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ARCHIVES

DE

ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE

ET GÉNÉRALE

VERSAILLE:?. — SOC.IKTÉ ANONYME DES IMPRIMERIES (iÉHARDIX

ARGHIYP]S

DE

ZOOLOGIE EXl'ÉKIMKNTAIi:

ET GÉNÉRALE

HISTOIRE NATURELLE — MORPHOLOGIE - HISTOLOGIE
ÉVOLUTION DES ANIMAUX

PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE

HENRI de LAGAZE-DUTHIERS

MEMBRE DE l'iNSTITUT DE FRANCE

PROFESSEUR A LA SORBONNE
FONDATEUR ET DIRECTEUR DES LABORATOIRES DE ROSCOFF ET DE BAiNYULS-SUU-MEK

G. PRUVOT ET " E.-G. RAGOVITZA

TROISIÈME SÉRIE

TOME NEUVIÈME

1901

-4 — sc,o■<>ax3*T^.3^^^-

PARIS

LIBRAIRIE C. REINWALD
SGHLEIGHER FRÈRES, ÉDITEURS

15, RUE DES SAINTS-PÈRES, lo
Tous droits réservés

ARCHIVES

DE

ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE

ri ULIÉKS SOLS LA DIUECTIO.N UK

H. i)K LACAZE-DUTHIEUS

.Membre de l'Iiistilut,
roiidalcur des Arcliivcs et des Laboratoires de RoscotV el Afin;(i.

G. PRUVOT ET E. G. UAGOVITZA

:i SÉRIE. T. I X N 0 TES K T H E \ V E \ i .

f

ij:s iMdsso.Ns I)]sti.\gl:em-ils lks coci.eiijs -.'

|>ar .\. ZOLUTMISKY

^"ice-l'^ésideIl^ de la Section Idilyologiqne de la Société Impériale d'Aeoliiiialaiinii

à Moscou.

De iioinbieuses observations ont t!'té fuites et bien des opinions onl
('■II- ('■iiiises siii- le point de savoir si les poissons peuvent distinguer
les sons, s'ils possèdent le sens de l'odorat très développé ou inèini'
s'ils jouissent de la faeulté du sommeil, ce ipii a donné lieu à de
uombreuses controverses. Miiis sur celte (juestion : /a's jwisso/is
dislin<juenl-ih /es couleurs :^ je n'ai rien lu ni rien (Miteiidu dire. Il
semble que tous les auteurs aient refusé celte faeulté aux poissons, et
ceux même qui se sont montrés le plus disposés à l'admettre en
faveur des autres animaux el (pii citent comme preuve toutes sortes
d'insectes et d'oiseaux uni glissé légèrement sur l;i possibilité de
l'existence de cette aptitude cbez les poissons el n'ont fait sur elle
aucune observation. On peut néanmoins se dire qu'il serait mons-
trueux d'admettre que 1.1 n.ilute. toujours si piévuyaiile. ail refusé
dedoter les poissons aussi généi-eusement (|ue le resb> des créatures.
Mais cette considération a priori n'est pas sullisante.

.VKCa. DE ZOOL. EXP. ET GÉ>. — 3'= SÉlUE. — T. I.\. HJOI. .V

/ 7 ??/

Il NOTES ET REVUE

(l'est le liasiird (jiii m'a mis à nu^me d'étiKlit'r raptiliidc des puissuiis
il discerner les cuulems. .l'avais dû placer' tcmjxjiain'ment déjeunes
.Macruj)odes dans un a({iiariuni où se trouvaient îles Télescopes et
divers autres poissons. Craignant (|u'ils n'eussent l'idéed'attaquer les
veux des 'l'élescopes, j'exerçai une grande surveillance. Or. un soir
que j'observais les allures de mes hôtes, je i-emanpiai avec intér<M
(pi'iiii Tricscdpt' (Hait obstiiu''menl poursuivi par deux Macropodes
i|ui ne cessaienl de lui tirailler les nageoires. Le corps du Télescope
•Hait coinplricmcnt blanc, mais ses nageoires, d'un rouge sang,
sendilaieid les attirer d'une façon maulfesle. Ouelle pouvait en être
la cause"/ S'agissait-il d'une femelle en train de frayer ''(le Télescope
était alors très gonflé, et les Macrupodes (jui. comme tous les poissons,
sont friands de frai, ne nageaient-ils pas à sa suite pour s'em-
parer [dus tôt de cette proie facile et agréable? Mais dans ce cas,
pour(pioi le Maci'upode saisissait-il le Télesco[)e aussi bien par les
nageoires pectorales que par la caudale? Ces poursuites ne dui'èrenl
pas seulement toute la soirée, mais encore le lendemain et le soir (|ui
suivit ; le pauvre Télescope en était tout fatigué, et il ne trouvait de
répit rpie lorsqu'il parvenait à se cacher dans une touffe de plantes.
Alors une idée jaillit dans mon esprit : après tout, me disais-je, les
.Macropodes ne prendraient-ils pas les nageoires des Télescopes, à
cause de leur couleur rouge, pour des larves de Chironomes ou pour
(juelqu'autre chose de comestible, ce qui était d'autant plus probable
que ces nageoires avaient à peu près la même couleur que les larves
de Chirononu'si ? Cette raison pouvait aussi m'expliquer l'indid'érence
des Macropodes pour les autres Télescopes, qui se trouvaient dans
l'aquarium et généralement pour tous les poissons dont les nageoires
étaieul Idanches ou tout à fait ti'ansparentes. .le me rappelai alors
une autre observation que j'avais faite par hasard, c'est que le
poisson préfère le ver de fumier rouge, qui viei>t en temps de pluie,
aux vers blancs ou gris. \ul doute (pie la couleur ne les attire. l(.'lie
(>st la conclusion que j'en tirai.

Pour contr('tler mon bypotbèse. je lis rexp(''iience suivante : .le
pris des lils de laine de couleur ditlerente et de la grosseur d'un ver-,
je les coupai en morceaux d(^ la longueur des larves de (Ibironomes et

' (k's lai'vts, <|ii'tni iiuiaiiic en russe .I/o//// [C/iiriiiiiiiiius ji/niuiisiis) uni l'iipiiai-ciu'i'
lie vers rouge sang- n-anslucidcs cl se Irouveiil en graiulc (jiiantilé dans la vase des
rivières, élangs el ruisseaux ; c'est la incillenrc nourriture fpi'on puisse donner à des
poissons (raipiariiirn.

NOTES ET REVUE m

les cullai successivoinonl à la glace de l'aiiuariimi. Je e(iimm'iii;ai |(,ii-
les verts, les poissons n'y licenl aueune allfulion el passaient uiitrc fii
nageant, connue s'ils n'existaient pas: alois. je les rem|>la(;ai par les
blancs, même résultat. Loisipieje pi-ésentai les jaunes, li's poissons
s'arrêtèrent en passant, ct(iuel([ues-uns des plus vurai:es s'ciroreénMd
de les saisir. Mais lorsque j'eus mis les morceaux rouges, surtout ci'iix
dont la couleur ressemblait le plus aux larves, tous les poissons se
précipitèrent, dans une grande agitation, et se jetèrent avec- avidité
contre la paroi de verre, ouvrant de grandes gueules et s'etl'oiranl
d'attraperles morceaux de laine. LesTancbes surtout se dislinguaii'nl
par leur convoitise en essayant sans cesse de saisir ces |)seudo-vers ri
venaient se heurter le museau contre la glace de l'aipiarium. .le lis
encore d'autres expériences avec des tils de coton de l.i même gros-
seur el diversement colorés, mais à l'inverse de la prcmièfc expé-
rience, je ne les collai [tas à un seul endroit sur le verre, ni les uns
contre les autres, en interve'rtissant les couleurs et en Ws plaçant suc-
i-essivement ; je les mis tous à la fois par grouj>es de même leiute.
.le tirai de celte expérience les conclusions suivantes :

1" Hue tous les poissons ont une préférence marcpiée pour l.i
conleur rouge, aussi bien les poissons carnassiers (jue les nulles,
mais principalement ceux (pii sont accoutunu-s à se nouiiii' de
larves de Cliirononu-s, et ([ui, pour celle l'aison. savent «pu- les objeU
colorés en rouge représentent une pâture à leur goût.

^0 Oue les poissons qui ont faim se rendent plus souvent aui»rès
de ces morceaux de laine et de ces lils que ceux qui viennenl de
recevoir de la nourriture et qui, par conséquent, sont rassasiés.

Dans les expériences suivantes, je changeai la forme de vers (pie
j'avais donnée à ces lils de laine et de coton et je la renqdaçai i>ar
d'autres dispositions, si bien qu'à la fin, je collai simplement contre
le verre des morceaux de papier de ditVérentes couleurs, nmis en
donnant la préférence aux teintes bien Irancbées. et le résultat
demeura le même. Plus tard, me basant sur l'hypclbèse admise, je
commençai, dans l'intéi-êt de mes expériences, à nourrir mes pois-
sons avec du pain blanc ou des |)ainsà cacheter. Habitués aux larves
de Chironomes. ils prirent au début cette nourriture avec répugnance,
mais peu à peu ils se familiarisèrent avec elle et la mangèrent mênu'
avec autant d'appétit ([ue l.>s larves. Lorsqu'ils furent bien habitués
à cette nourriture, je n.llai sur le veriv .le petits more.MUx de papier
ou des lils de laine de e,.uleurbl,ineb.ilre. ressemblani au p.iin. et le

IV NUTES ET REVUE

rrsulliil fui (lu'ils f<"<ipi>rui"lir'r(Mil('ii iiayciiil (\vs pelils iiiurceaux dii
|)a|»i('i' blanc, cunnno ils l'avaifiil fait pour If papier ruuge, et ils
s'cU'oirèrenl de niéuK' de les avalei-. Il est viai (ju'ils n'y niellaient
pas autant d'avidité (pie s'il se lYit agi de lils muges, mais je
m'explique sans peine ce inancpie d'einpi'essemenl : mes p(»issons
sans doute se souvenaient encore de la nourritui'e rouge et peut-èlie
la Irouvaienl-ils plus savoureuse. II me sendile que ces expériences
démonUent clairement (pu- les poissons distinguent les couleui's. Je
ne lis cependant j)as l'expérience avec de la noui-riture verte, ce
ni'eùt été assez diflicile, parce (jue les aiiuariums étant remplis de
])lantes vertes, les poissons savent très bien que les objets de celte
couleur ne représentent pour eux aucun aliment. Mais je reste
convaincu que si on laissait jeûner sérieusement les poissons voraces
tels que les (larpes, les Carassins, les Tanches et même les poissons
dorés, ils mangeraient les plantes avec avidité, et dans la suite se
précipiteraient aussi sui' les lils de laine verte. En tous cas. il seiail
h souhaiter qu'on ffl cette expérience, et je suis convaincu qu'elle
olVrirait une confirmation nouvelle de la thèse que je soutiens. Un
|)0urrait renouveler cette expérience avec d'autres poissons, avec
ceux, par exemple, comme la Brème, le Gardon, la Vandoise, que le-
pêcheurs amorcent avec des Sauterelles, de l'avoine verte et, miiux
encore, avec de simples plantes aquatiques.

Des amateurs de pèche à la ligne m'ont atïirmé (pi'on prenait très
faiilement ces poissons au moyen de la conferve iSpipogijra riru-
/aris), qu'on appelle en Russie « chelkownik », ainsi qu'avec d'autres
espèces de Chidopliora. Dans ce cas, les poissons choisissent de
préférence les exemplaires les plus jeunes et de couleur vert clair,
qui sont les plus tendres et les plus succulents, et dédaignent ceux
(pii sont de couleur foncée, parce qu'étant plus vieux ils sont coriaces
cl oll'rent une nourritui"e plus grossière. Ceci est une preuve nouvelle
(lue les poissons distinguent parfaitement les couleurs. Les mêmes
amateui-s de pèche m'ont également rapporté ({ue certains pêcheurs,
dans le but de prendre plus facilement du poisson avec de la mie (ie
pain, teignent avec du minium les boulettes fixées à l'hameçon, car
ils ont observé la prédilection que marquent les poissons pour celle
couleur. Enfin, ils m'ont dit aussi qu'à défaut de Sauterelles ou de
plantes aquatiques (Algues), ils fixent simplement des feuilles ou de
petits morceaux d'un objet vert aux hameçons, et qu'ainsi, trompés
par la couleur, les poissons se laissent prendre facilement.

NOTES ET UEVUE v

N'est-ce pas encore une preuve (pu* les poissons dinslin.iiut'nl It-s
couleurs ?

Knfin. ne peut-on pas donnei- aussi comme preuve le fait (pic les
'J'ruites se prennent avec des mouches ai-tificielles qui leur rappellciil
des insectes de ditlV'rentes couleui's ? CependanI, ces moudios. tailcv
avec des plumes ou des poils teints, n'offrent al)Solumenl rien di-
comestible et n'ont pas le fumet d'un insecte vivant ; les Truites, néan-
moins, s'y laissent prendre, et la pèche est d'autant meilleure que les
mouches sont plus bigarrées. Qu'est-ce qui peut dont- attirer la Triiilr
si ce n'est la couleur? Les larves de Chironomes ne se IrouvanI pas
facilement dans le conmierce, un marchand d'ai'ticles de pèche de
Moscou a eu naguère l'idée, m'a-t-on dit, de fajjriquer des vers
artificiels en gélatine qui les imitent dans la perfection ; ils sont
teints en rouge, et l'on constate (pie les poissons les acceptent aussi
volontiers et s'y laissent prendre tout comme si de vraies larves
étaient attachées à l'hameçon. Je suis donc en droit de poser telle
question :

Qu'est-ce qui peut attirer les poissons si ce n'est la couleur, car le
sens de l'odoiat ((ui est. comme on le sait, fort (léveU»ppé cIkv.
les poissons, leur aurait indi(pié que ces appâts sont arlilicifds ?

NOTICi: l'IlKLIMIXAIRESl l{ M-.S KIMiMiKS liKCrKILLlKS
l»Ail L'EXPKDrnoN WrAHCTlQrK lîRUIK

par E. ÏOPSEM
C.li.irErô de couiN à l"i;<-olp flo inodorino de Hoiiiifs.

Des diverses opérations de la Jh'hjira dans 1" \ntarcti(pi('. neuf
(presque exclusivement des pèches aux fauberts) (ml fouini des
Spongiaires. M. E. Racovitza, le dislingu(\naturaliste de l'cxpédilion.
les recueillit avec le plus grand soin. Son amitié me valut cnsuile. de
la part de la Commission de publication, l'honneur d'èlre chargé d'en
entreprendre l'étude.

En attendant le mémoire accompagné de planches qui doit lui èliv

VI NOTES ET REVUE

consacré, je crois bon de faire, dès inainlenant, connaître sommaire-
ment dans ce recueil cette collection si intéressante en raison de sa
provenance.

.le vais d'ahoi-d procéder à rénuniératioii des espèces rencontrées,
en Iraranl les [irincipaux caractères de celles (jui sont nouvelles.

Toules ont été obtenues au cours de la dérive de la liebjicd, entre
70o et 71" 18' de latitude Sud et entre 81» et *.»2" de longitude Ouest
(de Greenwicir). par df>s ]>idf(mfl('urs. assez uniformes, de iOOà r»6U
mètres.

I. Calcarea

Leucosolenia Lainarcld Iheckel.
Lcunnulrn inicrovttphh (llîeckel) Dendy.

II. Monaxonida

Halichondriti panicea (Pallas) .lohnston.
Poiros'ni rariahilis Uidiev.

lieniout Dancoi, n. sp. — l']ponge subcylindri({ue. blancliâtrc
molle, villeus(\ Osculcs assez grands, latéraux. Ligues piimaires du
squelette longues et grêles, W ou 4-spiculées, dépassant la surface;
lignes secondaires courtes, 1 ou :2-spiculé<>s. Pas de spongine. (Kvcs
légèrement ccturbes, peu fiisifonMcs, à pointes assez brèves: dimen-
sions, 61 :> à 6:^0 [JL sur 18 à -li).

Reniera altern. n. s|». — Mponge massive, globuleuse, jaune blan-
châtre, molle, à surface inégale, trouée. Iinement hispide. Sque-
lette en réseau. I ou, :2-spiiulé. av(>c de faibles liens de spongine
incoloio aux entrecroisements. O.res peu fusiformes, ;i pointes
brèves : dimensions, iOO [j. sur 1:2.

(li'Hinx riidis. 11. sp. — Kponge massive, globuleuse, grisâtre,
leiiii(> mais fi'iabje. à surface fineuient bispide. criblée de trous assez
grands (près d(> I millimètre, en moyenne) ijue revêt l'ectosome
membraneux. In oscule de (1 millimètres de diamètre occupe le
sommet du corps.

itxi'^ robustes, fusiformes. à pointes courtes: dimensions, 480 [a sur

NOTES ET REVUE v„

20. Sit/i/Ktfes simples, grands cl givlrs. noinlircux ; (liiiicnsions. de
40 [X sur 1 à 00 et 70 [i. sur l,o.

Gelliu.-i bidenfi, n. sp. — Sac gi'isalro, subcylindriquo, spongieux,
fragile, long et étroit, à cavité spacieuse, à parois minces, h surface
égale, criblée, finement hispide. Un oscule suhterminal de 2 milli-
mètres de diamètre. La ressemblance est assez gi-ande avec 6'. ruly.r
llidley et Dendy ; cependant, le spécimen unique, détaché de son
support, n'a pas de pédicelle évident.

Oxes robustes, peu courbés, fusiformes, à pointes coniques acérées ;
dimensions, 660 à 700 [jl sur 17 à 20. Sifjmates très abondants, carac-
téristiques, en C, à pointes hi/iffcs ; dimensions, [V.\ [jlsui- 1..T.

Gelfioffes Benedeni, n. sp. — Petite Eponge blanchâtre, globu-
leuse, percée en son sommet d'un large oscule conduisant dans une
cavité axiale et hérissée de prolongements spiculeux rigides et droits
qui dépassent la surface de 2 à 5 millimètres et mesurent 0""",S à 0""".")
d'épaisseur. Squelette formé de fibres spiculeuses don! les ladiales
se continuent par les solides pointes externes.

Oxes très forts, fusiformes. à pointes acérées ; dimensions, 750 [/.
SU" 3o à iO. Sigmofes i\hQr\(\i\x\[^. simples, mesura ni ^"^ h .10 [/ de
longueur sur 2.8 d'épaisseur.

Destnacidon setifev. n. sp. — Kponge blanc jaunâtre, cylindra-
cée. très molle, à surface villeuse. irrégulière. Oscules larges, peu
nombreux, sublerminaux. Fibres squelettiques longues, grêles {\\-\-
spiculées). cassantes, à spongine peu développée.

Oxes fusifornu}s, légèrement courbés, à pointes acérées: dimen-
sions, 880 [Ji à l millimètre sur 2;J à ;i0 ^.. hurliNes grands el
nombreux, à dent médiane courte, à dents latérales longues, aplalies.
presque parallèles au manubrium : dimensions. 7.') à 100 [x. sui' 18
à 20.

Demlory.r incrustons (.lobnston) (Jray. var. (inslrdlis. n. var.
— Cette variété est établie d'après la taille inaccoutumée des (iran-
thostijles (longueur, 300 à 600 [x, épaisseur, 16 à 18 1. les dimensions
i'(>spectives des microsclères [isochèles, \~ [a. sif/nitifes. ."iO) et l'orne-
mentation des tornotes. à tige lisse, à bouts poitani un mucron aigu
et, au-dessous de lui, un petit groupe d'épines plus faiblesibinguiMir.
I)2.> [j.. épaisseur. 8 pi).

viii NOTES ET REVUE

Lissork'iulori/.r spotif/ioso i Uidloy et DcMidy) Topsenl. var. asitj-
mata, n. v;ir. — Les spicules sont par leiii- taillo et leurcunfunnation
très semblables à ceux de Lissodcndonj.r sponylosn. Styles lisses,
mesurant 715 à 775 (x sur 20, yy/oZ/'-s- ù extrémités ovales terminées
par un bouquet de très fines épines ; dimensions, 380 ja sur 7 ;i 8.
laochèU's, nombreux, de fiO à 70 [;. de longueur. A noter toutefois
l'absence complète de sigmates.

lophon radiatifn, n. sp. — Éponge brun noirâtre, molle, caver-
neuse, irrégulière. Structure babiluelle des lophon. TyJotes fusi-
formes, à bouts ovales couverts de fines épines ; dimensions, 300 à
390 (Ji sur 5 à 9. Styles peu ou point épineux; dimensions, 550 à 580 [i
sur 16 à 20. Anisochàles groupés en ronettes. à lobe inférieur en
éperon aigu, longs de 5.^) à 70 [x. Anisochèles solitaires, plus abon-
dants et plus petits, depuis 17 [a de longueur. Bipoci/Ies \ariah\es,
de forme ordinaire ou présentant de fins denticules sur leur extré-
mité le moins aplatie ; taille. 8 à 1(5 \t..

Les affinités de cette espèce avec les /. c/ieh'fcr et /. abnormoUs de
Ridley et Dend,y seront discutées prochainement.

Cladorhiza (Asbestopluma) Befyirœ, n. sp. — Eponge blanoh-.
lisse, en forme de colonne grêle, haute (20 centimètres), un peu
renflée vers le bas (les spécimens sont incomplets de ce côté), por-
tant des séries, séparées par des intervalles nus, de rameaux
lins verticillés par six. exactement superposés et le plus souvent
anastomosés entre eux par leurs terminaisons. Structure des C/n-
dor/ticn. Axe de la colonne composé de Kfy/e.'i fascicules, un peu
fusiformes. à pointe courte, à base rétrécie, et mesurant immi sur
23 [).. Axe des rameaux fait de ty/ostyles fascicules ne différant des
spicules précédents que par leur base et par leurs moindres dimen-
sions (800 [x sur 12 à 15). Ces tylostyles existent d'ailleurs aussi
dans la gaine charnue qui enveloppe l'axe de la colonne. La portion
inférieure, légèrement épaissie, de la colonne est couverte d'un
revêtement de mirroty/ostyfes flexueux. entièrement et finement
raboteux, h tète arrondie, à tige à peine fusiforme, à pointe acérée :
dimensions moyennes. 200 [x sur 2,5 à 3. Microsclères de deux sortes:
anisor/ièles palmés, très petits (12 (x), excessivement abondants ;
.s/^w«/es droits ou contournés, mesurant 33 [x de longueur sur 2 [x
d'épaisseur, nombreux.

Sii/ierites fintorcfin/s Carier.

NOTES ET REVUE

III. Carnosa

Placina ti'Uophd F.-t]. Schulze. — V\\ spécimen à lupliuUuonos
moins ornés que d'habitude. Les lophotriœnes tétralophés prédo-
minent. Les triodes font presque complètement défaut. Les mirro-
caif/u'opsea ont presque toujours leur quatrième actine réduite à un
petit bouton.

IV. Hexactinellida

fUiiilophacus, sp. — Deux pédicelles tultuleux, dénu(b''s. (p.irais-
sant avoir appartenu à des CoKfop/inrKf;.

Itosnella nudn, n. sp. — Eponge grise, en forme de sac, subcylin-
drique. Surface lisse, légèrement rude au toucher, trouée de p(»ies
nombreux, assez grands, que recouvre l'ectosome mince et transpa-
rent.

La charpente fondamentale se compose exclusivement de f/inr/s
libres.

Autodernialia, surtout des pentncfines et des /icrf/cfiîies, avec
quelques fc'frorfinfs ; leurs actines, non pointues, entièrement épi-
neuses, mesurent en moyenne 170 ^ de longueur sur 12 [j. d'épaisseur
à la base.

Autogastralia , seulement des /w.rarf/iu's foii scinblriidcs aux
autodernialia.

Spicules hypodermiques: 1" dlacts, rares, tangentiels. ne mesu-
rant que 2'"'"5 à Sn^n^S de longueur sur 20 [a d'épaisseur ; 2" o.vj/pp/i-
tnclK, plus nombreux, mais épars, non saillants ; leurs actines
tangentielles. à bouts raboteux, mesurent 500 à 800 [x de longueur
sur 20 (A d'épaisseur à la base ; leur actine proximale ne dépasse pas
Im'n.S de longueur.

Microsclères de quatre sortes: t" Oxi//>e.vai<fers de n)ènie tyjie (|ii<'
celles des RosupUn antnrrtica, dubia et lonyinpino et d'un di.imètrc
de 120 [Ji, souvent réduites à des semi-oxyhexasters. mais non pas ;i
des oxyhexactines. — 2" Macrodiscohexasters, caractéristiques, de
grande taille (diamètre, assez uniforme. 250 [a") ; rayons ]irincipau\.
grêles (2 [Jt), longs de 15 [Ji. supportant un cenlleini'nt épais ((> \j.).
long de 25 [a. d'où émanent deux ou trois rayons terminaux assez.
minces, souvent raboteux, presqur ilroits. à peiiu» divergents.

X NOTES ET REVUE

sunnontôs d'un disiiuc r('Mliiit à un jd'til ltout<jn dépi'inu''. — 3° Mifro-
t/isco/icj-fis/crs, do iO h 50 [i. de dianirlro. — i» IJisro/irxas(erf<, de
100 ^. de diamètre, senil)lal)les aux niicrosclères homologues de
/tossei/a (hihifi Sdiulzc iChnlI.. \A. \A\\, (i,^. 10) cl de /?. /o/ir//-
s/>ino Ijiina.

/{>)ss<'//<f Jinrorihd', n. sp. — Sac grisâtre, subcylindrique, à
large ouverture. Surfac(» j)ni'semée d'éminences coniques assez
liasses fl'où s'élèvent par petits groupes de longs diacts dressés
(thliquenient vers le haut.

Parencliymalia. seulement des dincts libres, longs et grêles.

Autodermalia, mélange de pentaclinea et à'hexactlneu à actines
épaisses, obtuses, entièrement couvertes de fines épines; quelquefois,
en plus, des (éfrarfines.

Autogaslralia. seulement des licwartines, à actines plus longues
que celles des autodermalia et ornées d'épines moins serrées.

Prostalia, des ilitiris atteignant couramment 3 cent, de longueur
sur 140 p. d'épaisseui'.

llypodermalia, des ojijjtcnlacts de taille variable, à actines
rugueuses au Itout, localisés dans l'ectosome et non saillan'- m
dehors.

31icrosclères de quatre sortes : 4° (Ârij/icxosters, de 150 [j. de
diamètre, de la forme ordinaire, avec les modifications habituelles,
— "2^ MdCfodisrohe.rdstcrs, caractéristiques, de très grande taille
(400 (j. de diamètre), à rayons principaux présentant une partie
basilair(> grêle, puis un renflement très accentué, allongé, fl'où
émanent six longs rayons terminaux assez forts, peu divergents,
couverts de petites épines récurvées et couronnés d'un disque den-
ticulé. — 3° Bisro/if'.rasfc/'s de même taille que les oxyhexasters et
semblables aux discohexasters correspondantes de Rossfdin antarr-
/irn (Cavlev) (Chall. \)\. L>'I. fig. 9).— 1° Jfirrodisrohexnsfer,^ de
75 [x de diamètre, à rayons terminaux nondireux et de deux tailles.

JUiUtijiloriis spinosHs K.-E, Schulze. — Vn seul spécimen, dont la
spiculation ne dillère de celle du type que par des détails se résumant
ainsi : autogaslralia ])lus faibles, autodermalia un peu plus grands
cl plus épais.

lUidlxIorfilypIax fnisfraJtx. n. sp. — Kponge sacciform<\ à large

NOTES ET REVUE xi

ouverture, protégée par deux sortes de prostalia : 1° Oxytlhirts
lisses, longs de 12 à :2r)'"i", saillants de 8 à 12""", obliques, ne for-
mant pas de frange périosculaire. — 2*^ (hrijjicnnKlx fonnani un
volume autour du corps, à environ i""» au-dessus de la surfaee,
robustes, à actines à la fois finement chagvinrcs fi (irtnées de
fortes épines reeoui^bées en croehet du côté de leur jioi/tfe.

Parenchymalia , simplement des diacfs libres, assez buigs et
grêles.

Autodermalia, mélange de diaclines. (étrac/ines et jicnldcHncs à
actines plutôt épaisses et entièrement couvertes d'épines assez
faibles.

Autogastralia, liexartines à actines égales, peu pointues, en partie
lisses.

Microsclères : l^ Disrortosfers de 90 [x de rayon. Les rayons prin-
cipaux snbcylindriques. longs de 27 à 30 [a, épais de 5 (x, portent
trois (plus rarement quatre) rayons terminaux droits, très grêles, à
peine divergents, surmontés d'un tout petit bouton. — 2'^ ^^-'l/-
hexasters, de 70 à 80 [xde rayon, très nombreuses. Les rayons prin-
cipaux, très courts, ne portent que deux rayons terminaux, très
divergents, droits, épais de 8 [xà la base, puis graduellement effilés,
pointus, finement rugueux. De fréquents passages s'observent de
l'uxyhexaster à l'oxybexactine pure. — > Microdisrafiexaslers. pro-
l)ablement très i-ares (non vues).

Furrea occu (Bowerbank) (larter.

Eurcte Gerlarhei. n. sp. — Éponge rameuse tubuleuse, à tubes
de 8 à iO millimètres de diamètre avec des parois épaisses de

|niin 5 ;| ^111 Ml _

Réseau Miexarts sans renflements ni tubercules aux nœuds.
Épines éparses, surtout nombreuses sur les actines libres des hexacts
en bordure. De nombreux oxijhexacts épineux se greffent sur la
cbarpente fondamentale par une d(> leurs ai-tines: beaucoup aussi
restent libres.

Pentnrts dermiques et gastriques d'une seule sorte, à ac(in.'<
obtuses, épineuses, la sixième atropbiéc la proximale de même
taille que les langentielles.

tJncinètes nombreux, longs et grêles.

Scopules d'une seule forme, à tige grêle, droite et lisse, pointue
d'un coté, renflée de l'autre en un faible tubeivule (|iii porte cinq on

xn NOTES ET REVUE

six (plus i-ai-enuMit quatre) rayons rlroits. peu divergents, amincis el
couronnés d'un tout petit houton.

Blscohexasters h rayons principaux couils (G [jl) portant d'Iiabi-
lude trois rayons terminaux, souvent moins, jamais davantage,
divergents, gnMes. couronnés d'un petit bouton déprimé.

C/ionelo.s'ina sp. — Fragments complètement macérés,

(ienre Uncinatera, n. g.

Unrinalarid sans scopules ni clavules, en forme de coupes ses-
siles à parois assez minces, plissées comme un filtre, à charpente à
mailles larges, solide vers le bas, puis de plus en plus souple et fra-
gile vers le haut. L'ectosome, soutenu par un réseau de grands pen-
tacts, ne suit pas les sinuosités de la surface, mais passe sans s'in-
fléchir au niveau des sillons. Les pores nombreux, larges, inégaux,
donnent accès dans des canaux perçant la paroi de part en part,

Uncinatera plicata, n. sp. — Eponge commune dans la région
explorée. Ses principaux caractères extérieurs sont indiqués dans la
diagnose du genre auquel elle sert de type.

Réseau dictyonal à mailles larges, un peu irrégulières en bai-. |)ni
rectangulaires, allongées dans le sens de la hauteur des plis. P .^ de
l'ehflements au centre des licxacls. Epines géuérnbMnent peu nom-
breuses, sauf sur les actines libres, claviformes.

Pentacts dermiques sur un seul rang, en réseau à mailles larges
de 0">'"T à 0'"'"8, polygonales, ordinairement quadrangulaires. Actines
langentielles droites, obtuses, longues de 700 à 750 [jl. épaisses de
:20 à oO [JL à la Itase, ornées de lubercules. |»lus uond)i'eux sur leur
face externe que sur leur face interne où ils font même souvent
défaut, puis serrés et aigus vers leur pointe. Actine proximale épi-
neuse tout autour, plus courte que les tangeutielles.

l'as de spicules gastriques.

/'nrini'/t'S de forme banale, nombreux, longs de ;{ h .-"» millimètres,
é|»ais de 18 à :27 [jt. (sans les barbules).

/)isro/i('. ras/ers abondantes, de (>0 à 80 [x de diamètre. grèl(>s. à
rayons principaux longs de G à 7 [t., portant chacun 4. G. ou 8
rayons terminaux divergents, doucement courbés, couronnés d'un
petit bouton discoïde sans crochets visibles.

\)i^^ /ifxarta grêles, épineux, vai'iant entre 250 et iOO ja dedin-

NOTES ET HEVrE xm

mcli'c. s'acriiinuleiil en .ihuiidimct' clans la irgimi iiilV-riinin' ilu
luips. cl. se niodiliaiit progiessivoinciil, constituent la base lélieult't".
lisse. ])ar la(|uelle l'Eponge s'élahlit sui- son support.

V. Halisarcida

lldUacirra i sp. In tVagnient d'Epunge molle, sans squelette, telle-
ment détérioré (|ue la délerminalion. même purement générique, en
reste douteuse.

Au total, par conséquent, vingt-six espèces se répartissant delà
manière suivante: deux Calcarea, treize MoiKU-nniila, une C.nr-
nosa. newî Hexactinellida . une Halisurc'ula.

Sui- le nondjre, nous comptons treize espèces nouvelles, dont une
représente un genre nouveau, et deux variétés nouvelles d'espèces
déjà connues.

L'ensemble est suffisant pour nous permettre d'avancer ceitaines
considérations générales sur la fauni' antarctique, an moins dans la
région explorée par la Belglcu. et d'établir une conqjaraison entrr
elle et la faune arctique. C'est par des comparaisons semblables, [loi-
tant sur les divers groupes d'animaux recueillis, qu'on appréciera la
valeur de la théorie de la lupolarité des faunes.

Déjà, dans une conférence inquimée ^. M. Uacovitza a posé en
pi'incipe qu'il n'existe pas d'espèces d'oiseaux bipolaires.

De son coté, M. It. Kodiler vient de montrer - à (jud point la com-
paraison de la faune des Échinides et des Ophiures antarcli(iues
avec les formes arctiques ébranle la théorie en question.

L'étude des Spongiaires aboutit à des conclusions dans le même
sens.

D'après la répartition des espèces en groupes, on constate d'abord
que les Monoceratina et les TetractinelUda font défaut.

VomXeii Monocemtina. le fait n'est pas surprenant parce ipion
sait que ces Éponges se tiennent presque exclusivement dans les
mers chaudes du globe et dans des eaux peu profondes. La faune
arctique n'en parait contenir (pie deux : Leiosel/n jm/r/ic/ffi i Uower-

» E. G. Racovitza. La vie des nnirnau.c ef des jilantes dans l'Aiifniv/njat', coiilr-
rence donnée à la Société royale belçe de Géos-mphie, le 22 décembre iSyy, Bruxelles.

1900. ,

2R. KdciiLER. Les Échinides el les O/diitires de l'expédition ,infarcli,/ae belije.
Comptes rendus des séances de rA<'ademie des Sciences, Paris, lodé.-euibre i.,oo.

XIV NOTES ET REVUE

l»ank) et S/tonfjeliti /'/-(n/i/is (.Munlagu) var. irrcf/u/aris Lenden-
IVld.

Les Tclrac/i/n'/nf/a, au cctiilrairo, peuvenL se reucunlref flans
l(.ius les océans l'I par les profondeurs les plus variables. Elles se
montrent, en généi-al, plus eomniunes au voisinage des continents.
La faune arctique en comprend à notre connaissance huit espèces * :
TetiUa (jeniculala Marenzeller, T, polyura Sclimidt, Craniclla rra-
niioit (Millier), Tlienea muricafa (Bowerbank;, Stri/p/inus fortis
(^Vosmaer), Geodia ^«y/r/// Bowerbank, Geodla .s/;y*y>/t\r Sclimi<ll d
Sydonops piri/or/nis Vosmaer. Deux d'entre elles. T/ieiica /ni/ ri-
ra/a et C/Hiniclla cra/ihu/i sont même fort répandues et se rencon-
trent en grande abondance dans certaines localités. La faune subant-
arrtique n'en est point non plus dépourvue. Sollas a décrit neuf
Cborislidcs provenant des eaux jnagellaniijues, des parages des Ker-
guelen et du sud de l'océan Indien -. (le sont, commi- les formes ai'c-
iiquf's. des TetHlid/v, Thc/iald/f. Slvlh'H'/da' et (Icodi/dœ apparte-
iiaiil à (les genres largement distribués. Toute conclusion tirée de i-e
qu'aucune Tétractinellide ne ligure dans la collection de ki JJef y ir/t
serait donc bien hasardeuse. Il faut se rappeler que les Eponges de
ce groupe sont plutôt rares dans beaucoup de dragages, surtout Inin
des cotes,, et (jue, en somme, plusieurs des espèces de la fauiu' arc-
ti({ue ne sont encore connues ({ue par un nondjre extrêmement res-
treint d'échantillons. Remarquons seulement que ce que l'on sait de
la faune sul)antarctique ne semble guère à l'appui de la théorie bipo-
laire, toutes les Choristides draguées par le ChalJr/iye/' dans les
régions précitées représentant des espèces spéciales.

La rencontre de Placbia trUopha dans l'Antarctique est tout à
lait inattendue, cette petite Carnosa n'ayant, jusqu'ici, été observée
(pie dans la Méditerranée.

Nos Monuxo/iida appartiennent toutes à des genres anciens
nulle part localisés. Huit sont d'espèces nouvelles. Deux comptent
comme de simples variétés d'espèces antérieurement décrites, l'une.
l)e/idoryx hicvusta/ts Johnston, cosmopolite, l'autre, Lissode/idoi-yx
sj/onyiosa Ridley et Dendy, draguée par le Chalfenyer dans l'hémi-
sphère austral, à l'embouchure du Rio de la Plata. Des trois autres,
Haliclto/id/'/a pa/iicea Pallas a été signalée par tous les océans,

' l'enl-ètre neuf, si Craniellu sibiricu Frislcdt esl vraiment, une es|)cce à pari.
2 Sollas (\V. ,I.). Report on fhe Tctraelineliida coUeded by H. ^\. S. f:iiallent;ei-
ihviiuf llie i/cars iH^.'i-iS-/',. E<linl)nr-}i, 1888.

I

NOTES ET REVUE xv

Petrosla variabi/is li'uUty a été décuuverte au nord de l'Au.slialir.
puis retrouvée aux IMiilippines et aux Arures. Suhcrifea an/fn-riims
Carter, enfin, paraît spéciale à la faune antarctique.

Mais c'est certainement pai' sa liciiesse en Ilexartinellidu (pic la
faune des régions explorées par la Bclyica se trouve le mieux carac-
térisée. Elle contraste absolument, sous ce rapport, avec la faune
arctique proprement dite. Fristedt avait décrit en 1887 *, sous les
noms de Hyaloncma rosca et //. foliata, deux Hosselfir/a'. sans
doute, de l'est du Groenland (1:25 lirasses) et de la mer de fJafliii
(260 brasses). L'an deiiiier, Scbulze- a fait connaitie linis /{os-
si'llinw (Srli((ii(Iii(n'ni (wrtlra. Trichaslerina ùorettfis. Siijpluj-
(/iu/n xeptenlrioiude). pècbées au nord du SpUzberg, en |»elile
(piantité, et par 1.000 nu'-tres de profondeur. C'est tout pour le
momenl. car les localités où VAIbalro.s a obtenu A/t/iroccl/is/cs
rasfifs Scbulze et C/io/ic/asma ra/ij.r Scbulze (par il". 'MV' cl ."il" de
latitude nord), et celles oi'i l^ambe a découvert ses /{/i((/j(/ot(f/i//i/us
l)<ursoni. Slauronihjpfus Dotclinyl et Aplirocdllisics Whitra-
Ci'siaiuis sont situées bien au-dessous du cercle polaire arcti(|ue.

Les faubeits de la BcUjlca nous ont fourni neuf Hexactinellides :
cinq espèces nouvelles, dont l'une sert de type au genre nouveau
Uncinatera, deux indéterminables à cause de l'état défectueux «les
spécimens, deux enfin, déjà connues, Fai'rca orra (lîowerbaiiUi e|
Bathydorua .spinosui^ Scbulze.

Favvea ocra avait été recueillie dans l'Allanticfue. le l'acilique e|
l'Océan Indien. Le spécimen type de l}<ithydori(!< spi/iosus [u-ovenail
des fies Crozet, dans la province de Kerguelen, par 1, (100 brasses de
profondeui-.

Les profondeurs paj- lesquelles vivaient les Hexactinellides de la
Belyica sont assurément peu considérables, mais ces Eponges y
jouissaient d'une température fort bas.se (0".3 à 0^.1>) (pii parait parti-
culièrement leur convenir.

Le^ Ros.se/ li(fœsou[ surtout très l)ien représentées ilans la collection:
celle-ci renferme aussi quatre Uncinutaria et iieul-èlre contient-elle
une Asconématide {Cffidophacus? st^.). Non seulement les espèces
récoltées composent une liste relativement longue, mais le iiond>re
de leurs spécimens obtenus n'est généralement pas restreinl. cl uième.

' FiusTi;m- (K.|, Sjiomjfx fniiii llir ulloiitir nml iirctir ncniiis nml llic /if/iriii;/
scii, Stockliolni, 1887.

■^ Sciii i.Zf. iF.-l-:.), Dif /ff,nic/infl/i<l<-ii. Iùiiiiki Arc/ini, lî.l. I, Llrf. I. I(ii;i i<).»>.

\vi NOTES ET HEVUE

(Ml lémuignage de leur réelle iVé((ueiice, (iu!ili-e ({"(Milr»' elles se suni
reliduvres dans plusieurs slations ditlerentes.

De nus dcuK ('.nlcarcd, l'une. Leiicdiulra mi'/'orap/iis {\\iu'cke\)
avait <'!('' sijiualée en divei's points des eûtes d'Ausli-alic, aux Ker-
iiuclen. <'t. beaueoup plus haut, aux Bennudes (i*ol(''jaeH). L'autre,
Lfitriixolcnid Lamarcki peut passer pour une Eponge cosniopulile
pnisciu'on l'a rencontrée sur les cotes d'Australie, dans rAtlanti(iue.
à la Floride, dans la Méditerranée et dans la mer Blanche.

En résumé, en fait d'espèces communes aux faunes arctiijue et
antarctique, nous ne pouvons guère notei' que Leucosoleniti
Jjimarcki, Halirhondria panicea et Dendoryx inmtsfans (pas
une variété nouvelle), dont le cosmopolitisme est d'ailleurs avéré.
Des sept autres espèces déjà décrites qui font partie de la collection.
t]uatre remontent assez haut dans l'hémisphère boréal, Leucanc/ra
miri'oraphis aux Bermudes, PetrosUi viiruibilis aux Arores.
Placino trilophu dans la Méditerranée, Farrea ocra aux Antilles,
aux Açores, dans les eaux du Portugal, au Japon, sur les côtes de
(]alifornie. sans cependant, autant qu'on le sache, pénétrer dans la
zone subarctique ; trois enlhi, Lissodendoryx sponyiosa, SiiberiU'!<
unfarcticus, lialhydorus spiuosus semblent, jusqu'à pré
pi'opi'es à l'hémisphère austral. Le nombre relativement co.isidi'--
rable des espèces nouvelles et la proportion remarquablement élevée
des llexactinellides imj»riment à la faune antarctique des caractères
paiticuliers.

Pont le 20 Février kjoi.
Les directe ar S :

H. DE L-VCAZE-DUTHIERS, G. PRUVOT Cl E.-G. UaCOVITZA.

Les gérants : Sculëicher frères.

."ÎOQÔg. — VERSAILLES. SOCIÉTÉ ANONYME DES IMPRIMERIES GERAROIN

ARCHIVES

DE

ZOOLOfilE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE

PUBLIÉES SOLS LA DIUECTION DE

H. DE LACAZE-DUTHIERS

Membre de Tlnstitut,
Fondateur des Archives et des Laboratoires de Uoscoll' et Arayo.

G. PRUVOT ET E. G. RACOVITZA

3= SÉRIE, T. IX xXOTES ET REVUE N-a.

III

SI u LÉM»Li Tiu-X i)L jj:sti(:lle de la 8A(.;ci;li.\e

par 0. DuBOSog
Miiilrc de conférences à la l'"acullc des sciences de Cacn.

Le testicule de la Sacculine a longteiiips intrigué le» anciens
auteurs et on l'interpréta souvent comme glande cémentaire, avant
la découverte des spermatozoïdes, qui est due à Giard • (1873). Avec
Kossmann2(I874), il est encore mal connu, et c'est seulement
Delage^ (1884), qui, le premier, dans son travail célèbre, en donne
une description exacte. Les premiers stades de l'évoiulion de l.i
glande sont minutieusement suivis et mieux que je n'ai pu le l'aire.
Dans la glande adulte, le canal excréteur est bien distingué de la
zone déchiquetée supérieure et de la zone glandulaire inférieure.

' A. Giard, Sur les Cirripàcles rhicocèphales (G. H. Ac. Se, I. LXX\ II, iS;."?,

p. g45.) t 1 ■

2 KossM.VNN, Bdtrage sur Ana/oniie dei' xc/iiiiaro/cenden H.iukenjuss/er (Arbeilcii

ans d. Zool. Inst. Wûrtzhart? B'' I, 1874K

3 YvesDELAGE, Évohition^de la Sacculine (Saociilina carcini) Crustace endoimni-
siie de l'ordre nouveau des Kentrorfonides (Arcl.ivcs de Zool. Exp. 3« scric, I. H.
1884.)

AUCn. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 3'= SÉRIE. — T. IX. 1901.

XVIII NOTES ET REVUE

Ouant à la spermatogénèse, Kossmann avait cru que les spermalo-
zuïdes provenaient de spliérules hyalines produites par les grosses
cellules de la région glandulaire. Delage, au contraire, les fait
dériver des grains chromatiques de ces cellules, |ce qui était très
adniissihle à l'époque où il écrivit son mémoire, si l'on veut hien se
rappeler l'interprétation alors classique des cellules de Sertoli comme
spermatohlastes. L'évolution est plus compliquée, ^'oici cecjuej'ai
vu :

Au début (Sacculine interne) *, le testicule est, comme l'a montré
Delage, une masse ellipsoïdale de petites cellules (mésodermiques "!)
groupées autour de deux invaginations épithéliales ou canaux défé-
rents. Malgré leur accolement intime, les deux testicules sont fonda-
mentalement séparés, et il suffit de suivre l'histogenèse d'un seui, en
faisant remarquer que l'un des deux est toujours moins développé
que l'autre et en retard pour l'évolution des éléments.

De très bonne heure (Sacculine externe de 2""", 5 dans son
diamètre antéro-postérieur), il y a lieu de distinguer deux parties
dans le testicule : en avant, le canal déférent épithélial, entouré de
quelques cellules conjonctives; en arrière, la glande proprement
dite formée des cellules génitales primitives qui entourent le canal
déférent. Pour la clarté de l'explication, je décrirai dans la glande
proprement dite une région antérieure, une région moyenne et une
région postérieure.

La région antérieure nous montre, en coupe transversale : au
centre, le canal déférent formé de cellules cylindriques qui sécrètent
une chitine épaisse obturant presque la lumière. Autour du canal,
sont accumulées plusieurs rangées de petites cellules de même taille.
Leur grand axe est perpendiculaire au grand axe des cellules cylin-
driques, dont, à part l'orientation, elles ont les caractères : un pro-
toplasma granuleux très dense et un noyau ovoïde d'environ 4 [x
avec nucléole bien distinct et gros grains chromatiques nomlji'eux,
bien séparés. Dans ces cellules, comme dans l'épithélium du c;inal
déférent, on trouve des mitoses. Mais c'esf Véplthéllum du c(i?ial
déférent qui montre le plus fréquemment des cellules en division.
Les cellules périphériques possèdent une membrane très épaisse qui
prend peu à peu le caractère de substance intercellulaire abondante.

' Le statk- de Sacculine iiilerne n'est pas niable. Des coupes sériées montrent ipi'il
h'y a d'abord aucun rapport, même de continuité, entre la jeune Sacculine et l'épi-
thélium externe du Crabe.

NOTES ET REVUE xi\

La ivgiun nioyonno, en cuupo transversale, montre : au centre, le
canal déférent avec son intima chitineux et un épithélium formé d(;
cellules cylindriques assez basses. Les cellules génitales qui entourent
le canal sont réparties en trois zones. La zone contigué au canal
déférent est faite de cellules hypertrophiées. Leui- nuyau paraît en
bon état, mais il a déjà sécrété des sphérules hyalines dont est
chargé le cytoplasme. Je décrirai plus loin les processus de celle
sécrétion ou dégénérescence. Les grosses cellules sont entourées par
deux zones de petites cellules pareilles à celles de la région supé-
rieure. Mais les mitoses y sont rares. Par contre, on trouve un
certain nombre d'amitoses régulières et quelques cellules en dégé-
nérescence sans hypertrophie avec chromatolyse du noyau. Les
amitoses se rencontrent aussi dans les cellules hypertrophiées qui
ne montrent jamais de mitoses,

La région postérieure diffère de la zone moyenne par l'absence de
canal déférent au centre de la coupe et par le grand développement
des cellules en dégénérescence hyaline avec noyau en karyorhexis.
En outre,, on ne voit de mitoses dans aucune couche, mais seulement
des amitoses.

Bien entendu, on passe d'une région à l'autre par transitions
insensibles.

A. un stade un peu plus avancé (Sacculine de 3 à 4 millimètres),
les mitoses sont devenues très rares dans la région supérieure, et à
ce moment apparaissent les cavités de la zone déchiquetée et de
deux façons différentes : 1° aux dépens du canal excréteur qui envoie
des diverticules pleins, lesquels se délaminent par la suite, sans
jamais sécréter de chitine : 2" en plein tissu par la nécrose de certaines
cellules. Leur disparition produit une cavité bordée par les cellules
polygonales, qui prennent un caractère épithélial et ne subiront
plus, dès lors, de dégénérescence. Ces cavités, malgré leur double
origine, communiquent librement les unes avec les autres, et tout
concourt à prouver que les c<^llules du canal déférent sont homody-
names aux petites cellules polygonales groupées autour de lui.

Voyons, en etTet, ce qui se passe dans la région postérieure.

Le progrès de la dégénérescence hyaline a produit une cavité de
fonte. Tant que cette cavité se trouve limitée par des cellules en
dégénérescence, on n'y rencontre aucun autre élément, et un tel état
peut durer longtemps.

Puis, apparaissent des spermalogonies et voici comment, selon

XX

NOTES ET REVUE

moi. A un niomont donné, variable selon les cas (Sacciiline de
4""", 5 à 7 niillimctres), la cavité se trouve en contact soit avec
les cellules du canal excréteur ou de ses diverticules, soit avec les
petites cellules périphériques. Ces (cellules, restées petites, se dis-
loquent et glissent pour venir tapisser toute la cavité de fonte
comme dans les processus de cicatrisation. Au lieu de se tasser en
un épithélium régulier, elles ont une tendance ;i s'isoler les unes
des autres, tout en s'agençant en canal central. I.a plupart sont
polygonales ; celles qui sont pressées par leurs voisines sont fusi-
formes et font saillie. Toutes ont un noyau caractéristique. Il est
sphérique ou ovoïde, pourvu d'un gros nucléole presque central et

Portion d'une coupe transversale de la région postérieure du teslirule d'une Sacculine

de f) millimètres. Flemming Benda X 55o.
I. Cellules périphériques. 2. Cellules nutritives (i'« phase). 3. Cellules nutritives

(s'-" phase). l\. Spermatocytes groupés auto;;r des cellules de Sertoli el limitant la

cavité centrale.

de grains clii^oniatiques périphériques, bien séparés et peu colo-
rahles (diamètre du noyau, 4 (x). Dans le cytoplasme dense, on
perçoit une sphérule réfringente, puis, selon le grand axe de l'élé-
ment, un petit prolongement conique avec radiation au sommet
duquel est un grain ou une petite plaque colorable par l'hématoxy-
line (centrosome). Ces éléments sont les premières spermatogonies
(fîg. 5). Elles se multiplient par mitose avec activité, donnant, sans
doute un grand nombre de fois des spermatogonies pareilles.

Alors, au milieu de ces spermatogonies, s'insinuent certaines
cellules en dégénérescence, à noyau beaucoup moins gros que la
plupart de ceux des cellules nutritives. Ce sont de véritables cellules
jje Sertoli, dont j'indiquei\ai plus loin l'origine probable. T. es sperma-

NOTES ET REVUE xxi

togonies se groupent autour d'elles, s'insinuent dans leur cvldijlMsuic
sans membrane, dans le but évident de s'en nourrir.

Aux spermatogonies succèdent (sacculine dr 7 à U luilliinrli-es;
d'autres éléments plus petits que je n'en interprète |)as moins
comme spermatocytes. Ils ont un noyau bien diiïérenl de celui des
spermatogonies. Il est plus petit (:][;. o, à i [jli et sa cbnnuatine est
rassemblée sur un réseau de linine très évident, formant un (llament
h bords déchiquetés. F^e nucléole est peu distinct. Le cytoplasme
est très réduit (fig.G). Ces éléments, quand ils existent, sont toujours
nombreux. Des îlots montrent les cellules toutes au nièuie stade de
mitose (tlg. i).Puis ailleurs, à coté de ces premières mil(jses. dont la
taille dépasse celle du noyau au repos, sont des mitoses au moins
moitié plus petites, où malgré l'exiguité des éléments, on reconnaît
les centrosomes ffig. ()). Mais je suis incapable de compter les cbro-

A i

V-

Evolution de la lignée scmiiiale. ;< looo. 5. Spermatogonies. G. Spermatocyte et ses
divisions. 7. Spcrmatidcs. 8. Spermatozoïdes.

mosomes et de décrire leui'S formes. Ce sont bien cependant les
mitoses de réduction.

En etfet, aux dépens des petites mitoses, se refoi-me un nouvel
élément d'abord aiTondi, ilont le noyau n'a que 1 [i. en diamètre. Cet
élément, qui est la spermatide, s'allonge en un fus(<au (fig. 7).
Puis, par des processus difticiles à analyser, le fuseau s'eflile pro-
o-ressivemenl en un spermatozoïde entièrement tilifoiiue d'enviiou
24 [K de longueur. Le spermatozoïde se décompose en une prendèi-e
poilion très chroiuatique, la tète, qui mesuiT ifi [x. et une d.uixièuie
poi^tion ou queue n'ayant que 8 (/..

Vivants, les spermatozoïdes sont très uKtbiles, mais frétillent sur
place. A leur extrémité antérieui^e est un granule réfiingent (acro-
some?). Très souvent, ce grain adlière au verre de la lanu- dans les
préparations, et le spermatozoïde lixé, par la tète, tourne connue un

cil de flagellé.

Telle est l'évolution ([u'on peut suivre en étudiant les petites saccu-

hnes.

XXI r NOTES ET REVUE

Quand les sacculines sont plus grosses, les divers stades de la
spermatogéni>se ne sont pas visibles dans un nu^ne testicule. On
trouve d'une façon assez constante au moins quelques sperniato-
gonies et en m^me temps soit des spermatocytes et leurs divisions
avec des spermatozoïdes entièrement développés (d'une génération
précédente), soit des spermalides avec leurs premières transforma-
Uons. Toutes les cavités de fonte se sont agrandies et l'épithélium
(|ui les tapisse fournit les nouvelles spermatngonies. Cet épitliéliuni
germinal, notons-le, a un autre caractère que les cellules sous-
jacentes et ne montre jamais, comme elles, de spliérules hyalines
dans son cytoplasme.

Eroliitiondes cellules nii/ri/ires. — L'évolution des cellules nutri-
tives précède l'évolution des cellules si)ermatiques, i)uisque c'est par
l(>ui' fonte que se forment les cavités du testicule. La partie postérieure
d'un testicule jeune montre tous les stades. Les cellules centrales sont
en fonte, c'est-à-dire à la dernière période. Les cellules périphériques
sont les stades jeunes.

•Te distinguerai deux phases dans le processus dégénératif. rendant
la première phase, la cellule conserve sa membrane (Tig. 1-2). î-a
deuxième phase commence quand la membrane est dissoute
(tig. 3, 4).

!'■'' phase. — Les cellules périphériques sont très petites et leur
noyau sphérique a d'abord 4 à 5 ja de diamètre. Il est pourvu de
grains chromatiques de grosseur inégale et épars sans ordre sur le
réseau de linine. Le nucléole petit se montre çà et là bourgeonnant
et détachant un petit corpuscule acidophile qui mérite le nom de
plasmosome crinogène*. Déjà, dans le cytoplasme, se rencontrent des
sphérules hyalines qui se teignent très électivement par le carmin
d'indigo et par le « krystal-violet » (réaction de CazinV Leur origine
nucléaire n'est pas encore évidente.

Les amitoses sont communes dans ces petits noyaux. Une cellule,
qui a déjà produit des sphérules hyalines peut se multiplier par
mitose tant que son noyau ne dépasse pas 5 [x. De telles mitoses se
rencontrent dans la région déchiquetée.

Le noyau continue à grossir jusqu'à atteindre un volume énorme
(diamètre 50 [a) tandis que le cytoplasme se charge de plus en plus

' Ce mot est sans doute synonyme du suc nucléaire résiduel de la plupart dos
auteurs, des Micrococcidium de Driiner et d'un certain nombre de nucl -oies acces-
soires. (Voir les travaux sur le nucléole de Montçomery et de Vigier.)

NOTES ET UEVUE x\i„

(le splirniles hyalines. La cliromatino dos grus ntnaux ;i pris un
un aspect particulier.

Elle s'est rassemblée en un certain ndnihrc de kar_vns(»nies
équidistants, qui sont vacuulisés et send)lent des perles creuses.
La plupart sont sphériques, certains s'alloni;ent en biscuit pour se
diviser. Autoui' de cbaijue karvtisonie. le réseau rayonne en étoiN» ; il
est continu, à mailles bien unies, et supporte, en dejiurs des karyn-
somes, de très fins grains chromatiques.

La nucléole a la même structure (pie les karyosumes. une c<.(uc|ie
corticale dense et une

pa rt i e ce n tra 1 e p 1 u s cl a i re 9

vacuolisée. Il n'en dif-
fère que par ses qualités
cbromatiques. Il est très
nettement safranophile
dans la triple coloration,
tandis que les karyo-
somes sont gentiano-
philes. Je dois souligner
le fait, caria chromatine

est S(JUVent safranophile {)■ l'"<^ cellule milritivo de la région moyenne tlii

. , , testicule d'une Sacculine de (j millimètres. Le

dans les noyaux en dege- noyau montre un nucléole bourseonnanl et

nerescence et d'autre 7 piasmosomes crinos:ènes.

part je trouve que nu-
cléole et karyosomes se comportent de la même façon et concourent
tous les deux à former les piasmosomes crinogènes.

En eiïet. le nucléole et les kaiTOSomes s'hypertrophient par
agrandissement de leurs vacuoles et Unissent par expulser l(>ur
contenu sous la forme de piasmosomes crinogènes. Uuand l'expulsion
n'a pas lieu, l'hypertrophie disloque la chromatine dont les fragments
restent appliqués sur le plasmosome.

Normalement un plasmosome crinogène se compose d'une partie
centrale granuleuse où se développent les sphérules hyalines, d'une
couche périphérique de fibrilles concentriques et d'une membrane.
Il peut n'exister qu'un seul plasmosome; on en trouve parfois jus(prà
une douzaine.

Les sphérules hyalines émises dans le cytoplasme n'y persistent
pas toujours. A en juger par les réactions colorantes, elles peuvent
être absorliées par la membrane qui se gonfle. devi(>nt vacuolaire.

XXIV NOTES ET REVUE

nionilifornie, ol linalcmcnt se dissout, tandis que la (fllulc a allcinl
s(»ii niaxiinuni d'Iiypertropliie.

:2'' Phase. — Quand la niend)rane est dissoute, une série de phéno-
mènes se produisent. Je décrirai seulement les plus habituels.
Le noyau se déforme et subit des amitoses par étranglement ou par
fissuration, ou bien c'est un véritable bourgeonnement. Généralement
les deux noyaux qui résultent de la scission sont très différents : l'un
contient leskaryosomes de dégénérescence, qui sont presque tous on
division, tandis que le réseau achromatique est désagrégé ; l'aulro
contient le nucléole avec un réseau de linine et de petits grains
chromatiques. (Cependant le nucléole a pu participer à l'amitose et
une portion passer dans chaque noyau.

Le gros noyau à karyosomes finit par se dissoudre complètement.
Le petit noyau nucléole a plus ou moins tard le même sort ; mais, pour
moi, c'est lui qui, entouré de cytoplasme, émigré parmi les éléments
de la lignée spermatique et forme la cellule de Sertoli. (Cependant,
parmi les cellules qui arrivent de la partie supérieure, les plus grosses
deviennent peut-être des cellules de Sertoli.

Le cytoplasme s'est aussi beaucoup modifié depuis la dispa-
rition de la membrane. De clair et granuleux qu'il était, il
montre maintenant de nombreuses fibrilles très colorables (ergasto-
plasme?) à la suite sans doute de la dissolution de la chromatine.
Les sphérules hyalines sont à peu près toutes dissoutes. On ne voit
plus que quelques grandes vacuoles remplies d'un suc où appa-
raissent des aiguilles ou bâtonnets cristallins toujours achromatiques
et qu'il ne faut pas confondre avec les filaments ergastoplasmiques.

En résumé, dans le testicule de la Sacculine, les cellules de
la lignée séminale proviennent indifïéremment des cellules périphé-
riques ou des cellules du canal déférent. Ces cellules forment,
dès qu'elles le peuvent, un revêtement aux cavités produites par
la fonte dcs cellules de même origine qui ont subi une hypertrophie
dégénérative (dégénérescence hyaline avec karyorhexis). Toute
cellule hypertrophiée ne se divise plus que par amitose et meurt
pour nourrir les cellules spermatiques.

(^aen, 20 m.Trs igoi.

NOTKS ET UEVUE \xv

IV

sri{ y'^v: Moxofiu ai'iiik ancik.wk

DK

rriipruA i.AriiJjs i..

par A. lioiiKivi.

Los lecteurs des J/vA//T.s' connaissiMil de lunuiie date ri'riiililinn.
l'habileté pour h^s recherehes lii^tori(]ues et niènie la liltéralili'' de
M. A. Dedekind. Passionné pour la /'or/t/n/rofor/ic.uno scienee noii-
velle (ju"il a l'ondée, ou tout au moins d('noinin('e et iso!(''e des autres
sciences, il ne cesse de fouiller les archives du passé pour en
exhumer les moindres notes, les moindres faits, relatifs à la Pourpre,
aux animaux qui la produisent et h ses applications. Nous recevons
aujourd'hui le résultat de ses dernièics trouvailles. 11 s'agit de deux
mémoires, assurément très remarquables, mais bien oubliés, écrits
par un modeste pasteur, qui vivait au xvnic siècle, dans une petite
ville de Norvège.

Le nom de Hans Strom, pasteur à Wolden, SciMidina-r. ligure, il est
vrai, dans quelques index bibliographiques relatifs aux Mollusques,
mais je ne connais pas d'analyse française de ses niénioiies; et, en
Allemagne, on ne connaît guère, parait-il. qu'un résumé de ses
recherches publié par Chemnitz en 177U '. M. Dedekind a. je crois,
l'intention de publier une traduction en i)lusieurs langues des mé-
moires de Strom ; mais en attendant, et suivant une habilnde foit
aimable qu'il a prise, il a désiré olïrir aux Air /tires la pi'imeur di'
sa trouvaille, et il nous a envoyé une traduction allemande de ces
mémoires avec deux planches, exécutées à ses frais à Vienne, et i-t>pro-
duisant avec une fidélité scrupuleuse eelies qui aceouqiagnenl les
travaux du pasteur norvégien.

La première est une carte indiquant ies lieux où a travailli' le vieil
auteur et où il a trouvé les animaux. ol)jets de ses études. Kaut-il pen-
ser que M. Dedekind, en nous adressant cette plancbe, s'est souvenu
de la fameuse définition du Français : « Homme d-coré qui ignore la

1 Chemmtz, Von dcm Purpur, wcicher sich in Buccinn Lupillus I.inmri bcliiuli-l,
in einem Schreiljen an den D'' Martini. — Besc/idft. d. Berlin, (iesell. nn/tirj.
Fveunde, IV, p. 24i-2.')3.

XXVI NOTES ET HEVUE

géographie? » (l't'sl peu prohahlo, rtaiit duniK'' lo rospcci qu'il i)ro-
fesse pour les inailres de la sricnce fi'anraisc ; il n'y a jxiiiil de honte
îi avouer que, dans l'espèce, la (h'Iinition pouri'ail ne pas avoir tout à
fait tort, car il est hien vraiseuihluhle que ce coin de la \(jrvège est
peu connu de la plupart des zoologistes français. Ouoi fpi'il en soit,
il est fort intéi'cssant d'avoii' sous les yeux la carte exacte et (h'-taillée
d'une localité hahitée par une espèce déterminée, car ainsi cpie le
fait remarquer M. Dedekind lui-même dans une letti-e. « la halogra-
phie des animaux de mer a le même intérêt que la géographie des
plantes». Cette planche est empruntée au premier ouvrage de
Jl. Strom : c'est une description physique et économique du hailliage
de Sœndmœr^, situé dans la circonscri]:)tion de Uomsdal et r('vêrhé
de Bergen; Strom y parle déjà d'un petit lii/rcininn qui piMMhiit une
liqueur pourprée.

Mais en 17()9. il entreprend un travail étendu sur cet animal.

A peine à l'o'uvre, il se rend compte qu'il lui faut faire l'anatomie
complète de l'animal, s'il veut connaître avec certitude l'organe qui
produit la liqueurù pourpre. Cette réflexion est faite pour surprendre,
si l'on songe à la manière de travailler de la plupart des naturalistes
de son temps. iMais le pauvre pasteur ne les connaît guère; il tra-
vaille seul, loin des grandes villes, sans autre instrument scientifique
qu'une loupe, et presque sans livres. Son seul guide est Swam-
jnerdam-. Mais Swammerdam s'est occupé presque exclusive-
ment de Mollusques terrestres. Strom nous montre son emharras
devant des dissemhlances qu'il ne peut s'expliquer, puis sa joie
quand il croit avoir pu mettre en harmonie ses observations avec
celles de son illustre devancier. En décembre 1771, le mémoire est
achevé et adressé à la Société royale des Sciences de Copenhague;
en 1777, il paraît enfin, accompairné de la curieuse planche, dont la
reproduction accompagne cet article ^.

Ce second mémoire de Ilans Strom, rédigé avec une logique et une
méthode remarquables, constitue une véritable monographie de
l'animal que nous appelons aujourd'hui Purpura Lapillus L. Les
trois premières figures représentent la coquille et l'animal vivant.

' Haxs Strom, Pliysisk og- ceconomisk Beskrivolse ovcr Foi^dorict Sœnclmœr,
ljelie;t,-cndc i Berg'cns Stift i Norçc. \-](ri.

- SwAMMEHDAM, Biblia NatiiriP. Lcidcn ly.'^y.

^ H.vNs Strom, Purpur-Snefflcn [Duccumm Lapillus) l)eskreven eflt^- dciis ud- oa;
indvortes Dele, saint dons Levé og- Ynglc-Maade. Item cm Pnrpnr-Farvons Bercdelsc.
Skrifter. Kong. Vidensk. Selskab XI. Kjobcnhavn, 1777.

NOTES ET REVrE wvii

avec ses lentacules, son sij)liun. son pied. Les linurcs i l'I .i nniiiliriit
l'animal extrait de sa coquille. On y reconnaît en d. lii;. i. le ixinl du
manteau qui enveloppe certains organes comme les bi-amdiies/", visi-
bles de l'extérieur. Sur la figure ."i. se voient l'opercule n, le manleou
l). le muscle culuniellaire c (|ue Slr("»in appelle l;i rian(l('{\\\ivA) nu
ptirtie ;/^//sv7//>/^s7M'alla(dlanl r.iuiiiial à la rnhonrlh' [\v sa (■(M|iiillr.
eumine les muscles s'allaidicul aux os (die/, les (|uadru|trd('s. par
exemple.

Après avoir ainsi i'apid(Mn(Mit drci'il rexh'ricur de son aniinal.
Striun passe à l'anatomie ; il figure la tnmi|K'. qu'il aiiprllc la irh-
(llovedet), fig. 8 et (Ig. 9 a, et qui peut être invaginrc tiu l'aliv sailli.-
entre les tentacules (lig. \) h): ceux-ri portent les \v\\\. La /l'/r
iMMilVrmc la majcui'c [(ai'tif de la racine <lr la lainja" (Tungc-Uodcn).
c'est-à-dire du bulbe radulaire (lig. 0 d. lig. 10 h). Tout l'appareil
radulaire isolé est représenté fig. 11 ; les cartilages sont en a a: ils
sont réunis entre eux par une membrane r'qui lixe la langue La
M/jr/^/r' elle-même (la radulOl'émerveillepar sa finesse ; il la compare
à la chaînette d'une montre et en figure une partie (fig. 13) ;
il remarque qu'elle est d'ordinaire roulée comme un cordage sur le
pont d'un navire (fig. 11 /"); les figures 9 et 10 / la supposent étalée :
elle est maintenue par divers ligaments ou muscles, don', l'un
est représenté pu 10 /". L'auteur suppose que la langue est capable de
•sortir de la bourbe en se n'idianl connue l'indique la lig. 1:2. où
l'iesophage c et le bulbe i-adulaire a ont été séparés l'un de l'autre.

L'iesopbage.que Strom appelle la rjorçje (Struben).est figuré aussi
en 10 a et 9 6»; il se rend au petit estomac ou rentriculua {]tiho\.),
fig. 9 /■ et 10 (l. qui est entouré d'une glande impaire, fig . 9 (j. Deux
glandes salivaires se voient en i i (^fig. 9 et 10); elles se réunissent
en un canal commun très étroit (fîg. 10 A-) exactemeni comme
M. Bouvier l'a décrit en 1887 L

Après le jabot, l'œsophage (fig. 14 d d) se rend à Y estomac (fig 1 V // ),
qui reçoit le conduit biliaire (j ; ensuite vient l'intestin (/.-/) dont une
partiepeut se voir de l'extérieur dans le foie (fig. i/)- l"'"''" \"n*l''^l'"[
terminal vient s'ouvrir entre le corps et le manteau en o. lig. f», «pii
montre la partie dorsale de l'animal en partie dissé.piée. Il a paru
intéressant d'insister sur cette description, parce qu'elle (>st. à part
quelques incertitudes, d'une remarquable exactitude.

1 BoaviER, Systcnie nerveux des Gnslrr..i...(les prosobr.uirli..s. Ann. Se. nnl., 7- seri.-,
III, p. 283.

wviii NOTES ET REVUE

Sti'r»ni esl moins heureux dans la descriplion du système circu-
lalimc. 11 est même difficile de comprendre ce (nfii |irend pour
le cœur. Cet organe, (ju'il (i^ure en 1 i <i, serait visible de j'extéiieur
près de l'organe copulaleur. (|uand on a fendu le manteau en avant,
lii;'. «S </. Il est à pein(> nés(>ssaire de dire (pie le cfeur est en réalité
situé dans le triangle /.-, (ig. (i, que Strom donne comme le sac
ralralre {sacculus calcareus), de Swammerdam. Il ne semble guère
utile, après cette constatation, d(> suivre l'auteur dans sa description
des vaiss(Mux qu'il figure en 1 i r, c, /y, //?, etc.

Les figures qui représentent les branchies (Lungerne) sont plus
exactes : on les reconnaît dans les figures 4 /", G 6 et 7.

On ne saurait atlendr' d'un auteur du xv!!!*" siècle une description
hien exacte du système nerveux si compli(|ué d'un Prosobranche.
Strom ligure cependant la masse ganglionnaire, qu'il appelle le
ccrrcau (Hiernen), en 9 h et 10 o, et il fait observer que, bien que sa
forme générale soit ronde, elle semble composée de trois parties ou
davantage. Il a même vu deux nerfs (lig. 9 o o et 10 //) qui vont à la
trompe, et deux nerfs (flg. 9/>/>) qui se rendent aux tentacules.

Le rein a été fort bien reconnu et assez exactement figuré (flg. 4/>-.
6 fj, 16 a) ; notre consciencieux observateur a même cherché à
représenter les arborisations particulières qu'on observe à sa
surface.

Vient enfin la partie la moins heureuse de la description anato-
mique : les organes reproducteurs. Ici. l'admiration de Strom pour
Swammerdam lui a été plus nuisible qu'utile ; préoccupé de faire
coïncider ses observations avec celles de son prédécesseur, bien que
celui-ci ait étudié les Pulmonés, il veut faire de son Prosobranche un
animal hermaphrodite : l'erreur est excusable si on se rappelle que
Cuvier lui-même tenait encore, en 1830, ses Scutibranches pour
androgynes, mais elle entraîne notre auteur à une série d'interpréta-
tions fautives qu'il est souvent difficile de rétablir. La glande géni-
tale est, pour lui, Vovnire (flg. 4 m, 6 /). Un fragment de l'oviducte
est représenté flg. 15; ce qu'il appelle la (/raisse (Fidtet) (flg. 4 //,
5 d, () d, 16 b cd), semble correspondre à l'ensemble du rectum et de
l'utérus. Il appelle au contraire utérus les organes qu'il représente
fig. 6 c et flg. 16 e [(/. et où la partie g est brun pâle et souvent peu
nette, la partie /"jaune et celle e brun foncé ; il est clair, d'après sa
description, que /' et g sont la glande à pourpre, et e la glande
anale dent M. de Lacaze - Duthiers, dans son célèbre mémoire

NOTES ET REVUE xxix

sur la pourpre K a décrit pour la preini(''rf' fois la nature cl los rap-
ports. A cet ensemble d'organes, Stroui superpose un appareil
maie dont c (fig. 0) et h (l'inférieui-) (lig. 10), seraient h' testicule.
L'organe eopulateur figure en 8 b. L'infortuné Strom s'ingénie à
expliquer les diflrrciices considérables (ju'il obsfM've cbcz ses
animaux et qu'il attribue à ce que les uns ont passé l'épiupic de
la reproduction, tandis que les autres ne l'ont pas encore altejnle : il
est bien certain qu'il s'agit de mâles et de femelles.

Sa description anatomique achevée. Strom étudie le umde de vie
de ses animaux. 11 cherche à les conserver en captivité, mais grand
est son embarras pour les nourrir, car ils refusent obstinément
la farine de blé. Enfin, il découvre dans leur intestin des cirrhes de
Balanes ; il leur offre aussitôt quelques-uns de ces animaux ipie les
Pourpres dévorent avec avidité. Il observe (jue le mollusque attaque
toujours la Balane du côté de l'opercule, bien (jne la partie inférieure
de l'animal soit lai'gement ouverte puisqu'il a été arraché de son
support. Il se livre ensuite à des expériences variées sur le temps
(|ue des Pourpres peuvent vivre sans nourriture ou bien rester hors
de l'eau. Après avoir patiemment observé ses animaux pendant plus
d'un mois, il a enfin la joie d'assister à leur ponte.

Il reconnaît, dans les coques déposées par ses Pourpres (fig. 10
et 20), les corps que Linné avait pris pour des Hydres et Iléaumui*
pour des œufs de poisson. Il cherche tout aussitôt à en élevei", et il
est bien probablement le premier à avoir tenté cette expérience.
Pendant longtemps, il n'y peut distinguer que de petites sphères
qu'il compare à des vitellus d'œufs. N'oublions pas qu'il ne possède
qu'une simple loupe. Au bout de six semaines, à ces vitellus sendjlent
attachés des corps plus clairs, qui peu à peu prennent la forme figurée
en 21 et 22. où l'on reconnaît déjà un jeune mollusque dont a (fig. 22)
est le vitellus, c le manteau, h le pied. Au Imut d(^ deux mois, il voit
apparaître les tentacules et distingue l'opercule, malheureusement,
il ne peut arriver à voir l'éclosion de ces jeunes.

Strom représente, dans sa figure 28, des vers qu'il a trouvés vivant
dans différents organes de ses pourpres; ce sont indiscutablement
des Cercaires, que O.-F. Miiller dénomma le premier, en 1773-. La
masse gélatineuse p, dans laquelle ils vivent, est, sans aucun doute,

' H. DE L.vc.aze-Dl-tiiiers, McmoiiT sur la Pourpre. Aiin. Se. luit. fi' sérii-, Xll,
i85g.
* O.-F. MiiLLER, Vermiiiin terres/riiiiii et JJnviatilium.... historio.

\\i NOTES ET UEVUE

une ri'dic ; Sli'("iiii la ciuiiparc. avec raison, aux vers (l«''crils par
Swainiiu'idani dans ses Paludincs.

.Xolro vieil auleur passe enfin à l'étude de lu inalière à j)uurpre ; il
laconte (pie les propriétés de cette substance lui ont été révélées par
une lille du j)euple du Nordiiord. qui s'en servait, en la diluant dans
du lait aigre, p)Our niar(}uer le linge. Gela rappelle tout à fait la cir-
constance fortuite qui amena M. de Lacaze-Duthieis à étudier le
même sujet. Strom croit que les trois parties de son utérus (fig. 10, e,
f, (j), produisent également de la pourpre. M. de Lacaze a, le pre-
mier, fixé, d'une façon définitive, l'anatomie de cette région et a
démontré que la glande anale n'était pour rien dans la production
de la pourpre. Strom extrait, avec une plume, la matière à pourpre,
l'étend de lait aigre et en imprègne des étoffes ; il remarque que
lorsqu'on ne suspend pas au soleil ces étoffes, la matière, qui est
d'abord jaune, devient seulement verte ; pourtant elle ne laisse pas
de devenir pourpre à la longue. Il est à noter qu'il ne met pas un
seul instant en doute l'action de la lumière dans ces changements
de coloration. M. de Lacaze-Duthiers a rappelé que Réaumur avait
fait de nombreuses expériences sans pouvoir arriver à ce simple
résultat, et que Duhamel, pour s'en convaincre, avait dû se
livrer à de nombreux essais. Strom ne se pose même pas la question
tant il considère la chose comme évidente. Ajoutons que notre auteur
est parvenu à teindre un morceau d'étoffe avec de la matière à
pourpre dissoute dans l'esprit de vin et qu'il a parfaitement remarqué
l'insolubilité et ja solidité de la couleur pourpre produite par l'action
de la lumière.

Tel est, résumé à grands traits, le mémoire du pasteur Strom ; à
coté d'erreurs inévitables avec les moyens de recherches impar-
faits dont l'auteur disposait, il constitue un travail très sérieux et,
sur bien des points, en avance sur son temps. Aussi, ne pouvons-
nous qu'être reconnaissants à M. Dedekind, qui nous a fait connaître
cet ouvrage. Son modeste et consciencieux auteur méritait, à juste
titre, l'hommage que M. Dedekind lui fait rendre aujourd'hui.

NOTES ET UEVIE xx\i

LA 151151. lOTlIÈurE 1)1 I.AUOUATOIIM': AHA(i()

A la suite do la doiiatidii (|ue vit'iil de faire M. île l.aca/.e-l)iillii<'i's
de tous les objets qui lui appartenaient en propre dans le Lahoratdire
Arago, et notamment de la plus gi-ande partie de sa l»il(li(illi<'(pir
personnelle, la bibliolhèijue de rrtablissenienl a pi'is un arcruisso
ment considérable.

Elle comprend actuellement, [)()ur la jtarlie Z(iologi(pu> seulemciil.
4.000 volumes environ, et elle recdit un grand n(>nd)rc di' pério-
diques, dont une trentaine comjjlent i)arnu les plus ini[M)rlanls, de
sorte qu'il est maintenant peu de ([ueslions dont jla bibliograpliie ne
puisse y être, sinon complètement achevée sur place, du moins
établie dans ses grandes lignes.

Nous croyons utile, en signalant la générosité du l'undateur du
Laboratoire, de puldier. aussi rapidement c{ue le permettront ces
Notes et Revue, le catalogue de la bibliothè(iue zoologique, de
manière à mettre les travailleurs à même de connaître d'avance les
ouvrages qu'ils y trouveront et de pouvoir apprécier ainsi ce qui leur
manquerait pour leurs recherches spéciales. Les ac(piisilions futures
seront de même signalées à mesure qu'elles se produiront.

RECIKILS l'KlîlODint'ES

Annals and Magazine of natural IIistouy, Londres. Depuis iVingino,

t. I, 1838.
Annales du Musée d'Histoire naturelle de ^[ARSEILLE. Depuis l'on-

gine, t. I, 1883.
Annales des Sciences naturelles, Paris. Depuis 1834, 2e série, t i. ^
Année biologique, comptes rendus annuels des tnivauN: de bi..l..gie

générale, Paris. Depuis l'origine, t. i, 1895.
Archives de Biologie. Gand, Leipzig et Paris. Depuis l'origine, t. i, 1880.
Archives des Missions scientifiques et littéraires, Paris. Depuis

l'origine, t. i, 1850.
Archives de Zoologie expérimentale et générale, Pans. Depuis

l'origine, t. i, 1872.
Archiv fur Anatomie, Physiologie und nvissenschaftlicue Medicin.
Berlin et Leipzig. De 1834 à 1871.

\xxii NOTES ET REVUE

Arciiiv fur MiKHOSKonscHK Anatomie und Kntwkklungsgeschiciite,

Bonn. Depuis l'origine, t. i, 1865.
Arciiiv fur Naturgeschichte, Berlin. De l'origine, 1835, à 1870,

36e année.
Archives slaves de Biologie, Paris. De 1886, t. i, à 1887, t. m et

dernier.
Bergens Muséums Aarsberetning, Bergen. Dei)uis 1886.

BlIIANG TILL KONGL. SvENSKA VeTENSKAPS-AkADEMIENS IIaNDLINGAR,

Stockholm. Depuis 1894, t. xix.
Boletim do Museu Paraense de IIistoria n.vtural e ethnographia.
Para, Brésil. Depuis l'origine, t. i, 1895.

BOLLETTINO DELLA SoCIETA ROMA.NA PER CI.I STUDI ZOOLOGICI, RomC.

Depuis l'origine, t. i, 1892.

BULETINUL SOCIETATII DE SCIINTE DIN BuCURESCT, BucarCst. Depuis

1898, t. VII.
Bulletin de l'Académie impériale des Sciences de Saint-Pétersbourg.

Depuis 1894,5'- série, t. i.
Bulletins de l'Académie royale des Sciences, des Lettres et des

Beaux-Arts de Belgique, Bruxelles. Depuis 1892, 3« série,

t. XXIV.

Bulletin des pêches maritimes, annexe de la Revue niai-itinie et colo-
niale, Paris. Depuis 1894, t. ir.
Bulletin de la Société centrale d'Aquiculture et de Pèche, Paris.

Depuis l'origine, t. i, 1889.
Bulletin de la Société d'histoire naturelle de Toulouse. De 1883,

17e année, à 1894, 28e année.
Bulletin de la Société des Sciences naturelles de l'ouest de la

France, Nantes. Depuis l'origine, t. i, 1891.
Bulletin de la Société zoologique de France, Pai-is. Depuis l'origine,

t. I, 1876.
Bulletin of tue Muséum of comparative Zoology at Harvard Collège,

Cambridge, Mass. Depuis 1878, t. v.
Bulletin of tue United States Fish commission, ^Vashington. Depuis

1888, t. VIII.
Comptes rendus de l'Association française pour l'avancement des

Sciences, Paris. Depuis 1874, 3e session.
Comptes rendus des Séances de l'Académie des Sciences, Paris. Depuis

l'origine, t. i, 1835.
Intermédiaire des Biologistes, Paris, t. i. 1897.

Para le 20 Février l'jni.
Les directeurs :
11. DE Lagaze-Dctiiiers, g. Pruvot et E.-G. Racovitza.

Les gérants : Schleicher frères.

|-il338. VERS.VILLE.'j. SOCIÉTÉ AN0Î)YJ1E DES IMPUIMERIES GÉnAUDI>'

ARCHIYP]S

DE

ZOOLOGIE EXPERIMENTALE ET GÉNÉRALE

prni.iKEs sous la diuection de
H. i.E LACAZE-DLTIIIKUS

.Mcinliro de l'Iiisliltit,
Fonda leur des Ar<lii\es et des Laboratoires de KoscolV et Arauo.

G. PRUVUT . ET E. G. UACOVITZA

3^- SÉRIE, T. IX X 0 T E S E T R E V U E x ■ 3.

VI
NOMS NOUVEAl X POUR DïiS CHOSES ANCIKN.MIS

par Yves Dix.vi.ii
l'i-ofesseiir à la Faculté des sciences de l'aris

\o//is iioiiocaux pour des choses anciennes : Ici est le titre sous
hNjuel RovEui i publie iino longue iTvtMidication dans laquelle il
réclame exclusivement pour lui seul toute la niéi-ogonie. Or. s'il a
largement contribué à son étude, il ne l'a point inventée et a laissé
à d'autres le mérite de l'avoir rendue incontestable et d'en avoir lire
des conséquences auxquelles il n'avait pas songé.

Il est bienrare,en elïet, qu'une découverte biologique importante ail
une histoire simple, et qu'un chercheur puisse la revendiquer pour lui
seul. En général, elle est pressentie, in(li(|uée par de vagues indices
et peu à peu elle se précise et s'étend par les elïorls de plusieurs, dont
chacuH pousse un peu plus loin ce (juc b's autres avaient fail avani
lui. Il n'en est pas autrement dans le cas actuel, et le meilleur moyen
de le prouver est de rappeler commeni les choses se sont passées,

' Anat. Anz. XIX, i.')!)-!;';, lyoï.

Aiicii. uii zooi.. Kxi'. i:r ciKN. — 3' skiiii;. — i. ix. 1901.

XXXIV NOTES ET REVUE

En 1887, les fi-rros llRnTWir. imaginèrent de secuuor des œufs pour
obtenir des fragments sans noyau et eurent les ])iemiei-s l'idée de
tenter la fécondation de ces fragments. C'est là la picmiéie origine de
la mérogonie, et sans cela il est furt probable (juc ni Hovkiu ni moi
n'eussions songé à faire nos ex|)ériences. T-,es frères IIkutwig isolèrent
ces fragments anucléés: ils réussirent à constater la pénétration du
spermatozoïde à leur iiitéiieui' el virent son aster, mais ils ne purent
obtenir aucune segmentation subsé(juente.

En 1889, BovEui reprend ces expériences et arrive à obtenir des
segmentations et même des larves au moyen des fragments anucléés
mis en présence du sperme, après avoir été isolés et s'être monti'és,
sous le microscope, dépourvus de noyau. Je reconnais nettement ces
dernières circonstances qui m'avaient échappé lors de la rédaction
de mon travail, où toute mon attention s'était portée sur la partie des
expériences de l'auteur qui étaient relatives aux fécondations
hybrides et qui leur avait valu leur grande célébrité.

La question est maintenant de savoir si liovEiu avait fourni la
preuve que les fragments, en apparence anucléés. étaient véritable-
ment dépourvus de noyau. Or, il n'en avait donné qu'une preuve
négative, et je prétends qu'en pareille circonstance, la preuve néga-
tive n'est pas suffisante. Ne pas voir de noyau ne suffît pas pour
affirmer qu'il n'y en a pas un . Seeliger, dans le travail cité par
HiivEiti, admet que des fragments du noyau peuvent se rencontrer,
sous une forme invisible, dans le fragment en apparence anucléé ;
il attribue à ces parties invisibles les fécondations hybrides des
« nur sr/ieinhar /^cf/i/osen Fraymenlc ^^ : et s'il admet l'interpré-
tation de BovEui ])oui' les fécondations normales, ce n'est pas parce
qu'il considère que la non-constatation du noyau prouve son absence,
mais seulement en raison de la proportion des réussites. Ur, je pré-
tends qu'une preuve statistique pas plus qu'une preuve négative ne
pt'ul ètfc considéiée, ici. comme suflisante,

(Jn me trouxcra [x'ut-ètre trop exigeant, mais je crois que cette
exigence est parraitemcnl fondée. La preuve indirecte, parla né-
gative, par la statisticpie ou ]>ai' tout autie moyen détouriK' est ad-
mise comme suffisante dans les cas où il n'y a |)as de fortes raisons
de douter. 3Iais la preuve directe, positive, irréfutable doit être
exigée dans les cas d'assertions à la fois importantes et paradoxales.

L'exemple suivant en est la preuv<\

Les circonstances sont ici les mêmes que pour les faits de télépa-

Notes et revle ww

tliie ou de Uaiist'eil ilc la pensée. Si un lil les oltscrvalions pultliées
sur ces faits, on en trouve d'innomljraijles (jui ne laissent, que peu
de prise aux ol)jections, et (jne l'on accepterait sans lu'silatioii s'il
s'agissait de choses ordinaires. Mais comme il s'agit de cliuses gi-aves
et ct»ntraire à notre conception du monde physique et physi()Iogi(iue,
l'esprit vraiment scienlilique se nionlie exigeant et nirliant : avec
raison, il soupçonne la supercherie chez des i)ersonnes à (|ui il con-
fierait sa hourse ou ses secrets; il examine les moindres fissures du
raisonnement ou de l'ohservalion ; il rejette ainsi les 99 centièmes des
cas. et pour le dernier centième il invoque la raison de coïncidence.
Finalement il doute, reste non ctmvaincu et exige la preuve directe,
irréfutahie, celle devant laquelle il n'y a plus à discuter.

Il en est de même pour la mérogonie, et malgré toutes les i)reiives
indirectes, fournies par Bovrhi, il planait un doute sur la réalité de
la fécondation de fragments anucléés. Des nomhreux naturalistes à
(jui j'ai parlé de mes expériences, depuis hientùt trois ans que je les
poursuis, il n'en est aucun (pii m'ait conseillé de les abandonner
comme superflues. Deux seulement les ont déclarées inutiles : l'un
parce qu'il est l'auteur des expériences antérieures et lesjuge sufli-
santes parce (lu'elles sont son o'uvre ; Tautre parce (pi'il attaque
systématiquement tout ce (pu- je publie, cherchanl non à diie ce ([ui
est utile et vrai, mais à criti([uer à tout prix.

Il résulte de là (pie s-i l'on veut définir la participation de chacun
aux résultats actuellement ac(|uis dans la mérogonie, il faudra dire
(pie : les JlKinwrr. ont trouvé l'idée et une méthode approximative ;
liovKiu a réalisé l'idée par une application de cette métliode qui, par
sa nature, laisse place au doute; Dklac.k a Ir^uvé et appliqué une mé-
thode essentiellement dilVérente (pii a fourni la démonslralidii irré-
futable.

Je donne la |)reuve direde. en cirel. en c(.upanl l'-i-uf en dcu\
moitiés et en montrant dans l'une des moitiés le noyau entier, inal-
téré, ce qui prouve péremptoirement que le noyau est absent de
l'autre moitié; tandis ([ue llKinwn; cl Iîovkiu ne savent pas où est
l'autre m..itié de leur n^uW ni où csl le m.yau. eu série que le ciili.pie
exigeant r[ soupn.nneux dont je parlais plus haut peut nbje.ler .pic
ces fragments sont '< lutr sc/ieinbar /iCrnlos ».

.l'attache une si grande importance à la preuve directe .luc. .lan>
mes expériences, lorsqu'il m'arrivail. ce ,jui est encore assez fréqueni,
de ne retrouver le novau dans aucun .les .Icux fragments en les.picls

wxvi NOTES ET UEVUË

je coupais l'œuf, je rejetais le tout. Si j'avais raisonné comme Hovkiu,
j'aurais accepté les deux fragments comme anucléés, et cependant,
pour l'un d'eux au moins, sinon pour les deux, j'aurais sriremcnl fait
erreur.

Je ne veux j)as dire par là (jue les fragments obtenus i)ar liovKui ne
fussent pas vrainuMit anucléés, sinon tous, du moins un bon iiondii'e,
mais je prétends que c'est seulement après mes expériences (pie l'on
peut l'affirmer. Et si, dans mes expériences, les fragments sûrement
anucléés s'étaient toujours montrés réfractaires à la fécondation, j'en
aurais conclu que ceux de Boveiu n'élaient (jue « achf'lnJxn- J.cntlos »,
et tout le monde eût été de mon avis.

BuvEiu ne se contente pas de déclarer ((ue sa méthode, ou plulùl
celle des frères IIeutwic, était suffisante; il la déclare meilleure. Et cela
parce qu'il n'a réussi, en essayant de couper les <eufs avec une petite
guillotine vissée sur le microscope, qu'à les partager en les écrasant
en partie et déterminant des extraovats, si bien que les rares larves
obtenues par ce procédé étaient rabougries et déformées. Cela prouve
seulement que sa petite guillotine était un mauvais instrument, cai'
les fragments obtenus par uioi sont d'une pureté idéale, sans la
moindre trace d'écrasement. 11 sont en outre d'une forme parfaite,
presque immédiatement ovoïde, et en (pieUpies minutes parfaitement
sphériques, ne différant en rien des a?ufs entiei'S que par la taille. Je
les ai montré à la plupart des hôtes du laboratoire de lloscolf et tous
sont prêts à en témoigner, 11 y a loin de là aux fragments obtenus
par secouage qui sont très déformés et mettent deux heures à se
réarrondir.

BovERi objecte aussi à ma méthode le fait que je n"ai pas obtenu
de larves parfaites. Cela ne tient pas à la méthode de section, mais à
la méthode d'élevage. J'élève en effet mes fragments dans une simple
goutte d'eau en chambre humide, ayant reconnu qu'en les plaçant
dans un verre de montre, comme fait Boveiu, on les perd presque
infailliblement en raison de leur petitesse.

Et je ferai remarquer ici que la manière de faire de Buvemi intro-
duit dans son expérience une nouvelle source d'erreurs. 11 place ses
fragments isolés dans un verre de montre. Or il est très difficile dans
ces conditions d'être certain (ju'il n'y a j)as dans le verre de montre
d'œuf entier entraîné pai' la pipette avec le fi-agment qu'on y a
déposé. Même dans une simple goutte d'eau, il faut une grande
attention pour être certain qu'on n'a pas introduit avec la pipette

NOTES ET KEVUE nxwii

irajurciilicr. cl. |tour s'en assiin'c. il faut clalcr la -.aillr; un n-tir
caché, sous le reljtifd noir d'iiiu^ ynuUc Iii''iiiis|ili('Ti(|ur. csi |»ics(|iii'
impossible à rcconnaiti-e,

Kniin Bovicm fait erivur lorsqu'il croit (juc je ne puis voir le novau
pendant la section, .le le vois si hien (|uc je prends soin de jdacer
Td-uf dans une position où je novau se projette près du l»ord. et.
dans bien des cas, j'ai réussi à cou{)er Tunif de manière à le laisser
dans un fragment deux ou trois fois plus petit que le fi-agment
anueléé. et cela en dirigeant ma section d'après la place où je voyais
le noyau. lia aussi, j'ai pris à témoin diverses peisonnes de mon
entourag»\

.J'arrive à une autre partie des critiques de Bovkui, celle où il con-
teste ma définition de la fécondatiim et mes comliinaisims relative-
ment à la permanence des chromosomes.

En ce qui concerne le premier point, Bovehi m'a mal compris. J'ai
spécifié que par noyau j'entendais le complexe noyau-f-sp^'HTiGcentre
avec ce qui dépend de ce dernier, et si je n'ai pas distingué entre le
spermocentre et ie noyau, c'est que mes expéiàences ne me permet-
taient pas de le faire. .Je n'ai point dit que le noyau et le spermo-
centre ne pussent jamais être séparés de manière à permettre de dis-
tinguer ce qui appartient à chacun d'eux dans le résultat total, mais
que dans les sections mérogoniques ils n'étaient point séparés.

•T'ai voulu m'en tenir aux conclusions légitimes de mes expériences.

Dans la mérogonie, c'est à la fois un noyau et un centrosome
mâles qui pénètrent dans le cytoplasnu^ ovulaire. .le constate ipu' la
substitution de cet ensemble au noyau femelle détermine le dévelop-
pement : ma formule n'est autre chose que l'expression de ce ré>ullal .

Les expéi'iences de mérogoni(^ ne peiMuettenf pas de distinguer
si c'est le noyau qui intervient ou le spermo-centre ou l'un et l'autre à
la fois. J'aurais donc été au delà de ce qui était légitime en faisant
<'ette distinction. D'ailleurs, je n'enq^èclie pas Bovkiu iIc la faire par
d'autres moyens et de démontrer, s'il le peut, (pie dans le complexe
noyau-fcentrosome, le centrosome seul est nécessaire. Je suis tout
disposé à admettre qu'il est ainsi.

JU'ste la question de la permanence des chromosomes. Mes expé-
riences ont montré que. lorsque un fragment ovulaire anudéé a
reçu du spermatozoïde les neuf chromosomes que celui-ci renferme, les
cellules de Forganisme engendré par lui en contiennent cepen. tant
dix-huit, d'où j'' ''"n lus que les chromosomes ne sont pas. comme le

XNWMi NOTES ET REVUE

v<'iit IJovijiti. «les in<livi(liialil<''s |M'i'nian(Mito!< se icliuuviiiil, am'h leur
tnof, au tr;i vers des mulliplt's |((''i<'',nrina lions (|U(' suliissciil les parli-
l'ult's (Idiil ils siiiit consliliirs. (Idlc coniliisioii. se liuiivaiit en oppo-
sition roniiello avoccoi'laincs uliscivalioris di' Movkki. n'Iui-ii rlicrclir
à en alténiioria porléc. .Al.iis il ne trouve à inviM|U('i' (ju<' la icncoiiln'
d'un cas exceplionnol. /*<ir /iasa/-(/. pi(Mi-;(''iii('nl flans les cas observés
par moi. une division de rlu-omo.sunies n'aurait pas été suivie de
^livisioii nucléaire, ou hien lous les ehroniosomes seraient passés
dans un des deux blaslonièrcs, ou bien endn le sp(>rnialozoïde aurait
eu préeisémenl dix-buil idironiosoines au liiMi de neul'.

La pauvreté de cette ariiunientation saute aux. yeux. Mais ce qu'il
y a de niieux. c'est (]ue ]3ovkiu ne remarque pas que l'un des argu-
ments qu'il invoque |)our combatire ma manièi'e de ynir constitue
une excellente preuve de l'inexactitude de sa tliéorie.

Dans quarante numérations de cbromoses (VEchinus inicrolu-
/>/VYv//^//^/î-, il a trouvé ({uatre fois un nondji-e difl'érent de neuf (18
\\ '21),

Si les chromosomes étaient des individualités permanentes, qu'ar-
riverait-il? c'est que les produits de ces quatre nnifs ou .spermato-
zoïdes, même s'ils s'unissaient à des individus à nombre normal
auraient dans leurs cellules sexuelles un n(nrd)re difl'érent de neuf et
dans toutes leurs cellules somatiques un nombre différent de
dix-buit. Le résultat serait même tout à fait curieux dans le cas
où un nond)re pair (tel que 18 cité par lui) intervient, cai- ajouté
au nombre impair neuf, il donne un nombre impair vingt-sept, et.
dans la réduction de la génération suivante, on arrive à des doni-
r/i/-o//iosomps, ce qui n'est pas com-iliabh^ avec la notion de Tindivi-
dualité absolue de ces éléments.

Tbéoriquement. et si l'on .s'en tient à l'individualité absolue, le
nondjre normal ne serait jamais récupéré, même en admettant que
les demi ou les cjuarts de cbromosome, auxquels on aboutit forcé-
ment, finissent par disjiaraitre. Cela pourrait avoir lieu si les cas
aberrants étaient en proportion très faible. Mais quand cette propor-
tion atteint un sur dix, comme c'est le cas d'après Boveri lui-même,
la panmixie n'est plus capable de les éteindre dans la masse : elle
les fond dans la masse; mais celle-ci s'en trouve modiliée, et l'on
arrive à ce résultat que : si Vindiridnalité dos rltromosomos était
réelle, par suite de la forte pro par! ion (tes cas a/ionnau.r. if ii'ij
aurait pfas (menue fi.rité daas leur nomtire. et l'on trouverait jiar-

NOTES ET REVUE xxxix

tout un nombre quelconque intermédiaire entre les extrt^mes. Lo
fdil qu'il n'en eut pax ainsi rsf /u in-curc (ni'mw (niton-tjulution
ramène sans rpsup le no/ii/tre fixe, ee (jui est juvcisi-njonl c.^ (juc
j'avais déduit de mes expériences'.

La conclusion de tout ceci est que : 1'^ si linvKiti. citnniH' ni moi ni
personne ne l'a jamais nié, a une part inqioitanlc dans la découverte
de la mérogonie, il n'est pas fondé .-i réclamer le tout pmir lui seul ;
il a à compter avec les llERTwir, avant lui et avec moi après lui. sans
oublier ZrF.c.r.ER et autres accessoirement: :2'' (jue mes conclusions
relatives aux chromosomes restent valables en dépit de son argu-
mentation.

Vil

NOTE PRÉLIMINAIRE SUR LES ITOLOTIIURIES

RAPPORTÉES PAR

L'EXPÉDITION ANTARCTIQUE RELGE

par Edij^ard Hkhouard
Mailre de conférences à la Sorljonne

Parmi les Holothuries rapportées par l'expédition antarctique
belge figurent cinq espèces nouvelles et un genre nouveau apparte-
pant à la famille des Elasipodes, Les espèces appartenant aux
groupes dits abyssaux ont été relevées de profondeurs allant de 410
Il 460 mètres, et cette distance relativement faible (hi gîte à la sur-
face a permis de recueillir pour la première lois des larves d'Elasi-
podes.

I D'ordinaire, on Irouvc dans les celhdcs sonialiqucs un nomlire d'eicments cliro-
niaruiues double de celui des cellules sexuelles réduites. 11 en est ainsi chez l'oursin,
mais il en est aulremcnL cliez le lapin, où ^\'lM\v.VRrER {Le Cvrjnisru/f iii/i-niin/iiiin-
et le nombre des rhromonomes du lapin : Avch. liiol. XVI, r»8r)-707, i pi., i8(|<it a
irouvc que, pour is à i4 sec^menls chromât icpics dans les cellules sexuelles réduites,
il y en a, selon les points, 38 à /(4 et jusqu'à 80, en moyenne 'r', dans les cellules
«omatiques. Cela se comprend très bien, si ce nombre dépend d'une aulorésîidalion,
qui i)eut être imparfaite el différente dans les cellules des différents tissus, tandis qii<-
cela ne se comprend plus si les chromosomes sont des personnes autonomes, comme
le voudrait Boveri.

XL NOTES ET lŒVUE

K.unillr — AsriDO C Ul H(l T l N .K .
S.-f.(i)iill( sy.XALLACTÏNEJt:.

Mesothuria bifurcata m. sp,\

12 mai 1S9H. l-'aubcil II. — "II" lat. S.; 8!»" 1<mi,!:. \\' . environ.

Un seul exemplaii'f^ <l(^ .S""" do longiiour,(lc forme ovalaire.tlrprimc
florso-ventralement, de couleur blanc grisâtre, présentant une bouche
ventrale et un anus terminal; les tentacules sont complètement ren-
fermées dans la cavité pharyngienne, mais les tubes ambulacraires
bien visibles se miuitrent disposés sur deux rangées dans chaijue ra-
dius, sauf dans le radius ventral médian qui ne présentent que ibnix
petits tubes rudimentaires. Dans les deux radius latéio-vcnlraux. la
rangée ventrale est formée de tubes plus volumineux (jne tous les
autres. On trouve, en outre, dans les trois interradius dorsaux deux
rangées de tubes espacés, séparées l'une de l'autre par la ligne mé-
diane de l'interradius. 11 résulte de cette disposition que l'on peut
considérer que des deux radius dorsaux dépendent quatre lignes de
tubes, à savoir: deux lignes moyennes radiales formées de tubes
rapprochés et deux lignes externes interradiales formées de tubes
clairsemés, et que des radius latéraux ventraux dépendent trois
lignes de tubes, une ventrale, une intermédiaire et une dorsale. I.a
ligne ventrale et la ligne intermédiaire représentent les deux rangées
voisines du radius, et la ligne dorsale la rangée interradiale. Les
tubes de la ligne ventrale sont volumineux, ceux de la ligue inter-
médiaire sont de grosseur uuiycnne et roux de la ligne dorsale sont
petits.

- Le tégument est translucide et entièrement hérissé par les longues
apophyses des corpuscules calcaires. Ces corpuscules ont la forme
normale de ceux des Mcxothuria; ils présentent une forme de tré-
pied dont b' disque est composé de six grandes mailles à peu près
égales et dont la colonne est foruu''e de trois tiges qui. à leurs extré-
mités, divergent également en dehors pour se terminer chacune par
une fourche simple.

Les organes arborescents sont formés de deux tr(Uics portant des
vésicules non lamifiées.

NOTKS ET REVUE ^^^

Fa m i 1 ! 0 — /•'/. AS/ /' O /> LXJ'J .
Smis-fainillo — ELPI 1)1 1 .\j:.i: .

Rhipidothuria Racovitzai m. i;.. n. sp.).
12 mai 1898, Faubert II. — 71o lat. S. ; 89" lon.i:. W. oiiviiiPii.

Doux exemplaires dont un, en assez l)on état, mesure .'{R'»'" de Icii-
gueur sur 5 ^m de largeur. La peau translucide jaunâtre laisse v.tir
par transparence les bandes musculaires ioni;itudinai<'s d'asiicd
nacré et un intestin de couleur orangée. Le disque l)uccal est ex-
trêmement développé par suite de la présence de palmures entre
les dix tentacules qui l'entourent en rayonnant autour de la bouche:
il est incliné fortement du coté ventral,

La bouche n'est pas située au centre du disque, mais plus rap-
prochée du bord inférieur que du bord supérieur, les deux canaux
tentaculaires dépendant du radius ventral médian étant iieaucoup
plus courts que les autres. L'anus est dorsal.

Le radius ventral médian estdépourvude tout appendice. Les deux
l'adius latéro-ventraux portent chacun une rangée de tubes disposés
symétriquement.

Les cinq premiers tubes sont également espacés les uns des autres
et occupent presque toute la longueur du radius ; les cinquième,
sixième, septième et huitième sont très i-ap|)r()cliés les uu'- *\i'<.
autres et le neuvième, plus allongé que les précédents, est léuni avei-
son symétrique par une lame transversale.

Sur la face dorsale, les deux radius ne portent aussi (|u'une seule
l'angée de tubes symétriquement j)lae(''s comme chez l,a'tuiiig(.in(\
mais ici les deux paires supérieures se sont rapiu'oi'hi'es et s(ud su|i-
|»ortées par un massif surélevé. Ces tubes sont pour (dia(pie radius au
nombre de huit, placés symétriquement; les deux premii'rs tubes de
chacun de ces radius sont situés au niveau de la moitié inférieure du
disque buccal et les six autres correspondent à un niveau un peu su|)é-
rieur à celui des tubes ventraux et semblent ainsi alterner avec eux.

Les corpuscules calcaires, autant qu'il est pernns d'en juger clie/
cet exemplaiie qui a été fixé dans le formol, sont rares et piobable-
ment formés d'une croix surmontée par une seule pointe. V.n avant
du (juadrilatèce surélevé des quatre premiers IuIm--; dorsaux se
trouve une dépressi(m brune repi'ésenfanl saus doiile la plaque ma-
dréporique.

XLii NOTES KT |{E\ l K

(11' iKjuvo.ui g<Min' csl iiilcrnu'diaiir aux l'iirclpitliu <'t aux 6V."o-

Peniagone Vignoni (n. sp.").

21 mai 1898; Xassc 1. — Tl"!.') lai. S.: 87'i:i9' long. \V.
'\'nù^ cxomplaires.
I II cxcinplain'. ;iti iiKiincnt de la capture, pia'senlait les caractères

•ïuivanls : 7:»" h' longueur sur 23'""' de largeur, légèrement rétréci

à l'arrière l't p<Mi déprimé dorso-ventralemeni : djamp du discpie
h'nlai'ulaii'c parallèle à la sùle ventral»', plan du V(tili> dorsal se con-
linuanl sensihhMiienl avec celui de la v«iussure préorale: hoiiclic
ventrale e| anus dorsal.

Tentacules volumineux, peltés, laciniés. au nomlne de dix,
Les tul)es a nd)ulacraires n'existent que sur les deux radius latéro-
venlraux et forment sur chacun d'eux et symétriquement une
seule ligne composée de huit tuhes volumineux. T. a première paire
est située à peu près au milieu de la longueur du corps, les paires
qui viennent ensuite sont de plus en plus rapprochées l'une de
l'autre, de telle sorte qu'à partir de la quatrième paire, ces tuhes sont
presque contigus ; enfin, les deux tulies de la dernière paire laissent
entre eux une échancrure occupant l'extrémité inférieure du corps.
Sur la face dorsale, il n'existe que deux paires de tuhes, rélégués
vers l'extrémité supérieure du corps. Ils sont placés sur le hord de
cette face dorsale et par suite largement écartés les uns des autres
dans le sens transversal. Le tégument est translucide, assez épais,
incolore et ne présente pas de corpuscules calcaires. Ceux-ci sont
localisés dans les appendices. Sur les tuhes andmlaci'aires. les cor-
puscules ont la forme de l'x fondamentale avec rpialn^ pointes sen-
sihlement perpendiculaires au plan général Au corpuscul»^ et situées
respectivement à la hase de chacun (le> liras de l'x. On trouve en
outre des formes dérivant de la précédenle et résullani de la su|>-
pression d'un ou plusieurs hras de l'x ou d<' leur déformation.

Sur les tentacules, on trouve des formations analogues: mais plus
grandes.

L'intestin est de couleur grisâtre, et le disque terminal des tenta-
cules, la houche et les organes génitaux sont de couleur orangée.

Des déhris (V Elpidiinoœ, provenant les uns du 1 1 mai 98 (71" lat.
S. et 89" long. W. environ^, pris au chalut: les autres du 18 mai 98
(71^18' lat. S., 83"02' long. W.,) pris au fauhert. se ra|ipôrlent pro-
bahlement à l'espèce que nous venons de décrire.

NOTES ET REVUE

\MII

Kaiiiillc — l>i:.\ Dlinc II I HDT I .\ .!■:
Cucumaria convergens (11. s|i.)

Colle osprc(> Imuvrc .î I'oiIk-Ioiio iijt's .Navarin, .Ma.^rlI.int'SMlaiis
une souche de Jfn'rort/stis pi/ri/'rra. présente ^0"""(1.' hinuinMu- sur
/(.iiiMi ,1,. largt'uf. Conservée dans l'alcuol après avoir r\r lixér .-m
suitlinié acéti(iue, (die est l)lanc grisâtre, mais unr noie prise .m
moment de la capture indique que la eouleui- est rouiic (die/ r.inimal
vivant. Sa forme est atténuée en pointe à l'extrennlé inléricurr. d
(die présente une face ventrale déprimée (pii csl nrilrmi-ul
distincte de la face dorsale, non seulement à caus(< de cette dépres-
sion, mais surtout parsuite de la disposition des tubes andiulacraires
qui s'y trouvent. Sur la face ventrale. l(>s tubes son! disposés ^urdcux
rangées dans cliaque radius, mais vers l'extrémité inférieure. Mir
une longueur à peu près ('gale au huitième de la bmgueui- lolale
du corps, cette disposition change : d'abord les tubes sont beaucouji
plus petits que ceux qui existent sur le reste de la face ventrale, cl
en outre, tandis que le radius ventral médian conserve encore ses
deux rangées de tubes, les radius latéraux du trivium n'en montrent
puisqu'une seulequi représente morphologiquemeni la rangée externe
de chacun d'eux, leur rangée interne s'arrètantà la liniit(^ supi-rieure
de ce huitième inférieur du corps, en s'incurvant à ce niveau, vers
le radius ventral médian.

Sur la face dorsale, les tubes sont en forme de papilles, de gros-
seurs variables et parsemés uniformément, sauf dans le Imilième
inférieur, où ils forment deux rangées bien distinctes dans chaque
radius dorsal.

Les corpuscules calcaires sont de deux sortes : 1" ceux de la couclie
profonde, qui ont la f(^rme de grandes plaques obliques : -2'^ ceux de
la couche superficielle, qui sont petits, en forme de corbeilles.

Ces corpuscules sont tout à fait comparables à ceux de (Uihirhinis
j)f/f/?nœi/s Theel, mais les bou(des tuberculeuses h quatre mailles
fondamentales, qui existent dans cette dernière espèce, font complè-
tement défaut.

Cucumaria mendax Theel
Cette espèce provient de Porto-torro (île Xavarin. .Mjigellanesi où
elle a été trouvée dans une souche de Mnrrori/stis jtijn'/'cro.

Elle a 17"!'" de longueur sur 4'"'" de large: c(mservé(> dans l'alcool

xuv NOTES ET REVUE

;i|ii'r's lixaliim .■ili siihliiiK- ;i(M''li(jlu\. l'Hc |i|-rscril(' iiiir i-niilciii' lil.iii'-
m-isàlrc.

I.i's liihcs nnihulncraii'cs cxislciil sciili'iiu'iil le Nnii; des radins.
Sur la l'ace dttrsalc. ces Inlx's smd ('S[)ac(''s. cl les deux l'angccs (m'ils
roniiciil dans (dia(|iic l'adiiis |)i'çmiciil ra|)|iarcncc d'une seule
l'aiiiçéo on zii!,/,aj;'. Sur les radius ventraux, les luhes s^nt plus serrés
el lurnient deux rangées bien marquées.

(liiez noire uni(|ue exeni|)laire. la réi^ion |)('ri|ir()clale <'s| invaginée
en enlonudii'. de telle sorte (jue Faniis niurpli(»lo,i;i(|uenient Icrniiiial
est situé au tuud de eel entonnoir qui contient en outre les derniers
Inhes anihulaci'aires (|ui, appartenant au péri|iro(;te. ont été entraînés
avec rinvagination.

Les corpuscules caleaii'cs sont de deux sortes, les uns snni
formés de plaques discoïdales noduleuses ne présentant (pu' les
quatre luailh^s du corpuscule fondamental, les autres sont ovalaires,
allongés et présentent, à une des extréniit(''s du grand axe de l'ovale,
de petites mailles à pourtour denté.

Ija disposition en zigzag des deux rangées de tubes ambulacraires
dans les radius dorsaux laisse soupçonner que, quand le corps est
étendu, ces tubes se disposent sur une seub' rangée, et que l'animal
se présente alors sous la forme d'Ocniis. On est ainsi fort loin de la
(Ji/rinnaria tnendax qui, dans le grand exemplaire de 70""" décrit
par Therl, sendjle par ses tubes interambulacraires dorsaux se
l'attacber au genre Sein/tcria. .l'ai cru cependant homologuer l'espèr-e
rapportée par la BELGKJA avec la C. /iie/ufax parce que Tlieel
signale que, dans les petits exemplaires de ^o""" de cette espèce, les
i-aiigéesdes ambulacres sont reconnaissables, car je suis convaincu
f|ue la plupart des (Jc/iits représentent des formes jeunes de ('.Hm-
iiKiria ou de Semperia ou. en d'autres ternu^;^, que pendant le déxc-
loppeiuent chez Vllolol Intric le nombre des tubes aiubuiacraires aug-
inente relativement plus vile que la surface du corps; ces tubes
sont obligés, pour trouver une place où se mettre, d'énngrer dans les
interradius, et une même espèce prise aux divers stades de son
développement post-larvaire, peut passer ainsi successivement i»ai'
les formes Orntis, (Uirumarin et ^Semperia. Mais il est d'aulanl plus
difticile d'établir la correspondance d'une espèce à ses différenls
âges (pie les cor[)Uscules calcaires se transforment simultan(''nienl,
comme je l'ai signalé ainsi qu'(')sTEHGnEEN et Mitsiki ui. (les raisons
semblent suffisantes pour faire rentrer les genres Se/fij/cria et fh-ni/s

NOTES ET KEVUE xlv

dans le giuiipe dos ('.iininuirld ainsi qur II. Li dwh; la admis;
peut-èlre mèuie le ^cnn- ('.olDcJiiriis suldra-l-il Ir iiiriiu- sml.

Cucumaria laevigata Verrill

Cet espèce trouvée ;i Porlo-torro (île Navarin , Magellanes), conserv(''e
dans l'alcool après fixation au sublimé acétique, est morte en élat
d'extension, mais sa direction généi-ale. au lieu de rester rectiliiine.
s'est incurvée en hélice à pas allon,i;é. Dans cet (Mal l'Ilc |)r(''senlc 7"""
dans sa plus grande longueur et un Ion gris sale ; les tubes anibula-
craires sont disposés sur une seule ligne dans les radius et ceux de
la face dorsale sont très espacés et au nombre de 8 à 0 seulement
sui' toute la longueur du radius.

l'arnii les tubes situés dans la région supérieure, certains sont très
allongés, filiformes, mais cette forme vient à coup sur, comme j'ai pu
le constater précédemment en prenant de petites espèces vivantes,
d'une traction exercée sur ce tube en détachant l'animal du support
où il se tenait fixé.

Les corpuscules calcaires sont en forme de lames ovoïdes dont W>
mailles les plus grandes sont disposées sur deux i-angées parallèles
et présentent à une des extrémités du grand axe des pointes aiguës,
divergentes. Les entre-nœuds du réseau calcaire présentent des nodo-
sités inégalement réparties.

A un gi'ossissement suftisant. on voit (pu' ces corpuscules son!
imbriqués d'une façon régulière dans le tégument.

Leur grand axe est sensiblement dirigé dans le sens de la bui-
gueur du corps, et leur indjrication se fait de telle sorte que la pai-tie
externe non recouverte du corpuscule est dirigée vers l'extrémdé
supérieure du corps.

Psolus BelgicsB (u. sp.).
700 23' lat. S. ; 82> 47' long. W.
L'unique exemplaire ({ui a été recueilli présente 7'""' de longueur
sur 2""".:) de large et est de couleur gris jaunâtre. La surface dorsale
est très bombée, et les bords du corps lamelleux et saillants, recourbés
sur la sole ventrale donnent à l'exenqdain' conservé dans l'alcool un
apparence cylindrique (piand on le voit du côté dorsal, maisducôtc
ventral on reconnaît une sole l.ien développée entourée par les
bords saillants du coi|.>. L'extrémité supérieure du corps est renllcc
et porte sur sa face dorsale la région buccale (jui ne présente pas
les cinq valves caractéristiques -le r.«>liix aji/arr/iriis. L'anus est

\LVi NOTES ET REVUE

(Milomc tlo (It'iils calcaires saillaiilcs rcpicsentant lo dernier cercle
des pla({ues iiul»ri(|U('es qui couvi'eiit la surface dorsale, (les plaques
sont arrondit's cl criblccs (l'un grand nombre de mailles sensiblement
égales. Leur imbrication ne se fait pas d'une façon régulière de haut
en bas, mais part de deux, centi^s situés symétriquement sur les
parties latérales du corps. Les plaques sont dis]>osées autour de ces
centr(>s en cercles concenli-i(|ucs (jui se rejoignent langent iellement
sur la ligne médiane dorsale et gagnent ensuite les deux exlrénntés,
de telle sorte (jue, dans le tiers supérieur du corps, le bord libi-e non
recouvert de phujiies est dirigé vers le haut, tandis que dans le tiers
inférieur, il est dirigé vers le bas.

l^es tubes ambulacraires n'existent ({ue dans les radius latéi'o-
ventraux et les deux lignes de tubes que présente chacun de ces
radius sont placées sur la face venti'ale de la marge du coips.

Famille — MOLPAULWK

Trochostoma antarcticum Theel

IS oct. 1898. Faubert A'ill. — TO S. 81o ^V. •.■iiviroii
in exenq)laire de 40 '>"« de long sur iO""" de large, avei- un
prolongement caudal de :2 ™'" environ. I^a forme est ovoïde; le tégu-
ment mince, transparent, et couvert de petites papilles opaques. Les
corpuscules calcaires semblent faire défaut, mais en regardant avec
attention, on voit dans l'épaisseur du tégument des arceaux, clairs
entourant la base des papilles qui représentent certainement des
empreintes de corpuscules calcaires. Ceux-ci étaient en forme de
tabourets, et les papilles sont formés par les tissus mous qui recou-
vraient leur partie saillante. Il n'y a pas de muscles rétracteurs : les
ovaires forment deux houppes symétriques de vésicules ovoïdes.

Chirodota Studeri Theel

8 octobre 1898. 1<'aubcK VII. lOoSS' S. 82"47' W.

•20 déc. 1898. Faubei-t MIL 70" 15' 8. 81"6' ^^■.

Les (juekjues débris provenant de ces stations me semblent pouvou'

èti'e rapportés à cette espèce. Deux disques tentacuaires présentent

on/,e et dou/.e tentacules, les corpuscules calcaires sont sigmoïdes

et tout à ("ait comp;irables à ceux de Chirodota Studeri, de Tinoiir,.

Larves d'Elasipodes

H sept. 1898. Plancton XIX. — m<^[ S. 8-J"3ri W. eij\h'(.n
l)eux exemplaires d'Age un peu dilIV'rent ont éjé recueillis.
La moins Agée de ces larves])oi'te trois paires de tubes ambulacraires.

NOTES ET REVUE xlvu

Sa forme est ramassée, présentant une ùwo vcnlr.ilc (|iii éiail lii-s
renflée au moment de la capture.

Sa région tentaculairc est fortement incurvéi' du (('ih' doi.sal. cl en
son centre se trouve la bouche située au soinnicl diiu uiaiiielun sail-
lant; autour de celle-ci sont cinq tentacules présentant chacun un
champ aplati en forme d'écusson. Ke i)l,in de l'écusson est tourné
obliquement vers l'axe du corps et est couvert de digitatinns. sauf
sur une ligne occupant le grand axe de l'écusson et sur deux lignes
transversales, perpendiculaires à ce grand axe; parfois il existe on
outre une troisième ligne transversale (jui n'inléi-(>sse (|ue les deux
angles supéi'ieurs de l'écusson. qui sont proémineuls.

<]es cinq tentacules ne semblent pas disposés svMH'Iriqui'nient
autour de l'axe du corps, car, tandis que les deux ventraux, le (bu'sal
gauche et le dorsal médian sont placés àpeu près à égale distance l'un
de l'autre, le dorsal droit, au contraire, est légèrement plus allongé
et plus écarté de ses voisins. Clette disposition correspond assez bien
à ce que I^udwig nous a montré pour la Cwunmrui J'Itiitci .

Au-dessous du disque tentaculairc, la face dorsale est dépiimée e|
iliféi'ieurement son bord est relevé et denté. Au milieu et un peu à
droitr^tle cette face déprimée s'élève une grosse vésicule ovoïde,
pédonculée, contenant probablement la masse viscérale.

Les dents du bord inférieur sont au nombre de six formant trois
paires disposées symétriquement; elles représentent les faces dor-
sales des tubes ambulacraires qui. au nombre de ti'ois paires, occiqx'nt
le bord inférieur de la face ventrale.

Le second exemplaire, un peu plus âgé, présente une forme ana-
logue, mais la vésicule dorsale est relativement moins volumineuse ;
elle présente quatre paires de tubes ambulacraires sur le bord infé-
rieur de la face ventrale. Chez les deux larves, les trois paires de
tubes andjulacraires de l'une et les quatre paires de l'autre, occupant
rextrème boid inférieur du corps et étant comprimés les uns contre
les autres, laissent supposer que ces tubes apparaissent successive-
ment de bas en haut.

Suivant toute probabilité, ces larves jippailieniienl à l;i >'ou>-
famille des Eljndiuu'd', et la vésicule ovoïde pédiculéequi surmonte
la face dorsale semble donner l'explication de l'épaississement tégu-
n)entaire formant le voile dorsal des représentants de ce ijroupe.

Si, en effet, comme il («st permis de le supposer. cettt> vésirule
contient une partie des viscères, dans la suite du dévelopj.emeiit

XLVin NOTES ET REVUE

ces visc(''ros ropiTiiaiil leur place haliilncllc diiiis la cavité normale
du corps, le léuuiuenl de la vcsiculc vidcc de son conlenu, se con-
liaclci'a cl fornici-a un cjoaisisscnicnl qui occupera précisément la
place du voile tloi'sal. D'aulre part, riiiclinaison du plan du disijue
tenlaculaii-e du côté dorsal, l'ordre d'apparition des tubes anihula-
craires de bas en baut. la ii,rande extension de la face ventrale,
laissent supposer que l'accroissement dans la suite du développe-
ment se fait surtout au dépens de la portion de la face dorsale, située
au-dessous de cette vésicule ovoïde, entre elle et l'extrémité inférieure
di' la larve.

Par suite du déveloj>pemenl plus actif de cette région dorsale, la
face ventrale, de bombée qu'elle était devient plane, et le plan du
disque tentaculaire, s'inclinanl graduellement en restant perpendi-
culaire au plan de symétrie, devient terminal, puis finalement ven-
tral, si l'accroissement de la région active se prolonge suffisammenl
pour déterminer la rotation de ce plan jusqu'à ses extrêmes limites,
.l'ai précédemment 1 attiré l'attention sur l'impoilance que présente
la direction de ce plan du disipie tentaculaire au point de vue de la
classification des E/jiidiiiieœ. et il sendjle donc, d'après l'examen de
ces larves, que la cause déterminante des formes successives des
genres, appartenant au groui)e des Klpldilnew, l'éside dans l'activité
de la prolifération des éléments de la région dorsale, située entre la
vésicule dorsale et l'extrémité inférieure du corps.

])'après une note de Racomtza, prise au moment de la capture,
ces larves contenaient des corpuscules calcaires de la forme liabi-
tuelle aux Elpidiincd'.

' Revision de la sous-i'amillc des Elpidiineti' el descriiition de nouvelles espèces.
Biell. Soc. Zool. Fr., p. 170 à 17G, i8()f).

J'arti le 10 Juin iQui.

Les directeurs :
11. DE Lacaze-Duthiers, g. Pruvot el E.-G. Racovitza.

Les gérants : Schleicuer FRi-:RES.

;H()().')r). — ■ vKns.viLLE;;. société anonyme des impuimekies cÉn.vuDTN

ARCHIVES

DE

ZOOLOGIE EXPERIMENTALE ET liENERALE

l'LBI.IKES SOLS LA DII'.RCTION UE

If. i)K LACAZK-DrTHIERS

Meinlirc de rinstiliil,
Foiulaleiir des Areliivcs cl des Liil)or.'\loires de KoscolV cl Ai'ayo.

G. PRUYUT ET E. G. RAGOVITZA

y SÉRIE, T. IX N 0 T E S ET R E V U E n» 4.

Vlll

SUR L'ORGANISATION DE LA VÉRlhlLLE

(Vcrrlil/um rijncmorhim (Pall.) Guv. var. xlijlifi'ra Kollik.)

par P. BuJOK
Professeur à ITiiiversilé de .lassy

Les travaux antérieurs (de Rapp, Phil[ppi, Pancriu, RicuiAnut.
KuLLiKER, KoROTXEFF, etc. ) sur l'organisatiou de ce l)el Alcyonnaire,
la Vérétille, sont insulïisants non seulement à cause des lacunes
qu'ils renferment, mais aussi à cause de leur manque de précision.
Grâce à l'abondance des animaux péchés et à l'installation des bacs
spéciaux du laboratoire Arago * où les animaux vivent comme dans
leur milieu naturel, j'ai pu combler, en grande partie, ces lacunes et
j'ai réussi à mieux préciser les faits déjà connus.

» Les recherches qui font l'objet de cette note prcliminaii'c ont clé poiirsiiivics
pendant cinq mois dans la belle station zoo!oi,n.iue Arago, de Hanyals-sur-Mcr. Je
remercie vivement M. H. d. Lcaze-Dlthiehs, l'iMusIrc fondalcur de cetU- slalion, c

M. le professeur G. Pkuvot, son directeur, pour celle lar-.- hospil; • i\» ils m ont

accordée.

ARCH. DE ZOOI.

. EXP. ET GÉN. — 3*^ SÉIVIE. — T. IX. 1901. ^

L NOTES ET REVUE

C'esl avec raiison i[iu' M. le |ii(»rf'ss<nii' II. de Lagaze-Dithieus
disait clans une cuniniuiiicaticm tailt' à l'Ac.idrniie des Sciences de
Paris à propos de la N'érélille ':

<( Quand on observe ces magnifiques animaux, on peut à l)on droil
être étonné de voir reproduire par les ouvrages des figures aussi
incorrectes dans le dessin (ju' inexactes par la légende qui les accom-
pagne. »

Certainement, la cause de ces erreurs est due, en grande i)artie, à
l'élude d'exemplaires conservés dans l'alcool et à la grande dilïiculté
((uiin rencontre lorsqu'on veut conserver ces animaux dans un étal
d'épanouissement satisfaisant. Les Polypes, ainsi que le polypier, sont
en effet excessivement contractiles : c'est ])ourquoi l'une de mes
premières préoccupations, en aJjordant l'étude de cet animal, a été
de trouver une bonne métboib' pour li' fixer dans un élat d'éj)anuuis-
sement complet. liC sublimé acétique bouillant, (ju'on enq)loyait
jusqu'à présent, donne des lésultats insulfisanls et présente, en outre,
le grave inconvénient d'enlever l'épiderme de l'animal à cause de la
température trop élevée du liquide.

Aprt's plusieurs essais, je suis arrivé à tuer ces animaux dans un
magnifique état d'épanouissement en employant une solution h froid
de 10 "/o de formol et 10°/o d'éther dans l'eau de mer. On attend que
l'animal soit bien épanoui dans le bac, on le prend ensuite par le
pied et on le plonge vivement dans la solution. Il est tué instantané-
ment et reste dans le même état qu'auparavant, sans présenter la
moindre déformation. Après une minute d'immersion, on le retire et
on le met, suspendu par le pied, dans un bocal contenant, comme
liquide conservateur, :2 " o de formol dans l'eau de mer.

Dans ce liquide la couleur et la transparence se conservent assez
longtemps pour que l'animal puisse être étudié comme s'il était
vivant, tandis que l'alcool le décolore et le rend opaque en deux ou
trois jours. Les éléments histologiques sont parfaitement conservés.
Appliqué aux Pennatulcs, ce procédé donne des résultats tout aussi
bons qu'avec les ^'érétilles.

Organisation extehxe. — L(^ polypier (/?//. 1, P) de la Vérétille a la
forme d'un axe cylindrique arrondi à l'extrémité antérieure et plus ou
moins clfilé vers l'extrémité postérieure. Il se compose de deux
parties : ](" pi«fd, généralement enfoncé dans la vase lorsque l'animal

' Coinjj/e rendu de l'Aauk'iiiie des Sciences de Paris, I. io4, p- 4G3, iSS/i

NOTES ET HEVUE u

est vivant, qui no purle pas de l*()lv|»('s. cl l,i ////r. Celle-ci est à peu
près trois fuis plus longue (pu> le pi(>(l e| pmle:

l'i Des P()hji)e)< nihilles [fuj. V. V) ipii penvcnl aniver iiis(|u;i
7 cm. ') (le hingueui" quand ils xtul à l'c-lal iTexIension ronqdèle :
ils sont disposés irrégulièreiuenl sur la lige, pourvus rliaeuii de

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c,,f--^'^y'^^<^'

r.[.-.

FiG. 1, représentant l'organisation générale du Pohpier et des Polypes.
— P, polypier ; P\ Polype ; B B' B'\ bourgeons; C. p., canaux princi-
paux ; C. n. pr., canaux uourriciers profonds ; LL\ parois de séparation
entre les Polypes et les bourgeons ; C. cœl. i., cavités cœlomiques infé-
rieures ; >'p. ('Cf., épithélium ectodermicpie ; t. c, tissu conjoiictif ;
c. n. .s-., canaux nourriciers superficiels ; o, communication entre les
cavités cœlomiques des Polypes; r. a. tnt., canaux nourriciers intermé-
diaires ; oi-f., orifices de communication entre les cavités des Polypes et
les canaux principaux; b, bouche; /. d., filaments mésodermiques
dorsaux ; o', œsophage ; cl. m., cloison mésentérique; m. pr., muscU;^;
protracteurs; m. /•., muscles rétracteurs;/, m., filaments mésentériques ;
org. (j., organes génitaux; t, tentacule; m. ^, mamelou tentaculaire;
c. //., cellules génitales.

huit tentacules pennés et portent, en outre, dans leur partie inle-
rieure, les organes génitaux ;

20 De tout petits bourgeons (Jiu.r, 15- 15'. 1'»") -' '"^''''^ ''''' phases de

LU NOTES ET REVUE

(Irveloppcment, ne portant pas d'organes génitaux et dont les plus
jeunes n'ont pas de tentacules; ils sont insérés presque régulièrement
en séries longitudinales dans les espaces laissés libres par les Polypes
adultes. Les plus pelils d'eulre eux sont comme de simples éiuiiiences
coniques à peine visibles à i'feil nu (de 0.25 mm. à O.iO non. de
longueur et de O.TiO mm. à 0.<sr> mm. de largeur). Ce sont justement
ces petits bourgeons (|U(' KiW-ukrii apjx'lle Zooidcii et qu'il considère
comme des individus dilVérents des grands Polypes.

Il y a un contraste frappant entre les dimensions auxquelles peut
arriver le même animal pendant les étals de fort épanouissement
(justju'à 'û cm. de longueur) et de forte conlraclion (jusqu'à
() ou 5 cm.). La turgescence du corps, (jui produit ce grand éj^anouis-
sement. est due à la grande quantité d'eau qui circule dans toutes
les parties de la colonie, grâce aux réseaux abondants de canaux.

Les Vérétilles, comme les Pennatules, s'épanouissent mieux à
l'obscurité qu'au jour.

D'après les dragages faits par M. le professeur G. Pauvor * dans le
golfe de Lyon, les Vérétilles habitent la région de la vase cùtièi'e, à
une profondeur de 30-50 mètres.

()i!(iAMsATio.\ iNTEUNE, — Lc polypicc cst parcouru dans toute sa
longueur par un large canal axial divisé en quatre canaux longitu-
ilinaux qu'on appelle les canaux principaux {Jiy. \ c. p.) jtar deux
cloisons qui se coupent.

Dans le pied, les deux cloisons se coupant perpendiculairement, il
en résulte que les (juatre canaux sont égaux, tandis que, dans la
tige, les deux cloisons se coupant très obliquement, il en résulte deux
canaux plus grands et deux plus petits. Ces derniers ont l'apparence
de deux fentes. Les parois des canaux principaux sont formées de
tissu conjonctif fibreux dans lequel on trouve un puissant réseau de
canaux nourriciei-s {ranaux nourriciers profonds, fuj. 1'. c. n. pr.)
qui établit la communication entre les cavités cœlomiques des
Polypes et des canaux principaux.

Tout autour des quatre canaux principaux, courent radia irement,
vers la périphérie de la tige du polypier, un grand nombre de lames
très fines (Jitj. V , L'L', etc.). (|ui forment les parois de séparation entre
les prolongements inférieurs et internes des cavités cœlomiques
{fif/. \ , c. c(el /.) a])parlenant aux Polypes adultes et aux bourgeons.

' Coup d'œil sur la dislribiition çt-néralc des Invcrléhivs dans la réi^ion de Banyuls
(Golfe du Lion) {Archives de Zool. e.rpér. et ijénér., 3' série, t. III, 1890).

NOTES ET REVUE un

C'est IVnsomblo de toutes ces parois de séparation, qui funne presque
toute la masse spongieuse de la tige du polypier.

Vers la périphérie, le polypier est limité par une paroi minn-. .issrz
transparente, lorsque l'animal est épanoui, et formée d'une couche
de cellules e(tu(lerini(|ues externes ('//y. /, ep. cet.) et d'une épaisse
couche interne de tissu C(jnjonctif fibreux (//y. 1. f. r.). Dans cette
dernière couche, à part les corpuscules calcaires, on rencontre un
réseau très développé de canaux nourriciers {mnaii.r iKUtrriricm
supe?'/tcie/s) {fiy. 1, r. n. h.j, parfaitement sendjlahle à celui indiqué
déjà dans la paroi des canaux principaux et qui établit la communi-
cation entre les cavités des Polypes adultes et des bourgeons
(//>/. 1, 0.)

Ce tissu conjonctif de la paroi (hi polypier, avec le réseau des
canaux nourriciers qu'il renferme, se prolonge, mais moins déve-
loppé, dans les lames ou parois minces qui séparent les cavités
cœlomiques des Polypes. Il se forme ici aussi un réseau (in de
canaux nourriciers {rannux nourriciers intermédiaires, /i(j. J,
c. n. int.) et là {fiy. 1, h') où ces parois s'attachent à la forte paroi
des canaux principaux, ce tissu et ces canaux intermédiaires
s'unissent avec le tissu et le réseau des canaux nourriciers profonds.
De cette façon, le réseau des canaux superficiels communique avec
celui des canaux profonds par le réseau des canaux intiMinédiaircs.

En outre, les cavités des polypes adultes et des bourgeons commu-
niquent par de petits orifices tapissés de cellules ciliées (//V/. /. nrf. )
avec les canaux nourriciers profonds et, plus loin, par l'iiitermi'-
diaire de ceux-ci. avec les canaux i)riniipaux.

De cette façon, la circulation de l'eau entrée par la boucdie des
Polypes et celle du liquide nourricier est largement assurée dans
toutes les parties de la colonie.

Outre le petit axe rigide long de lo-aO""" (pi'on a signalé déjà
chez la variété sttjlifera, j'en ai trouvé encore un autre plus p.'til
(3_5mm fip longueur) dans l'extrémité antéi-ieurc de la lig"' du
polypier.

Les Pobjpes adultes, arrivent juscpi'à 7 '"' et i '1 de lorigufur
à l'état de parfait épanouissement; ils portent les organes génitaux
màlesou femelles. L'orifice externe de l'ipsophage, appelé ordinair.--
ment la bouche {fi(j. 1, h.), situé au centre du disipie bucial. est
entouré de huit petits lobes et a la forme d'une fcide dont le grand
axe se trouve presque toujours placé dans un i)lan parallèle à l'axe

Mv NOTES ET REVUE

l(in,i;ilii(liii.il ilii |Mtl\ pirr. — Liiis(|iu' l<'s INiIn jx-s sdiil hicn (''p.iiionis.
leur ••(Hintiiiic Icnlarul.iirc avoc la ImuicIic r(',u;ar<l(' pi-csquo loujouis
(lu cùtr <lu pit'd. Dans cctlc positiun, les deux clnisniis. ([iii ne [torlcnl
pas (le tilainciits in(''S(Miir'ii(pi('s visiljlcs à rcxtri-iciii-, sonl doi-salcs.
W lUi" la luèmc l'aisoii. on dnit coiisidcMcr ces deux (ilaiiuMits nirscnt*''-
i-i(iues comme dorsaux (//.y. I , /'. d.)

L'œsophage (////. 1, œs.) a la forint' d"uu luhe aplati lalôralenicnl.
Sa paroi est formée d'une couehe niédiane de tissu conjonctif Jibreux,
tapissée intérieurement d'une couche de cellules épithéliales ciliées,
d'oi'igine (>clodermique, et (extérieurement d'une autre couclie de
cellules épithéliales qui n'est que la continuation de la couche ento-
dermique qui tapisse la paroi interne de la cavité (•(elomi(pi(' du
l*olype. Dans la moitié postérieure de Ttesophage, les cellules de
cette dernière couche sont particulièrement développées ; elles sont
très grandes, possèdent un flagellum et contiennent beaucoup de
granulations sphériques, quelquefois incolores, ayant l'aspect de
glolniles de graisse, d'autres fois colorées en jaune foncé ce ({ui
donne à cette portion de l'iesophage cette couleur jaune hrunAlre
qu'on aperçoit à travers la paroi transparente du corps du Polype.
En outre, la paroi externe de l'œsophage est parcourue longitudina-
lement par 8 petites C(jtes, formées par l'insertion de 8 cloisons ou
septa. L'œsophage présente, sur sa face interne, deux petits sillons
fortement ciliés, un dorsal et un autre ventral, celui-ci plus déve-
loppé dans sa moitié postérieure surtout. — Sauf les plis formés par
ces deux, sillons, l'œsophage n'en présente pas d'autres. Vers son
extrémité postérieure, l'œsophage se rétrécit beaucoup, et ses bords
se continuent avec les deux filaments mésentériques dorsaux
i/if/. 1, /'. (l.) dont l'épithélium cilié forme un sillon, lequel, en
section ti-ansversale. présente la forme d'un V. Les huit cloistms
(îomplètes dans la région œsophagienne (fiy. 1. ri. m.), incomplètes
dans le reste de la cavité ceelomique, possèdent une forte musculature
transversale {muscles protrarteurs. /î(j. 1, m. pr.) et longitudinale
{muscles rétracleurs, fi(j. l.m.r.). Au dépens de l'épithélium enlo-
dermique. qui tapisse (îes cloisons, se développent les filaments
mésentérifiues (//// 1, /'. m.), immédiatement après r(esophage. et les
produits génitaux (/?//. i, or(/. y.) dans la moitié postérieure de la
cavité cœlomique.

lîouRfiEoxs. — Les plus petits d'entre eux (de 0.25"»" à 0.80""" de
longueur et jusqu'à O.Bo""" de largeur, ftg. 1, B) ont une bouche

LV

NOTES KT REVUE
sans tentacules {fiy. I, h.), un tesophage lapissô intriiruivinonl p.u
un éi)ith('liuin formé de cellules allongées dont la plupart portent un
long flagelhun, huit cloisons complètes dans la région œsophagien tu;
{Jl(j 1, cl. m.); les deux filaments mésentéri(piesresseud)lent. connue
conformation, étendue et situation, aux lilanicnls niéscnlérlipics
dorsaux des Polypes adultes ; les cavités Cd'lomiipu^s comprises dans
le corps du polypier (////. 1, c. m>L /.) ont la même f(»rme et la même
étendue cpie celles des Polypes adultes ; seulement les six lilanuMits
mésentériques sont à peine ébauchés et les organes génitaux
manquent.

Ces bourgeons i^Zoùidea de Koluker) ne se distinguent prfs(|ui'
pas des autres bourgeons immédiatement plus avancés (O.oO""" de
longueur et 1""" de largeur (/?«/. 1, E). En etfet, ces derniers ont
aussi une bouche sans tentacules, un œsophage un peu plus déve-
loppé, les cellules flagellées étant surtout abondantes du cùté durs.il
et du côté ventral à la place des futurs sillons de l'adulte : ou trouve
les mêmes filaments mésentéri({ues dorsaux, les mêmes cloisons qui
sont un peu plus allongées inférieurement et les six filaments mésen-
tériques qui commencent à être plus distinctes.

Dans un stade plus avancé (li^n^ de longueur fuj. 1, B'), il n'y «i
que les cloisons et les six filaments mésentériques qui sont plus déve-
loppés.

Au stade de 1 '""i 5 {pg. 1,B"), on voit à peine apparaître les tenta- .
cules comme de petits mamelons (m. t.); l'œsophage et les six
filaments mésentériques sont plus développés.

Au stade de â'""", les mamelons tentaculaires bien visibles ne
portent pas encore de pinnules ; les cloisons, l'œsophage et les six
.filaments mésentériques sont encore plus développés.

Enfin, au stade de 3'"'", les tentacules, petits encore, jtorlrnl deux
rangées de rares et toutes petites pinnules ; les autres parties, sauf b's
ditférences de grandeur, sont développées comme chez l'adulte. En
outre, il ce dernier stade, on rencontre aussi les organes génitaux.

Dans quelques bourgeons d'un millimètre, j'ai trouvé déjii i'éit.iurjie
d'une capsule spermatique (p(j. 1 , c. g.).

Cette étude comparative nous autorise à établir que les /unidi's de
Krirj.iKEU ne sont (]ue de sinqiles l)OUf<j('()ns ipii n'alli-mlenl ((ne le
moment de se développer et de devenir ainsi des Pdlypes adultes
parfaitement semblables aux grands Polypes. Il n'y a iUnn- pas de
dimorphisme des Polypes.

Lvi NOTES ET REVUE

Oiu'.ANKs cK.MTM \. — Tous los Polypos (Ic l.i mriiic coloni»' (jui
Itorlonl (l«>s (»i-g;inos gc-nil.iux sont ou uiAh'Sdu fVinolles.

Il n'y a donc pas d'iKM-maphrodilisino, sauf pcul-rtio dans des cas
accidentels.

Les produits génitaux, niàlos ou fcinrllcs. attachrs aux six cloisons,
qui portent les six filaments niésentériques visibles, sont situés dans
le prolongement inférieur de la cavité de cliaque l»olype adulte
(//V/. 1. onj. (/.) ; ils sont par conséquent enfermés dans la lige du
polypier. Lorsqu'ils sont très développés, ils font saillie aussi dans la

I' .

â

-■;■ «•

1- /

c

'à '

e

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2

1

/

FiG. 2. —a, spermatocyte ; h. o., spermatides.

FiG. 3. —a, cellule épithélialo ; h. cellules glandulaires.

FiG. 4. — a. h. c, différents états du nématocyste.

partie supérieure de la cavité cœlomique, en dehors du polypier,
bien entendu, lorsque le Polype est bien épanoui.

Les deux cloisons, qui soutiennent les deux filaments niésenté-
riques dorsaux, ne portent pas d'organes génitaux.

Les œufs ainsi que les spermatozoïdes sont formés par la dilféren-
ciation des cellules entodermiques qui tapissent les bords des cloisons
auxquelles ils sont attachés.

Dans le cas des (cufs, une cellule entodermique croît énormément,
celles qui l'eutourent se divisent et forment une couche folliculaire
de cellules allongées, poui'vues d'un llagellum, autour de la grande
cellule qui est l'ovule. La membrane de la cellule devient la mem-
brane vitelline. L'ovule reste attaché à la cloison par uu petit traclus

NOTES ET REVUE lmi

fonuî' d'une lame de tissu conjonclif au niilit-u l'I taiiissi- di- [miI d
d'autre par les cellules entodenuiiiucs (jui se ft)nliiiiif'iit avec les cel-
lules folliculaires.

Exactement au même endroit, où chez la colonie l'emellc se sont
développés les œufs, chez la colonie maie se développent les capsules
spermatiques : les cellules entodermiques, qui couvrent ici les six
cloisons, émigrent dans la lame conjonctive de la cloison, là elles
grandissent et deviennent les cellules mères {Spermdttxjonics) des
spermatozoïdes. Ces cellules mères se divisent et forment des groupes

/

/

/ ^

il'

/ff

FiG. 5. — a, cellules seusitives; b. c, cellules gaûglioiinaires ; '/. ''-..
cellules épithélio-musculaires.

des spermatocytes et ensuite des spermatides, entourées d'une
couche de cellules cylindriques ciliées, dérivées toujours de l'enlo-
derme et qui forment la paroi de la capsule spermatique corres-
pondant au follicule ovarien. Les capsules spermati(|ues légèrement
ovales sont attachées aussi par un pédicule à la cloison (|ui les sup-
porte.

Dans les colonies examinées depuis le 30 décembre i'.»00 jusqu'au
15 mai 1001, je n'ai pas trouvé des spermatozoïdes complètement
développés. Les jeunes capsules sont bourrées de spermatocytes

,,viii NOTES ET REVUE

(fui. i\ (!.}, i<'> l'iiis avancées (\v sperinatidos à (lillV-rcnls .stades du

développement (////. :'. I), ' ).

Histologie*. — Les éléments liislnlogi(|ues sont très développés,
quelques-uns d'entre eux sont caractéristiques pour certaines régions
du corps. Ainsi, les cellules glandulaires (fh/. .">'. h.) qui sont très
alxmdantesdansrectoderme de toute la colonie. Elles sont quelquef(»is
tellement grandes qu'elles font sadlie à la surface de l'ectoderme.

e

â

l^iG. (3. _ a. 6. c, cellules de la paroi interne de l'iesophage; d. cf.;/.,
cellules de la paroi externe de l'œsophage.

Elles sécrètent le mucus abondant. i]ui entoure le corps de la colonie.

Les nématocystes (//V/. /, a. h. O. sont très nomlireux sur les ten-
tacules.

Le disque buccal est très riche en cellules seusitives (//>/. ô. a).

' Los clémenls cellulaires reprodiiils dans les fiu,-. :>., '.), 4, .'), 0 el 7 ont été préparé»;
parla métliode de ma<-éraliun de Hkutwig cl dessinés à la <'liaiiil)re claire, t^rossis
900 fois.

NOTES ET REVUE ,.,x

,n;m,nli(mnaii('s (/ii/. .5. h. c), o[ ('"pithélio-nuisiulaircs i//V/. ô. ,/, ,-,.
Les cclliili's (le la [laioi interne de l'œsophage (/h/, (i. n, h, r). sunl
allongées et portent un ou (hîux cils plus développés dans les sil-
lons. Celles (jui tapissent la paroi externe de r(esoj)hage (entudcr-
nii(iues) sont, les unes allongées ifuj. (>, d, e. /'), les autres plus ou
moins ovales {/i(j. (i. ;/) ; elles portent un long flagclluiu. I]ii uulif.
celles-ci sont très riches en granulations colorées en jaune, (le sont
ces cellules qui produisent la couleur jaune brunâtre de l'o'sophage.

i —

^

A'

c5

FiG. 7. — a. h. c, cellules des rilaments mésentoriques ; i\, celhilos do
la paroi de la capsule spermatique ; r. /., cellules du follicule ovaiien ;
<j, globules, et h. gouttelettes sphériques.

Le domaine des cellules qui portent les longs cils est très étendu.
Ainsi, on les trouve sur la paroi interne de la cavité cn'loniiquc des
Polypes, sur les filements niésentériques (//.c/. 7, u, h, r). sur la paroi
externe de la capsule sperniati(iue (/If/. 7. 'h et du follicule .•vancn

(/'//• 7, e. /■).

On sait que les Vérétilles sont phosphorescentes. Une parlu-ularitc
caractéristique de tous les éléments cellulaires de ces animaux, c'est
leur richesse en petites gouttelettes sphériques de diiïérentes gran-

Lx NOTES ET REVUE

(leurs (//y. (>. '/■-!/) <'l {/i;/. 7. (t.-f), (|ui oui sculcnu-iil r.i|i|i;ir('nce de
la graisse cl i|iii (htivi-iit contribuer à la phosphurescence.

En outre, dans loulc la colonie on trouve en grande abondance de
gros globules spbriiques, lesquels renferment les ummucs goutte-
lettes {/i(/. 7. {/) et doivcnl contribuer aussi à la ])bosphorescence.
Lorsque ces gouttelettes s'écbappent des cellules et des vésicules qui
les renferment {/if/. 7, /t). elles présentent des m<iuvemenls brow-
niens plus ou moins rapides.

Je crois, du moins jusqu'à présent, que ces gouttelettes sont ana-
loges à celles décrites cbez la Pbolade dactyle, par II. Dinois ', sous
le nom de Varitolides, et qui produisent la phosphorescence, grâce
à une substance qu'elles contiennent et qu'il appelle Jjirif('ra>ie,
substance présentant tous les caractères des Zijmases.

Ranviils-sur-Mor, le oô mai ujoi.

IX

COMPTE RENDt; BIBIOGRAPHIQUE

Raph. Dubois et E. Couvreur. — Leçons de p/ij/siologie o.rpèrlmentale,
un volume in-8o raisin de 388 pages, avec 303 figures dans le texte.
G. Carré et C. Xaud. éditeurs, Paris, 1900 (Prix cartonné: 14 francs).

Cet ouvrae:c n'est pas un traité de physiologie, mais une iailialion aux méthodes de
la pliysiologie expérimentale, s'adressant, comme le disent les auteurs dans leur
l)réface, à tous ceux qui veulent devenir des expérimentateurs ou des opérateurs
éclairés, biolog-istes, médecins, chirurgiens, vétérinaires, agronomes, etc.. Les
auteurs ont judicieusement pensé qu'entre l'enseignement théorique donné dans les
cours et les travaux pratiques qui mettent l'étudiant personnellement aux prises avec
les difficultés de l'expérimentation sur l'être vivant, il y avait place pour des
démonstrations e.vpérimentnles dans lesquelles le maître exécute en les expliquant et
eu les commentant devant l'élève encore novice les opérations que celui-ci aura
ensuite à répéter. C'est cet enseignement pratique que résument ces 3i leçons de phy-
siologie expérimentale, dans le but de permettre à l'étudiant soit de revoir à tète
reposée dans le livre, ce qu'il a vu dans ta salle de démonstrations, soit de s'initier
lui même à la pratique, hors de la direction du professeur.

L;i première partie est consacrée à la description des appareils enregistreurs, la
seconde à la technique des opérations en général, les suivantes aux propriétés géné-

* R. Dubois. Anatomie et Physiologie comparée de la Pholade daclyic. (Annales
rie l'Université de Lyon, t. II, fasc. 2, i8ya.

NOTES ET REVUE Lxi

du système nerveux el des umseles el à l'analyse des priin'ipalcs fondions de
organisme.

Les nombreuses figures iuxueusemeni, içravées foui passer sous les yeux du lecteur
les principaux instruments employés en physioloijie, les régions anatomi(pies sur
lesijueiles portent les opérations, des types de tracés t;Taphi([ues, des formes de
cristaux, etc.

Mais rou\ray,e n'est ])as jïour cela un simple manuel opératoire. Il renferme encore
des descriptions auatomiqucs ou liisloloi^icpies succinctes, mais précises, pour tous
les organes où cela est n.'cessairc, et surtout l'interprétation des expériences passées
en revue, de manière à pouvoir être lu et consulté avec fruit même par les persomies
ipie n'intén'sse pas spécialement le côté jjraticpir et expérimental.

X

BlBLIOTIlÈgCK DC LAlîORATt )I1IE AHAGO '
RECUEILS PÉRIODIQUES (Suite)

Ji:nais( m; zi'.itschrii-t iri; XAirRWissF^NsriiAFT, Jeiia. l)('[)iiis 1898,

t. XXXI, N. F. XXIV.
.Journal de Conchyliologie, l'aris. Ijrpuis roiigiue, t. i, 1850.
.Journal OF the Collège of Sciences, impérial ['niversitv of .Japan,

Tolvvo. Depuis 1896, t x.
.Journal of Morphology, BostiuL l)ej)uis 1 oi-igiiR', I. i, 1881.
Mémoires de la Socn'iTi'i zoologique de J'"rance, Paris. Dei)nis l'oiitrinp,

t. 1,1888.

MeMOIRS and I'ROCEEDINGS of THE MANCHESTER LITERARV AND l'IIILO"

sopHiCAL Society, Maneliestei'. Depuis 1891, P série, t. ix.

MiTTHEILUNGEN AUS DER ZOOLOGISCHEN STATION ZU Ne.\PEL, ZUgleirll siu

Repertoriuni fiif Miftelnioeflcuiide , Leipzig. Depuis l'origine,

t. I, 1879.
MoRPHOLOGisCHES .Jahrbuch . l'iiic Zeitsc'lii'ift lui' Auatoiiiie iiiid

Entwiclcelungsgescliiolite, Leipzig, Depuis 1891, t. xvit.
Nouvelles Archives du Muséum d'histoire naturelle de Paris. De

186Ô, t. 1, à 1868, t. IV.
Nouvelles de la Société impériale des Amateurs des Sciences natu-
relles, DE l'Anthropologie et de i.'Isthnographie. Moscou. De

1871, t. X, à 1883, t. Liv.
Ofversigt af Kongl . Vetenskaps-Akademiens I-'orhandlingar,

Stockliolm. Depuis 1896, t. lui.

OVERSIGT OVER DET KONGELIGE DaNSKE ^'lDENSKABERNES SeLSKABS

FoRHANDLiNGER, Copeuliague. Depuis 1883,
' Voir Notes et Revue ifjoi, n» a.

lAii NOTES ET UEVIE

PniL0S01'lliCAL'l'RANSA( riONS OK THE HOVAI. SOCIK I ■^ OF I ,OM)0N sélie;; li,

containiiig papci-s ol a liinloirical diai-acter. l)('[niis 1898, t. cxc.
Proceedi.\<;s ok ihe American Acaddmv oi Auts ani» Sciences, Roston.

Depuis 18!H), 1. xviii, N. S.
QuARTEKi,Y Journal Ol' mk RdscopK ai. S( ik\( k, Londres. iK'puis 1867,

t. vii,N. 8.
Recueil zoOLcxaguE suisse, (icnéx e-Bàlo. De 18(S4. I. i, ;V 181>2. t v et

deviiiof.
Revue BK)LO<;i(n;E du Nord uk la France, Lillr De 1889, 1. i, ;i 189."),

t. VII.

Revue générale des Scienc'ES pures et applkjuées. Paris. i)('])iiis l'ori-
gine, 1.1, 1890.

Revue et Magasin de ZooLoiiiE i'Ure et Ai'iM.i<,)rÉE, Paris. Do 1871 à
1879, 3^ série, t. vu.

Revue MARITIME et coloniale, Paris. De 1874, t. xl, à 1879, t. lxiii.

Revue des Sciences naturelles, Montpellier. De 1872, t. i, à 1885.
3e série, t. iv et dernier.

Revue des Sciences naturelles, publiée par la Société des Naturalistes
de Saint-Pétersbourg. De 1890 à 1893.

Revue scientifique, Paris. Depuis 1864, t. ii.

Revue suisse de Zoologie, et Annales du Musée d'Histoire naturelle de
Genève. Depuis l'origine, t. i, 1893.

Société scientifique et littéraire des Pyrénées-Orientales. Per-
pignan. De 1845, t. VI à 1884, t. xxvi.

StUDIES FROM THE B10L0GICAL LABORATORY AT JoHN HOPKINS I'nIVERSITY,

Baltimore. De 1883, t. ii, à 1891, t. v.

StUDIES FROM THE MORPHOLOIHCAL LABORATORY OF CAMBRIDGE, Londl'es,

De 1888, t. m, à 1895, t. vi.

Travaux des laboratoires de l'I'niversité de A'arsovie. Depuis l'ori-
gine, fasc. I, 1892.

Travaux de la Société impériale des naturalistes de Saint Péters-
bourg, Section de Zoologie et de Physiologie. Depuis 1888, t. xix.

Tnited States Commission of Fish and Fisheries, Report of the Com-
missioner, ^^'asllington. Depuis 1872.

Videnskabelige Meddelelser fra Naturhistorisk Forening y kjoben-
HAVN, Copenhague. Depuis 1871.

Zeitsciirift fur wissenschaftliche Zoologie, Leipzig. Depuis 1877,

t. XXVIII.

Zooi.oGicAL Record, Londres. Depuis l'origine, t. i, pour 186L
ZooLOGiscHER Anzeiger, Liei[)/ig. Depuis l'origine, t. i, 1878.
Zoologischer Jahresbericht, Leip/ig. l)e[)iiis l'origine, t. i p(»ur 1879,

NOTES ET KEVIE lxiii

OUVRAGES COLLECTIFS

Agassi/. (I..). — ("ontiibulions tlio tin- nutui-al liistoi-y of tlu' rnitcd

Statos of America, 1 voL, Boston. 1857-1862.
Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs, wissensclialtlitli

dargestcllt in \Voi't und Bild, in-80, Leipzig, 1862-19. . .
Bmdragen TOT de Dierkunde, uitgegeven door het geno()lsclia|) Ndiui-a

arfis M<(fjistra te Amsterdam — Onderzoekingstochtoii \nn de

Willem Barents, 1 fasc. in-fJ, Amsterdam. 1886-1886.
BiOLOGK al lectures, delivered at the marine biologioal laboiatory of

Wood's rioll, 3 vol. in-12, 1891-1896.
Centenaire de la fondation du Muselm d'Histoire naturelle, volume

commémoratif publié par les professeurs du Muséum. 1 vol. gr. in-4",

Paris, 1893.
Compte rendu des séances du Congrès international de Zoologie :

ire session, Paris (5-10 août 1889), 1 vol. in-S».

2e session, Moscou (22-30 août 1892), 2 vol. in-8'.

3e session, Leyde (16-21 septembre 1895), 1 vol. in-8«.

4e session, Cambridge (22-27 août 1898), 1 vol. in-80.
Das Tierreich, eine Zusammenstellung und Kennzeichnungder rezenten

Tierformen, Berlin, gr. In-S».
Den Norske Nordhavs-Expédition 1876-1878, gr. in-4o. Christiania,

1882-19...
Die Expédition zur physikalisch-chemisciien und biologischen unter-

suchung der ostsee im sommer 1871, auf s. m. avisodampfer

" PoMMERANiA ", 1 vol. gr. iu-4o, Berlin. 1873.
Encyclopédie méthodique ou par ordre des matières. 7 vol. in-4o, Paris,

1832.
Fauna Arctica, eine Zusammenstellung der Arktischen Tliierformcn.

léna, Fischer, 1900 à . . . . , in-4o.
Fauna und Flora des Golfes von Neapel und der angrenzenden

Meeres-Abschnitte, in 40, Berlin, 1880-19. . .
Le règne animal distribué d'après sou organisation, édition illustrée

par une réunion des disciples de Curlcr, 20 vol. in-4o, Paris.
Mémoirs of THE Muséum of comparative Zoology at Harvard

Collège, Cambridge, Mass., gr. in-4o.
Misceli.anées biologiques dédiées au professeur A. Giard à l'occasion

du 25e anniversaire de la fondation de la Station zoologique de

\Vimereux, 1 vol. gr. in-4o, Paris, 1899.
Mission scientifique au Mexique et dans l'Amérique centrale.

Recherches zoologiques, gr. in-4'\ Paris, 1870-19...
Report on the Scientific results of the voyage of H. M. S. Cuai.-
LENGEP,during the years 1873-76, 50v..l. m-\'\ Londres. 1880-189o.

LMV NOTES ET REVUE

l\r;srLTATs des campagnes scientifujues accomplies sur son yacht par

Albert I'''', prince souvei-aiii «le Moniico, iiv. in-1". Monaco, 1889-

19...
Société scientifique et Station zooi.ogique d'Arcaciion, tra\ aux des

laboraldii'cs, in-8'\ Paris.
I iiE l'AUNA and fi.ora of Valencia haubouu, ON THE W'est coast of

Ireland, 1 vol. in-12, Dublin, 1900.
TiiE IUy Society instituterl MDCCCXMV, in-8", Londres, 184(3-19...

MEMOHîES ET VOLIMRS ISOLES

AoASsiz (A.). — Notes on tlie described Species ol Jlolcuiioti found on
tlie Western coast of Nortli America, Boston, 18(31.

Agassiz (A.). — The mode of developnient of the Marginal tentacules
of the fi'ee Modusto of some Hydroids, Boston. 1862.

Agassiz (A.). — Synopsis of (lie Echinoids eoUected by Dr. W. Stinipson
on the Xordi Pacific Exploring Expédition, Philadelphia, 1863.

Agassiz (A.). — On the Embryology of Echinoderms, Boston, 1864.

Agassiz (A.). — On the Young Stages of a few Annelids, New-York,
1866.

Agassiz (A.). — Description of Salpa Cahotti, Boston, 1866.

Agassiz (A.). — On the Habits of a Few Echinoderms, Boston, 1869.

Agassiz 'A.). — Systematie zoology and nomenclature, 1871.

Agassiz (A.). — Embryology of the Ctenophorae, Cambridge, Mass.,
1874.

Agassiz (A.). — On viviparous Ec/n'ni Irom the Kerguelen Islands,
Boston, 1876.

Agassiz (A.). — Preliminary report on the « Challenger » Ec/dni. Cam-
bridge, 1879.

Agassiz (L.). — Bibliographia zoologie^ et geologiœ, 4 vol., London,
1848-1854.

Paru le lo Juillet igoi.
Les directeur!; :
IL DE Lagaze-Duthiers, g. Pruvoï et E.-G. Racovitza.

Les gérants : Schleicher frères.

;<lG03. — ■ VEllS.VILLEIJ. SOCIÉTÉ ANONYME DES IMPUIMERIES GÉRAKUI-X

ARCHIVES

DE

ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE

l'UBLIKES SOLS LA DIRECTION DE

H. DE LACAZE-DUTHIERS

Membre de riiistitut,
Fondateur des Ai'Lliives et des Laboratoires de RoscofV et Arago.

G. PRUVOT ET E. G. RACOVITZA

.3e SÉRIE, T. IX NOTES ET REVUE N05.

XI

LES M(jel:rs du girardinus decemmatulatus

POISSON VIVIPARE

par N. ZoLOTNisKY

Vice-Président de la section Iclithyoloçique
de la Société d'Acclimatation Impériale de Russie, à Moscou

Les poissons vivipares ne sont pas aussi rares (|u'on pourrait le
croire. Parmi les 9 à 10,000 espèces vivantes de poissons de mer
et d'eau douce on en compte bien 200 à 300 espèces vivipares.
Malheureusement, les mœurs de ces êtres curieux (Zoarces vivi-
pares excepté) n'ont pus encore été jusqu'à présent étudiés en aqua-
rium, cependant ils le méritent bien, comme le lecteur pourra s'en
assurer par ce qui suit. .

Le poisson vivipare dont je vais décrire les mœurs a été apporté à
Berlin l'année dernièiv. Il poric le nom de Girardinus deremniacu-
latus et appartient à la famille des Cijprinodonidd', dont le réprésen-
tant européen, (Ujprinodon /iisj>a/iirus, a été si bien décrit et étudié
par feu M. CAïuîONNiEit. Ce r//yY//7//;?/^s- est originaire de l'Amérique
du Sud, de Buenos-Ayres, oii il habile les rivières et les ruisseaux, et

.vncii. i)i; zoor.. kxi'. et gkn. — 3'^^ siaui:. — r. ix. 1901. E

Lxvi NOTES ET REVUE

où il est aussi commun ([ue le petit (îardon dans nos eaux

douces.

[1 est très petit de (aille. La IVmi'lIc alleiiit à peine :> centimètres
et le maie est encore plus petit : il n'a que 3 conlinicMn-s. Son corps
allongé, fusiforme, est d'un gris argenté et presque transparent. La
femelle a une bande transversale, ou mieux, une tache noire allon-
gée, et le maie en a dix de ces taches, qui lui Dut valu son nom
scientifique : decemnianthilus.

Ce qu'il y a de plus curieux dans ce poisson, c'est la nageoire
abdominale du mâle qui a la forme d'un petit tube muni d'un cro-
chet au bout. Le maie s'en sert comme d'une main et peut la faire
mouvoir de tous les côtés, la baisser et la soulever. Cette nageoire
est en même temps son organe génital externe. En passant près de
la femelle, surtout quand arrive le moment du frai, il soulève cet
organe si haut qu'il arrive à toucher, avec, sa mâchoire inférieure
ou ses ouies, et a l'air de vouloir en transpercer la femelle.
Malheureusement je n'ai pas eu l'occasion d'assister jusqu'à présent
à l'accouplement de ces poissons, mais aux dires d'un amateur
allemand, M. Leifeld, cet acte se fait tout à fait à la manière de
mammifères et avec la rapidité de l'éclair. En décrivant cet acte,
M. Leifeld ne dit cependant rien de la pose que prennent les con-
joints. Les passes préparatoires du mâle, que j'ai observées, me
semblent indiquer qu'à ce moment, les deux poissons ont les têtes
tournées vers le bas.

Les Girard inus se reproduisent plusieurs fois par an et la nais-
sance des petits ne dépend ni de la saison, ni de la température de
l'eau. Un amateur moscovite, M. A. Gouskoff, qui a fait venir un
couple de ces poissons en plein été, a eu quatre éclosions succes-
sives. La première a eu lieu le 18 juin (style russe) à la température
(Je -f 20° Réaumur ; la seconde, le 26 juillet, à la température de
+ 21° Réaumur ; la troisième le 10 septembre, à la température de
+ 16° Réaumur ; la quatrième, le 22 octobre, à la température
de + 14", 5 Réaumur.

L'abaissement de la température n'a pas eu, comme on pourrait
s'y attendre, d'influence néfaste sur la quantité des alevins ; au
contraire, il lui a été propice (ce qui est fort curieux pour un pois-
son subtropical habitué à une haute température *), car la première
fois les alevins étaient au nombre de 28 ; la seconde fois au nombre

' A moins que l'eau des rivières et des ruisseaux qu'il habite ne soit froide.

NOTES ET REVUE

LXVll

(le 2:2 ; la troisième
au nombre de 36 el
la quatrième fois au
nombre de 43.

L'intervalle ou
nombre de jours entre
les naissances, qiii est
chez la plupart des
poissons ovipares
ayant plusieurs pon-
tes successives pres-
que le môme, est forl
irrégulier chez les Gi-
rard inus. Ce nombre
entre la première et
la seconde ponte a été
de 38 jours ; entre la
seconde et la troi-
sième, de 58 jours ;
entre la troisième et
la quatrirnie, i\o i'2
jours.

La naissance des
alevins est fort cu-
rieuse à observer. La
femelle, lorsqu'elle
s'apprête à mettre au
monde ses petits, est
très agitée. Elle cher-
che à se cacher et
choisit les endroits
les plus sombres et
les plus herbeux de
l'aquarium. Des sortes
de crampes précèdent
chaque parturition.
Les alevins sortent
par paire : l'un sort
la tête en avant et

Lxviii NOTES ET REVUE

l'autre la queue en avant. Entre l'apparition lie chaque paire, il
y a une pause de 10 à 13 minutes pendant lesquelles la femelle
se repose. La parturition commence ordinairement de bon matin
et dure plusieurs heures.

Pendant tout ce temps le mâle ne reste pas inactii" : il remplit
auprès de sa compagne, à ce qu'il m'a semblé, le rôle de sage-
femme. 11 observe continuellement le ventre de son épouse et le lui
pince de temps en temps: cela doit, probablement, faciliter la sortie
des alevins.

Les nouveaux-nés sont très grands comparativement à la taille de
leur mère, et il m'est tout à fait impos^ïible de comprendre comment
un poisson si petit peut contenir une telle quantité d'alevins. Il est vrai
que, pendant les derniers jours de la gestation, le corps de la femelle
est tellement gonflé qu'elle ressemble à un petit tonneau ou à un petit
cigare fortement bourré, et qu'il se forme une espèce de sillon sur son
dos ; néanmoins, si on rassemblait toute la quarantaine d'alevins et
si on essayait de les remettre dans l'espace qu'ils occupaient avant
leur naissance, je suis sur qu'on ne le pourrait pas. Dans ces condi-
tions, on se demande si leur corps ne se gonfle pas d'eau au moment
de la parturition. C'est un fait fort intéressant qu'il faudrait encore
étudier de plus près.

Les nouveaux-nés sont parfaitement formés et n'ont pas de vési-
cule ombilicale. Au moment de la naissance, ils tombent au fond de
l'eau, mais un instant après ils s'élèvent vers la surface, se mettent
à nager et à faire la chasse aux infusoires qui leur servent de nour-
riture.

11 est si curieux de voir ces tout petits êtres se jeter sur leurpixjie,
et ouvrir et fermer la bouche comme de grands poissons, qu'on
ne peut se lasser de les admirer. Cela se voit surtout bien quand on
les observe au moyen d'une grande loupe.

Au commencement tous les alevins ont la nageoire abdominale
courte comme leur mère et se ressemblent* à tel point qu'il n'y a
pas moyen d'en distinguer le sexe ; on dirait qu'ils sont tous des
femelles. Us conservent cette uniformité même après avoir atteint la
longueur de 2 à 3 centimètres. Mais à partir du troisième, et quel-
quefois du cinquième mois (cela dépend de la quantité de nourriture

' Ils ne diflfèrent un peu que par la couleur : les uns sont plus foncés, les autres
plus clairs ; plus tard, cette différence se perd. Il serait fort intéressant de savoir
si cette différence dans la nuance n'indique pas une différence de sexe.

NOTES ET REVUE lxix

qu'on leur donne), la nageoire abdominale, chez quelques-uns des
poissons, commence à s'allonger, à se rétrécir et à former un petit
tube et plusieurs des soi-disant femelles se transforment en mAles.

J'ai pu observer plusieurs fois cette transformation et, en ce
moment, je possède trois petits poissons dont la nageoire est à
dift'érents stades de développement. Chez l'un elle ne commence
qu'à s'allonger, chez l'autre elle est très allongée, mais elle n'est pas
encore 'en forme de tube et, chez le troisième, le tube est déjà formé,
mais n'a pas encore de petit crochet. 11 est curieux de constater
qu'en s'allongeant. la nageoire conserve aussi les deux couleurs pri-
mitives de ses rayons marginaux : l'orangé et le noir. Ces couleurs
ne disparaissent que lorsque l'organe mâle s'est entièrement foi-nié.
Alors il devient tout à fait transparent comme du verre.

Le petit crochet du tube ne se forme qu'en dernier lieu. Aussi
longtemps que la nageoire abdominale des alevins ne fait que
s'allonger, les mâles adultes ne font pas attention à ceux-ci ; mais
dès qu'elle prend la forme de tube et que le petit crochet commence
à poindre, ils se mettent à les poursuivre, pincent le petit crochet
avec la bouche et essayent même, à ce qu'il m'a semblé, de l'arrachei-.
Ils le font certainement par jalousie, car j'ai assisté à ces attaques
des mâles adultes chaque fois qu'il y avait dans l'aquarium une
femelle entourée de plusieurs adorateurs concurrents.

Les alevins grandissent très vite. Au bout de quinze jours, leur
taille a presque doublé. Quint à la maturité, elle est atteinti' plus
ou moins vite suivant la quantité de nourriture qu'on leur donne;
plus on les nourrit, plus vite ils se développent. M. A. Gùiskoff a eu
des alevins qui ont atteint la maturité et qui se sont reproduits à
5 mois. Les fenn'lb's uTandissent et se développent bien plus vite
que les mâles.

Les mâles adultes ont dix lafbp< dont neuf disparaissent, à ce
qu'on dit, quand l'eau dans l'aquarium n'est pas assez chaude, n'est
pas assez aérée ou n'est pas assez bien éclairée ; cependant, mes
animaux ainsi que ceu'v des autres amateurs moscovites n'ont
jamaiseu qu'une seule tache. A quoi cela tient-il '? Je n'arrive pas à le
comprendre, car nos petits poissons ne manquent ni de chabnu-, m
de lumière.

Ne serions-nous pas en présence d'une autre espèce de Girar-
dinus ou du moins d'une variété ? Quant à la femelle, elle n'a qu'une
seule tache, comme je l'ai déjà indiqué, qui ne disparaît jamais.

LXX NOTES ET REVUE

Cette tache, à ce (]u'il me semble, indique même son degré de matu-
rité, car j'ai remarqué plusieurs fois que les mâles commencent à
faire la cour aux femelles, aussitôt que la tache devient très pro-
noncée.

Cet été, craignant que les adultes ne mangent les nouveau-nés,
j'ai isolé la femelle qui allait accoucher et j'ai élevé les alevins avec
leur mère dans le même aquarium. Quel fut mon étonnement lors-
qu'au bout de cinq ou six semaines, je vis que ma femelle était
de nouveau en gestation, et que parmi les alevins qui avaient déjà
eu le temps de grandir, il y en avait des petits qui venaient de
naître. Est-il possible que la femelle ait accouclié sans accouple-
ment préalable? Là-dessus, j'ai retiré tous les petits de l'aqua-
rium et je l'ai laissée toute seule. *(^;inq semaines après elle eut de
nouveau des petits.

J'étais si étonné de ce fait extraordinaire que je n'osais le com-
muniquer à mes collègues. J'attendais qu'il se répète encore une
fois. Je viens maintenant de lire dans unjournal allemand que le
même cas a été observé par un naturaliste berlinois. Un Girardinus
femelle a aussi donné naissance plusieurs fois à des petits sans
avoir de rapport avec le mâle. S'agit-il ici d'un cas de vraie parthé-
nogenèse?...

Je laisse aux spécialistes le soin de résoudre la question. Je me
borne à attirer leur attention sur ce point et les invite à étudier ce
poisson, à l'état normal et pendant la gestation, pour que nous puis-
sions avoir l'explication de ce fait extraordinaire.

Ces charmants petits poissons sont fort peu exigeants. Je les garde
dans un petit bocal (13 centimètres de diamètre et 22 centimètres
de hauteur) sur ma table de travail, de sorte qu'en écrivant ces
lignes j'ai le plaisir de les voir nager et se livrer à leurs joutes
amoureuses. Le fond du bocal est garni de gravier et de petits
galets auxquels sont accrochées de grosses touffes de plantes aqua-
tiques (Fontinalis antipyretica), de Ghara {Chara fragilis), qui
poussent parfaitement dans l'eau sans être plantées. A la surface de
l'eau nagent aussi quelques Lentilles d'eau et beaucoup de liircia.
En été, ou plutôt pendant toute la saison chaude, je nourris mes
poissons de petits crustacés {Cyclops, Daphnia, etc.) que je leur
jette dans le bocal en assez grande quantité, au fur et à mesure qu'ils
les mangent. Us en sont fort friands et il faut voir avec quelle avi-
dité ils font la chasse à leur gibier. On m'apporte ces crustacés de

NOTES ET REVUE Lxxi

l'étang voisin, mais avant de les donner k mes poissons, je les garde
dans un bocal à part, rempli d'eau propre, pour les débarrasser de
vase et pour ne pas introduire en môme temps chez mes poissons
des insectes nuisibles. En hiver, je nourris mes poissons de larves
rouges de cousins (Chi7'o/io?niis //h/Nioi-'us). que je coupe en petits
morceaux avec des ciseaux.

Quant aux alevins, ils se nourrissent au commencement d'infu-
soires qu'ils trouvent sur les plantes aquatiques et au fond de l'eau,
dans la vase et dans le gravier; ensuite je leur donne de petits
Cyclops qui se reproduisent facilement si on les garde dans un
bocal à part.

Il ne faut jamais garder les alevins dans le même aquarium que
leurs parents, car ces derniers sont fort friands (surloul le mâle)
d'alevins et les mangeraient sans pitié.

Je garde mes petits poissons dans un a([uanum à part, où je les
transporte drs qu'ils sont nés. Je ne les mets pas avec les grands
avant qu'ils n'aient atteint la taille de 2 centimètres.

Bien que les Girardinus viennent des pays chauds, ils supportent
facilement, comme je l'ai déjà dit, les basses températures. En
hiver, il m'est arrivé plus d'une fois de les mettre sur la fenêtre et
de les y laisser pendant toute la nuit ; quoique la température de
l'eau de leur aquarium ait baissé parfois jusqu'à + " et même
+ 6° Réaumur, mes poissons restaient aussi gais et vifs qu'ils
l'étaient à -(- lo^ et -\- IG" Réaumur, température habituelle de leur
eau. En été, au contraire, au mois de juin, la température de l'eau
monte souvent jusqu'à -(- 23'^ Réaumur et mes animaux ne s'en
trouvait pas plus mal.

En général, c'est un poisson si rustique, si ("uricux ft si facile à
garder, que je le recommande à tous les amateurs d'aquarium et
surtout aux anatomistes qui, j'en suis sur, trouveraient dans leur
structure, et surtout dans l'étude de leurs organes génitaux, bi^n <ies
choses inattendues.

COMPTES HENDUS BIBLIOriHAPHIQUES

XII

A. Chantemesse et ^V.-^^^ PoDWYSSOTSKY. — Lf5 Processus généraux
I. Histoire naturelle de la maladie. Hérédité. Atrophies. Dégénéres-
cences. Concrétions. Ganirrènes. Un volume in-8° Jésus de 444 pages,

Lxxii NOTES ET REVUE

avec 55 figures en noir et 107 en couleurs. C. Naud, éditeur, 3, rue
Racine, Paris (Prix broché : 22 francs).

Un ouvratje imporl&nt en mi-decinc vient de paraître clicz Clarré et Naud, rue
Racine, n» 3, l'aris.

Il est de MiM. Chantemesse et Podwyssotsky.

Bien qu'il traite de matières ditlcrentes de celles qui se trouvent dans les Archives,
il n'est pas inutile de montrer que, dans bien des questions de pathologie, les études
expérimentales et zoologiques ne mancjuent pas d'application.

Une citation suffira pour en donner la preuve.

On sait combien les pathologistes ont discuté sur l'inflammation à tous les points
de vue.

On sait qu'elle est caractérisée par tic la douleur, de la tuméfaction, de la chaleur,
et la présence de cellules blanclics dans les tissus enflammés. Lorsque Cohnlieim eut
découvert la diapédèse des globules blancs, il attribua à la sortie de ces globules tous
les phénomènes inflammatoires. Binz ayant, de son côté, découvert que la quinine,
poison des globules blancs, les immobilisait, Helmholtz soutint que la quinine devant
s'opposera la diapédèse était le remède de l'inflammation. Vircliow et Cornil démon-
traient qu'il existait, dans l'inflammation, d'autres éléments, et finalement Metchnikoff,
après sa grande découverte de la phagocytose, cherclia, avec l'étude des animaux
inférieurs, la clef de celte énigme qu'était l'inflammation. C'est sur un Daphnie que
Metschnikoff a fait ses observations. Quand ce petit crustacé est attaqué par un
microbe qui est une cause d'inflammation, « on voit qu'autour du microbe envahis-
« seur, viennent se rassembler des cellub s mobiles, des globules blancs, qui l'entourent,
« le rongent et parfois le digèrent. Si le parasite résiste à l'attaque des cellules de
« l'organisme, il pullule et la Daphnie meurt... Clés cellules sont des phagocytes. »

La même observation a été faite sur des invertébrés plus parfaits que la Daphnie,
sur des vertébrés, sur l'homme, et l'on assiste au même spectacle, à l'intervention
d'un « phénomène primordial et essentiel, la réaction des phagocytes ».

Voici à quelle conclusion a conduit l'observation des animaux.

« L'inflammation n'est point une maladie, comme l'ont dit les pathologistes,
c'est le contraire, c'est la réaction bienfaisante contre la cause d'une maladie. Ce
n'est pas elle qu'il faut combattre, il faut, au contraire, la favoriser. . . »

Ces citations montrent dans quel esprit est conçu l'ouvrage de MM. Chantemesse et
Podwissotsky, et surtout combien les observations, les expériences faites sur les ani-
maux fort inférieurs peuvent éclairer les grandes questions de pathologie humaine.

H. DE L.-D.

XIII

D>" Ernest Gaupp. — A Ecker's und R. Wiederschelm's Anatomic des
Frosches auf Grand ei gêner Untersuchungen durchaus neuhearheitet.
— Dritte Abtheilung. Erste Hàlfte. Lehre ton den Eingeiceidcn. Un
volume de 439 pages, avec 95 figures dans le texte. Friedrich Vieweg
und Sohn, Braunscliweig, 1901 (Prix : 15 marks).

La Grenouille partage avec le Lapin et le Cochon d'Inde le peu enviable honneur de
servir de sujet de prédilection pour les expériences physiologiques et pour les études
histologiques. Mais plus favorisée que ses confrères, depuis longtemps déjà Ecker et
Wiederscheim lui avaient consacré une monographie bien connue qui a rendu d'ine
timables services aux physiologistes et histologistes.

NOTES ET REVUE i.xxiii

Bien des découvertes et bien des interprétations nouvelles virent le jour dciiuis
l'apparition de cette monos;raphic, aussi une mise à point s'imposait.

Il faut vivement féliciter le professeur Gaupp d'avoir eu le courage de l'entre-
prendre. Je dis courage, car rien que pour cette partie qui traite des viscères, il y a
36 pages de bibliographie, en texte serré que l'auteur a utilisé consciencieusement
comme l'on peut s'en convaincre en parcourant le volume. Un pareil traité ne s'ana-
lyse pas, quoiqu'il soit plus qu'un simple traité, c'est-à-dire une compilation de tra-
vaux antérieurs. Bien des points ont été revus et complétés ; on peut s'en rendre
compte rien qu'en examinant les figures, excellentes et bien choisies, dont la grande
majorité sont originales. Je me contenterai de noter l'esprit général dans lequel ce
fascicule est conçu.

Sont décrits : Le tube digestif et ses annexes, les organes respiratoires, la glande
thyroïde, les organes branchiaux et leurs dérivés, l'appareil urogénital, le cloaque et
la cavité générale. Cette description n'est pas seulement anatomique et hislologique,
le développement de chaque organe est soigneusement indi({ué et de même son fonc-
tionnement ; c'est une véritable anatomie « explicative » que Gaupp nous a donnée.
Et ce que je me permettrai de louer surtout dans cette anatomie, ce nui constitue une
innovation que je crois heureuse, c'est que l'auteur a tenu compte aussi de l'élhologie
de la Grenouille. Ainsi, au chapitre des organes génitaux, lo pages sont consacrées
au rut et accouplement, aux rapports numériques des mâles et femelles, à la ponte cl
même aux rapports sexuels en captivité. Tout le monde est d'accord aujourd'hui qu'on
ne peut faire de l'anatomie sans tenir compte du développement et de la physiologie,
mais on est encore réfractaire à l'idce que la connaissance des mœurs et de la biologie
peuvent être nécessaires et mêmes utiles. Et pourtant, il en est ainsi. Un seul
exemple suffira à la démonstration : Comment comprendre l'hypertrophie de
certains muscles des bras chez le mâle des grenouilles, comment expliquer la
callosité qui se forme sur les pouces des membres antérieurs, si on ne connaît pas
les mœurs de cet animal ; ces deux curieuses particularités sont dues, en cftVt,
uniquement à la nécessité pour le mâle de maintenir solidement la femelle pendant
l'accouplement. Les muscles hypertrophiés serrent vigoureusement la femelle sous les
aisselles ; les callosités des pouces permettent au mâle de fixer les pattes antérieures
sur la peau lisse de sa visqueuse compagne.

Je suis donc fort heureux de constater que cette idée, qui m'a toujours été chère, est
partagée par un homme de la compétence du professeur Gaupp. Je l'en félicite vivement
de l'avoir si brillamment appliquée à son traité ; je me permettrai seulement de lui faire
le léger reproche de s'en être, pour ainsi dire, excusé. En effet, dans 1' « Ankûndigung »,
il dit que dans son livre « wurden viele Dinge bcriicksichtigt, die in eincr « Ana-
tomie )) auch wohl hâtten fortbleiben kônnen », sans qu'on puisse le reprodier à
l'auteur. Et parmi ces « Dinge », il cite surtout les « allgemein-biologische Dinge ».
Son livre est la démonstration parfaite que dorénavant ces « Dinge » ne doivent
plus manquer dans un livre d'analomie et que bientôt leur absence sera vivement
reprochée aux auteurs. Il est à espérer que, dans l'introduction qui sera annexée à
l'ouvrai^e une fois complet, le professeur Gaupp pose hardiment cette question et s'en
fasse le champion.

J'exprime aussi l'espoir que ce livre excellent et utile sera bitntùl traduit en français.
Nombreux sont ceux qui pourraient l'utiliser, et non seulement les physiologistes,
histologistes et anatomistes pourront y puiser des données utiles à leur travail,
mais même des sujets de recherches, car l'auteur n'a pas manqué de signaler les ques-
tions controversées et l'absence de données suffisantes pour Ions les points traites

dans cet ouvrage,

E. G. U.

Lxxiv NOTES ET REVUE

XIV

H. Beauregard. — Matière médicale ^oolofjique. Histoire des drof/ries
d'origine animale, revisé par M. Gouttière, avec préface de M. d'Ar-
soNVAL, un volume in-8o carré de 424 pages, avec 4 planches en cou-
leurs, hors texte, et 144 figures en noir. C. Xaud, éditeur, 3, rue
Racine, Paris, VI« (l*rix broché : 12 francs).

VdIcI un très beau voIuiiil', siipcrieureinenl illustré, qui, certainement, va rendre de
1res j^raïuis services à ceux (jui, de près ou de loin, touchent à la pharmacie. Mais
ce n'est pas pour cela que je me permet de le présenter aux lecteurs des Archives.
.Il' ni' veux pas dire que la connaissance des produits pharmaceutiques qu'on peut
ri'liriT des animaux dont il étudie la structure, jiuisse nuire à un zoologiste ou même
ne pas lui rendre éventuellement service dans ses recherches, mais la Zoolos^ie est
devenue une science si compliquée, il y a tant, de choses extra-zoologiques qu'on
doit nécessairement connaître, qu'on peut à la rigueur se consoler d'ignorer que le
Hézoai-d est un calcul intestinal de Ca])ra œgayvus ou d'ignorer que les cornes du
(lerl'ûu le sabot de l'Elan sont inscrits au Codex. Mais le livre de Beauregard pos-
sède un intérêt purement zoologique, car on y trouve, sur trois groiqies d'animaux,
des observations personnelles de l'auteur. Ce sont surtout les détails qu'il donne sur
les glandes odorantes des Viveridés, du Castor et des Chevrotins porte-musc qu'il
faut signaler. L'auteur a longuement étudié cette question, et le chapitre de son
livre, qui s'en occupe, doit être considéré comme un mémoire original. La plupart
des figures, qui accompagnent sa description sont publiées ici pour la première
luis. Elles soûl d'ailleurs fort bien exécutées et très démonstratives.

Je signale aussi son chapitre sur les Cétacés, groupe qui a longtemps occupé l'au-
teur, et la partie où est exposée l'histoire des Insectes vésicants, qui est un bon
résumé des métamorphoses si extraordinaires de ces Coléoptères.

La photographie joue un grand rôle dans l'illustration abondante de ce volume. Il
faut en féliciter l'auteur et l'éditeur, car la photographie est toujours documentaire,
tandis que le dessin, quelle que soit son exactitude, est toujours une interprétation
plus ou moins fidèle de l'objet représenté.

J'attire, en terminant, l'attention de qui de droit sur l'index du volume. De nom-
breuses erreurs se sont glissées dans les chiffres indiquant les pages : Andol-Andol
est introuvable à la page 3oo, Baisonges à la page 356, Epicauta à la page 279, etc.
Ces légères erreurs devront disparaître dans les éditions qui ne manqueront pas de
se suivre.

E. (;. 11.

XV

D. JoRDELL. — Répertoire bibliof/raphi</i(e des principales reoues fran-
çaises pour Vannée 1899, 3'' année, un volume in-8'^ de 359 pages,
publié par la librairie Nilson, 7, rue de Lille, Paris, 1901 (Prix :
18 francs).

On ne saurait trop encourager les publications bibliographiques, surtout lorsqu'elles
sont exécutées avec la conscience et la méthode mise en œuvre jiar M. Jordell. La

NOTES ET UEVUE lxxv

biblioçrapliic est actuellement le cauchemar de l'écrivain scicnlili([ue, et sans l'aicli-
de publications semblables, il ne pourrait, certes, s'en tirer avec lionneur. C'est donc
aux intéresses de soutenir ces utiles entreprises qui demandent du dévouonieril de la
part des rédacteurs et du désintéressement de la part des éditeurs qui les publicul.

Le répertoire de M. Jordell n'est pas à son coup d'essai. C'est la 3" anm-e qui vient
de paraître. L'auteur est d'ailleurs bien connu par ses travaux biblioicra|)lii(iMrs,
puisque c'est lui qui rédige le Grand Catalogue général de la Librairie fntnt;nise.
M. Stein, le bibliographe si estimé, a aidé l'auteur dans son travail et a |(iis, piiur
ainsi dire, la publication sous son patronage autorisé.

J'ai pu constater que cette publication fait de grands progrès à chafiui' miIiiiih-.
346 revues ont été analysées cette année, 90 de plus que l'année dernière, .io.ooo .-ir-
tides ont été méthodiquement classés. Le Répertoire débute par la liste des revues
répertoriées. Vient ensuite une liste des tables de périodiques publiés eu i8<j()-i()0i).
Ensuite la nomenclature des articles par ordre alphabétique des matières, puis par
ordre alphabéti([ue des noms d'auteurs. Et eu supplément, on trouve la liste de toutes
les revues analysées, avec le nom des directeurs, l'adresse des éditeurs, la périodicité,
le prix du numéro et de l'abonnement. Il y ;i, coniuie 1 on voit, de (pioi satisfaire
tout le monde.

E. G. It.

XVI

BIBLIOTHÈQUE DU LABORATOIRE ARA(iO 1
MÉMOIRES ET VOLL.MK.^^ ISOLÉS

A (silltr).

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Agassiz (L.). — On the principles of classification in tlie aniiual

Kingdom, Charleston, 1850.
Agassiz (L.). — On the structure of the Halcyonoid PohipI, Cliarleston,

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I Voir .Vo^'.s- et Revue 1901, n"' "? et f\.

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Lxxx .\UTES ET lŒVUE

KliKATA

r;i,ui' XX.W'II,, li.mic lil. au lieu de : cl /nés rotnhinaii^oiiK, lire :
cl >/ics () pi nions.

AHCHIVKS DI-: /(^OLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE

3' SÉRIE. T. IX

Table spéciale des Notes et Revue

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RoBi::Rr [\.] . — Sur une monographie ancienne de Piirparn hipi/us L., avec deux
planches |pl. I et II), p. x.kv-.xxx.

Delage (Y.). — Noms nouveaux pour des choses anciennes, p. xxxni-xxxix.

IIkkouard (E.). — Notes préliminaires sur les Holothuries rapportées par l'expédition
antarctique belge, p. xxxix-xlviii.

Bl;jou (P.). — Sur l'organisation de la Verétille, Veretilliiin cytieinoriain (Palli Cuv.
var. stylifera, Kôllik. p. xlxi.x-lx, 7 figures.

ZoLOT.NiTSKY (N.). — Les moeurs du Girardiniis deceintnncnlatns. poisson \ ivipare.
j). Lxv-Lxxi, I figure.

A.NALYSES CRlTlOUES ET COMPTES RENDUS

DuiiOis (R.) et Couvreur (E.). — Leçons de physiologie expérimentali', p. i.x-lm.
Cii.v.NTEMESSE (A.) et PoDWYssoTSKY. — Lcs proccssus généraux, p. i.xxi-i.xxii.
Gaupp (E.). — Analomie des Frosches, p. lxxii-lxxiii.
Beauregard (H.). — Matière médicale zoologique, p. i.xxiv.

JoRDELL (D.). — Répertoire bibliographique des principales revues françaises pour
l'année 1899, p. lxxiv-lxxv.

CATALOGUE DE LA BIBLIOTHÈQUE DU LABORATOIRE ARAGO.

Recueils périodiques, p. xx.xi-xxxii, lxi-lxii.

Ouvrages collectifs, p. lxiii-lxiv.

Mémoires et volumes isolés, A., p. lxiv, A. iMiilci, B., p. lxxv-i.xxix.

/'(//•/( le i3 Jimi'ier lyo-.i.
Les directeurs :

G. Pruvot et E.-G. Racovitza.

Les gérants : Schleicher frères.

ll'îSÔO. — VERSAILLES. SOCIÉTÉ ANONYME DES IMPRIMERIES GÉRARDlX

LE "ROLAND"

ET SA

PREMIÈRE CROISIÈRE SUR LA COTE DE CATALOGNE

EN JUILLET-AOUT 1900

G. PRUVOT

L'exploration des fonds sous-marins, qui doit se poui'suivre dans
un rayon de plus en plus étendu autour de Banyuls, et dont les pre-
miers résultats ont déjà fourni des matériaux à un certain nombre
de mémoires parus dans ces Archives, vient d'être reprise après un
temps d'arrêt.

Le petit navire à vapeur que M. de Lacaze-Duthiers avait atl'ecté
depuis 1893 au service du Laboratoire Arago a terminé sa trop courte
carrière, la coque rongée, malgré les soins constants dont elle était
l'objet, par l'action destructive des eaux méditerranéennes, et il a
fallu se résoudre à l'acquisition d'un nouveau bateau, aux lourds
sacrifices de temps et d'argent qu'entraînent la construction et tous
les détails de l'aménagement.

Baptisé du même nom que son devancier, dans le désir de per-
pétuer le souvenir de la généreuse libéralité du prince Roland Bona*
parte auquel il était di'i, le nouveau Roland n'a, comme l'ancien,
rien coûté à l'État ni à la Faculté des sciences de Paris. Construit et
aménagé entièrement parla direction du laboratoire et à ses frais
personnels, il s'est élevé sur la plage même de Banyuls. ;i la porte

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉX. — .3° SERIE. — T. IX. 1901. 1

2 G. PRUVOT.

du l;il»()i;ituii-o (lig. i et "2). Crtait, avec les i-essoui'ces restreintes
d'exécution que peut oH'iir un [)etit |)()i1 de pêche comme Banyuls,
une entreprise un jieu hardie. Elh' n'a i)U être menée à l)ien que
grâce à la honne voh)nlé et au concours enqu-essé de tous. Il convient
de remercier particulièrement M. le (h'-puté Pams qui a mis avec
heaucmq) de honne grâce le patron de son yacht à notre disposition
pour tout ce qui concerne le gi-éement et la voiliir(>. le comniissaire

FiG. 1. — Conslniftion du Roland sur la piaule du Fontaule,
dcvaul le laboratoire Araiyo.

de l'inscription maritime de Port-Vendres, M. Auherlin, qui a auto-
risé un des meilleurs pilotes de Port-Vendres, .1. IManc, à exécuter et
à mettre en place tout le gréement, le constructeur A. Bonafos qui a
surmonté hahilement toutes les difficultés, notamment dans l'opéra-
tion délicate et plusieurs fois contrariée du lancement, et surtout le
mécanicien J. David, qui a déjà donné tant de marques de son
dévouement au Laboratoire et à qui était échue la tâche délicate de
surveiller tous les détails de la construction et de faire l'installation
des machines.

LE .( KULAND « ET SA PREMIÈRE CR0I8IKRK. 8

Le bateau est aujourd'hui terminé. Il a été lancé le 15 avril dernier
(fig. 3) et vient de faire pour ses essais une croisière d'une vingtaine
de jours, le long des côtes espagnoles de la province de Gérone. C'est
un navire en bois (fig. G et 7) à tableau d'arrière, Vlivisé en six com-
partiments étanches, mesurant 19 mètres de longueur entre perpen-
diculaires, et 20"'70 de longueur de pont sur 4"'G5 de largeur au
maître couple, déplaçant 32 tonneaux et calant 2 mètres d'eau à

l'^iG. 2. — Miso cil place du trraud mal.

l'arrière. Sa vitesse en marche normale est de 7 nieuds, sans le
secours de la voilure. Celle-ci (fig. 7) se compose de foc, trinquelte,
grand'voile, flèche et voile de fortune carrée. Les soutes renferment
11 tonnes de charbon, c'est-à-dire de quoi suffire à la navigation
pendant un mois environ sans ravitaillement, et les caisses à eau. au
nombre de quatre, contiennent 3,500 litres d'eau douce.

Les deux plans de la figure 4, page 7, montrent les détails de
l'aménagement à l'intérieur et sur le pont. La figure 8 représente
l'aspect de celui-ci. L'aménagement avait à répondre à des conditions

4 G. IMUVOT.

multiples, résultant du ti'i])le i(Me (jue le Jioland a à jouer pour
le service du Laboratoire. Il iloit, en elTet, servir suivant les cir-
constances :

i" Au travail courant du lahoratoii'e, di'agages à peu de distance,
mais frtMiuents, pour alimenter le service d'envois d'animaux et pour
fournir aux travailleurs l<>s matériaux frais dont ils ont besoin. Il
importe alors surtout que la consommation de charbon, etc., soit
aussi réduite que possible, ce qui est incompatible avec une marche
rapide, et que la manœuvre des engins soit rapide et facile pour un
équipage peu nombreux, ce qui a conduit à simplifier quelques instal-
lations pour les manœuvres et à laisser sur le pont, à l'avant, un
large espace libre pour le maniement des filets et pour le triage des
produits de la pèche.

2" Aux excursions d'enseignement pouvant amener à bord à la
fois une cinquantaine d'étudiants qui doivent s'y trouver à l'aise sans
gêner la manœuvre et qu'il faut pouvoir débarquer sur un point
quelconque de la cote avec les seules ressources du navire. Dans ce
but, des caisses à bocaux, tant fixes que mobiles, sont installées sur
le pont, à bâbord, de manière à être utilisées comme banquettes, et
on a installé sur les porte-manteaux, outre un canot pour l'usage
courant, une solide embarcation à fond plat, très stable et à laquelle
on a donné, ainsi qu'au canot du reste, la taille maxima (4"'2o) com-
patible avec les dimensions du bâtiment qui les porte.

3° Aux croisières et aux explorations scientifiques. C'est de ce coté
Surtout que nous avons porté notre attention, et nous nous sommes
efforcés de faire du Roland, malgré son faible tonnage, un véritable
laboratoire flottant.

Aménagements généraux. — Pour être libre de ses mouvements,
n'avoir pas a se préoccuper chaque soir d'un gi'te à terre, pour
pouvoir partir du mouillage à toute heure suivant les besoins, il a
fallu organiser les aménagements de manière à ce que plusieurs tra-
vailleurs puissent vivre à bord complètement, nuit et jour, pendant
un temps indéterminé. Pour cela une grande cabine (fig. 4, p. 7, S)

]A<] n HOLANI) » ET SA IM{lvMIKUR CKOISIKUK. .".

élov(''e sur le pont et bien éclairée par quatre panneaux vitrés sert de
salle commune pendant le jour, à la fois bibliothèque, salle à
manger, laboratoire de manipulations quand le mauvais temps
empêche de travailler dehors, et de chambre h coucher pendant la
nuit. Un grand canapé contenant sa literie pour se transformer en
couchette le soir occupe le fond de la cabine, nan(|ué des deux
cotés d'armoires pour la vaisselle et le service de tniilc cl surmonté

FiG. 3. — Lancement du Roland, le ij avril lyoo.

de rayons de bibliothèque pouvant contenir une centaine de volumes.
En face, un grand tiroir qui s'étend au-dessus de la descente P et
des water-closets \V. C, pour conserver les cartes à plat, une toilrttc
marine et deux grandes armoires, dont l'une renferme les flacons de
réactifs courants avec une série de bocaux préparés pour recevoir
dans un classement préliminaire, au fureta mesure des prépai-ations.
les tubes ou sont les petits animaux fixés; l'autre armoii-e est des-
tinée partie à la lingerie, pailie aux instruments. mi.-ro<*copes.
loupes, etc. Au milieu de la pièce, une table qui peut, par ad.i..nc-
tion de rallonges formées par lesvolcts des panneaux, avoir un .lèv.--

G. PRUVOT.

f,,/, 4, _ AMÉNAGEMENTS DU ROLAND

A. — Réservoir à alcool.
A r. — Armoires.

B. — Bossoirs avec poulie coupée
pour le passage du câble

B o. — Bobine d'enroulement du

câble.
Bu. — Armoire bureau.

C. — Cabine à deux couchettes.
C. — Cabine formant chambre

noire à photographie.

C . — Carré d'arrière à trois cou-
chettes.

C a. — Caisses à eau pour la ma- j
chine. !

C a' . — Caisse à eau pour les !
usages domestiques.

C b. — Caisses à bocaux et à ilacons
de réserve, celles de bâbord for-
mant banquettes.

C ]). — Chaudière.

C h'. — Cheminée.

Cl. — Cloisons étanches.

C n. — Condenseur,

C o. — Couchettes.

et. — Caillebottis recouvrant la
barre,

C u. — Cuisine.

D. — Poste de l'équipage pour six
hommes.

E. — Eviers mobiles pour les mani-
pulations.

F.— Etagères pour les filets, dragues,

voiles, etc.
G. — Barre du gouvernail.
H. — ^ublot du pont.
L. — Armoire pour les réactifs et

la verrerie fine.
M. — Mât.

M (i. — Machine,

Ma. — Machine à sonder.

M e. — Meuble à développement

photographique.
M n. — Manches à air.
O. — Coupées d'avant.
O'. ~ Coupées d'arrière.
P. — Panneau de descente dans la

soute aux engins.
P' . — Panneau de descente dans le

poste de l'équipage.
; P". — Panneau de descente dans les
I cabines.

I P' . — Panneau de descente dans la
! machine.

! P"' . — Panneau de descente dans
le carré d'arrière.
P'"". — Panneau de descente dans

la soute aux voiles.
R. — Ronfle de la chaudière,
R. — Ronfle de la machine,
R a. — Râteliers à harpons, have-

neaux, f te.
R b. — Rebord sur le pont pour
empêcher l'eau et les débris de ^'.e
répandre sur l'arrière.
S. — Cabine sur le pont servant de
salle de travail et de chambre à
coucher.
.S' c. — Scaphandre.
S f. — Soute aux engins,
S o. — Soute à cliarbon.
S r. — Soute aux voiles.
r. — Tables.
T o. — Toilettes,
T r. — Treuil à vapeur.
W.-C. — Water-closets.

Cn

Mi

C"

FiG. 4 — Plans Pt aiiK-naçemeiUs du Roland.
La fiçurc de gauche représente le niveau du pont, celle de droite représente rinlérieiir.

8 (î. PHIVOT.

loppement do l"'7rj sur 0"'82 et peiniellrc h dix porsonnos de
s'asseoir ensemble pour les repas. Une cuisine Cu, jjetite, mais
BufÙsanle, placée h gauche contre le mût, permet de préparer
ceux-ci.

Pour laisser dégagée le plus possible louto la partie antérieure du
bateau, la barre du gouvernail G est installée à l'arrière de la cabine
qu'elle domine, sur un roufle qui forme armoire pour les séries de
pavillons, les coussins, tapis, etc.. Contre lui est relevée une
grande tablette à rallonges qui peut se rabattre devant une banquette
occupant presque toute la largeur de l'arrière, entre les écubiers, et
tout cet espace à l'arrière sert de salle de laboratoire « de beau
temps ». parfois aussi de dortoir pendant les belles nuits d'été, abrité
qu'il est du soleil ou de la rosée nocturne par la tente et du vent par
la masse de la cabine qui l'isole du reste du pont.

A l'intérieur se trouve d'abord la soute aux voiles et aux grosses
provisions Si\ Puis, juste au-dessous de la grande cabine du pont,
le carré C'\ auquel on accède par la descente P'^, sert de cabine au
premier mécanicien et au patron ; une troisième couchette rabattue
contre la cloison d'arrière peut être utilisée en cas de besoin. Il
renferme, en outre, une caisse à eau Ca' d'une contenance de
700 litres, pour les usages domestiques. Vient ensuite la chambre des
machines Ma, avec les soutes à charbon So et les caisses à eau (Ui.
A l'avant de la chaudière Cfi, séparées d'elle par une double cloison
isolante en ciment d'amiante, deux petites cabines latérales C et C
sont réservées aux savants embarqués. Chacune est meublée de
deux couchettes mobiles se rabattant contre la cloison, d'une table de
nuit formant siège fixe, d'une toilette, d'un tabouret et d'un buffet à
deux corps avec tablette à glissière pour écrire. De plus, l'une d'elles,
celle de bâbord C, a été disposée pour servir de chambre noire photo-
graphique. A cet effet, le hublot peut être aveuglé par un volet
intérieur, le dessus de la table-toilette forme évier et le fond au-
dessus, entre elle et le réservoir à eau qui occupe la partie supé-
rieure, démasque en s'ouvrant une lanterne à verre rouge et tout le

l.l<: « ROLAM) » KT SA IMIEMIKUE CKOISIKRE. «J

mfttériel photographique ordinaire, cuvettes, verrerie graduée,
flacons de réactifs, etc., et deux tiroirs dans le butTet en face servent
Il recevoir les plaques et les papiers sensibles.

Enfin, à l'avant, le poste de l'équipage D est aménagé pour six
hommes, avec quatre couchettes et deux hamacs.

De la sorte, le bateau peut donner abri à un équipage de huit
hommes et à cinq ou, au besoin, à six travailleurs scientifiques.

\n autre point méritait attention. Le Roland est appelé à opérer
surtout soit sur la côte du Roussillon, soit sur la côte espagnole, toutes
deux également pauvres en eau douce facilement accessible. Les
rivières pendant l'été se perdent avant leur embouchure sous les
sables de la plage. Et entre Port-Vendres et Barcelone, il n'est pas un
port où un système de canalisation permette à un vapeur de faire
de l'eau k quai, facilement. Pas d'autre moyen de renouveler la
provision d'eau nécessaire aux machines que d'aller, parfois fort
loin, la chercher dans des seaux ou dans des baquets, puis la
transporter à bord soit par un va-et-vient d'embarcations, soit
dans des tonneaux qu'on fait flotter et qu'on remorque jusqu'au
navire.

A Rosas, on fait l'eau dans le puits du boulanger. A Palamos. port
militaire, on n'en fait pas. Les gourmets envoient chercher leur eau
de table à une fontaine située à deux kilomètres de la ville ; et c'est
un gracieux spectacle que de voir, le soir, les jeunes filles, en groupes
babillards, la rapporter dans de petites cruches de poupées. A San
Féliu de Guixols (fig. 14), la station balnéaire fréquentée, la ville de
ressources du littoral catalan, l'œil est agréablement frappé, à
l'arrivée au mouillage , par la vue de quatre fontaines presque
monumentales qui s'alignent symétriquement le long de la plage.
Mais à l'essai, désillusion. Chaque robinet donne un filet d'eau gros
comme une plume de colil)ri ; il faut un quart d'heure pour emplir
une cruche. Les indigènes, d'ailleurs, s'y succèdent et s'attendent en
faisant la causette. On prend pitié de nous, et on nous indique qu'en
haut, tout en haut de la ville, nous pourrons faire notre provision,

10 (l. PUIIVOT.

en toute IrnnquilliU'', au rrservoir d'alimentation. Kt c'est exact;
mais de quelle façon originale! Au réservoir, sorte de grande bâtisse
carrée, qui ne se distingue en rien d'ailleurs, des maisons voisines,
nous ne trouvons pei'sonne. Mais l'eau, si parcimonieusement
ménagée aux fontaines d'en bas, s'échappe là de l'anglo du toit,
rejaillit en petits filets capricieux le long du mur et du soubassement
et va se perdre dans un lit de ruisseau desséché, sorte de rue à côté
de la rue. Nous nous assurons le concours d'une charrette et de deux
tonneaux; une tuile cassée et un vieux morceau de zinc replié en
gouttière nous servent à diriger le précieux liquide dans des brocs
obligeamment prêtés par les voisins, et les tonneaux d'abord, les
caisses du Roland ensuite finissent par se remplir. L'opération a pris
tout une journée.

Aussi, pour éviter autant que possible ces pertes de temps et ces
embarras de toutes sortes, nous sommes-nous efforcés de simplifier
la laborieuse conquête de l'eau en construisant une des embarcations
de manière à la transformer, au besoin, en une sorte de bateau-
citerne. Elle est à bords droits, à fond plat renforcé par une
quille et goudronnée à l'intérieur, ce qui lui enlève, il faut
le reconnaître, toute espèce d'élégance. Mais son tirant d'eau, de
quelques centimètres seulement, permet de l'amener à terre, même
sur les plages les plus basses, à portée des fontaines ou des rivières.
On peut la remplir à l'aide d'une manche de toile ; une fois remplie,
elle est remorquée par l'autre canot contre le bateau, d'où on la vide
à la pompe dans les caisses à eau. L'embarcation peut contenir
environ 2.000 litres, et deux voyages suffisent pour « faire le plein »
des caisses.

Outillage scientifiqup et de pêche. — Le sondage est l'opération
préliminaire obligée de tout, travail à la mer. Non-seulement il
renseigne sur la profondeur et la nature du fond, éléments dont on
ne peut se passer quand on se propose de pêcher spécialement tel ou
tel type d'animaux, mais encore nous l'employons souvent, surtout
quand il s'agit d'opérer à une assez grande distance de la cote,

LE H ROLAM) » ET SA 1>IU:MIE11E CllOISIÈIlE.

11

comme moyen de nous diriger et d'atteindre rapidement le point
précis que nous nous sommes proposé comme but.

On sait que le bord du plateau continental dans notre région est
très sinueux et découpé en plusieurs endroits par de profondes inci-
sures, véritables golfes sous-marins, dont le fond et les bords consti-
tuent des localités d'élection pour certaines formes, les Oursins du
genre Dorocidaria. les Brachiopodes, les Coraux iAmphiheJ'ta,

FiG. 5. — Le Roland et le De Lacaze-Diithiers au mouillage dans le l>a.ssia
du laboratoire Arago. (Phot.. de ^[. Pacault.)

Lophahelin , etc.), avec la riche faune d'Annélides, de petits
.Mollusques, de Crustacés qu'ils abritent dans les anfractuosités de
leurs blocs. Mais ce sont des points très localisés qu'il est long et
difficile de chercher par des relèvements au sextant, sans compter
que, pendant le temps nécessaire à la construction du point après
chaque lecture, la dérive occasionnée par le vent et les courants a
souvent entraîné le bateau au loin. Avec l'aide de la carte* qui a déj.\

' G. Prlvot, Essai sur la topographie et les fonds sons-marins de la réijion de
nanyuls {Arch. Zool. exp., V série, t. II, 1894, pL XXIH).

12 G. l'IUVOT.

été drossée pour la i-éij;ion nit^me de Hanyuls. dans un rayon do
40 kiluniolres environ, et que nous nous proposons d'étendre de plus
en plus, quelques sondages successifs à intervalles rapprochés
permettent d'arriver au p(»int voulu j)ros(jU(' sans tâtonnement. On
se dirige approximativement d'après le compas ou d'après les aligne-
ments pris sur la cote, puis, une fois arrivé au voisinage supposé du
point à atteindre, un premier sondage donne, par le simple examen
de la carte, la position de l'isobathe sur laquelle on se trouve par
rapport au point cherché. Un deuxième sondage effectué un peu plus
loin suivant la même direction indique, suivant que la profondeur a
augmenté ou diminué, si l'on a dépassé le but ou si on est resté en
deçà. La direction rectifiée alors, une troisième opération resserre
encore les termes du problème et il est rare que la quatrième fois le
plomb ne tombe pas exactement sur le fond désiré.

La machine h sonder Ma' est d'une construction très simple. Elle
se compose essentiellement d'une bobine pouvant porter 3.000 mètres
de fil d'acier de 0,7 millim. de diamètre et munie sur le côté d'un frein
à friction qui arrête instantanément le déroulement du fil dès que le
plomb a touché le fond. Le fil passe d'abord sur une poulie mobile
le long d'un axe horizontal afin d'assurer à la remontée la juxtapo-
sition régulière de tous les tours sur toute la longueur de la bobine.
puis sur un compteur gradué en mèti'es, de l;i sur une poulie de
renvoi qui est fixée à la toiture de la cabine S. assez haut pour
permettre de passer librement au-dessous du fil sans qu'il soit néces-
saire de l'enlever dans les intervalles des sondages, et enfin sur
un montant coudé fixé au plat-bord, à l'arrière de la coupée de
tribord.

Le sondeur employé le plus ordinairement est un simple sondeur
il coupe, formé d'un plomb cylindrique de 5 à 6 kilos, portant infé-
rieurement une coupe en tôle conique et fermée pendant la remontée
par un disque de caoutchouc que la pression de l'eau applique sur
son ouverture. Une petite armoire logée auprès de la machine, dans
l'épaisseur du plat-bord, renferme, isolés sur des rayons dans autant

LE « llOLANl) » ET SA PUEMIKUE CllOlSIKIlE.

i:^

de cases, une centaine de flacons numérotés à large ouverture, de
même capacité que la coupe du sondeur et tout prêts à recevoir les
échantillons du fond qu'on désire conserver.

Le souvenir du temps considérable qu'il fallait, à bord de l'ancien
Roland, pour remonter le plomb de sonde de l'appareil Belloc à la
main, trois quarts d'heure pour la profondeur de 800 mètres que
nous n'avons pas dépassée alors, avait conduit déjà \\ installer îi coté

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FiG. G. — Le R'jlaml en marclic. (Pliot. de M. Pacaull.)

lui un petit moteur spécial. Celui qui actionne la machine à sonder
actuelle est fixé sur le même bâtis qu'elle, sur le ronfle /?' à l'avant
de la cabine, et grâce à lui, la relève de 1.000 mètres de fil s'effectue
en 6 minutes et demie seulement en moyenne, alors qu'à la descente
la même quantité de fil demande 9 minutes pour se dérouler libre-
ment sous l'action du poids du sondeur.

Le petit moteur peut encore actionner, avec trois changements de
vitesse, une autre machine placée sur le même ronfle /?', du côté de
bAbord, symétriquement à la première. Elle est construite sur le
même plan, mais est destinée à immerger à la profondeur voulue les

14 C.PRrVOT.

inslruments de recherches océanographiques : thermomètres, bou-
teilles à eau, disque de Secchi, filet à plancton vci'lical, etc. Elle peut
supporter tous les appareils dont le poids ne dépasse pas 50 kilos ;
pour les engins d'un poids supérieur, on a recours au cable de
dragage. La bobine est prévue pour port<'i' (iOO mètres de càble
d'acier de 0"'00i5 d(! diamètre. Elle peut, d'ailleurs, être enlevée et
remplacée instantanément par d'autres bobines avec des fils de
longueur et de diamètre différents, selon les besoins. En raison de
ces ditrérences de diamètre, le compteur n'est plus gradué par
mètres, comme celui de la machine à sonder, mais par tours ; un
tableau affiché à portée permet, d'ailleurs, de faire d'un coup d'œil
la l'éduction en mètres pour les câbles de toutes épaisseurs comprises
dans les limites utilisables. De plus, la coupée de ce côté, au lieu
de s'ouvrir par deux portes comme celle de tribord, se rabat
d'une seule pièce en une plateforme qui déborde d'autant le flanc
du bateau, pour permettre de manœuvrer aisément les instruments
délicats.

Tout l'avant du pont jusqu'au mât est réservé à la manœuvre et
au dépouillement des filets et autres engins de pèche, et un rebord
saillant Rb empêche l'eau, la vase et les débris de se répandre sur
l'arrière. Un râtelier /<« fixé contre la paroi de la cuisine, au-dessus
du ronfle de la chaudière, porte les harpons, crochets, haveneaux,
fdets de mousseline emmanchés.

La soute aux engins S f, à laquelle on accède par un panneau /'
en arrière du treuil, renferme à demeure un appareil de scaphandre
complet et, rangés sur de grands rayons, deux chaluts, un grand et
un petit, l'engin des corailleurs avec des fauberts de rechange, les
filets pélagiques et plusieurs dragues de divers modèles, ainsi que
les mailles de cordages en chanvre destinées soit à servir d'amarres,
soit à remplacer le câble d'acier pour les dragages dans des cas
particuliers. Ceux-ci sont, quand on les emploie, simplement
lovés dans l'espace laissé libre contre la descente /■*" des cabines à
tribord.

LE « ROLAND » ET SA IMdl.MIKUE CUOISIKHK

L'i

On drague tl'ordinairc pai- balxtid. Je n'ai pas à décriie la
manœuvre bien connue des dragues et du <;lialut, ni à insister sui" les
avantages des câbles d'acier qui pernuHtent de réduire beaucoup la
longueur de cable filé. Je dirai seulement que nous réduisons d'ordi-
naire celle-ci au minimum, que sur les fonds de notre région, même
les plus durs, les chaluts et les dragues ont toujours plutôt tendance
à labourer le sol qu'à être soulevés au-dessus de lui, et que nous

j.-,,;. -. _ Lo Uuhuiil >uu> voiles, tlaiis le b.i.s.-,iu du laboratoire.

n'avons jamais eu besoin de disposer des poids sur le eâble en avant
de l'engin pour l'appuyer.

Pour la relève, le câble passe d'abord sur une poulie r..ii[>ée, à
l'extrémité du bossoir B, puis sur une poulie de renvoi, de là sur la
poupée du treuil, et il va s'enrouler sur la bobine Bo qui est placée
à côté du mât. La construction d'un u)oteur spécial est piojetée pour
.remplacer le virage à la main de la bobine d'enroulement auquel
nous sommes encore obligés.

Pour bisser le chalut à bord, nous avons renoncé à employer un

16 r>. FRUVOT.

mât de chaige incliné, comme on faisait à boid de l'ancien Roland,
parce que son extrémité ne peut pas être assez élevée au-dessus du
pont poui- amener d'un seul cuup la poche du chalut à bord, le
chalut mesurant avec ses ailes une quinzaine de mètres de longueur.
L'opéiation devait être terminée à bras et ne manquait pas d'être
longue et pénible quand la poche était lourdement chargée. Surtout,
le faix étant alors suspendu hors de l'eau pendant un temps assez
long, comprimé d'autant et s'écrasant contre les flancs du bateau par
les mouvements de roulis, les animaux arrivaient pour une trop
grande part en mauvais état. Le mat de charge est maintenant
réservé à l'embarquement des objets lourds, mais peu volumineux :
barriques d'eau, pompe de scaphandre, etc. Pour le chalut, en parti-
culier, nous nous trouvons bien, après expérience, de l'avoir rem-
placé par un jeu de palans spéciaux. 11 y a deux de ces palans, un à
droite et un à gauche, dont la poulie supérieure est fixée au haut du
grand mat, immédiatement au-de.«sous des croisettes du mât de
flèche. x\ussitôt que tout le cable est remonté et que le nœud de la
patte d'uie du chalut arrive à bord, il est saisi par le crochet d'un
des palans et hissé par le treuil, pendant qu'on détache le câble de
dragage devenu sans emploi. Quand le bout de la patte d'oie arrive
en haut de la course du palan, les ailes du chalut sont déjà hors de
l'eau. Déverguées et réunies ensemble, elles sont saisies alors par
une herse, anneau de cordage qui sert à faire un nœud coulant, et
reprises par le deuxième palan qui, tourné à son tour autour de la
seconde poupée du treuil, continue le mouvement d'ascension sans
interruption. Dès qu'il est à bout de course à son tour, le corps du
chalut est repris de même par le premier palan qui a été, pendant
ce temps, ramené à sa position de départ, et la manœuvre se renou-
velle encore une ïoh de la même manière par l'autre palan s'il est
nécessaire. Le mouvement s'opère ainsi régulièrement et sans inter-
ruption, sans qu'il soit nécessaire d'arrêter pour un instant le mouve-
ment du treuil. Les portes de la coupée sont ouvertes, et la poche du
chalut, aussitôt qu'elle a émergé, glisse sur le pont où son contenu

\Ai « KULAM) >. KT SA l'UKMIKUK CIK )IS1KI{|:. n

vifMil ropuser sans avuii' étt'' suspendu un niuniciit lidcsde l'otiu cl
sans avoir pu s'écraser sous son pr(t|>re poids. Par fclle niano'uvri;
très sini[)lo. tous les animaux, même les plus délicats, arrivent à
Ijord dans un état de fraîcheur i'emai'([uable.

Quel (jue soit l'engin em[)loyé, un premier triage est ell'ectué rapi-
dement. Les objets à conserver sont disposés dans des l'écipients
disposés à l'avance des deux côtés du pont, et le fond, sable ou vase,
est passé au tamis. Si les animaux doivent être conservés vivants
pendant assez longtemps pour attendre soit un examen ullérieui- à
bord, soit le retour au laboratoire, nous nous servons baitiUiellement
de caisses dont le couvercle, qui peut èti'C assujetti sulitlemeul. est
percé de deux urilic(^s. Elles sont remplies d'eau coinplètemenl. de
façon ([ue le mouvement du bateau et les chocs ne puissent pas
projeter les animaux contre les parois. Le renouvellement de l'eau
à leur intérieur se fait en fixant, sur l'un des orillccs. l'ajutage du
tuyau d'une petite pompe à main, installée sur le ronfle de la chau-
dièi'e ; l'eau s'échappe par le deuxième orifice. Mais les caisses
(piadi'angnlaires sont difficilement maintenues étamdies et se
vident en j)arlie trop l'apidement. Malgré leur fjicililé de manœuvre
et d'arrimage, il y a avantage à les remplacer par des bailles ou des
ba(iuels de tonnellerie de forme ronde ordinaire. Sur le pont, ceux
que nous enq)loyons sont munis à l'intérieur d'un r(d)oi'd saillant à
quebjues centimètres au-dessous du boi'd, et sui' lui se fixe le rou-
vercle par une sorte de joint à ba'ionnette, qui l'eiiqièidie d'èli-e sou-
levé. De la sorte, l'eau forme une nappe au-dessus du couvercle et
maintient parfaitement remplie, sans introduction d'air, la partie
inférieure du récipient qui contient les animaux. Les deux orifices
du couvercle sont surmontés de tubes courts ([ui permettent de cher.
par des bouts de tuyaux de eaoutchouc, toutes les bailles .«nsendde
et de faire, pour les reiu)uvellements d'eau nécessaiix'S,, passer de
l'une à l'autre le courant d'i'au que la pompe a chassé dans la pre-
mière.

Préparation dos aniniaii.v. — Les méthodes d.' travail ne sont

ARCil. UE ZOOL. EXP. ET OÉ.N. — 3'^ SERIE. — T. IX- 1901.

18

il. l'UI VOT

plus co (jii'cllos cl.-iiciil autrefois. On pciil rc^rcltcr le lciii|)s on le
ti'availk'ur à la mer ne comptail (|U(' sui- lui pour récolter pers(june|-
leinent ses matériaux d'étude, fouillant curieusement les rochers et
les plages, se liant avec les pêcheurs et sollicitant d'eux le fond de
leurs lilels ou les l'enseii^uemeuts suggérés par leur longue expé-
rience. Les notes et h's croquis variés s'amassaient dans les cartons,
et tout en poursuivant un travail coninieui'i''. on avait toujours un

Fiu. 8. — Le pont du Roland. Capluiv d'un daiii)liin. (Pliut. di: M. Racuvilza.)

regard en éveil pour tout ce qui passait, à portée, de rare ou de
nouveau. -Parti souvent sans plan de travail rigoureusement défini,
sans autre idée que de voir et de travailler le plus possible, on reve-
nait parfois ayant terminé des recherches dont l'idée n'était même
pas née au moment du départ. Point de bibliographie sur place ;
c'était ensuite œuvre de cabinet, au retour dans les laboratoires des
grands centres, que de coordoner les matériaux et les résultats.

Les grands naturalistes des deux premiers tiers du siècle aujour-
d'hui écoulé n'ont pas connu d'autre méthode de travail à la mer.

I.E u HOKAM) .) 1-:T sa PREMIÈUE CHOISIKIIE. \\)

Nous leur dovuns des modèles d'observations délicates, tout un
trésor de documents auatomiiiues et biologiques inestimables, (l'était
1 âge héroHjue de la zoologie. Mais cela n'allait pas sans une dépense
disproportionnée de forces et d'activité, disons le mot, sans une
perte réelle de temps. Avec la stricte économie de temps et d'ell'orls
qui est la préoccupation de l'époque actuelle, avec le souci d'arriver
avec précision à un résultat escompté d'avance, le travailleur, le
plus souvent, veut aller droit au but et ne se rend dans une station
maritime qu'avec un plan de travail arrêté d'avance. C'est au labo-
ratoire à lui fournir les matériaux dont il a besoin ; et le laboratoire
a pour cela le devoir de fouiller sans relâche son domaine et de
déterminer, avec une précision touj(jurs accrue, les gisements d'ani-
maux, leurs associations et leur répartition. C'est au laboratoire
aussi, être collectif et permanent, qui dispose du temps, à ne pas
laisser se perdre les traditions d'autrefois, à faire ce que ne peuvent
plus guère faire, sauf exceptions, les individualités isolées, c'est-à-
dire à accumuler les matériaux, à multiplier les observations biolo-
giques, à noter tout ce qui mérite attention, à préparer, en un mot,
des amorces de travaux pour les travailleurs à venir, comme les
anciens naturalistes auxquels je faisais allusion en préparaient à
eux-mêmes ou à leurs élèves pour la campagne suivante.

Ce rôle d'un grand laboratoire, M. de Lacaze-Dutbiers, avec son
sens si net de l'évolution des idées et des exigences modernes, l'a
bien compris quand il a, depuis longtemps, multiplié les efforts pour
perfectionner sans cesse l'outillage matériel des laboratoires qu'il a
fondés, pour former et enrichir leurs l)ibIiothèques et, plus récem-
ment, quand il m'a fourni les moyens, au prix de grands sacrifices,
de dresser des ^cartes faunistiques et des catalogues raisonnes des
animaux qui vivent dans nos eaux à notre portée. C'est pour obéir
à la même préoccupation que nous comptons, dans les campagnes
atinuelles du Roland^ reprises cette année, constituer comuu' des
réserves d'objets préparés aVec soin, d'une part, et, d'autre part,
d'observations sur tous les sujets intéressant les dill'érentes branches

20 <l. rKlVOT.

(le l'()rraii(iL;r,i|)lii(' cl de riiistoin' naturelle, (le son!, les uns cuiiimc
les auln's. des matériaux (|ui. (lùinciil ri i(|ii('tés et calalo^ués, seront
mis. (juand besoin sera, à la disiJ(Jsition des spécialistes et utilisés,
(jui plus toi, qui plus tard, au gré des circonstances.

Pour préparer ces réserves, dans les conditions où nous avons à
(»pérer et (|ui peuvent se l'ésumer en ces termes pi'esipie contradic-
toires, réroUei' beaucoup et bien en peu de teni|)S. il imp(ii'te avant
tout (jue raménagemenl du bateau soit prévu pour supprimer les
tâtonnements et les pertes de temps, il impoite ({ue cbaque objet
soit toujours sous la main et ijul' cbacun, jus(|u'au moindre flai-on.
ait son logement propre, (ju'il réoccupe, pour ainsi dire, autoinati-
([uement dès que son emploi est tei'miné. A cet efl'et. sur le liohnul.
les bocaux de toutes tailles et de toutes formes, jusqu'à la capacité de
deux litres, sont rangés niétbodiquement debout, chacun dans un
casier distinct, le long des plats-bords ; sur le pont. (|uel({ues-uns
plus grands, jusqu'à huit liti'es de (capacité, sont l'angés de même
dans le l)as du magasin A r. à l'avant de la cabine S. Une fois rem-
plis, on n'a (ju'à les remettre à la place ({u'ils oc 'upaient étant vides,
l'^nlin du côté de bâbord, s )nl disposées, en deux rangées, des
caisses de bocaux (', h mubib»-; pour pouvoir être transportées sur un
point quelcon(jue ou débanjuées en cas de besoin. (Juant aux tubes
de verre, ils sont classés par rang de taille contre le roude du gou-
vernail, dans des boites mobiles su:* de.-; rayons (jue la table T ferme
en se rabattant sur eux.

Sauf en vue de cas spéciaux qui s(> produiront rarement, les réac-
tifs embai'qués sont seulement ceux qui sont d'un usage courant
ptjur l'anesthésie (chloral, cocaïne, etc.), la fixation (sublimé acé-
tique, liqueurs de Fleming, de Kleinenberg. de Mullei'. de Perennyi,
etc.), et la conservation (alcool, formol) des animaux. Les solulit)ns
préparées d'avance occupent un des placards de la cabine ; les
pinces, instruments de dissecli(m, loupes, etc., sont dans les tiroirs
du même meuble. Ue plus, à l'avant de cette cabine et s'ouvrant
directement sur le pont, à côté de la machine à sonder, se trouve le

LK « KOI.A.M) » Kï SA PUEMIÈHl-: CliOlSIKHK. H

ina,i;asin Ai' qui irntV'niic. au-dessus d'uue tahleltc à liaulcur
d'appui avec tréi)uchet pour les petites pesées, un réservoir à aleoul
de ()0 litres, trois grandes fontaines d(> verr<> à robinets pour l'eau
distillée, le formol et le sublimé acétiipu*. un jeu d'éprouvettes
graduées, pipettes, lampes à alcool, capsules, thermomètres, densi-
mètres, etc., ainsi qu'un rayon pour la provision de coton et les
liltres. Au-dessous de la tablette, les cuvettes de v(M-i-e. les cristalli-
soirs. t(tut<^ la v<Ma-(M-ie line. et dans le I)as les grands bocaux des-
tinés aux grosses pièces.

Enfin, trois éviers /s' doublés de ploud). de 20 centimètres de
profondeur, couverts partiellement d'un caillebottis mobile pour
poser les cuvettes et susceptibles de se transformer en bacs pour
contenir de grosses pièces ou des blocs de concrétions, peuvent être
fixés instantanément par de tenons et des crochets en divers points
du pont ou dans la cabine même suivant les nécessités. Des étagères
à bocaux peuvent <le même être fixées auprès d'eux à poiiée de la
main.

Voici, après expérience faite, comment s'eli'ectue le ti'avail de la
récolte et de la préparation. Je me fais un plaisir de reconnaftre que
pour presque tout le détail de son organisation, au milieu de lAtonne-
ments inévitables, ce sont les opinions et les indications d(> M. Uaco-
vitza, fruit de l'expérience acquise au cours de la longue el pénible
expédition antarctique de la Bi'lyica. qui ont prévalu.

Tous les jours, autant que possible, la matinée est enqjloyée aux
explorations et au travail à la mer. On a arrêté d'avance le programme
de façon à ce que sondages et dragages soient terminés vers onze
heures ou midi, puis on se dirige vers le lieu qui a été (dioisi pour le
mouillage ; pendant le retour, déjeuner, remise en ordre des engins,
triage préliminaire des produits, et l'après-midi est consacrée à la
préparation définitive que se fait au mouillage.

Le chef de l'expédition a la charge de veiller à l'exécution du
programme de la journée, de surveiller la route, de choisir le uioiiicnl
des sondages et de la mise à l'eau des filets, de relever au sexiaid

2-2 <i- IMU'VOT.

tous les points où sont efVoctuéos ces opt-iatiiins et île les reporter le
plus rapidement possible sur la* carte ; il note sur un registre de bord
spécial toutes les mesures effectuées, tous les détails caractéristiques,
1,1 liste et le nombre des animaux ramenés |»,ir le lilct (|ui donnent
|)ar leur association sa physionomie propre à chaque fond, mais
(|u'il n'y a pas lieu de conserver. Chaque pèche est inscrite sous un
numéro d'ordre qui est communicfué aux autres collaborateurs.
Chacun de teux-i-i a i-ecu au départ un carnet imprimé sur papier
d'une teinte dilVéïente pour chacun; cette cimleur <le papier est en
(|uelque sorte sa signature et permettra toujours ultérieurement de
savoir à qui est due la préparation de tel ou tel échantillon. Les pages
du carnet sont divisées en un certain nond)re de bandes numérotées
de \ h 500. et le numéro de chacune est imprimé de nouveau au bord
du papier, dans un petit carré perforé, fa'-ilement détachable et qui
servira d'étiquette. C'est, en somme, un siiiq)le carnet à souches. Le
travailleur inscrit sur la souche, pour chaque échantillon préparé,
avec le numéro du dragage et la famille ou l'ordre auquel appartient
l'animal, la taille, la couleur, tous les caractères fugitifs susceptibles
de s'altérer dans le li((uiile conservateur, le mode de tixation
employé, et il glisse le numéro détaché dans le tube avec l'échan-
tillon.

I't)ur éviter la fréquence des doubles emplois, on s'est partagé à
l'avance les classes en lesquelles se divise la faune marine. Les
poissons et les grands animaux sont mis directement dans le formol.
Mais c'est sur les petites formes que doit se porter surtout l'attention ;
elles sont conservées invariablement dans l'alcool à 70'^ après fixation.
Chaque collaborateur puise dans les bailles de l'avant les objets (|ui
l'intéressent et s'installe à son gré à la place la plus commode avec ses
cristallisoirs, flacons,, provision de tubes de toutes tailles, microscope
s'il le faut. Nous avons supprimé complètement pour les tubes le
bouchon de liège ; on le remplace par un tampon de coton hydro-
phile, et les tubes sont jetés au fur à mesure dans de grands bocaux
îïarnis sur le fond d'une couche de coton et à demi pleins d'alcool.

LK « HOLAM) » ET SA l>IU:.MIi:i{K CKOISIKIIE. HA

Dès que l'un d'eux est rempli, il est bourré (l'une nouvelle couche de
coton, soigneusement bouché et étiqueté et placé jusqu'au retour dans
l'armoire de la cabine réservée à cot usage. A la lin de la campagne,
tous les bocaux sont examinés de nouveau au laboratoire, on revise
le classement des tubes, on change une fois de plus l'alcool d.ins
tous, et on les met de côté jusqu'à utilisation avec le livre de bord et
les carnets d'observations.

Ce programme a été scrupuleusement suivi pendant cette première
croisière, et je remercie mes collaborateurs du zèle bien désintéressé
avec lequel ils se sont astreints à ce travail minutieux. Grâce à eux,
le la])oratoii'e Arago est déjà en possession de nombreux matéi-iaux,
noyau de sa future collection d'étude, et une partie remise actuelle-
ment entre les mains de spécialistes autorisés a fourni déjà, nous
disent-ils, des formes intéressantes qui ne tarderont pas à faire
l'objet de publications.

La n'f/ion rô/ièrp do la /jrovincc ffe Géronc. — .le dirai peu de
choses de la croisière elle-même qui a été effectuée le long île la côte
espagnole, quand l'armement du bateau a été terminé. C'était avant
tout une campagne d'essais destinée à expérimenter l'outillage et le
plan de travail arrêté, ainsi qu'à préciser les localités et les questions
sur lesquelles devra ultérieurement se porter de préférence l'attention.

L'excursion a duré du 16 juillet au 6 août, avec une courte inter-
ruption du 29 au i^''. Cinq personnes y ont pris part. MM. Pruvot,
llacovitza, Pacault et Jacquemot, auxquels s'est joint pendant les
derniers jours M. le professeur Ostroumotf, de Kasan. Elle n'a pas
dépassé au sud les limites de la province de Gérone, dont le littoral
s'étend de la frontière de France à l'embouchure de laïordera, à une
cinquantaine de kilomètres de Barcelone.

Les deux premières étapes ont été Rosas et l'Escala que nous avions
visitée rapidement déjà en 1894. Je ne reviendrai pas sur ce que j'en
ai dit à cette époque *, et je me contente de donner ici l'aspect des

' G. Pruvot, Essai sur la topographie loc. cit. p. 618.

^4 (i. PlU VOT.

rochors calrairos. à IVnli'rf <ln [toi-l. ciiriciispniont Iravailh's par
l'ahi'asion ([ui a creusr du rn\r (>x]m)S('' ;iii rhoc des vamics une vri'i-
table iialoric dépassant ]tarl'(Ms un nièlrc de profondeur l't an-dessus
de laipielle la roche sui'plondx' ( (i.n. *.M. La |tlioloi;r,iplnr niontii' le
plan(dier liori/.(Uital d<' Lil hollidntnifui (pii ont pi'oténr la rorlie
emitre la destruction paitmd où ils ont pu se d(' velop]»er, c'est-(à-dirc
an ras de l'ean on à quelques ceid iniè! ces au-dessus. (Juand un l'oidiec

FiG. 9. — Rol'Ikts rrmanii's par l'abrnsit)ii, à l'cnirrc du purt de l'Esi ala.

isolé, de petites dimensions, est ainsi soumis an clnx; des eaux de
tons les cotés,, il en arrive, avant d'être totalement rasé, à prendre
une f(ji'me en champignon toute seml)lal)Ie. par exeiuple. à celle des
anciens blocs de coranx remaniés qn'A. Agassiz et Andrews ont
décrits et figurés dans les récifs madrépoia(]ues des fies Fiji '.

A partir de l'Escala, on mieux d'Anquirias, situé un peu |»lns an
nord, la côte se présente sur une longuenr de \1 kilomètres sons

' E.-C A.NDivKus, .V((/('.s- on lin' liiiiesloncs and gênerai {leuln-jij <tf lin- Fiji
is/ands [liitll. .1/hs. oiiii). Anal., Harward Cullcu.s 1- XXXVIII^ 'i<|<)',., pi. Mil,
MV et XXXl.

LF « ROLAND )- V.T SA l'HlvMIKUK CUOISIKUI-:. 25

forme d'une haute falaise al)ruple, (jui est attribuée par lesgéoloj,'ues
à l'étage néocomien dont elle représente les assises supérieures
(urgo-aptien de Leynierie). (le lambeau crétacé, qui sépare la plaine
de Figueras et le golfe de Rosas de la vallée du T(M', se classe comme
une des localités les plus intéressantes de notre région. 11 lunnc,
milamment au-dessus du village d'Estardit, un vaste plateau (issuré,
couvert d'une maigre végétation de cistes, de lavande, de romarin,
d'ajoncs, entre les touffes desquels éclate au soleil le blanc cru
du calcaii'e. L'abondance des coquilles terrestres. Ilcli.r Uirlva. II.
t^mnlciilnld. H. (■('sjtiliiui. Leucorlirod r//n(lf(i/ssi/ii(i. S/enof/i/ro
(lcci)Jl(il(i. Cyrlo^lonxi cle(jfiiix. etc., y [contraste avec leur i-arcté
sur les roches schisteuse? et granitiques qui dominent partout
ailleurs. Une grande araignée, une Cténise probablement, y enfonce
ses tu1)es soyeux, les Scorpions, les Myriapodes (/>/7/?o6/^^s^ Clooph}-
/i/s. I/ùnaiilan'inji, Schi^ophylhnn. etc.). s'y trouvent en abon-
dance sous chaijue pierre, le joli lé/cai'd é:'aillé. le J*s(/)/uno(/ro//iiis
(//;/// i/s y est commun.

.Mais, surtout, le Ixii'd du ])lateau. incessamment sapé par la mer
{[u'il domine d'une quarantaine de mètres en moyenne, effondré cà
et là (Ml lai'ges échancrures. est creusé à sa base d'un grand nomlu-e
de grottes de hauteur et de profondeur variables, mais qui ne sont
accessibles qu'en bateau et par un calme p;irfait. La ligure 1 1 i'('|ir(''-
sente l'entrée d'une d'elles, située près de la Cala Mongo. à peu de
distance d'Estardit. Une des pointes les plus saillantes attaquée des
deux cotés par les eaux est même traversée par une sorte de tunnel
dont la voûte a une vingtaine de mètres de large et 6 mètres de
hauteur en son milieu; elle porte le nom de pointe de la Roche-
Percée (Tig. 10). La profondeur d'eau dans ces grottes est parfois
considérable; nous avons mesuré -21 mètres au nnlieu de Tune
d'elles. Elles ont souvent, à en juger par celles que nous avons exa-
minées, une physionomie fort différente les unes des autres, diffé-
rence qui parait due surtout à leur orientation et à la (piaiitilé de
lumière (jui y pénètre. Là où le jour n'arriyc (lue fortement atténue.

^(>

(i. PUINOT.

les parois sont couvertes surloul de halanes sur lesquelles se fixent
dos Ilydraires nombreux (Pluniulaires, Sertulaires); VàPatrlIa hfsi-
fanira se i-encontro jusqu'aux points les plus i-eculés et entièrement
obscurs. Les parties rcj.iiives. au conti'aii-e, sont iemar(|uables par
le riclic (Irvcloppcmml des algues calcaires encroritantes. Dès
r<'iilr(''<', le « ti'ottoir » de Lit liolhdtnnioii cesse; mais on trouve
aluis. depuis la surlace d(>s eaux ju^^qu'au fond, (pu est toujoui's

.:, 1,1 iL,n i,,-r, .i.v, i;i!n l'Esc-ala cl Estardil.
iPliol. do M. Hacovitza.)

tapissé de sable blanc, des masses anfi-actueuses formées en mai(>ure
partie d'algues calcaires et de Bryozoaires. Dans plusieurs grottes
ces amas forment contre les parois des gilibosités saillantes recou-
vertes à la manièi'e d'un auvent par de larges feuilles de LilJio-
pliyUum violacé. L'intérieur est perforé par les Uthodomes et les
(iastrochènes, et les anfractuosités abritent une riche population
d'Annélides, de Spongiaires, de Corynartis. de Cornulaires, de
Coraux parmi lesquels le Flabellum anlhojihijIltDn est remarqua-

l.K c< HOLAM) .) ET SA l'UK.MIKUK CIIOISIMU^. -21

blemout commun en individus de toutes tailles, les jeunes monliant
avec évidence la curieuse transformation qu'a fait connaître M. de
Lacaze-Duthiers *. Presque partout, entre ces niasses concrétionnées
ou à leur surface, VEiiiicn^lrium ra/nosnm forme de véritables
forets en miniature, et sur ses touffes sombres brille rà et là le iijas
lumineux d'un bel Eolidien, la FlabclUna af/in/s.

Les concrétions portent la ressemblance la plus frappante avec les

Fiu. II. — Kutive (l'une liru'tc cr; iisi'c |i;ir la hum- dans la falaise crrlacee,
près de TEscala. iPhot. de M. Hacovilza.)

fonds à Mélobésies du cap l'Abeille, des environs immédiats de
Banyuls, où M. Topsent a fait connaître une si riche faune d'Kponges
intéressantes. Elles correspondent au.ssi aux fonr/s rora//i;/ih)es
vifs de Marion "2, et leur position toute superficielle ii-i juslilie
l'attriltution que j'avais faite 3 de ce niveau à la zone lilluraN^ jim-

' H. DK LACAZE-DaTHiERS, Évo/ii/ion du pj/ij/iier du Flahellnin aiiZ/iopi/lItini
[Arc/i. Zool. eccp. 3= série, t. II, i8(j4, p. ^^^>)^

^ A. -F. Marion, Esquisse d'une topographie sooloffique du </olfe de Murseille
{Anii. Mus. Ilist. nat. de Marseille, t. \, 1883, p. 73).

3 G. Pruvot, Coup d'œil sur la distribution f/éncrale des Inverlèlirès dans la
réffion de Banyuls (Arch. Zool. exp., 3" série, t. III, iSqô. p. Oag).

28 (J. PlU VOT.

pronionl (lil<' et ikhi à l;i région cùtière qui vient au-dessous, ([uoique
ces fonds coialligèncs puissent descendre jus(|n';i 70 et HO in(''tres.
Illlcs prouvent aussi, ee qui, du reste, n'a plus i;u(''r»' l)('soin d'Atre
(li'niiintrr. que ['(''ItMiicnl |)r(iron(i<'iir ne iloit pas ciilicr en ligne de
compte dans une classiliratioii naturelle des l'omis sons-marins.

Cette région se termine au S. -H. pai' la pointe d'i-lslardil et Tar-
cliipel des Mèdes, qui en représente un promontoire (iiHacIn''. La
ligui'e i;} montre l'aspect remaniuable d'un de ces flots, le roidierdes
Mèdes ou Mogote-Bernat ; de face il a la forme d'un grand pain de
sucre régulier (rnn(> cimpiantaine de mètres de liauteur. mais d(>
prolll on le reconnaît fornii'' de deux couches redressées presque
jusqu'à la verticale dont la supérieui'e plus résistante déhorde en
haut sur l'inférieui'e qu'elle a contribué à protéger contre la des-
truction.

Les fonds autour des îles sont essentiellement vaseux et ren-
ferment la faune ordinaire de la vase cùtière. Mais eh et là les engins
rencontrent de petits plateaux rochmix innnergés: l'un d'eux, à
-100 mètres au S.-E. du Mogote-Bernat, a fourni à nos fauberts, par
56 mètres de profondeur, une récolte abondante semblable à celle
des fonds à Bryozoaires du cap de Creus; mais on y trouve en plus
une grande abondance de concrétions calcaires roulées, foi'mées
pour la plus grande pai'tie de tubes de Serpuliens et de Bi'vozoaires
en plaques, toutes seiïd)lal)les aux concrétions que nous avons
trouvées dans une situation analogue autour des roches Saint-
Cyprien, Cerbère et autres, immergées au milieu de la vase au large
de la plaine du Roussillon i. Je signalerai encore dans ce fond parti-
culier la présence inattendue de nond)reux rameaux iVAmphlhelid
oniUiUi morts, mais paraissant tout frais encore, alors ({ue dans le
Nord nous n'avons jamais trouvé ces coraux qu'à une distance et
à une profondeur beaucoup plus grandes, sur le talus du plateau
continental, au fond du rech de Lacaze-Dutbiers, par exemple.

Au delà d'Estardit et des Mèdes, les dépôts calcaires sont hrus-

' G. PurvoT, Ciiup d'd'il , lor. riittl. \>. (')/)4.

IJ-: .< UOI.AM) » ET SA PUKMIKKR CUl )ISII>UK. -_)«»

queiiienl intciTompus pour faiir placo à la plaine (ralluviuiis du T.t.
le ))as Anipounlan. (lont la pla-c littorale reproduit un peu plus en
petit la disposition dn golfe de Rosas, avec son cordon litt(.ral temln
en arc surbaissé, en arrière (lii(|iicl s'('lend la large nappe de la
rivière au niili<>u de marécages coupés de cultures. Ee roidier ivparail
au sud, au cap Negro, mais formé cette fois de schistes et de dépôts
primaires suivis à leur tour, de l'alamos jusrpi'aux environs de I5ar-

ïiG. 12. — Le .Mu:.;uU-]]iriiat, ou ruclit r des .Mcdcs. d'Iiul. dr .M. ll;icovilza.l

celone, d'une longue hamle de granités et de porjtliyres ' continue,
interrompue seulement par un petit lambeau de pi-imaii-e un [)eu
au delà de Blanes.

I.a cote, qui courait jusqu'alors du N.-O. au S.-E., suit maintenant
la direction du N.-E. au S.-O., presque absolument rectiligne, formé.'
de collines étagées couvertes d'une multitude d'anciennes tours de
signaux, que dominent au loin dans l'intérieur les deux sommets
jumeaux de Montseny (altitude : 1,72:2 mètres). Elle est presque

' E. DE Maugerie et .S(;nKAi>EB, Cdi-fe (/co/of/i//ue des J'y renées.

:\o <i ruivoT.

piiiloul iMi r.ilaisc. r(irin;iiil uih' suite de rajjs ('lovés, cap Bagur, cap
San-Sebaslian. cap (iiosso, cap de Tussa, ete.... de formes arron-
<lies et ne s'écii-taiit pas seiisihienient de la ligne générale du rivage
conlre les(|uels s'élendenl. au hurd de petites plages granitiques,
r.iianids (lig. i:{). porl militaire et centre actif de rindusti'ie du liège
dans la région. Saii-lM'liu-de-(iuixols. la ville ruinée de ïossa, la
gracieuse station Italnéaire de Blanes. C'est l.à qur nous venions
chercher un mouillage clKupie soir. M. Ilacovitza a pratiqué dans
chacun de ces petits ports quelques pèches pélagiques nocturnes.
Elles ne sont pas suffisantes pour donner une connaissance sérieuse
de cette faune, mais il est reman[ual)le (|ue la faune pélagi(|ue s'est
montrée toujours sensiblement différente d'un port à l'autre, et
toujours plus abondante et plus riche qu'elle ne semble l'être à
Banyuls dans les mêmes conditions et à la même époque.

Au cours de notre croisière, il a été donné dans cette région
19 coups de drague ou de chalut et pratiqué une cinquantaine de
sondages qui ont servi, concurremment aux indications de la carte
du service hydrographique de la Marine (côte Est de la Méditerranée,
de ïarragone au cap de Creus, carte n*^ 4887), à dresser le croquis
que je donne ici de la région cùtière (fig. 15). En raison de la petite
échelle de cette carte, les cotes de profondeur n'ont pas pu y être
reportées ; seules y figurent les courbes de niveau de 400, 200,
.jOO. 800 et i.OOO mètres.

Ce qui attire immédiatement l'attention, c'est l'allure du plateau
continental. La déclivité de son talus commence, en général, à l'iso-
bathe de 150 mètres, et comme, d'autre part, on trouve déjà presque
partout une profondeur de 70 à 80 mètres à moins de deux kilomètres
de la côte, il suit de là qu'il forme une table presque borizuntale. la
j)lf(n(f!<sa, comme on l'appelle dans le pays, sur la(|nelle, dans sa
partie la [dus large, en fac(> de San-Feliu-de-(iuixols. il ne faut pas
s'éloigner au large de moins de 18 kilomètres pour passer de la
profondeur de 100 mètres à celle de l.^iO mètres, soit une petite infé-
rieure à 3 pour 1 .000.

LK " UOLA.M) >. KT SA PUI'MIKKK CKi )ISIi;i{i:. :ii

Mais, siutuul, le plateau, ijui a une lai'ueur iiiuyemic de -20 kilu-
Diètres et dunt le bord est sensiblement parallèle à la ligne générale
de la eùle. présente deux profondes éidiancrures, deux rcr/is, pour
leur donner le nom (jue j'ai atlribu('' déjà à des ineisures semblables
qui découpent le bord du plateau aux deux extrémités du gijlb' du
Lion. Je rappelle qu(^ j'ai trouvé ce terme, qui désigne en langiu'
catalane un ravin étroit où coule un ruisseau, appliqué par les
pécheurs de Banyuls et de (lollioure à l'une de ces ineisures les mieux
caractérisées, qui commence par un escarpement r-ocailleux connu
sous le nom de roche du Fountaindrau ^ L'un de ceux de la cote
espagnole (pii nous occupe à présent, le rcc/i de Saint-Séhdstien,
que nous Ijaptisons ainsi parce qu'il >e trouve à p<'ii prés sur le
prolongement du cap de ce nom, a une grande ressemblance avec
celui auquel je viens de faire allusion. 11 est très profond, puisqu'on
trouve déjà 683 mètres à 4 kilomètres et demi seulement de la |)ointe
du cap, et 1. 1:23 mèties à 12 kilomètres et dem; et sa pointe du côté
de terre doit être occupée, comme pour l'autre, par des masses
. rocheuses relativement im{)ortantes, car nous y avons accrociié nos
engins plusieurs fois et nous avons Uni par y perdre une de nos plus
fortes dragues. Son axe est dirigé presque exactement de l'ouest à
l'est, normalement à la cote au point où elle se recourbe pour
prendre la direction du sud-ouest. L'autre échancrure, le recli de
Blancs, du nom de la ville près de laquelle il se termine, a. au
contraire, une direction nord-sud. Mais il se présente avec la menu,'
forme et à peu près les mêmes dimensions : nous lui trouvons égale-
ment, à 12 kil. o de la cote, la profondeur de 1.095 mètres.

Il faudrait, pour être fixés sur la signification de ces singulières
découpures, des recherches plus approfondies, des sondages [)lus
multipliés et poussés plus loin vers le lai'ge. Il faudrait suitout
pouvoir pénétrer dans le manteau de sédiments meubles qui
recouvrent le fond et extraire au-dessous de lui des fragments de la
roche en place. Mais l'outillage est à créer. A défaut de ces lém.u-

' G. Pruvot, Essai sur /n fn/mi/rdp/iU' , loc. cil. \). <■'•■<•' <'l f.'i'lc.

3-2

(i. i»iu V(n.

gnages, pcul-cMrc TrllKlc ^rologifiuc de l;i i-iMc et (les failles ((iii la
silloniKMil jrllci a-l-cllc la hiitiirrc sur rori^n'nic ilc ces acridcnts du
plateau coMliiienlal. On (''(dia|)|)e diriicijeuieiil à rid(''e (ju'ils doivenl
cMre liés de près ou de loin aux eiroudreuienls ddiil près pie tdul It'
lilloral ni(''dilerranéeii a été le siège à une é|)()(pie r(dativeinenl
réeenle. ainsi (pi'il résulte de la niagisti'ale étude ronsaci-ée par Sucss
a la M(''diterran<''e '. M. de Laj)paient - admet l'existence d'une
gi'ande ligne de fracture courant presque en ligne droite de la

FiG. i.'5. — Le purt de P;ilainos. (Phot. de ^^. Racovitza.)

pointe de (iiljraltar aux Pyrénées, jalonnée par les formations volca-
niques du cap de Gâta, du cap Palos de la pointe de Nao, de rilùl
des (;ohunl)ret<'s et d'tJlot. le long de laquelle on reconnaît quatre
grands cirques d'effondrement trahis par les ares que dessine le
rivage ibérique entre les caps saillants. Et. pour ce qui conc<'rne la
région restreinte que nous avons on vu(\. M. (J. DoUfus a publié sur
la tectonique du littoral même de la Catalogne une très intéressante

' E. SuEss, Bas Antlits der Enle, trad. franc, Paris, 1897, t. I, y. ;<,")8.
^ A. DE Lapp.vre.nt, Leçons de Géojraphie p/ii/siqne, Paris, 189G, p. 4yi.

LE « ROLAND « ET SA PREMIÈRE CROISIÈRE. 33

communication à la réunion extraordinaire de la Société géologique
qui s'est tenue à Barcelone en 1898 », dont il ne sera pas sans intérêt
de résumer ici les conclusions :

Il s'est formé dans cette région , peut-être dès les temps pri-
maires, avec des alternatives d'exhaussement et d'affaissement,
un grand pli anticlinal, dirigé du S.-O. au N.-E., dont l'axe corres-
pond à peu près à la ligne actuelle du rivage et dont les restes
dénudés forment la chafne catalane actuelle. Soulevé une dernière
fois à la fin de l'aptien et émergé pendant tout l'éocène, il était
probablement, comme le pense J. Aimera, adossé à l'est à une masse
continentale qui devait s'étendre jusqu'aux Baléares, et ses eaux,
pendant tout l'éocène et l'oligocène, s'écoulaient vers l'ouest dans
un grand synclinal orienté de Lérida à Olot. Tous les matériaux des
poudingues du Montserrat proviendraient du ravinement de cette
chaîne. Actuellement, au contraire, les cours d'eau prennent leurs
sources dans les collines oligocènes de la plaine continentale inté-
rieure et franchissent à contre-pente toutes les zones concentriques
du nummulitique et du crétacé pour se réunir d'abord dans une
dépression interne parallèle à la cote et franchir ensuite l'axe côtier
pour se jeter dans la mer au S.-E. Ce renversement de direction est
dû à ce qu'à la limite entre l'oligocène et le miocène la chaîne cata-
lane s'est rompue (une grande faille visible sur plus de 50 kilomètres
règne au sud de Barcelone suivant l'axe même de l'anticlinal), et des
effondrements successifs se sont produits de part et d'autre de son
axe, à l'ouest pour former la vallée interne, et à l'est pour former le
rivage actuel. Il est probable que la faille anticlinale s'est rouverte à
diverses reprises. D'ailleurs, « ce n'est pas une faille ou fracture
unique qui a déterminé la destruction de la chaîne catalane, mais ce
résultat a été obtenu par l'effet dune série de failles subparallèles
axiales, d'autres failles suhconcentriques ayant déterminé une
autre série d'etïondrements internes, et la dénudation s'est fait

' G. DoLLKus, Relations entre La géoloyie et l'Injdrofjrajiliie en Catuloi/nf i/iiill.
Soc. Gèol. France, 3« série, t. XXVI, 1898, p. 87O).

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GKN. — 3" SERIE. — T. IX. 1901. 3

34 G. PRUVOT.

sentir avec une intensité considérable en ravinant d'abord de l'est h
l'ouest, puis en agissant de l'ouest h l'est sur les luiiies laissées
debout par ces réductions successives » (G. Dollfus. p. 883). Les
rivières se sont fait jour vers la nier actuelle soit par des fractures
transversales, soit pai' les seuls progrès du raxincuient (jui a
découpé peu à peu l'obstacle et amené la capture des eaux du côté
opposé.

li(j. i4- — La ville et le mouillage tle San-Fcliu de Guixuls
(Vue prise de l'erniitae;c de San-ïelmo.)

Le plateau continental représente-t-il ici les derniers fragments
effondrés de la cliafne et les reclis qui le découpent proviennent-ils
des fractures prodiiites par l'etrondrement ? Ou bien le plateau est-il
formé, dans toute son épaisseur, uni(iuement de sédiments meubles
charriés à la mer par les eaux courantes, postérieurement aux der-
niers effondrements et accumulés sur les lambeaux effondrés qui
seraient descendus jusqu'aux grandes ])rofondeui-s du large et qu'ils
auraient recouverts d'une courbe épaisse jusqu'à la dislance mesui'ée
par le bord du plateau actuel ? Les rechs seraient dus alors à une

LE « ROLAND « ET SA PREMIÈRE CROISIÈRE. 3ri

inteiTuption dans l'apport, interruption produite peut-iMre p.n-
quelque pointement rocheux particulièrement saillant sur le fond.
Cette dernière hypothèse, à laquelle je m'étais arrêté, en ce qui con-
cerne les mêmes formations dans le golfe du Lion, a pour elle la
largeur sensiblement uniforme du plateau continental tout le long de
la cote jusqu'au fond même du golfe de Valence, et peut-être aussi
la quasi-horizontalité et la régularité de sa surface. Il est certain, en
tous cas, que la dénudation delà chaîne cùtière jusqu'à la mise à
nu de son axe cristallin a dû fournir une masse énorme d'alluvions
qui ont dû niveler toutes les inégalités du fond de la mer jusqu'à une
certaine distance du rivage et prendre au moins une part à la forma-
tion du plateau tel qu'il se montre aujourd'hui. Mais l'atliibutidn, à
ces seuls apports de toute la masse du plateau, a contre elle, à pre-
mière vue du moins, un fait qu'il me reste à signaler, à savoir que,
dans la région que nous venons d'explorer, la surface du plateau, au
lieu d'être partout à la même profondeur, pour une même distance
de la cote, est très sensiblement oblique de bas en haut et du nord
vers le sud. Ainsi, si on trase une série de lignes parallèles au
rivage et espacées de deux en deux milles, on trouvera (ju'à deux
milles de la cote, la profondeur qui est de 110 mètres, à la hauteur
du cap Negro, se réduit à 90 mètres en face de Palamos, à 58 mètres
au bord oriental du rech de Blanes, et même n'est plus que de
23 mètres au large de Mataro, un peu au delà des limites de la carte
de la page 'M. Elle croit de nouveau ensuite au sud, vers Barcelone.
Pour la ligne de quatre milles, les profondeurs, en face des mêmes
points, sont respectivement 160, 104, 73 et 40 mètres. Pour la ligne
de six milles, elles devienuent 170, 130, 90 et 90 mètres. Pour celle
de huit milles, elles deviennent 200, 140, 93 et 100 mètres. II y a
donc une obliquité manifeste, avec relèvement vers le sud, et si on
poursuit plus dans le détail cette analyse pour la portion du plateau
comprise entre les deux rechs de Saint-Sébastien et de Blanes. on
trouve que cette inclinaison s'y complique d'une sorte de dépression
en gouttière peu accentuée^ il est vrai, mais bien reconnaissable sur

36 (i. PHUVOT.

un cliagrannno. C^'esl sui' la lij^ne normale à la cùlc passant à j»eu
près à égale dislance de San-Feliu de Guixols et du cap de Tossa
que se trouve le fond de la gouttière. Le plateau se relève très lente-
ment et à peine du côté du nord, mais beaucoup plus du coté du
sud. cl la lévi'c oricnlale du l'cch de Hlan<'s se li'ouve ainsi assez
forleuu'nt relevée par lappurl aux parties voisines du ])laleau et à la
lèvre occidentale. Il faut ajouter que ces dillerences de niveau, sen-
sibles surtout jusqu'à quatre milles, s'atténuent à partir de là et
finissent par disparaître tout à fait au bord même du plateau. Enfin,
il est cà remarquer qu'elles sont liées, dans une certaine mesure, à
la nature même des sédiments. J'ai indiqué déjà, dans ma première
élude sur les fonds sous-marins de la région de Banyuls, qu'au large
et au sud du golfe de llosas, on ne trouve plus la même succession
des fonds que dans le golfe du Lion. Rien n'y représente la bande
des sables du large, et la vase côtière jaunâtre se continue, sans
démarcation tranchée avec la vase profonde", depuis le bas de la
plage littorale jusqu'au point le plus éloigné et le plus profond que
nous ayons pu atteindre. Ce même faciès, purement vaseux, sans
trace perceptible de sable, s'étend au sud jusqu'à San-Feliu de
Guixols et même un peu au delà. Le rech de Saint-Sébastien est
uniquement tapissé de vase jaunâtre, molle, aussi bien sur les flancs
et sur le bord du plateau que sur le fond lui-même. Mais à partir du
niveau du cap de Tossa, le sédiment, renfermant toujours, il est
vrai, une certaine proportion de vase, devient subitement fortement
sableux et passe même, par endroits, à des graviers relativement
grossiers, avec abondance de débris de coquilles. Ces sables vaseux,
tout à fait semblables aux sables du large ordinaires, occupent toute
la surface du plateau, jusqu'au bord, ainsi que les flancs du rech de
Blanes. La vase pure cotière est réduite alors à une très mince bande
ne descendant pas plus bas que 50 ou 60 mètres, et elle manque
même, à peu près complètement, vis-à-vis de Blanes, où le sable de
la plage paraît se continuer sans démarcation avec le sable du large,
Bien entendu, la vase pure se retrouve au delà du plateau conti-

LE « HOT.AXI) .. VJ SA Pl^E.MIÈHE CROISIÈKE.

:{7

nental et dans les grandes profondeurs du reeh. \'no li,i;no puinlilli'c
marque sur la petite carte ci-dessous ia limite a|ipn)xinialivo enlic
la région vaseuse .V et la région sableuse .S'.

Il est à remarquer que la réapparition des sai)les du large curres-
pond exactement au relèvement du fond sur le [)lateau. comnif s'il
s'était produit là un apport beaucoup plus considér.ihlc Si on consi-
dère que ces sables se trouvent en face de l'emlxincliurc de la Tor-
dera. que. plus au sud, on en tiouve d'analogues marqués sur les

FiG. i5. — Carte du littoral et de la région côticre de la province de Gérone.

cartes marines en face de l'embouchure du rio Besos et même non
loin de celle du Llobregat, et que, d'un coté, ces trois rivières sont
les seules qui franchissent l'axe granitique cùtier pour amener à la
mer les eaux de la vallée intérieure, tandis que les rivières du nord,
le Ter. comme la Fluvia et la Muga, ne coulent jusqu'à leur einbt)U-
chure qu'à travers leur plaine d'alluvions, il semblera peul-èlre
naturel d'admettre que ces deux faciès différents, vaseux et sableux,
ne sont dus qu'à la dilférence des apports des rivières voisines, sui-
vant la nature des terrains traversés par elles. Dès lors, si l'obliquité

H8 r,. PIUJVOT.

du plateau continental et son [relèvement vers le sud ne sont
dus qu'à un déversement plus grand de matériaux d'alluvions, il
n'y a j)lus. de ce fait, d'objection à la première hypothèse émise sur
l'origine du plateau, et rien ne s'oppose à ce qu'on le considère
comme constitué parles matériaux déversés à la mer, pendant la
période torrentielle des rivières, (juand l'érosion par les eaux cou-
rantes était à son maximum. IVlais c'est toujours une conclusion pro-
visoire, en l'absence de faits pleinement démonstratifs pour l'appuyer
ou l'infirmer. Je voulais surtout, par cet exposé, appeler l'attention
des géologues et des géographes surune région et sur des questions
qui semblent particulièrement dignes d'intérêt.

Pour terminer, en revenant à la zoologie, je me bornerai, en
attendant une étude plus complète des matériaux recueillis, à carac-
tériser les principaux fonds de la région côtière par une brève énu-
mération des formes animales que nous y avons trouvé le plus
abondamment représentées : *

SahlcH (lu J(u'(iP. — En face du golfe de Rosas, à quinze milles
à l'E.-S.-E. de la ville de Rosas. par une profondeur comprise entre
160 et 441 mètres, le fond, qui est formé de sable dur, avec nom-
breux débris de coquilles, s'est montré caractérisé par l'abondance
des grandes Eponges, des Sfir/iopus ref/ah's et des Er/iinus fini f us:
mais ceux-ci sont toujours remarquablement petits. Le chalut
ramène encore beaucoup de coquilles vides et de tubes de Protules
concrétionnés. mais peu d'Hydraires et de Bryozoaires. Je signalerai
encore parmi les hôtes de ces sables plusieurs Natica, Ciona
intpsfinnlis. Cynthia r/ranulosa. etsurtoutdes Oursins, Brissopsis
hjrif'era. SjjriffingKS purjnircns et Dororidaris papilhita. ce
dernier portant souvent sur ses radioles des Scapellum ritU/arr ('\
de petites Avicules.

Par tous ses caractères, ce fond, qui termine en réalité à l'ouest la
bande de sables du large du golfe du Lion, présente une étroite
analogie avec les plateaux rocailleux qui sont connus plus au nord

LE « ROLAXn ). ET SA PlîEMIÈIŒ CUOISIÈIIE. :{9

sous les noms de Ouillals, (lannalots, la lUiino, etc., et qui forment, si
on y ajoute le banc de sïraviers et galets à coquilles anciennes du
cap de tireus. une longue bande arquée et discontinue à la limite do In
vase côtière et des sables du large.

Les sables du large qui reparaissent entre San-Frliu de Guixols et
Blanes nous ont fourni, par une profondeur de 94 mètres, également
dans un fond de sable dur un peu vaseux, avec graviers et fragments
de coquilles, surtout des Ecbinodermes, Echhmsacuttis. Spntanf/iis
pîirpureus. Ophioglypha larertosa et Stichopus rcf/alis, tous
extrêmement nombreux, quelques Ophiures. Antedon rosncea,
Pahni/ies luemhrandccus de grande taille, Luidin ri/iaris, Dorori-
daris jXipUlatù portant sur ses piquants de petits Hydraires, des
Scalpellum vuhjare et surtout une assez grande quantité d'Alepas
minuta que. nous n'avons pas encore rencontré dans les autres
stations. Stenorhynrhus phaJnngium. Pagurua exrarntus avec
Adamsia palliatn. Crangon cataphractus. HyaVma'cUt tithirohi.
plusieurs Térébelliens. des Doris et Eolidiens. Thotiujx /îmbriatn,
Gasfropferon Meckelii, des Éponges diverses.

C'est en somme, avec la remarque que le Dororidaris ne se
rencontre pas ordinairement dans les stations aussi élevées, la faune
habituelle des sables du large, mais avec immixtion de quelques types
qui sont d'ordinaire plus spécialement cantonnés dans les fonds
vaseux.

Vase côtière.— An nord du rech de Saint-Sébastien, par des
profondeurs comprises entre 142 et 116 mètres, ce fond est caractérisé
surtout par l'abondance extrême des Comatules, Anfedo?i rosacea et
.1/»^ phalfingium mélangées, mais avec prédominance marquée de
cette dernière. Ophioglypha lacertosa, Astroppcten spiiiu/osu.<,
IMiartis bcllis, Scaphander lignarius viennent ensuite par rang
d'abondance. Le chalut ramène encore, parmi les Mollusques, quel-
ques Sepia clegans, Eledone Aldrovandi, Cassidaria crhinojihora
en plusieurs variétés, Aporrhais serresianus, Trochus grannlatiis,
Aviculu hirundo ; parmi les Tuniciers, Ciona inte.'itinalis et

40 G. PIIUVOT.

Diasona violncea; parmi les AnnéUdcs Chœtopferus variopedntns.
Sabella paronina. Filoffrann implpxa : parmi les Echinodermes.
Ophiothri.i' frayUix et Stirhopus regnlin ; parmi les Cœlentérés.
Alryonium ditjUntum, Sertularella polyzonian, Lafoea dnmosa,
Antennulorid raniosa et Aylnophcnia nnjriojihijlluin portant
presque toujours sur ses rameaux soit des œufs de Sépiole, soit ses
hôtes habituels ScalpcUum viiUjare et (iephyra Dohrni. Caractères
négatifs : ni Crustacés, ni Oursins, ni Bryozoaires, ni Vérétilles.

Plus au sud, au S.-E. de San-Féliu de Guixols. par une profondeur
de 135 mètres, la drague ramène, dans la même vase gris jaunâtre,
une grande quantité d'Antedon phalangiinn , qui remplace
entièrement VAnt. r.osacea absente, un grand nombre d'Epongés
habitées par des Syllidiens divers, des Hydraires, notamment
Aglnophenio myriophyllum et Lafoen dumoan sur les rameaux
duquel nous avons trouvé enroulées quelques IVeînntomen ta /larens,
Scaphander lignarius, Microcosmus vulgaris, Cynthiu granu-
losn, de petits Astropecten, etc., mais là encore ni Vérétilles. ni
Pennatules, ni Oursins.

Cette vase côtière du sud du cap de Creus, qui est sans continuité
directe avec celle du nord, paraît donc avoir, au point de vue faunis-
tique, un caractère mixte et réunir en mélange des types animaux
qui sont en général, au nord dans le golfe du J^ion, plus étroitement
cantonnés les uns dans la vase pure, les autres dans les sables. Mais
il convient d'ajouter qu'au point de vue physique lui-même , ce
sédiment a aussi en plusieurs points des caractères intermédiaires, et
que les échantillons rapportés par la coupe du sondeur ont présenté
parfois une appréciable proportion de particules sableuses.

Nous n'avons pas eu dans cette rapide excursion la possibilité
d'explorer sérieusement avec la drague le fond même des rechs ni les
grands fonds au delà du plateau continental. Autant qu'on en peut
juger par les quelques tentatives faites sur les flancs de leurs talus,
la faune ne paraît pas y être très riche. Sur le flanc du rech de Saint-
Sébastien, entre 491 et 190 mètres, avec fond de vase molle pure,

T.E « ROLAND » ET SA PREMIERE CROISIERE. 41

la drague a ramené, avec un granil nombre d'Antcdrm phnlangium
et de Diasona violacen, peut-être recueillis en remontant sur le bord
même du plateau, seulement quelques Mirrorosmns. Kojthohelemnnn
Leurkdrli, IhincUa (jujantea. Pcrten rhirtifus et Isocardia cor,
celle-ci renfermant, comme c'est la règle pour tous les échantillons
que nous avons recueillis vivants jusqu'ici, une Malacobdelle à son
intérieur, et quelques exemplaires de la curieuse Eponge subglobu-
leuse à racines effilées qui doivent servir à l'implanter dans la vase,
Thenea muricafa.

Sur les flancs du rech de Blancs, entre 600 et 450 mètres, la drague
a recueilli dans la même vase jaunâtre, très molle et gluante, seule-
ment quelques Spatangides (Brissus ?), quelques Décapodes
macroures appartenant à la famille des Hippolytidés. et de gros blocs
(V Amphihelin oculata morts et concrétionnés, mais renfermant dans
leurs cavités des Éponges et de nombreuses Annélides dont l'étude
reste à faire.

En somme, sous la réserve des formes particulières que l'étude des
matériaux conservés pourra révéler, la région côtière catalane montre
dans sa partie septentrionale sensiblement les mêmes associations
animales que la partie occidentale du golfe du Lion. Le type du
plateau français, avec les divisions qui y ont été reconnues dans la
région de Banyuls, se poursuit jusqu'au delà du cap de Creus, jusque
vers le milieu du golfe de Rosas. Mais au delà, du sud de ce golfe
jusque vers le cap de Tossa, les limites des divisions sont bien moins
marquées; les sédiments vaseux remontent d'une part presque jus-
qu'à la ligne du rivage et de l'autre atteignent le bord même du
plateau continental; les faunes de la vase côtière et des sables du
large y sont mélangées dans une grande mesure, et ce mélange même
justifie encore l'attribution que j'avais été amené à faire de ces deux
zones à une même région, la région côtière.

Les recherches ultérieures confirmeront probablement que cette
diflerence d'allure des fonds en des points si rapprochés, qui com-
mande elle-même la différence des faunes, tient essentiellement à la

42 <i. l'HrVOT.

nuturo (les apports dos rivièros, à leurs dllfôroncos on quantité et en
qualitô, autrefois et aujourd'hui, par conséquent à la composition
i-éoloL-ique et à 1,1 lectonii|ue du sol émergé.

D'un aulie cAté. I,i faun*' si variée et si i)ion localisée des i;roHcs
creusées dans W lanili(>au crétacé de l'Kscala à Kstardit est, sans
contredit, en rapport avec la nature géologique de ce terrain dont
l'équivalent ne se i-etrouve nulle part ailleurs dans la région. Elle
prouve encore quols liens étroits rattachent la hiogéopraphie h la
géologie.

On peut être convaincu, en attendant l'entrée en scène de la géo-
logie sous-marine encore à naître, que l'étude géologi(pie attentive
des rivages ne manquerait pas d'apporter un appui sérieux à la
hiogéographie et fournirait dans bien des cas la solution de ques-
tions obscures touchant l'extension, la discontinuité ou les lacunes
dans la distribution de certains types marins, de même qu'inverse-
ment la connaissance de la distribution actuelle des organismes a
déjà fait beaucoup pour l'histoire des rapports des diverses paities de
notre globe dans le passé.

LE SYSTEME NERVEUX DU (lÂBOdHON

CAPUL US H UNO A RIC CS '

H. DE LACAZE-DITHIERS.

de riuslilut

Fondaleni' des Arcliives

dos Lnliornloires de HoscotV el de Hniivnls.

Lorsqu'on 1872 jo publiais dans \o promior vnlumo do mes
Arrliirca lo niônioiro sur los Otocyslos — à propos du Pi/oojisis /nin-
f/fd-t'rns (do Lamarck;. j'y disais : « Dans un travail d'onsouihio sur
los (iastoropodos dont los matériaux sont recuoillis ot (|uo j<" iih' |)ru-
pose de publier bientôt, j'aurai l'occasion de faire connaître l'ana-
tomie de quelques Mollusques de ce groupe, car l'organisation en
est fort curieuse et il est très intéressant de la rapprocher de celle
des êtres déjà plus ou moins bien étudiés et connus,

« Tel est le cas du Cabochon (Pileopsis htingarirus) .»

nui dans sa carrière scientifique, après de longues études el l'accu-
mulation de nombreux et importants matériaux, ne s'est promis de
publier bientôt et de mettre en œuvre les résultats acquis?

Dans ce même volume des Archives, d872, était commencée^ la
publication de cet ensemble de recherches dont il est (piestion. Los
(iAsTKRopoDRs HLMONKs. surtout aqutttiques, y avaient été étudios
avec quelques détails.

Plus tard parut la monographie de la Testacelle qui vint s'ajouter
à ces premiers mémoires.

(I) Dans mon travail sur les 0/ocys/e.s, j'avais parlé du Cabochon en rapiu-lanl
Pileopsi!^ hiingaricm. Depuis cctle époque, dans les ouvrages classiques, on esl revenu
au nom de Cajmlm. Je n'ai vu aucun inconvénient à reprendre 1 ancnn nom el a
abandonner celui qu'avait donné de Lamarck.

44 H. DE T.ACAZE-DrTIlIEHS.

Mais les créations des stations de Roscofïet de lianyuls, les charges
de renseignement en Sorbonne, les voyages, etc., tirent retarder la
suite des publications annoncées et, depuis lors, des travaux nom-
breux et considérables parurent dans les did'éi-enls recueils liiolo-
giques étrangers.

On découvre facilement, dans les travaux sur les Mollusques, deux
tendances très difTérentes qui s'imposent isolément et font modifier
bien souvent les méthodes guidant les auteurs.

Les parties visibles, externes surtout solides, quand elles laissent
des traces comme les moules des êtres qui les ont produites, ont un
attrait particulier pour les uns. — Pour les autres, ce sont les organes
internes qui doivent tout dominer et fournir les renseignements
propres aux classsifications.

Pour ne citer qu'un exemple, celui-là même qui va être étudié,
la coquille du Capuhts semble à elle seule pouvoir permettre de le
rapprocher des types dont le corps est enfermé dans des coquilles
en apparence semblables et dites patelliformes.

Quelle déception n'éprouve-t-on pas, quand, s'en rapportant exclu-
sivement aux revêtements extérieurs, on veut arriver à des rappro-
chements que viennent contredire les études des organes.

Les exemples sont trop connus pour les énumérer en commençant
ce travail. Tl est cependant utile de rappeler que dans plus d'une
communication faite à l'Académie des Sciences, j'ai signalé, dès 1885,
quelle était la disposition du système nerveux dans un petit Gasté-
ropode, très abondant aux environs de la Galle (Algérie) et que j'ai
retrouvé dans les anfractuosités des trottoirs calcaires formés à la
limite moyenne entre les plus hautes et les plus basses eaux de la
Méditerranée aux environs du Laboratoire Arago.

Le Gadinia, dont l'histoire détaillée sera prochainement revue et
publiée en collaboration avec l'un de mes collègues et ami, a
aussi une coquille patelli forme. Mais quelle différence entre l'or-
ganisme de ce petit être et celui du Gapulus !

L'on mettra en lumière dans les Arc/u'ves. les différences orga-

SYSTEME NERVEUX DU CABOCHON. 45

niques qui séparent des genres en apparence très siniilairos quand
on ne considère que leur enveloppe protectrice.

Aujourd'hui il m'a paru utile de reprendre la description du sys-
tème nerveux du Cabochon, et je dois tout d'abord remercier
M. L. Houtan, pour m'avoir { idé dans cette besogne pendant que j'é-
tais souffrant et qu'il m'était dilTicile de m'en occuper exclusivement.
En revoyant mes notes déjà anciennes, il ne m'a pas été difficile
de reconnaître que le Capulus avait été peu étudié, et qu'à part un
dessin fort exact de quelques-uns des centres nerveux donné par
M. Bouvier {Thèse, page 227). on pouvait encore tenter de mettre à
jour des figures représentant l'ensemble du système nerveux
du Capu/iis.

Dans le mémoire sur les Otocystes une figure de profil, faite
surtout pour marquer avec grande précision la position et les rap-
ports de l'organe de l'audition et datant de 1872 (1^"" vol. des Arch.
de Zool. Exp. et Gén.) m'assurait par une courte description géné-
rale la priorité sur la connaissance générale du système nerveux du
Capulus.

Une autre considération a conduit à la très limitée publication
présente.

Le Capulus est si singulièrement représenté dans le Thier-licicli
de Bronn (pi. VI, dritter Band, lig. 20, édition nouvelle), que j'ai
cru devoir donner une figure (pi. I des Archives année 1901, fig. 1)
de l'animal entier dans laquelle on voit des nerfs palleaux impor-
tants. — D'autres détails dans l'ensemble de la planche per-
mettront, je l'espère, de prendre une idée plus exacte de l'animal.
Toute l'anatomie du Capulus est intéressante; et l'on trouve dans
les ouvrages des affirmations que ne confirment pas l'observation et
cela sur les choses les plus simples, les plus faciles à constater.

Ainsi dans le Traité de Conchyliologie, de P. Fischer, où le
Woudward a été fondu, page 754, à propos des [caractères des Capu-
uDÉs on lit : « Branchie composée de filaments rigides très étroits; »
et, plus loin, page 755, pour le genre Capulus, il y a ceci. « Ine

m II. DK T,ACAZl'-I)rTHIERS.

seule branchie formée de lûmes étroites et linéaires. » Il y est dit
encore que « le mufle est allongé ».

On verra plus loin qu'il est diflicile d'admettre ces atïirmatiuns.

P. Ficher admet avec raison que l'œil est porté par un renflement
à la hase externe du tentacule.

M. Bouvier dit, page ^2',\0 de sa T/ièsc: « Les yeux sont portés par
les tentacules eux-mêmes sans saillie oculaire sensible. »

il ne faut pas oublier que ce dernier auteur dit au début de sa
description, page ^29: k Je n'ai pu étudier que d'une faeon très
sommaire le système nei'veux du (kipulus (Pi/eopsis) Hunfjaricus
(Linné), sur un des exeniplaii'es bien conservés de la collection du
Muséum. »

Sous l'action des liquides conservateurs, les exemplaires pouvaient
bien ne pas présenter le renflement oculifère — qui est parfaitement
évident sur tous les animaux vivants. Dans tous mes dessins, qui
datent de longtemps, je trouve ce renflement ne faisant aucun
doute.

La branchie est formée (pi. l, fig. 3 Br) de lamelles larges, trian-
gulaires, très régulières, dont le bord présente un double contour.
C'est probablement ce double contour rappellant un filament qui,
sur des animaux contractés, aura conduit à admettre la forme
rappelée dans la citation qui vient d'être faite.

Le mufle prolongé ne parait pas être encore une condition orga-
nique exactement indiquée ; on verra que c'est la lèvre inférieure
qui est très allongée. — Il est bien évident que si, sur des détails
d'aussi peu d'importance, on n'est pas d'accord dans les descriptions,
des études plus approfondies sont nécessaires.

Chacun peut apporter une part, quelque faible qu'elle soit, à la
description plus exacte du type (Japit/ns. D'autres pousseront
plus avant l'histoire de cet animal ; peut-être ces quelques pages
et figures conduiront-elles de jeunes anatomistes à faire connaître
complètement le petit être dont je ne peux, en ce moment, donner
qu'une courte histoire neurologique.

SYSTEME NEHVEl'X Dl' CAHOCIION. 47

Les études dont je ne publie en ce moment iiu'uih' i)artit', d.ilpiil
de longtemps.

Ce fut en I808, en rentrant dun voyage en Corse et à Minurque,
({n'en passant par Cette je trouvai en grand nombre le J*ileopsis,
comme on le nommait alors.

Les bateaux pécheurs, appelés dans le pays hateauœ-bœu/'s. (jui
rentrent dans la soirée, ordinairement de 4 à 5 heures, apportent au
marché les produits de leurs pêches, à peu près toujours les mêmes,
et en assez grand nombre, suivant les parages sur lesquels ils
ont traîné leur chalut. Pour certains sujets de recherches, on peut
s'approvisionner largement vers 5 heures, au marché de la Pêcherie,
à Cette.

Plus tard, de 1860 à 1873, j'ai eu, sur les côtes de l'Algérie, de
de beaux spécimens de Cabochon ; mais, entraîné par d'autres
études, il ne me fut [)as possible de reprendre ce travail que je
voulais compléter par l'étude générale des Gastéropodes à co(}uillc
patellifoi'me.

II

Sans attribuer une gi-ande importance à la recherche fies synony-
mies anciennes qui permettent de restituer aux genres b'urs noms
primitifs, j'accepte le nom de Capulus qui remplace aujounl'luii
dans les traités celui de Pileopsis donné par de Lamarck en 1812, et
que j'avais employé dans mes premières études (0/ori/s/es).
Monfort avait, en 1810, déjà donné le nom de Capnlns au genre
Cabochon.

Il est des naturalistes qui, avec plus d'ardeur (jne pour des
recherches nouvelles et utiles, s'ingénient à retrouver les vieux noms
sous lesquels on avait d'abord connu les animaux, et occupent leur
activité scientitique faiblement originale à rétablir les am-iens
extraits de naissance des genres et même des groupes plus généraux.
Ce travail peut avoir son util té, il me paraît parfois faire renaître,
bien à loi-t, des noms dont l'absui'dité est éviilcnle. car ces noms

48 II. DE LACAZE-UUTHIEIIS.

étaient donnés soit d'après des observations incomplètes, soit d'a-
près (les erreurs même d'observation. Dans un prochain travail,
j'aurai l'occasion de revenir sur ce sujet.

A part quelques détails anatomiques relevés par Huoy et Gaimard,
la bibliographie du Capulus est assez pauvre.

Sa coquille a été très exactement représentée dans plusieurs
ouvrages spéciaux, en particulier dans le Manuel de Conchi/liolof/ie
de Chenu *.

Mais on ne trouve guère de bonnes ligures de l'animal, .l'ai dit
combien était insuffisante la ligure donnée dans le T/iier-Jteir/i
de Bronn '^, nouvelle édition.

M. Bouvier a donné une excellente figure des quelques ganglions
nerveux, mais seulement de ceux groupés dans la tète du Cabochon.

Enfin, dans mes Archives'-^, j'ai ligure le prolil exact de la tète du
Pileopsis. C'est certainement la première figura naturelle et exacte
donnée de cet animal.

m

La coquille du Capulus rappeb". pai- sa forme, un bonnet phry-
gien. Aussi, les Méridionaux, frappés par cette ressemblance, la
désignent-ils sous le nom de bonnet de Marianne ou bonnet de la
Liberté, soit de la République.

Le qualificatif patelliforme qui lui est ai)pliqué dans certains
traités de conchyliologie n'est pas très juste ; la coquille est
bien d'apparence conique, mais n'a pas la forme d'une coquille de
Patelle, elle se rapproche plutôt, comme allure générale, de celle
d'une Emarginule ou d'une Gadinie, dont le sommet serait dévié sur
la droite et fortement recourbé en spirale très courte. Fait assez

' Chenu, Manuel de Conc/iyliolofjie et de Paléontologie conchyliolor/ique, p. SaS.
— Victor Masson, Paris, 18Û9.

* Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reic/is, pi. VI, fig. 20, Band. III,
3o, 3i, 32, 33 et 34, Lieforuni;. — Leipzii?, 1898.

» De Lacaze-Dcthiers, Otocystes ou capsules auditives des Mollus(/ues Gastéro-
podes. Archives de Zoologie eœp. et générale. — Paris, t. I. 1872.

SVSTK MH NKIVVh:UX DU CABOCHON. 49

rare chez les Gastéropodes, elle est épidermée el i)ilifère. ce qui
permet de la reconnaftre à première vue.

L'animal encore dans sa coquille, la bouche étant en haut et en
avants l'on voit sur son dos une large ouverture conduisant dans la
cavité branchiale ; ce sont là les deux seuls orifices que Ton puisse
distinguer facilement sans enlever l'animal de sa demeure.

Le pied est volumineux, il occupe presque complètement la face
ventrale, et la sole pédieuse qu'il forme est sensiblement circulaire,
elle bouche à peu près entièrement l'orifice de la coquille, lorsque
l'animal est contracté. Son corps est attaché au test par un grand
muscle en fer à cheval (PI. I, fig. 6 et 7, m c, m c) qui occupe en bas
et en arrière la même situation que chez une Patelle, une Gadinie
ou une Emarginule.

Si l'on examine l'animal par la face dorsale, on distingue alors le
manteau qui a sécrété la coquille et dont le bord festonné s'étend
tout autour du corps (fig. 1 ; fig. 5 m). On aperçoit par transpa-
rence, dans la région inférieure du corps, qui correspond au sommet
du tortillon, la glande génitale (fig. 1 g) jaunâtre, surtout visible
dans la partie droite de la figure, le foie brunâtre f placé plus à
gauche et, au-dessus de lui, le corps de Bojanus (fig. 4 r) reconnais-
sable à sa teinte brun foncé, enfin le cœur, et, vers le milieu de
droite à gauche, la cavité branchiale B la branchie.

Si, pour l'étaler, l'on fend le manteau dans la partie correspon-
dant au plafond de la cavité branchiale et si l'on rejette de chaque
coté les lambeaux (fig. 3), on aperçoit la branchie grande et pectinée
(fig. 3 Br), sur le côté gauche avec, à sa droite, la fausse branchie
(fig. 3 F), l'anus qui remonte assez haut sur le côté droit (fig. 3 a n),
et les orifices du rein (fig. 3, o r) des organes génitaux, ainsi que
cela a été figuré (fig. 3).

Le Capulus, tout en ayant une analogie de forme extérieure assez

• J'adopte ici, comme je l'ai toujours fait pour la description des animaux, la
disposition suivante : la bouche et la tête en haut, le disque pédieux en avant ;
l'orientation est, dès lors, simple, et l'espèce décrite ici sera supposée dans une telle
position.

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 3' SERIE. — T. IX. 190!. *

50 II. i)K K\(;AZH-l)rTlill':HS.

lïiaïuio avec une i'.ilcllc ou une Kuiarginulc. est néanmoins un
l'ertinihrauche comnu' t»n le conslale en voyant la figure 'A, mais
ce (jui conlrilnu; surtout à lui donner une physionomie toute spé-
ciale, ce sont deux rarai-tères ([iie j'ai laissés jus(ju'ici de coté à
dessein pour les mieux faire ressortir.

Il faut remarquer tout d'abord (|ut' le tortillon fait complètement
défaut. La cavité du fcmd de la co(iuille est régulièrement conique,,
et l'ensemble des viscères se termine en bas et en arrière par un
cône droit non contourné (tig. 1).

La tète présente deux tentacules assez longs, subulés (fig. 1, 2 et 3),
à la base de ces tentacules, un rcnnement latéral et extérieur porte
les yeux.

Sous la bouche, on trouve un énorme prolongement en l'orme de
languette à bords latéraux relevés de manière à figurer une gout-
tière (lig. 1, 2, 3, 5 /), la bouche s'ouvre entre les deux tentacules
<lans l'intérieur de cette gouttière (fig. 2).

Cette languette, presque aussi longue que l'animal entier, lors-
qu'elle est étendue, n'est nullement l'homologue de la trompe ou
du mufle, qu'on trouve dans un grand nombre de Prosobranches,
tels que les Nasses, les Murex ou les Tritons. Dans la trompe de ces
animaux, la bouche est terminale lorsque l'appareil est évaginé et
contient dans son intérieur la radula. le l)ulbe radulaire et ses
muscles, les conduits des glandes salivaires, etc. Dans la languette
du Capulus rien de semblable : la bouche s'ouvre à la base de cet
organe curieux qui ne contient dans son intérieur aucune partie du
tube digestif. On ne peut la considérer que comme étant une lèvre
inférieure de la bouche très allongée. ,

Elle est d'ailleurs une formation tout à fait indépendante du pied
auquel on pourrait être tenté de la rattacher. Elle représente, ainsi
que je le prouverai par l'étude du système nerveux, la partie infé-
rieure du mufle, mais non le mufle entier, une sorte de lèvre infé-
rieure prodigieusement allongée, qui, sur les animaux contractés et
conservés, en se contractant semble être le mufle de l'animal.

SYSTKMKNKHVKIX 1)1' CABOCHON. .".i

•le HP <-n»is pas (ju'on puisse cunsi(l(''r('f i-cttc Irvin cuiiuiir .Hanl li-

iiiulle allongi'' — un mufle est la réunicui de pailics tlillerenles m-

ici il n'y a que la lèvre inférieure prolongée et creusée en gouttière.

I.e pied présente également un organe spécial, d'apparem^e ti-és
particulière ; c'est une sorte de collerette froncée (fig. 2 et 5), située
dans la partie supérieure de la sole iiédicusc. (|ui rappelle, juscpi'à
un cei'tain point, la fraise dont on ornail les Idilclles sous Henri il.
et que les Pierrots des bals masquésont remis en mode. (>t organe
(fig. 2 et 8) est placé sur la face ventrale d'une lame lerminanl en
haut le pied et qui, selon Bouvier', correspond au iirojtodiuin très
développé chez les Naticidés.

Il faut le désigner par le nom de frai^r pour ('-viler la contusion
(jue ferait naître le mot coUorottc que j'ai di'jà a|)|)liqué (à un organe
tout à fait difl'érent et nullement homologue, iju'on trouve repré-
senté chez YHallotis où je l'ai particulièrement étudié.

La collerette dfVIfaliotis est nettement, malgré les discussions qui
ont eu lieu à son sujet, une p(»rtion du manteau qui entoure le pied.

l^a fraise du Capufiis. tout à fait dillerente au point de vue de sa
situation, de son origine et de ses rap})orts, est. ainsi (jue le piou-
vera l'étude du système nerveux, une dépendance du pieil.

Ces particularités, présence d'une longue lèvre inférieure en
gouttière, d'une fraise placée en avant de l'extrémité supérieure ilu
pied partagé par une fente en deux lames appliquées l'une coidre
l'autre, mais non soudées, donne à la physionomie du (lahoclion un
caractère tout particulier et ne laisse pas (jue d'être utile pour la
recherche des affinités zoologiques conduisant à la classification.

Dans les traités de conchyliologie, on place généralement le
Cdpulus à côté des Ca/ijptrœ dont ils sendilent cependant s'écarter
par nombre de particularités organiques. Ou a égalemeid une
tendance à les rapprocher des Nippon i.r, mais on ne connaît mal-
heureusement que peu cette forme exotique. Les ////>yvo/</./- vivent
fixés sur les vieilles co(iuilles à l'aide d'un support piéreux.

' Loc. cit. p. 229.

;■,._, 11. |)K I.ACA/K IMTIIIKKS.

|,,.s <:ni„ilns ,,..1 ,iiss.-nl avuir <\i;al.'.nn.t un.' vi.' à p.'U pn'S séden-
laiir. In.- .-■lu.l.' coiuparativ.' .1.; V/lipponi.c, nm vil aux Antilles, et
«lu Capulus Hn:ù[ assuivinnit tirs piudlablo cl donnerait des ren-
seignements pn'cicnx.

M. Bouvier > a tenir de lapproclier ces deux types, mais les échan-
liiluii-^.'n mauvais .'■tal !.<• lui ont pas p.Tiuis de pousser assez loin
c-tte .'•lud.-. Il est arrivé cependant à fournir queUiues indications
précieuses pour des recherches ultérieures. « Je n'ai pu. dit-il, étu-
dier que très superficiellement un exemplaire non déterminé d'Hip-
ponix (|ui se trouvait parmi un envoi d'animaux que M. Dellerrière
m'a adressé de la Nouvelle-Calédonie. Il était iixé sur une coquille et
«Irpnuivu de valve ventrale, sa valve dorsale patelliforme était
échancrée en avant. Son muscle columellaire en fer à cheval se con-
tinuait inférieurement et sans transition avec le bord épais du pied
é'sUeuu'ut en fer à cheval. Le manteau est relié par dessusles bords
internes du muscle columellaire : il enveloppe le muscle et forme un
bourrelet palléal. Le pied se comporte identiquement de la même
façon sur la sole ventrale; le fer à cheval inférieur réunit ses bords
internes par une mince membrane pédieuse, il se prolonge aussi en
dehors et forme un bourrelet pédieux qui ressemble complètement au
bourrelet palléal. L'animal est donc pourvu d'un vrai pied disposé
comme celui des Patelles et des Navicelles, mais ce pied est très
uiince dans sa région moyenne et se prolonge en un épipodium sur
les bords. L'animal est pourvu d'un long mufle proboscidiforme
connue les Capulus, mais la masse buccale assez forte est située à
l'extrémité du mufle et non plus à sa basi' comme dans les Capulus,
par conséquent la trompe, au lieu dèlre acuminée en avant, sera
renllée en massue. Les tentacules ont la même forme que ceux des
Capulus. les yeux occupent la même place. Les différences essen-
tielles .sont tirées de la branchie ; elle est assez peu développée,
arquée, et ses feuillets sont peu élevés, courts et un peu libres à leur
extrémité supérieure ; la fausse branchie est liliforme et ondulée. Le

' Loc. cil. p. a3o.

SYSTKMK .XKUNKIX DC C AIJOCIK ).\. :;:{

système nerveux était assez mal conservé, il m'a paru très iVanche-
ment dyalineure. La languette sous-buccale est pluî développée que
dans les Cnpulus.

« L'identité presque absolue de deux familles ressort de la des-
eriplion précédente, et Je n"ai [)as même |)ar!é des afliuités très
grandes que l'on peut établir entre les deux familles d'après la
coquille. Par leur brancliie peu déveloj)pée e| surtout pai- leur
fausse brancliie filiforme les IJlpponLv ont une organisation
inférieure à celle des (kipulus. Les deux familles doivent se rattacber
à une même forme dont certains individus se seraient fixés, ce qui
aurait arrêté leur développement morphologique et donné naissance
aux Hipponycidés, les autres auraient conservé une existence plus
libre et continué leur évolution, ce qui aurait donné naissance aux
Capulidés.

« Ouoi qu'il en soit de ces vues théoriques, je crois quele dernier
mot n'est pas dit à ce sujet et que la question de la véritable place
du Cajmlits dans la classification ne pourra être tranchée qu'après
des recherches précises sur les formes qui paraissent offrir avec lui
quelques aftinités. »

Une seule observation sur cette citation — elle est relative au
mufle. — On y trouve la confirmation de la différence des caractères,
d'une lèvre et d'un mufle. « La masse buccale est située à l'extrémité
du mufle dans V/fipponi.r et non plus à la base comme dans le
Capulus .»

Pour que la masse buccale, et par là je pense on doit entendre le
bulbe lingual, soit placée dans l'extrémité du prolongement, il faut
qu'elle soit dans son intérieur — dans ce cas c'est une trompe, elle
n'existe pas chez le ('api/Ii/s. — Odte phrase suffît pour la distinction
de la lèvre, du mufle et de la trompe ; il y aurait dans ces conditions
des organes non homologues, mais analogues, et les caractères
seraient différents.

Il faut ajouter que la disposition semblable du muscle en fer à
cheval ne prouve aucune affînité entre les genres. Ainsi la Gadinin a

:ii II. I»K I.ACAZK-DITIIIIHIS.

un s\>(t''im' nt'ivi'iix. cl uiic iii-:;anis.iti(»n alisoliinicnl (lilVrrfnto, et
i*('|M'nilaiil !»' miisilc lallarliiiiil la sctlc iM'diciisc à la cu(|uillo oisl
iilriili(|uc. Ola liciil à la rniiiif de la i-()(|iii||i'.

I\

(Jir/. les .M()|lii.N(|urs cl en |)a ilidilicr clic/, les Mitllu.sciucs i^aslc-
rii|icH|cs. il cxisic (|iialrc cciilic. nerveux anlonr (les({uels se groupent
l((us les autres ganglions secondaires qui soni le plus souvent des
i;angliiins de renforcenienl et non des centres spéciaux (pi. [, fig.4).

Ainsi (|ue je l'ai fait ubservei" dans plusieurs mémoires antérieurs*,
trois (le ces centres, cérébroïde, stomato-gastriqiie et pédieux, sont
conslilui's (»ai- deux ganglions pairs, syniélii(jues et semblables, le
ipiairiènie centre, au contraire, est toujours formé le plus souvent
d'un iKunhrc impair, ce qui le rend asj-métrique, et si le nombre
est pair-, ce (jui se produit exceptionnellement, l'un des ganglions
(litière des autres par le volume, et l'ensemble conserve par consé-
(liicnl le caractère d'asj-métrie -.

dette idée générale peut s'api)liquei- au Cajtulus au même titre
(|u'aux autres Gastéropodes, et nous retrouvons chez lui les quatre
centres nerveux fort distincts que nous allons décrire plus loin.

Si les quatre centres sont toujours représentés chez les Gastéropodes,
leur disposition varie dans les différents groupes, cela est surtout
vrai [tour le ceidre as3inétrique où les ganglions sont unis entre eux
par une coniniissure tant(M très courte, tantijt très longue.

.l'ai rc^connu depuis longtemps déjà que lesdilïérences nombreuses
et très particulières qui se rapportent aux différentes sortes de rap-
produMuent de ces amas ganglionnaires correspondent à des tj^pes
secondaires bien distincts du groupe des Gastéropodes, et cela m'a

Henri de Lacaze-Duthieks, La classijicafion des Gos/éropodes basée sur /es
flispositions du sijstèiiie nerreuj:. T. C\\, Comptes rendus de l'Académie des
Sciences. — Mars 1888.

- Ce (|ualricrnc trntro a re(;ii plusieurs noms ; j<^ l'avais longtemps désign(? par
yv\>il\n-\v {Iv centre inférieur.

Cestsousce nom (pi'il est distin^iK' des autres centres dans le travail sur les
Olucvstes, datant de 1877.

SYSTEME NEKVEUX DU CABOCIK )N. 55

amené à chercher clans le système nerveux les variations caracté-
ristiques permettant de distinguer les suhdivisions principales de
ce groupe de Mollusques.

J'ai donc été amené à grouper les Gastéropodes au point de vue
du système nerveux, en Astrepsineurés et Strepsineurés. Les Astrepsi-
neurés comprenant les Notoneurés, les Gastroneurés et les IMeuro-
neurés. Les Strepsineurés se divisant on Aponotoneurés et en Epipo-
doneurés *.

Le système nerveux du Capulns se rapporte au type des Strepsi-
neurés aponotoneurés, c'est-à-dire à rejitre a ^nj métrique tordu, mais
ayant les deux premiers ganglions, appelés itloureau.v ou ixillénu.r,
non rapprochés des ganglions pédieux. (Voir lig. 4. Z d, Z g).

Et la description la plus générale qu'on peut en donner est la
suivante : les deux premiers ganglions du centre asymétrique sont
très rapprochés des ganglions cérébroïdes reportés par conséquent
du coté de la face dorsale et la commissure du centre asymétrique est
tordue aussi son point de départ est-il rapproché de la face dorsale
du corps. Tel est le schéma général du système nerveux du Cabo-
chon, nous allons indiquer les diverses particularités qu'il présente.

A. — Centre cérébroïde

Les deux ganglions cérébroïdes sont très rapprochés et situés de
part et d'autre de la ligne médiane dorsale, au-dessous du bulbe
radulaire, si nous supposons l'animal étendu et placé la bouche en
haut comme dans la fig. 3.

Par suite du rapprochement des ganglions cérébroïdes sur la ligne
médiane (PI. I, fig. 4). la commissure sus-œsophagienne est vir-
tuelle 2. La forme générale de chacun des ganglions est ovoïde,

' Je renvoie, pour les détails plus complets, à la note citée plus haut cl au mémoire
publié dans les Archives de Zooloijie : Les r/ant/lions dits jmlléau.v et le stomato-
gastrique df i/uelqiies Gastéropodes, par H. de Lacaze-Duthieks. — Arc/iives de
Zoologie e.cp., 'S'^ série, t. VI, i8(j8.

2 Virtuelle — il faut s'entendre. — Elle existe, des coupes la dénionlrent, mais elle
est cachée j)ar le rapprocliemenl des deu.x çane;lions.

nct II. I)K F,.\(:.\ZK-J)l TIIIKIJS.

r«'xln''niil('' la plus jM'litc loiiinéc en avaiil d l'ii haut, la [)lus grosse
dirigéf (>l)li(|u<Mnonl on arrière et en bas (lig, 4).

l'n conneclif <lu stdniato-gastriqiie se détache ru liant et en avant
(If cliaiiin ilfs n'TrIddïili's. i.orsijiie ranimai est ('IriKlii r(uiiiiie dans
les liu. ;{ el 4. les ganglions (•('■r(''l)r()ïdes se continuent |)resque sans
inleiTuplion en arrière et en deliors avec les deux premiers ganglions
(Zr/, /T//) du centre asymétrique, les connectifs cérébro-asymé-
triqu(^s étant extrêmement courts, ainsi qu'il a été indiqué dans la
description générale du système nerveux.

Pn'nrijiai/.r nerfs.

Des ganglions cérébroïdes se détachent de chaque côté en partant
de la ligne médiane :

Le gros nerf labial dorsal que l'on peut appeller frontal ou
dorsal {Id).

Le gros iKM'f iai»ial latéral. (|ue l'on })eut dénommer le grand labial
latéral (/«y) et qui parcourt la languette ju-sque à son extrémité
(fig.3et5).

. Le tronc souvent commun qui donne le nerf tcntaculaire et le nerf
optique réunis dans leur partie proximale et nettement séparés
<lans leur porlion distale (fig. i o et /).

Ln arrière de ce tronc commun, un noi-f beaucoup plus grêle qui
innerve la paroi du tentacule et la partie dorso-médiane de la tète
(fig. 4 V et 5).

Enfin, entre le connectif cérébro-asymétrique et le connectif
cérébro-pédieux, on peut mettre en évidence le nerf de l'otocyste
(fig. 5) que j'ai décrit et figuré pour la première fois dans le mémoire
que j'ai déjà rappelé sur la capsule auditive chez les Mollusque gasté-
ropodes *. Cette fig. 5 est reproduite de mon travail sur les oto-
cystes et complétée ici.

L'ololithe est relativement considérable: ses couches conce'ntriques
sont faciles à reconnaître, et à son centi-e on voit un noyau, ayant

' Lor. cil., p. 107.

SVSTK.ME NKUVKIX Dr CAHOCIIOX. .")7

comme quatre angles, coiTespondantàdes lissures ou lignes délicates
qui rayonnent vers la périphérie. C'est fort au-dessous des.ganglions
pédieux qu'il faut chercher d'ahord la poche, pour pouvoir suivre
ensuite le nerf.

Pour trouver l'organe sur des érliantillons conservés dans l'aiccjol
ou la glycérine, il faut descendre Itim au-dessous du n'utic anté-
rieur, à peu près d'une distance au moins égale à celle qui sépare
le cerveau du ganglion pédieux ; et comme c'est aussi à peu près à
cette distance que se rencontrent les deuxièmes ganglions du centre
inférieur, on doit donc enlever l'œsophage, les commissures croi-
sées et leurs ganglions avant de chercher à préparer le nerf acous-
tique. Mais on doit enlever ces parties avec le plus grand soin parce
que le nerf acoustique est fort grêle, et comme il se trouve ici très
long, on le casse très facilement.

Si l'on prépare, avec beaucoup de précaution (fig. 7), les deux longs
et grands nerfs pédieux médians inférieurs, on peut être assuré
d'avoir respecté et les otocystes et les nerfs acoustiques qui sont en
dehors d'eux; et en s'écartant des nerfs à drijite et à gauche, en
évaluant à peu près la distance comme il vient d'éti-e dit plus haut,
on tombe sûrement sur les otocystes.

Les nerfs acoustiques remontent parallèlement un peu en dehors et
en arrière des nerfs pédieux médians inférieurs jusqu'au ganglion
pédieux ; après avoir dépassé celui-ci, ils se portent par une courbe
brusque en dedans, croisent très près de lui le connectif antéro-infé-
rieur et arrivent au cerveau en cheminant dans la partit^ externe de
l'aire du triangle latéral déjà indiqué.

Je dois rappeler que les otocystes. qu'on est habitué à considérer
comme étant lixés sur le dos des ganglions |)é(lieux, sont parfois
difficiles à reconnaître ({uand ils abandonnent cette position si
fréquente et qui leur avait valu la fausse relation qui les rattachait
au centre pédieux.

Une réaction chimique les fait toujours reconnaître sans un doute
possible.

5g II. I)i: I.ACAZK-DITIIIKIIS.

Il sullil <1<' sanilirr un imlividii fii !<■ l'ais.inl iiiacri-cr dans

l'acid»' nxaliiiiic.

j/ulolilc <'sl calciiit' : avec j'ai-idc oxali(|iir. il [n\\\\r un iixalaU' de
,|iaii\ d'un blanc .'•clalanl ([ui l'ail inMiirdialciiH'nl ivcoiinaitro le
cciitii' ii|iicystii|uc.

.1,. lapiM'Il.- i'I lonscillc rvHr iraclion (|ui m'a <''vit<' bion des
|,cili's dr U'Mips dans nies recliendies.

D.'puis l'épuiiue où les études purement niurphul(»siques furent
J'aitcs sur les otocystes, les opinions basées sur quelques expériences
se sont un peu modiliées relativement aux fonction de ces organes.

.\u luomcnl oii jepul)liai nutn travail qui, dureste, n'a pasperdusa
i-aison d'iMre au jtoint de vue morphologique, l'on croyait sans aucun
doute que les ofo/itht's, comme on les appelait alors, étaient des or-
ganes très rudimentaires de l'audition, et c'est en raison de cette
upiniim ijue je créai le mot oforysfe (wcmç, vessie et ooç, otos oreille),
littéralenu'ul rcssie de roreiUc, répondant à cette opinion, et réser-
vant exclusivement le mot (Vo/o/i/Iic h la concrétion calcaire centrale.

Depuis lors on a recherché les fonctions des ditférentes parties de
l'oreille interne des animaux supérieurs, on y a été conduit par des
découvertes de maladies spéciales de l'oreille chez l'homme.

Sans remonter la filiation d'idées qui a conduit à une théorie
nouvelle du rùle des otocysles. .le rappelle que l'on a recherché
si certaines parties de l'appareil auditif des vertébrés ne fournissaient
pas la notion de la direction du corps dans les mouvements variés
des animaux, puis l'on est arrivé à la notion de la station.

M. Delage, mon savant collègue professeur à la Sorbonne, a fait de
nombreuses expériences sur les otocystes qui sont plus facilement
abordables chez les animaux inférieurs que les parties profondes
de l'oreille interne des vertébrés.

Aux yeux de tous les naturalistes, la vésicule otolithique était la
première ébauche de l'organe de l'audition. M. Delage s'est demandé
si cet appaiTil ne sérail pas le rudiment de la vésicule où viennent se
rendre les extrémités des troiscanaux semi-circulaires des vertébrés.

SYSTK.MK NKHVKIX DC CAI'.OCIIOX. :\\\.

et (1rs lurs no scrai(Mil |i;is Vorf/diie i/c /'(-(/i/i/i/j/'f/fion h V('[:{[ nidi-
inent.iire ot primitif.

Après une étude ;uuitunii(iue dans les ditVéïents groupes d'inver-
tébrés où les otocystes sont bien développés, il a détruit ces prétendus
organes de l'auilition el il a vu les poulpes el les crustacés (Gebhies)
perdre toute équilibration.

In poulpe dont les vésicules auditives sont détruites, nage tantùl
sur le côté, tantôt sur le dos, se renverse, lui qui, lorsqu'il est intact,
s'élance et fuit en ligne droite comme une flèche.

M. Steiner a été rendu témoin de ces expériences que j'ai vu faire
nu»i même dans mon laboratoire de Itoscotï, elles ont été étendues, par
MM. Verworn et Engelmann. à tous les animaux ayant des otocystes.
aussi propose-t-on, en raison des nouvelles fonctions qu'on leur
attribue, d'appeler aujourd'hui des s/afocysfcs ce que j'avais
nommé otocystes.

B. Centre stomato-gastrique

Il y a peu des choses à dire des ganglions stomalo-gastriipies (pii
occupent leur position habituelle dans l'angle formé par l'iesophagr
et le bulbe radulairc ((ig. 4, Sg).

Les deux ganglions, peu volumineux et réunis par une cnuric
commissure, émettent des nerfs grêles, (pii innervent la paioi du
tube digestif, mais à cause de leur exlrènu' ténuité, il ne m'a |)as éti-
facile de les suivre bien loin.

C. Centre pédieux

Les ganglions pédieux (fig. i. (> et 7) sont ici connue cluv. lous les
Gastéropodes au noml)re de deux, pairs et symétriques. Us paraissent
moins globuleux et moins condensés que les autres centres nerveux
du Copulus. Leur extrémité inférieure se prolonge sous forme de
deux gros nerfs d'apparence ganglionnaire, mais cet élirement des

60 II. I)K hACA/K-DrïlllKlîS.

ganulittns itédiciix t'st Iknuicoui» moins pi-niKuicr (juc clic/, la l'alcllc,

pai" t>x(Miiple.

Princi/xnij- nerfs

Ces deux nerfs (jui pi'olongenl les gangliuns pcdicux vers la pailic'
inférieure du corps (F, lig. 7) peuvent (Mre désignés par cette expres-
sion nerfs médians ou pc'dicu.r inférieurs.

On peut distinguer également au milieu de (litres secondaires un
tronc plus volumineux rpie j'aitpellerai le nerf moyen pédieu.r
(II. fig. 7).

Tels sont les principaux nerfs de la région inférieure et latérale du
pied, de celle qui correspond à la sole discoïde pouvant fermer la
bouche de la coquille.

Les ganglions pédieux émettent encore par leurs bords supérieurs
chacun un tronc volumineux (lig. 7, I), lesquels se ramifient
en trois branches principales 7' 7" 7'", qui innervent conq:)lète-
ment la partie la plus antéro-supérieure du pied, celle qui est la plus
rapprochée de la bouche.

Ce sont eux qui fournissent également les filets nerveux qui se
ramifient dans la fraise (fig. 8 a). Ces derniers filets nerveux sont
d'ailleurs très grêles et, d'après cela, la sensibilité de la fraise parait
moins puissante au point de vue du nervosisme que celle de la partie
antéro-supérieure du pied.

C'est là un fait qui a une certaine valeur, car il indique que la
fraise n'est pas, comme j'avais été d'abord tenté de le supposer, un
organe spécial de la sensibilité. On dit en effet, ce que je n'ai point
constaté, qu'elle sert à la fixation des capsules ovigères.

Il faut encore observer que l'extrémité libre et supérieure de
la sole pédieuse offre une disposition qui doit être remarquée; les
figures indiquent spécialement la condition particulière à laquelle il
est fait allusion.

Entre la fraise et la lèvre inférieure prolongée en longue gouttière,
on voit se détacher du disque pédieux, très épais, très contractile et

SYSTEME NERVEUX 1)1' CAHOCilOX. Oi

par conséquent très dur quand on h» (lisst'Mjuc, une lame soiqilc. qui
s'élève en avant do la lèlo. (lotte lame n'est i)as siinplo, clic
est double (fig. 8), une profonde fissure, perpendiculaire h son bord
libre supérieur, la partage en deux lamelles qui s'avancent en res-
tant rapprochées et ayant lours bords tout droits cl parallèles à
l'axe vertical de l'animal.

Ces deux lames correspondent à cette limite ou bord supérieur du
pied toujours fort sensible et (jui ollVe souvent rho/. los dilVéronts
types des conformations particulières.

Les nerfs pédieux supérieurs se partagent on doux brancbos après
avoir, à la base d'insertion de la fraise, fourni los nerfs grêles de celle-
ci. Ces deux brandies vont innerver chacune des deux lames de
l'extrémité libre supérieure du disque pédieux. Les lig. G et 8 ont pour
but de montrer la richesse en rameaux nerveux de cette partie du
pied ; on voit en les considérant quelle dillerence existe entre
l'innervation delà fraise et celle des lames terminales du jiiod (flg.8).

Pour en finir avec les nerfs des ganglions pédieux, il reste à,
signaler quelques filets qu'on n'étudie pas ordinairement d'une façon
suffisamment complète. Ils sont difliciles à bien disséquer, leur
origine est souvent obscure, et je désire appeler sur eux l'attention
des anatomistes d'une façon toute particulière.

On sait combien est grande la valeur des indications que fournit la
loi des connexions quand elle est appliquée à des cas précis où les
erreurs peuvent se glisser par suite des transformations de la forme
des organes, et lorsqu'il s'agit de distinguer les analogies et les ho-

mologies.

On peut citer comme exemple très remarquable la présence de
deux tentacules, sortant de la coquille du Vermet et venant battre
l'eau en avant de l'animal, comme le feraient de véritables tenta-
cules céphaliques destinés à apprécier par les sensations tactiles
les impressions que détermine le milieu ambiant.

En faisant la description du Vermet, j'avais, avant d'étudier

{\2 II. i)i: i.\(,\zi:-i>i TiiiKus.

Taiial il' il»' r.iiiiinal, pris cc-^ l(»nj;s lilamcnls |ti»iii- de vrais ti'iita-

riilfs, h'ur rt'ss('iiil)lam<' avec ri's uriiancs rlanl alisuliir.

.Mais i<>ilus ahaiiiiiiii iii'i' ci'lli' (ipiiiidii. raiialniiiir iiir |iniiivaiil qui'
!••'> |is(Miili»-tfnlanilcs (•lait'iil iiiiicrvrs par les u,aiii;li(iii> prdicux '.

Mri •Iinsi' csl arrivi''! i|iiaiiil une l'i iidc s('ii<'iisc des olocyslcs a

|iiitii\('' tpif li's ri'laliiiiis iiKirpliulugiipics de ces (»r,naiu's ('laii'iil
<-inislaiil('s (pi'ils (''liicnl rallacdu's aux uaii^lioiis (■r'r(''l)riiïd('s.

.N'en est-il j)as de nièiiH' aux yeux de crux ipii ne partai;f'nl pas
iiH's (tpinimis sur le i-cnlic asynirlriipu' dont l'i'l udc va suivre :' N'iii-
Vdipient-iis pas la ri'iation (•(inslaule exislaid enlre le nianleau et
les uai'.-lii'iis dits /lal/rt/if.r ou /ih-KrctiU-r :'

N'uiei uue (jueslion importante à résoudre.

I)'<»ù naissent les nerfs du muselé eolumellaire et des parois du
eou eliez les (îasléidpodes jtris dans leur plus grande généralité V

Os études morphologiques destinées à préciser la réponse à cotte
question n)(''r'itent d'être géiu'ralisées. et alors on poui'ra délej'miner
les liouiologies ih'>^ parties d'après leur innervation.

Sur de nomlu-eux dessins faits d'après <les préparations exécutées
sur les Pulmonés. que j'ai nommés fJAsTRdXEntKs, et sur celui de la
lig. 7 du ]irésenl mémoire, on voit que les nerfs du Cou, ici ceux du
gros Muscle cohiuicllairc. foiiuant eounne un fer à clieval. naissent
de la ])ai-tie dorsale et supérieure du ganglion pédieux, non loin de
l'origine des conneclifs unissant les ganglions pecUcu.v et pleureau.r
(lig. 7, V, Vi, VU).

L'étude des nerfs eerriraux et colu uie//u ires auvait besoin d'ètiv
faite comparativement dans des gi'oupes éloignés et offrant les formes
les plus différentes.

Il est bien évident que, dans l'espèce, lé muscle en fer à cheval est
l'homologue singulièrement transformé du muscle plus simple
eolumellaire des (Jastéropodes. dont le tortillon est enfermé dans
des coquilles lurbinées.

' Voir mon Iravail sur les Vcrmels.

SYSTEME M:i{VKrX DU CAHOCIKtN. 63

n. - Centre asymétrique.

Parmi les zoologistes s'uccupaiit de ranatoiiiie des .Molliis(|iies. il
en est peu qui accepte la dénoiniiiatiou eniphivée ici et (jui de uiAnif
reconnaisse à l'ensemble des ganglions que je drsigne par ce nom
une autonomie semblable à celle des centres cérébroïde et pédieux.
La plupart partage en deux entités diiïérentes ces ganglions, ad-
mettant d'un côté c{ue les deux premiers ganglions de la cbaîne qui
sont symétriques forment un centre désigné par le nom de f/anf/h'on.s
palleauj-, d'un autre côté, que les autres ganglions, le plus ordinai-
rement trois, sont réunis sous les noms de sous-intostiiuil, sur-
intestinal et enfin viscéral.

Le centre asymétrique étant composé ordinairemenl de cinq
ganglions, pour désigner clairement chacun d'eux, les auteurs
ont été amenés à les individualiser en quelque sorte sous des noms
divers. On leur a coiistitué ainsi une sorte d'état-civil. L'avantage
.a été de les désigner clairement, l'inconvénient a été de leur cn-er
une sorte de personnalité factice et de donnei' ainsi un s(>mblant de
raison à une conception fausse.

Cette dissociation des ganglions de la cliaîne inférieure ou asymé-
trique ne me paraît pas admissible.

J'en ai donné longuement les raisons dans un travail' publié dans
les Archives, 3" série, t. VL 1898: — il ne me paraît pas nécessaire
de répéter ici tous les arguments à l'appui de mon opinion.

D'ailleurs, en y réfléchissant, on verra plus d'un zoologiste s'élevant
contre l'idée de rapprochement des ganglions et admettant celle de
la dissociation, y trouver une raison toujours valable — aux
yeux de ceux qui ont peu étendu leurs études sur un même
groupe — des vues théoriques et plus de facilité dans la description à
cause de la plus grande simplicité dans la nomenclature des parties.
Ce centre a reçu toutes sortes de noms. Ileuxley, dans son Essai

1 Les fjanglions dits palléauœ et le stoinato-gastriqae de t/nel</iies (instéropodes,
par H. de Lacaze-Duthiers. — Arc/iives de Zool. exp. et ijénérale, '.V si-rio, t. VI,

64 II. I)H I-ACAZK-DITIIIKUS.

fie Morp/iolot/if (lis Mollusques, lut If preinirr à omployor plu-

sioiirs mots pour le dr-signor.

Kinharrassé comme tous les autours sur If choix du nom, je l'ap-
pelai longlPinps rentre inférieur, on no tonant comi)lo que do sa
situation rdalivo.

rius lard, son asymétrie m'ayant paru coïncider avec le caractère
du plus grand nombre des Gasloropodes, je le désignai par l'expres-
sion, qui est juste, de centre asymétrique, car, en fait, il est toujours
asymétrique, quand bien même le nombre de ses masses ganglion-
naires serait pair. La non-sijniétrie se traduit soit par des différences
dans la situation, dans le volume, ou la forme de quelque ganglion.
Ce fait est trop évident pour qu'il puisse être nié. Mais les partisans
de la dissociation dos éléments de ce centre n'attribuent la non-
symétrie qu'aux ganglions médians de la chaîne et n'en séparent
que les deux premiers plus ou moins voisins des centres pédieux et
sus-œsophagiens, un do chaque côté et symétrique.

Dans le Capuius, lé nombre six, pair, prouve Itien que la non-
symétrie peut être causée par la forme et la grandeur des ganglions
plutôt que par le nombre.

En deux mots je rappellerai les raisons les plus importantes qui
ne me permettent pas de partager ce centre unique en deux centres
distincts secondaires.

l» Les ganglions paUéaux ou pleureaux, d'après leur position et
leurs rapports de ganglion à ganglion, doivent être considérés
comme étant homologues dans tous les groupes de Gastéropodes.

Or, dans les Pulmonés que j'ai nommés les Gastroneurés, ces
ganglions ne fournissent pas de nerfs, ils ne participent donc
pas directement à l'innervation du manteau.

Donc, encore, au point de vue de l'innervation immédiate ou
des fonctions, ils ne peuvent avoir aucune homologie avec les gan-
glions latéraux des pectinibranches.

A quoi sert alors de leur attribuer l'autonomie ?

SYSTÈME .\EUM:lJX DU CAB(JC1I().\. 05

±> Si, dans le plus grand nombre des cas, ces deux ganglions
innervent le manteau, ils ne sont pus seuls à remplir cette fonction.
Justement, chez les Ganfronciu-és, l'un des trois ganglions du milieu
de la (■haine fournit des nerfs à l'enveloppe palléale.

3" il est dilïiciie de faire un centre spécial, formé par deux
ganglions, très éloignés et sé])arés l'un de l'autre par des amas de
corpuscules ganglionnaires, ayant des attributions toutes dili'érentes.

^'oit-o^ nettement dans la concepliou morphologique de la disso-
ciation comment deux centres nerveux ayant les mêmes fonctions
peuvent être très éloignés les uns des autres et séparés par d'autres
centres ayant des attributions dilférentes?

40 Dans l'Ancyle, on aura de la peine à faire la dissociation, le
nombre des ganglions étant très réduit et la distinction dilïiciie.

Il fut un temps où la dissocjaiion des centr-es nei-veux était l'u
honneur paiiui les anatumistes. Il aie souvieiil ({u'uii jeune natura-
liste avait trouvé dans mon laboratoire un renflement ganglionnaire
sur le trajet du nerf tentaculaire d'un tout petit (îastéropode. Il avait
cru avoir fait une grosse découverte — ne le croit-il pas encore?
détail un ganglion de renforcement, rien de [dus.

I)(''j;i à cette épocjue je m'élevais contre la dissociation — on
voulait tiouver des centres spéciaux et distincts pour tous les organes
et pour toutes les différentes fctnctions.

Tous ces ganglions surajoutés dépendent d'un même centre et
c'est en les rassemblant et les (Mioi-donnant autour de quelques noyaux
principaux (jui restent roiistauts (|u'oii peut logiipiement recounaftre
la vraie constitution du systèuie nerveux des Mo|lus(pu>s.

Il n'est pas d'animal plus inléres.saiil à étudier-, à ee point de vue.
que la Telhyx irjio/'i/n' ibuil lui a beaucouj) parlé dans les études
générales, sans avoir assez reiuari(ué ronibieii les ganglions de
S(Ui rcnlrt' (i^iinu'l l'uiin' sont dissocii'S. Tous ses (''lé'iuents sont pour
ainsi dire l'-parpilli's dans son organisme et r"esl avec peine que le^
.viicii. m. zooi.. i:xi'. kt <;k.n. — .S'' si-nii;. — r. i.\. 1901. 5

,;,-, II. I)K LACAZK-DI IIIIKKS.

iii.ilor.tin.nisl.'s, l'.i.v.tnl <lissn|u<'M". sdiil .11 rivrsù rdiinivcr l'un des col-
liers M'S(>pliM,i;it'n.s (jiii l'sl fui-iiH' par la j;ran(l»' romiiiissun" du (centre
asvniélritiuf. l'f'ul-<Mrt' un jour r<'\ icndrai-jc sur le syslèino nerveux,
de rel animal si parliculi»'!-. dnnl Tcirganisation prête aux interpré-
lalidus 1rs |ilu> divcr.ses.

(Miiii (|u"il t'M sitil. c'csi dans l'élud»' du rculic as\ nirliii|Ui' que l'un
liiiuvr les preuves les plus iniporlanles, les plus démonstratives de
son unité même, car il all'ecte les formes les plus variées, quant au
nond)re. à la disposition de ces masses secondaires qui sont éche-
lonnées en chapelet dans les l»ectlnihranches et rapprochées en un
amas dillicile à déltrouiller chez les Pulmoués ([W j'ai nomnn'S les
fifis//-t)ni'iirt's.

l'our bien l'aire saisir ma pensée, j'emploierai une comparaison :

.Nul ne soni;e à contesler que les ganglions cérébroïdes ne consti-
luenl, dans leur ensemble, un centre nerveux unique et autonome,
Cependant, ils émettent des nerfs qui se rendent a des parties très
dillërentes : lèvres, œil. tentacule. Statocyste ou Otocystes, etc.

Chez certains l»ulmonés, on observe même dans chacun des
ganglions réivbroïdes une ditlerenciation dans les diverses parties
du ganglion correspondant à ces différentes sortes de nerfs. L'Aca-
démie des Sciences, dans la séance de la distribution des prix pour
raiiiiée l'.XIO. vient de couronner un travail de M. de .\ai»ias qui a

(!('• nti('- par des coupes et des données histologiques la distinction

qliej'.Mvais établie entre quel(|ues régions s))éciales des ganglions
ci'rébmïdes {\t'> l'idiimnés '.

' <■ Liu- [«irtif du l'ri.v L.illfiiiaïul csl ;ittrilttii-»' au docUnir de .Naliias pour ses
rccliciTlics sur le syslèinc ncrvcii.v di's /nt/iiionés ai/natù/ues.

(' Dans SCS divers lrav;ui.\, M. de Nahias s'est proposé de recherolier si le cerveau
des (îasiéropodes piilinoués est divisé en ré!j;ious distinctes, comme le siiiiuile
.M. de Lac;ize-Diilliiers, ou si, au contraire, c'est un organe indirtV'rent comme l'a
souterui dejuiis Itiiliuliii!;'. Les délicates reclierclies liistoioniques de M. de Nabias,
appuyées sur d'excellentes pholourapliies microsi-o|)i([u<-s, douaent pleinement raison
a rudri- confrère dont les reclierclu-s s'élaienl cependant bornées à im examen à la
loupe du système ncrvcu.\ des auiman.x ((ui nous occupent. |Paiïe lOfp du ('. R. de
r.V<"adémie des Sciences, vol. CXXXI du i() décembre if)00). »

l'eut-i'lre, si l'on eût examiné !<• travail auipiel il est lait .-diusion, y anrail-on lrou\c
nul!»' (•Ju)se ipic dr's examens .'i lu Imipe, pnisipi'il renferme l'iiislolouie d'un oruane
spécial iiouxe.'ni.

SYSTEME NERVEUX 1)1 ( ;aI5< )( ;II( ).\ . (i7

(','t'sl là une conlinii.itiniMlc l.i v.ilciii' des travaux •raïuiloiiiif liiie-,
«lu'oii ahanddunc iMUil-èlrc un [iru lrii|) aujtiuid'liui.

Donc, le ct'ntii' n'-ri'-lud'iilf ii'tMi icslc [las moins aulonunn'. i|uiii(|u»'
cerlainos de ses parties lendcnl à se sprcialisci' en (|U('l(|ui's poinls
pour une innerv^alion déterniinrc

Supposons par la pensée (jue ct'llt' dissitfialiun à jx'inc rbauehée
se prononce davantage et ((ue cliaeun des ganglions cérébroïdes se
partage en un certain n(»nd)r(' de ganglions ([ui reslcnl unis enire eux.
Cette dissociation ne cliangera rien à la conception ipie nous nous
faisons du centre cérébroïde. et r^nsembh' de ca^ yant/liDna consfi-
t lierait pour nous le rentre rêrétirovle tout entier.

Ce qui ne se réalise jamais cbez les Mollusques poui' le centie céré-
broïde se réalise au contraire pour le centre asymétrique.

Chez un Gastroneuré, tel que l'Escargot, les Limaces, par exempks
les cinq ganglions du centre asymétrique se trouvent si intimement
rapprocliés que la commissure qui les unit est, en quelque sorte, vir-
tuelle, et qu'une coupe est nécessaire pour les voir, les cellules ner-
veuses forment des amas rapprochés en ligne continue, si bien (pi'il
estdes descriptions pour le Limaçon dans lesquelles on n'indique i)as
la présence des cinq ganglions, lescjuels cinq ganglions ne peuvi'iil
pourtant faire aucun doute, comme tous mes des.sins le (liMiioliIrenK

Chez les Gastéropodes Pleuroiunin'ii ou Apnnoloneuri'a les gan-
glions sont écartés mais unis par une longue connnissUre qlii |ieul
être tordue ou non tordue ; cela n'empêche pas tpie, dans uil cas
comme dans l'autre, l'en.semble constitue un seul centre, le centre
asymétri(|ue. et je soutiens (ju'on n"a pas plus le didil de les con-
sidérer connue constituant [dusleurs centres (pie de c.msidérer les
ganglions cérébroïdes comme com|)osés de centres divers, dans
l'hypothèse énoncée plus haut.

Après ces (pu'iques observations nécessaires. arrivon> maintenant
à l'étude de ce centre asymélri(|ue cliez le Cu/hi/us.

Ainsi que rindi(|ue clairement la lig. ."{. b' centre asyméiriqu.' se

^■^ II. |)K LACAZIMXTIIIKUS.

.•niiii...>.'.lc(; ,i;.ni,i:li"ii.s : T) -ansli<»iis lypiqurs cl I pdil uaiiuli-'n de
,,.„C,„,.,-ni.'Ml en / . .l,nislcv..isiii,i.i;v.lii,i;aiii;li(.nZ(,iian,uli(.niiil.'s-

liiiali.

|,.'s (icuK piriiiicrs yanglioii-s, ceux que je désigne i)ar Zd cl Zy
luannliunsi)lemraiix(>upalléaux), et que je préfère appeler latéraux
pour les raisons (pie j'ai (lévclo|)pées dans un niénmirc pn'réd.Mil '.
sunl silués iinniédialciiienl en arrière des ganglions céréhroïiles et
reportés |)ar conséquent très en arrière par rapport au tuhe

digeslif.

I,a branche de la connnissure croisée qui i)arl du Z(j (hranehe
sMus-inlestinale) pour aller rejoindre le ganglion Z(j plonge profon-
dément vers la face ventrale pour passer au-dessous du tube digestif
et II' ronlnuriier. La l)ran(die de la conunissure croisée (jui part de
Zd |H>ur rejoindre le ganglion Zd' (l)ranche sus-inleslinale) reste au
contraire dorsale dans toute son étendue comme le montre la fig. 3.
A travers chacun des ganglions Zd' el Zg' (ganglions sus- et sous-
inleslinal). la commissure croisée poursuit son chemin pour aboutir
;iu ganglion Z (ganglion viscéral), le ciniiuiènie ganglion du groupe
asymétrique, mais la partie de celte commissure (jui va de Zfj h Z
se renforce sur son chemin d'un petitganglimi Z . lig. 3. (|ui ne paraît
avilir ipiune inq)ortance secondaire.

Telle est la tlisposition des ganglions du centre asyniélriipu", il est
très intéressant de noter avec soin les nerfs qui en partent.

Du ganglidii Z;/ pari. iiid(''|»eiidaiuiiieid du ciHineetif eérélu'ij-
asyiiiétri((ue. cérébru-pédieiix et de la eoiiiiiiissure viseérale. rpii
>'eiif(tnce sous le liibe digeslif. un gros ncvi' j>alléal qui se dirige à
gaucho vers run des sommets dig. ;î. /> //) du muscle en l'vv à cheval,
traverse les téguments de la luupie. On voit lrès»bien Torigiiie de ce
nerf dans la fig. 3, et on ])eiit le suivre jusqu'à sa terminaison, (ig. I.
Après avoir traversé la nuque, il se trouve dans le plancher de la
cavité i-espir.itoire et se rapproche beaucoup d'un autre nerf que
nous décrirons plus loin et ipii innerve la fausse braufdiie. Il m"a

' LiH- cil.

SYSTKMK NKUVKIX Dr CAHOCWON. 00

somhli' à plusicui's icprisos apcrccvftir niic ((imiiminf.ilinii ciilrc ces
deux nerfs, mais je n'ai p\i dissiMpicr ce niiin-c lilcl nerveux avee
assez (le certitude pdur allirnier. Le nerf issu de Z<f poursuit son
trajet en touruissant <le niMnl)reuses hranclies au pourtour du man-
teau, liiut autour de la |»arlie uaucdie k\\\ niiiscje en l'ei' à clir\al
(fiii-. \,p <j).

J)u ganglion Zd' part également un gros nerf syniétrique ?i c(did
que nous venons de décrire, mais (•<> nerf, avard de se ranniier'dans
le manteau, est uni [>ai' une grosse anastomose très visiUle dans
les (ig. ;] et 4 au ganglion Z.7. ('taMissant ainsi une communi-
cation directe entre les deux ganglions Zd' et Zff cl sur lequel
.M. iJonviera pai'licidièrenKUit insisté, en faisant remarcpu'r ipie si le
système nerveux du (Uipidns est dyalineure. la présence de cette
anastomose relativement très courte en fait cependant un terme
de passage entre le système nerveux dyalineuri^ et zygoneure
à droit(\

l)n ganglion ZiT part le gros nerf (pie nous avons signalé tout à
rheure et qui innerve riiduMuent la fausse hranidiie connue le montre

la tig. :{ (/•').

Du ganglion Zd' part également. (Uitre l'anastomose signalée
précédemment et les deux branches de la commissure croisée un nerf
"■rèle qui ne tarde pas à se perdie à droite dans le ])lam-her de la
cavité res|)irat(jire sous la forme d'un ndnce filet.

Entin du ganglion Z. outi-e les deux branches de la comnnssure
croisée, l'une venant de Zd' et l'autre du ganglion accessoire Z .
partent deux nei'fs. dont l'un fournit les branches au péricarde et
il l'orilice de l'organe de Hojannes et l'autre très givie innerve la
masse hépatique et fournit probablenieid d(>s brancdu's à la glande
génitale. Ces nerfs fort délicats sont ditliciles à suivre.

Une renumiue scnd.le ici n("ce>saire. On a lu plusieurs foi> le mol
de famxfi hninrli'w. applnpié à cet organe nerveux allongé, toujours
parallèle à l'axe de la bran(diie et ([ui. dans les l'oui'pn's. les Murex,
les Lamellaires, etc. etc. se garnit (l(^ (dia.pu' c.Mé de son axe

70 II. I>K LACA/K-DITIIIKIIS.

ct'iili.il <lt' r<Miilli'l> |M'i|»i'n<liciil!iii'('s à s.i (lin'cli<»n, lui doiiniint
r;i|.|.;iifii.»' irunc l.r;in<'liii' Iniijuiiis plus pclilf (pic l:i vr.iio l)i"mclii.'
.•I ipii ;i .■•l.'coii^i(lt''iVM' p,ii- ipichpit's.iult'iirs t-niiiiii)' st'roii//f hi'.inrjiif.

|),iii> If ('.\i|iis|iiiiii' fl Ir Ni'iiiii'l. j'avais Iruiivr rct nriiaiic i(''(liiil à
lin >implt' niiilnii sans r.MiilIrls lalriaux. ol cHle <(l)Sorvali(in.
.•iii.nl<'-t' à "••' r.iil tpi'' Itiujiiurs un .urns nnf venait s»' rontlcc à ci»!
lUiianf. m'avail conihiil à penser (Travail sur le Verniel. A/iii. ffrs
Sr. nul.. V série, vul. Mil. page 259, pi. IV, fiji. (1 /) ipie .•.■II.'
iir»Mluelion nerveuse non sii^nalée enecire olViait un véi'ital)le inlér(M,
(prelle niérilail d'èlre l'Iudii-e,

Ce l'ut niènK' relie (lisposilitin en un simple rrtrddn (|ui nie lit plus
tard lui diuiuer le nnin (h' fausse hrinirhic. ear en me posant pour le
Verniet ces iiueslions : « Qu'est ce cordon? est-ce un ganglion
nerveux longitudinal ? est-ce une seconde branchie? » .le répondais :
<< l.a seconde (piestinii [»arail inutile el même absurde dans ce cas. »
(p. 259.)

Arriva plus laid la découverte de rorgaiie spécial des liymnée.s ou
T'ubnonés aquatiques, dont l'Jiistoire fut jnibliée en 1HT2 dans le
premier volume de mes archives (p. i8;{ i.

I.a priorité de cette découverte n'a jamais été contestée, l)ien que
dans quelques thèses ou ouvrages de malacologie on ait reproduit
des dessins faits d'ajirès des coupes destinées à trouver peut-èti-e en
faute les publications de 1872. alois qu'elles n'en ont été ipie la
coulirmation de mes travaux.

On a nommé cet organe VosjihradiitHi. ou organe de l'olfaction,

La détermination de la fonction n'est basée sur aucune expéi'ience.
En publiant le travail (b^ IHT2. je n'avais pas osé, le mot est juste,
me pion<incer sur la nature de celte foucli(Ui. .Te disais, page 492, ce
ipril est possible de répéter aujourd'hui. i< En considérant cet organe,
nous trouvons toutes les conditions propres ù la sensibilité spéciale :
reste à connaître et à déterminer la nature des impressions et des
corps qui font naître ces impressions. Je dois avouer que, pour moi,
la question est loin d'être résolue.

SYSTKME NKKVKIX Dr C AHOCMON. 71

« V .1-1- il une rt'l.ili<»ii riilr»' rcl iiiiiant' (riiin<'i\ ;ilii»ii s[»(''ri,il(' et
la respiration ?

« Sa position ronianjuaJjlt' au voisinage de reiiliiM' <lt' la |toclii'
respiratoire ne permet guère d'en douter

u ... Peut-être un jour la |diysi((l(igie e\|ii''iiMieiilale n<ius
apprendra à eonnaftre la nature tics impressions pereues par ees
oj'ga nés spéciaux. Mais, pour le moment, il n'est possible que de faire
des suppositions. Les expériences mancpient complètement. »

Est-ce que ces paroles sont déplacées dans un travail piddié en
IVJOi, après bientôt trente ans?

Ou 'on lise les traités de malaeulogie où tout est iutliipié nnnme
positivement connu, et l'on sera frappé certainement du [leu de lixiti'
de la position assignée à l'organe de l'olfaction. X.'ouphradiuïii est
placé un peu partout, surtout quand il n'est pas constitué d'une
faeon nette et précise. Les expériences précises manquent t(»ujours.

Il faut avouer du moins que, s'il est ordinairement pla«é dans le
voisinage des organes de la respiration, il n'est j)as éloigné de l'anus,
et que c'est là une singulière position j)our- un organe destiné à
apprécier les odeurs.

Lors de la publication de 187:2, j'avais déjà indiqué, parle nom de
fnvsHo hranchie, combien il importait dans une détermination des
fonctions des organes de ne pas s'en laisser imposer par la forme:
mais aussi je restais sur la plus grande réserve au point de vue de la
détermination du rôle de la fausse brancbie. lui reconnaissant
simplement les dispositions nécessaires pour en faire un organe de
nervosisme spécialisé.

.l'allais même plus loin, ce qui n'a pas été ou compiis. ou remarque
à dessein, et J'avais étahll la parfaite homolof/ii' entro rorgaiw
spécial des Pulmonés aquatiques et l organe spéeial si ériilent rhe:
les Prosobranches pectinibrnyvhes . Une citation est même ici indis-
pensable à propos du voisinage de l'organe et de l'orifice respira-
toire (p. 139). J'ajoutais : « D'un autre c«Mé, dans un travail procbai-
nement publié sur les organes de la respiration brancbiale des tJasté-

7-2 II. I)K LACAZi: DITMIFKS.

iujmmIo ,i|i|ifli''s |M'rliiiil(i;iin-lii's i-l iiumiic (I.iiis (|iic|(|ii('s uns ,iy,iiil
une ri'S|iil;ili<i|i |Mllliinii;ii|-(' ((iliillli' II- (Ivcldslniiic. Ill.lis ,l\;inl CM

iiii^iiii' IfiiipN uni' nruanisaliitn diuil Ir plan ia|ijt('llr Ir type des
(ias|rtu|MMi('s |if(liiiilii"inrhos, je iiioiiliciai (|ii'iin lioiivc toujours
lin or^MMc f'ssonliciifMiuMit sp('cial r| norvcux (|iii iiic |iarail rlir
alisnluiiH'iil liiNiinlomic. mais sons une antiv foiinr de l'oi-uanc qni
\ ii'Ml d'iMi-i' drcril. »

rt-nl-iMt'c cnl-il ('II- jnslc de rcconnailrc (juc l'Iioniolouic i\>'< deux
oi'i,'an('s avait éli- indi(|uéo, ol(jn";i mon avis, il y avait idcntitr cnlic
la /'fiitssc hronr/iif et l'oruano des Pliyscs. des Lyninres et des
l'Iant'ihcs. N'avais-jc pas raison de dii(> vn coinini'nranl (juc, pour
hifii des r-aisons, des rt'(dHMch('s tcraninrcs n'avaient |»as Hr pultliéos?
l'I je ]»nis anjoiii'd'hui ajoutor: rVst un tort !

y

Après ces descfiptions. revenons en lerniinant sur riiistori(iue du
système nerveux du (Inpii/ns.

La li^-. 4 de la plandie qui accompagne le présent travail ressemide
a beaucoup d'égards à la fig. ;fô de la pi. VIII. t. III de la T*" série des
Annales ilos Sciences nature/les. thèse de M. Bouvier. — Cette
ligure de mon savant collègue, très exacte, est moins complète que
celle que je publie, l/auteur lui-même indique que les ganglions
pédieux y manquent ; l'anse de la grande commissure asymétrique
ne s'y trouve pas non plus.

La figure que je donne ici fut faite en 1858. N'ayant pas été publiée
elle n'a pas de droit à la priorité, c'est évident ; mais la description
générale du système nerveux du Capulus. comme la figure publiée
en 187:2 et ((ue je répète |)lus complète (fig. 3 du présent travail) qui
avait été aussi laite en 18.'»8 me j)ermettenl de ra|>peler (|ue j'avais
en grande partie vu ceiprétait le système nerveux du Ca/iH/iis bien
l^vanl la soutenance de la Ibèse de mon savant collègue, précédée
elle-même par le grand travail de II. v. Iherinif.

SYSTÈME NERVEUX OU CABOCHON. 73

TliT'SO r<'mai'<ni;il)lt', (|ui ri^sscmlilo pcni à relies (ju'un |»i'ésenle tinp
souvent et qu'on ailniel Irop facilement anjnur<riiui. Ilièse iiue j'ai

eu le urand plaisir (rafc(^[ilei' el d'ai-iiurnenliM' i-Kni exaniinaleur.

ce (|ui me procura l'exlri^nie satisfacli<in de faire upplaudii- |>ar
un auditoire nonilireux le futur professeui' du .Mus(''uni.

Jadis les thèses du doiioral es sciences soutenues en Smliunne
étaient des. titi-es scientifiques qu'on pouvait présenter à ra])pui
d'une candidature académique. I.e travail du professeur Bouvier est
du nombre de ces titres les plus sérieux : il n'est pas sendtlable aux
thèses actuelles. C'est un volume, c'esl un ouvraiïe considérable, et
le lecteur peut comprendre tout le [>laisir ipu' [»eut avoir un exami-
nateur k se rappeler le succès des argumentations (|ui. pour la
soutenance (b' l)onn<'s et remarquables Ibèses. ne penvenl avoir
d'autre but (jue de fair-e briller les candidats.

Il me sera Itien peiinis de ra|>peler aussi ce (pie j'avais dit de ce
système nerveux en 187:2 dans le mémoire des ob)cystes.

On a lu en commençant la plirase relative au travail que je me
proposais de publier. A pnjpos de la desiription de r.docyste. je
résumais les principaux traits de la disposition du système neiveux
du fJfi/iifli/s.

Voici la suite du passage de ce nu-moire que je rappelle :
i( Son système nerveux (du (:aboch«m) central est constitué sur le
plan général de celui du Cyclostome. mais avec des dillércnces de
détail qui n'offrent ici qu'un intérêt secondaire.

« Les ganglions cérébroïdes. les ganglions pédieux et les deux
premiers ganglions inférieurs ou du groupe moyen dire asymé-
trique) sont relativement fort rapprochés et forment un anneau
étroit au milieu duquel est un passage juste suffisant \un\v ro's..pbage.
« La commissure unissant les divers ganglions inférieurs entre
eux est ici aussi longue que dans les Cyclostonies. et l'on trouve la
même torsion, les mèim's petits ganglions secondaires au côté
gauche iïi où est le c.enr. Ce .p.i dilVère. c'est la grandeur des
anastomoses qui toujours unissent les nerfs nés des premières et

-^ II. DR l.\i;\Zi; DITIIIKIIS.

i|cu\i«"'iiif> iii.isses iit'ivflis.'s. (i.iiis je \ uisin.i-r di- ri'nlrtMi-uisciiMMlt
par loi-ion ijiii fail |..i>><-i- l.i p.iilir .Ifoitc .le r.iiisc ;i -.iikIic i'I en

firririi".

., Coiiiiin' il'.iilli'iiis les (lcii\it"'iin's i;,! Hélions du .i:iou|i<' iiilV-i'it'ur
>iiiil rii\ .iiis-i ;i>sf/. voisins ihi inilicr ii'so[(liaj;i(Mi. il s'cnsiiil que
dans la liMi' du CalhMdion. «m «Toil d'aliord Ironvrr un plus i;i'and
innulMv de ronniTlils. do nerfs et de ,i;ani;lit>ns (|ue d'hal»itude.

H .Mais si Ion a hieii présente à l'esprit la disposition du (lyelos-
loMii-, il est faeile. par un simple raccourcissement, de s'expli(|uer les
ilillV-renees (|ui ne sont (lu'ajtparentes.

u .l'ai fourni éi-alenient dans ce tr-avail* uue ligure représentant
une vui' latérale du système nerveux -. »

Noicj maintenant les descriptions de M. Honvier ( l.oc, cit.. p. 2:î'.»i.

(lAl'll.lDKS diii'. l{o).

M Les i^an.nlions céi'éhioïdes (C) sont oro/V/^'.v et unis à leur extré-
mité jtostérieure |>ar une très courte et très large commissure; ils
donnent naissance aux nerfs du lonii mufle et aux nerfs tentacnlaires
et opli(pu's: les conneclifs buccaux se rendent directement aux gan-
glions buccaux (li), en formant un petit coude comme ceux des
Natices et des Cyprées. Les ganglions pailéaux (Y?*/, Cd) se séparent
(les ganglions cérébroïdes par d'assez profonds étranglements. Les
ganglions pédirux se rattachent par de longs connectifs aux gan-
glions cérébroïdes et palléaux : le connectif latéial postérieui' est plus
gros (juc l'antérieur. Les ganglions pédieux sont un peu j)lus en
arrière que les centres supérieurs et en relation étroite par leur bord
interne et postérieur. Entre autres nerfs, ils donnent naissance aux
nei-fs de la languette sous-buccale, (jui correspond au jh-oikhHiihi.
très développé chez les Naticidés.

M Du ganglion |»alléal droit se détaidie la blanche sur-intestinale
de la commissure viscéralequi forme, à une faibledistancedu ganglion

' l.oc. cil. i>l. IV, tii,'. 14.
* Loc. cil. p. 127.

SYSTHMK .NKIJN KIX IH CAIJOCIIO.N. 7.")

palléiil gaiirhc, K' ganjulion sni-inlfsliiial iS/i) |»iiis se (•(mlimii' l'ii
arrière pour foniior an f(»n(l (le la cavili'- palli'alt'. à «liiiilc lUi lulic
digestif, le gan.ylion viscrral. La iii;mcln' sinis-iiilt'slinalc de la
iiièmi' coinniissure se (ItHaciit' (lu .i;ani;litiii itall(''al liaiidu' cl t'uriuf
le ganglion sous-inlcslinal iSbi eu arrière du :;an,iili<tn pâlirai drdil;
elle va se terminer ensuite dans le ganglion viscéral.

(i La zygoneurie gaudie n'existe pas, et le nerf palléal gauche (///"^
issu du ganglion palléal gauehe. s'anastomose avec le nerf branchial
issu du ganglion sus-intestinal, avant d'arriver au manteau. Il n'y a
pas de zygoneurie à droite, mais le nerf palli'al anléiieur (d, issu
du ganglion palléal diuit. s'anastomose direelement avec le nerf
palléal postérieur issu du ganglion sus-intestinal. Ainsi, les Ca/tH/us
sont chiatoneures et dyalyneures. mais leur anastomose palléale
droite est très courte, voisine de la zygoneurie, ear elle se fait au
voisinage du ganglion sus-intestinal. »

Le dessin du système nerveux du Cd/tx/ns nest pas com|)let.
L'auteur en avertit lui-même. Mais, d'après la description, il n'est
question que du ganglion viscéral — il ne devait y en avoir cprun.
Sur tous mes dessins je trouve deux ganglions au fond de la coui'he
de la commissure dans le point où elle s'approche du rein, du cunir.
vers la partie la plus profonde de la cavité branchiale à gauche.

Ces deux ganglions sont fort petits, et les i-ameanx nerveux (|iii
s'en échappent sont très grêles.

A part les expressions de la nomenclature et les idées théoriques
sur la zygoneurie. il n'y a pas, on peut le voir-, une grande ditïé-
rence entre les deux descriptions qu'on vient de lire. Ce (pi'il
importait surtout de montrer, c'était l'entrecroisemeid. la formation
de rX par la grande commissure chez le Ctf/m/i/s : or. la conqia-
raison faite en 1872 avec le type du système nerveux du Cydostome
ne peut laisser de doute sur l'indication de ce caraclèiv jnqiHlanl.
A cette époque je l'avais donc indiquée.

Mais il est un autre auteur qui a publié un d.'>sin du système
nerveux du Capulus. C'est Hermann v. Ihering.

-fi II. DK L\(;\/lvl)l Tllir.HS.

On <:\'\[ cniiiliii'ii lit '!•• I"'"'' 'l'i'is jr iiiuinlc m,il.n(i|(mi(|ii<' l'appa-
ritiMii lin ::i;iii«l '>ii\ i;il:v «I"' laiilfiir ,illciii;i n<l. !,<■> pl.i ndirs à <;ran(i
l'urmal. i-\i''iiili'i'^ aM'i- I"' plus uraml soin, driiiuiil i aiciil à rllcs seules
.|iie| |.i-i\ II. V. Ilieiini:' allacliail à sa piihlicalimi.

Mmi travail sur h'^ ( Mncy>les ne Tavaienl rerlaineiiieiil |)as cnii-
vainni (le la valeur (le mes reclii'rclie-;. puis(|iril dil (piehpie pari
nue je me Irtimpe. D'après ses disseclions, il a conclu que le (Uipuliis
élail un t\|»e orllinneure el (pic je m'étais Ir-onipé dans ma descrip-
tion. Il avait tort, car {{(da-ilallcr - (pie l'on ne saurait accuser de
favoritisme envei's nies travaux, a (•onstat('' rexaclilude de mes
oliseivati(nis. et .M. Houx ier '. dans limportanl travail (pie je vi(Mis
de citei'. a pulilic (•(> (pii suit :

t( M. de liacaze-Dutliiers donne avec laison au Capnîifs un
svst(''nie nerveux chiasloneiire analoiiue à celui du (lycloslome : dans
la ligure, la languette sous-huccale est innerv('e par les aanglions
p(''dieux (6i). Ihering (80) a aper(;u et bien dessim'" ranastomosepall(''ale
di'oite si V(jisiiie de la zy^oneurie dans le ('.aiiiihix. (l'est pivci-
s(''inent la d(''couverte de cette anastomose (pii l'a fait ranger 1(^
(Uiinilus parmi les Ortlioneures. Dès lors Ihering a pris le ganglion
branchial pour un ganglion sur-intestinal, ^[ais les ganglions bran-
(diiaux. si])honaux et sui>ra-intestinaux. de ihering sont une seule et
m(*me rormalion (pii est indi(pi(''e dans toutes mes descriptions sous
le nom de ganglion sus-intestinal. .M. de Kacaze-Duthiers ne s'est
donc j)as tromjn''. au C(mlraire : seulement il a disscVpK'" coniplètenient
la coinmissui'c visc(^'rale croi.S(''e que Ihering n"a pas suivie sur toute
sa longueur. » .le crois qu'il n'y a rien à ajouter à ces lignes
emi)runt<''es à mon savant collègue : la léfutation de l'erreur de
Ihering ne pouvant ('Ire [)r('sent('c plus nettement, plus magistra-
lement.

' \'().\ Ikkiunu, Veryleicliendr .{ii'ifimiie di's Xerneiixi/sfeins und P/ii/lni/enie tli'r
Miillusl,en. — Lcipziir, 1877.

- Mki.a-Hai.i.kr, f 'ii/éTsiifliiini/fii iiher Afiiriiif-Iî/ii/iiilix/lossi'ii. Mur/i/id/ni/. Julirh.,
I. IX. 188/,.

" T.-L. BouviKH, St/xième nerveii.r, luor/i/iolor/ie i/rni-rulc ri (■/(issijicii/lnii i/rs
OastèrnjKHlea prosobranc/ies. — Mvsson, 1887. Paris,

SYSÏKME NEUVI'I X Dr CAIiOCIlO.X. 77

La (iy. :2<) dt» la pi. \ll du -lainl uuvia-c de II. v. Ilinin- duiin.-
une idôe bien fausse du syslèine ucivcux conlial du /'ih'o/isis. —
11 est impossible quand on parcourt les planches do ce grand travail
de ne pas être frappé de la façon dont les dessins ont été exécutés,
malgré le luxe incontestable de la publication. — Certainement
beaucoup sont presque fantaisistes, et les erreurs sont noudjreuses.
Dans celle même pi. Vil à côté de la ligure qui est censée représenter
la disposition des ganglions, on voit la ligui»' du syslruic iinvcux
du Cyclostome où les olori/s/cs son/ iinplantés loul an hdiil (fcs
(janylions pédiciuv: — incoidestablement celle ligure a élé inspirée
j)ar celle de (llaparède (jui avait fait à cet égard une grossière erreur
relevée dans mon mémoire sur les <ilocysles.

Ouand on a pris la peine de dissé(juer le nerf acousliqu*- duCyidus-
tome depuis l'otocyste jusqu'au cerveau et que l'on retiouve, en 1877,
de pareilles erreurs dessinées avec figures à l'appui, on est bien en
droit de tenir peu de compte des accusations d'erreurs poilées par
unauleur qui. pour beaucoup de figui'es d'un ouvrageaussi inq)orlant,
semble avoir vraiment improvisé des dessins sans faire les dissec-
tions (jui auraient dû les lui inspirer.

Tels sont les livivaux qui ont été publiés sur le Cahorluui. La
science se fait peu à peu. Les diveis matériaux que chacun apporte
Unissent par être mis en œuvre, et les espiits généralisateui's s'enqja-
rant des moindres résultats s'en servent pour l'édillcalion des monu-
ments. — Puissent ces quelques pages servir, en venant confirmer de
bons travaux, à éloigner ceux qui ne sont liasés(|ue sur des erreurs et
des fausses interprétations ou des lois liy[)othéliques.

\T

En tei-miiuint je voudrais par un mol iMdi(|ui'r un sujet (|ui -era
plus lard savamnu'nt traité.

Dans les eaux douee>. ou trouve un (lastéropode doul la coipiille
rappelle à tous égards celle du Ca/n/ius-. — (;'e^l un ( lahai-boii fort

78 II. 1)1- I.ACAZK-DI TIIIKHS.

pclil. iiiiii» l.i l.iilli' III' r.iil rii'ii ;i l.i rhosc. I/Ancvi.k .IoiiI j'ai l'-liKlif'-
IdiiLUM'iiM'iil r.iii.ilniiiir l'I l'i-x nliiliiiii. iii,'i is (liitil je n'ai |)iilili('' (lu'iinc
pai'lifili' Miii lii>liiiii' liii'ii iiili-rcssaiili'. ollVc (\t'> li.iilsdc ri'>.;seinblance
l'xlfiiii' avcf !<■ (ial)orliuii. — Ils sont iKiiiihrcnx les lyp('S(jiii, dans
les (ia>lt'-it»|»(Mlt'S. alVcrlt'lil rcll»' fui'liic cxtriicilic (|li'oll |»OUl nj)|)(Mi'r
Ctt/iu/nïi/e ou Pa(<'//o'tdt'.

Au iiiciiiici' cdUiMlc scalpt'I. la (lissci-lioinlc'-minili»' des ditlï'i'cnces
id-iiiniKlcs. cl les ciTCUrs de clas-siliralioii d'aijrrs la lul'Uie extérieur»'
;i|i|>ai'aissenl sans nul doule.

Kn opposant en ee moment le da/iulas el YAnrylns c'est opposer
des extrêmes qu'un très faible lien peut seul faire rapprocher. 11 ne
peut être question un seul instant d'une comparaison entre ces deux
types si dilïérents à tant d'égards, (le n'est donc pas dans ce but (juc
\'i'\W obseivation est faite. — Oue peut bien nous indiijueret nous
jaire connaître IN-dide seule de la coquille si l'étude de l'animal n'a
précédé celle de son enveloppe, si l'on n'a l'etrouvé dans les rapports
du mouhige et de l'objet qui a servi à le faire des relations qui pei-
mcllenl de les rapporter l'un à l'autre quand l'on n'a que l'une des
deux cbuses.

l'nc étude générale et rom[taralive de tous les types capuloïdes
s"im|ntse et devra être publiée.

SYSTÈME NEllVFAX 1)1 CAIÎUCIION.

EXPLICATION DKS FKUKICS DE LA l'LA.NCHK 1.

SlH I.K CVHOCIION

FiG. I. Vu par le dos, hors de la co(|uille. H r, braiieliie; /'. foie; y, orij^anes
de la reprodiiclioii ; /■, reia-iiepliridie ; me, niiisclc c-oiiimeilaire ; ///, man-
l^-au ; p d, çrand nerf palléal droit ; pfi, uraiid nerf palléai naiiclie, Calu)-
chon doiil)le de grandeur.

a. Tète et première partie du pied, vues de face. /, la longue lèvre infériein-e à
moitié contrariée ; P, partie supérieure du pied ; F, sa fraise ; /' /•, exln--
niité supérieure du pied, bifide ; /, nerf pédieux supérieur.

3. L'n Cabochon dont le manteau est ouvert et les lambeaux rejelés à droite et à

gauche. /, la lèvre inférieure; / ff, le grand nerf labial ; / r/, le nerf labial
dorsal; pil, nerf palléal droit; p g, nerf palléal gauche (on voit
la distribution de ces deux nerfs dans la fig. i), et l'œil, sur le tubercule
oculifcre du tentacule ; F, fausse branchie ; C, cœur; or, orifice rénal;
Z, Z\ les deux ganglions du fond de la cavité branchiale placées sur la
courbe de l'arc tordu que forme la commissure asymélri([ue ; Zd, Z<j. Zd',
Z (/', comme dans la figure 4-

4. Le collier œsoiiliagien compk^. I', cerveau ; F, ganglion imi'wux ; Z d . Z ;/ ,

ganglions latéraux du centre asymétrique droit et gauche ; Z d', Z (/' les
deuxièmes ganglions dits sus et sous intestinaux ; Z, le cinquième gani^liou
du centre asymétri([ue ordinairement impair; /' un ganglion de renforce,
ment supplémentaire <{ui porte le nombre total à six ; S (J, stoniato-ufas-
trique; / (/, grand nerf labial ; f, lentaculaire ; o, oculaire ;/r, frontal.

û. Tète de Cabochon vue de profil, répétée et complétée du mémoire sur les olo-
cysles. On y voit de plus le nerf frontal ; l'origine des différents nerfs de
la lète. Les i erfs pédieux /, //, ///.

r>. Figure destinée à montrer les nerfs pédieux, / supérieur ri sa distribution
a:i lobe siqiérieur tlu |tied ; //, moyen ; Iff, inférieur.

7. Cette Hgure a pour but surtout de montrer les nerfs coluiuellaires et cervi-

caux, IV, i'et 17.

8. Coupe dei>ro(il de la -raiide lèvre /: le nerf pédieux / allant à la fraise /-'et

à l'exlrémilé supérieure bifide du p p : branche de la fraise, (/ ; ^6'.
branches des deux lobes allant au haut le pied.

LE

PARASITISME ÉVOLUTIF

DES

MONSTRILLIDES

(CRUSTACÉS COPÉPODKS)

PAR

A. MALA(,)UL\,

Maître de Conférences à l'L'nivei'silé de Lille

AVANT PROPOS

C'est en étudiant la reproduction sexuelle et asexuelle des Annélides

qui appartiennent aux deux sous-genres si voisins Salmacyna et

Filofjvana que je fus amené à étudier les Monstrillides dont ils sont

les hôtes. Pour observer leurs larves, j'isolai les colonies de ces petits

Serpuliens dans des bacs contenant une eau soigneusement filtrée.

Le lendemain, ou même quelques heures après, les trochosphères. de

couleur rouge vermillon, sortaient en abondance et venaient nagera

la surface en formant un petit nuage vers la partie la plus éclairée du
récipient.

Or, un jour que j'avais placé des touffes de Salmanjna Di/steri,

Huxley, dans les conditions que je viens d"indi(pier et avec une eau

aussi pure que possible, je trouvais, au lieu des trochosphères de

Salmacyne, une nuée de Copépodes composée de femelles de couleur

verte, plus grandes du double que les mâles, élancés et plus agiles que

leurs compagnes. Ces crustacés présentaient ce caractère aberrant de

n'avoir qu'une seule paiie d'ajjpendices : les antennes antérieures.

au lieu des cinq paires d'appendices (-(''pbaliqut's des Copépodes; je ne

tardais pas, de plus, à observer l'absence du tube digestif chez ces

AUCH. DE ZOOL. EXI». ET GKN. 3" SÉR. T. IX. 1901. (j

H'2 A. MALAOUIN.

iiiuivtMiix. cl ï;ini;uli<'is li.iiiil.iiils dont jo ne m'oxpliquai pas la vomie

iii(i|iiin''<'.

(jiirlijui's ((l)S(Mvalinns faites antérieurement me permirent assez
mpideiiient tie ratlac'iier l'elTet à la cause ; les Copépodes que j'oitser-
vais na,i?eanl librement dans mes bacs, provenaient de l'intérieur des
Salinai-ynes où ils vivent en parasites. Au lieu d'assister h une éclo-
sidii prévue de larves trocliosphôres, j'assistais à une vérit ahli'
l'cjdsinn de Monslrillid(>s. dont on ne connaissait pas à cette époque
la vie antérieure de parasitisme; l'absence presque complète de
lrochi»sj)béres s'expliquait parce que les Serpuliens infestés sont
pi'ivés de leurs organes génitaux, sous l'influence de la castration
[larasilaire occasionnée par la présence des Monstrillides.

.l'ahMiidonnai mes observations sur les Salmacynes et les {'"ihi-
granes pour étudier succinctement, je le pensais ainsi du moins, les
parasites qu'elles bébergent, et dont le matériel s'offrait à moi d'une
façon si inattendue et même si inopportune. Mes nouvelles rechercbes
sollicitèrent peu à peu tout mon intérêt au détriment des anciennes
et elles se pi"(il(ingèrenl plus que je ne l'avais prévu. C'est ainsi qu'un
MUMuoii-e sur l'évolution des Monstrillides s'est substitué àun nu'moii-e
sur la reproduction sexuelle et asexuelle des Salmacynes et des
Filogranes, par suite du fait que ces crustacés parasites se sulisti-
tuent aux organes de la reproduction de ces Annélides.

l'REMIÈllE PARTIE

LA FORME ADULTE LIBRE ET PÉLAGIQUE

I. INTIIODUCTION

Les Abmstrillides sont à {'('"lat adulte des Copépodes mai'ins libres,
nage.inl très lapidenienl . pailicuijèremeul les maies, dont la locomo-
tion dépasse en vitesse celle des meilleurs nageurs de ce groupe. On
ne les a rencontrés jusqu'à ces dernières années que pendant celte
phase de leur existence et les auteurs qui les ont étudiés en ont

LK PAUASITIS.MK |':\(>M TIK DKS MO.NSrUILLIDKS. H:?

fait, losuns, un groupe ratlaclK' à une l'aniille comme les Cori/reïdcs,
(J'aiilics les ont eonsidrrés comme une famille aiitonon)e apparentée
soit à <les Copépoiles semi-parasites ou nuhne parasites, soit à des
formes libres. L'opinion qui a prévalu la dernière est que les
Monstrillides rentrent dans le groupe des Copépodes libres ; c'est
qu'en effet par le genre de vie de l'adulte et par leurs caractères
morphologiques : forme générale du corps, organes des sens, appen-
dices natatoires, ils rappellent avec la plus grande évidence les
caractères des autres Copépodes pélagiques.

Dans un des mémoires les plus im|)»»rtants et les plus récents sur les
Copépodes pélagiques, (liesbrecbt (92j, après avoir fait une révision
et une étude détaillée des différentes espèces de cette famille, étudie
les l'apports des Monstrillides. C'est l'opinion de cet auteur, un de
ceux qui ont le mieux étudié non seulement la famille des Monstril-
lides, mais encore le groupe tout entier des Copépodes, et à qui ses
recherches donnent une autorité incontestable c'est, dis-je, cette opi-
nion que je vais résumer pour indiquer au début de ce travail les
caractères essentiels des crustacés qui en font l'objet.

Les Copépodes sont divisés, par (jiesbrecht, en deux sous ordres,
les Gymnoplea et les Podoplea.

Les Podopléodes, auxquels appartiennent les Monstrillides, pos-
sèdent des appendices rudimentaires abdominaux, ou pléopodes.
situés sur le bord des orifices génitaux. Les Cîymnopléodes sont
dépourvus de ces appendices.

Tandis que chez les premiers, le quatrième et le cintiuième segments
thoraciques sont toujours distincts, chez les seconds, ces deux
segments sont fusionnés.

Les Podopléodes comprennent deux sections ou Iribus ; dans Tune,
les antennes des niAles sont modifiées en vue de l,i copulation, c'est
le tribu des Ampharihrandriu ; la 2'' triitu. les l.<oLi'r(in(lri(i . ne
présente pas ce caractèi-e.

Les Monstrillides appartiennent à la i)remière. avec les familles
suivantes : Mormonillidés. Cyclopidés, ll.iipalicidrs. de sorte (pie

Hi A. .\IAI..\nri\.

Ion |iiiit iiidiiiufr siiccincU'mcnl la pusiliun des .Monstiillicles par le
|)ftil lalili-au siiivanl :

S. 0. I. tiyinnojilca

iiMoriiioniHiilu')
{Cijchtjiidœ)
\A iniili(irtln-(iitilriii\ { Ihn-pnfoiilœ)

,, , , X Monstrillidae

l'oilonlcd ],,.., ^ ^

' I nhii z

Isohcrdiulr'ui

('.oiK'i>otl(i

Les ix'laliuns cl l(>s at'lii)iU''s tlos .Munslrillides avec les autres
(lupépodes étant ainsi établies d'après un travail récent, voN'ons
(|uels sont les caractères morphologiques qui justifient cette manière
lie voii'.

Les Monsli'illides sont des Podopléodes, c'est-à-dire qu'ils ont un
appendice abdominal ou pléopode sur le segment génital. De plus
(comme les autres familles de ce sous-ordre), ils manquent d'organe
pulsatile dorsal ; les organes génitaux de la femelle et du mâle sont
symétriipu's cl leurs orifices pairs. Comme les autres Ampbarthran-
dria, 1° le mâle présente une transformation des antennes dont un
article est géniculé pour la copulation ; 2^ la femelle présente les
deux orifices génitaux ventralement situés.

A cet ensemble de caractères communs à tous les /'o^/o7>/('^/-.ly/i-
l>li(ir(hrandria s'ajoutent les caractères différentiels de la famille :

Les antennes postérieures, les mandibules, les maxilles et les
ma\iliipèdes manquent totalement. Ilfaut y joindre l'absence du
rostre et du tube digestif réduit à un stomodeum rudimentaire. Ces
caractères sont communs aux deux sexes. Chez la femelle, le sac
ovigère unique est porté par un appendice formé de deux longues
soies insérées sur la face ventrale du segment génital ; chez le maie,
cet a|i[i('n(lic(' génital jiréseiite une pai'tie basilairi^ lerminée j)ar
deux branches chargées de poiler les si^ermatdiibores.

Après avoir ainsi pris ('(innais^^aiice d'une faron lapide d(^s cai'ac-

LE PAllASITISMi: KMKJTIF DKS MO\STIUM>(l)i:s. S.",

titres et des rapports de la famille des Monslrillidcs, nous allons passer
successivement en revue dans celle première p;uiie du li-avnil :

1°) L'histoire de ce groupe ;

20) L'étude de l'adulte dans les deux sexes en prenant pour type :
Hœmocera Danac :

30) La taxonomie,

11. IIISÏORIOUE »

Les Monslrillidcs oui pris place dans la classification depuis (|ue
Dana, en 1848, décrivit un petit crustacé pélagique, trouvé dans la
mer de Sulu. pendant l'expédition dirigée par (Iharles Wilkes.
Malgré l'absence des appendices céphaliques, à l'exception des
antennes antérieures, cet auteur le rangea, grâce à l'ensemble très
net de ses caractères morphologiques, parmi les Copépodes. Voici la
caractéristique qu'en donne James Dana dans son Report (48,
p. d313) :

« Family- Monsfril/idœ. genus Monsfrilla l^ana . — Ophalot Ik irax
fere cylindricus, 4 arliculalus. Abdomen Ti arliculaUnu. Oculi duo
simplices quoque orulus inferior sicut Pontellis. Truncus buccalis
parvulus, subconicus. maxillis pedibusve non minutus. Pedes octo
natatorii. Abdominis segmenta primum secundumque appendices
gerentia sicut in Setellis. »

Les caractères du type nouveau décrit par Dana sont lellement
singuliers que celle diagnose suffirait, à elle seule, à distinguer le
g. Monstrilla de tous les autres Copépodes.

A peu près à la même époque, Kroyer (49) décrivait sous le nom
de Thaumaleus ti/pirus (antérieurement figuré sous le nom de
Thaumafocssa, dans l'atlas de (Jaimard 1. un autre Copépode que ses
caractères font rentrer dans la famille des Monslrillides. ainsi que
Giesbrecht le montra plus lard.

« Je me bornerai à un historique très bref en indi-iuant seulement ^ori^^nc, les
augmentations et les moditications qu'a subies cette famille au poml de vue de la
connaissance des espèces. .le réserve pour les chapitres spéciaux du parasdisme et
des rapports avec les autres Copépodes la discussion de ces pouUs.

gg A. M\i-\(,>n\.

Km IS:17. >ir .lolin l-ulibock rcnconliiiil, p.irini ni) certain iioinliic
d'HiiInmoslran'-s nouveaux, de Weyniuutli, un exeniplaiic 5 du
genre si n'ni;M(|u;il»l<' de D.ina et (|u'il décrivait sous le nom de
,)/. Ant/lira. Puis Cl.iparrde (63) observe ;i Saint-Waast-la-lluu.niic
lies iudividus niàlcs cl femelles d(> Munslrillides ; il les décrit d'une
façon ('((uiplèle et les désigne sous le nom de .)/. Dannp. La même
année. Clans (63), dans son travail sur les (lopépodes libres, enr-ichit
le ii. J/o/is//-i//a tVwno espèce nouvelle trouvée à Ilfdgoland et qui
leeoil le nom de ,1/. /le/f/olanfJica.

i*endanl une péiiode assez lonj^ue, l'étal de nos connaissances sur
ces (lopépodes reste slalionnaire ; en 1877, Kiiczagin rencontre dans
la mer Voire trois espèces du G. Monslrilki * ; Mohius (84 et 87)
>i-iiale ensuite l'espèce de (".laj^arède, M. Dnnae dans, le KieJer
liucld.

Dans CCS dernièn\s années, en même temps (jifune impulsion
active est donm'-e aux recherches sur le Plaukton, nos connaissances
sur les Moiistrillides pélagiijues augmentent, et Thompson en signale
dans toute une série de travaux rcdalifs à la faune des Gopépodes.
Dans ses premières notes (87et88^/), Thompson signalait, parmi les
Copépodes recueillis les uns aux Canaries, les autres à Puffin-Island.
une forme (pi'il appelait Cymbasoma, pour laquelle il créait la
famille des (lijnihasomatifld'. Il décrivit le (L riyidutti (Ténérilfe). le
C. llcrduKiniiii (Puflin-lsland ) et d'aulie part des exemplaii'es
rencontrés par Scott (89) dans le Firth of Forth et ])ai' Sinel à Jersey,
furent rappoi'tés à la deuxième espèce.

En 1890, liourne rencontre un certain nomltre de J/onstrilh/ dans
la haie de l'iymoulh : il réunit de plus un matériel qui lui permet de
faire une étude d'ensendtle. Il diM rit J/. /onyispinosa et donni' une
desci'iption d'autres esi)èces insuffisamment connues. Cet auteur.
discute de plus, dans son travail, la valeur des caractères spécifiques
<les iliverses espèces du g. Mo/tstriUa ; il en fait une révision et une
classification, il fait rentrer le g. Cymbasoma et. par cons''(pient. la

' .1/. /lonlici, M. iiiterniedid. .1/. /uii;/isslnia : cil'- d'après Poppe (91, ]>■ iVil-

M-: l».\l{ ASITIS.MK KVOLUTIF DKS MONSTllILMOKS. «7

faiiiilli' (It's (,'!///tf)(isoinali(/(i't\r Thompson dans le g. Monslrilhi . (le
deniiei' auteur (90) rect>nnail le bien fondé de la synonymie indi(|ui'f'
par lîouine, dans une noie intitulée : Monstvilla and tlie (lijmbann-
maiidd', et il y discute de plus la place des Monstrillides parmi les
(lopépodes ainsi (pic leur mode suj)|i()sé(i(> vie ;intri-i('un'.

Kniin nous ai'i'ivons au grand Iravail de (licsliitM-ht, sur les Copé-
podes pélagiques du golfe de Naples (92). Cet auteur fait revivre le
a. Thaumalens oublié depuis Kroyer, et il étudie outre les espèces
de Naples, rentrant dans les deux genres Jlonstrilla et Thaumalens,
plusieurs autres espèces. Il délimite nettement le caractère des deux
genres, donne les diagnoses des espèces, et il en fait une soigneuse
révision. Giesbrecht précise, de plus, la place des Monstrillides dans
la classillcation des Gopépodes, comme je l'ai indiqué dans l'intro-
duction. En un mot, l'auteur des P<'la(jischen Copepoden met au
point tout ce qui concerne la bibliographie, la synonymie, la diagn(»se
des deux genres et des diverses espèces qu'ils comprennent.

l)(>puis le mémoire de Giesbrecht, plusieurs tiavaux faunisli((ues
mentionnent ou renferment la description de .Monstrillides. Tinini
(93 et 94) déci'it et ligure plusieurs espèces : Thaumalens Thomp-
son ii . Monstrilla hehjolandica , M. yrandis ; il augmente
le genre Thaumalens d'une espèce Th . tjermanlcns. Karawaiew
(94), donne la description en russe de J/. Oslroumon-ii : mais les
dessins permettent de rapporter cette espèce g. I/œmocera.

Eniin viennent, en 1895et 1896, les notes de (iiard.les miennes en
189G et 97, puis celle de Giesbrecht (97). Giard signale le premier le
parasitisme du g. Thaumaleus. Cette question du parasitisme trou-
vera mieux sa place dans le chapitre spécial ({ui en traite, ci jy
renvoie le lecteur, .le me contenterai de signaler l'inlioiludion. dans
la taxonomie, du nouveau genre Ifœmorei-a ([ue je créai pour
J/. Danae et poui' plusieurs autres espèces au du même type.

ss

A. .M.\I.A(jri.\.

III. olu.AMSATinN \)V MONSTRILLIDE ADULTE
Type : lld'inocera Danae (Clpd) Malaiiuin.

Syn. : Monsirilhi ixaiae, Claparèdo, 1803 (Saint-Waasl-la-IIougue).
_ _ nournc, 1890(Plymouth).

Hd'mocei'd Danae, Malaquin, 1896 (Pas-de-Calais, RoscofT).

.l'ai choisi pour la description de l'adulte libre et pélagique
l'espèce décrite, pour la première fois, par Claparède, parce que c'est
ci'lh' que j'ai pu le mieux étudier aux. deux points de vue de l'adulte
libre et du développement. Comme le genre Hœmocera est intermé-
diaire, par ses caractères, entre les deux genres Thaumaleus et
MonstriUa, et que les différences entre les trois genres sont d'ordre
secondaire, il est aisé de comprendre que l'on aura une idée suffi-
sante de la famille tout entière par la description de ce type. Nous
verrons, du reste, plus loin que, dans l'évolution des espèces que j'ai
observées, il y a identité complète dans les phénomènes constatés ;
d'autre part, le chapitre suivant, consacré à un résumé taxonomique,
indiquera les caractères morphologiques des deux autres genres de
la famille.

//. Danae se rencontre dans les pèches au filet fin ; mais c'est
surtout dans les bacs où j'isolai des S. Dysteri infestées que je me
suis procuré le matériel d'étude de cette espèce. Lorsqu'en effet, l'on
place des touffes de l'Annélide infestée dans des cristallisoirs, l'on ne
larde pas .à observer une sortie en masse des Monstrillides. La sortie
est souvent prématurée à cause des conditions de l'observation, mais
dans le nombre, l'on rencontre de nombreux exemplaires complète-
ment mûrs. Dans certaines colonies infestées, c'est par centaines
que je pouvais recueillir les //. Danae ; les maies sont toujours plus
nombi-eux que les femelles.

LE PAUASrrrs.MK K\()U TIK |)i:s .M(>\STI{|LLII)i:s. HO

1. lM()IU'll()L()(;iI.; F-XTEUNK

Le corps a une section sensihieniont circulaire. 11 se divise, euinine
chez les Gopépodes normaux, en trois régions : le eépli.ilnii. ji'
thorax et rahduinen. Le premier segment du Ihdrax est soudr au
céphalon pour former le céphalotlinrax.

Passons successivement en revue les différentes régions avec les
appendices qu'elles portent (v. pi-incipalemenl pi. 11. (ig. 1 à ."i : lig.
1 et 2, 3, A, 5, dans le texte).

Céphalon. — Le céphalon, qui porte d'ordinaii-e les ciiiii |)aii(^s
d'appendices suivants : lo antennes antérieures ou anlcMiiult's ;
2*^ antennes postérieures ou antennes proprement dites; IJo les man-
dibules ; 4° les premières maxilles ; 5" les secondes maxilles simples
ou dédoublées, ne comprend chez notre Monstrillide adulte qu'une
seule paire d'appendices, la plus antérieure, c'est-à-dire les anlen-
nules. Il présente un orifice ventral très petit: la bouche, et anlé-rieu-
rement sous la cuticule, l'œil ou plutôt les trois yeux volumineux
chargés de pigment et dont la strm-ture sera étudiée d'aulre pari
(fig. 2 6, pi. II).

Au lieu d'être terminé antérieurement par un prolongement plus
ou moins acuminé et formant le rostre, le céphalon se termine
brusquement, la paroi dorsale tombant presque à pic ou étant légè-
rement arrondie. Nous verrons, dans le cours de l'ontogenèse. <|u'il
a existé un prolongement rostral tiès développé, lequel a été ensuite
résorbé vers la fin de l'évolution [tarasitaire (v. principalement
pi. IV, fig, 32).

Sur la face ventrale, un peu en avant de la bouche et symétrique-
ment, l'on remarque deux dépressions (fig. 2 h) déjà ohsei-vées et
figurées par Bourne (90, pi. XXXVII, fig. 1, i, o; p. .'JOtM. Cet auteur
est assez perplexe sur la nature de ces deux formations. Il les avait
d'abord prises pour des rudiments de la seconde paire d'antennes à
cause de leur situation en arrière des antennes antérieures : « At
first I was inclined to consider theni as the rudiments of the second

«10 A. M\i.\(jri\.

.iiilniiiaf. " M.iis. |>;ir l'rliidc plus allonlive des coupes, il crut qu.'il
>i'aniss;iil iW l'uiiliii' <!•« -landes analogues aux glandes vertes des
|)('( apod.'s el *U' ipu'lipics Aniphipodes, ou bien encore semblables
,iii\ iAlandes s'uuvranl à la base des secondes antennes chez eeilains
Viuplius. La iHvmirir opinion de lînui-ne se l'appr^clir plus dr la
ivalilr : il ol intrirssanl de constater que, dans les deux cas, cet
aulriir iap|M.rl(' l'origine de ces fornialions à une prodiidion de la
seconde j)aire d'antennes.

Ces dépressions de fonne ii-rrgulièrement circulaire, avec des
stries les unes conceulriques. les autres radiaires. correspondent à
riiiscrtion de deux apjx'udices ipti sont tonil)és à l'cpoque de la libé-
ration du .Monsliillide, et ces deux appendices sont homologues
ciinnne nous rindi(pi»uis plus loin aux antennes postérieures
(pi. ll,lig.()).

La taille irlative du cépbalon (uni au premier somite thoracique)
est 1res dill'ércule dans les deux sexes, et c'est là même une des
causes, sinon la plus considérable, au moins la plus apparente du
diniorphisme sexuel. Chez la femelle, le céphalon est beaucoup plus
<lévt'loppé que chez le mâle. Cette inégalité tient au développement
<-unsidérable des ovaires chez la première, ce qui exige, en consé-
quence, un développement corrélatif de cette région ; chez le mâle,
les testicules n'occupent (ju'un volume beaucoup plus restreint ; et
encore la i)lus grande partie de cette région est-elle occupée par une
nuiscidature ])uissante, presque absente dans la région correspon-
dante de la femelle. Il résulte de cette disproportion dans le céphalon
des deux sexes que le mâle est grêle, élancé, tandis que la femelle
a le corps plus allongé, mais aussi plus épais et plus lourd.

Antennes a?i/c'rifi(fre.^. — I'^ d(> la femelle. — Telles sont forujées
de ipialre articles inégaux cpii jiorteut : l** des soies courtes et
acérées, épineuses ; 2» des soies tactiles allongées ; 3o des soies sem-
blables avec de minces filaments disposés sur deux rangées et leur
donnant un aspect penné ; 4"^ des soies olfactives pénicillées. La
ri''|»aitilion de ces dillerentes formes de soies et leurs dimensions

LI-; PAU ASITISMR KVOIJTIK DKS .AlOXSTMILIJDES. t»l

respectives uni rtr ligurées sur les diiïérents dessins de l,i |)l;inili(' Il
(fiii'. I. ^2, 'X) : je ne crois donc pas utile d'en donner une dcsniplinn
détaillée, puisqu'il sul'lil de se reporter aux dessins ci-dessus indiqués,
(lomme on peut le remarquer, les antennes, formées d'un petit
noinlii'e (rarticles. sont courles ; elles sont (lirii;(''es eu avant el ue
présentent (pie des mouvements de lat('ralité peu proimnoncés.

Les muscles moteurs qui les actionnent sont insérés sni- les parois
«lu céphalon, ta droite et à gauche des yeux ; ils s(uit striés, disposés
<'n deux faisceaux principaux qui s'ét(Midenl inég.ilcnuMit dans la
longueur de l'appendice.

Les antennes sont de plus colorées par des amas de pigment jaune
ou jaune-verdatre.

:2o Du mâle. — Les antennes antérieures du mâle sont proportion-
nellement plus longues que celles de la femelle et présentent cintj
articles au lieu de quatre ; elles sont plus riches en soies (pie dans
l'autre sexe, et elles portent, de même, les différentes foi-mes épi-
neuses, tactiles simples, tactiles plumeusesetpénicillées ou olfactives.

Elles présentent en outre la modification si répandue chez les
Copépodes mâles, et qui consiste en une adaptation de cet appendice
pour la fonction préhensile, lors de la réunion des sexes. Chez
V /fœmorerff Danae, le derniei- article, plus long (pu' les précédents
et aussi plus grêle, peut, en eti'et. se recourher ius(pr;i l'angle droit,
formant ainsi une sorte de pince géniculée. (^et article est de plus
terminé par une foi'te soie placée dans le prolongement nuMue (h^
l'antenne et vraiseuddahlement destinée à faciliter la préhension.

liourhe. — La Itouche est un orifice ventral situé en avant du
céphaNui : elle correspond à une légère dépression de la cuticule et
son diamètre est très petit. L'oiilice huccal de //. lUnutc. pas plus
(jue celui des autres .Mouslrillides, n'est protégé ni ji.ir d-'s lèvres
saillantes, ni entouré, comme nous le savons, par des appeudii^es
masticateurs; sa petitesse même indique de suil(\ sans cmiuailre
l'anatoinie du crustacé, que c'est là un orilice niui l'onctiounel.

i)i A. M ALAnlIX.

Kii ;iiiit"'i(' II' irpliMltiii se iirolongo, par le premier soniile Ihora-
ri(iiic, avci- It'ipit'l il rsl suiidi'' : il csl impossible, tant dans un sexe
(UK- dans l'aulic. driahlir mir liiiiilc cnti-e ces deux iT^ions. (liiez
le mAI(\ le corps va ri\L;ulici-tMiii'iil en se rcli-écissanl Jusque vers
rinsei-li(tn de la prcuiicre paire de pâlies lli(iraci(pies ; cl)rz la femelle.
le eéphalolliiirax, plus renflé en son milieu (ju";i son exlr(''mit('' anlé-
rieure, va diminuant vers son extrémité thoracique.

Thorax. — (l'est la région qui a conservé, ainsi que l'abdomen,
la forme la plus typique, soit par son aspect général, soit par la
slruclure de ses appendices. Elle conqirend les cinq somiles nor-
maux des Copépodes. le premier étant, comme je l'ai dit déjà, soudé
au céplialon. Les somiles thoraciques suivants, c'est-à-dire les 2"^.
a**, ¥ et 5^, sont indépendants, et la taille de chacun d'eux va en
diminuant peu à peu vers l'abdomen. La section d'un somite est
circulaire, légèrement carénée sur la ligne médiane ventrale.

/*(iffes f/ioracif/iies. — Les pattes tlioraciques sont des appendices
t^-piques de (lopépode ; elles montrent les parties essentielles qui
existent chez les espèces pélagiques ; elles sont biramées et portent
de longues soies natatoires. Leur nombre est d'une paire par
segment ; mais chez la femelle, la 5^ paire de pattes thoraciques est
moins développée que les précédentes et chez le mâle elle fait
défaut.

Les appendices thoraciques sont construits sur le même plan chez
le mâle et chez la femelle. Aussi nous suffira-t-il de décrire une
patte thoracique de la femelle.

La patte thoracique est formée d'une partie basilaire. le proto-
podile ; elle supporte deux rames représentant l'exopodite et l'endo-
podile.

Le protopodite est inséré sur la face ventrale du somite ; il présente
deux articles. Le premier, articulé avec le segment, est plus déve-
loppé, plus long et plus épais que le second.

Kn avant et en arrière du protopodite existent deux sillons qui
semblent le diviser longitudinalement et prolonger en quelque sorte

I.K l'AKASITIS.MK KVOI.I TIF DKS M( iNSTlill.l.IDF.S. '.»:{

la l)iriircali(jn (lui ijrodiiit rcxopodilc cl rriiiln|iiMlit<'. Olli- |i;ii-lir
hasilaiic [ji-ésonlc roniiuc iiiddiniioii siHigère, une suie uiii(|iic

_ Lac d

Ha'inocei'n Danae Ç. — Scclioii transversale |)assaiil par le :^ soiiiite thorafii|iie avec
SCS ap[)endices.

Ep, épidenne et cuticule revêtante ; .1/, nuiscle dorsu-ventral pénélranl dans la
base des pattes thoracicjues ; .1/. d, muscle dorsal ; M. a, muscle ventral ; .S', n, cordon
nerveux ventral ; Lac. d, lacune santjuinc dorsale ; Lac. v, lacune sanguine
ventrale ; Ovd, oviducte ; /'/-, protopodite avec une soie exicrnc, S. e, sur le
2= article; Ex, exopodite ; End, Endopodite; c, pièce cliitineusc, couplant la hase
des pattes thoraciqurs ; /-, çouteleltes liuileuses de réserve.

insérée sur le bord externe du ±'' article, et dunl la dimension est
maxima sur /ith^, très petite sury>/A< ety^/A', moyenne suv p(h'-.

94 A. M\I.\UI l^-

Krs.l.'iix laiii.'s ii.it.ilniirssDiil tunnri's rliarimc (!<• liois arlirlcs.

L.-s In.is arliclos df rc\n|H.<lilc poilcnl des soies plu uses <m des

épines ainsi distrilmécs :

Le l" article porte 1 épine externe ;

Le â*' article porte 1 soie interne ;

Le :\c arlieli' pinte ri soics internes ou leruiinales el une épine
externe. Il existe donc au total 2 épines externes et C. soies internes.

Les trois articles de l'endopodite ne portent (pie des soies au
nombre de 7 ainsi réparties :

Le l»"" article porte 1 soie interne ;

Le 2" article porte 1 soie interne ;

Le 3" article porte 5 soies internes ou terminales.

Cette répartition des soies et épines parait assez constante pour
tous les Monstrillides.

Les parties basilaires des pattes thoraciques d'un même somile
sont réunies entre elles par un pont chitineux. Ce repli, très tVéquent
chez lesCopépodes pélagiques, couple pour ainsi dire les deux pattes
natatoires d'un même somite et sert à régulariser les mouvements
de natation.

5« patle thomcique de la femelle. — Elle est beaucoup moins
développée que les précédentes. La partie basilaire non segmentée
comprend un exopodite formé d'une seule pièce et supportant
3 soies, et un endopodite réduit à un moignon sans aucune production
sétigère.

Abdomen. — 1° Chez la femelle. — L'abdomen comprend ehez
Hœmocera Danae 9 ti*ois segments distincts, plus la furca. Le pre-
mier somite abdominal est le segment qui porte les orifices et les.
appendices génitaux; il existe donc chez la femelle de cette espèce
deux segments ordinaires entre le segment génital et la furca. C'est
là, comme nous le verrons, une des caractéristiipies du g. Ihvmix-eva
par rapport aux g. Thainnaleus et Monatrilhi .

Le segment génital est plus large et'plus long ({ue les segments
.suivants. Sa longueur dépasse celle des deux segments suivants

LK PAU ASITISMK KVOM TIF DES MONSTIllM>ll)i:s. \):\

r(''unis ; sa région [xislrriciii'c csl. sur ccitains cxcmitlaircs. (Ii'liiiiilrc
pai' une légère constrictioii (|iii le lail ivsseiuhlcr à un soniilc
double. Cette forme est, en sonunr, cuniprélicnsiltle, puisiiue l'on
admet généralement que le pi-emier segment abdominal csl un
segment complexe (dans la femelle du g. Mo/isfrilfd. co segment est
dédoublé, de sorte (jue rabduincn possède un segment de plus (pic
chez Hœmocera).

Les orifices génitaux sont difficiles à distinguer ; et dans aucun des
dessins qui accompagnent les ditférents travaux sur la mor-pliologie
de l'adulte, il n'y a d'indication sur leur situation.

Si l'on examine par la face venti-ale le premier somitede l'abdomen,
on aperçoit sur le tiers antérieur une forte éminenee cbitineuse en
arc de cercle supportant deux grosses soies très longues qui se
prolongent en arrière et atteignent environ trois fois la longueur de
l'abdomen. La surface de ces soies est rugueuse, irrégulière ; avant
leur terminaison en pointe, elles présentent un renflement. Ce sont
les soies destinées à supporlei- le sac ovigère, lorsque les anifs ont été
pondus.

Beaucoup d'auteurs (Bourne, Giesbrecht, etc.) figurent ces soies
comme étant soudées à leur base sur une certaine étendue ; il n'en
est rien chez notre espèce; leur insertion sur l'éminence cbitineuse
basilaire est distincte. Il en est de même chez les autres espèces
du g. Hœmocpva.

Les deux conduits génitaux ovidiu-laires viennent >e teianiner un
peu en arrière des soies génitales. Ils saccolent venlralemenl aux
parois du corps et présentent chacun un petit oi-ifice.

Je n'ai pas observé de pore de fécondation, et. sans en rontester
l'existence, je ne l'ai pas vu chez les femelles avant ou après la ponte.

Les deux segments abdominaux qui suivent le génital scmt d'égale

dimension.

La furca présente sur rhacune de ses divisions trois soies diver-
gentes régulièrement effilées et barbelées de filaments très fins dimi-
nuant progressivement de taille veis la pointe.

i^-^ A. MAl.AOriN.

.\/H/n>nrn <hi mnlr. — l/;.lHl(.m.Mi -lu niAlc comprend (lualro
sr,i;ni.'nls rn ..ulir .!.• la linra, c'csl-à-lin' un .1." j.lus que rlioz la

fcint'llo.

Lo premier segment alxluminal porte, comme chez la femelle, un
appendice génital qui comprend une partie basilaire et deux appen-
dices c\iin(lri(iues divergents.

Avant la mue (|ui suit la mise en liberté, les spermatophores sont
engagés par leur extrémité teiminale dans la partie basilaire. Après
la mue, les spermatophores s'engagent respectivement par leur
extrémité dans les appendices droit et gauche et font saillie par
les orifices terminaux. C'est dans cette situation qu'ils ont été figurés
dans les dessins n^^ 4 et 5 de la pi. H.

Les trois segments abdominaux qui sont compris entre le génital
et le furcal sont sensiblement égaux en longueur, mais diminuent
légèrement de largeur.

Les deux branches delà furca présentent, comme chez la femelle,
de fortes soies divergentes et barbelées; leur nombre est de quatre
sur chacune des branches furcales.

±. OlidAMSATlON INTERNE

Dans cette étude de la structure interne, je n'indiquerai que les
grands traits de l'organisatiuii ; ce sera une étude préliminaire
destinée à faciliter la compréh(>nsion des phénomènes ontogéni(iues.
Dans l'exposé de ces derni(M-s. nous serons amenés tout naturellement
à la connaissance-anatomique et histologique de l'adulte en suivant
la différenciation des organes.

Tef/itments. — La structure des téguments est très simple chez
Tadullc capturé dans les pèches au (ilel fin. Mais chez le Monstrillide
ipii vient de sortir de l'hote. la cuticule chitineuse est double ; cela
tient à ce qu'il existe um- mue au début de la vie libre. Lors de
l'éclosion, les deux enveloppes cnticulaires coexistent. Après la mue,
les soies, masquées auparavant par l'enveloppe cuticulaire externe,
apparaissent nettement avec leurs barbelures.

T.K lUHASITIS.ME I:M)MTIK DES MOXS'I IULMDKS. <.)7

L'épiderme de l'adulte esl réduil ù une couche extivinciiicnl mince.
dont il est impossible de délimiter les éléments ; à mesure (jue |,i
vie libre s'avance, ces cellules épidermiques finissent par disparaître,
et nous verrons que le céphalothorax de la femelle, après la
ponte, ne présente extérieurement que la cuticule (pi. 111, fig. :{).

Rudiment du tube dujestif. — Il existe, comme cela a été
indiqué, un orifice buccal. Celte bouche minuscule donne accès dans
un tube étroit, revêtu intérieurement de chitine. Chez les individus
du sexe niràle et chez les femelles à leur sortie, ce tube se dirige vers
la face dorsale en s'inclinant légèrement vers l'arrière, pénètre à
travers le système nerveux et se termine en cul-de-sac à peu près à
égale distance de la face dorsale et de la face ventrale. La structure
de ce rudiment est très simple ; il consiste en un épithélium revêtant
et sécrétant le tube chitineux interne. Il correspond à une invagina-
tion stomodéale ectodermique.

C'est là tout ce qui existe, en fait de tube digestif. Mais il se pro-
duit au début de l'ontogenèse, et l'on peut en retrouver des vestiges
chez l'adulte, un amas de cellules embryonnaires qui représentent
les éléments endodermiques indifférenciés. Cet amas est accolé contre
le cerveau, et le stomodeum se termine contre lui.

Système neî'veux. — Le système nerveux ne présenterait rien di'
remarquable, et il ne s'écarterait pas de la structure qu'il offre d'or-
dinaire chez les Copépodes, si l'état rudimentaire du pharynx ne
venait en quelque sorte modifier les rapports du cerveau et di' la
masse nerveuse sous-œsophagienne. La présence d'un tube slunin-
déal étroit, au lieu d'un pharynx ordinaire aboutissant à un estomac,
disposition qui nécessite la séparation nette des masses nerveuses
supra et sous-œsophagienne, amène une coalescence piescpie
complète entre la partie dorsale et ventrale du système nerveux.

Le cerveau est limité en avant par les trOis yeux volumineux,
contre lesquels il vient buter. En arrière, il se prolonge dans la
cavité du céphalon, sans adhérer aux parois du corps.

Le cordon ventral ganglionnaire s'étend dans toute la longueur du

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉ.\. — 3" SÉRIE. — T. IX. J90I. "

tjg A. MAI.Aori.N.

i(''|th;il('lliin;ix cl dt's sciçinciils lliuraci(|u('s. il cosse avant l'abdomen.
L«'s "ani;lions sont beaucoup plus nets chez le niAle (jue chez la
femelle. Chez cette (l(M-nière, le système nerveux ventral est un cor-
<li)n d'un calibre à peu |)rès uniforme dans toute sa longueur. (Ihez
le mâle, en .irrière de la masse sous-iesophagienne, la chaîne ner-
veuse présente |)lusieurs ganglions distincts et cunii)iis rians le
(•«'^phaloM.

L'absence de ganglions céphalolhoraciques chez la femelle se
conçoit aisément ; elle est liée à la disparition des appendices de
cette région. La présence des ganglions nettement accusés chez le
luàle. malgré le manque d'appendices céphalothoraciques, ne peut
s'expli(]uer (pie j)ar l'existence dans cette région d'une musculature
très puissante.

Organes des sens. — Les organes des sens spéciaux sont :
l«i Les soies tactiles des antennes, dont il a été question ;
2" Les soies olfactives, de forme pénicillée qui existent également
sur les antennes antérieurs ;

3** Enfin les yeux, dont je vais donner ici une étude macrosco-
pique, renvoyant pour leur étude histologique et pour leur dévelop-
pement au chapitre oîi sera traitée la différenciation des organes.

Les yeux, au nombre de trois, sont très volumineux chez les Mon-
strillides. Ils occupent chez le mâle toute la région antérieure ou fron-
tale du céj)halûthorax et en emplissent toute la largeur et toute
l'épaisseur, tandis que chez la femelle, il reste un espace vide entre
les parois du corps et les yeux. Chez le mâle, non seulement les yeux
sont plus développés proportionnellement que dans l'autre sexe,
mais ils le sont aussi d'une façon absolue. Leur disposition et leur
sti-uclure est fondamentalement la même.

Les organes visuels sont formés de trois coupes pigmentaires,
dont chacune comprend un peu plus que la moitié d'une sphère et
disposées ainsi : deux vers la face dorsale, une vers la face ven-
trale. Elles sont juxtaposées et réunies au centre par leur surface
convexe. Le pigment est abondant., de couleur brun rougeâtre foncé.

LE PARASITISME K V( )U :t1F DES MONSTRILLIDES. «>«»

I/intériour do cliaqiic coupe estocnipr j>ai(l(>s rlriiiiMils clairs vt'nanl
affleurer à la surface. Ces éléments, observés sur le vivant, sont très
réfringents; sur les individus fixés et montés, ils se décomposent, si
l'on observe la surface externe de la coupe, en polygones assez
réguliers, au nombre de 9, de forme sensiblement liexagonalc
(pi. I, «g. 2 6.)

Comme j«^ l'ai indiqué, nous éludicnms lo développement et la
structure bistologique de ces organes, en même Irinps (|ue l'ontoge-
nèse.

Musculalure[y. fig. 1 à .j, pi. II; fig. 80 à 8i. pi. III). — La jiuis-
culature, très développée principalement cliez le mâle, comprend :
I"les muscles généraux du céphalothorax, du thorax et do l'abdoiiicn ;
2o la musculature des appendices, en y conqircnant les muscles
communs au tronc et à l'appendice. Les muscles sont tous sti'iés.

1" Musculature (jénérale du corps. — Etudions-la d'aboi'd chez le
mâle. Les muscles céphalothoraciques forment trois groupes symé-
triques à direction longitudinale. Le premier est formé de deux
muscles dorsaux {31. d.) composés chacun de deux faisceaux de
fibres; le second par deux muscles latéro-dorsaux. très voisins du
groupe précédent, comprenant chacun trois faisceaux; le troisième
groupe, par deux muscles ventraux, plus larges que les précédenls
et possédant cinq faisceaux chacun.

Dans la région postérieure du céphalothorax, dont le diamètre est
plus étroit, ces muscles sont serrés les uns contre les autres. Ils
s'écartent davantage, s'étalent dans la partie aiilérieure du céphalnn
et vont se terminer sur les téguments dans la paille conligul' à la
région oculaire.

Dans les segments thoraciques et abdominaux, il n"exis|e |ilus (pic
deux groupes de muscles longitudinaux ipii vont en s'amimissanl
presque dans la furca où ils se terminent. L'un duixal. t>st le prolon-
gement des deux groupes dorsaux et latéro-dorsaux ilu céphalo-
thorax, l'autre est ventral. Ils arrivent à se fusionner dans les deux
branches furcales.

KM) A. MAI.AOriN.

C.lit'zl.i r<Miii-l|('. la imisnilaliirc du crplialidliurax t'sl cxtivinomont
n'Mliiito. Mlle n'existe que dans la parlii; cuiTcspondant au premier
suiuile Ihoraciquc et s'étend un peu en avant (fig. 1, 2-% 3). L'on y
retrouve les muscles dorsaux et ventraux «'insérant en éventail sur
l(>s parois du corps et se conlinuaiit dans les dilléi-enls somites du
llioi-ax et de l'abdomen aver la disposition (jui a été indifiuéc plus
haut riiez le mâle.

2o Musculature spéciale.

a) Des antennes antérieures. — Les muscles aiilcnnaires
s'unissent sur la région antérieure céphalique, à droite et à gauche
des yeux. Ils se partagent en deux groupes principaux cheminant
dans la cavité de l'appendice. Ils envoient des branches accessoires
se fixant sur les différents articles.

b) Des yeux. — Deux muscles latéraux à direction légèrement
descendante vers la face ventrale s'attaclient d'une part sur les
téguments, d'autre part sur les yeux latéraux.

c) Des pattes thoraciques. — Les muscles moteurs des appendices
locomoteurs comprennent deux sortes de muscles : les uns extrin-
sèques sont en grande partie situés dans le somite thoracique, les
autres intrinsèques sont placés en totalité dans l'intérieur du
membre (v. iig. 1 à 5; fig, 1 dans le texte).

Muscles extrinsèques. — Pour chaque patte thoraciijue, il existe
un groupe musculaire formé de cinq faisceaux de fibres striées avec
la même disposition pour les différents somites, dans les deux sexes.
Chaque groupe s'insère en éventail sur les téguments dorsaux, tra-
verse la cavité du corps en se dirigeant vers la partie ventrale du
somite au point où s'articule le protopodite du membre thoracique.
Les cinq faisceaux, d'abord écartés et étalés, se rapprochent et se
serrent les uns contre les autres pour pénétrer dans l'intérieur du
iiiiMnbre.

Muscles intrinsèques. — Les muscles intrinsèques sont répartis
par- faisceaux parcourant plus ou moins obliquement la longueur
des deux articles du protopodite (v. fig. 1. dans le texte). Ces

LE PARASITISME EVOLUTIF DES MONSTRILLIDES. 101

faisfoaux sont, (runc pai-l. ceux. (|iii ])('nrlr(Mil du sumilc i\:\\\^ \o,
protopodite cl nui vont se joter sur SOS parois, et, d'autre part, des
faisceaux obliques qui actionnent l'cxopodite et l'endopodite.

Doux faisceaux oblicpies, presque transversaux par rapport à l'axe
do l'appendice, sorvonl à iuipriiuor les niouvonionis à rexopodilc II
existe également d(nix faisceaux plus courts et à ti'ajel loiigiludinal
servant à actionner les endopodites.

Si/sfème cavilnire, circulation. — Le système cavitaire se
confond complètement avec le système circulatoire. Il n'y a ici aucun
organe spécial pour la propulsion du sang ; il n'existe pas davantage
de vaisseau ou même de lacune endiguée par des parois, bien (ju'il y
ait, ainsi que nous le verrons en étudiant le développomenl. un
courant sanguin déterminé.

Les espaces interorganiques sont dépourvus de parois propres. Il
n'y a pas trace d'endotliélium, tant sur les parois du corps qui
limitent la cavité du corps que sur les muscles qui la traversent.

Cliez l'adulte, on peut dire que la circulation sanguin(> n'existe
plus. Il persiste quelques espaces sanguins où les éléments ligures
disparaissent rapidement. Le sang ne se renouvolb^ jias, en ellet,
puisque l'animal ne peut prendre aucune uourritui'o. Mais il emporte
avec lui quelques substances de réserve.

Substances de réserve. — Elles consistent on goulleletles huileuses
de couleur brun rougeâtre disséminées dans la cavité du cnrps et
principalement le long des muscles. Ces substances d(> résolve sont
donc disposées pour ainsi dire parallèlement au systèjue musculaire
(v. fig. 1 à 5). C'est ainsi que le cépbalothorax des mâles eu est
abondamment pourvu, tandis que la même région cboz la femelle
n'en présente que dans la partie correspondant au premier segment
thoracique.

La (juantité do substances de réserve ainsi représ(>iité.< i>ar les
globules sphériques, huileux et colorés, diminue à mesure do l'éloi-
gnement de la mise en liberté du Copépode; elles sont brûlées pen-
dant cette période de locqmotion active et rapide. Il est vraisemblable

102 A. MVLAOT'IX.

,|u»' et' <I<'imM (l';iliin<Mils luiiloux csl consoninit' ilirocloment par les
muscles, donl lo travail est considérable. Le tissu musculaire est
celui qui disparaît le dernier dans cette vie éphémère. Kn ellel, ainsi
que nous le veiions. tous les organes sont frappés de dégénérescence;
dans cette alr^pliie régressive, le système des muscles striés est
encore respecté, et le Monstrillide nage activement alors (|ueles yeux
ont complètement disparu. D'autre part, la répartition des substances
de réserve sur les muscles eux-mêmes, et en rapport avec le déve-
loppement des muscles dans certaines régions (céphalothorax du
niAle), rend très vraisemblable cette supposition.

(Jn/ancs génitaux. — 1° Chez la femelle. — a) Avant la ponte
(lin-. 1 et ±'. pi. Il), les ovaires, dont les produits sont mûrs au moment
où la vie libre commence, remplissent toute la cavité céphalothora-
cique. Les œufs sont verts * et forment deux masses allongées,
symétriques, fusionnées en avant, oi!i la masse ovarienne s'avance
jusqu'à une petite distance du cerveau (fig. 2 «, 2 h). Puis les deux
moitiés de l'ovaire s'étendent parallèlement en arrière pendant toute
la longueur du céphalothorax et en diminuant peu à peu d'épaisseur.
KUes se continuent directement par les deux oviductes qui prolongent
la glande génitale, traversent les différentes somites du thorax et se
terminent dans le premier segment abdominal, en arrière de la
|.la(|U(' chilineuse portant les deux longues soies destinées à soutenir
e sac ovigère.

b) Après la ponte. — Je n'ai pas vu l'accouplement. Mais j'ai pu
récolter dans les bacs d'observation une femelle avec un sac ovigère
intact que j'ai représenté pi. IL fig. 3. J'ai observé, d'autre part, comme
je l'indiquerai plus loin, des individus femelles provenant, l'une dune
pèche pélagique et deux autres se rapportant à Thaiimaleus Thomp-
sonii et T/i. rif/idus, qui m'ont été communiqués par L-C. Thomp-
son, mais les sacs ovigères de ces femelles étaient incomplets et nc^
présentaient plus qu'un petit nombre d'œufs très avancés.

Le sac ovigère est supporté par les deux longues soies génitales, et

' Dans (luelqiies cas cxceplioniu'ls, j'en ai observé de jaune brun.

LE PARASITISME EVOLUTIF DES MONSTIllLLIDES. 103

les œufs y sont agglutinés par une substance nuKiueuse. Ce mucus
est produit dans la partie terminale des deux, oviductes dont les
parois épithéliales sont formées par des cellules sécrétantes (fig. 84 a,
pi. VII, ovd). Le sac ovigère est de forme assez irrégulièro, de couleur
verte naturellement, comme les œufs. Il est épais, allongé dans le
sens des soies; sa production a lieu après la mue.

Modifications que présente la femelle par suite de la ponte. —
Comme nous l'avons dit, le céphalothorax est complètement occupé
par les œufs mûrs. Lorsque ces derniers sont pondus, la cavité
céphalothoracique se vide à peu près complètement. 11 ne reste plus
en avant que les yeux et le cerveau. Tout l'espace compris entre ces
organes et le premier somite thoracique est tapissé par la paroi
mince épidermique. Cette paroi se décolle et se rétracte, vers le
milieu du corps, quand les œufs ont quitté leur situation primitive ;
seule la cuticule reste en place. Il en résulte que cette région
du corps conserve son aspect extérieur (fig. 3), mais que la
cuticule en forme uniquement la paroi. L'épiderme rétracté dans
l'axe du corps forme un tractus qui part du cerveau et des yeux et
s'étend jusqu'au segment thoracique. On y reconnaît, quand l'état
de dégénérescence n'est pas trop avancé, le cordon nerveux ventral
qui a suivi le mouvement de la couche épidermique. Mais le décolle-
ment n'a pas lieu dans la partie où le stomodeum s'insère sur la
bouche ; de sorte que le tractus axial est relié par le pharynx rudi-
mentaire à la paroi ventrale du corps.

2» Che: le mâle. — Les produits sexuels mâles ont abandonné
leur situation primitive dans le céphalothorax, au moment de la
mise en liberté; ils sont contenus à cette période de l'existence
dans deux spermatophores. Au début de la vie libre et avant la mue,
les deux spermatophores sont contenus dans les canaux déférents
droit et gauche. Ils occupent les derniers segments thoraciques
(3% 4« et o*") et leur extrémité distale est engagée dans la partie basi-
laire des appendices génitaux situés sur la face ventrale du premier
segment de l'abdomen (v. plus haut).

104

A. MAhAOlIN

Amiv> la Miu(\ les spcniialophores s'engagent respectivement dans
,.l,,,,M.n Mrs ;.|.iM"n.li.-<-s .lu inAlc ol f.ml sailli." h leur extmnil.'

(li,-. i.-t ."■>).

(:,„nin.'.i'yai fait alliisi.jn .l.'jà. il oxisl.î une imi.' au .l.'-hul .1.- la
vi.-lil.iv ."I iH-lagi<|Uo. L'aspect .lu M..nstrilli.l.' avant ."t apn^s cette
,u,i.' vari.'. .juant aux app.'U.lices sétigères. La pivnii.^iT .•nvcl.:.pp<'
ruti.ulaiiT. r<-xlcrnc qui doit t.unbor, engafne la [)lus grande partie
<los soies antennaires, et, d'autre pari, les soies des pattes thora-
(•i.iues, ainsi que les grandes soies furcales, ne prennent leur aspect
plunieux (iu'apr.''s la chute de la cuticule externe. Celle-ci précède en
,,„rl.|u." sorte là maturité sexuelle complète. La figure 1 montre une
r.Mu.'llt" avant la mue, les figures 2 a et 3 sont dessin.-es d'après des
cx.'uiplair.'S (|ui (Mil inui'-.

',\. DlMllKl'IIISMK SKMKL

Les dillerences sexuelles ont été signalées .lans les pages qui pié-
.è.l.Mil. à [iropos de chacun .les (jrganes. Les individus juàles
et femelles, ainsi qu'on a ]»u 1.' voir, présentent un certain uoudjre
d.' caractères qui leur sont propres ; toutefois il n'existe pas entre eux
uu .liiuorphisme hien considéi-ahl.'. Les deux sexes ont, en elIV'l. le
iii.''ui.-g.Mire de vie à l'état adulte cl les c. militions .1.- I.'ur évolution
sjnt l.'s uicui.'s. Pour niai.iucr licitement les (lil1'éren.;es sexuelles,
l'ai résumé ci-dessous les caractères .les individus adultes maies et
f.'mcllcs de Ifœmorera Dnnac.

ADLLTK 9

Taillade â^m àS^mi

Corps épais ; céphalothorax
renfermant les organes génitaux
très développé, dont le contenu se
vide après la ponte; les parois du
corps et le cordon nerveux ven-
tral se rétractent alors au centre
de la cavité céphalothoracique.

ADILTK 5

Taille de moitié plus petite

Imin à, Imini

Le corps est grêle, élancé. Les
testicules n'occup.'ut .[u'une faillie
platée dans I.' céphaloth.u-ax .'l l.'s
produits sexuels l'ont ahan.lonné
lors de la mise en liberté.

I.E PARASITISME EVOLITIF DES MONSTIIIMJDES. 10:>

Les muscles n'existonl (jik' dans La iiiusculaluif y osl très puis-
la partie postérieure de cette ' sanle ; les globules huileux de
région, dont la paroi est alors réserveysontahondantsetraspoct

réduite à la cuticule chitineuse.

Aiilcnnos anlriirures ù i ar-
ticles. •

Cinfj paires de pattes Ihora-
ciques, la cinquième est peu dé-
veloppée.

L'abdomen comprend, outre le
segment g«'nilal et la fiirra, deux
segments intermédiaires.

Segment génital avec une plaque
chitineuse soutenant deuxlongues
soies destinées à supporter le sac
ovigère.

Trois soies furcales.
Los trois 3'eux n'occupent pas
luulc la largeur de la léte.

Le système nerveux ventral a
l'aspect d'un cordon, sans renfle-
ment Aantïlionnaire.

de cette région ne varie pas.

Anicnncs anléricurcs à .'i ar-
ticles; le cinfjuièmi' est Iransldi nié
en pince pour la copulation.

Quatre paires d(; pattes lliDia-
ciques, la 5" manque totalement.

Il existe trois segments abdo-
minaux entre le segment génilal
et la furca.

Segment génilal préxnlanl
deux appendices cylindri(|ues avec
une partie basilaire lrè> lai-ge.
Les spermaloplioies sont portés
par ces appendices.

Ouatre soies furcales.

Les trois yeux sont plus déve-
loppés que dans l'autre sexe. Ils
occupent toute la largeur du cé-
phalon, en avani du eerveau.

Le système nerveu>t ventral
présente des renflementsganglion-
naires céphal<>lln>raei(|ues.

^,„i A. MAI.AnUIN.

IV. LA FAMILLE DES MONSTIULLIDKS

T.WIONOMIK

Muii inli'nlion n'est pas de faire, dans ce diapiti-e, la révision de la
l'aniillt' des Monslrillides, ce serait recommencer en grande partie ce
(pii a r-l('' fail d'une façon complète par Giesbrecht (92). .le prendrai
donc, coinnii' point de départ, le travail de cet auteur et j'y
ajouterai les réflexions qui m'ont été suggérées par mes observations
sur les Monstrillides adultes au point de vue de leurs caractères
taxononiiipies. Comme j'ai principalement étudié des espèces se
ra|)portant au genre Hœmocerci, que j'ai créé en 1890, je m'atta-
cherai à justifier la nécessité de cette nouvelle coupe générique *.

Les genres Thaumah'us, Kroyer.
Monsfril/a, J3ana.
flœmocera. Malaquin.

C'est à (îiesbrecht que revient le mérite d'avoir mis de l'ordre et
de la clarté parmi les espèces déjà nombreuses dont beaucoup étaient
insuffisamment connues ou faisaient double emploi ; cet auteur y a
ajouté ({uelques espèces bien décrites. Bourne avait tenté, en 1890
(90. p. 574), une révision de ce groupe. Il avait classé les espèces
connues d'après le nombre des soies qu'elles possèdent sur chaque
iiranclic furcale : il fit ainsi deux catégories d'espèces, les unes à trois
soies, les autres avec six soies furcales.

Dans sa révision systématique, Giesbrecht précisa les caractères
employés par lîourne, il les vérifia sur les espèces observées par ses
devanciers et sur celles qu'il décrivit lui même. Il fit deux catégories
d'espèces, la première resta dans le genre Moîis/rilld créé par Dana ,
et pour l'autre, il fit revivre l'ancien genre Thaumaleus oublié depuis
Kroyer. Voici les diagnoses de ces deux genres d'après Giesbrecht.

' De même, je ne traiterai pas ici la qucslion des caractères ji^énéraux de la famille,
puisqu'ils ont été indiqués dans l'introduction au début de ce mémoire.

LE PARASITISME KVOUTIF DES MONSTIULLIDES. 107

Ge/u/s Thdiinxtlcits Kroijor

Il existe entre le segment génital et la fiirca, cli»'/, la 9. un seul.
chez le 5 deux segiuenls ; :>'' paire de pattes tlioraci(|ues inantjuanl
complètement chez lo 5- Furca de la 9 -'•vec 3 soies; fuira du 5
avec 3 ou 4 soies.

9 Région antérieure du corps i-segmentée; région postérieure
3-segmentée. Antennes antérieures 3-4 articulées. Pattes natatoires
avec partie basilaire volumineuse, branches (exo- et endopodites)
3-articulées.

5- Antennes antérieures 5-articulées avec géniculation entre le 4«
et le 5« article ; appendice du segment génital bien développé.

Genus MonsIriUa Danae

Très voisin de Thaumaleus, mais : bouche située plus en arrière;
entre le segment génital et la furca, il existe 3 segments chez le 5 .
tandis que chez la 9 le premier des trois segments qui suivent le
segment génital en est imparfaitement séparé et peut être même
confondu avec lui ; la S»^ paire de pattes thoraciques du 5 se compose
d'ordinaire d'une soie assez longue (ou bien d'une soie rudinifutaire);
l'appendice du segment génital du 9 est peu développé.

Furca chez le 5 6t chez la 9 -^yant toujours Ti à H soies.

La Monstrilla Danae de Glaparède, dont la 9 " "" abdomen qui
possède deux segments entre le segment génital et la furca avec 3 soies
furcales, et dont le mâle a trois segments abdominaux intermédiaires
et 4 soies furcales, ne rentrait pas facilement dans le cadre de ces
deux genres. Giesbrecht, en attendant une étude plus détaillée de ce
Monstrillide, le plaçait provisoirement dans le g. Thaumaleus, parmi
les espèces douteuses (zu^eifelhaftc Species) en compagnie de T/i.
typicus Kroyer.

Non seulement les caractères de l'espèce décrite par Claparède sont
bien ceux que je viens de résumer, mais plusieurs autres Monstril-
lides présentent des caractères semblables; j'en ai rencontré deux

,HS A. MALAQllIN.

aulro formes; «•! dans les descriptions anléricures, il en existe égale-
,„,.,.! .lui piéscnlenl ces caract(>res. Ces diiïérentes espèces qui ne
iTiilicnl ni dans le genre T/iaumaleus, ni dans le genre MomlriUa,
prendront i>lace dans le nouveau genre Hœmocera * dont voici la
diagnose.

Genus Iln-mocera Malaquin (96)

Entre le segment génital et la furca, il existe chez la 9 d<'uî^ seg-
ments, chez le 5 trois segments abdominaux intermédiaires. 5» paire
de pattes thoraciques manquant complètement chez le 5- Furca de
la 9 avec 3 ou i soies, du mâle avec 4 soies.

Antennes antérieures de la 9 4-articulées, du 5 5-articulées.

Appendice du segment génital du $ très développé.

Le tableau suivant résume les rapports et les différences des trois
Genres de la famille des Monstrillides.

Nombre des segments
abdominaux intermé
diaires entre le segment
génital et la furca.

Soies furcales.

t\^

TB.VCSIAIEIJS RROYER
j 1

3

3-4

11ŒM0CER.VMAUQEIN

."je paire de pattes thoraciques
du 6-

Antennes antérieures, l q

Appendice du segment géni-
tal chez le ^ ■

Situation de la bouche dans
le céphalothorax.

3-4
5

bien déTeloppé
en avant

3-4
4

bien développé
en avant

MOÎISTRILLA DAN\E

3
3

5-6

5-6

1 soie plus ou moins-

au milieu

Comme ce tahh'au l'indique, les caractères qui différencient les trois

' Ce nom rappelle les appendices tcnlaculiformes, antennes poslérienres moditiées,
(jui baiçnentdans le sang d'un liôlc cl y puisent la nourriture pendant toute l'exis-
tence parasitaire.

LE PARASITISME ÉVOLUTIF DES MONSTRILLIDES. 109

genressont principalement tirés du nombre des segments abdominaux
et du nombre des soies furcales. Ces deux catégories de caractères se
complètent l'un par l'autre. Ils permettent de distinguer rapidement
les trois genres.

Ovd

Fiïï,'. 3, Hœmocera Danae ; fiç. 3. H. filoijranaviim ; fiç. 4, Thaiiinnleun f/eniKinicus ;
ïig. 5, H. roscovlta. Abdomen et cinquième somitc thoraciquc d'individus remellcs.
Vue ventrale.

Th^, 4° somite thoraciquc ; Pth", 5= paire de pattes thoraciqucs rudimonlairc ;
o6'.-.'.*.^, somites abdominaux ; F, furca ; Ovd, oviducte ; O. g, orifice tfcnilai ;
S. ff, grandes soies génitales destinées à supporter le sac ovigère.

Espèces du genre Hœmocera.

Diagnoses.

Les différentes espèces qui peuvent rentrer dans le genre Hanno-
ceni sont celles que j'ai observées vivant en parasites dans les petits
Serpuliens des genres Ftlograna et Salmaojna. .l't'n ai tmuvé
infestant trois espèces d'Annélides.

//. Danae (Clpd) Malaqidn
Syn. : Monstrilla Z^a/zr^e Claparède, 1863, Saint-Waas;t-la-Ilougue.
_ — non Mobius (1884 et 87),

_ _ Bourne, 1890, Plymouth.

— — Tbompson, 1893.

Il,, A. MAKAnlIN.

A Avcf trois soii's fiiiTalcs; 9 avec (|ii;ilir sd'u's furciiles.
S»*"inenls inlcinn'ili.iin's ;ili(lniiiin;iux de iinMiic (liim'iision chez la

fomolle((ig. 2.)
Hal)ile le système vasculaire de .S'. Dyafcri peiidanl l'existence

])ai'asilaire.

//. /'oscoaita n. sp.

Q Avant également trois soies furcales coitiinc la précédente; le
se"ment abdominal qui pircède la furca est tUn})i fois plus long que
le précédent, (lîg. 3.)

5 Inconnu,

Habite la Flloyrann sftosa, Langerhans. Uoscolf.

//. filoyranarum Mah^iuin
Syn. : Th. filo<jr(inanun, Malaquin, 1896, Pas-de-Calais.

//. — — ISÎ^"- —

5 Avec 4 soies furcales ; 9 avec 4 soies furcales. Les segments
abdominaux intermédiaires sont de taille égale. Parasite de Filo-
(jrana hnplexa (fig.4.)

//. (Js/roitnioiril Kricz.
Syn. : Monslril/a Ostrouitioirii Kriczagin, 189.j. 31er Noire.
9 Avec 4 soies furcales comme //. fdixjrdnarum, mais en diffère
par la ri" patte thoracique qui présente un endopodite chez H.fllogm-
narum, lequel n'existe pas sur le dessin de Kriczagin. De plus, chez
//. Ostroumowii les antennes sont moins longues ; les soies furcales
inégales, l'interne étant plus courte que les trois autres* au contraire,
chez //. lilofp'annnim, les 4 soies furcales sont égahMuent longues.

Espèces du genre MonstriUa Dana
.le n'ai observé aucune des espèces se rapportant à ce genre ;
j'indi(pu> ci-après la liste de celles que Giesbrecht admet dans son
mémoire :
''l Monslrilln viridis, Dana, 1848 (mer de Sulu).

— (inglica, Lubbock, 1857, Weymouth,Firth of Forth,,, *.

' CcUc espèce considérée comme douteuse a été revue et étudiée par Timm (94).

LE PAKASITIS.MK KVOUTIK DES MONSTUIM.IDKS. 111

? Mons/rilla hchjolandica, Clans, 1803, llelgoland.

— lo7if/irefnis, Giesbrecht, 1892,, Naples.

— (jrarilicauda, Giesbrecht, 1892, Naples.

— grandis, Giesbrecht, 1891 et 1892.

Espèces du genre Thaumaleus Kroyer
? Thaumaleus typicus. Kroyer, 1849, Drontlieiiiisfjord.

— loïKjispinosus, Bourne, 1890, PlyniuuUi.

— — Giesbrecht, 1892, Naples.

— CAaparedii, Giesbrecht, 1892, Naples. (Syn. : C'ijin-

basoma rigidum, Thompson, 1888-1889).

— reticulatus, Giesbrecht, 1892, Naples.

— Thompsonii, Giesbrecht, 1892. (Synonymie).

— germanicus, Timm, 1893 et 1894, Ilelgoland.

J'ai rencontré cette dernière espèce à Roscofî, au moment où
elle abandonnait son hôte, Pobjdora ciliata. De plus, J.-C. Thompson
a bien voulu me communiquer des individus femelles de Th. Clapa-
redii Giesbrecht, {C. rigidum, Thompson), et de Th. Thompsonii.

Thaumaleus germanicus Timva (flg. 4). J'ai observe un individu
femelle de cette espèce au moment où il quittait son hôte, une
Polydora ciliata.

Le principal caractère qui la distingue des autres espèces du genre
est l'existence sur la cinquième paire de pattes tboraciquos dun
endopodite bien développé, dépassant en longueur l'exopodite. L'n
certain nombre d'autres espèces du genre Thaumaleus présentent
bien un endopodite sur cette partie (T'A. longispinosus. Th. Thomp-
sonii), mais il n'atteint pas la taille de celui de l'espèce de Timm.

Caullery et Mesnil ont rapporté également à Th. grrma/iin/s \e
Monstrillide parasite de /'oh/dora (Hardi.

L'on ne connaît pas actuellement les deux sexes de toutes les
espèces décrites. Si, pour rapporter les individus Ô et 9 des Mon-
strillides à une espèce déterminée, l'on se liait à la capture simultanée

11:2 A. MALAnil.N.

dos iiiiliv iilii> ilrs (lcu\ sexes, ou Itieii inriiie si l'on sc l)nsait sur
cerlaiiis caiaclèirs uiorjdiologiqucs, lois (|ue le nombre des soies
fuicales. l'on pourrait léunir, sous le uK^me no\\\ spécifique, la
reniclle d'une espace et le mAle d'une autre cspùco.

Ainsi prenons pour exemple //. DanaciA //. /ilofjrdiun-inn. l.'unc
infeste ^', Dysleri. la seconde infeste Fihxjrand implcra. Or, ces
Annélides lial)itonl les mêmes fonds. 11 peut donc sc faire ((ue l'on
récolte un mélange des deux espèces bien distinctes parce caractère
facile à vérifier sur les 9? que chez //. Danae, il existe trois soies
furcales, tandis qu'il y en a quatre chez //, filogranariim 9- Mais
dans les individus niàles des deux espèces, le nombre des soies
furcales est le même, quatre sur chaque branche de la furca. Com-
ment faire le triage des mâles, si l'on n'a pas auparavant reconnu les
différences minimes qui les distinguent et que l'on a pu apprécier,
en se procurant les Monstrillides issus d'hôtes différents ?

Je crois donc que la liste des Monstrillides est susceptible de
révision, et cette révision ne sera véritablement efficace que lorsque
l'on aura étudié l'habitat parasitaire des différentes espèces et que
l'on aura décrit le 5 et la 9 tl'une espèce de Monstrillide infestant
une espèce déterminée d'Annélide.

V. RAPPORTS TAXIONOMIQUES DES ESPÈCES ET DES GEiNRES
PARASITES AVEC LES ANNÉLIDES QU'ILS LNFESTENT
Le tableau suivant indique, d'une part, les Monstrillides et,
d'autre part, les Annélides doni ils sont les parasites.

G. Monstrilla.
Hœtnocera Danae.

» filogranaruni.

» 7'oscovita.
Thaumaleus (jermanicus.

» »

Hôtes inconnus.
Saltnacijna Dijsteri.
Filograna implexa.

» setosa.

Polydora ciliata.

M Giardi *.

' De plus, dans la note citée plus liant, C.iuLLERYct Mesnil signalent un Afonslrilliiie
dans un Syilidien, mais sans y insister davantage.

Graeffe a réa-mnicnt trouvé M. r'ujida {Th. Claparedii Giesbrecht ?) dans l'estomac
d'un Syllis (lyoo).

\A\ PAR ASn ISMK KVOUTIF DKS MONSTUIIJJDKS. I |:{

Malgré rinsulïîsancc de nos connaissances à l'égard des autres
espèces de Monstrillides et, en particulier, pour celles qui appar-
tiennent au genre 3Ionstrilltt, l'on peut constater cependant que
la distribution parasitaire des Monstrillides est constante et que des
espèces déterminées sont parasites d'espèces d'Annélides déterminées.

Les trois espèces du g-cnre Hœmocera que j'ai étudiées habitent
toutes trois les Filogranes et Salmacynes, c'est-à-dire deux sous-
genres de Serpuliens extrêmement voisins. D'autre part, Th. </er-
?naniciiii a été observé chez deux espèces du genre Poli/dora.

Cette répartition sera-t-elle constante, c'est ce que l'avenir nous
apprendra. Mais si l'on peut émettre une hypothèse, en s'appuyant
sur ce que l'on connaît actuellement, il est permis de croire que c'est
parmi les différefltes espèces du genre Polydora, ou chez les genres
voisins de la famille des Spionidiens que l'on aura des chances de
rencontrer les autres espèces du genre Thaumaleiis.

Quant au genre Jl/onstri/la, rien ne peut nous indiquer à présent
le groupe que ses espèces infestent; peut-être les Serpuliens qui
vivent si souvent en touffes sont-ils également leurs hôtes ?

DEUXIÈME PARTIE

LE DÉVELOPPEMENT

(Type : Hœmocera Danae)

[. INTRODUCTION A L'ÉTUDE DU DÉVELOPPEMENT
1. Résumé historique

Le caractère le plus remarquable des Monstrillides adultes est cer-
tainement l'absence du tube digestif et des appendices céphalotho-
raciques ; la plupart des auteurs qui les ont étudiés ont été frappés
par ce caractère aberrant chez des Copépodes normaux ;\ tous les
autres points de vue.

Certains d'entre eux ont tenté de donner une explication de celte

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. 3" SÉRIE. — T. IX. 1901. 8

^^'^ \. M\i-\nri.\.

slrui'lun' <Mi cssavanl de (Icvim-r rcxislcncf iinlriiourc du crustacé.
Dana nhu;ail les Motis/riNidœ avec les Calujacea, les Lernaeacea et
1rs Nijmjtluiren, dans son groupe de Copépodes parasites, les Cor-
moxlomala. Dans sa desL-ription de M. Daiiae, Claparùde fit remar-
(iiior le peu de resseniljlanee des Monstrillides avec les formes
parasites si niodiliées des CormoKlonuita, et montra leui'S affinités
avec les l'onlcilides. (^.laus les range avec les Corycéides, et celte
opinion fut admise par la plupart des auteurs qui vinrent ensuite,
(ïiesbrccht les décrit, comme nous l'avons dit, avec ses Copépodes
podopléodes, dans une famille spéciale, voisine des Cylopides et des
Harpaticides, par conséquent, auprès des Copépodes libres, et cela
en se basant principalement sur la morphologie générale de l'adulte.
Mais, cependant, à cause du caractère aberrant qu'ils présentent,
la tendance générale est de les considérer comme des Copépodes se
rattachant à des formes parasites ou semi-parasites. Bourne cepen-
dant s'élève contre cette manière de voir (90, p. 577). Selon lui, il
est possible que ces Copépodes présentent des analogies avec les Ephé-
mérides ; l'adulte peut être précédé par une larve pourvue de pièces
buccales et du tube digestif, laquelle, après une succession de mues
rapides, se développe en la forme sexuelle mûre, dont la seule
fonction est la reproduction.

Dans son travail sur « Monstrilla and the Cijmbasomatidœ »
(90, p. 117), Thompson, examinant la possibilité du parasitisme, la
repousse et accepte l'opinion de Bourne. « De l'absence complète,
dit-il, des organes buccaux, on pourrait supposer que l'animal était
un parasite suceur, dépendant d'un hôte pour sa nourriture ; la
trompe cylindrique, terminée par une bouche que possèdent certaines
espèces, semble appuyer cette liypothèse. Mais il faut noter (jue
celte bouche est très rudimentaire et manque complètement chez les •
mâles de la plupart des espèces (lesquels sont aussi dépourvus
d'yeux^) ; de plus, comme l'ont fait remarquer Claparède et Bourne,

' Nous verrons plus loin qiio cette absence d'yeux résulte de leur déa;éncrescence et
non de leur absence chez l'adulte libre, après (pi'i! a mené, pendant un certain tenii)S,
une vie active sans prendre aucune nourriture.

LE PAHASITISME KVOI.ITir DI.S MONSTIIIIJ.IDKS. I H

tous les spécimens de .Uons/z-il/fi rccinMllis ius(ju'ù |trésenl ,
nageaient librement ;i lu surface. Ainsi, lu théurie de parasitisme
n'est pas surfisammenl justifiée et, pour le moment, j'incline ù
penser avec Bourne que peut-être ces crustacés présentent (|uel(|ue
analogie avec les Ephemeridœ... » Quelque temps après (95 el 96»,
Giard signalait le purusitisme d'un Tliaumnleus sur une Annélide
Poli/dora Giardi, d'uprès une prépurution «pii lui fut cniumuniquée
par M. Mesnil : « Le Crustacé, dit Giard, embrassait solidement, par
« ses antennes préhensiles, le corps de la Polydore, dans lequel sa
« trompe s'était enfoncée. En le détachant, une partie du tégument
« de l'Annélide et un cirre dorsal restèrent adhérents à l'une des
« antennes du parasite. Celui-ci ressemblait beuucoup uu mule de
« Thaumaleua lonf/hpinosns Bourne. . . (95)».

Dans une seconde note (96). Giard revient sur le parasitisme
de Thaumaleus chez Polydora Giardi d'après un matériel plus
abondant. Voici comment cet auteur indique les rapports du parasite
et de son bote.

« A première vue, dit Giard. le Thau/nff/cits parasite semble
« plongé dans la cavité générale de l'Annélide. On croirait avoir sous
« les yeux un cas de parasitisme interne. Une étude plus approfondie
« prouve qu'en réalité le Copépode se comporte comme les Ento-
« nisciens et comme un grand nombre de larves de Tachinaires. Il est
« entouré d'une membrane appartenant à l'hùte et qu'il a refoulé en
« grandissant comme une sorte d'amnios. Cette membrane demeure
« en communication avec l'extérieur par l'ouverture d'entrée du
« parasite. Je pense, sans pouvoir l'affirmer, que, dans le cas actuel.
« la porte d'entrée est l'orifice externe d'un organe segmentaire, et
« que le Copépode a déterminé une invagination de la paroi de lu
« néphridie, comnuî certaines larves de Tuchinuires uyunt pénétre
« par les stigmates de leur bote produisent une invagination de lu
« paroi du tronc trachéen. La membrane est intiment appli.iuée
« contre le corps du crustacé dont elle suit tous les contours. »

Après quelques lignes consacrées à l'orientation et à la situuliuu

m; A. MAI.AnriX.

,1,1 |,:,r;i>it<' 'lans l'Amirlidc (ii.Mi'd ajoiih' : « Lo n.sirc cl ses drpcn-
« (lances sont les seules parties de l'organisme du T/iftuma/i'US qui
« soient en contact direct avec l'hùte. Tous les exemplaires (lue nous
« avons vus étaient déjà complètement dépourvus de tube digestif.
« .Mais au point buccal sont insérés deux longs appendices folii-
« formes, accuminés, d'une structure homogène. Ces appendices ont
(, une longueur égale h celle du thorax, c'est-à-dire qu'ils mesurent
« à peu près la moitié de la longueur totale du Copépode. Ils sont
« plongés dans la cavité générale de l'hôte et généralement dirigés
« vers le haut au-dessus de la tête du parasite. »

Comme on le verra, d'après les descriptions qui vont suivre, mes
oi)servalionssont en contradiction avec celles de Giard, Cela tient, je
crois, à ce que cet auteur n'a vu le parasite qu'au terme de son évo-
lution et qu'il est moins facile, à cette époque, de se rendre aussi
bien compte de ses rapports avec l'hôte. Le parasite est interne,
il est logé dans le système vasculaire de l'hôte et complètement isolé
de l'extérieur sans trace de membrane amniotique.

Je crois, du reste, qu'après mes communications au congrès de
l'Association française de Boulogne en 1899, M. Giard s'est rallié à
mon opinion.

iMM. Caullery et Mesnil, dans une démonstration au congrès de
Cambridge, ont bien admis que le Thaumalcus parasite habite dans
le système vasculaire de la Pobjdoi^a Gîardi'^ et, par conséquent,
paraissent abandonner la théorie du parasitisme externe. Mais, dans
les quelques lignes qui composent leur communication, ils ajoutent,
en parlant de leurs préparations: «Les unes montrent le Copépode à
l'intérieur de l'Annélide, dans un vaisseau sanguin; les autres, le
parasite sorti artificiellement de la Polydore, mais encore enveloppé
dans son sac amniotique et muni de ses deux suçoirs. » Il est diffi-
cile de concilier la présence du Monstrillide dans un vaisseau avec
l'existence d'un sac ammodque; d'autre part, les organes, que les

' Proced. of the International Conrjvess of Zooloffij, (lambridgc i8(j8. — Démons-
trations, p. 222.

Î.E PARASITISME i:VOLUTIF DES MONSTRILIJDKS. 1 17

autours appellent 5«/co//"5, n'ont aucuncincnl la runclion ni la slruc-
ture d'organes suceurs.

Dans mes premières notes on 1890 et 180", j'iniliquo les rapports
de l'hote et du parasite ; son évolution dans l'intérieur du système
vaseulaire. Pour ne pas m'exposer à des redites, je me hoinoi-ai à
transcrire ici le résumé de ma deuxième note (97), itarce qu'elle
provoqua une communication de Giesbrecht, et qu'à, la suite de cette
dernière, je dirigeais mes recherches dans une voie nouvelle qui
m'amena à découvrir une des parties les plus curieuses de l'évolu-
tion des Monstrillides.

« La pénétration de l'embryon du Monstrillide dans l'hôte, disais-
je en 1897, se fait à un stade voisin de blas/ula, tandis que
chez les autres crustacés, le parasitisme de commence souvent ({u'à
un stade bien postérieur à la larve Naupfius.

« Il en résulte que les modifications adaptatives occasionnées par
le parasitisme se font particulièrement sentir sur les premières
phases de l'évolution, à l'inverse de ce qui a lieu chez les autres
parasites : l-^ les appendices primitifs du Nauplius, qui devraient le
mieux résister à l'influence du parasitisme, sont précisément ceux
qui sont transformés par l'adaptation chez la forme larvaire parasite
correspondante du Monstrillide ; 2« les appendices et les organes
acquis dans la suite de l'évolution parasitaire (yeux, appendices loco-
moteurs, abdomen), au lieu de présenter les modiflcations inhérentes
à cette condition biologique, se développent au contraire d'une façon
normale. Le parasitisme est donc pour le Monstrillide un moyen
d'accomplir son évolution, et l'on serait presque tenté de considérer
leur cas comme une sorte de parasitisme évolutif. »

Vient alors la note dans laquelle Giesbrecht af(iruio avuii' observé
le Nauplius de deux espèces de Monstrillides, dans le sac ovigère de
la femelle. 11 décrit ce Nauplius constitué normalement avec son (oil
en X, ses trois paires d'appendices, mais sans tube digestif.

Cependant j'étais certain de l'exactitude de mes observations ; les
préparations que j'avais sous les yeux montraient à l'évidence des

,,j^ A. MVLAOriX.

,Mnl.iy..ns internos sans lia.vs dappendicps, funnés de cellules
splu'iiques indillYToncires cl qui se Iransforniaicnt en une forme
pourvue du début de deux ou trois paires d'appendices, dont les
antennes antérieures articulées de l'adulte.

Malgré cette conliadiclidii entre ce que j'observais et la communi-
laliun de Giesbrecht, ou plutôt même à cause de cette contradiction,
je poussais mes recherches dans une direction nouvelle. La logique
m'avait fait dire que, du moment où une phase nauplienne interne
élaitprécédée par toute une série de stades dont le plus jeune était une
masse ovalaire de cellules endjryonnaires, c'est que la pénétration
se faisait à un stade prénaui)li('n. Et cela parce que (je le supposais du
moins) il ne pouvait y avoir un premier stade nauplien externe, puis
une masse indiderenciée et ensuite un deuxième nauplius parasite,
rette interprétation étant contraire à ce que l'on sait de la marche
"•énérale de l'ontogenèse et de son irréversibilité. Eh bien, j'eus tort
en voulant être trop logique, car la suite me montra que l'ontoge-
nèse des Monstrillides ne se soucie pas d'être d'accord avec les lois
que nous voulons imposer au développement des êtres. C'est ce que
j'ai montré dans ma dernière note (1900) et c'est ce qui va faire
l'objet des chapitres suivants.

2. LHÙTR PARASITÉ (Salmocyi^u Dysferi Huxley)
Avant de commencer l'étude du développement du Monstrillide, il
est utile d'indiquer au moins succintement ce qu'est l'hùtedanslequel
il doit évoluer. Je vais donc décrire en quelques lignes l'organisation
de l'Annélide infesté par //. Danae, et en particulier le système
vasculaire que cette dernière habite pendant une longue période de
son existence.

La Salmacyna Dysteri, Huxley, est un Serpulien dont les tubes
calcaires blancs très délicats sont juxtaposés ou enchevêtrés pour
former une colonie élégante que l'on peut comparer, par son aspect
avec un polypier. Ces colonies peuvent être composées d'un petit
nombre de tubes rampants, ou peu élevés: c'est le cas ordinaire des

I.K 1»AUASÏTISMK KN OU TIK DES MONSTUII.LIDKS. 1 IM

formes (]ue l'on rencontre sur les rochers de la cote ou sur les algues
à basse mer (Pas-de-Calais, Hrctagne). Mais dans les fonds du déli'oil
du Pas-de-Calais, les touffes sont plus volumineuses; cei'laines
atteignent une grande taille, et le nombre des tubes qui les com-
posent et par conséquent le nombre des Salmacynes (jui les habitent
est considérable *.

Dans certains points du Pas-de-Calais, le fond est couvert de ces
colonies que la drague ramène, soit par fragments, soit entières avec
les roches qui leur servent de support.

Cet habitat dans des tubes fixés obligeant l'hote à une vie séden-
taire, cette réunion en grosses touffes parfois réparties surtout un fond
en grande abondance, constituent deux conditions excellentes pour
les parasites qui doivent les rechercher afin de vivre à leurs dépens.
Lorsque ces petits Serpulienssont au repos, leurs branchies pennées
et une partie du corps, de couleur rouge, font saillie hors du tube
(pi. II, fig. 13 c). Les dimensions de S. Dysteri sont natweWemeni
variables avec l'âge, elles le sont aussi avec l'état de la reproduction;
l'on sait que ces Annélides se reproduisent par scissiparité. La
longueur moyenne est de 4 à 5""", branchies comprises ; quelques
grands exemplaires atteignent pourtant G à Tm"'.

La Salmacyne présente une coloration rouge vermillon plus
intense dans la région thoracique. plus dilfuse dans la région
moyenne et très faible sur les branchies où elle est presque absente.
L'intensité de la coloration varie selon les points où l'on récolte
les colonies ; elle est moins intense sur celles de la cote, et chez
ces dernières elle est moins franchement rouge.

Forme générale-. — Le corps se partage en trois régions :
1« l'antérieure ou thorax, plus large avec les branchies ([ui émergent
de la tète; 2° l'intermédiaire, lisse, dépourvue de soies:'; -)o i,.,

» Dans certaines grosses louttVs, jVslii.i.' «le :k) à 4o,ooo le nombre des tubes,
sy. les différentes figures delà j.l. III pour la forme et l'ori^-anisalion -enerale de

la Salmacyne. , • i i

•i Cette rét-ion allone:ee, inseïï:mentée en apparence provient d un cerlam nombre .le
setçments dont les soies ont disparu.

120 A. MALAnriN.

p(i>l('Tii'iiii' Hii (ihifonirn . loniire (raniicuix dr l;ii-,i;i'iir un pou

in(\i;alo.

I.c so'Miienl côphiiliciuc fail saillie onlr».' les deux liuncs liranchiaux
«Iroil cl ijauchc ; cette région est couverte de hmgs cils vii)raliles.
Klle p(trl(' des taches t»culaires indiquées j»ar un pigment brun
(i»l. I\'. W'-x- l->)- l'allé est précédée de deux filaments ciliés, cylin-
dri(|ues. ressemblant aux barbules des branchies, mais plus longs
qu'eux. Antérieurement et venlralement, l'œsophage se prolonge
sous le lobe céphalique et se termine par la bouche ; l'orifice
néphridien unique est situé (h)rsalement et termine en avant de la
i-égiun céphaliiiuc le tube néphridien cilié qui court dorsalement au-
dessus du cerveau et qui résulte de la réunion des deux organes
néphridiens bruns, terminés en cœcum dans les premiers segments
thoraciques.

Les branchies, au nombre de huit, sont symétriques. Elles pro-
cèdent d'un tronc cylindrique commun inséré de chaque coté de la
tète. Chacune d'elles est formée d'un axe portant, du cùté interne,
deux rangées de barbules ciliées, cylindriques, au nombre de 12 h
20 paires ; sur le coté interne sont disséminés des amas glandulaires
de couleur grisâtre. Chacune des branchies se termine à son extré-
mité distale par une massue cylindrique formée principalement
de cellules glandulaires entremêlées de cellules sensorielles à cils
raides.

Le thorax comprend de 7 à 9 segments parfois asymétriques ; il
présente latéro-dorsalement une production lamelleuse épithéliale,
la membrane thoracique. Celle-ci est plus développée en avant qu'en
arrière, elle se reploie sur la face dorsale et ses deux lobes se con-
tinuent en avant et venlralement avec la collerette qui est son
prolongement, entourant la région céphalique comme une collerette
véritable ouverte sur la ligne dorsale. Les différents segments du
thorax portent les deux sortes de soies des Serpuliens, c'est-à-dire
des soies longues, limbées ou géniculées sur le parapode dorsal et
des soies courtes ou plaques onciales sur le parapode ventral.

LE PARASITIS.MK KVoi.l TIK \)ES MONSTHII.I.IDKS. 121

I>;i ref/ioji intennédiairc ost (Irpourvue de soies. Elle s'élcnd sur
une longueur corresponflant à plusieui's anneaux. Les téguments
(le cette partie du corps sont particulièrement minces, peu muscu-
laires.

L'abtfonien comprend des segments sétigères avec soies cylin-
driques ventrales, soies courtes dorsales et dont la disposition est, en
conséquence, inverse de celle des segments thoraciques. Cette région
présente un nombre d'anneaux extrêmement variable, selon l'Age et
selon l'époque de la reproduction asexuelle ou sexuelle. C'est en elfet
dans cette région que, d'une part, sont situés les organes génitaux
5 ou 9 • ft que, d'autre part, se fait la reproduction schizogo-
nique *.

Tube digestif. — Cet organe s'étend en droite ligne de la bouche,
portée sur un prolongement ventral céphalique, à l'anus, situé sur le
dernier segment de l'abdomen. L'œsophage, ou mieux le pharynx,
est très nettement distinct de l'intestin proprement dit. Au point de
rencontre de ces deux parties, les parois pharyngiennes se prolongent
légèrement en arrière, formant une sorte de'cul-de-sac annulaire. Puis
l'intestin parcourant le thorax se dilate dans la région intermédiaire,
s'étend dans toute la longueur de l'abdomen avec un calibre à peu
près uniforme ; toutefois, il présente quelques faibles sinuosités
variables avec l'état d'extension de l'Annélide.

Le système nerveux est construit sur le plan de celui des Serpu-
liens, mais avec une plus grande simplicité.

Les téguments comprennent : une cuticule mince, un épidémie,
une couche peu développée de muscles circulaires, les muscles longi-
tudinaux disposés en quatre bandes, et enfin l'endothélium péritonéal
du cœlome. En un mot, c'est la constitution typique des parois du
corps, chez les Annélides, avec cette particularité ciinnuiiic aux
Annélides tubicoles de petite taille ^\\\o l'épaisseur en est très faible.

Système circulatoire. — Celt<' partie de l'organisation demande

' V. A. Malaql-in. La formation du Schizozoïtc chez les Fiiogranes et les Salmacv nés
in, C. R. Ac. Se. i6 décembre 1896.

\.2-2 A. M ALAOriX.

un.' .'lu. le plus (Irt.iilli'o, i)iiis(iue c'est dans les troncs sanguins de la
Sahnacyne (juc le Munslrillide parasite doit rvohuT. (Voir les difîc''-
HMiIrs (iirures de la pi. III. particulièrement la lig. i;{ ; pi. l\ , (ig. 11) ;
j.l. \ II. lig. 85, etc.)

L'appareil circulatoire de la Salinacyne est construit sur le plan
assez uniforuie dcrapi»ar('il circulatoire des Serpuliens', mais avec
le caractère de simplicité que l'on trouve dans l'organisation primi-
tive de ce petit groupe de Serpuliens (Salmacijna et Filograna).

Le sang est de couleur verte ; grâce à cette coloration, l'on peut
suivre assez facilement les troncs vasculaires et lacunaires.

Chaque brancliie est parcourue par un seul tronc vasculaire, v. hr..
d'où se détachent symétriquement des petits vaisseaux qui se rendent
dans chaque paire de pinnules ou barbules ; chacune de ces dernières
ne renferme qu'un seul vaisseau. L'appareil branchial étant formé,
comme nous l'avons vu, de deux groupes de quatre branchies, avec
chacun une base commune insérée sur la région céphali(|ue, il existe
quatre vaisseaux branchiaux venant se fusionner à la base de chaque
groupe branchial, et les troncs vasculaires droit et gauche, issus des
groupes branchiaux, descendent vers la tète, contournent le cerveau
latéralement et viennent se réunir en arrière de celui-ci. Ils forment
donc une sorte de boucle post-cérébrale.

De cette partie commune partent cinq troncs ainsi répartis ; 1^ un
médian dorsal ; 2° deux latéi-o-dorsaux ; 3" deux troncs qui
contournent le pharynx et se réunissent ventraleiuent pour former
le vaisaeaii ventral.

Les vaisseaux dorsal et latéro-dorsaux n'ont qu'un parcours très
restreint; ils se jettent immédiatement dans le sinus péri-intestinal.
Ce dernier entoure complètement l'intestin depuis le point où le
pharynx se joint à ce dernier dans le 2*'-3'' segment tlidracique.

' Voir principalement les travaux suivants pour la description de l'appareil circula-
toire de cette famille :

Claparéue : Recherches sur la structure des Anncliiles sédentaires, in : Mi'ui.
Soc. Phys. et Hist. nal., Genève 1873.

E. Meyer : Studien iiber den Kœrperbau der Anneliden, in: Mitih. Zool. Stat.
Neapcl, VII, 188G-1887.

T.E PARASITISME EVOLT'IIF DES MONSTIUIJJDES. !:>:;

jusqu'à l'extrémité postérieure du corps. Ce sinus est compris clio/
les Salmacynes et les Filogranes entre la couche endotlu'liale splan-
chnopleurique du cœlome et l'épithélium de l'intestin. Coninie cln'/.
les Annélides de petite taille et à organisation ti-ès primitive, les
parois intestinales ne comportent ici que ces deux, couches, sans
intercalation d'un feuillet musculaii-e.

Ce sinus péri-intestinal correspond au vaisseau dorsaL aux deux
points de vue physiologique et morphologique.

Les deux vaisseaux qui partent de la boucle céphalique et qui se
dirigent inférieurement pour former un collier vasculaire péripha-
ryngien aboutissent, comme je l'ai indiqué plus haut, au vaisspau
ventral.

Ce dernier se distingue difficilement dans l'examen de l'animal
vivant; il se confond avec le sinus péri-intestinal contre lequel il
repose. Dans les exemplaires parasités, il est fortement distendu et
c'est ce qui explique qu'il semble se confondre, dans les différents
dessins de la planche III, avec la lacune péri-intestinale. En réalité,
comme le montrent les coupes, on retrouve toujours la mince
membrane qui les sépare (fig. 8."5, Vv).

Du tronc vasculaire ventral partent des vaisseaux latéraux situés
en arrière de chaque segment, et qui se terminent en cul-de-saf
(fig. 13, pi. III, fig. 85, pi. VII).

Telle est la structure du système sanguin. C'est en quelque sorte
le cadre schématique du système vasculaire des Serpuliens plus
perfectionnés, chez lesquels de nombreux troncs secondaires vascu-
larisent les différentes régions du corps (téguments, membrane
thoracique, etc.).

C'est à peu près toujours dans le vaisseau ventral que le parasite
évolue; il est presque exceptionnel r/ui( soit lo{/<' dans d'autres
points (vaisseaux branchiaux, vaisseaux de la région aiitériniir) ;
cependant j'en ai observé plusieurs cas.

Organes génitaux. — La Salmacyne est hermaphrodil.- : on s.iit
d'autre part qu'elle peut se reproduire par scissiparité, mais les deux

\.2\ A. MALAOUIN.

modes de reproduction, asexué et sexué, s'exclucnl ilioz un même
imlividii.

Les éléments sexuels mules sont produits dans les premiers
segments abdominaux. Ils occupent deux h cinq anneaux.

Les uvules sont produits dans les segments qui suivent, et la
région ovarienne est contiguë à la région testiculaire ; elle occupe
(■» à 10 segments. Les ovules, de grande taille et par conséquent,
l>eu nombreux, sont de couleur rouge vermillon, et ils donnent
une coloration intense à cette partie du corps lorsqu'ils sont déve-
loppés.

Dans la reproduction asexuée, c'est la partie postérieure qui se
(létaclie après avoir bourgeonné une région céphalique nouvelle ainsi
que les premiers anneaux Ihoraciques. (V, A. Malaquin, loc. cit.)

Gomme on le voit par les exemplaires parasités qui ont été repré-
sentés dans la planche IIl, c'est surtout dans la région génitale et
abdominale que se trouvent placés le ou les parasites.

II. LES PREMIERS PHÉNOMÈNES ONTOGÉNIQUES

1'^ Développement de l'OEuf dans le Sac ovigère jusqu'au Nauplius

A l'Eclosiox

Les premiers phénomènes du développement s'accomplissent dans
le sac ovigère porté sur les longues soies abdominales de la femelle.
Cette dernière, on le sait, mène l'existence des Copépodes libres, et
on la rencontre dans les pêches pélagiques de surface. L'œuf se
développe donc dans les mêmes conditions que celui de tous les
Copépodes libres ; de même que chez beaucoup de ces derniers, il
évolue en la larve caractéristique, le Nauplius. Ce dernier présen-
tera le caractère du Nauplius des copépodes avec certains caractères
particuliers au type Monstrillide.

Le matériel que j'ai pu obtenir n'est pas considérable. Malgié
l'abondance des individus adultes qui éclosent dans les bacs, il ne
m'a été possible d'observer les premiers phénomènes de l'ontogenèse

LE PAHASmSME EVOLUTIF DES MONSTIULLIDES. 12:;

que chez deux femelles pourvues de leur sac ovigi^-e (l'une d'elles a
été représentée pi. Il, fig. 3). J'ai mis parfois en observation dansces
mêmes bacs plusieurs centaines de mâles et de femelles ; j'ai renou-
velé maintes fois cette expérience, dans les différentes saisons que
j'ai consacrées âmes recherches, sans obtenir de résultat satisfaisant.
Ces individus vivaient plusieurs jours et mourraient sans se repro-
duire. Les conditions de l'observation étaient sans doute défec-
tueuses ; heureusement, j'ai pu capturer, en pèche pélagi(jue, entre
autres exemplaires, une femelle de Hœmorera Danae, ayant encore
une vingtaine d'œufs très avancés dans leur développement et qui
me permirent d'observer la larve Nauplius du Monslrillide *.

L'œuf. — L'œuf est de petite taille, 0,050 de diamètre ; il est de
couleur verte, assez transparent et ne renferme que peu de lécithe.

Segmentation. — La segmentation est totale ; les quelques
phases que j'ai observées ne me permettent pas d'en donner une
description étendue, et ce n'est pas, du reste, l'objet de ce travail.
Ce que j'en ai vu m'incline à croire qu'il y a, entre la segmentation
de l'œuf de H. Danae et celle de Cetochilus, observée par Grobben^
de grandes ressemblances. J'ai observé, entre autres, des phases de
la segmentation en tout semblables à celles figurées par Grobben
dans sa planche I, figure 11, et planche II, fig. 15.

Les œufs de la femelle capturée en pélagique, dont il a été question
plus haut, étaient très avancés. Il n'en restait qu'une vingtaine, les
autres avaient sans doute été disjoints pendant la pèche et pendant
les diverses manipulations subies avant l'examen. Peut-être aussi
avaient-ils abandonné le sac ovigère sous la forme Nauplius, Ces
œufs avaient la structure de l'embryon représenté dans la ligure 7 de
la planche II ; après les avoir isolés, l'un d'eux parvint à rompi-e
l'enveloppe vitelline et à présenter des mouvements natatoires sous
la forme nauplienne (fig. 8).

• J'ai reçu de M. I.-C. Thompson (toux exemplaires de Tlianmaletix riijidux, avec
des œufs, les uns en segmentation, les autres à un stade avancé, pré-nauplien.

2 C. Grobben, Die Enfwickhin<js<jescfiichle von Cetocfiiliis ausfrnlis ; in: Arh.
ZooloET. Institute der Univ. Wien, tome III, i88o.

|o,-, A. MAI.AOIJIN.

A/' .Viiii/t/ins t/rdiif rrrlosion. ((ig. 7) — Los (cufs développés et
<?nroro lixésaux. suiosgcnilalcs de f/o'fnocero Datuic, uni un diamètre
<lo O.O.'iO ; la membrane vilelline est nettement détachée du corps de
l'embryon, ce dernier est encore sphéi-ique. On y distingue les trois
paires d'appendices naupliens, serrés les uns contre les autres, leurs
^'xtiémilés liltrcs dii-igées vers les parties ialéi-alrs du corps. L'reil
nauplirn consiste en une double bande de pigment formant les
futures branches de l'X ; mais ces deux bandes au lieu d'être écartées
par leurs extrémités sont complètement juxtaposées dans toute leur
étendue.

L'examen i)ar transparence ne montre pas de tube digestif, mais
un amas de lécithe de couleur veite, sous forme de globules
sphériques disposés en trois bandes inégales : deux latérales et
une médiane qui se confond en arrière avec les deux autres. Cette
ilisposition ne se voit nettement que si l'on observe l'embryon de
Face. Plus tard, les deux bandes latérales seules persistent, l'amas
lécithique médian se confondant de plus en plus en arrière avec les
bandes latérales. A ce stade, il n'y a donc pas trace de tube digestif,
et l'endoderme est représenté par un amas cellulaire inditlerencié
qui renferme le lécithe.

('ependant, il existe une différenciation histologique interne et
dont la nature est : 1° neuro-sensorielle pour l'ébauche de l'œil et
l'amas nerveux sous-jacent ; 2'^ musculaire, que l'on aperçoit sous
forme de stries et dont il va être question dans les lignes qui
suivent.

Ces embryons remuent dans leur enveloppe ; conservés dans une
chambre humide, ils continuèrent à se développer, et l'un d'eux
pi-ésenta des mouvements de natation, entraînant avec lui les restes
de l'enveloppe vitelline.

Le ynuplius à l'éclosion (pi. II., fig. 8). — Comme je l'ai signalé
plus haut, (îiesbrecht a observé le Nauplius de T/iaiimoIcus lonr/is-
pinoans, ainsi (jue d'une autre espèce indéterminée (97). Mes
observations sur la larve de //. Danae concordent avec celles de

LE PAHASITISMK EVOLITIK DES MUNSTUILIJDKS. I:>7

cet auteur; j'ajouterai, daus ma desci'ipliun, quehiues diHails relatifs
à la morphologie et à la structure interne.

Le corps s'est allongé, il est de forme ovalairc long de 0"'05o,
large de 0"i035 environ. Ces dimensions sont toutes relatives, car,
tout au début de l'éclosidn, le corps est presque sphériquo, Taiig-
mentatioa de la longueur' (^t la diminution correspondante de la lar-
geur se font d'une façon progressive.

Les trois paires d'appendices naupliens sont présents, mais avec
quelques modifications particulières.

Les antennes (intérieures {yan^) comptent trois articles, dont It-
dernier porte des soies tactiles raides, dirigées dans le sens de
l'appendice.

Les antennes postérieures {yan'^) sont biramées. Une partie basi-
laire commune supporte l'exopodite et l'endopodite. L'exopodite est
formé de deux articles : sur le premier s'insère une longue soie grêle,
sur le second, plusieurs soies de tailles inégales. L'endopodite n'a
qu'un article, avec une forte soie, légèrement recourbée à sa peinte
et dirigée à peu près perpendiculairement à l'axe de l'appendice.
Giesbrecht signale chez Thaumaleus (onr/ispinosus une soie de ce
genre.

LesMandibules {iY, wr/)sont formées de deux articles, l'unbasilaire,
l'autre distal transformé en un crochet puissant que Giesbrecht com-
pare à une pince de Scorpion *.

Le corps porte, en arrière, les deux soies furcales caractéristiques
du Nauplius de Copépode.

L'œil frontal a pris sa forme caractéristi([ue en A'; il est de gi'ande
taille et ainsi constitué: à droite et à gauche, dans la concavité des
branches, existent deux lentilles i-efringentes ; eu avant, entre les
deux branches de l'A', existe également une lentille. Cet œil repose
sur une masse claire, de couleur verdâtre, représentant l'amas ner-
veux sous-jacent.

1 Cet auteur signale en oulre (iucl([iics soies sur la base île la niaiidilmle fl i|ui
représenteraient peut-être l'endopodile. .le n'ai pas vu de soies semblables, mais elles
peuvent néanmoins apparaître dans la suite.

|OH A. M AF.AnriX.

Lo syslôme musculaire est constitué par dos fibres striées qui
formont deux, bandes longitudinales, h direction oblique, s'écartant
l'une de l'autre vers l'avant. Assez nettes pendant leur trajet dans
l'intérieur du corps, les fibres se perdent à la base des divers appen-
dices où elles se continnent vraisemblablement. Mais il est possible
«lu'dn ne pouvait les y suivre, parce que leur état de dill'érenciation
n'était pas encore assez avancé dans l'intérieur des membres.

Enfin, pas plus que Giesbrecht, je n'observe de bouche, ni de tubr
digestif. On remai-que encore dans l'intérieur du corps les deux
bandes lécithiques reconnaissables à leur couleur verte, sans trace
autour d'elle d'un organe à forme définie, ce qui indique (et nous
en verrons plus loin la confirmation) que les éléments internes sont
toujours indifférenciés. Nous retrouverons pendant longtemps,
jusque dans l'embryon parvenu dans le système sanguin de l'Anné-
lide, ces globules vitellins faciles à distinguer, grâce à leur couleur
et ù leur réfringence.

En résumé, les éléments liistologiques internes sont les uns diffé-
renciés, les autres indifférenciés. Les premiers comprennent : 1° l'œil
nauplien et la masse nerveuse sous-jacente ; 2° les fibres muscu-
laires striées : les autres sont formées de cellules spbériques très
petites (2 à 3 [X dans un embryon prénauplien de Th. rigidus)
englobant les sphérules vitellins.

2. Comment le Nauplils arrive sliî l'hote

Le Nauplius ainsi produit par les phénomènes ontogéniques ordi-
naires est peu apte à mener une existence pélagique. Il est mal
organisé pour une locomotion rapide et active et surtout il ne peut
vivre pendant une durée bien longue puisqu'il est dépourvu de tube
digestif.

Or, ce Nauplius doit, pour évoluer, rencontrer un bote déterminé :
la Salmacijna Dysteri, dans le cas de Hœmocera Danae. Si cette
larve n'a que ses propres moyens, c'est-à-dire des appendices bien
imparfaits au point de vue locomoteur, il est à présumer que bien

LE PARAsrrrsMK kvomtif i)i:s monstuiijjdks. 12'.»

peu parmi celles qui écloseiil ar-iiveront au lieu d'éleclion si l.i loulo
à parcourir est un [)eu longue.

Il est permis de supposer, pour les dillérentes raisons que je vais
exposer, que la femelle vient apporter ses larves et pour ainsi dire
« semer » sa progéniture au-dessus des touffes de Salmacynes. Ce
n'est là qu'une supposition, et l'on pourrait m'objecterque l'observa-
tion directe est plus probante que des raisonnements inductifs. C'est
aussi mon avis, et j'ai tenté l'observation expérimentale dans les bacs
d'élevage ; mais, comme je l'ai dit déjà, je ne suis guère arrivé à des
résultats satisfaisants dans l'élevage des 31onstrillides adultes.

Il est facile à la femelle de transporter ses larves, grâce à sa loco-
motion active, au-dessus des colonies de Serpuliens ; ses organes des
sens bien développés lui permettent de choisir, en quelque sorte, les
hôtes et d'y déposer sa progéniture. Voilà pour la possibilité du phé-
nomène. Voyons maintenant les faits constatés, qui permettent de
croire que son existence est vraisemblable.

1" J'ai observé à maintes reprises de très jeunes embryons parasites,
encore dans les téguments de l'Anuélide et par conséquent ayant,
depuis peu, pénétré dans l'Iiote. Ces formes embryonnaires sont
parfois groupées sur une région très circonscrite d'un menu; indi-
vidu et elles y sont manifestement parvenues en même temps.

2'- Il est fréquent de constater plusieurs embryons parasites
évoluant synchroniquement dans le système vasculaire de l'bôle
commun. (Certaines Salmacynes hébei'g(^nt ainsi de cinq u huit para-
sites, et même plus, d'Ages peu ditlerents. Une Salmacyne présenta
une fois 14 embryons, peu avancés et à peu près semblables, tpianl
à la structure et à la taille. Ils avaient dû pénétrer à la même
époque.

Ces observations, qui munirent que les larves de .Monsliillides
peuvent se rencontrer en assez grand nombre sur un même bote.
seraient difficiles à expliquer par une arrivée en bande de larves
disséminées par la femelle à une assez grande dislamc de la eolunie
de Serpuliens.

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉ.N. — 3° SÉlUE. — T. IX 1901. 9

,..,, A. MAI.AQUIN.

D'.tiiliv |».ii'l il <'sl farilc de conslatcr la rcsscnihlance dos soies
-.'•nilal.'s (!.' la f.-iiirllc aviT les oviscaplos do certains insoclcs. I/on
ne eononil pas (|iio dos a|.|)."ndiees de ce genre, avec leur pointe
.icéroo et le rondonioiil ipii In précode, soient destinés uniquement
à siippdiloi' des .ouïs, tandis ([uo chez tous les auli'os Copépodes
paivillcspi-oduclious u'oxislonl pas. Los soies de la foniollo du Thau-
intih'its /(,iii/is/)inosiis soûl rouiarquables h ce point de vue, par leur
loni^ueur (pii dépasse celle du corps tout entier. A moinsde considérer
oes appendices sétigores comme un luxe ornemental et inutile, l'on
[tout se demander à bon droit s'ils ne servent pas à l'introduction des
larves dans los tuhos habités par les Annélides, luMes des ?Jonslril-
lides. Et à ce point i\o vue, si cette supposition très vraise:ablable,
ost coniirmée par les observations ultérieures, il est très probable que
l'hoto de T/i. fongiftpinosus est une Annélide qui se rétracte dans un
tube allongé, cette particularité nécessitant les dimensions exception-
nelles des soies ovigères de l'espèce en question.

m. LE PARASITISME
1. La pkxéïuation

Le .Nauplius doit donc parvenir sur la Salmacyno, pour accomplir
son évolution ultérieure dans le système sanguin de l'Annélide. il faut
011 conséquence que la larve du 3Ionstrillide traverse les tissus de
i'hôlc; autrement dit, il faut, pour qu'elle parvienne dans un vaisseau,
qu'elle se fraye un chemin à travers les téguments composés de la
cuticule, de l'épiderme. des muscles circulaires et (selon la région)
dos uiuscles longitudinaux, et enfin de l'endothélium somatopleu-
ii(|uo; puis elle traversera la cavité générale et ne sera plus séparée
du liquide sanguin que par la mince nuMubrane endothéiialo du tronc
vasculairo.

l'ondant longtemps, le stade le plus précoce que j'ai observé était
roprésenté par des embryons parasites situés encore dans l'épiderme,
siniplement recouverts par la cuticule mince de l'Annélide et dont la

LE rAUASITISMK KNoU TIF DES MONSTRIELIDES. i:u

pôiKHration ôlail rvidciium'iil luulr rt'-cenlc . I^a sliudurc ih" (;<'s
embryons formés (ri'lriiK'iits cellulaires indillerenciés, sphériques,
me fit longtemps supposer, pour les raisons que j'ai drjà indiquées et
qui apparaftront plus nettement dans le cuurs de cet exposé, que la
pénétration était prénauplienne. La communication de Giesbrechl en
1897, signalant l'existence du Nauplius dans luntogénèse de deux
espèces de Monstrillides, et d'autre part la constatation d'un œil en
forme d'X bien conservé cbez certains embryons parasites, ne me
permirent plus de douter qu'il y avait dans l'évolution des crustacés
que j'étudiais une série de phénomènes dont la succession bouleverse
les règles normales de l'ontogenèse. Cependant il fallait faire l'observa-
tion décisive, constater la forme sous laquelle la larve duMonstrillide
pénètre dans l'hote. Après l'examen suivi, pendant plusieurs années,
de milliers de Salmacynes prises dans des colonies infestées, je vis
un Nauplius en voie de pénétration , au moment où aucun doute
n'était permis sur ses desseins : une partie de son corps était engagé
dans le Serpulien, et l'autre partie était encore extérieure.

a) Le A'nupJiiis en voie do pénétration '

La larve nauplienne que j'observais au moment où elle entrait dans
les tissus de la Salmacyne était fixée sur la membrane tboracique,
en un point indiqué par l'embryon n" 1 de la lîg. 13 (pi. III), c'est-à-
dire vis-à-vis de l'espace compris entre les soies dorsales du 3** et du
4e segments thoraciques

Le Nauplius avait, à ce moment, le tiers antérieur du corps engagé
dans l'épaisseur de la membrane tboracique, entre les deux lames
épithéliales qui la composent (v. pi. II, fig. 9). Son œil en X, très net,
volumineux, le rendait de suite reconnaissable avec la masse
verdâtre sous-jacente et légèrement rejetée en arrière. Il présenta d.
du reste, les deux lentilles réfringentes latérales et la lentille anté-
rieure comprise entre les deux branches de l'X, c'est-à-dire la ladlc
et la structure sans altération de la lai-ve récemment éclose.

' V. pi. m, (i-. i:<, 11» I : l'I. II, li-. IX : MirropIiolOiiT.. pi. VIII, fiir. i cl a.

i;{-) A. MAKAoriN.

l,<-s ;ml(Miiics ;int( ricures, précédant le corps, étaient engagées
ilaiis l'iriléri<'ur des tissus. Elles présentaient des mouvements actifs :
ces appendices étaient vii^oureusement projetés dans les tissus de
rhôte, et ces mouvements fré(iucmment répétés paraissaient jouer un
rôle prépondérant dans la pénétration de la larve à l'intérieur des
té"-uments. Les soies raides portées sur le dernier article étaient faci-
lement visibles. Slir un coté, l'on pouvait remaiwpier des vestiges d'un
appendice articulé dont je n'ai plus ensuite retrouvé de trace après
lixalion. ce qui semble indiquer que cet appendice n'était pas engagé
dans les téguments de la Salmacyne. Il représentait l'une des deux
antennes postérieures, l'autre avait disparu. Les mandibules nauplien-
nes, avec leur forme en crochet, étaient fixées sur le bord de la mem-
brane Ihoraciquc et maintenaient solidement la larve monstrillienne.

Le corps tout entier présentait lui-même des mouvements d'oscil-
lation latérale qui se manifestaient sur la partie postérieure restée en
dehors des téguments. Les périodes de mouvement oscillatoire
étaient séparées par des périodes de repos, et leur action avait évidem-
ment pour résultat de favoriser l'introduction lente de la partie de la
larve encore extérieure. Cette dernière était revêtue par la cuticule
nauplienne fripée et plissée en arrière; les soies furcales étaient
tond)ées. La partie antérieure du corps était débarrassée, au
contraire, de cette cuticule ; de sorte que les éléments cellulaires de
la larve étaient en contact immédiat avec les éléments histologiques
de riuMe.

Les deux bandes lécithiques de couleur verte étaient disposés
parallèlement en arrière de l'œil.

Pendant l'observation qui dura environ 2 heures, le Nauplius
gagna à peu près un deuxième tiers de sa longueur dans l'intérieur
de la mendjranc thoracique, ce qui semblerait indiquer une durée
totale de pénétration assez courte. Mais les conditions dans lesquelles
je faisais l'observation (n'ayant pu la prévoir), sous un couvre-objet,
ne me permirent pas de la prolonger. Les mouvements du Nauplius
en pénétration se ralentirent et, craignant de perdre le matériel, je

LE PARASITISME EVOEITIF DES MONSTIUEEIDKS. i:{:5

fixais la Salmacyne et son cunipugnon, pour les colorei" et les inuiiter
/n toto, ce qui me permit de compléter ou plutôt de vérifier la struc-
ture de cet embryon, tout à fait identique en eiïet, à celle d'embryons
situés dans les téguments et pour l'étude desquels j'avais un matériel
et des coupes nombreuses.

C'est cette préparation que j'ai photographiée (pi. VIIF, fig. 1 et 2),
à titre de document, afin qu'aucun doute ne soit permis sur cette
observation d'importance fondamentale pour toute la suite du
développement.

En résumé, la pénétration a lieu au stade Nauplius. Il n'existe pas
d'organe spécial do perforation pour faciliter l'entrée de cette larve
dans un hôte. Les mandibules transformés en crochets servent
à la fixation delà larve monstrillienne sur les téguments de l'hote.
Les antennes postérieures, qui ont gardé la forme biramée d'organes
natatoires, tombent. Les antennes antérieures, malgré l'absence de
modifications spéciales sont les principaux agents de la pénétration
par leurs mouvements actifs de projection dans l'intérieur des tégu-
ments. La cuticule reste dehors ; d'autre part nous allons voir que
dans l'embryon interne, mais encore superficiel, on ne retrouve plus
aucun des appendices naupliens.

La délicatesse des tissus tégumentaires de la Salmacyne rend du
reste cette perforation extrêmement facile, et l'on conçoit ([u'il no s(»it
pas indispensable pour le Nauplius de posséder des armes puissantes
pour s'ouvrir un chemin dans des tissus aussi peu résistants. Nous
allons du reste suivre l'embryon interne dans le trajet qu'il parcourt
pour arriver au vaisseau sanguin ; aucun appareil de perforation
n'existe sur le corps de cet embryon sans appendices et sans enve-
loppe périphérique.

b) De Vi'pidormo au vaisseau sanguin
Dans les colonies de Salmacynes infestées par les Monstrillides.
l'on trouve, au moins en août et septembre, toutes les phases d<'
l'évolution parasitaire ; parfois une même Annélide peut héberger

,;^ A. .MALAnUlN.

plusi.'urs parasil(>s nionlrant les phases successives, depuis la pén;'-
traliondansrépidennojusfiu'au vaisseau sanguin. Mais lorsque l'eni-
brvon parasite est encore dans les téguments ou lorsqu'il vient de
I»('nclrer dans le système vasculaire, sa taille tiès petite, son absence
nivs(|u.' (•(Miipl<Mc .le coloration, le rendent difficile à distinguer dans
l'observation sur le vivant. C'est presque toujours dans des coupes
faites en vue de l'élude d'endjryons plus avancés que j'ai rencontré
les stades jeunes. Ces derniers sDut nombreux chez certains exem-
plaires, et l'on peut suivre les difîérentes phases du parcours de
r(M»d)ryon dans les diverses régions de l'hôte.

Dans la ligure \:\ de la planche IH.j'aireprésenté un certain nondjre
d'embryons dans les diverses régions du coips, en m'attachant à
n'indiquer que ceux dont il sera question dans ce chapitre.

Parmi les end)ryons déjà parvenus dans les téguments, il faut faire
deux parts : i" ceux qui sont dans des conditions favorables pour
parvenir au lieu d'élection ; 2" ceux qui, pour une cause quelconque,
sont arrêtés en un point de leur parcours et présentent des symp-
tômes de dégénérescence.

Embryons en dégénérescence. — Il n'est pas toujours possible de
dire avec certitude que tel embryon encore dans l'épiderme parvien-
dra jusque dans un vaisseau ; mais l'on peut certifier que certains
embryons sont arrêtés dans leur trajet, et qu'ils dégénèrent sur place.
I^a forme de ces embryons est souvent irrégulière, plus ou moins
lobée. Les éléments cellulaires qui les composent se sont multipliés
sans qu'il y ait eu accroissement du corps, et sont devenus très petits;
l'œil nauplien n'est plus représenté que par des vestiges de pigment,
([ui lui-même Unit par disparaître entièrement. De sorte que l'em-
bryon interne est représenté par une masse plus ou moins lobée,
parfois encore régulièrement sphérique ou ovale, mais dont les élé-
ments cellulaires, très nombreux, sont tous d'une taille extrêmement
petite (1 à 2 |ji).

•T'ai figuré pi. V, lig. 38 et 42 (fig. 13, embryons n'^» 2 et 3) deux
embryons dans ces conditions, parmi un nondjre considérable. L'un

LE l'AHASITISME EVOUTIF DES MONSTUIEI-IDES. i:r.

est engagé dans la membrane llioraciiiue, lig. 38 ; il est foniK'- df
cellules de 2 [x de diamètre environ, et il présente encore des restes
pigmentaires de l'œil frontal. Il est situé entre les deux feuillets épi-
dermiques, où il ne pouvait (juc dillicilonienl cheminer. I^es contours
sont irréguliers, il est aplati p.iiallélcmcnt à la uKMnhranc. D'autres
embryons observés dans des conditions analogues sont complètement
dépourvus des restes pigmentaires, ils se sont fragmentés et leurs
éléments cellulaires deviennent de plus en plus petits. Il est facile de
prévoir que ces embryons n'arriveront pas à destination ; ils se sont
engagés dans une région où le trajet est beaucoup plus long et plu>
difficile que dans n'importe quel autre point. La fragmentation du
corps et la diminution de la taille, la modilicalitm de la structure
cellulaire, comparativement à celle des embryons tpienous allons étu-
dier tout à l'heure, sont des indices non équivoques de dégénéres-
cence. C'est le sort qui attendait sans doute le Naupliusdont la péné-
tration a été décrite plus haut.

L'embryon de la ligure 4:2 présente le cas de beaucoup de ses con-
génères. Il est situé dans l'épiderme, la cuticule n'est pas encore
réparée complètement au-dessus de lui. Il s'est logé entre les cellules
épidermiques, les écartant et se creusant une cavité au milieu des cel-
lules disjointes de l'hôte. Il est encore régulier, ovalaire, non lobé;
mais les éléments embryonnaires qui le composent se sont fragmen-
tés et multipliés beaucoup ; il existe encore un reste de pigment ocu-
laire. Son extrémité antérieure est aplatie sur la couches de libres
circulaires des téguments de l'Annélide,etil semble impuissant à fran-
chir cet obstacle.

Le nombre des embryons que l'on rencontre dans cette situation
est considérable, et chez eux l'on peut distinguer les caractères [.lus
ou moins avancés de la dégénérescence : !« multiplication des éléments
cellulaires ; 2'^ diminution du pigment de l'œil nauplien, jusqu'à dis-
parition complète ; S^réduction delà taille et fragmentation du corps.

Quelles sont les causes qui arrêtent ces embryons dans leur migra-
tion à travers les tissus de l'hote "? Dans le premier exenq.le eilé. nciis

i:u; A. MAI.AnlFX.

;i\(iiis vu (luf la cause tenait évidemment au lieu de pénétration de la
mfinl»i;mt> llinracique ; dans le second cas, l'embryon s'était arrêté
à la couche (les muscles circulaires. Mais le dernier obstacle existe
dans presque toutes les régions ; il ne peut être invo(|ué. tout au plus,
(|uc(;ommeun('diriiçuilé normale dans le trajetparcouru par l'embryon
parasite. Dans la plupart des cas, les raisons pour lesquelles la
pénélration n'aboutit pas au vaisseau sanguin nous échappent.
Pondant longtemps j'ai cru que les embryons de forme régulière, à
cellules extrêmement petites, toutes semblables et sans trace d'œil
nauplien, dont il a été question plus haut, étaient une forme noi-male.
L'absence de toute espèce d'élément indilférencié rappelant le stade
Nauplius antérieur n'avait pas été sans influence sur l'interprétation
première que j'ai donnée dans mes notes préliminaires (96 et 97).
KnibryonH normaux en pénétration. — Nous allons suivre l'em-
bryon dans son parcours. Nous savons qu'il doit franchir : 1° Les
téguments composés (dans un segment moyen) : de l'épiderme, des
muscles circulaires, parfois des muscles longitudinaux et enfin de
l'endothélium cœlomique ; 2" qu'ensuite il doit traverser une partie
du cœlome pour arriver en troisième lieu dans le vaisseau sanguin
dont il perfore la paroi endothéliale très mince.

Nous allons étudier successivement l'embryon parasite dans les
dilVérenles étapes de ce voyage.

LCn\t)njon dans /es téguments. — Parmi les nombreux embryons
(jue jai i)u observer dans les téguments, j'ai choisi pour cette étude
celui d'entre eux dont l'œil nauplien était le mieux conservé.

Comme cela résulte de ce qui va suivre, l'intégrité de la structure
de l'œil frontal du nauplius originel se perd à mesure que Tembryon
avance vers le vaisseau sanguin. Cet organe s'histolyse, l'état de
désagrégation est de plus en plus avancé à mesure de l'éloignement de
l'époque de sa pénétration. C'est donc, en conséquence, chez les
endjryons dont l'œil nauplien est dans le meilleur état que nous
avons chance de trouver celui dont la pénétration est la plus récente.
C.elui ([ue nous étudions en premier lieu était placé dans la région

T.E PAHASITFS.MK KVOIJ TIK DKS MONSTUlhrMDr.S. 1:57

céphaliijue de la Saliuacyne ; sa siluatidii csl iii(li(|in''t' dans la li.mii<'
13 de la planche III, par le no4. La coupe transversale n"'M, indique
l'endroit où il se trouve placé; les figures iO et il donnent les détails
de sa structure.

La section transversale de la i-rjuidii crphaliciuc de la Saliiiacyne,
dans le point où se trouve placé reiMl>ryon(fig. 39). rencontre la hase
des branchies Br, la partie antérieure du cerveau Or et le pharynx
Ph, dont la position indique la partie ventrale de la coupe. Latérale-
ment, on voit les vaisseaux branchiaux V. br, dans une cavité qui
se continue avec celle des branchies et qui est un prolongement du
cœlome. Dans la région dorsale, placé sous l'épiderme. existe un
canal, iXe, qui est le tube excréteur commun des néphridies. L'em-
bryon est situé entre la paroi pharyngienne dorsale et les éléments
périphériques du cerveau. Il s'y est creusé une cavité artificielle
au milieu des éléments nerveux du cerveau, les écartant
et les refoulant de telle façon qu'il se constitue comme une sorte
d'endothélium revêtant. Les coupes de l'Annélide ont été pratiquées
avec une épaisseur de 8 \x ; l'embryon y est rencontré pendant C» cou-
pes successives *. Les figures 40 et 41 représentent à un grossisse-
ment plus fort l'embryon et correspondent à la troisième et à la cin-
quième sections de ce dernier. Le parasite jeune est orienté de telle
façon que son extrémité antérieure est dirigée vers l'extrémité posté-
rieure de son bote.

La première, fig. 40, passe par l'd-il nauplien dont la structure est
encore parfaitement intacte. Les deux coupes pigmentées, formant
les branches de l'X, ont 8 [x de hauteur et présentent chacune
deux lentilles réfringentes. Les cellules de cette région anté-
rieure du corps sont très petites et sphériques, de dimensions sensi-
blement égales. Dans les deux coupes qui précèdent, et par consé-
quent dans la région du parasite située en avant de l'.eil. les éléments

iL'embryon aurait donc /,8 [X de lonsueur. Mais il faut tenir oouipK- de la direction
des coupes qui sont probablement Icçèrement obliques par rapport au parasite. La
dimension de ce dernier, d'après des mensurations faites sur des embryons corres-
pondants et en place, devait être d'environ 55 [>..

,.{^ A. MALAHIIN.

cellulaires snnl seiiil)lal)lcs h .-oux-.i. Dans la seconde inoilié de l'em-
hrvim. la sliuclure est légèremcnl didÏTeiite comme l'indique la
(i". il, laquelle correspond à la rin(|uièine coupe et se trouve être

vn consé(|uen('e la i>reinièie coupe de la ilié pusléiieure du corps.

Les cellules indillërenciées y sont sphériques ou léi^èrement défor-
mées par compression réciproque. Mais on y observe deux sortes
il'élémenls, distincts parleur situation et par leurtaillc. Les uns plus
petits (de 2 à 3 [>■), périphériques, forment le revêtement de l'em-
lii von ; les autres, internes, détaille plus grande (6 à 8 [a), constituent
une masse pleine. Le cor])sdu j(>une embryon n'est limité pai' aucune
espèce de sécrétion cuticulaire. Notons, comme nous pouvons le con-
stater sur des embiyons montés in loto, l'existence des globules
vitellins qui ont été dissous par les passages successifs dans les
essences chez les exemplaires distribués en coupes.

La situation de l'embryon dans les téguments est essentiellement
variable, et, comme je l'ai dit déjà, la pénétration peut avoir lieu dans
tous les points du corps de l'hote. Les figures 13 « et 13 6 représentent
deux embryons, dont la situation dans les téguments de la Salma-
cyne est indiquée sur la figure 13. Ces deux embryons ont été
figurés l'un 13 a, d'après un embryon observé sur une Salmacyne
colorée et montée in loto dans le baume : le second, figure 13 b a été
dessiné d'après le vivant et l'on y observe I'umI nauplien à peu près
conservé, ainsi que les deux bandes lécithiques de couleur verte.

L'embryon dans Je cœlonie. — Dans la figure 13 l'embryon n» 5 est
situé dans la cavité générale, dans la région thoracique de la Salma-
cyne. C'est celui que nous allons étudier : il est placé dans la région
thoracique antérieure, à peu près au point où les deux vaisseaux
[)éii-cesophagiens viennent se réunir pour former le vaisseau ventral.
La section transversale, fig. 44, qui rencontre cet embryon passe par
la ligne indiquant l'embryon n» 5 de la fig. 13, et cet embryon est
grossi dans la fig. 45. Comme nous allons le voir, il n'y a pas de
différence essentielle entre cet embryon cœlomique et le précédent.
Le jeune parasite a donc réussi à gagner le cœlome. Par (jiu'l

LE PARASITISME KVOEITIK DKS .M()\STI{||.IJI)KS. HO

moyen? Ouel est son mode de locomotion ? L'(;niljryon composé d'élé-
ments très petits est une masse plastique, facilement défurmahlc:
il se meut vraisemblablement à la manière d'une cellule migrai l'irc
ou de tovit autre élément cellulaire amœboïde.

Déjà nous avons pu ubsfM'vci', (M1 ('liKliant rcmljcvon n" A (pi'il
s'était creusé dans la partie céplialiiiuc île la Salmacyne une cavité
artificielle par le refoulenumt et la compresssion des neurones céré-
braux. La structure de cette région indirpie nettement que cet écarte-
ment des tissus est dû au déphu-ement même de l'embryon.

L'endjryon cœlomicpie dunt il s'agit, va nous ]t('rnif'llrp égalcmml
de vérifier cette assertion. La lig. ii le montre en plac(> L 11 est
sectionné à peu près selon sou plan sagittal comme rindi([ue, à un
grossissement plus tort, la fig. 45. Son extrémité antérieure tournée
du cùté ventral de l'Annélide est presque contiguë à l'un des deux
vaisseaux péri-œsophagiens. Il semble même, à voir les rapports de
cette partie et la faible distance qui la sépare du vaisseau, ipie la
paroi antérieure de l'embryon était en contact avec la paroi vascu-
laire. Le réactif fixateur a uraitrétiacté légèrement l'embiyon et détruit
le contact. D'autre part, si l'on examine cette région antérieure du
jeune embryon, l'on observe, dans la partie la plus voisine du vaisseau,
une irrégularité dans le contour qui ne se montre pas dans le reste
du corps, et qui sembleraitattesterl'existence d'une sortede prolonge-
ment amœboïde que la fixation n'a pas réussi à rétracterentièrement.

L'examen de la coupe transversale de l'Annélide montre les traces
du passage de l'embryon. A l'insertion de la membrane tboracique,
l'on remarque, à l'endroit indiqué par une flècbe, que les cellules
épidermiques sont plus claires, leurs rapports ne sont pas aussi régu-
liers que dans le point symétrique. En second lieu les iirides
musculaires dorso-ventrales qui existent dans cette région antéiieure
tboracique sont détruites dans la région oii se trouve l'endiryon.
tandis que de l'autre coté elles sont régulièrement disposées. Un suit
le chemin d'ailleurs très court, qu'a tracé l'embryon pénétrant sous

1 On trouvera une description succincte de cette coupe à rrxplicaliou des plaiiel.rs.

l'jO A. MALAOnX.

I;, ii,fiiil.iiim'llioiiiri(|iif, perforant les léguineiils poiirahdulironsuitc

dans la cavité cœlomiqiK'.

La striu-turo histolugiqucdccol embryon (lig. 45) est peu diUéieutc
de co (luc nous avons vu chez le premier. Toutefois la section étant
sa"-ittale par rappoit à l'embryon, l'on pourra so rendre mieux
complo de la répartit ion des deux sortes de cellules. Les petites
rellules antérieures occupent environ les 2/5 de la longueur du
corps, l'autre partie étant remplie par les cellules également indillé-
renciées, de plus grande taille. Les cellules périphériques forment
encore la limite externe, sans qu'il y ait, comme précédemment,
d'enveloppe cuticulaire. Cependant l'œil nauplien est ici beaucoup
moins net. Le pigment est tout aussi abondant, mais il est disscocié ;
les éléments qui composent l'œil sont disjoints, et l'on ne retrouve
plus la forme caractéristique en X, mais un amas désorganisé de
pigment.

3'^ L'embryon dana le si/stème aanguin. — Enfin la description
d'une troisième étape dans le trajet du jeune embryon parasite
nous amène à étudier la forme la plus jeune, ou plutôt celle dont la
pénétration est la plus récente dans un vaisseau. La fig. 51 de la
planche Y, les figures 46 à 50, les figures 20 a, 20 b, n^ontrent la
structure de plusieurs de ces embryons. Nous allons les étudier en
détail et examiner les modifications qui résultent de leur nouvel
habitat.

Nous devons noter tout d'abord ce fait, et la fig. 51 le montre bien,
(jue l'embryon à son arrivée dans le système vasculaire est encore
dépourvu de toute espèce d'enveloppe externe isolante. Ce n'est
qu'après avoir réussi à se loger dans le système sanguin qu'il présente
les phénomènes dont il va être question maintenant.

Pour le moment constatons que, pendant qu'il chemine, l'embryon
reste nu, qu'il n'augmente pas de taille, que les modifications de sa
structure interne se résument presque uniquement par la régression
de l'œil qui lui a été légué comme une marque originelle, par le
Nauplius dont il provient.

LE l»ARASrriSME EVOLITIK DES MONSTIUEMDES. I ',1

<•) Sfriir/urc fie rembnjnn à son //r/'irrc ilnns
le système sdiujuin

Le jeune parasite qui vient de pénétrer clans l'appareil sanc^uiii
présente donc, à très peu de chose près, la structure ({u'il avait
pendant son parcours dans les tissus tégumentaires et dans la cavité
générale. Le parasite jeune représenté pi, Vj, lig. 51 ressoinhle
.suffisamment à ceux précédemment décrits pour supposer que son
arrivée dans le sang est toute récente. 11 est sectionné selon son plan
sagittal, comme l'embryon cœlomique, dont il vient d'être question ;
il est long de GO [x, et ses éléments cellulaires présentent la même
disposition. L'œil complètement histolysé, est représenté par un amas
formé de vacuoles noyées dans le pigment ; les cellules centrales ont
augmenté de volume et la couche des cellules périphériques a pris
un aspect revêtant plus net.

A cause de leur petite taille il est diflicile d'observer, sur le vivant,
les embryons à ce stade. C'est au hasard dos coupes qu'on les
rencontre, en débitant un matériel préparé pour l'étude d'embryons
plus âgés et facilement visibles. Ces jeunes embryons sont alors
sectionnés au hasard dans une direction quelconque ; il n'est pas
toujours commode de les reconstituer dans ces conditions. Parfois
j'ai rencontré ces formes jeunes dans des Salmacynes infestées et
montées in toto ; quand ces embryons étaient dans une situation
favorable, je sortais le matériel du baume pour le débiter en coupe,
et malgré leur séjour dans le milieu éclaircissant, la conservation
était toujours suffisante, si le matériel avait été préalablement fixé
avec soin.

Dans une Salmacyne ainsi montée j'observais deux jeunes em-
bryons, dont la lig. 19 de la planche IV indique la situation. Ces
deux embryons, à peu près identiques, étaient logés l'un dans le
vaisseau sanguin venant de la base des branchies et contournant !.'
cerveau ; l'autre était placé dans le vaisseau longitudinal qui. [.allant

I \.2 A. M ALAOIIX.

(le r.iii.isloiiiiiM' (•('■n'hi'.ili'. vit'iil altoiilir. en suivant latéralement
ru'-sopliai;!'. à 1.1 lariinc pcri-inloslinalc. L'un d'eux a élé représente
dans la Wa. -20 a. dessiné en place, su structure étant observée par
Iransparoncc. il mesurait 55 [ji environ de longueur; c'était égale-
iiienl la mesure du secdud emhiyon.

Connaissant la longueur de ces embryons, leur situation et même
leur structure autant que la transparence la laissait voir, je sortis la
Salmaeyne du baume et je lui lis subir les traitements ordinaires pour
renroi)age et la distribution en coupes. Ces dernières pratiquées
suivant une épaisseur de 7 [jl et en direction transversale par
rapport à l' Annélide, rencontrèrent les embryons, en particulier le
•2'\ suivant la même direction. Ce dernier fut débilf' romplètement
pai- 8 coupes ; quatre de ces coupes ont été représentées dans les-
ligures 47 à 30: elles correspondent respectivement aux S*", 3«, o*" et
(■)<■, Cet embryon présentait deux prolongements chitineux que montre
la lig. 46. Passons maintenant h l'étude détaillée de sa structure.

|j'end)ryûn a conservé la forme allongée ovalaire ; sa section est
régulièrement circulaire et son diamètre de 2:2 [n. Comme le montre
Tétude par transparence du premier embryon, fig. 20 a, plus favo-
rable pour ce genre d'observation, l'œil nauplien est représenté par
un amas pigmenté où l'on peut encore discerner la forme primitive
de rx ; dans le second, l'état de dissociation des éléments visuels, est
plus avancé. Le corps est entouré par une enveloppe cuticulaire très
mince, et l'on y distingue : 1° les petites cellules antérieures; 2° les-
cellules plus volumineuses postérieures, avec les deux bandes de
spliérules lécitbiques de couleur vert jaunâtre, nettement visibles-
dans la pièce avant qu'elle ait été démontée.

L'examen des sections transversales, fig. 47 à 50. va nous rensei-
gner d'une faetin plus précise sur la structure intime de l'embryon.

Les cellules ^lériphériques se sont juxtaposées pour former une
eouche limitante externe. Vecfodertne ; de plus elles ont sécrété une
mince cuticule déjà visible dans l'embryon observé par transparence.
A lintérieur de celte couche ectodermique, le corps est formé par une

LE 1>ARASITISMK K\(»L( TIK DKS MO.NSTlilMJni^S. I ',:{

masse cellulaire pleine, sans la lUDindic Iracc df cavili'-. Les ccllulrs
embryonnaires de deux tailles s'y réparliss(>nt à peu près ('galcnienl.
La moitié antérieure est remplie par les petites cellules sphéri(jues,
comprenant les restes pigmentaires de l'œil nauplien ; cotle masse
s'étend sur les corps 1,2, 3, ([u'ellc uccupe complélcim'iil ri sur la
partie dorsale seulement dt's coupes 1 et Ti. Les éléments emliryon-
naires plus volumineux se rencontrent dans les coupes 8, 7, G et les
parties ventrales des coupes 4 et 5. Les deux amas clievauclient donc
l'un sur l'autre dans la partie moyenne de rend)ry(»n.

Les cellules antérieures et dorsales, entourant les vestiges de l"(r'il
frontal, donnenuU naissance au système nerveux et aux yeux de
l'adulte : elles dépendent de Vcr/odcn/ic comme le monli-ent l(nus
relations et leur forme en tout semblable aux cellules périphéri([ues
ectodermiques. Dans les embryons étudiés précédemment, et en
particulier dans le premier, il est impossible de voir une séparation
entre les cellules périphériques et les cellules profondes dans la
région antérieure.

Le pigment oculaii-e est noyé dans les éléments ectodermiques
antérieurs; il est représenté par des vacuoles entourées par le pigment
brun rougatre. La masse interne postérieure comprend des éléments
cellulaires mesurant environ 5 à 8 (x de diamètre. Nous avons vu que
c'est dans cette région que sont compris des globules de couleur
verte, restes du vitellus ovulaire. et nous avons pu suivre ce dernier
depuis le Nauplius avant réclusion sous forme de deux bandes longi-
tudinales. *

Cette masse interne constitue l'ébauche commune aux organes
génitaux, aux muscles, etc., c'est-à-dire aux tissus et organes méso-
dermiques. D'autre part, l'existence des restes viteilins scMuble
indi(iuer qu'il s'y trouve des éléments endodermiques. Celte suppo-
sition se trouve confirmée par un [diénomène dont il sera question
plus loin, de sorte que celte masse est un complexe endo-mésoder-
mique, bien qu'il ne se forme pas de mésenleron dans le cours
ultérieur du développement.

m \. MALAnriX.

De la >itiialion cl do la destinée de cette masse interne, l'on peut
li'iiilinionionl coni-lurc qu'elle représente, encore fusionnées, les deux
ébauches de Vnidodermi' ci du mésodcnnc, lors(pie dans les phéno-
mènes ontogéniques ordinaires, ces doux parties ne se sont pas
riicore séparées.

("..niiiiif je lai indiqué pi-écédeinmenl, il existe eu avant et ventra-
leiiieiil lieux productions cuticulaires creuses, encore très petites et
((ui sont ])rol>al)lenient l'origine des tentacules dont il va être ques-
tion plus loin.

De ce que nous avons dit plus haut, de la pénétration des
embryons post-naupliens dans les téguments, il résulte que la
pénétration intra-vasculaire peut se faire dans toutes les régions du
corps. Nous venons d'en voir deux situés dans les vaisseaux anté-
rieurs ; le plus grand nondjre se développe dans le vaisseau ventral ;
nous en avons vu un cependant dans la lacune péri-intestinale. Il
semble en tout cas que les embryons se développent là où ils
pénètrent, mais certaines situations sont défavorables au développe-
ment ultérieur. Ainsi, par exemple, l'embryon, logé dans le vaisseau
afférent branchial, se trouve comprimé entre les branchies et le
cerveau. Il est vrai qu'il peut gagner un tronc situé dans la cavité
générale et pourra le distendre à son aise. Cependant, des embryons
dans cette situation défavorable peuvent évoluer, comme j'en indi-
querai plus loin un exemple .(v. fig. 72, pi. Vf). Il est facile de com-
prendre que si le jeune Monstrillide atteint un vaisseau situé dans
une cavité spacieuse, il pourra le distendre et s'y développer sans
contrainte; c'est pour ainsi dire ce qui arrive presque toujours comme
l'indiquent les dessins de la plancher Ilf. Le iVaifjd/iis ])arait donc
choisir, si l'on peut s'exprimer ainsi, le point de pénétration. Cepen-
dant il se trompe parfois, témoin celui dont la pénétration a été
décrite plus haut.

Certains d'entre eux ]jénètrent par les branchies, et j'ai ol)servé

f,K PAIIASITISMK EVOLl'Tir DKS M().\STI{||,l.ll)i:s. I i:i

plusiciu's embryons dans les vaisseaux biaueliiaux. I>'un d'eux a <''lé
représenté dans la ligure 4;i*. Cet embryon, dont on reconnaît
le pigment oculaire qui décèle son origine nauplienne, avait pénétré
dans le vaisseau branchial pourtant très étroit (5-7 (x de diamètre)
et l'avait distendu fortement. Les embryons qui pénètrent dans les
branchies ne sont pas nombreux ; en tout cas. ils ne peuvent s'y
développer, car jamais je n'ai observé, dans ces organes, d'embryon
plus âgé que celui dont il vient d'être question. Ceux qui y pénètrent
doivent, pour se développer, gagner l'intérieur du corps ; mais il
est probable qu'ils sont résorbés sur place.

2. Phase d'adaptaïiox. — Formation de l'embiiyon nK;Mopf>TK

Nous avons vu qu'une des premières manifestations de l'embryon
à son entrée dans le système vasculaire est la sécrétion d'une enve-
loppe ruticulaire externe. C'est là un phénomène en apparence
d'ordre secondaire, mais dont la signification ou plutôt dont les con-
quences sont importantes pour l'ontogenèse. Cette dernière, en effet,
doit tirer parti d'éléments nouveaux résultant de la transformation
de la larve Nauplius issue de l'œuf ; il est bon, avant de continuer
l'exposé de ces phénomènes, de préciser les conditions du déve-
loppement.

Éléments nouveaux de V ontogenèse. — a) Intrinsèques. La forme
du corps, chez l'embryon récemment parvenu dans le vaisseau, est
ovalaire, sans trace d'aucun appendice. La structure interne est la
suivante : !« un ectoderme périphérique avec sa très mince cuticule ;
2« un ectoderme profond, ébauche renfermant les restes pigmen-
taires de l'œil nauplien dissocié; 3» une masse interne de cellules,
ébauche complexe mésodermique et endodcriniquc comprenant les
restes du vitellin ovulaire transmis par le Nauplius.

Tel est le substratum embryonnaire très simple dont l'ontogenèse
doit tirer parti pour aboutir à la forme copépode monstrillienne.

» Voir l'interprétation de celle coupe transversale à l'explication des planches.

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — S» SÉRIE. — T. IX. 1901. 10

m; A. MALAnlI.N.

rcltt' masse csl en soimiit' indiflércnciée ; ù ce drinier point de vue,
elle ne dépasse guère l.i dilTéiencialion d'une fornte Itlastula de

rruslacé.

/)) Les conditions exléricuires par i-appoi't à l'enihi-yon sont les
suivantes : il est plongé dans le système vasculaire, baigné de toutes
iiails par le lifjuide sanguin de l'hôte, la Salmacyna Dysteri, dans
le cas présent. Cette dernière est elle-même logée dans un tube
calcaire. La masse embryonnaire, si malléable qu'est le jeune parasite,
est donc sous l'influence d'un facteur biologique, milieu nutritif par
excellence, où elle n'a qu'à puiser pour trouver une nourriture direc-
tement assimilable.

Comment, dans de telles conditions, l'être embryonnaire, empii-
sonné au sein des tissus de l'hôte qui l'héberge, va-t-il se transformer
et évoluer, et comment au lieu de présenter une régression constante
va-t-il évoluer progressivement, c'est ce que nous allons maintenant
étudier, nous en tenant, dans cette partie du travail, à l'exposé des
faits, sans sortir des limites du comment, quitte à nous demander,
dans une autre partie, quels sont les éléments permettant d'en
déduire le iKHir(/iioi.

Dans le milieu essentiellement nutritif qu'est le liquide sanguin,
l'embryon parasite s'accroît. La première manifestation de son
activité a été la formation d'une enveloppe cuticulaire ; la seconde
est la production de deux appendices qui prennent naissance anté-
rieurement sur la face ventrale. Ce sont, au début, deux bourgeons
ectodermiques creux qui soulèvent la cuticule et forment deux émi-
nences dirigées antérieurement par rapport au parasite. Chez un
«•mhryon de 66 ^ de longueur, ils atteignent une taille d'envii'on
^0 |x. La structure de ce dernier est à peine différente de l'embryon
étudié précédemment ; voyons donc de suite un stade un peu plus
avancé.

Embryon de 75 à ^0 [x de lonyneur. ( v. pi. IV, iig. ^1 <i et

I.K PARASIT1S.MI-: KVOLUTIK DI.S .MONSTIULLIDKS. I iT

il h. pi. V, fig. 52-54.) — Les appendices venlr.iux d'iiii enil.iv.Mi de
cette taille ont la forme de tentacules cylindro-coniques, loui^s de
40 à 50 [X ; ils baignent dans le liquide sanguin d(; l'hôte. Le ((trjjs
de l'embryon s'est peu allongé, mais en revanche, il s'est acmi en
diamètre ; ce dernier atteint 40 à 45 |ji dans la partie moyenn<'. L.i
cuticule revêt le corps sur toute la périphéiie.

Pour nous rendre compte de la struclur-e de cet embryon, nous
allons l'étudier : 1° par transparence sur le vivant ; :2" en prépara-
tion ni toto montée et colorée ; 3'' en sections transversales sériéci.

1"^ Examiné vivant, soit en place, soit extrait de l'hote, l'embiyon
est d'une teinte grise à peu près uniforme, à peine transparent.
Dans la région moyenne et postérieure apparaissent des éléments
sphériques clairs (fig. 21 a). La cuticule accolée à la surface du
corps partout ailleurs, en est détachée dans la partie postérieure et
ne lui est reliée que pai: des tractus. Les tentacules antéro-ventraux
sont plus gris et plus opaques que le corps lui-même ; ils renferment
de nondjreuses granulations, cause de leur opacité. Jîien qu'éloigné
déjà de la période de vie libre, le parasite jeune pirsente encore des
vestiges de la larve nauplienne ; c'est, en pren)ier lieu, une lailir
pigmentaire encore visible, reste de l'œil frontal, située en avant cl
dorsalement; en second lieu, c'est la présence de deux petites trafné(^s
de sphérules vertes, qui s'engagent dans la cavité de chacun des
deux tentacules.

2° I/endjryon de même dimension, monté et coloré, présente la
structure indiquée fig. 21 b, pi. IV*. Il permet de reconnaître que les
éléments clairs de la partie centrale du corps correspondent à des
cellules sphériques que nous connaissons déjà et qui se sont
accrues beaucoup plus que les éléments antérieurs ectodermiques.
L'on y reconnaît encore les sphérules lécithiques engagées dans la
cavité des deux tentacules, ainsi que le pigment nauplien.

' Cet embryon a été dessiné en place dans une Salmaoviie colorée et montée dans le
baume. La fiçure i8, dans laquelle sont re|)réscntés deux embryons plus àçés dans le
vaisseati ventral, permet de se rendre compte des rapports li'un embryon de cet au;»'
avec l'hôte. Voir également les lisures ii et i4-

I'„s A. MAI-AMI IN.

.■{" Dans la si'iii' <lt's coupes ti'aiisversalos, J'en ai irpii'scnti'- trois :
ni. y. liiï. 52, 53 et 54; la fig. G9, pi. \l est une section d'un Icntaculf
à une plus grande échelle.

].a pi-eniiOire section (lig. 5:2) passe par la base des tentacules, à
leur point d'insertion. Elle montre l'ectoderme périphérique avec la
cuticule sécrétée par lui ; au centre la masse eclodermique nerveuse
formant un gros amas dorsal, ébauche cérébrale et sensorielle (yeux).
De cette portion principale descend vers la face ventrale, entre l'in-
sertion des deux tentacules, un prolongement de cellules semblables
qui s'étale lorsqu'il arrive sur la face ventrale ; c'est l'ébauche du
système nerveux ventral et du collier péri-œsophagien.

L'on peut observer sur la ligne médiane ventrale une légère
dépression de la cuticule correspondant à une saillie de l'ectoderme
vers l'intérieur, et qui n'est autre que Yincaijination afomodéale.

L'ébauche nerveuse se prolonge de plus, en arrière et dorsalement,
comme le montre la figure 52 (qui représente la 5'' coupe de la série,
laquelle compte 10 coupes pour le corps seulement). Dans cette partie
du corps, les cellules de cette ébauche nerveuse sont, on peut le voir
nettement, séparées des cellules centrales mésodermiques qui
s'avancent au-dessous d'elles. Le corps de l'embryon commence,
en effet, à se creuser, et un espace vide sépare les deux ébauches.
Dans cette région moyenne du corps, ainsi que dans toute la
région postérieure (flg. 54), les cellules centrales ont augmenté en
nombre et en volume; elles atteignent maintenant jusque 20 [x de
diamètre. Leur activité prolifératrice se manifeste par de nombreuses
figures karyokinétiques.

Les tentacules de cet embr^'on ont la structure suivante (v. fig. 69,
pi. V.). Extérieurement chacun d'eux est limité par une cuticule
mince sous laquelle se trouve la couche épidermique qui l'a produite.
Cet épidémie est très net et forme la couche épithéliale revêtante.
La cavité du tentacule est occupée en grande partie par des cellules
disposées sans ordre bien apparent, d'aspect amœboïde. Ce sont
des cellules migratrices provenant de la masse cellulaire centrale.

LK l>AHASmSME KVOLITIF DKS :\l( ».\STI{ILLII)KS. 1 i'.l

I/dii distingue entre elles de petites pla(iueltes de ((t.iyulinn t|in' Inn
peut mieux voir dans la figure 52, c'est le liquide sanguin (jur tes
organes tentaculaires sont chargés de produire. Ils puisent à m^mc
le sang de l'hùte (\\.ù les baigne, mais le transforment.

(lomme nous le verrons de mieux en mieux par la suilf. rcs linla-
cules sont les organes intermédiaires «Mitre l'embryon parasite et son
hôte; ils vont prendre un développement de plus en plus considé-
racle dans la suite du développement et pendant toute l'évolution
parasitaire. Ce sont les organes nutritifs de cet embryon /lémojwtf *.
.J'ai dit plus haut que les cellules centrales des organes tenlaru-
laires, hémopotiques, proviennent des cellules occupant la partie
centrale de l'embryon. Cette émigration peut se suivre en quelque
sorte sur l'embryon examiné par transparence ; et, comme je l'ai
indiqué, l'on observe nettement les deux bandes lécithiques d'origine
nauplienne, ou plutôt d'origine ovulaire, s'engager dans la cavité
des appendices en question.

(JucUe est la raison de cette émigration? Est-elle simplement
physiologique '? Ces globules vitellins, qui disparaissent par la suite,
s'engagent-ils dans la cavité des tentacules pour y être digérées, ou
bien accompagnent-ils des éléments migrateurs qui s'y rendent et
qui auraient, dans ce cas, la signification morphologique d'éléments
endodermiques ?

Si l'on s'en rapporte aux phénomènes ordinaires de l'ontogenèse,
l'on constate que les éléments vitellins sont contenus à l'intérieur ou
àl'extérieur des cellules dont la signification est toujours endoder-
mique. En quelque sorte, la présence du vitellus ovulaire, sa concen-
tration dans certains éléments embryonnaires déterminmt leur
qualité endodermique.

.Mais nous allons voir i\we certains éléments se détachent de la
masse commune méso-endodermique et représentent l'endoderme.
Y aurait-il dédoublement de ce dernier?

' Hiemopotc de atjJLOkOTÉw, boire du saïuj.

i:iO A. MAI^AOriN.

:?. KnlIMATION It'rNi; DKI MK.MK l'IlASK NAII'LIKNNK (Il xNaU.I'II S HKMOl'OTF,

Kinbryon de 100 [a, |.1. IV, (ig. 22.

Deux embryons de 100 [>• environ, en place dans le vaisseau ventral,
1,1. IV, fip. 18.

Kiiibry'ns de 120 (*. ([uatre coupes transversales, pi. VI, fig. 55, 56, 57
et 58 ; flg. 6 dans le texte.

Embryon de 150 l^, pi. IV, fig. 23.

Embryon de 180 |x, pi. IV, fig. 24.

Embryon de 200 [t-, pi. IV, fig. 25, 26 et 27. Six coupes transversales,
pi. ^'I, fig. 59 à 61 ; embryons de cette dimension en place, pi. III, flg. 11,
M-:. 14. flg. 15.

/Jr'rchppentrnf (Jo ht forme extérieure.. — Pendant la période
(jui suit le stade précédemment décrit, la croissance du corps en
lariiour l'emporte sur la croissance en longueur. C'est ainsi qu'un
embryon long de 0"""120, a un diamètre transversal de 0'""'075. Après
cette inégalité en faveur de l'augmentation en épaisseur succède une
régularisation dans les rapports de la longueur et de la largeur du
corps, qui se maintient jusqu'à la fin de l'évolution parasitaire.

La progression des tentacules est plus rapide que celle du corps,
ries appendices, longs de 40 [jl chez l'embryon dont le corps est long
de 7.') (JL, atteignent une longueur de 0'»"»2")0 chez l'embryon de
Ommioo ; ils ont 0'"'"3 à 0'"'n4 chez l'embryon dont le corps a une
longueur totale de Onii^S. Ces dimensions sont toutes relatives ; les
appendices tentaculaires présentent, en etîet, un accroissement
variable avec les conditions favorables dans lesquelles l'embryon se
trouve.

La bouche dont nous avons vu l'apparition prend maintenant
l'aspect d'un orifice déplus en plus net; elle est bordée par un épais-
si.ssement de chitine.

Le corps de l'embryon, lorsqu'il a dépassé 0"in400, se pince vers
son milieu ; il se produit dans la région correspondante une large
dépression ventrale dont nous verrons l'explication dans l'étude de
la structure interne, et que l'on aperçoit mieux sur les embryons
observés de profil.

LE PAUASITISMK KVOLITIK DKS .MO.XSTUILUDKS. l.)!

L'enveloppe cuticulairc entoure l'embryon d'un Inurreau cylin-
drique terminé en pointe aux deux extrémités antérieure et posté-
rieure. L'antérieure est cannelée denticulée ; la postérieure présente
des rangées d'épines disposées en cercles prenant l'aspect de plis
longitudinaux à l'tîxtréniité effilée. Nour reviendrons du reste en
détail sur la formation de cette enveloppe et sur son rôle.

Pendant la croissance de l'endjryon, l'apparition de nouveaux
appendices va apporter à l'interprétation des développements de la
forme extérieure un point de repère précieux. L'extrémité antérieure
de l'embryon se termine par un prolongement rostral, logé dans la
pointe antérieure du fourreau et relié indirectement à la surface
cuticulaire par des tractus d'origine superficielle, c'est-à-dire épider-
miques (flg. 23 à 27, r). A droite et à gauche de ce rostre, latéro-
dorsalement apparaissent deux bourgeons ectodermiques, clairs, plus
transparents que le reste du corps, qui proéminent parallèlement au
rostre. D'abord invisibles du coté ventral, ils s'allongent peu à peu
et débordent en avant sur les parois antérieures du corps. Chez
l'embryon de 0'""i2, ils présentent même en leur milieu une légère
constriction circulaire qui trahit la qualité d'un futur appendice
articulé. Ces bourgeons sont en effet les ébauches des antennes anté-
rieures articulées de l'adulte.

La région antérieure, céphaliquc de l'embryon possède donc à ce
moment (fig. 26) deux paires d'appendices : l'une antérieure,
d'apparition plus récente, l'autre insérée plus ventralement, un peu
en avant de l'orifice buccal, et qui n'est pas autre chose que les
tentacules si développés que nous connaissons depuis longtemps.
Notons l'asynchronisme qui existe ici dans l'ordre d'apparition de ces
deux paires d'appendices : les postérieures apparaissent avant les
antérieures, contrairement à la règle générale chez les Arthropodes.
Mais, en somme, ce n'est qu'un incident dans l'ontogenèse de la
forme que nous étudions ; l'explication en est, du reste, facile. nuu>
y reviendrons plus tard.

Dans la plupart des cas, l'apparition des appendices céphaliques

i:;2 \- M Al'AOriN.

s." liinil.' à ••rux indiquc'-.s ci-dessus. Cependant, chez (luelqiies
embryons, à l'étal d'exception dans r(>ntou;énèse de UŒmori'rn
Ihniai', plus fréquennnenl dans celle de //. /Uoaranarum, apparaît
une troisième paire d'appendices céphaliques. Ces derniers naissent
v.'iilriiIiMiiciil à ilroite et à gauche, un peu en arrière de l'orilice
l.uccil. Ils présentent l'aspect et la structure de leurs congénères
imnu''dialement antérieurs, c'est-à-dire les appendices tentaculaires,
mais ils sont d'ordinaire plus petits (fig. 27). Souvent frappés d'arirt
de développement, ils restent rudimentaires ; d'autres fois, au
.'ontraire. ils se développent tout autant (pie les premiers, comme le
uKintre l'embryon plus Agé représenté pi. IV. fig. 81.

Développemcnf de la structure interne. — Nous avons laissé cette
étude chez l'embryon hémopote de 0 [jl 75 de long. Nous allons voir
comment les ébauches internes de cet embryon s'organisent pendant
(jue s'est développée la forme extérieure de l'embryon jusqu'au stade
représenté fig. 2G et 27. Pour cela nous allons étudier : 1'^ la structure
d'un endjryon de 0"""120 ; 2'^ la structure d'un embryon de 0"""2,
c'est-à-dire correspondant au stade des fig. 2G et 27. Mais au lieu de
faire une étude distincte pour chacun des deux embryons, nous étu-
dierons la différenciation des ébauches dans chacun d'eux.

L'examen des coupes transversales, flg. 55 à 58, de l'embryon de
0"""120 permet de constater que le corps à augmenté beaucoup de
diamètre (les figures 52 à .54 sont à la même échelle), il s'est gonllé,
distendu, mais sans que la partie massive des éléments internes ait
pu s'accroître parallèlement. Il en résulte que le corps de l'embryon
présente une vaste cavité; ce fait existe chez tous les embryons de
cet âge, ou venant immédiatement après. Chez certains d'entre eux
même, la place occupée par les ébauches massives est minime, rela-
tivement au volume total du corps.

Suivons successivement la différenciation des ébauches, dans les
coupes transversales, fig. 55 à 58 pour l'embryon de 0,120, fig. 59 à (14
pour l'embryon de 0."""2 et la vue sagittale de ce dernier, reconstituée
d'après les coupes et combinée avec l'examen sur l'embryon entiei-.

LE l>AHASniS.MK EVOLniF DES MONSTIIIIJJDES. i:\:\

L'ectodcrme a pris l'aspect d'un (''pilhôlium formé de celhiN's apla-
ties sur presque toute la surface du corps ; c'est cet épidémie (jui
sécrète l'enveloppe cuticulaire. Mais cette sécrétion, d'abord généra-
lisée, se localise peu à peu dans la région antérieure et surtout dans
la région postérieure, où les cellules épidermiques prennent un aspect
tout à fait particulier (fig. 64). Mais laissons de côté pour le moment
l'étude du fourreau cuticulaire, nous la reprendrons plus loin.

L'épiderme de la région antérieure, correspondant à la base du
rostre (fig. 53, r), est plus columnaire; c'est dans cette région (|ue
bourgeonnent les antennes antérieures (fig. 59, an'). A droite et à
gauche du prolongement rostral, médian, l'on voit deux bourgeons
pleins ectodermiques, formés de cellules cylindriques qui se colorent
de façon plus intense que les éléments voisins. Ces deux bourgeons
épidermiques ainsi que le rostre sont contenus dans la cavité anté-
rieure de l'enveloppe cuticulaire, détachée des téguments dans cette
partie terminale du corps (fig. 39, fig. 23-27).

Orifjine de l'abdomen. — L'on pourrait croire que l'extrémité
caudale de l'embryon deviendra son extrémité abdominale, il n'en
est rien. Sur la face ventrale de l'embryon et de très bonne heure,
l'on observe une dépression très large des téguments, sorte d'invagi-
nation de l'ectoderme qui s'enfonce dans la cavité du corps de l'em-
bryon (fig. 37, 38, fig. 61, 62, 63, fig. 27), et que nous avons déjà
signalée plus haut. Cette dépression délimite un repli ventral ab,
dont la cavité communique en arrière avec la cavité du corps, et qui
est fermé en avant ; la limite antérieure de ce repli n'est autre que la
dépression ventrale dont il a été question ; c'est l'origine de l'abdo-
men qui apparaît donc comme un repli, appliqué au début tout contiv
la face ventrale de l'embryon, et dont la situation est postéro-anté-
rieure (v. fig. 27 et fig. 6 dans le texte).

Le processus de 'formation de l'abdomen pourrait présenter
matière à discussion, quanta son origine. L'on pourrait soutenir, en
effet, que son mode de formation ne vient pas d'une invaginati..n
ventrale de l'ectoderme, mais d'une prolifération prenant naissance

15.i

A. MAl.AOriN.

vers r»>xtivmit('' posléro-ventrale et cheminant d'arrière en avant
en restant inlimenienl appliquée contre la face ventrale . Il y au-
rait ainsi fornialinn d'une cavité comprise entre ce repli et la face
ventrale de l'embryon qui ressemblerait à s'y méprendre, à une véri-
l;il»lr invagination. Cette explication est très vraisemblable, peut-être
rest-ell<> même davantage (|U(> la première. Mais ce qui tend à me
faire croire qu'il y a bien invagination et
non bourgeonnement, ce sont les rapports
de la production abdominale avec le corps.
Dans le cas de bourgeonnement, en effet,
l'abdomen serait une production saillante
au début ; au contraire, comme le montre
les coupes transversales et les embryons
observés de profd, la ligne ventrale du
corps se continue sans se soulever à l'en-
droit où l'abdomen se produit. De plus,
comme l'indiquent les sections passant
dans cette région du corps, le repli abdo-
minal soulève, refoule les ébauches in-
ternes; la fig. 61 montre bien qu'il s'agit
d'une véritable invagination de l'ecto-
derme, laquelle déterminant la formation
d'une cavité ventrale délimite le repli
abdominal.

L'enveloppe cuticulaire de l'embryon ne prend aucune part à ces
formations. Le stomodeum (st, flg. 56, 60, 27) est une invagination
encore très étroite, cylindrique, qui s'élève presque verticalement à
travers la masse des cellules nerveuses.

Cette dernière s'est accrue beaucoup dans la partie dorsale anté-
lieure neuro-sensorielle et dans la partie ventrale qui a proliféré et a
gagné vers l'arrière. Ces deux ébauches sont largement réunies dans
la région stomodéale (fig. 56) ; cette dernière production restant rudi-
mentaire et n'arrivant pas à perforer la masse nerveuse, le collier

^-Caud.

Fig.O

VuesagiUale, combinée, d'un
embryon long; de 120 \i.
R, rostre; S. n., ébauche
nerveuse et sensorielle ;
St, stomodeum ; Mes 4-
Znd, ébauches de l'endo-
derme et du mésoderme ;
ff, ébauche çénitale ; Lac,
lacune sanguine ; ab, ab-
domen ; Zet, Ecloderme ;
Cand, Extrémité caudale.

l.E PARASITISME EVOLI'TIF DES MONSTIUKEIDKS. t.Vi

(Œsophagien passe au-dessus du stomudouui. et les deux (''l)auclies
dorsale et ventrale se continuent sans interruption.

L'ébauche dorsale neuro-sensorielle doit fournir le cerveau et les
yeux. En examinant cette ébauche dans l'eniluvon le plus jeune (fii>.
56), l'on aperçoit des éléments cellulaires allongés, plus clairs et beau-
coup plus grands que les cellules voisines. Ils sont disposés norma-
lement à la surface externe. Puis ces cellules augmentent en nombre
et en dimensions (fig. GOj et arrivent à prendre l'aspect d'un épithé-
liuni dorsal, régulier chez l'embryon de O^n'2. C'est l'ébauche com-
mune des trois yeux si développés de l'adulte.

La partie cérébrale proprement dite qui se confond pendant long-
temps avec laprécédente, comprend des cellules de petite taille encore
sphériques, sans prolongements.

Enfin l'ébauche ventrale est formée de deux cordons distincts à ce
stade, appliqués sur l'ectoderme ventral et s'étendant en arrière
au dessus de l'invagination ventrale.

La masse des cellules endo-mésodermiques s'est séparée en deux
parties : l'une antérieure, moins volumineuse, est venue se placei-
contre l'ébauche neuro-sensorielle, elle représente les élément)! etido-
dermiquen {end, fig, :26;, qui ne seront pas utilisés et resteront indif-
férenciés, ainsi que nous le verrons mieux plus loin. L'autre que nous
pouvons appeler mésodermique, à présent, est isolée complètement
des téguments. Elle est formée de cellules régulières, presque sphé-
riques ou légèrement déformées par leur juxtaposition. Elles proli-
fèrent activement, et il commence à s'en détacher des éléments
migrateurs, sans parler de ceux qui se sont engagés dans les
tentacules. Ces cellules migratrices se répandent dans toutes les
régions du corps, rostre, abdomen, parois, etc; elles fuiineront les
tissus et organes du mésoderme. Toutefois, chez l'embryon dont
nous nous occupons en ce moment, ce processus est encore forl peu

marqué.

Sur la partie latéro-vcntrale de l'ébauche mésodermi<iue, lig. VA h.
l'on observe des cellules qui se colorent d'une façon plus intense et se

,50 A. MALAOUIN.

iiuilliplieiil a.livn.icnl: r.- sont les initiales g.'iiital.'s .'ncore indiflV'-

l-fucircs.

|j* sani; qui vient dos deux tentacules, où il est contenu dans les
lacunes centrales de ces appendices, pénètre dans le corps à leur
point d'insertion. C'est un liquide qui charrie des élcnienls ligures
ou hcinalies. et dont on voit le niouvenienl sur le vivant. Il forme
.Ifux c(.uranfs provenant des appendices tentaculaires, non endigués
par des parois propres, mais cependant toujours bien limités (fig. 50.
:'}\), ()0. etc.) Le sang chemine latéralement, suit les bords de la masse
nu'sodermique, se répand dans une lacune unique postérieure qui
s'étend jusqu'à l'extrémité postérieure caudale et qui enverra par la
suite un courant dans l'extrémité abdominale.

Au pointdc vue du développement de la forme extérieure du corps
et de la différenciation interne, les phénomènes ontogéniques ayant
comme point de départ une masse embryonnaire sans appendices et
indilîérenciée, ont produit un embryon dont nous venons de voir la
disposition des ébauches internes, et qui est pourvu de deux ou trois
paires d'appendices céphaliques.

Avant d'aller plus loin et. sans interpréter les phénomènes géné-
raux du développement, ce (pii viendra dans la troisième partie du
travail, essayons de déterminer la valeur morphologique des appen-
dices chez l'embryon parasite ; par cela même nous préciserons le
stade auquel l'évolution est parvenue.

Dans les conditions ordinaires, normales de l'ontogenèse, lœuf du
Monstrillide a donné, comme chez les autres Copépodes, une larve,
le Naiiplixs. (le dernier possède les trois paires d'appendices
céphaliques ordinaires: antennes antéi-ieures, antennes postérieures,
mandibules modifiées, mais procédant de la forme typique. Il
présentait comme structure interne un œil frontal en X, avec une
ébauche nerveuse peu dill'érenciée, des muscles moteurs et une
masse cellulaire interne avec globules lécithiques, restes du lécithe

LE PAKASITISIVIE EVOLUTIF DES MONSTIULLIDES. Vu

ovulaire. Par suite de la péncHration de ce Nauplius dans les tissus
d'un hùte, dans l'exemple présent la Salmacyna Dyateri, la jeune
larve devient parasite interne.

Ses appendices, sa cuticule revêtante tombant, l'embryon qui suc-
cède a cette forme Nauplius, immédiatement après son entrée, est une
masse ovalaire, nue, formée de cellules sphériques indifférenciées,
qui possède encore les restes de l'œil nauplien. ce dernier toutefois
ne persiste pas, il se dissocie et se fusionne dans les éléments em-
bryonnaires. Puis l'embryon en question gagne le système vasculaire
et il acquiert la forme et la structure que nous acbevons de décrire.

Il possède, nous l'avons vu, deux ou trois [paires d'appendices
eépbaliques. Mais ces nouveaux venus occupent exactement la
même place morphologique que leurs congénères aînés ; parmi les
nouveaux appendices, les uns sont ou deviendront identiques aux
anciens, les autres sont tout différents. Les appendices les plus anté-
rieurs sont encore à l'état d'ébauches, mais déjà une constriction
indique leur future qualité, ils deviendront les antennes articulées,
très riches en soies tactiles ou olfactives de l'adulte. Cette paire
d'antennes est donc produite deux fois avec les mêmes caractères :
une première fois dans le Nauplius libre, une seconde fois dans
l'évolution à l'état parasitaire.

Les appendices qui viennent ensuite sontcéphaliques; la première
paire est insérée en arrière des antennes antérieures et en avant de
l'orifice buccal.

La troisième paire apparaît rarement, peut rester rudimentaire et
prend exceptionnellement l'importance de la précédente ; elle est
insérée un peu en arrière de l'orifice buccal.

.Ces deux paires d'appendices sont, comme nous l'avons vu,
inarticulés, cylindriques et terminés en pointe.

Quelles sont leurs homologies ?

1° Ils apparaissent symétriquement et occupent les ])remiers la
position des antennes antérieures, les seconds la position des
mandibules.

158 \- MALAnlI.X.

±' lisse n'in'-ti'iil iiii'l; ■liiiucim'lit.

(".(•s iltMix c.ir.icir'i't's (le .sYi>i<Hrio Cl de répétition nirlaiiiériqur sont
ceux (les appoiulices du corps ; on peut objecter contre cette
assimilation qu'ils ne sont pas articulés. A cela il est aisé de répondre.
Les luodilicalions appoi-tées à la forme et à la structure des appen-
<lices. selon la fonction (jui.leur est ilévulue, sont tellement
IVi''(|ui'iiles chez les (j-ustacés qu'il n'est pas besoin d'insister sur le
peu (le fondement de cette objection *.

D'autre part ces appendices, en particulier la première paire
manquent complètement chez la forme adulte lil)re. C'est qu'en effet,
les appendices tentaculaires sont transitoires, ils n'existent que
jMMidant l'évolution parasitaire et tombent à la fin de cette période.
Ceci explique l'absence des antennes postérieures chez l'adulte ;
comme les antennes antérieures elles ont été produites, mais
adaptées à une fonction spéciale de nutrition, elles sont devenues
inutiles chez la forme libre.

En conséquence, nous pouvons conclure que l'embryon parasite
à ce stade de son évolution possède les deux ou trois paires d'appen-
dices céphaliques suivants:

1° Les antennes antérieures, qui seront normalement articulées.

2" Les antennes postérieures, longs appendices tentaculiformes.
inarticulés.

'•^'^ Les mandibules, semblables aux précédentes quand elles
existent.

Le corps n'est pas segmenté et ne possède pas encore d'autres
appendices.

Si nous ne connaissions pas les stades antérieurs de dévelop-
pement avant l'existence parasitaire de l'embryon interne du Mon-
strillide. nous donnerions à ce stade de l'ontogenèse le nom de

' Les Coryceïdes, parmi lesquels on a classé souvent les .Monsirillides. oui les
antennes postérieures transformées en organes de fixation.

Les Lernéides ont les antennes postérieures préhensiles et terminées par un
crocliet ou par une pince. Il en est de même des Lernéopodides.

Beaucoup de Copépodes, i)lus ou moins adaptés au parasitisme, ont leur seconde
paire d antennes modifiée.

LE PARASITISME EVOLUTIF DES MONSTRILLIDES. I.i0

iyai(j)/ius ou plulùt .s/ade nauplien. Et en cela, nous ne ferions que
nous conformer à l'usage de donner ce nom à la forme embryon-
naire qui, chez les crustacés à embryogénie condensée, présente les
trois premières paires d'appendices céphaliques ainsi que les
ébauches internes à peine différenciées. L'embron parasite cor-
respond à ce stade nauplien des formes à embryogénie condensée.

Il existe donc dans l'évolution du Monstrillide un premier stade
larvaire ; le Nauplhis libre, auquel succède, après une régression,
suivie d'un développement progressif, un deuxième stade nauplien
interne, modifié et adapté à une existence parasitaire, c'est le
Nauplius hémopote, interne.

4. LE DEVELOPPEMENT PROGRESSIF

A partir de ce moment l'ontogenèse du Monstrillide va se faire
progressivement, d'une façon normale, comme si les conditions du
développement étaient celles d'une embryogénie condensée où
l'embryon pourvu d'un lécithe abondant développe tous ses organes
et appendices avant l'éclosion. Pour étudier cette partie de l'onto-
genèse, nous allons, en premier lieu, suivre le développement de la
forme extérieure du corps ; en second lieu, nous suivrons la différen-
ciation des organes internes en prenant pour point de départ les
ébauches internes du stade nauplien parasite.

a) Développement de la forme extérieure du corps

V. flg. 28 à 32, planche VI ; fig. 33 à 37, planche V ; fig. 13, planche II.

L'accroissement de la forme générale du corps se fait par la
croissance en longueur et en épaisseur, mais à cause de la formation
tout à fait particulière de l'abdomen et de la destinée de l'extrémité
caudale, l'on peut considérer deux centres principaux de croissance
en longueur, l'un pour l'abdomen, l'autre pour les régions cépha-
lique etthoracique. Pendant que l'allongement et l'épaississementdu
corps se produisent, le fourreau cuticulaire cylindrique s'accroît.

,,,0 A. MALAUUIX.

il nilouri' comiiK' «l'un iii.iiiclu)ii In^-s aiii|tl(' k .(.tps de l'embryon
(|ui s'y Iroiiv»' tdujours à l'aise.

I/abdoinen dont nous avons vu la formation est d'abord appliqué
("Iroitement sur la face ventrale de l'embryon, dont il couvre au
drbul la plus grande partie. Mais comme la région antérieure du corps
de IViubivon. qui doit donner naissance au cépbalon et au thorax,
prend un développement considérable, le repli abdominal n'a plus
(ju'uno importance relative de moins en moins grande, comme il est
facile de le suivre sur les figures 28 à 37.

Avec l'allongement de la région du céphalon et du thorax, encore
indistincts, correspond l'apparition des appendices, et par consé-
(juent l'indication de la segmentation du corps. Comme on le sait,
si la 3'' paire d'appendices céphaliques (les mandibules) apparaît
quelquefois, par contre la 4*" et la o^ paires {V^^ et 2*"* maxilles)ne se
montrent pas.

Les premiers appendices qui apparaissent dans la région ventrale
du céphalo-thorax correspondent à la première paire de pattes
thoraciques; ils délimitent donc, en quelque sorte, la région thora-
cique de la céphalique. Ils naissent sous forme de deux l)ourgeons
saillants (fig. 28 Pfh'^), situés à la limite de la région ventrale recou-
verte par l'abdomen embryonnaire. La croissance plus rapide du corps
dans la région thoracique éloigne peu à peu la première patte thora-
cique du repli abdominal qui la cachait en partie au début. En
arrière de cette première paire de membres thoraciques, les suivants
prennent successivement naissance. C'est ce que montrent les
embryons, d'âge à peu près identique, représentés l'un de profil
lig. 29, l'autre par la face ventrale fig. 30 *. De prolil les pattes tho
raciquesPf^*,P;A^,PM3apparaissentcomme des bourgeons de moins
en moins saillants en se dirigeant vers l'extrémité postérieure ; de
face, la région où se produit le bourgeonnement des appendices

' La figure 3o cl la figure 32 ont été représentées à une échelle plus petite (X loo)
que les autres embryons (X i4o). Le stade du développement correspond à la phase
Mèlanaiiplius des formes libres.

LK PARASITISME EVOLUTIK DHS MONSTUIfJJDES. lOI

se iiionlrc plus claire, faisant une saillir ventrale, présentant sur la
ligne méiliane une incision profonde (v. coupes transversales
66 et 67).

Les autres pattes thoraciques apparaissent, la 4'' seulement p(Kir
les embryons qui se différencient vers le sexe mAle, la 4c et la o'' i»oui'
ceux qui deviendront des femelles (Ug. M et 32). Puis les bourgeons
des pattes thoraciques se bifurquent par une division longitudinale,
c'est l'origine de l'exopodite et de l'endopodite. tls restent appliqués
sur la face ventrale et se développent en restant accolés contre elle et
en se recouvrant d'arrière en avant, à mesure que leurs dimensions
augmentent.

L'abdomen conserve toujours sa situation, replié sur la face ven-
trale, mais il en est toujours de plus en plus distinct ; il recouvre
d'abord la première paire de pattes thoraciques, puis à cause do
l'accroissement du corps, qui reporte de plus en plus ces appendices
vers l'avant, il ne recouvre plus et successivement que la 2^, puis
la 3e et, selon les cas, la 4'' et la 5e.

La partie terminale de l'embryon, logée dans la pointe postérieure
du fourreau cuticulaire et qui est chargée de sécréter le cuticule,
ainsi que nous le verrons, continue directement le corps au début.
La séparation de cette extrémité caudale avec le corps se fait de plus
en plus nette. La région où elle s'insère se délimite par une con-
striction ; elle se distingue du reste du corps par sa transparence plus
grande. Tandis que le corps est d'une couleur gi'isatre, qu'il est
plutôt opaque, la partie terminale est d'une teinte rosée, claire et
présente des striations longitudinales.

Puis la ditlerenciation morphologique suit deux, voies dillerentes
selon ({ue l'embryon est déterminé vers le sexe 5 ou vers le sexe 9-
Toutefois un certain nombre de pliénoinènes l'cslent communs, iden-
tiques dans les deux voies, tels (pie : la séparation des somites
thoraciques et abdominaux, raccroissemenl des divers appendices,
l'articulation des anb'unes antérieures et des memi)res thoraciques,
l'accroissement maximum des antennes tentaculiformes.

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. 3' SÉRIE. — T. IX. 1901. 11

,,,.j A. MALAOUIX.

Erniuliiin ni<>rj)/iolo;/i(/ue du >n(Ue. — V\. IV.lig.^^; pl.V.lig. X),
;{,; ,.| :{7. __ Kii,. ost concordante avec la difTérenciation des ('hanches
intrnics ^«Miilales. Ainsi que nous le savons le niale est de moitié
phis petit (|ue la f<Mnelle ; le céphalothorax est d'autre part heaucoup
iii(»ins<lével«»|»|>é (pie dans l'autre sexe. Il résulte de ces différences
que. à partir (fun certain Aue. il est possihlc, à la seule inspection
(le la forme extérieure, de distinguer les emhryons mAles des
(«inhryons lemelles. D'une façon générale, à taille égale, à partir
d'une Ion;'ueur de 0 """ 800, la différenciation extérieure est plus
avancée chez les premiers (juc chez les seconds ; de plus, la longueur
et l'épaisseur du céphalothorax est plus petite, toutes proportions
gardées hien entendu.

Ch.v. un end)ryon mesurant 0 """ 340 (de la hase du rostre à la
courhure ahdominale et représenté iig. 32), les pattes tlujraciques
sont toutes f(3rniées et en voie de différenciation, l'articulation des
antennes antérieures est de plus en plus nette. Dans l'exemplaire
représenté parla figure 32 et choisi à dessein, l'on peut ohserver que
l'accroissement du fourreau cuticulaire a précédé de heaucoup
celui (lu corps, en avant et en arrière. De la pointe antérieure à la
pointe postérieure, cette enveloppe mesure 0 '""i 850.

Dans la pointe antérieure, il existe un prolongement axial du
corps, d'où partent des tractus finement granuleux qui s'attachcLit
aux parois denticulées de l'enveloppe. C'est ce prolongement rosirai
(pii secrète en avant le fourreau cuticulaire. Il atteint à ce moment
son maximum d'accroissement, puis se résorhe peu à peu ; mais dans
la cavité ainsi produite, les antennes antérieures pourront se déve-
lopper et elles arriveront à la remplir entièrement (fig. 35 et 37).

De même, l'extrémité caudale du fourreau est considérahle et sera
plus tard occupée par la partie postérieure du corps de l'endji von.
comme nous l'indiquons jtlus loin.

L'emhryon représenté fig. 35 a un fourreau de uième longueur
que le précédent. Le corps s'est heaucoup accru, les antennes
antérieures accolées, serrées l'une contre l'autre, occupent toute

l.E PAHAS1T[SME EVOLUTIF DES MONSïlULLIDES. 1G3

rextrémitr aiitérioure du fourreau. Ku arrière la portion caudale du
corps est i-rduite à l'rtat d'un appendice faiblement rattaché à la
courbure Ihoraco-abiloniinaie. La segmentation du thorax et de
l'abdomen et l'articulation des ap|)endices sont nettement indiquées.
Les productions sétigères ont apparu et accusent de plus en plus la
ditférenciation morphologique externe.

A ce stade correspond un maximum dans la taille des antennes
tentaculaii'es. La longueur de ces appendices est tout à fait relative,
elle varie non seulement avec l'âge de l'embryon, mais aussi
avec les conditions favorables qui permettent leur extension. L'em-
bryon 9 fU'6 j'ai représenté lig. 36 (et qui est le même, mais à
une échelle plus réduite, que celui de la lig. 35) montre le dévelop-
pement considérable que peuvent atteindre ces tentacules dans des
conditions exceptionnelles. Le corps a une longueur totale, avec
le fourreau, de 0,780, la longueur des appendices tentaculaires est de
2 millimètres.

Enfin la dilVérenciation morphologi(iue est de plus en plus accusée,
et comme la différenciation interne marche de pair, l'embrj'on para-
site commence ù présenter les mouvements qui précèdent la sortie.
A ce moment ifig. 37). tous les appendices ont acquis la foi'me
qu'ils ont chez l'adulte. I^e corps emprisonné dans le fourreau
cylindrique, les appendices serrés les uns contre les autres poui"
occuper le moins de place possible, l'abdomen replié sous la face
ventrale et se prolongeant par les longues soies furcales font ressem-
bler le parasite à une nymphe emmaillotée dans un cocon trop étroit.

Le Monstrillide commence à présenter les mouvements précur-
seurs de r K éclosion », si l'on peut enqiloyer ce terme dans une telle
occurence. Les yeux volumineux, pigmentés, quoique devant être
considérés comme des organes internes, ne sont pas sans donner
une note caractéristique à la différenciation morphologique externe,
grâce à leur C(jul<'ur ftincée et à leur taille considérable.

ÉvolulUm morjtliolodiqiic de lu fomclh', \\. W . lig. 31 : pi. V.
fig. 33. 3i ; pi. L fig. 13, — L'évolution de la forme extérieure de la

I,il A. MALAon.N.

IViiirllc ot p.nall.'lc à celle du inAle. .riii(li(|u<'rai seuleiuent les

(•aia<l(''i('.s (jui lui sont propres.

I,." voliiinc considt'Table des ovaires nécessite un accroissement
coirespondanl de la réj^ion céphalothoracique qui les renferme. Aussi
chez les jeunes femelles, llg. 3:2, 33 et 34, cette partie du corps est-
elle i»lu9 longui" el plus épaisse que chez les embryons mâles d'âge
correspondant. Au point de vue de la dilVérenciation extérieure des
régions du corps el des appendices, les embryons, représentés fig. 35
pour le sexe mAle et fig. 34 pour le sexe femelle, se correspondent
sensiblement, et l'on saisit de suite les différences qui séparent ces
deux formes. La taille, prise d'une extrémité à l'autre du fourreau,
de l'embryon 5 est de 0'n'"730, celle de l'embryon Ç est de l^niOo.
Ouli'c ces différences, la IVmelle acquiert une o»* paire de membres
tburaciques plus petits que les précédents. D'autre part on observe,
chez la femelle, encore placée dans le fourreau cuticulaire, les longues
soies génitales de l'abdomen, se développant entie ral)domen et la
face ventrale.

Tandis que la teinte générale du corps chez le parasite 5 *^''^t
généralement grise avec des goutelettes huileuses pigmentées en
bi'un rouge, la femelle (fig. 0, pi. fl) est d'une couleur vert minéral,
comme le sang de l'Annélide : cette coloration est due aux œufs qui
remplissent non seulement tout le céphalothorax, mais s'étendent en
arrière dans les divers segments Ihoraciques jusqu'à la courbure
thoraco-abdominale.

Chez les parasites des deux sexes arrivés au terme de leur déve-
loppement, les antennes logées parallèlement dant l'extrémité anté-
rieure du fourreau sont serrées l'une contre l'autre. Le prolongement
rostral a complètement disparu, et la compression mécanique qu'il a
subi de la part des antennes n'est peut-être pas sans influence sur sa
disparition, La région céphalique se termine par une partie arrondie,
sans éminence rostrale. L'extrémité caudale, chargée de sécréter le
fourreau en arrière, s'est de plus en plus réduite, à mesure que son
importance tliniinuait, et peu à peu elle s'est résorbée.

m: parasitisme EVOLUTIF DES MONSTRILLIDES. 165

b) Différenciation dp la structure interno^

Producliona tcf/umcntaires. — Sécrétion de fa cuticule.

Fourreau culiculaire. — Son rôle isolant . — Destinée

de Vext rémité caudale

Nous aborderons de suite la question des productions tégumentaires
parce qu'elle se relie étroitement au développement de la forme
extérieure du corps.

Ainsi que nous l'avons constaté dans les pages précédentes, la
première cuticule du jeune embryon parasite, d'abord en contact
avec toute la surface du corps, ne tarde pas à s'en séparer à mesure
que le corps s'accroît. Elle prend peu à peu l'aspect d'un fourreau
cylindrique terminé en pointe aux deux extrémités, où elle adhère
intimement à l'épiderme superficiel ; mais sur le reste du corps,
particulièrement sur la face ventrale, elle s'en sépare complè4;ement, et
elle ne participe ni à la formation de l'abdomen ni à celle des membres
thoraciques. L'adhérence persiste plus longtemps du côté dorsal.
Mais peu à peu une deuxième cuticule mince, revêtant toutes les
productions saillantes, appendices et membres, moulée exactement
sur toute la surface, se forme à l'abri de la première qui conserve son
aspect d'étui ou de fourreau.

C'est aux extrémités postérieure et antérieure que l'adhérence
entre le corps et le fourreau persiste le plus longtemps, et cela tant
que l'allongement du corps n'est pas terminé ; nous avons vu aussi
que la croissance du fourreau est plus rapide que celle du corps.

La partie postérieure s'accroît par une sécrétion cuticulaire de
l'épiderme de la région caudale. Comme nous le savons déjà,
cette extrémité caudale n'est pas l'extrémité postérieure morpho-
lofjique de l'emljryon ; cette dernière n'est autre (pie l'abdomen qui,
chez l'embryon, est replié sur la face ventrale. Les deux extrémités,
l'une caudale, Vawire abdominale, sont à un moment donné d'impor-

1 Fiffuî-cs 65 à 84.

K'tCi

A. MALAOUIN.

tances à im'U près .-gales : la première dans le pruIonK<Mn.-nl do l'axe
,lu r..rps. la seconde recourbée vers l'avant el à directiun posléro-
anl.'rieure (v. 11g. 7 dans le texte). Toutes deux communiquent
iMi-nnent par leur cavité avec la cavité du corps. Nous connaissons

^Sl.

_ab.

Th&

Caud.

Th*--^

Fig.8.

Fig.7.

Fin'. 7 cl 8. — Fin'urps schcmaliqiios clcslinécs à faire comprondro les rapports des

cxlréniili'S caiidalc, caud., cl abdominale, ali.
La fis;. 7 est une section sagittale d'un embryon de o"" aûo environ; la fig. 8 est

une section saisit laie d'nn parasite plus âgé dont on n'a représenté que la partie

postérieure.
]i, ])rolongemenl rOsIral sécrétant l'extrémité dentelée du fourreau cuticulaire F. r. ;

.S7, stomodenm ; ab, abdomen non revêtu par le fourreau ; aituL, extrémité

caudale sécrétant le fourreau cuticulaire ; 77r, Th'', f^' et T)" somites lhoraci(pies ;

rti'-^, «i' somites abdonunaux ; F, furca.

la destinée du prolongement abdominal, il devient l'abdomen de
l'adulte. Quel est le rôle et la destinée de l'extrémité caudale?

I.l<: PARASITISME EVOLUTIF DES ^lONSTRILLIDES. lOT

Cette dernière est engagée dans l'extrémité terminale du fuurreau
où elle se moule complètement (V. fig. 27, pi. III, fig. 04, pi. V, fig.T
dans le texte). Les cellules épidermiques de cette région sécrètent
activement la cuticule : elles foi'ment, (ig. 64, des éminences régu-
lières qui donnent aux sections transversales' un aspect réguliè-
rement étoilée. Il en résulte que la «-uticule. au lieu d'être déposée
selon une surface lisse, prend l'aspect d'une enveloppe plissée longi-
tudinalement et présentant des pointes saillantes, sortes d'épines
cliitineuses disposées en cercles à peu près réguliers.

A mesure que le corps s'allonge dans le fourreau et exige une place
de plus en plus grande, l'enveloppe cuticulaire se déplisse peu à peu
dans cette région postérieure (v. tig. 25 à 37, particulièrement la
fig. 32). Il persiste cependant des épines saillantes qui s'espacent et
s'atténuent de plus en plus dans les parties du fourreau les plus
éloignées de l'extrémité terminale.

Tant que l'accroissement se fait, la sécrétion de la cuticule se
continue activement, puis son importance diminue peu à peu.
D'abord en communication très large avec le corps, dans la région de
la courbure dorsale (qui correspond à la limite du thorax et de l'abdo-
men), le point d'atta<die du prolongement caudal se rétrécit de plus
en plus (fig. 8 du texte). Les bords des téguments dorsaux se
rapprochent et restreignent l'orifice qui fait communiquer la cavité
du corps avec la cavité caudale de plus en plus réduite. Peu à peu
les parties de l'extrémité caudale se séparent de la cuticule ; ses
parois diminuent d'importance, finissent par se confondre au-dessus
de l'orifice thoraco-caudal '(fig. 35 et 37) et l'obturent par le fait
même de leur rétraction.

Le liquide sanguin, comme le montre la figure 77, qui représente
une section passant par la courbure thoraco-abdominale, se pai-tage
en deux courants dont l'un pénètre dans l'extrémité caudale
(V. fig. 64) et dont l'autre se répand dans l'abdomen.

L'accroissement en diamètre de l'enveloppe se fait par suite du
déplissement de l'extréniité postérieure: toutefois il n'est pas impos-

IliS A. MALAnri.N.

>ili|i' iiu'iiii miiivrl ;i|»|Miil (II' iliilinc se fasse en cciiains |t(iinls du
curns. itarliiiilirrciiinil ^iii- les ivi^iuns dursaln cl lati'ialcs. où l'adln''-
rciicc di' la culiindc avec rrjiidcrmc persiste plus loimlciiips (pic du
cùlc vent la 1.

La ('l'oissanct' anlcriouro du l'unrreau se fait d'une luut autre
manière, et du reste elle est moins active, puisqu'elle est limitée à la
produi-lionde rextrciiiilc cltilée dans la (|u cl le les antennes anlérii'ures
prenuent place, dette pai'lie antérieure est dentelée à la manière du
rosirc de ceilains Décapodes, comme, par exemple, les Palémons
(lii;. H'.i à ;{7 et particulièrement fig. 28 à 32) ; la sécrétion de la
cuticule est produite par un prolongement rostral dont il a été
(]uestion plus haut. Au début (fig. 27, B) le rostre était appliqué
contre la cuticule ; puis peu à peu, ses parois se sont rétractées et
détachées de la cuticule. Elles ne lui sont restées unies que par des
tractus. qui Unissent eux-mêmes par se résorl)er quand l'accroisse-
ment terminal prend fin. Puis l'extrémité postérieure se régularise
comme je l'ai indiqué plus haut.

Jiô//' holdul du fourrcdu. — La simple constatation des faits
pcfuicl de suite de se rendre conqite (jue la S(''ci'étion d'un foui'rcau
permet à l'embryon parasite de se développer à l'abri d'un étui
protecteur dont l'extension est corrélative de l'accroissement du
corps.

Mais si nous observons les (.•boses de [»lus |)r'ès. uous constatons (|ue
le ri'sullat de la jiroduction de cette enveloppe n'est pas seulement
de protéger l'endjryon, protection en son'ime peu utile dans ce milieu
interne, mais surtout de l'isoler. C'est bien si l'on veut un fourreau
protecteur, mais qui, de plus, soustrait l'embryon à l'influence du
milieu sanguin. Cette membrane est, en etfet, imjierméable an
liquide ambiant. L'on ne trouve jamais de sang, lequel serait
décelé par sa couleur verte sur le vivant ou par un coagulum
dans les coupes, dans l'espace conq^ris entre le corps de l'embryon
et le fourreau qui l'enveloppe de toutes parts.

I.K l'AHASITISMK KVOIJTIF DRS MONSTHIIJJDKS. 100

Il en l'rsultt' quf^ le ji.u'asitc n'est (M1 rappdi'l dired avoc le milieu
sanguin ((ue par les organes Icnlaculaires qui y baignent totalement.
L'importance physiologique de cette disposition est considérable;
elle est, sans aucun doute, l'une des causes de l'évolution progressive
du parasite. Grâce à elle, les organes et les tissus de ce dernier sont
soustraits à l'action directe du milieu biologique. Le développement
s'y fait comme celui d'un embryon protégé par une coque qui l'abrite
des influences nocives extérieures. Mais comme le milieu nutritif est
externe par rapport à ce fourreau isolant, les appendices adaptés à
une fonction nutritive spéciale, c'est-à-dire les tentacules, sont placés
en dehors, et l'embryon parasite n'est en relation avec le milieu am-
biant ([ue par leur intermédiaire. Si toute la surface du corps baignait
directement dans le sang et y puisait sa nourriture par osmose,
les conséquences morphologiques de cette disposition seraient, sans
aucun doute, considérable et conduirait l'évolution dans une di-
rection constamment régressive pour la plupart des organes.

Les épines, dont la présence a été signalée à plusieurs reprises, et
qui l'ésultent de la faron particulière dont sont disposées les cellules
épidermiques sécrétantes de la région caudale, sont surtout nom-
breuses vers l'extrémité terminale effilée. Elles sont produites, comme
nous l'avons dit, sur toute la longueur de l'enveloppe puisqu'elles
existent chez l'embryon très jeune (v. flg. 22 et 23, pi. IV). Mais à
cause de l'extension du fourreau, ces productions s'espacent de
plus en plus et s'atténuent beaucoup. Elles ne persistent, chez
le parasite arrivé au terme de son développement, qu'à l'extrémité
du fourreau. Leur présence n'est certainement pas sans maintenir,
d'une manière solide, le parasite dans le tronc vasculaire, mais leur
r(Me est bien plus efficace lors de la sortie du parasite qui, nous le
verrons, sort à reculons, et qui, par les mouvements répétés de cette
extrémité épineuse et effilée, déchire les parois du corps de son bote.

470 \- MAKAOn.N.

.\iilritii>ii '/" /xirnsifr. — Sirurlitrc t/rs h'iilanilcs. — Stunj.

l/uriuiiic lies Icnliifulcs ;i rie in(li(iu(''c plus liaul clioz IVinhrvon
li.'-nioputc jcniit'. Nous allons (Hudierdaiis ce paragraphe la dinv-icn-
cialion liistologiquc cl la fonction de ces organes, producteurs du
sang du Monstrillide.

JJiff'('rt'/i(ia/i(i/i /lis/o/oi/if/itc (frs h'tUdruli'x. — (V. fig. 09, 70, 71,
pi. \{\. Les tentacules, antennes postérieures modifiées, sont les pre-
miers appendices qui apparaissent sous forme de deux bourgeons
creux eclodermiques dans la cavité desquels viennent émigrer des
cellules, provenant de la masse embryonnaire centrale, ('ommo nous
l'avons indiqué, ces éléments migrateurs sont accompagnés d'élé-
ments vitellins, restes du lécithc ovulaire.

Les sections transversales du ttmtacule jeune ou de l'extrémité
libre d'un tentacule plus âgé, encore en voie d'accroissement, mon-
trent que l'épiderme sous-cuticulaire est au début formé de cellules
prismatiques, régulières. Puis à mesure que l'organe grandit et aug-
mente en diamètre, cette couche péripliéi'i(|ue diminue d'épaisseur ;
les cellules qui la constituent s'aplatissent (lig. 70) et linalement.
dans les tentacules âgés, elles s'accolent contre la cuticule externe et
forment une mince membrane parfois difficile à discerner (fig. 71 ).

Les cellules internes constituent une couche irrégulière, s'ap-
puya nt par leurs parties basilaires sur l'épiderme sous-jacent et
libres par leurs extrémités internes. Cette disposition leur donne
l'aspect des épithéliums amœboïdes digestifs des Oelentérés et des
Platodes. Cet aspect s'accentue de plus en plus dans les tentacules
Agés, îi tel point qu'il est parfois impossible de distinguer, dans cette
couche, une limite nette du coté interne; leurs extrémités lil)res
baignent dans la lacune centrale de l'appendice remplie par le liquide
sanguin.

Comment fonctionnent ces oi'ganes? A considérei- la structure his-
tologiquc des parois, formées: l" de la cuticule externe revêtante;
2'^ de l'épidcnuo de plus en plus réduit ; 3» de la couche des cellules

LE PARASITISME ÉVOLUTIF DES MONSTRILLIDES. 471

iiilcincs ainu'boïile.s et ;i contenu abondant, il est facile de constater
que ces dernières sont les seules actives. Dans les échanges osmo-
tiques qui se font à travers ces parois, il est vraisemblable que la cu-
ticule et 1 épidémie ne jouent que le rôle de membranes inertes; il
n'en est pas de même pour la couche interne dans les phénomènes
d'échange.

Le contenu des reUnles amn'ho'ides présente un liquide abon-
dant, tenant en suspension des granulations nombreuses et des
petites gouttelettes réfringentes huileuses ou graisseuses. C'est la
présence de ces derniers éléments qui donne aux tentacules leur
aspect granuleux et leur opacité caractéristique. La majeure partie
du cytoplasme et le noyau de ces éléments sont situés dans la région
basilaire, adhérente à la couche épidermique, c'est-à-dire dans le
point le plus voisin de l'absorption du sang de l'hote.

La i)rotInrtion du miiff du jiarasite. — Comme on le sait, le sang
du parasite remplit la cavité centrale de l'organe tentaculaire, et
de là il est dirigé dans les lacunes du corps. 11 est facile d'en suivre
le mouvement dans l'examen du parasite vivant. Le sang de ce
dernier est-il identique au sang de l'hote qu'il habite? L'étude de ce
liquide pris dans l'organe tentaulaire même, va nous permettre de
répondre à cette question.

rs'ous savons que le sang de la Salmacyne est vert, coloré par la
chlorocruorine ; le sang du parasite, lui, est incolore. 11 n'y a donc
pas eu simple passage osmotique à travers les parois du tentacule.
Ou l)i(>n la chlorocruorine ne traverse pas les parois ou bien sa con-
stitution chimique est modifiée; quelle que soit la modification subie,
il est évident que les parois ou mieux les cellules amœboïdes inter-
viennent activement dans cette occurence. L'action modificatrice des
cellules amœboïdes ne se borne pas, sans doute, à cette simple déco-
loration, et il est vraisemblable (jue la transformation chimi(iue du
sang de l'hote est plus considérable.

Au point de vue histologique, le sang du Copépode renferme des
éléments nucléés ou hématies elliptiques de ti'ès petite taill(>. Ils

17-2 A. MALAnl'IN.

soiil |iiiiiliiil> il.iii> les tciilaciilt's im^iiics on l'un observe fi'équemmenl
(|t's|ilai|iii'l|rs M'iiililaiil cunsliliiécs par ces amas (riirinalios (fig. 71).

Si/slèiiic iirrccii.r el orfinnc des sens.

I" Hi/fr/r/irid/ion de rrhuitchc iicuro-Hensorii'lle, llésiiinons
d'ahord les transluniiations subies par réhauche commune neuro-
sensori<'lle. (elles que nous les avons décrites préeédemnient che/, los
divers (Mubryons,

(Ihcz le jeune parasite interne, goit encore dans les téguments,
soit dans la cavité générale ou à son arrivée dans le système sanguin,
les cellules ectodermiques internes formant l'ébauche neuro-senso-
rielle sont groupées dans la région antérieure du coi'ps : elles sont
sphériques, toutes semblables et renferment les restes diss(jciés de
l'œil nauplien.

Dans la suite, on voit apparaître des éléments clairs, allongés,
lesquels finissent par se disposer normalement à la surface et for-
ment un amas épitliélial dorsal (fig. 56 et 60), au milieu des élé-
ments plus petits et sphériques de la masse commune, c'est l'ébauche
sensoi'ielle qui donnei-a naissance aux trois yeux si développés du
.Monsli'jjlide.

:2" Système nerveux. Le développement des yeux et la modifica-
tion consécutive qui en résulte dans leur situation respective rejette
le cerveau un peu en arrière, la limite antérieure de ce dernier est
indiiiuée par les trois yeux contre lesquels il vient buter. Puis
raccroissement transversal du corps, beaucoup plus considérable
([ue celui du cerveau, amène la séparation de ce dernier d'avec
les parois: finalement le cerveau constitue une masse isolée des
téguments et fixée aux yeux dans sa partie antérieure (fig. 35, 37,
34. d à 6, Cer).

Les neurones de la région céré])rale i-estent toujours d'une taille re-
lativement minime. Leur dilïérenciation ne dill'ère en rien des élé-
ments semblables des autres crustacés inférieurs (V. fig. 56, 60, 65).
Aussi je n'insisterai pas sur ce point.

LE 1>AHASIT1SME EVOLITIF J)ES MONSTIULLIDES. I7:{

(Juant ù la chaîne nerveuse dont nous avons vu l'ébauche double,
elle forme un cordon ventral simple chez la femelle, un cordon
ganglionnaire céphalothoracique chez le mâle.

3'^ Développement cl ntnicture des yeux. La persistance de
l'œil frontal nauplien et la question des homologies des organes
visuels tripartites des Entomostracés. qui s'y rattache éti'oitement,
ont fait l'objet de recherches dont les résultats sont peu concor-
dants.

Déjà, l'on a observé, sur des Décapodes adultes la présence simul-
tanée des vestiges de l'œil nauplien et des deux yeux composés ;
mais chez les Entomostracés où les organes visuels adultes occupent
la place de r(eil frontal larvaire, la destinée de ce dernier est chose
encore fort obsure. Les transformations et le développement de ces
organes dans le cours de l'ontogenèse peuvent seuls nous renseigner
d'une façon précise; lorsque l'on aura suivi l'organogénie des
organes visuels chez un certain nombre d'Entomostracés, l'on pourra
donner à la solution de ce problème une réponse suffisamment
générale. J'apporte, quant à moi, non pas une réponse pour tous
les Copépodes, mais les documents que m'a fournis l'étude embryo-
logique des Monstrillides.

Pour traiter l'ensemble de cette question, nous allons reprendre,
en les résumant, les documents épars dans les divers endroits de ce
travail.

Nous avons vu que l'o'il frontal de la larve Nauplius issue de l'anif
présente la forme caractéristique en X (fig. 8). Cet organe visuel est
relativement très développé à la fois par sa taille et par sa structure ;
il possède des lentilles réfringentes dans les concavités des branches
de rX et une lentille dans leur écartement antérieur. Lorsque le
Xauplius pénètre dans les téguments de l'hôte, I'omI conserve sa
forme et sa structure (fig. V). fig. 40) ; puis ses éléments se
disjoignent, il persiste pendant quelque temps un amas pigmenlaire
dont la couleur brun-rougeàtre permet d'en constater l'existence
(fi«-. 20". âO'', 21". 211', 22, 43. 4'), 48, 51). Finalement les derniers

17.1 A. MALAori.X.

vestiges de cet n-il (lillUii-iil dans la masse ectodcnniiiuc nouro-
sonsorif'llf. dans la(|n('lli' ils s(inl jdongés cl <iù ils disparaissent
roniplèlenienl.

l/ii'il fi'ontal naiiplicn disparail donc dans rijnloyénèse des
Monslrillidessans laisser aucune trace. Ueni;ii'(|uons que celle dispa-
rition d"' l'ii'il nanplien ne résulte [)as direclenn'nt de la pénétration
dans l'hôte, lia transformation des éléments nanplicns en une masse
cellulaire indilVérenciée ne se fait sentir qu'après la pénétration dans
les tissus; c'est Ultime le seul organe différencié qui persiste aussi
longtemps dans les conditions nouvelles de l'existence j^arasitaire à
l'intérieur d'un hôte.

Puis une éhauche épithéliale sensorielle s'élahlit, comme nous
l'avons vu. aux dépens de la masse ectodermique profonde (fig. 50
et GO). Au stade |»arasite nauplien, l'ébauche sensorielle est formée
d'éléments clairs, allongés, disposés dorsalement en un épithélium
régulier, reposant sur l'ébauche cérébrale ((ig. <)0, pi. XI). l/<eil
Iriparlite ou mieux les trois yeux de l'adulte vont se foiiner par la
dilférenriation de cette masse épithéliale uni(]ue.

Lorsque l'embryon acquiert des rudiments de pattes thorari(|ues,
et (pi'il atteint une longueur de Ofn"\;2o à 0""",;i. r<eil apparaît inté-
rieurement et par transparence, sous la forme d'une tache pigmentaire
dorsale, encore très claire (lig. ^8 et 29). A cet état correspond une
structure de l'ébauche représentée dans la figure 05, pi. IV. La dispo-
sition des éléments visuels est encore épithéliale, mais elle consiste
en trois amas distincts. (Ibacun de ces derniers est entouré par
une production pigmentaire en forme de coupe dont les parties
convexes sont tournées vers le cerveau sur lequel elles reposent.
dette sécrétion est produite par des cellules plus profondes disposées
sur le fond des coupes.

Les cellules affectent emoïc dans chacune la disposition épithé-
liale, mais à cause de la forme spéciale des parties, elles sont plus
eflllées dans la profondeur et plus larges au contraire vers la surface.
Le pigment est sécrété en un dépôt de plus en plus épais et les

LE PARASITISME EVOUTIK DES .MO.NSTUILLIDKS. 175

régions tangentielles des trois coupes Unissent pai' avoir une partie
pigmentaire commune.

La position des trois yeux, en voie de dillérencialion est encore
celle de l'ébauche épithéliale piimitive : tous trois occupent la région
dorsale céphalique : l'un médian dursal, deux latéraux et dorsaux.

Les yeux subissent ensuite les changements suivants : l" le pigment
augmente considérablement; -2" chaque œil s'accroît en volume;
3" l'œil médian dorsal gagne la face ventrale, par un mouvement de
rotation de 180'^ dans le plan sagittal, et devient médian ventral.

Extérieurement et par transparence, I'umI se montre de plus en plus
nettement grâce au pigment dont la (|uantité augmente et dont la
coloration s'accentue, {iis'^'2 à 37, fig. 1 à 6 et particulièrement lig. -2^').

Nous avons vu la disposition des yeux chez l'adulte, en structure
macroscopique (lig. 2'^); chez le Monstrillide encore parasite, où les
yeux ont acquis leur structure et pris leur situation définitives, les
yeux sont plus faciles à étudier parce que le pigment, tout en y étant
déjà fort abondant, est moins vivement coloré; il est par conséquent
un obstacle moins gi-and pour l'observation. La coupe transversale,
représentée (fig. 08). rencontre les trois yeux selon leur plan de
symétrie; elle permet de se rendre compte de la dilVérenciation de
chacun deux et de leurs rapports généraux.

Les trois coupes visuelles ont augmenté considérablement de
volume, à tel point ({u'elles occupent presque toute la section trans-
versale; il s'agit d'un Monstrillide mâle, et c'est dans ce sexe que
les yeux sont le plus développés. Les deux yeux latéro-dorsaux ont
conservé leur situation et sont placés symétriquement du côté dorsal.
J/teil médian impair, de dorsal qu'il était primitivement, est devenu
venti-al et légèrement antérieur par rapport aux deux autres. Le
mouvement de déplacement de cet œil est facile à saisir ; il est
provoqué par l'augmentation du volume des trois yeux. Cet œil
médian se trouve comprimé entre les deux latéro-dorsaux, et la com-
pression qu'exercent sur lui ses deux congénères est assez compa-
rable à la compression d'une sphère placée entre deux autres; les

I7C, A. M \L\nlIN.

deux >|iln"'r<'s t'x.li'rm's ajçissanl sur riiilcnic lunl accomplir à cette

(lciiii(''it' im iiiniivc ni (le ^lisseiiicnl . Celui-ci. dans notre cas,

s'elleclue en avant, les trids cuupes restant tangentes, par leur pui'tion
pl'ofonde lirniisplK'Tiipie.

l'endaul ce plicnoniènc. les trois yeux restent pour ainsi diie
loujouis adossés et unis par leur pignicnl coiuniun. La rotation de
Tn'il nH'-dian qui ramène à cti'e successivement nK'dian aiitérieui'
puis médian ventral est accom|»lie hien avant la (in de l'existence
parasita ii'e.

.\ cause de ce mouvement et de l'extension des organes visuels, il
s'ensuit que le cerveau, qui primitivement (fig. 65) s'étendait sous la
niasse commune des yeux, est maintenant limité en avant par les
trois yeux conti'c les({uels il se termine. Celte disposition ne nécessite
pas l'existence de nerfs optiques distincts, puisque les organes
visuels reposent immédiatement sur les neurones cérébraux.

Les trois yeux présentent une structure identique. Chacun se com-
pose : 1° d'une cellule axiale, centrale; 2" de huit cellules entourant
celle-ci et disposées en un cercle régulier autour de la cellule axiale:
',\° de qualie cellules occupant le fond de la coupe entre le pigment
oculaire. (V. «g. G8 et fig. 2'\)

La cellule axiale et les huit cellules disposées autour d'elle sont
identiques comme structure ; ce sont des bâtonnets rétiniens. Obser-
vées par la surface, leur contour a l'aspect d'un polygone à peu près
régulier (pentagonal ou hexagonal) ; c'est l'aspect que présente
r<eil lorsqu'il a été soumis à l'action d'un réactif fixateur, qui rend
visible les limites des éléments visuels. Mais sur le vivant, cette
masse centrale a un aspect très réfringent, et il est impossible d'y
distinguer les éléments qui composent l'organe.

Le8 sections transversales rencontrent d'une part la cellule
centrale, occupant l'axe, et deux autres cellules. Leui- contenu
se colore faiblement, la partie superficielle se colorant davantage,
formant une sorte de zone plus sombre dans le dessin .
laquelle correspond du reste à la partie qui est la plus claire et la

LE PARASITISME EN ULITIE DES MONSTHILIJDES. 177

plus réfringente sur l'œil examinr à ft'lal frais. Le noyau, dont la
chroniatine est condensée en un imcléule r-entrai, occnpe le tiers
inférieur de chacun de ces éjénienls.

Les (jualre cellules (|ui (iccuix'iil le fond de ciiatjue cuu|)e sont
accolées iinmédiateuient ronlic !•■ |ti^uienl. Elles sont plus larges et
plus épaisses vers le fond de 1" hémisphère, où le noyau est logé, et
elles s'amincissent vers la surface, où elles se prolongent par une
partie mince qui se soude aux parties correspondantes des cellules
senihlahles, formant ainsi une sorte d'enveloppe périphéri(|ue com-
plète.

Le pigment des trois yeux, distinct dans la région externe de
chacun d'eux, est commun vers le centre. Il en résulte que les trois
organes visuels sont pour ainsi dire cimentés par la substance pig-
mentaire. Cette dernière est sécrétée par des éléments cellulaires
disposés extérieurement par rapport à l'ensemble de chacune des
trois parties constitutives. (Un les aperçoit fig. Go et 68 c. p.).

L'umI des Copépodes a été principalement étudié par (îrenacher- *,
Clans (90), Parker-, pour ne citer (jue ceux des travaux (jui ont
trait à des connaissances d'ensemble sur cet organe.

Claus, dans son mémoire, donne même quelques indications sur
les organes visuelsdu g. MonstviUa (90. pi. XXVH, taf. llf, fig. 14-1(1 1 ;
mais les quelques lignes qu'il y a consacrées, ainsi que les dessins.
n'ont trait qu'à leur aspect extérieur.

Le développement et la structure des organes visuels des Mon-
strillides apportent quelques faits intéressants sur les honiologies et
l'intetprétation des diverses parties qui les composent.

Les organes visuels des Copépodes, avec leurs trois parties con-
stitutives, l'une médiane, les deux autres latérales, ont été considé-
rés : l" comme formant un leil impair tout à fait particulier aux

' Grenadier. — L'iilci'.siicliiuii;eii îiber ilas S('liori;aii iler Arlliropodcii, insbcsoiulerc
dcT S|)innen, Insecten imd Crtistaceeii. — G()llini;;en, Vandcnlutck et Riiprcclit,
8— i88-p., II taf., 1879.

- Parlv'^r, <i. H. — Tli- C jinji ),i:i l Ews iii ( Inistac 'ans. liali'tin uf .Vus. of. Coiiip.
Zoologij af Harvard Colleje. Vol. XXI, n° 2. 1891.

AUCII. DE ZOOL. EXP. ET GKN. — 3" SÉRIE. — T. I.\. 1901. H

i:h a. malaquin.

Knloiuostracc's et dérivant i»af un pci-fVclionnfincnt progressif de
ln'il finiilal <Mi \ ilu Nauplius ; 2" ils ont été considérés d'une ma-
nière tniil aulif : la partie médiane correspond à l'œil frontal, tandis
i|ue les parties latérales ne sont autres que les yeux composés laté-
raux des autres (îrustacés. Claus soutient cette manièi-e de voir pour
les organes visuels des PontellienH, dont les trois parties disjointes
représenteraient : l'antéro-médianc, l'œil nauplien ; les deux latéro-
dorsales, les yeux latéraux composés des autres Crustacés. Pour
d'autres Copépodes (Peltidiens), le même auteur admet que les trois
parties constitutives de l'œil correspondent toutes trois à l'ceil nau-
plien impair.

Chez les Monstrillides, nous avons vu que l'œil nauplien dispaïaît
entièrement, qu'il est remplacé par une nouvelle ébauche épithé-
liale, laquelle produit les organes visuels tripartites de l'adulte. En
conséiiuence, l'œil nauplien impair ne correspond pas, chez les
Monstrillides, à l'une des parties ou aux trois parties de l'œil, lequel
est un organe nouveau chez l'adulte. Mais cette conclusion, exacte
pour les Monstrillides, peut ne pas l'être pour les autres Copépodes,
à cause des conditions particulières d'histolyse et d'histogenèse, qui
résultent des changements dans les conditions ontogéniques. amenés
par la vie parasitaire.

Stonwdtniin

I/invagination stomodéale n'apparaît, chez l'embryon hémopote,
qu'après la formation des tentacules; elle est indiquée chez le parasite
jeune de 0'""', 075 àO'»»', 080; elle s'accroît, comme nous l'avons vu. chez
l'embryon nauplien et atteint son maximum de développement chez
les Monstrillides encore parasites internes ; chez l'adulte, en effet, le
pharynx n'est plus qu'un tube chitineux.etles cellules ectodermiques
([ui le revêtent sont réduites à une couche dont la structure épitlié-
liale est difficile à distinguer. Comme nous l'avons vu chez les em-
bryons jeunes, le sfoDio/fcu/n est au début un tube presque plein
(fig. .j() et 60) de chitine, revêtu par les cellules ectodermiques.

LE PAllASITLSME ÉVOLUT[F DES MONSTRILLIDES. I TU

L'étude du stomodeutn chez un embryon plus avancé, long de 0""",400
montre mieux la structure ; la coupe transversale, figure 73, passe
par l'axe de cette production. Comme on le voit dans cette section,
il s'agit bien d'une invagination creuse, dont les cellules régulières
ont un aspect épithélial et sécrètent, vers la lumière du tube stomo-
déal, une couche de chitine plus épaisse près de l'orifice buccal. Tou-
jours ce tube reste fermé à son extrémité interne, il est entouré de
toutes parts par le massif nerveux qui représente le collier péri-œso-
phagien.

L'en(/o(/erme indifférencié et inutilise

Bien qu'il ne se forme jamais de mésentéron, les éléments qui
doivent le produire existent." J'ai indiqué plus haut que, de la masse
commune endo-mésodermique, des cellules, se séparent et viennent
se placer en avant, contre le cerveau. Chez les embryons dont les
organes génitaux se dill'érencient et commencent à être dis-
tincts, il se produit une démarcation nette entre eux et les élé-
ments endodermiques qui se sont séparés de la masse comnmne.
Ij'amas endodermique semble même bien plus adhérer au cerveau,
contre lequel il est appliqué, qu'à la glande génitale dont il est éloi-
gné et avec laquelle il n'a plus aucun rapport.

Dans tout le cours du développement, ces éléments restent inditîé-
renciés, ils se colorent fortement et apparaissent à cause de cela,
d'une façon très évidente, dans les embryons montés in tofo, ou dans
les coupes transversales. La section représentée figure 73 permet de
se rendre compte de leur structure et de leurs rapports avec le sto-
niof/einn. Celui-ci vient se terminer contre la masse des grosses cel-
lules endodermiques End. La forme de ces dernières est légèrement
polyédrique par compression réciproque. Leur noyau est volumineux,
très chromatique, et leur contenu cytoplasmique granuleux, de
structure compacte. Le nombre des éléments composant cet amas,
qui persistera avec cet état indifférencié jusque chez l'adulte, est
relativement minime.

IHU A. M \L.\nl IN.

CIh'Z li^s rmliivniis ;iViinc(''S et clnv, radultc. Ii' iinliiiicnt t'n(l(»(l»M-
iiiiiMic a cimscrvr son raraclrrc (rchauclio ciuhr-vomiaiio. il est
loiiiiiif a(>|»('ii(lii postérieureincnl sur- le cerveau, avec sa position

r|»li()I()ii;ique contre l'extréniité terminale iuipeiCoi l'-e du sfo/no-

th'iini. [\. (ig. -l'i. \\-2 à :5". EmL).

ISijalènH' f/Hfsriflain'

On sait (l<''jà. pai" l'étude de l'analoniie de TaduHe. (|uell<' es| la
disposition du système musculaii'e chez les I\lonstiillides. Dans les
deux sexes, la musculature est constituée sur un plan uniforme ;
mais tandis que la musculature céphalo-thoracique du 5 ^^^ ^^'^'^
tiéveloppée, celle de la femelle est réduite dans cette région à la mus-
culature du premier segment tlioracique soudé au céphalon {V. plus
haut VAihtUc).

Le système musculaire a la même origine dans les deux cas. Il
dérive d'éléments qui se détachent de l'éhauche mésoderniique cen-
trale et qui vont se fixer sur les parois du corps pour y former les
faisceaux primordiaux. Ces derniers ont déjà une position nette-
ment déterminée chez les emhryons de 0""",3 à 0'""\i de long.
{\ . fig, (>"., 73, 7i, 75.) Les cellules primordiales sont placées contre
l'ectoderme où elles ont une disposition symétrique ; ce sont des
cellules prismatiques en nomhre correspondant à celui des faisceaux
musculaires. Leurs modifications intimes, pour se transformer en
suhstance musculaire, se font selon le processus ordinaire. Il suffit
de pai"courir i-apidement les différents dessins de coupes transver-
sales pour suivre succinctement la transformation du système mus-
culaire,

Substances (fc irserrc. — Certaines cellules mésodermiques com-
prises dans les faisceaux musculaires des embryons présentent une
vacuolisation qui est le point de départ de la production des sub-
stances de réserve (IM. VI, lig. 7.")). Ces dernières sont disposées,
nous l'avons vu, sur les muscles striés de l'adulte ; elles sont repré-
sentées par des gouttelettes réfringentes dans les diHerents points du

LE PARASITISME EVOLUTIF DES MONSTRILLIDES. 181

corps. Une même cellule vacuolisée produit un certain nombre de ces
gouttelettes.

()v(jit n es f/rn i/o u.r

Ebaiirlie indiffr renie. — L'ébauche génitale se sépare de 1res
bonne heure de l'amas mésodermi({ue central. Ces cellules sont,
comme nous l'avons vu, chez l'enUtryon jeune, en voie activ*'
de multiplication. Elles présentent le même aspect et les mêmes
dimensions dans toute l'étendue de la masse. Mais chez l'embi-yon de
Qnim.i^Oque nous avons étudié ensuite, l'on peut déjà remarquer, sur
les parties latéro-verticales de la masse , mésodermique, des cellules
qui s'en distinguent et qui sont plus nettement visibles dans l'enii
bryon correspondant au stade nauplien interne (G, fig. 57, fig. 61).

Ces éléments sont d'une taille plus petite, leur noyau est plus
chromatique; dans l'embryon nauplien, ils se groupent régulière-
ment ; ils constituent alors deux amas latéraux et ont une disposition
rayonnante (fig. Gl ). Ces deux ébauches génitales sont placées tout
contre les lacunes sanguines latérales.

Il n'est pas encore possible, à ce stade, de distinguer leur diÉl'éren-
cialiun en ovogonies ou en spermatogonies. On peut cependant pré-
voir cette évolution, comme je l'indiquerai plus loin, par le nombre
des embryons qui sont hébergés dans un même hôte. Mais la struc-
ture intime des ébauches génitales ne peut le déceler, et ce n'est que
chez l'embryon plus Agé, lorsqu'il a atteint une taille de (i^^:,\ et plus
qu'il est possible de suivre l'évolution de l'ébauche sexuelle en testi-
cule ou en ovaire.

Différenciation des onjanes moles. — L'ébauche génitale, d'abord
limitée à la région céphalothoracique médiane, s'étend d'avant en
arrière (fig. Ci et 00) et forme deux bandes cellulaires qui, dans la
partie postérieure (fig. 67) présentent une disposition très régulière
de leurs éléments, s'associant en un canal à parois épithéliales, ori-
gine du spermiducte. En avant, les éléments de ce canal se continuent
directement avec les éléments de la glande maie.

IS-2 A. .M\l-\nriN.

I.t's n-lliilfs (II- lii |i,iilii' ,iiilrii('iu<' il<' rrhaiiclic se nmltiplicnl i-a-
.,i,l,,,,,,,,,t ,.| rdi'iiiiMil (IriiK masses (le spermatogonies, siluces clans la

|.,',oj,,ii vcniii' fin (riilialolliiii-ax (fîg. lUi ot (ig. 78). Les testicules

(iiil cliaiim raspccl (Vuur masse nmi(|ne, duiil la hase est toiii'iiée
\eix rc\|rémilé ••é|iliali(iue. I>es |ii(Mlui|s sexuels mâles à leur
maliiiil"'' s'eng'igenl jx'U à peu dans les speniiiiluctes i lig. T'.l. 80. 81.
II-;. ."{Ti. l/exlii-mili- aiili'iieure de ces derniers s'est conicturnée en S,
dis|.u>iliiin Iles ri(''t|uenle clie/ les Cupépodes, et qui, souvent, est
plus complexe chez l»eau<Mmp d'entre eux. Lorsque les produits
sexuels mâles ari'ivenl «laus les canaux déférents, une sécrétion des
parois les englolie dans un long sjiermaloidiore cylindricjue contenu
(lan> chacun des canaux. Les deux six'iinatophores gagnent j)eu à
peu rextrémili- posléiieiire du corps, c'est-à-dire 1(? premier segment
abdominal où soni siUu's les orifices génitaux, (le déplacement
lies spermalo[du)res se fait pendant l'existence parasitaire, de telle
sorte que, lorsque le parasite du sexe mâle est sur le point d'aban-
donnei' son hôte, les deux spermatophores sont engagés dans la
partie basilaire des appendices génitaux. (V. plus haut, VAdiilIc.)

Diff'i'rcnriulion (fcs oft/a/ws fc/iicffes. — La dinérenciation des
organes génitaux femelles se fait, comme pour les organes mâles,
parallèlement à la ditï'érenciation niorp}iologi(|ue; elle est terminée
également quand le parasite est sur le point de devenir libre.

[/ébauche génitale femelle, localisée tout d'abord dans la région
du céphalothorax, chemine peu à peu vers l'arrière, pénétrant dans
la région thoracique proprement dite, où elle s'organise en un ovi-
ducte (fig. 74, 75, Ord.: fig. 33).

Dans leur région antérieure, les deux ébauches génitales se
fusionnent en une masse ovarienne commune (fig. 74); mais les
deux glandes restent distinctes sur la plus grande partie de leur
étendue dans le céphalothorax, et elles se continuent en arrière, à tra-
vers les segments thoraciques, avec les deux oviductes ; ces derniers
sont les prolongements des glandes sexuelles ; ils dérivent de la
même ébauche. (Fig. 7,"), fig, 33 et 34.1

LE PARASITISME ÉVOLUTIF DES MONSTRILLIDES. 183

Les deux ovidiictes ont leurs parois formées de cellules régulières,
d'aspect granuleux, qui sécrètent une substance que l'on peut ob-
server dans les canaux oviductaires des femelles parasites assez
avancées (fig Si", 84''. Ord). Cette sécrétion de mucus est vraisem-
blablement destinée à agglutiner les œufs dans le sac ovigère. La
partie terminale des oviductes est composée de cellules plus volumi-
neuses, et cette région est d'aspect plus glandulaire, sans ((u'il y ail
de glandes distinctes anatomiquement(V. fig. 1, 2, 0, fig. 82, 83, 8i''",
8i ''. V. Morp/io/of/ic et Anatomio do l'AdiiIle).

o. Détermination du sexe

Les parasites, qui ont pénétré dans le sj^stème circulatoire d'un
bote ne deviennent pas indifféremment mâles ou femelles.

Pendant assez longtemps, il est difficile de dire, comme nous
venons de le voir, si l'ébauche indifférente génitale évoluera en une
glande maie ou une glande femelle. Toutefois, certaines conditions
extrinsèques déterminent le sexe, et ces conditions résultent elles-
mêmes du nombre des embryons qui ont pénétré dans l'intérieur
d'un seul hùte.

Lorsque deux ou trois embryons ont pénétré et se développent
dans un même bote, ils donnent tous des maies (flg. 11, 14, 15,
pi. III).

Si un seul embryon pénètre et se développe dans une même Ann(î-
lide, il peut devenir mâle ou femelle (fig. 12).

Pour donner naissance à une femelle, il faut que l'embryon soit
unique dans l'hôte; un seul embryon peut donner un mâle, mais il
n'existe jamais deux femelles à la fois.

Deux fois seulement, sur des milliers de cas observés, j'ai constaté
l'existence simultanée d'un embryon mâle et d'un embryon femelle
dans un même hôte (fig. 10). Je n'ai pas fait le dénombrement des
Salmacynes infestées que j'ai examinées dans le cours de mes
recherches, mais ce nombre est suffisamment considérable pour
considérer ce cas comme exceptionnel.

isi A. MALAoriN.

Mdics itditis *, Lors(|ue les onihryons smil ii()iiil)reux et

ih'pass.'iil le .liill'ir di' (]ualr»' ou cinq dans une nicnic Annùlide, ils
.'vulucnl en niàlc ('«.nimcjc l'ai indiiiué. Maih si dans colle évolution
vers le sexe niàle Utus les individus ont les caraeti^res niorphulogiques
du njàle. ils n'en ont pas toujours l'attribut essentiel, c'est-à-dire la
Irlande sexuelle même. Ces individus sont de taille plus pelite, ils
ne dopassent pas la moitié uu le tiers de la largeur nuiniale. Le
céphalothorax est plus grêle, et l'aspect général de ces niAles nains
est celui d'individus amaigris sous l'induence d'un régime nutritif
insuflisant. Les organes génitaux apparaissent bien ; chez certains
même l'on remarque des vestiges de testicules, mais chez beaucoup,
du moins à la tin de leur évolution morphologique, on n'en trouve
])lus aucune trace.

La raison de cette dégénérescence est facile à saisir; la taille
moyenne d'une Salmacyne étant de o'""' (sans les branchies), il est
dillicile pour elle d'héberger beaucoup de parasites dont la taille
définitive est de 1'""" à lm"i,2 pour les mAles, de 2""" à 2""". 4 pour
les femelles, non comprise la place qu'occupent les longs appendices
lentaculaires.

D'autre part, lors même qu'un embryon parasite est unique et
(ju'il est seul à profiter de la nourriture prélevée sur son hùte, il
donne naissance à un maie lorsqu'il est dans une situation défavo-
rable relativement' à l'espace où il peut s'étendre. C'est ainsi (|ue
parfois certains parasites se logent à l'extrémité de l'abdomen, leur
région céphalique venant buter pour ainsi dire contre la paroi du
dernier segment de l'Annélide. ou bien que d'autres se logent dans
un des vaisseaux de la région antérieure du corps. Dans le premier
cas, les tentacules sont obligés de se replier en ai'rière pour puiser la
nourriture dans le milieu sanguin ; dans le second cas, le coips du
Monstrillide se trouve comprimé dans l'espace limité de la région
antérieure du thorax. Le cas de l'embryon figuié (PI. NI, lig. 42)

' De Variony. Rccliorclics sur le Nanisme ex])i'Tim('iitnl. Jinirii. Aiiat, ft
Pli II H., i8(yi.

LE PARASITISMr. KNOLCTIF DES MONSTIULLIDES. 185

en est un oxeniple. Le (-(irps du parasite logé clans le vaisseau
afférent de la branchie, contre 1(> cerveau, a coniprinié ce dernier,
ses tentacules se sont étendus dans des vaisseaux adjacents, et l'un
d'eux contournant la boucle post-cérébrale (lig. 13) est sectionné
dans la même coupe transversale. Dans ces différents cas de situation
anormale, les parasites deviennent toujours des niàles.

En résumé, la multiplieité des embryons parasites dans un même
bute détermine le sexe mâle : l'excès du nombre des embryons
engendre le nanisme avec les caractères morphologiques du mâle et
la disparition des glandes sexuelles. La présence d'un seul embryon
dans un même hôte détermine soit le sexe femelle, soit le sexe mâle.
Mais il n'y a jamais plusieurs femelles à la fois: tout à fait excep-
tionnellement l'on peut observer un màle et une femelle dans un
même bote.

Les conditions de nutrition d'une part, les conditions d'espace
d'autre part, déterminent le sexe chez les Monstrillides ; des con-
ditions défavorables de nutrition et d'espace déterminent le sexe
mâle ; le sexe femelle est déterminé par les conditions favorables
d'espace et de nutrition. Le nanisme est engendré lorsque le nombre
des embryons étant considérable, les conditions d'espace et de
nutrition sont très défavorables. Il y a de plus atrophie partielle ou
complète des glandes génitales, et ce fait est à rapprocher des obser-
vations publiées par Marchai à propos de l'influence de la nutrition
sur le développement des glandes génitales, et que cet auteur
désigne sous le nom de cdslralion niilriciale •.

De plus, comme la détermination sexuelle est la conséquence du
nombre des embryons qui pénètrent dans un bote ; il en résulte (jne,
chez les Monstrillides. le sexe n'est déterminé que très tard dans
l'ontogenèse. Pour ces Copépodes au moins, il est donc impossible
que le sexe soit déterminé dans l'œuf.

1 p. Marchal. — La caslraliori milri<ialp choz los TI\ ni.'ii(i|>t('Tes sociaux. C, /?.
Soc. Biologie, IV, p. û.'jfi-ûy.

isti

A. .\l\L\nll.\.

C. (»iiii.;nt\iiiin i:r iiAi'i'uitrs (iknkiiai \ m l'AitAsiTh: kt dk i, ihitr

1" Cas d'un seul /lo/'fisi/c. — I>()is(|iriiM iiarnsilc se df-vclopix'
siMil (l.iiis mil' S.iliii.H'N lie, il est nriciiti'- de telle j'aroii i|iif sitii extré-
mité d'idialiiiiie est tournée vpi's l'extiéniité j)ustéri(Hire de l'Annélide
(11,^. \-2) : niiniiie d'autre j)ai-t. il est logé, presque toujours, dans le
vaisseau ventral, sa face ventrale est tournée vers le tulie digestif de
riié)te : en conséquence le dos du parasite est appuyé sur les tégu-
ments ventraux de l'Annélide. L'orientation du parasite et celle de .
riiùte ((ui riiéberge sont donc inverses à tous les points de vue *.
l'arfois le parasite est légèrement de coté relativement h l'hùte. c'est
ce qui arrive notamment à la fin de l'évolution parasitaire.

Cas de jAunieHrH parasites. — (Fig. 10, il, 14, 13; lig, 18).
Lorsqu'il y a plusieurs parasites, l'orientation de chacun d'eux dans
le sens antéro-postérieur est toujours inverse de celle de l'hote. Si
ces parasites sont situés les uns derrière les autres (fig. 10 et 14),
chacun d'eux s'oriente comme dans le cas où il serait seul.

Si plusieurs parasites sont réunis dans une même région du corps
de l'Annélide (fig. 11 et 13), leur orientation dorso-ventrale n'est
plus la même que dans le cas d'un parasite unique.

Prenons le cas de deux parasites superposés dans le sens dorsd-
ventral de l'Annélide dig. 11). Les embryons sont placés ventre
contre ventre, l'un tournant le dos au tube digestif de l'Annélide,
l'autre au contraire ayant la face ventrale tournée de ce côté.

Lorsque trois, quatre parasites ou même davantage sont réunis
dans la même région de l'Annélide, ils sont orientés de telle façon
que leurs faces ventrales soient tournées les unes vers les autres,
nu. pour employer une comparaison, iisforment un cercle, et leur face
ventrale est placée vers le centre du cercle. C'est ce que montrent les
figures 13 et 10.

' Dans la figure 12, ainsi ([ue dans les fig-. 10 et 11, on a supposé, pour rendre les
parasites plus facilement visibles, que le corps de la Salmacyne était comprimé
de telle façon que le parasite, sous l'influence de la compression, est lés^èrement
rejeté de côté. C'est ce qui se passe dans l'observation sous un couvre-objet. La
fig. i4, de profil, montre les relations plus exactes des parasites et de l'hote.

LE PARASITISME KVOI.I TIF DES MONSTRILLIDES. 187

Dans le cas d'un plus ^rand luimlji-c de parasites ciiroi-c iruiiis
dans un»' même région, rorienlalion se fait de la mèm<' manière. La
figure 8(j (V. explication des planches) est la représentation d'une
coupe transversale dans laquelle le rasoir a sectionné six parasites
et quatre tentacules.

7. Action di cauascik sni l'hôtk

Ot'formationn extPrnex cl internes. — L'action exercée sur
l'hote par le parasite ne se manifeste que loisque ce dernier a
atteint une certaine taille. Elle est, bien entendu, plus ou moins mar-
quée, selon le nombre des parasites, ou selon leur sexe. Lorsqu'il
s'agit d'une femelle, dontia longueur atteint :2""" à :2"""i, c'est-à-dire
d'une taille équivalant à la moitié de celle du corps de la Salmacyne
(fig. 1:2), sans tenir compte des tentacules, la déformation occasion-
née par sa présence est facilement visible à l'œil nu. Dans ce cas, la
Salmacyne infestée (extraite de son tube bien entendu), est recon-
naissable à la courbure caractéristique qu'elle présente. Le parasite
étant légèrement courbé, de telle façon que sa face ventrale est con-
cave, il en résulte que la concavité est dorsale pour l'Annélide (fig. ïil
et fig. 14). Beaucoup deSalmacynes infestées présentent cette défor-
mation extérieure.

Lorsque plusieurs parasites sont réunis en un même point (lig. M
et 15), ils provoquent naturellement une saillie très appréciable exté-
rieurement,

La présence d'un ou plusieurs parasites amène les phénomènes
suivants, sur lesquels il est inutile de s'étendre : 1" la distension
directe de la partie du système vasculaire correspondant ; :2'^ la dis-
tension indirecte des parois du corps ; 3° la compression de certains
organes, en particulier le tube digestif. A ces phénomènes,purement
mécaniques, s'ajoute, d'une part, un tnnahjrissement général des
divers organes provoqué par une nutrition insuffisante, et, d'autre
part, la suppression de certains d'entre eux, les organes génitaux

IHH

A. M \I-AUII.\.

iiimIi'^ "'1 IVnii'lh's. V.ui'in riiifcslion siip[)riiii(' la r('|iru<lucli()n schizo-

I.fs idiiiK's liansviMsalt's (lig. H». 17. Hi\), montrent suffisanimonl
les |iliriiuim"'nt's (raniai.i;fiss(Mnenl piovorpirs par la présence du
parasite, l'uni' (luc la comparaison soit plus facile à saisir, j'ai repré-
sente, ligure 80. une coupe transversale normale de la réj^ion lliora-
ciiMie d'une Salmacyne non infestée, et à coté, figure H(>, une coupe
transversale de la même région d'un individu infesté p.ir plusieurs
parasites. Des phénomènes analogues peuvent s'ohserver ians les
sections représentées dans les ligures 15 et 10.

Les téguments sont devenus très minces. L'épiderme ventral (fîg. 8,')),
formé ordinairement de cellules eolumnaires. avec nombreuses cel-
lules à mucus, constituant ce (ju'on appelle le bouclier chez les Serpu-
liens.est réduit à une couche dont les éléments aplatis sont difticiles ;i
distinguer. Les quatre faisceaux musculaires longitudinaux ont suivi
la distension des téguments ; ils se sont allongés, et leurs fibres,
accolées sur les parois du corps, forment des l)andes à peine distinctes.
Huant aux deux cordons nerveuxde lachaineventrale.il est presque
impossible de les i-etrouver dans cette réduction de tous les éléments
légumentaires. Les parapodes dorsaux et ventraux, qui normalement
font une forte saillie latérale (fig. 85), ne sont plus guère indiqués
que par la présence des soies. Quant à leurs muscles, c'est àpeine si
on en retrouve des traces le long des parois du corps. Dans les régions
situées en avant et en arrière du parasite, les téguments, bien qu'amai-
gris, ne présentent pas cependant cet état de dégénérescence, ils
sont [ilus semblables à ceux des individus normaux non infestés.

Les modifications apportées dans la région du système vasculaire
ne se manifestent pas seulement par une dilatation considéral)le
du vaisseau ventral dans lequel est logé le parasite. En premier lieu,
la présence du p.irasite ne produit pas, comme l'on pourrait s'y
attendre, une diminution dans la ((uantité du liquide sanguin qui
remplit les troncs vasculaires. En apparence, au contraire, cette
(piantil(> paraît augmentée dans une Annélide parasitée. Lorsqu'en

LK PAUASITIS.MK KVOMTIF DKS .M().\STI{|LIJ|)ES. [80

elîel. Ton (»l)serve une de ces (lei'nièrcs. l'on constate, (Tune manière
générale, que le AJonstrillide baigne toujours dans une grande rfuan-
tité de li(|uide sanguin, il suflil d'examiner les figures de la planche II
et les coupes transversales ligures 1(>, 17 el 8(1 pour se rendre
compte que. entre les dillrrents parasites et les parois du vaisseau,
il existe presque un excès de licjuide sanguin, (le dernier est facile à
voir sur le vivant, grâce à sa couleur verte, et sur les coupes colo-
rées, grâce au ('oaf/ulum, qui se teinte uniformément par le colo-
rant, (^ette abondance du sang dîins la région du vaissea-u ventral
est due au moins à deux causes différentes. La premièi'e, facile à
constater, est ({ue la lacune péri-intestinale, toujours gonflée de
sang (à l'état normal, est presque entièi'ement vide dans les Salma-
cynes infestées ; le sang de cette partie du système circulatoire est
évidemment passé dans le vaisseau ventral. Une autre cause de
l'alflux du sang autour des parasites tient aussi à ce que le liquide
nutritif, destiné à nourrir les divers organes des tissus, est presque
entièrement employé ici à la nutrition du parasite. (7est là une réac-
tion de l'organisme de l'hôte vis-à-vis du parasite. (lertains organes
n'apparaissent pas ou disparaissent entièrement, tels les organes
génitaux; d'autres prennent une nourriture insuffisante et aban-
donnent leur réserve au bénéfice du parasite (parois du corps, tube
digestif, etc.).

La présence du })arasile influe également sur la forme des parties
vasculaires voisines, ("'est ainsi que les anses latérales segmentaires
(fig. \'X) disparaissent entièrement sous l'etVet de la dilatation du
vaisseau ventral (fig. 10, 11, 1:2, 14, 13) dans la région occupée par-
le parasite. De plus, il devient parfois impossible dans l'observation
in-lofo, ou même dans les coupes, de distinguer une limite nette
entre les parois du vaisseau ventral et celles de la lacune ventrale,
dans les points où ces parois s'accolent.

Le tube digestif est réduit à l'état d'un mince canal rejeté dorsa-
sement; les dissépiments disparaissent dausla partie occupée par le
corps du parasite.

[\)(\ A. MAI.AOI'IN. ,

Cdsfj-a/i'ifi iKiriisilitirc. — Knlin. (•oininc nous l'avons indiqué
(It'-jà. la prt'scnic du .Monsli'illidc amèno la nislr<il ion parasUaire.
(^olle iniluoncc est dii'cclo ou indirecle. La castration directe peut
s'ol)sei'ver seulenienl quand l'infcstion est récente, c'est-ù-dire quand
les parasites, occupant une Sahnacyne sexuée, leur état de dévelop-
pement n'a pas encore amené la disparition complète des produits
génitaux.. Maintes fois j'ai [)u faire l'observation de Salmacynes o<'CU-
péespar un jeune emlti-yon parasite avec les éléments sexuels disso-
ciés et flottant dans la cavité générale.

Dans les autres cas, l'embryon pénètre dans une .Salmacyne, dont
les produits sexuels ne sont pas apparents. La castration est alors
indirecte pendant tout le temps que la Salmacyne est infestée, comme
nous venons de le voir, elle suffit à peine à nourrir le parasite,
puisque tous ses organes de la vie végétative sont frappés eux-
mêmes d'inanition.

Le parasite occupe une région quelconque du corps ; mais la situa-
tion la plus favorable pour lui est celle qui est comprise entre le tho-
rax et la région jnoyenne de l'abdomen ; c'f'st par conséijuent celle
(|ui correspond aux segments génitaux. (V'. fig. 13).

Ces modifications internes apportées sur l'bcjte par le parasite,
à la fin de son évolution, me rappellent d'une façon très nette des
phénomènes analogues chez des Annélides, où l'amaigrissement des
parois tégumentaires, la réduction du tube digestif à un mince canal
rejeté dorsalement, l'inanition générale des organes et des tissus du
corps, sont provoqués par la maturité sexuelle, quand les produits
génitaux mûrs sont prêts à être évacués, ou bien lorsqu'ils viennent
de l'être. Je les ai observés entre autres chez les Syllidiens.

Il est intéressant de constater que les nu*mes effets sont produits
chez des Annélides, d'une part par la maturité sexuelle de ses
gonades, et d'autre part par l'action d'un parasite lui-mênie arrivé
au terme de son évolution et à maturité .sexuelle. Dans les deux
cas, l'organisme présente les mêmes pliénomènes généraux d'ina-
nition et d'amaigrissement : le développement des glandes génitales

LE PARASITISMK EVOLUTIF DES MOXSTIIILMDKS. 101

et le développement d'un parasite amènent des résultais iden-
tiques !

Dans certains cas, la situation et l'orientation du parasite sont dif-
férents de ceux que je viens d'indiquer. Mais ces cas sont tout à fait
exceptionnels. J'en ai cité un déjà, où le parasite comprimait le cer-
veau de son hôte (fig. 72); c'est là une situation à la fois désavanta-
geuse pour les deux êtres. Dans un autre cas, j'ai observé un parasite
développé normalement, mais situé tout à fait à l'extrémité de l'ab-
domen. Son orientation était la même que celle de l'hôte, et les deux
extrémités postérieures du Monstrillide et de l'Annélide coïncidaient
à peu de chose près*.

8. EcLOSIOX Of MISE EN LÎBEUTÉ DU PAIlAsrrE.

La lin de l'évolution du Monstrillide est marquée par des manifes-
tations externes qui se traduisent par des mouvements de plus e.n
plus violents, à mesure que s'approche le terme de la vie parasitaire.
Ces mouvements consistent en saccades qui résultent du rappro-
cliement de l'extrémité antérieure et de l'extrémité postérieure du
parasite, dans le sens de la courbure ventrale, et suivi d'une détente
brusque.

Ces mouvements saccadés se répercutent sur l'hôte et on peut les
observer sur des Salmacynes infestées extraites de leur tubes. Ces
manifestations répétées ont pour résultat : 1° la rupture des tégu-
ments de l'Annélide; 2» celle du fourreau cuticulaire. La rupture des
té"-uments s'explique par l'action de l'extrémité du fourreau effilée,
chitineuse et couverte d'épines. Le fourreau lui-même se déchire dans
sa région postérieure.

La mise en liberté du parasite est accélérée par la vie en captivité;
elle est due probablement au mauvais état de l'eau: mais, dans ce

' Gianl, tiaiis sa note à rAcailcmie si-nale, pour le parasite de J'oh/doni Ciardi,
une orientation eoncordante pour le Monstrillid*- et la Polydore.

|.,.2 A. M A LA ni "IN.

ras, la s.trlii' liàlivc (pii »'n rt'siilte provociue souvent la soitie du pii-
rasilc av.M- son roiiriraii cl parfois iiK^nio avor ses tentacules ((ni le
retiennent nntnicnlanémenl à son hùle.

Nnnnalciuent les phénomènes de sortie sont |iré(édés par la cliule
d<'s lenlaenlescpii restent dans le système sangnin. .Mèni<' dans les
cas (l(> sortie piématurée (pii ^<' faisaient dans mes bacs d'observation,
les tentacnlos étaient pres(iue toujours abandonnés dans le système
vasculairc. La résorption de ces organes commence souvent avant
que le Monslrillide n'ait quitté son hoto. Ln tout cas, à la lin de
l'existence parasitaire, ces organes ont i»erdu lenr aspect régulier
pour prendre un aspect moniliforme; ils se réduisent également
(|uant à leur taille.

Lors(pu> les parois de lAnnélide ont été perforées, l'extrémité du
corps du Monstrillide fait saillie par l'orifice artificiel qu'il a créé de
son propre fait. Il s'y engage par sa courbure thoraco-abdominale. Les
mouvements de saccade sont très actifs à ce moment. Huand l'ab-
domen est tout entier dégagé, les mouvements de l'extrémité posté-
rieure bâtent beaucoup la mise en liberté. Les appendices locomo-
teurs du thorax deviennent libres; ces derniers favorisent la sortie
du ('opépode qui n'est plus retenu que par son extrémité céphalique.
nuel([ues mouvements de l'abdomen et des pattes thoraciques suffi-
sent, en dernier lien, pour (|ue le Monstrillide adulte, abandonnant
l'hùle qui lui accorda une si large hospitalité, s'échappe librement.
Il laisse, dans le système vasculaire de la Salmacyne. en souvenir
de leur vie commune, ses tentacules, qui furent un appareil nutritif,
et son fourreau protecteur qui est sa première mue.

L'hofc après la sortie. — .Vprès la sortie, les botes (jui ont hébergé
un Monstrillide sont reconnaissables pendant assez longtemps, non
seulement aux tentacules et au fourreau abandonnés i>ar le parasite,
mais aussi à leur asi)ect général.

l^a cicatrisation de la blessure faite, au moment de la sortie, se fait
rapidement. Quelques heures après, on chercherait vainement, sur la
surface du corps, les bords rapprochés de la plaie.

l.K PAIIASITISME EVOLUTIF DES MONSTIULLIUES. 193

Les appendices abandoniirs sont résorbés, et l'on constate, long-
temps après leur abandon, dans linb'rieur du corps, des globules
couleur rouille, caractéristiques*.

Coïncide lire <U' Véclosion cl de la maturité sexuelle. — Une des
conséquences du mode il'évolution des Monstrillides est le dévelop-
pement concordant des organes sexuels et des organes de la vie de
relation.

Dans l'évolution des êtres, entre la naissance ou l'éclosion et l'étîit
de maturité sexuelle de l'adulte, il existe, en général, une période
d'accroissement pendant laquelle les organes génitaux se déve-
loppent avec plus ou moins de rapidité.

Chez le Monstrillide, la maturité sexuelle coïncide avec l'éclosion,
c'est-à-dire avec la mise en liberté. Une mue suffit pendant l'exis-
tence de vie pélagique pour faire de ce crustacé un être immédia-
tement apte à se reproduire. L'ontogenèse a mené de front, à la fois
la formation des organes de relation et ceux de reproduction.

Cette coïncidence de l'éclosion et de la maturité sexuelle permet
au Monstrillide de se passer de nourriture.

La mue du Monstrillide qui suit la mise en liberté, la seconde, si
l'on doit considérer l'abandon du fourreau protecteur comme une
première mue, peut être comparée, jusiju'à un certain point, avec
celle des Eptfi'-mérides dans la transformation de sub-im(i(jo en
imctyo.

0. Dkstinke des M()nstiui.lh)Es adultes aphès la kécoxdatiox.

Privés de lube digestif, d'appendices préhenseurs et masticateurs,
les Monstrillides, qui sont dépourvus de tout mo\en de se nourrir,
sont, après une courte vie pélagique, fatalement voués à la mort par
inanition. C'est l'hypothèse qui résulte logiquement de leur mode
particulier d'organisatinn : mais une déduction logique demande,
quand mênu'. une véiiliiatidii (^xpéiimenlalf. Li'xamen des Mon-

' Je laisse de cùlé ce point de l.a résori»lio i des ainieiidiees; je comple y revenir
dans une étude spéciale de ces pliénoniènes de résorption, ainsi que sur la façon doni
s'opère la castration effective lors de la dissociation des produits tfénitanx.

AIU.Il. I>E ZOOI.. EXe. ET (JKN. — 'à' SÉll. T. IX. 1901. IH

|t,i A. MALAQUIN.

strillitlt's ptVhi'-s un lil<'l lin *'l qui <"'t ix'i'du leurs u'iifs ou déposé
leurs speiinatiiptiores, c'est-à-dire (|ui ont accompli l'acte de la le-
pn»(luclinn. permel de vérifier ce point de leur éthologie.

Nous savons que les Monstrillides cnmiènenl avec eux des sub-
stances de réserve déposées sous forme île gouttelettes colorées. Chez
les individus rencontrés à l'état libre, l'on constate une diminution
notable de ces substances; chez ceux dont la reproduction a eu lieu,
ces gouttelettes huileuses ou graisseuses ne sont plus représentées
(jue par quelques sphérules disséminés dans les différentes régions
du corps. Chez beaucoup d'entre eux, les tissus et les organes présen-
tent des manifestations de dégénérescence non équivoques, certains
organes ont disparu, même quand le Copépode présente encore une
locomotion active, le système vasculaire étant un des derniers qui
suit atteint par ces pliénoniènes de résorption.

Les yeux sont les organes qui présentent, les premiers, des symp-
tômes de dégénérescence. Le pigment difflue et disparaît peu à peu,
les éléments visuels se dissocient. L'on rencontre, chez les différents
individus qui ont vécu ainsi pendant un certain temps, soit en capti-
vité, soit en vie libre, tous les stades de la disparition des yeux, de-
puis l'amas pigmenté irrégulier, jusqu'à la disparition complète.

Il en résulte que l'on peut rencontrer des Monstrillides adultes,
pélagiques, complètement dépourvus d'yeux. Certains auteurs ont
ainsi décrit des Monstrillides aveugles croyant que c'était là un état
normal. Thompson (90, p. 12:2) indique comme un caractère des
Monstrillides que les maies de plusieurs espèces sont dépourvus
d'yeux, et il figure la M. Lonf/ironiis, comme privée de ces or-
ganes. Dans les dessins de beaucoup d'auteurs, du reste, les organes
visuels sont indi(|ués avec une importance moindre qu'ils ont chez
fintlividu adulte au début de son existence pélagique.

Knlin l'on observe des individus, particulièrement des femelles,
dont la dégénérescence est plus complète. C'est ainsi qu'une femelle
capturée au filet fin ne présentait plus trace d'aucun organe dans le
céphalon, les yeux, le cerveau et le tractus axial avaient presque

LK PARASITISME EVOLUTIF DES MONSTRIELIDES. I«.>5

complètement disparu. Les antennes étaient réduites à un moignon
comprenant le premier article et un fragment du deuxième. Ce sont
évidemment là les signes de sénilité qui précèdent la mort.

10. Le l'AU.VSlTISMl!; chkz lks aitkks .MuNSTIUM.IOKS

1" Hapinorri-a /iio(//-a/i<//'inn

Cette Hœmocère infeste la Filofjrana iinplexa. Elle présente dans
son parasitisme évolutif des phénomènes identiques à ceux de //. I)u-
nac, h tel point que donner quelques détails sur son évolution serait
confirmer purement et simplement ce qui a été dit précédemment.
Les rapports de l'hote et du parasite sont les mêmes. Les deux
parasites : H. Danae, H. filogranariim, sont aussi semblables entre
eux, à tous les points de vue, que ne le sont les deux hôtes :
S. Dy.steri et F. implexa.

Les quelques dissemblances sont d'ordre purement secondaire.

Le nombre des parasites qui infestent une Filograne est toujours
moins considérable que chez la Salmacyne. On ne rencontre que
rarement plusieurs parasites dans les Filogranes, c'est au contraire
la règle générale chez les Salmacynes ; mêmes les maies y sont
presque toujours isolés.

D'autre part, chez //. filogranarum, la deuxième paire d'appen-
dices tentaculiformes correspondant aux mandibules apparaît plus
fréquemment que chez //. Danae. La figure 31 est empruntée à
l'évolution de //. /ilof/ranariuit.

2» I/œmorera RoKrorila

\ni. lldsrorita ost parasite de Filoi/rand sefostf Langerlians; je
l'ai rencontrée à Uoscofl". (Ml 181)7. La touffe de A', sr/os// piovciiait
d'un dragage: le Serpulien décrit par Langerhans^ n'avait j)as été
revu depuis que cet auteur l'a trouvé à Madère.

J'ai observé diverses phases du parasitisme de cette espèce de
Monstrillido ; la structure et les rapports de l'embryon interne avec

' L.v>"aERH\.NSi Wiirmftiuiia voii Madcira.

igg A. MALAOl'IN.

son hôW s(.iil los mêmes que pour les deux autres espèces du
g. I/œmocero.

;{" 'fliaiimalcus tjernKiniriia Tinnn
.r.ii ,.l..serv('' une femelle de ce r/iau/nalnis au momenl uù elle
iil.andonnail son hùle, une Polydora ci/iafa. I.'Annélide «Hait logée
dans r('i)aisseur de la coquille d'un buccin occupée ellr-inéme par

un Pagure.

r.a sortie du Monstrillide sendjiait manifestement provoquée parles
conditions défavorables de la captivité. Le Copépode était, en effet,
retenu par ses tentacules plongeant encore dans le vaisseau sanguin
de la Pohjdore. La partie occupée par le parasite, interne, était
indiquée par une distension du système circulatoire.

C'est à Th. (jermanicus également que (îiard rapporte le Mon-
strillide parasite de Polydora (Hardi.

ISIÈME PARTIE

Conclusions et interprétations relatives à l'évolution

Après avoir fait de l'Évolution des Monstrillides un exposé sincère
je vais essayer de rechercher le pourquoi des phénomènes ontogé-
niques. L'interprétation des faits n'est pas sans présenter toujours
le même écueil : lorsque le pourquoi ne se déduit pas immédia-
tement, c'est à l'hypothèse que nous sommes tentés de recourir
pour expliquer ce qui nous échappe. Dans les lignes qui vont suivre,
j'essayerai de m'écarter aussi peu que possible des faits eux-mêmes,
non pas que je considère l'hypothèse comme extra-scientifique,
mais parce que je crois que dans un travail i>articulier, l'on ne peut
faire que des hypothèses particulièies. Je m'attacherai plutôt à
vérifier si les théories générales qui ont été émises sui' l'évo-
lution en général peuvent expliquer l'évolution particulière des
Monstrillides.

LK PARASITISME EVOLUTIF DES MONSTRILLIDES. IMT

Dans cette partie ilu travail, les conclusions relatives à l'évolution
seront indiquées sous forme de résumés et imprimées en caractères
italiques, de manière à séparer nettement les faits de la discussion
et de l'interprétation.

I. LES CARACTÈRES IMIVLOCLNLTIQl'ES ET C( rt'A'OGÉNKTfnl'F.S
1)1 NAIPLIIS ISSl DE LOEl F

l.fs (l'/tfs sotif ftorlrs fltiiix If sar oriijrrc ilc hi fi'tni'llo lifirr
t'I iit'hKj'Kiue. //s son/ di' polih' hiilh- ot ren/'t'ritifnf un Irriihc do
couleur verte.

Le commencenwnl (te Vonlfxjônhe se fait (/uns le sac orit/ère.
La segmentation de l'anif est totale; elle ahoutil à une larve
Nauplitis.

Dans les premières phases de l'ontogenèse, l'œuf se trouve, au
point de vue de l'action des facteurs extrinsèques, dans des conditions
semblables à celles des anifs de presque tous les Copépodes péla-
giques. Le sac ovigère est, en effet, porté par la femelle qui nage
librement à la surface de la mer. La larve naupliennc résultant du
développement de l'œuf possède, comme celle des autres Copépodes,
les trois paires d'appendices céphaliques bien connus et les soies
furcales postérieures ; mais de plus, cette larve présente, parce qu'elle
est issue d'un Monstrillide, des caractères que son existence ultérieure
peut seule permettre de comprendre. Chez les crustacés dont
l'éclosion est précoce, comme c'estle casde la majoritédesCopépodes,
le Nauplius présente les appendices normaux, et comme il doit se
suffire à lui-même, comme il doit pourvoir à sa nutrition, il possède
un tube digestif avec bouche antérieure et anus postérieur. Le
Nauplius des Monstrillides éclot de bonne heure, mais il présente un
mélange des caractères du Nauplius type et de caractères adaptatifs
spéciaux à la forme monstrillienne.

Parmi les organes qui sont restés normaux, l'œil frontal en X si

|.,S A. MALAOriN.

,|rv.'ln|.[H-. <■>! r.-iii.ii(|u;il>l<' n.iii|.;ii;ilivf ni à celui dos larves

(les .lulifs luiinrs. Lmi [x'ul se «Icmaiidci- j)OUi(|Uui un (jri;ano
(les sens aussi hien mudilionné cxislf cln'z une larve dont la vie
lilire est nn-essairenient 1res eourte. et dont les organes locoinu-
li'iiissont si mal préparés à une ualalion lapide. Kst-ce simplement
un pliénttuièiir d'atavisme, les |>arents possédant en elï'et dans les
deux sexes des organes visuels très développés, ou bien s'agit-il
d'un organe utile à la larve pour rencontier et ehoisir le point de
l'Iiùte qu'elle doit infester?

Des trois paires d'appendices naupliens. la première est constituée
normalement : les antennes antérieures ettnservent en effet la consti-
tution uniramée des appendices sensoriels semblables chez leNauplius
lvpi(|ue. Les antennes postérieures, elles, gardent à peu de chose
près la structure d'appendices biramés dont le rùle est princi-
palement natatoire. Dans le Nauplius du Monstrillide, cet appendice
est constitué par une partie basilaire commune, protopodite, qui
supporte les deux rames externes et internes, e'est-à-dire l'exopodite
et l'endopodite. Mais ce dernier ne possède qu'un article avec une
soie forte et recourbée ; cette modification toutefois ne touche en rien
il la constitution fondamentale de l'appendice. Bien plus profonde
est la modification subie par la troisième paire de membres nau-
pliens: les mandibules, d'ordinaire biramées et à fonction natatoire.
Chez le Nauplius monstrillien, ce sont des appendices transformés
en deux forts crochets acérés qui lui serviront à se fixer sur un hôte.

I\nlin le tube digestif n'existe pas à l'éclosion. il est également
absent chez le Nauplius en voie de pénétration. Or, il s'écoule
entre l'éclosion et la pénétration une période qui doit être très
courte : cela nous est démontré par ce fait que les deux bandes de
globules verts., lécithiques, que possède le Nauplius lors((u'il aban-
donne l'enveloppe vitelline, existent encore à peu près intactes
lorsqu'on l'observe, sur les téguments de l'hote, le corps à demi
engagé dans ses tissus. Il est donc vraisemblable de supposer ([u'il
ne se forme pas de tube digestif dans cet intervalle.

].E PA1{ASITISME KVOI.lTrF DES MONSTIULI.IDES. 109

En résumé, dans !e Nauplius des Monstrillides, les organes et
appendices sensoriels : œil, antennes antérieures, soies furcales, ne
sont pas modifiés ; quant aux appendices locomoteurs : les antennes
postérieures présentent une légère transformation, les mandibules
sont transformées en totalité en appendices fixateurs. Le tube
digestif est absent, et à sa place existe un amas embryonnaire indiffé-
rencié comprenant les restes du lécithe. Ladifïérenciation interne est
indiquée par l'œil frontal et l'amas nerveux sous-jacent. ainsi que
par les nmscles striés des appendices.

Comme aucune excitation particulière n'a influencé le dévelop-
pement du Nauplius des Monstrillides, que nul facteur extérieur
n'est venu troubler les conditions normales de son existence, il est
légitime d'admettre que le caractère spécial des mandibules et
l'absence de tube digestif lui ont été transmis comme héritage. C'est
un legs, secondairement acquis par les formes ancestrales de cette
larve, et qui résulte d'une nécessité fonctionnelle pour les mandi-
bules, d'un défaut d'usage pour le tube digestif. Les appendices et
les organes dont la fonction primitive a été conservée ont persisté
avec leurs caractères primordiaux comme les yeux, les deux pre-
mières paires d'appendices, les muscles. La Variation s'est fait
sentir dans la série des ontogenèses pour modifier utilement ces
appendices en appareil de fixation, et pour supprimer un organe
inutile.

L'évolution d'un être est influencée par des conditions d'ordres
divers. L'être aura une tendance qui le poussera à se développer
de la même manière que ses ancêtres. Plus les ascendants sont rap-
prochés, plus les phases de l'évolution rappelleront les caractères
des ancêtres. Si dans l'ontogenèse d'un être, ces tendances hérédi-
taires existaient seules, elle serait l'image exacte des transformations
éprouvées par les ancêtres : l'ensemble de ces dernières, c'est le legs
de la Paliriyénie.

Mais dans la série des temps, pendant les nombreuses ontogenèses
qui marquent les générations successives, l'être, en voie de dévelop-

.2(Mi A. M\I.\nilN.

M.-Mi'Mil. -nliil il. -s iiillm-iiiM-s imilliplrs (facteurs de rr-volulinti.
iiiili<-ii. s.'l.Tliun. <•!(•.). Des ui-gnnes di'j.-i existants sp foitiliciil.
<l aiiln's saln»jilii(Mit : des (Hf^ancs nouveaux niAnie apparaissent, et
n-s Mindiliralions tpii viennent se i,'re(Ver sur les processus de la
/'a/iii'/rnif sont léguées aux descendants : ilsconslitueiil le le<;s de la
(.'n'HOf/riiii'.

Dans le Nauplius des Monstrillides. les parties de pinvenance phy-
l(»î;énéti(jue, c'est-à-dire l'héritage palingéniqiie, sont représentées
par les organes des sens, yeux et amas nerveux sous-jacent, antennes
antérieures et soies furcales, par les antennes postérieures locomo-
trices biramées et les muscles moteurs. L'héritage cœnogénelique con-
siste dans la tianfunnation i\vr< n/i/ir/if/irfs mandibulaires. normale-
ment hiramés. en un appareil de lixafion en forme de pinces, et
dans la suppression du tube digestif.

('.'est le passé de parasitisme des Monstrillides qui détermine les
niudilications morphologiciues de leur larve, c'est le passé de vie
lilire. encdie représenté par l'existence éphémère de l'adulte, (jui
déteiinine la conservation des caractères naupliens normaux.

(Jomme on le voit, l'apparition des caractères cœnogénétiques de
la larve, précède, dans l'ontogenèse, les conditions biologiques qui
nécessitent leur présence ; la vie parasitaire des ancêtres a influencé
et déterminé les caractères d'une larve qui se développe tout à fait
en ilehors d'elle.

Le Nauplius (issu <le /'(fufjdcs MonsiriUidcs est une kirrc f/ut o
reru un mélange de caractèi'es héréditaires, plnjlofiénétiques, et de
caractères cœnor/énéfif/ues. Les premiers ont jiroduit la forme
f/rnéra/c (tu corps, les antennes antérieures triartirulées. les
antennes /losféricures Ijiramées. l'œil frontal, très dévelop/té, et
les soies furcales. Les seconds, déterminés /uir l'e.ristence /tarasi-
Idire. ii/it modifié 1(1 troisième fin ire d'upiiendices en pinces préhen-
siles et sujtpriuté le tube digestif. La Structure interne montre
une partie différenciée : Iceil avec C ébauche nerreuse. les muscles
et une partie indifférenciée avec les restes du lécithe.

I,K 1V\I{ ASITISMK K\ ()M TIK DES MONSTUIIJ JDKS. ^01

D.iris l!>s j)lii''ii()iurii('s qui siiivciil la piodiulifui du Naupliiis issu
(le l'œuf, les modifications |»i(if(»n(l('s apportées h l'ontogenèse
résultent (le (-(Uiditions (h^ vie nouvelles. Elles sont la const'vjiience
(le l'action direiie. inini(''diale d'un uiilieu didei-enl. et elles sont
(hHei"niin(''es par des actions ext(''rieur(^s et par des r(''aclions de l'or-
ganisme, (jue nous pouvons observer et (ju'il nous est possible, par
cela ni(^me. de (l(''tinir et d'analyser.

(lomme je l'ai in(li(iu(''. il y a de bonnes raisons de croire que les
larves naupliennes sont d(''p((S(''es à l'éclosion au-dessus des colonies
de Salamacynes (pour //. Danac). Elles n'ont donc qu'un ivH court
trajet à parcourir pour rencontrer rh(jte où elles doivent continuer
leur (''volution. Cela résulte, comme je l'ai dit, principalement des
faibles aptitudes locomotrices dont elles sont douées et, d'autre part,
du grand nombre de larves qui infestent syncbroniquement un m(*me
h(jte.

il. — a) LA l'ÉNÉTRATlON

Jj' .\aii/)/ius se fi. Il' si/r /es U'ijinncnl.^ df l'Iiùlc jkw les /liiires
indiKlthuldircs. Il /l'/'.ristt' pas d'orf/dnc sijx'c'hiI de pcrlOvdlion .
ri 1(1 iii'iiélralion se fait Ve.vlréinih' (l'iiludUiue en aranl. Les
n/i/e/ines (intérieures jnirdissenl Jouev un rôle iniporlant p(ir les
mouvements rapides de (^ va ei vient » dont elles sont aninu-es :
les mouvements d'oscillation du corps tout entier aident l'entrée
dans les tissas, d'ailleurs très délicats, de l'/iùte.

Le cuticule externe, les ajtjtendices, les soies furcales tombent,
la masse interne seule péni'tre dans les téfjmnents de l'h()te.

Stiu crniK dk l'k.mbkyon intkum-: ai moment or il viknt de rÉxÉruEii.
— L'emhnjon interne, provenant de la larve nauplienneet encore
situé dans les téyumenfs où il vient de pénétrer, est formé de
cellules embî'yonnaires sj>ltéri(/ues et indifferencli'cs (jui con-
stituent une masse pleine, ovalaire. S((ns membra/ie d'envelojipe :
ces éléments sont plus petits en avaut et à la périphérie: plus
volumineux dans la région jmstérieure et interne. Les cellules,

-),,-_) A. M\i,\nriN.

(I,- /irfi/r tiiilh', diilrro-i iilcrnes cl 1rs iirri iilu'ri<iui's ro/i.sfifunif
/t-rtni/rr/tir ii»i(rrfii/ : I d'il frnnldl /itni/ifif'/i >'s/ 1(1 sru/c /lartir
t/i//rrnirit'r t/ni /iriK'frc (iri'c /'cuifiri/o/i. Lu //itissc des reUu/rs
inicriK's rf jio.s/t'ricNres renferme les restes dit léelthe ovulaire
inlrodiiil firer /es é/emen/s iinu/diens ; elle eonsfifue léhaurhe
des feuille/s in/criies: /nes(i(/er//iit/iie et e/i(/()(/er/iii(/iie.

Dks iK{ii MKNTs Al VAissKAi sAMiiiN. — /.e trdjet compris entre les
tel/ n ment s et le raisseait snnijiiin est jiurrinirii par l'enthrijon
interne sans que ce dernier change de structure. Cette masse nue,
formée d'éléments sphériques et de petite taille, par conséquent
très malléable, e/iemine à la manière d'un élément amœho'ide,
comme l'indique l'aspect pseudopodlque de sa région antérieure.
Après aroir trarersé les téguments, l'embryon parasite arrive
dans la carité (jénérale. où il ne séjourne jms. perfore ensuite la
mince paroi endot/iéliale d'un vaisseau (prescjue toujours le vais-
sciui v(Mitiiil). et jténètre dans l'intérieur du système circulatoire.

F/K.Miiin(i\ DANS i.E SYSTÈME sANoiiN. — L'emhrgon se jtlace dans
t'a.re du ruisseau, son e.rt rémité antérieure dirigée vers l'extré-
mité postérieure de l'hôte. Pendant son jtarcours. sa structure
est restée indifférenciée, sa taille ne s'est pas accrue, il mesure
50 (Ji de longueur sur 20 à 25 [x de diamètre. L'œil frontal nauplien
s'est p'-u à peu dissocié, les éléments pigmentaires, qui en sont les
vestiges, forment une masse arrondie, antérieure et dorsale, de
couleur brun-rougeàtre. Les globules lécithiques verts persistent
encore sous forme de deu.c bandes jiarallèles longitudinales.

II. — 6) LES ÉLÉMENTS NOUVEAUX ET LES CONDITIONS
NOUVELLES DE L'ONTOGENÈSE.

La larve nauplienne, issue de l'œuf, passe, en conséquence, d'une
existence libre à une existence parasitaire. Au milieu cosmique marin
succède un milieu biologique, le liquide sanguin d'une Annélide, et
'embryon parasite est emprisonné dans une cavité close, dans la

LE PARASITISME EVOLITII' DUS MONSTRILLIDES. 203

|ii(»r(iii(l('iii' dos tissus (le riiùlc. Iiii-iuôiiic l<i,ii<'' dans un IuIjc calcaire.

(icUc pciituic critiiiiH' de i"(''\ ulidiuii csl nian|ui''t' par une pertur-
bation considérable causée [)ar le brus(jue (dianijçenient d'existence.
I/ontogénèse est ramenée pres(jue à ses débuts. I^a différenciation
inorpbologique et la difll'éienciation histologique du nouvel embryon
sont î\ peu près celles d'une blastula issue de la segmentation do
l'œuf.

De la larve nauplienne. il ne persiste qu'un seul organe trahissant
l'origine du nouvel embryon, c'est l'œil frontal dont les éléments se
dissocient peu à peu et Unissent par disparaître. Si l'on ajoute à cela
la persistance du vitellus ovulaire, l'on conviendra que cet amas
cellulaire indifférencié qu'est l'embryon parasite à ses débuts,
ressemble bien à une forme blastulaire issue de l'ieuf; une confusion
serait possible, si l'on ne connaissait pas les antécédents naupliens
de cette pseudo-blastula.

Les phénomènes histogéniques qui se passent, pendant cette
période de l'évolution des Monstrillides, sont comparables à ceux que
Delage ' a décrit dans l'évolution de la Sacculine après la pénétra-
tion de la larve Cyjn'is.

Après rinocnlation du jxirasite. dit Delage, le développement
doit recommencer an )noyen dé/émen/s cellulaires à j/eine jtlus
différenciés que ne sont ceux qui constituent le blastoderme de
l'œuf immédiatement après la seç/mentation.

III. — RÉACTION ET ADAPTATION DE L'ORGANISME
EMBRYONNAIRE

Une embryogénie nouvelle recommence, pour ainsi dire, avec des
éléments nouveaux et dans des conditions nouvelles. Mais il ne faut
pas oublier que l'embryon monstrillien, dont les éléments sont à
peine ébauchés, a déjà un passé. Or ce qu'a produit l'ontogenèse
peut-il être produit de nouveau? Le principe de l'irréversibilité des

' Y. Delage, Évolution de la Sacculine. — Archives de Zoo/, expérimentale,
i885, p. O90.

-jol A. MALAnlIN.

/,/iriii>mrnrs rrufiifi/'s ..|.|i(is<' une ivpoiisc n<\u;itiv<' à rr\\i> (Hicslinii.

|)';mlri' ii.iil. (|iii'llr scr;i l'-iclinn (l(>s facteurs noiivf.iiix r«''sullanl
.le l'cxUlriHt' |»aia>ilaii<' iiilernc? l/rvolulidii scia-t-cllf conslain-
iiKMil iviti'cssivt', fuiiiiiic chez los fnnnos à parasitisiiip intense :' Si les
iiilluenees parasilaiics ai^issaiont de niAnie que cliez la Saeciiiine,
ilunl les iléliul> lie l'évuliitinn présentent ries analoiiies avec celle dos
.Miinslrillides. la ré,i;ressiuii serait rnnstaiile. l'uiir prendic des
exemples plus pruclics clie/. les Copépodes jiai'asites. sinuus devions
nous allendre à voir des modifications régressives de même ordre
ipic liiez les Cliomliacantides. les Clioniostoniatides, les Lei-neides,
rie. don! les conditions d'évolution parasitaire ne présentent, à
amim moment, un élat aussi intense que chez les Munstrillides. la
variation rei^ressive de ces deiniei'S serai! considérable.

(lommeiil va se c(HU[»oiter Tendirvon monstrillien vis-à-vis de ces
iniluenci's à tendances régressives, et comment l'ontogenèse va-t-elle
résoudre le problème difficile qui lui est posé? Vovons d'abord rapi-
dement les faits.

MkACTION ItK l,'oitl!AMS.\rK EMItin ONN AUÎK. - — ÀKSSiloI (fu' U (t JX'-

iirlfr tldiis le sj/sfèt/ie sdiu/uin, l'('tnhv\i<>n jinxliiit une cuticule
l>cri iilicrninc. preinicrc indication d'un fouvvcnu iivotcclcuv et
imtlitni. 1.(1 iitmcturc de rembri/o?} à ce moment comprend les
jKirtii's sidrnntes : /" un ectoderme externe qui a xécrété la cuti-
cule: i'o un ectoderme interne, ébauche neuro-scnsorielle, compre-
nant les restes /tii/nientaires de l'œil nau/tlien et situé dans fa
réf/ion antérieure du cor/ts : 3" une ébauche interne placée ilans
lu moitié /lostérieure et formée des cellules s/thériques /ilus rolu-
mineuses que celles de l'ébauche neuro-sensorielles : elles englobent
les éléments ritellins et re/trésentent tes feuillets méso et endo-
dermiques.

Ai)\i'TATiit.\ — /)eu.r aj)/)endices antéro-rentrauj- ap/nirttisse/it
sous forme tfe deu.r bour;/eons ectodermiqaes creu.r. Des éléments
{inn'enani île la masse méso-endodermique ;/ pénètrent entraînant
arec ru.v les qlobules lécithiques. Ces ap/>endices sallon</ent.

LE PARASITISME EVUIA TIE DES MONSTRILLIDES. 205

restent inartirulc's et ronstitite/it des tenliu-iiles (/ni bai(jnenl dfnis
le sang (le Vhote: ce sont les onjanes intermédiaires entre le pa-
rasite et le milieu où il est plonyé. Ainsi se troure formé l'ajtjxi-
reil nutritif du Jfonstrillide parasite, et d'autre part Vaclion
du milieu sanguin est localisée sur ces organes. Grâce à une nu-
trition abondante, l'embrgon s'accroît , et les éléments nui le
constituent se multiplient acii rement.

IV. LA UÉVERSION ONTOGÉiNIQUE. — LE DEUXIÈME STADE
NAUPLIEN, PAHASITI' INTERNE

La période de dévelunpenient qui suit la réaction et l'adaptation
de l'embryon est marquée par une croissance du corps lui-même et
des appendices tentaculaires dont la taille devient considérable. Les
phénomènes ontogéniques se manifestent au d<ndile point de vue de
la morphogénèse et de l'histogenèse ; ils produisent des appendices
qui ont été formés antérieurement et transforment les éléments
internes indillérenciés en un certain nombre de parties, ébauches
des organes futurs. Au premier stade Nauplius produit par le blas-
toderme de l'u'uf, succède un deuxième endjryon nauplien, parasite
interne, qui s'est développé aux, dépens des éléments rajeunis du
premier.

L'Embryon naiplien PAUAsriE. — Eorme extérieure. — Le rorps
est cylindrique, terminé en pointe aux deux extrémités : il est
protégé et isolé par le fourreau cut'iculaire dont l'accroissement
se fait en arant par la sécrétion du jtrolongcment rosirai, en
arrière par la sécrétion de l'extrémité nmdale. Il n'existe pas
encore trace de segme/ifation. Les ap/iendiees fomu's sont tous
cépliali'iues : ils sont au nombre de deux ou de trois jniires :
i" les antennjs antérieures, qui seront normalement articulées:
5" les antennes pos(érieui-es. longs uppendiecs tentaculi formes,
inarticulés et transitoires: '.î^ les mandibules, semblables aux
précédentes, mais n'a/>//araissant (lu'e.rce pt ion nel tentent .Ces deu.r

o,),; A. MALAOIIN.

tirrnins (i/>/tni(/irrs son/ af/a/>f''s à /a fonr/ioit niilritireel sfrrrnl
,1 inirnnriliairrs mfrr h' saii;/ dr //làfr ri rcmbnjon parasite.
l.r.rlnhnilrdli'IoiniiKile sr /or/nr par un />rorrssNs (/inraf/inofioii
n'nfrafr/rrs hir;/r. ifiii th'-liniilc i/iir rrof/i/ia/io/i rrri/se. /'ahr/omcn
rr/i/ir sur ht farc renlrah- cl à ilircvtttm /los/rro-anlrricure. A ce
sladr. Ii-j-lrrinili- jioslc'ricun' <h' l>mhrij(m psf ilonr dirhn' m
(feit.r jt/irfii's. l'une raudnh' (/ans l'a.rc du rorjis. l'aulro repliée
sur la face vcniralc cl dirifice rers laranl. Celle dernière esl la
rcrilahle c.rlrêniilé nwrpholaijuiac.

Stih c.Ti iiK iNTKUNK. — L'chauche nenro-sensorielle esl séparée en
deu.r parlies : 1° l'une nerreuse. eerehrale et f/am/lionnaire :
■j" l'autre sensorielle, à forme épiihéliale, qui donnera naissance
nuj- trois ip'u.r. Les cellules internes ont fourni les cléments
niii/rulcurs des tentacules; elles produisent tous les tissus et or-
(jancs mcsodcrniitjucs, princijtalement le système musculaire; les
chnuches (/en Haies se sont s('parees lat('ro-renlralement. Le sang
l'iahore' daiis la cavité axiale des tentacules est amené dans la
cavité du corps de Veynbryon et forme deux courants princijniux
(pli se rejoif/nenf en arrière. Le tube difjestif est représenté par
l'inrat/inalion slomodéale, se terminant contre des éléments endo-
deruii(/ues (/ui iapplifjuent contre rébauche cérébrale et ne se
di/J'éreurient pas. Cet amas s est séparé de la masse endo-méso-
dermi(/ue.

Les cas de réversion ontogcnique sont rares ; ceux, qui sont connus
portent sur des réapparitoris d'appendices. L'histoire larvaire des
Crustacés en fournit quelques exemples. r,hez les Stomatopodes, des
îippendices * cà fonction natatoire chez la larve erychloïde jeune
disparaissent et sont remplacés, chez la forme plus tagée, par des
appendices buccaux différents. (Ihez les Loricata {Palinurus et
Scyllarus) des phénomènes semblables se produisent dans le cours
des transformations larvaires. Chez la Langouste, divers appendices
(première paire de pattes mâchoires; les deux dernières paires-pattes

' 3% 4' <-l iJ- iiairts de paUes llioracifiues.

LE PARASITISME EVOIJTIF DES MONSTRILLIDES. 207

junlnilatoires) s'atrophient à TiHat do larve Phyllosonie jeune et
réapparaissent plus tard (d»e/> le Phyllosomc âgé.

Malgré ces exemples tout à fait exceptionnels et ({ui ne purlcnl, du
reste, que sur des parties du corps; appendices ou organes, l'on est
d'accord pour admettre que l'évolution n'csf jtas rérersihh' '.

31ais chez les Monstrillides, ce n'est pas un appendice ou un organe,
c'est-à-dire une partie ou un fragment du corps, c'est l'être embryon-
naire dans sa totalité qui présente une réversion. Une larve, le
Nauplius subit une ran'f/fio/i n'f/rcssirc qui la prive de ses appen-
dices, fait disparaître et se transformer les éléments ditîérenciés in-
ternes (œil, muscles) et ramène l'organisme à un stade embrj-onnaire
de cellules toutes inditlerenciées. Puis se produisent des appendices
nouveaux qui sont les homologues des anciens. Certains sont modi-
fiés {an^, md) ; de même que ceux des larves Erijc/if/ioïdfs ou
l^hylloxomes, ils disparaissent et réapparaissent sous une autre
forme. Mais d'autres, les antennes antérieures, réapparaissent avec
les caractères de celles qui ont disparu.

Les ébauches internes se reforment, se préparent à produire de
nouveau des tissus et des organes déjà formés.

Le stade embryonnaire parasite repasse par un deuxième stade
nauplien, modifié, adapté à son genre de vie nouvelle, mais c'est
quand même au point de vue morphologique et organogénique un
stade déjà produit dans le cours de l'ontogenèse.

Cette réversion totale n'est pas un des faits les moins intéressants
de ce développement. Elle parait compromettre la loi d'irrérersihi-
Hté fie révolution. Mais il faut, avant de tirer cette conclusion, dis-
tinguer entre la phylogénèse et l'ontogenèse.

L'évolution phylétique est probablement irréversible, nous ne
connaissons aucun cas de réversion de ce genre; un type disparu,
par exemple, n'a pas encore réapparu sur notre globe. Mais l'évolu-
tion ontogénique peut être réversible. L'organisme peut i-etourner

' Voir à ce sujet: J. Demoou, J. Massart et E. Va.ndervelde. L'évolution régressive
cil Bioloijie et en Socioloi;ie. F. .\lcan, Paris 1897 (p. 211).

208 A. .MALAOl ii\,

jtarlii'llciiicnl uu lolalciucnl à un rial aiitri-icur. L'hisloirc larvaire
dos crust.'iet's supérieurs a uKnilrr (|u(> des appendices disparus,
alnipliiés che/ des larves jeunes ré;ipparaissenl |)lus lard eliez les
larves plus Agées; l'Iiisloiie de Pévolulion parasitaire des Monslril-
lidcs montre que l'ensemble des ajtpendices et des organes peuvent
disparaître, (|ue l'organisme peut être ramené à un état indillereneié
puis reproduire les appendices déjà produits et formel- de nouveau
des oi'ganes déjà formés.

Dans les dilïércnts cas de réversion, les appendices et organes
léapparus sont souvent différents de ceux qui ont disparu, toutefois
l'exemple des antennes antérieures chez les Monstrillides montre
que ces appendices peuvent se retrouver sendjlables à eux-mêmes,

l/on j)ùurrait être tenté d'interpréter ce phénomène comme un
cas de régénération. Dans la pénétration. leXauplius s'autotomise de
tous ces appendices, puis ces derniers sont bourgeonnes: c'est une
régénération. Quant aux modifications internes, il est évidemment
possible de les expliquer par les phénomènes de métamorphose, dé-
terminés par le changement d'existence. Mais alors ce serait remplacer
un mol par un autre; une régénération de tous les appendices et de
tous les organes, n'est-ce pas une réversion totale ontogénique,
lorsqu'elle se produit normalement dans le cours de l'ontogenèse?

La réversion nous apparaît au début comme une variation d'ordre
régressif, produite par pénétration d'une larve organisée dans
les tissus d'un hôte. Ce changement profond d'existence suffit à ex-
pliquer la régression de tout l'organisme larvaire, el je ne rappel-
leiai i)as ici les faits; il suffit de se reporter à la partie du mémoire
oh ils sont exposés. Quant aux causes de la réaction, de l'adaptation
et de la progression nouvelle de l'organisme embryonnaire, si les
unes, comme la réaction et l'adaptation au milieu, peuvent s'expliquer
par des excitations mécaniques, les autres, celles de la progression,
sont impossibles à expliquer si l'on n'a [)as retours à des facteurs
hypothétiques, héréditaires. .le reviendrai plus loin sur celle
question.

LE PARASmS.MK K\ ()l,l TIK DKS .^lO.NSTIULLIDKS. -KV.)

lin aulrc plu''n(iiu«''iu', dunt la cause i-é.sidc dans la n(''C('ssil('' où
IN.'iîîbryon se trouve de s'adapter au milieu sanguin, est l'appaiiliou
précoce des antennes lentaculaires. (les appendices pii'-ccdcnt. dans
l'ordi-e clironokigi(pie du d(''vel(ippeinent. les antennes anti'iirurrs.
L'importance fonclioniirllc de i-cs appendices expli(pie leur Inrma-
tion hâtive.

Des or;/f()i/'s. (iijdiU . i/aiis le murs de /'oii/of/c'iif'st'. inw foiu-lion
imiiortanlc à rciitiilir. peurcnl dciutncef des jxu'tlcs siinihiii-oa
)n()r])h(>h)(/i(iu('inenl /di/s aiit/c/nies. Des exemples d'apjtarition
précoce d'appendices se renconlrenl dans l'iiisliiire des cruslac('s ;
celle des palettes natatoires, appendices du i)énultiènie segment des
thoracostracés, est une des plos connues.

Le dimor]diisme des deux stades naupliens résulte de leurs con-
ditions de vie.

Le premier est ré(juivalent <]u Xauplius lihi'e des crustacés, dont
l'éclosion est précoce. Il représente la larve typi(jue de ce groupe,
c'est le naujih'ifs jtlnjhx/t'ni'liqiit'.

Le second correspond, par sa structure, les conditions de dévelop-
pement dans lesquelles il se trouve placé, au stade embryonnaire
nauplien. des foruies à éclosion tardive, mais eest une forme secon-
dairement acquise dans l'ontogenèse, c'i'sl un slado nditidicii il'ori-
ij in (' f(F/i o(/r/i e/ ii/ iic .

V. LES CAISES (JL! DETEHMINE.XT LE PAIIASIIIS.ME E\()U Tll-
ET PHOliHESSlE

Le développement ultérieur est constamment progressif; la plus
grande partie des appendices et des organes vont apparaître dans,
l'ordre normal, avec les caractères des a|)pendii'es et des organes des
Copépodes libres, en un mol ils vont se succédei' comme dans une

ARCII. DF. ZflOt.. F.XP. FI fîFN. — 3'' Sl'lUF. — T. I\. 1001. 14

:)|() A. MALAnlIX.

ojuliryuyrnic lypiiiuc. Seule lu l'uriualion du tube digc-ilir s'.inrlcra ;i
la pi'uduclion sloiDodéalo.

Sans nous ai'i-ètci'à relalff les laits pour lf'S(jucls le Iccleuf |)()uria
se icpni'lcr ,iux |>a,i;i's uù ils sont exj)osés. essayons mainlenanl d'cii-
visagei' i|Ufii|ui's ((uestions relatives au pourquoi de l'évululiini |)ro-
li'ressivi' du .Mnnsliillide, inali^ré son existence parasitaire.

Excitai ion fonrlionncllc . — HiUirlioii ronirt' le niilicii . —
Plongé dans le sang de l'hôte, le jeune embryon ne |)i'ésenle. à son
arrivée dans le système circulatoire, aucun l'evètemenl cutieulaire.
L'ne mendirane pr(.)leclrice parait aussi inutile à ses éléments péri-
pliéii(pies (prelle ne le serait aux éléments histologiques de l'Anné-
lide placés dans des conditions sendjlàbles par rapport aux liquides
de l'organisme. Cependant la pi'eniière manifestation du parasite
jeune est de s'entourer d'une membrane.

Il faut donc admettre que le milieu sanguin, baignant de toutes
parts l'organisme parasite excite les cellules péii})li(''riques, les-
quelles réagissent par une sécrétion destinée à annihiler l'influence
du li(piide environnant, (l'est là, en quelque sorte, une rt'acfion dé-
fcnsirc dont le résultat est d'interposer une membi'ane imperméable
entre le corps du parasite et le milieu ambiant.

A</a/)f(ifioii tiu niiHeii. — Cette jjrendère manifeslalinn rrpulsirt'
est suivie d'une autre, d'ordre opposé, (tttrctclivi' pouiiail-on dire.
En ctïet, la surface de l'embryon pousse deux prolongements creux
qui s'organisent, sont perméables au liquide sanguin, oi'i ils puisent
activenu-nt la nourritui'e qui les accroît et accroît le corps de l'em-
bryon parasite. L'influence du milieu se traduit donc, en second lieu,
par une itdion uïorphniji'ni' dont bénélicie le parasite.

Le |)Our(pioi de cette phas(! initiale de la nouvelle ontogenèse' s'ex-
plique d'une façon suffisante par ce que M. Roux appelle la mihui-
niijïio (lu (lévi'loppi'nicnl A\ç phénomène de réaction et d'adai)tation.
dû à l'excitation fonctionnelle, a une importance considérable, capi-
tale ; c'est, en quelque sorte, la pierre angulaire de tout le /i(tj'(ii*i^
n'stn/' ^''ro//////' des .Mniist rillides.

LK l'AllASms.MK KNOIJ'IIT DKS .MO.NSTUILLIDKS. l>II

Si l'excitation functionncllt' avn- sc^ (■i»nsr'(|Uf'nc('s suffit à pro-
vuiiiicr les phénomènes dont il vient d'être question, et si nous trou-
vons en elle la raison des processus réactionnels et adaptatifs de
l'organisme parasite, elle est par contre tout à fail impuissante à ex-
pliquer les phases ull('iieures de rcviduliiMi. Aprrs s'être ada|»tr.
l'emhi'vnn développe /n'of/t'css/n'/zu'ii/ ses appendices et ses organes
comme si les conditions du d('vcl(ipp('Mi('ut n'étaient pas celles d'un
parasitisme inteinc

Les fai'leurs qui di'leniiiiient r()nl(),i;(''nèse d'un êti'c S(int. d'après
ce que l'on sait à |trésçnl. I" l'ensendjle des causes internes du déve-
loppement renfermées dans le ])lasm;i germinatif: c'est le /e(/s
hérédité ir(\ :2c rensend)le d'autres actions, indépendantes de Ihéré-
dité dont l'importance et l'influence sont loin d'être bien connues.
Parmi elles citons V E.i'cilation fondioiincllo et la lutte des parties
organiques qui en résultent, ce que Itoux ap|ielle le « Kampf ini
Oi'ganismus « : la St'Icclion (jcriiiuuilc de AX'eissmann (jui se traduit
par des phénomènes analogues aux pr(''cédents. ce que l'auteur de la
théorie des plasnuis ancesti'aux a|»pclle la concurrence vitale interne.
D'autre pai't. ce sont les conditions ambiantes de tout ordre. A ces
facteurs s'ajoutent ceux que Delage désigne sous le nom de Tropismes
et de Tactismes, d'Acti(Mi morphogène des Ingesta et des Egesta. et
dont nous ne pouvons pas nous faire une id(''e bien exacte dans
l'état où en sont les connaissances actuelles.

Pour nous rendre couqite de Tac! ion du parnsitisme sur l'orga-
nisnu> de l'être parasite, nous pouvons procéder par comparaison. A
ce point de vue. les formes copépodes. proches parentes des Mon-
strillides. ainsi que les noud)reux crustacés parasites, nous renseignent
sur ce point. « Dispensé de r(^dier(dier une nourriture abondamment
accumub'c autour de lui. le pai'asile n"use [dUs de ses mend)res (pii
s'atroj)liieid : il ne fait (juiin faible nsagi'de son appareil musculaire
(|ui se dégrade ; ses organes des sens non stimulés succondjenl dans
la concurrence que se font les éléments anatomiqties ; le système nei-
Veux n'ayant pllts à recueillir que de vagîtes sensations et à régentei'

■21-2

A. MALAHlIN.

,|„„„ ;,|,|,,iirii iiiusiiilaiiv >aiis iiii|M.il;mc." siiMl h son loiir une pn.-
,• „„|,. ,|,-.,. 11. •an ce..... .)' «"/«'^^t pac .vs li-iK's que l'nrirr ivsiinK' les

piiiiii|.alr-. iiiaiiilV>lalMiii- .lu parasil isuu'. '

Ct's ivur.'ssi.ius s.)ut plu-- «m ius piorondcs selon le degré «lu

parasitisme: r.'uiiux i-liilliiui senilile dans les cuiditions les

plus favHi-alil.'s p.iiu' le> pr.-..'nl.T l.>ule>. .Mais il h'.mi es! pas ainsi.

i;.'Viilulinn lies .M.insliillides n.ius l'ail assisler à uiu' i\rs phases
i,i,,||i|,|,.^ du .■..iillil .'nlr.' les di'ux .irdres d.' farleiM-s de r.'Nolu-

li.in.

D'une pail !«'> l'aeteuis li.Tédilaires. ril.'iédit.''. avee ses foires
(;.in>.'rvaliice-. I.'iid à pii''sei'ver les .■aiart."'res aiice-li-aux. Or les
Monslrillides d.'iiv.'ni. de m.Mne .pie tous les parasites. d'ane.Mres
libres, et les tendances li(''rt'ditaii'es sont de eoiis.MV.'r dans leur
di''vel.ippi'nii'nl .iiilom'iiiipie les cararl.M'es des formes liliies. |)lus ou
moins >eml)laliles à c.'lles du lype eopi''|iod.' normal.

D'.iulr.' part, en opposition ave.- rili'-r.''ditr'. les inlluenees exté-
rieures, non reid'erm.'es dans le plasma gerniinalif, el (jue nous
avons énum.'r.'es tout à flieure. tendent à niodilier riii'iilage ances-
tral. Or nous pouv.ms nous rendre eom[)le .l'un.' |»artie au moins de
faelion (II' ces fadeurs, vu les eon.litions sp.-.-iales du .l.'-veloppenieut
du M.uislrilliili'.

Les tli.Miries hiomi'i'ani.pies si fort en honneui' à notre époijue
s.u)t-elle< capalili's .r.'Xpli.pier l".inl.)i;(''nès.' di's .M.uislrillides ? Pour
.M. Houx Vc.n-itdlion fond ioniwllc est l.ude-puissanl.' dans Tonto-
génèse. c'e>l elle .pii .li'lei unn.' Y athi jildl iaii fond ion nclli' ntoiji/io-
/oi/i(/iii'. ( )r. dans les ciuiditions où se fait le dévidoiiiXMuent des or-
ganes idiez les .Miuisti'illides. les excitations tonetionnelles font
pres(|ue entièrement défaut: la lumière ijui n'ai rive pas jusqu'au
jiarasite. situé dans les [ir.if.md.'urs Av^ tissus d'un li.Me. enfermé lui-
même .laiis un lulie calcaire, les excitations tactiles et odorantes, les
luouvein.'uts anniliil.'s clie/ l'être emprisonné dans un tonneau
étroit, l'alim.'ntation s.tli.le. etc. L'ahsem-e de lont.^s ces excitations

' K. l'ir.uiiu, Lfs Cii/oiiles luiiiiutlex, |u\-!';i •«'. p. .\.\i I'î' l'.litionl.

I.K l'AliASITISMK KVOhUTIK DKS M< I.XSTHIIJ JDllS. ^i:'.

(Icvrait se ti'adiiirc par la (irTlH'ani'c des organes et des apitciidicos,
ou parla i'udiin(>iitarit('' dos autres.

l'our lun d'eux c'est, en eiïet, ce qui se produit; le tube digestif
est réduit à un stmnndeuin rudinientaire. I.a partie moyenne ne se
dilVéï'encie pas par iiKictirili- de fiiiicfioii. l/endodernie. en el'l'et.
au lieu de pi'oduire un niesenteron. foiane une niass;' de cellules
(•(Mitre lescjuelles se termine le stoniodeum. Au lieu de se dillérencier.
ces (''U'inents gardent pendant toute la (Iuimm» de rontog<''n(''se ce carac-
t(''re embryonnaire, sans se translormer ni augmenter en nombre et
en taille. La fonction nutritive ne disparaît pas pour cela, il y a trnns-
ft'rl ilc 1(1 fonr/ion h d'autres organes, les appendices lentacu-
la ires.

Mais les autres ]);ii'ties, c'est-à-dire les yeux, les soies tactiles et les
soies olfactives, dont les stimulants lumi('-re. tact, odeur font d(''faut:
le svslème musculaire, les appendices locomoteurs, le syst(''me nei-
veux, dont les excitiints, mouvements ou sensations, n'existent pas;
tous ceux-là s'ébaucbent. se différencient, se développent progressi-
vement. Pourquoi les mêmes causes, (jui agissent sur le tul»e digestif
et le suppriment, n'agissent-elles pas de UK-'uie sui' l'ensendde des
organes de relation (pii. Itien j)lus '(jue les autres, semble-t-il. (Uit
besoin d'un excitant pour apparaître et se maintenir?

Les causes qui font se produire et se tlévelopper les organes de la
vie de relation résident-elles dans les tropismes et les tactismes. dans
l'action morpbogène des ingesta et des egesta '? Nous n'avons (ju'une
idée très vague de l'action de ces facteurs.

{]ç ne peut être non plus les conditions ambiantes, puisque dans
les formes parasites, les modilications dues au milieu intime sont une
influence régressive toute contraire.

Est-ce la sélec/ion gcrmina/e (|ui a doté les cellules initiales des
organes visuels, locomoteurs, etc., des groupes de (bHerminants ((ui
les ont renforcés dans la concurrence vitale inlern-j? Avec cette byjio-
tbèse do W^issmann nous reculons le?< limites du problème, s.ans le
rés(Ui(lre ni le préciser davantagCi

211 A. M\L\nri.\.

|,;i ,.,|,„-, iM.ii^ snimii.'s iMiiMMirs ,iii\ snils radi-iiis lirivditaiivs
l„„ir r\|,lh|Mrircs rmiiialiniis (.iild-riiiiiii.'s si .•uiilraiivs aux con-
,|„,.,n.,|aii^ l,..,|iirl|rsrllr> |.ivniH-nl naissaiir...

TaïKlis «lu'à srs (Irl.iits l'nnl(.,u.'nrs(' païasilaiic >^(>ml.li' snhii' luulcs
|,>s a.-liniisrl ailaplaliniis ail miliini nouveau. los phasos suivante? se
IrailiiiMMil an cunlraiiv par ^\r^ plirnomrn.-s Icls. ipic Idniduriièse
-,.|iil.|r SI- l'aiiv (•(•iiipliMrniiMil en dcliois cl iiial.^n'" toutes les causes
iiin(lilicatrin's du milieu auddant.

CiiiiiiK' ji' r.ii iinli'jur drjà. ce irsullal si cuntrivire aux prol)a-
jdlilcs es! allcinl. i^vÀro aux deux processus initiaux de l'existence
parasitaire : la siiiisfrar/i<i/i du cor/is de /'cnihri/o/i à rin/fiienrc
hnini'-didlr du iiii/icii s(iii(/ifin (inihianl cl la fora/isaf/oti de ndic
i/i/Iiinic(> (tii.r <>r</aii('s /c/ifarii/aircs qui Hcrrcnl d'inicrmrdidircs
rn/rc l'ari/tniis/nr /iar(isif(ii/-(' cl le inilicK i)i(i/o;/if/>i<'. Ahirs que
CCS phcnuMicnes sont, en quelque sorte, la dcuionstration de l'in-
Ihience picpondérante des facteurs extrinsèques, en particulier de
l'excitation fonctionnelle, pendant cette première période, les ten-
dances hcrcditaii-es semhleni ensuite reprendre le dessus. L'exci-
tation i\{\ milieu and)iant anuiliilée, grâce à la production d'une
enveloppe isolante. riiérédil('' l'cdevient toute-puissante dans la
détermination et dans la production des tissus et des organes; et
dans la lutte qui s'établit entre les fùr(;es conservatrices et les forces
niodilicatrices de l'évolution, elle semble conserver l'avantage jusqu'à
la lin.

Si l'on alliibiie Taidion îles plK'nomènes lu^rédilaires à la consti-
tution pliysico-cbinuque du plasma germinatif, et cette hypothèse
est évidennnent |»lus scientiliiiue que l'existence indémontrable de
particules hypotliétitpies, il faut reconnoiti'e que cette structure phy-
sico-chimi(|ue est non seulement précise*, mais aussi très stable.
Celle stabilité est nécessaire pour assurer la continuité d'une évo-
luiioM progressive chez le Monsirillide. ajirès la métamorpbost' du
N luplius el la transformation d'éléments différenciés en éléments

' 0H.A..1, i:n,-rr(lil,\

M-: iwuAsrns.MK knoutik des MONSTRILLIDES. :2i:i

nouveaux iiKlilIrrciicirs. jioinl di» drpart (l'une nouvelle em-
bryogénie.

VI. — EE PARASITISME DES MOXSTHIEEIDES CO.MPAUÉ A CEEII
DE OlKEniES AITUES IVvUASiTES

Dans l'onto^énie des (Iriistacés parasites, les preniieis phénomène
du développenuMit i'a|i|>ellent (•omplètemenl ceux des formes lihros
voisines, l/adaptalion à la vie parasitaire agit ensuite sur les organes
ot les parties déveloj)pées. ou encore en voie de développement, les
modifie dans un sens utile au nouveau genre d'existence ; les organes
et appendices non employés se réduisent ou s'atrophient avec l'Age.
La forme adulte, (jui présente chez les parasites le terme ultime de
l'existence parasitaire, montre le maximum des transformations et
des régressions de l'organisme.

Les organes de la vie de relation sont principalement atteints chez
les parasites vivant dans les cavités d'un hôte ou même fixés sur les
téguments et immohilisés par des organes de fixation. Ces phéno-
mènes de déchéance organique, de déformation du corps sont la règle
chez les Copépodes parasites. J/on trouve dans ce groupe toutes les
phases de la régression parasitaire depuis les espèces dont le para-
sitisme est temporaire comme les Coryrpidcs. jusqu'aux formes
dégradées des Chonffrorrmf/iifies. des Lcnirides. etc. Le parasi-
tisme des Monstrillides est d'un ordre tout dilïérent : l'adulte, au lieu
de présenter les régressions des Copépodes voisins, est normalement
constitué au point de vue des organes de la vie de relation ; de plus
il vit liltrement et nage comme les Copépodes pélagiipies.

Dans son livre : Les Coiumensau.r et /est Parasites dans le règne
animal, P.-J. van Beneden range dans une catégorie spéciale les
parasites libres pendant la vieillesse. Ce sont principalement les
ffi/înénoptèi'es entomophages. les Tchneumonides. les Proctopru-
lides. les Braconides et les Dijtfères tels que les Tachinaires.

Chez les uns, l'œuf est pondu sur la proie, et lorsque la larve édot.

2,0 A. MM.A'jl l.\.

,.|l.. ,„,,„-.|,v ,h,n> ...Il iiilriiciir r[ .-Il ilrvuiv los (.i-an.'s : .liez los

.,,iln-s(llviii.n..plnTs). los IV Iks pcfuieiil l;. |..niu do leur vidime

av.M- l.'iiis >|yl.'(<. .lr|M.>.'iil l.'iirs (l'iils dans l'int/Tioui- >W VUoU'. cl
la i.nv." issu.' .!.■ .vl ivui drliiiil mi à un los urgançs au milieu
,|,.s.|iirU rji.- (-1 |. la. ■.•■<". Dans l.'s d.Mix cas. les rapports de THnloni..-
phai;.' .'t .1.' la «llicnillc sont pInl.M .'cux d'un carnivorc qui dcvoi'c
uii.> pr.ii.'. .pic eux d'un païasil.' .|ni vil au .l.'"|)cns d'un li.M.' sans
aili'iuilii' SCS (iiiiancs essentiels.

I),. |,,iii." la. -.Ml. l'I. iin.'uni..nidc uu la .M.>uche tachinaire. qui
aJKin.l.Hnicnl l'existence menée pendant leur jeunesse, sont ensuite
(•a|»ahles de subvenir à tous leurs besoins. Sans discuter ici la question
du parasitisme proprement dit, il est évident que si une ressem-
blance existe entre l'cvoluti.m des insectes entoniophages et celle des
.M.mstrilli.lcs. clic n'est .pu- tout à fait superficielle '.

(riar.l a ..nupar.'' r.'\ .dulion ascendante des Monstrillides au para-
sitisme placcntair.' des mammifères-. La comparaison peut se
soutenir au point de vue pliysiologique. mais on ne peut la serrer de
tr.ip près. L'IuMe étranger ne réagit pas comme l'organisme maternel :
si r.in i>cut .•oinparcr [tbysiologiquement les appendices lentaculaires
(plongés dans le sangi à un placenta, il n'y a pas de raison pour ne
pas lui .•.iin|(arer des organes analo;;ues, nuxiitiés pour la succion,
chez l.'s jiaïasites suceurs. Le parasite monstiàllien prend le sang de
son li.M.". mais // le Iransformi'. De plus, une nioditication régres-
sive se |(roduit. comme on le sait, amenant la suppression du tube
digestif, des appendices prchens<'urs et masticateurs.

Chez les (;opépodes libres et la plupart des Copépodes parasites,
l'cclosion du Nauplius est suivie d'une existence libre pendant
la.pielle la larve >'a. 'croît et [ircsente de nondireuses mues. Pendant
ces Iransr.iniiali.ms se constilncnl l.'s apiKMidices extérieurs, la

' lliMiii, Idc. rll., |(|i)) «ii;ii;ili' l'clle i'('>;virjnlil;im'(' an (loint de viip pliysiiojfiiri.inpi
' /..»•. ril, i„7i,

].]■: PAH ASmS.MK i;\(H.I TU' DKS .M(t.\STIMIJ>U)i:S. L>I7

f(tnno g(''nr'rale du corp;s, la striictuii' intcinr. et le Xdiijilui^ liasse
par les stades MrltnidKpHus. Ci/c/o/is^. La vie ,iiix dépens d'un
h(Me ne eunuuence en général qu'à ce dernier stade chez les formes
parasites, ou même après qu'il est dépassé. O sont déjà des êtres
tellement diilerenciés qu'ils sont inaptes à recommencer une nouvelle
évolution. Leurs difîérenciations morphologique et histologique
r<'ndent inqxjssihie. sans doute, de nouvelles morphogénèse et histo-
genèse ; la conséquence de cet état est que leur nouveau genre de vie
amène l'atrophie des membres locomoteurs, la défdi-mation du corps,
la dégradation des tissus.

Une des causes importantes de l'adaptation du .Monstrillide à la
vie parasitaire est son introduction dans un hôte à une phase pré-
coce de son développement. C'est principalement ce qui lui vaut cette
malléabilité et cette faculté de réagir contre la déchéance organique
que ne possèdent pas les autres parasites.

Le Nauplius du Monstrillide pénètre dans le système circulatoire
d'une Annélide; il se nourrit aux dépens du sang de l'hote, et une des
manifestations de son genre de nutrition est l'adaptation et la trans-
formation d'appendices en tentacules Inpmopotes. Grâce à l'isole-
ment (jue lui procure l'enveloppe cuticulaire inqierméable, il se
développe à l'abri des inlluences nocives, dégradantes du milieu bio-
logique où il est emprisonné. Puis, comme les larves de formes libres,
il s'accroît, acquiert successivement ses appendices d'avant en arrière,
développe et perfectionne ses organes, mais sans présenter les mues
successives et nondjreuses de ses congénères. L'extension de son
fourreau cuticulaire remplace les mues et lui permet un accroisse-
ment régulier, (juand tous ses organes et tous ses appendices sont à
point, il abandonne l'hote, par ses propres moyens, il éclot en quelque
sorte et gagne la haute mer où il se reproduit. Il emporte cependant
une tare, résultat du moyen parasitaire dont il s'est servi pour évo-
luer, c'est l'absence des organes de la nutrition.

• Clii'z |iliis;icurs pnrjisitcw comme Atir/infeUd, /imr/tel/in, Lénifiai) ->t/it, l'ic,, \o
<iiln#lc (IVflusinn p*it lordif, il d lien nii «lailo Cyclops (Vj^»( Bpvrubn),

j|g .\. M \l..\nriN.

!)•• iiiriiir .iii'ciili'' I'' .N.iii|iliiis ''I l'i r"ini<' adiiltf «ruii Cinx'potlc
lihr.'. s'iiil.T.;il.-iil tuiil.' une séri<' d'rlapos (|ui iii.ii<iiiriil le peifci;-
(i.inii<-mi-nt df l'oi-uaiiisiiic de iik^iir' outre le .Xauplius ( t la f'Driiic
;,,lidl.> iiinn<liilli.|.- la |ilii|iait dos organos de la vie lihro se per-
r.Tli..nii''nl. mais avec <\<''^ adaptations et des suppressions de parties
.liiilii-nnenl an nidde d'oxistenoe. C'est pourquoi j'ai appelé parasi-
tisiiir l'viilulir rniscinhle dos phases de l'évolution comprises entre la
p(-ii('lralioii du Xaiipliiis dans l'iiùte et do la s.iitiodo la forme adulte,

INDKX RIBLIOGRAPIIIQUE

1890. HoLHNr:, Xotcs on tlie neuiis Monxirilla, Daiui, lu-quart, .louri)

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pl. IL tig. 6-lÛ.

LK PAUASITISME EVOLUTIF l)F<:S MONSTUilJJDRS. :2IU

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M. inlcvmedia. M. pontica. M. loiifiissima, rencontrées dans la
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1857. LuRBOCK, De^icr'tplioii of l'itjhl nrir Specirs of Kiiintnostraca juinid ni
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maleus liliijraiianini^n sp., Hd'mocera. n.rj. Danac, tllap.i. a
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cyites. Krhologie (C. H. .\c. Se , 28 décembre 1896).

1897. - Erotution des Monstrillides (Hœinoccra Danar. H filigraiininitij

[C. R. Ac. Se, 11 janv. 1897).
1900. — Xourclles recherches sur l'èrolution des Momlril iles {C. H. Ac ,

Se, Paris, 12 février 1900).
1884. MoBiLs (K.), Nnchtrag zii dnn in lahre 187S emchicnencn Vcrzeich-

niss der wirbcllosen Thiere der Oslsei\\n : -i. lier, (lonnn .

Unters. Dent-^rh. Mecre. Kiel. 7-11 .lahrg., 3 Abth. (sy. de

MomtriUa D.inae. [>. (58).
1887. — Si/stein itische DarstcJliing der Thiere des Plankfon, geirnn-

nen in der ircsilichen Osisee iind aiif ciner Fahrt ron h'ici in

denAtlKntischen Océan lus jenseiisder Hehriden. Id. .5. lierichl,

12-IG .lalir.ti (Mi»ns1rilla Danaej.
1891. Popp(8.-A.), Zur Lilleraiur des (ïeniis iMonsIrilla. D/ina. In. :

Ahharidl. Nalunriss. Verein: zu lirenien, XII RiL, |>. li:^-

144
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In: Proc. Rio}. Soc. Liverpool, vol II, p. 70, pi. I, fig. 1-9.

Description tle Ci/mhasoina Herdnianni, Th... synonyme de

Monsfrilla anglica.
Copepoda of Madeira and the Cananj Islands, wiih descriptions

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Vol. XX, p. 154-155, pi. III, fig. 1-4 Description de Cymba-

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Report OH the Copepoda collected in Maltese Seas hy I). Rriice.

M. R., during, 18S6-87-88. Proc. Riol. Soc. Liverpool, vol IL
1889. — Third Report on the Copepoda of Lirerpool Ray. Ihid.. yol III.

1888'

1888'^

2iO

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Soc. I.ivoiponl. vol. \U, p. 1-oG, pi. XV-XXX^' (Famille

dos Monfilrilliilii'}.
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Cdii^I (if lii'lauil Trans. Hiol. Soc. I,i\ oi-pool, aoI. XI (Signale

.M. Ihniiit'}.

1893. — liMM (IM, Moiistrilld uraiiilis liirsb.. M. licUjoliiniHca Clau.i.

Tliniiiiialeti.^ (lennanicim n . .«p. In : Zool An:.. XM .la lire,
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1894. — Copepodrn uwl CUvIocrvcn tlieilnije zitr Fauna der sudo-.'itlicliini

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Monstrilla hrlgolaiidica, M. grandis, p. 373. Tal. \' ot W).

ADDITION

Cianl a publié dans le liitUidin de la Socirh- eiiloinolotiiqiiP de France
s('anee du 20 décembre 19(X), la note suivante :
Sur un tgpe onhlié de la faniiUe ila Monslrillida' (Tliauniatoessa arnu)-

ricana) et sur un cai nourraii de parasilisini' chez li'S Monslr/lhi'.

L'auteur y rappelle des observations assez singulières de Hesse
exposées dans le mémoire suivant :
Hesse. Ok'^crrafiona sur dcx Cruatacés rares on nonrcan.r des cMex de

France. .\nnal''s des Se. Xat. .7'* Série, t. X, 1808, p. 362-371, pi. XIX,

ti,«. 20-34.
(iR.\EFFE, M.— l'eliersichl der Funna de.-; (]olf'e.<, ron T/iVs/. in : Arlu'iten

ans dent Zool. Insl . Wien., t. XIII, 1900, Heft. 1, p. 40.

Dans cette liste, lauteur signale un Monstrillide dans l'estomac d'un
Si/lli'i. Cette observation aurait évidemment besoin d'être, sinon vérifiée,
•au moins précisée et complétée.

u: l'Ai? \srns)iK kmhj tik i)i:s monstuii-lidiis. 221

EXPLICATION DES PLANCHES

Lettres oinintiiies à Imi/es /fs Ji'jnres

(lit, abtlomrii.

^//> ',-,',') soiniU's jiluloiiiiiiaiix.

(in\ antenne anlcrieiire de l'adiillr.

(III -I, antenne p :slerieni'e de l'adidle,
Iransforinée en lerilacnle.

/>, Ijouelie.

6V/, canal di l'erenl.

Ce, ei'plialun.

(.'e/'y cerveau.

Cil, cellules nerveuses.

C/', cellules j)i:;menlaires.

67, cellules anid'bdides (!<■>. lenlacules.

Ect, eclodermc.

End, endodcrm<".

Enj), endopodite.

Ep, ('pidenne.

Eii-p, cxopudile.

F, l'urca, somile teriniuj!.

//œ o", //(/' 9, HdMnocère parasite dans

l'inlerieur de l'iiùte.
C, initiales t^cnilales.
/, invai;ination ventrale.
Lie, lacune san';iiine.
m, cellule:, inii^i'alrices du mesolerme.
J/, muscle; .1/. d., muscle dorsal ; .1/. c,

iiinside venli-al; .)/. Ld., muscli' latero-

dorsal.
iiid/ , mandibule translorm/e en tenta -

eid< s.
Mes, mésudei'nie.
X. an', antenne antérieure de la larve

Naiipl iiix.
X. iiti-, antenne postirieure de la larve

Xaupliiis.
X. mil, mandibule de la larve Xtinplias.
Œ. /., (cil latéral.
(E. m., icil niéilian.
O. ij., orilice i;'enilal.
Ov, ovaire.
Ovd, oviducle.

Pt/i',-,'\\'', pattes llioraci([ucs.
Réf, cellules rétiniennes.
S, soies.

S. (j., soies gé'uitales.
Sp.pli , spermatopliore.
Sf, stomodeum.
T, leslicules.
T/i , t borax.

Th ',-,■',',', soiiiiles tlKii'aci([ues.
Vit, vilrllus.

Jir, brancliies.

C'j., Cavité i;cnérale ou cielomi'.

/, intestin.

L. i., hicune périinle.stinale.

.1/. ///., mendjranc Iburaeicpie.

Lfllres p irlicnliùre» it l'IiôlfiS. Di/sferl)
Xe, népbridie.

J'/i, pliarynx.

]', vaisseau.

r. V,, vaisseau ventral.

1'. hr., vaisseau brancbial.

PLANCHE II

L'adti//e /lélu/i'/ne el le Xiiuplins {//n'iii jcer.i DiiiKie]

FiG. 1. (!r. jo. KeincHe atlulle, de prolil, immédiatement après la mise en liberté.
Les soies des ditt'éreids appendices sont entourées par une cuticule externe
ipu constituera la première mue de la vie libre. Le Monstrillide présente
encore une ccurbure posU i-ieure résultant de sou déveloi)pemenl dans le
fourreau isolant. (V. même plaiielie, il:;-. (>, la femelle dans son fourreau,
et pi. m, \vy. l'i).

j^j A. MALAnl l.\.

Vto. :.' (il-..''... Frm.llr .i.liill.- H liliiv, .ipivs l:i i.iiir ; viif (li.rvile. Les (nils sont
t III on- ni pliiif clans If .■cplialoUionix ; les tkux ovidnclcs, iiarcoiiraiil les
somilf'S lliiirati(|iKS, sdiil n'inplis d'œiifs mûrs. Les soies des aiili-mirs,
des iiii'inliiv. .•! <!.• I.i Inici dri.arrassrcs <lc l;i |)r-cini.r.' rnv.'loi.lic .iilicil-
lain- |ircsciil<ril un aspc i I plmnciix .|iii <l;iil inas(|ni- avant la imic |(i^•. i|.

•ji' IJr. i/jo. Hi-nion vcntrah' aniiri.inr dr la |.iécrd.iile. Ct-tle fiijiin- csl dcs-
liiuV à montrer la dis|>osition des yeux, l'insertion t des antennes teiitacii-
laires disparues (V. fi^•. 0, rtH*/| et l'orifice biiccal h.

:(. (ir. :.o. l'.Mielle adiiil ■. Mille, :\\ivrs la poiilc. Le sac ovii>ère est supporté
iijir l(> l.iiiuMc» soii'S •;cnilales. L'ixtreniité abdominale est légèrement
tordue pour moiilier lis denx branches de la l'iirca avec leurs soies. Par
suite de la ponte, le céplialctliorax ne renferme plus qu'un Iractiis axial
formé par l'épiderme ipii s'est décollé de la cuticule. Au milieu, l'on aper-
(;oit le cordon nerveux venti-al .S', n.; en avant, le stomodeum ou pharynx
nidimentaire relie l'orifice buccal à la partie antérieure du Iractus.

/|il."). (ir. .')o. .Mâle adulte, après la mue. La fii>ure 4 '•' montre de profil ; la
liniire r> le re])rescnte ])ar la face ventrale. Les antennes antérieures
iiniipies |)résentent une i^éniculation du dernier article, comme les mâles
de beaucoup de Copépodes. Les spermatophores Sp.pli., placés dans les
«lemiers soiniles du thorax, font saillie sur les a|)pendices du seiiment
H'énital.

0. Gr. .')o. Femelle parasite extraité de l'hôte, Salinncyna Ihjsteri \\' . pi. 111,
fiç. lal. Elle]>ossède encore ses antennes tentaculaires et son fourreau pro-
tecteur ; ce dernier l'entoure à la façon d'une enveloppe chrysalidale. Exem-
plaire de grande taille. Profil.

-. 8 et (). Le Xinipliux issu de lieuf : i" avant l'éclosion ; y" libre; 3° fixé sur
un bote. (ir. fjoo.

7. Le A'(iHy>/(H.s pris dans le sac ovit:,ère et encore enfouie par la inenibrane
vilelline ; les appendices sont formés, et la jeune larve présente de légers
mouvements dans l'intérieur de son enveloppe.

K. Le Xdu/ilins à l'éclosion. Vue ventrale.

i|. l'n .Xiiiip/liis rn voie de i)énéfralion (V. le texte, p. i3i). Le corps e.sl ft
demi-eni;ai;e dans la membrane thoracique, à l'endroit indiipié sur la fit!,ure
i3 jiar l'embryon n" i .

Ce stade de ])énétralion a été représenté ù titre documentaire ]iar la
n>icropliolo'.;i'apliie (V. [)l . \'III, tig'. l et 2).

PLANCltË fil
/.e jinrusife cl l'/i<iti'
Les ligures lo, II, i:;, 14 et iT) représentent des Salinacy nés (N. />ys/(;'/Vj
Huxley^ infestées par dCs parasites d'âges et de sexes différents, dans les
diver.scs régions du cor])M. Tous les parasites sont logés dans le vaisseau
venli-;d ; c'est ce (pie mollirent aussi les sections transversales, fig. i(j
et 17.

Le système vasculaire di' la Kalmacyne est feinté en vei't iniiieral.
couleur du sang des SéfpulienS en L:éiiéral. La couleur roun'e \eriiiillon ilu

LK rAHASITIS.MK i:\()LI TIK DKS .M( INSTUIM JDKS. -2-2:5

lliurax des SaliiKu vues varie cti iiikMisitc ; les braiicliiis .suni d'ordinain;
d'une teinte bleutée, paie, (|iiel(iiiefois tout à tail crises, (|uel(iueruis d'un
rouge très clair.
II... lu. .S". Di/sféri de grande taille (Gr. 20); vue ventrale. Le Serpulien hébert>e
deux parasites de sexes ditt'érents l'un, Ilœ o", plus antérieur, l'autre
Hœ Ç. Le premier, iunu,- d'environ i""", correspond sensiblement au d" de
la tig-. 35 ; le second à la 9 de la tig-. 34-

11. Gr. 3o. S. Dysleri avec trois parasites. Vue dorsale. Le Serpulien étant

supposé légèrement comprimé, el aussi à cause de la distention du système
vasculaire, lesMonstriliides, ipioi([ue logés dans le vaisseau ventral, paraissent
silui s sur le côté gauche du corj)S. Les deux premiers, flœ o" t't //«'',
sont places dans la région intermédiaire entre le thorax et l'abdomen ; le
troisième Ila-^ est rejeté dans la région abdominale. Tous trois seront du
sexe mâle ; Ifœ a est nettement ditYérencié, //u'' l'esl un peu moins, //«'•'
ne le sera ([u'ullérieurement.

Hœ o' correspond sensiblement à l'embryon extrait de la tig. 3'), pi. \ ;

//œ' à celui de la fig. 82, pi. IV ;

//ce-' à celui de la flg. 28, pi. IV.

12. Gr. 3o. .S'. Dijsteri infestée par un parasite du sexe iemelle presque arrivé

au terme de son développement. Vue dorsale, mais avec la même obser-
vation ({ue pour la figure précédente. A ce stade VHœmocera présente des
mouvements de saccades qui précédent la sortie. Cles niouvements amènent
la rupture des téguments dans la partie avoisinant la pointe terminale
effilée du fourreau, F.C. L'hôte présente une courbure caracteristi([ue dont
la concavité correspond à sa partie dorsale (v. aussi fig. i4)-
L'astérisque indii/ue le point île sortie du parasite.

13. S. Dysteri. Vue dorsale. Ge dessin est destiné à monli-er i" la forme i;enerale

du corps, 2° le système vasculaire, coloré en vert par le sang, 3° la situa-
lion d'un certain nombre d'embryons issus du Nauplius et en voie de
pénétration.

Les segments génitaux sont re|)résentés par les signes d" ft 9, mais
on n'a pas figuré les organes.

Les embryons parasites en péiu-tration sont indiqués jiar des numéros
correspondant à ceux du texte el des autres planches ; le n" t est l'eiii-
bryon représenté pi. II, fig. y, et par les microphologTai)hies pi. VIII,
fig. I et 2 ; le n° 2 est celui figuré pi. V, tig. 38 ; le n" 4 i-'^l r<-préscnté en
coupe transversale fig. 89, 4o cl 4i. <^li-

La fig. iS^» est un embryon un peu plus grossi dont la situation est
indiquée par le trait iwintillé. Il a été dessiné d'après une préparation
de Salmacync montée in-toto et colorée. Il était situé sous les téguments et
correspondait sensiblement à l'embryon des fig. 4o et 4i'

La fig. i3'' est un embryon dont la situation est également indiquée
sur l'abdomen de la Salmacync; il a clé représenté d'après le vivant. Il
était placé dans les téi;uments et montrait le pigment oculaire ainsi (pie
les deux bandes vitellines de couleur verte (v. fig. fj, fig. 20', 20'', etc.).

La fi;;-. kV montre un (Vai;nieiil de colonies de Salinacyiies avec (piel([ues

o-ji A. .M\L.\»jri.\.

Iii1m-> (l'oii iiiuruciil li's liraiicliies ciiMiiiMiio <l I;i rc^iion îiiilriiciirc du
thorax riMiui- vciinillori. Graiidnir naliircllf.
Fiii. l'i <ir. •'•'• •*>'• /'''/•'>■''''■'. ii>''<'sl<<' vue de |»rolil. \.r vaisscini vpiilral /'.;•., 1res
(lisi. iiilii, niilf rmc trois (larasilcs iné«al<'inciil d«-\Tlo|>[)(s.

Le prcriiiti-, /A;-', lot;»' dans la région lliora(i(|ii(', est lotiL; de ()"",riX(>, il
corn-spond a ix-ii pris à r<liil)rvoii cxlrail de la fii,^ .<!.

Li- scioiid, Jhf- o', <"sl lin inàle |)rcs([iic à iitaliiritr il Mif h- poiiil de
devniir lihrc ; il correspond à celui de la li'j,. .{7, pi. \ .

Le troisième, J/u^\ place dans la région alxldiiiinale, esl un 1 ndnv un ji une
joiin (le o"", i^'o correspoiidaiil a la liu". y/).

L'iistérisi/iif iivlif/ue, e:>iiiiif i/a/is lu Ji'jnre 12, le /toiii/ de sar/ie du
punisile.
i.'i. Salmacyiie iiileslee par six ])arasites.

!>(• premier, //«'' o', loiïé dans le thorax ; les (piatre suivants, llœ--' o' l>ia-
ces dans la réiiion intermédiaire ; enfin le dernier, H<v, situé dans l'abdomen.

Les cin(| i)remiers sont à peu prés de même àije ; ils sont ditl'éreiiciés en
le sexe o", sensiblement au stade du o" de la li;;-. .'{.'>.

L( iirs rapports sont indi(|iu's dans la s(ctiun transvirsale représentée
li-. Kl.

Le dernier, llii\ liuii;- di- ()"",'!/iu en\ irun, un ])ru plus avance i|ue celui de
la fia^. 2.'). Il est de pi-nelralion plus récente ou bien il est en rclarti sur
Jes jirécédeiils.
l(). Coupe transversale d'une Salriiacyne corrcsjxindaiil à une section analogue à
celle ipii rencontrerait les ([uatre parasites Ihe-'- o de la fitr. i.").

Les téguments sont réduits à une même membrane. Le tube dii^cslir /
es! comprimé dorsalement a\ec la lacune périinlesliuale h. i. Le vaisseau
ventral r. ('. très disleiidu esl |ires(pie accolé aux téguments, ne laissant
subsister qu'une feule représentant la cavité !;énérale C.ff. Les (aces ven-
trales des parasitas sont toutes orientées vers le centre du vaisseau.

Les sections d; ces parasites, dessinées à une petite échelle, corrcs-
poiulenl à des dessins de la planche VII (fii*-. 78, 79, 80).
17. Coujie li-ansversale d'une Salmacyne infestée par une Ha-mocère Ç, et passant
par la réi^ion céjilialiipie de celle dernière, v. ti;;-. il-. La section un peu
oblicpie, pour le parasite, rencontre les yeux latéraux et les deux antennes
lentaciilaires nn- t. Mêmes observations i[ue dans la ligure ])récetlenle
relativement aux inodillcations de l'hùle.

PLANCHE IV
J)érel<ij>pemfiif île la farine eu-fèrieiire
Les ligures si ' à ^■> repr.' sentent des embryons extraits de l'iiôle. l'uur
les isoler, il suflit d'ouvrir avec des aiguilles le corps de la Salmacyne (de
préférence en arrière des parasites, et par consé(pient en avant relative-
ment à l'Ariiiélide, voir pi. llli et de f.iire sortir l'embryon par une
pn.sNion légère ou par une dissociation sous la loupe. Les autres
embryons sont dessinés, soit en ]ilaoe, soit d'ajjrès des préparations entières
i\<- Salinacynes montées et éclaircies.

l.K l>AI{ASrJ ISME EVOLUTIF DES MONSTRILLIDES. 223

i8. Portion antérieure de l'abilomcn il'inie Salmaeync montrant clen.x embryons
indifterenciés lonçs d'environ loo [>■ correspondant sensibiemel à l'i mbryon
de la fii^. 33. Ils sont loi^çés dans le vaisseau ventral V. u, dilaté dans la
partie qni les contient, et leur oi-ientation est inverse de celle de l'Iiote.
Gr. 120.
19. Parties céphaliquc et thoraciiiuc antérieure d'une Salmaeync, montrant deux
embryons 1res jeunes, n° 20 et n" 4*', loi^és dans les vaisseaux de cette région
du corps. Le premier, n° 20, est placé dans le vaisseau branchial au point
où, débouchant du tronc cummun des branchies, il contourne le cerveau.
Cet embryon a été représenté agrandi dans la fig 20".

Lr n" liC) placé dans le vaisseau laléro-dorsal est représente' par h s
tit^ures 40 à 5o. V. le texte p. i4i.
20" L'embryon n» 20 de la figure précédente (Gr. 5oo) dessiné d'après les prépa-
rations de la Salmacyne montée in-loto, colorée et éclaircie. Longueur de
l'embryon 55 [>••
20'' Aspect sur le vivant d'un embryon de même âge que le précédent (Gr. 3oo),

longueur 5o [>■ environ.
21=' et 21'' Embryons hémopotes sensiblement de même âge. Le premier an, Ion
gueur 75 l>; représenté d'après le vivant, il montre les cléments vitellins.
vit, cmigrant dans les tentacules an- 1. et des vestiges du pigment de l'œil
nauplien.

Le second 21b, longueur 80 [>■, représenté d'après un embryon en place
dans une Salmacyne montée et colorée, montrant les éléments mcso-endo-
dcrmiques d'apparence claire sur le précédent.

Les numéros 02, 53, 54 correspondent aux sections représentées, fig. 52,
53, 54. PI. V.
32. Gr. 3oo. Embryon hémopote, long de 100 [* de l'extrémité antérieure du
corps à l'extrémité postérieure ; vue dorsale. Les éléments mcso-endoder-
miques apparaissent sous formes de grands éléments clairs et arrondis.
Le fourreau culiculaire est nettement apparent vers sa partie terminale
{F. c).
23. Embryon hémopote long de i5o |^. Gr. i4o.
2'|. — — 180 [t-, Gr. i4o,

25 et 2G. Gr. i4o. Deux embrj-ons parasites, hémopoles de même dimension, au
stade nauplien. Tous deux présentent l'ébauche des antennes antérieures ruj';
ils possèdent des antennes tentaculalres an^ t, très développés, le second,
fig. 26, montre de plus les mandibules, Md, t, transformés comme les appen-
dices précédents en tentacules. Cette paire d'appendices n'apparaît qu'excep-
tioncllement.

27. Vue sagittale combinée, d'après le vivant et les coupes transversales d'un

cmbrvon parasite au stade nauplien, comme les précédents.

Les numéros 09 à 64 correspondent respectivement à la direction des
coupes transversales 59 à 64. PI. VI.

28. Gr. 140. Embryon de 3oo [ji de long (mesuré de la pointe antérieure du four-

reiu à la pointe postérieure) stade d'apparition de la première paire de
membres thoraciqucs.

AIlC:i. DE ZOOL. EXP ET OlLv. — 3'^ SÉRIE. — T. IX. 1901. lo

iH) A. MALAOIIX.

Fui. 'jy. tir. l'ju- Kinhrvoii di- 38u [X environ. Prolil.

3(). .Slado à pi'ii près i(lrnli([nc ;ui |)ri'rédcnt, à une rclnllc plus rédiiitt- (Gr. lool.

Vue vcnlralr.
ai. Kinl)rv()n lou'.;- d'iui peu i)lns de /|ijo (Ji. se r;ipportanl à VUd-in'icern Jilojra

nariiiii.

Vue veulr.de nioniranl les ébauehes des membres llioraciques. Cet
e.xeuiplaire n été représenté à cause des dimensions de la deuxième paire
(le tentacules Md. t, de seionde formation (v. fig. aO), les appendices
ai>paraissenl parfois, mais prennent rarement un aussi grand développe-
ment chez //. DaiKi'. On les retrouve parfois à l'état de vestige chez les
formes presque complètement développées comme les parasites de la fiu,-. 0
ou de la Kg. 37.
3a. Or. Embrvon différencié en màlc. Il montre bien la plus grande rapidité
d'accroissement du fourreau cuticulaire sur le corps lui-même. Le fourreau
mesure en effet une longueur de o"""8r)o ; tandis que le corps ne mesure
que o"""4oo de la base du rostre à la courbure abdominale. L'extrémité
antérieure dentelée du fourreau est occupée par le prolongement rostral II,
qui se résorbera ; l'extrémité postérieure est occupée par le prolongement
caudal, Caud, (jni ne correspond pas à l'extrjmité abdominale et (jui dispa-
raîtra par la suite.

PLANCHE V

Parasites àf/és et embryons jeunes

Les ligures 33 à 37 représentent des parasites âgés extraits du système
vasculaire de la Salmacyne ; on peut les voir en place dans les différents
dessins de la planche IIL Ces embryons sont mesurés de la base des
antennes à la courbure abdominale.
l'iu.33. Embryon femelle de o"'"430 (X 100).

Les numéros 73 à 77 correspondent à la direction des coupes transver-
sales représentées planche VII, figures 73 a 77.

34. Embryon femelle de o'^Gôo environ (X 120).

Ce parasite correspond à peu près à l'embryon représenté en place,
planche III, figure 10, Hœ ç.

35. Embryon mâle de o""G5o environ (X 80),

Le fourreau est long de i*".
30. Le même à une échelle plus j)clitc, représenté avec ses antennes loiitaculaires
an'^t très longues (3"""), elles lacunes sanguines L. t, L.

Il correspond sensiblement aux embryons annotés, //tr g", des figures 10
et II, en place dans leur hôte.
37. Parasite cf prescpie adulte, long de 1" de la base des aniennes à la courbure
thoraco-abdominale ; le fourreau est long de i""45o.

Ce parasite correspond à celui de la figure i4( mafqiié //o?*©*.

Les figures 38 à .')4 sont relatives à la structure de l'embryon parasite
en pénétration de l'épidcrme au vaisseau sanguin. Ces figures sont longue-
ment e.\|ili(|iiéeH dans le texte.

iJ<: l'AliASITISMK KVOI.ITIK DKS MO.NSTUII.LIDKS. ±21

Fiu. 38. X 35o. Einljryoïi corrcsiHJiid.uil au m ■>., figure i.'î, plaïu-lie III.

Il a élc dessine en place, d'après une préparation montée in-loto. L'em-
bryon a pniélré entre les deux i'euillels cpitiiéliaux de la membrane lliora-
cique ; ses éléments se sont fragmentés, le contour du corps s'est lobé ;
cependant il persiste encore un reste de pigment. Cet em])ryon était en
voie de dégénérescence (V. p. i.'54).

3(j. Gr. i4o. Coupe transversale |)assant par la région cépl)ali([ue de la Sal-
macyne et rencontrant l'embryon n"" ho-!\i, représenté même planche,
figures 4o cl/|i. Il est situé entre les parois dorsales du pharynx Ph, et le
cerveau Cer. Il s'y est creusé une cavité entre les neurones cérébraux ; sa
pénétration récente est attestée par la conservation entière de son œil en A'.

4oet4i- Deux sections transversales de l'embryon précédent ; la première,
figure 4o, remontrant l'œil en A' ; la seconde passant par la région moyenne
(V. p. 137). Gr. 800.

42. Gr. 5oo. Un embryon en voie de dégénérescence (il correspond au n» 3,

fig-. i3, pi. III). (V. p. i35.)

43. Gr. 5oo. Coupe transversale d'une braucliic passant par la base d'une bar

bule, barb. Le vaisseau branchial, V, br, renferme un embryon parasite
correspondant au n° G de la figure i3, qui a distendu le vaisseau. Le
pigment oculaire est encore présent. La partie inférieure de la section
montre les grandes cellules de soutien à contenu clair de la branchie.

44. Gr. 120. Coupe transversale de la région thoracicpic antérieure de la Sal-

macyne, montrant un embryon, Emb no 40, dans le cœlome. La flèche
indique le point de pénétration, décelé par la structure des téguments en
cet endroit. (Lire V. u. an lieu de O. v.J.

45. L'embryon précédent grossi (V. p. i38).

40 à So. Structure de l'embryon à son arrivée dans le système sanguin | V. page

i4i et suivantes).
Les traits i à 8 de la figure 4^ indiquent le nombre des coupes, 8, (]ui

ont étépratii[uées dans l'embryon ; les figures 47, 48, 49 et 5o correspondent

respectivement aux n"' 2, 3, 5, (5.
5i. Un embryon coupé selon le pian sagittal et logé dans la lacune péri-intes-

linale (V. p. i4o).
5» à 54. Trois coupes transversales d'un embryon de 75 à 80 [x de long. La

direction de ces coupes est indiipiéc par des numéros correspondants sur

la figure 21''', j)lanche IVi Gr. 5oo.

l^LANCUE VI

Déoelojijieinenf iiilenie

Fig. 55-58. Quatre coupes transversales d'un endjryun de i'>o[A(V. figi (> dans le
te.xte ; fig. 22, pi. IV, embryon de 100 [/. ; fig. «3, embryon de i5o [X).
55. Gr. 5oo. Section passant par l'exirémité antérii'urc du rostre, et les deux

tentacules, j)longés dans le vflisseau sanguin, 1'. v.
50. Gr. 5oo. Section passant par le slomodenm et l'i iKuiche neuri)-sensorielle:

-22H \- .MM'Ani IN.

Ki,i ..- (ir. 'mh». Scclidii |i;iss,itil p.ir la n'uioii inoyciiiic du corps, un ppii t'ii
«rriciv (If l!i)rilic<' d'iin aiciiialitm, (Iclimilaiil l'al)(loiiicii (Irait ah du la

\'K. <•, ]>. i-Vi).

La cavilr iiiar(|iiti' ah |>ar cri'cur vïX la cavili' diiiva^iiialiuii l'I non la
ravitt' aitildiiiinalc.

r>8. (Jr. fioo. Scdioii passanl en arricic de la ]irrcr(lcnt(", vers le foiiil de l'itiva-
t;iiialiori cl rciiioiilranl la cavilr correspondant à l'abdonu n iih.

M)-(')f\. (Ir. fioo. Six coupes transversales d'nn embryon de 200 [/., an stade nan-
|ili(n parasite (V. fit;;. 2.') el 2G). La direction de ces coupes transversales
est indiipiée par les numéros correspondants f»), (u), Oi, 0:«, 03, (i/i de la
litfnre 37, planche IV.

Oô-C»;. Ctv. 'joo. Trois coMp<s transversales d'un embryon de o''""/|oo, coirespoii-
dant sensiblenienl à (•( lui représenté plancbe IV, finnre -n). La première
passe par rexlrv'inilé antérienrc, elle est iiuli(piée par le trait Ce de la
Jii,Mire ay ; la seconde passe par Pth\ cl la troisième par le Irait (ib.

08. Gr. 38o. Coupe trans\irsale de la rét^ion cépliali((ne d'un })arasite d" ài;é,
montrant la structure et la disposition des trois yeux ; [), j)i!;ment jannc-
verdàtre situ ■ au-dessus des yeux.

Oy-yi. Trois coupes transversales des anl(nncs tentaculaircs appartenant à des
endiryons de plus en plus âgés ; la section, figure Gf), X 800, est empruntée à
un embryon de 75 à 80 (^. (V. fi-, 21", 21'' ; fig. 62, 53, 54); la secondt-,
figure 70, X 5oo, est eniprunti'c à un embryon de 0"""200, et la troisième
à un para.^ile plus âgé.

72. X 120. Coupe transversale de la région cépliali(pic d'une Salinacijnn Dijsleri

correspondant à la figure 3(j, plancbe V.

C-e dessin est destiné à montrer la situation anormale dans laquelle s'est
développé cet embryon, qui s'est logé dans les vaisseaux branchiaux con-
tournant le cerveau. Le corps, loge à droilc dans le dessin, a comprimé le
cerveau de l'Iiôtc ; une des tentar-ules, (in-f, du parasite occupe le vaisseau
branchial placé à gaticlie dans le dessin.

I'I..\NCHE VII

Déoeloppennnl et organixnlion (II. Dana')

Fu;. 73 A 77. Coupes transversale; d'iuic (éinelie jeune de o'"'"4oo représentée, fig. 33,
])1. \'. Les sections sont indiqu is sur cette dernière figure par les chiftres
cnrresponda'.ils 73 à 77.

73. Gr. 5oo. Coupe transversale ]»assant par le stomodeuin et la bouche, ainsi

que pnr la mass3 des csllules endodermiques inditTércnciees.

74. Gr. 5oo. Coupe transversale passant par la région postérieure du céphalo-

thorax et rencontrant les bourgeons des premières pattes tboraciques.

75. Gr. 5oo. Coupe transversale passant en arrière de la précédente, rencontrant

les bourgeons de la seconde paire de membres tboraciques Ptli-.
75'' Un fragment de la partie M, plus grossie, destiné à montrer les 'lémenls
mésodermiques, les uns musculaires, les autres vacuolisés pyur la produc-
tion des goullelelles huileuses (h; réserve.

LE PAliASmSMh EVOLUTIF DES MONSTHILLIDES. 229

7(1. (Jr. lao. La sfction passe par la partie postérieure du thorax rencontrant la
.3* et la 4' paires de pattes thoraeiipies eiievaucliant les unes sur les autres,
ainsi que par l'abdomen qui s'avance en dessous d'elles.

77. Section transversale passant par la courbure tlioraco-abdominale, un peu plus

en arrière toutefois que ne l'indique le trait 77 de la fig. 33.

78. Gr. 38o. Coupe transversale d'un jeune cf représenté par la fiç. 35 ; la

direction de la coupe y est indicpiée par le trait 78.

79 . Gr. 38o. Coupe transversale d'un mâle plus âgé, presque à maturité. La

direction de cette coupe est indiquée sur la fig;. 37, par le Irait 79. A côté,
le canal déférent a été représenté avec le spermalophore Sp. ph., qu'il
renferme.

80. Gr. 38o. Coupe transversale d'un jeune cT, fiç- 35, indiquée sur ce dessin par

le trait 80. .\ côté, le canal déférent <".. cl. a été représenté plus grossi.

81. Coupe transversale d'un mâle âgé (V. fig. 37, trait 81), p pigment.

82 à 84» ''tb Sections transversales d'un parasite Ç arrivé presque au terme de son
développement et correspondant à la fig. 0 de la planche IL La direction des
coupes est indiquée sur ce dessin par les traits 82, 83 et 84.

82. Gr. 210. La section passe par la partie postérieure du Céphalon et rencontre

l'cxtr. mité rntérieure de la première paire de pattes thoraciques. PthK

83. Gr. 210. La sectiin passe par le troisième soniile thcracique et rencontre la

base de Ptifi ainsi que l'extrémité de Ptli''.

84'T Gr. 120. La section passe par le quatrième somitc tl.oraciquc, ainsi que par
l'abdomen qui a été grossi dans la figure suivante.

84'' Abdomen de la fig. 84^ plus grossi (Gr. 38o) et orienté normalement. En effet
l'abdomen étant reployé sur la fac; ventrale, son orientation dan.s la
fiii'. 84" est inverse de celle du thorax.

La section passe par la base des soies génitales S. g. et par la prrti
glandulaire le.'-minale des oviductcs.

85 et 80. Gr. i4o. Deux coupes transversales passant par la même région thora-
ciquc d'une Salmacyne, l'une, fig. 85, non parasitée et normale ; l'autre,
fig. 85, infestée par plusieurs embryons monslrilliins. L'on peut ainsi
comparer les modifications amem'es par le parasitisme sur 1 hôte. Les
deux traits limitent la région parapodiale dans les deux sections.

Dans la fig. 80, les embryons parasites sent tous log(s dans le vaisseau
ventral distendu. On en compte six, numérotés! à VI, sectionnés dans des
régions différentes de leurs corps. De plus, il existe quelques coupes
d'antennes (entaculaires an- t. Ils sont tous orientas la face ventrale
lournéc vers le centre du vaisseau sanguin.

PLANCHE VIII

Trois microphotographies.

Les numéros i et 2 représentent le Xauplius en pénétration. C'est la
photographie à titre de document indiscutable du Xaiipltus représenté,
PL II, fig. g.

La première, faite à un ass( z fa'ble grossissement (X 35) montre la
Salm.icync après fixation, coloration et écla'rcissemc l dans le baume,

j;{() A. M \l..\nri.\.

|^;i il iiiir l.ir\f, N, «"sl fixi'c sur l.i mfml)i-,iiii' tliorafiinic, ;i dioilc, cuire
le 3' ri 11- /»' si'içmcnl .srliu;crc.

Ln st'coiulc cxtciilé»* à un grossisscmciil de '.km l'ois inonlic la partie du
«•orps de la Salmaeviie où |)éiictrc le Naitplius. LVclaireisscinenl ne permet
pas de voir les appendiees, toutefois vers la partie supérieure on aperçoit
une mandibule (pii s'esl reployée parailèlemeul au rorps.

I^'ieil en X Corme une tache noire avec la forme caractéristique ; en
arrière et ))arallélement les deux bandes lécithiques ; en avant, le contour
du corps de la larve, où l'on distingue les éléments cellulaires, est peu
a<'cusé ; c'e^^ <|u'à cet endroit il n'est plus revêtu par la cutitule. Cet
aspect ra|(prllc celui de J'cinlirvoM interne à un stade très voisin dessiné
l'I. V, tiu:. /,.').
Fi(i. .'{. La uiicropliolotîTaphie est celle d'un embryon hémopote d'environ i8o U.
de longueur, sensiblement de même àii;e que celui de la fiç. i^, pi. IV.

(D'après un exemplaire coloré et monté. Gr. 120).

LE PARASITISME EV( )\ATIV DES MONSTKII.MDES. 231

TABLE DES MATIERES

Pa-fes

Avant-propos 81

Première partie

La forme adulte, libre et pélagique 82

L Introduction 82

IL Historique 85

III. Organisation du Monstrillide adulte ; type Ho-morcra Danac

(Clpd) Malaquin 88

1. Morphologie externe 89

2. Organisation interne 96

'^. Dimorphlsnie sexuel 104

IV. La famille des Monstrillides. Taxonoraie 106

V. Rapports taxonomiques des espèces et des genres parasites ^

avec les Annélides qu'ils infestent l02

2e Partie
Le développement (Type : Hcnnorcra Danao).
I. Introduction à l'étude du développement.

1. Résumé historique 113

2. L'hôte parasite {Salmacijna Dystcri Huxley) 118

II. Les premiers phénomènes ontogéniques : 1» développement

de l'œuf dans le sac ovigère jusqu'au Nauplius à l'éclo-

sion 124

2. Comment le Nauplius arrive sur l'hôte 128

III. Le parasitisme évolutif 130

1. Pénétration, «j Le Nauplius en voie de pénétration. . . 131

h) De répiderme au vaisseau sanguin 133

c) Structure de l'embryon à son arrivée dans le vaisseau

sanguin l'il

2. Phase d'adaptation. Formation de l'embryon hémopote. 145

3. Formation d'une deuxième phase nauplienne ou Nauplius

hémopote l-^O

4. Le développement progressif 159

a) Développement de la forme extérieure du corps. . 159

Évolution morphologique du mâle 162

— — de la femelle 163

h) Différenciation de la structure interne 165

Productions]tégumentaires. Sécrétion de la cuticule.
Le fourreau cuticulaire, son rôle isolant. Les extré-
mités caudale et abdominale 165

Nutrition du parasite. Structure des tentacules.

Sang 1~^^

Svstème nerveux.

172

Développement et structure des yeux 173

a.j, A. MM-AOIIN.

2'** P:itrcs

Lo Sfomoilruin et U« rudiment oiidodoiniiquo ... 178
Système jnusculaire 1^^

1X1

( trir.-iiK's irônitaux ^°^

.-). D.'lci'iuiiiatioii du sox«.' '^^•^

G. Orientation ri lappoi-ts gonôi-aux du parasite et de

l'IlotC .• • ■ • ^^t

7. Action du parasite suilliôte. Castration parasitaire. . . 18*

8. Kclosion ou mise en liberté du parasite ; l'iiôtc après la

sortie ; coïncidence de l'éclosion et de la maturité

sexuelle ^^i

9. Destinée des Monstrillides adultes .après'la fécondation. 193
10. Le parasitisme chez les autres Monstrillides 19.ï

3'^ partie. — Conclusions et Interprétations relatives
A l'évolution
I. Los caractères phylogénétiques et cœnogénétiques du Nauplius

issu de l'œut 19''

II. La pénétration. Les éléments nouveaux et les conditions nou-
velles de l'Ontogenèse 201

III. Réaction et adaptation de l'organisme embryonnaire 203

1\'. L;i Réversion ontogéniquc ; le deuxième stade nauplien,

I)arasite interne 205

V. Les causes qui déterminent le parasitisme évolutif. Action
des facteurs de l'Ontogenèse. L'excitation fonctionnelle.

L'Hérédité 209

VI. Le parasitisme des Monstrillides comparé à celui de quelques

autres parasites 215

Index bibliographique 218

Explication des planches 221

ÉTUDES PHYSIOLOGIQUES

SUR

LES ASTÉRIES

L. CUÉXOT

Professeur à ITiiiversité de Nancy

Ce travail fait suite à la série de monographies physiologiques que
j'ai précédemment publiées sur les Gastropodes Pulmonés et les
autres Mollusques, les Oligochètes, les Crustacés Décapodes et les
Orthoptères. Dans le présent mémoire, j'ai étudié, principalement
chez les Astéries et un peu chez les Oursins, les amibocytes, l'excré-
tion, la phagocytose éliminatrice et enfin les systèmes lacunaire et
périlacunaire dont l'anatomie et la physiologie sont encore mal
connues.

Les espèces étudiées sont les suivantes :

Asterias riibens L. — A. glaciaiis L.

Cribrella oculata Lixck.

Crossaster papposus Lixck.

Asterina gibbosa Pexn. — Palmipes meynbranaceus Lixck.

Astropecten Jonstoni Delle Chiaje.

3fes recherches ont été faites en partie à Nancy, en partie aux
laboratoires de Roscoff et d'Arcachon ; que les directeurs de ces
deux stations veuillent bien agréer l'expression de ma vive gratitude
pour l'hospitalité qu'ils m'ont accordée très libéralement.

o:n h. ClKNOT.

Amibocytes

On ivnniiilic l'-s iiM^in.'s -loluil.'s lihivs dans tuutos les cavit('s
iiit.'i'iD's (!.' l'Astriif. (•.l'ioinc. cavités pt'iilaninaires, appareil lacu-
n.iii" .>l syslriii." aiiiliiilacraiiv ; on sait dejmis longtonips que ce sont
lie petites .•cllules tivs ami iioïdes, pouvant émettre de très longs
ps.'udopodes. (pii sont isolées ou réunies en plasmodes volumineux.
La plupart de ces amibocytes ont un cytoplasme hyalin, sans inclu-
sions ; quelques-uns seulement {sphœrufiferous corpusclea de
l)i itiiA.M) renferment des granules colorés, jaunes, violacés ou noi-
rAtres, qui sont, comme nous le verrons plus tard, des produits
il'excrétion phagocytés par les amibocytes ou peut-être fabriqués par
eux. Les globules amiboïdes des Astéries ne renferment jamais de
granulations acidophiles. colorables électivement par les couleurs
d'aniline dites acides; cette exception mérite d'être notée, car ces
granulations acidophiles se rencontrent presque constamment dans
les amibocytes des autres animaux, Néphridiés, Arthropodes,
Vertébrés, etc. ; je ne connais jusqu'ici que les Gastropodes Pul-
nionés qui en soient dépourvus.

Les amibocytes jeunes, c'est-à-dire ceux qui ne renferment que
peu ou point de granules jaunes, sont des phagocytes très actifs à
forte réaction acide (virage de grumeaux de tournesol et d'alizarine),
comme l'a déjà noté Chapeaux (93) ; ils digèrent en quelques jours
des quantités notables de globules rouges de sang de Bœuf introduits
dans le cœlome et dissolvent aussi, paraft-il, des gouttelettes
d'huile (Chapeaux). Les amibocytes à granules jaunes ont perdu en-
lièiciiient le pouvoir phagocytaire.

IIeproduction des amibocytes. — On sait que le remplacement
do«< amibocytes peut s'opérer par deux voies différentes : tantôt il y
a un organe gbtbuligène défini, d'où se détachent les jeunes globules
(Crustacés Décapodes, Céphalopodes, Térébelliens, Vertébrés), tantôt
il n'y a pas du tout d'organe globuligène et ce sont les jeunes
giiilnUes libres eux-mêmes qui se divisent activement pour remplacer

KTIDKS l>HYSI()L()(ilOUES SI'K LES ASTERIES. 'l'.io

les rléinenls {lis])aius (Insectes, Arachnides, la iilupart des
xMollusqiies, etc.). Les Astéries appartiennent à la seconde catégorie.
Je me suis convaincu, en effet, que les organes auxquels divers'
auteurs et moi-m^nie avions attribué une fonction globuligène, tels
que la glande ovoïde, les vésicules de Poli et les corps de Tirdk-
MANN ont un tout autre rôle.

En examinant les amihocytes sur des coupes de très jeunes
Astéries, chez lesquelles les divisions sont naturellement plus
fréquentes que chez les adultes, on en trouve un nombre considé-
rable qui renferment deux ou m^me trois noyaux (fig. 10) ; il ne me
paraft pas douteux que ce sont des stades de division directe ; je n'ai
jamais vu de mitoses, dans aucune des nombreuses préparations
examinées. On rencontre ces amihocytes à deux noyaux dans les
lacunes aussi bien que dans le cœlome ou l'appareil ambulacraire.
J'en conclus donc que les jeunes amihocytes se multiplient unique-
ment par division directe : les Gastropodes Pulmonés étaient
jusqu'ici les seuls animaux qui présentaient ce mode de renouvelle-
ment des amihocytes.

Appareil lacunaire

Comme on le sait, l'appareil lacunaire des Echinodermes est
quelque chose de tout à fait spécial aux animaux de ce groupe, et
ne peut être comparé que de loin à un appareil circulatoire ou lym-
phatique. 11 comprend d'abord un système de capillaires absorbaîifs
répandus sur la région absorbante du tube digestif, qui recueillent
les produits solubles de la digestion (cela est assez comparable aux
chylifères des Vertébrés et aux absorbants intestinaux des Bra-
cliiopodes) : ce liquide nutritif, très riche en albuminoïdes, est
distribué ensuite par des lacunes nourricières à certains organes
importants, glandes génitales et tentacules ambulacraires. Les
lacunes nourricières sont presque toujours logées au milieu ou sur
la paroi interne d'un tube plus (ui moins large, le sinu^ perilani-
naire (cavité périhéniale ou psf'uddliéniale d(^ Lidwk;) : il est infini-

23fi h. CUKNOT.

iii'Mil iir.ili.ilil"' 'I'"' l*'^ siilisl;inci>s dissoiilcs dans le lifjiiidc liiciinairo
dilliix-nl à lfa\('is la jiarci iiiiin'' des lacunes, passent dans le sinus
iM'rilarunaii'i- ri paix irnncnl ainsi ;i des oriiancs. tels (pic le syslènio
nerveux, ipii ne rei-(ii\enl pas de raniiljcalidns lacunaires directes,
(liiez piesipu' Idus les llcliinoilernies. un l'cncunlre, iiilerpûsés sur le
tiMJel des lacunes, des nry;an('S de structure l\ nij)lioïde. dont j'exami-
nerai plus loin la l'unctiDn : le ])lus constant do ces oi'ganos est connu
depuis lon,i;lenips sous le nom de f//(iiit/e ovo/dc (Oursins. Astéi'ies
cl ()|(liiures). Kniin il n'y a pas d'organes d'impulsion annexés h
l'appareil lacunaii'e ; le liquide nouiricier chemine lentement, sous
le double elTet de l'osmose intestinale et de la dépense produite aux
extrémités.

Tout en répondant à ce schéma général, rap|>areil lacunaii'e
présente dans les diverses classes d'Echinodermes des agencements
assez dill'érents. (liiez les Holothuries, les absorhants intestinaux se
jettent tians deux lacunes nurnjinak'S, dont l'une émet la lacuno
(jénilalc : ces deux lacunes marginales de l'intestin aboutissent \\ un
nnneuH oral qui porte parfois des dif't'éreneiations lymphoïdes, et
c'est de cet anneau (]ue partent citKj lacunes radiales qui émettent
lie nondjreuses branches transverses pour les tentacules péribuccaux
et les amliulacres. Les lacunes radiales man(iuent totalement chez
les Synaptes, ce «jui se comj)rend, vu l'absence d'and)ulacres chez
ces animaux.

Chez les Crinoïdes, les absorbants intesthiaux aboutissent à un
plexus annulaire oral, formé de lacunes enchevêtrées et d'amas
lymphoïdes (organe spongieux) ; on trouve sous les téguments du
disque un réseau, dont les connexions avec l'anneau oral ne sont pas
connues, et c'est de ce réseau que partent les dix lacunes génitales.
Il n'y a pas de lacunes radiales.

Chez les Oursins, les absorbants aboutissent à une lacune margi-
nale qui longe l'œsophage et se jette dans un anneau lacunaire oral,
présentant souvent des a])pendices lymphoïdes (vésicules spongieuses
des Kchinidés); de cet anneau partent six lacunes: cincj radiales

Kir DES PIIYSIOLOIJIOUES SUR LES ASTERIES. 237

(jui (lunncnt des l)i;inrli('s ;iun. aiuhulaeiTs cl une sixième qui se
ramilic dans la lilandc i^voïdc ; à rextréniitô aboralc de celle-ci, la
lacune glandulaire donne naissance à un réseau annulaire (jui émet
les cinij lacunes i;t''nilales.

Pendant longlenips, on n'a pu mettre en évidence les absorbants
intestinaux chez les Astéries et les Ophiures, bien que les lacunes
nourricières existassent dans ces deux groupes, et Ed. Peuriku (93)
a pu i)roposer de ir|iarlir les Ecliinodermes en deux sous-embran-
chenients. l'un caractérisé par la présence d'absorbants (llolothuiàes,
Criiioïdes, Oursins), et l'autre par leur absence (Astéries, Ophiures).
Russo (93), reprenant uneobservation oubliée d'IlAMAXN", a tout d'abord
reconnu chez les Ophiures l'existence d'une relation entre le sac
digestif et le système des lacunes nourricières : cinq coui-tes bran-
ches, de position radiale, qui sont sans aucun doute l'aboutissant
des absorbants répartis sur le sac digestif, sortent de la paroi de
celui-ci et vont se jeter à plein canal dans l'anneau lacunaire aboral
{Ophiothrix, Ophiog(ijj)ha) ; de là, le liquide nourricier va d'une
part aux organes génitaux, d'autre part à la glande ovoïde ; cette
dernière aboutit à un anneau oral, d'où partent cinq lacunes qui
donnent des branches aux ambulacres, comme d'ordinaire.

Après avoir facilement vérifié l'observation de Russo. je n'ai plus
douté de l'existence d'absorbants chez les Astéries ; j'ai pu les
découvrir par le procédé des coupes sériées et ensuite par la dissec-
tion. Je prendrai comme type de ma description une espèce du genre
Aslerins (A.rubens h.), chez laquelle j'ai pu faire une reconstruction
absolument complète et certaine (Iig. 1 et 7).

Chacun des dix ca'cums radiaux porte, du côté al)oral, deux
lacunes longitudinales qui courent dans toute leur longueur et pré-
sentent des anastomoses transversales assez fréquentes (fig. 3). En
arrivant à la base du bras, les quatre lacunes du même bras se rap-
prochent et confinent ensemble ; enfin un pentagone, situé à la face
aborale du sac stomacal, réunit tontes les lacunes des cinij bras. Dans
rintcrradius ('. 1), le penlagom; se couliiuie avec deux cordons, connus

.r^^ h. Cl K.NOT.

,|,.,mis Inn-lcmps. .|ui uni un asin'd -ian.iulaiiv s.-nil.lal.lc à cHuidc
1.1 ul.-m.l.' (.voïd.'. avec la(|U('lk' ils sonl <mi n.nlinnilr d." tissu. Chez
un Asfrrias /v//;/'//.s- a.lult.'. j'ai vu un." livs pclilr lacune coinplrlcr
I,. |M"nlaiinn.' slomacal fiilir les deux cnidons -landulaiios (lig. 1),
ni.iis j." n.- n'iHindiais pas (lu'.'lic existe chez tous les individus.

Il t'sl très facili' de llri' ru (''vidcni'o les lacunes longitudinales

(!<•< niM-unis i-adiaux. simI par des eoupi's liansversales, soit niènic
par (l(>s dissections: on peut les voir à la l(»u|)e (lig. 3), sur des
As/rriay ;///irifi//s de taille eonvenalile, conservés dans de l'almul,
qui coagule le ci.ntenu des lacunes et leur donne une certaine opacité.
il e-t inlininient probable que ces gros troncs longitudinaux reçoivent
des capillaires absorbants, comme ceux que l'on connaît sur l'in-
testin des Holothuries et des Oursins, mais pour les mettre en
évidence, il faudrait faire des injections ; nul doute qu'un zoologiste
patient, et disposant au bord de la mer d'Astéries de grande taille, ne
puisse les réussir en injectant par le pentagone stomacal ou les
lacunes longitudinales.

.l'ai retrouvé très facilement les lacunes longitudinales descœcums
chez les Etoiles de mer que j'avais sous la main, Crlbrella orulafa,
As/i-rino (/ihhosa, Asf)'opec/('n Joiis/oiii. mais je n'ai pu arrivera
rei'onslruii-e d'une façon complète l'appareil lacunaire des Aslcrina,
maigri' les nombreuses séries de coupes que j'ai faites. La fig. 2
montre le l'ésultat auquel je suis arrivé pour Aslcrina f/ibbosa
(As/rojH'cfcn présente une disposition identique) ; on voit facilement
les deux lacunes internes des cœcums se réunir, puis la lacune
externe do clincun des ciecums aller rejoindre la lacune externe d'un
cœcum du bras voisin, mais je n'ai pu mettre en évidence la manièi'C
dont les lacunes des divers bras sont reliées entre elles ; il est possible
ijue ce soit |)ar un réseau capillaire ti'op tin pour être visible dans
les coupes. La communication avec la glande ovo'ide, par l'intermé-
diaire des deux cordons glandulaires, est tout à fait identique à ce que
j'ai obscivi' |»our le genre Astcrias. \V\ru (|ue cette reconslruclion,
faute sans diiute d'uii matériel convenable, n'ait pu être complété.».

ETUDES PIIYSIULUGKJUES SUR LES ASTERIES. 239

j'ai donné toutefois la ligure -2 ; si (juehiu'un veut reprendre ce sujet
d'études, elle lui fournira au uioins une indication préliminaire. En
tous cas, on voit qu'il y a une légère ditïérence dans le ti"ijet des
lacunes, entre les Asfcrias d'une part, et les Asferina eiAsfrojx'rten
d'autre part.

RaI'PORTS des absorbants I.NTKSÏINAIX AVEC LE COKLOME AlîoHAL. — ■

Le système des absorbants intestinaux a des rapports très curieux
avec les cavités cœlomiques de l'Astérie : on sait que les entérocœles,
après une évolution compliquée, finissent par former dans le disque
deux cavités superposées, l'une comprise entre le sac digestif et la face
aborale (cœlome aboral ou épigastrique), l'autre comprise entre le même
sac et la face orale (cœlonie oral ou hypogasti'ique); ces deux cavités sont
séparées l'une de l'autre chez l'adulte par un mésentère pentagonal
plus ou moins perforé, qu'on retrouve facilement dans les dissections.
Quand les cœcums radiaux et les bras se développent, la plus grande
partie de la cavité brachiale dépend du cœlome oial, tandis que les
petites cavités comprises entre les deux mésentères parallèles qui
suspendent chacun des cœcums sont des diverticules du cœlome
aboral (fig. 8). Si l'on jette les yeux sur la figure 1, on voit que les
lacunes absorbantes sont toujours situées dans le C(elome aboral,
attachées au mésentère qui sépare cette cavité de la voisine ; en effet,
les deux lacunes longitudinales des cœcums sont en dedans des
mésentères suspenseurs (fig, 8), et le pentagone stomacal suit scru-
puleusement, en dedans, le trajet du mésentère qui attache l'estomac
à la face aborale du disque. Seuls, les deux cordons glandulaires qui
établissent la communication du pentagone avec la glande ovoïde,
traversent le cœlome oral.

StRUCTIHE des lacunes ET DE LA (ILANI)E OVOlDE. — TouteS IcS

lacunes, aussi bien les lacunes longitudinales des c(ecums que les
diverses lacunes nourricières, sont creusées en plein tissu conjonctif ;
leur cavité est généralement cloisonnée pdr des tractus conjonctifs
plus ou moins nombreux, et il n'y a pas d'épithélium interne, ('oinme
je l'ai dit plus bauti le contenu des lacunes est un liquide très riche

,j„ L. ClKNOT.

,.„ all.mnmnï.lrs. .|ui .Inimml sur les coupes un précipité caracté-
risli.|ur,.l ivnlViii.;.iil de inmibirux amibocytes en suspension ou
.iiivlo Niir li's p.iniis.
(Mi.iiil à l.i ^l.iiidi' nvi»ï(l(«. sa structure est maintenant assez bien

, ,ui,.. cl la .Icsciiplion (pic je vais en donner s'accorde tout à

fait avec celle de Lidwic {Bronn's rhicrreich, p. 605). On sait com-
lueut elle se développe : cliez la larve^ou la jeune Étoile, il apparaît,
sur la parni iuleine du siuus axial, uu Itourrelet qui se déveloi>i)e de
i.his eu plus eu faisaut saillie dans la cavité du sinus : ce pli, constitué
par un di-veloppeuiiMil du niésencliynie, est naturellement revêtu à
sa surface par l'épithéliuin vibratile du sinus; le mésenchyme inté-
rieur se creuse de nombreuses cavités laissant au centre un axe
conjonctif.

I/éltaississeuient ainsi produit se plisse excessivement, notamuient
dans les genres Asterias et Crossaster, de façon à prendre en coupe
un aspect arboriforme (fig. 4) ; les cavités internes sont naturellement
petites, et le revêtement épithélial externe a une énorme surface,
gr;\ce aux plissements.

Chez le Astéries adultes, répithélium externe de la glande ovoïde
est formé par des cellules plus ou moins aplaties, qui portent un
uniipie cil vibratile, et dont le cytoplasme renferme des granules
jaunâtres (fig. 5) ; ce sont manifestement des cellules glandulaires. A
l'intérieur, la glande renferme un axe conjonctif très ramifié, dans
les mailles duquel sont comprises des cavités qui communiquent les
unes avec les autres ; certaines de ces cavités, peut-être toutes,
reureruieul du liipiide lacunaire, bien reconnaissable à son précipité
albuniineuK. lùilin, on trouve encore dans la glande une grande
quantité de cellules, les unes accolées aux parois ou au résaau con-
jonctif, les autres libres ; ces cellules ressemblent beaucoup ou sont
uȎmo identiques aux amibocytes normaux, et elles renferment
Comme eux des granulations colorées, jaunâtres, violacées ou noi-
râtres, (pii (Iduneut bnir coloration à la gland(> entière: un grand
muiilire ilr cellules sont littéralement bnurrées'de cesgranules jaunes,

ÉTUDES PHYSIOLOGIQUES SUR LES ASTERIES. 241

et il est très probable ({u'elles représentent le stade final de révolution
de ces éléments.

Si on examine dos coupes minces de la glande ovoïde, fixées au
liquide de Flemmino, on constate qu'un nombre considérable des
cellules internes ont un noyau en chromatolyse (fig.3, 6), c'est-à-dire
qu'il est divisé en petites sphères fortement colorables par les colo-
rants nucléaires, et il n'est pas difficile de se convaincre que ces
cellules dégénérées sont précisément celles qui, sur le vivant, appa-
raissent bourrées de granules jaunes. Enfin je n'ai jamais vu une seule
division, directe ou indirecte, dans ces cellules internes, ce qui exclut
immédiatement l'hypothèse émise autrefois avec assez de vraisem-
blance par Ed. Perrier et moi sur le rùle globuligène de la glande
ovoïde.

Les deux cordons qui unissent le pentagone stomacal des Asferias h
la glande ovoïde ont exactement la même structure que celle-ci, et
présentent en coupe le même aspect arboriforme. Tout ce que j'ai dit
de la glande convient absolument à ces deux cordons.

Ici se pose une question, aussi bien pour la glande ovoïde des
Astéries que pour celle des Oursins, qui a une structure très sem-
blable : les cellules internes de la glande ovoïde sont-elles des cellules
propres, particulières à l'organe, ou bien sont-elles des amibo-
cytes lacunaires arrêtés là en grand nombre pour des raisons méca-
niques, et notamment par l'étroitesse et la complication du chemin à
suivre? Gomme il y a identité à tous les points de vue entre les
cellules internes de la glande ovoïde et les amibocytes lacunaires, et
comme d'autre part les premières ne montrent jamais de divisions
indiquant un renouvellement sur place des éléments, je pencherai
plutôt vers la seconde hypothèse. .le pense donc que la majeure partie
des cellules intérieures de la glande ovoïde des Astéries et des
Oursins sont tout simplement des amibocytes lacunaires ou cœlo-
miques, qui pénètrent dans les mailles conjonctives, s'y arrêtent et
y subissent une évolution spéciale dont le dernier terme est représenté
par les cellules dégénérées, bourrées de granules jaunes ; la significa-

AUCII. DE 200L. EXP. ET GÉ.N. — 3"= SÉUIE. — T. IX. )90t. 16

jj^ l>. CUKNOT.

lion (lo c.'ux-ci cuiiuiK' piuduits de déchet n'est maintenant plus

doutfuise.

Los laniii.'s iioumcic'ros <iui sortent d<> la glande ovoïde ne se
distinguent de celle-ci que par le moindre étalement de leur surface,
la réduction du réseau conjunctif et la diminution de nondire des
cellules, mais ces dernières sont tout à fait semblables à celles de la
glande, et on y trouve encore les éléments bourrés de granules jaunes
dont j'ai parlé plus haut.

IIisToiiK.ii:. — J'ai décrit pour la première fois les absorbants
intestinaux des Astéries, dans une note de 1893 ; Russo (98) a fait à
ce sujet une réclamation de priorité; il aurait signalé, avant moi, en
189-i, des absorbants intestinaux chez Aster ina fjibbosn et décrit leurs
connexions ; or, voici ce qu'il en dit dans ce travail : « Dès que la
lacune aborale s'est différenciée au voisinage du tube aquifère, elle
émet un petit divcrticiile en forme de bourgeon; celui-ci s'allonge
peu à peu et va rejoindre la paroi de l'estomac pour s'insérer juste au
point où prennent origine les cœcums radiaux. Quand l'anneau lacu-
naire aboral s'est formé, aux dépens de celui-ci se différencient
d'autres lacunes correspondant à chaque cœcum radial. Plus
tard, entre les deux cœcums du même bras, il se forme un traclus
lacunaire transversal, qui relie deux absorbants voisins (page 7). »
11 semble, d'après cette brève description et les figures assez peu
claires, que ces absorbants, au nombre de 10 ou de 11, se jettent dans
l'anneau lacunaire aboral, comme les absorbants des Ophiures. Je
suis d'un avis tout différent, et ma description ne ressemble en rien à
celle de lUsso, comme on l'a vu.

Les deux cordons glandulaires qui unissent le système des absor-
bants intestinaux à la glande ovoïde sont connus depuis longtemps
(TiEDEMAXx, 1816), mais leur signification était très controversée :
(ÎREKFK, lloFi'M.vxx, Tklscheu, M.vc-BiuoE ct moi-mèuie en ont fait des
organes glandulaires ou de simples brides mésentériques, tandis que
TiKDEMA.NN, LiDwic., Hamann, Russo ct Chadwick Ics out cousidérés
comme des vaisseaux , ces trois derniers auteurs, en particulier, y

ÉTUDES PHYSIOLOGIQUES SUR LES ASTÉRIES. 243

ont vu ajuste titre l'aboutissant de lacunes intestinales encore incon-
nues.

Pour la glande ovoïde, il suffitde rappeler les noms variés qu'on lui
a attribués pour faire en même temps son histoire ; elle a été succes-
sivement un herzahnlicher Kanal, llerz ou Iferzgeflecht (Tiedem.^x
et Lldwk;), un kiemenartiges Organ ((iuEKFF), un Chromatogon-Organ
(IIaman.n), un corps plastidogène (E. Peuhiku), sans compter les noms
moins significatifs d'Organ des schlauchformigen Kanales, organe
plexiforme, glande ovoïde, organe collatéral, organe dorsal, organe
axial, Paraxon-Driise et Septalorgan. Je ne crois plus, pour les rai-
sons données plus haut à propos de la division des amibocytes, que
cette glande ait une fonction globuligène, comme Ed. Perrier et moi
l'avions pensé autrefois ; il est certain d'autre part que les cordons
génitaux sur lesquels se développent les organes génitaux n'ont que
des rapports de voisinage avec la glande ovoïde, et qu'ils constituent
une formation tout à fait distincte de celle-ci; enfin il n'est plus dou-
teux que cette glande est un organe rénal, d'une structure et d'un
fonctionnement très particuliers (ce que j'ai appelé un rein lym-
phoïde), qui épure le liquide lacunaire venant de l'intestin, ou même
le liquide cœlomique (Oursins). Au point de vue anatomique, la
glande ovoïde est inséparable du tube aquifère, auquel elle est tou=
jours accolée (Astéries, Ophiures. Oursins); si donc, on veut enfin
fixer la nomenclature et donner un nom logique à cet organe, on
pourra l'appeler le rein collatéral au tube aquifère, ou encore le rein
lymphoïde.

Tout le monde est d'accord maintenant sur l'existence et la signi-
fication des diverses lacunes nourricières, lacunes génitales, anneau
oral, lacunes radiales et ambulacraires, et il est sans intérêt de rap-
peler les variations d'opinion h leur sujet. Dans son travail sur le
développement cVAsterina yibbosa (96, p. 373), MAc-BRmE dit (ju'il
n'y a pas de lacunes radiales chez cette espèce, bien qu'il ait trouvé
l'anneau lacunaire oral ; j'avais fait auparavant la même erreur que
lui. Des coupes plus soignées m'ont montré chez Aslerinn des lacunes

ç>[i L. CIJKNOT.

railialcs incluses dans le soplum radial, coniinc (riiahiliulc. avec
branches liaiisveises pour les amhulacres, exactement comme chez
les autres Astéries.

Système des cavités périlacunaires et des cavités
intra-tègumentaires

Chez l<>s (livei-s Kcliinodermes, les lacunes noi/rricirrcs sont
presque toujours logées au milieu ou sur la paroi interne d'une cavité
luhulaii'e. que j'appelle sinus pc'rUacitnaire (c'est ce que Ludwig a dé-
nommé Perilu'imalràume cl ioul rccemmeni Psendo/icimalrâume ;'
je préfère le premier nom, dont le mien n'est que la traduction),
Comme ces sinus accompagnent les lacunes nourricières, on doit
s'attendre à trouver un .s//(/^s' (in)iul(i'n'O oral, des sinus rudiau.rK
un sinus (innuldirc uhoval et des sinus f/cnifaux (fig. 7); il faut y
adjoindre un grand A'//<//.s- r/./'/ff/ ou sinus glandu/airc, qui s'étend
de la face orale à la face ahorale vi qui est plus ou moins rempli par
la glande ovoïile. Tous ces sinus paraissent avoir la même valeur :
ce sont des portions du cœlome qui s'en isolent parla formation de
rejilis ou par un processus d'évagination ; chez la plupart des Asté-
ries, tous ces sinus, bien que formés indépendamment les uns des
autres, communiquent largement entre eux, de sorte qu'une seule
injection poussée par un sinus radial peut remplir tout le système
périlacunaire, qui retrace ainsi le trajet des lacunes nourricières ren-
fermées à son intérieur. Enfin les sinus radiaux donnent naissance à
des hranches transverses (fig. 7 et 8), qui passent entre les ambu-
lacres et se jettent dans un sinus ?n(ir(/infi/ placé sur les bords de la
rainure ])rachiale. Jusque là tout le monde est d'accord.

(InKF.FF et les divers auteurs allemands qui l'ont suivi, ont trouvé

rlans l'épaisseur de la peau, entre la mince couche musculo-périto-

néale et la zone épaisse à plaques calcaires, un système de cavités

irrégulières, traversées de place en plare par des piliers conjonetifs,

' On peut désiï^iicr le sinus annulaire oral et les sinus radiaux comme sinus sous-
neurau.r, pour les distinguer des sinus épinenraux qui sont des cavités d'invagina-
tion siis-jacrntes aux cordons nerveux, homologues à un épendyme.

ETUDES PHYSIOLOGIQUES SUR LES ASTERIES. 245

qui s'élargissent au niveau de chaque lulnile l)iancliial pour lui for-
mer une petite cavité périphérique. Ces cavités intra-tégumentaircs
{Kanahystcm dcr Haut) sont hien vraisemblahlemont d'origine
schizocœlique ; elles se trouvent aussi hien dans le disque que dans
les bras et ne manquent qu'au niveau de l'armature squelettique qui
forme l'axe des bras et le pourtour de la bouche.

Bien que quelques auteurs, dont je suis, aient cru que ces cavités
n'avaient pas d'existence réelle et étaient des fentes créées par
l'action des réactifs fixateurs, il n'y a plus de doute à avoir sur
leur réalité ; on peut aussi bien les injecter sur le vivant que les re^
trouver sur des coupes.

Greeff, LiDwiG et IIama.nx ont admis que les sinus marginaux des
rainures brachiales communi({uent avec les cavités intra-tégumen-
taires par de petites branches qui se détachent des sinus au niveau
de chaque ambulacre, passent entre la pièce ambulacraire et la pièce
adambulacraire et arrivent ainsi sous la zone musculo-péritonéale
(lig. 8, n). Periuer et Poirier, et moi-même d'autre part, nous fiant
seulement aux injections, avons admis que ces petites branches
vont s'ouvrir directement dans le cœlome du bras ; j'ai décrit déplus
cinq autres communications avec le cœlome, réalisées par autant de
petits canaux qui sortent dans chaque interradius de l'anneau péri-
lacunaire oral (fig. 7, /).

J'ai repris la question, en étudiant cette fois des coupes de disque
et de bras préalablement injectés, et je dois avouer que je m'étais
trompé, et que les auteurs allemands ont absolument raison. Tous
ces canaux émis par le système périlacunaire vont bien s'ouvrir dans
la cavité intra-tégumentaire, de sorte que les deux systèmes n'en
forment qu'un seul. J'avais eu le tort d'user autrefois de matières
trop pénétrantes; celles-ci, lorsqu'on les injecte par le sinus radial
d'une Astérie parfaitement vivante et entière, passent avec la plus
grande facilité dans le cœlome, probablement par filtration à travers
les tissus; on peut voir qu'en ??, fig. 8, il n'y a qu'une très mince
couche conjonctive qui sépare la cavité cœlomique de la cavité intra-

240 I- <:n^'NOT.

l.'-imii-nliiin'. .M;.is jo n'i.r.l.- .n''.iu point de vue analunii.iu.', un ne
peut déceler aufune (•(.iinminieatinii visible.

La ravil.' inlra-t.'-.mnii.Milaiir. ([iii a évi.h'imnent pour effet de faire
,M-nrlrer.lans l".''|.aisscur de la peau les li.juides nouiTiders, est très
..-oiuparable à la zone perméable .jui se trouve dans la paroi du corps
des llololburies, et qui renferme toujours une grande quantité d'anii-
boeytes migrants. Cette zone se pn)l()ng(> dans l'épaisseur des am-
bulaeres (rib'lotliuries : elle correspond sans aurnii doute aux petits
canaux (pie les injections décèlent sur les andiulacres des Astéries:
ces canaux, creusés dans le conjonctif de l'ambulacre, i)n)vienn<'nt
des sinus marginal et radial avoisinants.

PiiYsioLoe.iK DES cAviTiîs o'ntMtr.ATioN CHEZ l'Astérie . — Il me
semble que, maintenant, on peut bien comprendre le fonctionnement
des dillÏTents systèmes canaliculaires des Astéries, (jui ont donné
lieu à laiil d'diiiniuns conti'adictoires et suscité tant de travaux.
CoinuH' Ta montré Chapeaix (93). l'absorption des produits de la
digestion a li<'u à travers la paroi des cœcums radiaux: en etlet, si
l'on inli'oduit dans l'fesophage un flocon de fibrine colorée au carmin
(.11 de riiuile d'olive, on retrouve douze heures après des grains
rouges ou des gouttelettes de graisse dans les cellules mêmes des
Cd'cums et aussi dans le c(elome. De l'épitliélium, le liquide nour-
l'iciei- gagne les lacunes absorbantes et arrive à la glande ovoïde,
qu'il parcourt dans toute sa longueur (voir sur le schéma lig. 7). Là,
il suuit évidemment une épuration (comme nous le montrerons dans
le chapitre Excrô(ion), à la fois par les cellules internes et par l'épi-
tbéhuni (jui recouvre la glande. Puis le liquide lacunaire épuré gagne
les organes génitaux d'une part, la face orale et les andjulacres
d'autre part.

Il est infiniment probable que les substances dissoutes dans le li-
quide lacunaire diffusent à travers la paroi mince des lacunes et
passent dans les cavités périlacunaires, puis dans les cavités intra-tégu-
nientaires; elles parviennent ainsi à des organes qui ne reçoivent
pas de ramifications lacunaires, comme le système nerveux, la paroi

Ii:tudes physiologiques sur les astéries. 247

du corps et les tubules branchiaux, enfin la paroi conjonctive
des ambulacres.

Enfin, si les sinus périlacunaires et intra-tégumentaires ne com-
muniquent pas avec le cœlome, l'osmose est du moins très facile
entre les contenus de ces dill'érentes cavités.

Ce n'est pas tout : on sait que le tube aquifère présente vers son
extrémité aborale (fig. 7, y) un large orifice de communication avec
le sinus axial qui lui est accolé (Astéries, Oursins et Ophiures) ; on
sait aussi cfuelle est la valeur de cet orifice, témoin de l'interposi-
tion d'un entérocœle entre le tube aquifère larvaire d'une part et le
pore externe d'autre part ; l'entérocœle interposé est devenu le sinus
axial (Bury), et le tube aquifère est maintenant presque continu
avec le madréporite, sauf au niveau de l'orilice latéral dans le sinus.
On peut se demander si l'eau entrée par les pores aquifères peut s'in-
troduire dans le système périlacunaire à la faveur de cette communi-
cation, ou si, au contraire, c'est le liquide du sinus axial qui est
appelé à travers l'orifice et passe dans le tube aquifère et de là dans
l'appareil ambulacraire ; ce liquide a sans doute une certaine valeur
nutritive, puisqu'il baigne la glande ovoïde sur une si large surface
qu'il doit y avoir une forte diffusion du contenu lacunaire.

Quelques observations, quoique non décisives, me font pencher
plutôt vers la seconde hypothèse ; plusieurs fois, après avoir injecté
une substance colorante dans un sinus périlacunaire radial, j'ai re-
trouvé quelques jours après la couleur dans le sinus axial d'abord,
puis dans l'appareil ambulacraire; il y a donc eu un courant allant
du sinus au tube aquifère, et non pas l'inverse.

Or, on sait que l'épithélium vibratile qui revêt l'intérieur du tube
aquifère bat l'eau de façon cà provoquer un courant allant de dehors
en dedans (Ludwig, Ciénot, Mac-Bride); ce courant, à l'état normal,
est forcément nul, puisque l'appareil ambulacraire est plein de
liquide; la quantité d'eau qui peut entrer par les pores du madré-
porite ne peut qu'être égale aux petites pertes d'eau par filtration à
travers la paroi des ambulacres. J'ai pensé que ce dispositif a pour

.2ts L. CUKNOT.

t;ir.>l .1.' m;iinl<'nir dans loul le système une pression constante et
niaxinia. produisant la liiri;esccnce nécessaire au l)on fonctionnement
des îiiidmlacres. S'il en est ainsi, on peut concevoir que le tube aqui-
IV-re appelle le li(iuide, non plus de l'eau de mer extérieure, mais de
l'intérieur de l'Astérie, par l'orilice de communication avec le sinus
axial, après obturation ou suppression du madréporite; cette expé-
rience a été faite par .Mkad (99), et il a gardé cinq mois en bonne
sanlé un Asferias privé de madréporite.

Excrétion

On peut dire que l'on ne sait à peu près rien sur l'excrétion chez
les Astérides; on a fait beaucoup de~ suppositions, mais le seul ré-
sultat expérimental obtenu jusqu'ici est dil ù Kûwalevsky (89) : à la
suite d'injection de carminate d'ammoniaque et de brun de Bismarck
dans l'appareil ambulacraire d'un il s^/'o/>ec7('/2, il a constaté que les
corps de TiEDEMAXx absorbaient ces matières colorantes; par contre
ils ne se colorent pas dans les injections cœlomiques : en injectant du
carminate dans le cœlome d'Echinides, la glande ovoïde s'est
iiionlrée plusieurs fois colorée en rouge. Kowalevsky attribue donc
la valeur d'organes excréteurs à la glande ovoïde et aux corps de

TiEDEMANX.

Comme Kowalevsky, j'ai cherché à résoudre la question par la mé-
thode des injections physiologiques, en injectant dans les diverses
cavités internes des couleurs d'aniline dissoutes dans de l'eau de
mer uu mieux encore dans du liquide cœlomique d'Astérie. Les
Astéries supportent des doses massives de solutions colorées et
C(jnlinuent U se porter parfaitement bien. J'ai pu ainsi mettre en
évidence deux séries de cellules excrétrices ou ni'pJirorytcs^ : 1° l'une,
représentée par une portion du tube digestif (cœcums radiaux), éli-
mine l'indigo, la fuchsine acide, l'hélianthine et le vert de méthyle :
ce sont des rw'jihrocijfes à inr/iya; 2° l'autre, représentée par les

' Terme proposé par de Ribaucourt (C. R. Soc. de Biologie, uj janvier lyoi)
pour désigner les cellules excrétrices non réunies en orçane.

ETUDES PIIYSIOLOGIQ.UES SUR LES ASTERIES. 2i9

épithéliums pcrilonéauxdu cielomo, des cavités amljulacraires etpé-
rilacunaires, par celui des organes annexes (corps de Tiedemann),
enfin par les amibocytes li lires et la glande ovoïde, élimine le car-
minate d'ammoniaque: ce sont des iK'phrocyles à carminate.

I, Néphhogyïes a indigo. — Si l'on ouvre un Asterias (jlaciaUs
quelques jours après une injection cœlomique de fuchsine acide,
indigocarmin, etc., on constate que le liquide cœlomique est par-
faitement incolore, et que la couleur a été absorbée par la région
glandulaire et plissée des cœcums radiaux ; la portion lisse que j'ai
qualifiée de réservoir (88) ne se colore pas. La substance injectée se
retrouve sous forme de petits granules dans l'épithélium interne des
cœcums, mêlés aux nombreux granules jaunes ou incolores qui rem-
plissent normalement le corps cellulaire. La réaction de ces cellules
est nettement acide, car la fuchsine S, qui se décolore en milieu
alcalin, conserve sa teinte rouge vif.

Les matières colorantes absorbées sont sans doute rejetées dans la
lumière du cœcum radial et passent ensuite au dehors, comme le
prouve l'observation suivante : quinze jours après une injection très
abondante de vert de méthyle dans le cœlome d'un Asterias (jla-
f<V///s, je coupe un bras et j'examine les cœcums radiaux qui sont
vivement colorés en vert ; dix jours après, soit vingt-cinq jours
après l'injection, je dissèque l'animal : les cœcums des bras restants
sont revenus à très peu près à leur teinte normale ; on ne trouve plus
dans l'épithélium interne [que de petits grains verts très clair-
semés.

On sait que les cœcums radiaux sont incontestablement produc-
teurs de diastases digestives et absorbent les produits solubles de la
digestion ; or, les injections physiologiques permettent d'ajouter à
ces deux fonctions un rôle des plus importants dans l'excrétion. Ce
triple cumul physiologique n'a plus rien qui nous étonne, car le foie
des Gastropodes Pulmonés et celui des Crustacés Décapodes pré-
sentent des phénomènes plus ou moins semblables.

Je suis d'autant plus disposé à ajouter foi aux injections physiolo-

2:k) l. cik.not.

!,'i<|u.'sluurliiinl le lôlo dos cœcuins l'adiaux dans l'oxcnHion, que
rli.'r. les Ouisins* (',i,valompnt, une portion du tube digestif pn'senle la
iiK^iiic propiirli' ; (•(•Ito fois, c'est la seconde courhun' tout entière,
ircluni conipiis. dont l'éi)illi(''iiuni inl(>rne élimine l'indigo, la
riichsine aci.le. riiélianlliinc et le vert de niétliyle injectés dans le
fu'lonie, c'est-à-dire les mêmes substances que les cœcums radiaux
(les Astéries.

On ne sait pas quelle est la substance qu'éliminent normalement
les cœcums radiaux ; (Jnn-rmis (88) a bien signalé de l'acide uri<iue
dans ceux-ci. mais il s'est sûrement li'onipé ; Mullru et Thoscmkl,
l)uis KiuKKNHKuc. u'oul pas pu y déceler la présence de ce corps.

II. Xkphuocytes a CAUMiNATE. — Si l'ou ouvre une Astérie,
quelques jours après une injection cœlomique de carminate d'am-
moniaque, on constate que le revêtement intérieur du disque et des
bras est plus ou moins rosé, alors que le li({uide cœlomique est déco-
loré ; cel;i lient en partie à une coloration dilïuse du tissu conjonctif,
mais surtout à l'absorption du carminate par les cellules péritonéales.
Comme on sait, celles-ci forment un épithélium cubique ou aplati,
vibratile, qui revêt d'une couche continue tous les organes internes ;
à l'état noi-mal, ces cellules renferment des granules incolores ou
jaunâtres ; après l'injection de carminate, on y voit en plus de petits
granules roses, mêlés aux précédents (fig. 9). Il y a donc une élimi-
nation incontestable de la substance étrangère introduite dans l'or-
ganisme, et nous devons considérer cet épithélium péritonéal, non
point comme un revêtement banal, mais comme un épithélium glan-
dulaire, et les granules renfermés dans les cellules comme un pro-
duit de déchet fabriqué par celles ci.

Le carminate pénètre par osmose dans les sinus périlacunaires
radiaux, et il est encore éliminé par l'épithélium de revêtement de
ces cavités; celui qui recouvre le septum radial, en particulier, pré-
sente toujours une vive coloration, plus intense même que celle de
l'épithélium du cadome.

' Slrongylocentrotas livldus Brdt, Echinna esculentiis l.

ÉTUDES PHYSIOLOGIOUES SIK EES ASTÉRIES. 2.)l

Pour mettre en évidence le rùle éliminateur de l'épithélium des
cavités ambiilacraires. il faut pousser une injection de carminate
dans un canal ambulacraire radial ; quelquefois même ce n'est pas
nécessaire, et j'ai plusieurs fois obtenu des colorations à la suite
d'injections cœlomiques {Crosaaster, Palmipes), probablement parce
que le carminate avait pénétré par osmose dans l'appareil ambula-
craire. J'ai constaté à plusieurs reprises que l'épithélium plat et
vibratile qui revêt intérieurement les vésicules ambulacraires pré-
sente les mêmes granulations roses que l'épithélium du cœlome (on
sait d'ailleurs que l'un et l'autre épithéliums ont la même origine
entérocœlienne).Enrin les corps de Tiedemanx, diverticules tubulaires
de l'anneau ambulacraire, revêtus de cellules cubiques à longs cils
vibratiles, qui renferment les mêmes granulations jaunâtres que les
cellules péritonéales, absorbent aussi le carminate, toujours sous
forme de granules roses (.ls^e;-/r/.v (jlaciaUs, Crossas/er, Palmipes);
ceci est du reste une confirmation du résultat obtenu par Kowalevsky
chez les Astropecten.

Pour montrer le rôle joué dans l'excrétion par la glande ovoïde, il
suffit généralement d'injections cœlomiques ; le carminate vient au
contact de la glande ovoïde, par osmose ou autrement, et celle-ci
l'absorbe en prenant une vive coloration rouge; chez les grandes
espèces cependant, Aster ias glaria/is par exemple, la plus grande
épaisseur de la paroi du sinus axial ne permet pas l'osmose, et la
glande ovoïde ne se colore pas à la suite d'injections cœlomiques ;
il faudrait faire parvenir le carminate dans le sinus axial même,
ce qui n'est pas facile. Lorsque la glande a été au contact du car-
minate, elle prend une coloration rouge, aussi bien la partie ren-
fermée dans le sinus axial que les deux cordons lacuno-glandulaires
qui la relient à l'intestin ; cette coloration est due à une double
cause (fig.6): !« les cellules péritonéales vibratiles qui revêtent la
glande ont éliminé le carminate, comme les autres épithéliums enté-
rocœliens dont nous avons parlé plus haut; 2'^ les cellules internes
ont absorbé aussi beaucoup de couleur ; les unes renferment seule-

:>:r2 L. CUENOÏ.

ment (le lins j^ranulcs i-ougcs luélangc-s aux ^raïuilos normaux;
(I aiilicsiMi sonl littéraloniont bourrées.

l'^nlin. il est cxlfèincnicnl pi'ubaijlc ([wc 1rs aniilxM-ylfs liijres
Iiailii-i|)(Mil aussi à TrliiMinalion du carniinatf; (juchiucs heures ou
(|ueli|ues jours après une injection cœloniique de relie substance, on
en trouve une nolaljle (juantité dans les amibocytes libres ; à la vérité,
il est presque impossible de décider si les gi-ains rouges que l'on voit
dans le cytoplasme proviennent bien du carminute dissous dans le
li(iuide andjiant et absorbé par osmose, ou bien si ce sont de petits
grains solides de carmin simplement phagocytés (car il est à peu
prés impossible d'éviter une légère décomposition du canninate
lorsqu'il est mélangé au liquide cœlomique de l'Astérie), ou bien
encore, si les amibocytes n'ont pas enqjrunté leurs granules aux
épithéliums péritonéaux, qui doivent vraisendjlablement les rejeter
dans le cœlome. Mais, s'il est difficile d'être très afiirmalif pour les
amibocytes du cœlome et de l'appareil andndacraire, il ne peut y
avoir aucun doute sur la faculté éliminatrice des amibocytes lacu-
naires ; dans les lacunes de la glande ovoïde, dans les lacunes géni-
tales et radiales, la grande majorité des amibocytes errants renferme
beaucoup de grains rouges : il n'y a que les globules bourrés de
grains jaunes qui ne participent pas à l'élimination, sans doute parce
que ce sont des cellules arrivées au terme de leur existence.

En somme, si l'on accepte les résultats des injections physiolo-
giques, les Astéries possèdent un rein à carminate singulièrement
étendu en surface, le petit volume et la faillie activité des cellules
excrétrices étant compensés par leur grand nombre. Les granules
jaunes, bruns, violacés ou noirâtres formés dans les amibocytes ou
les cellules de la glande ovoïde, de même que les granules jaunâtres
ou incolores renfermés dans les épitliéliums entérocœliens, seraient
donc des produits de déchet, de nature inconnue d'ailleurs.

Ce qui m'engage à tenir pour valables les résultats des injections
physiologiques, c'est qu'elles donnent exactement les mêmes
résultats chez les Oursins {^Strongylocentvotus lividus Brdt,

ÉTUDES PHYSIOLOGIQUES SUR LES ASTÉRIES. ^53

Er/iinus esculentus L.) : cliez ceux-ci, le carniinale est éliminé par
les épithéliimis péritonéaux et anihuiacraires. par les amibocytes
libres et les cellules internes de la glande ovoïde i, exactement
comme chez les Astéries.

Quant cà la manière dont les produits de déchet sont éliminés au
dehors, elle est encore un peu obscure; pour les amibocytes lacu-
naires et ceux de la glande ovoïde, il est pr()bal)le (pi'ils passent par
diapédèse dans les cavités périlacunaires. de là dans le cœlome et
ensuite au dehors, comme nous le verrons plus loin {P/iagocylose
éliminatrice) ; pour les épithéliums péritonéaux et ambulacraires et
celui des corps de Tiedemanx, je suppose que les cellules rejettent leur
contenu dans le liquide cœlomique ou ambulacraire, à la nuinière
des chloragog'Mies d'Annélides, et que les granules de déchet sont
capturés par les phagocytes et transportés par eux au dehors.

L'intervention des globules amiboïdes dans l'excrétion, à la
manière, non pas de phagocytes, mais de cellules rénales ordinaires
agissant par osmose, n'est pas une nouveauté : les expériences de
IIaumku (91), confirmées par celles de Calvet (1900), ont montré
que les amibocytes cœlomiques des Bryozoaires Ectoproctes ahsorltent
certaines matières colorantes qui ont pénétré par osmose dans la
cavité générale ; les petits amibocytes du sang rouge des Oligochètes
(voir mon travail de 1897) possèdent aussi cette propriété et fixent
dans leur cytoplasme des couleurs dissoutes dans le liquide qui les
baigne; enfin, un certain nombre de travaux récents (Stassaxo,
Metchnikoff, Besredka) montrent que les amibocytes des Vertébrés
peuvent absorber des substances dissoutes qui sont ainsi retirées de
la circulation : par exemple, les amibocytes de Chien, Lapin ou
Cobaye fixent divers produits injectés dans le sang, tels que des sels
de mercure, un arséniate alcalin, des toxines, etc. Le cas des Echi-
nodermes n'est donc pas isolé.

' .l'ai ivpiTsonlé (97, |tl. lO, fit;-. 8| un(> coiiiu' de u,i;m(lo (.voïdc île S/roii!f!//<)c>>n-
Irolm livif/us, cinq jours aiircs injection c(cloinique de carniinatc (rammonia([uc, ([ui
montre la fixation du carniinate par les c(Mlules internes de la çlande.

Phagocytose éliminatrice

l„i i.liagocylosc a rlic/. les Astrries une très grande importance
rnimiH' promit' d'éliininalion dos produits d'excrétion ; ce fait a été
mis en lumière par Diuii.vm (91), qui a montré que les phagocytes
émi^raienton masse à travers la paroi mince des tuhules hranchiaux
qui recouvrent la face dorsale et parviennent ainsi au dehors.

l/expérience est d'ailleurs très facile à faire : si on injecte dans le
cielome une poudre insoluble, encre de Chine ou carmin, ou encore
indi'>-ocarmin (qfii se précipite dans les liquides salés), ces substances
sont capturées immédiatement par les amibocytes jeunes, c'est-à-
dire par ceux qui ne renferment pas d'inclusions antérieures; ils
s'agglon)èrent volontiers en massés plus ou moins volumineuses,
souvent visibles à l'(eil nu. Entraînés avec le liquide cœlomique par
les cils vibratiles péritonéaux, ces masses colorées ne tardent pas à
entrer dans les tuhules hranchiaux et s'accolent à leur paroi interne,
surtout vers l'extrémité, en formant une sorte de houchon terminal.

Comme l'a très bien vu Dirham, les phagocytes isolés ou les masses
VDlumineuses de phagocytes accolés, poussés sans doute par un chi-
miotactisme positif pour l'oxygène, passent à travers la paroi mince
des tubules et parviennent à la surface externe. Il semhle souvent
que l'extrémité des tubules, remplie par un amas de phagocytes,
s'autotomise pour ainsi dire, en se contractant au-dessous de l'amas,
comme une bourse dont on serrerait le lien.

Il y a indiscutablement sortie des phagocytes, comme l'ont pai-fai-
tement constaté Dirham et Chapeaux, car il n'est pas difficile de re-
trouver des phagocytes remplis de matière colorante soit sur le corps
de l'Astérie, soit même dans l'eau de l'aquarium. Quelques jours après
une injection cœlomique, les Infusoirescommensaux(//t'/«/i7je//'rtffîYe-
ridHÏ Fadue-Domrrgie), qui vivent à la surface externe des branchies
iVAstcritis tjhu'iaUs, renferment presque tous des grains de matière
colorante, qu'ils unt évidemment ingérés au passage *. D'ailleurs on

' DcHiiAM avait déjà rcinarcjuc que les Caprelles qui vivent communcinciit sur
Aslcrias ruOens, absorbent au passage le bleu d'aniline injecte dans le cielomc de
r.\sUTie et éliminé par les phagocytes.

ETUDES PHYSIOLOGIQUES SUR LES ASTElliES. âo5

voit diminuer de jour en joui' la (juanlité de la substance injectée
dans le cœlome; au bout de (inin/.e jours, un Asicrias glaridlis qui
a re(;u une forte dose d'indigocarmin n'en renferme presque plus ;
presque tout, charrié par les phagocytes, a passé à travers les tubules
branchiaux.

Ce curieux phénomène, si facile à démontrer expérimentalement,
se produit d'ailleurs en tout temps ; si l'on retire d'un aquarium
un Asterias glaciaUs normal, parfaitement bien portant et sans la
moindre blessure, et qu'on recueille dans un verre de montre l'eau de
mer qui ruisselle le long des bras, on trouvera toujours dans cette eau
quelques amibocytes bien vivants, les uns incolores, les autres plus
nombreux remplis de granulations jaunes ou d'inclusions variées :
ce sont évidemment des phagocytes parvenus au dehors après avoir
traversé les branchies.

Certainement ce sont les Astéries qui fournissent le plus bel
exemple de phagocytose éliminatrice des produits d'excrétion. On
sait que ce phénomène est assez répandu : on le connaît chez les
Oligochètes(CuÉxoT), les Polychètes (Racovitza), lesllirudinées (Graf),
les Sipunculiens (CuiIxot), les Mollusques Lamellibranches (de Bhuyxe
et Cukxot), les Holothuries (Schiltz), et il existe sans doute encore
chez bien d'autres animaux; mais il est rare qu'il ait une pareille
intensité et surtout une telle efficacité; en effet, les Astéries sont
totalement débarrassées des excréta solides, tandis que chez les
autres animaux cités plus haut, c'est la minime partie des produits
d'excrétion qui s'échappe ainsi au dehors ; le reste des phagocytes
s'accumule à demeure dans le tissu conjonctif, l'encombrant d'une
quantité de granules insolubles qui augmente avec l'âge, si bien que
chez les vieux Oursins ou les vieilles Holothuries, par exemple, le tissu
conjonctif est littéralement bourré des produits de déchet fabriqués
durant la vie de l'animal.

^.IC !.. CIJKNOT.

Conclusions

1" l.ps amibocylos se miillii)li('nt uniquement par division directe
(lig. 10); il n'y a pas d'organe globuligène.

2" .l'ai décrit les ai)sorbanls intestinaux, jusque là inconnus; le
liquide nourricier, absorbé sur les cœcums radiaux (fig. i, 2, 3),
"agne la glande ovo'ide, y subit sans doute une épuration, et de là
s'en va par des, lacunes nourricières à la face orale d'une part, aux
organes génitaux d'autre part (fig. 7). Au sujet du système péiila-
cunaire et des cavités intra-tégumentaires. je me range maintenant
à l'opinion de l'École allemande, touchant leur non-communi-
cation anatomique avec le ccclome, mais les échanges osmoliques
sont faciles, l'ar l'intermédiaire de ces deux systèmes de cavités, les
substances nutritives, diffusées à travers la paroi mince des lacunes,
parviennent aux organes qui ne reçoivent pas de ramifications lacu-
naires.

30 Chez les Astéries et les Oursins, il y a deux sortes de cellules
excrétrices: !« des néphrocytes à indigo, représentés par l'épithélium
d'une portion du tube digestif (cœcums radiaux des Astéries, seconde
courbure intestinale des Oursins); 2° des néphrocytes à carminate,
représentés par les épithéliums péritonéaux du cœlome (fig. 9), des
Cavités périlacunairesetambulacraires, par celui des organes annexes
(corps de Tiedemaxn), et enfin par les amibocytes libres et les cellules
internes de la glande ovoïde (fig. G).

40 11 est probable que les produits de déchet fabriqués par les di-
verses cellules à carminate tombent dans le cœlome, où ils sont cap-
turés par les phagocytes; comme l'a déjà vu Dumham, ces phagocytes
peuvent s'échapper au dehors en passant à travers la paroi des tu-
bules branchiaux (phagocytose éliminatrice).

Nancv, février 1901.

ÉTUDES PHYSIOLOGIQUES SUR LES ASTERIES.

OUVRAGES CITES

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EXPLICATION DE LA PLANCHE

FiG. I. Système lacunaire absorbant, chez As/erias rubens ; les viscères ont été
dessinés d'après nature, après enlèvement de la surface dorsale du corps,
et on a mis en place les lacunes absorbantes telles qu'elles apparaissent
dans les dissections et les coupes sériées : a, lacunes longitudinales des
c(ccums radiaux ; c, cordons lacuno-lymphoïdes reliant le pentao-one sto-
macal à la glande ovoïde ; es, cœcums stomacaux ; e, sac stomacal ; ///,
madréporite. X 2.

2, Système lacunaire absorbant chez Asierina (jibbosa; les viscères ont été

dessinés d'après nature, après enlèvement de la surface dorsale du corps,
et on a mis en place les lacunes absorbantes telles que les montrent
I incomplètement du reste) les coupes sériées : c, cordons lacuno-lym-
phoïdes reliant les lacunes absorbantes à la glande ovoïde ; es, cœcums
stomacaux ; e, sac stomacal ; /», pilier interradial. X 3.

3. Cœcum radial A'Asterins glaclalis, vu par la face dorsale; les mésentères

suspenseurs sont rabattus adroite et à gauche, pour montrer les lacunes

longitudinales et leurs anastomoses. X 2.
l\. Coupe Iransverse de la glande ovoïde à'Astefias rubens, fixée au sublimé :

a, pédicule d'attache sur la paroi du sinus axial ; c, épithélium externe ;

e, axe conjonctif de la glande. X 09.
y. Un lobe de la glande ovoïde, Asterias t/laciolis, cou[)e transver^e fixée et

colorée par le procédé deFlemming: u, cellule interne (aniibocyte) à noyau

normal; b, cellules à noyau en chromalolyse ; c, revêtement épithélial (il

n'a été figuré que sur une partie du lobe). X 1180.
G. Un lobe de la glande ovoïde, Asterias rubens, fixée au sublimé et débitée en

coupes transverses, trois jours après injection decarminate d'ammonia(iue

dans le sinus axial : a, cellule interne à noyau normal ayant éliminé le

carminate; //, cellule très chargée de carminate et correspondant sans doute

ETUDES PHYSIOLOGIQUES SUR LES ASTÉRIES. 259

aux cellules b de la figure .') ; c, épithélium externe ayant également éli-
miné le carminate ; d, li([iii{lc lacunaire coagulé par le sublimé ; e, axe
conjoactif. X i i8o.

7. Schéma de l'appareil lacunaire et des cavités pcrilacunaires chez une Astérie;

les flèches indiquent le sens de la progression du liquide lacunaire : «,
lacunes longitudinales des cœcums radiaux; b, pentagone stomacal formé
par la réunion des lacunes absorbantes ; c, cordons lacuno-lymphoïdcs
reliant le pentagone stomacal à la glande ovoïde ; d, glande ovoïde ; e,
prolongement terminal de la glande ovoïde, enfermé dans une cavité
close ; f, sinus axial ; ff, orifice de communication entre le sinus axial et
le tube aquifcre ; //, anneau oral ; /, branche interradiale faisant commu-
niquer l'anneau périlacunaire oral avec la cavité intra-tégumentaire ; k,
lacune radiale enfermée dans le sinus périlacunaire radial ; l, sinus mar-
ginal; n, branches faisant communiquer le sinus marginal avec la cavité
intra-tégumentaire ; o, anneau aboral ; /j, organe s:énilal entouré d'un sinus
périgénital et recevant la lacune génitale.

8. Coupe transverse, semi-schématique, d'un bras d'Astérie, près de son attache

au disque, passant par une paire d'ambulacres : a, lacunes longitudinales
du cœcum radial ; ar, canal ambulacraire radial ; b, tubule branchia ;
c, cœcum radial ; ca, cœlorae aboral ; co, cœlome oral ; k, cordon ner-
veux radial, sus-jacent au sinus radial ; l, sinus marginal ; m, muscle
longitudinal du bras ; n, communication entre le sinus marji^inal et la
cavité intra-tégumentaire; p, sinus périgénital entourant l'organe génital ;
t, cavité intra-tégumentaire.

9. Cellules péritonéales vues à plat, Aaterias glacialis, sur le vis-ant, six jours

après injection cœlomique de carminate d'ammoniaque. Les cellules ren-
ferment de petits grains colorés par le carminate.
10. Amibocytesdu liquide cœlomique, Asterias /-«fteHS jeune, fixé à l'alcool 90°;
le groupe des globules a, b, c, d, a été dessiné tel qu'il se présentait
dans une coupe, pour montrer la fréquence des divisions directes : n,
amibocyte normal ; b, amibocyles à deux noyaux ; c, amibocyte à deux
noyaux ayant phagocyté un vieil amibocyte en chromatolyse ; d, amibo-
cyte à trois noyaux ; e, début d'une division directe. X 1180.

TABLE DES MATIÈRES

Paij'es

Amibocytes 234

Appareil lacunaire 235

Système des cavités [)érilacunaires et des cavités inlra-légumentaires .._... 244

Excrétion 248

Phagocytose éliminatrice 204

Conclusions sôG

Ouvrages cités 267

Explication de la planche " 258

SUR

LE GENRE CHAETODERMA

A. KOWALEVSKY

J'ai exploré en automne 1900, de concert avec M. K. Milaghewitch,
directeur du lycée de Sébastopol, les îles des Princes, situées dans la
mer de Marmara. Notre but était de recueillir, d'une part, des maté-
riaux zoologiques destinés à fournir des données plus complètes sur
la faune de cette localité si voisine de notre station biologique de
Sébastopol et, d'autre part, des matériaux pouvant nous donner
l'occasion de faire des recherches spéciales. M. Milachewitch s'oc-
cupa plus spécialement de Gastéropodes et Lamellibranches ; je
voulais surtout me rendre compte de la distribution des genres
Pseudovermis et Hedyle. Nous fîmes donc, aux environs de l'île
qu'on appelle Prinkipo, beaucoup de dragages, à une profondeur
variant de 6 à 8 jusqu'à 60 et 80 mètres, c'est-à-dire presque tou-
jours dans la zone littorale. Nous fûmes assez heureux dans nos
recherches; nous trouvâmes beaucoup d'invertébrés méditerranéens,
mes vieilles connaissances du golfe de Naples et même d'Algérie,
comme les énormes Gerardia, les Megerlea, et des formes intéres-
santes comme la Rhodope Veranii de Kôllikeh.

En étudiant les habitants de la vase prise à une profondeur de
60 à 80 mètres, nous avons trouvé de magnifiques Balanoglossus
Takiboti, d'assez grandes dimensions, et de petits vers, blancs et
luisants, que je reconnus être des Chaetoderma, après une étude plus

.j,i^ A. KOWAI.KVSKY.

alir.itiv.-. .rai liMiivr .-m^si. ri .l;.ns l.'s nK^i.K's (•..nditinns, un." toute
prlil.' Neoinniin. mais niallirurrusnu.'nt j." ;l'ai ix-iduc plus tard,
sans avoir l'u l'un-asion <!<' l'cxaniinor de |ilus près.

In .'xanH-M rapide montra qu'en ce qui concerne les CIkwIo-
,h;'inn, nous avions alVaire à deux espèces qui. d'après leur aspect
-énéral e( «l'après les or;,^'\ncs externes, diiïéraient considérablement
Tune de l'autre, i/une ((ig. 1) était plus courte, avait une tète
,'.|ar-ie et distinde du tronc : la ré-ion située entre le tronc et la
,,,i..u.' était assez large. L'autre espèce (fig. 21) avait la tête moins
nettement délimitée, et sa région postérieure, l'abdomen, disposée
entre le tronc et la région brancbiale, était très effilée Outre ces
dilVérences extérieures, on voyait dans la tète de la première une
série d'organes, parmi lesquels la radu/a (>•) et les mamlibulo^i {m),
qui la dilVéïrniiaient très nettement de l'autre espèce pourvue dans
cette région dun ap[)areil en forme de deux crochets (fig. 21 d) ou
dents. Les écailles (jui couvraient le corps de ces animaux étaient
aussi passablement différentes, comme on peut s'en convaincre par
l'inspection des figures 3 et 23, dessinées au même grossissement.
Cbe/ l'une, la Ch. radulifcrd, les écailles sont plus petites, arrondies
à leur base, et très pointues en avant ; cbez l'autre (fig. 23). elles pos-
sèdent une encoche à leur base et une sorte de crête le long de toute
la partie dorsale. Au milieu de leur longueur, elles sont un peu
rétrécies, ce qui leur donne la forme d'un poignard. Ces caractères
extérieurs, très faciles à voir, même à l'aide d'un faible grossissement,
démontrèrent tout de suite que nous avions alfaire à deux espèces.
La ruduht. bien développée de la première espèce distingue celle-ci
(le toutes les Chatdodennu décrites jusqu'à présent; on sait, en etïet,
que ces dernières ne possèdent qu'un rudiment de cet organe, ayant
la forme d'une dent impaire. L'autre espèce ressemblait plutôt à la
(:/i(K'ff)(/crnui jirodindon, de A. Wirex, mais les deux crochets ou
dents, visibles même avec un faible grossissement, laissaient sup-
poser l'existence de queliiues différences entre ces deux formes.
Nous verrons plus loin, à la description détaillée de ces deux corps.

SUR LE GENRE GHAETODERMA. 263

que ce ne sont pas de vrais crochets et que la question de savoir
quelle est la place à assigner à cette seconde espèce est assez com-
pliquée. Il est même difficile pour le moment de savoir si j'ai eu
affaire à une jeune ("Juietoderma productiun ou C/i. nitidulnm, ou
bien à une espèce différente et nouvelle. J'aime mieux laisser cette
question en suspens jusqu'à plus ample informé.

On pourrait peut-être identifier la première espèce, caractérisée
par la présence de la radula, avec la Ch. militare de Selenka (1),
puisque c'est la seule espèce pour laquelle on ait mentionné une
« radula » formée « de dents » ; mais Selenka dit en même temps :
« I am able to affirm, that the spécimen of the Challenger Expédition
does not structuraliy differ in any essential point from the Chaeto-
dernia nitidulnm Lovéx from the North sea » ; mais immédiatement
après il dit que l'animal est hermaphrodite et que la radula pos-
sède des dents. WiaÉx (2) explique ces contradictions en supposant
que Selexka s'est laissé guider dans son affirmati'on au sujet de la
radula par la description de Grafk (3) qui admettait l'existence de
trois dents.

En tous les cas, l'assertion de Selenka sur l'existence d'une radula
formée par plusieurs dents resta unique dans l'histoire de ces ani-
maux. Dans les descriptions plus récentes, comme celles de Wiréx et
dans le classique traité der Simuoth (4), elle est regardée comme dou-
teuse. La découverte d'une vraie radula que nous allons décrire bientôt
en détail fait supposer pourtant que Selexka aurait bien pu voir une
« radula » chez son C/i. militare qui, d'après la figure générale
qu'il en donne, ressemblerait plutôt à notre espèce qu'au Ch. niti-
dulum ; mais comme l'espèce que nous allons décrire diffère considé-
rablement de la Ch. nitidulum et comme elle provient d'une localité
très éloignée, je me crois en droit de la regarder comme une espèce
nouvelle. Je la nommerai donc Chaetoderma radulifera, pour
rappeler que c'est la première espèce de ce genre chez laquelle une
vraie radula a été découverte.

Le Ch. militare provient des environs de l'archipel malais et

2,-,i A. KOWAI.liVSKY.

,lun.' i.n.fon.l.'ur dr inr» brasses. Notre espèce l.abile la mer de
Marmara à un.' |wur.m(l.'ur dr X\ ou iO brasses*, ces conditions
parlent drjà contre une idenlilicalion de ces deux formes, et malgré
la «iescription insuflisante de la C/i. militnre. je me crois justifié
d'agir comme je le fais.

Description du Chaetoderma radulifera. n. sp.

Les C/iaelO(/erm(i raduli/'ern, que je vais décrire maintenant
d'une façon plus détaillée, se trouvaient dans la vase que je me
procurais avec une drague par 35 à 40 brasses de profondeur. Ces
animaux étaient assez rares, aussi n'en ai-je pu avoir plus d'une
quinzaine d'exemplaires dont plusieurs furent perdus pendant la
conservation et la fixation.

.le n'ai donc eu à ma disposition qu'un nombre très restreint pour
les études anatomiques, et je suis bien loin de pouvoir en donner une
description complète. Les pages qui vont suivre ne doivent être con-
sidérées par conséquent que comme une contribution à l'aaatomie de
ces formes si intéressantes pour les zoologistes à cause de leur posi-
tion encore incertaine dans la classification zoologique.

Les Chaetoderma vivaient assez mal dans mes cristallisoires-, et
j'en ai perdu plusieurs en essayant de les faire vivre dans de la vase ;
je crois pourtant avoir remarqué qu'ils pouvaient se déplacer et
qu'ils se tenaient toujours au fond du cristallisoire. J'ai observé aussi
à la surface de la vase des traces qui indiquaient qu'ils s'étaient
déplacés. Lorsqu'ils sont vivants, le corps est étendu en ligne
droite.

La figure 1 est faite d'après un très petit exemplaire conservé dans
l'alcool. Suile vivant, la tète paraît plus grande; sur une coupe longi-

' M. \o f'rofcsscnr A. Ostroumoki' a eu un Chaetoderma de la mer de Mar-
mara qu'il a pècht- à la profondeur de 200 brasses et (ju'il a déterminé comme Ch.
jirodurtuin Wiré.n.

* La cause de leur mortalité doit être attribuée, je crois, au fait que l'eau de la
mer de Marmara a une salure différente au fond et à la surface ; à la profondeur de
3o brasses, elle a 3,8 00 de sel, à la superficie 2,2 0/0.

SUR LE GENRE CHAETODERMA. 265

tudinalc (fig. 4), la forme de lu t(^tc ine paraît plus exactement repré-
sentée.

Souvent, la tèle rappelle un pou comme forme, les aviculaires
de Bryozoaires non complètement développés (fig. 5).

Le corps est couvert, comme chez les autres Chaetoderma, de
spicules — il me semble plus correct de dire : d'écaillés — transpa-
rents et incolores dont la forme diiïère d'après les régions. A l'extré-
mité antérieure, en effet, ils sont presque ronds ; à l'extrémité posté-
rieure, ce sont de longs spicules fusiformes qui entourent et défendent
les branchies. La lig. 3 montre la forme la plus caractéristique des
écailles du tronc ou thorax ; dans cette région, la portion distale est
pointue et la proximale arrondie.

En outre, elles possèdent du coté distal, une crête qui les divise en
deux moitiés égales et symétriques ; cette crête se prolonge jusqu'au
milieu de l'écaillé et n'atteint jamais son extrémité postérieure qui
est toujours arrondie, sauf dans quelques cas bien rares où l'on
observe une petite échancrure (fig. 3, d).

Si l'on compare ces écailles avec celles de la seconde espèce
(fig. 23) que j'ai mentionné, plus liant, on voit quelle grande diffé-
rence existe entre les deux formations. C'est cette ditîérence dans les
spicules qui m'indiqua pour la première fois que je possédais deux
espèces.

De l'extrémité postérieure du corps, et surtout du collier plus épais
que forme la cuticule dans cet endroit (fig. 4, i), partent de longs
spicules fusiformes, qui sont si caractéristiques pour les Chaeto-
derma ; ces formations entourent, à l'extrémité postérieure du corps,
l'espace sur lequel ont été implantées les branchies. Les spicules
servent donc à garantir ces organes des attouchements brusques qui
pourraient les blesser ; chez tous les animaux, ces organes impor-
tants et délicats sont toujours protégés par des dispositions adapta-
tives diverses.

Le professeur A. Wirkx a établi que les Chaetoderma se tiennent
la tête enfoncée dans la vase d'où elles puisent leur nourriture et que

-.,•,,; A. KOW \Li:\SK^-.

Inir -•Klr.'iiiil.' [.ii>lrii.'iiiv. qui |»(.rl<- li's liiandiics, est inaintcniK',

l„,„ian plirsa lonrtioii n'spiraloiiv. au-dessus de la vase, dans

l'ciii idairt". O l'ait cxiiliciuf aussi la |»irscnc(' <ruii -aiinlitin iiorvcux

iM.sl.'Ti. -ur et i\'y\ -an.' si-nsilif dans le voisinage des l>ran(diies.

"anijliun (|ui est très déveluppé elie/ tous les Cliaetudernies.

La slrurlure inki-ne des écailles a été déj'i déci-it(\ Klles sont
rnrniées de chitine (tu cDucliiuline inipiv^née de cliaux ('(jinnie les
cnipulles de pn'S(|ue tous les mollusques. Chaque écaille est sécrétée
par une cellule épithéliale qui conserve toujours un n(jyau très
distinct. A ce point de vue, les écailles de C/i. rculiilifera ne
dillerent en rien y\v^ rm-nialiiHis coi-respondant(>s des autres Cluieto-
(h'rma.

l-ji ce (|ui concerne la détermination (U^s dill'ér«Mites j)arties ou
réi-ions du cttcps. je me prop<isais d'ahoi'd d'adojiterla n(nn(>nclalure
proposée |)ar v. (iiiAir et acceptée par A. Wiiik.n, mais comme mes
éludes anatomi(iues sont encore très incomplètes, je ne puis pas
indiquer les limites de ces régions, caractérisées surtout par la dispo-
sition de la musculature. Je me bornerai donc à désigner provisoire-
ment les dilVérenles régions avec les termes usuels de tète (/). tronc
ou thorax (//'.) queue ou abdomen (7), et région bram-hiale (/V/).
sauf à les (dianger plus tard.

ApPAUFJL DKiESTIF

L'appareil digestif des ('.haetodcrma est déj.à assez bien connu ; le
petit nombre d'exemplaires que j'ai eu à ma disposition et leur conser-
vation défectueuse ne me permettent pas d'en donnei' une description
complète; je me propose uniquement de noter les dillerences que
présente le (</i. radul i fera a\cc la forme décrite par le professeur
Wn<K.N.

L'orifice buccal se trouve à l'extrémité antérieure, sous un jtetit
bourrelet formant en avant le point le plus saillant du corps. Ce
bourrelet contient un organe des sens déjà mentionné (flg. 16, os).

L'orifice buccal, sur les exemplaires conservés, est entouré par

sru LE GENRE CIIAETODEU.MA. 207

deux larges lèvres {h, fig, 1) qui rappellent si bien les lèvres de
l'homme pendant le sourire, que j'eus d'abord l'idée de donner
il mes petits Chaetoderma le nom spécifique de « souriant ».
L'orifice, ou mieux, la fente buccale conduit dans la cavité
buccale (fig. 4 6r) qui est assez large, et du fond de laquelle,
du coté ventral, s'élève un bourrelet (fig. 4 m>i) renfermant une série
d'organes, qui ont des rapports étroits avec la radula; ce bourrelet
remplit toute la cavité buccale, laissant seulement un passage très
étroit qui conduit dans l'œsophage {œ). Dans ce canal étroit qui réunit
la cavité buccale avec l'œsophage, et qui est dévié vers la face dorsale,
est disposée la radula ; le bourrelet sur lequel elle est placée corres-
pond au pharynx des autres mollusques. En comparant la coupe lon-
gitudinale de la tête de notre Chaetoderma avec celle de CJi. nitidu-
lum représentée par WntKN sur lapl.I, fig. l de son mémoire, nous
voyons que, chez cette dernière, le bourrelet ventral de la cavité buc-
cale (Mundschildde Wirén) est très peu développé, ce qui s'explique,
étant donné le peu de développement de la radula chez l'espèce qu'il
décrit. Chez cette espèce, en effet, la radula est représentée seule-
ment par une dent, et les organes qui l'accompagnent sont extrême-
ment réduits. Chez notre espèce, au contraire, la radula est très
compli(juée ; elle doit, par conséquence, avoir des organes correspon-
dant à ceux qui composent ordinairement les pharynx, porteurs
de radula, chez les autres mollusques.

L'œsophage conduit dans une portion de l'intestin que je nommerai
provisoirement estomac (fig. 4 es) se continuant par une région (//<)
qui est la glande de l'intestin médian « Mitteldarmdriise » des Alle-
mands ou le foie. Le tube digestif se termine par l'intestin terminal
qui se prolonge jusqu'au cloaque ou région branchiale (rb).

Les organes que j'ai mieux pu étudier sont ceux qui sont réunis à
la radula. Je vais donc essayer de les décrire avec quelques détails
quoique mes préparations soient bien insuffisantes.

En étudiant l'animal entier sous un faible grossissement et un peu
comprimé sur le coté (fig. 1), on voit dans la tête plusieurs organes.

2,-,R A. KOWALEVSKY.

1,,.^ pirmiris (|iii li,i|t|t(Mil sont deux corps coniques, très brillants,
Mvaiil r.ii.p.irciKC «le p.-lils cristaux (w^/i et ijui sont disposes de la
nianicrc suivanl.' : Leur hase, plus large, est diri-ce vers la partie
ddisalc, en avant, mais ils s'amincissent vers l'ariière où ils se
terminent sur une sorte de plaque à contours non nettement limités;
entre ces corps (//u/) et la face dorsale, on voit très nettement une série
de crochets (/•) qui constituent la radiila. La fig. 2 représente ces
in.^iiies organes à un plus fort grossissement, d'apiès un Clidclodcniia
que je conserve dans la glycérine; les deux jjrincipaux organes
de l'appareil buccal, visibles avec une extrême netteté, sont les
mandibules {md) et la radnla (/')•

Ce n'est qu'après beaucoup de tâtonnements que je suis arrivé à
déterminer la véritable nature des premières ; je ne pouvais me
résoudre d'aboiil à les ranger pai'ini les organes déjà connus, et
je croyais avoir à faire ici à ([uehiue cliose de particulier. Mon indé-
cision était duc d'une part à la composition chimique de ces mandi-
bules, et d'autre part à la position qu'elles prenaient par rapport à la
radula, dans la plupart des préparations ou l'animal était comprimé
sur les flancs.

Au point de vue chimi(|ue ce sont des formations minérales,
calcaires, qui se dissolvent dans les acides, mais en laissant cependant
comme résidu une partie (fig. 8, //k/) chitineuse, de structure lamel-
laire. Leurs rapports avec les autres organes ne se voyaient pas
nettement. Je voyais bien qu'ils étaient disposés de chaque coté de
la rdduld. mais il n'était pas possible de discerner quelles étaient leurs
relations avec celte dernière. Mon embarras durajusqu'au jour où j'ob-
servais un Chaetodenna (jui n'était pas comprimé entre les lamelles,
chez lequel les organes avaient conservé leur position naturelle.
L'animal était peut-être un peu macéré et tout son appareil buccal
était retiré à l'intérieur, dans le thorax ou tronc. Je traitais la prépa-
ration avec une solution à 1 " /o d'acide chlorliydri(iue dans l'alcool à
"O*^, etijuand toutes les parties calcaires furent dissoutes, je déchirais
ù l'aide d'aiguilles bien fines les parois du corps. Je pus ainsi extraire

srU LE (lENRE CUAETODERMA. 209

l'organe représentr sur la iig. (>, pivalableinenl coloré par l'IuTina-
toxyline pour le rendre plus visible. Cette même prrparalion,
représentée de profil sur la Iig. 7, pernietde conslatersans aucun doute
que les parties md et md' des deux, ligures sont des organes corres-
pondants. Cette préparation démonstrative m'a aidé à comprendre
les rapports des éléments qui constituent l'appareil buccal de notre
Chaetodcrma; je vais donc maintenant le décrire.

Sur la figure 6 est représentée une préparation traitée d'abord par
l'acide chlorhydrique et ensuite par la potasse à 10" o,: l<?s parties
calcaires et les tissus mous ont donc été dissous, les plaques cbiti-
neuses restant seules. Les lettres md désignent les mandibules
vues d'en haut ;. leurs forme rappelle les valves d'une Pholade.
Elles sont formées par une substance lamellaire d'aspect chitineux;
les portions antérieures sont larges, tandis que les extrémités posté-
rieures sont pointues vers l'arrière.

Lorsqu'on examine la préparation de profil, on a sous les yeux
quebjue chose de très dilférent (fig. 7). La portion antérieure md
prend maintenant un aspect que nous avons déjà constaté sur les
individus entiers, et la portion postérieure est formée par une plaque
mince composée de cercles concentriques : cette plaque recouvre la
radula (rj qui se montre aussi de profil.

Les parties principales qui composent l'appareil buccal sont donc:
les mandibules et la radida, parties (ju'on trouve si répandues chez
beaucoup de mollusques gastéropodes et principalement chez les
Eolidiens ; comme chez ces derniers, les mandibules servent
de points d'attache au nombreux muscles qui sont nécessaires au
mouvement des dents de la radula. Si l'on examine en effet les
coupes longitudinales et transversales de cette région, on voit aux
endroits correspondants un grand noml^rede muscles. Sur les figures
des coupes longitudinales, on voit que presque tout l'espace situé
au-dessous de la radula (fig. i m) est occupé par les faisceaux
musculaires. Sur la coupe transversale (fig. 13 y//\ on voit, de même
entre les restes de deux mandibules md, des faisceaux de muscles m.

270 A. KOWALKVSKV.

I,a intime flmst* peut se constatci- sur les pn'p.iralions de Pseudo-
rcrmis. où luul l'f'sparc i-miipiis (•nlr(^ les niaïKliltulcs osl occupé
par flt's faisceaux «les muscles, qui vniil «ruiic mandibule à l'autre,
tiiut fu liciiuanl aussi des lil)res dans d'autres directions.

.I." vais insister encore sur la vadula et les organes qui s'y rap-
portent, car c'est cette région qui m'a fourni les principaux résultats
de celte étude sur la Chaetoderma radulifera.

Nous avons déjà |)arlé des mandibules; il me reste peu de choses à
ajimtci-. Dans mes premières préparations, les relations de celles-ci
avec la radiiln sont celles quej'ai reproduites sur la figure 8. On peut
constater que les deux corps coniques 7nd, avec leur base élargie
en forme de plaque md, flanquent de chaque coté la radufa r. Cette
dernic'^re est composée de plusieurs rangées de très grandes dents,
diuit les antérieures s'entrecroisent comme les doigts des deux mains
(juaiid elles sont réunies pour la prière.

Sur la figure 9, nous avons représenté la radi/Ia à un plus fort
grossiss(Mnent ; elle est formée par neuf rangées, chaque rangée
étant constituée pai- cinq parties chitineuses distribuées de la
faeun suivante : une médiane, que je nommerai plaque centrale j>c,
de deux latérales, les plaques latérales p/, et de deux dents f/,
une de chaque coté ; donc dans chaque rangée cin({ pièces
eu tmit. Les plaques centrales forment une série médiane, et à elle,
de chaque côté, s'ajoutent les plaques latérales pi ; les figures
montrent leurs formes mieux qu'une description ne saurait le faire.
Dans les plaques latérales sont insérées par leurs bases les dents ou
crochets de la i'a<hil(i (fig. W d et fig. 10 d). Les dents ont une struc-
tui-e assez compliquée ; elles sont au nombre de neuf paires, dont
les sept premières ou antérieures sont du même type, mais les deux
dernières paraissent différentes sous certains rapports.

Les dents des sept premières paires sont mieux indiquées sur les
ligures 6 etlO; ce sont des crochets recourbés vers l'intérieur et im-
plantés par leurs bases dans les plaques latérales {pi). Leurs extré-
niilc-< thd) antérieures sont colorées en jaune foncé ou brun, comme

srU I.E GE.\I{E CIIAEÏODERMA. 271

c'est le cas pour tous les endroits où la chitine est déposée en couches
plus épaisses; le long de la ligne médiane et interne,, s'ohserve une
dentelure en forme de dents de peigne (fig. '.) et 10</). La diieclion
des dents paraft être différente dans les diverses rangées; les cinq
premières paires paraissent être dirigées en avant (fig. 8 et 9), les
autres paires en arrière; mais il est possihle que cela soit dû à un
accident de préparation.

Les deux paires postérieures de dents dil'lerent considérahlement
des autres ; la huitième paire (^/') ne montre pas h son extrémité
antérieure la couleur hrune qui est si caractéristique pour les dents
de cette Chaefodenna : les dents de la neuvième paire sont plus
pointues, sans dentelures fines du coté interne. Elles forment une
sorte de plaque terminale qui clôt tout cet appareil.

La situation de la radula est hien visihle sur les coupes longitudi-
dinales de la tète reproduites sur les fig. 5 et 11. Elle est placée
dans l'étroit passage qui réunit la cavité huccale proprement dite
{bc, fig. 4) avec l'œsophage {œ.) Elle est portée par un bourrelet
qui forme le fond de la cavité huccale et qui, comme position,
rappelle la disposition de la langue dans notre bouche. Ce bourrelet
a une structure très complexe ; il contient tous les éléments de
support de la radula et les moyens pour assurer la fonction de tous
ces éléments. Dans sa composition entre, en effet, outre l'épithélium
qui tapisse la cavité buccale (fig. 4, 3 et IL), les mandibules, les
faisceaux des muscles {jn), le tissu chondroide {rh) et le cartilage {et)
qui forment des supports immédiats de la radula. Il s'y trouve
encore une lamelle (/) qui se colore d'une manière très intense par la
safranine, et que je regardais d'abord comme une formation spéciale
servant de base d'insertion pour les muscles. 11 me semble mainte-
nant que c'est une coupe de la portion élargie de la mandibule {ind')
sur laquelle doivent s'insérer aussi des faisceaux musculaires.
Des mandibules {nul), nous avons déjà parlé, les faisceaux de
muscles furent mentionnés aussi; ils forment la masse principale du
bourrelet (fig. 4 et 1 1 m), et on les voit sur les coupes longitudinales

272 A. KOWALEVSKY.

fonnrs |)ar des groupes do 8 ù 10 libres qui, vers leurs insertions
(^lig. l cl 11) se divisent en sortes de filaments qui s'insèrent sur les
mandibules (lîg. .'i ni) ou à la lamelle représentée en noir sur la (ig. H.

Ces nu^mes muscles sont irprésentés sur les coupes transversales
(lii;. Il ••! \ir. sur ces coupes on voit qu'ils vont d'une mandibule
(//j//lii l'aulrc et les réunissent. Gela rappelle, jusqu'à un certain
point, les muscles situés entre les mandibules de /*seu(lorennis (6),
où l'espace entre les deux mandibules est rempli de faisceaux
musculaires, seulement cbez Pscudorcrniis ils sont disposés difîé-
remmenl. étant plus concentrés et s' étendant dans des directions
plus variées.

Le cartilage (c/) est disposé immédiatement sous la radiila
(Og. 4, 3, et.) et est formé par de grandes cellules claires, avec un
noyau très distinct. H est simple, du moins il apparaît tel, sur les
coupes transversales (fig. 1:2 et 13, et.) qui montrent très bien sa
structure.

Un groupe bizarre de cellules {rh) paraît être inséi-é entre les
mandibules et les cartilages. Je le nommerai, jusqu'à nouvel ordre,
tissu chondroïde {ch). .

1,1' i-oinplexe d'organes réunis autour de la radiiUi peut être
comparé au pharynx des Gastéropodes, mais ce dernier paraît être
toujours très bien limité, formant une masse tout à fait isolée, ce
qui n'est pas le cas chez notre CJinefoderma.

Il n'y a donc pas de ressemblance enti^e l'appareil radulaire du
(Ihaetoderma radulifera et celui Cli. nitiduhim, tel qu'il a été
figuré et décrit par les auteurs qui se sont occupés de cette espèce,
notamuienl i)ar A. Wihkx. J'ai eu cependant l'occasion de faire quel-
ques observations sur cette dernière espèce aussi, et nous verrons plus
tard qu'une comparaison entre les deux types est peut-être possible.

Du bourrelet, qui se trouve sur le fond de la cavité buccale, dépend
un petit mamelon qui se dirige vers l'orifice buccal (fig. 4, ms). Ge
bourrelet paraît correspondre au « Mundschild » de Whién (PI. Il,
Ms), mais il est ici moins développpé.

SUR LE GENRE CIIAETODERMA. -2?:j

Sur l;i coupe longitudinale que nous avons reiu'oiluite sur les lig. i
et 11, on voit l'iesophage se continuer par une région que nous ap-
pelons estomac {es), région à laquelle fait suite une glande i/i qui
correspond au foie ou « Milteldanudriise » de Wirkn (Pi. IV fig. 12

Cette glande dillère de celle décrite par A. Wiiuix pour le Ch.
)n/i'/i//i/fN pai' ses tliniensions ainsi que j)ar sa structure. Elle est
très courte, à peine aussi longue que l'estomac, possède une cavité
centrale très spacieuse et seulement une sorte de cellules, correspon-
dant aux « Kornerzellen » de Wiailx. Je n'ai pas trouvé l'autre sorte
de cellules que le savant suédois nomme «Keulenzellen » et ({ui sont
si bien visibles chez l'autre espèce de Chaetodermes de la mer de 31ar-*
niara. L'estomac, le foie ainsi que la glande génitale forment les
organes intérieurs du tronc ou thorax; ils sont plu8 concentrés que
chez les autres Chaetoderiua.

L'intestin commence par des sortes de replis représentés sUr les
figures 17, 18 et 19 et qui finissent par former le tube /"' qui est
l'intestin. Il passe entre le foie et la glande génitale, se dirige vei'S
l'un (h^s cotés du corps, comme cela se voit aussi sur les dessins du
mémoire de Wiiikn (2. PI. III, (ig. 11 et 1:2) et passe dans l'abdomen
où il se dirige ver la région branchiale ou cloacale.

La portion postérieure du canal intesti'nal n'a pas été étudiée avec
assez de précision. Dans cette région on voit des corpuscules arron-
dis qui sont des restes de nourriture, formés d'éléments, que l'on
trouve dans la vase et entre auli'es de petits cristaux transparents
comme des grains de sable. Sur une coupe voisine de l'extrémité
postérieure (fig. 14), passant au niveau désigné par c , sur la figure 4/
on ne rencontre plus l'intestin, mais le péricarde pr, le cœur co et
les branchies br, dans leur cavité branchiale; donc le canal intestinal
doit se terminer plus haut.

Sur des coupes encore plus postérieures (fig. lijj qui dépassent
l(\s branchies, on voit la fenle ou invagination dorsale (V>r/) considérée
comme organe de sens très caractéristique j^our les Chaclodcrmit :

ARf:iI. DE ZOOt.. EXP. ET GÉX. — 3" SÉIVIE. — T. IX. 1901. 18

.,7i A. K()\V.\f-i;\SKV.

L;i |.;irti.- .Ini>,il.' du thorax, sur la li,:;urc i, osl urcupr.' pai' la ,^■lMn.l(■

-.'•nilah- '//,'/ <laus la.|U<-l|r j<' trouvais des <'"lriii(MiIs niàlrs ou rcui.>ll<'s

suivant !•' sexe.

.le nussi'^dc si peu .['(.hscrvations sur les autres organes (|U<\if> piv-

IVtc Ht' pas en parler.

Du svslèuic nerveux. ji' rite les deux i^aiiglions (•épliali(iues (lig. i.
i/n .'t .7 ) ainsi ()ue le i^aui^lion postérieur qui est reproiluit sur la
Ijnure li et est désigné [>ar les lettres .y/^ . En ee (jui cuneerne les
op'anes des sens, je Iruuvc sur l'exlréinité antérieure de la tète un
aniasdeeellulcs (o.s-) supperposé au cerveau ou ganglion céphalique
((ig. -i i/n et fig. 10 o.v) immédiatement au-dessus de l'orifice buccal,
amas que je regarde comme un organe de sens, peut-être un organe
la<-lile.

Desorganesgénitaux. je n'ai vu (pie la grande glandegénitalei fig. 4
yhj) dont les éléments étaient peu discernables. .J'y ai cru voir des
spermato7Aȕdes en voie de; formation, mais je n'en suis pas sTir. Sur les
coupes transversales de cette région, j'ai vu la même chose. Je suis
certîiin cependant (ju'il s'agit bien d'une glande génitale.

.l'ai ib'jà mentionné que j"ai trouvé encore une ('Juiclodcrnui aux.
envii-onsde l'ili" l'rinki|)(t. dans la même localité (jue le Ch. radii-
lifcra. Cette seconde espérr m'a {)aru ressembler au Cli. produc/inn
ou nitiihihnii des mei's du nord, mais présente de telles différences
dans la structure de la rndula ipie. pour le nujmeni, je ne puis me
résoudre de l'identifier avec les espèces sus-mmimées.

Surlalig. -1\ est reproduite cette espèce d'après un individu con-
servé dans la glycérine : on voit sa grosse tète et (juebpu' chose comme
deux croidiefs (//) à l'intéi'icur. Les spicules (ui écailles (fig. 23)
ditïèreni ronsidérablenient aussi bien de ceux du (lli. l'ddnlifcra
que de a^xw du CJi. jiroil iKl il m tels (pi'ils sont figurés par A. \\'n<KN
sur la ji!. I. de sdu mémoire, .l'ai du reste eu l'itcrasion de voir moi-
même ces spieules sur un exenqilaire conservi'' au musi'e zoologi(iue
de Sainl-l'étersbourg et provenant de Copenliagiu',

SI U LE GENRK Cl IAET( )I)EI{MA. '2i:\

J'ai fait plusieurs coupes de eelle CJiwloih'rnKi dans ditrércnles
dii'ecUons l'ij'ai vu (pie cette espèce se ra])pniciie du Cit. /n'odiictinii
et C.h. nilidiihuii pai- la structure générale de sa rtidnla. l'our-
lant l'organisation même de la radula présente certaines ditlertMices,
et voici ce que j'ai observé ;i ce snjet. Nous avons mentionné
déjà les deux crochets de la rmlula : en les étudiant à un très
fort grossissement, j'ai vu (]ue ce que je prenais pour deux cro-
cliets, étaient deux foianations tout à fail dillérentes (lig. M). En
ell'et, d'un côté se trouvait la dent unitjue Ars (Ihindodcnna (dt) et
de l'autre un corps bizarre en forme d'anneau ((ig. :2i. ab) entourant
l'oritice par lequel la dent unique peut être projetée au dehors. Cet
anneau est formé de deux moitiés (jui rappellent comme forme les
deux mors de la pince à retirer les clous et, comme pour la pince, les
deux mors ne s'entrecroisent pas. Chaque moitié est aussi constituée
par deux portions, une [a] en demi-cercle se prolongeant vers le bas,
l'autre (/>), pointue, rentrant vers l'intérieur dans une portion corres-
pondante de l'autre moitié. Ces deux pièces se joignent aussi vers le
haut, et sur la figure dont il est question, elles paraissent seulement
se toucher: sur les autres figures (23 et 20) cependant on voit très bien
que l'extrémité de la nu)itié gauche {a') s'enfonce dans une ('chan-
cruiT de la moili(' droite (tig. i{\n]. On peut s'en rendre conïpte aussi
sur la figures 25. Le dessin reproduit sur la (igure 2i est fait «l'après
une préparation conservée dans le baume de (Canada ; je tiens cette
préparation à la disposition de tous c(hix ({ui la désirent. Les deux
portions de cet appareil sont très faciles à voir, aussi ne peut-il exister
le moindre doute sur lt>ur existence et leurs rapports récipi'o(|ues.
La branche b et la portion extéiieure de la dent dt sont colorées
en Ijrun assez intense, (lomme ce sont des corps assez petits, ils appa-
raissent avec les faibles grossissements comme deux crochets dirigés
l'un vers l'autre, tandis qu'en réalité, ce sont des formations toutes
différentes. Ce sont ces deux parties qui sont les plus faciles à voir:
les autres portions de l'appareil radulaire sont plus dilïiciles ;i
observer.

,-,. \. K()\\ \LK\SKV.

|.,,„, voir !.■> ivh.lh.ns ,1c res parlirs. j'ai Irailr l.a.t cri appareil
,,„l„|,,,ic par la ...clImMc ,p.-..M emploi.' -cncralcmcl p.mr la prcpa-
,,,,,,„ ,|.' la nninla. l.-'s parli-s calcaires lurciil dissuiilcs à Taid.-
,,..„.,,, ,, •.,,,„,. ..t le reste Irailé par la pulass.' à 10 " „ à cl.aïui.

,„,. ,„,-,,,,,-,-,|ion ainsi l'aile e^l représenléc sur la ligure 2:i : (II.
,|r>imie la <lcnl principale: (i cl l> l«'s deux parti. 's du .eccle ,|ui
,.„l„i,r.' r..uv.'rlur.' ..u r..rili.-.> par Icpiel la d.'nl pcul s,.rlir .le sa
-Min.'. Il c>| inl.T.'>saul .!.• .•..nstal.T sur .vile pr.'paralion .|n." les
p.ii-li.'s I) n.' s.Mil pas lihn-s. mais maint. -nues par uiu" sorte
,lT.p;,ississ.'m.Mil .diilin.Mix [<■). Des il.'UK .'.M.'s .1.' la .l.-nt prin-
rip.il.' .^//i.Mi v..il .Mt.-.ir.' .pialr.' .I.Mits plus pclil.'s (/A/ el (Td'): deux
plus iul.'ru.'s yihl) .■! .l.'ux plus cxt.'rnes (^/V/' ) ; leurs p.)inl.'s ant.'--
i-ieures s.. ni dirijié.-s eu avant, vers la cavil.' buccale. Les pointes
(^n des .lents cxt.'rieures (//V/') paraissent se trouver à rextérieuf
.lu i-.'r.dc (I. tandis .pu- l.'s p.iiid.'s de dénis iid.'ri.'ur.^s (//.•/) paraissent
;'i l'iut.'ri.'ur .lu c.'r. I.' /'/'. Oulc .-.«s dents on vi>it encore deux petits
crochets (.y,v). syni.Hii.iuenienl dispos.'S, qui sont très nets sur des
préparations colorées ;i la safranine, car ils se colorent en rouge. De
|)lus .m voit .Micori" uiu' s.»rl.' de ruban (/') qui passe à travers le cercle
iih .■! .(ui parait enl.iur.'i' aussi l.'S pointes e, c'est-à-dire les pointes
des dents extérieures rf'r/'; immédiatement au-dessous de ce ruban et
au milieu se trouve une petite dent impaire.

Sur une préparation faite simplement à la gly.'éiine (iig. :2('>), après
la dissolution des parties calcaires par l'acide acéli.iue. je suis arrivé
à voir à peu |)rès les mêmes parties (jue j'avais d<''j;i vues sur la pré-
|iaration traitée parla potasse. Les petites dents (//') et (//') étaient
encore plus neltem. Mit visibles, surtout leurs bases. Leur structure
rappelle la structure de la dent médiane (ill). On voyait aussi, sur
cette préparation, le ruban transversal (y), ainsi que plusieurs
jii'tites dents en forni.' .le p. tintes.

Si Ton essay.' .b' cimiparci' l'api'ar.'il l'adulaire tel .ju'il est rej»ré-
senté sur la lig,:25, av.'c ]■,[ radultr vraie de ('Juirlodcrnid rniliilifi'nt ,
formée par .-imi f.>rmalions cbitin.'uses .lans .dia.jui' rangée, on

Sl'll LP: (JK.MiK CIIAKTODKirMA. 2"

l'Cinai'iiuc t}Ui' ci's i;iii,i;(''fs [m'iivciiI r\\*' retrouvées aussi die/ le petit
C/incfocff'nna (jiii nous dccupe. Mn etl'et. la uraiide dent if//i et les
(jualre |)(»lites ( <^/ ^/V/' ) tonnent une série de (•in(( dents, de sorte
que nous retrouvons une ran,L;(''e sans la moindre dinieulté. Mais
outre ces dents il y a encore la dent impaire, au-dessus du ruban
transversal, et les deux dents <///, de soite qu'on aurait une seconde
rangée de trois à laquelle, peu-ètre, on pourait ajouter les pointes
/y, ce qui compléterait le nombre cin({ poui' la seconde séi-ie aussi.

Ensuite nous avons encore les deux moitiés du cercle ab dont les
homoloi^'ies sont inrertaines. Sont-ce des dents transformées ou bien
les deux moitiés des mandibules?

Enfin, quelle que soit la faeon de considérer ces ditïérentes dents
et crochets, il est indubitable que les restes de la raditla chez ce petit
C ha et 0(1 (>r ma sont beaucoup plus compliqués que l'appareil décrit
chez les autres Chaotoilcrma. Comme on pourait supposer que les
auteurs qui ont étudié les Cliaclndcinna avaient leur attention
attirée jilulôt par la description générale des animaux et qu'ils
avaient négligé les détails infimes de la radnla, j'ai cherché à me
procurer les espèces déjà décrites. M. Wirkn d'Upsala a eu l'obli-
geance de m'envoyer une vingtaine de Ch. niliduhnn. avec lesquels
j'ai fait plusienrs préparations destinées à me renseigner sur l'orga-
nisation générale ainsi que sur la struelure de l'organe qui nous
intéresse en ce moment.

.l'ai fait des coupes transversales et longitudinales qui me présen-
tèrent à peu près les mêmes aspects que les coupes représentées par
WiiiKN. Mais les préparations traitées par l'acide et puis par la
potasse me donnèrent des figures différentes ; j'en reproduis l'une

l.fig. '1').

On distingue facilement la dent dt, et les deux parties chitineuscs
latérales ind, puis les petites dents d et d\ et encore une forma-
tion d\ qui pourrait être une dent très rudimentaire. Déjà WmK.\ a
décrit l'épaississement cuticulaire situé de chaque côté du sac dans
lequel se trouve la radula (/. c, p. 4:^. pi. V, fig. 1.')), mais il regarde

-278 A. K()\VALi;\SKV.

(•<!l rpaississeinenl coiuiiic ciiculaire, tandis (lUc jo le trouva plulol

lali'ral, rVst-à-dirc situr à druile et à gaucho (lig. 27 m<l].

Celle disposition rapi»elle à certains égards les niandil)ules de la
ChdchKh'Dna rtididifcra |>ar leur aspect gônrral ; leur i)orlion plus
j»r(»fond(' ind' rcsscnd)!!' à la partie corresp(tndanl(' dr celte espèce.
Les deux nioilics sont rcuni(>s entre elles i)ar une lamelle cliitinouse,
(pli la[)isse toutes les parois du sac de la nuluUi.

La dent principale, (U, ne pénètre pas dans la cavité ilu sac de la
rntluln rr, dont les parois sont limitées par une membrane chiti-
neuse. Sur les parois de cette cavité sont imjdantées les deux petites
dents à crochets f/(/. (pw WntKx représente aussi, mais les place
sur l'épaississenuMit cuticulaii(> ([ui entoure le sac de la radula,
c'est-à-dire sur les extrémités des épaississements cuticulaires laté-
raux que nous comparons aux mandibules. De sorte que je considère
que les trois dents sont placées dans le sac de la radii/a. et que les
deux formations cuticulaires //id sont symétriques et latérales, et ne
forment pas un simple anneau chitineux comme pijurraient le faiie
supposer les figures l, 5 et G de la pi. II du mémoire de A. AVuuîn.

Outre les grands crochets d, on trouve encore deux petits corps d'
qu'on peut interpréter ou bien comme des tendons qui se dirigent
vers les crochets d ou, peut-être, comme des petites dc^nts tout à fait
rudimentaires.

De ChtictodcniKi /ifoditr/inn. j'ai eu un exemplaire envoyé par
M. le professeur .1.-15. Dehch. de Copenhague; M. N. K.Nii'owrrscii m'en
a donné deux. Sur les coupes que j'ai fait de ces exemplaires, je n'ai
pas trouvé de dilTérences avec les coupes correspondantes de C/i. ni-
/idu/inn. \^U\u[ donné le petit nombre d'exemplaires, je n'ai pas fait
de préparation à l'aide de la potasse, de sorte que je ne puis pas pour
le moment donner des détails sur la r<idnlii d(> cette espèce.

.le crois (jue, se basant sui' des ditVéreni-es de stiaiclure de la
radn/a Hig. 21, 2.") et 2()) (|ue présente l'espèce de la mer de
Marmara avec le r///. niliduhnn iW^.Ti), on peut affirmer ([ue ces
deux formes sont spéciliqu(Miu:'nt différentes. L'appareil ladulaire

SIR LE (JKNIIK CIIAKTODKUMA. 279

pivsente des dinV'rcm-os si marquées qu'il est tout à fait impossible
de les identifier ; dmic, m)tre fonne n'est pas la Ch. 7iitidulum. Ne
serait-ce pas le Cli. produrtum, avec le([uel notre espèce a quelque
ressendjlance extérieure, notamment la longueur et ramincissemcnt
de l'abdomen? Je ne le crois pas. car le professeur A. Wnuî.v déclare
(jue l'identité est presque conqilète entre l'appareil radulaire du
C/i. producfiun et 67/. nitiduliim.

Dernièrement j'ai fait aussi des préparations à l'aide de la potasse,
de l'appareil radulaire d'un Chaetoderma productum que me donna
M. KNii'dwrrscir et je puis confirmer ce que dit ^^'|RK:^■ de la ressem-
blance de celui-ci avec l'appai'eil radulaire de Ch. nitidulum ; notre
Chaclodcrnia ne peut donc être rapporté ni à l'une ni à l'autre
espèce.

Les spicules ou les écailles que j'ai eu l'occasion de comparer
montrent aussi une difllerence bien nette.

Nous avons reproduit sur la lig. ^3 les écailles moyennes de notre
espèce de la mer de 3larmara. .le les ai comparées avec les écailles du
Ch. produrtum que possède le Musée Zoologique de Saint-Péters-
bourg, exemplaire qui provient aussi de Copenhague, et je trouve
une différence. Ceux de Ch. productum sont très exactement repré-
sentés par A. WntKxsurla pi. 1, lig. 4, je les ai comparés avec les
spicules de l'exemplaire typique et je les trouve identiques. Il en
résulte que notre petite espèce de Chaetoderma de la mer de .Mar-
mara paraît ditlerer aussi delà 67;. y>/'or/;/r///m. C'est sans doute une
nouvelle espèce, mais je ne la nommerai pas pour le moment parce
que j'espère en avoir bientôt des exemplaires vivants, et je compte
l'étudier avec plus de détail. .le termine ce mémoire avec l'espérance
que j'aurai bientôt l'occasion de m'occuper encore de ce sujet.

• p. s. — Pendant l'impression de cet article, j'ai eu l'occasion
de faire des préparations de l'appareil radulaire du Chaetoderma
jiroduetum authentique que M. le professeur Beroh m'a envoyé de
Copenhague. Sa structure me parut être identitiue à celle de 67<.

^gn A. KOWALKVSKV.

nHh/utiun .!.• Wm-N -"l l-"- '"ns.'-.iucnl l.in, .lilVrn-nl -rlk .le

nolr.'s.'n.M.I.M'sprT.. .!.• la m.T de Marmaïa.

|.;„ ,no n-n.lanl à IMinUp'. j.- n.<' suis proinin'. .!.> nouveau los
^7/oW.<A'/v//./ .Innl .r pari.' 'Lnis r.-ll.> .Hu.lf cl j'ai pu fain- plusiours
..l.s.Mvalion. n.mvHI.'s, paru.i l.'siiu.'llrsjo montinnno la drcouverte
,li's ..i-an.'.si;rnilaux. Kn .v .pii curu-orno la C/i. rnilnlifern, j'ai
pu v.'rilior r.'xartilu.l." .1." uion interprétation de la glande repré-
sentée sur la lig. 4; c'est bien la glande génitale mâle ou testicule.
J'ai pu faire des coupes dans plusieurs Ch. radulifcra maies, ce qui
me p.'rni.'t de dire que la position de la glande génitale telle (|u'elle
est représentée sui- la tig. i. est correcte.

J'ai eu aussi des femelles de la Cli. ruffn/ifcrn, avec des œufs assez
mûrs: les ovaires occupent la même position que les testicules. Les
n-ufs ne sont pas nombreux, c'est à peine si l'on peut en compter
une .piinzaine. contenani déjà plus ou moins de rifrius composé de
uranules jaunes. 1/ovaire est disposé au delà de l'estomac, tout
contre le foie et, entre ces deux organes, un peu de coté, passe
l'intestin qui se dirige vers l'abdomen.

Chez l'autre espèce de Ckaetoderma de la mer de Marmara, j'ai
trouvé aussi les glandes génitales, testicules et ovaires, mais les deux
à l'élal à peu près enduyonnaire, c'est-à-dire que les œufs étaient
tout petits et (pu^ les éléments mâles étaient représentés par des
toutes petites cellules. Les deux sortes de produits génitaux sont dis-
posés sur des replis du péricarde, dans la partie thoracique du
corps, et superposés au foie, déviés en même temps vers l'intestin,
comme cela est représenté sur les figures M et 1:2. planche 111. du
mémoire de Wiukn (2).

.J'ai eu aussi dernièiement l'occasion de voir b^ mode de fonction-
nement tle la rndiihi. La bouche s'ouvre très largement, les deux
mandibules se placent des deux côtés, formant des sortes de
piliers (pii tiennent l'orilb-e buccal énormément distendu : la partie
antérieure de la rndula est alors projetée au dehors et les dents qui
s'entrecroisent par leurs extrémités, comme les doigts des deux

Sri{ LK (il'.NUK <;ilAi:T(tl)i:U.MA. 281

mains, (|uanil ils soiil jtlai-rs les uns entre les autres, sont eunti-
nuellonient en luuuvcnicnl les uns par rapport'aux autres; on a
rinijiression (|u'ils cherclicnt à saisir (iuel((ues objets pour les
pousser dans la eavit('' l)Ui'<'al''.

Second P. S. — Vers la fin du mois de Juillet, j'ai commencé à
trouver des Chcwloderma de la seconde espèce de la mer de Mar-
mara, avec des glandes génitales plus développées et presque
complètement mûres. Cela démontre que cette forme est lixe et non
pas une forme transitoire ou larvaire. A cause de la propriété que
cette espèce possède de goniler énormément la partie ventrale de
la tète — ce qui lui forme une sorte de goitre, — je lui donne le
nom de Chaotodenna (/uffurosi/m. Je l'ai vu se déplacer dans mes
cristallisoires. où il s'enfonrait dans la vase ; le goitre, en se disten-
dant, lui donnait des points d'appui pour se contracter et faire ainsi
avancer son corps; dans l'espace de cincj à dix minutes, tout le corps
du CJiaelodonun se trouvait enfoncé dans la vase et linalement les
branchies seules restaient au dehors.

BIBLIOGRAPHIE

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(]liai'to(lerina nUidnliim Lovén. p. 7.

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moires de l'Académie impériale des Sciences de Saiut-Pétershouri/,
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duclum, Neoiiienia, Proneomenia acintiinala. Mit 10 Tafeln. Vor-
gelegt der Akadeniion den 11 Juni 1892. Konijl. Sveiiska Vetenkaps-
Akadeiniens llandlinijar, Bd. XXV, X'^ 6.

282 A |\(>\\ ALi;\SI\V.

1-:\1'I.|('.\TI<»N DIvS l'LANClIIvS

PLANf HE X

Fi<;. I. l'ii iii-lit t:Jiiir/(iilrriii(i i-(iiliilifffti dcssiiir tl';i|ir(-s un (>.\('m|>l;iirc consorvô
ihiiis l'iilrool.

/ trie; //', Iroiic ; (/, îiIkIoiihmi on (|ii('iio; rli, n'i^ioii l)r;iiiclii;ili', fiiloiirée
ili- lontfs spiciilcs ; />, Itouclic onlouriV de diiix l(\ rcs, iiid iiiandilnilos,
/•, rndulii. (îross. 1 1^ ••
:>. La l("tc iriin aulro exemplaire sur hupielle on voit 1res nellernenl les niaiidi-

liules nul, et la radnia r. Gross. i/jo i.
:\. S|>ienles (In trône et de l'abdomen. Gross. /|fio i.
/|. Coupe louuilndinale d'un Cli. radulifera.

Il, l)onelie ; lie, eavilé buccale ; œ, «esopbane ; es;, estomac ; /'. l'oie ; ///,
iutestiji; et, cellule du cartillai;e sous-radidain> ; ///, muscles ; //(.s, niaïuelon,
buccal (Mundseliild de Wirkn) ; (jn, ijfan^lion ; y' nant;lion sous-buccal ;
br, branciiie ; c, épaississement de la cuticule où sont im[)lantés les lou<;s
spicnles ; (jUj, ^'lande g-énitale. Gross. ii4/i.
.'). (loupe latérale de la tète.

Il, bouche ; i))d, mandil)!id<' ; ch, cellules chondroïdes ; et, cartillage
sous-radulaire ; /■, radahi ; iv, (esophaçe. Gross. 194/1.
Cl. Les deu.x mandibules vues d'en haut.

md, partie antérieure ; md' partie postérieure; /•, vaduln. Gross. i()o i.

7. La même préparation vue de c(')té ; même désit;natiou pour les lettres.

(Jross. 290 I.

8. Fii^ure d'une préparation qu'on obtient lorsque les mandibules sont dérani;ées

de leurs positions naturelles par la jjression de la lamelle.
Fio. 9. Hadula de la finure jjrécédente à un plus fort g-rossissement.

{ir, plaque centrale; jtl , plaipie latérale; d, dent; f/' et d" deux dents
jiostérieures qui oui une siruclure difTerentc ; bd, extrémité Ibncé des
dénis.

10. Dents de la /vk^/h/^ dessinées d'après une couj);' loa'j,'itudinale. On voit leurs

insertion dans les plaques latérales. Gross. Im. i,.") de Zeiss.

11. Une des cou|ics Jali'rales de la léte ; l'explication comme pour les figures 4

et .').

/, uni' lami'lle cliilincuse qui se colore d'un façon intense ])ar la safra-
nine et à laquelle s'altaehede nombreux faisceaux musculaires. .lecroisque
c'est la partie ///-/' de la mandibule.

l'LANCIlI'; XI

Fi<;. la. Coupe transversale de la région antérieure de la léte.

(je, ganglion eéphalique ; ti-, œsophage ou cavité buccale ; cl, car-
lillage sous-radulaire ; )nd, fragments des mandibules; m, muscles trans-
versaux entre Icsdeu.v maudibides.
iH. Coupe passant un peu plus en arrière.

.Même désingation: y.v, ganglion sous-resophagieu ; d, deut de la nidiiln.
i4- f loupe passant par la réi^ion branchiale.

iin. i;aiiulioM postérieur; br, l)rancliie; cbr, cavité branchiale.

SUR LK (iK.MlK CMAETODRUMA. -2S;{

Fi(i. i.">. (;oii|io jiliis [lo^li-rii'urc passaiil par ruruaiic dorsal (xl \ chr, cavih- braii-
l'Iiialt".
lO. Exlri'inili- aiitéi-iciirc de la lètc [ii'ovenaiil de la im'iiio srric ([iio la coiipp
dessinée sur la Ht?. t\.

gn, e;ani>;lion correspondanl au u,'a»ti:;lion ijn de la fig. f\ ; os, ort;ani'
sensitif ; o/>, oriticc buccal.
17. es, estomac; in, fuie; y" et /'" les deux invaniuations de l'cstouiac i|ui

forment le commencement de l'intestin.
18 et 19. Différents endroits de la séparation de l'inti'sliii d'.-ivec l'estomac.

20. Sur cette coupe on voit seulement la coupe ilo l'iiitestiii di-jà constitué.

Les figures suivantes se rapportent à l'autre CfiriftiH/eriiia trouvé dans
la mer de Marmara {C/i. gutfurosum).
SI. /, tête ; d, dent; ab, abdomen; rb, région branchiale ; cy>, excréments.

21. n, ti,'randeur naturelle ; b, grossie ; d'après des cxcmiilaires conservés dans

l'alcool ; /, tète ; rli, réti'ion branchiale.
a3. Spicules ou écailles de ce ClKietoilermn.

a, spicules normaux ; b, spicules après le traitement par l'alcool acidulé.
Gross, 4O0.

PLANCHE XII

FiG. 2/1. L'appareil radulaire du même Chaeloderma ffiiffiirnsiini.

dt, grande dent impaire ; (ib, parties chitineuses entourant la cavité
radulaire. Gross. Im. i,5 de Zeiss.
20. Appareil radulaire du Chaetoderma (jutturosum de la mer de Marmara.

dt, dent impaire ; (d>, deux demi-cercles chitineux entourant l'entrée
delà caTité radulaire; dd, deux petites dents internes; d' d' deux dents
externes; r, une sorte de ruban transversal; ee, pointes qui paraissent
appartenir aux dents externes d'd' ; ff, pointes qui paraissent appartenir
aux dents internes dd; (j'j, petits crochets très nettement visibles. Cette
préparation fut faite à l'aide de la potasse caustique. Gross. 4G0 i.
2O. Le même appareil d'après une préparation à la glycérine, même désignation
pour les lettres ; l'échancrure des parties a et a sont bien visibles ; elle est
A-isible aussi sur la figure précédente. Gross. 4'jo/i.
2,7. L'appareil radulaire d'un Chaetoderma nitiduhim envoyé par M. A. Wihén,
d'Upsala ; la préparation fut faite à l'aide de la potasse caustique.

dt, dent impaire ; /»</, nul, épaississements chitineux latérau.x qui
peuvent être comparés aux mandibules du Chaetoderma radnlifera ;
//if/', leurs parties élargies ; dd, dents paires dans la cavité radulaire ;
d'd', tendons ou toutes petites dents rudimentaires. Gross. 290 i.

ETUDES EXPERIMENTALES

SUR LA

MATURATION CYTOPLASMIQUE

ET SUR LA

PARTHÉNOGENÈSE ARTIFICIELLE

CHEZ LES ÉCHINODERMES

YVES DELAGE

Professeur à lu l'aeullc des Sciences de Paris

Lo pi'éstMit travail r('sunio les résultats de roclitu'clics pouisuivics
au laboi'aloirc de Roscofi' durant sixseniaincs sur les Kcliinodermcs,
en particulier sur l'Oursin, StrotKjyloretilrotiifi liridus et sur
l'Astérie, Asfcn'as (//(/rialis .

Mon but ju'incipal était double : d'une i)ai't. déterminer la nature
de la )nn(urallon ri/t<)])l(i^iniqii<'. dont j'avais fait connaître l'exis-
tence dans un travail antérieur; d'autre part, préciser le détermi-
nisme (le la j)(ivthihio(jênhe arlificlelle obtenue j)ar Loku. Sur
quelques j)oiiits. ces résultats sont incomplets, certaines cirron-
stances m'ayant forcé d'iMterrom[)re mon travail [dus loi (pm je
n'aurai voulu. Ils me paraissent cependant présenter déjà assez
d'intérêt pour mériter d'être publiés.

Appliquant ici uru' métbude d'exposition dont j'ai montré ailleui's

oH,i V. DKLAliK.

I.'S avaula.-.'S. J.' sr|.aivi;ii Irxposr <lrs r.ill> |.iiii(i|.aiix d les irsul-
lals c't'sl-à «liiv rc (|iii rsl c-sciilicl. >\r '•(' (|iii l'sl acccssi lirc (m docii-
m,.nl.iiiv (.Irl.iil <l«'- (■\]n''ii<'ii«-('s l('clini(|U('s. elc.) (lui soi'u rclrgiu-
,|;iii>(i<'> ii".l.-> «!«■ l'.is <!'' l'a-.', plus (l('v."l()|)p('('.s que do couluiut!. Le
WrWwv pivvsr II.- lira ipic le l<'\l"' |»rinci|>al : cflui iiui.voudra disculor
(Ui rnulrùlcr- pnuiia se n-IV-rci' aux unies.

I

l..\ MATI ItATKi.N CVTDl'L.VSMItjrii:

.lai iiKPutn' dans nies l'ccliciclics aulrrieures ' (|ue le ex loplasuie
ne >(• |inMi' à la IV'cnudalinu uirrouonique. clic/ le Sh'oïKjijlorcn-
fro/iis. ([ue l(»rs([iu' l'œuf esl niùr.

In IVauiucnl auuid('"c d'icut'. ayani accompli ses deux divisious
nialuratives cl don! la x'sicidc u'ciani ualive s'est tfaustoruiée m
pi(Miucl(''Us fcuicllc, adnici le sixTuiatdZoïde. s(> s(\i;nienle cl furuie
une larve (pii allcinl l'acilenienl le stade Idjistula. l'u fraiiUieuL
auucl('-i''. aussi ni-os (pTon vmidfa mais emprunt.'' à un leuf encdi'e
pourvu di' sa vésicule uciininalive. ne se sennieule jamais. Les sj)er-
uialnziiïdes se pi'essenl eu l'iiule auloiH' de lui. (du'rclieut à le péné-
trer, peul-ctrc le pénètrent-ils même, mais aucun dévelt)p[(ement uc
.se |ir(»diut. pas uiènu' le plus lé^er indice de divisi.ui -.

dépendant, en apparence au nidius, le cytoplasme ne send)le pas
ipialilalivemenl modifié par IcH ph(''nonM''nes maluratifs portant sur
le noyau. (Jui' se passe-t-il donc eu lui. corrélativenu'ut aux modili-

'.1;t/(. (le /.„>!. K.ri,.. sric III, vol. Vil. j.. .'{SI à 4i8, iSyg.

* Iv.vNzov ('fj7), à l;i siiilc d'oljscrv.ilioiis sur I.t [x'-nrlralioii de noiiihrcu.x sperma-
tozoïdes dans IVeiif non inùr d'/Jo/a/lnirid fiibii/osti, a émis l'idée que r.eiif non
mûr n'est pas fécondé, parce ([w'il a un noyau 1res uros et 1res actif, contenanl en
aliondance des firmenls diu;eslifs (pii dînèrent les spennalozoïdes; landis (pie l'dnif
nii'ir a un noyau r.-duil (pii ne peut plus di^'crcr le spermatozoïde et laisse alors la
fécoiidalion s'accomplir. Si là était la rais )n de la dittérence entre les reufs mûrs cl
non murs par rapport à l'aittilude à être fécondé, les frati^menls anucléés d'œufs non
iiuïrs devraient, mis en présence du sperme, se développer comme les frasymcnts
d'ieiifs murs. Or, il n'en est rien. En outre, nous verrous (jne le cytoplasme devient
fei-onil;il)lc iiiiMi avant ipie le uoy.iu ;iil rien expulsi' .-ni deluu-s.

KTIDKS KXI'KUI.MKMALKS CIIKZ I.KS KCIII.M IDKUMKS. ->87

cations luiciraircs. ((ui le rendent IV'Cdndahle ((iiand auparavant il lu^
l'élail i>as ;'

]*oiir ivsoiidre retle {|uesti(in. j'ai (diei'(di('' d'aliord à |)réeiser le
luonient où le cyloiilasnie devient f(''condal)le et me suis adressé à
l'Astérie, As/crif/s r/hic/a/is '.

L'o'uf |iris dans l'ovaire et (h'posi' dans l'eau de uiei' est |)ourvu de
sa vésicnie i;-erniinative intaele. urosse. turgide. à bords part'aitenixîiit
nets. A ce moment, sou cytoplasme n'est absolument pas fécondable.
Mais aussitôt d(''posédaus l'eau de www il entre en maturation et l'on
peut suivre ais(unent tontes les pbases du pliénomène.

On voit d'abord la vésicule n'ernnuat ive devenii' moins tendue et
S(;s boi'ds se l'ider lén'èremeut comme si sa nuMubrane s<' froissait, eu
même temps (jue son diamètre diminue léyèrenuMit -.

Bientôt, la nuMubrane dis|tarait et le contour devient tout à l'ait
indistinct : la vésicule prend l'aspect d'une ta(die claire cbuit les
bords estompés S(^ perdent dans le cvt(»plasnu' audiiant. et sa forme
se mimtre souvent étoilée comme si son contenu fusait dans le
cytoplasnu'. suivant des dii'ections diveriicntes. La vésicnie continue
h se rétrécir et à devenir de plus (M1 ]»1us indistincte, jusprà ce
qu'elle disparaisse t( tut à l'ait, el |)eu de temps a | très, on voit ap|)araflre
un uiobule polaire, puis un se^uid. et le prtmucléns femelle se
monti'e alois sous la fornu' d'nne taidie (daire considéiMblement j)h;ï>
petite (juc n'était la vésicule licrunnalive.

' Elle prcsciilo pour ci'l le cliulc un a\;iiilai;v (•oiisicl('Tal)l('snr l'Oursin. Chez, ce dernier,
les œul's, pris dans l'ovaire mûr et dilacéré dans l'eau de m r, sont déjà niùrs et ont
leur pronucléus femelle. Les quelques rares œufs qui ont encore leur vésicule çermi-
uafive ne mûrissent point dans l'eau pondant les quehjues heures où on peut les
observer efficacement, en sorte qu'on ne sait pas s'ils ne sont pas très loin de l'état
de maturation. Chez notre Astérie, au contraire, les œufs recueillis de la même façon
dans l'ovaire sont fous pourvus de leur vésicule u;'erminalive. Mais, placés dans l'eau
de mer, ils entrent aussitôt en maturation e(, au boul d'une heure ou deux, tous, à
([uelipies très rares exceptions près, sont mûris, pourvus de leurs deux çlobules polaires
et de leur pronucléus.

*Je ne saurais mieux faire com[)ren(lre celle modification d'aspcci ([n'eu comparant
la vésicule à ces jouets d'enfant formés d'un ballon de caoutclionc 1res mince muni
d'un petit sifflet. L'enfant tj^onfle le ballon qui, com]ilèlemenl plein, représente la
vésicide intacte; mais, dès qu'il cesse de le i^ontler, l'air s'échappe par le sifflet, le
ballon se détyontle, devient moins turi!;ide, s'affaisse, se ride, se ramollit, s'affaisse
encore et se j)lisse, en même temps (jue son diamètre diminue de plus en plus.

28R T. DI.LACK.

Si. |„Mi(laiil i|tii' "•(•> |)lirii ôlics s',irf(Mii|>liss('lil. ou fail les

rxprriiMir.'s (II' IVn. inl.il i.ui iiirn.-diii.ni.' (|ii<' j'ai drcrilcs aillriii-s,

Mil rnii^lal.- n'.iiii suit : !.■< I'im^ 'il^ '''""1' '^ vrsinilc inlaclc sont

altsi.liiiMciil ivhclli's à tdlilc rrcdiidali.iii '.

(Iiiainl la vi'-siriili- a sa |Kii-(ii cucon' bien iicllc mais ii(l(''(\ los

IV.m iil> (le rvl(i|ilas parfois smil IrcniKlrs. plus soiivciU ils ne

]<• vniil pas. Ouaiid la lucuiliiMUc nudrairc a disparu et (pic la
V('<iculi' es! rcprcsi'iili'c par uuc la(di(' (dairc de volume uioindrc, h
l)oi(|> ('«.loiiipi's. mais (MU'iirc parlaitcuicut visible et sduvcuI niou-
traiil encore le nucli'olc. les IVaymculs de cyloplasnu' sont complcle-
mcnl IV'Cdudalilcs -.

Ils le siud eui'ore quand le premiei' .nlohule polaire a ajiparu; mais
ipiaud le deuxièuH' -loljule vient )uontrer ({ue la maturalion est
aelievi'e. ils le soul beaucoup moins, si uh^muc ils ne devienneni tout à
fail rebelles à la fécondalion !pér()i;oni(iue -^ Cela mouti'c qu'il y a un

' l';ir rccond.Tliuii j'i'iilrtuls ici iV'Coiid.-tUoii cnicace, suivie de développement, sans
me Soucier s'il v a des pénétrations de spermatozoïdes non suivies d'effet.

* .l'ai fait l'e.xpérienee seulement trois l'ois, mais ses résultats ont et ■ si nets ([uc
j'ai juu:é inutile de la recommencer.

J'ai coupé en tout 70 (eul's, savoir :

18 à vésicule ijerminative intacte- aucun ne s'est seijnienté;

i4 à vésicule jilissée, mais encore grande et à paroi visible: n'ont rien donné, 3 se
sont sey;mentés, 5 ont montré des asters multijiles, mais ne se sont pas segmentés;

fil à vésicide sans membrane, rétrécie, devenue confuse, mais n'ayant pas encore
formé de tc'obide polaire : 4 'le se sont ])as segmentés, 17 se sont segmentés aussi bien
ipie les fragments iinciéés correspondants, ces derniers après émission de leurs glo-
bules polaires ;

7 ayant émis un globule polaire (le deuxième ('lant en voie de l'oruLTlionl : .'! se sont
seirmentés, 4 ne se sont pas segmentés ;

10 ayant émis leurs deu.x i;-lobules : aucun ne s'est segmenté.

(le dernier résultat permet d'interpréter le précédent. La l'ormalion du deuxième
globule ayant lieu immédiatement après celle du premier, il semble évident (jue sur les
scpljnontrant un i^lobide formé et chez lesipiels le deuxième était en voiede formation,
les (pialre (pii n'ont rien donné sont ceux où la formation du deuxième globule était
assez avancée ])our entraîner la consé{juence pbysiologi((ue de l'état à deux nlobules ;
en sorte (pie, vraisemblablement, il l'aut l'aire dans cette expérience deux paris, une
comprenant 3 succès a joindre aux 17 de la série de ai précédente, ce cpii fait 30
sur 24, et 4 insuccès à joindre à ceux de la séi-ie à deuxglobules, ce rpti fail i4
sur 14.

•'Il pinirra sembler inconcevable <[ue les œufs à deux globules n'acceptent ]iius la
fécon<latio!i mérogonique. Il n'en est rien, car j'ai montré dans une étude précédente
cpie la m.Togonie était une jiropriété très répandue, mais non générale. Les ccufs de
Cliiton en parlicidier, bien ([ue se coupant très bien, ne m'ont jamais permis la fécon-
daliun des fragments anucléés. Il se peut cpi'il en soit de même pour l'Astérie. A mon
avis, le n()mi)re des cxp-'riences que j'ai tentées n'est pas suffisant pour le démontrer
at>s()luine:il, car j'ai eu d'autres fois des séries de dix insuccès et plus des chez êtres

ÉTUDES EXPÉIUMKNT AI.HS CHEZ LES ÉCIHNODEIUIES. 28*)

inomciil où la tV'Cundation in(''iouoiii(|U(> (>sl non sciilcinenl iiossililc,
mais pai'ticulicTOiiKMit Farilo. ccliii où la vOsiculi' goniiiiiativ(> perd sa
mcnibrano et so pr(''|tai'o à l'rniissioii des glul)ul('s pulaiios. C'est là un
atade crifique iiniK)i'tant que nous retrouverons dans les expériences
de parthénogenèse artilicielle.

Pour trouver, s'il (>sl possiiilr. la laison de e(> stade rriti(iu(\ nous
devons analyser les pliénoinènes ((ui se passent pendant (pn' la
vésiiuli' sul)it les niodilications d'aspect (juc nous avons décrites.

Leui' interprétatitui (>st aisé(\

Ea vésicule intacte est pourvue d'une membrane entière, continue,
et contient, outre les parties figurées bien connues (réseau de lininc,
grains chromati(pu^s. nucléole et centrosome). un abondant xiic
nifc/eai/'C i[w est l'agciil de sa turgescence. A un moment donné, la
mend)i'ane nucléaire disjiarait. mais non en tous ses points à la fois ;
elle se détiaiit d'abord en un point et par conséipient se perce d'un
orifice étroit* pai- le(pu'l le suc nucléaire commence à s'échapper,
d'où l'aspect de paioi ri(lé(^ et la diminution de volume; puis elle
achève de se déti'uiic. et ce qui reste de suc nucléaire fuse de toutes
parts dans le cytoplasme, d'où l'aspect d'une tache à bords estompés
avec prolongenuMits radiaires.

N'oici donc un ])liénomène (jui n'i'st pas la maturation nucléaire
elle-mèni(\ qui est très accessoire par rapport à celle-ci, mais qui
dépcMid d'elle et qui intéresse le cytoplasme. On peut songer à lui
attribu(M' la cause des différences observées : fc cijlojilaxwo fV-con-
dahlc (!<' l'(Puf en rôle de maturadon diffère du cyloplasme non
fécondahfe de /'(eit/'nnn nu) r par la jiénélraHon du suc nucléaire
à son inférieur.

où la fécondation m('roi;oni(}ne est possible. Ji- n'ai pas |X)ursiiivi la roclicirlir de <v'
point parce ([«'il avait [lunr moi moins d'intérêt (pie mes antres recherches et ([ne j'étais
pressé par le temps. Mais cet insuccès pronve tout au moins que la fécondation
méroi!,oni([ue est très dit'ticile dans les œufs mûrs d'Astérie, cl ne rend ([uc plus frap-
[lant le fait de cette proportion énorme de succès avec les œufs du même animal
pendant la maturation.

' Il est |)ossible ([ue cet orifice soit celui déterminé par le centrosome au moment où
il traverse la membrane pour passer dans le cytoplasme, ainsi qu'il résulte des
recherches de Wilso.n et Matiiiews {Jottrn. of Morjjholo(/y, X. i, i8(j5).

ARCII. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 3" SEIUE. — T. IX. 1901- 19

^.,„ V. ih:i,\(;k.

I ,„. ,.,„|iv r.MiM- |H'ul rliv iiiv.Hjiirr. I)rs .111.- Ir ((MilrosuiiiP rsl suili

,|„ iinN.iii. il <• mi'iirc à luinin' le iiiscili .|iii (.|HTna l,i .livisiuM .l.-s

,.|,n.musnm.-s |.niii- Ir |.ivmi.T uIuImiI.'. Oulir ce riisr.ni diii-.'' vers le

„,,v.ni. il ><' Inr un.' iiT.idi.itiou |.rii|.lirri(|iH' (l(.iit les r.iyons

.liv.'i-viil dans !.• cyli-plasiii.'. .!<• n'ai point uhsi-rvr le |.liriioinrnc
.•liez As/criiis. mais il est très griirrai cl sun existence csl l'oil viai-
scinMal.l.'. Kii s(.i le que le ci/fo/tfasme dc l'fjpuf en muluralioii jxmi
dipvvi' ih' relui <li' iti'iif non tnùr jxir le f'ail (/ne rrr/aiiirs de ses
snhs/inirrs sont orientées, d isjiosées (rime fnron /lar/iei/dèfr. Il
|i.«nl y avoir là aussi une condilion s|iéciale qui |)i>niietle la f'écoii-
dalinii iiniKissilde aupaiavanl •.

Il n'est i)as aisé dc vérilier ex[)ériinentalenient celte liypulhèsc -
.lai essaye cependant de le faire en soumettant à la fécundatiun des
lilaslomèiTS provenant ili- la paitliénugénèseaililicielle. L'(>xpéri(>ncc,
très dillirile. ne m'a pas donné de résultats concluants; car, si le
hlasloiiiére poursuit son évolulion. ce peut être par coutinuatioii de
sou dévi'loppemeiil p;irthénogénéti(]ue. 11 faudrait constater sur des
coupes la |)énétration du spermatozo'idc et l'union de son noyau au
noyau du lilastomèi'c. l'évolution de son controsonie, toutes choses à
peu prés iin|iossil)les lorsqu'iui ne dispose ({ue de rares pièces pri'sque
iiivi>-ililc> à Tieil nu ^.

li'aulrc liypolliési'. celle dc riniliiliiti(Ui du cytoplasme pal" le SUC

' KosiANE'.Ki et ViEHZKjsKi l'yC)) ont montré eu ett'cl (jnc, chez Phijsa funtinalix,
ces irrailialions sont une cunililion nécessaire de la fécondation eu ce qu'elles servent
Il diriiîcr celles du spermatozoïde lors([ue celui-ci substitue son système spermocen-
tritpie an systénu- ovocentrique.

Oue les irradiations qui parlent du sperinocentrc émaueni de celui-ci comme Ic
veuli-nl ces auteurs, ou qu'elles ap[)artiennent au cytoplasme, conformément à l'opi^
iiion commune, le spermocenire ne servant qu'à les centrer, il n'y en a pas moins
iililité à ce (pie celui-ci les trouve tout orientées, et il est possible que dans l'œuf
il'.l.s7e/7V;.s- il nr puisse jouer son rôle Iors(pi'il ne trouve rien de préparé pour le rece-
voir.

- \.f f;iii qui' l.i Iccoiidalion ini''i'o^oni(pu' ne se fait plus Jors([ue l'œuf est retombe
à l'i-tal {{r repos, a])rès rexpulsion du deuxièuK' izlobule, bien (pie son cytoplasme soit
encore imbilié du suc nucléaire (|ui a diffusé dans sa masse, vient à l'appui de celte
deuxième manière de voir. Mais le fait (pie la fécondation normale est possible lors(pic
l'ii-ur csl plont^c- (l;iiis ledit état de re[>os vient à ra]q)ui delà première.

' J'ai cherché, siins plus dc succès, à reféconder des fragments anucléés de blasto-
mères provenant d'œufs fécondés.

KTI"I)I-:S EXPKULMKNTALKS Clli:/ I.KS KCIII.NODKUMI'S. ^<)l

micIraiiM' me sourit mieux, cl j'ai l'ail de nonilircuscs expriicuccs pour
la conlrrili'r.

Lors(|u"on cxaniinc les uiodiljcalioiis (|u<' rclt»' iiuhihilion |iar le
suc luicirairc fait suliir au cytoplasme. (»ii voit (|u"elle^ itcurchl èlre
le natures très diverses. Le suc nucléalir peut ucidilier le cytoplasme
ou ralcaliuiser: il peut l'hydrater ou le déshydrater. sel(»n qu'il est ou
moins ou plus chariié de sels que les sucs qui indtihaient celui-ci : il
peut lui ap|)orter de l'oxygène ou lui en enl(>V(M\: il ]M'ut enfin lui
apporter {\vi^ substances spécitiques. soit de la nature des ferments
solubles. soit de celle des ions électrolyti(jnes.

J'ai essa^'é de produire artificiellement ces modifications en acidi-
fiant ou alcalinisant le fragment cytoplasmique*; en lui ajoutant ou
kii soustrayant de l'eau-; en l'anesthésiant par l'eau chloroformée ;
entin. en le traitant |»ar les ferments que j'avais sons la main, pepsine
en milieu acide et pancréatine en milieu neutre-'.

Aucun de ces traitements n'a détermini'- la IV'condation et la seiiujeii-
tation ultérieure ''.

' Pour acidifier, j'ai cm[)loy(- X HCA aux doses ([ui m'avaient donné des résultais dau^
mes essais de jiarthénogénè- :> artificielle (voir plus loin), c'est-à-dire une g-outte j)ar
demi-litre d'eau (soit environ i pour lo ooo) ; pour alcaliniser j'ai employé AzH'' aux
doses de i a ooo à 1/20 000, et j'ai fait varier les durées d'action de 5 à 70 minutes^
Les frasiinents étaient rapidement lavés, reportés dans l'eau de mer norniMle cf addi=
tionnée d'une s:outte d'eau contenantdes spermatozoïdes.

- Pour cela j'ai employé d'une part l'eau distillée dont les a'uls supportent très IjIi 11
jusqu'à 18 " o, d'autre part la solution saline qui réussissait le mieux pour la
parthénogenèse artificielle, obtenue par l'addition à l'eau de mer d'une quanlid' é^ale
d'une solution normale, c'est-à-dire contenant une molécuie-i!,Tamme par liltre et
formée de deux parties de A7;/ pour une de XaCA.

■' J'ai employé pour la pancréatine et la pepsine des solutions contenant de 3 à 10" n ;
cette dernière en milieu acidifié à i pour 10 000, et j'ai laissé atjir de 5 à 60 minutes,
ordinairement à froid, parfois à la température de 35».

' Une seule fois j'ai obtenu une seomentation normale d'un frat^ment traité 5 minules
par 7/67 ; mais n'ayant pu réussir aucune autre fois dans les mêmes conditions, je ne
tiens pas compte de ce cas, d'autant plus que j'avais noté que l'intég-rité de la vésicule
n'était pas absolue, en sorte que la maturation pouvait avoir commencé.

L'acidification, la soustraction d'eau, l'addition de ferments n'influencent niière
l'attraction sexuelle, qui reste très développée; l'alcalinisation raui^menle au point (pie
l'on peut réveiller, par une dose convenable d'.lr//-', les mouvements des spermato-
zoïdes tjroupés autour d'un fragment, lorsqu'ils sont devenus immobiles; cette sub-
stance exerce sur le spermatozoïde à la fois une action excitante et un chimiolactismc
positif. L'eau distillée, au contraire, exerce un chimiotactisme néu;alif, et dans les
préparalions où des (inil's en laissent diffuser autour d'eux, on voit les spermatoZoub s
se grouper ilaris les points les ])liis éloii^ués des frai;menls représentant les cenlri s de
diffusion.

.29-2 V. l)KLA(iK.

KvidrimiMMit. rct insucers n.- cundaiiino pas Dix puUirsc, car il
lau.lrail .l.-s .'X|u'thmhts plus piolnng.'rs et plus vaiiros pour rlôtcr-
inin.'i ra.-tinn(l.'S(livorscssul)stanfos <mi fais.inl vari.'r l.'ur nature,
I,,,,,. ,.,,iirriitratiniM-l U'ui diirrc .racliuii, suivant des conihiiiaisons

diverses.

l'niir le< ferments en pai-ticulier. il y aurait eu à en essayer les
diverses sortes, eu pai'lieulier les ferments oxydants.

.1 ai rliercliéà limrner la dillieulté de deuxmanières : 1" en crevant
Il vésieule li'erniinalive de "t.mière à faire répandre le suc nu(déaire
d.iii- le cytoplasme, en dehors de toute modiMcation niaturative des
inrtie> li^urées du noyau ; ~2'' en trailaid les fragments pai' du suc
micli'aire cm|truuti'' à d'autres (eufs '.

Aucun de ces |)rocrdcs ne m'a jiermis d'obtenir la fécondation cl
la s.'uiMenlation. Le premier est d'une exécution trop difficile; le
second ne foiniiil les sul»slanc(>s actives du suc nucléaii'c que mé-
I muées à tard d'aulr-es substances, ([u'il n(> ]»ei'met [tas d'isoler leur-
action.

MaljAré ces insuccès, je cr'ois (ju'il y aui-ait intérêt h multiplier
les expériences dans ce sens. Il est fort possible qu'un ti'aite-
mcrd pliysiijue ou cbimique appr'opràé rende fécondables les
fiaumenis cytoplasmi(|ues des reufs à vésicule i^erminative intacte
et nous rensciurie ainsi sur- la nature de la luatur-ation cytoplas-
miipie.

(Juoi ipiil en soit, un fait ri'ste certain, c'est que la matur^ation
c\ lopla^miipie coïncide avec la dilTusion du suc nucléaire dans le

' il <sl cxlrcincincril clifticilc de crever la vésicule t!;ermiiialivc sans détériorer
rinil'; el il est à |icu près impossible de la crever de manière à ce (jue le suc

I Icairc se ré|)ande dans IVeuf et, non au dehors. .F'v ai réussi cependant (piatrc ou

limi l'ois avec une aiirnille de verre étiré. -Mais il taiidrait des exiiériences nombreuses
poni- ipie le résultat soit ccriaiii.

l'onr me proeun r du suc micliaire, j'ai clienlic à traiter les crufs non mûrs par
l'iaii distillée de manière à faire éclater la vésicule; mais c'est l'œuf qui se gontle
<l < cl.ilr ; la vesictde devient très claire, mais persiste avec sa membrane intacte.
•Il- me suis alors adresse aux (cufs mûris, mais non fécondés, dont le suc nucléaire
il.iil p.issé dans le cytoplasme. En broyant avec du s.ible, traitant par l'eau distillée
tt lillraiil, on obtiriH mi liipiide ([ue l'on p^-ul ramener à la densité \Ie l'eau de mer
p.ii' .'Hidilion d'eau de mer concentrée.

KTUnKS i:XPI-:iU.Mf:.\TALE> ClIKZ I.KS KCMINnDKRMKS. 293

cyloplasmo. (le suc nucléaire, quelle (jue soit pour le reste sa consti-
tution contient certainement beaucoup d'eau. Quoique nous ne
sachions pas si cette eau appartient à une solution siline plus ou
moins concentrée (jue rencliylrme du cytoiil.isme, nous pouvons
assurei' (jue le suc cytoplasiui({ue de l'œuf mûr est liypolonitpie par
rapport au pronucleus mâle, puisque nous voyons celui-ci se gonfler
pendant son voyage dans le cytoplasme.

Je renvoie à ma communication au Congrès de lîerlin* pour les
conséquences que l'on peut tirer de ce fait par rapport à l'interpré-
tation du déterminisme dès la parthénogenèse et de la fécondation.

II

LA PARTHKNOGKNÈSE EXPKltlMEXTALE

LoEB, qui a f lit faire un si grand pas à cette question à peine
él)auchée avant lui, a quelque peu varié dans ses interprétations.

A la suite de ses premières expériences sur S fron (/ ij /(/rcn f rof u s ,
il admettait une action spécifique des ions métalliipies sur les œufs
vierges, action excitante et suffisante pour les faire développer
(octol)re 1899) et inclinait à attiihuer la fécondation normale à un
apport d'ions métalliques à l'anif, pour lequel cet apport constituait
un excitant suffisant pour le faire développer. Dans la parthéno-
genèse expérimentale, le traitement des œufs par les solutions salines
avait pour elfet d'imprégner chimiquement ceux-ci des ions que le
spermatozoïde aurait dû leur apporter. Os ions devaient être vrai-
semblablement du 3/(/ puisque c'est par l'adition de 3ff/ que Loeb
obtenait le développement parthénogénélique des œufs. Dans une
note publiée en collaboration avec mon fils ('00). j'ai montré (pie cette
interprétation ne pouvait être admise, les œufs de l'Oursin contenant
normalement un peu plus de M(j que les spermatozoïdes (8.33 '• „ J/yO
au lieu de 7,88 " f, 3f{/0, du poids des cendres), en sorte qu(^ celui-ci

'Publiée aussi dans la Revue (jénérnie des Sciences, u" kj, hjoi.

2,)| V. DKLAliK.

,„. ,...„v..il .11..' r.iin" l'.ii-^'-'- ''• '''^'^^ •'<' '"^''^^ sul.stanc." .I;.ns l'.riif. Si
,lo„.- |.>s|..T.u;il..Zi»ï'li' fait .l.''V.'l..ppor r.inif. ce n'est pas en luiappor-

tmt .lu .'/'/ '•

A |;i suit." .1.' n..uvi'lles oxprrionces ('00) sur Arhacia, Loeb aban-
,|,,iii>.'i li"l«'-L' 'l'un.' adioii spécifique des ions et admit que les ions
,'|.'.lr.>-ni',nalifs (cn .'.'artant bien entendu ceux qui peuvent avoir une

.,,.|j,,nn.)iMV. mi.'p.iis.iiisiont |..usqnalitativement la nu^meaction.

Ils n'aiïissenl .pie \r.\v l.nir pression osnioti.iuc, dépendant de la con-
.-.•ntrali.m.le la s..liili.»n enipl.\vt'e, et par le fait qu'ils enlèvent de
iC.iuM rn'uf: et ils peuvent être remplacés par d'autres substances non
r-|.'.tr.tlyti(iues. sucre, urée, pourvu que celles-ci aient une pression
usniiili.pie étiale.

Aui.>ui'.riiui t'ulin ('01). à la suite d'expériences nombreuses et
variées sur un." Annéli.le ClKctopterus, il revient à l'idée d'une acti.tn
>p.''.i(iipie.

< M. GuRD {Sur la Pseudogamie osnwliqiie {t(jiioganne),C. R. Soc. Biol.i i janv. 1901)
.•nani ronlrsti' que Lœp, ait à un moulent intorpriMé la fécondation normale comme
ji- viens (le le dire, je lui répondrai simplement par la citation suivante :

(L(KB,'f)9, p. 137) : « -Vil the spermatozoon needs to carry into tlic egç for thc pro-
« cess of fc rlilizalion arc ions tu sup])lemenl thc lack of the onc or countcract the
<( etYccts of the others class of ions in the seawater, or both. The spermatozoon ninij,
u hûwcvcr, carry in addition a luimhcr of enzymes or olher material. The ions and
« noi the nuclcins in thc spermatozoon are essenlial for the process of fertilization. »

Comme la solution chimique déterminant la parthénoi2:énèse contenait seulement
du Mij, eu plus des sels naturels de l'eau de mer, il était indiqué, pour contrôler la
liiéorie L<EB,dc chercher si le spermatozoïde contenait plus de ^fg que l'oeuf. Le travail
de Li>;b a paru en octobre 1899, trop tard pour que l'on pût, cette année-là, se
procurer des produits sexuels d'Oursins. Je l'ai fait l'année suivante à la belle saison;
la recherche chimique a été passablement laborieuse, et la note publiée en collaboration
avec mon fils a paru en décembre 1900. Elle ne pouvait ja;uère paraître plus tôt. Entre
temps |»ariit le second travail de L(kb (août 1900), où celui-ci renonçait à son
interprétation préccdcpte, ainsi cpie nous l'avons fait remarquer nous-mêmes à la fin de
notre note. Est-ce à dire «pie nous avons enfoncé une porte OHyp;'/p comme le prétend

M. (ilAUD?

Lon renonçait à son o]>inion, mais bénévolement, sans prouver qu'elle fût erronée;
im autre aurait eu le droit de la reprendre après lui, car l'expérience restait là, dont
elle semblait la conclusion naturelle. Il v a .piclquc difVérence entre abandonner une
idée par une vacue inliiilion cpi'elle pourrait bien n'être ])as exacte et démontrer son
inexactitude par une analyse chimique.

Eiiliii, je leriniuerai celte trop lona^uedisî^ression en faisant remanpier qu'une erreur
ly[)oijraphi(|ne a attribué dans notre note la proportion de magnésium contenue dans
le speruïe ai>x œufs cl inversement. Au lieu de Mâles 8, .3,3 »/., Femelles 7,88 » o, il
faut lire Femelles 8,33 "/., Mâles 7,88 » ». Une rectification a paru dans un des
numéros suivants des Comptes rendus. Elle était d'ailleurs presque inutile, l'ensemble
de l.T 111. !<• montrant (pie c'est l'uMif ipii contient la plus forte proportion de J//7.

KTIDKS KXPKKI.MK.NTALKS CIIKZ IJCS KCIII.NODKHMKS. 2\):'i

11 (Ulinet (jue la sunslrarlion (Ifaii est une cause de (l(''V('l()|)|MMinMit
parthônogénétique, mais (ju'cllc n'est pas l;i seule e( (|ue raelioii
spécifique des ions intervient. Celle-ci est telle qu'elle |)eul déler-
niiner le dével((|)penienl dans une solution isoloni(pie nu même
li,vj)otoni({ue à l'ean de mer. Il a pu en ell'et ohtenii- des développe-
ments dans une solution s;iline de constitution appi(ipii(''e (7v'67) à
pression osmolique moindre, ((ue celle de Tenu de mer. .Mais ctdtfî
action spécifuiue, il la conçoit autrement : d'apiès lui, l'cenf vier,i;(' a
une tendance naturelle à se se.gmcnter et à donner un emliryon. mais
ce jM-ocessus évolutif est lent, et l'u'uf meurt avant qu'il ait [»u se réa-
liser ou lorsqu'il n'a pu (jue comnuMicer, sans ariivei' assez loin pour
pouvoir se poursuivi-e de lui-même, l^es solutions salines a.t^issent
par leurs cations comme un cofa/i/.sr/tr, comme un a;/cn/ (iccr'/e-
rateur, qui active ce processus naturel et lui permet de s'acconq)lir
avant que l'œuf y mette un terme en* mourant. Dans la fécondation il
pense que le spermatozoïde agit de même en accélérant un processus
naturel. Mais, avec une prudence très justifiée, il admet que le sper-
matozoïde peut exercer son action accélératrice autrement qu'en
enlevant (1(^ l'eau ou en apportant des cations.

Les expériences de Loeb étant très complètes et très démonstratives
au point de vue où elles ont été entreprises, il n'y aurait eu que peu
d'intérêt à les recommencer. Mais il m'a semblé intéressant de recher-
cher les relations de la iiarthénogénèse exi)érimentale avec les phéno-
mènes de la maturation de l'œuf et avec le processus de la parthéno-
genèse naturelle. Cela m'a entraîné à de nombreuses expériences au
cours desquelles j'ai fait diverses observations |)]iis ou moins
étrangères au sujet i)rincip;il et dont certaines me paraissent mériter
d'être pu])liées.

Je dirai tout d'aliord que les (eufs d'Oui-sin et ceux d'Astérie
se comportent très dittereiument en ]»réseiice des ;igents et qu'on n'a
pas le droit d'appliquer à l'un ce qui est vrai pour l'autre, ni, ;i ])lus
forte raison de généraliser et d'étendre à tous les animaux ni même à
tous les Ecliinodermes les résult;itsobtenus. Aussi décrirai-j(> en deux

,.„. V. DKKACE.

,1, ;,,„„.- .l.llriTMh ...-•> rx|.riin.c<'S sur les .l.'ux Kchinodcn.H's .lui

uii( si'ivi à llH'S icchrirlics.

lAi'Kitir.M.Ks ^1 II SI roiKjijlorciil rallia
!,..> (i-uls .11- (••■l Oursin nuMisscnl dans l'ovairo. et lurs(iu'uii dilacère
dans l'oau l'uvairc .sullisainini-nl niùr. un nltticnl des œufs ayant dt'jà
|,.ur prunucl.'us Ç .•! ayant par rons("(iuent émis leurs deux -lobules
polaires et réduil le n.unhre de leurs chromosomes.

■lai lente la |)artl»énoyénôse expérimentalo avec divers liquides,
1rs uns formés d'éleclrolytes. les autres formés de substances diverses
capables peut-être d'agir par leur qualité spécifique. Les premiers
seuls, et |ias tdiis. m'ont donné de résultats positifs *. .T'ai pu, avec
des solutions éb'clrolytiques ai)|.ropriées, obtenir de très nombreuses
Ma-tules. ee cpii eonliniie entièrement les résultats publiés par

LoKU.

l'n certain nombre de ces blastules arrivent à l'invagination com-
plète et nagent |ilusou moins activement. Aucune n'a atteint le stade
pluleus. Ce résultat négatif n'est probablement pas délinitif, et en tout
cas il n'a amune importance quant à la signilication générale de
l'cxpérienn'.

.l'ai reninnu ipu- la nature S[)écili(iue du sel a une importance
capitale, au moins égale à la pression osmotiijue de la solution
enqiloyée.

Les solutions (|ui \\\\n\{ donnée les résultats les plus favorables ne
sont |ias ci'lles (pii ont réussi entre les mains de Loeb. J/</Cr^ s'est
montré plus nocif que les autres sels employés : k la concentration
optima pour les autres sels, j'ai ti'ouvé qu'il altérait les œufs et pro-
duisait le que j'ai a|»pelé (voir |)lus loin) la dégénérescence vésicu-

' Les liquides (|U(' j'ai t-ssayés sans succès sont : l'alcool à .') "/o et à lO •/'(> acidifie
avec 4° /oo A'IlCl ; la aiyctrine à ,')7„ et à 2 "/o neutre et aciditire; l'eau oxygénée, en
rainen.-nit le niélanu;c à la coneentration de l'eau de mer normale; IICl à dose forte ;
AzIlH'.l, aux mêmes concentrations ([ue KCl dans les e.\|)ériences ci-dessous; les
extraits d<' s|)erme dans l'eau distillée, en ramenant la concentration à celle de
l'eau (le mer normale; CO', en dissolution dans l'eau de mer, ele., etc. .Te ne donne
ees indications (jue pour éviter à d'autres des tentatives inutiles.

ÉTUDES EXPÉRIMENTALES CHEZ LES ÉCIIINODERMES. -297

laii'c; j\nCI passableinont favorable; KCl trôà favorable. La solution
la plus efficace contenait exactement (simple coïncidence) une molé-
cule-gramme par litre, soit de KCl pur, soit d'un mélange de deux
parties de A'C/ pour une partie deVVr/^V, et était mélangée par parties
égales à l'eau de mer naturelle, La concentration moléculaire du
mélange peut être exprimée de la manière suivante, en représentant
l'ensemble des sels de l'eau de mer, dont la concentration est 0,320*,
par Sm et les divers sels ajoutés par leur formule chimique, et en
prenant pour unité la concentration de la solution normale. Ainsi :

Sm 0.317 )

KCl 0,333 [ 0.810

NaCl ... 0.166 )
indique un liquide composé de 317 millièmes de molécule-gramme
des sels de l'eau de mer, de 333 millièmes de molécule-gramme
de KCl, et de 166 millièmes de molécule-gramme de NaCl pour un
litre de liquide. La concentration moléculaire totale est de 816 mil-
lièmes de molécule-giamme-.

* Cette concentration est calculée sur 33-', .'i de matières salines par litre et en pre-
nant pour base la composition de l'eau de mer d'après l'analyse de Dittmar. Elle
donne :

Xa<U !>5''',9i6 par litre. Concentration : o,44'5o
KCl 3 ,626 — — 0,0487

— o,oi3i

— 0,0088

— 0,0047

— 0,0012

— o,ooo5

SO'Mg

I

.070

SO^Ca

I

,3

SO'K'-

0

,82a

CGTai

0

,ii5

MfjBr^-

0

,072

0,5200
Le chiffre total de la salinité est peut-être un peu fort pour une eau prise près des
côtes, et surtout celui du CO^Cn pour une côte granitique.

- Pour désigner la proportion des substances salines actives dissoutes dans les
liquides employés, on indique d'ordinaire le poids de la substance et celui du dissol-
vant : on dira par exemple que la solution physiologique de IVaCI contient 7 grammes
par litre. Lœb a proposé, comme plus scientifique, de prendre pour base de la
notation la concentration moléculaire : il prépare une solution contenant, par exemple,
2 1/3 molécules-grammes par litre des divers sels employés et indique combien de
centimètres cubes d'eau de mer, d'eau distillée et de cette solution entrent dans le
mélange : cela a l'avantage de mettre en relief la concentration moléculaire, c'est-à-
dire le nombre relatif de molécules et, dans une certaine mesure, la pression
osmotiipie des substances étudiées. Mais c'est faire les choses à moMié tpie de
caractériser les mélanges, comme le fait Likb, par le nombre qu'ils contiennent de
centimètres cubes de solutions arbitraires.

.le propose donc une notation plus rationnelle, dans bupielle chaque mélange est

29ft V. i)i;i,.\(;k.

Ij' ili-l.iil il''- «•\|>i''ri''ii''i's csl doiiiK' il.iiis l.i note (M-tIcssoiis *.

iK-liiii i.îir riii.li<'.iii.>n.lrs coriis .•iilr.iiit dans sa cuinposition \Siii pour l'cnseinblc des
sels di- IVaii de in<r, <t l'"'"" furiiiiilr fliimiqiie pour les Sfls ajoiilés), suivie d'un
chiffr.- indicpinnl le nombre de molicuics-çrammes de ces sels contenus dans un litre
du niéianiT'".
Par exemple:

AY7/ 0,200 ' o/lâo

.Vf/O/ 0,100 )

si"-iiilie un Mii'lanni' d'eau de mer, dont la eouceutration est, abaissi-e di- o,r)«o à o,3r)0

et de deux solution»;, l'une de KCl à la concentration de 0,3 et de NuCl à la concen-

Iralion d<- 0,1. On lit tout de suite (pi'il y a dans le mélange, pour la quantité de licpiide,

eonlenani en tout Oyo molécules, 3r)0 moléculcK des sels normaux de l'eau de mer, 200 de

•11-1 ■^■'•o 1
h'CI et lod de XoCI ; on voil auNsi (pie la concentration des sels marins est les ■^~ de ce

qu'elle était dans l'eau de mer naturelle, ([u'elle est les de ce (pi'ellc serait dans

la solnlion iionnale, et (pie celle des sels ajoutés est -^^ de celle de la solution

normale i>our le AV.'/ et pour le NaCl ,

Pour préparer une telle solution, on prendra 35o''""' d'eau de mer pour 520'"""' du
mélantfe final. Pour savoir combien il faut de centimètres cubes de la solution nor-
male de KCl, on remarquera que ces x""'», dans la quantité totale de 5ao'^°"^, auront

une concentration de ^ qui devra être éo-ale à 0,2 ; d'où x=r52oXo>2 = io4''""'. Pour
;)SO '

,V«^/, •= — = o, I ; d'où x' = '^y'•. Kii tout Sm + x + x' = Sjo + io4 4- ri2 ^= 'k)C) ; et
;)20 (III

comme il faut avoir nso''""" de mélange, on ajoutera i4''''' d'eau distillée. La charrie

du calcul à l'aire incombe à l'auteur et ne doit pas être laissée au lecteur comme c^la

nrrive avec la notation de Likb. D'une manière n-enerale :

Si l'on appelle c, c', c", C les concentrations moléculaires partielles et totales sur

lesquelles on veut opérer, v, v', v", V les volumes employés, on a c -f- c' -\- <" = C ;

v-(- v'-|- v" = V; et, si l'on part des solutions normales, c=: -r^, ''=^v^' *"^^~V~"

V est fixé arbitrairement selon les convenances: ce n'est point une inconnue ; v, v', v"
sont les vrais inconnues; c, c', c" sont les variables expérimentales dont on étudie les
effets en les faisant passer par des séries méthodiques de valeurs successives. Le
nombre des écpialions dépasse de i le nombre des inconnues, en sorte que, parmi les
variables expérimentales, une est déterminée et ne dépend pas de l'expérimentateur: ce
sera C si celui-ci clioisit arbitrairement c, c' et c", ou l'une de ces dernières, s'il
choisit les autres et C.

On peut, d'autre part, partir des concentrations moléculaires pour envisager les
jiressions osmotiques ; les unes et les autres varient dans le même sens ; mais il ne
faudrait pas les considérer comme proportionnelles et déduire les pressions des
concentrations en les multipliant simplement par la pression de la solution normaiv
(23»"-, 3')) et par le coel'fieient de dilatation (i -\-o,oo?,i\-]t). Il faut tenir compte, en effet,
du coefficient de dissociation (coefficient / de Vax t'Hoff), variable avec la concen-
tration de la solution et avec la nature du sel. Cette cause modificatrice rend la
l>ression réelle plus grande (pie la pression calculée. Pour l'eau de mer, Lœb iiidi(pie
une pression osmoli(pie approximative (trouvée expérimentalement sans doiitel de
— = o/iaf..

' Comparaison des sels entre eux :

Kxpcrienee du 3i mai: conditions très favorables, belle réussite. Les nivelles ont
etc exauiinees le soir même pour les seirmentations, le lendemain ])0ur les blastules.

ÉTUDES EXPKIUMRNTALKS CHEZ LES ÉCIIINODERMES. 299

La (hu-vo d'aclioii de In solution hypertoni<iue la plus favorable est
de 1 h. 12, du moins avec la pression oplinia. Mais avec des
pressions plus fortes, la durée optinia est moins longue ; avec des

g„j o,3i7 l 80°. de sc^mcalations ; mais sculcmcat 35 °/o arrivent au

NaCl.... 0,000 1 °'^''^" stade blastiila.

^'" "'•^'' [ 0,817. 80 » o se-m. ; 7,') •/. blastules.

KCl 0,000 ( ' '

Sm o,3i7 \

KCI o.aao j 0,817. 70 "0 «csm- ; ''O "0 blastules.

NaCl .... 0,200 )

^'" "'•^''/ ( o.of.o. o se2:mentati(.n.

MffClK.. 0,245 S '

Sm 0,317 )

MffCl^... 0,120 > 0,087. o segmentation.

KCI o,25o )

Sm 0,317 ]

MffCI^... 0,120 0,087. ••'' "0 segm. ; o blastule.

NaCl.... 0,200 )

Sm 0,317 \

MffCl'... 0,080 / f.^^ „ ^^^„^ . ^o «:^ blastule.

KCI o,iGo \

NaCl.... 0,1 05 )

Expérience du i""- juin, conditions moins favorables, le nombre absolu des réussites
est moindre, mais les relations sont conservées. Les cuvettes n'ont pu être examinées
(pie le lendemain, aussi n'a-t-il été tenu compte que des blastules.

f" ''f^ (0,817. 20 " 0 blastules.

hCl o,5oo \

Sm 0.317 J

KCI o,.335 / 0,817. 70 "0 tle blastules

NnCl.... o,i05 )

Sm 0,317 ^

AV,7 0,283 f „, „ 1 11 , 1 „

" ^, ' , > 0,70;). 2 " u de blastules.

NaCl.... o,i4o r " "

MjCli... 0,023 )

Intliiencc de la concentration :

Avec NaCl :

Concentration totale.... 0,960. 10 » « de blastules.

Concentration totale.... 0,700. 35 » „ de blastules.

Avec KCI :

Concentration totale.... o,f)0o. o blastules.

Concentration totale.... o,7o5. 76 "/o de blastules.

Avec KCI (autre série d'expériences) :

Concentration totale.... 1,407. o blastules.

Concentration totale.... 1,207. o blastules.
Concentration totale.... 0,957. 25 "0 blastules.

Concentration totale.... 0,707. 20"/,, blastules.
Concentration totale.... o,582. o blastules.

300

Y. i)i;LA(ii-:.

|(ic>Mnii> |>liis lail.li'.s. elle est plus longue, (•(niforim'mt'nt ;i co qui a
lU'jh rti' ujisi'ivi' par l-in:n*.

|.:„ s,(iu , It's ••..iin'iitiations par trop faibles ne donnent rien; la

>..liilinii nplinia .luit ai;ir ('n\ irou i h. \/'2; les solutions trop faibles
iloiiiicnl n'p<'ii(iaiil «b's blaslulcs si on les laisse agir assez lon,i;l('nips ;
les sdiuliniis Inip Inrics tlunnciit des blaslules si »»n les laisse ayir
pi'iiilaiil nu temps siillisauiiiiciil court, (les résultats eunliruieiit ceux,
lie l,(it:ii.

Il convieut de noter que, ici comme dans mes expériences sur
As/i'rias, les résultats ne sont nullement constants. La proportion des
réussites varie dans des limites très étendues, et souvent on n'obtient
pas même une sepiientation avec les mômes réactifs et les mêmes
précautions qui. la veille, avaient donné des cuvettes fourmillant do
blastules.Cesdifférencesdoiventteniràdes facteurs inconnus résidant
dans les œufs et que j'exprimerai par les mots : qualité des œufs.
On observe des dillérences analogues dans les œufs que l'on féconde,
mais bien moins étendues, et frécjuemment les œufs qui sont rebelles à
toute i)arthénogénèse expérimentale se fécondent parfaitement. Cette
(pialité (les (l'ufs n'est donc pas absolue ; elle est relative à la partbéno-
génèse expérimentale et cache des conditions encore inconnues. On
veira (pie pour Asfrrids. j'ai déterminé une partie de ces conditions.

'Comparaison des ditterciilcs durées d'action pour une même pression. Sd= h'Cl.
Les nombres ddiis les colonnes sont ceiiJc des blastiiles

C.ONr.ENTH.VTlON

DIRÉE

.") niimilos

l.'i mimilcs

:iii minutes

(iO minutes

l:î(i minutes

Sin... o.aGo i ,,

,-,., ., , / 0,()(>(l

0

o

0

0

O

Sni... (i.aOo /

Ay;/.. o,4f)2 > "•''■'

o

o

f)

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4o" u

Sm... o.aGo i

hCL. o.fKj3 ! "•'•'^••^

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S m... o.afio * , .

Av;/.. ,,,;.(; ^ '•'•'••

4"" 0

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0

0

0

ÉTUDES EXPÉRIMENTALES CHEZ LES ÉCHINOUEUMES. 301

Nombre ffes c/irofnosofncs r/ans les larron f/es Sfronf/ijlorenfro/un

obtenues
par /)(ir//ienof/enè.se expériinentule

Ainsi qui' ji' l'ai fait nMuaniiK?!-. los (i-ufs extraits de l'uvairc mi'lr
(le Sfroiu/i/loeentrofus sont déjà niùrs. la vésicule geiminative,
reconnaissahle à son volume, à sa niendirane. à son nueléole (siniplc
ou double), etc.. a fait place au pronucleus femelle qui se présente
sous la forme d'une tache claire sans mend)rane. sans contours nets,
sans structure apparente (sur le vivant) et de taille minime. On
n'aperçoit i^énéralement pas les ijlohules polaires, mais l'aspect du
noyaux suffit à pnmver qu'ils ont été émis et que l'ieuf a subi la

réduction : ses chromosomes sont donc au nondtre de -^y-, c'est-à
direU.

Ouel est le nombre des chromosomes dans les cellules des embryons
issus parthénogénétiquement de ces œufs "?

II y avait grand intérêt à résoudre cette question, parce qu'elle
permet de décider entre deux opinions opposées, celle de l'individua-
lité des chromosomes soutenue par Rabl et Hoveiu et celle que je sou-
tiens, d'après laquelle le nond)re des chromosomes dépend seulement
de l'espèce à laquelle appartient l'aninial considéré et peut-être du
tissu auquel appartient la cellule, et est l'objet d'une aulorégiilation
qui a pour cause la nature physico-chimique du protoplasma qui les
forme. J'ai montré ailleurs ([w le nombre 18 se retrouve, au lieu
de 9, dans la fécondation mérogonique. Et bien dans la parthéno-
genèse expérimentale, les chromosom(>s sont encoie au nondjre
de 18.

Il résulte de là (jue, quel ([ue soit le nond)rc initial des chromo-
somes : 18 dont 9 paternels et 9 maternels, dans l'anif normalement
fécondé, ou 9 dans l'ieuf mérogonique ou parthénogénétique ; quelle
que soit l'origine de ces chromosomes, mixte ((euf normalement
fécondé;, exclusivement paternelle ((euf mérogoni(jue), ou exclusi-

.,n2 Y. l)KL.\(iK.

Nn.M"i.ln.MlrinHlriM.ur.l.Avl..|.|.riwn|MillMMM.-.'-nrs.'.'xp''''i "<"1''''

Iniijmiis 1<> iiomltir (in.il est IH.

,;i„.^ |,,s Ouisins. ;n «ins. l'iii.liv i.ln.ililr H l,i |MTmaii('ii.v .les

,|„u,nnM. s n.' M.nl pas r.VlIrs. Il es! à rn.iir .lUc !.• nonil.n- iionnal

>'r|,-.hlil siKipl.-iiM'.il p.-.r I." f.-.il .pi'à un moment donné. (luc .)<■ ne
puis pirriser alKSolimient, mais qui pnTr.le 1.' stade 4. le lilanient
,|,,n„ialiqne provenant de la dislocation et du léaiTangoment de la

^,,1,^, .,,„.,, ,1,. JL rhromosomes se recoupe en n IVaii-ments*.

1 l'uur compter ks chromosomes, je fixe par le sublime acéliciue, je colore par le
(••irmiii acéli<itic el j'examine les œufs montés entiers dans le haiime, avce les mani-
pulations intermédiaires habituelles. Celle méthode me parait plus sûre ([ue eelle des
couiu's parce ([non esl sur de voir tans les chromosomes du noyau. En outre, je
choisis' pour les compter les hlastomères au stade d'anaphase assez avancée, montrant
lie face les deux jihupies é.pialorial<-s séparées par un espace suffisant pour (pi'ell.-s ne
puissent se conlondre. .\u stade de pla.pie é(iuatoriale simple, en effet, on ne sait
point si le dédoni)lement a eu lieu ou non et, .piand ce dédoublement a eu heu, le
nombre étant doublé, il est beaucoup jibis difficile de compt.T.

Austale d'anaphase vu de profil, les deux plaques sont très distinctes, mais on ne
peut comi)ler tous les chromosomes parce «[ii'ils se cachent les uns les autres. A ce
même stade, vu de face ou plutôt un peu oblicpiement, les deux pla(iues se projettent
l'une à c«Mé de l'autre, en bonne position pour permettre la numération de tous
leurs chromosomes, el il y a entre elles un espace suffisant ])Our que, avec un objectif
fort limmers. homoi?. de i 18"=), on ne voie aucun élément de l'une (piand l'autre est
an poinl. Dans une bonne préparation, on doit : i» reconnaître à un i^rossissement
moven que l'on a affaire à une seule cellule; 2° constater dans cette cellule les deux
plaques é(pialoriales ; 3" constater, à un ■■^rossissemeiil fort, (|ue les plaques se pré-
sentent en face. On examine alors la plaque supérieure, et l'on compte ses
éléments, puis on abaisse l'objectif (une fraction de tour de vis), on perd la plaque de
vue; on abaisse un peu plus, et on trouve la deuxième ])la([ue dont on compte les
éléments sans confusion possible.

Dans ces cas, j'ai toujours trouvé de lOà 19 chromosomes, et la moyenne de nom-
breuses observations est exactement de 18.

Lors([u'on a compté les chromosomes dans ces cas très évidents, on peut se rendre
compte que le nombre est le même dans les mitoses au stade d'anaphase vu de profil,
(|ui sont de beaucoup plus nombreuses.

Les chromosomes des placjues vues de face garnissent en effet un champ circulaire ;
il y en a 10 à 13 formant un cercle périjjhérique et 6 à 8 dans l'intérieur. Il résulte de
laque, de profil, on doit voir la moitié des chromosomes formant le cercle périphé-
ri(iue, soit 5 à G. Or, il en est ])réciséinenl ainsi, d'uns manière constanle. Pour neuf
chromosomes, on ne devrait en voir (juc 3 ou 4, ce qui n'a jamais lieu.

HoVKHi jugera, je l'espère, que, dans ces conditions, on ne saurait songer à invocpier
une anomalie, car c'est sur des dizaines d'œufs que j'ai fait la numération directe sur
la pla<pie vue de face et sur des centaines que je l'ai faite indirectement sur la pla<iiie
vue de profil, sans rencontrer un cas douteux-.

La seule chose que l'on puisse objecter, c'est que, n'ayant pas constaté l'émission
des deux irlobiiles polaires, je ne jmis affirmer que l'œuf soit réduit. Il me semble que
l'aspect du pronudeus femelle suffit à ceux ipii ont l'habitude de ces observations,
.surtout étant donné (jue l'aspect du noyau dans l'œuf soumis à la fécondation ne se
modifie plus jusqu'à l'apparition de la première segmentation.

ÉTUDES EXPÉHIMEMALES CHEZ LES KCIIINODERMES. 303

ExininiKNcKs sru Âsfcrios fjhfcidlis
Pa)'/ht''no(/<''nrse ('.rjx-'fh/icii/frh'

Avant d'ahoidci- l'cxanicii de mes ('X|)(''rii'n(M's, je dnis donner cer-
taines explications nécessaires pour évilei- des dismissions sur la
confiance que méritent les résidtats uldeniis.

L'd'uf de rAstéi'ie ixiuvaiit. coninieje le montrerai plus loin, com-
mencer dans certains cas .à se développei' |)ar iiarthénogénèse natu-
relle, j'ai i''t('' anieni' à prendre di'S précautions toutes particulières
pour éviter la fécondation aci;id('nt(dle. Ces précautions sont telles
que je ])uis afïirmer (pie les développements naturels ou expéri-
mentaux ol)servés dans nos ex[)éiiences sont parfaitement parthéno-
génétiques et excluent toute possibilité de fécondation accidentelle *.

' Vuici comnKMil je procède.

Les mains de l'opérateur et de son aide sont lavées au savon, puis à l'eau de pluie
et sécliées avec lui essuie-mains ([ui ne sert qu'à cet usa^e. Les vases et les instru-
ments (pinces, ciseaux, ])ipettes) sont laves soii^neusemcnt à l'eau de pluie puis
flambés ou bouillis dans l'eau ; les caoutchoucs des pipettes sont immergés plusieurs
minutes dans l'eau bouillante.

L'eau de mer (jui servira aux expériences a été chauftee entre Go et 80", ramenée à
sa concentration normale par addition d'eau distillée après refroidissement ; elle est
conservée dans des bonbonnes bouchées. L'Astérie, prise dans un bassin par l'aide,
est immergée pendant quehpies mimites dans un grand baquet d'eau de pluie et l'un
de ses bras est sectionné soiia l'eau de pluie d'un coup de ciseaux à sa base. Si, après
la section, on reconnaît que l'animal était un mâle, l'eau du baquet est changée, les
ciseaux sont stérilisés de nouveau et l'on recommence. Si c'est une femelle, l'aide,
présente à l'opérateur le bras, sans le sortir de l'eau de pluie, et l'opérateur saisit
l'une après l'autre les deux glandes, sous Veau de pluie, avec des pinces et les dépose
dans une cuvette pleine d'eau distillée où elles séjournent exactement deux minutes,
pour être de là transportées dans l'eau de mer stérilisée où elles sont dilacérées avec
des instruments stérilisés.

.Jamais ui mâle ni sperme, ni instrument ayant touché du sperme n'est apporté
au voisinaiîc de la table où sont les cuvettes des œufs en expérience. Quand il y a
des fécondations à faire, elles sont faites loin de là. Les mâles et leurs produits ne
sont maniés, et avec les précautions nécessaires, que par l'aide. L'opérateur prend
la goutte du li(piidc fécondant avec une pipette qui, immédiatement après, est
immergée dans l'eau de pluie cl ne servira plus que le jour suivant, après lavage et
stérilisation par la chaleur.

A titre de contrôle, l'expérience suivante a été faite. LTue glande d'Astérie est saisie
au moyen de pinces, sans précautions, dans l'eau de mer où vivent les sexes mélangés;
elle est arrosée de sperme, puis immergée dans une cuvette d'eau distillée où elle reste
deux minutes et portée de là dans l'eau de mer stérilisée où elle est dilacéréc : aucun
de ses UHifs n'a donné de blastule.

Enfin, ([uand on compare le développement des œufs fécondés avec celui des œufs
à parthénogenèse expérinu-ntale, on constate des différences qui ne permettent pas de
les confondre. Les œufs fécondés subissent unO segmcntati(u\ régulière, rapide, qui

;{,H Y. l)ELA(iK.

|/,i|>lilii<li' 'l''>> "'•"•^ (r.\>li''iii' à se (Irvf'InpiM-r' sans frcttiidalion.

siiil i'\|H''iiiii<'iil.ilr lit. Mtil iialun'llcnicnl, csl tivs variable. Telle

Vsli'iie iltiiiiie lies leiifs à tendance |)aillién(i,i;énéli(|ne accentuée,
l,,||,, .mliv r>l iclielle à la |iaflliénogénèse. .Ii' n'ai jamais réussi h
(iltli'iiir ili'> résultais cniistants. Avec le mt^nie liaitenieiit. i\rus., tn»is.
cimi expr'iii'uies ne doniienl (|ue des résultats faibles ou iiuU. puis.
lirusi|uenieMl. une dunue des résultats positifs. Kl il est à reniar(|uer
(pie. lorsipic li's ténutiiis nionirent une tendance plus accentuée
veis la parlliénouéiu'-se. c'est alors |irécisénient ipie les traitements
expériuM'utaux léussissiMil le mieux, ce (|ui n'est (|ue très naturel.
Mais les explications données ci-dessus interdisent absolument
d'inter|iréter cela par une féi-ondalion accidentelle. Il y a dans les
lenfs ou hors d'eux îles conditions encore indéterminées ipii se li'a-
iiNi>eid par une tendance très inégale à se déveIo|»per parthéiio-
nénéliipuMnent siit naturellement, soit à la suite de traitements

a|)|)roprii

'.^ •

D'ailleurs, la tendance pai'thénogénétiipu' n'altoutit. eu dehors des

les (-uiuliiil l'ii ;h) Iiciires ;iii sladc de blaslula libre, naa;eante ; tandis (jiie dans la
|)arlliénoi;cnès(' arliticicllc, le développement est, beaucoup plus lent. Après 20 heures,
dans les meilleures conditioHs, ils sont seulement au stade morula et ne donnent de
blasiiiles nag^eantcs ([lie le jour suivant.

En outre, la marche de la seii-menlalion est toute autre, comme nous le verrons,
dans la parlhénoiféiièse e.xpérinienlale, (pi'après la tecondalion normale ; en sorte
(pi'aiicune conriisioii n'est possible si l'on prend soin d'examiner les (cufs à des inter-
valles assez rapprochés.

' Ces conditions n'ont pas encore été précisées, mais il est facile de deviner qu'elles
tiennent à l'étal de maturité de l'a'uf. .le ne parle pas ici de la maturation s|)écitique
par émission des tflobiiles polaires, mais de l'état a;énéral «pii fait (pi'un œuf est à
point ou non par cette maturation spécificpie. Voici deux Astéries dont on dilacère
les leufs dans l'eau. Sous l'action de l'eau de mer, les teufs de l'une et de l'autre
entrent en maturation, et ipielipies heures plus tard ont les uns et les autres émis
leurs dmx u;lobuKs. Ci i)endanl l'une eût fait sa ponté normale demain peut-être,
l'anlre dans deux ou trois semaines seulement. La maturation provoipiée par l'eau
de mer est donc plus ou moins h.îtive, plus ou moins forcée, et cela doit se traduire
dans les rrufs par d( s aptitudes dirt-renti s, au moins quantitativement. Celte diffé-
rence se révèle jiar le fait (pie la maturation par l'eau de mer se fait plus ou moins
vite selon les (eul's, variant de i heure à /j heures environ. Comment s'étonner dès
lors (pic parmi des o'ufs pris au hasard, ceux d'une expérience aient une tendance à
la parlhenoiréncse tandis que les autres se montrent rebelles à tous les a-;;ents? J'ai
ctiiistalç (pie les (euls de la fin de la ponte, ceux qui sont restes loui^temps dans
l'ovaire après avoir atteint le moment où un séjour de i heure dans l'eau de mer
aurait suffit pour les mûrir, ont une plus ijrande tendance à la parthénot;éncse natu-
relle ei sont plus sensibles aux réactifs déterminant la parthénogenèse expérimentale.

ÉTTDKS E.\PKI{I.MK.\TAM-S CIIKZ l.ES KCIII.NODKU.MKS. :m:i

trailcnu'iits expriinicntiiux, (ju'à lii-s irsultats liés maigres. Ii<' plus
souvcMit les Irinoins no montnMil. ilans les doux (iii trois jours (|uo
fluro uno oxpôiiouco. aucuno soi;inoiitation viaio : ou l»ion ou on
trouvo qui'l(iues-unc8 ; parfois on ohsorvo jus(|u';i '2. '.\, ot ukîuio (> " „
(le sciiuionlations. Mais ces scgnioiilalions. toujours lai'divos. no
dépassent uuôro le sl.idc niorula à uno IrcMitaino do collulos. Il est ti'ôs .
cxccptionnol quo l'on ronrontre dos ))lastules creuses et à nond)rousos
cellules ; plus encoie (juo l'on obtienne quelques très rares blastules
nageantes. Ce développement parthénogénétique naturel se fait d'ail-
leurs avec la lenteur caractéristique et ne peut être confondu avec
celui des œufs fécondés. Par un traitement approprié, j'olitions de :\ h
80 0 0 (le segmentations dont un nondjrc variable jusqu'à 100° o
atteignent le stade de blastule nageante. Les cas de grande réussite
de parthénogenèse expérimentale coïncident presque toujours avec
ceux où la parthénogenèse naturelle est la plus accentuée, mais
l'énorme disproportion entre le tant pour cent de réussites naturelles
et relui d(>s réussites expérimentales ne laisse aucun doute quant à
la léalité do l'action de l'agent mis en (ouvre.

Pour tenir compte de ces particularités, dans toutes les expériences
sur l'action comparée des conditions diverses, j'ai toujours employé
les o'ufs d'un même animal et même d'une même paire de glandes
bien mélangés et traités simultanément.

Toutes ces explications sont d'autant plus nécessaires qu'il nianqiK^
ici un critérium ([ui existe chez les Oursins et (|ui est généralomont
considéré comme patbognomonique : celui (\o la nioiihrane vilrl-

line.

En général on admet, et cela est vrai pour l'Oursin en parti<Mdior.
que l'o'uf non fécondé est nu ou n'a qu'une membrane insignilianto.
et quo cette mond)rane, qui servira à maintenir los blastomèns
rappiMjchés i)endant la segmentation se forme, par l'action du pre-
mier spermatozoïde, immédiatement après son entrée (sauf les cas de
polyspcrmio), de manière à fermer le passage aux spermatozoïdes
ultérieurs. Chez l'Astérie, il en est autrement : les œufs segmentés

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GEN. '6' SÉR, T. IX. 1901. 20

iimii
vii'iiiH

.„)<; ^. i>i;i.\(.K.

,,.,.„, „,„, c.ii,. iiiriiihiaii.' vilclliiic. .nissi l.icii l(.i>(nriU |. ro-
ui il.- 1,1 |.;irlli<''iin,m'-n(Vc .irlilicii'llc ou nalmcllc (|iic luis(|irils
|,r..vi.'imi'iil (Ir l.i lÏTondatiuii '.

(;,.|1,. mriiil.r; si (raillruis l'arilr à iiiclliv <Mi rvidcncc si/r /oi/s

/rs iriifs non sculcnicnl non IVron<l('s, mais iiirnic m us an

n.ovni .Ir l'r.m dislillrr .jni la -onn<', rclaircil le .•yloplasnic cl la
f.iil ;i|.|.aiMiliv .iv.'f nnr ndl.'lr parf'aiti'. On dis-nlcra si Ton veut sui'
l-, ,,,., 1,11V iiiiinic (If (•«■Ile nicniiiranc. on conlcslcra si Ton vcnl (|u"('llc
soil JioniolotiiH' à la nicnilnanc vitcllinc des (l'iifs frcondcs, on dira
(Hirlli' ne doit rien au spcniuilozoïiie ou au lininogonc. Cela ne vous
inlrn'ssc |Hiinl pour !•' uiomont ot n'(Miipèchc pas que la pK'scncc
d'une nuMnhranc, ne didcraul en rien par l'aspect ^^^ la nuMnhrane
vitelliiie des (eufs fccondés. se rencontre autour des (enfs sciinicntés
d'ofi^'ine partlicnoucnctiiinc.

l'ar c(Hilr(>. si le contrôle (le la niendu'ane vitclline fait (h'^fant. un

(•iat(''rinni cxecllcnt est fourni par la difféi'ence des processus de

peiiuientation dans la [larlhénogénèse expérimentale et la fécondation.

Dans celle-ci, cluuiue division nucléaire est suivie d'une division

cellulaire. On voit la tache claire (jui représente le noyau se dédoubler.

les deux taches claii'cs s'écarter, puis la cellule se diviser entre elles.

D.ins celle-là. on voit se former dans le cytoplasme des taches claires

multiples. ius(jn"à une douzaine et parfois plus, qui sont autant de

novaux, avant (pie le cyto|»lasme commence h. se diviser. Norman et

T. -II. MdKC.AN ont fait connaftre le phénomène de la multiplication

iW^ liuures as|éroï(l(>s et de la dislocation des chromoS(une8 qui se

répartissent entre elles. Hien (jUe leurs conditions expérinu'ntales

fussent pass.ihleuu'ut dillV'rentes des c«Hiditions actuelles, le nuMue

phénomène se passe ici et est ti'ès recijnnaissahle sur l'oHlf vivant .

ijuand donc on a vu TiO à 00 ° o <le ces multiplications nucléaires et

(jue le lendemain on trouve iO à 30" o de seiiiuentationS; on peut être

certain (pie celles-ci sont partliénoii'éiiéli(|ues. Cette uiultiplicati»ui

' l,ii:ii .T ni raison (rol)jcfler celte incmlir.-ino à Viiiuiiai dans sa (liscussiori avec ce
t|>Tiii<'r, m ce ipii concerne les Oursins ; il ne i>onrrail le faire ponr l'Astérie.

KTI DKS KXPKllIME.NTALKSCIlKZ LKS KCIII.NODEUMHS. :!()7

miclrîiiic |»i(''C(''(laiil la divisidii (•cllulairc s'ohsci'vc aussi clirz
l'Oursin.

Tout cela (''laiil liii'ii ctiniitiis. je jiassc aux rxitriicncos.

Acl'ion f/es so/ii/imis sa/incs hijperlonitinrs

.l'ai ohiciui (le Mdiiilji-euscs hiastulcs (Ml |)la(;aiit les d'iifs pcridanl uni'
heure dans l'eau de nier dont la moitié de ses sels avait été reniplaeée
par A'67 ou \y,\v XtiCJ, tle manière à ce (jue sa concentration moh'cii-
laire fût |)ortée de 0.0:20 à O.TIJO. M<j(U- m'a donné do moins bons
résultats, sauf dans un cas où il a é_n;alé KCJ. Je n'insiste i)as ici sur
ces expériences qui confirment simplement celles de l^uEii sur li's
Oui'sins et les Annélides. |»arce (ju'elles tii'cnt leur siii-niflcution d'une
jiarlicidarih'' que ji' ferai connaître plus lai'd.

Arlion de Ui rlKihnir seule

On n'a jusiju'ici déterminé la parthénoiiénèse (ja'au moyen d'actions
chimiques. Les expériences dont il est ici question montrent qu'un
agent purement physique, la chaleur, peut la déterminer aussi : si les
ovaires sont dilacérés au sortir de l'eau distillée dans l'eau tiède à
20-35". on peut obtenir des jnorules et des blastules nageantes en
nondjre parfois considérable *.

Mais la chaleur a une action bien plus marquée lors qu'elle est

' Voici les ri'sultats d'une cxjR-rience nis réussie :

Eau à 4o" Seçm. o

p^" "" 7 I' " ( I^a i)lui)art ont atteint le stade
30» _ 20 " „ ^ ^,^ blastuia ciliée

20» 20 " „

20» 23 " (I

Daiis aucune autre expérience de ce tjenre, je n'ai obtenu des résultats aussi beaux.
Mais la valeur absolue des cbitFres doit être commentée, car, dans cette même expé-
rience, les témoins restés à ir)-i8» ont donné G " o de setn'mentations, dont fort peu
d'ailleurs sont arrivés au stade de blastuia. fies (tufs avaient donc une forte tendance
â la parthénoijéncse naturelle. Dans la même expérience, faite avec des œufs dont
les témoins auraient donné comme d'ordinaire environ i " . de sea,mentations, le
quantième des segmentations dans l'eau tiède eût été environ .') fois plus faible.

Dans une autre expérience, avec 35% j'obtiens 3.') °/. de belles mondes dont
27,, seulement deviennent blastules, les témoins n'ayant donné aucune morulc ni
blastule.

.„„ V. DKLACI^.

a|,,,||,|iirr iH'M.l.iiil \>' i-rnccssiis (Ir m,itiiral i(jii r[ non. coimiic ci-

.|«'SRU<ï. .iV.llll (Illi- lit Ill.lIlllMlinll ait cniiiliHMH-r-.

|,rv,,.ur> M'iil icciicillis. avci- les piTcautiuns indicuu'cs, dans do
,V,,„ :, 1,1 |,.:..|.riMliiir .'xlriiciiic (!•> à l"")- "« Y cntiriit bicntùt en
,„.,,,„,,li,,„ cl. .M.liv 1.' moment où la vésicule a commencé h
s. -Pomper cl l'apparition dn premier globule polaire, ils sont placés
dans de lean liédci^Hà 'XV. la lempéralnre exlétieure étant i:ià I7'\).
I ,, l,,,„|,.,„,.,i,, bon noiidnc d'entre eux (12 à 156 " o) ont formé de
|„.ll,.s mornies. doni un certain nondjn» deviennent des blastules
ciliées et nageantes, tandis que- les témoins et ceuN. chez lesquels la
chaleur a été api)li(pu''e avant le commencement de la maturation ou
après rap])arilion des iilohules. ne montrent qu'un nombre insignifiant
(h' segmentation'^ tardives et pour la plupai't impfirfaites. n'atteignant
ipie très ex.<'eplionneliement le stade de blastide *.

< D;ms une cxp^-iciice .tvit des (eiiCs portes à 28», 70 mimiles après la sortie de
l'ovaire, j'oblieiis 18° o tic segmentations, tandis que les témoins restés à ly-i-j" et
«eux portes à i8', 4.") minutes après la sortie de l'ovaire, lorsque le vésicule a com-
menc- à peine à se plisser, ne donnent (pie 3 à 4 ° 00 de mauvaises segmentations
tardives.

Dans une autre expérience, j'obtiens les r.sullals suivants:
(Euls au même étal rpie dans l'expérience précédente.

aj» 20 " ,1 de segmentations dont 4 " o parfaites

28" 25 "'„ ' — <j" n —

3i° 40 Vu - 12" „ —

35» 4o»„ — 12",, —

Œufs à maturation un i>eu plus avancée, le premier i^loliule commenrant à appa-
raître dans (pielques-uns.

2.5» 4o "/„ de segmentations dont 1 :> " „ parfaites

28" 4o"'„ — i-'>"„ —

■.U" 6o"/o — 40 Vn —

.V." .5o"/„ — 25»',, —

Les témoins ont domié G à 7 ° 0 de segmentations imparfaites dont moins de i "/,
parfaites.

Dans une iV' expérience, j'obtiens avec :

(Kiifs comme dans la dernière série ci-dessus :

35° .'{5 " „ de segmentations, toutes parfaites.

Témoins, quehpies très rares segmentations toutes imparfaites.

Par segmentations parfaites, j'entends des morulcs à nombreuses cellules toutes
luicléées et de forme régulière, sans résidu insegmenté, tandis ipie dans les segmenla-
li(in> im])arlaites, la form;- est irrégulière, les blasiomères sont de taille inégale, beau-
coup n'ont pas (!<■ noyau, et il y a un résidu insegmenlé plus ou moins important.

(Cependant il est à noter que parmi ces morules dites parfaites, une fraction seu-
leuietil, variable siiiv;nil les cas, arrive au stade de blasiule ciliée nageante.

i<:Tri)i<:s expkiîimk.ntai.rs cukz les kciii.xodeu.mks. son

C'est par un ;i-coiip, un choc, une action courte et brusque, (jue la
chaleur agit dans ces circonstances et non, comme on pourrait le
croire, par cette action adjuvante, lente et persistante qu'elle exerce
sui- la plupart des phénomènes biologiques. Elle produit, en etïet.
ici, ses meilleurs ellets loisipi'elle est appliquée pendant un (em[ts
court et à un degré qui tuerait les (eufs si son action était plus pro-
longée. La cuvette d'eau tiède contenant les œufs doit être aussitôt
abandonnée au refroidissement naturel ou même accéléré par une
immersion dans un courant d'eau à la température ordinaire.

Action de IICI seul

L'acide chlorhydiique provoque le développement ]>aitliénogéué-
tique lorsqu'il est employé à dose très faible. La dose la plus favorable

est de 1 à 2 centigramme ; par 100 grammes, soit : ' "' . A cette

dose il neutralise la légère alcalinité de l'eau de mer et lui commu-
nique une très légère acidité, tout juste appréciable au papier de
tournesol. Son action est surtout favorable, comme pour les auties
i"éactifs, {lendant le processus maturatif, mais on peut aussi bien
l'appliquer avant la maturation, car il n'empêche pas celle-ci de
commencer *.

Chaleur -f MCI

L'action combinée de la chaleur et de Hcl cumule les efïets des deux
agents, et j'ai pu, dans une expérience, obtenir GO Vo de morules dont

' Voici le détail d'une expérience :

Après I heure de séjour dans l'eau de mer normale, les œufs sont placés dans des
liquides contenant, pour loo'^""' d'eau de mer, le i«' i/4 de goutte, le 2» 1 1'], le 3e i /lo,
le 4° 1/20. Tous ont donne environ .'>o "/„ de blastules. Le résultat est à peu près le
même pour une moitié des œufs laissés dans l'eau acide et pour une autre moitié
reportée dans l'eau de mer naturelle.

Lœb a obtenu des résultats anoloçues chez Chœtopterua avec des solutions de i .'5 «^
I pour 10 000. Ici comme dans une des expériences précédentes, les œufs avaient une
tendance exceptionnelle à la parthénoi^énèsc naturelle, car toutes les expériences
tentées avec les mêmes œufs donnèrent une proportion très forte de réussites.

J'insiste encore sur l'impossibilité d'admettre une fécondation accidentelle, car la
multiplication nucléaire précédent la division de l'dMif a été, dans celle expérience,
particulièrement nette avec les litpiides salins.

itld

V. l)KI,.\(iE.

:i()" ,niililniinr (les lil.isl iilrs. r| (laiis iitic .iiitic ('X|M'ii('nco parli-
.•iilir'iriiK'iil r.iviiiahli'. nlitniir |nvs(|in' 100 " „ de lilastulcs
iiaucaiilcs *,

r.lidh'iir -\- so/i/fions saNnrs

Di's M'iifs siiiil icriis, au sortii'fle la glande, dans l'oaii de hkm' .-i des
Icnipéialnics vaiianl d<' 50 à iO^ ; ils y sont abandonnés trois heures,
|iiiis divisés en dcii\ lois, ddiil riin l'oste dans l'eau de mer, tandis
(iiir l'aiili-r l'sl |tlac('" |)(Mi(l;iiil imc heure dans un mélange contenant
une partie égale iTeaii de mer el d'uni^ solution de h'C/ dans l'eau
distillée, élevant la citncentralion moléculaire du mélange à 0,722,
|»uis reporté dans l'eau de mer.

Tous ont donné des Idastules. sauf eeux chaulles à 40° degrés ;
mais dans cluupu' groupe, le lot traité parla chaleur seule a donné
notalilenient uioins de lilasttdes que celui traité par la chaleur puis
par la solution saline -.

' Dans rettc dernière ex|iérienre, les témoins avaient donné un quantième de
l)l<'istnles relativement élevé ; mais dans la première avec Go ° « de momies et 5o ° ',
• le lilasliiles, les témoins n'en avaient fourni aucune. Dans les deux expériences, la
Icinpéralure était Sô" et la solution employée était eau de mer loo"'"' ~\- HCl i/ô de
i^outle. C'est la dose à laquelle je me suis arrêté comme donnant les meilleurs
résultats. U est à remarquer que hCl m'adonne ici des résultats aussi beaux ou plus
braux ((ue les réactifs salins à la concentration des expériences précédentes. Dans la
liremiére expérience, h'Cl n'a donné, avec les mêmes œufs, portés au moment propice
à la liMiq>éralure de 3^° (pie 12 ° . de morules et 4 °, « d<? blastules. Dans la seconde
h'C/ a donné aussi prescpie 100 ° .. de blaslides et XaCl \\n peu moins.

- Voici les chiffres de l'exp'rience :

Les nombres dans les colonnes donnent le ", „ des blastules

Température

r.lialeur seule

4o"

0

4 "/„

25 0,„

2.V'

26 » 0

ao"

a 3 " „

('.lialcur + K-CI

I" 0

4 " 0

40%

40 »«

3o 0 0

Ici encore, les (l'ufs étaient très favorables, les témoins ayant donné jusqu'à G °/ode
blastules. Cela n'a rien de bien étonnant, d'ailleurs, car ces témoins étaient dans de
l'c-iu à !.")•.'> dont la tenqiérature a monté à 18» dans le courant de la journée. Entre
iK'el ao-, la différence n'est pas grande, et si la supériorité de ceux traités à 20» sur
ceux arrivés à 18° est si forte, c'est à mon avis moins à cause de la différence de
Irmpcralure qu'en raison de la différence du mode d'action : dans les témoins la tem-
prralur.' s'est lenlcnimt élevée à i8" et il n'y a pas eu ce coup de chaleur qui, à mon
avis, est le fartciir le plus important,

KTIDKS KXI'KHIMK.NTALES CIIKZ Lr-:S KCIIINODKK.MKS. ;{ll

Solnlinns s((/i/ies + //(■/
]/a('tii)ii (IV/^// s'a jdulc à celle ries suIuImmis salines, ce (|ui promc
(|u'elle n'est pas de luèiue nalure. l'ieii ne pouvant ètr-e ajiMité, de
iiiènie nature, h un procédé employé à s(»n optimum *.

CJi lot' lire (le /nfni;/(iiirse

Des considérations lliéori([ues fondées sur ir- rùle (jue l5i:i(TitA.\i) a
assigné au manganèse dans les fennenls oxydants ni'avaiont |»orté à
penser que peut-être les sels de ce métal pourraient iléterminer la
parthénogenèse expérimentale. 1/expérience a justifié ces prévisions
et montré que ces sels ont une action spécifique lie;iucou[) plus
énergique (jue celle des sels des métaux alcalins -.

Avec le Stron(/;//oren/rnfi(s j(^ n'ai ohlenu, dans les deux séries
d'expériences que j'ai eu le tenq»s de faire, (jue des résultats assez
médiocres, ce que j'attribue à la ({ualité d(^s unifs et cà la température
qui s'était brusquement refroidie. Mais, ici comme toujours, c'est à la
conq)ai'aison des résultats qu'il faut s'atta(dier et non à b'ur valeur
absolue. Dans ces expériences, avec des mélanges dans lesijuels une
jtartie de l'eau de mer était rem])lacée par une certaine quantité de
MnCA'^ en solution normale ou diluée, de manière à ce que la concen-
tration totale fût supérieure ou seulement égale à celle de l'eau de
nu'r. j'ai obtenu jusqu'à 15° o de segmentations commençantes. La
[)lupai't ne dé])assèient pas un stade à douze cellules ; dans deux
vases seulement, elles atteignirent le stade morula.

Le froid sans doute les empêcha de progresser.

' Je n'ai fait que deux expériences sur ce sujet, l'une sans aucun succès, l'autre
ayant donne quelques segmentations assez belles (mais dont aucune n'atteiffuit le
stade blastule), tandis que tous le reste, témoins et O'ufs traités par la solution saline
non acidifiée, n'avait rien donné.

La solution était: parties és;ales d'eau de mer et d'une solution de KCl dans l'eau
distillée élevant à 0,722 la concentration du mélans^e ; un lot était placé dans celle
solution, l'autre dans la même solution, mais acidifiée avec i 10 000 A'HCl. L'expé-
rience était faite à la température ordinaire.

- Malheureusement celte idée m'est venue au moment où diverses circonstances
m'oblit^eaient à interrompre mes recherches, et je n'ai pu donner aux expériences
toute l'extension et toute la variété que j'aurais désiré. .l'ai étudié seulement le chlo-
rure de mani^ancse, et j'aurais voulu pouvoir étudier comparativement non seulement
les autres sels de ce métal, mais les sels des métaux voisins, en particulier du fer.

.{,2 V. DKLAGK.

1... r.iil Mii\.iiil x'iiililf cil (loiincila luciive. Dans l'iiii des vases je
li> .l.u\ paris tl(.iil une lui portée à 'M". Dans la première non
cliaullee, il iiy <'ut aiiriiiie se-iiifiilalioii ; dans la seconde il y en eut

10 à 1 ->"/...

Or. dans ces inéiiies expériences, les témoins et des œufs traités
par la solution oplinia. eau de mer + AY//, ne donnèrent pas une
seiriiieiitation *.

' l);iii> la prcmit'i-c série, j'ai employé des inélauj;cs légèrement plus coaceiitrés ipic
l'eau lie mer et modérément riches en manganèse :

Sin o.4iC> j - p , Sin o,364 i „ ,

ipii m'ont donné a à 3 " „ de segmentations ;

Sin 0,468 \ ^ r,Q

MnClK.. 0,080 1 "'^^^'

moins concentré et moins riche en manganèse, n'a point déterminé de développement ;

et ceux plus concenirés et |ilus riches en manganèse :

Sin o,3i2 I „„ Sin o,a(3o ) ,.

MnClK.. 0,320 S "''^■^- Mnœ... o,4oo ) ''''^*^"

ont détérioré les œufs.

Dans la seconde série, j'ai employé îles mélanges divers ayant une teneur variable

en manijanèse, avec une concentration moléculaire un peu inférieure à celle de l'eau tle

mer naturelle :

Sin o,3i2 / , Sin 0,208 1 , „

w r.i-, 0,012; ,^ „,^ „ o,oo8

MnCI^... 0,200 ) ' MnCr-... o,3oo '

Sin 0,1 o4 ) r , Sin 0,000 1 p

^r ,.!<. I i o,5o4; „ ,,,^ \ f o,5oo.

Le (leriiirr mélange détériora lis (l'ufs. Le premier ne donna aucune segmentation à
la lenipiT.'iliire iirdinaire, mais une part de ce mélange, portée à 34° \m\s abandonnée
an relVoidissemetit naliu'el, donna 10 à la" ,|de segmentations qui prottressèrent jus-
ipi'au stade à 12 cellules, puis s'arrêtèrent, la température étant redevenue égale à
celle de la salle (18"). Les deux autres mélanges donn^rent, l'un comme l'autre, 2 à3 ";„
de seiimerilations.

l'n mélange riche eii manijénèse et à concentration sensiblement inférieure à celle
(If l'eau de mer

Sin o,io4 I o

MnClK.. 0,328 ) °'-^^'
donna aussi 2 à 3 " „ de segmentations; mais un autre avec concentration très inlé-
riiMire

Sin 0,000 I „ g

MnClK.. 0,328 ) °'
donna des segmentations nombreuses, il est vrai, mais très déformées et incapables
de fournir des larves viables.

Les mélanges à concentration supérieure :

Sin o,i56 1 „,„ Sin o,io4 i r o

MnCl^... 0,492 1 °''^^«' MnClK.. o,h^^ ! "'^^S
ont donné dis résultats très supérieurs à ceux de la première série.

Ils fournirent, le premier 12 à i5 " „, le second 5 à (i " n de segmentations dont beau-
coup atleiirnirenl le stade monda, résultats remanpiables en présence de la faible
leneur des mélanines en eau de mer naturelle.

I>s Oursins aux(|uels j'avais injecté la veille, dans la cavité générale, une solution
de Mni:hw\\ l'ourni des umiI's ([ni, placés simplement dans l'eau de mer, ont donné une

ETUDES EXPEIUME.NT ALES CHEZ LES ECIIINODERMES. 313

Les expérionees avec Asferias ont donné des résultats beaucoup
plus accentués.

Des mélanges contenant une quantité notahle de MnCl-, avec
une concenti'ation totale voisine de cell<' de l'eau de nier ou notabh»-
nient inférieure à celle-ci. ont donné de 20 à 95" o de segmenta-
tions, dont beaucou]», il est vrai, irréguliùrt's et probablement non
viables, mais 5 " o tout à fait belles, régulières, nullement diffé-
rentes de celles obtenues par fécondation; et, en acidulant les mêmes
liquides avec 1 10 000 de HCJ, les résultats ont été très fortement
améliorés pour les mélanges à concentration voisine de celle de l'eau
de mer, au point de porter à 40 ou 45 « o le nombre des segmenta-
tions irréprochables ayant atteint les stades de blastula ou de
gastrula complètement invaginée. Ces chiffres sont d'autant plus
significatifs que les œufs témoins et ceux traité'ï par la solution
optima (eau de mer -\- KCJ) n'ont pas donné une seule segmentation
régulière et viable *.

Il résulte de là que Mn montre une activité tout à fait remar(iuable
comme agent de la parthénogenèse ; et cela d'autant ])lusque n'ayant

proportion considérable (Oo " „) de ses^mentalioiis, dont nii petit nombre seulement
étaient ré^'ulieres.

Ceux auxquels j'avais injeetr le liquide dans la glande n'énilale même n'ont fourni
que peu de sédimentations, toutes très irréujulières. L'injection avait déterminé la mort
de l'animal. Il y aurait lieu de suivre cette idée en variant les conditions expéri-
mentales.

' J'ai employé les melang'es suivants :

,, !-'jI " ' o \ 0,342 a donné 20 " ,, de seiirm. dont 5" n irréprochables.
MnCl^.., 0,082 j " ^ 0 j

Sin 0,260

MnCl^... 0,164
Sin 0,260

.l/n6'/^...o,i64 i °''^'-^ - 9^"" - ^"^'''

„ ,.„ ,,. , o,5o6 — 80»; — 5 0 « —

MnCl-... 0,246 ) '" '

Le même acidulé — 80 " 0 — i5 */o —

Sm 0,260 * .„„ on en'

MnCl-... 0,328 ' ' ' "

Le même acidulé — 80 " q — 45 "/n —

„ ^,i\ ', ' 0,660 I ou 2 " „; le reste détérioré.
MnCl^... 0,400 ) ' " '

Une autre série adonné des résultats moins bons mais parallèles, sauf ipie la der-
nière solution a permis 20 " „ de seurmentalions dont 5 " ^ absolument irréprochables
et s'est montré égal ou supérieur aux autres mélant.çes.

Les témoins de la première série ont donné i5 "/„ de seij^mentations toutes très
irréifulicres et dont aucune n'était viable. Ceux de la deuxième série n'ont fourni
aucune segmentation, pas plus que les œu's traités au KCl.

;;,i V. i)i;L\(ii:.

|,,is i-ii le t<Mii|is lie |Miiiisiiivi-(' i-cs cxiirricm-cs ;iiissi liiiii (|iril aiii-ait
l'allii. i«' n'ai l'ii ilrl.'riiiiiii'i- les cdiKliliiMis ii|)liiiia dr sdii action.

/ii/hir/irc tic irlal dc iiKihirdtion
l'iic cxin'iii'iirc tirs caraclriistiquc |iar' ses jvsultals iiicl en
.'•vidciico rin(lii('iici' de l'cMat de matuiatidn.

Dcsd'iifs d"J.s7^';'/V/,s-. |ilac('s dans l'eau de mer additionnée d'une
(Mianlité éiiale (I'mik' solution de KCI ('-levant à 0,6(i0 la concentration
iiiolri'idaire du niélanii'e. ont donné:

Ceux placés dans le li(|uide avant toute ninturation 20 » o <1<' lilastulcs
— il l'a ppaiition du !•"'' globule 93 "o —

— api'ès — 2'' — 50/0 —

Kt ces nondiirs sont d'aufant plus sii;-nilicatifs que les témoins
n'ont donné aucune s(\i;nientation normale'.

C/iro/noKome.s f/ans la parfhénofjénèsc expérimentale r/"Asterias
et nif/i/tara/son arer la part/ie'nof/énèse naturelle
Astcrias (jlacial/s a dans ses cellules somati(|ues 18 (dicomosonn:'S,
tout couune les Oursins chez lesipicls j'ai eu l'occasion de les compter
(Stront/i/hire/i/ro/iis liritlus et /u'/iinus sp/ia'ra). C'est dans les
Idastomèrcs provenant de la fécondation normale que je les ai
( onq)tés. I^cs hiastomères des morules ou blastules provenant de la
parthénoi;éiièse expérimentale ont aussi 18 chi'omosomes. 11 seni-

' C.fll»' «'xpc-ricncf donna aussi des indications quant à la valeur relative de KCI et
de .I///^7-conin)e agents spf-eififjues, enr dans Mfjcl-, à la concentration totale de o,fi32,
les inèiiies (ruî's au même étal n'ont donné (jue quelques rares seçmenlations. Voir aussi
l'expérience de la paije .'îoS qtii montre que, par application de la chaleur (ao à 35"),
tandis que des œul's à vésicule estompée, mais non disparue, ont donné ao, 25, 4o
el /(o " Il de ses^nienlalions, les mêmes (iniFs, traités au moment où le premier globule
coMiineiice à a]iparailre dans (piel(]iies-uns , on! donné respectivement 4'-'. 4o, Go,
et 53 " I, dr se'^nii-nlations. Et si l'on compte seulement les sei:;meiitations complètes à
nombreux blastomères bien éu;aux, capables de fournir des blasitdes normales, on
trouve pour les premiers, 4, •">, is el la";,,, et pour les seconds, respectivement l'i,
|5, 4o el 20 " ,|.

Dans une autre expérience, nvcv IICI à la température de .35°, où les témoins ni les
uMirs, lro[) peu ou Irop avancés dans leur maturation, n'avaient donné aucune seu-men-
lalion, j'ai obtenu, 25 à 3o "/„ de belles morules, au moyen des œufs traités 55 minutes
après leur sortie de l'ovaire, au moment où la vésicule n'était presque ])lus visible, le
jiremier ïlobuie polaire n'ayant encore point i)aru.

ÉTUDES i:\PKUI.MIv\TALKS CIIKZ 1.KS KCIIINODKK.MKS. :M5

l)l(>rait donc (luc l'on soit en droit d'en tiioi- la niéinc conclusion que
]^ouv S fronf/ijl nccîifro/ us. savoir: ([uo le nombre des chrouiosonies
de l'œuf segmenté ne dépend pas du nond)rc des chromosomes que
contenait l'œuf qui les a fournis, mais de la nature des cellules qui les
contiennent (voir p. 301). Mais ici intervient une condition particu-
Ijèi'e (pii mérite toute notre attention.

Il sendjle lésulter de l'examen des expériences que les œufs qui se
développent parthénogénétiquement, aussi bien quand ce dévelop-
pement est naturel que lorsqu'il est produit expérimentalement,
n'émettent qu'un globule polaire, comme chez les 'animaux ou la
parthénogenèse naturelle est normale et fait partie du cycle évolutif.
Comme c'est le second globule qui seul opère la réduction numérique
(par rapport aux jeunes ovogonies avant la formation des groupes
quaternes). il est dès lors tout naturel que les blastomères aient
18 chromosomes puisque l'œuf en avait 18. Il n'y a rien dans ce fait,
aucune indication soit à l'appui de la théorie de la permanence de
]\\BL et de BovEui, puisque ce nond)re ,18 est le nombre normal des
cellules somatiques. soit à l'apjjui de ma théorie de Vautorégulation,
puisque ce nond)re 18 est celui que possédait l'onif qui a fourni les
blastomères.

S'il en est vraiment ainsi, si les ceufs à parthénogenèse expéri-
mentale ont vraiment un seul globule polaire, l'agent quel qu'il soit
qui produit la parthénogenèse agit par inhiliilion de la formation
du deu.vièine (jloliule et en plaçant ainsi l'feuf dans la condition de la
parthénogenèse naturelle, chez les onifs où cette parthénogenèse est
normale. Le deuxième globule joue le rôle du spermatozoïde en
fournissant à l'ceuf les éléments qui lui manquent après la maturation
complète, éléments qui consistent non seulement dans une moitié de
la chromatine nucléaire, mais aussi dans un ovocentre avec tout ce
qui dépend d(> lui. On jteut adnnHtre en elfct ijue Tatiophie de l'ovo-
centre et de s(>s dépendances, qui se produit, dil-on. après le deuxième
globule, ne se produit pas quand ce globule ne .se forme pas. Ce qui
reste dans l'œuf, de l'ovocentre et de ses dépendances, après l'émis-

;,,,•, V. I)KI.A(JF.

sidii .l'un seul ulnlmlr. est ddiililc en cllcl de ce (|ui reste api'ès
rémissittii des deux -loltules, cl r,ili(t|diie de ce i-esle. cuncevalile
Idis.iiril t-diisisle en un résidu éi;iil au (jiiarl seulement de l'élément

,. |,|,.t. |,cii( foil l.ien nr pas se |)r<Mhiii-e (|uaii(l ce reste en repré-

scnlf la nitdtié.

Dans ce cas. j'évdiuliou de Tuvocentre et de la substance, (pii l'orme
autour de lui les ligures astéroïdes observées par Nohman et T.-li.
.MoïKi.vN, s'expliqueiait dune façon beaucoup ]»lussim])le(iue lorsqu'on
croyait ne pouvoir rinter|)réter que par le réveil fonctionnel d'une
])artie atrophiée et normalement incapable de fonctionner.

Mais je dois dire que l'inhibition du second globule, certaine dans
la grande majorité des cas. n'est pas certaine dans tous.

Deux moyens se présentent à l'esprit pour vérifier ce qu'il en est :
1" l'observation directe, de chaque cas individuel, 2'^ la statistique
des globules dans le lot d'oeufs soumis à l'agent expérimental.

Malheureusement, aucun des deux n'est susceptible de donner la
démonstration absolue.

Le premier luoyen consiste dans la numération des globules
|iolaires dans les œufs en segmentation. On fait développer des œufs
parthénogénétiquement, et quand ils ont commencé à entrer en
segmetdatlon, on compte les globules polaires. Dans la très grande
majorité des cas, lorsque le globule est visihle, on n'en trouve qu'un.
Mais dans les cas où la position de l'œuf ne permet pas de le voir, on
ne i)eut dire s'il y en a un ou deux. Dans un très petit nondjre de cas,
on voit nettement deux globules sur l'œuf ayant commencé à se
segmenter. Mais, étant donné la rareté de ces cas, on est autorisé à se
demander si ces deux globules, qui sont toujours côte à côte ne
jtroviennent pas de la division du premier : une seule fois j'ai cru
voii' deux globules dont l'un double.

Mais. malheureuscMicnt le globule n'est visible que sur les segmen-
tations très peu avancées, l'arnii ces dernières, nous avons vu qu'un
certain nondjre cesse de se développer, car le nombre des morula est
toujours moindre (p\e celui des segmentations, j.uines et celui des

KTl DES FXPKRIMK.NTAI.KS CHEZ LES ECHLNODEHMES. :{17

bhistulos inuindro Ijne celui des iiiuiules. Il y aurait intérêt à savoir
si CCS embryons à deux globules sont de ceux qui ne poursuivent pas
leur développement. Or, quand la segmentation est avancée, les
globules ont disparu.

Le moyen statistique consiste à examiniM' s'il y a un ou deux
iilobulesdans riMisenible du lot soumis à l'action des agents, soit avant,
soit après leur actictn. Dans un grand nombre d'expéiiences j'ai soumis
les œufs là l'action des agents lorsque la segmentation fut assez
avancîée poui- que la formation du premier globule fût commencée,
mais avant que celle du deuxième le fiU. Dans la très grande majorité
des cas, en suivant les œufs pondant la segmentation, on constate
qu'un globule apparaît, mais un seul. L'action inhibitricc des agents
déterminant la parthénogenèse semble incontestable*.

Enfin, dans plusieurs expériences, j'ai soumis à l'action des agents
des œufs trois à quatre heures après la sortie de l'ovaire et lorsque
tous ou presque tous montraient les deux globules. Dans ces cas, je
n'ai jamais obtenu ipi'un petit nombre de segmentations, et il est
possible qu'elles provinssent des rares œufs qui se trouvaient n'avoir
émis qu'un globule.

Il y aurait intérêt à suivre un œuf sous le microscope pendant tout
le temps de son évolution. .le n'ai pas eu le temps de le tenter, mais
je compte le faire à la prochaine occasion -.

Il faut remar(|uer d'ailleurs qu'il n'y a pas antinomie absolue dans
le fait que la parthénogenèse se fait tantôt avec un. tantôt avec deux
globules, puisque dans la parthénogenèse naturelle on sait qu'il peut
en être ainsi chez divers animaux.

' L'eau chaude (juS(|u'à .35 à 89 ), HCl faible (à i 10 000) n'empêchent pas la sortie
du premier ç^lobule ; HCl fort (à 2 loooo) et les solutions salines à la concentration
oplima pour la parthénot^énèse (o.yOo) inhibent dans presque tous les œufs la sortie
du premier s;lobule.

- Il faut s'attendre à perdre beaucoup de temps à cette observation, car de nom-
breuses expériences ne donnent aucune réussite, et dans celles qui réussissent, il y a
un important quantum d'œufs qui ne se développent pas, en sorte qu'on a toute
chance d'être obIia,é de suivre un srrand nombre d'œufs avant d'aboutir à un
résultat.

.le n'ai jamais observé la rentrée d'un globule déjà sorti, mais mes observations sur
ce point n'ont pas été assidues.

;;|H V. l)i:i,.\(iK.

l'iii n'-Miiiii', l'hc/ .\s/f/-/(fs, il est ccil.iiii (iirmi In'-s ,i;i;iii(l iioiiiln-c
(II'-; ii'ufs Miii SI- (l(''vclii|t|ti'iil par |»ailln''iii»u(''iirs(' ('Xprrimciilalc
ii'i'-mcllciil (lu'iiii seul ,i;l(ihiil(' |Mtlaiic. Mais cela n'csl pas ^riK^'al clic/,
|ii!i> les iVliiintdcriiics. piiis(jiic clii'Z rOursin les agents îuialogucs
,|i'.|,>i'iiiiiieiil la parlhr'iKtgciièse sur des (l'iil's ayaiil parachevé leur
iiialui'aliiHi. Il csl possible que clic/, J.s7t'/'/V/.s les m'iiCs avaiil émis leurs
deux lildhules ne puissent plus se dévelo|>per i)arlliéii(),i;éuéli(|ue-
nieiil. mais cela n'csl pas certain. Il n'y aurait rien d'élonnanl à ce
ipic la parlhénogénèse suit possible ])(»ur les œufs d'Astérie à deux
uliibuli's, dans des ciuiditions exceptionnelles non encore déterminées,
puis (pi'il eu csl ainsi dans les conditions normales Cbe/, un animal
Vitisin. rOursiii. La dillV'reuce peut tenir à une cause minime mndi-
liablc expérimenlalenu'nl.

J'/u'iio/iuhu's /lis/olof/if/ues f/r/e/ i/u'/K's /Kir /es (tf/c/i/s
(le 1(1 ixn'Iln'iKxji'nhe

Les pb(''UnnH''ues (pii précèdeni la segmenlation de l'ieuf se déveloj)-
paul par parlli(''n(igénèse (>xpéi'iuuMitale ont été décrits [)ar Xoumax et
par MoiuiAN. L'observation" des o'ufs dévelop|>és dans une expérience,
soit à l'état vivant, soit après coloration, permet de reconnaître que,
malgré la ditlérence des agents employés, les phénomènes sont sensi-
blement les mêmes. MoRr.Ax a décrit, d'après des coupes, la formation
de uond)reux asters qui se répandent dans l'œuf et disloquent les
cliromosonu's du noyau pour se les pai'tager. En oliservant vivante
les reufs de mes expériences, ou voit d'abord (fig. 1), dans chaque
œuf, une tache claire uniqu(; qui est le noyau. Bientôt (quelques
heures après que Ick leufs ont été reportés dans l'eau de mer normale)*
celte tache nUidéaii-e est remplacée par j)lusieurs autres plus petites
• pli midti|>lient jusipi'à rem|»lir tout l'a-uf (fig. i2). ( )n ])eut eu compter
parfois jusipi'à une vingtaine assez régulièrement répai'ties (lig. îl);
Dans les cas les plus favorables, une observation attentive permet
de reconn;iître que chaque tache claire est le centi'c d'une petite

KTUDES KXl'EllIMK.MALKS CIIKZ I.KS KCIII.NODKIt.MKS. 'MW

iiTudiulion (fig. 2, ',\). Ce s(»iil là (•vidciiinicnl les aslcrs de .MdiuiAN.
On ne voit pas los chromosoiucs à l'rtal vivant, et il est fort difli-
cilo (le les incttn» on évidence siii- les pivparalidns colorées d'oiufs
entiers: mais il n'est gnère ddiiteux, (|ne certaines au nmins de ces
ligures astér'oïdes sont accifinpaiinr-cs de chruniosonies comme l'a
figui'é Mon(iA.\, d'après des coupes.

Le sort ultérieur de Tieuf est vai'iaiile. Onand le dével(»ppement doit

f ïo.

EvuUilioris j)arlliénoi:^«'iR'li(jiK's exiR'riiiiealalob clicz St roiuj ijlocent rotiis.

Continuer, on voit l'oHit' former en un point une échancrure qui se
prolonge en une courte fente (fig. 4).

Tantôt, cette fente se complète et l'œuf se divise complètement en
deux l)lastomères égaux ou inégaux ; puis ceux-ci, le plus gros
d'abord en généi-al. se recoupent de la même manière (fig. 8), et la
segmentation continue ainsi (tîg.9), en se régularisant de plus en plus.
Lorsque le processus prend cette allure, le résultat est excellent, et
on obtient toujoui's des blaslules ciliées.

Tantôt, au contraiie. la fente ne se complète pas et détermine
sinq)lement deux saillies qui. par leur base, se perdent dans l'œuf

(lin. i. .">). I II"' ili-ii\irim' (cille se |»i(i(liiil. en croix avec la première,
i|iii >e cuniporlc coiiiiiic celle-ci : puis, d'aulres se funneut de HK^iue,
successiveiiieiil. cl Von obtient finalement une sorte de segmentation
imouiplcjc (pii n'est pas s«ns analogie avec celle des Céphalopijdes.
Autour d'un es[iac(> c(Mitial. qui se creuse de j)lus en plus et devien-
dra la cavité de la Itlasiule. sont rangés en cercle de manieloiis
saillaiils coiilcnanl cliaciiii un noyau et qui se perdent |)ai- li-ur hase
dans la masse indivise de l'u'uf (lig. (>). .Mais l»ieiitôt les siillics
achèvent de se détaclii'r: la segmentation s'étend au reste de l'ieuf
cl la hiasiule se forme, de plus en jilus régulière (tig. 7, 14).

.Souvent, la segmentation ne s'étend pas à la totalité de l'ceuf
(lig. il. 1:2). et il reste un lésidu soit en (hdiors, soit en dedans des
hla>lomèri's rangés en hlastos|)hère, soit en didiors et en dedans à la
fois (lig. 13). (le l'ésidu se résout en sphéi'ules anucléées qui se mor-
cellent en granules de ])lus en plus petits. Quand l'édosion a lieu, ce
fpii n'arrive pas toujours, on n'ol)tient qu'une hlastule naine, mais
rpii nage néanmoins et est à peu près normale, sauf en ce que la
cavité de segmentation est beaucoup plus réduite que dans celles qui
proviennent de la fécondation.

.Mais dans bien des cas. je dois dire même dans la majorité des cas,
le connnencement de développement caractérisé par la multiplication
des taches claires n'aboutit à rien de viable. L'œuf subit une évo-
lution morbide que j'appellerai la (léfjt'iuirescence vésiculaire
(lig. 10)'.

l'àdin. il y a des év<»lulions intermédiaires présentant des variétés
inlinies. l'ne j)ai'tie de l'œuf forme de viaies blastomères avec
noyaux, tandis que l'autie forme des vésicules anucléées ; et, selon la
|>ro|M»ition des uns et des autres, le tout meurt ou laisse se dégager

' Il se fragmente d'emblée en un u:r;iii(l nombre de Vi'sicnks de nature différente.
Les nncs, e, sont nombreuses, petites, claires, rés;nlières, unt un aspect proloplasmicjue
et forment une couclie pcriphéri(pie complète ou incomplète : elles ne contiennent |)o:nt
de noyau ; lesautres sont peu nombreuses (de une à quatre ou cinq), grosses, pigmentées,
centrales, p. Il y a en outre, souvent, une ou deu.x grosses sphères complètement hya-
lines, //, (|ui écartent la couche des petites sphérules ])our faire saillie au dehors. C'est
le terme ultime de l'évolution. Les sphères des diverses sortes se résolvent en sphérules
de plus en plus petites, et finalement tout se désagrège.

ÉTUDES EXPKRIMENTAI.es CHEZ LES KCHFXODERMES. :^21

iino monih' naine ({ui. lorsqu'elle n'est pas trop incomplète, peut
arriver au stade de blastule ciliée *.

J'ai constaté que l'évolution était d'autant plus nui-niaie que le
nombre des taches claires astéroïdes était moindre, et que la division
du cytoplasme suivait de [)his i)rès leur formation. De l'observation
des œufs vivants et des préparations colorées, je ci-ois pouvoir con-
clure qu'il n'y a pas une différence essentielle entre les évolutions
abortives, morbides, et celles qui conduisent à des larves vivantes
plus ou moins imparfaites.

Dès que quelques ligures astéroïdes se sont formées aux dépens de
l'ovocentre et de ses dépendances, elles constituent autant de centres
d'énergie qui doivent disloquer le noyau et se partager ses chromo-
somes. Si elles y parviennent, le processus est bientôt suivi de la
division du cytoplasme. Mais souvent elles n'y parviennent pas ; les
figures astéroïdes se multiplient alors, mais sans chromosomes ; le
cytoplasme se morcelé, peut-être sous leur influence, en vésicules,
mais ces vésicules n'ont pas de noyau et ne peuvent évoluer que vers
une fi-agmentation plut«M physique que physiologique, et qui aboutit
à la désagrégation finale.

Dans les cas intermédiaires, on a, cote à côte, de vrais blastomères
avec noyau, des sphérules sans noyau, mais avec asters, et des vési-
cules sans noyau ni aster ; les premiers seuls poursuivent leur évo-
lution.

Les agents qui déterminent la parthénogenèse expérimentale
paraissent donc agir en provoquant une excitation de l'ovocentre et
des substances achromatiques synergiques, par suite de laqur'llc
celui-ci, au lieu de subir une atrophie ou une paralysie qui l'annihile,
entre en action, se multiplie, segmente le noyau et détermine fina-
lement la formation de blastomères.

.J'ai constaté ([ue les solutions .\ pression osmotique trop forte
déterminent la dégénérescence vésiculaire. tandis ((ue celles à pression

• Il faut renoncer à dt'oriro les innombrables variantes de ces cas principaux. Une
étude approfondie des conditions mécaniques, physiques et chimiques de chaque forme
et de ses parties constituantes ne serait pas sans intérêt;

ARCII. DE ZOOL. EXP. ET GEN. — 3" SÉlUE. — T. IX. 1901. 2i

32^ Y. DKLAGE.

insullis.iiil.' l;ii».-iil Im'uT inallrir. C'osl (|ii,iii(l la [.irssioii est cunvc-
„.,|,|,. |,.i ,|,M. r;,rli(.ii si.(-cili(|iic <Ui sel le |..>rm('l) i[ur \\n\ voil si'
l„.,„l„j,.,. 1;, imilliplication ilos taches claires asléroïtles qui sont.
i;ciiéraleiii<'iil. l'imlice d'un (léveloppcinent capable de se poursuivre.
Il y a là uue ludicalinu (^ui, sans être absolue, peut servir de guide à
rcux ipii poursuivent ces genres de iccberches K

' Essai (le rlioers (u/en/s incapaliles de dèlei-inincr
la parfliénot/énèse expérimentale.

Kii I.Tiiiinaiil, cl iiniciiicmcrit pour (-vilcr à d'antres utic perle de leiiips, je ferai
(xmnaîlre brièvemeni les résultats d'expériences tentées avee des au;ents divers. Je
dois dire d'ailleurs (pie, pour heaucouj) d'entre eux, l'étude est très incomplète, ayant
elé abandonnée après un seul essai non suivi de succès.

Sel. Les sels d'ammonium, à la concentration qui réussit avec les iiiétaiix alcalins,

ne m'ont donné aucun bon résultat. Le permanf/anale de chan.c s'est montré nocif. Le
phosphate de soude, après tiltralion pour séparer le précipité, s'est montré sans action.

Le fluorure de .wdium s'est comporté à peu près comme les acides ci-ilessoiis.

Acides. — Concuremmenl à MCI, j'ai étudié HBr, III et IIFI, aux doses conve-
nables pour produire la même acidité qnc HCl à i lo ooo. Aucun ne m'a donné de
développement ; mais tous, surtout /// et //F/ ont produit de belles figures astéroïdes.
11 est donc probable qu'eu modifiant les doses, on arriverait à (piehiue résultat.

L'acide phosphorique eut nociï ; l'acide oxalique de même, ainsi ([u'on le sait depuis
lons^temps.

Alcalis. — L'ammoniaque, la soude caustique, aju-ès fillration i)Our écarter le pré-
cipité, ne m'ont donne aucun développement.

Agents divers. — L'iode, à la dose d'une goutte de teinture à 12 " „ dans 100 cen-
timètres cubes d'eau de mer, a donné quelques fragmentations incomplètes : les doses
inférieures sont inactives, les supérieures nocives. L'acide carbonique, l'eau oxygénée,
l'alcool, la glycérine, le cldoroforme, la cocaïne n'ont donné aucun dévelopjiement.

Les œufs fécondés par des spermatozoïdes après traitement par la soude caustique
à très faible dose, ou par l'eau distillée, ont donné des larves qui ont montre une parti-
cularité bien curieuse. Au stade d'invagination, il se forme sur la blastula, non pas
une seule bouclie, mais un grand nombre, 2, 4, jus(pi'à 7 on 8, parfaitement
distinctes et semblables à la bouche normale. Mais une autorégulation ultérieure fait
disparaître le plus souvent les bouches supplémentaires. Parfois, il en reste deux ou
trois (pii forment des invaginations endodermiques profondes, semblables à celles de
la bouche normale el, naturellement, en des points nullement prédestinés à ce rôle, ce
qui montre (pie, pour la bouche normale elle-même, les conditions ambiantes peuvent
constituer un facteur essentieL

Les (l'ufs m'ont élomié par la facilité avec laquelle ils supportent des doses considé-
rables d'eau distillée.

Les œufs traités pendant 5 à 3o minutes par l'eau de mer additionnée de ô à ao" n
d'eau distillée donnent, après fécondation dans l'eau de mer normale, des larves
normales. Au-dessus de 20 "; q, il se produit des bouches multiples. Les œufs
peuvent supporter jusqu'à .')0 " '„ pendant i.'> minutes pour se gonfler et se détruire.

Dans une expérience, avec 25 "/o d'eau distillée, j'ai obtenu: par une application
de 5 minutes, des larves normales ; avec 3o minutes, une destruction des reufs ;
avec i.') minutes une curieuse segmentation en nombreux blastomères, tous com-
plètement isolés les uns des autres, sous la membrane vitelline. Il ne se forma pas
lie larve, et les blastomères isolés, mis en liberté par destruction de la membrane,
n'évoluèrent pas.

Dans ces expériences, le retour à la concentration normale était obtenu par addi-
tion d'une quantité convenable d'eau de mer concentrée par ébullilion.

KTIDES EXPÉRIMENTA LKS ClIRZ LES ÉCHINODEllMES. 3-2:5

CO.NCLI'SIONS

I" Il y il une in.itiiralioii i-\ lo|il,isiiii(|iH' ii(''ct'ss;iir(' pour (|U(' \:\
tV'condatiiiii iu(''i'()i;(Hii(|uc du i'vl(t|ilasni(' puisse avoir lieu. Chez
As/erifis. relie uialuialion n'e^iu'e pas la réduci iou rliroiiial i(pie du
iiuvau. puisipi'cdle est roniplète avant (|Ui' celle deriuère ait eu lien.
I'>lle se pi'ddint au nionieni (lù la niendtranede la v(''siride ,i;'erniinal ive
se détruit, peul-(Mre par suite de rarraniicinenl des parties du
rytoplasiue siius rinlliienee des radiatiuus p(''ripliéri(pM's |)arties du
pôle du fuseau du |)renncr i;lol)ule. [)lus proltaldenieid |tar le fait de
la ditl'usion du sui' nucléaire dans le (•ylt)i)lasnie. ce sur appoiiant au
cytoplasme de l'eau et peùl-ètre des sui>stanres encore indéterminées
(sels, fei'uienls?) (jui le l'endeut fécondahle.

2" La véritable interprétation de la [jarthénogénèse eK^jérimeidale
n'est aucune de celles proposées par Lue». La déshydratation est un
facteur important, l'action spécifique des ions en est un non moins
considérahle. mais aucun n'est exclusif, et des excitations physiques
ou chinn(iues variés peuvent eni;ender le résultat, il n'y a ])as lieu
d'adopter l'idée de catalyseurs. spécifi(pies ou non. L'(euf est dans un
état d'équilibre instable, et une excitation conv(>nal>le. mais non
spécifique, suffit pour le déterminer à se développer.

?»o Tndé|)endamment des solutions salines em])loyées par Lokh. la
parthénoi;énèse peut être produite non seulement, connue l'axail
reconnu LnKr.. par des a^cids (diinnipie^ ne modilianl ])as la j)ression
osinotique. (ai même par des solutions salines hypoloinques. mais
aussi |»ar un aiAcnt physique, la clialem-, appliquée à un dej;ré
déterminé el à un ni(»m(Mil précis de la vie de l'ieuf. Les actions de
la chaleur. iVHCI e| des solutions salines s'ajoutent, ce (jui prouve
(pr(dles ne ^i\\\y pas de même nature, (diacuin' étant enqdoyée à sim
optimum.

■4" Il existe [x'iidaid la \ ie de r(eid' un monuMd crili(pi(\ celui où.
pour la |tri'niière division niaturalive, la mendu'ane nucléaire se

• (ov V. DKLAdK.

,|,-.|,.„il ,.| |;,i--c (lilViiscr U' suc iiiiclr.iiiv dans Ir CN |(.|.lasiii.'. A ce
„„,iMriil. .|iiic-l «•(■lui i.ii la IV'i-.iiiilali.m in('M'(»-niii.|iic du ryloplasiuc
,|,.\ii-iil |.(i->il.l(' «lie/. .l.s7r/7V/.s'. les a-ciils de la |tarllirii(»i;(Mir-s«' sont

|,;,,li,iiliriv ni rflirarrs. C'csl lin ]M»iiit siiiiiulicr dans la (•(•nilx-

|>hysioi<>ui(|n(' de I'iimM'où la nitiindrc action disturhanlc ]»cul le faire
vorscr vers la |»ailliénn,t;ciicsc.

.")"' Chez l'Oiii'siii. la parlliéndiiénèse expérinienlale se |)iodnil apivs
la nialiiration ctini|»lèle. el. niaijiré la réduction (dironiali(|ue (juan-
litative. le nondire noiiiial des clii'onittsonies se i-eirouve le même
dans la larve sans père que dans celle provenant d'un (eut" l"ée(»ndé.
Cela conlirme une conclusi(»n de mes ex|tériences anlérieui'es. d'après
la(|uelle la thèse de l'individualité des chronu)soinos de WxM. et
IJnvKiu est insoutenahie l'I doit laire place h ma théorie de l'autoré-
uulation de ce nondire par action spécifKjiie de la cellule.

(jo Ch(>/ l'Astérie, la jiarthénogénèse ex]»érimentale a lieu, le plus
sou\'eid sinon toujours, après expulsion d'un seul lilohule ])olaire. et
les aiicnls détorminant la parthénogenèse agissent en inhiliant le
ileuxièmo globule el pinçant ainsi l'œuf dans les conditions lial)ilueiles
de la parthénogenèse natui(dle.

Il Y a lieu de ra|tproclier de ces conclusions celle (pie j';ii exj)osée
dans ma communication au 5<' Congrès international de zooNtgie de
IJerlin. que je ne crois jias dcnoir répéter'.

INDEX BIHLIOC.HAPIIIQUE

Bataillon (E.). Notes préliminaires sur la pression osmotique considérée
comme facteur de l'ontogenèse. (Revue bourguignonne de l'en-,
seignemeni.)

UiMiiiioii (le f|(ian'c notes aii.v coniples ivndiis de l'Aca(i(''mic dos Scii^iicps cl dr la
Socirlé de Bio!og;ic de Paris.

I. La K-sislance des œufs d'Ascaris et la pression osmoliciue. (Soc. Bio/., 12 inai|

1900;

II. La pression osmoti(iue et l'anliydroi)iose. (Ibid.). 1900 ;

III. Hiasiolomie spontaïk-c et larves jumelles chez Petrotmjcon Planeri. (Ac. Se.

3o avril). 1900;

' Voir Revue générale des Sciences, u» uj, kjoi.

KTIDKS KXI'KUIMKXTALKS CIIKZ LKS KCIILN'ODKUMKS. :^2.j

1\'. Koclicnlics ex|)t'Tiiiiciit;il(s sur IV-voliilion de la I^aiiiproio (/'. Plancri). {Ibid.,

21 mai Kjoo). 1900.
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— Les théories de la fécondation {Comtii. an cinquième conf/rès

internai, de zool. à Berlin, en 1901, et in Her. intnnat. dea

Sciences). 1901.
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Hertwig (O. et IL). — Ueber die Befruchtuiig und Theilungsvorgang

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— On tlie artificial production of normal larvaî from the unier-

tilized eggs from the Sea Urchin [Arliacia). {Und., p. 435-471,
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of the proeess of fertilization (/4/«. .lourn. of Morph., vol. IV,
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9 juillet). 1900.

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10 juin). 1901.

— Fécondation i-himique ou parthénogenèse '.' (Ann. Se. nnl.). 1901.
^\'I^•KLER (Mans). — Ueber die Furehung unbefruchteter Eier unterder

Einwirkung von Extractivstofîen aus dem Sperma {NachrichteH
(I. K. (lesellsch. il. W'issenscli. zuiioUiruien. Malh.-phi/sili. h'Iaxse.
Heit II. p. 187-194). 1900.

CONSIDERATIONS

srii r,A

FAINE DHS SPONGIAIRES DES HOTES D'ALGÉRIE

ÉPONGES DE LA GALLE

K. TOPSK.Vr

r.n\Rf;i': iik cni-Rs a i.'kcole iif. mkdkcine or: rpnnks.

A l;i lin (!<' son iiiriiKiirt' sur les l"".|>()ili;('s des eûtes (rAli;érie (13.
p. 2i2), 0. Schinidl entn^pril de companM" ^^n\vo eli<^s la faiiiic des
Spongiairos do rettc partie de la .Môditorraiiéo ot celle de l'Adiialiqne.
Sur 74 espèces que lui avait fnui'uies l'étude des matériaux rapportés
au Muséum par l'Exploration scientifi(|ue de l'Algérie nu l'ecueillies
à La Calle par M. d(> Laca/.e-l)utliiers. :2f) seulement Ini pai'urenl
communes de part et d'autre. Aussi conclut-il à wno dilVérence pro-
fonde entre les deux fauu(>s. celle d'Algérie constituant à ses yeux
un ensemlile vraiment très particnlier.

.l'ai \()ulu contrôler la valeur de ces conclusions, et. a\ec des
données nouvelles ou r(''ceninu'ut acquises, comparer à mon tour.
<lans la mesure du possible, la l'aune des [•]ponge> d'Algérie avec celle
d(^s cotes de l-'rance e| d'Italie.

D'ahord. il s'agissait île vérifier si les i8 espèces réputées par
Scinnidt spéciales à l'Algérie appartenaient bien en propre au bord
méridional de la Méditerranée.

;^28 '*'• TOPSENT.

Tirs vil(>. j'ai conslali'- que li' imiiiltic en iMait do hciiucoiip cxa-

ii'ir.

Parmi cos i8 l';p(»n.n('s. plusieurs (iguiciil en douhlc sur la listo de
ii,rUiii'u\[iO.<<ruli/in /toh/sfomella et Papillum nh/ricans, Eus/tont/ia
nitnis cl IJ. ri/'f/u/fosa, Hirrinia fiches cl //. /ïaresrens, //, mam-
inilldris cl //. rariahi/is. qu'où sait aclucllcnicnl ètic syuuiiynu'S
deux par deux). D'aulrcs v prcuncul place (|uc Schiiiidt a simple-
luent iudiquées en passant sans les dénommer ni les décrire (les ???,
à la suite du iionrc Dirfi/onel/n). D'autres enfin sont véritablement
énigmatiques et, comme telles, négligeables (Sarcomella medttsa,
ScferUla /ilaiis et S. (ejcturans, auxquelles il conviendrait peut-être
d'ajouter Ca/N/t's L(i(<r:<'i).

l*oui- le reste, beaucoup ont été retrouvées dans la portion X.-O. de
la .Méditerranée au cours d'explorations postérieures à celles de
Schmidt : Derrifus plicafus, JUppospoiif/io cquinn. Sijihonorhd-
lina coriocea, Reniera simula7is (seu Chalinula renieroides).
S/Kiniopfon puivinar, Laxosiiherites rmjosus. Pachastrella monl-
liferK. Sjiiraslrelld ciinrldlrix. Peiuires ranilidald. Stryp/uinn
niifcrotid/i/s, l*te(illdxlrd roni/ircssd. VA le nombre en serait sans
doute plus considérable encore si les desciiptions de Scbmidt ne
péchaient dans bien des cas par iiisuflisauce absolue de détails.

l^a liste des hlpongcs <rAlgérie de Scbmidt. remaniée en tenant
compte des ti'avaux récents, se réduit en sonnne à (')4 espèces environ.
Sur le nond)r<'. :2r» avaierd élé rencontrées par Scbmidt lui-même
dans l'Adriatique; 11 ont été signalées après lui soit dans TAdria-
li(iue, soit à Naples, soit sur les eûtes de France. Au lieu de 48. il
n'en reste donc que 27 cpo, jusqu'à présent, pourraient sembler
propres h l'Algérie. Mais, en réalité, cette projxtrtion doit être encore
trop élevée. IJeaucnnp de ces :27 Eponges (les trois Deumaeidon,
Mtj.rilld iii'ofeidea, plusieurs Tétractinellides") sont à tel point mé-
comiaissables au peu (ju'en a dit leur aideur qu'un éprouve île l'tMU-
bari'as même pour les classer génériquement. Il est, pai' conséquent,
foil l'.fvvsible qu'on les ait déjà revues sans s'en douter.

KP()N(".ES DE LA CALLE. 329

Voici, (l'aillours, cette liste, rajeunie suivant la nomenclature
actuelle. J'y marque d'un point noir les espèces que Schmidt avait
déjà découvertes dans l'Adriaticpie et (rtiii astérisque celles retrouvées
sur le liltoial européen par Schulze, N'osmacr, Lcndcntrld cl nnii :

• Chondrosla renifonnis \ardo.
C\ plebcja Schmidt.

• Corticunn cfindclahrum Schmidt.

• Dercitus plicatus (Schmidt).

• Spotif/efia fragilis (Montagu) var. irreyidaria Lendenfeld*.

• H ippospotiffia cf/u ina (^chm'uM), var. olaxlica LendenCeld.

• Euspo/if/ia of/irina/is var. nifens (Schmidlj-.

• Stelosponrjia scalaris (Schmidt).

• S. cavernosa (Schmidt).
.V. aspergillunt (Schmidt).

• Aplt/sina aerophoha Nardo.

• Ht rein in variabilis var. f/eyi^/ro/V/rv (Schmidt).
H. pipetta Schmidt.

• //. variabilis var. flavescens (Schmidt)^.

• H. V. var. mammillaris (Schmidt) '*.
//. V. vai'. lingna (Schmidt).

• //. tnusranim (Schmidt).

• Siphonochalina coriarea Schmidt.

• Reniora sifnitfans (Johnston)"'.
Chalinula mombranarca Schmidt.
Sclerochalina asteriyena Sclimidt.
Parhychalina rustira Schmidt.
Clathria morisra Schmidt'"*.

' Au lieu de Spongelia pallescens Schmidt.

* Comprenant aussi, d'après Lendenfeld (5), Eusponr/ia virgultosa Schmidt.

- Lendenfeld (6) réunit sous ce nom les Hircinia Jlavescens et //. hebes de
Schmidt.

* Comprenant, d'après Lendenfeld (/. c), les Hircinia mamillaris et //. vari<i-
liilis.

■■ Cliitlinula venieroides Schmidt, qui devrait être inscrite à cette place, est prob.i-
hlement synonyme de Halichondria simiilnns Johnston.

'• Clathria au sens restreint de Dendy (S, p. 3i), à en juger par les spicules figurés
par Schmidt et par ceux énumérés par Vosmaer (38, p. i5o).

;n() K. TOl'SFvNT.

• Ojililildsiiitnijid i<)r(ilh)i(lex (Scliniidl i'.

• Ai/i-hts i,/(tii/rs iSrliini(lt).

• A.riiiclld riiiiuniniiiiod iN.irtlo).
.1 . sa/iri/i(i Stliiiiidl.

• A . /in/i//i()/drs Sr\\\\Ù<\[.

• /{(ts/)(/i/i(t ri/iihi(/iis Sclmiidt.
Si/rinf/olld si/rin(ji'lhi (Si-lnnidl ).

• AitintIn'Ihi (iciila Sclimidl.
Ilirl i/onclla lar/us S(diiiii(ll.
/). Itihyrinflnra Srlunidl.
Mi/xilln ('Ixirïnala (S(diiiiidl ).
Jjp/u/ori/.ii'!) ((idiicd (Scliiiiidl ).
(//)/i/ifds/i()it;/i// ( '.'i (irrifcra (S(dimidt).
Siift('/-()/('/i/rs mcrcfiloi' S(diiiiidl.

• hi'ndorij.v i ncriisldiix (Joliiislon ) -.
Lejtloxia protcidcd (S(dmiidt ).

• S/)d/iid/)hn pnJvinar (Srliiiiidt ),

• Pcirosid f/u/-d CSuvili)).

• Siihcrilcs ihniniiiciild (i.)\\\\.)
Ld.i'dxiilx'iih's sjKHK/iosds (Sclnnidt ).
Snhi'rilcs Injalri.v Srlunidl.

• /.d.rosdhi'f'ifcs nn/osiis (Sclniiidl).

• (J/ionn rpldfa {irnwi'K

' C. riridi.t (Schmidt) <.
** JUiclidutri'lld tnanili/'crd Srlniiidl.
('.dllilcx Ldvdzci Sidiinidl.

• Sinva^IrcUd rdiirldlri.r Srlniiidl •"'.

• Ti/fjf-rof/a dd/)/(>s {Schm'\il[K

Sii'lh'ltd (Mi/rtdsira) sif/ip/icissinid (S( Innidl).

' Au sens (k- Deiulv (S, ]>. :jO).

- Au lien de son synonyme My:rill(i rosncen (Liehk. i.

• Pour l'njiillina snberen Schm.

' Pour Papillinn niffricons Sclim. et Oscn/ina poli/x/omella Schm.

• Siirn;iliV dans rAdriati(|ur par Lendenfeld sons le nom de Snii-astrellit hislellula
(8i.

I:F()N(JES 13 K l.A CALLE. 331

Ancorina (?) tripodarid Schmidt.
« ]*eitnres candidala (Schmidt).

• Slnjplinifs mitrronafu.s (ScliiHicIt ).
Sh'Ufitta patholoi/iid Sclnnidt.

• l*(i'rillaslr(i r()m/)r('ssa ( lîowiM'hanU i '.
K)-i/h(s ciKisIrinn (Scliinidt).

• A\ mammilkiris (ii('Mn\i(\[).
(icoffia (?) (jeodinn (Sclniiidt ).
/ù'!/li/s (?) inf('i'me</iifs (Sclmiidl).
/.s'o/>.s crinfiHruhita (Sclmiidl ).

• Ct'od'id (i/(l(>niinii (O.-F. MiilIcD.

• Tcllnja /f//ifitriu//i (Liiinr).

Il n'est p;is impossible (|irun certain ndinlice d'espèces de celle
liste se localisent vraiment dans les (\nix a Ur ri (ni nés. Je iMnnarqne
simplement, en m'en tenaid jxnn' le moment au seul mémoire de
Schmidt, qne la iiroportion en sei'aithi(Mi moins élevée que ce savant
n'était |)orlé h le supposer, d'autant moins même qu(\. en outre de
celles de ces tormes qui ont été déjà l'cvues auti'c part dans la .Médi-
terranée, on en pourrait citei' d'autres (Chondrosia plobeja. Suhcro-
telites mercato?') qui ont été reti'ouvées dans l'Atlantique.

Or. à elles seules, c<'s quehpies espèces spéciales ou soi-disani
lelles ne nous a])prennent pas yrand'chose. Dans l'état présent d(> nos
connaissances, chaque région maritime parail avoir les siennes, sans
pour cela posséder toujours une taun(^ empr(^inte de caractères ti'ès
])arliculiers. l'our comparer avec avantage entre elles au point de
vu(^ faunistiquc deux l'égions un peu étendues, il (^st nécessaire d'en
avoir exjiloré avec soin diverses localités et de (du'rcher ensuite
(picllcs espèces y aliondent. (piels i;roupes s'y trouvent richenu'nl
i'e[»résenlés. Et il est lucn é\ idcut. en ce tjui concerne la côte d'Aliiérii',
que le travail de Schmidt n'a i>as livré les élémenls d'une telle com-
1 tarai son.

Ees documents qu'il renferme perdent de leur valeur par c(^ fait

' Pour Stellettn scnliva Sclimidt.

;{:{.2 !•:. TOPSKXT.

qu'il >r iV'diiil ;i la (li'scri|iti(m iI'iiik' cullcrlioii (H'ipuimcs duiil on ne

.•..miafi |.a- !'• «I"'^i"'' 'I'' rirM|iicilc<' et au siijcl tlcsqiicllcs on iyiioir

picMliii- |nii)niiis (t'Xct'|ilioii failr |M.ur crllcs (|ui pruvcnaicnl de

l.a (".alli'l les localilt'-S où elles on! l'Ié ultleillies, les |)|(»ron(leuis

par lexiiielles elles \ivaieiil, la nature i\v<. fonds où elles étaient

lixécs.

|'eiil-(Mi-e. dans son ensendde, la faune d'Al^éiie oiïre-l-olle réellc-
nient un r.uiaetèi'e propre, mais, à mon avis, le mémoire en (jueslion
ne suflit pas à le mettre en lumière.

Il est nn point, eependant, qui nuMite d'être ictenu. Les Monoro-
rtifiiKi semblent ne pas avoir sur la eote d'Algérie l'exubérance (pTon
li'ur coiiiiait dans l'Adriatiipie. au moins dans certaines paiiies de
celle mer. Si la cnlleclion n'en coidient |)as davantai;*'. cela jiuurrait
ilépendre de la façon dont elle a été réunie. On sait qu'il en provient
une p.irtie des fonds corallii^ènes de La (lalle, par des |>rofondeurs
assez considérables, convenant i)eu, d'ordinaire, à ces Eponges : on
igimre d'où vient le reste. Toutefois, les données scientifiques
s'accordent avec les r(''sultats |)ratiques : l'industrie, qui exploite (M1
grand la côte orientale de Tunisie, n'a pas trouvé de lieux de pècbe
sur la cote d'Algérie. Sous ce rapport, la faune algérienne otîrirait
donc beaucoup de ressenil)lance avec celle de la côte occidentale
d'Italie et de la côte nu''diterranéenne de Fi'ance.

L'opinion de Scbmidt, d'après laquelle l(>s relations seiaienl
presque nulles entre la faune de la Méditerranée et celle de r(>céan.
n'est |tlus aujoui'd'tiui soutenable. J'ai noté dans le golfe du IJon
une forte proportion d'Lponges communes aux deux mers. J'en ai
retrouvé un certain nombre parmi des Spongiaires dn golfe de (îabès.
et l'on sait qu'il en existe jusque dans l'Adriatique. (Ibaiiue joui-, des
espèces longtenq)s réputées méditerrané(Miues nous apparaissent
avei- une distribidion géograplii(pie })lns vaste. On peut dès lors se
demander si, sui' la côte d'Afrique, plus à proximité du tlétroil de
(iibraltai-, la faune ne serait pas surtout caractérisée par une propor-
tiiiii I. Il lindièreinent élevée de ces Kponges. Malheureusement, les

EPONGES DE LA CAL LE.

333

deux rôl(''s (lu (l('irt>il n'ont rti' rdltjcl (rancune cxiiloration ni(Hli(»-
(li(|n(\ cl. nialjiri'' cela, siu- la lisle pi écil(M'. nons relevons (l(''ià les
noms suivants (soil |>1lis du ticfsl (TMiionucs si^uah-es en (lelnirs (\(\
la M(''diieiTanée :

Cliondrosia ren i/'on/i is.

C. pU'hi'Jd.

Corticiuni candcldbrum .

Spongelia fragilis irrryiilaris.

llipimxjxnKjid rijuina elastira.

SieloKponi/iii ir/rr/'Nosa .

Ajtlysina aerophohn.

llircinid variai)! lis dcnilroides.

II. r. niammiJlaris.

//. V. liïKjua.

H. )iiascari/m.

Bridera simu/a/is.

AxiiwUa cinnamotnca.
Suberolclites nwrculor.
Dendorijx incrasians.
SuheriU's doiiiancu/a.
Cl ion a cela la .
(]. viridis.

Pachastrella mon ilifcra.
Tuberella aaplos.
Stryphnus mucronatus.
Pœcillastra co/npressa .
Geodia cydoniuin.
Tcllnja lynrariam.

.le produirai jtlus loin la preuve ({uo cette intéressante série
s'accroîtrait rapidement par de nonvelles investigations.

Sans sortir de la Méditerranée, il serait bon de comparer la faune
des c(')tes d'Algérie, non plus senlement. comme l'avait tenté Schmidt,
avec celle de rAdi'iali(ine, mais, ainsi que je 1(^ disais plus haut, avec
celle des ccMes européennes qui leur font face.

Il semble (ju'on doive s'attendre à leur trouver beaucoup de
ressemblance.

Nous venons de voir (|ne le tléveloppemenl des Monoceralina
y est à peu [irès égal de i»art et d'autre. Et. parmi toutes les espèces
algériennes que j'ai marquées d'un signe sur la lisle de Schmidt. il
n'en est, je crois, que deux ou trois {Spirastrella cunetatrix, Eryliis
mammillaris et peut-être Kaxponyia of/irinalix ni(ens) (pie le
hasard des dragages n'ait pas encore fait rencontrer soit à Naples.
soit à Banynls.

En examinant, il y a trois ans (29). quelques échantillons ou

XH K. rol'SKNT.

lYai; iit> iri';|Hmuv> ilo li.'iiirs r(»r-;illi,t;riii'> de L.i C.allr (iiic .M. do

l,;ir,i/.r-l)iitlii<TS .'iN'iil "iiii> de (•(iiiiiiiiiiii(|in'i' à <>. Siliiiiidl )i(iiir la
|.iV'|.ai'alinii di- mui iiiriiiidrc cl i|iril cid rainaliiUli'' di' iiriillVir. je
n'cuniiii-" (|iril> M' ra|>|M)rlai('nl lini> aux iiciir opri'cs s(iivanlr>. (|(ii
\ivt'iil aii-<-i >iii' l;i <"'M<' <!'• Kranri' et ij(ii. à r('Xcc|tlioii dc^ li(ii>
(Ici'iiiôrrs. iraxairnl pas «'di'' .sij;iial(''i's dans les eaux algrrii'iiiirs :

Alihjsilhi rosfd V. \\. S( liulzc.

l^iisiKUK/id o/'/icin(iHs fi//jii/(>s(i \'\ W. Srluil/.c.

('.(iiniiiiis I'/zAy//// Sidniiidl.

/■'ri//its sfcl/i/'cr T(i|is('iil.

//o/d.rca fi/r/ira Tnpsciit.

Stthrri/f's (•(iriKisiis (.lojiiislon ) var. ramosits Topsenl *.

S/i(iiiii)/)/oii /ni/rl/i///- I S(diiiii(ll ).

/'l'/ro^io ihii'd (.Nardd).

Si/t/ioiioc/ifiN/ifi rdriiircd S(diiiiidl.

VxWv p(dil(' ('liidc rid riioiiiiciir d'iiitérosserM. de Lacazc-Diithiers,
(jui rcchcii lia dans ses ((illcclions particulières et mit à ma disposi-
siiioii un l(d IxMucoup plus important d'Epongés par lui draguées à
l,a C.allc i''Li,al('iu('nl. en 1873.

Il se eoniposc do -40 espèces, dont voici l'énumération.-

Isops canaliculata (S< Imiidl).

(f'I. XIV, tî-. .".).

L'Eponge ipii a l'crii de S(diiniill le iKiin de (Icddid ranalicdldld
Taisait partie de la (•iillcctidii rriiiiic par rKxploralioii sci('nlili(|iie de
r. Marrie. On n^nupic de rrnsrigncnicids plus pi'rcis an snjet d<' sa
pnt\ cnancc.

I'",llc a ('-II' drciitc d'une façon si succincli' (pic Sollas (14) s'est
demande, à jn>tc IJIrc. s'il s'agissait hicn d'une Gcddid ou d'un
l'cpréscnlani de (pndqnc antre geni-e de «iéddines.

' Cilic (89) sous le nom de Snberites Jliivtis (Liebk.), qui e.-,! IoiiiIk- eu syno-
nymie.

KlM>.\(j|-:S l)K LA CALLK. :J33

Scliiiiidl s'(\sl,('n cllVi. l)orné ;i ligiiirr ([iiclqiii's-iins de ses spicules
ot à signaler l'extrême fréquence ties (léfurn)aliiMi^ |(''ral(il()ni(|m's de
ses l rite nés.

D'après une [iréparalion originale. dr|t(jsée an IJrilisli Miisemn.
mais (|ui ne eontenail pas Ions les élémenls de la spirnlalion. S(»lias
a rrle\é les dimensions des uxes. des sterraslers et des asters.

A l'aide (le ces rares doennuMits. j'ai reconnu res[)èce en question
dans une (lé(»dine de La (lalle. i/exactilude di' ma d(''(ermination ne
me paraît pas douteuse, })uis([ue. dans nion spécimen, les triienes se
montrent constamment monstrueux, avec précisément les malforma-
tions indi([ué(>s ])ar Schmidt. et ([ue les dimensions de ses micro-
sclères- correspondent assez exact<'ment aux mesures notées par
Sollas.

L'Eponge est massive, fort irrégulière, et mesure environ Go'»"' de
longueur, 50""" de largeur et 40'"'" de hauteur. Plusieurs déchii'ures
sur son contour prouvent qu'elle vivait attachée latéralement de
place en place aux corps avoisinants. Sa face inférieure est intacte,
mais inégale, sinueuse, ridée. La supérieure se soulève en lohes
(quatre existent encore; deux autres, indic^ués, sont ronq^is) coniques
ou subcylindriques, hauts de 10 à lo""", obtus au sommet et comme
couronnés d'un plateau où se percent d(;s oscules, au nombre de un
à quatre, petits, béants, à marge légèrement relevée,

La surface générale est glabre, mais s'incruste d'une foule tie corps
étrangei's ; elle a une couleur de rouille sombnvassez unifornu^ tant
en dessous qu'en dessus. Cette teint(^ fait défaut seulement sur l'un
des cotés, dans une région assez étendue, où s'observent des oritices
de même diamètre que les oscules (0'"'".:2 à 0^^"\-i) mais nombreux,
dispersés, peu distants les uns des autres, et non surélevés.

Contrastant par leur situation avec les oscules ou proctions, ces
orifices représentent les orifices inhalants du système aquifère. les
stomions. L'écorcc n'a pas d'autres perforations. Chaque stomion
forme un euthuchone qu'un sphincter fibreux et jaunAtre ferme à sa
limite interne.

X\{\ K. TOi'SKNT.

C.'l.i itiTiiii'l d'iiisciirt' (lt''Sormai.s la (Iroilia raiialiruUila tic
Scliiiiiill à ><a |»Ia(;»' naliiicllt'. INtuivu"' il<' |>n»cti(tiis et de stoniioiis
x'iiiltlalilcs ciitiv eux cl <li' lypc iiiii|»()ial. elle ;i|)|>arti('nt nM'Ilcim-iil
au içcm-o Isops de Sullas. Seule, la localisalioii des îstoinions sur l'un
des llani-s du corps chez le spécimen qui nous occupe peut passer
pour assez singulière.

li'écorce. épaisse de 0™"',3 est sou[>le, mais liés résistante.

La chair. jaunAlre ou,, par places, rouillée, n'est pas très ferme par
elle-même, mais elle renferme des corps étrangers et la masse, dans
son ensemble, offre une consistance très dure.

Si'icixKs. — I. Mégasclères : 1. Oxes, de type banal et de conioi-
mation régulière, doucement courbés, fusiformes, pointus aux deux
bouts, et atteignant 1""",9 de longueur sur 0,033 d'épaisseur.
'1. Trid'iifs caractéristiques. Sollas ne les a pas vus. Les dessins de
Siliniidl pouiTaienl paraître figurer un Iriwne à cladome atrophié,
un i)rotriaMie et un anatritene monstrueux. En réalité. l'Eponge ne
|)Ossède ni protriœncs, ni anatriœnes, mais, comme on peut le voir,
pi. XIV, lig. 5 t, des orthotriœnes toujours mal confornu''s.

Fait intéi-cssanl. leiii- i-babdome est généralement régulii'r. avec
poiide acéi-ée entière et lin canal axial. Leur cladome, au contraire,
snbit une atropine |>artielle de ses clades avec exagération constante
de 1.1 Inmière de ses canaux. Tous les clades peuvent se réduiic à un
lubeicule. Ceux qui se développent se montrent onduleux, et, par
suite sans doute de constrictions par trop répétées, perdent souvent
leur direction normale et se recourbent plus ou moins vers le bas.
On [leiit voii', par exemple, sur un nu^me cladome, un clade dressé
et deux cl;id(>s fortement réfléchis. Les canaux des clades développés
ou rudimenlaires présentent également de nombreuses dilatations
successives et suivent un trajet sinueux, même quand la surface
correspondante du spicule demeure unie ; parfois encore, ils se
ramilienl. Li'ur calibre s'élargit soudain vers le haut du rbabdome et
leurs parois deviennent bosselées à l'intérieur. Ils peuvent se
continuer jusqu'à la pointe du clade ou s'anèler. quand il est

ÉPONGES DE f.A CALLE. 337

incomplet, à une distance variable de son extrémité. Dans le premier
cas, la pointe se réduit à une gaine siliceuse excessivement mince
qui, au moins après traitement par l'acide nitrique, paraît tronquée
et librement ouverte au dehors.

Malgré leurs déformations, ces Iritenes sont des spicules robustes,
dunt le rabdome dépasse couramment 1'"'" d(^ longueur et
0mm^03 d'épaisseur à la base.

II. Microsclères : 3. Slerrasfem (pi. XIV, fig. 5 s), sphériques, de
0""",045 ;i0'n'",06 de diamètre, à actines courtes et épaisses, couronnées
de petites épines. Très exceptionnellement, dans mon spécimen, elles
se montrent plus petites, avec des actines moins nombreuses, mais
plus fortes et mieux dégagées (fig. 5, r). Cet état paraît être celui que
Schmidt a figuré (13, pi. IV, fig. 7) à droite d'une sterraster nor-
male, tandis que son dessin de gauche représenterait une sterraster
grêle ou atrophiée. 4. Sphérasters (fig. 5, a), à actines coniques,
fortes et lisses, et d'un diamètre peu variable, de O^^n^jOâ à 0'""',02.5.
Ces sphérasters existent seules par tout le corps, leurs actines sem-
blant simplement un peu plus nombreuses dans l'ectochrote que dans
le choanosome.

En principe, il y a imprudence à caractériser une Eponge d'après
les malformations de l'une de ses sortes de spicules. Quoique, par
ses trifcnes, mon spécimen de Isops canaliculata rappelle si bien le
type de Schmidt, il se peut que cette ressemblance soit tout indivi-
duelle et dépende d'influences locales. Schmidt lui-même a remarqué
que los spicules de beaucoup des Éponges siliceuses d'Algérie qu'il a
décrites manifestent une tendance curieuse à se déformer, et les
planches de son mémoire sont pleines de cas tératologiques. Qui sait
si, ailleurs, Tsops canaliculata ne se retrouvera pas avec des ortho-
triœnes bien conformés? Par bonheur, nous lui connaissons mainte-
nant, indépendamment de cette bizarrerie, un ensemble de
caractères qui permettrait sans doute de le reconnaître quand
même.

ARCII. DE ZOOL. E.XP. ET GK.N. — 3>= Si:l»IE. — T. IX. 1901. 22

;{;JS K. TOPSENT.

Erylus discophorus (Scliiiiiclt) Sollas.
(l'i. XIII, lit!:. 7, «•! i>i. XIV, fil,'. 2).

C.'Ut' Kivlinc n'nyant jamais vU' (igurée, j'ai [»h<tlugrapl»ir le
s|i('ciin<'ii |)Mrliriilii"'n'in('n( hcau (|ui la r(>|»r('sont(' dans la colloction
(pi. MM. lig. "i. Il ''st massif, de i'itiiiic iivoïilc liaul ili' <S"". large
(lo î)*"'". Il est allarlK' par .sa base <■! par riiii de ses cùlrs h (\r^
griiupcs de Méloltôsiét's et purlc sur sa siirfatc de nomlti'ciix
dt'Itris de corps étrangers, Serpidrs. U.ilancs, Bryozoaires et
Polypiers. La nature du suppoil sur hMjuel il s'est fixé lui a
permis de prendre une allure relativenu'nt dégagée et d'afVecter
une configuration assez spéciale. Au dire des auteuis, celle
Kponge a plus communément l'aspect d'une masse déprimée, j)eu
épaisse et irrégulièi'ement lobée, (lomme d'iiabitude, la surface
de mitre individu est glabre, mais inégale et toute couverte de
petits mamelons. Elle apparaît criblée sur la plus grande partie de
son étendue, surtout au nivean des vallécules entre ses mamelons,
de sl<imions excessivement fins et disposés en groupes denses, tels
(prmi [leul eu a])ercevoir en ])lusieurs points de la figure. Au
sommet, s'ouvn» un osculi> de T""" de diamètre, en entonnoir, fermé
au fond |»ar un spliincter membraneux. L'écorce est mince et la cbair
compacte. I^a consistance e^t ferme. Après un séjour de près de
tieide aimées dans l'alcool, la coloration est avellaneus en dehors
d'un des côtés plus |»àle ({ue rautre), aveUaneo-isahelluni.^ en
dedans.

EnjhiH (fisroj)/i()ri/s n'aurait pas encore été rencontré sur la côte
d'Afri(pu;. C'est de son congénère, E. mammiUaris, que Scbniidt
(13, |). 20) dit avoir reconnu, parmi les Eponges d'Algérie, un
spécimen, à sterrasters pourtant un peu particulières. Et Sollas. (|ui
a examiné au Mrilisb Muséum une préparation de S])icules de ce
même s|)écimen, n'a pas révoqué en doute l'exactitude de sa déter-
mination (14, p. 239).

Les deux espèces sont d'ailleurs fort voisines l'une de l'autre, à tel

ÉPONGES DE LA CALLE. 339

point ({uc MarenzoUer (10, p. 17) s'est cru autorisé à les fondre en
une seule.

Schniidt. Solias et Lendeni'eld (7) n'invoquent pour les séparer
que la forme de leurs sterrasters, qui seraient ovales, disciformes,
min<'(\s, chez la première, cllii^soïdcs, alliingées. un peu i)lus
épaisses, chez la seconde.

A part cette diri'éi-ence, (pie des vai'iations indivi(hielles i-endraient
peut-être, à l'occasion, dilïicile à apprécier (si même elle ne traduit
pas précisément des variations de cette nature), il faut l»ien avouer
que ces deux Eponges se ressemhlent beaucou]» à tous égards. Elles
ont même aspect et même structure. Leur spiciilation se co)n])ose
exactement des mêmes éléments (dichotria'iies. microrhahdes et
oxyasters), pourvus de la même ornemeidation et semblahlement
situés. Sollas croyait, il est vrai, pouvoir considéicc encore ccnnme
caractéristique de /!r>///MS mammlllaris la présence de microrhaI)des
dans son choanosome ; mais Lendenfeld a constaté (jue ces micro-
sclères se retrouvent aussi dans celui de E . disro/t/io/'us, notamment
dans l<'s parois des grands canaux elférents. L'o[)inion d(^ Maren-
zeller n'est donc point dénuée de loul fondeineid.

Je suis convaincu que, pour trancher la question, il faut d'ahoi'd
s'astreindre à décrir(! minutieusement toute la spiculation d'un
certain nomhi-e de spécimens rapportés à l'une ou à l'autre de ces
espèces. On verra ensuite s'il existe constamment entre eux des diffé-
rences spéciliques ou si des tei'nu's de passage effacent ces prétendues
différences.

Voici, par exemple, ce qui concerne le spécimen de EnjJiis disco-
phoî'us de La Calle :

Spicules. — 1. Mégasclères : 1. O./v.s' doucement couchés, [toiutus
aux deux Ijouts (ou. |)ar exce[)tion. jiliis ou nutins émoussés d'un
coté), mesurant de ()""", 63 sur 0.012 à 1.1 sur 0,023. 2. Dic/iofrirr/irs
dont les plus beaux ont des i)i'oloclades huigs de O""".!. épais de
0.027. d(\s deutéroclades longs de O.l^i et un l'habdonu- de 0.715 de
longueui- sur 0.025 d'épaisseur à la hase.

3.40 E. TOPSENT.

II. MicrosclfVos: W. S/erraslers \\A. MX. (i.ir. -2) : (!<> face (», elles
IKiiaissciil (ivalcs. |.irs(iuc loiides, ou plus allongées et presque
ivclan.uulaires. cl. dans celle position, niesurenl 0""".056 sur O.OiS,
O.Ofii sur O.orii. 0.01)7 sur 0.062. el, exceplionnellemenl. 0,074 sur
0.053: <le prolil (/>), elles se nionlrenl convexes-concaves, avec le
hile au cenlre de la concavité, «'.t mesurent, pour une longueur de
0""".0G, 0.018 d'épais.seur. ou. pnur une longueur de 0.075, 0.022
d'épaisseur: leurs adines sont r\ liiidri(iurs. lilircs sur une grande
longueur cl cnliércnicnt ((tuvci'lcs de très Unes épines. 4. (Jxijasfers
(pi. XIV, lig. 2. a) ayant 8à 12 actines (rarement (>. et d'autanl moins
(qu'elles sont plus grandes) coniques, lisses ou (les plus grosses) très
tinement épineuses ; diamètre oscillant entre 0""",015 et 0,03.
5. Micror/ifihdcs (|»1. XIV. lig. 2. ni) entièi-ement et finement éj»iiunis,
fusifornies. rarement rentrotyloles. à bouts inditVéreuiment pointus
ou émoussés. très inégaux, depuis 0"^"i,025 de longueur sur 0,0013
d'épaisseur, jusqu'à 0,085 de huigueur sur 0.007. la plupart mesurant
0""°,04 à 0.045 sur 0,004.

Si l'on compare ces divei-ses mesures à celles données par Sollas,
Marenzeller et Lendenfeld. tant d'après E. (Nsroji/iori/s que d'après
A". nia/n>/ii//ffris. on constate d'abord ((ue notîv spécimen possède
des oxes assez faibles. Mais, à ce point de vue. de nond)reuses varia-
tions individuelles ont déjà été observées par les auteurs.

Il est plus intéressant de noter la faible taille de ses stérrasters. qui
atteignent rarement 0""", 075 di' longueur. La plujtart de ces micro-
sclères se montrent ovales; quebjues-uns seulement deviennent Ijeau-
coup plus longs que lai'ges, se rapprocliant ainsi davantage de la
forme assignée aux stérrasters de A', mammillaris. Ces exceptions
plaident en faveur de l'opinion de Marenzeller, mais elles demeurent
trop peu nond)reuses pour entraîner la conviction, el, d'après la
forme générale de ses stérrasters, notre spécimen ne peut pas ne pas
cire rapporté à l'espèce E. discoji/iorus.

Uetenons jilutùt que. relativeuietil à leurs autres dimensions
moyennes, l'épaisseur de ses stérrasters dépasse sensiblement celles

ÉPONGES DE LA CALLE. 341

indirpiros pur Soll.is et Loiidenfcld d'après les sterrasters de £". disco-
j)/torns. sans ('galer tout à fail relies relevées ]iar eux sur les ster-
i-asters de A', tnaf/nni/faris. Cela mm |)liis n'est pas jxnir f;irili|(M' la
distinction enti-e les deux, espèces.

l'rut-ètre aiii'Mit-on à invorpier entre elles uno ditlerenee dans le
développement relatif des aetines de leurs sleri-asters, si celles de
A', (/isrop/iori/s s'all(jn,iïent Iteaucoup et que celles de E. manimil-
laris demeurent très brèves. Mais ni Sullas ni Lendenfcld n'ont
insisté sur ce caractèri' auquel, seul. .Marenzeller fait allusion. Len-
denfcld a même liiiiiré (inexactement, dailleurs, en ce qui concerne
E. (/isrn/i/iorus) avec une oi-neiiKMilatiou id(Mitique les sterrasters îles
(U'ii-aErij/Ks (7. pi. m. tiii. 41, .V. et 42. n). Schniidt lui-même avait
donné des sterrasters de E. mammif/aris deux dessins (12. pi. V,
liii. 1 ), dont l'un (e), montrant le spicule par le cùté du hile, rappelle
tout à fait, au point de vue qui nous occupe, une sterraster de
E. discophoruH vue par la même face (12, pi. IV. lig. Ti, f) et dont
l'autre (>/) i-eprésente sans doute une sterraster examinée de prulil.
Si l'on i-emar({ue que tout le monde a vu. d(^ part et d'autre, les
actimvs des steriastei'> couvertes de Unes épines et que Schmidt a
trouvé dans son spécimen ali;érien de E. mammillnris ces aetines
particulièrement dégag;ées, on pouira tenir pitur simplement spé-
cieuse la ditrérence en (question.

Au contraire de ses sterrasters. les microrhabdes de notre Erybix
t/isroj)/iorif.'< sont d(> fort belle taille. Lendenfcld décrit ces bâtonnets
comme géuéralement plus graiuls chez E. discophorus que chez son
congénère, où. de plus, il les a trouvés lisses. Schmidt, Sollas et
31arenzeller sont unanimes à les déclarer tinement épineux. De
simples variations individuelles déterminent peut-être les dilïé-
rences de taille et irornementation de ces microsclères.

La Calle est, \m\\v Erylus discophorus, une station internuMliaire
entre les localités où il avait été déjà signalé sous ce nom (Lésina et
Trieste ; ctMé nord-ouest de l'P^spagne).

;{.4o i:. TOPSFAT.

Érylus stellifer Tnpscnt.
(IM. Xlll, fm-. II.

(Icllc ;iiili<' l'li'\lin'' <'^t «liVidriiiciil (•(iiiiiiiiiiic ;i l.ii (l.illc. car j'en
,ivais vu Iniis riaLiiiiciils |);irnii les (|ii('l(|iu's Kitoii-cs dr celle hicalilt''
iMie i^•lvai^ fil r()cca>i(iil iriMlldier |)l(''cé(leiiiliieiil . el j'en relroliv»'

deux sp('c,iiiH'ns dans celle iioiividle collecliuii. Sa rié(|iM'iice m'avait
>UU,'Ut''i"<'' l"id(''e (29. [I- i) de son idenlilé [)()S>il)ie avec /C/u/his
t'itnsfnnil iScInnidl), dmil le type itroNcnail |iiéciséiiieiil de l>a ('.aile.
Prnirtant. iiirs liésitatidiis n'aNaieiit d'autre cause (|ii'niie certaine
i-essenililance eiitie les sierrasters. aplaties et sinipleiiieiil ûTanii-
leuscs. de «'('S deux h'/'i/liis. Ce (ju'on sait (\u reste de la spicnialinii
de A', l'KOsfrian pai'ait. en elTel. dit'férer de ce (jui (^xisle (die/.
A'. ateUifcr. ,\iii>i. Sidiniidl n'a indiqué chez son Eponge qu'une
seule sorte d'asters, d'un diainèlre moyen de 0""",01 et (|uc Weltner
(34, p. iC) dit cdinpiisées di' 10 à 16 aclines lisses, droites et pointues
parlanl d'un centre s[)liéri([ue, en un mot, Avs spliérastei's. Or,
A', stcl/ifcr possède toujours des oxyasters de deux sortes, sans
intermédiaires, telles que je les ai décrites (24), les unes grandes, de
beaucoup les plus abondantes, à actines peu nombreuses (3 h 5),
eoiii(pies, pointues, lisses, longues de 0'""',0:23 en moyenne, les autres,
bien plus petites, à actines nondireuses, bacillaires, longues seu-
lement lie 0'»"',005. Au sujet des triœnes (Anker) de A', exastruin.
Scbmidt s'est borné à déclarer qu'ils n'otriMMit lien de ivinarquable,
id t(d n'est certes jias le cas de ceux de A', stellifer qui sont des
orlbolriicnes à clades très longs et des dicbolricçnes à deutéro<dades
très courts. Us ressembleid <à ceux à cause des(|uels, Weltner, com-
parant les orlbotria'nesaux<'althropsesdesPae^ff.s//*e//rt, a créé pour
un l'Jnjlns de la Uarbade l'espèce E. tninsiens (34, p. 4i. pi. 11.
lig. 22-25). Celui-ci. d'après Weltner, a exaet(>inent les mêmes sier-
rasters que E. euastrum (Scbmidt) et ne produit, comine lui. qu'une
seule sorte d'asters.

EPONGES DE LA CALLE. 343

AssuiriiKMit Ws trois espèces se touchent de fort près, mais, jusqu'à
plus ample iiifoniK'. la micMiuc se dislinuiiera des deux autnvs par
ses dt'ux. sortes constanl(>s d'oxyasters.

J'ai idioloLcrapliié rmi i\i'^ spéciiiH'us recueillis à La Calle par
.M. de l.ae.ize-Uulhiers. Il lue paraît de belle taille et donne une bonne
idée des e;iractères extérieui's de l'espèce. Il |M»rle au sommet de
lui (es cdui'ts et (''|iais des ox'ules s» il lia ires à demi coul raclés (lii;'. 1. o).
Ses stdUHous se Mijenl liés hieu. Iiéaul-- par places, et. par places,
feiaués et blamdiàtres.

Erylu.t fstr/ii/'cr ('s[ i-épandu dans Iciule la partie (»ccidentale de la
.Méditerranée. Je l'ai dé'cuiivert à Hanvids. où il abonde dans t[('<^
tonds assez semblables aux bancs coralliiiènes de La (lalle (les c(Miglu-
mérats de Mélobésiées du eaj) l'Abeille), et Vosmaer l'a signalé
(33. ]1. S), sous le nom iVEryliis; fiiastnnn) enli-e Naples et (lapià,
]»ar 200'" de ])r(d'()ndeur.

Pachastrella monilifera S( bmidl.

Depuis (pie Selimidt l'a découverte parmi ses Eponges d'.Mgérie.
cette Tétractinellide a été l'cvue souvent, soit dans la .Méditerranée
(à Banyuls). soit tlans r.\tlanti([ue.

J'ai moiiti'é (24, p. o80) (pie la J*((<-/ias/ri'l/ft abyssi i\u même
auteur n'en est jtas spéciliquemeid distincte.

Le fragment recueilli à La Calle possèdedesmici'ostrongvlesiaigneux
eenti'olylotes ou non.

Dercitus plicatus (Sehmidt) Lendenfeld.

L'ancien 6'or//c'////// 7J//>''"//////Mle S(dimidt se répaml ilaiis toute la
Méditeri'anée occidentale (côtes de France, golfe de .\a|)les). IUicci(di
l'a aussi trouvé dans r.\driati([ue. à Lésina.

Peut-être n'est-il pas exclusivement médit<'rranéeii. J'ai fait
remarquer (25. p. 536) qnc De rc il us simplex (Gart<'r) lui ressemble
beaucou]». Thiele (15. p. 20) préférerait eonserver sé|)arément les

344 E. TOPSENT.

deux espaces à cause de la roluralioii noire du J). simp/exûe Teruale
qu'il a eu roceasiou d'éludii'r. Mais c<' earacli'ic peut loii l.icii varier
suivant les conlrées. In |>roehe iiarcnl des Derci/us, Thrombus
alu/ssi (Carter) nous fournit un exenii)le de pareilles variations à de
bien nmindres distances : le type, recueilli par le Porcupine h
l'entrée de la Manche était gris jaunâtre pale ; dos spécimens dragués
aux Açores par la Princesse-Alice sont d'un noir intense.

Placortis simplex F.-E. Sehulze.

Celte Éponge, nouvelle pour l'Algérie, se distribue aussi dans
toute la Méditerranée occidentale (Naples, Banyuls. La Calle).

Elle n'est d'ailleurs pas exclusivement méditerranéenne. Tout
dernièrement, M. Domingo de Orueta, de (iijon, m'en a ollert une
préparation et des photographies d'après des spécimens obtenus par
lui sur la côte cantabrique et qui acquièrent là un développement
beaucoup plus beau que tous ceux rencontrés jusqu'à présent dans la
Méditerranée. Au lieu de se présenter toujours sous forme de plaques
minces, plus ou moins étendues, ils deviennent, en etfet, souvent
massifs, dressés, et atteignent jus(|u'à 5 centimètres de hauteur.

Des variations individuelles peuvent modifier légèrement la taille
des spicules. Ainsi, chez P. simplex de La Calle. j'ai trouvé les
microxes un peu plus minces que de coutume ; dans la préparation
de M. de Orueta, j'ai noté la rareté des spicules grêles qui, ailleurs,
existent en assez forte proportion.

J'avais rapporté à Placortis simplex une Placinide il'Andjoine
(27, p. 428) qui ne m'avait d'abord paru guère différer, par sa spicu-
lation, des Placortis de nos eaux que par l'abondance dans son
ectosome de petits microxes parsemés de petits microtriodes. La
description récente de Placinastrella clathrata. île Funafuti. par
Kirkpatrick (4, p. 350) ayant de nouveau attiré mon attention sur
elle, j'y ai constaté la présence de microcalthropses, mais si rares
qu'ils m'étaient passés inaperçus.

ÉPONGES DE LA GALLE. 345

Cliona viridis iSrliini<lt) (ir.iy.

Déjà signalée par Schinidl sur la (-(Mo trAlgério. mais sous les
noms tic Osculina polystomella cXPapil/ina n'ujricans, qui dési-
gnaient sa forme massive.

J'ai établi cette synonymie d'après un échantillon de Papillina
nifjricans que Schmidt olfrit jadis à M. de Lacaze-Duthiers, et
d'après l'un des petits échantillons de Osculina poUjstomeUa, de La
Galle, que M. de Lacaze-Duthiers dessina auti-efois pour Schmidt.

A la liste déjà longue des synonymes de Cliona viridis, il con-
viendrait peut-être d'ajouter Hijmeniacidon angulata Bowerbank
( 1 . pi. XLIX), de Madère, dont la description semble aussi s'appliquer
à sa forme massive. On sait, du reste, que cette Clione jouit d'une
vaste dispersion dans l'Atlantique.

Cliona celata Grant.

Elle ligure, sous le nom de Papillina suberea (pour sa forme
massive), sur la liste des Éponges algériennes de Schmidt.

Un spécimen que je trouve dans la collection de La Galle, perforant
un polypier, est particulièrement intéressant parce qu'il répond à la
description de Cliona angulata Hancock (3) et qu'il me fournit la
confirmation de l'hypothèse que j'ai depuis longtemps émise
(19, p. 575) au sujet de l'identité probable de ces Gliones, malgré une
sensible dilïérence de taille de leurs tylostyles.

L'Éponge de Hancock perforait le corail de la Méditerranée et
possédait des tylostyles aussi gros que ceux de Cliona celata. plus
courts seulement, affectant la même courbure qu'eux et présentant
un renflement basilaire pareil au leur.

Tels sont aussi les caractères du spécimen en question. Mais je
n'ai éprouvé aucune difficulté à reconnaître en lui une C celata
parce que sa chair contient en abondance les cellules sphéruleuses
qui, avec les détails de la conformation des spicules, guident si bien
la détermination de cette espèce.

.J46 K. TOl'SKVr.

Ce (lui 11- r.iil -"l'Iir il'" rniilin.iiii'. c'csl ([iic sc^. l\ lu>l\ les siihissi'iil
ni).' Mss.'Z loil'' ir.liiclinii de loii.iiiiciir par airopliii' pailidlc <!<• Icui-
niiiilir cIliltM'. Ils iiicsniviil. en iiioyciiiic. ()""". I.'i de loii.nuciii- sur
O.CMXi (rt''|>aiss(>iir aii-ijcssoiis de la [vW. d l<"(ir li.i-^c. de diaiiièti-0
luii-lciiiits iiiiirorinc. >c marque loiil à coui». à uni' (•crlainc distance
dr von cxlrrniit»'', d'une série de (•(iiislricli(»iis donl la dernière alunilil

;, ,1, irruii \Ai\- ou moins délié. Ilaiicork aval! reiiiar(|iié celte |iarli-

cnlarih'' et déelan- (|Mi' leur- puinle es! tVéquenimenl mal délinie. Dans
li'> pajtilles comme daii> le dioanosome. ils se nmnlrenl Ions ainsi
dérormés. à rexcepUon lie quelques spicules épais daii> la cliaii'. (pii
son! Iiien conformés, mais lotenl -rèl(>s (()""«. -22:i sur ()""".()015) et
servi'id en (|uel(pie sorte île témoins,

I.a cause de ces alléralions écliappo. Les ol)>er\ alions pi'écédeiito.s
porleraieid à penser ipi'elles dépenderd de la nature du sii|)port.
niai> iM'tte explication ne me parait f;nère ]»lausil)l(\ car Clioiia
relata aU'ecle d'haJjitudc une part'ail(> indillerence \\ cet égard. Dans
le cas particulier qui nous occupe, elh^ semide même se développer
sans |)eine. enqdissant des galerii's très spacieuses d"uiie (diair
ex.c('ssiv(Muent molle où les si)icules sont fort à Taise. Il serait plus
simple d'invo(|uer cette infliuMice mystérieuse (pu,' nous voyons, dans
la nièine localité, s'exerc.n' de la même façon sur les spicules de
certaines Epong(>s non perforantes, sur les tria'ues de /.so/>.s- rannli
ciilala. sur les grands oxes de Topscnfia ijlahiui .

Hymedesmia bistellata (Sclimidti Topsent.
('/est une nouveauté iiour la faune d'Algéi-ie, re>[ièce n'ayant
encore été renconlrée (pie dans l'Adriatiipie et sur les c(Mes méditer-
ranéennes de France.

Prosuberites longispina Topsent.

Nouveau pour l'Algérie, ce Prosnberifcs a déjà été rencontré à
JJanyuls et à Lésina, dans la Méditerranée, et à Roscoff. dans la
Manche.

EPONGES DE LA GALLE. 347

Le s|)rcimen do La Galle présonto, dans l'alcool, une coloration
Itiiiii ronce qui nie fait supposer (pie. vivant, il a bien pu avoir la
li'iiilc l'iuissAtre observée par LtMidciifrld dans l'Adriatique (8).

Laxosuberites rugosus (Schmidl i Topsent.

Li' Ivpe de ccllr esprn' proviMiait des cùles d"A!,uérie. sans indira-
lioii de loraiilé.

Iji.rosiihorilox riKjosiia o>\ coiniiuni dans les eaux. IVaiiraises
iGellc. lîaiiyuls).

Topsentia glabra iTopx'nl ) lîcii;'.

(l'I, XIV, li- i\\.

Il existe aux. Arores une Acifulide n-vrlanle ;i laqDriJc j",ii douiir,
o\\ IH'.IH (30, p. :2;ii). le nom iVAnii^o-nja tihibra. idiant;-!'' par Jiri'i;'.
en 189U, en celui de ToiisPitlid (jUibra pour rvilcr la coritusion avi'i-
un genre ancien de (Coléoptères. Anhoxija .Alnlsanl (iB.'llii.

J'en déc(juvre, parmi les Eponges de La Galle, lun» variét('' i-epré-
sentée par un petit spécimen uiassif. iriégulier. attacbé par un vCAd
au jiied d'un [lolypier et en [)arli(' couvert de fragments de Mélo-
bésiées et de plaques de Bryozoaires.

11 se fait remarquera divers titres. D'alxtrd. il est. dans toutes ses
parties, d'un noir intense, cette coloration ajqiartenant en propi-e à
ses éléments cellulaires. Puis, quoique cassant encore il a uiuî
structui-e plus compacte que d'ordinaire. Enfin, ses grands oxes
(tig. 0. <)) se déforment constaïuuient : lein-s extrémités suivissent
une atro[)bic partielle iiidiipiée par des étranglenuMits successifs et
se terminent en pointes obtuses ; souvent, leui- canal axial s'élargit
beaucoup aux deux bouts et présente une série de dilatations ra])pe-
lant ce que nous avons observé sui- b»s ti-i;enes de Isops cnnaliciûaln.

G'est un exemple de plus, jtour la faune d'Algérie, qui eu est
pourtant déjà si ri(dn', d'Epongé siliceuse à si)icules tératologicpies.

Du reste, les grands oxes de TopserUia (jhihra paraissent jouir
d'une sorte de plasticité, s'il est permis de s'exprimer ainsi.

I^irmi les Éponges draguées aux Açores par la PrincPi^SP-AIire

.,,o i:. TOPSENT.

durant sa r.iiii|..i,mi IH'.Hi, j'ai li"'iivr, m dlVl. .Ic^ spécimens do

celte Ariculi.l.' dont tous les jrrands oxcs (Maicid li-ausformôs on
str..n-vlnxos(31, p. :iH'-»)- >^;">^ M'X' '''"'" '■'"'■''' '■'^'''' '"" '''^'' '''I"''^"^'<''
la imiiiidri' .-dlôralinii.

Les grands oxrs d." la Topscnda de La Callc généralement très
courbés au milieu. i)euvent dépasser 1""" de longueur et ()'"'",():{
d'épaisseur, mais leurs déformations les raccoureisseid ordinaire-
ment beaucoup, sans diminuer leur épaisseur.

Les petitsoxes,de taille inégale et d'une seule catégorie, mesurent,
pmirla plupart. 0'""V,d 5 îi0""",18 de longueur sur 0'"-",0023 à O'»'". 00:^:5
d'épaisseur. Souvent, ils se courbent par deux fois, de part et d'autre
et à une certaine distance de leur centre, soit du même côté, soit, plus

lair nt, en sens inverse (fig. (5. m), h la façon de ceux des Coppa-

tias Jo/ins/oni, Spoiif/osorifcsplarmta, Sjtiroxya hcteroclita.

Axinella polypoides Schmidt.
Son existence à La Calle a été indiquée par Schmidt (13, p. 9V

Axinella cinnamomea (Nardo) Schmidt.

(Fl. XIII, fig. 2)

Celte Axinelle se trouve dans le même cas que la précédente.

J'en ai pliotographié un spécimen d'aspect un peu particulier. Il
se montre turgescent, glabre et luisant. Cela tient à ce qu'il est en
n^jiroduction : son choanosome l'enferme une grande (piantité d^eufs
jaunàli-es (dans l'alcool), ojiaques, mesurant 0""".12 de longueur, sur
0""",1 de largeur. J)es colonies de Palythoa, établies sur ses i\vi\\
faces, semblent, de ce fait, enfouies dans sa chair plus profondément
que de coutume.

Axinella verrucosa (Esper) Schmidt.

Un joli spécimen, haut de TO'"'" et bien ramifié ; pédicelle long de
23""", épais de 4'""', 3; rameaux cylindriques, épais de 3""". 5.

C'est une nouveauté pour la faune d'Algérie, à la condition.
toutefois, que Axinella salicina Sclimidt re]>résente réellenu'ut une
espèce distincte.

KPOXGES DE LA CALLE. 349

Ma (Irtrrmination osl hasôe sur roxistcncc sinuiltanéo d'oxes et de
stylos dans mon sprcinien, alors qucScInnidl fait scidomcnt mention
de styles chez son Axinella mlicina . Lrs particularités qu'il leur
reconnaît (pointe mal formée, canal le plus souvent très large) sont
d'ailhnH-s de celles qui se retrouvent, à l'occasion, chez toutes les
Axiiicllcs. Les pointes des spicules du spéciuKMi iii en (piestion sont
]>rcsiiuc toujours déformées par atrophie [)ai'lielle. et le canal de tous
ceux qui, enveloppés dans un réseau de spongine, constituent l'axe
solide de ses rameaux, se montre fort élargi sur tout(; sa longueur,
llahitué à rencontrer de semhlables conformations, je ne leur attache
aucune importance au point de vue spécifique.

IlAiiiT.vT. — Adriatique; Naples (d'après les catalogues de vente
d'animaux de la Station zoologique) ; cotes méditerranéennes de
l'rance ; La Calle.

Axinella cannabina (Esper) Schmidt.
Je n'admets pas sans hésitation cette espèce comme faisant partie
de la faune algéi'ienne, car l'unique spécimen qui sendjle la repré-
senter dans la collection ne dépasse pas 6""" de hauteur. Cependant,
il a conservé après sa longue immersion dans l'alcool une coloration
brunâtre foncée. Largement inséré sur une Mélobésiée, il a la forme
d'une colonne grêle en bas, élargie vers le haut. Sa surface est tout
irrégulière et hispide. Ses strongyles ilexueux sont longs et grêles.
Assez nombreux dans la |)la(pu' basilaire. ils ne constituent pas un
axe à la portion dressée du corps. L'ensendjle de ces caractères
convient certainement beaucoup mieux à Axinella cannabina (Esper)
qu'à Axinella erecta Ridley et Dendy, à laquelle les strongyles
tlexueux font également songer.

Acanthella acuta Schmidt.

0. Schmidt l'avait signalée à La Calle.

Autant que j'en puis juger par les matériaux en ma possession,
elle doit même v être commune.

:ym k. topsent.

Acanthella obtusa Sclmiidl.

.le rruis rcrdiiiuiilic i-('ll<' e.sjirtc ilaii.s uiic l'ipoiigi» rameuse, liante
(le i:{""". Iai\^(' <le 24. formée de rameaux ioliaeés inégaux, iirégu-
lieis. roalescenis eiilre <mix. marqués de petites élevi*li'es au sommai
des(|iielles poinleiil souvent des spicules. I^a sui'face, eidre ces
as[)érités. apparafi glabre el luisante, l/ectusome est éj)ais cl coriac*».
La cliairest eoniparle. La consistance géïKM-ale esl llexihle et cartila-
gineuse.

Ti'ensendile de ces caractèi'cs apitai'tient, en elfel. en j)i()pre au
genre Aranl liclhi . Maliieui'ensemenl, la description originale di'
A. nb/iisd est Irop imparfaite poui' que je sois sur de ma détermina-
limi. Parmi des généralités sui' les Aranthella . Sclimidt dit simple-
ment leurs spicules longs et diversement courbés, et, en ce (pii
concerne ceux de A. obtura, il se borne à déclarer qu'ils atteignent
tr^s fréquemment une épaisseur de 0'""\13T (plus correctenu'ut sans
doute 0'""',0LS7). Sa diagnose latine du genre nous apprend enfin (ju'ils
ne sont ])as enveloppés de spongine.

L'Eponge (jui m'occupe ne possède que des styles pres(|ue di'oits
ou faiblement courbés, très longs (ils mesurent souvent l""".T K
2""", 2 de longueur) et assez forts (ils ont fréquemment 0""", 01 7 à
0'",02 d'épaisseur). On en aperçoit cependant çà et là de très grêles
(depuis 0""",003 à peine (ré|)aisseui') dont la longueur est beaucoup
moindre. Leur base est toujours ronde et sans renflement : l(>ur
pointe, ordinairement acérée, simple, se déforme assez fréquemment,
(les spicules ne se disposent ])as en réseau et ne forment même pas
de fibres nettement définies. Ils s'orientent à travers le choanosome
en de vagues faisceaux, lâches et divergents, la pointe tournée vers
rectosome que les plus superficiels d'entre eux i)euvent dépasser,
notannnent au sommet des verrucosités des lobes. De place en place,
ils se ndient les uns aux autres par des liens de spongine incolore
développés seulement soit autour de leur base, soit aux i)oints où
leurs liges viennent à se croiser.

EPONGES DE LA CALLE. 351

L(> sprcinien, depuis de longues années dans l'alcool, est mainte-
nant hhinchâtre.

.J'ai trouvé de cette Éponge, dans la collection du iahoraloire
Arago, à Banyuls, un autre spécimen qui ne diffère du précédcnl (pic
par sa taille plus granch; (10 cent, de hautcui') cl par le uoinlii'c |»lus
considérable de ses rameaux fuliacés. Il csl également i)lancliàtre
dans l'alcool.

S'il s'agit réellement <V Acanthellu oblusa, on voit ([ue cette espèce,
découverte dans l'Adriatique, se répandrait aussi dans toute la
Méditerranée occidentale.

Halicnemia patera Bowerhank.
En plaques molles, comme sur les cotes nu''diterranéennes et
océaniques de France (28, p. 239).
Nouveauté pour la faune d'Algéiie.

Raspailia gracillima Topsent.

L'Éponge à laquelle j'ai donné ce nom (23, p. 38) est facilement
reconnaissable à sa coloration brun noirâtre et à l'extrême gracilité
de ses rameaux, capables quand même de devenir très longs.

La Calle est, sur la cote d'Algérie, la seconde localité où on la ren-
contre, car M. Ed. Ghcvreuxm'en avait déjà communiqué un spécimen
rejeté par la mer dans la baie d'Alger.

J'ai dit ailleurs qu'elle se trouve dans le golfe de Gabès et sur la
côte du Roussillon (26, p. 119).

Myxilla banyulensis Topsent.
Un jeune individu encore encroûtant, maisà spiculation absolument
identique à celle des spécimens de Banyuls (21, p. XXIII). Comme
de coutume, les deux sortes de microsclères abondent.

Hymeraphia Lacazei Topsent.
Un spécimen jtarfaitement conforme à la description originale
(18, p. 541, pi. XXII, fig. 4 et 5).

P(Hi de temps après sa découverte dans la Manche, j'avais déjà

;{:i-2 E. TOPSENT.

ivtrouvt' cctlo \n[évciiSi\nie I/!/mera/>/iifi dans la Médilorram'-c, au cap
r.\l)fill('. pirs (le IJaiivuIs.

Hymeraphia viridis Topsent.

Un spécimen excessivonicnl mince, liispide.

J'ai (lécril celte autre Hymeraphia.. très facile également à carac-
tériser, en 1880, d'aprô.s des spécimens provenant du golfe du
.Mi'xi(|ue (17, p. -43).

I)e|tuis. j'en ai reconnu une vaiiété à niégasclèrcs robustes parmi
les Éponges draguées par VJIb'ondelle aux Açores (20, p. 1 1 i).

Puis, je l'ai retrouvée, typique, à Banyuls (21, p. XVII).

Enlin, je la revois dans cette collection d'Epongés de La Calle, con-
forme encore à la description originale.

<:hez Hymeraphia viridis, l'ectosomc n'a pas de mégasdères
propres. Les mégasdères du choanosome sont de deux sortes, les
uns et les autres dressés au contact du support. Les mégasdères prin-
cipaux sont des tylostylcs complètement lisses, solitaires, plus ou
moins espacés, longs, mais de longueur variable, et, de ce fait, i)lus
ou moins saillants au dehors. Les mégasdères accessoires sont des
aranlboslyles entièrement épineux, les épines de la base se recour-
bant vers la tige, solitaires, bien ])lus nombreux que les tylostyles,
mais aussi Iieaucoup plus courts. 11 n'existe qu'une seule sorte de
mici'osdères, des orthodi'agmales, abondants, composés de rapbidcs
grêles en faisceaux comi)acts. et longs, suivant les individus, de
On"n,05 à 0,07.

Spanioplon pulvinar (Scbmidlj Topsent.

Deux nouveaux spécimens se montrent, comme celui de la même
localité, dont j'ai parlé dans ma notice de 1898 (29, p. 3). conqtlè-
tement dépourvus de microsclères. Tel paraît être décidément le cas
le plus ordinaire, (juoique Schmidt ait noté à la fois des isochèles et
des sigmates dans le type algérien de sa Myxilla pafrinar.

KPOXGES DE \A CALLE. 353

Dendoryx incrustans (.lolmslon) (iray.

. Celle Éponge océanique, cosniopcilite, commune dans loules les
localilés méditerranéennes d'où j'ai lire ou i^eçu des matériaux
d'étude, doit certainement avoir pris place dans les ouvi'ages de
Schmidt, et je suis convaincu que c'est sous le nom de Myxilln
?-osarea (Lieberkûhn) Schmidt (|u'elle y tigurc.

llidley et Dendy, sutlisaninuMit instruits de ce que Schmidt dési-
gnait de la soi-te. ont décrit (11, p. 130) comme variété japonica de
Myxilld rosarea (Liehk.) une Eponge qui appartient, comme
Lindgren l'a déjà remarqué (9, p. 307), véritablement au geni'e
Dcndovijx et ne représente, ainsi que la Myxilla rosacea (Liehk.)
var., de Lamhe (5, p. 71), qu'une des multiples variations de Den-
doryx incrustans. J'ai reçu de M. le Rév. A. M. Norman un frag-
ment de (( Myxi/la rosacea » Schm. qui se trouve exactement dans
le même cas.

Dendoryx incrustans a déjà été signalée i)ar Schmidt, sous ce
nom de Myxilla rosacea, sur la cùle d'Algérie.

Leptosia Dujardini (Bowerhank) Topsent.
Nouvelle pour la faune d'Algérie, elle est commune dans les eaux
de l'Europe occidentale. Je l'ai vue, avec l'Éponge précédente, dans
une collection provenant du golfe de Gahès (23, p. 37).

Leptosia luciensis Topsent.

L'Éponge de Luc (Calvados) que j'ai décrite en 1888 sous le nom
de Dendoryx luciensis (16, p. XXXVII) prend naturellement place
dans le genre Leptosia établi depuis cette époque.

Mes Leptosia exills (21. p. XXIi) <le Banyuls et de Porquerolles
n'en représentent (juc (U^s variations individuelles, remarquables par
la possession, en quantité prodigieuse, de sigmates, qui faisaient
complètement défaut dans le type.

J'ai vu encore de Leptosia luciensis un spécimen provenant de

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 3« SÉRIE. — T. I-N. 1901. 23

:\U 1^- TOI'SKNT.

S.in MiuiH'l .!.•> An.ivs (ciiiii.ii.iiiic .Ir l.i rriiirrssf-A/in'. WXÔ).
cnli.'n-nin.t |.n\.- .le >ii;.Matcs. cl un aulir. .!.• l'Iyi.MK.th, i]uv ,„';.
..onmiuniiiiM- -M- .Mincliin. où (•••s niicioschMVs cxislont. mais fii
iioiiilirc assez rcslrt-iiil.

Dans celui .le La Calle, enfin, les siginales sont très rares el

grêles.

l'oiir le reste, i»artoul, les mégasdèivs erlosunii(ni(>s sonl des
I violes lisses à houls elliplifiues bien aecusés, les (•hoanosoini(iues
élaul .les acanlhosl.vles courts, i)eu épais (0""".005). enlièrenieiil
épineux, à épines fortes (>l droites, dressés solitaires sur le su|»porl.
Partout, les isochèles abondent, très iné-anx dans un même iiulividu.
Partout eidin. s'observent en (piantité variable. 1res petits el très
grêles, ces microsclères (pu' j'ai siiiiialés dans le spécimen type de
Lue (liii'. <'). Seulement, au contraire <le ce (pie javais cru voir
d'abord, leurs branches se terminent par un crocbet presque imiier-
ce|>lible. recourbé en dedans. Généralement en forme d'U, ils peuvent
subir >\i'>^ modifications clu'z les divers individus. Ainsi, dans le
spécimen de Haiiyiils. leurs branches se ra|»procbeiil et s'allon.nvnt et
les l'ont ressendiler à des lanibis courts el très lins ; dans cidni de
San Miguel, une partie d'entre eux s'enroulent en spirale et simulent
de fausses sigmasi)ires ; ils se comportent presque tous de même
dans les spécimens de l*or(|uerolles et de La Calle.

Leptosia baculifera n. sp.

La collection en rent'eriiK; deux spécimens encroûtants, assez
minces, lisses, l'un, jaune, sur un conglomérat de Mélobésiées,
l'autre, brun, sur une Arca.

Les mégasclères cctosomiques sont des spicules lisses, droits,
fascicules.

Dans le premier spécimen, ils ont une extrémité elliptique à peine
renflée et l'antre acérée, non effilée, en |»(nnle brèv(,' : ce sonl des
lylotornotes ou encore, tant est faible le plus souvent la dilatation de
leur boni arrondi, des slrongylotornoles. Dans le second, leurs deux

EPONGES l)H I.A CALLE. 855

('Xli(''iiiil(''s soiil loimuciiKMil rlli|i|ii|ii('s, l'une (rdlcs. f('[)('ml;iiit, se
it'iill.iiil linijdiiis un |M"u |>lus (|U(' l'autre : ce sont (Juiie des ineijui-
lylotes (tu (les slixui- yl(il> iote^. I.a variahilih'- de leurs exliviiii|(''s.
eX|t|-iMi(''e par le nom clidisi poui' res[i(''ce. eni|)('''clie de les di^'sii^iKjr
d'un M'ul mol le(dini(|ne. Ils peiivcnl (l(''ri\('i' aussi Iden de (violes ou
de loiaioles |»urs. \,i'uv |ii;(> est un tant soit |»en plus ('[»aisse dans
sa r(\i;ion m(''(liane (|ue nci's les IkiuIs en a\anl de leur l(''i;vi- ren-
MiMuent leruMual. De taille sensildemenl uniforme, ils uicsurenl. dans
le jtrcmier cas. 0"i"',:215 à 0.:23. et. dans le second. ()">'".:> de loniitu'ur.
(Ml Hioyenuc. sui' 0.0032 (['(^^paisseur an centre.

Les in(''gascl(''res du (dioanosoiiic sont des acantliostyles d'une seide
soi-te, solitaires. dress(^'s. peu serrés. Us ]»ortent (\rs ('■|»ines sur t<»ute
leui' loiiiiuenr. celles de leur Jiase. I(''i;èreinent ren(l(''e. plus fortes ((ue
les autres. Assez (^'gaux entre eux. ils mesurent 0»"",42 à O.l.S dans
le premier sp(-'einien, (^t0n"",08 à 0,1:2 dans le second, avec une (''[>ais-
seur de 0">'".007 à 0.008 à la base.

Us n'existe, en fait de microscl;M'es. (|ue des isochcdes, as.sez
abondants. plut(M grêles, de longueur uniforme dans chaque spé-
cimen, soit O^'n.OlG dans le premier. 0,023 dans le second.

La pr(''sence d'isocln^des permet de distinguer très vite Lep/osia
harulifera de L. Diijardini à laquelle elle ressemble beaucoup.

Yvesia rosea Topsenl.

(lomnn' (diez les Yrcsia rosea tyi)i(jues de Hanyuls, la spiculation
du sp(''ciinen. encroûtant et coriace, de La dalle, se compose d'acan-
thostyles ectosomi(pies courts, non ni(''lang(''s d'acautboxes. de tor-
notes lisses ( boanosomi(:|ues. longs, fascicul(''s . et d'isochèles peu
nond)reux.

Elle (litière d(''ià bien de la spicidation du type de Yccsiu elcyans
(Scbmidt) où les spicules ectosomi((iies étaient des acantlioxes accom-
pagnés de (pn'kpies acantliostyles. el où les microsclères faisaient
défaut. .Mais il y a mieux. .l'ai trouvé à Hanyuls une Yvcsifi dépourvu(î
d'i soc bêles et possédant des acant boxes ectosomi(pies sans la moindi'c

356 K. TOPSENT.

ad.liliun .riicanthoslvl.'S. Celle-ci me |.a.afl n"|.iés.Mil.T la lonne la
plus pure «le Yrrsiaclef/ans.

Au. une .les deux espèces n'a va il élé rencontrée sur la eùlc
«l'Al.uérie.

Stylotella columella (IJowerhank) Topsont.

lu spéeiineu revèlanl. lilane. créuu'ux à cause du carltoiiate de
chaux pulvérulent dont s(>s cellules spliéiuleuses soid cliariiécs
(18, p. îy^~)■ Orilices a.fuileres relal ivenient nombreux et assez
irrands ([""".ri de dianu^'lre). cratérifonnes, peu pi'ofonds.

C'est une nouveauté pour la faune d'Algérie, nuiis j'ai si-nalé
l'existeiH-e de cette Kpnni;e océanique eu divers puirUs de la côte
niédilerranéenne de France (Banyuls. l.aCiotal).

Batzella inops Topsenl.

Conforme aux descriptions ([ne j'en ai tracées (18. p. o,V-\. et 22.
p. XXXIV).

Nouvelle pour l'Algérie ; déjà l'cnconlrée dans le golfe de (iahès
(23, p. 39).

*

Gellius angulatus (Bowerhank) liidley l'I Dendy.

Spiculalion identicpu' à celle de certains spécimens tant du golfe du
Lion que de la Manche : oxes assez forts, un peu courbés, longs de
0"'"\.Ti. épais do 0,01:2 ; luxes grêles à angle central un peu arrondi
et à bouts réllécbis, mesurant 0""",05 d'envergure ; sigmates petits
(>l givles. de 0""".0l:2 de grand axe. Liens de spongine aux entrecroi-
soinents des spiculcs.

Sur une Jlirciniu rdriabilh fh'iKlrnidi'S.

Reniera simulans (.lolmston) Scbmidt.
J'ai snuveid remar((ué à Banyuls. où elb^ est fort commune sous
tous ses as|)ects, ([ue les spéeiuHMis de cette E|)onge sont généra-
lement plus souples (pu' ceux de la Manche et de l'Océan. Leurs oxes.

EPONGKS DE LA CALLR. 357

conformés tic même, ont seulement des dimonsions un |>oii plus
faibles; les lignes primaires de \ouv i-êscau squeletti(iue comptent
un peu moins de spirulcs de front, mais. (mi l'evamdic. sont ])lus
riches en spon,i;inc.

Les nomhnMix individus de i^a Callc (|uc j'ai en main i'css(Mui)Icnt
de tout point à i-cnx de IJaiix tds. Lcui's oxcs mcsurcnl O""". 1 i à 0""". l")
sur 0">'".00S.

Les dilfcrcnccs (pi'ils prcscidcnt avec les plus beaux spécimens
i\o la Maiiclic restent, eu somme, assez faibles, puisque les oxes de
ceux-ci mesuivnl ()""". 1.") à 0""", 17 de longueur, sur 0""", 01 d'épaisseui".

|{ieu n(> permet de séparer spéciiîquciueul ces Eponges.

Reniera sifui/lo/is est. d'ailleurs, sujette à des variations indivi-
duelles dont la connaissanci' conduit à fusionner avec elle les
Isodictya dichotoma. I. hvjdUi et Halichondria condensa de
Bowerbank. Sa structure peut encore vai'ier non seulement d'un
individu à l'autre, mais dans les divei'ses [larties d'un même indi-
vidu. Ainsi. s(juvent. sur nos côtes océaniques, on observe des
^pécim(Mls rameux dont ]o bout (\*'^ brancb(>s jouit d'une souplesse
comparable à celle des spécimens méditeiranéens. Là, la spongine
devient abondante, et les oxes. qui. à la base du corps, mesurent
0'""V.1G sur 0'"'», 01, n'atteignent plus que 0""". 09 h O'"™,! surO"nv.004.

Le beau développenn^nt de la spongine diez Reniera simidans
dans la Méditerranée me porte à penser que ce doit être celte Eponge
dont Scbmidt a noté l'existence sur la cote d'Algérie (13, p. 7), sous
le nom dès lors inutile de Clialinula renieroides.

Pachychalina rustica Scbmidl.
(f'I. XIII, fin-. /)!.

De cette l-ipouge. (pie Scbmidt a déjà signalée à La Calle (13,
]). 8). j'ai tnuivé deux petits spécimmis dans la collection, l'un blanc,
l'autre brunâtre.

La pbololypie. exagéi-anl les crevasses sombres et atténuant, au
contraire, les frisons blan(diatres de la surface, a malheureusement

iCS '•:• T0I>SENT.

,-.,,, |„,,,|,.,. |H.,ii.r(.u|..l.' >,i vi.lr.iià l;i |.li..ln,i:r,-.|.l.ir,|iM"j',iv;.is prise

,|ii |,ivnii<'i- ilriiln' >'\\\ (liii. 'H.

I,,.. „x.- iiH'suiv """.-2 ;« O.-ii >"•■ O.OOi M (I.OOC.

Hircinia variabilis var. dendroides (Sclnnidl; LciKlniCcId.

Drj.-i lilri- |i.ir Si-lilliiill rdiiiliir viv.Mlil ;i L.l C.illi'.

Stelospongia cavernosa (Srliinidl i LciMlnirclil,
Inx-iilc .iiissi |.;ir Scliniidl parmi ses Kpoii.^rs d'AluV-ric. sans iiidi-
lalitHi di' l(icalil(''.

Stelospongia aspergillum (S(lniii<lt) Lcndcnirld.
il'l. xm.tiLi-. .')ci f>; pi. MV, fis;. II.

(). .Scliinidl n'a unriv l'ail cunnailiv ipic 1rs cararlrrcs cxtri-icnis
de sa fjKos/HiHf/in fi.yH'r;/i//inn (13, p. .">), mais ils soiil assez parli-
cidiiM'^ pdin- ipi'-ji' n'aie éprunvr aiienne diftieulté à reconnaître eette
opèer dan> une l'-pdiiiic liltrense de [.a Calle dont je fais r(>pn»diiire
la plioloiiiaplii<' (|»l. XIII. liii. Tii.

Illli' alVcetc la l'orme d'un Inlie membraneux. snl)eylindri(pn'.
dérliiir ni lias. Iiani de S cciii.. lar^e de -2i) à :25"'m. Sa eonleur. dans
l'ali-ool. est lirnn (daii-. Sa snrface. hiisante, est rendue fort irrégii-
lirii' par de nombreux corps étrangers dont <'lle s'est couverte et dont
va idiair est aussi pénétrée: elle se soulève, en outre, de [ilace en
plai'i'. en de lins ronules qui paraissiMit eorresjiondre à la terminaison
de libres sipielctliipii'^. On pi'ut a|)ereevoir. par transparenec d'une
mini-c iiicmlirani' ipii la limite de Unes ])oiietnations s(nnr)res. eori'es-
poiidanl ceilainement aux pores. Au sommet du eorps se lii'onpeiil
ni'ul' oscnlcs béants, d'un diamètre de 2 à i""". autour desqmds les
ronules sont surtout bien marqués. Ses parois, épaisses de 1"""..") ncis
II' bas. bi-aueoup plus minces par endroits, sont presipu' parloni
translucides cl s'amincissent uradnellement vei's le liant. Leur face
iiilcrnc se perce de nombreux orilices de ()""". o à 0.7 de diamètre.
tiuvcrts dans la cavité cloacale. Le corps e>l nalurellemenl très
>onplc. m.ais de consistance fort coriace.

KPO.MIKS DE LA CALLK. m)

Le s(|ii('l('l(('. (loiil j'ai plH»loi;ra]ilii('' l'ii ,m-aii(l('iii- iiaUirrlIc un
fVauiiH'iil iiiacôn'' (pi. Xlll. liu. (i). rsl l)i(>ii crlui (riitic S//'/os/ton(/ia .
Il l'onuc (le lariTi's mailles irrriiiilièi'c^s o\ se cfimi^osc de filtres le plus
xiiiNcii! (li>|Kisées en ^ronpes jniilani un treillis.

An niii-insc((|M'. on disl inune denx sortes de libres i pi. Xl\'. liii'. I ) :
les nnes. [irineipales. mesurant environ ()""". :2 d'i''paissenr, (diari;ées
de ,iirain> de >al»le >ni\ant leur axe: le-, antres, aeeessoires. sans
^rain^ incorp(»r(''s. itiéi;ales. enlrecrois(''es van> ordre aut(»m' des
premiT'res. el sonvent assez serrées et anastonios(''es ponr imiter des
traetus mendiraneiix lariics et minee>. i-.-i d là pcrforiV. Toides rr>
libres, jaunes on hrnnes. sli-iées en lonii. sont trè> eassantes.

Euspongia officinalis var. adriatica (S(liniidti Lendenfeld.
.Nouveauté |>onr la faune dWlucM'ie.

Euspongia ofRcinalis var. exigua K.-K. Seliulze.
X(uiveauti'' pour la faïuK^ d' \lu(''iie.

Euspongia irregularis LendenlVld var. ramodigitata. n. var.
iiM. XIII. fm-. :\. .1 pi. XIV, fi-. :?H /,!.

Le spécimen uni(]ue. type de cette variété, est une l*]ponii'e eu
buisson oiïVant une certaine i('ssemblanc(> ave<- n/t/i/i/as/io/if/ia
ro/'/7//o/fMç (Schmidl ). Ouoirpu' séparée de son support, elle parait
avoir été obtenu»' presque entière, et la déchirure produiti' ]>ar
renjiin. lonutie seulement de 10""" sur 7""" de larucur. indi([ue
(pi'i'lle a vé'cu fixée pai' uiu' base étroite ou [»ai' un court pédicelle
surmoidant une pla(pn> basilaire plus ou moins éteiulue. .\iusi
dressée un-dessus de son jxtiut d'attache, (die s'est mise très \ ite à se
ramifier. .\u ni\eau même de sa dé(diirure se lrou\e roi-iiiiue de
tiH)is ou (piatre bran(dies principales dont la division r(''p(''lée va
constituant vers le haut nue arborisation loull'ne. Les rameaux
])reuneut [)our la plupart une diri'ctiou verticale. Les plus bas d'entre
eux s'envoient parfois des anastomoses trausvei'sales on bien
(h'vienuent laru'ement coiicresceuls euti'e eux. Mais, vers le liant, ils

:{('>o

K. TOPSKNT.

(Iciiiciirciil -.'iK'raltMiii'nl iM<l('|H'ii(l;mls sur iiiic assez gi-aiidc lonyiiriir.
Ils Minl (•yliii(lri(juts, on l(\i;rn'iiiriit aplalis (iiiaiid ils s'a[»|iièt('Mt à se
(liviMT fiicdiT. droits on nn pi-n toiincnx. (ditus on snldiilulirs à lenr
torniinaison. Lcni' ilianièlrc, assez niiiroinie. est de 4'"™.

L'h^pouge entière iiiosun' 45""" de hanteur et 30"'"' de plus grand
i^pnnonissement dans sa région snpéi'ienro. Ell(> est souple, tenaee,
couipressil.le et ('>lasli(]n(>. Elle a une teinte fauve (fulvus) uni-

fornio.

Sa surface est partout couverte de eonules fins et mous, hauts à
peine de 0""",5 et distants les uns dos autres de 0"i'",5 à 0""".7 tout au
plus. Elle est limitée pur une mince membrane ectosomique, lisse et
transparente, qui se soulève au niveau des eonules et laisse, dans les
intervalles qui les séparent, apercevoir en sombre des orifices aquifères
^\^, 0™'",2 .'i 0,3 de diamètre. Par places, le long de certaines branches
épaisses, quelques-uns de ces orifices se monti'enl un [icu plus vastes
(pie de coutume. Peut-être le rôle d'oscules leur est-il dévolu. Los
canaux qui y aboutissent n'atteignent pas un assez fort calii)re pour
qu'on réussisse à les suivre longtemps. En tout cas, il n'existe pas de
cavité cloacale suivant l'axe des rameaux. La coupe transversale
d'un rameau dans sa portion libre ne montre que des canaux de 0""".H
(le diamètre, tel (pie celui dont j'ai marqué la place, en ca. fig. -4,
pi. XIV.

Par ses caractères extérieui-s. PHponge de La Galle rappelle beau-
i-oup EuspoïKjia irref/ularis var. Jncksoniann L(Midenfeld. des
côtes orientales d'Australie (6, |>. 234. pi. XXIX, fig. 1 ). Mais elle
a des l'ameaux [dus grêles et des eonules plus lins et [dus seri'és. Ses
oscules sont nujins distincts. L'étude com[>arée de leur si|uel(Mte
révèle, d'ailleurs, entre elles des dilférences essentielles.

A cause (le la grande inégalité d'épaisseur de ses libres connec-
lives, notre /'Jiis/)onfjia se rap[)orte aussi à r(>s[)èce Kiis/)on;/ia
//7'^/7/^/<//'/,s- de Lendenfeld, Les mailles (|ue l'ornienl entre elles des
tihros de moyenne grosseur sont [»olygonales. irrégulièi-es. inégales.
traversées par des libres [dus fines, en réseau |»lus serré, utais aussi

EPONGES DE LA CAEEE. 361

irrégulior. Toutes les ma il 1rs. sauf celles (iiii eireonscrivent les
canaux a([iiiferes resleiil inrérieiires à Oi""'.:2. ce ([ui exclut tout rap-
l)i'ochemcnt avec la variété y//o///or Sclunidt.

Les fibres principales n'ont pas plus de 0""".05 d'épaisseur (au lieu
(le 0,1 dans la \av\('{é Jarkson ia?ïa). Elles sont jaunes, lisses et, au
contraire de celles de lï. i. Jar/,sonifi>ia, complètennuit libres de
corps étrauiiers. Leur marge. fineuuMit striée en long, entoure une
sorte de moelle granuleuse relativement large. Assez rares dans la
profondeur des rameaux (pi. XIV, fig. 4, /'), elles deviennent nom-
breuses à la périphérie', chacune d'elles y constituant l'axe d'un
conule. Avant de dépasser la surface générale, ces fibres périphé-
ri(jues se l'elient entre elles par plusieurs travées tangentielles de
fibres connectives assez i-obustes (pi. XIV, fig. 3).

Les fibres connectives sont lisses, pleines, jaunes ou blanches,
selon leur épaisseur. Leur diamètre n'excède pas 0'""V.22, au lieu de
O.Oi- chez E. i. Jdcksoniana. Beaucoup mesurent 0""",017 d'épais-
seur, et beaucoup 0,007 seulement. 11 en est de plus fines encore
(0"""003), mais celles-ci se bornent, en général, à traverser les
mailles sans tramer elles-mèjnes de réseau.

En somme. Eusponyin irrcgu/ar/'s ratnotfif/ifdfase trouve carac-
térisée, en tant que variété, à la fois par sa forme générale el [lar la
gracilité et la pureté de ses fibres.

De ces 40 Eponges, j'en compte 10 tjui figurent déjà sur la liste de
Schmidt. en admettant que My.riUn rosarea (Liebk.) Schm, et
(lludinula n'iiloroidcx Si-bm. se confondent, comme je le pense, avec
l)i')i<]()nj.r i/irrifs//ins (.lolinsl.) (iray (^[Reniera shnulans (Johnst.)
Schm. 11 en reste donc 24. dont 2 nouvelles (Leptosia baculifera et
Enxjionyia irrcgiilaris ?'amo(N(/italn), qui viennent augmenter
uoti-e connaissance de la faune d'Algéi-ie. à la condition que Erylus
iliscoplioi'Kx (Si'hm.) (lillÏM'e (le A'. »i(unmiU<iris (Schm.). E .fttellifer
Tops, de E. ('itrisfruiii (Schm.) et A.i'inello salicina Schm. de
A . ci'rriicnxa Sclim.

;{,•,._) i:. ÏOl'SKNT.

.Nuii- .iV(p|i> \ Il il». :i:2H) 1.1 li«;lt' il*'.'^ K|M(iii;.'s .il-riiriiiics sii;ii;ilrcs
HaiSrliiiiiill SI' n-dHiii'à (il noms. Si nous y ajuiiloiis Û'.i csihtmvs ici

,.j|,'.,.. 1 la piTiMirn- Inisi'IC» i'S|(rrcs ddiil j'ai noir rcxislriicf h La

( ;.,||,. ,.|, IHUS (39). l'I ilipiil iilK' seule i/ù-y/i/s slrll i fer) s'csl
frlnaiM'c ilaiis l;i iimiM'Ili' cullcrlioii. on arfivr à un lolal de \V.\
l'j -,.> arlnfllcnii'iil n-ncnnl récs sim' la côli' «rAlm'-ric.

|,i'v Miici l'-ninnén'M's (lan> nn uidir nirllnidifinc :

M. O. Aplijsilld roscd V.-V.. Scliul/c.
M. 0- (li'ddiii niiloiiiiiiii lO.-l-'. Aliillcr).

a . r') <je()<Hnn (SidnnidI).

Isofis ((inalirulntn (S(dnnidl).
M. Caiiii/ius l'/^/r^//// Sclnnidl.

M. /■'ri//iis /iifitiuii///(iris {Sr][\\ni\[).

M. 0- A', i/isra/i/io/uis (Scliniidt).

A". ^'//<:/67r////i (Sclnnidl ).
M. /:'. slpllift'r TopsfMit.

E. (?) inf''rfiie(/ii(s (Srlmiidl).

Sicllclld i)<i[li(ilo(iic(i Silnnidl.

•S'. {Myrias/ra) si//ij)h'cissi//iri (Scliniidh.
M. Pcnaros candidutd (Sclmiidl).

Anrorina (?) tripodaria Schmidt,

(?) (UiUih'x Lnrnzo'i Sclimidt.
M. O. Sinji>hniis nnirronatua (Scliniidh.
M. O. Pdilmslri'lhi n)oiiHifiT(i Srlunidl.
M. O. l'd'cilldslrd roi/ij>rt'ssa ( B(nvoi-])nnl\).
M. /)rrc//iis /i/icftfiis (Sclmiidl).

M. O. Corf iriu/n canfic/ahrxtn MiuùiW.
M. O. /'/dcoi-tis simp/cj- Sdndzc.
M. O. Chondrosia rctiiformis Sclmiidl.
O. C ph'hi'jd Sclmiidl.

M. O. C/iDiid icidin (iranl.
M. O. I.:. r//'/V//.ç(S(diinidl).

Kl'OXGES [)K \.\ CALI.K. 'MVA

M. Spiraatrclla t>/nrfafr/\i' Schniidl,

M. Ihjmed('stni(i histellata (SclimidO.

M. O. PrdXHherifp)^ /onf/iapino Tops(;iit.
M. /aij'oku /)('}' if es- /-Uf/osits (Sflmiidr).

L. s/toni/idsus iSrImiidI j.
M. O. Si/hri-itf's (IdtnuiKuht (Olivi).
M. O. S. i-arn()sii!< (,).) ramo^ii^ TopstMit.

S. /n/s/r/.r (Sclniiidl ),
M. O. TiHinja lyncurium (L.).
M. O. Tiihorclln anptof; (Scliniidl).
M. //o/o:rea /'i/rtirn 'rô\)^cn[.

O. Topsentid (jldhrd ('ropscid).

M. A.vinolUi pohj poliloK Scliniidl,

M. O. -I. r/niui/iiomca {^i\r(]()).

A. salicina Schmidt.
M. -l. rerriiro.^a (Espor).

M. (■') .1. rfmnahind (RsihmM,

M. Artinlhclld firutd Sidnnidl.

M. .1 , o/j//^sY/ S( liniidl.

Dii-h/oni'lln car/i/s Sdiinidl.

/>. IftbyrinUiicd Scliniidl.
M. O. Ilnlicnomia paiera Hi^wcrbank.

Syrinf/ena syriiu/clla (Sidnnidl).
M. /ias/)aifia ri/niah's '^r]\u\\i\[.

M. //. yrarillinia Tojyscnl.

M. Ayf/as aroidcs (Scliniidt).

l]lalln'ia min-hca S( liinidt.
M. OiilililasjKjnyia rorallaidcs; (Sclmiidl).

O. ('!) arci/'i'ra (S(diinidl ).
M. Myxilla hanyrt/msis Topsciil.

M. { ?) armala (S(dniiidl ).
M. O. Il yincra i)hia fjira:oi '\\\\\si'\\\.
M. O. //. r/n'dis T(»]»s(miI.

M.

0

M.

0

M.

M.

0

M.

0

M.

0

M.

M.

M.

0

:.,;i F.. TOPSKNT.

O. SiiliiTtiIrlilcs nirrcdlor Sdiiiiidl.

M. S/i(iii/n/i/nii /,i(/rin<ir {>^r\\\[i'u\[i.

M. O. /)r/ii/o/-i/.r i/icri/sf(//is l.lolilisloii ).

l). (?) raducd (Schniidl).

/.r/ftosio Diijardini (Bowoib.iiiK).

A. jtnt(i'i(h'a (Schinidt).

L. /i/rit'/iris Topscnt.

A. Iidcnlifcrii T(>|»s('nt.

Vrcsifi roscd 'JV»|>senl.

Sti/lolclld rohimeJhi (Bo\v('rl)ank).

lUihzi'Ud iiKips Topsoiit.
M. O. (,'('//ii/s fni;/if/<i/Ns ( lk)wei'li;uik).

l'clrosid iliira (Nardo).

Si/i/ii)i>tir/i(f/iii(i (oridccd Sclmiidl.

Hciiicrd si//i){/d/is (.lolinslon).

Clidlinula tnembrunaced Schmidt.

SrIerorhdUnd as/o'if/ena Schmidt.

Pdiln/rlidlind rdulicd Scliinidl.

S/ioiif/i'/fd frdtjiUs lyS\.) irrcf/u/d/'is Lend..

S/i'/(ispoiif//'d srd/d/'is (Scliinidl).

\. (■dr('riios(( (Scliinidl).

.S', dsjtrri/ifhnn (Schmidt).

h'ds/Kiiif/id of/iri/id/is ddridtird (Schniidl).

A', o. ///7^/i.s- (Schniidl).

A'. 0. (WKjdd Schulze.

A', (t. tdhuldud Schulze.

E. irrcfiuldrix (Lend.) ramodigildld Topsonl.
M. O. Ilipposponi/id e(juina (Schm.) elas/icn LondcnIVId.
M. O. Ilirrinin vdridbiUs (londroldea (Sclimidt).
M. //. r. /ïdi'escpns (Schmidt).

M. O. //. /'. nidninu'(/dris {Srhuùdi).
O. //. r. Iin;/dd (Schiiiidh.

/Uni nid pipettd Scliinidl.

M.

0.

M.

M,

0.

M.

0.

M.

M.

0.

M.

EPONGES DE Ï.A CAL LE. 365

M. O. //. im/sraritm (Schmidl).

M. O. Aplijsina acvojthobn (Nardo).

Si niainl(Miaiit on (•licrchc à coiniiarcf (•clic surlc d'cl)aiiclic de la
faune alucrieniic avec ce que roii sail des faunes de l'Adrialiquc ou
des cùles occidcnlales d'Italie el uiéditcrranci'iincs de France, on
constate ({ue, de ces 93 Eponges, celles, au nond)ie de (■►;{. qui, sur la
liste précédente, sont marquées d'un M. ont été observées des deux
cotés de la Méditerranée. La propoition des Lponges communes de
part et d'autre s'élève ainsi d'un pmi plus de la moitié (37 sur 04,
V. p. 328) aux deux tiers de la totalité.

Si l'on relève, en outre, sur la liste gén(''rale (pii précède les espèces
d(»Mt rcxisleni-c est connue en dclidi's de la Méditcrran(''e (cclh^s ([ui
sont marquées d'un O), on voit que leur nombre (40) devient presque
le dou])le de ce qu'il était (:24) sur la liste de Sclimidt *. (Test la
confirmation de ce que j'avançais plus haut au sujet des relations
entre les faunes océanique et méditeri'anéenne.

Il en reste en tout 26 qui n'ont encore été rencontrées que sur les
côtes d'Algérie. Mais je doute fort qu'elles soient toutes jtropres à
cette région. Plusieurs me paraissent ^V' valeur suspecte {A.rhiella
salicina, par exemple, qui resscndile tant à J . r<>rrurosa). Beaucoup,
en tous cas. ont été décrites d'une façon tellement insuffisante^
(CaUites Laracei, C/ia/inu/(i incinhrantired. (juatre ou cinq CJioris-
tides, deux ou trois Pa'cilosclérides) (pi'on peut liien les avoir déjà
revues sans s'en douter. En somme, les formes dignes d'être retenui's
comme ])résentement caractéristi(pies dé la fauiu' ne dé|)assent |)as
une dizaine.

11 faut J)ien dire aussi ([uc li's cotes «rAlgéric n'ont (''h' Tobjcl
d'aucune exploration sérieuse au point di' vue ipii nous occuite. C'est
ainsi que les (piebjues échantillons ({ue je liens de .M. de Lacaze-
Duthiers me permettent d'augmenter dun tiers nos connaissances à

' Dercitiis plicaliis et Eusponr/in ofjicinalis tubuloxti iioiirrHicnl pful-f'tiv mèiiu- y
être (lès à pn'SPnl ajonlros.

;{('))>

!•:. T()l»SEi\'i'

rcsilii'l. Df^ li.iiio cuiMlli.^^iK^s (If L;i (ImIIi- sciilrinciil on .sait vrai-
,,,,,,,1 ,|ii,.|.|ii.' i\ui>i'. Des (ii l'ipoii-rs aluV-iiciiiics de Si-liiiii(ll, :2:{ y
avaiciil (•It- ri'ciii'illi"'^. 'I""il H >c sfiiil ir|i(iii\ ('•(•> |ianiii iiio iiialf'-riadx
• rr-tiidi's. J'ai ('II' mis à iiiriiir d'iMi >i-iialcr :{'.» aiilics dans (•(•
inr'ni(»ir(> t'I dans une |)irc(''dcnlc milice, ce (|ui poili' dès à ihV-xmiI à
(\-2 le noinhi'c des l'^punii't's ('(innucs de cctlc lucalilr. Dans riu,n(iranc('
lit' IciM- rn''(|nonc(' rcsiicclivc J»' nm Ixirncrai. pour linir, à en drcssci-
le talili'an ivcapilnlatif'.

Al>lijsill(i roscd K.-I'i. Scli.

• (ic(t(/i(ici/t/()nii/>/i{().-V.Un\\.).
/s()/)s ctinuliruldtd (Sclmi.).
Caminus Vulcani Sdim.
/'Jnjliis (lisrop/iorus (Schni.).

• E. riKis/rinti iSclim.).
A'. s/c/Ii/'i'r Tops.

• J'J. (?) inlcnucdius (Schni.).
Pachastrella mon ilifera Schni .

• Col/ites Lacitzei Sclun.
Dercitm plicatti.s (Schin. ).
P/dcorfis siinpk'X F.-E. Scliu.

• (Uionu riridis (Schm.).
C. œlala (ira ni.
îlymedonniahhU'UaldC^rhwx.)
ProHuberitea loïKjhjthui 'J'o|»s.
Laxosubf'/'ifcs ruf/osds (Sdiin. )
Siibcrifcs rd/'tiosds /'df/wsds

Tops.
Ildloj-od furlira Tops.
Tojtsenfid (jhihru (Tops.).

• A.rine/ld poft/poldes Schm.

• .1. l'ntudmomon (Nanlo).

• ,1 . sdliciiid Schm.

.1 . rcrriicosd (Espcf).
A. canndhidd (lvs])('r).

• AcdnIhcUd dculd Schm.
A. ohidsd Schm.

• Dic/jjoncNd raclus Schm.

' SyringeUa sijrinfjcJhi (Schm . ).
H nllcnemia paiera Bow.
BaspaUia yracillima Tops.

• Agelas oroides (Schm.).
Myxilla banyulensh Tops.
Hymerapliia Lacazel Tops.
H. riridis Tops.
Sj)dniop/on pulvinar (Schm.).
Dendoryx incrustans (Johnst.)
Leplosia Ddjardiiii ( Buw.j.
L. luciensis Tops.

y., hdcdliferd To|>s.
Yi^esid roscd Tops.
StyloteUa coJutnolld (Bow.).
Balzella inojis To|)s.
Gellids dnydfafds (Bow.).

• Peirosid dura (^Nanlo).

' L'asli-risquc dcsisjnc celles de Schinidl (juc j'ai retrouvées, et le poiiil noir celles
<iue je n'ai pas eu l'occasion de revoir dans la collection.

ÉPONGES 1)K LA CALLI- .

* S / /i/nmor/i a l i /ta coriarea • h\ o. nitnts i'!if\]\\\.)

:{()7

Schm.
Reniera simulant (John^t.).
Chalin nia membranacea Schm.
S r le l' or liai i n a a s terhjena

Sclnii.
Parlujrhalina ras/ita Schm.
Stelosponfjia sralaris (Schm.),
S. rarernnsa (Schm.).
S. asperyillum (Sclim.).
Euspongia of/fcinalis adria-

ticu (Schm.).

K. ». e.vigua F.-E. Se h.
E. 0. fiibulosa l'.-K. Sch.
E. irrerjulafis famodiyilala
Tops .

• Hipposjxiiiijid ('(luina elas/ira

Lond.

• Hircin ia rari<ibiHs denilroiiles

(Schm. ).

• //. c. /lacescens (Schm.).

• Apbjsina aerophoba (Naido).

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20. — Contribution à l'ôtude des Spongiaires de l'Atlanticjue Nord

(Rr^itltats des cauipagnes scieidifiiiui's du i/achi /' « Hirondelle »,
fasc. II, Monaco, 1892)..

21. — Diagnoses d'Épongés nouvelles de la Méditerranée et particuliè-

rement de Banyuls {Arch. de Zool. exp. et gén. (2), X, Notes
et Heine, pi. XVII-XXVIII. 1892).

22. — Nouvelle série de diagnoses d'Épongés de Roscoff et de Banyuls,

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23. — Campagne de la « Melita », 1892. Éponges du golfe de Gabès

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25. — Etude monograpiiique des Spongiaires de France, II, Carnosa

{Arch. de Zool. exp. et gén. (3), III, p. 493-590, pi. XXI-XXIII.
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26. — Matérinux pour servir à l'étude de la faune des Spongiaires de

France (Mém. Soc. Zool. de France, IX, p. 113-133, 1896).

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fasc. 3, p. 421-487, pi. XVIII-XXI, Genève, 1897).

EPONGES DE LA CALLK. 369

28. — Sur le geni-e Halicnemia Bowei-baiik [Mém. Soc. Zool. de France,

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1898).

30. — Éponges nouvelles des Açores, l''« série (Mém. Soc. Zool. de Fiance,

XI, p. 225-255, 1898).

31. — Etude monographique des Spongiaires de France, III, Monaxonida

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ARCH, DE ZOOL. EXP. ET GÉ.\. — 3' SERIE. — T. IX 1901. 24

370 E. TOPSENT.

EXPLICATION DES PLANCHES
PLANCHE XIII.

Fi.:. I. Hnjlux stellifer TopsciU (p. 342). Spi-cimcn gr. nat.
o, o, oscilles.
a, A.rine/ln cinnamomea (Nardo) Sclimidl (p. 348). Spécimen lurgcscciil, rii
rcprodiiclion. Or. nal.

3. EnspoïKjia irreijnlavis viimodiijiluta Topscnt (p. 3.')9). Spécimen vu d'en Iiaul.

Grossi 1 10.

4. l'nchi/c/ialina rustica Sclimidl (p. Syy). Spécimen gr. nat.

.'>. SlelospoHffia aspergilluin (Schmidt) Lendenfeld (p. 358). Spécimen ht. nal.
Cl. Portion du .s<]uelettc de cette Eponi^e. Gr. nal.
7. Krijlux flixrop/ioru.i (Sdimidl) Soilas (p. 338). Spécimen gr. nal.
o, l'oseille.

PLANCHE XIV.

Fin. I. Slelosponi/ia aspert/illitin. Fibres, X ''■^>-
f!. Enjhm discophorus. Microsclères, X 320.

.s-, sterrasicr, de face; /;, slerrasler, de profil; a, oxyaster ; //;, niicro-
rhabdes.

3. Euaponfjia irrerjularis ramod'ujitala. Terminaison d'une fibre principale à la

surface du corps, X io5.

4. E. i. ramodigitata. Portion du s<|iieletle à l'intérieur du corps, X loii. /,

coupe d'une fibre principale; ca, place d'un canal aquifèrc.

5. Isops cnnaliculata (Schmidt) Topscnt (p. 334). Spiculation.

/, triicnes, X 220.

.<î, sterraster normale ; r, slerrasler mal formée ; a, sphéraster, X 34o.

6. Topsenlia glabra (Topsent) Berg (p. 347). Spicules, X 180.

o, extrémités de grands oxes ; m, petits oxes diversement courbés.

RECHERCHES

DE

m r

CYTOLOGIE GENERALE

SUR LES ÉPITHÉLIUMS

L'APPAREIL PARIÉTAL, PROTECTEUR OU MOTEUR.
LE ROLE DE LA COORDINATION BIOLOGIQUE

P. VIGNON

PRÉPARATEUR DE ZOOLOGIE A LA SORBONNE

AVANT-PROPOS

Le mémoire, que je présente ici, est le fruit de trois années de
recherches, effectuées ù la Sorbonne, dans le laboratoire que M. le
professeur Yves Delage dirige avec une autorité si haute et si incon-
testée. J'ai éprouvé d'une façon constante, pendant ces trois années,
comme élève d'abord, puis comme préparateur de sa chaire, le
précieux appui de son exemple et de ses conseils, heureux de me
trouver plus à même d'en profiter, à mesure qu'il me faisait l'hon-
neur de m'accueillir plus intimement dans sa famille scientifique.

M. le D"" E. HÉROUARD, maître de conférences à la Sorbonne, m'a,
pendant ces trois années, soutenu, pour ainsi dire chaque jour, de
sa science si vaste et si sûre et de son expérience consommée. Ce

;{72 ''• VKi.NO.N.

n't'sl ii.is sriilciiioiit cl<' Sun obligeance (ju'il convieiil de le leiiieiciei',
l't'sl (le sdii dévouement, de ce dévouement qui caractérise les vrais
mafires el «lont les élèves sentent la nécessité de se rendre dignes
par linii's elVorls.

.M. le !)'■ A. L.vitDK. i-lief des travaux i)ratiques à la Sorbonne et
secrétaire général de \'Ân7in' Biolof/ifjue, a l)ien voulu me prêter
son appui en tout occasion. Je lui suis particulièrement reconnais-
sant de ce qu'il m'a signalé d(; nombreux mémoires et m'a facilité
ainsi le travail ingrat de la bibliograpbie actuelle.

l'ne grande partie des observations, «pie je consignerai dans cette
étude, ont été faites sur un matériel rapporté du laboratoire de
Roscolï, que/dirige aujourd'hui M. le professeur Drlage. Le célèbre
et regretté fondateur de ce laboratoire, M. le professeur de Lacaze-
Dlthiehs, dont j'avai^ eu le grand, honneur d'être l'élève, avait bien
voulu m'y recevoir chaque été pendant trois ans. J'y avais parfois
profité de ses conseils. En outre, je m'y étais rencontré avec M. le
professeur l^nivor. avec M. le y Boutax, maître de conférences à la
Sorbonne ; ces messieurs m'ont souvent soutenu dans mes recherches.
Je dois une mention spéciale de sympathie à mon collègue et ami
M. A. Robert, agrégé de l'Université. En sa qualité de préparateur-
directeur du laboratoire de Roscolf, il a exercé à mon égard une
hospitalité pai-faite, avec sa bonne grâce habituelle. A RoscolV
encore, le dévoué gardien du laboratoire, M. Martv, dont la science
zoologique et la complaisance sont si connues, m'a rendu de très
grands services.

J'ai, à Paris même, reçu plusieurs envois d'animaux vivants. |)r()-
venant du laboratoire de Roscotf. M. le professeur Pkivot, directeui-
du laboratoire de Banyuls, et M. le D'" Raoovitza. sous-directeur du
même laboratoire, m'ont fait dt très précieux envois de Gténophores
fixés. J'ai eu recours également, à cet effet, au laboratoire de Naples.

M. le professeur Lambeut, directeur de la station séricicole de
Montpellier, a eu la grande bonté de m'envoyer à deux reprises,
dès le début du printemps, des Vers-à-soie de ditTérenls Ages.

RECHERCHES SUR LES EPITHErjrMS, 373

J'ai plaisir à rappeler ici les heures, agréables et fécondes, que
j'ai passées à la Société zoologique de France. Il m'a été particu-
lièrement précieux de voir mon admission, parmi les membres
de cette Société, coïncider avec la présidence fie M. le professeur
YvKs Délace, présidence dont noire Société gai'dera le souvenir,
en se félicitant de l'impulsion nouvelle que M. Dklakk a su donner
h ses travaux. J'exprime tout mon respect et toute ma gratitude
à M. le professeur 11. Rlanchaiu). de l'Académie de médecine, le
secrétaire général honoraire et le véritable fondateur de notre
Société, ainsi qu'à M. le D"" Troiessart, notre président actuel, et je
remercie tout particulièrement de sa si parfaite bienveillance notre
secrétaire général, M, le D"" Cuiart, professeur agrégé à la Faculté de
médecine.

M. le professeur de Lacaze-Duthiers m'avait fait l'honneur,
quelques semaines avant sa mort, d'admettre ce mémoire dans ses
Arr/iiroi de Zoolofjie expériinentale. Les deux directeurs actuelsdes
Archives, MM. Pruvot et Ragovitza, ont bien voulu ratifier cette
décision. Je suis heureux de leur témoigner toute ma gratitude
pour l'appui qu'ils m'ont donné en vue de l'exécution de mon
travail.

Je dois dire ici quelques mots sur la genèse, la signification
générale et le plan de cette thèse.

Ce mémoire est né, comme la plupart des recherches expérimen-
tales, des hasards de l'observation journalière. Sans doute, il est
parfois bon de demander à la nature, comme entrée de jeu. une
réponse à des questions déterminées. Mais cette méthode est celle
des maîtres. Appliquée d'une façon inhabile, elle olfrirait certains
dangers. La nature ne répond pas à qui ne met pas la main sur la
clef du mystère. Au contraire, elle montre parfois, à l'observateur
novice qui l'interroge sans idées préconçues, la voie qu'il lui sera
bon de suivre.

On sait quel engin de pêche usité constiluenf les larves de

37i P. VIGNON.

C/u'ronomits plinnosus. Kn cherchcant, dans l'examen de leurs épithé-
liunis inlcslin.uix. iiih' cunniination aux doiilfs qui s'étaient pré-
sentés il mon t'S((iil, au sujet rie la signification des boules sarco-
dinues, j'y rencontrai, outre ce que je désirais trouver, toutes sortes
de choses que je ne cherchais pas. La présence de cils vibratiles
chez cet Arthropode; les caractères remarquables du plateau cellu-
laire en rapport avec les cils ; la transparence des tissus, permettant
d'étudier sur le vivant toutes les différenciations fibrillaires ; le
mode très particulier de la sécrétion de la membrane péritrophique
et l'appareil singulièrement perfectionné qui vient en aide aux
cellules mères de cette membrane ; certains dispositifs des cellules
épithéliales, etc., toutes ces circonstances, qui s'offraient d'elles-
mêmes à mon observation, devaient déterminer le sens de mes
recherches.

C'est ainsi que, désireux de relier les conditions des plateaux ou
des cuticules avec celles des cils vibratiles, ainsi que les unes et
les autres avec celles du c;yioplasma formateur, je fus amené à
placer au centre de ce mémoire l'examen des appareils que la
cellule met en œuvre pour se protéger vis-à-vis du milieu extérieur
li(iui(le, ou pour agir sur lui mécaniquement. Par la suite, afin de
mieux connaître le fonctionnement de l'appareil protecteur, je dus
étendre quelque peu mes recherches du côté de l'excrétion des pro-
duits sécrétés.

La critique des théories récemment proposées, relativement au
rôle des granulations basilaires des cils vibratiles et à leurs rapports
hypothétiques avec les centrosomes, me conduisit, en outre, à m'oc-
cuper de ces organes centraux, non pas au point de vue de la fonc-
tion qu'ils peuvent remplir dans la mitose, mais afin de déterminer
s'ils se trouvent ou non constamment présents dans la cellule épithé-
liale quiescente et s'ils y constituent ou non un kinocentrc.

Enfin, après avoir élucidé de mon mieux les structures et les rap-
ports de l'appareil ciliaire, il était naturel que je m'occupasse du
mode de fonctionnement de cet appareil. Le côté le plus attachant

IIECHEIICHES SI R LES EPITIIEUIMS. 375

de ce dernier problème concernait le rôle du cytoplasina dans le
mouvemei\t vibratile. D'ailleurs, c'était là encore une manière de
préciser les rapports des cils vihratiles avec l'élément cellulaire
qui les forme, ainsi qu'avec l'être dont cet élément fait partie.

En réalité, le fonctionnement élémentaire de l'appareil vibratile
nous demeure caché. Toutefois, nous pouvons acquérir des notions,
d'un ordre plus général, en nous bornant, pour l'instant, à poser
cette question déterminée: l'être intervient-il, comme cause direc-
trice, dans le mouvement ciliaire ?

Or, c'est chez les Protistes qu'il est le plus aisé de constater cette
intervention, parfaitement réelle. Mais aussitôt surgit une vérité
nouvelle : les Protistes, qui sont dépourvus de tout centre nerveux
morphologiquement définissable; vont-ils donc être capables d'une
coordination motrice ? Il est parfaitement certain qu'ils possèdent
ce pouvoir.

Mais, s'il en est ainsi, il apparaît que c'était une besogne vaine
que de chercher à ramener, chez les êtres supérieurs, à une combi-
naison toute mécanique d'aiguillages et de réflexions intercellu-
laires, le quid propriuni que, malgré nos eiïorts, nous laissions
subsister toujours entre les deux branches de l'arc réflexe. Voilà
que manque, chez les Protistes, ce mécanisme pluricellulaire com-
pliqué, sur le mystérieux pouvoir duquel nous nous blasions un peu,
à force d'avoir démonté les pièces de l'instrument ; ici le mécanisme
n'est plus perceptible, mais le pouvoir reste.

En réalité, ce n'est pas que le dispositif mécanique fasse défaut ;
mais il est maintenant tout entier renfermé dans l'impénétrable
réseau du protoplasma, organisé en une cellule unique. Le pouvoir
coordinateur appartient même aux fragments isolés de cette cellule
et cela d'une manière relativement homogène.

A défaut de l'agencement mécanique moléculaire, encore inac-
cessible, nous apprenons à connaître la propriété fondamentale
de ce protoplasma. Nous savons désormais que la matière vivante,
chez un être donné, acquiert ce qu'il faut pour transformer les

376 P.VIGNON.

stimuli. iH.ur ic'pnitir l'énergie h sa farun el produire des mouve-
ments coordonnés. Alors la vie psychique devient possible.

S'il en est ainsi, nous ne pouvons guère nous refuser plus long-
temps à rattacher, à une action régulatrice du même ordre, les faits
si extraordinaires de corrélation or(/ani(/uc que tout naturaliste a
cLMil fois observés sur l'animal entier, ou sur ses tissus disséqués.
Ces faits deviennent plus apparents encore, quand, poussant
notre analyse jusqu'aux cellules, nous voyons, sur nos prépara-
tions, ces petites masses de protoplasma se disposer dans un ordre
défini, pour se différencier et travailler harmoniquement. Dans
toute l'organogénèse, le biologiste verra à l'œuvre, et cela d'autant
plus clairement que son esprit sera plus positif, une coordination
frop/iii/ue, force morphogène, s'exercant sur la cellule unique
du Uadiolaire ou de la Dialomée, comme sur les cellules innom-
brables d'un animal supérieur. Peu importe ici la nature de cette
force : elle s'impose, au même titre que la volonté consciente.

On ne pensera pas que nous fassions appel à une double coordi-
nation, l'une motrice, l'autre trophiiiue. I/ètre n'est pas double.
C'est le même protoplasma (jui est le porteur de l'un*» comme de
l'autre de ces deux activités. Kn réalité, le système nerveux, (juand
il s'isole en organe, en même temps qu'il représente l'instrument
visible de la coordination motrice, est l'expression la plus parfaite
de la coordination trophique, La coordination motrice, la coordi-
nation morphogène, sont un double aspect de r«r//r<7e6io/o,7if7we
s'pécifKjue. {Cf., ch. lit, les observations sur les Tentaculifères.)
• La synthèse des faits d'expérience ne nous révèle rien de plus.
A leur tour, ces faits eux-mêmes, envisagés isolément, nous mon-
trent les actes de la force centrale décomposables en travaux élé-
mentaires. Ces travaux sont tous, sans exception, d'ordre physico-
chimique, puisqu'il s'agit d'assimiler, ou de désassimiler, de la
matière et de l'énergie.

Les faits, qui se rattachent au travail de la coordination biolo-
gique, relèvent des caases centrales. Mais, partout, les actions

RECHERCHES SUR T.ES KPITHELIUMS. 377

intermoléculaires, analytiquemeiit tlissuciées, constituent des causes
immédiates.

Qu'il s'agisse des réactions qui se produisent entre l'être et son
mili(?u intérieur, entre l'être et son milieu extéi-icur, ou même entre
deux molécules de l'être, ces causes immédiates provoqueront, au
même titre, toute la série des tropismes et tactismes. Pratiquement,
il paraît convenable de réserver ce terme de tactisme ou de tropisme,
pour les réactions exercées entre l'être et son milieu ambiant.

Ces tactismes, pour employer désormais le mot dans son sens
restreint, posséderont, eux aussi, une action morphogène, action
secondaire par rapport à celle des causes centrales, action certaine
cependant. En effet, à chaque instant, l'être, plongé dans son milieu
ambiant, constitue, avec ce milieu, un système matériel déterminé.
L'équilibre de ce système, d'où résulte, en définitive, la forme de
l'être, est le fruit de la lutte que se livrent toutes les forces en pré-
sence. Les forces, dont le substratum est extérieur à l'être, sont
actives, comme la force biologique centrale.

Ainsi donc, en résumé, la cause centrale, décomposable, ana-
lytiquement, en causes immédiates intérieures à l'être, ainsi
que les causes immédiates extérieures à cet être, tels sont les
éléments dont la connaissance doit nous permettre de définir l'équi-
libre dynamique actuellement réalisé. Mais qu'est-ce que la re-
cherche de cet équilibre actuel, sinon la poursuite des Cavses
ACTUELLES, poursuite vers laquelle M. Delagk a si judicieusement
orienté les efforts des biologistes?

Un mot encore : si notre travail journalier est, de toute évidence,
un travail d'orcfre analytique, si nos recherches sont, pratiquement,
tournées vers la poursuite des causes immédiates, quelle utilité y
a-t-il donc à invoquer l'action d'une cause biologique centrale ?

Ce n'est pas utilité qu'il faut dire : la notion de la cause centrale
est, à nos yeux, d'une impérieuse nécessité. 11 est nécessaire de voir
l'être tel qu'il est ; il est nécessaire d'embrasser l'organisme d'un re-
gard d'ensemble ; car nous ne le décomposons en ses éléments que

i).»ur mieux le voir vivre msiiitc ; il est n(';ce.ssaire d'habiller avec des
mois, seuls percejjlihles à nos sens, des réalités dont la nature
intiiue resie iii((iiiiiu(\ ;ilin de rendre témoignage de la vérité qui
domine la biologie tout ontièie, Cette vérité, la voici : il existe une
subordination efj'ectire, de la molécule à Vénergide cellulaire, de
cette éneryide élémentaire à l'éneryide totale: cette dernière, c'est
l'être spécifique, c'est la personne hiolof/ique. personne dont la
coordi/iation manifeste l'unité.

Voilà, pensons-nous, ce qu'on voit, dès qu'on renonce à charger
l'intelligence humaine d'édifier, sur des fondements tout subjectifs,
une nature, artificiellement ramenée au niveau de cette intelligence.

Mais comment un être, fait de parties sans cesse modifiées, peut-
il constituer une unité biologi((ue? Ici, nous ne poserons pas cette
(juestion. Il nous suffira de constater le fait d'expérience, fait que
toute considération théorique affaiblirait. Ce sont donc les limites de
ce mémoire que nous indiquons actuellement : un biologiste pur
n'est par armé pour aborder ces difficultés. Voici pourquoi :

Il est impossible d'examiner utilement les problèmes théoriques
de la biologie, si l'on n'a pas fait une excursion préliminaire sur le
domaine de la science générale.

Il est bien entendu que le monde biologique est en union intime
avec le monde minéral : perpétuellement, la physiologie analytique
s'occupe des communes relations de ces deux mondes. La biologie
générale synthétique ne doit pas, elle non plus, reculer devant un
pareil examen. Mais, de même que la physiologie s'appuie sur les
découvertes de la physique et de la chimie dans l'ordre de l'analyse,
la biologie générale devra s'appuyer sur ces mêmes découvertes,
effectuées dans l'ordre de la synthèse. Autrement dit, toute doctrine
générale, édifiée sur le terrain biologique, n'aura d'autre valeur que
celle qu'elle tirera de l'étude du monde minéral, envisagé tel qu'il
est, tel qu'il fonctionne.

Or, à côté de certaines théories, limitées dans leur portée, théories

RECHERCHES SUR LES EPITHELIUMS. 379

que nous examinorons au cours de ce travail, sans pouvoir les
admettre, nous côtoierons, en outre, des doctrines plus vastes,
non plus seulement biolojïiques, mais cosmologiques. Ces doc-
trines, ce sont le mécanisme radical et l'hylozoïsme. Ce sont elles
qui opposeront, au fait de la coordination des Protistes, leurs axiomes
a-priori.

Ces doctrines se présentent à nous avec un patronage physico-
chimique, qui fait leur force apparente. Si donc nous devions les
soumettre à un examen tant soit peu approfondi, il faudrait
demander aux physiciens et aux chimistes ce qu'ils en pensent
réellement. C'est dans un mémoire ultérieur que nous nous efforce-
rons d'effectuer cette enquête.

Autant qu'il est possible d'en juger par un premier examen rapide,
dont nous avons consig'né les résultats dans une causerie, faite en
1900 à la Société zoologique de France, l'opinion de la science du
monde minéral n'est pas plus favorable, soit au mécanisme radical,
soit à l'hylozoïsme, que ne peut l'être celle de la science biologique.

Il est donc bien entendu que, dans ce mémoire, nous ne franchi-
rons pas les limites de l'observation directe, immédiate, des faits
biologiques et que nous resterons indifférent aux considérations
théoriques, à la lumière desquelles certains naturalistes semblent
avoir, parfois, envisagé la vie.

Voici maintenant quelques indications, relatives au plan que nous
suivrons.

Dans les mémoires qui sont de l'ordre des monographies, le corps
même du travail est nourri de la description des planches. Ici, nous
devrons procéder autrement. Nous serons obligé d'aborder des
questions très diverses et très spéciales; pour les résoudre, nous
aurons à faire allusion à un certain nombre de dessins, pris chaque
fois dans la série presque entière de nos préparations. Nous aurons
donc à citer une même figure plusieurs fois, en l'envisageant à des
points de vue différents. Il sera nécessaire qu'à ce moment le dessin,

3go P. VIGNON.

dont nous invoiiuen.ns le- Irmoignuge en viio do résoudir un pio-
hU'iui' p.irti.uli.'r. puisse ^Ire considéré comme connu. Il faudra que
I,. l.M't.'iir sachp où on trouver rapidement la description et soit mis
à m.'iii." de conlrùler ineessaninient nos déductions.

A rrl clVel. nous présenterons, dans une première partie, une
i,>r/ii/r ohjrr/in- de nos préparations. Nous effectuerons cet examen
(Ml nous lenani le plus près possible de la nature, directement
consultée.

C'est encore dans cette première partie que nous pourrons donner
une idée un peu complète, non seulement de la physionomie d'en-
semble des éléments que nous représenterons, mais, quand il y
aura lieu, de celle du tissu dans lequel nous les aurons prélevés, en
vue de notre description. Nous ne quitterons pas le terrain de la
cytologie générale, si, de la sorte, nous faisons entrevoir, toutes les fois
que l'occasion s'en présentera, comment les éléments épithéliaux. en
s'acquittant de leur tache propre, collaborent à une œuvre biolo-
gique commune.

\ cette lecture des préparations fera suite une seconde partie,
consacrée à l'examen des questions de détail qui rentreront dans
notre programme. Cette seconde partie comprendra l'historique de
ces (juestions, les critiques dont les travaux antérieurs paraîtront
immédiatement passibles, enfin les réponses que les faits nous auront
fournies.

Les trois chapitres qui formeront les grandes sections de cette
partie, consacrée aux arf/iuiiPti/aticms spéciales, correspondront, le
premiei-. à l'étude de l'appareil protecteur de la cellule, considéré
dans sa structure, ses rapports et son fonctionnement ; le second, à
l'élude de l'appareil vibratile, dans sa constitution cytologique ; le
troisième, à celle de ce même appareil vibratile. dans son fonction-
nement biologique.

Mais celte argumentation, pour être suffisamment complète, devra
ètro longue : une réra/ufiifafion f/enérale, divisée de la même
faron, permettra au lecteur de se rendre un compte exact de l'enchaî-

IIKCIIEIICIIES SI H M;s Él'lTlIÉMI MS. 381

ncinent des idées, tout en lui oflVant toutes les facilités désirables,
pour se reporter ensuite à l'examen des (juestions qui l'intéresse-
raient particulièrement. C'est avec grande raison que M. Dklac.e
insiste sur les avantages que présente, dans tous les cas, une réca-
pitulation de ce genre. Ici, elle s'imposera, en raison même de la
multiplicité des problèmes de détail que nous aurons dû aborder.

La table bibliographique présentera les mêmes divisions (jne le
mémoire lui-même. En procédant de la sorte, nous serons sans
doute entraîné à quelques répétitions ; mais les avantages sont
incontestables.

En principe, la lecture des préparations ne comportera aucun
historique. Nous n'aurons pas, en effet, dans un mémoire de cyto-
logie générale, à nous occuper de questions histologiques et moins
encore anatomiques ; quant à l'historique cytologique, il est réservé
pour la seconde partie. Cependant il pourra se faire que, pour la clarté
de l'exposition, nous ayons à citer, de loin en loin, quelque mémoire,
'au cours de notre première partie. Dans ce cas, l'indication biblio-
graphique se trouvera au bas même de la page.

Nous considérons que les limites, assignées à nos recherches au
point de vue théorique, nous permettent de laisser de coté tous les
travaux d'ordre général, pour nous occuper exclusivement de ceux
dans lesquels auront été abordés des problèmes cytologiques si)é-
ciaux, compris dans le cadre de notre étude.

Néanmoins, ce serait manquer gravement à un devoir, dont nous
nous acquittons ici avec empressement, que de ne pas rai)p<'ler
la part prépondérante qu'a prise M. le Professeur Delage à l'orien-
tation nouvelle qui se manifeste dans la science biologique. Je veux
parler de cette tendance, à remettre chaque élément à sa place de
bataille et à envisager, dans son ensemble, l'activité que manifeste
l'être complet. Si nous pouvons, au cours d'un travail consacré à
l'étude des épithéliums, nous occuper, (sans avoir à nous en excuser),
à c(Mé de tissus divisés en c(dlules, d'épithéliums syncytiaux, ou
même de Protistes ; si nous pouvons ainsi prendi-e notre bien où nous

3g2 P. vrGNON.

1,. in.uvons. ('ost beaucoup aux déclarations, faites par M. Drlaok en
IS'.Ki, .p.." nous .levons cette liberté nécessaire * : Un Protiste, une
couche protoplasniique parsemée de noyaux, un feuillet fait de
cellules subordonnées à une force niorphogène générale, un feuillet
dans lequel les cellules sont, morphologiquement, aussi indépen-
dantes que de véritables bourgeons, — toutes formations que nous
rencontrerons, — ce sont là, pour nous, autant d'épithéliums, biolo-
giquement parlant. A nos yeux, est un épithélium, au sens large,
toute masse de substance vivante qui est en relation directe, d'une
pari avec le milieu extérieur, de l'autre avec le milieu intérieur.

Morphologiquement parlant, la masse en question peut toujours
Atre considérée comme constituant un feuillet referipé sur lui-même.
Cela est vrai du microscopiciue Protiste. tout aussi bien que du
Mélazoaire compliqué. Un épithélium ne devient une paroi, déve-
loppée en surface ouverte, que lorsque nous en isolons un fragment,
pour les besoins de l'étude analytique.

PREMIÈRE PARTIE

LECTURE OBJECTIVE DES PRÉPARATIONS -
PLANCHE XV

Ghironome (Intestin larvaire).

Fig. 1. — Schéma général de l'intestin larvaire, extrait après la
section de la tête et de la queue. X 10. — /. .1 . Intestin antérieur, avec
les glandes salivaires aux én.jrmes noyaux saillants et aux conduits
excréteurs capillaires. /. M. Intestin moyen divisé en un proventri-

' Del.vge y., i8y6. — La conceplioii polyzoùiuf des êtres. {Rev. ScL), 4" s., V,
11° 21, 04 1-003.

M. L.vnBÉ a soulemi des idées analogues :

Laiihk a., i8fj0. --La ditlVrencialioii des organismes. (Ibid.), W, n 2"), 774-779.

* On se demandera pour([iioi les ])lanches, qui accompagnent ce mémoire, ne sont
pas disposées dans l'ordre t^énéral de la classification zoolouique. C'est parce que mes
recherches sur la larve de Cliironoinus, constituant le fondement de ce travail et
ayant fourni la clef de diverses questions, c'est par cette larve que doit s'ouvrir la
série des dessins.

Sauf indications contraires, les figures sont exécutées au grossissement de iioo

RECHERCHES SUR LES EPITHELIUMS. 383

cule et un ventricule chylifique. Le ventricule chylifique lui-même
comprend trois régions. Dans la troisième région débouchent les
tubes de Malpighi. /. P. Intestin postérieur, divisé en trois régions.
Fig. 2. — Proventricule et valvule cardiaque. Obj. .5. Ocul.[2, X 90.
Fixation ù l'alcool acétique de Cahnoy (trois heures). Coloration
double à l'hémalun et à la rubine S. La figure représente une section
longitudinale. Le coté droit de la coupe est seul dessiné. Ep. (Es.,
Épithélium œsophagien, formant, avec les muscles circulaires Mu,
la paroi directe de la valvule cardiaque. Cette valvule est creusée
d'un grand sinus sanguin S. valc. La paroi réfléchie de la valvule
limite, avec les saccules que constitue l'intestin moyen à son début,
le proventricule Prc. Les saccules glandulaires du proventricule
sont disposés en une vingtaine de rangées longitudinales formées,
chacune, de trois saccules superposés. Des bandes musculaires longi-
tudinales et circulaires séparent les saccules. Lam, laminoir annu-
laire servant, à la fois, à l'évacuation dans le ventricule chylifique du
liquide clair que sécrètent les saccules et au parachèvement de la
membrane péritropiiique M. pé?'. On voit que cette membrane, qui
ne se colore pas par la rubine, est sécrétée sous forme de chitine
fluide par les premières cellules de l'intestin moyen, C'el. M. pé?'.
Cette nappe chitineuse forme un manchon qui se moule sur la cuti-
cule très mince, Cut., de la paroi réfléchie de la valvule cardiaque.
Elle est ensuite laminée entre deux bagues chitineuses; elle se trouve
entraînée dans cet appareil par suite de la tension que les aliments,
renfermés dans le cylindre péritrophique, exercent sur les parois de

environ, avec la chambre claire de Lellz. Je me suis servi, à cet effet, de l'excellent
objectif i/i6 de Leitz et de son oculaire 2.

Les autres systèmes optiques, employés le plus souvent, ont été les suivants :

Objectif 2, oculaire 2 X 53

Objectif 5, oculaire 2 X 3i5

Objectif 7, oculaire 2 X 090

Mon réactif colorant ayant été, dans le plus grand nombre des cas, l'hématoxyline
à l'alun de fer de M. Heidenhaix, je me dispenserai de donner le nom du colorant
toutes les fois que ce réactif aura été employé seul. Je liens à dire que mes coupes
ont été toutes mordancées de i5 à 24 heures à l'alun de fer, puis colorées pendant
24 heures à l'hématoxyline. La coloration s'est, par suite, produite d'une manière très
intense. Mes dessins phototypés sont d'ailleurs des copies scrupuleusement exactes
de mes préparations. Pour être certain d'obtenir, avec l'hématoxyline au fer, une
bonne différenciation, sans dépôts ni taches d'aucune sorte, il m'a suffi de laisser mes
préparations très peu de temps dans les alcools, au moment de la deshydratation, et
très peu aussi dans l'essence de cèdre ou le xylol. Généralement, la déshydratation de
mes fragments, qui étaient fort petits, a été complète en deux heures, et l'éclaircisse-
ment en un quart d'heure. La pénétration de la paraffine, sauf exceptions, n'a pas
demandé plus d'un quart d'heure.

.,„^ I'. M<i\n.\.

ce 1

■ylin.liv |niM|irilsav;mr.'nl<l;msriiiloblin suiis l'aclion de la vis

ti tri'f/o.
Fig. 3 et 4. — D'H.iils du laminoir. M«^in(' réactifs.
L.i ligure :; irpn.duil l'aspecl do la bague chilineuse externe, Ha.
rln. ext., sécrétée par l'épithéliuni de l'intestin moyen, lequel repré-
sente, en ce poiid, un cylindre, circonscrit à celui que constitue la
paroi rédéchie de la valvule cardiaque. On voit que la bague épaisse,
inodérémerd dure, plus ou moins vacuolisée, est sécrétée à l'état
li(|uideau travers des intervalles que laissent les bâtonnets de la
bordure en l)rosse, li.Bi'.

La ligure 4 ne reproduit qu'une partie de la bague chitineuse
externe. On y voit la membrane péritropbique comprimée entre cette
ba"ue externe et l'appareil cbitineux interne du lauunoir. Pour
constituer cet api)areil interne, la cuticule de la paroi rélléchie de la
valvule cardia(iue. paroi syncytiale, s'épaissit en une bague cbiti-
neuse inlerne très dure et très fuchsinopbib;, JUi. r/ii. inf. Cette
bague maintient la rigidité du cylindre intérieur. La portion du
laminoir, à qui écboit le rôle mécanique le plus actif, est la mince
bague accessoire, Jki. arc. La bague accessoire s'oppose, en outre,
au reflux des aliments ou des liquides qui [lénrtrent librement entre
la bague interne et la mend)rane périlropliique. J'iacée là comme le
rin'r emhoull d'un piston, elle évite le décollement du mancbon chi-
tint'uxsemi-lluide. décollcnu'nt qui serait la conséquence de ce reflux.
On se rendra, ici. un conq)te immédiat du rôle que joue, dans la
constitution de cet appaieil élégant, la force centrale biologique. 11
faut, d'une part, ({ue la valvule cardiaque se régularise et que la
nilicule de .sa paroi réfléchie devienne rigide, à partir du point de
rebroussement, en s'épaississant d'une façon très élégante. 11 faut
(jue la paroi de l'intestin moyen, occupée, un peu plus haut, un peu
plus bas, à des fonctions toutes différentes, conserve ou reprenne le
caractère d'un épithélium à cellules à peu près cubiques : ce n'est
là le caractère habituel d'aucun intestin moyen. Il faut que le
rayon du cylindre circonsi-rit, que constitue, de la sorte, l'intestin
moyen, soit dans un i-apport flxe avec celui delà paroi réfléchie de
la valvule. Pendant ce temps, la paroi directe de cette valvule con-
seiA'e ses fonctions de sphincter œsophagien. Comme telle, elle pos-
sède, nous le verrons, une cuticule épaisse et souple; ce caractère de
la «'ulicule sera tout autre sur le feuillet réfléchi de la valvule. Il

RECHERCHES SUR LES ÉPIÏHÉLIUMS. 385

faut ({110 le cylindre circonscrit, que forme l'intestin moyen, sécrète
une bague externe : pour expliquer la sécrétion de cette bague, on
on n'invoquerait que difficilement l'action irritante (?) de la chitine
semi-duide qui s'écoule dans le laminoir*, il fautque la bague interne
différencie, à son sommet, une bague accessoire très mince, au bord
libre tranchant, bague que la pression du manchon chitineux semi-
fluide aura sans doute rabattue dans la direction de l'écoulement. La
bague accessoire doit être mince et tranchante, pour que la pression
du liquide, intérieur au cylindre péritrophique, l'applique contre la
nappe chitineuse, et qu'elle puisse, de la sorte, jouer son rôle de cu'u^
embouti. C'est même cette pression interne qui doit redresser un peu
son bord libre, tel que nous le voyons sur la figure i. Et puis tout cela
ne servirait de rien, si les premières cellules de l'intestin moyen
n'avaient pas reçu, en même temps, pour leur compte, la faculté de
sécréter une chitine, dont la constitution chimique doit être, par
dessus le marché, soigneusement déterminée.

On voit qu'il faut l'accord d'une foule de conditions, à la réalisa-
tion desquelles l'être travaille, tout comme s'il était monocellulaire,
et d'une façon que nous serions bien empêchés d'expliquer.

Ouand nous aurons dit que, en chaque point, le cytoplasma pos-
sédera la structure et l'activité qu'il faut qu'il ait, nous n'aurons évi-
demment rien dit du tout, qui dépasse la simple constatation d'un
fait. Ce fait reste mystérieux, mystérieux comme tous ceux qui se
rattachent au travail d'une activité spécifique.

Fig. 5. — Détail de l'épithélium œsophagien, pris vers le bas de
la paroi directe de la valvule cardiaque, sur une section transversale.
On voit la chitine, sécrétée à l'état semi-fluide, prenant la couleur
surtout dans sa zone externe plus condensée et plus durcie.

Fig. 6. — Une des cellules mères de la membrane péritrophique.
La chitine fluide s'écoule en nappe, à côté d'une vésicule sarco-
dique qui, ici, est de toute évidence, le produit d'une altération.
Les poils de la bordure en brosse, sous la tension du liquide intérieur,
se sont écartés les uns des autres et garnissent le col de la vésicule
sarcodique. Cette dernière est rendue granuleuse par suite de l'action
du réactif fixateur.

Fig. 7. — Détail de la paroi des saccules glandulaires du proven-

' Nous verrons ailleurs diverses cuticules formées en raison d'une action interne,
sans l'intervention d'aucune irritation venue de l'extérieur.

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 3= SÉRIE. — T. l.\'. 1901. 25

■.m 1'. VK.NO.N.

[r'ii'uW. Tanilis (lUc Ifs ci-llulcs mûres tlo la iiieiubiane prriliuphi.iii.-
r,,. snni aiitic chose (lue les premières cellules do l'intestin moyen,
non (irlormés. mais adaptées à une fonction spéciale, les cellules du
piovi'iitrieiile sont le fruit d'une dill'érenciation morphologique nou-
velle. La parui. s'étant étirée dans son ensendjle et plisséc en digi-
lalions. «pie maiiilieni le réseau musculaire aux mailles spéciliiiue-
ment élargies, l'éj)itliélium, de cylindri(pu' cpi'il était dans le type
iH-imitif. est devenu pavimenteux. Kemar(}uer l'ellet visii)le de rct
élirement dans la diminution graduelle de la hauteur des cellules
ipd sécrètent la membrane péritrophique.

Le cytoplasma, (inement granuleux, est représenté tel qu'on le
voit à l'immersion sur le tissu frais. Ed., zone ectoplasmique diffé-
renciée en b;Uoniu»ts cylindriques, nettement distincts du réseau
cvloplasmiciue. Exceptionnellement, sur le vivant, j'ai aperçu les
bâtonnets de la bordure en brosse écartés les uns des autres de près
de 1 (A. cela sur des régions très limitées. Cet aspect est figuré en
fUif. !.. où l'on voit les bâtonnets se dresser isolément et libres de
tiiute gangue.

Fig. 8. — l'Yagment d'une cellule de la région II du ventricule
chylilique. Fixation : ac. osmique k 1.5 0/0, 20" ; puis sublimé acé-
tique 15'. Violet de gentiane. Remarquer les granulations basilaires
de la brosse. Ces granulations sont contingentes. En examinant une
séiie de coupes collées sur la même lamelle, on s'aperçoit que le
réactif ne les a décélées que sur un groupe déterminé de cellules. La
safranine les colore souvent. L'hématoxyline ferrique ne les colore
pas.

Fig. 9. — Même région. Même lixation. Coloration double à
l'béinatoxyline d'Ebrlicb et à la rubine. Remarquer la haute bordure
en bi'osse. Les bâtonnets, pour deux des cellules représentées,
poilenl à leur extrémité de beaux r'tJx ribralUcs. Ces cils étaient en
vibration au nutment ou le tissu a été fixé. On voit que les cils sont
surajoutés au schéma (jui convient aux Ai'thropodes.

L'acide osmique n'a pas très bien lixé les noyaux.

Fig. 10. — Ensemble de croquis exécutés sur les tissus frais*.
Pour la clarté de l'exposition, on a coloré ces croquis en tenant

' Par .suile d \n\c crrriir ilu ^Taveiir, dans plusieurs des crocjuis qui comj)os
celle fii^ure, priiicipalemeni eu //, /, k, la bordure en brofise est représentée com
suspendue au-dessus de la litcne .r ;/, le lecteur voudra bien rétablir les contacts

;ent
me

llECHEllCHIvS SI l{ LKS ËPITIIELIUMS. 387

compte des indications que la ligure 9 vient de donner. Ces dessins
représentent les conditions diverses auxquelles répondent, soit les
bordures en brosses, soit les cils, vibratiles ou immobiles. Tout ce
(lui est en rouge correspond à la bordure en brosse et, à l'exception
du dessin f , rentre dans le type général des cellules intestinales
des Arthropodes. Les cils représentés en bleu se surajoutent à ce
type général.

La ligne .ry représente la paroi supérieure des cellules. Il n'y a
aucune relation nécessaire entre ce qui est dessiné en-dessus de cette
ligne et ce qui est en-dessous. Autrement dit, on pourrait faire glisser
toute la partie inférieure de la figure latéralement, sans sortir des
conditions réalisées chez l'animal. Le dessin / fait seul exception. Il
correspond à la région I de l'intestin terminal ; dans cette région le
cytoplasma n'est jamais fibrillaire.

a). Bordure en brosse homogène, tout à fait semblable à une
membrane. Des fentes perpendiculaires à la paroi libre, visibles de
loin en loin dans cette soi-disant membrane, révèlent cependant sa
vraie nature. Cet aspect est fréquent dans la section II du ventricule
chylifique, jamais on ne le rencontre dans le proventricule, ni dans
la section I du ventricule chylifique. ni dans les tubes de Malpighi.
— Dans ces diverses régions, nous rencontrons normalement l'aspect
h ; ce dessin convient au.>si, très fréquemment, à la section II du
voiitiicule chylifique. — Dans cette dernière section la brosse peut
être assez haute, comme le montre le croquis c ; elle atteint 18 à 20 (/
dans des cas exceptionnels. — L'aspect d caractérise les dernières
cellules des tubes de Malpighi, placées tout près de l'embouchure de
ces tubes. Les poils de la brosse, hauts de 10 à 20 (x, y sont agglu-
tinés fréquemment en pinceaux souples. — En e nous voyons une
brosse ciliforme à poils immobiles. On trouve souvent des cellules
de cette sorte disséminées dans la section II du ventricule chylifique.
Chez un animal exceptionnel, j'ai vu, sur toute la longueur de la
section II ilu ventricule chylique, la bordure en brosse transformée
ainsi en cils magnifiques. Sur une grande partie de Vorgane, /es
cils, ainsi dérivés de la boi'dure en brosse, étaient en vibration,
comme le montre le croquis /*.

Ainsi donc, partis en a d'une bordure en brosse analogue ù une
membrane, nous sommes maintenant en présence de véritables cils
vibratiles, fruits de l'évolution do la brosse. Mais cette évolution est

388 P- VlfiNON,

cxci'ltlionncllcmcnl poussée aussi loin, même chez le Ghironomc
larvaire. Kilo s'arriHc. flans la règle, au stade e.

Le dessin y nous montre maintenant des cils tout à fait distincts
(l(>s bordures en brosse. En ellct, ils se rencontrent sur un petit
nombre de cellules de la section III du ventricule chylificiue. région
dans laquelle les cellules, quand elles ne sont pas ciliées, ne pos-
sèdent pas lie plateau. Les cils sont donc ici une formation nouvelle.

Celte région III est assez opaque et se contracte beaucoup lorsqu'on
cherche à examiner le tissu sur le vivant. J'ai cependant pu
l'oberver chez quelques animaux : les cils y étaient immobiles.

Les dessins //, i, k, se rapportent à la section II du ventricule
cbylilique. On y voit des cils vibrât lies typiques, portés pur des
bordures en brosse normales. Le croquis A- convient aussi à la
région I du ventricule chyliiique, région dans laquelle la boi-dure en
brosse est toujours très basse (pas plus de 1 [x généralement).

Maintenant que nous connaissons les types h, i, k, qui sont iden-
ques aux plateaux ciliés des Mollusques, des Echinodermes, des
Vertébrés, etc., nous pouvons y rapporter le type aberrant /", en
supposant que ce dernier dérive du type normal des plateaux ciliés,
par suite d'une fusion secondaire de l'appareil vibratile (en violet
sur mes dessins), avec l'appareil protecteur (en rouge).

Les croquis / et w se rapportent à l'intestin terminal, pourvu
d'une mince cuticule chitineuse. Dans la section I de l'intestin
terminal on rencontre des régions plus ou moins limitées qui portent
des touffes de cils flexibles; mais je n'ai jamais vu ces cils en vibra-
tion. IN'i sur le vivant, ni sur les coupes colorées à l'hémalun,
au violet de gentiane, à la safranine ou à l'hématoxyline ferrique, je
n'ai vu les cils percer nettement la cuticule. Ces cils sont sûrement
proloplasmiques; il est certain qu'ils traversent la cuticule, mais peut
être la traversent-ils sous la forme de très lins Iractus infra-
microscopiques.

En résumé, nous rencontrons, chez la larve de Chironome, quatre
sortes de cils. Les uns dérivent de la bordure en brosse, les autres sont
les homologues des cils des autres classes d'animaux, c'est-à-dire
qu'ils sont, ontogénétiquement, indépendants du plateau et .se
surajoutent à la paroi libre, de quelque façon que celle-ci soit
constituée.

Au point de vue des différenciations intracytoplasmiques, la série

RECHERCHES SUR LES EPITHELIUMS. 389

des dessins de a à m prouve qu'on peut trouver le cytoplasma
organisé en fibrilles longitudinales sous-pariétales, que la cellule soit
pourvue ou non de cils vibi-atiies, garnie ou non dune bordure en
brosse. Les cas extrêmes sont, d'une part, celui ou le cytoplasma n'est
pas du tout strié (section I de l'intestin postérieur, en /), et, d'autre
part, celui où les fibrilles longitudinales supérieures rejoignent les
fibrilles basilaires (section H de l'intestin postérieur, figuré ici en m,
et qu'on verra mieux dans la planche suivante). La zone ectoplas-
mique, quand elle est difîérenciée, se trouve dépourvue de granulations
et d'enclaves : a, f, h,. Sur le vivant, elle semble parfois homogène,
mais, sur les coupes, on la trouve décomposée en bâtonnets réfrin-
gents : c, k.

PLANCHE XVI

Ghironome (intestin larvaire) suite et fiyi.

Détails des éléments cellulaires pris dans l'intestin moyen ou
l'intestin postérieur.

Fig. 1. — Fragments des cellules du proventricule. — a). Fixa-
tion au liquide de Zenker. La bordure en brosse est sensiblement
chromatique. A sa base, les microsomes cytoplasmiques simulent
des granulutions basilaires. Le cytoplasma est très granuleux,
comme c'est le cas fréquent après une fixation au sublimé acétique
simple, au lieu que le liquide de Zenker fournit généralement des
fixations plus parfaites. — b). Fixation très bonne à l'alcool acétique
de Carnoy. Le cytoplasma révèle un réseau délicat. Les microsomes
sont invisibles et l'absence des granulations basilaires est manifeste.
La comparaison des figures a et b nous avertit de ne pas attacher
d'importance théorique au fait que telle région témoigne d'une
affinité particulière pour l'hématoxyline ferrique. On voit en a la
bordure en brosse colorée ; elle est incolore en h. D'ailleurs, en
règle générale, cette bordure est loin d'être sidérophile. Pense-t-on
qu'il y ait défaut d'homologie entre les bâtonnets du dessin a et
ceux du dessin b ? Nullement, il y a simplement une certaine
différence d'ordre histochimique. Par avance, nous nous rendons
compte que la différence, entre les granulations basilaires sidé-
rophiles et celles qui ne le sont pas, ne sera pas plus fondamentale.

Fig. 2. — Section I du ventricule chylifique. Fixation à l'alcool

;{•.)()

I'. >|(i.\().N.

acrliqiK' 'If (".•■u'iid.v. -Nous iciicoiilroiis ici une (IrCuiiiialinn Ucs
sinmiliôir de r(''i)illi«''liuin île l'intestin moyen, (iénéralenient, le long
lit' cet inlcslin inovon. (m trouve la face basale des cellules disposée
plus ou moins selon la surface d'un cylindre, abstraction faite des
plissements ((u'occasionnent les contractions musculaires, l^a face
supérieure de l'épithélium est alors assez souvent hossuéc (Cf. lig.
ri, 7). Ici, c'est l'inverse (jui se produit. La face basale de la paroi
cellulaire est soulevée en mamelons coniques ou hémisphériques.
La face supérieure est presque plane, ou légèrement dépiiniéc.
dans les parties qui correspondent à l'axe des mamelons.

Il parait intéressant d'analyser, au point de vue du rôle que joue
ici la coordination trophique, le mode de formation de cet épitlié-
lium si singulier.

Nous écartons tout d'abord, comme n'olfrant aucun caractère jjien
mystérieux, le fait des dépressions que manifeste la face intestinale
de l'épithélium. Il est assez simple d'y voir l'effet de la légère
constriction qu'exercent, sur la face opposée de l'épithélium, les
bandes musculaires. Je ne parle pas d'une constriction active ; car,
sur le vivant, les dépressions sont parfois assez fortes tout en
restant constantes pendant toutes la durée de l'observation. 11
semble que la cause de la constriction soit plutôt à chercher dans
l'élasticité permanente des bandes musculaires.

Pour que les mamelons aient pu se former, il a fallu tout d'abord
que les muscles se disposent suivant les mailles d'un réseau rectan-
gulaire, parfaitement régulier. .Vprès quoi, ou en même temps, il a
fallu que la face profonde de l'épithélium subisse un accroissement
si)rcial. Il ne s'agit pas là d'une turgescence banale, puisque l'épi-
thélium, loin de se gonfler, de même, du côté intestinal en face des
mamelons, s'y montre plus ou moins déprimé. D'autre part, l'ac-
croissement est resté limité à la face profonde. C'est le contraire
de ce qui s'était produit lorsque les saccules du proventricule ont
pris naissance. Enfin, en même temps que la paroi profonde s'ac-
croissait, le cytoplasma différenciait, à la base des cellules, une
couche de bâtonnets cylindriques, perpendiculaires a la paroi.
Si on tient compte des adhérences que le cytoplasma doit établir
entre les bâtonnets juxtaposés, on se rend compte que les bâtonnets
renforcent la paroi, la maintiennent, tout en permettant des
échanges faciles entre le cœlome et la cellule.

RECHEllCllES SUR LES El'ITHEI.IUMS. 391

Pour expliquer ces actions coordonnées, limitées d'ailleurs à une
zone bien définie de l'épithéliuni intestinal, il serait tout à fait illu-
soire d'invoquer des tactismes. Nous voyons agir ici une force
morphogène spécifique. Cette force ne tient aucun compte do la
dispositions des limites cellulaires. Les énergides contigus sont
dans une dépendance aussi étroite (|ue si le tissu était syncylial .*

Le cytoplasma, très clair sur le vivant, possède, après fixation à
l'alcool acétique, une structure réticulée assez lâche. A mesure qu'on
se rapproche de la région basale, on trouve le réseau épaissi par
places en courts segments sidérophiles. Ce sont ces segments qui,
au nombre de deux, trois ou davantage, forment, en se plaçafat
bout à bout, les bâtonnets basaux.

Il ne faut pas confondre ces bâtonnets avec les fibrilles basales
ordinaires. Ces dernières (Cf. fig. 14), résultent d'une simple régula-
risation du réticulum. Ici, la régularisation se complique d'une
transformation liisto-cbimique particulière.

Ouel est le rôle de cet épithélium ? Peut-être un rôle d'absorption.
De fait il absorbe le bleu de méthylène, ce que ne paraît pas faire le
reste de l'intestin moyen. Mais je n'ai pas grande envie d'attacher
une importance capitale à ce caractère, car il sei-ait bien invrai-
seml)la])le que les cellules de la si longue région 11 du ventricule
chylifique fussent dépourvues d'un l'cMe de résorption. Evidemment,
la présence des mamelons accroît l'intensité des échanges entre le
cœlome et l'épithélium, mais dans quel sens s'effectuent ces
échanges ? Nous l'ignorons encore.

Les petites cellules, qu'on rencontre assez fréquemment à la base
de l'épithélium, ne paraissent pas franchir le stade où se trouve

'Il est à peu près iiuilile d'allonger notre description avec des considérations des-
tinées à démontrer qu'il ne peut s'agir ici de tactismes. D'une part, le même licjuide
cœlomiquc baigne, ici et ailleurs, la face profonde de l'épithélium. De l'autre c'est un
li(iuide intestinal, (jui n'est certainement ])as identique à celui qu'on rencontre plus
bas dans la section II du ventricule chylifique, mais qui se modifie perpétuellement,
suivant l'état physiolou,i<iue de l'animal. Si quelque chose est spécifiquement différent,
c'est le cytoplasma épilliélial ; mais non pas lui seul, puisque les bandes musculaires
ont suivi une évolution corrélative.

Faisons encore observer ((ue, immédiatement an-dessus de cette section I du ven-
tricule chylififiue, l'épilhélium ne présente plus la moindre tendance à accroître sa
face profonde ; les bandes musculaires circulaires ne sont pas en contat-t, et cependant
la basale s'inscrit sur un cylindre parfait. Voici un tout autre état d'équilibre, en rap-
port avec la nécessité qu'il y a de former l'anneau externe du laminoir. En remontant
toujours, nous pénétrons dans le proveniricule, et les conditions se modifient à nou-
veau.

392 P. VIGNON.

celle .jui est représentée dans celle liguie 2. Ce ne sont pas des
cellules de remplacement.

pjg, 3. _ r,ro(iuis exécuté sur le vivant. Les bâtonnets, décrits à
propos de la ligure 2, sont très réfringents, parfaitement cylindriques
et brusquement interrompus du côté du cytoplasma non diffé-
rencié.

pi„ 4, Détails de la paroi supérieure du même épithélium. —

a), croquis exécuté sur le vivant. Les cils vibratiles qui, sur des ani- .
maux en parfait état, se rencontrent fréquemment dans cette
ré'Mon, sont représentés sur une partie du croquis. Se reporter à la
ligure 10 de la planche XV et spécialement au croquis k.

h). Croquis exécuté après fixation au sublimé acétique et colo-
ration à l'hémaloxyline ferrique. La zone ectoplasmique striée man-
quait, ou bien n'a pas été respectée dans une fixation trop brutale.
Des microsomes simulent des granulations basilaires. La brosse,
ainsi qu'il est normal, reste incolore.

c). Croquis exécuté après fixation au liquide de Zenker et colora-
tion à l'hémaloxyline ferrique. La zone ectoplasmique est bien fixée,
Pour le cytoplasma granuleux et la brosse chromatique. Cf. la
iigure 1 ci-dessus.

Les figures 5, 6 et 7 se rapportent à l'épithélium du ventricule
chylifique, région IL Cet épithélium porte toujours une bordure en
brosse, plus ou moins haute. Chez les animaux en parfait état, il se
montre, tantôt pourvu, tantôt dépourvu de cils vibratiles. Les cils
vibratiles y contractent avec la bordure en brosse les relations
expliquées à propos de la figure 10 de la planche XV.

Contrairement à ce qui a lieu pour la section I du ventricule chy-
lifique,la section II, après dissection, forme toujours des vésicules
sarcodiques d'altération, parfois énormes. La section I n'en formait
jamais. Néanmoins, si la fixation intervient sans que les tissus aient
éprouvé de compression, la section II se fixe parfaitement. Les
cœcums proventriculaires étaient beaucoup plus altérables. La
section III du ventricule chylifique, dont nous allons parler tout-cà-
l'heure, est assez résistante. On verra dans notre seconde partie que
nous distinguons nettement la tendance à la production des vési-
cules sarcodiques, d'avec les fonctions sécrétrices que peut posséder
une cellule. C'est pourquoi, ici, nous passons très rapidement sur
cette question.

RECHERCHES SUR LES EPIÏHELIUMS. 393

Fig. 5 — Fixation à l'alcool acrtique de Carnoy. Coloration à
l'hématoxyline fcrrique qui, contrairement à la safraninc uu au
violet de gentiane, ne révèle pas de granulations basilaires. Cf. la
figure 8 de la planche XV, Dans le sein du cytoplasma des trois
cellules adultes de la ligure 5, ont été représentées des granulations
qui sont ici identiques aux centrosomes des auteurs.

Ces granulations sont très inconstantes et très irrégulières, au
triple point de vue de leur nombre, de leur situation, de leur forme.
On verra par la suite que nous refusons de les homologuer avec des
corpuscules centraux.

Nous retrouvons ici l'épithélium, à cellules semi-indépendantes,
rentrant dans le type normal, dont celui de la section I s'écartait si
singulièrement.

Les cellules embryonnaires visibles sur la figure, à la base de
l'épithélium, sont destinées à s'intercaler entre les cellules adultes,
plutôt, semble-t-il, qu'à les remplacer. Du moins, n'ai-je pas constaté
de chutes cellulaires.

Fig. 6. — Même région. Fixation au sublimé alcoolique.
Remarquons de suite les nombreuses granulations, dont plusieurs se
trouvent groupées en diplosotnes. La bordure en brosse porte des
cils vibratiles, qui étaient en vibration sur l'animal vivant. Les cils
se distinguent de la bordure, par leur chromaticité plus accentuée.

Remarquer le noyau à magnifique boyau nucléinien, tout pareil
aux noyaux caractéristiques de la région I du ventricule chylifique.
{Cf. les noyaux tout autres de la figure 5, tout aussi bien fixés cepen-
dant). Remarquer l'absence de granulations basilaires décelables
par l'hématoxyline ferrique, malgré que la zone ectoplasmique striée
conserve encore de nombreux empâtements colorés.

Fig. 7. — Fixation double : d'abord h l'acide osmique à 2 0 0,
pendant 20 secondes, puis au sublimé acétique pendant 20 minutes.
L'acide osmique a détérioré les noyaux comme dans la figure G. Point
de granulation? basilaires, malgré l'empâtement considérable de
toute la zone fonctionnelle de la cellule. Les réactifs permettent de
distinguer nettement la bordure en brosse, peu chromatique, d'avec
les cils vibratiles très sidérophiles. Les cils, amincis ta leurs deux
extrémités, se continuent avec les bâtonnets de la brosse.

Il serait peut-être imprudent d'alfirmer que les granulations, dont
la moitié supérieure de la cellule est parsemée, représentent les pro-

;;.,i I'. VKiNON.

(Iiiils (le srnvlioii. Hicn ne nous rcnseii^ne h cvi r^aid (riiiic laroii
un peu pn'tisc.

Fig. 8. — S(M'li(tn IIF du vontricule (•liyli(i(|U('. Fixation à l'alcool
aci'liiiui' (le (lurnoy. (loluralion soit h l'Iiénialun, soit à l'héinatoxy-
linc forrique, soit au violot de gentiane, soit à la safranine. La vihra-
tilitr dos cils n'a pas clé constatcc. (Cf. pi. W. 11-. 10. (/). l»oint de
phcnonicncs sccrctoircs apparents.

C'fsl au milieu de celte section III, sui' la cirlc de la courte valvule
pvlorique qu'elle constitue, que viennent déboucher les tubes de
.Malpii,^hi. La cuticule chitineuse, caractéristique de l'intestin posté-
lieur, se prolonge parfois jusqu'à la crête même de la valvule. Je ne
suis pas certain que cette disposition soit constante.

Fig. 9. — Portion de l'épilhélium des tubes Malpighi. Fixation à
l'alcool acétique. Coloration à l'hémalun. Les cellules ont leur paroi
fonctionnelle, tantôt unie, tantôt profondément lobée ; cette dernière
disposition augmente la surface sécrétante. Des liquides colorés,
tels que le rouge neutre, introduits dans la cavité générale, tra-
versent cet épitbélium par une liltration tranquille, sans provoquer
aucun phénomène vésiculaire. Mais la plus légère compression déter-
mine la formation de nombreuses boules sarcodiques. Celles-ci peuvent
se succéder au même point. Une première, assez petite, apparaît et
reste sessile ; une seconde plus grosse se forme par-dessous, et reste
sessile également. Les boules peuvent aussi se détacher et flotter
ilans le tube, sans en franchir l'orifice capillaire.

Fig. 10. — Les dernières cellules du tube de Malpighi, tout près
du débouché de ces tubes dans l'intestin. Fixation à l'alcool acétique.
Coloration à l'hémalun. lîordure en brosse élevée. Parfois cette brosse
se montre plus haute encore, jusqu'à atteindre 18 à 20 (x ; dans ce
dernier cas, elle est plus ou moins agglutinée en touffes de poils
souples. {Cf. la fig. 10 de la pi. XV, type d).

Fig. 11. — Epitbélium de la région I de l'intestin terminal. Fixa-
tion à l'alcool acétique. Coloration à l'hémalun. (La fixation à l'acide
pieronitrique, avec coloration au violet de gentiane ou à la safranine,
ou encore la fixation au sublimé, avec coloration à l'hématoxyline fer-
rique, donnent des résultats analogues). Remarquer les touffes de cils,
dont la vibratilité n'a pas été constatée, quoique ces cils soient très
aisés à observer sur le vivant. (Cf. pi. XV, fig. 10, /).

Fig. 12. — Croquis exécuté sur le vivant. Même région. Les cils

RECHERCHES SUR LES EPITIÏELIUMS. :Wo

forment ici une luulïc liniiu'c. Ils sont parfaitement flexibles ; les
courants intestinaux les courbent doucement.

Fig. 13. — Même région, mômes traitements. La cuticule se
montre fréquemment décollée sur les coupes. Les cils lui demeurent
adhérents.

Fig. 14. — Section II de l'intestin terminal. La figure représente,
dans son ensemble, une des cellules géantes qui constituent ici l'épi-
thélium. Cette figure est à deux fins. Dans la partie supérieure, elle
se rapporte à un tissu fixé à l'alcool acétique et coloré à l'hémalun.
Dans sa partie inférieure, elle représente un croquis exécuté sur le
vivant.

Cet épithélium prêterait à des réflexions, analogues à celles que nous
avons faites à propos de la figure 2. En effet, ici encore, la paroi supé-
rieure de l'épitbélium demeure plane ; la paroi basale subit une crois-
sance qui détermine la formation d'un mamelon, saillant dans le
cœlome. Il y a cependant, sans parler de la forme surbaissée du
mamelon, certaines différences.

Ici, c'est une cellule unique qui forme le mamelon ; cette cellule,
au premier coup d'œil, semblerait représenter un élément, morpho-
logiquement indépendant. Ce fait ne doit pas nous faire oublier
la subordination étroite qui régnait entre les cellules de la
figure 2. Si nous mettons en parallèle, d'une part les résultats
obtenus par l'épithélium dans ces deux cas, résultats qui sont
presque identiques, de l'autre les moyens employés, qui paraissent
si différents, nous conclurons simplement que ces moyens sont, en
réalité, beaucoup moins différents qu'ils ne le paraissent : il importe
fort peu qu'un territoire, morphologiquement défini, soit mono ou
pluricellulaire.

D'ailleurs, si l'on croyait cà l'indépendance réelle des cellules de cette
section II de l'intestin terminal, on aurait tort. Il faut, en efïet, tout
d'abord, une raison à la différenciation si subite de cette section II.
Cette raison nous demeure cachée, je le veux bien, mais elle ne peut
être que d'un ordre très supérieur aux tactismes immédiats qui ont
lieu d'une cellule à sa voisine, ou de la cellule au milieu ambiant. 11
faut encore, comme tout à l'heure, une raison à ces faits, corrélatifs
l'un de l'autre, de l'écartement des bandes musculaires et de la crois-
sance spécifique de la paroi profonde.

Quant aux fibrilles basales, qui, ici, sont coniques et vont en

s-all.'imanl vers le rcnlro de l'éU^nicnt, tout en rejoignant «-olles qui
,'.„,anent .le la paroi, supérieure, elles représentent une régularisation
,|„ réliculuui. heaueoup plus simple que celle qui donnait naissance
aux I.Alonnets rl.rou.ati.iues de la ligure ^2. D'ailleurs les librilles de
n.il.'ligun- lijoueiil. elles aussi, unrùlede soutien. An lieu de fortifier
>iM.plement la paroi husale, elles maintiennent la cellule géante dans
sa forme générale. Sur la portion supérieure de la ligure, on voit ([ue
le réactif coagulant a triomphé partiellement de leur résistance et
-ravement altéré la constitution du réticulum cytoplasmique.

PLANCHE XVII

Ver-a-Soie.

Cette planche est, en majeure partie, consacrée à l'étude de l'in-
lestin moyen du Ver-à-soie. Dans les figures 1 à 6, nous examinerons
les faits (jui se rapportent au mélatolisme de l'épithélium de cet
intestin moyen. La figuie 10 nous montre l'aspect de la membrane
péritrophique,que sécrète l'intestin moyen tout entier. Lesfigures 7 à
•) se rapportent à la valvule cardiaque. La figure 11 représente le
canal excréteur des glandes séricigènes.

Toutes ces figures reproduisent des préparations fixées au liquide
de Zenker et colorées à l'hématoxyline ferrique.

Quoique j'aie observé des Vers-à-soie de différents âges, il n'a
été ligure ici que des tissus appartenant à des Vers du cinquième

llj,C.

Fig. 1.— Fragment d'épithélium, pris vers la partie médiane de
l'intestin moyen. On y rencontre deux types de cellules bien tranchés :
d'une part des cellules cylindriques, représentées à diverses états de
leur développement, d'autre part des cellules en bouteille, dites
cellules muqueuses de Frenzel.

Cellules cylindriques. Formées aux dépens d'éléments embryon-
naires, dont les noyaux se voient tout contre la basale et qui peut-
être ont émigré du tissu conjonctif sous-jacent, elles portent, quand
elles sont parvenues jusqu'à la surface de l'épithélium, une bordure
en brosse. Entre les deux premières cellules à bordure en brosse, en
commençant par la gauche, se voit une cellule qui semble destinée à
grossir pour s'intercaler entre ses voisines. A droite et à gauche de la

RECHERCHES SUR LES ÉPITHÉLHJMS. 397

première cellule en bouteille, on remarque des éléments cylindriques,
plus jeunes encore. D'autre part, un certain nombre d'entre eux
s'élève vers la surface, sans doute en conséquence d'une action méca-
nique, sans avoir eu le temps de dépasser le stade embryonnaire. Le
cytoplasma des cellules cylindriques contient dans son sein de fortes
fibrilles longitudinales, que la coupe sectionne, parfois, plus ou moins
obliquement (S""" cellule à bordure en brosse). Ces fibrilles flexueuses,
irrégulières, se décomposent, avec évidence, vers le haut de la
cellule, en bâtonnets de dimensions variables (f« cellule), et consti-
tuent de véritables intermédiaires entre les fibrilles et les globules de
sécrétion. Ces fibrilles sont donc ceiia'inemenierffastoplasmiques.
Les deux dernières cellules de droite ne représentent sans doute pas
des cellules parvenues à l'état de maturité sécrétrice et qui seraient
destinées à expulser par déhiscence les produits de leur activité. Il est
probable que ce sont là des cellules déjà sénescentes et en voie de
dégénérescence. En effet, les rares cellules, qu'on voit tomber dans le
tube digestif, sont visiblement épuisées par un travail sécréteur et
excréteur antérieur. {Cf. fig. 2 et 3). En conséquence nous devons
estimer que les globules sidérophiles des cellules actives sont émis au
deboi's par osmose.

L'observation des noyaux, à elle seule, nous obligerait à conclure
que la cellule cylindrique subit une évolution dont le terme
fatal est la caducité et la mort. En effet, ainsi que Verson* l'a fort
bien vu, ces noyaux parcourent un cycle évolutif qui n'est pas réver-
sible.

Les noyaux jeunes sont petits. Il parait difficile de caractériser le
rôle qu'y joue le nucléole, car certains de ces noyaux embryonnaires,
placés tout contre la basale, possèdent un nucléole volumineux,
qui manquent à d'autres. Il en est de même pour les noyaux qui
ont traversé l'épaisseur de l'épitbélium, sans que la cellule qui les
contient se soit développée. Quant à la chromatine, elle est en grains
assez petits. Dans la cellule adulte, le noyau s'est élevé vers la
surface, en prenant une forme caractéristique de son déplacement :
il est comme chassé par le cytoplasma, et, peut-être, cela est-il une
conséquence du développement des fibrilles longitudinales. En même
temps, le noyau grossit d'une fa(;on remarquable, par une sorte de

» Verson E., 1897 et 1808. — La evoluzione del lubo iiilcstiiiale nel Filiigello.
(R. Stat. bacol. sper. Padova), X, 918-952 ; XI, i274-i.'<09, f\ pi.

|.n.li(VT;ili.»n .1^ s.-s -r.iins de rluoin.ilinc. Les niit-lrolcs, pour
lcs(iuf|s il n"<'\i>l<' .1 uni 11 imlice d'uno évacuation dans le cylo-
|.l;ism,i. nul (lisiiaiii dans le cours de ces phénomènes de matu-
ration.

I,a troisième cellule à hoidure en brosse a émis un globule sarco-
diijue d'altération. Ce globule ne contracte aucune relation visible
avec les produits de sécrétion. D'ailleurs les cellules de l'intestin
moven. chez le Ver-à-soie, examinées sur le vivant, s'altèrent avec
une extrême facilité. Il est difïicile de les obtenir bien fixées, daulanl
plus (jue, si l'on n'a pas extrait la membrane péritropliique, celle-ci
s'u|tpose à ce que le réactif produise l'action foudroyante nécessaire.

roiir ((uiconque désirerait chercber, dans cette figure 1, desdiplo-
somes dont il puisse faire des renfrosomes, nous signalerons l'allure
prise par les grains de sécrétion dans la dernière cellule : il y a là
plusieurs microcentres parfaitement caractérisés !

Ci'f/uU's en bouteille. 11 est parfaitement évident qu'elles ne sont
pas une phase de la maturation des cellules cylindriques, comme le
voulait bien à tort Vkuson. Ainsi qu'on le verra mieux sur la figure 5,
le cytoplasma sécréteur tapisse les flancs de la bouteille. Une très
petite portion de cytoplasma non différencié subsiste autour du
noyau. C'est de cette façon que Ley nu; ^ avait compris ces cellules.
Fhenzki/- a introduit dans la science des vues erronées, en estimant
que le cytoplasma occupait uniquement le fond de l'élément et que
la substance, qui constitue les parois de la glande unicellulairc,
représentait un magma sécrété.

On se rendra compte que, dans la ligure 1, les cellules en bouteille
ne sont pas sectionnées suivant leur axe. Leur cytoplasma pariétal
est coupé un peu tangentiellement.

Fig. 2. — Une cellule (;n bouteille, sectionnée à peu près axiale-
ment. Le tactus grisâtre qui semble occuper la cavité de la bouteille
représente une coupe tangentielle de la paroi.

A côté de cette cellule en bouteille, une cellule cylindrique épuisée,
.sur le point d'être expulsée. Elle a perdu sa bordure en brosse.

Fig. 3. — L'ne cellule cylindrique sénescente, en train d'être
énuclée. Elle faisait, sur la coupe, une forte saillie, par rapport au

' Leydic, iX83. — Uiil(Tsiicliiin!,'(Mi zur Anatomic iind Histolofjic der Thiere.
Bonn.

* Frenzel, i886. — Einiijcs uber dcn MiUeldarm der Insekten, sowie ûbcr Epithcl-
regcncralion (.1/r//. mikr. Annf.), XXVI, aarj-Soft, 3 pi.

UKCIIKUCIIKS sril LES EPlTllELir.MS. m)

reste de l'épithélium. Il est visible que nous n'avons pas allaire, ici.
à une cellule glandulaire mAre, qui, en tombant dans le tube digestif,
s'apprêterait à mettre en liberté, par déhiscence, les produits de son
activité (Cf. les pi. XXI et XXII). Cette cellule est, au contraire, parve-
nue au terme ultime de la caducité et ne contient sans doute aucun
produit de sécrétion dans le sein de son cytoplasma. Le cytoplasma
lui-même est à peu près complètement détruit.

Il semble qu'il faille conclure différemment pour ce qui est du
noyau. On peut croire, jusqu'à preuve du conti-aire, que le noyau,
en accroissant sa cbromatine d'une façon si singulière, fabrique
quelque produit utile à l'animal. O produit serait mis en liberté lors
de la chute de la cellule vieillie. Mais nos recherches n'ont pas été
orientées du côté du rCAe du noyau dans la sécrétion et nous n'insis-
terons pas davantage sur cette question.

A présent que nous connaissons l'évolution des cellules qui. dans
l'intestin moyen du Ver-à-soie, doivent être considérées comme
sécrétrices, nous pouvons nous interroger sur le r(Me que joue, dans
le fonctionnement d'un pareil épithélium, la coordination trophique.
Contrairement à ce qui s'était présenté à propos du Chironome lar-
vaire dans les deux cas. très caractéristiques, que nous avions
envisagés, aucune force générale ne vient sculpter l'épithélium
du \'er-à-soie dans une forme définie. Plus encore que pour la
section 11 du ventricule chylifique chez le Chironome, les cellules
cylindriques jouissent ici d'une parfaite indépendance morpholo-
gique. Chacune, à partir de son état embryonnaire, évolue pour son
compte, en se pliant simplement aux lois rigoureuses de la concui-
rence vitale.

Voilà pour le point de vue morpbologiijue. — Cbiuiiquement par-
lant, il n'en est plus de même : ces cellules fal)i'i(]uent des produits
spécifiques, en rapport avec la nature du cytoplasma qu'elles ont
reçu dès leur naissance, en rapport aussi avec la nourriture que
leur transmet le milieu intérieur de l'être. De la sorte, on retrouve à
l'œuvre l'activité trophique propre à l'animal considéré.

Quant aux cellules en bouteille, évidemment il faudrait rendre
compte, non seulement de la nature des produits qu'elles élaborent,
mais de la forme si spéciale qu'elles atl'ectent, forme caractéristique
des Lépidoptères à l'état larvaire.

On pourrait être tenté d'individualiser toutes ces cellules, puisque

i,„, 1>. VIGXON.

la croissance <l(> cliaciino est indépendantfi de celle de ses voisines
mais il r.iu.ir.iil siM'cilicr que ce sont des individus extri^mement
inn.niplels. Ce sont, ivellonient, des bourgeons, mais ces bourgeons
.M.nl des organes, do dun-e 1res limitée, organes que Vèire renouvelle
au fur et à mesure de la consommation (ju'il en fait, l'arlout, dans
le cours de- son ontogenèse, l'tHre use et remplace les moh'M-ules de
son propre proloplasma. Au point de vue des résultats de ce méta-
bolisme, il importe fort peu que lesdites molécules appartiennent à
une seule cellule, qui persiste, ou à plusieurs qui se succèdent.

Fig. 4. — Fragment d'épithélium, appartenant à la région car-
diaque de l'intestin moyen.

CrlhiU's ri//in(ir/f/ues.^\ind des cellules (jui. à en juger par
leur aspect, sont en proie à une activité cliimique dirigée en sens
inverse de celle qui caractérisait les cellules cylindriques des
figures 4, 2 et 3.

Les noyaux, dans les cas examinés précédemment, s'élevaient vers
la surface, dès que la cellule devenait adulte. Ici, ils restent au centre
de l'élément, sans subir d'évolution particulière. Leurs nucléoles sont
conservés et leurs grains de chromatine ne s'accroissent pas en
nonil)re.

Il se forme de beaux iilaments ergastoplasmiques ; mais ils s'épais-
sissent aux dépens du reticulum à partir du sommet de la cellule et
se résolvent en grains vers le bas.

Il ne paraît pas téméraire de donnera ces cellules un rùle absor-
bant.

Nous verrons, dans la deuxième partie de ce travail, que les
formations ergastoplasmiques sont contingentes. Du moins peut-on
leur demander, quand elles sont développées, de nous renseigner sur
ce qui se passe dans la cellule. Grâce à elles, le travail métabolique,
(^ui le plus souvent reste si mystérieux, parait, ici, se passer comme
au grand jour.

S'il est légitime de considérer les granulations, qui occupent la
partie inférieure des cellules, comme représentant une sécrétion
interne, on comprendra que ces grains ne peuvent être évacués que
par osmose au travers de la basale, et, par analogie, on acceptera
volontiers qu'il en soit ainsi, très souvent, pour les produits des
sécrétions externes.

Cellules en bouteille. — Nous complétons ici les renseignements

IIECHEIICIIES SUR LES EPITHELIUMS. 401

des ligures 1 et 2, en montrant des cellules en bouteilles qui, très cer-
tainement, ne possèdent aucun cytoplasma en dehors de celui qui
tapisse les parois et qui est occupé à sécréter. On voit combien
l'interprétation de Frexzel était erronée. (V. plus haut, fig. 1). La
cellule de droite est une cellule jeune qui n'a pas atteint la surface
épitlîéliale.

Sous la basale, on trouve deux couches de libres musculaires, la
plus interne circulaire, l'autre longitudinale. Il ne faut pas prendre,
pour des noyaux, les sections des libres circulaires.

Fig. 5. — Autre fragment, observé également dans la région car-
diaque. On voit que cette région, à côté des cellules, sans doute
absorbantes, que nous venons de décrire à propos de la figure 4, pos-
sède aussi des cellules assez visiblement sécrétrices.

La cellule en bouteille, que nous représentons ici, nous révèle la
structure fibrillaire de son cytoplasma. On voit que ces fibrilles
sont orientées vers le centre de la glande unicellulaire. Il y a là
comme un effort du cytoplasma, aboutissant à la constitution d'un
petit appareil très élégant. Le liquide sécrété se déverse, tout naturel-
lement, dans la cavité de la bouteille et de là doit s'écouler, par osmose,
au travers du bouchon chromaticjue qui coiffe chaque bouteille. Le
noyau de la cellule qui est représentée ici ne contient qu'un magma
mamelonné, dans lequel il faut voir peut-être un amas de grains de
chromatine concrétionnés. Ce noyau est en dégénérescence, peut-être
est-il pathologique.

Fig. 6. — Coupe tangentielle d'un épithélium, pris dans la même
région que celui de la figure 1. On reconnaît les sections transversales
des cellules cylindriques, ainsi que celles des cellules en bouteille.
Dans les cellules cylindriques on aperçoit les sections des fibrilles
eTgastoplasmiques.

Fig. 7. — Les figures 7, 8, 9 sont consacrées à l'étude de la
valvule cardiaque du Ver-à-soie.

La figure 7 représente unesection longitudinale, analogue à cellede
la figure 2, planche XV. Obj. -2 ; ocul. 2. On voit combien la valvule
cardiaque est ici faiblement différenciée. C'est un repli épithélial très
simple. Ses dimensions sont trèsrestreintes par rapport à la large section
de l'œsophage et, contrairement à ce qui se passe chez le Chironome,
elle ne joue pas du tout le rôle d'un sphincter. Cependant, il ne fau-
drait pas méconnaître les services que, telle ((uelle. elle est encore

AUCIl. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — S» SÉRIE. — T. I.\. 1901. 26

\U1

I'. \i(;\(t.\.

rapalili' <\r ivii.liv. I-Ji rlVcl. la iiK'iiihra iH' |t(''rilio|)lii(|U(' S(! roniic dT's
|,.,|,-.|„i| <|i> liiil.'sliji iii.ivi'ii. Si ru'S(.|.li;i,u(' ne s'iriv.i.-iiiiail pas du loul
dans rintrsiiii. Ii's aliim'ids |)(»iiiTai('iil s'cii-aiicr ciilrc; la mciiil)iaiir
pr-iiln»plii(|U<' <•! la paroi ôpillK-lialc Le faildc repli, que loniic la
valvult' i-ardia<pn'. siiflil ;i assurer le |)assai;i' cxrlusit'dc ces aliiiiciils
dans rinlériciii du sac idiitineiix, destiné à les C(»ntenir.

Au pttini de \ ui' delà formation onlogénéli(iue de «elle valvide.
nous devons l'aire remarquer qu'elle existe déjà chez les larves (jui
\ ienneni d'éclore et qui n'oid pas encore pris de nourriture. Il ne
faudrait donc pas céder à la tentation d'attiihuer sa fornialion à
qn<'l(|ue tactisnu' iminédial.

Dans le haut de la ligure, on aperçoit, en allant de gauche à
ilriiile : l» la section d'un robuste anneau de muscles œsophagiens ;
-2" la section de l'épithélium œsophagien très plat ; 3° celle de la
puissante couche de chitine que sécrète cet épithélium. On recon-
naît, dans cette cuticule, les deux couches distinctes que décèle sou-
veiii l'hématoxyline feri'iipie : la couche interne assez pale, semi-
(hiide. la cou(dH' externe très chromatique et certainement beaucoup
plus dense.

A l'origine de la valvule cardiaque proi»rement dite, la paroi
M'sophagienne est retenue, contrela ])aroi de l'intestin moyen, par une
couche de libres lisses, s'irradiant autour de l'œsophage. Pres{{ue
aussitôt les muscles circulaires cessent. La valvule elle-même n'est
plus constituée que ])ar les parois épithéliales. directes et réfléchies,
loujours très minces, repliées l'une contre l'autre sans s'accoler,
(les parois laissent ainsi entre elles, comme (diez la larve de (Ihiro-
nonie. un sinus sanguin, à [xni près libre, à l'exception de quelques
tractus délicats, servaid de ponts eiUre l'une et l'autre paroi. (L'un
de ces tractus est icprésenté (igure 8).

Au sonnnet de la |>aroi réllé(diie. ré|>ithélium, au lieu d'ètri'
ciiuslilué. comme dans r(es(q)hage et le reste de la valvule, pai' de
gi-ands éléments aplatis et foliacés, enti'e lescpnds il n'y a guèic de
liuiiles cellulaires visibles, est lorm('' de |»eliles cellules cul)i(|ues.
Puis, en renujntanl encore, sans autre transition, nous accédons aux
é|)aisses cellules cylindriipu's de l'intestin nutyen.

(jiiaul à cet intestin moyen, avant de se dilater fortement, il fornu'
ei\core une valvule, dont le rôle paraît être de fournir insertion aux
tibic< ladiales (pii retienneid. pressées l'une contre l'autre, les

IIECIIEUCIIKS SI II LES KPITJIELIUMS. 10;i

parois (lircctes et réHéchic^s de la valvule œsophagiciinc voisine. Les
lii»i('s radiaiies sont une difterenciation de la tuni(jiie niuscidaire
longitudinale, (jui n'est pas développée sur rœso|)hai;e. mais ((ui
vv'j^wo sur l'intestin moyen, extérieurement à la couche des muscles
circulaires. Cet anneau de fibres radiaires est noyé dans un réseau
lâche, de nature conjonctive.

Fig. 8. — Détail de la valvule cardiaque, coupée comme dans la
ligure 7. La partie gauche représente l'épithélium de la portiim
directe de la valvule, la partie droite l'épithélium réfléchi, recouvert
d'une cuticule beaucoup plus mince. Entre deux, une bride qui
i'éunit les deux hasales.

Le cytoplasma. dans lequel se distinguent des lihiments parallèles
au plan de l'épithélium, a sécrété une cuticule, formée des deux
couches auxquelles il a déjà été fait allusion. La couche profonde,
manifestant des traces d'un état semi-fluide, contient une grande
quantité de globules chromatiques tout à fait pareils aux centro-
somes des auteurs. On y trouvera nombre de diplosomes typiques.
La couche externe se subdivise elle-même en trois régions, que
l'hématoxyline ferrique différencie nettement.

Fig. 9. — Terminaison de la portion réfléchie de la valvule car-
diaque, au point où l'épithélium du stomodieum va se continuer
brusquement avec celui du mésentéron. Petites cellules cubiques,
dans lesquelles on n'aperçoit aucune trace de prolifération. Vp;hson
voulait que le stodomœum grandit au dépens de cette région,
([u'il considérait comme un anneau germinal. La chose ne paraît
guère possible. 11 faudrait que la valvule se déplissât à chaque
mue de la larve, (hi remarquera que, chez la larve de Chii'o-
nome, les petites cellules en question étaient également repré-
sentées. Dans ce dernier cas, l'extrême différenciation des parois de
la valvule empêcherait qu'on ne s'arrêtât même un instant h
l'hypothèse d'un déplissement de celle-ci. On fera évidemment la
même réflexion en examinant, planche XVIII. la valvule cardiaque
de la larve de Tenehrio molilnr.

Sur cette ligure 9, remarquer la délicatesse de la cuticule.

Fig. 10. — Larve du 2'' âge. Section longitudinale de l'intestin
moyen. Obj. 7, ocul. 2. Fixation à l'alcool nitrique. Coloration à
l'hématoxyline et à la rubine.

Cette figure est d(\slinée h montrer comment la înembrnne péri-

.4(,l J». VI(iN(KN.

lr.)|.l.itiuf, iuniu'-.'. clnv. lo V.'i-;i-soic. d-ins la lulaliU- do l'iiilrsliii
imiycii, s'ôi-oulo cil uiic iia|.|)r iriT-uliorc. L'rpillirliuni foi-nialeur
n'est ligmr<|ii.' par une Iciiilc plalr. i;as|.t'(:l seul de la nappe chili-
nt'use sullil à iiiunUx'i' qu'elle résulle d'une sécnHion liciuide et que,
à une faible distance de l'épithéliuin, cett-o chitine se condense en
values et en replis divers. Son épaisseur résulte, en chaque point,
des conditions mécaniques réalisées. C'est là évidemment, par com-
paraison avec ce (|ui se j)asse chez le Chirononie larvaire, un mode
de formation tout à iail grossiei'.

Il ne m'a pas été possible de déterminer quelles cellules pi'ennent
part à celle production. Ce ne sont pas les cellules en bouteille, car
il sérail facile, sur les coupes, de voir la chitine s'écouler par leur
élniit i;oulot. Ce sont donc les cellules cylindriques; mais il serait
hnn de savoir si toutes les cellules cylindriques sont, au même titre,
ehitinoi;ènes, et si elles cumulent ces fonctions spéciales avec les
fonctions sécrétantes ou absorbantes ([u'elles remplissent dans la
(liuestinn.

Fig. 11. — Coupe transversale pratiquée dans un canal excréteur
des glandes séricigènes. (Iilson *, Korschklt "^, ont déjà re[)résenté ces
cellules; mais leurs dessins conservent un caractère un peu schéma-
tique, pour ce qui est des magnifiques fibrilles intracytoplasmiques,
que nous avons surtout pour but de mettre ici en évidence.

Nous désirons opposer un exemple parfaitement net, d'une difîé-

renciation fibrillaii'e pui'ement structurale, à la ditïerenciation en

libiilles ergastoplasmiquesque nous avons décrite figure 1. En outre,

ces fibrilles Sfjuelettiques sont à metti'c en parallèle avec celles

que nous avons rencontrées chez la larve de Chirononie. Elles

ont ici une allure un peu ditîérente : En-dessous de la cuticule, on

reconnaît une zone de bâtonnets ectoplasmiques nettement tronqués

du coté du cytoplasma interne. Les fibrilles basâtes, au lieu de

formel-, elles aussi, des bâtonnets cylindriques courts, ou de se

perdre insensiblement vers le centre de la cellule, s'élèvent ici

jusqu'à l'ectoplasma sous-cuticidaire. au point de se continuer

|)arfois visiblement dans les bâtonnets de ce dernier. Bref, la dill'é-

rcnciation fibrillaire est poussée aussi loin que possible.

' GiLsoN G. U890i. — Recherches sur les cellules SLcrclautes. I. La soie et les
ii|>|tareiis scricitfèues. Lépidoptères. {Cellule, VI, iU)-i78, 3 pM

- KoiisciiELi- E. (1896). — l'eber Zellniembranen in den Spiniidriissen der Raiipi-ii.
.1 '■<•//. mikr. Annt., XLVII, 5.')0-r)70, -.i pi.)

RECHERCHES SIR LES EPITHEfJUMS. 405

Nous disons que ces fibrilles sont destinées h constituer à la cellule
une armature intérieure. En effet, il n'y a aucune raison pour leur
donner un rôle dans la formation de la cuticule. On a déjà rencon-
tré, dans les planches précédentes, pas mal de cellules à cuticule,
dont le protoplasma ne possédait, de ce chef, aucune striation parti-
culière. Au contraire, il est fort utile, pour cet épithélium, d'être
consolidé, afin de résister à la pression des produits sécrétés que le
canal va conduire à la filière, dès que la glande de la soie fonction-
nera avec activité.

Voilà un futur que nous soulignons parce qu'il choquera certains
biologistes. Il semble que, pour que les choses se passent d'une
manière qui satisfasse notre esprit, ces dispositions défensives
dussent être le fruit des actions immédiates subies par l'épithé-
lium pendant la période fonctionnelle de l'organe. Or, il est loin
d'en être ainsi, La cuticule elle-même, très particulièrement résis-
tante, est constituée en prévision des services qu'elle devra rendre.
L'organe est complet avant que l'animal n'ait eu à l'utiliser. Telles
sont d'ailleurs les habitudes de la nature.... pour employer ce mot
qui, évidemment, ne signifie rien par lui-même. C'est dans cette pi'é-
voyance de l'organisme que nous voyons, ici comme bien souvent
ailleurs, la marque de la coordination biologique.

PLANCHE XVIII

Larve de Tenebrio, Crustacés Isopodes, Protistes.

Nous achevons de parcourir, dans cette planche, la série de nos
dessins relatifs aux Arthropodes. A coté des figures qui se rapportent
à l'intestin du Tenebrio larvaire, nous avons placé un croquis frag-
mentaire d'une Grégarine. observée dans cet intestin. En raison des
analogies que nous désirions faire ressortir entre l'aspect de cette
Grégarine et celui de certains Infusoires, c'est ici encore que nous
avons placé les quelques dessins, relatifs aux Protistes, que nous
avons eu l'occasion de reproduire.

Fig. 1. — Valvule cardiaque de la larve de Tenebrio molitor.
Obj. 5, ocul. 2. Fixation au liquide de Zenker. Section longitudi-
nale.

.tO,î I'. VKI.NO.X.

|.;i \;il\iilc c.ir'li.HI si H'iiii lv|M' Iniil ;ml IV (| lie clir/. 1.1 l.iivr

ilr Chiroiiniiic ou <lic/. I.' N'.-r-à-soic. ('est ;i peine si elle foniie une
(iunlie.iluir de la jiaini (psoplia.nienno. Elle constitue néanmoins
un s|»liinrter puissant. L'appareil des libres radiaires. clie/ le
( ;i,i,.,,imine. élail réduit à une nappe restreinte, destiné siniple-
iiKMil à inainlenir la dupiieatuiv de la valvule et à fixer dans leur
po>ition les cellules t'ornialrices de la niend)rane périlroplii(|ue : il
cv| ici très développé, (loiislitué, comme (du'Z le \er-à-soie. aux
dépens de la tuni([ue musculaire loni^itudinale externe de l'intestin
muven. il se divise en trois nappes; les libres supérieures sont
striées et sont capables de dilater activement l'œsophage. Connue
.chez le Ver-à-soio, ces libres sont noyées dans un tissu conjonctif:
mais ici ce tissu, très développé, semé de noyaux, obstrue pres(jue
complètement la cavité de la valvule. Entre la paroi œsophagienne
directe et la paroi réfléchie, il subsiste encore quelques sinus san-
guins. L'épithélium est divisé, ici, en cellules cubiques ou cylindriques
parfaitement limitées.

Ce qui nous intéressera surtout dans cette valvule cardiaque.
ce sera le mode de formation de la cuticule œsophagienne (lig. ^2
h 5).

Fig. 2. — Fragment de l'épithélium œsophagien. La cuticule est
sécrétée par exsudation. C'est peut-être le réactif fixateur qui a
exagéré la netteté des vacuoles, visibles entre l'épithélium et la
couche profonde de la chitine. Les cellules ne possèdent pas de
pellicule nette du côté de l;i cuticule.

Fig. 3. — Fragment d'une section, prise un peu ])lus has sur la
valvule. Décolorcition mpins poussée. Ecoulement de la chitine par-
faitement net. La couche externe de la chitine se constitue |)ar
transformation ou condensation insensible de la couche claire. La
distinction de trois zones dans la couche chromatique est assez facile,
(pioique moins évidente (|ue chez le Ver-à-soie. Les librilles, dessi-
nées dans les cellules, correspondent à des plissements des parois,
l'ne zone semi-chromatique se difTérenci(^ à la surface du cyto-
|)lasma.

Fig. 4. — Fragment de la valvule, pi'is au voisinage de sa crête.
On voit qu'ici la cuticule résulte d'une fonte épithéliale. A mesure
(|ue le cytoplasma dégénère, le noyau pâlit. D'un point <à l'autre de
l'épithélium, la sécrétion revêt donc des caractères morphologiques

HK(:iiF':u(:iiRs sri{ les i:iMTiiKur.Ms. io:

tout (litlV'i'onts. llcl.i prouve sim|)l(Mncnt que ces caiiictèrcs sunl
sans iiiiportance.

Fig. 5. — Praiiincnl de la valvule. |>iis sur le feuillel rédéelii.
Entre les cellules qui dégénèrent à la façon de celles de la tigiire 4.
subsistent des cellules normales, destinées, sans doute, à dégénérer à
leur tour plus ou moins i-apidenient. Il semble cpie les cellules intactes
sécrèt(Mit par exsudation. (>t ('('[icndant. [)ar comparaison avec
l'exemple précédent, il pai'ait diffîcile de croire que les cellules pâles
ne se comportent pas c(jmme celles de la figure 4. en produisant de la
cbitine par une fonte cytoplasmi(jU(\

Les figures 6, 7, 8, '.) représentent des fragments d'épithéliums, pris
dans la partie moyenne de l'intestin cbez divers Crustacés isopodes.

Fig. 6. — ■ Lujia oreanica. Fixation au liquide deZenker; colora-
tion à rhématoxyline ferrique et à la rubine. Ici le cytoplasma forme
un réseau aux mailles régulières, nettement distinctes des fortes
fibrilles de soutien, devenues classiques, qui s'étendent de place en
place, entre la basale et la paroi supérieure de l'épithélium syncytial.

Différenciation très nette d'une zone ectoplasmique striée, à bâton-
nets Ijeaucoup plus écartés que d'babitude. La cuticule, qui en est
nettement distincte, au point de se montrer fréquennnent décollée,
règne par-dessus. On n'y voit pas de pores. Elle esl. quoique mince.
formé(^ de deux courbes superposées.

Fig. 7. — Même objet, même fixation, mais coloiation au bleu de
toluidine. La zone ectoplasmique, qui est ici très cbromatiqiie, res-
semble à certains plateaux. La conqiaraison que nous allons faire
entre ce cas et les suivants nous prouvera qu'il s'agit simplement
d'un des modes, essentiellement contingents, de la dilférenciation du
réticulum.

Fig. 8. — Ani/orra modilerrdnPd. Fragment de l'intestin moyen.
Fixation au sublimé, coloration au bleu de toluidine. Leslimites cellu-
laires sont nettes et même spécialement épaissies dans la zone pro-
fonde. Le cytoplasma présente un réticulum à mailles allongées lon-
gitudinalement ; il n'a difi'érencié ni fibrilles de soutien, dont il n'a
pas besoin, probablement parce qu'il n'est pas syncytial, ni zone ecto-
plasmique striée.

Fig. 9. — Oniscus inunwius. Fixation au liquide de Zenker; colo-
ration à rhématoxyline ferrique et à la rubine. La rubine colore
fortement les fibrilles intracytoplasmiques. Syncytium.

.408 ^- VIfiNON.

Les lihiilli's ilo soutien forment iri la Ininsition entre le cas de
TAnilocrc cl celui de la Ligic. En etîet, chez l'Anilocre, le r6ticulum
était partout pareil à lui-UK^nie. Ici, les fibrilles résultent d'une diffé-
renciation très simple de ce réticulum, qui se condense [»ar i)lacos pour
se raréfier ailleurs. U en est de même de la zone ectoplasmique : ici,
les relations de cette zone avec le réticulum sont évidentes ; les bâton-
nets résultent d'un brusque épaisissement des filaments. Chez la Ligie,
fibrilles basales et zone ectoplasmique paraissaient être des forma-
tions autonomes. Ce qui se passe chez VOniscus nous prouve qu'il
n'en était rien et, en même temps, l'exemple de l'Anilocre nous
montre qu'on aurait tort d'attacher une signification physiologique à
toutes ces formations, purement squelettiqu(>s.

Fig. 10. — Fragment d'une Gregarina polymorphu, oljservée
dans l'intestin moyen de la larve de Tenebrio molitor. Fixation au
liquide de Zenker. Nous voulons simplement signaler ce fait que les
cotes de la pellicule sont sidérophiles, à la façon des portions basi-
laires des cils vibratiles. toiles qu'on les observe notamment chez les
Infusoires. Toutes les formations sidérophiles, du genre de celles que
nous représentons ici, doivent nous mettre en garde contre les inter-
prétations hasardées, par lesquelles on attribue, aux insertions chro-
matiques des cils vibratiles, des rôles dynamiques particuliers.

Fig. 11.— Obj. 5; ocul. 2. Balantidium entozoum observé dans
le rectum de la Grenouille. Fixation au liquide de Zenker, coloration
de rinfusoire entier, au bleu de toluidine pour le macronucleus et à
l'acide picrique pour le cytoplasma.

Fig. 12. — lia/anfidiitm entozoum. Fixé au liquide de Zenker,
coloré sur coupe à l'hématoxyline ferrique. La coupe est à peu près
longitudinale. Elle passe par le macro et le micronucleus et contient
les bourrelets basilaires chromatiques de trois ou quatre des membra-
nelles du pharynx. Au pôle inférieur de l'animal, quelques cils du
revêtement général sont conservés. Ils sont implantés sur les côtes
chromatiques.

Fig. 13. — Fragment de la zone pelliculaire d'un Balontidinm
entozoum. Il y a lieu de comparer ce dessin avec la figure 10. Les côtes
sont plus décolorées que dans les figures 12 et 14.

Fig. 14. — Fragment de la portion supérieure d'un Balantidium
enfozoutn traité comme celui de la figure 12 et coupé d'une manière
très analogue. Un bourrelet basilaire d'une membranelle de la zone

RECHERCHES SUR LES EPITHErJT'MS. 409

adorale se trouve exactement compris dans la coupe. Ce bourrelet est
chromatique, comme les côtes de la pellicule.

Fig. 15. — Obj. 5, ocul. 2. Nyctotlierus rordiformis entier, fixé
et coloré comme le Balantidiutn de la ligure 11 et se présentant
de la même manière sur la préparation,

Fig. 16. — Coupe longitudinale de la zone adorale d'un Nycto-
therus cordiformis. La coupe est parallèle au plan de la figure 15,
et perpendiculaire au plan de la figure 14 qui représentait un Bahin-
tidiiim. C'est dire que les bourrelets des membranelles sont tous cou-
pés perpendiculairement à leur longueur et se présentent comme des
points chromatiques. Les membranelles envoient dans l'ectoplasma
hyalin, dépourvu de granulations, des prolongements i-arlicaux. L'aj)-
pareil des racines est plus simple que chez Stentor, par exemple, où
il existe un filament basilaire, unissant les pieds de toutes les racines
des membranelles et courant sous la zone adorale, Il est bien possible
que le filament en question représente un filament nerveux. Ici, il
n'y en a pas, ce qui n'empêche pas les ondes métachroniques de se
propager.

Fig. 17. — Polijtoma lœeUa, fixé au sublimé acétique, collé sur
la plaque de verre par dessication du réactif, puis par l'immersion
brusque dans l'alcool absolu iodé. Ci)loration à l'hématoxyline fer-
rique, in toto.

Les deux flagelles sont insérés sur un bourgeon charnu bien connu.
Dans l'intérieur de ce bourgeon nous avons décelé une granulation
basilaire sidérophile. commune aux deux flagelles.

PLANCHE XIX

Vers, Cœlentérés.

On trouvera réunies ici les observations que j'ai faites sur les
Vers, sur les Cténophores; ainsi qu'un croquis destiné à l'étude du
mouvement ciliaire chez la AS'«//a;'/m et une coupe relative à YA.^tc-
rina gibbosa.

Les figures 1 à 4 se rapportent à l'intestin iVAacaris mpfjalore-
phala.

Fig. 1. — Obj. 2, ocul, 2. Coupe transversale de l'intestin de
XAiicaris. La moitié de la section est seule représentée.

,,,„ 1>. VKi.XOX.

pj„ 2. l''i';ii;iiM'Mt "!•' l-'i i''»li|»(' |tii''cr(l("iil('. |)iis d.iiis l;i zone

l'paissc. Kixaliuii au li(iui(l(' ilc Zoiikcr. Les (•cllulcs rvlindricjucs
livs liaiih's. imiilantécs sur une forte basalo én(>r.iiiquoni(Mil sidéro-
nlijlr. possèdent un ecioplasnia très dislinet de leur enddidasnia.
C'est le 'ôtir /loiiiof/riu' ('nif/?7l(ifif/>t(' de Van (jIkmichtkx i. Les
dilVérencialioiis paiiélales de ces cellules coni|>reiinent. en outre, une
zone .■rloplasnii(pie spéciale, striée., analogue à celle qui est repré-
scMlécplaiiilieW III. liuuresi; et 7. àproposde la i.igie. Déplus, une
haute lutrdure en l)rosse iccouvie l'épilhéliuin. Kntre les cônes homo-
••énes. la sul)stan('<M-ini(>ntante intercellulaire se prolonge jusqu'à une
certaine profondeui-.

Hemarquer, à la base des cellules, des granulations noires, qui
paraissent destinées à former la basale. Ce serait là, peut-être, une
(UiVéï-enciation ergastoplasmique. Les noyaux ressemblent assez à
ceux des Insectes dont la larve de Tencbrlo est le type, au point de
vue de l'allure de leurs grains chromatiques minuscules. Mais ces
grains sont ici fort peu nombreux.

Au sein derendoplasma. on remarque de belles enclaves de nature
probablement allniminoïde.

Dans la seconde cellule à partir de la gauche, immédiatement au-
dessus d'une de ces enclaves, se voit un diplosome, absolument pareil
aux centrosomes des auteurs. Mais ce n'est pas tout : dans l'intérieur
des cônes homogènes, on remarque fréquemment des granulations
analogues à des diplosomes ou à des microcentres. Ce qui prouve
qu'il n'y a pas là de centrosomes, c'est, d'une part, que ces granu-
lations demeurent inconstantes, d'autre part que, souvent, il y en a
deux ou plusieurs par cellule. L'exemple fourni par la seconde cellule
est caractéristique.

Fig. 3. — Fragment fie la section représentée dans son ensemble
ligure 1. Zone des cellules basses. Fixation au liquide de Flemming
foi-t. i>endant 30'. Les cônes homogènes sont très réduits. (Cf. Stud-
MCKA -). La zone cctoplasmi(|ue striée est peu chromatique. Il
est visible que les poils de la brosse sont bien plus nombreux que les
Itàlonnets de cettt* zone ectoplasmique. I^a chromatine des noyaux

' Geiiuchten (Van) (1893|. — Contribution à l'i-tudc du mécanisme de l'excrétion

tîl.-indulaire. (^eZ/fj/*', I.\, ij,')-! iC», i pi.)

- Stuiinicka (1899). Ueber Flimmer und Cnticularzeilen. (S-Ii. hohm. Ct'x.
XXXV, aa p., i pi.), Cf. tig. /|.

UECIIERCHES SUR LKS KI»ITI1EIJUMS. 411

s'est rapidement déeolorée. En revanche le cyloplasina apparaît tnn!
ponctué de granulations, en fonne de euuits bâtonnets. Une étude
spéciale serait nécessaire pour déterminer s'il faut leur attribuer le
rùle d'un t>rgastoplasnia, ou si nous avons affaire ici à (|iiel(|iie pioduil
artilieiel. résultant de l'action du réactif fixateur.

Fig. 4. — Schéma reproduisant l'idée générale de la théorie de \ an
(iKHLCHTE.N, sur la sécrétioH par boulcs sarcodiques. (Cf. Seconde partie.
(Ih. 1'"', § VI, A). Mes préparations d'Ascaris ne montrent aiieune
altération de ce genre. Il est particulièrement intéressant ici dOp-
pos(M', à la brutalité du processus considéré, à tort, par Vax GEHicirrK.v.
comme physiologique, la délicatesse et la complexité de rap|>areil
protecteur, tel que la cellule l'a confectionné.

Le schéma que nous reproduisons doit cependant nous intéicsser
en ce qu'il prouve que la substance unissante, déposée entre les ])àton-
nets de la brosse, fait de celle-ci une sorte de membrane. C'est pour-
quoi les troubles dans l'équilibre osmotique, que révèlent les figures
de Vax Gehuchtex, ont eu pour effet un soulèvement en bloc du
plateau et non pas un simple écartement des bâtonnets.

Les figures 5, G, 7 se rapportent à la Myxicole et sont prises sur des
préparations de la branchie. On sait que la branchie de cette Anné-
lide représente, dans son ensemble, un entonnoir, au fond duquel se
trouve la bouche. L'entonnoir est formé par de fortes baguettes, que
soutient un squelette. Sur ces baguettes rayonnantes sont implantés,
perpendiculairement, des filaments plus fins, dirigés tous vers l'axe
du cône branchial. Ces filaments portent, sur deux génératrices oppo-
sées, des lignes de cils ou membranelles, dont la figure 7 représente
un croquis. Le battement de ces membranelles envoie l'eau du cùté
de la bouche.

Les figures 5 et 6 sont prises à la base des filaments, de second
ordre, ou sur les baguettes principales.

Fig 5_ — Coupe de l'épithélium. Fixationau sublimé acétique. Le
ciment intercellulaire est visible en noir à la surface de l'épithélium.
Les cils, qui prennent naissance sur une zon"e e(îtoplasmique semi-
chromatique, sans y former de granulations bien définies, traversent
ensuite une véritable cuticule. Cette cuticule est homogène quand
les cellules ne portent pas de cils. Quand il y a des cils, ces derniers
la perforent. Cette cuticule n'est pas homologable avec les bordures
en brosse. (Cf. plus bas, pi. XXI, fig. 24, l'épithélium de V.Eo/is,

t,^ p. VIGNON.

«lui a aussi sccitU- une vérilahltî cuticule). F-n outre, ici, contraire-
ment à ce ijue nous avons rencontré dans r(eso|)liai^e du Tcnebrio
larvaire (pi. XVIII), la cuticule est une membrane à double contour,
nellement sé|»arée de la pellicule cytoplasmi(iue sous-jacente.

Fig. 6. — l^e niAme épithélium vu par-dessus. Sur les cellules
cilires, l'ecloplasma. jiorteur des cils, détermine une teinte grise. Sur
les cellules non ciliées, on voit à la surface de la cuticule un réseau
de li"-nes grises. {Cf. les idées de Butsculi sui- la structure alvéolaire
des membranes.)

Fig. 7. — Croquis exécuté sur le vivant, d'après les filaments de
second ordre de la brancbie. On voit que les cils sont agglutinés
en une membranelle continue, dont le bord est dentelé. Les mem-
branelles battent perpendiculairement au plan de la figure. Leur
bordure présente une succession de courbes convexes de l'effet le
plus gracieux, auxquelles correspondent des épaississenients iden-
li(pies de la cuticule striée. N'ayant pas vu, sur le vivant, les limites
lellulaires, je ne peux dire si cbaque élément convexe corresi)Ond à
une OU à plusieurs cellules.

Les figures 8 à 13 se rapportent, soit aux glandes œsophagiennes
en T, soit à l'intestin de V Arenirola piscatorum.

Fig. 8. — Obj. 2, ocul. 2. Fragment de la section transversale
d'une glande œsophagienne, montrant la disposition des replis longi-
tudinaux internes.

Les figures U à 12 représentent des détails de ces replis.

Fig. 9. — Fixation au liquide de Zenker. Le liquide coagulant a
atteint l'organe par l'extérieur. Il en résulte que la zone basale des
fcllules est beaucoup mieux fixée que la zone externe, tournée vers
la lumière de la glande. Cette particularité de la fixation décèle, dans
cet épithélium, certains détails de structure. La structure réticulaire
à larges mailles, visible dans la portion fixée moins brusquement, est
le résultat d'une distension de réseau normal. La même action a gonflé
la membrane limitante, et y a révélé une structure réticulaire, ana-
logue, en plus dense, à celle du cytoplasma. Voilà donc une membrane
oj'ganiséfl, qui n'est ni une cuticule sécrétée, ni une bordure en
brosse,

l*armi toutes les granulations chromatiques, visibles dans la zone
moyenne de l'épithélium, ijuelques-unes sont disposées en forme de
diplosomes. Je signale, exactement dans l'axe de la figure, à moitié

RF.C11ERC[IES SUR LES EPITIIKLIUMS. 413

clieniin entre un noyau de la zone moyenne et un noyau émigré à la
surface, un diplosome placé à cheval sui'un filament cytuplasmiiiue.
(Cf. à la seconJc partie, Ch, II, la critique générale des centrosomes
épithéliaux.)

Deux noyaux, n-montés jusqu'à la sufacc de l'épithélium, parais-
sent sur le point d'être expulsés, sans donle parce (|u'ils appartien-
nent à des éléments vieillis.

Fig. 10. — Le même épithélium. lixé |)ar rintérieur de la glande.
l)eaucoup plus correctement. La membrane est conqjacte. de même
que le cytoplasma. Le cytoplasma révèle des filaments flexueux. dont
je ne sais s'il y a lieu de les assimiler aux filaments nettement ergas-
toplasmiques du Ver-à-soie. (Cf. pi. XVII.) Le produit de sécrétion,
que représentent sans doute les granulations noires, visibles dans
l'épithélium, est forcément mis en liberté par filtration tranquille.
Vers la droite de la figure, on voit des cellules claires, spécialement
chargées de grains de sécrétion. Ce sont là des flots dans lequels la
destruction du cytoplasma s'est produite beaucoup plus brusquement
que dans le reste de l'épithélium.

Est-il correct déparier ici de cellules? Il semble bien que l'épi-
thélium soit syncytial. Nous n'avons pas attaché à cette question
une importance suffisante pour exécuter des recherches spéciales,
destinées à la tiancher.

Si les noyaux montent à la surface, par suite d'un vieillissement, il
semble qu'ils se multiplient par amitose dans les régions profondes.
Voir les quatre noyaux placés les uns au-dessus des autres à la gauche
de la figure. (Cf. la fig. 11.)

Parfois, les granulations des écrétion se groupent de façon à sunuler
des microcentres ou même des diplosomes. Voij- notamment deux
groupements de ce genre à l'extrême droite du dessin, près de la
membrane. Un diplosome se voit aussi en dessous d'un noyau, dans
une zone claire placée un peu plus près de l'axe de la figure, toujours
à droite.

Sous la basale, la teinte plate grise correspond au liquide sanguin
contenu dans la cavité des replis épithéliaux et que le réactif a
coagulé.

Fig. 11. — Noyaux doubles, paraissant résulli'r «l'amitoses. tels
qu'il s'en trouve en grand nond)r<' dans i'épitbéliiiin des glandes
œsophagiennes ci-dessus décrites.

il4

I'. \l(i.\»>.\.

Fig. 12. — Kr;i:;iii"'iil pris dans la rr-ioii sii|H'iliiirlli' du iik'iiic
rpilli.'liimi. On n'iiiaii|ii(' iKulois entre la nn'nd.rane e| le cylop'asma
inlatl. même l.ir.si|ue les lixalions oui élé laites paf riiilérieur de la
lilande. des ivi;iniis claires et ponrUiées. Os régions coiTespondent à
lies alléralinns aiiaio-iies à celles qui sont cepréseiitées (fig. 4), h
propos de Wisraris. .le considère ces altérations comme produites
par l'action (\u réactif (pii détermine, sous la mendirane. un hrusijue
allhiN. de li(|ui<le. avant la complète coagulation.

Fig. 13. — iM'agment pi'is dans le même épitliélium. Sous la
mi'iulti'aue se voient deux ou trois noyaux dégénérés, commençant
à fol-mer liernie. ('e cas représente, avec une certaine exagéi-ation
dans finteiisité du |)liénoniène, le mode d'expulsion des noyaux
vieillis.

D'ailleurs les ni)yaux pourraient tout aussi liieu. s'ils n'étaient jias
expulsés, se détruire sur place, comme nous avons vu que c'était le
cas, dans l'épithéliuni (pii forme la crête de la valvule cardiaque, clie/.
le Tenebrio larvaiic (pU W'III, fig. 4).

Fig. 14. — Kpiihélium intestinal de l'Arénicole. Fixation au
li(piide deZenker. .Mes observations ne nu^ permettent pas de détailler
le rôle de (duunine des cellules ipii constituent l'épitliélium. de faire
la part de l'absorption et de la séci'étion, de décrire exactement l'évo-
lulinn des éU'Mnents séci'éteurs. etc.

(lelteligure est surloutdestinée à montrer laprésence d'une bordure
en brosse typique, dans une région tout à fait voisine des glandes
œsophagiennes, chez lesquelles il n'y a pas de bordure en brosse, mais
bien une véritable uu'mbrane.

Les ligui-es 1.") à riri se rapi)oitent aux (Uénopliores.

Fig. 15. — /Jcrot" orafKs (ixé au liquide de Zenker. Fi-agmenl
d'une palette natatoii'c. (]etle figure, ainsi que les suivantes, sont
destinées à l'étude des insertions ciliaires et, pour tenir compte des
préoccupations actuelles des cytologistes. à la critique générale de la
théorie centrosomati(|ue des granulations basilaires.

.Nous voyons ici chaque cellule du coussin épithélial (jui porte la
palette, se terminer à son extrémité supérieure par un article en
foi'me de cylindre, étranglé dans sa région moyenne, de façon à ce
i[uo ses génératrices ac(|uièrenl un prolil concave. (<e cylimh-e. rétréci
l.ilér-alenrent, possède une base distale convexe. Sur cette base, se
trouve inséré le cylindre ou sans doute plutôt le juisme. formé par

lŒCIlKRCHES Sia Li:s KIMTJIKLII MS. 415

raccolleiuent des cils que [xjile la cellule, (les faisceaux ciliain-s
élénient;iires s'agglutinent entre eux pour constituer la palette. Les
dissociations exagérées, telles que les ont pratiquées Chln * ou
Sa MASSA ^, nelaissentplus subsister, dansleur intégrité, ni les prismes
ciliaires. ni les articles élémentaires hiconcaA'cs. Tandis (jue (aux a
complètement méconnu ces articles inteianédiaires, Samassa les a
décrits comme une hoi'dure en brosse. Il est possible ((u'ils dérivcnl
d'une boi'dun» de ce genre, par accollcment des bâtonnets correspon-
dant à une même cellule; mais je n'en sais rien. Sur toutes mes pré-
parations ce sont les articles biconcaves qui se rencontrent.

Les faisceaux ciliaires, sur les coupes, se montrent assez souvent
décollés de leui' su])port convexe.

L'article intermédiaire ne révèle de granulation cbromatiquc ni à
sa base ni à son sommet. Il est même remarqual)lemcnt incolore Ici
ce soni. au contraire, les palettes qui sont chromatiipies. Si l'on pousse
un peu plus loin la différenciation par l'alun de fer, on obtient, sur
l'ensemble de la palette, une teinte lavée qui se renforce progressive-
ment jusqu'à l'insertion du cil. .\u point même où se fait l'insertion,
la masse ciliaii'e reste spécialement colorée ; mais la couleur noire se
maintient si/r le cil lui-même, sans intéresser le cytoplasma qui le
porte. Nous avons déjà indiqué, cbez la larve de Cbironome. des
exemples analogues de cils chromatiques, insérés soit sur une
bordure en brosse, soit sur un cytoplasma incolores. (PI. W\. fig. (5.
7, 8, 11 et 13.)

Ces faits sont directement contraires à la tbéoiie centrosomali([Lie
des granulations basilaires motrices.

Fig. 16. — Fragment d'une palette, prise soit (diez CciUiaiuni
bialfita, soit chr/. J'iei/roh/'dc/iia r/todo/tis. Des exemplaires de l'un
ou l'auti'e de ces types m'ont été emiiyés. tant du laboratoire d(>
Banyuls. lixés au sublimé par les soins de .M. le professeur Pulvot,
que du laboraloiic de Na])les. fixés les uns au li(piide de Zenker. les
autres à l'acide osmi(pie à 1 " „. 1'. puis au sublimé 10. Les colo-
rations faites, soit à l'iiématoxyline ferri(|ue. soit au violet de
gentiane, soit à la safranine, donnent (b's résidlats identicpu's. Ainsi
se fortifient les conclusions tirées de l'examen de la ligure 15.

' CiiLN (1880|. — Die (Uciiopliorcii des (lottes von Ncapel.

- Samassa (1892). — Zur Hisloloi^-ie (ter C(cno|)lioren. (Arr/i. iinhi-. Aiuit., XL,
157-2.38, 4 l'I-l

A(>

V. VKINO.N.

Dans li's (i.murs 17 à ^4, nous allons trouver des inserUons ciliaircs
(l'allure absolument dillérenlc.

Fig. 17. — CnlI'Kinira hio/ala. Fixation au sublimé acétique.
Kragmenl du houirelet cilié (lui borde les champs polaires prés de
l'organe ai)iç;il. Ch.Kiue cellule porte une plaque ccloplasmique
cliromali(iue, absolument superiicielle, sur laquelle s'insère, par
une base élargie, le llagelle conique. Ici. rien n'empèdie de rap-
porter la constitution de cette plaque chromatique, à la soudure de
toutes les granulations des cils, en lesquels on peut décomposer les
nagelles.

Fig. 18. — -Même type, même traitement. Deux cellules de l'or-
gane apical tiui portent les cils géants de la cloche. (La base des cils
est seule figurée.) Les cils, (juoique immobiles, sont insérés sur une
plaque chromatique. Les cils vibratiles de l'épithélium nerveux, de
même que les cils immobiles des ressorts des otolithes, sont, les uns
comme les autres, insérés sur une granulation normale. Nous ne les
avons pas figurés.

Les figures 19 à 22 se rapportent aux cellules de la bouche qui.
chez les Cténophores, portent des cirrhes ou membranelles en forme
de sabre.

Fig. 19. — (Uillianira hialata. Fixation au liquide de Zenker.
(Mêmes résultats avec Plcurobrachia rhodopis fixé au sublimé acé-
tique.) Deux cellules dont les membranelles se trouvent quelque peu
dissociées. La cellule est aplatie latéralement et s'enfonce dans l'épi-
thélium sous la forme d'une lame mince. La face libre de la cellule,
déjà fort étroite en son milieu, s'amincit encore à ses extrémités,
tout en se recourbant du coté des bords latéraux tranchants. On voit
que la surface libie est, dans son entier, recouverte d'une plaque ecto-
plasmique chromatique, au centre de laquelle s'insère la membra-
nelle. En présence de plaques ectoplasmiijues aussi considérablement
développées, hors de toute proportion avec l'espace qu'exigeraient
les insertions des cils dont l'accolement forme la inembranelle, il
n'est plus possible de songer à décomposer ces plaques en granu-
lations juxtaposées. Xous avons ici, sous les yeux,, une formation
(pie les partisans les plus déterminés de la théorie centrosomatique
ne songeront pas à rapporter à un complexe d'organites qui seraient,
soit dérivés du corpuscule central, soit homologues de ce corpuscule.
Fig. 20. — Même éj)ithélium et même traitement. I.,a cellule est

RECHERCHES SUR LES EPITHELIUMS. 417

vue tout à fait de face, tandis que les deux cellules de la ligure 19
se présentaient de trois quarts. Ici la membranelle est intacte.

Fig. 21. — Mènjc épithélium et même traitement. Les cellules à
membranelles sont coupées perpendiculairement à leurs faces larges.
Dans ce sens, les cils occupent toute la largeur de la plaque ectoplas-
mique. Si nous ne connaissions pas les figures 19 et 20, nous croi-
rions avoir sous les yeux une plaque ectoplasmique banale, analogue
à celle des figures 17 ou 18.

Entre les cellules lamellaires à membranelles, se montre une cel-
lule à grains. Cf. Chux.

Fig. 22. — Même épitbélium et même traitement. L'épithélium est
vu par-dessus. Cette figure précise la disposition des cellules lamel-
laires, implantées parallèlement les unes aux autres. Elles forment
ainsi un réseau dont les cellules à grains occupent le centre.

Fig. 23. — Mêmes types et mêmes traitements. Fragment de
l'ectoderme du corps, en un point où un cirrhe sensitif immobile se
trouve implanté sur une plaque chromatique de forme particulière.
Le cirrhe est chromatique lui-même. La plaque a la forme d'un rec-
tangle étroit, recourbé à angle droit à ses deux extrémités. Par-dessus
la plaque, on aperçoit la gelée qui forme à l'ectoderme un revêtement
protecteur. La plaque rectangulaire, figurée ici, est certainement
l'homologue de la plaque aux pointes effilées, décrite dans les
figures 19 à 22.

Fig. 24. — Mêmes types et mêmes traitements. Divers échan-
tillons isulés de cirrhes sensitifs, avec leurs plaques basales respec-
tives, sous lesquelles le noyau seul a été représenté, tel qu'il se
montre sur les préparations. Ici, les cirrhes sont vus par-dessus,
sous des inclinations variables. Dans les trois cas où les cirrhes sont
implantés sur un cercle chromatique, il y a lieu de se demander, par
comparaison avec les autres cas, si le cercle ne contient, pas à la fois,
le noyau et la plaque ectoplasmique, accollés l'un k l'autre. On voit
que les plaques chromatiques s'écartent parfois du type normal,
représenté figure 23.

Fig. 25. — Callianira bialata. Fixation au sublimé acétique.
Avant de quitter lesCténophores, je représente ici, quoique je n'en aie
pas fait une étude spéciale, un échantillon des cellules collantes que
portent les lentilles de ces animaux. Cela, simplement pour répondre
à Samassa et ramener la cellule collante au type que Chun a établi. Il

ARCII. DE ZOOL. EXP. ET UÉN. — 3" SÉRIE. — T. IX. 1901. 27

ilK

I'. \l(i.\().\,

n'y .1 n.is lie lilaiin'iit .ixilc: l.i iiKMiir (•clliilc IVtnm' à la fois le lila-
iiiciil spiral et l'Iirmisplirre creux donl la surface œnvoxo (vue ici
par Iraiisparcncc) porte les goullelelles collantes, rcgullèreiuent
réparties sur son pourtour. Au point où s'insère le filament spiral, se
liDUve une belle granulation chromatique, qui fait penser aux gra-
nulations hasilairesdes cils. Cette granulation ne ressemble guère à
uniiovau; d'autre part, il serait bien bizarre que les cellules col-
lantes, cellules doublement vivantes, et par leur filament sf)iral
élasli(iue. et par leur hémisphère glandulaire, soient privées d'un
rlK-moccntn', essentiel partout ailleurs. Sans doute,, en suivant l'évo-
lution des cellules collantes, on résoudrait ce problème. C'est une
question (jue jesuis obligé de laisser en suspens.

Fig. 26. — Croquis demi-schématique, représentant le disque
buccal d'une Sayarfia ptirasittra vivante, parfaitement étalée. Le
disque buccal est supposé sectionné dans le plan perpendiculaire à
celui des siphonoglyphes. La moitié de la surface du disque, placée
en arrière de cette section, est représentée en perspective, sans les
tentacules. Au centre du disque buccal, s'élève un cùne dans lequel
se creuse la bouche qui va, en se rétrécissant, jusqu'au fond du
pharynx. Dans l'axe de la figure, le pharynx, plissé suivant toutes
ses génératrices, forme une gouttière plus nette : c'est l'un des sipho-
noglyphes.

Nous utiliserons ce croquis dans notre seconde partie, au cha-
pitre III. § II, en rapportant nos expériences relatives au pouvoir
directeur que l'être possède à l'égard des cils vibratiles.

Fig. 27. — Astt'ruKi (jibbosa. Fragment de l'épithélium des
cœcums hépathiques. Kixation au sublimé acétique.

Les cellules sont i-ecouvertes, sur la totalité de leui- face libre, d'une
bordure en brosse. Klles sont munies d'un cil unique que, par ana-
logie avec ce qui se passe ailleurs, on peut considérer comme porté
par un des bâtonnets <le la brosse. Ce l)àtoniiet, porteur du cil, est un
peu plus chromaticiue que ses voisins. A sa base, se rencontre une
niagnifi(|u<' granulation. .Nous ari'ivons ta mettre en parallèle, sur une
même planche, un fait si favorable K la théorie des granulations
basilaires, avec d'autres dont la signification est tout opposée. De la
sorte, ces granulations commenc-ent à nous ap|)aiaitre comme des
formations très contingentes.

Dans un autre ordre d'idées, notre dessin prouve (jue la bordure

llECHERClli:s SI 1{ LES EPITHELIUMS. 419

en brosse, organe pariétal protecteur, est morphologiquenicnl indé-
pendante des cils vibratiles qu'elle porte, puisque ceux-ci peuvent
pousser soit sur la totalité des bâtonnets, soit sur un seul, suivant
les cas.

Remarquer que le ciment intercellulaire superficiel (ou Kill-
sithstanc), ne se réduit pas, comme cela a lieu d'babitude, à un étroit
cordon, faisant le tour de la face libre. Ici, c'est un ruban qui s'en-
fonce entre les cellules jusqu'à une certaine profondeur. Nous avons
déjà rencontré un cas de ce genre chez V Ascaris (V. même planche,
tig. :2).

PLANCHE XX

Seiche (Embryon).

Les mandibules du bec de la Se'pia, étudiées chez l'embrjon, four-
nissent des données intéressantes, relatives à la formation des cuti-
cules. Non seulement le mode de sécrétion de la chitine est ici très
utile à connaître, mais le rùle de la coordination trophique est parti-
culièrement évident •.

Remarque : Toutes les figures de cette planche ont été exécutées
d'après des préparations fixées au liquide de Zenker et colorées à
l'hématoxyline ferrique, puis à la rubine. C'est la rubine qui a teint
ici les cuticules. On voudra bien tenir compte de ce fait, quoique les
dessins soient monochromes. D'ailleurs, il importe très peu qu'une
cuticule soit sidérophile ou fuchsinophile.

Nous avons reproduit ici, à des grossissements croissants, une
série de coupes transversales, pratiquées sur un embryon qui n'avait
pas encore quitté sa loge.

Fig. 1. — Obj. 2, ocul. :2. (Quelques sections transversales du
bulbe buccal, prises, à des intervalles réguliers, dans la série "des
coupes. La région dorsale du bulbe est en haut de la figure et la
région ventrale en bas.

' Neri a fait un travail liislo-cliimique sur le bec des Céphalopodes ; mais
ses recherches n'ont porté que sur des animaux adultes. La substance qui constitue
les mantlibuies s'y présente en couciies parallèles fibreuses. Elle tient le milieu entre
la chitine proprement dite et la corne. L'auteur n'entre pas dans de tarauds détails
hislolon'iques. Son mémoire ne contient aucune cytolotçie. Il n'j- a pas de fia^ures.

Neri (1896). — Osservazione chimiche ed istoloiîichc sui becchi dei Cephalopodi.
(Pi'ocverb. Soc, Toscana .ici, nul, Pisti, X,5()-05.)

4-20 !•• VKJNUN.

a), l'no dos piemièi-os cuuijos do l.i série. Il n'est pas encore (lues-
lioiidela mandilnde supérieure. Dans la cavité buccale, coupée un
peu obliquemnient. nous apercevons une i-(»ui)e tangenlielle, tout à
r.iil superdcielle, de la mandibule inférieure. Cette mandibule se
trouve rallachée, dorsalement et ventralement, aux lèvres hérissées
(le papilles (bien connues chez l'adulte), par des Iractus d'allure
cbitineuse.

Les Ijf'-ures à grande érhelle nous permettront d'interpréter ces
traclus comme les produits d'une sécrétion semi-fluide : les lèvres
sécrètent ainsi une substance qui vient s'accoler à la chitine fixe de
la mandibule inférieure.

b). Une des sections suivantes. La coupe intéresse beaucoup plus
complètement la mandibule inférieure. Son bourgeon épithélial for-
mateur est visible au centre (en gris pâle). La chitine fixe sécrétée
par le bourgeon épithélial est représentée en noir intense. La chi-
tine semi-fluide, qui renforce la chitine fixe, est représentée en gris.
Les papilles sont visibles à di'oite et à gauche de la coupe. L'épais-
seur considérable donnée, par la coupe, à la chitine fixe de la
mandibule inférieure, résulte de ce que le bourgeon épithélial forma-
teur s'élargit rapidement lorsqu'on passe d'une coupe à la suivante :
la coupe de la mandibule est, par suite, oblique aux perpendicu-
laires élevées sur la surface de l'épilhélium. Dans la paroi dorsale,
se montre une fente verticale : c'est le commencement de la portion
de la cavité buccale réservée à la mandibule supérieure.

r, d, e). La mandibule supérieure, (}ui se montre de plus en plus
large sur les coupes, est seule représentée dans ces trois dessins.

/■). La mandibule inférieure ne reçoit plus de chitine fluide de la
cavité buccale. La mandibule supérieure s'épaissit du côté où se
forme le crochet.

gi h, i.J). La mandibule supérieure est seule rcjjrésentée. En g,
nous sommes au niveau du crochet. La cuticule s'épaissit, en appa-
rence, vers l'intéi'ieur, parce que la coupe commence à lui être
oblique. Lu //. nous sectionnons tangent iellement le fond de la
gouttière profonde que, désormais, nous allons voir se creuser dans
la mandibule. En /, la gouttière se dessine, mais la coupe passe
encore par la pointe du crochet. En ./, la gouttière est libre.

A). Section du bulbe buccal, à un niveau où le bourgeon formateur
de la mandibule ventrale a cessé d'être libre sur ses bords latéraux

REGIIERGIIES SUR LES EPITHELTUMS. 421

et où il ne se forme plus rie chitine sur sa face ventrale externe. Le
bourgeon, formateur de la mandibule dorsale, est également adhérent
aux parois de la cavité buccale depuis la figure h. Un feuillet de
chitine accessoire commence à se former dans l'intéiieur de la cavité
de la mandibule dorsale. On ne voit pas encore les bourgeons
latéraux dorsaux qui donneront naissance à ce feuillet.

l). La mandibule dorsale est seule représentée. Vue des deux
bourgeons formateurs du feuillet chitineux accessoire, ainsi que du
feuillet lui-même, constitué par la coagulation d'une chitine semi-
fluide. Cette chitine s'accolle latéralement aux deux rebords de la
mandibule, de même qu'elle s'unit à celle-ci sur la ligne médiane de
la gouttière.

Fig. 2. — Mandibules dorsale et ventrale d'une Seiche adulte.
Croquis exécuté presque en grandeur naturelle, destiné à rendre plus
intelligibles les coupes de la figure 1 . Les deux mandibules ont été
débarrassées des tissus mous, puis séparées l'une de l'autre, et repré-
sentées de profil, légèrement détournées, de façon à faire voir le
rebord opposé de chaque gouttière.

Fig. 3. — Obj. 5, ocul. 2. Détail de la figure \, b. Les parois de
la cavité buccale forment un tissu cellulaire, où les noyaux sont tous
à peu près au contact. Le tissu est schématiquement figuré par une
teinte plate sombre, et les noyaux les plus rapprochés de la surface
ont seuls été indiqués. Dans l'intérieur de la cavité buccale, on
reconnaît la moitié de la mandibule ventrale, constituée ainsi que
nous l'avons dit à propos de la figure 1, b. Un voit la substance
fluide, sécrétée par les papilles buccales, converger vers le bord
latéral de la mandibule et s'y accoller. Elle se condense en cet endroit
en une couche hyaline, dans laquelle se distinguent des stries
concentriques, témoins de l'accroissement de cette couche par l'apport
successif des vagues chitineuses.

(Bien entendu, ce mémoire n'étant pas chimique, mais morpholo-
gique, nous n'attachons pas ici un sens parfaitement défini au mot
chitineux : on sait d'ailleurs qu'il y a beaucoup de variétés de
chitine.)

La cuticule fixe n'est pas homogène. Il s'y dessine des polygones
sombres séparés par des bandes claires; la formation de ces poly-
gones correspond à un travail moléculaire interne de la chitine. Il
aurait, au premier abord, semblé légitime d'y voir les sections plus ou

^.2-2 I'. Mii.NON.

moins (.l»li.|U.'s il." |)risim"s. et <!<' ra|.|>orl<T n-s piisiiu's au travail
srcréteur respectif des cellules ('pilhéliales du bourgeon. Mais si on
.'xaininc la ligure 6. dans laquelle la chitine ollVe des aspects ana-
logues, on ne peut accepter cette interprétation. 11 s'agit donc bien
ici de retraits ell'eclués au sein d'une masse senii-lluide.

Dans le fond de la gouttière inandibulaire. il s'aeeunuiie un peu
de chitine de transport*.

Fig. 4. — Fragment d'une coupe voisine de celle qui est dessinée
ligure 3. L'objectif à immersion permet de se rendre mieux compte
des détails des structures décrites ci-dessus.

Mes préparations ne montrent pas, en ce point, de limites cellu-
laires.

Fig. 5. — Obj. .^i, ocul. 2. Fragment de la figure 1 {/. Remarquer
l'orientation générale des cellules du bourgeon qui forme la man-
dibule dorsale. Les cellules tendent à s'incurver, par l'extrémité qui
sécrète la cuticule, de façon à se rapprocher de l'axe de la section. Il
y a là un indice évident d'un travail interne réglé. L'alignement des
noyaux noirs, assez symétriquement répartis dans la masse du tissu
cellulaire, est, à ce point de vue, très digne d'attention.

La subordination de l'activité sécrétrice de chaque énergide, à une
activité commune, n'est pas moins nette: il est impossible en etfet, de
marquer, pour une cuticule dont les deux bords interne et externe
sont aussi peu parallèles entre eux et aussi obliques à l'axe de chaque
cellule, la part du travail des énergides respectifs.

Ici, d'ailleurs, il serait banal de faire ressortir combien il est
nécessaire qu'une activité générale règle la croissance des bourgeons
mandibulaires, pour que cette croissance aboutisse à la formation
d'un i)ec, dans lequel les deux mandibules sont dans une corrélation
aussi parfaite. Mais, ce qui est plus utile à signaler, c'est que la

' Il n'est pas rare de rencontrer, dans la série animale, des cas où il y a ainsi de la
chiline sécrétée à l'étal semi-fluide. Ainsi, c'est souvent une substance de ce ^enre
ipii forme la coque des oeufs ; chez les Cirrhipèdes, c'est encore de la chitine qui
accole le pied à son support, etc . . .

Mais le point de comparaison, le plus intéressant à sijynaler, est fourni par la Ra-
ilula des .Slollusques céphalophores. Les dents s'y constituent, tout comme la mandi-
Imle inférieure de l'embryon de Sepiu, au moyen d'une première couche de chitine
fixe ; un émail, formé par de la chitine de transport, se dépose aussitôt après sur la
surface de la dent. Cf. Rossi.eh (1885)- — Die Bildunu; dcr Radula bei den Cepha-
lophoren-.Mollusken. (Zeitsch. Wiss. Zool., XLI, 447-48;?, a pi.). Ou encore : Rottm.vnx
(1901). — Ueber die Embryonalentwicklunç der Radula bei den Molhisken. I.
Coplialopoden. {fbid., LXX, a3G-a62. 2 pi.)

RECHERCHES SUR LES EPITHELHIMS. i-2:i

production de la cuticule du bec ne correspond h aucun taclisnu'
immédiat, qui s'exercerait entre l'épithélium et le milieu ambiant, à
aucune irritation de surface. En etîet le bec se forme lorsque
l'embryon est encore dans sa loge et avant qu'il ne prenne de nour-
riture. A aucun moment de la vie de ranimai, les tactismes ne ren-
draient compte des épaisseurs lelatives ({u'atteint la cbitine dans les
différentes l'égions, de façon à conslilucr un organe de forme spéci-
fique.

Dans la masse même de la cuticule, on aperçoit des stries sinueuses,
occasionnées par les poussées que la chitine semi-fluide, de nouvelle
formation, exerce sur les portions externes, encore flexiJjles.

Fig. 6. — Obj. o, ocul. ^. Fragment de la figure 1, ./. L'orien-
tation du tissu cellulaire est manifeste, comme dans la figure 5. Ce
qui frappe ici, c'est surtout la différence du r(Me que jouent les
diverses cellules, suivant la place qu'elles occupent.

Très actives dans les deux régions qui sécrètent les bords du bec,
elles le deviennent beaucoup moins au fond de la gouttière. En ce
point, elles sécrètent une chitine d'une composition chimique un peu
différente.

L'orientation protoplasmique une fois établie rigoureusement,
ainsi que le montre la figure, la forme de la mandibule s'en suit très
simplement. La croûte externe de la cuticule endigue, pour ainsi
dire, le flux chitineux dans l'intérieur de l'angle dièdre que délimite
chaque rebord tranchant de la mandibule. C'est ainsi que l'émission
de la substance formatrice se fait h chaque instant dans le sens que
révèlent les lignes sombres orientées vers le sommet du rebord. I^e
bourgeon éjiithélial, allant en s'accroissant toujours d'une façon
coordonnée, la surface latérale de ce bourgeon s'allonge, la cuticule
envahit cette surface au fur et à mesure de l'accroissement du
bourgeon, et les choses continuent ainsi jusqu'à ce que l'animal soif
adulte.

Remarquer, dans les rebords de la gouttière mandibulaire, les
polygones sombres déjà signalées à propos des figures 3 et 4.

Extérieurement à la cuticule fixe, on voit s'accumuler, dans le fond
de la gouttière, une chitine de transport, fournie sans doute acciden-
tellement par des épithéliums voisins.

Fig. 7. — Obj. 5, ocul. 2. Fragment de la figure d, /. (^ette figure
prête à des observations générales du même ordre que les figures 5

1-2 i 1». V[GNON.

ri ('». l/(''pifh('linin rorniiilcur do la culiciilc. ûrionlé sonsiblcnu'nt
(•(iiiiim' (Ml (■». n'a Hc représenté que par une teinte plate générale. On
voit (ju'il pénc'^lre beaucoup plus avant que tout à l'heure dans
l'épaisseur des rebords de la mandibule, en même temps que la
«liiline sécrétée est moins épaisse.

Nous voulons, ici, marquer spécialement comment les bourgeons
cellulaires, logés symétriquement, à ce niveau, de part et d'autre de
l'axe longitudinal de la gouttière, sont employés, un peu comme les
papilles des figures 3 et 4, à sécréter une chitine fluide qui s'accolle
h la surface de la cuticule fixe. Nos préparations ne nous renseignent
jusqu'ici qu'incomplètement sur la signification de ces bourgeons
latéraux.

Fig. 8. — Fragment de la figure i, k. Le dessin a représente une
portion de la mandibule ventrale, le dessin b une portion de la man-
dibule dorsale. Sur la coupe, ces deux fragments étaient en face l'un
de l'autre, laissant entre eux un espace vide à bords sensiblement
])arallèles. Il a fallu les déplacer, afin de faire tenir les diverses
figures dans les limites de la planche. Pour remettre les choses dans
l'état primitif, il sutfit de faire remonter le dessin b jusquà ce que
cette lettre soit en face de la lettre a.

La difïérence des travaux effectués par chacun des bourgeons
formateurs est parfaitement nette sur cette figure.

L'activité de la mandibule ventrale s'exerce dans des directions
orthogonales <à la surface du feuillet qui confectionne la gouttière
mandibulaire. En outre, cette activité est modérée. Elle s'accroît fort
peu, depuis les rebords de la mandibule jusqu'à son axe longitudinal.
Le résultat est une cuticule à bords sensiblement parallèles et à
surface unie.

Tout au contraire, sur les faces latérales internes du bourgeon
dorsal, les poussées sont très obliques à la surface du feuillet cellu-
laire; elles sont dirigées, comme on l'a vu, vers le sommet de l'angle
dièdre que forme le rebord de la gouttière. Il en résulte des plisse-
ments de la surface épithéliale.

Après que la cuticule a apparu, ces plissements persistent et
continuent à témoigner de l'aspect que présentait l'épithélium for-
mateur, alors qu'il était nu.

Cette môme figure se prête à l'examen des premiers stades de la
culicularisation. Ces stades sont les seuls intéressants, puisque, par

RECHERCHES SUR LES EPITHELIUMS. 425

la suite, la mandihuliR n'a plus qu'à s'accroître par des apports de
substance.

Sur le dessin a, nous voyons, dans le haut de la figure, l'épithé-
lium limité par une ligne que la rubine révèle nettement. C'est une
couche, physiquement ou chimiquement diiïérenciée, simple pelli-
cule, en dessous de laquelle le cytoplasma reste, sur une épaisseur
minime, un peu plus clair qu'ailleurs. Il forme ainsi un ectoplasma
vaguement délimité. En un point, qu'il est difficile de préciser, tant
les transitions sont ménagées, la couche ectoplasmique, visible sous
la pellicule limitante, se fonce : elle retient plus énergiquement la
rubine. Presque aussitôt, cette bande sombre se limite du côté du
cytoplasma sous-jacent : voici la cuticule constituée par une trans-
formation directe de la zone ectoplasmique. La couche limitante
externe de cette cuticule, couche qui forme une ligne infiniment
mince, est en continuité parfaite avec la pellicule de tout à l'heure et
présente le même aspect uni. Si nous suivons le dessin a, en allant
vers le bas, nous verrons la cuticule s'épaissir progressivement.

Une pellicule nouvelle apparait ensuite entre la cuticule et le cyto-
plasma. C'est au travers de cette pellicule que la chitine va mainte-
nant se trouver émise par exsudation.

Nous pourrions répéter cette même description à propos du dessin
b. La seule différence réside dans lefaitque, avant toute cuti cularisa-
tion, la pellicule cytoplasmique est à j^eu près invisible. Il en résulte
que la cuticule, une fois formée, ne présente pas la couche limitante
externe, visible sur le dessin a.

Donc, chez la Sepia, ce qu'on pourrait appeler la pellicule cuti-
culaire est la continuation de la pellicule cytoplasmique. Il en serait
autrement pour les cuticules formées, dès le début, par un exsudât
liquide destiné à se coaguler progressivement. La bague externe du
laminoir, chez la larve de Chironome (pi. XV, fig. 3 et 4), nous
fournit un exemple certain de cet autre mode de formation des cuti-
cules, puisque la chitine est sécrétée au travers d'une bordure en
brosse persistante.

Quant aux allures, si particulières, de l'une et de l'autre de ces cuti-
cules du bec, chez la Sepia, il est si vrai qu'elles sont le fait d'une
coordination trophique, que les cuticules respectives commencent à
se former en des régions qui se correspondent sur les deux bour-
geons mandibulaires.

i-j,; r. VKiNON.

Yig, 9. — Knmiiiciil il<' la inanilihulc inlV-ricurc, pris non loin
.|i> l';i\(' lnnuiliKlin.il (!<• la i^outtièro de icUc mandibule, sur les
n.irlii's n'ctiligncs du rebord. On voit la culieule parfaitement indé-
pendante de la ])ellienle cytoplasmiciue, si bien (jue les réaetifs
peuvent leii détacher: il est donc évident iei. comme a commencé à
nous le montrer l'examen de la figure 8, a, que la cuticule ne peut
continuera s'accroître que pur sécrétion d'une cliitine lluide au tra-
vers de cette pellicule. La cuticule laisse apercevoir quelques stries,
situées dans son plan, et <iui sont les indices d'une croissance par
:ip|iosilion.

Fig. 10. — Sur le discjuc buccal de l'embryon de Seiche, on aper-
çoit quelques rares cellules (ciliées. Cette figure reproduit deux de
ces cellules (|ui bordent une cellule caliciforine. Les cils sont ici
complètement dépourvus de granulations basilaires. Tel est le fait
que nous désirons mettre en évidence.

PLANCHE XXI

MOLl.USQUES.

Les ligures i à 15 ont trait à divers organes du Pecten jacobœua.

Fig. 1. — Obj. 2, ocul. 2. Section transversale d'un rectum de
Pecten, pratiquée immédiatement en-dessous du cœur. Une moitié
de la section est seule dessinée. La portion de l'épithélium, qui
occupe la droite de la figure et qui est représentée avec une bordure
plus sombre, correspond aux cellules vibratiles à cônes radicaux.
Cette portion est relativement peu plissée et constitue une sorte de
lypblosolis. Le reste du rectum, formé de hauts bourrelets plus ou
moins étroits, se trouve le siège d'une sécrétion active, étudiée dans
b's ligures 2 et 3. Les produits de cette sécrétion se retrouvent dans
la lumière de l'intestin.

Fig. 2. — Détail d'un des plissements de la zone sécrétante du
rectum, chez le Pecten. Fixation au liquide de Zenker. L'axe du
bourrelet est occupé par de hautes cellules très étroites, dont les
noyaux occupent des niveaux variés. 11 est difficile d'affirmer que
toutes ces cellules restent en connexion avec la basale, qui ne
pénètre pas dans le bourrelet. Ces cellules cylindriques banales sont,
dans notre figure, reconnaissal)les à leurs noyaux très allongés, par

RECHERCHES SCR LES EPlTflELIUMS. i27

rappDrt à leur largeur, ou, du uKjins, en est-il ainsi dans l'axe du
bourrelet. Sur les cotés de l'épaississement épithélial, ou tlans les
sillons qui séparent les bourrelets, il se trouve aussi des cellules
banales, dont les noyaux ont gardé une forme ovalaire, en rapport
avec les dimensions normales des cellules. A droite de la figure, on
voit quelques-unes de ces cellules porter des cils clairsemés, implantés
sur une granulation basilaire parfaitement nette. Dans le haut du
bourrelet, on rencont*'e une cellule vibratile, à racines ciliaires très
nettes, paraissant un souvenir (si l'on peut ainsi pai'ler), des cellules
à cônes radicaux de la région spéciale du rectum.

Nous indiquerons, sans insister davantage, ce fait que la présence
des bourrelets rectaux est due à des poussées localisées, et non pas
à des plissements. Les cellules de soutien subissent un accroissement
en rapport avec l'intensité des poussées.

Ce qui est le plus intéressant à étudier ici, c'est le mécanisme de
la sécrétion, fort active, qu'élaborent les éléments placés entre les
cellules de soutien dont nous venons de parler. Ce sont pouK la plu-
part des cellules migratrices {Cf. les travaux deFRENZEL). Il se déve-
loppe dans le cytoplasma un petit nombre d'inclusions volumi-
neuses, ressemblant, en plus gros, aux boules sécrétées par les
cellules caliciformes de l'estomac des Cténopbores (Cf. pi. XIX,
fig. 21).

Il s'en forme aussi quelques-unes plus petites. La cellule, tout
en se chargeant de ces boules de sécrétion, monte à la surface de
l'épithélium. Là, il est parfaitement évident que la cellule mi'ire est
tout entière mise en liberté, y compris son noyau. Ce noyau n'est
pas, sur les coupes, sensiblement différent des noyaux encore com-
pris dans l'épithélium. Comment s'effectue, dans un pareil épithé-
lium, la régénération cellulaire? Evidemment, les très petits noyaux
qu'on aperçoit çà et là, dans le bas de la figure, sont des noyaux
destinés à grossir, mais d'où proviennent-ils? Peut-être du tissu
conjonctif sous-jacent. En dehors de ces petits noyaux, on aperçoit
des noyaux doubles qui font penser à des amitoses.

Nous donnons ici cet exemple de sécrétion holocrine, à cause de
son caractère morphologique parfaitement net ; mais nous n'avons
pas fait de recherches d'ordre chimique. Au point de vue chimique,
il serait singulier que, dans une portion de l'intestin, si voisine de
l'anus, cette sécrétion eût un rôle difTérent de celui que joue une

ios ]\ VKJNON.

s.'nôliun muqueuse lubréfiante. Au point de vue morphologique, des
cas (lu uenre de celui-ci s'opposent utilement aux descriptions faites
par les |)artisans de la théorie vésiculaire. Si, en elïet, la cellule se
(ir-liuit ici. c'est (juNdlc est obligée de le faire, tant pour mettre en
jiJM'ilé les proiluits insolubles de son adivité, (|uc paire (|uN'lle est
épuisée.

Fig. 3. — Uésidus qui apparaissent sur les coupes, au voisinage
des bourrelets, et qui représentent le résultalde la fonte cellulaire
ci-dessus décrite. Les sphères claires, qui contiennent des globules
sombres, ne ressemblent guère à des noyaux en dégénérescence ;
elles doivent représenter plutôt les boules de sécrétion en voie de
transformation chimique.

Fig. 4. — Fragment de l'épithélium à cônes radicaux, aussi nets
(juc ceux de l'intestin d'Anodonte, Même traitement que pour la
figure 2. Entre les deux cellules ciliées se voit une cellule sécrétante,
aussi belle que celles de la ligure 2. Ces cellules ne sont pas rares
dans cette région. D'ailleurs les cellules à cônes peuvent elles-mêmes
présenter, dans leur cytoplasma, des boules d'un aspect tout pareil,
témoin la première cellule de la présente figure.

IjCS cônes radicaux se terminent par une seule fibrille particulière-
ment chromatique, plus ou moins sinueuse. Il est parfaitement certain
(jue ces fibrilles intracytoplasmiques aboutissent aux granulations ■
basilaires même, et non pas entre les pieds des cils. Les cellules ne
portent pas une véritable bordure en brosse ; mais plutôt une sorte
de cuticule que les cils traversent.

Fig. 5. — Fragment d'épithélium, pris dans le rectum de J/j/a.
Fixation au liquide de Zenker, coloration à l'hématoxyline ferrique
et h la rubine. Je présente ici deux cellules dont l'une est une cellule
vibratile tout ordinaire, et l'autre une cellule nettement muqueuse.
Dans cet épithélium, les cellules muqueuses s'allongent à partir de
la basale, entre les cellules vibratiles, pour venir déverser leur
mucus à la surface. Elles contiennent un réseau lâche, fortement
colorable par la rubine. Ici les cellules vibratiles ne forment pas de
cônes d'E.NGELMANN. Elles sont munies d'une bordure en brosse.

Fig. 6. — Portion superficielle d'un épithélium pris dans le
même rectum deMya, à côté du précédent. Les cellules se distinguent
de celle que reproduit la figure 5, en premier lieu, par l'extrême
petitesse des granulations basilaires; en second lieu, par l'impor-

RECHERCHES SUR LES EPITHELIUMS. 429

tance et la parfaite netteté de la bordure en brosse que personne, ici,
n'aurait envie de confondre avec une cuticule perforée par les cils.
Les déplacements des bâtonnets de la bordure en brosse nous ren-
seignent parfaitement à cet éi;ard. [flf. les aspects décrits dans
l'intestin du Cbironome.)

11 suffit, d'autre part, de regarder successivement les ligures 4,
5, 6, pour éviter de se mêler aux querelles de ceux qui se sont faits
les champions de la bordure en brosse contre la cuticule perforée.
On voit avec quelle facilité le plateau revêt l'un ou l'autre de ces
deux aspects.

Les figures 7 à 11 se rapportent aux tentacules palléaux du
Pecten .

Fig. 7. — Obj. '2, ocul. 2. Un tentacule marginal est implanté tout
près du bord libre du manteau. Le tentacule est coupé suivant son
axe longitudinal, et le manteau perpendiculairement à son bord
libre. C'est le bord du manteau qui forme, sur le dessin, la petite
pointe dressée à gauche du tentacule.

Fig. 8. — Coupe du bord libre du manteau, fragment de la
ligure 7. Fixation au liquide de Zenker. La cuticule dentelée est
séparée du cytoplasma par une zone d'alvéoles (ou par une couche
de bâtonnets parallèles), tout à fait comme dans l'intestin de la Ligie.
(Cf. pi. XVIII, fig. 6 et 7.)

Fig. 9. — Deux papilles du tentacule palléal du Pcden. La
papille a porte un pinceau de cils en état de vibration, la papille b
porte des cils tout à fait pareils, mais immobiles. Il semble légitime,
après étude complète de ces tentacules, d'admettre que l'une et
l'autre de ces papilles constituent indifféremment des organes sen-
sitifs de Flemmixg. Les cils de ces cellules en pinceau n'avaient pas
encore, à ma connaissance, ét<'' vues en vibration. C'est sur le même
tentacule que j'ai dessiné l'une et l'autre des papilles représentées ici.

Fig. 10. — Section longitudinale d'un tentacule palléal du Pecten.
Fixation au sublimé acétique. Quoique l'hématoxyline ferrique per-
mette parfaitement de distinguer, du tissu conjonctif, le gros nerf qui
occupe l'axe du tentacule, elle ne décèle pas les fines fibrilles ner-
veuses qui aboutissent aux cellules respectives des organes sensitifs.
Ces fibrilles nerveuses étant parfaitement connues, je ne m'en suis
pas occupé. Les fibrilles représentées en noir en-dessous de l'épithé-
lium sont d'une nature conjonctive ou élastique.

.i30 >'• VKi.NO.X.

Nous cniiiiaissuiis usso/. iii;iinli'ii,iiil fuiiilticii. dans une IVmlc drpi-
tli('-liiiiiis. k's (•('llulcs so iiioiitrcnt suhofdonm'cs à des foifes d'on-
M'iidili' (|ui n'glt'nl la croissance de régions plus ou moins clendues,
|i<iiir ne pasliésitetà reconnaflre que les papilles se constituent ici tout
à l'ail coninic si elles étaient sculptées dans un tissu syncytial. Les
unes sont digilifonnes, les autres larges et o])luses. Ouant aux
limites i-eliulaires, on les rencontre en des points quelconques. Pas
une cellule ne dérange la rourjje générale de la surface.» Naturelle-
ment, il n'y lieu (rinvo(|ner aucun tactisme pour expliquer la foi-ma-
tion de ces papilles, aucun etl'et produit par l'influence du milieu
extérieur. Mah on aurait peut-être aimé rapporter la formation des
papilles à une excitation fonctionnelle en rapport avec la présence
des organes sensitifs. Il n'en est rien. Les organes sensitifs se
constituent en des points quelconques ; ils n'exercent aucune
inlluence sur la forme générale des papilles. Ils peuvent se trouver
au sommet d'une papille digitiforme, ou sur le côté, ou dans un
creux, ou quelque part sur une surface uniforme. Beaucoup de
papilles digitiformes en sont dépourvues.

liC fait que ces organes sensitifs se rencontrent fréquemment dans
des creux, donne à penser qu'il ne s'agit pas là d'organes de tact.
Si toutefois c'était leur rôle, ils y seraient bien mal adaptés.

Les cils des tentacules, soit qu'ils forment à l'épithélium un
revêtement discontinu, ou qu'ils appartiennent aux organes sensitifs,
nous intéressent ici au point de vue des granulations basilaires. Les
uns et les autres peuvent être considérés comme dépourvus de ces
granulations.

Pour les cils épitliéliaux, ce n'est pas ce qui apparaît au premier
coup d'œil, du moins sur la figure 10. On voit en effet, à leur base,
une couche de ponctuations noires. Malgré leur peu de régularité,
ces granulations ne seraient pas plus négligeables que celles dont
on doit fréquemment se contenter quand on examine les cellules
vihratiles dans la série: mais il faut remarquer qu'ici les ponctua-
lions noires ne sont pas limitées aux régions ciliées, ni d'ailleurs
constantes dans ces régions. Sur la même coupe où a été dessinée
la ligure 10, il se rencontrait, un peu plus loin, des cils sans granu-
lations (Cf. la lig. 11). De plus, sur notre figure, on voit les ponc-
tuations se prolonger sous la cuticule, sur la plus grande partie de
la papille de droite, dans une région non ciliée. Nous rappelant alors

RECIIEKCIIES SUR LES KI'ITIIKLII MS. 431

avec (jnelle facilité le sublimé provotiuc rappariliuii de granulalions.
frétiueniinent très chromatiques, nous n'attacherons aux ponctua-
tions actuelles, puisqu'elles ne sont pas limitées aux seules régions
pourvues de cils, aucune importance théorique. (Cf. d'ailleurs la
pi. XVl. fig. 1, a, ih).

Si maintenant nous passons au cas des cils sensitifs, nous remar-
querons qu'ils ne possèdent, à leur implantation sur l'épithélium. eu
dessous de la cuticule, aucune granulation. En revanche, un peu
plus bas, chaque cellule filiforme présente une zone chromali(jue
alfongée, parfaitement nette. Nous ne savons rien de cette zone,
sinon qu'il n'y a aucun motif pour y voir une formation centrosoma-
tique. Ce n'est pas une zone motrice, puisque le plus souvent les
cils sensitifs qui en émanent demeurent immobiles.

• Les cellules des papilles sont pigmentées : les gouttelettes de [)ig-
ment sont représentées, la plupart en gris, quelques-unes en noir,
sur notre ligure.

Nous n'avons rien à dire des noyaux, sinon que. ici comme par-
tout, ils reflètent l'état d'équilibre de la cellule où ils se trouvent.
Les noyaux de l'organe sensitif représenté à gauche sont effilés en
pointe par le bas et se continuent avec un lilament qui représente
le corps de la cellule nerveuse. Ceux de l'organe de droite sont ova-
laires. Evidemment les poussées dynamiques n'étaient pas du tout
les mêmes dans l'un et l'autre cas. Entre les pieds des cellules de
soutien, cellules presque toujours effilées par la base, régnent des
lacunes sanguines. Le rétrécissement de la cellule à sa base doit
être le résultat de la tension du sang dans ces lacunes.

Fig. 11. — Autre tentacule de Pi'rfen, fixé au liquide de Zenker.
La coupe passe par une région uniforme. (|ue la présence d'un
organe sensitif n'a aucunement modifiée.

Ici la zone d'alvéoles sous-cuticulaires est visible comme dans la
figure 8. mais je ne crois pas que la présence de cette zone soit
constante, la figure 10 étant dessinée (ra])rès un tissu parfaitement
fixé.

Nous appelons l'attention sur Tabsence complète des granulali(.)ns
basilaires au pied des cils vil)ratiles reproduits dans cette figure.
Pour témoigner de ce que la décoloration n'avait nullement été
poussée trop loin, nous signalons les fibres élastiques ou muscu-
laires sous-épithéliales, encore très noires, et, de même, les flaques

i32 !*• VIGNON.

hiuni's (|iii s'apoiroivciildans l.-i partie droite de la figure, au sein
t\u cvloplasma. A gauche, on remarquera une cellule calicifonne,
iiyant toute la région supérieure de sa membrane d'enveloppe encore
noire, et. à son intérieur, des magmas bruns.

Ijes ligures ['2. 1:5 <'l 14 se rapportent à l'organe tle Thielk du
/'rr/rn *.

Fig. 12. — Obj. -. ocul. '2. Fixation au liquide de Zenker. Coupe
transversale du repli de l'épiderme palléal qui. sur son bord libre.
s'épaissit pour constituer l'organe de Thiele. Un nerf monte paral-
lélenu^nt au plan de la coupe et s'irradie dans l'épithélium stratifié.
Cet épithélium, sur le présent croquis, est représenté par une teinte
sombre, bordée en dessus et en dessous par une teinte plus claire.
La teinte sombre correspond aux noyaux, très rapprochés et disposés
sur sept ou huit rangées.

Thiele décrit les cils comme non vibratiles; telle est également
nujn opinion. Ils sont, chez le Pecfcn, longs d'environ 100 [a.

Fig. 13. — Détail de la partie superficielle de l'organe nerveux.
Les limites cellulaires se voient assez bien, dans la zone claire qui
règne au-dessus de la couche des noyaux ; mais les racines ciliaires,
très fortes, introduisent quelque confusion dans la représentation
des cellules. On voit que ces racines sont en relation avec des cils
immobiles. Xous fei'ons la même remarque au sujet des belles granu-
lations basilaires que nous rencontrons ici.

Au-dessus des granulations basilaires, on aperç^-oit une bordure en
brosse parfaitement développée. Les cils sont coupés, sur le dessin,
au quart environ de leur longueur réelle.

Appelons encore l'attention sur les divergences profondes qui
régnent, au point de vue de la structure, entre les organes sensitifs
des tentacules décrits ci-dessus et ces organes de Thiele. Les fonctions
des uns et des autres ne doivent pas être cependant bien ditTé-
rentes.

Fig. 14. — Ne quittons point l'organe de Thiele sans repré-

' (h\ sait ((lie roru:ane de Thiele est un boiirrolel sciisitif, pourvu de cils géants. Il
est situé sur un rci»li de l'épiderme, placé, chez les Acéphales, dans une zone com-
prise entre la papille anale et le point d'atlaclie des branchies. Cet org-ane est innervé
par un des nerfs du manteau (pie fournit le ganglion viscéral. Chez le Pecten, il n'y
a (1 organe de Thiele que du c(jté droit. On sait (jue ces organes manquent chez les
Siphonès cl sont, au contraire, généralement présents chez les Asip/ionés. Cf.,
Thiele (1889). — Die abdominal Sinnesorgane dcr Lamellibranchier. iZeif. wiss.
Zoai. XLVIII, p. 47-Ô8, i pi.)

RECHERCHES SUR LES EPITHELIUMS. 433

senter un fragment de l'épithélium banal du manteau, pris sur le
ropli épidermique palléal qui supporte le bourrelet sensitif. Deux
remarques s'imposent : En premier lieu, il est fort probable que la
bordure en brosse possède ici, à peu près complètement, la valeur
d'une cuticule, quoiqu'on aperçjoive des strialions même sur les
cellules non ciliées. En second lieu, les granulations basilaires des
cils vibratiles sont extrêmement petites, par rapport à celles des cils
sensitifs immobiles de tout à l'heure. Elles sont ici en proportion
de la grandeur des cils eux-mêmes (ce qui ne correspond nullement
à une loi générale) ; en revanche elles ne sont pas du tout en pro-
portion de la motilité du cil.

Fig. 15. — Fragment de la branchie du Pecten, montrant les cils,
par l'intrication desquels les coussinets des filaments branchiaux se
trouvent réunis. Même traitement que ci-dessus. Voici encore des
cils immobiles pourvus de granulations incontestables.

S'est-on parfois demandé, en se plaçant dans la théorie de l'indi-
vidualité cellulaire, quelle pouvait bien être l'excitation fonction-
nelle à laquelle les cellules des filaments branchiaux obéissent,
quand elles prolifèrent de façon à constituer ces disques régulière-
ment espacés, situés soigneusement en face les uns des autres :
quand, enfin, elles entrecroisent leurs cils, organes normalement
moteurs ou sensitifs, pour en faire des organes d'union, constitués
suivant un procédé aussi paradoxal ?

Les figures 16 à 22 ont trait aux branchies de quelques Acéphales,
Anodontes, Mye, Unio.

Fig. 16. — Obj. 5, ocul. 2. Rappel des dispositions des éléments
cellulaires sur le bord libre d'un filament branchial. Lp filament est
coupé transversalement, c'est-à-dire que par rapport à l'ensemble
du feuillet branchial, la coupe est perpendiculaire au plan du
feuillet et parallèle au bord libre de celui-ci.

La disposition histologique du filament branchial, surtout rhez
l'Anodonte, est une chose suffisamment connue. Le fait le plus sail-
lant réside dans la constitution d'une rangée de membranelles. Cette
différenciation a lieu grâce à la spécialisation d'une file de cellules,
situées, d'une façon générale, au point oTi le filament branchial, con-
sidéré sur sa section transversale, se recourbe du coté de ses voisins
de droite et de gauche, de manière à limiter, avec chacun d'eux,
une fente branchiale longitudinale. Autrement dit, à la surface de la

ARCII. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 3'= SÉRIE. — T. IX. )90|. 28

Itr.iiii-hic. I.i lii;n<' fl<'S ccIIuIps à iiicinltraiicllfs iiiar(|m' l'entit'-i; des
rentes <.

La limire i() iinii.s iiioiilix' deux ineinl)ranelles, symélri(jueinent
placées de part et d'autre d'un int^nie filament. Ces nienibranelles,
(Hii battent ilans le plan de la (iguce. suiil vues par leui' face large.
Les cellules à niendjianelles sont les cellules d'anyle d'KxoicL.MAXx.
Kntre les cellules d'angle, sur le haut de la figure, se voient les
cellules vihrutiles de la surface lii)re du feuillet brancliial, portées
jiar le demi-cylindre superficiel de chaque filament. Sur les faces
latérales du filament, après qu'on a dépassé une cellule non ciliée,
on rencontre, chez l'Anodonte, trois rangées de cellules à cils élevés,
les r('//i//cs latérales (I'Engelmann, puis un certain nombre de
cellules nues, jusqu'à une rangée de cellules calicifoi'mes. En
dessous, si le filament est libre, ses deux bords se rapprochent de
façon à former une section à peu près triangulaire, sinon il se soude
avec ses voisins ; dans ce dernier cas, la fente branchiale est
virtuelle, du moins sur la coupe considérée.

Sur les coupes, faites à la façon de celle de la figure 10, les
cellules d'angle se reconnaissent presque toujours au premier coup
d'a'il à leurs noyaux sombres. On rencontre généralement deux de
ces noyaux sur la même coupe, parce que les cellules, très régulière-

' Il n'est pas inutile, afin de bien fixer les idées, de rappeler quelle est ici la consti-
tution des inemhranelles. On voit, sur la surface de chaque cellule à mcmbranelles,
l^.'/'., fii^ure ao), deux lit>:nes fortement réfrinii;'entes, (jui marquent l'insertion de deux
ran^'ées de cils. Si nous avions affaire à une membranelle d'Infusoire (par exemple à
inic membranelle de Stentor ou de Duvsaria, pour prendre des tyjies où la membra-
nelle est à son maximum de complexité), les cils de chaque rangée s'accoleraient
ensemble, puis les deux rangées se souderaient l'une à l'autre. II se serait constitué
ainsi une palette à deux feuillets. La palette battrait perpendiculairement à son plan.
Les mcmbranelles successives s'inclineraient ainsi activement l'une vers l'autre, du
côté de la bouche; l'onde irait d'ailleurs à reculons, c'est-à-dire qu'elle se propagerait
en sens inverse du coup de rame. Bref, le résultat de ce mouvement métachronique
serait une onde de vibrations longitudinales. Chez les Acéphales, la membranelle pos-
sède une structure analoti:uc, mais son mouvement est tout autre. La membranelle se
recourbe sur sa tranche. Chaque palette vibratile regarde la fente branchiale j)ar sa
tranche ; les palettes successives se regardent par leurs faces larges. Au lieu de battre
les unes vers les autres, elles vibrent dans des plans parallèles. C'est de la même i'aç;on
(|ue les touches d'un piano s'abaissent l'une après l'autre lors de l'exécution d'une gamme.
Il se ])ropage ainsi des ondes de vibrations transversales. (J'appelle ailleurs l'attention
sur le fait (pie les membranelles du Stentor, étroites et triangulaires, à la façon de
celles des Acéphales, sont aussi parfois susceptibles de battre sur leur tranche, pour
déterminer la natation en avant ou en arrière ; mais elles battent alors synchroni([ue-
ment (Cf, 2"'° partie, ch. IIL ^ II|. En résumé, si l'on regartle, par-dessus, la fente
branciiiale d'un .\céphale, on assiste à la propagation d'une série d'ondes qui |)ar-
courenl en sens inverse les deux bords opposés de la fente.

HKCIIEIICIIKS SI U U:s KIMTHKLIIJMS. \:V.\

ment disposées les unes contre les autres a la surface de l'épitlié-
lium, y occupent un espace qui, dans la profondeur, ne suffit pas à
leurs noyaux. Au niveau de ceux-ci, elles se disposent comme elles
peuvent et, sur la coupe transversale de la ligne des membranelles,
chevauchent plus ou moins les unes sur les autres. (Cf. la fii;-. 8

d'ENGELMANN *).

Il était nécessaire, pour l'intelligence des ligures qui vont suivre,
de rappeler la structure, très élégante, des filaments branchiaux des
Acéphales. Les divergences, que présentent les types divers, n'al-
tèrent pas profondément le plan général que nous venons d'étudier
chez r.Vnodonte.

Fig. 17. — Fragment d'une rangée de cellules à membranelles
de l'Anodonte. Fixation au sublimé acétique, (-ette ligure et les
suivantes vont nous révéler des structures cytologiques toutes diffé-
rentes de celles qu'ExoELMANN avait représentées, il y a vingt ans
déjà.

Le plan de la section est perpendiculaire à celui de la ligure 10,
et parallèle à la surface générale de la branchie. En parcourant les
sections successives, on rencontre d'abord les cellules superficielles
coupées parallèlement à leur face libre ; on coupe bientOit ces mêmes
cellules de plus en plus obliquement; enfin, quand on atteint les
cellules il membranelles, puis, un peu plus bas, les cellules latérales,
on coupe tous ces éléments parallèlement à leurgi-and axe.

Pour ce qui est spécialement des cellules à membranelles, la sec-
tion est perpendiculaire à la double rangée des cils qui s'accollent
pour former les deux faces des palettes. Dans le dessin, les inser-
tions ciliaires, disposées sur le milieu de la face libre, occupent
l'axe de chaque élément. Le plateau cellulaire s'est condensé en un
bourrelet, dans la masse duquel se trouvent englobés les deux files
de bâtonnets qui supportent les cils. Ces bâtonnets S(mt noyés dans
une gangue qui représente le plateau, resserré de façon à occuper à
peu près le tiers de la surface cellulaire.

A la base des bâtonnets porteurs des cils, règne un double cordon

chromatique. Chacun de ces cordons représente les granulations

basilaires fusionnées. Sur la coupe, on aperçoit la section de ces

' E.vGELMANN (1880). — ZiiT Anatomie und Pliysiologie der Flimmerzellen. (Arch.
Ges. Physiol., XXIII, 5o5-534, i pi).
Les travaux ultérieurs ne sont pas cytologiques. Citons:
Janssens F. (1893). — Les branchies des Acéphales. [Cellule, IX, 7-74, 4 pl-l

i;{,i P. VIGNUN.

conloiis. Les liuiiles cellul.iires s'enfoncent nornialemenlà la surface
épilhéliale et restent parallèles entre elles.

I.ps choses seraient de la sorte fort simples ; mais elles se com-
lili(iuenl par l'entrée en scène de racines ciliaires tout à fait particu-
lières. (;ha(iuc bâtonnet basilaire se continue dans le sens du cytu-
plasma avec un filament radical. Ces filaments, loin de converger
l'un vers l'autre, de façon à représenter, dans le sein de la cellule,
comme une image symétrique et raccourcie de la membranelle externe,
divergent au contraire, laissant entre eux un espace clair. Chaque
racine va s'accoler à la membrane latérale de la cellule ; là elle rejoint
la racine correspondante de la cellule voisine. Après quoi les parois
latérales de chaque cellule, ainsi constituées, s'enfoncent pour se
placer de part et d'autre des noyaux. Nous avons dit que ces noyaux,
se logeant comme ils peuvent en avant ou en arrière du plan de la
figure, il en résulte, quand on atteint le niveau des noyaux, un cer-
tain désordre, qui contraste avec la régularité toute géométrique des
zones superficielles.

Pour terminer la description de l'appareil pariétal, il faut voir ce
qui se passe entre les bourrelets qui. sur chaque cellule, portent la
double rangée des cils. Sur la coupe, entre ces bourrelets successifs,
il y a un espace vide. Ce vide est fermé, comme par un couvercle, par
une membrane très fine qui unifie, à l'extérieur, la surface branchiale,
en s'étendant de la crête d'un bourrelet à celle du suivant. Pratique-
ment, c'est donc cette membrane qui détermine le plan superficiel
d'oii émergent en apparence les deux rangées parallèles des cils
accolés. En réalité, une grande partie de ces détails risquent d'échap-
per à l'observation faite sur le vivant, ainsi qu'en témoignent les
dessins très s:hcmuti(iups d'ENGELMAXx.

Notre attention est m linteinint appelée sur l'espace clair, intra-
cellulaire, réservé entre les deux feuillets radicaux divergents. Dans
cet espace, nous allons rencontrer, assez généralement, une sphère
tout à fait incolore, et, logées au sein de cette sphère, une ou deux
granulations comparables aux centrosomes des auteurs. Nous dirons
simplement ici que, si nous nous bornions à l'examen de ce que nous
avons vu chez la Mye, par exemple, si nous faisons abstraction de ce
qui se passe dans les autres cellules de la branchie, ou, dans les
mêmes cellules appartenant à des individus difïérents, nous n'aurion s
guère d'arguments à opposer, d'une façon irréfutable, à ceux qui

RECHERCHES SUR LES EPITHELHJMS. 437

voudraient voir ici des centrosomes. Mais comme, ailleurs, ces gra-
nulations font défaut, nous aurions tort d'attribuer, aux cellules à
menibraiioUes, un kinocentre, dont leurs voisines seraient privées.
Si l'on voulait absolument reconnaître ici des centrosomes, il ne pour-
rait s'agir que d'organes résiduels. D'ailleurs, la sphère claire res-
semble à une vacuole bien plus qu'à un archoplasma.

Nous n'avons aucune explication valable à présenter, pour rendre
compte de la fréquence de ces formations. Pour ce qui est de leur
emplacement très caractéristique, ce qui lui donne un caractère de né-
cessité, c'est la disposition même des filaments radicaux divergents.

Fig. 18. — Fragment d'une rangée de cellules à membranelles
chez la Mye. Ici les choses sont analogues, dans leurs dispositions
essentielles, à ce qui se réalise chez l'Anodonte (ou chez VUnio, pour
lequel nous ne donnons point de dessin) ; mais nous constaterons,
dans l'appareil pariétal proprement dit, une certaine simplification.
Entre la surface réelle des cellules et la membrane limitante externe,
on ne distingue pas nettement, d'une part les bourrelets saillants
médians, d'autre part les vides interstitiels. Il semble que les bâton-
nets qui représentent la bordure en brosse, soient simplement logés
dans l'épaisseur de quelque production cuticulaire homogène. La
chose n'a, d'ailleurs, aucune importance biologique.

Fig. 19. — Fragment de la rangée des cellules à membranelles
de l'Anodonte, dessiné à un agrandissement double de notre grossisse-
ment normal, c'est-à-dire à environ 2200 diamètres. Nous mettons ici
en parallèle, en h les dispositifs que révèlent nos préparations, d'une
façon parfaitement évidente, en a le dispositif erroné que représen-
tent les dessins d'ËNGELMAXN.

Pour ce qui est des ditférenciations pariétales, il est évident qu'EN-
GELMANN a laissé échapper une partie d'entre elles, qui restent d'ailleurs
en blanc sur son dessin. Quant à ce qui a trait aux structures internes,
cet auteur a visiblement confondu les racines ciliaires avec les limites
cellulaires.

Fig 20. — Croquis semi-schématique de l'épithélium à membra-
nelles, vu de 3/4 et par-dessus. On aperçoit, en perspective, la surface
libre des cellules avec les cordons chromatiques basilaires. Le bour-
relet saillant n'est pas représenté. Ce croquis nous rappelle (fuelles
sont les dispositions géométriques réalisées dans ces cellules spé-
ciales.

Un avuucra (jut' le travail de la force centialc nioiphogône est ici
particulièrement reconnaissahle. Au soin d'un rpithrlium vibralile
l.anal. voilà des cellules qui, le long d'une rangée rigoureusement
idéalisée, se spécialisent d'une façon constante. Non seulement l'ar-
ranucnicnl général de ces cellules, mais les différenciations dont
chacune est le siège, sont parfaitement géométriques. L'appareil mé-
ranique, destiné à provoquer l'entrée de l'eau dans la branchie, s'or-
ganise avec une véritable élégance. Les différences individuelles dans
le métabolisme des cellules s'effacent, et tout l'ensemble est comme
tiré au cordeau.

Tout commentaire obscurcirait l'éloquence du fait brutal devant
lequel nous nous effaçons, impuissant à proposer la moindre expli-
cation.

Fig. 21. — a et b, échantillons des cellules de la surface de la
branchie chez l'f 'n«o. Fixation au sublimé acétique. On rencontre
parfois des granulations chromatiques, logées au sein de vacuoles
claires, ainsi que nous l'avons vu chez l'Anodonte. Si la deuxième
cellule de a manque de centrosome, on peut dire que la cellule
de 6 en a trop. Nous observons deux diplosomes identiques : lequel
devra représenter le soi-disant kinocentre de la cellule ?

Remarquons de plus ici l'extrême petitesse des granulations basi-
laires des cils. C'est pourtant sur la même coupe que nous trouverons
des granulations comme celles de la figure 22. Nous pouvons nous
considérer, ici, comme en présence d'un terme de passage entre les
cils munis de granulations typiques, nettement chromatiques, et les
cils, dont nous avons déjà rencontré un exemple (pi. XX, fig. 10).
(pii en sont tout à fait dépourvus.

Fig. 22. — Cellules latérales d'6';J^■o. Ces cellules sontsensiblement
moins développées que chez l'Anodonte. La coupe est faite comme
celle delà figure 21. Il se trouve qu'ici les granulations basilaires sont
plus visibles et retiennent beaucoup mieux la couleur.

La cellule de droite ne contient aucune espèce de granulations, qu'il
soit possible de regarder comme un centrosome. En revanche la
cellule de gauche en contient une dont la forme n'est guère satisfai-
sante à ce point de vue. Il n'en est pas moins vrai que, dans la série
de nos dessins, nous verrons se présenter tous les termes de passage
désirables, entre des concrétions irrégulières et des diplosomes typi-
ques, si bien que nous ne pourrons guère nous refuser à homologuer

HECm^RCIlKS Sl'l{ LKS KIMTIIKLII'.MS. 439

les tonnes extrêmes de cette série, c'est-à-dire à refuser aux uns et
aux autres la signification de centrosome.

Si, accordant un instant d'attention au problème, bien secondaire,
qui se pose au sujet des relations des cuticules avec les bordures en
brosse, nous nous demandons à laquelle d'entre ces formations nous
avons aftaire, lorsque nous observons les branchies des Acéphales, il
nous paraîtra difficile que la ligne que nous rencontrons à la limite
supérieure du plateau, dans les figures 21*et 22, ne représente pas la
limite supérieure d'une cuticule : nous aurions sous les yeux une cuti-
cule striée, c'est-à-dire une bordure en ])russe dont la gangue serait
assez dense pour devoir être désignée par le mot de cuticule. Mais il
se pourrait aussi que la ligne en question représentât une cuticule
disposée par-dessus une bordure en brosse, de même que, sur les
cellules à membranelles de l'Anodonte, nous voyons une mince mem-
brane recouvrir les intervalles des bourrelets.

Fig. 23. — Trois cellules, diversement colorées, prises dans l'in-
testin de la Doris. Fixation au sublimé acétique. C'est au point de
vue de l'analyse du plateau que nous reproduisons ces types de
cellules.

a). Coloration à l'hématoxyline ferrique, ou à la safranine, ou au
violet de gentiane. Aucun colorant plasmatique. I.a surface propre
de la cellule est indicjuée par le plan où se trouvent les belles granu-
lations basilaires.

Au-dessus, avant de devenir libres, les cils traversent une région
hyaline que limite une ligne délicate. Par comparaison avec ce qui
se passe chez les cellules, non ciliées, sur lesquelles on rencontre une
couche de bâtonnets de ce genre (comparaison déjà faite pai-
Frexzel). les cils, dans l'intérieur de cette zone hyaline, repré-
sentent une bordure en brosse. La ligne délicate qui termine cette
zone nous avertit que les bâtonnets de la bordure en brosse sont
plongés dans quelque gangue spéciale.

b). Pour nous en assurer, il suffit {de faire succéder à l'euqdoi de
l'hématoxyline ferrique un colorant moins électif, comme le Lir/it-
fjriin. Ce réactif va nous révéler, entre les bâtonnets de la brosse, la
présence d'une substance colorable.

c). Colorons maintenant, non plus à l'hématoxyline ferrique,
mais à l'hématoxyline d'EnuLicH. Les granulations basilaires ne se
montrent pas. La gangue disposée entre les bâtonnets de la brosse

itO 1>. VKJNON.

se l.'intr comme en b. En plus, nous apercevons, au sommet des
bAtonncts de la brosse, des granulations, que Frenzel a décélées dans
certains cas. Ces -ranulaliuns ont, ici, des propriétés histochimiques
différentes de celles des granulations basilaires. Les seules granula-
tions qui, dans le cas présent, répondent aux conditions qu'on doit
exiger d'un organite, avant de songer à le baptiser du nom de cen-
trosome, sont les granulations inférieures*.

Fig. 24.— yEoUs pa-pillosa. Cellule prise sur l'épiderme des
tentacules dorsaux. Fixation à l'acide osmique à 1 Vo pendant 1',
suivi de sublimé acétique pendant 10'.

Nous voyons ici un exemple bien net d'une cuticule, perforée par
les cils. D'une pari, il est visible que la cuticule a une existence
propre. De l'autre, il ne peut s'agir d'une bordure en brosse dont les
bâtonnets seraient noyés dans une gangue, car les bâtonnets d'une
bordure en brosse sont toujours très serrés et équidistants.

On ne doutera pas que les cils vibratiles ne soient ici dépourvus
de racines ciliaires. Lorsque le cytoplasma est dense et qu'on n'y
voit pas de racines, on doit toujours suspecter, soit la fidélité de
l'agent de fixation, soit la sensibilité du réactif colorant. Ici au
contraire, le protoplasma possède une structure alvéolaire des plus
évidentes. Les cils sont, les uns en continuité avec les parois des
alvéoles, les autres implantés sur le plafond de celles-ci. Ce plafond
constitue la couche limitante du cytoplasma.

Les cils sont implantés sur des granulations basilaires. 11 n'y a
peut-être pas lieu de distinguer bien nettement ces granulations, des
épaississements que l'on rencontre, aux points où se croisent les
parois des alvéoles.

Fig. 25. — Larve véligère d'Âphjsia depilnns. Fragment du
voile. Croquis exécuté sur le vivant. Nous reviendrons ailleurs sur
les réflexions qu'imposent les mouvements dont les cirrhes du voile
sont capables. Ce croquis est simplement destiné à présenter une

' Ailleurs, nous verrons que, en haut comme en bas, les granulations seront sidéro-
philes ; parfois encore, ce seront les seules granulations supérieures qui présenteront
ce caractère, auquel on voudrait accorder une si grande importance. Il en résulte
qu'on ne pourra pas dire : il se développe un centrosome au pied d'un bâtonnet ou
d'un cil. Il faudra dire : une granulation, qui se trouvait installée au pied de ce
bàtoimet ou de ce cil, ou encore au sommet du bâtonnet, se montre tout à coup
pourvue des caractères, auxquels on croit pouvoir reconnaître les cenirosomes. Ce
serait une granulation pr existante qui deviendrait un centrosome, et tantôt ce serait
la granulation d'en bas, tantôt celle d'en haut, tantôt toutes les deux à la fois. Il est
trop visible qu'on nous lance ici dans l'arbitraire.

RECHERCHES SUR LES EPITHEI.IUMS. 441

cuticule incontestable, qui se montre homogène et hyaline dans les
régions privées de cils et qui, bien entendu, dans les régions ciliées,
devient une cuticule perforée. On voit comment elle va en s'amincis-
sant sur la base conique des deux cirrhes compris dans le plan de
la coupe optique.

PLANCHE XXII

Mollusques. Tuniciers (Tube digestif).

La figure 1 se rapporte encore à la branchie des Acéphales, Toutes
les autres ont trait au tube digestif des Tuniciers.

Fig. 1. — Unio pictorum. Fragments de l'épithélium des
chambres qui sont réservées entre les deux feuillets de chaque
branchie. Fixation au sublimé acétique. Les cellules de ces chambres,
qu'elles soient ciliées ou non, présentent fort souvent, dans leur
cytoplasma, des granulations chromatiques qui provoquent une des-
cription spéciale.

a). Dans beaucoup de cellules, nous trouvons des diplosomes
typiques. Aucun de ceux que représentent Zimmermann ou Heidenhain
ne sont mieux caractérisés comme centrosomes. Cependant regar-
dons y de plus près : plusieurs cellules possèdent deux ou trois de ces
microcentres. D'autre part, considérons la première cellule de la
couche superficielle, où la dernière cellule de la couche profonde.
Les granulations qui leur sont échues en partage s'écartent considé-
rablement du type normal des centrosomes.

Qu'on examine l'avant dernier noyau de la couche superficielle : à
son intérieur, en haut et à droite, on verra également deux grains
de chromatine disposés en un diplosoine fort satisfaisant.

6). Ce groupe de cellules, dessiné, comme tous les autres, sans
aucune schématisation, prête à d'autres réflexions. Nous voyons ici
des noyaux qui bourgeonnent, non seulement, semble-t-il, en vue
de réaliser des divisions directes, mais encore pour expulser dans le
cytoplasma des granulations sidérophiles. Examinons d'abord le
premier noyau de la couche profonde, puis le dernier de la couche
superficielle, puis le quatrième de cette même couche : il semble
que nous assistions à l'expi Ision même de ces granulations. Le
quatrième noyau de la couche superficielle est relié à son voisin d'en

ii.2 [». VIGXON.

dessous par un poiit cytoplasmiqiie spécial, paraissant en rapport
avec une division directe antérieure.

Aucune des granulations intracytoplasniiquos (jue présentent les
cellules de ce groupe ne mériterait vraiment d'être considérée comme
lin ccntrosomc.

Les cils vibratiles sont pourvus de très minimes granulations hasi-
laires, fort peu chromatiques.

f). Noyau en voie de bourgeonnement, et semblant se préparer à
se diviser par amitose. Pas de granulations dans le cytoplasma.

d). Mêmes remarques que pour c.

e). Faible bourgeonnement du noyau. Dans le cytoplasma, des
granulations qui n'ont guère l'aspect d un microcentre.

/'). Cellule à deux noyaux. Le noyau supérieur est sur le point
d'expulser un beau globule sidérophile. Pas de granulations dans le
cytoplasma.

g). Dans ce groupe de cellules, nous trouvons une série de noyaux
en voie de bourgeonnement ou de division directe. En outre le cyto-
plasma contient une riche collection de granulations sidérophiles.
Tantôt on trouve des granulations isolées, tantôt des diplosomes,
tantôt des concrétions irrégulières, et ces diverses formations sont en
nombre variable. Quelquefois aussi on ne trouve rien du tout.

Deux des noyaux de la couche profonde expulsent par en bas des
corpuscules sidérophiles.

11). Un globule nucléolaire en voie d'expulsion. Un globule dans
le cytoplasma.

/). Deux granules dans le sein du cytoplasma. Un corpuscule
encore attenant à la membrane nucléaire.

j). xVmas de globules dont l'inférieur est encore contigu au
noyau.

/.•). Cellules, où les noyaux ne sont pas en train d'expulser des
granulations, mais dont le cytoplasma contient des corps sidérophiles
tout pareils à ceux que, ailleurs, les noyaux avaient visiblement
évacués.

/). Cellule contenant deux noyaux. Le noyau supérieur a dégé-
néré. Auparavant, il paraît avoir expulsé deux corps sidérophiles.

m). La cellule de gauche contient deux noyaux. Le noyau infé-
rieur est sur le point d'expulser un corps sidérophile. Dans le
voisinage immédiat du noyau supérieur se voit un diplosome typique.

RECHERCHES SUR LES EPITHELRJMS. 443

Dans la cellule de droite, les concrétions sidéro]>hiles. [)lacées tant en
dessus qu'en dessous du noyau, paraissent les unes comme les autres
d'origine nucléaire.

n). Le cytoplasma cuntient jus<ju'à (|uatre glohules minuscules,
dont on s'accorderait fort bien pour en faire autant de centrosomes.
Comparons cette cellule à l'avant-derniére cellule de la couche super-
ficielle, dans le dessin a.

Que conclure de cet examen? Tout d'abord, qu'aucune des granu-
lations figurées ici ne mérite, de préférence aux autres, le nom de
centrosome. Les plus régulières d'entre elles ressemblent, à s'y
méprendre, aux corpuscules centraux des auteurs; mais tout une
série d'autres ne peuvent pas se prêter à une pareille interprétation.
Or, si on voulait faire un choix scientifique, par quels principes se
laisserait-on guider? C'est pourquoi l'examen de ces dessins jette un
discrédit réel sur toutes ces formations qu'on nous présente comme
des centrosomes, en se fondant uniquement sur ce qu'on découvre,
dans une sphère claire, un globule sidérophile.

Cela posé, quelle est la nature des corpuscules de ce genre, qu'on
rencontre si souvent dans les épithéliums? Peut-être ces formations
ont-elles des origines diverses. Nous voyons ici qu'elles peuvent
provenir du noyau. En effet, il n'y a aucune distinction tranchée à
établir entre les concrétions sidérophiles volumineuses, qui émanent
évidemment du noyau, et les globules plus petits dont nous ne
connaissons pas aussi sûrement l'origine. On voit d'ailleurs que des
amas considérables peuvent se résoudre en fines gouttelettes.

Mais toutes ces concrétions sidérophiles n'ont évidemment rien de
centrosomatique ; quand donc on rencontre des diplosomes ou autres
granules, logés tout près du noyau, voire même dans une encoche
de celui-ci, et que, pour cette seule raison, on dit : voilà des centro-
somes, on marche, en réalité, à l'aventure. Sans même parler des
produits de sécrétion, d'origine nucléaire, que divers auteurs ont
étudiés, on voit que, dans des cellules qui ne paraissent pas jouer un
rôle glandulaire, les noyaux peuvent expulser des quantités considé-
rables de chromatine*.

» On sait que la tendance récente est de considérer le centrosome, soit comme un
organe cytoplasmique permanent, soit comme une formation apparaissant secondai-
rement aux pôles du fuseau. Cependant Boli.es Lee a, récemment encore, soutenu
que le centrosome émanait du noyau. Il estime que le noyau, un peu avant que la
mitose ne commence, expulse des grains sidérophiles, et considère qu'un de ces grains

4 44 P. VIGNON.

A i.iTsonl que nous avons dit ce que ne sont pas les globules
siilérophiles, visibles dans nos figures, il serait bon de dire ce qu'ils
sonl.iiuelrùlc ils jouent; mais nous n'avons pas encore ell'ectué,
sur ce point, des recbercbes, qui seraient sorties, d'ailleurs, du cadre

de ce mémoire.

Les fi'^ures 2 à 7 sont consacrées au foie de VAnurella, le molgu-
lide si magistralement décrit par M. de Lagaze-Duthiehs*. Les cellules
de cet animal se prêtent, mieux que celles de la Phallusia ou de la
Ciona, à l'étude des processus sécrétoires ou des structures parié-
tales. Les figures 8 à 14 se rapportent à d'autres portions du tube
digestif de ce même animal.

Fig. 2. — Fragment de l'épithélium hépatique d'Anurella.
Fixation au liquide de Zenker. Ce fragment contient une série de
cellules glandulaires, parvenues à divers degrés de maturité. La
première cellule à gauche, ainsi que le groupe qui occupe le centre
du dessin, ne contiennent encore que des globules de dimensions
réduites, entièrement colorables par l'hématoxyline ferrique. Vers
la droite, nous voyons trois cellules, dans lesquelles ces globules
hunt, en tout ou en partie, remplacés par des boules plus volumi-
neuses. Ces sphères sont loin d'être homogènes. On retrouve, dans
la plupart, comme le vestige des globules primaires. Nous ne for-
mulerons aucune hypothèse détaillée, sur la façon dont les globules
primaires se tranforment dans les boules définitives ; cependant
il semble que les globules primaires, réunis au nombre de deux h
trois, se trouvent ensuite faire partie d'une masse plus volumineuse,
différenciée secondairement autour d'eux. Quoi qu'il en soit, la boule

est capable de devenir un centrosome, tandis que les autres restent inemployés et
dégénèrent. L'examen de nos dessins donnera à penser que Bulles Lee a assisté à
des sécrétions nucléaires analogues à celles que nous représentons. Mais la transfor-
mation d'un des globules, vus par Bolles Lee, en centrosome fonctionnel, paraîtra
tout à fait hypotbéliquc. En effet, si un centrosome se constitue secondairement au
pôle d'un fuseau, en vertu des actions qui s'y exercent, ce centrosome resseuiblera
beaucoup à l'un des globules sidéropliiles qui seront épars, en ce moment, dans le
cytoplasma. Cep ndant rien ne prouvera qu'il résulte d'une adaptation de l'un quel-
con(|ue .l'entre eux à un rôle pour lequel, en tous cas, les granulations que nous repré-
sentons, nous-mêmes, ne sont certainement pas faites {Cf. précisément, notre
p. XXV, fig. 9).

Bolles-Lee |1899). — Les sphères attractives et le Nebenkern des Pulmonés.
(Cellule, XVI, 49-<>o.)

Cf. aussi: Henry (1898). — Phénomènes de bourgeonnement nucléaire dégé-
nératif dans l'ostéosareomc. (liiil. aiiaf. VI, Sô-gi, 3 figures.)

' LACvzE-DLrHiEns (1874). - Les Ascidies simples des côtes de France. (Arch.
Zool. eœp,, III, 119-174 ; 257-33o, 6 pi.)

RECHERCHES SUR LES EPITHELIUMS. 445

de sécrétion définitive s'isole au sein d'une vacuole. Les diverses
figures relatives au foie de VAnurella montrei'ont les caractères que
revêtent ces vacuoles, selon que le cyloplasma, non transformé en
boules, a plus ou moins dégénéré. Cette dégénérescence est consé-
cutive à la production des boules, Quant elle se continue dans la
cellule jusqu'à la base même, l'élément est destiné à être énucléé.

Peut-être devrions-nous considérer, comme parfaitement fixées,
les seules cellules dont le cytoplasma épuisé se révèle tout ponctué
de granulations semi-chromatiques. Le dessin b nous donne un
exemple excellent d'une transformation du cytoplasma en une sub-
stance ponctuée. Comme on le voit dans le groupe a, les cellules non
mûres ont un protoplasma dense et très chromatique ; tandis que les
cellules mûres sont toujours beaucoup plus pâles. Ces dernières se
gonflent par l'apport d'un liquide qui remplit les vides laissés
autour des boules de sécrétion, en même temps qu'il distend les
mailles du réticulum cytoplasmique.

Les noyaux sont très sombres dans les cellules jeunes, ou, en tous
cas, non chargées de produits de sécrétion. Ils sont beaucoup plus
clairs dans les cellules tout à fait mûres ; certainement ils s'épuisent
alors et dégénèrent. Tantôt ils paraissent se vider de leur chroma-
tine, tantôt celle-ci s'accumule en concrétions. Cependant il est
difficile de dégager exactement la loi de l'évolution du noyau dans
la cellule hépatique des Tuniciers ; car, à un stade défini de l'évolu-
tion cytoplasmique, ne correspond pas toujours un stade défini de
l'évolution du noyau. On pourrait dire que l'évolution des noyaux
reste fréquemment en retard, par rapport à celle du cytoplasma.
Nous serions, par suite, porté à leur refuser un rôle direct dans cette
sécrétion, et à conclure simplement que la cellule mûre étant ici,
le plus souvent, destinée à mourir, la dégénérescence nucléaire
est simplement une conséquence fatale de la mort de l'élément.

Evidemment, les choses se passent ici tout autrement, au point
de vue du rôle du noyau, que dans l'intestin du Ver-à-soie.
{Cf. pi. XVIL. Cette constation se réduit à fort peu de chose,
mais nous ne sommes pas en mesure d'en dire plus long.

Nous verrons, dans les figures suivantes, que, très souvent, on
peut affirmer que la cellule est expulsée, qu'on peut même la fixer
dans sa chute. Mais disparaît-elle toujours en entier et sans laisser
de postérité ? Au premier coup d'œil, il semblerait qu il ne se pro-

H,i 1". M«..N«>.N.

duisi' .UKUiii' rriiov.ilion rpitlirlialc dans W Unv iV Aiundhi . (>t
aiiiiual l'taiil annuel, un ijnuriait admeltre que son organe digestif
volumineux s'épuise peu à peu jusqu'à la mort de l'individu. Après
une élude suflisaninienl prolongée, j'ai cependant découvert certains
indices d'un renqjlacement cellulaire, paraissant fort peu actif.

A la base des cellules, on rencontre parfois de très petits noyaux.
Dans le dessin a. les cellules ^ et 3 ont chacune deux noyaux. Le
vieux noyau s'est élevé (juelque peu dans le cyloplasnia. l'ius bas
on aper(,-oit un noyau très exigu, pourvu de deux ou trois grains de
(^hroniatine : en dehors de ces grains, il ne renferme qu'un suc
daii-. La cellule 5 présente les mêmes caractères. Mais les deux
noyaux jsont tout à fait accolés. On pourrait admettre (|ue le petit
noyau inférieur dérive de son voisin par division directe, j^e petit
noyau a sa chromatine organisée en un cordon recourbé en anse.

V a-t-il quebpie assimilation \v faire entre un noyau et les grains
chromatiques, logés à même le protoplasma, que nous apercevons
sous le noyau adulte, dans la cellule 4 ? Nous verrons des cas plus
nets dans la figure suivante.

Fig. 3. — Autre fragment d'épithélium pris dans le même
organe, l^a maturation des cellules est ici extrêmement avancée. On
i-emarque, un peu à droite du milieu de la figure, une cellule basse
(|ui a mûri sans atteindre la surface de l'épithélium. La place qui
lui était destinée se trouve occupée par une cellule située en arrière.
De pareilles images sont exceptionnelles dans cet organe dont
l'épithélium n'est pas stratifié. Dans la cellule qui vient se loger
au-dessus de la cellule basse, les boules de sécrétion sont tout à fait
alignées. Les trois inférieures sont contenues dans le sein d'un
cytoplasma qui est encore très sombre et qui s'est comme condensé
autour des vacuoles.

A gauche de la ligure, nous assistons k l'expulsion de trois
cellules mûres, qui ont perdu leurs connexions avec la basale.
Soulevées par la pression qu'exercent leurs voisines, elles s'effilent
par h; bas en même temps qu'elles se gonflent par le haut. Elles
vont, soit éclater sur place, soit plutôt tomber dans l'intestin et
achever de s'y détruire, en mettant en liberté les boules de sécrétion
qu'elles ont fabriquées.

Passons à l'examen des phénomènes qui témoignent d'une régé
nération nucléaire.

RECHEHCHES SL K LKS KI'ITIIKUIMS. Ul

Entre la deuxième et la troisième (•ellule de la (touche profonde se
voit une très petite cellule, munie d'un noyau assez pareil à ceux
des cellules 2 et 3 de la figure -2. (irandira-t-elie pour remplacer
quelqu'une des cellules expulsées ? (l'est dinicile à dire, puisque les
stades intermédiaires font assez généralement défaut. On se rappelle
(]ue, chez la larve de Chironome, dans la section II du ventricule
chylifique, nous avions rencontre des cellules qui s'accroissaient
pour prendre leur place dans l'épitliélium. En revanche, dans la
section I du même ventricule chylili(}ue, les très petites cellules,
qui se voyaient assez fréquemment à la hase de l'épitliélium mame-
lonné, étaient des cellules avortées. Ici donc, il se pourrait qu'il en
fût de même. Voir cependant, ci-dessous, la figure 4.

C'est dans le corps même des cellules cylindriques, et non entre
les pieds de ces cellules, que nous rencontrons ici des aggloméra-
tions de grains chromatiques qui, peut-être, correspondent à la
formation de noyaux de remplacement. La première et la dernière
cellule possèdent des noyaux, dont la chromatine est disposée en
grains minuscules et uniformément répartis. Or, dans l'avanl-
dernière cellule à droite, ainsi que dans celle qui la précède, nous
retrouvons des grains chromatiques anologues. On les voit à même
le cytoplasma, dépourvus de membrane commune. S'agit-il ici de
noyaux saisis dans quelque phase de leur évolution ? Il serait
peut-être téméraire de l'affirmer. Peut-être sont-ce là des noyaux
coupés presque tangcntiellement.

Fig. 4. — Nous trouvons, dans celte figure, deux sortes de
cellules très différentes. D'abord des cellules mûres, analogues à
celles que nous connaissons déjà. Puis tout un groupe d'éléments
qui ne ressemblent pas absolument aux cellules cylindriques jeunes,
telles que les cellules sombres de la figure 2, a. Ces dernières,
toutes d'égale hauteur et pourvues d'une paroi supérieure plane,
ne contenaient qu'un petit numbre de globules primaii-es. Elles
appartenaient à des régions de l'organe qui, depuis que le foie s'est
constitué, n'avaient pas encore sécrété. Tout au contraire, les cellules
de la figure 4 ont des hauteurs très inégales, des sommets arrondis.
Visiblement elles remplacent des éléments dont la carrière était
achevée. Ce n'e^t pas le fait lui-même qui est surprenant, mais, ce
qui m'étonne, c'est que, sur une longue série de coupes, cet exemple
de régéné)'ation cellulaire soit le seul ({Ue j'aie rencontré.

ii8 '•• VIGNON.

Si l'on coiiiltinp ce dernier exemple avec ce que nous avons dit à
propos des noyaux de remplacement, on estimera qu'on ne peut pas
nier le fait de la régénération éj)itliéliale dans le {oie d'Anurel/a;
mais aussi on conclura que la régénération s'effectue ici dans de
très faibles proportions.

Dans celte même figui'e 4, les cellules de la couche supérieure
paraissent être des éléments en Irain de tomber, et appartenant à une
région située en arrière du plan de la figure.

Dans la lumière de la glande, en face de la figure 4, nous voyons
des débris d'épithélium, constituant les résidus des cellules
expulsées.

Fig. 5. — Exemples de cellules sur le point d'être énucléées. La
cellule 0 est dessinée à part. La cellule c parait devoir s'étrangler
de manière à expulser sa portion supérieure, chargé de boules de
sécrétion, avant de tomber en entier. Dans la figure «, nous voyons
la cellule médiane, parmi celles qui ne sont pas encore mi'ires,
former une seule grosse boule de sécrétion.

Fig. 6. — Autre exemple de cellules qui, peut-être, seront déca-
pitées avant de se trouver expulsées totalement. La cellule mûre qui
est cà droite contient deux noyaux qui, l'un et l'autre, ont dégénéré.

Fig. 7. — Cellules hépatiques munies d'une bordure en brosse.
La présence de cette bordure est loin de constituer la règle dans le
foie (ÏAnui'eUa. Nous avons rencontré des régions étendues, qui
étaient composées de cellules jeunes parfaitement fixées et sur
lesquelles ne régnait aucune bordure en brosse. La figure 2 est
caractéristique à cet égard.

Dans les figures 8 à 44, nous allons passer en revue les structures
pariétales des cellules de l'œsophage et de la surface de l'estomac,
chez la même Anurella. Les tissus sont fixés au liquide de Zenker
et les coupes colorées par l'hématoxyline ferrique, avec ou sans
rubine,

Fig. 8. — Fragment d'épithélium pris sur les lèvres œsopha-
giennes. La coupe est fortement colorée et assez peu différenciée
par l'alun de fer. Néanmoins les cils vibratiles sont entièrement
privés de granulations basilaires. On distingue entre les cellules, à
la surface de l'épithélium, le ciment interstitiel en noir intense.

Fig. 9. — Epithélium pris dans la gouttière qui. s'enfonçant
dans l'œsophage, y continue la gouttière pharyngienne inférieure.

REGIIERCIIES SUR LES EPITHELIUMS. 449

Ce sont là encore des cellules vibratlles privées de granulations
basilaires. Les limites des cellulessontfortementsidérophiles surtout
vers le haut et vers le bas. Sur les coupes, ces parois latérales se pré-
sentent plus ou uKjins obliquement ou même de face. Ainsi s'expli-
quent les bandes sombres qui donnent à cet épilliélium un aspect si
singulier. Le ciment superiicielest également très développé. On peut
admettre que la substance sidérophilequi empâte les parois latérales
est de la même nature que ce ciment.

Fig. 10. — Epitbélium de l'œsophage, chez Anurellu. Un y voit
des granulations cytoplasmiques, donttjuehiues-unes passeraient faci-
lement pour des centrosomes, si l'on uubliait leur contingence. A la
surface de la cellule se trouve un plateau très dense, à propos duquel
on pourrait tout aussi bien prononcer le mot de cuticule perforée.
Est-ce une cuticule, est-ce une bordure en brosse ? Les mots importent
peu. C'est une couche pariétale protectrice au travers de laquelle les
cils se mettent en rapport avec le cytoplasuia.

On voit que le ciment intercellulaire occupe loule l'épaisseur du
plateau. A'ers le Iiaut et vers le bas, il se renfle en deux cordons plus
marqués.

Fig. 11. — Auti'e exemple pris dans le même épilhéliLim. Sur des
régions assez étendues, nous trouvons, de la sorte, le plateau rétracté
vers le centre de la paroi cellulaire libre. En se retirant ainsi, sans
doute par l'effet du réactif fixateur, le plateau a rompu la soudure
que constituait le ciment intercellulaire. Cela nous rappelle que, selon
l'école de Cahnoy, est un plateau, et non pas une cuticide, toute for-
mation protectrice qui intéresse un élément particuliei-. La cuticule,
au contraire, intéresse l'ensemble de l'épithélium. Donc, dans cette
figure, le plateau nous indique, de lui-même, qu'il est effectivement
nécessaire d'en rapporter la confection à une cellide déterminée. Ce
n'est pas un couvercle général.

Fig. 12. — Fragment de la ligure 11, dessiné à un grossissement
double (environ :2:200). Nous éprouvons, en examinant cet épithélium,
le besoin de nous rendre compte de la façon dont y sont disposées les
granulations basilaires des cils. Sur toutes les cellules, nous trouvons
ces granulations nettement visibles à la surface du plateau, à l'extré-
mité supérieure des bâtonnets de la bordure en brosse engluée. Sur
un certain nombre de cellules, nous rencontrons, en outre, des gra-
nulations à la base des bâtonnets. Lesquelles de ces granulations les

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GEN. — S" SERIE. — T. IX. 1901. 29

i.iO p. VIGNON.

partisans df la llii'-uiic ccntrosonialique vont-ils choisir, pour en faire
des centrosonies ?Oii-''"l •■' nous, reportons-nous à ce (jue nous avons
(lit planclic XXI, figure 23, et, sans nul doute, nous n'en clioisirons
aucune, ('elles (jui sont en haut tiennent la place des granulations
non centrosomatiques de cette figure 23; celles qui sont en has cor-
respondent aux soi-disant centrosonies: on voit conihien elles sont
inconstantes. Mettra-t-on, pour une fois, les centrosonies en haut de la
brosse : que signifieront alors les granulations inférieures, quand
elles apparaîtront? Voudra-t-on donnei'. à la plus privilégiée des sœurs
jumelles, un rôle moteur? Alors, où l'autre trouvera-t-elle sa raison
d'èti'c ? Dira-t-on que l'une et l'autre correspondent aux deux gra-
nules des diplosomes épithéliaux : mais ce caractère géminé des
diplosomes n'a rien de fatidique. On sait combien varie le nombre
des granules dans les niicrocentres de Heidexhain. Ceux qui s'appuient
sur ce motif, pour confondre, avec des corpuscules centraux, les diplo-
somes épithéliaux, pensent h la centrodesmose qu'éprouvent les cen-
trosonies réels en vue des mitoses. Ce serait alourdir encore, d'une
complication bien singulière, l'hj^pothèse centrosomati(juedes granu-
lations basilaires, que de placer une centrodesmose au pied des cils
vibratiles. Mais où cette centrodesmose apparaîtrait-elle ? Uniqiie-
nient dans le cas où il existerait un plateau, muni d'une face superfi-
cielle et d'une face profonde : encore n'y serait-elle pas constamment
réalisée. Au contraire, partout où le plateau ferait défaut, les cils
auraient à se contenter d'un centrosome unique I

Pour ce qui concerne l'inconstance des granulations inférieure»,
on sera peut-être tenté de soupçonner nos réactifs d'infidélité : j'es-
time qu'il n'y a pas lieu de le faire. Les cellules où les granulations
inférieures manquent sont aussi bien fixées que les autres et colorées
avec autant d'intensité. Il serait plus simple d'attribuer ces variations
au caractère contingent d'une formation qui, dans d'autres cas, peut
faire défaut radicalement.

Fig. 13. —Fragment pris dans l'œsophage du même individu et
sur la même série de coupes. Il se rencontre ainsi des régions assez
étendues qui se révèlent comme privées de plateaux différenciés. Les
cellules subissent ici une dégénérescence muqueuse, qui prend
naissance dans leur région superficielle et qui peut s'étendre très
profondément dans le sein du cytoplasma. (Nous rencontrerons quel-
que chose d'analogue, planche XXIV, à propos de l'épithélium des

RECHERCHES SUR LES EPITIIELIUMS. 451

Amphibiens larvaires). Le mucus détermine la formation d'une zone
hyaline que l'hématoxyline ferrîque ne colore plus. En revanche, la
rubine s'y fixe avec énergie*.

On voit que, dans le cas actuel, il n'y a pas de granulations basilaires.

Fig. 14. — Cellule desrégions non hépatiques de l'estomac d'Anu-
rella. M. de Lacaze-Dlthiers a parfaitement expliqué que l'estomac
de cet animal doit être considéré comme formé de sillons et de brides
qui séparent les sillons. Les sillons se sont développés en d'énormes
cul-de-sac glandulniros. que nous avons étudiés dans les figures :2 à
7. Les brides portent des cellules, pour la plupart vibratiles. Les
noyaux, au lieu d'occuper la base des cellulescomme c'est habituelle-
ment le cas, même dans les cellules jeunes de la zone hépatique, sont
placés ici dans la portion centrale. Les cils sont implantés sur des
granulations parfaitement nettes. Il n'est pas inutile d'ajouter que ces
cellules à granulations basilaires ont été observées non seulement
sur la même plaque, mais encore sur la même coupe, que les cellules
sans granulations des figures 8, 9, 13, ou que les cellules à plateaux
des figures 10 et 11.

Les figures 15 à 18 se rapportent au tube digestif de Ciona i?i(es^
tinalis. Le traitement des tissus était le même que pour Anurella^ ,

* cf., le mémoire de Rolle sur le genre Ciona, Cet auteur a très souvent rencontre^
sur ses préparations, les zones muqueuses dont nous parlons ; mais il a méconnu
leur véritable caractère. Il a cru qu'il s'agissait ici de petites cellules muqueuses
indépendantes, lesquelles auraient été, tantôt superposées à un épithélium cylindrique,
tantôt intimement mélangées avec les cellules de ce dernier. (Voir la note suivante.)

* Pour les dispositions analomiques et histologiques, réalisées dans le tube digestif
de Ciona, je renvoie à :

Roule L. (1884). — Recberches sur les Ascidies simples des côtes de Provence.
Phallusiadées. (r/«èse, Paris, 248 p., i3 pi.)

Roule décrit, dans l'œsopbage de Ciona, des prolongements de la crête dorsale et
de la gouttière inférieure de la branchie. Selon lui, la crcle dorsale se continue sous
la forme d'une gouttière (pie porte des cils plus longs que ceux du reste de l'œso»
pliage, au lieu que la gouttière inférieure se fait remarquer par ses cellules muqueuses
non ciliées.

Dans l'estomac, les gouttières lui semblent moins nettement définies et il n'observe
pas de cils. Il estime que les cellules mu(pieuses y sont intimement mélangées avec
les cellules hépaticiues, ces dernières dominant dans les sillons.

Pour ma part, cherchant simplement à définir le caractère des cellules hépatiques
ou vibratiles, je ne me suis pas occupé des particularités histologi(pies. Cependant, je
dois dire que les coupes transversales, que j'ai effectuées dans l'estomac, ne concordent
pas avec les descriptions de Roule. J'ai sectionné, par le travers, toute la série des
plissements qu'on remarque si nettement sur l'organe fendu et étalé. Au fond d'une
gouttière assez marquée, j'ai observé les cils de la figure 16. De part et d'autre, j'ai
rencontré des zones muqueuses non ciliées (fig. 17 et 18). En dehors de ces zones,
les sillons, tout comme les crêtes, étaient tapissés d'un épithélium hépatique. Cf., ce
qui a lieu chez P/ialliisia.

452 V. VIGNON.

Fig. 15. — ïisou liépatique de l'estoiimc chez Clona intestinalis.
Je n'ai pas vu (l'expulsion de cellules comme chez Anurella, et la
(lerniùre cellule de ma ligure paraît évacuer une boule de sécrétion,
sans se détruire elle-même en entier pour le moment. D'autre part,
à la base de cette cellule, on voit grandir deux cellules de rempla-
cement. Mes coupes m'ayant montré de longues régions, dont les
cellules sont toutes pareilles aux cellules non ouvertes de la figure lo,
je ne peux insister beaucoup sur le mode d'expulsion des produits
de sécrétion. 11 est probable que la cellule expulse peu à i)eu les
houles les plus proches de la surface et finit par mourir de vieillesse.
Les boules de sécrétion contiennent dans leur masse, d'une fa^;on
plus nette que chez Anurella, des globules énergiquement sidéro-
philes.

Fig. 16. — Région ciliée de l'estomac. Cellules ayant subi dans
leur zone superficielle un début de dégénérescence muqueuse. Pas
de granulations basilaires. Ciment interstitiel bien coloré.

Fig. 17. — Région mu({ucuse de l'estomac. La dégénérescence a
atteint les portions centrales des cellules.

Fig. 18. — Autre exemple de dégénérescence muqueuse, pris dans
l'estomac. Les cellules, plus hautes, ne sont transformées que dans
leur zone superficielle. Cette zone muqueuse est nettement délimitée.
11 n'y a pas trace de stratification de l'épithélium, ni d'une distinction
des cellules en cellules cylindriques et cellules muqueuses.

Les coupes, que j'ai pratiquées dans l'intestin, m'on trévélé des épi-
théliums tout pareils à celui que je représente dans cette figure 18.

Les figures suivantes se rapportent au tube digestif de Phallusia
sanyuinolentu. L'œsophage est très court. L'estomac est une poche
considérable, en forme de cornemuse à convexité inférieure. Cette
poche est fortement aplatie latéralement dans le plan sagittal. Les
deux faces latérales sont entièrement tapissées par des cellules hépa-
tiques. Le long de la grande courbure court un sillon cilié. A droite
et à gauche on trouve des régions non ciliées, faiblement glandulaires.
Les cellules hépatiques se poursuivent fort loin dans l'intestin.

Fig. 19. — Région hépatique de l'estomac. Fixation au liquide de
Flcimuing, coloration au bleu de toluidine. Les boules de sécrétion
de la Phallusie sont plus homogènes que celles des deux types précé-
dents. Elles sont aussi plus nombreuses et il en subsiste de pluspétites.
La cellule de droite contient, dans sa zone superficielle, une grande

RECHERCHES SUR T>ES EPITIIELIUMS. 453

quantité de globules minuscules. L'épithélium est quelquefois stratifîô.
Il existe une bordure en brosse dans la région hépatique. Le liquide de
Flenimingla fixe assez mal et, d'ailleurs, produit des vésicules d'al-
tération. C'est ainsi que la seconde cellule porte un de ces vésicules
sarcodi(jues et a perdu sa bordure en brosse. D'une façon aussi nette
(jue lorsqu'il s'agissait du Ver-à-soie, nous pouvons dire que la pro-
duction de ces vésicules est ici tout à fait indépendante de celle des
véritables produits de sécrétion. {Cf., planche Hf, figure 1).

Pas plus que l'hématoxyline ferrique, le bleu de toluidine ne ré-
vèle d'ergastoplasma dans le foie des Tuniciers. J'ai fait aussi l'essai
de ce réactif chez Aniwella, mais inutilement.

Fig. 20. — Epithélium hépatique d'un autre individu du même
t^pe (Pha/lusin). Fixation au liquide de Zenker, coloration à l'héma-
toxyline ferrique. Gomme dans la figure 19, on trouve, dans les cel-
lules, tantôt des boules de sécrétion assez volumineuses, tantôt de
fins globules. La bordure en brosse est beaucoup mieux conservée
qu'avec le liquide de Flemming. Il se produit aussi quelques vésicules
de sécrétion. Il est, plus encore que chez Ciona, très probable que
la sécrétion est principalement mérocrine. D'ailleurs, rien n'empêche
les produits de sécrétion, même fixés dans la cellule sous forme de
sphérules assez volumineuses, d'être ensuite émis à l'extérieur par
simple filtration.

Fig. 21. — a, cellules prises dans l'axe de la gouttière ciliée; b,
cellules de la même gouttière, prises près du bord de celle-ci ; c, cel-
lules de la zone intermédiaire entre la gouttière ciliée et les faces
hépatiques. Même traitement que pour la figure 20.

En a et b, nous trouvons quelques globules chromatiques dans le
sein du cytoplasma. En c, ils sont plus analogues aux produits des
cellules franchement hépatiques. Les cellules extrêmes de la figure a
contiennent des diplosomes qui représenteraient des corpuscules cen-
traux, si, toutefois, ils étaient plus constants. Les deux cellules
moyennes contiennent deux ou trois globules isolés. Chacun d'eux,
aux yeux d'un partisan de la théorie centrosomatique, devrait passer,
respectivement, pour un centrosome, tout comme aussi le globule
isolé visible dans la cellule de droite. En d'autres termes, nous ne
possédons aucun critérium qui nous permette, en face des corpus-
cules sidérophiles disséminés dans le cytoplasme, de dire des uns
qu'ils sont centrosomes et des autres qu'ils n'en sont pas.

454 1'. VIGNON.

Au point lie vue des granulations basilaires des cils, ni les cellules
(I, ni les cellules b ne se conforment aux exigences de la théorie. Ces
deux groupes de cellules ont été dessinés sur la même coupe. Au
centre du sillon cilié, la bande chromatique était épaisse, comme on
1.' voit en r/ ; sur les bonis, elle allait en s'atténuant. Cette bande
sidéropbile est en rapport avec un état chimique particulier ; mais il
serait étrange de lui donner soit une origine centrosomati(|uc, soit un
rùle moteur. D'ailleurs, les cellules ^. prises tout au bord du sillon,
ne présentent plus aucune espèce de différenciation sidéropbile au
pied des cils. On ne doutera pas que la coloration de ces cellules ne
fC\\ tout aussi satisfaisante que celle de leurs voisines du centre du
sillon. Il n\v a d'ailleurs qu'à observer combien le ciment interstitiel
est riHlciiit'iit inanpié. et la base des cellules colorée avec intensité.

Fig. 22. — OMlulos (œsophagiennes de la Phallusie. Fixation au
sublimé acétique. Au point de vue de la zone pariétale, différenciée
en plateau, nous ne pourrions que répéter ce que nous avons dit pour
Anurella. En dessous du plateau, nous trouvons une région impré-
gnée de mucus. Dans l'épaisseur de l'épitbélium se voit un globule
sanguin en voie de dégénérescence. {Cf. la planche XXIII.)

Fig. 23. — Cellules œsophagiennes d'un autre individu de
l'hallusie. Fixation au li(piide de Zenker. La dégénérescence
muqueuse est considérable. La portion supérieure des cellules étant
ti-ès gonflée, la surface de l'épitbélium se trouve toute plissée et
déformée. Le plateau a subi lui-même une dégénérescence partielle
dont le dessin rend compte exactement. Quelques cils sont tombés et
b's bAtonnets du plateau ont presque tous disparu.

PLANCHE XXIII

Tu NIC 1ER s (Pharynx).

Fig. 1. — Fente branchiale iV Anurella roscovitn. Fixation au
li(|ui(b' de Zenker. Les longs cils de la fente branchiale sont portés,
;i la suite les uns des autres, sur un bourrelet analogue au bourrelet
basai des membranelles, tel qu'on le met en évidence chez les Infu-
soires ou chez les Acéphales {Cf. pi. XVIII, fig. 14 et 16 ; ou pi. XXI,
fig. 20). Mais au point de vue où se place la théorie centrosoma-
tique des granulations basilaires, il y a une distinction absolue à

RECHERCHES SUR LES EPITHELIUMS. 455

faire entre ces divers bourrelets. Chez les Infusoires ou les Acéphales,
quand ce bourrelet ne constitue pas un cordon chromatique parfaite-
ment délimité, il contient, du moins, un pareil cordon à son intérieur.
On peut alors considérer le cordon comme résultant de l'accolement
des granulations basilaires typiques. Ici, au contraire, il est impos-
sible de retrouver l'homologue des dites granulations.

11 suffit d'examiner la condition de ce bourrelet sur une coupe
transversale. On s'aperçoit que le cil esta cheval sur une/irète à sec-
tion triangulaire*. Cette crête est recouverte d'un ectoplasma sidéro-
phile, qui a l'aspect d'une pellicule, et avec lequel le cil se continue
par sa hase conique progressivement étalée. Le cil est le résultat
d'un étirement de la région cellulaire superficielle. Le cil et l'ecto-
plasma sont aussi chromatiques l'un que l'autre, et la teinte fonce à
mesure que l'épaisseur de la substance colorable s'accroit : autre-
ment dit, <'i partir de l'insertion du cil, la chromaticite diminue insen-
siblement d'une part du côté du cil, de l'autre jusqu'à la base de la
crête, et, dans cet endroit, la pellicule ectoplasmique s'évanouit
{Cf., pi. XIX, fig. 49, 20, 22, ce que nous avons dit cà propos des
Cténophores).

Si donc il se trouvait ici des granulations basilaires typiques,
(nous voulons dire des granulations qui existassent comme organes
propres et que l'on pût, en conséquence, comparer morphologique-
ment à des centrosomes), il faudrait que, dans l'intérieur de l'angle
dièdre que forme la crête épithéliale, on vît courir un cordon indé-
pendant, à section circulaire. Ce cordon serait l'homologue, au pied
de chaque cil ou flagelle, de la granulation qui. chez PoJijlomn
iivella, occupe le centre du bourgeon charnu. {Cf. pi. XVIII. lig. 17,)
Ici, au contraire, cet organe manque. A défaut d'nn cordon complet
tement isolé, il faudrait au moins que la région chromatiquf^ fût
nettement distincte du reste de l'ectoplasma.

Ne quittons pas notre crête à ectoplasma chromatique sans indi-
quer que cette plaque sidérophile n'est pas l'équivalent d'une cuti-
cule. Autrement dit, elle n'est pas faite d'une substance dérivée du

' Les faces de la crête s'enfoncent en plong-eant clans IVpaisscur de l'épilliélium
pour constituer les limites cellulaires. Mais je n'oserais pas dire que ces limites soient
constantes. Sur un certain nombre de mes préparations, elles sont tout à fait invisibles
et paraissent manquer réellement. Néanmoins, comme je les ai nettement observées
dans quelques cas, je ne définis pas cet éi)itliélium comme syncytial. Il est possible
que les cloisons disparaissent secondairement.

j-.^P^ p. VIGNON.

proloplasma par srcirlion. par acdoubleincnl mulôculairc. l.c dl,
en ellVl, se contin.ue visiblement dans celte substance, or le cil est
parfaitement vivant, il faiil (lu'il en soit ainsi de cet cctoplasma.

I/appareil mécani(|iie, (jui détermine l'entrée de l'eau dans les
f.'iiles branchiales, se compose, chez Aniin-f/a, comme ailleuis chez
rinilhixin. de sept (ou parfois six) bourrelets ciliés, pai-eils à celui
dont nous venons d'indiquer les caractères intimes <. Ouand on exa-
mine des préparations, où la paroi de la fente branchiale se voit d'en
liaut, on s'aperçoit que les bourrelets courent tout à fait parallèle-
ment les uns aux autres. 11 faut voir dans la formation de ces crêtes,
parallèles à l'axe géométrique d'une fente supposée redressée, l'indice
du travail d'une force coordinatrice qui agit ici d'une façon analogue à
celle qui détermine l'apparition des cellules d'angle, ou encore celle
des cellules latérales, sur les branchies des Acéphales. L'appareil
mécanique, qui se constitue dans l'un et l'autre cas, a pour effet
d'agir sur le liquide avec plus de force que ne feraient des cils ordi-
naires, trop faibles et trop rapprochés les uns des autres. Mais le dis-
positif réalisé chez les Acéphales, est plus parfait que celui des
Tuniciers. En effet, les membranelles successives, chez l'Acéphale,
outre qu'elles sont très robustes, se trouvent disposées métaméri-
quement; par suite, elles laissent entre elles un intervalle notable,
servant à l'entrée de l'eau. Ici les grands cils, développés sur chaque
crèle, ne sont pas sensiblement écartés les uns des autres. Pour que
le plan secondaire de symétrie perpendiculaire à l'axe de la fente, et
dans lequel se trouvent disposées les membranelles des Acéphales,
fiU nettement reconnaissable ici, il faudrait que les cils des Tuni-
ciers fussent, d'une crête à l'autre, situés rigoureusement les uns
derrière les autres, dans le plan de la figure 1. I-a rangée des cils
qui se trouverait ainsi définie correspondrait à une membra-
nellc d'Acéphale. Je ne voudrais pas dire qu'il n'en soit pas ainsi,
mais le fait n'est pas certain : quand on observe les crêtes ciliées par
en-dessus, on n'y reconnaît aucun signe d'une régularisation méta-
mérique. Il n'en est pas moins vrai que, chez les Tuniciers, la con-
stitution de ces crêtes ciliées parallèles réalise déjà un dispositif d'une
régularité parfaitement géométrique.

• Notre dessin reproduit une fenle brancliiale qui était munie de six bourrelets seu-
lement ; nous avons voulu signaler que le nombre sept n'était pas absolu chez
Anurella.

RECHERCHES SUR LES EPITHELTUMS. 457

Dans le sein du cytoplasma, nous apercevons ici pas mal de ces
globules sidérophiles, trop gros pour risquer d'être confondus avec
des centrosomes, analogues ù ceux que nous trouvons, soit dans
d'autres cellules non glandulaires, soit dans des cellules glandulaires
dont ils ne représentent pas les véritables produits de sécrétion.
(Cf., même planche, lig. 16.) Dans la lacune sanguine de la branchie,
nous avons représenté quelques globules sanguins spliériques, les
mêmes qui traversent les épithéliums des Tuniciers, en assez grand
nombre, aussi facilement que s'ils étaient amiboïdes. {Cf., surtout
la lig. 3.)

Fig. 2. — Epithélium du tubercule vibratile, chez Phalhisia
sanguinolenta. Fixation au liquide de Zenker. Chacune de ces cel-
lules se présente, en apparence, sur la coupe, comme l'une des crêtes
ciliées de la fente branchiale. Mais, dans le cas précédent, la coupe
était celle d'une crête longitudinale, tandis qu'elle est ici celle d'un
cône.

La paroi libre de chaque cellule s'étire, en son centre, en un
gros cil unique. Il en résulte que la base étalée du cil peut être
considérée comme un entonnoir renversé qui coiffe la cellule. Les
parois de cet entonnoir sont sidérophiles, tout comme les faces des
crêtes branchiales; elles vont en diminuant d'épaisseur en s'éloi-
gnant du cil et se continuent insensiblement avec les faces latérales
des éléments. Les limites cellulaires sont très nettes. Ce dispositif
est tout à fait équivalent à celui que nous avons étudié à propos de
la figure précédente.

Il faut préciser quelle est l'orientation du fragment d'épithélium
que nous représentons ici. On sait que le tubercule vibratile corres-
pond à l'extrémité du canal excréteur de la glande prénervienne,
L'ouverture du canal peut être considérée comme s'étant dilatée en
pavillon ; après quoi le pavillon aurait été aplati dans un plan
perpendiculaire à la crête pharyngienne dorsale et parallèle au
sillon péricoronal ; enfin les extrémités du pavillon se seraient enrou-
lées du côté du siphon buccal. Quand on fait des coupes, perpen-
diculairement au plan de l'épithélium pharyngien, dans une orien-
tation quelconque, on rencontre la gouttière vibratile, que forme le
pavillon enroulé ; on la coupe d'abord tangentiellement, puis
perpendiculairement à son axe et, à ce moment, on la croise plusieurs
fois sur la même coupe. La fig. 2 est prise sur une Phallusie coupée

i;,S P. VKÎNON.

njiralIrl'MiK'iil à l'.ix*' ilr l;> crcHe dorsale. Sur la Brrie dos coupes, on
rencontre plusieurs organes intéressants : le sillon péricoronal, les
Ian:,'uell('s ipii dominenl la gouttière dorsale, enfin le tubercule
vihralile. Ce luhcrrule est situé ininirdiatenient au-dessus du sillon
péricoronal. un pi'ii à gauche de l'extrémité de la crête dorsale,
(piand on regarde celte crête par l'intéi'ieur du pharynx. Ola posé,
cha(|ue coupe qui rencontre le tubercule vibratile, perj^endiculaire-
ineiit à l'axe longitudinal du pavillon aplati, à la forme d'un U qui
s'ouvre sur le pharynx. Les quatre cellules représentées figure 2 sont
prises sur l'une des parois latérales de cet U. Leurs axes respectifs
sont inclinés vers rend)oucliure de l'U, elles se recourbent au
contraire vers le fond par leur extrémité distale. Les puissants
llagellos paraissent avoir été fixés au moment oi^i ils se courbaient
activement vers le fond de l'U par leur région basilaire. A ce
moment leur région distale était encore comme entraînée passive-
iiKMil dans ce mouvement rétrograde ; ils revenaient ainsi au point
de départ de la course active pendant laquelle ils chassent les
liqui les hors du pavillon.

Lorsqu'on observe les contractions de ces flagelles énergiques,
on ne doute pas un instant que la contractilité n'appartienne au
cil lui-même, et non à quelque manche intracellulaire dont les
mouvements de va et vient feraient osciller passivement le fouet
externe.

Fig. 3. — A la sortie du tubercule vibratile, nous rencontrons un
épithélium assez longuement cilié. Le fragment représenté ici est
pi'is sur la même coupe que celui de la figure 2; la coloration est donc
exactement la même. Qu'y a-t-il à la liase des cils? Est-ce un très
léger soulèvement de l'ectoplasma? Est-ce une granulation minuscule?
Nous penchons pour la première interprétation.

Cette interprétation s'imposera bien souvent quand on aura affaire
à une cellule nue dont le cil prolongera exactement la couche limi-
tante externe. La présence des granulations définies sera plutôt
réservée pour les cas où les cils s'implanteront sur la cellule, par
l'intermédiaire d'une bordure en brose, ou encore pour ceux où ils
émaneront d'un cytoplasma situé à une distance appréciable de la
surface. (Y;/", pi. XVUr, fig. 17, ou pi. XXi V. lig. 21. ) Ouoi qu'il en soit.
ceux qui persisteraient h voir des granulations centrosomatiques au
plc.l •]o< «ils de cette figure 3, mettraient en réalité leurs centrosomes,

RECHERCHES SUR LES EPITHELIUMS. 459

au même titre que les cils eux-mêmes, en contact rigoureux avec le
milieu ambiant.

Le fragment d'épithélium. représenté ici, est envahi par les
globules sanguins (pii 1<' pt'ifurenl de part en part. On voit sous
l'épithélium un globule encore libre dans le sang ; le cytoplasma de ce
globule est très vacuolisé. A droite de la ligure, les cellules se trouvent
écartées les unes des autres; entre elles s'est creusée une cavité sphé-
rique, communiquant librement avec le sang d'une part, avec le
milieu ambiant de l'autre. Dans un cul-de-sac de cette cavité, vers la
droite, le globule, cause de ces ravages, achève de dégénérer. Son
noyau se voit sous l'aspect d'une concrétion noire recouverte d'un
résidu cytoplasmique, A gauche de la figure, trois globules sanguins,
agglomérés ensemble, déterminent la formation d'un petit kyste
intercellulaire. En outre de ces désordres, la dernière cellule de la
figure se trouve dans un état pathologique : son noyau flotte dans
une vacuole volumineuse. (Cf. les observations que nous aurons à faire
h propos de YAtnphloxus, pi. XXV).

Les figures 4 à 7 représentent l'épithélium du sillon péricoronal,
pris soit sur la même coupe que les figures 1 à 3, c'est-à-dire coloré
exactement de la même façon, soit sur des «coupes dont la déco-
loration a été poussée un peu plus loin.

Fig. 4. — Xous ferons, sur cet épithélium, deux remarques,
relatives l'une à la théorie du centrosome. la seconde au corollaire de
cette théorie, c'est-à-dire à la théorie des granulations basilaires.

Pour ce qui est du centrosome, nous recommandons spécialement
cet épithélium comme se décolorant rapidement dans la partie
moyenne et supérieure de son cytoplasma, et comme possédant
un réseau très fin et bien homogène. Evidemment, si les cellules
quiescentes étaient munies d'un centre dynamique morphologi-
quement défini, ce centre serait ici particulièrement discernable. Or,
que voyons-nous?

Dans un très grand nombre de cellules, se trouve une granulation
sphérique, généralement très belle, entourée d'un cercle clair par-
faitement net. Hest certain que le cytoplasma n'est pas. tout autour,
organisé en un archoplasma et qu'il n'est l'objet, de la part de la
granulation, d'aucune action dynamique. Si donc il y avait là un
kinocentre, cet organe ne serait en réalité le centre d'aucun mou-
vement cytoplasmique perceptible. Mais cette granulation n'est pas

i,jO P VIGNON.

un rorpusrul(> centra! : si oUo était constante, on pourrait, à titre
.rhypothèsc, émettre l'opinion .lu'elle en est un; on n'a pas ce droit,
puisifue. sur des espaces considéraljles, elle fait défaut radicalement.
IViur ce qui concerne la théorie des granulations basilaires, nous
signalons ici une zone sous-pariétale sidérophile, comparable à celle de
la (iiïure iJl .^/. planche XXU. Cette zone ne correspond à aucun organe
délini : elle est simplement l'indice d'une chromaticité particulière
qui caractérise l'ectoplasma. sur une hauteur variable ; elle disparaît
sans laisser de traces, au cours de la décoloration à l'alun de fer, et
cola, bien avant qu'on ait atteint le point critique, dans cette
manipulation.

Fig. 5. _ Mt^me coupe que dans la figure 4, dessin pris dans une
iV-ion toute voisine. Nous ne trouvons pas de granulations dans le
cytoplasma. Par suite d'une décoloration un peu plus forte, ou,
plutôt, puisqu'il s'agit de la même coupe, par suite de quelque diffé-
cence dans le chimisme de la région ectoplasmique, la zone basilaire
chromatique s'est effacée. {Cf. la pi. XXII, fig. 21, 6.) On remarque les
coupes de cordons du ciment interstitiel, ici très développé. Dans les
troisième et quatrième cellules, ce ciment est même atteint à peu
près suivant l'axe longitudinal d'un cordon, de façon à simuler la
présence de granulations basilaires.

Nous tenons à faire remarquer que les figures 4 et 5 correspondent
l'une et l'autre à des préparations fort peu décolorées ; sur le reste de
la coupe nous rencontrons des fibres musculaires encore entièrement
noires; certaines cellules, moins aisément décolorables que celles
du sillon péricoronal, sont restées tout à fait foncées.

Fig. 6. — Coupe un peu plus décolorée. Ce degré correspond à
une dilTérenciation qui serait à peine suffisante pour d'autres
éléments épithéliaux, ainsi que pour les fibres musculaires. On voit
pourtant que les granulations basilaires des cils font défaut. Les
granulations intracytoplasniiques sont bien représentées.

Fig. 7. — Coupe tangentielle du même épithélium, destinée à
montrer les granulations intracjioplasmiques, situées à peu près
au môme niveau, dans une série de cellules voisines les unes des
autres.

Fig. 8. — a, b, c, fragments d'épithéliums d'allures diverses,
pris f ur les lobes qui avoisinent le sillon péricoronal et la crête
dorsale. Même traitement que pour les figures précédentes. On voit

RECHERCHES SUR LES EPITHELIUMS. 461

que la plupart des cellules sont privées de granulations sidérophiles.
D'autres cellules, prises sur le dessin h, contiennent des soi-disant
centrosonies. La plupart de ces corpuscules sont isolés ; on en
rencontre trois qui sont groupés en triangle, sans qu'on puisse
cependant les rattacher à un même microcentre.

Un aperçoit en b deux globules sanguins qui achèvent de dégénérer
dans le cytoplasma.

Nous nous demanderions volontiers si h et c représentent des
épithéliums syncytiaux, de même que nous nous sommes posé cette
question à propos de la ligure 1. 11 serait peut-être légitime de
conclure affirmativement, puisque, tout près de la, nous trouvons
des limites cellulaires incontestables et que toutes les parties de la
préparation, atteintes directement par le réactif, paraissent égale-
ment bien fixées.

Fig. 9. — a etZ/, autres régions des mêmes préparations. Extrémité
libre des languettes en lesquelles se décompose la crête dorsale. Les
languettes, privées de cils sur la majeure partie de leur surface, se
terminent par une sorte de petite cupule ciliée, à peine excavée.
a et 6 représentent, au point de vue des insertions ciliaires, deux
aspects distincts. En a, l'ectoplasma ne présente absolument rien de
particulier. En b, on aperçoit une couche limitante, un peu plus
foncée que le reste. Elle présente évidemment des rapports avec les
cils vibratiles, puisqu'elle manque aux cellules nues, mais il serait
excessif de la considérer comme l'homologue d'organes aussi typi-
ques que devraient être les granulations basilaires, si elles étaient
elles-mêmes des centrosonies.

Nous trouvons donc, chez les ïuniciers, tant dans le tube digestif
que dans le pharynx, une foule de cellules vibratiles qui, dans un
sens ou dans un autre, s'écartent du schéma consacré.

Les autres figures de cette planche auront trait maintenant à des
coupes de l'endostyle.

Fig. 10. — a, b, c, trois types d'endostyles : a, Phallusia san-
fjuinolenta: b, Ciona intestinalis; c, Anurella. Obj.2, ocul. '1.

Le schéma de l'endostyle subit, quand on passe de l'un à l'autre de
ces trois types, une modification intéressante, i-elative aux cellules
qui, normalement, portent les grands cils du fond de la gouttière. Pour
faciliter les comparaisons, ces cellules ont été représentées ici en noir
intense. Les cellules qui constituent les trois zones ciliées bien connues

;,;2 P. VHiNOX.

sont ivpiTsenlées en gris; les cellules des trois iv-ions glandulaires
sont laissées en blanc *.

Clie/, la l'hallusie, le fond de l'endostyle est largement étalé. Les
ct'lkdes. qui portent les cils géants, sont nond)reuses; elles reposent
presque toutes sur la hasale. De part et d'autre, on les voit se relever
sur les bords de la zone glandulaire voisine. Chez Ciona, il se
produit comme une compression de la zone des cellules h. cils géants.
Ell'S ne louchent plus la basale que par la partie médiane de la
zone. Kn ce point, les cellules deviennent très longues, afin d'atteindre
celle basale. Latéralement, elles recouvrent beaucoup les zones glan-
dulaires. Chez Anui'i'Ua. dont l'endostyle, ainsi que l'a vu M. de
Lacaze-Dithieiis, est dépourvu de cils géants, les cellules qui devraient
porter ces cils et qui restent nues, sont privées de toute connexion
avec la basale. Les zones glandulaires voisines se sont complètement
rejointes par dessous, ainsi que, chez Ciona, elles avaient une
tendance si marquée à le faire.

Nous ne voudrions pas, sur des bases si fragiles, édifier des hypo-
thèses phylogénétiques ; mais, même en laissant de côté les questions
relatives à la descendance, pour examiner l'état actuel de l'endostyle
chez ces trois types, il paraît certain que nous assistons ici à une
évolution régressive qui, chez Phallusia, ne s'est pas encore mani-
festée, qui est très avancée chez Ciona et qui est à peu près complète
chez AnureUa ; le dernier terme de cette évolution correspondrait
à l'expulsinn définitive des cellules qui, ne portant plus les cils
géants, n'ont plus de rôle à remplir. D'ailleurs il est bien vraisem-
bl.ible que l'énucléation progressive de l'épithélium, chez AnureUa,
est la cause déterminante immédiate delà disparition des grands cils.

Il va, tout d'abord, sembler singulier qu'un endostyle reste privé
de ce qui lui donnait son caractère particulier, en perdant ses cils
géants. En effet, si l'on avait à définir, en deux mots, cette gouttière
ventrale des Tuniciers, négligeant toutes les particularités de sa
structure, on dirait d'elle que c'est un sillon profond, aux parois
glandulaires, sécrétant un mucus abondant, mucus que des cils
géants font progresser.

Est-il bien exact que les cils géants fassent progresser le mucus
que secrète l'endostyle? Chez Phallusia, l'observation est extrême-

' Dans la reproduction pholotypiquc, la teinte grise des trois zones ciliées est venue
trop foncée, de sorte que la figure perd un peu de sa nettelé.

RECHERCHES SUR LES EPITHELIUMS. 463

ment facile; à ma grande surprise, j'ai toujours trouvé les' cils du
fond de la gouttière parfaitement immohiles. Plusieurs personnes,
c|ue j'avais priées de bien vouloir renouveler l'observation, après que
j'avais (fuitlé Roscol'l', ont fait une constatation identique. Au con-
traire, les cils marginaux de l'endostyle battent toujours énergi-
quement.

Une pareille constatation qui, à ma connaissance, n'avait point été
faite encore, nous semblera moins surprenante, si nous réfléchissons
que, pour agir mécaniquement sur des produits sécrétés, sans doute
peu mobiles, les cils géants de l'endostyle seraient extrêmement
faibles. Nous n'avons (ju'à les comparer avec les fouets robustes des
figures 1 et 2, pour ressentir cette impression qu'ils resteraient tout
à fait inférieurs à une tâche d'ordre mécanique, d'autant plus qu'ils
sont exceptionnellement longs.

Il ne serait pas impossible, si réellement ils ne sont vibratiles chez
aucun Tunicier, que leur fonction fût de faire filer le mucus jusque
sur les bords de la gouttière, en divisant ce mucus et empêchant
qu'il ne s'accumulât, au fond de l'endostyle, en masses glaireuses qui
généraient l'organe dans son fonctionnement. Si telle était leur
fonction, relativement secondaire, on comprendrait mieux que la
Molgule pût s'en priver.

Les figures 11 à 15 vont nous permettre de passer en revue les
caractères des cellules qui constituent les quatre régions ciliées de
l'endostyle.

Fig. 11. — Ciona intestinnlis. Epithélium vibratile marginal.
(Zone vibratile externe). Fixation à l'acide osmique à 1 0/0, pendant
une 1/2 minute, puis à l'alcool acétique pendant 3 heures. Colo-
ration à l'hématoxyline ferrique. (Ou Aniirella, Fixation au liquide
d'Hermann, coloration à l'hématoxyline ferrique). On voit les cils,
implantés sur une zone ectoplasmique analogue à celle de la ligure
9, 6, ou encore analogue à la zone ectoplasmique sous-cuticulaire que
nous avons rencontrée sur la branchie de la Myxicole (pi. XIX,
fig. 5). Nous ne voyons pas là de véritables granulations basilaires.

Fig. 12. — Epithélium vibratile de la zone moyenne. Phallusia.
Fixation au liquide d'IIermann et coloration à la safranine, ou
fixation au Zenker et coloration à l'hématoxyline ferrique. Ici il y a
des granulations basilaires.

Fig. 13. — ■ Epithélium vibratile de la zone profonde, située entre

i,il p. VIGNON.

les deuxième et Uoisiùino régions iil.mdul.iires, régions étalées en
évenliiil h leur baso.

a). Ciona infi'stina(is. Fixation ;i l'acide osmique a 1 0/0 pen-
dant une i /^minute, puis à l'alcool acétique pendant 3 heures. Colo-
ration à l'héinatoxyline d'Ehrlich. Nous avons déjà vu ailleurs
(pi. XXI, lig. ^;{, r), (juc cet agent à tendance à ne pas colorer les
graiiidalions hasilaires spécifiques, tandis qu'il décèle, en revanche,
les granulations supérieures de la liurdui'e en brosse et teinte en un
l)ou moins foncé la gangue qui unit les bâtonnets du plateau. C'est
encore ce qui se produit ici. Chaque cellule porte un seul cil ; le cil
est implanté par l'intermédaire d'un bâtonnet. Les bâtonnets peuvent
fort bien être considérés comme perforant une cuticule, dont, par
dessous, on discernerait même le bord libre ^.

//). Voici l'épreuve inverse : même préparation, mais colororée
celte fois à l'hématoxyline ferrique. Il n'y a plus de granulations
supérieures de la boi'dure en brosse. En revanche, la couche des
granulations hasilaires forme une bande noire. La cuticule est colorée
avec moins d'intensité.

Nous allons donc retirer, de l'examen de ces deux figures, l'impres-
sion, déjà donné par la ligure 23 de la planche XXL savoir que les
granulations inférieures et supérieures ont, généralement, des pro-
priétés histochimiques différentes.

c). Mais passons au cas de la Phallusie. En fixant le tissu à la
liqueur d'ilermann et le colorant à la safranine, nous décelons, du
même coup, les granulations hasilaires et les granulations supérieures
de la bordure en brosse.

Au point de vue des différenciations pariétales, en a et 0 il y a une
cuticule très évidente ; en c, non moins évidemment, c'est une bor-
dure en brosse. On discerne les bâtonnets, très écartés, parce que la
paroi libre de la cellule à cil unifjue est assez large. Le bâtonnet est
légèrement sinueux, ce qui démontre son individualisation, au sein
d'une gangue très peu dense. On voit comme ces diverses formations
sont contingentes, et comme, en définitive, les termes de cuticule
jicrforée et de bordure en brosse sont, pratiquement, équivalents.

Fig. 14. — Cellules à cil géants de la Phallusla. Fixation au
liquide de Zenker. La partie proximale du cil est seule représentée.

' Même observation que dans la note proccdcntc, au sujet de la reproduction piio-
to'ij-pique : la gangue, déposée entre les bâtonnets, est trop foncée.

UECIIKRCIIRS SUR I>ES EPITilELlL'MS. 465

On voit quelle esl la gracilité des cils, (loinparuns riniplantaliuii (lu
cil, dans le cas actuel, avec ce qui a lieu sur le tubercule vihi'alile.
figure 2. Au fond, c'est la même chose : le cyloplasma est étiré en
cùne et ce continue avec le cil, sans l'intervention d'une granulation.
Dans un cas, il se difl'érencie, à la surface même du cône d'insertion,
une région chromatique, laquelle se prolonge sur le cil ; dans l'autre
cas, le cône et le cil restent inculores.

Ueiuarquer la coupe des cordons délicats du ciment.

Fig. 15. — Mêmes cellules à cils géants, chez Ciona inU'.slina/is,
prises un peu en dehors de l'axe de l'endostyle, c'est-à-dire en dehors
de la région des hautes cellules qui ont été schématisées dans la
figure 10, b. Fixation à l'acide osmique à 1 0 0 pendant une dcnii-
minute, puis à l'alcoul acétique pendant trois heures.

a) Coloration à rhém;itoxyHn(î fcri'ique. Même résultat (juc chez
la Phallusie. La seule ditlerence réside dans le fait que chaque cellule
porte plusieurs cils et par suite plusieurs soulèvements coniques.

b) Même fixation, mais coloration à l'hémaloxyline d'Ehrlich : ici
nous colorons les cônes de soulèvement, tout h fait comme s'ils
contenaient, dans leur masse, une granulation basilaire typi(|ue. Ur.
remarquons ceci : voici une granulation basilaire qui est typique pour
ce qui est de son emplacement, mais pas du tout pour ce qui est de sa
chromaticité. On n'aura aucun prétexte à dire qu'elle est un centro-
somc, puisqu'elle n'en possède pas les caractères histochimiques,
considérés comme essentiels. Et cependant elle est à la place où, chez
d'autres types, les granulations possèdent les caractères des centro-
somes ! Mais i\ y a mieux : veut-on ne tenir conqite que de son
emplacement et oublier ses caractères histochimiques ? Alors il
faudra agir avec la même libéralité à l'égard de toutes les granu-
lations supérieures de la bordure en brosse, ainsi qu'à l'égard de
toutes les granulations basilaires de ces mêmes bordures, telles qu'on
les rencontre parfois sur des cellules non ciliées. Quelles confusions,
et connue il parait urgent de renoncer à tenter des assimilations si
laborieuses !

Les figures 16 à 19 reproduisent les cellules des diverses zones
glandulaires de l'endostyle.

Fg. 16. — Zone glandulaire supérieure d'.4nM/'É'//ff. Fixation à la
liqueur d'IIermann. Cette région épithéliale forme la plus grande
partie des faces latérales de l'endostyle. Il est probable qu'elle

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GEN. — 3"= SÉK. — T. IX. 1901. 30

m !•• VIGNON.

ci.nliihuc à .s(:'créler le mucus, mais, h examiner les cellules sur la
couiio, rien n'est moins évirlent. En tous cas ces cellules appartien-
nent à ces types dans lesquels la sécrétion produite ne se signale par
.lucun caractère précis. Toute la cellule est claire, le bas est un peu
slrié. L'hématoxylinc ferrique colore ici de magnifiques globules, logés
dans des vacuoles parfaitement nettes. Si nous les comparons à
ceux des figures i et G, ils leur sont tout pareils, à la taille près.
Donc, s'ils n'étaient pas si gros, ils feraient à tous les autres points
de vue d'excellents centrosomes, aux yeux des partisans de
la théorie. Chez l'individu reproduit ici, ils ne manquaient, pour
ainsi dire, dans aucune des cellules de cette région. Entre le noyau
et la surface, il n'y avait jamais qu'une seule vacuole, pourvue d'une
ou deux globules. 11 est vrai que nous allons eu retrouver d'autres
suus le noyau, du coté de la basale ! Il est vrai aussi que dans des
zones voisines, chez le même individu, sur la même coupe, ils seront
très incunslanls. Us ne faut pas se lasser de dégager ce caractère :
les granulations sidérophiles, tout aussi bien celles au sujet des-
quelles leur grosseur même interdit une assimilation avec un
centrosome, que celles qui possèdent l'aspect d'un corpuscule central,
sont très constantes, très typiques, dans certaines régions, pour
manquer ensuite, on ne sait pourquoi, dans des régions toutes
Voines.

A droite de la figure, une cellule noire, nécrosée.

Fig. 17. — Ciona intestinaiis. Même région ; fixée à l'acide
osmique et à l'alcool acétique, comme il a déjà été dit. Voici que les
granulations intracytoplasmiques présentent des caractères différents
de ceux que nous venons de leur voir chez l'^l/i^/re^/a, figure 16. Dans
la cellule du milieu, il existerait un diplosome typique. Presque aussi
acceptable serait celui de la cellule de droite. Mais, dans la cellule
du milieu, nous trouvons en outre, vers le haut, une autre vacuole
inunie d'une concrétion plus irrégulière. Une concrétion de ce dernier
type existe seule dans la cellule de gauche.

Dans l'épithélium considéré ici, les noyaux sont pourvus de très
peu de chromatine et de beaux nucléoles. C'est, assez nettement, le
caractère des noyaux des zones muqueuses del'endostyle, par oppo^
sition à ceux des zones vibi-atiles {Cf. figures 11 à 15).

Fig. 18. — Deux cellules de la zone glandulaire, chez Anurella^
Même traitement que pour la figure 16. Même remarque.

RECHERCHES SUR LES ÉPITHÉLIUMS. 467

Fig. 19. — Fragment d'épithéliuin pris dans l'axe de l'endostyle,
chez Anurella. Même traitement que ci-dessus. Nous voyons les
cellules, qui, ailleurs, portent les cils géants, rester nues et s'aplatir.
Ce qu'ily a de plus curieux, c'est que les produits de la sécrétion, éla-
borés par les cellules muqueuses de la zone glandulaire profonde, sont,
en grande partie, obligés de filtrer au travers de l'épithélium pavi-
menteux qui recouvre ces cellules glandulaires. Au reste, à voirie
peu de surface libre dévolu généralement, dans l'endostyle, aux
zones glandulaires moyennes et profondes, ont est porté à croire que
le liquide sécrété s'échappe très facilement par osmose.

Un globule sanguin dégénère dans un kyste, creusé entre deux
cellules muqueuses. La présence des globules, au sein de cet épithé-
lium muqueux, est très fréquente.

PLANCHE XXIV

Triton, Grenouille.

En dehors des questions relatives à la théorie des granulations
basilaires et à celle du centrosome, nous nous occuperons ici de
certains phénomènes de dégénérescence muqueuse, qui intéressent
les plateaux '.

Les ligures 1 à 3 se rapportent à l'épithélium de la cavité buccale,
observé chez une larve de Triton longue de 2 centimètres.

Fig. 1. — Fixation au sublimé. Cellule à surface nue.

Fig. 2. — Cellule prise sur la même coupe que les précédentes,
à quelque distance de celles-ci. La cellule porte une bordule d'al-
véoles.

Fig. 3. — Cellules de la même coupe. Bordure alvéolaire stratifiée,
rappelant un peu la constitution de la membrane telle que nous l'avons

' Nous rcnconlrons, relativement à révolution des formations pariétales, chez les
lal'ves d'Amphibiens, deux opinions contradictoires. GuRWrrscii (1900 et 1901 a),
nous dit que, dans certains cas, les formations pariétales sont des stades préliminaires
de la constitution de l'appareil ciliaire. Heiuenhain (1900), rencontrant cette obser-
vation de Gl'rwitsch, la révoque en doute, en alléguant (jue, sans doute, Gurwitsch
a observé réellement des stades préliminaires d'une dégénérescence muqueuse. Nous
reviendrons, dans notre seconde partie, sur les idées de Guhwitsch. Pour l'instant,
contentons-nous de dire que, chez la larve de Triton ou celle de la Grenouille, nous
avons rencontré précisément les aspects que Gurwitsch a observés clie-: la larve de
Salamandre et que nous les interprétons de la façon qu'a proposée Heidenuain.

WH

P. VIGNON.

étudiée ilaiiï. les glandes œsophagiennes de l'Arénicole, planclie XIX,

ligures 9 et iO.

Evidemment ces li'ois (iguies, telles que nuus venons de les pré-
senter, révèlent une complication croissante dans la constitution des
l'c.rmations pariétales, mais rien ne prouve que cet ordre corresponde
à une évolution onlogénétique réelle. En tous cas, nous trouvons ces
trois sii'lcs (le cellules sur le même individu, à côté les unes des

autres.

Cela posé, demandons-nous si ces foi-mations pariétales représen-
tent autant de stades de la constitution de l'appareil ciliaire. Dans la
cavité buccale de notre larve, jusqu'au fond du pharynx, nous ne
trouvons pas de cils ; mais comparons, avec les cellules précédem-
ment étudiées, l'épithélium de la branchie externe.

Fig. 4. — Même individu (jue précédemment. Une cellule de la
branchie externe. Les cils sont portés sur les arêtes communes des
alvéoles. Ces alvéoles coexistent avec les cils: et les cils ne résultent
pas d'une modilication de la bordure alvéolaire. Chez le Pecten,
(pi. XXI, fig. 8 et 11), nous avons aussi rencontré une bordure alvéo-
laire, capable de coexister avec les cils. La seule différence avec le
cas actuel résultait de la présence d'une cuticule, surajoutée aux
alvéoles.

Avant de quitter la ligure 4, faisons remai-quer l'absence des gra-
nulations basilaires.

-Nous avons étudié l'épithélium branchial sur le vivant; notre coupe
est parfaitement conforme aux résultats de nos observations directes.

Fig. 5. — Même individu, mêmes préparations. Fragment d'épi-
tliélium pris sur la peau de la tête, près de la bouche. Les cellules
sont réunies par des ponts. La surface libre est fréquemment
alvéolaire. Tandis que, dans les figures 1 à 4, nous n'avons rencontré
aucune granule sidérophile, sur l'épiderme nous en trouvons fré-
quemment, quoique toujours d'une façon très contingente. Les deux
cellules de la figure 5 en contiennent une (juantité exceptionnelle :
chacune, si ces granulations représentaient des centrosomes, possé-
deraient quatre ou cinq microcentres ou même davantage. D'ailleurs
les granulations, que nous figurons ici, sont rigoureusement iden-
tiques aux centrosomes des auteurs. A'raiment, dans le cas actuel, il
y aurait trop de kinocenlres.

Fig. 6. — Même individu, même préparations. Cellule vibratile

RECHERCHES SUR LESEPITHELIUMS. 469

des voies nasales, privées de plateaux différenciés. On y voit dos gra-
nulations basilaires parfaitement nettes.

Fig. 7. — Epithélium du fond du pharynx ou de l'œsophage.
Même individu et mêmes préparations que ci-dessus. Cellules à
bordure alvéolaire, alternant avec des cellules vibratiles. Stades
divers de la dégénérescence muqueuse, chez les cellules non ciliées.
Rien n'indique que les bordures d'alvéoles représentent des stades
du développement des cils vibratiles.

Tout d'abord, examinons le dessin c : la cellule est recouverte par
une bordure spumeuse, qui est une différenciation typique du cyto-
plasma.

Revenons maintenant au dessin n : il est facile de voir que nous
n'avons pas affaire ici à des cellules, dont le cytoplasma intact por-
terait un plateau normal. Pour qu'il en fût ainsi, il faudrait que
la surface d'insertion du plateau fût régulière et bien marquée,
(Cf., fig. 3 ou 13). Ici, au contraire, le cytoplasma se relie à la
bordure spumeuse par une ligne brisée et. pour ainsi dire, déchique-
tée. Il est visible que le cj'toplasma subit lui-même une altération,
destinée à lui donner une structure pareille à celle de la bordure
spumeuse. La dégénérescence atteint des degrés inégaux dans les
cellules voisines. Il nous reste un témoin de l'état normal de la cellule,
c'est la substance cimentante : elle marque le niveau où le platoau
spumeux s'appliquait sur la paroi supérieure de l'élément, avant
que la dégénérescence n'eût commencé à se produire.

En b, outre une cellule toute pareille aux précédentes, nous trou-
vons, h gauche, un élément dont la dégénérescence est très avancée.
Cette dégénérescence se poursuit par en bas, ainsi qu'en témoigne le
passage graduel qu'on observe entre la région spumeuse claire et le
cytoplasma intact, plus chromatique. La couche sidérophile, qui
règne au pied des cils, désigne le plan primitif des parois superfi-
cielles inaltérées.

Passons de suite au dessin g : la transformation muqueuse s'ac-
complit tout entière en dessous du niveau supérieur de l'épithé-
lium.

Le dessin cl nous montre la zone muqueuse en train d'envahir
irrégulièrement le cytoplasma. Dans la cellule de droite, elle pénètre
jusqu'au noyau.

Enfin les dessins /", /?, /, ./, nous montrent des cellules muqueuses

470 '•' Vl^iXON.

(loiil la llHMjue est achevée. Cette thùque. ainsi qu'on le volt, ne
résulte pas du tout. Ici. d'une invagination de la paroi superficielle,
c'est une poi'tion du cytoplasma, profondément altérée.

Quant aux cellules ciliées, rien ne nous instruit sur leur histogenèse.
Nulle part, nous n'assistons à la transformation de la bordure d'al-
véoles stratifiées, en une couche de bâtonnets, lesquels n'auraient
plus ([uh rompre une membrane qui les maintiendrait encore agglu-
tinés, pour devenir des cils vibratiles. Nous voyons bien la membrane
en question, qui recouvre, sur beaucoup de cellules, la couche des
alvéoles muqueuses superficielles. Nous voj^ons bien que les parois
des alvéoles tendent à s'aligner longitudinalement, quand l'inva-
sion muqueuse commence à se produire : nous voyons bien que les
plateaux spumeux se disposent à ce moment à cùté des bordures
vibratiles, avec des dimensions équivalentes, mais il n'y a là aucun
stade d'une transformation en une bordure ciliée. Au contraire, à ce
moment, la paroi superficielle de la eollule a déjà commencé à se
détéiiorer.

Cette transformation d'une bordure spumeuse en une bordure en
brosse, suivie d'une transformation de la bordure en brosse en une
bordure de cils vibratiles, serait assez inusuelle, puisque, normale-
ment, la bordure en brosse porte les cils. Cependant, nous n'adres-
sons, à une pareille histogenèse, aucune objection théorique ; nous
(lisons simplement que nous ne l'avons pas vue se produire.

Il appai'ait d'ailleurs, avec quelque certitude, que les rapports
caractéristiques, établis généralement entre l(>s plateaux et les cils
vibratiles, sont ici parfaitement conservés. Nous voyons, en elTet.
M)us les cils, une couche de granulations basilaires de forme cylin-
drique. L'examen des préparations relatives au Triton larvaire ne
nous renseigne pas sur la signification de ces granulations. Mais,
tout à l'heure, chez l'adulte, nous allons voir, à leur place, se consti-
tuer un véritable plateau. Chez la larve, ces granulations seraient
donc, elles-mêmes, les équivalents d'un plateau, c'est-à-dire, en défi-
nitive, les équivalents des bordures alvéolaires ou spumeuses qu'on
obsei've sur les cellules non ciliées. Ici, comme ailleurs, plateaux et
eils vibratiles seraient des différenciations indépendantes, capables
de coexister.

Nous allons reprendre l'examen de cette figure 7, au point de vue
des belles granulations sidérophiles qui se rencontrent très fréquem-

RECHEHGllES SUR LES EPIÏHELIUMS. 471

ment au sein du cj'toplasma. (A cette même place, en effet, Stud^
NicKA a décrit des centrosomcs.)

Nous passerons rapidement, pour éviter le plus possible de répéter
ce que nous avons déjà dit à plusieurs reprises. Ce sont toujours les
trois mêmes cas qui se reproduisent :

1° Il y a des cellules dépourvues de granulations, par exemple
en (/.

2*^ Il y a des cellules dont les granulations ressemblent tout à fait
aux centrosomes des auteurs, par exemple, le diplosome superficiel
de c.

3'' Mais ces granulations peuvent coexister, dans une mémo cel-
lule, avec d'autres, tout aussi convenables. Ou encore, les soi-disant
centrosomes n'auront pas une forme satisfaisante. L'existence de
nombreuses transitions empêchera, d'ailleurs, qu'on ne dise, des glo-
bules qui paraissent convenables, qu'ils sont des centrosomes, et des
autres, qu'ils n'en sont point.

Chacun se fera une opinion personnelle en examinant les di-
verses cellules que nous reproduisons ici, spécialement celles du
dessin b.

En outre de ces considérations, notre figure 7 nous permet
d'aborder l'examen des granulations sidérophiles qui, allant se loger
dans la thèque des cellules muqueuses, passent aujourd'hui pour y
présider tout particulièrement aux processus séci'étoires.

C'est ainsi que le magnifique diplosome du dessin h serait pris dans
le vif de ses fonctions excrétrices. Il est vrai que le diplosome, non
moins caractéristique, du dessin f surveillerait les choses de plus
loin, du fond même de la thèque ! Qant au diplosome du dessin./, il se
montrerait plus inerte encore, se contentant d'assister, de l'intérieur
du cytoplasma non modifié, au travail qui s'accomplit dans la thèque ;
ce travail se poursuivrait fort bien sans lui! En revanche, dans le
dessin i, il y aurait à l'œuvre deux diplosomes, aussi centrosomes
l'un que l'autre. Le microcentre serait de constitution plus complexe
encore dans la thèque de la cellule gauche du dessin b. Au contraire,
il serait réduit à sa plus simple expression, dans la cellule médiane
du dessin d. On estimerait qu'il est qu(^lque peu désordonné, dans la
cellule de droite du même dessin. Bien mieux, il n'y en aurait d'au-
cune sorte dans les cellules du dessin a !

Ces observations nous délivrent de la nécessité d'aller loger un

^-j p. VICNON.

h-inoccntrc, un organe (lui serait essentiel à la rellule, dans une
masse de cyloplasuia dr-énrié. l«:ncore si, dans la thèque, il gardait
d'rlroites connexions aver une partie proloplasniiquc restée saine;
si on le voyait à elieval sur certains tractus bien vivants: mais non;
nous le trouvons dans une lugette claire, que nous n'hrsiterons
pas à considérer comme une vacuole isolante, si nous nous rappelons
toutes ces logetles, absolument pareilles, que nous avons vues con-
tenir, tantùt les gros globules décrits à propos desTuniciers ou dans
les iluunbresbrancbiales dT/j/o, tantôt des granules plus petits,
mais tout à fait irrégulieis. Ainsi donc, ici, les soi-disant centrosomes
sont isolés, nuMue du mucus sécrété. Si l'on gardait quelque doute
;\ cet égard, on observerait celui qui. en //, se trouve en dehors
nu^me de la cellule, en contact avec le milieu extérieur. 11 semble
que la cellule l'expulse, en même temps que les produits muqueux
qu'elle élabore.

Fig. 8. — ( »Esophage d'un Têtard de Grenouille de 2 cent. 1/2 de
long. Fixation au sublimé acétique. Ce fragment nous donne une idée
complète des dispositions réalisées dans l'ensemble de l'épithélium en
question. Tout comme chez le Triton larvaire, on y trouve des cel-
lules vibratiles et des cellules à bordure spumeuse. Cependant ces
dernières ne sont pas le siège d'une dégénérescence aussi complète
que chez le Triton. On ne retrouve pas l'équivalent des dessins/", h,
i. j. Mais notre figure 8 est très comparable aux stades représentés
ligure 1, a.

En second lieu, on rencontre de véritables cellules caliciformes
typiques, dont les cellules du Triton jouaient le rôle, sans leur
correspondre exactement au point de vue morphologique. On n'a
qu'à comparer la cellule médiane de la figure 8 avec les cellules
diverses de la figure 7. Cette cellule nu''diane est un élément pro-
fond, dontle cytoplasma subit, dans son entier, la transformation mu-
queuse ; après quoi, la cellule vient former un stoma à la surface de
l'épithélium. Nous ne dessinons pas les stades successifs de cette
histogenèse bien connue ; mais on trouvera représentée un peu plus
loin, figure 14, une cellule muqueuse appartenant à la même famille
{Cf., aussi, pi. XXI, fig. 5, 11, 14).

11 n'en est pas moins certain (pie les cellules à bordure spumeuse,
chez le Têtard de Grenouille, commencent à évoluer dans le sens d'une
dégénérescence muqueuse, ainsi qu'on s'en rend compte en plaçant

RECHERCHES SUR LES EPITHELIUMS. 473

en sério tout d'abord la cellule de droite, puis la seronde cellule Je
la figure, puis la quatrième, laquelle est la plus avancée des trois.
Nous reconnaissons le niveau primitif du cytoplasma non altéré, de
la même façon que sur la figure 7 : ce niveau est marqué, tant par
les granulations basilaires des élénu'uls ciliés, (jue par les cordons
du ciment interstitiel.

Pour ce qui est d'une soi-disant transformation des bordures spu-
meuses en bordures vibratiles, cette figure nous conduit aux mêmes
conclusions négatives que la figure 7.

Les figures 9 à 12 se rapportent encore à des Têtards de Gre-
nouille, les trois premières à un Têtard âgé de huit jours, la qua-
trième à un animal plus grand, long de 2 cent. 1 2. Les figures 9 à H
sont fixées au liquide de Zenker, la figure 12 au sublimé.

Fig. 9. — Cellule épidermique, prise tout près de la bouche. Cet
élément fait partie d'un épithélium qui n'est que partiellement cilié.
Les cellules non ciliées ne possèdent encore aucune bordure spu-
meuse. Cette absence d'une bordure qui, soi-disant, devrait, dans
l'œsophage, se transformer dans les cils, n'empêche pas les cils vibra-
tiles de se développer. Il existe ici des granulations l)asilaires par-
faitement nettes. Le cytoplasma est pigmenté. On y trouve des
enclaves sidérophiles considérables, fonctionnant sans doute comme
matières de réserve. 11 est probable que l'enclave, qui a été dissoute,
était d<^ nature graisseuse.

Fig. 10. — Cellule prise sur une houppe branchiale ; elle est très
comparal)le à la cellule branchiale de la figure i. La zone alvéolaire
est reconnaissable à sa teinte claire, mais les alvéoles ne paraissent
pas nettement différenciées.

Fig. 11. — Cellule prise sur la queue. Pas de granulations basi-
laires, pas de différenciations pariélates.

Fig. 12. — Cellule prise sur la queue du Têtard de 2 cent. 1/2. Il
n'y a plus de cils. La zone superficielle, exempte de pigment, est une
différenciation d'allure homogène, une crusta, selon l'expression de

SCHULZE.

Les figures 13 à 16 sont relatives au pharynx du Triton adulte.
Elles vont achever de nous édifier sur les relations qui existent entre
les bordures spumeuses et les cils vibratiles. Fixation au sublimé
acétique.

Fig. 13. — Cellule pharyngienne, munie d'une bordure à plu-

47 i V. VKiNO.V.

sieurs III ni;s d'-ilvénlcs. Il osl rare de trouver, sur ]cs préparations,
les alvéoles aussi distinelos. Gotlo bordure spumeuse représente celle
iMi'i»!! trouvait chez la larve, mais il n'y a pas ici de dégénérescence
niuiiiicuse. La plai'c des cordons déciment interstitiel n'est pas netto-
nii'iil déliiiic ; ce ciniciit se présente, géiiéralcnicnl. en |»liis mjiiiiic
épaisseur à la partie supérieure de la bordure spumeuse; il peut aussi
rester confiné à sa partie inférieure, ainsi que c'est le cas, ici, h
droite.

Fig. 14. — Même épithélium, on a représenté un fragment un
peu plus étendu, pour montrer les relations des cellules entre elles.
Les ponts sont identiques h ceux de la figure 5. On voit une grosse
cellule muqueuse ((ui n'a pas encore atteint le niveau de l'épithélium.
[Cf. fig. 8).

Fig. 15. — Même épithélium; fragment contenant une cellule
ciliée. On voit que les cils sont implantés sur les limites des alvéoles
les plus superficielles, La bordure spumeuse porte les cils ; elle ne
s'est donc pas transformée en cils. Quoique cette bordure ne soit
pas identique à la bordure en brosse^ elle ne lui est pas moins homo-
logue, puisque la hoidui'e en brosse porte aussi les cils. On voit une
cellule muqueuse, dont il nous est impossible d'affirmer qu'elle ne se
soit pas constituée à la façon de celles de la figure 7.

Fig. 16. — La cellule vibratile, représentée ici, est d'untype qu'on
observe très rarement dans le pharynx du Triton adulte. En effet, si,
par sa forme générale, elle est bien une cellule pharyngienne, par le
mode de sa différenciation pariétale, c'est déjà une cellule œsopha-
gienne. Au lieu d'une jjordure spumeuse, nous trouvons une bordure
en l)rosse. D'ailleurs, la bordure en brosse porte les cils dans le
])i'olongement de ses bâtonnets, tout comme la bordure spumeuse
les portait dans le prolongement de ses cloisons verticales. Ces deux
espèccsdeplateauxsontdonc bien homologues. La bordure en brosse,
figurée ici, a des granulations sidérophiles en haut et en bas de
ses bâtonnets. Parfois la granulation supérieure est seule bien
visible,

Fig. 17. — OEsophagc du Triton adulte. Les dessins a et h ont
liait, l'un comme l'autre, à des préparations fixées au sublimé acétique
et colorées à l'hématoxyline ferrique ; mais a est h peine décoloré,
tandis que b a subi une dilïérenciation normale.

En a. la zone, sur laquelle les cils sont implantés, forme une bande

RECHERCHES SUR LES KIMI IIKIJI'.MS. 475

entièrement noire. En I), cette zone révèle les particularités de sa
structure. On voit qu'elle est, exactement comme la zone correspon-
dante de la figure 16, constituée par des bâtonnets juxtaposés,
renflés à leurs deux extrémités; c'est une bordure en bnjsse. D'une
façon générale, le renflement supérieur retient plus énergi(pi(MU('nt
l'hématoxyline ferrique. Il n'y a cependant là rien de spécifique.
{Cf. la fig. 18 ^;).

L'épithélium œsophagien ne contient qu'un petit nombre de
granulations sidérophiles intracytoplasmiques. En revanche, la
cellule de droite, dans le dessin b, en montre deux. L'une de ces
deux granulations constitue un diplosome typique. La seconde a une
forme moins parfaitement régulière, sans s'éloigner cependant
beaucoup du type du diplosome. Les cellules muqueuses en contien-
nent parfois aussi dans leur thèque. Dans le même fragment J), la
thèque, figurée à gauche, en présente deux, aussi dignes l'une que
l'autre d'éveiller l'attention des partisans de la théorie centroso-
matique.

Fig. 18. — Nous représentons ici, à une échelle double de notre
échelle générale, c'est-à-dire à environ 2200 diamètres, les deux
sortes de différenciations pariétales, que nous venons de rencontrer
chez le Triton adulte. Le plateau spumeux, représenté en a, se
continue avec des alvéoles cytoplasmiques, qui ne sont visibles que
dans des cas très favorables. On voit que la couche limitante infé-
rieure du plateau ne forme pas un plan bien régulier. Dans le cas
des bordures en brosse, cette couche limitante représente réellement
la paroi supérieure de la cellule. Tout ce qui est au-dessus de ce
plan a la signification d'émissions digitiformes extra-cellulaires. Ici
au contraire, on serait en droit de dire que la paroi supérieure de
l'élément se trouve en haut du plateau spumeux. Le dit plateau
représenterait une transformation cytoplasmique accomplie in siht.
Une pareille transformation se poursuivrait tout naturellement dans
la profondeur, lorsque la cellule subirait la dégénérescence muqueuse.
Les nombreux cas, représentés à propos de la larve, nous ont complè-
tement édifiés à cet égard. C'est pourquoi la cellule muqueuse de la
figure 15 m'a paru dériver d'un processus dégénératif identique à
ceux de la figure 7.

En b, nous retrouvons la bordure en brosse qui nous est familière.
Tous les aspects, que nous figurons ici, se rencontrent sur la même

;;,; I>. VHiNf>N.

coupe. On voit rombion les caract(''res histochimiques des granula-
tions sont contingents. Mais, ce surquoi nous voulons surtout insister
ici, c'est que la nature du bâtonnet de la brosse n'est pas tellement
(lilTcrcnte de celle des granulations, que lui-même ne puisse souvent
so cnlorcr huit conimc ces dernières. {Cf aussi, pi. XVI, fig. 4, c).

Hai)pelons-nous ("e que nous avons observé sur cette même
plancbe. figure T. Il y avait cbez la larve, au pied des cils, des
iîcanulations basilaires chromatiques très allongées. Ces granulations
tenaient la place du plateau complexe que nous rencontrons ici chez
l'adulte. Chez la larve, le bâtonnet et les deux granulations étaient
entièrement confondus. Pour nous, le fait nous est indifférent; mais
il gênera davantage les partisans de la théorie centrosomatique des
i,M-anulations. en achevant de leur démontrer qu'il ne s'agit pas là de
corpuscules, biologiquement définissables comme des organes spéci-
fiques. Si, au contraire, nous avons raison de penser que les granu-
lations, tant supérieures qu'inférieures, sont des renflements, en
rapport avec des conditions (mécaniques ou histo-chimiques) con-
ling.-ntes, il devient tout naturel que le bâtonnet lui-même puisse,
parfois, se fusionner avec ses deux renflements en un seul cylindre
sid(''ropbile.

Fig. 19. — I^es dessins a et b sont relatifs à l'épithélium intes-
tinal d'un Têtard do Grenouille de 2 cent. 12 de long. Ils sont pris
sur une même coupe, qui provient d'un tissu fixé au sublimé acétique.
La différenciation pariétale est ici une bordure en brosse. En a. nous
voyons régner, au pied de la bordure, une zone chromatique impor-
tante. Hii h. c'est-à-dire dans une région voisine de la même coupe,
la bande chromatique a disparu à peu près complètement, ne
laissant subsister que. des granulations assez irrégulières et incon-
stantes.

Cette zone chromatique se trouve ici sous une simple bordure en
brosse. Nous avons donc eu bien raison de n'attribuer aucune valeur
biologique spéciale aux zones toutes pareilles que, chez les Tuni-
ciers, nous avons, à deux reprises, rencontrées au pied de cils
vibratiles. {Cf. pi. XXII, fig. 21, a; pi. XXIII, fig. 4). C'est là un
octoplasma, dont les caractères histochimiques sont variables chez
un même individu. Ici, il est homogène, ailleurs il sera décomposable
en bâtonnets. De même qu'il forme, ici, une couche uniforme qui
peut être plus ou moins chromatique, les bâtonnets qu'on verra^

RECHERCHES SUR LES ÉPITHÉLRIMS. 477

dans d'autres cas, ù celle inème place, seronl plus ou muins sidéro-
philes.

Le dessin b nous monli'e, au pied du plaleaii, des graiiululions
irrégulières que nous connaissons déjà pour les avoir représentées,
chez la larve de Chironome, dans une région privée de cils vibraliles,
(pi. XVL ligure 1, a), ou chez le Pecten, dans une région partielle-
ment ciliée, pi. XXI, figure 10). On sait que nous atlribuerioiis
volontiers la formation de ces granulations irrégulières, à l'actiuii
trop brutale du réactif.

Fig. 20. — Fragment d'une cellule prise dans l'intestin grêle du
Triton adulte. Fixation au sublimé. Des granulations irrégulières
sous le plateau. Même remarque que ci-dessus.

Fig. 21. — Cellule de l'épididyme du Triton adulte.' Fixation au
liquide de Flemming, pendant une demi-minute, suivie d'une fixation
au sul)limé acétique, pendant vingt minutes; coloration à l'héma-
toxyline ferrique. La cellule possède deux noyaux, fait assez commun
dans cet épithélium. Les cils sont implantés sur des granulations,
placées un peu au-dessous de la surface. Ils traversent donc l'eclo-
plasma.

PLANCHE XXV

Grenouille, Salamandre, Souris, Amphioxus.

Les figures 1 et 2 représentent des fragments de l'épithélium
péritonéal de la Grenouille femelle adulte, observée au moment de
la maturité ovarique. On sait qu'à ce moment le péritoine se recouvre
partiellement de cils vibraliles, qui sont destinés à agir mécanique-
ment sur les ovules, tombés dans la cavité générale, et à les conduire
jusqu'à la trompe. En même temps que nous avons désiré présenter
des figures, suffisamment cytologicfues, de cetépithélium, tant normal
que modifié par l'apparition des cils, nous avons jugé l'occasiou
bonne de vérifier spécialement si la loi de Lexhossek, -relative aux
cenlrosomes épithéliaux, s'appliquait au cas présent^.

' D'après cette loi, les cellules non ciliées seraient, d'une manière constanic, pour-
vues d'un kinocenfre, lequel, lorsque la cellule deviendrait ciliée, multiplierait sa
substance pour la répartir aux pieds des cils respectifs; la cellule ne garderait aucun
microcentre pour son usage général. Ce théorème, dont nous ne voulons pas discuter
ici la vraisemblance, n'a, bien entendu, été proposé que comme un corollaire à la

178 l*. VIGNON.

Yig. 1. iMagiiK'iils (le r(''i)illi(''liiiiii non cilié. Fixation au

sublimé acétique. Dan.s le dessin a, la cellule 3, à |)arlir du haut,
iciifernu', à la place théorique, un diplosonie convenable. Aucune
des autres cellules n'en présente.

.le iMissède encore d'autres croquis du même épithélium, montrant
(lue les cellules sont, tantôt munies, tantôt dépourvues de diplo-
sonies. Ici, il m'a paru surtout intéressant, après tout ce que j'ai dit
déjà, de ilessinei' une longue série de cellules consécutives, privée»
de corpuscules centraux; puis d'en reproduire un certain nombre,
où les corpuscules, sans faire défaut, sont cependant situés autrement
que ne l'exigerait la théorie.

Dans ce même dessin a, la cellule 5 contient, dans un de ses angles
opposés à la face libre, une granulation de forme peu régulière. Si
nous examinons le tissu conjonctif sous-épithélial, nous trouvons,
vers le bas de la figure, en dessus d'un des noyaux, un diplosome
(vpique. Un autre diplosome, non moins typique, se trouve encore
tout près de là, dans le voisinage de l'épithélium.

En 6, il y a deux granulations contiguës, logées en dessolisdu noyau,
Kn t\ chacune des deux cellules contient, à sa base, un diplosome. En
outre, la cellule de droite renferme, à côté de son diplosome, une
granulation isolée, et, tout contre la surface libre, une granulation
allongée qui constituerait encore un centrosome fort satisfaisant. En
r/ il y a une granulation sous le noyau. En e la cellule de gaUche
renferme une granulation isolée, logée, comme celle de d à cheVal
môme sur sa pellicule limitante externe. De plus, tout près de l'épi-
thélium, le tissu conjohctif contient tout une série de granulations,
que rien ne distingue des précédentes ; deux d'entre elles sont grou-

théoric du centrosome éjiitliélial: pour que le corpuscule central bourgeonne et donne
naissance aux granulations basilaires, il est, avant tout, nécessaire qu'il se trouve
représenté lui-même dans le cytoplasma de la cellule quiescente. Discuter le corollaire,
c'est discuter, du même coup, le théorème.

Nous avons à contrôler les points suivants :

i"> Il existe, d'une manière constante, un centrosome dans les cellules non vibra-
tiles;

:>" Il n'y en a |)lus chez les celiults vibratiles. Pour en tenir lieu, on trouve les gra-
nulations basilaires.

.le pourrais faire remarquer que j'ai suffisamment déjà dénlontré (ju'aUcune dc cCs
propositions ne correspondait à des réalités. Mais, à propos des figures dont la
descrq)tion va suivre, il y a intérêt à reprendre la question d'une manière tout à fait
objective. En effet, sur la même coupe, nous avons ici l'occasion d'éxaniiner, d'une
part, l'cpilhélium originel non cilié, d'autre part, l'épithélium vibralile qui dérive
sûrement du précédent.

RECHERCHES SUR LES Er>ITHEIJUMS. 479

pées en forme dediplosoine. Nous pourrions niultiplici' ces exemples :
la majeure partie seraient défavorables à la tlu-orie du centrosome
épithélial.

Donc, la première partie du théorème de Lenhossek est fausse : les
cellules non ciliées sont dépourvues de corpuscule central.

Fig. 2. — ■ Le même épithélium, modifié et devenu vibratile. Les
noyaux sont sensiblement plus gros, les cellules plus hautes, dispo-
sées généralement en deux couches. Ce qu'il y a de remanjualile,
c'est que les cellules non ciliées étaient nues, au lieu que les cellules
vibratiles, en même temps qu'elles développaient une bordure de
cils, se sont encore constituées un plateau. Excellente occasion de se
rendre compte que le plateau ne dérive pas de la bordure vibratile,
ni la bordure vibratile du plateau. Comme, en outre, nous savons
fort bien qu'une foule de cellules vibratiles ne possèdent pas de pla-
teau du tout, nous nous faisons une idée parfaitement nette de
l'indépendance de ces deux formations : elles peuvent être réalisées,
soit à la fois, soit l'une sans l'autre ; elles peuvent encore manquer
toutes deux.

Ici la constitution de l'un et de l'autre de ces deux appareils est la
conséquence immédiate de l'excitation fonctionnelle, résultant du
fait de la maturité ovarique. On pourrait encore se demander si
l'excitation agit directement sur la surface épithéliale, parle fait
d'une substance spéciale qui serait sécrétée dans le cœlome, ou si les
choses se passent d'une façon moins simple, .le penche pour la
seconde alternative. En effet les modifications histologiques sont
elles-mêmes assez considérables; en outre, la ciiiation ne se produit
que sur des trainées qui aboutissent aux trompes ; il semble que des
tactismes directs devraient occasionner une ciiiation générale.

Les dessins a et h correspondent à deux degrés de la décoloration
par l'alun de fer. Nous parvenons facilement à décomposer la mem-
brane homogène, semi-chromatique, visible en a sous les cils, en
une bordure en brosse très délicate, pourvue de granulations infé-
rieures typiques. H est d'ailleurs visible, même en h, que les bâton-
nets de la brosse restent englués dans une gangue.

Mais laissons de côté ces aspects, qui ne sont plus faits pour nous
surprendre, pour rechercher ce que devient la seconde partie du
théorème de Lexhossek : les cellules ciliées vont-elles être dépourvues
de ces granulations sidérophiles, dont les auteurs font des centro-

jyO V. NKiXOX.

somcs? En aiiriino r.irmi. Sur cinq cellules ciliées, représentées en n
cl /;. il s'en trouve! deux qui renferment les dites granulations. Ya-t-il.
(j'aulrc pari, (lucrque fait en faveur d'une loi tout opposée à celle de
l.KMKissEK ".' l'ourrail-iin dire : les centrosomes subsistent dans les
r. "Mules ciliées ? Tas davanlage. puisque la plupart des cellules
vibraliles ne renferment aucun globule sidéropliile. 11 est vrai que,
pour elle toute seule, la cellule b en possède deux très beaux ! (Juant
aux cellules de la couche profonde, quoi<j[ue non ciliées bien entendu,
elles ne possèdent pas plus de corpuscules cenli-aux que la majorité
des cellules de la figure 1.

Fig. 3. — Divers fragments de l'épitliélium de l'oviducte, pris
sur la même (Jrenouille. Même traitement que précédemment ;
mêmes résultats, désastreux pour la théorie du centrosome.

Mettons de suite de coté les cellules vibratiles. Un petit nombre
d'entre elles montrent des granulations sidérophiles. Exemple : le
dessin /. Quant aux granulations basilaires des cils, ici elles sont fort
belles. Le dessin a se rapporte à un cas où elles étaient spéciale-
mciil iielles. Evidemment elles font penser aux granulations cylin-
dii(iues du Triton larvaire, planche XXIV, figure 7 ; cependant elles
sont peut-être un peu courtes pour qu'on allègue qu'elles sont les
homologues d'un plateau complet. D'autre part, étant très persuadé
de la contingence de toutes ces structures, je ne craindrais pas de
voir ici un stade intermédiaire entre celui où la cellule, privée de
plateau, porte des cils pourvus de granulations basilaires simples, et
celui où les granulations se développent en haut et en bas des
bàtonncls d'un plateau devenu bien apparent i.

Ce que nous devons examiner, ici, tout particulièrement, ce sont les
cellules non ciliées, cellules claires, produisant un liquide albumi-
neux, 11 sera très facile, en raison même de leur pâleur, d'y recher-
cher les granulations sidérophiles.

Le groupe a serait favorable à la théorie, très favorable en ce qui
concernerait les cellules 1 et 2, un peu moins pour ce qui serait de
la cellule 3. En effet, dans la cellule 3, il faudrait écarter arbitraire-
ment la granulation isolée et à cheval sur la pellicule, ainsi que la

' Quanl à la liauteiir du plaleau, nous savons qu'elle est susceptible de variations
considérables, depuis le plateau riinuscule représenté ci-dessus, figure 2, jusqu'à la
bordure en brosse géante, haute de 3o [J.. (juc Fkknzel a observée chez la larve de
Tenthredo.

RECHERCIIES SUR LES ElMTllELll MS. i81

belle granulalion solitaire qui avoisine le noyau. Le groupe h ne
serait pas non plus défavorable à la tbéorie, si l'on consentait à
oublier que quatre cellules sur six ne contiennent aucune granula-
tion. Si l'on nous objectait que les centrosomes de ces quatre
cellules se trouvent, soit dans la coupe précédente, soit dans la coupe
suivante, je répondrais qu'il serait surprenant qu'il en fût ainsi pour
autant de cellules limitrophes, d'autant plus (jue mes coupes sont
faites à -4 ou 5 (a d'é{)aisseur. C'est là une épaisseur que l'emploi de
l'hématoxyline ferrique rend très avantageuse, à cause de la vigueur
des indications qu'elle fournit.

Mais, si l'on est peu touché par des arguments tirés de l'absence,
dans un certains nombre de cellules, d'une formation qui leur serait
pourtant, à tout le moins, aussi essentielle que le noyau, nous allons
passer en revue plusieurs cellules, où les granulations sidérophiles
pèchent, soit par excès, soit par déformation.

En c la cellule de droite renferme trois diplosomes et deux granu-
lations dépareillées. La cellule de gauche, dont le globule sidérophile
serait encore satisfaisant, nous achemine cependant vers des granu-
lations tout à fait inacceptables. La cellule d mérite une mention
spéciale et nous la réservons pour la fin. En e, /', (j, h, J, il est très
évident qu'il y a beaucoup trop de centrosomes! En /, le caractère de
de la figure c s'exagère, et nous voyons se constituer un complexe
sidérophile tout à fait difforme. La cellule f était aussi sur la voie
d'une déformation incompatible avec la théorie. Il en est de même
de la cellule A- : non seulement elle jouirait de quatre centrosomes ;
mais encore, près de sa paroi supérieure, elle contiendrait un diplo-
some de forme suspecte. Et cependant, on ne saurait trop y insister,
il n'y a aucun motif plausible pour favoriser quelqu'une de ces gra-
nulations, au profit de ses sœurs, vraiment jumelles. Ici même, l'ali-
gnement des quatre soi-disant centrosomes plaiderait en faveur de
leur origine commune.

Revenons au cas si typique de la cellule glandulaire qui fait partie
du groupe d :

Nous y trouvons un diplosome, à cheval sur un filament monili-
forme. ZiMMKimAxx nous présente des diplosomes de ce genre. Nous
même en avons déjà signalé un, dans les glandes œsophagiennes de
l'Arénicole, planche XIX, figure 9. Croit-on vraiment qu'il soit légi-
time d'assimiler, pour en faire autant d'échantillons d'archoplasma,

ARCII. DE ZOOL. EXP. ET oéy. — 3" SÉRIE. — ï. IX. 1901. 31

^^-2 V. VIGNON.

,|,Mi\ rniiiialions aussi (liiïérenles (iii<' ne le sont, .l'uno p.irl les
spliriiilcs claires dont les (liplosoiiics ('•pitlK'liaux sont |>i('S(|ii<' oon-
stamniciit tMil(»iir<'s. d'aiilrç pail un (ilaiiicnl du ivtiruluni cvloplas-
iiiitpif :' Ct'llf assiniilaliou so |>rali(|U('. au ivstc sur une urandc
rciirll.'. daus la Ihéoric que je (■itnd)ats, puiscju'on liumologuc les
•,M-anulaliuns hasilaircs dem cils, urganilos toujours placés à cheval
sur le rrliculuui, avec les globules cytoplasniiques, logés dans leur
sphère claire. Evideuiiueut celte assiniilati<»n poui-rait ])araître
acceplahle. si la sphère claire était du cytoplasiiia condensé, particu-
lièrement liclie en kiiiDplasnia ; mais précisénu'nt c'est le cimtraire
qui est vrai, ainsi ipi'il résulte de l'aspect même de ces sphères.
D'ailleurs notre appréciation va trouver une condrmalion lorsque
nous décrirons ce (jui se passe chez VAînphioj-us.

N'oublions pas la cellule /. bien analogue à la cellule t/. fille en
(litière par un caractère qui n'est pas à son avantage : les granula-
tions, à ch(>val sur le filament, sont disposées avec quelque désordre,
l.e filament lui-même ne contracte pas, avec l'axe cellulaire, les
relations géométriques qui caractérisaient celui de la cellule d. La
disposition symétrique des organites, considérés comme des centro-
somes. si elle se trouvait réalisée partout, fierait la meilleure
démonstration qu'on pût nous proposer en faveur de la théorie ; en
elVet, le rùle dynamiijuedu cori)Uscule central se trouverait, du même
coup, mis en lumière. Malheureusement, le centrosome mériterait
bien rarement son non), chez les cellules épithéliales quiescentes,
s'il fallait le reconnaître dans les globules capricieux qu'on veut
charger d'en jouer le rôle.

Nous allons pouvoir faire encore subir, au théorème de Le.nhosséIv,
l'épreuve de la vérification expérimentale, grâce aux figures 4, 5,
('), (pii reprdiluisent les trois sortes de canalicules, visililes dans le
rein de la Salamandre larvaire. Le rein, tout à fait filiforme,
sectionné transveisalenuMit, à été fixé a l'alcool acétique pendant
trois heures.

Fig. 4. — Région dépourvue de l)ordure en brosse. Il n'y a pas de
granulations sidérojjhiles intracytoplasmiques.Le réticulum est nette-
ment orienté dans le sens longitudinal.

Fig. 5. — ■ Région puuivue d'uiH> bordure en l)ross(\ Au pied des
bâtonnets, se rencoidrent, d'une manière inconstante, des granula-
tiiins si(léri»phil(.'s. Toujours pas de centrosomes. L'alcool acétique

RECHERCHES SUR LES EPITHELIUMS. 483

fixe pourtant parfaitement les diplosonics, triiidiii la (inuro 5 de la
planche XW. On va voir coinnic il (ixc les m-aiiiilations liasiiaires
dos cils.

Fig. 6. — Caiialiculc cilii-. Les cils sont iiii|(laiil(''s sur iin(> plaque
chromatique, formée réellement |)ar la soudure de toutes les granula-
tions. On s'en rend compte, en examinant la cellule de droite, sur
laquelle la bordure chromati(|ue n'est ])as absolument continue. 11
en est tout autrement lorsque la plaque clu'oinatique est une ditfé-
renciation propre de la face eellulaire supérieure (Cf. pi. XIX, fij?. 10
à :2:2). 11 n'y a pas de granulations sidérophiles intracytoplasmiques.

En résumé, l'examen des canalicules rénaux de la Salamandre
larvaire renverse le théorème de Lenhossek, par suite de l'absence
de centrosomes dans les cellules non ciliées.

Les ligures 7 à 10 vont encore une fois conduire à la même
conclusion. Elles sont relatives à l'épididyme, ainsi qu'au canal
déférent, de la Souris adulte. Les tissus sont parfaitement lixés au
liquide de Zenker.

Fig. 7. — Epididyme. Région uniformément ciliée. En dessous du
canalicule se voit une couche de fibres circulaires, accollées à celles
qui entourent le canalicule voisin.

Pas plus dans ces libres que dans les cellules elles-mêmes, nous ne
voyons le moindre centrosome. Quant aux cils, ils ne possèdent pas
de granulations basilaires. Dans la dernière cellule à droite, près de
la surface, on découvre une petite granulation sidérophile allongée,
à laquelle on ne peut songer à attribuer aucune importance théo-
rique. Les canaux représentés ici sont pleins de spermatozoïdes.

Fig. 8. — Autre région du même epididyme. Le canalicule
contient un liquide, dans le(juel le l'éactif a précipité des grumeaux
particulièrement chromatiques. 11 n'y a ici. ni cils, ni centrosomes.
Si l'on doute de la fidélité de mes fixations, on voudra bien se
reporter à la figure suivante qui oll're à notre examen, et aussi k
notre critique, un si grand nombre de globules sidérophiles.

Fig. 9. — Fragment tout voisin du précéilent, pris sur la même
coupe. Tout à l'heure il n'y avait pas assez de centrosomes, ici, on
en trouve assez pour en distribuer entre toutes les cellules qui,
ailleurs, en seraient dépourvues.

En outre, il se présente, dans le cas présent, un argument plus
imprévu. Dans la cellule :|. nous rencontrons un noyau à l'état de

(livisiiiii imliirclc. l.a li.iiun' karyokinctique hv. iiK.nti-c par un des
pôles, où l'on voit un centrosonie, réel et fonctionnel celui-là. Les
anses cluonialiques achèvent leur division et se rapprochentdes pôles
de la mitose. Or, malgré que cette cellule soit en train de se diviser,
eiir rciilViine encore deux granulations sidérophiles. L'une d'elles est
un diiilosome ; quoiqu'il soit un tant soit peu plus volumineux que
ceux, plus typiques, qu'on découvre dans les cellules 1 à 4, il est
cerlaincment l'homologue de ces derniers. Nous sommes heureux de
j)ouvoir figurer ici, sur le même fragment d'épitliélium, à côté les uns
des autres, d'une part l'organe auquel on a vuulu assimiler les
diplosomes ou autres globules intracytoplasmiques, d'autre part ces
diplosomes eux-mêmes. L'inertie de ces derniers n'en éclatera que
mitnix. étant mise ainsi en parallèle avec la fonction dynamique
dont le cenlrosome vrai est, soit l'agent, soit tout au moins le signe
représfMilatif.

Fig. 10. — Canal déférent de la même Souris. Même traitement.
Voici encore des cellules ciliées, dépourvues de granulations basi-
laires. Il ne faudrait pas interpréter, comme une couche de granu-
lations, les cordons de ciment interstitiel, visibles de face sur quatre
de ces cellules.

Il me reste, pour terminer la lecture des planches qui accom-
pagnent ce mémoire, à rendre compte des observations que j'ai faites
sur V Ampliioxus. Les soi-disant centrosomes se rencontrent ici dans
des sphères beaucoup plus vastes qu'ailleurs. Ces sphères sont si
bien des vacuoles, qu'elles sont capables de grandir et de dévorer
tout le cytoplasma, au point d'englober jusqu'au noyau. J'ai coupé
transversalement plusieurs têtes d'Amphioxus, fixées au liquide de
Zenkcr, et j'ai examiné, tantl'épiderme externe, que celui des cirrhes
buccaux.

Fig. 11. — Coupe transversale d'un des cirrhes buccaux. La
section jjasse par deux mamelons sensitifs symétriques. Au lieu de
décrire une à une les cellules de cet épithélium, nous nous bornerons
à indiquer les stades successifs par lesquels passent les formations
vacuolaircs dont nous nous occupons. En outre, ce qui est fort
important, nous montrerons de quelles variations les granulations
sidérophiles sont ici susceptibles, soit dans leur forme, soit dans leurs
dimensions.

Sauf de très rares exceptions, au-dessus de chaque noyau, on

RECIIKRCHES SUR LES ÉPITIIÉLIUMS. 485

trouve, chez l'individu que nous examinons, une vacuole assez volu-
mineuse, La plupart de ces vacuoles renferment un seul grain sidéro-
phile. de la gTOSseur d'un conti'osome. (l'ne vacuole, non dessinée
ici, en cuntenait jusqu'à cinq.) Dans un certain nombre de cas. la
granulation grandit, tout en s'émiettant et en devenant pour ainsi
dire réticulaire ou pulvérulente.

Mais observons spécialement les cellules qui s'allongent pour
constituer les mamelons sensitifs des cirrhes : nous voyons les
corpuscules sidérophiles s'allonger eux. aussi progressivement, en
même temps que le noyau. Les granulations, ainsi modifiées, se
trouvent le plus souvent à même dans le cytoplasma. Il est parfaite-
ment évident, à l'inspection des préparations, qu'il s'agit ici, quelle
que soit la forme de ces divers granules ou concrétions, de produc-
tions homologues ; car on passe, du globule parfaitement régulier,
aux amas informes, par des transitions insensibles.

Examinons la vacuole : coiffant tout d'abord le noyau, la voilà qui
grandit et qui s'insinue sur une face latérale de celui-ci, ou même
sur toutes deux. Bientôt le noyau n'est plus réuni, au cytoplasma
sain, que par un pont étroit ; puis il flotte dans la vésicule claire, où
il n'a plus qu'à dégénérer, ainsi que la figure 13 nous le montrera.

Il n'est pas rare, ailleurs, dans les cellules muqueuses, de voir
le mucus englober le noyau de toutes parts. La figure 8 de la
planche XXIV nous en fournissait un exemple. Du moins s'agis-
sait-il alors d'une sécrétion bien définie. Chez VAmphioxus au con-
traire, la dégénérescence est évidemment pathologique, sans qu'il y
ait lieu cependant de reconnaître là quelque affection parasitaire.

L'axe du cirrhe est occupé par une formation squelettique creuse,
renfermant dans sa cavité un tissu cellulaire. Le cytoplasma de ces
cellules forme des ponts fibreux, tendus d'une paroi à l'autre du
cylindre.

Fig. 12. — Fragment d'un autre cirrhe, appartenant au même
individu. Les aspects des vacuoles et des granulations sont identiques
à ce que nous avons vus sur la figure 11. En outre, vers le milieu du
fragment d'épithélium représenté, nous remarquons deux cellules
qui contiennent chacune une seconde vacuole en dessous du noyau.
L'une de ces vacuoles accessoires renferme une paire de globules
sidérophiles.

Fig. 13. — Fragment d'épiderme, pris sur la tête du même

tsr, r. VKi.No.N.

individu. I..1 di'génr'n'sccncc t-sl cxlif^iHMiu'id ;iviim'(''('. Sur le
fra'MiKMit ropré.sf'iil('', les cellules sont en parlies tombées, laissant à
nu r«''j>aisR(' Itawale formée de couches superposées K

\,r>i élénu'iils (|ui persistent sont nécrosés. Le cytoplasma a disparu
dr l.iidr leur portion n-idrale. Il subsiste la couche sous-cuticulaire
striée, iirobabli'mcnl parce qu'elle est partiellement cuticularisée
elle-même, lu pied, lout ratatiné, rattaehe la cellule à la basale. La
rellide i ne ri'iiff'rme plus (pi'un reste de noyau. La dernière cellule
es! vide. Saut dans la cellule i, la vacuole contient, soit un ou
plusieurs nlobules, soit une concrétion irréguliôre.

Fig. 14. — Ouelques cellules épidermiques, observées sur la tête
d'un autre imlividii plus sain. A nu'me dans le cytoplasma, nous
iip<'rcevons des globules ou des granulations volumineuses. La
dernière cellule renferme cinq cm^puscules. Il s'agit évidemment des
mêmes formations (pu' clie/, l'individu précédent. Chez celui-là. nous
avions déjà constaté (pie les corpuscules sidérophiles pouvaient
i-evétir les aspects les plus divers, et, notamment, se montrer
dépourvus de vacuole. .Ajoutons que chez ce deuxième individu, de

nlireuses cellules restent parfaitement intactes. Elles ressemblent

aloi's aux cellules de cette ligure 14, aux granules près.

Ici, les éléments sont d'une taille beaucoup plus considéral)le que
ciiez l'individu précédemment étudié. Il est particulièrement intéres-
sant d'observer les formations pariétales de la cellule. La paroi est
dilférenciée en deux coui-hes. On sait que la couche superficielle est
une cuticule. Quant à la couche inférieure, les auteurs anciens, qui
la connaissaient seule, la décrivaient comme une cuticule perforée.
IMus récemment, on y a vu l'équivalent, soit d'une bordure en
brosse, soit d'une bordure alvéolaire. Ce qui est certain, c'est que ce
n'est pas une bordure en brosse. Très résistante, nous la voyons
l'ester intacte tandis que le cytoplasma a dégénéré entièrement.
C'est une zone, constituée par une substance homogène, que par-
com eut des bâtonnets fortement sidérophiles, assez irrégulièrement
disposés. Ces bâtonnets i)rennent naissance sur une couche basilaire

' l'oiir la basnic, Cf. .Joseph (1900). — Beitrage zur Histolog^ie des Amphioœus.
i.l/-/». roo/. //i.s/. U'/Vh, XII, I-.32, o pi. ,

Dans ce travail, Pauteur s'occupe incidemment de la question des centrosomes épi-
tliiliaux. Dans une fissure du texte, il représente des vacuoles d'une dimension déjà
assez notable, et considère comme un centrosome le granule qui s'y trouve contenu.
On voit i\\.\.- ces formations sont très répandues chez YAmphioxuSi

RECHERCHES SUR LES ÉPITHÉLIUMS. 487

(.'hroniatiqiie ; ils ne s<' prolongent pax lonjotirs jiiS(|ir;i jo cuticule
superficielle.

Nous avons terminr la première partir di^ notre tâche, qui consis-
tait à t'aii-e connaître au leelenr le matériel de préparations, d'après
lequel nous pourrons édifier les argumentations spéciales qui vont
suivre. Dans l'exposé de nos recherches, nous nous conformons ainsi
h un ordre naturel : il est indispensable, avant de faire l'étude lli^to'
ricpie et critique d'une série de questions précises, d'avoirprésentsàla
mémoire les résultTits d'observations suffisamment étendues. Les
problèmes de détail de la cytologie s'éclairent les uns par les autres;
et nous avons, le plus souvent, à rejeter certaines interprétations, non
pas parce que les auteurs qui les proposent ont mal observé, mais
parce qu'ils avaient limité leur examen h des cas trop spéciaux.
C'est ainsi que ce mémoire aura ([uelque pou le caractère d'une
révision.

Les inconvénients qu'il y a opérer de la sorte sont non moins
certains que les profits réalisés. Ce que nous gagnons au point de
vue des idées générales, est perdu pour l'étude monographique des
ditïérents organes ou tissus que nous utilisiuis pour notre contrôle.
11 n'est peut-être pas une seule des questions que nous aurons
abordées qui n'eût gagné à être approfondie, tant au point de vue
de l'histologie ou de la physiologie qu'à celui de la cytologie com-
parée. Nous avons dû nous restreindre, afin de parcourir notre
programme et d'obtenir des réponses, suffisamment nettes, aux
problèmes de cytologie générale que nous mettrons au premier plan
dans nos préoccupations.

,^^^^ V. \ KiNON.

i)p:uxième partie

ARGUMENTATIONS SPÉCIALES
Historique, Critiques et Expériences,

(IIAIMTIIK PUEMIER
L'APPAREIL PARIÉTAL PROTECTEUR.

On tlisposfra ici Trlutle dos difîérents modes sous lesquels se pré-
sente l'appareil protecteur de la cellule épithéliale, dans un ordre tel,
que l'on rencontre, tout d'abord, les appareils faits de cytoplasma
bien vivant, puis ceux qui sont le fruit de différenciations dégénéra-
tives de la substance cellulaire. Nous commencerons donc par les
plateaux pour finir par les membranes et cuticules *.

Quant au mot même de plateau, son sens est assez vague. L'école
de Carxoy définit un plateau, comme un couvercle, propre à la cellule
même qui l'a façonné, au lieu que les membranes et cuticules appar-
tiennent indistinctement à l'épithélium formateur, dans son ensemble.
Les plateaux comprennent les bordures en brosse et les bordures
spumeuses. •

§ I. — La bordure en brosse.

On dit qu'il existe une bordure en brosse, quand le plateau est
décomposable en bâtonnets ou poils, dressés perpendiculairement
sur la surface libre de la cellule. Ces éléments du plateau peuvent
être agglutinés ou indépendants, cylindriques ou coniques.

.1 . I(k'(' générale de la bordure en brosse.

Nous ne placerons ici aucun historique général de la question; en
effet, la bordure en brosse ne comporte plus d'historique de ce genre,
depuis que le fait même de son existence est parfaitement classique.
Contentons-nous de rappeler que, les premiers, Brettauer et Steixach

' Nos rccherrhes n'ont pas porte sur les cpilhéliums cornés.

RECIIKUCIIES SUR LES ÉPITIIÉMIMS. iH9

(1857), et Lkydki (1857). ont su (lôconiposer des plateaux striés en
poils acculés, cela soit dans l'intestin des Mammifères, soit dans
l'estomac de Y Hélix horlensis.

D'ailleurs, au cours de ce chapitre, lorsque nous envisagerons la
bordure en brosse à des points de vue spéciaux, nous aurons, au fur
et à mesure, l'occasion de citer la plupart des travaux intéressants
qui ont été faits sur la question. L'historique se trouvera, de la sorte,
reconstitué par fragments.

Les idées qui étaient les plus classiques, dans ces dernières années,
sont assez bien caractérisées par cette phrase d'IlENNEoiY (1896) :
« Pour ma part, je serais assez disposé à admettre l'existence des
bordures en brosse dans toutes les cellules à plateau, et à croire que
le mucus coagulé par les réactifs à la surface des cellules vient sou-
vent à en masquer la vraie nature. » Ainsi donc, tous les plateaux
seraient des bordures en brosse. Mais, en outre, il y aurait une ten-
dance à ramener, à leur tour, toutes les membranes à des plateaux.
C'est ce que constatait F.-E. ScHrLZE(1896), en nous disant: « Autre-
fois, on voyait partout des membranes, tandis qu'aujourd'hui on
n'en voit que très rarement. »

C'est principalement dans le rein qu'on a appris à connaître la
bordure en brosse ; nous avons résumé, dans V Année hiolofjique
(1899), les travaux exécutés sur cet objet.

Dans ce premier paragraphe, nous nous proposons tout d'abord
de faire connaître, d'une manière rapide, les principales erreurs qui
ontété commises, récemment encore, à l'égard de la bordure en brosse.
Après quoi, nous signalerons comment, des exposés faits par
quelques cytologistes, il pourrait résulter certaines confusions, tenant
aux termes qu'ils ont employés. La notion de la bordure en brosse
se trouvant fortifiée de la sorte, il y aura lieu ensuite de montrer com-
ment elle laisse néanmoins subsister intacte celle de cuticule striée,
notion que plusieurs voudraient aujourd'hui écarter complètement,
au profit exclusif de la bordure en brosse. Enfin, nous indiquerons
que tous les plateaux ne sont pas des bordures en brosse. La phrase
d'HENNEGUY, citée plus haut, se trouvera, de la sorte, pour ainsi dire,
commentée, en ce que nous aurons montré ce qu'elle a d'un peu
trop exclusif.

La bordure en brosse n'est pas faite de pseudopodes activement
mobiles. Nous examinerons cette question dans le paragraphe B.

l'.K)

I'. \|(i.\(>.\.

Ici. nnii>< voiilniis siiii|il<'iiH'iil r,i j.| .cli'i rciTcur (•oiiiniise par Tiian-
iKiiKKii (1874). non sciiltMiicnt parce qu'elle rtait 1res typique, mais
|,;,iv.' i\\u' N'KitwniiN (1895), flans son grand ouvrage récemment
liadiiil flans noire langue, a considéré comme légitimes les vues do
(•(•I aulrur déjà ancien. {(Jf.. Nkiinvoun. éd. allemande, p. 151.
lig. ii. /i). TiiAMiorKKii passe généralement pour avoir dit que le
plateau des cellules intestinales, chez les Vertébrés, est fait de
j)S(nidopodes actifs, (diargés d'aller englober les gouttelettes grais-
seuses de l'inlestin. Kn réalilé, il a dit qu'il n'y avait pas de plateau
du Ittut; (|ne co que nous prenons pour tel serait un rebord coronal
saillant, constituant, lorsqu'on examine la muqueuse en coupe
opli(Hie. un bourrelet brillant, l.a partie centrale de la i)aroi libn"
serait en contre-bas et à nu. C'est de là qu'émergeraient les pseudo-
])odes actifs. La description est complètement fausse. Toutefois, l'au-
teur .ilTirniP avoir vu ses pseudopodes, et, comme d'autres ont revu
qiii'l(|iie chose d'analogue, il se pourrait qu'ils existent réellement,
mais alors ils li-a verseraient le plateau dans les intervalles des bâton-
nets. Cf., ZiM.VKU.MANN (1898).

.\aturelleinent. la bordure en lu'osse n'est pas faite d'une couche
de gouttelettes de sécrétion. Les idées de Ch. Simon (1898) et de
TnAMRisTi (1898 et 1899), (juoique modernes, sont périmées. Je ne
nie point (pic ces auteurs n'aient vu des gouttelettes, mais elles étaient
le fait d'une altération et, loin de représenter le plateau, elles le mas-
(piaient. (Je me demande si. croyant voir des pseudopodes, Thax-
ii((i-i'Kii n'aurait pas vu des gouttelettes d'altération, agglutinées avec
débris alimentaires.)

La bordure en brosse qui, depuis les reeherches multiples de
FiiE.NZEL, est parfaitement connue chez les Arthropodes, n'y constitue,
pas plus qu'ailleurs, une intima homogène, encoi'e moins est=elle
une membrane chitineuse. Il est vrai que chez eux, sur les tissus
vivants, la bordure en brosse peut sembler homogène ; mais ce n'est
là qu'une ap])arence et, même alors, elle n'en est pas nmins struc-
tui-ée. {Cf. ma pi. W, (ig. lO.lOuand donc Lkyijk; (1883) nous dit
que, chez les insectes, normalement, le plateau (Vinfinta), serait
homogène et que, dans certaines conditions, il se décomposerait en
poils, s'il veut parler des aspects, il a raison ; s'il veut faire entendre
que la structure même est généralement homogène, il se tiompe.
Uaschki'. (1887) commettait la même erreur.

RECHERCHES SUR LES EPITHELIUMS. Wl

Cependant, les Arthropodes possèdent bien, dans leur intestin
moyen, très fréqueninKMit. une formation culiculaii'e homogène :
c'est la membrane pèriliophique ; mais cette meudjrane n'adhère
pas au plateau ; ce n'est pas une in/inui. Néanmoins Anglas (1900)
confond ces deux formations, dans son texte, et méconnaît le plateau
dans ses dessins. (V. sa pi. XX, fig. 21 et 22.) ^Voici ce qu'il écrit :
« Un revêtement chitineux limite les plateaux cellulaires de la face
qui borde la lumière de l'intestin. Cette production a été parfaitement
étudiée par Van (iehuchten. . . Ici encore ce revêtement est parfaite-
ment continu, chez les Vespidœ comme chez les Abeilles. Sur ces
dernières, ainsi que sur les Frelons, nous avons souvent remarqué
une disposition particulière de la chitine, déjà signalée ailleurs : ce
sont des stries perpendiculaires ;i la surface libre ; il semble que la
chitine soit sillonnée de canalicules courts et nombreux qui per-
mettent mieux les échanges nutritifs ou excréteurs.» (p. 414.) La
première partie de la phrase s'appliijue à la membrane péritrophique,
la seconde ne peut s'appliquer qu'au plateau strié, lequel se trouve
ainsi faussement assimilé à la membrane péritrophique et considéré
comme chitineux.

Van GEnrcHTEN (1890) a commis certaines confusions entre la bor-
dure en brosse et rectoi)lasma strié situé par-dessous. Nous reparle-
rons de ces confusions à propos de cette dernière formation.

3Ialgré ces diverses erreurs, dont quelques-unes sont encore toutes
récentes, la notion de bordure en brosse est désormais classique.
Toutefois, nous allons voir comment, par l'emploi de certains termes,
Studnicka et Prenant risqueraient d'obscurcir cette notion.

Studnicka (1899) établit, comme un principe, qu'il n'y a de bor-
dures en brosse que dans le rein (^t l'intestin des Vertébrés. Tout le
reste des formations analogues, qu'on retrouve chez les Invertébi'és,
devrait porter le nom de bordures de cils immobiles. Il nous est
impossible de comprendre cette distinction, à moins que l'auteur ne
pense que, chez les Invertébrés, au lieu de rencontrer des véritables
plateaux, plus ou moins englués par une gangue, plateaux qu'il
appelle, comme tout le monde aujourd'hui, des bordures en brosse,
on rencontre exclusivement ces bordures de poils coniques indépen-
dants, qui sont, pour nous, des bordures en brosse ciliformes, et
auxquels il tiendrait à réserver le nom de cils immobiles.

Si telle est sa pensée, il est dans l'erreur. En (|uoi les plateaux que

;,,^ 1». VKJNON.

n.)us .ivuns nj,'urés plancho XV et XM dillôicnt-ils des bordures en
brosse dos Vertébrés? On Irouve cbez les Artliropodes, cbez les Vers
(Cf., ma pl.XlX), des plaloaux. englués ou non, tout à fait nor-
maux. A partir de cos plateaux, on passe au cas des bordures de poils
coniques, par des transitions insensibles. Sn dnigka, chez V Ascaris,
liiïure une bordure, à laquelle il donne le nom de bordure de cils
immubiles. Moi je ligure, planche XIX, à cette nii^me place, une bor-
dure de bâtonnets englués. Van Gehucfiten (1893), q}\o-aV Ascaris,
a tellement bien trouvé celte bordure, engluée par une gangue, qu'il
a vu les vésicules d'altération, considérées par lui comme physiolo-
giques, soulever en bloc le plateau. [Cf., ma pi. XIX, fig. 4). Nous
avons examiné des reins de Carcimis mcenas : le plateau, sur le
tissu vivant, ne dilîôre nullement d'un plateau rénal, observé chez
un Mammifère. En résumé, la distinction que propose Studnicka ne
correspond à rien de réel.

Phrnant(1899 a) ne songe pas à créer une pareille distinction,
dans les faits ; mais, dans les termes, il en établit une tout de même,
et, ce qui est curieux, à l'inverse de ce que propose Studnicka. Nous
devons signaler cette source de confusion, afin de poser la question
clairement, dés le début de notre étude. Prenant, quand il veut parler
des bordures en brosse relativement basses, à bâtonnets bien cylin-
driques et plus ou moins englués dans une gangue, emploie le mot
de plateau strié. Quand il veut faire allusion à ces mêmes plateaux,
dont les bâtonnets sont devenus ciliformes, il emploie le mot de bor-
dure en brosse. Qu'on dise comme on voudra, pourvu qu'il soit bien
entendu que toutes ces formations sont homologues, interchangea-
bles, qu'elles se retrouvent sur des épithéliums équivalents, ou même
chez des cellules voisines, examinées sur le même épithélium {Cf. notre
pi. XY, fig. 10).

D'autre part, comme tous les plateaux ne sont pas faits de bâton-
nets, qu'il y en a qui paraissent striés et qui réellement sont alvéo-
laires, j'estime qu'il y a lieu, toutes les fois qu'on sait qu'un plateau
est fait de bâtonnets, d'employer explicitement le terme de bordure
en brosse. Quand les bâtonnets ressembleront à des cils, on dira :
bordure en brosse ciliforme.

Si d'ailleurs nous voulions employer le langage de Studnicka, nous
tomberions dans certaines erreurs. Une bordure en brosse ciliforme
ne doit pas être confondue avec des cils immobiles. Nous avons

RECHERCHES SrU LES EIMTIIELH.MS. 493

montré, à propos du (Ihironome, qu'une bordure en brosse est, fon-
damentalement, une diflerenciation pariétale protectrice, caractéris-
tique d'un épithélium déterminé. Dans une région d'une certaine
étendue, toutes les cellules contiguës présenteront cette difleren-
ciation. Si, au contraire, on rencontre un épithélium à cellules
nues, et que quelques-unes seulement portent des poils non vibra-
tiles (C/". pi. XVI, lîg. 8), il sera tout naturel de réserver, pour ces
poils qui ne constituent nullement un plateau, le mot de cils
immobiles.

Nous connaissons encore un cas, oii il est fort utile de distinguer
nettement la bordure en brosse et les cils immobiles. En examinant
l'intestin d'un petit Oligochète insuffisamment déterminé, qui peut-
être appartenait au genre Afiis, nous avons découvert, tout au début
de l'intestin, une chambre bien délimitée, dans laquelle débouche
l'œsophage. Cette chambre, h parois musculaires, porte une bordure
de longs cils immobiles. Ici nous ne pouvons pas employer le mot
de bordure en brosse ciliforme. En effet, les cils sont un peu écartés
à leur base et fixés chacun sur un petit mamelon. Entre les pieds
des cils, la paroi est nue ; donc la cellule ne possède pas de plateau ;
par suite, il n'y a pas là de bordure en brosse. Nous n'avons pas
reproduit cet épithélium dans nos planches, parce que notre obser-
vation est restée incomplète, au point de vue cytologique, comme
au point de vue taxonomique, et que, depuis que nous l'avons faite,
nous n'avons plus retrouvé ces animaux. Tandis que les poils coni-
ques, les cils, de cette chambre spéciale de l'intestin restaient parfai-
tement immobiles, les cils de l'œsophage, ainsi que ceux de tout le
reste du tube digestif, vibraient activement. Nous avons eu entre les
mains une douzaine d'individus, qui nous ont tous fourni des ré-
sultats concordants. Mais nos fixations ont insuffisamment réussi.

Ainsi donc le mot de bordure en brosse désigne une formation
parfaitement caractérisée. Il s'agit d'un plateau, décomposable en
bâtonnets, lesquels sont cylindriques ou ciliformes, englués ou
libres, peu importe.

Mais qu'arrive-t-il quand ils sont englués par une gangue dense?
C'est que cette gangue devient une véritable cuticule. Nous nous
sommes rendu compte, chez le Chironome, que cette gangue était
un produit de la cellule et n'avait rien à voir avec le contenu de
l'intestin. Si donc le plateau est une bordure en brosse, par le fait de

i.,4 I'. VKINON,

s»'sl».'it..iiii.'ls. il ilf'vi.'iil lin." ciilii-ulo striri". p.ir 1<" fail de la gangue
iiil.Tcalaiir. \iu'\\ mi<'ux. j)ar le fait de celle gangue, (jui intéresse
uiiiinnin'im'nt des surfaces parfois considcrahles de l'épilhélium, la
bordure en hrossc ne milite nicnie plus la dciioiiiinalion de [)hiteau,
au sens de Icciiic de C.vitNov! (6/. aussi, à propos des Tuniciers,
noire iil. XXIII. lig. lll)- ^ oilà qui nous avertit que, tout en sachant
forl l»ien ce (jue c'est qu'une bordure en brosse, nous devrons nous
montrer très éclectiques, quand nous aurons à apprécier la termino-
logie adoplée dans des travaux, anciens ou récents, où il aura été
parlé des culicules sliiées ou perforées : perforée, notre gangue l'est
i-éellcment i)our le passage du liàlonnel, tout comme certaines
culi(;ules, que nous avons citées dans notre première partie
(pi. MX. lig. 5, pi. XXI, lig. 24), sont perforées pour le passage
di'^ cils.

Puisque la notion de la bordure en brosse ne détruit pas celle de
culicult^ perforée, nous n'avons aucune critique à formulera l'égard
d'Ai'AiiiY (1887 el 1897), de Lenhossek (1898), quand ils emploient
cette dernière expression. La vieille querelle entre les partisans de
la cuticule et ceux de la bordure en brosse est à peu près sans motif.
Mlle doit s'éteindre. De même qu'à un bout de la série les bordures
en brosse deviennent pareilles à des bordures de cils, à l'autre bout,
elles sont effectivement des cuticules.

Xous retrouvons cependant encore un écho de cette querelle dans les
criliques que Prenant (1899 a), adresse à Fle.mmixg(1870 et 1898),
ainsi qu'à son élève A. Wolff (1898), en se plaignant que ces deux
auteurs ne tiennent pas compte des travaux récenls et parlent encore
des « expansions délicates du protoplasma cellulaire qui pénètrent
plus ou moins profondément dans le plateau cuticulaire » (p. 30).
V^oici ce dont il s'agil.

Klemmino, dès 1870. avait aperçu la cuticule, délicatement striée,
qui recouvre les lenlacules d'/fclix. Désireux de prouver qu'il exis-
tait des plateaux striés en dehors des épithéliums intestinaux et que,
par suite, on n'était pas fondé à dire que, dans l'intestin, les pla-
teaux striés étaient organisés spécialement en vue d'une absorption
de la graisse en nature, il transmit son matériel à A. Wolff qui con-
firma les résultats obtenus par Fle.viming. Tout en prononçant le mot
de cuticule striée, W^jlff ajouta que parfois on trouvait des poils qui
divergeaient d'un seul point, à la façon des brindilles d'un petit

RECIIRIICIIHS srR LES KIMTIIKLII MS. W5

buisson. Cela posi'*, ces deux auteurs ont-ils eu sous les yeux une
vraie bordure en brosse très engluée? C'est possible; mais il se peut
qu'ils aient observé des formations plus franchement cuticulaires
encore, des formations qui ne fussent plus du tout des bordures en
brosse. {Cf. ce que nous avons décrit sur les tentacules palléaux du
Pecten, pi. XXI, fig. 8 et 11, ou sur l'épiderme de VAmphioxus,
pi. XXV, fig. 14). 11 n'y a donc pas de procès de tendance à faire
à WoLFF 1.

Les bordures en brosse passent aux cuticules, de })ar la gangue
intercalaire. Elles contractent encore, avec les cuticules, des relations
d'un autre genre, lorsqu'elles suppoi'tent elles-inèmes une cuticule
homogène. Cf. ^'EJl)()VSKY (1894) qui a reconnu le fait sur l'épiderme
du Gordiics jeune, Studnicka (1899) qui le signale à propos du
lialanofjfossns et de la Pdlella. Je renvoie encore à ma planche XV,
figure 3, dans laquelle on voit une bordure en brosse typique sub-
sister sous une épaisse cuticule, et à ma planche XXI, figure 19 b:
là je montre, à propos des cellules d'angle, observées sur la branchie
de l'Anodonte, qu'une mince cuticule recouvre les interstices d'un
plateau, lequel représente une liordure en brosse modifiée.

Enfin, en terminant ce paragraphe, nous rappelons l'existence des
bordures spumeuses. Ce sont bien des plateaux, [)uis(|ue la part de
chaque cellule dans leur confection reste nettement marquée.mais ce
ne sont pas des bordures en brosse, puisqu'elles ne sont pas faites de
bâtonnets cytoplasiniques parallèles; ces mêmes bordures spumeuses
deviendront des membranes structui'ées, si les cordons de ciment
interstitiel disparaissent. Elles représentent une différenciation
moins avancée que la bordure en l)rosse et paraissent résulter sim-
plement d'une modilication histochimi(jue du liquide contenu dans
les mailles du l'éticulum. Nous voil;i bien loin des bordures en brosse,
et nous nous rendons compte combien il serait excessif de ramener
k ce type unique la totalité des plateaux cellulaires.

' Quant à Flemminc (1898), nous reconnaissons que, étant donné le motif parti-
culier en vue duquel il a conseillé à Wolff d'entreprendre ses recherches, il s'est
exposé à quelques criticpies. Si, en effet, il avait hien connu l'identité des plateau.v
intestinaux avec les bonlures en brosse rénales, par exemple, il aurait été sulfisam-
ment convaincu que ces iormations n'étaient pas spécifiquement appropriées à l'ab-
sorption de la içraisse en nature et n'aurait pas eu besoin de provoquer de nouvelles
recherches .\ cet é^ard.

i.»,i 1'. VKi.NON.

7)*. Les bâtonnets de la bordure en brosse
sont-ils contractiles '^

Nous ne nous occupons pas ici des recherches relatives aux pseu-
dopodes (juc la cellule peut émettre, soit par sa paroi superficielle
nue, soit entre les bâtonnets d'une bordure en brosse constituée' [?]
(ZiMMKHMANN. 1898). Nous uous demandons si les bâtonnets même
de la burdui-e en brosse sont susceptibles d'éprouver des déforma-
tions actives.

Uknjamins (1875) et Ueitkr (1901) se prononcent explicitement
pour la négative.

KouTUXATOvv (1877;. observant des épithéliums intestinaux de la
(irenouille, dans l'humeur aqueuse de cet animal, après une grande
quantité d'essais infructueux, a constaté des déformations actives
des bât(jnnets, dans deux cas seulement. Le mouvement lui parut
incontestable et dura cinq à six minutes. Ce mouvement n'aurait pas
une véritable importance fonctionnelle.

]N'rssiuiM(1878) (V. sa note p. 587), en môme temps qu'il découvrit
la bordure en brosse dans le pronephros et le mesonephros des
Amphibiens et des Poissons, affirma avoir vu vibrer les poils de cette
bordure, dans le rein du Triton et de la Grenouille.

R. HEiDKNHAix(1888)professeune opinion qui implique la contrac-
tilité des bâtonnets. Il pense que la brosse se compose de bâtonnets,
noyés dans une substance intermédiaire. Si la bordure apparaît
homogène, c'est que les bâtonnets sont rentrés dans le sein du
cytoplasma. Je n'admets pas cette interprétation. En effet, des
plateaux homogènes, sur le vivant, se montrent, sur les coupes, formés
de bâtonnets, d'après les observations que j'ai faites chez la larve de
Chironome. Les bordures, homogènes d'aspect, sont celles oii les
bâtonnets sont invisibles, pour des raisons tenant à la réfrangibilité
de la gangue.

MiNT.Azzixr (1889), dans l'intestin des larves des Lamellicornes
phytophages, a vu les bâtonnets de la brosse animés d'un mouve-
ment propre très lent. Nous nous demandons si ces bâtonnets, longs
et flexibles, ainsi qu'il arrive aux bordures en brosse ciliformes, ne
s'inclinaient pas sous la pression de courants établis dans le liquide
intestinal.

KECIIERCIIES SUR LES EPITHELIUMS. 497

WiEDERSHEiM (1883) cstime aussi que les bâtonnets de la brosse
sont contractiles. Son opinion est analogue <à celle de Fortunatow.

M. IIeidexhain(1899) fait observer que son père a rencontré des
bordures en brosse de hauteurs très variables, et en induit que les
bâtonnets devaient être capables de s'allonger activement.

Le même M. IIeidexhaix rappelle que son père, en traitant des
cellules par du sulfate de magnésie à 10 ou 20 0, 0, a, non seulement
obtenu des bourgeons épithéliaux (comme C. Schmidt, 1882), mais
a réussi, par ce moyen, à accroître considérablement la longueurdes
bâtonnets. C'est là un processus pathologique.

Voici maintenant mon opinion, La hauteur d'une bordure en brosse
est, en règle générale, quelque chose de spécifique ; tel organe est
caractérisé par l'aspect de son plateau, tout comme par ses autres
caractères structuraux. Il y a évidemment des variations, mais,
normalement, elles sont peu importantes. Les exceptions présentent
toujours un grand intérêt : parfois, d'un bout à l'autre du ventricule
chyliiiquc, section H, chez le Chironomc larvaire, la hauteur croît
ou décroît régulièrement. Plus rarement, dans cette même région, la
hauteur du plateau subit des variations brusques, d'une cellule à sa
voisine, ou encore sur la surface d'une même cellule, Cf. planche XV,
ligure 9.

Eh bien, ce qui est favorable à l'interprétation de M. IIeidexhaix,
c'est ce dernier cas seulement. Tous les autres nous obligent de
conclure en sens inverse. Sans duute le bâtonnet de la brosse est,
dans son origine, un pseudopode, tout comme un cil; mais c'est un
pseudopode, fixé dans une structure déterminée. La preuve que ce
pseudopode perd toute indépendance et se plie à des ordres qu'il
reçoit du cytoplasma en même temps que ses voisins, non seulement
de la même celllule, mais de l'organe tout entier, c'est la constance
de la hauteur de ces bâtonnets sur des étendues considérables el
même la spécifité de cette hauteur dans des cas fréquents.

L'exception, qui réside dans une variation lente et progressive de
la hauteur quand on passe d'une extrémité à l'autre de l'organe
considéré, confirme explicitement la règle. En etïet, seule une
variation progressive dans le métabolisme général peut conduire à
ce résultat.

La bordure en brosse obéit donc à l'influence de la coordination
trophique qui guide l'épithélium constitutif d'un oi-gano dans sa

AKCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. 3« SÉRIE. — T. IX. 1901. 32

4'.tH

I'. \I(.,\(>N.

.•ini>siii.-<' ,i;<'ai''ial.". ;iiii>i -p"' ''""^ rrliil.lisseiu.'iil des dipusiUrs
,1.. .l.-lail «lui le caraclôriîsciil. Kll." est l'expression des propriétés
>i»érili(|ues d'un rvloplasnia déiciininé. Si. au contraire, chaque
liàlunnel élail. iioianaleinenl. dans sa furnie et sa hauteur, à la
seule merci des laclisnies locaux, les choses se passeraienl loiil
aulrenienl.

.Mais, en même temps ipie de la règle prccédenle, il l'aul tenir
compte des exceptions. Pour ma part; je n'ai jamais, dans l'in-
testin du Chiroiiome larvaire, même examiné en pleine digestion,
cunslatê le moindre mouvement pseudopodial des hàtonnets du
plateau. Je ne songe pas à nier (pie, dans certains cas, les
bAtonnets ne soient capables de mouvements de ce genre : mais je
ne connais pas de cas de ce genre. De même, je suis le premier
à signaler, commes possibles, des brusques variations de hauteur de
la bi'osse, d'une cellule à sa voisine. Qu'est-ce que cela prouve ? nue
1('> bâtonnets sont faits de cyloplasma parfaitement vivant. Tout en
étant soumis à la coordination trophique générale, ils sont soumis,
plus immédiatement, à l'inlluence trophique inilividuelle de la
.•rljiij." dont ils font partie, et cette intluence peut a|)porler un
lioid)le dans l'ordonnance du métabolisme général. I.es variations
de ce genre caractérisent à nus yeux la part d'activité physiolo-
giijue propre, dont est capable chacun des éléments, en raison des
cireonslances accidentelles de son fonctionnement particulier.

('/est de la même façon que certaines cellules du Chironome
larvaire porteront des cils vibratiles, quoique leurs voisines n'en
possèdent pas, ou que, dans la section IIl du ventricule chylifique,
(|uel(pies-unes émettront des cils immobiles. Encore ces variations
de hauteur, propres à certaines bordures en brosse, me paraissent
elles être également quelque chose de structural et de fixe. Je n'y
voit pas du tout l'indice que les bâtonnets soient capables de modifier
activement leur hauteur, plus ou moins fréquemment.

Voilà pour les variations de hauteur. Hue faut-il penser de la
contractilité, de la vibratilité propre des bâtonnets de la brosse?
l'our moi, elle est tout à fait exceptionnelle. De même que le cylo-
plasma d'une cellule est capable d'émettre des cils vibratiles, celui
des bâtonnets, qui est assez vivant pour émettre, lui aussi, un cil
vibi-atile par son extrémité libre, peut, une fois allongé en forme
de poil conique, devenir contractile. C'est là précisément ce que

UECllElRlilES SL H J.ES EPITHELIIJAJS. 409

luuiilre la ligure 10 de ma plandic XV. J'ai ajoiilr ({iif je n'avais
observé le lail que eliez un seul individu.

En résumé, les exceptions ne doivent pas nous empêcher de pro-
clamei' que la bordure en brosse est une formation, avant tout,
prolectrice, soumise normalement à une coordination morijliogènc
très rigoureuse, et fixée, dès lors, dans sa forme etsa hauteur. I^a
nature, laissée à elle-même, nous présente quelques exceptions à
cette règle. Les expériences de II. IIkidknhain prouvent ([ue nous
pouvons troubler, nous îiussi, les conditions générales du méta-
bolisme ; notre intervention aboutit alors à créer une monstruo-
sité biologique. C'est là ce que nous faisons, toutes les fois que
nous dérangeons artificiellement les conditions générales de l'éijui-
libre dynamique, et que nous assurons, pour un temps plus ou
moins prolongé, une influence prépondérante aux Iropismes et
tactismes, par rapport aux causes centrales. Ce mode de proci'der a
ses avantages; il ne présenterait d'inconvénients sérieux que sil
nous empêchait de reconnaître le travail des causes centrales, ainsi
frappé d'une inhibition momentanée.

(\ La bordure en brosse et l'acticitê de la cellide.

Xous nous demanderons, tout d'aijonl. si la bordure en brosse est
fonction de l'activité sécrétrice, si elle subit des changements en
rapport avec les phases de cette activité. Nous laisserons ici de C(jté
tous les travaux qui se rattachent à la théorie vésiculaire de la
sécrétion, travaux que nous retrouverons plus loin.

Brettalkr et Steinacu (1857) ont pensé que, pendant l'absorption
des graisses, la bordure en brosse s'amincit et perd sa striation.

NussBAiM (1878 //), à [)ropos du lein, pensait ({ue la borduie en
brosse n'était développée que lors de l'activité de la cellule.

ToRNiEH (I8861 était du même avis.

Vax (îfîhlchtex (1890) croyait qu'il existait trois sortes de plateaux.
Lorsque la cellule ne p(jssé(lait ni fonction sécrétrice ni fonction résor-
bante, le plateau devait être limité par une membrane, en dessus et
en dessous. Le plateau des cellules sécrétantes aurait été formé de
poils libres par en haut, insérés à leur base sur une membrane pour-
vue d'épaississements aux points nodaux. En revanche, on aurait
reconnu le plateau des cellules absorbant(>s à ce qu'il eût été recou-

:m I'- viGNON.

vfii <\'\\ur iiii-iiil.iMiic sii|H'r(icif'lle 1res i''vi(JcMilo, landisque, du cùlé
,|n rvluiil.ism.i. rit-Il 110 laiiinil liiiiilt'-. .Nous forons remarquer à ce
|,iu|.ns (juc los pl.iU'iiux do la première catégorie do Vax Gehlcuten
scinl tlos btirduros on brosso engluées, ou encore des bordures on
iin»s>o. par-dessus Icsquollos court uiio (ino culioulo. Descollulos. adi-
vos ;iu point do vue des échanges à opérer avec le milieu ambiant,
pcuvoiil parfaitement être munies de bordures en brosse engluées par
iiiw uaiiguo. Si les cellules de la seconde catégorie ne devaient pas
pi.iiviiir jnuor un rùlo absoibanl, ni la section I, ni la soclion II du
voiilricule cbvliliqi"' <li' Cbirunome larvaire ne posséderaient cette
fonction. Ouaiit à la troisième catégorie, elle correspond à des cel-
lules ((ui. i'n réalité, sont dépourvues de plateau, et ce (|uo r.-nileur
prend pour un plateau, c'est l'ectoplasma strié.

AuLKiiz (1890) nous dit que la brosse des cellules au repos est bo-
moyèno, qu'elle devient striée au début de la sécrétion et qu'elle dis-
pariiit dans les phases de grande activité. (Cité par Rengel, 1896).

Ui:n(.kl (1896), chez Tenebrio mol'Uor, o. rencontré des brosses
transformées de façons diverses. Tantôt on voyait les poils aggluti-
nés en en sortes de piquants. Taiitùl les bâtonnets se décomposaient
en granules alignés. Tantôt la brosse n'était plus qu'une substance
granuleuse. Enlin l'épithélium pouvait être tout à fait nu. Quoiqu'il
n'ait pas eu la possibilité d'entrer dans tous les détails des observa-
tions d'ADLERZ,il lui semble que les vues de ce dernier sont justifiées.

Nous nous rappellerons, à ce propos, r|ue Rothsteln (1891) avait
déjà décrit des brosses granuleuses. (Cf. ma Revue sur les cunali-
cules rénaux, p. 28o, fig, 36). Nous ne devons pas hésiter à voir là
les eiïets de fautes de technique.

Théouaiu (1899 et 1900) voit la brosse généralement homogène
après le traitement par le liquide de Flemming et finement striée
après l'alcool acétique. (Juand les animaux ont été pilocarpinisés, la
brosse est grossièrement striée et il lui semble que cet aspect caracté-
rise l'état de fonctionnement exagéré. Nous ferons simplement
observer que l'alcool acétique est un réactif très supérieur au liquide
de Flemming, pour ce qui est du cytoplasma et du plateau. Quant à
la pilocaipine, elle altère évidemment les caractères normaux de la
bordure en brosse. 11 no faut pas commencer par mettre une cellule
dans un état pathologique pour savoir de quelle façon elle accom-
plit son travail normal.

RECHERCHES SUR LES KPlTIIELirMS. .iOl

M. JIeidenhain (1900) nous montre ce que devient, chez les Verti'"-
brés, la bordure en brosse, quand la cellule subit la dégénérescence
muqueuse. Il estime que les bâtonnets commencent par s'allonger,
puis s'écartent irrégulièrement, par suite df la distension du plateau.
Dansle j)rùtoplasma se creusent quelques vacu(jles. Enfin les vestiges
du plateau forment (luelques stries à la surface de la cellule.

On pourra comparer mes planches XXll, figures 22, 23, et XXIV,
ligure 7. On y observera des phénomènes de dégénérescence mu-
queuse qui, naturellement, étant examinés sur des épithéliums tout
autres, diffèrent, dans le détail, de ce qu'a vu IIeidf;.\iiaix.

Cette observation (I'IIeidenhaix nous a éloignés des conditions phy-
siologiques normales. Revenons à ce qui se passe lorsque la cellule se
trouve en bonne santé.

Tout d'abord, pour ce qui est de la présence du plateau, dans les
différents stades de l'activité cellulaire, nous savons que la bordure
en bross'e ne disparaît en aucun cas, tant que la cellule n'a pas dégé-
néré. Cf. LoRExz (1888), Saler (1895j. Nous sommes entièrement
de l'avis de ces auteurs, contrairement à l'opinion acceptée par Pre-
nant (1899 a), voir sa page 24.

Quant aux aspects divers que revêt la bordure en brosse sur les
préparations, aspects que Meves(1899) a aussi constatés, ils tiennent
à l'action variable des réactifs, et aussi, sans doute, aux proportions
inconstantes de la gangue qui existe entre les bâtonnets.

Ces changements résultent-ils de variations dans l'activité de la
cellule? Nos recherches sur la larve de Chironome permettent de
répondre par la négative. En effet, nous y avons observé la bordure
en brosse sur les~ cellules les plus diverses, au point de vue de la
fonction : dans le provenlricule, sur les cellules mères de la mem-
brane péritrophique, ainsi que sur les cellules glandulaires des sac-
cules; au niveau du rétrécissement qui précède le laminoir chiti-
neux, sur des cellules cubiques qui ont chance de ne rien sécréter du
tout; sur des cellules qui sécrètent la bague externe du laminoir;
sur les cellules de la région I du ventricule chylificiue, cellules dont
le véritable nMe nous est inconnu, mais ({ui. toutefois, semblent char-
gées d une fonction de résoiption; sur lesc(>lhiles de la longue région
II du ventricule chylifique qui, a en juger par la ligure 7 de la plan-
che XVI. semblent sécréter, et qui d'autre part,au moins en partie, ne
peuvent moins faire que d'absorber ; enfin sur les cellules des tubes

;;0J I'. \'l<iN<>.N.

.1.' M.ilpiulii, <l<.nl II- ciuaclfM'o n'-nal n'est giièro (lisrulal»!.- d (jui, en
liiiil <as. r-liinincnl inslanlanémonl les subslances colorantes tiis-
>uiili's, inirnduilo.s clans le cœlonie. En résumé, voil.'i une liste de
n'Iliiles Uvs diverses. qni portent, les unes comme les autres, la bor-
tlun' fil llI•n^st' : lonics n^s bordures en brosse ont les mêmes raraf,-
lères essentiels.

Fn second lieu, il es! facile de faire îles observations coniparatives,
d'une part, sur des larves en parfait état, ayant l'inlcstin plein de
subslances alimentaires, d'autre part,sur des larves ayant jeAné buit
nu (|uin/,e jours et conservées dans de l'eau très renouvelée. Cbez les
unes connue rhe/. les autres, dans toutes les régions précitées, ex-
cepté dans la section II du vendicule cbylifiquc,la bordure en brosse
est toujours semblal)le à elle-nu'^nu\ Huant à cette section II, c'est là
(ju'on trouve des Ijrosses bomogènes à cùté de brosses sti'iées ou cili-
formes. Mais ces divers aspects se rencontrent aussi bien sur les
larves en pleine digestion que sur celles qui ont jeûné.

Nous aboutissons donc, dans ce paragraphe C, aux mêmes conclu-
sions (pie dans notre paragraphe B : la bordure en brosse est en
rapport avee l'architecture même de la celhde. Klle ne dépend pas (1(>
l'activité ((bysiologique : elle ne nous renseigne, ni sui' la nature, ni
sur l'intensilé de celle .ictivité'.

I. "intérêt de la (|uestion (|ue nous traitons, dans le paragraphe ac-
tuel, provient en grande partie des conséquences qui découlent du
fait que l'aspect de la bordure en brosse est indépendant des fonc-
tions de la cellule.

En elfet, nous disons que les bordures en brosse compactes s'obser-
vent très bien sur des cellules qui sont sûrement en voie d'efïectuer
des échanges osmotiques avec le milieu extérieur; d'ailleurs, les
bordures en brosse, à bâtonnets visibles, sont à peu pi'ès é(|uivalentes
à celles qui paraissent homogènes, en ce sens qu'il y a toujours une
proportion plus ou moins forte de gangue déposée entre les bâtonnets.
S'il en est ainsi, ce serait se faire, de la boi-dure en brosse, une idée
fausse, que de penser que les échanges osmotiques se font par les
intervalles des bâtonnets. Ils d(»ivent s'elfectner à travers la paroi
distale du cylindre que constituent ces derniers. Ce qui d'ailleurs
prouve que la substance du bâtonnet est parfaitement vivante, c'est
que le bâtonnet est capalile d(^ se prolonger en un cil vibrafile.

KKCIIKHCIIKS srn LKS KPITIIKLIIMS. .".oa

.\(ius ahdulissons ici à uiir cuiiccjilidii ih' l.i Imidiirr rn hrussc,
iiiMMSo cl(' colle ([u'ttii pKiirrail itiupuscr, s.i ou csliiiiail (jue les bâ-
tonnets sont de? sortes de prolongcMnenls inertes, ohargés simplo-
ment de préserver, centre tout c<mlac| nocif, la \('ritalile paroi
vivante. Cette paroi, rej)résenlée pai- la surface laisséi^ lilire entre les
bases d'insertion des bàlonnets. pourrai!, de la sorte, sanseoui'iraucuu
risque mécanique, rester constituée par une pellicule très délicale.
au travers de laipu'lh» les éclianges s'opéreraient eKclusivenienl.

Tel paraît avoir été le sentiment de Fiu:.\zi:i.. ({uoi(pu> je ne jkmisc
pasqu'il se soit prononcé nettement sur cettequeslion.Ouant à moi, je
crois pouvoir conclure en sens inverse d'une aj)préciaiion de ce
genre, et cela pour la raison très simple ([ueles intervalles, ménagés
entre les pieds des ])Atonnets, sont, d'une part, très petits, parfois
presque virtuels, d'autre part, toujours obstrués par la gangue dé-
posée dans ces sortes de puits, au fond desquels tout renouvellement
des liquides serait impossible, même s'ils restaientvides.Au contraire,
les extrémités dislales des bâtonnets sont en contact immédiat avec
les liquides ambiants; c'est en ce point que les écbanges («smotiques
peuvent se faire avec facilité et proOt.

D'autre part, la bordure en brosse, même parfaitement vivante,
est un organe protecteur très efficace. La base distale du bâtonnet
représente une surface restreinte; cette surface abien moins à craindre
les contacts mécaniques un peu rudes, r^ue ne le ferait une paroi
plane de quelque étendue, et d'ailleurs les régénérations et répara-
tions y seraient très faciles.

En définitive, la cellule qui a différencié sa paroi en une bordure
en brosse, reste, par les extrémités des bâtonnets, une cellule nue.
aussi longtemps qu'une véritable cuticule ne se dépose pas au-dessus
du plateau. La forme seule de la paroi s'est trouvée cbangée. et cela
dans un but de protection.

Les clioses se modifient un peu. mais pas lieaucoup. ((uand la bor-
dure en brosse devient ciliforme. La protection est peut-être un peu
moins efficace, parce que les cils, parfaitement libres, sont vulné-
rables par toute leur surface; mais, d'autre part, cette surface latérale
est rendue disponible pour les échanges osmotiques. Il est certain que.
lorsqu'il s'agirait de cellules absorl)antes, les bordures en br(»sse
filiformes représenteraient un organe <uceur. d'une grande ellicv
cité.

:ioi 1'. VIT. NON.

Ce serait, peut-ôlrc, aller un peu loin que de prétendre que les
linisscs ciliformes se sont développées, surtout, ou peut-être même
(•xflusivcnuMit, cliPz les Arthropodes, par suite de la présence, chez

CCS .iniiiiaiix. de la inI)rano péritrophique. Cependant il y a là une

simi^eslion (jui n'es! sans doute pas ahsolunient négligeable.

N'oici ce que je veux dire. Examinons un intestin de \'ertéhré : les
proilnits de la digestion se trouvent incessamment portés au contact
immédiat de l'épilhélium, en raison du brassage continu qu'ils su-
bissant. Dans de pareilles conditions, une bordure en brosse ciliforme
courrait grand risque d'être détériorée ; en revanche, une bordure
(Ml brosse bien unie, à demi noyée dans sa gangue, ne laissant à nu
({lie la basedistale de ses petits cylindres cytoplasmiques dressés, est
parfaitement en situation. Passons au cas d'un intestin d'Insecte,
pourvu d'une membrane péritrophique. Dans le manchon qui s'étend
entre le sac alimentaire et l'épithélium, manchon parfois assez vaste
(Chironome larvaire), nepénètre aucune substance solide. Le manchon
ne contient que les sucs qui ont déjà traversé par osmose la paroi
chitineuse péritrophique. Dans ce milieu, soigneusement débarrassé
de tout les inr/esta solides, capables de blesser une paroi délicate, les
poils cytoplasmiques peuvent se développer à l'aise, sans éprouver
de lésions mécaniques.

Ce qui doit nous empêcher de nous engager trop en avant dans
cette voie, c'est que la loi du développement des bordures en brosse
ciliformes n'est pas connue. Je ne me suis occupé de la question que
chez la larve de Chironome. Les brosses ciliformes sont loin d'y être
fréquentes, même chez les animaux en parfait état. Chez une foule
d'individus, on rencontre de loin en loin, dans la section II du ventri-
cide chylifique, un petit lot de cellules, répondant aux conditions de
la [tIa^cheX^', figure 10, e. On dirait d'une disposition nouvelle, en
voie de se généraliser, mais n'ayant pas encore passé dans le schéma
de l'espèce. On se rappelle que j'ai rencontré un individu unique,
pour lequel, dans to.ute la longueur de cette section II, les cellules
étaient ainsi hérissées de poils dressés, longs d'une dizaine de [l.
Dans l'hypothèse que je propose ici sous toutes réserves, ce serait là
un individu en avance sur ses voisfns.

IMus fréquentes que les bordures en brosse ciliformes, chez le chiro-
nome,sont celles qui portent des cils vibratiles, planche XV, figure 10,
/', / : les cils y sont peut-être doués, eux aussi, de quelque fonction ah-

RECIIKRCIIF.S ST'R l.FS KPITIIKLMMS. :]0o

sorbanto du inènic genre; mais, bien entendu, nous ne savons rien de
positif à cet égard. Quantaux cils immobiles qui se développent dans
la section II du ventricule chylifique, ou dans la section I de l'intestin
terminal, il serait assez satisfaisant pour l'esprit de pouvoir leur attri-
buer un rùle de suçoirs. Les épitbéliums qui les portent sont, comme
ceux de la section II du ventricule chylifique, préservés par la mem-
brane péritrophique, laquelle enveloppe, jusqu'à l'anus, les résidus
de la digestion.

isous avons rencontré une observation de PRENANT(1899cetl900),
qu'il est naturel de rattacher cà ce paragraphe C. Examinant la
structure des cellules qui constituent les éléments visuels des Hiru-
dinées, cet auteur est conduit ;i remarquer que les vacuoles géantes,
creusées dans la masse de chaque cellule, sont garnies d'une bordure
en brosse. (Il lui donne même le nom de bordure ciliée, à cause de
l'homologation qu'il croit devoir proposer entre les bordures en
brosse et les cils.) Il estime que l'apparition du plateau strié résulte
d'une véritable fissuration du cytoplasma, effectuée sous l'action
directe des excitants extérieurs. L'excitant, cause de cette quasi-
maladie de la cellule, serait la lumière,, reçue par l'élément
visuel. Prenant estimerait donc que l'apparition de la bordure en
brosse, dans le cas qu'il examine, serait le fait d'un tropisme im-
médiat *.

Nous ne savons pas, si l'auteur a eu l'intention de rattacher à l'in-
fluence des agents extérieurs la formation des bordures vibratiles, ou
celle des bordures en brosse, considérées dans leur ensemble. Il est
trop évident, pour qui connaît la spécificité des bordures vibratiles
ou des bordures en Ivresse et la régularité géométrique dont elles sont
susceptibles, qu'une pareille généralisation ne serait pas légitime.
Les cils et les bâtonnets sont le fait d'une croissance locale du cyto-
plasma et non celui d'une fissuration. Les bordures en brosse sonttout
à fait indépendantes des conditions extérieures, pourvu que celles-ci

' Voici le passasse aïKjiiel je fais allusion : « Dans l'clai^e moyen s'opère la trans-
formation ciliée, non pas comme une différenciation nouvelle, mais comme simple et
inévitable conséquence de la vacuolisation précédemment subie, comme affection de
la cellule i;Teffée sur la vacuolisation ; cette affection ciliée, dont la cellule a dû cer-
tainement souffrir comme d'une fissuration uréneralede toute sa partie superficielle, a mis
au vif la^iartie protoplasmiipie, la sensibilisée, créant à sa surface les cils qui sont
pcul-ètre des orcjancs de sensibilité. Puis, sur la fin de ce deuxième temps, la sécrétion
Itaraîf, non pas comme acte spontané de la cellule, mais comme réponse à l'irritation
])roduite par la ciliation. » (1900, p. ii5.)

n'sli'lil iiiiiiii.ili"-. Illl''s xiiil iiiilr|t('li(l;iiilrs ilc I;| l'i nidii Hl .s|)i''ci;i|('
lie la cellule sécrélricc.

Tous les exemples que nous avons donnés précédemment sont en
faveur de cette conclusion ; nous citerons simplement, pour finir, un
fail iiicii rara(léi-isti(|u(' : Tintestin du Ver-à-soie qui vient d'éclore
cl qui u'a pas cncoïc [»ris i\r nourriture, est déj?! muni d'un plateau
parfaitcuH'ut dévoIup|ié.

D. La hordiire en h rosse et les cils vîbratiles.

Les cils vihratiles contractent, avec la bordure en brosse, des rela-
tions extrêmement simples ; quand la brosse existe, les bâtonnets
portent les cils. Ce fait résulte de ce que le sommet du bâtonnet n'est
qu'une région limitée de la paroi libre de la cellule. Exceptionnelle-
ment, ainsi que nous l'avons vu planche XV, figure 10, /".. la bor-
dure en brosse devient elle-même vibratile. I^es choses se passent alors
cninmc si. lorsque les bâtonnets du plateau ont émis au deliors les
cils vibratiles. la contraclilité, au lieu de rester limitée aux cils,
avait gagné les bâtonnets eux-mêmes.

Engelmaxx (1880), en examinant les cellules vibratiles, avait
constaté, à la base des cils, dans un grand nombre de cas, la pré-
sence d'une couche de bâtonnets, intermédiaires entre la paroi libre
de la cellule et les pieds des cils vibratiles; il avait, par suite, désigné
ces bâtonnets sous le nom de segfnenfs intermédiaires des cils.

Cette dénomination ne valait rien, parce qu'elle donnait à croire
que les segments intermédiaires étaient quelque dispositif lié à la
présence des cils vibratiles. Or il existe des quantités de bordures
vibratiles dépourvues de segments intermédiaires, et d'autre part, il
existe des cellules qui, sans être ciliées, portent des bâtonnets, très
analogues aux soi-disant segments intermédiaires. Ces bâtonnets ne
sont autre chose ijue ceux de la bordure en brosse.

C'est FRENZKr, (1886 fi). qui fut le premier amené à comparer les
segments intermédiaires, que lui-même appelait bâfonneta basi-
laires, avec la bordure en brosse. Se bornant à constater les ana-
logies, il s'exprima de la façon suivante : si, prenant une bordure de
cils vibratiles, dans laquelle les bâtonnets basilaires sont représentés,
cm faisait tomber les cils, on aurait sous les yeux quelque chose d'i-
denti(]ue à une bordure en brosse. Si. prenant une bordure en brosse,

MKr.iiKiiciiKs SI u ij:s kimtiikijims. :i07

on prolongOcait les halonnets qui la cnnipusenL de faron à leur l'aire
porter des cils, on eonstiluerail, par cela même, une bordure vibra-
lile. munie des segnientss intermédiaires d'ENGELMANX.

En parlant ainsi. 1mu:nzel se bornait un peu à exprimer un vœu.
S'il lui avait rir donné de voir, au moment de la mort des cellules,
les cils se flétrir, sur réj)itbélium intestinal d'une Aplysie. il n'avait
pas vu de cils pouss(M' sur une bordure en brosse.

Mais c'est là précisément ce que nous avons constaté chez le Chi-
ronome larvaire. Les cellules portent, chez cet être, une bordure en
brosse incontestable, et cependant cette bordure en brosse est sus-
ceptible, sans modifier ses caractères et sans perdre sa signification,
de devenir ciliée. I/épithélium n'est pas cilié chez tousles individus,
ni sur toutes les cellules. Les éléments qui ne portent pas de cils
restent là comme des témoins.

Désormais nous pouvons dire que l'interprétation de Frenzel a
reçu une confirmation, de nature à satisfaire les plus exigeants.

Antérieurement à mes recherches, Gaffron (1885) avait déjà
observé la présence des cils dans le réceptacle séminal du Peripahii^
femelle, mais il n'avait pas vu vibrer les cils. Sedowick (1888) avait
constaté qu'il s'agissait bien là de véritables cils vibratiles, mais ses
observations ne furent pas assez précises, pour qu'il fût possible de
savoir s'il avait examiné une bordure en brosse ciliforme, devenue
vibratile elle-même, ou si les cils étaient, comme le sont les cils nor-
maux du Chironome larvaire, surajoutés au plan de la cellule des
Arthropodes.

Quant aux auteurs qui, plus ou moins récemment, ont rencontré
des cils immobiles dans les organes des Arthropodes, ils ont simple-
ment étendu, à des cas nouveaux, les observations de Frenzel. Citons,
parmi ces auteurs, Bordas (1894, 1896, 1900), Lécaillox (1899t.

LÉGER et IIaGENMI I.LER (1899).

Ces premières indications données, nous allons, dans ce para-
graphe, examiner c|uelques opinions qui sont de nature à obscurcir
les notions que nous venons d'acquérir.

Tlièoric phnloriéiiHlqnc fJp la \iordure on ht-osse:

FoRTUNATOw (1877) pensait, comme Thanhoffer (1874), que
chez les Ampliibiens, la bordure en brosse était constituée par des
pseudopodes : mais au lieu de croire, ainsi que le faisait Thanhoffer,

:\i\H

V. VKiNOX.

(lue ces pscudopoiles n'étaient •'■mis .ju'au moment où la cellule avait
besoin d'eux pour absorber les graisses, il estimait qu'il s'agissait de
pseudopodes permanents, capables de devenir vibratiles à l'occasion.
Cela posé, il considéra le plateau des cellules intestinales, chez les
.iiiimaux supéiirurs. comme résultant d'une régression de cet appa-
reil pseudopodial d»'S Amphibiens. Par le fait de cette régression,
les cils vibratiles de l'anctMre étaient très réduits et. généralement,
difficiles à reconnaître.

l'rrrzM-.it (1880) émit une hypothèse très analogue, dont Studmcka
(1898) crut, à tort, que PrrrzNER était l'inventeur. Voici la phrase de
Pkitzneu, dans laquelle il parle, d'abord de l'épidémie, puis de (juel-
ques organes internes des larves d'Amphibiens : « Je considère le
l>lateau cuticulaire comme une régression d'une bordure ciliairc
ayant existé antérieurement. Après que la fonction spécifique du
revêtement ciliaire continu fiH devenue superflue, cette bordure
ciliaire se transforma en un organe de protection. Les faits relatifs
au tube digestif s'accordent bien avec cette opinion. Dans sa première
ébauche, le tube digestif est indiscutablement cilié. Dans la portion
qui se spécialisa pour la prise et l'élaboration des aliments, la même
régression se produisit. Dans la portion qui, servant à la respiration,
n'avait pas besoin de protection, la ciliation existante, actuellement
ou en puissance [?], put, soit se maintenir, soit se développer. »
(p. i8o). Stl-dmcka (1899) adhéra à la théorie de Pfitzner.

La théorie phylogénétique des plateaux constitue l'idée maîtresse
(lu mémoire de Prenant (1899 a). Prenant procède, dans son
exposé, de la façon suivante : 11 fait ressortir les ressemblances
qui existent entre un appareil vibratile et une bordure en brosse,
ressemblances accentuées encore par le fait des bordures en brosse
ciliformes. Ces ressemblances une fois signalées, l'auteur n'aura plus
qu'à constater les différences. Les différences résideront dans une
sorte (le régression des parties qui, dans l'appareil pariétal protec-
teur, ressemblent aux parties homologues de l'appareil pariétal
moteui'. Nous plaçons ici quelques citations, caractéristiques de la
jicnsée de Prenant.

« Les appareils vibratiles et les plateaux striés sont tout au
moins des formations très voisines l'une de l'autre, résultant d'une
(lilVérenciation analogue. Ce qui les distingue, ce n'est pas la nature
des détails cytologiques, qui sont au fond les mêmes dans l'une et

UECHERCHES SUR LES EPITUELIUMS. 509

dans l'autre, mais seulement, d'une part, dans les appareils vibratiles,
la netteté et la régularili'' do ces détails,, d'autre part leur tendance à
l'irrégularité et à reiracenient dans les plateaux striés... On dirait
volontiers du plateau strié ^u'il est un a])pareil vihratik' iK'cvosé,
atrop/iie On ne peut cependant pas se servir de ces ternies autre-
ment ([U(! comme d'expressions faisant images et d'artifices de
description ; car, pour les employer dans un sens précis, il faudrait
qu'on eiit vu cette atrophie, cette nécrose » (p. 35). L'auteur fonde
cette assimilation sur la description d'un appareil vibratile, considéré,
dans les cas typiques, comme formé d'une séiie d'articles successifs
(( le cil proprement dit ou pièce terminale ; le bulbe ; la pièce basale
ou corpuscule basai; la pièce radiculaire ou racine » (p. 2Gi. \ok-\
maintenant qui se rapporte aux caractères d'atrophie que présenterait
la bordure en brosse : « Il suffit d'admettre l'immobilisation et l'a-
Iropliie consécutive de la garniture vibratile, pour comprendre i[uv,
toutes les parties en seront beaucoup moins développées et moins
nettes dans la cellule à plateau >• (en note, p. 35). Ou encore : ■< Le
plateau strié est formé par l'assemblage et par la coalescence d'un
certain nombre de bâtonnets ou cils juxtaposés, agglutinés par une
substance cimentante interstitielle, et ayant perdu, du fait de cette
agglutination, leur motilité première. » Ce qui serait atrophié, ce serait
d'abord le cil, réduit à un court bâtonnet noyé dans une gangue ; ce
seraient ensuite les granulations basilaires de ce cil ou pièces basales,
dont on retrouve les analogues dans les bordures en brosse, mais
beaucoup plus irrégulières et indistinctes. Quant aux racines, en ap-
parence, elles sont à peu près identiques dans le cas des bordures en
brosse et dans celui des plateaux.

Voici maintenant, très brièvement, les remarques qu'appelle le
mémoire de Prenant.

fo Quand l'auteur, envisageant un appareil vibratile, typique et
supposé complet, nous dit qu'il est composé, en outre du cil. d'un
bulbe et d'un corpuscule basai, il oublie, en réalité, entre le bulbe
et le corpuscule basai, \q secjment intermédiaire d'K.\(iELMA.N.\ ouïe
bâtonnet basilaire de Frenzel. C'est un oubli qu'avait déjà fait (nwv
(;i897). Or, ce que Prenant oublie là, c'est précisément l'élément
constitutif ilu plateau. Quand il n'y a pas de i)laleau, il n'y a pas de
bulbe; le bulbe n'étant (^ue le renllement supérieur du plateau. Jamais
on ne trouve, au contact, un bulbe et un corpuscule basai.

-2" Mais >i l'.iiilriir iiavail jtas uiihlir, tlaiis su dcsi-riplion, rélc'-
„„.,it.nii>liliilir|'iiiMii.al (lu i.lalcau.il se s.-iail leiulii cHiiple que
r;,|,|,aivil |.aii.'lal i>rul<.'c.loiir poiivail coïncklcr avec l'appareil
pariétal m». leur. Celle eu'incidence élant possible, sans être néces-
saire, ces deux appareils sont ])arrailenuMil inilépendaiils. Il n'y a
plus aucune raison pour dii'e (jue l'un dérive de l'autre.

:^ l'our ce qui est des caractères nécrotiques que l'auteur croit
distinguer, nous allons les éliminer successivement.

Nous ne nous occupons pas de l'atrophie dont la forme du bâton-
net de la brosse sei-ail un indice. En elVet, il faut justement prouver
((ue. si nous avons un bâtonnet, au lieu d'avoir un cil, c'est par suite
dune niétamurpliose régressive. M(.i je dis (jue, si nous avons un
bâtonnet, c'est parce que cette forme répond parfaitement aux
rundilions d'une bordure en brosse protectrice et, par suite, je ne
vois là aucun indice d'une régression. Mais il y a plus : dans la
tiléorie de Pkknant, ({ue ferons-nous des bordures en brosse cili-
lunnes? On nous disait que les cils avaient perdu, du fait d'une
agglutination, leur motilité première : voici des cils (pii sont
parfaitement libres, et qui, cependant, ne sont nullement vibratiles.

Passons aux granulations basilaires : ce n'est pas ici le moment de
traiter cette question. Nous verrons au chapitre II (pi'il y a des bor-
dures en brosse pourvues de belles granulations et des bordures vibi'a-
tiles ipii n'en ont point. Nous serons amenés à conclure de ces faits,
ainsi que de quelques autres, que la granulation basilaire ne fait pas
partie intégrante de l'appareil moteur. Par suite, s'il y a des bordures
en brosse qui n'en ont point du tout, ou ({ui n'en ont que d'indis-
tinctes, non seulement il n'y a pas là une preuve des caractères
nécrotiques de la bordure en brosse, mais il n'y a pas même là un
élément d'une distinction fondamentale entre les bordures vibratiles
et les plateaux.

l'Infin, pour ce qui est îles racines, nous n'aurions qu'à répéter ce
([ue nous venons de dire au sujet des corpuscules basaux.

Après avoir examiné, d'une façon spéciale, la théorie phylogéné-
ticjne, telle qu'elle ressort de l'exposé qu'en fait Puen.vnt, nous allons
présenter, à s(ui égard, quelques observations d'une portée plus
générale.

Les opinions des divers auteurs que nous venons de citer tendent
à établir, entre les cils vibratiles et les bordures en brosse, des rela-

UECIIEUCIIES SLU IKS KIMTMKMIMS. :ill

lions phylo-rtiéliques ({111, à les supposer jusliliécs,rcstei'aienl iiivé-
riliables. L'ancêtre des Ai'tliropodes. donl répitliéliuni était pourvu
de cils vibratiles,. est évideninuMit lort lointain. Il est beaufnup plus
simple de considérer la bordure en brosse ((unnic une t'orniation
autonome, développée pour répondn" à un besitin spécial, plulùt (pn'
(le lui allriliuer la signidcation d'un organe lésiduel.

D'ailleurs cette liypotlièse ronipoi1ei"ut parfois des conséquences
([uelque peu bizarres : On sait, par exemple (juc rbcz le (Ibirononic
larvaire, la section II! du ventricub' (•b\lili(pu' i-este dépourvue (b'
bordure en brosse. Dirons-nous que l'ancêtre n'avait précisénienl
point de cils en cette région? C-e serait là une nouvelle sup[)osition
gratuite. Mais, en outre, l'idée ser.iit d'autant moins heureuse
qu'en ce point, l'animal actuel ]>osséde fré(pu'mment des cellules
ciliées !

Nous pouvons citer un exenqile qui renverse directeniciit la
théorie. Normalement, le péritoine des Amphibiensest fait de c^dlules
plates, dépourvues de tout espèce de différenciation pariétale.
Eh bien ! chez les femelles mûres, ces mêmes cellules dévelop[)rul.
non seulement une bordure vibralile, mais, par dessous cette
bordure, un plateau (pi. XXV, fig. "2). Voilà donc un plateau, à
la néoformation duciuel nous assistons, et nous savons que bien
loin il'obéir, en lui donnant naissance, à des tendances ancestrales,
la cellule agit en raison d'une cause actuelle parfaitement connue :
cette cause actuelle, c'est le retentissement, produit sur l'organisme
par le fait de la maturité des ovules.

Pour clore et résumer en même temps celte discussion, nous allons
citer une phrase d'HENNEGUY (1896). Cette phrase nous montrera
que l'hypothèse phylogénétique, invéritiable par son caractère
même, incompatible avec certains faits positifs, a encore pour résul-
tat inévitable d'introduire, non pas seulement dans les mots, mais
sans doute encore dans les idées, des confusions, à peu près inextri-
cables, entre l'appareil vibratile et l'appareil pariétal protecteur.
Voici cette phrase :

« On peut admettre que chez les Arthropodes, par exemple, qui
ne possèdent jamais de cils vibratiles, les cellules à plateau ne sont
que des cellules à cils vibratiles, dans lesquelles il n'existe que le
segment intermédiaire des cils. » Or, de deux choses l'une, où les
cellules vibratiles du type ancestral possédaient les segments inter-

,\2

J'. \ Ki.MLN.

Os
G /> .

,,,.'-.li,iiirs «les cils, ainsi (|uc rudinetici l'auteur, ou elles iic les pos-
^(•(laiciil pas. Si elles les possédaient, c'est donc qu'elles avaient déjà
lin plalraii. puisipie nous savons niaintenient que les segments inter-
médiaires des cils ne sont rien
autre chose que les plateaux.
Mais, si elles avaient un pla-
teau, ce plateau ne résulte donc
pas de l'atrophie des bordures
vibratiles : chez l'ancêtre même
il faudrait chercher la cause
efficiente formatrice du i)la-
teau, de même que nous la
cherchons chez l'animal que
nous observons aujouid'hui.
Si, au contraire, les cellules
ciliées de l'ancêtre ne présen-
taient pas de segments inter-
médiaires, les cils, en atro-
phiant leur « partie libre »
n'auraient pas pu laisser après
eux une formation dont ils
étaient dépourvus. En réalité,
une fois le cil vibratile tombé.

A

B, B,

D

|.'i,^. I . — Rapports des ci/s et de la hordure
en brosse. A, celluk' sans plateau ; la
l>aroi nue i)ortc le cil. B, cellule à bordure
en brosse ; en B' il n'y a pas de cil, en fi-
le bàloiuiel de la brosse porte un cil :
le eil est inséré sur le bâtonnet comme il
le serait sur la ])aroi unie ; c'est la paroi
r[ui s'est relevée juscju'au sommet du
bâtonnet. C, complication introduite par
Frknzel dans le schéma B*. Clette compli-
cation résulte du dédoublement des gra-
nulations. D, croquis de Gkai', auquel

l')iEN.vNT conforme sa description : ce

croquis ne correspond à aucun aspect '!" même COUp la paroi libre

réel, œy, paroi cellulaire. jg 1;^ cellule se trouverait com-

Synouymie : B.Br. Bordure en brosse =:

Sei,nnenl' intermédiaire d'ENGEi.MAX.N = pletement dénudée.
Bâtonnet basilaire de Frenzel. ^^ question paraîtra sans

G. b. Granulation basilairc = Pièce ba-

silaired'ENc:ELMA.N.N= Bouton inférieur de ^l^ute définitivement jugée et

FRE.NZEL = Blépharoplaste de SrunNicKA. l'o^ renoncera désormais à in-

G. s. Granulation supérieure = Bulbe

du cil, pour Encielma»- = Bouton supé- troduire dans un problème, qui
rieur, pour Frenzel. ç^t ,,,^ lui-mémc fort simple,

des complications satellites.
La /if/nre 1 suffira pour résniner les débats.

Théorie oiifof/cnêtir/ue des bonhircs en brosse.
Nous en avons fini avec la théorie jjhijlotjt'nétu/ue des plateaux.
Mais les difficultés, relatives aux rapports qui s'établissent entre les
bordures en brosse et les cils vibratiles ne sont pas, pour cela,

RECIIERCIIES SUR LES EPITHELIUMS. 513

entièrement résolues. N'oici d'abord que nous allons, avec GunwiTscii
(1900 et 1901), nous trouver en face d'une théorie ontonégétique,
dans laquelle les bâtonnets de la bordure en brosse seront considérés
comme représentant, au moins dans certains cas, des stades intermé-
diaires de la formation des bordures vibratiles. GnnviTscii divise les
cellules vibratiles en deux groupes tranchés.

1" Chez la larve de Crapaud, les cellules non ciliées posséderaient
un plateau strié, auxquels les cils se sui'ajuuleraient.

2"^ Chez la larve de Salamandre, dans le pharynx, le plateau se
transformerait peu à peu en cils vibratiles.

Le premier cas étant favorable aux idées que nous soutenons ici,
nous ne nous arrêterons pas à l'examiner*. Dans le second cas, l'au-
teur estime que le plateau passe par les états successifs suivants :

«). La cellule ditlércncie à sa surface une couche homogène. 6). Cette
couche se tranforme en une bordure spumeuse, c). La bordure spu-
meuse s'élève, les alvéoles s'étirent dans une direction perpendiculaire
au plan de la face libre de la cellule. Ainsi se constituerait une
bordure en brosse, r/) Cette brosse n'aurait plus qu'à déchirer la peau
très délicate qui la recouvre encore, et qu'à acquérir des granula-
tions basilaires, pour se transformer, définitivement, en une bordure
vibratile.

J'ai répondu à Glhwiïsch en décrivant les figures 1 à 4, 7, 13, 15,
18, de ma planche XXIV : en résumé, les bordures spumeuses de la
larve se retrouvent, chez l'adulte, sous des cils vibratiles ; par suite
on n'a aucun droit à alléguer que, chez la larve, elles étaient en voie
de se transformer en cils. D'ailleurs l'auteur n'a pas constaté le
passage du stade c au stade d. — J'observe une évolution de la
bordure spumeuse assez analogue à celle que décrit Glhnvitsch, avec

' Nous ne nous occuperons pas non plus des aspects variables que Glrwitscu a
rencontrés chez le Lombric, sinon pour rappeler, avec l'auteur, que Greenwooo
(189S) avait voulu donner à ces aspects des significations en rapport avec l'étal
physiologique de l'animal. Gurwitsch a reconnu qu'il n'en était rien, les divers
aspects se retrouvant, tant sur l'animal à jeun que sur l'animal bien nourri. L'auteur
veut voir, dans ces particularités cytoloçi(iues, des phases de rhistou;énèse de la cel-
lule vibratile ; mais une grande prudence s'inq)ose avant (lu'on n' émette des juge-
ments de cet ordre. En effet, les différences sont assez minimes pour résulter peut-
être d'inégalités dans les fixations, ou dans les caractères individuels des cellules.

A propos des aspects divers ([ue l'auteur signale également dans la zone ectoplas-
miquc, nous ne saurions trop indiquer qu'il n'y a pas lieu de rapporter ces aspects à
des stades de l'histogenèse. On voudra bien se rappeler combien, chez le Chironome
larvaire, les allures de l'ectoplasma sont chose contingente et dépourvue de significa-
tion précise. [Cf. pi. XV, fig. lo.)

ARCU. DE ZOOL. EXP. ET UÉN. — 3= SlilUE. — T. IX. 1901. 33

.;, j I'. VIGNON.

celle dilVérence que son slade c ne me paraît pas, à en juger par mes
préparations qui sont In-s nettes, correspondre à une l)ordure de
I,;',l<.nnel< parallèles, mais bien à une bor.hirc d'alvéoles allongées.
Mais je prouve qne celle évoUiliou aboutit à un envabissemenl pro-
gressif «le la cellule par du mucus. — Les cellules vibraliles, chez la
larve, ne nian(|uent pas de plateau, comme cela devrait être si les cils
V dérivaient dune traiislormation de ce dernier; la comparaison des
cellules larvaires avec les cellules de l'adulte permet de retrouver le
plateau, dans la couche des granulations basilaires cylindriques telles
(pi'elles existent chez la larve.

On m'objectera que mes observations ont trait à la larve de Triton
(ainsi qu'au Têtard de Grenouille), tandis que l'auteur a opéré sur
la larve de Sahimandre. Mais, répondrai-je, mes dessins sont sufii-
samment pareils aux siens, pour qu'on puisse estimer que nos prépa-
rations se ressemblent beaucoup. Ce qui, chez le Triton, correspond
à une dégénérescence muqueuse, pourrait difficilement, chez la
Salamandre, représenter des stades de l'histogenèse des cellules
vibratiles.

Va\ traitant des ivipports des cils avec le plateau strié, je dois rap-
peler que Benda (1899), observant l'épithélium des voies hépatiques
chez YHeli.r. a vu les cils passer enti^e les bâtonnets de la bordure
en brosse au lieu de prolonger ces bâtonnets. Or, d'une part, dans
cette même région, M. IIeidenh.ux (1899 «) n'a rien vu de pareil, et,
d'autre part, dans des cas fréquents, j'ai pu, après Exgelmann ( I88O1.
après b'RExzEL (1886), constater que le cil est sur le prolongement
exact du bâtonnet. Je renverrai simplement à ma planche XV,
ligure U. ainsi qu'à ma planche XXI, figure 6. Faisons remarquer
que Benda avait employé le liquide de Flemming, et que ce liquide
[iruvoque, entre les bâtonnets consécutifs, des confusions (|ui
altèrent les rapports normaux.

N'oici encore un autre point qu'il faut traiter rapidement. On se
rappelle que, dans le paragraphe.!, nous avons parlé de la discussion
qui s'est élevée, à propos de la conception du plateau strié, entre les
partisans de la bordure en brosse et ceux de la cuticule perforée.
C'est surtout à propos des plateaux ciliés que cette discussion s'est
prolongée, en provoquant toutes sortes de confusions regrettables.

lŒCIIEKCIIES sru LES KPlTilKLIU.MS.

."il 5

Voici les noms dos ailleurs qui acceplenl. ou qui nicnl. (jue les cils
puissent traverser à leur base une cuticule.

io Auteurs qui ont eu (es cUs (racvrscr une cuticule :

Eheuth (1866). Mahchi (1866), Jïatsciiek (1878; qui a observé la
couronne préoiale d'une larve d'Annélide. Au lieu d'une cuticule
épaisse.. Fuenzel estime, tout à fait gratuitement, (pie IIatsciiek
aurait dû décrire une haute bordure en brosse. Sochaczeweu(1881),
snr l'organe olfactif des Pulmonés terrestres. E. Mever (1882). dans
l'œsophage de PolyojilUhalmus picfu.s. Jijima (1884). dans le
pharynx des Dendrocœles d'eau douce. Apathv. (1884 et 1887)
nous donne une description qui appelle une critique particulière. Il
estime que, chez les Lamellibranches de la famille des Najadées, le
plateau est constitué comme suit : en contact immédiat avec le cyto-
plasma, il observe une cuticule, laquelle ne se dissoudrait pas dans
les liquides macérateurs et se gonflerait dans l'acide acétique ; par-
dessus il aperçoit une couche striée, formée des parties basâtes
des cils justaposées. Il assimile la couche striée aux pièces
basilaires d'ExGELMANx. Il ajoute donc, au schéma d'ExcELMANN. la
cuticule qu'il interpose entre les pièces basilaires de cet auteur (nos
granulations basilaires) et le cytoplasma. Or, nulle part il n'existe de
cuticule à la place où la voit Ai'Athv. Je n'ai d'ailleurs rien observé
de pareil sur les branchies de VUnio, Cf. planche XXII, figure 1. .le
place ici en note quelques observations complémentaires ^

' Dans le corps de notre texte, nous avons évité d'entrer trop avant dans le dehiil
des complications que
les auteurs ont intro-
duites dans leurs des-
criptions. Mais nous en
donnerons une iilee dans
cette note, qui servira,
en même temps, de lé-
gende à no\rc Jîij lire 3.
Le croquis A montre
l'aspect réel d'une bor-
dure en brosse ciliée.
L'épaisseur de la bor-
dure en brosse consti-
tue la cuticule striée
que beaucoup d'auteurs
décrivent au pied des
cils.

Engelman.n il 880)
décomposa cetic zone en des sci;niciils intermédiaires cl ile.>, i^ranulalions basilairc.>

Vu..

A' B G D

Dii'i'rf.i's inlerprêtntionx relnlivex un plati'on cilié.

,1,; 1*. VlliNOX.

l'ai'iiii les pailisans de la lliéoiic culiculaiic, ciluiis oncorc
SciiiEKFEnDECKKU (1891): Uacuvitzv (1896), qui a vu la cuticule
foriuce de couches parallèles nelleinent perforées par les cils.

Lemiossek (1898) uiaintieul (jue le plateau est une cuticule
perforée, chez l'Anodonle. C'est parce qu'il donne la valeur d'une
cuticule à la gangue déposée entre les hAtonnets. Stidmcka (1899),
qui sait parfaitement qu'il y a des plateaux ciliés formés de bâtonnets
juxtaposés, décrit, sur les cellules de la Tela chorioidœa, chez la
larve de Salamandre, une véritable cuticule, irrégulièrement per-
forée par les cils.

M. IIeidenuain (1899j, dans l'estomac de Y Hélix, a vu une cuticule
colorable par la rubine. (iunwiTscH (1901) en voit uik^ dans la
bouche du Lombric.

2'i Ailleurs qui nient l'existence d'une culiculc an pied des cils.

BoLL (1869); Engelmaxx (1880), à qui on doit beaucoup, mais
qui a eu le tort de confondre parfois les granulations basilaires avec
le plateau; C. ScHMun' (1882); Jacobi (1883); IIamann (1885);
Frenzel (1886), dont le seul tort fut d'être trop exclusif; non seule-
ment il ne vit pas que la bordure en brosse était, par le fait de sa
gangue, une cuticule, mais il ne sut pas que certains cils traversaient
une véritable cuticule sans aucun rapport avec les bordures en
brosse, de Grafp (1891) *. Samassa (1892). sur les palettes des

Son observation est juste en bloc, mais en bloc seulement. En eft'et, si {figure i,Yi),
nous avons homologué les descriptions d'ExGELMA>>- avec celles de Frenzel, c'était
pour tenir compte d'un certain nombre des dessins d'ENGELMAXN, lesquels sont par-
faitement corrects. D'autres se laissent ramener au schéma de noire fir/twe s, B; ce
schéma est inexact : les g:ranulalions basilaires absorbent la presque totalité du
plateau, et ce dernier n'existe à peu près plus. Cette erreur contient en çerme celles
de Graf et de Prenant qui oublient tout à fait le plateau {fujave /,D).

Passons à Apathy. Le crociuis C suffit à montrer en quoi il s'est trompo. Au reste,
il n'a pas persisté dans sa théorie: En 1897, il propose le schéma D qui n'est
pas plus exact. Le plateau est une cuticule que les cils traversent. Entre des racines
ciliaircs incolores, l'auteur voit s'enfoncer, dans la cellule, de soi-disant neuro-
fibrillcs, terminées à la partie supérieure par une granulation et par un filament
mira-cuticulaire. En réalité, les ncurofibrillcs ne sont rien autre chose que les
racines ciliaircs, et la granulation chromatique se trouve au pied du bâtonnet porteur
du cil.

'De Graff, à propos des Ttirbellariés ucœles écrit cette phrase : « Il n'y a pas de
cuticule; elle est remplacée par les bases (Fussstucke) des cils. » Nous ne pouvons, à
ce propos, que renvoyer à la note qui précède : ici le mot base désigne les granu-
lations basilaires des cils ; or, ce sont les segments intermédiaires, ou bâtonnets de la
bordure en brosse, en un mot, c'est le plateau, auquel on peut avoir envie, et parfois
legilimcment, de donner le nom de cuticule. De Graff tombe dans la même confusion

qU E.NGELMANX.

RECHERCHES SUR LES EPIÏHELIUMS. 51 7

Cténophores, retrouve une bordure en brosse complète, avec boutons
supérieurs, et boutons inférieurs. J'ai rectifié, planche XIX, figures lo
et 16, la description de Samassa et montré que, ce qu'il prend pour
une bordure en brosse, correspond à des articles intermédiaires d'une
forme toute spéciale. Je ne nie point que ces articles ne dérivent
assez vraisemblablement d'une bordure en brosse ; et il est bien
possible qu'une macération trop prolongée les décompose en bâton-
nets élémentaires; mais il faut décrire cette formation, telle que la
décèlent les bonnes préparations. Engelmanx (1898) renouvelle ses
descriptions anciennes. Prenant (1899 b) omet, tout comme dans
le mémoire (1899 a), les bâtonnets qui constituent la partie essen-
tielle du plateau ^

Enfin Studxicka (1899), Gurwitsch (1900-1901), qui connaissent
parfaitement la cuticule, connaissent aussi la bordure en brosse 2.

Relativement à cette discussion, qui s'est élevée entre les parti-
sans de la bordure en brosse et les partisans de la cuticule, il est
facile d'émettre une opinion fort simple.

Quand il y a une bordure en brosse et que les bâtonnets de cette
bordure ont émis des cils vibratiles, le plateau, constitué par la

' La citation, qui va suivre, achèvera de nous renseigner sur les erreurs d'inter-
prétation, dont les confusions, commises par Engelmann, ont été le point de départ.
C'est même une chose assez étrange de voir que lesdites confusions sont à peine per-
ceptibles dans le mémoire même d'ENOELMANN, et qu'elles apparaissent, par la suite,
très grossies, dans les travaux qui s'inspirent de celui du biologiste allemand. Voici
la phrase de Prenant : Depuis les travaux d'ENGELMANN et de Frenzel, la garniture
ciliée se compose du cil proprement dit, du bulbe, de la pièce basale ou corpuscule
basai, <( situé au niveau du plateau de la cellule, dont il est la partie constituante
la plus importante d, de la racine, etc. (p. Gi8).

Nous avons souligné l'erreur essentielle de Prenant. Le corpuscule basai n'appar-
tient pas au plateau. Il peut y avoir un plateau et pas de corpuscule basai, un cor-
puscule basai et pas de plateau. Le corpuscule basai est placé au point, où le bâtonnet
du plateau, quand ce bâtonnet existe, s'insère sur le cytoplasma. Quand il n'y a pas
de plateau, il souligne l'inscrlion du cil lui-même sur la cellule. En revanche, le bulbe
n'existe pas quand le plateau fait défaut. En effet, il correspond à l'insertion du cil
sur le plateau; du reste, au point où se fait cette insertion, la granulation peut
manquer.

- Il faut mentionner, en terminant, Maurice (1888) qui, à propos des cellules
œsophagiennes d'un Tunicier, Fragaroïdes auranfiacum, décrit le plateau, comme
une zone dans laquelle se rencontreraient des granules, orientés suivant deux direc-
tions rectangulaires. En les considérant comme alignés perpendiculairement à la sur-
face de la cellule, ils forment les éléments d'un bâtonnet moniliforme, noyé dans une
gano-ue ; mais l'auteur estime aussi qu'ils sont alignés parallèlement à la surface de
la cellule. De celte façon, ils correspondraient à des nodosités d'une cuticule stratifiée.
Cette description singulière est le fait d'erreurs de technique. La vérité, c'est qu'il
s'agit des bâtonnets d'une bordure en brosse, bâtonnets que des fixations insuffisantes
ont décomposés en granules. [Cf. ma pi. XXII, fig. i3).

:ilH ''• VMiNnx.

l„„,l„,,. ,.„ I.ros.sc, ;i l'apparonn' .ruiic cuticule, ;ï cause de la gangue
qui SI" (Irposo rmiucnnu.Mil entre les bâtonnets du plateau. Le plus
souv.Mil.il est. prali(iuenienl, une cuticule. (6'/"., pi. XXIII, lig. I3«et
h). Il n'en est pas moins vrai que, cytologiquement parlant, c'est une
iH.r.lure en brosse. Il (>st nécessaire de s'exprimer, sur ce point, très
,.|,.,i,vui<"nl. sinon un ne comprendrait pas ce qu'on observe dans les
c.is où la gangue est rare et où, par suite, les bàlnnnets pui-teurs des
cils se trouvent nettement isolés ; (pi, XV. lig. '.». pi. XXI. (ig. (i. i»l.
XXIII, lig. i:{. ''. pî>i" exemple).

Cela posé, (juand il n'y a pas de bordure en brosse (et pas davan-
l.iue de bordure spumeuse), la cellule vibratile n'a, réellement, point
,lr plateau. (/;/'., pi. XXII, lig. 8. 9, 13 OU U).

.Mais, à défaut d'un plateau, la cellule épithéliale peut se recouvrir
d'une cuticule sécrétée. Alors, si les cellules deviennent ciliées, les
cils perforeront une véritable cuticule, sen><u s/ricfo. (Cf., pi. XIX.
tig.o, pi. XXI, fig. 24). Prati(piemcnt, cette cuticule ressemblera, à
s'y méprendre, h une bordure en brosse pourvue d'une gangue
épaisse. Non seulement il y aura ressemblance, mais, si on ne sort
pas des cellules ciliées, il y aura identité. Les différences ne se mani-
festeront que si on observe les cellules voisines, non ciliées.

Les orif/ines de la cellule à bordure en brosse ciliée et de la cellule
ciliée, pourvue d'une cuticule, sont différentes, ainsi que leurs sig?}i-
Ikatlons cytolor/ùjues: mais les résulta Ix obtenus sont pratiquement
identiciues.

KnIin, dernière complication ; par-dessus la bordure en brosse il
peut encore régner une véritable cuticule. 11 y a, dans ce cas, coexis-
tence des deux formations que nous venons de caractériser.

Il est nécessaiie d'objectiver ces notions. La figure 3 nous pré-
sente, cote à cote, les principaux types des formations pariétales,
ainsi que les i-elations qui existent entre ces formations et les cils
vibratiles.

Nous espérons (pi'elle sera de nature à dissiper tout é.piivoque.

% II. — Les plateaux alvéolaires ou spumeux.

(Juui qu'on ait i)U (mi p<>nser à une époque assez récente, tous les
plateaux ne sont pas des b(.»rdures en biosse.

Il était naturel qu'on eiU plaisir à ramener à un type unique des
formations décrites très diversement par les auteurs. La satisfaction

RECHERCHES SUR LES EPITHELHJMS.

bi9

des cytologistes était plus grande encore, dès lors qu'il leur paraissait
possible d'interpréter ce type iinique, la bordure en brosse, comme
un état régressif de la boidure vibratile. Il paraissait tout simple que
la cellule épithéliale fût capable d'émettre des pseudopodes, non
moins simple que ces pseudopodes fussent doués, à un haut degré,
de la contractilité qui caractérise le protoplasma, non moins simple
que des cils, devenus inutiles en certaines régions, s'atrophiassent, en
laissant, comme souvenir de leur passage, la paroi cellulaire. dilTé-
renciée en une bordure en brosse, organe résiduel. Or, rien de ce qui
trahit, ;i nos yeux, les propriétés de la matière vivante, n'est aussi

FiG 3. — Les cils et les formations pariétales. A, paroi mie, ciliée ou non. B, bordure

en brosse à çangue faible. C, bordure en brosse à i;-angue dense : prali(iuemenl,

c'est une cuticule striée et perforée. D, bordure en brosse surmontée d'une

- cuticule, sensu stricto ; quand il y a des cils, ils perforent cette cuticule. E,

cellule à paroi unie, recouverte d'une cuticule. .Même remarque que pour D.

simple qu'on voudrait se l'imaginer. Nous verrons plus tard .juc
le fait même 'qu'il existe des cils vibratiles. et que ces cils se com-
portent comme ils le font, est quelque chose de tout à fait mysté-
rieux.

Dans le paragraphe précédent, tout en nous efforçant de classer
clairement les réalités, saisissables pour le naturaliste qui étudie le
plateau strié, nous n'avons pas dissimulé que ce plateau représentait
une formation sui generis, une structure spécifique, et nullement un
organe régressif.

La force qui agit sur le cytoplasina de manière à lui faire émettre,
tantôt des cils vil)ratiles, tantôt les bâtonnets de la brosse, tantôt, à
la fois, l'un et l'autre de ces deux appareils autonomes, nous est,
aujouivl'hui encore, inconnue. Nous ne désespérons nullement des
explications que nous apporteront les travaux de l'avenir ; c'est pré-

;;20 !'• VIGNON.

ris.'iiu'nl pour larililei- la lâche de nos successeurs qu'il faut leur
présenter, d'une façon très objective, les faits tels qu'ils sont, avec
tout ce qu'ils gardent d'obscur pour notre esprit.

A cùti- des bordures en brosse, nous devons mentionner mainte-
nant les bordures spumeuses, constituées par un ou plusieurs rangs
d'alvéoles. Les parois de ces alvéoles sont de nature cyloplasmique,
loul comme les bâtonnets de la bordure en brosse, et nous avons les
mêmes raisons d'affirmer qu'il en est ainsi : nous nous appuyons
encore sur le fait que ces formations restent capables d'émettre des
cils vibratiles.

Studmck.v (1897) estima qu'il existait effectivement des plateaux
alvéolaires, dans un certain nombre de cas où d'autres auteurs avaient
décrit des bordures en brosse, par exemple sur l'épiderme de cer-
tains Vertébrés inférieurs, larvaires ou même adultes. C'est, en effet,
dans les termes suivants que Rexaut (1897) décrit le plateau épi-
dermique des Vertébrés inférieurs : « Le plateau lui-même est par-
couru par des bâtonnets réfringents, verticaux, tous parallèles entre
eux et offrant des caractères optiques et histochimiques identiques à
ceux des cils vibratiles » (p. 200). Cette description convient à une
bordure en brosse. A en croire Studnicka, il y a là, au contraire, une
■ bordure de prismes allongés et creux.

Mais reprenons les choses d'un peu plus haut.
Leickart et Pagexstecher (1858) décrivent, sur la peau de VAm-
phioxus, une cuticule perforée ; Laxgerhans (1876) également.

F.-E. ScHULZE (1867 et 1869) jugea qu'il n'y avait de cuticules
que chez les Poissons et chez les larves d'Amphibiens, tandis que
chez les Amphibiens adultes et chez les Reptiles, la bordure homo-
gène était une production cornée i. Il vit, de plus, que la cuticule des
Poissons et des larves d'Amphibiens était striée. Mais les stries ne
lui semblèrent pas correspondre, chez les uns et chez les autres, à
des structures équivalentes. Selon lui, les stries, visibles chez les
Poissons, correspondaient à des canalicules, celles des larves d'Am-
phibiens correspondaient h des bâtonnets.

Leydig (1873 et 1876) attribua aux Poissons, aux Amphibiens et
Reptiles une cuticule équivalente à celle des Invertébrés.

' Comme nous ne nous occupons pas des formations cornées, nous laissons de cote
ici tout ce qui a trait aux Reptiles.

RECHERCHES SUR LES EPITHELIUMS. 521

Pfitzne» (1880) ne trouva plus de cuticule nulle part et jugea que
la bordure striée était de nature cornée.

G. WoLFF (1889), ainsi qu'on peut s'en rendre compte en exami-
nant ma planche XXV, figure 14, fit faire un grand pas à la question
en démontrant que, chez VAmphioxus, la couche, jusque-là décrite
comme tiTie cuticule, se laissait décomposer en deux zones distinctes.
La couche ^inférieure est formée de bâtonnets dressés; après une
digestion de\leux ou trois jours par le chlorhydrate de trypsine,
elle se dissout\lans la potasse. La couche superficielle, homogène,
résiste à cet alqili. La couche inférieure sera dite psendociilicule ou
subritfirulc. IcJ supérieure serala. cuticule vraie. Les larves de Sala-
mandre très jefanes sont ciliées ; elles ne possèdent que la cuticul<\
et les cils tra/^ersent cette cuticule. Qnand elles ont perdu leurs cils,
il se développe, sous la cuticule, une bordure striée, et les choses se
passent e;?actement comme chez VAmphioxus, excepté que chez les
larves d'Amphibiens, l'épithélium est stratifié, tandis qu'il est cylin-
drique chez VAmphioxus. Wolff estime, contrairement à F.-E.
ScHULZE, que la pseudocuticule est identique dans les deux cas.

Pour Studxicka (1897). qui appelle la pseudocuticule Deckplafte,
c'est-à-dire plateau strié, les stries ne sont dues ni à des bâtonnets,
ni à des canalicules qui perforeraient une cuticule. H n'y a qu'à faire
des coupes tangentielles, pour déceler des prismes creux, des alvéoles
allongées, équivalentes à celles qui, selon F.-E. Schulze (1896),
forment les communications protoplasmiques. Au reste, dans ce même
travail, Schulze figure une bordure de prismes ou d'alvéoles, sur les
téguments des larves d'Amphibiens. Quant à la cuticule, Sti'dnick.v
la rencontra constamment chez VAmphioxus, mais chez VA?nmo-
cœtes et le Petromizon, elle lui parut manquer.

En 1899, Stldnicka retrouve, sur les téguments de Spirographis
SpâUanzani, la même pseudocuticule, formée d'alvéoles et suppor-
tant souvent la cuticule proprement dite.

Jameson (1899), chez un Géphyrien, Thalassema neptuna, ana-
lysa la cuticule et y distingua, comme G. Wolff ou Stidnicka, deux
couches superposées. La couche supérieure, la cuticule proprement
dite, est elle-même formée de deux zones dont l'externe est plus
claire. La couche inférieure est formée soit d'alvéoles claires juxta-
posées, soit de bâtonnets, assez écartés et étalés en disques à leurs
deux extrémités. C'est là quelque chose d'assez analogue aux prismes

creux (If SriD.NKXA. Kii tous cas, ce n'est pas une Ijurdurc en brosse.

C'est h cùlé do ces travaux divers que je placerai les quelques
observations dans lesquelles, sur les t/'guments de divers êtres, j'ai
Iriiuvé une formation pariétale, dilfrrenle d'une bordure en brosse, et
plus ou moins analogue à ce que les auteurs précités ont décrit
comme jtseudocuticule ou subcuticule.

Sur le manteau ou les tentacules de Pcclcn (pi. XXi, lig. 8 et llj,
je déccMe une couche d'alvéoles ou de bâtonnets écartés, très
analogue à ce que figure Jamesox chez Thaiassema. Les alvéoles
supportent une coucbe homogène. La ligure 8 authentifie la figure H,
en montrant que la couche homogène superficielle est parfaitement
une cuticule, puisqu'elle est capable de former des denticules de
foi-me définie. Il est prouvé par là que, sur la figure H, oii l'épithé-
lium est cilié, nous avons bien sous les yeux une de ces cuticules
perforées, dont tant d'auteurs récents, tels que Prenant, h la suite
d'ExGELM.^NN et de Frexzel, ne voudraient plus entendre parler.

Sur la branchie d'une très jeune larve de Triton, je remarque une
simple couche d'alvéoles, sur les parois communes desquelles les cils
sont portés (pi. XXIV. fig. 4). 11 n'y a pas là de cuticule; les alvéoles
sont, avec une forme beaucoup plus surbaissée, équivalentes aux
prismes creux de Stidmcka. Sur le même organe, chez un Têtard de
Grenouille, âgé de huit jours, je figure une bordure analogue, mais
moins nette (pi. XXIV, fig, 10).

Sur l'épiderme d'.iw7;/?/oj'^^.s', je retrouve la pseudocuticule et la
cuticule de G. NVolff. discernables l'une et l'autre sur les coupes,
sans difficulté (pi. XXIV, fig. 14). Ce qui est intéressant ici, c'est la
subi-uticule. G. Woi.Fr la décrit comme une couche de bâtonnets,
équivalente, avec beaucoup plus de résistance vis-à-vis des réactifs
macérateurs, à une bordure en brosse. Studnicka la d(''compose en
prismes creux, très étroits et parfaitement réguliers. Evidemment,
l'une et l'autre de ces descriptions sont trop schématiques : il s'agit
ici d'un complexe, moins facile à ramener à un type simple. Je suis
très sAr de mes préparations, ayant eu sous les yeux des cellules
de taille supérieure à la normale: d'ailleurs, on peut comparer mon
dessin avec ceux de Laxgeriiaxs (1876) et de Joseph (1900). Le pre-
mier de ces auteurs n'avait pas vu la cuticule superficielle homogène;
abstraction faite de cette lacune, il paraît avoir eu sous les yeux
la formation même que je reproduis. Il en est de même pour Joseph.

RECHERCHES SUR LES EPITHELHTMS. 523

Dans les exemples que nous venons de donner, les alvéoles sont
disposées sur un seul rang. Les choses peuvent se compliquer, ce
qui a lieu quand le plateau devient nettement spumeux. C'est de cette
façon que, après Gukwitsch (1900 et 1901). je représente le plateau
des cellules, dans la bouche et le pharynx des Amphibiens larvaires.
J'ai eu déjà l'occasion de dire que j'avais certainement observé les
mêmes structures pariétales que Girwitsch, quoique nos interpréta-
tions durèrent du tout au tout. {Cf. ce chapitre, | \, D.)

Le fait que, dans la planche XXIV, les figures 2 et 3 représentent
des cellules qui étaient toutes voisines sur la préparation, prouve
qu'entre la bordure alvéolaire simple (fig. 2) et la bordure spumeuse
(fig. 3), il n'y a pas de distinction sérieuse à établir. Un peu plus
avant dans le pharynx (fig. 7, e), nous trouvons cette bordure spu-
meuse parfaitement constituée. La voilà qui se rencontre encore chez
l'adulte, figure 13. nous la voyons porter des cils, figure 1.").

Nos observations relatives aux bordures alvéolaires et spumeuses
ne prétendent pas à former un tout. 11 nous serait difficile de con-
struire, sur des bases aussi étroites, un chapitre de cytologie com-
parée. Cependant, au point de vue de la cytologie générale, ces
observations suffisent, pour établir les caractères propres d'une série
de plateaux nettement distincts des bordures en brosse. Ces plateaux
sont des formations beaucoup moins perfectionnées que les bordures
en brosse ; ils n'assurent à la cellule aucune protection bien efficace.
La paroi elle-même n'est, en aucune façon, modifiée dans sa forme :
elle reste plane et, par suite, exposée à toutes sortes de lésions méca-
niques, lorsque, à la bordure spumeuse, il- ne se surajoute pas une
cuticule. Cette cuticule est alors une formation tout autre que la
bordure spumeuse. Elle se produit par-dessus cette bordure, comme
elle apparaîtrait par-dessus une bordure en brosse, ou encore sur la
paroi, non différenciée, d'une cellule dépourvue de plateau.

En admettant que la structure du cytoplasma normal ne soit pas
très différente de la structure spumeuse que révèlent nettement les
plateaux de cette seconde catégorie, on peut dire que les bordures
alvéolaires résultent d'une modification surtout chimique et que
cette modification porte à peu près exclusivement sur la portion non
figurée du cj-toplasma. Effectivement, il faut que la portion figurée
reste intacte, puisqu'elle continue, ainsi que nous l'avons vu. à porter
les cils vibratiles. D'autre part, la difi"ércnciation chimique, dont nous

•,.2 4 P. VIGNON.

parlons, dnil .Mic fort analogue à celle qui aisoulit à la formation du
mucus, puisque (pi. XXIV, fig. 7), nous voyons les cellules glan-
dulaires muqueuses se constituer, comme par une extension directe
du processus qui adonné naissance à la bordure spumeuse elle-même.

^ III, _ Membranes et cuticules.

LV'tude des bordures spumeuses nous achemine vers celle des
membranes ou cuticules. En effet, certaines membranes structurées
ressemblent beaucoup aux plateaux de la seconde catégorie. On sait
où réside la différence, suivant la définition due à Carxoy, reproduite
notamment dans le mémoire de Beuteaux (1898) : le plateau appar-
tient en propre à la cellule qui l'a confectionné ; c'est la somme des
plateaux individuels qui constitue l'ensemble du couvercle épithé-
lial ; — la membrane ou cuticule recouvre l'épithélium sans qu'en
l'examinant on puisse limiter, dans sa substance, des territoires dis-
tincts, correspondant à l'œuvre propre des cellules matricielles respec-
tives. On sait, en outre, que l'école de Carnoy distingue les cuticules
à matrice discontinue des cuticules à matrice continue, les premières
étant formées par des épithéliums pourvus de limites cellulaires, et
les seconds, par des épithéliums syncytiaux.

A. Rapports des membranes ou cuticules avec
les plateaux.

Si, pour l'enseignement, il peut paraître utile d'établir, entre les
différentes catégories des formations pariétales protectrices, des dis-
tinctions tranchées, au point de vue de la cytologie générale, ce
sont les ressemblances qu'il y a le plus grand intérêt à faire res-
sortir.

Nous allons montrer, dans ce paragraphe, avec quelle facilité on
passe, soit de la bordure en brosse, soit de la bordure spumeuse, aux
membranes et cuticules. Ces considérations, que nous présenterons
très rapidement, achèveront de fixer nos idées sur la constitution
intime de ces diverses formations.

PuEMiER EXEMPLE : OEsophagc des Tuniciors, planche XXII, figures
10 à 12, 22, 2.3. Ici, la bordure en brosse possède des bâtonnets
complètoments noyés dans une gangue semi-chromatique. Sur cha-

RECHERCHES SUR LES EPITHELILMS. 525

que cellule, le plateau fonne une masse parfaitement continue. Si
quelqu'un, à propos de ce plateau, considéré dans son ensemble,
voulait prononcer le mot de meml)ranc. le terme serait vraiment
satisfaisant ; si, d'autre part, envisageant spécialement la gangue
déposée entre les bâtonnets, on disait que nous sommes en présence
d'une cuticule perforée, je ne vois pas ce que nous aurions à objecter.
Mais conservons comme lil d'Ariane la définition de l'école de
Carnoy : la formation pariétale en question appaitient, sans contesta-
tion possible, à la catégorie des plateaux, parce que l'œuvre de cha-
que cellule est parfaitement délimitée. Délimitée comment ? grâce au
ciment interstitiel si bien visible sur nos préparations. La rétraction
même, que le plateau subit fréquemment après la fixation, isole
mécaniquement le couvercle spécial à chaque cellule.

Deuxième exemple : zone ciliée profonde de l'endostyle chez les
Tuniciers, planche XXHI, figure 13. Les cellules portent encore une
brosse, ou plus exactement, l'épithélium porte une bordure en brosse.
Voici la raison de cette restriction : chaque cellule ne forme qu'un
bâtonnet. Ce bâtonnet unique constitue avec ses voisins une bordure
en brosse. Mais il n'est évidemment pas une brosse à lui tout seul !
Suivant les cas, les bâtonnets de la brosse peuvent être noyés ici
dans des gangues, très variables par leur densité etleur chromaticité.
En « et ^* il y a une gangue compacte, en c la gangue est tellement
claire que, sur les coupes, les bâtonnets subissent des flexions en
divers sens.

Cela posé, cherchons à nous appuyer ici, comme tout à l'heure, sur
la définition de C.\rxoy. La part du travail de chaque cellule dans la
fabrication du couvercle épithéliale est-elle nettement visible ? Sans
aucun doute, puisque chaque cellule a formé un bâtonnet. 3Iais, si
nous envisageons uniquement la gangue intercalaire, sur les dessins
a et b, nous voyons que les limites cellulaires ne se poursuivent pas
ici au travers de l'épaisseur du plateau ; il n'y a pas de cordons de
ciment interstitiel, pour découper le couvercle général en territoires
cellulaires distincts. Par la gangue, le couvercle est parfaitement
continu, nous avons sous les yeux une membrane ou une cuticule et
nos définitions sont en défaut. Cependant c'est bien-là une bordure
en brosse : l'indépendance des bâtonnets en c le prouve surabondam-
ment, de même que la présence de granulations supérieures ou bulbes
des cils, lesquelles font défaut quand c'est, réellement, la partie

.Vj,i I'. VKi.NON.

hasalc (lu cil lui-iii«'iii<> qui liavci'sc um' culiculc; (/;/'. |il. XIX, fig. 5,

Mil |.l. XXI, (ig. ^2i).

Tiiiii>ii:mk kxicmi'm: : On va nous (.lircî que Jius (li-liniliuiis ne sonl
i>n ili-faul iiuc parcf (jui- nous oiivisagoons \o cas luul sprcial (!"•
n'Iliili's à un snil cil. .Mais elles ne scrtinl |ias nnmis en (.léfaut dans
le cas le i)lus cdiiMiuin, je veux dire lnrs(iiril s'agira de l'injuiense
iiiajoiilé des bordures en hiosse. Partout nous pourrons envisager le
plateau strié à deux, points de vue. Si nuus mettons au premier
plan le fait que le plateau est constitué par des bâtonnets juxta-
posés, ce plateau méi'itera son nom, puisque les bâtonnets appar-
tiennent nettement h la cellule qui les a développés. Lorsque d'ail-
leurs on dissocie répilbérunn, chaque cellule emporte sa bordure indi-
\ iiliiclle. Mais, si on se rend compte que, ce qui constitue le couvercle
éjiilhélial, c'est en définitive la gangue intercalaire, en l'absence de
la(iuelle il n'y aurait pas de couvercle du tout, on envisagera cette
gangue pour elle même. Alors on s'apercevra qu'on a sous les yeux
uni' véritable membrane en cuticule, dans laquelle la part des
cellules respectives ou sera pas plus marquée que dans le second
excnqile. Il était marqué dans le premier exemple, par le fait du
ciment interstitiel. Ici ce ciment ne pénètre pas dans l'épaisseur du
plateau. Encore une fois, voilà une l)ordure en brosse classique qui,
pour l'école de C.vunov elle-même, va être, en même temps, une cuti-
cule classique perforée.

On voit combien nous avions raison, dans notre 1 1, de renvoyer
dos à dos les tenants de la bordure en brosse et les tenants de la
cuticule. Qu'on ne nous accuse pas ici de subtilité : notre intention
est précisément de prouver que lescytologistes ont mieux à faire qu'à
discuter sur ces problèmes (jui, les structures une fois bien connues,
ne résident plus guère que dans les mots.

N'oilà pour les ])lateaux striés. Si nous passons au cas, plus simple
encore, des plateaux spumeux, nous verrons que, ce qui est un pla-
teau, planche XXIV, figure 15, parce que le ciment interstitiel tra-
verse la masse de la bordure spumeuse, serait, sans changer de
caractère, une membrane, pour peu que le ciment interstitiel ne
dépassât pas le niveau du cytoplasma. De fait, dans les glandes
œsophagiennes de l'Arénicole, planche XIX, figures 9 et 10, nous
voyons l'épithélium, probablement syncytial, porter, en guise de
couvercle général, une membrane structurée qui ressemble beaucoup

RECHERCHES SLR LES EPITHELIUMS. 5^27

à une bordure spumeuse. Tout près de là, dans l'intestin, la formation
pariétale sera faite d'une bordure (mi brosse : on voit combien ces
dispositifs sont contingents.

B. Les membranes et les cuticales ; définitions,
structures, siyHijlcation chimique ou hioJor/ique.

Jusqu'ici nous nous sommes servis indilïéremment des deux, mots
de membrane et de cuticule. Si nous voulions donner l'bistoriquc
complet des travaux, dans lesquels on s'est demandé dans quel sens
précis on devait employer l'un ou l'aulre de ces mots, ainsi d'ailleurs
que certaines autres dénominations apparentées à ces termes géné-
raux, nous nous engagerions dans un travail plus compliqué qu'in-
téressant. Efï'orçons-nous de nous orienter rapidement, sans avoir
cependant la prétention d'aboutir à quelque chose de bien clair.

Leyoig (1885) et WaldI'.yer (1895) sont à peu près d'accord pour
nous dire que les membranes sont les produits d'une transformation
sur place ou d'un durcissement et qu'elles entourent la cellule de
tous les cotés, tandis que les cuticules sont le fait d'une sécrétion el
recouvrent l'épithélium d'un couvercle superficiel général. Ce sont là,
évidemment, des conceptions trop schématiques.

On s'aperçoit, de suite, que les définitions de ces auteurs contiennent
deux termes de nature différente et que rien n'oblige à s'accorder :
la membrane ou la cuticule devraient être caractérisées à la fois par
leur emplacement et par leur mode de formation. l<]xaminons tout
d'abord ce qui a trait à leur mode de formation.

Leydig et W.\LDEYER cstimeut que toute sécrétiun va être acconqja-
gnée d'une émission de substance hors de la cellule, c'est-à-dire d'une
excrétion ; mais cela n'est pas obligatoire. Envisageons le cas de
l'œsophage, chez la larve de Tenehrio mol i toi' : planche XN'ML
figure 2uuo, nous voyons la cuticule résultei-d'une émission de chitinr
hors de la cellule ; ligure 4 il .s'agit (riinc funlr ccllulaiie complète,
c'est-à-dire d'une transformation sur place du pidloplasma en cbitine.
Passons au cas du bec de Sepia, étudié chez l'embryon. Au point
même de l'épithélium où la cuticule prend naissance, elle se fait par
la transformation sur pl;ice de l'ectoplasma, planche XX, figure 8.
Un peu plus loin, dès que la cuticule a atteint une épaisseur notable,
la fai)ric;itit)ii chimi(pie de la chitine, aux dépen,'^ du cyttqdasma.

:i;)S p. VIGNOxN.

s'accompagne d'une excrétion de la même chitine, au travers d'une
pellicule de nouvelle formation. Examinons comparativement le
inode de confection de la cuticule œsophagienne chez la larve de
C/iinmomus. planche XV, ligure 5, et chez la larve de Tenebrio,
jilaniht'XVIll. ligure .'{. Dans le premier cas, il est difficile de dire si la
rhilinc résulte réellement d'une transformation graduelle du cyto-
jdasma, elfectuée sur place et atteignant peu à peu des couches de
l>!us en plus profondes, ainsi que le voulait Van (jeiiuchten (1890)
dans le cas très analogue de la Ptijclioptcra larvaire. On pouriait
tout aussi hien soutenir que la chitine est excrétée par le cytoplasma
(lequel est reconnaissahle sur notre dessin à sa couleur assez foncée),
au travers d'une couche limite dépourvue de pellicule. Dans le second
cas, la pellicule manque également, mais il est incontestahle que la
chitine est émise à l'état liquide, au dehors de la cellule, et se condense
aussitôt.

En somme, qu'est-ce qu'une sécrétion ? c'est une destruction des
molécules protoplasmiques, qui se transforment en un produit chi-
mique plus simple et plus stahle. Il importe vraiment peu que la
destruction soit accompagnée, ou non, d'une évacuation du produit.
Comme, dans les divers cas que nous venons de rappeler, le résultat
du métabolisme cellulaire est un couvercle épithélial continu, de
nature chitineuse^ il faudra bien donner le même nom à ces forma-
tions protectrices, pratiquement identiques. Ce seront, toutes, des cuti-
cules, d'après l'un des termes des définitions de Leydig ou de Wal-
DEYE», tandis que, d'après l'autre terme, les unes seraient des cuti-
cules et les autres des membranes.

Deux mots sur les membranes basales. Leydig ou Waldeyer leur
donneront ce nom non seulement parce qu'elles ne formeront pas à
l'épithélium des couvercles extérieurs, mais parce que, suivant eux,
elles résulteront d'une transformation sur place, et non d'une émis-
sion d'un produit, excrété à travers la paroi basale de la cellule. Or,
bien habile serait celui qui nous montrerait en quoi les basales
épaisses de V Ascaris, planche XIX, figure 2, ou de VAmphioxus,
planche XXV, figure 13, différent, par leur aspect et sans doute par
leur mode de sécrétion, de maint couvercle cuticulaire.

Enfin, qu'allons nous dire, quand nous rencontrerons des forma-
tions pariétales qui, par leur emplacement, sont des cuticules au sens
de Leydig ou Waldeyeh, et par leur structure ne ressembent en rien

RECHERGIIES SUR LES EPITIIELIUMS. 529

à des produits de sécrétion? Il semble, certain, ({u'ù propos de la mem-
brane cuticulaire des glandes œsophagiennes de l'Arénicole, nous
devons parler d'une différenciation et nullement d'une sécrétion. A
ce point de vue ce serait une membrane, malgré sa place, et non pas
une cuticule.

Néanmoins, si les définitions de Leydig et de Waldeyer ont les
mêmes inconvénients ([ue tous les schémas, elles en ont aussi la
clarté. On pourra les conserver, semble-t-il, en évitant le plus possi-
ble de faire, à l'avenir, porter la discussion sur de simples questions
de mots.

Nous devons parler maintenant d'une proposition faite par
ScHULZE (1896), proposition moins simple que celle que nous
adoptons en principe. L'auteur, se plaçant sur un terrain analogue à
celui de 0. IIertwig (1893) et Beugh (1894), nous demande d'appe-
ler membrane, au sens large, tout ce qui formera, au cj-toplasma,
une enveloppe à double contour. Cette membrane, au sens large, sera
une pellicule, setisu stricto, si elle enveloppe complètement
la cellule ; ainsi la membrane d'enveloppe d'un Infusoire sera
une pellicule. Elle prendra le nom de cuticule, dans la portion
limitée à la paroi libre de l'épithélium. Si, au lieu d'être bien limitée
du coté du cytoplasma, la membrane se perd peu à peu, sans qu'on
puisse dire nettement où elle s'arrête, on l'appellera une crusta.
Schulze ajoute, d'ailleurs, qu'il ne faut pas confondre f^Oi pellicule
avec la pellicule physico-chimique qui limite tout cytoplasma du
côté de l'extérieur.

3Iais voilà une confusion bien fâcheuse : pour désigner la couche
limitante du cytoplasma, couche qui va parfois régner sous la
cuticule elle-même (pi. XX, fig. 9), nous tenons au mot de pelli-
cule. En revanche nous n'avons aucun besoin de désigner par le mot
de pellicule, au sens de Schulze, la membrane des Infusoires; il y a là,
en effet, un véritable abus : la cellule d'unProtiste est en réalité con-
forme à une cellule épithéliale, dont la paroi superficielle ferait tout le
tour de la cellule. Pour mettre en valeur, dans l'enseignement, une
pareille homologie, qui est fondamentale, il faut désigner, par le
même mot, la membrane limitante qui protège une cellule contre
le milieu extérieur et celle qui, entourant complètement un Protiste,
joue le même rôle vis-à-vis de son cytoplasma. Restituant donc au
mot pellicule le sens qui lui convient le mieux, nous garderons le

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 3' SKIUE. — T. IX. 1901. 34

;,;{(, I'. VK.NO.N.

luul (If cutiriile i)uiir (Irsigiicr l;i iiiciuhr.uie d'cnvcluppc d'un
I*rotiste. quand l'Ile sora lii<'n drliinilôe du cùté du cyloplasnia.

(^)uanl au lornio de rrus/a. il n'est pas très heureux. La niAuie
(Ulicule œsuphaiiienne, chez le Tenebrio larvaire, serait une cuticuh'
au sens de Schllze, dans les figures 2 et ;{ de ma planche XVIII; elle
deviendrait une rrusta dans les figures 4 et 5. A côté de cela,
(iniwnscii il901i. employant la terminologie de Schui-ze, nous dit
((lie la future bordure spumeuse, dan» le pharynx des Amphibiens
larvaires, avant d'acijuérir des alvéoles bien nettes, est d'abord une
rrusid. Evidemment, la rrusUi (jue (jihwitscii a en vue n'aura guère
de rapports avec la crusfa de ma planche XN'III, figures 4 et 5, pas plus
(|u'avec celle de ma planche XV^ figure o, qui mériterait assez bien le
nom que Schllzk nous propose. Quant à la crusfa de Glrwitsch, je
ne la vois pas sur mes préparations d'Amphibiens larvaires ; mais en
revanche je trouve quelque chose d'analogue, chez la Sepia, aux
points où la cuticule commence à apparaître, planche XX, figure 8, ff.
Or qu'est-ce qu'il va là? Nous voyons, à la limite externe, une pel-
licule physico-chimique, au sens normal, et, par dessous, un ecto-
plasma qui est le siège d'une transformation chimique. Nous ne
voudrions pas, en employant le mot de crusta, assimiler cette for-
mation avec les cuticules du Chironome ou du Tenebrio, dont nous
venons d^ rappeler les caractères.

La classification de Schi lze une fois allégée de la crusfa et de la
pefficufc, nous retondjons. pratiquement, sur celle de Leydk; ou de
Waldeveh, dont elle ne ditTérera pas essentiellement, le molcuficule
se trouvant, par ces différents auteurs, employé pour désigner le
couvercle protecteur superficiel, et le mot membrane étant, plutôt,
réservé aux enveloppes qui ne sont pas au contact avec le milieu
extérieur.

On nous saura gré sans doute de ne pas prolonger ces discussions,
relatives au langage qu'il convient d'adopter; elles sont indispen-
sables et, pourtant, on a hâte d'en sortir. Passons à quelques consi-
dératicms sur la stiuctui-e des cuticules.

Nous allons rappeler l'élude, qu'a faite Korschelt (1896;, des con-
ditions des glandes séricigènes, chez le Ver-à-soie. Cet auteur estime,
contrairement à Gilsox(1890,, que, dans ces conduits, on retrouve,
par-dess»»us l;t cuticule d'apparence striée, une mince membrane.

RECHERCJIES SUR LliS EPITIIELIUMS. :V.\[

suilt' (If {•('lie qui limitait le prul(»plaï?iiia dans la l'égiuii sécrétiicc de
la glande. Quant à Gilsox, il pense que la cuticule remplace ladite
membrane, qu'elle en est la suite, au lieu de lui être surajoutée. Si je
consulte mes préparalions, planche XVII, ligure 11, je suis de l'avis
de GiLsox. Au preniiei- aboid, la chose pourrait sembler assez indiffé-
rente ; cependant elle n'est pas sans intérêt ; en elTet, si KoHsciiKi/r
est dans le vrai, la cuticule est un simple produit de sécrétion, (j[ui
aura traveisé, par osmose, la niendjrane ou pellicule sous-jacenle.
Pour (jiLso.x, et aussi pour moi. la cuticule est ici le produit d'une
dilïerenciation plus compliquée ; c'est une cuticule structurée. Peut
être conserve-t-elle, à son intérieur, des tractus de ri/foplasma
vivant ; peut être résulte-t-elle d'une transformation très précise,
effectuée au niveau de la couche limite. En tous cas. nous n'avons
pas sous les yeux un couvercle, résultant de la simple condensation
d'un produit émisa l'état liquide : le dispositif qui est ici réalisé par
la cellule est quelque chose de beaucoup plus parfait. En insistant
sur ce fait, nous appelons en réalité l'attention sur une catégorie
de formations pariétales, tout autres que celles qui sont figurées
planche XVIII, par exemple, à propos du Teîîebriolurvaive , ou encore,
tout autres que la cuticule œsophagienne du même Ver-à-soic,
planche XVII, figure 8.

Nous venons de rencontrer un type remarquable de cuticule struc-
turée, striée. Il ne s'agit pas ici d'une cuticule perforée, comme on
en connaît ailleurs des exemples. Les cuticules perforées, dont nous
avons parlé dans ce mémoire, étaient, soit des bordures en brosse
engluées, planche XXIII, figure l.'V. soit des cuticules traversées
par les cils, planche XIX, figure o, ou planche XXI. ligures 24 et i2.">,
par exemple. Récemment ScudKxiciiKx (1898; a déciit une cuticule
perforée, dans l'intestin des (".nislacés isopodes, en un point où ses
prédécesseurs n'en avaient jtoint vu. Je ne peux ([lie me ranger à
J'avisdc ceux-ci. ((Jf. pi. X\ III. fig. (1 à {)}. La chose n'a d'ailleurs
pas grande importance.

Ce qu'il faut mettre en évid<'nce. avant de (|uiller ce sujet, c'est
([ue des cuticules ([ui sont, en apparence. [)aifaitenient simples et
homogènes, peuvent posséder, réellement, une structure inframicros-
copique des plus complexes. .le n'en veux pour preuve que le fait
suivant : clîez la larve de Chironomns, planche XVI, figures 11 à lli, la
cuticule chitineuse de la première section de l'intestin terminal est,

cunimo nuu& l'avons vu, capablo de doiiiior passage à des luulïes de
cils. Or, sur aucune de mes préparations je n'ai pu mettre en évi-
«lencc les pores par lesquels passent les cils. Si je ne savais que ces
cils sont de nature cytoplasmique, je penserais qu'il s'agit ici de poils
culiculaires : mais, puisqu'il faut que ces sortes de pseudopodes
soient en rcialinn intime avec la substance vivante de la cellule, il
n'y a jilus qu"à admettre que celte substance se prolonge au travers
de la cuticule en y formant un réseau invisible. Nous aurions atlaire,
ici encore, à une cuticule structurée, et non pas à un simple dépôt de
chitine sécrétée d'une façon banale. On voit combien, à mesure
qu'il est possible d'approfondir les phénomènes biologiques, ceux-ci
nous réservent de surprises.

A propos de la distinction qu'il y a lieu de faire entre les cuticules
sécrétées à l'état liquide et les cuticules façonnées d'une manière
moins simple, nous rappellerons qu'une structure définie se révèle
parfois dans celles-là même qui résultent simplement de la conden-
sation d'une substance fluide. But-<chli (1892. 1894. 1898) et son
élève Slkatschoff (1899) décèlent une structure ulcéolairc dans
une foule de cuticules. Peut-être un certain nombre d'entre elles
possèdent-elles une structure d'ordre biologique, analogue à celle que
les réactifs fixateurs m'ont permis de découvrir dans la membrane
des glandes œsophagiennes, chez l'Arénicole. Mais, ce qu'il y a de
remarquable, c'est que le cocon de Xephelis, résultat d'une sécré-
tion mucilagineuse banale fournie par le clitellum. acquiert lui-même
une structure alvéolaire, en prenant de la consistance en dehors
de la glande.

On sait que Bûtschli s'appuie sur les structures alvéolaires, réa-
lisées par des substances chimiques, pour soutenir que la constitution
du cytoplasma n'est rien de plus que le résultat d'un équilibre
physico-chimique simple, et qu'elle est identique aux dispositions
qu'on peut observer dans le monde minéral. Pour ma part, je suis
d'un avis tout différent du sien. Ce n'est pas que je prétende que
l'équilibre dans lequel se trouve un cytoplasma quelconque ne soit
pas un équilibre physico-chimique : tous les équilibres sont physico-
chimiques! 3Iais j'estime que la matière biologique, soumise <à cet
équilibre, a des propriétés que ne possède pas la matière non vivante,
la matière mucilagineuse du cocon de Nephelis, par exemple. Cette

RECHERCHES SUR LES EPITHELIUMS. 533

dernière acquiert un état alvéolaire, pour des motifs plus ou moins
analogues à ceux qui donnent cette structure aux mousses de
BiiTscHLi. Au contraire le cytoplasma vivant, contractile, capable
même de devenir sensible et pensant, est quelque chose de mieux : il
est soumis à des forces et possède des attributs moins simplistes.

Envisageons, en nous plaçant à ce point de vue, de quelle façDU
beaucoup de cuticules doivent être caractérisées comme des appareils
strictement biologiques.

Rappelons d'abord que Quixke (1888) considère la formation des
membranes comme un phénomène purement chimique. Le dispositif,
dont il admet la réalisation, pourrait être pris comme type d'une
série de dispositifs analogues, tout aussi ingénieux et réalisables.
Supposons qu'à la surface du protoplasma il existe une coucbe hui-
leuse et qu'il parvienne en cette région des substances albuniineuses
venues de l'intérieur. Au contact de l'eau, ces substances se préci-
pitent et forment une membrane qui bientôt s'épaissit.

Voilà, nous en conviendrons volontiers, une explication qui pourra
rendre compte de la formation d'une pellicule ou d'une cuticule
banale, telles que celle de la figure 8, planche XVIIL Naturellement
elle ne vaudra plus rien s'il faut expliquer l'écoulement d'une chitine
fluide au travers de la pellicule, pour former des cuticules de conden-
sation,telles que celle de la figure 3, même planche XVIH; mais on en
trouva aussitôt une autre d'une valeur identique. On dira que le cyto-
plasma était, du fait de sa constitution chimique, apte à produire de
la chitine par destruction de sa molécule, tout aussi bien que d'autres
cytoplasmes fabriquent du mucus, ou telles autres substances spéci-
fiques. Mais des explications de cet ordre, il est nécessaire de bien le
comprendre, ne sont que des explications chimiques, elles nous
renseignent tout juste sur le mode immédiat de formation de la
substance cuticulaire.

On fait une tentative plus sérieuse pour pénétrer le sens profond
du phénomène, son sens biologique, quand on nous dit que la
cuticule est le fruit d'une réaction d'ensemble du cytoplasma, à
quelque excitation venue du milieu extérieur. C'est ainsi, pour
rappeler un exemple tout récent, que Malaquin (1901) nous montre
la larve du Monstrillide, aussitôt qu'elle a pénétré dans le vaisseau
ventral de son hôte, la Salinacyne, s'enveloppant d'une cuticule. Je
ne songe pas à nier que nous ne devions attribuer, à quelque exci-

:U

r. \i(i.\(»\,

l,.,li,,ii \riiiir .lii milieu aiiihiaiit, la l.rus(iu.' appuriliuii de cette
.•utlculo. Nous pouvons admettre que nous sommes renseignés, de
n>lto fao<.n. sur l'ageiit qui a déterminé les destructions cytoplas-
niiqii.'s. |.'s(|ii('ll<"sà leur l(»ur mettent en liberté les matériaux, rela-
livrmeiil simples, dont esl faite la membrane. Mais, dès que nous
rx.imiiK.ns les ehoses d'un peu plus près, nous nous apercevons
quui» élément du problème nous est inaccessible : pourquoi la
portion des téguments qui correspond à la deuxième paire d'an-
trnnes ne se comporte-t-elle pas comme le reste du corps? On sait
(pie ces antennes se développent énormément et deviennent des
racines absorbantes. En ce point, l'excitation, provenant du milieu
Minbiant. n'a pas varié : ce qui s'est modifié, ce sont les propriétés du
eytoplasma. Dr, normalement, le cytoplasma des antennes est tout
aussi apte à former une cuticule que celui des portions voisines. C'est
donc qu'un élément nouveau est intervenu : il y a là tout autre chose
(|n'une action physico-cliiinique immédiate i.

' A la pasïcsio, Malaqcin explique l'accroissement extraordinaire des antennes et
leur oreanisation en racines absorbantes, par la seule action du milieu : le milieu
agirait comme s'il aUirail la substance cyloplasmique et produirait, par suite, une
(iclion inorphoffène. Rien de plus simple, paraît-il. Quant à nous, nous avouons ne
comprenilre ipi'insuffisamment ce qu'on nous explique ici. Ouclles sont, dans le cas
présent, les* forces immédiates qui agissent? Croit-on véritablement qu'il existe une
force attractive, s'excrçant, à ])artir du milieu ambiant, sur la substance cyloplas-
mique ! Kvidemment non, et on ne nous parle que par fia;ure. Si cette force attractive
existait, le corps du parasite se recouvrirait irré2,ulièrement d'expansions de forme
ipielconque. 11 s'agit ici de quelque cbose de tout différent : l'animal parasite a besoin
de se nourrir ; en conséquence, il développe ses antennes comme des racines. Ce
développement est le fait de ses propriétés spécifiques. Entre le besoin de se nourrir
(chose que nous saisissons sans trop de peine), et le fait que les cellules prolifèrent,
dans une place déterminée, de faijon à organiser les racines (ori^anisalion que Mal\-
ut IN peut suivre sur ses préparations), il y a place pour une inconnue, inaccessible
à nos sens; cette inconnue, c'est l'action coordinatrice centrale. C'est elle qui est
niorp/iof/àne, bien plus que le milieu. Donc, la mécanique du développement de Koux,
ipi'invotjue Mal.voli.n, ne nous explique rien du tout. Nous non plus, nous n'expli-
quons rien, mais nous tâchons de faire voir où est l'énii^me : elle n est pas hors de
l'être, mais ex LL'I.

Quelques lignes plus loin, INIalauli.n va être oblige, lui-même, d'avoir recours à
l'hérédité, considérée comme un f/uid propvium, pour rendre compte du développe-
ment des futurs membres. A ce moment, il invoque, en réalité, la force centrale dont
nous parlons nous-mème, car l'hérédité, ce n'est qu'un mot ; les membres se déve-
l(i])pent eu raison des propriétés actuelles du cytoplasma Monstrillide. — Les
.intennes nourricières faisaient de même. — Or, ces propriétés actuelles, en vertu de
la qualité, dont nous constatons partout que la matière vivante est douée, se syn-
iliélisiMit dans une force centrale nnicpie, c'est-à-dire dans l'activité spécifique de
l'animal considéré.

Nous saisissions l'occasion qui nous esl offerte ici de faire comprendre, par un
e\inq)le précis, sur quel point nous estimons que doit porter la discussion entre
les naluralistis : Ouand bien même la première explication de Malaoui.n serait bonne,

ki-x;iihi{(:im:s sin lks kpitiiki.m.ms. :i.r»

Cet oxenipliî nous l'ait comprendre comment la produclion des
cuticules peut (^tre un phénomène subordonné au travail de la force
biolugi(|ue centrale, tout comme vont l'être, chez la même larve
Monstrillide. les phénomènes physico-chimiques qui aboutiront à la
constitution des membres, ainsi qu'à l'achèvement de toutes les
parties du corps destinées à la vie libre que mènera l'animal adulte.

Mais nous pouvons citer un cas encore plus typique, [.'exemple
qui précède était, à notre point de vue actuel, un exemple négatif :
il s'agissait de faire voir comment une partie déterminée du corps se
refuse à sul»ir la cuticularisation. Examinons maintenant comment
une région cytoplasmique bien définie, qui n'est soumise à aucune
excitation particulière, de la part du milieu ambiant, va se montrer
capable de sécréter une formation cuticulaire, étonnamment adaptée
à une fonction aussi étrange que possible. Nous voulons rappeler ici
la remarquable observation de M. Delage (1884), relative à la fabri-
cation, par la larve Cijpris de la Sacculine, de son dard, au travers
duquel elle injecte sa propre substance au Crabe qui va devenir son
bote. Le fait est dans toutes les mémoires. J'écris cette page au
lendemain du jour où M. Delage nous a, pendant une de ses leçons
publiques, permis d'admirer une préparation, datant de près de
vingt années, et pourtant aussi démonstrative qu'au premier jour :
le dard est achevé; sa pointe, taillée en biseau, à la façon de la
canule d'une seringue de Pravaz, a percé la membrane basilaire
d'un des poils du Crabe; elle s'apprête à pénétrer plus avant dans
l'épaisseur des téguments. Or, si ce sont des actions intermoléculaires
immédiates qui, chimiquement parlant, ont amené la production de
la chitine du dard, c'est une force biologique centrale qui a réglé
l'ordre dans lequel ces actions chimiques devaient s'exercer. (Cf. à
propos de cette notion de l'ordre. A. Gautier (1898).

J'aurais mauvaise grâce, après avoir rappelé cet exemple si remar-

alors que nous pensons qu'elle est insuffisante, ec même :\I.vla<2ui>- se heurte, presque
aussitôt, au mystère vital. Nous, nous prétendons rpie ce mystère est le mystère de la
force spécijîf/iie, cause des mouvements par lesquels un être manifeste son activité;
c'est pour([uoi, actualisant ce que d'autres nomment fié redite, nous plaçons au centre
de la biologie le problème de la force coordinatrice.

On nous répondra que le mot bérédité a un sens plus étendu que le mot de coor-
dination l)ioloçi(jue, en ce cpi'il exprime l'idée que l'état actuel provient d'un état
précèdent. Ce sera donc que le mot hérédité dissimulera deux mystères au lieu d'un
seul. Mais le problème principal reste celui de la force coordinatrice. En et^el, fiour
comprendre comment les qualités actives d'un être ont pu se modifier dans le cours
des siècles, il faudrait savoir quelle est l'essence même de ces qualités.

;;;;,; 1'. VI(i.\(>N.

(|u;ilili'. Il- plus ciraclôrislique peut-(Mre (jne l'on ])uisso rencontrer, à
].;iil<'i' lon.mienient des cas intéressants que je pourrais relever dans
mes pn-pai-al ions. Je dois en citer quelques-uns cependant, pour ne
pas paraître me dérober h une tAche délicate; il me suffira d'ailleurs
de renvoyer à l'explication de mes planches.
Trois sortes de phénomènes doivent arrêter notre attention :
Dans un premier ras, nous avons simplement lieu de nous étonner
que des cuticules se constituent, alors qu'aucun excitant extérieui-
n'a pu provoquer leur apparition; mais ces cuticules restent banales,
au point de vue de leur forme. Citons la cuticule œsophagienne ou
valvulaire de la larve de Bombyx, apparue avant que l'animal ne
se soit servi de son tube digestif. (Cette cuticule n'est représentée que
chez une larve Agée, planche XVII, fig. 8; mais j'en ai constaté la
présence au moment même de l'éclosion), La cuticule des conduits
excréteurs de la soie, chez le même animal, est, elle aussi, très bien
développée avant que la glande n'ait fonctionné, planche XVII,
fig. 11.

En second lieu, nous rappellerons l'adaptation remarquable dont
la chitine est susceptible, au point de vue de sa constitution chi-
mique. 11 suffit de réfléchir aux diverses sortes de cuticules qu'on
rencontre, sans même quitter la valvule cardiaque de la larve de
Chironome (pi. XV, fig. 2 à 5). Nous verrons, au paragraphe sui-
vant, que la chitine est capable, dans certains cas, de se solidifier
avec un retard plus ou moins considérable. Ce n'est donc pas quelque
chose de si simple, malgré les apparences, que de voir la chitine
œsophagienne constituer une cuticule adhérente. Avec un tant soit
peu plus de retard dans la solidification du produit sécrété à l'état
liquide, les choses se gâteraient tout à fait pour l'épithélium. Mais ce
n'est là rien encore : toute cuticule qui revêt un sphincter, tel que
celui que forme la paroi œsophagienne au niveau de la valvule
cardiaque, doit conserver sa souplesse : il en est ainsi chez le
Chironome, tout comme, par exemple, chez le Tenebrio. Mais, chez
le premier, les choses se compliquent, du fait que la chitine de la
paroi valvulaire réfléchie, doit, au contraire, rester rigide. Aussi
voit-on la cuticule changer de caractère, sur la crête même de la
valvule ; la modification de ses propriétés chimiques se traduit par
l'énergie avec laquelle elle retient la fuchsine à partir de ce point
précis : [Cf., pi. XV, fig. 2).

RECHERCHES SUR LES KPITHKLIUMS. 537

Enfln la troisième remarque, que nous ferons ici, a trait à la forme
même que revêtent les cuticules, lorsqu'elles contribuent, pour une
part essentielle, à donner à un organe sa physionomie propre. Il sufïil
de rappeler, outre l'appareil lamineur du chiionome larvaire, le bec
de la Sepia, planche XX.

D'ailleurs, dans les exemples du genre de celui-ci, nous trouvons
réunis les trois caractères par lesquels une cuticule se manifeste
à nous, comme une œuvre véritablement biologique : 1'^ la chitine
est sécrétée en un point où aucun excitant étranger n'en provoque
l'apparition; 2'^ elle possède une constitution chimique propre à faire
de la mandibule un appareil masticateur résistant; 3° enfin, elle
se produit d'une manière parfaitement réglée en chaque point de
l'épithélium et façonne un organe d'une forme rigoureusement
définie. Nous autres, pour en faire autant, nous aurions besoin d'un
moule préalable; mais où sont les moules qu'emploie la nature?

I IV. — Formations cuticulaires à distance.

Nous parlerons principalement, dans ce paragraphe, de la jnem-
brane periti^ophique. C'est à cette membrane que convient admira-
blement cette définition : une cuticule à distance.

Dans les cuticules sécrétées à l'état fluide ou semi-fluide (pi. XV,
fig. 3, 5; pi. XVH, fig. 8; pi. XVHI, fig. 2 à o), nous voyons la
chitine s'épaissir, soit immédiatement, de façon à former une couche
homogène et rigide (pi. XV, fig. 3), soit peu à peu, afin de constituer
un couvercle à la fois souple et résistant. Notre réactif principal,
l'hématoxyline ferrique, nous a permis de mettre parfaitement en
évidence les diverses couches en lesquelles se décompose alors la
cuticule ; nous avons vu ces couches conserver d'autant mieux la
couleur qu'elles étaient plus denses et, sans nul doute aussi, plus
rigides.

iMais si la chitine est d'une composition chimique telle, qu'elle ne
se coagule que lentement, il ne se fera plus de cuticule adhérente.
Divers cas se présenteront. Tantôt la chitine pourra s'appliquer,
comme un vernis, sur un organe placé à quelque distance de l'épi-
thélium sécréteur, tantôt elle constituera, par elle-même, une forma-
tion autonome, une membrane plus ou moins définie.

C'est ainsi que Rossleu (1885) nous montre une chitine de trans-
port, allant recouvrir les denticules de la radula, chez les Mollusques

n'iilialttplinirs. (;<'> ilciiliciilcs, l'ii partie eonslilués par une chitine
fixe, se trouvent ainsi ('maillés et renforcés.

D'une nianiéie analogue, ainsi que nous l'avons vu sui- la planche
\\. une suhstance chitineusc semi-fluide, que sécrètent les parois
(le la cavité huccale, consolide, par l'extérieur, la mandihule ven-
IimN' (lu itcf. chez r(Mni)iTon du Scpia.

Très souvent, c'est une cliitine fluide qui se dépose à la surface d'un
(l'ufjtour former sa coque, ou qui détermine l'adhérence d'un cire
avec (|uelque support. {Cf, les Cirrhipèdes).

In cas hien remarquahle, d'une coagulation de la chitine en une
memhranc autonome, est celui que M. Delage (1884) a étudié chez
la Sacculine. L'auteur pense d'ailleurs que le même dispositif doit se
li-ouver réalisé chez heaucoup de Crustacés inférieurs. Il s'agit de cette
membrane plisséo que l'animal expulse au moment de la ponte et
(|ui, restant adhérente à rorifice vulvaire, se dilate considérablement
])Our constituei' une enveloppe générale, à l'intérieur de laquelle les
embryons traverseront les premiers stades de leur développement.

La membrane j}(''riffoj)/i if/ne, ou sac alimentaire, le Tric/i fer des,
Allemands, qui se rencontre fréquemment, mais pas d'une façon
constante, chez les Insectes adultes ou larvaires, n'est pas essentiel-
lement différente, au point de vue de la morphologie générale, des
formations que nous venons de citer. Son allure propre résulte de la
nature de l'organe dans lequel elle prend naissance. Elle reçoit les
aliments qui s'y introduisent au sortir de r(esophage. Ceux-ci. qui
déjà se trouvent imbibés par le produit des glandes salivaires, subis-
sent encore, à son intérieur, l'action des ferments que sécrète l'intestin
moyen. Les ferments y pénètrent par osmose, et c'est de la même
façon que les substances assimilables sortent du cylindre chitineux,
afin d'arriver au contact des épithéliums absorbants. Les substances
insolubles se trouvent transpoi'tées jusqu'à l'anus sans (piitter l'infé-
rieur du sac alimentaire.

La membrane péritrophique peut se c(nistiluer de deux façons.
Tant(H l'épithélium de l'intestin moyen prend part, dans son en-
semble, à la formation du sac, tant(')t cette fonction est dévolue aux
cellules d'une région spéciale, placée au sommet de l'intestin moyen.
Les auteurs qui se S(uit occupés de l;i question ont généralement
admis l'un deccs deux modesàrexclusion (b^l'anlre; IULHi.\.\r (1890),
cependant, avait deviné qu'ils pouvaient être mis en usage l'un

RKCIIKRCIIKS S(I{ LKS KnTlIKUn.MS. :i:U»

coiiiiiK' r.iulit'. selon le lypc considri'*'. Les ubsci'vatiôns faites
Jusiiu'à pi'ésent sont toutes restées incoiuplôles nu point de vue
cytologiquo.

Pour faire l'historique des travaux relatifs à la membrane péiilro-
phique, mettons tout d'abord à part les auteurs qui ont vu le sar
alimentaire» sans rien savoir au sujet de son mode de formation :

Ramdohu (1811) l'a entrevu chez I/efnerohiwi per/a. Daiîwin
(1851-1854) l'a aperru chez les Cirrhipèdes. N. Wagner (1863) la
ojjservé chez une larve vivipare de Coritlomija. Voici son texte :
« Au travers de la totalité de l'intestin s'étend un tube spécial, indé-
pendant des parois, lequel paraît prendre la place de la muqueuse. »
(p. 518). (]e cylindre membraneux faisait beaucoup de plis, et pai-
suite avait une longueur totale supérieure à celle de l'intestin. Gii.son-
Carmichakl (1885), qui rencontre la péritrophique chez les Myria-
podes, en parle comme d'une membrane sans structure, dont il
ignore l'origine. Visaut (1891) et (1894) la signale chez les
Orthoptères et chez les Chilognathes. Miall (1895) se figure que
les sucs, provenant de la dissolution des aliments sous l'action de la
salive, sortent du cylindre par son extrémité inférieure qui serait
libre, puis remontent le long du manchon annulaire, au contact
de l'épitbélium de l'intestin moyen.

Une autre série d'observateurs juge que la membrane est sécrétée
surplace. Dans un certain nombre de cas, ils sont parfaitement dans
le vrai.

ÏULK (1843) l'étudié chez le PhtiUnKjium. Plateav (1876i la
voit chez les Myriapodes, sans pouvoir comprendre comment elle
prend naissance.

8r,HiE.\MîN7, (1883) examina l'intestin desAbeilles.il rencontra la
membran(» péritrophique chez l'Insecte parfait comme chez la lai'v*'.
Chez V'nnarjo, rien ne lui indiqua quel pouvait en être le mode de
formation. Chez la larve, il crut apercevoir à la surface du cylindre
chitineux des impressions polyédriques et en déduisit que la mem-
brane était faite avec les plateaux cuticulaires. (V. sa p. 80).

Frenzrl (1886) ne possède, sur la membrane péritrophique. que
des notions erronées. Il pense qu'elle résulte d'une coagulation en
masse des albuminoïdes, provenant (1(> l'action du suc gastrique sur
les aliments ingérés. Il reproche à Schikmenz d'avoir émis l'opinion
que la membrane sert à protéger l'épithélium contre l'action méca-

:iiO !'• VKJNON.

ni,|u.' (les .iliiiHMils durs et rugueux. iMtENZKi. se trompe; c'est
SciMi-.MKNz (jui ;i raisou contre lui. Mais ;i son tour Schiemexz avait
le lorl (le cuufondre le sac alimentaire avec une iiUima, et Frenzel
lui a fait observer, à bon droit, qu'il ne s'agissait certainement là
d'aucune formation du genre des plateaux cuticulaires. En eiïet, si
FiiENZKL n'a pas bien connu la membrane péritrophique, il possédait
les données les plus précises et les plus exactes sur les bordures
en brosse, souvent ciliformes, qui, malgré la présence du cylindre
chitineux, restent parfaitement intactes à la surface des cellules.

Mi.NOAzziNi (1889), chez les larves des Lamellicornes phytophages,
estima que la péritrophique représentait la sécrétion des cellules
muqueuses [?].

B.VLBiANi (1890) déclara que, chez certains types, la membrane
était un produit de l'intestin moyen tout entier, tandis qu'ailleurs il
en était autrement. Voici comment il s'exprime au sujet du Cryp-
lopa : « Je pense, comme Plateau, qu'elle est une sécrétion de l'in-
testin moyen et j'ajoute, bien que Plateau ne semble pas disposé à
admettre cette opinion, qu'elle se forme à la surface des cellules
épithéliales proprement dites. On observe, partout où elle est à plat,
des plaques plus ou moins étendues, qui semblent formées de petits
éléments cellulaires, probablement détachés de la couche épithéliale
sous-jacente [?]. » (PI. XXXI, voir sa fig. 22, mp). Au contraire,
chez la larve de Chironome, il a vu que la membrane adhérait à la
valvule cardiaque, sans reconnaître où et comment elle prenait
naissance.

Verson (1870), qui l'observait chez le Ver-à-soie, la considérait
comme une formation cuticulaire. En 1897 il en parle non moins
inexactement (voir sa page 945). Sans doute il s'élève avec raison
contre l'opinion de Frenzel, rapportée ci-dessus ; mais il se figure
que la membrane s'accroît par l'apport d'une substance que four-
nissent les vésicules de sécrétion. C'est ainsi qu'il explique que
Schiemexz ait pu voir à la surface de la membrane des impressions
laissées par les cellules.

Il doit y avoir dans cette dernière appréciation une part de
vérité ; en elfet quand on fixe un intestin duquel la membrane péri-
trophique n'a pas été retirée, le liquide fixateur ne parvient que
lentement au contact de l'épithélium, les cellules sont fort mal con-
servées et on observe réellement les aspect que Verson a eus sous les

UKCJIKHCIIES Slll LESKPITIIKLIUMS. 541

yeux. II est donc fort probable que Schiemenz et même Balbiani ont
obtenu des préparations analogues. S'il en est ainsi, ces trois auteurs
ont, au même litre, considéré comme normaux des aspects tout à fait
artificiels.

La plus grande erreur de Veusox a été de croire rpu' la
mendjrane péritropliique ne s'étendait pas jusqu'au sommet de l'in-
testin moyen. Il estima que, dans l'espace périphérique, les sucs,
sécrétés par l'intestin, allaient former des courants ascendants, de
façon à pénétrer dans le sac chitineux par l'extrémité supérieure.

Voi.Nov (1898), à propos des larves d'Odonales, cite quelques au-
teurs antérieurs, mais n'a guère d'opinion personnelle. Il penche vers
l'hypothèse que la meni])rane dériverait d'un décollement des pla-
teaux.

MiALL et Shelfuhu (1897), chez Phalacrocera et Dicranola. esti-
ment que la membrane est un produit de l'intestin moyen.

Nazaiu (1899) a bien vu que la membrane péritrophique ne for-
mait pas, chez le Ver-à-soie, un sac largement ouvert à ses deux
extrémités et suspendu, on ne sait comment, dans l'intérieur de
l'intestin, avec les parois duquel il ne contracterait nulle part des
adhérences ; il tombe dans une erreur inverse : Il en fait une véritable
cuticule, accolée au plateau des cellules et en continuité de sub-
stance avec les cuticules des intestins antérieur et postérieur. Par
suite il ne voit pas que, tout autour du sac alimentaire, il existe un
espace libre. Cet espace, pour être bien plus faible que chez le Chi-
ronome, n'en a pas moins une existence réelle. Notre dessin, planche
XVII, figure 10, est fait d'après une région où cet espace était très
réduit ; mais il n'en est pas de même partout. Notamment, lorsque
la paroi intestinale forme des replis ouverts du coté du tube digestif,
la membrane ne pénètre pas à leur intérieur.

Anglas (1900), qui étudie les Abeilles et les Guêpes, possède, tant
sur la nature exacte du plateau que sur celle de la membrane péritro-
phique, des notions très incomplètes. Nous avons vu qu'il ignorait
la bordure en brosse; quant à la membrane périlrophiiiue, il juge
qu'elle est le fait d'une délimitation, d'un décollement de la cuti-
cule. {Cf. Voixov). A la suite d'une sorte d'élimination de la partie
libre de la cellule, élimination dont il a cru constater l'existence et
qui paraît correspondre simplement à une altération sarcodique
extrêmement prononcée, c'est-à-dire qui paraît être le résultat de

:,\-2 ''• VI<iN'»>-

lix;ili«»ii> di-IVcliK-iisos, A.Niit.As pensc que la cellule se reconslilue dr
la faidu suivante : « La pallie basilaire avec le noyau sf limite
iH-tleinml veis l'iulérieur de l'inleslin, se réorganise eu rellules
.•ul)i(|u<'s en refornianl un plateau qui sécrète de la chitine...
Celle-ci. dont l'épaisseur croît constamment, sera, de temps à autres,
partiellement rejetéc par des mues. De ce fait, des sortes de feuillets
rhitineux s'isolent par délamination, plus ou moins concentrique-
ment » (p. 415, v. sa pi. XX, fig. 21 et 22).

Kn observant les dessins ({ue donne l'auteur, on s'aperçoit etlecli-
vi'ment ([ue la bordure en brosse n'y est pas représentée et que
toute la partie superficielle des cellules se montre comme un magma,
lequel arrive au contact de la membrane péritrophique. C'est l'exa-
gération des erreurs de Verson.

Passons maintenant aux auteurs qui ont localisé la fuimation de la
membrane péritrophique dans les régions supérieures de l'intestin.

l'AGExsTECHEu (1864) croit que la membrane péritrophitiue des
larves de Mouches est peut-être sécrétée par les glandes salivaires,
(voy. sa p. 408).

Meczmkow (1866), chez les larves vivipares de Cecidomyes,
s'aperçoit que c'est un produit chitineux, et le juge, à tort, en conti-
nuité directe de substance avec la cuticule de ra'sophage. En revan-
che il reconnaît la véritable fonction de ce sac alimentaire (voy. sa
p. 407, planche XXIV, figure 1). Sa figure est un simple schéma
inutilisable.

X. Schneider (1887) entreprit une étude assez générale, tant de la
valvule cardiaque que de la membrane périlr(i|»lii([ue. mais ses des-
sins ne sont (jue des croijnis sommaires. (La Viilvule cardiaque est h*
Hi'i sse I dca Allemands), il estime que le sac alimentaire est en conti-
nuité avec le bord inférieur de la valvule cardiaque, dont la rhitin(>.
<rabord très molle, durcirait assez vite, en se prolongeant vu un
cylindre [)ar le bas. Le cylindre sera expulsé en entier à chaque mue.
Bmjmanc (1890) appuie l'opinion de Schneider pour ce (|ui con-
rtMiif la lar\c di' (',hir(inonie (voir sa note page 32). Pas plus que cet
auteur, il nr voit le véritable mode de formation de la membrane.

Van (iEHicHTKN (1890) décrit, chez la larve de J^fi/c/iopfera con-
taininata, une valvule cardiaciue assez compliquée. A un certain
niveau, dans la paroi réfléchie de la valvule, la chitine s'épaissit en
anneau et se munit de (l<'nti<-ules. VjW face de cet anneau, la paroi

UECIIERCHKS SL U LKS KI'ITIIKLILMS. 543

externe du proveiiticule, qui appartient à l'intestin moyen, est con-
stitué par des cellules sécrétantes (autrement dit, l'auteur y voit des
vésicules sarcodiques). Il pense que ces cellules particulières servent
à sécréter la chitine de la membrane péritrophique, mais il n'a pas
pu constater le fait avec précision. 11 se demande si les dents chiti-
neuses de la paroi valvulaire réfléchie ne seraient pas destinées à
excitera la sécrétion les cellules qu'il considère comme productrices
de la membrane péritrophique. (Ce serait là un stimulus tout à fail
extérieur et immédiat, mais quelque peu brutal !)

CuKNOT (1895 h), le premier, a désigné d'une façon précise les
cellules placées tout au début de Jinleslin moyen, comme les cellules
mères de la membrane péritrophique. 11 a constaté l'existence de la
membrane, à peu près chez tous les Orthoptères*. Son dessin, planche
XII, ligure 7, est relatif au cas de Forficula. Il est malheureusement
trop petit et nullement cytologique. Ou voit la membrane péritro-
phique appliquée sur les cellules mères, à peu près à la façon d'une
feuille de papier à demi décollée; de là la chitine glisse sur la paroi
réfléchie de la valvule cardiaque, en constituant le manchon, dans
lequel les aliments vont s'engager. A défaut d'autres renseignenuMits,
nous supposons que la chitine est. ici comme chez le Ghironome, sé-
crétée à la façon d'une gelée, qui bientôt s'amincit en se moulant sur
la cuticule valvulaire. Les choses se passent sans doute ainsi que
nous le décrivons nous-mème, mais d'une façon plus simple, puisque
GuÉxXOT n'a reconnu l'existence d'aucun appareil lamineur.

Sadones (1895), à propos des larves d'Odonates, parle d'un anneau
spécial de cellules épithéliales placées tout au sommet de l'intestin
moyen et qui seraient, probablement, chargées de sécréter la mem-
brane péritrophique, mais il ne précise pas davantage.

MiALL et Shelfoiu) (1897) estiment à tort, avec A. Schneidku et
Balbiani. que. chez la larve de Chironome, la membrane péritro-
phique est en continuité de substance avec le bord de la valvule
cardiaque -.

' CcÉxoT cite Adlerz (1890) comme ayant ol.serv celle foniialion chez /V,////o-
dromia, Periplnneta, Bacillns, Locusto, Forficula.

2 Avant de lerminer cet Iiistori<iae, donnons (jiiehiues l•.■nsel^•acmeals sommaires,
applicables à des groupes autres (jue les Insectes et les Myriai)odes.

Schneider nous dit que la membrane pcritrophi<iue se retrouve chez des Molluscpies.
Il l'a vue chez Lymnœa, Limer, HelLv. S'ai;it-il ici également d'une membrane bien
définie? Nous n'en savons pas davantage sur ce sujet.

Cl-énot (1895 (i), à propos des Crustacés décapodes, nous parie de la valvule en

544 !'• VIGNON. *

Il noussunira ilo renvoyer, d'une part à la |)lanéhe XVI[, ligure
10. (lautir pail à la planche XV, figure 2, 3, 4 et 6, pour indiquer ce
(pie nous ajoutons, dans ce mémoire, à ce rpie l'on savait avant nous,
;iu sujet de la membrane péritropliique. D'une part nous éliminons
un cerlain nond)re de notions erronées, d'autre part nous saisissons,
sur nos préparations, la chitine au moment nu^me où, sous la forme
liquide, elle vient de quitter, par osmose, les cellules qui la
sécrètent; enfin, en décrivant l'appareil annexe qui se trouve chez le
Chironome, nous enrichissons d'une unité la collection des faits
biologiques.

Nous regrettons de n'avoir pas eu, jusqu'à présent, le loisir d'insti-
tuer des recherches d'histologie comparée, destinées à montrer jwir
(piels intermédiaires on passe du mode très grossier, suivant lequel
la membrane se constitue chez le Vcr-à-soie, à l'appareil minutieux
et parfait réalisé chez le Chironome. Tout ce que nous pouvons dire
sur cette question, pour le moment, c'est que le dispositif, étudié par
Clknot, représente évidemment un degré intermédiaire dans la diffé-
renciation. .Jusqu'à quel point des recherches de ce genre rendraient-
elles de réels service à l'égard de l'établissement des relations phylo-
génétiques qui peuvent exister entre les différents groupes d'Insectes,
c'est ce qu'il n'y a pas lieu de chercher à deviner. Cependant, dans
le cas actuel, comme dans beaucoup d'autres, il se pourrait qu'on
aboutît simplement à admettre que, dans les divers ordres, la diffé-
renciation s'est faite, indépendemment de ce qui pouvait se passer
ailleurs.

Qui donc voudrait tirer des conclusions d'ordre phylogénétique du
fait que la formation de la membrane péritrophique, chez le Ver-à-
soie, paraît représenter un stade de début, tandis que le Chironome
n'a plus aucun progrès à faire à cet égard ? Il est à craindre que,
même après avoir accumulé beaucoup d'observations, nous n'en sa-
chions jamais plus long sur le pourquoi de ces inégalités dans la
marche du progrès.

C'est plutôt au point de vue de la Morphologie comparée qu'il y

cornet, qui suffit, malgré son peu de développement, à protéger l'intestin moyen très
court, réduit, en somme, à la région où débouchent les conduits hépatiques. En dehors
de celle valvule, on trouve aussi une membrane péritrophique chez le Crabe ou
l'Ecrevisse ; on la voit parfois sortir par l'anus. Cuénot pense qu'elle est sécrétée par
les glandes du bourrelet intestinal. (Fuenzel a\ ait vu cette membrane cliez les Crus-
tacés.)

KECIIKKCIIKS SI i; LKS Kl'ITIIKI.II'.MS. 545

aurail iiilôrAt à i-edicrchersi. ccijik' nous .sonum-scinivciiusiraiiiirlci-
la naliuc. .se lir(! d'alVaire suuvcnl avec autaiil iriiabildr (jiii' cIk-/. Ii'
Cliiionome. ;i (•(tnnaîti'c hvs disposilifs ((uc Irs (Mrcs i('s|)('clirs pcuvi-iil
réaliser, à pr^'ciscr la paît (jik' piciim'iil à rduivrc niiiiniiiiic, chc/, li--
uns et chez les autres, les divers tcri'iloii-es éi)itliéliaux.

(Juant à la Biologie générale syiilhéticiue, le peu (juc nous avons
dit en décrivant nos planches suffira, pensons-nous, à montrer i\uv
la question l'intéresse au plus liaul puinl.

I V. — Formations pariétales intracytoplasmiques.

Chez la larve de Chironome, en dessous de la Ijordure en brosse,
nous avons fréquemment représenté, planches XV et XV'I, conniie
une seconde bordure en brosse, qui équivaudrait à l'image de la pre-
mière, vue, comme dans un miroir, au travers de la paroi libre de la
cellule. La bordure en brosse est extérieure à la cellule, du fait que
les bâtonnets, lorsqu'ils sont libres, se dressent dans le milieu am-
biant ; au contraire la zone sous-jacente au plateau, dont nous parlons
maintenant, est intérieure à la cellule : en effet, par leur pied, les
bâtonnets de la brosse se continuent avec la pellicule cellulaire.

La zone ectoplasmique est, normalement, quelque chose de très
net, de très simple ; avec grande raison, l'école de Carnoy l'interprète
comme une portion du réticulum, différenciée de façon à renforcer
la paroi. C'est à peine s'il y aurait lieu de revenir sur ce sujet, s'il ne
fallait pas reclilier des interprétations erronées et signaler certains
cas qui s'écartent du schéma général. Nous limiterons notre historique
à quelques trav{ ux spécialement intéressants.

Th.vnhoffeu (1874) pensait que la zone striée résultait de l'invagi-
nation des filaments pseudopodiaux, que la cellule intestinale émettait
au dehors, pour englober les gouttelettes graisseuses. Cette opinion
est d'autant plus inexacte que la couche striée existe chez les cellules
privées de la bordure en brosse : c'est ce qu'a bien vu IJolsus (1891 1
dans les organes segmentaires des Hinidinées. 11 ligure un réticulum
dont les filaments, allant en s'épaississanl à mesure qu'ils se rap-
prochent de la paroi, sont plus ou moins alignés, plus ou moins
nettement tronqués, de façon à limiter un ecloplasma bien dillV-
rencié. Cette disposition se retrouve, aussi mai-quée. au voisinage de
la paroi basa le.

(l'est en somme un eclo[»lasma sliii' inl'éiiem' (jui' iuni-< avons

Ancir. i>E /tioi,. i:xf. 1:1 <ii:N. — 3' siinii:. — 1. i.\. 1901. 35

Hi

I'. NKi.NON.

t.liMiM' dans la section I du voiiti-iculc rlivlili(|ur. clicz la larve di!
CliirondHic. |)landi(' \\l. li.miirs '2 cl :\. Il csl cncuic heaucuiii) plus
iii'l (|iM'le.s roniiatioiis qu'a liguivcs Bulsiis.

N'.v.N (îKinciiTKN (1890) a rciK-nntié fi'('M|ii('niinrii( la /une l'cluplas-
niiiiue clii'/, la larve de 1*1 ychoiilerd : mais il a erii avoii- afTaire à des
hordures en lirosse à deux ou ju^iue à tiuis étages. Aulienient dit, il
a iei)()rté le niveau de la paroi cellulaire à la pai'tie inférieure de la
/(iiie ecldplasniique striée. Il sendtle que la leiidaiice à placer «les
nuMidiranes à la liuiile iiiféi'ieure de ces /oiies s[iéciales ait été coin-
uiuneà |)lusieurs naturalistes, se raltacliant à l'écide de (Iah.noy ; nous
la signalerons chez (Jilson (1890). Cet auteni' tigure de la sorte la
zone slri('(' (pii. dans les conduits excréteurs des glandes séricigènes.
chez le \'er-;i-soie, règne en dessous de la belle cuticule d<int nous avons
parlé jilus haut. On voudra bien se reporter à notre planche XN'II,
ligure II. où nous représentons cette zone, sans aucune membrane
limitante à sa base. \'a\ Gehl'Chten a encore itris, pour une bordure
en brosse, la poition superficielle du réticulum, dans l'intestin ter-
minal de la Ptychojitcra larvaire. Mais, cette fois, il ne limitait iwint
cette couche par une membrane du coté du cytoplasma : il pensait, au
contraire, avoir sous les yeux une bordure en brosse, appartenant à
une catégorie spéciale, caractéristique des cellules absorbantes. En
réalité les bordures en brosse ne sont jamais intracellulaires. Si nous
nous reportons à notre planche XVf, figure 14, ou encore à notre
planche XN'IFI, figure 1), nous aurons une idée de ce que Va.n
(îEiucHTKx a. vraisemblablement, observé. La première des deux
ligures, auxquelles nous faisons allusion ici, a trait à la l'égion même
(pii coi'respond, clu;/, le Chironotaux, à celle (]ue\'AN (Ieiiichten a Qy^n-
u\\nvi\ chpyAix Pfj/rhoplera. (le dessin |)résente un intérêt spécial : il
nous prouve que nos réactifs fixateurs fabii((U(Mit parfois artificiel-
lement des zones ectoplasiniques nett(MHent individualisées, dans
des cas où la cellule vivante jM-ésentait simplement une couche de
fibrilles coniques, pénétrant très loin dans la masse de l'endoplasma.

Schoexi(;hex(1898j, à ])ropos de l'intestin des Oniscides.croitque la
zoiu^ striée a pour but de faciliter, mécani((iuMnent, l'expulsion de la
cuticule au moment de la mue. iN'ijus lui répondrons (jue beaucoup
de cellules, dont la cuticule tombe périodiquement, sont privées de
zone ecloj)lasmique striée : il nous semble même que c'est la règle ;
d'autre part cette zone existe très fréquemment, sous des bordures en

UECIIERCHES SUR LES ÉPITIIÉLILMS.

rm

brosse, en des iKjinls uù elle ne peut jouer ;iueun rôle Mi(''canifiiu', du
genre de celui (lu'imagine Sch(*:m(:hi:.\.

Paxtkl (1898) int(Mprète l.i zone eeloplasniifjue striée coniine un*-
bordure en brosse de nouvelle formation, destinée à remplacer le
|)lateau existant. Cette interprétation est sans fondement. En par-
courant la série de nos planclios. on rencontrera des bordures en
brosse dépourvues de zone ectoplasmiiiue striée ; l'invense se produit
également. Exemple de la première disposition : planche XVI,
figure 10 ; exemple de la
seconde : planche XN'II. li-
gure 11. planche WllI,
figure \).

IIfjdknhaln 1 1899 '•(.dans
l'intestin de la Grenouille,
rencontre, en dessous d'une
bordure en brosse impor-
tante, une zone ectoplas-
mique, dans ]a(juelle les
bâtonnets sont sidérophiles
etse montrent pourvusd'une
granulation à chacune de
leurs extrémités. Nous re-
produisons ici, /If/ure 4, A ,
le schéma (I'IIeidenhain : xij

représente le niveau de la paroi cellulaire. Cela posé, l'auteur rap-
pelle l'observation de Zimmermanx (1898), qui, dans le colon de
l'Homme, voit sortir des pseudopofles, entre les bâtonnets du pla-
teau, (6'/". figure 4, li). Heidexhaix se demande si l'observation de
ZiMxMERMAXx uc devrait pas être interprétée dans le sens de .1 : ce
que ZiMMEHMAxx a pris pour une bordure en brosse serait une zone
ectoplasmique, ses pseudopodes redeviendraient une simple bor-
dure en brosse. Il est certain (jne le dessin que donne Zimmeiimaxx
rappelle un peu les soi-disant bordui-es en brosse .à deux étages de
Vax Gehlchtex.

En dehors de cette irmarque (rilEn)ENiiAix , son observation est
fort intéressante et mérite de nous arrêter un instant. Comparons.en
effet son dessin A avec le croquis C de notre fujure 4 : tandis que .1
représente un plateau normal et une Zone ectoi)Iasnii(pie un jieu

A B r.

Fui. 4- — -^' Observation d'HtiDKNH.vi.N : \>ov-
durc en brosse et zone inlraeytoplasmi([iic
striée; cette dernière, avec des a^raniilations
chroniaticiiies en liant et en bas des bâtonnets
cctoplasmicjues, ressemble à un plateau. H.
Observation de Zim.mkhm.vnn : Bordure en
brosse et filaments ps(!udopodiaux. G. Bordure
en brosse ciliée norm;de.

;ib(.'iraiiU\ C cunopoiid ;i une liorduii' \ilit;ililc l'I fi un [dalcui
iiorinal.

Voilà (Inm- iiu ccloplasiiia qui )-f's:^<'uii)l(' à un plateau, qui a
d'ailleurs des boulons en haut et en bas, et (|ui est eliroiuati(jue à la
faeon de certaines bordures en brosse. Nous avons également trouvé,
cbez Y Ascaris (pi. XIX, lig. 2 et 3), un ectoplasma assez semblable
à un ])lateau. Nous avons figuré des ectoplasmas sidérophiles, mais
(•(»inpaets (pi. XXIV, fig. 19, a); la plupart sont striés et non cbro-
nialiques ; lliaDKXHAix en représente maintenant un qui possède l'un
et l'autre de ces caractères à la fois. D'autre part l'ectoplasma peut
ressembler à une bordure d'alvéoles (pi. XVIff, fig. 6). On voit
combien tous ces aspects sont contingents et qu'elle souplesse il faut
introduire dans les définitions de la cytologie.

Voici enfin qui est plus important encore : JIeidenhaix voit, au
pied d'une simple bordure en brosse, une double couche de granu-
lations sidérophiles ; il ne lui vient ])as à l'idée de prétendre qu'il
s'agisse là d'organes assimilables à des centrosomes, doués d'une
fonction cinétiipie : |)ourquoi donc alors, s'il n'y a, dans notre
/hjKi-c 4, A. ni centrosomes ni organes inoteurs. voudrait-on en
voir dans notre /iyure 4, C ? Nous, personnellement, nous ne voyons
rien de pareil ; mais quand nous discuterons, au chapitre II. la
théorie centrosomati({ue des granulations basilaires des cils, nous
nous souviendrons de cette première clarté, jetée, en passant, sur
une question passablement embrouillée.

§ M. — Les dislocations, traumatiques ou physiologiques,
de l'appareil pariétal.

Nous avons examiné les divers dispositifs que la cellule met en
œuvre pour se protéger vis-à-vis du milieu extérieur liquide, tout
en conservant la facilité d'effectuer, avec ce milieu, des échanges
osmotiques dans les deux sens. Les communications ne se trouvent
ronqiues que lorsque la cellule a fabri(iué une (''paisse cuticule ; dans
ce cas encore, la sécrétion de la cuticule s'est o]iérée par osmose, au
travers de la pellicule pariétale.

On peut dire que la cellule épithéliale maintiendra, aussi long-
temps qu'il sera possible, l'intégrité de son appareil pariétal. Si cet
appareil se désorganise, ce sera dans des circonstances qu'on peut
grouper sous trois cbcfs |»rincipaux : I" les cellules vieillies londte-

RKCIIKRCIIKS srU l>KS KlMTIIKI.irMS. .iW

ront ; 2"^ certuinos cellulos giandiiluiros luiiipront leur paroi, pour
mettre en lil)erté des substances insoluljles, cette excrétion se faisant
en plusieurs fois et la cellule continuant à fonctionner après ciiaquc
expulsion partielle ; 3" l'excrétion se fera en une seule fois, la cel-
lule conservant, dans s<jn sein, les pr<iduits de son activité. ius(pr;i ce
qu'elle soit complètement épuisée en cytoplasnia.

Les cellules glandulaires, (|ui excrètent par ruptuie, seront dites
holocrines ou mérocrines, suivant que l'excrétion sera suivie ou non
de la mort immédiate de la cellule. A coté de ces deux catégories de
cellules glandulaires, se placeront tontes celles qui excrètent. |>ar
osmose, des produits liquides : ces cellules sont très nondjreuses.

Cela posé, une quantité considérable de cellules épithéliales.
quelle que soit d'ailleurs leur véritable fonction, se révèlent à nous
comme susceptibles d'éprouvei- des désorganisations très graves,
sous l'action d'agents mécaniques ou chimiques, ('es désorganisations
pathologiques sont le fait d'une rupture violente de l'équilibre, nor-
malement réalisé entre le cytoplasnia et le milieu ambiant. La cel-
lule se gonfle et expulse une partie de son contenu protoplasmique,
le plus souvent sous la forme de sphérules brillantes, dites boules ou
vésicules sarcodiques. On peut aftirmer que tout le monde a vu les
vésicules sarcodiques ; car il est à peu près impossible d'en évitei- la
production. Pendant longtemps, la grande majorité des cytologistes
pensaient que ces vésicules étaient un mode normal de sécrétion.
Aujourd'hui, il semble qu'on n'ignore plus guère quelle est leur signi-
fication véritable. Comme j'ai contribué à la chute de cette théorie, à
laquelle j'ai donné le nom de théorie ré.siru/aire (/<> la sécrétion. ]i'
dois résumer ici l'historique de la question. .le le ferai, en évitant le
plus possible de revenir longuement sur ce que j'avais écrit en 1899.
dans V Année biologique, au cours d'une revue, exclusivement ci»n-
sacive à la sécrétion rénale.

A. La théorie vèsiculaire de la sécrétion.

["^Auteurs favorables à la théorie ccsiciilaire.

Miuo.N (1871) remarqua, dans les canalicules du rein, des cellules
«'■onflées d'un suc clair, à la façon des cellules à mucus ; il les prit
pour des cellules en train de sécréter le liquide urinaire. Son obser-
vation étant restée très vague, il est un précurseur.

Kralsk (1876). CoRNiL (1879). Cornil et Brailt (1884) sont aussi

:;;jO !*• VFd.XON.

(Ii's iiircurseurs. i)ai'C(' qu'ils ne ('(jiniaissonl pas encore l'aspoct vrai
de la cellule, aspect que leurs successeurs considèrent comme carac-
téristique de la cellide au repos. {Cf. fUj. 5, A.)

Au sujet de roliscrvatiori de Wirdkrshkim (1883). il y a lieu (!<• si-
demander si cet auteur a vu des aspects analogues à ceux que Coumi,
et HuAiLT rattachent à des phénomènes de sécrétion, ou hien s'il a eu
suus les yeux des pseudopodes, jdus ou moins réels, comparahles à
ceux deTMA.Mioi.TKii (1874) (/;/".. § 1. -1). Dans l'intestin de Spelerpoii
l'iiariiK, ainsi que dans ceini de jeunes Raies, l'auteur trouve « le
hord libre des cellules comme lohéelcomme pourvu deproloni;ements
analogues à ceux qu'on a décrits chez les Protozoaires et les Cœlen-
térés. » On se rappellera d'ailleurs qu'en citant, au 1 1, l'observation
de Thanhoffkr, nous avons fait ressortir que ses pseudopodes pou-
vaient l)ien corresi^ondre à des vésicules sarcodi(iues.

Mordus (1885) indique, dans le rein de l'Epinoche mâle, des
aspects (ju'il prend ]>(mr des stades de la formation du mucus, destiné
à la confection du nid. Ces aspects sont trop conf(jrmes à des trans-
formations vésiculeuses |)(»ur ne pas jiaraître un ])eu suspects. (Cf.
ma Revue de 1899. p. 29;i. lig. 32. ) Tout au moins y aurait-il li(ni de
les soumettre à une véi'itication.

NissKX (1886), à propos de la sécrétion lactée. déci-it. à ce que dit
Van (lEHiciiTKx, des aspects analogues à ceux ({u'a observés ce der-
nier auteur. Spécitions qu'il doit s'agir ici d'une sécrétion véritable-
ment holocrine *.

Steickh (1886) a observé des celhdes vésiculeuses dans les canaux
collecteurs du rein des N'ertébrés.

Borir.i.oT (1887) est encore un précurseur: il n'a jamais observé
de cellules intactes. On trouve ligures, dans son travail, tous les
aspects dus aux etVets pernicieux de l'acide osmique. Cet auteur sera
cité tout à l'heure par nous. i)armi ceux qui ont involontairement con-
tribué à faire tomber la théorie vésiculaire. Il en sera de même de
Nicolas (1888 et 1891). dont les idées sont analogues à celles de
Van Gehuchïkn.

MiNGAzziNi (1889), dans l'intestin des larves des Lamellicornes
phytophages, croit que les cellules à plateau éclatent quand elles
sécrètent, et se dissolvent en expulsant le noyau.

' Consulter Bizzozeuo et Ottolenghi (1899). .le n'ai p.ns fait d'observations per-
sonnelles sur re sujet.

HKCIIKUCIIKS sri{ l,KS KI'ITIIKUI \IS. .mI

(iii.sôN ;i SKulciiu la lliruiic vrsirnlairc dT's 1890. puis de iiniivcau
(Ml 1898. h propos (le la ronctioii cxcrvloirc de Vdirenia. V.w 1893,
il a autorisa N'a.n (ikhi cutkn à sii;nalf'r un urand nondirc d'ultscrva-
tions encore inédites, faillis pai' lui. sur des animaux inféi'ieurs. cl
eela i)ai'ee (jiie lesdites obsiM'vation.s c(»nliniiaient ahsohnnenl celles
de Van (Irhichtex. Il e.sl doue nu des partisans déidarés de la tlicoric.
Mais examinons soignouseuicnl c(nnnicnl il s'cx|»rinic en 1898. en
parlant descelluU^s exerélriees de V(hreni(i. Ces cellules rormenl des
bourgeons glandulaires. « l.es |troduils s(''cré|(''s s"v accumulent pen-
dant une longue période avant d'tMre excrétés, il est très prohahli'
que. pendant cette p(''rio(le (raccnmidation même, elles déversent,
par suinteuKMit. des produits liipiides directement dans le co'Ionie.
Mais. ]»eu de temps avant la sortie des produits génitaux, ce |)ro-
cessus lent et régulier ne suflil pas. h'Jles eonnnencenl hi(Mitôt l\ [)ré-
senter les diverses phases du pliéuduiène bien connu (pu* nous avons
appelé (en 1890) le déversement direct. On voit alois s(> formera
leur surface des vésicules, simples boursouflements de la membrane,
qui ne tardent pas à s'étrangler et .-i se jiédiculiser. (tn troure cer-
taines de ces ve'sici/les }'emplies (/es mêmes enclaves aUmminoides
que le reste de la cellule. Mais, le plus souvent, leur contenu, très
clair, ne renfernu^ ipu^ des restes de ces enclaves. . . Certaines de ces
vésicules crèvent et déversent leur contenu dans le cœlome... Ce
phénomène n'a rien de spécial à VOirenia. On observe très bien ces
vésicules dans le tube digestif de la plupart des Arthropodes et dans
bien d'autres organes. Il n'est pas douteux que la chute dos vésicules
est un phénomène normal, physiologique. On peut donc leur donner
le nom de vésicules caduques. » .T'ai tenu à nqiroduire entièrement
cette citation, parce qu'il y a lieu d'y faire deux parts. J'ai souligné
moi-même la phrase qui a trait aux endures a Ihu m inouïes: si. (du'z
VOirenia, la cellule élabore des produits bien délinis, pour I(>s
expulser ensuite, l'observation de Gn,sn\. quoi qu'il en pense lui-
même, n'a rien .à voir avec la théorie vésicnlaire. Ce serait là un
processus parfaitement normal. {Cf. ma ])1. XXll. lig. 2 à 7). La des-
cription de l'auteur, relative à VOwenia. n'est suspecte que par suite
des assimilations qu'il propose d'établir entre les phénomènes phy-
siologiques qui se produisent chez rot animal, et les aspects qui
correspondent sûrement, ailleurs, .à d(>s tranmatismes.

VAxCRurciiTEx (1890. 1891, 1893j <'st le véritable père de la

:,;;-2 ''• M<iN<»>-

lli.'-uiii'. |i;ifr.' (iii'il a iv\u l<'.s vrsirulcs saicddhiiics. rmii sculciiinit
;i|in's rt'inplni (les agents fixateurs les plus divers, ou apr^s «les dis-
vnlious faites dans des li<|uides soi-disant indiiïérents, mais aussi
siifdi's tissus sectionnés tout frairhcniciit et examinés dans la lymphe
iiiémi- de ranimai. La //V/z/zr .'>. I), caiartérise ses observations. Nous
y joindrons simplement lu remanpie qu'il considérait la cellule!
ciimme capable de se reconstituer, après avoir disloqué son plateau.

Il V a lieu de faire oi)server que, dans ses premières expériences,
laulcur avait eu le tort de disséipuM- les organes dans do l'oau alcoo-
lisée.

S'il a rencontré les vésicules sarcodiijues sur toutes ses prépara-

FiG. "i. — Les diverses théories relatives ii la sécrétion par boules sarcofiii/ites.
A, Ihoorie de Cornil ; i, rein du Cobaye, supposé normal; 2, rein humain
(•(insidéri' comme néphn-tique. B, théorie de Disse ; i à 4, stades successifs de
l'activité sécrétrice. C, théorie de .M.vuc.ii.vi.. D, théorie de Van Gehcciitex ou
Nicoi-As.

lions fixées, c'est parce que les liquides tixateurs produisent tous des
vésicules, aux dépens de certains tissus très altérables, lorsqu'ils
n'agissent pas directement sur la face libre des cellules. Même dans
les meilleures conditions, il est difficile d'y échapper complètement.
D'ailleurs, fort souvent, (juand on fixe un tissu, il est déjà altéré par
le seul elîet de la dissection. — Mais, quand un tissu est simplement
s(>ctionné aux ciseaux? Raison de plus: la compression, occasionnée
par les ciseaux, est une cause immédiate d'altération. — dominent
alors s'assurer qu'un tissu ne présente pas d'altération vésiculaire?
Il n'y a tpi'une manièi-c certaine, c'est de l'examiner sur l'animal

RECUKUCIIES SHR LKS EIMTIIKLII'MS. .ViS

intact, par transparence, en évitant avec soin toute compression, dont
les tissus puissent soutîrir. — C'est d'une faron toute théorique que
l'auteur admettait des reconstitutions cellulaires. H n'en a jamais
observé. Mais, comme les cellules ne proliféraient jias non plus, la
reconstitution des éléments altérés lui seml)lait être le seul nioycii
qui restât h l'épithélium pour réparer ses pertes considérables.

Vax der Stricht (1891) et Disse (1892) sont parmi les auteurs (|ui
ne connaissent pas parfaitement l'aspect normal des cellules.
Nicolas ou Van Gehuchten savaient que les vésicules sarcodi((nes
écartent simplement les bâtonnets préexistants de la bordure en
brosse ; ils ont simplement eu le tort de considérer comme physiolo-
gique un phénomène qui est l'effet d'un traumatisme. Au contraire.
Van der Stricht ou Disse considèrent les bâtonnets comme étant des
plissements temporaires de la paroi. (Cf. fig.ô, /?.)Nous n'avons pas
besoin d'insister davantage sur ces idées ((ui ne correspond(Mil pas à
des processus réels.

3IARCHAL (1892) nous fait connaître un quatrième aspect de la
théorie (Cf. jig. 5. C). Il confond les bâtonnets de la bordure en
brosse avec une couche de vésicules de sécrétion, lesquelles seraient
capables de se fusionner en une boule plus volumineuse, quand la cel-
lule glandulaire fonctionnerait très activement. Cette description a
trait à une région délinio du rein des Crustacés décapodes, le laby-
rinthe; dans le saccule. l'auteur observe une fonte cellulaire à Inquelle
nos critiques ne sont pas applicables.

GiuvEi. (1893), dans l'estomac des Cirrhipèdes, parait avoir vu
des vésicules sarcodiques d'altération. Il en est de même pour .Miai.i.
(1893), lequel, chez la larve de Dicrcmota (un ïipulide) n'a d'ail-
leurs jamais pu fixer la bordure en brosse et ne l'a reconnue que, eà
et là. sur des tissus frais.

Lebedinsky (1894), dans lesreinsembryonnaires de ^ff/ffwo^cA/Ays,
décrit la partie pi^lotonnée des canal icules comme sécrétante. Les
grosses cellules vacuolisées lui paraissent émettre, tians la lumière
du canal, des prolongements pseudopodiaux lobés. (Cf. ce que nous
avons dit à propos de Wiedersheim.)

Altmann (1894), avec ses fixations osmiques, a obtenu des prépa-
rations tout à fait défectueuses, en ce qui concerne le rein. Tout
d'abord, sur des reins de Poulets de treize jours, il a trouvé la bor-
dure en brosse traversée par les grosses vésicules de sécrétion. Mais,

;i:;i 1». VKiNON.

chi'/ lo .M.iiiimilV'i'cs. I,i liiiiiir-rc des ciiiiiiliciilcs ('"lail, sur ses |>r(''|(;ira-
liuiis. si (''truite, si rrdiiitf ii une cavitr virtuelle. (]ue les iti'ocossus
sécrélnii-es devenaient, selon lui, méronnaissaldes. Pour déhrouillor
eelte sliMieture. il lia l'uretère. De la soi'te. on lixant le rein, au bout
de une à deux lieiMcs, les eanalieules se trouv;''rent distendus par
i'iiriui'. l/aideur vit alors des cellules tcjutes hossuées. ilépourviios
de |tlaleaux. Dans les lumières des eanalieules, nai;oaient beaucoup
de vésicules sareodicpu's. On sait que, selon les idées d'ALTMAXN, les
lilanienls rytoplasnii(pies. ((ui oceasionnent Taspecl strié de la partie
basilaire. dans les cellules, se laisseraient décomposer en granules.
La consommation de ces granules serait considérable, et la multipli-
cation rapide, ipii serait la conséqufMice do cette consommation, jiro-
duirait l'alignement dos granules filles. Ces granules, en mûrissant,
se transforinoraiont dans les boules de sécrétion, lesquelles contien-
di'aiont encore quelques granules dont l'évolution serait inachevée.
Ou sait aussi ipie l'auteur divise les glandes en (/hindes à cellules
feniiéi'H v[ (/la/i(les à cellules ouvertes, hc^ cellules fermées (foie,
pancréas) gai'dcM'aient une face libre intacte, parce que les gi-anules se
dissoudraient à l'iidériem' même du cytoplasma avant d'être excrétés.
Les cellules ouvertes laisseraient échapper leur substance sous la
forme de magmas assez considérables, et se détruiraient en partie, à
chacune de ces excrétions. Le rein serait une glande à cellules ou-
vertes. Eu égard au retentissement qu'ont eu les théories (I'Altmann.
j'ai tenu à reproduire ses idées avec qu(dques détails. Nous relevons
trois erreurs fondamentales dans les descriptions do l'autour : 1° les
.soi-disant files de granules sont des portions régularisées du réti-
culum. {Cf. TiiKOHAiu (1899-1900). ainsi que ma planche XXV,
ligure 4; 2'' les vésicules d'ALTMANX sont d'origine traumatique ; 3" il
en est de même des gonflements épithéliaux qui, selon lui, réduisent
à un es|)ace. pratiquement nul. la section des eanalieules rénaux
actifs. (/;/'. les idées de Disse, p;/. 5. B.) En résumé, si nous repre-
nons la classification (FAltmann, le rein est. réellement, une glande à
cellules fermées.

Sadones (1895). à propos dos larves d'Odonates. et Cvknot (1895).
à pi-of)Os dos Orthoptères, soutiennent l'un et l'autre la théorie vési-
culaire. Ciknot écrit, page 303 : « En général, la structure de l'intestin
uKiyen et de ses diverticules est toujours la même. . . L'épithélium
est formé de grandes cellules cylindriques à plateau strié, qui pré-

RECIIKHCIIKS S!M{ I.KS KIMTIlKLir.MS. :>5ri

sentent tous les caractèi-os d'une incessante activité : la surface des
cellules émet constannnent des houles de séci-élion i|ui tombent dans
la cavité intestinal(>. »

Nekduam (1896). au sujet des Nymphes de Libellules, dit que les
cryptes épithéliales servent au remplacement îles cellules qui se dé-
truisent en grand nomhre pendant la digestion. Les cellules pos-
sèdent d'abord une bordure en brosse ; jmis elles grossissent énor-
mément, après quoi, pour excréter les produits de leur activité, elles
crèvent et laissent échapper la plus grande partie de leur jilasma.
ainsi que leur noyau. L'auteur estime que les résidus cellulaires
(foircnf être cxpiflsc's, mais il n'a i)as vu le fait. S'il n'a pas observé
de chutes cellulaires, c'est que les processus qu'il décrit correspondent
aux altérations traumatiques. ligurées par Van Gehichtex. Si, en
effet, la sécrétion s'était produite réellement, dans le cas des larves
de Libellules, suivant le mode holocrine, Needham aurait vu tomber
les cellules mûres. Il est impossible de confondre les processus
normaux, avec les aspects qui résultent d'un tiaumatisme. On n'a
qu'à comparer ma figure 5, D. avec ma planche XXI, tîgure 2, ou
avec ma planche XXII, figures 2 à 7.

Le mémoire de Versox (1897). sur le Ver-à-soie, se laisse bien
rattacher à celui de Needham. parce que, comme ce dernier, Verson
voit la sécrétion par boules sarcodiques aboutir à la formation de
cellules vides. Mais qu'est-ce. selon lui, qu'une cellule vide? Pour
Versox. c'est une cellule calicifornie vraie, et cette cellule, privée le
plus souvent de son noyau, n'a plus qu'à périr. Il en résulte qu'à ses
yeux les cellules caliciformes ne sont pas. comme on le croit généra-
lement, des éléments spécialisés en vue d'une sécrétion particulière,
mais qu'elles représentent une simple étape de la sécrétion par vési-
cules sarcodiques (V. sa p. 940). Il faut s'être rendu compte com-
bien les dessins de Versox .sont peu cytologiques, pour admettre que
l'auteur ait pu confondre une cellule, à demi détruite par un trau-
matisme, avec une cellule caliciforme.

Avec Paxtel (1898). nous n'assistons plus à des bouleversements
aussi profonds. Dans l'intestin moyen de la larve de T/irixion, larve
parasite appartenant au groupe des Tachinaires, l'auteur n'observe
plus que de minuscules gouttelettes sarcodiques , engagées entre les
poils de la bordure en brosse : « L'existence des sphérules coagulées
libres, dit-il, fournit la preuve matérielle... » que l'intestin moyen

:vM\

V. VKi.NO.N.

^^.ciV'tc « Nous ilcvons sculcniciit insister sur (•••Il«' r('ni;u<pM' (|tic

(If senil>lal)ios ininf?es sont rares «laiis les rcntaiiies de prv](arati(.iis
(jue nous avons parrourucs. Cela pourrait tcnii- à ce (pie le produit
sé(Mvté par la larve ])arasitc est plus diU'usihle (pie dans le cas du
J'fi/r/io/ifrrn ; mais nous y voyons plutôt un indiee de l'affaiblisse-
Mienl de la l'oiirlioii de séerétion » (p. 135). Nous y voyons, nous, la
preuve (pie les lix.itions do Paxtkl sont nioilleures que celles de ses
devanciers.

Simon (1898) et Tiiamiusti (1898). à pr()|»os du rein des Vertéhrés.
ne connaissent pas la bordure en brosse et confondent, ctunme l'avait
lait Makchai. (1892), les bAtonnets de celle-ci avec des gouttelettes
de sécrétion. Voinov (1898). chez les larves d'Odonates, voit des
vésicules sarcodiques. tant sur les coupes que sur les tissus disséqués;
[Cf. nos i-eiiiar(iues n-latives juix observations de A'ax Gehichtfa).

ZiMMEUMANN (1898). (laus SOU important mémoire sur les cellules
épitbéliales. renouvelle, (pielque peu. l'intérêt de la théorie vésiculairc
en combinant celle-ci avec celle du centrosome. Il rencontre, dans
la glande lacrymale de l'Homme, les fameux diplosomes intracyto-
plasiniques. au pied même de grosses vésicules sarcodiques. 11 en
conclut que l'activité du centrosome s'emploie ici à déterminer
l'expulsion des produits sécrétés, « en conséquence des contractions
(pie le centrosome détermine dans le cytoplasma » (Cf. sa p. 696 et
sa lig. 8). C.omme nous n'admettons ni le kinocontre des cellules épi-
tbéliales quiescentes, ni la sécrétion par boules sarcodiques. on voit
(pie nous ne retenons rien des appréciations de Zimmermann. ci-dessus
résumées.

I'rexa.nt (1899 //). dans son grand mémoire sur le Protoplasma
supérieur, voulant prouver que des cellules peuvent être, à la fois,
vibratiles et glandulaires, nous cite les cellules intestinales de la
Douve du foie. En etlet, dit-il, « de leur surface s'écbappcMit des pro-
duits de sécrétion (|ui tombent dans la lumière du tube digestif. »
(fasc. i, p. 431 ). Ainsi que nous l'avons dit déjà, à propos des travaux
de (JiLsoN et de Marciial. il y aurait lieu de faire, ici, la part des
processus qui pourraient se rapporter à une sécrétion holocrine.
-N'ayant fait aucune observation sur la Douve du foie, nous devons
réserver notre appréciation. Au reste, tout comme Gilsox, Prenant
est un partisan explicite de la théorie vésiculairc. Par exemple, il
parle, en 1899 c et 1900, ù i»ropos des éléments visuels des Hiru-

RECIIKHCUKS SI H I.KS KIMTIIKI.II MS. 557

diiiét's, di's vésicules. Idcii connuos do ceux ijui oui observé les
cellules sécrétantes, (les vésicules si cduuues. ce sont les houles sarco-
diqups.

.le ne sais si (Ialvkt i 1900 i. ilie/ les bryozoaires Ectoproclos
marins, a observé des vésicules sarcodiijues, ou (juebjue mode |»lus
réel d'expulsion des pi'oduits, destinés à la digestion. Le rectum
contient, d'après lui, des cellules saillantes, pourvues d'un contenu
granuleux, pigmenté en brun rougeàtre sur le vivant : « Les éléments
font plus ou moins hernie dans la cavité du rectum, et c'est ainsi
qu'on les observe quand ce dernier est à l'état de vacuité ; mais, lors
de la pi-ésence des boulettes fécales, les cellules épithéliales sont
beaucou[) moins proéminentes et leur protoplasma se montre beau-
coup plus dense et beaucoup plus faiblement vésiculeux ; elles ont
alors déversé la plus grande partie de leurs globules de sécrétion. »
(V. ses p. 42, 43, 65, 67, et sa pi. II, fig. 9 et 13). Les dessins que
donne l'auteur ne sont pas cytologiques.

Devons-nous placer Axglas (1901) p;irmi les partisans de la
théorie vésiculaire * ?

Les « éliminations protoplasmiques », qu'il décrit dans l'intestin
des larves d'Hyménoptères et qu'il compare à des phénomènes de
sécrétion, ressemblent beaucoup aux altérations, dues à l'action des
réactifs : on retrouve ici jusqu'à cette idée, chère à V.vn (iehuchten,
que des cellules, après avoir expulsé la moitié de leur sultstance
propre, sont capables de régénérer l;i portion ainsi détruite. Nous ne
pensons pas que l'auteur ait observé, sur ses préparations, les stades
mêmes de cette régénération.

2° Observations défavorables à la théorie vésiculaire.
Plusieurs auteurs nous fournissent les éléments d'une criticpie par

' Voici \c texte que nous visons : « Dès le début de la vie larvaire des Guêpes, on
assiste à une rénovation partielle des cellules épillirliales de l'intestin moyen ; cela si-
fait par un processus d'élimination du proto|iIasnia, ([iii rappelle un phénomène de
sécrétion et cause une sorte de bipartition delà cellule ; mais les ileux parts sont inc-
çales, puisipic l'une contient le noyau el subsiste comme cellule larvaire, l'autre déué-
nérant rapidement ; voici comment: Les cellules de l'épitliélium , d'abord iirescpie
cubi(iues, s'allon-i^enl et se dittVrcncienl chacune en trois zones : 1° une partie basi-
laire. . . possédant le noyau; ;>." la partie supérieure ([ui sécrète la chitine [c'est-à-dire
la membrane p,'rilrophi(iue (pie l'auteur, on se le rapi)elle, prend pour un plateau
décolle], cl prend plus fortement le carmin, siy-ne de déi^énérescence protoplasmi([ue [?];
.■{■ une zone moyemie qui se creuse de vacuoles, prend un aspect roticulé et ne con-
tient bientôt ]>lus (jue très peu de protoplasma. Cette portion s'élranii:le, se pédiculise,
et la partie supérieure de la cellule, sorte de f//o(}ii/e /irofopfuxniiifiH', est ri-jclie à
l'intérieur du tube (liijeslif. » (p. A'-''-)

;,;;H I'. \ Ki.NON.

aiili(-i|i:iliMii : li-iirs dhscrv ;itiitii>. laites à un iiioiiu'iil (lù il ii'rtail pas
(lucslioii ili' la llirorii- vésiciilaifc. Sdiil en cuiiliadiclioii avec cotte
lliritric. D'antres ont porté des (•on[)s tirs ,u,raves à la doetriiie, tout en
s'en défdarant partisans ; d'antres enfin l'ont explieiliMnent attaqnée.

DuAUDiN (1841). suivant, an niii-roscope. les progrès de l'agonie
des Int'usoires. s'ajxMToit (ine ces animalcules « laissent exsuder leur
sareode «. In peu plus tai-d. on voit « les expansions sarcodiqncs se
creuser de vacuoli's » {Cf. sur sa pi. [X. les dessins i'(dalifs à Leuco-
lilin/!< n(nlul(il<i). Or. nous verrons (jue, tontes les fois cpie l'agonie
des cellules épilhéliales a été ohsei'vée an microscope, elles ont
expidsé des houles sarcodicpu's. tontes pareilles à celles que les
auteurs ont vomIii considéicr comme un processus sécrétoii'c normal
et général. Ldhservation de Dijaudi-N contient en germe toutes les
criti(|nes que mérite la théorie des vésicules sarcodiques. puis(ju'ellc
nous indiipie ipiii >'agit ici de phénomènes de nécrose'.

K.-K. S(:Hn,7.i:il867)ohserve. sur le vivant, la sécrétion inu{|ueuse
des l'oissons et Anqdiihiens. Il voit la thècjue des cellules calici-
foiines s'ouvrir lentement par déliiscence, sans crever violemment,
i'.ir l'orilice sort, doucement, une houle de substance légèi'ement gra-
nuhnise. dette houle ne r(>ssemhle d'ailleurs pas tout à fait aux vési-
cules sarcodiques (jui sont hyalines. En outre, il s'agit ici de la sécré-
tion muqueuse. Nous citons cette observation, pour prévenir de suite
t(Uite confusion analogue à celle qu'a commise Versox, quand il a pris
ses cellules disloquées pour des cellules caliciformes.

On peut encore se reporter, dans le même but, aux ol)servations
de .Mi:iiK (1886). relatives aux phéimmènes de l'excrétion du mucus,
examinés directement sni' les emljrvons de Ti'uite. On se rendra
conqite bien facilement (ju'il n'y a aucun rapport entre les figures 7
on 17 de ma planche XXI\'. ]>ar exemple, et les dessins que donnent
les [(artisans de la théorie vésiculaire.

' Srioii F\DnE-DoMKR(KE (1887), ce que Dcjaiidin voyait exsuder au travers de la
pellieule n'était pas la totalité du proloplasma, mais seulement le paraplasmn de
Kci'kEh, le(picl diffère du /ii/aloplasina, par l'absence de contractililé. Quoi qu'il en
soit de la léiritimité de ces distinctions, il est certain (jue les vésicules sarcodi([ues,
exami!iées sur le vivant, sont brillantes et liyalines. Sur les tissus fixées, elles deviennent
irranuleuses. Au début des processus de raltcralion vésiciilaire, il est vrai que les
divi-rses SMl)slancrs, (|ui constituent le cytoplasma, ne diffusent pas également au
deluirs. Mais, lorsqu'on est arrivé à trouver, sur ses coupes, des calices vides {Cf.
N EnsoM, c'est fpie le cytoi)lasma a été complètement désort^anisé. Suivant les cas,
L.ns lis ii.iis intermédiaires doivent se rencontrer.

Uli:CllKUCIŒS SUR LES EPlTilELlUMS. oolJ

C'est <l'iiiie r.icdii aiialuiiiic ijih' List (I8861 met en uai-dr les f-yto-
lutiistcs. (jui (.''tiidiciit les cclliili's iniKiiieiiscs, contri.' les foniialioiis
arliliciellos. ri'ssciiildaiil à dos calices, (jui |»euveiit preiidi-e iiaissanee
sur les cellules éjiithéliales, sous certaines iiifliieiices.

FoiiTL'XATOW (1877), eu ci'iti({iiaut les oijsei'vations de Tiiamioikkii
(1874), a, du niènie coup, critiqué la théorie vésiculaire, à i)eiue
constituée. On se souvient que Thanhoffkh décrivait, à la surface des
cellules épithéliales, un l)ourreiet <'ii couronne (jui laissait lihic en
son centre une paroi nue. au traveis de laquelle devaient sortir les
pseudopoiles absorbants. Ur, Foim natow a (ihservé ce qui suit :
(( Sur les cellules bien intactes, le bouri'elet brillaul n'est pas visible.
Il n'apparaît qu'au bout d'un certain tenqis. Sous l'action de l'eau, il
connnence à se courber en arc et prend peu à peu la forme d'une
coupole brillante, recouvrant la cellule (ce sont les gouttelettes claires
de KoLLiKKU); plus tard, la cou[)ole se détache de la cellule, sous la
forme d'une sphère pale et brillante. \'ue par-dessus, la coupole
apparaît comme un gonllement de la cellule entièri^ et non comnu!

un bourrelet qui serait limité à la périphérie de la paroi Les

boules, qui se détachent des cellules, ont généralement un contenu
granuleux ;. parfois, elles sont tout à fait transparentes et rcs.semblent
alors aux gouttes de graisse, sauf ({ue leurs bords sont moins
accusés...» (p. 286). Foktunatow. en rectiliant ainsi une observation,
dans laquelle il n'était pas question de la théorie vésiculaire. se
trouve avoir parfaitement décrit la production des célèbres lioules
sarcodiques. 11 s'est clairement rendu compte ({u'il s'agissait là d'un
processus nccrofique ; seulement, il a cru ({ue l'exsudat était de
nature nuu(ueuse. C'est là une critique avant la lettre, qui méi'itait
d'être signalée.

HoRTOLÈs (1881) a été le premier à criti(pier explicitement la
théorie vésiculaire. Il avertit Cohnil (1879) que l'acide osmiipu- est
la source de tous les aspects que ce dernier auteur croit normaux.
IIouTOLÈs avait, sur le rein des Vertébrés, suivi, sous le mici'osc(q)e,
l'action nuMue de l'acide osmique. II estime d'ailleurs que l'altéra-
tion vésiculaire .sr jn'odnif sur (ouf ('pillirliiim qui meurt lente-
ment.

FuEY nous est in(li(iué par Fiucnzki. (1882) cmnme ayant, dans la
o™e édition de son ti-aité d'histologie, p. Kio. nié que les vésicub's
sarcodiques correspondissent à des phases physiologiques de la vie

itiO

I'. \|(i.N()N.

ri'llul.iirc. !-«• mènic l'iviizcl rs'osl inuiitrr ladvoisairc coiisUml de l.i
llirorif. Kn 1882. h propos do l'iiilcslin larvain- d(; Tenebrio
mnlilor, il (Vril ceci : «Parfois, on voit uii<" c.dluh' (miicIIiv une
uii.ssc i;(>iill(' claire, el, du iiièiiie coup, la Itnrduic en brosse se
liuuve disloquée. Celle producliun est urtilicielle et correspond à des
a>pecls analogues à ceux (jui onl été observés ailleurs. » (V. sa

p. >>8(;).

lai 1891. Kkknzki. crili(iue spécialement le i;rand travail de Van

(iKurcuTEN sur la IHurhuptern. Les criliques de Kuknzel porlent sur

ipialre points principaux. Malheureusement, elles ne soid guère plus

jusliliées ((ue les observations auxquelles elles s'appliquaient. — En

pi vMi ier 1 ieu. FuENZEL fait observer que, si les boules sarcodiques étaient

vraiment des produits de sécrétion, comme ces produits devraientêtre

liquiiles, on ne les trouverait pas lixés dans le canal de la glande. Nous

deuiauderons, à nuire lour. pounjuoi ces produits seraient tenus d'être

liquides et non coagulables. [Cf. nos pi. XXI et XXII.) En second lieu,

EuENZEL reproche à >'an Gehuchten d'avoir considéré ses cellules

conune mérocrines, alors que lui, Ehenzel. a toujours pensé que,

chez les Arthropodes, les cellules mouraient après avoir sécrété.

Nous ferons observer que les idées de Erenzel sont, sur ce point,

quehjue ])eu étroites, l^ui-méme est d'ailleurs bien loin d'avoir

prouvé (lue, chez les Artlimpodes, les cellules intestinales fonc-

li(»nneid parlout comme cellules holocrines. Nous reviendrons plus

loin sur celte question. En troisième lieu. Ehenzel assure ({u'il ne

voit pas, sur ses préparations, les aspects (|ue décrit A'an Gehichten.

Huant à moi, je pense, avec Van Gehichtfn, (|u'on rencontre très

souvent les vésicules sarcodiques, si bien qu'en opérant avec certains

tissus, il est à peu près impossible de les éviter. — Enfin, Ehenzel

paraît ne pas se rendre compte que les observations de Van Gehuchten

ont ]»orlé sur des tissus vivants, tout aussi bien que sur les tissus

lixés.

Horu.i.oT (1887). a|>rès nous avoir décrit toules sortes de cellules
altérées, el les avoir considérées connue des cellules normales en
train de sécréter, ajoute, page :28, que, sur un tissu vivant, les boules
sarcodiques, iVahord très rares., augmenlenl bientôt en nombre,
jusqu'à couvrir la préparation ; « à ce moment, dil-il, toute vie a
cessé dans les cellules ». Par conséquent, dans cette seconde phase
fie .son observai ion, Boiillot a eu sous les yeux des processus nécro-

UECllKllCllKS Sl'H LES EPITIIEEIUMS. oHl

tiques. Or, dans celte seconde phase, qui ne voit que les choses se
passent exactement comme au début, mais en s'i.'xagérant? Les vési-
cules qui, sur le tissu aiionisant, Unissent |)ar couvrii' toute la piépa-
ralion. soiil idciitiquciiicnt les nièincs (pii. tout d'abord, élaiciil Irrs
rares. Et Fauteur eu trouvait, en commentant à obser'ver, parce que.
en voulant isoler les eanalicules l'énaux., il leur avait fait suiiir des
conqtressions préjudiciables. On ne se douterait vraimenl pas que
l'auteur cherchait à fortifier la théorie des vésicules sarcodi(|ues.

Baluiam (1890) signale des altérations vésiculaires, dues à l'aclinii
des réactifs.

Nicolas (1891), tout comme Jiouii.LOT, nous fournit des armes dès
sures contre sa propre théorie. Comparant, avec gi-ande raison, les
résultats qu'il obtient, avec ceux (|ue CloHNn. iJUj- ô, A-), considéra il
comme caractéristique du rein atteint de néphi'ite aiguë, Nicolas
juge que ces aspects se retrouvent, avec une signification analogiu'.
dans les reins embryonnaires. Il écrit alors ceci : « L'endiryon pos-
sède, normalement, un rein semblable à celui de l'adulte atteint de
néphrite aiguë. » Après quoi, se rendant foit bien compte que des
cellules rénales, sécrétant par boules sarcodiques, doivent laisser
perdre une portion considérable de leur propre substance, il estime
que les l'eins endjryonnaires sonl physiologiipu'menl alluimiuu-
riques. Sans doide, il y aurait déjà lieu de se denumder commenl
l'embryon s'accommoderait de posséder, en pleine saidé, un reiu.
atteint d'une aussi violente inflammation. Mais, en outre, si \un\>
remarquons que les autres partisans de la théorie rencontrent, chez
les adultes, tout ce que Nicolas voit (diez l'embryon, la r(Muarqu(\ qiu'
fait cet autt'ui'. se retoui'ne imnu''diatem<'nt contre la théorie tonl
entière : Si les boules sarcotliques étaient noi maies, tous les êtres
seraient physiologiquement albuminuriques.

(luANDis (1891). sans chercher des armes conlii' la Ibéoi-ie vésicu-
laire, à hufuelle il ne fait pas allusion, montre cpie lindigo bleu tra-
verse les cellules malpighiennes des Insectes à l'étal dindigo blanc
invisilde, puis révèle sa présence dans l'intérieur du tube, sous forme
d'amas bleus. 11 ne s'est produit aucune vésicule sarcodi(|ue, et
cependant la cellule a sécrété. Ouoi(pi'il s'agisse surtout ici d'une
filtration, puisque l'indigo arrivait tout fabri(iué et que la cellule n'a
pas eu à l'élaborer, la cellule a du évacuer ce produit, tout connue si
elle l'avait confectionné elle-même. Eu elVel. (piand le cytoi)lasma,

Aucii. ni-: zooi.. exp. et cks. — 3' skuii:. — r. i.\. 1901. 36

,,;,,„Mr.lr>liu.lioii >iHVili.i.K', a .loniu' naissaiir,. h un |.n..luil .!.•
M-Tivlinii. r.« pi.Hl.iil. à pailir .lu moment où il est fal)ii(iué, devient
aussi .'■IrauK.T à la <ellule .[ue j.eut l'(Hre l'indigo. Il s'érliappe. à
travers le plal.-au. >uivanl l.-s lois de l'osmose. Nous trouvons donc,
dans i'ex|.éri.'u.r .le (iiiAM.is. une image assez exacte de la famn
,1,,„| unerellule cM-nMe les produits liquides dus à son fonetionnc-
nirnl. (J'ai, sur la larve .le Chironome, répété eelte expérience avec
du r..ui;e n.-utre et j'ai ohtenu les mêmes résultats.)

Nous ren.M.nlr.M.s .•ii.-..r.-. .mi 1891, le travail de Sku.lku, qui
rrili<|u.' Van (Ikhic.mtkn. .l'une fa.;on moins heureuse encore que ne
l'avait fait Khk.n/.kl.

Saueu (1895). à propos .lu rein, allirme avoir obtenu, avec
l'alcool acétique, des cellules parfaitement lixées : brosse .-onstante,
cellules non tuméliées, aucune vésicule sarcodique. .le ne songe pas
à nier les résultats de Saieh, quoiqu'ils paraissent diflieiles h obtenir;
inais j.' ferai remar.iuer que les observations de Vax Gehichtkn, faites
sur le vivant, écbajjpaient absolument à sa critique.

C'est sur le mémoire de Sai ek que s'ap|)uyèrent tous les auteurs
.|ui. .Ie|»uis 1895. se refusèrent à admettre la théorie vésiculaire.
Ainsi lit IIkiumann (1895), dans un supplément ajouté à sa revue. On
sent que ce dernier auteur est heureux de pouv.)ir reléguer, au rang
des productions artificielles, les vésicules et dislocations de toutes
sortes, décrites dans le rein par Nicolas, Vax deu Stiutcht ou Disse.

Meves (1899) fait une simple allusion à la thé(jrie, pour dire qu'il
ne l'admet pas. Ktudiant l'influence de la division cellulaire sur la
sécrétion, dans le rein larvaire de la Salaman.lre. cet auteur décrit
avec soin d.'s enclaves s[(hériques visibles dans la cellule, enclaves
dans lesquelles, selon lui, la sécrétion s'accumule. Mais la cellule ne
se déchire pas pour expulser ces produits figurés. Il n'y a donc plus
qu'à admettre que ces enclaves sont liquides, ou que, si elles ne le
sont pas, elles se redissolvent en fournissant une sécrétion liquide
capable de liltrer à travers le plateau.

TiiKiiiiAiu ('1899) se place tout à fait sur le terrain de Saueu. Ses
tixations .lu rein, faites au li.piide de Flemming, sur des fragments
cxlrcuiemenl minces, ne lui m.jntrent aucune vésicule sarcodique.

Hkuiemiain (1899) s'occupe des protubérances (pi'il rencontre à la
surfac.' de ré|iitbélium de l'utérus, protubérances dans les(|uelles se
trouvent assez fré(iuemment les granulations que l'auteur considère

KKCllKUCllES SI K I.KS KPITIIKLIUMS. 'MVA

n»iiiiiie ("'tant (!<'>; centi'usonics. Ces pi-otubcrances sont plus denses
(jue les véritables houles sarcodiques : néanmoins, HEinKNHAix estime
que c'est le sul)limé qui leur donne naissance, quand il n'aiiit pas sur
les épithéliums d'une façon sunisamment foudroyante.

OiiiHit aux vésicules elles-mêmes, HEn)ENHAiN les a rencontrées sou-
vent et voici dans (juels termes il en parle: « (le sont des processus
(jui, cà et là, ont été, par quelques auteurs. rap|)orlés à une sécrétion
normale. Four ma part, je n'ai jamais pu m'enthousiasmer pour
cette théorie, quoiqu'il puisse se faire que, dans certains cas. l'inter-
prétation dont il s'agit soit justiliée » ([). 00). On estimei-a (|ue ce
jugement est éclectique.

Xazahi (1899) a étudié les phénomènes de r(''Mova(ioii épithéliale
chez le \'er-;i-Soie. Il croit (p. 81) que ces phénomènes sont iden-
ti(jues à ceux (jue N'ax (Jehichtk.n a décrits comme des processus
séci'étoires et pense que ce dernier auteur a dCi être victime de
quehpie confusion. Naturellement il serait trop facile aux partisans
de la théorie vésiculaii-e de répondre qu'ils ont observé leurs boules
sarcodiques dans une foule de cas, où il ne pouvait être question
d'hésiter entre une mue et une sécrétion. Il y aurait lieu d'ailleurs
d'examiner, d'une façon |>lus rigoureuse, si la chute des cellules au
moment de la mue s'accomplit exactement à la façon des altérations
sarcodiques. S'il en est ainsi, il s'agira donc, dans la mue épithé-
liale, d'un phénomène nécrotique, analogue à c(hix que nous voyons
se produire à la suite des traumatismes, ou loisqu'un épithélium
isolé meurt lentement. Notons que l'observation de Nazahi ne se con-
fond pas avec celle d'A.NGLAs : le premier de ces auteui's voit mourir
un épithélium vieilli ; le second nous parle d'une rénovation par-
tielle de la substance cytoplasmique, ({ui se ferait chez des cellules
encore très jeunes.

.jfo Obsorcailons pcrsonnr'lles.

Si maintenant nous jetons un raj>ide coup d'o'il en arrière, nous
nous apercevons (^ue li's cintiques les plus sérieuses simt celles des
cytologistes (jui ont assisté, sur les tissus frais, à la production des
boules sarcodiques, et cela dans des conditions où il n'était pas
douteux qu'il ne s'agit d'un phénomène nécrotique. En réalité, la
théorie était renversée depuis longtemps, alors que chacun pouvait
la croire bien vivace.

l\{\\ l'- VIGNO.N.

M.iis l'observation cI'Hortolès tient en quatre lignes, à la fin d'un
mriiioirc consacré à Trlucle spéciale du gloniérule ; celle de Dujardin
devait paraître un peu étrangère au sujet; la phrase accusatrice de
HdiiLLUT et les comparaisons, plus coujpronietlantes encore, de
Nicolas, avaient passé inaperçues: une loule de critiques n'avaient
pas porté et personne n'avait répondu diiectenient ù Van (jkhlchtkn.
Il y avait donc lieu de chercher à résoudre délinitivenient la ques-
tion, ainsi que je me suis efforcé d'y parvenir.

On estimera sans doute que les observations que j'ai faites sur la
larve du Chironome sont caractéristiques; en voici le résumé :

Prenons une larve jeune, afin que ses téguments soient bien
transparents, et examinons-la à l'immersion, sans la disséquer: il
n'y a de vésicules sarcodiques ni dans le proventricule, ni dans le
ventricule chylilique, ni dans les tubes de Malpighi. Ou'il s'agisse
d'un individu à jeun, ou d'un aninuil observé au moment de la
digestion, le résultat est le même. Disséquons cette larve et recou-
vrons l'intestin avec une lamelle bien mince. Le poids de cette
lamelle, très insuffisant pour écraser les tissus, va, néanmoins, pro-
voquer instantanément l'apparition de vésicules sarcodiques. Les
processus de l'altération vésiculaire se produisent exclusivement sur
les portions mécanicjuenient lésées, c'est-à-dire sur les tissus com-
primés. Les tissus non comprimés restent tout d'abord intacts.

Au bout de queUiues instants, ces portions intactes vont s'altérer à
leur tour, non qu'elles soient maintenant comprimées, mais parce
([ue les cellules sont près de mourir.

.^ur un nouvel individu, parfaitement intact, pratiquons une
section aux ciseaux, au travers de l'intestin : immédiatement nous
observ(»ns des boules sarcodi(iues, sur la tranche et au voisinage de
celle-ci ; les deux branches des ciseaux, en se rapprochant, ont
conq)rimé les tissus. La dilacéralion produit instantanément les
mêmes effets.

Les cellules mères île la membrane péritrophique s'altèrent
presijue instantanément, dès qu'on a disséqué l'intestin ; il faut
remariiuer que ces cellules, beaucoup plus hautes que celles des
saccules, se trouvent comprimées entre la lame de verre et les parois
rigides de la valvule cardiaque. On observe alors, quelquefois, sur
les coupes, le phénomène très caractéristique reproduit planche XV,
ligure G. tJne cellule, faite pour émettre une chitine fluide par osmose

RECHERCHES SUR LES EPITHEEIIIMS. 565

tranquille, émet, en outre, une grosse boule sarcodique. pareille à
celles que N'an Gehuchten aperçoit en foule tout le long de l'intestin.

Les tubes de Malpigbi produisent des boules sarcodiques, dès que
les cellules commencent à s'altérer, après la dissection. Les cellules
cylindriques élevées, placées au voisinage de la sortie, se trouvent
comprimées entre l'intestin et les téguments de la larve, lorsqu'on
extrait le tube digestif avec la pince, après avoir simplement sec-
tionné la tète et la queue. C'est pourquoi on trouve généralement
des boules sarcodiques dans cette région, aussitôt que l'observation
précise en est possible. Il est très curieux d'assister à la naissance de
ces vésicules. Beaucoup restent sessiles ; parfois il s'en fait d'abord
une petite ; puis, par-dessous, on en voit apparaître une plus grosse,
sur laquelle la première formée reste fixée comme un bourgeon.
(Juand on observe le proventricule, les boules brillantes finissent
par sj' accumuler, ne pouvant s'échapper par l'issup trop rétrécie
que leur offrirait le laminoir.

En résumé, si la tbéorie vésiculaire était justifiée, chez la larve
de Chironome vivante et intacte, aucun épithélium ne sécréterait :
mais presque tous se mettraient à sécréter activement aussitôt que
les tissus pourraient, pour une raison quelconque, être considérés
comme altérés. Chose curieuse : tous sécréteraient exactement de la
même façon, depuis les cellules productrices d'une chitine liquide,
jusqu'à celles des tubes urinaires !

J'ai encore observé vivantes quelques larves de Corethra, quelques
individus de cette petite Oligochète que j'ai rapportée, avec quelque
indécision, au genre Nais, et chez qui j'ai décrit, dans une section
spéciale de son tube digestif, des cils constamment immobiles
(V. p. WX). Aucune boule sarcodique ne se montrait dans le tube
digestif de ces divers animaux, ni dans les tubes de Malpigbi des
larves de Corethra. .J'ai aussi examiné des fragments d'épithéliums
intestinaux d'Aplysie. L'intestin, toujours intact au moment où je
l'ouvrais, ne tardait pas à émettre, au travers de sa bordure vibratile.
les mêmes vésicules qui traversent, ailleurs, soit une bordure en
brosse, soit une paroi nue. Bientôt les cils cessaient de battre, parce
qu'ils étaient englués par les vésicules sarcodiques.

Le rein du Syngnathe jeune, chez lequel les cellules sont assez
transparentes pour qu'une observation précise soit possible, m'a
donné des résultats identiques aux précédents ; il en a été de même

.lu iviii (le Cnniniis ?nœ/ias. I';iil<.iil où une Missoclioii dcviiit
prnnlcr l'.-x;micn, j'apercevais, iU^s le .l.'luil. (iiirl.|uos boules sairo-
.li.|iii's {Cf. Boiii.i.ot); leur nombre croissait ensuite tiès rapidement.
Nous avons vu, en étudiant les glandes œsoplia,i;iennes de l'Aré-
nieoie. (|iirl trouble ap|)Orte, dans la ronstitulion normale du
rvloplasnia, l'actiiui du réactif, lorsiiu'elle s'exerce trop lentement,
(pi. XI.X. lig. U). Ici, il n'apparaît pas de boules sairodiques; mais
si l'on voit alors la membrane se soulever en bloe, tandis qu'un suc
uianuleux s'amasse par-dess(»us, c'est i»arce (jue celle membrane est
trop résistante jtour se rompre, comme le ferait un plateau strié. En
léalilé, il s'aiïit ici des mêmes processus d'altération qui. dans
d'aidres tissus, se traduisent [»ar la formation de vésicules libres. Si
iK.us uardions quelcjne doute sur la légitimité de cette assimilation,
nous n'aurions qu'à examiner un instant la tigure i de la même
plancbe XIX. Cette ligure schématise les résultats qu'a obtenus Van
(iKiHciiTK.N avec VAsroris. Ici. le plateau se trouve assez solide pour
ne céder ([u'à une forte tension intérieure. Avant de se disloquer, il
SI' laisse soulever, tmit comme le fait la membrane des glandes
(eso|»bagiennes cbe/ l'Arénicole. Personnellement, chez VA.-iraris, je
liai rencontré ni dislocations du plateau, ni soulèvements.

On jugera, qu'en pai'tant des expériences de Dujardin sur les
Infusoires, pour aboutir à nos propres recherches, après avoir enie-
gislré au passage celles de FouTLNATow, IIohïolès. Saler, eic..., nous
avons présenté une réfutation sulïisante de la théorie vésiculaire.
Sans doute il restera difficile de démontrer directement la fausseté de
eelt<' théorie, tontes les fois (pi'il s'agira de tissus, trop opaques pour
être examinés à l'état frais, ou trop difficiles à disséquer pour être
obtenus sans lésions. Mais, si, sur des tissus de ce genre, les tixations
cfmtinuent à nous montrer des vésicules sarcodiques. notre critique
ne sera pas désarmée : personne, en elfet. ne voudra considérer,
quelque part, comnie normal, un processus qui, ailleurs, est évidem-
ment uéci-otique. Quant aux dislocations physiologiques dont il nous
reste à |>arler, elles se reconnaîtront toujours à des signes certains.
Ou'il s'agisse de la chute d'éléments vieillis, de la rupture de cellules
luérocriiies ou de l'expulsion de cellules bolocrines, nous ne devrons
pas être endiarrassés, pour distinguer ces divers processus d'avec les
phénomènes d'altération sarcodique, pourvu que nos préparations
proviennent d'un matériel fixé correctement.

URCIIRIU.MESSriî M:s KPITIIKfJI ms. m'

B. Les dislocations 'physiologiques,

A|)!'»''s .(Voir ;ill('',^('' ['('-IikIc dos (•cllulcs ,iil;iiiiliil;iin'>. ilc Ions les
phénomènes dont l;i iimIiiic li;iiiiiiali((iM' csl drsdiiii.iis liois de
tlouto, il rosterait à dôtci-niincr (iiicllcs smil les ndlidcs (jui cxcirlciU
réolleniont par osmose, (jindles soiil les (•cllidcs nirruciincs cl les
cellules holocrines, coiiiiiicmI les nntduils de srrn'-tinn se funneiil
dans la eellule, sous (juel aspect ils s'y |)rcseiilent. coinujeid ils sont
expulsés, dette élude sciait dOcdic inorjtholotju/Ki'.

Un grand nombre daiileuis oïd travaillé à coniptisci- ce chapitre de
cytologie générale, destiné à remplacer le chapitre ipiavaieiit écrit
les partisans de la théorie vésiculaire. .Nous ne nous sommes |»as
spécialement attaché à enrichir ce chapitre de faits nouveaux, nous
contentant de n(»ter au |»assage ceux (pii se ]»iésentaieiit d'eux-ménu:'s
a notre étude. Nous avons considéi-é ipie la (pu'stion morphologique
ne constituait que le côté le moins iidéi-essant du pi-ohlènu». relatif à
la sécrétion, et cela parce (pie les |»rocessiis, (prit y aurait lieu d'enre-
gistrer, sont des phénomènes tout à l'ail contingents.

Le véritahle prohlème, (jue soulève l'élude de la sécrétion, est
d'ordre chimique et d'oidre biologique : d'ordre <-himi(pu'. si l'on se
demande quelle est la mcdécule vivante. capabl(\. en se détruisant
sous l'action des stimuli, de donnei- naissance à un produit défini;
de l'ordre de la biologie générale, si l'on s'interroge sur les motifs
de la présence, dans une cellule déterminée, de la molécule cyto-
plasmique spécifique.

Or le problèiue chimique sort du cadre de ce mémoire. Ouant au
problème biologique, s'il est dans l'esprit de nos recherches d'en
signaler l'existence, nous ne connaissons, aujourd'liui. aucune voie
qui permette de l'aborder pratiquement, en employant les procédés
de la méthode analyticjue. Nous voyons simplement à l'œuvre une
force biologique, iriéductil)le, [lour l'instant, a des forces plus
simples.

Ainsi donc, dans nos planches, nous avons reproduit quelques
préparations, relatives à des phénomènes d'excrétion par rupture. Ces
exemples nous permettent de préciser notre critique de la théorie
vésiculaire, en signalant des cas concrets de dislocations vraiment
physiologiques. En face des exemples d'excrétion par rupturi». nous

Mvnii^ ,v|.irsciilr .nirl.|ii."> .-IimI.'s .cIIuIm in-s. <lni.l 1;. si-inliral ion ."sl
,,,„, antir. l..lir.- .ju'il s'agit >iin|.lriiicnl .le rrX|.Mlsi(.n .Ir r.-lliilrs
\ ii'illii's,

Daiisri' |.ara,ma|'l"'- nous insisl.Tuiis |.iiii(i|.al.-in.Mil sur los i<ln-s
siiivanlcs :

1" Il lU' sullit pas (le irnconticr. dans un (''pitlirlinni. dos «'dinii-
nations cellulaires, pour avoir Ir droit dr conrliuc à une s.'crétion

holocrine.

2" La li^•n(' de déniarcaticn entre la sécrétion niérocrine et la
séci-étion holocrine. et niAme entre la sécrétion par osmose et la
sécrétion j.ar rii|.liirc esl (|uel(|U(> chose de lont à fait vaune : d n'y
a, d'ailleurs, pas liiMi di' cherchera la préciser davantag-e.

Kl d'ahon'i. toutes l(>s éliminations cellulaires ne représentent pas
des faits de sécrétion holocrine. On ]»eut tondicr, ici, "lans l'erreur, de
deux façons, suivant (lue les chutes cellulaires correspondront à des
altéiations patholop;i(pu's. ou qu'elles surviendront chez des éléments

.vieillis.

FnENZFx. ainsi (pie nous l'avons dit, en parlant des criti(|ues qu'il
adressait à \a.\ (iEurcHTEX, concluait de ses: longues études sur les
Arthropodes, les Mollusques, les Echinodermes, que la sécrétion
entraînait, à peu près constamment, la moit iuunédiate de la cellule.
Il faut faire ohserver que, en dehors des cas où, très nettement, des
éléments particuliers s'élèvent entre les cellules cylindriques et
viennent crèvera la surface de l'épithélium, FuENZELa, par lui-même,
constaté fort jieu d'éliminations cellulaires, (jmcluanl pai- voie
d'induction, il a parfois conclu trop vite.

Il nous senihle que, chez VArIcmki snliiui (1892). il a attrihué à
une sécrétion holocrine des processus pathologiques. Deux fois seule-
ment, il vit tomher des cellules tuméfiées, transformées, en leur
centre, en une grosse vésicule claire. Il jugea que ces cellules vési-
culeuses étaient des cellules mûres, et que, s'il y en avait si peu,
c'était parce qu'elles fahriquaient des ferments très énergiques. En
nous rapportant, à la fois, à son texte et à son dessin, nous croyons,
pour notre part, (pic les deux cellules tuméfiées avaient suhi une
dégénérescence analogue à celle qui, dans d'autres tissus, ahoutit à
la formation des vésicules sarcodiques. Chez la même Ai'iemia, il vit
encore tomher, dans l'intestin, des cellules d'aspect normal : lui-

UKCIIKUCIIES SFR LES ÉPH IIK[jr.MS. TlfiO

inèiiic hésita, cette fois, à voir, dans le fait de res elmti's. (|ii('l(|iic
pliénoinène de sécrétion holoccine.

Nons ponvons cei-tifier (jue cette liésilation de Fkknzki, était lé<;i-
tinie : en elVet. tdiez la larve de (Uin'thrd. nous avons constaté (|ii('
les chutes des cellules d'aspect normal correspondent à nn phéno-
mène de nécrose. Ohservons au conii>resseiM- nne de ces larves.
dont l'intestin est parfaitement intact. Au bout de (piehpu^s ins-
tants l'animal se contracte violemment et soulTre. i»eut-ètre est-il
menacé d'asphyxie. On voit alors un certain n(»ml)re de c(>llules
qui, sans subir aucune altération perceptible, s'énucléent vio-
lemment et tombent dans l'intestin. Il ne se prodnit pas déboules
sarcodic[ues ; mais, certainement, le ]diénomène est dn même
ordre.

Passons maintenant à la cliute des cellules vieilles.

Les figures 2 et 3 de la planche XVII, relatives au Ver-à-soie, nous
montrent deux cellules en voie d'être expulsées. A l'exception du
noyau qui paraît destiné à fournir encore des substances utiles, les
cellules sont complètement épuisées. On y chercherait en vain ces
produits de sécrétion que nous avons vu, dans la figure i. résulter
de la dissociation des filaments ergastoplasmiques épaissis. On'en
conclure, sinon qu'antérieurement ces produits avaient, peu à jieii.
filtré à travers le plateau ? Il ne s'agit certainement pas ici d'nne
sécrétion holocrine.

Dans les glandes œsophagiennes de l'Arénicole, le cytoplasma
expulse hien quelques noyaux ; mais aucun produit de sécrétion
n'accompagne ces noyaux dans leur chute, si hien que nous ne
pouvons nullement parler ici d'un phénomène de sécrétion holo-
crine. 11 est à croire que les gouttelettes sidérophiles. visibles dans
le cytoplasma, représentent les produits élaborés, destinés à s'échap-
per par osmose au travers de la membrane. La chute des noyaux
est ici le seul signe indicateur d'une disparition des cellules vieillies.
Ce processus correspond évidemment à celui qui revêt des allures
tout autres chez le Ver-à-soie. Quelle est la cause de ces différences^'
C'est le fait que, chez l'Arénicole, nous avons affaire à un tissu
syncytial. La portion de cytoplasma, qui était alîectée au noyau
expulsé, s'est elle-même détruite progressivement, an fnr età mesure
de la fabrication des granules. Comme les cellules ne sont pas indi-
vidualisées, elles ne i)envent pas tomber en bloc; mais nous voyons

liiiiilKT It's noyaux, l'I nous assistons à la iunduction de noyatix
jeunes (|iii ii-niplarcnl les noyaux caducs.

Nous allons inairilcnant constalf'r quels sont les |»rocessus earacté-
risli(|U('S de la st-nélion liolociine et, du nuhne roup, nous rendre
eoinpte conihicn les divisions qu'on établirait entre les eellules
sérrétantes, au |)oint de vue des modes d'expulsion des pro<luils
élaborés, resteraient artilieielles.

Sur la seule plancbe XXIl. nous trouvons groupés des exemples de
chaeun des trois modes d'exerétion possibles : par fonte cellulaire,
|)ar sécrétion mérocrine, par osmose. Chose bien curieuse, ces trois
exenq)les sont empruntés à trois types très voisins, et pour ces trois
types, au même organe. Les cellules du foie tVAniirefhi sont nette-
ment bolocriiM's. Cliez (Jiona. res mêmes cellules paraissent méro-
crines, à en juger par mes préparations, (pii m'ont toujours montré
les aspects représentés figure io. Oui sait même, si les globules si bien
définis, visibles dans les cellules, ne sont pas, en partie, destinés à
se redissoudi-e? Kn effet, j'ai lieu d'être surpris de ne rencontrer qu'un
très petit nombre de cellules ouvertes. Enfin, chez Phallitsia, il n'y
a pas de doute (jue les minuscules gouttelettes ne s'échappent par
osuKJse, et la chose n'est même pas impossible en ce (pii concerne
les globules plus volumineux.

Nous ne nous ari'êterons j)as ici sur rhistoriijue de la sécrétion
liolocrine.et nous rappellerons sim|)lement le bel exemple (jue nous a
fourni la planche XXf, figure 2.

Un mot encore, à ce sujet, sur la contingence des aspects ({ue
revêtent les cellules glandulaires : Dans [le rectum du l^ecten, dans
celui de Mya. planche XXf. ligure .">, dans l'endostyle des Tuniciers,
lilancbe XXIIl. ligure f(>à iU, ilsemblequ'il y ait. au même titre, lieu
de prononcer le mot de sécrétion nnupunise : on Aoit cependant com-
bien ces diverses cellules ditfèient par leur aspect. Il n'est pas
douteux qu'ici la cytologie purement mor|>bologique ne doive céder
la parole à la microchimie.

RECHERCHES SUR LES EPIÏHELIUMS. 571

CHAPITRE II

L'APPAREIL VIBRATILE DANS SA STRUCTURE
ET SES RAPPORTS

Dans le chapitre I nous avons étudié les formations que crée la
cellule pour protéger sa paroi libre. Ici nous allons rechercher, com-
ment la cellule émet au dehors une portion hautement contractile de
sa propre substance, afin d'agir mécaniquement sur le milieu
ambiant. Il était indispensable, avant d'examiner l'appareil ciliaire.
de connaître la paroi cellulaire, puisque les cils vibratiles poussent
sur cette paroi et doivent s'accommoder des différenciations qu'elle
a subies.

Une étude complète de l'appareil vibratile devrait comprendre celle
des filaments pseudopodiaux qu'émettent les Protistes Rhizopodes,
car ces pseudopodes représentent les premiers degrés de la différen-
ciation des cils. On sait, en effet, que, des pseudopodes filiformes, on
passe aux véritables cils vibratiles, par des intermédiaires multiples i.
Toutefois cette question nous a paru épuisée, et nous avons limité
nos recherches aux éléments vibratiles proprement dits.

Les relations que contractent les cils vibratiles avec l'appareil
pariétal sont des plus simples, ainsi que nous l'avons vu dans le
chapitre précédent. Que la cellule soit nue, c'est-à-dire séparée du
milieu ambiant par une simple pellicule physique, qu'il existe une
bordure en brosse ou une bordure alvéolaire, le cil est toujours en
relation directe avec le cytoplasma. Si la cellule sécrète une cuticule,
la substance qui constitue cette cuticule se dépose entre les pieds
des cils.

Nous avons dit que nous considérions, comme essentiel, le principe
de l'indépendance respective des appareils ciliaire et pariétal. Ce
principe nous fournit un premier moyen excellent, pour simplifier

' Cf. Dl-jardin j 18351, Claparède cl Lachmann |1858i, Butschli (1878),
Zach ARIAS 11884, 1885, 18881, Ki.tns (1893l, Buochmann i1894|, Lan-
KESTER (1897), pour les intermédiaires qui existent entre les pseudopodes el les
cils. — Cf. R. Hertwig (1874), Maci'as (1876, a), Zoi'F |1885l, pour le pas-
sasse, ontogénétique, d'un pseudopode à un cil vibratile. — Pour le développement
de cet historique. Cf. ma Causerie sur les cils vibratiles (1900), pages 38-4o.

;;7.2 P. VKiNON.

l'appareil \ ibialile, on W débarrassant de toutes sortes de formations
qui ne lui appartiennent pas *.

Dans le cours de ee chapitre II. nous poursuivons cette besogne de
siiniilificalion.

A la suite de cette élude, l'appareil \ ibralile nous apparaîti"i dans
sa mystérieuse viuiplieité. Il sera simple en organes, puisqu'il se
compose uni(|uenient d'un peu de cyloplasma, effilé en un cône
eontraclile: il n'eu deviendra que plus mystérieux, puisque, réduit à
ces éléments essentiels, il devra iMre capable d'obéir à la force biolo-
gi(|ue coordinatrice.

Nous devons ici rechercher, son)me toute, quelles sont les relations
du cil avec la substance intracellulaire et voir jusqu'à quel point
l'apparition des cils réagit sur l'architecture de l'élément biologique.
t:ela revient à examiner quelle est la véritable signilication des
racines ciliaires et des {/rnnufafion.<i hasi/airos.

§ I. Les racines ciliaires.

On désigne, par le uu)t de racines ciliaires. des filaments qu'on voit
s'enfoncer dans le corps de la cellule, en y prolongeant les cils à
partir de leur base d'insertion.

' On se rendra compte immcdiatemenl combien il est nécessaire de posséder cette
notion d'une façon définitive : qu'on relise les mémoires d'ENCELMANN ou de Frenzel,
consacrés à l'étude morphoiof^ique des cellules vibratiles, on verra que, dans ces tra-
vaux, c'est de l'appareil vibratile (ju'il est le moins question. Ces auteurs nous parlent
surtout de l'appareil pariétal ; or, cet appareil se retrouve tout aussi bien sur les
cellules non ciliées.

Phenant (1899,n) tombe sur la même confusion : « Les recherches d'ExGEi.-
MANN, dil-il, répétées par Frenzel, Grak et i)ien d'autres, ont révélé que la t^arniture
ciliée, qui tapisse la surface libre d'une cellule vibratile, est un véritable appareil
vibratile, si conipli([ué qu'on a pu se croire en présence d'une formation siii generi.t,
irréductible, n'ayant d'analosfue dans aucune autre espèce de cellules. D'après ces
recherches, en effet, chacun des cils se décomposerait dans les cas typiques en une
série d'articles successifs. . . L'ensemble des pièces terminales des cils forme la çar-
niture ciliée de la cellule... Tel est le schéma classique de l'appareil vibratile... Il
est vraisemblable que la même org'anisation compliquée doit se retrouver pour les cils
qui garnissent la surface des Infusoircs. . . Dans les bordures en brosse, on peut aussi
retrouver ties traces de l'ortranisalion des cils vibratiles.. . » (p. 2O.)

Non, l'appareil vibratile n'est pas compliqué ; il est innocent de tous les articles suc-
cessifs ([u'on y distingue. O ne sont pas les pièces terminales des ci/s qui forment
la s^arniture ciliée de la cellule: ce sont les cils eux-mêmes. Le schéma classii/iie de
l'appareil niùratite est quelque chose d'hétéroclite, qui se laisse décomposer en deux
appareils distincts. Ce ne sont pas des traces de l'orfjanisation des cils vibratiles
que nous trouvons dans les bordures en brosse ; c'est leur organisation propre. Nous
connaissons maintenant cette organisation : nous n'y reviendrons plus que (juand il
sera question des structures communes à l'appareil protecteur et à l'appareil moteur :
nous voulons parler des granulations basilaires et des fibrilles intracytoplasmiques.

RECHERCHES SUR LES EPl'l HELIUMS. 573

A. Les racines ciliaires constituent-elles un organe
constant et exclusif de Vappareil vibratile /

N'oici une ({iiestion préliininairo (jui est en inèiin' l<'m(>s la seule
iiMpoilante. Si les raeines oui dtîs honiulugues en dehors de l'appa-
leil riliaire; si eel appareil est, sans elles, parfaitement eapalx' de
ionelionner, il paraîtra queNpie peu oiseux de chereher à donnci'.
aux racines ciliaires, des fonctions prépondérantes dans le mouve-
ment vibratile.

it) Les racines ciliaires sont un urcjane contingent.

Bien des auteurs constatent que les cils se montrent souvent dépour-
vus de racines : citons Lenhossek ( 1898j ; mais les seuls qui nous
intéressent ici sont ceux qui ont motivé leur opinion, de manière à
ce qu'on ne put pas les taxer de négligence. Or ces derniers sont en
très petit nombre.

Voici d'ailleurs ce que dit Prenant (1899 b) à propos des racines
ciliaires : « En réalité on peut alFinner qu'elles existent dans toutes
les cellules, mais avec plus ou inoins de netteté. » (Chap. VI bis.
p. 029). On voit donc qu'une simple négation ne serait pas une
réponse suffisante'.

Ellermann (1899j soutient que, dans l'intestin tï/Jelix, les cils
n'ont pas de prolongement intracytoplasmique. Ce que, dans ce cas
particulier, on pourrait prendre pour des racines, ce sont des pliss*'-
ments qui existent dans les parois latérales. Rabl-Rlckharu (1868j
et Leyoio (1883) avaient déjà émis cette appréciation, en la faisant
porter sur les racines ciliaires en général. Ces deux auteurs élaienl

'On estime f^énéralemcnt (iu'Ai'Athy (1897) fail alterner les cils avec l<s iil;i-
nients inlracx toplasmi<]ucs, ce qui siçnitierait que les cils n'ont pas de racines du
loul. Telle n'est pas .>a tln'orie : en réalid-, il admet l'existence des racines ciliaires ;
mais il ne leur attribue aucun rôle important. En revanche, il considère comme des
terminaisons nerveuses inlracytoplasmi(pies, ou neurojibrilles, des filaments chro-
mati(|nes ([u'il l'ait alterner avec les racines ciliaires. Cf. mii Jîffure 2, D, en note,
paa^eûi.'». Cet le opinion est d'ailleurs erronée: Apatiiy a décelé les soi-disant neurofibrilles,
tant par la méthode des impré2:nations à l'or que par l'emploi de l'hématoxyline alunée.
Or, les filaments, que colore ce dernier réactif, sont les véritables racines {Cf. ma
pl.'xXI, tii,^.2.'i.) Il ne s'agirait i»lus que de déterminer si les racines ciliaires repré-
sentent dcs''neurotibrilles : il n'en est rien, puisque, même lorsqu'elles se réunissent
ensemble, de façon à constituer le cône d'ENGELMANN (I88OI, la fibrille unique, qui
résulte de la fusion des fibrilles individuelles, se perd dans le réseau cyloplasmique
sans atteindre la base de la cellule (pi. XXI. fiiC- 'l)-

;;7i I'. VKi.N'ON.

,1;mi> ICiiviir. mai.s nous no rti.iigcniis |.;is ;i nier (|iiKM.i;it.M ann n<-
puisse avoir raisctn dans un cas pailiculii r '.

Ki.i.KiiM.vNN ratlailicson observation à (-elle (IUkidkmiain (1899 «;.
Dans le tl.'ssin (|iril «loiinc des nn^incs (•cllulos intestinales d7A'//.r.
lli.ii)KMiMN..MM«ir.'t.s"il ir|.irscnt(-(ieslilanienls intracytoplasniiques.
ne les fait pas ahoutir jus(|irau pied des eils : il les ainMe à la lin\ite
inférieure d'une zone ectoplasmiiiue détinie. Il est vrai (pie. dans un
dessin schématique, exécuté h grande échelle IIkidkmi.u.n rétablit la
continuité. On voit (jue le cas paraît douteux.

Passons à mes observations personnelles.

On trouve, dans mes planches, plusieurs dessins, relatifs à des
cellules vibratiles chez les(|uell("s. très certainement, les racines
ciliaiies faisaient défaut. Citons les tentacules dorsaux de r.iî'o//.s.
planche XXI. liyure :2i; W pharynx du Triton adulte, |>lancbe XXIV,
ligure 15 ou 18, fi : les branchies ou le tubercule vihratile chez les
Tuniciers. planche XXIII. ligure 1 et 2 ; les cellules à pKupies ecto-
plasmique diez les Cténophores, planche XIX, ligures 19 ou 20. Dans
ces deux derniers exemples, on voit le cil s'étaler pour ainsi dire en
naji[»e à la sui'face de la cellule, au lieu de se prolonger, sous forme
de filament, dans la profondeur du cytoplasma. Je suis encore très
convaincu de l'absence des racines, à la base des palettes des Cténo-
phores, planche XX, ligures 15 et 16, quoique je n'aie pas à faire
valoir ici des raisons aussi péremptoires que dans les exemples
ci-dessus.

Voici donc ma première conclusion.

1). Les cils peuvent vibrer sans posséder de racines.

2° Les racines ciliaires se rencontrent ailleurs qu'an pied,
des cils cibratiles

Cette constatation est élémentaire, puisque les bordures en brosse
se prolongent, fréquemment, dans l'intérieur du cytoplasma, par des
lilaments tout pareils aux racines des cils. Nous ne parlons pas ici de
la zone ectoplasmique striée, mais de fibrilles coniques, pénétiant

' On sait (luc divers cylolo^istes avaifiil aussi aUribui', à la présence de plissenicnlM
lalf-raux, la slrialion lonsjitudinale des cellules rénales. Citons LANDAUEn |1895|.
Les cellules rénales contiennent réellement des fibrilles iiitracytoplasinicjues, rattachées
à la paroi basale : ce sont les bâtonnets de R. Hkii>e.niiai>-, si connus. Nous en fiîfu-
rons les équivalents à la base de beaucoup de cellules du Chironome larvaire,
jilanchc XV, figure 6, par exemple.

UKcnKRCiiiis SI H m:s KPITIIKI.IUMS. :i75

prulViiKiriiicnl. llappeluiis les ubsei'vatiuns, ducs aux aulouis duiilli'.s
noms suivent :

TllA.NHdFFEIl, (1874), KlKI.N (1881 ). I.KItKI)KFF(1883), K.V11L(1885),

SoMMKH (1885), FuKNZKi. (1886. 1892). Kiusk i1887), K. IIeidkn-
iiAiN (1888). CiKMiT (1895), IIk.nsevai, (1895 a et 6), Lkcauj.ov
(1899).

Mais on voudra peut-être nous diie (jue les racines des cils et les
racines de la brosse ne sont pas des formations comparables *.

Pour répondre à cette objection, il est inutile de s'engager dans
une discussion de très haute cytologie. Il suflit de monti'er, par des
exemples concrets, que les mêmes lllamcnts intracytoplasmiques
seront, soit des racines ciliaires, soit des racines de brosse, selon que
la cellule sera ciliée ou non ciliée.

Examinons l'intestin d'une larve di' Cîhironome, planche XVI.
Dans la section l comme dans la section II du ventricule chylilique,
nous trouvons les cellules pourvues d'une bordure en brosse. Dans la
section II. cette bordure à des racines. Dans la section I, elle n'en a
pas. Dans l'une ou dans l'autre section, il peut se développer des cils
vibratiles. Les racines de la section II, qui se rattachent à l'appareil
pariétal, tout simplement, deviennent tout à coup des racines
ciliaires quand les cils se développent. Les cils de la section I se
passent de racines, tout comme le faisait la bordure en brosse.

11 arrive fréquemment que le cytoplasma ne présente pas le même
aspect, sur les tissus vivants et sur les coupes. Sur le vivant, les
racines apparaissent comme des fibrilles parfaitement rectilignes,
Sur les coupes on observe un réseau, qui a une tendance à s'orienter
dans le sens longitudinal, mais qui réalise cette tendance à des
degrés très divers. De même, sur le vivant, les fibrilles se renforcent
à mesure qu'on se rapproche de la paroi Iii)re ; sur les coupes, il

» Je fîiis allusion ici aux travaux de Bend.v (\SQQ\, rclalit's aux filaments granu-
leux qu'il rencontre dans beaucoup de cellules et auxiiucls il attribue un rôle « spé-
cial ». Les racines des cils rentrent dans ces niifoc/ionr/res ; les racines de la brosse
en feraient-elles partie au même titre? Ces milocliondres restent quelque peu mysté-
rieux. (C;/*. Phenam (1899 0.)

Les mitochondres sont yjranuleux, ainsi que j.nir nom l'indicpie. Les filaments
radicaux de la bordure en brosse ne le sont i)as. Au contraire, beaucoup de cytolo-
çistes ont défini les racines ciliaires comme des filaments varicpK-ux. (Cf. EN(iKLM.v.N>
(1880|. Pour ma part, j'ai toujours rencontré ces derniers |mrl'aitemenl lisses, tmit
sur If vivant que sur les coupes. On n'a qu'à s<- re|)orter à mes diverses prépara-
tions et s])ecialement, si on veut, aux belles racines des cils immobiles de l'oriranc de
Thiele (pi. XXI, fiç. i.**). Il y a lieu de se méfier beaucoiq) des productions artificielles,
dues à l'action des réactifs fixateurs.

;mU I'. M(iN(»N.

aiiiv.' ((u..- (-.' iLMiron-L'incnl n'csl que peu perceptible. Sur le vivant,
1rs liiirilles inlracyln|.lasini(iues supc'ricuros disparaissent, à peu près
.•om|.l<M.Mnent, au ecnlro de la cellule; à mesure qu'un s'enfonce,
d'autres librilles apparaissent, et vont en se n;nfor(,-ant jusqu'à ee
(pi'elles atteignent la basale. Ce sont les librilles intracytoplasnii<iues
intérieures ou bâtonnets de il. Ueidknh.un. Sur les cuui)es, on s'ai)er-
• oit que les unes et les autres de ces librilles supérieures ou infé-
rieures font [laitie du même réticuluin général.

Pour (|ue le réticulum s'oriente de la sorte, il n'est pas nécessaire,
bien entendu, que la cellule possède des bordures en brosse; voici.
|.l;iiirbe W L lii;ure 1 4, des cellules magnifiques, recouvertes d'une
sinq>le cuticule, et sur lesquelles nous ferions des oi)servations iden-
tiipu's à celles qui précèdent.

Ainsi donc, les racines de la brosse sont les bomolognes des racines
riiiaires. puis(pie les cils apparaissent sur des cellules à bordure en
itrosse. sans ipu" l'arcbilecture intracellulaire se moditie. D'autre
part, les racines de la brosse sont les bomologues des bâtonnets de
It. llEn)EMiAiN. avee les(piels elles se continuent. De mènu' qu'il était
bien superflu de cbercber à donner, à ces derniers, un rôle sjjécial dans
la sécréti(ui, ]>uis(prils se rencontrent dans toutes sortes de cellules '.
il est non moins superflu dattriltuer une inq»orlance séiieuse aux
racines ciliaires.

L(îs lacines ciliaires. disons-nous, sont les bomologues des bàlon-
nelsde U.1Iku>i;mi.\in : qu'(»n examine les fibrilles intracytoplasmiques,
vers le baul ou vers le bas de la cellule, elles sont, au même titre,
ici et là, des portions régularisées et renforcées du réticulum général.
C'est de la niênu' façon (|u'au cbapitre I. panigrapbe \'. nous avons
boniologé les bâtonnets de la zone ecto|(lasini(pie striée, avec ceux
que nous avons ligures à la base de la cellule, plancbe W'I. figure :i.
Kn réalité toutes ces formations sont coin|>aiables.

Uahi. (1885) l'avait |tarfaitement dit : lc> rai-ines de la brosse uii
do cils représenleni la substance filaire. ((ui se continue avec les
b»rmations libiillaires extérieures à la cellule'-.

' (]f. ma Reinie s\\v les caiialioiilcs iirinaires (1899;, ]>• yHb cl 387.

' Nous ne saisissons pas tiicn ce nu'enlend exprimer Iiikohvri |1900|, quand, h
propos du rein, il nous dit que les bâtonnets de R. Heidkmiain ne sont pas des
fibrilles, dans le sens ipi'oii (lonne à ce mot en cytologie ; mais que la strialion visible
sur le vivant résulte de l'aliirnrment des tilaments du réseau. S'il entend par là (|ue
les tilaments ne sont pas épaissis. Je suis de son avis {Cf. ma pi. XXN , tiïT. A)
ui.'iis ils ]»ourraient s'épaissir, sans que leur si^;niticution se nuiditiàl ,

RECHERCHES SUR LES ÉPITIIÉLIUMS. 377

Voici donc notre seconde conclusion :

Les racines ciliaires ne sont pas spéciales aux cellules vibratiles.

Quand donc I'uknant (1899 b) nous dit que les racines des cils
vibratiles n'existent, peut-être, dans les cellules à bordure en brosse,
qu'à l'état de simples vestiges, {Cf. son cliap. AI hix, p. vm),
nous voyons bien que sa Ibéorie pbylogénéti(iue des plateaux striés
l'oblige à conclure ainsi, mais nous estimons que cette tbéoric
l'égaré et que le corollaire, applicable aux racines des bâtonnets,
n'est pas plus légitime que le tbéorème, applicable aux bâtonnets
eux-)nèmes.

3*^ Racines ciliaires spéciales.

Dans tout ce (|ui précède, nous avons eu en vue ce (jaun pouriail
appeler les racines ciliaires usuelles. Mais on rencontre parfois des
formations filamenteuses intracytoplasmiques qui, ainsi qu'il est
évident, ne se présenteraient pas avec les caractères qu'on leur dé-
couvre, si les cils vibratiles n'étaient pas développés. 11 faut définir
ces racines qui présentent un intérêt particulier au point de vue mor-
phologique.

Etudions d'abord les cùnes radicaux d'ExGELMAxx, tels que cet
auteur les a découverts chezVAnodonle, et tels que nous en donnons
un bel exemple relatif au Pecten, planclie XXI, ligure 4. Nous avons
dit ci-dessus, page 000 en note, en parlant de l'interprétation d'Ap.v-
THY, que ces racines ciliaires ne sont point des neurofibrilles (Cf. aussi
Lexhossek 1898). Il est probable qu'elles sont en rapport avec une
fonction mécanique, au sujet de laquelle il ne nous est guère possible
de nous expliquer davantage*.

Dans des cas, différents de celui que nous venons de mentionner, il
apparaîtra, assez clairement, que la racine ciliaire peut jouer le rùle
d'un conducteur nerveux spécialisé.

Chez la larve ïrochophore iVEupomatus, ILvrscuEK (1 885) a dessiné
un cordon annulaire, courant par-dessous la couronne eiljée de la
larve et réunissant les racines des grands cils(|ui constituent cette
couronne, fujure 6, C. Chez le Stentor, Schlheuc (1889) a fait une

' En 1900, dans ma Causerie sur les cils vibratiles, jia^c Îï-j, j'ai émis l'opinion
que les cônes (I'Engelmann se rencontraient, sur les cellules du Ti/p/iluso/ts, parce
que cette région, moins souple que le reste de la paroi intestinale, était plus exposée
aux compressions. Je crains que des explications de ce genre ne soient lîien particu-
laristes, et j'aime mieux avouer franchement mon itçnorance.-

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET UÉ> . — 3" SÉniE. — T. IX. 190L 37

:)78

1». VKiNON

obsorvati.Mi Mlcnti.jiK'. ivl.itivcui.'nt aux racines dos inoiiihiaiH-llos.
('f- l'yin'*' 6 //. Oi-. on sait, par les cxpéricnrcs do Vehworn (1889),
que les ond.'s \ il)raliU's se iHopa-ciit dans le sein de la substance
cctoplasniique. si bien qu'en prati(iuant une sei-tion au travers de

>p . ...

cet ectoplasnia. on enipi^cbe ces ondes d- francbir le point lèse,
Cf. fujun' 6. .1. l'ai- conséquent le cordon basilaire, tel qu'il existe
be/. le Slrnlnr ou la larve iVKupoinntfty. a ebance (U^ correspondre

à un trajet nerveux spécialisé. D'ailleurs il n'y a là rien (jne de très
contiui^ent : elle/. T//^7o/Ar/v/,s-. plandie W'ill. liuure iC. le conlon

basilaire fait défaut.

Uapi>elons le dispositif réalisé dans les celluleii traii'jle ^[ui [lorlent

A B C

Fuî. Cl. A. Spirostoninm ainbiijuum ; les oiiiles vil)rntoires de la zoiio adoralc

ne se propaireul pas au travers d'une incision praliciuée dans l'ectoplasme
(d'après VkrwohM. B, zone adorale de Stentor cd'i'iilen.i, j)our montrer la
fibrille basale B. f., «pii unit les lamelles basilaires R. /., de toutes les mem-
branelles : li. .s., bourrelet basilaire d'une membranelle ; E. /., filament terminal
de la lamelle basilaire (d'après Sciijbehgi. C, larve Trochopliore d'Eupoinntii.i :
C 1)1'., cercle ciliaire ])réoral, dont les cils se mettent, par leurs racines intra-
cvloplasmiijues, en relation ;ivec la nerf circulaire de Kleinenberi; (d'après
H.vtsc.iiek).

les nieiid)ranelle<. dont sont armées les hrancbiesdes Acépliaies. .l'ai,
dans la |ilanclie XXI. tiuures 17 à H). rectifié les descriptions d'EvcRL-
MAxxdSSOi. On voit. SIM' mes dessins. diMpielle façon les racint^s. |»ro-
Venant de cbacune des deux rangées de cils (jiii forment lesmi'ml)ra-
nelles respectives, s'écartent les unes des autres, au lieu de converger.
Kn diveririvint de la sorte, elle vont s'accoler à la paroi latérale de la
cellide. et. là. rencontrent les racines qui leur corri>spoiulent dans la
cellule voisine. Ou'est-ce ipie cet appareil singidier? Kst-ce un appa-
reil mécanique, destiné à fournir aux cils un |ioint d'appui solide,
dans leurs battements perpendiculaires au ]>lan (pii contient cbacune

RECHERCHES SCU LES ÉPITHÉLH MS. .i7«)

des paires de racines? Si nous i-eiiiai'(iuons que l'uiKlt' viltialilc se
propage précisément dansle plan delà lis;ure,noiisnoiis (Icniaiidciuns
plutôt si cette onde ne passe pas d'une cellule à l'autic en emprun-
tant, |iours(tn trajet, la substance des ivirines communliiuantes.

Je ne m'étendrai [)as ici sur les racines des flagelles, telles qu'on
lés observe cbez les Spongiaires ou les Protistes. Un sait que les
flagelles contractent souvent, chez ces êtres, des relations toutes
.spéciales avec le noyau. Les racines se soudent à la mondu'ane du
noyau, ou bien se mettent en rapport avec une y.one cytdplasmiipie.
particulièrement dense, et (jui contient ellc-méine le noyau. >[ais on
sait, d'autre part, que les pseudopodes mm \ ibratiles coutiactiMit. au
même titre, chez les Uéliozoaires, des relations spéciales. soit avec un
corpuscule central, soit avec les nombreux noyaux de l'animal. Cf.
ScHAii)iN.N(1894). Dans ce dernier cas, il s'agit d'insertions nucléaires,
dont le lole ne peut être que mécanique. 11 n'y a donc pas lieu de
voir, dans les exemples qu'ont signalés IIkideu 1I886). lin)i)EU
(1895). MiNCHiN (1892 et 1896). Plk.nge (1899). relativement aux
insertions nucléaires des flagelles vibratiles, autre chose que des dis-
positifs de renforcenuMit.

BûTscHLi, dans une conversation que rapporte 1*lem;k (1899), con-
fiait à ce dernier que les insertions nucléaires lui send)laient devoir
être retrouvées chez tous les Flagellés. Personnelbunent, j'ai constaté
que les flagelles du Potytoma ucella, planche X^'I^, ligure 17, ne
se prolongent que par exception dans le cytoplasma. (Juand il existe
une racine, elle ne s'insère pas sur le noyau*.

On voit, par ces remarques diverses, (pie nos deux premières con-
clusions, quoique justifiées, appelaiont un correctif.
' Il est parfaitement vrai que les racines ciliaires banales sont une
formation contingentenl est non moins certain qu'elles se rencontrent,
avec des caractères identiques, ailleurs que chez les cellules vibra-
tiles. Mais, d'autre part, certains filaments intracytoplasmiques,
répondant à des conditions particulières, (btivcnt être décrits connue
des organes annexes de l'appareil vibratile. Ce sont bien des organes
annexes : nous insistons, en efTet, sur leur contingence, d'une part,
quand ils semblent aptes à remplir la fonction d'un conducteur
nerveux, et, d'autre part, sur le rùl(\ tout passif, qui leur est dévolu
dans un grand nombre de cas.
' D.\NGE.u\D (1901) a observé parfois ccUc insertion chez la spore de Polytuma,

/». Les Racines ciliaircs possèdent-elles une fonction

motrice ?

Les cuiisuir-ralioiis liai précùtleiit nous pcnuoUroiil (rrcarlcr, sans
Jurande discussion nouvelle, la théorie (jui fait, de la racine ciliaire, la
raison déterminante de la vibration. Cette théorie était abandonnée,
d.'|>iiis (iu'Knc.ki.manx (1880). répondant à Stuaut (1867), à J3oxxet
(1877). à Nlssuaim (1877). avait déclaré n'avoir jamais observé de
contractions actives de la part des racines ciliaircs.

(iAi LK (1881) faisait remanjucr. d'une façon d'ailleurs très vague,
(ju'il fallait bien admettre que la racine fût, pour le cil, de quelque
utilité. Depuis ce temps, la théorie paraissait morte. Mais voilà que
KisMUM) (1900) et Be-nda (1901) la soutiennent à nouveau.

KisMoM) considère que la racine joue, mécaniquement, le rôle de
la partie de la rame (|ue tient en main le batelier, le cil étant alors
comparable à la jiartie de la rame, extéiieure au bordage du bateau.
La lacme. inerte, servirait d'insertion à des forces intracj'toplas-
miques, résultant « de phénomènes moléculaires de nature inconnue. »
Benda, (page 156). est d'une opinion très analogue : « Mes observ^ations
sur les cellules vivantes m'ont donné, dit-il, l'impression que les cils
sont indéformables, qu'ils sont mus et non pas automobiles. En
faveur du rôle moteur des racines, plaide leur constance, et ce fait
que, par leur foi-me et leur situation, elles sont admirablement dis-
posées pour produire, avec une très petite dépense, un effet méca-
nique considérable. Ajoutons encore qu'elles sont construites avec
CCS filaments granuleux ([ui, ailleurs, entrent dans la constitution
d'organes moteurs*. »

ÎN'ous répondrons à Benua. a) En lui rappelant nos conclusions pré-
cédentes, b) En lui faisant remarquer que la racine, organe immobile,
ne peut pas agir mécaniquement. c) Serait-elle mobile, qu'elle n'agirait
pas sur le cil, lorsque celui-ci serait juché sur le bâtonnet, immobile,
de la bordure en brosse, ou bien quand il traverserait une cuticule, d)
Les déformations actives des cils sont classiques, e) L'hypothèse des
racines ciliaircs motrices, (jui est fausse, est d'ailleurs absolument

' Nous avons déjà signale les filaments granuleux ou mitochondresdc Bexda ; nous
les retrouverons un peu plus loin.

HKCIIEIICIIES SIR LES EPITITELlflMS. ,581

stérilo. Elle ajoute une impossibilité mécanique, à un mystère qu'elle
n'éclaircit point.

Pour conclure par un fait d'une évidence lumineuse, rappelons ce
qui se passe dans les palettes des Cténophores : on connaît les
dimensions colossales de ces palettes. Un petit fragment en est seul
représenté, planche XIX. figures 15 et 10. Voit-on les contractions
que devraient éprouver les cellules exiguës qui supportent ces
énormes faisceaux ciliaires. pour leur imprimer une vibration?

C. Les racines ciliaires sont-eUes des or(/aaes transfor-
mateurs de V énergie? Constituent-elles un proto-
plasma supèrievr ?

On nous dira que c'est une conception trop simpliste, que de
vouloir faire jouer aux racines ciliaires un nMe mécaniquement actif.
Telle est bien notre opinion !

Mais ces racines ne possèdent-elles pas, dans la vie intime de l'élé-
ment cellulaire, un rôle, peut-être un peu difficile à définir, et
cependant hautement biologique? En un mot ne méritent-elles pas.
(avec quelques autres portions de la cellule), d'être qualifiées de
protoplasma supérieur? On ne dirait pas d'elles, avec Exgelmann
(1880), que ce sont des organes nourriciers, car le mot serait trop
prosaïque, mais sous la dénomination d'organes transformateurs de
l'énergie, on leur atti'ibuerait une fonction équivalente.

Voici quel est, à cet égard, le langage de Prenant (1899 h) : « Les
racines, fibres kinoplasmiques, sont formées de ce plasma particu-
lier, supérieur, le kinoplasme, qui est distinct du protoplasma ordi-
naire,trophique.du ti'ophoplasma,et qui est le siège des phénomènes
chimiques, spéciaux à la cellule vibratile, d'où les moteurs des cils,
les corpuscules basaux, tirent leur énergie. Kinoplasme ne doit pas
être traduit en français par plasma mobile, non plus que par plasma
moteur, mais par plasma préparateur du mouvement ; kinoplasme
est une expression abrégée et contrnclée. Le cil est mobibv le cor-
puscule basai est moteur ; la racine prépar<' chimiquement le mou-
vement ; le cytoplasme ordinaire ou tropboplasme est la réserve où
le kinoplasme de la racine puise inc(»ssamment les matériaux néces-
saires à son activité cbimitiue. Ce ne sont là rien de i)lus(jue l(>s(|uatre
organes indispensables à tout appareil moteur. )>(Cb. VI />/.s.p. ^^1îS^).

:iH-2 r. \i(i.Nn.\.

Si l';\(ir.i.MANN ;i lu cclh' dr-linilioii. il ;i tlTi se dire t|U(' répilhèto de
//^^///vvV/V/v'.s'. iippiiriurcs par lui aux lacincs cillairTs, no traduirait
pas di'-jà si mal. vu un seul mol. l'npiuidn de ruK.N.WT.

Dans notre paragraphe A, nous avions, en toute simplicité, consi-
ijéii'- les i-aciues ciliaires comme les homologues des autres fihrilles
cvloplasiiiii|iies. Ici, on veut les élever à une dignité supérieure,
(jue faut-il penser de cette tentative?

Le mot de /.■//»oy>/rt5wm est classique : si les racines ciliaires sont
du Iciuoplasma, et nous ne nous y opposons pas, 11 y a aussi du kino-
|ilasma dans le reste de la cellule. ' • '

j^n elVel les racines sont, en toute évidence, des portions, régulari-
sées, du réticulum général. I.e reste de ce réticulum, régularisé ou
non. est donc aussi du kinoplasma. Les racines se perdent, par leur
hase. dans la masse inorientée de la cellule: elles sont en continuité de
suhstance avec cette niasse hanale. Les racines n'ont aucune supé-
riorité d'ordre biologique sur le reste du réseau. la preuve en est
dans le fait (pi'elles manquent parfois là où il y aurait de la l)esogne
pour elles, tandis (|u'(m les trouve en des places où elles n'ont aucU'n
mouvement à préparer. Kn un mot: Si nouît dci-ona en faire du
lirolopldxnia su pôrit'iu', loiif ce (/ni dans la re/lide sr roif sur /es
rtiii/tes, en dehors du fond ainorphe de la itré para lion . sera du
/irolojdasnia supérieur. Les mots mêmes de kinoplasma et de
trophoplasma. dont se sert Prenant, ne lui donnent pas le droit de
conclure autrement que nous ne faisons ici.

Si Prknant tient à sa donnée, il faut qu'il dise : a) le proloplasma
supérieur esl fait aree du kinojiiastna: h]ri'sl du hinoplasnta,
éleré encore à un drf/ré suj)éri('ur. La première partie de la défini-
tion serait la simple constatation d'un fait, puisque, pourohtenir du
protoplasma supérieur, l'auteur prend des parties qui se sont dill'é-
renciées aux dépens de ce qu'on connaft sous le nom de kinoplasma.
Que ces parties soient morpholor/i(/uemenl différenciées, cela est
certain et nous constatons le fait en les dessinant sur nos figures. Oùe
ces parties soient de qualité supérieure, c'est ce qu'il faudrait
démoniier, et nous prétendons que, dans la grande'majorité des cas,
les racincvsciliaires n'ont rien de su(»érieur à toutes les autres fibrilles
dont l'aspect esl identique.

Pour bien saisir la critique que nous adressons ici à la définition
et à la théorie de Pkenant, considérons la figure :2i de la planche

HKCIIKHCIIESSURIKS KlMTIIKI.ir.MS. 583

XXI : Il n'y a pas de racines ciliairos; mais il y a un irsoaii. au(|iicl
nous pouvons (lunnor le nom (!<• /,ino/>hismn. on apjtolani /ro/t/io-
plasma une suh^lani-o intorfilain'. Il siiMit aux cils dNMn' on rolalion
avec ce réseau i)our vil>i-«'r. Si le réseau se lémilaiise el ([ue rlia(jiie
cil se trouve ainsi jjiolongé dans la cellule par une lihrille. il n'en
sera ni plus ni moins. — Ailleurs au c<»nti-aii-e. nous vernjns. dans
les cellules, des fil>i'illes magniliquemenl développées, lesquelles ne
jouii'ont d'aucune activité spéciale.

A quoi 1*KEN.VNT i-ei'onnait-il. prati(jnement. sa substance ])i-ivilé-
giée? A sa chromasie spéci(i(|ue, nous ré[)ond l'auteur, et surtout h
son affinité pour l'hématoxyline t'erriiiue. Xous reprenons alors notre
cellule à'J^oUs, et nous constatons ([ue le réseau général. cpii n'est p<Ts
aligné, y est très notablement chromatique, particulièrement les
épaississements des points nodaux. Avec ce même réseau, consti-
tuons des racines uiorpliologiipiemenl délinies, laissons leur, si
possible. les granulations chromatiques, faisons-en ainsi des mitn-
r/iondre.s : en quoi la substance en (piestion va-t-elle devenir supé-
rieure ? Tentons uiaiidenant une épi-euve inverse. (Ihercbons ([iiel(pie
part des triaments, pourvus des propriétés chromaticjues (pie l'auteur
exigCMle son protoplasma spécial. Xous trouvons aiséuienl nos lila-
ments basilaires de la section I. dans le ventricule chylifique du
Chirononu> larvaire, planche X\l, ligiov-J. Or. c<' sont là. visiblement.
de simples tibrilles de soutien '.

' Une assimilation rnlre dos fil)riiks do ronrorcomonl ol (|iiol([iio subslaïuc siipo-
rieiire ne sorait pas pour ottVayor Prenant. En cffcl, il considère les iibrillos dos col-
Inies intestinales, décelables chez les Ascllidos ou les Cloportides, comme pouvant
bien représenter un protoplasma supérieur. Or, nous les avons reproduites,
planche XVIII, figures 0 et 9 : leur rôle est, évidemment, tout passif.

On voit par, cette remarque, combien la Ioi,n({ue des choses entraîne l'auteur de la
théorie : les racines ciliaires seront du prot<.'plasina supérieur. Mais nous démon-
trons (pi'olles appartiennent au réticuhim géiu-ral. Ou'à cola no tienne, chez la Liu:ic
ou le Cloporte, des filaments ((ui dérivent aussi do ce réticuhun, cl ([ui sont sans rap-
port avec des cils, deviendront eux-mêmes du protoplasma supérieur.

Celte logique,, dont l'autour accoi)lo ici rassujollissomont, l'entraînerait pins loin
encore. Quand les fibres sirucliiralos sont do nature cyloplasmiqne, il osl permis do
penser ((u elles ne sont ni supérieures, ni inférieures. Mais si, parfois, elles cessent
d'être faites avec du cvloiilasma, pour devenir ce ipic Kassowitz 11899), après
Hanstein 1 1887k appollo des mclaplasmes, ^i, i)ar o.vomplo, les fibrilles striictii-
rales se transforment on chitine, alors le doute n'est mémo plus ])crmis. Or. précisé-
ment, ces fibres inlracyloplasmiiiuos dos Isopodos, I'i.aviaik Mac Mrimicii (1898i
les a' parfois trouvées cbiliniséos. chez dos individus .-liiés. Hlkt i1883i avait
fait la même obst-rvalion. On comprend ([iio cette chilinisation n'a jias eu lieu d'un
seul coup: en réalité, des transitions insensibles relioronl ces fibres, noitemoni iiijt'-
rieures, avec celles (jne, à la même place, chez quehpio individu plus jouno. I'hknant
voudrait qualifier de sui>érieurcs.

:;8l \\ VKiNON.

Les cils iK' soraionl-ils pas, eux aussi, du proloplasma supéridur?
Il paraît que non, et il y a Hou de regretter cette exclusion, car cer-
tainciuent ils sont hautement dilTérenciés et jouissent d'une remar-
<|ual»le activit»''. S'ils sont ainsi exclus, c'est, nous dit-on, parce qu'ils
ne sont pas chromatiques. Cf. Prenant (1899 6), chap. \'l bisp. 024.
.Mais, s'il ne s'agit que d'une ipiestion do chromaticité, nous trouverons
trùs facilement des cils chromaticiues.Choz la larve do (:hironome,des
cils vibratiles, planche XV, figure 9, planche XVI, figures G, 7, des
cils immobiles, figures 8, 11, 13: même des bâtonnets de la bordure
en brosse, figure 1, «, figure -4, c. — Chez les Cténophores, dos cils
vibratiles. planche XIX, figures 15, 16, des cils immobiles, figures
o;; 2i. — Chez les Tuniciers. des cils vibratiles, planche XXIII,
figures 1,2. — Sur le péritoine de la (irenouille femelle, encore des
cils vibratiles, planche XXV, figure 2, a. On voit par là que la chrô-
masio no nous renseigne guère sur les propriétés réelles d'un organite.

Sans qu'il soit besoin d'insister davantage, nous proposons cette
conclusion :

Les cils t^ihrfifili's n'ont pas besoin d'un transformateur d'éner-
f/ie spécial, en dehors du rétictdum général de la cellule, réticu-
riilinn dont les racines ciliaircs ne se distinguent par aucun
rarartère de supériorité.

Appendice. — Le protoplasma supérieur en général

Nous venons de faire la critique de la conception du protoplasma
supérieur, en nous limitant au cas spécial des racines ciliaires. Il sera
bon de terminer ce paragraphe par un examen un peu plus général
de la théorie, afin de nous rendre mieux compte do la nature des
fonctions diverses qu'on voudrait attribuer à la substance kinoplas-
nii(|uo différenciée dont il s'agit.

Dans ce qui précode, nous nous étions occupés de filires structu-
rales, en rapport avec un état statique de la cellule : nous rencontre-
rons maintenant des fibres qui caractérisent un état dynamique et
des formations qui témoignent d'un métabolisme intense.

Dans le quatrième numéro de son mémoire sur le protoplasma
supérieur, Prenant nous donne, pages 421 et suivantes, ses conclu-
sions générales.

Nous lisons d'abord, page 422 : a). « On pourra qualifier do

riECIIEHCHKS SUR LES ÉPITHKLHJMS. 585

substance archoplasmique, kinoplasmiquc ou crgastoplasniique toute
substance du cytoplasme qui naîtra par diiïérenciation de ce cyto-
plasme... ; qui Jouera un rôle prépondérant dans les actes divers
de la vie cellulaire... ; dont la destinée enfin sera de disparaître, ce
rôle nnompli, en laissant souvent un résidu sans importance fonc-
tionnelle... L'archoplasme. kinoplasme ou ergastoplasme est donc
un organe constant de la cellule..., mais il n'en est pas un organe
permanent. » Puis nous voyons, page 423 : b). « Relativement à la
signification physiologique du kinoplasme et de l'ergastoplasme, il
faudrait bien se garder provisoirement de considérer les lilaments
kinoplasmiques des cellules en division, les formations ergastoplas-
miques des éléments en état de sécrétion, comme des agents p/igsio-
logiques de la cellule, Jouant, dans le premier cas, le rôle de fibres
contractiles ou élastiques, ayant, dans le second, celui de fabricants
des produits sécrétés. 11 suffît, pour le moment, d'y voir des phéno-
mènes qui nous traduisent l'existence de mouvements dont la cellule
est le siège. »

J'ai, dans ces deux citations successives, souligné des expressions
qui sont absolument contradictoires. Si la seule chose qu'on peut
dire du protoplasma supérieur est qu'il se distingue du protoplasma
ordinaire par « une chromasie spéciale et par une figure particu-
lière » (p. 422), la notion que l'auteur veut établir perd toute impor-
tance. Comme nous avons été amené à le faire voir tout à l'heure, de
simples fibrilles de soutien, parfois même à demi chitinisées, répon-
dront à la définition du protoplasma supérieur ^

' 11 sera, d'ailleurs, impossible d'accorder la seconde des cilations que nous avons
faites, celle où il est dit que le protoplasma ne joue aucun nMe physiologique, avec
cette phrase qu'on rencontre entre les deux passages précédemment cités, c : « Les
fibres centrales et polaires de la cellule en mitose, dites fibres kinoplasmiques, et les
filaments ergastoplasmiques des s[)ermalocytcs, des oocytes, des cellules glandulaires,
s'équivalent. Par suite, il y a équivalence morphologique et fonctionnelle entre une
cellule en division et une cellule en état de sécrétion. Les états milotique et sécrétoire
de la cellule, qui traduisent l'activité maxinin de la substance kinnplaswiqne ou
ergastoplasmique, ne peuvent être que successifs, puisque, dans chacim d'eux, une
différenciation analogue du cytoplasma est réalisée; ils sont couqtlémcntaires l'un de
l'autre et représentent à eux d'eux le cycle vital d'ime énergide. Il n'y a, dans notre
pensée, qu'équivalence et non pas identité du kinoplasma et de l'ergatoplasma, les
deux substances ne coïncident pas; car, si elles étaient les mêmes, les résultats de
leur activité, dans un cas, la division cellulaire, et dans l'autre, la sécrétion,
seraient semblables: Nous pensons qu'il y a même autant de ])roto|)Iasmas supérieurs,
voisins, mais différents les uns des autres, qu'il y a de manifestât ions analogues, mais
diverses, de l'activité cellulaire. »

Evidemment, il faut choisir: si nous conservons les définitions a et c, nous devons
laisser tomber la définition b, car cette dernière est exclusive des deux autres.

Nôgligcanl les conliadii-lions dont sont onlafli(''es les délinilioiis
de Pkkxast, nous devons considérer le mot de protoplasina supérieur
comme s'appliqnant, dans l'espril de l'auteur, à une substance douée
d'une activité spécitique, sans ((uoi ce ne sorait guère la peine
d'examiner la tliéoi-ie.

Ouelle est, tout d'aholvl, la signification des libres du fuseau
karvokinélique ?

De deux, cboses l'une, t)U ces libres sont faites d'une substancJe
particulière qui effectue un travail spécifique, ou elles sont l'expres-
sion de l'état dynamique de la cellule et nous indiquent simplement
la direction des forces qui agissent aux différt^nts points du champ
biologique. Cf. Gallahdo (1896, 1897 et 1901 ).

Mais, si nous adoptons l'interprétation de Gallaudo, laquelle est tout
h fait plausible, il n'y a plus en jeu, dans la cinèse, de prottiplasma
spécifique. Or, nous ne pouvons guère faire autrement que d'accepter
cette interprétation dynamique. En effet, supposons que les fibres du
fuseau soient faites d'un protoplasma spécifique, émané, par exemple,
du noyau. l\iisque cette substance nouvelle va occuper la place où
nous la trouvons, c'est que des forces l'y auront conduite. La direction
de ces forces est indiquée par l'orientation même des fibrilles.

Or. (lALLARDo ne dit pas autre chose; seulement il se passe du
protoplasma spécial, que nous n'avons aucune raison de faire
intervenir, et dont l'apparition ne fait que surajouter un second
mystère au premier : s'il se formait un protoplasma spécial, c'est
qu'une force spéciale lui aurait donné son existence et ses propriété;*.
Dcmc. ici, la notion du protoplasma supérieur est inapplicable et
stérile.

Passons au cas des cellules glandulaires. En vertu de la iléfinition
a) de PiiEXAXT, nous devons y trouver, d'une façon constante, mais
non permanente, un protoplasma spécial, entrain de travailler à
fabriquer la sécrétion. Et, en effet, ce protoplasma existe et travaille :
c'est Verf/nstnpiastna de (Jarmer (1897. 1899 et 1900). Nous
l'avons rencontré en toute certitude chez le \'er-à-soie, planche XVir,
ligure i, i, 5. Nous nous sommes même demandé, à propos de la
figure -i, s'il ne fabriquait pas à l'occasion des produits d'absorption,
destinés à une sécrétion interne. Donc le mot d'ergastoplasma pré-
sente un sens parfaitement clair.

Quant à l'épithète de supérieure, appliquée à l'ergastoplasma, elle

RKCHKRCIIKS Sni LES EPITHELIUMS. S87

ne 'paraît pa.s justifiée. L'ergastoplasma, selon (îauxieu, eai du pi'é ci/ -
mogène. Cette expression signifie que les filaments flexueux, épaissis
et chromatiques, sont, dans la série des substances chimiques, placés
quelque part entre le cytoplasma et le grain de ferment. Il y a donc
beaucoup de chances pour que le prézymogène n€ mérite en aucune
façon d'être appelé du pi-otoplasma : encore moins serait-il du proto-
plasma supérieur.

Si l'on voulait, à tout prix, attribuer le titre de protoplasma supé-
rieur à quelque portion du réticulum des cellules glandulaires, on
devrait l'appliquer aux filaments qui sont sur le point de s'épaissir :
ce sont eux, en efTet, qui, au moment où nous observons, sont le
plus vivants, le plus actifs. Par malheur, rien ne les désigne encore
ta nos regards, ni leur épaisseur, ni leur chromasie. Quant à voir,
dans ces filaments prêts h. travailler, travaillant même déjà, quelque
substance spécifique, il n'y a pas lieu de le faire : dans une cellule
glandulaire comme celles de ma planche XVII, figure 1, par exemple,
il né peut y avoir, entre les filaments voisins, que des différences 'de
phases; au bout d'un certain temps, tous auront subi la transforma-
tion chimique, et la cellule, épuisée, n'aura plus qu'à mourir. Cf..
même planche, figure 3. ■

Logiquement donc, les formations ergastoplasmiques n'ont rien de
supérieur. D'ailleurs il s'en faut qu'on les rencontre partout où une
cellule travaille chimiquement. Sans doute le cas des cellules du
Ver-à-soie est parfaitement net. Dans la série de nos préparations,
nous voyons bien encore, planche XIX, figure 3, chez Y Ascaris, des
]toncluations qui paraissent correspondre à des épaississements du
réticulum, mais nous ignorons leurs fonctions. En dehors de ces deu-x
exemples, dont un seul est typique, nous avons cherché en vain de
'l^ergastoplasma dans les glandes œsophagiennes de l'Arénicole,
planche XIX, figure 9 ou 10, où nous voyons les grains de ferment
naître pour ainsi dire sous nos yeux, sans que les filaments cytoplas-
miques s'épaississent au préalable.

Mais sans doute on nous suggérera que ceux de la figure 10 soqt
quelque peu épaissis : ils représenteraient alors un cas moyen, de
même que ceux qu'on aperçoit, rà et là, dans les cellules intestinales
du Chironome, planche \\\, figure 7. Dans les cellules hépatiques
des Tuniciers, il n'y a sûrement pas d'ergastoplasm.i différencié L

' Garmf.r (1899) indique \v l)Ieii Ae tolnidine comme le roactif par excellence de

p. vitïVLW,

JUMimiLiLiiuii inif inrtmnr kîMkesàifw seowftaw^ Rkm» et Fuca»

■ lW0±'<émA<ëmi»t^>aèeÊélmmém6 Ses «wits janK&, cfc« (fKlfwiL

iHtt»> a n> «B A |itt$ «ik«c ike ftat. le 0«ha^. le LapM. « Ce â«rùl
ikour.. (tttîWiA-ib^ aa» SanBâtt» «Mtiiginfte. <i»»s le ■*■» «^m^r-

i:>mrpegiiifAmnm, «mm» Aefi» »M^*Biif« *ms le puovtts «•

jaÉti«$«i^iBH!&, par Des Itiwranai Je Scfticas .i 1894)). et JÊ^ma ((1896^^
y«rte»aqpfle. A ^ia>é MtriL,^itAmm It Imc Ae cwys fM-M^lmâr-»»
«n J«imfe9Wf . jiidt ;«iiK fta finne <fe

iU psnd ;»» lAe Ika «oeilhBlke «ft Bnealfeés -vers, Ib. haâ8^. C*esft mim cet
ji^iKttiipie l^nuffittOD II 1S99Î^) ITjl waacMhrif <èufes tai iiwifBiLBUL^i liifw
Aa Cameak. B a irai te giwtt*fftiwiitt «e iiHiî' iicJer « illi«i(*ii fc»»-

|ftdle&. La pnrtiiui dkaore «fe Ika loefflÉDe, Ifimiitirrr à la mmt sapérioBV

dba lA» Mi^i-i»"» tan pkâne iJBtfflrittiiiMi, s» frôsnftul inpwiff ■■
oâiiBÉfaaiL. à ^nunûiiâuis tudales ftiaTtifiMBrir Owk <ies aainaax à
jemL ttinÉ^ M «sdlkiAe «éïMit fomaiBe à Qa fiwlliiMi cflûre Ae Tammai
«siaaoané «m fitenne (ffigBE^Ëiani- Ces dnmeesi pnwlt ttrès netftes.

llhSKK «caoees «fte toiininsDam dgnr^ÉHientt, (cegBsniaatt.

(Un «'«SO: >fl*mu«iifl<> fMolbfls iii les mr^ fHKMnKikfiamre& «An» ces
.edkifla gftanftritannESBs aftamamaiisnlt p» «te «çaaL. Cr«stt raxrâ «fK
ititfamn ' ' ' "^ ' ^':ÇHri <Ae ans gylinf il ii wi Si <Gaamm tax^ÊL

tAfioiUke linii^Éiie^ x»r Ika> lfikHnaib»ilesBHBK(Ae SaifinB«B<Ae'
.aiiiaiijpielks^ ouiaiK, ariiaÉtinBn 3iflbnieav«e te iiui[pa-âi^,i
tint ift o^dœraiat à(AnniKrà r«isB£ri^pOuMua«i
tunltltt ircttifftKaDifDK. Ikfis •onrf <« pnrannHflêannee

'Vrif ;iiW>niihHnnB T'uk^^^efit, e -miti inar. dit aat ntaaiUUs^Sànt SBBrâqae (BUCUiilaMm
d'uuf itLrçab stataum toir Rf nui «n dt. jaratuftitumtc amfBmmr- ^nm » obhi» ««'«sBf
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^Ihik k* fihnlk^ tikmH il $ *^«« t^ aa*^ *< k* *a»tw^ ^>a« $!»a*
«KhU«» s^a^vptiKW^ ^^^ |HiïS!i*S4^ *f* tr«a*lvvra«l»^'«»* cliwa>N|*«f* tr?s
aiwTs^ : Untv^t. as«*«j vtvTiiat^ fn>ar c\>a«*air<p jwuffn»l«M»«<al W^

Itf* trvHïx^. Ku«tt a^M»$ î5*tx>*$ <>? t^a^ feial tp*»l«f*<Jï>f p*r ^^ a*i<
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r,<M) !•• VKJNON.

lui ;iiis>i. un prolMplusina siipérieui', cl (|u'il réussit à nous en faire
;iort'i)ter plus vuhmtiers la notion.

Los idées fondaMu-nlaies «le Kassowitz sont les suivantes :
.Ainsi i|ue l'avait dit fléjà M. Delack (1895), il ne faut pas croire
ipi'il n'y'"^it de cyloplasnii(iue (jue la pcAition ligurée, décelable soit
sur les tissus vivants, suit sur nos préparations. I^a substance
d'apparence amorphe doit être, elle aussi, de nature cyto|)lasmique :
elle doit posséder une structure définie. Eh bien ! Kassowitz estime,
un pou schématiquement peut-être, que la structure propre., tant au
cytoplasma d'apparence amorphe qu'au cytoplasma constitutif des
fibrilles ou des parois alvéolaires, est une structure réticulée. La
substance, ([ui constitue ce réseau primaire inframicroscopiquo. s'ap-
pellera le sfrn'op/asina. La substance liquide, qui circulera dans
les mailles de ce réseau, charriant les matières assimilables, et les
excréta, sera V/ujf/rojilas/na. La portion figurée, que connaissent les
cytologistes, est une ditlerenciation secondîiire du stéréoplasma.

Le stéréoplasma est vivant, en ce sens que ses molécules constitu-
tives, associées en réseau par l'action d'une cohésion spécifique, sont
très élevées en organisation chimique, très fragiles. L'hygroplasma
est fait de molécules relativement simples et stables : il n'est donc
pas vivant. La vie résulte des transformations chimiques incessantes
(ju'éprouve le stéréoplasma.

Gela posé, si, dans le stéréoplasma, se constitue ujie substance
particulièrement instable, cette substance réagira, avec une sensibi-
lité particulière, à l'action des .stimuli : elle représentera donc vrai-
ment un profo/ffosma supérieur et le mot sera susceptible, cette
fois, d'une définition très précise.

Naturellement, nous n'aui-ons plus à parler d'un protoplasma supé-
rieur particulier à la mitose, d'un autre quiiransformerait l'énergie
destinée aux cils vibratiles, etc.. Partout nous rencontrerions, si
notre analyse était poussée assez loin, des molécules chimiques spéci-
fiques, capables de donner naissance, par leur destruction, à des
substances plus stables, également spécifiques. Celles de ces molé-
cules stéréoplasmiques qui seront plus complexes que les autres, se
détruiront les premières, et voilà tout.

Où trouvera-t-on ces molécules supérieures? IvAssowrrz, continuant
à édifier sa théorie, nous assure que, dans tous les tissus, soit
contractiles, soit nerveux, soit glandulaires, les molécules les plus

UECIIKIICIIKS sri{ [.KS KPITIIKI.KJMS. 591

fragiles, uu iiiolôculos A, (•ocs.istent avec d'autres moins altérablos,
les molécules li. Non seulement elles coexistent, mais les unes et les
autres s'associent, de manière à former des appareils dans lesquels
elles alternent de façon très précise. Ainsi dans les librillcs;
itttisculaircs, la substance A constitue le mi/o/jlasnia et la substance-
Best reléguée dans le sarcop/usma intercalaire. Dans les cils vibra-
tiles, il faudra que. les substances ..V et B s'organisent d'une façon
tonte spéciale.

Uuoique l'auteur, dans son premier volume, ''se borne à ti'ailer, avec
quelques détails, le cas des muscles, il indique que, dans les nerfs, \a,
substance A constituera les neurolibrilles, que, dans les glandes, elle
constituera les lilamcnts basilaires *. Ont voit que Kassowitz se
rencontre, somme toute, ici, avec Phexant-.

Nous ne développerons pas davantage la théorie de Kassowitz
renvoyant, pour plus do détails, à l'analyse (juc nous avons publiée
dans V Année biolof/ifjue, volume. M. Ce qui nous a paru intéressant,
c'était de montrer de quelle façon la théorie du protoplasma supé-
rieur aurait chance de pouvoir être objectivée. Telle que Kassowitz
nous la propose, elle peut servir, du moins provisoirement, à guider
l'observateur.

Il est important, en guise de conclusion à cet appendice, de faire
remarquer que la précision, à la(|uelle parvient l'auteur allemand,
dans l'exposé de ses idées sur la structure de son stéréoplasma,
comporte des conséquences auxquelles il n'a certainement pas
songé. En effet, son but déclaré est d'expliquer mécaniquement
tous les processus vitaux. Or, en admettant que sa théorie des
molécules actives A et des molécules plus inertes B corres-
ponde à la réalité des faits, nous aiirons accompli, avec Kassowitz,
un pas en avant, dans la voie de la f/fsrripfion des phéno-

' Filaments basilaires oa filaments basau.r :■' Nous n'eu sav.ons rien. .Si raulciir,
faisant état des anciennes idées de R. Heide.miain, localise sa substance A dans les
fibrilles basilaires, homoloi,nies des racines ciliaircs, il fait fausse roule. S'il la place
dans les filaments erçastoplasmiques, disposés généralement dans la région moyenne
de la cellule, il constate un fait réel. Ceci dit sous les réserves que nous avons for-
mulées à l'égard de l'ergasloplasma de Garmer, considéré comme du protoplasma
supérieur.

Quoique le fait de l'épaississement dfs fibrilles ergasto]>lasmi(pies soit loin d'être
général, on a quelque droit à admettre, par analogie, que, partout, les substances de
sécrétion sont fabriquées aux dépens de la portion figurée du cytoi)lasma. Cette
portion figurée représenterait donc une substance A, par rapport .h la portion non
figurée qui serait faite de substance B.

;,t,5 P. VIGNON.

iiiônt's ; mais nous aurons reculé d'autant l'époque des expU-
radous. Nous ne «oiuprenons, ni comment les biogènes stéréoplas-
iiiifpies prennent naissance et se maintiennent avec leur gamme
rii;oureuse de constitutions moléculaires spécifiques ; ni pourquoi,
parmi ces biogénes, les uns sont plus élevés dans la série cbimique
et plus fragiles, les autres relativement plus simples et plus stables ;
ni par quel piocédé mécanique les molécules A et B ont acquis le
singulier pouvoir de se disposer dans un ordre parfait, pour assurer
le fon<'ti(uinenient des organes, extraordinairement précis, qu'on
nous décrit. Kassonvitz ne sait pas résoudre ces énigmes, nous non
plus : C'est là toujours le mystère de la coordination biologique.-

^ II. Les granulations basilaires.

li'appareil ciliaire, simplifié déjà par sa séparation d'avec l'appa-
reil pariétal, et par la réduction qu'il y a lieu de faire subir au rôle
des racines ciliaires, se présente encore à nous, comme formé, d'une
manière classiciue, des cils, expansion du cytoplasma, et des granu-
lations basilaires. Nous nous rappelons la phrase de Phenant (1899 h)
chapitre VI bis, planche 620: «Le cil est mobile; le rorpuscfffe basai
l'sf moteur: la racine prépare chimiquement le mouvement; le cyto-
plasma ordinaire ou trophoplasme est la réserve... Ce ne sont là rien de
plus que les quatre organeu indispensables à tout appareil moteur. »
Nous soulignons, dans cette phrase, quelques mots importants.

Dans le paragraphe précédent, nous avons montré qu'un organe
de transformation chimique était inutile, en dehors, non pas du tro-
phoplasma, mais du kinoplasma général. Il faut maintenant nous
expliquer sur la conception qui attribue, à la granulation basilaire,
le rôle d'organe moteur du cil. Cette conception des granulations
basilaires motrices est, comme on sait, le fruit des observations de
Meves (1897), IIen.neglv (1898 « et b), Lenhossek (1898), observa-
lions qui ont paru légitimer une assimilation entre ces granulations
et des centrosomes. Or beaucoup de cytologistes considèrent les
centrosomes comme des organes moteurs.

Petkh (1899) a cru pouvoir démontrer directement, (jue la granu-
lation basilaire représentait le centre moteur des cils. PETEu,en dila-
cèrant des épithéliums ciliés, pris par exemple dans l'intestin de
r.Vnodonte, remarquait que les cils des fragments ainsi obtenus
continuaient à vibrer, pourvu qu'une minime quantité de cytoplasma

RECUIiIU:Ht:S sur les EPITIIKLIUMS. 593

y .ulliéràl encore, (lonune celte pelile masse cn toplasinique. ainsi
conservée, contenait les granulations l)asilaires. il paraissait naturel
d'utluietlre que ces granulations fonctionnaient comme organes
producteurs du mouvement.

Nous sommes ici en présence d'une théorie (|ui a joui, dès son
apparition, d'une grande vogue, et qui l'a conservée, malgré que
quelques voix discordantes se soient fait entendre, dette théorie est
double : d'une [)art un homologue la granulation avec un centrosome,
d'autre part on donne à la granulation le rùle d'un centi'c moteur. 11
est donc nécessaire de l'examiner à ces deux points de vue, qui sont
parfaitement distincts.

A. Idées théoriques sur les granulations hasilaires
et les centrosomes.

Avant d'entrer dans le détail de notre argumentation, précisons les
rapports que les granulations peuvent avoir avec les centrosomes,
au point de vue théorique.

1° Rappel dos diverses conceptions rclatices au centrosome.

Nous résumerons ici, très rapidement, les opinions principales,
professées au sujet du centrosome. Os opinions peuvent être grou-
pées en quatre catégories.

a. Le centrosome est un kinocentre, un organe nécessaire et
permanent, logé dans le cytoplasma, jouant un rôle prépondérant,
dans la cellule quiescente comme dans la cellule en cinèse. Il est le
véritable centre dynamique de la cellule. 6/. Vax Benedex et Neyt
(1887), Fu.vNcoTTE (1898), et M. Heidexhaix, dans différents tra-
vaux, par exemple (1894). Pour ces auteurs, le centrosome est un
organe individualisé, se multipliant par division ou bourgeonne-
ment.

p. Le centrosome n'est pas permanent. Il provient du noyau, d'où
il sort pour jouer, au moment de la mitose, le rôle d'un centre dyna-
mique, en se plaçant au pôle du fuseau. Cf. Cahnoy et Lebhlx (1897).
ou encore Bolles Lee (1899). Ce dernier auteur estime que le noyau
expulse un certain nombre de corps sidérophiles ; dont la plupart
dégénèrent au sein du cytoplasma, tandis que l'un d'entre eux
se place dans la mitose au centre de l'aster, où il peut manquer.

AUCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 3^ SERIE. — T. IX. t90l. 38

Y. !,.• .•.■iiliu>uiii.' rsl un (.rg.iiir (|iii ii<'sl m |.ciiiiaii."iil. ni
ii.'.r.'ss.iiir. il iMuviciil s(.il ilu ik.v.iu, suit du cyl()|>l;isnia. Il se forme
|,,,,- uni- siiilc «le niiidcnsalion ou de dillY'reui-iati.)!!, tdVi'ctiKH' aux
.Irprus il.- la suiistann' airli()|.lasmi.|U<'. Il est une (|uintessence dr
|;inli(.|»lasMia. Si rcli»' coiidiMisalinii n'a pas lien. Ifs «duiscs nt' s'en
|,.i>>.-mI im> |.Ius mal. |Mirc (|U(' rairlioplasma a ou lui-ini^uu" tuul rc
i|ui l'sl nrn'ssaiiv |m.uI' drv('l..|.|)<T 1rs luircs ({ui agissent dans la
uiilnsf. Si la (•..nd(Misati..n se l'ail. W ccnlii.sonK" csl dc.ivnavanl
rli.iriir de j.KKT. |.<'is(.nu<'ll('iuent. If rùlc d<' rcnliv dynaini(|uc.
Cf. IIkumann (1897). PitKNANT(1899 h). I{..\kiîi (1901) '.

5. Lo rcnirtisonii' n"('s| ni permanent, ni nrrcssaire. ni actif.
I'iiisi|ur la ccllidc s'en passr iinand il est absent, il est à supposer
<|ue. lors(pril ex.isle. il ncjjue aucun rôle diHerminé. Sans doute, la
substance ditfén'nciée. (pi'on désigne sous le nom de rentrosome.
ivsulle de l'artivité pbysico-(diinii(iu<' de I ;ur|i(iplasina ; mais on
jM-ul admettre ipir e'esl là le IVuit d'une sorte de sécrétion, si bien
que le rentrosome ris(|ue de n'être ([u'une substance de rebut; ou
encore on estimera (pie les lilaments de l'aster, en se croisant au
pôle du luseau. réalisent uM'-caniquement un amas de substance
ibrumati(pie. Si nous considérons la cellule comme un clianip dyna-
nii([ue. dans le(|uel la direction des tibiilles indique le sens des
lignes di' force, le centrosonie cori'espondra à un point mort de ce
champ. Ce n'est donc pas là un organe au(iuel il convienne d'attri-
buée une importance biologiijue ([uelconcpw. Cf. I-jsmom» (1894 et
1900». Wn.snx (1895), U.vwnz (1895 et 1899). Mac Faiuand
(1897». Ces divers auteurs se prononcent, jtlus ou moins explicite-
ment, en faveur de l'opinion que nous venons de résumer.

.\u premier abord, celle dernière théorie paraîtrait la plus sédui-

' Celle Iroisièine Ihéorie est d'un usage très commode. Il est, en etFct, certain aujour-
d'Iuii (juc le rentrosome des cellules en cinèse est (pielque diose de contini^eiil. Il est
donc très facile de soutenir qtie, lorsqu'on le voit, il est actif, et que, quand il
est absent, c'est ([ue sa « vertu » est disséminée dans la substance polaire, au sein de
la([neile il ne s'est pas individualisé. Ue cette façon, on a réponse à tout. .Sans entrer
dans l'e.xamen eriti(|ue de cette tliéoric du centrosonie, non jibis d'ailleurs ([ue des
deux précédentes ou de la suivante, citons une pbrase 1res caractéristiipie de Bovkhi :
» Leccnirosome n'est pas un oru;ane spécifique de la cellule, dans ce sens ([u il sérail
fait d'une substance spécilicjue, mais par le fait. . . ([uc des particules d'une substance
contenue dans le noyau sont capables de se transformer d'une certaine façon, de
s'agglomérer et de constituer un centrosonie... » Certaines cellules façonneront, de
la sorte, un centrosonie; d'autres, « (|ui, dès le début, se seront développées dans un
sens InnI (litVi'i'eni . n'en |if)Ssèderont pas ». Ip. U)'>..)

RECHERCHES SUR LES EPirilKLHîMS. :iUo

santé, parce qu'elle esl la plus simple, Cepentlanl je ne s;iis jiisiju'à
(juel point elle tient compte de l'importance du lùle que paraît jouer
le centrosome dans l'évolution du spermatozoïde et dans la conju-
gaison des deux pi-onuclei.

•V'J Les diccrscs conceptions relatices à Ut yranulafion busUalrc.

Huoique la revision rapide, h hujuelle nous venons de nous livrer,
n'ait pas eu pour but de nous fournir une opinion personmdle à
l'égard de la signification du centrosome. ce qui en découle assez
clairement, c'est que la doctrine du corpuscule central reste fluttante
et arbitraire, 11 en serait ainsi de celle des granulations basilaires, si
nous voulions, pour comprendre leurs fonctions, nous appuj'er
principalement sur la ressemblance qu'elles présentent avec les cen-
trosomes, ou même sur le fait que, dans certaines cellules gei'ini-
nales, un seul organite fonctionne, à la fois, comme centi'osomc et
comme gi-anulalion basilaire. Précisons autant (jue possible les
analogies qui peuvent exister entre ces deux sortes de productions ;
il n'en sera pas moins vrai que, ne connaissant pas exactement quel
degré d'activité possède l'une d'entre elles (le centrosome), nous
n'aurons guère le droit de déterminer, d'après des données aussi
fragiles, (jucllc est la vabnu' motrice de l'autre (la granulation basi-
laire».

Avant d'aller plus loin, signalons une grave lacune de la
tbéorie des granulations basilaires, lacune qu'on ne paraît pas avoir
aperçue jusqu'ici.

Le rôle moteur du centrosome fùl-il bien établi, celui de la granu-
lation basilaire ne pourrait pas être du même ordre. I^e centrosome
peut être le centre des forces qui agissent dans la mitose, en ce sens
que tout se passe eomm(> s'il tirait à lui les cliromosomes, le long des
fibres du fuseau. Mais la granulation basilaiic ne lire [)as à elle les
molécules constitutives du cil vibratile,

La granulation basilaire occupe toute la base du cône vibi'alile.
Dans ce cône, ce ({ui est contractile, ce n'est pas l'axe, ce sont <les
génératrices déterminées, La granulation est un organe symétrique;
les contractions du cil sont dissymétriques. Je sais bien ce qu'on
nous dira: la granulation n'est pas, directement, un organe ciné-
tique : elle ne tire pas sur les génératrices du cil ; elle est un organe
excitateur du niouvenuMd. romme une petite pile, comme un Ircm»

:i»)C, p. VIGNON.

hk'ur de hubino ck'clrique. .le ne sais si l'on voit très clairoinent
coMimenl fonctionnerait le dit organe excitateur, c'osl-à-dire com-
nicnl il serait lui-ni(^nie actionné depuis l'intérieur de la cellule, afin
de |)rovo(|Ufi- les cliangenients, dans le rythme ou le sens de la
vibration. M;iis ne nous attardons pas à cette recherche qui serait
vaine. Prciinons la granidation telle (ju'on nous la délinit. Kh bien,
pour agir enicarc'uu'nt comme organe excitateur, il faudrait ({u'eile
se divisât au moins en trois ou quatre organites autonomes, suscep-
tibles de lancer respectivement un courant dans l'une ou l'autre des
génératrices actives. Ce n'est plus d'un centre moteur, mais de trois
ou quatre centres moteurs que nous aurions besoin. La conclusion
est curieuse : la granulation basilaire, supposée homologue d'un cen-
trosome, n'est pas un corpuscule central. (Juant à trouver dans les
faits d'expérience un appui pour ces conceptions arbitraires, il n'y
faut pas songer.

Passons encore sur ces difficult(''s : puis(|ue les partisans de la
granulation basilaire motrice la comparent à un centrosome, voyons
comment les diverses théories du corpuscule central seront appli-
cables à cette granulation.

Des quatre théories du centrosome, nous allons pouvoir tirer, non
pas quatre, mais trois théories ccntrosomatiques des granulations
basilaires ; trois seulement, parce que la seconde théorie du centro-
some ne sera pas utilisable, ^'oici quels seront les caractères de ces
trois théories :

a. Au centrosome permaneiil, nécessaire et personnel corres-
pondra la granulation basilaire, motrice du cil, organe nécessaire,
émané du centrosome par bourgeonnement ou division. C'est sous
cette forme que s'est présentée et que se présente encore le plus
souvent la théorie de la granulation basilaire. Lenhossek (1898), qui
lui a donné le caractère le plus radical, allait même si loin, qu'il
afiirmait que, lorsqu'une cellule devenait ciliée, elle distribuait aux
cils la totalité de sa substance centrosomatique. sans en conserver la
moindre parcelle jjonr son usage propre. C'était là. dans l'esprit de
l'auteur, un théorème rigoureux.

Lenhossek ne se préoccupait pas des conséquences fâcheuses que
l'adoption de son théorème risquait d'entraîner pour la théorie même
du centrosome ; mais ces conséquences sont inévitables. Si le centro-
some est un centre dynamique, c'est un organe d'une importance

RECHERCHES SIR LES EPITHELFIMS. .")97

capitale ; comment la cellule ciliée, (}ui s'en serait in)prudemment
dépouillée, pourrait-elle continuer à vivre aussi bien qu'auparavant:'

HENNKr.iY (1898) n'allait pas si loin que Lenhossek. H faisait, plus
simplement, remarquer les analogies existant entre le centrosome et
la granulation hasilaire. entre l'appareil archoplasmiquc et l'appareil
ciliaire. (Test ainsi que, pour lui. la racine d'une jiart. les cils de
l'autre, représentent les éijuivalents des lihrilles rayonnantes de
l'astrosphère.

y. Nous ne trouvons pas l'équivalenl de la lliéorie p du centro-
some. Mais voici celui de la théorie y : Au centrosome actif, mais
inconstant, correspondraient des granulations /)asilaires actives,
motrices, mais contingentes. Ouand on verra, au pied des cils, des
granulations sidérophiles. on dira : ces granulations se sont indivi-
dualisées au sein d'une substance kinoplasmique, au sein, si l'on
veut, de la substance des i-acines riliaires; une fois différenciées,
elles représentent le centre moteur du cil. Ouand il n'y aura pas de
granulations basilaires, on en sera quitte pour conclure, du fait de
leur absence, que leur substance constitutive est restée disséminée
dans la masse du kinoplasma ciliaire.

.Te prête ici aux partisans de la théorie des granulations basilaires
une opinion qui paraîtra naturelle, eu égard au genre de théories
qui ont été réellement présentées à propos du centrosome. Mais je ne
connais jusqu'ici aucun cytologiste qui ait eu l'occasion de soutenir
explicitement cette hypothèse y.

En effet, d'une façon à peu près unanime, les cytologistes
admettent que les granulations basilaires. centrosomatiques ou non,
sont des organes constants *.

ô. Une troisième opinion consistera à dénier toute fonction
motrice aux granulations basilaires. Si, en effet, au cours des vérifi-
cations expérimentales, on se bornait à faire voir que les granulations
basilaires sont des organes contingents, nous venons d'indiquer que
la théorie y du centrosome leur serait applicable. Mais si. en même
temps qu'on décèle leur inconstance, on montre que des granulations
typiques se rencontrent au pied de cils ou de bâtonnets immobiles,
en des points où elles seraient fort empêchées d'exercer leur pouvoir

> Sans doute, (luelques voix discordantes se sont fait entendre. Ou'on veuille bien
se reporter, à cet c^ard, au j>aragraf)he C, consacré à l'cliide intrinsèijne de la ^ranu-
lation basilairc.

'.08

l». VKÎ.XON.

(•in(Hu|U<'. il devif-ndra ('■vidcnl (|u<'. luisque les .ils vilticiil. la -ra-
nulation n'y est pniir rion.

Colle théorie de Tincrlio des granulations basilaires sera tout à fait
assimilable à la théorio de rincitio du centrosome. Les granulations
k'uioigneront d'une certaine aetivilo du mélaholisnio cellulaii-e. mais
(Ui n'aura pas le droit de dire que les réactions (•hin)i(|ues. dnnl un
cunslale les résultats, aboutissent à la formation dun centre excita-
teur du mouvement.

/)'. La théorie de la granulation hasilaire, envisagée
(lu point de vue centrosomatique .

La théorie des granulations basilaires s'appuie, disons-nous, sur
la Ibéorie du centrosome. On admet que le centrosome joue, dans la
cellule en cinèse, le rôle d'un centre dynamique ; on admet en
outre que la granulation basilaire dérive de ce corpuscule central do
la mitose.

Mais, dans l'enchaînement d'hypothèses que nous présentons ici,
il subsiste une grave lacune : Il faut que le centrosome persiste, dans
la cellule au repos, et qu'il y joue un rôle actif. Il ne suffirait pas
(|uil y persistât comme organe résiduel, comme témoin d'une mitose
précédente.

Il ne suttirait pas davantage ([u'il indi.piàt, par sa ])résence. t|ue
le champ biologique commence à se disposer de lelb^ sorte (|u'une
mitose est prochaine. Il faut (|u'il y représente un organe bien
vivant, caractéristi(|ue de la cellule ([uiescente. (lot organe bien
vivant sera seul capable d'envoyer une portion de sa substance au
pied des cils. Ce n'est pas tout, il faudra (|ue ce transport de la
substance du centrosome soit un phénomène constaté.

On voit que ce ]»aragraphe se laisse diviser en deux sections:
I" Le centrosome est-il un organe de la cellule quiescente ? 2° I.e
centrosome contracte-t-il parfois des relations aA^ec les granulations
basilaires :'

l" Lo rrntrnsomo cst-tl un organe essentiel pf permanent
lie lu cellule au repofi .^

Mes i-echercbes personnelles n'ayant porté que sur les cellules éj)i-
lliéliales. et n'ayant pas été étendues aux végétaux, je devrai

HKCIIKHCIIKS SII{ U;S KlMTIIKIjr.MS. :i«M»

limil(>r (le la hm-'iuo iiiaiiii''i(' niun liislni'iiinc cl mes (^^(iiics. D'ail-
leurs. 011 poul admcllic (juc les collulcs <''j)illi(''lial('s cunslilucnl un
matériel sunisanuuenl étendu, pour nous apporter une réponse à
cette question déterminée : le centrosome est-il, pour les cellules
quiescentes, un kinorcntro. comme le noyau est un cluhuorontroi

S'il m'est permis d'at'liriner que, dans aucune des très nombreuses
cellules que j'ai personnellement observées. j(> n'ai ren:onti'é de
centrosome fonctionnel, on comprendra ((iic je nie l'existence du
centre dynamique des cellules (piiescentes. et cela sans m'inquiéter
pour l'instant de la fonction que pouvaient renqilir les centrosomes
réels (pie d'autres cyloloaistes ont rencontrés.

Autours /'(frorablos au,r rentroso/nrs épitlK-liaux. — Sni,r.i:u
(1889 et 1891)adécelé des centrosphères dans les cellulesàpigment
de la peau du Brochet. — FLEMMiN(i (1891)a vu des centrosomes dans
les cellules péritonéales de la Salamandre larvaire. Souvent il existait
des centrosphères. et parfois les corpuscules étaient géminés, placés
à une petite distance l'un de l'autre et réunis par un lilament. Mais de
pareilles cellules ne sont pas réellement quiescentes. — Lebhcx
(1891 ) a été considéré comme ayant ligure des centrosomes dans
l'oviducte des tîatraciens. Il est question, en effet, dans son mémoire,
de lilaments épaissis, formant des aires relativement sphériques.
Ouelques (ilainents. mais non les plus épais, s'irradient. Les autres
ne sont pas plus urientés que le reste du réliculum. il n'y a pas là de
centrosome ni mèiue de centrosphère, et l'auteur ne le prétend
nullement. I^hexant pourrait voir là des filaments ergastiques. et il
n'est pas du tout improbable qu'il s'agisse de quelque chose de ce
genre, les cellules étant sécrétantes. (A', la p. i39 de l'auteur et sa
fig. 4"). pi. IV). — Hanskmann (1893) a vu des centrosomes, avec
sphères attractives, dans les cellules d'une tumeur (^''rébrale de
l'Homme, dans le mésentère du Lajiin et (\\\ Chat nonreau iir.
Faisons ici la même remarijuc (jue pour h'i.r.MMiNc (1891) iCf. la
citation dTlKN.NKdrv. 1896. p. Hr.).

Zi.MMKRMANX (1898) a observé des cenlrosonu-s et des spbèi'es dans
des cellules pigmentairi^s au repos. Le même auteur (1894) en a vu
dans toutes les cellules épithéliales de l'utérus, cliez la Femme, dans
celles du gros intestin et du rein r\\07. le Lapin. Les centrosomes se
renctmtraient près de la surface libre des cellules ; parfois même ils

,100 p. VIGNON.

touchniotil la paroi. Kii 1898, il a <'l<'n(lii ses ivchorches à un
nombre considéniblo de cellules, principalement à des cellules glan-
dulaires. Il a lrouv<''des ccntrosoiiifs. ;t peu pcrs pai-lout. nn^nuMlans
lt>s cellules ciliées.

iXous sommes obligés df |>résenl(T. à propos du mémoire de
/iMMKiiMANN. (pK'lipies obscrvat ious ccit i(iues. aprés Fischku (1899).
Tout d'abord, citons textuellement le passage que voici : « Il est
désagréable, au point de vue de la recherche des centrosomes, qu'il
se trouve fréquemment dans les cellules glandulaires de très nom-
breux petits granules en dehors même des grains de sécrétion

Dans ce cas, la recherche des centrosomes devient tout a fait im-
possible \près l'emploi de l'hématoxyline ferrique, j'eus fré-

([uemment avantage à colorer le plasma à la fuchsine acide, afin
de déceler, soit une sphère attractive rudimentaire, soit une
zone colorée, plus ou moins limitée, autour du centrosome. C'est
par une zone de ce genre que j'arrivais à distinguer les centro-
somes, (les autres qranulations qui étaient de même grosseur. »
(p. 503.)

Il y a lieu de regretter que l'auteur nous ait donné des figures
petites et, en somme, schématisées ; s'il représente, dans chaque
cellule, un centrosome ou un diplosome, il néglige de nous montrer
« les autres granulations qui étaient de même grosseur ». Nous
n'aurions pas craint d'être mis en mesure de choisir, nous aussi,
parmi toutes ces granulations. Nous nous étonnerons de voir les
centrosomes représentés, tantôt à même le cytoplasma, plus ou
moins foncé, tantôt dans une logette claire. Nous recommandons
spécialement l'examen de la figure 10 de Zimmermann. On y voit les
centrosomes figurés, dans deux cellules voisines, de deux façons qui
s'excluent l'une l'autre. Même, dans l'une des cellules, nous voyons
les centrosomes, représentés sous la forme de bâtonnets qui croisent
des filaments du réticulum. (juant à considérer une logette, à parois
nettement définies et légèrement colorables, comme suffisante pour
authentifier les granules qu'elle contient et permettre de dire que ce
sont des centrosomes, nous nous y refusons. Si l'on admet, après
avoir parcouru la série de nos préparations, que les granules en
question sont faits de quelque substance étrangère au cytoplasma,
on considérera comme tout à fait nalu:el que le cytoplasma se soit
isolé de la substance en question, en sécrétant un liquide clair et en

RECIIERCIIRS SIR LES KPII IIKLIFMS. fiOl

constituant une vacuole à parois nottenienl (léliinilées, faites, même,
de protoplasnia condensé en une pellicule.

Tandis (pie d'aulics auteurs, partisans du centrosome. par
exemple RAi,i,(t\vrrz, ne craignent pas d'avuutM' ipiils iit^ comprennent
pas quel rùl<' cet orgaïu^joue dans la fellule quiescente, Zimmermann
déclare nettement que le corpuscule central se place toujours là uù
il se produit quelque mouvement. (Comment y arrive-t-il ?) « Si les
mouvements doivent être répartis également dans la cellule, le
microcentre se trouve autant que possible à égale distance de tous
les points, par suite dans le milieu de la cellule, ex. : leucocytes,

cellules pigmentaires Si les mouvements ne se produisent que

<lans une région déterminée de la cellule, fùt-elle même assez
étendue (ex. : les accumulations de produits sécrétés dans certaines
cellules glandulaires), les centrosomes se placent au centre de cette

région » C'est pourquoi le microcentre des cellules épithéliales se

rencontre tout près du bord libre. « Bref, le microcentre est le kino-
centre, par opposition avec le noyau, qui est le Chémocentre. »
(p. 696). Nous avons déjà eu l'occasion de faire remarquer, à propos
des A-ésicules sarcodiques, comment Zimmermann avait essayé d'uti-
liser ces dernières pour donner une fonction précise au centrosome.
Quand il s'agit de cellules caliciformes, l'auteur place les centrosomes
dans la thèque, tantôt à cheval sur un filament longitudinal, tantôt
au centre d'une sphérule incolore. Nous nous sommes expliqué
sur la fausseté de cette conception à propos de nos planches XXIV et
XXV.

Vox RATH(1895)a vu des centrosomes, avecastrosphères, dans les
glandes céphaliques de l'Anilocre. Cuénot (1895), dans l'intestin
moyen àWstacus, paraît avoir eu sous les yeux une sphère attractive
dégénérée. Telle est d'ailleurs son opinion (V. sa fig. 10). Cela n'em-
pêche pas ZiR Strassen de citer cette observation parmi celles qui
renforcent la théorie. Kostanecki et Wierzejski (1896) disent en
note, page 316, que l'un d'eux a vu, dans toutes les glandes, le cen-
trosome placé entre le noyau et le bord libre de la cellule. IlEmENHAix
et CoHN (1897), dans l'œsophage de l'end^ryon de Canard, ont trouvé
d'une façon constante des centrosomes.

Lenhossek(1897 et 1899), en a vu dans les cellules interstitielles du
testicule. En 1898. le même auteur décrit les cellules de l'épididyme
du Lapin comme tantôt ciliées, tantôt non ciliées et cela avec une sorte

(r.illcrii.inn'. ScluM lui. Ii's (('llulcs cilircs ne |Miss("'(|cnl p.is de ccii-
Irosomo. liOs cellules non ciliées en possèdent loujours. C'est à
celle oitservaliun (|ue nous faisions allusion quand nous parlions,
dans le paragraphe J , du théorème de Lkxhossrk.

Km.ANCKit (1897) a observé des centrosomes dans les cellules des
feuillets liraiicliiaux. clie/ la larve de Salamandre. Il fait d'ailleurs
ceMiar(|uef (|ue les i;-ranules clironiatiques. quand ils sont dépourvus
d un arclinplasnia bien dilVérencié. n"onl rien de caractéristique.

llM.i.ownv, (1897 et 1898) s'occupe, dans un certain nombre d<'
notes ou mémoires, des centrosomes épitliéliaux. Citons spéciale-
ment l'exemple relatif à l'épithélium ])avimenteux du pharynx et du
cloaque, chez le Salpe. Les centrosomes y seraient tellement rappro-
chés de la surface qu'ils seraient, pour ainsi dire, en contact avec
l'eau (le mer. Fischku lui i-eproche, avec une sévérité assez légitinu».
la i)lirase suivante : « J'ai eu à plusieurs reprises, sur mes coupes,
celte impression ipu' les centrosomes pouvaient Kor/ir de leur sjthère
ef se trouver eomjtiètemeni à nu à la surface tnème de la cellule. »
Il est certain que la chose serait étrange ! Cf. ma planche XXIV.
ligure T. //. Le centrosome n'ayant aucun moyen de quitter l'archo-
plasma, qui doit Atre structuré et très dense, notre impression, à
nous, est que l'auteur dessine des granules étrangers à la substance
de la cellule.

Ailleurs li\r.LO\viTz mentionne les centrosomes. logés dans des
centrosphères volumineuses, ([u'il a rencontrés chez les larves d'Jw-
liliio.rus. A un certain stade dii développement, les cellules s'apla-
tissent beaucoup : la cetitrosphère comprime le noyau, qui s'excave
ou même se perce. Ici. il n'y a guère de doute qu'on ne nous parle
de véritables centrosomes. Or. chez l'adulte. Joseph (1900) observe,
dans ces mêmes cellules, des formations (|u'il interprète comme d(^s
ccnli'osomes. et qui n'en sont pas : Cf. ma planche XXV. Il y aura
peut être lieu de se demandei' si. chez l'adulte, on assiste à quelque
phénomènes de dégénérescence, se produisant aux dépens d'une
substance archo|»lasmique résiduelle.

.\ propos des archoplasmas dégV'néralifs. nous citons l'oljservation
très remarquable de Meves (1895). quoiqu'elle ne se lapporte [»as à
des cellules épithéliales. Cet auteur a vu. dans les cellules du tendon
d'Achille, chez la Grenouille, des centi'osphères incontestables, qui
persistaient seules, après que, dans les cellules vieillies, tout le reste

HECHKIICIIRS srU LKS KIMTIIKLII .MS. )103

(lu cyloplasma avail disparu {\. sa p. i;U>). Il s'ai!;issail (railleurs ilc
fornialiuns fibreuses, et non de vacuoles claires du genre de celles que
j'ai vues chez YAmpliioxus adulte.

Prenant (1899^/), dans une note relative aux cellules urticantes des
Cœlentérés, décrit une formation « comparable à un centrosome ».
Elle paraît surtout comparable à une granulation basilaire, STcnNicKA
(1899) a vu des centrosomes dans un certain nombre de cellules, et
notamment dans les cellules vibratiles du pbarynx. chez la Sala-
mandre larvaire. Cf. ma plancbe XXIN', figure 7. relative au Triton
larvaire. Heidenhai.n (1899 a) rappelle qu'il a trouvé des centrosomes
dans de nombreuses cellules épithéliales. notamment dans le rein du
Protée.

En 1899 />, le même auteur voit des centrosomes. dans des protu-
bérances produites par l'action des réactifs. En 1900. il déclare
avoir vu les centrosomes à l'intérieur de la théque de toutes les
cellules caliciformes, dans les tissus d'un supplicié, de la même façon
que les avait vus Zimmermaxx, et ces centrosomes occupaient, au sein
du mucus, la disposition décrite par ce dernier : « Les deux centro-
somes sont fusionnés en un seul et très visibles. » L'auteur s'étonne
que ces organes lui aient échappé jusque là, Kolster (1901) a
étudié les centrosomes dans les cellules cornées des Vertébrés.
Cf. ZiMMEHMANN (1898). ZiR Strasskn (1901) recherchc quelle est la
situation des centrosomes chez l'embryon iVAsravi.^. Quoiqu'il n'ait
pas fait d'observations personnelles, sur les cellules réellement
({uiescentes des animaux adultes, il estime qu'il est actuellemeni
<:"/a.«.'<///>/^' de considérer les centrosomes comme des organes constants,
placés entre la surface de la cellule et le noyau. Il entreprend ensuite
une longue discussion, relative à la raison d'être de ces centrosomes:
mais nous n'avons pas à le suivre sur ce terrain, puisque c'est le fait
même de la présence du centrosome dans la cellule quiescente. que
nous aurons à contester.

Nous arrivons à une longue note de Benda (1901 a'), malheu-
reusement dépourvue de figures. Il estime que les centrosomes sont
tout à fait constants. L'originalité de son travail consistera, selon lui.
à avoir découvert tous les termes de passage entre les centrosomes
et les granulations basilaires. Laissant ici ce point de vue de côté,
nous nous contenteron.s de nous demander si l'auteur ne serait pas
un ami un peu dangereux pour la théorie qu'il défend. Dans des

110 i

I'. VK^NOX.

,-.|HMi.l.vin.-s |.,illiolosiquos. il ivncontrc dos cenlrosomes doués des
nsperls plus divers, on nombro tr»^s variablo. Il y a des bâtonnets ;
coux-fi |)oiivonl s'élraniiior. so diviser en un certain nombre de.
seirnionts plus ou moins ('carlés les uns des autres. Maintes fois on
,,l».-rve un amas .'-pais de très petits i^ranulcs. Dans un gliosareomo,
au r.Mitre de rot amas de eentrosomos, il voit, soit un granule, soit une
va.uole plus nu moins grande \f\ (p. VV.)). Ce sont là des tissus
nialado. Mais, dans rôiiidid.vme de rilomnie sain, il en est cxacte-
uiont d<' mt'^me : T'auteur apereoit do gros amas de eentrosomos.
ressemblant à «les noyaux oontraotés. b'inaloment il nous décrit un
amas de granules placés dans la profondeur do la cellule, dessinant
une ligure radiée et coitVant une vacuole visible en leur contre '.

Bknda (1901 //) s'occupe à peu près exclusivement do la technique
à employer ]>our déceler les eentrosomos.

Nous venons de résumer les appréciations de tout une série do
cytologistos, et nous voyons ((u'un certain nombre d'entre eux sont
fermement persuadés de la réalité des controsomes, comme organes
essentiels de la coilulo (luiesconte. Il nv faudrait pas cependant nous
dissimuler que l'unanimité dos auteurs précédemment cités est sur-
tout apparente. C'est ainsi que. dans les cellules ciliées de l'épididyme,
tandis que Lenhossek no trouve pas de eentrosomos et voit, à la base
des cils, des granulations basilaires, Zimmermann observe l'inverse.
Dans ce mémo organe. Benda découvre des amas sidérophilos profonds
qui avaient échappé tant à Lenhossek qu'à Zimmermann. Enfin, comme
nous l'avons fait i-omarquer au passage, certains auteurs décrivent
des controsomes qui paraissent on rapport avec une fonction karyo-
kinétique ; d'autres observent des corpuscules centraux dégénérés ;
d'autres baptisent, du nom de centrosomo, des granules, dont l'au-
tliontitication reste très insuffisante.

Auteurs défavorables. — Nous ne rencontrons qu'un petit nombro
d'auteurs, disposés à soutenir explicitement que la cellule quiosconte

' Voici la phrase allemande : « Etwr.s abweiclicnd isl ein Bild, welches icli abor
nur vereinzcll gefunden liabe. Hier licgrn die Clenlralkôrper in cinem Ballen in der
Tiefe der Zelle oberlialh des Kerrs in cncr <'ciillichcn Radiarslelliinn- ujeejen einen
in ihror MiUe gelegencn Hohlrai.in. » ip. l'j^.l Si nous comprenons bien, il s'agit ici,
dans la pensée de Benda, d'un amas de i'uluns granulalicns basilaires provenant de
la multiplication du centrosomi-. La vacuole repréienlcrail-elle, selon lui, un archo-
plasma en dehors duquel les granules auraient émigré?".'

RECHERCHES SUR LES EPH HELIUMS. 005

n'a pas licsuin d'un cenlrosome ; mais quelques-uns avoueront volon-
tiers qu'ils l'ont cherché en vain.

Hexnegly (1896) reconnaît qu'il n'en n'a jamais trouvé avec certi-
tude dans les cellules épithéliales. Voici comment il s'exprime : « Je
n'ai pu ohserver les centrosomes dans les cellules épithéliales à l'état
de repos, tout au moins d'une façon assez nette pour affn'mer leur
existence ; j'ai vu en elïet, plusieurs fois, dans le voisinage du noyau,
une granulation colorée, mais qui ne difïérait pas des autres granu-
lations contenues dans le protoplasma, et je n'oserais dire (ju'il
s'agissait dans ce cas d'un centrosome » (p. 147). Ailleurs, il est vrai,
dans le tissu lymphoïde du foie de la Salamandre adulte, il observe
un grand nombre de centrosomes avec leur astrosphère (V. sa flg. 86) ;
mais aussi, dans ce tissus, très souvent le noyau présentait « plus ou
moins des signes d'une prochaine division » (p. 148). Nous trouvons
encore cette phrase : « Le centrosome est très facile h observer dans
les cellules testiculaires, à l'état de repos, de la Salamandre et du
Triton » (même page). Il s'agit encore ici d'un tissu dans lequel les
mitoses ultérieures ne sont point éloignées. Voici la conclusion de
l'auteur : « 11 n'y a aucune impossibilité à admettre, avec Flemming,
jusqu'à preuve du contraire, que les centrosomes peuvent devenir
invisibles dans certaines cellules à l'état de repos » (p. 149).

Meves (1899), dans les tissus du rein larvaire chez la Salamandre,
figure mainte cellule quiescentc comme dépourvue de centrosome.
Ainsi fait aussi Henry (1899) à propos de l'épididyme, dont il étudie
la fonction sécrétoire. Limon (1901), dans une note sur l'épithélium
des vésicules séminales et l'ampoule des canaux déférents du Taureau,
ne mentionne pas de centrosomes. Gluwitsch (1900 et 1901 a et h),
qui connaît fort bien les diplosomes des auteurs, ne croit pas qu'ils
représentent des centrosomes. 11 ne donne pas de raisons bien nettes
à l'appui de son opinion.

Il est évidemment fort inutile d'allonger cette liste, en citant tous
les auteurs qui ne figurent pas de centrosomes : ce n'est pas par
prétention qu'on peut renverser une théori(> qui a pour elle tant
d'observations sérieuses.

Aussi n'est-ce pas ainsi que procède Fisciiku (1899), dans son
remarquable ouvrage sur le protoplasma. A une critique sévère des
complaisances que ZimmeRxMann et (quelques-uns de ses confrères
témoignent à l'égard des centrosomes, complaisances dont mainte

IKHl

I'. \i(;.\«>.\.

rilatioii puiiirail (Iuiiimt la |)r('iiv<'. Kisciikk ajuiilc «los cxiiéi-iiMiccs
riiri('us('s.llinj»'ct(',(laiis(l('la niDcIlcilcsiuraii. une srricdcsiiltslances
alluiiiiiiiiiïdt's, lixf au siil)liiiu', faitdes coupes, colon; h l'iicuiatoxy-
liiii' r('iri(|uc. le réacUr |iar ('XcclkMico des controsomes. Après quoi
il iihseive. sur ses préparations, foules sortes de granules parfaitement
pan'ils aux .•.•iilrosuiii(>s des auteurs (V. p. 2:28 et suiv., 11g. 15, etc.).
.Nuusciterousspécialeuient rclte phrase, parlaipu'Ile l'auteur explique
que lessoi-disaiilcentrosouiesse i'encoulreiiirré(puMnnienl<-i lasuiface
libre de la cellule : « Le réactif iixaleur. pénétrant dans les profon-
deurs de l'organe par les canaux des glandes, possède sa concentration
uiaxima dans la portion supérieure de la cellule. Si. en cette place,
il existe des substances précipitables. c'est ici qu'elles se trouveront

coa"-ulées av(M- la plus grande énergie Ces granulations offriront

une plus grandi' résistance à la décoloration » (p. :235), Somme toute,
JMsciiKU a mnnlré. d'une part, ((ue les partisans des centrosomes
épithéliaux se cdutenlaient trop souvent de juger sur ]"a|>parence,
d'auti'c pai't. que ces mêmes apparences pouvaient résult<'r de
rornialions. radicalement étrangèiM^s aux corpuscules centraux réels.

(j/fscrcaiions personnelles. — La méthode que j'ai employée se
résume en ceci : examiner un très grand nombre de cellules et les
dessiner sans aucune schématisation. .Jamais je ne me suis cru auto-
risé à faire un choix quelconque entre les granulations visibles sur
les préparations. C'est le lecteur (jui voudra ])ien conclure lui-même,
en tenant compte de quelques remarques préjudicielles et que voici :
Toutes les cellules que j'ai figurées avaient été parfaitement fixées et
décolorées sous le microscope, .la mais le cytoplasma ne présentait
cet aspect granuleux et pointillé, (pu empêcherait de discerner les
centrosomes, s'il y en avait. Ce n'est pas parce que je n'ai pas eu
sous les yeux les granules isolés, diplosomes ou autres amas sidéro-
pliiles, ligures par les auteurs, «pie je conclus conti'e les centrosomes
épithéliaux: au contraire, j'ai représenté un très grand nombre de
ces corpuscules. Mais j'ai estimé qu'ils n'ont pas la signification
(|u'on a voulu si souvent leur donner. Dans toutc^s les préparations
reproduites ici, j'avais cherché les centrosomes.

Cela posé, il sutîna de jeter un coup d'ceil sur mes dessins, pour
voir qu'un grand nombre de cellules ne contiennent aucun granule
(pii puisse être considéré comme un centrosome. Quant aux gi-anules

KECllEKCilKS SL U Li:S KinillKLlUMS. (iOT

que je (It'ssiiio. uii (-((iLslatiTa ((ii'ils r-ossciublfiil ahsulunn.'nl aux
(•('iilrusuines clos aulcuis, ob-servés. parfois, dans Icss tissus mèui<'
icpirsciités ici. IMusieurs auraieiil tout ce qu'il faudrait pour tHre
baplisôs centrosoiucs, mais, par des transitions bien ménagées, nous
|)assoiis à (les corpuscules ((ui ih' peuvent pas ivcevoir cette inter-
prétation : les mauvais t'ont ((tnihec les médiocres. Ies(piels enlraînenl
les bons à leur suite.

.) ai aussi considéré, comme mauvais, les uranides qui auraient
constitué, |)our les cellules, des microcenti'cs multiples, ^'oici ce que
j'entends par là : Ouand ilKmEMiAix (1894), page 571, dans les
cellules géantes de la moelle, observe jusqu'à cent granules par
cellule et les considère comme autant de centrosomes, c'est afîaire à
lui ; mais, (pioi (ju'il en soit de la légitimité de son interprétation, ces
granules ne forment (pi'un microcenlre. (l'est de leur ensemble ([u'il
raiulrait dire qu'il représente le centre dynamicjue de la cellule. Toul
au contraire, lorsque nous rencontrons deux, trois diplosomes ou
davantage, formant des microcenlres individualisés, nous devons
penseï- (|ui.' la lellule aurait autant de centres dyna!!ti(|ues. (le
serait beaucoup pour une cellule quiescente. Encore si la cellule
réagissait en disposant son cytoplasma, de façon à nous prouver ((ue
ces microcentres sont réellement des centres dynamiques, nous
n'aurions (ju'à enregistrer ces cas bien nets de cellules quiescentes
pluripolaires : mais le cytoplasma ne témoigne (|ue de l'indifférence
à l'égard de ces granules. Il les isole au sein d'une vacuole et ne
s'en occupe plus. Nous pouvons dii-e que son attitude doit régler la
n(jtre !

Non moins caractéristi<pie que leur inconstance, (jue les variations
de forme ou de nouibre dont ils sont susceptibles, sont les caprices
que ces corpuscules manifestent, au point de vue de leur place dans
la cellule. Après avoir observé des di])losomes typiques, isolés et
situés, d'une façon classique, quehjue part entre le noyau et la
surface de la cellule, souvent tout près du voisinage de cette surface,
voici que nous en trouvons d'autres, non moins classiques, pour ce
({ui est d<' leur forme, mais disposés sous le noyau ou par côté.

Enfin tous les caractères, que nous venons d'esquisser, se combinent
de cent façons, de telle sorte qu'il est impossible de dégager une loi. à
laquelle obéiraient les centrosomes des auteurs, loi qui pernu^ttrait
de les considérer comme des organes de la cePule. Tout, au con-

ti(>8

)'. VlliNUiN,

Irain". iii.li(|Ut! «iirils suiil .'•Iran.ux'rs au (> [(.plasma ri quo ce sont,
suit (Ifs |.arasiU'.s. soil. plulùt. dos substances de rebut*.

Nuus nous bornerons à -rouper ici, le plus sonunaireinont possible,
b's résultats t'X|>osrs ailleurs en détail, à propos de cba(}ue prépara-
li(ui. Dans la plan.lie W I. examiner les ligures 5, () et 7. Dans la
plancbe Wll. la ligure 8 est spécialement instructive, à cause du
nond)re des (ii[)loson)es, logés à la limite du protoplasma, ainsi que
dans l'épaisseur même de la cuticule. La cellule de droite de la ligure l
nous montre des grains de sécrétion très analogues aux centro-
somes. Dans la plancbe .\IX, examiner la figure ±, puis la figure 9, à
cause du diplosome (jui se trouve à cheval sur un filament, au centre
(lu dessin, au-dessous d'un noyau prêt à être expulsé. Dans la
plancbe XXI. voir les figures 17, 18,21,2^. On pourrait se demander
particulièrement où se dissimulerait le centrosome dans la ligure 24.
Dans la planche XXU.la ligure 1 nous a fourni l'occasion d'une étude
spéciale des grains sidérophiles que les noyaux émettent dans le
cytoplasme. Nous aurions eu sans doute à comparer plusieurs cellules
du cro(iuis u, avec les observations de Bexda (1901 a), si cet auteur
avait publié ses dessins. Un pourra encore examiner plus spéciale-
ment les ligures 10 et 21. La planche XXllI, dans les ligures 4, 6, 7,
1(), 17, 18, nous montre les termes de passage, entre des granulations
à peu près pareilles aux centrosomes et d'autres qui sont, décidément,
beaucoup trop volumineuses. Chose remarquable, les granulations
géantes forment, elles aussi, des diplosomes ! Sur la planche XXIV,
nous avons longuement décrit la figure 7, qui nous montre des for-
mations très caractéristiques. On y verra combien les centrosomes de
ZrM.MKUMANN cu picnucnt à leur aise avec le rôle qu'ils devraient jouer
dans l'excrétion des produits fabriqués. Quant à la ligure 5, elle
nous montre vraiment plus de microcentres que nous n'oserions en
souhaiter. Voir encore la ligure 17, b. Enfin, c'est avec la planche
XXV que nous parvenons au point le plus intéressant de notre cri-
tique. On jettera un coup d'œil sur les différents dessins des figures
1 et 2, pour se rendre compte de la faible proportion des micro-

' On nous reprochera peul-(}tre de n'avoir pas, dans ces recherclies, tait varier
noire réactif colorant. Nous avons ai^i à dessein. En premier lieu, l'hématoxyline f'er-
riquc est un réactif de premier ordre pour qui aac(piis un(; habitude suffisante de son
emploi et sait en réa;ler l'action. En second lieu, nous désirions obtenir des prépara-
tions qui fussent comparables, non pas seulement entre elles, mais avec celles des
cytologistcs dont nous cherchions à contrôler les travau.x.

RKCIIKUCIIKS srU I.KS KIMTIIKI.ILMS. (iOU

centres. Puis on passera en revue Ions les dessins •!<■ la llunif ;{.
depuis ceux qui nous préviennent. |ifo\ isoii-emcnl. en laveur de la
théorie, jus(iu'à eeux «pii sont de nature à déeouraycr les nieilleui'es
volontés {r. c. h. i. J. /.). Sur les (ligures II à li. nous observerons,
chez VA/ti/i/iioxus. toutes les phases d'une drjj,éni''reseence vacuu-
laire très sinuulière. et nous nous rappellerons ipie .Iuskimi (1901 ), en
présence des |)reniiers stades, avait conclu ([uil s'agissait là de cen-
trosonies. placés dans de urandes cenirosphères.

Knfin. pour ternun"r par un tissu (pu- nous avons ohtenu très
s{»écialeni('nl liien lix.é el coloré, l'i'pididyine de la Souris, nous
demandons (pron mette en paiailèjc. plandie X.W. la (ii>ui'e 8, sur
la((ueiie on ne verra aucun centiosonie vrai ou faux, et la liyure 9,
(u'i il y en a vraiment tro|) ! Sur cette même tigure S), le cenli-osonu'
fonctionnel d'une mitose coexiste avec les granulations cyloplas-
miques qu'on voudrait homologuer avec lui.

Nous ignorons si nos obsei'vations seront de nature à convaincrt;
ceux qui soutiennent la théorie des centrosomes épithéliaux; en tous
cas. on voudra bien i-econnaître que peu de cytologisles. partisans de
cette théorie, ont représenté un plus grand nombre de granules sidé-
rophiles. exuniinés dans des tissus plus variés, (le n'est pas de noti'e
faute si, malgré tout, beaucoup de cellules en sont restées dépour-
vues, et si. nulle pai't. les soi-disant cenli'osomes n'ont paru disposés
à remplii' une fonction active quelconque, dans la cellule qui les
logeait en son sein. Nulle part même, dans mes préparations, la zone
claire entourant le granule n'a paru être autre chose qu'une vacuole,
vide de tout tissu cyto|»lasmi(iue.

2f» Les centrosomes ciuiis paucent-ils contracter, acec les granulations,
basilaircs, des relations précises f

Pour ce qui est des cellules germinales, examinées dans l'un ou
l'autre des deux règnes, ou encore des Protistes, la réponse est atïir-
mative dans un gi'and nombre de cas. négative dans d'autres. Poul-
ies cellules épithéliales. il y a. croyons-nous, lieu île répondi-e négati-
vement.

Cas des cellules terminales et des Protistes. — On sait que
Meve.s (1827) et IIknnkc.ly (1898) ont, chez les spermatocytes et les

ARCII. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 3"= SÉRIE. — T. IX. 1901. 39

,11,1 W Vl(..\().\.

s|M"iiii;ilnuuiiM'.s ilrs Lrpidoplrrt's. obscrvô th's cf iilrnsoiin's foncUoii-
iicl>. (I('>(|ii('ls (''iiiJiii.iiciil (les lilaiiKMits (•ilif(jfiii('s. Ces filMiiK'iits. flonl

s.iil p.is s'ils ("laienl vibnililes, représentaient, d'une façon

an(iri|)ée. la (|iieiie (In l'ntur spennatuzoïde. On sait, en outre, ({ue.
d'une façon dassiiiiie. la pièce intermédiaire du sperniatozo'ide
aclirvé. snr la(iiielle esl insérée la ({ueue, contient le centrosome.
D'ailleurs, dans le cours i\('>i transformations que subit le spermato-
cvle p(»ui' devenii' un spermaluzo'ide. l'éhanclie de la queue est ralta-
cliée an centrosoiue. Kui,AN(;Kit ( 1897 ) a observé conimeut. dans les
spermato/.o'ides vei-niiformes de PaludiiKi ririjKirtl. les cils. (|ui
tieiineid lien de la (pieue des spermatozo'ides noinianx. sont portés sur
une plaipu' clironiali([ue tiui résulte d'une transfoi-matioii du centro-
sonie. .Mkvi;s(1901 i.dans une noie préliminaire. précise les conditions
de cette liislo^énèse. Ces diverses obseivatiijns sont extrèiuenuMit
favorables à la lliéorie (pn' je suis obligé, néanmoins, de coml^attre.
pdur ce (pii coMi'cnie les cellules épilbéliales. Ici. il n'y a même |ias
lieu de prononcer le mol de théorie; nous sonnnes en présence d'un
l'ait positif : le centrosonu' se transforme en une on plusieurs .yranula-
[i(jns basilaires.

Non moins favorables à la lliéorie. sont les observations faites chez
les antbéi-ozo'ides des végétaux, tels que les Fougères, les Cycadées.
Ces observations sont classiques et sortent d'ailleuis du cadre de ce
nuMuoire. .le n'y insiste ((ue p(jnr ra[)peler (jue c'est s(>ulement
Helajkkf (1899) qui a suivi le ci'utrosome fonctionnel, depuis le
moment où on le voit an ])ôle de la mitose, jusfiu'à celui où sa
substance (ou t(jut an moins ce ([ui paraît provenir d'une multipli-
cation de sa substance), constitue l'énorme ruban cbrijmalique
porteur des cils, le Cilié iibihliu')-.

Rappelons encore le mémoire (I'Ishikawa (1899) sur la Noctikuiue.
Après la division de la Noi-tilnque adulte, le tentacule émane de ce
qui subsiste de l'arcboplasma. (Juant à la zoospoi-e. elle ])Ossède un
(lagelle (jui se foi-me directenumt aux dépens des tibi-es du fuseau.
Le ceti/rosofnc rcsfi' à la hast- iln llfujclle.

Sans (juillei- le groujx' des cellules germinales ou celui des l*ro-
tistes, nous allons maintenant citer des exemples tout à fait défavo-
rables à la théorie.

Voici d'une part Wasiklkvvski et Skxn (1900) et Lavkii.vn et Mks.nu.
il900 et 1901 a et //) (pii éludieid iW^ Flagellales du sang des Ver-

IIECHEKCHES Sri{ LKS ÉPITHÉLU 3JS. (il I

tébrés, VHi-rju'lotnoiuiii du Hat. puni- les itiomicrs. le TrijixinosoiiKi
de la Grenouille. |m»ui' les seconds. Les observations de Wasiei.kwski
et Senn sont les plus précises. Le llagelle est inséiv sui' une forte
granulation clironiatiiiue. j)i-of(»nd(Mnenl ent'uneée dans les tissus et
que les auteurs ont h» torl de nonnner une rarini' cilidiri'. D'autres
observateurs. lM,i.\i.\n;u et Hr.vdi-oki) (1899). UAïuNowrrscn et Kemp.nku
(1899) avaient déjà signalé cette granulation. Les premiers en
faisaient un micronucléus et les seconds un nucléole. Wasikijcwski et
Sënx l'bomologuent à toutes les granulations basilaires. du moins au
point de vue pbysiologi(pie. Ils en font l'organe moteur des cils.
Mais ils ont soin de dire ([ue ro n'psi pas un renfrosotne. En effet,
d'une part cette granulation appartient à l'ectoplasma (ils disent
per/p/asNi/'i. d'autre part, quand les noyaux se divisent, d'une façon
qui ressemble assez à une division directe, la granulation basilaire
ne prend aucune part à la division. Elle se divise elle-même de son
coté pour donner naissance à un second flagelle. L.vvkuan et .Mksmi,
compai'ent leur granulation à un centrosoine. mais ils estiment qu'il
ne prend aucune part à la division du noyau, et que cette division se
fait par amitose. (le n'est donc pas un centrosome. A cette observa-
tion il faut joindre celle de Stassaxo (1901) qui, sur le même 7"/'!/-
panosonia de la (Grenouille, rencontre des divisions mitotiques,
auxquelles la granulation basilaire reste aussi étrangère que cbez le
type voisin. V/fcfpffonioiKts du sang de liât.

T)a.\(;eaiu) (1901 ) étudie la zoospoi'e du PohjloiiKi urclla. Il voit.
au pied des deux flagelles, la granulation que, personnellement, j'ai
signalée cbez l'animal adulte, dans ma causerie de 1900 sur les cils
vibratiles. {Cf. dans cette causerie, la fig. 8, et ici, la pi. X VIII, lîg.l7).
Uaxgkahd observe une racine du flagelle, allant s'insérer sur le noyau
par un condyle. Tl appelle la granulation basilain» le bléiiluirojilosle,
en mémoii'e du travail de Wkubeh sur les antbémzoïdes, et la racine
est pour lui le >'h'i:()pl((stc. (-ela posé, l'auteur conq)ai"e tout ce petit
appareil avec celui du spermatozoïde. considéré comme un tiescendant
du Flagellé. 11 ajoute qui; les parties similaires doivent être bomo-
logues. Mais la suite plaira moins aux partisans de la tbéorie centro-
somatique. Voici comment s'exprime l'auteur : «. . . Or la cellule de
PoJytoma ui-ella, d'après nos observations, ne possède certainement
pas de centrosome; le bléopharoplaste, le rbizoplaste et le condyle,
sont des différenciations protoplasmiques transitoires, au même titre

(•.l:>

P. \|(i.\(».\.

(jiic los llagt.'lhmis; ci-llr dinÏTcncc (ruii,i;iiic. puiii- (l<'s .ippaieils
i(K'nlit|uos, seiiihl»'. n i>rit>ri. Itii-ii i-xlraiinliiiaitr. Aussi, soiimics-
iK.us l)ien ouiivaiiicu que le (•eiilrosumc ne juuc pas dans la spernia-
loi;énèse le rôle \\v\m lui alliihue : nous n'adnielluns. pas plus ici
(|ue |>oui- la kai-yuUinèse. le nom <le rcnlrc d i/iHiniKinr donné au
ci-nlittsunie. »

Niius pouvons ajouler, à l'appui des (djservalions qui précèdent,
(jue, chez les Inlusoiies. les cenlros(unes ne paraissent i^uère dine-
renciés, et (ju'on se demande comment, chez, eux, les ,i;iaiuilations
hasilaires pourraient dériver d'un corpuscule central.

On sait qu'il a été observé quelquefois des granulations basilaires
chez les Infusoires. Le premier dessin, correspondant à une prépa-
ration fixée et colorée, est celui de Uoyeh(1899i. lequel n'a pas toute
la précision désirable. Avant lui. liiirscHLi (1887-1889) avait vu les
uranulalions chez Stentor cœrulcus, sur le vivant. Le même HiiTscHi.i
avait observé les épaississements basilaires des menibranelles, par
exemple chez Bursaria, et Scm hkhc. (1889) avait spécialement
étudié cette formation chez Stentor cœruli'us.

Plenge (1899), chez les spores des Myxomycètes colorées à
l'hématoxyline ferrique. étudiant l'union du flagelle avec le noyau,
par l'intermédiaire du co/'/Ji- ^-n y>o//r, estime que la présence d'une
granulation, à la base du flagelle, n'est pas une chose constante.
Phowazkk (1900) n'a observé que des Infusoires vivants : il n'y
a donc i)as à tenir grand compte de son opinion, défavorable à la
thèse de la constance des granulations. Eismo.nd (1900) n'a pas vu de
granulations basilaires au pied des cils des Infusoires ; parlant des
bourrelets basaux des membi-anelles, il estime ({u'ils correspondent
à un simple épaississement de la cuticule. Il est à peine besoin de
faire observer que, sous cette forme, la thèse est insoutenable : un
(il lie peut pas s'inséier sur une cuticule. Du moment qu'il est en
continuité de substance avec le bourrelet basai, c'est que ce bourrelet
est cytoplasmi(|ue.

Oiiant à moi. je rcpiésenfe. planche W'ill, figure 1:2, 14 et 10, les
bourrelets basilaires des mendtranelles, chez Bolantidhim et Nyrlo-
therus: ces bourrelets sont colorés sur coupe à l'hématoxyline
ferrique.

Enfin, sur la même planche, je représente la pellicule chromatique
qui recouvre le corps de Gregarina poJymorpha. et je fais remarquer

HRCIIKRCMRS Srn [>ES FPITIIKIJI'MS. ^\\'^

coinl)i('n colle iiclliculc rossonihlo à relie de linUnil idiiini . |»;ir
oxoni|»le. Or, eliez la (iroijarine. il n'y a pas de cils, (le n'est donc
pas j)ai'C(^ (]ii(> |(>s entes de rinfusoire portent des cils ((u'elles sont
sidéropliiles. (Jiiaiil aux Ixiiiirelcls hasilaires des niendiraïudles. ils
paraissent ètn> de la même natnre (jue les cotes.

En résumé, voici tout une seconde série d'observations qu'il y a
lieu d'opposer à la première : Dans la première série, il y avait iden-
tité entre les i>ranulations hasilaires et les centrosomes. Dans la
seconde, les granulations S'»nt des formations toutes diflerente!; du
corpuscule central, lequel manque souvent, (le sim[)le parallèle est
fait pour diminuer considéiahlement l'importance des observations
de la j»remière série. N(n'S ne voudrions pas être accusé de proposer
une conclusion trop hâtive; mais certainement l'organite qui, dans
un cas, peut fonctionner comme centrosome (spermatocyte des Lépi-
doptères) et dans un autre cas, laisser la mitose s'opérer sans y
prendre la moindre part (exemple des Trypanosomes), ne doit pas
})Osséder les propriétés d'un centi'e dynamique.

Caa (les rellulcfi t'jjitheliafes. — Avant Bexda (1901 a), aucun
cytologiste n'apporte, en faveur de la théorie centrosomatique des
granulations hasilaires, d'observation positive qui soit relative aux
cellules épithéliales. Un instant, le théorème de Lexhossek avait
semblé capable de fortifier la doctrine. Nous avons vu ce qu'il fallait
penser du théorème au point de vue théorique: au point de vue
expérimental, il a été imnukliatement reconnu (aux : ([uoi (ju'on
pense des graniilatioiis si(léro|)hiles dont nous avons présenté la
critique, ces granulations se renconti-ent dans les cellules vihratiles.
au même titre que dans les cellules non ciliées.

Nous avons déjà parlé assez longuement des observations de
TÎENDA. L'auteur estime, sans nous montrer de dessins à l'appui de son
dire, ((u'il a, dans l'épididynie de l'homme, démontré la réalité de la
ti-ansformation (ie^^ centi-osomes en granulations hasilaires. Les centro-
somes constituent, sehm lui, de gros amas sidéropliiles, logés dans
les profondeurs de la cellule. (Juand d'ailleurs il s'agit de nous décrire,
dans le détail, les termes moyens, entre cette position profonde des
soi-disant centrosomes, et l'apparition des granulations hasilaires.
le langage de l'auteur devient très hésitant. Qu'on en juge : « On
rencontre des cellules, dans lesquelles l'amas sidérophile se désagrège
en se rapi)rochant de la surface. La cellule porte déjà quelques cils

jill I'. N Ki.NO.N.

isiilt'-s. iimiii> lit' If'iirs niJimil.iliniis. ( jà cl là. (Mi ('pi uii\ «' riiiiprç^siuii
ilo cniisliilcr tous les stiulns ciilrc le (Irpart du granule qui se détache
de l'amas sid<''ro|ihile piofoiid cl l'installalion do ce granule au pied

d'un cil « (p. i'y'i) <> soni là. en (die t, des impressions, li'auleur

linil mcMic par se demander s'il ne s'agirait pas de |»li(''nom(''nc.s
r(''gressifs, cprouY(''S par une cellule cili(''e d(\ià constitu(''e! I^ntin voici
comuKMit il se re|)r(''scnte riiistog(''n("''se de la cellul." vihralile : « .le
pense (pie la jeune cellule \iliiatile doit souvent cnli-er hrnsipie-
ment en action, en acquérant d'un coup son appareil eiliaire au
complet, sans quoi, dans chaque épithéliun.i, vihratile on devrait

i-encontrer tous les termes de passage Les choses ne peuvent pas

se passer autrenu'nt (pie comme suit : Il faut (pie tout le paquet des
granulations hasilaii'es, avec les cils a(dievés, s'»''l("^ve hrusijueuient à
la surface » (p. ITii). Nous en demandons pardon à Be.nda, mais les
choses peuvent se passer tout autrement : si l'amas sidérophile
pndond n'est pas du tout un paquet de cenlrosomes, (^t si les granu-
lations hasilaires sont des dilVérenciations chimiques secondaires, il
n'y aura pas lieu de cherdier de terme de passage entre l'amas
|»r(d'oiid et la cou(du' des granulations, i/auteur part d'une conjec-
ture, dont nous croyt)ns avoii' suflisamment démontn'' la fausset(''. Le
reste de son interpr(''tation n'est pas uu»ins liypoth('di(|ue *.

Avant (le (juitter le terrain où Iîenda nous a entraim''. nous
renvoyons le lecteur à notre plan(die XXII, ligure 1. On trouvera,
dans les cellules, des amas sidérophiles considérables, sécrétés par
les noyaux : on veria ces amas se comporter tout comme ceux que
décrit Bknda. Ils se lappioclient [)lus ou uioins de la surface : ils sont
susceptibles de se désagréger. .Mallnnireusement pour la théorie que
n(»us cond)att()ns, non seubunent les cils, mais de minuscules granu-

' Nous n-ouvons, dans un loni irceiil im-inoirr <1(^ (iiRwnscii (1901 //), des
fia;urps qui doivent (Correspondre assez oxarlenieni aux prf'paralions de Bfnoa. Gcn-
wiTSCH. après Aigneu i1900|, (U'cril, dans la partie supi-rieure de l'épididynie, des
filaments pseudopodiaiix iiiiinohiles, cmeri^eant de la cellule sous forme de petits
buissons, et se prolonu,eaiil dans le cyloplasma en cimes radicaux. Le tout est irré-
trulier. Les racines de ces filaments aboutissent à des granulations de formes variables,
auxquelles l'auteur, sans dire nettement pourquoi, refuse la signification de cenlro-
somes. Ces ijTanidat ions paraisseni représenter les amas sidérophiles de Bknda, et les
racines des filaments correspondent à des aspects que ce dernier auteur n'a observés
([ue raremeiU, et (jui lui semblaient révéler le trajet même que doivent suivre les cils
en s'élevant vers la surface.

Nous ne sommes pas en mesure (remettre mie opinion an sujet des buissons psendo-
podiauxdeGcRwiTsc.il.

iU':(:iiKU(;iiKs si i{ ij:s KniiiKuiMs. ci;-.

I.•||inl1^ li;isil;iircs, rocvisli'iil ;iv<'c ces (•(ii'|»iisciil('s pi'nronds. i|iril n'y
a (l'ailleiirs aiicniic raison (riKiinnlimiKM- avec îles i-tMilrûsonics :
L'exoniplf os\ aussi ly])i(|uc ((uc possihlc. nmjs il va diroflonionl à
l'encoiilr'c (les int<'i'|>n''laliuns ciliM's plus li.inl.

Le renirocil. — .li' ne peux dire (pic (pidipn's ni(il< de cclli'
fiirnialion (pic je n ai jamais (il)scrv(''c 'pis(prici.

Zi.\i.\M:itM ANN il894i. dans les canalicidcs nrinaircs du Lapin, a
rcnronlic. de loin en Idin. des lllanicnis pendant, à la façon d'un cil.
clans la caviU'- du canaliculc. (^(>s (ilanienis son! ins(''r(''s sur un diplo-
sonie. et de c(> diplosonie ]iarl un filaniciH radical ((ui s'enf(»U('c dans
le cyloplasnia. I']n 1898 raulcur en a relroiiv('' dans les vi^-sicuics
siMuinalcs. .Mkvks (1899) cil liiiurc dans le rein larvaire de la Sala-
mandre. IJenua (1901 (i) annonce (pi'il en a \u dans IV'pondyuie de
rHoinnie. Pour ceux ([iii adineltent la i éalit('' descentrosomes épithé-
liaux, \o centrocil, d(jnt on ne sait pas s'il vi])re ou non, est que^iue
chose comme un organe sensitifde la cellule, homologue des flagelles.
d(''vel(»pp('^s sur le centnjsome dans les spermatocytes des Lépidop-
liM-es de Meves (1897 ) (H Hen.neglv (^1898).

(kuwiTscH (1901 (iK (pioique adversaire de la tluMirie centrosoma-
tique des granulations basilaires, admet que le diplosonie. situ('' à la
hase du centrocil, est l'homologue des granulations grminées, placées
;i la base des bordures vibratiles complètes. La question me semble
encore très obscure et je ne possède aucun des él(Mnents qui seraient
nécessaires pour la trancher.

En tous cas les iih'-es qu'on se fera siii- le c(>iilrocil (l(''|)en(lronl
étroitement de celles (pr(ni aura dû adoptera l'égard du centrosoine
é])ithéli,iL

C. Eh(de intrinsèque de la granulation hasilaire.

i" La (fi-(i/iii/(ifi()n l)(is(laii-i' des cils rihratllcs csi une JoniKitinii

confinc/cii/i'.

L'énoncé (|iie nous proposons ici l'cncontrera. de prime aliord. peu
(radhér(>nts. car ropiiiion inverse est classique aujourd'hui.

Nous trouvons, il est vrai, chez Fiienzei. ( 1892). ,sur sa planche IV.
la figure fi qui représente, dans l'intestin de 7 o.roy>/j^'?<s?^.9, des cellules
sans granulations basilaires. De même pour la figure II qui a trait à

Ophindermn. Mais cette observation est sans intérêt, puisque Fhenzkl
opérait le plus possible sur «les tissus vivants et non colorés. Une
observation plus récente de Sri dmck.v (1897) est à pcin<' plus carac-
térislicpie. 11 représente, dépourvus de granulations, les cils épider-
nii(iu."s (l'imr larve de Crapaud ; mais il avait employé, comme a^ent
.(.jurant, le caiinin, qui n'est pas un réactif spécifique des granu-
lations basilaires. On peut dire qu'il est inutile, au |)oint de vue qui
nous occupe, d'interroger les travaux antérieurs à 1898; car c'est à
partir de cette date seulement (jue la -ranulation basilaire a pris de
l'importance et que chacun a cherché à la mettre en évidence sur ses
préparations.

Quoique Zimmehmann (1898) ne connilt pas l'hypothèse centroso-
matique, au moment où il etfectuait ses recherches, la méthode
dlbMDKNHAix. par laquelle il décelait à peu près partout les granu-
nations cytoplasmiques sidérophiles, convenait, au même titre, à
l'examen des granulations basilaires. On a vu déjà que cet auteur
ligure un certain nond)re de cils vibratiles, privés de leur soi-disant
centre cinétique. Ces résultats négatifs sont les premiers dont nous
ayons le droit de faire état *.

Dans le même organe, Henry (1899) a également rencontré des

» Il est intéressant de montrer ici jusqu'à quel point les vues théoriques sont de
nature à embarrasser les naturalistes, quand elles ne se bornent pas à une paraphrase
immédiate de faits positifs. Voici comment Prenant (1899 "I apprécie la sisniti-
cation de l'observation rapportée par Zimmerm.vnn : Celle observation, dit-il, « rend
inacceptable, si elle est vérifiée, l'homologie des granules basaux avec des corpus-
cules centraux, puisque la cellule ne peut contenir l'appareil corpusculaire central, à
la fois sous sa forme primitive et typique et sous sa forme secondaire et dérivée.
Il est vrai... (pi'on peut supposer que Zimmer.mann a eu affaire à des cellules où les
corpuscules centraux auraient persisté sous leur forme première. » (p. 33). Ainsi
donc, dans cette interprétation, les cenlrosomes cpithéliaux sont accusés de n'avoir
pas rempli leur devoir i\ l'égard des cils. Si l'on neul bien se rappeler les définitions
lhéari(|ues (pie nous avons formulées au paragraphe A, ci-dessus, on trouvera, dans
le langage Av Prenant, une adhésion à la théorie a du centrosome et de la granula-
tion basilaire, et même une acceptation du théorème de Lf.niiossek. Peu après,
Prenant (1899 l>\ n'aurait plus eu le droit de parler ainsi, puisqu'il soutenait la
théorie y, dans hxpielle il n'est |)lus question d'une transformation directe du centro-
some dans la granulation basilaire : l'un comme l'autre des « appareils corpuscu-
laires » deviennent des |)rodiiils (piintessenliels <pii peuvent prendre naissance n'im-
porte où il existe du kinoplasma. l^'interprétation de l'observation de Zim.mermann
doit alors changer du tout au tout. On dira (pie « l'appareil corpusculaire centro-
somatique » était bien représenté dans les cellules en (piestion, mais (pie « l'appareil
corpusculaire basilaire » ne s'était pas individualisé. Naturellement, si on reconnaît
(|ue les diplosomes cytoplasini(|ues ne sont pas des corpuscules centraux et (]ue les
granulations basilaires ne sont pas des organes cinétiques, l'embarras des cytolo-
gistes se dissipera .

RKCHKKCHES SI II I.KS KPITHKLII'MS. CAl

cils, privôs do uraiiuiations sidôropliilos. (!/'. ma [lianchcXW'. lisiiro
7 et 10.

SHKi'iiAiti» (1899) roprôsnifc. sans mamilalinns, les cils (jui cuiisti-
liM'iil les (l.iiiinics vil)iatil('s des Mulifri'cs. ( \'. sos liy;un's 7 à \)). Mais
son travail no pai-ail pas prôtcndi'c à une i-randc cxacUludo cvtdlo-
giquc. Nous on dirons autant du uiôinoiro do C.alvkt (1900i sur los
Br^'ozoairos.

Ce qu'il y a de curieux, c'est que ni^ino des auteurs qui n'admettent
pas l'oriiïino controsoniatique dos a;ranulations basilairos, tels que
STri)Ni(:iv\ (1899) et (Jiuwrrscu (1901 o), ronsidôront noannioins ces
corpuscules comme constants et essentiels.

Wasiklewski ot Senn (1900) poussent, aussi loin (pio possible, la
complaisance à l'égard de la théorie cinéticjue des granulations hasi-
laires. Nous avons dit que, pour eux. la granulation hasilairo du
flagelle, chez les Trypanosomes, est une formation ectoplasmique et
qu'ils ont reconnu que oe n'était pas là un centrosome. Toutefois,
ailleurs, dans les cellules épitholiales, ils admettent que les granu-
lations hasilaires dérivent du centrosome. A toutes ces granulations,
centrosomatiqiies ou non. ils attrihuent le mémo rùlo excitateur fin
mouvement ciliaire.

Un très petit nombre de cytologistes combattent la théorie. Ce sont
les adversaires du rôle dynamique du centrosome. et c'est, simple-
ment, comme corollaire de cette première opinion qu'ils expriment
la seconde. Nous rappelons leurs noms; ce sont Fischer (1899),
EisMOND (1900) ot DvxGEARi) (1901; *.

Les partisans de la théorie cinétique dos granulations hasilaires
seraient assez en droit de no tenir (ju'un compto médioci'o dos
critiques des trois auteurs que nous venons de citer. En olVot, leur
refus d'adhérer à la théorie cinétique n'est pas fondé sur des raisons
intrinsécpies. Fischer n'accorde à l'héniatoxyline ferri((ue que le rùlo
d'un colorant mécani({uo. Il parait croire ((uo tous les granules d'un

' Fischer formule son appréciation sous une forme piUorcsque : Dans les granu-
lations hasilaires, dit-il, « l'observateur non prévenu ne verrait là rien autre chose
que ce qui suit : les cils s'épaississent qiiehpie ])eu en traversant la pellicule cellu-
laire i/;/'. aussi le langai;e tie M. HniDEMt.viN ,1899 (i\, leur substance s'accumule
en une granulation qui, naturellement, retient l'héniatoxyline l'erri(pie beaucoup plus
fortement que les parties délicates des cils. On ne peut rien conclure de plus de la
chromaticite des ^niuulations. Il est vrai que ce n'est pas si pii/tinnt ni si haiiiement
intéressant que la théorie du centre cinétique; mais, c'est beaucoup plus vrai, u
(p. 2.37.)

(ils I'- VKiNON-

\ollllin' (liMcniiiiM' >f tl(''cnl(»ii'i(Mil cil iiiriiii- l('lii|ts : r'csl là \iMi'
onvuf. On vona. en pairuuraiit mos |.iv|i;iiali()ns. (jut' riiématuxy-
liiic est plus ('■loclive (jut' no le vmit Fiscmkii. !><' inoillcur oxoinplo à
rilcr csl l'clui de la piaiicii<' Wl. (i.iiiin- -2:{, a. (ifi ii- iv.iclir en
ipicslidn clidisil cxcliisivcnKMil la uiannlalioii hasilaiic de la brosse
>ans cnlorcr la maniilalion siiprricuiv. De iikMhc poiif h's yi-amila-
lioiis inli'ac\i(tplasnii(|iH's. Il en csl de livs vdiuiiiiiicuscs ipic l'Iiriiia-
luxylinf ahandonntM-a tnV vile, et ivcipnxincnuMit. (Cf. pi. MX.
liii. -2). C/csl sur ce caractère ôlcctif d<' riioniatoxylino fVpriquf ipiosl
fondôo touto la thnu'ie d'llKn)KNHAi.N. Sans doute IIkidkmiain a Hv trop
loin, mais la réaction (pn' tcntr I-'ischkh dépasse le but.

A KisMOND ou I)AN(iEAHi> OU pouriiiit objorler (ju'ils no fournissoiit
pas do ])i-ouvo sunisanto à l'appui do louf doctrino. ({uand ils sou-
lionnoiit »pio io roiilrosouio ifosi pas un conlro dynaniiquo. Of^
autours u'ont d'aillours pas rborcbô à montror cpio los diplosouios
r|titbôliaux no sont pas des rorpnseulos conti'aux.

i'.nlin. quand bien uu^nio on aoeoptoi-ait ([uo lo ceulrosonie fi'it un
oi'^aiie inerte, on aurait toujours lo di'oit de regarder la i;ranulation
basilairo du cil conuno un (trgane cinétique, aussi lon.i;tonips ((ue
personne n'aurait, pai- dos i-aisons |»lausiblos. prouvé directenn^ut
(ju'il n'en est rien.

Ces raisons directes, assez fortes ])onr trionipboi' des vues tliéo-
riipios. relatives à la granulation basilairo. nous los trouvons dans
colles de nos observations qui montrent : 1° ((ue la granulatitm
basilairo est un organe contingent, et 2" (pi'ello n'est pas un organe
exclusif de l'appareil vibratile.

Dans cette section /de ce paragrapbe C. nous devons rapporter
les observations relatives à la contingence de la granulation basilairo.
.\ cet effet, nous renverrons simplement aux ])réparations suivantes :
Planche XVI, tigui-os (i et 7, Chironome larvaire: planche XIX.
ligures ITi et IC». palettes natatoires des Cielontérés : planche XX.
ligure 10. épidorme do l'onibryon t]e Sf/nti : planche XXI. ligure 11.
épidémie de tenlacul(>s |»alléaux chez le Porti'ti : planidn» .\X1[. figures
8. 1». i:{. If). 21, h. l't planche XXIII. ligures :i. T.. 9. diverses
régions che/, les Tuniiiers : planche XXh'. liguic i. brancbie du
Triton larvaire: mémo planclie. ligures 10 et 11 brancjiies ou queue
du Têtard de Grenouille; planche XXV. figuios 7 et 10. épididyme ou
canal déférent de la Souris.

UKCIIKUCIIKS SI U LKS KIMTIIKMI MS. «ilt»

D'ailleurs, il n'csl |)as [lussible de diic. de la uraiiulalioii basilain-,
que c'est uu urgaiie délini. laut(M préseut, lautùl absent. Voici des
cas où la granulation est extrêmement petite, sans qu'on ait le droit de
dire ({u'elle manque absolument : plancbc XXI. ligure (5, chez la Myn
et même |dancbe, ligure 21. cbez Vriiio: planche XXII. figure 1. !).
c, /', chez Vi'nio: planche XXIII. ligure .'{. chez la Phallusid.

.\illeurs, sans èli-e volumineuse, la granulation itasilaire es! un
organite parfaitement délini : planche XXI. ligure '1. dans le rectum
du Pectcn: même planche, figure 14, sur l'épithélium j^alléal. au
voisinage de l'organe de Thielk ; même planche, figure 22, chez
VUnio: même planche, figure 2i. chez WEo/is: planche XXII.
figure 22 ou 23, dans l'iesophage de la Phallusia: planche XXIII.
figure 12. tians l'endostyle du même animal ; planche XXIN', figure
17, h. dans l'œsophage du Triton ; planche XX\'. figure 2. //,
sur les régions ciliées du péritoine, chez la (iienouille femelle
mûre.

Ailleurs encore, les granulations sont assez grosses : plancln» XIX,
figure 27, dans l'estomac iVAsferiîUi ; planche XXI, figure 4, dans le
rectum de Pecten et même planche, figure 5, sur une pai'tie des
cellules du rectum, chez la Mya : même planche, figures 47 e( IS.
sur la branchie de VAnodonte ou de la Mya: même planche, ligure
23, a, dans l'intestin de la Doris: planche XXII. figure 14. dans
l'estomac (\\inu/":Ua: planche XXIII, figure 13, c, dans certaines
cellules de l'endostyle chez Phallnsia; planche XXIV. figure (>, dans
les voies nasales du Triton larvaire, ou figure 9. sur la tête du Têtard
de Greuouill<\ ou figure lo. dans le pharynx du Triton adulte, ou
figure 21. dans l'épididyme du même animal ; planche XXV. figure 3.
dans l'oviducte de la Grenouille.

Enfin nous mettrons à part les exemples relatifs à des granulations
tout à fait volumineuses : planche XXIV, figure 7, dans l'œsophage
du Triton larvaire, ou figure 8. dans Tresophage du Têtard de (ire-
nouille : planche XX\'. Iigui(> (i. surtout, dans le rein larvaire de la
Salamandre.

Etablir une liste connue celle que nous venons de couq)oser icvieul
encore h montrer combien la granulation basilaire échappe aux lois
qui seudîleraient devoir régir un organite bien défini : souvent elle
manque d'tme façon incontestable, souvent encore on est obligé d'y
regarder à deux fois, avant d'acquérir le droil de signaler sa pié-

(•,20 '•• M<iN^>'-

spiin-; puis. <l.ins .l'autrcs cas. voilà (nr.-llc dcviml <"ii(.nin\ (•(.niiiu'
n'I.i .1 li.Mi ixnir !<> (\ovn\n- cxoinplo f\\io nous .lyous i;ii.p(»rl(''. sans
(|ti'im puisse rendre coinple de ce caprice.

Nous allons maintenant cnvisaiicr un ceil.iin iiondtiv de cas
spéciaux qui ne iviilivul pas d;iiis la conception c|;issi(|ue fies iiranu-
l.itions li.isilaires.

Lrs ;/ranii/(i fions iti/'t'/'iciin's et les (/ronn/afions supérieures de
la hordurc en hrosse ri/iée. — Uion n'est plus propre à donner une
idée complète, ilu caprice ipii règne dans la disposition des granu-
lations basilaires. (pie l'examen des bordures en hrosse ciliées. En
effet, quand la paroi cellulaire est unie, pourvue ou non d'une cuti-
cule, où quand la cellule a façonné un plateau spumeux, le cytolo-
giste n'a à compter (ju'avec une seule couche de granulations. Mais
(piand les cils sont ini|)lantés sur les bâtonnets d'un i>lateau strié,
très souvent il existe des granulations, à la fois en haut et en bas
des bâtonnets. Ces granulations possèdent des caractères variables.

Généralement la granulation inférieure est seule sidérophile. la
granulation supérieure se montrant sensible ù quelque autre réactif,
tel que l'bématoxyline d'p:HUM(:n (/;/". pi. XXI, (ig. :23, r ; pi. XXUl,
lig. 13. a).

Pas de granulation supérieur(>. ou une granulation supérieure non
sidéroi)bile : t(d est le cas le plus favorable à l'hypothèse centroso-
mati(pie des granulations basilaires. En etl'et. c'est au contact immé-
diat du cytoplasma non modifié, au bas des bâtonnets du plateau,
(piil paraît le plus naturel de [dacer un dérivé du centi'osume. Ce
cas favorable est fréquemment réalisé, mais il ne l'est pas toujours.
Voici quelques dérogations à la règle :

Stidxick.v (1899i. dans l'intestin (VAm/t/iio.rus. avec l'héma-
toxyline ferricpie, colore à la fois les deux couches de granulations,
(V. sa lig. 14). A mon tour, dans l'endostyle de P/ialfusin. j'obtiens
le même résultat avec la safranine. planche XXIIl, lig. 13. r: tandis
([ue l'bématttxyline ferrique ne colore guère (pie la granulation infé-
rieure.

Mais voici deux exenqdes (pii me sont i)ersonnels, et sur lesipiels
j'attire spécialement l'attention. Chez Anurella, dans rtesopbage.
planche XXll. ligures 10 à 1:2. 22. 23, la graïudation supérieure et la
granulation inférieure sont l'une et l'autre sidérophiles; la granu-

RECllliKCUblS SIK M;s KI'HIIÉLUJ.MS. r.-2l

lation supéi'icure osl plus iicllc (pic rinIV'ricurc; ccll»' (Iniiicic csl
tout à fait iiiconstaiilc.

Chez le TriUd» adulle. dans l'œsopliaiic, j'ol>.scrve dos inéjAularilés
plus grandes encore, dont mes limires, et spécialement le dessin
exécuté à une échelle douhli', rcndi'dul pai lailcuiciil coniplc (<!/'. |»l.
XXIV. tiii. 18, I)]. Ici. nous p()U\ (MIS lésunicr ce (pii se passe, en tlisanl
(pie les {U'iw couches de licanulalioiis sont sidérophiles ;iu iiièine
tilce. ipielles le sont d'une façon incoiislaiite l'une et l'auli'e. et (pie
la couche inféiieure est plus ca|iiicieuse encore (pie la ciuiclie supé-
rieure.

Ainsi donc, les manulations. tant inférieures (pie supérieures,
peuvent exister, soit l'une sans l'autre, soit l'une avec l'autre : elles
])euvenl iiième inan((uer toutes d'eux. Quand elles existent, les inéiiies
variations se retrouvent dans leurs caractères liistochiini([ues. Veut-
on considérer la granulation inférieure conmie seule cenlrosonia-
tique? Ininiédiateinent la supérieure réclame ses droits. Veut-on leur
donner ce titre à toutes deux? Non moins impérieusement, une foule
de cas se présentent à notre mémoire, dans les(juels la granulation
supérieure ne pouvait entrer en ligne de compte. .Nous sommes donc
en plein aihitraire !

Ce qui accentue encore le caractère fantaisiste des interprétations
auxquelles peut donner lieu la granulation hasilaire, ce sont des cas
du genre de celui que nous avons analysé à propos de rœso|)hage du
Triton, soit larvaire, soit adulte. (Cf. pi. XXIV, lig. 7 et 16j. Chez la
larve, ce qui correspondrait au centrosome, ce serait un article cylin-
drique, ({ue, chez l'adulte, nous pouvons décomposer en trois élé-
ments distincts : il se dissocie en un hàtonnet, qui représente
Telément normal d'un plateau strié, et en deux couches de granula-
tions situées aux extrémités de ce hàtonnet. Chez la larve, tout est
confondu; chez l'adulle, les propriétés hist(Mdiimi(pies du hàtonnet
sont différentes de celles des granulations. Où faut-il. dans ces
diverses productions, chercher l'équivalent du ceiilrosome? (Juel sera
notre (il d'Ariane, dans (^e lahyrinthe? Heureusement il ne tient (pi'à
nous de nous refuser à nous y engager plus longtemps.

Les Plaques eclopUismhjues. — 11 existe des phnpies chroma-
tiques qui résultent avec évidence de la fusion des granulations
hasilaires. Ces plaques ne donnent lieu à aucune difliculté d'inter-
prétation. Exemple : planche XXV, figure 6. Mais, en dehors de ce

(i-2-2 !'• M<iNn.N.

cas 1res .siinpk', il laul considérer, comme autant d'infractions à la
règle, les zones chromatiques, plus ou moins définies, (jui nous
révèlent simplement que l'ectoplasma possède des propriiHés histo-
chimiques particulières, sans correspondre pour cela à quelque
organe cinélitiue. N'ous ne reviendrons pas sur les cas que nous
avons suffisamment caractérisés dans notre lecture des planches :
Cf. planche XXIf. figure ±ï. «, 6, planche XXIFI. figures 4 à 6,
figure0.i.llsuiritdemeltreenparallèleceszonesectop1asmiques,sous-
jacentes à une l)ordure vihralile, avec la zone chromatique iden-
tique, mais sous-jacenle à une simple bordure en brosse, oljservée
chez la larve de Triton, planche XXIV, figure 19 : on reconnaîtra
(le suite qu'il n'y a pas lieu de leur donner un lôle moteur quel-
conque.

Chez la Myxicole, une zone ectoplasmique bien limitée dans sa
forme, planche XIX, figure o, coexiste avec des granulations basi-
laires assez nettes *. Ailleurs, une zone toute pareille suppléera à
l'absence des granulations : 6/. planche XXIll. figure 9. h. Ce sont là
des particularités qu'il faut noter, sans s'attarder trop longtemps à
leur chercher une signification. Mais bien entendu, elles ne rentrent
pas plus dans le schéma centrosomatique que n'y rentraient, tout à
l'heure, les deux couches de granulations de nos bordures en brosse
ciliées.

Plus caractéristiques encore sont les plaques en forme de lancette
dont nous avons longuement parlé à propos des Cténophores. planche
XIX, figures 19 à 22, ainsi que les plaques inscrites, soit sur un
angle dièdre, soit sur une surface conique, que nous avons décrites,
chez les ïuniciers, sur le bord des fentes branchiales ou sur le
tubercule vibratilc. planche XXllI, figures 1 et 2. Nous avons
expliqué cjue, dans des cas de ce genre, la granulation basilaire
manquait, et (ju»' la pla(|ue chromatique, véritable étalement du
cil à la surface de la cellule, n'avait aucun droit à être considérée
comme l'équivalent d'un complexe centrosomati(iue'^.

' Cf. Stcd.mc.ka (1899), Hs>-urcs ly el 20.

- EiMF.u il 8801 avait vu les plaques en lanceUe cliez les Clcuophores. Ghon (1880)
en a donné une excellente description ; il ne lui a manqué ([uc de les avoir spécifique-
ment colorées. (V. sa p. i85 et sa pi. XVI, fiff. 3i.)

Chez les Tuniciers, Sheldon (1887) et Maurice (1888) ont figuré des plaques
chroinalicpies, le premier sur les tissus de la Ci/nf/iia, le second sur ceux de Fraga-
roïdes nurantinciiin ; ils n'ont pas mis complètement en évidence les caractères cyto-
loçiques de ces formations.

KKCIIKIICIIKS SI K LKS KIMTHKIJIJMS. (iL>3

\/d (•iincliision qui s'impose à nous, au moment où nous terminons
cotte i)remière section de notre étude intrinsècjue de la granulation
l)asilaii'e. c'est que la granulation est inconstante et contingente :
fréquemment elle fait défaut ; dans ses rapports avec la bordure en
l)n)sso ciliée, die n'oh'it à aucune loi précise ; enfln, en son lieu et
place, on rencontre souvenl des zones ou plaques chromatiques qui
conslitueid des insertions ciliaires tl'un type tout dilférent. Far
leur forme, les gi'anulations basilaii'es paraissaient comparables à
des centrosomes : il n'en est plus du tout de même des dernières
formai ions dont nous venons de rappeler les caractèi-es.

i*" Lu <ir(innlatiun haaUairc se rencontre aillrurs (^u'aii jni'd
fies cils ribratili's.

Si la granulation basilaire peut man(juei' aux cils (}ui vibrciil ; si
des bâtonnets ou cils immobiles peuvent en être pourvus, la Ihéoiic
cinétique de la granulation basilaire se trouve ruinée.

I. (Ui!i th's bordures en hrosse. — Les granulations b.isilaii-es de
la bordure en brosse non ciliée sont des formations bien connues*.
Evidemn)ent. les partisans de la théorie a du centrosome en avaient
oublié l'existence. En eiïet, si les granulations basilaires des cils
émanaient du centrosome par un transport de substance, d'où pro-
viendraient les belles granulations de notre planche XV, figure 8, par
exemple ? Ouant aux pai'tisans de la théorie y, ils vont en être réduits
à nous dire ({ue les granulations des cils vibratiles sont une quintes-
sence du kinoplasma, tandis ([ue celles de la bordure en brosse
ne seront rien de pareil. Les premières seront des organes excitateurs
de mouvement; les autres représenteront un simple amas d'une
substance inerte. De quel ilroit établira-t-on ces distinctions
subtiles ?

Je ne sais pas si les partisans de la Ihéoi'ie centrosomaliciue. ou
simplement cinétique, de la granulation basilaire. se sont mis réso-
lument en face de celte ditliculté. Il faudrait, pour avoir le droit de
distinguer, d'une façon absolue, la granulation de la brosse non ciliée

' En dehors des auteurs (|ui ont été nommés îui cours de ce |>aratrrjt|>he, eonsuller,
sur les srraiiulations basilaires delà bordure en brosse, Frenzei. ( 1882 et 1885l<'l
Mall (I8881.

C-ji I'. \ Ki-NO.N.

d'aver cfllf «le l.i Ihii(Iiiic vilualiN'. rialilii- (|iit' la itirmirrc |nvs<'nl<'
(It's si"iit's rvidcnts (l'iiilriioiitr- hiohii-iciiic. par rapi)orl h la seconde.
(Ml pt'ul cliricliei- les mai(pu's de eetle infériorité, soil dans les
raraclères lnslocliinu(iues. soit dans les raractères inorpliolo-iiiues.

Les iiiannlatittnslmsilairesdc la hurdiire en lirosse seeolorenl assez
liien [»ar riiéniatoxvline ordinaire, par la salVaninf. |»ar le violet de
yenliane. niais à peu prés pas par l'Iiénialoxylinc (rili:iDK.MiAi.\ ; les
secondes smil le plus souvent sensibles à riiéniatoxvlinc d'IliiiuKN-
MAiN. à la safVanine. au violet de gentiane, mais pas ;i l'héinatoxy-
line ordinaire, lin (pioi lliéniatoxyline au fer est-elle un réactif
supérieur à l'Iiénialoxyline alunée? La première colore beaucoup de
l'oruiations foi-l peu élevées dans la série des sul)s(an<-es biologiques,
telles (pie le cinuMit iiilerslil ici. ou une foule de yranulations de
sécrétion.

Nous avions, dans l'intestin larvaiic du Cliironoine. une excellente
occasion de nous rendre com[»te si les granulations basilaires
« montaient en grade » au point de vue lustocbimi(iue, jiar le fait
(|u'une bordure en brosse se mettait à porter des cils. J'ai dit. planche
W. ligure 8, que le violet de gentiane décelait, au pied des bâton-
nets du plateau sti-ié.des granulations inconstantes : ces granulations
vont-elles, en vertu de la théorie y. devenir sidérophiles au moment
où les cils apparaitr(jnt '.' Lu aucune façon. les figures (1 et 7 de la
jilanche XN'i prouvent que nous avons vainement cherché à mettre
ici en évidence la quinlcsscncc sùfêro/i/u'lf du kinoplasma. En
revanche, même planche, figure 1, nous avons parfaitemement
coloré, grâce à ce réactif soit-disant supérieur, la bordure en brosse
elle-même, ou encore des microsomes du cytoplasma.

D'ailleurs les granulations de la bordure en brosse non ciliée sont
parfois susceptibles d'être décelées, grâce à l'hématoxyline ferrique.
Ou'on se reporte à notre fhjiirc 4, .1 et aux interprétations que nous
avons données de l'observation d'IlEiDEXHAix. C'est même deux rangs
de granulations basilaires que nous trouvons ici, l'une au sommet,
l'autre à la base de l'ectoplasma. A son tour Meves (1899), représente
des granulations sidérophiles à la base du plateau strié, dans le rein
de la Salamandre larvaire. Ces granulations sont fort petites et assez
inconstantes ; mais elles ne sont pas plus insignifiantes (jue celles de
telle au telle bordure vibratile, par exemple, planche XXI. figure 21 ;
à coup sur, au point de vue où se placent les partisans de la

RECllKUCUliS SUR LES ÉPITHÉLIUMS. 625

théuiie Y, elles constituent, à cette bordure en brosse, une supériorité
sur les bordures vibratiles euin|)lèteinent dépoui'vues de granulations
sidérophiles. (/;/". pi. XXI. lig. II). Des formations plus éloignées
encore de la bordure vibratile, telles que des sortes de plate;iux
spumeux, i)euvent aussi présenter, au summel des parois de leurs
alvéoles, des granulations sidéropbilcs (/;/". Stidmcka 1899,
figuie 17).

Nous pensons qu'il est inutile d'insister d'avantage : la granulation
basilaire de la bordure ciliée ne possède aucune supériorité histo-
cbimi(jue sur celle de la bordure en brosse. D'ailleuis l'une et l'autre
sont quelque chose d'inconstant.

Mais il est un autre point de vue auquel Puenant (1899 a), a cru
devoir attacher plus d'importance : c'est le point de vue morpholo-
gique. 11 dit avoir coloré les granulations basilaires de la bro.sse,
dans les intestins de la Salamandre, par les colorants spécifiques des
granulations basilaires des cils. et cela notamment par l'hématoxyline
ferri(jue. 3Iais, ajoute-t-il, tandisque les granulations des cils vibra-
tiles sont régulières, en forme et en position. « tout paraît au contraire
irrégulier dans les granulations du plateau : leur forme est très
variable, souvent anguleuse, le granule pouvant se prolonger dans
le plateau lui-même, en se continuant avec une des stries de ce

plateau ; la taille des granules ne varie pas moins ; ; ils sont

très distants les uns des autres en de certains points, très rapprochés
ailleuis, jusqu'à paraître confondus en une barre continue. D'après
ce qui précède, les granules du plateau stiié seraient les équivalents
des corpuscules basaux des bordures vibratiles et par suite repré-
senteraient, comme ces derniers, des corpuscules centraux modi-
fiés [? » (p. 88). Nous savons déjà que cette irrégularité parait à
l'auteur la caractrristi(iut' de phénomènes régressifs : il y voit la
preuve que la bordure en brosse esl un appareil nrcntsi'.

II est bien certain que les granulations iriégulières dont parle
Pkic.na.nt ont, au point de vue cytologique, une signification moindre
que les beaux corpuscules ovalaires de telle bordui'e vibratile. {Cf.
pi. XXI, fig, 23, (i). .J'ai moi-même revu jjai'fois les granulations
irrégulières de Puknant : Cf. planche X\'l. ligure \.a; planche
XXIV, figure 19, h. ligure :20 : pi;ini-lie XW. figure .'i. Mais deux
remarques essentielles vicnneni ellacer la portée de l'ctbsei'vation
•pie l'auteur nous présente. Va\ premiei- lieu, il va des bordures en

AHCIl. DE ZOOL. EXI'. ET GEX. 3« SKK. 1. IX. 1901. -40

,i-j,; V- VIGNON.

brosse donl les -lanulaliuns sonl d'une pai laile nelleté : léinuiii les
-ranulalions de la planelie XV, figure 8. Kn so.-ond lieu, au pied de
eertains cils, on peut tiouver des granulations tout aussi irrégulières
que celles dont parle I'uknant : Cf. j.lanche XXI. ligure 11). Même les
granulations considérables des cils vihratiles du rein, cbez la larve
de Salamandre, forment un magma (jui n'a rien de régulier Cf.
planche .\X\'. ligure G.

En réalité, les granulations iriégulières de Puenant ne sont pas du
tout des corpuscules délinis; ce sont des microsomes, ou des précipités,
à la formation des(iuels les réactifs ne sont peut-être pas étrangers.
Du moins j)ouvons-nous l'anirmer dans le cas du Chironome, repré-
senté planche XVI. (igure 1. a. La comparaison du dessin (i avec le
dessin b ne laisse guère de doute à ce sujet. Cf. aussi. même planche,
les dessins 4. b et 4. r. Si l'on veut bien jeter un nouveau coup d'œil
sur la figure 10 de la planche XXI, on s'assurera qu'il en est tout-à-
fait de même : les susdits microsomes, plus ou moins artificiels,
n'ont même pas de relations précises avec les cils vihratiles,
puis(iu'ils se retrouvent sur les portions non ciliées. D'ailleurs, sur
la figure 11, qui correspond à une fixation plus parfaite, produite
par le liquide de Zk.nkeu. il n'y a lien de pareil, ni au pied des cils,
ni ailleurs.

(Juand il existe vraiment des granulations, à la hase des bordures
en brosse, elles sont tout aussi régulières que celles des imIs. C'est
ainsi que plusieurs auteurs les ont représentées ou décrites : f^f.
>^a)LAS ( 1891 ),Boi,siLs( 1891 ),Lk(:aillo.\(1 899).— HizzozKKiM 1893),
ainsi que le rap[>elle Phexant lui-même, va encore plus loin : sur
l'épithélium intestinal du Pe/ro/nicon. épithélium (jui est recouvert
d'un plateau strié, mais qui ne porte pas de cils, il figure, en place
des granulations, une rangée de petits Miénis(]ues plans convexes ;
c'est là. évidemment, une foimalion parfaitement définie au point
de vue morphologitjue.el même beaucoup plus définie que les granu-
lations basilaires d'une foule de bordures vibiatiles.

Nous venons de concluic ([ue les granulations des bordures en
brosse ne présentent, en fait, aucun caractère nécrotique, par rapport
à celles des cils vihratiles, pas plus d'ailleurs que le plateau strié
n'est quelque organe régressif dérivé de la boi-dure ciliaire (//'/'. le
chap. 11. Mais, avant de (juitter ce sujet, nous voudrions demandera
Puenant à laquelle des théories du centrosoine correspond son lan-

KKCllERCHES SUR LES EI'ITIIKLIUMS. ():>7

gage. Nous avons vu, un peu |)lus liaul, en examinant la granulation
(le la brosse comparativement avec celle des cils, au point de vue
histocliimique. qu'un parallèle de ce genre ne pouvait tHre essayé
que dans la théoi'ie y, et (jue d'ailleurs la théorie a n'avait point de
sens ici. Or si nous restons sur ce terrain de l.i llH-oric y, nous jillon^
être (ildigés de considéi-er les granulations, soit disant dégénérées, de
la bordure en bi'osse, comme étant une (/NtiUcsscnrr, co/iscrvce /lar
hérédité, puis dccenue nécrodqne. N'rainient. ces inler|»rétati(jns se
comprennent-elles ? Si la granulation est un i)roduit (piintessentiel,
quand il n'y aura plus de quintessence, il n'y aura plus de granula-
tion, et voila tout. Mais il y a de fort belles granulations au j)ied de
certaines formations non mobiles : donc la granulation n'est [}as la
quintessence d'un kinoplasma.

II. (km des ci/s i//unohi/es. — On trouve, dans le l'ègne animal, un
certain nombre de cils immobiles : j'en ai décrit et ligure. En quoi
diffèrent-ils des autres, au point de vue de la granulation basilaire ?

Combien ne serait-il pas avantageux, pour la théorie, que les cils
vibratiles eussent, précisément, en plus que leurs confrères, inertes
ou simplement sensitifs, une belle granulation eentrosomatique !
Malheureusement il n'en est rien. Si nous avons pu ligurer des cils
vibratiles privés de cet appareil soi-disant essentiel, nous verrons des
cils immobiles qui en sont généreusement pourvus,

FûRST (_1900) décrit les cellules en pinceau de la ligne latérale des
Poissons, ainsi que ceux de la Crisfa et de la Macula acustica chez
les larves de Salamandre. 11 nous montre des cils roides implantés
sur une plaque chromatique et envoyant dans la cellule un cône
radical. 11 lui scndde (pie ces cellules n'ont pas cnlièrement perdu
leur type vibi-atile. Comme nous avons prouvé que le (ijpç vibratile
ne comporte, obligatoirement, ni des insertions chronudiques, ni des
racines, il est plus simple de dire que ces cellules possèdent des cils
tout pareils à des cils vibratiles, à la vibration près, et d'en conclure
(pie les granulations basilaires cliroiu;ili(pi('s ncsdid pas [ilus exclusi-
vement réservées aux cils vibratiles (pi'elles ne leur sont essentielles.

Mais on va nous dire que les granulations jouent ici un nMe sensitif.
Ce serait possible, mais cela n'impliquerait pas que chez les cellules
vibratiles elles jouassent un rôle moteur !

Nous avons fiiruré ici deux Portes de cellules sensilives : celles de

628 I'. NKi.N'O.N.

roriiaiic flr TiiiKr.K <•! celle des tentacules |»alléatix, les unes et les
autres oxaminées clie/, le Pcricn '.

TiiiKi.K décrit, coninie iiiimoliiles. les cils de rocgano (|iii puile son
nom ; c'est ainsi (|ne noii-^ les avons vus nmis-iiiénies. Or. ils sont
insérés sur de niaj;uili(|ues ^ranulalions et se [prolongent |)ar des
racines non moins évidentes. (Cf. pi. XXI. fig. 12. 13.)

Huant aux. cils dos organes sensitil's des tentacules palléaux. cliez
le Pi'clcn. ils terminent chacun une cellule filiforme. Il n'y a pas île
granulation hasilaii'e à la place liahituelle. mais j'ai découvert, à
une petite pi'ofondeur en-dessous de la cuticule commune, des bâton-
nets chromatiques épaissis, très remarqual)les. Il est certain ({u'il y
a là quelque dinerenciation. en rapport avec la transmission de hi
sensation. Mais il n'y a aucun motif valable pour assimiler ces
bâtonnets à des granulations basilaires, auxquelles ils ne ressemblent
pas du tout. Les cils de ces organes ont été vus immobiles par
FLEMMiN(i. .l'ai dit que je les avais rencontrés le plus souvent innno-
biles. mais parfois en vibration. Il est d'autant moins j)ermis d'attri-
buer, aux bâtonnets chromatophiles, un rôle moteur (]ue. tout à côté.
sui" le même épitbélium. les cils vil)ratiles ne possèdent pas de gra-
nulations basilaires. {l]f. pi. XXI. lîg. iO et 11.)

Sur la même planche XXI, on verra représentés des cils immo-
biles (|ui. eux, n'ont i"ien de particulièrement sensitif. (le sont les
cils qui, eu s'intriquant. réunissent les (ilaments branchiaux du
Pecten. {Cf. lig. lo.) Ils ont de belles granulations basilaires. Si,
d'aventure, on nous dit que c'est parce que, dans leui- jeunesse, ils
ont vibré, je renverrai de nouveau à la ligure 11, où les cils viluerd.
sans posséder de granulations.

.\insi donc, nous venons d'établir (|ue la granulation basilaii'e se
retrouvait chez les cils immobiles et qu'elle n'était pas en rapport
avec le caractère sensitif que ces cils immobiles peuvent présenter.
Nous allons maintenant rappeler (|ue les cils immobiles peuvent
être, tout comme les cils vibratiles, privés de granulati"n basilaii'e.
Nous verrons |>ar là ipu' la granulation basilaire. reuiar(iuable par
sa contingence che/, les cils vibratiles. ainsi qu'au pied des bâtonnets

' l'our l'ortçaiic (le Tiiiki.k, foiisiillcr Tiiikle (1889i, <I pour les eelliiles scnsili\es
du mantean des Mollusques, Flimmino «1869, 1870, 187S, 1883), Bêla
H.M.LEK il883) qui n'.T pas fait (rhistolo;;ir, Ai-atiiv (1885 il 1887i, Rawitz
(18901.

RKCIIERCllKS SUH LES EPITIIELIMMS. 629

de la hnniuic (>n l)rosso. n'est pas moins incoiislanle cljez les cils
imniohiles. De la soile, il apparaîtra, avec une parfaite éviflence,
que. dans ces appai-eils si divers, les urannlations basilaircs sont fies
formations du même uidre.

A cet elfet. nous n'avons qu'à renvoyei- à la i)lanche XVI, ligures
8, 11. 13. relative au Cliironome larvaire, on, entre parentln^se, les
cils sont très chronialiipies. tout comme les cils vihraliles des ligures
t) et 7. (Ju'on veuille l)ien se reporter aussi à notre planche XXIH,
liguie 1 i, relative aux cils géants de l'endostyle. chez Phalliisid .
Chez Ciona (tig. 15). l'hématoxyline au fer ne décèle aucune granu-
lation; en l'evanche. l'hématoxyline d'EnnucH colore un petit magma,
qui occupe l'intérieur du cône de soulèvement de la pellicule cellu-
laire.

/(fée (/(hiérale tlii clKtinlrc 11. — l'.n résumé, les cils n'ont hcsoin,
pour vibrer, ni de racines ciliaires, ni de granidations hasilaires. Il
leur suffit d'être en relation immédiate avec le cytoplasma.

L'appareil vihratile, ainsi que l'a montré notre chapitre T, ne com-
porte pas d'articles hasilaires successifs: ces articles, quand ils sont
repi'ésentés. appartiennent à l'appareil pariétal protecteur. Le cha-
pitre 11 nous prouve qu'il ne comporte pas davantage de diflerencia-
tions intracytoplasmitjues morphologiquement définies.

Le cil est une émanation du cyto])lasma sensible et contractile. Il
est lui-même, à un haut degré, sensible et contractile. (Test lui. i)Our
reprendre le mot des [)ai'tisans de la théorie y, qui est, au point de
vue dynamique, la quintessence du cytoplasma. Les appareils intra-
cellulaires, dans lesquels on a voulu chercher cette quintessence,
quand on en a fait à tort des organes annexes de l'appareil ciliaire.
sont (|uel(pu^ (diosc de tonl dilVéï-enl.

Les racines ciliaires, comme ce (pi'on a appelé le [)rotoplasma
supérieur, sont des portions, régularisées, cl pa.rf(»is épaissies, du
réticulum général. Comme Itdles. elles joneronl. sniv.mt b's cas, tous
les rôb'S ([ue le reliculniii lui-même esl capable de renq)lir. quand il
n'est ni r(''gidaris(''. ni ('paissi en filaments. Dans cha(pie cas concret,
il V aurait lieu de cberchei- ;i déconvi-ir quelle est cette fonction pré-
cise. Nous en dimns tont ant.int des granulations, petits amas de
substances très variables. cbimi([iiemenl différenciées.

Ici |)eut-êlre. les librilles intracyloplasndipies. ou les granulations.

(>:{(i

V. \ KiNON,

seront des organes de renforcemeni piuvincid [.assifs : ailleurs elles
li-moigneronl dun ni.Habolisme intense; ailleurs encore, les pre-
mit^res, comme lignes de force, les secondes, comme points morts,
seront rexprei=sion visible du travail qui s'accomplit au sein de
l'énergide biologique. Sans doute, l'étude de IV-nergide a déjà été
poussée assez loin par lescytologistes dansées dilTérentes directions,
mais les théories des racines ciliaires et des granulations basilaires,
telles que nous les avons critiquées dans ce chapitre, n'ont point
apporté ù cette recherelie un lomplément. d'une valeur positive :
elles auraient plutôt été de nature à nous détourner des véritables
solutions. En etl'el, en imposant arbitrairement, à ces formations,
des fonctions définies d'une façon trop simpliste et trop étroite, ces
théories nous faisaient perdre de vue l'étude nécessaire, à savoir
celle de l'équilibre dynamique et chimique de la cellule.

Sans doute, quand il s'agit de connaître les structures histo-
chimiques, les moyens d'investigation, dont nous disposons actuelle-
ment, sont trop grossiers ; d'ailleurs, tout procédé purement analy-
tique est frappé d'une impuissance fondamentale. Par cette voie,
uniquement destructive de la substance spécifique (pii travaille,
nous faisons évanouir l'être mystérieux, sans pénétrer le mystère de
cet être *.

En outre de l'étude histo-çjiimique. qui représente la recherche
analytique, il faut s'attacher à l'étude des attrii)uts dynamiques, c'est-
à-dire à celle des propriétés spécifiques de l'être qui vit sous nos yeux.

L'étude analyti(iue nous laisse, jusqu'à présent, tout ignorer de
l'appareil vibralile, parce qu'elle nous laisse tout ignorer au sujet
des activités du cytoplasma ((ui lui a donné naissance.

< C'est de la même fa(,-on que les chimistes ne connaissent pas un corps chimique,
(juand ils l'ont dissocié en ses éléments formateurs. Ils expriment, graphiquement,
celte idée (hautement scienlifiquel, ([ue l'être est autre chose que la somme de ses
composants, quand ils écrivent l'eau, par exemple, H^O, et non pas aH-|-0. Ils
savent parfaitement que

2 H + 0 = H^O
n'est pas une formule qui exprime une équation véritable. Non, seulement il faut
encore v faire entrer le nombre de calories mises en liberté ou dépensées, au cours

de la réaction, el écrire

M H 4- O = H*0 + « f.
ce qui est, du moins, exact au point de vue énergéticpie ; mais il faut encore tenir
compte des propriétés des corps en j)réscnce, tant au début qu'à la fin de l'expérience,
et ces propriétés ne peuvent se formuler. Le symbole H-0, consfderé comme différent
de 2H-f-0, implique Vex'islcncc de ces propriétés. C'est à nous, ensuite, ;i chercher
à les connaître, par l'observation direrle de l'être H-O.
Nous devons, en biolouie, atjir de même.

UKCIIKUCIIKS SII5 LKS KIMTIIKI.HMS. iV.W

D.ins le cliapilic suivant, iiniis cIkmvIkmhiis à en savoir un peu

pins litnu. sur la nalino (Ifs ronctions qnc sail accdniplir nn simple

cil vihiatile. ,iiui<l('' par l'être dont il lait partie, en (jualité d'appen-
dice niécani(|nonienl acUf.

CIIAIMTHK m

L'APPAREIL VIBRATILE DANS SON
FONCTIONNEMENT BIOLOGIQUE

Dans le chapitre I, nous avons étudié la paroi libre de la cellule,
ditïérenciée pour protéger cette cellule et faciliter, en même temps,
les échanges (ju'elle etïectue avec le milieu extérieur.

Dans le chapitre H, nous avons fait remarquer que l'appareil
vibratile n'a. pour fonctionner, (ju'à se superposer aux structures
précédennnent décrites, (juand cela est possible, et quand le cyto-
plasnia se trouve dans des conditions telles, que les cils doivent être
émis à l'extérieur. Ces conditions sont, d'ailleurs, entièrement in-
connues.

Le présent chapitre va être consacré au mode de fonctionnement
du cil vibratile.

Le mouvement ciliaire. en tant (lue les agents physiques et chi-
miques sont de nature à l'inlluencer dans un sens ou dans l'autre, a
fait l'objet de nondireux travaux, dont il ne sera pas fait mention
ici. Nous nous proposons uniquement de chercher la réponse à la
(|uestion que voici :

Etant donné que le mouvement du cil dérive évidemment des pro-
priétés du cytoplasma. lesquelles pi^qiriétés sont, non moins évidem-
ment, conditionnées à .-Ikuiuc instant par' les relations qui existent
entre l'élément biologii|ue et le milieu ambiant, doit-on admettre
que le cytoplasma (/iri(/r rc monrcincnl . ciuiune nous dirigeons les
mouvements de nos membres, ou bien la direction des vibrations
dépend-ell(> des réactions de surface, elfectuées entre le cil et le
milieu ambiant ? Autreujent dit: les particularités du mouvement
ciliaire st>nt-elles l'effet d'une cooidination. nu échappent elles à
toute action centrale — consciente ou inconsciente, peu importe —
de l'être bi(tlogi((ue ?

<'>32

I'. VI (.NON.

En groupant les travaux dans lesquels cm a rherché à (Mucider
cette question, nous nous apercevons (|u'ils fniinenl deux caté-

s;ories.

I.a tendance des premiers auteurs a été de ié|Mindr(! par rallinna-
livc. Les biologistes récents concluent, presijue tous et d'une façon
très nelle, par la négative. Pris dans leur ensemble, les premiers
doivent davantage à Texpérience ; les seconds attendent souvent un
grand secours des théories biologiques et m^me cosino]ogi(|ues. Mon
opinion très arnMée est ([ue l'expérience immédiate doit être, dans
cette question, notre seul guide. Kn conséquence, dans les pages qui
vont suivre, je m'etlorcerai d'oiddier que des préoccupations philo-
sophiques ont pu intervenir dans un problème si positif.

Le premier paragraphe sera consacré à l'historique de la question,
le second, à l'exposé de mes recherches personnelles.

§ I. — Historique de la question.

Il sera très utile, tout d'abord, de nous renseigner, sonnnaireiiient.
sur le mode d'apparition des cils.

Sans doute, un cil apparaît en vertu de causes immédiates détinies.
Nous ne les connaîtrions, d'une façon approchée, que si nos idées sur
les propriétés du cytoplasma étaient plus avancées. D'ici lu, il nous
serait loisible de parler d'une diminution de la tension superficielle,
d'une augmentation de la turgescence, provoijuant une croissance
rapide du stén-oplasma dans une direction déterminée. Mais, comme
toutes les explications de ce genre, suffisantes à la rigueur pour
rendre compte de l'apparition d'un pseudopode d'Amibe, sont radi-
calement impuissantes lorsqu'il s'agit d'un cil vibratile parfait, nous
serons obligés de n'en faire aucun cas. Ce dont nous nous occuperons
ici, c'est de savoir s'il a été possible de constater l'intervention de la
coordination biologique, dans l'apparition des cils.

A. U activité de l'être et la confection de
l'appareil ciliaire.

On sait que les cils vibratiles dérivent, phylogénétiquement. des
pseudopodes, par des perfectionnements mystérieux dans la struc-
ture et les propriétés du cytoplasma. Nous ne nous arrêtons pas ici

RECHERCHES SUR LES EPITIH^EH'MS. 033

sur cette question, que nous avons traitée ailleurs *. Nous n'avons
à reclierclier que le mode d'apparition aetuel d'un .ippareil vi-
bra ti le.

I/'afti(in t'cntralc de l'rfre est évidente, (piand une larve déve-
loppe, non pas seulement une couche continue de cils vihratiles,
mais une ou plusieurs couronnes ciliées, à des places spécillquement
déterminées. ^;/'. la larve trochophore iV Eu])omatiis. fujurt' 6. Cette
action est tout aussi évidente (jue lors(|ue tel Artiiulé' iléveloppe ses
mendjres dans \\\\ certain ordre et dans une certaine forme.

H se pourrait cependant que nous fussions lilasés sur ce qu'il va
de merveilleux, à voir tout simplement un être se développer suivant
son type, il est d'ailleurs plus intéressant encore de rappeler com-
ment les Tentaculifères. qui, à l'état jeune, possédaient une couronne
ciliaire spécifique, qui. un peu plus tard, avaient perdu cette cou-
ronne, pour acquérir une tige de fixation et des pseudopodes suceurs,
sont capables, étant adultes, de rentrer leur pied et leurs suçoirs pour
développer une bordure vibratile iicjuvelle. Or ces transformations
s'opèrent sous une Infhunire biolotjuinr roniralc Je veux dire que,
quel que soit le stimulus premier, plus ou moins difïicile à préciser,
il se fait, dans ces êtres monocellulaires, une transformation de ce
stimulus. Par suite d'une excitation biologique motrice, qu'il serait
peut-être abusif d'appeler centrifuge, puis qu'il n'y a pas de centre
nerveux morphologiquement constitué, mais qui (iffif. phijsiolodi-
qiiement. comme si elle l'Niit n'nlrifiKje. le cyloplasma, dans un
emplacement spécifique, façonne une bordure vibratile. Chaque cil se
développe aloi'S à la façon du flagelle, sur la zoospore tVf'fof/iri.r.
par exemple. (/;/'. Mai pas 1876 a).

La première observation a été faite par Steix (1859). sur Sji/tffro-
phi^ya : Exgelm.vnx (1862) l'a répétée chez un Acinétinien appartenant
au même genre : l'infusoire redevint cilié après avoir achevé un
repas; Maupas(1876 h) constata le fait chez Podophrija fixa, après
une période de jeune, l'ne vingtaine de minutes sont nécessaires
pour la transformation totale, de même que pour la transformation
inverse, qui a pour efi'et la rentrée des cils et la C(»nfection nouvelle
du pied et des suçoirs. R. Hertwig (1876) a contrôlé ces descriptions
remarquables sur Podnphnja (jemmipara. Plate ('1886) constata la
même transformation chez Denf/roromcff s. un Acinétinien parasite de

' Cf. m.T (Uiiiscriede 1900, sur les cils vibratiles, p. 38-4<).

ti:u

I'. \|(i NON.

(Inmmnrns pnh'.r, ■,\\^vv> <|.ir l'Iinl." .-iil .ilMiuloniM' s;i ••ntlriil.- (lans
„n.' i.mc .'1 .m'iI i.msi ohligr l.- parasite à changer de demeure. I'i.aïk
(1888) revit la chose chez Ase/liro/n (/if/ifn/a. parasite sur les
feuillets hranchiaux iVAst'/luft fit/ua/icns (V. sa p. l.'ri). Knfin Saxd
( 1901 ) coiiliniia les décniivcrlcs de ses prédécesseiiis ( p. U7. )

Mais ce n'est |»as encore liiid : nous avons laissé pour la lin une
,d>servalion de Hutschm (1877 ). précisée par lui-même (1887-1889 I
paires Iî»I^-1^M:{. Non seulement les Tentacnlifères adultes sont, de
la sorte, capahles de se confectionner, à V(donté, une zone ciliée
(en appai-ence. aussi facilement qu'un Escargot sort ses tentacules;;
nt)n seulement, loi-s.ju'un Tentaculifère se reproduit par une spore,
celte zoospore constitue son ap[tareil ciliaire. à la façon de toutes les
larves pourvues de cils : mais encore, entre ces deux phénomènes,
dont le premier est du ressort des mouvements volontaii-es et le
second du ressort des arrangements moléculaires inconscients
ac.-omplis i.endant l'(mtogénèse. il existe un terme intermédiaire,
r.n elVet. un Tentacidifère adulte est capahle de se rajeunir, en se
iléliarrassant d'une paitie de sa substance: à ce moment, il déploie,
lui aussi, une couronne ciliaire. Ce n'est pas là un phénomène de
reproduction, puisque, après comme avant, il n'y a qu'un être et
que la totalité du noyau est employée ; ce n'est pas non plus un
phénomène, identique au processus qui intervient quand le Tenta-
culifère adulte développe simplement un appareil ciliaire sans rien
perdre de sa substance ; c'est, réellement, un processus intei-médiaire.
qu'on a considéré comme un retour à l'état embryonnaire <.

l'ersonne ne nie que les mouvements, f/uand i/s ont les rararfères
f/cs mouvements raton t(i ires dont sont râpa fj tes les êtres su /té-
rieurs, ne soient sous la dépendance d'une coordination. Ici. il en
cstevidemmentainsi.au même titre, des trois sortes de processus
que nous venons de ia|)peler : puisque ces processus forment les
tei'uies d'une série honiogène. Nous sonnnes prévenus qu'un être
j»arcourt le cycle de son ontogenèse, en vertti d'une force, pareille à

' V'oiii la phrase de Biitschi.i, iiat;<' icji'.i : n Butsciii.i vil, une loi-', un Dendro-
ronif/ex pariiito.rus se transformer en entier en une zoospore. Ce processus très
intéressant s'areompiil, chez le Demlrocoiueles (lequel forme ses spores par la voie
endog-cnei, de la facot» même dont les spores se eonslilueul, avec cette diftërenoe, que
le niacronueléus ne se partage pas <'l passe tout entier dans la spore ; celle dernière
ne laise derrière elle, lorscpi'elle s'échappe au dehors, que la pla(|ue de fixation et une
petite vésicule ratatinée, avec (pu'hpies résidus i;ranuleu.\. ProbahlemenI l;i visicule
est la iiellicule recroquevillée. ..

riKCUKRCHKS Sll? I.KS KPITIIKrjrMS. (\X\

colle qu'il «lôploic lorscju'il nunil. à vnloiili''. ses membres aciievés.
Si nous voyons ensuite, dans des (Mres hien ditVérents. le périluine
de la Grenouille femelle adulte devenir cilié au momenl de la matu-
rité ovarique, nous ne nous dissimulerons pas qu'une excitation a pu
être exercée directement par le liquide péritonéal sur répithéliuni.
Mais, comme cette action serait égale sur toutes les portions du péri-
toine et que ce dernier ne devient cilié (jue sur un cei'tain nombie de
trajets cellulaires, comme d'autre part la ciliation s'accompagne
d'une prolifération des éléments biologiques et du développement
d'un plateau, il sera naturel de conclui-e à une action cooi-donnéo,
plutôt qu'.à une irritation superficielle immédiate. (Cf. pi. XXV,
1 et 2). Pour l'historique, consulter surtout Nkimanx (1875i et
MonAT (1891) ; ce dernier a étendu l'observation aux Mammifères.

B. Lrs travaux en faveur de la coordination
des mouvements vibratiles.

UxiKii (1843) [VàrXe des mouvements, volontaires en apparence,
qu'exécutent les spores de Vaucheria. Pkhty (1852) estime rpie les
mouvements des Protistes dénotent des sensations obscures et sont
la réponse à ces sensations. Cie.nkowski (1865) nous montre un
Zoosporé, Colpof /elin pugnax, ipiquiinl un Chlamtjdomonas, suçant
sa chlorophylle, puis se retirant, une fois le repas fini. On voudra
bien observer qu'il y a ici, forcément, une corrélation des mouvements,
le fait que le repas soit terminé ne pouvant pas agir par une action
de surface sur le flagelle de la Monade pour le faire vibrer. Or, ceux
qui refusent d'admettre que l'être soit capable de donner des ordres
à son flagelle, doivent pouvoir nous montrer une action immédiate
exercée par le milieu sur le flagelle lui-même.

Balbiam (1873) analyse les vibrations des deux couronnes ciliaires
d'un Infusoire, Didinium nasufum. L'infusoire est capable :
i" d'avancer en faisant vibrer simultanément les cils des deux cou-
ronnes vers l'arrière ; !2« de reculer en les faisant battre vers l'avant :
3« de faire agir les cils des deux couronnes en sens inverse, de
façon à produire un mouvement hélicoïdal. L'auteur ne doute pas
que l'animal ne dirige ses mouvements, en vertu d'ordres précis
envoyés aux cils par le cytoplasma. Il sendtle en efl"et qu'aucun
stéréotropisme ne puisse déterminer les m(»uvements des couronnes.

{VM\

y. M(i.\()N.

Cependant l'obseiv-ition n'est pas d'une pivrision absolue à cet égard,
lÎNCFXMANX (1876-1879), lequel est partisan de Voitfo/nalip du
cyt. .plasma, pense (pi'il y a vu des Zoospores de N'orlicelles poui-
suivie voiontaiienienl de grosses Vorlicelles qui avaient rompu leur
iM-ddiicule. -le ne vois là aucune preuve d'une coordination, car la
fuite de la grosse \nrlicelle détermine. dans le milieu li(|uide,des chan-
gements qui peuvent fort Iden retentir directement sur les flagelles.
I/auteur. en revanche, a raison de faire remar(|uer avec quelle
agilité les Infusoires llypotrichides se promènent sur les Algues ou
sur les fonds inégaux. Kn elVet. si nous refusons à ces animaux le
pouvoir de mouvoir leurs cirrhes ventraux comme un Hre articulé
remue ses mendires, si nous ne faisons intervenir que des réactions
lie surfiici'. nous pouvons être certain que les cirrhes vibreront en
désordre et que l'animal lond)era, de côtés et d'autres, de la façon
la plus ridicule. Nous n'aurons même pas le droit d'alléguer
qu'un stimulus, s'exerçant sur un cirrhe, provtKjue mécaniquement
la vibration des autres, car il n'y a pas là de succession nécessaire
dans les mouvements des cils, il faut que chaque cirrhe modifie son
mouvement suivant les circonstances, L'Infusoire court, sans méta-
phore, et la coordination nécessaire est d'autant plus dif1itil»> à
réaliser que le nond>re des cirrhes à mouvoir est plus grand.

FosTKit (1881) est de l'avis d'ENGiîLMANN. MArrAs (1883). chez
Acfinofrir/io naît ans et Ilolostidia Lacazei, a vu parfois les mem-
branelles s'ai'rèter. .Mais le fait ne prouve rien en faveui' de la coordi-
nation de leur mouvement. liiiTscHi.i ( 1882-1889 1 insiste, page 851.
sur ce que les flagelles sont contractiles par eux-mêmes, ce ([ui n'est
pas en question ici : page 850 il signale des variations de rythme ou
des arrêts, ce qui est sans signilication biologique. Il en est de même
du fait que le flagelle soit capal)le de limiter sa vibialinu à sa pointe.
Page 17ÎU il spécifie que les cils reçoivent du protoplasma leurs ordres
lie mouvement, mais sans donner à l'apitui de son affirmation une
démonstration qui lui suit [tersonnelle. Page 1787. il parle des actions
l'éflexes qui s'exercent chez les Infusoires, sans toutefois se |>rononi'er
sur la psychologie de ces êtres. Eimp:u (1888) admire l'agilité des
Infusoires Hypotriches. (Jkza Kntz (1888) accorde aux Prolistes des
sensations, et par suite des réflexes, comme Perty. Platk (1888)
attribue aux zoospores cVAsfl/icola fh'r/ifatn (cet Acinélinien chez
lequel il a signalé le retour volontaire à l'état cilié), le pouvoir de

lŒCIlElKJIIKS SUR [.lis EPITIIKLIUMS. (VM

choisir le point du feuillet branchial de VAscNus, sur lequel il leur
sera bon de se fixer (p. 144). Il termine sa description i)ar la phrase
suivante : « (les manières de faire, visiblement inlenlictnnclles. si
remaniuaiiies de la part d'un (iruanisme Irès inférieur, ne [K'uvcnt
pas recevoir une interi)rétaliou purement mécanique » (p. It.')).
Hexneguy (1896) se ]»lace au même point de vue qu'KiMEU (V. sa
p. 259). Flouextin (1898) [)artai;e l'opinion des auteurs (jui pré-
cèdent. Il décrit les évolutions d'un Infusoire llypotriche, parasite
des l'hascolosomes, le CryplochUiim Ciwnoti. Kn outre, il parle des
contractions du corps, mais n'indique aucune observation, démon-
trant qu'il y ait une coordination entre les vibrations des cils et les
contractions des myolibrilles. Pleni;e (1899) ne nous apprend pas
grand chose de nouveau, au [)oint de vue ([ui nous occupe. On
retirera cependant au moins une impression favoiable à notre thèse,
en lisant sa description relative aux allures des spores chez les
Myxomycètes : la spore, immobile, accollée à une paroi de verre,
tient son flagelle tendu et en incline doucement la pointe en tous
sens. Pni elle se met à nager, tantôt en faisant exécuter à la pointe
seule le mouvement conique caiactéristique, tantôt en donnant de
brusques secousses avec l'ensemble du flagelle. Seiuii (1899) nous
parle de Xautomatie de la matière vivante, dans des phrases plutôt
obscures, et que nous n'avons d'ailleurs pas à utiliser ici. II. Heutwk;
(1899) alliibue aux Ac(inospli<i'iii(ni la faculté déjeuner volontai-
rement, <'M cessant d'attaiiuer les Infusoires quand ils se trouvent
dans un état physiologique voisin, sans doute, di' l'endjarras gas-
trique. (\'. mon analyse dans VAnin-c hio/of/t'f/ne). Son observation
est à rapprocher de celles de Cienkowski (1865). L'intervention des
réflexes parait ici indispensable. Je rapporte cette oljservaliou.
quoique il n'y soit pas question des cils vibralilcs. |)arcc (jue. si l'on
démontre, chez un Protiste quelconque, la possibilité d'une coordi-
nation motrice, la démonstration sera, théoriquement, valable pour

les autres.

Voici maintenant (juel<iues rares observations, relatives à des

Métazoaires.

Rang (1828) a observé la natation dun Cténoidiore lobé, Vihyroi'.
Normalement, les lobes sont rabattus. Quand l'animal se trouve près
de la surface, il peut les étendre et avancer avec un de ses lobes
diri-é vers l'avant, l'autre vers l'arrière. Puis.iue. normalement, les

iialcttrs ih's Cléiioplioies Ijallenl, sur toutes les cotes, en sens inverse
iW la bourhe. il faudra, «lans le cas de VOcijroë, ou Itieii ([ue les
palctles d'un des lohes s'arrtHent, ou bien qu'elles b;illent à contie
sens. Comme il ne peut pas s'agir ici d'actions de surface, il faut (juc
r.irliv ilc cciilralc de i'èlrc intervienne. D'ailleurs Kimek (1880) a.
chez les (:iéno|)li(ires. reconnu l'existence de vibrations volontaires,
placées, certainement, sous la dépendance du système nerveux. 11 est
indispensable, [tour que l'animal conserve son équilibre et puisse
réagir, sous l'impulsion des stimuli qui parviennent à l'otocyste, que
lorgane central soit capable d'inlluer sur le rythme des vibrations
de chaque côte ciliée. Chin (1878) était déjà de cet avis: en (1880),
il a parfaitement vu des (:téno|)hores faire vibrer leurs |)alettes à
contie-tem])s.

Pahkku (1896) a l'ait, sur une Actinie. \t' JJ('fri(/iif?n, des observa-
tions d'un grand intérêt, d'où il résulte que l'animal est capable de
changer le sens de la vibration, dans certaines parties du corps, sous
des influences réflexes, .le reparlerai de ces expériences, à propos de
celles que j'ai jnoi-mème instituées sur la Sagartia.

Chez les animaux supérieurs, il est classique que le mouvement
ciliaire est indépendant du système nerveux: les poisons nerveux
et musculaires n'agissent pas sur les cils*. On voudra sans doute en
conclure que, chez eux, le mouvement ciliaire échappe à toute coor-
dination biologique. Tel n'est pas du tout mon avis, ainsi qu'on le
verra plus loin.

Comme on admet que les cils des animaux supérieuis sont comme
de petits pendules, montés poui' battre aussi longtemps que le cyto-
plasma leur fournit de l'énergie, et cela indéfiniment dans le même
plan et le même sens, il est intéressant de rappeler les quelques
observations dans lesquelles, à défaut de changement dans le plan,
il a été ('onstaté des changements de sens. PruKixjEet Valentin (1835)
ont observé des changements de ce genre sur les branchies des Mol-
lusques. Ue même Engelmaw (1879). (juant à Schwalhk (1869). sur
les bords des fentes branchiales d'une larve d'Ascidie, Perophoi'd.
il a vu les cils s'arrêter brusquement, sous l'action de légères se-
cousses. Nous ne verrons pas ici un effet nécessaire de la coordination
biologique.

^ Cf. par exemple, Valk.nti.n i184Si. Se kikk (1858-18591, Ciia.mil 1I88I1,
ItEKcii (1894).

KECIIKIUIIIKS srU LKS KIMIIIKUIMS. (i:{0

ExciiLMAN-N (1898) no nous (ippiciid lit'ii de nouvt'aii ;iii puiiil de
vue de la (iuestioii qui nous; occupe.

En résumé, pai'nii les observations iappuil('-es dans ces païa-
iïiaplies A et li. nous devons mettre linisde paii- le-« descriptions ipii
nous ont été données relativement à iappaiilion des cils chez les
Tentaculifèi'es. l'uis nous devons faire étal. i)rinci[>alement, des mou-
vements coordonnés dont sont capables les Infusoires llypotrichides,
ainsi que des expériences de Paukkk sur le Melrnlium. Celles de
R. Hkiitwk; relatives au jeune volontaire des Arfinosp/iœrium sont
aussi d'un grand intérêt, (juoiciu'il ne s'agisse pas ici d'un mouve-
ment vibratile.

Analyse et criltqiie des uiémoires hostiles (i la
coordination.

Vi-.itwouN (1889) a entrepris une élude en règle des phénomènes
de psycho-physiologie qui peuvent exister chez les Protistes. Voici
quelles sont ses principales conclusions : 1° Les Protistes exécutent
des mouvements spontanés. Ces mouvements sont impulsifs et auto-
matiques: "1^ Ils répondent aux stimuli par des réllexcs : S^Les expé-
riences de mérotomie {Cf. Balhiam 1888) prouvent qu'ils n'ont
pas de centre nerveux morphologi(iuement constitué. Les fragments
d'Infusoires ciliés exécutent en etîet, pendant (jnelciue temps, les
mêmes mouvements que lorsque l'être était intact : 4o Ces expériences
de mérolomie prouvent (pi'il n'existe pas de subordination entre les
molécules: par suite il n'y a pas de représentation du moi pour
rinfusoire : on consrf/i/cnrc r/nftf.soin' ii'csf jtf/s r(uiscient : o" L'oli-
servation des animaux intacts conduit au même résultat. En eflel
chaque forme ne possède que certains mouvements caractéi-isti(jues.
Les Infusoires ciliés peuvent en exécuter deux, trois ou quatre, mais
(«) « si ces mouvements étaient volontaires, provenant de phéno-
)nènes de conscience, il faudrait s'attendre à voir les Protistes les
modifier, au moins (juebpie peu. suivant les circonstances. <m bien,
en dehors de ces mouvements, on en observei-ait (luelque autre,
puisque les conditions extérieures sont susceptibles de varier si pi-o-
fondément » (p, 1 il) : fi" On est donc obligé de conclure à l'absence
de toute roorf/i/ia/ion chez, les Protistes. (//) « C/iof/i/f />or/iri(/>'
/trofoj)lastnif/i(f )'sl im ronln' indriiendnnl /xnn- le moiivcwenl

au elle r.rcnilc. (•'(>l-ii-<lirf <|ii'' 'liaciui' iiiiilt' de iiKHiveiiienl est
|'cx[nrssion des processus (jui s'exercent dans la niulécide protoplas-
mi(|ue correspondante; le mouvement total <rmi Prolislc n'est rien
autre chose (pie la soinmf iV\xv\ .ifrand nonil»re i\r niouvemenls élé-
mentaires » (p. 183).

\oiri dune (pielles sont les idées de l'auteur : le cytoplasma est
aulomaticpie. mais ces aulomaties élémentaires ne sont pas subor-
données les unes aux autres, chez les Protistes. Pai- suite V<'lre jfsij-
rhu/iit' n'est pas constitué: par suite cet être, qui n'existe ])as. ne
peut rien i-essentir et est incapable de diriger ses cils. Vkuwohn parle
de réflexe, mais ce sont des réflexes élémentaires, exercés par chaque
molécule, considérée comme formant un centre à elle toute seule.
Kn deux mots : nous demandons si l'Infusoire est une personnalité
biologique; on nous répond (jue non, mais que chacune de ses mo-
lécules est une personne, et même une personne libre, douée de
spontanéité. Il faut donc prendre le moi sonunr. employé ci-dessus
par Nkuwoun, dans son sens algébrique.

Voulez-vous la preuve que nous ne nous trompons pas sur les in-
tentions de ce biologiste? Au passage b fait suite, en eflet, celui-ci :
(r) « 11 semble qu'un fait au moins ne soit pas en accord avec la con-
ception qui précède. (]'est qu'il existe réellement, chez les Protistes,
(|uel(iues mouvements cooidonnés d'une farun indissoluble » (p. 184).
Suit la descriptinn du mouvement métachioniiiue, dans la zone ado-
rale des Infiisoires hétérotiicbides. Si cba(|ue cil, se demande \e\\-
woiiN, possède son propre i-entre moteur, comment se fait-il (jue les
vibrations des cils du péristome soient indissolublement liées, au
point de vue de leur succession, de leur sens et de leur rythme? Vous
voyez donc bien que l'auteur, en dehors des mouvements des mem-
brauelles, nie toute coordination entre les vibrations ciliaires des
l*rotistes. et, par suite, n'admet pas (|ue l'Infusoire dirige ses mou-
vements.

D'ailleurs N'khwou.n croit lever facilement l'objection qu'il s'est
faite à lui même. Selon lui, il y aura, au pied de chaque membra-
nelle de la zone adorale, [d] « (juelque délicat mécanisme molécu-
laire d'une nature quelconque, qui mettra chaque cil dans la dépen-
dance de son voisin, de telle sorte que le mouvement d'un cil déter-
miné provoque toujours un mouvement de mênu^ sens de la part du
suivant » (p. 184). (Jue peut être ce mécanisme et comment se sera-

RECHERCHES SUR LES ÉPITHÉLIUMS. 041

t-il établi chez des êtres, constitués par la simple association de mo-
lécules protoplasmiques automatiques 1 L'auteur ne s'en préoccupe
pas. Mais il estime avoir expérimt'nfnlemenf démontre l'existence
de cet appareil, par le seul fait qu'en sectionnant le péristome rec-
tiligne de Spirosto/nu//i ambiguuui, il a arrêté lu propagation des
ondes au point même où il a pratiqué la section. (Cf. la p. 185 et la
iig. âo de l'auteur. Cf. aussi ma fig. 6, A.)

J'ai donné une analyse assez longue du mémoire de Vehworn, parce
que ce travail, dans lequel les théories philosophiques a priori
tiennent déjà une grande place, constitue, en même temps, un re-
cueil considérable d'observations. En outre il nous sort brusquement
du courant d'idées, dans lequel avaient pu nous maintenir les auteurs
du paragraphe B *.

Aux lecteurs qui ne sont, pas plus que moi, habitués aux raison-
nements de la psychologie moderne, il pourrait sembler étonnant que
les Infusoires n'aient pas le droit d'éprouver des perceptions. Pour
fixer les idées je citerai donc encore la glose que Solry (1891) a
donnée de la conception de Verworn. Le Protiste ne peut pas avoir de
moi véritable, parce que l'idée qu'à l'être de sa propre personnalité
« ne peut apparaître que lorsque les sensationset les représentations,
primitivement inconscientes, de chaque partie d'un corps organisé,
sont subordonnées et rapportées à quelque ordre spécial de sensa-
tions, à un organe des sens d'importance prédominante, à la vision,
par exemple, chez l'Homme normal... Puisque toutes les particules
du protoplasma possèdent, à peu près, la même faculté de sentir et
de réagir, il est clair qu'aucune représentation subjective d'un moi,
quelque fugace et obscure qu'on l'imagine, n'en saurait résulter ».

Nous devons répondre aussitôt que nous sommes tout à fait indif-
férents à ce que le Protiste possède l'idée subjective du tnoi. Pour
ressentir certaines sensations, ou même éprouver certains désirs et
agir en conséquence, il lui est absolument inutile d'être aussi habile
à s'analyser lui-même. Je conîprendrais que des auteurs, qui refusent
la conscience à la matière universelle, se demandent si les conditions
qu'ils mettent à l'apparition d'une conscience personnelle sont réali-
sées ou non chez les Protistes. Mais, pour qui estime, d'une part, que
toutes les molécules sont douées de perception, d'autre part qu'un

' Vkrworx est ("lève il<" H.+;CKKi., il est parlisaii de \'<iiiie des l'hisfidiiles ; v'vsl un
ht/locoïsfe.

ARCII. DE ZOOL. EXP. ET OÉN. — 3'= SÉRIE. — T. IX. 1901. 41

0 4-2 P. VIGNON.

(Mro (lueli.uiKiLir, cimiiiiic rilumuie, osl une so/tune de cen molécules,
Ifstjuelles rexlcnt i nul levées dans leu) essence, il est au iiiuins
bizarre de refuser la perception à n'importe lequel de ces êtres qui,
jilacés entre la molécule et l'Homme, sont, tous au même titre, des
soiHiues de molécules. De deux choses l'une : ou Jamais la somme
(If's consciences moléculaires ne constituerait une conscience per-
sonnelle (et telle est bien notre opinion, parce que les personnes ne
s'aj<julent pas), — ou loul {jroupemenl sj)écifique de molécules con-
scientes est hii-niéine une })ersonne consciente. Tout ce qu'on peut
ajouter, sur le pouvoir personniticateur que posséderait une sensation
spéciale, telle que le sens de la vue, n'estque de ladissertation a priori.
Au lieu de raisonner sur la possibilité théorique qu'il y a à ce qu'un
Infusoire ^oit conscient, au lieu surtout de fonder ce raisonnement
sur les proj)riétés, données arbitrairement aux Ames hj-pothétiques
des plastidules, il est préférable de rechercher expérimentalement
si les Protistes se comportent comme d'autres animaux, auxquels on
aci'orde une personnalité. Laissons donc de cùté, dans le mémoire de
N'khwohn, l'u'uvre du théoricien, pour ne nous occuper de ce qu'a vu
le naturalist(\

L'auteur a observé, .comme ses prédécesseurs, la course des Infu-
soires Uypotriches sur un sol inégal (p. 31). 11 met en valeur tous
les caractères de cette course, et notamment ce fait, que les cirrhes
se meuvent avec des vitesses dilïérentes, sans aucun ordre préétabli.
Ils se meuvent donc en tenant compte de toutes les circonstances ac-
cidentelles, (lommenl l'auteui", dont on voudra bien relire la conclu-
sion ô, ne s'apercoil-il pas (jue, dans ce seul exemple, il trouve
toutes les vaiiations possibles du mouvement, variations qu'il dé-
clare avoir vainement cherchées chez les Protistes ? Lui qui recon-
naît que le fait du métachronisme des mendjranelles suppose une
combinaison étroite de leurs vibrations, comment ne vbit-i! pas ipie
les incessantes variations du rythme des cirrhes ventraux supposent
une coordination d'un ordre beaucoup plus élevé encore, puisijue
cette coordination a pour rôle et pour effet de parer à cluKjue instant
à toutes les ruptures qui se produisent dans l'équilibre du corps
entier? >'ous prouverons d'ailleurs, dans le paragraphe suivant, que
VEnwoRN ne connaît pas tous les jnouvements que peut exécuter un
Infusoire. \otamnient il est dans l'erreur, quand il croit que les vi-
brations des membranelles sont indissolublement fixées dans leur

RECHERCHES SUR LES ÉPITHÉLIUMS. 643

rythme et môme dans leur sens. Son petit appareil niulrculaiic mé-
canique, destiné à produire ce métachronisme indissului)!*'. serait
donc aussi impuissant, à réaliser les mouvements dont certaines
memljranelles sont capables, qu'il est déjà difficile à conoevoir en lui-
même.

Revenons maintenant à la signilication qu'il y a lieu d'attribuer
aux expériences de mérotomie : les fragments d'un Infusoire restent
capables d'exécuterdes mouvements, analogues à ceux qu'accomplis-
sait l'animal intact : vuilà le fait. On en tire celte conclusion, que la
subordination moléculaire n'existe pas et que les particules élémen-
taires sont, à la fois, automali(jues et indépendantes. C'est conclure
beaucoup trop rapidement. La tâche, qui s'impose avanttout,consiste
à rechercher, sur un aninuil intact, si les mouvements sont coor-
donnés. Si l'on répond par la négative, tout est dit, et il n'y a rien
de surprenant à ce que les fragments, tant qu'ils restent suffisam-
ment inaltérés, exécutent des mouvements du même ordre que ceux
dont l'ensemble était capable. Si l'on répond au contraire par l'afïir-
mative, c'est là une conclusion ferme, qu'aucune expérience de mé-
rotomie ne saurait ébranler. Après quoi, les dites expériences nous
apportent une notion nouvelle ; mais cette notion ne peut que s'ajouter
à la première sans la détruire. Cette notion, la voici: le pouvoir
coordinateur du Protiste ne tient pas à ce que tous les stimuli se-
raient reçus par un centre transformateur, localisé quelque part dans
le corps de l'animal ; il provient de ce que la propriété biologique,
cause de la coordination, appartient, d'une façon à peu près luuno-
gène, aux divers fragments dans lesquels on a décomposé le corps.
Qu'est-ce que cette propriété? nous n'en savons rien. 3Iais si Ver-
woRN ne trouve rien d'impossible à ce que les molécules isolées en
soient pourvues, il ne devra pas s'étonner que nous songions, nous,
à l'attribuer à l'être réel qui fonctionne sous nos yeux. Donc, la
question primoixliale se ramène toujours à celle-ci : le l'rotiste
transforme-t-il biologiquement les stimuli (ju'il reçoit? Ses mouve-
ments sont-ils le fait de réflexes moléculaires, ou de réflcxf^s cen-
traux? Ce n'est pas la théorie, c'est l'expérience seule (jui nous per-
mettra de résoudre ce problème fondamental.

Nous rencontrerons encore Verworx en 1891 et 1894.

Verworn (1891) examine, plus complètement qu'il ne l'avait fait
en 1889, la nature du mouvement ciliaire métachroniquo. A cet elVet,

64i !*• VKiMi.N.

il piiMid. iMMir uhjcl (lo ses recherches, les palettes des Cténophores ;
mais il laisse tie eùté la (juestioii du nMe coordinateur (|iie joue chez
ces êtres le tissu nerveux du pôle apical. Il ahoulil aux mêmes con-
clusions (|u'à l'égard des Infusoires : le luélaclironisme est l'eiïet
d'un petit appareil mécanique, installé au pied des cils, de sorte (jue
l'un ne peut vihrer qu'après que le voisin a opéré son mouvement.

La preuve, dit l'auteur, que le métachronisme, dil au mouvement
tles palettes, ne résulte pas du passage d'une onde nerveuse, c'est
que la simple rétraction d'une des palettes, retraction déterminée
pai- un contact mécanique, suffit pour interrompre la propagation
des ondes. Cette rétraction ne serait pas de nature à arrêter un cou-
rant nerveux. De suite, surgit une exception : chez Cestits Vcneris,
l'onde passe, malgré qu'une palette soit rétractée ; elle passe même
après qu'on a arraché deux palettes. Quelle i)eut être la raison de
cette exception, qui suffirait à renverser la théorie de l'auteur? Ce
dernier la trouve dans ce fait'que. chez Cestus, il subsisterait quelque
chose du revêtement ciliaire général que Chux a trouvé chez les jeunes
Cténophores. N'kkwohx se contente de cette explication (p. 173.)

Nous répondrons, en premier lieu, que, une fois qu'on a arraché
deux des palettes, il existe bel et bien une grave solution de conti-
nuité dans le revêtement épithélial ; par suite, le mélachiunisme
ne peut plus résulter d'une action de contact qui se produirait d'un
cil à son voisin. Mais nous avons deux réponses plus topiques encore
à faire à l'auteur : Chez les Cténophores, d'une part, les vibrations
ciliaires ne sont pas du tout métachroniques. d'autre part, les cils
des palettes successives ne sont pas du tout au contact par leurs
bases !

Que le mouvement ciliaire ne soit pas métachronique, d'un bouta
l'autre d'une des cotes d'un Cténoi)hore. c'est trop évident. Ce qui est
métachronique, ce sont les vibrations des palettes respectives. Mais,
les palettes sont faites d'un très grand nombre de faisceaux ciliaires
accolés (C/'. pi. XIX, fig. 13 et IG). Non seulement les cils, qui consti-
tuent le revêtement de chacune des cellules formatrices de la palette,
vibrent tous à la fois, puisqu'ils sont accolés les uns aux autres,
mais ce synchronisme rigoureux s'étend à toutes les cellules de la
même palette. Il est donc singulier d'aller étudier le mouvement
métachronique dans un organisme où ce mouvement n'est pas
réalisable! Evidemment l'auteur croit pouvoir, dans son raisonne-

HECURRCiiRS srn M-S KIMTHKIJIMS. 645

ment, considérer chaque palette comme étant é(|uivalente à un cil
unique ; mais il n'en a pas du tout le droit ; en elVet, sa théorie ne
lui permet pas d'explicjuer comment tous ces cils vihrent synchroni-
quement. D'ailleurs, si nous considérons luaiiilcnant. d'une façon
explicite, le mouvement métachroniijue des palettes, nous ne pou-
vons pas en chercher la cause dans un appareil qui serait placé à la
base du cil, puisque, d'une palette à l'autre, s'étend un intervalle
considérable, dans lequel, chez la |)hi|»art des tj'pes. l'épithélium
n'est pao cilié.

Et cependant, qu'on le sache bien, nous ne faisons pas tort à
l'auteur, quand nous lui attribuons l'intention formelle de chercher,
au point même où s'insère le cil, le dispositif en forme de verrou, qui
interdirait à un cil de vibrer, avant que son voisin ne soit entré en
mouvement. Verwokx, en effet, va jusqu'à se demander si l'appareil
mécanique n'est pas représenté par ces différenciations spéciales de
la base du cil, qu'ont étudiées Exgelmaxn ou Frenzel. Donc, Vehwohx
essaiera d'adapter, à la fonction spéciale qu'il imagine, les forma-
tions pariétales que nous connaissons, désormais fort bien, sous le
nom de la l)ordure en brosse et des granulations basilaires *.

Les explications que donne Verwohx, relativement aux particula-
rités de la propagation des ondes vibratiles, le long des côtes ciliées
des Cténophores, ne sont point admissibles. Il semble qu'on puisse
aisément en proposer de meilleures. Sans doute, le fait seul qu'une
palette se rétracte au sein de la gelée qui protège l'animal, n'est pas
une cause capable d'arrêter un courant nerveux. Mais il ne peut pas
être (juestion. cliez les Cténophores. d'un courant du genre de ceux
qui s'établissent dans les nerfs, chez les animaux supérieurs. Le
Cténophore ne possède pas, sous ies cotes ciliées, de nerfs anatomi-
quement différenciés. Il s'agit ici d'un tissu neuro-épithélial, dans
lequel chaque cellule est capable de fonctionner comme ganglion

' Verwohm a d'autres raisons encore à faire valoir, pour refuser d'admettre que
le oiélachronisme des mouvements ciiiaires soit d'oriii^ine nerveuse. Ici, je dois citer
textuellement : « Il est impossible, dit-il, qu'un sliinulus (nerveux) venant d'en haut,
se propaiçe jusqu'en bas de la côte. En effet, chacun des éléments rencontrés devien-
drait l'origine d'un siimulus iioincau, se propaiieant à son tour. . . Oa obtiendrait
ainsi un stimulus croissant en quantité, qui atteindrait bientôt une valeur si considé-
rable, que les éléments vibratiles de la fin seraient en proie à un mouvement fébrile,
tandis que les premier;i battraient dans un rythme fort lent... D'où il suit que la
propaa^ation, dans la série, ne peut, en aucun cas, èlre de nature nerveuse... «
(p. 175.)

Nous nous dispenserons de discuter cette conception.

,V4n p. VIGNON.

norvoux. Do la sorte, il n'ost pas ('tonnant qu'une cellule, excitée
spécialement, réponde à ce stimulus (mi amHant,on vertu de son pou-
voir propre, la propagation do l'onde nerveuse.

.Mais, quelle pont (Hro la raison de l'insistance avec laquelle
\ KitwoitN s(.uli.Mit uni' thèse, aussi fragile que celle de l'origine pure-
mont mécani(|uo du motachronisme ciliaire ? Pour la découvrir, il
faut revenir à son mémoire do 1889. et se rappeler l'esprit qui ani-
mait ce travail, il s'agissait de rendre compte du métachronisme des
niembranellos, sans accorder au Protisti" lo pouvoii' do coordonor
])iologiquement ses mouvements. L'auteur a. par suite, été amené à
considérer que le mouvement métachronique, dont il croyait pos-
séder une explication purement mécanique, était le seul mouvement
('(»nd)iné dont les cils vibratiles fussent capables; c'est ainsi, d'ail-
leurs, qu'il s'exprime au début de son mémoire de 1891. Il fallait
donc, d'une part, que le mouvement riliairo des Cténophores devînt
un mouvement métachronique, alors qu'il est tout autre chose, et il
fallait, en outre, que ce mouvement, soi-disant métachronique, piU
recevoir une interprétation du genre de celle que Vehwokx avait pro-
posée, à l'égard dos membranelles des Infusoires. Dans le cas des
Tnfusoires. nous montrerons que l'explication ne vaut rien ; elle est
bien plus mauvaise encore dans lo cas des Cténophores.

Lo même esprit, esprit de schématisation mécaniste. inspire
Veuwohx (1894). L'auteur nous dit tout d'abord : « On ne connaît
pas un seul cas. où le mouvement vibratile soit, d'une manière quel-
conque, sous l'influence du sytème nerveux. » (P. 277 de V Edition
française, 1900). Nous avons déjà vu ce qu'il fallait penser de cette
affirmation. Nous le verrons mieux encore en rendant compte de nos
expériences personnelles. Page 552-554, l'auteur soutient, d'une
façon coponilaiit moins explicite, une thèse identique à sa théorie de
1889. Voici comment il s'exprime, au sujet des Flagellés : « Une
chimiotaxie. phot(jtaxie. . . apparaît comme la conséquence néces-
saire d'une excitation de contraction unilatérale du flagellum. »
(P. 553). Nous ne songeons pas à nier qu'un flagellum ne puisse,
dans certaines circonstances, éprouver des excitations qui en déter-
mineront directement la contraction; mais comme, dans d'autres
cas, c'est l'être qui dirigera les mouvements de son flagelle (Cf.
CiRXKOvsKY, 1865), Verwoun devrait admettre, en mémo temps,
qu'une excitation unilatérale, subie par le corps du flagellum. pourra

RECIIERCIIES vSFR LES KPITIIKUIMS. 047

se transformer en un réflexe biologique, moteur du (lagellum. D'ail-
leurs, c'est surtout dans le fonctionnement général de l'appareil
vihratile que l'auteur introduit des simplificalions regrettables. Il
suppose que les cils sont pareils à des rames qui ne pourraient battre
que dans un sens. De cette façon, il lui devient facile d'expliquer
comment tout stimulus externe, quel qu'il soit, agira sur la seule
génératrice sensible, de façon à accélérer les battements du cil. Mais,
si plusieurs génératrices sont actives, comment un stimulus non
orienté pourrait-il posséder une action directrice? Si les cils sont
automatiques et indépendants, commentun stimulus local pourrait-il
influencer brusquement l'ensemble de l'appareil vibratile? ('omment
rinfusoire Hypotricbide gardera-t-il son équilibre dans sa course?
En tei'minant cette analyse critique des travaux de VEinvonN. nous
voudrions caractériser, en quelques mots, l'opinion qu'il a tenté de
faire triompher. A cet effet, il nous suffira de citer encore les lignes
suivantes : « La dépendance réciproque des cils ne peut pas, comme
on le croirait peut-être, être causée par la manière dont le proto-
plasma en dirigerait les mouvements. Par conséquent, il faut
admettre que, si chaque cil ne peut pas exécuter des vibrations indé-
pendantes, c'est parce qu'une raison grossièrement mécanicjue
(ffrobmerniiisch) s'y oppose. L'appareil mécanique est à chercher
dans le mode d'implantation du cil sur le cytoplasma. » (P. 177). Si
l'on veut bien, maintenant, prendre exactement le contrepied de
cette conclusion, on sera, croyons-nous, tout à fait près de la vérité
expérimentale.

En 1895 et 1896, nous rencontrons deux ouvrages théoriques
de Le Dantec, lequel, tout comme Verworx. refuse aux Protistes le
pouvoir de coordonner leurs mouvements et, par suite, celui de
diriaer les vibrations de leurs cils. Quelques citations nous permettront
de bien pénétrer la pensée de l'auteur. Relativement aux Infusoires
ciliés. Le Dantec s'exprime ainsi : a) « On peut considérer schéma-
tiquement leur couche rigide comme un treillissage par les orifices
duquel le plasma interne peut faire saillie sous forme de petits
cônes qu'on appell(> les cils vibratiles. Sous l'influence des réactions
qui se passent au contact du plastide et de l'extérieur, ces cils sont
animés d'un mouvement qui s'arrête rarement. )i (Dans 1895.
p. 96)... h). 'i L'activité d'un plastide (c'est-à-dire, ici, d'un Pro-

048 P- VIGNON.

liste) peut être considérée comme le résultat direct des diverses
réactions d'une petite m;isso d'une certaine substance chimique, en
présence de substances ai)propriées. » {Ibid., cbap. 1.)... Le mou-
vement de ce plastide (c) « ne peut provenir que d'une modification
d'équilibre au contact du corps et du milieu. « (Ihid., p. 41.). . . Le
Protiste nage exactement à la façon d'un morceau de potassium placé
à la surface de l'eau ; ici et lîi, ce sont (rf) des phénomènes « de même
nature » qui interviennent (dans 1896, p. 32). On le voit, il n'est ques-
tion ici que de réactions de surface, et nullement de l'influence d'une
cause centrale, laquelle serait capable de transformer les stimuli, en
vertu de ce qu'on est convenu de nommer le pouvoir psychique.
Pour cette raison même, l'auteur estime que les Protozoaires ne
vivent pas réellement d'une vie biologique ; ils ne possèdent qu'une
sorte de vie élémentaire. Mais alors en quoi les Métazoaires sont-ils
supérieurs aux Protistes? Comment vont-ils devenir capables de
coordonner leurs mouvements? Nous allons le savoir : e) « Dans un
être pourvu d'un système nerveux complet. . . la direction du mou-
vement général du corps n'a aucun rapport direct avec celle du mou-
vement individuel de chacun de ces plastides ; »... des cellules ner-
veuses centrales, « par suite de phénomènes d'une très grande
complexité, partira une nouvelle excitation déterminant l'activité de
certains muscles »... Si le mouvement a lieu vers la lumière, « il
serait absurde de voir dans ce phénomène une réaction immédiate,
du même ordre que celle des plastides, et d'employer, pour le dési-
gner, le même terme d'héliotropisme qui sert pour les plantes. »
(Dans 1896. p. 38. /"). « En essayant de faire croire qu'un Insecte
réagit à la lumière de la même façon qu'un Protozaire, on prête le
flanc à une critique facile et on fait le jeu des vitalistes. » (Dans
1895, p. -47). Ailleurs, Le Daxtec se demande pourquoi on éprouve-
rait le besoin d'individualiser un plastide, alors qu'on n'invidualise
pas une goutte d'huile.

La théorie de Le Dantec n'est pas fondée en logique. En effet, un
plastide, pour lui, n'est qu'un agrégat chimique, dépourvu de pro-
priétés supérieures à celles des substances minérales. Il en devra donc
être tout à fait de même, théoriquement, d'une somme de plastides.
Les réactions auxquelles sert)nt soumis les êtres supérieurs seront
exactement du même ordre que celles des Protistes. Un plastide est
un groupe de molécules ; un Métazoaire sera, également, un groupe

RECHERCHES Sru les EPITHEf.irMS. fiiO

de molécules. D'ailleurs l'auteur en convient lui-ni<^me : La vie d'un
être supérieur (//) « est la résultante des activités synergiques de
milliards de plastides, comme l'activité d'un plastide est la résul-
tante de milliards d'atomes » (dans 1895. p. 1"). Comme il s'agit
ici de résultantes géométriques, la réxulUinti' moiio-iihnitidairc sera
exactement du même ordre que la résultante jt/uri-jdastidaire.
Nous ne serons nullement fondés à soutenir, a priori, que le Pro-
tiste n'est capable que de réactions immédiates. Avec moins de com-
plication, ce petit être aura tous les droits à coordonner ses mou-
vements, tout aussi bien que l'être supérieur, si sa substance possède
un tel pouvoir. Le nombre de millards d'atomes mis en jeu ne fait
rien à l'affaire.

La seule question qui se pose est de savoir si, en fait, le Protiste
coordonne ses mouvements : Si le Protiste en agit ainsi, Lr Dantec
devra concevoir que le plastide est une substance cbimique douée de
propriétés psychiques, de même qu'il convient déjà que cette
substance est douée du pouvoir d'assimiler.

Or, sur le terrain des faits, nous ne sommes pas très loin de nous
entendre avec le biologiste dont nous parlons. Voici, en effet, ce
qu'écrit Le Dantec en 1895 : h « Les Infusoires ciliés forment un
groupe bien spécialisé qu'il est inutile d'étudier pour passer des
plastides aux êtres pluri-cellulaires. » (p. 99). En 1896 il est plus
explicite encore et se demande si la définition des plastides convient
réellement aux Infusoires ciliés (p. 177). Ce dernier aveu donne à
réfléchir. Il suffirait que Le Dantec revînt sur les observations faites
à l'égard des Flagellés, par exemple, par Cienkovsky, et qu'il se ren-
dît compte que sa définition des plastides ne leur convient pas plus
qu'aux Infusoires ciliés, pour que nous soyons tout à fait d'accord.
Mais comme, si ces êtres mono-cellulaires ne sont pas des plastides,
ils ne sont pas cependant des Métazoaires, cela signifiera tout simple-
ment que nous avions raison de penser que le pouvoir coordinateur
des êtres supérieurs ne provenait pas de ce qu'ils sont faits de plu-
sieurs cellules. En conséquence, il y aurait lieu de reconnaître que
la vie, soi-disant élémentaire des. Protozoaires ne mérite pas cette
épithète restrictive et de laisser tomber tout simpleinont la théorie
qui a conduit à la proposer,

La phrase suivante peut être considérée comme résumant les
tendances de Le Dantec : (0 « Si on commençait par ces êtres [les

,;r,0 P- VIGNON.

Infiisoirps capleiirsl, l'étude des phénonK'-nes d'addition chez les
plastides, on serait tout natnrolhMiient tenté de donner de leur
fonctionnement une explication vitaliste ; mais nous y sommes
arrivés par une série continue d'étapes et nous ne pouvons guère
concevoir entre deux étapes successives une ligne de démarcation
aussi tranchée que celle que les vitalistes admettent entre les phé-
nomènes physiiiues et les manifestations volontaires » (dans 1895,
p. 99). Nous laisserons le lecteur juge de savoir si Lk Dantec, après
avoir écrit la phrase //, est arrivé à expliquer les mouvements des
Infusoires capteurs et s'il y est arrivé par une série continue d'étapes.
Si nous avions à engager ici la discussion sur le sens du mot vila-
lisme. nous nous demanderions même si, dans son ouvrage. Lr, Dan-
tec n'a pas «fait le jeu des vitalistes », pour reprendre son expression
de la citation /'*.

Jenni.nt.s (1899) termine une série d'études relatives aux tactismes
chez les Protistes, par un article assez href sur la psychologie de la
l»aramécie. L'auteur nous fait passer, dans son raisonnement, par
une série d'étapes fort intéressantes. Il estime : 1» que si les Protistes
s'assemhlent en groupes, c'est sous l'influence de certains, chimio-
tactismes et non pas pour ohéir à un instinct social. Nous n'avons
rien à dire là contre. 2" Ces chimiotactismes ne résulteraient pas
d'une attraction. En etfet la Paramécie nage toujours droit devant
elle. Elle parvient donc par hasard dans la zone chimiquement
définie (définie par l'ahondance de l'acide carbonique, par exem-
ple). 3'^ Le chimiotactisme est le fait d'une répulsion, car c'est en
arrivant à la couche limite, au moment même où il est sur le point
de quitter la zone chimiquement définie, que l'Infusoire se trouve
arrêté dans son mouvement. 4" Dans cet arrêt et dans les mouve-
ments qui suivent, la Paramécie ne manifeste aucune propriété
psychique, si élémentaire qu'on la suppose ; elle ne coordonne pas
plus ses mouvements que ne le fait un muscle coupé, lorsqu'on
l'excite électriciuement. Voici, en effet, suivant Jennincs, ce qui se
passe : Quelle que soit la position de l'agent externe par rapport au
corps de l'animal, quel que soit le point i)récis du corps qui se trouve
excité, la Paramécie s'arrête, recule, tourne sur elle-même du côté

' Cf. ma Causerie de 1900 sur la Force, pour la critique des systèmes vitalistes
et la définition du système plus compréliensif ([u'il y aurait lieu de substituer au
vilalisme.

RECHERCHES SUR LES EPlTHEr.ITJMS. 6oi

opposé à la bouche, puis repart en avant. dans la nouvelle direction
où l'a placée son demi-tour tout mécanique.

De ce que l'animal donne une réponse identique li des stimuli
différents, l'auteur conclut que cet être ne possède aucune faculté de
coordination. Sans nous occuper, pour le moment, de rechercher si
les observations de .Jenmx(.s sont pai-faitement exactes, nous ferons
remarquer, que, logiquement, il devrait conclure dans un sens tout
opposé. En elfet la réaction fournie par l'animal est quelque chose
de fort compliqué. Elle exige l'action combinée des myofibrilles et
des cils ; puisque cet ensemble de contractions reste le même quel
que soint le point du corps excité, c'est la preuve que l'animal a,
physiologiquement. transformé le stimulus ; sans quoi la réponse faite
à des stimuli ditïérents aurait été différente chaque fois, .l'entends
bien : l'auteur va nous dire que la réaction ne varie pas, parce que.
mécaniquement parlant, elle ne peut pas varier : ce sera à nous,
dans le paragraphe suivant, à lui faire voir qu'il se trompe. Mais,
pour montrer de suite à quel point l'auteur schématise le problème,
notons une réaction, toute différente de celle qui vient d'être décrite,
et dont on nous accorde que l'animal est capable : on reconnaît que
les Paramécies se groupent en grand nombre au contact d'une
substance solide quelconque, puis, arrivées là, qu'elles cessent de
nager. Nous n'en demandons pas davantage : si elles cessent de
nager, ce n'est pas qu'elles soient soudain devenues mécaniquement
incapables de le faire, c'est parce qu'elles cessent de faire mouvoir
leurs cils. Cet arrêt des cils provient d'un réflexe tout à fait
différent de l'action de contact qui constitue le stimulus visible. Il
y a donc là une transformation de ce stimulus.

Kassowitz (1899) se montre, page 264, très sobre d'explications
pour ce qui a trait au mouvement ciliaire. Cette réserve prouve qu'il
comprend toute la gravité du problème. 11 se borne, page 266, à
traiter le cas où un stimulus localisé peut agir directement sur une
des génératrices d'un flagelle. Malgré sa réserve relative à la
structure d'un cil vibratile et à la cause de ses mouvements, il ne
s'en déclare pas moins persuadé que les Protistes ne sont capables
d'aucune opération psychi(iue. même élémentaire *.

» Dans une lettre que Kassowitz m'a lait riionnetir de m'adresser, il émet l'hypo-
thèse que les Infusoires seraient capables de coordonner leurs mouvements, en vertu
d'une raison purement m.-canique, par le seul fait qu'ils posséderaient déjà, an sem
de leur cvtoplasma, des trajets de conductibilité maxima, c'est-à-dire des voies ner-

PimwAZKK (1900) ost. tout autant quo ses devanciers, persuadé
que les Infiisoircs ne jouissent d'aucune coordination. Il nous donne,
du niouveuienl des cils et de la contraction en général, des expli-
cations que nous nous rappelons très bien avoir lues chez Kassowitz.
Kiilin. il nous cite une observation qui est tout en faveur de notre
thi^se et (jui suflil à ruiner la sienne propre : Un Infusoire holotri-
chide carnassier. Coleps /lirfus, attaque d'autres Infusoires dont il
fait sa nourriture. Pendant (|u'il suce la substance de sa proie, ses
cils lui servent tantôt de rames, tantôt de points d'appui, pour assu-
rer son équilibre et combiner les mouvements qu'il exécute au cours
de son repas. On sait d'ailleurs, parles observations de Maipas, à quel
point de complication et de perfectionnement est porté l'appareil
masticateur dont est doué le Coleps : nous sommes ici loin des idées
schématiques que soutiennent Le Dantec, Verworn ou Prowazek.

Kn terminant ce paragraphe, nous ferons connaître en quelques
mots le mémoire de Bergel (1900). Cet auteur étudie le mouvement
ciliaire sur des fragments (ju'il détache d'un épithélium, en utili-
sant la méthode de C. Schmidt (1882). c'est-à-dire en faisant
agir, sur une muqueuse, un licjuide irritant. Sans doute il peut être
intéressant de constater, sur ces corpuscules ciliés, comme dit Ber-
oel, l'action des divers agents physiologiques. Le problème est en
effet très simplifié. 11 s'agit, somme toute, d'expériences analogues
aux expériences de mérotomie de Verworx. Elles prouvent que la
minime quantité de protoplasma, restée adhérente aux cils, suffit à
en assurer la vibration pendant quelque temps; mais elles ne démon-
trent pas que, dans des conditions normales, les cils épithéliaux eux-
mêmes ne sont pas capables de subir, jusqu'à un certain point,
l'influence de la force biologique coordinatrice ; nous dirons tout à
l'heure quelques mots de cette dernière question.

^ II. — Observations personnelles.

Nous classerons nos observations en disposant les animaux, sur
lesquels elles ont porté, en une série ascendante, depuis les Protistes
jusqu'aux Vertébrés.

veuses. Celle inlerprilalion sérail aussi insuffisaiile que celle qu'on met en avant
pour expliquer les phénomènes psychiques des êtres supérieurs, (jiiand on dit que
tout se réduit, dans j'ori^ane nerveux central, à des réflexions intercellulaires. De plus,
elle serait fausse en principe, piiisipic les Protistes ne possèdent pas d'organe central,
où tous les courants nerveux pussml se donner rendez-vous, pour en n-parlir com-
bines au hasard des rencontres.

RECHERCHES Si:U LES EPITHELII MS. «;5:{

l*ii(»TisTKs. — I. — Un petit Infusoire holotrichidf. <|ii<' je n'ai pas
eu la possibilité de déltM^mincr avec une |)aifaite exactitude (Holo-
phrya i), se tient iinin(»i)iie dans le champ du microscope, avec tous
ses cils en extension. L'n autre Infusoire le heuile dans sa course, en
un point très limité. Le premier fuit immédiatement, en agitant tous
ses cils il la fois. U est parfaitement certain que le stimulus ne s'est
pas transmis d'un cil au cil voisin, à partir du point du coi'ps qui a
été touché. La vibration ne s'est pas établie de proche en proche;
tout se passe comme si le stimulus était parvenu en une région gan-
glionnaire, jouant le rôle d'un organe nerveux central, et d'où un
ordre de mouvement aurait été transmis à l'ensemble des cils.

II. — Les membranelles de la zone adorale, chez Stfntur pohj-
viorphus, sont susceptibles de battre, non pas seulement avec des
rythmes, mais dans des plans différents. H en résulte que l'animal
peut nager de façons très variables. La citation suivante, empruntée
à SiMHOTH (1876), prouve que l'auteur avait remarqué les change-
ments etfectués dans le plan des vibrations, mais cette observation
était restée assez incomplète et semble avoir échappé aux auteurs
plus récents. Voici comment s exprime Simhoth : « On peut admettre
que les cils du péristome, chez Stentor, sont capables de battre de
trois façons. Ils peuvent exécuter un demi-mouvement pendulaire
vers l'intérieur ; ils peuvent exécuter le même demi-mouvement vers
le dehors, en se rabattant du côté. des parois latérales du corps ; ils
peuvent enfin effectuer la vibration ciliaire propre qui, d'ailleurs, n(î
paraît être réalisée que lorsque l'animal nage et qui a pour résultat
de faire to-jmer l'Infusoire en hélice autour de son axe longitudinal.
H faut remarquer que ce dernier mode de vibration est toujours
étendu à l'ensemble de la couronne adorale et n'est jamais limité à
des régions isolées de celles-ci » (p. 72). J'ai eu l'occasion de faire,
à plusieurs reprises, des constatations plus complètes et plus pré-
cises.

Le « mouvement ciliaire propre », dont [tarie Simhoth. correspond
au battement des membranelles sur leur plat, selon le rythme méta-
chronique. C'est là le mode normal de vibration des cils du péri-
stome ; c'est le seul que connaisse VERWORN,et c'est celui ([ui lui a
fait croire qu'un petit appareil mécanique, placé à la base d'insertion
des membranelles, suffirait pour expliquer leurs déclanchements
successifs. Les membranelles, très grêles ici et plutôt flagelliformes.

(;;J4 P. NKiNON.

aplaties seuleiDent à leur base, sont encore capables de battre sur
leur tranche, c'est-à-dire dans le plan situé à 90» du plan de la vibra-
lion normale. Dans ce |)lan, comme l'a vu Simmoth, elles peuvent
battre, soit vers le dehors, soit vers le dedans du disijue oral. Ouand
elles s'inclinent avec force en dehors, en se rabattant du cùté des
faces latérales, le Stentor nage en avant, sans tourner sur lui-même.
Quand elles s'inclinent vers le centre du disque oral, le Stentor nage
à i-eculons ; ceci provient de ce qu'elles se redressent avec force, et
par suite, chassent l'eau en avant du disque oral. On comprend qUe
SiMHOTH désigne ces deux dernières sortes de vibration par l'expres-
sion de « demi-mouvement pendulaire » (en allemand einseitiye
Pendelbewefjuny). Mais la phrase de l'auteur ne nous permettait
pas de comprendre s'il avait constaté le fait de la natation en avant
et en arrière. En outre, Simuoth ne mentionne pas un phénomène
très intéressant, à savoir que, lorsque les membranelles battent vers le
dedans ou vers le dehors, elles vibrent synchroniquement . Les mem-
branelles s'inclinent à la façon des touches d'un piano, frappées à la
fois dans un accord ; il ne se propage donc pas d'ondes transversales,
comme c'est le cas chez les Rotifères, par exemple, ou sur les bran-
chies des Acéphales (pi. XXI, fig. 17).

Je n'ai pas vu si les membranelles étaient, en outre de ces vibra-
tions synchrones, capables de s'incliner isolément. 11 paraît ressortir
de la phrase de Simroth qu'elles peuvent aussi exécuter ces mouve-
ments indépendants ; il y aurait lieu de préciser encore l'observation
à ce point de vue.

Quoi qu'il en soit, nous trouvons très nettement réalisées, chez
Stentor, ces modifications dans le mouvement ciliaire que Verworn
réclamait, avant d'accorder aux Infusoires un pouvoir coordinateur
psychique. Nous avons dit que Vervvohn demandait cette preuve,
sans s'apercevoir que les Hétérotrichides, lorsqu'ils se montraient à
lui comme capables de courir sur leurs cirrhes ventraux, la lui four-
nissaient déjà aussi clairement que possible.

Ce que les mouvements des membranelles du Stentor nous
démontrent surtout avec une évidence particulière, c'est l'inanité de
l'hypothèse de Vkrwohn' relativement au déclanchement automatique
des membranelles. Il n'y a pas de doute que l'origine de ces mouve-
ments natatoires, tantôt métachroniques, tantôt synchroniques, ne
doive être cherchée dans des réflexes centraux, d'apparence tout

REGllEllCllES SUR LES EPITIIELIUMS. 053

aussi volontaire que ceux des animaux supérieurs. .Mais nous allons
trouver mieux encore chez la Paramécie.

III. — Nous suivions un jour les mouvemenls d'une Paramécie
qui nageait, en apparence au hasard, dans le champ du microscope.
Sa course était limitée rapidement, de tous côtés, par des débris de
zoogléè. L'animal, obéissant à unes de ces excitations premières,
dilhciles à délinir, (|ui faisaient dire à Exoelmanx (jue les Protozoaires
étaient doués d'automatisme, voulut franchir le rempart qui s'oppo-
sait à son passage. Ce sont les efforts qu'il fit pour y parvenir que
nous allons relater.

Si la Paramécie n'avait pas été capable de plus de coordination
que ne l'est un muscle coupé, (ainsi que le veut Jenxings), parvenue au
contact du rempart de zooglée, elle se serait arrêtée, comme le font
souvent les Infusoires lorsqu'ils rencontrent des corps solides. Ou
encore elle aurait exécuté la série de mouvements, soi-disant machi-
naux, que le même Jknnings a détaillés: elle aurait reculé, aurait
fait demi-tour dans un sens déterminé, puis serait repartie tout droit
devant elle. Or, l'animal se comporta, sous nos yeux, tout autre-
ment. Il effila sa partie antérieure, de façon à la faire pénétrer,
comme une trompe, dans la masse de zooglée; pour y mieux par-
venir, il combina les contractions de ses téguments avec les batte-
ments énergiques de ses cils. Après quoi, il renfla la portion du corps
qui s'était déjà créé un passage, de façon à élargir la brèche, et se
hàla de son mieux sur le bourgeon charnu ainsi incrusté dans l'épais-
seur de l'obstacle. Ces efforts combinés demeurant infructueux, la
Paramécie recula et reprit, en arrière de la muraille qu'elle n'avait
pu franchir, sa forme ovale ordinaire. Mais ce fut pour recommencer,
un peu plus loin, la même série d'opérations. La résistance de la
zooglée se trouvant moins forte, ou l'animal ayant mieux manœuvré,
il réussit à se frayer un chemin, et, du coté opposé, jjarvenu dans
des eaux plus libres, reprit sa course errante.

Que l'on veuille bien réfléchir que, dans le fait que je rapporte ici,
il n'y a rien de plus extraordinaire que dans les mouvements dont
sont capables des animaux fouisseurs quelconques, les Arénicoles,
les Balanoglosses, etc.. De la part de Métazoaires, la preuve d'intel-
ligence serait considérée comme médiocre.

Nous ne nous étonnerons donc pas davantage qu'un Protozoaire
ait pu faire, avec sa cellule unique, ce que des Vers, par exemple,

{m !*• VIGNUN.

Iniil av»'r It'urs millions (lï-ncrgides dillërenciées. Ces derniers, nous
(Ura-l-on, possèdent un système nerveux reconnaissable? C'est donc
(lue la substance du Protiste jouit, d'une manière invisible pour
nous, d'un pouvoir nerveux, en même temps qu'elle digère, excrète
ou se contracte.

CcKLENTiiuKS. — Sur le conseil que m'a donné M. le professeur
Y. Dkl.mîe. .l'ai cberché à vérilier, sur la Sayartla purasificu, les
observations que Parkeh avait faites sur le Metridium. {Cf. ma
pi. XIX. lig. :2r)). Il s'agissait de savoir si les cils ectodermiques
rtaieiil capables do modifier le sens de leurs vibrations en vertu
d'actions rellexes.

4. _ Oans une première série d'expériences faites à Paris sur des
animaux envoyés de Roscoiï, j'ai pu confii-mer les résultats de Pahkek.
l>e mode opératoire est des plus simples : on attend que l'Actinie soit
parfaitement étalée ; on fait arriver au contact de son disque buccal
une goutte minuscule d'eau de mer chargée d'encre de Chine, et on
observe, dans les différents points, le sens des courants ciliaires. On
recommence l'opération en additionnant l'eau de mer d'une substance
sapide, telle que le peptone.

Sur les tentacules, d;ins l'un et dans l'autre cas. les cils vibrent du
cùté de l'extrémité distale ; c'est là un mouvement centrifuge. 11
appartient aux tentacules eux-mêmes de courber leur pointe du
coté de la bouche, pour permettre à l'Actinie d'ingérer la substance
nutritive.

Les cils du disque vibrent, normalement, en sens inverse de la
bouche : V influence de la substance sapide renverse le sens de ce
mouvement. Les cils des lèvres gardent, dans les deux cas, une
vibration centripète. Quand l'Actinie a avalé une quantité notable
d'encre de Chine, peptonisée ou non, elle éprouve le besoin de s'en
débarrasser. Si elle contracte violemment les muscles de sa colonne,
il s'élève dans l'eau un jet noirâtre, sans que l'observateur constate
dans quel sens battent les cils. Mais, parfois, on voit ceux-ci char-
rier, d'un mouvement lent, de longs filaments muqueux, qui ont
englobé les particules noires. A cet effet, les cils des lèvres battent du
cùté de la sortie : ils ont donc, tout comme ceux du disque, été
capables de changer le sens de leur vibration.

B. — A lloscoff même, sur des animaux mieux étalés encore, ainsi
(pie le montre spécialement la ligure 20, j'ai obtenu des résultats un

RECHERCHES SUR LES EPITHELIUMS. 657

peu différents : au centre du disque, il se forma un tronc de cône, au
sommet duquel étaient les lèvres. Normalement, les cils de la région
externe du disque, comme ceux des tentacules, possédaient une
vibration centrifuge. Ceux des parois latérales du tronc de cône
battaient au contraire vers la boucbe, la ligne de séparation des deux
courants se trouvant au fond de la rainure par laquelle le tronc de
cùne s'insérait sur le disque. (Juant aux cils des lèvres, ils étaient
immobiles. Il résultait de cette immobilité que les particules noires,
entraînées jusqu'au bord des lèvres dans un mouvement de reptation
ascentionnelle, tourbillonnaient ensuite librement dans l'eau de mer.
Néanmoins les cils des siphonoglyphes exécutaient une vibration
centripète.

En substituant l'encre de Chine peptonisée à l'encre de Chine
dissoute dans l'eau de mer, les choses se modifièrent comme il va
être dit : Les cils des tentacules continuèrent, comme dans les expé-
riences A, à vibrer vers la pointe de ces organes. Les cils de la
partie périphérique du disque se refusèrent à changer le sens de leur
mouvement. Une seule fois, j'obtins un changement de sens momen-
tané. Les cils du tronc de cône continuèrent à battre vers les lèvres.
Les cils des lèvres et ceux de l'entonnoir pharyngien entrèrent en
action et entraînèrent l'encre de Chine vers le fond de l'entonnoir. Il
en résulta que les particules colorées, après avoir grimpé le long des
parois du tronc de cône, redescendirent, sans arrêt, la pente opposée.
La Sagartia absorba de la sorte une quantité notable d'encre de
Chine.

Vint ensuite la période de la régurgitation : les seuls cils qui
changèrent le sens de leur vibration furent ceux des lèvres et du
pharynx : grâce à ces cils, les particules d'encre remontèrent la pente
de l'entonnoir. Je ne sais ce qu'il advint des cils des syphonoglyphes;
car je ne vis pas de particules engagées dans les gouttières qu'ils
formaient. Comme les cils du tronc de cône n'avaient pas changé
de sens, et continuaient leur vibration centripète, les particules qui
montaient le long de l'entonnoir pharyngien ne conservèrent pas
leur contact avec l'épilhélium. Elles furent lancées en l'air par les
mouvements combinés des cils du pharynx et des cils du tronc de
cùne. Il était d'ailleurs avantageux pour l'Actinie que les particules
de rebut ne fussent pas véhiculées, sur toute la surface du disque,
jusqu'aux tentacules et même jusqu'à la pointe de ceux-ci.

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GEN. 3" SÉRIE. T. IX. 1901. 42

♦i:i8

p. VIGNON.

1 Los f.iits iMpporlt'-s ci-dessus se reproduisirent chez plusieurs ani-
maux. (I une laron très constante.

C — J'eus l'occasion de constater, chez des animaux que j'avais,
par la suite, fait de nouveau envoyer à Paris, que les mouvements des
^.ils (les lèvres riaient susceptibles de grandes irrégularités. L'enton-
noir pharyngien j)()uvail présenter des courants ascendants à coté de
courants descendants ; il s'y trouvait aussi des régions privées de
vibrations. Mais ces dèrnieis animaux avaient souffert dans le voyage ;
les observations faites sur eux furent dilliciles et incomplètes.

Le tableau suivant résume les lésultats des expériences A et B.

EXPÉRIENCES

HKCIONS DU CORPS

ENCP.K INSIPIDE ENCRE SAPIDE RÉGURGITATION

A

Tentacules
Disque

liM'os et pliaruiv

Centrifuge Centrifuge Centrifuge
Centrifuge Centripète ?
Centripète Centripète Centrifuge

Tentacules

Disque étalé

B Tronc de cône

LcMcs cl pliarjux

Siphonoglyphes

Centrifuge
Centrifuge
Centripète

Nul
Centripète

Centrifuge
Centrifuge
Centripète
Centripète
Centripète

Centrifuge
Centrifuge
Centripète
Centrifuge

Puisque les deux tableaux ne concordent nullement dans toutes
leurs parties, et que cependant ils résument des expériences parfaite-
ment nettes, il n'y a qu'à en conclure, soit que les Sagartia observées
à Paris n'étaient pas dans un état physiologique absolument compa-
rable à celui des Suf/arfia examinées à Roscolï; soit (jue le méca-
nisme du changement de sens des cils n'est pas quebjue chose de
rigoureusement déterminé, il y aurait place pour l'action d'un certain
nombre de facteurs difficiles à préciser. ()u encore le mouvement des
cils serait soumis très immédiatement h la volonté de l'animal et
résulterait de ses impressions du moment. Mais, en tout cas, nous ne
pourrons pas dire que les premières Sayartia observées à Paris
n'étaient pas en bon état, puisque leurs cils ont exécuté des chan-
gements de sens parfaitement nets et réguliers.

L'essentiel, au point de vue des conséquences biologiques que
comportent, soit les observations de Paukeu soit les miennes, ce n'est

RECHERCHES SUR LES EPITIIELIUMS. H59

pas que les cils d'une région déterminée changent de sens de préfé-
rence à ceux d'une autre, mais bien qu'il s'elVectue des changements
de sens. Ur, I'auker et moi, nous sommes tout à fait d'accord à ce
point de vue.

Le fait même des changements de sens est hors de doute; nous
connaissons d'une façon très suffisante le stimulus qui agit; mais le
cil modifie-t-il sa vibration sous la seule action des excitations inter-
moléculaires superficielles, ou sous l'action d'une cause nerveuse?
Pour moi, la réponse ne saurait être douteuse : il intervient dans
nos expériences des réflexes centraux.

Supposons qu'il n'y ait ici rien autre chose que des actions de
surface. Nous ne pouvons pas soutenir que la substance sapide agit
inégalement sur les diverses génératrices des cils. Cette substance
n'est pas localisée ; elle se répand dans l'eau d'une façon quelconque
et, pratiquement, agit, sur l'ensemble des cils d'une région déter-
minée d'une façon homogène. Il faudrait alors que les diverses
génératrices possédassent des constitutions différentes, en vertu d'une
structure préétablie, et cependant variable d'un cil à un autre, d'un
animal à un autre. Les Actinies A auraient eu leurs cils constitués
tout différemment que les Actinies B. Enfin, dans les dernières
expériences que j'ai relatées sommairement, les cils des lèvres
auraient possédé des structures tout à fait irrégulières. Il serait
imprudent de s'aventurer dans des explications aussi étranges.
Mieux vaut admettre franchement que, d'une façon consciente ou
inconsciente, l'Actinie est intervenue dans le mouvement de ses cils,
tout comme elle intervient sans cesse dans les contractions de ses
muscles *.

Comme appendice à ce que nous venons de dire relativement aux
cils ectodermiques des Sagarlia, nous ajouterons que, lorsqu'on
observe des fragments des bourrelets mésentéroïdes, détachés du
corps de l'animal, on constate de fréquents changements dans le
sens de leurs battements, il semble que l'épithélium, privé de ses
connexions normales, se trouve déséquilibré.

MoLLUsuLEs. — I. Larves véHyùres de rApli/sic. — Les cirrhes

' Je n'ai pas réussi nettement à provoquer, sur ie disque, les changements de sen»)
des cils dans un secteur donné, en excitant ceux d'un secteur opposé. Je voulais,
à RoscofF, poursuivre mes recherches dans cette direction, mais j'ai été arrêté par
le fait que les cils de la partie étalée du disque se sont refusés à renverser leur
vibration.

mo !*• VIGNON.

<lu voile exéculenl des nioiivemenls. soil individuels, soit combinés.
Ouand ils vibrent ensemble, la vibration se fait transversalement
par rapport au sens de la propagation de rond(; métacbronique,
comme dans la roue des Uotit'ères et sur la zone à niembianelles des
brancbies des Acéphales. (Cf. le croquis, pi. XXi. lig. -2o).

Nous avons sous les yeux des larves, pourvues déjà de leur coquille,
et sorties de la logette qu'elles occupaient dans le cordon glaireux de
la ponte. Les larves se présentent,toul d'abord, avec leur opercule étroi-
tement joint contre l'orifice de la coquille. On les voit presque toujours
de prolil. Si tout est bien Iranipiille, peu à peu l'opercule se détache
de la coquille, le pied s'abat et le voile est mis lentement en liberté.
Jusqu'ici les cirrhes du voile étaient tous rabattus vers le centre de
l'organe. La larve allonge un, deux ou trois des cirrhes voisins de
l'orifice. Les cirrlies tatent l'eau comme des tentacules, mais non pas
dans tous les sens : il semble qu'ils ne puissent que se contracter du
cùté de la génératrice concave qui s'incline vers le centre du voile.
Si la larve n'appréhende aucun danger, elle fait sortir son voile
entier et s'étale complètement. Elle se met alors à nager ; les cirrhes
battent successivement vers le centre du voile, et leur vibration
détermine la production d'ondes circulaires. L'effet delà propagation
de ces ondes de vibrations transversales est particulièrement gra-
cieux quand l'animal, vu de face, laisse voir son disque par son
plan. D'ailleurs, sans que la larve se rétracte, les cirrhes du voile
peuvent s'arrêter, puis repartir. Ils peuvent se mouvoir séparément,
et modifier l'allure de leur vibration normale. Pendant ce temps les
cils minuscules qui recouvrent les téguments en dehors du disque
du voile, ainsi que ceux du pied, peuvent vibrer indépendamment
des grands cirrhes : ils peuvent aussi s'ai-rèter pour se remettre en
mouvement l'instant d'après.

L'ne légère secousse détermine l'arrêt brusque des vibrations. Si
l'animal est réellement effrayé, il replie ses cirrhes, rentre son voile
dans la coquille, puis son pied dot l'opercule et aucun cil du voile
ou du pied ne vibre plus. Après quoi il s'essaie de nouveau à
déployer son voile, en hasardant au dehors ({uelques-uns des cirrhes,
et les choses reprennent comme précédemment.

Ici, point d'hésitation possible : l'être provoque, à sa volonté,
les mouvements de ses cils ; 'i les règle et les dirige. La même
volonté qui agit sur les contractions musculaires pour déterminer la

HECIIKRCIIKS SIH LES EPIÏllKLIUMS. 661

ckiture ou l'ouverture de l'opercule, agit également sur les grands
cirrhes et luènie sur les cils niinuscules du pied. Pour ces derniers,
l'action est plus diffuse; ils n'obéissent qu'à des ordres d'ensemble.

Nous sommes heureux d'avoir pu, presque sur la même page,
décrire des mouvements coordonnés, aussi analogues que ceux dont
sont capables les liifusoires d'une part, les larves véligères d'autre
part. Dans le premier cas. l'animal, pourvu du pouvoir psychique,
était monocellulaire ; il ne possédait aucun centre ganglionnaire
morphologiquement diirérencié. ou tout au moins ce centre, s'il était
constitué, nous demeurait caché. Dans le second cas, l'animal était
pluricellulaire ; on pouvait reconnaître, dans la masse des cellules
embryonnaires, l'ébauche des futurs ganglions; mais la différencia-
tion du système nerveux était fort peu poussée ; on ne pouvait distin-
guer encore de fils conducteurs nettement isolés. Toutefois la
coordination motrice, chez la larve inachevée, était aussi parfaite
que tout à l'heure chez l'infusoire, alors que la liaison des molécules
se réalisait facilement dans l'intimité d'une cellule unique.

La coordination motrice ne sera pas moins parfaite chez les
êtres plus élevés en organisation, munis d'un appareil ner-
veux complet. Mais, à partir de maintenant, nous allons voir
les cils vibratiles se soustraire de plus en plus à l'influence
directe de la volonté, sans échapper, toutefois, U une direction
hiologifpie générale. La raison en est que les animaux seront plus
grands, et qu'ils seront munis d'appareils mécaniques musculeux,
adaptés à des besoins nouveaux. L'appareil ciliaire jouera un rôle
considérable encore, mais il sera de plus en plus utilisé pour les
besoins de la vie végétative. Ses mouvements deviendront involon-
taires ou inconscients comme ceux du cœur, de l'intestin ou des
poumons. Les êtres supérieurs accompliront avec des appendices
articulés, démontables grâce aux instruments d'analyse que nous
possédons, en leviers, cordes élastiques et (ils excitateurs, ce que les
Protistes ou les larves véligères ne faisaient pas moins bien avec île
simples expansions protoplasmiques. dans les(iuelles l'appareil
nerveux et l'appareil contractile sont confondus.

IL Epif/iéliums divers. —A. Chez l'Anodonte, observons un frag-
ment de palpe, disposé sur son plat. Les cils du bord du palpe battent
perpentliculairement à l'arête de l'organe, c'est-à-dire perpendiculai-
rement au plan de la préparation. Un des menus débris d'épithé-

,;r,v2 P. VIGNON.

liiiin. (lui nagoni dans la pivparalion, entre en conlant avec les cils
(lu palpe, sur une lon,i;ueur restreinte du hoid libre de celui-ci. Le
débris en (picstiun constitue un obsla(de niécani(|ue opposé au batte-
ment normal des cils. Si les cils étaient (■onstiuits de façon h ne
pouvoir vibrer que dans un certain plan, ils s'arrêteraient. La géné-
trice privilégiée cesserait de pouvoir se c<tntracter ; aucune autre,
à .son défaut, ne serait douée de cette propriété. Or ce n'est pas
un arnH du mouvement ciliaire que nous constatons ; mais bien
un changement complet dans le plan et dans le rythme de la vibra-
tion. Les cils touchés par l'obstacle se mettent à battre synchroni({ue-
ment dans le plan de la pré])aration, à 90^ du plan de leur vibration
normale. Tandis que, tout à l'heure, une vibration se décomposait
en une impulsion rapide et mécaniquement active, suivie d'un retour
relativement inactif, désormais leur mouvement est tout aussi éner-
gique dans un sens que dans l'autre.

Ainsi donc le cil, actif dans plusieurs directions, répond aux con-
ditions nouvelles qui lui sont faites, en modifiant le sens dans lequel
il bat. et sa nouvelle contraction à pour etïet (sinon pour but),
d'écarter autant (jue possible le corps étranger. Une preuve directe
de ce fait que le cytoplasma agit réellement dans l'établissement du
nouveau mouvement, résulte de la particularité que voici : en dehors
même des cils directement gênés, la bordure vibratile obéit au nou-
veau rythme, sur une certaine longueur tant à droite qu'à gauche.
On voudrait peut-être dire que, si des cils, qu'aucun contact étranger
n'oblige à changer de la sorte le plan de leur vibration, se confor-
ment ainsi à l'exemple donné par leurs voisins, c'est parce que le
nouveau mouvement se propage de cil en cil, ainsi que l'imagine
N'F.RwuriN. Mais cette interprétation serait fausse ; pour qu'elle ei'lt
quelque chance de se vérifier, il serait nécessaire en etl'et que le
nouveau rythme se propageât,successivement,sur la totalité de la lon-
gueur du palpe ; or cette propagation n'a pas lieu. Il est donc évi-
dent que l'état du cytoplasma, état qu'on peut qualifier à'état ner-
l'eux, a subi le contre-coup de l'excitation locale, et que la matière
vivante ainsi inqiressionnée réagit sur le sens et le rythme de la
vibration.

Entre le dernier des cils qui changent le sens de leur mouvement
et le premier de ceux qui continuent à vibrer comme précédemment,
les relations , d'ordre purement mécanique, sont identiques, à quelque

RECHERCHES SUR LES EPITHELH^MS. (.03

distance qu'on se place de la zone directonionl excitée par le contact
du corps étranger ; ce qui s'aU'alhlit à mesiiro qu'on s'(''ioi!:^ne,
c'est le trouble provoqué dans l'état d'équilihi'c du cvlni.lasnia.

Que conclure de cette conséquence secondair<' du pliénoinéiie (|U(!
nous étudions ? l'ivideniinent ceci : puisque les cils, inq.ressionnés
indirectement, re(;oivent du cytoplasmade nouveaux ordres de mouve-
ment, c'est le cytoplasma aussi qui dirige les cils directement gênés
par l'obstacle mécanique. Mais ce n'est pas tout : puisque le cyto-
plasma est capable de modifier le sens d'un mouvement ciliaiie, c'est
qu'il le déterminait elTectivement, alors que le mouvement se pro-
duisait dans des conditions normales.

Sur un autre fragment de palpe, il nous a été possible de faire une
observation similaire, à un détail près. Le mouvement modifié n'était
pas constitué par des vibrations simplement pendulaires. Les cils, qui
vibraient dans le plan de la préparation, donnaient de petites secousses
d'un seul coté, à intervalles distincts et égaux, tout comme si l'être,
consulté, avait voulu réussir plus sûrement à chasser l'obstacle qui
troublait le mouvement normal de sa burdure vibratile.

Notre interprétation sendilera étrange, parce fpi'elle est inusuelle.
Mais, au lieu des cils vibratiles épithéliaux d'un Mollusque, imagi-
nons qu'il s'agisse des cirrhes d'une larve véligère : nous savoné
que ces derniers obéissent, avec une parfaite souplesse, à la volonté
de l'animal. Au lieu d'un mouvement volontaire, nous observons
certainement, cbez l'Anodonte. un réflexe, analogue à ceux que pro-
voque le système nerveux sympathique chez les animaux supérieurs.
Que le mouvement soit conscient ou inconscient, il n'en est pas inoins
coordonné. Mais où est le ganglion dans lequel s'accomplit la coordi-
nation ? H n'est nullement nécessaire de faire intervenir un ganglion
plus ou moins lointain, tenant sous sa dépendance une portion peut-
être considérable de l'épithélium : les cellules elles-mêmes doivent
être douées du pouvoir coordinateur, tout comme l'est la cellule
unique d'un Protiste ; elles sont douées de ce pouvoir dans une fiible
mesure, parce qu'elles sont très différenciées : mais elles profitent.
pour leur part, du don fait à l'être vivant (pii les a formées.

On devra mettre en parallèle l'observation que je relate ici avec les
expériences de mérotomie de Verworn, effectuées sur des Infusoires.
Dans les deux cas, en effet, le naturaliste examine les mouvements
coordonnés dont restent capables des fragments d'un être biologiqup.

664 l'- VIGNON.

Vkrwohx, en présence de ce fait, oublie la coordination, pour ne voir
que l'apparente spontanéité du mouvement. Après quoi il pousse à
l'extrême les résultats de l'expérience et estime que, s'il était possible
de pulvériser un t^tre vivant en ses molécules protoplasinifjues, ces
particules primaires seraient encore capables d'automatie. En consé-
(juence. il nie l'Atre réel et personnel, pour donner la personnalité
substantielle aux molécules. En procédant de la sorte, d'une part il
outrepasse, d'autre part il néglige, les données positives de l'expé-
rience. Il les outrepasse, en ce que rien ne prouve qu'une molécule
protoplasmique posséderait encore, si on la supposait isolée, quel-
qu'une des propriétés du tissu dont on l'aurait détachée. Il les néglige,
parce que, ce qui est réellement important dans les expériences de
mérotomie, ce n'est pas que le cytoplasma soit capable de mouve-
ments, c'est qu'il suit capai)le de coordination nerveuse. Or, cette
coordination, Verwohn ne la voit pas ; il croit pouvoir la remplacer
par des relations mécaniques préétablies qui encbaineraient, les uns
aux autres, les cils successifs. De pareilles relations mécaniques
n'existent pas : nous nous en sommes déjà convaincu à propos du
Protiste ; les observations que nous venons d'effectuer sur les palpes
d'Anodonte achèvent de nous démontrer la parfaite souplesse de
l'appareil ciliaire, même lorsqu'on l'examine sur un épithelium. Ce
n'est donc pas un enchaînement mécanique qu'il faut établir entre
les cils : c'est une coordination biologique : les cils eux-mêmes ne
sont pas des petits ressorts automatiques, ce sont comme des tenta-
cules, dont la cellule, portion d'un être plus considérable, guide
les mouvements, tout comme le faisait, chez les Protistes, la cellule,
être complet.

Une fois que, dans les raisonnements de Vehworn. on a substitué
aux mots : automatie des molécules, les mots : force coordinati^ice
de la matière de /'^''/re, l'esprit, dégagé des préjugés microméristes,
et libre de voir les choses d'une façon tout à fait positive, s'aperçoit,
immédiatement, que ce fragment, qui conserve certaines propriétés
de l'être, n'a pas la valeur de l'être complet.

Il ne vit que d'une vie imparfaite et limitée ; il vit, tant que ses
propriétés biologiques, corrélatives de ses propriétés chimiques et
de sa structure stéréoplasmique, restent inaltérées. Si, au lieu de
supposer ce fragment pulvérisé en ses molécules constitutives, ce
que nous ne pouvons faire qu'en nous éloignant de la réalité, nous le

RECHERCHES SUR LES EIMTIIEMUMS. 665

supposons (le plus en plus complet, nous obtiendrons bientôt des
portions d'être, assez parfaites pour régénérer l'aiiiinal entier. Enfin,
à la limite, nous aurons sous les yeux l'être lui-même, toujours
coordonné, toujours doué des attributs biologiques, mais, cette fois,
intact et conforme au type spécifique. Il jouira, dans leur plénitude,
des propriétés harmoniques que les sections de cet être, lorsque nous
les isolions, ne nous présentaient que fragmentaires, restreintes en
durée, de plus en plus méconnaissables, à mesure que le travail
d'émiettement se poursuivait.

C'est ainsi qu'aux théories arbitraires, qui sont l'essence de toute
philosophie micromériste ou hylozoïste, nous pouvons et devons
substituer, non pas d'autres théories, mais l'observation positive et
réaliste des êtres personnels, des substances biologiques, telles qu'elles
sont *.

B. _ [ partir de maintenant, nous rapportons (tes ofjservations,
prouvant t/ue les ri/s peuvent s'arrêter hien avant fa mort rée/le
du tissu.

' En refusant d'admettre les conclusions biologiques que Verworn avait cru pou-
voir tirer de ses expériences de mérotomie, nous sommes heureux de rappeler que
Balbiam, dont les recherches avaient quelque peu précédé celles de Verwobn, avait
usé d'un langage tout autre (pie celui de ce dernier. Bien ipie l'objet principal du
mémoire de Baleiam fût de mettre en lumière les propriétés tropliiques du noyau, il
avait eu, par endroits, l'occasion de se prononcer au sujet de la personnalité biolo-
gique et d'expliquer ce qu'elle devenait chez les frae;ments d'être, ou Mérozuïtes,
soumis à l'expérience.

Nous sommes trop honoré de nous rencontrer avec un maître, si justement
regretté, sur ([uelques points essentiels de la biologie générale, pour ne citer ici que
quelques-unes de ses phrases, choisies parmi les plus caractéristiques : « La division
artificielle d'un organisme en un certain nombre de fragments viables, est une véri-
table création d'individus nouveaux ; c'est un processus de reproduction qui, pour
être artificiel, n'en a pas moins les mêmes résultats que les modes de multiplication
naturels des animaux, c'est-à-dire d'augmenter le nombre des individus vivants à'wnc
même espèce... » (p. 22-23.) « ...Par le fait de leur séparation, les deux moitiés
ont perdu, en quelque sorte, le sentiment de leur polarité, si l'on veut me permettre
cette expression. » (p. 4i.) «... Les fonctions de locomotion et de nutrition conti-
nuent [d'abord] d'une façon assez normale; ... l'animal paraît encore assez maître
de ses mouvements. » (p. 48.) Les phénomènes de régénération « tendent graduelle-
ment à faire de ce fragment incomplet un être complet, en lui restituant tous les
organes qui lui ont été enlevés par la section ». (p. l\i.)

Il est inutile de multiplier ces citations pour prouver que Balbiani considère ses
Mérozoïtes comme des êtres, plus ou moins proches d'être des êtres complets et,
quand ils en sont assez proches (étant munis de leur noyau), susceptibles de se par-
faire eux-mêmes, suivant leur type, par une véritable ontogenèse. C'est parce <pie
les Mérozoïtes sont comme des enfants de l'animal primitif, ipi'ils conservent, pour
leur part, cette coordination biolou,ique qui était l'apanage de la matière du parent.
Ils la conservent aussi longtemps que cette matière ne change pas de nature et con-
tinue à mériter de porter le même nom. A ce moment, le fragment meurt.

<î(iO p. VIGNON.

Oiiand nousdilacérons. (l;ins l;i lyinpho hm'^humIc l'animal, un épi-
thùliuin inlostinal, par exemple diez TAnotlonte, nous voyons que
beaucoup de cellules ou de fragments épilhéliaux continuent h
porter des cils en vibration. G'e.st là une observation banale. Mais il
j)arait tHre moins connu que beaucoup d'autres fragments portent,
|ires((ue immcdiatement, des cils immobiles. Il n'est pas possible de
donner la raison de celte divergence dans le destin des cils des uns
et des autres parmi ces fragments. La seule chose qu'on puisse
atrirmer. c'est que le pi-otoplasma n'est pas plus mort dans un cas
(jue dans l'autre. Certainement la dilacération introduit des troubles
trophiques considérables : les cils arrêtés correspondent à des cellules
qui ont souffert davantage, sans que nous sachions pourquoi.

Nous pouvons même dire que des cils particulièremens différenciés,
tels que les membranelles des Acéphales, ont besoin, pour vibrer,
d'être en relation avec un protoplasma plus intact que les cils ordi-
naires. Nous avons constaté à maintes reprises, chez l'Anodonte,
chez l'Unio, chez la Mye, que les membranelles s'arrêtent presque
aussitôt de vibrer, quand on observe un fragment de la l)ranchie
dans l'eau même où vit l'animal, tandis que les autres cils battent
encore activement. On trouve d'ailleurs, sur le fragment branchial
observé, quelques membranelles en parfait état, tandis que d'autres ne
battent plus qu'avec lenteur : c'est la majeure partie qui est arrêtée.

Vers. — l.Diri/rmides. — .l'ai observé à Roscoff de nombreux indi-
vidus appartenant au genre Dyriemmenea, parasites dans le rein de
VOrfopi/s. Ils nagent dans l'urine de leur hôte, ou dans l'eau de mer
qui dilue cette urine. Même dans l'eau de mer, ils restent intacts un
certain temps. Tandis que tous les individus observés font battre
activement, vers l'arrière, les cils de la coiffe céphalique, presque tous
laissent traîner, immobiles ou presque immobiles, les cils de la région
caudale. Quand les cils des 2/3 inférieurs du corps sont en vibration,
ils effectuent des mouvements beaucoup moins énergiques que les
cils de la partie antérieure. Nous conclurons simplement de cette
observation que les cils de la région caudale reçoivent, de leur proto-
plasma, un influx nerveux moins énergique que ceux de la région
céphalique, dans laquelle région sont sans doute localisées les pro-
priétés nerveuses. Je n'ai pas vu d'individus bien vivants arrêter
le mouvement de leurs cils, ni en modifier le sens. Voici pourtant un
individu qui paraît intact, et qui se laisse flotter avec tous ses cils

RECHERCHES SUR LES KPTÏHEI.IUMS. 667

immobiles. Est-il vivant ou mort, en bonne santé ou très malade?
Au bout de quelques minutes les cils reprennent quelques mouve-
vements assez vifs. mais prescjue aussitôt l'animal sedésagri^fice. 11 faut
donc croire que l'animal était très malade et que. avant de mourir,
il a eu assez de force pour contracter encore ses cils. Les Dicyémides
sont donc réduits à des réllexes extrêmement sommaires.

H. Convoluta. — On sait que, chez les Planaires.un certain nombre
de cils, isolés au milieu des cils qui vibrent, se montrent souvent
arrêtés en extension. Il paraissent jouer le rôle de cils sensitifs, mais
seulement pour un temps; car, l'instant d'après, on les voit recom-
mencer à vibrer. M. le professeur Yves Dklac.e a bien voulu me dire
qu'il avait observé ce fait cbez les Planaires acœles.

Personnellement, j'ai essayé de me rendre compte, sur des Conro-
luta roscointa, si les vibrations des cils auraient quelques rapports
avec les contractions musculaires de l'animal, c'est-à-dire, si la Pla-
naire se dirigerait, au moins partiellement, grâce à ses cils. A ce
point de vue, mon observation a été tout à fait négative. Le mouve-
ment qu'on observe est à peu près uniforme. On voit se propager
quelques ondes vibratoires métacbroniques, mais ces ondes sont
courtes et irrégulières. Quand l'animal, inquiet de sa réclusion dans
une goutte très petite, se livre à des contractions rapides, au moment
même de la contraction on observe parfois un arrêt de tous les cils,
mais un arrêt très court. Cet arrêt doit avoir une cause simplement
mécanique. Bientôt dans sa goutte restreinte, la Cotivo/ufa com-
mence à être aphyxiée. ou empoisonnée par ses produits d'excrétion.
Les vibrations se ralentissent et finissent par s'arrêter. Cependant
l'animal n'est pas mort. Si on change l'eau de la goutte, il se rétablit
et les mouvements reprennent. (]es conditions sont d'ailleurs parfai-
tement normales. Ce qu'il faut conclure de nt)tre obsei'vation. c'est
que les cils de la Conroluta se comportent comme des cils épithé-
liaux, soustraits à la volonté de l'animal. Ce ne sont pas des organes
locomoteurs.

ni. Micronpreis varict/afn. —On ^aii que ces Annélides ont des
cils vibratiles sur leurs parapodes. .l'ai observé à Roscotï deux indi-
vidus. L'un d'eux a été médiocrement comprimé par le couvre-ol)jet.
Les cils ont continué à battre assez longtemps. Un autre individu a
eu aussitôt gravement ;i soutTrir de la compression excessive du
couvre-objet. Aussitôt presque tous les cils s'arrêtent. Le protoplasma

,;r,8 »'• vniNON.

n'est poui-laiil pas ivellement mort; d'ailleurs, les tissus des para-
podes ont été en grande partie soustraits à la compression violente.
Mais l'animal lui-mcMne est tr^s malade, et le trouble qui en résulte
est snllisant pour (|ue les cils cessent de battre.

A.Mi'HiniKNs. — /jirrcs (h> (Ircnoiiille ou de Triton. — A. J'observe,
dans l'eau où vivait l'animal, la queue, rapidement coupée, d'un très
jeune Têtard de Grenouille. Le tissu est loin d'(Mre mort, et cepen-
dant presque tous les cils sont arrêtés. Sur un autre animal, examiné
dans les mêmes conditions, les cils battent plus loniitemps. Cepen-
dant, successivement, les touffes de cils s'arrêtent, bien avant qu'on
puisse parler de la mort du protoplasma.

n._ Sectionnons les lobes brancliiaux d'une larve de Triton, longue
il'un centimètre environ. Nous trouvons à la surface de l'épithélium,
mamelonnée en raison de la forme convexe des cellules, de grands
cils, battant dans une direction déterminée. Presque toujours, quel-
ques touffes s'arrêtent pour un instant, puis recommencent à vibrer.
Pendant que les cils sont immobiles, ils ne demeurent pas recti-
lignes; ils se montrent courbés assez fortement en faucille. Quand ils
se remettent à battre, leur génératrice active est située du coté de la
concavité de la faucille. Le mouvement reprend suivant des rythmes
variables : tantôt les cils donnent une série de secousses nettement
distinctes, tantôt ils effectuent des vibrations rapides. La forme spé-
ciale que revêtent ici les cils pendant leur arrêt est évidemment en
rapport avec des particularités de structure que rien ne nous permet
de démêler. Cette structure même, autant que les secousses brusques
que les cils sont capables de produire, en dehors du rythme vibra-
toire normal, sufïirait à montrer l'erreur dans laquelle tombent les
auteurs qui refusent, aujourd'hui encore, la contractilité au cil, pour
la localiser dans le protoplasma.

.l'ai fait, sur des Têtards de Grenouille, des observations identi<(ues
à celles qui ont trait aux larves de Triton.

Dans la série des observations qui précèdent, nous avons ren-
contré des cils de plus en plus soustraits à la volonté de l'animal ;
ils deviennent peu à peu des organes exclusifs de la vie végéta-
tive.

Comment, lorsqu'on en est arrivé là, vérifier si les cils restent,
néanmoins, soumis à l'action biologique coordinatrice? La preuve

IIECHKHCHRS SUR LKS i:iMTIIi:i>lUi\IS. ♦',()«»

qu'ils obéissent il cette force n'est pas inipossil)le ù fournir, iiiioique
raction directrice ne dépende plus tlu système nerveux.

S'est-on demandé pourquoi les cils, dans un organe déterminé,
battent dans le sens qu'il faut, et non pas dans n'importe quel autre
sens? A cette question, deux réponses seulement paraissent possibles.
1°. Les cils possèdent une organisation spécifique qui les oblige,
pour des raisons juécaniques, à battre dans une direction définie.
On devrait, s'il en était ainsi, se demander pourquoi ils possèdent
cette structure, et on serait obligé de conclure (jue c'est en vertu
d'une action morphogène de l'inéluctable force coordinatrice. Mais il
y a une réponse plus simple : cette prétendue structure préétablie
n'existe pas. Nous avons vu, en examinant des cils épithéliaux
soustraits aux actions volontaires, chez les Mollusques, par exemple,
que, dans certains cas, les cils pouvaient renverser leur mouvement,
et même changer le plan de leur vibration.

2". Donc les cils reçoivent du cytoplasma une impulsion dissymé-
trique définie ; puisque cette impulsion est identique pour tous les
cils d'un même organe, il faut qu'elle se trouve réglée par la force
coordinatrice.

.l'exclus, dans le raisonnement qui précède, jusqu'à la possibilité
de chercher à expliquer le sens du mouvement cdiaire, sur les épi-
tliéliums. par l'action de causes purement extérieures. En effet, dans
un conduit glandulaire, par exemple, les liquides qui sont au contact
des cils ne remplissent aucune des conditions qui seraient favorables
à l'hypothèse d'une orientation, provenant des stimuli externes.
D'une part, à un moment donné, la nature chimique du liquide en
question est homogène, dans un espace qui reste très supérieur au
volume occupé par un cil; d'autre part cette composition chimique
varie d'un point à un autre du canal vecteur, et surtout d'un instant
à l'autre, suivant la phase de l'activité de la glande. Ainsi donc, le
liquide du canal est incapable d'exercer sur les diverses génératrices
d'un cil des actions inégales, et, s'il possédait le pouvoir d'induer sur
Je sens du mouvement ciliaire, la vibration générale de l'épilhélium
deviendrait tout à fait irrégulière. C'est donc bien en vertu «l'une
action interne que les cils chassent, constamment, les produits <le la
sécrétion du côté de la sortie de la glande.

En résumé, les résultats de nos recherches sont parfailement

G70 P- VIGNON.

concurd.iiils. Le mouvement ciliaiie est sous la dépendance du cyto-
plasma cellulaire ; lï'tat d'équilibre de ce cytoplasma est réglé par la
coordination biologique. Chez les animaux inférieurs et chez eux
seuls, ce mouvement obéit à des impulsions volontaires. Chez les
animaux supérieuis. il finit par être soustrait à l'action du système
nerveux.

11 y a quelques années, les naturalistes étaient très favorables aux
idées auxquelles les faits nous ont amené. Aujourd'hui, ils concluent
le plus souvent dans le sens opposé; mais ils s'écartent, en cela, des
réalités, pour se plier aux exigences de certaines doctrines a prioin.

TROISIÈME PARTIE

RÉCAPITULATION GÉNÉRALE
CHAPITRE 1er. _ L'APPAREIL PARIÉTAL PROTECTEUR (p. 488) *

§1. — La bordure en brosse (p. 488).

A. — Idée générale de la bordure e?i brosse (p. 488).

C'est un plateau, décomposable en bâtonnets dressés au-dessus
d'un plan qui correspond à la paroi supérieure de la cellule. Les
bâtonnets constituent donc des digitations ; elles sont libres, quand
il ne se dépose aucune gangue, mais, le plus souvent, elles se
montrent engluées par un dépôt de consistance variable, pratique-
ment équivalent aune cuticule. Les digitations peuvent être cylin-
driques ou ciliformes. Beaucoup de couvercles épithéliaux se laissent
ainsi ramener au type de la bordure en brosse, mais non pas tous.
Pratiquement, les termes ùg, plateau strié et de bordure en brosse
sont synonymes. 11 faut conserver la dénomination de cils itn/no-
biles ; car les bordures de cils immobiles ne constituent pas de véri-
tables plateaux : ou bien ces formations sont limitées à quelques
cellules seulement de l'épithélium, ou bien encore les cils, assez

' Les cliifFres renvoient "aux pagres où se trouvent les divisions correspondantes,
dans la seconde partie.

RECHERCHES SUR LES ÉPITHÉLIUMS. 071

écartés, laissent à nu lu parui cellulaire. Si, par ses bAtonnets, la
bordure en brosse est un plateau, c'est-à-dire une formation qu'on
doit rattacher auxcellules respectives, par sa gangue, elle peut deve-
nir une véritable cuticule perforée, intéressant, à la fois, la totalité de
l'épithélium. Par-dessus la bordure en brosse, peut encore régner
une cuticule surajoutée.

B. — Les bâtonnets de la t)ordure en brosse
sont-ils contractiles ^ Tp. 496).

Je repousse toute interprétation qui ramène les bâtonnets au rang
de pseudopodes, capables de faire varier activement leur longueur.
Hs sont lixés dans une structure déterminée et mên)e obéissent à
une loi qui régit la hauteur du plateau, sur une étendue considérable
de l'épithélium ; cette hauteur est, normalement, égale dans les difle-
rents points; quelquefois, elle est susceptible de variations lentes et
progressives: rarement elle varie brusquement d'une cellule à la
voisine. Très fréquemment, la hauteur des bâtonnets est caracté-
ristique, pour une région déterminée. Ce n'est qu'exceptionnelle-
nient que le bâtonnet, tixé d'ailleurs dans une forme conique, devient
contractile, à la façon d'un cil vibratile.

C, — La bordure en brosse et ractivitè de la cellule

(p. 499).

La bordure en brosse est indépendante du mode spécial de l'acti-
vité cellulaire, tout aussi bien que de la phase de cette activité,
pourvu que l'élément soit dans un état physiologique normal. Elle
fait donc partie intégrante de l'architecture cellulaire.

La proportion de la gangue est indépendante de l'activité des
échanges osmotiques. Il faut en conclure que, si l'on considère les
extrémités distales des bâtonnets, la cellule à bordure en brosse reste
une cellule nue: les bAtonnets ne sont pasdes prolongements inertes,
lesquels serviraient à protéger une pellicule très délicate, au-dessus
de laquelle ils se dresseraient, et au travers de laquelle se feraient
les échanges ; au contraire, les bAtonnets sont parfaitement vivants.
Ils constituent un soulèvement digitiforme de l'ectoplasma ; si la
bordure en brosse est un organe protecteur eflicace, c'est parce que

«72 1*. VIGNUN.

les bAlonnels sont beaucoup moins altérables qu'une surface plane.
Il (Ml rt''sult<' (|U('. lors(jue la ijordiiie en brosse est ciliformc, la pro-
leclion devient quelque peu illusoire ; mais alors, le plus souvent,
l'épitliélium est protégé, à distance, par la iiicmbiane péiitrophé-
rique. Au lieu de proléger la paroi, les bâtonnets ciliformes libres
servent bien plutôt à en augmenter la surface active.

Il est impossible de rattacher la formation des cellules en brosse
à l'excitalidu immédiate du milieu ambiant : la constitution des
bâtonnets est l'd'uvre propre tle l'ai-tivité biologique morphogrne.

l). — Iai bordure en brosse et les cils vibratiles (p. 50(3).

Les cils poussent sur rex.trémité des bâtonnets, comme ils pousse-
raient sur la paroi cellulaire restée plane. Aussi, le mot de secjments
intermédiaires des cils, employé pour désigner les bâtonnets du
plateau cilié, est-il mauvais, en ce qu'il donne à penser que le
bâtonnet du plateau ferait partie de l'appareil ciliaire. C'est le con-
traire qui est vrai : un plateau cilié ne diffère par rien d'essentiel
d'un plateau non cilié, et les cils se surajoutent simplement à l'ap-
pareil pariétal protecteur. J'ai parfaitement constaté, chez le (^hiro-
nome larvaire, que la couche des soi-disant segments intermédiaires
ou basilaires des cils, n'était autre chose que la bordure en brosse.

a). Théorie phyloyénétique de la bordure en brosse (p. 507). —
11 n'y a aucune raison pour admettre que les plateaux constituent
une phase régressive, dans l'évolution de bordures ciliaires ances-
trales. Ouand on dit que le plateau strié représente la partie lixe
d'une ancienne bordure ciliaire. et qu'il a subsisté lorsque la partie
vibratile a disparu, on fait une tautologie : on oublie que. si la bor-
dure ciliaire ancestrale avait des articles fixes, c'est que le plateau y
était d(\jà développé, coexistant, dès lors, avec la boi'dare ciliaire;
inversement, si la bordure ciliaire ancestrale n'avait pas de partie
basilaire fixe, une fois les cils tombés, la cellule devrait posséder
une paroi unie toute simple et dépourvue de plateau. (Juand Pre-
nant compare les différentes parties constitutives d'un appareil vibra-
tile, supposé complet, c'est-à-dire supposé parvenu au maximum de
la complexité dont il est susceptible, avec une bordure en brosse, il
oublie réellement de mentionner, dans son appareil ciliaire, le
bâtonnet qui, toujours, sépare la granulation basilaire d'avec le

iiKCiiKKciiKs siii u:s ÉnniKLiiMs. (;::{

bulho ; (fesl-à-dirc (|iiil uulilio iJi-éciséniciil rrli'inciil t'>M'iilif| «lu
plateau. Dans celte descriptiun, rétaijlissons les hàtomiets : nous
noub apercevons que le soi-disant appareil eiliaiiv complet se com-
posera, en rcalilé. de 1,1 iKtnhire en lirossc, pins r,ip|i,iri'il vihral ilc
tout simple, surajouté.

dette théorie phylogénéliqne a\ail ponr luil de >impiilici- la icmi-
ceplion de l'activité biologique, en snpprimanl. dans la horduic ."ii
brosse, une ditîérenciation autonome : il l'anlse résondrc à admettre
que la cellule est capable de confectionner, dans un travail spécial,
les bâtonnets du plateau, et (prelle obéit en cela à une cause cen-
trale actuelb".

h). Théorie onloiji'iK'lhjiie ih> la bordure en brosse (p. 512). — .le
n'ai jamais remanjué (ju'une bordure en brosse puisse être consi-
dérée comme représentant une phase de la confection d'une bordure
vibratile. .{"estime t[uv les observations de Gluwitsch ont trait aux
stades moyens d'une dégénérescence muqueuse (pii gagne peu à peu
les |>rofondeurs de la cellule.

r). Les iilnh'dii.r ri/iési[). ."ili). — l"n grand nond»re daulenrs
croient (pie jamais les cils ne traversent, à lenr base, nne cidicule.el
ipu' tous les couvercles byalins. perceptibles ;i la surface des celbdes
\ibraliles. doivent se laisser i-anii'ner an ly[M' de la bordure en
]>rosse. (]"est là nne exagération évidente. Il existe des enlicides
vraies, perforées par des cils. Ces cuticules [»enveid recouvrir. m<>m
seulement des cellules à paroi unie, mais mènu' des cellules dé-jà
pourvues d"une bordure en brosse.

^ II. — Les plateaux alvéolaires ou spumeux p. ••I-Si.

De même qu'il est ill(''gilinie de s(di(''matiser les sirnctures cellu-
laires, en ramenant les bordtu'es en brosse à t\i'> bordures vibi'afiles
en voie de régression, de même il faul. à eô|('' des bordures en
brosse, considérées comme organes spéciliijues. savoir faire leur
part aux l)ortlures d'alvéoles, formations toutes dilVérentes et. d'ail-
leurs, beaucoup plus sinq)les. Les alvéoles pai'aissent résulter d'uiu'
transformation, purement cbimiijue. t\u suc ipii forme, sur les pri'--
parations, la portion non figurée du cyU)plasma. Les cils restent en
raiipoi't. (juand ils existent, avee la ])ai'tie (ignrée. c'est-à-dire avec
les parois d<'s alvéoles, l'ar-dessus la bordure d'alvéoles, une culi-
Aui 11. i>i-; /OUI.. KXi'. Kl' <;kn. — ."{'skuii-:. — r. ix. 1901. 43

,i7i I'. M». NON.

nilr iii'iil iV'uiiiT. rni |i,irHlcs>iis uni' Iti.idiiri' i-ii lirn--,.. Les rils

|„.„vriil. (If IIK'IIH'. |iriTiMiT celle ctitliMlle Miraji Mllée.

?; III. — Membranes et cuticules i|t. -i-^'n.
|,;i iiicmhraiK' OU cuticule passe [lai-dessus les cellules de répillié-
liuMi. sans laisser vciiila pari. |»rise à sa l'ornialion. par chacun des

é|i''Uienls lii(il(iL;i([ne>.

A, — lîapporls des iH.f'm'iraaes ou ciilicules
anec les plateaux (p. 524).

J'.n raliM'Uce de curduns decinienl iiilersiiliel (pii. Iraversanl IduIc
1,1 haulcur tl'un plateau, rendent nianilVsle le travail propre tie
cliaipie cellule, les dillérences entic les plateaux, et les membranes
ou cuticules sont |)resipie purement verbales : |>ar sa gangue,
presque toute bordure en brosse est une cuticule: il n\v a aucune dif-
férence entre certains jdate.iux spumeux et certaines membranes
struclur('es.

7>. — Les meinbranes et les ecticules ; définitions,
structures, signification chimique ou biologique
(p. 527).

Il est à peu près im[tossible de trouver une définition. [»ar laijuelle
on distingue nettement les membranes des cuticules, en tenant
comjjte, à la fois, de leur emplacement et de leur mode de forma-
tion. On ne peut établir de distinction sérieuse entre les mots de
Irdiisf'ornKUion et de s/'t-re/ioii. Il n'y a pas lieu de suivre SchulzI':
en réservant le nu)t de jK'UiruIe pour les cuticules qui entoureraient
un élément biologi()ue de toutes parts (tel un l'rotiste). I.a soi-disant
pellicule d'un Infusoire est aloi's rigoui-eusenuMit identique à la
r^/Z/cv^//' d'une cellule épitbéliale. D'autre p:irt, il faut conserver le
terme (\q pellicule pour désigner la couche spéciale qui limil(> les
cellules nues et qui subsiste très souvent sous les cuticules produites
|»ai' exsudation, i.e terme de rrus/a. imaginé pai' Sc.in i.zic. ru' coi-res-
pond à l'ien de bien délini.

l-ln somme, pratiquement, une cutieule sei-a. ])lulôt. en contact
avec le milieu extérieui', et une ini'inbruiie séparera. }>lutôt, des élé-
ments contigus. Cependant, un couvercle superficiel, structuré et
]»eut-èlre (Micor<' asse/. vivant, sera. |)lutôt. une membrane qu'une

UECIIEUCIIKS SIU |j;s KIMTIIKMI \IS. (,75

ritlkule. Mais il faul ah.soiuinenl roiiuiicfr. |m)iii- luulcs ces ruiina-
lionssi ruiiliiiiiciil.'s. aux disciissions (iiii ne |Miitci aiml (juc sur les
mois.

IMus iiilrrcssaul l'sl l'oxanieu des sliiiclur<'s (|U(' [tcuvriil pirx-ulcr
l«'s cuticules, .le ci|(> un cas relatif à j'inlestiii Icniiinal du (:iiii'(ui<uue
larvaire, (jui [)iuuve (|ue i\o>i cuticules. send)lal)les en apparence à
de simples exsudais cliimi([ues. peuvent être encore lravers«''es par un
réseau prolnplasmique. inlVamicniscopifiiu'.

Mais ce (pii est le plus imporlanl. c'est de muniri'r ciunmeid Tacli-
vite l)iului;i(pie courdinati-ice iutervienl. e| cela, puui' ainsi dire, à
trois degrés: 1" pour déterminer l'apparitinu d'une cuticule, eu
dehors de tnute excitaliou ni(ir[di()uène éniaui'c du milieu ambiant ;
:2'^ pour assurer à la cuticule la compdsition cliimi(|ue. parfois très
précise et très sj)écili(jue. qu'fdle devra possédei- dans les dillerenles

régions de rorgane ; .'{"pour déterminer, i- me avec l'aide d'un

moule, la forme exacte ({u'elle devra icvètir.

§ IV. — Formation de cuticules à distance (p.o;5T).

Rappelant, en ({uelques mots, !<■ rôle (juo joue la chitine de trans-
port dans la foi-nuition du bec, chez l'embryon de Scpid. j'insiste
avant tout, dans ce paragraphe, sur la niemltranf ix-rUroplihinc.
au sujet de laquelle tant d'opinions erronées ont été soutenue."!.

C'est le fruit d'une sécrétion chitineuse Ihiide. capable de se cou--
guler peu de temps après son émission. Tantôt, comme (liez le Ver-
à-soie, tout l'épithélium de l'intestin moyen prend |iart à la constitu-
tion de la membrane péritrophique, et c'est là un mode très grossier
de formation ; tantôt un anneau spécial de cellules, placé tout en
haut de l'intestin nujyen, est chargé de la falirii'ation de la chitine.
Alors, connue chez le (Ihironome larvaire, une difîéi'encialion très
parfaite des parois de l'intestin moyen, en même temps que de la
valvule œsophagienne, peut constituer un apimrcU lamineur, dont
la membrane péritrophique sort à l'état de cylindic, à parois très
minces et bien régulières. Le rôle des foi'ces biol()gi(|ues centrales
est. ici, |)arliculièrement évident et renuirquable.

I V. — Formations pariétales intracytoplasmiques (,[>. 345)

C'est VcrloplasuKi s(rié, formé d'une couche de Ilbrilles cjdindriques

qui, souvent, lorsque la bordure en brosse existe, en prolongent les

hntonnets, sur un(> faible distance. C'est, tout simplement, une pcu-tion

.■p,ii>-i«' lin r.'liriihim -i-ikt.iI. cliaru''»' «If ivm|ilir- mir luiicli.Mi «If

^,,,ili,.|i. Il |iiiiii'i';i se (•(•iisliliu'f i •l(i|tl;isiii;i slrii', Imcii (hMiiniJi' du

,.,M,'- ili- 1.1 (•.•lliilc l.iiil à l.i |i.irlic iiiirr-iriiiv i\u";[ la paflic sii|»(''-
lifiiif (le rrlriiK'iit. .Niuis avuiis doiinr iiii cxciiiidc (larliciilirrc-
iiicnt iiil(''ivssaiil. (r<'i'lui.lasiu;i slriô profond, à [d'upos du (iliiio-
iiiiiiii- lai'v aii'i'.

l/nl(i|)lasiiia iff-vislc pas chez les seules (•cllulfs pourvues d'une
Inirdure eu brosse. Il ne possède aucune foiicUon qui concerne s|»écia-
lenient le plateau slrié. Il n'est pas davantaiic en rap|Mtrl avec les
inuos cuticulaires.

Il est particulièieinent intéi'essanl de ronslaler (|iie lecloplasma
peut i-evètir Taspecl, soit d'un plateau strié, soit dune bordure alvéo-
|;iii-f. Il peut préseider d<'s earaclères clirouiatiiiues exlrèuienienl
\arialtles. Ndruialeuienl. ses lihrilles sont luen apparentes et non
sidén»pliiles. Il [teut devenir à la fois lioniogène et très liirinnatiipie.
nu rester strié et se eolor*'!- connue ces l'orniations. aux([uelles on a
voulu si xiuvi'ut attribuer un lôle moteur, (juand on les ilécou\r;tit
au |)ied des cils vibraliles. Si Tectoplasma strié n'est, niorpliologique-
nient, pas essentiellement dinéirnt d'un ])lateau alvéolaire, avec
leipu'l il peut présenter des tenues de j)assage, on ne doit })as, du
moins, le conHuidre avec une bordure en brosse, et cela parce qu'il
est intrac\toplasmi(inc. Si les fibrilles qui le forment, au lieu de
rester cylindii(jues et de se terniinei- l)rusquement du côté de l'endo-
plasma. s'ellilenl en cônes très allongés, elles deviennent ce {|u'ou a
appelé, soit des rrtc/n^'.s- r///^///7'.s-. soit des h/t/oiuic/s d'KKmKNH.ux ;
ce sont là autant de ditVérenciations d'ordre arcbiledural.

i VI. — Les dislocations, traumatiques ou physiologiques,
de l'appareil pariétal ip. 'iWi

('.on>l iliK- de l'a(;on à permettre à la cellule (rclVectuer des écbanges
faciles avec le milieu exlé'rieur'. lapiiareil pariiMal pr'otecleiir ne se
tlisloquera (|ue dans deux cas : lorsque la cellule ilevi'a expulser des
produits insolubles : lorsque la cellule, vieillie, sera sur le ])oint de
mourir.

A. — La (hèot'ie cèsiculalre de la sécrétion (p. 549)

Les boide- brillantes, ou rrsiri//rs sa icoil ii/iii's. si longtenq»s cmi-
sidérées ciMunie dc< prodnils normaux de laclivili'' cellulaire, (pii itiit

liKCIIKIICIIKS sri! I.KS KIMTIIKLUMS. C.TT

f.iil rolijt'l (If (lo>;ci'iptiuns si suiiin(''(>s. soiU Ir l'.iil <li' Ir.iiiiii.ilisiiM's
ou (lo inauvaisos lixnlidiis. Si co prorossus iMail normal, la (■<'lluli'
oxcrélerail >a propro sulislanre : Ips rollult^s n'nal(^s. ]iar ox.f'mpln.
seraionl. ainsi rpic cela a r\r dit. p|iysi(tl(i.;ii(pi<'nii^nl ailiuniinn-
riques.

11 no faut pasconfondro l<'S vésicules sarntditpM's. ({iir tel MdjiTlil"
seul sullit à caractéristM-. avec les dislofalions pli\siolnui([iir~>. Iclles
qu'on en olisei-ve (die/, les cellules. n)(''i(tciines ou lidlociines. (pii
expulsent. r(''(dlenienl. des produil-, r.ihii.pn's. iii(iipliitiiii:i(pienieid
et chinii(iueuuM»t d<''linis.

Mes expériences sui- le (Ihii-ouduie larvaire dul (•(inipl(''l('' cerlaines
critiques antérieures, par lesquelles on n'aviiii nidleinenl répondu
aux observations de N'ax Gehuchtf.n.

Tout<^s les conclusions que la présence des vésicules sar(d(li(pies
sendjiait autoriser, à l'éi^ard de la nahire on de la phase de r.iclivilé
d'un épilli('diuni. sont erronées.

B. — Les dislocaiions p]i!islolo{/i(jues (p. 567)
En (Ml faisant l'étude, il faut se garder de confmidre les pliéno-
niènes qui se rattachent à l'expulsion des cellules vieillies, on encore
certains processus patliologicjues (|ui ne sont pas essenliellenienl
ditïérents des altérations vésicnlaires. avec des pliénotuènes de s(Vré-
tion liolocrine.

Les cellules niérocrin(>s el liojocriiies ne doiveni pas constituer de>
catégories netlenieid Iramdiées. I,es unes et le^ aulres ne se dis-
lin"uent niènje p;ii- rien d'important des cellnles (pii excrètent |>ar
osmose. Il n'y a pas grand intérêt à approfondir des inwessus (pii
restent, somme toute, très contingents. Ici l'étude morphologique
doit céder la |»lace à l'élude mi(ro-idiimi(pn> : celle-ci nu^me serai!
encore l)eauc(»u[) moins importante ([ne l'étude, à pro|)rement parler,
biologique. la(|uelle nous enseignerait p<»nr(pnH telle glande ;i >ou
cytoplasma organisé de l'acon fi f.ibricpier Id pro.jnil. et non pastel
autre.

ClIAriTIti: II. - L'AIM'AUl'IK Vini5 ATILK DANS SA STItl'CTl UK
KT Si:S 15AIMM»I5TS (p. .'.Tri.

Tandis que b^s ( bapitres I et 111 conduisent à des résultats positifs,
le premier, principalement en ce .pii a trait .m r.Me de la c di-

iiatinii hi(ili.,ui«|iir liu|iliit|u»v. rt le Iroisir-nit', rt'lativciiH'iit ;i la coor-
ilin:ili(in iiinliic»'. cf cli.ii.itrc II pst à peu prt'S purement négatif.
(Juaiid nniis iclianclions (le l'appareil vibratile, ou tout au moins de
>a parti*' aclivf, les racines ciliaires et les granulations hasilaires, il
ii'sh'. pour tdnslilniT n-l appareil, lo ril et h- rijlojtldxmn . Dans^a
•ïi-ande niai»»rit('' des ti'avaux, consacn'-s à l'étude des cellules ciliées,
c'osl. en délinitive. de l'appareil vihratile qu'cm a le moins parlé r
les uns. comme Kukxzef. et E.ngelmann, nous ont surtout décrit l'ap-
pareil paiiétnl ; les autres, les partisans de la granulation basilaire
niiitrice. ont accordé une valeur excessive c^ des formations contin-
gentes, accessoires, comnmnes à des appareils vibratiles et à des ap-
pareils pariétaux. L'examen de la question des racines ciliaires nous
ohliue à nous occuper un peu de l'ensemble des structures fibrillaires :
la critique des granulations basilaires nous entraîne à contrôler la
doctrine des centrosomes épithéliaux. De la sorte, notre attention ne
se limite pas strictement à la paroi cellulaire et nous étudions des
dilVérenciations plus profondes, considérées comme apparentées avec
les appai-eils superlicii'ls.

?; I. — Les racines ciliaires. (p. 572).

. 1 . — I.eî< racines cîHaires constituent-elles nn organe^
constant et exclusif, de Vappareil vihratile!'

I" Ij'^ racines ri/iai/i's son/ un m'i/onp ron/int/mt. i|i. .'•";].)
l'.xeiiiples certains de ceihdes vibratiles dans lesquelles la portion
ilaurée du cytitplasma. avec laqu(dle le cil est eu relatirm. n'est pas
arrangée en librilles.

2" /j'S racines ciliaires se rencantreni aillears un au pied dos
cils rihratiles. (p. .')74.) Les bordures en brosse possèdent fi-équem-
lueiit des racines. Os racines de la brosse ne sont, elles-mêmes, rien
autre cbose (pie les /ihrilles lonf/itudinolos. (pi'on observe dans
beaumn]» de cellules à paroi unie.

Kn elfet, les racines, ainsi que les librilles longitudinales supé-
rieures, étant boniologues des lil)rilles longitudinales inférieures,
•-iint Inimologues entre elles ; d'autre part, les racines de la brosse
snnl boniologues des jacines ciliaires : une cellule, non ciliée, deve-
nant ciliée, sans modifier en i-ien son appareil cytoplasmique.

i!i:<:iii:ii(;iii:s SI i; i,i;s i:nTiii;i.iiMs. ctm

L;i tlu'iiiic j»liyli)L;i''ii(''li(|ih' (les racines de l;i lim-sc n'c»! pas |)Iiik
légitime «[uo la théorie phylngéiiéliiiuc de la innssc t'Ilc-inriiH'.

3" /iarines rilt'tn'i'es sjirria/cs. ip. ."»TT.) Les runes radieaiix d'I-ix-
ORLMANN |)ai'aiss('nl ne pusséder ([uiine ruiulidn niéeaiii(|ne jiassive:
invei's{Miienl. eerlaiiie» larines jiincnl Irès ptolialdenienl le rùlc de
i'onduet(nirs nerveux : dans l'un el l'auile eas il s'aiiil d'une dispu-
>ition, ronlin- licnti". du l'étieuluni cvhtpiasniiiiue.

Desei'iplitni d'un appareil radical nouveau, réalisi'' dans les cid-
lules ;i nieiid)i"an»dles des hrancliies. chez les Ai-éphales.

Dans des eas de ee g(>nre, ra)»pai'eil vihialile exiei'ne el rajipareil
lihrillaire interne sont des portions de la sliiiclure (-«dlulaire gêné-
l'aie, en harmonie l'une avei- l'anlre.

B, — Les i'cicincs cil ia ires possèdent-elles une
fonction motrice ? (p. 580.)

Cette opinion, qui paraissait ahamlonnée, est reprise anjourdhui :
elle est en contradiction avec les données du paragraphe A, el, d'ail-
lenrs, complètement fausse au poinl de vne mécani<jne.

('. — Les racines ciliaires sont-elles des organes
transformateurs de Vènergic^ Constituent -elle s un
jirotoplasma sifpèrieur^ (p. 581.)

(h) a dit (pn> les racines ciliairc^s étaient i\o> organes truphiques :
c'est reprendre cette théorie soiis nne l'orme plus savante. (|ue d'en
faire des organes nécessaires .à la préparation du mouvement. Or.
elles ne sont pas nécessaires, puisqu'elles peuvent manquer: quand
elles sont présentes, elles ne préparent pas spécialement le mouve-
ment, puisqu'on les trouve en \\('^ points où il n'existe pas de cils
vihratiles. Elles résultent dune régularisation de la portion figurée
du cyloplasma et n'acquièrent, du fait de celte régularisation, aucune
supériorité. Aucune (diromasi(> spéciale ne signale à notre attention
les racines ciliaires; d'ailleurs la chromasi(> n'est i>as. pour un or-
gane, l'indice d'une supériorité. Il est singulier'de voir (pie IMirnant
son"e à donner, aux. racines ciliaires, une supériorité sur les cils vi-
hratiles. Le privilège qu'on accorde aux premières n'est pas jdus
jnstilié que l'exclusion des seconds. Si l'on veid voir, quchpu' part.

CiHII

r. \ KINON.

.In |.ici|u|.|.i-iii.i sii|MTM'iif. rfst iliili>; If <-il viln;ilil<' <|iiil Ciiil 1.' <Im'|-
rlirr.

A/ijn'iii/irr. I.c j)rul<iiilnsniii supi'/irii/- l'ii ijihli'ral . {\\. '.'M\.) \\
existerait, suivant I'uknam. nn protoplasma supérieur spécial pKJur
rhaquc lonrliun particulière, un pour la mitose, un pour préparer
les vibrations ciliain^s. un pour les contractions musculaires, un
piiur la conducliltiiilé nerveuse, un pour le travail glandulaire.

Le soi-disant protoplasma supérieur de la mitose est du proto-
plasma normal, orienté s(ms l'action de forces spéciales: les racines
riliaires corresj>ondenl à une réiiularisation secondaire, statique, du
même protoplasma normal.

t.e protoplasma supéiieur des glandes, ou erf/osfo/i/n.^ina. mérite
une mention spéciale. C'est une formation contingente ; quand il
existe, il est fait d'une substance intermédiaire entre le cytoplasma
liifii vivant et le produit sécrété, r'est-à-dirf. 1res prohahlement,
d'une substance inférieure.

l/ergastoplasma est une diiïérenciati(»n du retirulum général.
Il constitue souvent des fUamPnts basouj'. C'est le même reti-
rulum qui se dilVérencie pour donner naissance aux fd)rilles su-
périeures (racines de la brosse ou des cils), aux tîbrilles inférieures
ou bâtonnets dcW. IIeidenhaln. Ces diverses formations sont suscep-
tibles de posséder des compositions f^t de jouer des rôles très
variables: il n'y a aucune raison pour les réunir sous une dénomi-
nation commune, «mi les qualifiant, en bloc, de supérieures.

La théorie générale de Puenant, fondée sur des caractères pure-
ment niorphologicpies. doit être mise en parallèle avec une théc»rie
due à IvAssowrrz. tbéorie qui, tout liypothétique qu'elle resle. aspire
à posséder une valeur physiologique. Selon ce dernier auteur, sera
supérieur le protoplasma qui, plus complexe et plus fragile, obéira
plus vite à l'action des stimuli, et cela en se détruisant. La conception
de Kassowitz est précise et rationnelle: il faudra la soumettre au
riinhôlede l'expérience, sans se dissimuler qu'au lieu dr suj)|»rim(>r
l<' mys|è|-(' de la vin. elle 1(> rend plus pi'ofond ciicoro.

?; II. — Les granulations basilaires. i]). -WH.)

De même qu'on a voulu que les racines ciliaires préparent le mou-
M'monl vibralilo. uu même y aident nuVaniquement . on essaie de

lu-.ciiKnciiKs sri; i.i;s i.nnir.i.ii ms. r»«i

<l<»nii«M" .iiix lii'amil.iliiMis liasil,iii'p«i iiiir rniiclinn f'xril.iliicc «le la
vibration, (loinmt' Idli's. un les (•(nii]ian^ aux conlrosiunt^s : un va
mémo jusqu'à fairo tlérivt'r If^s picMuiTTos dos soccinds. Il y a liou »!o
fairp connnftro. toul (rai)(inl. los fléfinifions qui on! (''t»'' (li>nn<''os au

sujot (\o cos (li\(>rsos iiranulations.

A. — Idées théoriques sur les granulations hasilaires
et les centrosomes (p. 593).

1" Hd i>l>''l <l''>^ (livei'Upa ronce/)/ ions rclalirrx
nu.v rontroanmoa (p. oOlîi.

a). Le centrosomo ost un nrp;anp actif, nr-ecssairc. pciinancnl. nu
kinocontre cytoplasmique.

|j). Il est actif, néi-ossaire. non permanent au sein du rylupiasma ;
il sort rlu noyau au moment de fonctionner.

y). Il est aetif. provient soit du noyau, soit du eytoplasma : il n'esl
pas nécessaire : c'est une quintessence : quand il n'apparaft pas.
l'archoplasma supplée à son absence.

S). Il n'est ni permanent, ni nécessaire, ni même actif: e'est le
résultat d'un croisement des fibrilles cytoplasmiipies. ou bien il
représente un point mort du cbamp biologique.

On voit que loin de pouvoir fournir un point dapimi s(»li(b' p(tur
une tbéorie de la granulation basilaire, la tbénrie du eentidsome
est. elle-même, aussi tlottante qu'arbitraire.

'1^ Les (lircrst'n roiiroptions rc/o/irt's à la (/rdiiiihilioii
ha xi la ire (p. .V.Kii.

En dehors de la théorie (3, les diverses théories du centrosome
peuvent sembler applicables à la granulation basilaire. à partir du
moment (m'i on compare entre eux ces organites.

Dans la tbéorie a. la granulation basilaire dérivera du rciitnisumt'.
par une filiation directe, i.e théorème de Ij-.nhosskk indiipiail (pie le
centrosome disparaissait en donnant naissance aux granulations : ce
théorème, très illogique, puisqu'une cellule. d<niée d'un Linomiin'.
ne saurait s'en passer, est faux au point de vue expéiimental.

La théorie y a été soutenue implicileuient par Phkwnt. sans toute-

{\H-2 I'. VHiNn.N.

luis (iiic l'i'l .iiili'iir idiisidrr.Mt la jii'anulaliun hasilairc ronmic run-
linji;onl('.

C'osI la lliroiic o (|iii s'iinposora. si la ii:i'anulati(m, on iiiAïuo temps
nir<'ll(' apjiarailfa cdmino ('(iiilinuonlc. so l'ctrouvc on dos points nù
elle sera (■(MHpIiMrniciil iiicilc.

An piiinl lie viii' iii(''('ani(jii('. la iirannlation. <>r,i>anito hasilair'<'
ccnlial. ne poul pas rcpivsenlor l'urgano excitateur du mouvenienl
ciliaire : un tel organe devrait être dissymétrique : il faudrait (pril
V en eùl un pour cl^Kpie génératrice active du cil.

7>*. — La tlièorie de la granulation hasilaire erwisagéc
exj)ènmentalement, au point de vue centrosomatique
(p. 598).

Si les cellules quiescentes ne possèdent, normalement, aucun
hinocenfre, les granulations hasilaires, d'une part ne pourront pas
en dériver, d'autre part n'auront aucun dirtit tliéiu'ique a être, elles-
mêmes, des kiiioroiitrex.

1". 1a' rentrosome ctif-il un orf/ane pHsenticI et /tcnnanent
(te la ofilinJe au repos '^ (p. 598)

Les auteurs favorables à cette opinion fournissent souvent des
motifs très insudisants à l'appui de leur dire. Tantôt nous avons le
droit de penser qu'ils n'ont pas vu de centrosomes du tout. Tantôt
lescentrosomes incontestables. dont ils ont constaté la présence, sem-
Itlaienl être |;i en vue d'une proidiaine mitose. Tantôt ces centro-
>times. loin de jouer un lôle dynamiquement actif, étaient visible-
ment en régression.

!*armi les auteui*s dél'.ivorables. certains évitent de se prononcer.
FisciiRu est très explicite, mais il s'appuie sur des raisons un peu
indirectes, en prouvant qu'on peut, en provoquant des précipités de
peptones, obtenir des organites semblables aux centrosomes.

Personnellement, je montre que je rencontre très fréquemment les
centrosomes des auteurs ; mais ({ue ces granules ne sont point des
coi-puscules centraux. Ils sont inconstants ; ils se rencontrent en des
places quelconques, jusqu'au sein de la diitine, avec des formes (pud-
conques, depuis le diplosome classique jusqu'aux concrétions les plus
irrégnlières. en nondire très vai-iable. Des granulations parfaitement

UECMKHCIIKS SIU LKS KIMTIIKUI MS. r.s:{

sphériques, l)oaucuu[) Irop grosses p(»ur ri r<' rdnsidr-ivcs n»iniu<Ml«'s
centrosomos. sont susc(^plil)les de se iiionli'cr sous foi-nie de diplo-
somes, ce qui prouve qu'il n'y a pas lieu d'atlachcr une inipoi-taufc
spéciale à cette disposition gcniinéo. (|ui a si fori frappé les
cylologistes.

\M)il;i pour les granules. Il y a aussi li<ni de faiie la ( liliquc (\v->
sphères claires dont on a voulu faire un arclioplasuia. Or elles n'y
ressemblent pas du tout. Autour d'elles, le cyloplasnia ne montre
pas, par son allure, (ju'il sul»isse une influence dynamique quel-
conque : il cherche sinq^lement à isoler, dans une varuole, un pi'o-
duit qui lui est étranger.

Cas spécial où les sphères grandissent au point de dévorer tout le
cytoplasma et même le noyau : les soi-disant centrosomes de Joskimi.
chez VAtnp/u'oj-it>i.

2". fj's reiitroso77ie.s vraift peuvenl-ils con/rdc/er. arec les {/ronit-
Infions boni la ires, ffes relalions précises f (p. 600).
a). Cas des relfules (jerminah's el (h's Profisfrs (p. 009). Parfois il
y a coïncidence (spermatocytes des Lépidoptères, spermato/AÙdes) ;
parfois il y a dérivation certaine (anthérozoïdes, spermatozoïdes
vermiformes de la Paludine. Noctiluque). Tel est le vrai point d'appui
de la théorie. Mais, dans d'autres cas. non moins nets, la granula-
tion hasilaire de la cellule germinale ou du Protiste ne peut pas être
un centrosome, car elle reste inactive, tandis qu'une mitose s'accom-
plit à ses i-«Més (Trypanosomes). Dans d'autres cas encore, elle ne
peut pas dériver d'un centrosome. car l'animal ne possède pas. dans
sa mitose, de centrosome indiviilualisé idiveis fnfusoires. flagellés

ou ciliés.)

Ces derniers ex<>mples alVaihlissent la signilieation des |)remiers. Il
y aurait, dès lors, lieu de rechercher si les coïncidences observées ne
s'expliqueraient pas. tout aussi bien, dans le sens de la théorie ô que
dans celui de la théorie a,

h). Cas t/es rclhilos épit/ié/iafes(p. ()i3). Les exenqiles décrits par
Henoa ne paraissent pastressatisfaisants.il convient <le les mettre en
parallèle avec les résultats que j'ai obtenus, à propos de eerlaines
cellules branchiales de VCnio.

c). Le rentroril (p. (VIo). Je ne ])ossède aucune donnée précise à
son sujet.

{\H'i \'. NU. NON.

C. — h'/N(h' c.i^prr'nnmlalr intrhisèqur de in gramilaihn
hasUalrc ('p. 015).

.M.i criliiiiH' rsl parallèle à nMli' (nioj'ai laite à |ii«»|)(ts des r-aciiios
ciliairos.

I". I.ti (/rdinihition hfisi/fn're ilu rii vibrai ilr rsf une fonnaliiin
to/ifin{/('tifc (p. ()!.')).

il V a lieu de Inrlilier. à ee sujet, certaines ohseiN ations i-éceides.
il'autant plus que des cn tologistes, adversaires de la Ihéùiie centic»-
.soinatique do la granulation basilaire. n'en seront ])as moins parti-
sans de son rôle cinétique et la jugeront nécessaire. Kiscukr nie, très
explieitenient. le rùle moteur de la granidation. mais il ne donne
aucune raison à Tappui de son opposition.

Mes préparations prouvent (jue la granulation manque souvent. Elle
n'est pas un organe défini, dont on puisse nettement, soit allirmer,
soit nier l'existence : bien souvent elle est si petite ou si faiblement
cliromatique qu'on est emi^arrassé pour conclure soit à sa présence,
soit à son alisenee. Ouand elle existe, elle est très variable dans ses
dimensions.

N'oici quelqiu's cas spéciaux :

a). Les (jraniilationn infc'/'icitres et les grntuthd ions sN/terieurt's
(le la bordure m brosse riliée (p. 6:20). Tantôt il y n'y en a qu'une,
et elle peut être en bas ou en baut ; tantôt il y en a deux. Ouand il y
en a deux, elle peuvent posséder des caractères histocliimiques iden-
li(pu>s ou ditîérents. Tous les cas possibles se présentent, parfois,
sur une seule préparation. Il est visible qu'il n'y a là aucune règle
lixe : la granulation indique simplement la présence d'une substance.
cbimi(|uement délinie. il est vrai, mais (|ui pinit varier ou mampu-r.
sans que la contractilité du cil s'en trouve modiliée.

h). Les /tl(K/ues cc/op/tts/iiit/itPs (p. 0:21). Kn deliors des [)laques
qui résultent d'une fusion de granulations contiguës, on trouve des
zones cbroniati(pies qui n'ont aucun rapport possible avec des centro-
soines. Tantôt elles affectent une forme générait^ liés délinie. ce qui
|(rouve qu'elles ne représentent pas un complexe d'orgauites ; tantôt
elles correspondcMd à une zone cbimiquemenl délinie, mais sans con-
sistance morpbologi(pM\ Dans un troisième cas. il s'agit de plaipu^s

HKCIIKIU.IIKS SI K l,i;S Kl'l I IIKMI VIS. {\H'o

(jui sniil CM fuiilimiitr' [p;n l'ail»' de ^ltl)sl;ul<.•(' avcr le cil. (jui x' jH'nl<'iil
jieii ù peu suf les bords tic la collulo. 1)»' dimcnsiuiis relatives, rniisi-
(lérables pail'uis ((Jf. phuiues eu laneelle des (lli'iiojdiuicsi. elles
l'epréseideid iiin' iiiscilidii eiliaiie rlaléc. Si le ccididsoiiu' t'xi>lail.
c'est en dessous de ecs phupies (ju'ou devrai! le renconlicr : or on ne
l'y trouve pas.

^'\ Iai {ii'anuhiliim hasilairi' .^e rciitoit/rc (ii//i'i/rs t/ii'aii /liri/
lies rils ribradics (p. i\-2'S).

(i\. Cas (/rs hortlurrs en hroHSt' (p. t>i;{). il est elassi(iue ipiil >e
U\>uve souvent des grauulalions à la l»ase de la bordure en bi-usse.
Si donc on veut donner aux granul;iti(jns basilaires des cils, à
l'ex-clusion de celles de la brosse, un caractère dynamique, il faut
({u'on leur découvre une sui»ériorilé. On peut la (diercher dans les
caractères, soit bistocliiniiques, soit niorpbo|ogi({ues. Mais, à l'un ou
à l'autre de ces [)oinls de vue, les granulations des cils vibratiles ne
possèdent aucune propriété spéciiiciue.

Ainsi donc, la théorie phylogénétique de la bordure en brosse, eu
défaut lorsqu'on ex.aniine le plateau lui-même, en défaut ptiur ee ([ui
concerne les librilles intracytoplasniiques radicales, est nnu ni(»in>
eu défaut quand on passe à l'élude des granulali<ni>. Aulrenienl dit
et pour trancher définitivement ce problème : la bordure en brosse
n'est point un sourcnir d'une bordure ciliée : ses racines et ses granu-
lations ne sont point des résidus, devenus inertes, d'organites ((ui
seraient actifs dans les bordures vibratiles.

h). Cas fies cUs immohi/cs (p. ir2'). — .Non moins ([ue les bordures
en brosse, les cils immobiles sont capables de posséder des granula-
tions basilaires. Ies<iue||es sont parfois très belle>. Il c-l d'ailleurs

inditVérent. à ee point de vue. (pie le eil l'.isvr. ..i partie

intégrante d'un organe sen>;ilif.

Idkk (iK.NKit.vu-; uL (àiAC. Il (p. O^'.l). — Les racines ciliaires et les
granulations basilaire» ne sont point normalenuMil des organes
actifs annexes de l'appareil vibratile, le(|uel n'en a aucun besoin
pour fonctionner.

D'une part, il faudra pousser aussi loin que possible, danscbaiiue
<%-is concret, l'étude des formatiims librillaires ou îles granulali'Mis.
ronsidérées en elb^s-nièines et envisagées eoii '■laiil lexpre»lnii

m\ V. M(i.N<».N.

(lo rt'l.il. il\ M;iiiiii|ii<' uii sl.iliijiic. (le réiici-^ide ; (l"aulr<' part il
laiidra reclierclier, jiai' la vuio de l'observation directe, quelles sont
les pi-opriélés réelles tlu cil vibratile. Kn pei'sistant à confondre le cil,
ainsi ((uc les racines ciliaires ou les granulations, dans une même
clude. on l'ail douMciiient fausse route.

(M', pour ce qui est ilu cil. l'analyse, soit niuiplioloi;i(iue. soit
liislo-cliimi(pie. se trouve arrêtée pour l'instant: d'ailleurs, en elle-
iiiêiiic. toute analyse est fondamentalement inq)uissant(', paire (ju'elle
est uni(juement destructive. L'observation })liysinloi;i((ue seule nous
procurera les connaissances qu'il est actuellement possible d'actiuérir
sur le fonctionnement de l'appareil ciliaire.

CIIAIMTIIK III. — L'AI'PAKKIL MMUATILE DA.NS SO.N
KONCTUhX.NEME.Vr «lOLOGlOlE (p. 631).

l/ètre meul-il ses cils vibratiles, en vertu d'une force coordinatrice
biologique ?

§ I. — Historique de la question (p. 03:2).

^1. — L'acticitè de l'être et la confection de rappareil
ciliaire (p. 632).

Si l'être biologique est capable d'employer sa force, morphogène et
tropbique, à fabriquer, en vertu d'ordres centraux, un appareil
vibratile, il est vraisemblable que, cet appareil ainsi confectionné, il
pourra le mouvoir.

Rappel des remarquables observations faites sur les Fnfusoires
tentaculifères, qui peuvent, à volonté, rentrer leur appareil suceur
et leur tige de fixation, pour développer un appareil vibratile,
analogue à celui qu'ils possédaient à l'état larvaire.

Rappel des observations relatives à l'apparition secondaire d'un
appareil vibratile péritonéal, au moment de la maturité des ovules.
Mes observations ont précisé les conditions cytologiques de cette
transformation épitbéliale.

B. — Les travaux en faveur de la coordination des
mouvements vibratiles (p. 635).

Un certain nond)re d'observateurs ont apporté, à l'appui de cette
thèse, des faits parfaitement nets, recueillis chez les Protistes. Ces

RKCllEUCllIiS SI U LKS Kl'l I IIKUIMS. 0S7

ohsoi'valeiirs se sonl coinporlés en pusitivisles el iiiMit iiil('i'[ius('
aucune théorie a priori entre eux et la naluie. I>e fait seul île la
tourse agile que les Infusoires llypotriclies sont capables d'exécuter
sur (les sc»ls inégaux. failcunnu<le luus les naluralistes, suHirail à
Iraiiclier la ((uesliun en faveur de la cuordinalion. Même chez des
Flagellés, nu a constaté des l'ails indisculaliles([ui uliligent à conclure
dans le même sens.

Ouoique les cils épithéliaux des Métazoaires supéiieurs soient,
d'une façon classique, soustraits à l'action dii-ecte du système ner-
veux cérébro-spinal (et même. send)le-t-il, indépendants du système
sympathique), on connaît, chez des Métazoaires moins élevés en
organisation, certains faits ijui prouvent (|ue leurs cils obéissent à
des ordres donnés par le cytO})lasma. ((jelentéiés : expériences de
l'AitKKu : obervations relatives aux palettes des (Uénophores). (liiez
les Molluscpies, on a constaté que le mouvement ciliaire était ca|>al)le
de changer de sens brusquement.

C. — Analyse et critique des utèinoh'es Jiosliles
à la coordi nation (p. (339).

Ouelques auteurs récents soutiennent (jue les cils vibraliles
n'obéissent qu'à des actions de surface, à des stiniuli immédiats.
H est nécessaire de connaître et de discuter les raisons ([u'ils font
valoii".

Pour ces naturalistes, la question se limite au cas des Protistes. En
elîet ils estiment que, chez les Métazoaires, il est déjà démontré que les
cils restent soustraits à tout influence biologique directi'ice.

Cela posé, quand ils observent des Protistes, ils considèrent, par
avance, que ces êtres doivent être dépourvus de propriétés psy-
chiques, coordinatrices et motrices. A'oici quel est leur raisonnement :
l'être monocellulaire est une substance chimique, ou un agrégat de
substances chimiques, dépourvu de toute ([ualité supérieure aux
propriétés de la matière minérale. Ce qui donne aux êtres les [dus
perfectionnés leurs propriétés psychi(iues. c'est simplement le fait
qu'ils sont pluricellulaires ; les réactions, effectuées entre les cellules,
acquièrent un degré extrême de complication ; cette complication
nous fait croire que ces êtres possèdent des propriétés d'un autre
ordre que celles de la matière minérale: en réalité, il n'en est ri(>n.

(jKS

P. NK.Nd.N,

\nii- Il r\,iiiiiiiuii> ji;i>. iti. (|iic||(' i'>l la pditi'c (!<• n'Kc allii iiialioii
Il jn'nn'i. >a\nir ((u'un (Mre (|ii«'lruii(iuc n'a pus le ilioil de pusséilei-
lies (|ualil»''s ijiii iiiain|iieiil csseiiliellcment ù ses éléin<;nls fornialeurs,
(idée roiKlanieiilalc de loulc doctrine mérunisle). Nous ne nous
a(lai-di»iis |ia> à roiiiju'endiT iiuuiniuui. si Imde matière; est douée de
|tio|iiiri(''s |isvrlii(|ues (mf'ranismt' /ti/lo:oïs/e, (Jf. Vkiiwuhn), les
riuli>les en resteront |»i-ivés ; nous ne nous deniandei'ons pas
nonment. si la niatièif minérale est, au contraii'e, dépourvue de
propriétés psycliiijues et. d'une faeon plus générale, de toute ijualité,
aulie (jue le mouvenienl aetuel {t/u'Ciiiiisnir rai/ical), les êtres
supérieurs, p;ir le seul fait (pi'ils seront phiricellulaires, deviendront
capables de perceptions, d'associations d'idées, etc. Ce (|ui nous
intéresse surtout actuellement, c'est de savoir sur quelles expé-
riences les adversaires de la coordination peuvent s'appuyei-.

Il ut»us a senddé évident (|ue les auteurs en (juestion, dune part,
avaient nn''connu un certain nondjre de faits (jui ne [taraissenl pas
exceptionnels, d'autre part avaient t'aussi'' la conclusion ipi'il conve-
venait de tirer des laits ipiils ciuinaissaienl. A rt' dcrniei- puint il<'
vui'. rtireui' la plus caractéristique a été commise pai' \ i:i!\vuii\. (le
l»iu|ui:i>te veut ramener, à des mouvements métaeludniipie-. Imites
ri'\\i'> (|e> vilii'ations dans lesquelles il ne peut pa> se ielu>er ji
apercevoir une coordination : après ipioi il veut expli(jiier le l'ail iiii-
mènu' du métadironisme pai' l'iidervention d'un dis]K)sitil' j)urement
mécani({ue. Il échoue d'une faeon complète dans ces deux tentatives.

§ II. — Observations personnelles ip. «m:2i.

l'i!(rii>Ti> ip. ().'>;{). — Les observations que j'ai faites sur les Infu-
siiires ciliés m'ont conduit aux conclusions suivantes :

I". Il) l'niti>le Iransiiiet à ses cils des ordres de iiiiuiveiiienU codi-

'dn|i||('>.

•1'. .Même de> cil> qui. cumnie les memltiaiielle> du p(''ri>l(ime.
paraîtraient ori^anisés pour n'exécuter que des mouvements méta-
chroniques dans un certain plan, sont capables d'exécuter t\v:'
mouvements synchroni(|ues, dans un plan rectangulaire et, dans ce
nouveau plan, dans deux directions opposées. La vibration méta-
chroniiiue des mend)ranelles est donc bien le fait d'une action ner-
veuse, puisqu'un*» autre action, qui ne peut être i(u<' nerveuse, la
liausforme en une vibration toide diflerente.

UECIIKISCIIKS SIU LKS KniIlKLIlMS. C.SM

3". Non sculniiciil un liilusuire i-xr-ciilc en \rrlii iriinc luire
biologique coordinaliin'. une série de nnnivt'mciil- ijiii lui soiil
habituels ; mais il peut exécuter des niou\ .niciils tmil ,iiiln's;i(l,i|»|r>
à des circonstances spéciales. Il est possible dobscrvcr ilr< inuiivc-
ments, combinés d'une façon, en apparence, aussi inb'iilidiin. 'Ile (pil-
les mouvemenis bml pai'rijs qu'exéculeiit les aiiiin.iiix sn|»rTiciirs.

Sans que nous ayons la nu)indre envie de raisonner sur les ijutt-
IUé>f iiiff'/lt'cfiic/lt's des l*rotistes, nous avons le droit de leur, acrorder
une rie psiji-lti(ji(i'. ear ils possèdent la coorilinaUon tnolr'irc. en
raison de latiuelle, chez les êtres diiïérents de rilouinie. nous eon-
cluons à l'existence des phénomènes psychiques.

En conséquence, nous devons admettre, comme un l'ail, quun èlre
monocellulaire est, en dinnité bioloiïiipu', réi^al d'un .Métazoaiie e|
nous devons écarter les théories (pii chercheraient à pri'valoir conlie
ce fait. Mais le fait lui-même ne doit ]»as nous surprendre, lar. n
priori, on pouvait se douter qu'une (jiKililr iixi/cliiiiac. (|iii ieiail
défaut à la matière d"une cellule uiii(pie. ne trouverait pas. ilan> le
seul groupenuMil {\(^> énergides cellulaires, une raison sufli>anle
pour apparaît n'.

(Ui'lenh'réx ( [>. (*).")()). — Jai pu eonliinier et ('lendre les obser\ aliiiii>
de PAUKi:r.. [)rouvant qu'une Actinie dirige, par des r(''lle\es neixeiix.
le mouvement de ses cils vibraliles.

J/(>/ius(/i/('s t p. b-'lU). — Chez des larves véligères. j'ai (•iin>lal(' ijiie
l'animal mouvait lui-nu'''me les cils de son \oile ou de s(ui pied. et.
pour ce qui est des cirrhes du voile, (ju'il les mouvait d'une faron
aussi précise qu'un être supérieur peut contracter les muscles de ses
appendices.

A partir de cet exenqjle, lious pass(jns ip. (Kil i a l'i'lude de rils
qui sont soustraits, en totalité ou en partie, à farlion de la xolunli'.
Néanmoins, en analysant les changements de rythme el de sens ipii
s'elïectuent chez les cils des palpes de l'.Vnodonte, nous concluons à
l'existence de mouvements coordonnés, soumis encore à l'action
motrice du cytoplasma épithélial.

Un certain nombre d'observations (p. 065), faites sur différents ani-
maux, nous prouvent que, souvent, le mouvement ciliaire s'arrête
bien avant la mort *\u prolo|>lasma. et cela parfois dans des con-
ditions (pii font penser ipu' l'arrêt de la vibration est fetfel d'un
trouble nerveux (section de la (pieue clie/ les lai\cs d' \ iiqibiliieii-.i.

Aiicii. m: zoni.. vsv. 1:1 (a-..\. — ^' si un:. — 1. i.\ 1901. 'ti

Ilttl)

I'. \l(i.\().\.

I! Il II II I II. (i(»Hj. (1,1 IIS les r;is tii'i ii(Mi> lie icnciiiilruiis. |;()iir nous gui-
iliT. .niciinc |i;iiliriil;iiil('' rr i ii;ii( | ii.i Me du mou vciiic ni cili.iiic, nous ne
rcslt)n> |t;is (Irsarnirs : il csl. imicIIi'I. ('vidciil (|uc. si les cils ('pitlir-
jiiiux viltri'iil. dans les canaux glandulaires ou ailleurs, dans un sens
diHenniné. ils doivenl la régularisation di' leur elVel niécaniiiuc,
non lias h des aclioiis do surface (|ui ne sont pas tirienlées, mais
liieii à une aiiioii diroclrico iirufonde (lu'exerci; Je cyluplasnia.

Ou aurai! pu penser, d'une façon générale, (juc les cils vii)raienl.
pailoul. dans une direction (|ue déterminerait une structure pré-
élalilie. S'il en avait été ainsi, on aurait [ui parler d'une acti(jn
motrice, mais non pas d'une action directrice exercée par le cyto-
])lasma. Nos ol)servations prouvent (|ue le cil est, très souvent,
capal)le de hatire acli\-enienl dans des dii'ections variables. Le cyto
plasma est donc à la fois, l'agent moteur et l'agent directeur i\\\
inouvenienl ciliaire. (liiez les êtres inféi'ieurs. l'être pourra agir
sur ses cils viliraliles. comme moteur conscient, chez les êtres
supérieurs, il n'agira ]ilus (pie comme agent, inconscient, de la coor-
dination bio!(igi(|ue.

CONÇU SIO.N (ilvNKUALK 1)1 MK.MOlKli:.

.Nous l'avons vu dans le chapitre III : (ju'il s'agisse d'un ph(''no-
mène jisychique conscient, ou d'un phénonn'Mie de coordination
inconsciente, l'être meut ses cils. En })lus, certains êtres (Tentaculi-
fères), confectionnent un appareil ciliaire, chez l'adulte, en vertu
d'un ordre psychique, tout comme le fait l'embrj'on. en vertu d'un acte
sim[)lement lrojihi(pie. ISdcli' pxi/clii(in(' cl Idclc h'OjiJi'uiuc soitl
donc, foiKlanirnliilonent, de iurf/w )iatur('.

De la sorte, notre chapitre III. consacré principalement à IV'tude
de la roort/ind/io/i inolricc, se relie de lui-même à noire cliapitre i.
au cours duquel nous avons réparti, dans un ordi'e cytologiijue, les
faits de coordiiialion frophicjue ([\\e nous avions rencontrés, aupa-
ravant, en décrivant nos préparations*.

' On V()utlr;i hii'ii, (l;iiis l;i ]iifini('i'(' |);u'li(', se rcptirlci' |priiici|);ilciiicnl ;iiix uliscr-
v.Tlioiis siiivarilcs :

Clicz \c Cliironoinc l.-irv.-iirc, l.'iiniiioii-, |);iu(^s .'iS/i-^iH.') ; i''|iillii'liMiii .s|ii''cial du \(ii-
Irirulc clivjifiiiiip, ^-t'clioa I, paçt' ;{(jo-3yi ; (>j)illu'linni de j'iiilcsliii Iprmiiiai, scclioii II,
|iar,r .3^."). — (liiez le Ver-à-soic, épilliélium de l'iiileslin moyen, patfe '■i(j(j; valvule
•■;iril aipic, paye '|0-> ; eoiuluils exerc leurs des nlaiides de l;i soie, pa!;-e 'io'k — Bec d

RECHEUCHHS SIU LES ÉPITIlÉyulUS. r.iM

Il devient, ainsi, nianifeslf (juc li' sens uérK-ral de luAvc inf-ninin-
consiste dans lui elVoil, l'ail |)ai- nuiis. |)oni' nidlr»' à sun rang, c'est-
à-dire an premier rang, le rùle de la ('(turdinalion l^i^tM^MH^- *'P''<'
coordination est lji»m une force, uni/ica/rice de lumutièfTfte l'ôtrc,
réglant, à la fois, l'assimilation ((|ni réalise l'énergide avec sa masse,
sa structure et sa charge en potentiel), et les dépenses (|U(' va elVec-
tuer l'être en matière et en travail.

Pour partie, l'œuvre de la coordination l)inlogii|ne s'elfectue, dans
chaque être, d'une manière inconsciente. N'étaient les multiples faits
d'observation, dans les((uels la coordination manileste son pouvoir, il
semble que notre intelligence, cherchant à l'objectiver, n'étreindrait
que le vide. Pour partie cependant, dans les limites de notre vie psy-
chique, nous saisissons, directement, l'existence de cette force, et
cela, par la voie de l'introspection.

Bien entendu, nous ne nous sommes occupé, dans ce mémoire, que
de ce que peut nous apprendre l'observatiitn, telle (jue doit la prati-
quer un naturaliste.

iSynthétisons, cependant, les résultats (juc fournissent les deux
méthodes de l'observation et de l'introspection : nous parviendrons à
entrevoir quelle est la portée du mot individu. Nous n'aurons, de la
valeur de ce terme, qu'une compréhension encore obscure ; mais
nous aurons le devoir de faire de nouveaux elVorts pour préciser une
notion indispensable, notion que nous pouvons, jtour le moment,
tenter d'exprimer dans la formule suivante :

L'individu est une force (/ni rhi'vclic à cntvi'v en fensio/t : la rif
est l'acte de cette f'nrce.

Qu'est-ce qu'une force? D'où vient une l'ont' :' Telles sont les (|ues-
tions que nous reprendrons ulléi-ieureinenl.

l'embryon de Seii'ui, \M\^(t^ 422-.4«ri. — Cluz le l'eclen, épillieliiim du reiiiiiii.
page 427; épilhclium des lentaciiles palléaiix, pai^e 4>i<> ; Hlainents branchiaux,
page 433. — Epilhélium branchial des Acéphales, pâtre '(38. — Feules br.inchiales do
Tuniciers, page 4i'''-

Dans le chapitre 1 de noire secoiuh- parlie, lions avions rai lâché, an travail biohi-
gique spécifKpie, la conslilnlion des bordures en brosse en général, la fornialion dis
cuticules, y compris les membranes périlroi>hi(pies, considérées dans leurs propriétés
ehimiqnesj leur slruclure et leurs caraclères niorpholotiicpies ; enfin nous avons
rappelé comment se ])Ose, bioloffirpiement, le problème essentiel de la sécrétion.

l'IN

,-,.,._» 1'. \i(..Na\.

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d'activité sécrétoire. {Arch. Anat. niicr., 111, 11-32, 1 pi.)

1900. — {Cf. cliap I, § I )

1889. \'erworn, Psycho-physiologische Protisteu Studieii. (218 p.,
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1885. Apathy (St. von). {Cf. chap. I. i^ i.)

1887. — htem.

1897a Ballonvitz (E), Ueber Sichelkerne und Riesensplucren in
ruhenden Epithelzellen. {Anat. Anzeiijer, XIll, 602-604.)

— It. — Ueber Sichtbarkeit und Ansehen der ungefierbten Centro-

somen in ruhenden (iewebszellen. {Zschr. iriss. mihr., XIV,
3.55-359.)
1898a. — Ueber Hingkerne, ihre Entstehung und ^'ermehrullg. {Hiol.
Centraltn., XVlll, 286-294.)

— //. — Zur Kenntniss der Zellsphicre. {Arcti. Anal. PIii/s., Anat.

Alith., 13.5-198, 3 pi.)

— r. — Notiz ûber die oberlkcchliche Lage der Centralkrirper in

Epithelien. {Axât. Anzcifier, XIV. 369-372.)

— (I. — Ueber Kernformen ujid Sph;eren in den Epithelzellen von

A inphioxus~L3i.vven {fOùt., 405-406.)
1900 a. — Ueber Kernarrosion und Kernfensterung unier dem Eintluss
der Zellsphiere. {Arch. path. Anal. Phi/s. Ktin. Med., CLX,
(15, x), 574-583.)

— t>. — Ueber das Epithel der Monihrana elastica posterior des

Auges, seine Kerne und eine merkwiirdige Structur seiner
grosson Zellsph;eren. {Arch. inihr. Anat., LVl, 230-288, 3 pi.)

RECHERCHES SUR LES EIMTIIKI.II MS. TOT

1899. Belajeff (W.), L'eber die Centrosome in den spermalogeueii

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1901 a Henda. {Cf. chap. II. § i.)

— II. — Die Mitochondriafaîrbung und andere Methoden zur L'nter-

suchung der Zellsubstanzen. {Annt. Anzcitier, XIX, Erg. Iieft.,
155-174.
1887. Beneden (Van) et Nevt (A). Nouvelles recherclies s^ur la fécon-
dation et la division niitoticjue chez l'Ascaride niégalocéphale.
ihun. Acad. Behj. (3), XIV, 214-295, 6 pi.)

1893. BizzozERO. (Cf. chap. I, § v.)

1899. Bolles Lee, Les sphères attractives et le Nebenkern des Pul-

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1891. BoLSius (H.). [Cf. chap. I, § v.)
1901. Boveri (Th.), Zellen Studien. IV. Ueber die Natur der Gentro-

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1881-1889. BuTSCHLi (O.), Protozoa. (Bronn's Thicridassen.)

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1897. Carnoy et Lebrun, La fécondation chez l'Ascaris megalocephala.

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1880. Chun, Die Ctenophoren des Golfes von Neapel. {Fauna Flora

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1895a. CuÉNOT. {Cf. chap. I, § iv.)

1901. Dangeard, Etude comparative de la zoospore et du spermatozoïde.

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1880. EiMER, Versuche iiber kûnstliche Theilbarkeit von Beroë ovattts.
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1894. EiSMOND, Einige Beitrœge zur Kenntniss der Attractionsspha'ren

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1900. — {Cf. chap. II, § I.)

1897 a. Erlanger (Von), Beitrtege zur Kenntniss der Structur des Pro-
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{Arch. mikr. .4 na/., XLIX, 309-440, 3 pi.)

— b. — Bemerkungen iiber die wurmfôrmigen Spermatozen. {Anal .

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1897. Farland (Mac), Celluhcre Studien an Mollusken-Eiern. {Zool.

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1899. Fischer (A.), Fixirung, Fœrbung und Bau des Protoplasmas.

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1869. Flemming (W.), Die haartragendcn Sineszellen in der Oberliaut

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der Molluskcii. (Zschr. niss. Zool., XXII, 370-371.)
1883. — Idjor Oi-gaiie vom Ban dcr Gos(--linia<kskniis|)eii an ili'ii

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141-147. 1 pi.)
1891. — Noue Beigti-i'go ziir Kciiiitiiiss dei- Zelle {Arch. mihv. Anal.,

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1898. 1'"kan(0Tte, Reclierclies sur la niatui-atiini, la léc-ondalioii et la

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1882. l'iŒN/.EL. (Cf. chap. I/§ vi.)

1885. — Uebei' deii Darnikanal der Ci'usta--een, nebst Beinei-kungen

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1892//. — Beitr;egezm' vei-gleiclieuden Pliysiologie uiid Histologie der

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Anal. Plti/sioL, Plii/s. Ahth., 81-113. 2 pi.)
1900. FiiRsT, Ilaarzellen und Flininierzellen. (Anal. Anzeii/er. XVIII,

190-203, 6 fig )
1897. Grak (A.). (Cf. ciiap. 1, § i.)

1900 1901 a. et b. Gurwitsch, (Cf. chap. 1, ^ i )

1901 r.— Der Haarbùschel der Epithelzellen im \'as epididyuii.s des

Menscheu. Zugleich ein Beitrag zur Centralkorperfrage in
den Epithelien. (Arch. mikr. Anat., LIX, 32-62, 1 pi )

1883. Haller Bêla, l'ntersucliungen ûber marine Rliipidoglosson.

(Morph. Jfihrb., IX, 1-94, 8 pi)

1893. Hansemanx, Ueber Centrosomen und Attractionsspha'reii in

ruhenden Zellen. (Anal. Anzeiger, YIII, 57-59.)

1894. IIkidenhain (M ), Neue T'ntersncliuiigen ûber die Centralkor[ter

und ihre Beziehungen zum Kern unil Zelleuprotoplasma.
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1899 (/. — ((;/•. Cliap. I, iji )

— d. — iCf. Cliap. 1, 5^ VI.)
1900. —{Cf. Chap I, $5 1.)

1897. Hkidenuain (M.) et Coiin (Th.), l eber die MikroeenU-eii in den
Geweben des A'ogelembryos, insbcsondere iiber die C,\ linder-
zellen und ihr Verh;eltniss zum .Spannungsgesetz. (Morph.
Arheiten, \n,2{)0-22i, 4 flg )

1888. llEiuENHAiN (H.), (Cf. chap. I, § i )

1896. IIen.neguv (F), (Cf. Chap. I, § i.)

1898(t. — Sur le Ba[)port des centrosomes avec les L-ils vibratiles C. H.
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— /'. — Rapports des cils vibratiles avec les centrosomes. (Arch.

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Ki:(:iiKi{<:iii:s siii i,i:s kimthkui.ms. too

1899. IIenuy.. Etiule liistologique de la fniutioii sécréU»ire de l'épidi-
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1897. llt-uMANN,. Beilru'.ue zur Konntiiiss dor S|>orinato>.'.>nose. (Arch.
mikr. A)ial.,\., 276-:U5, 1 pi.)

1899. HoYER, l'eber das Vei'halten der K<'iiie bfi dcr Kniijuu'ation di's

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3 flg.)
_ c — s^yr la morphologie et la systématique des Flagellés à mem-
brane ondulante (g. Trypanosoma Gruby et Trichomonas
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1888. Mall, Die Bhit und Lymphwege im Dimndarm dos llundes.

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1888. Maurice, iCf. Chap. I. S i )
1895. Meves (Fr.) Ueber die Zellen des Sesambciiies in der Aciiillc-

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1899. — {Cf. Chap. I, S i.)

710 1». VIGNON.

1901 — L'eber die sog. wnimloniiiKen Sanienliodcii von Paludina

und iiber ihre Entwiekluiiii. {Anat. Auzeiijn-, XIX, Er(f. Heff,

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1891//. Nicolas, Recherclies sur rcpitliéliuin de l'intestin grêle. Int.

Monatschr., VIII, 1-6L 3 pi.)
1899. Peti:r{K.), Das Cenlruni fiir die Flimniei- und Geisselbewegung.

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1899. Pi.ENOE {Cf. cbap. II, § i.)

1899. Pi.iMMER (H.-C.) et Bradford (.1 -H.), Vorlteufige Notiz Uber die

Morpbologie und Verbreitung des in Tsetsekrankbeit-gefun-

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1899 a et h. Prena.nï. (Cf. cliap. I, i^. i.)
1899 d. — Formations comparables aux centrosomes dans les cellules

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hif. Krami., Leipzig, XXX, 251-294, 2 pi.)
1895. Kath (V.), l'eber den feineren Bau der Driisenzellen des Kopfes

von Anilocra nwd. im Speziellen, und die Amitosenlrage im

Allgemeinen. (Zschr. niss. Zool., LX, 1-89, 3 pi.)

1890. Rawitz, Der Mantelrand der Aeephalen. {lenai. Zachr. Xaliir.,

XXIV, 549-631, 4 pi.)
1895. — Centrcsoma und Attraktionsspha^re in der rulienden Zelle
des Salamanderhodens. (Arch. m/hr. Anat.. XLIV. 555-.579,

1 pi.)

1899. — Untersuchungen ûber Zelltheilung. (Ihid., LUI, 19-62. 1 pi.)

1891. RoTHSTEiN. {Cf. chap. I, § i.)
1889. ScHUBERG (A.). {Cf. chap. II, § i.)

1887. Sheldon (L.), Note on the ciliated Pit of Ascidians and its Rela-
tion to the Nerve ganglion and so called Hypophysial Gland ;
and an xVccount of the Anatomy of Cijnthia rustica. {Q. .T. mirr.
Sci. (2), XXVIII, 131-148, 2 pi.)

1899. Shephard (J.), On the structure of the vibratile tags or flame
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2 pi.)

1889. SoLGER (B ), Zur Structur der Pignientzelle. (Zool. Aiizeiijer,

XII, 671-673, 1 fig )
1891. — (B.), Idem. (Anal. Anzeigcr. VI, 162-165, 2 fig.)

1901. Stassano (H.), sur la fonction de relation du petit noyau des

Trypanosomes. (C. R. Soc. liiol. Paris, LUI, 468-470.)
1897. Stldnicka (Cf. chap. I, § ii.)
1899. — (Cf. chap. I, §i).

RECHEHCHES SIR LES KPITIIKMI MS. 711

1889. TiiiELE (J.), Die abdominal Siiinesorgano doi- Laniinellibran-
ehien. (Zsclir. niss. ZooL, XLVIII, 47-58. 1 pi.)

1900. \\'asielewski et Senn, Reitiwge zur Koniitiiis dor Flagellateii

des Rattenblutes. (Zschr. Hm/. Iiif. h'rani:. L'ipzig, XXX,

444-470, 3 pi.)
1895. WiLSON (E.-B.), Archoplasm, ceiitro^ionie aiul chi-omatiii in tlip

Sea-Urchin ogg. (J. MorphoL, XI, 14:?-478, 10 fig.)
1893 ZiMMERMANN (K.AW). Studien ùber Pigmentzellen. Ueber die

Anordnung des Archoplasnias in den Pigiuentzellen doi-

Knoschonfische. {Arch. itnhr. Anal., XLl, 3()7-H89, 2 pi)
1894. — Demonstrationsbericht. (Verli. Anat. ('.es. Sfrasshiirg. 2i5.)
1898. — (Cf. ohap. I, S i.)

1901. ZurStrassen(0.), Uebei'die Lage (Ici- Centrosdinea in ruhenden

Zellen. (Arcli. Entirichl. onj . XII. VM-V6i).)

CHAPITRE III. — l'appareil VIRRATILE DANS SON
FONCTIONNEMENT lUOLOCIQUE

1873. Balbiam, Observations sur le Dhlniium nasutum Stein. {Arrli .

Zooi. l'.vp., II, 363-393, 4 pi.)
1888. — Recherches expérimentales sur la mérotomie des Infusoires

ciliés. Contribution à l'étude du rôle physiologique du noy;ui

cellulaire. [Hec zool. suisse, \, 4-72,2 pi.)
1900. Bergel, Beitnpge zur Physiologie der Flimmerbewegung. (Arrli .

fies. Physiol., LXXVIII, 444-465, 8 fig.)
1894. Bergh, Vorlesungen liber die Zelle und die einfachen (lewebeii

des thierischen Kœrpers. (262 p., 438 fig. Wiessbaden.)

1876. Bi TSCHLi (O.), Ueber die Enstehung des Schwarmoprœs^inge der

Podophrija Quadripartila llemii. Zschr. natiir., X, 287-308,

1877. — Ueber den Ih'iidntcomcles paradoxus, :Stein, nebst cinigen

Bemerkungen liber Spirochona gnnmipara und die contractilen
Vaeuolender Vorticellon. (Zsriir. /rm. Zool., XXVIII, 49-65,

1 Pl-)
1881. Chamil (I.), Kecherches anatomiques et physiologiques sur les

cellules à cils vibratiles. (Thèse méd. Paris, Baillère, 70 p.
in-46).

1878. Chun, Bas Nervensystem und die Muskulatur der Itippenquallen

(Ahh. Senchenbeni. Gos., XI. 181-230, 2 pi.)
1880. — {Cf. chap. I, § n).
1865. CiENKOwsKi, Beitra^ge zur Kentniss der Monaden. {Anh. inilcr.

Anat., I, 203-230, 3 pi.)
1880 Eimer. (Cf. Chap. II, § n.)

712 !•• NKiNoN.

1888. — Dio Kiistoliung dei' Arteii aul Gniiid von vercrljcii or\v<.rl)eiic'r

l'iitrenscli.i l'Ion nacli den Tiesetzen organise-lien \Vafliscns. I.

Theil (Irna, 161 p , H fig.)
1862. IsNGELMANN, Zur Natui'geschiilitc doi- Iiifusoii(Mi. {Zsrhr. iriss.

Zool., XI, 317-393, 1 pi )
1876. — Ucboi' Kniwicklung uiid Foilpllanziing von Infusorieii.

IMorph. Jalirh. I, .-):3-634, 2 pi.)
1879. — Physiologie der Pioloplasma und Flinunorbcwogung. (Iler-

mann's Tlandb. Pliysinl. I, 311-408 )
1898. — {Cf. Chap. I. § i)
1888. Entz Geza, Studion iïber Piotiston. (Anflr. iingar. Xaturir. Ges.

nudaprxth 161 p.)

1898. l'"i.ORENTiN (1\.>, Snr un nouvel Infusoire holoti-ic-ho, parasite des

Phaseolosomcs, (Cruptochiluiii Cuenoti, nov. sp.). (Bull. >icî.

France BcUj., XXXI, 152-158, 1 pi.)
1881. FosTER, Physiologie. Cité d'après Kassowitz 1899).
1870. II.KCKEL. Riologisclie Studien. (1 Ht' 184 p. (Loizig.)
1896. Henneguv. [Cf. chap. 1, !^ i).
1876. IIertwig (R.), Ueber Podopkri/a noiunipara. nelist Bonierkun-

geni zum Bau und zur systenialischon Stellung dor Acincten.

(Morph. Jahrh., I, 20-82, 2 pi.)

1899, — \Vas ^eranlasst die Befruchtung der Protozoen {S-li. Cpa.

Morph. Physiol. Miincheu, 1 Ilf, 8 p.)
1899. .IenxMngs (11. S.),Tlie Psychology of a Protozoan. (/lîw^r../. Psi/ck ,

X, no 4, 13 p.)

1901. — On the activities of unieellular cruanisnie. (Scicnci', X-S.,

XIII, 74-75.)
1899. Kassowitz (M.), {Cf. chap. II, ^ i.)

1895. I,F. Dantec, La matière vivante. (183 }>., Paris, Masson).

1896. — Tliéorie nouvelle de la vie (323 p , Paris, Alcan).

1893. LuciAM, Vorstnfon des Lebens. (li/ol. Crniinlhl., XIII, 206-

223.)
1876. a. Maupas, {Cf. chap. II.)
— /'. — Sur l'organisation et le passage à l'état mobile do la PoiIg-

phri/a fixa Ehrb. {Arch. Zool. exp., V, 401-428, 1 pi.)
1883. — Contribution à l'étude morphologique et anatnnii(iuo dos Inlu-

soires ciliés. (Und., (2), I, 427-664, 6 pi.)
1891. Moreau, Du revêtement épithélial du péritoine tubo-o\ aritjuo et

de sa transformation physiologiiiuo. (Meut. !!ioc. H/ol . Paris.

(9), III, 395-397.)
1875. Xeumann (E.), Die Beziehungen des Flimmerepithels des Rauch-

lio^hle zum Eileiterepithel boim Frosche. {Arch. wikr. Anai.,

XI, 354-377, 1 pi.)

1896. Parker (G. -H.), The réactions of Metridiinn to iood and otlior
Substances, {linll. Mus. Hanard, XXIX. 107-119).

UKCIIKUCIIKS Sri{ IJ;S IM'ITIIKI.II MS. 743

1852. I'kutv, Zui- Koiintniss kleiiister Loboiislnnueii ii;uli liau. l'uiic-
lion, Systoiualik. (Henic). (Cité d'apiès VEinvoux 1889.)

1886. Plate, rntei-sufliuiigoii oiniger an deii l\.it'inLMiljl.rt(."iii dos
dainmarus puli'.v lebendeii l'Ato[)ai-asi(oii . {Jnhr. iriss. Znol.,
XI.III, 175-240,2 pi.)

1888. — Studien ùbei- Piotozoeii. (/'vo/. Jaih., Anal., III, i;r>2<M), :{ |.l.)
1899 PiENGE. {Cf chap. II. i^i.)

1900. PuowAZEK, Pi-oto/oen Sdidieii II. {Arh. zoul. Iiisl. Wien., \ll.

1-58, 2 pi.)
1835. l'i-RKiNJE et Valentin, De [tliaiiouieiio j^onoiali et iDiidaiiieiilali

niutus vibratorii continui. (Comment . phijs. Vratislavur, l\,

5-34 )
1828. Rang. {Mem. Soc. tlisl. mit. Paris, IV, ItJO.)

1901. Sand (R ), Etude iiionogpa))liique sur le iri-oupe des Infusoires

tentaculifères. (Exti-. des Ann. Soc. belge microsc , XXIV,
XXV, XXVI.) 441 p.. 23 pi., Biuxelles, Castaigue
1858-1859. SciiiFF (S -M ), Lebrbuch der Muskel und Xeneiipliysiu-

logie, p. 11 (Cité d'apiès Engelmann, 1879.)
1882. ScHMiDT (C). {Cf. chap. I, § i.)
1869. ScHWALBE (G.), Kleinere Mittheilungen zur llistulogie w iibel-

loser Thiei-e. {Arch. mil,r. Anat., V, 248-259, 1 pi.)
1899. Sergi (G ), Dei niovimeuti primordiali negli organismi eleiueii-

tari {liir. Sci Inolog , 10 p.)
1876. SiMROTH, Zui- Kenntiiiss des Beweguiigsapparats' dei- Iiilusioiis-

tbieie. {Arch. mikr. Anat., XII, 51-86, 1 pi.)
1891. SouRY (J.), La psychologie des Protozoaires. {Revue phitosophique.

I, 1-44).
1859. Stein, l'eber die ibm bis jetzt bekannt gewordeueu Iiiiusoneii
welche im Iniieienvon anderen Tbieren eino parasite Lebeiis-
weg fiihren. {Ahh. Iiôhrii. Ces.. X, 35-38.)
1843. l'xGER (Fr.), Die Pflanze ini Momoiite dei- l'ioi-werduiig. (Cil«'

d'a[)rès Kassowitii. 1899 )
1842. \'alentin (G.) Flii)iinerbewegung. (linndirniterlinrli. \. p. .'>()S )

1889. Verworn (M ) {Cf. chap. II, ^ i.)

1891. — Studien zur Physiologie dei- l-'liimneibeweguug. {Airli. ijes.

Physiol., XLVIII, 119-180,3 tig).
1895 — {Cf ihap. I. S i )

ADDENDA

1901. Krembzow, Uebei' don Bau und die Entwitddung der Riickcn-
anhange der .Eolidier. {Arc. mikr. Anat. LIX, lit' 2.)
— Launov. Sur la présence de iormations ergastoplasmiciues dans
les glandes salivaires des Opliidicns. {C. /.'. Soc. Uiol. VarU.
LUI. 712-713 )

714 P. MliNON.

TABLE DES iMATIÈRES

Pafjes

Avant-propos . . 371

IMŒMIKRE PARTIE. — Lkctuhe objective des Préparations

PI. XV. Chii-onome (Intestin larvaire) 382

PI. XVI. Cliironome (Intestin lai'vaire^s/tf^c (•/,//« 389

PI. XVII Vor-à-soie 396

PI. XVIII. Tenebrio, (Larve); Crustacés Lsopodes ; Protistes . . 405

PI. XIX. Vers ; Cu'lentérés 409

PI. XX. Seiche (Embryon; 419

Pi. XXI. Mollusques 426

PI. XXII. Mollusques ; Tuniciers (Tube digestif) 441

PI. XXIII. Tuniciers (Pharynx) 45't

PI. XXIV. Triton ; Grenouille 467

PI. XXV. Grenouille; Salamandre; Souris ; Amphioxus . . . . 477

DEUXIÈME PARTIE — Argumentations spéciales
Chap. I". — L'Appareil pariétal protecteur

§ I. - - I.a bordure en brosse 488

A. Idée générale de la bordure en brosse 488

B. Les bâtonnets de la bordure en brosse sont-ils contractiles? 496

G. La bordure en brosse et l'activité de la cellule 499

D. La bordure en brosse et les cils vibratiles 506

§ IL — Les plateaux alvéolaires ou spumeux 518

§ III. — Membranes et cuticules 524

A Rapports des membranes ou cutilules avec les plateaux . 524
B. Les membranes et les cuticules. Définitions, structures,

signification chimique ou biologique 527

§ IV. — Formation de cuticules à distance 537

§ V. — Formations pariétales intracytoplasmiques 545

§ VI. — Les dislocations, traumatiques ou physiologiques, de

l'appareil pariétal 548

A. La théorie vésiculaire de la sécrétion 549

B. Les dislocations physiologiques 567

Chap. II. — L'appareil cibratile dans sa structure et ses
rapports.

§ I. — Les racines ciliaires 572

A. Les racines ciliaires constituent-elles un organe^ constant

et exclusif, de l'appareil vibratile? 573

RECHERCHES SUR LES ElMTllKLILMS. 715

Paires

B. Les racines ciliaires possèdent-elles une fonction motrice ".' ô80

C. Les racines ciliaires sont-elles des organes transforma-

teurs de l'énergie? Constituent-elles un protoplasma

supérieur? iîBl

Appendice. — Le protoplasma supérieur en général . . . 584

§ IL — Les granulations basilaires 592

A. Les idées tliéoriciues sur les granulations basilaires et sur

les centrosomes 593

B La granulation basilaire envisagée expérimentalement

du point de vue centrosomatique 598

C Etude expérimentale intrinsèiiue de la granulation

basilaire «515

Idée générale du chapitre II ^'^^

Chap. III. — L'Appareil cibratile dans son fonctionnement
biolofji'iue.

§1. — Historique de la question 632

A. L'activité de l'être et la confection de l'appareil ciliaire . 632

B. Les travaux en faveur de la coordination des mouve-

ments vibratiles 63o

C. Analyse et critique des mémoires hostiles à la coordina-

tion 639

§ IL — Observations personnelles 65,«

TROISIÈME PARTIE. — Récapitulation GÉNKRALE 670

Conclusion générale du mémoire 690

Tables «^^2

EXTUAIT DES ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉIUMENTALE ET GÉNÉRALE

3* SÉRIE, TOME IX, 1901

:i:!.i's9.- Versailles, Société anonyme des Imprimeries Oérardin.

TABLE ALFHAhETllillE DES MATIERES

i' SÉRIE, tomh: IX

As/éi'ies (Etudes physioloe,i([nos sur les)

[voir L. CuÉNor], p. 233.
Be.vuregard (H.). Matière médicale zoo-

loçique Icomple rendu), N. el R., p.

LXXIV.

Bl-jor (P.). Sur l'organisation de la Véré-

tille, N. et R., p. xlix.
Cabochon l Système nerveux du) [voir H.

DE L.VCAZE-DUTHIERSJ, p. f['S.

l^aitnlus /nini/tiriciis (Système nerveux du)
[voir H. de Lacaze-Ucthiers], p. 43.

Cfiœtodenna {vo'w \. Kowalewsky), p. 261 .

Chaxtemesse (A.) cl Podwyssotsky {W .
W.). Les processus généraux (compte
rendu), N. et R., p. i.xxi.

Compte rendu l)il)lioi;ra|ilii(pie, N. et R.,

p. LX et LXXI.

Considérations siu' la faune des Spon-
giaires des côtes d'Algérie. Eponges de
la Calle (voir E. Topsent), p. 327.

Couvreur (E.) et Dubois (Rapli.). Leijons
de physiologie expérimentale (couiple
rendu), N. et R., p. lx.

CuÉ.NOT (L.). Etudes physiologiques sur
les Astéries, p. 233.

Cytologie générale (Recherches sur les
épithéliums) [voir P. Vigno.n], p. 371.

Delage (Y.). Etudes ex|)érimentales sur
la maturation cytoplasmique et sur la
parthénogenèse artificielle chez les Echi-
nodermes, p. 285.

Delage (Y.). Noms nouveaux pour des
choses anciennes, N. et R., p. xxxni.

Dubois (Raph.) et Couvreur (E.). Leçons
de physiologie expérimentale (compte
rendu*, N. el H., p. i-x.

Dubosq (O.). Sur l'évolution du lesliculc
de la Sacculine, N. el R., p. xvii.

Echinodermes (Etudes expérimentales sur
les) [voir V. Delage], p. -iS.'».

Epilliéliums (Recherches de cytologie ijé-

nérale sur les) [voir P. Vignox], p. 371.
Eponges de la Calle (voir E. Topsext),

P- 327.
Eponges recueillies ]iar l'expédition .'inl-

arctique belge (voir E. Topsent), IV. el

R., p. V.
Expédition antarcli((ue belge (Notice siu-

les Eponges recueillies par) [voir E.

Topsext], n. el R., p. v.
Expédition antarctique belge iNotc sur les

Holothuries rapportées par) [voir E.

Hérouard], n. cl K., p. xxxix.
(iAUPP (E.). .1 Ecker'a tind R. W'iders-

heiin's Aruifoiiiie des Frosc/ies icoinpic

rendu), N. et R., |). i.xxu.
(jtnirdinns deceininuculalus (Les mu'urs

du) [voir N. Zolot.mtzky], N. el R.,

|). LXV.

Hœmucera IJimae, organisation de r.idiillr

(voir A. Malaijuln), p. 88.
llœmocera Danne. Développement (voir

A. MALAtjni.N), p. n3.
HÉROUARD (E.). Noie préliminaire sur les

Holothuries rapportées par l'expédition

anlarcli<pie belge, N. et R., p. xxxix.
Holothuries rapportées par rexjjédilion

antarcliipie bcli;e (voir E. Hérouard).

N. el R., !>. xxxix.
JoRDhLL (D.). Répertoire biblio-r.iphi.iue

des principales revues françaises pour

l'année iScjg (compte rendu!, N. <l H.,

p. LXXIV.

Ko.WALKNVsKi (A.l. Siu- le uenre <:liii-lo-
deniia, p. :;i'>i.

Laboratoire Arago (La bibliothèque du),
N. et R., p. XXXI, Lxi el lxxv.

Lac.xze-Duthiers (H. de). Le systèun- ner-
veux du Cabochon, Ctipiifns /luinjuri'
m s, p. 13.

IS

TAI'.Li: l)i:s .MATIKKKS.

Mai.ai,.! i.s (A.). \a- |>;ir;i>ilisiiic rvuliilif

(les Moiislrillidcs, |i. Hi.
.M.iliiiiition tyloplfisiniiiiir clii-z l«?, Kclii-

luidn-iin's (voir Y. DelaoeI, p. :>.S:>.
.Munslrilliclcs (Parasilisine évoliitir des)

[voir A. MALvyui>), \t. 81.
l'arlliciioi!;ciicso arlificiclic chez les lielii-

iiodermes (voir Y. Delage), p. 285.

l'ODWYSSOTSKY (W. W.) Ct ChANTEMESSE

(A.). Les processus généraux (compte

rendu), N. et R., p. i-xxi.
l'oissons (Les) distinguenl-ils les cou-
leurs? (voir N. Zolotmtzky), N. cl. R.,

p. I.
PiiLVOT (G.). Le Roland ct sa première

croisière sur la côlc de Catalogne, en

juillet-aoùl 1900, p. i.
l'urpiira lapi/lus (Sur une monographie

ancienne de) [voir A. Robert], N. cl R.,

p. XXV.

Robert (A.). Sur une monographie an-
cienne de Purpura lapillus, N. et R.,
p. XXV.

Hn/iiiii/ iLi'l, l't sa premicre croisièrt' ( Voir

(i. l'ilUVOTl, p. I.

ToesEXT (E.|. Consiilcral ions sur la t'auiir
des S|i()ngiaires des côlcs d'.Alurrie.
Eponges de (Jallc, p. 327.
Toi'SENT (E.). Note préliminaire sur les
Eponges recueillies par l'expédition an-
tarctique belge, N. et R., p. v.
Sacculinc (Evolution du testicuir de la|

[voir O. Duboscq], N. cl R., p. xvii.
Spongiaires des côtes d'Algérie (voir E.

Toi'Sent), p. 327.
Vérétille (Organisation de la| [voir P.

BujorJ, n. et R., p. xlix.
ViGXON (P.). Recherches de cytologie gé-
' nérale sur les épilhéliums. L'appareil
1 pariétal, protecteur ou moteur. Le rôle
I de la coordination biologique, p. 871.
1 ZoLOTiNiTSKV (N.). Les mœurs du Girar-
! clinus decemmaculatns, poisson vivi-
pare, N. et R., p. L.w.
I ZoLOTMïSKY (N.). Les Poissons distin-
I guent-ils les couleurs'?, N. et R., p. i.

TABLE DES PLANCHES

:V SÉRIE, TO.M1-: IX

PI. I. — Système nerveux du (Japuliis.

II. — Monstrillidcs. Adulte pélagique el nauplius.
m. — — Parasite et hôte.

IV. — — Développement.

V. — — Parasites àg'és et embryons jeunes.

VI. — — Développement interne.

VII. — — Développement et org-anisation.

VIII. — — Microphotographies.

IX. — Astéries (Astei'ias (fhicialis, A. rubens, Asferina (jibbosa).

X. XT, XII. — Chétodermes (Chœtodenna radulifera, C/i. gutturosuni, Ch.

nitidiilnin).
XIII et XIV'. — Spongiaires de la Galle.
XV et XVI. — Chironome (Intestin larvaire).
XVII. — Ver-à-soie.

XV^III. — Tenebrio (larve), Crustaeés isopodes, Protistes.

XIX. — Vers, Cœlentérés.

XX. — Seiche (embryon).

XXI. — Mollusques.

XXII. — Mollusques, Tuniciers (tube digestif).

XXIII. — Tuniciers (pharynx).

XXIV. — Triton, Grenouille.

XXV. — Grenouille, Salamandre, Souris, Amphioxus.

N. et R. — I. — Carte du Sondmôr.

II. — Anatomie de Purpura lupillus, par H. Strôm.

FIGURES DANS LE TEXTE

MKMOIKE IlE .M. li. l'KLVOT SCR LE « HOLA.NU » ET SA l'HE-MlÉRE CROISIERE

Fiti-. I. — Construction du Roland, sur la la plage du Fontaulé, p. 2.

■!, — Mise en place du mât, p. 3.

3. — Lancement du Roland, p. .'».

4. — Plans et aménagements du Roland, p. 7.

5. — Le Roland et le Lacaze-Dnthifrs au mouillage dans le bassin du labura-

toire Arago, p. 11 .

6. — Le flo/«n<^ en marche, p. \?>.

7. — Le Roland sous voiles, dans le bassin de laboratoire, p. i.'i.

8. — Le pont du Roland. Capture d'un dauphin, p. 18.

g. _ Rochers remaniés par l'abrasion, à l'entrée du port de l'Escala. i>. A.

10. — La pointe de la Roche-percée, p. 2O.

11. — Entrée d'une grotte, près de l'Escala, p. 27.

12. — Le Mogote-Bernat, ou rocher des Mèdes, p. 2f).
i3. — Le port de Palamos, p. .■<2.

14. — La ville et le mouillage de San-Feliu de (iuixols, p. ;*4.

,5. _ Carte du littoral et de la reuion côlièrc de la province de Gérone, p. .H?.

-->() TAIM.K DKS l'I.ANCIlKS.

MÉMOmEDE M. A. .MAL.VyLMN SCI. I.E .■AKASmSMK ÉVOLUTIF LES MONSTHILLIDES

pjjr. ,. _ SriMiDii iransvprsalc d'Hœniocera Danae, \>. g.'l.

•.. — Abiloincn rt .')' soinile lhoraci(iiio iVHœmocera Dniuie.

.( //. Jilii/niiiuruiii.

, _ _ _ T/idunifileus (jenniink-us.

-^ //. rnscot'ifa, \>. loi).

C. _ Vue satcittalc d'un ciiibryoïi de Moiistrillide, ]>. Ô44.

-. _ Coupe saiîitlalc d'un cuibryon jeune, p. 16G.

}^ — plus àçé, )). i06.

MKMOIUE DK M. V. DEl.AGE SUR LA MATURATION CYTOPLASMIOUE
CHEZ LES ECHINODERMES

Fit;-. I. Evolutions i)artli»'noi;Tnéli(iues expérimenlales chez Sfroiii/i/locen/rotua, ]> .'{ig.

xMEMOlRE DE M. 1'. VIGNON SUR LBS ÉPITHÉLTUMS

pi;r_ ,. — Rapports des rils et de la bordure en brosse, 5i2.

... Diverses interprétations relatives au plateau cilii', p. bib.

:\. — Les rils et les formations pariétales, p. ônj.

/|. _ Bordure en brosse et zone intracyloplasmique siriéc, j). T)/);.

5, Les diverses lliéorios relatives à la sécrétion par boules sarcodiques,

p. 502.

C. _ Zone adoralc de S/)irost(innim et de Stenfor: trochopliore d'Eupninntus,

MÉMOIRE l)K M. O. DLBOSCy SLK L ÉVOLLTION DES TESTICULES DE LA SACCULINE

Pi;,-. ,. _ Portion d'une coupe transversale de la rét!,ioii postérieure du testicule,
N. et R., p. XX.
2. — Evolution de la lignée séminale, N. et R., p. XXL

:i. Une cellule nutritive de la région moyenne du testicule, N. et R.,

p. XXIIl.

MÉMoiRi: HE M. p. m.KiK SUR l'orga.msatu)N i>e la vérétii.le

p;„.. ,. — Organisation générale du polypier et des Polypes, N. et R., p. LI.

.,^ ;{^ l^_ — Spermatocvtes. cellules épitliéliales et nématocystes, N. et R., p. LVI.
fi. — Cellules sensitives, n-anijlionnaires et epithélio-musculaires, N. et R.,

p. LVII.
Cl. — Cellules de l'œsophage, N. et R., p. LVIII.
7. — Cellules des filaments mésentériques et des parois génitales, N. et R.,

p. LIX.

MÉMOIRE DE M. N. ZOI.OT.MTSKY SUR LES MIEURS DU « GIRARDINUS DEGEMMACULATUS »

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Si'rie. Vol. I\. (Noies et Kevue N» 2. l'I. 1.)

Aich. (k-Zcol. E.vp"et Gi^n"

S.IK-. \cii. I.\. iNni.-sel Kevin-. \« 2. PI. 11.)

C.F.Milbr SaJr

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