nerveux rappelle beaucoup celui de l’Am- motrypane. La masse cérébroïde (pl. XV, fig. 2), très petite, forme, à la base de la tête, un ganglion ovalaire non bilobé. Les yeux, que Claparède décrit comme appliqués sur le cerveau chez l'O. radiata, font entièrement défaut ici, Aucun nerf ne part de la masse céré- broïde, car ilest évident que les deux processus (/) qui s'élèvent de SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 309 son bord supérieur et s'appliquent contre les téguments céphali- ques par leur extrémité élargie et taillée en biseau représentent les lobes cérébraux supérieurs que nous à montrés l'espèce précédente. Connectifs æœsophagiens. — Is sont beaucoup plus longs etenserrent bien moins étroitement l'orifice buccal (pl. XV, fig. 4, c). Ce sont deux rubans aplatis et diminuant régulièrement d'épaisseur depuis leur partie basilaire jusqu’à leur arrivée au cerveau. Ils sont recou- verts au-dessus de la bouche, qui est reportée très bas chez cette es- pèce, par deux planchers musculaires qui s'insèrent latéralement en arrière des pieds et s'entre-croisent sur la ligne médiane pour aller s'insérer d'autre part tout près du bord interne du connectif opposé. Au-dessous de la bouche, ces muscles transversaux s’arrê- tent au bord interne du connectif de leur côté, et c’est une nouvelle couche de muscles qui remplit l’espace entre les deux connectifs ; puis les planchers musculaires obliques se constituent comme chez l'espèce précédente. On trouve, chez les Ophélies, un organe (pl. XV, fig. 1, d) sur le- quel les opinions ont beaucoup varié, et que Claparède, en dernier lieu, regardait comme un appareil injecteur de la cavité céphalique qui ferait défaut aux Ammotrypanes. La comparaison des figures 1 et 3 suffit à montrer que la différence entre les deux genres n'est pas aussi tranchée. L'appareil injecteur de l’Ophélie est formé de deux cônes musculaires emboîtés, à sommet libre inférieur, qui ne diffèrent des diaphragmes de l’'Ammotrypane que parce que leur concavité est plus accusée, et que le tube digestif, au lieu de les aborder par leur sommet, les traverse en avant de lui. C’est dans leur intervalle que les connectifs æsophagiens, qui, on le voit, des- cendent isolément beaucoup plus bas que dans l'espèce précédente, se réunissent au sommet de la chaîne ventrale. Celle-ci passe dans un orifice dont est percé ventralement sur la ligne médiane le dia- phragme inférieur {m) ; le supérieur (m') présente deux orifices laté- raux assez écartés pour le passage des deux connectifs. Chaque connectif présente au niveau de l'orifice buccal un petit 310 G. PRUVOT. ganglion (g) à peine perceptible, d'où part en dedans un filet ner veux (sé) qui, arrivé à l'extrémité de la fente buccale, se recourbe en arrière pour longer le bord de la trompe. C’est l’origine du système stomato-gastrique, que je n'ai réussi à suivre qu'à une faible distance à cause de la ténuité des parties et parce qu'il plonge immédiate- ment au-dessous du revêtement musculaire de la trompe. À un niveau un peu supérieur il se détache du connectif un autre filet nerveux qui se distribue au-dessus de la bouche aux téguments ventraux. Evidemment il a son origine dans le petit ganglion pré- cédent; il dépend donc du système stomato-gastrique et représente un nerf lalial supérieur. C’est un peu au-dessus de ce dernier que se détache du connectif le premier nerf pédieux, comme dans l’espèce précédente. Chaîne ganglionnatre ventrale. — Située dans le sillon que forment à leur réunion sur la ligne médiane les deux planchers musculaires obliques (pl. XV, fig. 1, w), elle se présente sous la forme d'une bandelette unique, aplatie, à bords rigoureusement parallèles et ne montre aucune division apparente en ganglions et connectifs, Elle émet par segment trois paires de nerfs latéraux qui naissent à inter- vailes égaux et dont les deux premiers sont destinés aux museles et aux téguments ; le troisième est le nerf pédieux (p); leur trajet, leurs dimensions, leurs rapports sont les mêmes que chez l’'Ammo- trypane. É Mais à l'extrémité supérieure de la chaine, l'allongement des con- nectifs œsophagiens a déterminé le refoulement en bas et la concen- tration des premiers centres ganglionnaires. La chaîne nerveuse est là un peu élargie, bifurquée au sommet et présente pendant un court trajet un léger sillon sur sa face dorsale. Dans l'intervalle entre les deux diaphragmes musculaires elle ne m'a pas paru émettre de nerfs tégumentaires, mais seulement quatre paires de nerfs à direction ascendante de plus en plus accusée du dernier au premier el qui sont destinés aux cinquième, quatrième, troisième et seconde paires de pieds. SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHETES. a11 Résumé. Conclusions, — La chaîne nerveuse ventrale unique chez les Ophéliens et non divisée en ganglions se termine supérieurement un peu au-dessous de la deuxième paire de pieds chez l'Ammotry- pane et de la quatrième chez l'Ophélie; mais dans les deux cas elle envoie directement leurs nerfs à tous les pieds, sauf au premier (pl. XV, fig. 4 et 3). Elle donne encore par segment deux paires de nerfs aux muscles et aux téguments. Les connectifs œæsophagiens présentent sur leur trajet (pl. XI, fie. 8, et pl. XV, fig. 1) un ganglion qui fournit : le L'origine unique du système stomato-gastrique (je n'ai pas réussi à la découvrir chez l'Ammotrypane) ; > Un ou plusieurs nerfs labiaux supérieurs ; 3° L'origine réelle du premier nerf pédieux, selon toute vrai- semblance. C'est donc lui qui forme ici le véritable centre stomatlo-gastrique qui ne se retrouve pas dans le cerveau, Celui-ci ne renferme en effet qu'une masse unique de substance ponctuée et les connectifs œso- phagiens, malgré l'apparence, ne s’y bifurquent pas en l’abordant. Le cerveau présente deux lobes postérieurs (pl. XI, fig. 8) en rap- port avec les poches occipitales ciliées (pl. XV, fig. 6) et deux supé- rieurs (fig. 2), qui ne sont pas des nerfs, comme on l’a dit, mais des colonnes de cellules nerveuses semblables à celles du Lumbrico- nereis. La délimitation précise des segments ne laisse pas chez les Ophé- liens d’être difficile à établir en l'absence de ganglions et de dissé- piments. Mais l'examen extérieur montre déjà très évidemment (pl. XV, fig. 5) dans la région terminale du corps que les rames pé- dieuses sont situées au bord inférieur du segment auquel elles appar- tiennent. Il en est de mème dans la région supérieure, si l’on consi- dère que les diaphragmes musculaires de l’Ammotrypane, qui forment en se développant davantage l'appareil! injecteur de l'Ophélie (fig. 4 et 3), ne peuvent s’insérer que sur les limites des segments, comme loutes les cloisons de cette nature que présentent les Anné- 312 G. PRUVOT. lides. On est amené de la sorte à conclure que, par une exception unique peut-être chez les Annélides, l’orifice buccal qui s'ouvre, dans cette famille, notablement au-dessous de la première paire de pieds appartient non au premier, mais au deuxième segment du Corps. IX SERPULIENS. Parmi les trois tribus qui composent la famille des Serpuliens, Sabellides, Eriographides et Serpulides, j'ai choisi comme types : pour les deux premières, la Sabella pavonina (Sav.) et la Myxicola infundibulum (Mont.), qui se trouvent représentées toutes les deux par de très beaux et très grands échantillons sur la plage sablon- neuse de Pempoull, près de Roscoff, et pour la troisième, la Serpula Philippt (Mürch), que la drague et le chalut ramènent en abondance à Banyuls. SABELLA PAVONINA (SAvV.). Dans cette espèce, comme dans toutes les Sabellides que j'ai observées, la bouche absolument terminale s'ouvre entre deux gros cylindres musculaires qui supportent les branchies et sont formés de chaque côté par la réunion des deux muscles longitudinaux ven- tral et dorsal. L'orifice buccal est limité en arrière par une mem- brane verticale peu élevée du bord supérieur de laquelle s'élèvent les deux antennes et qui se continue en dehors avec la rangée des barbules branchiales du premier cirrhe. Un autre repli pareil court tout le long de chaque branchie à la base et en dedans des cirrhes branchiaux et se continue, chez quelques genres, directement avec celui du côté opposé, en avant de la bouche. Mais chez les Sabelles il forme auparavant une grande ampoule creuse occupée par un riche plexus sanguin et qu'il faut écarter pour apercevoir l’orifice SYSTÈME NERVEUX DES ANNEÉLIDES POLYCHÈTES. 313 buceal ; puis il se dirige en avant pour s’unir à son congénère dans l'échancrure ventrale de la collerette. Ils limitent de ce point à la bouche une gouttière qui forme un véritable vestibule buccal. Les deux glandes qui se trouvent des deux côtés de l’æœsophage chez tous les Serpuliens, et auxquelles tant de rôles divers ont été attribués, ont été décrites par tous les auteurs qui s’en sont occupés comme s’ouvrant isolément des deux côtés du premier segment. Mais je me suis assuré que chacune de ces glandes est formée de deux sacs enchevètrés. Je n'ose affirmer qu'ils ne communiquent pas ensemble par leur extrémité inférieure, mais je suis certain que chacun d’eux émet par son extrémité supérieure un conduit excré- teur distinct; l’un va bien s'ouvrir en dehors du premier segment, mais l’autre contourne à mi-hauteur le support musculaire bran- chial et va s'ouvrir à la base des branchies, sur la ligne médiane dorsale, par un orifice qui lui est commun avec son congénère du côté opposé. On ne peut donc baser sur cet organe la distinction tranchée que Claparède proposait entre les Sabellides et les autres Ser- puliens. Cerveau. — Tout le système nerveux est, à l’état frais, coloré en jaune orangé. Le cerveau est composé de quatre ganglions dont les deux internes très petits (pl. XI, fig. 11, »') sont entièrement soudés sur la ligne médiane. Ils ne donnent qu'une paire de très petits nerfs qui de leur bord supérieur se rendent à deux appendices coniques, très courts, cachés en arrière et sous la base renflée des deux antennes. Les deux ganglions cérébroïdes latéraux (#1), ovoïdes, à petite extrémité inférieure, ne sont unis que par l'intermédiaire des ganglions médians. Chacun d'eux donne : En bas et en dehors, un petit nerf (>) qui se glisse entre les deux muscles longitudinaux formant le support des branchies et s'y dis- tribue. En haut et en arrière, le nerf branchial (pl. XI, fig. 41, et pl. XVI, lig. 1, 4) très volumineux qui, arrivé à la base des cirrhes branchiaux, se divise en un grand nombre de languettes, une pour chacun d’eux ; 314 G. PRUVOT. le rameau le plus interne se rend à l'antenne. On voit en avant de la base du nerf branchial l'extrémité (o) de l’œil qui se prolonge sous la forme d’une longue baguette de granulations pigmentaires dans l'épaisseur du ganglion. Enfin, en haut et en avant, un tronc nerveux (st) qui ne tarde pas à se diviser en quelques branches irrégulières dont la plupart s’anas- tomosent entre elles pour former un petit plexus nerveux au milieu du plexus vasculaire que j'ai signalé dans l’'ampoule labiale latérale. Il part de ce réseau d’autres branches qui se dirigent presque toutes en dedans et vont innerver la paroi du vestibule buccal, Parfois plu- sieurs de ces rameaux nerveux naissent isolément, comme le montre la figure 13 de la planche XV (sf). Mais toujours le tronc principal va fusionner à une certaine hauteur ses fibres avec celles du nerf bran- chial et l’on peut croire, d’après leur direction et le point où elles s’y jettent, qu'elles sont destinées plus particulièrement à former le rameau antennaire. Ce plexus nerveux est tout ce qui représente ie le système stomato-gastrique ; sa présence et sa participation à la formation du nerf branchial nous sont précieuses en ce qu'elles per- mettent de déterminer morphologiquement les ganglions céré- broïdes latéraux comme représentant le centre sus-æsophagien sto- malo-gastrique ; les cirrhes branchiaux et les appendices désignés par les auteurs sous le nom d'antennes ont, par conséquent, la valeur de palpes. Les ganglions médians constituent le centre anten- naire, et les petits appendices qu'il innerve sont, malgré leur extrême réduction, les vraies antennes. Chaine ganglionnaire ventrale. — Le collier œsophagien enserre très étroitement l'æœsophage et les connectifs œsophagiens n'existent pour ainsi dire pas. On voit naître du bas de la face antérieure des ganglions latéraux deux gros cordons prismatiques qui se renflent presque aussitôt et s'entourent d'un manchon de cellules nerveuses, puis descendent parallèlement dans toute la longueur du corps. Is présentent à chaque segment deux paires de ganglions (g, g') unis par deux commissures (4, d'). Seulement, commissures et ganglions SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 5 ne se trouvent pas, comme chez les autres Annélides, vers le milieu du segment, mais tout à fait à ses limites supérieure et inférieure, de sorte qu'ils ne sont séparés de ceux des segments voisins que par l'épaisseur des dissépiments, ce qui ne laisse pas de rendre leur pré- paration très difficile. Les fibres tubulaires géantes, si extraordinairement développées chez tous les Serpuliens, sont ici situées en-dedans des connectifs (pl. XVI, fig. 2, €), dans l'intervalle des ganglions, et passent à leur niveau en arrière d'eux (fig. 3, {). Je n'ai rien à ajouter à l'étude si complète qu’en a faite Claparède! chez le Spirographis Spallanzani (Viv.), Je dirai seulement qu'elles sont situées tout à fait en dehors de la substance nerveuse et qu'elles sont enveloppées, ainsi que cette dernière, dans une gaine connective fort épaisse qui les atta- che ensemble aux muscles ventraux. I se détache du connectif, au milieu du segment, un petit nerf (pl. XL, fig. 1, ») qui se ramifie promptement dans l'épaisseur du bourrelet glandulaire ventral. Chaque ganglion émet, en outre, un nerf, soit deux de chaque côté par segment, pour le pied corres- pondant. LOT Si nous prenons pour exemple un des segments de la région abdo- minale, nous trouvons la rame ventrale constituée par un mamelon pédieux conique entouré en avant d'un bourrelet épais d’un tissu spécial et dont la cavité renferme le bulbe sétigère typique des Anné- lides. La rame dorsale forme une éminence arrondie (pl. XVI, fig. 4) protégée sur toute sa face externe par un bourrelet (b) du même tissu (probablement glandulaire), et elle porte sur sa face supérieure la rangée linéaire d'uncini (ce) qui en représentent les soies. Les deux nerfs ont une direction horizontale et contournent en avant le muscle longitudinal ventral, placés entre lui et la mince couche de muscles circulaires. Le nerf supérieur s'applique ensuite contre le plafond de la cavité { CLAPARÈDE, Sfruct. des ann. séd., p. 113, pl. V. Du 316 G. PRUVOT. de la rame ventrale; puis, au niveau du sillon qui sépare les deux rames, il passe sous les téguments, atteint aussitôt la partie supé- rieure du revêtement glandulaire de la rame dorsale et se termine en se ramifiant dans son épaisseur au voisinage des uncini qu'il n’atteint pas; mais il est possible qu’il envoie quelque filet à leurs muscles protracteurs. Le nerf inférieur est le véritable nerf pédieux. T1 se place sur le plancher de la cavité de la rame ventrale, passe au-dessous du bulbe sétigère auquel il envoie un rameau, puis remonte derrière lui dans la rame dorsale; y occupant d’abord la même place sur ia partie ba- silaire du revêtement, il s'élève ensuite obliquement (n) contre Jui, et j'ai pu le suivre jusqu'au point correspondant à l'insertion des muscles rétracteurs des uneini. Il m'a paru s’y terminer, et je ne doute pas qu'il serve à les animer. Je n'ai trouvé en aucun point de son trajet de ganglion de renforcement. Le nombre et le trajet des nerfs périphériques sont les mêmes dans toute l'étendue du corps, tant au thorax qu'à l'abdomen. Mais à l'extrémité supérieure de la chaîne ventrale, les ganglions se fu- sionnent de chaque côté en une masse unique, allongée, unie à sa congénère par trois commissures (pl. XI, fig. 11) dont la supérieure (g), beaucoup pius volumineuse, se montre parfois vaguement divisée en plusieurs faisceaux fibrillaires; mais on reconnait toujours aisément son unité, et je n'ai jamais trouvé les nombreux trajets commissu- raux irréguliers et anastomosés que figure Claparède chez le Sprro- graphis Spallanzani”. Ces trois commissures, de même que les nerfs qui naissent à leur niveau, montrent que l’on a affaire à trois ganglions soudés dont le plus inférieur est évidemment le ganglion supérieur du deuxième segment, celui qui porte le premier pied uncinigère. Au niveau de la commissure suivante (g') naît un nerf (p) qui offre | CLaparèpes, loc. cil., pl. V, fig. 7. Il faut peut-être attribuer les résultats du sa= vant génevois à des déchirures produites par l’action trop énergique de l'alcool ab- solu dans 'equel il plongeait les animaux vivants. SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHETES. 317 un trajet identique à celui de tous les nerfs pédieux et se rend au mamelon sétigère que porte à sa base le lobe inféro-postérieur de la collerette. Au niveau de la commissure supérieure naissent trois nerfs (w) qui se ramifient abondamment dans le lobe antéro-supérieur ou ventral de la collerette. Le nerf inférieur se distribue à sa partie adhérente, le moyen et le supérieur respectivement aux faces ventrale et dor- sale de sa partie libre. Je crois donc qu'il faut considérer la colle- rette dans son ensemble, avec ses quatre lobes, comme les appen- dices du premier segment, les lobes postérieurs avec leurs touffes de soies comme les deux rames pédieuses dorsales, les lobes anté- rieurs comme les deux rames ventrales ayant perdu leurs uneini, On voit combien la description qui précède diffère de celle que M. de Quatrefages ! a donnée de la Sabella flabellata, espèce que Grube a démontré être pourtant identique à la Sabella pavonina (Sav.). Sans parler des divergences relativement accessoires dans la forme et le volume des ganglions cérébroïdes, dans l’écartement des deux cordons nerveux au thorax et à l'abdomen, etc., M. de Quatrefages ne signale à chaque segment qu'une seule paire de ganglions et une seule commissure, alors que Grube avait déjà reconnu leur dupli- cité chez la Sabella unispira ?. I figure le premier ganglion ventral comme semblable aux suivants et émettant deux nerfs comme eux. Pour lui, le système stomato-gastrique est situé au-dessous du cer- veau, formé de chaque côté de deux petits ganglions recevant trois racines des ganglions cérébroïdes interne et externe et du premier ganglion ventral; il m'a été impossible d'en trouver trace, Enfin, M. de Quatrefages indique les deux lobes de la collerette comme se réunissant sur la ligne médiane dorsale; le cerveau serait placé à un niveau inférieur et leur enverrait plusieurs nerfs par son bord supé- rieur, tandis que j'ai trouvé, chez ‘toutes les espèces de Sabelles que 1 À. DE QUATREFAGES, loc. cit., pl. X, fig. 3. 2 Grue, loc. cit, pl. 11, fig.16. 318 G. PRUVOT. j'ai pu observer, les deux lobes dorsaux de la collerette séparés par presque toute la largeur du corps et le cerveau situé bien au-dessus d'eux. La figure 12 (pl. XV) montre quelle est réellement la position des centres nerveux et des nerfs par rapport aux appendices. MYXICOLA INFUNDIBULUM (MONT.). Cerveau. — Il ressemble beaucoup (pl. XVI, fig. 5, m, m') à celui de la Sabelle par le nombre et la forme dès ganglions, mais n’émet de chaque côté qu'un seul nerf, nerf branchial (b), qui naît par deux racines égales du sommet des ganglions cérébroïdes externes. La racine antérieure est évidemment l'homologue du petit plexus sto- mato-gastrique de l’espèce précédente, mais qui ne se ramifie pas et n’envoie aucune branche aux replis labiaux. Les deux ganglions externes se prolongent par leur face posté- rieure en deux gros lobes coniques (pl. XVI, fig. 6, /), contre lesquels sont étroitement appliquées la partie terminale des glandes tho- raciques et l’origine de leur conduit commun. Claparède a déjà signalé ces prolongements postérieurs du cerveau dans son dernier Mémoire *. Il y décrit et figure aussi un gros nerf sensoriel prove- nant du ganglion externe que je n’ai pu retrouver, pas plus que la fossette à laquelle il se rendrait et qui me paraît n’être que le sillon de séparation des muscles longitudinaux dorsaux et ventraux. Mais Claparède n'a étudié le système nerveux des Myxicoles que sur des coupes transversales qui montrent bien, en effet, les choses telles qu'il les figure ; il a été seulement victime d’une erreur d'interpré- tation. C'est ainsi que, sur la figure où il représente au-dessus du cerveau les coupes de quatre troncs nerveux, les deux antérieurs, qu'il regarde comme les nerfs branchiaux, n’en sont que les racines antérieures, et les deux postérieurs, où il voit le nerf sensoriel en 1 CLAPARÈDE, loc. cil., p. 130, pl, VI, fig, 4. SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 319 question, sont, au contraire, les racines postérieures ou les véri- tables troncs des nerfs branchiaux. Chaine ganglionnaire ventrale. — L'examen de quelqnes coupes transversales seulement, non contrôlé par la dissection ou des séries de coupes frontales, l’a conduit encore à envisager d’une manière erronée la chaîne ganglionnaire ventrale, Il la regarde comme un cordon unique résultant non de la soudure des deux cordons pri- milifs, mais de l’atrophie de l’un d'eux. Outre qu'il faudrait, dans ce cas, que l’atrophie du cordon entraînât la disparition des nerfs de son côté, ce qui n’a pas lieu, les figures 7 et 8 (pl. XVI) montrent qu'à l'abdomen, comme au thorax, les deux cordons nerveux (7) coexistent avec les dimensions égales. Je n’en ai pas moins observé souvent les apparences figurées par Claparède !, apparences qui tien- nent à ce que la chaîne nerveuse est, comme chez l'Eunice, enfermée dans une loge connective (e) à parois épaisses qu'elle est loin d'occuper en entier, et que fréquemment une partie des fibres de l’un des con- nectifs æœsophagiens se détache, au point de réunion des deux cordons, plus ou moins de la masse principale pour ne s’y unir définitive- ment qu’un peu plus bas. La substance nerveuse m’a paru, du reste, chez cette espèce extrêmement molle; elle est accumulée contre le bord ventral du cylindre aplati formé par le névrilème dont il est impossible de la détacher sans déchirures. Ce sont probablement les parties qui en restent adhérentes aux bords des deux muscles ven- traux, après une tentative de dissection, qui auront déterminé M. de Quatrefages à regarder les deux cordons nerveux ventraux comme séparés chez la Myxicole aussi bien que chez les autres Serpuliens. Quoi qu'il en soit, la chaine ganglionnaire est simple jusqu'à la base du troisième segment sétigère (pl, XVI, fig. 5, g)”. A partir de \ CLAPARÈDE, loc. cit, pl. VIL, fig. 1, 2, 3. 2 Je dois faire observer que la figure 5 ne montre que l’enveloppe des cordons nérvéux et non ces cordons eux-mêmes que j'ai été impuissant à isoler, Leur forme réelle est représentée sur les figures 7 et 8 avec la grosse fibre tubulaire unique £ 320 G. PRUVOT. ce point la fibre tubulaire se bifurque, les deux cordons se séparent et ne sont plus unis que par deux commissures transversales (c) en bas et au milieu du deuxième segment sétigère. A chaque segment la chaîne nerveuse fournit deux nerfs, un supé- rieur et un inférieur, que je n'ai pas suivi jusqu'à leurs extrémités. Mais au niveau de la commissure supérieure elle en émet un plus grand nombre qu'on voit sur la figure à se distribuer deux par deux à chacun des segments supérieurs. Le plus élevé, après avoir envoyé plusieurs branches aux téguments du premier anneau dépourvu d’appendices pédieux va se terminer dans la pointe triangulaire qui termine le corps supérieurement du côté ventral. Son mode de dis- tribution autorise à le regarder, avec le petit filet qui naît de sa base, comme l'homologue des nerfs de la collerette, chez la Sabelle, qui a disparu ici de même que le mamelon pédieux du premier seg- nent. SERPULA PHILIPPI (MORCH). Cerveau. — Comme celui de la Myxicole, il est formé de quatre ganglions cérébroïdes (pl. XVI, fig. 9, m), se prolongeant en arrière en deux lobes volumineux (/) qui enserrent l'extrémité supérieure des glandes thoraciques. La connexion de ces glandes avec des prolonge- ments cérébraux que nous avons toujoursvus jusqu'ici hésintimement aux poches occipitales ciliées, éveille dans l'esprit l’idée d’une com- paraison morphologique entre ces deux sortes d'organes, quelque différent que puisse être leur rôle physiologique. Le cerveau ne fournit encore ici de chaque côté que le seul nerf branchial (4). Seu- lement celui-ci naît maintenant par une racine unique du sommet du ganglion externe (pl. XVI, fig. 10), au même point que le lobe cérébral postérieur. Il se dirige en dehors, passe en arrière d'un gros muscle transversal qui unit les deux branchies et à leur base se. aplatie, qui occupe leur région dorsale, enfoncée dans la substance nerveuse au thorax et située en dehors d’elle à l'abdomen. SYSTEME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 321 jette dans un ganglion assez volumineux de la surface convexe du quel partent un grand nombre de filets pour les cirrhes branchiaux. Le plus interne se rend à la tige de l’opercule (pl. XVE, fig. 9, 0). Chaine ganglionnaire ventrale. — Les deux connectifs æœsophagiens sont 1C1 moins gros que dans les deux espèces précédentes et se laissent plus aisément distinguer à leur base de la première masse ganglionnaire ventrale. Celle-ci, unie à celle du côté opposé par une commissure assez longue, me paraît appartenir tout entière au pre- mier segment du corps, d'après le trajet de ses nerfs, et former un centre unique. En effet, outre un filet inférieur très grêle que je n’ai pu suivre qu'à une faible distance de son origine, et un autre qui naît de son bord supérieur pour se perdre presque aussitôt dans les téguments ventraux, elle n’émet que deux nerfs dont l'inférieur se rend au premier pied et le supérieur se distribue au lobe ventral de la collerette. C’est la même disposition que chez la Sabella pavonina moins la concentration des premiers ganglions ventraux, et au- dessous les deux cordons nerveux descendent en se rapprochant légèrement l’un de l’autre dans les derniers segments thoraciques. Ils ne présentent à chaque segment qu'une paire de ganglions ar- rondis, unis par une seule commissure assez grêle et n'émettant qu un nerf qui se rend au pied correspondant. Chaque moitié de la chaîne ganglionnaire est accompagnée par une fibre tubulaire (pl. XVI, fig. 41 et 12, f) qui est située tout à fait en dehors d'elle dans tout son trajet. Elle est très volumineuse, montre une paroi propre bien évidente et sépare du cordon nerveux le muscle longitudinal ventral (v) qui est ici extrèmement réduit, surtout dans la région thoracique. Conclusions. — Malgré l'aspect si particulier que présente l'extré- mité supérieure du corps chez les Serpuliens, l’innervation permet d'y retrouver les mêmes parties que chez les autres Annélides. L'an- neau privé d'appendices qui semble porter les branchies chez la Myxicole est le segment buccal, c’est-à-dire le premier segment du Corps, puisqu'il recoit ses nerfs du sommet de la chaine ganglion- ARCH, DE ZOOL, EXP. ET GËN. — 9€ SÉRIE,--1T, II. AS85. 21 399 G. PRUVOT. naire ventrale. Le même segment présente chez la Sabelle, pour appendices ventraux, les deux lobes antérieurs de la collerette, et pour appendices dorsaux, ses deux lobes postérieurs avec leur ma- melon pédieux. La grosse masse essentiellement musculaire qui s’é- lève au-dessus représente une véritable tête, puisqu'elle renferme dans sa cavité les ganglions cérébroïdes et supporte tous les appen- dices innervés par eux. Des quatre ganglions cérébroïdes, la paire interne est le centre antennaire qui fournit les vrais nerfs antennaires quand ils existent (Sabelle). Les ganglions externes qui donnent les origines du plexus stomato-gastrique et le nerf branchial représentent le centre sto- mato-gastrique habituel des Annélides, et les branchies ont ainsi la valeur morphologique de palpes, de même que les prétendues antennes et les tiges operculaires. Ces deux dernières sortes d'appendices reçoivent un rameau du nerf branchial et ne coexistent jamais chez la même espèce. Mais l’opercule représente le premier cirrhe dorsal branchial modifié, comme le montrent tous les intermédiaires qui rendent si difficiles à distinguer dans la pratique les espèces operculées de celles quine le sont pas. Les antennes ne représentent, au contraire, que les pre- mières barbules branchiales plus développées. Au nombre de deux habituellement, elles peuvent s'élever jusqu'à dix et douze (Sabella terebelloïdes, analis, etc.). J’en ai constaté chez l’Apomatus ampulli- ferus (Phil.) trois paires qui rappellent, par leur forme, leurs dimen- sions, leur écartement, les barbules branchiales typiques avec les- quelles elles se continuent sans interruption. La Sabella reniformis (Mull.) en montre deux paires dont la première est -bien différen- ciée, mais la seconde présente un état intermédiaire avec les bar- bules suivantes, Enfin, pour ne pas multiplier les exemples, la paire unique du Psygmobranches protensus (Phil.), très développée chez l'adulte, ne diffère pas chez le jeune des barbules branchiales ordi- naires, | | | | | | SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 323 X CONCLUSIONS GÉNÉRALES. I. Le système nerveux des Annélides est toujours, même chez les espèces où il est le plus profondément enfoncé dans la cavité géné- rale, en continuité de substance avec l’hypoderme au moins par une partie de la surface des ganglions, à la face dorsale pour le cerveau et à la face ventrale pour la chaîne ganglionnaire. Il. Il se compose toujours de deux parties : une substance corticale qui renferme dans un stroma de fibres anastomosées les cellules nerveuses, et une substance médullaire, formée de fibres nerveuses à la périphérie et de matière ponctuée au centre. Cette dernière ne se retrouve que dans les centres ganglionnaires, ou plutôt elle con- stitue les véritables centres. En effet, tous les éléments fibrillaires nerveux (prolongements des cellules, fibres des nerfs et des con- nectifs) traversent sans modification la substance corticale, mais au niveau de la substance médullaire se fraymentent, se résolvent en petites granulations d’abord très rapprochées et disposées en séries linéaires, qui s’espacent peu à peu et se perdent au milieu des granulations voisines pour constituer la matière ponctuée. Celle- ci est donc un intermédiaire entre la cellule et la fibre, entre l’élé- ment central et l'élément conducteur, une sorte de carrefour que doit traverser l'impression nerveuse avant de s'engager dans une des voies qui s'ouvrent devant elle et qui la conduiront, suivant les cas, à la périphérie (nerf), au centre (prolongement cellulaire) ou hors des limites du segment (connectif). Ainsi les nerfs prennent toujours leur origine réelle dans la matière ponctuée et toutes les fois qu’ils semblent partr du milieu d’un connectif, qui en est dé- pourvu ainsi que de cellules nerveuses, on peut être assuré qu’il n’y a là qu’un simple accolement de leurs fibres et qu'il en faut cher- cher l’origine dans un centre supérieur ou inférieur. Le nombre et la disposition des nucléus de substance médullaire ont donc une 324 G. PRUVOT. importance capitale, puisqu'ils déterminent la valeur morphologique des nerfs qui déterminent à leur tour celle des appendices auxquels ils se rendent. IT. La substance médullaire forme tout le long de la chaîne ven- trale quatre troncs longitudinaux, dont les deux externes ne com- muniquent pas directement entre eux, mais seulement avec les deux: internes ; ceux-ci peuvent être reliés par de courtes commissures (Nephthydiens) ou soudés en un cordon unique (Euniciens): Elle forme également dans le cerveau quatre centres réunis deux à deux en une masse antéro-supérieure ou stomato-gastrique et une postéro- inférieure ou antennaire ; ces deux masses sont reliées l’une à l’autre par deux courts trajets fibrillaires à leurs bords externes. Chaque connectif œsophagien participe-t-il à cette duplicité, mettant en communication isolément chaque centre cérébral avec l’un ou l’au- tre des deux cordons ventraux de son côté? Il est légitime de le sup- poser, car on voit les deux cordons ventraux se réunir à leur sommet pour former le connectif et celui-ci se diviser de nouveau à son arrivée au cerveau en deux branches pour les deux centres céré- braux; mais, vers le milieu de son trajet, la fusion de ses deux moi- tiés est complète. IV. Les ganglions que présentent parfois les connectifs œæsopha- giens ne sont que les premiers ganglions ventraux remontés le long des connectifs et ayant perdu leur commissure transversale, comme le montre l'intermédiaire présenté par l’£Zulalia clavigera. V, Il peut en être de même pour les centres cérébraux, car, de ce qu'ils fournissent l’origine du système stomato-gastrique, on doit regarder les deux ganglions cérébroïdes externes des Serpuliens comme les deux centres cérébraux antéro-supérieurs qui se sont séparés l’un de l’autre. Vi. Le système nerveux stomato-gastrique offre une origine tantôt double, cérébrale et sous-æsophagienne (Nephthys, Phyllodoce), tantôt seulement sous-æsophagienne (Ophélie) et tantôt seulement cérébrale (Euniciens, Serpuliens), Quand il est bien développé, il SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 325 présente deux types différents : dans le premier cas (Euniciens), il rappelle le système nerveux général, formant une petite chaîne ganglionnaire ventrale et un collier œsophagien; dans le second (Nephthydiens, Phyllodociens), ses racines très allongées aboutissent à un petit anneau nerveux péri-proboscidien constitué par un grand nombre de petits ganglions semblables. VII. À chaque segment le nerf pédieux naît des deux cordons mé- dullaires ventraux par deux racines que je n'ai pu observer bien net- tement séparées que chez les Nephthydiens. Il suit les téguments pendant tout son trajet et se divise en deux branches pour les deux rames ; chaque branche se divise à son tour en deux rameaux desti- nés au bulbe sétigère et au cirrhe pédieux. VIII. La division du corps des Annélides en zonites superposés et morphologiquement comparables se poursuit jusqu'à l'extrémité supérieure, et tous les appendices ne sont que des pieds dont une partie s'est développée aux dépens des autres frappées d’atrophie. Mais les modifications s'accusent progressivement de bas en haut, et le plan fondamental du segment, avec ses appendices, devient de plus en plus difficile à reconnaître des ‘segments post-buccaux à l'anneau buccal et de celui-ci à la tête. 1. Segments post-buccuux. — Les pieds, biramés normalement chez les Annélides, deviennent uniramés dans certaines familles, Les quelques acicules qui persistent à la base du cirrhe dorsal des Euni- ciens, les touffes de soies capillaires que présentent à la même place les Syllidiens et les Hésioniens (je les ai rencontrés aussi une fois chez une Phyllodoce), pendant l'époque de la reproduction, mon- trent que l’atrophie frappe toujours la rame postérieure et la réduit au seul cirrhe dorsal. Cette simplification du pied peut encore s’accentuer à la région supérieure du corps,p uisque l'examen extérieur nous a montré, dans la série des premiers segments des Phyllodociens, tous les intermé- diaires possibles entre le. pied normalement constitué et le simple cirrhe tentaculaire, et que l'étude de linnervation a confirmé leur 326 G. PRUVOT. homologie complète. La simplification peut même être poussée plus loin et aller jusqu’à la disparition totale (segment post-buccal du Lumbriconereis et du Staurocephalus, par exemple, qui renferme bien encore un ganglion de la chaîne ventrale, mais ne porte plus d’appendices). , 2. Segment buccal., — Ses appendices sont parfois des pieds nor- maux et complets. Quand ils sont réduits à de simples cirrhes, ils recoivent leurs nerfs du premier ganglion ventral, et dès lors tombe la distinction proposée par M. de Quatrefages en /entacules et cirrhes tentaculaires. Elle est d’autant moins à regretter qu'on a confondu sous le nom d'anneau buccal tantôt deux (Euniciens) et jusqu'à trois (Phyllodociens) segments avec leurs appendices bien distincts, et que, d'autre part, on a reculé à l'idée de ranger parmi les tentacules des appendices que leur position, comme l'origine de leurs nerfs, y devrait faire rentrer, tels que les premiers pieds des Nephthydiens et des Ophéliens qui reçoivent leurs nerfs d'un ganglion du connec- tif œsophagien. Puisqu'il n'est possible de les distinguer toujours des appendices des segments suivants, ni par leurs origines ner- veuses, ni par leur aspect antenniforme que ces derniers revêtent parfois (eirrhe tentaculaire de l'Eunice par exemple), le terme de cirrhes tentaculaires suffira à les désigner indistinctement toutes les fois que, par quelque caractère particulier, ils rendront nécessaire une appellation spéciale. 3. Segments céphaliques. — L'appendice sétigère des Tomopteris, qui, quoique recevant son nerf du cerveau, est un véritable pied d'Annélide, montre bien que les appendices céphaliques ne sont pas fondamentalement différents des appendices pédieux. Mais le plan fondamental d’un segment ne comporte qu'un seul centre nerveux et seulement deux cirrhes de chaque côté, un dorsal et un ventral. Or, le nombre des cirrhes portés par la tête pouvant s'élever jusqu'à sept (Hyalinæcia, p.ex.), tendrait à prouver déjà que la tête doit ren- fermer plusieurs segments, et le fait est mis hors de doute par la présence de ses deux centres ganglionnaires stomato-gastrique et r; SYSTEME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHETES. 327 antennaire. Ils déterminent, chez les appendices qu'ils innervent, une valeur morphologique si manifestement différente, qu'il est impos- sible de les confondre dans une appellation unique. On peut distin- guer des antennes, sous le nom de palpes, les appendices qui doivent leurs nerfs au eentre stomato-gastrique, Mais le centre an- tennaire est lui-même divisé en deux parties quand les antennes atteignent le nombre de cinq (Eunice, Eulalia), maximum observé jusqu'ici, et l'on voit ainsi que la tête doit être regardée comme for- mée de trois segments complètement indistincts au dehors, savoir : Un segment s{tomalo-gastrique ayant pour lappendices les palpes ; Un segment antennaire antérieur portant les deux antennes latérales antérieures ; Un segment antennaire postérieur, duquel dépendent les deux an- tennes latérales postérieures et l'antenne médiane. Celle-ci, recevant toujours deux racines nerveuses, est le résultat de la soudure de deux antennes primitivement latérales. La recherche des origines nerveuses, entrainant naturellement le sacrifice de l'animal, ne peut être employée pour les déterminations systématiques, et il importe de distinguer les palpes des antennes par des caractères extérieurs et faciles à observer. On les trouvera dans ce double fait que les palpes sont toujours insérés sur la face ventrale de la tête, et que toujours ils diffèrent considérablement des antennes par leur forme ou leurs dimensions. Dans le mémoire qui précède, je n'ai pu éviter une ou deux fois de faire allusion à des formes d'Annélides nouvelles. Mais je me suis borné à signaler celle de leurs particularités dont la connaissance était nécessaire pour appuyer ou jusüfier des conclusions tirées de l'étude de types déjà connus. Une description complète de ces es- pèces serait nécessaire, et elle trouvera sa place naturelle dans une étude sur la faune comparée des Annélides de Banyuls et de Ros- - coff, dont le présent travail devait n'être en quelque sorte que la 328 G. PRUVOT. préface. Des circonstances imprévues m'ont forcé à scinder cette publication et à en renvoyer la deuxième partie à une date pro- chaine. A Banyuls comme à Roscoff, le nombre des espèces est considé- rable et leur comparaison est des plus instructives. Ainsi, tandis que certains auteurs ont admis qu’une même espèce ne saurait être commune à la fois à la Méditerranée et à l'Océan, non seulement j'ai rencontré à Roscoff beaucoup d'espèces qui n’avaient été signa- lées jusqu'ici que dans la Méditerranée, mais même j'y ai trouvé dans une localité bien limitée, par 80 mètres de fond, une petite faune à facies exclusivement méditerranéen, et dont j'avais pu observer antérieurement la plupart des espèces à Banyuls, mais dans la zone littorale. Cel exemple montrerait, s’il en était besoin encore, combien les deux stations maritimes de Roscoff et de Banyuls se complètent l'une l’autre et de quelle utilité peut être leur fréquentation al- ternative au travailleur désireux de s’adonner à des recherches de classification ou de répartition des animaux. SYSTEME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 329 EXPLICATION DES PLANCHES. PLANCHE XI. Syslème nerveux des Annélides. Dessins d'ensemble. Lettres communes à toutes les figures : m, masse cérébroïde ; 9, premier ganglion de la ‘chaine ven- a, a', nerfs antennaires : trale ; u, œil; 9°, g°, ganglions suivants ; ce, connectifs œsophagiens ; p, p, nerfs pédieux. st, sl', racines stomato-gastriques; Fic. 1. Hyalinæcia tubicola, face ventrale. a, nerf de l'antenne latérale anté- rieure; pf, nerf du palpe frontal; pl, nerf du palpe labial supérieur, paissant de la base du connectif stomato-gastrique st ; b, premier gan- glion stomato-gastrique ; n, collier stomato-gastrique péri-æsophagien ; v, ventricule cérébral; à, commissure unissant les deux ganglions céré- broïdes ; £, orifice percé dans ces ganglions pour le passage de l’extré- mité basilaire de l’antenne latérale postérieure. 2 et 3. Ganglions cérébroïdes séparés et vus de profil du côté droit. — Mèmes lettres qu’à la figure précédente. à’, nerf de l'antenne latérale posté- rieure ; a”, nerf de l’antenne impaire. 4. Staurocephalus rubrovittatus, cerveau vu par la face dorsale. L, lobe antérieur du cerveau ; pf, nerf du palpe ; s, nerfs des organes vibratiles. . Lumbriconereis impatiens, cerveau vu par la face ventrale. d, d’, co- lonnes nerveuses qui surmontent les ganglions cérébroïdes ; deux rangées seulement ont pu être représentées, tandis qu’elles sont en réalité au nombre de cinq ou six ; f, lobes inférieurs du cerveau correspondant aux poches occipitales ciliées. [S 14 (ep) .< Phyllodoce laminosa, face ventrale. 2,s,£, premier, deuxième et troi- sième nerf tentaculaire; n,n, nerfs tégumentaires, naissant au même point que les nerfs pédieux p. 7. Cerveau vu par la face dorsale. m', ganglion ophthalmique. 8. Ammotrypane œstlroides, face ventrale. !, lobes cérébraux supérieurs; f, lobes cérébraux postérieurs ; {, nerf du premier pied ; #, ganglion du connectif œsophagien, situé au niveau de la bouche et fournissant les nerfs labiaux supérieurs, 5,5. 9, Nephthys Hombergi, face ventrale. t, nerf du premier pied avec sa dou- ble racine ; n, n, nerfs tégumentaires. 10. Tomopteris onisciformis, face ventrale. !, les deux cordons nerveux lon- gitudinaux visibles par transparence à travers la substance corticale de la chaîne. 11, Sabella pavonina, face ventrale, m, ganglions cérébroiïdes internes; 330 G. PRUVOT. s, tronc nerveux stomato-gastrique ‘ramifié, naissant du ganglion externe #” et s’unissant en haut au nerf branchial b ; q, qg’, première et deuxième commissure de la chaîne ventrale ; d, d’, commissures infé- rieure du second et supérieure du troisième segment sétigère très rapprochées ; k, connectif unissant les deux ganglions d'un même seg- ment; r, nerf du support musculaire des branchies ; u, nerfs du lobe ventral ce la collerette ; vw, nerf du bouclier ventral; n, n, nerf se per- dant dans les tissus supérieurs du pied. PLANCHES XII. Fic, 1. Nephthys bononensis, cerveau, d’après M. de Quatrefages. m, masse prin- cipale; m, ganglions accessoires; c, origine des connectifs œsopha- giens. 2. Nephithys cœca, cerveau, d’après Ehlers. m, masse principale ; f, lobes inférieurs soudés. Nephthys Homber gi. 3. Coupe de la rame pédieuse ventrale. &«, bulbe sétigère traversé par laei- cule e; b, b’, couronne d'attache du bulbe coupée ; €, cirrhe ventral ; d, petit cirrhe terminal de la rame. (X 50.) 4. Contour du cerveau, montrant à l’intérieur la disposilion de sa substance centrale vue du côté ventral. n, centre postéro-inférieur uni par deux connectifs courts au centre antéro-supérieur » ; ce, les deux racines du connectif œsophagien ; 0, œil. s. Coupe frontale de la tête passant en avant du cerveau. #, renflement de l’hypoderme de la face ventrale ; {, muscles cireulaires circonscrivant la cavité latérale de la fête; u, muscle moteur de l’antenne inférieure droite ; w’, muscle moteur de l’antenne supérieure, s’insérant sur un prolongement s de son hypoderme ; b, e, d, coupe des trois plans mus- culaires occupant la cavité médiane dé la tête ; v, insertion supérieures du muscle longitudinal ventral ; a, nerf antennaire droit ; €, c', les deux racines du connectif œsophagien droit, (X 35.) ; 6. Trajet du nerf pédieux. g, chaîne nerveuse ventrale coupée; p, tronc d’ori- gine du nerf pédieux se bifurquant en f; p, nerf de la rame ventrale ; c, rameau du cirrhe ventral; p”, nerf de la rame dorsale ; c', rameau du cirrhe dorsal ; 5, s’, bulbes sétigères ventral et dorsal ; b, branchie;« d, saillies de l’hypoderme pour l'insertion des muscles moteurs des rames ; f, tube digestif ; u, w’, muscles longitudinaux ventraux et dor- saux ; e, bandelette étoilée. 7. Moitié gauche de la trompe montrant le système nerveux slomato-gastris que. {, première, et r, deuxième ‘portion de la trompe ; à, intestins m, cerveau; g, premier ganglion ventral; s{, st’, les deux racines sto- mato-gastriques gauche; a, moitié gauche du collier nerveux sous-papil- SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 331 laire ; a’, demi-collier supérieur unissant tous les trones nerveux du côté gauche; n,n', nerfs ventral et dorsal de la deuxième portion de ja trompe ; uw, muscles servant à l'extroversion de la première portion; d, mâchoire gauche. Fi. 8. Coupe frontale de la paroi céphalique, passant par l’origine des nerfs antennaires. c, c’, les deux racines du connectif œsophagien; 4, nerf antennaire supérieur; a’, nerf antennaire inférieur; h, hypoderme; cu, cuticule. (X 125.) 9. Coupe transversale du cerveau. m, substance centrale du cerveau ; co, sub- stance corticale ; o, œil; v, vaisseau sanguin. (X 45.) 10. Coupe transversale du cirrhe caudal au-dessous de l'anus. €, cordons nerveux terminaux de la chaîne ventrale unis par une commissure. (X 50). 11. Coupe du même au-dessus de l’anus. à, intestin; w, muscle longitudinal ventral ; c, cordons terminaux de la chaîne ventrale séparés. (X 50.) 12, Coupe transversale de la chaîne ganglionnaire au niveau de l’origine du quatrième nerf pédieux. e, névrilème ; r, cloison conjonctive séparant les deux moitiés de la chaîne ; co, substance corticale ; p, nerf pédieux dont les deux racines n, n° naissent isolément du cordon ventral et du cordon dorsal m, qui forment la substance centrale de la chaîne gan- glionnaire ; {, tubes nerveux géants. (X 125.) 13. Terminaison du nerf pédieux dans le bulbe sétigère. n, une partie des fibres du nerf continuant leur trajet ; d, cellules multipolaires où abou- tissent les fibres nerveuses. (X 350.) 14. Coupe frontale de l'extrémité supérieure de la chaine ganglionnaire. co, substance corticale ; m, cordon dorsal et interne de la substance centrale, uni à son congénère par les commissures d; c, connectif œso- phagien ; p, p, deuxième et quatrième nerf pédieux, PLANCHES XIII. Hyalinæcia tubicola. Fic. 1. Coupe de l’œil. L, cristallin; À, hypoderme ; c, cellules nerveuses du cer- veau ; 9, g, éléments nerveux de l'œil distribués en deux couches con- centriques. (x 200.) 2, Contour de la tête montrant la disposition de la substance centrale et l’origine réelle des nerfs céphaliques. d, centre antennaire ; d’, centre stomalto-gastrique ; sf, racine gauche du système stomato-gastrique ; p, palpe frontal; a, antenne latéro-antérieure ; a’, antenne latéro-posté- rieure ; a, antenne médiane. 3. Trompe vue par la face dorsale. L’œsophage est ouvert pour montrer appareil maxillaire. m, ganglions cérébroïdes rejetés en haut; sf, ra- cine stomato-gastrique; g, premier ganglion stomato-gastrique situé dans l'épaisseur du muscle u ; st’, collier stomato-gastrique péri-æso- phagien, fournissant le nerf n au tube digestif; g’, ganglion sous-æso- 392 G. PRUVOT. phagien, donnant deux paires de nerfs aux muscles dorsaux de l'appareil maxillaire. Fi. 4. Coupe transversale d’un ganglion de la chaîne ventrale. e, cellules ner: veuses renfermées dans la substance corticale ; €, c’, cordons latéraux et médian de la substance centrale, fusionnés au niveau de l’origine des nerfs; p, origine du nerf pédieux traversant la partie interne du muscle longitudinal ventral. (x 50.) ; | 5. Coupe sagittale de la lête un peu en dehors de la ligne médiane. b, cel- lules nerveuses ; a, une des racines du nerf antennaire médian, naissan du centre antennaire d; d’, centre stomato-gastrique ; g, ganglion 4 mato-gastrique sus-æsophagien ; r, organe vibralile rudimentaire; s, membrane basilaire de l'antenne traversée par le nerf antennaire et rattachée aux téguments par les muscles w. (x 50.) | s Eunice torquala. | 1 6. Coupe transversale d’un ganglion de la chaîne ventrale au point d’origine du nerf pédieux. e, névrilème se continuant avec l’enveloppe conjonetivel de l'intestin ; s, amas pigmentaires; uw, muscle longitudinal ventral ; t, tube nerveux géant. (x 50.) | 7. Pied ouvert pour montrer le trajet du nerf pédieux. p, nerf pédieux; g, gan- glion de renforcement appliqué sur la glande pédieuse ; s, rameau ner veux du bulbe sétigère; d, branche du cirrhe dorsal; r, organe pigments renfermant les acicules. 8. Contour de la tête montrant la disposition de la substance centrale et l'oris gine réelle des nerfs céphaliques. Le connectif œsophagien droit n’est pas représenté ni la base de l'antenne latéro-antérieure gauche. d, centre antennaire divisé en deux ; d’, centre stomato-gastrique ; ”m, bord supé* rieur du cerveau ; c. connectif œsophagien bifurqué ; sf, racine stomato” gastrique ; p, nerf du palpe ; a, nerf antennaire latéro-antérieur ; a’, nerf antennaire latéro-postérieur ; 4”, nerf antennaire médian. 9. Extrémité supérieure ouverte par la face dorsale. r, repli du segment buccal cachant la partie inférieure de la tête t; b, cirrhe tentaculaire droit; g, premier ganglion de la chaîne ventrale ; n, nerf tentaculaire gauche ; p, premier nerf pédieux. Staurocephalus rubroviltatus. 10. Coupe frontale de la tête. L, tissu fibreux séparant les deux lobes cérébraux$ i, trajet nerveux faisant communiquer les lobes cérébraux avec la sub- stance centrale; r, racine antérieure du conneetif æsophagien ; p, nerf du palpe vw; ventricule cérébral. (X 100.) 11. Coupe frontale de la tête en arrière de la précédente. 0, œil ; @, origine du nerf antennaire ; €, racine postérieure du connectif œsophagien. (x 100.) 12, Contour de la tête montrant la disposition de la substance centrale et l'oris gine réelle des nerfs céphäliques. d, centre antennaire; d'', centre stomato= SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 333 gastrique ; a, nerf antennaire ; p, nerf du palpe ; st, racine stomato-gas- trique ; b, nerf se bifurquant pour les deux organes vibratiles w, v'. 16. 13. Système nerveux stomato-gastrique. m, cerveau ; st, racine stomato-gas- trique gauche ; g, chiasma sus-æsophagien ; n, nerf labial supérieur ; str, tronc nerveux se divisant en deux nerfs maxillaires. PLANCHE XIV. Lumbriconereis impatiens. F1iG. 1, Coupe sagittale de la têle. m, cerveau; c, moitié inférieure des colonnes qui le surmonte, formée de cellules nerveuses ; h, leur moitié supérieure hypodermique. 2, Disposition de la substance centrale à l’intérieur du cerveau. m, centre pos térieur, uni au centre stomato-gastrique m' par les connectifs t ; c, con- nectif æœsophagien bifurqué. 3. Coupe sagittale de la poche occipitale ciliée. a, partie inférieure du cer- veau ; e, cellules ciliées du fond de l'organe. (X 35.) Phyllodoce laminosa. 4. Extrémité supérieure ouverte par la face ventrale. o, orifice buccal ; h, cône pharyngien qui surmonte la trompe; g, premier ganglion ventral. 5. Coupe optique de l’extrémité supérieure. h, pharynx ouvert: b, tronc sto- mato-gastrique latéral résultant de la fusion des deux racines s, s'; p, dernier cirrhe tentaculaire offrant à sa base un cirrhe ventral et un mamelon pédieux ; r, paroi de la trompe. 6, Coupe frontale de la moitié droite du cerveau. c, connectif œsophagien ; a', nerf antennaire antérieur ; d, substance cérébrale centrale, (X 70.) . Coupe frontale de la moitié gauche, en arrière de la précédente. a, nerf antennaire postérieur ; 0, ganglion ophtalmique. (X 70.) S. Trajet du nerf pédieux. g, ganglion de renforcement ; f, branche du cirrhe ventral ; {', branche du cirrhe dorsal. -] Euialia clavigera. 9, Coupe sagittale de l’extrémité supérieure près de la ligne médiane. m, centre antennaire divisé en deux; m’, centre stomato-gastrique ; r, substance corticale; a', une des deux racines du nerf de l’antenne médiane; g, pre- mière masse ganglionnaire ventrale résultant de la soudure de deux gan- glions ; g', deuxième ganglion ventral. (X 30.) 10, Coupe sagiltale de la tête en dehors de la précédente. 0, œil ; a, nerf an- tennaire antérieur; uw, muscle moteur de l’antenne antérieure ; sf, racine stomato-gastrique cérébrale. (X 53.) 11. Disposition de la substance centrale à l’intérieur du cerveau. m, centre an- tennaire ; #7, centre stomato-gastrique ; s/, racine stomato-gastrique ; ce, connectif æœsophagien bifurqué. 334 G. PRUVOT. Tomopteris onisciformis. F1G. 12. Extrémité supérieure vue par la face dorsale. m, cerveau portant les deux yeux; a, nerf de l’appendice sétigère; s, soie de l’appendice; /, lobes antenniformes ; b, orifice buccal. PLANCHE XV. Ophelia bicornis. Fig. 1. Extrémité supérieure ouverte par la face dorsale. e, connectif æsophagien: g, ganglion du connectif émettant le tronc stomato-gastrique st; p, nerf pédieux; m, m', les deux diaphragmes musculaires qui forment par leur réunion l'appareil injecteur d; ils ont été déchirés à gauche pour per- mettre de rejeter l’appareil sur la droite : w, plancher musculaire oblique enlevé plus haut pour montrer les nerfs ventraux; {, trompe; é, tube digestif. 2, Cerveau vu par la face dorsale. /, ses lobes supérieurs. Ammotrypane œstroides. 3. Extrémité supérieure ouverte par la face dorsale. m, m’, les deux dia- phragmes musculaires traversés par l’æœsophage dont la tunique mus- culaire s’étale au-dessus pour en former un troisième n; ft, trompe; l, cæcum stomacal gauche ; s, organe segmentaire ; w, plancher mus- culaire oblique, enlevé dans la région supérieure; p, nerfs pédieux. 4. Deux segments de la région moyenne vus de profil du côté gauche. s, ori- fice de l’organe segmentaire ; p, pore inter-pédieux ; b, branchie. 5. Deux segments de la région inférieure vus de profil du côté gauche. 6, Coupe sagittale de la poche vibratile. d, cuticule de la tête ; e, revêtement sus-cuticuiaire du corps; s, cellules ciliées formant le fond de l'or- gane. (X 75.) 7. Coupe frontale de l'extrémité céphalique. c, origine des connectifs œso- phagiens; !, lobes cérébraux supérieurs, formés de cellules nerveuses. 8, Coupe transversale du dernier segment. à, intestin; n, n', extrémité infé- rieure de la chaîne ventrale qui se divise pour se distribuer aux papilles terminales du corps. 9, Coupe sagittale de la chaîne nerveuse près de la ligne médiane. &, pro- longements de la substance corticale de la chaîne la mettant en rapport avec l’hypoderme, à travers la couche musculaire circulaire u ; m, muscle longitudinal post-nervien ; e, revêtement sus-cuticulaire. (X 75.) 10. Coupe du pied. r, organe situé au fond du pore interpédieux; b, branchie ; v, rame ventrale. 11, Coupe transversale de la chaîne nerveuse à l’origine d’un nerf pédieux. u, faisceaux représentant le muscle longitudinal ventral ; u', muscles insérés sur le névrilème formant avec v les planches musculaires obli- SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 335 ques ; ec, cordons longitudinaux de substance centrale ; e, revêlement sus-cuticulaire. (X 35.) Sabella pavonina. Fra. 42, Extrémité supérieure ouverte par la face ventrale, a, antennes; b, sup- port musculaire des branchies ; vw, lobe supérieur ou ventral de la col- lerette; p, première rame pédieuse dorsale située à la base du lobe inférieur de la collerette. 13. Coupe frontale au niveau du ganglion cérébroïde externe ; moitié gauche. ©, substance médullaire du ganglion continuant le connectif œæsopha- gien ; sf, filets nerveux stomato-gastriques ; /, ampoule labiale occupée par un riche plexus sanguin; o, vestibule buccal ; b, branchie. (X 30.) PLANCHE XVI. Sabella pavonina (Suite). Fig, 1. Coupe sagittale passant par le ganglion cérébroïde externe. c, connectif æsophagien ; sf, un des filets stomalo-gastriques ; 6, nerf branchial; d, cartilage unissant dorsalement les deux branchies; !, repli buccal antérieur ; l’, repli buccal postérieur unissant les deux antennes. 2. Coupe transversale de la chaîne nerveuse dans l'intervalle de deux gan- glions. n, connectif ; {, tube nerveux géant; à, intestin; v, vaisseau ventral entouré de substance chloragogène, (X 23.) 3, Coupe transversale d’un ganglion à l’origine du nerf pédieux. Mèmes lettres. (X 35.) 4. Coupe frontale de la région abdominale ; rame dorsale. n, nerf pédieux ; c, crochet avec ses muscles moteurs; b, bourrelet glandulaire; m, mus- cles de bulbe sétigère ventral. (X 50.) Myxicola infundibulum. 5. Extrémité supérieure ouverte par la face ventrale. m, ganglion cérébroïde externe; m', ganglion interne; c, les deux seules commissures inter ganglionnaires; g, chaîne nerveuse unique; b, nerf branchial et ses deux racines; n, nerf du premier segment. 6. Extrémité supérieure ouverte par la face dorsale. /, lobe postérieur du cerveau. 7. Coupe transversale de la chaîne nerveuse à l’origine d’un nerf pédieux (thorax). n, cordons de substance nerveuse médullaire ; c, substance corticale ; {, tube nerveux géant ; e, névrilème; a, glande thoracique ; i, tube digestif ; u, muscle ventral. (X 35.) 8, Coupe transversale de la chaîne nerveuse dans l'intervalle de deux gan- glions (abdomen). Mèmes lettres, (X 35.) 336 G. PRUVOT. Serpula Philippi. Fic. 9. Extrémité supérieure ouverte par la face dorsale. m, ganglion cérébroïde externe ; !, lobe cérébral postérieur ; b, nerf branchial; 0, rameau ner- veux operculaire ; g, chaîne ganglionnaire en échelle de corde. 10, Coupe sagittale passant par le ganglion cérébroïde externe. m, ganglion avec son lobe postérieur et l’origine du nerf branchial; @, canal de la glande thoracique ; b, replis labiaux antérieurs et poslérieurs ; r, colle- rette. 11. Coupe transversale de la chaîne nerveuse à l’origine du nerf pédieux; n, cordons nerveux de substance centrale unis par une commissure ; t, tube nerveux géant ; v, muscle ventral; d, muscle dorsal; i, tube digestif, 12. Coupe transversale de la chaîne nerveuse dans l'intervalle de deux gan- glicns. Mêmes lettres. (X 35.) SUR COLEPS HIRTUS (EHRENBERG) PAR E. MAUPAS Conservateur adjoint de la Bibliothèque-musée d'Alger. Entre tous les motifs d'intérêt que présente l’étude des Infusoires ciliés, il en est deux qui me paraissent devoir frapper surtout l’es- prit de l'observateur attentif. D'une part, en effet, nous constatons, dans la biologie de ces êtres minuscules, une complexité de phéno- mènes out aussi variés et des besoins tout aussi multiples que ceux qui composent l'existence des animaux supérieurs. Leur vie libre et vagabonde, leur puissante agilité, leur prodigieuse activité physiolo- gique, leur travail sans repos à la recherche des aliments, le soin incessant de se garantir des mille dangers de mort qui les menacent de toutes parts, leur extrême délicatesse et leur incomparable sensi- bilité, toutes ces conditions et relations d’existence, bien que ré- duites à une échelle microscopique, n’en constituent pas moins un milieu biologique d'une grande complexité. Pour répondre aux be- soins nombreux qui en résultent, l'organisme des Cihiés s’est montré d'une souplesse admirable. Obéissant aux nécessités inéluctables de la lutte pour l’existence et des autres forces plus ou moins incon- nues qui poussent les êtres vivants à se modifier et se diversifier, il à pu faire sortir, des ressources pour ainsi dire inépuisables de sa riche plasticité, une variété de formes et de mécanismes fonction- nels, que nous ne saurions trop admirer. C'est à cette plasticité que les Ciliés doivent les adaptations si variées, qu’ils possèdent en vue de se protéger, se défendre, se procurer des aliments, attaquer leurs proies et échapper aux causes générales de destruction ; c'est encore à cette plasticité qu ils sont redevables de ces différenciations si fines et si délicates, qui font de leur organisme un résumé en mi- ARCH. DE ZOOL. EXP, ET GÉN, — 9 SÉRIE, —'T, III. 1885. 29 338 E. MAUPAS. niature microscopique de la complexité biologique unie à la sim- plicité d'organisation. Car, et c'est là le second motif d'intérêt signalé plus haut, le corps des Ciliés correspond à un organisme élémentaire, à une simple cellule; mais à une cellule douée de différenciations très variées et jouissant de propriétés et de fonctions fort complexes et fort élevées. L'Infusoire cilié est, en effet, la cellule la plus compliquée et la plus parfaite connue. Appelée à la vie libre et individuelle, cette cellule a dû trouver en elle toutes les conditions intérieures et extérieures répondant aux besoins multiples de cette existence. Aussi ne ren- controns-nous nulle part ailleurs un pareil ensemble de différencia- tions morphologiques, de propriétés fonctionnelles et d’adaptations biologiques concentrées dans un être unicellulaire; nulle part ail- leurs la substance vivante, le sarcode, ne se manifeste à nous avec une plus grande richesse de combinaisons morphologiques et de puissance vitale réunies dans le cadre étroit d’un organisme élé- mentaire. La cellule des Ciliés, en effet, peut se protéger en sécrétant des en- veloppes et des coques extérieures de formes variées ; elle attaque ou se défend au moyen d'armes de jet représentées par les tri- chocystes ; elle se nourrit à l’aide d’un appareil buccal qui souvent possède les dispositions les plus ingénieuses pour attirer et saisir les aliments; ses résidus et ses excrétions sont rejetés au dehors par deux orifices, l'anus et la vacuole contractile ; ses mouvements sont assurés par des éléments contractiles souvent fort développés, et des appendices locomoteurs nombreux lui donnent une grande mo- bilité ; sa sensibilité s'exerce par tous ses appendices externes; son nucléus affecte les conformations et les structures les plus variées. En résumé, je le répète, le Cilié constitue le spécimenle plus perfec- tionné de la morphologie et de la biologie unicellulaire et nous montre le degré de développement le plus élevé auquel un orga- nisme élémentaire ait pu atteindre. Cette complexité de structure, chez des êtres de si petite taille, SUR COLEPS HIRTUS. 339 en rend l'étude fort difficile, et les progrès de cette étude sont nécessairement liés aux perfectionnements des instruments d’op- tique et de la technique micrographique. Le petit travail qui suit est un exemple frappant de cette corrélation. Coleps hirtus est, en effet, un type des plus communs, observé par tout le monde, mais d’une façon fort défectueuse. Moi-même je l'avais rencontré nombre de fois et, avec mes anciens objectifs, je n’y avais rien vu de plus que mes devanciers. Mais ayant reçu, il y a quelques se- maines, de M, Prazmowski un nouvel objectif d’un dix-huitième de pouce à immersion homogène, les hautes qualités optiques de cet appareil, éclairé au moyen d’un excellent condensateur, me permirent de distinguer tout un ensemble de structures et de dispo- sitions fort différentes de ce qu'on avait vu jusqu'ici. Ne m'’exagé- rant nullement la valeur et l'importance de ces observations, je les publie surtout en vue de montrer jusqu’à quel degré de finesse et de précision on peut pousser l’analyse microscopique avec ces objec- tifs perfectionnés. Le Coleps hirtus étant un Infusoire très répandu, rien n'est plus facile que de se le procurer. Il suffit de recueillir dans des eaux _ Stagnantes quelques débris mélangés de conferves et de les placer dans une petite cuvette, pour être à peu près sûr de l’y rencontrer \ en grand nombre après deux ou trois jours. On le trouvera moins | aisément dans les eaux courantes. Ceux qui m'ont servi à faire ce _ petit travail avaient été recueillis dans le creux du fossé d’une an- | cienne redoute, située au sommet de la Bouzareah!. Ce fossé se des- | sèche complètement pendant nos longs étés algériens et reste à sec plusieurs mois durant ; puis, dès les premières pluies d'automne, il Sy amasse quelques flaques d’eau, qui durent ordinairement tout l'hiver et une partie du printemps. Pendant cette période humide, il | | s'y développe régulièrement toute une faune microscopique, assez | | 1 La Bouzareah est un point culminant, dominant la baie d'Alger d’un peu plus de 400 mèlres. 340 E. MAUPAS. nombreuse et assez constante dans ses formes, qui disparaît tout aussi régulièrement pendant la période sèche. Celle-ci peut durer quatre à cinq et même jusqu'à six mois. Je ne suis allé qu’une seule fois puiser dans ce fossé, versle milieu d'octobre. Ma récolte fut placée dans une petite cuvette. Au début, les Infusoires étaient assez rares ; mais après quelques jours, les dé- bris et les conferves ayant commencé à se décomposer et à entrer en putréfaction, il se produisit un riche développement de Schizo- mycètes.et des Infusoires qui s'en nourrissent directement, tels que Cyclidium glaucoma, Cryptochilum nigricans et Glaucoma pyriformis. Coleps hirtus, qui chasse et dévore aisément ces trois petites espèces et en même temps est très avide des Schizomycètes à l’état de zoo- glæa, se multiplhia également avec une si grande rapidité, qu'après deux ou trois semaines il pullulait par myriades. Cette prodigieuse prolifération dura quelque temps, puis, les aliments étant devenus moins abondants, le nombre des Infusoires diminua peu à peu. Ayant alors soutiré doucement l’ancienne eau à l’aide d’un petit si- phon, je la remplaçai par de l'eau fraîche de fontaine et y mis à macérer quelques petits morceaux de mie de pain. Un nouveau déve- loppement de Schizemycètes et d’Infusoires, aussi riche que le pre- mier, se produisit. Je transportai quelques Coleps de cette première cuvette dans une seconde, dans laquelle j'avais préalablement pré- paré une macération de mie de pain avec de l’eau de fontaine. Les Coleps se multiplièrent dans ce nouveau milieu avec la même puis- sance de prolifération que dans le précédent. Pendant les deux mois et demi environ que ces cultures ont duré, j'ai eu des myriades de Coleps provenant des individus peu nom- breux que j'avais rapportés dans ma récolte de la Bouzareah. Goleps n'ayant pas d'autre mode de multiplication que la division fissi- pare, cette multitude était le produit d’un nombre incalculable de bipartitions successives. Jamais, et c’est là le point essentiel où je voulais en arriver avec tous ces détails, jamais je n'ai vu un seul couple conjugué. Cependant, il ne s’est pas écoulé un seul jour pens= a —— SUR COLEPS HIRTUS. 341 dant ces deux mois et demi sans que j'observe plusieurs préparations puisées dans mes deux cuvettes. iette absence absolue de conjugaisons, en face d’une série aussi énorme de bipartitions fissipares, m'a vivement frappé. Les observa- teurs les plus récents tendent à faire accréditer une théorie, d'après laquelle les phénomènes de conjugaison des Infusoires répondraient à une sorte de besoin de rajeunissement de ces êtres. Ce besoin se- rait causé par un affaiblissement ou même un épuisement complet de leur faculté de reproduction fissipare, lorsque cette faculté aurait donné naissance à un certain nombre de générations. Je ne voudrais pas nier tout ce qu'il y a d’ingénieux et de séduisant dans cette théorie; mais croit-on les quelques rares et maigres observations apportées à son appui suffisantes pour en tirer comme définitives des conclusions aussi considérables ? Quant à moi, je pense qu'il reste eneore beaucoup d'inconnu dans ces phénomènes de conju- gaison, et c'est pour attirer l'attention des chercheurs sur un des côtés obscurs de ce problème de biologie, que j'ai consigné ici ces observations sur Coleps lirtus. Elles ne sont d’ailleurs pas isolées ; car, dans les mêmes cuvettes et pendant la même durée, la biparti- tion fissipare donna naissance à des myriades de Glaucoma pyri- formis, aussi nombreux que les Coleps, et cela sans que j'aie non plus aperçu un seul couple conjugué. On ne m’objectera pas la pos- sibilité de conditions défavorables restées inapercues, car les Cryp- tochèlum nigricans et les Cyclidium glaucoma, qui vivaient dans les mêmes cuvettes, se sont conjugués assez fréquemment. Cette abondante multiplication de Coleps m'a permis de vérifier minutieusement les observations de détail que je vais décrire main- tenant. Corps. — La forme du corps de Coleps hirtus est régulière et sou- vent répond assez exactement à celle d'un petit œuf arrondi à son extrémité postérieure, tronqué au contraire à son extrémité anté- rieure (fig. 7). Sous cette forme régulière, Coleps semble posséder une symétrie disposée autour d’un axe longitudinal, et c'est proba- 342 E. MAUPAS. blement pour ce motif que Dujardin‘ avait créé pour lui sa classe des /nfusoires symétriques. Mais Dujardin s’est laissé tromper par une apparence, et nous verrons plus loin que le plan d'organisation de Coleps ne correspond nullement à une distribution symétrique des diverses parties de son organisme. D'ailleurs, au milieu des individus à forme ovoïde régulière, on en trouve tout aussi fréquemment chez _esquels l'extrémité antérieure est assez notablement déviée sur un des côtés (fig. 1). Cette déviation, ainsi que nous le verrons plusloin, correspond à une déviation semblable dans la position de la bouche qui n’est jamais placée exactement dans l'axe longitudinal du corps. Il en résulte qu'on peut distinguer une face dorsale et une face ven- trale. Entre les individus chez lesquels cette déviation est la plus accentuée (fig. 1) et ceux chez lesquels, au contraire, elle s'efface complètement (fig. 7), on peut trouver toute une série de formes in-. termédiaires, sur lesquelles on suit insensiblement le passage d'une forme à l’autre. Je crois que le même individu, suivant son état de réplétion, peut revêtir l’une et l’autre forme. Chez les individus à déviation très accentuée, la face dorsale est bombhée et la face ven- trale assez aplatie, pour donner au corps un aspect général arqué nettement apparent. La longueur dn corps est renfermée dans des limites de variation beaucoup plus étroites que je ne l'ai jamais constatée chez aucun autre Gilié. Les Infusoires ciliés peuvent, en effet, varier considéra- blementde taille, etj'en ai fréquemment observé chez lesquels cette variation allait du simple au double et même jusqu'au triple. Pen- dant toute la durée de mes cultures de Coleps hirtus, j'ai mesuré de nombreux individus et n’ai pas observé de longueurs au-dessous de 38 et au-dessus de 46 x. Ces chiffres paraissent assez constants 11; car j'ai trouvé dans mes notes un ancien croquis, datant de 1875, el l'individu dessiné mesurait 42 . Mais ils ne correspondent pas tout à fait à ceux des observateurs d'Europe, Ainsi, Ehrenberg donne 1 Infusoires, 1841, p. 565. SUR COLEPS HIRTUS. 343 pour longueur 48 à 604; Dujardin 50 p; Saville-Kent 50 à 60 y. Tous ces chiffres sont un peu plus élevés queles miens, L’amplitude de variation est toujours très limitée, et je crois qu'on en peut induire que partout, chez notre Infusoire, il existe, au point de vue de la taille, des races locales renfermées dans des limites de variation très restreintes. Nous verrons plus loin, à propos de la bipartition fissipare, comment on peut expliquer ce fait. Le diamètre transversal varie entre 18 et 30 y. * Le corps, enfermé dans les pièces solides de la carapace qui l’en- veloppe de toutes parts, est absolument rigide et dénué de contrac- tilité. On peut tuer Coleps avec les réactifs qui n’attaquent pas la ca- | rapace, sans qu'il subisse la moindre déformation dans ses contours. C'est encore à l'existence de cette carapace, qu'il doit l'aspect noï- râtre et opaque, sous lequel on le voit à la lumière transmise. | Carapace. — Cette carapace revêt le corps dans toute son étendue et est composée de pièces rigides de nombre et de dimensions inva- riables., Chacune des pièces porte des ornements réguliers qui, parleur juxtaposition et leur ensemble, font de Coleps hirtus, observé avec un grossissement suffisant, un des objets les plus élégants des études micrographiques. La carapace se décompose en quatre segments transversaux ou | verticilles : un verticille antérieur (Hig.1,c), deux moyens (”, m") et un postérieur (p). Chacun de ces verticilles est composé de quinze | pièces de forme oblongue, absolument distinctes et indépendantes les unes des autres. Ges pièces, par leur disposition sériaire longitu- dinale d'un verticille à l’autre (fig. 8), donnent à la surface du corps l’aspect général d'un ovoïde portant quinze tranches ou côtes longi- tudinales (fig. 7). La ligne transversale de jonction des verticilles entre eux est assez peu apparente, tandis que les lignes longitudi- ’ nales de séparation des tranches sont vivement accusées. Étudions maintenant la conformation des pièces dans chaque ver- licille, en prenant, pour point de départ, celle des deux verticilles | médians comme les plus grands et les plus typiques. 344 E. MAUPAS. Ces pièces représentent (fig. 8, m, m) de minces. lamelles oblon- gues, deux ou trois fois plus longues que larges. Leur bord gauche estrectiligne, leur bord droit, au contraire, profondément dentelé par quatre larges échancrures que, pour une raison éclaircie plus loin, nous appellerons échancrures ciliaires. Ge bord droit ne se compose donc, en réalité, que de cinq dents fines, aiguës et assez lon- gues, ce qui donne à chaque pièce l'apparence générale d’un petit peigne. Le bord dorsal du peigne porte un épaississement longitu- dinal, dont le relief contribue plus que tout le reste à donner à Co- leps l’aspeét d’un ovoïde divisé en côtes. Sur le plat du corps du peigne existent quatre empreintes en forme de huit, placées chacune en face d’une échancrure ciliaire. Ces empreintes, étudiées sur le frais, ressemblent à de véritables perforations accouplées deux à deux et séparées par une mince cloison. Mais je me suis assuré, au moyen d'une des réactions dont je parlerai plus loin, qu'elles ne correspondent qu'à un amincissement, à un creux dans l'épaisseur des pièces solides. Entre ces figures en creux et le bord des échan- crures, Court une fine saillie ondulée, dont les inflexions corres- pondent aux échancrures et qui est plus accusée en face de ces der- nières que dans les espaces opposés aux dents. Les dimensions de ces deux pièces médianes ne sont pas identi- quement les mêmes, l’antérieure étant toujours plus courte que la postérieure. Sur plusieurs individus, j'ai trouvé une longueur de 12,5 p à la première et de 15 1. à la seconde. La largeur est la même pour toutes deux; mais l’une et l’autre sont un peu plus larges par leur extrémité de jonction commune que par l'autre extrémité. elle-ci mesure 5 x, tandis que la première atteint 6 a. Cette difré- rence se comprend de soi-même, puisque cette ligne de jonction commune correspond à peu près à la région équatoriale du corps, laquelle est toujours un peu plus.renflée. Les plaques, formant un revêtement exactement appliqué à la surface du corps, vont en se rétrécissant doucement de cette ligne équatoriale vers les extré- mités. SUR COLEPS HIRTUS. 349 Les pièces du verticille antérieur sont les plus courtes de toutes et ne mesurent plus que 5,5 y. Elles vont également en se rétrécis- sant légèrement d'arrière en avant. Leur conformation générale cor- respond au type des pièces des verticilles médians. Mais elles ne portent que deux échancrures et trois dents (fig. 8, c). Les emprein- tes en creux sont simples etcirculaires ; l'extrémité antérieure du bord: gauche se termine par une pointe saillante en dehors. Leur extré- mité antérieure est tronquée très obliquement de gauche à droite. Les pièces du verticille postérieur, un peu plus longues que les précédentes, mesurent 7,5 4. Elles vont en se rétrécissant fortement d'avant en arrière (fig. 8, p). Larges d'environ à y en avant, elles n’en mesurent plus que 1,5 en arrière. Construites toujours d’après le mème type général, elles ne portent que deux échancrures et trois dents, dont la dernière, en arrière, est à peine saillante. Les em- preintes en creux ont conservé la forme oblongue, mais ne sont plus coupées en deux par une cloison transversale. En outre de ces quatre verticilles principaux, il existe encore un petit groupe de pièces solides destinées à revêtir le pôle postérieur. Ces pièces sont fort petites (fig. 8 et 10, g) et difficiles à bien voir. Il m'a paru qu'elles étaient au nombre de six, dont cinq ayant des formes triangulaires plus ou moins régulières, et la sixième, de forme oblongue, étroite. Nous verrons la signification de cette der- nière en parlant de l'anus. Ce sont ces plaques polaires qui portent les petites pointes signalées par tous les observateurs (fig. 4 et 5). Quand ces pointes existent, elles sont toujours au nombre de trois : mais 1l m'est arrivé très fréquemment de les chercher en vain. Elles n'ont, d’ailleurs, aucune importance et constituent de simples sail- lies ou prolongements extérieurs des plaques polaires. Les auteurs antérieurs ont fort mal vu et fort mal compris la structure de la carapace. Ehrenberg', Dujardin*?, Perty*, Saville- 1 Die Infusionsthierchen, etc., 1838, p. 317. ? Infusoires, 1841, p. 566. 3 Zur Kenniniss, etc., 1852, p. 158. 346 E. MAUPAS. Kent', la considèrent comme composée de petites plaques solides quadrangulaires disposées régulièrement en rangées longitudinales. Ehrenberg seul essaye de déterminer le nombre des rangées longitu- dinales et des plaques contenues dans chaque rangée. Les chiffres qu'il donne sont fort inexacts. D'ailleurs, tous ces observateurs inter- prètent, comme des plaques quadrangulaires distinctes, l'apparence quadrillée produite par les rangées transversales des empreintes en creux, lorsqu'on observe avec des grossissements insuffisants. Aussi, Ehrenberg compte-t-il jusqu’à deux cent quarante-sept plaques, tandis qu’en réalité le total des pièces n’est que de soixante-six. Claparède et Lachmann? adoptent une manière de voir encore plus inexacte. Pour eux, la carapace représente un treillis à mailles quadrangulaires, dans lequel les empreintes en creux correspondent à des vides, et le cadre qui les enveloppe à des bâtonnets solides. Les soixante-six pièces indurées de la carapace sont absolument distinctes etindépendantes les unes des autres.On peut aisément s'en assurer en tuant Coleps avec une solution de soude à un soixantième. Cette solution, en effet, gonfle énormément et dissout en grande partie le corps de l'Infusoire sans attaquer les plaques. En procédant avec précaution, on les voit se détacher et s’isoler les unes des autres, et rien n’est plus facile alors que d'étudier leur conformation et leur structure. En tuant d’abord l'Infusoire au moyen des väpeurs d'acide osmique, puis faisant agir la solution de soude, celle-ci gonfle et désagrège moins le corps, de sorte qu'on se rend mieux compte des rapports de position et des connexions des pièces de la carapace. C'est par ce dernier procédé seulement que j'ai pu bien voir les pe- Lites plaques du pôle postérieur. Cette indépendance des pièces nous permet de comprendre les différences considérables de diamètre transversal que Goleps peut montrer, suivant qu'il est plus ou moins bien nourri. Il arrive fré- quemment, en effet, que lorsqu'on observe un Coleps dévorant une 1 À Manual, etc., 1881, p. 506. ? Etudes, etc., 1858-60, p. 366. SUR COLEPS HIRTUS, 347 proie un peu volumineuse, on le voit en quelques instants s'enfler beaucoup et son diamètre transversal s'augmenter de presque un tiers. Cet accroissement de volume ne peut se produire que par un écartement latéral entre les plaques. Chacune d'elles, en effet, glisse latéralement sous sa voisine par son côté dentelé ou côté droit. Lorsqu'un individu se gonfle de nourriture, les plaques tendent à s'écarter et les dents sortent de dessous la plaque voisine ; lorsque, au contraire, il se vide et s’amaigrit, les plaques se resserrent et les dentelures de chacune d'elles s’enfoncent sous le bord gauche rec- tiligne de la voisine. Il en résulte que les tranches longitudinales du corps ovoide de Coleps varient assez fortement de largeur. Ainsi, chez un individu dont le diamètre égalait 19 y, chaque tranche, dans la région équatoriale, mesurait 3,5 4; chez un autre, d’un diamètre de 30 y., les tranches avaient 5,8 11. Je me suis assuré que ces diffé- rences d'écart ne pouvaient pas s'expliquer autrement que par des glissements latéraux, en vérifiant la largeur des plaques sur des indi- vidus gros et des individus minces tués et préparés avec la solution de soude. Elle était toujours la même. En outre, on constate aisé- ment, avec un grossissement suffisant, que les échancrures ciliaires sont plus largement ouvertes sur les individus gonflés que sur les individus minces. De quelle nature est la substance composante de cette carapace ? Ehrenberg la considère comme solide et résistante ; Dujardin af- firme, au contraire, que cette solidité n’est qu'apparente et qu'elle peut se décomposer comme le reste du corps; Claparède et Lach- mann enfin prétendent qu'elle peut résister à une calcination soute- nue et aux acides concentrés. Nous allons voir que Dujardin est le plus près de la vérité. A l’état frais et bien conservé, les pièces de la carapace apparais- sent avec une belle transparence et limpides comme un cristal. Lorsqu'on les à isolées au moyen de la solution de soude et qu'on les essaye à la lumière polarisée, elles ne montrent aucune biréfrin- gence, 348 E. MAUPAS, Lorsqu'on tue Coleps avec l'acide osmique en vapeurs ou à 4 pour 100, tout d'abord la carapace demeure absolument intacte. Mais conserve-t-on pendant vingt-quatre heures la préparation, soit telle quelle, soit en y laissant pénétrer lentement de la glycérine, la carapace se décompose et disparaît. — Il en est de même pour les Coleps tués par écrasement dans l'eau pure. Au premier abord, les carapaces semblent se conserver; mais après un déiai de plusieurs heures, elles finissent toujours par se détruire, tandis que la plus grande portion du corps subsiste sous la forme d’une masse granu- leuse. L’acide acétique à 2 pour 100; lacide chromique à 2 pour 100; le chlorure de zinc iodé ; l'acide sulfurique même très dilué, dé- composent et détruisent presque immédiatement la carapace. Les alcalis en solution à un soixantième, avons-nous déjà vu, sem- blent tout d’abord ne pas l’attaquer. Les pièces détachées et isolées par cette solution peuvent s’y conserver plusieurs heures dans un état de conservation parfaite; mais, à la longue, elles finissent par s'y détruire, et après vingt-quatre heures on n’en trouve plus guère d'intactes. Lorsqu'on se sert d'alcalis concentrés,{les pièces de la carapace perdent immédiatement leur belle homogénéité cristalline et devien- nent opaques et granuleuses, sans le moindre gonflement ni défor- mation d'aucune sorte. C’est par cet aspect granuleux que j'ai pu m'assurer que les empreintes creuses en forme de huit répondaient à des amincissements et non pas à des perforations. La consistance de la carapace est variable d’un individu à l’autre et souvent même d'une moitié à l’autre sur le même individu. On. s'en assure aisément en tuant des Coleps avec de l’eau de mer ou simplement de l’eau salée. Chez certains individus, toute la carapace se détruit et disparaît en quelques minutes ; chez d’autres, une moi- tié seulement se décompose pendant le même laps de temps, tan- dis que l’autre moitié demeure intacte ; quelques individus, enfin, en général peu nombreux, conservent leurs deux moitiés inatta- SUR COLEPS HIRTUS. 349 quées. Ces différences s'expliquent d'ailleurs fort bien par le mode de division de la carapace dans la bipartition fissipare. Il doit, en effet, en résulter que dans un milieu où les Coleps sont en grand nombre, certains individus auront leurs deux moitiés de carapace d'origine nouvelle et récentes ; d’autres, une moitié récente et une ancienne ; d'autres enfin, qui ne se seront pas fissiparés depuis long- temps, posséderont une carapace ancienne dans ses deux moitiés. Ce n’est évidemment qu'à ces différences d'âge qu'on peut attribuer leur résistance plus ou moins grande à l'action destructive du chlo- rure de sodium. Cette résistance n’est d’ailleurs jamais bien grande ; car si on met en observation pendant plusieurs heures des Coleps ainsi tués, toutes les carapaces, sans aucune exception, finissent par disparaitre. J'ai essayé de colorer les plaques à l’aide de l'iode et de la safra- nine; mais ces deux teintures n’ont aucune action colorante sur elles. Il résulte clairement, de l’ensemble de ces faits, que la carapace, ainsi que Dujardin l'avait fort bien reconnu, est composée d'une substance assez peu résistante. Mais, ce qui est beaucoup moins clair, c'est la véritable nature de cette substance. Les diverses réac- tions, que nous venons d'étudier, nous interdisent, en effet, d'y voir une matière minérale ou une substance plus ou moins similaire de la chitine ou de la cellulose. Pour mon compte personnel, je me déclare absolument incompétent à reconnaître 'la nature chimique de sa composition. Bien que la carapace ne soit douée que d'une résistance fort limi- tée, on peut cependant en faire des préparations durables absolu- ment parfaites, j'en ai obtenu de fort belles en tuant Coleps avec du nitrate d'argent à {4 pour 100 et me servant de la glycérine comme milieu conservateur. Mais ces préparations ont un défaut assez grave; la carapace y devient presque toujours très noire. Le procédé qui m'a donné les meilleurs résultats est le suivant : je tue en expo- sant la goutte d’eau environ trente secondes aux vapeurs d'acide 350 E, MAUPAS. osmique. Puis, j'ajoute à la préparation une goutte d’une solution de phénol sodique Bobœuf, dans laquelle le phénol entre pour une partie contre cinq parties d’eau. Je couvre alors avec la lamelle mince et la lute avec de la paraffine, en ne laissant que deux pe- lites ouvertures, une pour l'évaporation du liquide et l’autre pour laisser pénétrer lentement de la glycérine. Je ferme complètement et définitivement quand la glycérine a pénétré partout. J'ai depuis plusieurs mois des préparations faites d'après cette méthode et sur lesquelles on peut étudier les détails les plus fins et les plus délicats de la carapace, aussi nettement que sur le frais. Tégument. — Existe-t-il au-dessous de la carapace un tégument propre ou cytoderme ? C'est ce dont je n'ai pu m'assurer. J'ai essayé des meilleurs réactifs, tels que l'alcool, l'acide chromique, le chlorure d’or, et n’ai pas réussi à rendre apparente une membrane périphérique nettement distincte du cytosôme. A la périphérie, on voit bien une couche plus dense et plus granuleuse; mais elle ne se détache pas et ne se différencie pas clairement de la masse sous- jacente, avec laquelle elle semble en continuité de substance. Cytosôme. — Le corps cellulaire est composé d’un sarcode clair, presque hyalin, doué d'une certaine viscosité et sans différenciation apparente en un ectosarc et un endosarc. On aperçoit toujours, plongés dans sa masse, de nombreux petits corpuscules sphériques ou microsômes à réfringence brillante; ces microsômes m'ont paru d'autant plus nombreux et volumineux que les Coleps étaient plus abondamment nourris. Leur diamètre maximum peut atteindre 2; mais le plus souvent ils ne mesurent que 4 {4 et au-dessous, Ils s'accumulent plus particulièrement dans la région antérieure au pourtour de l’'œsophage (fig. 2, m, r). On en trouve cependant tou- jours de répandus dans toutes les régions du cytosôme. A l'état vi- vant, ils ont l'aspect de petites sphères pleines fortement réfrin- gentes (fig 2, »m); mais lorsqu'on tue Coleps au moyen des vapeurs osmiques et qu'on ajoute ensuite une goutte d'acide chromique à 2 pour 100, ils apparaissent alors sous l'aspect de sphères creuses à SUR COLEPS HIRTUS. 351 parois épaisses (fig.2,r). Lorsque, dans cet état, ils sont situés immé- diatement sous la couche périphérique, ils peuvent aisément donner lieu à une illusion d'optique, qui fait croire à l'existence d'une per- foration entourée d’un bord épais. Traités par l'acide acétique à 2 pour 100, coloré au vert de méthyle, ils absorbent vivement cette teinture et prennent complètement l'apparence de petits nucléoles, et tout d’abord il m'est arrivé plusieurs fois de faire cette confusion lorsque j'en voyais d'immédiatement adjacents au nucléus. Je crois qu'ils représentent une substance de réserve, emmagasinée dans le sarcode. Celui-ci, en outre des ingesta (fig. 22), contient toujours quel- ques grandes vacuoles (v). Il est en proie à un mouvement de circu- lation lent et irrégulier, que l’on ne distingue bien qu’à l’aide des microsômes entraînés et dont on peut suivre aisément les déplace- ments. Ces mouvements ne sont pas rapides et jamais bien étendus. Ils ne constituent pas une cyclose dans le sens rigoureux du mot, mais entrainent la substance sarcodique dans des directions varia- bles et irrégulières. Dans un travail antérieur !, j'ai classé Coleps hirtus parmi les Infusoires producteurs de corpuscules biréfringents. On trouve, en effet, presque toujours ces corpuscules dans cet Infusoire ; mais de nouvelles observations m'ont permis de reconnaître qu'ils sont d’o- rigine étrangère et proviennent des proies dévorées par Coleps. En effet, en examinant un Coleps avec un grossissement suffisant, on voit que les corpuscules sont toujours confinés dans des masses alimentaires en voie de digestion et non répandus dans toutes les régions du cytosôme. Voici en outre une observation encore plus démonstrative. J'étudiais des Coleps puisés pendant une dizaine de jours dans une même cuvette. Au début, presque tous les exem- plaires contenaient des corpuscules. Coleps avait à ce moment pour compagnons des myriades de Cryptochilum nigricans, qu'il dévorait 1 Archives de zoologie, t. 1, 1883, p. 619. 352 E. MAUPAS. en grand nombre. Cette espèce produit constamment des corpus- cules biréfringents. Dans les derniers jours, les Coleps étaient toujours aussi nombreux ; mais il fallait en passer des douzaines en revue avant d'en rencontrer un avec corpuscules biréfringents. Les Cryptochilum, pourchassés par leur vorace ennemi, avaient à peu près complètement disparu. Coleps était réduit à une nourriture végétale composée de zooglæa, dont je le voyais engloutir de gros morceaux. Dès lors, la source étrangère de corpuscules biréfringents lui faisant défaut, on n’en voyait plus trace à l’intérieur de son corps. Ce fait intéressant prouve qu'avant d'affirmer qu’un Infusoire est pro- ducteur de corpuscules biréfringents, on devra bien s'assurer si cette espèce n’est pas carnassière et si ses corpuscules ne sont pas d’origine étrangère t, Appendices vibratiles. — Les appendices vibratiles de Coleps sont de deux sortes : 1° un groupe de cils d’une nature particulière pla- 1 Je profite de cette occasion pour ajouter quelques espèces nouvelles aux listes déjà publiées par moi d’Infusoires producteurs et non producteurs de corpuscules biréfringents. À la première catégorie appartiennent Ophryoglena magna, Tillina magna, Paramercium putrinum, Halleria grandinella, cette dernière, citée par erreur, sous le nom de Halleria puler dans mon précédent travail; à la secende : Metopus sigmoides, Ervilia monostyla, Didinium nasutum, Blepharisma laterilia, Dileplus margaritifer. — Les corpuscules, chez Tillina, sont peut-être plus beaux et plus nombreux que chez Paramecium aurelia et donnent à ce bel Infusoire, découvert par Gruber, un merveilleux éclat, lorsqu'on l’observe avec les nicols croisés. Leur forme (fig. 11) est celle de bâtonnets étroits, tantôt droits, tantôt décrivant un angle. Dans mon précédent travail, je me suis efforcé de reconnaître la nature chimique de ces corpuscules et j'ai cru pouvoir les déterminer comme se rattachant à l’urate de soude. Je puis encore alléguer une nouvelle preuve en faveur de cette détermi- nation. J'ai. en effet, constalé leur solubilité dans l’eau chauffée à 75 ou 80 degrés centigrades, Pour réussir dans cette opération, je me suis servi de Paramécies que je commençais par écraser, afin de bien mettre les corpuscules en contact avec l'eau ambiante, Il ne se dissolvent pas, en effet, ou plutôt se dissolvent mal à l'intérieur du corps des Paramécies. Ceux, au contraire, que l’écrasement a libérés et fait tomber dans l’eau fondent rapidement, dès que la préparation placée sur la platine chauffante atteint à une température de 75 degrés. Ceux que l’on retrouve après ce chauffage à l’intérieur du corps des Paramécies paraissent eux-mêmes moins nombreux et diminués de volume, Cette solubilité dans l’eau chauffée à 75 ou 80 degrés est encore un excellent caractère les rattachant à l’urate de soude, SUR COLEPS HIRTUS. . 353 cés dans la bouche et dont nous parlerons plus loin ; 2° les cils vibra- tiles locomoteurs. Ces cils locomoteurs répondent au type de cil simple, filforme. Leur longueur égale 10. Ils sont distribués en rangées longitudi- nales, correspondant aux lignes longitudinales de jonction des pièces de la carapace. Leur point d'insertion se trouve au milieu du vide laissé par les échancrures des plaques, que pour ce motif j'ai quali- fiées du nom d’échancrures ciliaires. Il en existe un dans chaqune de ces ouvertures, Ils sont donc relativement assez espacés et l’on peut aisément en calculer le nombre total. En effet, nous avons 12 échan- crures cCiliaires par chaque rangée; en outre, Je crois qu’un trei- zième cil existe encore en avant de la première échancrure et au fond de l'angle rentrant que chacune des pièces du verticille anté- rieur fait avec sa voisine de droite. Le nombre des rangées, étant de 45, multiplié par 143, nous donne 195; auquel chiffre il faut encore ajouter quatre ou cinq cils insérés entre les pièces du pôle postérieur. Le total des cils de l’appareil de locomotion de Coleps hirtus ne dé- passe donc pas 200. C’est un nombre relativement assez faible ‘. Aussi les mouvements de notre Infusoire sont-ils un peu lents et lourds. Il progresse en tournant autour de son axe longitudinal et on ne lui voit jamais de ces mouvements brusques et rapides, si fréquents chez la plupart des autres Ciliés. Je l’ai souvent observé, arrêté, ses cils étendus dans une immobi- lité complète. Leurs vibrations sont donc absolument dépendantes de sa volonté. Bouche. — La bouche est située à l’extrémité antérieure; mais ne correspond pas rigoureusement au centre axillaire de cette extré- mité. Elle est un peu déjetée sur un des côtés, et cette déviation la- térale se fait sentir dans toutes ses parties, en déterminant une \ Bar un calcul approximatif, auquel je me suis efforcé de donner le plus de pré- cision possible, j'ai trouvé qu'un Paramecium aurelia, de même taille que nos Coleps, porterait au moins 350 cils. ARCH, DE ZOOL. EXP, ET GÉEN. == 2€ SÉRIE, == T, 111, 1885, 23 354 E. MAUPAS. asymétrie que, d'ailleurs, nous retrouverons dans tous les autres organes de Coleps. Son ouverture est relativement fort large et embrasse, pour ainsi dire, toute la troncature de l’extrémité antérieure. Cette ouverture est délimitée par le cercle formé de la réunion des pièces du verti- cille antérieur de la carapace (fig. 9). Ce cercle n'est pas régulier, mais étiré sur un des côtés correspondant au sens de la déviation latéralé. Il en résulte que trois des pièces de ce verticille antérieur sont devenues presque moitié plus courtes que les autres (id., e). Ces pièces ne m'ont pas paru correspondre au côté ventral du corps. Cette large ouverture est rétrécie par une couronne de pièces in- durées ou denticules, insérées en dedans et à l'extrémité libre des plaques du verticille antérieur. Chacune des plaques porte un de ces denticules (fig. 1, 8 et 9, d), disposé avec une grande obliquité de gauche à droite par rapport au plan de surface du corps. La sub- stance composante de ces denticules est la même que celle de Ja carapace. [ls sont complètement indépendants des pièces de cette dernière, et on peut les en détacher et les isoler, comme elles, au moyen de la solution de soude. Leur forme est celle de minces la- melles quadrangulaires (fig. 8, d), dont l'angle antérieur externe s’allonge en une pointe assez aiguë recourbée en dehors, et l'angle interne correspondant porte un petit prolongement dirigé en de- dans. Leur longueur est d'environ 3 4. Ce sont eux qui, un peu sail- lants en avant, donnent à l'extrémité antérieure de Coleps l’aspect dentelé décrit par tous les auteurs ; mais d’une façon très inexacte, puisque les uns comptent 40 à 12 et les autres jusqu'à 19 dentelures. En arrière de cette couronne de denticules existe un long œsophage membraneux (fig. 2, o) toujours dirigé obliquement en dedans. Cet œsophage est assez difficile à voir. Sur le vi- vant, il est impossible de le distinguer, et je ne réussis à le bien mettre en évidence qu’en tuant Coleps avec le chlorure d’or à 4 pour 100, ou avec l'acide chromique à 2 pour 400. Sur les individus ainsi traités, on le voit tantôt se rétrécissant d'avant en arrière, SUR COLEPS HIRTUS. 339 tantôt, au contraire, s’élargissant dans le même sens. Examiné de côté, il se montre toujours strié longitudinalement. Ces stries, je crois, correspondent à des replis internes, dont j'ai essayé de rendre la disposition rayonnante par les fines lignes centripètes de ma figure 9. J'ai été conduit à cette interprétation en observant un indi- vidu tué sans déformation aucune au moyen de l'acide osmique et qui se présentait à moi exactement debout par son pôle oral. Favo- risé en ce moment par une belle lumière de nuages blancs, j’aperçus au fond de l'ouverture buccale une fine étoile de rayons divergents, semblable à celle de mon dessin. La bouche est encore ornée d’une couronne d’appendices vibra- tiles, dont j'ai déjà parlé plus haut. Ces appendices ont la forme de cils épais et trapus, beaucoup plus courts que ceux de la surface du corps. Ils font légèrement saillie en avant des denticules (fig. 1, 5, 6,7) et sont assez difficiles à démêler au milieu de la complication générale de l’orifice buccal. On ne les distingue bien que sur des individus vivants rendus immobiles par une légère compression, On les voit alors s’agiter de mouvements beaucoup plus lents que ceux | des cils du corps. Ils sont insérés en dedans du bord externe de l'ouverture buccale et probablement un entre chaque denticule. Tout me fait croire que ces gros appendices ne sont que des cils | un peu modifiés. Il en résulte qu'ils doivent correspondre à un pre- mier cil antérieur de chacune des rangées longitudinales qui, dès dors, en contiennent 44, ce qui porte à 215 le total des appendices Yibratiles. | Ces gros cils modifiés n’ont été vus jusqu'ici que par G. Entz ‘, qui en compte 8 seulement et les décrit comme reliés entre eux par | une fine membrane. [l m'a été impossible de rien entrevoir de cette membrane et je suis persuadé qu'elle n’existe pas, Cette conformation de la bouche fait de Coleps un type essentiel- lement chasseur, courant constamment à la recherche de sa nourri- * | Miltheilungen aus der zoologischen station &u Neapel, t, V, 1884, p. 327. 356 E. MAUPAS. ture. Celle-ci, comme nous l'avons déjà dit, peut, suivant les cir- constances, être tantôt animale, tantôt végétale. Cette dernière est surtout représentée par des zooglæa de Schizomycètes, dont on le voit souvent absorber de grandes quantités. Mais il s'attaque tout aussi bien aux Infusoires vivants. Je l’ai observé plusieurs fois pen- dant qu'il chassait et dévorait des Glaucoma pyriformis. Ce dernier Infusoire est absolument inoffensif et assez lourd dans ses mouve- ments. Quand son mauvais sort l'amène sur le passage de son vorace ennemi, celui-ci se précipite sur lui en tourbillonnant sur son axe longitudinal, le saisit avec ses denticules péribuccaux et le déchire en l'éventrant au point de contact. Le Glaucome, ainsi attaqué, se contracte en boule et meurt presque immédiatement. Le carnassier le dévore alors aisément. Pour peu que ses congénères soient nom- breux dans la préparation, on ne tarde pas à en voir plusieurs venir s'attabler autour du cadavre de la proie et en arracher des lambeaux chacun de leur côté, comme une bande de vrais chacals. Il arrive alors fréquemment que deux de ces carnassiers tirent en même temps un fragment chacun par leur bout. Avalant gloutonnement chacun la portion de son côté, ils se trouvent bientôt bouche contre bouche, sans vouloir lâcher prise et font de violents efforts pour cou- per et déchirer le lien qui les retient. Celui-ci finit par se rompre et ils courent à la recherche de nouvelles proies. Coleps peut attaquer et saisir ainsi des Infusoires beaucoup plus agiles et plus forts que lui. Un jour, j'en ai vu un qui tenait une Stylonichia pustulata. Gelle-ci se débattait violemment et ne parvint à se dégager, qu’en laissant une assez grosse portion de son corps aux dents de son ennemi. Cette grande voracité de Coleps nous explique pourquoi on voit si fréquemment des ingesta volumineux à l'intérieur de son corps (fig. 2,7, et7): Vacuole contractile et anus. — La vacuole contractile et l’anus sont situés l’un et l’autre à l'extrémité postérieure. Ici encore, pour ces deux éléments, nous retrouvons la même asymétrie que nous avons SUR COLEPS HIRTUS. 397 déjà constatée pour la bouche. Leur position, en effet, ne coïncide pas avec le centre du pôle postérieur, mais est au contraire très nettement déjetée de côté {fig.5,6, ve; 7, ve, et a). Je crois, sans en avoir la certitude rigoureuse, que les deux orifices s'ouvrent en un point commun. L'excentricité de ce point a déterminé dans les pièces solides de la carapace de cette région une asymétrie très nettement apparente. Une des plaques du verticille postérieur (fig. 10, 4) est fortement échancrée dans sa moitié postérieure et réduite à un mince bâton- net. La pièce polaire correspondant à cette plaque a pris égale- ment une forme étroite allongée. De ces modifications de confor- mation résulte un espace nu oblong, par lequei les fèces et le liquide excrété par la vacuole sont expulsés au dehors. Sur un individu (fig. 1, a), j'ai pu m'assurer que cet espace nu correspondait à la deuxième rangée longitudinale de plaques située à droite des pièces de forme asymétrique du verticille antérieur ou verticille péribuccal. Les fèces peuvent être assez volumineuses (fig. 7, a). Au moment de leur expulsion, toute la région confinante à l'orifice anal se contracte énergiquement et se déprime assez fortement, pour que l'a- platissement en soit nettement apparent. Le contour régulier arrondi se rétablit promptement après la sortie des exeréments. C’est l'unique changement spontané de forme que j'aie observé chez cet Infusoire. La vacuole contractile à l'état de diastole complète, au moment où elle va se contracter, a un diamètre de 8 à 10 y. Ses pulsations sont fort lentes. Chez un individu, elle se contractait une fois toutes les cinquante secondes avec unetempérature ambiante de 17 degrés centigrades; chez un second individu, toutes les quatre-vingts se- condes avec une température de 13 degrés. Nucléus et nucléole. — Le nucléus n'est point visible sur le vivant et ne devient apparent qu'en tuant Coleps avec des réactifs appro- priés. Il est généralement situé vers le milieu du corps, accolé à la paroi ; mais on le voit fréquemment aussi reporté tantôt plus en avant, tantôt plus en arrière. Ces différences de position me font 398 E. MAUPAS. supposer qu'il est peut-être mobile dans le cytosôme, comme cela a lieu chez d’autres Ciliés, notamment chez Tillina magna. Chez ce grand Infusoire, il est visible à l'état vivant, et rien n’est plus aisé que le voir obéir à la cyclose intracellulaire et changer constam- ment de position. Il en est fort probablement de même chez Coleps; mais l’invisibilité du nucléus à l’état vivant ne permet pas de s’en assurer avec certitude. Sa forme est celle d’un disque un peu épais et, je crois, plano- convexe. Il en résulte que lorsqu'il se présente bien de face, il repré- sente un cercle assez régulier (fig. 2, n), tandis que lorsqu'on le voit plüs ou moins de profil, ses contours varient de forme. Son plus grand diamètre est de 8 à 10 4. Pour étudier sa structure, j'ai essayé de nombreuses méthodes de préparation, dont je ne citerai ici que les principales, donnant les meilleurs résultats : 1° tuer avec les vapeurs osmiques, laver avec le chlorure d’or à 1 pour 100 et éclaircir avec de la glycérine ; 9° Tuer directement avec le chlorure d’or à 4 pour 100 et obser- ver immédiatement, ou après avoir éclairei par la glycérine ; 3° Tuer par vapeurs osmiques, puis laver avec acide chromique à 2 pour 100 et finalement éclaircir par la glycérine; 4° Tuer au moyen de nitrate d'argent à 4 pour 100, laver de suite avec alcool absolu, remplacer celui-ci par l'essence de girofle pen- dant environ une demi-heure et finalement mettre dans le baume du Canada. Le séjour prolongé dans l'essence de girofle est néces- saire pour donner à la carapace, demeurée intacte jusque-là, le temps de se décomposer et de disparaitre. Les trois premières méthodes donnent des préparations dans les- quelles le nucléus n’a subi aucun changement dans sa forme et sa conformation générale ; mais où ses éléments structuraux sont seu- lement devenus distincts, tels que je les ai dessinés figures 2 et 4. Avec la quatrième, au contraire, il éprouve les profondes modifica- lions représentées par la figure 3. Ainsi préparé et examiné avec un bon éclairage et le un dix- SUR COLEPS HIRTUS. 359 huitième de pouce à immersion homogène, le nucléus apparait composé d'une masse fondamentale, enveloppée d'une couche péri- phérique peu épaisse nettement distincte, La masse fondamentale a l'aspect d’une substance pointillée, d'un granulé d’une finesse extrême et d'une grande homogénéité dans toute son étendue. Ce granulé est-il le résultat du pelotonnement et de l’enchevètrement de filaments nucléaires d’une très grande ténuité, ou bien correspond-il à de véritables granulations ? C’est ce que je n'oserais décider. La couche périphérique représente une mince enveloppe membra- niforme, non homogène et à éléments granuleux plus volumineux que ceux de la masse fondamentale. Cette membrane apparait avec un double contour aussi net en dedans qu’en dehors. Malgré cela, je la crois en continuité de substance avec la masse interne. En effet, lorsqu'on se sert de la méthode au nitrate d'argent, ou bien si on emploie l'acide acétique à 2 pour 100 coloré au vert de méthyle, on obtient des préparations dans lesquelles cette couche membraneuse se gonfle énormément et se détache de la masse centrale (fig. 3) qui, elle, demeure intacte. Si l’on examine alors avec attention le pourtour de cette dernière, on lui trouve tout à fait l’aspect d’un bord déchiré, détaché par arrachement, et non plus cette coupure nette, qu'il devrait avoir s’il n'y avait eu que simple juxtaposition entre les deux parties. Il arrive d’ailleurs, très fréquemment, que la masse médullaire reste encore attachée à la membrane sur une étendue plus ou moins grande, Dans le phénomène d’endosmose, qui soulève la membrane et la distend, certaines des fines commissures, qui la relient à la masse centrale, résistent à cette traction et les maintien- nent réunies l’une à l’autre par ces points. La masse fondamentale nucléaire est {rès avide des teintures mi- crochimiques et se colore en vert par le vert de méthyle et en rouge par le picro-carmin ; elle répond donc à la chromatine ou nucléine des auteurs. Cette nucléine se montre toujours en quantité sem- blable, que les Coleps soient bien ou mal nourris. 360 E. MAUPAS. Le nucléole de Coleps, représenté par un corpuscule unique extrêmement petit, est bien certainement un des plus difficiles à reconnaître, parmi tous ceux que j'ai étudiés jusqu'ici. De forme sphérique (fig. 2, 3, 4, nl), il mesure à peine 1 4. Je n’ai réussi à le bien voir que sur les préparations au chlorure d’or, à l’acide chro- mique et au nitrate d'argent, et sans addition d'aucune substance colorante. C'est là, en effet, une particularité curieuse de ce nu- cléole, qu'il n’absorbe pas les tentures microchimiques, comme le font si avidement tous les autres nucléoles des Infusoires. Inutile de le rechercher au moyen de ces tinctions. Si l’on emploie par exemple le vert de méthyle acidulé, on pourra souvent croire distinguer un et même plusieurs petits nucléoles sur le pourtour du nucléus: mais en examinant avec soin, il sera toujours facile de reconnaîtré que ces corpuscules multiples ne sont autre chose que les micro- sômes dont j'ai parlé plus haut. Lorsqu'on connaît bien le véritable: nucléole au moyen des méthodes appropriées, on peut cependant quelquefois le reconnaître sur ces préparations au vert de méthyle acétique. Mais alors il se dénote uniquement par une petite tache claire, incolore, nettement délimitée dans la masse fortement colo- rée du nucléus. Cette petite tache, sous cet aspect, ressemble plutôt à une vacuole qu'à un corps plein et compact. Le picro-carmin également ne lui donne aucune coloration. J'ai insisté sur ce fait d'absence d’affinité élective pour les matières colorantes, parce qu'il n’est pas unique. Il y a quelques années, étudiant le Balantidium elongatum, je fus très surpris de ne lui aper- cevoir aucune trace de nucléole, lorsque je colorais le nucléus par le picro-carmin et éclaircissais la préparation au moyen de l'acide acétique. Cependant, le nucléole de cet Infusoire est fort volumi- neux, puisqu'il mesure de 6 à 8 a; mais dans le mode de préparation employé, il disparaissait complètement. Je ne réussis à le bien voir qu'en écrasant les Balantidium avec précaution et sans aucun réac- üif. Le nucléole de Myctotherus ovalis est également dépourvu d'afi- nité élective pour les matières colorantes. Er SUR COLEPS HIRTUS. 361 Une autre singularité du nucléole de Coleps est sa situation interne par rapport à la couche membraniforme périphérique du nucléus. Cette situation m'a vivement surpris, et ce n'est qu'après les vérifi- cations les plus minutieuses que je lai acceptée comme certaine. D'ailleurs, les préparations au nitrate d'argent (fig. 3) ne peuvent laisser aucun doute. On y voit, en effet, le nucléole sous l'aspect d'un corpuscule homogène, placé dans une fossette latérale de la masse nucléaire finement granuleuse et le tout enveloppé par la membrane périphérique. Cette disposition est unique dans l'état actuel de nos connaissances sur les Infusoires. Habitat. — Coleps hirtus est un Infusoire des plus communs et qui paraît répandu dans les eaux douces du monde entier. Il a été observé à peu près dans tous les pays d'Europe, en Allemagne (Ehrenberg) ; en Russie (Eichwald) ; en Autriche (Riess); en Angle- terre (Saville-Kent) ; en France (Dujardin) ; en Suède (Quennerstedt). Sur le continent africain, Schmarda l'a vu en Égypte et moi en Algérie ; Bailey le signale dans l'Amérique du Nord et Ehrenberg dans les montagnes de l’Allaï, en Asie. Tous ces observateurs le connaissent seulement dans les eaux douces. Aussi, je suis persuadé que Ehrenberg s’est trompé en assi- milant son Coleps hirtus à la Cercaria hirta de Müller. Celle-ci, en effet, a été trouvée dans l'eau de mer par le vieux micrographe da- nois. En outre, ses dessins paraissent représenter un animalcule de taille notablement plus grande que celle de Coleps hirtus. Il serait assez extraordinaire qu’un type aussi répandu que ce dernier, n’eût jamais été revu dans son milieu marin par les nombreux observa- teurs modernes. Nous sommes donc autorisé à le considérer comme uniquement d’eau douce. On le trouve, avons-nous dit en commen- çant, surtout dans les eaux stagnantes, au milieu des plantes aqua- tiques et des débris à l’état de macération; nous avons également vu qu'il pouvait vivre dans les eaux assez fortement corrompues et s'y multiplier d’une façon prodigieuse. Classification et affinités. — Le genre Coleps a été créé par Nitzsch, 362 E. MAUPAS. en 1817, sur la Cercarra hirta de Müller, qui, comme nous venons de le dire, n’a été revue par aucun observateur récent et par consé- quent exigerait une nouvelle étude, avant de savoir si elle rentre bien dans ce genre, tel que nous le concevons aujourd’hui. Ebrenberg adopta le genre Coleps et y rangea d'abord (1830) trois espèces, puis (1838) jusqu à cinq. Mais, de ces cinq espèces, ilyena trois au moins qui ne sont quedes variétés du Coleps hirtus d’eau douce, devenu le type du genre. Son Coleps elongatus représente, en effet, simplement une forme étroite, comme on en trouve toujours à côté des formes renflées, et cette différence ne provient sûrement que d'un état de réplétion plus ou moins grand. Coleps viridis est une variété contenant des algues vertes parasites, et Coleps incurvus une forme un peu plus arquée que celle que j'ai étudiée et dessinée figure 1. Nous ne pouvons donc admettre comme bien distincts que ses C. hirtus et C. amphacanthus. Les observateurs venus après le grand micrographe de Berlin n'ont guère enrichi ce genre. En effet, le Coleps nernus de Perty se confond avec l’Æolophrya coleps d'Ehrenberg, qui a servi à Stein‘ de type pour son genre Plagiopogon. Le Coleps uncinatus de Clapa- rède et Lachmann ne me paraît être qu'une variété de C. hirtus ; variété intéressante d'ailleurs. Quant au Coleps fusus des mêmes au- teurs, Bergh ? en a fait le type de son nouveau genre Tiarina. En résumé, le genre Coleps n’a que deux espèces bien réellement distinctes. Comment devrons-nous classer ce genre dans le groupe des Cihés ? Ehrenberg le place dans une famille à part des Colepina, voisine de sa famille des Znchelia, de laquelle elle se distinguerait uniquement par la présence d’une cuirasse ou carapace solide. Dujardin, s'ap- puyant sur une prétendue distribution symétrique des éléments de 1 Prager Lotos, t. IX, 1859. N'ayant pas ce recueil à ma disposition, je cite d'après Saville-Kent, À Manual, p. 508. 2 Journal R, microsc. Society of London, 2e série, t. Il, p. 355. Je cite d’après le Zoologischer Anxeiger. SUR COLEPS HIRTUS. 363 Coleps, faisait de cet Infusoire le type d'un ordre à part. Nous avons suffisamment démontré plus haut que cette symétrie n’est qu'apparente, et je ne puis que m'associer aux conclusions de Cla- parède et Lachmann ‘ contre les /nfusoires symétriques de Dujardin. Perty, Claparède et Lachmann, Saville-Kent, adoptent la famille des Colepina d’Ehrenberg. Stein, au contraire, rejette cette famille dis- tinete sous le prétexte que, chez les membres d'une même famille, les couches cuticulaires peuvent montrer les degrés les plus divers de consistance. Il place donc Coleps dans sa famille des Enchelina, caractérisée par la position de la bouche située exactement à l'extrémité antérieure dans l'axe longitudinal et de l'anus placé au pôle opposé ?. G. Entz essaye de rétablir la famille des Colepina en s'appuyant sur un nouveau caractère qui, à mon avis, repose sur une erreur d'ob- servation. D'après lui *, les Coleps auraient la bouche garnie d’une couronne de soies aiguës, dirigées en avant et reliées entre elles à leur base par une bande finement striée. Cet appareil, spécial aux Colépiens, les distinguerait absolument des Enchéliens. J'ai déjà dit plus haut que pour moi cette structure spéciale n'existait pas. En résumé, après cet examen rétrospectif, je crois que nous devons revenir à l’opinion d'Ehrenberg et admettre une famille distincte des Colepidæ, basée uniquement sur la présence d’une ca- rapace solide. Cette carapace, avec sa structure si élégante et si compliquée, constitue bien un caractère absolument spécial et dominant. Il ne s’agit plus là d’une simple induration de couches cuticulaires, comme Stein semble le croire, mais bien d'une pro- duction nouvelle et distincte du reste de l'organisme, La substance dont elle est composée elle-même parait avoir fort peu de rapport avec les cuirasses des formes dites cutrassées. Cette carapace, en outre, imprime à la bouche de Coleps, par la présence des quinze | Eludes, 1858-60, p. 60. ? Der Organismus, t. II, 1867, p. 158. et Sitzungsber. der bohmischen Gesell, der Wissens., 1860, t. II, p. 56. 3 Mittheil. aus der Zool. st. zu Neapel, t. V, 1884, p. 330. 36% E. MAUPAS. denticules, une conformation, qui en fait un appareil de préhension tout spécial, Ces denticules ne sont, en effet, que des dépendances et des prolongements de la carapace. Est-il possible de considérer un appareil aussi compliqué comme un simple accessoire? je ne le crois pas. Sa valeur morphologique est d'une nature toute différente et bien supérieure à celle des autres productions solides et indurées que nous connaissons chez diverses autres formes de Ciliés. Si nous la comparons, par exemple, aux coques des Vorticellides testacées, nous y trouvons de suite des différences énormes. Ces Vorticellides, les Cothurnies et Vaginicoles ne gagnent à peu près rien à s'enfermer ainsi. Leur manière de vivre est absolument la même que celle d'une simple Vorticelle. La carapace de Coleps, au contraire, fait de ce petit Infusoire un car- nassier puissamment armé dans la lutte pour l'existence. Comme organe de protection, elle le préserve de nombreux dangers, entre autres de celui d'être saisi par les Acinétiens et dévoré par ces terri- bles suceurs. J'ai vu maintes fois des Coleps passer impunément au travers des faisceaux de tentacules d'Acinétiens, sans que jamais aucun d'eux fût arrêté ; tandis que d’autres espèces, trois ou quatre fois plus fortes que lui, y succombaient inévitablement. Sa couronne de denticules péribuccaux lui donne une supériorité énorme comme carnassier chasseur. J'ai déjà dit plus haut comment il peut s'attaquer avec succès à des espèces beaucoup plus fortes que lui. S'il était simplement pourvu de trichocystes comme certaines formes très voisines, telles que les Enchelys, il serait fréquemment, comme il arrive à celles-ci !, incapable d’avaler tout d’une pièce ces grosses proies. Mais, avec ses solides denticules, il les dépèce par morceaux et les dévore promptement. En outre, la coque des Cothurnies ne constitue qu'un organe accessoire que chaque nouvel individu, issu d’une bipartition, aban- donne pour aller en sécréter une autre ailleurs. La carapace de 1 Archives de zoologie, t. I, 1883, p. 613. SUR COLEPS HIRTUS. 365 Coleps, au contraire, fait partie intégrante du corps et lui est inti- mement adhérente. Dans la bipartition fissipare, elle se coupe en deux comme lui, et chacun des deux nouveaux individus en emporte sa moitié avec lui. Je le répète, la carapace de Coleps représente un appareil qui retentit sur tout l’organisme de cet Infusoire et sur sa biologie, Nous devons donc lui accorder une haute valeur morphologique, et cette importance, à mon avis, justifie pleinement les auteurs qui l’ont employé comme caractère dominant dans leur classification. Quant aux affinités naturelles de la famille des Colepidæ, il est de toute évidence que nous devons les chercher dans celle des Enche- lydæ, telle qu’elle a été revue et définie par Stein. De part et d’au- tre, nous avons des formes à bouche antéro-terminale et vivant d'une vie de chasseurs, courant constamment à la recherche de leur nourriture. Dans la famille des Enchelydæ, les genres les plus pro- ches parents de Coleps sont surtout les Enchelys et le Plagiopogon. Ce dernier avait même, comme nous l'avons dit, été d’abord placé dans le genre Coleps par son découvreur, Perty. Multiplication. — On ne connaît qu'un seul mode de multiplica- tion à Coleps, la bipartition fissipare transversale. Ce phénomène, très facile à suivre, a déjà été suffisamment bien décrit par mes de- vanciers. Je veux simplement insister sur une singularité théorique qui résulte de la présence de la carapace solide. La division en deux se produit sur la ligne de suture des deux ver- icilles médians de la carapace. Les parties molles du corps s’allon- gent en ce point et écartent d'abord l’un de l’autre les deux verti- cilles; puis elles s’étranglent doucement et, à un moment donné, on à une figure générale qui ressemble assez à celle d’un sablier. La moitié antérieure du sablier emporte avec elle et en avant la moitié antérieure de la carapace, tandis que la moitié postérieure du sablier est revêtue en arrière par la moitié postérieure de la cara- pace (fig. 5). Le sablier finit par s'étrangler complètement et nous avons deux Coleps bien distincts l’un de l’autre parla moitié de cara- 366 E. MAUPAS. pace que chacun d’eux emporte avec lui. Les cils vibratiles sont apparus de très bonne heure, avant même que l’étranglement trans- versal soit très prononcé. Quant à la portion de leur corps placée en dehors de ces moitiés de carapace, elle reste nue jusqu'à ce qu’elle ail atteint son développement complet (fig. 6). Elle sécrète alors à sa surface une nouvelle moitié de carapace, qui se développe peu à peu par un mode de genèse, dont je n’ai pas pu déterminer le processus. On voit d'abord apparaître des lignes longitudinales brillantes ; en- suite, tous les fins détails de structure des pièces se montrent d’a- bord à peine distincts, puis de mieux en mieux définis. De la série de faits que je viens de décrire brièvement, il résulte que tout Coleps quel qu'il soit a son corps partagé en deux moiliés différentes au point de vue de l’origine, et qu'une de ces moitiés est plus vieille que l’autre dans un de ses éléments essentiels. Cette diffé- rence d'âge peut même être très considérable, puisque dans une longue suite de bipartitions successives il y aura toujours deux indi- vidus ayant conservé chacun une des moitiés de la carapace du premier générateur. Chez ces deux individus, il devra, suivant l’é- poque, y avoir une différence de 10, 20, 100, 500 générations entre les deux moitiés de leurs carapaces. C'est également à ce mode de transmission des moitiés de cara- pace que Coleps hirtus doit de se trouver renfermé dans des limites très étroites de variation de taille. Les pièces de la carapace, en effet, une fois formées, demeurent invariables dans leurs dimensions. Comme elles sont toujours entre elles dans des rapports de gran- deur définis et que chaque génération transmet à la suivante une moitié de la carapace antérieure, il en résulte que le corps de Coleps se trouve enfermé dans une enveloppe de dimensions à peu près invariables, _ Fic. 1. 2. Lu] 2 10. 11. SUR COLEPS HIRTUS. 367 EXPLICATION DE LA PLANCHE XVII. Un Coleps vivant. d, denticules péribuccaux; c, verticille antérieur ; m, m, verticilles médians ; p, verlicille postérieur; a, anus. Gross., 1800. Un Coleps tué par les réactifs et débarrassé de sa carapace. 0, œsophage ; m, microsomes à l’état vivant; r, les mêmes, traités par acide chromi- que ; à, ingesta; n, nucléus; nl, nucléole; v, vacuoles internes. Gross., 1 800. et 4. Deux nucléus, le premier traité par le nitrate d'argent, le second par le chlorure d'or; nl, nucléole. Gross., 1 800. . Un individu en voie de division. Gross., 900. Le nouvel individu postérieur résultant de cette division; vc, vacuole con- tractile. Gross., 900. Un individu fortement gonflé de nourriture et contenant de gros ingesta, a, anus et excréments. Gross., 900. . Une série longitudinale des pièces solides de la carapace. d, denticule buc- cal; €, une pièce du verticille antérieur; m, m, une pièce de chacun des verticilles moyens; p, trois pièces du verticille postérieur; g, une pièce du pôle postérieur. Gross., 1800. Vue en plan du pôle buccal sur un individu gonflé au moyen de la solution de soude. d, denticules; e, pièces du verticille antérieur. Gross., 1 800. Vue en plan du pôle postérieur. Au pourtour, les pièces du verticille pos- térieur, au centre les petites pièces polaires et en g l’espace oblong vide laissé pour les orifices de l’anus et de la vacuole contractile. Gross.,1 S00. Corpuscules biréfringents de Tillina magna. Gross., 1 280. Lé PARLE © L _ L La x ‘ nd à" : Fr . "a id æ k € : . _ 1; 0 p À à \ Es Lu , e ARE age » tv title eutubne tr : A in” vs Lee 7” L! ; Le A = [na Se + | cn p , 6 Le e ‘ L , FRS LS ” | Li és À + RLUEUE L PAT ports L'ORALA Tite Ê ht, na nn LS Lis ls al) L'A en ba DS Ms ' AU “4 ÿ PA td PM atA 1739 ne k non Ch ex EE) Ed ti Dr di 156 ET er : ie LDC ETRURN | if dot 6 2: 24 NL PET pr file, HE ne 2 À 1uube PAL LS: F Per (o ’ \ = uf nt à t ET nardapne EC L or PL SHRER Dre em wil ? : ; RL TT set CRM AU TRS cie 43" th. ed [2e # = LT. ÿ LL her, AR IS une Q n AGEN 1: Fiat he 8488 élu 4} 3 EXT ME RCR +. à { x ‘ À = r (ile DONS NET a. NW Es ver Les de dé 090 6 [2 -tà LU. \ - ‘y san AT É L l iso? "1 "ven ADUT LH IT OAI TE els Fa \ 1 JAP ' 4? LLR , ; d +iÿ "4 ET de #0 LÉ L) f y à : , i | 4 Te. he LE L. AIT | | Lei! d'ibé " : RECHERCHES SUR L'ANATOMIE ET LA PHYSIOLOGIE DE LA RATE CHEZ LES ICTHYOPSIDÉS PAR C. PHISALIX Docteur en médecine, licencié ès sciences naturelles de la Faculté de Paris, Préparateur de zoologie à la Faculté des sciences de Besançon. INTRODUCTION. Les recherches sur l'anatomie et les fonctions de la rate ont sur- tout porté jusqu'ici sur les Vertébrés supérieurs et les Mammifères en particulier. Au point de vue anatomique, deux opinions sont par- tagées : 1° W. Müller, Frey et autres veulent que le sang soit versé di- rectement dans la pulpe splénique ; 2° Billroth, Schweigger-Seidel, Külliker, etc., soutiennent que les vaisseaux sanguins forment un système clos et qu'ils possèdent une paroi propre en dehors de la- quelle est la puipe. L'origine des corpuscules de Malpighi et leur signification sont encore peu connues. Au point de vue physiologique, on a attribué à la rate un grand nombre de fonctions qui ont été plus ou moins discutées ; parmi celles-ci, le rôle de la rate dans la formation du sang a fait l’objet, dans ces dernières années, d'un grand nombre de travaux impor- tants, Les expériences de Malassez et Picard ont apporté à cette théorie un appui considérable. Il en est de même des récentes re- cherches de MM. Foa, Griffini et Tizzoni sur la reproduction de la ARCH, DE ZOOI. EXP, ET GÉN, == 90 SÉRIE, — T, Ill, 1885. 2% 310 C. PHISALIX. rate et les fonctions hématopoiétiques de cet organe chez les Mam- mifères. C'est pour élucider quelques points d'anatomie et rechercher le véritable rôle de la rate dans l'hématopoièse que nous avons entre- pris ces recherches sur la rate des Poissons et des Amphibiens. Nous avons pensé que, par l'étude du mode de formation et de la texture de l'organe chez l'embryon comparativement avec l'adulte, on pour- rait plus exactement arriver à en déterminer la nature et les fonc- tions. C’est pourquoi nous avons porté spécialement nos investiga- tions sur la rate des Sélaciens, en prenant comme types principaux l’Acanthias vulgaris et le Scyllium canicula, dont nous avons pu étu- dier parallèlement les embryons. Grâce aux nombreuses ressources et à l'installation parfaite des laboratoires de Roscoff et de Banyuls, nous avons eu toutes les faci- lités pour nos recherches sur un grand nombre d'espèces. Si nous avons obtenu quelques résultats nouveaux, nous le devons à l'accueil bienveillant de M. H. de Lacaze-Duthiers, qui, quatre années de suite, nous a ouvert ses laboratoires de la Sorbonne et ses stations maritimes. Pour nos recherches sur les Poissons d’eau douce et les Amphi- biens, M. Moquin-Tandon, Brofesseur à la Faculté des sciences de Besançon, a mis à notre disposition avec la plus grande générosité les ressources de son laboratoire et de ses aquariums en nous aidant de ses conseils éclairés. Nous le prions d'accepter l'hommage de notre reconnaissance. HISTORIQUE. W. Müller ! est un des premiers qui aient traité l'anatomie de la rate des Poissons et des Amphibiens, chez lesquels il est arrivé, par la méthode des injections naturelles et artificielles, à déterminer 1 Uber den frineren Bau der Milz. V. W., Muller. Leipzig, 1865. DE LA RATE CHEZ LES ICTHYOPSIDÉS. 371 assez exactement les rapports des vaisseaux sanguins avec la pulpe splénique. Les résultats de W. Müller, défendus par Frey et autres, furent attaqués par un grand nombre d'auteurs. Ils furent de nouveau con- firmés, en ce qui concerne les Poissons etles Amphibiens, par deux élèves de Frey, Olga Stoff et Sophie Hasse *. Quant aux vaisseaux lymphatiques, il les a injectés chez le Gadus callarias, et il décrit leurs rapports avec les artères. Ch. Robin ?, qui a injecté au mercure les lymphatiques viscéraux chez les Raïes, n’a pas réussi à mettre en évidence ceux de la rate. Nous verrons dans notre travail qu'ils se distribuent en grande quan- tité à cet organe. Fr. Leydig * a donné de la rate des Poissons une description in- complète et inexacte en beaucoup de points. Il considère comme des corpuscules de Malpighi des masses globuleuses qui ne sont autre chose, comme Remak * l'avait déjà démontré, que des kystes con- stitués par des psorospermies et des globules rouges en destruc- tion. La texture de la rate chez les Sélaciens a été très peu étudiée.’ M. Pouchet 5 a donné le premier une description des terminai- sons vasculaires de la rate de ces animaux. Nous y reviendrons dans le cours de notre travail. En ce qui concerne les Amphibiens, Hoffmann $ a donné une des- cription généralement exacte de la rate relativement aux terminai- sons vasculaires. 1 Olga Srorr et Sophie Hasse (Centralblatt, novembre 1872), analysé dans Rev. des sc. méd. de Hayem, 1872. 2 Ch. Rogin, Lymphatiques des Plagiostomes (Journal de l’analomie et de la physio- logie, 1867). 3 Traité d'histologie. Traduction par Lahilonne, 1866. # ReMax, Müller's Archiv, 1852. 5 Jerminaisons vasculaires dans la rate des Sélaciens (Journal de l'anatomie et de la Physiologie, 1882. 3 5 Klassen und Ordnungen der Thierreich. BRoNN, Amphibien, p. 507. 372 C. PHISALIX. Goëtte ‘ est le premier qui ait traité du développement de la rate à propos du développement du Bombinator igneus. L'étude de la pulpe splénique a fait récemment l'objet de nom- breux travaux surtout au point de vue de l'origine du sang. Nous signalerons parmi les principaux surtout ceux qui se rapportent aux Poissons et aux Amphibiens,. M. Pouchet”® a étudié la pulpe splénique des Sélaciens dans ses rapports avec la formation du sang, et reconnaît que les hématies proviennent des éléments qu'il a nommés cellules spléniques, puis leucocytes types ; cependant, il repousse toute participation de la rate à la formation du sang. Feuerstack * admet la transformation des globules blancs en rouges, trouve les formes intermédiaires qu'il nomme hématoblastes en grande abondance dans la rate de l’Anguille, de la Grenouille, de la Salamandre, etc. Mais les phénomènes de la karyokinèse lui ont échappé. Enfin, dans un travail récent, Bizozzero * admet la multiplication des globules rouges dans la pulpe splénique des Poissons et des Am- phibiens ; mais, d'après lui, cette multiplication a lieu par division directe ou indirecte des globules rouges préexistants, et la transfor- mation des cellules spléniques ne jouerait aucun rôle. Quant à la reproduction de la rate après extirpation, M. Pouchet (loc. cit.) ne l'admet pas. Elle se fait cependant, et Feuerstack a ob- tenu la régénération chez l’Anguille et le Triton. Nous confirmerons ces expériences à la fin de notre travail. Nous avons évité à dessein d'employer l'expression d’Aémaloblastes, à cause des significations différentes qui lui ont été attribuées par les auteurs, et nous conserverons les termes de cellules Ilymphati- 1 Entwickelungsgeschichte der Unke. Leipzig, 1874. 2 Gazette méd. de Paris, 1878 (Compt. rend. Soc. biol., 1878). 3 Zeitschrift f. Wiss. Zoologie. Die Entwicklung der rothen Blutkürperchen, 1883, Bd. 38. * De l'origine des corpuscules sanguins rouges dans les différentes classes des Ver- tébrés (Archives italiennes de biologie, 1883). —— ES ee, I E GP — EEE ES DE LA RATE CHEZ LES ICTHYOPSIDÉS. 373 ques, globules blancs, cellules spléniques, formes intermédiaires dont la valeur est bien déterminée. DE LA RATE CHEZ LES POISSONS OSSEUX. Position et rapports. — Chez les Poissons osseux, la position de la rate est excessivement variable. Généralement située dans le voisi- nage de l'estomac, elle est tantôt à droite, tantôt à gauche de ce viscère, tantôt à une deses extrémités. Par suite de ces déplace- ments, les rapports changent d’une espèce à l’autre. Elle est quel- quefois accolée à la vésicule biliaire d'une facon plus ou moins intime : Scorpènes, Blennius, Lophius, Orlhagoriscus, etc. Ces change- ments de position semblent tenir au développement plus ou moins grand des circonvolutions intestinales, et, par le fait, aux modifica- tions que subit le mésentère. Aussi, dans les espèces où l'intestin est plus court, ces rapports semblent-ils plus constants. Dans Ja fa- mille des Salmonidés, où l’estomac en cul-de-sac présente une dis- position analogue à celui des Sélaciens, la rate offre avec ce cul-de- sac des relations constantes. La disposition de l'organe chez la Truite commune peut être assimilée complètement à celle du genre Scyllium chez les Sélaciens, avec cette seule différence que l'artère splénique est une branche de l'artère gastro-intestinale, Les vais- seaux de la rate communiquent largement avec les vaisseaux de l’es- tomac par des branches récurrentes, et la circulation de l’une est extrêmement reliée à celle de l’autre. Caractères extérieurs. Forme, couleur, consistance, poids. — De même que la position, la forme de la rate varie énormément d'une espèce à l’autre; elle s'adapte à l’espace laissé libre par les viscères et semble être en rapport avec le nombre et la disposition des vais- seaux qu'elle recoit. Généralement de forme arrondie quand elle ne reçoit qu’une artère, Orfhagoriscus, Baudroie, Uranoscope, etc., elie est allongée, plus ou moins prismatique quand elle reçoit plusieurs 374 C. PHISALIX. vaisseaux à la suite les uns des autres et parallèles : Anguille, Omble- Chevalier, etc. La couleur est d'un rouge plus ou moins intense suivant l’état de congestion de l'organe et aussi suivant l'épaisseur de la capsule, qui affaiblit l'intensité de la coloration quand elle est très épaisse, comme chez l'Orthagoriscus mola. En général très faible, la consistance de la rate dépend du déve- loppement de sa charpente conjonctive. Celle-ci étant très délicate, l'organe est très friable et se déchire facilement. Dans la famille des Anguillidés, la rate est beaucoup plus résistante que chez les autres poissons osseux, ce qui tient précisément à la présence d’un réticu- lum bien constitué. Le volume de la rate est proportionnel au poids de l'animal. Sou - vent, chez les animaux de forte taille, 1l se développe sur le trajet des vaisseaux spléniques, à une distance plus où moins grande de l'organe principal des nodules, offrant tous les caractères du tissu splénique. C'est ainsi qu'on trouve chez tous les Poissons osseux, à un certain degré de développement, des rates accessoires qui sem- blent être en rapport avec l'accroissement de l'animal, car on ne les trouve pas chez les jeunes individus d'une même espèce. Dans une Truite mâle pesant 3k,500, nous avons trouvé sur le trajet des vais- seaux spléniques, à la base de l’organe, un grand nombre d’appen- dices frangés appendus à la paroi de ces vaisseaux, tant dans l’épais- seur du mésentère que sur la face postérieure de l'estomac. Ges rates accessoires, évidemment de nouvelle formation, puisqu'on ne les rencontre pas chez les individus de la même espèce moins avan- cés en àge, jouent un rôle sur lequel nous reviendrons d'une ma- nière détaillée, en étudiant leur texture et leur mode de formation chez les Sélaciens. DE LA RATE CHEZ LES ICTHYOPSIDÉS. 379 STRUCTURE ET TEXTURE, Nous prendrons, comme type de description, l'Anguilla vulgaris, en y rapportant les autres types et en signalant les modifications importantes. La rate de l’'Anguille, située en arrière et à droite de l'estomac au niveau de l’anse formée par celui-ci avec l'intestin, repose sur la ves- sie natatoire et son conduit œsophagien (voir fig. 4, pl. XVIII, R). Elle a la forme d’un prisme triangulaire effilé en pointe à ses deux extré- mités. Elle est rattachée à l'intestin et à la colonne vertébrale par un court mésentère qui s'insère un peu en arrière de son bord droit et qui contient entre ses deux feuillets assez épais les vaisseaux et les nerfs. La veine porte, qui longe le bord gauche de l'intestin, re- çoit à angle droit trois ou quatre veines spléniques (voir pl. XVII, fig. 1, vsp). Les artères gastro-intestinales naissent de l'aorte par un tronc à 104 (voir pl. XXI, a, f, g, fig. 2). Ce nucléole est toujours excen- trique par rapport au noyau. Quand il y en a deux, ils sont généra- lement situés aux deux extrémités d'un même diamètre. La zone protoplasmique qui entoure ce noyau est finement granuleuse. Le plus souvent étroitement appliquée contre le noyau, elle n'apparait presque toujours que sur un point sous forme d'un léger soulève- ment, ou bien encore dans la concavité du noyau, quand celui-ci est replié sur lui-même (voir a, fig. 2, pl. XX1). Ces cellules forment la grande majorité de la pulpe splénique. 2° Des cellules analogues par leurs propriétés, mais de forme ova- laire ou elliptique, souvent avec deux nucléoles aux deux extrémités et à grand diamètre de 12 à 20 y {voir pl. XXI, fig. 2, b,e, 4). 3° Des cellules qui ne diffèrent des précédentes que par leur zone protoplasmique d’un jaune léger peu réfringent et à contour délicat (voir fig. 2,7, m , 0, p). Leur noyau volumineux a un aspect granu- leux souvent filamenteux et se colore par la plupart des réactifs. Ce noyau diminue de volume pendant que la zone hémoglobique aug- mente et se caractérise, de sorte qu'on a des globules sanguins véri- tables, mais à gros noyau nucléolé bien coloré par les réactifs. A14 C. PHISALIX. : 4° Indépendamment de ces jeunes globules sanguins immédiate- ment reconnaissables à la grosseur de leur noyau et à leur zone hé- moglobique étroite, il en esi d’autres plus petits, correspondant au diamètre des cellules spléniques décrites en premier lieu et avec lesquelles ils se rattachent par de nombreuses transitions. Comme dans ces dernières, le noyau est homogène, nucléolé et souvent con- tourné sur lui-même (voir fig. 2, pl. XIX, 4, L, q). Nous ne parlerons pas d’une catégorie de cellules que l’on ren- contre aussi en abondance dans la rate et qui ne sont qu'une modi- fication spéciale des cellules Ilymphatiques. Ces éléments chargés de granulations soit protéiques, soit graisseuses, soit hémoglobiques, roulent dans la préparation comme des corps globuleux et inertes, mais, comme nous le verrons par l'examen dans la chambre humide, leurs mouvements amiboïdes ne disparaissent que progressivement. Jusqu'ici nous avons passé sous silence la question de la division des globules rouges. Les cellules spléniques se divisent incontesta- blement, et, quoique par les procédés dont nous nous sommes ser- vis nous n'ayons pas pu mettre en évidence les figures karyokiné- tiques, les formes allongées avec étranglement et deux nucléoles indiquent une division directe. Quant à la division des globules rouges, elle est très rare en comparaison du nombre des jeunes globules. Nous avons vu que les jeunes globules sanguins ont un noyau énorme très apparent, souvent d'apparence filamen- teuse. Quelques-uns, en général arrondis, ont un protoplasma hé- moglobique plus sombre, un contour mieux limité et le noyau moins apparent. Celui-ci (voir pl. XIX, fig. 2, c) apparaît quelque- fois hérissé de prolongements qui, sur la coupe optique, sont vus comme des filaments cylindriques réunis au centre. Enfin ce noyau (4, fig. 2) se sépare en deux parties demi-sphériques dont les faces planes se regardent et sont hérissées de courts prolongements, qui communiquent souvent entre eux. Ces globules rouges en voie de division, ainsi que les produits de la division, se distinguent net- tement des formes jeunes par l'aspect particulier de leur hémoglo- DE LA RATE CHEZ LES ICTHYOP3IDÉS. 415 bine qui est plus sombre, moins transparente, par leur contour mieux accentué et par l'anneau clair qui le sépare de la gangue fibrineuse, anneau qui n’est autre chose qu'une zone de retrait à peine visible dans les formes jeunes et tout à fait invisible dans les cellules spléniques encore non différenciées. On voit, par la diffé- rence énorme de ces caractères, que les formes jeunes ne provien- nent pas uniquement de la division des globules préexistants. Examen de la pulpe splénique dans la chambre humide. — Tous les faits que nous avons énoncés plus haut peuvent être vérifiés facile- ment par l’examen de la pulpe dans la chambre humide, à l’excep- tion de la division des globules rouges dont le protoplasma hémo- globique peu transparent empêche de voir le noyau. Au contraire, les jeunes globules rouges avec leur zone hémoglobique à peine marquée, leur contour délicat et leur noyau granuleux, sont facile- ment reconnaissables. Les cellules lymphatiques ont un noyau arrondi ou ovalaire finement granuleux, grisâtre, avec une zone protoplasmique hyaline, irrégulière, et se prolongeant en pointes délicates. Si l’on poursuit l'examen d'une même cellule pendant quinze à vingt minutes, on reconnaît que sa forme et ses contours changent et qu’elle se déplace lentement. Quelques-unes possèdent . de petits amas de granulations jaunes ou grises, arrondies, qui dans d’autres envahissent toute la cellule, refoulent le noyau, et alors les mouvements amiboïdes disparaissent complètement. L'examen de la pulpe splénique dans la solution saline normale donne absolument les mêmes résultats et permet de vérifier les mêmes faits par une autre méthode. De plus, en ajoutant une goutte d'acide acétique à 0,5 pour 100 au bord de la préparation, les glo- bules rouges deviennent plus transparents, laissent voir leur noyau et il est alors plus facile de reconnaitre les formes en division. En résumé, l'étude de la pulpe splénique chez les Sélaciens nous montre l'abondance des cellules lymphatiques et des formes jeunes des globules sanguins, avec tous ies degrés intermédiaires entre les deux stades. Les globules rouges en vois de division sont assez rares. 16 C. PHISALIX. Si l'on compare le sang de la veine à celui de l'artère, on constate dans la veine la même proportion des éléments cellulaires que dans ja pulpe, et le nombre des formes jeunes des globules rouges et des formes intermédiaires beaucoûp plus considérable que dans l'artère. RATES ACCESSOIRES ET RATES DE NOUVELLE FORMATION. Le Sous cette dénomination, nous rangeons tous les appendices dont la couleur et la consistance rappellent le tissu splénique, et nous distinguons ceux dont la texture ne diffère pas de celle de l'organe principal sous le nom de rates accessoires et ceux qui, par la disposi- tion dé leurs éléments, ressemblent à un tissu embryonnaire et sont par cela même des organes en voie de formation. Peut-être les premiers proviennent-ils des seconds ; mais, comme il ne nous a pas été possible d'observer les différents stades du phénomène dans la même espèce, de nouvelles recherches sont nécessaires pour suivre la marche de cette transformation. Les rates accessoires sont très fréquentes chez les Sélaciens. Leur position et leur nombre sont variables. Dans le genre Rate, elles re- vètent la forme de petits mamelons plus ou moins sphériques situés en général sur le trajet des artères gastro-intestinales, tantôt sur le pancréas, tantôt près du canal cholédoque à son point d'embouchure, tantôt dans le mésentère, qui relie le pancréas au bord supérieur de la rate (voir pl. XIX, fig. 2, r). Chez le Centrine humantin, où l’on trouve deux rates séparées, il y a fréquemment des nodules spléniques disséminés sur le bord gauche du pancréas et reliant les deux portions. Dans les genres Scyllium et Mustelus, où la rate se prolonge en haut le long de la portion grêle de l’estomac en une corne droite allongée, il existe quelquefois entre les deux portions une interruption occupée par de petits nodules spléniques séparés appendus aux vaisseaux. Chez le Carcharias glaucus, où la rate est formée par la réunion d’une grande DE LA RATE CHEZ LES ICTHYOPSIDÉS. 17 quantité de petites rates indépendantes, il serait difficile de distin- guer parmi ces nombreux petits nodules spléniques ceux qui pour- raient être de nouvelle formation. Les rates accessoires et de nou- velle formation se rencontrent généralement chez les individus avancés en àge. Pour suivre les phases du développement des rates de nouvelle formation, il faut l’étudier dans le mésentère qui unit la corne gauche de l'organe à l'estomac dans les genres Acanthias et Mus- telus vulgaris. Dans beaucoup d'individus de ces espèces, la corne gauche, au lieu d'être limitée par un bord net et épais, se continue en s’atténuant entre les deux lames du mésentère et s'étale en sur- face de façon à devenir transparente. Souvent même ces parties transparentes, offrant la coloration et l'aspect du tissu splénique, sont séparées de la portion principale par des bandes de mésentère normal. Grâce au peu d'épaisseur de ces taches spléniques, on peut les examiner par transparence après les avoir préparées d'une ma- nière spéciale. Le mésentère est soulevé par une lame de verre sur laquelle il est légèrement tendu de façon que la surface à étudier soit convenablement étalée, puis on verse sur cette surface quelques gouttes d'acide osmique à { pour 100. Au bout de deux à cinq mi- nutes, on détache le mésentère, on le lave à l'eau distillée pour enle- ver l'excès d'acide osmique et, après l'avoir étendu par demi-dessic- cation, on colore par le picro-carmin que l'on laisse agir pendant vingt-quatre heures ou plus dans la chambre humide. La prépara- tion est éclaircie par l'acide formique et montée dans la glycérine formiquée. Examinée à un faible grossissement, elle montre les nerfs colorés en noir, les noyaux des globules sanguins et des cel- lules conjonctives colorés en rouge. Les vaisseaux peuvent ètre suivis dans tout leur trajet, surtout quand ils sont restés remplis de sang. Au niveau des taches spléniques, l'accumulation des éléments cellu- laires pressés les uns contre les autres rend difficile l'analyse des | détails ; mais, comme ces taches sont irrégulières et diffuses sur les bords, l'observation des parties périphériques fournit sur leur mode ARCH. DE ZOOL. EXP, ET GÉN. — 28 SÉRIE, — T, II. 1885. 27 AS : C. PHISALIX. de formation des indications importantes. Dans les points où le mé- sentère est normalement constitué, les faisceaux conjonctifs fibril- laires circonscrivent en s'anastomosant des mailles en partie rem- plies par une substance interstitielle de nature un peu différente, dont nous avons déjà parlé à propos de la texture de la capsule. Sur les faisceaux, ainsi que dans le tissu environnant, sont disséminés des noyaux ovalaires ou elliptiques granuleux fortement colorés en rouge, longs de 18 à 20 y, entourés d’une zone protoplasmique étroite, prolongée en pointes effilées aux deux extrémités oppo- sées, et que l’on rend visible en traitant le mésentère par l'acide picrique concentré (voir pl. XXI, fig. 2, e, À). Ces noyaux sont souvent allongés avec deux nucléoles (fig. 2, à) et quelquefois étran- glés en leur milieu. Outre ces cellules conjonctives, quelques cel- lules lymphatiques arrondies de diamètre variable, dont plusieurs proviennent probablement de la division des cellules conjonctives, cheminent entre les faisceaux conjonctifs. Quand on se rapproche des points où le mésentère a pris l'aspect du tissu splénique, les cellules Iymphatiques ont tellement augmenté de nombre qu’elles sont accumulées et pressées les unes contre les autres. En outre, leur protoplasma périphérique a augmenté en même temps qu'il s’est transformé. Si l'acide osmique n’a pas agi plus de deux minutes, cette zone protoplasmique apparaît colorée en jaune très léger, peu réfringente et un peu granuleuse autour d'un noyau arrondi réfringent fortement coloré par le carmin et qui remplit presque toute la cellule {voir fig. 2, /, g, t). La dimen:- sion et la forme de ces cellules varient beaucoup, comme on peut le voir par la figure 2 (pl. XXE, 5,7, k, /, m, 0, p, qg); mais la plupart sont arrondies, avec zone hémoglobique plus ou moins grande (4, 1, fig. 2). De même que les cellules encore non transformées, elles montrent des formes à noyau allongé à deux nucléoles, souvent étranglé en. son milieu et contourné sur lui-même. Au milieu de ces jeunes globules rouges mélangés à des cellules lymphatiques, on ne trouve pas dans les points adjacents à la tache splénique de globules rouges | DE LA RATE CHEZ LES ICTHYOPSIDÉS. 419 adultes elliptiques ; mais au milieu de la tache splénique, là où elle est continue et épaissie, les globules rouges anciens sont intimement mélangés aux jeunes et répandus dans les mailles des faisceaux conjonctifs. Il est donc probable que les vaisseaux sanguins se sont ouverts pour donner passage au sang. Comment se fait cette ouver- ture à travers la paroi des vaisseaux, il est difficile de s’en assurer d’une facon directe ; mais, si l’on examine la disposition des vaisseaux autour de la tache splénique, on peut s’en faire une idée approxi- mative. Quand, après avoir traité le mésentère par l'acide picrique concentré, on l’a coloré au picro-carmin et étendu suivant les pro- cédés ordinaires, les parois des capillaires deviennent granuleuses et jaunâtres, et, grâce à cette particularité, on peut suivre facile- ment leurs contours. Des artérioles de 25 à 30 y naissent souvent à angle droit des capillaires, dont le diamètre est égal au diamètre transversal des globules sanguins qui ne s’y engagent qu'un à un, suivant leur grand axe. Ces capillaires ont un trajet fort long sans changer de diamètre, et souvent même se rétrécissent à ce point qu'on ne trouve plus de globules sanguins dans leur intérieur. Ces capil- laires suivent en général le trajet des veines qui accompagnent l’artériole ; ils en sont plus ou moins éloignés, les croisent plusieurs fois dans leur trajet en fournissant des rameaux dont plusieurs se jettent à angle droit dans ces veines. Ceux-ci se rétrécissent d'abord pour s'élargir ensuite, de sorte qu'ils semblent se continuer avec le sommet d’un cône qui par sa base s’insère sur la veine. Quelquefois ces cônes sont terminés en culs-de-sac et remplis de cellules Ilym- phatiques, en même temps qu’un capillaire artériel, également ter- miné en cul-de-sac, se dirige en sens inverse. Au niveau des culs- de-sac plus ou moins irréguliers, la paroi se continue par des pointes protoplasmiques qui vont s’anastomoser avec les prolongements analogues des cellules conjonctives voisines et par leur intermé- | diaire avec le cul-de-sac vasculaire le plus voisin. La zone protoplas- | mique des cellules conjonctives se présente comme une masse Jjau- 420 C. PHISALIX. nâtre, granuleuse après l’action de l'acide picrique, et se continue directement avec la paroi du capillaire par une base élargie. Dans les capillaires artériels, il n’y a souvent qu’une seule cellule qui est creusée à sa base et qui se continue avec des cellules voisines, qui successivement entoureront la lumière du capillaire. Ii s'établit ainsi des communications entre les capillaires artériels et veineux ; les premiers, dont le diamètre est trois fois moindre, se jettent dans les seconds d’une facon brusque, de sorte que la délimitation est facile à établir. Il y a aussi des communications entre les branches venues d’une même veinule. Le capillaire veineux, après avoir mar- ché parallèlement au capillaire artériel pendant un long trajet, se recourbe en fer à cheval pour se continuer avec lui par son extré- mité libre. D’autres fois, le capillaire artériel se jette dans la veinule perpendiculairement à celle-ci et un peu avant la terminaison en cul-de-sac. Il semble résulter de tous ces faits qu'il v a formation active de nouveaux réseaux Capillaires par accroissement au moyen des cel- lules conjonctives environnantes. Dans leur ensemble, ces faits sont analogues à ceux qui ont été décrits par M. Ranvier pour l’épiploon du lapin nouveau-né, avec cette différence qu'on ne trouve pas d'abord de réseaux indépendants et que les cellules qui forment les pointes d’accroissement ne semblent pas différentes des cellules conjonctives ordinaires. Le diamètre des capillaires veineux étant au moins triple de celui des capillaires artériels, il résulte de cette disposition un ralentis- sement considérable dans le courant sanguin. Ce ralentissement ne, peut qu'augmenter par suite de l'accumulation des cellules lym-. phatiques dans les nodosités spléniques en voie de formation, et il en résulte une augmentation de pression dans le courant sanguin. I est donc possible que, par suite de la distension du réseau, les ca-. pillaires veineux s'ouvrent d’une façon mécanique au niveau des culs-de-sac que nous venons de décrire et que les capillaires arté-, riels, d’abord fermés à leur extrémité, cèdent à la pression sanguine. DE LA RATE CHEZ LES ICTHYOPSIDES. 421 Quoi qu'il en soit, le sang se répand dans les mailles du mésentère, qu'il distend en se mélangeant aux cellules conjonetives qui ont proliféré pour donner naissance à des cellules lymphatiques et à de jeunes globules sanguins. La formation des nouveaux capillaires artériels a lieu à peu près de la même manière que chez l'embryon, ce qui, joint à la prolifération des cellules conjonctives, rappro- che de l'état embryonnaire le mode d’origine des rates acces- soires. Cette prolifération des cellules conjonctives et leur modification sont tellement grandes dans certains cas, que les nodules spléniques nouvellement formés prennent une épaisseur suffisante pour empèê- cher leur examen par transparence et qu'il est nécessaire de recourir à des coupes. C'est ce qui a lieu assez fréquemment chez le Mustelus vulgaris, où 1l se forme, comme chez l'Acanthias, des nodosités splé- niques dans le mésentère, près de la corne gauche de l'organe. Ces nodosités ont un diamètre de 3 à 5 millimètres et forment, à la sur- face du mésentère, une légère saillie. Elles sont entourées de nom- breux vaisseaux qui envoient des branches dans leur intérieur. - Examinées au microscope, les coupes de ces nodosités montrent deux parties bien distinctes : une partie centrale, occupée par de grands alvéoles de 30 à 50 de diamètre qui contiennent des éléments cellulaires spéciaux (voir pl.XXI, fig.1,ch),et une partie périphérique, formée par un tissu conjonctif dont les cellules accumulées en grand nombre lui donnent l'aspect du tissu embryonnaire (voir pl. XXI, fig. 1, er, cr). Ces cellules ont un noyau généralement ovalaire des à 10 y, à granulations peu abondantes et bien colorées par le carmin. La zone protoplasmique granuleuse est mal limitée et indistincte.Entre ces cellules, les fibres conjonctives sont divisées en fibrilles très té- nues qui les entourent, de sorte que les noyaux peu éloignés les uns des autres semblent plongés dans une masse protoplasmique commune, sillonnée de fibrilles conjonctives. Sur les bords, toutes ces fibrilles se réunissent en faisceaux plus volumineux qui se con- tinuent avec ceux du mésentère. Il semble qu'il s'est produit une 422 C. PHISALIX. dissociation des faisceaux conjonctifs par prolifération des cellules et leur pénétration entre les fibrilles. Les cellules contenues dans les grands alvéoles centraux sont re- marquables par leurs dimensions à peu près égales à celles de l’al- véole qu'elles remplissent presque complètement. Leur noyau est le plus souvent arrondi, clair, réfringent, remgli de granulations arrondies réfringentes fortement colorées par le carmin, et dont quelques-unes plus volumineuses, de 2 à 4 11, ressemblent à des nucléoles (voir pl. XXI, fig. 4, ch). Ces noyaux sont entourés d’une zone protoplasmique granuleuse, fortement colorée par le car- min, limitée par un contour plus ou moins régulier. Celui-ci est séparé des parois par un espace annulaire dans lequel sont tendus des prolongements délicats de la cellule, qui se continuent avec le protoplasma des cellules pariétales non modifiées. Dans un certain nombre d’entre elles, le protoplasma forme une masse plus homo- gène, d'une coloration rouge jaune, analogue à celle des globules sanguins. Il y a souvent deux noyaux, plus rarement trois, dans une même masse protoplasmique et occupant des positions très variables. Entre ces cellules géantes à noyaux multiples et les cellules conjonc- tives accumulées à la périphérie, on trouve, surtout à la limite des deux régions, des cellules de dimensions intermédiaires et qui ne se distinguent des cellules conjonctives que par une zone protoplas- mique plus dense et mieux colorée autour du noyau, à contours distincts et en voie de refouler par accroissement le tissu conjonctif environnant (voir pl. XXI, fig. 4, ch’, ch). Le protoplasma de ces cel- lules moins coloré au début prend une teinte plus foncée par le carmin, à mesure qu'il augmente de volume et arrive à la coloration jaune rougeâtre des globules sanguins. Le noyau devient également plus volumineux ; ses granulations fines diminuent de nombre en même temps qu'il s'arrondit et s’éclaircit. Plusieurs cellules voisines peuvent se fusionner en une seule masse protoplasmique à plusieurs noyaux ; c'est ce qui a lieu le plus souvent. Par suite de l'augmen- tation considérable et de la transformation de leur protoplasma, ces DE LA RATE CHEZ LES ICTHYOPSIDES. 423 cellules refoulent le tissu conjonctif environnant avec les cellules non modifiées pour former les grands alvéoles que nous avons dé- erits plus haut. Cette transformation a lieu du centre à la péri- phérie. On ne trouve pas de globules sanguins libres dans les alvéoles centraux, ni dans le tissu périphérique. Il est donc probable que les vaisseaux ne se sont pas encore ouverts dans ce tissu de nouvelle formation. N'ayant pas eu à notre disposition d’autres rates acces- soires de la même espèce parvenues à ce degré de développement; il nous a été impossible de déterminer si les vaisseaux versaient leur sang dans ces alvéoles nouvellement formés et quand le phénomène se produisait ; mais, si l'on juge par comparaison avec ce qui se passe dans le mésentère de l’Acanthias, il est probable que le fait a lieu et que les cellules géantes chargées d'hémoglobine jouent un certain rôle dans la formation de nouveaux globules sanguins. La proliféra- tion et la modification des cellules conjonctives seraient ici le phé- nomène primitif, et l'ouverture des vaisseaux sanguins n'aurait lieu que secondairement, tandis que chez l’Acanthias les deux choses se font à peu près simultanément. Quoi qu'il en soit, la formation d'un nouveau tissu splénique par transformation du tissu conjonctif du mésentère nous semble un fait hors de doute, que la reproduction de la rate après extirpation viendra confirmer d'une façon absolue. DÉVELOPPEMENT. C'est sur l'Acanthias vulgaris, dont on trouve les embryons en grande quantité à Roscoff, surtout dans les mois d'août et septembre, que nous avons suivi les phases du déveioppement de la rate. Pour faire cette étude, nous avons employé plusieurs moyens : 1° La dissection fine ou micro-anatomie des embryons ; 2% Les coupes fines rangées par ordre et en série; 3 Les dissociations de l'organe à l'état frais dans un certain nombre de réactifs ; 424 C. PHISALIX. 4° L'examen de la pulpe splénique dans la chambre humide et dans les liquides indifférents ; 5° L'examen comparatif du sang à son entrée et à sa sortie dans l'organe. Nous allons d’abord décrire dans leur ensemble les diffé- rents stades de l’évolution de l'organe, puis nous reviendrons sur chacun d'eux avec plus de détails. Embryon de 20 à 25 millimètres. — Les premiers rudiments de la rate se montrent chez l’embryon d’Acanthias quand il a atteint une longueur de 20 à 25 millimètres. À ce moment, il est encore impos- sible de distinguer l'organe, même à la loupe. Si l’on dissèque un embryon de 25 millimètres par le côté gauche, après avoir enlevé les téguments au niveau du cordon ombilical, on aperçoit le lobe gauche du foie déjà bien développé à cette époque. En soulevant ce lobe, on tombe sur la partie de lintestin qui deviendra plus tard l'estomac et le duodénum. A ce niveau, l'intestin forme déjà sur lui-même un léger repli d'avant en arrière, de telle sorte que l'intestin à valvule spirale se trouve superficiellement sous les téguments de l'abdomen et que l'estomac est sur un plan un peu plus postérieur contre la corde dorsale. L'angle postérieur, très ouvert, formé par ces deux portions, est occupé par un repli mésentérique qui les réunit, dans lequel aucun organe différencié n'apparaît à la loupe. Pour ob tenir des résultats plus précis, il faut débiter en coupes minces un embryon de cet âge en commençant au-dessous du point où pénètre le cordon ombilical et en allant de haut en bas. J'ai employé pour cela le procédé d’inclusion dans la paraffine conseillé par Giesbrecht, après coloration par le carmin au borax ou le picro-carmin, et j'ai fixé mes coupes en série sur la lame de verre par la méthode de la gomme laque. Sur ces coupes, on observe de haut en bas : la coupe elliptique et régulière de l'intestin antérieur, d'abord situé sur la ligne médiane et relié à la corde dorsale par un mésentère dont les deux lames sont également développées. À 0,2 plus bas, l'intestin est déplacé à gauche et présente sur son bord antérieur la coupe du canal cholé- DE LA RATE CHEZ LES ICTHYOPSIDÉS. 425 doque. A droite et en avant se montre le cul-de-sac supérieur du duodénum à parois plissées etirrégulières. Ges deux parties du canal digestif se rapprochent de plus en plus et à 0,2 plus bas elles sont réunies et en même temps le canal cholédoque s'ouvre dans leur intérieur très près de la ligne médiane {voir pl. XXII, 4, fig. 1). Ces deux parties réunies forment le duodénum contourné en demi- cercle dont la concavité regarde du côté de la corde dorsale à la- quelle il est rattaché par un mésentère assez épais. La bande de mésoblaste située dans la concavité du duodénum entre celui-ci et le mésentère proprement dit est partagée en deux portions inégales par une fente située à gauche de la ligne médiane. La portion droite dans laquelle on voit la section des canaux pancréatiques (P, fig. 4, pl. XXII) tapissés d'épithélium cylindrique, se continue directement avec le mésentère. La portion gauche, beaucoup plus étroite forme, en se rattachant au mésentère un repli épaissi qui semble constitué par un soulèvement de la lame gauche du mésentère (voir pl. XXIT, fig. 1, R). La coupe, située à 0®»,3 plus bas, ne montre plus la fente mésoblastique, mais encore la section des tubes pancréatiques ainsi que le repli mésentérique, qui se détache comme un ma- melon dans la cavité péritonéale gauche. C’est à ce niveau que naît de l’aorte l'artère qui se dirige horizontalement vers le pancréas et la rate et qui leur est commune (voir pl. XXII, fig. 2, asp). Ce mamelon, encore adhérent par une large base au mésoblaste mésentérique, n'est, en effet, pas autre chose que le rudiment de la rate. À un ni- veau inférieur, ce mamelon s’affaisse de plus en plus et ne se dis- tüingue plus du mésentère devenu tout à fait symétrique. L'examen histologique que nous exposerons plus loin nous montrera en quoi elle diffère à cette époque de ce qu'elle devient aux stades ulté- rieurs. Pour suivre d'une façon plus exacte les stades de l’évolution de l'organe et comparer les différentes phases, nous prendrons, parmi les coupes transversales intéressant la rate, celles présentant les mêmes points de repère que précédemment, c'est-à-dire celles pas 426 C. PHISALIX. sant par l'orifice du canal cholédoque dans le duodénum d’une part, et par l'artère pancréatico-splénique de l’autre. Entre ces deux ni- veaux est comprise la masse principale de l'organe” Sur les embryons de 25 à 30 millimètres, la rate prend un développement rapide, et c'est à cette époque qu'elle se différencie nettement comme organe hématopoiétique. Embryon de 30 à 35 millèmètres.— A cet âge, la rate apparaît à l’œil nu comme une petite masse d'un gris jaunâtre avec quelques points rouges disséminés à la surface. Les coupes transversales montrent les faits suivants : Au niveau de l'ouverture du canal cholédoque (voir pl. XXIE, fig. 3, ch), le duodénum est nettement distinct du reste du tube digestif et re- jeté vers la droite. L'estomac, qui, au stade antérieur n'apparaissait qu'à un niveau beaucoup plus élevé, c'est-à-dire plus rapproché de l'extrémité céphalique, s'est développé considérablement en bas dans la lame mésoblastique gauche. En un point, on voit un amas de cellules épithéliales du fond de la cavité gastrique (voir sé, fig. 3, pl. XXI). La portion de la rate qui deviendra la corne gauche (2, fig. 3) est plus nettement distincte du mésentère. Sur des coupes situées àun niveau inférieur, la masse mésoblastique dans laquelle se développe la cavité de l'estomac diminue insensiblement et finit par disparaître. Sur une coupe du même embryon situé à0%%,4 au-dessous de la pre- mière (voir pl. XXII; fig. 4, R), immédiatement au-dessous du cul- de-sac gastrique, la rate, qui, au stade précédent, n’était pas encore séparée du mésentère ni du pancréas avec lequel elle se confondait par sa base dans la même masse mésoblastique, est maintenant net- tement distincte etne se rattache au mésentère proprement dit que par un court pédicule. Au niveau de l'artère spléno-pancréatique si- tuée à 0,3 plus bas que la coupe précédente, la rate est aussi bien délimitée, mais le pédicule qui la relie au pancréas est beaucoup plus large et s'insère sur l'organe d’une manière plus symétrique. Entre ces deux niveaux, la rate présente une surface de section allongée en bande transversale qui va se confondre avec le mésoblaste dans DE LA RATE CHEZ LES ICTHYOPSIDÉS. 427 l'intestin valvulé, dont elle ne se sépare complètement que dans les stades ultérieurs (voir fig. 5, pl. XXI). Dès que l'embryon a atteint une longueur de 35 à 40 millimètres, la rate est complètement développée et a pris la forme qu'elle pos- sède chez l'adulte. Elle continue, toutefois, à augmenter de volume de la manière que nous décrirons plus bas. C’est encore à cette pé- riode que se forme la corne droite qui remonte entre l'estomac et l'intestin valvulé. Cette corne se présente en coupe sous la forme d'un petit triangle isocèle appliqué par sa base contre cette partie embryonnaire qui deviendra la portion grêle ascendante ; son som- met se continue avec le mésentère qui se jette sur l'intestin valvulé. Tout à fait au début, c'est un simple épaississement du mésentère qui se fait de bas en haut et qui est d'autant plus développé que la coupe se rapproche du cul-de-sac de l'estomac. Sur les embryons de 40 millimètres, cette corne droite s’épaissit de plus en plus sur- tout à la base, dont les angles poussent des prolongements séparés des faces de l’estomac par un étranglement. Celui-ci, en se resser- rant des deux côtés, réduit bientôt le pédicule à une mince lame mésentérique (voir pl. XXII, fig. 7, 2"). Le prolongement gauche de cette corne droite continue à s'accroître en se dirigeant vers un prolongement analogue venu de la corne gauche. Ces deux prolon- gements ne tardent pas à se réunir (voir pl. XXII, fig. 8). Quelquefois cependant, un troisième prolongement naissant dela masse princi- pale de l'organe, s’aceroît de bas en haut et vient se placer entre les deux premiers avec lesquels il ne tarde pas à se confondre. Au-des- sous du cul-de-sac de l'estomac, les deux lames mésentériques qui en tapissent les faces s'accolent l’une à l’autre pour former la partie médiane du mésentère spléno-gastrique. À ce niveau, ce mésentère (voir pl. XXII, fig. 8, mes) s'étend donc de la corne droite à la corne gauche sans adhérer à la bande rectangulaire de tissu splénique qui les unit. Mais, à quelques dixièmes de millimètre au-dessous, il devient adhérent à la face interne de la rate et tapisse une dépres- sion médiane de l'organe dans laquelle vient de se loger le pancréas, 128 C. PHISALIX. Cette fossette du pancréas se forme de très bonne heure {voir pl. XXII, fig. 5). Si nous résumons les faits principaux du développement embryo- logique de la rate chez l'Acanthias vulgaris, nous voyons : 1° Que les premiers rudiments de cet organe apparaissent à un moment où l'embryon, long de 20 à 25 millimètres, ne possède en core que le canal de Wolff sans tubes rénaux, du moins dans la por- tion du tronc où ont porté nos coupes (voir pl. XXII, fig. 2, W); 2° Que c'est au moment même où le tube digestif, d’abord recti- ligne, et situé sur la ligne médiane, commence à former un repli antéro-postérieur au niveau de l’ombilic et à se développer vers le côté gauche pour former l'estomac que se montre également à gauche le soulèvement de la lame mésentérique gauche destiné à former la rate. Il semble donc y avoir entre ces deux faits une rela- tion presque mécanique ; 3° Ce soulèvement, qui apparaît d’abord presque au point d’inser- tion du mésentère sous forme d'un petit mamelon, ne tarde pas à s'étendre en avant jusqu au contact des parois de l'intestin, Cet ac- croissement atteint son maximum au début dans une zone située entre l'artère splénique et le cul-de-sac stomacal pour se continuer très rapidement en haut et en bas. En haut, cet accroissement est limité par l’estomac qui descend de plus en plus et qui force pour ainsi dire l'organe à se diviser en deux portions. En dedans, le pan- créas vient buter contre la face droite, sur laquelle il se creuse une loge triangulaire ; 4° L’artère splénique apparaît dès les premières phases du déve- loppement de l’organe comme une branche de l'aorte à trajet très court. La veine provenant de la veine intestinale gauche se forme aussi dès le début. Nous allons maintenant revenir avec plus de dé- lails sur ces différentes phases et les étudier au point de vue histo- logique. Texture de la rate embryonnarre. — A la première phase de son développement, la constitution du tissu splénique ne diffère pas de DE LA RATE CHEZ LES ICTHYOPSIDÉS. 429 celle du mésoblaste environnant. Il est essentiellement constitué par des cellules embryonnaires plongées au sein d'un tissu amorphe déli- cat, hyalin, formant un réseau à mailles larges et vides (voir pl. XXI, fig. 9). Chez les embryons de 12 à 18 millimètres, ces cellules pré- sentent tout autour du noyau une zone protoplasmique granuleuse à bords irréguliers, dont les prolongements semblent se continuer avec les tractus hyalins qui forment la charpente du mésentère. Chez les embryons de 23 à 30 millimètres, cette zone protoplas- mique se rétrécit, devient moins apparente et moins nettement limitée. Le noyau, généralement ovalaire ou elliptique, à grand dia- mètre d'environ 45 , est rempli de grosses granulations réfringentes colorées par le carmin {voir pl. XXII, fig. 9, ce). Le réseau sur lequel reposent ces cellules est formé de lamelles polygonales en partie hyalines, en partie finement grenues, à prolongement ténus, s'anas- tomosant avec ceux venus des lamelles voisines. D'autres cellules plus petites, arrondies (ec, fig.9, pl. XXID, ressem- blent à des cellules Iymphatiques libres et proviennent probablement de la division des premières. Aux points d’entre-croisement des tra- bécules, on rencontre çà et là äes nodules très réfringents, vivement colorés par le carmin, à formes très irrégulières et qui semblent for- més par des cellules modifiées. Peut-être sont-ce des formes en voie de division {voir pl. XXII. fig. 9, cm). | Les globules sanguins qui circulent à cette époque dans l'embryon et qu'on rencontre dans l'aorte, les veines cardinales, le foie, présen- tent tous les signes de globules en voie de dégénérescence. Leur novau est déformé, granuleux, le plus souvent jaunâtre et non co- loré par le carmin. La zone périphérique est absolument transpa- rente, sans trace d'hémoglobine, avec une enveloppe plissée et re- venue sur elle-même. Ce fait semble indiquer que la production de globules sanguins jeunes est presque nulle pendant cette phase em- bryonnaire, tandis qu'aux stades suivants nous verrons les formes jeunes apparaître en grande quantité. Embryons de 30 à 35 millimètres. — L'aspect de la rate, à cette 430 C. PHISALIX. époque, se modifie considérablement. D'abord, les vaisseaux appa- raissent en plus grand nombre, et l'on trouve sur les coupes des amas de globules sanguins colorés en rouge intense par le carmin. Les cellules qui forment la masse de l'organe ont proliféré et sont pressées les unes contre les autres. Elles ont aussi un peu diminué de volume. A la périphérie, la zone différenciée qui formait comme un épithélium élevé et prismatique s’est aplatie et ne se distingue presque plus des couches sous-jacentes. La matière intercellulaire hyaline et légèrement granuleuse est aussi devenue plus dense et les mailles du réseau sont beaucoup plus étroites. À la périphérie, on voit que les cellules s’invaginent sur plusieurs points. Il est pro- bable que cette invagination se forme d'une manière passive, l’ac- croissement se faisant d’une façon plus active sur certains points que sur d’autres (voir pl. XXIL, fig. 40, nv). Par suite de ce processus, il se forme dans la masse de l’organe des Canaux (cv, fig. 40) limités par uné paroi délicate avec noyaux endéthéliaux allongés (ne, fig. 10). Ces canaux, qui deviennent des lacunes de la pulpe, sont remplis de cellules arrondies granuleuses libres provenant de la prolifération des cellules conjonetives embryonnaires. Au milieu des masses cel- lulaires, on rencontre çà et là des amas de globules sanguins très réfringents colorés en rouge intense, la plupart elliptiques, mais quelques-uns arrondis. Ces globules semblent disséminés au hasard au milieu des autres cellules, mais, sur des coupes un peu épaisses, on peut s’assurer qu'ils sont contenus dans des conduits à parois propres plus ou moins interrompues. Cependant, on en rencontre de libres dont un grand nombre semblent être en voie de formation. Ce sont des cellules arrondies à noyau arrondi très réfringent et clair entouré par une zone granuleuse bien colorée par le carmin. Elles présentent des caractères intermédiaires entre les globules sanguins adultes et les cellules encore non différenciées. Plus rare ment on trouve un globüule sanguin arrondi à deux noyaux bien dis- tincts (voir gs', fig. 10). Dissociations de la rate embryonnaire. — La méthode des coupes DE LA RATE CHEZ LES ICTHYOPSIDÉS. 4 ne permettant pas de faire une étude suffisante de ces cellules, nous avons eu recours aux dissocialions. Voicifromment nous avons pro- cédé : après avoir enlevé avec précaution au moyen de la pince et des ciseaux l'organe qui, à partir du moment où l'embryon a acquis une longueur de 35 millimètres, se distingue à l'œil nu sous forme d’une petite masse grisàtre pointillée de rouge, on le dissocie aussi rapidement que possible sur une lame de verre, on l’expose aux va- peurs osmiques pendant une à deux minutes, et on colore par dif- férents réactifs. On peut aussi employer avec avantage le mélange suivant dans une goutte duquel on opère la dissociation : acide os - mique à 4 pour 100, 4 ; alcool à 90 degrés, 1; eau, 1. On remplace ensuite ce liquide par le picro-carmin, qu'on laisse agir pendant plusieurs heures. Si nous examinons les préparations exposées aux vapeurs osmi- ques, nous verrons une grande quantité de cellules et de globules sanguins fixés dans une gangue fibrineuse où, quand ils se sont déta- £chés mécaniquement, leur empreinte est marquée par un vide clair. Les globules rouges restés en place montrent dans tout leur pour- tour une zone claire qui les sépare de la gangue environnante, ce qui n'existe pas pour les autres cellules : cette différence tient pro- bablement à une différence de plasticité. Les globules rouges adultes, ceux que l’on trouve en plus grand nombre dans les préparations, ont un noyau arrondi müriforme bien coloré par le picro-carmin (voir pl. XXI, fig. 6, 2). Autour de ce noyau, une zone hémoglobique jaunâtre très réfringente qui à pris sous l'influence de l’osmium, surtout quand celui-ci à agi de deux à trois minutes, une teinte bistre caractéristique, est limitée par un contour net, d'un gris foncé, presque noir. Cette zone hémogiobi- que présente dans quelques globules un petit bourgeon arrondi plus ou moins étranglé à sa base qui peut-être est de nature artificieile. Cependant on trouve en assez grande quantité de petites sphères libres, de diamètre variable, constituées par l'hémoglobine réfrin- gente et qui semblent avoir été produites par un processus de 432 C. PHISALIX. bourgeonnement (voir pl. XXI, fig. 5, gk). D’autres globules beau- coup moins nombreux, de volume un peu inférieur, ont un noyau homogène, arrondi, mais à contour moins régulier, plus gros et plus coloré par le picro-carmin avec zone hémoglobique étroite pa- raissant d’une teinte plus bistrée. Ces globules bien reconnaissables à l'homogénéité de leur noyau proviennent d'autres où le noyau, di- visé en deux portions elliptiques d’abord accolées par leurs côtés parallèles, se séparent nettement en deux pendant que la zone hé- moglobique s’étrangle en son milieu (voir pl. XXI, fig. 6, Al). Nous verrons plus bas comment s'opère cette division. À côté de ces glo- bules, on en trouve un certain nombre de diamètre plus petit (voir e, fig. 6, pl. XXI) avec un noyau arrondi, granuleux et remplissant presque complètement l’intérieur du globule. Passons maintenant aux éléments cellulaires autres que les glo- bules sanguins rouges nettement différenciés. Comme nous l'avons déjà dit, ces éléments se soudent sur leur pourtour avec la gangue fibrineuse qui les enveloppe, sans doute parce que, loin de se rétrac- ter, ils s'aplatissent et s’étalent sur la lame de verre, condition qui favorise l'apparition de la zone cellulaire qui entoure le noyau et qui était invisible sur les coupes. Ces éléments sont de plusieurs variétés : 1° Des cellules à zone protoplasmique étroite, homogène, colorée en rose par le picro-carmin et souvent non apparente. Le noyau coloré en rose par le picro-carmin est mamelonné et souvent sem- ble formé par des filaments enroulés en peloton (voir pl. XXE, fig. 6, a, b,c, d). 2 Ces mêmes cellules entourées d’une zone protoplasmique franchement colorée en gris jaunâtre et n'apparaissant d’abord que sur une faible partie de la circonférence totale (voir fig. 6, e, /, g). 3° Des cellules à gros noyaux comme les précédentes, mais à zone protoplasmique déjà beaucoup plus différenciée, c'est-à-dire d'une coloration se rapprochant de celle des globules sanguins adultes. Le noyau est devenu plus homogène, moins mamelonné, DE LA RATE CHEZ LES ICTHYOPSIDÉS. 433 mais présente sur son pourtour et en coupe optique des saillies en massue qui, de face, se distinguent moins bien (voir fig. 6, :). Bien- tôt ces noyaux prennent une forme plus allongée ; les prolonge- ments en massue se distinguent de profil sur une plus grande longueur ; enfin le noyau se sépare en deux parties nettement découpées en prolongements claviformes, séparés par du proto- plasma hémoglobique, dirigés vers le centre, ceux du milieu adhé- rant encore entre eux (voir fig. 6, 7). La séparation une fois complète on a les globules à deux noyaux que nous avons décrits plus haut dans lesquels la zone hémoglobique a pris absolument les caractères des globules sanguins ordinaires. Ces globules à deux noyaux s’é- tranglent bientôt à leur équateur et se séparent très rapidement en deux. Je dis très rapidement, car dans les préparations fixées par l'acide osmique on trouve rarement la phase d'étranglement, alors que les globules à deux noyaux sont très nombreux. On peut se demander maintenant d'où proviennent les cellules dont le protoplasma se transforme en hémoglobine et quelle part prend le noyau à la formation de cette hémoglobine. Sont-elles ap- portées par le courant sanguin et s'’accumulent-elles dans l'organe, ou bien proviennent-elles sur place des cellules propres du tissu splénique embryonnaire ? Si elles provenaient du sang qui entre par l'artère, il est certain qu'on les retrouverait en certain nombre dans le sang. Or, si on fait par les mêmes procédés que ceux employés plus haut des préparations de sang extrait du cœur sur l'embryon vivant, on ne trouve pas de formes cellulaires analogues, tandis qu'elles forment la grande majorité des éléments rendus libres par la dissociation de la rate embryonnaire. Dans ces dissociations, on rencontre souvent ces cellules encore adhérentes à des tractus hya- lins de nature conjonctive. Nous avons pu nous en assurer d’une manière plus directe par l'observation suivante : plusieurs coupes minces de la rate d’un embryon de 70 millimètres avaient été disso- clées en plusieurs fragments par la pression de la lamelle. Dans la préparation nageaient des cellules libres de toute espèce, mais un ARCH. DE ZOOL. EXP, ET GËN, — 9€ SÉRIE, = T, Ill, 1885. 28 434 C. PHISALIX. grand nombreétaientrestées adhérentes aux lamelles conjonctives de la charpente splénique dont les prolongements hyalins etténus avaient été rompus (voir pl. XXI, fig,5, er, cr). Parmi celles-ci quelques-unes avaient un protoplasma plus distinct et mieux limité et ne différaient pas sensiblement des jeunes globules rouges devenus libres (voir fig. 5, gs, gs). Dans les mouvements qu’on leur imprimait, les jeunes globules conservaient leur adhérence et leurs rapports avec les la- melles. On trouve encore dans cette préparation une assez grande quantité de petites sphères libres, de diamètre variable, constituées par de l’hémoglobine réfringente et qui semblent avoir été produites par un processus de bourgeonnement (voir pl. XXI, fig. 5, gh). Quant au noyau des cellules hémoglobiques, la diminution progres- sive de son volume et de son affinité pour les matières colorantes, enfin sa transformation totale et sa fusion dans l’hémoglobine envi- ronnante, nous font supposer qu'il joue un rôle assez important dans la formation de celle-ci. A toutes les observations précédentes, on peut faire l’objection que les formes observées sont artificielles et qu'elles n'existent pas à l’état vivant. Pour le vérifier, nous avons examiné la pulpe splé- nique dans la chambre humide et dans une solution saline indiffé- rente. Chambre humide. — Examinée dans la chambre humide après dis- sociation rapide, la pulpe splénique d’un embryon de 40 à 50 milli- mètres montre les mêmes éléments que ceux déjà décrits; les formes de passage, avec leur noyau granuleux grisâtre et leur zone hémoglobique faiblement colorée et réfringente, sont surtout bien nettement distinctes. Parmi celles-ci, quelques-unes sont fusifor- mes et terminées en pointe : elles ressemblent à des cellules endo- théliales, ce qui viendrait à l’appui de ce que M. Beaunis ! a observé dans le cœur d’un embryon de Brochet, où il a vu des cellules endothéliales se détacher de la paroi pour former des globules rouges, 1 Beaunis, Phys, t. I, p. 264. DE LA RATE CHEZ LES ICTHYOPSIDÉS,. 435 Examen dans un liquide indifferent. — L'examen de la pulpe splé- nique dans un liquide salin donne des préparations plus nettes que dans la chambre humide. La solution qui m'a donné les meilleurs résultats est celle de chlorure de sodium à 46,2 pour 100. Les so. lutions plus faibles détruisent l’hémoglobine des globules rouges. Si l’on emploie une solution à 0,6 pour 100, la plupart des globules rouges sont décolorés et ceux qui restent intacts sont ceux à noyau homogène ; les autres avec leur noyau granuleux ressemblent à des cellules lymphatiques de dimensions variables. Si nous mélangeons avec la solution saline à 1,2 pour 100 une faible quantité de violet de méthyle suivant la méthode indiquée par Bizozzero, les noyaux des globules rouges se colorent en violet. Or, les premiers et les plus fortement colorés sont ceux qui présentent un aspect homo- gène, tandis que les autres restent jaunâtres et granuleux. Outre leur homogénéité, ces noyaux se distinguent par leur contour irré- gulier et mamelonné susceptible de changer de forme, car si on suit pendant plusieurs minutes au microscope un de ces noyaux, on voit ces prolongements, souvent terminés en pointe, varier dans leur position et leur aspect. | De tous les faits énoncés précédemment, il résulte d'une facon évidente que la rate fonctionne comme organe hématopoiétique non pas dès le début de son apparition, mais au moment où les vaisseaux sanguins s'y ramifient en assez grand nombre, c'est-à-dire environ vers la période où l'embryon a atteint une longueur de 30 millimètres. Cette formation des globules rouges par transfor- mation directe des cellules du réticulum et leur multiplication par division se continue d'une facon active aux périodes suivantes. Au moment de la naissance du jeune Acanthias, il se forme encore une grande quantité de globules rouges par transformation directe des cellules spléniques ainsi que par division des jeunes éléments, Il est facile de s’en assurer en examinant le sang de la veine spléni- que d'un jeune Acanthias ayant encore en partie sa vésicule ombi- licale pendante à l'extérieur. On pique, à cet effet, la veine splénique 436 . C. PHISALIX. après l'avoir liée avant sa réunion à la veine porte, avec la canule tranchante d’une seringue hypodermique et l’on aspire le sang que l’on dépose sur la lame de verre. On l'étale rapidement en couche mince au moyen d'une autre lame que l’on promène horizontale- ment, on l'expose aux vapeurs osmiques pendant une à deux minutes et on colore soit à l’éosine, soit par d’autres réactifs. Les cellules spléniques (voir pl. XXI, fig. 7, 4, b) ovalaires ou ellip- tiques ont des dimensions à peu près égales à celles des globules rouges ordinaires, mais s'en distinguent nettement par leur colora- tion rose uniforme et leur noyau qui remplit presque tout l’intérieur de la cellule. Ce noyau offre une surface bosselée avec incisures et sillons, et quelquefois semble constitué par des filaments peloton- nés. Les formes à deux noyaux sont excessivement rares. Les globules rouges ordinaires (4, fig. 7, pl. XXI) sont elliptiques avec noyau également elliptique. La zone hémoglobique bien déve- loppée prend, sous l'influence de l’éosine, une teinte foncée d’un rouge jaunâtre tout à fait spécial; le noyau, de diamètre moitié moins grand que celui des cellules spléniques décrites ci-dessus, présente l'apparence mamelonnée, müûriforme qui le caractérise. Dans les cellules spléniques en voie de transformation, la zone proto- plasmique étroite qui enveloppe le noyau prend une teinte de plus en plus foncée par l’éosine pour former de jeunes globules à noyau énorme et à zone hémoglobique étroite dont les caractères ne dif- fèrent pas de ceux des globules rouges adultes (voir fig. 7, g, k). Cette formation hémoglobique paraît se faire plus ou moins active- ment, car il y a des globules dont la zone périnucléaire étroite prend, dès le début, la teinte foncée de l’hémoglobine parfaite (g, k, fig. 7), tandis que dans d’autres cette zone s'agrandit beaucoup plus sans que la différenciation soit achevée (ec, d, fig. 7), ou même sans qu'elle se produise (7, fig. 7). Dans ce dernier cas, on a des cellules qui ressemblent à des globules sanguins décolorés, à protoplasma granuleux grisâtre, à noyau déchiqueté sur les bords, plus ou moins refoulé contre la paroi. DE LA RATE CHEZ LES ICTHYOPSIDÉS. 437 Les mêmes phases d'évolution se retrouvent aussi entre les cel- lules lymphatiques et les petits globules sanguins arrondis parfaits (voir fig. 7, m,n, 0). Si l'on cherche à saisir le mécanisme par lequel la quantité d'hé- moglobine augmente et le noyau diminue, on voit, sur beaucoup de ces jeunes giobules, le noyau présenter à son pourtour de petits ma- melons arrondis réfringents qui semblent se détacher de la masse pour pénétrer dans la masse hémoglobique (voir fig. 7, 2, s), où l’on rencontre souvent plusieurs de ces granulations arrondies, réfrin- gentes. Il semblerait, d'après cela, que la production hémoglobi- que ait lieu aux dépens de la substance réfringente du noyau, mais ces phénomènes cellulaires sont trop complexes pour que nous osions nous prononcer sur leur nature. Ce qui est certain, c’est que le noyau diminue de volume en même temps que la zone hémo- globique augmente. Il est donc probable qu'il joue un grand rôle dans la formation de celle-ci. Développement des vaisseaux dans la rate embryonnaire. — Un point important nous reste à exposer, à savoir comment et à quelle épo= que les éléments jeunes formés par le tissu splénique pénètrent dans la circulation, ou autrement dit le développement des vaisseaux sanguins. Ceux-ci apparaissent dans l’organe à l’époque où l’em- bryon a atteint une longueur d’environ 95 à 30 millimètres. En exa- minant à la loupe la rate d’un embryon de cet âge, on voit une sur- face grisàtre parsemée de petits points rougeâtres qui deviennent de plus en plus nombreux à mesure que l'embryon se développe. Ces points rougeâtres sont certainement dus aux globules sanguins contenus dans les vaisseaux, car si l’on coupe le cordon ombilical d’un embryon vivant et qu’on laisse l'animal mourir par hémor- rhagie, la rate se décolore complètement et présente une teinte gris jaunâtre uniforme. Si, au contraire, on lie le cordon ombilical, la surface de l'organe devient d’un rouge foncé. La manière dont se développent les vaisseaux ne peut être suivie que d’une façon fort incomplète et incertaine sur des coupes, car 438 C. PHISALIX. leur paroi est si délicate et si peu différenciée encore qu'il est im- possible d'en suivre le trajet. Nous avons tourné la difficulté en in- jectant ces vaisseaux avec du bleu soluble à la gélatine. Artères, — Les artères de la rate se montrent alors colorées en bleu avec leurs plus fines ramifications. La matière à injection n’a pas pénétré dans les veines. C’est à peine si l’on rencontre quel- ques grumeaux bleuâtres mélangés aux globules sanguins dans les veines des embryons de 70 à 80 millimètres. Des branches arté- rielles de moyenne grandeur (voir pl. XXII, fig. 12, art) se détachent à angle droit les branches terminales (rt) avec leurs noyaux endothé- liaux (n) allongés, granuleux et colorés en rose. A leur extrémité, ces branches se continuent avec les lames conjonctives qui forment la charpente de l'organe, et la lumière du vaisseau ne s'ouvre dans les lacunes encore fort étroites de la pulpe que progressivement et probablement par suite de l'impulsion sanguine. Aussi, dans les capillaires terminaux en voie de formation, on voit la matière à in- jection former des pointes latérales à la base des lames conjonctives s’insérant sur la paroi du capillaire et sur lesquelles se ramifient les cellules conjonctives (voir pl. XXI, fig. 12, p). A cette époque, on ne trouve aucun indice de ce qui formera chez l'adulte le manchon épaissi de tissu splénique qui entoure les capil- \aires terminaux. Ce n’est guère qu'au moment de la naissance, ou plutôt quand les jeunes prêts à éclore possèdent encore une partie de leur vésicule ombilicale, que l'on commence à voir autour du capillaire terminal des anneaux épaissis d’un tissu plus dense. Veines. — Nous avons vu que, dans la pulpe splénique de l'em- bryon, un grand nombre de cellules devenaient libres et s'accumu- laient dans des canaux lacunaires dont l’origine semblait due, au moins en partie, à l’invagination pour ainsi dire passive de certains points de la surface de l'organe. Ces canaux sont destinés à se trans- former en veines et entrent rapidement en communication avec les gros troncs primitifs provenant de la veine intestinale gauche, On ne trouve aucune trace d’un système capillaire reliant les artères ge tte gr oo ge 2 Du + PE CE DE LA RATE CHEZ LES ICTHYOPSIDÉS. 439 aux veines et les deux ordres de vaisseaux se développent d'une ma- nière indépendante et s'ouvrent chacun de leur côté dans les vides où s'accumulent les cellules mises en liberté et en voie de transfor- mation que nous avons décrites. La différenciation des fibres musculaires lisses qui forment la paroi des vaisseaux commence d'assez bonne heure, et sur les gros troncs, on trouve des fibres lisses à plusieurs états de développe- ment (voir pl. XXI, fig. à, /m). Le noyau d’abord granuleux et ova- laire se rétrécit, s'allonge et devient de plus en plus réfringent en même temps que son affinité pour le carmin augmente. A ses extré- mités, 1l se continue par des prolongements de protoplasma plus ou moins modifié qui constituent la fibre contractile. STRUCTURE ET TEXTURE DE LA RATE CHEZ LES AMPHIBIENS. Les caractères extérieurs de la rate chez les Amphibiens sont à peu près les mêmes que chez les Poissons. Cependant, le rapport entre le volume de l'organe et le poids du corps varie d'une facon sensible, si l’on passe des Anoures aux Urodèles. Chez ceux-ci, en effet, la rate est beaucoup plus volumineuse, ce qui tient peut-être à ce que, chez les premiers, la moelle osseuse intervient comme organe hématopoiétique. Nous prendrons comme types le 7rtton palmatus et la Salamandra maculosa, et nous décrirons immédiatement la structure et la tex- ture de la rate. Vaisseaux sanguins. — Les artères, après avoir pénétré par le hile, se divisent bientôt en plusieurs branches divergeant à angle aigu et suivent une direction parallèle aux faces de l'organe, de sorte que, sur des coupes transversales, elles se présentent sectionnées en tra- vers. Puis, après avoir fourni sur leur trajet des rameaux ténus qui se séparent sous des angles plus ou moins aigus, elles meurent en deux ou trois branches terminales. Les veines suivent un trajet analogue, mais ne sont pas accolées 440 C. PHISALIX. aux artères. Les branches qu'elles fournissent s'ouvrent largement dans la pulpe, en grande partie au voisinage de la capsule. Sur les pièces injectées à la gélatine colorée par le bleu de Prusse, on voit que toute la surface de l'organe présente une coloration bleue uni- forme sans interposition de tissu splénique. Les coupes transver- sales de pièces injectées au bleu montrent tout autour de l’organe, au-dessous de la capsule, une bande bleuâtre uniforme, véritable sinus périphérique qui se reconnaît également sur les pièces non injectées, à l'accumulation des globules sanguins. Si l’on considère que les artères viennent se terminer en grande partie dans le voisinage de ce sinus et que les veines y naissent par des ouvertures béantes, on comprendra sans peine que le sang s'y accumule facilement et que ce sinus cloisonné forme autour de l’or- gane comme un vaste réservoir susceptible d’être distendu plus ou moins suivant les conditions mécaniques de la circulation. Il n’est pas sans intérêt de faire remarquer à Ce propos qu’en poussant len- tement des injections par l'artère, le volume de l'organe peut dou- bler et même tripler. Il est hors de doute que cette vaste lacune située entre les artères et les veines ralentit considérablement le cours du sang, et que, sous l’effort prolongé de la pression sanguine, la capsule peut être distendue et relâchée alternativement. La tex- ture de cette enveloppe nous rendra compte de ses propriétés élas- tiques. Capsule. — Elle est formée d’une charpente fibro-élastique ren- fermant des lymphatiques et des nerfs et tapissée par un épithélium pavimenteux à noyaux ovoides. Cette membrane, détachée avec soin et examinée à plat après avoir été fixée et étendue par les méthodes déjà indiquées à propos de la capsule de la rate des Sélaciens, montre des faisceaux conjonctifs finement fibrillaires et se colorant légèrement par le carmin. Ces faisceaux, plus volumineux chez la Salamandre que chez le Triton, s’anastomosent fréquemment entre eux et sont enveloppés par une substance conjonctive de nature un peu différente et légèrement grenue. Sur ces faisceaux sont ap- | | DE LA RATE CHEZ LES ICTHYOPSIDES, 441 pliquées des cellules conjonctives à noyau le plus souvent ovalaire ou elliptique, à zone protoplasmique, irrégulière, souvent disposée d'un côté en une surface triangulaire étroite qui se prolonge par son sommet en un tractus délié s’anostomosant avec des prolongements analogues venus des cellules voisines. Entre les faisceaux conjonctifs, un réseau de fibres élastiques dé- liées à larges mailles entoure l’organe comme un filet susceptible de dilatation et de rétraction alternatives. Au niveau du hile, les parties opposées de la capsule se rejoignent pour former le mésentère propre de l’organe. A ce niveau, les fais- ceaux conjonctifs se mélangent et s'anastomosent pour ne former qu'une masse médiane entre l’épithélium des deux faces. Arrivé sur les gros troncs vasculaires qui envoient leurs branches transversales dans l’organe, le mésentère se dédouble de nouveau pour envelopper la veine d’abord avec la paroi de laquelle il fait corps, puis, un peu plus loin, l'artère, à laquelle il n’adhère que d’un côté. La veine a un diamètre énorme relativement à l’épaisseur du mésentère, de sorte que, sur les coupes transversales, elle fait fortement saillie. Au mo- ment où il se dédouble pour l’envelopper, le mésentère limite un espace irrégulièrement triangulaire, qui n'est autre que la coupe d'un tronc lymphatique qui communique par des anastomoses transversales avec un tronc plus volumineux situé entre la veine et l'artère, et qui enveloppe celle-ci dans les trois quarts de son éten- due, de sorte qu'elle n'est adhérente au mésentère que sur une faible étendue. Réticulum. — De la face interne de la capsule, se détachent de distance en distance de forts prolongements des faisceaux conjonc- tifs qui limitent d’abord, en s’anastomosant, les grandes aréoles du sinus cloisonné dont nous avons parlé, puis, par suite du dédouble- ment progressif des trabécules dans l'intérieur de l'organe, les mailles deviennent beaucoup plus étroites et sont remplies presque complètement par les cellules qui constituent la pulpe splénique. Chez les Urodèles, les trabécules conjonctives qui forment le réti- 412 C. PHISALIX. culum splénique ne s’étalent pas en lamelles comme chez les Séla- ciens et la plupart des Poissons osseux, ce sont des fibrilles, qui, à leurs points de réunion, sont épaissies et qui se colorent légèrement en rose par le carmin. Chez la Salamandre, cependant, elles pren- nent dans quelques points l'apparence de membranes, surtout au- tour des capillaires terminaux. Dans le Triton, ces fibrilles restent cylindriques dans toute leur étendue, et, après les injections de ni- trate d'argent, elles apparaissent très réfringentes, formant des mailles polygonales mesurant en moyenne de 15 à 20 &. Leur sec- tion est un cercle très réfringent dont le diamètre varie de 4 demi à À micro-millimètre, A leurs points d'anastomose, des épaississe- ments triangulaires ou quadrangulaires forment des nœuds aux: quels adhèrent les cellules propres du réticulum. Celies-ci ont un noyau ovalaire ou arrondi de 9 à 15 v de diamètre, finement granuleux et non réfringent, Autour de ce noyau, une zone irrégulière de protoplasma finement granuleux, à prolonge- ments plus ou moins filiformes qui accompagnent les fibrilles con- jonctives pour se réunir aux prolongements venus des cellules voi- sines. En certains points, les cellules sont rassemblées en amas plus ou moins volumineux. T'erminaisons artérielles. — A leur entrée dans la rate, les artères dont le diamètre est égal à environ 40 ou 50 pu, possèdent une tunique endothéliale, une tunique musculaire et une enveloppe conjonctive. Gette enveloppe conjonctive persiste sur les artérioles terminales en conservant une épaisseur beaucoup plus grande que sur les veines correspondantes. Chez le Triton, ces artérioles se divisent en trois ou quatre bran- ches capillaires d’un diamètre de 6 à 8 y, entourées de quelques faisceaux connectifs longitudinaux dont se détachent les trabécules du réticulum. Après un trajet assez long, ces capillaires s'ouvrent dans les mailles de la pulpe. Manchon terminal chez la Salamandre. — Dans la Salamandra ma- culosa, la disposition que nous avons décrite chez les Sélaciens se | | | DE LA RATE CHEZ LES ICTHYOPSIDÉS, 443 présente de nouveau et l’on trouve également le capillaire terminal entouré d’un manchon de tissu splénique modifié. Sur les coupes transversales, on distingue l'enveloppe des capil- laires terminaux à leur transparence plus grande et à l'aspect spé- cial qu'elle présente. Tout autour du capillaire, le réticulum s'est modifié; on ne reconnaît plus les trabécules qui le constituent et on dirait une masse compacte légèrement granuleuse et hyaline dans laquelle sont plongés de grands noyaux ovalaires. Cette zone épaissie forme au capillaire un manchon au centre duquel il est suspendu par des tractus délicats. Sa face externe est rattachée au réticulum par des prolongements plus épais. Elle est nettement limitée par un anneau conjonctif légèrement coloré en rose et de même nature que les trabécules avec lesquelles il se continue, A sa face interne, le manchon est également bien limité, et, entre ces deux anneaux, le tissu conjonctif forme comme une masse spon- gieuse finement réticulée, à aspect grenu, De même que d’autres points de la pulpe, elle est souvent infiltrée de petites granulations arrondies, jaunâtres, quelquefois noirâtres, qui ne sont autres que des granulations d'hémoglobine. De grands noyaux ovalaires ou elliptiques sont irrégulièrement dispersés dans cette masse et assez espacés les uns des autres ; ils ontun grand diamètre de 12à 15wet un court de 8 à 10 p; ils sont granuleux, souvent avec deux ou trois nucléoles très réfringents, La zone protoplasmique qui les entoure est irrégulière et mal limitée; elle contribue à donner au manchon l'aspect grenu qui le caractérise. Ces cellules ne diffèrent pas de celles qui sont attachées au réticulum dans le reste de l'organe. Le diamètre du manchon varie de 45 à 70 p. Il se bifurque en même temps que le capillaire. Le diamètre de celui-ci est de 40 à 45 y, et l'espace cloisonné qui le sépare du manchon, large de 6 à 8 x. Cet espace est souvent obstruéj par des cellules lymphatiques, même après les injections d’eau salée. Les noyaux de l’endothélium du capillaire sont allongés, d’une longueur de 15 à 20 & et d’une lar- geur de 4 à 8 p. Ces capillaires terminaux avec leur manchon spé- 444 , C. PHISALIX. cial sont fort longs et dirigés parallèlement aux faces de l'organe, à l'exception de quelques rameaux qui se détachent à angle aigu. Aussi, sur les coupes transversales, on ne peut pas prendre une idée générale de leur ensemble comme sur les coupes longitudinales. Par suite de la direction contournée et irrégulière des capillaires, une coupe mince n intéresse souvent ces corps terminaux que sur une faible partie de leur longueur. Cependant, on en rencontre quelques-uns en continuité avec l'artère terminale. Celle-ci, après un long trajet pendant lequel elle conserve un diamètre uniforme de 25 à 30 p., vient se jeter dans le manchon ; la lumière du vaisseau est égale à 8 y environ, c'est dire que la paroi est assez épaisse. Cette paroi est en grande partie formée de faisceaux conjonctifs sur lesquels viennent s'insérer les trabécules du réticulum. Des fibres lisses longitudinales s'appliquent à l’intérieur contre cette enveloppe conjonctive et leurs noyaux, très allongés et plus réfringents, sont si- tués en dehors des noyaux endothéliaux plus larges et qui font saillie dans la lumière du vaisseau. En arrivant au manchon, la paroi conjonctive de l’artériole se continue insensiblement avec lui. A l’ex- trémité opposée à celle de l'entrée de l’artériole, le manchon diminue d'épaisseur et finit par se confondre avec les trabécules du réticulum. Le capillaire central s'ouvre à ce niveau dans les mailles de la pulpe splénique par suite de la dissociation de sa paroi conjonctive en tractus qui se confondent également avec le réticulum. Terminaisons veineuses. — Les veines naissent dans les lacunes de la pulpe par trois ou quatre ramuseules assez courts, dont le diamètre varie de 15 à 20 p.. Ce qui les distingue immédiatement des artères terminales, c'est la grandeur relative de leur lumière par rapport à l'épaisseur de leur paroi. Ainsi, sur un diamètre total de 20 p, la lumière a une largeur de 14 p environ. La paroi est formée par une mince enveloppe de tissu conjonctif, avec de rares noyaux allongés. A sa face interne, les noyaux de l’endothélium font une forte saillie à l'intérieur ; ils ont une longueur moyenne de 48 p avec une lar- geur de 4 x. Ces veinules originelles s'ouvrent dans la pulpe en DE LA RATE CHEZ LES ICTHYOPSIDÉS. 445 s'évasant légèrement, et leur paroi se partage en plusieurs tractus qui se continuent avec le réliculum. En se réunissant, ces veinules forment des branches plus grosses sur lesquelles la paroi conjonctive augmente d'épaisseur, mais on ne rencontre de fibres musculaires que sur les gros troncs situés en dehors de l’organe. Pulpe splénique. — Pour connaître d'une façon exacte les diffé- rentes variétés de cellules que l’on rencontre dans la pulpe splénique des Amphibiens et leurs transformations, il faut recourir à la mé- thode des dissociations: Un petit morceau de la rate d’un Triton est enlevé sur l'animal vivant et dissocié par les méthodes déjà décrites. Voici quelles sont les différentes formes cellulaires que l'on ren- contre : 1° Des cellules arrondies, ovalaires ou elliptiques, peu réfringentes, de 10 à 16 y de diamètre, à zone protoplasmique le plus souvent invisible et s'appliquant contre le noyau (voir pl. XXI, fig. 3, a, b,c,d). Elles sont colorées en rouge par le carmin. Le noyau est mal limité et présente une surface mamelonnée qui se traduit sur la coupe optique par des découpures et des festons irréguliers arrondis. Après l'action de l'alcool au tiers, ces noyaux se gonflent, deviennent ar- rondis et réfringents. Il en est de même après les injections de ni- trate d'argent, qui ont, en outre, la propriété de faire apparaître la zone protoplasmique qui entoure le noyau. | Ces cellules forment la grande majorité de la pulpe splénique. 2° Des cellules de 16 à 25 y, offrant le même aspect que les pré- cédentes, dont elles ne diffèrent que par les dimensions, mais elles sont plus rares; 3° Des cellules de 18 à 20 y, avec noyau de même aspect que dans les cellules précédentes, mais à zone protoplasmique, hyaline, gri- sâtre et réfringente, non colorée par les réactifs. Ces cellules sont également rares. Parmi les cellules que nous venons de décrire, un grand nombre se distinguent par leur noyau moins coloré par le carmin et formé de filaments cylindriques réunis en une masse centrale. Elles ont, 446 C. PHISALIX. la plupart, un diamètre un peu plus grand que les ordinaires, et en moyenne de 20 x. Ce noyau à filaments pelotonnés est souvent di- visé en deux asters plongés dans un protoplasma coloré en rose par le carmin. Mais, dans la grande majorité des formes en voie de di- vision, le protoplasma est modifié et a subi un commencement de transformation hémoglobique ; 4° Des globules rouges de dimensions et de formes très variables : mais la majeure partie est formée par des globules elliptiques à noyau muriforme (voir pl. XXI, fig. 3, k). Au milieu des cellules de la pulpe splénique que nous avons dé- crites plus haut, on peut remarquer une assez grande quantité de cellules qui, au premier abord, ne s’en distinguent pas. Le noyau possède la même coloration, la même réfringence, le même aspect bosselé. Mais, avec un peu d'attention, on reconnaît autour de ce noyau une zone étroite de protoplasma peu réfringent, d’une colo- ration jaunâtre légère, mais très nette, surtout si l’on a employé le picro-carmin, Ce sont ces cellules qui ont été décrites et figurées par Hayem, sous le nom d’hématoblastes (voir pl. XXI, fig. 3,e, f). Cette zone hémoglobique augmente peu à peu en même temps qu'elle se différencie davantage et il se forme de véritables globules sanguins dont le noyau diminue progressivement (voir fig. 3, g). Grosseur du noyau qui est au moins double de celui des globules adultes, aspect bourgeonnant et coloration rose de ce noyau par le picro-Carmin, étroitesse de la zone hémoglobique ainsi que son peu de réfringence, tels sont les caractères essentiels des jeunes globules rouges, caractères qui offrent tant de points de contact et de transi- tion avec les cellules spléniques, qu'il semble bien difficile de nier la relation qui les rattache l’un à l’autre, surtout si l’on considère leur abondance dans le tissu splénique et dans la veine, eu égard à leur rareté dans le sang du ventricule. Si les formes de passage entre les globules blancs et rouges sont rares dans le ventricule, les globules rouges en voie de division ne s'y rencontrent pas normalement, mais peuvent y apparaître dans De DE LA RATE CHEZ LES ICTHYOPSIDÉS. 447 certainés conditions. C’est probablement ce qui s’est produit dans le cas cité par M. Pouchet « d’un 7riton cristatus qui avait subi l'abla- tion au moins partielle de la rate dix semaines auparavant ». Car il est facile de reconnaître, dans la description et la figure qu’a données M. Pouchet d’hématies anormales à noyau profondément modifié, les phénomènes de la karyokinèse, « Ce singulier noyau, dit-il, dont la substance a conservé son affinité pour le carmin, semble résulter du groupement d'un certain nombre de prolongements obtus : 30 où 40, en forme de larmes larges de 2 à 3 4 paraissant réunis par leurs sommets. Ces prolongements, contrairement à ce qui existe chez l'hématie normale, semblent séparés par la substance hémoglobique du corps cellulaire pénétrant entre eux. Eux-mêmes sont parfaitement hyalins, sans trace de nucléole, Certains de ces éléments paraissent formés de deux parties renflées séparées par un - étranglement médian !, » Nous allons voir que cette description se rapporte assez bien aux formes karyokinétiques, si faciles à observer dans la rate du Triton, et la conclusion que pose M. Pouchet : « Il n’y a jamais chez le Triton de multiplication des hématies par scissiparie dès que le corps de celles-ci a commencé de renfermer de l’'hémoglobine », ne me semble pas en rapport avec les faits qu'il a observés. En effet, parmi les cellules spléniques en voie de division, la plu- part ont déjà leur protoplasma légèrement modifié et en voie de transformation hémoglobique. Aussi, les jeunes globules rouges en division sont très nombreux dans la pulpe splénique. Les prépara- tions faites comme nous l'avons indiqué en renferment à tous les Stades, ce qui permet d'affirmer la continuité du phénomène. Nos préparations ont été faites au printemps sur des Tritons récemment pris. Plusieurs espèces ont été examinées, mais surtout le 7rrton palmatus, que nous avons pris comme type de description. * Evolution des globules du sang chez le Triton (Journal de l'anatomie et de la phy- siologie, 1879). 448 GC. PHISALIX. Dans les globules qui vont se diviser, le noyau prend un aspect particulier. Il devient filamenteux et a moins d’affinité pour les réac- üfs colorants ordinaires (picro-carmin, éosine). L'hématoxyline, ce- pendant, colore les filaments chromatiques en bleu violacé. Ces fila- ments se comportent comme s'ils étaient creux, c'est-à-dire qu'ils deviennent obscurs quand on éloigne l'objectif et clairs quand on le rapproche ; mais c’est peut-être là un résultat du mode de pré- paration. Bientôt, les filaments deviennent de plus en plus distincts, s'isolent les uns des autres et forment au-centre un peloton enroulé qui ressemble à un nodule de vermicelle plongé dans le protoplasma hémoglobique. Cet amas nucléaire est plus ou moins condensé, et souvent les filaments qui le composent sont assez peu serrés pour qu'on en puisse suivre le trajet contourné dans toute leur longueur (voir pl. XXI, fig. 3, 2). Il se forme ensuite aux deux pôles des points épaissis, centres d'attraction autour desquels les filaments se dis- posent pour former des asters (voir 7, k, fig. 3). Les filaments qui forment les rayons des asters se rétractent msensiblement au sein de la masse, et l’on a alors un globule sanguin à deux noyaux ho- mogènes, réfringents, possédant encore quelques mamelons, der- niers vestiges des prolongements rayonnés (voir /, m, fig. 3). C'est à ce moment que le corps cellulaire s’étrangle et que la division définitive se produit. Les jeunes globules produits par cette division sont arrondis, à noyau également arrondi remplissant presque toute la cavité et d'un aspect particulier. I1s sont susceptibles d’aug- menter de volume, tandis que leur noyau diminue et devient müri- forme. Outre ces globules arrondis provenant de la division des formes jeunes, il en existe d’autres également jeunes, d’un diamètre plus petit, 10 à 41 p, et en tout semblables aux petites cellules spléni- ques arrondies dont ils ne diffèrent que par une zone hémoglobique étroite et peu accentuée, qui se différencie peu à peu. Enfin, la pulpe splénique renferme un certain nombre de glo- bules en voie de dégénérescence et de destruction, Ceux-ci se dis= | DE LA RATE CHEZ LES ICTHYOPSIDÉS. 449 tinguent par la petitesse de leur noyau, qui devient homogène, jaunâtre, perd toute affinité pour les réactifs colorants et finit par se dissoudre au milieu de la masse d'hémoglobine qui se fragmente à son tour et disparait d'une manière encore peu connue. Avant de terminer ce qui est relatif au Triton, nous ferons remar- quer que la méthode que nous avons employée {fixation par acide osmique et coloration) nous a permis de suivre très exactement le processus de la division des jeunes globules rouges et donne des résultats certains et concordants. Aussi, le reproche que Bizozzero adresse à Malassez au sujet de cette méthode, qui, d’après lui, ne serait pas apte à faire ressortir les formes karyokinétiques, me semble- t-il exagéré, et il est certain que si les cellules à noyaux diffus que Malassez nomme prolohématoblastes eussent été des cellules en voie de division, comme le pense Bizozzero, le procédé de fixation par l'acide osmique eût mis en évidence la Karyokinèse des noyaux. Il est vrai que, par la méthode précédente, on ne peut pas suivre le phénomène de la division sous le microscope, et que l'examen de la pulpe splénique dans un liquide salin avec ou sans violet de mé- thyle vient compléter avantageusement les notions acquises par les moyens précédents. Par cette méthode, indiquée par Bizozzero, on peut suivre toutes les phases du phénomène, qui a été très bien décrit par ce dernier‘. Amphibiens anoures. — Les globules sanguins à forme karyokiné- tique sont excessivement rares dans la pulpe splénique des Amphi- biens anoures, et cependant nous ne nous sommes Servis, pour nos préparations, que d'animaux récemment pris ou d'espèces faciles à nourrir, comme le Zufo vulgaris. Les globules rouges en voie de for- mation avec toutes les formes intermédiaires entre les cellules splé- niques et les globules adultes sont, au contraire, très abondants. Autour des cellules spléniques de toutes dimensions, on voit appa- raître une zone de protoplasma d’abord très étroite, à contours peu ! Archives italiennes de biologie, t. IV, p. 320, ARCH. DE ZOOL. EXP, ET GËN. == 20 SÉRIE,— T, 11. 1885. 29 450 | GC. PHISALIX. accusés, très légèrement jaunâtre, peu réfringente et à peine visible. Cette zone augmente peu à peu à mesure que le noyau diminue, et enfin l'élément revêt la forme et les dimensions des globules rouges adultes, avec cette différence que le disque est à peine chargé d’hé- moglobine et paraît presque incolore (voir pl. XXI, fig. 4, d,e, hr). Ce sont ces globules que M. Vulpian a vus apparaître pour la pre- mière fois en grand nombre dans le sang après des saignées chez les grenouilles, et qui ont été parfaitement décrits par lui! ainsi que par M. Hayem. On rencontre, en outre, de grandes cellules spléniques, peu colo- rées par les réactifs, à gros noyau filamenteux et pelotonné (voir pl. XXI, fig. 4, j), ainsi que d'autres cellules à deux noyaux, avec étranglement équatorial (voir fig. 4, g). Ge sont probablement des cellules en voie de division, quoiqu'on ne puisse pas suivre le phé- nomène dans toutes ses phases et que les formes karyokinétiques soient excessivement rares. La formation des jeunes globules sanguins se fait donc ici, comme chez le Triton, aux dépens des cellules spléniques ; mais le processus marche plus lentement, et, pendant ce temps-là, il ne se produit que rarement de division cellulaire. Certains éléments, que nous n’avons pas décrits chez le Triton, quoiqu'ils y existent, mais en nombre moins considérable, se ren- contrent en abondance dans le tissu splénique des Amphibiens anoures. Ce sont des cellules, en général arrondies, de 12 à 18 y, à noyau arrondi, simple (voir pl. XXI, fig. 4, n, o), quelquefois double ou triple (fig. 4, p). Ce noyau, granuleux, bien coloré par le picro= carmin, l’éosine, etc., renferme dans sa masse de petits nucléoles arrondis, hyalins et réfringents, qui semblent de même nature que le protoplasma périphérique. Gelui-ci, en effet, reste clair et trans- parent après l’action des réactifs colorants. Ces cellules sont analo- gues à celles qui ont été décrites chez l’Anguille, * Comptes rendus de l'Académie des sviences, juin 1877. DE LA RATE CHEZ LES ICTHYOPSIDÉS. 451 D'après Bizozzero, la formation des globules sanguins jeunes serait uniquement due à la division des éléments jeunes préexistants, Cet auteur rejette comme de pures hypothèses les autres opinions émises sur l'origine des globules sanguins. Cependant, s’il est impossible de suivre le phénomène de la transformation en hémoglobine du protoplasma des cellules à l’état vivant, un certain nombre de faits me semblent plaider en faveur de cette hypothèse : { Il y à, entre les globules jeunes provenant de la division et ceux qui proviennent d'autres cellules, une différence de forme, de volume et de propriétés optiques assez caractéristiques; 2° La division des globules sanguins par karyokinèse, si facile à reconnaitre dans la rate du Triton, n'existe pas ou du moins est très rare dans le sang du même animal. Or, il faut admettre que le mi- lieu splénique provoque et favorise ce phénomène, et, dans ce cas, on ne comprend guère pourquoi, chez des Amphibiens anoures, comme Æana esculenta, temporaria, Bufo vulgaris, ete., cette division est si peu active qu'il est impossible de retrouver les formes karyoki- nétiques, si évidentes chez le Triton, ou bien, ce qui est plus pro- bable, ce sont les cellules spléniques qui se transforment en jeunes globules rouges, et, dans ce cas, on concoit que la transformation soit plus ou moins active et que le processus de division puisse si- non faire défaut, du moins n’avoir pas la mème activité, suivant les animaux et les circonstances. La différence entre les jeunes globules provenant de la division et ceux qui sont produits par la transformation des cellules spléniques me semble suffisante pour considérer comme certain ce dernier mode de formation, D'abord les dimensions de ces dernières sont à peu près égales, souvent même supérieures à celles du globule en karyokinèse tout entier et, à plus forte raison, des éléments qui en proviennent. Celles que j'ai représentées en e, f, fig. 3, pl. XXI, sont de dimensions ordinaires et ne diffèrent que très peu des globules en karyokinèse figurés en i, . Chez la Salamandra maculosa, elles sont constamment supérieures, tout au moins égales en dimensions à ces 432 C. PHISALIX. derniers. Dans les cellules spléniques modifiées, le protoplasma hé- moglobique est d'un jaune faible, non réfringent, et n’est pas limité par un bord tranché. C'est le contraire dans les globules en voie de division et, par conséquent, dans ceux qui proviennent de cette division. Tous ces détails se voient parfaitement chez la Salamandre. EXPÉRIENCES ET CONSIDÉRATIONS PHYSIOLOGIQUES SUR LA RATE DES ICTHYOPSIDÉS. Nous ne voulons pas envisager une question si vaste sous tous les points de vue qu'elle comporte, et nous insisterons surtout sur le rôle hématopoiétique de l'organe qui nous occupe. Dans le cours de notre travail, nous avons cherché à démontrer que les cellules spléniques appartenant à la charpente conjonctive et qui ne diffèrent pas des cellules conjonctives ordinaires peuvent se détacher pour for- mer soit des globules blancs, soit des globules rouges du sang. Cette. transformation se fait en grande partie dans les cavités de la pulpe et est plus ou moins active, suivant les conditions où est placé l’ani- mal et surtout suivant les animaux examinés. Chez les animaux à l’état sain, récemment pris et n'ayant subi aucune expérience, les résultats obtenus prouvent, au moins pour les groupes autres que les Urodèles, que le processus de la division n’est pas indispensable, dans l’état de santé, à la multiplication des globules rouges et que, chez les Anoures, où la moelle osseuse constitue un organe hémato- poiétique par excellence, le phénomène de la division n'existe pour ainsi dire pas dans la rate, tandis que les jeunes globules rouges y sont très abondants. Si la rareté des globules rouges en voie de division, chez les Pois- sons osseux, était due, comme le pense Bizozzero, à un renouvelle- ment très lent du sang, on s’expliquerait difficilement une si grande abondance de globules jeunes et en voie de formation dans la rate DE LA RATE CHEZ LES ICTHYOPSIDÉS. 4193 du Lepadogaster, en l'absence complète de toute forme en voie de division dans la rate et dans le sang de cet animal. Nous avons soumis nos animaux à diverses expériences, et nous avons répété ensuite les mêmes préparations par les mêmes méthodes que celles dont nous nous sommes servis pour les animaux récem- ment capturés. Nons avons employé le jeûne et les saignées. Nos expériences ont porté sur l'Anguille, la Carpe, le Triton, la Sala- mandre et la Grenouille. Chez tous ces animaux, le jeùne prolongé fait disparaître les formes jeunes des globules sanguins au bout d'un temps variable pour chacun d'eux. Jeñne. — Après un mois et demi à deux mois de privation com- plète de nourriture, on trouve, dans la rate et la veine splénique de l’Anguille et de la Carpe, une diminution sensible du nombre des jeunes globules rouges. Chez une Salamandre terrestre, qui n'avait pas pris de nourriture depuis deux mois, nous n’avons trouvé, dans plusieurs préparations de rate, aucune forme en voie de division ; mais, en revanche, encore un assez grand nombre de formes jeunes, bien caractérisées par la grosseur de leur noyau et leur zone hémoglobique étroite peu réfringente. Les mêmes phénomènes se produisent chez le Triton. Chez une Rana temporaria, privée de nourriture depuis trois mois et demi, nous n'avons plus trouvé dans la rate aucun jeune giobule rouge. Par contre, les cellules lymphatiques chargées de pigment étaient en grande abondance. Sarignée. — La saignée produit des résultats inverses à ceux du jeûne. Si l’on coupe l'extrémité de la queue à une carpe, le sang s'échappe assez lentement, d'autant plus que, l'animal prenant alors une position absolument verticale, la tête dirigée en bas, et restant immobile, la pesanteur s’oppose jusqu'à un certain point à son écou- lement. Du reste, quand on juge que la saignée est suffisante, on peut l’arrêter par une cautérisation au fer rouge. ; L'examen de la rate, fait au bout d’une dizaine de jours, montre 454 C. PHISALIX. dans la rate une grande quantité de jeunes globules rouges, bien supérieure à celle qui s'y trouvait avant l'opération. | Nous avons obtenu des résultats plus précis chez le Lepadogaster, qui vit très bien en captivité et qu'il est facile de nourrir avec des Annélides. Nos expériences ont duré pendant un mois et ont porté sur une dizaine de Lepadogaster (rouanii. Pendant quinze jours, nous avons fait, tous les trois ou quatre jours, une saignée par incision d'un vaisseau branchial. L'examen du sang et dé la rate a été fait dix jours après la dernière saignée et continué pendant cinq jours. Nous avons constamment trouvé la proportion des jeunes globules rouges considérablement augmentée dans la rate ; mais nous n’avons pu découvrir aucune forme en voie de division. Si donc les phéno- mènes de la division interviennent, ils ne se produisent que plus tard, et nous n’avons pas expérimenté assez longtemps pour nous en assurer ; mais le fait important, ici, c’est que l'augmentation des formes jeunes, sans division concomitante, est le fait primordial. La rareté frappante des formes karyokinétiques chez les Poissons, que Bizozzero explique par un renouvellement très lent du sang, nous semble toute naturelle, car nous croyons avoir démontré, par l'anatomie et la physiologie, qüe l’origine des jeunes globules rouges avait lieu par transformation du protoplasma de cellules préexis- tantes : globules blancs, cellules spléniques, leucocytes types de M. Pouchet, etc., et que ce phénomène se passait surtout dans la rate, aux dépens des cellules propres de cet organe. Nous avons vu également que les cellules conjonctives du mésentère pouvaient subir une transformation analogue pour la production des rates acces- soires. Cette production a lieu toutes les fois que l'animal avance en âge, comme si les fonctions de l'organe principal diminuaient d'in- lensité et si la formation d'un tissu nouveau devenait nécessaire aux besoins de l’hématopoièse. C'est par modification du tissu conjonetif du mésentère, modification qui ramène la texture de ce tissu dans un état voisin de sa phase embryonnaire, et par ouverture dans ce tissu de pointes d'accroissement des capillaires que se constituent DE LA RATE CHEZ LES ICTHYOPSIDÉS. 455 les rates de nouvelle formation. Pour nous rendre compte des condi- tions exactes de cette genèse et nous assurer qu'elle n’était pas due à des circonstances fortuites, nous avons cherché à l'activer en supprimant l'organe principal, et nous avons pratiqué là spléno- tomie chez l'Anguille, la Plie, le Triton, la Grenouille ét la Sala- mandre. Eztirpation de la rate. — La splénotomie a été faite par plusieurs physiologistes sur les Mammifères, et, dans un travail récent f, MM. Griffini et Tizzoni, après des expériences nombreuses dans les- quelles ils ont provoqué, par l'extirpation de rates saines ou déjà altérées, la néoformation de nodules spléniques dans l'épiploon et le péritoine des Chiens, ont conclu : « Le péritoine et le tissu conjonctif en général, ont, soit en partie, soit en totalité, une très grande affinité anatomique et fonctionnelle avec la rate, de facon qu'ils peuvent servir, dans des circonstances déterminées, de matrice à cet organe. » Nous allons voir qu eh ce qui concerne les Poissons et les Amphibiens on arrive à des résultats identiques. La splénotomie ne réussit pas dans la plupart des Poissons. Les seules où nous l'ayons pratiquée avec succès sont l’Anguille et la Plie. Dans cette dernière, nous avons dû abandenner l'observation au bout de trois semaines, sans pouvoir vérifier les résultats au point de vue de la régénération de la rate. Mais nous avons été plus heureux pour l'Anguille, En effet, l'autopsie, pratiquée de deux à trois mois après l’ablation de l’orgañe, montre, à côté de la ligature, une petite masse plus ou moins irrégulière d’un tissu absolument analogue, par ses Caractères extérieurs, à celui de la rate primitive. Ce tissu, examiné après dissociätion par les mèmes méthodes que celles employées pour la rate normale, nous a montré une grande quantité de cellules jeunes, dont plusieurs étaient en voie de divi- sion, ainsi qu'un certain nombre de formes en voie de transformation hémoglobique. ! Archives italiennes de biologie, t. IV; fase. *, 1883. 456 C. PHISALIX. Sur des coupes minces, nous avons retrouvé à peu près la même texture fondamentale que sur l’animal sain. La splénotomie, chez le Triton, réussit également bien, et, au bout de deux mois, on peut déjà s'assurer de la reproduction de nodules spléniques. Pour savoir si, chez les Amphibiens anoures dont la moelle osseuse intervient comme organe hématopoiétique, la rate est indispensable et si elle se régénère après l’ablation, nous avons opéré deux Rana esculenta au commencement de juin. Une incision de 1 centimètre et demi à 2'centimètres est faite à la peau un peu à droite de la ligne médiane, afin d'éviter la blessure de la veine abdominale, puis on pénètre dans l'abdomen en séparant les deux muscles droits sur la ligne médiane. Les anses intestinales sont attirées au dehors, et, après avoir enlevé la rate avec les précautions ordinaires, on fait plusieurs points de suture entortillée, comprenant les muscles en même temps que la peau. Ces grenouilles furent abondamment nourries avec des mouches et des sauterelles. La cicatrisation eut lieu au bout d’une huitaine de jours, et les épingles furent retirées. Une de ces grenouilles mourut accidentellement deux mois après l'opération. Un œdème considérable infiltrait les membres inférieurs et les parois abdominales. À l’autopsie, on constate que la veine abdominale est remplie d'un sang noir. Par suite de difficultés à faire rentrer la masse intestinale, les sutures médianes ne comprenaient pas les muscles droits. Aussi s’'était-il produit une véritable hernie de l'intestin et des ovaires, qui adhéraient entre eux et à la peau. Les circonvolutions intestina- les, soudées entre elles, offrent des rétrécissements avec dilata- tions situées au-dessus. Ces lésions expliquent suffisamment la mort. A 3 millimètres en arrière et au-dessous du fil à ligature, entre les lames du mésentère, s'était formé un nodule splénique ovalaire allongé dont le grand diamètre était de #4 à 5 millimètres et le petit de 2 à 3 millimètres. Il était partagé en deux lobes par un étrangle- tn nine tntnt DE LA RATE CHEZ LES JICTHYOPSIDÉS. 457 ment médian. De nombreux vaisseaux visibles à l'œil nu l'entourent de tous côtés. L'autre grenouille fut sacrifiée quelques jours après, La cicatrisa- tion avait été complète et les viscères abdominaux en place étaient absolument normaux. Le fil de la ligature splénique n’a pu être re- trouvé. Une nouvelle rate s'était reproduite à 5 millimètres de l'ori- gine de l'intestin grêle sur la face postérieure de cet intestin. De forme elliptique avec un grand diamètre de 2 millimètres et demi et un court de 4 millimètre, elle était attachée aux vaisseaux qui s'échappaient par ses deux extrémités. Les dimensions plus consi- dérables de la première de ces rates nouvelles doivent être sans doute attribuées en partie à la congestion veineuse. Sur les coupes transversales de cette dernière voici ce que nous avons observé : à son insertion à l'intestin, le mésentère est composé de deux feuillets séparés entre lesquels on voit la coupe des gros vaisseaux mésenté- riques. Les deux feuillets se rapprochent légèrement, reliés par des tractus conjonctifs, puis s’écartent de nouveau pour entourer la rate nouvelle dont ils forment la capsule. Au-dessous de celle-ci rampent, en assez grand nombre, de gros vaisseaux dans la tunique conjonctive desquels on voit des lymphatiques souvent obstrués par des amas de cellules pigmentaires. Ces vaisseaux envoient en dedans un grand nombre de branches qui se résolvent dans le réticulum en un réseau de capillaires en communication avec les mailles de la pulpe. En cer- tains points, le tissu est encore très dense et il apparaît comme une masse hyaline assez compacte dans laquelle sont plongées un grand nombre de cellules dont les noyaux, plus ou moins ovalaires, de 10 à 12 v., présentent souvent des étranglements avec deux nucléoles. De rares globules sanguins sont dispersés çà et là. En d’autres points, les cavités sont élargies et remplies de globules sanguins mélangés à des cellules pigmentaires et des cellules jaunâtres plus ou moins dé- formées qui ne sont probablement autre chose que des globules rouges en voie de destruction. Les jeunes globules rouges à noyau arrondi et volumineux sont aussi en très grand nombre. 45S C. PHISALIX, La rate de l’autre grenouille, après avoir été colorée en masse par le picro-carmin, fut également débitée en coupes minces. Sa texture ne diffère pas sensiblement de la précédente ; cependant elle est arrivée à une différenciation plus complète. Tout autour du nouvel organe, sous la capsule, rampent de nombreux vaisseaux qui en- voient à l'intérieur des ramifications donnant immédiatement nais- sance à des capillaires artériels et veineux qui s'ouvrent largement dans les cavités de la pulpe. Celles-ci sont larges, remplies de glo: bules rouges et limitées par des trabécüules délicates sur lesquelles sinsèrent les cellules propres mentionnées plus haut. Un grand nombre de cellules lymphatiques et de formes intermédiaires sont mélangées aux globules rouges. De tous les faits énoncés précédemment il résulte que, chez les Icthyopsidés, la rate se reproduit après extirpation et que le nouvel organe a une texture et des fonctions identiques à l’ancien. CONCLUSIONS. 1° La rate se développe aux dépens du mésoblaste mésentérique et ne diffère pas à son origine du tissu conjonctif embryonnaire qui constitue le mésentère. La différenciation se produit à une époque assez avancée du développement, par ouverture dans les mailles de ce tissu des pointes d'accroissement des vaisseaux sañiguins, À paf= tir de ce moment, l'organe est constitué et commence à remplir ses fonctions hématopoiétiques. 2° Chez l’adulte, les artères et les veines s'ouvrent séparément dans les lacunes spléniques. Il n’y a pas de couche endothéliale continue sur les trabécules et par conséquent pas de système cellu= laire interposé, Chez les Sélaciens, les capilläires terminaux des artères sont entourés par un manchon de réticulum condensé, qui constitue la première ébauche des corpuscules de Malpighi des Ver- tébrés supérieurs. 3° La rate est pourvüe de lymphatiques superficiels et profonds, DE LA RATE CHEZ LES ICTHYOPSIDÉS. 459 Chez les ÆRaïes, les lymphatiques sont enveloppés en un grand nombre de points par des anneaux de faisceaux conjonctifse pelo- tonnés sur eux-mêmes qui étranglent leur lumière et que je pro- pose d'appeler boutons d'origines lymphatiques. Au point de vue physiologique, la rate continue à jouer, mais moins activement que chez l'embryon, un rôle dans l’'hématopoièse. C'est surtout par multiplication et transformation des cellules pro- pres de la charpente de l'organe que naissent les nouveaux globu- les blancs et rouges pour pénétrer dans la circulation. 4 La multiplication des jeunes globules rouges par division, très rare dans la rate chez les Poissons osseux, devient plus fréquente chez les Sélaciens et prend chez les Urodèles, comme l'a observé Bizozzero, de grandes proportions. Chez les Anoures, au contraire, les formes karyokinétiques font défaut dans la rate, mais en revan- che, les formes jeunes de globules rouges et les formes de passage y sont très abondantes. 5° Dans beaucoup d'espèces (Acanthias, Mustelus, etc.) il se pro- duit fréquemment, à une certaine période de la vie, des rates de nouvelle formation. C'est par prolifération du tissu conjonctif du mésentère, ouverture des vaisseaux dans les interstices de ce tissu et pour ainsi dire par un retour à l'état embryonnaire, que cette mo- dification s'accomplit. 6° De même après l'extirpation de l'organe principal il s'en repro- duit un autre par le même processus que celui qui vient d’être indi-. qué. 7° En résumé, au point de vue de l'anatomie générale, on peut considérer la rate comme du tissu conjonctif modifié et adapté à ses nouvelles fonctions dès la période embryonnaire. S'il en était autre- ment, il serait difficile d'expliquer la transformation du tissu mésen- térique pour former des rates supplémentaires, ainsi que la repro- duction de la rate après extirpation. 60 Fi, Fig: 1 LE C. PHISALIX. EXPLICATION DES PLANCHES. PLANCHE XVIII. Rapports de la rate chez l’Anguille. R, rate; æ, œsophage; F, foie: Vn vessie nataloire ; @, a, aorte; gh, artère gastro-hépatique; gi, artère gas- tro-intestinale; &,t, artère intestinale; sp, artère splénique supérieure fournie par l'artère intestinale; sp’, artère splénique inférieure fournie par l'artère gastro-intestinale; up, veine porte; wsp, veines spléniques ; vsh, veine sus-hépatique. Mode de distribution des artères dans la rate. Préparation faite après in- ‘jection au chromate de plomb et dissection. Terminaisons artérielles, vues à la loupe sur une pièce injectée. Cellules de la pulpe splénique. Dissociation, vapeurs osmiques, picro- carmin. 520 D. a, b, c, d, e, f, g, différentes cellules de la pulpe spléni- que ; À, i, 7, k, l, jeunes globules rouges en voie de formation; m, jeune globule rouge en voie de division; n, globule rouge adulte à noyau müriforme non coloré par les réactifs. Terminaisons artérielles. Injection vasculaire d’eau salée à 7,5 pour 100. Acide picro-sulfurique, gomme, alcool. at, artériole terminale avec sa couche musculaire; €, ©, capillaire avec ses noyaux n; fr, trabécules du réticulum; fc, fibres conjouctives doublant la paroi du capillaire. Terminaisons veineuses. Même préparation que ci-dessus, 0, 0, 0, orifices faisant communiquer la veine originelle avec la pulpe; /, trabécules du réticulum continuant les parois dissociées de la veine. Même préparation que ci-dessus. Réticulum avec sa charpente conjonctive et ses cellules propres. cr, cr, noyaux des cellules propres du réticulum ; cr’, noyaux en voie de division; gs, jeunes globules restés adhérents aux lamelles conjonctives. Injection interstitielle d'acide osmique à 1/200. Dissociation de la pulpe, picro-carmin, À. B, C. Lamelles conjonctives avec leurs prolongements déchirés et leurs cellules propres, dont plusieurs sont en voie de trans - formation hémoglobique; À et B, vues de face; C, vue de profil ; 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, différents états d'évolution des cellules spléniques; 8, cel- lule splénique en voie de division. Pulpe dissociée. g, g, globules rouges en voie de destruction; g', g’; en voie de dégénérescence pigmentaire. PLANCHE XIX. Figure destirée à montrer la distribution des artères dans la rate du Scyl- lium canicula et leurs anastomoses avec les artères gastriques sur le cul-de-sac de l’estomac. asp, artère splénique s'appliquant sur la face postérieure de l'estomac et desceudant verticalement pour se distribuer dans l'organe; re, rc, branches récurrentes nées de cette artère, qui vont lt tnt. ns Fig. 2, = 10. ar. DE LA RATE CHEZ LES ICTHYOPSIDÉS. 461 s'anastomoser sur la face antérieure de l'estomac avec les branches de l'artère gastrique supérieure et sur la face postérieure avec les rameaux gastriques fournis par l'artère splénique ; ag, branche artérielle de la corne droite de la rate qui se continue en haut à plein calibre avec l'ar- tère pancréatique et qui fournit des rameaux d’un côté au duodénum et de l’autre à la rate. Vaisseaux lymphatiques de la rate de Raja clavaia, injectés avec de la gélatine colorée au bleu de Prusse. La préparation est vue par la face postérieure, l'estomac ayant été renversé vers la droite. æs, œsophage; est, estomac; gla, glande superanale; R, rate ; pan, pancréas ; sin. L, sinus lymphatique; la, lymphatiques qui pénètrent avec les vaisseaux spléni- ques dans l’intérieur de l'organe ; L, caps, réseau lymphatique de la cap- sule ; asp, lymphatiques qui accompagnent l'artère splénique supérieure; r, petite rate accessoire; aiv, artère de l'intestin valvulé avec les lym- phatiques satellites. . Capsule de la rate de Scyllium canicula. Coupe parallèle à la direction des faisceaux conjonctifs. ep, épithélium de la capsule ; fe, faisceaux con- jonctifs dont se détachent les trabécules destinés à former le réticulum. Acide osmique et alcool, collodion, carmin, 460 D. . Coupe de la capsule perpendiculairement à la direction des faisceaux conjonctifs. Acide picro-sulfurique, alcool, picro-carmin, 460 D. ep, épi- thélium ; fc, faisceaux conjonctifs coupés en travers; env, tissu conjonctif qui entoure les faisceaux et leur forme une gangue intermédiaire. . Capsule de rate d’Acanthias vulgaris, traitée par l'acide osmique à 1 pour 100 pendant cinq minutes et vue à plat par sa surface épithéliale, pour montrer les terminaisons nerveuses, 240 D. fr, fibres de Remak ; in, ter- minaisons nerveuses entre les cellules épithéliales de la capsule. . Capsule de la rate de Scyllium canicula, traitée par l’acide osmique pendant douze heures et vue à plat, 460 D.ep, noyaux de l’épithélium capsulaire ; pr, prolongements anastomotiques du protoplasma des cellules épithé- liales. . Scyllium canicula. Injection d’eau salée à la dose physiologique, Acide osmique et alcool, quinze heures. Coupes minces de la rate, colurées à l'hématoxyline, 460 D. cr, noyaux des cellules propres du réticulum, fixées sur les lamelles trabéculaires dont quelques-unes sont en voie de division. . Corps spéciaux situés sur le trajet des lymphatiques de Raja clavala, in- jectés au nitrate d'argent à 1/300. , lymphatique avec son endothélium, dessiné par l'argent ; bl, bouton lymphatique, traversé en son centre par le vaisseau lymphatique, 150 D. . Même préparation après injection de gélatine au bleu. Coupe transversale du bouton lymphatique perpendiculairement au vais- seau central, 460 D. él, canal traversé par le lymphatique. Les faisceaux conjonctifs décrivent autour de ce canal un trajet hélicoïdal. Coupe longitudinale du même organe. !, lymphatique; nl, noyau de l’endo- thélium lymphatique; fl, cavité lymphatique. C. PHISALIX. PLANCHE XX. Fi. 1. Disposition des bourgeons terminaux sur les extrémités artérielles de la rate du Scyllium canicula, 60 D. 2. Mode de terminaison des artères dans le réticulum de la rate du Scyllium canicula. Injection d’eau salée, acide osmique et alcool, vingt heures ; picro-carmin, glycérine, 150 D. ca, ca, ca, capillaire terminal; 0, 0, 0, orifices d'embouchure du capillaire dans les mailles du réticulum ; m, manchon formé par le réticulum condensé autour du capillaire ; a, arté- riole terminale avec ses fibres annulaires dont les noyaux n, n, vus en coupe optique, sont disposés en hélice. 3. Scyllium canicula. Injection d’eau salée; acide osmique et alcoo!, vingt heu- > 5, 6. 7. &. res. Inclusion dans le collodion. Coloration à l’hématoxyline, 100 D. Préparation destinée à montrer l’irrégularité des manchons qui entou- rent les capillaires terminaux. s, s', coupes transversales de deux bran- ‘ches du capillaire et de leurs manchons perpendiculaires au rameau principal et dont l’une était la continuation de l’artériole terminale ; c, capillaire; 0,0, orifices du capillaire dans les lacunes spléniques. Scyllium canicula. Injection d’eau salée ; acide osmiqueet alcool, collodion, hématoxyline, 250 D. Coupe longitudinale d’un bourgeon terminal bi- furqué. a, coupe de l'artériole; ca, capillaire avec les noyaux de l’endo- thélium ne; !, cellule lymphatique en voie de division et encore adhérente à la paroi du capillaire; #r, noyaux des cellules propres du manchon à deux nucléoles et en voie de division; 0, orifice du capillaire dans les lacunes spléniques. Coupe transversale d’un bourgeon terminal. Même méthode de préparation, 460 D. c, capillaire central sectionné avec un noyau de l'endothélium faisant saillie à l’intérieur; !, grosse cellule lymphatique; m, manchon avec ses lamelles conjonctives recouvertes de cellules propres dont plu- sieurs sont en voie de division ou de bourgeonnement nr, nr. Même méthode, Coloration au carmin. Une portion du capillaire central pour montrer un orifice £ dont est percé sa paroi. Coupe longitudinale du manchon terminal, 500 D. c, capillaire; /, cellules lymphatiques jeunes; ne, noyau de l’endothélium; {, trou du capillaire. Scyllium canicula. Injection d’eau salée. Acide picro-sulfurique, vingt-quatre heures. Alcool de plus en plus fort ; 6éosine, baume, 350 D. Terminaison veineuse dans la rate. 0, 0, orifices d'embouchure de la veine ; ne, noyaux de l’endothélium. 9, Terminaison artérielle chez la Raja clavata, au moment où le capillaire s'ouvre dans les lacunes de la pulpe en 0,0; ca, capillaire avec ses noyaux ne; m, faisceaux conjonctifs auxquels est réduit, vers sa termi- naison, le manchon qui enveloppe le capillaire. RON RS LE DE LA RATE CHEZ LES JCTHYOPSIDÉS. 463 PLANCHE XXI. K1G. 1. Rale de nouvelle formation chez le Mustelus vulgaris. Acide picro-sulfu- rique et alcool de plus en plus fort. Coloration au carmin de Grenacher. Inclusion dans la paraffine. Coupes parallèles à la surface. fe, faisceaux conjonctifs du mésentère ; cr, cr, noyaux des cellules conjonctives accu- mulées dans.un tissu finement fibrillaire ; ch’, ch', ces mèmes cellules en voie de transformation hémoglobique; ch, ch, les mêmes, arrivées à un degré de développement considérable et ayant refoulé le tissu environ- nant pour former de grandes lacunes, 500 D. 2, Pulpe splénique du Scyllium canicula et de l’Acanthias vulgaris. Vapeurs osmiques, picro-carmin, 520 D. a, b, e, f, g, h, i, différentes espèces de cellules spléniques ; h, 1, cellules d’une rate de nouvelle formation chez l'Acanthias ; e, d, globules rouges en karyokinèse, chez le Scyllium ca- nicula ; n, globule rouge à deux noyaux, dans une rate de nouvelle for- mation de l’Acanthias ; k, L, m, 0, p, q, différentes variétés des formes jeunes de globules rouges; r, globule rouge adulle à noyau müriforme. 3, Triton palmatus. Dissociation de la pulpe splénique; vapeurs osmiques, une minute; éosine, baume du Canada, 460 D. a, b, c, d, différentes variétés de cellules spléniques; e, f, g, jeunes globules rouges en voie de formation ; h, globule rouge adulte à noyau müriforme; à, 7, k, l, m, n, différentes phases d'évolution de la karyokinèse des jeunes globules rouges. 4, Rana esculenta. Pulpe splénique. Dissociation, vapeurs osmiques, picro- carmin, glycérine, 520 D. a, 6, c, cellules spléniques; d,e, h, i, cellules spléniques en voie de transformation hémoglobique ; à, globule rouge à peine coloré et à gros noyau; f, g, jeunes globules rouges en voie de division ; 7, k, l, m, formes jeunes de globules rouges; g, globule rouge adulte ; n, 0. p, cellules spléniques à évolution encore mal déterminée. 5. Embryon d’Acanthias de 70 millimètres. Coupes minces de la rate, colorées au carmin, dissociées par la pression de la lamelle, 460 D. cr, cr, culiules conjonctives sur les lamelles hyalines auxquelles elles adhèrent ; gs, glo- bules rouges en voie de formation encore adhérents aux trabécules ; gh, globules libres d'hémoglobine ; fm, fibres musculaires jeunes. 6. Pulpe splénique des embryons d’Acanthias, de 30 à 50 millimètres. Dis- sociation, vapeurs osmiques, picro-carmin, glycérine, 520 D. a, b, c, d, cellules spléniques ; e, f, g, h, formes jeunes de globules rouges ; à, k, {, différentes phases de la division des formes jeunes de globules rouges. 7. Sang de la veine splénique de jeunes Acanthias ayant encore leur vésicule ombilicale. Vapeurs osmiques, éosine, baume du Canada. a, b, cellules spléniques; ©, d, f, j, les mêmes, en voie de transformation; g, h.i, k,. jeunes globules rouges; /, globule rouge adulte; m, n, 0, p, autre variété de jeunes globules rouges. 464 C. PHISALIX. PLANCHE XXII. Développement de la rate chez | Acanthias vulgaris. P, pancréas. ao, aorte. R, rate. asp, artère splénique. du, duodénum,. ve, veine cardinale. sl, estomac. W, canal de Wolf. ch, canal cholédoque. G, éminences génitales. FiG,. 1, Coupe transversale d’un embryon de 25 millimètres, au niveau de l’orifice du canal cholédoque dans le dnodénum. La rate apparaît, à gauche, comme un léger soulèvement du mésentère, dont elle n’est pas diffé- ._ renciée encore. 2. Coupe transversale du même embryon, à un niveau inférieur au précédent, à la hauteur de l’origine de l’artère splénique. 3 et 6. Coupes transversales d’un embryon de 35 millimètres, aux mêmes niveaux que les coupes précédentes, pour montrer le développement ra- pide de la rate, qui à ce moment est complètement différenciée. Les figures 4 et 5 représentent des coupes intermédiaires aux deux précédentes. 7 et 8. Coupes transversales d'embryons de 45 millimètres environ, au niveau de l'extrémité inférieure de l’estomac{(st) pour montrer le développement des cornes droite et gauche de la rate et leur réunion consécutive. 9, Coupe de la rate à la période représentée figure 1 et figure 2, à un gros- sissement de 520 D. ce, noyau des cellules conjonctives embryonnaires? cl, cellule lymphatique libre ; cm, cm, cellules en voie de transformation très réfringentes. 10. Coupe transversale de la rate d’un embryon de 35 millimètres, à un gros- sissement de 340 D. La figure représente l’ensemble de la corne gauche avec ses canaux lacunaires Cv, produits par invaginalion de la surface inv, et remplis de cellules devenues libres; ne, noyaux endothéliaux; gs, globules sanguins; gs’, globule rouge à deux noyaux; v, veine. 11. Coupe transversale d’un embryon de 35 millimètres, au voisinage de ia surface, 460 D. inv, cellules s’invaginant à l’intérieur de l’organe par suite de son accroissement ; gs, globules rouges mélangés aux cellules spléniques ; cm, cellule splénique en voie de transformation. 42. Embryon de 60 millimètres, injecté avec de la gélatine au bleu de Prusse. Coloration à l'éosine, baume du Canada. Mode de terminaison des ar- tères, pointes d’accroissement. art, artériole terminale; brt, capillaire terminal; n, noyau endothélial du capillaire; p, pointe d’accroissement à la base d’une cellule conjonctive. CONTRIBUTION A L’HISTOIRE DES TRÉMATODES PAR J. POIRIER, Aide-naturaliste au Muséum d’histoire naturelle. INTRODUCTION ET HISTORIQUE. Les premières recherches, un peu précises, qui aient été faites sur les Trématodes, remontent à 1825, époque à laquelle Mehlis! fit paraître les résultats de ses observations sur les distomes que l'on peut rencontrer chez l’homme, et en particulier sur le 2. hepu- ticum. Les premières notions sur la forme générale des différents or- ganes sont ainsi acquises. En 1830, Laurer? étudie un Trématode d’une autre famille, assez facile à se procurer, l'Amphistomum conicum. I confirme les résul- tats généraux trouvés par Mehlis, et de plus, il signale dans cette espèce la présence d’un canal particulier dépendant de l'appareil génital femelle et paraissant s'ouvrir à la face dorsale de l'animal. Il met également en évidence le pore excréteur de l'appareil vascu- laire, appareil qu’il considère cependant, avec Mehlis, comme étant en communication avec l'appareil digestif. En 1836, von Siebold * retrouve le canal de Laurer chez le 2. glo- biporum, mais il le décrit comme communiquant non avec l’exté- rieur, mais avec un des testicules, ce qui permettrait une autofé- condation interne. En 1845, Dujardin * fait paraître son Âistoire des helminthes. I 1 Menuis, Observaliones anatomicæ de Distomate hepatico et lanceolato, ad Ento- Zoorum humani corporis historiam naluralern illustrandam, Güttingen, 1825. ? LAURER, Disquisiliones anatomicæ de amphistomo conico, 1830. 8 Von SteBoLD, Helminthologische Beiträge (Wiegmann's Archiv, t. I, p. 45; t. II, p. 217). | * DusaRDIN, Histoire des helminthes, Paris, 1845. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GEÈN. — 2€ SÉRIE, — T, Ill, 1885. 30 466 J. POIRIER. rappelle les connaissances acquises antérieurement, sans y ajouter beaucoup. Il considère cependant les deux appareils digestif et vas- culaire comme bien distincts, En 1846, M. Em. Blanchard! publie les résultats de ses belles recherches sur les vers. Il établit bien nettement la séparation des deux appareils digestif et vasculaire, ainsi que la position et la forme géné- rale du système nerveux. En même temps, tandis que les auteurs précédents supposaient la coque de l'œuf sécrétée par les parois de l'utérus, 1l montre qu'elle est produite par une glande spéciale, sa vésicule oviductale, sur la structure de laquelle il ne donne cepen- dant aucun détail. Il démontre également l’existence chez les Tri- stomes de commissures transversales entre les deux gros cordons nerveux latéraux. Mais pendant toute cette période, de 1825 à 1846, la véritable nature des glandes génitales femelles est méconnue, et le vitelloducte est considéré par tous les auteurs comme étant l'o- vaire. C'est à von Siebold ?, 4848, que l’on doit ia détermination exacte du rôle joué par la plupart de ces glandes, Il méconnait, cependant, la nature de la glande coquillière qui avait été indiquée par M. Blan- chard, il la considère comme une vésicule séminale interne, et sup- pose toujours que la coque de l'œuf est sécrétée par les parois de l'utérus. Il admet en même temps l'existence chez tous les Tréma- todes de ce singulier canal interne qui mettrait en communication l'appareil génital femelle avec un des testicules, ce qui rendrait pos- sible chez tous ces êtres une autofécondation interne ; opinion ac- ceplée jusque dans ces derniers temps par un grand nombre de zoologistes. Walter”, Pagenstecher ", ajoutent ensuite quelques notions nou- velles à la connaissance des Trématodes. 1 Em. BLancuaAn»D, Recherches sur l'organisation des vers, Patis, 1846. 2 Von SixBoLp, Lehrbuch der vergleichende Anatomie der wir bellosen Thiere, 1848. 3 \WVALTER, Beiligige sur Anatomie und histologie einselner Trematoden (Troschell's Archiv, XXIV, p. 269, 1858). * PAGENSTECHER, Tremalodenlarven und Trematoden, Heidelberg, 1857. | [ I ‘ | | CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 467 En 1861, van Beneden! fait paraître son grand travail sur les Tré- matodes et les Cestodes, et fait connaître assez exactement la forme et la nature des différents organes chez ces animaux, Leuckart?, en 1863, dans ses Menschlichen Parasiten, fait un exposé général des connaissances précédemment acquises et y ajoute quelques notions sur la musculature et sur le système ner- veux. Jusqu’alors, les recherchés avaient principalement porté sur l’ana- tomie générale et la forme des organes. Avec Leuckart commence une nouvelle période dans laquelle, à l'étude de la forme, s'ajoute celle de la structure de ces organes. En 1867, Stieda® montre que chez la douve le canal, qui est supposé meltre en communication les deux appareils génitaux, mâle et femelle, s'ouvre en réalité non dans un testicule, mais au dehors, à la surface dorsale. En 1871 *, il fait connaître le même fait chez l'Amphistomum coni- cum, résultat confirmé la même année par Blumberg” dans son étude sur ce trématode. Comme Stieda, Blumberg est amené à considérér ce Canal dit de Laurer, d’après la nature de son contenu, comme étant le vagin. Cependant ces résultats passent plusieurs années inaperçus, et Gegenbauer, dans son Anatomie comparée, admet encore une communication directe entre l'appareil génital femelle et un testi- cule. D'autres auteurs après Stieda et Blumberg retrouvent cependant ce canal de Laurer chez plusieurs Trématodes de genres différents et tous le considèrent comme un vagin. * VAN BENEDEN, Mémoire sur les vers intestinaux, Paris, 1861. 2 LeuckanT, Die Menschlichen Parasiten, t. I, 1863. 3 STIEDA, Beiträge zur Anatomie aer Plattwürmer (Arch. f. Anat. und Phystol., p. 52, 1867). * STiEpA, Ueber den angeblichen inneren Zusammenhang der männlichen und wei- blichen organe bei den Trematoden (Arch. f. anal. und Physiol., p. 31, 1871). 5 BLUMBERG, Ueber den Bau des Amphistoma conicum, Dorpat, 1871. 468 J. POIRIER. Sommer' seul en 1880, dans son travail sur la douve, s'élève contre cette opinion et considère ce canal comme jouant plu- tôt le rôle d'une sorte de soupape de sûreté, devant rejeter au dehors le trop-plein des glandes génitales. Avec ce dernier zoolo- giste, l'étude histologique des Trématodes commence seulement à faire un peu de progrès, celle des autres plathelminthes étant beau- coup plus avancée. | La même année 1880-4881, les terminaisons en pavillons vibratiles de l'appareil vasculaire sont signalés par Fraipont* et Pintner* chez différents Trématodes et Cestodes, mais ces deux auteurs ne sont pas d'accord sur les relations de ces organes avec le reste du paren- chyme. En même temps, Taschenberg" et Lang” commencent à faire connaître d’une façon plus précise la structure du système nerveux. Mais malgré tous ces travaux récents, il existe encore bien des doutes et bien des lacunes sur la structure des divers organes, sur le mode de fécondation possible chez ces êtres ; il était donc bon de pouvoir trouver un type qui, par la netteté et la grandeur des élé- ments composant ses différents organes, permettrait une étude capable de préciser, au moins en grande partie, les points douteux et peut-être la découverte de faits nouveaux. Je crois avoir rencontré ce type dans le 2. clavatum, dont j'ai fait l'étude parallèlement à celle d’autres espèces de grande taille peu ou mal étudiées, comme les 2. Megnini et D. insigne (Diesing); et j'ai comparé les résultats obtenus avec ceux de Sommer dans son étude si complète du D. hepaticum. ! SommEr, Die Anatomie des Leberegels, D. Hepaticum (Zeitsch. f. Wiss. Zool., t. XXXIV, 1880). ? FRarPoNT, Recherches sur l'appareil excréteur des Trématodes et des Cestodes (Arch. de biol., t. I, 1880 ; 2e partie, t, 11, 1881). % Th. PiNTNER, Untersuchungen über den bau des Bandwurmhkërpers (Arbeilen aus dem Zoolog. inst. Wien., t. III, p. 163, 1880). * TascnexBerG, Beiträge zur Kenntniss ectoparasitischer Trematoden (Abhd. d. na- turf. Gesellsch, in Halle, t. XIV, 1879). * LanG, Ueber das nervensystem der Trematoden (Mitth. aus der z0ol, slation zu Neapel, t. 11, 1881). CONTRIBUTION À L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 469 PREMIÈRE PARTIE. SYSTÉMATIQUE. Avant de passer à l'étude anatomique de ces quatre groupes de distomiens, il est nécessaire de donner les caractères spécifiques des espèces de ces groupes qui sont nouvelles ou mal connues, c’est- à-dire de toutes celles du groupe du: 2. clavatum et du D. Megnini, qui forme un groupe à part. Groupe du D. clavatum. — Le groupe principal que nous avons étudié, celui du 2. clavatum, renferme des distomes qui ont frappé tous les zoologistes qui les ont observés, par leur grande taille et par le développement extraordinaire de leurs téguments. Tantôt séparés spécifiquement, au moins en partie, les uns des autres, tantôt et le plus souvent réunis sous un seul nom, celui de D. clavatum, ces distomes n'ont été, malgré leur grande taille, l’objet que de très incomplètes recherches anatomiques. Le premier auteur qui en parle est Garsin !, qui, en 1730, décrivit une espèce de ce groupe sous le nom générique d’AHérudella. Gette espèce, trouvée dans l'estomac de la bonite, est celle que nous avons prise pour type du groupe, le D. clavatum. Plus tard, en 1774, Pallas ? décrit et figure une autre espèce sous le nom de Fasciola ventricosa. « Ce mollusque singulier, dit-il, fut envoyé d’Amboine. Il ne peut être rapporté à d’autres genres qu’au genre Fasciola, dans lequel il serait comme le géant, » Malheureuse- ment Pallas n’en indique pas l'hôte. En 1790, Menzies * retrouve dans l'estomac de la bonite l'espèce décrite par Garsin sous le nom d’/Zérudella. I la nomme Fasciola clavata, la reconnaissant donc et avec raison comme différente de l'espèce de Pallas. 1 GARSIN, Histoire de l Académie des sciences, p. 44. 2 PazLas, Spicilegia zoologica, fasc. 10, p.17, pl. I, fig. 9, 10, 1774. $ MENZIES, Trans. of the Linn. Soc. of London, I, p. 187, pl. XVII, fig. 2, 1790. 470 J. POIRIER. En 1802, une nouvelle espèce est signalée. C'est la Fasciola fusca de Bosc!, qui en donne une courte description et une figure suffisam- ment exacte. Cette espèce proviendrait, d'après cet auteur, de l’in- testin d’une dorade. | En 1809, Rudolphi, dans ses Æ'ntozoorum historia, cite le D. clavatum et une espèce douteuse, le 2. coryphenæ de Tilésius, à laquelle il rap- porte le L. fuscum de Bosc. En 1827, Nardo ? décrit sous le nom de 2. gigas un distome qu'il aurait trouvé dans l'estomac d’un poisson, son Prostostequs proto- typus, pêché dans le golfe de Venise. Malheureusement sa description insuffisante n'est accompagnée d'aucune figure. Cette espèce reste donc pour moi douteuse, et je ne puis que la rapporter au D. clavatum. En 1835 paraît la première étude anatomique d’une espèce de ce groupe; c'est à Owen* qu'elle est due. Elle est bien insuffisante, puis- que l’auteur n’en décrit les divers organes que d'une façon le plus souvent inexacte, considérant les cæcums intestinaux comme des cavités latérales, et la vésicule terminale de l'appareil excréteur comme faisant partie du tube digestif. En 14845, Dujardin‘ réunit toutes les espèces du groupe en une seule, le D. clavatum. I est frappé des caractères des téguments et émet l'opinion que ces vers ne sont pas de véritables Trématodes, mais que, malgré la présence des ventouses, ils se rapprochent davan- tage des Nématoïdes et en particulier des Gordius, Diesing, en 1850, dans son Systema Helminthum, ne fait que citer les espèces créées avant lui. En 1879, Cobbold , dans ses Parastes, s'étend assez longuement sur le 2. clavatum et cherche à démontrer que toutes les espèces qui 1 Bosc, Hist. nat. des vers, I, p. 271, pl. IX, fig. 4, 1802. 2 Narpo, Mem. soprà alc.nov. rar. spec. di Entozoi., in Heiïisinger, Zeitsch. f. d. or- gan. Physik., p. 68, 1827. 3 (JvEN, Zool. Soc. Trans., p. 382, pl. XLI, fig. 17-20, 1835, * DuyarDiN, Histoire des helminthes, p. 459, 1845. > CoBBoLD, Parasiles, p. 458, 1879 ET CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 471 ont été signalées dans ce groupe doivent être réunies en une seule. Le savant anglais n’a pas tenu compte suffisamment des aspects divers que présentent ces vers et a complètement négligé la forme et la grandeur des œufs, qui offrent des caractères très constants et très utiles dans la détermination des espèces de la classe des Tré- matodes, Le dernier auteur ‘qui ait parlé d'une espèce de ce groupe est le docteur Jourdan’. Ayant reçu plusieurs individus du 2. clavalum recueillis par le capitaine de navire Gournac, soit hbres au milieu de la mer des Sargasses, soit à l'intérieur de bonites, ce zoolo- giste chercha à en faire une étude anatomique. Cette étude, plus complète que celle d'Owen, laissait cependant beaucoup de points dans le doute, et accréditait même de grosses erreurs soit sur la disposition du système nerveux, soit sur la forme des organes géni- taux, erreurs que nous avons dù maintes fois rectifier. L'étude comparée que nous avons pu faire sur les individus de la collection du Muséum nous à permis de les séparer en sept espèces dont les caractères et la synonymie sont les suivants : DISTOMUM CLAVATUM (ARCHIBALD MENZIES). (PI. XXII, fig. 1.) 1730, ÆHirudella. GarsiN, Hist. de l’Académie des sciences, p. 44. 1790. Fasciola clavata. ArcaiBazD MEwziEs, Transactions af the Linnean Society of London, I, p. 187, pl. XVII, fig. 2. 1809. D. clavatum. Runozpur, Entoz. Hist., I, p. 391. 1835. Id. Owen, Zool. Soc. Trans., p. 382, pl. XLI, fig, 17. 1845. Id, DusarniN, Helminthes, p. 459. 1850. Id. DresixG, Systema Helin., 1, p. 366. 1879. Id, Co8BoLp, Parasites, p. 458. 1880. Id. Jourpan, Revue des sciences de Montpellier, ? série, t. IX, p. 438, pl. VII, VII. Corps musculeux, long de 3 centimètres, à peu près cylindrique 1 Jourpan, Revue des sciences de Montpellier, p. 438, 1880. 472 J. POIRIER. jusque vers sa partie postérieure, où il se renfle brusquement et prend une forme sphérique d’un diamètre de 9 millimètres. À sa partie antérieure le corps présente une ventouse assez large, la ven- touse ventrale, à ouverture oblique et derrière laquelle s'élève le cou légèrement arqué et rejeté en arrière. Le cou, d’une longueur de 9 millimètres, présente une face ventrale, plane ou légèrement con- cave et une face dorsale convexe. IL se termine en avant par la ven- touse buccale petite et dont l'ouverture tournée un peu vers la face ventrale est à peu près circulaire et d’un diamètre de { millimètre. L'orifice génital est situé sur le cou à une distance de 3 milli- mètres de la bouche. La partie cylindrique du corps, ainsi que sa partie sphérique ter- minale, présentent une peau épaisse pourvue d’un grand nombre de sillons transversaux, devenant très rapprochés les uns des autres vers la partie postérieure, où ils forment une série de cercles concen- triques autour de l’orifice très net de l’appareil excréteur. La peau du cou, également très épaisse, n’a que de faibles traces de stries transverses, Les œufs sont elliptiques, bruns, et d’une lon- gueur de 32 4 sur une largeur de 22 p. Ce ver, type des distomes de ce groupe, si remarquable par l'épaisseur des téguments et la disposition de l’appareil musculaire, habîte surtout l'intestin de la bonite, à l’intérieur de laquelle il a été rencontré par grand nombre d’observateurs, et cela dans des mers souvent très éloignées : océan Pacifique (Menzies); île Bourbon (Nivois) ; Maldives (Dussumier); Seychelles (Monaster) ; îles Sand- wich (M. Ballieu). Enfin ce ver a été rencontré plusieurs fois, vivant en liberté, sur- tout dans la mer des Sargasses (M. Jourdan, expédition du 7ra- vailleur). CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 473 DISTOMUM HEURTELI (J. POIRIER). (PI. XXII, fig. 2.) Corps musculeux, d'une longueur de 29 millimètres, depuis la base du cou jusqu'à l'extrémité postérieure. À partir de la ventouse médiane le diamètre de l'animal, qui est d'abord de 3 millimètres, augmente graduellement jusque vers la partie-postérieure où elle atteint à millimètres, pour diminuer ensuite rapidement jusqu'à l'extrémité terminale légèrement arrondie. La ventouse ventrale très développée : 5 millimètres de diamètre, présente une surface externe plissée et un orifice elliptique dont le plan est oblique par rapport à l'axe du corps. Derrière cette ven- touse s'élève le cou, fortement arqué et dont le diamètre de 2 mil- limètres et demi à la base diminue graduellement jusqu'à l'orifice de la ventouse buccale, où il n’est plus que de { millimètre et demi, l'orifice de la ventouse n'étant que de 500 p. Toute la surface du corps d'un blanc gris est lisse et ne présente que de très faibles traces de rides transversales. Les œufs elliptiques sont plus longs que ceux de l’espèce précé- dente et atteignent 35 4 de longueur sur 14 y de largeur. Cette espèce, trouvée par M. le lieutenant de vaisseau Heurtel dans l'intestin d'un thon pêché dans l'Atlantique nord, à dû certai- nement être déjà rencontrée. Mais les zoologistes l'ont confondue avec le D. clavatum, avec lequel du reste Cobbold réunit des espèces encore plus distinctes, puisque, pour le savant anglais, ce groupe ne renfermerait qu'une seule espèce. Notre D. Heurteli diffère cependant nettement de l'espèce précé- dente, par son aspect extérieur et sa forme générale, par son cou plus long et moins gros, par la forme de sa ventouse ventrale entourée d'une zone large, plissée et mamelonnée, et enfin par les dimensions de ses œufs, beaucoup plus longs et plus étroits que ceux du 2. clavatum. | 474 J. POIRIER. DISTOMUM DACTYLIPHERUM (J. POIRIER). (PI. XXIIL, fig. 3.) Corps .musculeux, d'une longueur de 21 millimètres, augmentant graduellement de diamètre depuis la ventouse ventrale jusque vers la moitié de sa longueur. L'augmentation devient ensuite très rapide sur toute la première partie de la moitié postérieure. Puis le corps diminue graduellement d’épaisseur jusqu’à l'extrémité postérieure, de façon à donner à cette région du corps de l'animal une forme ellipsoïdale, la plus grande largeur étant de 6 millimètres. La pre- mière moitié est ornée de côtes transverses très fortes et fortement espacées; la partie renflée est au contraire presque entièrement lisse. La ventouse ventrale, très développée et à rebords verruqueux, présente un diamètre transversal de 4 millimètres. Le cou, dirigé en arrière et faiblement arqué, est relativement gros et présente une face ventrale concave et une face dorsale convexe. La ventouse orale, très petite, est pourvue d'une ouverture oblique de 0®®,5 de diamètre. Les œufs à forme d’ellipsoïde très allongé ont une longueur de 45 4 et une largeur de 24 p. Cette espèce, indiquée dans la collection du Muséum comme pro- venant de l’estomac d'un Argonaute d'espèce indéterminée et pêché par M. Mariot dans la mer des Indes, rappelle un peu, par l'aspect de sa peau et la présence de ses côtes transverses, le 2, clavatum, et par sa forme générale le D. Heurteli. DISTOMUM VERRUCOSUM (J. POIRIER). (PI. XXII, fig. 4.) Corps épais, musculeux, pyriforme, légèrement aplati, d’une lon- gueur de 45 millimètres à partir du sommet de la ventouse ventrale, CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 475 le plus grand diamètre étant de 9 millimètres et l'épaisseur de 6 mil- limètres. La ventouse ventrale, oblique, très développée, de 5 milli- mètres de long, à larges rebords plissés et verruqueux, présente une ouverture elliptique, dont le grand axe de 2 millimètres de long est dirigé dans le sens de la longueur de l'animal. Le cou dirigé en arrière, fortement arqué et mesurant 3 millimètres de sa base à son extrémité libre, se termine par l’orifice très petit : { millimètre, de la ventouse orale. Il présente une face ventrale plane ou légèrement concave et une face dorsale fortement convexe. A la base, sa lar- geur est de 3,5, elle diminue graduellement et n’est plus que de 4 millimètre et demi à l'extrémité. Tandis que cette partie de l'ani- mal est lisse, le reste du corps présente un grand nombre de plis transverses irréguliers, ainsi qu’un grand nombre de petites tubé- rosités ou verrues disséminées sans ordre à la surface du corps. L'orifice de l'appareil excréteur est, comme chez toutes les espèces de ce groupe, très nettement visible. Les œufs à forme ellipsoïdale, très larges, ont pour longueur 33 et pour largeur 24 u. Cette espèce, très remarquable par sa forme renflée et par les ver- rues qui là recouvrent, a été trouvée dans l'estomac d'un thon pêché dans l’océan Atlantique nord par M. le lieutenant de vaisseau Heurtel. Il n'y a rencontré qu'un animal adulte et deux jeunes. DISTOMUM PERSONATUM (J. POIRIER). (PI. XXIIL, fig. 5.) Corps musculeux très -épais, globuleux, presque sphérique, d'une longueur de 48 millimètres depuis la base du cou, sur une largeur de 20 millimètres et une épaisseur de 16 millimètres. La peau, très épaisse, présente de nombreux plis transverses irréguliers. La ven- touse ventrale est pourvue d’une ouverture très large, circulaire, de 4 millimètres de diamètre, entourée d'un rebord très peu développé. Le cou petit, d'une longueur de 8 millimètres, est très large; il pré- sente à sa base une largeur de 9 millimètres ; il diminue graduelle- 476 J. POIRIER. ment de façon à ne plus avoir à son extrémité orale que 3 millimè- tres de diamètre. La surface dorsale du cou est lisse et fortement convexe ; la surface ventrale, faiblement ridée, est légèrement con- cave. L'orifice de la ventouse orale circulaire a ! millimètre de diamètre, L'orifice génital, très petit, est situé à peu près à égale distance des deux ventouses. Les œufs, en forme d'ellipsoïde très allongé, ont une longueur de 42 p. et une largeur de 24 pu. Cette espèce, remarquable par sa grosseur et sa forme presque sphérique, est représentée dans la collection du Muséum par deux individus rapportés en 1859 du Mexique par M. Geoffroy; malheu- reusement leur hôte n’est pas indiqué. DISTOMUM FUSCUM (BOSC). (PI. XXIIL, fig. 7.) 1802. Fasciola fusca. Bosc, Histoire naturelle des vers, T, p. 271; pl. IX, fig. 4. 1809. Drstomum Coryphenæ. Tizesius, In Rudol. Entoz., p. 436. Corps musculeux, ovale, légèrement aplati, réuni à la région anté- rieure par une partie cylindrique, présentant une longueur de 16 millimètres depuis le bord supérieur de la ventouse ventrale, une largeur maxima de 10 millimètres et une épaisseur de 8 millimètres. Tout le corps est recouvert de sillons transversaux entourant à la partie postérieure l’orifice très visible de l'appareil excréteur. La ventouse ventrale très large, d’une longueur de 5 millimètres, est pourvue d’un orifice petit, elliptique, de 2 millimètres de dia- mètre et entouré d’un large rebord plissé. Le cou, dirigé en arrière et faiblement arqué, à une longueur de 6 millimètres et une largeur de 3 millimètres à la base. Sa surface est finement plissée aussi bien sur la face dorsale convexe que sur la face ventrale presque plane. CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 477 La ventouse orale très pelite a une ouverture de 4 millimètre à peu près de diamètre. L'orifice génital est situé à égale distance des deux ventouses. Les œufs ellipsoïdaux sont remarquables par leur grande lon- gueur : 48 p sur 25 y. de large. Cette espèce, que je crois pouvoir rapporter d’après la description et la figure à l'espèce qu'a décrite Bosc sous le nom de Fasciola fusca, n'est représentée dans la collection du Muséum que par un seul individu rapporté de Sainte-Lucie par M. Bonnacour, mais sans indi- cation d'hôte. Les individus décrits par Bose provenaient des bran- chies et de l'estomac d’une Dorade. DISTOMUM PALLASII (J. POIRIER). (PI. XXIIL, fig. 6.) 1774, Fasciola ventricosa. PALLAS, Spicilegia zoolica, fascicule 10, p. 17; pl. L, fig. 9, 10. Coprs musculeux, ovoïde, très renflé, en forme d'olive, d’une lon- gueur de 25 millimètres à partir de la base du cou, et d’une épais- * seur maxima de 15 millimètres. Tout le corps est pourvu de fines stries transverses irrégulières. La ventouse ventrale, relativement petite, comparée à la grosseur du corps de l'animal, à une ouverture elliptique de 3 millimètres de longueur. Elle est entourée d’un faible rebord lisse. Le cou petit, gros, rejeté en arrière et faiblement arqué, a une longueur de 7 millimètres et une largeur à la base de 5 millimètres. Sa face dorsale est très convexe et sa face ventrale presque plane. La ventouse orale, très petite, présente une ouverture circulaire de 1 millimètre de diamètre. L'orifice génital, très petit, est situé à la moitié de la longueur du cou. Les œufs, ellipsoïdaux, ont une longueur de 39 & et une largeur de 24 nu. 478 J. POIRIER. Cette espèce d’une coloration d’un blanc gris est représentée dans la collection du Muséum par deux individus indiqués comme prove- nant de l'estomac du Delphinus phocænæ et rapportés des Indes par M. Armanges. Cette espèce se rapportant très exactement par sa forme et sa co- loration à l'espèce figurée par Pallas, je me crois autorisé à les iden- tifier l’une à l’autre. Mais comme le nom de ventricosum donné par cet auteur a été employé par Rudolphi pour une autre espèce mieux connue, afin de ne pas embrouiller la synonymie, qui l'est déjà assez, je propose de donner le nom de Pallas à cette espèce que je désignerai donc sous le nom de 2. Pallasii. DISTOMUM MEGNINI (J. POIRIER). (PL. XXII, fig. 8.) Ce distome, qui par sa forme extérieure se rapproche assez du groupe du D. clavatum, dont il s'éloigne par ses caractères internes, présente un corps presque cylindrique d’un diamètre à peu près uniforme de 3 millimètres jusqu'à lextrémité postérieure, où il diminue un peu. Ce corps, d’une longueur de 4 centimètre, est en- touré d'une peau lisse peu épaisse, ne présentant pas traces d'or- nements. La ventouse ventrale, très grosse, de 2 millimètres de longueur, présente un faible rebord autour de son ouverture lé« sèrement elliptique. Le coù mince, d'une longueur de ,4 milli- mètres, s'élève en arrière de la ventouse et est légèrement arqué. L'orifice de la ventouse orale, très petite, n'a qu'un demi-millimètre de diamètre. La face dorsale est fortement convexe, la face ventrale, au contraire, est à peu près plane; elle porte sur sa ligne médiane, presque en arrière de la ventouse orale, l'ouverture du cloaque gé- nital. Dans cette espèce, le tube digestif est remarquable par la grande longueur de l'æsophage, qui descend jusqu’au niveau de la ventouse ventrale, et par les ramifications de ses branches latérales. CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 479 Les testicules, très gros, sont en avant de l'ovaire. Le vitellogène, formé de glandes tubulaires, est remarquable par sa situation, Il est, en effet, presque entièrement situé dans le cou. Les œufs, à coque épaisse, en forme d'’ellipsoïde très renflé, ont une longueur de 28 & et demi et une largeur de 21 y. Cette espèce, si caractéristique par la forme de son appareil diges- tif et la situation de son vitellogène dans le cou, m'a été donnée par M. Mégnin, le savant bien connu par ses nombreuses études sur les parasites. Malheureusement, il n’a pu m indiquer que la classe de l'hôte, qui est un poisson. DEUXIÈME PARTIE. ANATOMIE ET HISTOLOGIE. Couche dermique.—Dans toutes les espèces du groupe du 2. clava- tum, la couche dermique présente des caractères identiques, mais différant beaucoup de ceux que l'on rencontre habituellement chez les autres Trématodes. Ces caractères avaient frappé les premiers observateurs, et en particulier Dujardin ?, qui va jusqu’à affirmer que ces vers ne peuvent être des Trématodes. Cette couche dermique ou musculo-cutanée présente dans ce groupé une structure différente, suivant les régions du corps où on l'étudie, ; A ce point de vue, nous pouvons distinguer trois régions : la ré- gion du cou, c'est-à-dire la partie du corps de l'animal situé en avant de la ventouse ventrale; la région postérieure, de beaucoup la plus développée, située en arrière de cette ventouse; enfin, la région même de cette ventouse, et dont les caractères sont intermédiaires cntre ceux des deux régions voisines. Daus toutes, l'enveloppe cutanée peut se décomposer en un cer- tain nombre de couches qui sont, du dehors en dedans : la cuticule, 1 DuyarDiN, Histoire des helminthes, p. 4b9, 1845, 480 J. POIRIER. la couche sous-cuticulaire, la couche musculaire et une couche in- terne cellulaire. La cuticule se présente avec les mêmes caractères dans toutes les régions du corps. C’est partout une membrane pellucide, sans structure et très épaisse. Cette épaisseur, à peu près uniforme dans la région du corps où elle est en movenne de 3 x, est très va- riable dans le cou, par suite de la présence dans cette région d’un grand nombre de saillies coniques que forme la cuticule dans la couche sous-jacente (pl. XXVIIL, fig. 2, c,). Nous aurons à revenir sur le rôle de ces prolongements à propos des fibres musculaires dorso-ventrales. La surface de la cuticule est en général lisse, parfois plus ou moins ridée cireulairement; chez le . verrucosum seul, elle présente un grand nombre de tubérosités en forme de verrues. Sur toute l'étendue du corps, la cuticule est traversée par un grand nombre de canaux dirigés presque perpendiculairement à sa surface, à une faible distance de laquelle ils se terminent. Ces canaux, évidemment les analogues des canaux poriques (Po- renkanalen), indiqués dans la cuticule d'un grand nombre de Tré- matodes, sont à peu près cylindriques et d’un diamètre variant de 3 à 4 p. Chez le D. clavatum (pl. XXVIIL, fig. 1, ?, p), ils se bifurquent: souvent vers leur extrémité, et leur partie terminale est légèrement renflée. Chez le D. verrucosum (pl. XXXII, fig. 2, 3,p), ces canaux restent toujours simples et légèrement atténués à leurs extrémités. Lorsque, pour une cause quelconque, la cuticule vient à être déchi- rée, ces canaux ne sont pas arrachés avec elle, mais font saillie à la surface du corps, qui paraît recouverte de papilles plus ou moins longues, suivant l'épaisseur de la couche de cuticule enlevée. Il faut en conclure que ces canaux ont une membrane propre très délicate et plus résistante que la cuticule elle-même. La substance que renferment ces canaux est finement granuleuse et n'est qu'un prolongement à l’intérieur de la cuticule, de la couche sous-Cuticulaire. Te CONTRIBUTION A L’'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 481 A l'extrémité antérieure, cette cuticule perd ses canaux et se con- tinue directemeut avec celle qui tapisse l'intérieur de la ventouse orale et qui se prolonge dans le pharynx et jusque dans l'æœsophage. La cuticule sans canaux recouvrant la cavité de la ventouse ven- trale est également en continuation directe avec celle du corps. Celle-ci se prolonge aussi dans le cloaque génital, dans le canal de Laurer, et en partie dans la vésicule terminale de l’appareil excré- teur. D'après M. Jourdan", immédiatement au-dessous de la cuticule se trouverait une couche excessivement mince de cellules isolées les unes des autres et qui ne serait visible que dans des coupes tangen- tielles. Les cellules ainsi vues par cet observateur ne sont autre chose que les coupes des canaux traversant la cuticule, qu'il ne considère que comme des ornements de la couche cuticulaire. En réalité, cette couche cellulaire n'existe pas. Dans le cou, la couche qui vient immédiatement après la cuticule a une épaisseur très variable, cependant généralement supérieure à celle de la cuticule. Cette couche (pl. XXVIII, fig. 2, s), légèrement granuleuse près de sa surface externe, est presque entièrement composée de fibres élastiques très fines s’entre-croisant en tous sens. On y rencontre également et surtout dans sa partie interne de nombreuses fibres musculaires circulaires (a), en général isolées. Dans cette partie de la couche sous-cuticulaire, on aperçoit aussi des cellules isolées (4), d'autant plus abondantes que l'animal est plus jeune. Ces cellules, à contenu finement granuleux et présentant un noyau à contour très net, se colorent à peine sous l'action du picrocarminate d'ammoniaque. Leur forme est très variable; on en trouve d’ovales, de fusiformes et quelques-unes presque rubanées. Nous rencontrerons des cellules analogues présentant les mêmes 1 JourDan, Revue des sciences de Montpellier, 2e série, t. IX, p, 138, 1880. ARCH. DE ZOOL. EXP, ET GËN. == 2€ SÉRIE.— T, III, 1885. 31 482 J. POTRIER. caractères dans le parenchyme du corps et toujours surtout abon- dantes chez les jeunes individus. Nous verrons que ce ne sont que des cellules musculaires jeunes. On rencontre encore dans celte couche sous-euticulaire, et sur- tout vers la partie antérieure et la partie postérienre du cop, de nombreuses terminaisons en pavillon des canaux excréteyrs. Cette copche est traversée par les extrémités des fibres musculaires traps- versales ou dorso-ventrales très nombreuses dans cette région dy corps. Ces fibres viennent plus où moins -obliquement se fixer aux saillies coniques de la cuticule dont nous avons parlé plus hant (pl. XXVIIT, fig. 2, 0). Ces saillies de la cuticule ne servent pas seulement de point d’at- tache aux fibres dorso-ventrales, mais encore aux fibres circulaires et obliques, et probablement aussi aux fibres longitudinales. Dans la région du corps correspondant à la ventouse médiane, cette parte de la couche dermique conserve à peu près les mêmes caractères; mais dans la région postérieure, sa structure s'est mo- difiée (pl. XXVIT, fig. 1, s). On n’y trouve plus ou presque plus de fibres musculaires circulaires. Toute la couche est formée de fines libres élastiques encheyèêtrées et dont les directions principales sont circulaires et transversales. Les cellules ovales ou fusiformes qu'on rencontrait en assez grand nombre dans la région du cou manquent presque entièrement ici, sauf chez les jeunes individus où elles sont un peu plus abondantes. Les prolongements coniques de la cuticule disparaissent également ou sont très peu saillants, leur raison d’être n'exis{ant plus. En effet, les muscles de la région sont presque tous longitudinaux, les fibres dorso-ventrales faisant défaut à peu près complètement. La structure de la couche sous-cuticulaire dans cette région du corps est comparable à celle du derme des mammi- fères, el je ne crois pas que jusqu'à présent, un tel Uüissu de fibres élastiques ait 616 signalé chez les Trématodes. Chez le D. clavatum, V'épaisseur de cette couche varie en moyenne de 55 à 350 p., suivant que l’on se trouve en un point occupé par une CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 483 des côtes cireulaires qui ornent le corps ou dans un des sillons intermédiaires. La couche musculaire qui vient ensuite est encore plus différenciée que la précédente, suivant les régions du corps que l'on considère. Dans le cou, ainsi que dans la région correspondant à la ventouse ventrale, elle commence par une zone de fibres musculaires circu- laires peu épaisse, que l’on peut considérer comme résultant d'une condensation des fibres circulaires de la couche sous-cuticulaire et, par suite, comme appartenant à cette dernière. Après cette zone en vient une autre, composée de fibres longitudinales disposées en faisceaux de dimensions variables, mais contenant au plus sept ou huit fibres (pl. XX VII, fig. 2, L,). Ces faisceaux, très serrés les uns contre les autres, forment une couche à peu près continue ne lais- sant passer que les fibres musculaires dorso-ventrales, ainsi que des ramifications de l’appareil excréteur. La zone suivante est double et composée de fibres musculaires diagonales : les premières se dirigent, à la surface dorsale, de droite à gauche; les secondes, les plus internes, de gauche à droite. Leur ensemble constitue une zone d'épaisseur à peu près double de celle de la zone de fibres longitudinales (pl. XXVIIE, fig. 2, D). Vient en- suite une dernière zone musculaire, la plus importante. Celle-ci se compose d’un grand nombre de faisceaux musculaires souvent irès gros, et formés de fibres longitudinales d'un fort diamètre (pl. XXVIHT, üg. 2, LL). Tous ces faisceaux sont plongés dans une couche cellulaire s'éten- dant jusqu à la zone de fibres obliques, et qui en dedans forme la dernière couche de l'enveloppe dermique (pl, XXVIIL, fig. 2, C). L'en- semble de ces zones musculaires constitue une couche très puis- sante, dont l'épaisseur maximum se trouve sur la face dorsale. La couche cellulaire interne est continue et sépare nettement l'enve- loppe musculo-cutanée du parenchyme du corps, dans lequel on ne rencontre pas traces de cellules, à l'opposé de ce qu’on observe ordi- nairement chez les Trématodes, chez qui le parenchyme est formé 484 J. POIRIER. de cellules en général d’une netteté si remarquable qu’il a été sou- vent comparé à un parenchyme végétal. Les cellules de cette couche interne de la peau ont un contenu très granuleux, avec un noyau et un nucléole très nets. Leur forme est ovale ou sphérique, et leurs caractères sont les mêmes dans tout le corps de l’animal. Voyons maintenant les modifications diverses que présentent les différentes zones musculaires dans les autres régions. Dans la partie du corps située en arrière de la ventouse ventrale, toutes les zones de fibres musculaires, à l'exception de celle des faisceaux longitudinaux internes, ont complètement disparu. Cette dernière, par contre, a pris un développement considérable. Elle est formée de faisceaux composés d’un grand nombre de fibres, très serrés les uns contre les autres, de façon à former une gaine épaisse, à peu près continue, à l’intérieur de laquelle se trouvent le paren- chyme du corps et les différents organes de l’animal. Une section transversale de cette région du corps nous montre ces faisceaux disposés à peu près circulairement, leur plus grande largeur étant dirigée suivant le rayon du cercle qu'ils forment (pl. XXIV, fig. 5, l). Intérieurement, cette gaine musculaire entoure la couche cellulaire interne de la peau, dont les cellules sont les analogues de celles que l’on rencontre chez le D. hepaticum, et que Sommer! considère peut-être à tort comme la couche formatrice des muscles. Entre chaque faisceau se trouve une lame très mince du tissu con- jonctif granuleux (pl. XXIX, fig. 4, 1), renfermant des cellules iso- lées très aplaties et presque fusiformes. C'est aussi à travers cette lame que passent les dernières ramifi- cations de l'appareil excréteur, qui se rendent dans la couche de lissu élastique sous-cuticulaire. Contre chacun de ces faisceaux se trouvent appliquées une ou plu- sieurs grosses cellules bipolaires, que nous aurions déjà pu signaler dans les diverses zones musculaires de la région du cou et que nous 1 Sommer, Die Anatomie des Leberegels D. hepaticum (Zeitschr. f. Wiss. Zool., t. XXXIV, p. 560, 1880). 1 CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 485 rencontrerons partout où il y aura quelques faisceaux musculaires. Ces cellules parfois multipolaires sont, comme nous le verrons plus loin, des cellules nerveuses chargées d'actionner les faisceaux mus- culaires (pl. XXVILL, fig 1,n;pl. XXIX, fig. 1, n). (à et là, entre les faisceaux longitudinaux et la couche cellulaire, on rencontre quelques rares faisceaux de fibres diagonales. Dans la région intermédiaire correspondant à la ventouse ventrale, nous voyons la disposition signalée dans le cou disparaitre graduel- lement pour laisser place à celle que nous venons de décrire dans la région postérieure du corps de l'animal. Les fibres musculaires disparaissent peu à peu, ainsi que les fibres diagonales, qui ne sont plus représentées que par quelques rares faisceaux éloignés les uns des autres. En même temps, les deux zones de fibres longitudinales se réunissent pour n’en faire plus qu'une seule, dans laquelle les faisceaux se groupent de facon à former l’ensemble si régulier que nous avons signalé dans la région postérieure. =. Dans cette région intermédiaire, nous avons cependant à signaler quelques particularités sur 1è bord même de la ventouse. À une petite distance de ce bord, les deux zones de fibres musculaires lon- gitudinales, ainsi que celle des fibres diagonales qui se trouve com- prise entre elles, se fixent à la ventouse, de sorte que, vers le bord même de cet organe, il ne reste plus que les fibres circulaires qui vont se fixer à la cuticule. Par contre, d'autres fibres apparaissent dans la couche sous-cuticulaire. Les unes sont annulaires, parallèles aux bords de la ventouse ; les autres, transverses, se fixant d’une part à l'extrémité même de la face externe de la ventouse et, d'autre part, par des extrémités très amincies, aux nombreuses saillies coni- ques que présente en ce point la cuticule. La couche sous-cuticu- laire de cette région est également très riche en cellules fusiformes et en nombreuses terminaisons en pavillon de l'appareil excréteur (pl. XXVII, fig. 1, pv). Chez le D. insigne, l'enveloppe dermique présente les mêmes ea- 186 I. POIRIER. ractères dans toutes les régions du corps. Nous trouvons d'abord ütie cuticule d'une épaisseur à peu près uniforme de 17 x, épaisseur bien moindre que celle de la cuticulé des Distomes du groupe pré- cédent. Comme chez ces derniers, cette cuticulé est hyaline, sans structure. Elle se continue aussi directement avec celle qui tâpisse l'intérieur des cavités des ventousées et du cloaque génital. Mais les canaux si nets de la cuticule du D: elavatum n'existent pas däns cette espèce (pl: XXXIIL, fig: 4, c). Immédiatement au-dessous vierit une couche de fibrés cireu- laires (a), d'une épaisseur à peu près égale à célle de là cüticule. Les fibres musculaires de cette couche ont uñe épaisseur väriant de 02,0095 à 0"%,0055. Elles sont irrégulièrement dispersées dans une substance finement granuleuse, ét d'autant plus minces qu’elles sont plus rapprochées dé la cuticule. La couche suivante (7), également musculaire, est composée de fibres longitudinales réunies en petits faisceaux assez espacés les uns des autres, Cette couche est la moins épaisse : 9 y. Elle est immédiatement suivie du parenchymë du corps. Jé n'ai pas trouvé trace de fibres diagoñales; par contre, le pa- renchyme est riche en muscles de direction‘dorso-venträle ét longi- tudinale. Nous ne rencontrons également pas dans cette espèce, aihsi que chez le 2. veliporum, qui en est très voisin, cette couche cellulaire si remarquablé qui forme la dernière couche de l’envéloppe cutanée dans le groupé précédent. Dans le D. Megnini, qu'à première vue, en ne considérant que sa formé éxtérieure, on placerait dans le groupé du 2. clavatum, dont il s'éloigne au contraire beaucoup par sa Structure interne, l'enve- loppe dermique présente les mêmes caractères sur toute la surfacë du corps. D'abord une euticule, d'une épaisséur à peu près constante, variant de 44 à 47 p. Cette cuticulé hyÿaline, sans structure, ést trà- versée par ün nombre considérable de fins Canalicules (Porenkaha- len) beaucoup plus nombreux que chez le 2. clavatum, mais d’une finesse extrème, ne dépassant pas 0®,0007 (pl. XXXIV, fig. 3; c). CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 187 Imimiédiätémient soûs 14 cUHEUIE SE troüté uhë zone, qué ous n'avons pas encore rencoñtrée jusqu'à présent. Cette zohe d'une faible épaisseur, 0°2,0025; e$t hyalinié, Säns structure, comme là cütieüle elle-même : elle S'én distingue Cependant fâcilément par sa forte col8rätion en rose sotis l'actiüf du dicro-carminäte d'ammo- fiaque. Jé suis porté à cohisidérer EEtte couche comme étant de la cuticulé nouvellement formée; prenant peu à peu les caractères de la véritable Cuticüle. lnmédiaternent au-dessous, nous réncontrons une couche granu- leuse, dans laquelle se trouvent les fibres musculaires circulaires (e). Celles-ci, qüi nié Sont jamais réunies en faisceaux, ont une section oväläire dont lé plus grand diamètre est d'environ 0®°,0035. Plus grosses que däns l'espèce précédente, ces fibres sont ici bien moins nombreuses ët nié forment qu'une simple Zoné au milieu de la couche sous-cutieulaire granuleuse. Vient ensüite la couthe dés fibres longitudinales (/). Celles-vi, très lohguës Et d'uri diamètre variant de 0=*,0025 à 0%%,0040, sont grou- pées en faisceaux de trois à quatre fibres, as$ez espacés les uns des autres. Cette duché, là plus importante des couches rfusculaires, ëst Süivié d'uné autré formée de cellules disposées sur deux à trois Fangs (C): Ces cellules sé distinguent hettement dé celles du pären- chvmie du corps par leur £Fosseur plus faible, qui n’est que de G y, ét par leur protoplasiia fortement gränuleux: Cette Couche est évi- demment l'analogue de celle que nous avons rencontrée à là tième pléée dans les espèces du gfotipe dû D. clabhtuith Le dérñiér typé qué nous äfons à exathinér est Celüi du D. hepa- bic, qui a été, de la part de Sommer‘ et de Macé®, l’objet d’une étude très approfondie: Däns ce distome, la cüticüle présente des ornements particuliers, que fi6us n'avons pas rencontrés dans les groupes précédents. Ce 1 SomMeR, Die Anatomie des Leberegels, D. hepaticum (Zeilsch. f. w. Zoo!.,t. XXXIV, p. 539, 1880). | 2 Macé, Recherches analomiques sur le D. hepattcum, 1882.1 488 J. POIRIER. sont des écailles ou plutôt des piquants aplatis à pointe mousse, di- rigés tous en arrière, et qui servent à la progression de l'animal à l'intérieur des canaux biliaires qu’il habite. Cette cuticule, d'une épaisseur moyenne de 15 &, s’élève sur les piquants qu'elle recouvre d’une couche allant graduellement en s'amincissant jusqu’à leur extrémité libre. Elle est traversée par un grand nombre de fins canaux, les Porenkanalen de Leuckart et de Sommer. Ces canaux, presque perpendiculaires à la surface de la cuticule, sont un peu plus larges à la base qu’à leur extrémité, vers la surface libre de la cuticule. Les piquants, ornements de la peau de la douve, ne s'arrêtent pas, comme le figure Sommerf, à la surface interne de la cuticule, mais pénètrent dans la couche sous-jacente qu'ils traversent com- plètement, et ne se terminent que dans la couche des fibres annu- laires qu'ils refoulent légèrement (pl. XXX, fig. 4, p). La couche sous-cuticulaire, qui constitue la couche cellulaire externe de Sommer, ne m'a nullement paru formée, comme l'in- dique l’auteur allemand, d’une assise de cellules sphériques, à pro- toplasma fortement granuleux, et d’une épaisseur de 10 p. Je l'ai toujours vue sous la forme d’une mince couche granuleuse ne dé- passant pas 0",0055 d’épaisseur, et je n’ai jamais pu observer ces cellules si nettes, signalées et figurées par Sommer, et qui, si elles existaient, ne pourraient dans tous les cas avoir les dimensions que cet auteur leur assigne. La couche suivante est la couche musculaire cutanée. Elle peut se diviser en trois zones : une zone externe de 15 d'épaisseur en moyenne, et formée de fibres circulaires mesurant environ 0w",0025 d'épaisseur (a). Ces fibres, disposées sur plusieurs rangs et non en une seule rangée, comme le figure l’auteur allemand, forment une gaine bien continue tout autour du corps de l'animal. La deuxième zone (/), d'une épaisseur à peu près la même que celle de la zone précédente, 1 SomMen, loc. cil., pl. XXXI, fig. 2. CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 489 est formée de fibres à direction longitudinale et disposées en petits faisceaux légèrement écartés entre eux. Enfin la dernière zone est celle des fibres diagonales, réunies en faisceaux très espacés (d). La dernière couche, que l'on peut considérer comme faisant partie de l'enveloppe cutanée, est une couche cellulaire correspondant à celle que nous avons rencontrée dans l'enveloppe dermique des dis- tomes du groupe du 2. clavatum etdans le . Megnini. Gette couche (C), qui pénètre entre les faisceaux de fibres diagonales et longitudi- nales, est formée de cellules à contenu fortement granuleux. Le diamètre de ces cellules est environ de 20 y, et celui de leur noyau de 12 p. Signalons maintenant les analogies et les différences que nous présente l'enveloppe dermique dans les quatre types de Distomiens que nous étudions. Tout d’abord, la cuticule du 2. clavatum et des Distomes du même groupe se distingue nettement, par son épaisseur et la grosseur des canaux qu'on y rencontre, de celle de tous les autres Distomes, même de ceux qui, comme le D. 2nsigne, ont une taille plus considérable. La couche granuleuse, signalée dans la Douve, et que Sommer con- sidère comme une couche cellulaire externe, matrice de la cuticule, ne se rencontre pas dans les autres groupes, à moins que l’on ne puisse lui comparer cette deuxième zone interne de la cuticule que nous avons rencontrée dans le 2. Megnini. La couche qui, dans le 2. clavatum, vient immédiatement sous la cuticule, et qui est si caractéristique par son épaisseur et ses élé- ments fibro-élastiques, ne se rencontre chez aucun de nos autres types ; elle est spéciale à ce groupe du 2. clavatum. La disposition du système musculaire cutané est également bien caractéristique dans ce groupe. En effet, tandis que, dans les autres groupes, cette couche commence par une zone de fibres circulaires, bien continues chez la Douve, réunies en faisceaux espacés chez les D. insigne et Megninr, ces fibres, chez le D. clavatum, sont très rares ou manquent entièrement dans toute la région du corps ; elles ne 490 J. POIRIER. sont aHondätités que dans celle du coû, et 14 sont plongées dähs la couche fibro-élastiqué sous-cüuticuldire Spétia'e à Ce groupe. Dañs cette tnèmé région du Coü, oh rencontré ensüité,; Eümihe chez tous les äütres Distoiies, une 2otie de fibres lotigitudinäles, buis unie de fibrés diägonales; cés dernières ihañquert cépenñdant chez le D. in- signe; chëz qui märnique également là Couche Cellulaire interne. Mais déjà, dans le cou du D. clabatum, celte couche musculaire tend à sé différéntier de là couche Analogue des autres Distothes. Dahs ce groupe, en effet, oh voit äpparäîtré une nouvelle 2016 müsculäire qui n’existe pas ailleurs, c’est ld zone de fibres longitudinales in- ternes ; zone qui, dans cette région, est déjà plus épaissé que le reste de la Eouche musculaire. LA différenciation Est poussée Beau - coup plus loin dans le corps. Là, Eh effet, tandis que là Couchié mus: culaire présente dans les autres groupes les mêtës cdräctères que datis le coù, dañs lé groupe du D. élabatun il H'en Est plis de même, puisqu'il n'y existé qu'une Seule zone, éxcéssivémient développée, cellé des fibres longitudinales. C’est En $é basant surtotit sur les ca- racières dé ce puissant système musculaire cutané, si différents de cé qu’on réficontre ordindiréihent chez les autres Trématodes, que Dujardin à été amiené à douter de la plate £ovlogique de ce Distome et À le cfoire plus voisin des Néinatodes, et En pärlicülier dés Gorditis: Avant de quitter cette étüdé dé l'énveloppe müusculo-cutahée des Trémätodés, je crois bon dé rappeler et de discütér l'opiion de Ker- bert ‘ sur là nature de cette énvelüppe. Jet aüteut, ddtis Son étude du D: Westérmanr, à cru trouvét Aü- dessus de la couché, sans structure, garnie de piqudnts Correspün- dant à céllé que l’on est habitué à considérer Eorimé là Cuticülé des Tréfiatodes, uné couche spéciale andüäñt Soüveñt. Uëtte couche éxtétrie, qu'il considère cottimé étatit l'épidefthé de soh distome, 1 KerBErT, Beiträge zur Kenntniss der Trematoden | Archiv f. mikrosk. Anatomie, L: XIX, p. 529, 1881): CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 491 serait formée de deux zones: ürie zone externe très mince, pellücide, sans structure, qui serait la véritable cuticulé, et üne zoïe interne plus épaisse, granuleuse et cellulaire. Cette zone formerdit l'épi- dermé et serait la matrice de la cuticulé. Cét Cpidérme réposérait sur tiné couche sans structure (Basalmembrañ) pourvue de piquants qui n'arriveraiént pas à faire saillie au dehors. Schtiéider! aurait déjà émis l'idée, sans là démontret, qué les Trématodés posséderaient un véritable épiderme qui tomberait pen- dant la vie larvaite. C’est cet épiderme, éphémère d’après Schneider, que Kerbert crüit avoir trouvé dans son D. Westermant. Or, j'ai remarqué bien souvent que, lorsque l’on placait dans de l'alcool säns avoir et la précaution de les ägitér auparavant dans de l'eau, dés distomes à téguments ornés de piquants, comme c'est le cas Chez la Douve et chez le D. Westeïani, la Couthe du liquide organique formé de sang et de pus qui les éntoute, $e coagulait et sefblait formét autour de l'animal une couche externe plus ou moins étendue récouvrant parfois entièrement l’animal. Comme Keïbert n’a eu à sa disposition que des individus conservés dans l’al- cool et encore situés dans lé poumon de leur hôte, il pourrait bien sé faire qu'il ait été indüit en erreur pdf cette Couché de mucus coagulé, couche que, commé dans mes observations sur la Douré, il a rencontrée parfois sur toute la surface du Corps, parfois en cer- tdins points seulement, et que parfois aussi il à tfouvéé àbsénte. Pürenchymé. — Immédiatement sous là couche musculo-cütanée dont tous venons d'examiner la structure datis lés différents groupes de distomiens que nous étudions, vient unie sübstancé Conjonctive où parenchyme qui occupe entièrement tout le corps énvéloppant étroitement les différents organes dé l'Atimal satis laisser traces de läcuhes. Ce parenchyÿyme nous présehite chez lé D. Clavatui et chez les À SCHNEIDER, Untersuchungen über Plathelminthen, 140 Bericht der Oberhessischen (Gesellschaft f. Nalur. u. Héukuhde, Giesseh, p. 69, 1873). 492 J. POIRIER. autres distomes de ce groupe des caractères qui le font distinguer à première vue de celui de tous les autres Trématodes. Dans ce groupe, en effet, le parenchyme du corps est une sub- stance conjonctive sans structure finement granuleuse présentant bien çà et là quelques noyaux, mais aucune trace de cellules, surtout chez les animaux adultes (pl. XX VII, fig. 1,2, P). Les fibres muscu- laires qui traversent ce parenchyme compact sont peu abondantes surtout dans la région postérieure du corps, où, à part quelques rares fibres dorso-ventrales, elles font entièrement défaut. Dans la région du cou et dans celle de la ventouse ventrale, ce sys- tème musculaire est plus développé. Là, en effet, on rencontre d’assez nombreuses fibres qui, tantôt isolées, tantôt réunies en faisceaux, se dirigent de la face dorsale à la face ventrale (pl. XX VIII, fig. 2, #). Dans je voisinage de la couche musculaire de l'enveloppe dermique, ces fibres se divisent et leurs extrémités amincies vont se fixer aux saillies coniques internes de la cuticule. Outre ces fibres dorso-ven- trales, on rencontre encore dans ces régions du cou et de la ven- touse ventrale d’autres fibres réunies en faisceaux souvent très volumineux et qui sont chargées de coopérer à la production des différents mouvements dont sont susceptibles les deux ventouses, le pharynx ainsi que le fond du cloaque génital. Nous reviendrons plus loin sur la disposition de ces muscles. La nature toute spéciale du parenchyme chez les distomes de ce groupe permet, en étudiant de jeunes individus, de déterminer assez facilement le mode de formation de ces muscles dorso-ventraux et, par suite, celui des autres muscles en général. On rencontre en effet, au milieu du parenchyme de ces jeunes distomes, des cellules tantôt isolées, tantôt réunies, qui montrent tous les passages de la forme d’une cellule ovale ordinaire à celle d’un muscle presque entièrement formé (pl. XXV, fig. 4). Ces cellules à enveloppe très mince et à protoplasma granuleux résistent forte- ment, comme les muscles, à l’action du picro-carminate d'ammo- niaque. Elles s’allongent graduellement, et quand elles sont réunies CONTRIBUTION À L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 493 en groupes, leurs allongements restent parallèles, de sorte que sou- vent on peut apercevoir un faisceau dans lequel se trouvent des fibres musculaires complètement formées à côté de cellules très allongées, rubanées, et d’autres à peine fusiformes. À mesure que l'allongement augmente, les parois de la cellule s’épaississent et le protoplasma granuleux semble se condenser au centre du prolonge- ment rubané de la cellule; finalement, il disparaît, laissant à l'inté- rieur de la fibre une partie centrale dont l’aspect dans les coupes des muscles reste longtemps sensiblement différente de la partie péri- phérique. Cela se remarque très nettement dans les coupes des grosses fibres longitudinales cutanées, même chez les animaux bien adultes. Cette différence est souvent si nette, qu'à première vue on pourrait croire ces fibres pourvues d'un long canal interne bien étroit. Quand le développement de la cellule en fibre est com- plet, la partie centrale de la cellule, avec son noyau, disparaît entiè- rement. J'ai pu observer ce développement de la fibre musculaire chez de jeunes 2. clavatum et verrucosum. Dans un individu appartenant au D. clavatum, j'ai observé un as- pect tout particulier de ces fibres dorso-ventrales, Un grand nombre présentaient en effet une série de renflements assez espacés. Dans les fibres réunies en faisceaux, ces renflements se trouvaient sur la même ligne. D’après la forme et la position de ces renflements dus évidemment à la contraction des muscles, je crois qu'il est possible d'expliquer le mécanisme de cette contraction des fibres muscu- laires chez les Trématodes. La contraction ne se porterait pas sur l’ensemble de la masse de la fibre, mais en différents points de sa longueur, où sa masse se condenserait en quelque sorte; ces points de condensation formés pourraient se prolonger tout le long de la fibre, ou plutôt, la condensation ayant lieu à une des extrémités de la fibre, elle se propagerait sur toute sa longueur, étant suivie d'un nombre plus ou moins grand d’autres condensations prenant naissance à la même extrémité de la fibre. Quand les fibres seraient réunies en faisceaux, les points de condensation parcourraient 194 J. POIRIER. chaque fibre en restant sue une même ligne (pl. XXV, fig. 3). On aperçoit également çà et là, dans ce parenchyme sans struc- ture, de grosses cellules bipolaires ou multipolaires, toujours en re- lation avec quelques faisceaux musculaires (pl. XX VI, fig.1,2, x). Ces cellules, de nature nerveuse, se rencontrent aussi dans les ventouses et dans le pharynx et ont été souvent regardées comme glandu- laires ou même comme des dilatations des vaisseaux de l'appareil excréteur. Nous aurons à revenir plus loin sur ces cellules et à en bien déterminer la forme et les relations. Chez le D. énsigne nous trouvons un parenchyme bien différent, “ comparable à celui que l’on observe habituellement chez les Tréma- todes. Il est formé d'une substance conjonctive cellulaire, dont les cellules polyédriques, fortement pressées les unes contre les autres de façon à ne laisser aucunes lacunes entre elles et entre les divers organes quelles enveloppent, ont un diamètre qui dépasse rare- ment 20 x. Ces cellules, à parois très délicates, renferment un proto- plasma visqueux à peine granuleux ; leur noyau, très petit, se laisse facilement apercevoir par son contenu plus granuleux que le reste de la cellule. Ce parenchyme cellulaire est parcouru en tous sens par un noMm- bre considérable de fibres tantôt isolées, tantôt réunies en faisceaux de grosseur yariable. Ces fibres sont le pius généralement longitu- dinales et dorso-ventrales. Leur épaisseur n'est pas aussi faible que le dit M. Villot*'. Elles sont en effet nettement aperçues même avec l'objectif o de Verick, tandis que pour cet auteur elles ne seraient visibles qu’à de forts grossissements. Les fibres longitudinales for: ment les faisceaux les plus gros et sont surtout abondantes dans la partie du parenchyme qui avoisine la couche musculo-cutanée. Ces faisceaux, dont l’épaisseur moyenne est de 15 x, alleignené par: fois 30 1. \ ViiLor, frémalodes endoparasites marins (Ann. sc. nal., 7e série, t. VIIT, p. 7, 1879). CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 495 Ces fibres internes présentent souyent des restes très nets de la cellule mère qui leur a donné naissance. Dans ce parenchyme on rencontre également de grosses gellules bipolaires, souvent même multipolaires qui sont d’une grande netteté (pl. XXXHE, fig. à). Leur protoplasma, finement granuleux, entoure un gros noyau sphérique ou oyale présentant souvent un double contour à contenu limpide renfermant quelques rares granulations assez grosses. Le nucléole est également remarquable par sa grosseur. Les prolonge- ments de çes cellules, que l'on peut suivre souvent très loin, sem- blent se fixer aux divers faisceaux musculaires qu'ils rencontrent sur leur trajet. Leur contenu est finement granuleux et les granula- tions sont disposées en séries linéaires parallèles à l'axe du prolon- gement. En somme, l'aspect général de la cellule et de ses prolon- gements, ses relations avec les faisceaux musculaires écartent toute idée de nature glandulaire ou de renflements vasculaires, et an ne Dans le parenchyme périphérique voisin de la couche museulo- cutanée, on rencontre d'autres cellules d'une forme toute spéciale et que M. Yillot ! ayait considérées comme des coupes de vaisseaux. Ges cellules, d'un diamètre moyen de 17 p, réunies en petits amas géné- ralement globuleux, sont intimement unies les unes aux autres (pl. XXXIT, fig. 1, 2, k, fig. 6). Leur protoplasma, à peine granuleux, se colore fortement en rose sous l’action du picro-carminate d’ammo, niaque et renferme un noyau assez volumineux de 0®%,00àà, forte- ment granuleux. Ce noyau est toujours placé contre la paroi de la cellule. Ces amas cellulaires nombreux sont {rès souvent réunis les uns aux autres par des cellules analogues unies bout à bout et formant une chaîne sinueuse. Ces cellules sont probablement de nature glandulaire, mais je n’ai pu reconnaitre leurs canaux d'excré- tion. Dans le 2. Meguini, le parenchyme également cellulaire est formé 1 Vizcor, doc. cit, p. 44. 496 J. POIRIER. de cellules polyédriques à parois très minces, intimement unies les unes aux autres, ne laissant aucunes lacunes entre elles. Ces cel- lules, dont les dimensions ne dépassent pas 35 p., renferment un protoplasma visqueux! à peine granuleux et un noyau granuleux souvent assez gros. Comme dans le groupe du D. clavatum, ce parenchyme ne ren- ferme que de très rares fibres musculaires localisées surtout dans la région du cou. Parmi ces fibres, très peu sont longitudinales, la plupart étant dorso-ventrales ou dépendant du système musculaire externe des ventouses et du pharynx. En général, les fibres dorso- ventrales sont très fines et réunies en petits faisceaux ne dépassant pas 0®%,0045 d'épaisseur. Aussi, les cellules nerveuses que nous avons signalées dans le D. insigne chez qui elles sont si développées, font-elles à peu près défaut dans cette espèce et ne se rencontrent au milieu du paren- chyme que dans le cou; ailleurs elles sont presque entièrement lo- calisées dans le voisinage de la couche musculaire dermique. Comme chez le D. insigne, le parenchyme périphérique du 2. Me- gnini présente de ces cellules particulières vraisemblablement de nature glandulaire et qui sont également réunies en petits amas globuleux. Ces cellules, beaucoup plus petites, n’ont en moyenne que 11 {et leur noyau 44. (pl. XXXIV, fig. 4,3, h). Dans le D. hepaticum, nous trouvons un parenchyme cellulaire remarquable par la grandeur de ses éléments. Ce sont de grosses cellules polyédriques atteignant jusqu'à 150 x. Leurs parois, beau- coup plus épaisses que dans les groupes précédents, ont en moyenne 0®%,0025 d'épaisseur, elles renferment un protoplasma hyalin visqueux entourant un noyau granuleux sphérique de 15 de diamètre. Le système musculaire qui traverse ce parenchyme est principa- lement composé de petits faisceaux de fibres dorso-ventrales, sur- tout abondants sur les ailes du corps et dans le cou. Les grosses cellules nerveuses sont assez abondamment répandues CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 497 dans ce parenchyme,. Elles ont en moyenne 40 y de diamètre et leur noyau volumineux 17 y. On n'y rencontre aucune trace de ces cellules spéciales réunies en petits amas globuleux que nous avons signalées dans les deux espèces précédentes. Ainsi, le parenchyme interne du corps nous présente dans chacun de nos groupes des caractères bien particuliers. Le plus remarquable est sans contredit celui du groupe du 2. clavatum, où il ne se trouve aucune trace de cellules. Dans les trois autres, nous retrouvons le parenchyme ordinaire des Trématodes, c’est-à-dire un parenchyme cellulaire, remarquable chez la Douve par la grandeur de ses élé- ments. Celui du 2. insigne est excessivement riche en faisceaux musculaires, tandis que celui du 2. Megnini est au contraire très pauvre sous ce rapport. Mais ces deux parenchymes ont un caractère commun n'’existant pas ailleurs, c'est la présence dans leur partie périphérique de cel- lules spéciales non encore signalées et qui, réunies en petits amas, sont vraisemblablement de nature glandulaire. VENTOUSES. A l'étude de la couche musculo-cutanée, se rattache celle de deux organes musculaires, que l’on regarde souvent comme un épaissis- sement particulier de cette couche. Ces deux organes sont la ven- touse ventrale et la ventouse orale. Ventouse ventrale. — La ventouse ventrale, en général très grosse chez les Distomes du groupe du Ÿ. clavatum, a la forme d’un hémi- sphère très irrégulier à pôle aplati. Elle constitue un appareil mus- culaire beaucoup plus puissant que chez la plupart des autres Dis- tomes, chez qui cependant la puissance musculaire de cet organe est généralement très grande. Chez le 2. clavatum, la lèvre postérieure est beaucoup plus déve- loppée que la lèvre antérieure, de sorte que la cavité de la ventouse semble dirigée en arrière. La face interne opposée à l'ouverture n'est pas convexe, comme c'est le cas général, mais légèrement con- ARCH, DE ZOOL. EXP. ET GÉN. = 2€ SÉRIE. = T, III, 1885. 32 458 J. POIRIER. cave, et une section longitudinale de cette cavité donne une figure non demi-circulaire, mais plutôt celle d’un rectangle à angles mousses (pl. XXVI, fig. 4). La cuticule du corps se continue sur la surface interne de la ven- touse. Cette cuticule présente cependant quelques caractères parti - culiers qui permettent de la distinguer facilement, à l'examen micro- scopique, de celle qui tapisse la surface du reste du corps. Elle n'offre aucune trace de ces canaux si nombreux qui traversent presque entièrement celle du corps. Son épaisseur est également plus faible, excepté au bord même de la ventouse où ces deux cuticules se réu- nissent; en ce point cette couche présente au contraire un épais- sissement très considérable. Laissant de côté cette couche cuticu- laire, bien observée par la plupart des zoologistes, nous trouvons que la ventouse est entourée tant sur sa face interne que sur sa face externe par deux enveloppes élastiques bien continues et dont per- sonne jusqu'ici n’a, à ma connaissance, signalé l'existence (pl. XXVIF, fig. 1,/f; pl. XXXIL, fig. {, /). La première de ces couches (f), dont les épaisseurs vont graduellement en diminuant, à mesure qu'on se rapproche du bord de ia ventouse, est composée de fibres très aplaties, fortement pressées les unes contre les autres et dont les directions sont analogues à celles des méridiens à la surface de la sphère. La deuxième couche (/") la plus interne qui, comme la pré- cédente, se colore fortement en rose sous l’action du picro-carmi- nate d’ammoniaque, est également formée de fibres élastiques aplaties, rubanées et dont la direction perpendiculaire à celle des fibres de la couche précédente est celle de l'équateur et des paral- lèles à la surface de la sphère. Ces fibres, comme les premières, sont fortement pressées les unes contre les autres et forment une couche élastique bien continue. Ces deux couches élastiques entourent complètement la véritable masse de la ventouse. Celle-ci est composée de plusieurs systèmes de fibres musculaires dont quelques-uns n'ont pas encore élé signalés el qui existent cependant dans d’autres types de Distomiens. CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 499 Le plus important, et de beaucoup, est le système des fibres radiaires (pl. XX VII, fig. 1, #,). Ces fibres sont réunies en petits faisceaux s’in- sérant sur les deux surfaces externe et interne de la ventouse, et for- tement pressés les uns contre les autres. Aussi la substance conjonc- tive amorphe qui les réunit est-elle très faiblement développée. Gà el là, ces faisceaux s’écartent cependant un peu les uns des autres pour faire place à de grosses cellules souvent multipolaires (x), à protoplasma fortement granuleux entourant un gros noyau sphé- rique bien moins granuleux et renfermant un nucléole très net. Nous avons déjà rencontré les analogues de ces cellules dans l'étude de la couche musculaire de l’enveloppe cutanée. MM. Villot, Macé et d’autres zoologistes ont pris ces cellules, et cela bien à tort, pour des coupes de vaisseaux ou des renflements de l'appareil vasculaire. Comme ces formations ont absolument le même aspect et la même structure que les cellules que nous avons déjà signalées en relation avec l'appareil musculaire cutané et qu’il est de toute impos- sibilité de prendre pour des dépendances de l'appareil vasculaire ou pour des cellules glandulaires; comme de plus elles sont entière- ment semblables aux cellules que l’on rencontre dans le système nerveux, on est forcément conduit à les considérer avec Leuckart, Stieda, Sommer et d’autres zoologistes récents, comme n'étant autre chose que des cellules nerveuses chargées d’actionner les fais- ceaux musculaires. Les autres systèmes de fibres musculaires, quoique beaucoup moins développés que celui des fibres radiaires, ne laissent pas d’avoir une certaine importance, par leurs fonctions et leurs dispo- sitions variées. Le premier de ces systèmes par son importance est celui des fibres musculaires, qui par leur direction se rapportent à celles que déjà depuis longtemps Leuckart a désignées sous le nom de fibres équato- riales (equatorial fasern) (pl. XXVI, fig. 4, m,, pl. XXIV, fig. 3, m,). Ces fibres, situées près de la surface externe et passant entre les fais- ceaux radiaires, ne forment pas une couche entièrement continue. 500 J. POIRIER. Surtout nombreuses près des bords de la ventouse sur la surface externe, elles se continuent en couche de plus en plus mince le long de cette surface, en s’en écartant un peu. Cette couche disparaît dans la région centrale et ne réapparaît, mais alors avec une grande puissance, que près du bord postérieur. Le long de la partie centrale de la surface interne de la ventouse on aperçoit également une couche, mais assez mince, de ces fibres équatoriales. Le second système de fibres secondaires est celui des fibres que Leuckart a désignées, à cause de leur direction, sous le nom de fibres méridiennes (meridional fasern), et qui sont dirigées per- pendiculairement aux fibres du système précédent (pl. XXVE, fig. 4, pl. XXIV, fig. 3, m,). Ces fibres manquent entièrement à la surface interne. On ne les rencontre que sur la surface externe dans sa partie centrale et postérieure. Là, elles forment une couche mince, qui en avant passe entre la couche de fibres équatoriales et l'enveloppe élastique de la ventouse. En arrière, cette couche plus épaisse cesse quand apparaît un système de nouvelles fibres formant un faisceau très épais, remplissant l’angle formé par la partie interne de la ven- touse et sa lèvre postérieure. Ce faisceau, qu’on peut désigner sous le nom de faisceau transverse, n'avait pas encore été signalé jusqu’à présent dans l’appareil musculaire des ventouses des Trématodes (pl. XXVL, fig. 1, ",). Un pareil faisceau transverse, moins développé cependant, existe également sur les côtés latéraux de la ventouse (pl. XXIV, fig. 3, m,). Il reste encore à signaler deux systèmes de faisceaux musculaires, non plus réunis en couches, mais isolés et dont les uns partant du bord postérieur descendent en se rapprochant de la surface interne, remontent ensuite en s’éloignant de cette surface et vont se ter- miner vers le bord antérieur (pl. XXVI, fig. 1, m,); les autres fais- ceaux partent d’un des bords latéraux de la ventouse, descendent dans sa masse jusqu’à se rapprocher de la région médiane de la sur- face externe, puis remontent pour aller se terminer au bord latéral opposé (pl. XXIV, fig. 3, m,). Enfin, pour terminer, il nous faut encore CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 501 citer de petits faisceaux transverses, allant des bords latéraux à la partie voisine de la surface externe. Comme les deux systèmes pré- cédents, ces faisceaux transverses n'avaient point été signalés jus- qu'ici (pl. XXIV, fig. 3, m,; pl. XXVII, fig. 1, m,). En étudiant la ventouse ventrale des autres types que nous avons choisis, nous verrons cette structure complexe se simplifier de plus en plus jusqu'à celle que l'on rencontre chez le D. hepaticum. Chez le 2. insigne comme chez l'espèce voisine, le 2. veliporum, la ventouse a une forme hémisphérique presque parfaite ; aussi les sec- tions de ses surfaces interne et externe donnent-elles des demi- cercles presque réguliers. La surface interne est tapissée extérieure- ment d'une cuticuie, continuation de celle qui recouvre tout le corps de l'animal. Au-dessous de’cette cuticule nous rencontrons les deux couches élastiques que nous avons signalées chez le D. clavatum et qui n'avaient pas été observées par M. Villot dans son étude sur le D. insigne. Dans cette espèce comme dans la précédente, ces deux couches se continuent directement avec des couches analogues, re- couvrant la surface externe de la ventouse. Seulement ici l'épaisseur de ces couches est beaucoup plus faible et n'est plus que de 10 y. Chez le D. insigne, le système musculaire principal de la ventouse est également celui des fibres radiaires (pl. XXXIIL, fig. 1, »2,). Il est cependant bien moins développé que dans les espèces du groupe précédent. En effet, ces fibres radiaires sont réunies en petits faisceaux séparés les uns des autres par de la substance conjonctive abondante au milieu de laquelle on rencontre de ces grosses cellules polaires ()} que nous avons été conduit à considérer comme étant de nature nerveuse. Cette substance conjonctive de la ventouse est cellulaire comme celle qui constitue le parenchyme du corps; seulement les cellules qui la composent ont un diamètre plus faible. Leur proto- plasma à granulations très fines entoure un petit noyau fortement ‘granuleux. 502 J. POIRIER. Les autres systèmes musculaires sont bien moins développés que dans le groupe précédent, mais cependant beaucoup plus que ne l'indique M. Villot. Considérons d'abord ceux qui sont situés à la surface externe de la ventouse. Sur la plus grande partie de la moitié antérieure de cette surface on rencontre, passant entre les extrémités des fais- ceaux radiaires, de petits faisceaux musculaires à direction équato- riale et formant une mince couche le long de l'enveloppe externe fibro-élastique (pl. XXXIIL, fig. 4, »,). Cette couche augmente d’épais- seur à mesure qu'on avance vers le bord de la ventouse et disparaît au contraire un peu avant le commencement de la moitié posté- rieure de l'organe. Là elle est remplacée par une couche de fibrés à direction perpendiculaire à celle des fibres qui la composaient. Celle-ci, assez mince, disparaît vers Le bord postérieur, où se trouvent de nombreux faisceaux à direction équatoriale. Un peu avant ce point, cette couche de fibres à direction méridienne est renforcée par une couche de fibres transverses, correspondant à celles que nous avons signalées dans la même région de la ventouse du . cla- valum. Comme chez ce dernier, les fibres équatoriales de ce bord posté- rieur quittent la surface externe pour faire place aux fibres trans- verses et se continuent quelque temps avant'de disparaître le long de la surface interne du faisceau formé par ces fibres. Près de la surface interne de la ventouse nous ne rencontrons aucune trace de fibres équatoriales ou méridiennes, si ce n'est près des bords de l'organe, où l’on aperçoit quelques petits faisceaux à direction équatoriale. Mais à l'intérieur même de la masse de la ventouse, nous rencon- trons deux systèmes de faisceaux musculaires à directions croisées. Le premier de ces systèmes, le plus voisin de la surface interne, se compose d'une série de faisceaux à direction équatoriale formant une mince couche qui, commencant au bord antérieur, s'éloigne graduellement de la surface interne pour atteindre le milieu de la’ CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 503 masse de l'organe, puis s'en rapproche de nouveau pour aller se terminer au bord postérieur, Le deuxième système musculaire interne est composé de fais- ceaux de fibres à direction méridienne et qui forment une couche parallèle à la couche précédente, de même épaisseur, mais plus interne (pl. XXXII, fig. 1, #,). Chez le 2. Megnini la ventouse ventrale à une forme hémisphé- rique, la partie antérieure étant un peu plus développée que la partie postérieure. La surface interne est comme toujours tapissée d’une cuticule, continuation de celle du corps. Gette cuticule, assez mince, d'une épaisseur à peu près constante de 7 y, recouvre les couches fibro-élastiques que nous avons déjà signalées dans les espèces précédentes. Ces couches qui se continuent sur la surface externe de la ventouse sont encore moins épaisses que dans l'espèce précédente ; la couche externe la plus épaisse n’a en effet en moyenne que 3 p et la couche interne 2 , seulement. Le système musculaire le plus puissant est comme toujours celui des fibres radiaires, réunies en petits faisceaux beaucoup plus rap- prochés les uns des autres que dans l'espèce précédente, mais moins cependant que chez les distomes du groupe du 2. clavatum (pl. XXXIV fig. 4, m,). L’intervalle laissé entre ces faisceaux est rempli par une substance conjonctive formée de petites cellules polygonales, irré- gulières, de 10 à 15 p de diamètre, à protoplasma hyalin à peine gra- nuleux ; leur noyau sphérique, à contour très net, d'un diamètre de 4 x, possède un contenu granuleux et un nucléole bien apparent de 4 de diamètre. Au milieu de cette substance conjonctive on trouve également cà et 1à de ces grosses cellules nerveuses, qui dans cette espèce ont en moyenne une longueur de 45 x sur une largeur de 15 & ; leur noyau sphérique très gros a un diamètre de 12 & et le nucléole 3 11. Les autres systèmes musculaires sont également moins bien dé- veloppés que chez le Ÿ. clavatum, En examinant d'abord la surface externe, nous trouvons, comme 204 J. POIRIER. chez le P. insigne, une couche de petits faisceaux à direction équa- toriale (pl. XXXIV, fig. 1, m,). Cette couche, qui commence au bord antérieur, s'étend sur presque toute la moitié correspondante de la ventouse. Elle se continue ensuite sur la moitié postérieure par une couche de fibres à direction méridienne (m,) quis’étend jusque près du bord postérieur de l'organe. Vers cette région, elle est renforcée par une couche peu épaisse de fibres transverses (m,) correspondant à celles que nous avons déjà signalées en ce point dans les espèces pré- cédentes. Au-dessus de cette couche et se continuant jusqu'au bord même de la ventouse, on rencontre une série de faisceaux muscu- laires à sections étroites, mais longues, et qui s'étendent jusqu’au bord même de la ventouse. Leur direction est équatoriale. Sur la face interne, nous ne trouvons qu’une couche mince de fais- ceaux, qui manquaient même chez D. ensigne. Ces faisceaux ont une direction équatoriale, et la couche qu'ils forment va en s’épaissis- sant du centre au bord de la ventouse. Les faisceaux internes que nous avons signalés dans l'espèce précédente manquent entièrement ou ne sont représentés que par quelques rares faisceaux (m',) s'éten- dant du bord postérieur à travers la masse de la ventouse jusque vers la partie centrale de la surface interne. Dans le 2). hepaticum, la ventouse ventrale nous présente une struc- ture peu différente. La surface interne est toujours tapissée d’une couche cuticulaire, continuation dela cuticule de l'enveloppe du corps. Au-dessous de cette couche, nous trouvons également les couches fibro-élastiques signalées dans les espèces précédentes et qui se continuent également sur la surface externe. Ces couches, qui ont échappé aux observations de Sommer ‘, ont une épaisseur de 3 y, épaisseur très faible il est vrai, cependant très nettement visible à un fort grossissement. Le système musculaire principal est toujours celui des fibres ra- diaires. Chez D. hepaticum, ces fibres, réunies en faisceaux plus ou 1 SOMMER, loc, cul., p. 561. CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 305 moins larges, sont plongées dans une substance conjonctive cellu- laire plus abondante que dans les types précédents et qui renferme galement de ces grosses cellules nerveuses, dont la largeur est en moyenne de 30 ;, avec un noyau de 45 & de diamètre et un nucléole de 4 :.. Les autres systèmes musculaires ne sont pas disposés aussi régu- lièrement que l'indique Sommer; ils rappellent au contraire beau- coup la disposition signalée chez le 2, Megnin. Sur la surface externe, nous trouvons d'abord une couche épaisse de faisceaux à direction équatoriale et passant entre les extrémités des faisceaux radiaires. Elle s'étend depuis le bord antérieur jusqu’au commencement de la partie postérieure de la ventouse. Sur cette région, ces faisceaux sont remplacés par d’autres à direction méri- dienne. La couche formée par ces faisceaux s'étend en avant, passant sur une certaine longueur entre la couche de fibres équatoriales et la surface externe de la ventouse. En arrière, elle ne cesse que près du bord postérieur. Dans cette région, elle est renforcée comme chez les espèces précédentes par une couche de fibres transverses qui n’a pas été signalée par Sommer. Cette couche, du reste, est moins dé- veloppée que dans les espèces que nous avons étudiées jusqu'ici. Elle est suivie d’une autre couche composée de fibres équatoriales et qui s'étend sur tout le bord postérieur. Sur la surface interne, on rencontre de nombreux petits faisceaux de fibres équatoriales qui se continuent directement avec les, fais- ceaux équatoriaux de la surface externe. Enfin, à l’intérieur même de la ventouse, on aperçoit cà et là quelques petits faisceaux à direc- tion méridienne non signalés par Sommer. Ainsi, la ventouse ventrale présente chez tous nos types une struc- ture à peu près identique, ne différant parfois que par la puissance plus ou moins grande des divers systèmes qui la composent, mais toujours plus compliquée que celle qui avait été signalée jusqu'ici chez les Distomes. Nous y rencontrons toujours un système de fibres radiaires très 506 J. POIRIER. puissant; sur la partie antérieure de la surface externe, un système de fibres équatoriales qui se continue sür la partie postérieure par un système de fibres méridiennes, continué lui-même par un faisceau plus ou moins large de fibres transverses s'étendant jusque près du bord postérieur. Là, les fibres équatoriales réapparaissent et s’éten- dent même sur la surface interne de l'organe. Le long de cette sur- face, l'appareil musculaire est bien moins développé; on n'y ren- contre en effet qu'une mince couche de fibres équatoriales, qui fait même défaut chez les D. insigne et veliporum. Chez ces Distomes, par contre, nous rencontrons dans l'intérieur même de l'organe une série de faisceaux à direction équatoriale et méridienne, qui man- quent ou ne sont que faiblement représentés dans les espèces des _ autres groupes. Quant aux rôles de ces divers systèmes musculaires, ils sont les suivants : par la contraction des fibres équatoriales et des fibres mé- ridiennes externes et internes, le volume de la cavité de la ventouse est diminué, en même temps que ses bords se rapprochent; l'effet des faisceaux radiaires est au contraire d'augmenter cette cavité, tandis que par la contraction des faisceaux qui se trouvent à l’inté- rieur de la masse de la ventouse et par celle des fibres transverses l’orifice de la ventouse est agrandi. Pour fixer sa ventouse, l'animal doit donc d’abord contracter ces derniers muscles pour aügmenter la surface de prise, puis contracter les faisceaux à direction équato- riale et méridienne qui se rencontrent près des deux surfaces externe et interne de l'organe; la ventouse est ainsi pressée contre l'obs- tacle, et la contraction suivante des fibres radiaires qui ont un point fixe sur la surface externe, ayant pour but d'augmenter le volume de la cavité, y fait en quelque sorte le vide et par suite adhérer plus ou moins solidement la ventouse. Ces divers mouvements sont aidés par l’action d'autres muscles extérieurs à la ventouse qui prennent naissance en divers points de la surface externe, pour aller se fixer sur l'enveloppe dermique, Nous devons donc décrire ici ces divers faisceaux musculaires. CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 507 Chez le 2. clavalum et chez toutes les espèces du même groupe, les muscles externes qui agissent sur la ventouse ventrale sont très puissants. D'abord, près du bord antérieur, on rencontre de nom- breux faisceaux très larges s'insérant sur la ventouse, suivant une ligne parallèle au bord antérieur de cet organe et qui s'étendent de chaque côté jusque sur les faces latérales, Ges faisceaux se dirigent obliquement de haut en bas et en avant pour aller se perdre au mi- heu des museles longitudinaux de la couche musculo-cutanée ven- trale du cou (pl. XX VI, fig. {, M). Plus bas, un peu au-dessous de la courbure antérieure de la ven- touse se trouve un nouveau système de faisceaux musculaires peu épais, mais insérés également sur une ligne très large. Ges faisceaux musculaires (M,) se dirigent obliquement de bas en haut, traversent toute l'épaisseur du corps et vont se perdre parmi les fibres muscu- laires longitudinales de la peau du dos. Plus bas encore, vers le milieu de la ventouse, on rencontre deux gros faisceaux pairs (M,) s’'insérant sur la ventouse de chaque côté de la ligne médiane et qui se dirigent obliquement en‘avant de bas en haut, traversent l’épaisseur du corps pour aller rejoindre la couche musculo-cutanée dorsale, à peu près au même point que les fais- ceaux précédents. Près de la courbure postérieure de la ventouse, on remarque en- core quelques petits faisceaux latéraux qui se dirigent obliquement en avant de bas en haut et vont également gagner la face dorsale. Enfin, près du bord postérieur, nous trouvons de nombreux fais- ceaux musculaires très puissants, s’insérant sur la ventouse suivant une ligne très accusée, parallèle au bord postérieur et qui rejoint les faces latérales. Ces faisceaux peu obliques se dirigent en arrière (M,) et vontrapi- dement se perdre au milieu des fibres longitudinales de l'enveloppe musculaire ventrale du corps. Enfin, les bords mêmes de la ventouse sont reliés à la cuticule voisine par de nombreuses fibres musculaires (pl, XXVIL, fig. 1, M). d08 J. POIRIER. La disposition et la direction de ces différents faisceaux indiquent nettement leur rôle. Ils contribuent avec les fibres transverses et les systèmes de fibres internes de la ventouse à en agrandir l'orifice quand l'animal va se fixer, mais ils doivent agir surtout énergique- ment au moment où l’animal-veut détacher sa ventouse; les muscles antérieurs, relevant fortement le bord antérieur, les muscles posté- rieurs agissant de même sur la lèvre postérieure, en même temps que les muscles intermédiaires qui s'insèrent sur la face dorsale de l'animal, soulèvent la ventouse et l’éloignent de la surface de fixation. Ces muscles peuvent aussi, agissant seuls et avec une moindre force, augmenter la concavité de l'organe, par suite le volume de sa cavité et aider l’action des muscles radiaires en contribuant à faire le vide dans cette cavité, et par conséquent à faire adhérer la ven- touse. Cette action d'écartement des lèvres de la ventouse, pour en aug- ” menter l’orifice, est encore secondée par un autre système musculaire d'une disposition toute spéciale et qui, je crois, n’a Jamais été signalé. Ce système est formé de fibres musculaires isolées ou réu- nies en petits faisceaux et disposées en une couche à peu près conti- nue, parallèlement à la surface externe de la ventouse (pl. XXXII, fig. 1, b). Mais ces muscles ne s'insèrent nullement sur elle. En avant, ils traversent les faisceaux longitudinaux de la face ventrale du cou, ainsi que les faisceaux musculaires antérieurs et externes de la ventouse, et vont s'insérer par leurs extrémités effilées sur la cuticule de la partie de la peau du cou qui entoure la ventouse. En arrière, après avoir traversé les faisceaux longitudinaux ventraux du corps, ces muscles vont également s’insérer sur la cuticule du corps qui entoure le bord postérieur de la ventouse. Par leur contraction, ils ont pour but évident d’écarter les lèvres antérieure et postérieure, par suite d'agrandir l'orifice ; action qui est utile au moment où la ventouse s'applique ou se détache. Dans les 2. insigne et veliporum, nous trouvons également de ces CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 509 muscles externes qui n'avaient point été signalés par M. Villot; mais leur puissance et leur nombre ont considérablement diminué. Les muscles antérieurs et les muscles postérieurs qui, s’insérant près des bords de la ventouse, vont se perdre les uns dans la couche musculaire ventrale du cou, les autres dans la couche musculaire ventrale du corps, sont seuls bien développés. Quant aux faisceaux intermédiaires, ils ne sont représentés que par ceux qui, partant du milieu de la ventouse, se dirigent obliquement de bas en haut pour aller gagner la face dorsale du corps. Ces faisceaux, qui étaient si puissants chez les Distomes du groupe précédent, sont ici réduits à deux faisceaux très peu épais. Les autres systèmes ne consistent qu’en quelques rares fibres ne pouvant être groupées en systèmes particuliers. Cependant, la couche musculaire dont nous avons signalé l’exis- tence chez le D. clavatum et qui est formée de fibres s’insérant non plus sur la ventouse, mais sur la cuticule du corps, existe encore ici, quoique moins puissante. Les fibres qui la composent sont très écartées les unes des autres et ne forment pas ainsi une couche bien continue. Quant au rôle de ces divers faisceaux musculaires, il est bien évi- demment le même que celui que nous avons indiqué chez le ?. cla- valum. Chez le D. Megnini, nous trouvons encore une réduction plus con- sidérable dans la puissance de ces faisceaux musculaires externes. Dans cette espèce, en effet, les faisceaux antérieurs et les faisceaux postérieurs sont seuls bien développés. Tous les faisceaux intermé- diaires qui se rendaient à la face dorsale ont complètement disparu, à peine rencontre-t-on çà et là quelques rares fibres isolées qui, par- tant de la ventouse, se dirigent vers la face dorsale. Quant à la couche musculaire parallèle à la surface externe de la ventouse, elle reste représentée par un certain nombre de petits faisceaux ayant la direction et les points d'attache que nous avons signalés dans les espèces précédentes. 510 J. POIRIER. Dans le . hepaticum, nous retrouvons un système musculaire bien développé et dont Sommer ne parle pas. Ce système rappelle beaucoup ce que nous avons vu chez le 2, clavatum. D'abord en avant, près du bord antérieur, on rencontre des faisceaux muscu- laires assez puissants qui, s'insérant sur la ventouse, suivant une ligne très large, s'étendant sur les faces latérales, se dirigent obli- quement pour se réunir aux fibres longitudinales de la couche mus- culo-cutanée ventrale. Un peu plus bas, on aperçoit quelques fais- ceaux qui se dirigent obliquement en arrière, traversent la masse du corps et vont se perdre dans la couche musculo-cutanée dorsale. Vers le commencement de la courbure postérieure se trouvent quelques petits faisceaux correspondant au système musculaire si puissant que nous avons signalé en ce point chez D. clavatum et qui se dirigent obliquement en avant pour aller gagner la couche dor- sale des fibres longitudinales. Vers la fin de cette courbure posté- rieure, on rencontre une série de faisceaux musculaires non plus réunis en une seule couche, comme dans le 2. clavatum, mais dis- posés en plusieurs couches superposées. Ces faisceaux nombreux se dirigent obliquement en arrière de bas en haut et vont se perdre parmi les fibres longitudinales de la peau du dos. Enfin, près du bord postérieur de la ventouse, se trouvent de nombreux faisceaux fixés à la ventouse suivant une ligne parallèle à ce bord et qui s'étend même sur les faces latérales. Ces faisceaux, dirigés en arrière, ga- gnent rapidement la face ventrale et se réunissent aux faisceaux musculaires longitudinaux de cette couche. Quant au système musculaire indépendant de la ventouse, mais qui concourt cependant à ses mouvements, il existe également et il est représenté par de nombreuses fibres, cheminant parallèlement à la surface externe de l’organe et se fixant parleurs deux extrémités à la cuticule dermique ventrale, Ventouse orale.—CGette ventouse, qui, comparée à la ventouse ven- trale, est remarquable dans presque tous les types que nous étu- dions, par sa faible taille, présente à peu près la forme d’une sphère CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. »11 creuse et dont l’axe de la cavité ne passerait pas par le centre de la sphère, qu'elle laisserait un peu au-dessus ; de sorte que la portion dorsale de la ventouse est, sinon plus épaisse, au moins plus longue que la portion ventrale. La disposition et le nombre des couches musculaires qui consti- tuent la masse principale de cet organe varient dans les différents lypes que nous examinons et beaucoup plus que cela n'avait lieu pour la ventouse abdominale, Dans le groupe du 2. clavatum, nous trouvons, en négligeant la cuticule qui tapisse l'intérieur de la ventouse, les deux couches fibro-élastiques à éléments croisés que nous avons déjà signalées dans la ventouse ventrale, et qui, comme dans cette dernière, n'avaient pas encore été signalées. Il y a à remarquer cependant ici que ces couches présentent une épaisseur bien moins grande : 9 y, épaisseur en relation évidente avec la grandeur de l'organe. Jmmé- diatement au-dessous de ces couches, nous trouvons les fibres mus- culaires (pl. XXIV, XXV, fig. 4, m,) radiaires qui, comme dans Ja ventouse ventrale, forment chez ces Distomes presque toute la masse de l'organe. Là aussi, en effet, la substance conjonctive est très rare et les différents faisceaux formés par ces fibres radiaires sont fortement pressés les uns contre les autres et ne s’écartent cà et là que pour faire place à ces grosses cellules nerveuses que nous avons déjà signalées plusieurs fois. Le long de la surface externe et de la partie antérieure de la sur- face interne de la partie dorsale de la ventouse, on aperçoit une couche assez épaisse de fibres à direction équatoriale, et qui passent entre les extrémités des faisceaux radiaires de cette région de la ventouse (pl. XXIV, XXV, fig. 1, m,). Sur la partie ventrale, on ne rencontre ces fibres équatoriales que dans le voisinage de l’orifice oral; par contre, la couche qu’elles forment en ce point sur la face externe est très épaisse. Le système des fibres à direction méridienne n’est représenté que par des faisceaux qui, partant des bords de l'orifice oral, traversent 512 J. POIRIER. la masse interne de la ventouse pour aller se terminer autour de l'orifice pharyngien (pl. XXIV, fig. 1, »,). Sur la face ventrale, ces faisceaux, très serrés les uns contre les autres vers la partie anté- rieure, s’écartent peu à peu, de façon à occuper une surface très large à la partie postérieure. A l’intérieur de la ventouse, on rencontre encore d’autres faisceaux musculaires. Ces faisceaux à direction équatoriale, s’appuyant sur la région médiane de la surface externe de la partie dorsale de la ventouse, traversent sa masse interne pour aller rejoindre ja ligne médiane de la surface externe de la portion ventrale (pl. XXIV, fig. 1, m). Eufin, il nous faut signaler un dernier système musculaire propre à la portion ventrale de la ventouse. Celle-ci, dont la section longitu- dinale est celle d’un triangle rectangle à angles mousses, et dont. l'hypoténuse correspond à la section de la surface interne, possède un large faisceau musculaire très puissant de fibres transverses, qui s'appuie sur les faces antérieure et postérieure dont la section repré- sente les côtés de l'angle droit du triangle rectangle obtenu dans cette coupe (pl. XXV, fig. 1, m,). Dans ces distomes, la section transversale de la cavité de la ven- touse donne un triangle isocèle, dont le sommet est dirigé vers la face ventrale, dont la base est convexe et les deux autres côtés légè- rement concaves. Chez les /. insigne et veliporum, nous trouvons une structure ana- logue et à peu près la même disposition des différents systèmes musculaires que nous avons rencontrés chez le 2. clavatum. Il y a à faire remarquer seulement que les fibres radiaires sont bien moins abondantes et qu’elles sont plongées dans une substance conjonctive cellulaire bien développée; de plus, les faisceaux de fibres équalo- riales internes manquent. M. Villot, dans son étude sur le 2. #nsigne, ne fait aucunement mention des fibres longitudinales qui parcourent la masse de l'organe et du faisceau si développé de fibres transverses de la région ventrale, CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 513 Dans ces deux espèces, D. insigne et D. veliporum, la section de l'organe est également un triangle isocèle à sommet ventral; il ny a à signaler, comme seule différence avec les espèces précédentes, que les sommets latéraux du triangle, qui sont à angle mousse el non aigu. Chez le D. Megnini, la ventouse orale, remarquable par le grand développement de sa région dorsale, ne possède pas les deux couches ibro-élastiques externes que nous avons signalées dans les espèces précédentes. Elle présente seulement une mince membrane hyaline enveloppante et sur laquelle viennent se fixer les extrémités des fibres radiaires. Celles-ci sont disposées en faisceaux très nombreux, ne laissant entre eux qu'une couche mince de substance conjonctive cellulaire, dans laquelle on rencontre encore quelques grosses cel. lules nerveuses. Immédiatement contre la membrane enveloppante se trouve une mince couche de faisceaux musculaires à direction méridienne passant entre les extrémités des fibres radiaires. Elle manque sur la surface interne de la ventouse. A cette couche de fibres méridiennes en fait suite une autre un peu plus épaisse, composée de fibres à direction équatoriale. Cette couche existe surles deux surfaces externe et interne de la ventouse et présente son maximum d'épaisseur sur la surface interne. Près de cette surface, nous rencontrons ensuite une couche de fibres à direction méridienne. Cette dernière, qui manque sur la surface externe, atteint son plus grand développement vers l'extrémité postérieure de la portion ven- irale, où elle s'étend jusqu'au milieu de la masse interne. Enfin, on rencontre une série de faisceaux ne formant plus une couche à peu près continue comme les autres systèmes musculaires de la ventouse. Ces faisceaux, à direction équatoriale, d'abord en contact avec la couche équatoriale principale près de la ligne médiane de la surface dorsale, pénètrent peu à peu à l’intérieur de la ventouse, pour arri- ver dans la région médiane de la portion ventrale. Dans ce type, le large faisceau transverse que nous avons signalé ARCH, DE ZOOL, EXP. ET GÉN, —— 2€ SÉRIE, -—- T, III. 1885. 33 914 J. POIRIER. dans la région postérieure de la portion ventrale chez les types pré- cédents fait entièrement défaut. Par contre, dans cette région, ainsi que dans la région correspondante de la partie dorsale, nous trou- vons une quantité considérable de cellules spéciales, se colorant fortement en rose sous l’action du picro-carminate d’ammoniaque et disposées en séries rayonnantes entre les faisceaux radiaires. On rencontre encore quelques-unes de ces cellules réunies en petits groupes en divers points de l'organe, surtout dans le voisinage de la surface externe. Ces cellules, très petites, diffèrent bien nettement des cellules qui forment la substance conjonctive dans laquelle sont plongés les faisceaux musculaires, ainsi que des grosses cellules ner- veuses (pl. XXXIV, fig. 4). Chez le D. hepaticum, nous trouvons une structure beaucoup plus simple et bien décrite déjà par Sommer. Ici, nous ne rencontrons plus lesmembranes fibro-élastiques signalées chezles autres groupes. La première couche qu’on aperçoit est une mince couche de fibres musculaires équatoriales et qui se rencontre aussi bien sur la sur- face externe que sur la surface interne, recouverte en plus par la cuticule (pl. XX VI, fig. 2, m,). C'est contre cette couche que viennent s'arrêter les faisceaux des muscles radiaires (m,), tandis que dans les types précédents, ces fais- ceaux la (raversaient et ne s’arrêtaient que sur la membrane enve- loppante fibro-élastique. Ces faisceaux radiaires sont bien moins nombreux dans le D, hepaticum, la substance conjonctive cellulaire prenant un grand développement. Enfin, le dernier système de libres qui existe est le système de fibres à direction méridienne. Ces fibres (»,) forment une couche continue en contact avec celle des fibres équatoriales, sur la surface externe, mais à une certaine distance seulement de cette couche, sur la surface interne de la ventouse, Ce fait n'avait pas été signalé par Sommer, qui indique les deux couches de fibres équatoriales et méridiennes, comme élant en contact continu et enveloppant entièrement le système des fibres CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 513 radiaires, ce qui n'est vrai que pour la couche de fibres équatoriales. Tous les autres systèmes de fibres musculaires signalés dans les autres types font entièrement défaut chez le D. hepaticum. Si nous comparons maintenant la structure que nous présente la ventouse orale dans les divers groupes que nous étudions, nous pou- vons remarquer tout d'abord la grande puissance musculaire que cet organe acquiert dans le groupe du . clavatum, puissance qui est évidemment en rapport avec celle que nous a déjà offerte le système musculaire dermique et celui de la ventouse ventrale. Dans ce groupe, les divers systèmes musculaires que l'on peut rencontrer sont des mieux développés et, comme dans la ventouse ventrale, ne laissent que peu de place pour la substance conjonctive qui relie les différents faisceaux entre eux. En même temps, les membranes élastiques enveloppantes sont bien développées et con- courent puissamment aux modifications que l'organe peut éprouver dans sa forme. | En passant de ce type aux trois autres, on voit cette puissance musculaire diminuer de plus en plus, et cette diminution n'est nul- lement en rapport avec la taille de l'animal, puisque le 2. insigne est beaucoup plus grand que le 2. clavatum et que le D. Megnini l'est beaucoup moins que le 2. hepaticum, chez qui la museulature de la ventouse orale est la moins forte. Tout d'abord, nous voyons les deux membranes élastiques enve- loppantes diminuer de puissance, se réduire à une seule chez le D. Megnin, et enfin disparaître chez le D. kepaticum. Cette diminution de force des membranes est accompagnée de celle du système des fibres transverses de la portion ventrale de l# ventouse, qui disparaît entièrement chez le 2. Megnini et chez le D. hepaticum. Par contre, les systèmes des fibres équatoriales et méridiennes restent bien développés dans ces deux types, quoique occupant des posi- tions diverses, au moins à la surface externe ; les fibres équatoriales étant les plus externes chez le D. hepaticum et les plus internes dans le D. Megnini. 516 J. POIRIER. En somme, le système le plus régulier, par sa position et son im- portance, dans tous ces types et l’on peut ajouter chez tous les Tré- matodes, est le système des fibres radiaires qui ne varie d’un type à un autre que par le plus ou moins grand nombre de faisceaux qui le composent. Quant au rôle de ces différents systèmes musculaires, il est ana- logue à celui des systèmes correspondants dans la ventouse ventrale. D'abord les fibres transverses de la région ventrale, quand elles existent, ont évidemment pour but de diminuer la longueur de cette partie, d’éloigner le bord ventral du bord dorsal de la ventouse, et, par suite, d'augmenter l’orifice de la cavité, tout en le rendant plus parallèle à la surface sur laquelle l'animal doit se fixer; les fibres longitudinales ou méridiennes, ainsi que les fibres équatoriales, ont pour but par leur contraction, d'aplatir en quelque sorte la ven- touse, et de diminuer par suite sa cavité; ces divers mouvements une fois produits, les fibres radiaires entrent en jeu, et tendent par leur contraction à augmenter le diamètre de la cavité, elles y font donc le vide et permettent à la ventouse d’adhérer fortement. Comme dans la ventouse ventrale, ces divers mouvements sont en- core aidés par l’action de muscles externes que nous avons mainte- nant à étudier. Dans les espèces du groupe du D. clavatum, la ventouse orale est pourvue d’un grand nombre de faisceaux musculaires, allant tous se perdre dans la couche musculo-cutanée, et qui tous ont pour effet d'accroître son ouverture. Ces faisceaux sont au nombre de deux paires pour chacune des faces de la ventouse. Sur la face dorsale, nous trouvons d’abord près du bord antérieur une série de faisceaux pairs, s'insérant depuis la ligne médiane jusque sur les faces laté- rales, Ils se dirigent très obliquement en arrière et vont se perdre dans la zone des fibres longitudinales de la couche dermique. Plus bas, sur cette même face dorsale et près de son extrémité posté: rieure, on rencontre deux autres faisceaux plus gros que les précé- dents, s'insérant presque latéralement, Ces faisceaux se dirigent CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 317 obliquement en arrière et en dehors vers la couche dermique où ils rejoignent les fibres longitudinales. Sur la face ventrale, ces faisceaux musculaires sont encore plus nombreux. D'abord sur toute la moitié antérieure de cette face, depuis la ligne médiane jusqu'aux faces latérales, viennent s'insérer de nombreux faisceaux de grosseurs diverses très variables, et qui, dirigés obliquement en arrière, vont se perdre dans la couche mus- culaire dermique. | Plus bas, vers l'extrémité postérieure de cette face, s'insèrent deux faisceaux pairs très puissants, qui se dirigent également obli- quement en arrière pour aller se confondre parmi les fibres longitu- dinales dermiques. | Outre ces faisceaux nombreux, mais qui tous partant d'une des faces de la ventouse se dirigent vers la face dermique correspon- dante, il existe deux autres faisceaux qui, s'insérant latéralement sur la partie postérieure de la face ventrale de la ventouse, se diri- gent obliquement en arrière de bas en haut, passent de chaque côté du pharynx, et vont gagner la face dorsale de l'animal. Le rôle de ces divers faisceaux est en général double, à l’excep- tion de celui des muscles dorsaux. Ces derniers ont uniquement pour objet d’éloigner la partie dorsale de la partie ventrale, et pour effet d'augmenter l’ouverture et la cavité de la ventouse. Les mus- cles ventraux ont le même effet, et de plus inclinent davantage l'orifice vers la face ventrale pour lui permettre de mieux adhérer à la surface sur laquelle le Distome se trouve. Cette action est ren- forcée par ces muscles dorso-ventraux qui relèvent la partie posté- rieure de la ventouse, et contribuent ainsi à rendre son orifice plus horizontal. Il est probable aussi que la forme fortement arquée du cou de ces Distomes tient à l'existence de ces muscles puissants qui, par leur contraction, forcent la partie antérieure de l'animal à se courber vers la face ventrale, en rendant ainsi l’orifice oral parallèle au plan de cette face. En passant aux D. snsigne et veliporum, nous trouvons une dimi- 518 J. POIRIER. nution considérable dans la puissance de cet appareil musculaire. D'abord sur la face dorsale, nous voyons bien persister les deux sys- tèmes de faisceaux musculaires signalés chez le 2. clavatum ; mais le système antérieur s'étendant toujours sur toute la largeur de l'organe, n’est plus représenté que par de petits faisceaux composés chacun de deux à trois fibres seulement. Le second système, celui des faisceaux latéraux postérieurs pré- sente seul une puissance comparable à celle des faisceaux corres- pondants du 2. clavatum. Ge système est ici remarquable par la longueur de ses fibres qui descendent très bas, avant de se perdre parmi les fibres longitudinales dermiques. Leur point d'insertion sur la ventouse est aussi plus postérieur que chez le 2. clavatum, et leur largeur plus grande, A la face ventrale, le système antérieur, toujours aussi large, à perdu également de sa puissance par la diminution du nombre des fibres qui le composent. Le système musculaire postérieur, s'insé- rant sur la ventouse à peu près au même point que chez le 2, cla- vatum, est formé de deux faisceaux latéraux puissants à fibres très larges, et descendant presque parallèlement à la surface du corps pour finir par se mêler aux fibres longitudinales cutanées. Le dernier système, celui des faisceaux dorso-ventraux existe éga- lement, Ces faisceaux s’insèrent sur la ventouse un peu au-dessous du point d'insertion des faisceaux latéraux. Les fibres qui les compo- sent ne restent pas unies sur tout leur trajet, ne formant pas ainsi un fort faisceau compact comme dans le groupe précédent, mais elles se séparent graduellement les unes des autres et vont isolément ga- gner la face dorsale, Leur trajet est du reste beaucoup plus oblique. Chez le D. Megnini, nous trouvons un affaiblissement plus consi- dérable encore, dans la puissance des systèmes qui actionnent la ventouse. Cet affaiblissement se comprend facilement en tenant compte de la forme de la ventouse dont l'orifice est ventral, et du rôle principal que ces muscles, surtout les muscles ventraux, ont à jouer. Ces muscles ventraux, ayant surtout pour effet d'amener PS CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 519 l'orifice de la ventouse à être parallèle à la surface, sur laquelle elle doit se fixer, comme cet orifice, par le grand développement de la région dorsale et la faible longueur de la région ventrale de la ven- touse, est normalement dans la situation qu'il doit avoir pour sé fixer, l'action des museles ventraux est à peu près inutile, si ce n'est pour contribuer à l'élargissement de cet orifice. Aussi, ces muscles sont-ils très réduits ; les muscles antérieurs ont à peu près entière- ment disparu, et ne sont plus représentés que par quelques petites fibres isolées; les faisceaux latéraux postérieurs persistent seuls : mais ils ont remonté beaucoup et sont devenus très courts, gagnant la surface dermique presque perpendiculairement; leur rôle dans la courbure de la tête est donc devenu nul. Les muscles ventro-dor- saux sont réduits également à quelques fibres se rendant isolément à la face dorsale du corps. Les faisceaux dorsaux, dont le rôle est surtout d'agrandir l'orifice de la ventouse, au moment où elle va se fixer et quand elle se dé- tache, existent encore tous. Les faisceaux antérieurs, petits mais très nombreux, gagnent très obliquement la face dorsale, et les faisceaux latéraux très développés s insèrent assez haut au commencement de la moitié postérieure de la surface dorsale de la ventouse : ils offrent à très peu près la disposition signalée chez le D. clavatum. Chez le D. hepaticum, nous trouvons une diminution encore plus considérable dans la puissance des muscles externes de la ventouse. Ils existent encore cependant d'une façon très nette, quoique Som- mer n’en ait rien dit. D'abord sur la face dorsale, nous rencontrons près du bord, de nombreux petits faisceaux gagnant rapidement la couche dermique ; plus bas viennent s'insérer de nombreux faisceaux isolés, qui se dirigent très obliquement d'avant en arrière et de bas en haut pour aller se perdre parmi les fibres longitudinales dorsales de la peau. Ces faisceaux s'insèrent sur presque toute la surface dorsale de la ventouse depuis sa partie antérieure jusque près de sa courbure postérieure. 320 J. POIRIER. Ces muscles présentent chez la Douve une particularité que nous n'avons pas rencontrée jusqu'ici. En effet, au lieu de se fixer sur la surface externe de la ventouse, comme cela a lieu dans les espèces des groupes précédents, dans le 2. hepaticum, ces muscles pénètrent à l’intérieur même de la ventouse, et vont s'épanouir dans sa masse interne, après y avoir parcouru un trajet plus ou moins long (pl. XX VII, fig. 2, M). Sur la face ventrale, les muscles, très peu nombreux, se rencon- trent surtout près du bord de la ventouse. Plus bas, ils ne sont re- présentés que par quelques rares fibres isolées. Le rôle de ces fais- ceaux ventraux est le même que celui que nous avons signalé dans les types précédents, c'est-à-dire de tirer en arrière la lèvre infé- rieure de la ventouse et contribuer ainsi à l'agrandissement de son orifice au moment où l'animal se fixe ou se détache. Quant aa système de fibres qui, partant de la face postérieure de la partie ventrale de la ventouse, se dirigent vers la face dorsale de l'animal, je n’en ai point trouvé trace chez le D. hepaticum, la pré- sence de nombreuses fibres dorso-ventrales dans cette partie du corps de l’animal les suppléant facilement. APPAREIL DIGESTIF. L'étude de l'appareil digestif nous offre également quelques par- ticularités caractéristiques de chacun des types que nous avons à examiner. L’orifice unique de cet appareil se trouve, chez tousles Trématodes, au fond de la cupule formée par la ventouse orale, et donne accès au moins généralement, et c’est le cas des types que nous étudions, dans un appareil musculaire généralement ovoïde, le pharynæx. Chez le D. clavatum et chez les espèces du même groupe, le pha- rynx fait légèrement saillie à l’intérieur de la ventouse orale, dans laquelle il s'ouvre par une fente allongée de direction dorso-ven- trale et présente ainsi deux sortes de lèvres, susceptibles de s'éloi- gner ou de se rapprocher de façon à augmenter ou à fermer hermé- en té CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 521 tiquement l'entrée du tube digestif; et alors les aliments sont forcés, sous l'action des muscles propres de l'intestin, de cheminer vers l'extrémité opposée de l'appareil digestif, Le pharynx, qui chez le 2. clavatum présente une longueur de { millimètre et demi et une largeur de 1 millimètre, est tapissé intérieurement d'une cuticule assez épaisse : 10 %, qui est la conti- nuation de celle qui recouvre les parois de la cavité de la ventouse orale (pl. XXV, fig. 1, ph). La section transversale de sa cavité n'est pas triangulaire comme celle de la ventouse, mais d'abord rectili- une, puis losangique, à côté du losange légèrement concave ; la plus grande diagonale à une direction dorso-ventrale (pl. XXIV, fig. 2, ph). Comme dans les ventouses, cet organe musculaire est entouré entièrement sur ses deux surfaces interne et externe de deux cou- ches fibro-élastiques ici très minces, 3 , et dont les éléments annu- laires ont des directions croisées. Le système musculaire, comme dans les ventouses, est très déve- loppé et la’ substance conjonctive amorphe y est même plus rare encore. Mais dans le pharynx, les fibres radiaires existent presque seules. Ces fibres disposées en faisceaux serrés ne s'écartent un peu en quelques points que pour faire place aux grosses cellules ner- veuses. ‘+ Sur les surfaces externes on rencontre encore une couche, mais irès faible, de fibres annulaires équatoriales, couche qui s'épaissit un peu vers les orifices antérieur et postérieur du pharynx. Gà et là, on aperçoit aussi quelques fibres longitudinales s'étendant de l’extré- mité antérieure à l'extrémité postérieure de l'organe. Comme dans les ventouses, les muscles radiaires du pharynx ont pour but d'augmenter par leur contraction la cavité de cet organe, qui est au contraire diminuée par celle des fibres annulaires. L’ori- fice antérieur peut être même entièrement fermé par l’action de ces muscles. Les différents mouvements du pharynx ne sont pas produits uni- 522 J. POIRIER. quement par ces muscles internes. Comme dans les ventouses, nous trouvons d'autres muscles qui, plongés dans le parenchyme du corps, et s'insérant d’une part sur la surface externe du pharynx, et d'autre part sur l'enveloppe cutanée du corps, contribuent puis- samment à la production de ces divers mouvements. Ces muscles divisés en plusieurs faisceaux comprennent : 4° une paire de faisceaux dorsaux qui, s'insérant sur le pharynx un peu en arrière du cerveau, se dirigent obliquement d'avant en arrière pour aller se perdre dans les muscles longitudinaux de l'enveloppe der- mique ; 2 une paire de faisceaux latéraux et ventraux, s'insérant sur le pharynx, vers le commencement de sa moitié postérieure. Ces muscles ventraux se dirigent en sens inverse des faisceaux dorsaux, c'est-à-dire obliquement d'’arrière en avant, et se perdent également parmi les muscles cutanés. Sous l'action des muscles ventraux, le pharynx peut pénétrer à l'intérieur de la ventouse orale, et aller comme une sorte de trompe au-devant des substances alimentaires. Le mouvement inverse est au contraire produit sous l’action des muscles dorsaux. A son extrémité postérieure le pharynx se continue par l'æso- phage, dans lequel il pénètre un peu en présentant comme dans la ventouse une ouverture linéaire bilabiée. jette partie du tube digestif (pl. XXV, fig. 1, æ), chez le D. clava- tum, est très courte, sa longueur étant à peu près égale à son dia- mètre, 650 . Intérieurement l’œsophage est tapissé d'une cuticule assez épaisse, surtout dans le voisinage du pharynx. L'épaisseur moyenne de cette cuticule, continuation de celle que l’on rencontre dans le pharynx, est de 65 12. Au-dessous de la cuticule, se trouve une couche musculaire dont les éléments ont une direction annulaire. Son épaisseur est de 16 pu, et celle des fibres qui la composent est en moyenne de 3 p. La couche externe un peu plus épaisse : 20 y, est également mus- culaire, mais ses éléments sont longitudinaux. Gelle-c1 est recou- verte d’une substance conjonctive à granulalions très serrées el qui CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 023 passe insensiblement à celle qui constitue le parenchyme du corps. La disposition de ces muscles œsophagiens ne facilitant pas seule- ment l'arrivée des aliments dans les branches intestinales, mais comme ils peuvent fermer l'entrée d'uné de ces branches ou de toutes les deux à la fois, l'animal peut faire circuler les substances alimentaires d’une des branches dans l'autre, ou rejeter au dehors les résidus soit d'une seule branche, soit de toutes les deux en même temps. Les branches intestinales qui font suite ont une forme et une structure assez compliquées. Après avoir pris naissance à l'extrémité de l'æsophage et un peu latéralement, elles forment un diverticulum très large dirigé en avant, où il s'étend jusqu'au niveau de la pre- mière moitié supérieure du pharynx (pl. XXV, fig. 1, 2). Ensuite tout le long de leur trajet, chacune de ces branches présente un grand nombre de chambres très irrégulières, divisées elles-mêmes par des cloisons incomplètes en compartiments plus ou moins nombreux (pl. XXIV, fig. 4, 5, i). La surface d'absorption est ainsi notablement augmentée. De plus, si l'on examine la surface interne de l'intestin, même avec une loupe, on la voit parcourue par un grand nombre de côtes irrégulières ondulées, s’entre-croisant de mille manières, formant ainsi un véritable réseau irrégulier découpant cette surface en un grand nombre de petites loges, augmentant encore beaucoup la puissance d'absorption de l'intestin (pl. XXVI, fig. 5). Quant à la structure de la paroi de ces branches, elle est assez remarquable. On peut y reconnaitre deux couches : la plus interne est cellulaire, et la forme des cellules qui la composent est diffé- rente suivant qu'on la considère dans le diverticulum antérieur ou dans les autres parties de l'intestin. Dans les diverticulums anté- rieurs, les cellules qui composent cette couche interne sont presque aussi larges que hautes et étroitement pressées les unes contre les autres ; elles ont en moyenne 30 x de hauteur sur 18 y de largeur (pl. XXVE, fig. 2, c). Dans le reste de l'intestin, ces cellules sont très étroites, mais très longues en forme de filaments, à contenu finement 524 J. POIRIER. granuleux ; ce sont de véritables poils absorbants (pl. XXVI, fig. 6, c). Leur diamètre varie dans les différentes espèces du groupe, mais il est toujours d'autant plus faible que la longueur est plus grande. Leurs dimensions sont, chez le D. clavatum, de 3 sur 45 k, chez le D. verrucosum de 3 & et demi sur 20 y. Ces cellules, fixées seulement par une de leurs extrémités, sont indépendantes les unes des autres et peuvent ainsi être entièrement entourées par la substance nutritive, qu’elles absorbent par toute leur surface. Bien souvent le contenu de l'intestin est formé de fins granules noirâtres; sous l’action de l'alcool, ces granules sont agglu- tinés les uns aux autres et surtout aux parois de ces poils absor- bants; quand on vient alors à faire une coupe à travers l'intestin, ce contenu disparait généralement en grande partie, entraîné par les liquides histologiques dans lesquels la coupe est placée ; il ne reste que les globules fixés aux cellules filiformes, et il semble à première vue, quand on examine la coupe, que la paroi de l'intestin est for- mée par une couche épaisse, noire et granuleuse. C'est ce qui expli- que l’erreur de M. Jourdan qui décrit la surface interne de l'intestin comme tapissée d'une couche noire dans laquelle on aperçoit des bâtonnets hyalins. Mais avec un peu d'attention, on finit bientôt par se rendre compte de cette apparence qui du reste n’existe pas tou- jours, et on peut remarquer ces singulières cellules filiformes, main- tenant les granules noirs collés contre leurs parois. Le contenu de ces cellules est finement granuleux et leur noyau très petit se voit parfois, mais pas toujours, vers la base. Après cette couche interne, M. Jourdan en signale une autre formée de petites cellules. Dans tous les individus d'espèces différentes, mais appar- tenant à ce groupe, que j'ai examinés, je n'ai jamais rencontré cette deuxième couche cellulaire et je crois pouvoir affirmer que les petites cellules vues par cet auteur au-dessous de sa couche pigmen- laire ne sont autre chose que la base, libre de granulations noires, des cellules filiformes qui ont échappé à l'attention de ce zoologiste. La deuxième couche la plus externe est formée d'un tissu con- CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 525 jonctif ayant à peu près l'aspect de celui du parenchyme du corps, et qui renferme des fibres musculaires, circulaires et longitudinales (pl. XX VI, fig. 3, à, D). Ces fibres sont disposées d'une façon très régulière sur les parties antérieures des branches intestinales, Sur la partie postérieure, au contraire, elles se trouvent disséminées sans ordre aucun, tantôt isolées, tantôt réunies en petits faisceaux; mais toujours elles exis- tent, contrairement à l’assertion de M. Jourdan, qui ne les signale que dans les parties du tube digestif situées en avant de la ventouse ventrale. Chez le D. insigne, le pharynx ovoïde (pl. XXXIII, fig. 4, f), d'une longueur de 1 millimètre sur une largeur de 8 millimètres, débou- che, comme dans les espèces du groupe précédent, à l'intérieur de la cavité de la ventouse orale par une fente transversale dorso-ventrale, entourée de deux prolongements musculaires en forme de lèvres, pouvant pénétrer plus ou moins loin à l’intérieur de la ventouse pour aller au-devant des substances alimentaires. La cuticule qui recouvre l’intérieur de la ventouse orale se pro- longe dans la cavité pharyngienne dont elle tapisse les parois et se continue même au delà sur la surface interne de l'’æœsophage. Au= dessous de cette cuticule, nous ne rencontrons plus qu'une mince couche élastique se continuant sur la surface externe de l’organe. C’est directement sur cette couche très mince que se fixent les fais- ceaux musculaires des différents systèmes que l’on rencontre dans le pharynx. Comme dans les deux ventouses, c'est encore le système “des fibres radiaires qui est de beaucoup le plus développé. Elles sont réunies en gros faisceaux séparés les uns des autres par une substance conjonctive à cellules petites et à contenu faiblement granuleux. L'épaisseur des couches intercalaires de cette substance conjonc- tive, qui renferme aussi de grosses cellules nerveuses, atteint celle des faisceaux musculaires. Le second système musculaire que l'on rencontre dans le pharynx 526 J. POIRIER. est celui des fibres équatoriales ou annulaires, formant une mince zone à faisceaux assez éloignés les uns des autres, et qui est située près des deux surfaces externe et interne. Enfin à la partie anté- rieure, nous trouvons un petit système de fibres transverses que nous n'avons pas rencontré chez le D. clavatum et qui n’a pas été. signalé par M. Villot. Ces fibres fixées au bord antérieur du pha- rynx vont se terminer sur la surface externe voisine ; leur rôle est évidemment d'aider à l’ouverture du pharynx (pl, XXXIII, fig. 4, m'). Une dernière différence à signaler dans la forme de cet organe est que la section de sa cavité interne n'est plus un losange comme dans le groupe précédent, mais une fente transversale à direction dorso-ventrale. Les muscles externes forment comme dans le 2. clavatum deux paires, l’une dorsale se dirigeant d'avant en arrière, l’autre ventrale dirigée en sens inverse, c’est-à-dire d’arrière en avant. Il faut signaler cependant une puissance moins grande de ces muscles, Le pharynx n’est pas suivi, comme le dit M. Villot', par les bran- ches intestinales, mais par un canal impair, l’æœsophage proprement dit, qui avait échappé aux recherches de ce zoologiste (pl. XXXHIT, fig, 1; æ). Cette partie de l'appareil digestif forme chez le Ÿ. insigne un canal à section à peu près circulaire, très peu long et dont le diamètre primitivement de 250 p va en augmentant rapidement jusqu'à atteimdre 600 1. Sa direction n'est pas celle de l’axe du corps ; il se dirige au con- traire obliquement vers la face dorsale, relevé probablement par le grand développement de l'organe appelé poche du cirrhe, et qui se trouve un peu au-dessous. Les parois très épaisses (pl. XXXIIT, fig. 3) sont formées de plusieurs couches qui sont d'abord une cutieule(c) d’une épaisseur de 15 p.,suivie par une couche très forte de fibres musculaires à direction annu- 1 ViLor, loc, cit,, p, 9, CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 627 laire (a). Son épaisseur va en augmentant graduellement jusqu'à l'ex- trémité de l'æsophage, où elle atteint 45 y. Enfin une dernière cou- che également musculaire (/), composée de fibres longitudinales et d’une épaisseur presque aussi grande, recouvre extérieurement l'æso- phage. À son extrémité postérieure, l'æœsophage donne naissance latéralement aux branches intestinales. Celles-ci, peu après leur séparation du tube œsophagien, se bifurquent et donnent naissance à un petit rameau se dirigeant en avant et se terminant en cæcum à peu près au niveau de la moitié supérieure du pharynx, et au véri- table tube digestif s'étendant latéralement et en arrière tout le long du corps. Il se termine, comme chez tous les Trématodes, en cæcum à l'extrémité postérieure de l'animal. Ce tube dont le dia- mètre augmente graduellement jusque près de son extrémité, pré- sente un grand nombre de côtes internes transversales et longilu dinales, dont l'effet est d’accroitre considérablement la surface d'absorption de l'intestin. A l'exception de la première partie du tube digestif présentant jusqu'à sa bifurcation, la structure de l'æsophage qui lui a donné naissance, les parois de l'intestin sont formées d'une couche interne cellulaire, et d’une couche externe musculaire. La couche interne cellulaire (pl. XXXIH, fig. 3, €), qui fait suite sans transition aucune à la cuticule qui tapisse la paroi interne de la première partie issue de l’æsophage, est composée non pas de cellules unies les unes aux autres par leurs parois latérales, comme le figure M. Villott, mais de longues cellules réunies entre elles seulement vers leur base, libres sur tout le reste de leur surface, et pouvant émettre de fins prolonge- ments entourant les particules alimentaires, Ces cellules, beaucoup plus larges et plus longues que celles du D. clavatum, ont une longueur qui atteint jusqu'à 1400 » sur une largeur de 14 y. Leur protoplasma présente deux aspects diffé- rents, celui qui se rencontre à la base même de la cellule, sur 4 Vriuor, loc. eit., pl. VIIT, fig. 3. 528 J. POIRIER. une longueur d'environ 20 , est finement granuleux et entoure un noyau granuleux de 0®,0035 de diamètre. À ce protoplasma en fait suite un autre, à peine granuleux et dont les granula- tions excessivement fines sont disposées en séries linéaires paral- lèles à la longueur de la cellule. La couche externe est musculaire et composée de fibres annulaires et de fibres longitudinales entourées de substance conjonctive. Ces fibres, ordinairement isolées, sont disposées d’une façon très irrégu- lière et sont souvent très éloignées les unes des autres. Des fibres annulaires se remarquent toujours dans l'épaisseur des côtes internes de la surface intestinale. Comme dans les espèces précédentes, le pharynx, chez le D. Me- gnini, est un corps ovoide musculeux, dont l’extrémité antérieure peut pénétrer plus ou moins à l’intérieur de la cavité de la ventouse orale, sous la forme de deux lèvres laissant entre elles une ouver- ture rectiligne dorso-ventrale (pl. XXXIV, fig. 1, f). Dans cette espèce, cet organe est remarquable par ses faibles di- mensions : 230 & de long sur 160 4 de large. La cavité interne est, comme toujours, tapissée par une cuticule, continuation de celle qui recouvre l'intérieur de la ventouse orale et la surface externe du corps. Au-dessous de cette cuticule, on ne trouve plus qu'une fine membrane élastique sans structure se conti- nuant également sur la surface externe. Les fibres musculaires que l’on rencontre à l’intérieur de cet organe n'appartiennent qu'à deux systèmes seulement. D'abord, le plus important, celui des fibres radiaires. Ces fibres sont disposées en faisceaux très rapprochés les uns des autres, ne laissant que peu de place pour la substance conjonctive cellulaire dans laquelle ils sont plongés. Le deuxième système comprend des fibres équalo- riales réunies en petits faisceaux formant une mince couche le long des surfaces externe et interne. QÇà et là, comme toujours, on retrouve quelques grosses cellules nerveuses. La section de la cavité est ici un losange ou plutôt un carré à côtés légèrement concaves. CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES THÉMATODES. 529 En relation avec le pharynx, on trouve chez le D. Megnini de nom- breuses cellules que nous n'avons pas rencontrées dans les autres groupes. Ces cellules, surtout nombreuses sur les deux faces ven- traie et dorsale et aux deux extrémités du pharynx, sont des cellules glandulaires que, par leur position, je suis porté à considérer comme des glandes salivaires (9). Ces cellules ovales, de 15 x. de lon- gueur, à contenu granuleux et à gros noyau de 4 x de diamètre, sont effilées à une de leurs extrémités, et cette partie effilée, évidem- ment le canal d’excrétion, est constamment dirigée vers le pharynx dans lequel elle doit pénétrer. Les muscles externes qui agissent sur le pharynx sont très peu développés et ont, du reste, la disposition et le rôle que nous avons signalés dans les groupes précédents. Au pharynx, fait suite, comme toujours, le tube œsophagien. Mais ici cette partie de l'appareil digestif a une forme toute spéciale. En effet, tandis que dans tous les types précédents l'æœsophage se pré- sentait sous la forme d’un gros tube très court, chez le 1. Megnin, ce tube est très long, s'étendant depuis le pharynx jusqu'à l’extré- mité postérieure du cou, et ne se bifurque, pour donner naissance aux branches intestinales, qu'au-dessous de la ventouse ventrale. Ce long tube cylindrique (pl. XXXIV, fig. 4, æ) présente un diamètre constant de 9 y sur toute sa longueur. Les parois très épaisses sont formées de plusieurs couches qui sont : 4° une cuticule épaisse de 4 & et demi ; 2° une couche musculaire formée de fibres annulaires et dont l'épaisseur est de 5 4; enfin, 3 une couche externe également musculaire dont les éléments, d'une épaisseur de 3 y, ont une direc- tion longitudinale. Cette dernière enveloppe, la plus forte, a une épaisseur de 6 1. Sur toute sa longueur, ce tube œsophagien est entouré, à quelque distance de sa surface externe, d’une gaine presque continue de cellules glandulaires, se colorant fortement en rose, sous l’action du picro-carminate d'ammoniaque. Sur le point de se bifurquer, l’œso- phage, tout en restant parfaitement cylindrique, augmente presque ARCH. DE ZOOL. EXP, ET GÈN, — 2€ SÉRIE. — T. III, 1885. 34 A] d30 J, POIRIER, subitement de grosseur et son diamètre atteint 450 4. En même temps la gaine de cellules glandulaires change de forme et vient former tout autour de cette partie de l’æsophage une mince couche cellulaire bien continue et en contact immédiat avec la couche de fibres longitudinales. En ce point, l'æœsophage, dont la position est presque dorsale, ne tarde pas à se diviser et donne naissance de cha- que côté et presque perpendiculairement à sa direction, à un canal se recourbant vers la face ventrale en restant presque en contact avec l'enveloppe dermique. Ces canaux {i), première partie de l'intestin proprement dit, se divisent bientôt en deux branches plutôt dorsales que ventrales, dont l’une se dirige en avant jusque dans le voisinage de la ventouse orale et dont l’autre, plus large et dirigée en arrière, se termine près de l'extrémité postérieure du corps. Les ramifications de chacune des parties droite et gauche de l’in- testin ne se bornent pas à cette bifurcation en deux branches : l’une antérieure et l'autre postérieure, Chacune de ces parties émet en effet des branches secondaires dirigées alternativement vers la face ventrale et vers la face dorsale, et se prolongent plus ou moins loin dans la substance conjonctive du parenchyme du corps. Ces branches secondaires sont surtout nombreuses sur le tronc principal posté- rieur; par contre, tandis qu'elles se rencontrent sur toute la lon- gueur du tronc antérieur, sur le tronc postérieur elles cessent d’ap- paraître vers la seconde moitié de cette partie de l'intestin. Ces branches secondaires sont surtout bien développées vers la face ventrale et peuvent elles-mêmes émettre quelques nouvelles ramifications beaucoup plus faibles. Ce tube digestif du 2. Megnint nous offre donc une nouvelle forme d'intestin chez les Distomes, forme en quelque sorte intermédiaire entre celle du tube digestif normal à branches simples et celle très ramiliée du 2. hepaticum. Comme structure, il nous présente les mêmes caractères sur Loue son étendue. A la cuticule qui tapisse les parois internes de l’œsophage, fait EE CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES THÉMATODES. D3i directement suite une couche cellulaire formée de cellules en pa- lissade d’une hauteur de 20 à 30 x et d'une épaisseur variant de 3 à 4 y (pl. XXXIV, fig. 7 c). Ces cellules, les plus larges que nous ayons rencontrées jusqu'ici dans l'étude du tube digestif de nos divers types de Distomiens, sont très rapprochées les unes des autres, mais libres entre elles, n'étant réunies que par leur base sur la surface commune de la paroi intestinale. Ces cellules à peu près eylindri- ques, à contenu finement granuleux et à petit noyau situé près de leur base, ont leur extrémité libre, légèrement élargie. La couche externe a une structure toute spéciale : elle est com- posée d'une substance conjonctive formée par la réunion de petites cellules à protoplasma très granuleux, tranchant d'une façon très nette sur la substance conjonctive qui forme le parenchyme du corps et dont les cellules plus grandes ne renferment qu'un protoplasma à peine granuleux. Dans cette couche, dont l'épaisseur est de 24 x, on apercoit quel- ques fibres musculaires annulaires (a) et quelques vaisseaux (») pro- venant des dernières ramifications de l’appareil excréteur. Je n'ai pu observer dans cette couche aucune trace des fibres longitudinales que nous avons signalées dans les parois de l'intestin des espèces des groupes précédents. Chez le D, hepaticum, V'appareil digestif a été, en général, très bien décrit par Sommer', aussi n'en dirai-je que peu de chose, Le pharynx, comme chez les espèces précédentes, est un organe musculeux, ovoïde, dont l'extrémité antérieure pénètre sous forme de deux lèvres verticales à l'intérieur de la cavité de la ventouse orale. L'intérieur de la cavité pharyngienne, dont la section transversale est un ovale très allongé dans le sens dorso-ventral, est tapissé d'une cuticule assez épaisse. Celle-ci est suivie d'une fine membrane élas- tique, sans structure, qui se continue sur la surface externe de l'or- 1 SOMMER, oc. cil., p. 508. 532 J. POIRIER. gane. Le système musculaire principal est toujours celui des fibres radiaires. Celles-ci, réunies en petits faisceaux, sont relativement plus nombreuses que dans la ventouse orale; ces faisceaux laissent entre eux des intervalles assez larges remplis par une substance conjonctive analogue à celle qui constitue le parenchyme du corps, mais dont les éléments cellulaires sont beaucoup plus petits; on rencontre également dans cette substance conjonctive quelques grosses cellules nerveuses. Sur la surface externe du pharynx on trouve un deuxième système de fibres. Ces fibres, dirigées de l'extrémité antérieure à l’extrémité postérieure du pharynx, forment une couche très mince appliquée immédiatement contre la membrane élastique d’'enveloppe. Enfin, il existe un troisième système de fibres beaucoup plus développé et dont les éléments ont une direction équatoriale. Ces fibres, qui se rencontrent également sur les surfaces interne et externe, sont réu- nies en faisceaux disposés en couches parallèles aux deux surfaces et à quelque distance d'elles. Ces faisceaux laissent passer entre eux les faisceaux radiaires qui vont se fixer sur la membrane envelop- pante. De ces deux couches, c’est celle qui est parallèle à la surface externe qui est de beaucoup la plus développée. Les muscles exter- nes sont disposés d’une façon particulière que nous n'avons pas ren- contrée précédemment. Ils sont, comme toujours, de deux sortes : les uns destinés à pousser l’organe en avant, les autres à le retirer en arrière. Les premiers, {prenant leur point d'appui sur la partie postérieure de la ventouse orale, forment une série de faisceaux dis- posés en une sorte de gaine autour du pharynx et à quelque distance de lui et vont se fixer à sa partie postérieure. Le deuxième système, celui des muscles rétracteurs, est situé uniquement à la face dor- sale, Il est composé de faisceaux qui, fixés sur la partie antérieure et dorsale de l'organe, se dirigent très obliquement en arrière et vont se réunir aux muscles longitudinaux de la surface dorsale de l'a- nimal. Au pharynx, fait suite l'œsophage qui fse divise bientôt en deux CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 233 branches donnant naissance aux nombreuses ramifications de l'in- testin de la Douve. Cette partie de l'appareil digestif, formant un cylindre à peu près régulier, présente une structure analogue à celle que nous avons décrite dans les groupes précédents et qui a échappé aux observa- tions de Sommer. Tandis que, pour le zoologiste allemand, l'æso- phage présenterait une structure analogue à celle du reste de l'in- testin, nous trouvons d'abord une couche interne assez épaisse qui n’est que la continuation de la cuticule tapissant l'intérieur du pha- rynx. La couche suivante, d'une épaisseur de 11 x, est composée de fibres musculaires annulaires très fortes. Vient ensuite une couche de fibres longitudinales également très fortes. Cette dernière couche est entourée par le parenchyme, dont les cellules sont en ce point un peu plus petites. A l’æsophage fait suite le tube digestif dont la forme si caractéristique a conduit bien des auteurs à créer pour cette espèce un genre spécial, le genre Fasciola. Je ne dirai rien des ramifications si nombreuses de cet intestin, elles se trouvent bien décrites dans grand nombre d'ouvrages. Je ne parlerai que de sa structure histologique, sur la nature de laquelle mes observations ne sont pas toujours d'accord avec celles de l’au- teur allemand. Pour Sommer, en effet, les parois de cet organe ne seraient for- mées que de deux couches: l’une interne, l’épithélium intestinal, l’autre externe, peu épaisse, formée de substance conjonctive homo- gène, sans structure, intimement unie au parenchyme du corps. Dans cette couche, il n’y aurait, d'après Sommer, qui est d'accord en cela avec Stieda ?, pas traces de fibres musculaires. Pour la couche cellulaire interne, les observations de Sommer sont exactes, si ce n'est que la longueur des cellules est quelquefois plus grande que celle qu'il indique, et que le noyau, toujours très SoMMER, loc cü., p. 575. 2? STiepA, Beiträge zur Anatomie der Plattwiürmer (Archiv. f. Anat. und Physiol., t. IX, p.55, 1867). 034 J. POIRIER, granuleux, est souvent ovalaire. Mais, pour la couche externe, je suis en complet désaccord avec le zoologiste allemand. Cette couche externe est bian une couche de substance conjonctive, d'épaisseur variable, atteignant parfois 12 &. Mais elle n’est nullement homogène et sans structure. Elle présente en effet de nombreuses traces de pe- tites cellules à contenu très granuleux et en outre des fibres mus- culaires de deux systèmes différents. D'abord une zone de fibres annulaires de 3 ul de diamètre, et enfin une dernière zone de fibres plus fortes que les précédentes, atteignant jusqu'à 6 x d'épaisseur et à direction longitudinale. Cette couche externe musculaire est séparée de la couche cellu- laire interne par une mince membrane de 2 y, hyaline et sans struc- ture. Le D). hepaticum, comme tous les autres Distomes, possède donc un tube digestif à parois musculaires bien développées. Ainsi, chacun des groupes que nous étudions nous présente une forme particulière d'appareil digestif. Très simple dans le 2. insigne, elle se complique dans le groupe du D. clavatum par l'apparition de nombreux replis internes, découpant à l’intérieur des branches intes- tinales une série de chambres irrégulières. Dans le 2. Megnini, nous voyons apparaitre des branches secon- daires généralement simples. Cette forme ramifiée nous conduit à la forme si compliquée caractéristique du 2. hepaticum. Mais, quelle que soit la forme, nous y rencontrons toujours les mêmes parties et une structure analogue. Toujours, l'appareil digestif commence par un organe musculeux, en général de forme ovoïde, le pharynæ, pouvant s’avancer plus ou moins à l’intérieur de la cavité de la ventouse orale. Cet organe est suivi d'un tube impair généralement très court, cependant excessivement long chez le 2. Megnini. Ce tube, à parois musculaires revêtues intérieurement de cuticule, se bifurque à son extrémité postérieure pour donner naissance aux deux branches latérales de l'intestin. Ces branches, ramifiées ou non, présentent toujours des parois musculaires, et à leur intérieur une couche cel- CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 335 lulaire à cellules très allongées, souvent filiformes, destinées à absorber les substances alimentaires. Ces branches intestinales sont en général pourvues d’un grand nombre de plis internes ayant pour but d'accroître dans de grandes proportions la surface d'absorption. Ces plis sont surtout nombreux et remarquables par leur disposition dans le groupe du 2. clavatum, dans lequel l'intestin, sous le plus faible volume possible, présente le maximum de surface d'absorption. LI ORGANES GÉNITAUX. Cloaque. — Sur la face ventrale de cetie partie du corps que l'on désigne souvent sous le nom de ou, on peut remarquer quelquefois à l'œil nu un petit pore situé sur la ligné médiane et à peu près à égale distance des deux ventouses. Cé pore conduit dans uné sorte de sac, produit par une invagination de la peau, et à l'intérieur du- quel viennent s'ouvrir les orifices des canaux excréteurs de l'appa- reil génital mâle et de l'appareil génital femelle. Il constitue donc un cloaque, dont la forme et la structure varient dans les divers types de Distomes, Avant de passer à l'étude des diverses partiés de l'appareil génital, il est bon de décrire ce cloaque, dépendance de l'enveloppe mus- culo-cutanée du corps. Chez le D. clavatum adulte (pl. XXV, fig. 1, cl, fig. 5), le cloaqué forme une cavité à peu près cylindrique, plus large au fond qu'à l'entrée, et dirigée très obliquement d'avant en arrière, de facon à être presque parallèle à la face ventrale. Les parois de ce sac cylindrique sont composées de plusieurs couches ; d'abord une cuticule d'une épaisseur variable, diminuant graduellement depuis les bords, où elle est de 0,005, jusqu'au fond, où elle n'est plus que de 0®»,0035 (pl. XXV, fig. b, c). Immé- diatement après cette cuticule, qui ne présente plus les canaux qué l'on rencontre dans celle de l'enveloppe dermique, se trouve une couche fibro-élastique, continuation de celle que nous avons signalée 936 J. POIRIER. x dans l'étude de la peau. Cette couche, qui présente à l’entrée du cloaque une épaisseur de 55 x, renferme en ce point de nom- breuses fibres musculaires annulaires pouvant par leur contraction fermer complètement l'orifice du cloaque (pl. XXV, fig. 5, a). Ces fibres très fortes, à section irrégulière et d’une épaisseur moyenne de 0"%,0075, disparaissent plus bas, ou ne sont plus représentées que par quelques fibres isolées et dont l'épaisseur n'est plus que de 2 L. En arrière de ces muscles circulaires, on en rencontre d’autres également plongés dans la couche fibro-élastique sous-cuticulaire. Ces muscles à direction longitudinale, provenant de la couche mus- culaire cutanée, descendent jusqu'au fond du cloaque et là se mêlent à de nombreux faisceaux musculaires à directions variées, que l’on rencontre en ce point et sur le rôle desquels nous aurons à revenir plus loin (pl. XXV, fig. 5, M). Sur la paroi antérieure, après la couche fibro-élastique, on en rencontre une autre, composée de grosses fibres longitudinales. Ces fibres, provenant de la couche musculaire dermique, descendent jusqu'au fond du cloaque, contournent en ce point la masse musculaire et vont rejoindre directement l'enveloppe musculo-cutanée du corps, sans remonter le long de la face posté- rieure du cloaque (pl. XXV, fig. 5, /). Sur cette face, immédiatement après la couche fibro-élastique en vient une autre formée de sub- stance conjonctive analogue à celle qui forme toute la masse du parenchyme du corps, et dont l'épaisseur va en diminuant jusque près du bord du cloaque où elle disparaît. Immédiatement après viennent les différentes couches que nous avons signalées dans l'étude de l'enveloppe musculo-cutanée du cou. Du fond du cloaque s'élève une colonne musculaire légèrement conique (pl. XXV, fig. 2, fig. 5, p), qui est traversée par les terminai- sons des canaux excréteurs des organes génitaux ; l'orifice mâle (») se trouve au sommet même de cette colonne, et l’orifice femelle (f) plus bas, sur la face postérieure. La cuticule des parois du cloaque remonte, en s’amincissant beau- coup, le long de cette colonne qu’elle recouvre entièrement. Elle CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 937 se replie aux orifices génitaux pour aller tapisser lintérieur de la partie terminale des conduits excréteurs de l'appareil génital. A la base de cet organe, nous trouvons, immédiatement après la cuticule, qui en ce point à une épaisseur de 7 y, une couche très mince de tissu fibro-élastique, continuation de celle que nous avons rencon- trée dans les parois du cloaque. Cette couche, qui n’a que 2 d'épaisseur, est suivie d'une autre très épaisse : 30 &, forméc de fibres annulaires (a). Ces fibres sont moins larges que celles qui se rencontrent à l’entrée du cloaque, leur largeur n'étant que de 3 1. A cette couche en succède une autre de 15 y. d'épaisseur et formée de fibres longitudinales, dont les extrémités antérieures amincies vont se fixer à la cuticule en passant entre les fibres annulaires. A leur autre extrémité, ces fibres longitudinales vont se perdre parmi les nombreux muscles qui forment la base de cette colonne, Ces gaines musculaires entourent une substance conjonctive analogue à celle de la masse du corps, et dans laquelle se trouvent plongées les extrémités des conduits déférents des organes génitaux, ainsi que les nombreuses fibres musculaires qui font de cette colonne un organe légèrement protractile. On y rencontre également des cel- lules nerveuses. La partie supérieure de cette colonne musculaire qui porte à son extrémité l’orifice génital mâle peut rentrer plus ov moins dans la partie inférieure, comme le montre la figure 5 de la planche XXV. Cette région antérieure, la moins large, avec un diamètre de 110 x, est parcourue à peu près exactement en son centre par le canal déférent mâle ; elle correspond donc à ce qu'on à appelé ordi. nairement chez les Distomes le pénis ou c?rrhe, qui peut faire saillie au dehors dans les espèces à cloaque peu développé. Cette saillie au dehors est complètement impossible chez le D. clavalum, dont le cloaque est très profond. Ainsi, en résumé, chez ie 2. clavatum et les Distomes du même groupe, le fond du cloaque présente un épaississement considérable formé par les parties terminales des canaux excréteurs mâle et fe- 538 J. POIRIER. melle et par l'entre-croisement de nombreuses fibres musculaires destinées à agir sur ces canaux et leur permettre de s'élever plus ou moins haut à l'intérieur du cloaque. Parmi ces muscles, les uns ont sous leur dépendance l’ensemble des deux canaux, cé sont les plus externes ; les autres sont particuliers à chacun des deux con- duits excréteurs. Enfin de nombreux faisceaux musculaires se fixent sur le fond du cloaque et, se dirigeant obliquement d'avant en arrière, vont sé perdre au milieu des fibres longitudinales de l’énveloppe cutanéé dorsale (pl. XX V, fig. 1, »). Ges muscles dorso-ventraux ont pour but de retirer en arrière la masse musculaire qui forme le fond du cloaque et faciliter ainsi l'invagination des Canaux excrétéurs mâlé et femelle. Chez les jeunes individus de ce groupe, la Structure du éléaqué est à peu près la même que chez l'adulte. Cependant la cavité est proportionnelléement plus profonde et dirigée plus parallèlement encore à la surface ventrale ; la partie musculaire antérieure, Corrés- pondant à l'appareil génital mâle, est aussi beaucoup plus dévélop- pée que la partie postérieuré rénfermant le conduit excréteur femelle. Cette différence est surtout remarquable chez le D. verrucosum (pl. XXXII, fig. 4, C), où la séparation des deux systèmes musculaire est également très nette. Chez les D. insigne et veliporum, nous trouvons une structuré êt une forme différentes. Dans ces espèces, l'orifice du cloaque, très près de la ventousé orale, donne accès dans une cavité très profonde, mais peu large,.la largeur au fond où elle est la plus grande n'étant que de 350 y, la longueur étant de près de 2 millimètres (pl. XXXIIE, fig. 4, C). Les parois de cette cavité sont formées d'abord d’une cuticule, conti- nuation de celle de l'enveloppe du corps, et dont l'épaisseur très grande est de 45 v. Immédiatement au-dessous de cette cuticule se trouve une couche de fibresannulaires(a'), qui, épaisse d'abord de 21, diminué graduellement jusqu'à ne plus avoir, au fond du cloaqué, CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 549 que 9 d'épaisseur. Comme la cuticule, cette couche musculaire n’est que la continuation de la couche des fibres annulaires que l’on rencontre à la surface du corps. Sur les bords mêmes du cloaque, on ne rencontre plus ensuite que de la substance conjonctive cellulaire analogue à celle du pa- renchyme du corps. Mais, à quelque distance de ces bords, apparaît une couche de fibres longitudinales (/) provenant d'une invagination de la couche interne musculaire de l'enveloppe dermique ; invagina- tion se produisant bien avant celles de la couche des fibres annulaires et de la cuticule. Cette couche d’une épaisseur de 60 { est formée de fibres assez grosses d'abord, mais qui, au fond du cloaque, diminuent beaucoup d'épaisseur et se recoufbhent à l'intérieur d’un organe spécial que nous allons décrire. Après ces fibres longitudinales, nous trouvons lé parenchyme du corps avec tous ses caractères. Du fond du cloaque, qui ne présente pas la masse musculaire que nous aŸons signalée en ce point dans celui des Distomes du groupé précédent, s'élève un organe conique, d’une épaisseur de 300 y à la base et de 50 x au sommet (pl. XXXIIL, fig. 4, P). Cet organe légèrement courbe, sa concavité étant dirigée en avant, et dont la longueur est de 800 y, est traversé sur toute son étendue par deux canaux qui cheminent côte à côte, l’un étant antérieur, l’autre postérieur, pour venir s'ouvrir tous les deux au sommet même du cône. Ces canaux ne sont autres que les extrémités des conduits excréteurs des organes génitaux, mâle ét femelle. Comme toujours, le conduit génital mâle (e) est antérieur et le conduit femelle (4) postérieur. Aiusi, tandis que, chez le D. clavatum, une partie de la colonne musculaire qui s'élève du fond du cloaque, son extrémité antérieure, pourrait, à la rigueur, être considérée comme pénis et en jouer le rôle, chez le 2, insigne, ce cône, portant à son extrémité même les deux{orifices génitaux, mâle el femelle, ne peut nullément être pris pour un ôfgane copülateur. 940 J. POIRIER. Cet organe est recouvert extérieurement d’une mince cuticule de 9 d'épaisseur, qui se replie aux orifices sexuels pour aller tapisser la paroi interne de l'extrémité des conduits génitaux excréteurs. Immédiatement au-dessous de cette cuticule, on trouve une mince couche de fibres annulaires de 3 1: d'épaisseur, suivie d’une autre à fibres longitudinales. Comme la cuticule, ces deux couches mus- culaires sont la continuation directe de celles que nous avons ren- contrées sur les parois du cloaque. Les fibres longitudinales vont en s’'amincissant de plus en plus et finissent par se fixer en divers points de la cuticule du cône. Par leurs contractions, ces fibres forcent le cône à rentrer et peuvent ainsi modifier beaucoup sa hauteur. Le reste de la masse du cône est formé par de la substance conjonctive à cellules allongées dans le sens de lorgane. à Chez le D. Megnini, le cloaque, dont l’orifice n’est qu'à une dis- tance de 150 & de la ventouse orale, a la forme d'un petit cylindre ayant pour hauteur 200 y et pour diamètre 100 { (pl. XXXIV, fig. 1, C). Ce cloaque peu profond présente une structure très analogue à celle du type précédent. D'abord, intérieurement, ses parois sont couvertes d’une mince cuticule de 3 & d'épaisseur ; cette cuticule est suivie d’une couche mince atteignant à peine 0%®,0015 d’épais- seur et formée de fibres musculaires à direction annulaire, et d’une largeur de 0"%,0005. Vient ensuite une couche de 4 x d'épaisseur, formée de fibres longitudinales plus fortes que les fibres annulaires. Du fond du cloaque s’élève un tube conique (pl. XXXIV, fig. 1, 2) de 75 p de diamètre à la base et de 50 p d'épaisseur au sommet. Comme dans le groupe précédent, cet organe est traversé dans toute sa longueur par les extrémités des deux conduits excréteurs des organes génitaux, qui viennent s'ouvrir tous les deux à son sommet, l'orifice femelle étant toujours situé en arrière de l’orifice mâle. Sa structure est toujours la même : une mince cuticule de 1 x: d'épais- seur, suivie d’une couche musculaire à éléments annulaires et lon- gitudinaux. Ces fibres longitudinales sont, dans le D. Megnini, la continuation d'une partie seulement des fibres longitudinales des CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 541 parois du cloaque ; l’autre partie (7) de ces fibres passe au-dessous du cône et forme au fond du cloaque une couche musculaire, qui, quoique faible, est l'analogue de la masse musculaire que nous avons rencontrée en ce point, chez le D. clavatum. Le reste de la substance de cet organe conique est formé par un parenchyme cellulaire à cellules petites, renfermant un noyau gra- nuleux relativement très gros : 5 4. Ces cellules, dont le diamètre moyen est de 10 y, ont un protoplasma visqueux, à peine granuleux, qui le différencie nettement du noyau. Chez le D. hepaticum, le cloaque a une forme toute spéciale. Ce cloaque (pl. XX VIT, fig. 3, cl), dont l'orifice est très près de la ven- touse ventrale, présente une cavité peu profonde, mais assez large. On n'y voit aucune trace de cette colonne musculaire que nous avons signalée dans les autres groupes. Il n’est qu'un léger enfonce- ment de la peau, et ses parois en reproduisent entièrement la structure. Au fond de cet enfoncement, on aperçoit deux orifices ; l’un, le plus large et le plus antérieur, est l’orifice mâle (pl. XXVIT, fig. 3, m), par lequel l'extrémité du conduit déférent peut venir faire saillie au dehors, en se retournant en doigt de gant, et prendre entièrement l’apparence d’un pénis large, enroulé en spirale et fermant complè- tement l’orifice du cloaque, rendant, dans cet état, une autofécon- dation absolument impossible. Ce retournement de l'extrémité du canal déférent se produit sous l’action de muscles qui, ici, n’ont au- cune relation avec le système musculaire du cloaque. En arrière et un peu à gauche de cet orifice mâle s’en trouve un autre beaucoup plus petit, c’est l’orifice génital femelle (pl. XX VIT, fig. 3, f]}. Son diamètre rend absolument impossible l'intromission du pénis, et la fécondation ne peut encore se faire de cette manière. Les formes diverses que nous avons rencontrées dans l'étude du cloaque des groupes précédents nous permettront, après celle des organes génitaux eux-mêmes, d'expliquer le seul mode possible de fécondation chez les Trématodes. Elles montrent déjà que ce qu’on 042 J. POIRIER. considère si souvent comme pénis chez ces êtres ne peut nullement en jouer le rôle, Comme la plupart des Trématodes, les Distomes du groupe du D. clavatum sont hermaphrodites; nous ayons donc à étudier un appareil génital mâle et un appareil génital femelle. Appareil génital mâle, — L'appareil génital mâle se compose de deux testicules et non d’un seul, comme Île dit M. Jourdan, et de canaux déférents d'abord pairs, puis se réunissant en un seul im- pair qui va déboucher au dehors dans le cloaque. Les testicules sont placés immédiatement en avant l’un de l’autre, presque dans le plan médian, le supérieur à gauche et l’inférieur à droite de ce plan, Ils sont situés un peu en arrière de la ventouse, et le testicule posté- rieur se trouve presque en contact et au-dessus de l'ovaire. Ils sont plus rapprochés de la face ventrale que de la face dorsale de l'animal, Chez l'animal adulte, ce sont deux masses ovoïdes presque sphé- riques de { millimètre environ de diamètre. Dans les animaux jeunes, leur section transverse à la forme d'un triangle isocèle dont le som- met est dirigé vers la face dorsale, Chaque testicule est entouré d'une enveloppe mince, très délicate, dont l'épaisseur n'est que de 0w®,0025, Cette enveloppe se compose elle-même de deux couches : l'interne, très mince, à peine de 4 à d'épaisseur, homogène, sans structure el cependant assez résistante; l’externe est une couche musculaire for- mée de fibres très fines. Ges fibres sont disposées en deux zones : celles de la çouche interne sont peu nombreuses, à assez grande dis- tance les unes des autres, et ont une disposition transversale. Les fibres musculaires de la couche externe à direction longitudinale sont beaucoup plus nombreuses. Elles sont fortement pressées les unes contre les autres, formant ainsi une enveloppe musculaire bien continue, Leur section est rectangulaire et leur épaisseur est de Ou» 0009, Tout autour de celte enveloppe musculaire des testicules, l JourpaN, loc, cit., p. 438, CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 543 la substance conjonctive du parenchyme du corps prend un aspect particulier, les granulations qu'elle renferme étant beaucoup plus nombreuses et plus serrées les unes contre les autres, de sorte que ces glandes semblent entourées extérieurement d'une couche con- jonctive spéciale dont les caractères passent peu à peu à ceux du parenchyme du corps. Le contenu de chaque testicule est formé de grosses cellules meres des spermatozoïdes. Ces cellules, de tailles diverses, sont groupées en amas irréguliers ; elles renferment un protoplasma finement gra- nuleux, dans lequel on rencontre un nombre souvent considérable de noyaux atteignant jusqu'à 5 y de diamètre. Ces noyaux, centres de formation des spermatozoïdes, sont mis en liberté par la rupture de la membrane de la cellule mère, et ce n'est qu'ensuite que les spermatozoïdes s’en détachent pour aller s'engager dans les canaux déférents. Les deux eanaux déférents qui partent des testicules se dirigent en avant, presque en ligne droite et très près de la face ventrale. Ils sont situés chacun dans le voisinage de la face interne et ventrale de la branche intestinale correspondante. A mesure qu'ils avancent, ils se rapprochent du plan médian, jusqu'à ce qu’enfin, arrivés un peu au-delà de la partie antérieure ventrale, ils se réunissent pour for- mer un canal impair, dont le diamètre est énorme, relativement à celui des deux canaux qui lui donnent naissance. Ces deux canaux déférents pairs, auxquels nous pouyons réserver le nom de canaux séminiferes, ont un diamètre très faible : 20 y. Leurs parois, très épaisses, eu égard à leur faible diamètre, ont une épais- seur de 5 y, de sorte que le diamètre de la lumière n'est que de 10 y. Elles sont formées de deux couches : une couche interne sans struc- ture, élastique, épaisse et présentant cinq ou six plis longitudinaux, et une mince couche externe dans laquelle on rencontre quelques fibres longitudinales (pl, XXVI, fig. 1,es). Dans le D. verrucosum, ces canaux séminifères, dont le trajet est le même que celui que nous avons indiqué chez D, elavatum, ont la +R 54 J. POIRIER. même épaisseur : 20 y, mais la lumière du canal est beaucoup plus grosse, Car elle atteint 45 x; les parois, par contre, étant très minces. Le canal impair (pl. XXV, fig 1; pl. XXVL, fig. 4, vs) qui résulte de la réunion des deux canaux séminifères, peut être considéré, par suite de son volume, comme l’analogue d’une vésicule séminale. Chez les Distomes du groupe que nous étudions, ce canal, très long, n’est pas situé dans une poche spéciale, la poche du cirrhe, comme c’est le cas chez beaucoup de Distomes, en particulier chez les Distomum insigne et hepaticum. Il ne gagne pas directement et en droite ligne l'orifice génital mâle. Immédiatement après sa formation par la réunion des deux canaux séminifères droit et gauche, il se dirige vers la face dorsale et arrive presque en contact avec la couche musculaire cutanée. Il ne tarde pas à se replier vers l’intérieur en formant un premier coude. Il redescend ainsi presque jusqu’au point où il a pris naissance, remonte en formant un deuxième coude; l’ensemble de ce trajet smueux ayant à peu près l’aspect d’un S. Il remonte ensuite en se dirigeant de nouveau vers la face dorsale, mais sans en approcher autant que la première fois. Puis il se recourbe légèrement vers la face ventrale, diminue de diamètre, tout en acquérant des parois plus épaisses et d’une structure différente. Cette nouvelle partie du canal (pl. XXV, fig. 1 et5, pr), que l'on désigne souvent sous le nom de canal éjaculateur, et que nous proposons de nommer cana/ prostatique, se recourbe d’abord vers la face dorsale, mais sans dépasser de beaucoup le milieu du corps, se replie enfin vers la face ventrale et, après avoir traversé la masse musculaire qui forme le fond du cloaque, finit par aller déboucher au dehors, au sommet de cette masse conique que nous avons signalée dans l’élude du cloaque. Le contenu de la première partie de ce canal impair, à qui nous pouvons réserver le nom de réceptacle séminal où de poche copulatrice, est formé d’une masse énorme de spermatozoïdes enchevètrés les CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 345 uns dans les autres. Les parois de cette partie du canal, qui atteint jusqu'à 280 y. de diamètre, mais dont le diamètre moyen est seule- ment de 170 y, ont une épaisseur de 17 y. Elles sont formées d’une mince couche interne transparente, sans structure et élastique, et d’une couche externe musculaire très épaisse, dont les fibres, for- tement pressées les unes contre les autres et en plusieurs couches, ont une direction annulaire ; leur plus grande épaisseur est de 0°*,0035. La seconde partie du canal déférent pair, que nous désignons sous lenom de canal prostatique, a un diamètre beaucoup moindre.Il n’est plus que de 110 x. Jusqu'à son arrivée dans la masse musculaire du fond du cloaque, ce canal conserve à peu près le même diamètre et la même structure, celle-ci étant beaucoup plus compliquée que celle du réceptacle séminal. Ses parois sont formées de plusieurs couches, qui sont, d’abord, une couche interne cellulaire (pl. XXV, fig. à, 2), épaisse de 20 y. Les cellules qui composent cette couche sont très étroites et faiblement unies entre elles; leur longueur est celle de la couche même, c’est-à-dire 20 y, mais leur largeur n’est que de 3 y. À cette couche interne cellulaire, fait suite une mince couche de fibres musculaires à direction annulaire et fortement pressées les unes contre les autres (fa). Cette couche, dont l'épais- seur est de 0®2,0035, est suivie d'une deuxième couche musculaire (fl) beaucoup plus épaisse, 14 y; les éléments de cette couche, dont l'épaisseur est de 0®2,0025, ont une direction longitudinale; enfin, une dernière couche, la plus externe, s'étendant sur toute cette partie du canal, est formée de cellules glandulaires dont les fins canaux d'excrétion vont déboucher à l'intérieur du canal, après avoir traversé perpendiculairement sa paroi (gl). Ces cellules, très petites, mais en couche serrée, sont surtout bien développées chez le 2. verrucosum, où l'épaisseur de la couche qu'elles forment atteint 60 y (pl. XXXIL, fig. 5, g), tandis que chez le D. clavatum, cette épaisseur nest que de 16 {1 Ces cellules ovales, atteignant une longueur de 0*®=,0085 chez le D. verrucosum, ont un protoplasma hyalin entou- ARCH, DE ZOOL, EXP, ET GEN, — 9€ SÉRIE.—T, Ill. 1885. 35 546 J. POIRIER. rant un petit noyau ovale, fortement granuleux et d'uné longueur de 0% 0095. | Immédiatément avant de pénétrer dans la masse musculaire du fond du cloaque, les dimensions et la structure de ce canal changent encoré (pl. XXV, fig. 5, ce). Ce changement est surtout frappant dans la diminution du diamètre de la lumière du canal, qui tombe brusquement de 30 à 6 ; en même temps, la couche externe des cellules glandulaires disparaît complètement. La couche interne cel- luläire manque également et se trouve remplacée par une couche de cuticule de 10 y d'épaisseur. Cette couche interne est entourée d’une couche musculaire (fa) très développée et d’une épaisseur de 35 y. Les fibres de cette couche musculaire ont une direction annulaire et une épaisseur moyenne de 0"®,0014. Cette partie du Canal, après avoir formé quelques sinuosités à l'intérieur de la masse musculaire du fond du cloaque, vient débou- cher, en y faisant saillie, dans une cavité piriforme (pl. XXV, fig. 5, R), dont les parois présentent une structure analogue. Celle-ci se continue par un canal dont la paroi interne est tapissée d’une culi- cule de 5 w d'épaisseur et qui est entourée d'une couche de fibres annulaires dont l'épaisseur va graduellement en diminuant jus- qu’à l’orifice sexuel mâle. Nous réservons le nom de canal éjaculateur à cette portion termi- nale du canal, située en grande partie à l’intérieur de cette colonne musculaire que nous avons signalée comme s'élevant à l’intérieur du cloaque et correspondant à ce qu’on appelle improprement le pénis chez les Trématodes (pl. XXV, fig. 5, ce). Chez le D, insigne, l'appareil génital mâle, très mal décrit par M. Villot !, se compose comme dans l'espèce voisine, le 2. velipo- rum, de deux testicules très gros presque sphériques, de 4 milli- mètre et demi de diamètre, situées à une assez grande distance en arrière de la ventouse abdominale (pl. XXXIIE, fig. 2, t). 1 VizLoT, Loc. cit, ps 144 CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 547 Ces glandes génitales mâles sont, comme dans le groupe précé- dent, plus rapprochées de la face ventrale que de la face dorsale ; mais tandis que chez le D. clavatum, le testicule supérieur était à gauche du plan médian de l'animal, l'inférieur étant à droite, nous trouvons chez D, insigne une position inverse, le testicule supérieur étant à droite, l’inférieur à gauche de ce plan. Une autre différence importante consiste en ce que, contrairement à ce qui avait lieu chez le D. clavatum et les autres espèces de.ce groupe, les glandes géni- tales femelles sont ici antérieures, un peu au-dessus du testicule supérieur. Les parois sont formées d’une couche interne hyaline sans struc- ture, dont l’épaisseur ne dépasse pas 0%,0014. A cetté couche fait suite une couche plus forte de 4 x d'épaisseur. Cette couche muscu- laire externe est formée de fines fibres à direction croisées, les fibres les plus internes étant longitudinales et les fibres externes transver- sales. Ces dernières sont beaucoup moins nombreuses que les pre- mières. | Tout autour de cette couche externe du testicule, le parenchyme du corps présente un äspect particulier, Sur une épaisseur variable, en moyenne de 30 x, les cellules de ce parenchyme sont plus petites et présentent un protoplasma plus fortement granuleux et se colo- rant davantage sous l’action du picro-Carminate d’ammoniaque. Du reste, cette couche perd peu à peu, vers sa surface externe, ses ca- ractères propres, et se confond insensiblement dans le parenchyme général. Le contenu des testicules est remarquable ici par la netteté de ses éléments et permet de constater avec précision le mode du dévelop- pement des cellules mères des spermatozoïdes, ainsi que celui des spermatozoïdes eux-mêmes. Les cellules primitives sont de grosses cellules sphériques de 30 4. de diamètre, à l’intérieur desquelles il se produit par des cloisons partant du centre, de nouvelles cellules qui, d’après le mode de leur formation, s'appuient sur la surface de la cellule mère et s’étendent jusqu’à son centre (pl. XXXIII, fig. 4, a). 548 J. POIRIER. A ce moment, le noyau de ces jeunes cellules est très petit, Par suite de leur développement ultérieur, elles rompent la paroi de la cellule qui leur a donné naissance et prennent une forme sphérique en se détachant l’une de l’autre, tout en restant réunies en un petit amas, bien séparé des amas voisins de formation analogue. Le noyau gros- sit beaucoup et se divise en petits granules de 02,0006 de diamètre, qui finissent par remplir presque complètement la cellule, dont le diamètre est alors en moyenne de 10 & ‘pl. XXXIII, fig. 4, 4). A ce moment, les parois de la cellule sont brisées, et ces noyaux, centre de formation des spermatozoïdes, sont mis en liberté; on les voit alors sous forme de petites granulations, desquelles partent un nombre variable de longs filaments qui ne sont autre chose que les queues des spermatozoïdes, ceux-ci finalement se détachent com- plètement et vont pénétrer dans le canal déférent. Les canaux déférents qui partent des testicules peuvent, comme chez le D. clavatum, se diviser en plusieurs parties bien différentes les unes des autres par leur forme et leur structure. La première partie, celle qui prend naissance aux testicules et qui forme les canaux séminifères, se compose de deux longs tubes d’un diamètre à peu près constant de 65 k, à parois épaisses de 15 p. Ces canaux séminifères se dirigent en avant, en longeant la face ven- trale du côté de la face interne de la branche intestinale correspon- dante. Arrivés au niveau de la ventouse abdominale, ils remontentun peu vers la face dorsale, en se dirigeant toujours en avant. Cette ventouse dépassée, 1ls redescendent presque verticalement vers la face ven- trale, en se rapprochant l’un de l’autre, et finissent par arriver au contact d’une grande poche glandulaire, que nous n’avons pas ren- contrée dans le groupe précédent. Là, ils se réunissent pour for- mer un large Canal impair, le réceptacle séminal ou poche copula- trice, entièrement plongée dans la poche glandulaire (pl. XXXII, fig. 1, G). Quant à la structure de ces canaux séminifères, elle est assez CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 949 simple : d'abord une couche interne très mince de 0"",0014 d’épais seur. Gette couche hyaline sans structure est entourée d’une couche épaisse de 13 y et formée de fines fibres musculaires à direction longitudinale. Le contenu du canal, dont la lumière a un diamètre de 20 y, est formé de spermatozoïdes peu pressés les uns contre les autres et dont un grand nombre ont encore leur tête engagée dans la petite masse granuleuse qui leur a donné naissance. La deuxième partie du système déférent des glandes génitales mâles est ce large canal impair résultant de la réunion des deux ca- naux séminifères, et dans lequel les spermatozoïdes, en nombre considérable, sont fortement enchevêtrés les uns dans les autres. C'est ce qui a valu à cette partie le nom de réceptacle séminal. Ce ca- nal, dont le diamètre moyen est de 300 , occupe toute la réunion postérieure el ventrale du sac glandulaire dans lequel elle se trouve (pl. XXXIIT, fig. 1, s). Ses parois, d'une épaisseur de 9 y, se compo- sent d’abord d’une couche interne cellulaire dont les cellules aplaties ont une épaisseur de 6 y. Cette couche cellulaire est suivie d'une couche musculaire peu épaisse, comprenant une zone de fibres très fines annulaires, et une zone moins développée de fibres longitudi- nales, Tout le réceptacle séminal est de plus, entouré d’une substance conjonctive formée de cellules allongées, à protoplasma faiblement granuleux entourant un noyau ovale granuleux. Cette substance con- jonctive maintient le réceptacle séminal au fond du sac glandulaire dans lequel il est placé et le sépare du tissu glandulaire de ce sac, A son extrémité antérieure, ce canal s'’amincit graduellement, de facon à ne plus avoir qu'un diamètre de 150 41. Il pénètre alors dans la masse glandulaire et la structure de ses parois change beaucoup. Cette deuxième partie du canal déférent impair, le canal prostatique (pl. XXXII, fig. 1, p); est complètement entourée par les cellules glandulaires du sac, dont les canaux d’excrétion vont s'ouvrir à son intérieur. 390 J. POIRIER. Ce eanal, dont l'épaisseur moyenne estde 70 x, après s’être dirigé un peu en avant, se recourbe vers l’intérieur du sac et y redescend en arrière jusque vers sa région postérieure. En ce point, il se recourbe de nouveau et, après un cours sinueux dans la moitié postérieure du sac, vient se Jeter en y faisant saillie dans un espace piriforme, commencement d’une troisième partie de ce canal déférent pair. La structure des parois de ce canal sinueux est assez compliquée. Intérieurement, on y trouve une couche épaisse de 14 x, formée de filaments, ayant la longueur de l'épaisseur de la couche et pour lar- geur 0®®,0025 à peine. Cette couche de cellules filiformes ou de eils est suivie d’une couche hyaline de 8 p d'épaisseur. Cette couche est percée d’un grand nombre de petits canaux, terminaison des canaux excréteurs des glandes, au milieu desquelles ce canal se trouve. La couche suivante est une couche de fibres annulaires de 4 1 d’épais- seur. | La dernière partie du canal déférent pair, qui se trouve situé dans le sac glandulaire et qui, comme la partie précédente, reçoit le con- tenu d'une partie des cellules glandulaires qui le forment, commence par une partie élargie piriforme dans laquelle l'extrémité de la por- tion antérieure du canal prostatique vient faire saillie. Ge canal se continue ensuite en conservant un diamètre uniforme de 150 et se dirige presque eu ligne droite vers le bord antérieur et central du sac glandulaire. La structure de cette portion du canal est la même que celle de la portion précédente ; seulement, la couche interne cellulaire est plus épaisse, ses cellules ayant une longueur de 30 y; par contre, les cils qu'elles portent sont beaucoup plus courts, leur longueur n'étant plus que de 6 &. La couche externe est musculaire, et ses fibres disposées en une seule rangée ont une direction annulaire, Enfin, sur cette couche se rencontrent çà et là quelques rares fibres à direction longitudinale, Au sortir du sac glandulaire, la structure du canal change complètement. Cette partie terminale du canal déférent (pl. XXXILT, fig. 4, e), que nous pouvons désigner sous le nom de conduit éjaculateur, après avoir décrit plu- CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 351 sieurs sinuosités dans le parenchyme situé entre le sac et le cloaque génital, pénètre à l'intérieur de la colonne conique qui s'élève du fond du cloaque et va déboucher au dehors à son sommet. Le dia- mètre de ce canal n'est plus que de 28 y ei celui de sa lumière que de 6 x. Ses parois sont donc relativement très épaisses. Elles se com- posent d’une couche interne formée de cuticule à plis longitudinaux et d'une épaisseur moyenne de 6 |, Cette cuticule se continue direc- tement avec celle qui tapisse l'intérieur du cloaque. A cette cuticule fait suite une couche de 6%"%,0055 d'épaisseur et formée de fines fibres longitudinales. Enfin, vient une dernière couche musculaire de même épaisseur et dont les éléments ont une direction annu- laire. Le sac qui enveloppe la vésicule séminale, le canal prostatique avec ses glandes, ne renferme jamais le canal éjaculateur, Il a done été très improprement nommé poche du cirrhe au moins dans le cas du 2. insigne, et comme nous le verrons, dans bien d’autres es- pèces. Ce sac ovoïde (pl. XXII, fig. 1, G), d'une longueur de 2 millimètres et demi et d’une largeur de près de 1 millimètre et demi, occupe presque toute la partie du cou, située entre l’æsophage et la ventouse abdominale. Ses parois, qui présentent une épaisseur de à p., sont entièrement musculaires et les fibres qu'elles renferment ont une direction annulaire. Le contenu de ce sac est, indépendamment de la plus grande partie du canal déférent impair que nous venons de décrire, entièrement composé de cellules glandulaires ovales d’en- viron 3 & de longueur. Leur protoplasma visqueux, à peine granu- leux, entoure un noyau granuleux à nucléole très net et dont la longueur est de 8 y. Les canaux d'excrétion de ces cellules, souvent très longs, traversent une substance conjonctive cellulaire qui achève de remplir le sac et vient déboucher à l'intérieur de la partie pro- statique du canal déférent. Mais on n'y trouve absolument aucune trace de ces fibres longitudinales et transversales qui, d’après M.Villot, constitueraient cette soi-disant poche du cirrhe, qu’il considère comme 292 J. POIRIER. un sac copulateur et en feraient une armature musculaire ayant pour fonction essentielle de produire l’éjaculation. Malheureusement, pour cette opinion, les muscles n'existent pas et ce que M. Villot { a pris pour des sections de muscles n'est rien autre chose que les cellules glandulaires qui remplissent ce sac. M. Villot n’a également pas aperçu la différence de structure qui existe entre le conduit éja- culateur, qui est en dehors de cette poche et non en dedans, comme il le dit, et la partie du canal déférent, qui se trouve entre la vési- cule séminale et ce conduit. Il est absolument impossible de réunir sous un même nom ces deux canaux. Aussi avons-nous proposé de les distinguer en canal éjaculateur et en canal prostatique. Chez le D. Megnini, nous trouvons une disposition de l'appareil génital mâle, qui est intermédiaire entre ce que nous rencontrons chez le D. clavatum et chez le D. insigne. Les testicules forment deux masses globuleuses énormes situées à une très faible distance de la ventouse abdominale et très rappro- chées de la face ventrale (pl. XXXIV, fig. 1, {). Comme chez le D. cla- vatum, le testicule supérieur est un peu à droite et l'inférieur un peu à gauche du plan médian. | Les parois assez épaisses, 41 ., sont formées de deux couches, une interne très mince, 0®%,0015, hyaline sans structure, et une couche externe épaisse, formée d’une masse finement granuleuse, dans laquelle je n’ai pu observer aucune trace de cellule. Cette couche a sa surface externe très nettement limitée, et entourée du parenchyme cellulaire ordinaire. Le contenu de ces testicules est, comme toujours, des cellules mères de spermatozoïdes à divers états de développement, et de sper- matozoïdes déjà mis en liberté. Les conduits séminifères qui partent des deux testicules ont un dia- mètre relativement assez grand, 35 p, avec des parois très minces, 0®®,0015. Ces parois sont divisées en deux couches d’égale épais- 1 ViLLOT, loc. cik.,-p.'41, pl. VIII, Ag.1. CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 93 seur, une couche hyaline sans structure, entourée d’une autre, mus- culaire, dont les fibres très fines ont une direction annulaire. Ces canaux très courts se réunissent immédiatement au-dessous de la ventouse abdominale. Avant de se joindre, leur diamètre diminue graduellement jusqu’à ne plus être que de 17 &. La réunion de ces conduits (pl. XXXIV, fig. 6) donne naissance à un canal très long sinueux qui n'augmente pas brusquement de diamètre, comme c'était le cas dans les espèces précédentes. Ce diamètre, primitive- ment de 35 p, augmente graduellement jusqu'à atteindre la gran- deur qu'il présente sur la plus grande partie de la longueur du canal, c'est-à-dire 90 y. Cette partie du conduit qui correspond à la poche copulatrice ou réceptacle seminal est complètement remplie de sper- matozoïdes enchevêtrés les uns dans les autres. Comme toujours, les parois de ce conduit sont minces, 0"%, 0018 d'épaisseur. Dans cette espèce, elles ne sont formées que d'une seule couche élastique sans structure, sans traces de fibres musculaires. | Après un trajet très sinueux le long de la surface externe de la ventouse ventrale, le réceptacle séminal (pl. XXXIV, fig. 1, s), qui est simplement entouré par le parenchyme du corps, s’amineit beau- coup, jusqu’à ne plus avoir que 23 de diamètre, et vient aboutir à un sac très long, à parois minces, rempli de cellules glandulaires, correspondant bien évidemment à la poche du cirrhe (pl. XXXIV, fig. 4, G). Celle-ci, dans le cas de notre Distome, n’enveloppe donc pas le réceptacle séminal. Immédiatement après son entrée dans le sac glandulaire, la nature des parois du conduit déférent change. Ce canal (pl. XXXIV, fig. 4, p, fig. 5), dont la largeur est de 30 p, possède des parois formées de plusieurs couches, une couche interne cellulaire, et peut-être vibratile, d’une épaisseur de 3 y, puis une couche musculaire d'épaisseur à peu près égale et se divisant en deux zones, une interne formée de fibres annulaires, et une externe de fibres longitudinales. Les cellules glandulaires de la prétendue poche du cirrhe dans la partie centrale de laquelle ce canal chemine sans sinuosités bien marquées, viennent toutes y déboucher. 554 J. POIRIER. Cette poche glandulaire, dont la longueur est d'environ 4 milli- mètre 1/3, et la largeur 400 x, commence à une faible distance de la ventouse abdominale, pour se terminer contre le cloaque. Elle s'étend tout le long de la face ventrale du cou. Ses parois sont for- mées d'une seule couche excessivement mince, élastique. Ses cel- lules, très nombreuses, ovales, ont une longueur moyenne de 30 u, et une largeur de 20 & ; leur protoplasma, peu granuleux, entoure un noyau à contour très net et de 8 x de diamètre. Au sortir de ce sac, le canal déférent ou canal prostatique s'engage immédiatement dans la masse museulaire qui forme le fond du cloaque et prend les caractères d’un conduit éjaculateur très court et pénétrant immédiatement dans la colonne musculaire à forme de pénis qui s'élève du fond du eloaque. Chez le 2. hepaticum, nous trouvons encore une disposition nou- velle dans la partie impaire du canal déférent. D'abord les testicules, déjà bien décrits par beaucoup d'auteurs, ne présentent pas la forme globuleuse que nous avons rencontrée jusqu'à présent, mais sont constitués par un grand nombre de tubes venant déverser leur contenu dans deux canaux, les canaux séminr- feres. Ces tubes testiculaires très ramifiés s'étendent dans presque toute la région du corps située en arrière de la ventouse abdominale. Ils ont une paroi très mince, homogène, présentant à sa surface in- terne un grand nombre de cellules fusiformes à gros noyau ovale. Les deux canaux séminifères, auxquels ils donnent naissance, se dirigent presque en droite ligne jusqu'à la fameuse poche du cirrhe, située un peu au-dessus de la ventouse ventrale. C'est à l'extrémité postérieure et ventrale de cet organe que ces deux canaux se réunis- sent pour former le réceptacle séminal entièrement enveloppé par cette poche. Ces conduits séminifères, qui ont un diamètre moyen de 40 x, présentent des parois très minces de 0,005 d'épaisseuy ; elles se divisent en une couche interne homogène et élastique, et une couche musculaire plus épaisse se dédoublant en deux zones, une interne formée de fines fibres annulaires, et une zone ex- CONTRIBUTION A L’HISTOIRE DES TREMATODES. D29 terne à fibres longitudinales plus fortes, mais moins nombreuses. Le réceptacle séminal (pl. XXVIL, fig. 3, »s), auquel ces conduits séminifères donnent naissance, est remarquable par son peu de lon- gueur et son diamètre considérable, qui est en moyenne de 600 y. IL occupe presque toute la moitié postérieure de la poche du cirrhe. Ses parois très minces, 6 y, comprennent une couche interne homogène, élastique et très fine, 0°, 0014, dans laquelle on peut remarquer des traces de noyaux, et parfois même de cellules. La couche suivante est musculaire, et les fibres qui la composent ont une direction annulaire: enfin, extérieurement, se trouve une mince couche également musculaire, dans laquelle les éléments, réunis en petits faisceaux, ont une direction longitudinale. Ce réceptacle séminal, qui est accolé à la face postérieure de la poche du cirrhe, est séparé en avant de la masse glandulaire qui en occupe la plus grande partie de la moitié antérieure par un tissu conjonctif cellulaire analogue au parenchyme du corps, mais à élé- ments plus petits (p). Le canal qui fait suite à l'extrémité antérieure effilée du réceptacle séminal est un canal à diamètre constant, de 100 y, et qui, partant de la face dorsale de la poche du cirrhe, se dirige, en parcourant un trajet sinueux en avant et vers la face ventrale (pl. XX VIL, fig. 3, pu). Les parois de ce canal prostatique ont une épaisseur de 30 x ; elles sont composées d'une couche interne cellulaire, dont les cel- lules très longues, 22 y, n’ont qu'une largeur de 0®®,0025. Cette couche cellulaire, peut-être vibratile, qui a échappé à Sommer, est suivie d'une couche de 5 & d'épaisseur, les fibres qui la composent sont très fines et ont une direction annulaire. Sur cette couche de fibres annulaires on rencontre aussi quelques fibres longitudinales, surtout nombreuses vers l'extrémité antérieure de ce conduit. Toute cette partie du canal déférent est complètement entourée de cellules glandulaires à contour très net, d’une longueur de 22 y, et dont le protoplasma granuleux entoure un noyau sphérique de 6 y. Dans les espèces précédentes, nous avons vu que lorsqu'il existait 556 J. POIRIER. une poche du cirrhe, le canal prostatique qui reçoit le produit d’ex- crétion des glandes que renferme cette poche, se terminait à la paroi antérieure de celle-ci. Ici il n’en est rien ; l’extrémité antérieure ne renferme plus de glandes ; son contenu change de nature et est formé d’un tissu conjonctif cellulaire, séparé très nettement de la masse glandulaire postérieure. C’est dans cette masse antérieure, qui se continue jusqu'au cloaque très réduit du D. hepaticum, que se trouve la partie terminale du canal déférent, le conduit éjaculateur (ce), capable de se retourner en dehors pour former ce qu'on à appelé improprement le pénis ou crrhe. Ge conduit éjaculateur, situé entiè- rement à l’état de rétraction dans la partie antérieure de la poche du cirrhe, possède des parois très épaisses, composées d’abord d'une couche cuticulaire fortement plissée et continuation de la cuticule qui recouvre la surface du corps(c) ; la couche suivante, très épaisse, est formée d'un grand nombre de fibres annulaires (a) ; celle-ci est entourée d'une couche également musculaire, mais dont les éléments ont une direction longitudinale (/). Enfin, une dernière couche, la plus externe, non signalée par Sommer, est composée de petites cellules presque sphériques, renfermant un gros noyau fortement granuleux ((). Les parois de la poche du cirrhe qui contient ces différentes parties du canal déférent impair, sont très musculaires, surtout dans la partie antérieure. Elles renferment une couche de fibres annulaires (a) et une couche externe de fibres longitudinales. De plus, dans la partie antérieure, où le cirrhe peut rentrer, on rencontre de nombreuses fibres longitudinales, s'étendant depuis le cloaque jusqu’à la partie glandulaire. Ces fibres ont pour but de rapprocher cette partie du cloaque et de faciliter le déroulement au dehors du conduit éjacula- teur ou cirrhe. Si nous comparons maintenant les formes et les structures que nous ont présentées les organes génitaux mâles dans les différents groupes que nous étudions, nous y remarquons une certaine res- semblance mêlée à des caractères propres à chaque groupe. A part CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 557 la forme toute spéciale que nous offrent les glandes génitales mâles chez le D. hepaticum, leur structure est à peu près identique dans tous les groupes. Pour les canaux déférents, ils peuvent être divisés en plusieurs parties bien distinctes et d’une structure souvent iden- tique. La première partie, comprenant les canaux déférents depuis leur origine dans les testicules jusqu'à leur point de réunion, con- stitue ce qu'on à appelé les canaux séminifires. Ces canaux, d'une structure simple et presque identiques dans les divers groupes, sont remarquables par leur faible diamètre. De leur réunion résulte un canal impair qui, jusqu'à son extrémité dans le cloaque, présente des caractères variables qui permettent de le diviser dans chaque groupe en trois régions bien nettes. La première, d'une longueur variable, mais toujours d'un grand diamètre, est celle à qui on a donné le nom de réceptacle séminal ou poche copulatrice ; ses parois sont toujours très minces et faiblement musculaires. La région sui- vante, à diamètre beaucoup plus faible, mais à parois plus épaisses et surtout plus riches en fibres musculaires, est caractérisée par les cellules glandulaires qui l'entourent et qui déversent leur contenu dans son intérieur. J'ai proposé pour cette partie du canal déférent mâle le nom de canal prostatique, l'ensemble des cellules glandulaires qui l'environ- nent jouant le rôle d’une prostate. Ce canal prostatique est suivi d'un canal d’un diamètre en général plus faible, à parois épaisses, musculaires, revêtues intérieurement de cuticule. C’est à cette partie terminale du conduit déférent mâle, qui peut parfois se dérouler au dehors, que je réserve le nom de conduit éjaculateur, sous lequel on réunissait le canal prostatique et cette partie terminale. La différence la plus grande que peut présenter l'appareil génital mâle dans nos différents groupes, se trouve dans la forme et la dis- position de ce sac, auquel on a donné le nom de poche du cirrhe. Les types que nous avons choisis nous en présentent tous les états de développement, depuis la structure la plus simple jusqu'à la plus compliquée. Dans le groupe du D, clavatum, cette poche n'existe 598 J. POIRIER. pas, chaque région du canal déférent impair étant bien séparée et les glandes prostatiques peu développées. Nous la voyons apparaître seulement dans le D. Megnini, chez qui elle ne fait qu'’envelopper les glandes prostatiques. Dans le type représenté par le 2. insigne, cette poche prend un plus grand développement et n’entoure pas seule- ment les glandes prostatiques, mais encore le réceptacle séminal. C'est, je crois, l’état le plus général de cette poche. Enfin, chez le D. hepaticum, nous arrivons au maximum de développement. Dans cette espèce, en effet, non seulement le réceptacle séminal et le canal prostatique avec ses glandes se trouvent renfermés dans cette poche, mais encore l'extrémité même du canal déférent, le conduit éjacu- lateur avec son système musculaire. L'importance qu'on a voulu accorder à ce sac dans l’accouplement n’a donc aucune raison d’être, puisqu'il fait parfois défaut, et que souvent il est très peu développé. La seule partie qui serait utile dans cet acte, est la partie musculaire qui entoure le conduit éjacu- lateur ; or, justement cette partie n’y est presque jamais renfermée. Son rôle principal est d'envelopper et d'isoler du reste du paren- chyme les glandes prostatiques quand elles arrivent à un grand déve- loppement. Ensuite les autres parties du conduit déférent finissent par y être englobées en subissant une grande diminution dans leur longueur. Il serait donc mieux nommé sac prostatique. APPAREIL GÉNITAL FEMELLE. L'appareil génital femelle, chez les Trématodes, est remarquable par la complexité des glandes et des canaux vecteurs qui le compo- sent. Les glandes que l’on y rencontre sont au nombre de trois principales dont une paire et les deux autres impaires : la glande qui donnera l'œuf primiuf, c'est-à-dire l'ovaire ou l’ootype de van Bene- den; la glande paire, le vifellogène où deutoplasmigène, qui doit fournir une sorte de vitellus nutritif entourant l'œuf primitif, el enfin uné troisième glande, reconnue longtemps après les deux CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 550 précédentes et devant donner la coque de l'œuf, d'où le nom de glande coquillière sous lequel on l'a désignée. Les produits de ces glandes, ainsi que les œufs, s'échappent par des canaux particuliers auxquels vient s'ajouter un canal, sur le rôle et le trajet duquel on a beaucoup discuté et on discute encore, c’est le canal de Laurer. Nous avons maintenant à examiner la position et la structure de ces glandes et de ces canaux chez les Distomes des différents types que nous étudions et à les comparer entre eux. Ovaire., — L'ovaire (pl: XXIV, fig. 5,0) chez le D. clavatum est une glande à peu près sphérique, située dans le plan médian du corps de l'animal, un peu en arrière des testicules et à peu près à égale distance de la face dorsale et de la face ventrale. Le diamètre de cette glande estde 1°",2.$es parois sont formées d'une fine couche élastique, trans- parente et d'une couche de tissu conjonctif dense, fibrillaire et qui passe insensiblement à la substance conjonctive formant le paren- chyme du corps. Le contenu de cette glande est formé d’une masse énorme de cellules, ou œufs primitifs, fortement pressées les unes contre les autres de facon à prendre une forme hexagonale. Les dimensions de ces œufs vont en augmentant de la périphérie au centre. De telle sorte que les œufs en contact avec la membrane enveloppante, les derniers formés, n’ont que 3 & de diamètre. tandis que ceux qui se trouvent au centre de l'ovaire ou qui sont déjà engagés dans le canal de sortie, l'oviducte, ont jusqu'à 12 w de diamètre. Cette glande à peu près sphérique présente un canal excréteur : l'oviducte (pl. XXIV, fig. 5, 6, ov), dont le diamètre va rapidement en diminuant, de façon à prendre la forme d'un entonnoir. Le diamètre de l’oviducte à sa sortie de l'ovaire est de 150 1, à son extrémité il n'est plus que de 10 p. Cet oviducte très court se dirige obhiquement en arrière vers la face ventrale et pénètre dans la glande coquillière. A l'intérieur de cette glande il se recourbe et va se réunir au canal impair résultant de la réunion des deux canaux excréteurs des glandes du vitellogène. Ses parois, très minces d'abord et n'étant 360 J. POIRIER. que la continuation de l’enveloppe de l'ovaire, s’épaississent peu à peu, de facon à atteindre une épaisseur presque égale au diamètre de la lumière du canal, c’est-à-dire de 3 y. Je n'y ai pu observer qu'une seule couche formée de tissu élas. tique, sans structure. Les œufs en y pénétrant deviennent de moins en moins pressés, perdent leurs contours anguleux et finissent par devenir entièrement sphériques, en arrivant dans la partie rétrécie du canal. | Le vitellus qui doit envelopper l'œuf primitif est sécrété chez le D. clavatum et chez les autres Distomes de ce groupe, par une paire de glandes tubuleuses (pl. XXIV, fig. 4, 5, vi), qui s'étendent de chaque côté du corps de l'animal, depuis la région où se rencon- trent les testicules jusqu'au commencement du renflement sphé- rique qui termine le corps du D. clavatum, c’est-à-dire jusque dans le dernier tiers postérieur de la longueur du corps. Dans ce groupe, chacune de ces glandes vitellogènes est formée de tubes contournés et anastomosés entre eux, formant un réseau très compliqué à la surface de chaque branche de l'intestin. Ces tubes, dont le diamètre à peu près uniforme est en moyenne de 90 y, déversent leur contenu dans un tube plus large, le vwrtelloducte, à trajet ondulé. Dans le voisinage de l'ovaire ces tubes émettent chacun une branche trans- versale. Ces branches se réunissent un peu au-dessous de la glande coquillière du côté de la face ventrale, en formant une sorte de réservoir élargi, piriforme, d'où part un Canal, le vételloducte impair, qui pénètre à l’intérieur de la glande coquillière et va s'unir à l'ovi- ducte (pl. XXIV, fig. 6, vi). Ces tubes glandulaires qui composent les glandes vitellogènes ont des parois épaisses de 17 y et formées de cellules à parois très minces renfermant un protoplasma granuleux à globules très réfringents d’un jaune verdâtre. Ge sont les corpus- cules du vitellogène. Ils atteignent à l'intérieur de ces cellules un diamètre de près de 3 p.. Ces corpuscules presque réfractaires à l'action du picrocarminate d’ammoniaque se distinguent ainsi très nettement du noyau de la cellule qui, lui, est fortement coloré en CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. o61 rose par ce réactif. Ils sont mis en liberté par la rupture des parois des cellules mères et remplissent entièrement le canal de la glande, ainsi que les vitelloductes., À mesure que ces corpuscules se rappro- chent du vitelloducte transversal, ils se fractionnent en globules plus petits. Ceux-ci, au sortir du réservoir central, se transforment complètement, ils perdent une partie de leur coloration foncée et se réunissent en petites gouttelettes finement granuleuses. C'est à cet état qu'elles pénètrent dans l'oviducte ou plutôt dans l'utérus résul- tant de la réunion de l'oviducte et du vitelloducte, et se réunissent en un certain nombre autour de l'œuf primitif. La dernière glande, très importante, que nous avons à étudier, est la glande coquillière. Cette glande, dans laquelle sont enfoncées les extrémités des divers canaux de l'appareil génital femelle, présente chez le 2. clavatum et chez les autres Distomes de ce groupe la forme d'un rein dont la partie convexe serait tournée un peu en arrière vers la face ventrale (pl. XXIV, fig. 5, co). C’est par la partie correspondant au hile, qui est tournée en avant vers la face dorsale, que l’oviducte pénètre dans cette glande et que Putérus en sort. Cette glande, dont le plus grand diamètre est de 700 |, son épaisseur étant de 500 &, est _ située un peu en arrière et au-dessous de l'ovaire. En général plus volumineuse que l'ovaire, elle existe chez tous les Trématodes et à été souvent confondue par les premiers observateurs avec l'ovaire, c'est du reste ce qui est encore arrivé à M. Villot dans son étude sur le . insigne. Quant aux zoologistes qui l'ont remarquée pour la pre- mière fois, ignorant sa nature glandulaire, ils l'ont considérée comme une vésicule séminale postérieure. Cette glande coquillière est formée par un nombre considérable de grosses cellules glandulaires ovales d’une longueur de 40 % sur une largeur de 20 à. Leur protoplasma granuleux entoure un gros noyau sphérique de 11 y de diamètre. Ces glandes, surtout nombreuses et fortement pressées les unes contre les autres vers la périphérie de l'organe, ont des canaux d’excrétion très fins et en général très longs, qui vont déboucher ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. —2€ SÉRIE. — T, II. A885. 36 562 J. POIRIER. isolément, sans se réunir, dans la partie de l'utérus située dans la glande coquillière. L'ensemble de ces glandes et de leurs canaux excréteurs est plongé dans une substance conjonctive peu abon- dante et homogène. Une membrane, formée par la substance con- jonctive du parenchyme du corps dont les granulations se sont condensées, donne à l’ensemble un contour net et une forme bien déterminée. L'’oviducte et le vitelloducte impair, par leur réunion, donnent naissance à un canal désigné souvent sous le nom d'oviducte, mais qui remplit surtout les fonctions d'utérus et de vagin. Cet utérus présente un grand nombre de circonvolutions s’éten- dant dans presque toute la longueur du corps et finit par s'ouvrir au dehors à l'intérieur du cloaque, en formant l’orifice sexuel femelle. Le diamètre et la structure de ce canal sont variables sui- vant les points où on le considère. À son origine (pl. XXIV, fig. à, u), c'est-à-dire au point où la réunion du véritable oviducte et du conduit vitellin impair lui ont donné nais- sance, son diamètre n’estque de 254; maisilcroîtrapidement de façon à atteindre bientôt 70 p, dimension qu'il conserve à peu près pendant tout le temps qu'il reste dans la glande coquillière. Déjà dans cette glande, son trajet est très sinueux. Il la parcourt d’abord transver- salement en se dirigeant à droite, revient sur lui-même et n’en sort en se dirigeant vers la face dorsale qu’au niveau de son point d’origine. Une fois sorti de la glande coquillière, l’utérus se dirige en arrière en restant à peu près entièrement compris entre les bran- ches intestinales. Après de nombreuses circonvolutions il arrive jusque près de l’extrémité postérieure du corps de l’animal, sur la vésicule terminale de l'appareil excréteur. Là il se recourbe, revient en avant et en décrivant également de nombreuses sinuosités. Pen- dant tout ce trajet, son diamètre assez grand varie avec la quan- tité d'œufs qu'il renferme. Arrivé au niveau du bord postérieur de la ventouse abdominale, l'utérus cesse d’être sinueux et monte directement vers le cloaque CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 563 en restant à peu près dans Je plan médian entre les deux branches de l'intestin et les deux canaux séminifères, ces derniers étant plus rapprochés de la face dorsale que l'utérus, La ventouse médiane dépassée, le diamètre de l'utérus augmente brusquement, et cet élargissement se maintient jusque près du cloaque (pl. XXV, fig. 1,5, u). En ce point il diminue beaucoup, et la lumière du canal devient à peine assez large pour laisser passer deux œufs de front. Finalement il s'ouvre sur la face postérieure de la masse mus- culaire conique qui s'élève du fond du cloaque. La structure de ces différentes parties de l’utérus est assez va- riable. La partie initiale de ce conduit excréteur, celle qui est ren- fermée à l'intérieur de la glande coquillière présente des parois d’une épaisseur de près de 6 &; elles sont formées d'une couche in- terne élastique et homogène, criblée de petites ouvertures, orifices des canaux d'excrélion des glandes cellulaires dont l’ensemble con- stitue la glande coquillière. La couche externe très mince est formée de fibres musculaires très fines d'une épaisseur de 0"°,0015 et à direction annulaire. Cette région de l'utérus, ainsi que les premières circonvolutions de la partie qui suit, sont souvent fortement distendues par une masse énorme de spermatozoïdes destinés à féconder les œufs au moment où ils pénètrent dans l'utérus et avant qu'ils ne soient enve- loppés d'une coque. La portion de l'utérus si sinueuse qui suit et qui occupe presque ioute la région du corps, située en arrière de l'ovaire, est enlière- ment remplie d'œufs bien développés et qui distendent énormément ses parois. Celles-ci ont une épaisseur variable suivant l’état d’ex- tension dans lequel elles sont. Elles se composent d’une couche interne très élastique, dans laquelle j'ai cru remarquer çà et là des traces de cellules à contours très peu nets et à contenu finement granuleux. Ces cellules se voient d'autant mieux que le canal est moins distendu. A celte couche élastique et cellulaire, en fait suite une autre bien développée et formée de fibres musculaires annu- 564 J. POIRIER. laires peu épaisses, Onn,0013, mais étroitement unies les unes aux autres. Enfin extérieurement se trouve une couche de substance conjonctive finement granuleuse et qui renferme des fibres muscu- laires à direction longitudinale. Ces fibres, plus fortes que les fibres annulaires, puisque leur épaisseur atteint jusqu'à 3 x, sont très espacées les unes des autres, et cela naturellement d'autant plus que le canal est plus distendu par les œufs. Du reste, ces couches musculaires deviennent plus puissantes à mesure qu’on s'éloigne de la partie initiale de l'utérus. Arrivé au point où le canal se dirige presque en ligne droite vers le cloaque, c’est-à-dire près du bord postérieur de la ventouse ventrale, la structure des parois change un peu. Les caractères de la couche interne ne se modifient pas ou très peu. Mais les cou- ches musculaires augmentent beaucoup d'épaisseur, et surtout la couche externe de fibres longitudinales, lesquelles d'une épaisseur de 5 sont étroitement unies les unes aux autres, comme les fibres annulaires de la couche précédente. Ces fibres musculaires aident ainsi puissamment par leurs contractions au cheminement des œufs qui dans cette partie de l’utérus deviennent de moins en moins nom- breux. En même temps que ces modifications de la couche muscu- laire se produisent, il s'opère également des changements dans le calibre du canal. D'un diamètre moyen de 200 4 avec une épaisseur de paroi de 5 p, l'utérus se rétrécit peu à peu jusqu'à ne plus avoir que 100 & de diamètre. Par contre, ses parois s’épaississent beau- coup et atteignent jusqu à 20 y. A partir du bord supérieur de la ventouse ventrale, les modifications qui se produisent deviennent plus profondes. Les couches musculaires restent toujours très puis- santes, mais la couche interne devient très épaisse, cellulaire et pro- bablement vibratile ; je ne puis certifier entièrement ce fait, n'ayant pu étudier que des animaux conservés depuis longtemps dans l'alcool, A l'extérieur, une autre modification importante se produit. Là, en effet, il apparaît une nouvelle couche formée de petites cellules allongées (pl. XXV, fig. 5, g/l) perpendiculairement à la paroi et for- CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TREMATODES. 365 tement pressées les unes contre les autres. Ces cellules dont la lox- gueur est d'environ 12 % ont un contenu hyalin entourant un petil noyau ovale de 2 & de longueur. Ge sont des cellules glandulaires qui déversent leur contenu dans la partie terminale de l'utérus. Cette partie en effet ne renferme pas seulement des œufs, mais encore une substance finement granuleuse, au moins après avoir élé sou- mise à l’action de l'alcool, et dans laquelle les œufs sont plongés. Immédiatement avant d'arriver au cloaque, l'utérus s’élargit beau- coup, jusqu'à atteindre 55 }, tout en conservant ses parois muscu- laires et cellulaires (pl. XXV, fig. À et 5. u). Arrivé au cloaque, cette largeur tombe brusquement à 60 y, en mème temps la couche interne devient une couche de cuticule. en continuation avec celle qui recouvre les parois du cloaque ; les cellules glandulaires externes disparaissent également et il ne reste que les deux couches muscu- Jaires qui s'étendent jusqu'à l'orifice de l'utérus. Le canal de Laurer, indiqué pour la première fois en 1830 par Laurer' dans l'Amplhstomum conicum, sans que l'observateur en ait signalé l'importance, a été observé de nouveau en 1836 par von Siebold”? dans le . glohiporum. Ce zoologislte avait cru voir que, ‘partant de la glande coquillière, désignée alors sous le nom de vési- cule séminale postérieure, quand elle n’était pas confondue avec l'ovaire, ce canal allait aboutir à un des testicules. Pour V. Siebold. ce canal mettait donc en communication directe l’appareil génital mâle et l'appareil génital femelle. De cette facon, il pouvait y avoir chez les Trématodes une véritable autofécondation interne. En 1846, V. Siebold, dans son Analomie comparée, admet l'existence de ce canal chez tous les Trématodes. Leuckart, en 1863, dans sa pre- mière édition des Menschlichen Parastiien, n'en admet l'existence que chez quelques Trématodes et non chez tous. Von Siebold le décrit dans les Distomum globiporum, clavigerum, oxyurus, hepaticum, 1 LAURER, loc. cit., p. 16, fig. 23 L. ? SIEBOLD, loc cit., p. 45. 566 J. POIRIER. tereticolle et variegatum. Aubert, en 1855, le décrit dans Aspidogaster ; en 1858, Walter le signale dans l’'Amphistomum subclavatum et en 4867 chez ?. syamula. On admettait toujours sa communication directe avec les testicules, lorsque, en 1871, Stieda, en étudiant l'A. conicum, montra que ce canal n’était nullement en connexion avec un testicule, mais qu'il s'ouvrait directement au dehors sur la face dorsale. Pour cet auteur, ainsi que pour Blumberg, ce canal souvent rempli de spermatozoïdes servirait à l’accouplement et rem- plirait les fonctions de vagin. Cependant ces diverses observations passaient inaperçues, et c'est ainsi que dans les diverses éditions de _lAnatomie comparée de Gegenbauer, ce canal était toujours supposé réunir l'appareil génital femelle à l'appareil génital mâle. En 1880, dans son travail sur le D. hepaticum, Sommer ‘ s'étend assez longuement sur ce canal, sur son rôle et ses rapports, sans cependant figurer ces derniers d’une façon bien nette. Pour cet auteur, ce canal ne serait nullement un vagin, et servirait plutôt de canal de sortie pour le trop-plein des produits d’excrétion des di- verses glandes génitales. En 1882*°, je l'ai moi-même signalé dans plusieurs Trématodes appartenant à la famille des Amphistomidæ, et pour lesquels !j'ai cru devoir créer deux genres nouveaux, J’ai également pu l'isoler d'une façon très nette dans la plupart des espèces d’Amphistomes et dans beaucoup de Distomes. Dans tous les cas, j'ai pu voir que ce canal n'avait jamais de relations avec les testicules et que toujours il s'ouvrait sur la face dorsale, par un petit pore, quelquefois visible à la loupe chez certains Amphistomes et toujours placé chez ces animaux un peu au-dessus de l'orifice de l'appareil excréteur. Mais c’est surtout l'étude que j'en ai faite chez les Distomes du sroupe du 2. clavatum qui m'a permis de bien préciser son rôle, Avant d'aborder ce point, il est bon d’en connaître la forme et la structure. l SoMMER, Loc. cit,fp. 614 et 623. 2? Pointer, Bulletin de la Soc. phil., 1882. CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TREMATODES, 367 Chez le D. clavatum (pl. XXIV, fig. 5,6, L), ce canal prend son origine dans l'oviducte, un peu avant que ce conduit ne se réunisse au vitel- loducte impair pour former l'utérus. C’est d'abord un canal de 15 & de diamètre et dont les parois ont une épaisseur de 3 y, la lu- mière n'ayant ainsi qu'un diamètre de 9 y. Ce canal reste cylin- drique en conservant ces dimensions sur une longueur de 45 4. Alors il s’élargit brusquement en donnant naissance à une sorte de chambre ellipsoïdale de 130 y de longueur et de 80 & de largeur, ses parois ayant 0%®,0055 d'épaisseur (fig. 6, Z,). De cette chambre part un canal bien cylindrique sur tout son parcours. Celui-ci sort bien- tôt de la glande coquillière près du hile, se dirige en faisant de nombreuses sinuosités un peu en avant, en passant très près du tes- ticule postérieur, et finit par s'ouvrir sur la face dorsale dans le plan médian de l'animal. Le diamètre de çe canal est de 50 x et l'épais- seur de ses parois de 5 4. Celles-ci sont composées de deux cou- ches d'épaisseur à peu près égale. La couche interne est homogène, sans structure, véritable cuticule qui se continue avec celle de l'en- veloppe du corps. La couche externe granuleuse, peut-être formée de fibres annulaires, est bien moins distincte que la précédente. Cette couche externe semble, du reste, disparaître sur la partie renflée du canal ainsi que sur l'extrémité qui aboutit à l'oviducte. Quant à la nature de la substance renfermée dans ce canal, elle esttrès variable. D'abord vide, tant que les organes génitaux femelles ne sont pas entièrement développés, on peut y rencontrer plus tard, soit des spermatozoïdes, soit des globules vitellins, soit enfin des œufs primordiaux. Ces trois produits peuvent même y être ren- contrés ensemble; en tout cas, ce sont les œufs qui m'ont paru être les moins fréquents. Je crois que les spermatozoïdes sont les plus nombreux dans la première phase de maturité de l'animal lorsque les œufs commencent seulement à pénétrer dans l'oviducte et que déjà l'extrémité de l’utérus est remplie de spermatozoïdes. Plus tard, pendant le plein développement de l'ovaire et des autres glandes ée l'appareil génital femelle, ce sont surtout les globules vitellins qui se 968 J. POIRIER. rencontrent, et enfin quand l'utérus est fortement distendu par les œufs, on voit apparaître surtout les œufs primordiaux. Cette succession des divers produits rencontrés dans le canal de Laurer est en relation avec le développement successif des diverses glandes de l'appareil génital. De toutes ces glandes, en effet, les premières qui se développent complètement sont les glandes géni- tales mâles. Celles-ci ont déjà produit de nombreux spermatozoïdes, qui remplissent tous les canaux déférents et qui se sont engagés dans l'utérus, bien avant que l'ovaire ait atteint un état suffisant de développement pour produire des œufs. L'utérus lui-même est entiè- rement constitué avant que les œufs soient mürs, et ce qu'on y aper- coit d’abord, ce ne sont pas des œufs, mais bien des spermatozoïdes qui vont s’accumuler dans sa partie initiale, qu'ils distendent forte- ment. Ils attendent là que les œufs deviennent mürs et se détachent de l’ovaire, pour les féconder à leur arrivée dans l'utérus. Ces sper- matozoïdes peuvent facilement s'engager dans l’oviducte, et de là, dans le canal de Laurer, s’accumuler dans le réservoir qu'il forme et au besoin redescendre dans l’oviducte, ou bien, et cela surtout quand l'ovaire a déjà fonctionné et que l'utérus est rempli d'œufs, être poussés au dehors par de nouveaux produits s’engageant dans le canal. Ces derniers produits sont, comme nous l’avons déjà vu, surtout des globules vitellins, quelquefois des œufs primordiaux quand, l'ovaire étant en pleine activité et la ponte n'étant pas suffi- samment rapide, l'utérus se trouve trop plein d'œufs mûrs. La diversité des éléments rencontrés dans ce canal de Laurer, leur mode de succession identique à celui dans lequel les diverses glandes de lappareil génital viennent à maturité, indiquent sufli- samment que ce canal ne peut fonctionner comme vagin, comme le voudraient les derniers observateurs qui en ont parlé, à l'exception, toutefois, de Sommer. Un autre fait vient montrer que ce rôle est absolument impossible. Nous avons vu que le conduit déférent de l'appareil génital mâle se terminait à l'extrémité d'une sorte de che- minée conique, libre à l’intérieur du cloaque et pouvant s'allonger 17 MS Li LE CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 369 plus ou moins, mais jamais assez pour faire saillie au dehors. Elle ne peut donc être considérée comme un pénis, d'autant plus qu'elle porte également sur sa face postérieure l’orifice génital femelle. De plus, le diamètre de cet organe qui est de 90 x à son extrémité, est plus considérable que celui du canal de Laurer, par suite, beau- coup plus que son diamètre interne. L'intromission serait donc absolument impossible même dans le cas où il pourrait faire saillie hors du cloaque. Chez le D. insigne, l'ovaire est une masse à peu près sphérique d'environ 4 millimètre de diamètre (pl. XXXIIL, fig. 2, 0). Il est situé un peu en arrière de la glande coquillière, mais en avant des testi- cules ; disposition inverse de ce qui se rencontre chez les espèces du groupe précédent. Les œufs primitifs que cette glande renferme, sont moias fortement pressés les uns contre les autres que chez le D. clavatum. Aussi leur forme n'est polygonale que dans le voisinage mème des parois, centre de leur formation. Ils sont remarquables par leur grande taille, la netteté de leur noyau et de leur nucléole. Leur diamètre est de 30 x, celui du noyau 17 x, et le nucléole atteint 0"=,0055. Le noyau de cet ovule du Ÿ. insigne a donc un diamètre supérieur à celui de l'ovule lui-même, du 2. clavatum. Les parois de l'ovaire sont très étroites et sont composées d'une couche de fibres annulaires très minces, 1 , entourée d'une sub- stance conjonctive formée de petites cellules très granuleuses. Ces parois se continuent directement avec celles de l’oviducte qui forme un canal d’abord très large pénétrant immédiatement dans la glande coquillière, vers l'intérieur de laquelle il se dirige en se recourbant vers la face dorsale et en se rétrécissant de plus en plus jusqu'à ne plus avoir que 20 y de diamètre, au point où il se réunit au conduit vitellin pour donner naissance à l'utérus (pl. XXXII, fig. 2, 0). Les glandes vitellogènes, toujours paires comme chez la plupart des Distomes, ont une structure absolument différente de celle ren- contrée chez le 1. clavatum. Ce sont des glandes en grappes très nombreuses situées de chaque côté du corps et s'étendant en avant, 570 J. POIRIER. très peu au-delà de l'ovaire, et en arrière, très loin jusque dans le tiers postérieur de la longueur du corps. Les divers canaux excré- teurs de ces glandes viennent tous se jeter, isolément ou après s'être réunis à quelques canaux voisins, dans un large conduit latéral. Ces deux conduits latéraux ainsi formés constituent les vitelloductes pairs. Ces derniers envoient chacun, au niveau de la glande coquil- lière, une branche transversale. Ces deux branches en se réunissant forment une sorte de réservoir médian, d'où part un canal, le wtello- ducte impair, qui pénètre immédiatement dans la glande coquillière à l’intérieur de laquelle il se réunit à l’oviducte pour donner nais- sance à l'utérus (pl. XXXIIL, fig. 2, vw). Les glandes de vitellogène sont pluricellulaires et, réunies en nom- bre variable, forment de petits amas. Leurs canaux excréteurs se réunissent en un seul avant d'aller rejoindre un des vitelloductes impairs. Ces glandes, de formes diverses, ont un diamètre moyen de 180 p.. Les cellules qui les composent, souvent rendues polygo- nales par la compression exercée sur elles par leurs voisines, ont un diamètre maximum de 95 à; leur noyau, se colorant fortement en rose sous l’action du picro-carminate d’ammoniaque, a un diamètre à peu près constant de 6 x. Ces cellules, dont la membrane transpa- rente à une épaisseur de { x, renferment un protoplasma formé d'un grand nombre de globules hyalins très réfringents, d'un jaune verdâtre, très résistant aux colorations des divers réactifs. es cellules qui se multiplient par division, se détachent des parois de la glande, pénètrent, en conservant leurs membranes, dans les canaux excréteurs, etce n’est que dans les vitelloductes et dans le réservoir médian que celles-ci se désagrègent peu à peu et que les globules vitellins qu’elles renferment sont mis en liberté. Les parois de ces conduits vitellins sont peu épaisses, 2 x à peine, et sont for- mées d’une substance homogène, translucide, sans trace de struc- ture. Leur diamètre variable est en moyenne de 50 y, celui des ea- naux excréteurs des glandes n'étant que de 45 11. La glande coquillière, chez les D. insigne et veliporun, est également CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. o71 réniforme comme chez le D. clavatum. Cette glande (pl. XXXHH, fig. 2, C), toujours en contact immédiat avec l'ovaire, ce qui explique pourquoi elle à si souvent échappé aux observateurs et en particulier à M. Villot', qui l'a confondue avec l'ovaire chez le D. insigne, est située ici immédiatement en avant de l'ovaire, sa face convexe étant tournée en avant. Sa largeur est de 1,2 et son épaisseur au hile de 550 pu. Elle est formée, comme dans le groupe précédent, d'un grand nom- bre de cellules glandulaires, ovoiïdes, surtout nombreuses dans le voisinage des parois et dont les longs canaux excréteurs vont tous déboucher dans le commencement de l'utérus. Ces cellules, à parois très minces et dont la longueur est d'environ 30 x, renferment un protoplasma très granuleux entourant un gros noyau de 6 x de diamètre. Comme chez le 2. clavatum, elle est entourée d'une mince mem- brane sans structure qui le sépare nettement du parenchyme du corps et lui donne une forme bien déterminée. L'utérus (pl, XXXIIT, fig. 2, u), dont la première partie est entière- ment plongée dans cette glande coquillière, résulte, comme toujours, de la réunion de l'oviducte et du vitelloducte impair. N'ayant primi- tivement que 30 x de diamètre, il s'accroit graduellement de facon à atteindre, au moment où il va sortir de la glande, un diamètre de 250 4. À partir de ce point, son diamètre qui augmente encore devient très variable, suivant qu'il est plus ou moins distendu par les œufs. Au sortir de la glande qu'il a traversée de haut en bas, il redescend en accomplissant de nombreuses circonvolutions jusque près de l'ex- trémité postérieure. Il remonte ensuite, toujours sinueux, jusque dans le voisinage de la ventouse médiane. A partir de ce point, son diamètre diminue et sa structure change, et il se dirige presque en ligne droite en longeant la face ventrale vers le cloaque. Comme chez le 2. clavatum, la structure des parois de ce conduit ! Viuor, loc. cit., p. 12. 972 J. POIRIER. A) change plusieurs fois durant son parcours. D'abord, à l’intérieur de la glande coquillière, ses parois assez épaisses sont formées d’une couche interne cellulaire, peut-être vibratile, d’une épaisseur de 8 y. Cette couche interne est entourée d'une mince couche muscu- laire de 0%%,0015 d'épaisseur et dont les éléments sont annulaires. Les cellules de la couche interne du type des cellules en palissade augmentent de dimensions avec le diamètre de l'utérus et atteignent une largeur de 8 et une longueur double. Le noyau, large de3 y, est situé près de la base même de la cellule. Cette structure particu- lière de la paroi interne se maintient encore sur les premières cir- convolutions que l'utérus fait au sortir de la glande coquillière. Mais sur le reste du parcours, jusqu'au point où il arrive dans le voisinage de la ventouse ventrale, ses parois deviennent très minces et sont formées de deux couches : l’une interne, finement granu- leuse, dans laquelle on aperçoit des cellules aplaties à contour peu net, et d'une mince couche externe également granuleuse, renfer- mant quelques rares fibres annulaires. | À mesure qu'on se rapproche de la ventouse ventrale, de nou- velles modifications se produisent, la couche externe granuleuse per- siste toujours, mais les cellules qu'on y remarquait deviennent de moins en moins nettes; par contre, la couche musculaire devient de plus en plus importante. Elle se dédouble bientôt en deux et on voit apparaître une couche externe formée de fibres longitudinales dont le nombre augmente rapidement de façon à constituer une couche bien continue. Sur tout le trajet compris entre le bord postérieur de la ventouse ventrale et son bord antérieur, l’utérus, dont le diamètre dans cette région est en moyenne de 250 y, présente des parois d'une épaisseur de 15 y composées d'une couche interne finement granuleuse de 0"%,0025 d'épaisseur, suivie d'une couche musculaire de 12 y se divisant en deux zones : l’une interne, la plus épaisse, 10 y, formée de fines fibres plates, annulaires, très nombreuses, et d’une autre externe à fibres longitudinales plus grosses, mais moins abondantes. Au-delà du niveau du bord supérieur de la ventouse CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 073 ventrale, le diamètre de l'utérus n’est plus que de 100 &:; par contre, l'épaisseur de ses parois a augmenté et est devenue de 30 y. Cette augmentation d'épaisseur porte surtout sur la couche interne qui atteint 9 y, en même temps que sa nature change et devient de la cuticule. Cette structure reste la même jusqu’à l'orifice femelle situé, comme nous l'avons vu, au sommet de la masse conique qui s'élève au fond du cloaque (pl. XXXIII, fig. 4, w). Il faut cependant signaler une mince couche cellulaire qui enve- - loppe le commencement de cette dernière partie de l'utérus. Les cel- lules glandulaires de cette couche déversent leur produit de sécré- tion à l’intérieur même du conduit excréteur femelle. Le canal de Laurer, qui a entièrement échappé aux observations de M. Villot, commence, chez le D. insigne, à l’oviducte, un peu avant sa réunion avec le vitelloducte impair (pl. XXXHL, fig. 2, L); il des- cend d’abord à l’intérieur de la glande coquillière sans présenter le renflement ovoide que nous avons rencontré chez le D. clavatum, et en sort près du point par lequel l’oviducte y pénètre. Il se recourbe alors presque à angle droit, passe entre l'ovaire et la glande coquil- lière, puis remonte obliquement presque sans faire de sinuosités et se dirige finalement vers la face dorsale, sur la ligne médiane de laquelle il s’ouvre au dehors. Le diamètre, à peu près constant, de ce tube est de 40 p.. Ses parois, épaisses de 10 4, paraissent sans struc- ture, et le parenchyme qui l’environne forme une gaine dense de cellules petites, mais à gros noyau. Le contenu de ce canal est le mème que celui que nous avons si- gnalé chez le 2. clavatum. Chez le D. Megnini, l'ovaire se présente sous la forme d'une grosse masse sphérique de 900 de diamètre, située dans le plan médian du corps un peu au-dessous des testicules (pl. XXXIV, fig. 2, O). Ses parois, épaisses de 10 x, sont formées d’une forte couche de sub- stance finement granuleuse, sans traces de structure, et tapissée inté- rieurement d'une mince couche hyaline, Les ovules, fortement 274 J. POIRIER. pressés les uns contre les autres, atteignent un diamètre maximum de 14 ., celui de leur noyau étant de 9 p. Les parois de l'ovaire se continuent en celles de l’oviducte, très court, en forme d’entonnoir, qui pénètre presque immédiatement dans la glande coquillière située sous l'ovaire et à l’intérieur de la- quelle il se réunit au vitelloducte impair pour donner naissance à l'utérus. En ce point, l’'oviducte n’a plus que 15 |. d'épaisseur, celle de ses parois étant de 2 & (pl. XXXIV, fig. 2, O). La position occupée dans le corps de l'animal par les glandes vitel- logènes est toute spéciale et bien caractéristique de cette espèce. Le vitellogène, en effet, qui est ici formé par des glandes tubulaires, comme chez le D, clavatum, est tout entier situé dans le cou, oùil se prolonge de chaque côté jusque dans le voisinage du pharynx (pl. XXXIV, fig. 1, v). Ces tubes glanduleux, très longs, ondulés et s’anastomosant souvent entre eux, ont un diamètre moyen de 70 p, leurs parois cellulaires ont une épaisseur de 14 p. Le protoplasma de ces cellules, qui produira le vitellus, est formé de globules réfrin- gents, d'une coloration d’un vert noirâtre et atteignant jusqu à 3 p de diamètre. Ces cellules se détachent des parois des tubes glandulaires, tom- . bent dans leur cavité et de là sont entraînées dans les vitelioductes pairs qui descendent latéralement jusque dans le voisinage de l'o- vaire. Ces canaux vitellins dont la largeur est en moyenne de 90 w, arrivés au niveau de l'ovaire, se recourbent, diminuent d'épaisseur, ù p., et se dirigeant à l’intérieur du parenchyme du corps, vont se rejoindre sous l'ovaire, mais sans former de réservoir comme dans les groupes précédents (pl. XXXIV, fig. 2, v). Le vitelloducte impair qui part du point de réunion des deux vitel- loductes transverses a un diamètre, beaucoup plus petit, qui n’est que de 15 x. Les parois des vitelloductes pairs ont une structure cellu- laire comme celle des tubes glandulaires eux-mêmes, leur contenu est également formé de cellules qui se sont détachées des parois. Mais cette structure cellulaire disparaît dans les parois des vitello- CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. D715 ductes transverses et du vitelloducte impair ; on n'y rencontre plus qu'une mince membrane sans structure de 0®%,0015 enveloppant les globules vitellins réunis en petits amas de 12 y d'épaisseur. La glande coquillière (pl. XXXIV, fig. 2, C), placée un peu en avant et sous l'ovaire, a une forme presque globuleuse, sa face opposée à l'ovaire étant seulement plane ou légèrement concave. Ses autres caractères sont ceux que nous avons rencontrés déjà dans les autres groupes. Elle est formée d'un grand nombre de cellules ovales glan- dulaires à canal excréteur très long. La longueur de ces cellules est de 30 & et leur largeur de 17 &; leur protoplasma granuleux entoure un noyau de 0%%,0055 de diamètre. L'ensemble de ces cellules glandulaires est entouré d'une membrane très mince, 0®m:0015, sans structure, et qui limite nettement la glande coquillière. L'utérus, qui prend naissance à l'intérieur de cette glande par la réunion de l’oviducte et du vitelloducte impair, est remarquable dans ce type par la netteté des cellules quicomposent la couche in- terne de ses parois (pl. XXXIV, fig. 8 et 9). Ce conduit qui, à son origine, a un diamètre de 16 &, croît rapide- ment, tout en décrivant plusieurs replis à l'intérieur de la glande coquillière. Pendant tout ce premier parcours, il reçoit à son inté- rieur les produits excrétés par les nombreuses cellules glandulaires qui composent cette glande (pl. XXXIV, fig. 2, w). Au sortir de celle- ci, l'utérus, dont le diamètre a atteint 55 y, se dirige en décrivant de nombreuses sinuosités jusqu’à l'extrémité postérieure, remonte en restant sinueux et en conservant toujours la même structure jusque près du pharynx. De là, il redescend jusqu'au-dessous de la ventouse ventrale. En ce point, ses parois changent de nature etil remonte presque en ligne droite et en longeant la face ventrale, jus- qu'au cloaque, où ils’ouvre au dehors. Voyons maintenant les différentes modifications que les parois de l'utérus subissent aux différents points de son parcours. A l'intérieur de la glande coquillière,ellessont très minces, 0%®#,0025 d'épaisseur, et présentent une couche interne sans structure et une 576 J. POIRIER. couche externe musculaire formée de fines fibres annulaires ; peu après sa sortie de cette glande, l'utérus croit beaucoup et acquiert un diamètre qui atteint jusqu’à 300 4. En même temps, au-dessus dé la mince couche interne se aéveloppe une couche beaucoup plus épaisse et formée de nombreuses cellules aplaties de 0%%,0055 d'épaisseur sur 16 y de large. Ces cellules à contour net renferment un protoplasma finement granuleux et un noyau très petit (pl. XXXIV, lig. 8 et 9). Elles sont entourées d’une substance conjonctive homo- gène susceptible d'extension. Aussi, suivant que le canal est plus ou moins distendu par les œufs qu'il renferme, ces cellules sont éloi- gnées ou pressées les unes contre les autres. À cette couche cellu- laire fait suite une mince couche de fibres annulaires. Dans la dernière partie de l'utérus, c’est-à-dire dans celle qui com- mence sous la ventouse ventrale, pour se terminer au cloaque, les caractères de la paroi changent encore. L’utérus présente dans cette région un diamètre à peu près constant de 180 y, avec des parois très fortes d'une épaisseur de 40 & (pl. XXXIV, 1, u', fig. 4). La couche la plus interne de ces parois (c), d'une épaisseur de 154, est formée de nombreuses cellules filiformes de 0"%,0001 d’épais- seur. Cette couche est suivie d’une autre musculaire de 3 x, com- prenant une zone interne de fines fibres annulaires (a) et une externe de fibres longitudinales beaucoup plus larges {/); la dernière couche, épaisse de 15 1, est composée de nombreuses cellules ovales glandulaires qui déversent leur contenu à l’intérieur de l'utérus (g). Ces cellules piriformes, de 15 x de longueur sur 0",0055 de lar- geur, présentent des parois très nettes entourant un protoplasma granuleux, au mieu duquel se trouve un noyau très petit logé dans la partie renflée de la cellule. Ces cellules disparaissent au moment où l'utérus pénètre dans le cloaque; en même temps la couche in- terne devient une couche de cuticule. Les couches musculaires per- sistent seules avec tous leurs caractères. | La dernière partie de l’appareil génital femelle du 2. Megnini que nous ayons à étudier est le canal de Laurer(pl. XXXIV, fig. 2 et 3, L). CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 577 Ce canal, qui s'ouvre dans l’oviducte, un peu avant la réunion de ce conduit avec le vitelloducte, présente une forme analogue à celle que nous avons rencontrée dans le groupe du 2. clavatum. Immé- diatement après avoir pris naissance sur l’oviducte, ce canal, dont le diamètre est alors de 10 y, se recourbe vers la face dorsale, et après avoir parcouru à l'intérieur de la glande coquillière une lon- gueur de 90 p, il se renfle en une sorte de réservoir ovoïde de 430 y. de long sur 70 y de large {(L,); après cette poche, Le canal, dont le dia- mètre est devenu 30 p, sort de la glande coquillière, se dirige obli- quement en avant, en décrivant quelques petites sinuosités, et finit par s'ouvrir au dehors sur la ligne médiane de la face dorsale. Les parois de ce canal, ainsi que celles du réservoir, paraissent formées à l'intérieur de la glande coquillière de deux couches sans structure, dont l'épaisseur totale est de 5 4; la couche externe a un aspect plus finement granuleux que la couche interne, qui semble formée de cuticule. Celles de la partie du canal située dans le parenchyme du corps paraissent être composées d’une cuticule interne présentant souvent des lignes annulaires d’épaississement (fig. 3, a) et d’une couche externe avec des traces de fines fibres annulaires (6). Tout le canal est entouré d’une gaine de cellules à gros noyau, qui se dis- tinguent nettement des cellules du parenchyme du corps par leur diamètre beaucoup plus faible (d). Chez le D. hepaticum, l'ovaire présente une structure analogue à celle que nous avons signalée dans les autres groupes. Mais sa forme est complètement différente. En effet, au lieu de la masse globu- leuse presque sphérique que l’on rencontre dans la plupart des autres Trématodes, dans la Douve, l'ovaire est une glande tubulaire composée de tubes ramifiés, situés dans la partie droite de l’animal et qui se réunissent en un seul canal, l’oviducte, qui pénètre dans la glande coquillière placée dans le plan médian de l’animal. Cette dis- position particulière de l'ovaire avait fait confondre cette glande par les premiers anatomistes qui ont étudié la Douve avec les tubes testiculaires, et ils avaient considéré la glande coquillière comme ARCH. DE ZOOL. EXP, ET GEN. — 2€ SÉRIE, -— T, III. 1885. 97 578 J. POIRIER. étant l'ovaire. Les ovules produits par cette glande ont un diamètre de 20 y, celui de leur noyau étant de 14 &. Le vitellogène forme deux glandes paires en grappes, très dévelop- pées s'étendant jusqu'à l'extrémité postérieure du corps.Ces glandes déversent leur contenu dans des canaux latéraux longitudinaux, les deux vitelloductes pairs, qui, au niveau de la glande coquillière, donnent naissance à des canaux transversaux allant aboutir à une grosse poche piriforme située au-dessous de la glande coquillière et près de la face ventrale, De cette poche part un canal, le vitelloduete impair (pl. XXX, fig. 4, v), qui se dirige sur la face dorsale et pénètre dans cette glande, à l'intérieur de laquelle il se réunit à l'oviduete pour donner naissance à l’utérus ou vagin. Je n’ai rien à ajouter à ce qu'a dit Sommer sur la structure de cette partie de l'appareil génital femelle, structure, du reste, iden- tique à celle que nous avons décrite dans les groupes précédents. La glande coquillière chez le D. hepaticum (pl. XXX, fig. 4, co) se présente sous la forme d'une masse globuleuse aplatie latéralement, située dans le plan médian et presque en contact avec les deux faces dorsale et ventrale de l'animal. Elle est composée d'une infinité de cellules glandulaires ovoïdes, dont les canaux excréteurs vont déboucher à l’intérieur de la parte de l'utérus plongée dans cette glande. La membrane himitante est peu nette et l’ensemble parait en communication directe avec Île parenchyme. L'utérus, qui prend naissance à l’intérieur de cette glande par la réunion de l’oviducte et du vitelloducte impair, présente d’abord un diamètre de 95 & (u). Mais pendant tout son trajet sinueux à l'inté- rieur de la glande, ce conduit excréteur devient de plus en plus large, jusqu à atteindre 100 p à sa sortie, qui se trouve au bord antérieur et ventral de la glande. L'utérus, très sinueux, se dirige alors en avant en présentant souvent en ce point un diamètre considérable, résul- tant de la dilatation des parois de ce canal sous l’action d'une masse énorme de spermatozoïdes et d'œufs. Arrivé dans le voisinage de la CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 579 ventouse médiane, ce conduit change de structure en même temps qu'ilse dirige vers le cloaque presque en ligne droite, en longeant la face ventrale. Cette position de l’utérus, tout entier en avant de la glande coquillière, est bien caractéristique de ce type du 2. hepa- ticum. Quant à la structure de ce canal excréteur, mes observations ne sont pas entièrement d'accord avec celles du zoologiste allemand. Les parois de la plus grande partie de l'utérus sont bien, en effet, formées de deux couches : l’une interne, transparente, élastique, dans laquelle on aperçoit rarement des traces de cellules; puis une couche externe musculaire composée surtout de fibres annulaires et de quelques fibres plus externes à direction longitudinale. Mais dans la dernière partie du canal, celle qui est située entre le cloaque et la ventouse ventrale, cette structure qui, d’après Sommer !, serait la même, change beaucoup. D’abord la couche interne devient très épaisse, sans traces d'éléments cellulaires, et passe sans transition à la cuticule qui tapisse l'intérieur du cloaque; elle présente en outre un grand nombre de plis longitudinaux qui rendent les bords internes de sa section dentelés comme une scie circulaire, Cette couche, dont l'épaisseur atteint jusqu’à 16 x, est suivie d’une autre couche musculaire de 4 j. d'épaisseur et composée de fibres annulaires assez fortes d’un diamètre de 2 4 et de quelques petites fibres longitudi- nales externes. Ces deux couches, qui existent également dans la région précédente de l'utérus, sont cependant très distinctes ici par leur grande puissance, Elles sont entourées extérieurement d’une dernière couche bien limitée, qui n’a pas été signalée par Sommer et qui n'existe que dans cette partie terminale de l'utérus (pl. XXVII, fig. 3, C’). Cette couche enveloppante, d'une épaisseur de 45 ., est for- mée de petites cellules fortement pressées les unes contre les autres. Elles sont piriformes, leur extrémité amincie étant dirigée vers la paroi museulaire ; leur largeur est en moyenne de 10 y; leur proto- 1 SOMMER, (oc. cil., p. 611. 580 J. POIRIER. plasma, finement granuleux, entoure un noyau très net de Orm,0035. Ces cellules sont probablement de nature glandulaire, comme celles que nous avons rencontrées au même point dans les groupes précé- dents, Le canal de Laurer, sur lequel Sommer s’étend beaucoup, sans cependant en signaler et figurer l’origine d’une manière bien pré- cise, possède chez la Douve un diamètre constant de 35 x. Il ne pré- sente pas de poche ovoïde sur son trajet, comme chez le 2. clavatum et le D. Megnini. I commence sur l'oviducte, un peu en avant du point où ce conduit se réunit au vitelloducte impair. De là il se dirige obliquement en arrière et sort de la glande coquillière près de son bord postérieur et dorsal. En ce point il fait une boucle, puis se dirige presque perpendiculairement vers la face dorsale, sur la ligne médiane de laquelle il s'ouvre au dehors (pl. XXX, fig. 4, L). Ses parois très épaisses sont formées de deux couches à peu près d'égale épaisseur ; l’une interne, sans structure, passe sans transition à la cuticule du corps, l’autre externe, également sans structure, se colorant plus fortement sous l’action du picro-carminate d’ammo- niaque. Je n'ai pu dans ces parois découvrir aucune trace de fibres musculaires, soit longitudinales, soit circulaires. Sur tout son tra- jet, le canal de Laurer est enveloppé d’une couche de cellules à gros noyau et quise distinguent nettement, par leurs faibles dimensions, des cellules du reste du parenchyme (pl. XXX, fig. 4, 6). Ainsi la disposition générale et la structure des différentes parties qui composent l'appareil génital femelle dans ces groupes de Dis- tomes se modifient peu d'un groupe à l’autre. C’est surtout par la place et la forme des diverses glandes que cet appareil varie. L'ovaire, en général globuleux, presque sphérique, est, au con- traire, une glande digitée chez le 2. hepaticum. C’est cette forme si particulière, et que présentent déjà dans cette espèce les glandes génitales mâles, qui a fait longtemps confondre ces deux organes. Les glandes du vitellogène ont une forme plus variable. Tantôt ce sont des glandes en grappes, comme dans le 2, hepaticum et le D. in- CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES,. o81 signe ; tantôt elles sont tubulaires, comme dans le groupe du . cla- vatum et dans le 2. Megnini. Mais dans tous les cas, leur structure, ainsi que celle de leurs canaux excréteurs, les vitelloductes, est la même. En général, ces glandes sont situées de chaque côté du corps et s'étendent jusqu'à son extrémité postérieure en remontant en avant un peu au-delà de la région où se trouve la glande coquillière. Chez le D. Megnini seul, ces glandes abandonnent la région posté- rieure pour s'étendre dans toute la longueur du cou. Quant à la glande coquillière, elle présente les mêmes caractères de forme et de structure dans les divers groupes. L’utérus, toujours très sinueux, parcourt généralement toute la longueur du corps en s'étendant jusqu'à son extrémité postérieure. Chez le D. hepaticum seul, il reste toujours situé en avant de la glande coquillière. La structure de ses parois varie peu dans nos dif- férents groupes. Généralement très minces dans la première partie de l’utérus et pourvues de fines fibres surtout annulaires, elles possèdent une couche interne finement granuleuse ne présentant généralement que de faibles traces de cellules aplaties; chez le D. :n- signe, ces cellules sont un peu plus nettes et plus nombreuses, sur- tout dans la partie de l'utérus voisine de la glande coquillière et qui; généralement remplie de spermatozoïdes, peut être considérée comme jouant le rôle d’une poche copulatrice ; chez le D. Megnini, cette structure cellulaire est encore bien plus nette et se maintient sur toute la longueur de l'utérus sinueux. La partie terminale de l'utérus qui aboutit au cloaque présente des modifications analogues dans tous les groupes. Chez tous, les parois deviennent plus épaisses, plus musculaires, et elles sont en- tourées d’une gaine de petites cellules glandulaires qui déversent leur contenu à l'intérieur de cette partie de l'utérus. Le 2. hepa- ticum offre les mêmes caractères, bien que Sommer n'ait signalé aucune différence entre cette partie de l'utérus et la précé- dente. Le canal de Laurer a également une structure analogue dans les 582 J. POIRIER, divers types ; il n’y a de légères différences à signaler que dans sa forme. Chezle D. insigne et D. le hepaticum, c’est un tube parfaitement cylindrique et faiblement sinueux ; chez le D. Megnint et chez les Dis- tomes du groupe du 2. clavatum, il est également cylindrique dans toute sa partie située en dehors de la glande coquillière. Mais à l’in- térieur de cette glande il présente, chez ces espèces, un renflement ovale assez large, à l'intérieur duquel lés produits des glandes géni- tales peuvent s’amasser avant d’être rejetés au dehors où de revenir dans l'utérus. Ainsi, à part quelques légères différences, l’ensemble de l’äppareil génital femelle présente les mêmes caractères dans tous les types assez différents que nous étudions, et nous pouvons généraliser et étendre à tous les Distomes ce que nos études nous ont appris sur cet appareil. Après cette étude des appareils génitaux mâle et femelle, il nous reste à examiner comment, dans ce groupe d'êtres, la fécondation peut avoir lieu. Un grand nombre d’opinions ont été émises sur le mode de fécon- dation des Trématodes. Pour les uns, il y aurait fécondation réci- proque et par suite accouplement, l’un des distomes introduisant son pénis dans l’orifice femelle conduisant à l’intérieur de l'utérus qui fonctionnerait comme vagin; c'était l'opinion des plus anciens observateurs et la plus généralement admise. Pour d'autres, et c’est l'opinion la plus récente, l’accouplement aurait lieu par le canal de Laurer, qui serait un véritable vagin. On a admis également qu'il pouvait y avoir autofécondation interne, en même temps qu’accou- plement, au moyen du canal de Laurer, qu’on avait supposé long- temps s'ouvrir non pas au dehors, mais à l'intérieur d'un testicule. Enfin plus récemment, quelques zoologistes, et Sommer en parti- culier, ont admis qu’il n’y avait pas d’accouplement, mais auto- fécondation externe, le canal éjaculateur rejetant lès spermatozoïdes à l'intérieur du cloaque, d'où ils passeraient dans l'utérus, au fond duquel ils s'accumuleraient, Là ils attendraient la sortie des ovules CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 383 de l’oviducte, qu'ils féconderaient au fur et à mesure de leur arrivée dans l'utérus, De toutes ces opinions, nous pouvons en rejeter immédiatement quelques-unes. D'abord une autofécondation interne est impossible, puisque le canal de Laurer ne communique pas avec un testi- cule, mais s'ouvre au dehors sur la ligne médiane de la face dor- sale. Il ne peut également y avoir accouplement par l’intromission d’un pénis dans le canal de Laurer, ce conduit jouant le rôle de vagin. Nous avons en effet montré qu’une intromission dans ce canal de l'organe qu'on considère improprement comme pénis est absolu- ment impossible, et que, si on rencontre bien des spermatozoïdes à son intérieur, on y rencontre également des ovules et des globules vitellins. Ce canal ne peut donc être considéré comme vagin, mais comme un canal de sûreté destiné à rejeter au dehors le trop-plein des glandes génitales. Il ne reste donc que deux opinions à discuter : celle d’un accou- plement par le cloaque et celle d’une autofécondation externe. Les formes variées que nous présente la partie terminale des ca- naux déférents dans les quatre groupes que nous avons étudiés nous permettront de montrer d’une façon certaine que la dernière opi- nion, celle d'une autofécondation externe, défendue surtout par Sommer, est la seule vraie. La Douve, que cet auteur à étudiée, pré- sente seule un canal éjaculateur pouvant se retourner en doigt de gant et simuler un pénis faisant saillie au dehors du cloaque ; mais le diamètre de cet organe est infiniment plus gros que l'orifice de l'utérus, il ne peut donc y pénétrer. On pourrait supposer que l'in- tromission ne se fait que dans le cloaque de la seconde Douve, où les spermatozoïdes seraient versés, et que, de là, ceux-ci pourraient pénétrer à l’intérieur de l’utérus. Mais la forme même en spirale de ce pénis, le peu de profondeur du cloaque de la Douve, poussent à écarter cette supposition et conduisent à admettre, avec Sommer, qu'il y a autofécondation externe, le canal éjaculateur rétracté dé- D84 J. POIRIER. versant les spermatozoïdes dans le cloaque de l’animal lui-même, d'où ils pénétreraient dans son utérus. L'examen des trois autres groupes de Distomes nous montre net- tement que c'est le seul mode de fécondation qui soit possible. Il nous fait voir tout d’abord qu'il n’y a vraiment pas d’organe d'ac- couplement, et que l'organe qui s'élève du fond du cloaque et qu’on est habitué à considérer comme pénis n'en est pas un. Dans le groupe du Ÿ. clavatum, cet organe porte bien à son extrémité l'ori- fice mâle, mais il porte également un peu au-dessous l'orifice fe- melle. Il n’y aurait donc que son extrémité même qui pourrait être : considérée comme pénis; mais, comme jamais elle ne peut venir faire saillie en dehors du cloaque, elle ne peut en jouer le rôle. Dans le D. insigne et dans le D. Megnini, aucune partie de cet organe ne peut même être considérée comme organe d’accouple- ment. Dans ces espèces, en effet, cette colonne musculaire qui s'élève du fond du cloaque, en dehors duquel elle peut arriver à faire légèrement saillie, chez le D. Megnini, porte à son extrémité même les deux orifices génitaux placés l’un près de l’autre, l’orifice fe- melle au-dessous de l’orifice mâle. Cette disposition des orifices sexuels rend donc absolument impossible toute espèce d’accouple- ment, croisé ou non. Ainsi l’accouplement, dont Sommer a montré l'impossibilité chez le D. hepaticum, par suite de la différence de diamètre que présentent ce qu’on pourrait considérer comme pénis et le commencement de l'utérus, est matériellement impossible dans nos autres groupes, où ce semblant de pénis manque absolument. Du reste, cet accouple- ment, croisé ou non, que Sommer a déjà montré comme étant im- possible chez les Cestodes, doit l’être chez tous les Trématodes, dont certains genres, tels que le genre Homologaster que j'ai créé pour des Amphistomidæ vivant dans l'estomac du Palonia frontalis, sont caractérisés par une poche ventrale à l’intérieur de laquelle s’ou- vrent les orifices génitaux et chez qui, par suite, il est également impossible d'admettre un accouplement. CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 589 Il ne reste donc plus qu'un seul mode de fécondation, l’autofécon- dation externe ; les spermatozoïdes tombent dans le cloaque et de là pénètrent dans l'utérus, dans lequel ils cheminent jusque dans le voisinage de l’oviducte. En ce point, l’utérus très large est fortement dilaté par un nombre considérable de spermatozoïdes attendant l'arrivée des ovules pour les féconder. Cette marche des spermato- zoïdes à l’intérieur de l'utérus est facilitée par ce fait qu'au moment où ils y pénètrent, l'utérus est entièrement vide d'œufs. Les glandes génitales ne se développent pas, en effet, au même moment; en premier lieu les testicules, puis seulement l'appareil génital femelle, qui présente déjà un utérus très développé, quand les autres glandes qui le composent sont encore rudimentaires. Les spermatozoïdes peuvent donc facilement y pénétrer et aller s’accumuler à son extré- mité postérieure, où ils attendent, comme dans un réceptacle sémi- nal, le moment de la maturité des œufs. APPAREIL EXCRÉTEUR. L'appareil excréteur présente chez les Distomes du groupe du D. clavatum une complication remarquable. La vésicule terminale (pl. XXXI, fig. 2, V) s'ouvre au dehors par un pore très net (p) visible même à l’œil nu. Il avait frappé les premiers observateurs, qui tous l’avaient considéré comme l'orifice terminal de l’appareil digestif. Ce pore est entouré d’un appareil musculaire très développé formant un sphincter d’une grande puissance. La forme de cette vésicule est à peu près celle d’un sac ovoïde forte- ment aplati dans le sens transversal. Cet aplatissement est dû aux deux branches intestinales, qui sont très larges à cette extrémité postérieure du corps. C’est de l'extrémité antérieure de cette vésicule que partent les canaux exCréteurs qui parcourent toute la longueur du corps. Ces canaux sont au nombre de quatre, deux dorsaux et deux ven- traux. 586 J. POIRIER. Les canaux dorsaux (pl. XXXI, fig. 2, d) prennent naissance de chaque côté de l’extrémité antérieure et dorsale de la vésicule. Une fois formé, chacun de ces canaux se dirige en arrière et descend jus- qu'à l'extrémité même du corps. En ce point, ils se recourbent, re- viennent sur leur premier trajet et se continuent jusqu'à l'extrémité antérieure du corps, en restant plus rapprochés de la ligne médiane que des faces latérales du corps. Leur parcours est faiblement on- dulé jusque dans le voisinage du pharynx. La structure de leurs parois change alors, comme nous le verrons plus loin, et en même temps ils deviennent extrêmement sinueux, de façon à occuper la plus grande partie de l’espace situé entre le pharynx et la face dorsale, Au niveau de la ventouse orale, ces ca- naux dorsaux s’éloignent de la ligne médiane pour se rapprocher des faces latérales et vont se réunir l’un à l’autre en avant de cette ven- touse. Cette partie des vaisseaux, située dans le voisinage de la ventouse, émet un grand nombre de branches qui vont se ramifier dans le pa- renchyme. Les ramifications les plus fines traversent même la couche musculaire cutanée et vont se terminer dans la couche fibro-élastique sous-cuticulaire dans de petits renflements en forme d'entonnoir sur lesquels nous reviendrons plus loin. Sur le reste de leur trajet, ces vaisseaux émettent peu de troncs secondaires (pl. XXXH, fig. 2, d'); mais ces troncs une fois formés accompagnent constamment les vaisseaux principaux, en y restant accolés sur leur face interne et conservant un diamètre à peu près uniforme, jusqu'à ce qu'enfin ils finissent par se diviser en branches de plus en plus fines, En ce point ils sont déjà remplacés par un nouveau canal accompagnant le vais- seau principal. C’est de ces Canaux secondaires que partent les ra- mifications si nombreuses de l’appareil vasculaire. Ges ramifications, de plus en plus fines, parcourent tout le parenchyme du corps et sont surtout abondantes dans le voisinage de l'intestin. Quelques- unes des plus fines traversent la couche musculaire cutanée et vont se terminer en entonnoir dans la couche fibro-élastique, Ges termi- CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 587 naisons en entonnoir se rencontrent également et très nombreuses en divers points du parenchyme interne, surtout dans le voisinage des ventouses. Les vaisseaux ventraux (pl. XXXI, fig. 2, v) prennent naissance, comme les vaisseaux dorsaux, à l’extrémité antérieure de la vésicule terminale, mais à sa face ventrale. De ce point partent latéralement deux vaisseaux qui se dirigent en arrière, gagnent l'extrémité pos- térieure ‘du corps, puis se recourbent pour se diriger en avant et parcourir toute la longueur du corps. Ces vaisseaux sont situés un peu latéralement au-dessous du tube digestif. Très sinueux sur tout leur trajet, ils forment en arrière de la ventouse abdominale une anse qui s'étend jusqu’au plan médian de l'animal et arrive presque en contact avec l’anse formée par le vaisseau opposé. Une anse pareille se retrouve en avant de cette même ventouse. À partir de ce point, ces vaisseaux ventraux continuent leur marche sinueuse en avant et se terminent en cæcum près de la ventouse orale. Comme les vaisseaux dorsaux, ces vaisseaux ventraux sont ac- compagnés sur tout leurtrajet et sur leur face interne par des canaux auxquels ils ont donné naissance. Comie à la face dorsale, ce sont ces canaux secondaires (d') qui émettent les nombreuses ramifica- tions de l’appareil vasculaire. Ces ramifications, très nombreuses le long des parois de l'intestin, se rencontrent dans tout le parenchÿme du corps, et leurs terminaisons, toujours en entonnoir, se rencon- trent également dans la couche fibro-élastique ventrale sous-cuticu- laire, surtout dans le voisinage de la ventouse abdominale. La structure de ces différentes parties de l'appareil excréteur est assez variable, Le pore terminal donne entrée non pas directement dans la vési- cule, mais dans un petit canal cylindrique de 220 y de longueur sur 33 p. de largeur. À son extrémité interne, ce canal s’élargit brusque- ment et forme un deuxième canal beaucoup plus large, ayant un diamètre dé 43 p sur une longueur de 250 x. Ce deuxième canal fait 588 J. POIRIER. saillie à l'intérieur de la vésicule dans laquelle il débouche. Le pre- mier canal, qui commence au pore terminal, est tapissé intérieure- ment par une couche de cuticule, continuation de celle quienveloppe le corps. A la cuticule, dont l'épaisseur est de 6 y, fait suite une couche fibro-élastique provenant également de la couche analogue de l’en- veloppe dermique. Elle est suivie d’une autre formée de fibres mus- culaires fines, terminaisons des fibres longitudinales de l'enveloppe du corps. Ces fibres vont se fixer sur la cuticule externe qui entoure le pore terminal. La structure du large canal qui fait suite est bien différente. Le- muscles annulaires destinés à fermer l’orifice de la vésicule se troux vent surtout dans ses parois. Celles-ci sont recouvertes d’une mince cuticule présentant une série de plis longitudinaux et ondulés qui se continuent jusque sur les bords de l’orifice interne du canal et les rendent comme festonnés. A cette cuticule fait suite une mince couche fibro-élastique de 10 d'épaisseur. Celle-ci estenveloppée par une autre couche excessive- ment épaisse atteignant jusqu à 70 {. et surtout formée de fibres an- nulaires étroitement pressées les unes contre les autres et d'une épaisseur moyenne de 3 x. Ces fibres annulaires sont traversées, Çà et là, par quelques fibres transverses provenant des muscles longitu- dinaux du corps, Les parois de la vésicule terminale présentent une structure très simple; d'abord une membrane excessivement mince, 0°®,0015, sans structure et très plissée. Immédiatement après vient une couche de substance conjonctive absolument analogue à celle qui forme le parenchyme du corps et dans laquelle se trouvent un grand nombre de faisceaux de fibres annulaires. Cette couche est immé- diatement suivie par le parenchyme, avec lequel elle se confondrait, sans la présence des fibres annulaires qu'elle renferme. Sur les faces latérales, cette couche de parenchyme est très mince, n'ayant sou- vent à peine que 140 y d'épaisseur. Cette mince zone de parenchyme, CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 589 qui forme la séparation des parois des branches intestinales et de la vésicule, est parcourue par un nombre extraordinairement grand de fins canaux dépendant de l'appareil excréteur. La structure des gros vaisseaux qui partent de la vésicule termi- nale est assez remarquable. Ces vaisseaux (pl. XXXI, fig. 3), dont les parois sont très minces et très peu résistantes, et dont la forme par suite est variable, suivant la pression exercée sur eux par les organes voisins, ont en moyenne un diamètre de 100 . Leur structure est partout la même, aussi bien à la face ventrale qu’à la face dorsale. Leurs parois, très minces, 0"»,0015, présentent une série d’épais- sissements transverses et longitudinaux qui forment sur toute la longueur des vaisseaux, au moins des vaisseaux ventraux, une série de cadres rectangulaires très symétriquement disposés et à bords épaissis. Ces épaississements linéaires transversaux et longitudinaux donnent ainsi une certaine résistance aux parois, tout en leur con- servant une grande puissance d’absorption. Cette structure spéciale, qui se maintient sur toute la longueur des vaisseaux ventraux, dis- paraît dans les vaisseaux dorsaux, près du pharynx. À partir de ce point jusqu'à la fin de leur parcours, les parois de ces vaisseaux sont formées d'une simple membrane sans structure et d’une épaisseur de 0" ,0022. Le contenu de ces différents vaisseaux, ainsi que celui de la vési- cule terminale, est une substance coagulée par l'alcool et formant une masse finement granuleuse et réfringente. La structure des vaisseaux qui prennent naissance de ces gros troncs principaux, à parois minces et à épaississements si remar- quables, est entièrement différente. Ces canaux (pl. XXXI, fig. 4), dont le diamètre moyen de leur cavité est de 35 x, présentent des parois beaucoup plus épaisses que celles des vaisseaux principaux et une structure plus compliquée. On y rencontre d’abord une couche interne {a) épaisse de 0®%,0022. Cette couche sans structure, à sec- tion réfringente, offre au microscope, par son homogénéité, l’aspect d'une véritable cuticule. Elle est entourée d’une épaisse couche (6) 590 J. POIRIER. de substance conjonctive à nombreuses granulations et qui passe insensiblement à la substance conjonctive du parenchyme du corps. Cette couche renferme de grosses fibres musculaires longitudinales isolées formant une gaine musculaire à peu près continue autour du canal, Ces canaux donnent naissance, comme nous l’ayons vu plus haut, à un grand nombre d’autres se ramifiant eux-mêmes beaucoup et parcourant tout le parenchyme du corps. Les premiers canaux pro- duits ont une structure à peu près analogue, ne différant que par le moins grand nombre de fibres museulaires longitudinales qui les entourent, La couche interne présente à peu près la même épais- seur, 2 &.. Dans les canaux provenant de ces derniers et dans leurs ramifications, la couche musculaire fait entièrement défaut et la couche interne diminue graduellement avec le diamètre du canal qu'elle forme, Finalement, les dernières ramifications, dont le dia- mètre n’est plus que de 0%,0009, se terminent dans de petits or- ganes en forme d'entonnoir, dont la longueur est de 0%",0055 et le diamètre au bord de 3 p, Ce sont ces organes qui, étudiés depuis ces dernières années seulement, et surtout par Pintner ‘ et Fraipont ?, ont été considérés comme des pavillons vibratiles complètement fer- més pour Pintner, communiquant au contraire, d'après Fraipont, par un orifice latéral avec des lacunes interorganiques, commence- ment d’un cœlome chez les Trématodes, N'ayant eu à ma disposition que des individus conservés dans l'alcool depuis un certain temps, je n'ai pu observer le long cil aplati qui pend dans cet entonnoir mais la structure du reste de cet organe était assez bien conservée pour pouvoir m'assurer qu'il ne présentait pas d'orifice latéral, comme le dit Fraipont. La nature toute spéciale du parenchyme du corps, chez les 1 PINTNER, Untersuchungen über den Bauïdes Bandwurmkorpers (Arbeiten aus dem Zool. Institut Wien., t. III, p. 163, 1880). ? Fraipont, Recherches sur l'appareil excréleur des Trémalodes et des Cesloïdes (Arch, de bivlogie, t, L et II, 1880 ei 1881), CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 591 distomes de ce groupe du 2. clavatum, m'a permis de reconnaître d'une façon très nette qu'il n’y a aucune trace de lacunes interorga- niques, et par suite aucun commencement de cæœlome chez ces êtres, au moins dans le groupe que j'étudie, et en cela je suis entièrement d'accord avec Pintner. Chez le 2. clavatum, ces organes spéciaux (pl. XXXT, fig. 5) ont la forme d'un entonnoir de 0%%,0055 de longueur sur 0%#,0025 de largeur au bord. Les parois, relativement épaisses, entourent une cavité à contenu granuleux qui se continue au dehors en un petit cylindre terminé par une sorte de sphère à contenu également gra- nuleux, et dont le diamètre est d'environ 0"",0095. Cette sphère correspond évidemment à la cellule formant couvercle signalée par Pintner et qui supporte le long cil vibratile pendant à l’intérieur de l'entonnoir. Tout autour de cette sphère, on ne remarque absolu- ment rien qui puisse donner l'idée de lacunes interorganiques. Chez les D, insigne et veliporum, nous trouvons un appareil beau- coup plus simple et qui a été décrit par Villot ! d'une façon incom- plète et souvent erronée. La vésicule terminale, longue et ovale, légèrement aplatie, s'ouvre au dehors par un pore relative ment petit, si on tient compte de la grande taille de l'animal. À la partie antérieure, la vésicule se divise en deux par une cloison verticale et donne ainsi naissance à une seule paire de vaisseaux très gros à sections transverses très irrégu- lières. Ces vaisseaux se dirigent en avant, latéralement et plus près de la face ventrale que de la face dorsale. Leur calibre, très gros, ne commence à diminuer qu’un peu après la ventouse abdominale. A partir de ce point, ils se rapprochent de la face dorsale et vont se réunir l’un à l’autre au-dessus de la ventouse orale, tandis que pour Villot ils se termineraient en cæcum. Tout le long de leur trajet, ces vaisseaux donnent naissance à de nombreux canaux qui ne les ac- compagnent pas, comme dans le groupe précédent, mais se rami- \ VrzLor, loc. cil., p. 13. 592 J. POIRIER. fient immédiatement et produisent de nombreux canalicules de plus en plus fins, parcourant tout le parenchyme du corps. La direction la plus fréquente de ces canalicules est la direction longitudinaie. Villot' indique bien des ramifications du système excréteur formant par leurs anastomoses de véritables sinus, mais ces dilatations vas- culaires ne sont autre chose (pl. XXXII, fig. 4, 2, À) que les amas de cellules spéciales que nous avons signalées dans le parenchyme et qui forment une couche presque continue parallèle à la surface du corps. Ce n’est, du reste, pas la première fois que nous avons à rectifier de pareilles erreurs de M. Villot, très porté à considérer les cellules comme coupes soit de muscles, soit de vaisseaux. M. Villot ? rattache également au système aquifère ces grosses cel- lules nerveuses si fréquentes dans le voisinage des muscles et surtout à l'intérieur des ventouses. Il les considère comme des élargisse- ments, des lacunes de ce système, et il donne même une figure géo- métrique pour chercher à démontrer que ces cellules sont bien des coupes de vaisseaux. Il suffit d'avoir observéces parties pour se con- vaincre, malgré la démonstration géométrique de M. Villot, que ce sont bien des cellules. Du reste, pour établir sa démonstration, M. Villot se base sur une observation fausse ; en effet, pour que cette démonstration ait un semblant d’exactitude, il faudrait que ce qui représenterait le noyau ait un aspect beaucoup plus foncé que la partie enveloppante. C’est ce qui aurait lieu, d’après M. Villot; or, c'est absolument faux; le noyau dont les contours très nets sont sou- vent doubles, présente un contenu moins sombre et plus finement granuleux que le protoplasma du reste de la cellule, De plus, je crois qu'il est inutile d'insister davantage sur ce point, toutes les obser- vations récentes faites par des zoologistes de nationalités diverses sont d'accord pour montrer la nature cellulaire de ces parties, et presque toutes conduisent à considérer ces cellules comme étant de nature nerveuse, 1 VizLor, loc. cit., p.14, pl. VI, VII, VIII, v. * Vizcor, loc. cit, p. 44, pl. VIII, fig. 6,7, 8. CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 593 La structure de ces différentes parties de l'appareil excréteur chez le D. insigne est plus simple que dans le groupe précédent. La vési- cule terminale est tapissée intérieurement d'une cuticule de 0®?,0045 d'épaisseur et plissée très irrégulièrement. Cette cuticule est entourée d'une couche de tissu conjonctif cellulaire, dont les cellules diffèrent nettement par leur forme, leur grandeur et la nature de leur proto- plasma de celles qui composent le parenchyme du corps. Ces cel- lules, ovales ou presque sphériques, d’une longueur de 15 y, renfer- ment un protoplasma granuleux entourant un gros noyau sphérique de 0®*,0085. Dans cette couche cellulaire très épaisse, on rencontre quelques rares fibres annulaires. La structure des vaisseaux principaux latéraux est encore plus simple. Leurs parois sont formées d’une seule couche hyaline, sans structure, d’une épaisseur à peu près constante de 3 x. Ces vaisseaux ne présentent nulle part traces de ces singuliers épaississements transversaux et longitudinaux que nous avons rencontrés dans le groupe précédent. Par contre, leurs contours sont bien moins régu- liers, et la forme de leur section transversale est tantôt à peu près circulaire, tantôt et le plus souvent comme lobée et digitée. Dans le D. Wegnini, la vésicule terminale, assez longue, est légère- ment aplatie, de sorte que sa section transverse est celle d’un rec- tangle presque parfait, dont les grands côtés verticaux ont 400 & de longueur, les petits côtés horizontaux ayant seulement 150 y. A son extrémité antérieure, cette vésicule se bifurque comme dans l'espèce précédente pour donner naissance aux vaisseaux de l'appareil excré- teur. Mais tandis que dans le 2. insigne la ligne de bifurcation était verticale, les deux vaisseaux produits se dirigeant à droite et à gauche . du corps de l’animal, ce qui est le cas général; chez le 2. Megnaini, cette ligne est horizontale et les canaux produits sont l’un ventral, l'autre dorsal. Ces vaisseaux, à sections transverses irrégulières, d'abord assez gros, 150 x de diamètre, diminuent graduellement _ jusqu'à ne plus avoir que 90 4, diamètre qui reste alors à peu près constant. En même temps 1ls se rapprochent de la partie centrale ARCH, DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 2€ SÉRIE.-—T. III, 1885. 38 594 J. POIRIER. du corps. Ils Continuüent leur marche en avant en restant légèrement sinteux. Dans le voisinage des glandes génitales ils se rapprochent de nouveau de la surface du corps, de façon à laisser ces glandes entre eux. Près de la ventouse ventrale, ces vaisseaux quittent le plan médian, le vaisseau dorsal se rapproche de la face latérale droite, le vaisseau ventral, au contraire, gagnant la face latérale gauche ; ces vaisseaux continuent ensuite à se diriger en avant, en restant plus près de la face dorsale que de la face ventrale. Enfin, ils se rejoignent en avant de la ventouse orale. Tout le long de leur trajet ces vaisseaux émettent des canaux secondaires qui vont se ramifier en diminuant constamment de diamètre dans tout le paren- chyme du corps. * La structure de cet appareil vasculaire du 2. Megnini nous pré- sente quelques caractères particuliers déjà rencontrés, au moins en partie, chez le 2. clavatum. La vésicule terminale est tapissée inté- rieurement d’une cuticule dont l'épaisseur peut atteindre 8 1. Cette couche interne est donc plus épaisse que dans les groupes précédents (pl. XXXI, fig, G, ce). Elle est suivie immédiatement par le parenchyme ordinaire du corps, qui rénferme contre la paroi de la vésicule, de nombreuses fibres musculaires isolées ne formant pas de couches continues. Ces fibres sont les premières longitudinales (/}, les autres annulaires (a). On rencontre également dans ce parenchyme en contact avec la vésicule, de nombreux amas de petites cellules à gros noyau granuleux (pl. XXXI, fig. 6, C). Les vaisseaux qui partent de la vésicule présentent uné structure bien différente. La couche interne (pl. XXXI, fig. 7, c) est une cou- che cellulaire épaisse de 19 &, formée de longues cellules en palis- sade et dont le noyau gräanuleux est appliqué à la base même des cellules. Le protoplasma de ces cellules est visqueux, sans granula- tions, si ce n'est vers la base tout autour du noyau. Vient ensuite une mince couché musculaire composée d’une zone de fibres longi- tudinales très peu nombreuses ét d’une zone externe de fibres annu- laires (a). Elle est suivie immédiatement par une couche épaisse de CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. D95 cellules fortement granuleuses plus petites que les cellules ordinaires du parenchyme (©). Ges cellules, dont la longueur est en moyenne de 40 y, renferment un gros noyau granuleux, ce qui permet encore de les distinguer de celles du reste du parenchÿme du corps. Ces cellules, peut-être glandulaires, sont identiques à celles que nous avons rencontrées autour des parois de la vésicule. Elles en diffèrent seulement en Ce qu'au lieu d’être en amas isolés comme ces der- nières, elles forment ici une couche bien continue. Cette structure spéciale se maintient à peu près dans toute la moitié postérieure du corps. Puis elle se modifie peu à peu, en même temps que le diamètre des vaisseaux décroit. La couche cellulaire externe diminue de plus en plus d'épaisseur, en même temps que la couche musculaire disparaît entièrement. La couche interne diminue également d'épaisseur et finit par se trans- former en une couche moins épaisse, élastique, paraissant sans structure, et présentant, comme chez le D. clavalum, des épaississe- ments annulaires et longitudinaux découpant à sa surface une série de rectangles très régulièrement disposés, mais beaucoup plus petits que ceux de l'appareil excréteur de lespèce citée plus haut. La couche cellulaire externe n'est plus représentée dans cette partie antérieure des vaisseaux excréteurs que par quelques cellules très aplaties offrant un noyau sphérique volumineux et à contours très nets. Quant aux nombreuses ramifications issues de ces deux vaisseaux principaux, leur structure est très simple. Leurs parois sont uni- quément formées d’une mince couche élastique, transparente, et ne présentent aucune trace d'éléments cellulaires ou musculaires. Le système excréteur du D. hepaticum nous présente une dispo- sition toute spéciale, bien différente de ce qui existe ordinairement chez les Distomes. Cet appareil, bien décrit par grand nombre de z00- logistes, et en dernier lieu par Sommer !, ne possède pas de vésicule | SOMMER, loc. cil., p. 579. 596 J. POIRIER. terminale bien distincte. Au pore excréteur commence un fin vais- seau dorsal dont le diamètre va d’abord en augmentant, puis reste constant Jusque dans le voisinage de la glande coquillière. En ce point, ce vaisseau se divise en quatre branches, dont les deux in- ternes se dirigent vers la face ventrale, les deux autres restant dor- sales. Ces branches émettent de nombreuses ramifications dans toute la partie antérieure du corps de l’animal. Dans la région postérieure, les nombreux canaux qu'on y rencontre sont émis par le tronc dorsal principal qui envoie latéralement de nombreux rameaux sur tout SOIL parcours. Pour passer du type ordinaire au type particulier présenté par la Douve, il faut supposer que la vésicule terminale s’est considérable- ment allongée en formant le long vaisseau dorsal, dont les branches antérieures seraient les correspondantes des canaux latéraux que l’on rencontre dans les autres groupes. Comme toujours, les diverses branches émises se ramifient de plus en plus, en s’anastomosant souvent, et en diminuant constamment de diamètre. Sommer suppose que les derniers canalicules s'étendent jusque dans la couche sous-cuticulaire où existeraient, d’après cet auteur, les points d’origine de cet appareil. En tout cas, les points d’origine ne sont pas localisés dans cette couche sous-cuticulaire, et il est plus probable que les fins canalicules, terminaisons de l'appareil excréteur, vont aboutir dans des entonnoirs vibratiles, comme J. Fraipont l’a indiqué, et comme j'ai cru m’en apercevoir dans quel- ques cas. D’après mes observations, ces entonnoirs à ouverture bien dilatéé présenteraient à leur pourtour des fins prolongements don- nant à leur ouverture, vue de face, un aspect étoilé. Mais je n'ai pu voir les communications de ces prolongements avec les lacunes qu'indique Fraipont. La structure des parois de cet appareil est plus simple que celle que nous avons rencontrée dans les autres groupes. Ces parois sont toujours formées d’une fine membrane élastique dépourvue de fibres musculaires et de traces de cellules. CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 597 Comme toujours, le contenu des vaisseaux est un liquide visqueux, incolore, renfermant un grand nombre de globules très réfringents et de grandeurs variables. Ainsi, dans tous ces groupes, à l'exception de celui du ?. hepati- cum, nous trouvons une forme à peu près constante de l'appareil excréteur : une grosse vésicule terminale, s'ouvrant au dehors par un pore généralement très petit (foramen caudale), situé à l'extré- mité postérieure même du corps. En avant, cette vésicule donne naissance à deux gros troncs latéraux pouvant se dédoubler eux- mêmes, comme dans le 2. clavatum, et allant se réunir en avant au- dessus de la ventouse orale. Une seule exception dans cette position latérale de ces vaisseaux, nous est offerte par le D. Megnini, chez qui ces vaisseaux sont, au moins jusqu’à la ventouse ventrale, l'un dorsal, l’autre ventral. Dans le cou, ces vaisseaux redeviennent latéraux comme dans les autres groupes. De ces vaisseaux partent des branches secondaires qui se ramifient dans tout le parenchyme du corps, et dont les der- niers canalicules, pénétrant jusque dans la couche sous-cuticulaire, se terminent au moins dans le 2. clavatum et probablement aussi dans les autres groupes, par des entonnoirs vibratiles, dont je n'ai jamais remarqué les communications avec de petites lacunes inter- cellulaires indiquées par Fraipont. Les parois de ces divers canaux sont généralement très simples. Cependant les gros vaisseaux chezle D. clavatum et le D. Megnini sont ou musculaires ou pourvus d'épaississements spéciaux, annulaires et longitudinaux, qui n'ont été signalés jusqu'à présent dans au- cune autre espèce. L'abondance extrême de ces vaisseaux dans le voisinage même du tube digestif, me fait fortement hésiter à les considérer comme n'étant que des vaisseaux excréteurs. Ne seraient-ils pas chargés, au moins en partie, de prendre une portion des liquides nutritifs absor- bés par les parois intestinales, et de les conduire directement dans toutes les régions du corps où elles arriveraient ainsi beaucoup plus 598 J. POIRIER. rapidement, que si, comme dans l'hypothèse actuelle, ces liquides devaient passer de cellules en cellules pour pouvoir se répandre dans tout le corps? Les produits d’excrétion seraient repris par ces canaux, dont l’ensemble constituerait à la fois un appareil cireula- toire et un appareil excréteur, les parois jouant le rôle d’un dia- lyseur. SYSTÈME NERVEUX. Tous les zoologistes qui se sont occupés de l'organisation des Trématodes, sont d'accord pour considérer l'étude du système nerveux chez ces animaux comme étant celle qui offre, en gé- néral, le plus de difficultés. C'est ce qui a lieu en particulier dans les types que nous avons choisis, à l'exception cependant de celui du 2. clavatum. Dans les Distomes de ce groupe, en effet, le système nerveux est composé d'éléments qui sont d'une grandeur en rapport avec le développement du système musculaire, et par suite assez faciles à apercevoir. Aussi peut-on suivre très loin et sans trop de peine les divers filets nerveux, et se faire ainsi une idée très nette de l’ensemble de ce système dans les Distomiens. Déter- minons d’abord sa forme et sa position. Chez le D. clavatum, et il en est de même pour les autres espèces de ce groupe, le système nerveux central est formé de deux gros ganglions (pl. XXXI, fig. 1, G), réunis par une large commissure transversale assez courte ; il est situé sur la partie antérieure du pha- rynx et nullement comme le dit M. Jourdan, entre l'orifice génital et la ventouse abdominale. De chacun des ganglions cérébroïdes par- tent un certain nombre de nerfs, de grosseurs différentes dirigés les uns en avant, les autres en arrière. Les nerfs dirigés en avant sont au nombre de deux paires. D'a- bord une paire de nerfs très petits qui, partant du sommet de chacun des ganglions cérébroïdes, vont se rendre directement dans la ven- touse orale, dans laquelle ils pénètrent par sa partie postérieure CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 599 (pl. XXXEI, fig. 1, b). Du bord latéral de chaque ganglion part un nerf assez volumineux, qui contourne entièrement la ventouse orale, pour aller se réunir au nerf opposé au-dessus de la partie an- térieure de cette ventouse (pl. XXXI, fig. 4, a). Sur leur trajet, cha- cun de ces nerfs émet de fines ramifications qui vont se perdre, les unes dans la ventouse, les autres dans le parenchyme, et la couche musculo-cutanée voisine. Parmi ces ramifications nerveuses, la plus volumineuse, qui se détache du nerf presque à sa sortie du ganglion cérébroïde va se ramifier dans la peau. Une autre prenant naissance un peu plus haut que la précédente, se dirige transversalement en longeant la couche musculaire dorsale, dans laquelle elle envoie quelques fines ramifications, va rejoindre la ramification issue du nerf du côté opposé, de manière à former une sorte d'arc au-dessus de la ventouse orale. Parmi les nerfs dirigés en arrière, nous remarquons d’abord deux nerfs partant des ganglions, au point où ils sont unis à la commis- sure transversale (pl. XXXI, fig. 1, d). Ces nerfs, qui se maintien- - nent à la face dorsale de l'animal, descendent en restant appuyés à la couche musculaire cutanée et ne disparaissent que bien après avoir dépassé la région des glandes génitales. Plus latéralement, il part de chaque ganglion un gros nerf (pl. XXXL fig. 4, €); c’est le nerf ou cordon nerveux principal, descendant jusqu'à l'extrémité postérieure du corps. Ce sont ces nerfs qui constituent les deux gros nerfs latéraux qui existent chez tous les Trématodes, et qui souvent ont été seuls signalés. Ces gros nerfs, dont le diamètre reste à peu près uniforme sur tout leur trajet, présentent des particula- rités remarquables en divers points de leur trajet. Immédiatement après avoir pris naissance, il part de leur face interne un nerf qui passe sous le pharynx qu'il innerve et va se perdre dans la masse musculaire du fond du cloaque (pl. XXXI, fig. 4, c’). Peu après, ces troncs nerveux présentent un renflement assez volumineux d’où partent quelques filets nerveux. Le premier assez court, dirigé un peu en avant, ne tarde pas à se diviser, et ses ramifications vont se 600 "\ S."POIRIER. perdre dans la couche musculaire de l'enveloppe cutanée. Un deuxième nerf, partant de la face externe du tronc nerveux, se dé- double immédiatement à sa sortie et donne une branche ventrale et une dorsale, qui longent transversalement l'enveloppe musculaire et vont se réunir aux filets nerveux issus du tronc opposé. Sur leur par- cours, les filets dorsaux s'unissent aux nerfs longitudinaux dorsaux issus du cerveau et émettent de fines ramifications dans la peau. Enfin, de la partie postérieure et externe de ce même renflement part un nerf dirigé en arrière présentant, à quelque distance de son origine, un petit renflement (r) d'où partent, d'abord un filet ner- veux se ramifiant dans le parenchyme et dans la couche dermique, et un petit nerf descendant parallèlement au gros tronc nerveux, qu'il va rejoindre plus bas. Immédiatement au-dessous du point de réunion de ce nerf avec le gros nerf latéral, celui-ci présente de nou- veau un renflement d’où partent également des filets nerveux annu- laires, s'unissant également aux nerfs longitudinaux dorsaux. Un renflement analogue se retrouve encore un peu avant d'at- teindre la ventouse abdominale. Arrivés au niveau de cette ventouse, les troncs nerveux latéraux présentent leur particularité la plus curieuse. En effet, en ce point leur diamètre s’accroît beaucoup, et chacun d’eux donne naissance à un long ganglion dont les deux extrémités sont renflées en massue fpl. XXXI, fig. 1, F). De l’extré- mité antérieure de chacun de ces ganglions part d'abord un petit filet nerveux, se rendant dans la couche musculo-cutanée ventrale ; puis un nerf assez gros, transversal, allant se réunir au nerf sorti du ganglion opposé, en formant ainsi une longue commissure trans- versale (g), placée sur la surface antérieure de la ventouse abdo- minale. Sur le milieu de son trajet, ceite commissure transversale présente un petit renflement ovalaire (pl. XXXI, fig. 1, 4, pl. XXX, fig. 3), d'où partent quatre filets nerveux : les deux latéraux vont se ramifier dans la couche musculaire cutanée, voisine du bord antérieur de la ventouse ; les deux internes, dirigés d’abord en avant, se recourbent bientôt pour passer sous la commissure CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATOPES. 601 transversale et vont se perdre dans la masse musculaire de la ventouse. Un peu au-dessous du point où cette commissure a pris naissance, la partie antérieure de ces gros ganglions latéraux émet encore un petit filet nerveux pénétrant dans la ventouse. De la partie postérieure de ces ganglions partent d'abord deux pe- tits filets nerveux très voisins, se rendant, l’antérieur dans la ven- touse, le postérieur dans la couche musculo-cutanée du corps. En arrière de ces filets nerveux prend naissance un gros nerf, qui con- tourne le bord postérieur de la ventouse jusque vers le plan médian de l'animal (pl. XXXE HET? Àr. En ce point, ce nerf se renfle légèrement, et de ce petit renflement partent : un mince filet nerveux, qui pénètre dans la ventouse ; un nerf plus large, s'unissant au nerf issu du ganglion opposé; un filet nerveux pour la peau; un nouveau nerf plus gros, se réunissant à son congénère et émettant de petites ramifications dirigées vers la peau, et enfin un dernier filet nerveux pour la couche dermique. Ainsi, près de la ventouse ventrale, les deux cordons nerveux laté- raux sont réunis par deux commissures transversales, dont la posté- rieure est même double en son milieu (#. À partir de ce point, ces gros nerfs latéraux ne présentent plus rien de bien remarquable ; ils descendent jusqu'à l'extrémité posté- rieure du corps, en conservant un diamètre à peu près constant, et présentent, de distance en distance, de légers renflements d’où par- tent des nerfs ventraux et dorsaux, longeant transversalement la couche musculaire cutanée dans laquelle ils envoient des ramifica- tions, et allant se réunir aux nerfs partant du cordon opposé, en for- mant ainsi une série de commissures transversales, ventrales et dor- sales. Les commissures dorsales se réunissent également aux nerfs longitudinaux dorsaux, tant que ces derniers existent. Ces nerfs annulaires sont surtout nombreux vers la partie posté- rieure. Enfin, à l'extrémité postérieure même, ces troncs latéraux se terminent par un petit renflement d'où partent deux branches ve- pant se réunir en un nerf qui remonte le long de la face ventrale 602 J. POIRIER. de la vésicule terminale de l'appareil excréteur, qu'il est chargé vraisemblablement d'innerver (pl. XXXI, fig. 1, /). La structure histologique de ce système nerveux du D. clavatum est remarquable par la grandeur des éléments qui le composent, et elle pourra nous donner d'utiles renseignements sur celle du sys- tème nerveux des Trématodes, chez qui ces éléments sont en gé- néral très petits et difficiles à observer. Considérons d’abord une coupe transversale d’un des gros troncs nerveux latéraux (pl. XXIX, fig. 4). Nous voyons que le nerf est en- touré d'une zone assez large de substance conjonctive, paraissant disposée en feuillets, et qui semble être l'analogue de la substance eonjonctive lamellaire qui entoure les nerfs des Vertébrés (c). Gette couche, qui n'avait pas été signalée par Arnold Lang ‘ dans son mé- moire sur le système nerveux des Trématodes, se continue sur tous les nerfs et sur leurs ramifications en diminuant d'épaisseur ayec le diamètre du nerf, Cette zone enveloppante se reconnaît facilement dans les coupes colorées par le picrocarminate d'ammoniaque. Elle se teint plus fortement en rose que le parenchyme qui l'entoure et que le cordon nerveux lui-même, dont la teinte rose est toujours très légère. L’épaisseur de cette couche lamellaire dans le gros tronc nerveux latéral est en moyenne de 20 y, et les différentes lamelles enchevê- trées qui la constituent ont une épaisseur qui ne dépasse pas Omm,0014, À l'intérieur de cette couche externe, la coupe du nerf a un aspect tout particulier que Lang a déjà indiqué, au moins en partie, dans le Zristomum molx. Cette section transverse nous présente en effet un aspect réticulé très frappant, dû à la présence d'une substance homogène (e) très résistante, offrant beaucoup d'analogies par ses caractères avec la l A. LANG, Ueber das nervensystem der Trematoden (Mittheil, aus der Zool. stat. zu Neapel, IT, p. 28, 1881), CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 603 cuticule qui enveloppe le corps et peut-être de nature conjonctive. Cette substance forme des mailles de diamètre variable et renfer- mant un protoplasma légèrement granuleux, qui parfois semble entourer un petit noyau à contour très peu net (n). Dans les grosses mailles, cette substance homogène se différencie souvent en une mince couche plus dense (e) entourant directement la substance nerveuse. Elle présente également dans ses parties les plus larges des lignes d’épaississement dont les coupes sont remar- quables par leur grande réfringence (e’). Cette forme si particulière de la coupe du tronc nerveux a été déjà signalée par Lang chez Zristomum molæ, et par différents zoologistes chez certains Cestodes et chez divers Turbellariés, sans cependant se rendre toujours bien compte de sa signification. Tout récem- ment, Isao-lijima ‘, dans une étude sur les Dendrocæles d’eau douce (Triclades), décrit de nouveau cet aspect si particulier qu'offre la coupe des cordons nerveux Ghez les Plathelminthes. Sa description, qu'il étend aux Cestodes et aux Trématodes, diffère absolument de ce que j'ai observé. Pour cet auteur, en effet, les grandes mailles du réseau ne seraient que les coupes de cavités à direction longitudinale, enveloppées par des lamelles d'une substance vraisemblablement conjonctive. Ces cavités seraient remplies par un liquide quelconque et ne seraient nullement de nature nerveuse. Les fibres nerveuses seraient très peu nombreuses et représentées seulement dans la coupe par un petit nombre de mailles, à diamètre beaucoup plus faible et à contenu granuleux. Or, si nous examinons maintenant une coupe longitudinale d'un cordon nerveux du Ÿ. clavatum (pl. XXX, fig. 1}, nous voyons que les mailles formées par la substance réticulée sont dans tous les cas, et quelle que soit leur grosseur, la coupe d’un tube longitudinal, etle noyau que souvent l'on rencontre au milieu du protoplasma plus ou 1 [sao-IisiMA, Unlersuchungen ueber den Bau und die entwickelungeschicie der Sus- wasser Dendrocælen (Zeilsch. f. Wiss. Zool., t. XL, p. 359, 1884). 604 J. POIRIER. moins granuleux de la maille n’est que la coupe d’un cordon par- courant la longueur de ce tube. Toujours ce tube finit par envelop- per une grosse cellule nerveuse bipolaire (c), dont les prolongements en avant et en arrière remplissent sa cavité. Ce tube est donc tou- jours un tube nerveux, et le cordon central à protoplasma plus dense est probablement dû à une condensation spéciale de la substance nerveuse produite sous l’action de l'alcool, dans lequel étaient plon- gés tous les animaux que j'ai pu étudier. Cette coupe longitudinale nous montre aussi que les parois de ces tubes formés par la substance homogène présentent çà et là, et sou- vent très rapprochés, des épaississements annulaires produisant une série d'étranglements irréguliers tout le long de la fibre nerveuse (4). Le diamètre de ces tubes n'est pas toujours constant. Il se produit parfois, et surtout dans le voisinage des points où le nerf va émettre des branches secondaires, un épaississement longitudinal qui, ga- gnant la paroi opposée, divise le tube en deux et par suite la fibre nerveuse elle-même (pl. XXX, fig. 1, d). Ces tubes nerveux ne mar- chent pas régulièrement côte à côte, mais s’entre-croisent souvent, d’internes devenant externes et réciproquement. Les cellules nerveuses qui leur donnent naissance sont placées, en général, sur la surface extérieure du nerf. Elles se rencontrent en des points quelconques de son trajet, mais elles sont surtout abon- dantes dans le voisinage des points d’où partent des branches secon- daires, et en particulier aux renflements que nous avons signalés sur les deux gros troncs latéraux, près de la ventouse ventrale. Aussi ces renflements peuvent-ils être considérés, par leur richesse en cellules nerveuses, comme de véritables ganglions. Ces cellules nerveuses, souvent très volumineuses, possèdent un protoplasma qui, d’abord très granuleux autour du noyau, le devient de moins en moins à mesure qu'on s’en éloigne, et le protoplasma qui pénètre dans le tube nerveux l’est à peine. Le noyau très gros et sphérique présente un contenu hyalin, non granuleux, entourant un gros nucléole. CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 605 La structure des autres nerfs est identique à celle des deux gros nerfs latéraux, ils n’en diffèrent que par leur diamètre plus faible et la petitesse de plus en plus grande de leurs tubes nerveux. Je signalerai cependant les deux nerfs antérieurs qui entourent la ventouse orale. Ces nerfs offrent à leurs extrémités, situées dans le parenchyme qui forme la lèvre antérieure de cette ventouse, un nombre considérable de cellules nerveuses dont les prolongements antérieurs vont se perdre dans la peau. Ces nerfs doivent, sans doute, être chargés d'accroître la sensibilité tactile de cette partie anté- rieure du corps de l'animal. La richesse en cellules nerveuses de cette partie antérieure explique les mouvements que l’on peut observer chez beaucoup d’espèces de distomes, qui en se mouvant, allongent considérablement cette région de leur corps, dont ils se servent comme d'une trompe tactile. Le cerveau nous présente une structure correspondante, Comme le reste du système nerveux, il est enveloppé entièrement par une masse épaisse de substance conjonctive lamellaire. Ses deux lobes sont très riches, surtout à leur surface externe, en cellules nerveuses plongées dans une substance spéciale finement granuleuse, corres- pondant à la Punktsubstanz des auteurs allemands. Cette substance se rencontre également dans le petit ganglion médian de la commis- sure transversale située en avant de la ventouse orale, et aux diffé- rents points des cordons nerveux d'où partent les ramifications seccndaires. Les prolongements de ces cellules nerveuses se continuent di- rectement, soit dans les divers nerfs qui partent du cerveau, soit dans la large commissure transversale qui réunit ses deux lobes, et, de là, après avoir parcouru une partie du lobe opposé à celui dans lequel ils ont pris naissance, ils pénètrent dans les troncs nerveux qui en partent. Les tubes nerveux du cerveau et de sa commissure sontremarqua- bles par le peu d'épaisseur de leurs parois et le faible développement de la substance amorphe, qui réunit ces tubes et forme leurs parois. 606 J. POIRIER. La commisstüre, dont la section transverse est triangulaire, ne présente qu'un petit nombre de cellules nerveuses, situées surtout sur la surface dorsale, où elles se trouvent plongées dans de la sub- stance punctiforme (pl. XXX, fig. 2). Chez les D. veliporum et insigne le système nerveux est beaucoup moins facile à étudier que chez les Distomes du groupe précédent. Quoique la taille de ces animaux soit supérieure à celle du ?. cla- vatum, les différentes parties du système nerveux, ainsi que les élé- ments qui le constituent, ont des dimensions beaucoup plus faibles, Cependant j'en ai pu reconnaître la plus grande partie et établir qu'il était construit sur un type analogue à celui que nous venons d'étudier. Dans ces distomes, le cerveau est situé immédiatement en arrière de la ventouse orale, au-dessus de l'extrémité antérieure du pharynx et non, comme l'indique M. Villot”, à la base de cet organe. Il est formé par deux masses principales latérales, réunies par une commissure transversale remarquable par sa longueur. De chacun des ganglions cérébroïdes, partent en avant deux nerfs de grosseurs bien inégales. Le nerf interne très faible se dirige en avant, au-dessus de la ventouse orale, et ne tärde pas à disparaître, pénétrant proba- blement à l’intérieur de cet organe; le nerf externe, beaucoup plus gros, se dirige latéralement le long des bords de la ventouse et va se réunir, après avoir envoyé quelques branches dans la peau et dans la ventouse, au nerf opposé, formant ainsi comme chez le 2. cla- valum une sorte de circonférence autour de cet organe muscu- laire. En arrière, les ganglions émettent deux nerfs, dont l'interne très petit, échappe bientôt aux recherches. Les nerfs externes très gros se dirigent vers les côtés latéraux du corps, un peu au-dessous des deux branches intestinales. Ces troncs nerveux latéraux descendent beaucoup plus bas que ne l'indique Villot, d’après les observations duquel ils disparaîtraient au niveau de la ventouse ventrale, Ils se ‘ ViLLOT, loc. cit., p. 10. CONTRIBUTION A L’HISTOIRE DES TRÉMATODES. 607 continuent, au contraire, en conservant un diamètre à peu près uniforme jusqu'à l'extrémité tout à fait postérieure du corps. Tout le long de leur trajet, ces nerfs émettent de fines ramifications qui vont se perdre dans les couches musculaires de la peau. Au niveau de la ventouse ventrale on retrouve, mais plus simples, ces deux larges commissures transversales que nous avons signalées dans le groupe précédent, et qui sont surtout destinées à innerver cette ventouse. Quant aux autres commissures annulaires que nous avons rencontrées chez le 2. clavatum, très faibles, si elles existent, je n'ai pu les observer, le nombre d'individus que j'avais à ma disposition ne me permettant pas de nouvelles recherches. La structure histologique est absolument la même que celle que nous avons signalée chez le D. clavatum. Cerveau et nerfs sont enve- loppés d'une mince couche de substance conjonctive lamellaire. Chaque nerf est composé d’un plus ou moins grand nombre de fibres nerveuses logées dans des tubes de diamètre variable, mais beaucoup plus petits que chez le 2. clavatum. Ges tubes formés, comme dans l'espèce précédente, d'une substance amorphe sans structure, de nature probablement conjonctive, se divisent également en deux par des cloisons longitudinales. Çà et là, sur le trajet du nerf, on rencontre de grosses cellules nerveuses bipolaires, dont les prolon- gements donnent naissance aux fibres nerveuses renfermées dans les tubes que nous venons de décrire. Dans le cerveau, les deux lobes, surtout à leur surface, sont très riches en cellules nerveuses plongées dans de la substance granu- leuse (punktsubstanz). Quant à la commissure transversale, si remar- quable, comme nous l'avons vu, par sa grande longueur, elle n'est presque entièrement formée que de tubes nerveux, quelques cel- lules nerveuses se rencontrant seulement à sa surface externe, près des points où elle se réunit aux ganglions cérébroïdes. Dans ce système nerveux comme dans le précédent, toutes les cellules nerveuses m'ont paru être uniquement bipolaires. Des cel- lules multipolaires souvent très belles se rencontrent cependant, 608 J. POIRIER. mais toujours isolées et dans le parenchyme du corps seulement (pl. XXXIIL, fig. 5, a). Dans le D. Megnini, nous retrouvons un système nerveux dont les éléments, relativement à la taille de l'animal, sont beaucoup plus volumineux que dans le groupe précédent. La forme générale est celle que nous avons signalée précédemment. Le cerveau, remar- quable par la grandeur de ces deux ganglions latéraux réunis par une commissure transversale peu développée, est situé au-dessus de la moitié antérieure du pharynx. Chaque ganglion latéral émet toujours en avant deux nerfs, un interne qui envoie des ramifications à l'intérieur de la ventouse orale ainsi que dans la couche museulo- cutanée qui se trouve au-dessus; le second, beaucoup plus volumi- neux, contourne la ventouse et se réunit en avant d'elle au nerf pro- venant du ganglion opposé. Ce nerf, comme chez le 2. clavatum, envoie de nombreuses ramifications à la ventouse et à la peau. Vers la partie postérieure, les ganglions émettent également plu- sieurs nerfs ; l’un, le plus rapproché de la ligne médiane, est assez petit, se dirige en arrière le long de la face dorsale, le plus latéral et le plus gros qui descend jusqu'à l'extrémité postérieure du corps est le gros tronc nerveux latéral. Immédiatement à sa sortie du ganglion ce nerf émet une branche assez forte qui se dirige vers le cloaque. En outre, tout le long de son trajet ce tronc nerveux, ainsi que le tronc opposé, donnent naissance à de nombreuses ramifications dans la peau et dans le parenchyme interne ; je n'ai cependant pu voir ces ramifications aller se joindre aux ramifications venant du tronc opposé, comme cela est si net chez le 2. clavatum. Mais près de la ventouse abdominale, on rencontre toujours ces deux longues commissures transversales et ventrales chargées d'innerver cette ventouse, La structure histologique des diverses parties de ce système ner- veux est la même que celle que nous avons signalée dans les groupes précédents (pl. XXIX, fig. 2), Chez le D. hepaticum, le système nerveux central (pl. XXIV, fig. à) CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 609 se compose comme toujours de deux ganglions réunis par une com- missure transversale assez longue, et située immédiatement en arrière de la ventouse orale. De chacun de ces ganglions cérébroïdes, partent en avant et en arrière un certain nombre de nerfs, dont quelques-uns ont échappé aux recherches de Sommer". Les nerfs dirigés en avant sont au nombre de deux paires. La paire interne (pl. XXIX, fig. 5, 4; pl. XX VIT, fig. 2, N'), qui n’a pas été vue par le zoologiste allemand, mais qui a été signalée par Lang*, prend naissance aux points de jonction des ganglions avec la com- missure qui les réunit. Ces nerfs se dirigent d’abord presque per- pendiculairement à la peau ; un peu avant d'atteindre la couche cellulaire interne dermique, ils émettent une petite branche descen- dante qui va se perdre dans la couche musculaire cutanée (pl. XXVIF, fig. 2, N); le nerf principal remonte parallèlement à la peau et se perd en avant, près du bord supérieur de la ventouse orale, Les nerfs de la paire externe (pl. XXIX, fig. 5, 2) prennent naissance au som- met antérieur des ganglions. Ils se dirigent un peu latéralement et remontent le long des faces latérales de la ventouse, en y envoyant quelques branches, ainsi que dans la peau. Il est probable que ces nerfs vont, comme dans les groupes précédents, se rejoindre en avant de la ventouse. Latéralement, chaque ganglion émet un nerf dirigé vers les bords latéraux du corps. Ces nerfs se bifurquent, peu après avoir pris naissance, et les branches produites vont se terminer vers la couche musculaire cutanée (pl. XXIX, fig. 5, F). Les nerfs dirigés en arrière sont au nombre de trois paires : une paire interne, dont les points d’origine sont vis-à-vis ceux des nerfs internes antérieurs (pl. XXIX, fig. 5, D). Ces nerfs dorsaux, tout en diminuant de diamètre, se rapprochent très rapidement de l’enve- loppe dermique à laquelle ils restent ensuite accolés sur le reste de 1 SOMMER, loc. cil., p. 632. 2 LanG, Loc. cil., p. 46. ARCH. DE ZOOL. EXP, ET GËN. — 9 SÉRIE, —= T, 111, 1885. 39 610 J. POIRIER. leur parcours, assez long, puisque j'ai pu les suivre un peu au-delà de la ventouse ventrale (pl. XXVIL, fig. 2, NW”). La paire nerveuse que l’on rencontre ensuite (pl. XXIX, fig. 5, Z) se compose de deux petits filets nerveux, qui se dirigent vers la face ventrale, en longeant la surface externe du pharynx. D'après Som- mer, ces deux filets nerveux se réuniraient dans un petit ganglion situé sous l’æsophage, formant ainsi un véritable collier œsophagien. Lang n'a pu apercevoir ce ganglion, moi-même je n’ai pas été plus heureux, et J'ai toujours cru voir ces nerfs se perdre dans les parois du pharynx. La troisième paire nerveuse, la plus externe, est celle des gros troncs latéraux (pl. XXIX, fig. 5, €). Ceux-ci se dirigent immédiate- ment, après avoir pris naissance, vers la face ventrale, à laquelle ils restent accolés sur tout le reste de leur trajet. Ils longent la face externe des deux branches principales de l'intestin et descendent ainsi jusque vers l'extrémité postérieure de l'animal, en diminuant graduellement de diamètre. Ils émettent sur tout leur trajet de fines branches nerveuses, dirigées tantôt à droite, tantôt à gauche du tronc, ces deux sortes de filets nerveux, ne prenant jamais naissance au même point, comme cela avait lieu dans les espèces précédentes et en particulier chez le D. clavatum. Je n'ai pu trouver traces de ces commissures transversales réunissant les troncs latéraux sur tout leur parcours, comme cela avait lieu d’une façon si nette chez les espèces du groupe du Ÿ. clavatum. Au niveau de la ventouse ventrale, ces nerfs latéraux émettent chacun une branche assez volumineuse qui se dirige vers la ventouse. Ces branches se réunis- sent-elles comme dans les groupes précédents ou pénètrent-elles directement dans la ventouse pour s'y ramifier? Je n'ai pu m'en assurer avec certitude. La structure du système nerveux de la Douve est la même que celle que nous avons signalée jusqu'ici dans les espèces précédentes. Comme toujours, les cordons nerveux sont composés de fibres ner- veuses, entourées d’une substance conjonctive homogène très résis- CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES, 611 tante, ce qui donne à la section transverse du nerf cet aspect si par- ticulier, spongieux, qui a fait considérer les cordons nerveux par bien des observateurs comme étant des vaisseaux. Les lamelles formées par cette substance conjonctive homogène sont, comme dans les deux groupes précédents, très minces et bien moins déve- loppées que chez le D. clavatum. Ainsi, en résumé, dans tous ces groupes de Distomes, le système nerveux se compose de deux ganglions, réunis par une commissure transversale plus ou moins large, généralement placée au-dessus du pharynx, immédiatement en arrière de la ventouse orale. Les nerfs qui en partent sont toujours au nombre de deux paires antérieures et de deux paires postérieures. Cependant chez la Douve, on trouve encore une paire latérale se ramifiant dans les couches cutanées voisines et une troisième paire postérieure se dirigeant vers le pha- rynx. Ces nerfs se retrouvent dans les autres types ; mais ils ne pren- nent pas directement naissance sur les ganglions cérébroïdes. Ils sont des branches détachées des nerfs antérieurs externes et des gros troncs ventraux postérieurs, Le docteur Gaffron' signale chez 2. isostomum trois paires de nerfs longitudinaux postérieurs s'étendant jusqu'à l'extrémité du corps : un gros nerf ventral représentant le gros tronc latéral ordi- naire, un nerf dorsal ayant la même racine que le précédent et enfin un nerf latéral. Ces nerfs sont unis les uns aux autres par un sys- tème de commissures transversales. Sans nier l’existence de ces six troncs longitudinaux que j'ai moi- même rencontrés dans les différents Amphistomidæ que j'ai étudiés et que Lang a également signalés chez Tristomum molæ, jamais je ne les ai vus chez un Distome. Je ferai remarquer de plus que les origines de ces nerfs du 2. isostomum sont différentes de celles que j'ai toujours observées ; jamais en effet les nerfs ventraux et les nerfs dorsaux ne m'ont présenté une racine commune, leurs points 1 Dr E. GarFroN, Zoolog. Beiträge, l, 1884. 612 J. POIRIER. d'origine étant très éloignés l’un de l’autre et séparés même chez la Douve par la racine du nerf pharyngien. Quant au tronc latéral, il me semble représenter le nerf latéral qui prend naissance sur le tronc antérieur externe ou directement sur le cerveau. La structure histologique est toujours la même. Cette structure spéciale des filets nerveux, qui donne à leur coupe transverse cet aspect réticulé ou spongieux, ainsi qu'il a été souvent désigné, a été signalée pour la première fois chez les Cestodes, puis chez les Tur- bellariés et en dernier lieu seulement chez les Trématodes, par Tas- chenberg et Lang. Mais les différents auteurs n’ont pas toujours été d'accord sur sa signification. Sommer et Landois', qui ont les premiers aperçu un cordon de cette nature dans le Pothriocephalus latus, l'ont désigné sous le nom de Zalkenstrange, et l’ont considéré comme étant un vaisseau latéral; Nitsche?, qui retrouve ce cordon spécial chez divers Cestodes, ne le considère pas comme appartenant au système vasculaire, mais sans se prononcer sur sa véritable nature, il le nomme, à cause de sa structure, Corde spongieuse (spongiose strange). Schneider” le premier, en se fondant sur l’analogie de position et de structure avec les cordons nerveux des Némertiens, émet l’idée que cette corde spongieuse des Cestodes n’est autre chose qu'un nerf. Salensky * retrouve cette corde spongieuse chez l’Amphilina, et comme Sommer et Landois, la considère comme un vaisseau la- téral. : 1 Sommer et LaNDois, Ueber den Bau der geschlechtsreifen Glieder der Bothrioce- phalus latus (Zeitsch. für Wiss. Zool., t. XXIT, p. 12, 1872). 2 Nrrscue, Untersuchungen über den Bau der Tænien (Zeitsch. [. Wiss. Zool., t. XXIII, p. 181, 1873). 3 ScunerDER, Untersuchungen über Plathelminthen, XIV Bericht der oberhessischen (Gesellschaft f. natur. w. Heilkunde, Giessen, p. 97, 1873). “ SaLENSsKY, Ueber den Bau und die Entwickelungsgeschichte der Amphilina (Zeitsch. f. Wiss. Zoo!., t. XXIV, p. 308, 1874). CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES, 613 Schiefferdecker! et Steudener? sont portés à la considérer chez les Cestodes comme étant un nerf latéral. Moseley”, dans son travail sur les Planariés de Ceylan, retrouve cette corde spongieuse, et bien qu'il ait vu partir du cerveau des fibres situées dans ce cordon, influencé par le travail de Sommer et Landois, il la considère comme appartenant à un système vasculaire primitif. Minot*, dans son étude des T'urbellariés, la considère comme énig- matique. Taschenberg* la considère chez les Tristomes comme étant un cordon nerveux. Lang le premier démontre bien sa nature ner- veuse, et son opinion est acceptée par KerbertT dans son travail sur le 2. Westermani, et par Isao-lijima* chez les Dendrocæles d’eau douce. Je crois que l'étude du 2. clavalum, où tous les éléments de ce cordon latéral et des branches qui en naissent sont si nets, ne laisse- ront plus aucun doute sur sa nature essentiellement nerveuse, et que chez tous les Plathelminthes, Cestodes, Trématodes ou Turbel- lariés, ces cordes spongieuses devront être considérées comme étant des cordons nerveux, n'ayant aucune relation avec un appareil vas- culaire quelconque, 1 SCHIEFFERDECKER, Beiträge zur Kenntniss des feineren Baues der Tœnien (le- naische Zeitsch., t. VIII, p. 475, 1874). ? STEUDENER, Untersuch. ueber den feineren Bau der Cestoden (4bhdl. d. naturf. Ges. zu Halle, XXII, p. 16, 1877). | 3 MoseLEy, On the Anatomy and histology of the Landplanarian of Ceylon (Philos. Trans. Royal sociely, London, p. 132, 1874). * Minor, Sludien an Turbellarien (Arbeit aus dem Zool.-Zoot. Institut in Würzburg, t. III, p. 447, 1876-1877). * TASCHENBERG, Beiträge zur Kenntniss ectoparasilischen Trematoden (Abhd. der nalurf. Gesellsch. zu Halle, XIV). 6 LANG, loc. cil., p. 28. 7 Kerserr, Beiträge sur Kenniniss der Tremaloden (Arch. f. mikrosc, Anat.,t. XIX, p. 544, 1881). 8 Jsao-ItyiMa, loc, cit., p. 426. 614 J. POIRIER. CONCLUSIONS. Ainsi, indépendamment de l'étude spéciale des Distomes du groupe des D. clavatum, des D. Megnini et insigne, étude aussi complète qu'il m'a été possible de la faire, en tenant compte de l’état et du petit nombre d'individus qui étaient à ma disposition, j'ai pu mettre en évidence et hors de doute plusieurs faits généraux pouvant s’appli- quer à tous les Trématodes et même, en partie, à tout le groupe des Plathelminthes. En premier lieu, le système musculaire du 2. clava- tum m'a permis de déterminer le mode de fixation de la plupart des muscles et, en particulier, des muscles dorso-ventraux. Ces muscles se divisent en pinceaux vers leurs extrémités et vont se fixer à des saillies internes de la cuticule, sur laquelle ils peuvent prendre leurs points d'appui, Le mode de contraction de ces muscles par la production d’une série de nœuds disposés en chapelet tout le long de la fibre musculaire à été également montré par ce système muscu- laire du D. clavatum. J'ai pu également établir que les ventouses présentent toujours un système musculaire beaucoup plus développé que celui admis jusqu’à présent ; que toujours ou presque toujours elles sont complètement enveloppées par une ou deux membranes élastiques, sur lesquelles se fixent les divers faisceaux musculaires de l’organe. Ces ventouses sont soumises à l’action de muscles extérieurs, qui avaient, jusqu’à présent, presque entièrement échappé à l'attention des zoologistes, J'en ai montré nettement la disposition et le mode d'action. Dans la couche externe du parenchyme, il entre souvent des amas de cellules glandulaires, s’ouvrant probablement au dehors. Ces cel- lules ne peuvent, dans aucun cas, être comparées à celles qui for- ment parfois une couchecontinue sous l'enveloppe musculaire, comme c’est le cas chez la Douve, chez les 2. clavatum et Megnini. L'appareil digestif présente toujours, chez ces êtres, un revêtement interne cellulaire, formé de longues cellules unies seulement à leur CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 615 base et dont les parois, excessivement minces, leur permettent une absorption facile des liquides nutritifs. A cette couche cellulaire fait toujours suite, même chez la Douve, une couche musculaire externe. Dans tous les cas également, il existe, en arrière du pharynx, un tube œsophagien plus ou moins court, dont les parois, très mus- culeuses, sont recouvertes intérieurement de cuticule. Pour l'appareil génital mâle, on a accordé’une importance exagé- rée, dans la fécondation, à la soi-disant poche du cirrhe, qui fait souvent défaut. Elle est surtout destinée à loger et à séparer du reste du parenchyme une partie plus ou moins grande du canal déférent impair avec les nombreuses glandes annexées à cette partie. Ce canal déférent impair doit, d’après la nature de ses parois, être divisé non en deux, mais bien en trois régions distinctes, L'utérus, près de son extrémité cloacale, est toujours entouré d’une mince couche de cellules glandulaires. Son extrémité, voisine de la glande coquillière, joue le rôle de vésicule séminale. Le canal de Laurer ne peut être considéré comme vagin, et il ren- ferme soit des spermatozoïdes, soit des globules vitellins, soit même des ovules. On ne doit donc le considérer que comme un canal de sûreté, permettant le rejet au dehors des produits trop abondants des glandes génitales. D’aprèsla disposition des orifices génitaux mâle et femelle, les pha- ses de développement des glandes génitales, le seul mode de fécon- dation qu'on puisse admettre est une autofécondation externe. La disposition générale de l'appareil excréteur, servant peut-être aussi d'appareil circulatoire ou lymphatique, est partout la même. Chez le D. clavatum, les dernières ramifications communiquent avec de petits entonnoirs, correspondant aux pavillons vibratiles signalés par Pintner et Fraipont chez divers Gestodes et Trématodes. Dans cette espèce et les espèces voisines, ces entonnoirs, dont l’orifice est terminal, ne communiquent avec aucune lacune interorganique. Enfin j'ai pu établir, d’une façon définitive, que les cordes spon- gieuses signalées chez tous les Plathelminthes et considérées tantôt 616 J. POIRIER. comme énigmatiques, tantôt comme vasculaires ou nerveuses, étaient bien réellement des filets nerveux. Les grosses cellules multipolaires, si nombreuses dans les ventou- ses, dans le pharynx et, en général, dans le voisinage des faisceaux musculaires, sont bien évidemment de nature nerveuse et ne peuvent être considérées comme des cellules glandulaires et moins encore comme des dépendances de l’appareil vasculaire. Enfin, j'ai complété ces recherches sur le 2. clavatum par une étude systématique des différentes espèces du groupe, que l'on était géné- ralement porté à considérer comme ne renfermant qu'une seule espèce. EXPLICATION DES PLANCHES. PLANCHE XXIIL 3 à Fi. 1. Distomum clavatum. Gr. 5516; œuf. Gr. + V. : : 3 (e 2. Distomum Heurteli.Gr. À Dicstœut. Gr. we 3 oc. 2 3. Distomum dactylipherum. Gr. 0 3 C: ut. (Gr. re Ne Ye | 3 4. Distomum verrucosuni. Gr. 3 : 4 C5 œuf. Gr. : " de oc. 2 5. Distomum personatum. Gr. ss c; œuf, Gr. . ob. 3 6. Distomum Pallasii. Gr. Ê : : ; 3 oc. 2 ob, 7 oc.2 8. Distomum Megnini. Gr. 4; 8 b, œuf. Gr. ER V. 7. Distomum fuscum. Gr. 5 70; œuf. Gr. VE PLANCHE XXIV. Distomum clavatum. #16, 1, Coupe transversale au niveau de la ventouse orale. c, cuticule; a, couche de fibres annulaires; !, couche de fibres longitudinales; V, ventouse orale; m,, fibres radiaires ; ma, fibres équatoriales ; ms, fibres méridien- CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TREMATODES. 617 nes; m, fibres équatoriales internes; n, n,, nerfs; E, vaisseaux de l’appa- reil excréteur ; M, muscles externes de la ventouse, Gr, re 1 Le F1G. 2, Coupe transversale un peu oblique au niveau du pharynx et des centres nerveux. €, cuticule ; 4, couche de fibres annulaires ; /, couche de fibres longitudinales; N, centres nerveux ; N;,, nerf latéral; n, filets nerveux; ph, pharynx; m, fibres radiaires; E, vaisseaux de l’appareil excréteur. oc .1 "ob. 0 3. Coupe transversale au niveau de la ventouse médiane. c, cuticule; f, cou- Gr Ve che fibro-élastique de la ventouse; a, fibres annulaires ; L, fibres longitu- dinales; N, nerf longitudinal; N’, une de ses branches se rendant à la peau ; N;, nerf dorsal ; n, cellules nerveuses ; à, intestin ; w, utérus; cd, canaux déférents; E, vaisseaux principaux de l'appareil excréteur; e, ses ramifications; V, ventouse médiane; "4, fibres radiaires; m,, fibres équatoriales ; m3, fibres méridiennes ; m,, fibres transverses; my, fibres équatoriales internes ; M,, M,, M;, faisceaux musculaires externes de la ventouse; M, fibres musculaires du bord de la ventouse. Gr. — \'é 4, Coupe longitudinale de la partie médiane du corps, passant par les nerfs latéraux. c. cuticule ; f, couche fibreuse élastique cutanée ; L, fibres lon- gitudinales ; G, couche cellulaire sous-cutanée ; N, nerf latéral ; N’, ori- gine des commissures annulaires; à, intestin ; #, utérus ; vi, vitelloducte ; E, gros vaisseau de l’appareil excréteur ; e, ses ramifications; n, cellules nerveuses. Gr. sat \'Æ ob. 0 5. Coupe transversale, au niveau du canal de Laurer, c, cuticule; f, couche fibreuse élastique; !, couche de fibres longitudinales ; N, nerf latéral ; N,, commissure annulaire; N’, nerf dorsal ; 0, ovaire ; co, glande co= quillière ; L, canal de Laurer ; ov, oviducte ; u, utérus; w’, partie termi- nale de l'utérus; vi, vitelloducte ; à, intestin; E,e, appareil excréteur; oc. 1 ob. 0 M n, cellules nerveuses. Gr. 6. Centre de l’appareil génital femelle. L, canal de Laurer et son renflement ovalaire ; vi, vitelloducte impair; #, utérus; ov, oviducte ; 0, ovules; co, oc. 1 illière, Gr, —— V. glande coquillière, Gr NE PLANCHE XXV. Distomum clavatum. FiG. 1. Coupe longitudinale médiane, passant par le cloaque génital. c, cuticule ; a, couche de fibres musculaires annulaires ; !, couche de fibres muscu- laires longitudinales ; V, ventouse orale; ph, pharynx; N, commissure cérébroïde; N1, coupe du nerf antérieur externe; m4, fibres musculaires radiaires; ma, fibres équatoriales; ms, fibres méridiennes ; "4, fibres 618 J. POIRIER. transverses ; n, cellules nerveuses ; æ, œsophage; à, diverticulum anté- rieur de l'intestin; E, vaisseaux principaux de l’appareil excréteur; e, ses ramifications; cl, cloaque; p, cône s’élevant du fond du cloaque et por- tant les orifices génitaux; r, muscles rétracteurs du fond du cloaque; vs, vésicule séminale ; pr,canal prostatique; ce, canal éjaculateur; o, ori- fice génital mâle ; o’, orifice génital femelle; u, utérus ; fe, couche fibro- élastique (X 20). Fic. 2. Cône portant les orifices génitaux, vu de face ; m, orifice génital mâle; f, orifice génital femelle (la partie antérieure portant l’orifice génital oc. mâle, est complètement dévaginé. Gr. RE Le : | j | oc. 2 3. Faisceau de deux fibres musculaires en état de contraction. Gr. cb. 7 V. j J ET: j ; (31:00 T0 4. Fibres rausculaires à divers états de développement. Gr. Fan V. 5. Coupe longitudinale à travers le cloaque. €, cuticule ; a, a, &,, couches de fibres annulaires; !, }, couches de fibres longitudinales; C, couche cel- lulaire sous-cutanée ; p, cône; m, orifice génital mâle; f, orifice génital femelle; o, œufs; u, utérus; pr, canal prostatique; ce, canal éjaculateur; M, fond musculaire du cloaque; R,poche du canal éjaculateur; à, couche cellulaire interne du canal prostatique; fa, couche de fibres annulaires ; f, fibres longitudinales ; g/, couche de cellules glandulaires; N, nerf: n, oc. 1 cellules nerveuses. Gr, —— V. ob. 4 PLANCHE XXVI. Fic. 1. Distomum clavatum. — Coupe longitudinale dorso-ventrale, au niveau de la ventouse ventrale. V, ventouse ventrale; c, cuticule; a, couche de fibres annulaires ; /, couche de fibres longitudinales; N, coupe du gan- glion ovale, situé sur la partie antérieure de la ventouse; »’, n", deux des nerfs qui en partent et se dirigeant vers la peau n»’, et vers la ven- touse n°’; N,, coupe de la partie double de la commissure transverse postérieure ; n, filets nerveux; m,, fibres radiaires ; m,, fibres équato- riales ; m3, fibres méridiennes; m,, fibres transverses; M,, M, M, M,, faisceaux musculaires externes de la ventouse; à, intestin ; w, uté- à 1 F rus; €$s, canaux séminifères et leur réunion pour former la vésicule séminale vs; E, vaisseaux de l'appareil excréteur; {, faisceaux muscu- CG. un VV, 0 laires transverses, Gr, ob. 2, Distomum clavatum. — Coupe transversale des parois du sac intestinal an- térieur. €, couche interne cellulaire; a, couche de fibres annulaires; /, ? 1 47, 60: À couche de fibres longitudinales. Gr. cb 7 V, OD. 3, Distomum clavatum, -- Coupe longitudinale des parois de l'inteslin. c, cou- CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 619 che cellulaire interne ; a, couche de fibres annulaires ; /, couches de fibres tai 20, 2 | longitudinales. Gr. =. V. ob. 7 Fic. 4. Distomum personatum. — Surface interne de l'intestin (X 4). PLANCHE XXVII. F1G. 1. Distomum clavalum. — Coupe transversale du bord de la ventouse ventrale. c, cuticule; p, canaux de la cuticule: f”, f”, couches fibro-élastiques de la ventouse ; M", fibres radiaires; m, fibres équatoriales; m3, fibres mé- ridiennes ; m,, fibres transverses ; P, parenchyme avec quelques termi- naisons en pavillon de l'appareil excréteur pv; M, fibres musculaires externes du bord de la ventouse ; b, cellules allongées du parenchyme ; . oc. 1 a, fibres annulaires ; n, cellule nerveuse. Gr. Si VW: 2. Distomum hepaticum. — Coupe longitudinale de la partie dorsale de la ventouse buccale. c, cuticule; a, couche de fibres annulaires; /, couche de fibres longitudinales; d, fibres diagonales; V, ventouse orale; mi, fibres radiaires; m,, fibres équatoriales; m3, fibres méridiennes; M, muscles externes de la ventouse; N, centres nerveux ; N’, nerf antérieur 9 . : : . ; oc. 2 interne ; N//, nerf dorsal ; C, couche cellulaire sous-cutanée. Gr. Y NV: 3. Distomum hepaticum. — Coupe longitudinale à travers la poche du cirrhe. cl, cloaque; c, euticule; uw, utérus; a’, s1 couche de fibres annulaires ; C’, son enveloppe cellulaire; a,, fibres annulaires des parois de la poche ; vs, vésicule séminale; pr, canal prostatique ; pr’, son origine; gl, ses glandes ; p, parenchyme de la poche; P, parenchyme du corps; ce, canal éjaculateur; a, sa couche ide fibres annulaires ; !, ses fibres c. 2 longitudinales ; C, son enveloppe cellulaire. Gr. = Le PLANCHE XXVIII. Distomum clavatum. Fic. 1. Coupe longitudinale de la couche musculo-dermique du corps. c, cuti- cule ; p, ses canaux; s, couche sous-cuticulaire ; e, fibres élastiques ; m, fibres musculaires; L, couche de fibres musculaires longitudinales ; C, couche cellulaire sous-cutanée; N, coupe transversale d’un filet nerveux; #, cellules nerveuses; v, vaisseau de l'appareil excréteur; oc. 2 ob. 7 2, Coupe transversale de la couche musculo-dermique du cou. ce, cuticule; p, ses Canaux; C4, prolongements coniques de la cuticule; s, couche sous-ruticulaire ; b, ses cellules ovales; £, fibres musculaires transversales ; e, fibres élastiques ; à, fibres musculaires annulaires; L4, couche externe de fibres musculaires longitudinales; D, fibres diagonales ; C, première P, parenchyme du corps. Gr. W. 620 J. POIRIER. couche cellulaire; L;, couche interne de fibres musculaires longitudi- nales ; C;,, deuxième couche cellulaire; n, cellule nerveuse ; P, paren- oc. 2 l OR Ve chyme. Gr Ne V PLANCHE XXIX. Fic. 1, Dislomum clavatum. — Coupe transversale de la couche musculo-der- mique du corps. €, cuticule; p, ses canaux ; s, couche sous-cuticulaire ; e, fibres élastiques; m, fibres musculaires ; L, faisceau de fibres longi- tudinales ; I, lame de tissu conjonctif entre les faisceaux L; a, cellules aplaties de cette couche; C, couche cellulaire sous-cutanée; v, vais- k N ù : oc. 2 seaux de l’appareil excréteur ; n, cellules nerveuses. Gr. TE e W: ob. 2. Distomum Megnini. — Coupe transversale d’un gros cordon nerveux. a, couche conjonctive lamellaire; b, fibres nerveuses; c, cellules nerveuses. oc. 2 Gr. Es ob. 10, imm. 3. Distomum clavatum. — Coupe transversale de la commissure transverse, située sur la partie antérieure de la ventouse ventrale. a, gaine de sub- stance conjonctive lamellaire ; à, fibres nerveuses; e, substance conjonc- tive amorphe entourant ies fibres nerveuses et formant autour d’elles une zone plus condensée. Gr, qe de ob. 7 4. Disiomum clavatum. — Coupe transversale d'un des gros cordons ner- veux latéraux au point d'origine d’une des commissures annulaires ; a, gaine lamellaire ; b, fibres nerveuses ; c, cellules nerveuses; e, sub- stance conjonctive amorphe entourant les fibres; et ses épaississements annulaires ; e', ses épaississements linéaires; D, commissure dorsale; .2 V, commissure ventrale. Gr. = V. ob. 7 5. Distomum hepaticum. — Ganglion cérébroïde gauche. A, nerf antérieur interne ; B, nerf antérieur externe ; C, cordon ventral ou latéral; D, cor- don dorsal; E, nerf pharyngien; F, nerf cutané; b, fibres; c, cellules oc. 2 ob. 4 £ nerveuses. Gr. PLANCHE XXX. FiG, 1. Distomum clavalum. — Coupe longitudinale à travers un cordon nerveux latéral. a, gaine lamellaire conjonctive ; b, fibres nerveuses ; c, cellules nerveuses ; d, division d’une fibre nerveuse; e, enveloppe conjonctive oc. 2 des nerfs; h, ses épaississements annulaires. Gr. SE v. 2, Distomum clavatum. — Coupe transversale de la commissure cérébroïde. a. gaine lamellaire conjonctive ; b, fibres nerveuses; c, cellules ner- CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 621 veuses; e, enveloppe conjonctive amorphe des fibres nerveuses. Fic. 3. Distomum clavatum. — Ganglion de la commissure transverse, située sur la partie antérieure de la ventouse ventrale et envoyant deux nerfs a, a’ à oc. 2 ob. 4 4. Distomum hepaticum. — Coupe transversale passant par la glande coquil- lière et l’orifice du canal de Laurer. c, cuticule ; a, couche de fibres an- nulaires; /, couche de fibres longitudinales; d, fibres diagonales:; C, couche cellulaire sous-cutanée ; L, canal de Laurer; L,, son orifice; g, sa gaine cellulaire ; ov, oviducte ; o, œufs ; w, utérus ; v, vitelloducte; la peau et deux nefs b, b' à la ventouse. Gr. À c 2 co, glande coquillière ; P, parenchyme, Gr. + À PLANCHE XXXI. Distomum clavatum. Fic. 1. Système nerveux. V, ventouse orale; V', ventouse ventrale: p, pharynx: æ, æsophage, i, intestin ; E, vésicule terminale de l'appareil excréteur ; t, testicules; D, canaux déférents ; o, ovaire; C, glande coquillière; vitelloducte; u, utérus ; L, canal de Laurer; G, ganglions cérébroïdes ; a, nerf antérieur externe ; 6, nerf antérieur interne; c, nerf postérieur latéral ou ventral ; c’, nerf pharyngien ; d, nerf postérieur dorsal ; r, pe- tit renflement ganglionnaire ; e, commissures annulaires;: F, ganglion double du nerf latéral; g, commissure antérieure de la ventouse ven- trale; h, son ganglion médian; k, commissure postérieure de la ven- touse ; £', sa partie médiane dédoublée ; /, nerf postérieur ventral de la vésicule terminale de l’appareil excréteur. 2. Appareil excréteur. p, pore de la vésicule terminale V; v, vaisseaux ventraux ; v’, leurs ramifications; d, vaisseaux dorsaux ; d’, leurs ramifi- cations. 3, Parois d'un des gros vaisseaux de l'appareil excréteur. Gr. EE V. 4. Coupe transversale d’un des vaisseaux secondaires de l’appareil excré- teur. a, couche interne; b, couche externe de fibres longitudinales. oc. 2 Fr, 7 . 5, Terminaison en pavillons des vaisseaux de lappareil excréteur, oc. 3 nes ob. 10 imm. G Distomum Megnini. 6, Coupe transversale des parois de la vésicule terminale de l’appareil excréteur. €, cuticule interne: /, couche de fibres longitudinales: 622 J. POIRIER. a, couche de fibres annulaires; C, amas de cellules; p, parenchyme. qe Lei ob. 10 imm. F1G. 7, Coupe transversale des parois d’un gros vaisseau de l’appareil excréteur, un peu après sa sortie de la vésicule terminale. c, couche cellulaire interne; &, fibres annulaires; C, gaine cellulaire; p, parenchyme. oc. 2 GT À ob, 10 imm, PLANCHE XXXII. Distomum verrucosum. Fic. 1. Coupe longitudinale médiane à travers la partie antérieure d’un animal jeune. V, ventouse orale; V’, ventouse ventrale; c, cuticule ; &, couche de fibres annulaires; p, pharynx; æ, œsophage; à, intestin ; N, com- missure cérébroïde; N°, coupe du nerf antérieur externe; N/, commis- sure antérieure de la ventouse; n, cellules nerveuses; m,, fibres ra- diaires des ventouses ; m», fibres équatoriales; m3, fibres méridiennes ; m,, fibres transverses ; b, enveloppe musculaire externe de la ventouse ventrale ; d, d’, muscles externes de cette ventouse; f, son enveloppe fibro-élastique ; C, cloaque; 0, orifice génital mâle; o’, orifice génital femelle; M, masse musculaire du fond du cloaque; t, testicules ; e, ca- nal éjaculateur; r, canal prostatique; s, vésicule séminale ; O, ovaire ; G, glande coquillière; L, canal de Laurer; w, utérus ; g, vaisseaux prin- cipaux de l’appareil excréteur ; g’, ses ramilications. (x 20.) 2, Coupe longitudinale de la couche musculo-dermique du cou. €, cuticule; c’, ses prolongements coniques ; p, ses canaux ; s, couche sous-cuticulaire ; b, cellules ovoïdes isolées qu'on y rencontre ; e, fibres élastiques; a, fi- bres musculaires annulaires; L, fibres longitudinales; d, fibres diago- nales; {, fibres transversales; C, couche cellulaire sous-cutanée; N, coupe transversale d’un filet nerveux; n, cellule nerveuse; P, paren- 4 0b. 6 3. Coupe longitudinale de la couche musculo-dermique du corps. c. cuticule; p, ses canaux; s, couche sous-cuticulaire ; e, fibres élastiques ; a, fibres annulaires; L, fibres longitudinales ; C, couche cellulaire sous-cutanée ; p l | ,, 00.2 , parenchyme. Gr. AE 4, Coupe longitudinale des parois de la partie terminale de l'utérus, c, cou- chyme. Gr. + che cellulaire interne; a, couche de fibres annulaires; /, couche de oc. 2 ob. 7 5. Coupe transversale du canal prostatique, c, couche cellulaire interne; a, couche de fibres annulaires ; /, couche de fibres longitudinales ; g, en- oc. veloppe glandulaire, Gr. “ fibres longitudinales; g, couche glandulaire externe. Gr. V. V, " . CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES TRÉMATODES. 623 PLANCHE XXXIII. Dislomum insigne. FiG. 1. Coupe longitudinale médiane de la partie antérieure du corps. V, ven- touse orale; V’, ventouse ventrale; c, cuticule ; a, couche de fibres an- nulaires ; {, couche de fibres longitudinales; m4, fibres radiaires ; m, fibres équatoriales; m3, fibres méridiennes ; m’, fibres transverses de l'extrémité antérieure du pharynx; N, commissure cérébroïde; n, cel- lules nerveuses ; f, pharynx; æ, œsophage ; à, intestin; C, cloaque; P, cône s’élevant du cloaque et portant les orifices génitaux ; e, canal éja- culateur; u, utérus; à’, fibres annulaires des parois du cloaque; /’, ses fibres longitudinales; G, poche du cirrhe; s, vésicule séminale ; p, ca- nal prostatique ; k, amas de cellules spéciales situées duns le paren- chyme au voisinage de la peau; r, vaisseaux excréteurs; k, fibres mus- culaires parcourant le parenchyme. (X 17.) 2, Coupe longitudinale médiane dans la région des glandes génitales. c, cu- ticule; a, couche de fibres annulaires ; !, couche de fibres longitudi- nales; f{, testicules; o, ovaire; C, glande coquillière; L, canal de Laurer; 0, oviducte ; v, vitelloducte ; u, utérus ; h, amas de cellules spé- ciales situées dans le parenchyme voisin de la peau; P, parenchyme ; k, fibres musculaires parcourant le parenchyme. (X 20.) 3, Coupe longitudinale des parois du tube digestif, au point où l’œsophage se jette dans l'intestin. c, euticule de l’æsophage; a, sa couche de fibres longitudinales; C, couche cellulaire interne de l'intestin. Gr. “ Ne 4. Développement des spermatozoïdes; a, cellule mère; b, cellules secon- oc, V. ob. 7 daires. Gr. oc. 3 ob. 7 6, Un des amas de cellules, peut-être de nature glandulaire, qui se rencon- V. 5. Cellules nerveuses. a, du parenchyme; , du pharynx. Gr. 4e oc. 1 trent dans le parenchyme, au voisinage de la peau. Gr. sh 7 V. PLANCHE XXXIV. Distomum Megnini. Fig, 1. Coupe longitudinale médiane de la partie antérieure du corps. V, ventouse orale; V', ventouse ventrale; ec, cuticule; a, couche de fibres annulaires ; l, couche de fibres longitudinales ; m1 , fibres radiaires ; m, fibres équa- toriales; m3, fibres méridiennes ; m,, fibres transverses; m';, fibres méri- diennes internes; M, M4, muscles externes de la ventouse ventrale; N, commissure cérébroïde ; n, cellule nerveuse; f, pharynx; 9, glandes pharyngiennes ; œ, œsophage; à, intestin; C, cloaque; P, cône portant les orifices génitaux; l', fibres longitudinales du fond du cloaque ; e, canal 624 J. POIRIER. éjaculateur; p, canal prostatique; G, poche du cirrhe; s, vésicule sémi- nale; w, utérus; #, sa partie terminale; v, vitelloducte; {, testicules: v, vaisseaux excréteurs; h, amas de cellules peut-être glandulaires dans le voisinage de la peau. (X 25.) FiG. 2, Coupe à travers les glandes génitales femelles. O, ovaire; C, glande co- quillière; L, canal de Laurer; L4, son renflement; uw, utérus; v, vitello- ducte; 0, oviducte. Gr. = V. Coupe longitudinale, passant par l’orifice du canal de Laurer. c, cuticule: e, couche de fibres annulaires ; /, couche de fibres longitudinales; C, cou- che cellulaire sous-cutanée ; h, amas de cellules peut-être glandulaires se trouvant dans le voisinage de la peau; P, parenchyme; L, canal de Laurer; a, b, couches qui forment ses parois; d, sa gaine cellulaire. oc. 1 "ob.7 4, Coupe transversale de la partie terminale de l’utérus. c, couche cellulaire interne ; a, couche de fibres annulaires; !, couche de fibres longitudi- [ae Gr Y. , Ce nales; g, couche externe glandulaire. Gr. fs , | : € y cp à: PL 1! [1 BA è 6 $. A Ë 2,7, : # il s de + 1 = I nl Lh cp “a ; 10 ÿ J j cp > C ne . te] ‘sé Pt > £ o ù P : ; cp à a ; Cr. AS çt NS S a / Le C_ 2 = e = Be SAIS . 6 : 5 72 VE. « cn ic. n € } 4x Ss + nr : SEX ' % ° pl 7 CE X . 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C.Pruvot ad nat del. \ SYSTEME NERVEUX DES EUNICIENS, nr En à È ACER PRES AE : Arch. de Zoo!. Exp ® et Gen‘®° 2° Serie. Vol : É: \ J #4 == ‘ mor NS 7" 4 S / LE RTE Se ge ’ | . | | Î C.Pruvot ad nat.del. Imp. Cr Chardon aine. ÆZelog. Dugarde:. SYST. NERV. DES EUNICIENS (Fin) PHYLLODOCIENS TOMOPTERIDIENS, D CES" 77 Qt — 2 ‘ - + l a . (os elog.Diuyardir. 2° Serie. Vol. LIT. P1. XV Imp. Ch. Chardon aine- SYBT. NERV.DES OPHELIENS, SERPULIENS. 5 c rs) 2 ss) (4 Î Ÿ . cs, «l 7. l E- rs Ier ne à? Ÿ « EE SET er SE AT type Tr À {= >, Jp; IE: : ARE HET ee À + Er SE 4 EY | > 4 $ 7 DE (ET te 7 ter TES DÉTHTUES LT M NS ef mA Ô Ù Tin 14 ST MNT LOTUS OR #3 " | ie À à do . À EA ES è x ES t Gen Arch. de Zool.Expl® et - a} nn 1j : f k + — b ? "sf T4 au D) n 1 4 \ es Î Z X Ÿ à | D) pr ROUTE Apr THIN nneié: 5! LAURE OP BAR sus A NP THE ON CU LU doutes F AQU CE Un ÀR8ZS para Æ Fo tr Te D." CG. Pruvot ad nat. del. Imp. Ch. Chardon aire. Helog. Dujardin. SYSTÈME NERVEUX DES SERPULIENS (Fin) 14 1 7 ] n.ae 2400! } L L! 4 a er. L . — + H4 Le t t—4 0 4 ee) Ô L 0 [, d — 1 £4 re) C/2 v C Le] — + 4 [er [8] É9 4) LE Ü e—+ [14 LA LA F1 Ls AUTRE 1 à FS DJ TT HIRT COLEPS | \ { vs A æ | | \ ss À La 7S {A VC NX cr Sp { fé \ C7 F. | + K { / / NS EX 1 as | = pe ASE = f \ = ( : on Ve v< ne PE / \ à. E F \ cr ‘4 7 (4 / cl ( Î à (4 | { A t / . L | à t b ce 4 F SJ 9 Ve a ; + C Û 3l $ IE F "4 KL ss Ke Ge Lo R ( \ AS  A \ / À l m(( + 0 \ ed | Se (4 D | : = D] / = Ê ) Ÿ À N 1 Pc . \N Oo . f "4 >, & / | 7 N ñn CT = PE, KP dt - RE Le LA n. NK \ \ \ # { ( . / [24 "4 RS / € À » 9 È ( ñ N t ) q | ; | he A 0 V4 \\(l 9 | u Le : * ; \ 6 rr 2; D 4 \ Q R À Î À Les 6 » } } S ù 7 LE « 7 / ; \\ 7 { # \ ue = \ ? ? ô | { A = : D D) 4 < js #4 ê [À _) — F À B L { / È Oo \ 0 \ | \ / \ ‘ \ # CRE { (M A, | 7 XON 4 / f L #7 NN Ve C.Phisalix ad nat. del. M Ch. Jeannest sc = r'I | T ANGES NE . 4 . ere a ét = de ESsr SA TENT : KIONERES . para _ LA "! Ce " à 3 : y a Le \ E c = - . : s . L F % U . F —— L D 3 : a s .e de s \ . 4 - . , . * >: : e . + * . - » à ni æ © j “ 1? Vol. Il], 2° Série. Un > © 7 () DE? 9 | ne - QC a: C2 : > —ææ e L | | | | | C.Plusalix ad nat. del. IL CA. Jeannest sc RATE DES SÉLACIENS Librairie Reinwald rch. de Zool. Exp! et Génl° 2€ Série. Vol.IIl. PL. 20 LSSS AS ANS ï ' 0 2 2 < re EE Z = Æ =: Æ LA 2 Æ. | nl dl é C. Phisalix ad. nat .del. Librairie Reinwald M£ Ch. Jeanrestse à TERMINAISONS VASCULAIRES DANS LA RATE DES SÉLACIENS % D ich. de Zool. Expl° et Gén° 2 Série, Vol. III, P1. 21 D © sv O0 e: NI 8 ) ni R >: TS M Ch. Jeannest se. à FORMATION DES GLOBULES SANGUINS Librairie Reinwald A UC ASP 10 rv : 7t TS [21 7te. -? 7tCS DA À À il x | l l TS | gs : u L HE cv 1] V4 r. L ! | { | 4 Î --art | e ” . n à 7 L} lé LE y Z IT E ce Dufour Sc. Znp Becquet fr Paris. ORGANISATION DES TREMATOD «7 Poirier. ad nat .det. En) dl d. wal Librairie Rein 2° Sene.Vol.Ill. PI XXIV. KNE at N\ \ LL 2 JPoirter. ad. nat. del. ORGANISATION DES TREMATODES à Se KI = nn Ps $ = S Et TS . © É [à] () D] NI Û F Ÿ à S) -®. [e qd) Areh de Zool Expi° et Ge us J'Poirier.ad.net.del. ORGANISATION DES TREMATODE S Librairie Reinwald, *. L4 | Arch. de Zool. Exp et Genl® «7 Potrcer.ad.net del. 2° Serie Vol II. PLXXVE R Jp. Becquet fr: Parts. Dufour. SC. DRERRSERIONSDES CPREMATODES Librairie Reinwald. 2° Série. Vol HI. PL XXVIL Lin Dufour sr. LE 274 2 LA CA ’/ VU \K Le \N ‘OE WE Z@) ENT == TS Ar = / de £ \ Ja ms ( \ fe ee 1 N 2 ë g « È : DS y . ÆFecyuet mp ORGANISATION DES TREMATODES J Poirier. ad. nat. del . Librairie Reinwald 2° Série .VoL.IIl. PLXXX Ÿ Arch de Zool. Exo!® et Génl® Dufour Se Becquet trp. | ORGANISATION DES TREMATODES ant. del. Librairie Reimwald RENÉ PRESS RQ RER RUSSE 2° Série. Vol. Ill. Pl.XXXI EE ooE ER SSEE RD OM LR, & are NS Héliog Dujardin. Imp.Ch.Chardon aine. Ÿ J. Poirier ad nat del. ORGANISATION DES TREMATODES. RARES RER L no RTE ETES EE RER SERRE rer D RATIO TI EE NRORS IE TEST RTE TS Helog. Dujardin. Imp.Ch. Chardon aine.. J Poirier ad nat.del. ! ORGANISATION DES TREMATODES,. ITI rie Vol, ITI, P1 X le ble et Gén pl . > Er Le } ’ 00 Arch de 1 Pierre se. LE ave à EX, V2 û Si \Q RS EAN & Est AS 4 Qt HS as TA + fe F A Æ FE < t = VII. Sur le système nerveux de l'Antedon r'OSACEUS, pa MILNES- MARSHALL . 3 ra MoLLUSQUES CÉPHALOPODES, par = STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DE Re. CÉPHALOPODES DES CÔTES DE FRANCE, par L. JouBIN, Lee | _rateur au laboratoire ATAGO US + ere uvre ne Sur QUELQUÉS POINTS DE L'ORGANISATION DE L'ANGHYNIE, par HSE PE professeur Nicolas WAGNER, de Saint-Pélersbourg… RER ur da M. DE LA DIGESTION. GHEZ LES Ls -NOTES ET REVU E, M. Em. BOURQUELOT. CORRE SES É LA BRANCHIE DE QUELQUES _ Notes sur Ja morphologie des. Échinodermes, » par e Herbert CARPENTER, ... aime © "eee. 0.00 0e 0 ... . . De quelques températures élevées auxquelles PAR vivre des animaux marins, par M. Charles Riou&r. :.. TI. Sur les affinités des Onchidies, par R. BERGH, de Copane ETS ARR PR ee A pee Sur la structure et les relations du Tubipore, par Sypxey | ASS HORS ONE: Vs RSR RIT CSS Sur le bourgeonnement du Polypide chez plusieurs Ecto- CCR] ss... ... proctes marins, par L. JoLIEr. .,..4....:.......,... Bourgeonnement de l’Anchinia, pes le docteur KOROTNErr, de Moscou. ... PLANCHES. OLD BA DA ne 98 en mn 19 NN 2 00 UE 0 EN Se D AE a La Digestion chez les Céphalopodes, I, I, HI. Branchie de quelques Céphalopodes, IV, V, VL Organisation de l’Anchynie, VII, SSSR JL. É : Lx SEEN AE FA Ÿ SE = > IV: AE: = 2 CT à £ 55 MY F 1 m2 F yet ; | VI. ? _— + : SAUT Ye “AVE 7 à XVI ci : À AE ; % 4 Les PAS LA fre dax À) ñ + "4 ct a “NH PER se & di: RIT UES Fe mi: a + #1 . a MARARCSS sd. x. ; L D ARCHIVES || Z00LOGIE EXPÉRIMENTALE, ET GÉNÉRALE HISTOIRE NATURELLE — MORPHOLOGIE — HISTOLOGIE ÉVOLUTION DES ANIMAUX PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE HENRI DE LAGAZE-DUTHIERS MEMBRE DE L'INSTITUT DE FRANCE (Académie des sciences) PROFESSEUR D ANATOMIE COMPARÉE ET DE ZOOLOGIE A LA SORBONNE (Faculté des sciences) FONDATEUR ET DIRECTEUR DES LABORATOIRES DE ZOOLUGIE EXPÉR MENTALE. DE ROSCOFF > ET DELA STATION MARITIME DE BANYULS-SUR-MER (Laboratoire Arago. DEUXIÈME SÉRIE TOME TROISIÈME ANNÉE 1885, — IN0 2. PARIS LIBRAIRIE © REIN WALD 15, RUE DES SAINTS-PÈRES, 15 ANNÉE 1885. N°2 ÿs Re Re DE TS TABLE DES MATIÈRES SUR QUELQUES POINTS DE L'ORGANISATION DE L'ANCHYNIE (suite), par le professeur Nicolas Wacner, de Saint-Pélersbourg.:. RECHERCHES SUR LA FORCE ABSOLUE DES MUSCLES DES INVERTÉ- BRÉS. FORCE ABSOLUE DES MUSCLES FLÉCHISSEURS DE LA PINCE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES, par Félix PLATEAU, Pro fesseur à l'Université de Gand..........:.....-+++erre RECHERCHES ANATOMIQUES ET MORPHOLOGIQUES SUR LE SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES, par G. PRUVOT, prépa- rateur au laboratoire de zoologie expérimentale de Roscoff. VIN. 1X. NOTES ET REVUE. Contribution à l’histoire du Rhabdopleura, par Ray LANKESTER. sseseorsessee NA SNL UT ee Sur l’origine de l’hypoblaste dans les œufs de Téléos- téens pélagiques, par George BROOK.......:.:.-::: Développement des Phryganides, par William PATTEN. Sur le développement du Pomatoceros, par le docteur Richard von DraAsce, de Vienne................: Sur la disposition des membranes embryonnaires des Märsupiaux, par H: CALDWELL.......++-..stsscre: Développement de l'Halisarca lobularis, par J. SOLLAS. Sur le système nerveux des Trématodes........... Signification de la vésicule de Kupffer et remarques sur d’autres questions de la morphologie des Vertébrés, par J.-T. CUNNINGHAM.... ++... RE eur . Sur le sort du blastopore dans le Triton cristatus, par Alice. JOHNSON, : 22.3 224 er arret ee RE Microtome automatique de Caldwell................. Sur les glandes du bord palléal chez l'Aplysie et les formes alliées, par Frédéric BLOCHMANN, à Heidelberg. Sur le développement de la Sphærularia Bombi, par Ant: SCHNEIDER: à ve eu nue espece teen PLANCHES. Crustacés décapodes, 4. ZZ, 24, X, Annélides polychètes, XI, XIT, XHT, XIV, XV, XVI. | 64 189 211 XVII XXI XXII XXV XXV XXVI XXVIT XXIX XXX XKX XXXI XXXIT PU. ARouives D? DE LOOLOGIE EXPÉRIMENTAL | ET GÉNÉRALE | | HISTOIRE NATURELLE — MORPHOLOGIE — HISTOLOGIE ÉVOLUTION DES ANIMAUX PUBLIÉES SOUS IA DIRECTION DE - HENRI DE LAGAZE-DUTHIERS MEMBRE DE L'INSTITUT DE FRANCE (Académie des sciences) PROFESSEUR D'ANATOMIE COMPARÉE ET. DE ZOOLOGIE À LA SGRBONNE (Faculté des sciences) FONDATEUR ET DIRECTEUR Deg LABORATOIRES DE. ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE DE ROSCOFF ET DE LA STATION MARITIME DE BANYULS-SUR- MER (Laboratoire Arago), DEUXIÈME SÉRIE TOME TROISIÈME f ————— ANNÉE 1885, NN 3. je me on mr re PARIS LIBRAIRIE C. REIN WA LD 15, RUE DES SAINTS-PÈRES, 15 ANNÉE 1885. N° 3 TABLE DES MATIÈRES Sur COLEPS HIRTUS (Ehrenberg), par E. Maupas, ete Coleps hirtus, XVIL. Rate des Icthyopsidés, XVIII, XIX, XX, XXI, XXII. XL adjoint de la bibliothèque-musée d'Alger... ..... se 337 RECHERCHES SUR L'ANATOMIE ET LA PHYSIOLOGIE DE LA RATE CHEZ LES ICTHYOPSIDÉS, par C. Puisazix, docteur en méde- cine, licencié ès sciencés naturelles de la Faculté de Paris, préparateur de zoologie à la Faculté des sciences de BesaDeON TT ae en à DS cu Spears one 369 CONTRIBUTION A L'HISTOIRE DES T RÉMATODES, par J. PotRiER, aide-naturaliste au Muséum....:...... sie RSR ENS US 465 NOTES ET REVUE. XX. Sur quelques détails de structure de l'Hapalemur griseus, par F.-E. BEDDARD.......:,...:....: XXXIN XXI. Les feuillets embryonnaires et les tissus, par A ROLLER SNS NT er nas ts ets = XXXIII XXI. Sur la signification de la glande pinéale, par le docteur F.-R. AHLBORN, à Gœættingen......... XXXIV XXI. Influence du milieu ambiant sur la composition du sang des animaux aquatiques, par le doc- teur Léon FREDERICQ, PRO EARE à l’ Université DE HIÉR. SN sie ne cond dérale do Ou UE XXXIV XXIV. Traité d’ embryologie et d’ organogénie comparée, par F.-M. Bazrour, professeur à l'Université de Cambridse ss NT rs rme ee rade XXXVIII XXV. Sur la structure et le développement des Baleines chez le Balænoptera Sibbaldii, par Trcao Tuzr- BERG san aie ON Lan res os Ce CMS NUS PI XXXIX XXVL. Sur le sort du blastopore chez la Rana temporaria, par BALDWIN SEBNCGER RL Lean das ve de XL XXVII, Sur l'appareil uropneustique des Helix , par H.-V. FRERE ANR SRE ET er NN er Nan de XXVII. Le système nerveux central des Ascidies adultes et ses rapports avec celui des larves urodèles, par Ed. van BENEDEN et Ch. JULIN........... XLI XXIX. Sur la reproduction et le développement du Roti- fer vulgaris, par O. ZACHARIAS............ XLII XXX. Argiope Kowaleskii. Contribution à l'étude des Brachiopodes, par M. A. SCHULGIN........... XLIII XXXI Sur les rapports des Éponges avec les Choano flagellata, par Franz EILHARD SCHULZE.. XLIV XXXIT. Essai d’une nouvelle classification des Rotateurs, par.C2T.- HUDSONS.5 6 2 MS A se XLVI XXXIIT, Sur certaines anomalies chez la Grenouille, par Alfr. Gi8Bs BOUME........ EE re ER XLVIT PLANCHES. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE MARÉES ET GÉNÉRALE . HISTOIRE NATURELLE — MORPHOLOGIE — HISTOLOGIE ÉVOLUTION DES ANIMAUX PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE HENRI DE LACAZE-DUTHIERS MEMBRE DE L'INSTITUT DE FRANCE (Académie des sciences) PROFESSEUR D'ANATOMIE COMPARÉE ET DE ZOOLOGIE A LA SORBONNE (Faculté des sciences) ÉONDATEUR. ET DIRECTEUR DES LABORATOIRES DE ZOOLUGIE EXPÉRIMENTALE - DE ROSCOFF | ET DE LA STATION MARITIME DE BANYULS-SUR-MER (Laboratoire Arago. | DEUXIEME SÉRIE TOME TROISIÈME ANNÉE 18S5, — No 4, PARIS | EIBRAIRIE C. REIN WA LD 15, RUE DES SAINTS-PÈRES, 13 a ————_——— CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES TRÉMATODES, par J. POIRIER, saturaliste au Muséum. OR PASS AN Sa es #; È + PLANCHES. Trématodes, XXII, XXIV, XXV, XXVI, XXVIL XXVII, XX eme Bookbinéing Co., Inc. Summer Street Ston, Mass. 02210 UN 3 2044 072 184 5 LÉ oi ère, RE] donner a | Ê [Bt AOL: : re : LHALLS N7LI | | LA RICE HAE PE EN NM ne | | LR L À ’ , l As 5 î re ; Ps L * 4 , CRC « 1 A i “ ie 5 : 4 vu L A | Fr. ÿ ‘ | que 7 É , Jp 54e e pit à 5 t. RARES EC OTT ÿ | ; | ne | 4 : NO d: ! ‘ te 1 C2 + a ; u n “ £ “ ns è: ‘ | . . | ! 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