liliiiiiii l!!!!|i!i iiiii liiiiii iiil , I i un ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALK ET GÉNÉRALE ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉHIMKNTALIÎ ET GÉNÉRALE HISTOIRE NATURELLE — MORPHOLOGIE — HISTOLOGIE ÉVOLUTION DES ANIMAUX FONDEES PAR HENRI de LACAZE-DUTHIERS PUBLIEES SOUS LA DIUECTION DE G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA CHARGÉ DE COURS A LA SORBONNE DOCTKUR ÈS-SCIENCES DIRECTEUa DU LABORATOIRE ARAGO SOUS-DIRECTEUR DU LABORATOIRE AKAGO QUATRIÈME SÉRIE TOME DEUXIÈME PARIS LIBRAIRIE G. REINWALD SGHLEIGHER FRÈRES & a\ ÉDITEURS 15, RUE DES SAINTS-PÉKES, 15 Tous droits réservés 1904 Il TABLE DES MATIÈRES du Tome deuxième de la quatrième série (695pages,XV planches, 169 figuics) Notes et Revue (il numéros, cxcvi patres, loo ligures) Voir la Table spéciale des matières à la page cxcv Fascicule 1 (Paru le i5 Avril i(jo4) A. DE KoROTNEFF. — Résultats d'une expédition zoologiijiir iii lac Baïkal pendant l'été de 1902 (avec 12 (ig. d. I. lc\|f et Pi. I) 1 Y. Delage. — Elevage des larves parthénogénétiques d'J.s/c rias glacialis (avec 12 tig. d. 1. texte et 1*1. Il) 11 Y. Delage. — La parthénogenèse par l'acide carbonique obte- nue chez les œufs après l'émission des globules polaires. -43 L. BouTAN. — Les perles fines. Leur origine réelle (.ivec 7 lig. d. 1. texte et PI. III) 47 L. Brasil. — Contribution àla connaissance de l'appareil diges- tif de Annélides polychètes. L'épithéliuni intestinal de la Pectinaire (avec 6 fig. d. I. texte) ••1 Fascicule 2 (Paru le 3o Avril i!)o/() L. Brasil. - Suite et fin (aveclSlig. d. 1. texte et PI. IV i. VIII . 1:29 Fascicule S (Paru le 21 Octobre 1904) P. Marchal. — Recherches sur la biologie et le développement des Hyménoptères parasites. — I. La polyombryonie / 7 ', TABLE DES MATIERES. spécifique ou germinogonie (avec les PI. IX à XIII). . . 257 L. Lkger et 0. DuBoscQ. — Notes sur les Infusoires endopara- sites. I. Anoplophrya Brasili Léger et Duboscq, para- site d'Audouinia tentaculata (avec 2 fig. d. 1. texte). 337 II. Opalina Saturnalis Léger et Duboscq, parasite de Box boops L. (avec 1 fig. d. 1. texte et FI. XIV) 343 Fascicule 4 (Paru le i5 Décembre 1904) F. GriTEL. — Descriptions comparatives des Lepadogaster bimaculatus Pennant et microcephalus Broock (avec H fig. d. 1. texte et PI. XV) 357 Index alphabétique des Matières 497 ARCHIVES ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE FONDKKS l'AK H. DE LACAZE-DUTHIERS ITBLIÉES SOUS LA niRECTlO.N DE G. PRUVOÏ ET E. (;. UACOVITZA Chargé de Cours à la Sorbonne Docteur es sciences Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arann 4« SKRiE, T. II. NOTES ET REVUE 1904. N" 1 I LA MATURATION DES SPERMATIDES ET LA CONSTITUTION DES spermatozoïdes CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES (Note préliminaire) par M. Alphonse Labbé Clief des Travaux pratiques de Zoologie a la Faculté des Sciences de IL'niversiU' de Paris. Dans une note présentée à rAcadémie des Sciences', j'ai montré que les spermatozoïdes des Crustacés décapodes ne reagemblaient en rien à ce qu'on avait décrit antérieurement. I^es mémoires d.' > ' Labbé (A.). - Sur la spermatogénèse des Crustacés décapodes (C. H. ne. Se. 27 juillet 1903). ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4" SÉRIE. — T. U. 1904. 11 NOTES ET REVUE Groubkn ', de IIkhmann ^ de Gilson ^ de Sabatikr \ pour ne citer que les plus importants, semblaient cependant avoir fait connaître le développement complet des spermatozoïdes; mais, leurs figures qui sont reproduites dans tous les traités, correspondent à un stade de développement qui n'est nullement le terme final de l'évolution du spermatozoïde : elles correspondent à des spermatozoïdes non mûrs. Le spermatozoïde mûr des Décapodes n'est qu'une partie de la spermatide : il y a dans la spermatide toute une série dorganes accessoires, transitoires, qui sont destinés à disparaître quand le spermatozoïde est mûr. VA ce spermatozoïde mûr est constitu' par un appareil acrosomien antérieur, renfermant les centrosomes, un noyau, et des prolongements cytoplasmiques radiés. Les trans- formations (|ui s'opèrent dans la spermatide ont été décrites si succinctement dans la note prélinlinaire que j'ai publiée qu'il est nécessaire de les expliquer un peu moins sommairement. Je n'aurai à citer aucun nom d'auteur, puisque ces transformations n'étaient pas connues avant la note précédente ; je dois cependant observer que les auteurs antérieurs, surtout Sabatier et Gilson, ont figuré sur leurs planches quelques stades intéressants qu'ils n'ont pu expliquer ne connaissant pas le stade final. Je décrirai les dernières transformations de la spermatide dans deux types extrêmes : Homarus vulgaris et Maia squinado. \. Maturation de la spermatide chez Homarus Vulgaris. — Le stade de la spermatide que les auteurs considéraient comme le dernier est le suivant : un long cylindre à parois i. inces. Ce cylindre {vésicule externe) est formé de deux feuillets accolés : l'un, feuillel externe {fe) qui n'est autre que la membrane cellulaire, l'autre, feuillet interne {fi) qui représente les parois de la vacuole où sont les autres organes de la spermatide. Ce cylindre est ouvert à une extrémité, fermé à l'autre. L'extrémité fermée, que nous nommerons inférieure, forme une sorte de coupe à concavité supérieure, renfermant le noyau; un peu plus haut que cette extrémité, au-dessus de la coupe nucléaire, on voit un ' fiROBBEX (C). — Beitràge zur Keniittiiss der mânnlichen Geschlechtsoigane der Dekapoden (Arô. Zool. Inst. Wien, i, 1878). « Hebmann (G.)- — Notes sur la structure et le développement des spermatozoïdes chez les Décapodes (Bull. sci. Fr. Belg., xxii, 1890). * Gilson (G-)- — Etude comparée de la spermatogénèse chez les Arthropodes. (La Cellule ii, 191-310, 5 PI. 1886). * Sab.vtier (A.). — De la spermatogénèse chez les Crustacés décapodes {Tr. Inst. ZooL .Vow/^jeW/er, 1-393, 10 PL, 1893). NOTRS ET lîEVlIE ,„ anneau cytoplasmique duù partent trois lon^s /inihiiiffrnii-iils radiés. Au-dessus du noyau dans l'axe de la vésicidc externe, so trouve l'appareil arrommien : il est roriiié (rune hiise inirc acrosomienne) encastrée dans le noyau et renrennaut un f^rMindc vivement colorable par les colorants basiques; et diin hàlonnct {ligelle acrosomieinie ^), situé dans Taxe de la spermatide, dont la pointe conique est fortement colorable par les colorants basiques. La tigelle et l'aire acrosomienne proviennent de deux parties différentes de la spermatide, l'une dérivant de l'idiozome, l'autre du Nebenkern. Enfin occupant l'axe de la spermatide, se Iroiive un deuxième cylindre : oésinik interne ou acrowniiçnne creusée d'un canal {canal acrosomien) ouvert aux deux extrémités : l'extré- mité supérieure en entonnoir forme l'oritice snpc-rieur de l.i vésicule externe ; l'extrémité inférieure, également élargie ren- ferme à son intérieur la tigelle acrosomienne. C'est à ce stade que l'on rencontre le plus fréquemmeid le sjier- matozoïde dans les spermatophores. Le phénomène (pii se passe ensuite constitue une invagination fort compliquée. Les scliéuias ci-contre (fig. 1-12) ajouteront à la description un peu de chirlé. Le point nodal de l'invagination est le clivage, ou pi ni ni le décollement graduel du feuillet interne et du feuillet externe de la vésicule externe; mais ce décollement est progressif en ce sens qu'il débute par la formation à l'extrémité supérieure d'une vésicule supérieure formée exclusivement par le feuillet externe, c'est-à-dire par la membrane cellulaire, tandis que le feuillet interne, c est- à-dire la paroi vacuolaire, reste continuellement accolée avec la partie inférieure de ce feuillet externe (tig. 1). Cette vésicule supé- rieure se gonfle de plus en plus, et se repliant inférieureuient, finit par englober dans une sorte d'amnios à 2 feuillets tout ce qui reste de la spermatide (fig. 2, 3, 4). Ce processus est néces- sairement accompagné d'un élargissement de la spermatide, ef d'une diminution de hauteur. La seule autre modification ju.squici est la diminution de hauteur de la coupe cylindrique formée par le feuillet interne. Si nous faisions à ce stade une coupe iransversale, nous trouverions successivement, en allant de l'extérieur vers I in- térieur, 3 fois le feuillet externe, avant d'arriver an feuillet interne i Je fais remarquer (luc les auteurs confondent presque tous '"''«'•'';; ''Y ',,..„ canal acrosomien dans lequel elle est contenue. Dou des confusions souvent (hu explicables. IV NOTES ET REVUE et à la vésicule acrosomienne. Nous ferons encore une autre remarque; dans la figure 1, nous voyons en ani un anneau qui entoure la sperinatide et est situé entre le feuillet externe et le feuillet interne : il est formé d'un double ou triple anneau de gra- Fig. 1-12. FiG. 1-12. — Homarus vulgaris. Invagination du spermatozoïde. Demi-schématique. Dans les 7 premières figures, les prolongements radiés i'pr) n'ont pas été figurés complètement; fe, membrane cellulaire ; fi, paroi vacuolaire ; n. noyau ; ac, acrosome ; va, vésicule acrosomienne ; c«, canal acrosomien ; um, anneau mitochondrien. nulations, et ces granulations me paraissant provenir des grains mitochondriens de la spermatide jeune ; je l'appellerai Vanneau mitochondrien. Dans les figures, 2, 3 et 4, on voit l'anneau mito- chondrien descendre, en même temps que se fait l'invagination NOTES ET REVUE v pour venir se placer à la partie inférieure de la sperniatide l'oruianl une sorte de sphincter. C'est alors que commence à proprement parler iinva^ination du spermatozoïde. Cette invagination consiste en ce que la coupe formée par le feuillet interne, de cylindroïde devient cuni(|ue. puis se soulève en entraînant avec elle la pointe de racrosoinc (|ui se trouve au fond de sa cavité. En remontant ainsi, elle (liminiie de plus en plus de hauteur, et finit par devenir presijne invisilth*: mais à ce moment Tacrosome se trouve au niveau de rorilice supérieur de la spermatide. C'est ce que montrent les ligures "J, (i, 7, 8, 9, 10 {fi). Le feuillet réfléchi du feuillet externe, d'abord accolé au feuillet interne (fig. 5) s'en détache progressivement au fur et à mesure que celui-ci remonte (fig. 6). Il forme au-dessous de la coupe une cavité qui saggrandit de plus en plus, au fur et à mesure que se fait l'invagination (fig. 7, 8). Dans la figure 8, il est encore accolé à ce qui reste du feuillet interne. Dans la ligure 0. il en est totalement décollé, formant une grande cavité cylindroïde 011 se trouve maintenant le spermatozoïde entier. Enfin au-dessus de l'acrosome, comme le montrent les figures 6-iO, la vésicule acro- somienne et le canal acrosomien disparaissent peu à peu. Les parties annexes du spermatozoïde sont donc maintenant réduites au feuillet externe, c'est-à-dire à la membrane cellulaire tiiii s'est invaginée comme un doigt de gant, ou plutôt qui ligure une sorte de gastrula où l'orifice d'invagination est fermée par un spiiincter formé par l'anneau mitochondrien, tandis que persiste à l'autre extrémité l'orifice supérieur de la spermatide. Voici donc comment se comportent les parties annexes du sjxt- matozoïde ; voyons maintenant comment se constitue le sperma- tozoïde lui-même. Nous avons vu précédemment que la tigelle fait saillie dans le fond de la coupe formée par le feuillet interne. Lorsque cette coupe se soulève, Tacrosome est entraînée avec elle; il en résulte que sa base ou aire acrosomienne est entraînée av.'c lui et cette partie prend une forme cylindroïde (lig. 5, 0, 7). L»- noyau et les filaments radiés qui sont derrière l'acrosome suivent le mouvement et s'étirent pour passer par lorifice (|ue Icruie h- sphincter mitochondrien. La tigelle arrive ainsi jusqu'à l'orilice supérieur à travers lequel elle fait saillie, l'espace acro.sonuen reste au-dessous d'elle, et, enfin, à l'extrémité postérieure, le noyau a pris une forme longuement ovoïde. Les filaments prolo- VI NOTES ET REVUE plasiiiiques prennent naissance du cytoplasme au-dessus du noyau et dépassent ordinairement Torifice inférieur : c'est cette particu- larité qui m'a, du reste, mis sur la voie de l'invagination du sper- matozoïde. Le spermatozoïde complètement invaginé a donc la forme sui- vante : une tigelle acrosomienne certainement contractile, car sa longueur est variable, terminée supérieurement par un bouton conique. A sa base, un espace acrosomien triangulaire ou qua- drangulaire renfermant la granulation qui doit représenter le cen- trosome ; trois prolongements radiés, d'origine cytoplasmique, partant d'une sorte d'anneau situé au-dessous de l'espace acro- somien ; un noyau ovoïde postérieur. Les autres parties sont purement accessoires et forment simplement une sorte de kyste autour du spermatozoïde. Elles se réduisent du reste beaucoup plus tard : au début, l'enveloppe spermiale mesure 12 p. de long sur 10 [X de largeur ; mais la largeur diminue, la membrane cellulaire se flétrit, et c'est vers ce moment que le spermatozoïde se démgine tout naturellement pour devenir libre. J'ai à peine besoin de dire que le spermatozoïde des Crustacés n'est plus la forme immobile que l'on connaissait, et que tel que nous venons de le décrire, il est doué de mouvements assez vifs, quoique moins rapide que ceux des spermatozoïdes filiformes. L'acrosome se meut en avant et les prolongements radiés qui n'ont plus la rigidité qu'on leur connaissait autrefois, servent d'organe de locomotion. IL Les spermatozoïdes de Maïa squinado. — Les spermatozoïdes de Maia squinado sont également très différents de ce que l'on avait décrit jusqu'ici '. Ici la complication résulte de la présence de deux formes qui semblent très différentes comme structure finale et comme évolution ; l'une est eupijrène, l'autre apurène, mais ce dimorphisne ne ressemble pas à celui qu'on a décrit chez divers Mollusques et que les beaux travaux de Meves ont élucidé chez la Paludine. l"^ Forme eupyrène. Cette forme est celle que Ton trouve le plus fréquemment dans les spermatophores ; la forme apyrène est cependant assez commune pour qu'on puisse trouver étonnant que les auteurs ne l'aient point aperçue. J'ai déjà décrit les premières • Brandés (G.)- — Die Spermatozoen der Dekapoden {S. B. Ak. Berlin, xvi, 1897) et: Die Einheitlichkeit im Bau der tierisdien Spermatozoen {Yerh. Deutsch. Zool. ges., 1897). Cet auteur a seul entrevu la forme eupyrène, mais son observation n'est pas exacte, comme je le montrerai ultérieurement. NOTES ET REVUE vu transformations de la spprmatide, qui sont, du reste, pres(|ue iilcn- tiques chez tous les Décapodes. La figure 13 montre la structure d'une forme eupyrène telle qu'on la rencontre en }<(MU"ial dans les spermatoplîores (c'est le spermatozoïde des auteurs). La forme est ovoïde très surbaissée, presque sphérique ; à l'intérieur de la vési- cule externe ou membrane cellulaire, on voit la vésicule interne non plus cylindrique comme chez le Homard, mais spli.Mi.pK-. percée du canal acrosomien. La vésicule externe formée par la membrane cellulaire et ce qui reste du cytoplasme esl ouvertr- à la partie supérieure où se trouve d'ordinaire un aniu-aii luilocliou- drien. Toute cette région est fortement chromaticjue; les i, :> ou (i prolongements radiés qui en partent, non plus longs et liliformes comme chez le Homard, mais couits et larges à la base, sont aussi forte- ment chromatiques. Une région en forme d'anneau plus fortement colo- rable indique la région nucléaire. Mais (et le fait est général chez les Brachyures) les substances nuclé- aires semblent mal localisées : la chromatine semble s'être diffusée plus ou moins dans le cytoplasme, et il est difficile de dire où com- mence et oùlînit l'anneau nucléaire. Cela explique Topinion de Hekmann qui pense que les prolonge- ments radiés naissent du noyau. A la partie inférieure on voit Tacrosome avec ses deux parties essentielles : la tigelle longue et aiguë, en fer de lance acérée, avec, à sa base, un granide foi-lemenl colorable (dérivée du Nebenkern . Puis l'espace acrososomien formant la base, encastrée dans le cytoplasme sous-jacent et renfer- mant un bâtonnet chromatique allongé (provenant de l'idiozome). La tigelle remonte assez haut dans le canal acrosomien. Quant à la vésicule acrosomienne, elle est toujours très colorable par les colorants acides, surtout fuchsine acide et Lichfgrïm, et les parois du canal, épaisses, sont encore plus vivement colorahles. On trouve encore souvent à l'orifice supérieur comme à I orifice inférieur du canal acrosomien, des anneaux mitochondriens. La formation du spermatozoïde est différente de celle du Homard, en ce sens qu'il ne se produit qu'une invagination incomplél.-. le FlG- 13. — Mii'ia si/ui»iii/'i. >|M-i- niatoznïde rii|pyii'iii' inin imlr. cxlniil ili's s|)('iiii;i(ii|plilus. Les bords formés par la membrane cellulaire si' rebroussent de plus en plus, en même temps que Tacrosonie monte dans le canal acrosomien et arrive iX l'oritice supérienr. Les figures 11, 15 et It», montrent l'en- semble du processus. Il faut noter que la base de la tigelle montre '.i ou i épaissis- sements cliromatiques en corrélation ilailleurs avec le granule terminal qui est à [i ou \ branches (^tig. Iti), ces épaississe- ments se comportent dans le phénomène comme de véritables ressorts : leur substance certainement plus ou moins chitinisée Kiu. l bUi. 17. .Va'ki si/uinapti(|ue. NOTKS K'\' KKVHK ,x i-rsisic ;'i TMcidc ;ic(''l i(|ii(' assez loii^lcmps. On airivc ainsi à la lij(/n7>n]>/iis Wieij- mimni Kaup. Les Ophidiens sont au nombre de 15. dont 5 venimeux et même très dangereux comme le Naja Haye L.. la Vrpcra lebelina L. et le Ccrasles cnrnultis Forsk. Les deux groupes qui forment l'objet de ce travail ne présentent pas d'espèces eiidi"- miques proprement dites, les deux ou trois formes décrites comme telles sont plutôt des variétés locales de peu d'importance moriihologique. Le fait n'a rien (|ui puisse nous étonner étant donné que les limites politiques de ce pays ne circonscrivent en aucune façon une région naturelle. La Tunisie présente par contre de l'intérêt connue aire de jonction des faunes méditerranéennes orientales et occidentales dont l'extension parait converger vers ce point. '*'• ''• "• III International catalogue of scientiiic literature. L. General Hiology [London, Published for the International council hy the liot/al Society of London, Vol. xvi, August 1903, xiii + 144 p.]. Prix 10 sliiliings C i)ence. Il est inutile d'exposer comment la Société royale de Londres, après avoir mené à bonne fui le « Catalogue of scientific pai)ers «, vint à proposer une entente mlerr.a- tionale pour cataloguer tous les travaux scientiliques à partir de 1901. Le monde s:naiu est au courant des démarches de cette célèbre Académie et de l'heureuse réussite ( e ses projets. Les ditïérents comités nationaux fonctionnent depuis trois ans. le conm. central de Londres, a pu commencer la publication des 17 volumes annuels .lui doivent renfermer le répertoire complet de tous les travaux de science pure. Nous avons sous les yeux le volume consacré à la Biologie gênera e. pa . Août 1903, qui contient les titres des travaux de 1901 et partie de ceux de ^-^^"^ ^J mémoires parus en Autriche. C'est une brochure de 142 sur 21b mm. contenant Us chapitres suivants : , , „,...,.! ...ii.>ii ei les 1) une préface exposant l'histoire de l'entreprise, son but, son organisation .i h. renseignements utiles sur le catalogue. 2) Les adresses du bureau central et des bureaux nationaux. 3) Des instructions sur l'emploi du catalogue. -i,«pm..iit nar 4) La liste des divisions (chapitres et paragraphes) admises pour le classement par XVI NOTES ET HEVUE nature des sujets traités, avec les notations chilTrées correspondantes, ainsi qu'une table (les matières de ces divisions {froujK'es par ordre alpliahéliqne. Cette liste est publiée en Anglais. Français, Allemand cl Italien, les (piatres larif^ues ofllcicllenienl admises. 51 Le catalogue des tra\au\. raiig('s par (jrdre alplialiellil(|ne des noms d'auteuis. 6) La liste des tra\ au\ groupes par di\ lsi(Uis corresipoiidanl aux sujets traili's. 7) Une liste des titres des puhlicalions consuUr'es a\f(' les alirt''\ ialions admises. Sont compris dans cette bibliographie de la liiologle gém'iale : « a) Les travaux sur les méthodes et les recherches communes a toutes les branches » « de la science biologii|ue. » « b) Les travaux sur la morphologie, le dévelop|)emenl ou la physiologie des orga- » « nismes vivants en général ne se raiiportaiil jias siiécialemeiil aux animaux et aux » « plantes. » « c) Les travaux se rapportant à l'étude de la cellule en général. » L'organisation d'une entreprise gigantes(iue comme celle du Catalogue scientifique international a dû demander un etl'ort considérable. Le retard dans l'apparition des volumes et plusieurs petites imperfections ([u'on constate dans leurs rédactions sont donc naturels et excusables ; il n'est pas douteux (|u'avec le lemj)s on n'arrive à publier plus vite et mieux. 11 faut espérer aussi cpie cette entreprise, très officielle, présente assez de souplesse dans son organisation pour s'adapter aux besoins nouveaux (]ue crée la transformation constante de la science. 11 est cependant une question qui parait délinitivement tranchée et non dans le sens qui, à première vue, aurait semblé le plus logit|ue. On a adopté pour indi(pier le contenu des mémoires le principe de la notation chilfrée, principe (jui semblera discutable à bien des personnes, mais (jui néanmoins a beaucoup de partisans. Mais au lieu de se servir de la classification décimale, en usage depuis longtemps dans les publications similaires et dans les bibliothèques, système pourvu déjà d'un dictionnaire complet et d'un public familiarisé avec ses règles, on a créé de toutes pièces une nouvelle notation, plus arbitraire, senible-t-il, que l'ancienne et moins commode à retenir. 11 y a peut-être de bonnes raisons qui ont milité en faveur de ce changement, mais on ne les fait pas connaître. 11 serait pourtant nécessaire d'être éclairé à ce sujet, ne fût-ce que pour ne pas avoir la tentation de croire que la Commission internationale s'est laissée tenter par le vain plaisir de faire « autre chose » que les entreprises antérieures. Quoiqu'il en soit à cet égard, l'apparition du Catalogue international a dû être attendue avec une grande impatience par beaucoup d'hommes de science, mais certai- nement avec plus de calme par les zoologistes. La zoologie a été. en elîet. toujours privilégiée au point de vue bibliographique, et les excellentes publications ([ui se sont consacrées à ce but, facilitent depuis longtemps le travail de ses adeptes. Je suis sûr d'élre l'interprète de mes confrères en déclarant (lue lem disparition serait infiniment regrettable, car la Bibliographia zoologica, le Zoological Record, les publications du Goncilium bibliographicum, etc.. répondent mieux à nos besoins professionnels que le Catalogue international. La Bibliographica zoologica, par exemple, ne fournit pas seule- ment les renseignements nécessaires sur la zoologie pure, mais aussi sur les sciences connexes comme la paléontologie, la physiologie, la biologie générale, l'anthropologie, etc. Il est certain que le lecteur trouvera plus conunode, et l'abonné plus économi(iue, d'avoir affaire à un volume ((U'à cinq ou six. Et je crois que les anatomistes auront la même préférence pour l'Anatomischer Anzeiger, et que les géographes s'adresseront plus volontiers à l'excellente Bibliotheca geographica de 0. Baschin, qu'aux volumes multiples du Catalogue international. Ces bibliographies spéciales doivent donc être soutenues, encouragées et perfec- tionnées ; elles ne font pas double emploi avec le Catalogue international et constituent un instrument de travail ([ui a fait ses preuves. E. G. R. Paru le ^23 Octobre 1903. Les directeurs : G. Pruvot et E.-G. Ragovitza. Le gérant : Charles Sghleicher. Eug. MORIEU, Imp.-Grov., 140, Boal. Raspuil. Paris (6«) — Téléphone: 704-75 ARCHIVES ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET (lÉNÉIlALE KONDKES PAR H. DE LACAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT ET E. G. RACOVITZA Chargé de Cours à la Sorboiine Docteur es sciences Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago A'^ SÉRIE, T. II. NOTES ET REVUE 1004. N- -2 IV THE DEVELOPMENT OF PHASCOLOSOMA (Preliminary Note) by John H. Gehould Ph. D. Dartmoutb Collège, Hanover, N. H. United-States. Thanks to the generous hospitality of the laie dircclor and founder of the Laboratoire Lacaze-Duthiers, I hâve been enabled to extend the studies upon the embryology of Phascolosoina which I began in America at the private laboratory of Dr. Alexander Agassiz at Newport R. L This work, which is nearly completed, consists in the study of the entire course of development of Pluis- colosoma vulgare Blainville, of the English Channel and, witi» the exception of the later stages of cleavage, oïPh. Gouldii Diesing, of the coast of the United States. I hâve studied also the eggs and larval development of Ph. elongatum Keferstein, the siiialh-r species, of a darker brown color, which is found in sucii abuiulanoe with Ph. vulgare at Pempoul, near Roscoff. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4« SÉRIE. — T. 11. 1904 " xviii NOTES ET REVUE Tlii' chid' rcsulls of Llicsc stiulies are liciv siiiiiiiiai-ized. OôGENESis. Tlie oocylos of l*h. vulgnre and ol' /*//. Gouldii, as is wcll-known, becouie dctachod frum llic ovary or génital cord and fall into tlie cœloni, wliere lliey increase insize from 2."> u. lo 180 \j. in dianieter. The nucleus incanwliile occnpies a central position- Tlie spherules of basichromatin wtiich are scattered tlirougli the nucleus increase in size and abundance ; granules of oxycliro- matin become collected together in transitory nucleoli. A dense, finely granular layer of the cytoplasui iuiinediately surrounding the nucleus extends gradually toward the surface of the egg. Radiating lines of granules pass outward from this layer through the superficial cytoplasm, and are evidently prolonged into the fine protoplasmic processes which surround the egg. The chitinous vitelline membrane becomes secreted around the proximal extrem- ities of thèse processes, thus producing the pore-canals of the zona radiata (vitelline membrane). The egg of Ph. elongatum Kef. is ovoid, like a hen's egg, more opa([ue than that of Ph. oulgare and of a greater spécifie gravity. It is surrounded for a considérable lime by follicular cells, which partially cover its perforated vitelline membrane. This egg is unlike that of the Ph. elongatum upon which Selenka's ' observa- tions at Villefranche were made, which is spherical. The develop- ment of the Ph. elongatum of RoscofT, which is evidently the species which Keferstein ^ originally described from spécimens collected at St. Vaast, difTers also in several respects from that of the southern form (e. g. in the absence of latéral bristles in the larva, etc.). Breeding Season and Egg-laying uabits. The breeding season of Ph.vulgare at RoscofT extends from the middle of June to the middle of September. Ova that are ready for maturation, having the first polar spindle in the metaphase,are swept from the cœlom into the nephridia by the action of the cilia of the nephrostome. In the mah", mature spermatozoa, which are inactive until extruded into the sea-water, are in like manuer driven into the nephridia. Sper- matozoa are ejected in cloud-like jets through the nephridiopores. Contact of the spermatozoa with the skin stimulâtes the mature ' Selenka, e. Eifurchung und Larvenbildung von Phascolosoma elongalum Kef. (ZeiLsch. fût-, wiss. Zoologie, x\v Bd., p. 442-450, Taf. xxix-xxx, 1875). * Zeilsch. fur wiss. Zoologie, xii Bd., 1863. NOTES ET REVUE xix females in the vicinity antl liastens tlie tle|)osil of e^^s, wliich ;in' forcibly ejected in showers. A few hours before egg-laying occurs, llie ncphiidia I..-.(iiih' distendedwith a clear Huid, which is perhaps sea watcr, inlo wliicli the sexual products are swept. General muscular relaxation, which is caused in part by weak illuuiination, facilitâtes this |)n)(;css. The time of egg-laying (usually helween 8 p. ni. ami ia. m. can be hastened only very slightly by keeping tlie anini.ils in Ihr ilark. There is an established rhythm in egg-laying, which is indcpciKh-iil at présent of external surroundings. Maturation and Fertilization. The buUet-shaped hcad of Ihc spermatozoon,uponentrance into the cytoplasm, rotâtes ISO^ahmil its transverse axis, and a small astrosphere, wtiich contains a «ne Fie. \. Fig. 2 FiG. 1.— Chromosomes of the (irst maturation si)iii(lle,vlevveil fnmi Ihc sidi'. Fig. 2.— Cliromosomes of the second maturation spindie, as seen in a secticm iil.lii|ne to the long axis of the spindle. minute centrosome, appears at its ba.se in the région of Ihc iniddlc pièce. At this time, the protoplasmic processes whicii surroiind Ihc egg disappear, and are probably retracted into the cytoplasm. The astrosphere précèdes tlie sperm nucleus to the centre of tiie egg, whilethe first polar body is being fornied. A deeply-staining rod connects the astrosphere with the nucleus. liaving reached the centre of the egg, both sperm nucleus and its centrosome incn-.ise greatly in size, but neither of them divides. The spindle of the first maturation division has ten chromosomes (the reduced numberi, which hâve the shape of elongaled rings or rods, which lie parallel to its long axis (Kig. 1). Thèse rings break apart in the middle by a réduction division, each forming lw<. U-shaped chromosomes, which are characteristic of the second XX NOTES ET REVUE maturation spirKile. In the laller, (lie U-shaped chromosomes lie Iransrerseli/ lo the lengtli of tlie spindle, willi llio curve of the U touchiuf;- its eqiialor and willi the points directed oiilward (Fig. 2). The ciu'oinosouies then beconie divided, each at th(! curve of the U, where the spindle libres are attached. This is the conipletion of the process of longitudinal splitting, and is therefore an équation division. Thus, in Phascolosoma, the usual order of maturation divi- sions is reversed. It is an example of what Kohschelt and Heider * hâve called a " Prsereductionsdivision. » The sperm nucleuswith its large astrosphere awaits in the middle of the egg the female pronucleus. The aster of the latter, which has been derived from the second maturation spindle, be- comes smaller, but does not completely disappear. In the middle of the enlarged astrosphere of the sperm nucleus a minute astro- sphere appears, which contains the centrosome and is immediately surrounded by prominent curved astral fibres. When the two pro- nuclei meet between the animal pôle and the centre of the egg, each is accompanied by its own aster. The position of the respec- tive astrospheres and the différence in size between the asters which surround them make their identification easy, until equa- lity in size is established between the two. When this occurs, they hâve already moved to the opposite pôles of the plane of contact between the two pronuclei. Segmentation of the Egg. The most striking features of the cleavage are : I. The large size of the first quartette of " micromeres », which in the three quadrants A, B and C (ventral in the embryo) some- what exceed in size the « inacromeres » or blastomeres at the vegitative pôle. II. The alternating directions of the spindles of segmentation in successive stages up to 48 cells, and in certain régions of the egg still further, which accord completely with the usual type of spiral cleavage. III. The présence at tlie active pôle in the 48-celled stage of the rosette, cross and intermediate cells, which are characteristic of Annelids and represented also in Molluscs and other groups (Fig. 3). The rosette and intermediate cells, which are ail of nearly ' Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte, Allgemelner Theil, Zweite Lieferung (lena, 1903). NOTES ET REVUE xx, equal size, form a Greek cross, whicli extends across IIk^ active (anterior) pôle of the egg. The « cross cells » are larger than tlie others just mentioned, and lie in the angles of this (iguro. The intermediate cells are formed in the ;{()-48-celled stage by radial cleavage, which however shows a trace of the lœotropic spiral. Immediately behind thèse cells, that are destined to form the apical plate of the trochophore, are the sixteen large « priiuary » cells of the prototroch, which form a complète girdle around the egg, except that in the mid-dorsal line the cells in the two dorsal quadrants come into contact merely at a point, instead of along a line as is the case at the junctions of the other quadrants. Fig. 3. FiG. 3.— Cells at the active pôle in 48-celled stage of Ph. vulgare. Rosette cells dotted, intermediate cells unsliaded, cross cells barred. One " primary " prototroch cell has been purposely omitted. The cells of the posterior hémisphère at this stage are (1) the daughter cells of the three ventral micromeres of the second quar- tette (2 a — 2 c), which are to furnish the girdle cells that bear the postoral circlet of cilia in Ph. vulgare and perhaps also the three « secondary » prototroch cells, (2) the descendants of 2d, the two large cells which give rise to the somatic plate (dorsal in the embryo), (3) the third set of micromeres (3a — ."Ul) wliicli are to form ectoderm and (4) the common mother cells of both endoderm and mesoderm (3 A — 3 D). IV. The mesoderm arises from the dorsal représentative in the 48-64-celled stage of the fourth group of micromeres (viz. 4d). XXII NOTES ET REVUE V. There is no appréciable segmentation cavity. The trochoblasts flatten out and crowd backwards over the large cells of the somatic plate, and the endoderia cells become covered by the growth of somatic plate in a sort of epibolic gastrulation. TiiE TROCHOPHORE. A typical top-shaped trochophore (Figs. 4 and 5) is formed. The apical plate consists of numerous small cells in the midst of which is a group of four larger cells, the définitive rosette (Fig. 4, ros), which arises from the rosette of the 48-celled stage by an arrest in the cleavage of the four apical cells after one or two divisions. This rosette, which lias its homologue in Sipun- culus nudus, bears long sensory llagella. The prototroch is covered cdd. Vig. 4. Fig. 4. — Anterior surface of trochophore of Pfi. vulgare, showing apical plate and complète prototroch, cd. d. dorsal cord of ectoderm. ros, définitive rosette. with short cilia, and in Ph. vulgare an isolated postoral circlet of longer cilia is situated behind the prototroch and separated from it by a short interval. This postoral circlet is retained until the larva is aboutfive days old (Fig. 7), the cells of the prototroch having been absorbed in the meantime and the yolk membrane having been shed. A preoral circlet is présent in the larva, and is prominent in the trochophore of Ph. Guuldii which lacks the postoral circlet. Growlh of the somatic plate ventrad on each side plays an important part in the development of the trochophore. The cells of the somatic plate divide by bilatéral cleavage. Spindles appear NOTES ET REVUE xxiii synchronously in corresponding cells of llie two sides, eacli lyinK at right angles to the chief axis of the embryo and parallcl lo l lu- su rf ace. The stomadaeum is forined before elongation begins (24 hours) by an invagination of ectoderm immediately in front of the région of the blastopore, which bas been closed by the growth of the Fig. r,. FiG. 5.- Ventral surface of trochophore of P//. vulgare. Cilia of prototrorli are sli..\vn merely on its edge. (la, cuticula. somatic plate ventrad. The proctodseum is established later (al the âge of about 40 hours) by a slight invagination in tlie michile of llie dorsal side of the trunk, which coiaes into contact with a sohd mass of endoderm. The ventral nerve cord appears in the trociiopliore as an unpaired thickening of the ectoderm along the niid-ventral line. Outgrowths extend forward from its anterior extremity on each side of tlie stomadaeum, and unité with thaï part of Ihe apical plafe XXIV NOTES ET REVUE whicli is about to forin the supra-œsophageal ganglion. A pair of eye-spots (Figs 5, 7 and 8) early make Iheir appearance in the apical plate of the trochophore. Tlie nerve cord in the trochophore, immediately before the meta- morpliosis, shows a well-iiiarked, but transitory, division into four metauieres. The sauie is triie of the niesoblastic bands which are simultaneonsly, but transi torily, divided into a corresponding number of somites. I hâve not as yet followed the development of the small cells which are early budded ofT from the mesodermal pôle cells in Phascolosoma, as well as in Chaetopods, (Paedomesoblast of Eisig), nor hâve I as yet satistied myself as to the source of the « priniary » mesoderui or inesenchyme, wdiich is présent in the trochophore between the ectotlerm and the mesodermal bands and gives rise to the circular muscles. The four permanent retractor muscles are developed in part from certain ectoderm cells situated in small groups upon each side of the apical plate, which become greatly elongated, sink beneath the surface and extend backwartl beneath the prototroch. Four accessory retractor muscles arise in a similar manner from cells which lie between the prototroch and the post-oral circlet. Metamorphosis into THE LARVA. The transformation into the larva begins at the âge of about forty-eight hours, when the vitelline membrane (Fig 6, z. r.), which is stretched by the growth of the posterior hémisphère, is torn open, and is thereupon cast ofT, fîrst from the trunk and then from the cephalic (apical) and prototrochal régions. Selenka was doubtless in error when he maintained that, in Ph . elongalum, the yolk membrane persists and becomes the cuticula of the larva. In two species, I hâve watched many times the process of shedding of the mem- brane, and sections of the older trochophores regularly show both the vitelline membrane (zona radiata) and the larval cuticula already formed beneath it (Figs 5 and 6). I shall elsewhere show ^ that the prototroch of Phascolosoma is homologous with the serosa or embryonal envelope of Sipunculus, as described by Hatscuek -. In the lalter, the cells of the prototroch ' Studies on the Embryology of the Sipunculidae. I. The Embryonal Envelope and its Homologue. (Mark Anniversury Volume. Cambridge. Mass. 1904. With plate xxxii). * Ueber die Entwicklung von Sipunculus nudus. {Arbeiten a. d. Zool. Inslilut Wien, Bd. V, Heft I, p. 61-140, Taf. iv-ix, 1884). NOTES ET REVUE xxv become greatly flattened and serve as a protectinj^ oiivclopc for Ihc embryo, until cast ofT at the time of shedding ol" Ihc yolk nicni- brane. In Pliascolosoma they are large cells, heavily ladcn wilh yolk {Hgs3, 4 and 5). They forma girdle around Ihe trochophoir which is incomplète on the dorsal side, where a médian longitu- dinal band of ectoderm cells, the dorsal cord (Fig i rd. d), connecls the apical plate with the ectoderm of the trunk (somalic plate). crc.pr'or. Fig. 6. FiG. 6. — Parasagittal section of Ph. Gouldii immcdiately previous to sbeddiiig of vitelline meiubrane (z. /■.), shovving passage of yolk granules from the degeneraling prototroch into the coelom. crc. pi^or preoral circlet of cilla. mu. rlr. d. dorsal retractor muscle. mu. rlr. v. ventral » » The ectoderm of the trunk grows forward and ventrad heneath the prototrochal area, and dorso-lateral proliférations of the apical plate extend backward under the cells of the prototroch, which meanwhile degenerate, their yolk and other metaphismic pro- ducts passing backward into the body-cavity (Fig. 6). The action of the retractor muscles, which hegin to function at this time, facilitâtes the crowding backward of the yolk inio tiie cœlom, which is meanwhile being formed by splitting of Ihe mesobln.stic XXVI NOTES KT UEVUi: bands. Wlien the closure of tlie sides of the body beneath the prototroclial area lias been coinpleLcd, the last remnants of the yolk membrane hâve already been cast olï, and the head (apical région of trochophore) is intermittently and completely involuted by retraction into the newly formed cœlom. The varions parts of the trochophore ofPhascolosoma correspond closely with those in Sipunculus, viz. the définitive rosette, apical Fig. 7. FiG. 7.— Obliquely longitudinal section of larva of Ph. vulgare, five days old, showing one of the ventral retractor muscles, postoral circlet of cilia, supra-a^sophageai ganglion (gn), yolk granules {vt) in coelom, etc. plate, dorsal cord, somatic plate and the prototroch (serosa, in Sipunculus), but the amnionic cavities, which are formed in Sipunculus by the sinking of the apical plate, dorsal cord and somatic plate from beneath the yolk membrane, do not exist in Phascolosoma, although the apical plate does show a tendency to NOTES ET REVUE xxvii sink away from the yolk membrane. The metamorphosis of trocli- ophore into larva in Phascolosoma and Sipunculus is strikini^ly similar as regards the growth of the somatic plate in the closure uf the sides of the body, as well as in the casting olT of the yolk mem- brane, but is curiousiy unlike in that the degenerating prototroch cells in Sipunculus become the serosa and are cast ofT willi the yolk membrane, whereas in Pliascolosoma their entire substance in the form of yolk granules is passed into the cœlom. Larval DEVELOPMENT. No trace of prototroch remains in the larva except the floating masses of yolk granules with which the cœlomic fluid is filled (Fig. 7, vt.). Thèse graduallyare absorb- ed and, by the end of the first week, the larva, in ail the three species which I hâve studied, becomes transparent. Selenka des- cribes this yolk in the cœlom as « Blutkorperchen », but it is composed of non-nucleated spherules, whereas the true blood corpuscles in small numbers can be distinguished in the midst of it. During the third day, when the worm-like form is assumed (Fig. 7), the larvœ sink to the bottom, where they continue to twirl on their long axes [Ph. ruigare) until the postoral circlet of cilia is lost. The young worm then creeps for a while by the ventral cilia of the mouth région, and at the end of the first week is ready to burrow in the muddy sand. The nephridia develop later than in Sipunculus. lu /'/(. Gouldii they appear at about the sixty-fifth hour as ingrowths of ectoderm on each side of the ventral nerve cord, in about the middle of the body. This pair of solid ingrowths is covered with a layer of mesoderm, which is a part of the cœlomic epilhelium ; a cavity appears in the midst of the ectodermal rudiment, and nephroslorae and nephridiopore break through. Epidermal organs (corpuscules sensitifs et glandulaires), wliicii consist of oval clusters of ectoderm cells, that project slighlly into the cœlom and cause small élévations of thecuticula above the gên- erai surface, make their appearance at the âge of about live days. The simple prostomium of the larva grows out into two latéral liât protubérances (Fig. 8 a), while simultaneously on the ventral side a ciliated underlip is formed. Constant introversion and thrusting forth of the head is a prominent characteristic ot the larva. XXVllI NOTES ET REVUE Recurved hooks, irregularly destributed in a band which encir- cles the anterior part of llie body, appear in Ph. oulgare at the âge Fig. 8 A "mu-ytri/. neph. nv mûrir d an. Fig. 8. Fig. 8. — Larva of Ph. vulgare, six weeks old. Fig. 8 a. — Mouth and preoral lobes, viewed from in front, an, anus, oc, eye spot in supra-œsophageal ganglion, neph, nephridium. n. v, ventral nerve cord. of six weeks, when the worm is 0.75 mm, in length(Fig. 8); they persist as the characteristic hooks of the adult. No paired latéral awl-shaped bristles, such as Selenka found in Ph. elongatum at NOTES ET REVUE xxix Villefranche, occur in tlie larva of Ph. elongatum at RoscolV, ami no bristles are found in e'ilher Pli. oulgare or Ph. Gouldii. I hâve discovered at Woods Ilole, Mass., in living spécimens of Ph. Gouldii which weie froni tliree to six cenlimeters long when fully expanded, a band of six or eight irregidar rows of niiniile hooks, separated from the tentacles by a narrow interval. Sliglitly older spécimens (6.7 cm. and 8. cm. long) apparently do not possess them, and I hâve found none in the achdl. Thèse studies on Phascolosoma hâve tiirown liglit on llie hitherto apparently anomalous development of Sipuncnhis. Tliey hâve shown that Phascolosoma is in most respects less highly motlified than Sipunculus. The former is more like the Annclids than the latter. The transitory metamerism of the mesoblastic bands and of llie nerve cord, which I hâve found in Ihe trochophore of Phascolo- soma, as well as many other features in the development indicale the close relationship between the Sipunculids and the Annelids. Sipunculids are to be regarded as forms that hâve recently sprungfrom the ancestralTrochozoim. The adult sipunculid rctains the retractor muscles and nephridia of the trochophore. Indccd the loss of the prototroch, the development of the cœlom and the enor- mous elongation of the trunk are the only fundamental ciianges which the trochophore andergoes in passing into the adidl condition. COMPARAISON ENTRE SCOPELODROMUS ISEMEIUM^S CHEVREL ET THALASSOMYIA FRAUENFELDI SŒl^m par René Giievkel ScfliNER a décrit, en 1856, dans Verh. d. Zool. Bot'. Vereins m Wien, vol. vi, 1856, p. 215 et suivantes, un Chironomidé marm, trouvé à Trieste, par Frauenfeld, sur la partie des rochers qu ar- rose la pluie écumeuse des vagues, c'est-à-dire par con.séquenl dans une station ayant quelque analogie avec celle où vit Scopelo- dromus. Il n-eut, en sa possession, que quatre exemplaires, tous XXX NOTES ET REVUE femelles. Les caractères spéciaux que présentait ce petit Diptère, et tout particulièrement la forme et les dimensions du 4« article des tarses, le conduisirent à créer pour lui un genre nouveau qu'il appela 'fhalnsxomijia; mais plus tard, devant Timpossibilité de se procurer le mâle, et par conséquent de pouvoir affirmer que les deux sexes offraient les mêmes caractères particuliers, il abandonna provisoirement le genre nouvellement créé, et dans « Fauna aus- triaca », vol. ii, p. 596, il rangea sous le n" 1 de son genre Chiro- uomus l'espèce dédiée à Frauenfeld. ¥.n 1883, TôMôsvARY découvrit sur les rives du Danube inférieur un Diptère qui possédait le caractère le plus saillant du genre Tha- lassoinijia; il n'hésita pas à le faire rentrer dans ce genre sous le nom de Th. congregata, reconnaissant par là même la validité du genre créé par Schiner. J'ai publié moi-même cette année [Archives de Zoologie expé- rimentale et gén., 1903, vol. i, p. 1-29, pi. i) la description d'une mouche marine offrant également le caractère commun aux deux espèces précédentes ; mais Scuiner ayant affaibli lui-même la valeur du caractère principal de son genre Thalassomyia en reconnaissant, d'après Winnertz, (Fauna austriaca, vol. ii, note de la p. 593) que certaines espèces du genre Diamesa possédaient un 4« tarsien sem- blable à celui de Th. Frauenfeldi tandis que les autres en avaient un différent, j'ai cherché pour mon genre Scopelodromus un carac- tère plus constant et plus exclusif et je l'ai trouvé dans le nombre spécial des articles des antennes : le mcàle et la femelle de Se. isemerinus ont chacun sept articles aux antennes, ce qui n'existe chez aucun autre Chironomidé actuellement connu ; Schiner, dans la première diagnose qu'il a donnée de Th. Frauenfeldi, n'en accusait que six aux antennes de la femelle, seule connue. Il ne s'était pas élevé, dans mon esprit, le plus léger doute sur la parfaite légitimité du genre Scopelodromus, lorsque j'ai reçu de M. l'abbé Kiefer, d'abord, puis de M. Bezzi ensuite, l'avis qu'il devait faire double emploi avec le genre Thalassomyia. Je me suis empressé d'étudier comparativement les deux espèces et, pour ne négliger aucun élément d'appréciation, je me suis adressé à divers savants de l'Europe centrale dans le but d'obtenir quelques exem- plaires de Th. coyigregata ou tout au moins la description complète de cette espèce que je n'avais pas réussi à me procurer jusque-là. J'ai reçu ces jours-ci (premiers jours d'octobre) de M. Thalhammer, NOTES ET REVUE xxxi professeur au collège de Kalocsa (Hongrie), la diagnosc (|iic TôMôsvARY a faite de sa mouche danubienne ; mais conlraircmcnt à mon attente, il n'a décrit que la femelle et le mâle est toujours inconnu. Je ne pourrai donc tH;d)lir de comparaison qu'entre les rcuicllfs des trois espèces ci-dessus désignées. Tout d'abord le caractère principal, celui qui détermina Sciiinku à créer le genre Thalassomyia, est la forme spéciale que présente le quatrième article des tarses, qui est court, élargi et rchancn; en forme de cœur ; j'ai déjà dit que cet organe est semblable ciiez les trois espèces en question. Mais comme le démontre l'exiMopie des Diamesa, cité plus haut, une particularité unique, si iuq)orlanle qu'elle soit, ne suffit pas toujours pour caractériser un ^<'iirr ; il faut donc examiner les autres organes qui fournissent lialiilnrlie- ment les caractères considérés comme génériques. Commençons par les palpes maxillaires. Si l'on excepte le genre Clunio, tous les autres genres de Chironomidés ont leurs palpes à quatre articles; ceux-ci sont d'ailleurs construits d'après un type peu varié ; le premier est court, et les trois autres, cylindriipies et plus ou moins allongés. On ne les mentionne habituellement (jue lorsqu'ils offrent, dans leur diamètre ou leur longueur, une particu- larité intéressante. Scuiner décrit ainsi ceux de Th. Fraiirnfi'ldi : « Les palpes, saillants, ont 4 articles; le l^-" très court; le dernier, spatule en avant et coupé carrément. » Cette brève description semble démontrer que ces organes n'offraient rien de plus à consi- dérer, car un Diptérologiste de la valeur de Scuiner n'eût pas manqué de signaler les particularités qu'il eût aperçues. Or des particularités se trouvent précisément dans les palpes de Se. iseine- rinus. Le 1" article n'est plus très court; il est simpl.'ment court, mais il affecte une forme spéciale, celle d'un champignon ayant un pied et un chapeau bien distincts, de sorte qu'au premier aboni 1rs palpes parahsenl composés de 5 articles; ce n'est que par un examen attentif que Ton parvient à reconnaître le nombre exact des articles des palpes. D'un autre côté, le 2« article, par sa forme sphérique et son diamètre supérieur à celui des autres articles, attire forcément l'attention; Scuiner aurait certainement remaniué ce caractèr." qm me semble unique dans le groupe des Chironomidés. Quant aux palpes de Tkalassomyia congregala, ils ne s'éloignent pas de la structure générale, et le peu de renseignements donne xxxii NOTES ET REVUE sur ceux de Th. Franc nfeldi ne permet pas d'établir entre les deux espèces du genre une comparaison utile. Les yeux sont parfois considérés comme ayant une valeur géné- rique ; sansvouloir leur accorder une telle importance, je dois faire remarquer que ceux de Se. isemerinus sont ronds ou légèrement elliptiques tandis que ceux de Th. Frauenfeldi et congregala sont réni formes. Un autre organe important au point de vue systématique est l'an- tenne; on peut dire que cet appendice fournit ordinairement le caractère le plus typique des genres. C'est donc lui qui nous arrêtera le plus longtemps, surtout en raison des interprétations diverses auxquelles peuvent donner lieu les deux diagnoses que ScuiNER a consacrées à Th. Frauenfeldi. Dans sa première description, Schiner dit : « Les antennes sont écartées à la base et se trouvent sur deux saillies arrondies ; elles ont 6 articles, tous presque d'égale longueur, ovales ; l'avant- dernier, le plus petit, est presque sphérique ; le dernier, piriforme. » Ce qui frappe surtout dans cette description, c'est le nombre 6 des articles ; comme Se. isemerimus en possède 7 bien nets, j'en ai fait la remarque à M. l'abbé Kiefer qui m'a répondu, qu'à l'exemple de Meigen, les anciens Diptérologistes ne comptaient pas l'article basilaire des antennes ; que d'ailleurs Schiner, en plaçant dans « Fauna austriaca, vol. ii p. 596, » Th. Frauenfeldi parmi les espèces du genre Chironomus, dont les femelles ont toutes 7 articles aux antennes, avait ainsi implicitement reconnu que l'espèce Frauenfeldi avait également des antennes à 7 articles. J'avoue que malgré la valeur de cet argument, auquel je n'avais pas songé en lisant la deuxième diagnose de cette petite espèce, il est difficile d'admettre que les « 2 saillies arrondies » dont parle Schiner, et sur lesquelles reposent les 6 articles des antennes, représentent l'énorme article basilaire que l'on voit chez Se. isemerinus; l'idée qu'éveillent ces mots est bien plutôt celle d'une protubérance céphalique que celle d'un organe plus ou moins indépendant des parois crâniennes. Si cette dernière interprétation est la vraie, il faut en conclure ou que les exemplaires dont disposait Schiner étaient en bien mauvais état, ou que sa description n'a pas été faite avec tout le soin désirable. L'une et l'autre hypothèse permettent de douter de l'exactitude des renseignements donnés par Schiner dans sa première description sur les organes auxquels il n'a pas NOTES ET HEVUE xx.xiii apporté de rectification dans la seconde. Il est donc impossible de savoir si les 6 derniers articles de Th. Frauenfeldi sont, connue le dit SciiiNER, à peu près égaux entre eux, Tavant dernier, spliépi(|ue et le plus petit, et le dernier, piriforme. Chez Se. isemerinus le premier est gros et sphérique ; le second, cylindricpie, comWé et 2 fois plus long que le suivant; Favant dernier ne se dislingue des trois précédents ni par la forme ni par une différence sensible dans les dimensions ; le dernier enfin, pirilorme ou coni([ue, esl -1 fois 1/2 plus long que Favant dernier. Si la description de Sciiinkk esl exacte, les différences que présentent les antennes des 2 espèces considérées n'ont évidemment qu'une valeur spécifique, et ces 2 espèces n'en restent pas moins très voisines par la forme du 4^ tarsien et par le nombre des articles des antennes. Il n'en est pas de même de 71i. congregala dont les antennes ne comptent que 6 articles, le 1'^'' très épais, les 4 suivants égaux entre eux. et le dernier \ fois plus long que le pénultième, comprimé, ensiforme, à sommet pointu. iSous allons voir que cette dernière espèce s'éloigne encore des 2 précédentes par la nervation des ailes. J'ai dit, en décrivant Se. isemerinus, que l'un des caractères génériques de cette mouche résidait dans la position et la colo- ration de la 3« nervure longitudinale qui, très rapprochée de la l""* et de la marginale, forme avec celles-ci, une sorte de macule brune, longue et étroite. ScmNER, dans sa l'''^ description, avait aussi parlé de ce caractère, mais en lui attribuant une origine différente. « La 3" longitudinale, dit-il, se trouve si près du bord de l'aile et si rapproehée de la branche supérieure de la nervure lungiliidinnle suivante bifurquée, que les 2 paraissent se confondre, et de ce fait la nervure transversale ordinaire semble ne pas exister ». Ainsi donc ScuiNER croyait que la ¥ nervure longitudinale était bifur- quée et que sa branche supérieure allait presque se confondre avec la 3«, tandis qu'en réalité ce caractère était fourni par la V' longi- tudinale et la 3e. Mais dans sa seconde description, c'est-à-dire dans la diagnose de Chironomus Frauenfeldi (Fauna austriaca, vol. u. p. 596) il a reconnu son erreur, et dit : « la 3" nervure longitn dinale est placée si près de la l"-" qu'elle .semble presque lui être unie ». Voilà donc un 3-^ caractère générique conunun à Th. Frauenfeldi et Se. isenierinus, en admettant toujours que h's an- tennes aient bien 7 articles. Dans cetfe hypothèse, il me semble impossible de ne pas reconnaître qu'il existe entre les 2 genres. XXXIV NOTES ET REVUE non seulement les plus grandes affinités, mais encore une identité parfaite. Le genre Scopelodromus devra donc disparaître devant le genre Tholassoinyia surtout sMl est reconnu un jour que le mâle de Th. Fraucnfeldi possède les mêmes caractères génériques que la femelle. Le caractère tiré des !''« et 3« nervures longitudinales manque à Th. congregala; cette espèce ne présente donc qu'un seul des 3 caractères génériques reconnus aux 2 autres; dans ces conditions il me semble que son maintien dans le genre Thalassoinijin doit être subordonné à la connaissance des caractères du mâle. Pour terminer, il me reste à parler des 2 espèces Th. Frauenfeldi et Th. isemerinus. Si les deux genres paraissent identiques, en est-il de même des 2 espèces ? Je ne le crois pas ; il existe dans les des- criptions de ScHiNER des lacunes et peut être aussi des erreurs qui ne me permettent pas de me prononcer. Je me contenterai de relever ici les principales difTérences que j'ai constatées. 1" Th. Frauenfeldi mesure environ A""^ 1/2, Th. isemerinus 2^""' à 3mm ij^ seulement. 2"^ Les yeux de Th. Frauenfeldi sont réniformes ; ils sont ronds ou légèrement elliptiques chez Th. isemerinus. 3" Le thorax de la l*"^ espèce porte des raies noires au nombre de 2 en avant et de 4 en arrière ; celui de la seconde présente 3 rangées longitudinales de poils en avant; la rangée médiane se bifurque en arrière de sorte qu'on en compte 4 en avant du scutellum. 4" Enfin, le 5^ article des tarses est égal au 3" chez Th. Frauenfeldi, il est à peine plus grand que la moitié du 3" chez Th. isemeiHnus. Larve de Thalassomijia Frauenfeldi Schiner. Théoiîald dans {An Account on Brilish Fiies, vol. 1) dit qu'il a trouvé des larves de Chironomidés dans des tlaques d'eau sur la côte de Guernesey (p. 171). Un peu plus loin (p. 202) il reproduit les plus importantes parties des Notes que lui a envoyées M. Swainson sur des larves de Chironomus, recueillies par ce dernier à S*^ Anne's-on-Sea. Il résulte de ces Notes que l'animal marin trouvé par Johnston et considéré par lui comme une Annélide {Compontia cruciformis) n'est autre chose qu'une larve de Chironomidé; de plus Compontia cruciformis, et les larves trouvées à Guernesey et à S' Anne's-on-Sea « qui lui ressemblent évidemment d'après la figure donnée «, dit Théobald, seraient les larves de Thalassomyia Frauenfeldi Schiner. NOTES ET REVUE xxxv Or traprès rexamen de la figure de Compontin cruciforinis, repro- duite par Théobald, je puis affirmer que ce n'est pas la larvfî de Th. isemerinus (Chevrel). Cette dernière manque complètement des 2 longs tubes postérieurs que montre la larve de Joiinston ainsi que des 4 paires d'appendices latéraux que celle-ci porte en avant des 2 fausses pattes postérieures. Mais je pense que la mouche existe sur les côtes d'Angleterre et surtout sur celles de Guernesey. car je l'ai trouvée sur plusieurs points de la côte bretonne ; il sera facile de la rencontrer, ainsi d'ailleurs que sur les bords de l'Adria- tique, en la cherchant à l'époque des équinoxes. VI BIBLIOTHÈQUE DU LABORATOIRE ARAGO » MÉMOIRES ET VOLUMES ISOLÉS G (Suite) GiEBEL (G. -G.). — Die Saugethiere, Leipzig, 18))"). GiEsox (van). — The individualily of the cell, Utica, (N. Y.i, IS'.iT. GiGLio-Tos (E.). — La struttura e l'evoluzione dei corpuscoli rossi (hd sangue nei Vertebrati, lena, 1897. GiLSON (G.). — Genitaliaof Neritina fluviatili.% Londoii, I8!)(l. GiLso.N (G.). — Exploration de la mer sur les côtes de la Belgiiiue i-ii IH'.tli, Bruxelles, 1900. Girard (M.). — Nouvelles notices entomologiques, Paris, 186t;. Girard (M.). —Animaux nuisibles, dégâts qu'ils produisent, moyens de les détruire, Paris, 1878. Girard (M.). — Catalogue raisonné des Animaux utiles ir" partiel, Paris, 1878. GiROD (P.). — Les Fourmis, leurs sociétés et leurs villes, Clermonl- Ferrand, 1884. GiROD (P.). — Les Eponges des eaux douces d'Auvergne, Ciermonl- Ferrand. GoES (A.). — On the reticularian Rldzopoda of the Caril)hean Sea, Stockholm, 1882. Grand (S.). — Méthode de culture de l'Huître perlière dans les lai:.)ns de Tahiti, Paris, 1895. GoETTE (A.). — Claus und die Entwicklung der Scyphomedusen. L.ip/.ii:. 1891. ' Voir Notes et Bévue 1901, n- 2, 4, 5, 1902, n- 2, 3, 6, 7, et 1903, n- 1, 2. 5. 8. 9. xxxvi NOTES KT REVUE Gœthe (\V.). — Œuvres d'histoire naturelle, trad. franc., Paris. (iôLDi (E.-A.). — Kopfskelett und Schullerfiûitel von Loricaria cataphracla, Ikilhtes capriscus und Accipemer ruthenm, lena, 1884. GoLDi (E.-A.|. — Zur Oriciitierung in der Spinnenfnuna Hrasilicns, 1892. Gosse (P. -H.). — The aquarium an unveilini; of the wondcrs of tlie deep sea, London, 1854. Gosse (P.-H.). — A history of llio british Sea-Anomones and Corals, London, 1860. Goto (S.|. — Some points in the metamorphosis of Asterina (jibbosa, Tokyo, 1898. Goto (S.). — Notes on some exotic species of ectoparasitic Trematodes, Tokyo, 1899. Graells (M. -P.). — Noticias sobre las larvas de las Agapanthias. Graaf (H. W. de). — Bijdrage tôt de Kennis van den Bouw en de Ont- wickkeling der Epiphyse bij Amphibiën en Reptilien, Leiden, 1886. Graff (L. von). — Monographie der Turbellarien. I. — Hhabdocœlida, 1 vol. et atlas, Leipzig, 1882. Graff (L. von). — Enantia spinifera der Représentant einer neuen Poly- claden-Familie, Graz, 1889. Graff (L. von). — Die organisation der Turbellaria acœla, Leipzig, 1891. Graff (L. von). — Die von D"" E. Modigliani in Sumatra gesammelten Land- planarien, Genova, 1894. Graff (L. von). — Landplanarien. — Viaggio del dott. Alfredo Borelli nella Repubblica Argentina e nel Paraguay, Torino, 1894. Graff (L. von). — Die Zoologie seit Darwin, Graz, 1896. Graff (L. von). — Ueber das System und die geographische Verbreitung der Landplanarien, Leipzig, 1896. Graff (L. von). — Ueber die Morphologie des Geschlechtsapparates der Landplanarien, Leipzig, 1896. Graff (L. von). — Monographie der Turbellarien. IL— Tricladkla terri- cola, 1 vol. et atlas, Leipzig, 1899. Grandidier (A). — Notes sur les Mammifères et les Oiseaux observés à Madagascar de 1865 à 1867, Paris, 1867. Paru le 10 Décembre 1903. Les directeurs : G. Pruvot et E.-G. Racovitza. Le gérant : Charles Schleicher. Eug. MOBIEU, lœp.-ijrav., 140, Boul. Kaspail. Paris (6)— Tëléphone : 704 - 75 ARCHIVES ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET (lÉNÉIlALE FONDKKS PAIi H. r)E LACAZE-DrTIIIERS l'UBLlKES SOUS LA DIIIECTION DK G. PRUVOT ET 1-:. G. MAÇON ITZA chargé de Cours à la Sorbonue Duclciir i-s si-ii'iici'S Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago 4« SÉRIE, T. II. NOTES ET REVUE VMH. N" .'{ VII LE REVÊTEMENT ÉPITHÉLIAL DU FOURREAU CHEZ LES COLUBRIDÉS par Albert Bhanca La gaine où joue le corps charnu de la langue ', est tapissée, chez les Colubridés [Trupidonolus inUrix) d'un revêtement de type stra- tifié. Mais avant de passer en revue les particularités de structure que présente cet épithélium, précisons dun mot sa lopographu'. En arrière, cet épithélium se réfléchit sur la hase de la laugu.-: il revêt sa surface sur une étendue de GOO a. Au-delà, il perd ses caractères, et se continue avec Tépithélium lingual proprement dit. En avant, il y a lieu de distinguer, dans le revêtement épiliélial, deux segments, l'un supérieur, l'autre inférieur. Le segment supérieur empiète sur la face dorsale du plancher ' Je renvoie, pour les descripti..ris analon.i(iues relaUves au l''"'"'";'- <1'' '"y,';'",';,'!;;' des Reptiles, au travail de Lui.wiG Fkiu.inanu, Kgl. I-iun/, n. H.v^eR>. /•'"• •'"•" d. Zunge (1884). ARCH. DE ZOOL. EXP. ET OÉN. — 4' SliRIE. — T. II. 1904. xxxviii X(yri. si'iri'»; les uns contre les autres. Tantôt, nettement ((''limitées, tantôt fusionnées les unes avec les autres, les cellules basilaires sont caractérisées par leur cyto- plasme homogène, assez vivement coloré, et par leur M(»yau. Ce noyau spliérique, (juand la cellule est basse dcvicnl uvnidr. (|uand la cellule tend à s"allonfi,er. On y trouve un ou deux uucléitlcs, de siège variable, et de tins granules de chroinaline. é|)ars sur un réseau de linine, à mailles très serrées. B). — Couches malpiguienni:s. — Nettement séparés 1rs uns des autres par une ligne épaisse qui se colore vivpment par les tein- tures acides, les éléments de la couche moyenne sont clairs cl volumineux. Ils sont également polymorphes. Parfois globnlcnx. parfois irrégulièrement polyédri([ues, plus souvent allongi's per- pendiculairement à la surface du chorion, ils se montrent eflilés à leur deux extrémités. Fréquemment, leur pôle superliciel est arrondi ou légèrement renflé : la cellule prend la forme dun coin ; un noyau arrondi, occupe sa partie moyenne. Autour de ce noyau, s'individualise une zone de protoplasma qui diflere nettement de lexoplasme, par sa structure et par ses réactions. L'exoplasme occupe la périphérie de la cellule; il hxe énergi- quement les colorants protoplasmiques et cette électivitéest surtout marquée, d'ordinaire, pour le pôle apical de Télément. Quant à Tendoplasme, sa répartition n'est pas toujours identi- tique. D'ordinaire, il se dispose en couronne, autour du noyau: il se localise aux deux extrémités du noyau, (piand ce noyau présente une forme allongée '. Il est, entin, remaniuablemenl transpai'enl. Un ob.serve constamment, à la périphérie de l'endoplasme, de curieuses formations (fui man(|uent totalement au niveau de l'assise basilaîre. Il s'agit de corpuscules - (jui lixent avec élection l<^s n-aclds nucléaires. Avec la laque ferrique dliématoxyline. ils prennent des teintes qui varient du gris au noir d'ivoire; sur 1rs eoiq.es colorées par Thématéine-éosine, ils se colorent en rouge violacé, parfois en violet pur. Cette coloration porte également sur toute ' Le (l,ncloi)|)C!iiciit (Jl' IriKloplîisiiK' |)atail .Hiv on la 1 iiiMTSr .!.• I Vtni.luf (liri>ix'ii])L' If protuplasiua cottical. ^- Chez de jeunes embryons, (lue je dois a r.d.lij,"':'!"'- '1;; ^'- '*\''!"!''!- '^:',"|y,''.f,,'|," fourreau nest pas difTérenciée; les .-orpuseules d..nl je fais nie.ilion font t..l.d. m. ni .i. lan.. .\OTKS KT liKVlK A. B. m-^ C. B. i' ' v/ ^. H. \ Fii FiG. 2. uucl(|iu's aspects des foniialions sidiMophiles dans une préparalioa colorée à l'hi'niatoxvliiie au fer. NOTES KT Iii:\ l'K xli leur étendue ; d'autres fois, leur contour se Icinl »'ui'rî;;i(|iiriii('nt ; leur portion centrale est l)eaucou|) plus claire. Ces corpuscules représentent des sphères ou des ovoïdes inc^u- liers, ou des cônes plus ou moins allongés; ce snes de cette évolulimi liàlive. se groupent, par endroits, au voisinage les uns des aiilres : ils peuvent se disposer en réseau. Ils cousIihKMil tlnus leur ensemMe une formation cloisonnante, analogue à celle (|U(»ii rencontre, p.ir exemple, dans la glande sébacs-e. Quand les éléments ainsi modifiés se sont élevés Juscju'à la sui-- Fig. 4 FiG. 4. — Qiiel(|ues dispositions de la chroiiiatiiK- dans le noyau de certaines rcllnlfs du revêtement. face du revêtement, ils sont repoussés par les éléments situés au-dessous d'eux; ils font une saillie, cluupie jour croissante, dans la cavité du fourreau ; ils iinis.seni par se .séparer complètement des cellules qui les avoisinent de toutes parts : ils se desipiauient ' et laissent à la place qu'ils occupaient, des cavités irrégulières (pu di.sparaissent ultérieurement, du fait de la croi.ssance des éléments avoisinants. Pour assurer lintégrile du revêtement, sans cesse en voie de desquamation, lépithélium se divise par audiose et surtout par mitose "^ : ces mitoses s'oh.servent dans lune (pn'lc()n(|ue des ' Pareille évolution sobserve va-Mmu-ni sur eerlaines d.-s rrUuU-s de I .•|.idi.iVMu- liumain. ^ on ne eonfor.dra pas tes noxaux m niilos,. a^ .t tes ''''V;''\;''7';''';';;7,;;, .;':;';: nombre des eetlule^ inleri.osées mire le h-innu-nt externe el ' ''l''.''''''"'"' ';':;',; ; ces novaux présentent tous un aspeel id.Mili.ine. I.a rhroinatine s y '''''■;"'/, pta.iue'irréguliere, .[ui, à un examen supcrii.iel pourrait en ''''"''•^''V'';"' ;;'.,;',(';,' , é(|uatoriale. La conservation de la membrane nuclrauc el laPM'tne "" " " ' ' ,. fusoriate suflisenl a écarter cette hypothèse. Il s agit seulen.enl '" ''\'-' Z':''''^ .'/•'' culiere de ta chromatine. disposition dont le delermmi.sme nous app. . \ k- xLiv NOTKS KT F{KVUK assises épillirlialcs. .I";ii iiumiic lr(niv(' tics ligures karyokinétiques dans la couche siiperlicicUo du revèteuienl. F^areil fait, d'ailleurs, n'est pas un fait ivSolé : on le retrouve éf^alenienl dans i'épiderine de TAxolotl et de la Grenouille. Telle est la disposition générale de répilliéliuni ([ui tapisse la cavité du fourreau. Il nous reste à examiner (|uelles inodilicatious apportent à sa structure les fossettes et les trajets glandulaires dont il est creusé. Fia. :; FiG. 5. — Dobnuché d'une glando dans >in trajet, rreuso en droite ligne, dans l'épaisseur de répithélluni de revêtement. Là OÙ il existe des fossettes intra-épithéliales, les él ''iiienls qui limitent la fossette s'aplatissent parallèlement à son grand axe et présentent les caractères * des cellules superficielles, arrivées au terme de leur évolution. Quant aux glandes, elles engagent dans une papille étroite leur segment terminal. Ce segment, de nature glandulaire, comme le reste de la glande se rétrécit progressivement, et progressive- ment ses éléments dimiiuient de hauteur. Tout d"ai)ord, il est séparé TdUtefois la surface libre de la cellule ainsi niodilii'e reste conslaïuineut nue. NOTES RT liKVlK ,, , du revêtement épithélial piii- une traîne étroite de lissii conjoiiclir: puis cette gaine disparaît : le sei^uient terminal est nidiiil à ses éléments secrétoires. Par leur pôle basai, ces éléments s'adossent aux cellules épithéliales ; parleur sommet, ils circonscrivent une étroite lumière. Le segment terminal disparaît en s'aboiiclianf dans Tépitliélium de revêtement. La glande verse son produit de sécré- tion dans un simple trajet, creusé en droite ligne, dans lépaisseiu- de cet épithélium. Les cellules (|iii lapissent ce trajet sy compor- tent généralement comme au niveau des fossettes. En soumie, la glande ne présente point de canal excréteur : elle est rédiiile à son segment sécréteur. VIII L'HÉRÉDITË DE LA PIGMENTATION CHEZ LES SOURIS (S"»" Note) par L. GuKNOT Professeur ;i la Faculté des Sciences de Nancy. I. Les formules héréditaires Depuis plusieurs années, je poursuis des recherches sur riiéré- dité en croisant entre elles diverses variétés de Souris [Mus musculus L.), en particulier le type gris (forme sauvage) et les mutations noire, jaune et albinos. Pendant longtemps, les résidlats ont paru inconstants, contradictoires; mais lorsque j"ai [)u établir les formules héréditaires de chaque forme, et opérer sui- do^ races absolument pures, il est apparu avec évidence que les Ims qui régissent Fhérédité des couleurs sont extrêmement simples et tout à fait conformes aux règles de MENnr.i.. Voici ce i\\u' jentends par formules héréditaires ' : Quelle que soit l'hypothèse que l'on adopte sur la conslitulion du plasma germinal if, on est bien forcé d ad Un- (|u'il y a ((uel- ' Ces formules sont une niodilicalion de celles i|ne j;iv;iis i.ni|M.stvs dan- une n..le antérieure (1903). XLvi NOTES KT HKVCK . (|ii(' (liUÏTcncc (rordrc cliiniiiiiic cnlrc un zygote qui évoluera en Souris fi;rise el un autre zygote qui évoluera en Souris noire ou jaune ; on peut désigner cette différence matérielle par les lettres G (gris), iN (noir), J (jaune). D'autre part, les albinos qui, cepen- dant, donnent toujours et exclusivement des albinos lorsqu'on les croise entre eux, peuvent, dans certaines conditions, transmettre à leur progéniture les colorations grise, noire ou jaune qu'ils tiennent de leurs ancêtres colorés, mais qui ne s'expriment pas visiblement chez les albinos ; il y a donc entre l'albinos et la Souris pigmentée une différence matérielle portant sur la faculté ou l'inqiossibilité de produire du pigment, abstraction faite de sa teinte; je désigne cette seconde différence par les lettres C (chro- mogène) et A (albinisme). La Souris grise sauvage aura donc la formule CG ; la Souris albinos issue de parents gris, et capable, dans certains croise- ments, de manifester qu'elle possède en puissance la pigmentation grise, aura la formule AG. La Souris noire a la formule CN ; l'albinos issu de parents noirs, AN. La Souris jaune a la formule CJ ; l'albinos issu de parents jaunes, AJ. Ceci posé, pour comprendre et prévoir les résultats expérimen- taux, il faut connaître la dominance relative des divers détermi- nants lorsqu'ils se trouvent rassemblés dans un même zygote, par suite du croisement de deux gamètes différents. 1" Lorsque, dans un zygote renfermant déjà le déterminant C, il y a rencontre des déterminants G et N, c'est G seulement qui s'exprime chez l'animal développé ; en d'autres termes, il sera gris. 2" Lorsqu'il y a addition de G et de J, c'est J qui s'exprime; l'animal est jaune. 3" Lorsqu'il y a adtlition de N et de J, c'est encore J qui s'exprime; l'animal est jaune. 4" Lorsqu'il y a addition de C et de A, le produit est pigmenté et présente des yeux noirs; quant à la teinte du pelage, elle dépend du déterminant dominant qui accompagne C ou A. Exemple : Ainsi le cioisement CN (Souris noire) par AJ (albinos) donne le dihybrideCNAJ, Souris pigmentée et à yeux noirs puisqu'il y a dominance de C sur A, et jaune, parce que J domine N. Il résulte de ce qui précède que les quatre formes de Souris avec NOTKS KT llKVl'K M.VIl lesquelles j"ai opéré, peiiveiil préscnlcr IH loiimiles liéiv.lii.u,-,.^ différentes, dont voici I;t liste: PELAGE HOMOZYGOTES ou races juires HÉTÉRO Mormlivhiulfs ZYGOTES Diliylirid.'s Gris CG (sauva^-ej CG CN CG AG CG AN Noir CN CN AN Jaune CJ CJ CG CJ CN CJ AJ CJ AG CJ AN Albinos AG AN AJ AG AN AG AJ AN AJ Sur ces 18 formes, il en est 6 qui sont des races pures ou homo- zygotes, suivant l'expression de Bateson, c'est-à-dire qu'une Ifllc race, croisée avec elle-même, donne des produits tous idenlicjues entre eux et avec leurs parents. 12 sont des liélérozy^ioles ou hybrides, résultant du croisement des races pures ; sur ces \i, 0 sont des monohybrides qui ne présentent qu'une paire de délermi- nants antagonistes, et 3 sont des dihybrides avec deux paires de déterminants antagonistes. Les auteurs qui, dans leurs croisements, ont employé des albinos, sans se douter qu'ils pouvaient être de constiluliou iliffé- rente, ont naturellement obtenu des résullals peu coueor- dants ; aussi quelques uns d'entre eux, Castli. el Ai.i.kn 1903K Darbisuire (1903), ont-il pensé qu"il pourrait bien y avoir cpiel. pu- différence entre les albinos, malgré leur aspect ideuliipie. J ai montré que ces différences portaient sur les piguuMits (pi ds ren- ferment en puissance, comme cela apparaît n<'llemenl dans Iq tableau ci-dessus. XLviii NOTES KT UKVrK LCiuploi (h' CCS foriiuilcs héréditaires, lorsqu'on est au courant ! des phénomènes de la disjonction inendélienne, rend très bien \ compte de ce que produisent les croisements les plus variés entre Souris grises, noires, jaunes ou albinos, quelles que soient les complications de leurs généalogies. Jai même pu prévoir, avec leur aide, les couleurs que devaient donner certains croisements non encore essayés, et Fexpérience a vérifié constamment l;i pré- vision ; non seulement on prévoit la couleur des produits et le nombre relatif des individus de chaque sorte, mais encore la cons- titution intime des hétérozyj;otes et homozygotes de f'^ et de 2"^^ générations, sans que jamais il y ait désaccord entre fexpérience et la prévision théorique. Inversement, je puis interpréter les expériences des auteurs qui m'ont précédé, Colladon, Lataste, Cramp , R. Saint-Loup, Haacke, VON Gi AiTA, Castle et Allen, Darbisuire, Parsons, etc., et d'après les résultats qu'ils ont obtenus, reconstituer la formule héréditaire des Souris qu'ils ont employées dans tel et tel croisement, j Jusqu'ici, je n'ai fait ni adopté aucune hypothèse relative à la j constitution du plasma germinatif ; si j'ai employé le mot de détermi- nants, c'est parce qu'il est commode, mais je n'ai pas voulu dire que A, G, G, N, J constituent des particules représentatives de la coloration, au sens de Weismann ; ces lettres désignent simplement des difTérences matérielles, que plus tard on pourra peut-être mieux préciser ; il me suftit pour l'instant que ces formules héré- ditaires soient d'un usage sur et commode. De même qu'on peut effectuer des opérations arithmétiques conq^liquées en représentant des objets par des lettres, de même l'expérience prouve qu'on peut calculer tous les efîets des croisements en se servant des formules héréditaires ; il faut croire que celles-ci sont une représentation suffisamment exacte du plasma germinatif. En voici un exemple topique : en établissant sur le papier un certain nombre de croisements compliqués, je me suis aperçu qu'il y en avait trois seulement ', qui présentaient la particularité de fournir comme produits de 2""'' génération les quatre mutations connues, tandis que tous les autres croisements ne peuvent fournir, au maximum, que troia mutations difîérentes. Voici le calcul de prévision ])Our l'un tles trois cas : * CGAN gris x ANAJ albinos — AGAN albinos x CNAJ jaune — CGAN gris x CNAJ jauiie. Parents NOTES ET REVUE xux 1^^ génération : AG AN C^^^bmos) Gamètes disjoints : Au AN CN A.I (jaune) CN AJ CI AN AG CN AN CN AG AJ AG AN 2"' génération : AN AJ AN AN CJ A G CJ AN alljJiKis 4 albinos 2 jaunes 1 noir 1 gris Ce n'est qu'après avoir établi le tableau ci-dessus que j'ai procédé à l'expérience ; j'ai fabriqué une dizaine de nionohybrides albinos de formule AGAN et un nombre égal de diliybridos jaunes de formule CNAJ, par les croisements convenables de roiiucs pures. J ai croisé ensuite ces hybrides entre eux ; j"ai ohiciiii l'il pclits (|ui se répartissent ainsi : 81 albinos, 34 jaunes, 20 noirs, 10 gris Or, il y avait probabilité de (4 n + 2 /( -f- " + "1- ^"'^ • 76 albinos, 38 jaunes, 19 noirs, li) gris On voit que l'écart entre les chiffres réels et les luohahics rsl tout à fait insignifiant. Je crois, (luaprès cet exemple, il esl difli- cile de douter de l'exactitude de mes formules héréditaires. II. Hérédité de la Panachure Au cours de mes élevages, il est apparu, dans les trois vari.'lrs colorées que j'ai étudiées, des individus panachés, présentant des taches ou zones blanches, tranchant sur le pelage pigmenté. Je puis dire tout de suite que la i)anachure est une mutation spécial.-, superposée aux muhitions de coideur et complètement indépen- dante de celles-ci au point de vue héréditaire. Kn effet, dans les croisements, la panachure apparaît comme un caractère antago- niste et dominé par rapport au pelage de teint iloniM'. qii.'li." que soit sa teinte : ainsi une Souris grise panachée, nois.r par L NOTKS KT IU:V['K imr ii(iir<' (le i-oltc UDironiic, (loimc des crises de l'olic tinii'oi'iiic, preuve (|iie le couple de ciiiMclères « piiiiucliiire - r(tl)e iinironiie >< est indépeud.tnl du (•(•iiple ■ ^l'is-noii- ". De iiièiiie, la pan.ieliiire n'est pas due à un chaniAciiieiit du df'ieruunant (l. pi'enanl uue nouvelle constitution C, puiscjne, coniuie je le montrerai plus loin, les albinos peuvent contenir en puissance et transmettre la |)ana- cliure. Nous pouvons donc ajouter un nouveau terme aux formules héréditaires, représentant le caractère robe uniforme (U) ou son antagoniste le caractère panachure (P). La panachure est un caractère particulièrement intéressant au point de vue de la Variation ; en eflet, il est certain ([u'il est lui- même en variation continue, si bien (jue, pai- une sélection conve- nable, on peut lui faire suivre une progression assez régulière : la dépigmentation débute toujours par la (jueue, les doigts et la face ventrale, plus rarement par une petite tache blanche sur le sommet de la tète ; la petite zone de poils blancs est très réduite, et parfois même disparaît après s'être montrée dans le jeune âge. C'est sous cette forme que l'on rencontre, assez fréquemment, la panachure chez les Souris grises sauvages, comme je Fai constaté après Haackk (1895). La panachure caudale et la tache ventrale grandissent ensuite ; cette dernière envahit les membres et croît sur les flancs à droite et à gauche, jusqu'à gagner la face dorsale et dessiner une ceinture complète. Le blanc envahit le museau, puis la tète, et peut se réunir par en-dessous à la tache ventrale. Finalement, il reste deux régions |)igmentées, toutes deux dorsales, une antérieure et une postérieure. Toujours les yeux restent d'un beau noir. Je ne sais si le développement de la panachure pourrait aller jusqu'à la disparition totale de la couleur; mes expériences sur ce point ne sont pas encore assez avancées. Je désignerai les différents degrés de la panachure par les lettres p ', /)'-, p\ p'\... P. Il y a trois prol)lèmes différents à résoudre, touchant l'hérédité de la panachure : l" Croisement entie panachées et Souris de pelage uniforme ; ±-' Croisement entre une forme très panachée, et une forme l'étant aussi peu ([ue possible ; 3" Croisement entre deux formes très panaciu^es. \. Croisement enthk i'anacmés et pelages imformes. — Le couple V - P suit rigoureusement les règles mendéliennes de la dominance N<»Ti:s i:r ukvue u et (le l;i disjonction dans les j:;aiiièl(>s, la |taiiaclitii'c <'l;iiii un caraclèiv dominé par ra|)|)orl au pelade nnirunnc Si Ton croise une Souris l)ien panachée |)ar une autre de pel.i^c unil'uruir. un obtient des hybrides, dont la rohe a la couleur doiiiiuantt-. sans trace de panachure ; ce résultat prend nne alliiic jiaradoxale lors- ([uon croise nne Souris i)ien panachée par un albinos descendant d'animaux à robe unifoime: on serait tenté de croire (jue le blanc va augmenter tlans la pro^énituie : c"esl le contraire ipii arrive. puis(|ue les hybrides .'5') petits obtenus; son! tous unil'oi um'uicmI pigmentés. Dans les gamètes des liybrides l'P, il y a disjoncliou (\i'> deux déterminants : le croisement entre deux UP donne le résullal bien connu : U -|- 2 UP -\- P, soit 1 panaché pour .'} non panaclu-s. II. Croisement entre Soi ris de panacuire inégale. — Si l'on croise une forme très panachée par une autre (pii Test très peu. qui ne possède, par exemple, fjuune petite zone blanche à laipieue. il est très apparent que le minimum de |)anachure /) ' i est un caractère dominant par rapjtort au maximum I* : les jietits ont tons une queue partiellement blanche, mais peu ou point de lâches sur le corps. Mais, s'il y a dominance du moins panaché, les petits, cependant, ne sont ])as tout à fait i(lenli(|ues au paren! douiinanl: dans rensend)le des portées, on en trouve qui ont une panacliiu-e à peu prés égale à celle de ce dernier, ou une moindre, on un.' plus grande ; on peut même concevoir, si />' est très pelil. .pie l'un des hybrides ait une panachure ])res(pie nulle el paraisse revenir ainsi à la forme U. Les hybrides p' P présentent comme d'ordinaire le |.lieno- mène de la disjonction : en les croi.sant entre eux. on obii.'ul iU'> petits très panachés, oscillani autour d<' la valeur P. ei d aidres peu panachés, oscillani autour de la valeur />'. III. Croisement iNTRE 1)1 i\ formes très i'anacméi s. — be troi- sième problème est un cas parliculi.'r du second : -piand roise deux Souris bien panachées, on obtient constamment, sans excep- tion, des produits panachés (im petits obtenus, mais ave une panachure d'étendue variable; tantôt celle-ci est à peu près ..pii- valente à celle des parents, taidôt elle est moindre ..u plus grande, ce dernier cas étant plus rare que les deux autres. Ces crois.-uienls peuvent au.ssi fournir .les albinos, si les (h'iix parents s.. ni «les hybrides renfermant le dél.-rmiuaut .V ; ces albino. po^s. ni en LU NdTKS KT UKMK jniis.sîiiicc le c;ir;ict('i-(' p.inaclmrc, cl poiirroiil le tr;iiisiiu'ltre ;"i leur descendance. Proqrexsian de In pan ne hure par sélection. — J";ii e.s(|iiis.sé plus liaul la marche progressive de la panaclmre, telle qu'on peut la provo(|Ucr par une s'-leclion convenable. Les premières Souris panachées (jui oui a|)paru au déhul de mes élevaj^es avaient Tune la queue à demi blanche, Tautre la queue partiellement blanche et une petite tache ventiale ; je lésai croisées entre elles ; parmi leurs petits, j'ai supprimé les moins panachés, et gardé ceux qui avaient le plus de zones blanches; ces derniers ont été croisés entre eux, etc. Par suite de l'élimination régulière des moins panachés, les parties blanches ont augmenté lentement, mais assez régulière- ment, à chaque génération ; si bien quen un peu plus de deux ans et demi, j'ai obtenu des Souris très fortement panachées, toutes difterentes des parents originels. Pour s'expliquer cette évolution en direction constante, il faut de toute nécessité admettre que les gamètes des panachés ne sont pas identiques entre eux (je parle, bien entendu, au point de vue de la panachure qu'ils renferment en puissance). Supposons un individu panaché, homozygote, dont la panachure ait une valeur p^; ses gamètes, au lieu d'avoir eu puissance le caractère p\ doivent contenir ce caractère à différents états, soit ;?-, p\ p'\ p"\p^', leur valeur oscille autour île celle qui est exprimée dans le soma. En sélectant à chaque génération les individus les plus panachés, on déplace le centre des oscillations dans un même sens ; et malgré la loi de dominance du moins panaché, cette orthosélection amène une lente progression du caractère. Logiquement, le maximum de panachure doit être la disparition complète du pigment. Si lindividu |)anaché est un hétérozygote, résultant de l'union de deux gamètes de valeur ditï'érente, p'^ et p^ par exemple, il est évident que ses propres gamètes oscilleront autour des deux valeurs parentales pK p\ p'\ p\ p\ p\ p\ p'\ p'^ ; et si Ton croise cet hétérozygote avec un autre du même genre, la progéniture pourra renfermer les panachés les plus variés, mais naturellement ceux d'une valeur supérieure seront beaucoup plus rares que les autres. C'est bien ce qui apparaît dans les croisements de panachés. Les délails de la paiiacliure ne sont pas représentés dans le plasma gerniinatif. — Les détails de la panachure ne sont pas représentés dans le plasma gerniinatif, car il n'y a jamais une ressemblance NOTES ET REVUE lui exacte entre la panaclmrc des petits et celle des iiaimls ; |.;irc\t.|ii- ple, si Ton croise des Souris ijiii oui le luiiscaii tout hlanc. on pourra obtenir des petits qui auront le uiusciau loull)ianc, daulrcs chez les(iuels une moitié seulement sera blanche, tantôt à droite, tantôt à gauche, et enfin d'autres qui .uiront le museau euliére- ment coloré ; il est tout à fait imjjossible (Tassm-er la Irausmission d'un détail particulier. Ce qui se Iransinel. cCsl une valeur plus ou moins grande de la panacliure, mais sa r('i)arlitii Ion considère des valeurs différentes de P; naturellement, dans les croisements, ces divers albinos donneront des résullals dilb-ieuls ({lie le maniement des formules permet de prévoir. Inlerprétalion des résultais des auteurs. — Il esl laeile d iulei- préter les résultats des auteurs cpii ont expérin lé sur les Souris et les Rats, si l'on acce])te mes conclusions touchant la valeur e( l'hérédité de la panachure : du reste, les résullals objectir.s .le CiiAMi'E, Haacke, von GiArfA, Castle et Allen, nAïuusiiiiM:. I»ais, etc., s'accordent strictement avec les miens. Ainsi, le cioiseiu.'iil Liv .\OTKS KT lUCVCK entre paiiaelirs leiii' ronniil loiijoiirs des |iaiiacli(''S ; seuls, von Gi'AiTA et Paksuns signalent deux Soiiiis de robe uniforme sur un total de l-')l panachés ; mais il est l)ieu possible (jne ces deux indi- vidus e\ce|)lionnels aient eu une panacliure très faible qui n"a pas altiiw' lalleulion. Le ci'oisenient entie panachés et albinos donne, suivant les couples, tantôt des Souris de robe uniforme, tantôt des panachées ; évidemment h^s auteurs ont employé, sans s'en douter, tantôt des albinos de formule A. U, tantôt de formule A. P ou A. p. Von GiAiTA (1898) croise une Souris japonaise noire tachetée par un albinos et obtient 28 petits d'un gris uniforme, résultat (jui me fait attribuer aux parents les formules CNP et AGU ; les produits sont, par consé(juent, des trihybrides CNPAGU ; leur croisement fournit li albinos, 21 Souris de robe uniforme et 0 panachées, chillres extrêmement voisins des prévisions : 11 albinos, 25 de robe uniforme et 8 panachées. Cet accord complet entre des résultats obtenus d'une façon indé- pendante par divers biologistes prouve, une fois de plus, l'exacti- tude et la commodité des formules héréditaires, au moins en ce qui concerne les mutations étudiées jusqu'ici '. Conclusions En r,''sumé, tous les caractères des Souris dont l'hérédité a été étudiée jusqu'ici : albinisme ou pigmentation, pelage noir, gris ou jaune, i)anacliui-e ou robe uniforme, différentes étapes de la pana- chui-e, valse ou locomotion rectiligne, suivent rigoureusement les lois de Mendkl au double point de vue de la dominance et de la disjonction dans les gamètes. Il y a donc dans le plasma germi- natif au moins 4 sortes de déterminants non corrida tifs, complète- ment indépendants les uns des autres puisqu'ils peuvent s'hériter séparément; en désignant les caractères ou déterminants par des lettres conventionnelles, on obtiendra la forinuJe hi'véditairo : par exeiii|ile, la formule hérétlitaire de la Souris grise sauvage est CGriL (lliacun de ces caractères peut présenter une ou plusieurs mutations : C (chromogène pigmentaire) peut être remplacé par A (albinisme) ; G (pelage gris) par N (noir) ou .1 (jaune) ; U (pelage ' Je fais relit' réserve, parce (lu'il y a encore cliez les Souris d'autres mutations, donl l'élude dé'laillée amènera peut-être a compliquer les fornuiles, qui sont suflisantes jus- (|u'à iir('s<'iit : il est certain (pie mes formules s'a|ipliqueiit mal à une Souris singulière l'Uidii'e par t)AiuiisMiiu; (Valseuse japonaise à >eu\ rouges, pelage blanc avec zones fauves), sans doute parce iiuelles sont encore trop simples. NOTKS KT \\\-:\l'K ,.v (le teinte uniformej par une série y>', /)-, y>'... |^, coi-resiiondant ;i différents états de la panachure; R (locomotion normale rcclilij^nc par W (valse des Souris japonaises). Les combinaisons variées de ces différentes lettres représentent autant de races pures, ijui existent ou peuvent exister; les diverses condùnaisons de deux formules de races pures représentent aiilanl d"li\ brides possibles. La panachure n'est pas représentée dans le plasma } dans une direction constante, et on arrive ainsi à augmenter lenlenieni la valeur de p, jusqu'à une limite encore inconnue. Xancy, 18 Jiuivi.T l'.MiV. Index Bibliograpliique 1903. Ratesox. Tlie présent state of knowledi^c of colour-iMMr.lily in Mire and Rats {Proc. Zuol. Soc. London, vol. 2, p. 71 . 1903. Castlf. et Alle.\. ïhe lieredity of all.inisin [Proc. Amcrimii .U.39l. CuK.Nor. La loi de Mendel et flirrédilé .!.■ I.'i pignienl.iliun .-lie/. les Souris [Arcli. Zool. e.vp. j.i,, I. i<». .Noirs cl IP-vm.'. p. wmi . 1885. 1902. Lvi .\oTKs KT iu:vri': 1903. (4KMIT. l/litM'tnlitt' de la pifiincnlalion dic/. les Souris, 2'' ixtlc [Arcli. Zool. e.rp. [4J, t. 1, .Notes <'l Urvuc, [>. xxxiii). 1902. DAiuiisHiuK. Note on tlir results of cvossiiip .Japanesc walt/.iiitr Mico witli Euiopean all)ino lacfs iliiometrika, vol. 2, p. 101). 1903. Kauiushiuk. Second report on tlic resull of crossinii Japanese waltzing Micr willi Enropcan alliino races [Biomctriha, vol. 2, p. lôo).' 1903. Dariîishire. Thii'd report on liyltrids between waltzini; Mice and ali)ino races [Biomi'tiika, vol. 2, p. 282). 1898. Gu.viTA (von). Versuche mit Kreuzungen von verschiedenen Rassen der Hausmaus {Berichte der naturforsch. Gesells. zti Fveihuvij, Bd 10, p. 317). 1900. GuAiTA (von). Zweite Mittlieilung ïiber Versuche mit Kreuztnigen von verschiedenen Hausmausrassen [Berichte der naturforsch. Gesells. zu Freiburg, Bd 11, p. 131). 1895. Haagke. Ueher Wesen, Ursachen und Vererhung von Albinismus und Scheckung und ûber deren Bedeutung fur vererbungs- theoretische und entwicklungsmechanische Fragen (Biol. Centralblatt, Bd lij, p. 45). 1883. Latasïe. Trois questions [Le Naturaliste). 1903. Parso.ns. Voir Bateso.x, p. 83. 1894. Saint-Loup. Sur le groupement des éléments pigmentaires dans le pelage des Mammifères {Mém. Soc. Zool. de France, t. 7, p. 65). 1901-1903. Vries (de). Die Mutalionstheorie, Leipzig. Paru le /i Février 1903. Les directeurs : G. Pruvot et E.-G. Ragovitza. Le gérant : Charles Schleigher. rug. MORIE'J, Imp.-Giav., 140, Boul. Raspail. Pi»i-is (6>-'J — Téléphone: 704-7S ARCHIVES ZOOLOGIE EXPÉlîIMËNTALE ET (illNÉUALE FO.XDKKS l'A II H. DE LACAZE-DITHIEIÎS PUBLIÉES SOUS LA DIRECTKJ.N DU G. PRIVOT ET E. G. HAGOVITZA Chargé de Cours à la Sorboiine Docteur es sciences Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du {.alnualoire Ara^n 4« SKRiE, ï. II. NOTES ET REVUE lOOi. N" t IX ANOMALIES DE L'AIRE VASCULAIRE DE L'EMBRYON DE POULET OBTENUES EXPÉRIMENTALEMENT (Note préliminaire ') par P. Fehhet et A. Wkkku Vétérinaire au 8' Régiment d'arlillerie l'rosedeur à la Kacuil.- de Mcd.'cine de Nanc\ Dans la dernière séance de la réunion l)ioloKi(|iit' de Nancy '. nous avons communiqué un nouveau procédé léraloj;éni(|U(' appli- cable aux œufs d'Oiseaux. La piqûre des enveloppes secondaires (coquille, membrane coquillière et albumen) nous a permis d'obte- nir un très grand nombre d'anomalies de Taire vascidairc sur des embryons càgés de deux à trois jours. Nous nous proposons de résumer ici les plus intéressantes. Ces anoiuaii.'s |)eiiveul porter .soit sur la constitution de l'aire vasculaire, soil sur sa lorme. Modifications dans la constiti tion dk l'aihk VASCtLAUfi;. - L ev.o- ' Travail du Laboratoire daiialoiuie de la Faculté de Médecine de Nainv. 4 (Comptes rendus //c lu Sociélé de Hiol(>!/ie. li; jain ier l'.toH.) ARCH. DE ZOOL. EXr. ET GÉX. — 4' SÉRIE. — T. II. 1904 i.viii NOTivs i<:t i{|<:vue lulioii (les coi-dons sanguins pi-imilils |mmiI snl)ii' nn arrêt d/finilif. Les coidons sanguin.^ penvcnl persister, sans lornialion de vais- seaux, alors ICuibryon s'alro|)liie très tôt el dégénère, ou bien la transCornialion partielle des cordons sanguins en vaisseaux, per- met un développeuient assez avancé de Tembryon. Dans ce dernier cas, l'embryon meurt et entre en dégénérescence avant la lin du troisième jour : ce fait a déjà été signalé par Darksïe ^ Nous pen- sons ((ue la mort et la dégénérescence de Fembryon ne sont pas dues à la transformation incomplète des cordons sanguins primi- tifs en vaisseaux et en globules sanguins, mais ont une tout autre origine. En eiï'et, nous avons observé sur un embryon au début du quatrième jour de l'incubation, à peine moins développé que ne le comportait son âge, les faits suivants : l'aire vasculaire, limitée par une ligne sombre, était complètement dépourvue d'ilôts san- guins ; à l'œil nu on n'apercevait aucun vaisseau ; l'examen à la loupe permit de voir un réseau vasculaire extrêmement fin à mailles très espacées. L'embryon avait comme malformation une cyphose assez accentuée en arrière de la région céplialique; le cœur et les vaisseaux intra-embryonnaires étaient bien développés, mais ne renfermaient que de rares éléments sanguins. Cet exem- ple montre donc que le développement de l'embryon peut atteindre un degré assez avancé malgré la diminution très considérable du nondu'e des vaisseaux vitellins et des éléments sanguins. Nous rangerons encore dans cette catégorie d'anomalies de l'aire vasculaire, les anévrismes des vaisseaux vitellins et les kystes sanguins sans communication avec les vaisseaux du blastoderme. DÉFORMATIONS DE l'aire VASCULAIRE. — Dareste avalt déjà produit expérimentalement des modifications dans la forme de l'aire vas- culaire. Son procédé consistait à porter un point de la coquille, voisin du germe, à un degré de température supérieur à celui de la couveuse. Il obtint par ce procédé des excès de développement de l'aire vasculaire au niveau du point surchauffé; l'hétérotaxie coïncidait assez fréquemment avec cette défornuition. Dans nos expériences, la déformation se traduit le plus souvent par une encoche dans le disque de l'aire vasculaire. Cette encoche est située pres(jue toujours au niveau de la piqûre des enveloppes de l'œuf. Il est possible de la produire à coup sûr de la façon sui- ' Les indicaUons bibliographiques seront données dans le travail in e.iteiiso ^\u\ paraîtra dans les Archives d'analomie vricroscopiijiie. NOTES i:t i{ i:\rK ,,x vante : on perce la coiiiiille au niveau du t:,cnne, ou inlrodnil dans ralbnmen nn débris de cof|nille, par exemple, après quoi iM-ur est placé dans la couveuse. Laire vasculaire se dévidoppc sauf au point où le débris de coquille pèse sur elle : une très légère pression suffit donc j^our arrêter en un cudioit dtHerniiné le dévcloppcuit-rd des vaisseaux vitellins. Lorsque l'encoche du bord de Taire vasculaire ne correspond pas à l'origine d'un gros tronc vitellin, le cours des vaisseaux exlra- emliryonnaires peut-être régulier. Dans le cas contraire, les vais- seaux ont une distribution anormale. Les modifications peuvent porter, soit sur le mode de ramification du vaisseau, soi! sur rétendue de son territoire. L'absence d'un des |U'iiuipau\ vais- seaux vitellins peut se rencontrer quelquefois; elle nest pas en rapport direct avec le côté où siège la déformation de Taire vascu- laire et peut coïncider avec une disposition parfailenieid noruiale de Tembryon et des vaisseaux intra-eud)ryonnaires. Il est possihli'. dans ce cas, de voir l'aorte descendante du côté opposé à celui de Tartère omphalo-mésentérique développée, connnuniquer avec les artérioles de Taire vasculaire par de fins capillaires. Nous avons observî- un certain nombre de vaisseaux vitellins surnuméraires. Ils naissent par de fins ramuscules dans le voisi- nage de Tembryon, augmentent progressivement de vobnne et vont se jeter dans le sinus terminal, le plus souvent au niveau de l'en- coche de Taire vasculaire. En tous cas, jamais les modifications que nous venons de signa- ler ne paraissent avoir d'iniluence sur l'évolution normale de Tembryon. Variations des vaisseaux vitellins sans déformation de l'aire VASCi'LAiRE. — L'aire vasculaire peut présenter un conlour parfai- tement régulier, alors que ses vaisseaux ont une distriludion anormale. Ainsi, les artères omphalo-mésentériques oIVrenI quel- quefois une asymétrie très nette. Cette asymétrie provient le \Aw^ souvent, de ce que la piqûre des enveloppes de ToMif a prodmt imh' légère atrophie des vaisseaux, du côté correspondant de Taire vas- culaire. Les anévrismes sont fr.'quents dans le territoire pauvre en vaisseaux. Dans certains cas, Tembryon n'occupe pas sa place haluliiflle dans Taire vasculaire : il est déplacé et très voisin du point T'sé de l'albumine. On est en présence d'une atrophie d<' T.iire vasculaire Lx .NoTKs KT i;i:vri-: (lu (•(»((• (le l;i |)i(|ùr(' <'t, pjir coiiiitciisiil ion, (11111 cxcf'S de (h'-vclop- |)('iiu'iil (In rniv opposé. C'csl dans celle deriiMTe /(Hie(|ne viennent se raniilicr les nrh-res <)ni])lialo-iiu''sent('ii(|ues. Nous avons observi'" Tabsence coniph'-te d'une des art(''i-es oin- plialo-nH''seiil(''ri(]ues siii* une aire vasculaii-e cii-cidaire, possédant lin end)ryon noi'uial. L'arlère développée se raniiiiait des denx côtés du blastoderme. La moitié de Taire vascnlaire privée d'artère omphalo-mésentérique recevait (juehjues capillaires de l'aorte descendante correspondante. L'iiélérotaxie n'a jamais été observée. Les inégalités de dévelop- pement des deux moitiés de Taire vascnlaire, ])as plus qu'un déve- loppement exagéré du côté droit de Tembryon (par rajiport au côté gauche) n'ont inversé la position des organes asymétricjues. X INFLUENCE DE LA PIQURE DES ENVELOPPES SECONDAIRES DE L'OEUF DE POULE SUR L'ORIENTATION DE L'EMBRYON (Note préliminaire *) par P. Ferket et A. Webei! Vi'lt^riiiiiire iiii 8" Kt'fiimciU d'Artillerie Prosecteiir à la Faciilli' de Médecine de Nancy On sait que les déviations dans l'orientation de embryon de Poubn sont fréquentes en dehors de toute intluence troublant Tévolution du germe. Féré a montré que par des interventions diverses, on peut augmenter de près d'un tiers le nondjre de ces déviations. Cet auteur a noté sur un grand noudjre d'œufs témoins les déviations de Tembryon dépassant 450". Il en a 4,06 p. 100 à droite ; 12,18 p. 100 à gauche ; 1,74 p. 100 égales à 180" ; dans ces derniers cas, il y a retournement complet de Tembryon ou inter- version. Dans nos expériences, nous avons pu constater que les dévia- tions de Tembryon sont fréquentes lors de la lésion des enveloppes secondaires de l'œuf, mais qu'elles ne paraissent pas en rapport direct, en ce qui concerne leur direction ou leur degré d'importance, ' Travail du Laliuratoire d'analomie de la Faculté de Médecine de Nancy. NOTKS KT HKVl'l- ,.x, ni avec la j)osition de la |ti(|nic des enveloppes, ni avec la pnduii- (leur à la(jiielle elle a été iaiLe. Dans les cas de pei-forution de la eotiinlle seidemenl, nous n'avons pas observé de déviation de Tembryon. La pei-l'oration de la C0(iiiille et de la lueiiibrane co(inillière a donné T.d'.l p. Iiin de déviations à gauche, 30,70 p. 100 de déviations à droite et l.'i.aS p. 100 dintervei'sions. A la suite de pi(|ùre au niveau de la chambre à air, nous avons trouvé 10 p. 100 de déviations à gauche, 10 p. 100 à droite et 3 p. 100 d'interversions. Les cas de piqûre au petit pôle de lœuf, ont fourni 20 p. 100 de déviations à gauche, 20 p. 100 de déviations à droite et aucune interversion. Knfin sur les omMs (pii ont subi une rotation de 180" après la piqûre des enveloppes, nous comptons 18,18 p. 100 de déviations à gauche, t),0*.> de di'via- tions à droite et 18,18 d'interversions. On remarquera la proportion assez forte de cas dinterversions que nous avons obtenu. Comment concevoir ces déviations île l'endjryon ? D'après Rabai d, x les désorientations de l'endirvon prouvent (pu- les différenciations normales s'effectuent normalemeni aux déj)ens de régions quelconques du blastoderme, pourvu (jue ces régions soient placées dans des conditions normales. » Il ajoute (pi'il y a là des faits en opposition avec la théorie de la mosaïque de Uni \ et que d'autre part les différenciations du germe proviennent bien d'actions incidentes. En somme Rabai d considère le germe et par conséquent le jaune de l'œuf, comme immobile et n'élanl jtas susceptible de mouvement de rotation à l'intérieur de ralbiimen. Nous ne partageons pas à ce point de vue les idées de Hakai n. KoELUKKH et Matiiias-Dlval ont montré, depuis longtenqis, queth'S le début de la segmentation de l'œuf de Poule, il y avait indication de la symétrie bihitérale de l'embryon. 11 est possible à ce stade, d'après les dimensions des bhistomères, de reconnaître l'extrémité céphalique et l'extrémité caudale. En outre, il y a un rapport étroit entre la position qu'occupera l'embryon dans le germe et le lieu où se font les phénomènes de gastrulation ; la ligne primitive se constitue toujours aux dépens des blastomères plus voli u'ux situés en arrière de la région céphalique. 11 est facile de constater que le jaune de lu-ida une certain.' mobilité à l'intérieur de l'albumine; il est direcleun-nt entouré par une couche assez fluide de cette enveloppe. iNous croyons que c est i.Mi NOTKS l-T \{\']\VK à celle iiiohilih' ([lie soiil dus l.'i pliiparl «les cjis de dévialioiis de l"('inl)rv()ii, siirloiil cciix (|iii ne s'accoiiipagncnt pas de iiialfoniia- lions (le Taire vasculaire. l/oi-ienlalion de reinbryon dans Id-id' esl (léterininée avant inèuie que l'œur ne soil pondu et que les intluences expérimentales puissent auir. La piqûre des enveloppes secondaires de TuMifde Poule peut diHeiininer très tôt des dévia- tions du ji,'eruie ; il est ])Ossil)le de les reconnaître au stade de li^ne ])riniitive, avant nièuie (|u aucun*' nioditi(;ation d'ordre tératologi- (|ue puisse se remarquer dans la i-égion embryonnaire. La mobilité du jaune dans Talbumine permet ainsi au ^erme de s'éloigner du point lésé, en se ra|)procliant le plus souvent de la chambre à air et sans qu'il y ait généralement de déviation de l'embryon. Nous avons observé aussi un cas intéressant, indiquant qu'il peut y avoir déviation de l'embryon sans rotation du reste du blas- toderme. Il sagil d'un embryon parfaitement normal, dévié de '.)()" à gauche sur une aire vasculaire (|ui n'a subi aucune rotation ; les vaisseaux vilellins sont normaux, et aboutissent à l'embryon suivant le mode habtiuel ; l'artère ouqîhalo mésentérique droite se distribue à la moitié droite de l'aire vasculaire, du côté caudal de l'embryon ; l'artère gauche du côté de l'extrémité céphalique ; les veines vitellines antérieures du côté droit de l'embryon, les veines postérieures du côté gauche. Notons encore qiu' l'inversion de la torsion sur l'axe longitu- dinal de l'embryon est assez fréquente, lorsque la piqûre des enve- loppes a porté à droite du germe. Supposant que, normalement, la position de la chambre à air de l'œuf peut avoir quelqu'intluence sur le sens de cette torsion sur l'axe longitudinal, nous avons cher- ché à déplacer la chambre à air avant de soumettre l'œuf à l'incu- bation. Voici comment nous avons procédé. Nous avons rompu avec précaution une zone circulaire de coquille, située à la petite extrémité de l'œuf; nous avions eu soin de ne pas déchirer la mem- brane coquillière. L'œuf était alors placé verticalement, la grosse extrémité en bas, et la paroi externe de la chambre à air perforée. Cette dernière se vidait aussitôt et ses deux parois s'appliquaient étroitement l'une sur l'autre ; l'orifice était obturé par une goutte de cire. Dans l'œuf ainsi prépai'é, la membrane coquillière de la petite extrémité jouait désormais le rôle de paroi interne de la chambre à air. Pour éviter l'évaporation trop rapide à ce niveau, NOTES KT liKVri' ,.„„ nous avions recouvert cette région par une lame de |)a|»i(T. rnll..,. en quehjiu'S points à la co<|uille. LomiI' lui misa I".Hiiv<'. I .■ml.i vun recueilli au bout (le '^7 heures dincuhation rlail uoniial. (triculr comnu' d'ordinaire, et présentait sa torsion liahilncllc sur Taxe longitudinal ; Taire vasculaire n'oflVail aucune anomalie. La position de la chambre à air seud)le donc sans cllcl sur l'orientation de reud)ryon et sur le sens de la lorsion suivaid l'ax.- longiludinal. Les causes de cette orientation et du sens de celh- torsion restent encore parfaitement inconnues dwi les Oiseaux. XI SUR UNE DISPOSITION SPÉCIALE DE LA CIIHOMATLNE, DANS LA SPERMATOGÉNÈSE DU GRYLLUS CAMP/:ST/{/S, REPRODUISANT DES STRUCTURES OBSERVÉES SEULEMENT DANS L'OVOGÉNÈSE par I).-X. VoiNov Professeur ;i la Faculté des Sciences de Bucarest J'ai trouvé dans les éléments séminaux du f^n/llus nnii/irslris. une disposition de la chromatine, ([ui rappelle des faits connus seulement dans lovogénèse de quelques Animaux. Les spermatocytes de premier ordre du Gnillus. rmnppslris se distinguent immédiatement par rasi)ect pai-ticulier de leui-s noyaux. A l'état de maturité complète, ils ont un gros uoyau (10 u-, 8) sphérique, contenant à son inl/'rieur un corps ovalaire, dont le diamètre mesure, en moyenne, .'{ a, (>, el «pii représenic toute la substance chromatique condensée de la cellide. Dans qu(d- ques noyaux on ne voit rien d'autre; le suc nucléaire est prcscpie complètement homogène et se colore uniformément et de la même façon que le cytoplasme. Dans d'autres noyaux, on apereoil un réseau de linine, complètement incolore et (pii a plidAI 1 aspcel d'un filament, à cause de l'épaissis.semenl de (piflques conhuis. Le centrosomese voit dans le cytoplasme sous la forme d'im.- i-a- nulalion sphérique. Il est certain cjue le corps ovalaire du uoyau est constitue parla chromatine; son origine le prouve, el puis c'est la seule partie Lxiv NOTKS KT HKVri-: niich'aii-c (|iii ahsorhc, (riiiic iiianirrc inlciisc, les culoianls spc'ci- li(|iics (le la chroiiialine : riiéiiialoxyliiH' icrri([iie, le r(»ii}i;c Miafrane nucli-aire. 11 est constitué par deux corpuscules (|ui se touchent intimement, sans se fusionner. .Chacun' de ces deux corpuscules C(»nslitutirs. a la valeur d'un nucléole- nucléinien (pseudo-nucléole de Rosen) ; mais on doit les distinguer daprès l'époque de leur formation, en pseudo-nucléole primaire et en pseudo-nucléole secondaire. On comprend mieux la constitution de mon corps nucléinien double, si Ton examine les différents stades d'évolution des élé- ments séminaux. 1" Dans le noyau des spermatocytes Jeunes, les deux corpuscules sont séparés et éloignés l'un de l'autre. Us sont plus petits que dans le stade précédent, et présentent les mêmes réactions colo- rantes. Pendant la période d'accroissement des spermatocytes, ils se rapprochent et se touchent pour constituer le corps double dont nous avons par é. 2" Dans les spermatogonies on voit le mode de formation de ces corjMiscules. ' Les plus jeunes stades rencontrés présentaient déjà la différen- ciation en spermatogonies primaires et en cellules nutritives pri- maires. Les deux espèces d'éléments ont, à ce moment, un seul nucléole-nucléinien, et différent seulement par la position qu'ils occupent dans la cavité testiculaire, et par l'aspect général de leurs noyaux. Les cellules folliculaires sont périphériques et ont le noyau plus clair, tandis que les cellules séminales sont plus centrales et leur noyau est plus foncé. On ne peut décrire d'une manière pré- cise la structure des noyaux de ces spermatogonies, à cause de leur petitesse relative (9 tx) et surtout de leur coloration uniforme. Cependant on voit clairement un pseudo-nucléole coloré dune manière intense et, dans le reste de la cavité, un réseau inconqilet et des granulations faiblement colorées. Le pseudo-nucléole a une forme irréguliôre, plus ou moins anguleuse ; il correspond au NOTES ET nVME ,,xv nucléole chromatique des cellules folliculaires cl rcprésenle le corpuscule primaire des speruialocyfes. Les Ki'i^'i"l<"lions l'nildc- ment chrouuitiques se condensent jietit à petit dans une uièuic direction, formant ainsi, vers la périplu'rie du noyau, un tronçon de fdament chroHU^ti(|ue. Ce tronçon foi'inera le corpuscidc cliro- uuitique que j'appelerai secondaire, puisqu'il se constitue après le corpuscule primaii-e, avec les restfes de la chromatine nucléaire. Cette tendance à la condensation en un corps plus ou moins splîériques, cette espèce d'autonomie que présente la chromatine à l'état de repos vis-à-vis des autres substances nucléaires, se mani- feste dans toute la lignée séminale. On la retrouve dans les spermatides et, peut-être, cette particidarité inlliicnce-t-cllc un peu les phénomènes spermatogénétiques ultimes. J'ai vu dans les spermatides jeunes, au commencement de Icui- formation, un stade à réseau typique. Mais c'est im état passager ; il est remplacé immédiatement par un autre stade, caractérisé de nouveau par l'individualisation de la chromatine, et (jui dure i)en- dant toute la métamorphose de la spermatide. Dans le noyau de la spermatide on voit trois à quatre corpuscules chromatiques sphéri- ques et libres. Ce ne sont pas des chromosomes, car ils ne suivent ni ne précèdent une division ; ni des descendants directs du corps nucléinien double des spermatocytes, car ils dérivent de la trans- formation du réseau typique initial de la spermatide. Ils se main- tiennent couune corps indépendants jusqu'à ce quils se dis.solvent pour participer à la constitution de la tète du spermatozoïde. Pendant la diminution du noyau une vacuole centrale apparaît à son inté- rieur ; elle augmente progressivement et pousse à la péri|)hérie toute la substance solide nucléaire, ainsi que les nucléoles chroma- tiques. Le noyau se transforme donc en une espèce de vésicule, à paroi épaissie, dans laquelle se trouvent les nucléoles en vou' de dissolution. La paroi de la vésicule nucléaire contient plus de chro- matine que la partie centrale, et cette disposition se maintient dans la tète du spermatozoïde. Ace point de vue, la tète du sperma- tozoïde peut être comparée à un tube, dont les parois sont consti- tuées par la chromatine et la partie centrale par la substance achromatique. ♦ ♦ Ainsi donc, la caractéristique structurale de l'étal de repos, dans Lxvi NOTKS KT liKVUE toute la li^iH'c si'iiiiiialc du (Iri/lliis niiiipcstris, csl la (Iis|iosilioii nucléolaiii' dv la cliroiualinc. Oiianl à co (|ui se i)asse à ['(''lai kim'li(|ue, je ne puis dire <|ue ceci : peudaul la période de préparaliou pour la division de uialu- ration, un lilaiiiént enroulé, évident et achromatique, se dillérencio clans la cavité nucléaire du spermatocyte. Ensuite ce filament devient progressivement chrouiatifuu' pai- le dépôt à sa surface de microsomes chromatiques de |)lus en plus nombreux. Un spirème typique est ainsi constitué. J'ai fait à ce moment deux observations, (|ui peuvent être impor- tantes pour l'explication de l'organisation du si)irèni(!. Le corps nucléinien double change de propriétés chimiques, et montre une autre réaction colorante ; en même temps tout le suc nucléaire se colore comme la chromatine. Ces deux ph 'nomènes concomitants, montreraient que la chromatine diil'use du corps nucléaire dans le suc nucléaire, et se précipite sous forme de mi- crosomes à la surface du filament de linine. En tout cas il n'y a pas une fragmentation du corps nucléinien double en karyomérites, comme on Ta constaté récemment pour les œufs des Trématodes. (Goldscumidt 1902, Janicki i903j. ' XII SUR UN PROCÉDÉ NOUVEAU POUR EAIRE DES COUPES MICROSCOPIQUES DANS LES ANIMAUX POURVUS DUN TÉGUMENT CHITINEUX ÉPAIS pai' S. Metalnikoff du Laboratoire zool()gi(iue de l'Académie des Sciences de Saint- Pétersbourg Les difficultés que présentent les téguments chitineux épais à la préparation de coupes minces sont bien connues de tous les natu- ralistes. On s'est efforcé, depuis longtemps, à trouver un moyen pratique pour se débarasser de la chitine, et l'on y parvient actuel- lement soit en la dissolvant dans de l'eau de javelle, soit en la ramollissant par l'ébuUition dans certains agents fixateurs. ' J'ai trouvé une structure semblable dans la spermatogénese dés papillons Colias hyule et Coliax edusa, J'en donnerai une description détaillée, avec des ligures, dans un prochain travail. NOTES ET liKVlK ,,xvii La première de ces niélhodcs présente rinconvrnicnt (|iic ICm de javelle dissout non seulement la chitine mais aussi tous les ' autres tissus ; cette méthode n'est donc applicable (ju'atix ohjels munis d'un tégument chitineux ininterrompu, qui puisse empê- cher Teau de javelle de pénétrer dans les tissus. \\n outre, il faut avoir soin de boucher toutes les solutions de continuité de ht chitine, (|ui pourraient conduire dans lintérieur de l'organe ou de laninuU qu'on veut couper, au moyen de la paraffine ; cette subs- tance empêche le réactif d'agir. La seconde méthode, c'est-à-dire lébiillilion dans un agent fixateur, ne donne pas toujours de bons résultats, car la chitine épaisse ne se ramollit pas suftisamment par ce procédé. En étudiant, ces derniers temps, des Insectes et leurs chrysa- lides, munis d'un tégument cbitineux très épais, je me suis servi de la méthode suivante, qui me semble pouvoir èti-e utile à tous ceux qui travaillent sur des animaux à téguments chitineux résistants. J'inclu d'abord l'objet dans la paraftîne. suivant la uiélliodc ordinaire. Ensuite, j'enlève la paraffine à l'aide d'un scalpel sur toutes les parties couvertes de chitine. (Pour mieux enlever la paraf- fine on peut utiliser aussi un pinceau imbibé de xylolj. Je plonge ensuite l'objet dans de l'eau de javelle. Comme l'eau de javelle n'agit point sur la paraffine, les tissus imbibés de cette matière sont parfaitement préservés tandis (jue les téguments chitineux, non protégés par la parafline, se rauu)l- lissent sous Finiluence de l'eau de javelle. Les objets sont traités par l'eau de javelle pendant ti heures environ, si la couche chitineuse est très épaisse; pour les objets à couche chitineuse mince, ce laps de temps ])ourra être réduit de beaucoup. Lorsque la couche chitineuse est très mince, on aura soin de diluer l'eau de javelle avec de l'eau distillée. Après le traileineul par l'eau de javelle, on fait une inclusion nouvelle dans la paraf- fine et on fait les coupes comme d'ortiinaire. M. K. DavydofT, qui étudie, dans notre laboratoire, les Télyplio- nes pourvus d'une couche de chitine extraordinairement épaisse, s'est servi dernièrement de mon procédé et a obtenu de bons résultats. Lxviii NOTKS I:T HKVL'E XIII IJIIU.IOTHKQUE DU l,AI{n|{AT(»||U^ Al{.\(,() ' MÉMOIHES l']T VOLUMES ISOLÉS G \SHii.i-] «luAssi [\i.\. — [ ClieloiTiiali. Aiialoini.i e sistcmatira con ag£j:iunte t'iiilirioloyichc, iluiuf, 1882. (iRAssi (B.). — Lo svilujiiio (Iclla cdloniia veilclualc lu'i Pi'sci ossei, Roma, 1883. 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Grube (E.). — Mittbeilungen iiber St. Malo und Roscoll" und die dortige Meeres besonders die Annelidenfauna, Breslau, 1870. ' \r,\r Notes el lievue 1901. ir" 2, 4, 5, 1902. iv" 2. 3. 6, 7, 1903. n" 1, 2, 5, 8. 9. 19o4. ii" 2. NOTES ET REVUE ,,xix (iRLBE (E.). — Annulata semperkuia. H('iti;ii.'c znr Kcniitiiiss lU-v AniH-li- denfauna dcr Pliilippinen, Saint-lNHerslxtuiii, 1878. (ÎRUBE (E.)- — Mittheilungeii ùber St-Vaast-la-Uou^^ue uiid seine Mnirs- besondeis seine Annelidenfauna, Hreslau. (iuiART (J). — Etude sur la i;laude thyroïde tians la si'-rie des Verlélui-s el en paiticulier rhe/. les Sélaciens, Paris, 1890. Poissons, Paris, 1878. Lxxi, \()Ti:s i:t itKviîi-: llK.N.NKMY iF.I. - .N"l<- sinli» 'lii'l'- '1'-^ "'"''^ ''•' l''»\''''''' •'"■'■ '''^ "•'''''■ ri.'iis, Paris. 1878. |lK\sK..rv (l,.-K.). - .N«»l<' sur -ns(>nii' ii'nfcrriic deux i-çiitrifilcs. x 1500. corticale plus grossièrement ii;rannleiise. J^es rayons astériens, très I)uissanls an niveau de celte zone corticale, deviennent extraordi- naireineiil lins et délicats à lintérieur de la zone médullaire et se prolongent vers le centrosome sur la périphérie (lu(|uel ils s'insèrent en granil nomhre. D'autre part, à l'intérieur du centrosome, on dislingne deux très lins granules colorés en noir intense. Ils sont punclirormes ou hàtonoïdes el sont accolés l'un contre l'autre. Ils résisleni pendant longtemps à l'action dillérenciatrice de la solution ferrii|ue, |)Ius longtemps (jue la cliromatine nucléaire. Ils olïrent doue les inènies réactions que cette dernière substance, et s'opposent, NOÏKS KT |{|-:V['K i.xxv par leur sLnieliirc Juicr()(:liiini([ii(\ au i-cslc de [-,[ in.issc cnili-oso- inienne. Rappelons qiruno tellt; sli-ucliirc du crulrosonic a élé découverte par Bovi:ri dans les cytodiérèses des l)lasl(»n»ères cliey. Ascaris iiiegalorephiilii et a été retrouvée par beaucouj) d'auteurs dans les objets les plus tlivers (Ziegler, Francotte, van derStkiciit, Meves, etc). BovERi (1901) a donné à ces lins granules !<■ noui di- granules rotlraux ou cuntrioles (fig. 1). Un grand nombre de questions se posent à leuib-oil de la si^iiilici- tion morphologique de ces centrosomes. Nous voulons sculcuinit retenir les suivantes : Le centrosome proprement ditfait-il partie de la sphère allraclivf ou en est-il indépendant ? — Représente-t-il un organe spéeihfpn' et permanent ou un organe contingent et transitoire ? — Les doubles granules de Flemming sont-ils des centrosomes ou descentrioles? Van der Stricut (1898) a observé, dans les mitoses de maturation chez Thijsanozoon Brocchi, des centrosomes qui présentent avec une netteté remarquable la double constitution (jue nous venons de signaler chez Geophllus linearis. Il admet qu'un tel centrosome répond au corpuscule central do van Bened: n. |»1iis la zone nn-dul- laire de la sphère attractive. Les dessins et les belles préparations de ce biologiste plaident en faveur de cette interprétation. Les irradia- tions astériennes s'attachent directement sur le centrosome, .sans s'amincir et sans paraître traverser une région de la sphère rappe- lant la zone médullaire. Celle-ci n'existe pas ou ne paraît pas exister dans cet objet ; aussi van der Stricut a-t-il considéré la masse volu- mineuse du centrosome comme la zone médullaire de la s|)lière, épaissie et délimitée de la zone corticale par une sorte de meud)rane. Le grain central du Thtjzauozooi: est doncléquivalenl du corpuscule central de van Beneden (1883) et le centrosome est léiiuivalenl de la zone médullaire de la sphère attractive (centrosphèrej. Certains auteurs, comme Meves pendant un certain temps, ont partagé cette manière de voir. Nous-mème avons constaté dans certains objets, et en particulier chez Astacus flurialilis, des centrosomes ayant la même constitution et les mêmes rapports avec la sphère attractive que ceux du Tfujzanuzoon. Nous ne pensons pas, cependant, ((ue l'interprétation de van der Stricut soit exacte, tout au moins pour ce qui concerne les centrosomes des Myriapodes. Le centrosome de ces objets, comme nous l'avons vu, .'sl .■nloun- par une sphère qui présente la disposition décrite par van Bkm:i>i:n Lxxvi NdTKS HT ItKMK ,-|i,./, \s<„ris n„',i,ihnr/,li,il>i. I.;i /uii.- iiM-.liill.iirc csl représentée par iiii lar^f Icrrilnii-f ••vhi|il;i--iiii'|iii'. claii- ri tiiiciiiciil ^m-;iiiii1(mi\. Ira- viTsé piir li's iri-;i(liiili(»iis aslrricniics (|iii viniiicnt sinsérer à la prri|tli<'rii' du n'iilri»s(»iin'. Celui-ci ne peut doue être considéré eninnie le .orpuseide ceulr.ii de VAN Hknkdkn plus la /.one médullaire (lelas|dièreallra(iive. Nous pensons plutôt qu'il est V homologue du corpuscule central de van Hkm.dkn. «lans lequel il existe un ou deux granules plus petits, les cenlrioles, (|iii avaient échappé aux recher- ches de ce hiologisle, à uue epoq il la coloration |iar llK'matoxy- line lerri(|ue était encore inconniu'. Nous ne pensons donc pas ([up lecentrosome doive être considéré (•uiimie toute la /(uie médullaire ou centrosphère. Mais nous ne crovons pas quil soit formé par une sid)slance spéciale; nous .1(1 Itous |dulôt punclifoniies et accolés Tun contre lautre. Un fnscan |in)l..plasinn|ue priniain scM développé entre les centres cinétiiiiies dés le début de leur |»<'iiii;ilitl<' en spcniiif ; seuls h's ccnlriolcs snb- sislciil «'l vil- ni se Idc.-iliscr ciiliT li- liliiiiiciil .ixilc f|iii s'est tlrVfloplH' sur Ir friiliinlc distiil cl rcxln'-iiiilé ituslrrictirc de la tète sprriiiiili(|ii»'. Ci'lli' ohservalioii ji »1('J;i été Ciile piir Mi:vi:s (1902) eh»'/, /.illiiiliiiis cl n(»iis avons pu la vcrilicr dans le nn/iiie objet et .■Il plii> flic/, le (n-dpliilc, ainsi .|iic nous lavons si};nalé dans une noie anlfririiir 1903 . (les ohseivalions iiionlmil donc (pie Ifs ceiilrioh's seuls sont les éléiiiriils il pid/nis ileshases des nùloi^es c\\('/.Sal(iiiiiiiidni innndnsn. D'où provient cette minuscule i'bauclie fusoriale? Dans certains cas, le centrosome n'était pas complètement disparu après la If-lopliasc des spermatocytes de premier ordre; nous avons pu cridre alm-s que sa substance s'étendait entre les cenirioles el servait à la consti- tution de rél)auclie fusoriale. Celle-ci représenterait doue, suivant l'expression de M. IIkidknhain, une (■l'iilrodcsinust' d"orif;iu(' ccutro- somienne. De semblables observations ont d'ailleurs été réalisées dans d'autres objets. Mac Farland (1897) a constaté, chez lUtnihihi sandigiensis, que le fuseau est d'origine centrosomienne dans la deuxième division de maturation. Lillie (1898) admet aussi que le fuseau central de la deuxième division de maturation provient chez VUiiio de la transformation de la cenlrosphère(= cenlrosomej. Mais, comme nous l'avons fait remar([uer plus haut, le ccutrosome disparait en général avant l'écartement des deux centrioles; il est donc nécessaire d'admettre, dans ces conditions, la dilférencia- tion de rébauche fusoriale aux dépens du cytoplasrna. Cette ébauche augmente de volume au fur et à mesure que les centrioles s'écartent l'un de l'autre. Tout d'abord étroite et sans structure, elle devient peu à peu très ventrue et striée longitudina- lement. Détins lilaments se différencient dans sa substance et relient l'un à l'autre les deux centrioles. En même tenq)S, de minces irradiations astériennes se développent dans le cytoplasma. Dabord peu nombreuses et peu puissantes, elles augmentent progressive- ment de nombre, de volume et de dimensions. Une zone claire et finement granuleuse se reconstitue au niveau de leur point de con- vergence; c'est la nouvelle sphère attractive. Pendant ce tenq)s, le centriole s'est dédoublé en deux granules ipii restent accolés et qui sont difficiles à distinguer l'un de l'autre (fig. 2). Une niasse compacte et achromatique se ditlérencie à nouveau autour des centrioles. Elle possède une forme arrondie et présente les réactions des amas cytoplasmiques condensés : c'est le nouveau centrosome. Les centres cinétiques continuent à s'écarter l'un de l'autre smvaut leur direction initiale. Le fu.seau central se renlle progre.ssivemeut eu son milieu ; ses fibrilles deviennent plus puissantes et augmentent de nombre. Quand les centres cinétiques .se trouvent séi)arés par une distance relativement considérable, ces fibrilles s'amincissent au niveau de leur région é(iuatoriale, puis s'ellacent et disparais.sent ,,xxx NOTES |;T liKVrH peu ;'i peu fli^. '\ A'. Los cxlrtMiiités riisoriales persistoni fl leurs lil)rill('s se foiilondcnt avec celles des asters. L'écarleiiieiil des ceiili-es cinétiiiiiescoiiliniie jusqu'à ce qu'ils soient venus se placer ;iii niveau des deux |)(')les (i|i|h)S(''S du noyau fd^. .'} I*>). de |)i-eniiei- fus(U»u cylodiéiéli(|ue disparaîl donc dès la ju-opiiase (U; la cylodié- rèse : C'est un fusniii /D-iuiiiirc, d'origine cyloplasiualifiue et transi- toire. Il ne nous a pas paru constant. Nous rai)|)eller()iis ici (pie de semblables fuseaux transitoires ont étf' signalés par un certain noud)re d'auleurs, coniuie IIknnkgiy, KoHSCiiKi.T, MooRi",, MoNTfiOMKiiV et nous uu;'me. D'après Hennkguy (1891). il se constitue un petit fuseau dès le (l(''bnl du d(''d()id)!e- / Fig. 3 . Pig. :{. _ sperniatocytes de second ordre. Même livatioii et même colonilion.— A. Dispa- rition des lihrilles du fuseau protoplasniique primaire an niveau de la région éiiuatoriale de ce fuseau. Les (ibrilles polaires persistent seules et se confondent avec celles des asters. —B. Le fuseau primaire a disparu; les centres cinéticines sont localisés au niveau des pôles opposés du noyau, x 15uo. ment des centres cinétiques dans les divisions desblastomères de la Truite. Ce petit fuseau primaire sera remplacé ultérieurement par un fuseau secondaire définitif; celui-ci s'édifie aux dépens des deux régions astériennes opposées au noyau, quand les centres cinétiques ont gagné leur situation polaire. Le fuseau primaire a donc dans cet objet une origine centrodesmotique; le fuseau secondaire, véri- table fiLseau cytodiérétique, a une origine astérienne. NOTES KT liKVlK i.\\\i Il existe égalciiicnl un fiiseaii priiiiaiic d.ins lespropliasesdesdivi- sionsde niatiiralioii. cliez Ophniotrocha puerilis (KoHsaii;LTl895). V.i^ fuseau s'étend entre les centres cinéti(|ues lanl (jue ees cenlrcs ne sont pas trop écartés Tun de Tautre-Il se rompt ensuite et disp.uail quand rt-cartenienl des centres s'accentue; ceux-ci pcrdrnl ,durs les relations tihrillaires qu'ils possédaient l'un avecrautrc. Le tiiscau délinitif séditie a.ux dépens de lacliarpenleaclirouiatifpic du noyau. Un semblable fuseau primaire a été sifçnalé dans les cellidcs sexuelles des Elasmobrancbes par J. -S. Moork (1895. Une coiM-tf différenciation fibrillaire se constitue entre les centrosomes aux dé- pens des enveloppes archoplasmatiques des corpuscules centraux. Fiii. 4 Flg. 4. — Spermatocytes de second ordre ; même lixalion el même coloralimi. lin de la prophase et métaphase. Le fuseau secondaire s'édifie aux dépens de la (iiarpciite liiii- nienne du noyau, x 1500. Elle s'édifie à la manière d'un fuseau central et disparaît ensuite pour être remplacée par un fuseau d'origine nucléaire. MoNTGOMERY (1898) a signalé enfin dans les mitoses des cellules sé- minales de Pe«ia«oma deux sortesde fuseaux qui se couq)<)rtent dif- féremment chez les divers représentants de la lignée spermalogéné- tique. Le premierfuseausedifïerencie entre les corpusculescentraux lors des prophases de la mitose. Il persiste chez les spermalogonies comme fuseau caryodiérétique définitif. Il disparaît au contraire dans les spermatocytes, et se trouve remplacé par un fu.seau non- mxn NOTKS KT KEM K viMU «jui st» différencie aux dépens de la charpente lininienne du noyau. Le premier fuseau est d'origine protoplasiuique. centroJes- uioiique: le second esl d'origine nucléaire. Nous-mèiue 19D2> avons observé chez un autre Myriapode. la Lithobie. lexislence d'un fuseau primaire, transitoire et d'origine cvtoplasMiique. auquel fait suite un fuseau caryodiérélique d'origine lininienne et im fuseau tertiaire ou de séparation. Nous avons également signalé, dans une note préliminaire 1903 l'existence de formations fusoriales successives dans les mitoses spermatocy- taires du fleupbilus lineoris. Le (îeophilus liitearis nous permet donc de faire une observation analogue à celle des auteurs précédents. Nous savons déjà qu'il se foruie cher lui un fuseau primaire et transitoire. Nous allons voir qu'à cette première dilTérenciation fusoriale font suite deux nou- velles différenciations lilamenteuses cylodiérJtiques : 1°) un fuseau secondaire, il'origine nucléaire : 2" un fuseau intercellulaire de sépar;ition. qui prend l'aspect dun résidu fusorial. Le fuseau secondaire s'éditie quand les centres cinétiques sont parvenus à leur situation polaire tig. 4. 11 se constitue aux dépens de la charpente du noyau. Celui-ci s'allonge tout d'abord parallèle- ment à l'axe cellulaire, les mailles du réseau lininien s'étendent dans le sens longitudinal, les anastomoses transversales se rompent, les libres lininiennes se régularisent de plus en plus, s'allongent, s'incurvent les unes vers les autres et finissent par former un fuseau régulier, allongé et étroit, terminé en pointe au niveau de ses extré- mités. Les chromosomes s'ordonnent au niveau de l'équateurde ce fuseau sous la forme d'une plaque fusoriale. Ils se segmentent trans- versalement à cettte période de la mitose: cette deuxième division de maturation est donc réductionnelle dans le sens de Weismaxn. comme les deuxièmes divisions de maturation observées dans un grand nombre d'objets par beaucoup d'auteurs HXckER. RCckert. voji Ratu. van der Stricht, BollesLee. .^ncel. etc.- .Les extrémités de ces fuseaux secondaires restent indépendants des centres ciné- tiques: il est certain que le fait est moins facile à observer que dans les cellules séminales du Lithobius forficatus. mais il n'en existe pas moin>. aussi h'wn dans la première que dans la seconde mitose de maturation, comme nous r;-v..n- .iéjà signalé. M. Couj> et nous, dans un trivail antérieur. Ce fuseau secondaire esl non seulement indépendant des centres NOTES ET HEME ,.xxxni cinétiques, mais aussi de loiitf» la figure aslr'ricniic. Les fibres asté- riennes sont toujours situées à une certaine dislance de ce fuseau ; nous ne les avons jamais vues, non seulement s'insérer sur les eho- mosomes, mais même appocher ces derniers; elles diverp'nl à partir des centrosomes, irradient dans le cyloplasuia et s"écarleiil des fibres fusoriales et du territoire cytop!asmi(iue (pii eiivelf»p[ie ces dernières. On constate donc ici un fait sembable à celui .pie Carnoy et Lkbri N (1897-1898) ont sij^nalé dans les mitoses de ma- turation chez les Batraciens; dans notre cas, les fibres astériennes n'approchent pas les chromosomes, ne s'insèrent pas sur eux à plus forte raison, et ne peuvent exercer aucune traction susceptible d'expliquer le phénomène de Tascension polaire. Nous avons déjà indiqué cette particularité à propos des mitoses delà maturation chez la Lithobie <1901 . Les irradiations astériennes disparaiss;ent de bonne heure dans cet objet, après avoir été abondamment repré- sentées pendant la prophase de la mitose: elles s'efl'acent le plus souvent pendant la métaphase ou pendant l'ascension polaire. On ne constate donc jamais l'existence, dans ces divisions, de fibres palléales ou fibres du manteau ou fibres de traction. Le véritable fuseau caryodiérélique est constitué par une seule sorte .l.ioniat m. > périphériques. Fuseau tertiaire ou de séiiaralion. x 1500. fusoriale; il est certain (jue la ligure .pii prend naissance de la manière sus-indiquée ressemble en tous poiulsaux résidus luso- riaux décrits dans la plupart des mitoses; mais il ne s'agit pas ic. de résidu fusorial : le fuseau cytodiérélique dorigine nudéan-e quj préside à l'évolution des chromosomes pendant ranaplia.se ne |.reu.l aucune part à son édification, r/osi une lor.ualion no..velle. q... i.xxxM NdïKS Kï MKVIK s't'dilit' (le loiili'S [)i.'C('s lors (!<' hi Irlopliasc cl diinc iiinnièrc iiidr- |irriil;iiili' lies (lillVTfiici.ilioiis liliiiiicnlciiscs jiiili'i'iciircs. ÇdNCI.ISluNS I. - i") Le cfnlrosoiiu» eslcoiislilur, .l.iiis les (•clliilcs sexuelles nulles df certains Myriapodes, |)ar une niasse ari-oiulie qui |)résenle les réactions dn cytoplasme el (|ni renlernie deux centrioles. Il n-pttnd an cenlrosoine de Bovi.m on an corpuscule central de van Bknf.dkn. Il n"('st pas conslilnr |)ar la zone médullaire de la sphère attractive (jui est largement représentée! autour de lui. •2") Le centrosome esl nn organe non [lermanent. Il n est pas per- niaiM-iit |inis(|ii"il |)('nl s'cHacei- pendant la période de repos cellu- laire |>our se reconstituera nouveau ])endant la phase d'activité mi- toti(|ne. Il n'est pas formé dune substance sj)écilifiue, mais doit être rattaché à la sphère attractive dont il constitue la zone la plus interne et la plus condensée. 3") La question de constance et de permanence se pose seulement à propos des centrioles; ceux-ci persistent pendant les intervalles de repos cellulaire et contribuent seuls, dans les spermatides, et à l'exclusion du centrosome. à la constitution de la pièce intermé- diaire du zoosperme. i") Les doubles grains ol)serval)les dans beaucouj) de cellules lissnlaires et comnuinément désignés sous le nom de centrosomes, ne représentent pas des centrosomes, mais des centrioles. II. — La ligure achromatique de la cytodiérèse, chez Geophiliis linearis, est constituée : i") Par un fuseau primaire, (|ui se didérencie entre les centro- somes pendant la plus grande partie de la j)rophase. Il ne paraît pas constant et disparaît avant la lin de la prophase. 2 Par un fuseau secondaire, d'origine nucléaire. Il se constitue en elfet aux dé|)ens du réticulum achromatique lininien. C'est le véritable fuseau caryodiérétique; ses extrémités sont indépendantes des ceidrosomes et des sphères (coumie chez Lilkohius forftcatus). Il ilisparaît après lanaphase. .'}") Par un fuseau tertiair*». Celui-ci s'édilie pendant la télo])hase aux dépens de librilles cytoplasiniques ditlérenciées au niveau de la zone écjualoriale de la cellide-mère. Ces librilles sont étranglées par l'invagination de la meud>rane cellulaire et rassemblées en une formation en forme de gerbe (fuseau de s;'parationj qui persiste NOTES ET REVUE i.xwvii longtemps entre les cellules-filles et (jui présente en son milieu un corps interniédiaiie annulaire. 4°) Par un aster dont les fibres constitutives n'ofVrent aucune con- nexion avec les chroiaosonies. Il n'existe pas, dans les mitoses de maturation du Geophile, découche palléale du fuseau permetlant, par la l'élraction de ses fibres constitutives, d'expliiiurr le pin-no- mène de Tascension ])olaire. 5") Le fuseau secondaire disparaît à la lin de ran.iidiase. cl il ne subsiste entre les deux pla([ues cliromalicjucs polaires ipi iiiic masse protoplasmique granuleuse; on ne constate donc pas, dans ces mitoses, Texistence de fibres d'union entre les chromosomes après leur mouvement vers les pôles. AUTEURS CITES 1901. BouiN (P.). .Sur le fuseau, le résidu fusorial t.'l le corpuscuh? iulcr- médiaire dans les cellules séminales de Lithobiiis forficatii». {Comptes rpmlnude l'Association des Anatomistes.^i'- session. L(/oh:. 1902. Roui.N (P.). Résidus fusoriaux et fuseaux de séparation. [Archirrs (le zoologie expév. et gén. Notes et Renies, N" 7). 1903. BouiN (P.). Centrosomes et centrioles. [Comptes rendus des siumcrs de la Soc. de Biologie. T. LV). 1903. RouiN (P. et M.). Foimation fusoriales successives dans les niito»-^ spermatocytaires du Geophihis linearis. {Comptes rendus des séances de la Société de Biologie. T. LVIl. 1901. BovKRi |Th.)Zellen-Studien. 11.4. Ueberdie .Natuidcr Ontrosoiu.-n. [Jen. Zeitsch. f. Natunv. B. XXXV). 1897. C.utNOV et Lerrun. La cytodiérèse de l'œuf. La vésicule germina- tive et les globules polaires chez les Batraciens. [La Cellule. T. 12, Fasc. 2). 1898. CAiiNOï et LebruiN. La cylodiérèsr de Tu-uf. Les Urodél.'s. S.'c.iul mémoire. Axolotls et Tritons. [La Cellule. T. 14. Fasc. i). 1891. Hexneguy (F.). Nouvelles recherches sur la division cellulaire indi- recte. [Journ. de l'Anat. et de la Physiol. T. 27). 1895. KoRSGHELT (E.) Ueber Kenitheiluug, Eireifung und BefnwhlunL' bei Ophryotrocha puerilis. [Zeiisch. f. iriss. Zoot. Bd 6(1 . 1898. LiLLiE (F. R.). Centrosome and sphaerc in the egg of Unio iZool. Bull. Vol. 1). 1897. Mac Farland (F.-M.) Cellulare Sludini au MoMusU-'n-Ei.-ru. yZoot. .lahr. Ahth. Anat. u Ont. B. 10). 1902. Meves (Fr.). Ueber die Frage, ob die Cenhosom.'U Bov.-n s als allgemeineunddauerndeZellorgaucaur/.ufassciisin.l.(\'-/A/. ./'/////'. .\l>l.t'. -»""/• H. ihtlou- !<• XII • 1895. .M'M.UK iJ. K.S.). On lli«- siriicliiial iliaii!.'i'S in llir ir|iro(luctiv.' cclls (liiringllio spcrmatogciirsis ol" KlasiiKibiaiiclis. (Jnarl. .loiini. (if I nie rose. Se. V. '.\H\. 1883. \A\ hKNKi.KN (E.). Hc.linrli.'s sur la maluralion de 1 U'iif. la tV'coii- ilaliiiii, rlf... (Arcfi. de liiol. T. IV . 1898. VAN DKii SniKiin (0.). La l'ormatioii dt-s deux dubulfs polaires et rapparilion dt's spcrinucriitrcsdaiis l'd.urdc TInjsdnozoon.iArch. drliiul. T. XV'. Paru le 30 Avril 1904. Les (lirectpurs : {',. JMiuvoï et E.-G. Ragovitza. Le (jérant : Chahlks Sghleigher. tug. MORIEU, Imp.-Grov., 140, Boul. Raspail. Parli |d") — Téléphone: 704-75 ARCHIVES ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET (iÉXÉlîAIJ': KONDÉKS l'AU H. DE LACAZE-I)| TllIERS l'I'BLlÉES SOUS LA DlRKCriO.N DK G. PRUVOT ET ]■:. (,. HACOMTZA Chargé de cours à la Sorbouiie Dorteur es sciences Directeur du Laboratoire Arago Sous-Diiecteur du l.aliitraluire Arago A" SÉRIE, T. II. NOTES ET UKVUE 1004. N" (i XV LES REINS LABIAUX DES THYSANOIRES ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE (Note préliminaire) par L. Bruntz chargé de cours à l'Ecole supérieure de l'hariuacie de Nancy On sait que les Thysanoures présentent des organes excréteurs variés (Bruntz 1903). Outre les lubes de Malpùjhi connus depuis longtemps, il existe encore des cellules excrétrices clo.sesou ut^phm- cytes à carminale et des reins débouchant à l'extérieur ; ceux-ci sont situés dans la région c'piialique et jusqu'alors avaieul été considérés comme des glandes salivai res. Dans mon travail d'ensemble sur Texcrétion chez les Artliropodcs, j'ai seulement indiqué la signification rénale de ces derniers organes; depuis j'ai repris leur étude en m'adressanl à (|u<'l(|ucs ARCH. DF. 7.00L. EXP. ET GÉN- — 4' SÉRIE. — T. 11. 1904 F ^,. .\(»TKS KT HKVI i: ..sp.MTS farih's à se prociinT ol conslitii.iiit un l.»»n iiialériel délude ail doiihU' |u»inl ili- viir analoiiii(|iu' «'t pliysiulo}îins sons-o-sophagiens: nv. m-, faisceaux iuus4-ul.-iires <-.«u|>es. I.- (ir.mier-i |ongitudiii;ilemeiit, les seconds transversalement: o. ciinunuDii-ation entre le saccule et le lai.\rintlie: œ. hase de I leil droit: tu. tissu adt|>«-u\ ; /'/. irsopliage: //•. trachée. syinétriqueinent à la paille postérieure et sur les côtés de la tète. Comme tous les reins «l'Ai thropodes. le rein labial îles Thysanoures est constitué par deux parties essentielles comniuniiiuant lune avec I autre: 1^' un siimile, 2" un labi/rinthe et par une partie accès- NOTES HT IU:vrK x.-.i soii'c l'aisaiiL siiilc an lahyi'inllic cl coiisl il iiaiil un rinml f.irn'-lfiir. Sur la lij^iic iiKMlio-vcnlralc les canaux cxcrt'lriirs des deux reins S(» réunisscnl pour l'ornicr un coiiduil uiii(|U(' dchoucliaiil au ddun-s sur la Icvrc inréricurc; cCsl pour celle i-aison (|uc j'ai .iliriitur ;i cc^ organes le nom de reins hihian.r. Saccilk. Le saccule (S) a la forme dune lonj^ue poire aplalie laléi-alemenl dont le col serait 1res allonf<é el rétréci. Le saccule est courhe, silufi ol)li((uemenl dans la tète et s'étend de la l'ace doi-sale ;i l.i lace ventrale. Histologiquement, il est constitué par un épiliiélium |»lat dtuil les cellules ont un gros noyau ovoïde très riche en granulations de chromatine. Le cytoplasme est granuleux, renferme souvent un produit jaunâtre et réfringent; manifestement cescellules présentent des phénomènes de sécrétion. Labyrintiik Le labyrinthe (D et IJ) peut être anatomiquement divisé en deux parties : une partie pelotonnée [L^) et une partie droite {/:';. La première s'enroule autour du col de la poire, pour reprendre la comparaison précédente. C'est sur le côté interne du col, peut-être même un peu ventralement que se trouve lorilice [o] de communi- cation entre le saccule et le tube du labyrinthe. La partie contour- née (Z'j, qui représente fort probablement un 1res long cul-de-sac, est tout entière située dans la moitié dorsale de la tète. Le tube droit, au contraire, descend vers la région ventrale en se rappro- chant d'abord du plan médian, et passe ainsi que le saccule sous la cloison chitineuse [ri] de la tète. Puis le labyrinthe fait un coude à angle obtus qui lui fait gagner les côtés de la tète; il les suit intérieu- rement Jusqu'à ce quil rencontre un faisceau musculaire sinsérant d'une part à la base de la lèvre inférieure. daiHre pari sur la cloi.son chitineuse dont j'ai parlé. A ce niveau commence le canal excréteur. La structure histologique du labyrinthe est simph". Sur une mem- brane ba.sale repose l'épithélium sécréteur (jui parait être un syncy- tium. Dans la région basale le cytophisme est graiinh-ux cl slrié dans le sens de la hauteur. Dans la région bordant la lumière, l'épithélium a souvent une limite indécise, indice d'une sécrétion ^,.„ NoTKs KT i; i:\rK acliv.'. 1..' cNlui.l.isiiH' V .'Si v.i.iK.l.iin- <•! moins Kniiiiilnix .|ir;i lii b;is»'. r'rsl il;ms.Tll.- •/. |ii (mi icii.-(Miln' je viens de décrire, entre autres : Nassononv (1886), (»i d mans 1887 Grassi(1889) Bi;cKEK>(1898), Wili.km (1900) etc. Leurs (les('ri|>tions ne nientioiinenl (|iie le lahvriutlie et le cjui.il excréteur; le saccule ne paiait |)as avoir été aperçu. D'un couhuun accord les auteurs ont interprété ces organes comme glandes sali- vaires, évidemment à cause de leur situation. L'emploi des injec- tions physiologiques montrent l'analogie parfaite existant entre les reins lat)iaux des Thysanoures et les reins bien connus des Crustacés par exemple. Je ne doute pas que les premiers nepo.ssèdenl la même valeur excrétrice que les seconds. Nancy, le 22 Février I!t0i. XYI HE TE ROC LA THRIA HALLE ZI TYPE D'UN GKNRK NOUVEAU D'ECTYUNINES par E. TopsENT Chargé de Cours à l'Écule de Médecine de Renne.s. On connaît parmi les Ectyoninie du groupe des Chillirlu un cer- tain nombre d'Épongés pourvues de mégasclères diactinaux. lHles appartiennent aux trois genres suivants : 1" Le genre Ectyonopsis Carter 1883, avec une seide espèce. E. ramosa Cart. Voisin du genre Agelas Duch etMich., il en dillère en ce que ses fibres cornées, hérissées aussi de spicules mondcli- naux épineux, disposés en groupes, renferment dans leur intérieur des spicules diactinaux (strongyles) de même ornementation ; "È" Le genre Echitiodidi/uin Ridley 1881. assez riche eu repré- sentants. Le squelette réticulé est formé de libres spiculeuses ;i spongine peu développée mais contenant de nond)reux mégas- clères diactinaux lisses en faisceaux serrés. Des acanlhnsliih's ln-ns- sent ces libres. Elles possèdent, en outre, quelquefois des styles lisses, grêles, épars, partiellement en saillie ; 3'' Enfin, le genre Echinochaiina Thiele, de création toute récente (1903j, auquel son auteur rapporte : E. auslralicnsis{K\A\.). xciv \(iTi> i:i i;i:vrK /•;. iihilini Uili(|iie stMilemont à A'. rle;/iiiis Lcnd. Les (ihies, n'iii|>li('s d"o\('S sern-s. seraient ici hérissées de slron(/yles. i''}ùneu.i\ Mais, de moitié plus minces à un bout qu'à l'autre, ces liri'h'iidiis slroii^yles ne penveiil guère être considérés que comme des acanllidslvles abrégés, et le genre h'nl ijlx-rntero)! se fond dans le genre /icliiundifliiiiiii. Il existe au .Musi'r de la l'aculh' des Sciences de Lille une Kpongc qui me parait de nature à servir de type à un genre nou- veau. PoiM'viu' à la lois de niégasclères monactinaux à base seule épineuse cl de mégasclères diactinaux épineux aux deux bouts, dérivi's les uns des autres et sensiblement de même taille, elle offre cette singularité de localiser assez régulièrement les premiers de c<'s spicidf'S dans les libres primaires de sa charpente et les seconds dans les libres secondaires. Des microsclères existent, abondants, s(»us birmi- de toxcs et d'isochèles. Les affinités sont avec les Chillirifi, mais ou ne distingue pas ici de spicules dune catégorie spécial»', chargi's de hérisser les fibres : ce sont des mégasclères monactinaux des fibres primaires qui, se dressant obliquement, de loin en loin. riMuplissent aussi ce rôle accessoire. J-, Éponge, de provenance malheureusement inconnue, à laquelle je donne le nom de Heleroclallirin Hullezi, en hommage à M. le pro- f(>sseur P. Hallez qui a bien voulu me la communiquer, est conser- vée à l'état sec et na pour toute coloration que cette teinte gris jaunâtre coumiune à tant daiities espèces après dessiccation. Comme beaucoup d'Kctyoniues du même groupe, elle est dressée, rameuse (lig. 1). 1) uru; base mince et |)eu étendue, qui semble s'être moulée sur les contours d'un Polypier, s'élèvent à quelque distance les unes des autres cin(| longues branches subcylindriques, peu ramifiées, à rameaux faiblement divergents. L'ensemble atteint une hauteur de 11) centimètres. L'épaisseur des branches varie entre 4 et •.) mil- limètres. Solides en bas. inclasi i(|ues mais assez fragiles vers le NOTES i:t iii:vi'i<: x,;^ liant, à cassure libreuse, ces brandies onl presque Lonles été liri- sées au voisinage de leur exti-i'-uiilé ; à eu juger |)ar celles ijui demeurent intactes, elles devaient se leriuiuer géuéralenient eu pointe obtuse. La surface, à l'abri des frottements, se couvre d'iiue Fiii. i FiG. 1. - Le spécimen type de Hetcroclol/iria IhtUezi ; réducli.m de 1 :f. hispidation courte et drue ; elle est criblée de pores très lins, uni- formément répandus, et aussi dorilices exhalants, étroits, recon- naissables pourtant à leur diamètre plus grand ,0'"'"2 a ()"""i , presque toujours disposés par groupes et situés pour la plupart sur une même face de chaque rameau. x,.vi \(>Ti:s i;t iikvlik |,a cluiriM'iilc se (•(iiii|)<'Sf (le lihn-s spiciilciiscs à spongine jau- ii.ihf .It'lM.nl.iiilf. i:ilr ne coiisliliic [)as, .111 moins vers If soiiiiriet (Ir^ raincaiiN.d a\r (•«mi|.acl. Dansées |h. riions lerniinales du e<)i-|»s, i|iii. |.lns leiines. laissent niienx ('Indier leur slruclnre el compren- dre leur ini»de d'accroissemenl, le centre des rameaux esl occupé |iai- un l'aisieau |»eii serré de libres asceiidanles. De là ("marient |)ar dicliolnmie ré|»élee e! à anj;le aif^u de nombreuses libres (|ui ravoiineiil vers la peripln-rie de l'organe, se dicholomisanl elles- mêmes sur leur trajet, si bien t|ue leui-s divisions idtimes, très CL. d- Fii,'. 2 Fin. i. Mr^iiM-liirs cl si|iii'li'ltc de Uchroildlliriii Hallezi. il. siililvlostylc : h. lyloU's: c, style, x 400. '/. pidlinii (le l:i riiMipeiile. x 105. rapproclii'cs les unes des antres, perpendiculaires à la surface et qnelipu' [teu saillantes au delioi's. déterminent une hispidation dense entre les orilices a(|uirères. Tel esl le système des fibres pri- maires. Ces libres, dont le diamètre atteint, à ce niveau, 0"""()8 à (>"""!, sont polyspicnlées. Les spicules qu'elles contiennent sont |tres(|ne unii|iiemeiil d<'S méf;asclères monactinaux, constamment dirigés de t(dle l'aron (|ue leur pointe se tourne vers le .sommet ou vers rexii'rieiir du rameau, c'est-à-dire dans le sens de lalloage- NOTKS 1:t lîKVn- ,.;,„ meni des (ihrcs : pai- places, mais loiijoiirs en proportion n'sln'inlc, s\' ohserveni aussi <|n('!.|ii('s iné^asclèros diaçliiianx riijr. ±,{). Des libres secondaires, hi-èves piiis(|ii'elles iront le plus soiivcnl .pie (r"'17 de longueur, ot assez grêles, car elles renleiinenl im, deux ou, au plus, trois spicules seulement, lelient entre elles transversa- lement, àde courts intervalles, les fibres primaires; dune façon constante, les spicules qui leur appartiennent sont des mégasclères diactinaux. Le trait caractéristique des Kclyonines se trouve peu accentué cliez ffeleroclalhria ffnllczi : les spicides luîrissanl-^ de la charpente y sont, en efïet, clairsemés et ne dillèrent en rien des mégasclères iiionactinaux propres aux libres primaires. De loin l'ii loin, saillants dans les mailles du nHicidum. ils se reconnaissent à ce que la spongine qui les maintient en place ne les enveloppe (jue sur une faible partie de leur longueur. Comme pour compenser Tineflicacité de cette défense interne, les spicules, dans les ternd- naisons périphériques des fibres, tendent à se disposer en bouipiets divergents. Des mégasclères monactinaux existent' en outrr- (pu correspondent sans douîe aux spicules ectosomi([ues de la pl!q)art des Ectfjoniiiœ, car ils en afi'ectent les cara^^tères; mais ils demeu- rent rares, et, en Fabsence d'un i-evètement ectosomique dillTren- cié, ils se trouvent seulement en rapport avec les parois des canaux aquifères les plus spacieux. SPICULES. — l. MÉGASCLÈRES : 1. Styles (lig. 2 c) gros, plutôt courts, un peu coui-bés, à base arrondie, ornée de fines épines et surmontée d'une constriction très accusée, à lige lisse, plus paisse que la tète et terminée en une [jointe peu acérée ; longiieui- 0"'"'147-CP"'178, épaisseur 0""'()14. Ils soutiennent les libres pri- maires exclusivement, s'y tenant juxtaposés ou un peu divergents mais toujours avec la pointe dirigée vers la surface ou vers le sommet des rameaux ; accessoirement, ils jouent aussi le r('»le de spicules liérissants de la charpente. 2. Tijlules (lig. 2 hj à bouts subégaux nettement renllés et ornés de fines épines, à tige lisse un peu courbée, épaisse, séparée des bouts par deux constrictions bien marquées; longueur ()"'"'i47-()"""l"""(>i:r Leurs dimensions, leur courbure, leur ornementation, tout indique snud(|ues des autres llctyonines. ue sont ici prodiiils (lu'en ncuidire lorl resti-einl. II. MiiiHdSCi.KiiKS : i. Td.n-s. enlièreinenl lisses, très ar({U(''S, attei- {^Uiird. au plus. 0"""U7 d'euNcr^ure el ()"""( K ) I ."> d'épaisseur, o. hi)- rlii-lt'x |)alniés. prèles, longs seulement de ()"""013. Les deux sortes de inicroscit'res abondent dans la chair desséchée autour des fibres sqnelettitjues. XVII iN(»ii;S SI K LI-:S LNFUSOIRKS E.NDOPAHASITKS 1. — Les Astomaia représentent-ils un groupe naturel ? L. l^liGKIi cl (). DlBfiSCO Tcnis les aideurs semblent daccord pour léunir aux Holotriches sous le nom d OpaliiiiiiH' ou. {sloiitala tous le.; Ciliés parasites privés de bouche. (Jr, s"il n'est pas douteux après les reclierci)es de Balbiaiii el de Schneider, que les AïKiplnplinia soient des Ciliés typiques, les véritables al'linités des Opaliim restent incertaines ; et les obser- vations (jue nous venons de faire sur ces 2 genres les plus impor- tants du groupe des Astuniala, contribueront à mettre en relief leurs dissemblances el leur éloignemenl. Nous avons étudié récemment un Aiwpluphrya parasite de l'in- testin d'A«(/f;Hi//i« lentaculala Mont.. Chez ce Cilié, que nous appelle- rons Aiioplophrija Brasi/i n. sp., nous retrouvons un macronucleus axial en forme de gouttière, un luicronucleus situé le long du bord droit, lanilis ([u'une .série de vacuoles occupe le bord gauche. Le macronucleus se divi.se par amitose et le micronucleus selon le mod<' bien connu de mitose primitive, où le fuseau est entièrement intranucléaireet les cenlrosomes absents. Les noyaux-tils en s'écar- tîinl sont reliés par un long lilament d'union qui persiste longtemps après la division conmie reste fusorial séparé des noyaux. Mais le NOTKS ET REVUE xcix fait l<> pins ini])(>rlaiil csl la jjiésoncc, à la partie anlV'i-iciin' du curps. (Tune dépri'ssion lénit'oiiiic qui est une vt'ritaldc hoiiclie. (le carac- tère démontre définitivement les étroites allinités des Anuplufilinin avec les Ciliés typiques. Les Hopliluphriin l»ieii (pie pourvus de cro- chets sont hop voisins des Anoplophn/n pour être séparés d'eux et il en est de même du genre Herpolophnid daprès l'opinion même de Si/DLKCKi. Tous ces genres auxffuels on peut sans doute ajouter /}isc(ipliri/ii el Maiiodoiilapliriid doivent donc être groupés en une seule famille, les Auopltijiln-ijinn'. Il est bien difficile de placer à côté de ces Aii<)pl(iphniiii;r les diverses Opalines. Leurs nombreux noyaux tous semblables s(uil chimiquement et morphologiquement diflerents des noyaux des Ciliés. Elles n'ont ni bouche, ni micronucleus, ni vacuoles iPexcré- tion d'aucune sorte. Nous verrons qu'en outre leurs modes de divi- sion sont très particuliers. D'abord, la division du cytoplasme, étroitement liée à celle du novau chez les Anoplophrijd, en est couq)lèle[nent indépendante chez les Opalina. Les divisions d'Opalina raudruin Ehrbg, surtcuil celles qui précèdent lenkystement, paraissent même écha|)per à toute règle tant au point de vue de leur direction que de la taille respective des produits. Elles sont longitudinales, transversales ou ol)li({ues, égales ou inégales, ces dernières parfois si accentuées que le processus a pu alors être considéré par Timniges couune tm véritable bourgeonnement. Nous avons en outre étudié à ce point de viu' une nouvelle Opa- line, parasite du rectum de Box hoops L. et qui est la première trou- vée chez les Poissons. Comme les Opalines des Crapauds et de /lum- hiiialor, eWe présente seulement un ou deux noyaux souvent en divi- sion. A cause de la disposition du karyo.some en anneau é(piato- rial au moment de la pro|)hase, nous l'appellerons Opalina suluninlis n. sp. Or, chez cette Opaline qui se multiplie par division longitu- dinale, on observe parfois des individus sans noyau qui provieiiueut. croyons-nous, de divisions dans les(iuelles une portion du cyto- plasme s'est découpée et détachée, tandis (pu- les noyaux restauMit dans l'individu primitif. Les processus d'enkystement chez les Opalines ne sont pas moins particuliers que l^s modes de division. On ne connaissait jusqii ici chez ces Infusoires que les kystes formés par les petites Opalines résultant de la division répétée des grosses Opalines adultes, et que ,. NoTKs i:t HKVI'E , s;i|t|M'll('i(ins /.i/slrs srliiziii/iiiiliiiirs c.riH/riics. .Noiisavoiis ()l)S('rvé, iiii iimiiis «'lie/. IJ/niliiiti ru nu ni m . ilciix ;iiilr('S sortes de kystes ; I Ar< h-iisirs srlirzuiiiniùjiirs rinl(i;/riirs i|iii prennent naissjince en un point i|iielenni|ne. souvent cential, trune ()|)iiline adulte. Là qiiel- ,|ii.-> iiovaux onliuaii-euienl de 1 à 4) sidtissent les uièiiies pliéiio- nienes dinv(iluti(ui (|ne les noyaux des Opalines senkystant libre- ment. Pins, la y.one pro(oplasiiii(|ue (|ui les contient sisole du corps uialerntd et secrète sur place une paroi kystique. Le kyste interne ainsi roruié se détache alors en laissanl lOpaline mère trouée com |>ar une halle; -1" iUis ki/sh; s de ronjugnison. Deux Opalines resseudilard à relies des kystes exogènes, s'accolent par leur exireiiiiti' aiih'iienre après s'être longtemps frottées l'une contre l'aulreen tournant, puis elles sécrètent une paroi qui finalement les renl'erme. les deux conjugués occupant chacun un hémisphère du kyste. Tous ces ph 'noniènes laissent prévoir chez les Opalines une bio- logie complexe et assez éloignée de celle des autres Ciliés. La famille des (Jpfilinhut' devra donc être désormais prise dans un sens restreint etconlenirseulement les diverses espèces du genre Opaliiia*. L'étude n'en est pas encore assez avancée pom- (|u'on puisse préciser la place de cette famille dans la systématique des Infusoires. Mais, cei'laineiiient, le groupe des Aslontald, tel (|u'il est actuellement délini. ne constitue pas un groupe naturel, et la ressemblance appa- renle de ses représentants n'est due qu'à une convergence détermi- née par le parasitisme. REVUES CRITIQUES XVIII OrKSTlONS RKLâTIVKS ACX cellules MUSCULAIRES' par A. l'UKNANT iTofesseur à l'UniversiU' de Nancy IV. — La Substance musculaire l'oulf cellule musculaire comprend dans sa conslituliou deux élr-menls t'sseuliels : les librillês musculaires d'une part, partie dlirt-renciée et fonctioiui(,'lle; le proloplasma et le noyau d'autre part, partie non dilTé- • Ninis croyons devoir cciuter également des Opalhia, au moins en l'état actuel de nos connaissances, les de\i\ geiu-es OjnUinnpsis et Fcellingeriu, dofit les noyaux ramiliés a I elat jeune sont si particuliers. ' Voir XuTKs KT Rrvue, 1903, N" 3, 4, 5, 6 et 7. NOTES KT WKWK , , renriée et Iropliiquc C'est l;i un iio.sliil;il iii(ii|)linlui.'i,|iir .iiit.iiii .iiu- pliysioloi;i(|u<', une nécessi!e de laediisliliilioii de Telénienl inusenLiir.. et de sa fondinn: c'est aussi uu ri'snllal de l^'iude du (|.-ve|i>|i|ieMienl (voir ariicle II. Entiu, coiiune élément accessoire, une meniluane, le sarcolemme ou myolenuue, dont la sitrnilication est enc(ii-e enii:inali(|iie et dont il sera i]uesliou plus laid, cnoure lialiiluelleinenl la cellule musculaire. S 1 STRUCTURE DE LA SUBSTANCE MUSCULAIRE 1° — Sarcoplasme et Noyau Comme ces parties cousliluanli-s di- la cellule uiuscidaire, si elles m- sont pas caractth'istiques, smit du moins primordiales, il convient de les examintn* tout d'abord. A. Sarcoplasme Le proioplasma de la cellule musculaire, ordinairement appelé Sarco- plasma (Rollett), nommé aussi « sarcoglie » (Kin.\E . « sulislanci' unis- sante ou intermédiaire (Biedermann, Thln, Kollikek) », « masse interli- hrillaire (Albert) », se présente habituellement sous l'aspect d'une masse grenue, dont la situation et les rapports avec les librilles seront exami- minés plus loin, et sont variables d'ailleurs selon les diverses cellules musculaires. D'une manière géné-rale, le sarcoplasme se trouve en trois endroits. 11 s'accumule autoui' du noyau, en formant une masse plus ou moins considérable et de forme variable (un cordon axial dans les cel- lules étirées en libres cylindriques, un amas fusit'orme, le <■ corpuscule musculaire » de Max Sghultze (,1861), dans les cellules allongées en fuseaui; parfois extrêmement réduite, cette masse sarcoplasmique atteint ailleurs, par exemple chez les Né'matodes, des dimensions énormes. En outre, de cet amas sarcoplasmique principal partent des cloisons (jui séparent des groupes ou faisceaux de fibrilles, appeli-s colonnettes musculaires. Entin, un grand nombre d'auteurs, entre autres Waoener (1880), Sciiakfeh ^1893) ont admis que de ces cloisons intermusculaires se dét;iclient des lamelles plus délicates encore, qui s'insinuent entre les librilles: (pielques obser- vateurs cependant, tels que Biedermanx (1876), Hm.iJi i il885), Retzuis (1890) n'ont pas admis que le sarcoplasme pénètre entre les librilles mêmes. D'après cela, on peut tlistinguer topograpliiquemeiil le sarco- plasme principal ou pr-rinuclt-aire, le sarcoplasme interciill;iii<' ; .iii.ssi |ifiil-i'll»' si-rvir «II' cnl.'riiiiii |Miiir .iiit;ci- du Imhi r-l.il ili |jrr'|);ir;i(ioii iniisculairti. Il airivf liop sniivi'iil i|in' li- sanii|ilasiiu' ncsl pas cuiisciv»' fiilif les colon- iii'UfS luusnilaiit's ri (|in' ri'llcs-ci, (|ui sont ilaillfurs dans un l'-lat de lixalinn t-xiclh-nl, smil si'|>artics par des cspan-s vides, que I(^ saicuplasme tlfviail iiinplii. A la plaïc de l'aspecl fiit-nu, ipic l'on conslalr à de faib'es grossissf- nn'uls. les auti'urs oui dt-riK au saifDpiasme une sliuetuie soit léticu- inire. sttil alvi-tdaire (jg. I . l'arnii eux, Uukmkr, iiiiscHLi et Sciikwiakokf, Hkt/us el daulresunl l'ail plus, en lixani, par une t'Iude vi-rilaMement lopourapliiijui- du sai-edplasnia, ses l'appuil savcc les lilirilles et même se Fie. I Kio 1. — h'ihn- inusnilairc de YHirudn mflirindlis L.. avec sarcoplasina réticulaire. — se. axe sami|)lasiiii(|iie, à structure rétiniléf. — «, noyau. — m. écorce muscu- laire. X 5u0. I,i(|. de Fleniminjj;. safranine. héinatoxyline. avec les dilléienles parties dont se romposeni les fibrilles : rapports dont on n.- pourra évidemment prendre une connaissance complète que quand on connaîtra aussi les lihrilles. Selon Hhkmkr, le sarcoplasma représente un réseau qui traverse toute la c.dlide, dont les mailles sont de forme quadrangulaire sur la coupe lonuiludiuale. de forme pentaironale sur la coupe transversale, et dont les points nodaux épaissis tieurent des corpuscules de forme variable, ordi- nairement des liàt(uinets. Dans les mailles de ce réseau grossier, s'en trouve unaulir plus lin, constitué dailleurs.de la même façon. 11 existe NOTKS KT HKVUK cm donc en dr^liiiitivi' dans le siiico|ilasnif niir nllriuamr n'yiil'uTi' de tila- ments Iransvt'isaux et |oni;itudiiiaux é|tais fl inin<'fs, di-s si-iii-s allcr- nantt'S, transversales et luniiitudinalcs, re ninsenlaire llitr. 2\. La sfinctnic du sarcoplasnie varie dn reste selon les euilroits; là ûù il est amassé i-n quantiti'' eonsideralde. il nfl're l'apparenie ;:ienne et la stiiifture alvéolaire: celui qui t'ornu' des lames minces entre les cnjun- neltes et les tihrilles a nn aspect liomou;ène. l,e resi'an alvi'nhiire dn sar- roplasme est d'ailleurs eu continuité directe avec celui ipii, daprés les auteurs, constitue la substance nuisculaire lilnillaire elle-même ili;,'. 2). m B FiiJ. 2 Fia. -2. Filirt- imisculaire (1 .1n/«c?<.s- puviuliiis iii(>iili:int te sarreplasmc ;it\ l'iititirc. — .4, coupe liiiigitudiiiato. --«. coupe transversale. .v, sarcopjastna - ar cett.- méthode, h-s lihrilles sont goniléés au point de devenir indislincles, de sort.- que le sarcoplasnie apparaît avec tous les détails de son organisation. On observe alors, sur des vues longitudinales (tig. 3), des rangées transversales de grains, unis en séries longitudinales et transversales par des lilaments. de laçon qu'il existe des mailles quadrangulaires très régulières. Ces giams ne sont d'ailleurs, comme les coupes transversab'S le montrent, que la sec- tion d'épais lilaments étalés horizontalement. i>es ré'seaux de hiamenis sarcoplasmi.iues transversaux traversent donc la libre d'oui re en ouhe. c,v NoTKs i:t iîi:vi'k «>s n-sniiix iKiri/.oiiliiiix IK- sr iv.s.s.-inl.lriit |.;i.s loiis : ils sdiil |iliis rane nuch-aire, ou se montrent répartis sur les nœuds dun réseau dont les travées délicates circonscrivent de larges mailles. Le cytoplasme est muni d'une sphère arrondie, tinement granuleuse (5 à 6 jj.) et de deux centrosomes de taille inégale. Le plus petit de ces centrosomes est punctiforme (0 ao) ; il est tourné vers le noyau. Le plus gros il ;j. 25 sur 1 \l) est annulaire; il occupe la périphérie de lu cellule (llg. 1.; ARCH. UE ZOOL. K.Vl'- ET OÉN. — 4'' SlRIE. — T. U. 1904. f-" \nTi;s |;T liKVlK Fio. I ;i 6. — Histngénose du spermatozoïde chez lAxolotl. Pour l'explicalinn des fifjures voir le le.rlv. NOTKS I:t IIKVUR cvii Puis, la spcrmatidc s all(inj:;(' ' -lï •>. «le lonj;. I.'i ;j. de lar^c . Les deux centrosomes s'éloignent de la surface de la cellule et se rap- prochent du noyau. Du plus gros de ces centrosomes s'échappe un cil (5 a) qui Hotte au tlehors du cytoplasme et ne présente aucune connexion avec le noyau (fig. 2.) La spermatide coiiunence à s'efliler. Sou noyau est encoi-e s[dié- rique, mais le réticuluui nucléaire est noiahlemeut plusserr- (juau stade précédent. Les grains (;lir()niali(|uesd(iiil il est semé oui dimi- nué de taille. La sphère est maintenant claire et |)etite ('} [j.) ; elle est située au voisina edeTundes pôles du noyau. Le centrosome antéi-ieur a pris contact avec le pôle opposé du noyau ; il s'enfonce dans une dépression de la surface nucléaire et se met à grossir ; sa taille (1 IX 5j atteint celle du centrosome dislal. jus(|ii(' là le plus volumineux (tig. 'Lj Peu à peu la spermatide s'allonge (22 ;j. sur 12 a); son (■ouloiir est encore irrégulier. Le noyau, maintenant ovoïde (15 a de long, !<► ;j. de large) occupe la presque totalité du cytoplasme. Son réticulum très serré, se montre semé de granulations chromali(|ues de plus en plus fines et de plus en plus noud)reuses. Son extrémité antérieure est tangente à la sphère (2 a 25) (jui, dès lors, va coid'er cette extrémité. Le tilament axile adouhlé (lelongueur(lOa) (fig. 'L) Le noyau prend alors la fornu' dun coiw. Le soamiet I rompu'" du cône nucléaire se termine- par une surface excavée qui reçoit la portion de sphère qui l'avoisine. Sphère et noyau sont sé|)arés par une lamelle aplatie, (jui prend les réactifs de la eliromatii t ([ik- j'appellerai la plaque chromophile (lig. 5.) Puis la sphère arrive à faire saillie hors du cytoplasme et se teint autrement que ce cytoplasme '. Lapla([ue chromophile af leure la surface de la cellule ''. A l'extrémité postérieure du noyau, on trouve le centrosome antérieur et le centrosouu' postérieur. Le pn*- mier de ces organes a grossi; il se colore en violet rouge dans la triple coloration de Flemming, tandis que le centrosome p.»strrieur se teint en bleu ardoise (lig. 6.) ' Les mensuralioiis .|iii s,, raiipoilviit à la largeur diin organe rellulai.v mi ,1 uiir .v|- lule sont prises au point où relie largeur alleinl son niaxunuiii. - A ce moment, la spennalide a 25 n de long, sur |2 -x de large. ';^' ";:,>*'\' •'[''■y'/';'; sur 8 [JL. La sphère mesure 2 -x ; la pla.|ue ehrom..phde est large de i ^i et li.uilt d. o ,i .« à 0 IX 4. 3 Elle se teint en violel dans la triple roloration de Kleiinuing. * La spennalide mesure alors Si [j. sur H ;x : le noyau alleinl -J.i ;i sur - :x : I.. >pli.-re n'a plus (jue 2 ;x. ,,„, .\(»Ti;s i:t lir.vrr. A s.,,-,. .|iir la .••■lliilr sall.)nKr', 1.' irli.M.li.iu lUiclcaire se ,,„,„ln' i\r plus .'Il plus srnv cl de moins .-ii moins ncl. Les inailles ,,,mI .•iirmisrril so.il Ar pins en pins (Hroih'S, H elles commencent à se colorer. La partie du noyau (|ui snpporh' la plaqne cliromo|.liile rsl iicll.'meni pins colorai. le (|ne le reste du noyau. Kll<' va garder ce caraclère. l'ille constilne le sej^inent apical dn noyau (lig. 7.) A |)arlir de ce moment, tonte apparence de résean disparaît du cli.iiiip nucléaire (|ui semble réduit à un fond uniformément coloré. Sur ce fond liomoKène, .se délaclient des grains cliromatifines, |)areils à des épines; ces grains diminnenl de nombre et finissent bicnlof par disparaître dn segment basai dn noyan. Au niveau du segment apical, ils semblent se fusionner pour former une tige que snnnonient la plaque chromopliile et la sphère. Cette sphère, véritable coilVe céphalicine change de forme. Ce n'est plus une sphire, mais un cône. Sa base s'applique sur la plaque chromopliile (|ui, de concave devient plane, puis convexe. Laplaque donne implantation à une "formation conique » dont le sommet n"alleiiil Jamais rextrémité de la coille. La moitié inférieure de celle l'ormalion est basopliile; sa moitié (>pposée est acidophile lig. H et 1). I Pendant qn(> se poursuivent ces moditication du noyau'-, le centro- some ant('i-ieui- s'enucléedu cliamp nucléaire (|ui jus(]ue là parais- sait l'englober. Lu même temps il grossit. Au moment où son dia- mètre atteint le diamètre transversal de la région du noyau contre huiuelle il est appliqué, ce centrosome change de forme. C'est main- tenant un cylindre court. L'une des extrémités de ce cylindre est convexe ; elle excave la zone du noyau sur laquelle elle s'applique. L'autre est plane; elle aftlenre la surface delà cellule. Quant au cenirosome postérieur, il ne s'est pas modifié et paraît situé en dehors de la cellule. Il est appelé à se transformer tandis que le cen- trosome antérieur se borne dorénavant à sallonger, sans changer de forme (lig. 10.) Dès lors le noyan comprend deux segments. Le segment basai, le plus long, est homogène ; il se teint en violet pAle, avec le violet de gentiane ; le segment apical est court, effilé, et il se colore vivement en violet noir. En s'appliquant sur la plaque ' Cellule di/i'niii„ns de la sphrre. — La sphère, opaqueetgranuleu.se, NOTES ET HEVUE CXI 11 12 13 14 l.i FiG. 11 à 15. - Histogenèse cin spermi.lozoi.lr rli.z l'Axolotl. ,,;^„ NOTES ET REVUE occupe r(l un territoire rpielconqne du cytoplasme. Puis elle se tninsfonne en une vésieule claire (pii s'appli(iue à l'un des pôles du noyau el (|ui l'ail hientôl lu'inie au dehors du cytoplasme. La vési- cule, d'al.r.rd spli.'ri(|ue. [trend la tonne d'un cône. Rlle diminue pronressivemeul de laille. \u mo ni où la sphère s'acc()le à rextréiiiité du noyau, elle est séparée de ce noyau par une pla((ue mince (fui prend les réactifs de la chromatine. Celte plaque cliromopliile est d'abord excavée, puis plane, puis convexe. Elle donne implantation à une formation c(uii<|ue (|ni inonte dans Taxe de la sphère. Elle disparaît avant la sphère (|ui, elle-même, disparaît avant la plaque chromophile. :V' Mixlifiriitiiina du noi/dit. — Le noyau prend successivement la l'orme d'une spiièie. d'un ovoïde, d'un cône et d'un filament très long, très grêle, recourbé en faux. Il est constitué dabord par un ré.seau délicat, semé de grains chromatiques, rares et volumineux. A mesure que le noyau s'allonge, le réticulum est plus serré; ses granulations chromatiques sont plus fines et plus nombreuses ; ses mailles deviennent de plus en plus étroites et elles fihissent par se colorer. Bientôt toute apparence de réseau disparaît du champ nucléaire qui semble n'-duil à un fond uniformément coloré : sur ce fond homogène, se délaclient des grains chromati(jues, pareils à des épines. Dans la région du noyau (jui supporte la sphère, ces grains seud)lent se fusionner; ils disparaissent au contraire dans le reste du noyau. De là, la distinction d'im segment apical et d'un .segment basai, tous deux homogènes. Le segment apical est court (12 à 15 [x), effilé, très avide des colo- rants nucléaires. Le segment basai est très long (100 ijl) et relativement large ; il fixe à peine le violet de gentiane dans la triple coloration de Flein- miug. \" Moili/irriiiiiiis des cenlrosomes. — Au début de l'évolution de la spermatide; il existe près de la surface de la cellule, deux centrosomes; l'un est petit, punctiforme et tourné ves le noyau : l'autre est annu- laire et relativement volumineux. Bientôt les deux centi-osomes se rapprochentdu noyau. Du centrosome distal s'échappe un cilqui tlotte en dehors du cytoplasme et ne présente aucune connexion avec le noyau. Puis le centrosome proximal prend contact avec le noyau, et à partir de ce moment lesdeux centrosomes présentent des réactions ditrérentes. NoTKs KT iu-:vri-: ,.^,,, Le centrosoine antérieur, sCntoiirc (l.iiis une tléprcssiuii d v.ni et se met à grossir. Sa taille leinporle bieiitùL sur crllc «lu rcnlro- some annulaire, .ius(|ue-là le plus volumineux. Kiualcinenl le cen- trosome proximal s"énuelée du noyau, et elian,y;e de fornie. Ce n'est plus une sphère, luais uuc\ liudre, arrondi à sou exlréuiité niudé.iire. Ce cylindre est d'abord large et court (;{ a li sur 2 a Vi ; il na plus qu'à s'allonger et à s'amincir (7 ;-i ."i sur I u} : il constitue la niai<'Mre partie de la pièce intermédiaire. Le centrosome postérieur paraît émigrer hors du cytoplasme, au moment où le centrosome antérieur devient cylindrique. Quand la plaque chromophile disparaît, il disparaît en tant (|ue loruialion annulaire. Il est représenté par ce col grêle et court i\n\ réunit, un moment le centro.some antérieur et la queue du spermatozoïde. o" Modi/icalions de la queue. — La (jueue du spermatozoïde est représentée d'abord [)ar le iilament axile. La formation de la mem- brane ondulante coïncide avec la disparition de la sphère. Cette membrane se ditlerencie d'emblée sur toute la longueur du fila- ment axile. Elle s'élargit et se festonne de plus en plus. C'est elle seule qui constitue la portion terminale de la (pieiu'. Dans une note ultérieure, je montrerai (pielles uiodilicalions se déroulent pour permettre au spermatozoïde dai-river à maturité, et j'indi(juerai en quoi la formation du spermatozoïde dinère, chez lAxolotl, du processus qu'on observe chez les AmpliibicMis (ju'on a surtout étudiés (Salamandre, Triton, etc.) REVUES CRITIQUES XX QUESTIONS RELATIVES AUX CELLULES MUSCULAIRES par A. Prknant F'rofesseur à l'Université de Nancy IV. _ La Substance musculaire [Siiilc l't fiir. Ce srliéma a été corrigé sur plusieurs poinl-s. Ainsi, il r<'siille di^s recherches de Rollett (1885), Ramon y Cajaf, (1888) et S.:iiai-kh 1891, 1891) que les réseaux de l'auteun. — /'. oilnniietles dr lilnilli--. — s. membrane ou disque Z. D'après Mac, Cali-um (1897). importance quantitative relativement à la substance fibrillaire. l/exaim-n de ces rapports généiaux sera fait plus loin. C'est également à plus tard que sera remise l'étude i\<'<^ relationsexacles que contracte le sarcoplasme avec la substance llhrillaire : élude de la plus haute importance au point de vue de l'architecture de la cellule musculaire et de la vraie signitication des diverses parties qui composent cette cellule. Qu'il suffise de dire que sur les coupes longitudinales de la tibre musculaire, les plus convenables pour cette étude, on voit ,pie|e sarcoplasme a la forme d'un réseau à larges mailles disposé très réi:uliè- rement, et que ses travées transversales s'insèrent sur la substance mus- culaire à des intervalles réguliers, au niveau de disques particuliers de cette substance appeb'-s membranes ou disques Z (lig. r» et t>). Le sarcoplasme renlerme des enclaves tiès spéciales qui ont .'-lé déc.u- ,.xv, \(iri:s i:t iu:\ik v.'i-l.-s |.;ir lliM.K tlH'H .■! |iiif Koimkk » fl857) ••! M'ii ""' ''■':" •'"' '''" •''''■- iiin .iiil'iii !"• i\oit[ ili' i/nti lis iiilcrstilirlscw raison il<- ll«)iinftlfS lihnllaiics, cVsl-Ji-Win' .laiis le sairoplasmt- ni<-ni<' lii:. 7i. ('■>• sont ces irrains, «n ;:.'ii.Tal ( iiliiciuos, volumineux et livs 11' Ili n::.' ni s, i|ni tlonii.Mil an sarroplasmr rxainin.' à (!<• Failli. 's gros- sissrinriits un as|it'cl L'iossii-icnii-nl yii-ini. (In avait pris auliffois IfS crains inlcrslilifls pour de Ja iiraisse. Il n'.'st pas lV'!'i " i Y' ce \> Fig. 6 FiCt. fi.— forlion dniieroiipe ttans\ersale dliiu' larvf (IfEstri- [CUislniphilus ei/ui Fabr.) niitntrant dans les cetliilfs imisculaircs les relations du sarcoplasnie avec les mem- luanes /.. ///. ci'llulcs inu, (ju'il trouve dans les fibrilles musculaires. Les sarcosomes dWK.NOLi) ni' sont d'ailleurs (Qu'une variété, propre à l'élé- nienl inusculaiie, des ^ plasmosoines >', dont l'auteur admet l'existence dHllS toutes les cellules. il faut rappeler aussi tjue I{k\I)a (1900) a d«''crit dans les fibres muscu- laires des mitochonth ies spécili(]uement coloiaiiles, qu'il identifie aux plasmosoines (I'Aunold. Les grains inliTsIiliels sont disposés dans la cellule en liles longilu- tiinalesau sein du sarcoplasme intercolonnaire, mais ils manquent dans le sarcoplasme interfibrillaire. Ils sont constants et ne font défaut dans au<'Uiie libre musculaire (Kôllikeu). Mais ils sont en quantité très variable suivant les fibres musculaires, selon les espèces animales et selon les mo- ments où l'on examine les muscles. Ils abondent dans certains muscles tels que ceux des Insectes, ceux de la (irenouille d'hiver, de l'Homme, de certains Poissons. Le sarcoplasme est certainement préposé au chimisme du muscle (Sachs 1872, Bikoeumann 1875, Wage.neu 1880, Hetzius 1890] ; c'est, en eiîet, dans les muscles les plus actifs, ceux des ailes des Insectes, par exemple, qu'il est le plus abondant et le plus liche en grains intersti- tiels. Le sarcoplasme peut aussi être considéré comme formant dans la cellule un cliemiii pour les sucs nutritifs, une voie séreuse où circule le si'-ruin ipii baigne les colonnettes de substance musculaire. Il représente entre les colonnettes fittrillaires un système d'espaces plasmatiques ces espaces sont agrandis par les réactifs qui contractait les fibrilles; ceux au contraire qui, comme le chlorure d'or, gonflent la substance muscu- laire des fibrilles, rétrécissent ces espaces, ne laissant subsister que le réseau sarcoplasmiiiue et les sarcosomes. Retzius (^1890], L. Gerlagh (1876i et Arnold 1^1877) ont rempli ces espaces par des injections sous- cutanées et vitales de matières colorantes et ont ainsi prouvé leur réalité. Le sarcoiilasme n'est certainement pas la partie contractile du muscle. KoLUKEu (1888) a fait justice des afiirmations de van (iehughten et d<' Hamon y Cajal, prétendant que seul il est doué de contractilité. Le sarcoplasme a toutefois, comme on le verra plus loin, une influence sur le mode de contraction de la cellule musculaire. *'" I"' < "unail pas d'autre centre cellulaire dans les éléments mus- NOTES ET REVUE cxix culaires que celui «lui a «Hé déi'ouvert tians les lilnrs imisi-iilaires lissi's des Vertébrés par K. W. Zimmermànn (1898) el par v. I.kniiossf.k (1899). •Le microcentre est représenté par deux petits corpuscules juxtaposés en diplocoque et situés à côté du noyau dans la partie la plus épaisse du corps cellulaire. Aucune différenciation cytoplasmique coniparalile à une sphère attractive n'entoure ce microcentre (lig. 8). B. NOYAIX Le noyau unique ou les noyaux multiples que la libre musculaire contient sont situés dans la masse sarcoplasmique principale, cl formeni par exemple avec celle-ci les amas connus sous le nom de « corpusn trouve dans les liavées du muscle cardiaque des ManiniilVres, ainsi tjue par (Jodlkwski (1900) dans les libres musculaires des larves de Salamandre. Plusieurs auteurs (.\ic<»L.\ntKs 1883, Kolliker 1889, MoHi'UH(H) 18i)9. (iALKoi II K Lkvi 1893, (Joulewski 1900), onl oi)servé la division milosi(|ue dos noyaux musculaires lors du premier dt'velop- pemenl el de la n'-gént^ratiou des muscles stries dans des cellules mus- culaires encore indilléronles ou même déjà pourvues de librilles striées. La mitose ties noyaux des ctdiules musculaires lisses est «-gaiement bien connue. Uuanl à la situation des noyau.x tantôt axiale, tantôt péripiiéri- (■uc et. en 1,'énéral si variabl»; dans la libre musculaire, c'est une question spéciale à traiter à propos de chaque espèce d'élément muscu- laire en particulier. Eycleskymkr 1^1900) a proposé, pour le déplacement du noyau, (jui au cours du développement devient périphérique d'axial qu'il t'dait tout d'abord, une explication générale qui peut trouver ici sa place: il suppose que cette migration est due à la formati(jn tibrillaire intense qui se fait à ce moment dans la région périphérique de la libre, et qu'elle n'est qu'un cas particulier de la loi générale selon laquelle le noyau se porte dans les points de plus grande activité. On pourrait élever bien des objections contre cette interprétation. Une autre question géné- rale est celle des rapports du noyau avec le sarcoplasme et avec la substance musculaire tibrillaire. On admet généralement que le noyau est jtlongé dans la masse sarcoplasmi(iue avec laquelle il forme un corpuscule musculaire, et qu'il n'a aucune relation avec la substance librillaire. D'après Weber (1874)etv.\x Gehughten (1888,1889 a), le noyau serait cependant en rapport immédiat avec les librilles ; Weber a même vu que les tlbiilles produisent sur les noyaux des crêtes d'empreinte, ce qui prouve qu'ils sont tout au plus séparés d'elles par une couche minime de sarcoplasme. La strintuie du noyau oll're les parti(ularil(''s suivantes à noter. Dans les libres musculaires lisses des Vertébrés et des Amphibiens, d'après P. Schctz (1895) et i\I. Heuîenhaix (1900), le noyau est caractérisé par l'accumulation de toute la chromatine (basichromatine) à la périphérie du corps nucléaire, sous forme de membrane nucléaire chromatique. .L'intérieur du noyau est rempli par de l'oxychromatine, et traversé par un n'-seau de linine. il contient aussi des nucléoles en nombre variable; ce nombre a été lixé à deux par les anciens auteurs (Arnold, Frankex- HAusER, etc.) et par P. Schultz ; mais ce chiffre est toujours trop faible d'ai)rès Heidenhain. Uécemmenl Mcnch (1903) a di'crit dans le noyau des tibies musculaires lisses des Mammifères une disposition que van Geuhghten avait déjà observée auparavant dans celui des fibres musculaires striées. Elle con- siste en une striation transversale ou oblique du noyau, due en réalité à l'existence d'un ruban spiral formé par la chromatine nucléaire. Il n'y a pas d'après l'auteur d'autre formation visible et dûment préexis- NOTES ET REYUE ^xxi tante dans ce noyau : il n'y a notamm.-nl ni in forins, froui their constant occurrence in pairs or couples. My investigations hâve related chielly to Cislohiii inn/iihiris, parasiVic in Hololhiu^ia Forskali, or'\'^'\n<\\\y described l)y Minciiin -, and toanew.species, C. Minrliinii, wliicli bas a most pecidiar h.d.ilal ' Froui vso? youud and aud y^p-o^ mairiage.oa llie aiialogy of Neosporida. I aiii iiidebled to Prof. Minehin for suggesting tliis appropriait aud coiivenienl terui. * MiNCHiN, E.-A. - Quart. J. Aiicr. Se. 34. 1893, p. 279. AKCH. DE ZOOL. EXP. ET OÉN. - 4' SÉRIE. - T. 11. 1904. H in r,innnnnn ,„;,l„rlrsMu\ C ninnri. Ml I 11." inal.Tial vvas coliccted al IMyiiM.iilli. TlM'srlIolollMii-i.inshavcavci-ylocalizfMl and rc-slricU'd .li^hdMiliui. in ll.al n.-if;ld)nnrli(..).L llic rnruninria' Ix'inK particii- larv scam> an.l llir ix-nmlau;.- ol' inlVcbMl animais siiiall, so l|,.,'l. _ ,.s|)«'ciall\ m tlic .use of tli.' n.-w loi ni, — I liavc not yet I n ahl.' t.. ..l'Iain ail lli." sla^-'S 1 sli.)id.l l.avc lik.'.l. In ll.is „,.tr. 1 wiii principally .•onsidcr, hriclly, llie troplih; slaves ul" Ihe IKiiasil.'s. M.'iho.ls ol" ("xaniiniiiK ;md olLechniqne wilI Ix'fnlly dealt willi in lli." dclail.'.l acconnl. r. //•/•/v////f///.s livcs cilhep in tlic Innicn of. or attaclicd to, Ihe |,lo(».l-vcss('ls. Thorc is no delinile relalion i)el\veen llic j^rowtli, or pcriu.! in tlic iiic-liislory, of the aniinalsand the timeof tlioir cva^M- ,,;,li,,n or lli.' vvall ol' the vcsst'l. They niay eitlier coiiie ont wlien qnil.' niinnlc, or, on llic otlicr liand. they inay comiiience sporu- lation wliili' still in tlic kiiiuMi. Tlie parasites are never free in the co'loni.'. ('. Miitrltinn exliibits a novel variety of tl>e accidentai or casnal nietliod of infection, in that Ihe spores enter the host -t its posti-rior end, thronji;li the cloacal aperliir.'. They are -iicked uj) hy the inha- laid eurrent inl.» the respiratory trees, in the branches of which Ihey are sonie timesabundant. The sporozoïtes, liberated,doubtless, by ihe action of Ihe excretory acids known to occur in the trees, pass atone.' iido the lissne of the wall, where, as trophozoïtes, they ^row to a considérable size. becoining perfectly spherical in shape. Besi(h's this position, the parasites are also fonnd attached lo the .■(L-loiiiif.'|»itlit'liniii of th.' body-wall, of the relrador-muscles an.l of varions more or less vascular strands which cross the body- .•a\ ily. .'hielly in the hinder part. They are never in, or in any way r.'lal.'.l to. Ihe vascular System proper in connection with the gui. ami, <>; vioiisly. do ii.it reacli th.' site of infection by way of the moiilh an.l intestine, as does Ihe other species. This diversity is (■x|>lain('.l by the dilVerent mode of feedinj< of the two hosts. l'Iir Cijshiliiiif in (uie of thèse last-tlescrilied situations exhibit the typical adidl greKariniform shape, — hère, elongate-ovoid. Th.- parasites, - probably when young, before becoining- large and spherical - pass t hi-ongli llie wall of the Ire.- into the body-cavily and are passively carried aboul by the movements of the coîlomic iluid, lill Ihey tonch a snitable place, to which they at once adhère, doubt- l.'ss by means .)f a little sécrétion. I hâve never seen any free in NOTES KT HKVCK ,:vxvm thc cœlonic. Al tlic saiiu' tiinc tlic (^i/slahia incilcs II |iil ln'liinu to proliferate, witli llic ii'siil! Ihal a stalk is i'oniird iulo wliicli IIm> parasite commences to inva^inalc ilseli", as il' it vvonJd reacli thc un(lei'lyinj< connective tissue. Tiie distal exli-emity ol' llie stalk tlms becomes expanded, and together witli tlic Grej^arine markfdly resembles an egg-cup containing an egg. Tliere is not llie sliglitest doubt that the parasite is entering and not coining ont. Il is tlie exact reverse of the evagination-pi'ocess met witli in C. irn'uiihiris. The later stages constitnte more an ovcrgi-owing and siirKMiridini:; of the parasite by tlie epithelium and conneclive-tissne of the liost tlian any further inpushing on the jiai-t of Ihe Gregarine ilsrdf, which only rarely occnrs to any exlenl. Thc parasite becomes al length completely encysted and ready for sporulation. The adnlts of (\ irref/ularis are perfectiy regniar in form and beautifully ovoid. Owing,ho\vever. to their délicate external laycr (correlated witli whicli is their non-motilily almostthe least tniicli causes déformation, whence hasresnileil. nid"oi'tnnately, tlies|)ecilic naine. In C. irrei/itlaris the two associâtes are sometinies separated by a distinct septum and sometimes noi. which is dépendent un llic time of their union. Ineither case, howeve!-, the adnlt couple, — when the union bas proceeded as far as, in thaï pair, it is going to, — présents superficially quite the aspect of a monocystid Gregarine. In C. Miiirhinii we hâve one of the most advanced instances of neogamy yetknown, the fusion taking place almostat the commence- ment of the life-cycle, when the parasites are scarcely more llian sporozoïtes, and comprising an absolute union of the two eylo- phisrns, the nuclei alone remaining distinct. Ilerethe fusion is lon- gitudinal, thatis side-by-side, while in C. irreyidaris it is end-to- end. Thèse variations are very important in connection with a sludy of the gênerai signilicance of association, which will be fully disens- sed in the detailed memoir wdien other Cijslohùie, and aiso l)ipl»riislis, will beconsidered. (1 bave recently come acrossa Diploaislis, appa- rently D. Schneideri oïKunsller. in a new host. Periplanetn nrù'iiln- lis). I will only mention hère that I regard this exlremely precocious association as an adaptation on the part of the parasites to nisinr n SMi7a6/e r/ssoriaao/j, which would otherwise be rendered very dilii-nU by theloss of motiiity characterizing thèse codomic forms. Succes- sive phylogenetic steps in the increasing intimacy of the process are seen in D. majoi% D. minor. and U. Schneideri. .Vs I lu.pe lo cxxvn. NOT'^S KT HKVl'K shcw snl.s(M|iiciill> I coiisi.l.T association, whctiiei- tcmporary (?) or. as in llic K'"<''"'l inajorily of cases, pcniiancnl and liien leadinj? I |ii,-alion in llir tni.' snisc. lo lie ncccssary in Grc^arines for siicccssliil spoiiilalioii i. V. l'or I lie rorinalion of ganu'lcs. Tliis is corn'lat<".l willi Uic (secondary) absence of diflerentiation in th.' sexnal rl.-iiicnls ol' a \ivi-.\\ iiiany, especially monocystid, lornis; —in oLiier words, willi llie réduction froiii anisogauiy to disoganiy. Tlie latler, llierefore, is lo l>e re} libres dans le sens de l'action mécanique, il n'en serait pas de même pour le muscle. On peut donc penser que la nn'-me force physique inter- venant doit intluencer le muscle et le tendon de la même larou, eu orientant leurs parties idémenlaii-es dans la direction même cie r.iclion de la force. La conception d'après laqutdle la substance musculaire fonclionuelie possède une structure iibrillaire, bref la Ihvorie filjiillaiif du m\iscle, n'est pas seulement la plus satisfaisante au point de vue tli.-ori.|ue. mais encore la mieux établie par les faits. Elle mé-rite aussi la première place par son ancienneté, puis.jue l'existence des fibrilles musculaires a été sinon constatée du moins admise il y a plus d'un demi-siècle d.'-jà (Sghwa.nn, Valemin- et He.nle, KOlijkek). Klle a été pres.jue univeisi-lle- menl adoptée et est devenue classique. Hien peu d'auteurs récents se sont refusés à admettre l'existence des tibrilles nuiseulaires. <»n |mmiI citer parmi ces opposants : Car.noy (1884) Mellam. (1885), .Maksiim.u (1888), VAN Gehughten (1886, 1887, 1888,V Hamo.n y Cajai. ^1888), Mi isc.in.i (1892), c'est-à-dire en -enéral les partisans de la théorie réiiculaire ou ' Voir Notes kï Revue, 19u3. N" 3, 4. 5, 6 7 et IvtOi, N" 6 i-l 7. ,.^xx .NoTKs i:t liKVrR i.lv.M.lair.- .lu imisrlr. .r,-.|Mvs Irsqu-'ls 1;. siikslaïur m.ismlaiiv |m.ss.-.1.' ,.,,,1. \r .•yl..|.l;isiii.> ..nliii.iin' mir .nnslilulini. i-ticiilaii r ..u aivrniain- ,•1 pour l.-s."iurls l.'S-lil-iillrs ^uiil un |.i...luil ailitiii.-l de i.ir|)arali.)ii '. |).-s .|u'.ui .'ùt c.nslal.- dans l.-s |.i-.-|.ai alimis liist(.logi(iucs Irxish-ncf des liliiill.-> luusrulaiiTS. iiiu- duuldc i|Uf.stn.n sr posa. Kn |.n-niii'i- li«'ii, ces pivlcnducs liliiillcs soiil-i'lles Imi'M dis lilnillrs, c'.'sl-à-diiv d.-s .■l'inrnls lilauii'uh'ux ((l'iniilils ru l.sijiicls, .'U dernière analyse, se déc.uipnse la sulistaïu'e niusiulaire ? Les lilnilles oliservées s.ml-elles iiTédurlildes ? Il a éle Iden vile re.nnnu (jnen léalilé les' vraies lihrilles snni lelleuieiil Unes qu'on ne le^ dislinuue le plus sou- vent pas ; ee (|u'on |)renai( pour des lii)iilies, ce sont eu ré;dilé des i:roujies. des lascirules de liliiilles, auxquels on a donné le nom de cylindn-s iniiiiilif's Li-.Yi)uii ou de coloniu'ltrs minictilaires (Kollikkr). Il va de soi que les consatations l'ai les sur des iaiseeaux librillaiies ne pour- raienl s'appliquer en toute litrueuraux lil.rilles mêmes qui les composent, (."-omuH- il y -1 lieu cependaul tie supposer ([ue les colonnoltes muscu- laires, r-tanl des faisceaux lilirillaires, ne sont rien de plus qu'un niulli- |)le de lilirilles. il sera permis dans la description de parler indill'érem- uh'ut de ((donneltes el de lilirilles. Ce sera d'auîaul plus admissible (pi'il n'v a pas de limites li'ancliées enlrt; les colonnett(;s et les lilirilles. Il n'y a pas. en ellci, ciilre idles de diirérences absolues de taille ; les lilirilles oui un calibre variable de moins d'I [ji jusqu'à 3 et 4 ja. Les lilirilles peuvent aussi prendre diveises formes et reproduire très bien celles des ctdonnetles musculaires. (In pi'ut se demander si la plupart de ces priMendues lilirilles, sinon toutes, loin d'elre des tilaments irréductibles, des tibrilles primitives, ne sont pas deconipo.sables eu lils beaucoup plus tins, et ne sont, par consétuient, pas à leur tour des faisce;iux tibiillaires. des colonnettes musculaires. .Vi'Athv 1892, 1893, 1902) admet ipie les tibrilles musculai- res, qu'il appelle /ihiilli's /iii)iiilirfs, sont décomposables en éléments plus lins, qu'il noUMue /(7j;7'//c.s i-lnncnldlrcs. Pour Hkidknhai.n (1899 a) il n'y a pas de limites dans la divisdiililé des tibrilles constitutives du mus des auteurs. Daprés Ai'ATMY 1893 l.ii| di- .Millier. Sirop de K'»'"- iiie. X 4i(Hi. de lildilles isolées. Celle ,.xxx .N(»TKS I;T IIKVIK alv.-nlai.v .lu inus.l-, .r,-,|.r.\s Irs-i'i-ls h. siil.sli.ii.r nnismlairr |,..ss.-.l.. rollUl..'l.'.vlo|.laSMl.'..nlill,Ulv.mr rnlislillllinll |r I i.ul.ll H- OU ilIvolailO fl |...ur lrs.|U.-ls l.'s lil.rillrs sont un |.i.Mluil ,iilili.i.-l .!.■ [.n-panitioii '. Dis -lu-nu -•ùl .nnslal.-.lans l.-s pi .■,,,iralinn.s hislnlouiqurs rrxislrnc.- ili'.s liliiillfs Miusculaiii'S. um- tluul.lf i|ur.slion si' posa. En pivnii.T lifu. ces piV-li-ndurs lilnillfs sunl-fllfs lucii (1rs lihi ilhs, «•'«•sl-à-tlin- (IfS .•l.'inrnls lilani.-nli-ux piiniilils i-n li-sipids, t-n dernière analys.', s.- (Irc.iuposr la sul.slancc niiismlair.' ? l-.'s libiillrs olisrrvéos s..nl-.-ll.'S inv.lu.lil.lrs ? Il a r\r l.im vilr ivc.miu (pi^rn réalilé les' vraies lihrilles son! Irllenienl tinrs ([unn ne les dislingue le plus sou- vent pas ; ce (|u'on prenait ] • des lihrilles, ce sont en ré;ililr des iiroup.-s. (les fascicules de lil.iilles, au.\<|uels on a donné le nom de cyliiulri's /niinilifs iLkvdig) ou dv colonnrltrx miisriilains ( KTillikhr). Il va de soi .pie les cousalatioiis fait.'S sur des iaiscfaux iii>rillaiirs ne pour- raient sappliipier en loul.' ri.uu.-uraux tibiiliis im-nies i|ui les composent. Cninie il y n lieu ce|>.Mulant d.' suppusn que les colonneltes muscu- laires, .Mant des faisceaux lihrillaires, ne sont rien de plus qu'un multi- ple .le lihrilles. il sera permis dans lu description de pailer indillérem- mi-nl de colonnctlrs et d.' lihrilles. Ce si-ra d'aulaiil plus a.lmissiltle .|u"il n'v a pas de limites li;uiclii''es entre h-s colonneltes «■! les lihiilles. Il n'y a pas. .'n ell'et. enlie elles de diileiences ahsolues de taille ; les lihrill.'s oui un calihre variable de moins d'I [j. jusqu'à 3 et 4 [x. Les tihrilles peuv.'ul aussi prendre div.-rses formes et reproduire très bien celles des colonneltes musculaires. (»n peut s(> .lemander si la plupart de ces pn'-tendues tihrilles, sinon toutes, loin d'etri' des tllaments irnMiucliides, des fibrilles primitives, ne sont pas di-composahles eu tils beaucout) plus tins, et ne sont, par cons.'.iuenl, pas à leur tour des faisceaux tibiillaires, des colonneltes mus.ulaires. .\i>atiiv .1892, 1893, 1902) a.lmet que les fibrilles musculai- res, qu'il appelle /Un llh's /niiiiil ires, sont décomposables en éléments plus lins, qu'il iiommi- /(7j;///ç.s ricincntd'urs. Pour Hkujknhaln (1899 a) il n'y a pas de liniil.'s dans la divisihililé d.'s lihrilles constitutives du mus.le : lis plus tines que nous puissions distinguer se composent encore de lilaments plus ténus. Une si'c.Mide i|uestion s'est pos('>e. (l'est .le savoir si les tihrilles ^ou les colonneltes) s.uil iiieii des éléments préexistants, présents dans la tibre vivante, ou bien si leur apparition n'est que secondaire et due aux réactifs. Presque tous les auteurs se sont prononcés en faveur de l'.'xisteiice .»u même de la préexistence des fibrilles. Klle peut être reconnue de diverses fayoïis : par l'observation directe faite même sur h- vivant, par l'emploi de certains réactifs fixateurs et c.d(»ranls, et dans des circonstances vaiùées particulièrement favorables. I/observation banale des fibres musculaires fixées permet de se convaincre .h' l'exislence des lihrilles. ' Lt's (livors.-s tliciirics émises sur la stni.-lure de la substance musculaire seront exposées el tJiscul.Vs dans une n.ite ullcrieure. NOTES RT MllVll' I I Tniilép par les ivaclifs mdiiiaiirs. la lilnr imiMiilaiic olVif Iniijniirs une slrialion lon^itudinali', ini'Hiirr imllir de sa slnifliin- lilnillain-. Mais certains réactifs, tels (juc 1 alcuol, les acides faihies cdMiMie les acides minéiaux étentlus et Tacide salicyliqup (Nasse 1878, Kikjmiki' 1878), facilitent et exagèrent i)eaucoiii> la drciimiinsitinn lniii:iiii(liii;ilr. tîbrillaiie, de ri'dément muscuiaii'e, et s(jiil dans ce but couramment emitioyés. Facile à constater dans les tihres mnsiulaires siriées des Vertébrés et dans les libres (Clnvertébrés, la fîbrillation est plus diflicile à observer dans les fibres lisses des Vertf'brés, on elle a été reconnue, par exemple, par Manvieiî (1875), Flem.mi.ng (1876)', Kolt.ikf.k (,1882j, H. Mautin (1884), Heidk.nhain (1901), Bexda 1902), SCHAPER (1902). Par le perfectionnement des mélliudi-s de coloration, on a réussi dans ces derniers temps à colorer les fibrilles d'une manière distincte et à les rendre ainsi séparément visibles au sein de la cellule niusiiilaire. C'est Apathv (1892, 18931 qui, par une Inlini- que spéciale, a obtenu dans c»; sens les résul- tats les plus nets (flg. 1). L'emploi, devenu aujourd'hui journalier, du |H(»(e(|i'' de cobi- ration par l'hématoxyline ferrique de Mkidk.n- hain-Benda donne les images précises que tdiil le monde connaît. On peut se rendre compte de l'existence des librilles dans diverses circonstances favo- lables. Ilarrive quelquefois (pie les tibrilles se dr-pia- cent parallèlement en glissant les unes sur les autres, comme l'ont constaté autrefois déjà SCHWA.NX (1840),ROLLETT (1857), Wagexer ' 1873), ce qui met en évidence leur existence propre. L'indépendance des librilles peut être rendue apparente d'une autre façon. Il est des libres musculaires qui se ramitieni à leurs extrémités et dont les ramilîcations se montrent formées de coloniiettes ou même de lilirilles isolées. Olle disposition a été anotammeni maintes fois conslat'''e dans les cas nom- breux où les muscles s'attachent aux téguments. Les tibrilles peuvent aussi apparaître distinctes, «piand un .M.rj.s étranger les écarte les um-s des autres; c'est ainsi que va\ Ueks (1886) les a vues dissociées par le parasite .U//on/f^'.s W'rlsinnxiiii. qui se loge entre elles, dans le sarcoplasme interlibrillaire. Fir. Fig. I 1. — Portion de l'ei-nrce ciiiitiactile (l'uni' (•cllulc nniscnlaire i/'Ascuris hiiii- liririiiilc.s. — /■. lilirilles on bandelettes (-((nlractiles : .V. liandelelles sarcoplas- niii|ues dans les intiTstiees des lilirilles. conleiiant un lllanieul inonilifiuine plus somlire ou •■ lifine mo- yenne ■• des auteurs. D'après Apatuv 1893 l.ii| de Millier. Sirop de };omi- nie. X iioo. t;x\\ii NOTKS I:T IJKVIK Kii iiijrcljinl .l.iiis U-> imisilrs iiitni riinm dt-s sulistaiicrs culoivi-s Irllrs .iiir ilii riiiiiiiii .lin.liM<., I,. (iKiiLAnii (1876) ot Arnold (1876) onl vu la mali.'-iv .•..loiaiilr se n-|.an(lrc «•iiln- les libiilli-s qu'elle isole ainsi les \iiies (les aulies. Ldiisrivalioii ri la ilisliiictioM îles lihrilles ont pu (Mre laites, (lu resie, sur !.• liais -■! mmir à Télal vivant et sans le seeours (l'aucun aililiee |.ai- |ilusiiMiis aulruis Kkkkiistkin 1859, KCuj.ikkh 1866, llK.NSK.N 1868. NV. Kkai S). 1868-1871. C. Sachs 1872. Hin/irs 18901 et surtout \Va(;k.\kii (1872 c, 1873 d, 1874 . Ce deiiner a nl.s.Mvé direclenienl les lilirilles sui- (les ('.(t|>e|n)(les lrans|ia renis ci sui- «les laives «le Cotethra pliiniiroriiis. el les a vues s'ecarler les \ines des autres pentlaul la con- Iraelitui : sur l<'S muscles polyi:aslrii|ues d<' la (|ueue des têtards de Gre- nouille il a |.u suivre isoliMuent d<'s tiluilies musculaires tri-s tines jusiiue dans la sulistance tendineuse. Il existe d'ailleurs dans la nature, à létal parfaitement aulouonu', des lihrilles lui «li's coLuiuetles musculiiirc-s réduites à (luelques filtrilles. C'est II' cas des muscles tli(iraci«iues des ;iiles chez un yrand nombre dinsectes. Ces muscles, dont la description sera donnée plus lard, se uiDutreul natundiemeui ih'C(un|i«>sis en tihiilles ; et il est nuMue très dillicile de les voir autrem«iit (|ue s«mis cel «■tal «le «h''( omposition tihril- laire, si hien que leur constitution cellulaire a éti- longtemps méconnue et (|u'on les désigne encore frt'quemment aujourtriiui sous le nom de uiusih'S tihrillaires. L'existence de ces muscles tihrillaires a toujours «'lé l'un des prin- cipaux argumeuls invoqués par les défensem-s de la théorie tihril- lair<' «lu muscle, notamment par K«">LLnKMiAi.\ (1899 a) ont nié ces membranes latérales, ou h^s ont inter- pn'lt'-es aulreuieut i]ue comme memhrain's limilanles appartenant en [iropi'e atix lihrilles. Kntin, «-n l'aviMir «h' la i«''alilé «les lihrilles, il ne faut pas oublier l'argunn-nl embryologique, l^lusieurs auteuis, en effet, qui sont cités aux |>ages v-vn de celte revue, ont assisté directement à la genèse des lihiilles. Wacenkk (1874 b), dans des cas de régénération des muscles ciuiséculive au ly|ilms abdominal, avait vu les fibrilles paraître tlans les •'•b'-meuls néoforiués comme des .stries tines et lisses, isolées, qui s'é|iaississeul ensuite et acquièrent une situation transversale. I)e cel imposant faisceau de preuves variées résulte la notion de l'i'xisleiice et même de la préexistence des fibrilles musculaires ou tout au moins des colouuetles ou faisceaux librillaires. NOTKS KT l{ i:\ri-: r.wxui B. ("-AllAC.TÈUES DKS KIHUILLKS Ml SCI LAIHKS. 1" Caractères ijrnéraux des fibrilles. Les libiilles miisculiiires sont des lihimeiits exlrèineincnl lins, nn-su- rant en i-i'néial moins de 1 \i (W diainrlre : ils sont ^roupi's paiall»;le- nient li'S mis aux aiilit-s en ((ilniiin'ti.'s (ui l'ascicules musculaires dirigés suivant Taxe de la libre nuisculaiie. Leui- caliluc rsl d'apivs Apathy (1889) en iai»[»oil tlirect avec celui de la libre ellf-mcnn-. Vax raison de leur diamètre très minime, on n'est pas toujoins certain, dans les observations ordiiuiires, d'avoir sous b\s yeux de vr'rilables librilles ; et des colonnettes peuvent bien souvent en imposeï- pour des librlUes et ont été, en fait, fréquemment prises pour telles. Certaines tibrilles, prétendues telles, celles îles muscles thoraciques des Insectes, par exemple, ont par rapport à celles des autres muscles des dimensions considérables et peuvent atteindre- 4 |j.; mais il est aujourd'hui l'iabli que ces prétendues fibrilles sont en réalité des colonnettes muscidaires, peu distinctement tilnilb-es et paraissant indivises. Si ce sont là de trop gros filaments pour qu'ils puissent représenter des fd)rilles, quelles sont, d'autre part, les tibrilles les plus Unes <|u'on a pu observer ? Marïix (1882) admet comme diamètre minimum des librilles celui de 0,2 \x: Apathy 1889-1902 a réussi à voir des myolibrilles de 0,2 \L de diamètre. D'une façon générale, les « librilles primitives » d'ÂPATHY ne sont pas pour lui les tilaments de structure les plus lins qu'on puisse reconnaître dans la substance musculaire ; car ces librilles primitives sont à leur tour composées de librilles « élémentaires ». Ku se plaçant à un point de vue plus général encore, Ranviek (1880) et Heide.nhaix (1899 «, 1902) ont pu se demander hypothétiquement si les plus flnes librilles observables, celles qui ne mesurent que 0,2, et qui sont, comme l'observe Heide.xhain (1902) à la limite de visibilité ou plutôt de distinction, ne sont pas déjà des faisceaux, des colonnettes muscu- laires,îcomposées de lil)rilles plus fines encore (« fibricules » de Iîanvif.h, « fibrillules » de Hasvvell). Car, dit Raxvier, « nous ignorons, en réalité, le point où la substance contractile cesse d'être divisible ou clivable dans le sens longitudinal ». En reculant toujours, dit à son toui- Heii>enhaix, les dimensions de la fibrille microscopique, on arriverait jusqu'à la <( fibi-ille moléculaire », véritable terme de l'analyse et vt'ritabb- filnille primitive. Cette fibrille moléculaire, EiNGElmA-NX Tavait conçue et l'avait placée à la base de ses travaux sur la substance musculaire. Il se la représentait comme formée de particules contractiles ou « inolagmes », disposées en une série longitudinale. Cette conception bypolliélii|ue demeure encore la meilleure représentation que l'on possède sur la strncture intime de la substance musculaire. On admet généralement que les librilles musculaires sont de l'orme prismatique ou cylindrique et de calibre régulier. Mais, pour certains auteurs (Sghwa.nx, Bowma.\:n, Valentin, Kolliker, Waoeneh, Haychakt, RuTHERFORD, les fibrilles sont variqueuses, formées d'articles alternative- .\(»Ti:S KT liKVIK iiK-iil ''liais fl n'-lriMis. IMiisiiMiis oui voulu i'X|ilii|ui-r uiiii|Ui'iMcMl par ci'l cl. il vaiii|McM\ raspiMl liansvcisali-im-iit .slrii'. la slrialioii liansvcr- sali-, |iro|iif aux lHuilN-s tirs l'iluis inus( iilaiifs slritM's. IIaycuaki (1891) a priisi'- pouvoir vt'-iirii-r ci'lli' explication par due In^t'iiitMisr- cxpériencp ; il a produit sur uiu' plaipic luiuci' df colloilioii uon piK'ore roniplèlcmcnl sèflif ilfs cmpri-iulis (il- l'ilin-s musculaires striées ; par rexaiiien inicios- (•opiijiie lie la plaipie il a loiistalé ipie rrMi|)reiiite décelair des l'ilirilles variiiuciises, el il a coiiclu i|iie la lui'lrndue strialioii tiansversale était (lue eu réalité à des varicosités de la ril.riile. |)aiis leur euseiulile, les l'ilirilles se distinguenlpar leui' rét'riui.'ence; |.'rài'e à cette propriété' elles se di'- ladienl sur le fond moins luillanl de la cellule musculaire. l'illes sont anssi colorables électi- venieiil, et pai' là se dislinicueat uellemeul du sarcopkisme où elles sont jjlonuées. Sous le lapport de leur caractère optiiiue et aussi de leur propriété de colorrliililé, le-s fibrilles se divi- seiil en deux ca (('■gories. Les unes, i|iii nexisleut que dans les fibres (il les lisses, sont homogènes, uni- loinié ment réfringi'utes et égale- ment coloi'ables sur huile b'ur lon- gueur. i,es autres, qui caracti-ri- seiil les l'ilires striées, sont hétéro- gènes et se décomposent en arl icles successifs, alttn-nativement clairs et oi)Scurs, mono et biréfringents à la lumière polariséi;, faiblement et fortement colorables. (".'est cette dilIV-rence de nature des fibrilles musculaires qui sert de base à la distinction cbissique île deux for- mes de substance musculaire, de deux espèces de libres musculai- re> : 1,1 sidislinict' et la /ibre lisse, Idsiihutnnce et la fibre striée. Celle distinction doit être examinée dt> plus près sur les divers points où on a voulu l'établir. I,es librilles striées sont formées de parties alternaliveni(;nt claires et obscures, comme Dobie (1849) et Uollett (1857) l'ont reconnu les |)iemiers. lioLi.Kïr montra qu'elles sont segmentées en articles substan- liellcnieul el iqitiquement ditlerents, les uns formant la substance prin- Fig. 2 FiG. 2. — Fil)!'»' imisculalrc de Lucfinus cei- nis l'XiimirH'c ;iu siici'lropdlai'isalciir. Alliiiiaiicc dans les llliiilli's de paitics lilit'fiiiifîi'iilcs cl morKirt'friiiKeriti's. I.cs tlis(|\i('s (j', y. .\'. Z ri'laljiisseiU la lii- niiiTi' : les autres demeiirenl obscurs. Dapies KuLi. KIT (1885). ' Dans la ligiuc "li^riiialc les |iarlies laissi-es ici en clair >'inl ciildi'ii'cs en \erl. NOTKS KT HIIVIK ,:xx\v cipali' ilt's liliiillcs, les nulles i('|ii<''S('iil;nil siiii|ili'miiil unr siili.sl.-iiici' iiilciiiii'iliairi'. l/lii'lt''roi;i''iir'ilt'' sulislaiitii'lli' des lilnillcs stiii'cs fui l'i'ih-- ralniiciit admisr, et certains auliMii's tiriMil iiiriin' dr la siirci-ssinii n'iiulièrc (le |iartirs iiiair-rifllcs .'xa- mine à la lumière polarisi'c. Rxiiy.LMANN (1871-1873) etniliiuia rrile distinction et reconnut à son loui- des jiartii-s nionorf'dïingeMli'S ou isotropes cl des parties hiréfringenles ou anisotropes (lig. 2 . C'est jiar la succession régulière de ces parties monon-fringenles et biréfringentes qu'AMici (1858) piélcndail e\plii|uer les varicosilé-s des fil)rilles, (jui agissant comme des lentilles (■yliudri(pu'S douneraiful rimpn^ssion d'articles tour à tour minces cl épais. Pour Mkukkl i1872- 1873), la superposition d'articles faiblement et fortement léfringenls forme un système de faces plan-parallèles réilécliissanles, tel (pir les rayons (pii tombent à angle très aigu sur ces faces doivmt fpionvrr unr iVdli'XKin totale à leur passage du milieu plus tiense dans le milieu jihis claii': d en résulte, dans l'image microscopique, la formalion dr baiidrs Iraus- versales, qui, bien qu'en rapport avec l'existence de bandes n-elb-s claires et obscures, n'en sont pas moins, par leur mode de |)roduclion, un elfet optique. Nasse (1882) a voulu voir dans une dinV'iencf df nature chimique la cause de la dilTérence opticpie des segments: poui- lui, la substance biréfringente sérail identique à la myosine, car les solutions salines, ([ui détruisent la myosine, son! aussi celles qui nuiseiil le plus à la biréfringence du muscle frais. Ranviek (1880| a donné' une rxiilica- tion physique de la biréfringence des librilles. Sur un muscle bim tendu la fibrille est selon lui biréfringente dans toute son étendu.'. Ou peut expliquer par la comparaison avec les plM'iiomèn.'s suivants comment il se fait qu'habituellement elle ne Jouil pas de la biré'IVin- gence dans toutes ses parties. On sait qu'une lame de verre est luonoir- fringente, mais que cette lame courbée devieni biréfringnilr. I.e caoutchouc non vulcanisé (de bouteille), étendu sur une pla.iue mince, est monoréfringent. Si on l'étiré en une bande el qu'on b' lelioi. lisse dans cette situation, il devient rigide et perd son .-lastH-ité-, en même temps qu'il acquierl la biréfringence. Pour lui rendre son élastu-ile. i suftit de chauffer entre les doigts le caoutchouc à 36": a es .Mulrmls. il devient élastique et isotrope, et produit sous le doigt un <'enlr.' . e contraction. Si l'on reproduit l'expérience de dislance m .lislanc le long de la bande, on décompose celle bande ..n ceulcs élastiques, alternant avec des centres rigides. Une lamr de raouldiour rigidi • f.xxxvi NOTKS KT HKVI'E si'i-a coiniHistM- ;i|»n"-s cfllt' 0|jt''r;ilinii ilc si'i.'iiiciils liL'idcs cl dr sfirinciils «•laslii|urs isnlro|ifs. Donc la inoprii'lc ilc (loiil)lc rctVaclion acquise par If caoïitclioiii' c'-lirc cl iciidii lit'iilc est roiiction d'uin- modilicalion mulcciilairt'. d'un ilircincul. d'un iculatiou Ai- la masse des molé- cules. S.- fnndanl sur celle cx|)ciicnce <|ui léalise la l.in'd'riniîenre par nu de de producliou bien connu îles physiciens, liANviin ((.nchil (|iir la doulde rt'-IVacliies des Invertébrés la dénomination usitée pour les fibres striées des Vertébrés e( de parler de tilires striées des Invertébrés. Pour éviter toute coidusion. on pourrait, quand il s'agit des tibrilles et de la substance, opposer lun à l'autre les termes d'homogène et d'hétérogène; quand c'est entre les éléments, entre les fibres qu'il faut faire une distinction, on pourrait distinguer des fibres lisses ou à fibrilles homogènes, des libres à lihrdl.'S hétérogènes, enfin des fibres striées proprement dites à fibrilles l.ele- cxxxviii N(iTi:S KT IWME idm'MH's fl à siili.sl.iiiii' cflhil.iirt' sliit'c (I'ukna.m 1901): l'S |ir'''trii(liics lilirt'S slri«'t'S tl«'s liivt'ilt'lnt's se lan^'cr.iiinl pi n\ isoiremcnl dans la .sfcoinlf cati'fîorh', jusqu'à n' iiu'iui ail drci'lt' rn i-Hi-s la strucliin' ci'ilu- lairr i|iii caiacirTisi' h'S (ilucs de la li oisii'-iiif sitCmhi, («■lies (l«.'S Al lllI<>|Midrs cl di'S ViTli'liri'S. XXIV l!l|{M(iTlli:ol'K IH' l.\l{()UA|(i|itK ARAGO ' MÉMOIRES ET Vol. (MES ISdI.ÉS H \Sinli'] HruRKCiiT (A.-W.l. — Die ersie Aiilai.'(* dci' lly|tob!astp.s lifi ilcii Siiuge- lit'itMi, lena. 18H8. 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Paris (6)— Téléphone : 704 - 75 ARCHIVES ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET (lÉNÉIIALE FONUKKS PAR H. i)K LACAZE-DITIIIKRS PUBLIÉES SOUS LA UIRECTIO.N DK G. PRUVOT ET E. (.. HACUVITZA Chargé de Cours à la Sorbonuc DocU-ur es sciences Directeur du Laboratoire Arago Smis-Kirecleur du Latuiratulre Arago 4« SÉRIE, T. II. NOTES ET REVUE 1904. N" '.) XXV RECHERCHES SUR LA STRUCTURE ET LA SIG.NIFICATIUN DE LA GLANDE LNTERSTITIELLE DANS LE TESTICULE NORMAL ET ECTOPIQUE DU CHEVAL (Note préliminaire) par P. BouiN et P. Ancel Professeur agrégé Chef de Laboratoire A la Faculté de Médecine de Nancy Nous avons étudié la glande interstitielle cliez le Cheval iMi|)u- bère, adulte, vieux et cryptorchide. Cette élude nous a permis de démontrer l'existence de cellules interstitielles de diflerenles sortes; les cellules de chaque sorte ne se développent pas simullanéuient et caractérisent une période différente de lontogenèse du testicule. Nous voulons, dans ce mémoire, nous en tenir surtout à ce l'ail, nous réservant de revenir plus tard sur les nombreuses particula- rités offertes par la glande interstitielle de cet aninial. 1. Testicules de Poilain de 10 mois. — De tels testicules pn-- sentent encore une structure embryonnaire. Hs sont constitués par ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GKX. — 4» SÉRIE. — T- U. 1904. ' ,,,„ NOTKS KT lŒME d«*s raiialiculcs s.-ininilV'rcs, dont li- .liaiiu-tre et la lumière sont très rnliiils. La incmbraiK' i)ro|)rc est tapissée en dedans par de grandes et par de petites cclldlrs ^cniiinalives. Ces tnhes séminifères sont séjiarés les uns des autres par un tissu L-onjonclif jeune, riclienienl vascularisé, dont les cellules consti- tutivi's |)résenlenl encore les caractères des éléments mésenchyma- l,.n\. \:\h'< s(uil loniiées par un corps cytoplasniique grêle et à |M>iu<' visible: il cuvnif souvent dans tous les sens de fines expan- ). Ce sont des éléments ovalaires ou arrondis, eutoiiri's d'une li-rs fine membrane d'enveloppe. Leur noyau est rélégué contre la lace interne de cette membrane, le plus souvent à Tun des pôles de la cellule. Il est petit, aplati ou déformé par le contenu celhdaire. Celui-ci est constitué par une masse granuleuse (|ui présente soil sans coloration, soit après coloration, un aspect caractéristupie. Ces granulations sont noruuilement colorées en jaune brunâtre ou en jaune vif; on peut s'en rendre couqtte en dissociant de pi-tits fragments d'organe dans du séru;n pliysiologifine et en les exami- nant à l'état frais. Il en est de même (puui.l on lixe de pelils morceaux de testicule dans une solution formolée à 'H) p. I»»<> <'l quand on traite les coupes seulement par Ihématoxyline. Ces cellules con.servent alors une teinte jaun(! ([ui tranche sm- la colo- ration bleue .le la préparation. Elles absorbent cependant plu^ ou moins les teintures qu'on emploie pour mettre en 'vidence h' cylo- plasme des cellules et se laissent modilh-r par les réactifs hxateurs. Elles sont colorées en jaune vif après Hxation i)ar le formol picro-acé- tique et traitement des coupes par lanrantia et le réactif de Van Giesson. Nous avions attribué, il y a (|uehine leuq>s, leur aspect particulier à l'emploi de celte niétho.le ; au.ssi leur avh.ns umis donné le nom de cellules picrinophiles. Nous devons r.'venu- s..r ,.x,.,v NUTKS r.ï l{KVl!E n'ilt' (Icnoiiiiii.il |>;in'(' i|in' ct'll<^ rc'aeliun iiCsl pas sprciliciiie oL parrt' «iiic cfs ••h'iiicnts |)(iss(''(l('iil normalement un aspect jaunâtre, sans le sar|>.Mi Me n-aclir- acides; la iiicllivléosine, par exemple, ne les colon' pas: elles relieuncnt au (;ouliaiie l'érytlirosine qui, en se comhinani avec Irur tfiiili' iKii'iiialc. .loiinc à rrléiiicnl iiu aspect .nracc ou orau};»'. Klles (le\ ii'nnenl Jaune-hrunàlre après lixation par le l»icliromale acétique ; elles soni l)run clair a|>rès séjour [)rolon^é dans le réactif cliromo-acéti(iue . Elles pr.sciilcnl une réaction caraclérislicpic «pii permet de les distinguer facilement du tissu aud)iaut après lixation par le liquide de Flemuiing et post- chromisalioii. suivant la uuHhode indiqu e par Benda. Si Ton fixe priplanl H jours de jtrtiis fraf^inieuls de testicule par le réactif cliroiuo-acéto-osmi([ue, et si on les traite ensuite par un mélange iTaciile cliromitpu' à 1 p. 100 et d'acide pyroligneux rectilié, puis par du hicliromale de potasse à ± |». 100. toutes ces cellules prennent une teinte noire tirant 1 •gèrenunit sur le vert. Cette teinte est sans doute produite par le mélange de la substance pigmentée jaunàlre et des substances de nature graisseuse qui ont réiluit rosMiium de lacide osmi(|ue. Cette dernière réaction nous montre dtuic que la substance des granulations présente certaines réactions de la graisse; elle est à la fois |)igmeutée et graisseuse. Ajoutons enliii (piClle se colore en noir par la hupie ferrique dliématoxy- line. La taille de ces granulations est très variable. Les unes sont très petites; ce sont les plus noud)reuses. D'autres sont très grosses et constituent d'énormes vésicules de sécrétion. Celles-ci paraissant être constituées par une mince paroi, le plus souvent régulièrement sphérique et par un contenu lineiuent granuleux. Il ne semble pas y avoir (11' rap|)oi"l entre le voluuu' de ces vésicules de sécrétion et la taille des cellules. Les plus petites de ces cellules peuvent renfernuT de très grosses vésicules; elles sont seulement moins u Iireiisf's (pic dans les gi-osses cellules. Quand celles-ci sont parveniH's au terme de leur cycle sécréloire, on peut saisir sur le fait la phase d'excrétion. La mince membrane qui entoure l'élé- ment s'ellace, les granulations se séparent les unes des autres et se répandent dans le tissu conjonctif ambiant, où elles dispa- raissent |»eu à |)cu. L'élément est alors réduit à son noyau et à une l'aihle (juantité de cytoplasme, jaune noirâtre après emploi de la NOTRS ET \{\:\\E .;xiv méthode do Benda. Nous n'avons pu discerner si ces êli'uieiils étaient susceptibles de recommencer lonvean cycle st'créloire. ou s'ils disparaissaient après la phase (rexcrfHion. à la manière des cellules glandulaires holocrines liii,-. 2). Fig. 2 FiG. 2. — Cellules inicrstitielles à jiraiiuiations xanthiiiues dans un espace iMlerlul)U- laire. En haut et a gauelie de la ligure on voit un gros élément eoiistilué par la fusion de plusieurs cellules ; il renrciine 3 noyaux. Kn lias, une cellule pendant la phase d'excrétion : les granulations de sécrétion se répandent dans les espaces cn- jonctifs. Le corps cellulaire de ces éléments est l)ou,rré de gramilalions de (aille différente, dont les plus grosses atleignenl des dimensions relalivenient considéraliles. Fixation par le licjuide de Fleinming. l'nslchroinisation. x l.ioo. Nous avons donné à cette variété de cellules intersiilielles le nom de « cellules à granulations xanthiques », pour spécifier ainsi NOTKS KT in-\TK leur <• ..„.;„.|rn' in()r|.liolnni.|.i.- !.■ plus tV.ipiwinl, .|ui est laspecl el I;, r..lor;.li..ii jiumMln' de I • pro-liiil -le sécrétion. Remarquons ,, .,.|lr vMriété .Ir .•cllul.'s i nirrsl ilirllcs sont les premières qui appariiissrnl .lans le l.'sticiile du Cheval Jeune et qu'elles ne pré- sentent aucun rap[)ort avec la paroi des tuhes séiiiinifères. -2. Tkstici i.i:s m Ptu i.ain ijk II .M"1s. — Les tubes séunnifères de ces testicules ont considéraMement augmenté de volume ; leur lumière s'est élargie et les parois de chaque tube se sont rap- prochées de celles des tubes voisins; ils sont séparés les uns xauiiner. Les cellules interstitielles ■.•.■■'.:->^. •;?:«;^ fp/-.v, ■■ . A :. »'// J' Fit.'. 4 Fio. 'i. — Cflliiks interstitielles du Cljeval vieux. Ces cellules sonl beaucoup moins volnnilnenses (|ii(' chez laninial arlnlte. on ne voil pins de zone vacuolaire externe. Ellrs sont rrni|ilies de i^Maiiulalloiis |iij;nii'nlaires. Kivallon par le lii|uide de FIciuming Cnloiiiliiin pai- la safranine ri le mtI hnnirie. x l.-2(ii). [M'opreiiicnl dites sont loujoiiis li'ès nombreuses; mais chacune «lelh^s a coiisidn-iibleineiil diiiiinui' de rolume. Jolies mesurent en moyenne (15-25 [xj. Cette diminution de volume porte surtout sur lexoplasuM^ ([ui n'existe plus i-hez la plupart d'entre elles et qui est 1res réduit chez les autres ; les vacuoles périphériques de la cellule sont alors de très faibles dimensions; elles renferment donc peu de produit de sécrétion, ce qui indique un ralentissement consi- dér.ihle du travail sécrétoire. Les granulations pigmentaires sont NOTES KT li i:\ri-: au eoniraire très noinhrciisos o\ n'iuplisscnl l.i |ir('S(|iic lolalil''- du territoire cellulaire. Certaines eelliilcs eu sont lillrralniicnt bourrées. Ces granulations sont iorteuieni colorées en hrun cl tn- retiennent plus, conune clie/ l'adulte, les couleurs hasiiiiics dani- line (flg. 4). En somme, absence des cellules à granidations xanthiques, diminution considérable du volume t-t de lactivilé" sécrétoire des ceilides interstitielles propreuu^nt dites, fabricalinn active de pigment, tels son! les principaux sifj;nes liislologiqucs (|iii *' 5 '«* % Fig. 5 FiG. 5. — Testicule de Cheval crypturcliide âgé de 8 uii.s. Les liihcs sciiiiiiifi'rfs n-ii- fermenl seulement des spermatogouies et des cellules de Serloli. Eiilre li-s lulies séminiféres ou observe une glande iiitersUlielle nonuale. Fixation par le liiiuide de Flemming. Coloraliou par la safraniue et le \ erl lumière, x 4ou caractérisent Tinvolution sénile de la glande interstitielle du Cheval. 5. Testicules ectopiqles. — xNous avons distingué deux variéb's de testicules ectopiques, en nous plaçanl au point de vue di' Irur structure. Tout d'abord des testicules restés très petits, gonies et le syncylium sertolien. Kntre ces tubes on ren«'«)nfre une glande interstitielle bien «léveloppée, et constitu 'e |)ar l«'s cellules interstitielles proprem<'nt dites et par quelques rai'«'s celluh's à granulations xanlhiques (lig. 5). Conclusions et considérations physiologiques. De ces observations sui- la glande inlei-slltielle chez le Cheval im|)id)ère, a«lulte, âgé et cryptorclii«le, il résulte les principaux faits suivants : 1" Le Cheval impiihère possède une glan«le interstitielle particu- lière, représentée par des cellules sp -ciales que nous désignons sous le nom de cellules à granulaiions xanlhiques, parce que les granulations qu'elles renferment sont normalement colorées en jaune. Ces cellules diminm^U considérablement de nombre dès l'éveil de la présp«'rmatogenése ; 2" Le teslicide «lu (Cheval pul)ère possède une glande interstitielle constituée par «les éléments morpliologi<(uement analogues à ceux «(u«)n observe dans les testicules de la plupail des Mammifères. Ce son! «le volumineuses cellules dont le cytoplasme est divisé en deux zones, une zone interne ou endoplasme, constituée par du cyto- plasme très condensée, une zone externe ou exoplasme très vacuolaire. La première renferme deux centrioles et un amas de granules pigmentaires; la seconde est remplie de produits de sécré- tion. Ces cellules se difterencient au moment de la préspermato- genèse aux «lépens des éléments conjonctifs situés entre les tubes séniiniféres et augmentent de noiidire par la transformation de nouveaux éléments conjonctifs, pendant l'établissement de la sper- NOTES ET |{E\ IK r,u ii niatoj^ciK'sc. Leur présence et leur .-ispccl noi-nial cai-ju'h'risr. aussi bien cpie la spermatogenèse, la slruclui-c du Icsiinilc des aiiuuaux adultes. Chez ces derniers, les cellules à j^ianidalions xaulliii|ut's persistent en petit noudjre entre les tubes SMuiniieres. 3" Le testicule plorchide <'sl 00 fuis sur 100 au moins semblable à r,., Il 1er pal- sou ai-.leiir -(■iiilaie el sou li,i hi lus extérieur, avec cette diiréi-ence (|iril esl souvent encore plus ardent. J'ai opéré des chevaux de bateliers, qui. par conséendaut .'{, i et :J kilomètres ou même davantage (|uand ils si- trouvaient attelés derrière une Jument en chaleur... Si Ion ajoute (iifavec cela ces animaux ne sont pas aussi bien nourris (|ue leurs voisins, parcequ'ils seraient trop difliciles à coniluire, vous voyez que cette ardeur est dans certains cas poussée à un grand degré. Il est d'ailleurs reconnu f|u nu animal cryplorcliide possède une eudiiiaiice remar(|uable au travail. J"en ai connu (|ui uavaient Jamais mangé davoine tout en faisant les travaux de culture les plus pénibles et néanmoins ils étaient aussi bien |)ortants que leurs camarades d'écurie ; ctla ne les empêchaient pas tie devenir inabordables à un moment donné... Quand on ne les opère pas, ils deviennent presque tous méchants à partir de .'i i on 5 ans, quelquefois plus vieux... Ils sont en général plus précoces (pie les entiers et dès leur Jeune âge, ils commencent à devenir insii|)portal)les. Ils mordent leurs voisins à chaque instant el les taquiiieiil sans arrêt. Prescpie tous les chevaux cryptorchides sont aptes à l'aire la saillie... La verge, les vésicules séminales et la prostate se dévelop|)ent comme chez un entier... >' Le Cheval cryptorchide possède donc tous les attributs de l'entier, instinct génésique, tractus génital, caractères sexuels secondaires. De plus, la sécrétion interne de la glande interstitielle fournit à l'or- ganisme une sorte « dinvigoration », suivant l'expression de Brown- Skoiaho; elle augmente la vitalité des tissus et la puissance mus- cidaire et possède certaineiiienl un retentissement considérable sur h' système nerveux. La caslralion du Cheval cryptorchide, en sup- primant cette sc'crelion interne, fait disparaître l'instinct génésique el amende l'indomptable caractère de lanimal (jui devient plus abordable et plus facilement utilisable. Nous rappellerons ici que cette sécrétion interne testiculaire ne peut être attribuée aux cellules séminales ; elles n'existent pas dans NOTKS I:T IUCVI'K r.iv les testicules ectopi(|ues et n'ont a|)p;iiii, le |»his souvent, ii aurunc période ontogénélique de Torf^ane. Klle ne peut pas plus être rapportée au syncytium sertolien, comme nous l'ont déinonln- nus expériences sur riiyperlrophie compensatrice de la glande inlersli- tielle et nos observations sur certains cas de cryptorcliidie chez le Porc, où les tubes séminifères avaient conservé leiu- structure eml)ryonnaire et où les caractères sexuels secondaires s'étaient bien développés. La glande interstitielle représente donc runi(|u<' source de la sécrétion interne testiculaire. REVUES CRITIQUES XXVI CHAXGEMBNT DR GÉNÉRATION KT CHANGEMENT D'HOTE CHEZ TRYPANOSOMA ET SPIROCHOETE. D'après Fritz Sc.haudinn ' Les biologistes ne peuvent ignorer cette communie alion piéliminairt' de ScHAUDLNM. Elle a eu un grand retentissement. A sa lecture les spé- cialistes ont ressenti cette admiration nièlt'i' de stupeur que cause une œuvre colossale. Le sentiment de tous ;i rW- bien exprimé par Mesnil {Bull. Instit. Pasteur II. n« 5) qui a donné tlu travail de Sghaudinn un compte rendu d'une longueur inusitée. Son analyse est pourtant trop courte et c'est pourquoi nous publions ce résumé plus étendu, qui méritera d'ailleurs le même reproche. La communication de Sghauûin.n est divisée en :{ parties. L'auteur décrit : 1° le cycle de Trypanosoma Noctuœ ; 2° Le cycle de Sphochœte Ziemanni. Et comme ces deux parasites du sang de la Chevêche [Attiene nociwai parcourent une partie de leur cycle dans le Cousin commun {Culex pipiens), Sghauimnn a été conduit à des recherclu-s anatomiques, histologiques et physiologiques sui' ret insecte, et il les résume dans un chapitre spécial ^. L Le cycle de Trypanosoma noctuœ (= Hœmoproteus (Halteridium) noctuœ Celli et San Felice) Partons de l'ookinète (œuf b'condéi enanl dans l'estomar d'HU Cidr.r pipiens qui a sucé le sang d'une Chouette parasitée. Ces ookinètes distribués d'abord partout dans le sang ing.'-ré se rassemblent dans le quart antérieur de l'instestin moyen. Ils ont 1 au- * Fritz SCHAUDINN. - Generations-und Wirlswechs.l bel Tnj,,a,wsoma und s,m-o- chœte [Arbeilen aus dem Kuiserl. Gesundheilsumle. M xx. wn .<-. * NOUS n'analyserons ici de ce chapitre si nourri, mais d'ordre ''''•''':;«';"'''■';'•;!"'; ''"* faits relatifs à l'éniigration des Tvypanosomes^K travers le n.rps de < !//.' i>,,'nus. oLvi NOTKS KT MKVrK avi'c Ifiirs nionvt'mt'nls di- (;rt''!.'ariiu's moiiorylidros. Leur cxln-milé aiiU-iiK G. PRUVOT ET E. (.. RACOVIT/A Chargé de Cours a la Sorljoiiiie Durteur es sciences Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago i^ SÉRIE, T. II. NOTES KT UHVl'K \\M)\. N' 10 XXVII réglâgk de la température dans LES APPAREILS DE LABORATOIRE POUR LA PISCICULTURE ET L ÉLEVAGE DES ANIMAUX MARINS par G. ViGuiER Directeur de la Station Zoologitiue d'Alger L'agitation de Teau dans ces appareils est, comme on sait, une nécessité; et, dans bien des cas, une nécessité non moins évidente est de ne pas obtenir cette agitation par une simple circidation d'eau, le courant finissant par emporter, ou les élèves eux-mêmes, ou tout au moins les proies qui leur étaient destinées. L'appareil que M. Cogit a construit sur les indications de M. Fabre-Domergue, Inspecteur Général des pèches maritimes, me semble réaliser les conditions les plus simples et les meilleures '. On sait que l'eau y est mise en mouvement par la rotation df . voir : FABRE-DOMERGUE et BiÉTRix. Appareil à rotation, pour l/levage des u'ufs et des larves de poissons marias (C. /^ de l'Assoc. Fr. pour l'Av. de. Sciences - g - ~ _3 'î •? ?• rt i '^ O « 'ë r- ■" 3 3 -=^ â»^ >' '5 ■.- i = =ï r = > - o a- ^ î ? = i -3 — '5 3--r "S^'Ô '■" . .S ■a s 3 1, cK ^ O ai £ "c "^ 1/ 'C 3 " ' '5 ai 3" ^ 3 C ; 5j ;_■ — -> c - 3 -rt O a . _u .= _^ « . £5oo;3' NOTES ET I5EVLIR ciix disques de verre, fixés oljliquement sur des l)aj^uetles verticales, également en verre. Le moteur à air chaud de 1/40" de cheval, siit'lit, dans mon ins- tallation, à desservir 10 récipients de 50 litres. Si les transmissions étaient établies avec plus de soin et les paliers munis de douilles en bronze, ce qui ne coûterait guère plus, il resterait encore bien de la force disponible. Mais le constructeur ne semble pas avoir songé qu'on put tirer parti de cet excédent : et nous allons voir qu'il eût tort. Sur la gravure ci-jointe, on remarquera que les barils en verre de l'appareil Fabre-Domergue sont remplacés par des (-ylin- dres en verre moulé, où il est bien plus facile d'observer ou de reprendre des sujets que dans des barils ventrus, à ouverture étroite. Comme les tiges de verre, par suite de l'imperfection de leur guidage, décrivent des cônes, ce qui est du reste sans incon- vénients, je couvre les cylindres avec des planchettes légères, échancrées sur le milieu d'un de leurs bords. Le rapprochement des deux moitiés forme un trou assez grand pour que la tige y soit libre ; et, pour finir de se protéger contre la poussière, on enfile sur cette tige un disque en carton léger, un peu plus large que le trou, et qui, sauf la rotation, suit toutes les évolutions de la tige. Les cylindres sont percés de deux trous ; l'un tout près du fond, l'autre un peu au-dessous du bord. Cette disposition est néces- saire pour installer le réglage de température, que j'avais tout d'abord jugé indispensable. Maintes fois les cultures d'hiver marchent avec une lenteur ennuyeuse ; et, même celles de printemps, peuvent être brusque- ment ralenties par un abaissement de la tempérai ure. D'autre part, des animaux qui peuvent fuir la chaleur, en plon- geant à mesure que la surface de la mer se réchauffe, souffrent beaucoup de la température élevée qui régne trop souvent en été dans nos laboratoires, et sans doute aussi de la variation de den- sité de l'eau qui en est la conséquence. L'intluence de léclairement, qu'on pourrait, du reste, varier à volonté, et celle île la pression, que nous ne pouvons songer à compenser, ont beaucoup moins d'importance, sauf pour certains types qu'il est impossible de faire vivre en captivité. Le maintien des cultures à la température optima est donc une des principales conditions de succès qu'il soit possible de réaliser. ' ,.^^ NOTKS KT ItKVIK Mais Irsrlux.-. .'Ij.'ii pari.' par rxpciii'iKv. ii.' p.'iiv.-nl nMi.lrc ,1,. l,„„s s.Tviccs.' D'jilM.nl, il rsl imp'.ssihic til''s l.'s Ki-aii.h's .-liiv.'s .|ii.' j.' ••oniiais nest pas assez pm-is. .lans l.'s liiiiil.-s iilil.-s. alors iii.'i inil saKil seulement .1 .ilit.'iiir Mil.' .'L-vali Il' i.'iiipi'raliir.'. .1,. liai .jamais pu arriver à ri'^l»'!' 1<' Ki^hk' m r.iii r.'l'roidil, en la faisant circuler dans un serpentin logé dans un cylindre indéjuMidant, et .|ui revient ensuite au récipient inémi' .l'on elle est [)artie. L'agitateur détermine un brassage sufti- sanl poiirijue la tem[)éralure soit uniforme dans toute la masse. Il reste à considérer séparément les deux cas. I" KciiAi FKKMKNT. — Un Serpentin en étain pur. de 4 millimètres .le .liaiiiélr.' iiilériciir, (»t 7 extérieur, est logé dans un cylindre de cuivre rouge, sous leijuel on place un bec Bunsen ordinaire. La parti.' iililc .lu ser|»entiu a Ti mètres de long. Le bas du serpentin est racc.ir.lé à rorilicc iiitV'iiciir du récipient, et le haut à rorifice supérieur : et l'on fait monter le niveau de l'eau au-dessus de cet nrilicc. On a ainsi constitué un siphon thermal. 11 ne reste qu'à iiicllr.', .lans le cylindre de cuivre, de l'eau, dont on compense e.inrU'iiifnl lévaporation, de manière que le serpentin soit toujours imiuerg.'. Le réglage de la tenqîérature du récipient s'obtient par la seule manipuvn' du robinet de gaz. Il est d'une extrême sensi- bilité. Avec une température ambiante de 1^", on peut maintenir toutes les leiiqiératures entre 13" et i27", même avec le petit cylin- re-Domergue, .4 son arbre de couche. Sur celui-ci est placé un excentrique E, de 0,066 de diani., claveté sur un manchon i/, de 0,016 m. Le manchon se fixe sur l'ar- bre, où l'on veut, au moyen de deux vis de pression, faisant entre elles un angle de i^&. C'est ce manchon (|ui passe dans les glissiè- res ménagées dans les flancs de la boîte de l'excentrique, figurt' ici au milieu de sa course, dans sa position supérieure. Les vis calan- tes sont naturellement en dehors de la boîte. La plus grande excursion que puisse faire l'excentrique est 0,0io m. Kncore faut-il pour cela laisser la boîte ouverte en bas, ce qui n'a guère d'inconvénients, et limer un peu le rail, ce qui n'ôte rien à sa force, et ne gène en rien la mise en place des paliers ordinaires. La tige de la boîte de l'excentriciue a un mouvement horizontal, et porte un plateau en bois dur /'. J'ai employé pour cela une poulie de gaïac, en lui faisant '^ échancrures en an; de cercle, de façon qu'elle ne porte que sur .'J centimètres de sa circonf(''rence. ^.,,„. NOTES KT liKVrK Mai. sur la liKur.. -2, j'ai pn'ft'i-é, |Hmr plus do clarté, faire kulcssin svu.rtn.i n haut H ru bas. A caus." .1.' la ^'orge que porte la pouJM'. la surface.!.' frolteinenl se ré.luil à fort peu de chose ; et le gui.laK'.' .■•lai.l assuré, il n"v a pas besoin de graissage. Iv plal.'au Jou.- .lans uu cylindre de cuivre mince C'a, solidement lixé au rail par .l.'ux |.inces (non figurées car elles ne tombent pas dans 1.- plan d.- la .oupej faciles à déplacer. 11 vient comprimer une p,M-lM-.le.lini.'nsi..nsun peu su|).'rieures à celles de la poche du pulsaleur, ;i:i uiill. de diam.au lieu fM de deux vis de i)ression. /'. plalraii mil par l'exreiitritiue. glissant dans le c\liiidre de ciiImc ( u. el çniiipri- tiiaiit la poche de caoutchouc Ca. (ix.'e au plateau /' . 1, vis réglanl l;i position du plateau /' . el inano'uvree par le bouton N. (i, une des :} tiges (jui guident le mouvement de /''- de la force »|ui serait perdue. En effet, lorsque l'excentrique rappelle le |ilateau c.tmpresseur, la poche demeure tout à fait libre, et la pr.'ssi.tn de Teau sur celle du piilsateur y refoule Tairqu'elle venait .1 y cliass.'r. il .-si évi.l.Mil .|u.', lexcursiou de lexcenlrique ne variant pas, il a fallu .'lablir le réglage .l'autre façon. C'est à cela que sert lautre plateau /''. fil loul s.'MiblMble à J\ el que l'on manœvre à laide de la vis r. sur la.pi.'lle est lixé le bouton /i. Ce plateau est guidé par trois ligt's ^'. (l.>ul une seule est visible sur le dessin; et la poche NOTES ET HEVrE ci.xv de caoutchouc est fixée à sa face lil)re |)ar des handeletfes *\o caoutchouc qui h^ traversent et sont coHées derrière. Dans h\ j^osition représentée, hi poche serait entièreiucnl com- primée à la lin de hi course de rexcentri(|ue. L'arbre faisant, sui- vant les résistances, de 50 à 56 tours à la minute, et le pulsateur chassant environ 15 c. c. par pulsation, l'abaissement de tempéra- ture se poursuivrait, et dépasserait les limites utiles. Alors on recule le plateau P\ ({ui entraîne avec lui la poche Cn, dont le col passe par une fente ouverte à la partie inférieure du cylindre Cu. Le volume de lair chassé de la poche par les mouvements du plateau /' peut ainsi devenir aussi faible que Ion veut, et même absolument nul. On comprend que le réglage soit ainsi très facile, à condition que la température du réfrigérant soit sensiblement constante. Celui-ci se compose d'un cylindre de l'^dO de haut, et 0"'iO de diamètre. Leserpentin d'étain, pareil à celui des siphons thermaux, est seulement beaucoup plus long (25 mètres) et n'occupe qu'une hauteur de 22 centimètres, sortant à 5 centimètres au-dessus du fond. Un gros siphon, s'amorçant de lui-même, vide l'eau du fond, toutes les fois que le niveau de l'eau de fusion arrive à 8 cen- timètres au-dessus du tour le plus élevé du serpentin. Un petit trou le désamorce, lorsque le plan d'eau est redescendu jusqu'à ce der- nier niveau. De la sorte, le serpentin restant toujours entièrement plongé dans l'eau froide, il se produit de brusques abaissements du plan d'eau ; et cela amène la chute, dans la chaudjre ovi se trouve le serpentin, d'une partie des fragments de glace contenus dans la chambre qui occupe toute la partie supérieure du réfrigérant, et qui est fermée en bas par un entonnoir de baguettes d'osier — tout simplement la garniture d'entrée d'une nasse de pèche. Les eaux de fusion de la réserve de glace tombent, on le voit, dans la chambre inférieure, et sont évacuées comme je viens de le dire. Une fois réglé le passage d'eau dans le serpentin, la tempéra- ture du réfrigérant demeure sensiblement constante, condition essentielle du réglage. Du reste, la masse d'eau contenue dans le récipient de culture, étant relativement consid 'Table, agit aussi comme régulatrice. Et un thermomètre à maxima et unnima mon- tre que, de même que pour les températures supérieures à celle de l'air ambiant, on peut maintenir l'eau île culture, pendant aussi longtemps que l'on veut, avec des variations de moins d'un degré. Même au cas où un accident iuterronqu'ail le fonctionnement des ,:,.XM Ndïl.S I:T liKM'K a|»|ian'ils. I .•;m n'\ icihlr.iil ;i l.i 1<'iii|)(M-,iIiii(' ambiaiile avec une l.-ll.> l.'iil.Mir .|ii.' 1rs animaux en soiilIViiaicnl aussi peu que possi- l.lr. nu.iM.I !•■> riMi|uriiK suul |ins«'s, cnirniic ici, sur une lahle ronvrrlr .-n pluuilt, il va sans dire (|uil csl mieux de les isoler, au lieu de les laissiT rcposcrsur- ii- nu'lal, coumuc on le voit sur la pliololypie. •Il' pense . pic. uit'iur dans I élal uù le vend M. (^0} litres, jusqu'à i cuvettes de 15 centimètres de diam. Lorsqu'on les relevé, le niveau sétahlit naturellement au bord inférieur des trous. Knlin. pour ceux qui s'occupent spécialement de plankton, je signalerai le dispositif très simple qu'on voit, en /), à gauche de la ligure I. (lest tout simplement un dialyseur garni, au lieu de memhiane. de gaze de soie. La cuvette est percée, près de son bord, d un Iroii on peut s'adapter un tube. En échelonnant deux ou trois de ces dialyseurs. munis de ga/e plus ou moins fines, on opère très Vite lii tiltratioii d'une giaiide (juantité d'eau et le triage du plankton; et cela est fort utile, cpiil s'agisse d'alimenter des alevins, ou de débarasser l'eau où ils vivent de tous les animaux qui sont morts, et pourraient . p;ir leur découqiosition, entraîner la perte de la culture. Slalion Zoologique dWiger.) /.i Juin 1904 NOTES ET HRVIJE f:L.xvii XXVIII NOTE SLR LES CORPUSCLLES BASAUX DES FURMATIOINS VIBRATILES par P. MiTiuji'iiANow Professeur à rCnivorsité de Varsovie J"ai in(li(iué dans mon travail su. les ti'icliocystes ', (juOn observe dans la coiiclie alvéolaire des Paramécies de petits grains fortement colorés et régulièrement disposés; ces grains se trouvent; à la base des cils et apparaissent, vus de la surface, comme des points ou des petits nœuds dans les stries qui ornent la membrane (fig. 1 et -2). Fig. 3 Fig. 3. — Coupe d'une PKVKLiUM'K.ME.M llK i/ooKINÈTK EN TRYI'A.NOSOMK FEMELLE. — 1/ookiuète de caractère t'emell.' ;i un cytoplasme très riche en réserves et son noyau est relativement au cyt(»|)lasme plus petit que dans l'ookinète indifférent. l/é'Vohition est la même (jue dans le Trypanosome indifférent (tig. 2 c. d.) mais elle est précédée d'une division destinée à épurer le noyau de la suiislaïu'e m;\le qu'il contient. Donc, une première mitose hétéropolaire détache un [letit noyau, véritable noyau màlo, (|ui se divise 3 fois el donne 8 petits noyaux destinés à dégénérer complèlemeul i^tig. 2. a. b.). C'est seulement après cette épuration que le gros noyau, devenu fran- chement femelle, se divise par une nouvelle mitose pour fournir le Trypanosome t'iMuelle. Celui-ci se distingue du Trypanosome indifférent par sa forme |)lns trapue, son cytoplasme plus riche en grains de réserves et son llagelle moins développé. Ses mouvements sont très réduits et il s'attaclie tôt à la paroi intestinale, ayant perdu, semlile-t- il, le pouvoir de se diviser lougiludinalement. I.es Tiy{)anosomes femelles sont beaucoup plus résistants que les autres foinu's. Ils s'enfoncent sous l'épithélium comme l'ookinète de la Malaria et là n-sistent aux conditions mauvaises, telles que le défaut de nuliiliuu du Co siu. qui lait périr les formes indifférentes et les mâles, (.es femelles l'estées vivantes se re|)roduisenl par parthénogenèse dès ' U' bli>|)li:iroplasle iicst ilimc pas iiii simple ceiitrosoiiie coiunie le cToyaieiu Laveran fl Mksnu,. ou une miuliiisatioii etloplasiuique comme te prétendait Senn. C'est un noyau entier avec ceiUrosonie et 8 cliromosonies. * s<:HAti>i\N fait reinaniuer liinpoitance pour ces questions des communications de UXJKH Mil U's Flagellés de liiiteslin des Diptères. Je ne doute suère, dit Schaudinn, que ic> nihKliii ne repiV'seiUenl un stade de lèvolution d'un parasite voisin de Trypu- 'wsinm, nnrhiip. Celle remarque ne surprendra pas Lkgeh qui avait d 'jà dit : » Les tni/,„i, uipi.T.'s piqu.-urs. lels que les .Moustiques et tes Taons doit nous engager à reciier- cner>u II existe pas entre res deux formes des relations encore plus étroites. » H»<7i»r /. l'rnlistenkunilv Hr/ ii. i<)03). CLXxi NOTES ET HEVUE que le Cousin reprend de la nourriture et on comprend rimportante de leur rôle. Elles causent une récidive de la maladie chez l'Insecte, et grâce à elles, un Cousin une fois infesté, l'est pour toute sa vie. Ce sont encore ces ookinètes femelles qui gagnent l'ovaire et communiquent l'infection à une nouvelle génération de cousins en se développant dans le vitellus des œufs. Les phénomènes nucléaires de la parthénogenèse sont d'un grand intérêt. Au déhut, nous avons le vieux blépharophaste collé contre le noyau (Qg. 3. a). Le noyau détache alors par mitose hétéropolaire un petit noyau que l'on peut appeler un nouveau bléphnroplaste. L'ancien et le nouveau blépharoplastes se divisent deux fois (fig. 3. b. c.) et, après cette réduction, les 2 blépharoplastes rentrent dans le noyau et se Fig. 2 Fig. 2. — Schéma de l'évolution d'unookinéte femelle en Trypanosorae femelle conjuguent pour donner le karyosome définitif de l'ookinète apte à la parthénogenèse (fig. 3. cl. e. f.). DÉVELOPPEMENT DE l'ookinète e.\ trypanosome MALE. — Les ookiuètcs de caractère m<àle se distinguent des formes précédentes par la transparence de leur cytoplasme et la grandeur de leur noyau. Pour produire les éléments mâles le noyau se divise d'abord par mitose hétéropolaire et, comme dans l'évolution de l'ookinète femelle, cette mitose est une sépa- ration de la chromatine femelle restant dans le gros noyau et de la chromatine mâle qui constitue entièrement le petit noyau. Mais ici le gros noyau va disparaître par karyolyse et au contraire le petit noyau se divisera 3 fois pour donner 8 petits noyaux mâles. Chacun de ces NdTKS KT l{l-:vrK cLXXii 8 nov.nix s<' «livis.- «•iicor.' imt- fois pour (ir-laclicr- un lil^pliaioplastc (jui .loiiii.-ra à son loin l'ap|tai'.-il moh-ur du Tiyiiaiiosome m.lle [ii^. 4. a. h. c.il.'-.f.. SciiAiKiNv .l.'iiioiilii' ainsi délinilivcnii-nl (ini' (ont ookinète, quoique hrxiK'llfiHfnl (lillV'i«'nri«î. a un noyau hermaphrodite, mais dans l'ooki- n.'le IVinelIp, la fliromaline fcinelle du noyau seuh' survit et c'est le condaiie ilans lookinète mAle. I.es divisions ipii ahoulissenl à la formation des Trypanosomes mâles ou luiiTOL'amèles montrent le phénomène de la réduction chromatique avec tétrades et diades. Dans le miciogamèlr le noyau et le hlépharo- plasle noni plus que 4 chromosomes au lieu de 8. I.r.s Trypanosomes mAles sont incapables de se multiplier et meurent très vile ijuand ils ne se conjuguenl pas. Fig. 3 Fia. :j. — Scliénia de la parthi-nogencse d'un Trypanosonie femelle à l'état grégarinien (à suivre.) Paru le 125 Août 1904. Li'K directeurs : (i. l'iU VOT el R.-(i. lUcoviTZA. Eutr. MORIE'J. Imp.-Or.v., 140, Boul. Rasp;..!. Paris (8«) — Téléphone: 704-76 ARCHIVES ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE FONDKES l'A H H. DE LAGAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT ET E. G. RACOVITZA Chargé de Cours à la Sorbonne Docteur es sciences Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago 4*^ SÉRIE, T. II. NOTES ET REVUE i904. N" 11 XXX L'ACQUISITION DE LA FORME ARRONDIE CHEZ LES MOLLUSQUES ACÉPHALES DIMYAIRES FIXÉS EN POSITION PLEUROTHÉTIQUE (Note préliminaire) par R. ÂNrnoxY En se plaçant au point de vue exclusif de l'attitude on peut reconnaître parmi les Mollusques acéphales comme dans beaucoup d'autres catégories d'animaux deux grands groupes S les eiithé- tiques c'est-à-dire ceux qui dans les conditions normales de leur ' Il ne faudrait pas cpie le lecteur croit ipie je veuille ici proposer une nouvelle classiticatioii systématiciue des Acéphales. C'est tout le contraire de ma pensée. Pour toute classificaiiou systématique l'idéal doit être de se rapprocher autant (jue possible d'un arbre g(''iiéalogi(pie parfait (ce cpii, d'ailleurs, ne peut jamais être r('alisé). Elle doit donc se baser sur les caractères les plus lixes, c'est-à-dire ceux tpii sont le moins sujet à varier sous l'action des causes extérieures, et qui, par conséipient, par le fait de leur fixité même, peuvent donner le plus de ren.seignemeiits sur les relations phylogéniques des êtres. L'attitude se trouve précisément élre un des facteurs niodidants les plus importants et les particularités anatonii(pies qui résultent des altitudes et les carac- térisent sont l'antipode de ceux sur lesquels doit se baser une classilication systéma- tique. La meilleure classitication systémati(pie actuelle des Acéphales semble être celle basée sur les caractères des branchies. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 't' SÉRIE. — T. H. 1904. K NOTKS i:r HKMI- exi.t.nn., s. ln.Mv..nl .■oMst..nnH.nl i-lan^s .!.■ fil., iaron que lonr plan .aKillal l„uTo-v.'ntn.-an..-(l.,isal) soit ix-rpondiciilaire au pla,. sur I.M,u.l ils n.posrul ou |.roKr.'Ssout, et, les plcurothélùiues, rVsl-à-.lir.. .-.•ux .|ui dans les conditions u..iM.al."s de leur existence s.. InM.vrnl ronstauuuenl placés de telle façon que leur plan snKillal soil parallèle au plan sur lequel ils reposent. La Pholade, par cNnupl.". •■ufouie dans largile les siphons dirigés en haut, |-,,,i,i,,, i.urc.-.l dirigé .Ml l.as, la Nucule qui progresse h Taide de son pi,.,l .ians 1." sal.l.' sont .lits eutliéliques ; riluîlre ou le Pecten, au c.udrair.', <•ou.-l.es sur un.' .le leurs valves sont dits pleurothétiques ». L.'s luis .1.' la p.'Siinl.Mir laisanl que les animaux qui nous oecupenl lU' |)euvenl re|)oser ou progresser .jne sur un plan sensi- Idcuicnl h<.ri/.)nlal ou très légèrement incliné, on peut être amené à .lir.' .pi.' l.'s Acéphales euthétiques sont ceux dont le plan sagitt.il est vertical dans les conditions ordinaires de la vie, les pl.'iu..théli.|ues étant ceux dont le plan sagittal est horizontal ; on peut .lire aussi .le ces derniers qu'ils sont couchés sur le côté. Les Eulli«'li.|iu's s. ml toujours libres (Carrfm?/i, Unio) ou lorsqu'ils sont lixés, cest sinq)leuu'ut à laide d'un organe filamenteux spécial appelé byssus.( .l*v7f, Mijliliis, Tridoctia). Qyumlaus pleurolhétiques, ils peuvent exceptionnellement être libres, mais le plus souvent ils sont fixés. Parmi l.'s pleurotliétiques libres on peut citer le Pecten et la Corbule; parmi les pleurothétiques fixés qui sont presque la généralité l'Huître et la Chame. L;i phqjarl des Dimyaires sont euthétiques, mais il n'y a pas de torui.'s (Milliéli.pu's parmi les Monomyaires, car dès qu'on passe des Diuiyair.'s anisouiyaires aux Monomyaires, le pleurothétisme tend à rcuqd;i.:.'r r.Milli.'lisui.'. Cette tendance se constate très bien et se traduit par d.'S caractères anatomiques particulièrement nets chez .lillV'r.'nlesforiu.'s.rAvicules,qui,de ce fait, peuvent être considérées com les types .le transition entre les Dimyaires anisomyaires et les .Monomyaires. Le groupe des pleurothétiques est donc constitué d'altord par l'ensemble des Monomyaires, en second lieu par (|uel.pi.'s «limyaires exceptionnels. De même que parmi les Monomyaires pleurothétiques, il y a des foruu's libres connue le Pecten et des formes fixées comme l'Huître, il y a piirmi les Dimyaires pleurothétiques également des formes ' Il ne stra |i:i> iiiicslioii ici des .■<>ns(''(|iiences morphologi.iiius (iirentraine au point de vue de la synirlric dt- laiiimal l'existentf euthéli.iiK- ou i)leuiotinHi(iue. NOTES ET REVUE clxxv libres comme la Corbule et la Pandore qui se rattachent phylogé- niquement, la première aux Mi/idx, la seconde aux Analiind,v, et, des formes fixées. Il ne sera pas question ici des premières. Les formes Acéphales fixées en position pleurothétique peuvent être réparties en six familles: DiMViD.E [Dimija-Dimyadan] . MYOCUAMm^ [Mijochama) . C11AMOSTREID.E (Ch(imostrea) . CuAMm^ ' [Chaîna, Diceras, Requienia, etc.) yETiiERiiD-E [^'Etheria, Bartlettia '). RuDiST-E iHippurites, Radiolites, etc.) Ces six familles n'ont entre elles aucun lien de parenté nécessaire. Les Diini/idce semblent se rattacher aux Arcidx. Les MijochamidR' et les Chainoslreidœ, en etfet, doivent incontesta- blement être rattachés aux Analinida' en raison de la présence chez elle comme chez les Anatinidœ d'un osselet intraligamentaire et de la régression de leur appareil branchial. Les Chamidse semblent être probablement, mais pas certainement encore, des Cardiidœ. Les ^Etheriida^ sont, sans aucun doute, des Unionidx. J'ai donné antérieurement pour ces dernières les raisons de cette manière de voir ^ (existence tluviatile — nacre — consti- tution de la branchie — circonvolutions du tube digestif — absence des dents à la charnière — marche du développement). Quant aux Rudistie, il est, à mon avis, difficile de dire actuel- lement d'une façon certaine non seulement quel est le groupe auquel ils doivent être rattachés, mais encore quels sont exactement les genres qui doivent être compris sous cette dénomination. On ne connaît, en effet, des Rudistes que leur coquille c'est-à-dire l'organe qui étant le plus exposé aux actions extérieures varie dans la plus grande mesure et perd, par conséquent, le plus rapidement les caractères ancestraux qui permettraient de leur assigner une place dans la classification systématique. Toutes ces formes dimyaires fixées en position pleurothétique subissent des conditions d'existence à peu près identiques, qui 1 Certains auteurs tendraient actuellement à séparer au point de vue des affinités le genre Chumu des genres Diceras, Requienia. etc. La quesUon n'est pas encore tran- chée et ne semble pas devoir l'être prochainement. * On discute encore pour savoir si les Bartlettia sont fixées ou non : en raison de ce doute il n'en sera pas (jueslion ici, non plus des Mutleriu de la même famille qui sont des Monomyaires. 3 R. Anthony. — Organisation et Morphologie des .Etheriidae (C. H. Acad. Se. 1904). ,,,,,, N.riKS 1:T liKVI'K s,, ivsmn.'iil ;. .•.•ci : mi." I.'i.i|.n:.lun- rlcv("<' cl des eaux Irès agil.Vs H iH-n pn.ron.l.-s. Kii cllrl, .>ii In.iivc riis<-iiil)lo sur toute la col.' su.l .lAusli-alic h-s .l/;/ lluvialiles les ^Ethéries vivent dans des conditions ahsolumcnl e(tuq)aral)les à celles des Chames, leur aire de répar- tition est au point de vue de la lattitude à peu près la même ; on les In.iivr dans la /oue ("qualoriale africaine el son voisinage, dans les rapides des grands Meuves, le Nil, le Niger, le Sénégal, etc., où les eaux son! vioieuuuent agitées. Quant aux RiidisLv du Crétacé supérieur ils étaient également comme les Clininid.c des animaux (II- mer ciiaude, de récifs. Il csl facile de concevoir couuneut ces deux conditions d'existence. h.iulc température et des eaux très agitées réalisées dans la région des récifs coralliaires et dans les rapides des grands fleuves équaturiaux de l'Afrique, a pu amener la fixation pleurothétique des Acépliales (|ui y vivaient. Une température élevée favorise comme l'on sait la siii-piiKhirlion de calcaire dont la fixation semble être une ctuiséfiurnce naturelle, les animaux ne pouvant en raison du [loids (|u"ac(|uiert ainsi leur coquille se déplacer ([ue difficilement el se tiitiivaiit condamnés à passer leur exisleuce ])lacés au même endroit. Il parait naturel de penser que le contact prolongé avec le sultslraliuu doive par un processus que nous ignorons dailleurs et prohaltlenient très complexe amener la fixation, laquelle serait t()ujours pleurotliéliciue en raison de la forme même de la coquille des Acéj)|iales, (jni généralement applatie d'un côté, latéral à l'autre, traneliante sur les bords, ne peut èlre posée que sur l'ujie de ses valves. NOTES ET IIEVIII': cLxxvij Le choc des vagues brise et détruit bientôt les formes les moins solidement fixées; les plus solidement fixées se sélectionnent ainsi naturellement, et, c'est de cette façon que semblent avoir dû se conslituer les types qui font l'objet de cette élude. La fixation pleurothétique ainsi établie entraîne chez les Acé- phales dimyaires des modifications nombreuses parmi lesquelles une des plus importantes, peut-être, est la tendance à l'acquisition de la forme arrondie. Il est d'abord à remarquer que, comme toutes les formes animales fixées d'une façon générale, les dimyaires fixés et pleurothétiques, tendent d'une façon générale à arrondir leur base. Comment peut-on expliquer cet arrondissement? Supposons le cas, qui est d'ailleurs le plus fréquent, où le plan sur lequel repose l'animal est horizontal : l'arrondissement peut-être expliqué par l'homogénéité des conditions ambiantes ; par le fait qu'il est fixé, l'animal n'a aucune raison de s'allonger ou de se raccourcir dans un sens plutôt dans l'autre, antero-postérieur ou dorso-ventral, comme l'animal qui se déplace ; l'action de la pesanteur qui seule peut agir sur lui est précisément dirigée perpendiculairement au plan horizontal sur lequel il repose et ne peut, par conséquent, pas modifier la forme de son périmètre. Le Dimyaire pleurothétique fixé sur un plan horizontal, et tout animal d'une façon plus générale, s'arrondit pour les mêmes raisons qu'une goutte de cire chaude tombant sur un plan liorizontal. Si le plan sur lequel repose l'animal est légèrement incliné sur l'horizontale, les conditions seront les mêmes sauf en ce qui concerne l'action de la pesanteur et la base de l'animal au lieu d'èlre une circonférence sera une figure voisine de l'ellipse, ellipse dont l'excentricité croîtra avec l'angle d'inclinaison du plan sur l'horizontale. A l'appui de cette interprétation, j'ai de nombreuses observations faites sur celles des Chames de la mission Ch. Gravier qui m'ont été rapportées, fixées encore sur leur substratum. Outre l'inclinaison du plan de fixation, diflerenles autres causes semblent pouvoir intervenir encore pour altérer la forme du péri- mètre de base : c'est ainsi que si l'on a affaire à un animal qui comme la Myorhama est d'origine toute récente on peut avoir une forme qui soit loin d'avoir atteint la régularité d'une circonférence. Des obstacles existant dans le voisinage de l'animal au moment de son développement, ainsi qu'on voit le fait se produire souvent chez. Je^ i.:tlu'rios.iui, Ir.'s noiiiLn-nx sur mi espace mslrcint, se gênent ,„utu..ll.Mn..nl .la..s leur .l.'.velopp.MMcnl, peuvent aussi être des nuises .ralléraliel a dessein nue sont laiss.'s de cAté ici les Myochumidœ animaux peu évolués et qui siini loin ,1 .,Miir :i.iniis pour encore la forme arrondie. NOTES ET REVUE glxxix développé, enroulé suivant une hélice surbaissée. Les stries (raccroissement présent l'aspect représenté sur la figure 1, c"est-à- dire rencontrant très obliqutunent le ligament en arrière . Ce dernier s'étend de / en m. Si maintenant on regarde en vue dorsale la même coquille fermée de CIudiui (voir lig. 1), on aperçoit toujours les crochets déjà décrits et le ligament qui se présente sous un aspect tout spécial ; simple de / en /' il se divise en ce point en deux branches plus étroites Vm et Vin qui suivent les bords Fig. 2 FiG. 2. — Diceras sinistrum (Desliayes). (Schémati(pie). antérieurs des crochets. Il est inutile de faire remarquer je pense que la partie / V est seule fonctionnelle et que les parties Vm et Vin en sont les dédoublements. Chez les Diceras la disposition est la même, mais les crochets au lieu d'être enroulés en hélice surbais.sée, sont enroulés suivant une hélice dont le pas est beaucoup plus considérable, il s'en suit que les branches Vm et V in du ligament étaient sur l'animal vivant beaucoup plus divergentes. (Voir fig. 2.) Chez les Requienia et les Toiirasia Tune des valves seule est enroulée en hélice allongée, alors que l'autre est très applatie, beau- NOTKS KT ItKVlK ,„ lu. ;.,.|.lati.' ...ènu. .p.r clir/. l.-s rhnmn et so trouve enroulée ,.„ .p.ralr. sin.nlnnl .in opercule ez ceux qui prennent la forme ...n-ondie par cnroul.'uienl. les choses ne se passent pas ainsi et ,.|,;„pi.. iioiiv.'ile couclie calcain' semble débuter toujours un peu en dessous de la précé.lrnle. Il en résulte que le ligament au lieu de se développer suivant un.- ligne droite se développe suivant une ligne conriH" .'1 .'Si rcnconlié suivant un angle très aigu par les couches calcaires (voir lig. :'•>). Kn consé.iuence les valves tendent, lorsquelles Fig. o Fio. 5. — SclitMiia deslini- ii iinmtrcr raccroissement de la coiniille et l"enroulement chez U>s Chumiilx {('hamai. s"<»iivrf'ul à s'écarter de plus en plus lune de l'autre en avant exécnlanl un niouvement de rotation autour d'un axe transversal. il en résidie qne les deux moitiés de toute la région antérieure qui est la plus ancienne du ligament se séparent et que le point T tend à se rapprocher de plus en plus du point /. De plus comme chaque nouvelle couche calcaire tend à remplir constamment l'espace laissé libre par l'entrebâillement des valves il s'en suit que l'apport de calcaire s'étend de plus en plus en avant à mesure que le ligament se déplhcf vers l'arrière, empiétant toujours sur la partie antérieure divisée de ce dernier. Il est facile de se rendre compte qu'un l'nroulement dans le sens de la llèche, est le résultat final de tout ccri cl que le ciuitonr sagittal arrive a être complètement arrondi. NOTES ET REVUE OLxxxiii B. — AcQLisrnoN dk la forme arrondie par pseldo-plicatlre. — Si on considère par sa face extérieure la valve libre d'une /Elhevia senegalica (Bgt), on voit, qu'abstraction faite des causes de défor- mation secondaire, la coquille présente une forme généralement arrondie. Le ligament se montre au fond et sur les bords d'une sorte de sillon situé en arrière du crochet; ce dernier est d'ailleurs peu uuirqué. En vue dorsale de la coquille, le ligament ap()araît sous la forme d'un petit triangle isocèle à surface cylindrique dont la poiute est dirigée en arrière (Voir fig. 6). Les côtés égaux de ce triangle s'insèrent sur la coquille au fond de sillons très profonds Fig. 6 Fig. 6. — Coquille fermée d'^theria senegalica (Bgt) (vue dorsale). 1. Valve libre. — 2. Valve fixée. — 3. Ligament fonctionnel. — 4. Place de l'ancien ligament. — 5. Cro- chet. et obliques ; celui de la valve fixée, laquelle est munie d'un très long talon S s'étend très loin et présente dans ses parties les moins éloignées du triangle des restes de ligament détruit (Voir fig. 7). Le long du talon très allongé apparaît d'ailleurs un ligament sans fonction actuelle. Le petit côté du triangle est dirigé en avant et sur un plan plus ventral on aperçoit encore quelques parties ligamen- taires. Si on examine maintenant une des valves par sa face intérieure après avoir sectionné le ligament on voit que ce derniei- semble très nettement replié sur lui-même présentant au fond duu * Il n'est pas question dans cette note de la roriiialidM iiourliiiil si ini|)(ul;uile cl i|iir je conq)te étudier pins tard du talon chez les /Ethéries. La présence chez ses dernières d'un talon à ligament longitudinal et à cloisons transversales est encore un autre point de convergence avec les Hi/ijnirilcs. cLXXx.v NOTES ET REVUE sillon ...M- iH.inh- ri .,m se (liri^e vers le centre de lu coquille. (Voir lig H Celle i)..inle esl ahsoliimenl comparable à larête ligamen- laire.lesCa|.rolines,.les(:Mi.riM.-s. Fig. 7 Fio. 7. — Valvi- llx(''e d'.L'theria CuilLuudi (Ferus) montrant la rainure liganu'n taire. moinmblable. Peu marquée onroiv d..'/. les Capn.lin.'s (Voir \\<^. \\ .'l l.'s Caprines, ces dernières „-,-.|a„i aiilr.' rlios.- .[.m- des Kudislcs di'vch.ppécs suivant une spire, ,.||,. .-.Ufinl sou Miaxinimn cl..'/ l<-s llippurites (Voir fig. 10). A partir des IlippuriU's .'il.? entre eu régression chez les Kadiolites les parties latérales du liKanieul ue pouvant, en raison de la compres- sion, se développer e( la partie au^diane finissant par disparaître av.'c laréle liKam.'ulaire elle-même tout entière chez les Biradiolites y.. -^ /? l^'iii. 10 FiG. 10. — V;ilvi' li\f''i' d'/fi/iiiitiiles radiosus (Des Moulins). — I. Arête lig-anientaiiv 'Sch('malii|iiei. (Ml le lii^auienl trop rapproché du centre de ligure de la coquille n'eiil plus jui fonctionner En résumé il résulte de tout ceci que : 1" La lixaliou en position pleurothétique paraît être la consé- (pu'nce |»our les Mollusques acéphales dimyaires de l'existence dans des eaux agib'es et de haute température; 2" La lixation pleurothétique paraît déterminer l'arrondissement de laniuial suivant son plan de fixation ; '.\" Cet arrondissement peut s'elTectuer par liin ou l'autre des deux processus suivants : Enroulement ICIiainid.r, (Imnioslreidx). Pseudopliealure \.Etheriid;v, Itudistx). NOTES ET REVUE CLxxxvii 4" La pseiido-plicature semble en grande partie la conséfiii(»noe d'une fixation précoce et d'un développeuient moins rapide du ligament; l'enroulement, celle d'une fixation plus tardive et d'un moindre développement de la région postérieure de la coquille, le ligament ayant déjà atteint au moment de la fixation une certaine longueur. Il semble également que la forme de la coquille jeune au moment de la fixation et le sens général de son développement antérieur ait peut-être aussi une importance au point de vue de la détermination du mode d'arrondissement. 5" L'indépendance absolue de ces deux processus paraît rendre assez difficile à admettre l'idée, d'après laquelle les Rudistes à arête ligamentaire descendraient des formes enroulées comme les Diceras et les Requienia. Il me semble peu aisé de passer des unes aux autres ; l'arrondis- sement complet étant déjà obtenu par l'enroulement on ne voit pas comment pourrait se produire ensuite chez les descendants une arête ligamentaire. On ne voit d'ailleurs aucun reste d'enroulement chez les formes à arête ligamentaire. C'est pour cette raison que j'ai cru bien faire en séparant complètement au début de cette note les Chamidœ [Chaîna, Diceras, Requienia, Tuucasia, etc..,) des Rudistes [Caprotina, Caprina, Bippurites, Radioliles, Biradioliles. etc.). Sans qu'il soit besoin de se prononcer sur les relations phylogéniques de chacun de ces genres en particulier, ni d'essayer de trancher définitivement la question, qui est tout autre, de savoir si, par exemple, les Chames appartiennent ou non au même phylum que les Diceras, et les Caprotines au même phylum que les Radiolites, il semble que l'on puisse toujours dire que les formes du i*^' groupe ont entre elles des points de convergence considérables, qu'il en est de même de celles du second, mais qu'il semble peu facile de faire des unes les descendants directs des autres ; tout au plus pourrait-on, sans sortir des limites de la prudence, qui doit toujours être recommandée en pareil cas, les considérer connue des formes pouvant provenir d'une souche conuuune et évoluées dans deux directions différentes ^ 1 Ce travail qui n'est (lu'uiie note préliminaire a été coniniuni(Uii'' au Congrès inter- national zoologique de Berne 1904. La question sera reprise ulti'ricurement avec plus de détail dans un mémoire sur les Mollusques acéphales pleurolhéticiues. Les recherches exposées ci-dessus ont été accomplies avec l'aide de matériaux des collectlotis du Muséum d'Histoire naturelle de Paris, de l'Kcole Nationale des Mines, du Laboriitoire de géologie de la Faculté des Sciences de Grenoble. CLXXXVIII NOTES KT HEVUE REVUES CRITIQUES XXXI « IIANfiKMKNT Dl-: GÉNÉUATION KT CHANGKMENT D HOTE CUKZ THYPAXOSOMA KT SPIllOCHœTE. D'après Fritz Sc.haudinn (Suite) ' l,'KMi(;n.\riiiN dks trypanosomks a travers le corps de Culex pipiem. — Cniiiim-iit IfsTiypanosomes tiafjnenl-ils le sang du Hibou? C'est un point mit' ScHAi Di.N.N traite minutieusement dans le chapitre consaeié à l'étude du Ciile.v pipiens. 11 montre d'abord le rôle important de la partie posté- rieure de l'œsophage. Quant l'Insecte est à jeun, cette dernière portion trsoiiiiaL'ienne nu proventricule est invaginée dans l'intestin moyen. Elle Kiii. Il.'llr Fig. 4 Schéma du développement des Trypanosomes mâles aux dépens de lOokinète y fuiiiic (il- nombreux plis ou villosités et son épilhélium est composé de cellub's à cuticule chitinisée, cuticule dont la mue constitue la membrane péiilrophitpie. Au moment de la régénération épithéliale, l'épithélium du pntvrntricule perd sa cuticule et les Trypanosomes viennent se fixer ••Il grand nnmbre à ces cellules dénudées. Leur amas finit par être si coiisidi-iaiile qu'il obture toute la lumière intestinale. La cuticule qui se réfurine ne les détache pas. Mais, à la suite d'une nouvelle sucée du (>)usin, le sang qui pénètre en masse dévagine le proventricule en le déplissant, et refoule l'amas des Trypanosomes qui restent attachés à la cuticule muéi;. Cette balle iW parasites est entraînée jusqu'à la courbure dorsale du colon icourlnire de Basili) où elle est arrêtée par le retrécis- ' Voir NcTKs KT Ukvue, l'JiJi, n" 9, p. CLV et n- 10, p. CLXix. NOTES ET REVUE glxxxix sèment du rectum. Or l'épithélium do cette région rectale a une cuticule délicate et une tunique musculaire très réduite de sorte que la l>alle peut la dilater et l'épliiHij^lium altéri' par compression laisse passer les Trypanosomes qui gagnent la lacune sanguine périintestinale. Ils arrivent ainsi soit aux ovaires, soit dans le cœur par les ostioles. Du cœur ils sont lancés à l'extrémité de Taorte, directement dans la lacune qui entoure le pharynx aspirateur. Comme répitUélium œsophagien est très délicat en cette région et privé de sangles musculaires, les Trypanosomes le traversent facilement et se retrouvent dans le pharynx par un chemin détourné. La piqûre du Cousin les injecte dans le sang delà Chouette. A propos de cette piqiire, Schaudin.n établit que les glandes salivaires n'ont pas le rôle qu'on leur attribuait. L'action venimeuse est due aux Fig. 5 FiG. 5. — Sclièma des stades de repos et de mouvement des Trypanosomes indilTérents dans le sang de la Chouette. enzymes produites par des levtires, parasites constants du jabot. Ces leviires avec leurs enzymes et des bulles d'acide carbonique sont injectées dans la plaie et causent l'irritation des tissus attribuée à tort à la salive qui n'est pas du tout venimeuse. L'ÉVOLUTION DES TrYPAMOSOMES DANS LE SANG DE LA (^MOUETTE. — LcS Try- panosomes inoculés dans le sang d'Athene noctna sont ou des Trypa- nosomes indifférents ou des Trypanosomes femelles. Les Trypanosomes mâles n'arrivent que rarement dans le sang de l'oiseau oîi ils périssent rapidement. Les Trypanosomes indifférents qui viennent de pénétrer sont très petits. Les formes les plus grosses se multiplient par division longitu- dinale. Les plus petites s'attachent aux érythrocytes (lig. 3. a) et grandissent durant six jours avec des alternatives de repos et de mou- vement. Le jour ils sont parasites du globule à l'état (ÏHalteridium, la nuit ils redeviennent Trypanosomes ' (fig. ;>. b. c. d. e.). Le 6^ jour, ils * ScHAUDiNN attribue ces reprises de vie active à l'abaissement de la température du sang durant la nuit. Cet abaissement de la température est-il établi pour les Hai)aces nocturnes ? ^-x,. NOTKS KT HKWE *|iiit(.-iil I.' ^'lol.ul.- ri >r iiiulli|>li<'iil .Hliviiitiiil |)iii- (livisi.Mi loii^'i liuliiiale iusqu'à n- qu'ils ai.-nl ..ll.-inl la liiiiil.- iulriiruiv de Iniis divisions. Les |M'til.s llaiî.-ll.'S ainsi luntiiiits s.- lix.-iil .!.• nouveau aux glol)ules, le déve- |o|i|H-ni.-ut nMoninicn.r, ri W sanii .-st linal.-mrès avoir acquis li'ur l'oinic dr i^aniète ; leurs noyau.x de rédu.lion n<' soni .'xpulsés qu'après la iV-rondalion (fig. 1 a.) Les raicro- f{am."'loryl.'s du sanj; produisent les ganiiMcs mâles comme les ookinètes mAlcs du Cousin. La réduction chromatique s'opère donc dans les divisions (|ui précèdent la différenciation du gamète mâle. • Ces divers éléments sont a]»sorbés par le Cousin qui piiiue une Chi'véclie et la iV-ciuidation s'opère dans l'intestin de l'Insecte. .\ous i-eliuuviins l'iMikinète trou nous sommes partis. II. Le cycle de Spirochœte Ziemanni (— Hœmamœba Ziemanni Laueran) Dans le sang de la Cliouette, Atkene noctua, comme dans lintestin de ('uh:r ])ipii-n>i t'voluent encore deux autres Hématozoaires, un Proteosoma et Uinnumivha ZtVmauHt Laveran qu'il faudraappelerSptroc/iœfe Ziemanni. SiaïAi niNN mentionne seulement le Proteosoma dont le cycle est pareil au cycle du ProU'oaoma du Moineau. Le dé'veloppement de Spirochœte, Z;nvils uni été observés par Léger (C. R. Ac. Se. 1902) dans le i.lilnimim..'. Vicmdx i;. h. \r. .Se. 1899), K-s vil le premier, mais trompé par leur ténuité el leur adhérence :i I épillielium. ils les prit pour des cils vibratiles. ^'OTES ET REVUE cxci traverser les filtres les plus fins ne prouve clone rien contre la nalure « protozoaire » d'un Mirrohe pathogène. Dans le Cousin, Spirochœte liemanni habite les tul)es de Maljtii;hi. Au moment de la régénération épithéliale, une grosse balle de vieilles cellules est entraînée avec les parasites vers la courbure de Basili, et de là les Spirochètes se comportent comme les Trypanosoma noctuœ. Dans la Chouette, Spirochœte est parasite des hématoblastes. (Test donc dans les organes hématopoiétiques qu'il faut chercher les stades de repos, lesquels alternent avec les stades de mouvement. On a là de gros Trypanosomes mâles et femelles, faciles à distinguer des Trypanosoma noctuœ. Comme leurs noyaux ont 16 chromosomes, les Trypanosomes de Spirochœte ont 16 myonèmes, 8 sur chaque face latérale. V' X . y d: Fig. 6 FiG. 6. — Différents stades des Spirochètes indifférents de Spirochœle Ziemanni Laveran. a, animal très p^rossi. 6, division longitudinale, c, union de 2 individus par rextréinité postérieure après division, d, stade de repos, e, agglomération de très petits individus. ScHAUDiN.N conclut de ces différences qu'il faut distinguer les deux genres Trypanosoma et Spirochœte. Il les fait dériver d'un Flagellé primi- tif hypothétique dont le genre Trypanoplasma Laveran et Mesnil serait le type actuel le plus voisin. Le flagellé primitif, pourvu d'un noyau de nutrition et d'un noyau locomoteur, possédait un flagelle antérieur et un tlagelle postérieur, et comme pour Schaudinn, l'extrémité qui se fixe est l'extrémité antérieure, chez Trypanosoma c'est le flagelle antérieur qui persiste, et chez Spirochœte le flagelle postérieur serait seul développé '. ^ Cette interprétation théorique parait contestable. Mksnil {liuU.Inst. Pasteur, U. n»5) fait justement remarquer à ce propos ([ue Tri/jttuiosoma Lewi.si se five par rextri'mid' postérieure dans le sang et par l'extrémité antérieure dans les cultures. Kt (i'.iulre part, ScH,\ui)iNN pour construire son Hémollagellé primitif, s'est basé sur le giMire Trypanoplastna qui ne fut pas bien compris par L.weha.n et Mesnil. D'après Légeh (C. R. Ac. Se. avril 1904) ces auteurs ont fait confusion entre le noyau et le blépharo- plaste. et de là mal interprète l'insertion des llagelles. r;j,.„ NOTKS l'T \\\:\'VK Av.M- n's ii.lmiial.l.'s ol.s.TVuliniis, ii.».s classilif-îilioiis d.'S l'iolistes sniil l.i.'M .•|.i;ml.-..s. Nous suivons à tous les moments de son iWolulion un ni.'-iii.' |.aiasil.'. .'I il ''St su.'r.-ssivem.Mit Sf.nrozoaire, Flagellé et Mi.n.i.f in\ i^ii.lc. Voilà |»our la zoolof{ie. Au tours «l.- lanalysf, nous avons rendu compte des résultats cytolo- fji.|urs. I.a véiilahle n'-duction cliromatique esl trouvée, avec ses groupes quai. -ru. -s. précédant la fécoiidalion. Les phénomènes nucléaires qui suiv.'ul la l'.'-.ondalion peuvent simuler la réduction, mais leur interpré- tation doit élrt- auli-e. il s'agit soit de cellules sexuelles qui rejettent une partie ile leur noyau hermaphrodite, soit de cellules qui se reconstruisent poui- la vie active el «ml alors 2 noyaux, un pour l'ectoplasme fouriiis- sanl l'appareil loconndeiir, un pour l'endoplasme présidant à la digestion de la uduirilure. Au stade ;ipi)arenimenl uninucléé, le karyosome «•nglnl.anl le cenlrosome est un noyau à l'intt'rieur du premier. Il est ré(|uivalenl du idépliaroplasle. Mappelons que les découvertes de Schau- DiNN chez les autres Protistes géné>ralisent cette idée, qui lui appartient, de l'origine hinuchM-e île toutes les cellules. Les recherches présentes |ué'cisent eiH'ore plus l'origine du cfmtrosome. D'ailleurs Schaudinn nous promet pour son nn'-moire délinitif une comparaison minutieuse du gamète tryjianosome el du spermatozoïdi» des Métazoaires, qu'il trouve homologues dans toutes leurs parties. (le mémoire si considérable pour la biologie l'est encore plus peut-être pour la pathologie. Maintenant, les spirilloses, la fièvre jaune, les piro- plasmoses, les trypanosomiases et le paludisme doivent être des maladies Iles voisines dues à un même groupe d'Hématozoaires, et le programme des recheiclies à faire pour le démontrer se trouve tout tracé. Déjà SiniAi'niN.N signale l'identité de structure de Spiiochœte anserina [spiriWose des Oies), Spiiochœte Ohfirmeiri (fièvre récurrente) et du Spirochœte Zie- viauui. C'est seulement leui- l'Vidution (jui pouiTail faire distinguer spéciliquement les spirilles pathogènes du Spirochète de la Chouette. Tous les résultats des recherches sur la fièvre jaune concourent à faire attribuer à un Spirochète la cause dt; la maladie. Le Myxococci- diiim slrijomi/sp de Pâhker, Beyer et Pothier est cette Levure que SciiAiiiiNN trouve d'une façon constante dans le jabot des Moustiques. Mais Strijorni/a faxciata est bien l'insecte qui communique la fièvre jaune et il doit contenir un très petit Spirochète qui passe à travers les filtres (Rkki>, Carmol, etc.) tout comim' Spirochœte Ziemanni. Oue ie.s piroplasmoses et les trypanosomiases doivent être rapprochés du paludisme, cela n'est guère douteux. La structure du piroplasma c'est la structure d'un Trypanosoma au repos dans un globule du sang et déjà on a observé, dans la piroplasmose bovine, à côté des parasites typiques, de.s formes libres, Trypanosomes ou Spirilles, qui existent aussi dans l'intestin des Ti(iues ilvossEL et Webeh, Theiler). Or Schaudinn vient de trouver les Try[)anosomes à deux moments du cycle dans le Plas- modium de la malaria. El il a observé aussi la transmission par les œufs des parasites malariques à toute la descendance de l'Anopheles. NOTES ET lîEVUE cxciii SciiALDi.NN (lit av(H' raison que les Iravaux di" Mac (Iallim cl de IJoss uni marqué le début d'une ère nouvelle pour la connaissance de la Malaria. Avec sa conimunicalion, c'est aussi une ère nouvelle qui commence pour la pathologie des maladies à Protozoaires, pour riiisluin; des Fla^cllé's et des Sporozoaires et pour la cytologie générale. 0. DUBOSCQ. XXXII BIBLIOTHÈQUE DU LABORATOIRE ARAGO ' MÉMOIRES ET VOLUMES ISOLÉS J (Suite) Janet (C). — Sur la morphologie du squelette des segments post-thora- ciques chez les Myrmicides, Beauvais, 1894. Janet (C). — Sur l'appareil de stridulation de Mijrmica ruhra L., Paris, 1894. Jaxet (C). — Etudes sur les Fourmis, les Guêpes et les Abeilles, Paris, 1894-1898. Jaxet (C). — Etudes sur les Fourmis, les Guêpes et les Abeilles. Structure des membranes articulaires, des tendons et des muscles {Mf/nnica, Camponottts, Vespa, Apis), Limoges, 1895. Jaxet (C). — Sur l'organe de nettoyage tibio-tarsien, Mijrmica ruhra L., Paris, 189:3. Jaxet (C). — _ Les Fourmis, Paris, 1896. Jaxet (C). — Sur le Laxius mixtus, V Antennophorm Ultlmanni, etc., Limoges, 1897. Janet (C). — Rapports des Animaux myrmécophiles avec les Fourmis, Limoges, 1897. Janet (C). — Etudes sur les Fourmis, les Guêpes et les Abeilles, Lille, 1897. Janet (C). — Système glandulaire t(''gumentaii-e de la Myrmica ruhra. Observations diverses sur les Fourmis, Paris, 1898. Janet (G.). — Etudes sur les Fourmis, les (Juèpes et les AbiMlles. Aiguillon de la Mijruuca ruhra. Appaieil de fcrmetui-e de la glainie à venin, Paris, 1898. Janet (C.). — Sur l'emploi des désinences caractéristiques dans les déno- minations des groupes zoologiques, Beauvais, 1898. Janet (C ). — Recherches sur l'anatomie de la Fourmi et essai sur la constitution morphologique de la tète de l'Insecte, Paris, 1900. ' Voir Notes el Revue l!tol, n»» 2, 4, 5, 1!)02, n" -2, 3, 6, 7, 1903, i\' 1, 2. 5. 8, '.t i;t04. n» 2, 4, 7 et 8. cxcv NOTES ET REVUE Jansskns (F.). — L«'^ biancliit's des Ac(''|>liiil<'s, I-<»uvain, 1891. JkkkiikvsU. -«;.). -- Hrilish (•(.ncliolo'.'y, :i vol., I.oiulon, 1802-1869. JRKKHKYS ((iw.) l't (;.-H. CAni'KNTKit. — H.'purl 011 thc "Valouious" «•xpt'dilioii, Loiidoii, 187C. Jklly [K.-O. — A synonymie rataloguc of lln^ récent maiin(> Biyozoa, London. 1889. Jk..nmn<;s ^A.-V.), — On llic Irnc nalun,- ol' Môbiusisponnia parasUica, l.ondon, 1895. Jknmnus ^A.-V.). — On a new ucnus of Foraminifera of llie family Astrorltiziilse, London, 189"1. jE.N.MNf.s iA.-V.). — On tlie slrneture of llie Isopod genus (hirozeiiktes .Mdnt-Edwaids, l.ondon, 189"). Johnson (II.-P.). — Collatéral l.uddiiig in Annclids uf Ihe genus Trijpa- nosyllis, Boston, 1902. JoHNSTON yC,.). — A liistory of the Hiilish Zooidiytes, 2 vol., London, 1847. JoLiET (L.). — Etudes anatomiques et embryogéniques sur le Pyrosoma ijigantfum suivies de recherches sur la faune de Bryozoaires de BosrolT et de Menton, Paris, 1888. joLY (N.). — Etude sur les métamorphoses des Axolotls du Mexique (Siiedon mexicanus Shaw), Montpellier, 1872. JoLY (X.). — Etudes sur les mœurs, le développement et les métamor- phoses du Macropode {Macropodus paradisi nohïs), Montpellier, 1873. JoLY (N.) <'t E. JoLY. — Nouvelles recherches sur le Prosopistoma, MontiM'llier, 187;^. JoLY i.\.). — Etude sur l'embryogénie des Ephémères, Paris, 1876. Joi-Y (.\.) ft E. JoLV. — Contributions à l'histoire naturelle et à lana- tomie des Ephémérines, Montpellier, 1876. JoLY (N.). — Sur le placenta de l'Aï [Bradyptis tridactylus Linné), Tou- louse. Jordan (I). St.) et .].-(). S.nvder. — Description of aine new species of Fishes contained in muséums of Japan, Tokyo, 1901. JoruiN (L.). — Recherches sur l'anatomie comparée des glandes sali- vaires, Poitiers, 1888. JoiBiN (I^.), — .Note complémentaire sur l'appareil lumineux d'un Cépha- lopode : llistioteutlus Ruppelli Verany, Rennes, 1893. JonuN (L.i. — Les Némertiens, Paris, 1894. JoLiUN il,.). — Nouvelles recherches sur l'appareil lumineux des Cépha- lopodes du genre Hislioteiithis, Rennes, 1894. JoiHDAN (E.). — Note sui' lanatomie du Dist.omum clavatum Rud, Mont- pellier, 1881. JoLRi>AiN iS.). — Notice zoologique et anatomique sur une espèce de Cliéroptère {Cliœroplems Quatre fagesi) des côtes de la Manche, Paris, 1868. Jourdain (S.). — Note sur les organes génitaux et l'accouplement de quelques Limaciens, Montpellier, 1879, NOTES ET REVUE cxcv Jourdain (S.). — Sur une forme très simple du izroupe des Vers, Mont- pellier, 1880. Jourdain (S.)- — Recherches sur le système lymphatique de la Hana temporaria, Paris, 1882. Jourdain (S.). — Mécanisme de la respiration des Tortues terrestres, Saint-Vaast-la-Hougue, 1886. Jourdain (S.). — Affinités zoologiques des Pantopodes, Paris, 1892. Jourdain (S.). — Le styloprocte de l'Uropode végétant et le stylostome des larves de Trombidion, Paris, 1899. Jourdain (S.). — Sur la conformation de l'appareil de la génération de Y Hélix aspersa dans le jeune âge, Montpellier. Jourdain (S.). — Sur les Ammodytes des côtes de la Manche, Montpellier. JouRDAN (E.). — Les sens chez les Animaux inférieurs, Paris, 1889. Jourdran (E.). — Les Ophidiens de Madagascar, Paris, 1903. Joyeux-Laffuie (J.). — Sur un cas intéressant d'atavisme chez le Cheval, Caen, 1891. Joyeux-Laffuie (J.). — Sur un cas de tumeurs symétriques d'origine parasitaire chez une Alouette, Caen, 1894. TABLE SPÉCIALE DES NOTES ET REVUE 1904. [4]. VoL II Articles originaux Anthony (R.). — L'acquisition de la forme arrondie chez les Mollusques acéphales dimyaires fixés en position pleurothétique {avec 10 fig.}. [Note préliminaire], p. clxxiii. BouiN (P.). — Recherches sur la figure achromatique de la cytodiérèse et sur le centrosome {avec 6 fig.) p. lxxiii. BouiN (P.) et P. Ancel — Recherches sur la structure et la signification de la glande interstitielle dans le testicule normal et ectopique du Cheval {avec 5 fig.). [Note préliminaire], p. cxli. Branca (A.). — Le revêtement épithélial du fourreau chez les Colubridés (avec 5 fig.), p. xxxvii. Branca (A.). — Les premiers stades de la formation du spermatozoïde chez l'Axolotl {avec 15 fig.). [Note préliminaire], p. cv. Bruntz (L.). — Les reins labiaux des Thysanoures. Anatomie et physiologie {avec 1 fig.). [Note préliminaire], p. lxxxix. Chevrel (R.j. — Comparaison entre Scopelodromus iseuierinu.'i Chevrel et Tha- lassomya Fvauenfeldi Schiner, p. xxix. CuÉNOT (L.). — L'hérédité de la pigmentation chez les Souris. [Troisième note!, p. XLV. Ferret (P.) et A. Weber. — Anomalies de l'aire vasculaire de l'embryon de Poulet obtenues expérimentalement. [Note préliminaire], p. lvii. cx,,vi NOTES Kl" HKVI'K Ff.hmet (P.i et A. Wfiikii. — liilluenrc ili- la iti(|urc dos enveloppes secondaires ,lr Innif tie P.'iile sur rorieiiinlion de leiiiltryon. [Noie préliminaire], p. i.\. (;KUoii.n I.-ll. . TJi'- .ievelopmenl nf ['liasccdosoinu avec t fn].). [Pn-lmii- nnr>- note], p. xvn. Lahbiî IA.'. — La nialiiralion des sperinalides cl la consliliilinii des sporinato- /.(.ïd.-s fhoz les Crusincés déeapodes {avec •27 fiii. Toi'SENT (E.). — Ueteroclalhria llallezi lype d'un genre nouveau d'Ectyonines (avec i fig.), p. yciir. VitiiiEit (C). — Réglage de la température dans les appareils de laboratoire pour la pisciculture et l'élevage des Animaux marins (avec 2 fig.), p. cl vu. Voisov. (D.-N.). — Sur une disposition spéciale de la chroniatine dans la spermatogénèse du Grijllus campeslris reproduisant des structures observées seulement dans l'ovogénèse, p. lxiii. WooDcocK (II. -M.). — On Ci/slohia irrer/ularis (Minch.) and allied « neogamous » Gregarines. [Preliminary noie], p. cxxv. Revues Critiques DuBOSCQ (0.)- — Changement de génération et changement d'hôte chez Tnjpa- nosnma el Spirocfiœle. d'après Furrz Sciiaudin {avec 6 fir/.), p. CLV, clxix et ci.xxxvni. Phenant (A.). — Questions relatives aux cellules musculaires. IV. — La substance musculaire (avec II fy.;, p. c, cxui et cxxix. Comptes rendus bibliographiques Valéry Mayet. — Catalogue raisonné des Reptiles et Batraciens de la Tunisie. fCompte rendu bibliographique), p. xv. International catalogue of scienlilic lilerature. L. General Biology. (Compte rendu bibliographique', p. xv. Catalogue de la Bibliothèque du Laboratoire Ârago Mémoires cl volumes isolés (suile). Lettre G (suile), p. xxxv et lxviii. Lettre II, p. lxix, cxxni et cxxxviii. Lettre I, p. cxxxix. Lettre J, p. cxi. et cxciii. l'aru le 15 Octobre 1904. Les directeurs : G. l'iiuvoT et E.-G. R.\covitz.\. Ejg. MORIE'J. Iinp -G.av., 140, 3oul. Rasp^il. Paris (6°) — Téléphone: 704-76 RÉSULTATS D'UNE EXPÉDITION ZOOLOGIQUE AU LAC BAÏKAL PENDANT L'ETE DE 1902 A. DE KOROTNEFF Professeur à l'Université de Kiev Grâce à l'aimable intervention du ministère de l'agriculture et avec l'aide de son Excellence M. le ministre A. Ermolofï, j'ai pu entreprendre deux excursions préliminaires au lac Baïkal, pendant les mois d'été de 1900 et 1901, dont le but fut une exploration générale de ce lac au point de vue biologique. Les grandes profon- deurs des eaux de ce lac, qui dépassent celles des autres lacs du vieux continent, les bords escarpés qui le limitent, son climat peu favorable, en rendent l'exploration presque impossible pour de simples particuliers. L'étude du Baïkal au point de vue hydrogra- phique a demandé non seulement des années, mais une organisation très coûteuse ; de même, l'étude de la faune de ce lac ne pouvait se faire autrement que par des spécialistes munis d'instruments compli- qués et appropriés, ayant à leur portée tous les moyens de navigation. Le «Comité de la Sibérie * », vu les résultats obtenus par les dites excursions préliminaires, prit part, avec le consentement de son Altesse, Une institution, qui s'occupe des affaires politiques et économiques de cette vaste contrée. ARCH. DE ZOOL. eXP. ET GE.N. 4"= SERIE. T. II. l'J04. 1 2 A. OK KOKOTNEFK 1.. pliure hérilior. à l'organisation d'une nouvelle expédition zoolo- gi.juo. IVndanl l'.Hé de VMH il a (Hé organisé sous ma direction une expédition au lac Baïkal, dont le personnel se composait de huit MHMubres. Nous étions en possession de fonds suffisants pour défrayer largement les dépenses de nos recherches. Mes explorations précédentes au Baïkal, dont j'ai donné les comptes rendus dans le Recueil du Jubilé de la société de Géographie de Saint-Pétersbourg (section orientale), ont prouvé que ce lac pré- sente non seulement un grand intérêt scientifique, mais une impor- tance commerciale en ce qui concerne l'ichtyologie du bassin, et les riches matériaux que nous avons recueillis cette année vont, ainsi tjue je l'espère, le démontrer surabondamment. Cependant je n'ai pas l'intention de me prononcer actuellement sur les questions pure- ment ichlyologiques; cette tâche revient à M.KousnetzolT, membre de notre expédition et spécialiste en ce qui concerne la pêche. Nos propres recherches ont eu un caractère tout spécial, dont le but était de donner un aperçu complet, autant que possible, de la faune du Baïkal. En outre, nous avons étudié spécialement la faune des grandes profondeurs, qui est particulièrement intéressante vu l'influence que la grande pression de l'eau et le manque de lumière exercent sur l'orga- nisation des êtres qui habitent les régions abyssales. L'exploration du fond du Baïkal a un double intérêt : d'abord et surtout parce que les explorations dans de semblables profondeurs dans les eaux douces n'avaient pas encore été effectuées et, ensuite, parce que le lac Baïkal est un bassin sui generis. Si sa faune littorale, qui est censée se trouver dans des conditions norn)ales d'existence, possède son caractère spécial, combien sa faune abyssale ne doit-elle pas être différente. En somme, il s'agissait surtout de démontrer la différence qui existe entre la vie animale de la mer et celle de l'eau douce dans les grandes profondeurs. Le lien qui unit les problèmes théoriques et pratiques de la faune de u'impoilc (juel bassin est le plancton, qui procure la nourriture EXPÉDITION ZOOLOGIQUE AU LAC BAIKAL g aux représentants les plus élevés de l'échelle animale et qui sont intéressants au point rie vue comiuercial. Pour pouvoir tirer des conclusions générales de l'étude du plancton nous avons recueilli beaucoup de matériaux, mais pour se procurer une collection plus ou moins complète il faudrait y passer plusieurs années de suite et non y faire un court séjour pendant les mois d'été. L'étude macroscopique si précieuse dans les autres questions concei-nant la faune ne donne pas grand chose en ce qui concerne le plancton. Nous nous servions donc du microscope, quoique les conditions de notre séjour au Haïkal, — nous campions sous la tente - rendissent la chose difficile. L'ana- lyse du plancton est d'autant plus difficile qu'elle doit être qualitative et quantitative, ce dernier terme signiiiant la somme de matière orga- nique qui peut se trouver dans une unité de capacité donnée, étude qui exige beaucoup de temps et pas mal d'expérience. I La campagne scientifique que nous venons de terminer et dont j'aborde maintenant l'exposé sommaire, demandait une prépa- ration attentive au sujet de laquelle je veux dire ici quelques mots. L'usage d'un bateau à vapeur est indispensable pour mener à bien une exploration, vu qu'il faut non seulement faire des recherches à bord, mais pouvoir faire stationner le navire dans les endroits les plus intéressants. En arrivant au Baïkal nous apprîmes qu'à cause de la construction du chemin de fer de ceinture du Baïkal les bateaux privés ne pour- raient être affrétés qu'à une époque lointaine ; nous eûmes alors recours aux bateaux du gouvernement. Grâce à la bienveillante auto- risation du ministre des Ponts et Chaussées nous avons pu disposer de temps à autre d'un petit bateau, « le Barde m, qui navigue ordi- nairement entre la gare du Baïkal et Listvinitschnoe, village situé sur la rive opposée de l'Angara (fig. 1), et d'un autre bateau, le « Lieutenant Malyguine », plus grand que le « Barde », et qui faisait des parcours plus considérables. Les petites dimensions du « Barde » 4 A. I)K KOHOTNEFK ne nous permettaient pas de nous éloignertrop de Listvinitschnoe ni faire des dragages profonds; nous nous servions de ce bateau pour nous déplacer en vue des travaux des scaphandriers et pour utiliser le lilet vertical, qui n'exige pas un treuil à vapeur, indispensable pour les dragages profonds. Le treuil à vapeur qui était sur le pont de l'autre bateau nous per- mit K KOHOTNEFF ronl.m...: W plan .In co\W nouvelle oxp.''(iiti"n fut pareil h celle fall.. k In.rd du « Malyguine ». c'ost-.\-dire l'exploration du littoral dan« un aussi grand nombr. de points ' Haïk.il nous a boudés: la première fois nous EXPÉDITION ZOOLOGTOTJE AU LAC BAÏKAL 7 eûmes le temps de nous réfugier dans le golfe de Bargouzine. Néan- moins les vagues devinrent noires, nous couvrirent d'écume, arra- chèrent l'une des deux ancres et faillirent nous rejeter sur une rive plate et couverte d'un brouillard gris. La seconde fois il nous arriva la même aventure près de la côte de l'île Olchon, et d'une manière inattendue et imprévue. Mais cette fois le danger provenait de notre bateau qui prit une bande de 20 degrés du côté gauche et comme il était vieux et usé, nous eûmes de l'eau dans nos cabines pendant vingt-quatre heures. Dans le but d'exécuter le mieux possible le plan de notre expédi- tion, nous partageâmes le travail entre nous : je me chargeais des travaux microscopiques, mon adjoint au laboratoire de zoologie de Villefranche-sur-Mer, M. M. DavidoPT, docteur en zoologie, surveillait les dragages et s'occupait de l'entretien ; le conservateur du musée de l'Université Saint-Vladimir, M. I. Semenkewitsch, fixait les animaux; l'assistant à l'Université Saint-Vladimir, M. B. Svartschevsky, fut chargé de travaux icbtyologiques et entomologiques de différents en- droitsdu littoral du Baïkal ; le licencié de l'Université de Saint-Péters- bourg, M. A. Rachmanofî, préparait généralement les matériaux qui devaient servir à l'étude histologique ; M. V. Sovinsky, étudiant es sciences naturelles, photographiait et collectionnait les plantes; M. A. Derjavine, licencié de l'Université de Kazan, dessinait à l'aqua- relle les espèces nouvelles que l'on prenait vivantes. Enfin était attaché à l'expédition, comme adjoint, M. I. Kousnetzoff, spécia- liste pour la pêche et la pisciculture. Le grande nouveauté de notre campagne fut une large application du scaphandre. Jusqu'à présent, à ma connaissance, aucune expédi- tion zoologique ne s'est servie d'une manière suivie de cette méthode d'exploration, surtout pour les eaux douces. Chaque jour le scaphandrier passait plusieurs heures de suite au fond du Baïkal et retirait, d'après nos instructions, tout ce qui nous intéressait le plus. Les travaux exécutés par le scaphandrier (fig. 4) s'effectuaient pendant l'exploration du littoral dans des iiiofondeurs qui certainement ne g A. I)K KnlloTM'.KI- dép«s«nient pa« quarant. mares. Sur les pierres qu'il remontait se trouvait un. faune très riche : Vers variés. Sangsues, surtout des Pla- naires H .lesChaopodes. des petits Crustacés et parfois des Poissons. ,;,.„i.,„.. .„.,v..n d'avoir des pierres du fond du lac. si l'on n'utdise pas !.. s.aphan.ire. est le dragage, mais les pierres amenées par la drague sont toujours plus ou moins abîmées, tandis que le scaphan- Fie. l\. — Travail du sraphaiidrier. dricr nous les retirait couvertes d'une riche végétation dans laquelle grouillaient les animaux de toute espèce. Kn parlant des travaux du scaphandrier je ne puis passer sous silence l'incident suivant. Parmi les dix hommes du per- sonnel, (jue le ministre de la marine a aimablement mis à notre disposition, se trouvait le scaphandrier Ivanoiï. L'ayant examiné au jioinl de vue médical et ayant constaté que ses poumons et son cœur étaient en bon état (et comme il n'était sujet ni aux EXPEDITrON ZOOLOGIOTIE AU LAC lUIKAL 9 hémorragies ni aux vertiges), je l'admis aux travaux à condition qu'un scaphandrier déjà expérimenté assistât à sa première des- cente. Pendant celle-ci, et sans raison apparente, Ivanofï perdit son sang-froid et n'ayant pas su se servir de la soupape de sûreté qui se trouve dans le casque du scaphandre, il remonta à la sur- face les mains vides. La seconde descente eut lieu dans un endroit peu profond (pas plus de 8 m.); elle dura très peu de temps et se passa sans accident. Le scaphandrier nous apporta plusieurs pierres ; mais sa troisième descente m'inquiéta sérieusement, vu la responsabilité que j'avais. L'accident eut lieu dans le sud du Baïkal, non loin du cap et du port Schebertui. Après sondage à cet endroit, dont la pro- fondeur ne dépassait pas 24 mètres, Ivanofï descendit dans l'eau, alla sous le bateau, tira trop le tuyau du scaphandre et, ce qui m'etïraya le plus, ne manifesta aucun signe de vie : il ne bougeait pas, n'émettait pas de bulles d'air, et ne tirait pas la corde à signal ; en raison de cela nous passâmes quelques minutes dans une angoisse affreuse. Ensuite il surnagea, inanimé, l'habit de scaphandrier entiè- rement gonflé. Nous l'avons ramené contre le bateau, remonté à bord et ce n'est qu'à ce moment qu'il commença à faire des mouvements lourds et lents, puis il gravit péniblement l'échelle. On lui ôta immé- diatement le casque et nous aperçûmes son visage tout blême et ses yeux injectés à cause de l'hémorragie de la sclérotique. Il nous a avoué d'une voix faible qu'il s'était évanoui. Il est évident que cette fois comme à sa première descente il n'avait pas su manier la sou- pape, ce qui occasionna une grande pression. Cet accident, qui heu- reusement n'eut pas de suites fâcheuses, aurait pu faire perdre la vue à l'infortuné scaphandrier, si l'hémorragie avait été interne. Dans la suite je n'ai plus employé Ivanofï. J'ai eu recours aux services d'un autre scaphandrier lequel travaillât à forfait pendant toute la durée de notre campagne. Il nous rendit de précieux services. Je recom- mande à tous les naturalistes chargés de la direction d'une expédi- tion semblable à la nôtre d'utiliser un scaphandrier expérimenté, car son aide contribuera beaucoup à la réussite de leur entreprise. ^ft A. IH' KOHOÏNEFF .1.. vais m.M.ti..MmM- inainln.Mi.l l.-s mstiunienls de pêche dont nous nous somn.es servis pendant .min- ran.i.aKnc et dire quelques mots sur leiM- applicdin... Ayant .„ vue non seulement la pêche du plnndon. mais les dragages dans les grandes profondeurs, nous nous FiG. 5. — Drafçatçe au lart^c. sommes munis d'un chalut de Petei-sen et d'une drague du prince de Monaco, vu (pi.- cos appareils pouvaient èlre t rai m' s à tSOO mètres de profondeur et même plus. Nous nous servions, en outre, de petites •Iragues (|ui nous apportaient des amas de vases avec les animaux qui y vivaient. Les deux appareils mentionnés ne pouvaient être EXPÉDITION ZOOLOGIOUE ATI LAC BAIKAL 11 employôs que pour prendre des animaux d'une certaine taille qui ne passent pas à travers les nuiilles du filet. Ils présentaient encore un défaut: les animaux pris soit dans la drague du prince de Monaco, soitdans le chalut de Petersen nous arrivaient souvent en mauvais état, étant trop comprimés par le poids énorme de la vase. Avecle chalut de Petersen qui est un appareil qu'on traîne sur le fond et qui est formé d'une poche et de dei>x ailes, on prend bien plus d'animaux, mais comme il ne possède pas d'armature métallique il ne résiste pas à l'action destructive des pierres, des mottes de terre glaise et des autres accidents sous-marins. La drague du prince de Monaco est bien plus résistante h causo d'un cadre en fer très solide, mais elle s'enfonce trop dans la vase (tig. o). Nous ne nous servions du chalut de Petersen que quand nous étions bien sûrs que le fond de l'endroit exploré était simplement vaseux. Ces conditions étaient réalisées aux endroits qui se trouvent au milieu du Baïkal à la profondeur de 1000 mètres et plus. Pour les pèches qui s'effectuaient non loin du bord nous préférions nous servir de la drague du prince de Monaco. Pour pouvoir retirer les animaux des grandes profondeurs nous avions commandé à la maison des Forges de Châtillon, à Paris, un cable en acier ayants mm. de diamètre et 2300 mètres de longeur ; son axe était en chanvre poui' le rendre plus élastique. Nous avions préféré ptviidrc un càlile très fort pour le cas où l'engin se serait accroché à des fonds trop solides; dans les circonstances normales, un cable de 6 et même de 5 mm. 1/2 aurait parfaitement suffi. Comme nos voyages précédents nous l'avaient appris, la connais- sance de la profondeur est indispensable pour draguer, aussi avons- nous acheté un sondeur Belloc, fabriqué à Nice chez le constructeur Mars. Cet engin est combiné de manière que la sonde en touchant le fond diminue la tension du fil de fer auquel elle est attachée, ce qui, par l'intermédiaire d'un ressort d'acier qui sert de frein à la bobine sur laquelle est enroulé le fil de fer, arrête l'appareil . Néanmoins l'usage d'un dynamomètre, qui indiquait le degré de tension du câble, se montra indispensable car il nous permit souvent d'éviter la perte de |a A. I)H KonnïM-: noBCimins. Dans le cas où Ion lisait une tension trop considérable sur le cadran du dynamomètre et lorsque le chalut se heurtait contre .juH.iu.- obstacle, on manoeuvrait le bateau de façon à soulager le cAble. Nous avons toujours évité de dépasser 3000 kilos de tension car notre dvnamométn' n'était pas gradué au delà de ce chitTre. Les résultats scientifiques de notre campagne ont un caractère purement théorique et spécial, sauf le domaine dans lequel a travaillé M. .1. KousnetzofT, mais j'espère qu'ils ne seront pas dépourvus d'intérêt pour la biologie générale. Pourtant il ne faut pas se le dissi- muler, les résultats scientifiques ne seront utiles dans la pratique que lorsque l'influence réciproque des conditions de l'existence et les rapports directs des animaux d'un milieu donné seront suffisamment connus. l/intérét scientiGque de notre campagne consiste dans la capture d'une (juantité considérable d'espèces nouvelles et peut-être d'unités laxiononiiques plus importantes (genres et familles). Les généralités <|uc j'ai pu établir à la suite de mes excursions précédentes au Baïkal n'ont pas été modifiées par les présentes recherches. Ledit bassin ne possède pas beaucoup de groupes d'animaux, mais ceux qui y sont représentés sont riches en formes distinctes au point de vue morpho- logique. Comme preuve peuvent nous servir les Gammaridés dont nous avons trouvé plus de 300 espèces. Les travaux de M. Michaelsen, le savant conservateur du musée de Hambourg, sui' les Oligochètes nous ont appris qu'avant l'exploration des eaux du Baïkal on ne c«mnaissait que 1-4 espèces de la famille de LunibricuUidés provenant de l'Asie, de l'Amérique du Nord et de l'Europe. Nous avons réussi à recueillir au Baïkal non seulement ces 14 espèces, mais après nos recherches, leur quantité a doublé (vu que nous avons trouvé 14 nou- velles espèces) et monte actuellement à 28. Je me permets de citer encore un exemple : grâce au travail continuel et persévérant du sraphandrier. nous avons trouvé un nombre exceptionnel de Vers EXPÉDITION ZOOLOGiQUE AU LAC BAIKAL 13 ciliés, des Planaires, sur les pierres sous-marines, ce qui nous a permis de noter plus de 100 nouvelles espèces de cette famille (Friclades), qui ont été reproduites sur place à l'aquarelle. Cette diversité morpholo- gique ne caractérise pas seulement les représentants inférieurs du règne animal de la faune du Baïkal, mais elle s'étend à ses repré- sentants des groupes plus élevés : tels que les Poissons. Par exemple, le genre Cottus, selon le travail de Berg, ne comprenait au Baïkal que 8 espèces nouvelles (dernièrement Gratzianoif a signalé 10 espèces). Après examen du matériel que nous avons apporté il faudra probablement élever la quantité d'espèces de Cottus jusqu'à vingt. Les faits d'un caractère négatif ne sont pas moins étranges. Les Protozoaires qui se trouvent en grande quantité dans les eaux tributaires du Baïkal sont faiblement représentés dans ses eaux: la quantité d'espèces, ainsi que le nombre des individus de chaque espèce sont très restreints ; même des formes aussi communes que Stentor, Spirostoma n'y existent pas. On peut en dire autant des Rotifères et des Crustacés isopodes. Aux deux espèces d'Aselus indiquées par M. Dybowski, on ne peut ajouter, grâce à nos recherches, qu'une seule encore, trouvée dans les grandes pro- fondeurs ; elle se caractérise par de très longs appendices. Le même caractère négatif se constate pour les Cœlentérés. Je puis affirmer, sans commettre d'erreur, que, sauf les Eponges, il n'y a pas d'autre représentant de ce groupe d'animaux dans tout le Baïkal. Cependant on trouve près du littoral, rarement il est vrai, VHydra grisea, mais elle appartient aux petits lacs qui^entourent le Baïkal ; on la trouve aussi dans les embouchures des fleuves qui y déversent leurs eaux, comme par exemple l'Angara supérieure où elle est très commune, mais au delà des embouchures, elle ne se montre pas. Je ne puis manquer de signaler quelques rencontres d'animaux qui, quoique isolées, sont très curieuses : ce fut par exemple une Planaire que la drague nous apporta d'une profondeur de 1 ,000 mètres, toute Il \. I)i; KOKOTNKKK l)lHnch.\ mesurant i:;() mm. (!<' longueur et 60 min. tlo largeur. L long .le deux rùt.'s. elle est munie de ventouses pédiculées ayant la forme d'une l.Meingle, mais les deux exln'-mitésdu corps en étaient d.''p.)urvues. Le fond du Haïkal dans ses grandes profondeurs est solide, étant formé de couches d'argile, dont la supérieure présente une croûte assez dure ; il est possible donc qu'à l'aide de ses ventouses, la Planaire s'attache à cette croûte (flg. 6), Les cocons (capsules) de cette Planaire avaient la grandeur des œufs d'un petit oiseau, (le diamètre, 1 cm. sur 2 cm.) L'autre trouvaille fut non moins cu- rieuse : il s'agit d'un Mollusque nu (fig. 7), dont le corps, piriforme, est muni d'un collet qui entoure l'ouverture buccale, et d'un pied rudimentaire sur le côté ventral qui se trouve près du collet. Ce mollusque a été pris dans la profondeur de 600 mètres; il est d'un blanc laiteux un peu transparent et mesure 22 mm. de longueur sur 10 mm. de largeur. .!•' puis ajouter, en ce qui concerne un autre mollusque nu du Baïkal, V Ancilodoris décrit par M. Dybowski, que, malgré toutes nos recherches, nous n'avons pas pu le trouver. Le caractère énigmatique de cet animal augmente par le fait qu'il a été trouvé dans les maté- riaux recueillis au IWikal bien après qu'ils furent ra- massés. Il paraît (jue ces matériaux n'ont pas été bini isolés, ce qui fait que leur provenance exclusive du Baïkal n'est pas exempte de suspicion. Il n'est pas douteux qu'en étudiant plus minutieusement les maté- riaux recueillis, on ne trouve plus d'une espèce intéressante au point de vue analonu,,ue et biologique. Kntre autres, le Baïkal possède un Fiii. f». — Planaire t^icfan- Irsinic (Irois fois diminuée) munir des ventouses à sa périphérie. Fig. 7. — Mol- lusque énig- matique. EXPEDITION ZOOLOr.iniIÉ AU LAC BAIKAL 15 curieux Poisson, qui ne se trouve pas ailleurs, le Comephorus baïkn- lensis, connu sous le nom local de (Jolomianka. Cette forme futdécrite par 31. Dybowski, qui le premier la vit vivante ^ ; elle se caractérise par la présence d'une seule et unique paire de nageoire pectorale en forme d'éventail. Nous trouvâmes pour la première fois, le 14 juin, le Comephorus baïkalensis bien vivant dans la drague du prince de Monaco (fig. 8). FiG. 8. — Comephorus baïkalensis femelle. Dans une grande quantité de vase apportée par cette drague, nous aperçûmes le Comephorus baïkalensis, frétillant, et d'une gran- deur considérable (mesurant jusqu'à 200 mm. de longueur). Après l'avoir transporté dans l'eau pure, nous avons pu voir que son corps était d'un rose pâle, couleur due à l'appareil circulatoire qui se voyait par transparence ; ceci prouve que sa couleur blanche opaque est due aux changements occasionnés parla mort. ' Ordinairement, la Golomianka se trouve morte, flottant à la surface de l'eau ou échouée sur la j)lap;c. 10 \. DR KOIIOTNKKF* Ayant ouvert le poisson, nous aperçi^mes deux ovaires ovoïdes de i cm. (\o longueur, non loin de l'ouverture anale. Les ovaires étaient remplis par des embryons enroulés, ayant de grands yeux noirs; cette observation conlirme l'opinion émise par M. Dyhowski sur la vivipa- rité Au Comt'p/iorus fmïhalensis. Les dragages suivants nous appor- ta i.-nt souvent des Comephorus baïkalensis toujours dans le même eut de gestation : seulement leurs embryons étaient de plus en plus développés. Knfin. au commencement du mois d'août, en pressant l'abdonuMi des Comephorus baïkalensis, les embryons en sortaient et nageaient librement pendant quelque temps. Il était facile de voir que leur vitellus était résorbé, leur abdomen ne présentant aucune trace de dilatation. Les embryons, ainsi que les adultes, ne possèdent pas de nageoires ventrales. Les faits exposés nous permettent les conclusions suivantes : Le Comephorus baïkalensis met sa progéniture ou monde vers la fin du mois d'aoïM et au commencement du mois de septembre. D'après les informations des indigènes, on voit plus de Com,ephorus baïka- lensis morts, flottants à la surface, en automne, ce qui prouve que M. Dybowski a eu raison d'affirmer que la mort du Cotnephorus baïkalensis est un acte naturel, la suite normale de la mise au niondf de sa progéniture ; mais son opinion que les Comephorus baï- kalensis morts ne se voient jamais à la surface de l'eau et se trouvent au fond, dans la proximité des côtes, me semble étrange. Il m'est arrivé souvent de voir à la surface de l'eau des Comephorus morts, mais dans une saison peu propice, c'est-à-dire en été ; j'ai pu cons- tater chaque fois qu'ils ne contenaient plus d'embryons. Gela me fait penser que c'étaient, ou des individus stériles qui n'avaient pas évité la mort à un certain moment donné, ou des femelles qui se sont vidées prématurément, accident qui aussi peut être cau«e de leur un précoce. M. Dybowski n'a pas trouvé le mâle du Cotnephorus baïkalen- sis , il était jusqu'à présent inconnu. Pour cette raison notre joie fut grande quand la drague, descendue entre les îles Ouschkani EXPEDITION ZOOLOGIQUE AU LAC BAIKAL M et le cap Saint nous apporta de la profondeur de 400 mètres quelques Comephorus d'une taille plus petite qu'à l'ordinaire (mesurant à peu près 90 mm. de longueur); leur extérieur et leurs mouvements plus vifs différaient aussi de la forme ordinaire (fig. 9). Après avoir ouvert ce petit Comephorus nous aperçûmes à l'endroit où se trouvent ordi- nairement les ovaires, des petits corps allongés d'un blanc opaque qui renfermaient une grande quantité de spermatozoïdes non mûrs, mais munis déjà de queues, qui se mouvaient dans l'eau avec une grande agilité. Malgré les spermatozoïdes non complètement mûrs trouvés à l'époque où l'on pouvait constater la présence d'embryons aux derniers stades dans les ovaires des femelles, j'ai pris d'abord la t^ Fig. g. — Mâle du Comephorus Dybowaki. petite espèce pour le mâle du Comephorus baïkalensis, mais, ayant mieux examiné l'animal, j'ai remarqué que parmi les individus de la petite espèce il y avait des femelles avec des produits génitaux peu développés. M^". B.-A. Swartschewsky me fit remarquer que les mâles de cette espèce possédaient des organes copulateurs en forme de protubérances coniques non loin de l'anus. Ainsi le petit Comephorus que j'ai trouvé n'est pas le mâle du grand mais simplement le mâle d'une nouvelle espèce que j'ai nommée Comephorus Dybowski (fig. 10) en l'honneur du savant professeur qui a étudié le plus ce genre de Poisson si étrange. Sauf quelque différence dans la quantité de rayons des nageoires et dans ses proportions, cette nouvelle espèce diffère plutôt par sa ligne latérale qui est bien plus courte ; elle n'atteint que la limite de la première nageoire dorsale (chez le Comephorus baïkalensis elle atteint le milieu de la second AKCH. DE ZOOL, EXP. ET GÉN. — 4« SÉRIE. ï. II. 1904. -> ,„ A. PK KOHOTNEKF nageoire). I.a nageoire pectorale de la petite espèce est relative- ment l)i.'n plus grande. Les dimensions de ces Cotnepliorus sont bien caraclrristi.ines : le Comi'phoruH baïkalensis (femelle) à réUit adulte atteint 180 mm. de longueur et la femelle de la seconde espèce n'atteint que l'iO mm. Ouoi ([iiil en soit, le m;\le de Comephorus baïkalensis reste toujours inconnu. Gomment expliquer cette circonstance, comment la m.'ltre en corrélation avec le fait que le mâle de Comephorus Uyboirski est une forme très commune? Si la reproduction et la mort sont deux actes intimement liés ou, autrement, si l'arrêt des fonctions génitales est la cause directe de la mort de la femelle. FiG. 10. — Femelle du Comephorus Dybowski n'avons-nous pas le droit d'admettre le môme fait pour le mâle? Si cette hypothèse est juste, alors la mort du mâle chez le Comephorus baïkalensis doit précéder la gestation de la femelle, c'est-à-dire qu'elle doitsuivre la fécondation, ce qui probablement doit avoir lieu au printemps (au mois de mars ou d'avril). Quant au Come- phorus Dybowski nous l'avons trouvé avant le commencement de la gestation de la femelle et avant qu'il ait utilisé ses fonctions sexuelles, alors que les mâles et les femelles devaient se trouver simultanément. En quelle saison le Comephoims Dybowski met sa progéniture au monde, il est diflicile de le dire, mais probablement pas avant la lin de l'automne. Le polymorphisme des Gammaridés et leur quantité énorme au Uaïkal sont vraiment surprenants ; leur taille, leur coloration, la lon- gueur de leurs appendices et, en corrélation avec cela, leur habitus EXPEDITION ZOOLOGIQUE AU LAC BAIKAL 19 présente une variabilité extraordinaire, ce qui nous causait pendant nos pêches beaucoup de difficultés. Dans certains endroits du Baïkal et surtout au nord de la Petite Mer, la drague apportait à la fois une centaine de kilos de Gamraaridés mélangés avec des Chabots. Les Cha- bots {Çottiis) ne nous donnaient pas tant de difficultés, mais avec les Gammaridés nous ne savions que faire ; il était impossible de les conserver tous, vu qu'on ne pouvait avoir ni assez de récipients ni assez de réactifs; les jeter par dessus bord aurait trop violemment heurté le sentiment d'avidité si naturel chez tous les naturalistes. Et qui aurait pu nous affirmer qu'en jetant des espèces déjà connues nous ne nous privions pas d'espèces nouvelles? Que faire? Nous avons décidé de ne jeter que celles qui étaient déjà bien connues partout le monde et conserver ainsi la plus grande partie de notre butin. Ce moyen de se tirer d'affaire avait ses inconvénients : il fallait se débrouiller dans les matériaux, ce qui demandait beaucoup de temps et souvent la nuit nous surprenait à cette besogne. Il faut cependant avouer que ce travail minutieux nous procurait des moments bien agréables, car la diversité et la beauté des formes non seulement nous ravissaient mais nous inspiraient le désir de les étudier à fond. Même l'examen superflciel des Gammaridés nous a permis de faire quelques observations biologiques qu'on pouvait cependant prévoir déjà théo- riquement; premièrement, à mesure qu'on les prend dans des profon- deurs de plus en plus grandes, leur coloration devient de moins en moins brillante et perd les riches nuances qui les caractérisent à la surface. .Je puis dire que les Gammaridés qu'on prend dans une profondeur de 200 mètres possèdent encore une coloration très vive, mais à mesure que la profondeur du lac augmente on ne trouve que des Gammaridés dépourvus de toute coloration, à moitié transparents, ou même transparents comme du cristal (Constantia). Secondement, non seulement le manque de coloration caractérise les formes des différentes profondeurs, mais encore la longueur des pattes et principalement les pattes abdominales. Les antennes sont aussi très longues, ce qui prouve que les organes du tact sont très développés jQ A. I)F KOROTNEFF cht>z le« esptkes des grandes profondeurs. En corrélation avec ces faits se trouvent quelques particularités concernant les organes visuels. Il est certain que les .Vmphipodes en général et les Gamma- ri.lés en particulier ont des yeux bien développés et très compli- qués. Les (Jauimaridés des couches superflcielles montrent cette complexité, mais ?i mesure que la profondeur augmente leurs yeux deviennent de plus en plus simples, ce qui est en rapport avec la diminution de la lumière ; à la profondeur de 600 mètres on ne trouve ijuc des formes aveugles, comme celle qui est représentée par la figure 1 1 . Je ne puis passer sous silence un fait très curieux. Parmi les Gammaridéspro- fondscertains exemplaires possèdent des yeux trèsru- dimentaires qui ressem- blent à des petits points opaques, probablement non fonctionnels; souvent nous trouvions des exem- plaires qui ne possédaient qu'un œil sur un côté du segment céphalique et l'œil manquait indifféremment du côté gauche ou du coté droit. Quelques faits dun caractère tout opposé s'observent cependant chez les formes marines. Chez ces dernières les yeux deviennent ordinairement plus grands avec l'augmentation de la profondeur, peut-être même leur structure se complique-t-elle aussi. Cette contradiction s'explicjue par le fait qu'avec la diminution de lumière, apparaissent chez les formes marines, principalement chez les Poissons et les Crustacés, des organes lumineux qui leur fournis- sent l'éclairage nécessaire, ce qui n'arrive jamais chez les formes d'eau douce. Cela ne prouve-t-il pas que cette dernière particularité dépend de la présence ou de l'absence des sels dans l'eau, lesquels favorisent évidemment la phosphorescence ? Fi«. II. — Gammaras aveuçle des grandes profondeurs. EXPEDITION ZOOLOGIQUE AU LAC BAIKAL -21 Le matériel que nous avons recueilli au Baïkal se présente comme exceptionnel non seulement au point de vue qualitatif mais aussi quantitatif, ce qui peut être prouvé par le fait suivant : l'unique Amphipode pélagique qu'on trouve dans les profondeurs du Baïkal (à 100 mètres) est la Constantia, genre établi par M. Dybowski. Cette forme frappe au premier abord par son corps allongé (jusqu'à 2 cm. de longueur), pourvu d'antennes géniculées toujours dirigées en avant. Ce genre était représenté chez M. Dybowski par cinq ou six exemplaires, tandis que nous en possédons des milliers. Un autre exemple : le nouveau genre de Chabot (Cottus JVikolski) décrit par le docteur Berg est signalé comme excessivement rare, tandis que nous sommes tombés au Nord-Est de l'embouchure de Selenga sur un endroit oiî cette espèce était très abondante. L'étude systéma- tique de Gammaridés recueillies par notre expédition démontre indubitablement que les espèces envisagées jusqu'à présent comme rares sont représentées dans nos collections par des centaines d'exemplaires. III Le plancton, dont l'étude demande un travail assidu et pas mal de temps, ne nous a pas donné de résultats qui puissent être regardés comme bien précis, car notre séjour au Baïkal ne pouvait dépasser plus de trois mois d'été, et puis nous ne pouvions pas concentrer notre attention uniquement sur le plancton ayant des matériaux différents très variés et en grande quantité. Principalement la peur de perdre trop de temps, car chaque minute nous paraissait précieuse, fut cause que nous avons préféré faire un travail purement morpho- logique qui pouvait donner, et nous a donné, des résultats scienti- fiques d'une certaine importance. La pèche du plancton se faisait cependant consciencieusement et nous donna le moyen de remarquer, quoique d'une façon générale, quelques phénomènes propres seu- lement aux eaux du Baïkal. La pêche se faisait à l'aide du filet Millier ou du filet vertical, que nous faisions descendre dans diffé- 22 A. DE KOROTNEFF rentes profondeurs, jusqu'à 1500 m. La pèche se faisait le jour et souvont In nuit. Nous avons pu faire les observations suivantes; le planrlon littoral diiïérait nettement du plancton pélagique, le premier se remarquait à partir de a cùte jusqu'à l'endroit où le fond fait une saillie raide et tombe à une certaine profondeur plus ou moins grande, le second provenant de l'intérieur du bassin. Dans le plancton du littoral on peut distinguer la zone du littoral Mi.Mne (sa longueur varie) et celle qui confine aux endroits plus profonds, passant ensuite dans la zone du plancton pélagique. Le plancton du littoral n'a pas d'existence complètement libre; il se trouve exclusivement sur les Characées qui couvrent les pierres du littoral et on l'obtient en lavant ces dernières. Ce plancton (spécifi- quement littoral) n'est pas varié ni qualitativement ni quantitati- vement. On y trouve de petits Cyclopes, des Daphnies, des Ostra- codes et des larves des Diptères. Sa pauvreté au point de vue quanti- tatif ainsi que la petite taille des animaux qui le composent sont dues aux changements de la température et de la lumière auxquelles cette zone est sujette ; enfin la congélation et le dégel de l'eau doivent avoir une influence destructive sur ce plancton. La zone sublitorale a une profondeur de 2 à 100 m. ; elle présente les meilleures conditions physiques et son plancton est le plus riche ; ce qui se manifeste surtout parmi les Cyclopes qui sont aussi bien plus grands. Le plancton pélagique, proprement dit, est surtout sous l'influence des saisons : au mois de juin on en pêche en quantité si minime, que niui.cjui l'avais étudiéaccidentellementrannéedernière, j'affirmais, et avec raison, qu'il n'y a pas de plancton au Baïkal. Ilapparaît, en abon- dance dans la seconde moitié du mois de juillet, mais il n'estpas riche en genre : on y trouve plusieurs genres de Copepodes, deux ou trois Daphnies, des Rotifères de temps en temps, mais la forme a plus conmiune est la Constantin à tous les âges, cette dernière, ains que je l'avais déjà dit, en quantité énorme. De temps à autre on pouvait constater le fait suivant : le plancton péché le jour se pré- EXPEDITION ZOOLOGinUE AU LAC BAIKAL 23 sente formé par une masse de petites algues vertes filiformes, ce qui faisait croire qu'on avait mis dans l'eau du feutre vert ; la nuit ce phénomène ne s'observait jamais. Ce fait ne peut être expliqué autrement que par le gaz dégagé le jour par les algues et qui les fait monter; la nuit, faute de gaz, elles tombent au fond. En ce qui concerne la distribution du plancton horizontal et vertical, on peut dire qne le premier offre bien peu de stabilité, étant sujet aux influences du milieu ambiant : la lumière et la FiG. 12. — Golfe Tschivirkoui. chaleur sont très nuisibles au plancton du Baïkal et pour cela on en prend le soir et la nuit en plus grande quantité que le matin et dans la journée. Je doute fort qu'une répartition égale et constante du plancton horizontal ait lieu à cause de la dimension exceptionnel- lement grande de ce lac. Haeckel a certainement raison en disant que les courants contribuent beaucoup à la distribution inégale du plancton. Les courants du Baïkal existent indubitablement vu la configuration particulière de ce bassin, et la présence de régions très distinctes (la petite Mer, le golfe Tschivirkoui) ayant des caractères 24 A. DK KOHOTNKFF ,,|,ysi.iiu;8 .linv-ivnls (li-. Ii2). Ainsi n.i couianl très marque fut observa I.ar nous .l.u.s la pctih' .M dépasse pas dans sa partie moyenne liOiii.) fl les profond. MUS considérables du Baïkal, doit avoir une certain.' inllnenr,.' mii- la distribution du plancton. Aussi dans la petite Mer. ainsi .|ue dans d'autres endroits, le plancton était .pu'lt|uefois très ricbe et formait des bancs épais. .If II.' |>uis jias Mil' proiuinc.'r sur le plancton vertical car nous irav.His pas fait d.' rocbercbes dans un endroit déterminé pendant un l.'iii|>s ass.'z long, mais accidentellement et là seulement où les draga-es nous menaient. iMais il me semble que le plancton vertical est moins sujet aux variations que le plancton horizontal. Pour avoir des résultats plus nets il faut se servir d'un filet fermant (Schiiessnelz). Je passe sur les inconvénients de cet appareil qui donne des résultais très restreints, je dirai seulement que son application demande tant de temps que nous n'avons pas pu nous d.'cider à l'employer. Nous nous servions à la rigueur d'un simple lilet vertical lequel malheureusement ne pouvait pas fournir la solution inq)orlante. c'est-à-diie la distribution du plancton par couches et pai- zones. Quant aux observations sur le plancton au point de vue de ses qualités nutritives, nos observations sont très restreintes. L'autopsie de l'Ombre conmiun {Thymallus) nous a montré que son tube digestif est rempli d'Insectes et de leur larves, tandis que dans le tube digestif du Saumon onml (Cofet/oiius omul) nous avons trouvé des (îamniaridés. Le plancton, dans ces deux cas, n'a pas de rôle direct dans la nutrition de ces animaux mais plutôt un rôle indirect, dont la signillcation cependant est d'une grande importance. Il sert sans doute de nourriture aux Gammaridés et sans ces derniers le Baïkal ne serait pas si riche en Poisson ; ensuite il sert aussi de nourri- ture aux alevins et principalement à ceux du Saumon. Kn terminant la question du plancton, je rappelle encore une fois l'opinion, exprimée dans mes précédents comptes rendus, EXPÉDITION ZOOLOfilQUE AU LAC BATKAL 25 sur la signification de petits lacs qui entourent le Baïkal (sore, en langue russe) et qui communiquent avec ce dernier. Les petits lacs abondent en plancton spécialement adapté à l'eau douce et il est riche en grandes formes (des Cyclopes. des Daphnies), ce qui les distingue du plancton du Baïkal. Ce fait est en corrélation avec la flore aquatique : sauf les Characées et les Algues microsco- piques qui nagent à la surface des eaux du Baïkal on n'y trouve pas d'autre végétation, mais les petits lacs qui entourent le Baïkal et ses baies, à cause de la température plus élevée, contiennent de grandes touffes de Potamogeton qui ne dépassent jamais la limite qui sépare ces bassins de Baïkal et se tiennent à une certaine distance de ses eaux froides. En résumé, je me permets de dire qu'on ne peut douter qu'une analyse détaillée des matériaux recueillis par nous n'apporte des éléments pour résoudre la question de l'origine du lac Baïkal. 11 est indubitable que ce bassin contient une certaine quantité de formes de provenance marine, comme par exemple : le Phoque, l'éponge Lubo?nirskaïa, le Polychète Dybowscella, la limace problémati ue Ancidoloris et il est certain que plusieurs des Planaires que nous avons apportées seront reconnues de provenance marine *. Enfin non seulement le fait que le Baïkal possède une faune de Gammaridés excessivement riche, mais surtout les teintes voyantes de ces Crustacés ainsi que les épines de leur carapace, prouvent suffi- samment son caractère marin. Cependant les caractères spéciaux aux habitants des eaux douces existent aussi dans la faune de ce bassin : ainsi les Limaces sont, sauf quelques exceptions, les habitants des eaux douces. Le groupe de Vers (Lumbricullidées) de la sous-classe des Olygochètes ne se trouvera jamais dans les eaux salées et ne peut y exister. 11 faut admettre que le Baïkal est depuis les temps les plus reculés un bassin d'eau douce et que les animaux ' Néanmoins pour quelques-unes j'ai des indices qui me font penser qu'elles parcourent dans leur développement le stade des larves à prolongements palpiformes comme les formes marines. 26 A. DE KOROTNEFF marins y passèrent et s'y adaptèrent aux conditions nouvelles*. Cette opinion est d'accord avec la géologie de la région. Elle a un fervent défenseur dans lo professeur Kredner, lequel affirme que la province du Haïkal !i partir de la période Dévonienne fut séparée des mers et que toutes les couches postérieures h cette période sont des dépôts d'eaux douces. D'après son opinion, le Baïkal est un lac complètement alpin, mais non relictaire. Les animaux qui peuplent les eaux du Haïkal possèdent un trait caractéristique que je ne puis passer sous silence et que le docteur Michaelsen, conservateur du musée de Hambourg, a discuté avec beaucoup de précision. Il affirme par exemple que le groupe de Lumbricullidés qu'il a étudié, montre une provenance géologique très ancienne, même plus ancienne que les Lumbricullidés de l'Amérique du Nord et les espèces européennes du même groupe, vu leurs particularités anatomiques. D'après l'opinion de M. Michaelsen, les Lumbricullidés du Baïkal sont les ancêtres de ceux de l'Europe et de l'Amérique du Nord et ces derniers sont dérivés du groupe du Baïkal parla réduction de certains organes. Le caractère archaïque de la faune du Baïkal provient de son ancienneté géologique. Pendant que les autres bassins et leurs faunes disparaissent, le Baïkal a résisté, peut-être à cause de sa profondeur, à toutes les catastrophes géologiques. Il conserva non seulement sa faune propre, mais aussi les éléments de celle que lui apportèrent la mer ou les lacs relictaires qui l'environnaient. D'après .M. Michaelson. le Baïkal est un vrai musée paléo-zoologique, où on trouve non seulement les faunes actuelles mais encore celles qui appartiennent aux différentes époques géologiques et elles y vivent tranquillement les unes à côté des autres. EXPLICATION BE LA PLANCHE I Carie du lac Hnïkal; i : .'{.laô.ooo», avec le tracé de l'itinéraire de 1 expédition. ' II y a pas mal de lacs, qui ne furent jamais en communication avec la mer, mais •|ui possèdent cependant des formes incontestablement marines, comme par exemple Ir lac Tilikaka, situé à la hauteur de 3,845 mètres, et encore les lacs d'Albanie, formes dans des anciens cratères. ÉLEVAGE DES LARVES PÂRTHÉNOGÉNÉTIQUES D'ASTERIAS GLACIALIS YVES DELAGE Professeur à la Faculté des Sciences de Paris J'ai montré l'année dernière* qu'en traitant les œufs vierges d'Astéries par l'acide carbonique on provoquait avec une sûreté parfaite leur développement. J'ai pu conserver pendant six semaines les larves obtenues et les voir se développer jusqu'à un stade corres- pondant à peu près, par la forme, à celui des Auricularia de Holothurie, Elles étaient, en réalité, à ce moment, des Bipinnaria encore dépourvues de bras. Absorbé par l'étude du mode d'action de l'acide carbonique dans ces expériences, j'avais négligé les soins nécessaires pour l'élevage et avais simplement abandonné les larves à elles-mêmes, en eau propre pour les nourrir. J'ai repris cette année, la question de leur élevage et me suis efforcé de conduire les larves aussi loin que possible afin de déter- miner s'il leur manque quelque chose d'essentiel pour parfaire leur évolution, ainsi que l'a suggéré Van Beneden, ou si elles ont eu aussi bien que celles provenant d'œufs fécondés, tout ce qui est nécessaire pour parachever un développement normal. •C. R. Ac. Se. Paris, séance du 20 octobre 1902, et Arch. Zool. exp. ^„ YVFS I)KK.\(ÎK |,,.s iv..s.Mi;n<"iii.-nls sur l;i in.ini.Mr .le scignor les larves pour les con.luiro jusqu'à la n.élauiorphose sont encor.- Lien insuffisants. Trois points cep.M.danl s.,nt .'•lal.iis : il faut a,^iter les larves, les préserver d.- la lun.irre .lirede et les n-.iirrir. L'utilité .l'agiter les bestioles marines pour les maintenir en bon étal a été .lémontr.'-e par M. Faurb-Domeugue. Ce naturaliste fait l,.urner au fond .les vases contenant les bêtes à élever un disque de verre lixé obli.iu.Mu.Mil au bout d'un agitateur en verre .jui tourne sur son axe ; l'appareil est mis en mouvement par un petit moteur à air chau.l aliiiinilé par un simple bec de Bunsen. Browne, en Angle- terre, a modilié l'appareil sans changer le principe de l'opération. Son plongeur n'est autre qu'un disque de verre, oblique comme celui de Fabre-Domergue, mais qui monte et descend dans le liquide au lieu de t.jurner sur son axe. .l'ai moi-même employé l'appareil de Fabre-Domergue. en remplaçant le disque par deux baguettes de verre tournant autour d'un axe situé entre eux, ou par un seul agitateur coudé. Tous ces détails sont d'importance secondaire ; peu importe comment l'eau est mise en mouvement pourvu qu'elle ne stagne pas, qu'elle entraîne les larves et les empêche de se déposer au fond, mais sans violence et le plus doucement possible. Sous ce rapport, les baguettes de verre m'ont paru préférables au dis.]ue tournant et au plongeur. L'utilité d'abriter les larves contre une lumière trop vive et surtout contre l'action directe des rayons solaires est bien connue, Klle a été rappelée par Mac Bride. La chose ne présente aucune diffi- culté. Le point délicat est l'alimentation. Chez les Oursins, Mac Bride est parvenu à l'obtenir en plaçant un nombre modéré de larves, 150 au plus, dans une bonne quantité d'eau, une (jnarantaine de litres, et en enlevant chaque jour 1/3 envi- ron de l'eau pour la remplacer par de l'eau prise au large, <à trois milles au moins de la côte, et contenant parmi le plancton, des algues microscopiques dont les larves font leur nourriture. LARVES D'ASTERIAS GLACIALIS 29 Le procédé est fort simple, mais il n'est pas d'un usage général. Mac Bride réussissait à enlever un tiers de l'eau sans perdre de larves, parce que celles-ci, des pluteus d'Oursins, restaient à la surface de l'eau et n'étaient pas entraînées lorsqu'il vidait l'eau du fond. Il n'en est pas de même pour les larves d'Astéries. Quand on arrête l'appareil agitateur, qui les maintient uniformément dispersées dans le liquide, il faut un temps très long pour qu'elles se rassemblent à la surface, et un bon nombre restent disséminées ; en outre, la moindre agita- tion les fait se disséminer de nouveau, en sorte que, malgré tous les soins que l'on peut apporter à l'opération, on en perd un tant pour cent à chaque changement et, si l'on continuait, on les perdrait pres- que toutes. Il faut videravec un siphon terminé, du côté où il plonge dans l'eau à transvaser, par un entonnoir garni d'une très fine étamine. L'enton- noir est destiné à augmenter la surface et par conséquent à diminuer la vitesse du courant qui traverse l'étamine, afin d'éviter que les larves qui passent au voisinage ne soient violemment entraînées et froissées contre l'étolTe. D'autre part, il est nécessaire de toujours agiter l'eau pendant la vidange, sans quoi, à mesure que le niveau baisse, des larves restent attachées contre la paroi du vase. Ce sont là des précautions très assujettissantes et qui font perdre beaucoup de temps lorsque l'on a chaque jour un grand nombre de vases d'élevage à traiter ainsi. Aucun des moyens que j'ai mis en œuvre pour faire rassembler les larves ne s'est montré pratique. Un seul est vraiment efficace, c'est le repos très prolongé de l'eau, jusqu'à ce que les larves, ayant raréfié l'oxygène dissous dans la masse du liquide, se rassemblent à la surface où sa proportion est maxima grâce au contact avec l'air. Mais cela a pour effet de supprimer les avantages de l'agitation et d'introduire les inconvénients de 1* asphyxie commençante. Le seul procédé pratique est de vider directement avec un siphon que l'on dirige de manière à éviter d'entraîner les larves. Mais il faut pour cela que la proportion des larves soit très faible et que les 30 YVES DELAGR larvs soient d.jfi assez grosses pour ôtre distinguées aisément îi l'œil nu des poussit^es qui (lottent dans l'eau. J'ai nnployé, pour les larves jeunes et nombreuses, le procédé à entonnoir garni d'étamine, pour les larves avancées et peu nom- |)reuses le siphonage direct surveillé. Soit (|ue les larves d'Astéries soient plus exigeantes que les Pluleus. soit que la nourriture convenable ne se trouve pas en pro- portion sullisaule dans le Plancton pour qu'un renouvellemeut quo- tidien de leur eau leur en fournisse la quantité nécessaire, malgré tous ces soins, les larves traitées par le procédé de Mac Bride ne se développent pas convenablement. Elles grandissent, mais trop len- tement, et je n'en ai vu aucune montrer les premiers indices de la métamorphose. J'ai dû alors songer à l'alimentation artiflcielle. Gaswell Grave, (A method of rearing marine larvœ in Science, n. s., xv, n" 380, H avril il>()2) a publié une note où il indique le moyen d'élever les larves d'Oursin sans changement d'eau, au moyen d'une culture de diatomées. Je n'ai connu cette note qu'en octobre 1903, au moment où mes expériences touchaient à leur fin et n'ai pu en utiliser les indications. Néanmoins, j'ai aussitôt préparé une culture dans les conditions indiquées par G. Grave, mais je n'ai pu obtenir de culture de diatomées. Le sable en contenait bien un certain nombre, comme toujours, mais elles ne se sont pas multipliées. Je compte néanmoins recommencer l'expérience, la suppression du changement d'eau étant, à mon avis, une condition précieuse. J'ai utilisé, pour l'alimentation artificielle, du vitellus de jaune d'œuf et des algues vertes unicellulaires microscopiques. Pour le premier, je broie quelques parcelles de jaune d'œuf dur, avec du sable, dans un peu d'eau de mer, je filtre sur un linge fin et laisse tomber dans le vase de culture quelques pipettées du liquide filtré, de manière à obtenir une teinte très légèrement opalescente de l'eau. Examiné au microscope, le liquide obtenu en broyant le jaune d'cBuf se montre formé de parcelles de vitellus de taille très inégale, LARVES D'ASTERIAS (iLACIALIS 31 de forme irrégulière, à cassure conchoïde, rappelant du sable fin. Il faut choisir le linge qui sert à la filtration de manière à ne laisser passer que les parcelles de taille appropriées aux dimensions de la bouche des larves. Pour les Algues, j'ai utilisé une culture de chlorelles, fournie par M. Radais, professeur à l'Ecole de Pharmacie et propagée en tubes stérilisés, sur pommes de terre, par M. Hérouard. Pendant les premières semaines, les larves non nourries, simple- ment élevées dans de l'eau du large partiellement renouvelée tous les jours, celles nourries de vitellus et celles alimentées avec des Algues, se comportent de même manière. Les larves se développent normalement et grandissent. Mais peu à peu, les larves non nourries grandissent moins vite, un certain nombre s'atrophient et meurent et, finalement, leur culture se montre notablement inférieure à celle des larves alimentées artifi- ciellement. Un peu plus tard, parmi ces dernières, la culture au vitellus montre les mêmes phénomènes de dépérissement que la précédente ; et, finalement, ce sont seulement les larves nourries d'Algues qui se maintiennent jusqu'au bout. Les mêmes relations se sont montrées dans deux séries d'expé- riences comparatives, faites avec les même larves, les unes, en eau agitée, les autres, en eau stagnante. Partout, les cultures non nourries se sont montrées les moins bonnes, et celles nourries d'Algues, les meilleures. Il convient de noter que ces conclusions s'appliquent à l'ensemble de la culture ; mais que, dans chacune, les larves présentent des différences individuelles considérables. Dans toutes, il est des indi- vidus débiles et d'autres vigoureux, des individus qui se ratatinent et finissent par disparaître, et d'autre» qui l'emportent sur la moyenne parla taille, la vigueur, le degré d'avancement des organes. Les cultures nourries d'Algues ont, comme les autres, de nombreux individus qui dépérissent et disparaissent. Dans les cultures non 3j YVKS DELAiîK nourries et dans celles nourries «le vilellus, on trouve pendant long- lemps des individus exceptionnels, plus grands, plus avancés, non seulement que leurs congénères, mais que la moyenne de ceux des cultures nourries d'Algues. Mais l.'s individus les plus forts de ces dernières cultures sont toujours, du moins lorsque l'expérience est assez avancée (à partir du troisième mois) en meilleure condition que ceux des autres cul- tures, et, linaleniont. ce sont les seuls qui arrivent à la métamor- phose. L'état le plus avancé que j'ai observé dans les cultures non nourries ou nourries de vitellus ne montrait comme indices d'une métamorphose encore lointaine, que quelques spicules étoiles, pre- miers rudiments des plaques terminales de l'adulte, ce qui corres- pond il un état moins avancé que celui de la figure! (p. 33). Après ces indications sur la technique opératoire, nous laisserons de côté les cultures non nourries et celles nourries de vitellus pour ne nous occuper que des individus qui, dans les cultures nourries d'Algues en eau agitée, poursuivent un développement favorable. Naturellement, leur nombre va en diminuant de jour en jour, tant par suite de la mort naturelle des individus débiles que par suite des pertes accidentelles inévitables dans ces incessants transva- sements. A la (in du deuxième mois leur nombre était réduit de quelques centaines à une quarantaine; à la fin du troisième mois, par suite d'une grande mortalité due à une série de journées très chaudes, leur nombre a été réduit à six. De ces dernières, cinq ont successivement disparu, non par étiolement progressif, mais en pleine santé, brusquement, sans que j'aie pu préciser les causes des accidents d'une manière certaine, bien que j'en aie reconnu plusieurs possibles. La dernière, la plus avancée de toutes, celle qui a fourni le dessin de la figure 12 a été jetée accidentellement par un aide qui confondit le cristallisoir où elle avait été déposée avec un autre qu'il devait vider et nettoyer. Four réussir dos expériences si délicates et d'une aussi longue LARVES D'ASTERIAS GLACIALIS 33 durée il faut arriver à la phase critique non avec une dizaine d'indi- vidus mais avec quelques centaines. J'espère y parvenir lorsque je la reprendrai avec les données que je possède aujourd'hui sur les conditions de cet élevage. Évolution des larves. Dès le mois de mai j'ai cherché à obtenir des larves parthénoge- FiG. 2 Figure i. — Représentation de la larve d'après la fig. i de la planche ii combinée avec des observations faites sur le vivant ; on voit nettememt les bras de la Bipinnaria et le commencement des deux bras pairs de la Brachiolaria ; on distingue aussi la bouche, l'œsophage, l'estomac, les vsicules enterocoeles et, en m, le point ou celle de droite s'ouvre dans celle de gauche à la base du lobe frontal (appendice supérieur, dorsal médian). (Comparer avec la fig. 1 de la pi. ii.) Figure 2. — Détail du système aquifère de la figure i. . pr-, cielome préoral ; hy. cl.; hydrocœle droite; hy. g. hydrocœle gauche; h .p., hydropore; m. point où la vésicule droite s'ouvre dans la gauche à laXas du lobe frontal (appendice supé- rieur dorsal médian) ; sp, d., splanchnocœle droite ; sp. g. splanchnocœle gauche. nétiques, prévoyant qu'il serait nécessaire d'avoir un long temps de belle saison pour l'élevage. Je n'ai pu y réussir. Les œufs, trop jeunes, ne m'ont donné que des embryons déformés, qui n'ont pas vécu. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. 4« SERIE. — T. II. 1904. 3 ;ii YVES UÈLAGË J'ai m:oiniuenc('' h-s 7 d i I .juin et cette fois avec un plein succès : le cent pour rcwl de mes expériences de l'année passée. Dès le l.'ndciuain. des centaines de milliers d'embryons nagent sous la forme de hlaslules ciliés. Le surlendemain elles sont à l'état de i;astrules. Le (piatriéme jour les vésicules entérocœles commencent ji se foiiiKM-. I.r chKiuir'mr joui", la larve est complète avec bouche, estomac, intestins, anus et les deux vésicules entérocœles, séparées de l'estomac, la gauche ouverte au dehors par l'hydropore. \ partir do ce moment, l'évolution continue beaucoup plus ItMileuifiit. A la lin du picmier mois, les bras de la, Bipinnaria commencent à poindre; les deux vésicules s'avancent, en bas vers l'estomac (|u'elk's tendent à englober, en haut dans le lobe frontal (appendice supérieur médian dorsal). A la (in du deuxième mois, les larves ont beaucoup grandi (fig. 4, '2 et (il. Il toutes les figures) et mesurent jusqu'à près de trois milli- mètres (le diamètre des blastules naissantes est de 1/10« de milli- mètre) ; tous les bras de la Bipinnaria ont poussé et sont très longs. IjCs vésicules entérocœles ont évolué. En haut, elles se sont rejointes ouvertes l'une dans l'autre et ont envoyé un prolongement dans le lobe préoral. Ce prolongement est fourni exclusivement par la vésicule gauche et l'on voit nettement en m (fig. 1 et 2) un rétrécisse- ment marquant le point où les deux vésicules se sont fusionnées. En bas, les vésicules se sont divisées, fournissant chacune une vésicule splanchnocœle qui entoure la face correspondante de l'estomac, tandis qu'elles-mêmes s'arrêtent un peu au-dessous de l'onlice œsophago-stomacal. La séparation semble complète en bas entre les deux hydrocœles, entre les deux splanchnocœles et entre hydrocœle et splanchnocœle d'un même cùté. Je puis assurer qu'elle ne l'est pas. En examinant les larves de dos, j'ai vu fréquemment une petite pelotte de cellules endotheliales détachées et réunies ensemble circuler dans le système entérocœlien sous l'action des cils LARVES b'ASTERIAS GLACtALIS 38 vibratiles qui le garnissent. Partant du point m, par exemple, la pelotte descend dans l'hydrocœle gauche, passe en face de l'hydro- pore sans jamais s'échapper par là, se rend au côté gauche en suivant un canal de communication entre les bases de deux hydro- cœles, derrière l'estomac, au niveau de sa jonction avec l'œsophage, remonte dans l'hydrocœle droite et revient au point m pour recom- mencer indéfiniment le même circuit. Or ce canal transversal est une corne dorsale de la splanchnocœle gauche, qui va se jeter au côté dorsal droit, dans une corne semblable, mais plus courte, de la splanchnocœle droite (fig. 2). Plus tard, la séparation des deux splanchnocœles à leur extrémité inférieure, au-dessous de l'estomac, s'efface également. Je ne prétends pas ici décrire le développement normal, ni comparer le développement des larves parthénogénétiques à celui des larves provenant d'œufs fécondés : mes observations sont bien trop incomplètes pour cela. Je dis ce que j'ai vu sans en tirer de conclusions générales. Vers le milieu du troisième mois, les bras papillifères commencent à se montrer. Les deux pairs apparaissent les premiers (fig. 1, 3 et fig. 1 de la pi. II). C'est à ce stade que correspondent les photographies de la planche II. Ces photographies ont été prises avec un appareil cinématogra- phique, et de chacune je possède des rubans plus ou moins longs. Celle qui occupe le centre de la planche, grandie par une seconde opération photographique, montre la larve en attitude régulière, avec ses caractères normaux. C'est elle qui nous a fourni le galbe de la figure 1 (p. 33), qui est une interprétation libre de cette photo graphie. Les autres, beaucoup plus difficiles à interpréter, n'ont d'autre intérêt que de montrer l'aspect de la larve dans des attitudes variées. Elles fournissent ainsi la preuve absolue de la réalité de mes observations. Ces photographies sont dues à l'obligeance de M. Bull, bien ;^j YVES DELAGE connu par les nombn^uses photographies d'êtres en mouvement qu'il a fiiiles au laboratoire de M. le professeur Marey. Son habileté consomni.-e dans ce genre de travail était nécessaire pour la réussite. Apri^s son départ, coïncidant avec ce moment de mes expériences. jVn ai été réduit ii faire des dessins à lu main, sans môme pouvoir m'nider, en vénérai . de la chambre claire, en raison des mouvements '1 FiG. 3 FiG. 4 FiGUKE 3. — Larve de profil. Dessin constitue d'après des dessins à la chambre claire. L'animal vu par le côté gauche, montrant les vastes dimensions de l'excavation circum-orale et de ses prolongements sur les parties latérales entre les bras, (remarquer la grande épaisseur du lobe préoral dans le sens antéropos- Icrieur). a., anus ; h p., hydropore. FiuuHE 4. — Larve vue par la face ventrale et montrant la rosette aquifère. de l'animal. La figureS, cependant, est une interprétation d'un croquis obtenu h la chambre claire par le préparateur de la station, M. Robert. La figure 4 est une reproduction des contours de la figure 1 . sur K-uiuelle j'ai ajouté les bras papillifères et le commence- ment de la rosette aquifère tels que je les avais observés sur le vivant. Toutes les autres figures sont des croquis faits à main levée. LARVES D'ASTERIAS GLACIALIS 37 sans prétention à une exactitude rigoureuse, pendant Tobservation de l'animal nageant sous le microscope. Tout cela est fort incomplet; mais on comprend queje n'aie pas voulu sacrifier mes meilleurs échantillons pour les fixer, ni même les fatiguer par des observations microscopiques trop longues ou trop fréquentes. Mon but principal était de les élever : tout le reste était par surcroît. Sous ces réserves, je donnerai donc les indications que j'ai pu recueillir sur celles de mes larves qui ont atteint le quatrième mois FiG. 5 FiG. 6 FiG. Figure 5. — Lobe préoral avec l'appareil adhésif, montrant l'un des bras pairs de la Brachiolaria et le bras impair, l'un et l'autre avec leur renflement terminal et leurs papilles adhésives. Entre eux, en coupe optique, la cupule dite ciliée et autour d'elle une couronne de petites papilles adhésives. Figure G.— La cupule dite ciliée, vue de face, avec l'origine des trois bras papillifères et le cercle de petites papilles adhésives qui l'entoure. Figure 7. ~ Une papille adhésive en coupe optique très grossie. et montré très nettement les premiers phénomènes de la métamor- phose. Du côté du corps larvaire, se montrent les trois bras adhésifs de la Brachiolaria. Ils sont courts, très robustes, très mobiles, toujours en action, se tordant, s'infléchissant dans toutes les directions. Leur renflement terminal présente la couleur jaune de la chitine, bien qu'ils n'aient sans doute rien de commun avec cette substance, sauf peut-être quelque sécrétion agglutinante peu abondante. Ce renfle- ment est sphérique (fig. 5), et porte une quinzaine de papilles tron- .^^ YVES DEF^AGR ,.oni.|u.'s stri.''es lon,i;itu.l.nal.MM.T.I(lig. 7). .{ui sont les organes nilht^sifs. K„(n. l,..s bras se montre la cupule dite ciliée, sur laquelle je n'ai pu reconnafln- aucune indication de mouvement vibratile. Autour d'elle, ,.sl uniMM.un.nn.' l'expérience, ne fut pas admis cependant par les auteuus qui s'occupèrent depuis de la question et l'on prétendit que s'il était pos- sible par le procédé de la trépanation d'obtenir des perles de nacre *, on ne pouvait songer à produire artificiellement de véritables perles fines. Nous verrons dans la suite de ce travail que cette conclusion doit être modifiée. Peu de temps après que j'eus fait paraître cette note, M. le profes- seur Dastre publia un article très documenté sur les perles fines 2, oij, sous une forme littéraire, il étudiait scientifiquement la question et essayait de la mettre au point. Je citerai quelques lignes de cet article qui résument très bien l'état confus des connaissances géné- rales qu'on possédait à ce moment sur les perles : « Les expériences nouvelles de M. L. Boutan, disait M. Dastre, si elles ne doivent pas avoir d'autres résultats aurontdu moins celui-là : elles auront jeté un peu plus de lumière sur l'histoire naturelle de la perle. » Il faut bien avouer que cette histoire est mal connue. Si l'on doutait de notre ignorance scientifique à cet égard, il suffirait de se reporter à cette séance de l'Académie du 21 novembre dernier, dans laquelle M. de Lacaze-Duthiers a communiqué à ses collègues le résultat des recherches de M. Boutan, et surtout à la discussion qui A suivi cette présentation. Des naturalistes, des chimistes, des navi- gateurs y ont pris part, et ont dit chacun leur mot. Et après tout cela, nous ne savons pas encore, de façon certaine, quel est l'organe « Nous allons voir plus loin ce que les auteurs entendent par perles de nacre et véritables perles fines. • Dastre, Les perles fines (Revue des Deux-Mondes, p. 672, i" février, 1899). ORIGINE REELLE DES PERLES FINES. 53 de l'huître perlière qui produit la perle. Les uns ont supposé implici tement que c'était une production du manteau, d'autres que c'était une concrétion du rein ; et l'opposition ou la co-existence de ces deux origines diverses attribuées aux perles, n'a même pas été mise en évidence. On a parlé de glandes et de sécrétion glandulaire d'une part, de production ou de végétation épithéliale d'autre part, sans choisir entre ces deux mécanismes. On n'a pas décidé davantage si ces productions tendaient à être englobées dans la coquille ou à s'en séparer. 11 ne semble pas, d'après cela, que l'on soit bien instruit du mécanisme intime de la formation de la perle et que l'on puisse se proposer d'imiter la nature de cette opération autrement que d'une manière tout à fait empirique et par conséquent incertaine. » Devant cette confusion des opinions, M. Dastre devait être embar- rassé pour conclure, mais il se tirait spirituellement d'embarras en disant : « Dans l'impossibilité où nous sommes de décider entre ces deux théories contraires, il est prudent d'admettre provisoirement que chacune contient une part de vérité. » « On distinguera donc, au point de vue de l'origine, deux espèces de perles : les unes, formées par le manteau, comme la nacre elle- même, se trouvent au contact de la coquille, ce sont les perles de nacre; les autres, nées dans le rein ou dans les divers organes, seraient les perles proprement dites les plus pures, les plus belles, les plus parfaites. » Cette distinction que faisait M. Dastre datait déjà de loin, puisque von RaerI, en 1830, distinguait déjà les perles fines, situées à l'inté- rieur du corps, et les perles de nacre qu'il subdivisait même en deux classes. Elle était d'ailleurs confirmée par L. Diguet^, qui, la même année, ' von Baer, Bemerkungen ûber die Erzeugung der Perlen (Meckels Archiv., Jahrg. i83o). 2 DiGUET L., Sur la formation de la perle fine chez la Meleagrina margaritifera, note présentée par M. Ed. Perrier {Comptes rendus de l'Académie des Sciences, CXXXVIII, p. i589). 54 LOUIS BOUTAN. pirs«'ntait il l'Acadi'iuic des Sciences une note « Sur la formation de la p.'rl." linc che/ la AL'leaf/ii/ia /nari/ari/ifera. » Dans ce même travail, «jui conliiMit une observation très intéressante, M. Diguet est encore [dus catégoriijin' que l'auteur précédent et dit : .( La perle fine ou perle d'Orient a été confondue avec certaines concrétions calcaires produites par la sécrétion des fj/andes du man- teau des ninlliisijues. )) Chez la Pintadine, on rencontre deux sortes de concrétions : l"la perle de nacre sécrétée par les glandes du manteau. Cette sécré- tion peut, en se déposant sui- les corps étrangers, produire des dépots de nacre qui, dans certaines circonstances, se montrent sous forme de concrétions sphériques auxquelles les pêcheurs, à cause de leur forme, donnent le nom de perles de nacre. » Ces perles de nacre se différencient très nettement, par leur aspet'l. de la perle fine. Elles ne possèdent qu'à un faible degré ces reflets irisés que l'on est convenu d'appeler Orient; leur éclat est le même que celui de la coquille qui les a fournies. En un mot, elles vésullenl d'une production naturelle, quoique accidentelle, éla- borée à la superficie des tissus. » 2" La perle fine est d'une tout autre nature et d'une tout autre ori- gine : C'est une véritable calcification pathologique effectuée au sein mêuie des tissus dans une région quelconque du mollusque à l'ex- ception toutefois, comme le démontrent les observations, de la partie externe du manteau. » Im /H-rIc/incne se forme pas d'anblée comme la perle de 7iacre ; t'ilr suliif une érohition pendant laquelle on verra ses éléments constituants se modifier et apparaître successivement. » — Qu'est-ce au début une perle fine d'après M. Diguet? « Une ampoule ou plutôt un phhjctème rempli d'tine humeur dont In 7natière organique en solution, se condensant progressi- rptnrnf. arrive, après s'être maintenue un certain temps à l'état géla- tineux et, avant de se calcifier, à se transformer en une substance analogue à la conchioline. ORIGINE RÉELLE DES PERLES FINES. 55 » Cette condensation accomplie, la masse, par suite d'un mécanUme spécial, se subdivise en une série de couches concentriques plus ou moins régulières, laissant entre cluKfue zone des interstices que le dépôt calcaire cristallisé viendra occuper. » En résumé, la perle fine n'est pas, comme on l'avait cru jusqu'ici, un simple dépôt de nacre produit accidentellement par des sécrétions glandulaires, mais bien le résultat d'une opération physiologique ayant pour but d'éliminer de l'organisme un parasite ou une cause d'irritation. » M. UiGUET a effectivement observé cette production d'une ampoule chez les Méléagrines, ainsi que le prouve la préparation qu'il a donnée au Muséum et qui y est exposée dans les galeries de notre grand éta- blissement national. Peut-être, cependant a-t-il trop tôt conclu qu'il se trouvait en face de la formation de la perle fine. Je me contenterai pour le moment de citer l'objection faite à cette interprétation de M. Diguet par le professeur Raphaël Dubois*. Le savant physiologiste de Lyon constate tout d'abord que si l'on examine au mois d'août les Moules, dans certains points de l'Océan, où l'on trouve ordinairement des perles, on n'en trouve aucune, ou seulement des débris calcaires analogues à des dents cariées. On trouve au contraire en abondance des petits Distomes de 4 à 6 dixièmes de millimètre dans l'épaisseur du manteau. M. Raphaël Dubois décrit l'enkystement de ces Distomes, qui sont le centre d'une perle. Au commencement du mois d'août, ajoute-t-il, la coque se désagrège : « A un moment donné il ne doit plus rester qu'une masse gélatineuse correspondant aux perles gélatineuses signalées par M. Diguet Il y a des perles qui échappent à la fonte physiologique et peuvent acquérir un plus gros volume parce que le Distome est mort, tué par un autre parasite (peut-être un Sporo- » Dubois (R)., Sur le mécanisme de la formation des Perles fines dans le Mytilus eclulis (Compte rendu de l'Académie des Sciences de Paris, T. CXXXIII, p. Co3). r,6 LOUIS BOIJTAN. y^omre.) /ji j'In'^ ^'cli^ P^'^^f «'''*"^ <'o^*'^' '^^ définitive, que le brillant sarroji/ia'je d'un Ver. » De l'exposé de celte note, il ressort nettement que M. Raphaël Dubois* a constaté chez les Moules la présence deTrématodes servant à constituer le noyau de la perle fine. Déjà depuis Philippi et bien d'autres, on savait que les perles des Mollusques d'eau douce ont ordinairement pour origine un parasite, mais il importait de pré- ciser l'origine des perles chez les Mollusques marins. Après cette intéressante note de M. Raphaël Dubois, parut en mars IDOfî, le travail de Lyster Jameson'^ auquel j'ai fait allusion dans mon introduction, et qui avait été précédé en 1901 d'une note 3 sur les Méléagrines que je ne cite que pour mémoire car elle ne rentre pas directement dans notre sujet. Ce travail est très important, car il renferme une étude anatomique et histologique consciencieuse des Moules perlières et du parasite producteur de la perle. J'indiquerai tout d'abord les principales divisions du mémoire. L'auteur, après avoir donné un rapide exposé des théories relatives à la production des perles et constaté que Raphaël Dubois a trouvé que dans Mytilus edulis les perles sont produites par la larve d'un Dislome, explique qu'il a pris comme matériel pour son travail les perles de Billiers, localité qu'il a visitée en août et décembre 1901. Il étudie ensuite la structure du manteau et de la coquille de la Moule et distingue, comme ses prédécesseurs, les perles en perles vraies et perles de nacre qu'il désigne sous le nom de « blisters and concrétion ». Dans un chapitre distinct, il recherche l'origine et étudie le développement de la perle puis, passant à l'étude du parasite, il note la structure de la larve trématode dont il étudie la biolosrie dans des paragraphes distincts. Il termine enfin son mémoire en indiquant ' Confirmant ainsi, comme il le note lui-même, l'observation de Garner faite en Anglelcrre en 1871. > H. Lyster Jameson, On Ihe Origin of Pearls (Proceed. Zool. Soc. London. iuo3. Vol. I.pp. 1/,0-iOG, jjI. XIV-XVII.) » H. Lyster Jaaieso.n, On ihc identity and distribution of the Mother-of-Pearl Oyslers, (P.Z.S,, 1901, Vol. I, p. 37a). ORIGINE REELLE DES PERLES FINES. 57 les intéressantes expériences qu'il a faites sur l'infection artificielle des Moules et développe diverses considérations qui ne rentrent pas dans le cadre de nos recherches. Lyster Jameson est donc partisan de la distinction entre les perles de nacre et les vraies perles fines. Comment comprend-il et explique- t-il l'origine et le développement de la perle fine? Pour éviter toute confusion, je citerais, in extenso, les passages qu'il me paraît nécessaire de reproduire en souvenir de l'assertion fantaisiste de M. le professeur Giard signalée dans l'introduction : « Origin and Developement of the Pearl * » « The Trematode enters Mytilus edulis as a tailless Cercaria, and at first may often be found between the mantle and shell. It is probable that it reaches this position by boring throug the mantle, but I bave not yet been able to find one in the act of doing so. The larvœ creep about on the inner surface of the shell, and, after a while, again enter the connective tissue of the mantle, where they come to rest, assuming a spherical form. They seem to avoid the more muscular parts of the mantle — no doubt because the absence of a definite boring apparatus makes it difficult for them to pass through the latter. When embedded in the tissues they are visible to the naked eye as little yellowish spots, about 1/2 mm. in dia- meter. « At first the worm only occupies a space lined by connective tissue fibrils (PI. XIV, fig. 2), but soon the tissues of the host give rise to an epithelial layer, which Unes the space and ultimately becomes the pearl-sac (PI. XV, fig. 5, s.) « This epitheliian"^ appears to arise quite independently of the outer epidermis, and is no doubt due to a spécifie stimulation on the part of the parasite as other parasites e. g. Sporocysts, Ces- tode larvœ, etc., are not surrounded by such a sac. « At first a few cells appear (PI. XIV, figs. 2, 3, pr.) which proli- ' Lyster Jameson, toc. ct7., pp. i48 et i49- •* Ces passages ne sont pas soulignes dans le texte original. 5H LOUIS BOUTAN. ferali' and airaiisc Ihomsclves along Ihe wall of the cavity. Thèse cells are larder tliaii llie conneetive-tissue corpuscles, and more susceptible to sl.iit.s. Tl.ey ai-e llallcncn.l aii.l polygonal in surface viow. TlM'ir luhl.'i (l'I. XiV. fig. :{. n.) are large and spherical, and show the conspicuous chronialin reticulum and distinct nucléolus Ihatcharaclerize the niiclei of enibryonic or rapidly dividing tissues. « 1 hâve not bet'n nble to find the nuclei of thèse cells actually underyoiufi i/i ris/on. The proliferating sheet of cells ultimately siinnuii(l> Ihe |)ai asile and becomes the sac. From the first thèse cells are basally eontiiiuuiiswith fibres ofconnective tissue (PL XIV, fig. 3. r. t.) Tkeiv transformation into the pearl-sac is a graduai one, and every step can be traced in sections of the parasites in situ. » Le revêtement épithétial du manteau, chez le Mollusque, dérive du feuillet ectodermique de la larve. Le tissu conjonctif et ses élé- ments divers ont pour origine les éléments mésodermiques de la larve. D'après la description fournie par Jameson, le sac de la perle est une formation mésodermique et la perle se forme, d'après lui, dans l'épaisseur même du manteau, indépendamment du revêtement épithélial externe du rorps. Il y a donc, pour Jameson, une origine différente entre la nacre, produit de sécrétion de l'épithélium externe du corps, et les perles fines, produit des éléments mésodermiques modifiés sur place en épithélium sécréteur. S'il constate parfois, comme dans la figure 22 de son texte, que l'épithéliuin du sac se met en communication avec l'épithélium externe du manteau, il interprèle ce fait comme un phénomène secondaire, comme une rupture produite par la cojnpression des tissus entre la paroi de la coquille et celle de la perle, ainsi que le prouve cette nouvelle citation * : c. ,\ pearl may increase in size until its diameter is considerably greater tli.in Ihe Ihickness of the mantle, so that it protrudes visibly. It may ev»'n hreak throngh the ciliated epidermis ; for valuable ' Lyster ixiiuios, lue. cit., jj. lâo. ORIGINE REELLE DES PERLES FINES. 59 peaiis hâve been found in the branchial chamber and also outside the shells. « If il pres.'ies upon the tissues interveniiig between itself and the shell, thèse mai/ become absorbée, in loich case the ejnthe- lium of the pearl-sac becomes continuons with the shell-forming epidertnis (text-flg. 22). The resuit is that the subsquently formed layers of the pearl are continuons with those of the shell, and an attached pearl is formed.* The fusion of two or more pearls to form a compound pearl is effected in the same way. » Je discuterai, après avoir exposé mes propres recherches, cette opinion de Jameeson, mais je puis dire dès maintenant que c'est à la suite de l'analyse critique de ce travail que j'ai été amené à chercher de nouvelles preuves d'une opinion contraire à la sienne. Considérant que le fait de la formation d'un organe de sécrétion mésodermique (le sac de la perle) dans le voisinage d'un organe de sécrétion ecto- dermique (l'épithélium externe du manteau), donnant sensiblement le même produit au point de vue de la composition chimique, était un phénomène peu vraisemblable, j'ai été amené à reprendre l'étude de la question et à vérifler si les observations de Jameson et leur interprétation étaient exactes. Je ne voudrais diminuer en rien l'importance des recherches de Jameson. S'il n'est pas arrivé à découvrir la vérité et à interpréter exactement les faits, je reconnais volontiers que c'est son étude cons- ciencieuse qui a servi de point de départ à mes propres recherches. Nous sommes partis du même point, j'ai profité de la route qu'il avait tracée, mais j'ai cru nécessaire de changer bientôt de direction et de suivre un nouveau sentier. Avant d'indiquer où il m'a conduit, il me reste encore à signaler plusieurs travaux, et en premier lieu une note nouvelle que M. le professeur Raphaël Dubois*, a présentée il y a fort peu de temps à l'Académie des Sciences de Paris. * Dubois Raphaël, Sur l'acclimatation et la culture des pintadines ou huîtres per- lières vraies sur les côtes de France, et sur la production forcée des perles fines {Comptes rendus de V Académit des Sciences, n" i6, 19 octobre 1903, t. GXXXVll). f^ I.OTTIS BOTJTAN. Dans co Inivail. Je savant professeur de la Faculté des Sciences de Ly..„ annun.-.' qu'après être arrive, ainsi qu'il l'avait publié en i\m. h provoquer chez certains Mollusques la production de perles line.s'. il a pu transporter des Pintadines des frontières de la ïripo- Iit;iinc j\ Paris. Il estime qu'elles peuvent s'acclimater et se cultiver sur les côtes de France, et même y acquérir des qualités nacrières supé- rieures. „ Kii plarant. dil-il, ces pintadines dans les milieux naturels ou artiliciels où les Moules {Mytilus gallo-provincialis) deviennent perliôres par suite de la contamination parasitaire, on provoque facilement la production des perles fines, dételle sorte qu'en ouvrant successivement trois pintadines contaminées, on a pu trouver dans chacune d'elles deux petites perles, ainsi que je l'ai montré dernière- ment dans mon laboratoire de Lyon. » Cette Fintadine qu'il détermine, d'après Lyster Jameson, Margari- tifera vulgaris, et qu'il a été chercher dans le golfe de Gabès, paraît être celle qui avait déjà été trouvée dans le même gisement par M. Vassel^ en 1890 et par M. Edouard Chevreux en 1892, lors des dragages de la Melita, et déterminée par M. Dautzenberg sous le nom de Melearjrina radiata (Deshayes), Huître originaire de la Mer Rouge et récemment introduite dans la Méditerranée, depuis que les deux mers ont été mises en communication l'une avec l'autre par l'intermé- diaire du canal de Suez. Je cite cet intéressant travail pour en signaler l'intérêt et souhaiter avec M. Raphaël Dubois que l'on seconde ses efforts et qu'on lui four- nisse le moyen de doter la France d'une industrie nouvelle, car, comme le faisait très justement observer M. Dastre^, « quel que soit l'avertir r''servé à l'ostréiculture perlière, il est sur que cet avenir ' .Mémoires et Comptes Rendus des séances du Congrès international d'Agricul- ture et de l'éclif. ■ Eusèbe Vas«,el, Sur la Pinl.uline du golfe de Gabès {Association Française pour l'avancement des sciences, Tunis, 1896). * Les perles Unes, p. 085 (Revue des Deux Mondes, i" février 1899). ORIGINE RÉELLE DES PERLES FINES. 61 sera laborieux. Tout ce qui s'obtient par culture exige du temps et coûte de la peine ». M. Seurat avait antérieurement publié un livre très documenté sur l'huître perlière^. Cet ouvrage contient des chapitres intéressants sur la récolte de la nacre et des perles fines, mais représente plutôt une mise au point de la question qu'un travail personnel. Je signalerai seulement le passage où l'auteur, après avoir raconté mes expériences sur VHaUotis, ajoute ^ : « Les expériences de Linné et des savants qui ont adopté sa méthode n'ont qu'une valeur spéculative, et ne sont susceptibles d'aucune application pratique. » J'espère qu'après la lecture de mon mémoire l'opinion de M. Seurat sera modifiée, et je le souhaite d'autant plus que ce naturaliste étant chargé d'une mission dans nos possessions océaniennes, pour l'étude scientifique de la nacre et des perles, il serait à désirer qu'il institue sur place quelques expériences dans cette voie. Plus récemment, j'ai à signaler une découverte intéressante de M. Seurat 3 publiée sous le nom de M. Giard. En étudiant sur place les Huîtres perlières, M. Seurat a trouvé des scolex de Cestodes qu'il considère comme le point de départ de la for- mation des perles, et qui, d'après ses indications, envahissent toutes les parties du corps (branchies, région dorsale, foie, ventricule, etc.). Malheureusement, M. Seurat n'a pu suivre l'évolution complète de ce parasite, et son action, comme producteur de perles, est encore hypothétique. Nous verrons cependant, par l'exposé de mes propres recherches, qu'il n'y a rien d'invraisemblable à ce qu'un scolex de Cestode puisse devenir le noyau d'une perle, s'il s'égare dans une région du Mollus- » L'Huître perlière ; Nacre et Perles, par ]\f. L. G. Seurat {Encyclopédie scienti- fique des aide-mémoire, Masson, Paris, probablement 1900). (Le livre ne porte pas de date.) ^ L'Huître perlière, p. 78. 3 A. Giard, L'Oriçine parasitaire des perles d'après les recherches de M. G. Seurat (Comptes Rendus de la Société de Biologie, t. LV, igoS, n° 3o). 92 U)I!IS BOUTAN. que. que nous d(''riniions plus loin sous le nom de cavité concho-pal- l.'iile. Ce serait \h. d'ailleurs, une condition nécessaire et suffisante. Il semble, d'ailleurs, (jue M. Seurat a été précédé dans cette découverte par M. W. A. Ukrdman et son assistant M. James Hornell*, qui ont fait des éludes très intéressantes sur les pêcheries de Ceylan. Dans une de ses dernières publications 2, M. Herdman dit, en effet : « llnlike the case of the European mussels, however, we find so far. that in Coyion the most important cause is a larval cestode of the Tetrarhynchus form. Mr. llornell has traced a considérable part of the life history of the parasite, etc. » Depuis cette publication qui ne date que de mars 1903, M. Herdman et .lames lloRNELL^ont présenté au congrès de Southport une note très intéressante sur la formation des perles dans les huîtres de Ceylan. Dans cette note*, les deux savants consignent les principaux résul- tats de leurs recherches et la note n'ayant qu une faible étendue, je la reproduis tout entière pour faciliter la discussion que je ferai plus loin d'un»' iinte (lu professeur Giard : « l'iofessor Herdman and Mr. Hornell hâve had tv^ro cruises of scveral weeks each amongst the pearl-oyster banks in the Gulf of Manaar, and hâve had the expérience of the three consécutive inspections of March and November 1902 and March 1903, and also the successful fishery of 1903, from which to draw conclusions. Many hundreds of oysters bave been examined, and large numbers of pearls hâve been decalcified. As a resuit of this work they hâve come to the conclusion that there are several distinct causes that lead to the production of pearls in the Ceylon pearl 'oyster' {Marga- rilifern vnUjaris, Schum.). • Prcrcdés eux-mêmes par Philipfi, Kelaart et bien d'autres. « W. A. Hkrdman. The pearl fischeries of Ceylon (Royal-Inst. of Great Britain, Weekly eveninfj mn-ting, Marcli 27II1., iyo3, page 8). » Note on Pearl-formalion in ihc Ceylon Pearl Oyster. By W. A. Herdman, D. Se, F. n. s., and James Hohnel. Brilish Association, Section D. — Southport, Sept. 15, lfJO.1). • Celle note relativement très récente ne se trouvait encore dans une aucune de nos bibliothèques publiques et je dois adresser mes remerciements à M. le professeur Heudma.n qui a bien voulu me l'envoyer immédiatement sur ma demande. ORIGINE REELLE DES PERLES FINES. 63 4. Some pearls or peaiiy excrescences on the inlerior of the shell are due to the irritation caused by Clione, Leucodore, and other boring animais. 2. Minute grains ofsand and other inorganic particles only form the nuclei of pearls under exceptional circumstances. Probably it is only when the shell is injured, e.(j, by the breaking of the 'ears,' thus enabling sand to get into the interior, that such particles supply the irritation that gives rise to pearl-formation. 3. Many pearls are found in the muscles, especially at the levator and palliai insertions, and thèse are formed around minute calca- reous concrétions, the 'calcospherules', which are produced in the tissues and form centres of irritation. 4. Most of the Une pearls found free in the body of the Geylon oyster contain the remains of Platyhelminthian parasites, so that the stimulation which leads to the formation of an 'Orient' pearl is, as bas been suggested by various writers in the past, due to the présence of a minute parasitic worm. In ail cases, what ever its nucleus may be, the pearl, like the nacre, is deposited by an epithe- lial layer. Thèse pearls may be convenienly classified as — I. Ampullar pearls, where the nucleus and resulting pearl lie in a pouch, or ampulla, of the ectoderm projecting into the mantle. The others lie in closed sacs. .11, Muscle-pearls, formed around calcospherules near the inser- tions of muscles. m. Cyst-pearls, formed around encysted parasites. The parasite in the case of the majority of the cyst-pearls of Ceylon is the larva of a Gestode which appears to be new, and will be described under the name Tetrarhynchus unionifactor. The younger larval stages hâve been found free-swimming in the Gulf of Manaar and on the gills of the oyster; later stages are common in the liver, mantle, and gills ; and a more advanced Tetrarhynchus is found in the file fishes. Batistes mitis and B. stellatus, which feed upon the ,;i LOUIS BOUTAN. oyslors. 'Hu> s.'xiially mature Cestode has not yet been found, but we may cxpccl it lo .)ccur cither in one of tbe large Elasmobranchs (su.-h as T-ryv"" 'l'H'nnk) which ahound on the pearl banks, or possihly in one t.l llw sinallor cetaceans, which may also feed upon sufh lishes as lialistcs. » Knlin pour terminer cet exposé des travaux les plus récents, il reste à étudier la note de M. Giahd intitulée « l'Épithélium sécréteur des perles »* dont j'ai déjà cité une phase dans l'introduction. .le ferai tout d'abord une remarque : Généralement, quand un auteur traite grossièrement ses adversaires, c'est que lui-même se sent dans son tort. Or, M. GiARD débute ainsi : a Tout le monde sait à la société de Biologie, certains paraissen l'ignorer dans d'autres milieux... » .le me réjouis, pour le motif indiqué plus haut, de cette forme impertinente et. me remémorant tous les savants estimables que M, GiAUD a traités avec cette aimable désinvolture, je me sens très honoré de me trouver classé dans ce milieu d'hommes pondérés et raisonnables que M. Giard affecte de mépriser si fort. Le savant professeur poursuit en ces termes : « Une sécrétion soit liquide soit concrète et finalement solide est toujours produite par un épithélium tantôt libre et superficiel, tantôt invaginé en forme de culs-de-sac glandulaires ou de poches kystiques.» Puis il ajoute : « Ce fait ayant été présenté comme une nouveauté importante dans une communication apportée cette semaine à l'Académie des Bciences, je crois devoir rappeler des travaux récents où il est énoncé de la façon la plus explicite. » Là, je demande un instant d'arrêt pour poser cette simple question : M. Giard aurait-il lu par hasard ma note «sur l'origine réelle des perles n de la même façon que le travail de Lyster Jameson ? « Alfred Giard, L'Kpilhélium sécréteur des Perles (Comptes Rendus Société de Biologie, t. LV, 1903, w 37, 20 déc.) ORIGINE REELLE DES PERLES FINES. 65 Evidemment, une sécrétion soit liquide, soit concrète et finale- ment solide est (sinon toujours, du moins ordinairement) produite par un épithélium, mais M. Giard sait aussi bien que moi qu'il y a épithélium et épithélium comme il y a fagots et fagots et que, par exemple, la surface externe de la peau n'a pas la même origine et ne fournit pas les mêmes sécrétions, que la plèvre et le péritoine. Dans la note à laquelle M. Giard fait allusion, je n'ai pas cherché à établir que la perle fine était sécrétée par un épithélium, ce fait ayant déjà été mis en évidence avant moi, mais j'ai démontré que la perle fine est sécrétée par \e?7iême épithélium que celui qui sécrète la nacre et la coquille. Voilà le fait important. Après avoir ainsi dénaturé le sens de mes recherches, M. Giard se hâte de triompher en écrivant : « Lyster Jameson a figuré, de la façon la plus nette, l'épithélium sécréteur de la perle des moules dans son beau mémoire » mais il omet de citer les passages que j'ai donnés plus haut, et qui établissent que, selon Lyster Jameson, la peiie fine est produite par un épithélium différent de celui qui sécrète la nacre et la perle de nacre. Son triomphe est d'ailleurs de courte durée, car un peu honteux, sans doute, d'obscurcir ainsi la vérité, il cache dans un coin de la page une petite note où on lit cette phrase typique : « d'après le texte de ce me'/noire, il ne i^emble pas que Jameson se soit exactement rendu compte du processus qu'il a si exactement observé et figure'. . . » Il serait cruel d'insister davantage et j'arrêterais là mes réflexions si M. Giard n'avait fait mieux encore. J'ai reproduit plus haut la note de Herdman et Hornell « Sur la formation des perles dans les huîtres perlières de Ceylan » et, comme j'ai cité le texte in extenso, il est facile de se rendre compte que les savants auteurs distinguent plusieurs sortes de perles (ampullar pearls, muscle pearls, cyst pearls) et qu'ils attribuent leur production à plu- sieurs causes distinctes. Il est également facile de constater que si, très justement, les auteurs reconnaissent que les perles sont sécrétées ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4» SERIE. — T. II. 1904. 5 06 LOUIS BOUT AN. par un .pithrlimi), ainsi que l'avait déjà montré Lyster Jameson, ils ne (lisrnl nulle part quf Ivpithélium qui sécrète les perles fines dans It'ssnrs clos, est l'épithélium externe du manteau. Cependant, M. GiAiU) cilo également le texte de Herdman et IIornell et quand on lit cette ciUilion cil.' parait tourner contre moi et donner la priorité à ces auteurs. Comment M. (]iaud a-t-il arrangé les choses pour arriver à ce résul- tai ? — De la façon la plus simple. MM. Herdman et Hornell écri- vent 1°, 2% 3". M. (jiARD supprime le 2° et le 3°. Ouoi! dira-l-on. M. Ciaud tronque une citation pour altérer le sens général d'un texte. C'est presque un abus de confiance. — Non. Il ne faut pas prendre les choses au tragique; un esprit chagrin pourrait prétendre qu'il s'agit là d'une gaminerie un peu forte, mais je suis plus indulgent et j'estime que M. Giard n'a cru faire en tout ceci qu'une simple esplièglerie. De cet exposé critique ressort nettement la conclusion suivante : Les savants qui ont travaillé le plus récemment la question, distinguent, au moins, deux catégories de perles et essayent de baser cette distinction sur des caractères scientifiques. L'opinion classique qui en est résultée peut se résumer ainsi : les perles fines, et les perles de nacre ont une origine différente ; les premières naissent dans l'intérieur même des tissus du Mollusque dans un sac clos. Les secondes sont le produit de la sécrétion de l'épithélium externe du manteau. L'objet de ce mémoire est de démontrer que cette distinction est mal fondée et que les perles fines sont comme les perles de nacre un produit de la sécrétion d'un même épithélium ; l'épithélium externe (lu manteau. l Les moules perlières de billiers. Guidé par les raisons théoriques que j'ai exposées dans le chapitre précédent, je résolus de reprendre l'étude de la question de l'origine réelle des perles fines. ORIGINE RÉELLE DES PERLES EiNËS. 67 Grâce à l'obligeance de mon excellent ami M. le professeur Joubin*, qui a bien voulu mettre à ma disposition les échantillons relativement nombreux de la collection de malacologie, au Muséum, j'ai pu tout d'abord examiner des Méléagrines conservées dans l'alcool ; mais, j'ai reconnu bien vite qu'une étude sur le vivant pourrait seule me conduire à une solution précise. M. le professeur Joubin m'a alors procuré à plusieurs reprises des Moules fraîches provenant de Billiers. Dans ce petit port, situé à l'embouchure de la Vilaine, les Moules recueillies à une certaine profondeur, renferment abondamment des perles, ainsi que l'avait signalé, il y a déjà plusieurs années, M. d'HAMONviLLE^. C'est ce même matériel provenant de Billiers, qu'a utilisé M. Lyster Jameson dans le travail que j'ai analysé plus haut. Mes recherches sont donc facilement comparables avec celles de cet auteur, puisqu'elles portent non seulement sur la même espèce d'Acéphale, mais, aussi, sur des Mollusques provenant des mêmes localités. En ouvrant quelques centaines de ces Moules (ainsi que je l'ai fait au mois de décembre 1903), il est facile de constater 3 qu'un grand nombre d'entre elles sont infestées par le Trématode, observé par Jameson et, qu'environ une sur cinq renferme des perles visibles à l'œil nu, par transparence, dans l'intérieur du manteau. Tout en faisant une série d'observations sur les tissus frais, j'ai pu préparer de bons matériaux pour les coupes et grâce à ces dernières, reproduites dans la planche III, il devient facile de se rendre compte de l'origine réelle des perles fines. ' Ce travail a été fait au laboratoire de Malacologie du Muséum, dirigé par M. L. Joubin. * d'Hamonville, Les Moules perlières de Billiers {Bull. soc. Zool. de France, p. i4o, I894). 3 J'ai noté l'époque à laquelle j'ai fait ces observations, car il est très vraisem- blable, que le résultat pourrait être très différent si l'on recherchait le parasite à une date quelconque. ^ LOUIS BOUTAN. II Il .iiiMiii'ix IIP lA COdl'lLLK ET nu MANTEAU. (;ii.\MimE(;oN»;ii()-i'Ai>i-ÉAi>:. La surface externe du manteau qui sécrète la coquille et qui est capable .le la régénérer si la coquille vient à disparaître*, n'est pas adhérente sur toute son étendue à cette production épithéliale. La coquille n'est rattachée au manteau qu'au niveau des différents muscles. 10 Les deux muscles adducteurs des valves (dimyaires), ou le muscle adducteur des valves (monomyaires) ; 2" Les muscles moteurs du pied ; 3" Les muscles intrinsèques du manteau. Ces derniers forment une bande continue en dedans du pourtour de la coquille, bande plus ou moins sinueuse qui donne naissance à celle impression de la coquille qui a servi jadis à classer les Acéphales cninfer/ro-pallinlia et sinu-pallialia. J'ai cru nécessaire de rappeler cette disposition bien connue pour faire comprendre la configuration de la chambre que j'appellerai « concho-palléale » et (lui a une importance fondamentale au point de vue de la naissance et de la formation des perles fines. Cette chambre (fig. I du texte) a pour plafond la face interne de la coquille, pour plancher la plus grande partie de l'épithélium externe du manteau ' J'ai démontre le fait par une expérience relatée dans la note déjà citée où je disais : « Cour étiidicr la formation de la nacre, j'ai été amené à enlever complète- mrni la roqiiillc snr un n-rtain nombre d'échantillons d'Haliolis. Ouelquis sujets ont nsi-itc ri se sont promptcmcnt rétablis, maltçré la g;ravité du traumatisme que je leur «vai» fait subir. Aclurllt-mcnt, plus d'une demi-douzaine, admirablement sois;nés par le gardien de la station, sont encore parfaitement vivants, et cependant l'ablation de la coquille remonte au mois de mars dernier. Ces étonnantes bêtes ne paraissent pas •voir beaucoup souffert de cette mutilation ; elles ont sécrété déjà toute une série de ro/.s7o;num {lirachycœlium Dujardin, 1845, Leucitho- dendrium Loos, 1896) Somateriœ (Levinsen, 1882). ORIGINE REELLE DES PERLES FINES. 75 Si après avoir découvert l'animal à la surface de la coquille, nous examinons attentivement l'épithélium externe delà chambre concho- palléale, en étudiant un nombre suffisant d'échantillons, nous aper- cevrons bientôt quelques points jaunes, visibles à l'œil nu avec un peu d'habitude. Ces points jaunes représentent les mêmes Distomes dans une posi- tion différente, immobilisés par un processus dont nous allons nous rendre compte bientôt. Il est difficile de juger exactement de leurs relations avec le manteau par un simple examen superficiel ; mais à l'aide des des coupes effectuées sur les stades jeunes, la question va s'éclairer. Nous sommes arrivés, en effet, au stade le plus intéressant, celui que je crois avoir le premier mis en évidence et que je désigne sous le nom de stade de V encapuchonnement . Je l'ai reproduit par des photographies microscopiques (pi. III, fig. 3, 4, 5,6). Le Distome parasite enfermé dans la cavité concho-palléale se loge dans un repli de l'épithélium externe du manteau, aux dépens duquel il s'est formé une petite logette. En examinant attentivement les coupes photographiées, on aperçoit le Distome parasite P, encore dans la cavité concho-palléale ep, mais entouré de l'épithélium externe epi qui s'est déprimé tout autour de lui et l'entoure déjà sur une grande étendue (epic). Les photographies reproduites PI. III, fig. 4, 5,6, sont tellement démonstratives qu'il serait inutile d'insister si M. le professeur Giard n'avait écrit dans la note dont j'ai parlé dans l'historique : « Mais chez la Moule le processus palingénétique de l'invagination épithéliale observé par Herdmann et Hornell chez la pintadine est généralement remplacé par le processus cœnogénétique de l'immigra- tion de quelques cellules de l'épithélium qui, entraînées par le para- site, se multiplient ensuite pour former la paroi du kyste (voir Jameson, 1. c. pi. XIV, fig. 2, p. ). Cette simple phrase ne contient pas moins de trois grosses erreurs : et narftô- 41-. fcrj» w» f l'ipiHpi fT SMiWs |ia4îère&. ar akMtt ae pmA imnir «M nctifmdb : - —"t }j- UL lîi. 4. 4. <^ fdift vw iwrie if Ji«Ill^ ^ i«t mtki utâtt ^mtfm èc raevrifir - "** -à, iu «• TîciTitsîle. Lr«yi- iL }t«iil ^trt jiBs prufunAf «tt i«sler ORIGINE REELLE DES PERLES FINES. 77 ± Lf ripuchon épithélial peut être plus profond tout en conser- vant un large orifice qui continue à faire comniuniqu»^r la cavîI.' où est logé le parasite et la cavité palléo-coquillière. La perle reste percée sur la face tournée vers la coquille d'un orifice central (Fig. FI B et fig. V, n). 3* Le pourtour du capuchon peut ne limiter qu'un tube étroit, qui subsin, parasite : <, set fig. V, m). 4* Enfin les bords du capuchon peuvent se souder. La cavité para- sitaire séparée de la cavité concho-palléale s'enfonce dans les tissus. La perle a une forme sphérique. ti^Fig. lU et fig. V, iv). Ce quatrième cas est le plus général et nous ramène au point de départ représenté dans la figure IL! du texte et que nous proposioos d'expliquer. Nous comprenons maintenant comment celte perle sphérique se trouve isolée dans les tissus mêmes du manteau, entourée de toute part par les éléments conjonctifs mésodernuques. -g hOlîIS noiiTAN. C'est liï une prtsituMi secondaire, un trompe-Cœll. Kn n^alilé. l'assis'î l'pilliélialo interne du sac de la perle n'est qu'un rrnK'mont de IVpilh.'-lium du manteau, nullement formé par de« cellules dérivant du tissu conjonctif ou détachées une à une de cet épithélium comme Ta si catégoriquement affirmé M. Giard, mais constitué par une portion de cet épithélium externe qui, après avoir fait partie intégrante de cet épithélium. s'en trouve détachée secon- dairement par suite du processus évolutif. Nous voyons maintenant, avec la dernière évidence, le lien qui réunit les perles incomplètes, soudées à la coquille, et ces perles fines isolées au milieu des tissus. Quelles que soient leurs formes définitives, leur origine commune est le même épithélium, l'épilhélium externe du manteau. VI PkMCTRATION des distomes parasites dans la cavité CONCflU-PALLÉALE. IIVPOTIIÈSE I,A PLIS VRAISEMBLABLE. Si la présence des Distomes parasites dans l'intérieur de la cavité concho-palléale, et le stade consécutif de l'encapuchonnement sont des faits hors de doute, il n'en reste pas moins une question intéres- sante à élucider. Comment les Distomes parasites se trouvent-ils dans l'intérieur de la cavité concho-palléale? D'où viennent-ils? L'intérieur de la cham- bre concho-palléale est une cavité close, par où les Distomes sont-ils entrés dans cette prison ? Les parasites n'ayant pu se former de toute pièce dans l'intérieur de la cavité et la coquille offrant un ohstacle invincible à la pénétra- tion du Tréraatodc. il ne me paraft y avoir que deux hypothèses pos- sibles en présence : !• Le Distorae a pénétré dans la cavité concho-palléale en venant de l'extérieur et en s'insinuant entre la coquille et le manteau. ORIGINE REELLE DES PERLES FINES. 7Ô 2° Le Distome a pénétré dans la cavité concho-palléale en venant de l'intérieur du corps et en traversant la paroi du manteau. Au premier abord, la première hypothèse qui a été adoptée par Lyster Jameson parait soutenable. Elle me semble cependant devoir être rejetée pour plusieurs raisons. 1° Parce que, ainsi que je l'ai noté lorsque j'ai décrit la cavité concho-palléale, on ne trouve ni parasites ni perles sur la périphérie de cette cavité, extérieurement aux muscles palléo-coquilliers. Si les parasites essayaient de pénétrer entre la coquille et le manteau en venant de l'extérieur, un grand nombre, sinon tous, devraient être arrêtés au niveau du rempart musculaire qui se dresse sur leur passage. 2° Si l'on trouve des parasites libres dans l'intérieur du corps de l'animal, au milieu du tissu conjonctif, ces parasites ne peuvent venir comme le croyait Jameson de l'intérieur de la cavité concho- palléale, puisque nous connaissons le stade de l'encapuchonenment et que nous savons que les parasites une fois logés dans la cavité ne perforent pas l'épithélium puisqu'ils sont englobés par lui. 3° Les parasites que l'on trouve dans la cavité concho-palléale sont, il est vrai, des formes jeunes, mais présentent cependant une organisation voisine de l'adulte. Si à cet état ils pénètrent dans le corps du Mollusque pour y achever leur évolution, ils ne méritent plus le nom de somateriœ et ce n'est plus chez les Oiseaux qu'il faudrait chercher la forme adulte du Distome. Si, par les trois raisons que nous venons d'énoncer, on rejette la première hypothèse et on examine les arguments qui militent en faveur de la seconde, on peut invoquer les suivants : 1» En faisant des coupes à travers la paroi du manteau des Moules perlières, on rencontre parfois le stade que j'ai figuré planche III, figures 1 et 2. Le parasite est au milieu des éléments lâches du tissu conjonctif et semble cheminer fréquemment dans les sinus sanguins. Les photographies que j'ai reproduites planche III, figures 1 et 2, le montrent dans l'intérieur d'un des acini glandulaires de la glande 80 LOUIS nOUTAN. goniUilf inAlc cl la masse noire qu'on aperçoit auprès de lui, aco, le repr.-s.Milonl en contact avec les restes d'une masse spermatique. Le parasite P, îi cet .-tat. paraît .Mrc une forme sensiblement plus jeune que celle que l'on rencontre dans la cavité concho-palléale. ^ Puisque les parasites que l'on trouve dans la cavité concho- pall.-ale sont visiblement des formes jeunes en voie de devenir adultes, il est vraisemblable de supposer qu'ils sont en voie de quitter le corps de leur hcHe (la Moule perlière) pour gagner le corps de l'animal où ils doivent devenir adulte et qu'ils représentent des parasites égarés dans une cavité close et sans issue pour eux. 3° Si les parasites sont en voie de quitter leur hôte (le Mollusque) et cheminent de l'intérieur du corps vers l'extérieur, on comprend facilement que tous ceux qui sortent en dehors de la cavité concho- palléale puissent s'échapper facilement et que, en particulier, ceux qui sortent Ji la périphérie de la chambre concho-palléale ne ren- contrent aucun obstacle pour devenir libres. Pour les raisons que viens de donner, il ne paraît donc pas douteux que le parasite qui infeste le corps du Mollusque et qu'on retrouve dans la cavité concho-palléale, ne passe du corps du Mollusque dans cette cavité. Cependant, je me hâte de reconnaître que c'est là une hypothèse insuffisamment appuyée par des observations précises et contre laquelle on peut élever l'objection suivante : Puisque le Trématode, une fois logé dans la cavité concho-palléale est incapable de perforer l'épithélium et subit l'encapuchonnement au lieu de s'ouvrir un passage de vive force pour reconquérir sa liberté, comment fait-il pour pénétrer, lorsqu'il est dans l'intérieur du corps, dans cette cavité concho-palléale? Est-il vraisemblable qu'incapable de perforer l'épithélium de dehors en dedans, il puisse faire cette opération de dedans en dehors? Ou bien, existe-t-i^ une porte d'entrée mystérieuse (jui lui permet d'accéder sans elfraction dans l'intérieur de cette cavité concho-palléale? — Ici, après avoir posé la question, je dois confesser mon igno- ORKil.N'K RKELLE DKS PKRLËS FINES. 81 rance ; malgré des observations nombreuses mais probablement trop rapides, je n'ai pu surprendre cette pénétration du parasite et de nouvelles observations seront nécessaires pour étudier ce point intéressant. J'ai rencontré plusieurs fois, dans l'observation directe, des para- sites libres qui rampaient dans l'intérieur des grosses lacunes sanguines ayant l'aspect de vaisseaux, mais le problème reste entier, ces lacunes ne communiquant pas que je sache avec l'extérieur. Quoi qu'il en soit, je suis obligé de constater qu'il n'existe aucune preuve directe et absolue qui vienne donner pleine certitude à la deuxième hypothèse. En attendant que de nouveaux travaux aient fait la lumière sur ce point, on peut dire seulement que cette deuxième hypothèse est la plus vraisemblable des deux et qu'il paraît raisonnable d'admettre que le parasite cherche à quittter le corps de l'hôte pour commencer la vie libre. Un grand nombre doit gagner l'extérieur, mais ceux qui viennent aboutir à la cavité concho- palléale sont des égarés qui ne tardent pas à être victimes de la mau- vaise direction prise. VU Importance du stade de l'E^ncapuchonnement Il me reste maintenant à rechercher pourquoi Lyster .Iameson, malgré ses recherches très consciencieuses, n'est pas arrivé aux même.s conclusions que moi. Le stade observé par H. Lyster Jameson et figuré par lui PI. XIV fig. 2 et que j'ai reproduit (figure VI du texte) d'après sa planche correspond à celui que j'ai figuré PI. III, fig, 1 et 2. Il ne représente pas, comme il l'a cru, le stade où la perle commence h se former autour du petit Trématode enkysté, car la cavité où est logé l'animal n'est pas tapissée d'un véritable épithélium. Il est d'ailleurs facile, d'après la description même de l'auteur, de se rendre compte qu'il s'agit là d'un revêtement conjonctif: « At first, dit-il, a fewcellsappear (PI. XIV fig. 2) v^dch proliferate and arrange themselves along the ARCH. DE ZOOL. EXP ET GEN. 4« SERIE. T. II. 1904. 6 Ri LOUIS U(H TAN. w..lls..rilu'-v.lv. lh.-s.cells arc larder ll.an II... conneclive-tissue ,,,,.ns.-l..s, an.l .nor- sus.vplibl.. lu stains. Tl.ey are natlened and n.,lvKonaI in surfare vi.w. Thn,- nurl.M are large and spherical. and .howlla.conspi.u..uschro.nat.nn-t..uluM.anddistinctnucleolusthat cimracleri/e 11.- ..udei of e.nh.yonic or rapidly dividing t.ssues. (dg '■.'■'■ f- exLep- ;^sm^^ '1^: Kl.; '' ■ -/' VI. — K.proiliiction de la figure de Lysler Jameson, représentant d'après cet .luleiir le premier stade de la formation de la perle. Explicalion des lettres. — /, fibre du tissu conjonctif ; p r, cellules aux dépens descpielles se forme l'épithélium du sac ; eu, cuticule; diij, cœcuni dii;eslif ; e.r, organe excréteur: pa, parenchyme du parasite ; b l, globules du sang ; e.rl. ep, épilhélium externe ; int. ep, épithélium interne. I have nol been able to lind the nuclei of thèse cells actually iinder- going ri i vision... » .l'ai inoi-MKM.K" à jjlusieurs reprises, ainsi que je le disais plus haut, relrouv/î c«^ stade sur mes coupes et j'ai pu me convaincre que l'on se trouve en présence du Trématode au moment où il se déplace à travers les tissus du Mollusque. Cette enveloppe conjonctive est incapable de sécréter les matériaux de la perle. Le fait constaté par .Umeson est donc exact et l'on trouve des ani- maux dans la situation de celui représenté par lui fig. VI et que j'ai ORIGINE RKKLLE DES PERLES FINES. 83 également figuré moins schématiquement lig. 1, pi. III; mais son interprétation est inexacte parce qu'il s'imagine, sans l'avoir d'ail- leurs constaté de visu, ainsi qu'il le reconnaît avec une entière bonne foi*, que l'animal qu'il représente provient de la cavité palléale et qu'il a perforé les tissus poui- venir se loger dans l'intérieur du man- teau. L'erreur de Jameson provient de ce que n'ayant pas distingué le A. •iMti- 'd r/ Fii;. VII — Kig-iire d'après Lysler Jameson rapjx-lant le stade de l'encapuchonne- meiit mais représentant d'après l'auteur une perle sur le point de se souder avec- la coquille. Explication des figures. — A, figure d'après Lyster JamesOxX. B, figure modifiée pour correspondre au stade de l'encapnchonnemcnt. Lettres communes aux deux figures : o, épithélium externe du manteau ; b, épithélium du sac de la perle ou du capuchon ; c, couche concentrique de matière nacrée ; d, épithélium interne du manteau ; o, orifice central de la perle ; p, parasite. stade de l'encapuchonnement il n'a pas saisi l'identité qui existe entre l'épithélium qui tapisse la cavité du sac où est logée la perle ronde et l'épithélium externe du manteau. Dès lors, il a voulu faire dériver du stade signalé plus haut (le parasite cheminant dans l'intérieur des tissus) le stade de la forma- tion de la perle isolée au milieu des tissus, alors qu'un intermédiaire était indispensable. Il a ci^u malgré le peu depi^obalité que pi^ésentait ' Page i4i^, toc. cit. Hj Loris ii(»n.\.\. n'Iti'opininii. (nir I.' Ii>sii.(>nj(»iirlir<|iii enveloppait laiiini.il du pre- mier sla.le. se Iransfoniiail en eel épitliéliuni sécréteur de narre qu'il • •{.servait par la siiiie dans le sac, des perles en voie de foi-mation. Kn n'-alité. ainsi (juNin vient de le voir, il n'y a aucun rapport entre ••••Ile paroi ronjtmclive niésodennitiuc et cet épithéliuni liérivant de {'••pith'liiMii externe du nianleau d'oriiiinc ectodermique. |,ysti'r .Iamkmin a été tout près cependant de trouver la vérité ainsi •|ue le montre la ligure :22 de son texte ; malheureusement, Ic^ encore, il a él»' éj^aré par une idée précon^îue et il a cru à une réunion secon- ilaire de deux épithéliums, alors qu'il se trouvait peut-être en face du >ta(lf de l'ciicapuchunneineiit. Iiie étude plus attentive l'aurait, vraisemblalileiiient. mis sur la voie de la vérité. dette ligure, que je reproduis d'après l'auteur, est cependant trop srhéiualicpie et me parait inexacte sur un point important. (Fig. VII du texte.) Dans le cas figuré par LysterJAMESON la perlée, né pourrait prendre la fiiniie qu'il a indiquée, et sur une coupe aurait l'apparence que j'ai reproduite à côté de sa figure. En elTet, en interprétant ce stade comme un stade d'encapuchonne- ment nous sommes en présence du deuxième cas que j'ai défini plus haut, et la perle devrait présenter un cratère central o. Lorsque le capuchon épithélial reste à l'état de capuchon incom- plètement fermé, l'animal n'étant entouré par l'épithélium que sur une portion de sa périphérie, il reste un large hiatus faisant commu- niquer la cavité où est logé le parasite P, et la cavité palléale. Vlll Les i'khlks se ronMENT-ELLEs seulement aux dépens de l'épithélium DU MANTEAU ET PEUT-IL s'eN CONSTITUEU DANS d'aUTRES PARTIES DU CORPS? Les faits (jue nous avons exposés dans les chapitres précédents démontrent que pour (pi'un parasite donne naissance à une perle. OKKII.NR llKKl.LK DKS PKUIJ':S FINES. 85 il faut qu'il se trouve en contact avec l'épithélium externe du man- teau et subisse le stade de l'encapuchonnement. Les auteurs qui ont prétendu que les perles pouvaient se former flans l'intérieur d'autres organes que le manteau, ont été probahle- mont induits en erreur par d^s observations incomplètes, ou ont décrit comme perles des productions qu'on ne peut assimiler légiti- mement aux véritables perles fines. Dans un grand nombre d'Acéphales, le rein est encombré de con- <-iétions : dans les Mactres, en particulier, ainsi que j'ai pu l'observer maintes fois au laboratoire de Roscotî, le rein contient un grand nombre de calculs blanchâtres et semi transparents, mais qui n'ont rien de commun avec les perles fines. Dans certains Acéphales, cependant, ces concT'étions possèdent des caractères qui permettent de leur attribuer une certaine valeur marchande. Les concrétions contenues dans le rein des Pinnes marines ont, par exemple, une belle couleur rouge * et une transparence qui leui' donnent une beauté réelle. Il est donc permis de supposer, jusqu'à plus ample informé, que les perles de rein des Mollusques, quelques qualités qu'elles pré- sentent, ne peuvent être assimilées et ne peuvent être classées au point de vue de la structure, parmi les véritables perles. S'il existe des perles vraies dans le rein ou dans d'autres organes des Mol- lusques, les faits précédemment exposés permettent de prévoir que ces perles ne sont que secondairement logées dans ces organes et doivent être entourées par un lambeau de l'épithélium externe du manteau. Il est bon de noter, en etfet. qu'au point de vue de la structure, aussi bien que de l'origine, les perles peuvent être légitimement comparées à la nacre et que les couches formatrices de la perle ont la même disposition fondamentale que les couches formatrices de la coquille. I Grâce à l'obliçeance de M. Bavay, 1rs iiifiuhrcs di- l;i Socirte Zoolo!ii([iif i\i- France ont pu examiner à loisir (iiielijiifs coiiciflinns de ccitc provenance, laisanl partie de sa collection particulière: gjj I,nriS BOUTAN. En moUnnl compUHoinonl à nu tls |)ful utilcnienl nous renseigner sur la struc- lurn d.' la perle et I.' mode de formation des diiïérentes couches qui la (Htinitoseiil. I'duI n'est pas renversé, comme on l'a prétendu, dans la perle romparalivouient !i la nacre, les couches formatrices de la perle sont disposées dans le même ordre que dans une coquille en régénéres- rence. La première couche sécrétée par une Haliotis mise à nu est molle et jaunAtre et presque uniquement composée de matière organique; ce n'est qu'au-dessous de cette première assise que se disposent les couches nacrées. De jnême, la première couche sécrétée autour du parasite est molle jaunAtre, et presque uniquement composée de matière organique, et les assises successives riches en matières minérales ne se forment qu'ensuite. La dill'érence essentielle entre les deux formations, celle qui donne ù la perle ses qualités d'Orient, réside dans l'orientation des couches successives autour d'une circonférence de faible rayon, tandis que les couches de la coquille sont disposées à peu près horizontalement. C'est là une dilîérence essentielle puisqu'elle permet de distinguer à première vue perle line et nacre, mais c'est une différence qui n'implique nullement ce renversement des couches dont on a parlé. Il sullil, puni- faire une comparaison exacte, de considérer que le noyau de la perle correspond h la face externe de la coquille, et que. préciséuient, à cause de la disposition des couches concentriques, il faut baser la comparaison non pas sur une perle entière mais sur une perle sectionnée exactement en deux. ' •^'J'*-" •■' l'.\cfiK l'kNGAPUCHONNEMENt) Lettres coininiines ii toutns li's Fiffures acini de la ijlande Rcnilnle m.'ilp. arini dt- In irlnmli- i^cnitalo fcinrlle. parrncliymc ainjoiulif il" manlt'an. épiliiL-liiim cxlrriio dii manteau. cpilhélium de la cavilc branchiale ou t|)illiiliuin interne du manleau. (>|iilheliuin «lu capuchon. lacune |KTipln TÏque située autour du capuchon ou du .sac de la perle. couche nacrée sécrétée autour du parasite formant le noyau de la jierle. parasite, branchies. r p, chambre concho-palléale. Fie. I et 5. — Deu.\ coupes photoirraphiées montrant le parasite p logé dans un des acini de la glande s^énilale m;de, au milieu des tissus du manteau. Nota. — Le parasite n'est nullement enkysté ainsi que le montrent les restes de la masse génitale a c o placés auprès de lui. Fio. 3. — Slade de l'encapuchonnemenl, coupe latérale. FiG. 4i â cl 0. — Stade de l'encapuchonnement, coupes saçittales et médianes. Nota. — Dans ces trois photoi^raphics on aperijOil le parasite p encapuchonné dans l'épithélium du manleau qui apparaît sous forme d'un trait noir très accusé épi, c (rpithelium du capuchon) et continu avec épi (épithélium externe du manteau . Fi.i. 7 et 8. — l'erle en voie de formation, coupes sagittales et médianes. Nota. — Les deux coupes reproduites en pholot^raphie passent par une région peu ••paisse du manleau, si bien que la coupe intéresse toute l'épaisseur du manteau p| un Irnicmenl de la branchie. On distingue en n les couches nacrées en partie dicnicitires et rnlourant le noyau di' l;i perle l'onnée par le parasite p. a c o. a c o. c, épi. épi. A, épi, c. 1, n. />• 1, r, CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DE L'APPAREIL DIGESTIF DES ANNÉLIDES POLYCHETES L'ÉPITHÉLIUM INTESTINAL DE LA PECTINAIRE LOUIS BRASIL Préparateur de Zooloçie à la Faculté des Sciences de l'Université de Caen, Sous-Directeur du Laboratoire de Bactériolog^ie du Calvados. AVANT-PROPOS Au début de nos recherches, nous ne comptions demander à la Pectinaire que la substance de l'un des chapitres d'un mémoire plus général, consacré à l'étude de l'appareil digestif de la totalité des Annélides polychètes. Mais devant la complexité inattendue olferte par la structure de l'intestin de cette Annélide et devant le nombre de questions que son observation permet d'aborder, nous avons reconnu que la seule monographie du tube digestif de la Pectinaire présentait déjà quelque intérêt, et surtout ce grand avantage de ne pas retarder la publication de résultats que des recherches aussi approfondies sur d'autres types auraient reculée de plusieurs années. Nous avons donc résolu de livrer de suite à l'impression l'ensemble de nos connais- sances sur l'intestin de la Pectinaire, en y joignant un certain nombre ,,j I.. HHASII- .1,. nMnan|>..> |.ms.vs .lans l'nl...-rv;.tinn .1.' diverses autres Annéli- ,|rs. Kn ..MUS aidant des travaux d .s .levanciers. grâce aussi aux pn'.paralinns .,...• .mus |H.ssn|..ns d." la plupart des nombreux lyprs .Ir nntn- htloral. u.al-rr la n-strielii.u de notre sujet, nousavons ..",.,„.Mdanl rr,is>i. il nous send.le. à .'n faire .jaillir une définition préeisf de l'itdeslin des l'olyelièles. I.;, l'rriinair.- < Ijif/is h'nrcni Mgr.) est très abondante sur les grèves s.il.lonuens.-s voisines de l'embouchure de l'Orne, d'une part entre Muislr.diain et Lion-sur-M.'r. de l'autre entre Sallenelles et Cabourg : dauv MU arli<-le r.'-cenl. Ivmvki. (1903) a fait connaître cette station. \nii> >. luus très bref .sur les niétbodes mises en œuvre dans nos n'.h.'nhes : nous n'avons rien innové, nous nous sommes borné à .ipplitpu'r le plus correctement possible la technique courante. Nos lixateurs de prédilection ont été le Sublimé acétique, le Formol piero-acétique de Rouin, et surtout le mélange de Flemming; c'est à <•.' dernier ipie nous avons le plus demandé. Les pièces, tronçons d'in- li'slin. ont loujouis été fixées, après leur extraction du corps de l'auiuial. r| le plus souvent fendues longitudinalement aussi bien poiw favoiist'i- une rapide [(éudralion du li(|uide fixateui- que pour permettre l'évacuation du lontenu intestinal. Ce dernier, en majeure partie composé de grains de sable, cause en effet un grand dommage à l'intégrité des rasoirs et nuit par cela même à la bonne confection des couyies. On peut se débarrasseï- de ce contenu gênant en laissant jt-i'iut-r Ifs animaux; j ai employé t;e stratagème, mais il n'est pas suni«;anl : lactivité cellulaire détournée de son sens noinial peut créer des structures presque pathologiques qu'il est bon de eonipai-er avec celles que présentent les animaux fraîchement alimentés. Avec les lixateurs non osmiqués, les coupes ont été colorées à l'aide 1882i. |M-u a|.iv> I.- Ir.ivail .le Vkjik.v>kv (1881) sur le même sujet, il faut innil.Mi.n.M- les cils gros et rourts du pharynx, lagouttière vibra- tih'do r.'sloniac. j,'<)ultiAn' non sii;nalrc par Vkjdovsky, et la couche hasale il.- pi'lils noyaux. K. Mkykiu 1882) considc^re dans le lul.e di-estif de Polyopfitlial- mus/iirtus en K ZOOL. EXP. lil' «EN. 4" SÉRIE. 1'. H. I!((t4. 7 ^^ \.. HHASIL. ,„ur .M-an.l ax. : .Hl.. ky,.oll.<..s. se fonde sur la présence d'élé- ,„..nts r-un.s en laisreaux. de ni^n.e hauteur que les éléments vo.s.ns. .na.s l.eaun.u,. ph-^ .Mrn.U. et possédant un cytoplasme d'iispecl dilîérenl. Chez rohiqordim^ «''«a-pont (1887) montre les cellules de l'épi- Ihéliun. intestinal rerouverles d'un plateau canaliculé, perforé par .1.. lins et lonss cils. Dans l'œsophage, des noyaux de remplacement oc.upenl la partie profonde de l'épithélium. IK.ux mémoires de .lo.ui.AN portent l'un sur Siphonostoma diplo- rhm'lnsiim). laulre sur deux espèces du genre Eunice (1887 a). Chez Siphonostoma, l'œsophage est cilié et dépourvu d'éléments glandulaires, tandis que l'estomac, dont le rôle sécrétoire est évident est dénué de levélement ciliaire. Le cœcum gastro-œsophagien verse dans l'estomac le produit de la sécrétion de son épithélium. l/inteslin lenniual est j.ourvu d'une gouttière vibratile à grands cils. Dans l'esloinac. .I(h;rdan signale la présence de petits éléments géné- ralement groupés en amas, absorbant vivement les colorants nucléaires: ce seraient des éléments jeunes, non évolués, dont le rytoplasme n'aurait pas acquis les caractères de celui des éléments adultes. Dans Einiin'. l'épithélium intestinal cilié et transparent dans les régions exti-énies du corps, se montre au contraire dépourvu de cils et bourré d(> granulations brunes dans la région moyenne. Kisir. (1887) dans son^iniportante monographie des Opitellides du tîolfe de Naples décrit longuement le tube digestif de Nototnastua et M' bonii' à relever ensuili' les particularités offertes jiar les autres iit'ui-esdu groupe. Nous n'avons pas eu de Capitellides à notre dis- position. .Nous devons donc être très prudent dans nos observations, i-.ependant nous ne pouvons nous empêcher de faire remaïquer que dans le grand nombre de faits signalés, il en est quelques-uns qui send)lent résulter dune lixation fléfectueuse du matériel étudié, l/examen des ligures corrobore d'ailleurs une telle supposition. Parmi \v< piiints(]ni nous paraissent devoii élto soumis à de non- APPAREIL DIGESTIF DES POLYCHETES. 99 velles observations, nous noterons paiticulièrementrabsence presque générale de membrane chez les éléments de l'épithélium, la forme si anormale des noyaux décrits comme pourvus d'un long appendice fili- forme, enfin la présence chezCapitel/a de cils sur la face de l'intestin regardant la cavité générale, cils perforant le péritoine. Ces réserves faites, il y a lieu d'extraire du volumineux mémoire d'EisiG un cer- tain nombre d'observations extrêmement remarquables. Le K Nebendarm », véritable siphon intestinal en rapport à son extrémité postérieure avec une gouttière hautement ciliée qui semble le continuer, se retiouve chez tous les Capitellides. Ce serait un organe destiné à éviter à l'estomac en fonction digestive le passage de l'eau nécessaire à une respiration par voie intestinale. Sous le nom de diverticules cellulaires lymphathiques, Eisig décrit des prolonge- ments cellulaires centrifuges de l'épithélium intestinal ; ces prolonge- ments refoulant le péritoine, le perforant même parfois, font saillie dans la cavité péri-viscérale : ils serviraient à verser dans l'hémo- lymphe leproduitutilede la transformation des aliments par les sécré- tions intestinales. Au contact de certains noyaux, la présence de sphé- rules claires, homogènes, indifférentes aux colorants, est notée, ce sont des vacuoles. Les cellules intestinales contiennent, par contre, trois sortes d'inclusions, les deux premières représentent la sécrétion active du tube digestif, la troisième des produits d'excrétion. Des cellules basales dites de soutien ou de remplacement, des cellules plurinucléées sont signalées. Egalement sont déci-itsdans l'œsophage et dans l'intestin abdominal des agrégats de cellules qui n'ont pu nattre que par i)Ourgeonnement. Enfin. Ei-sicfait connaître les remar- quables phénomènes d'histolyse, qui, au moment de la maturité sexuelle chez Notomastiis lineatus, intéressent en diverses régions l'intestin abdominal principal et son canal accessoire. Suivant Bruxotte (1888), le tube digestif de Branchiomma resirti- fosiim ne peut être divisé en régions. D'un bout à l'autre, l'épithélium présente la même structure : ce sont partout de hautes cellules cylindriques ciliées dont aucune ne se ditïérencie en élément sécré- ,,H, I,. I5MASII.. t.'ur. ^;^•.^ «liind.'- Ji^Min-.-^ p.ir Ci.ai'ahki.k (1873) ne sont autre chose ,|ur I lnla^.• ont dites « rejlules liiiiaires » ; elles sont surtout abondantes dans la ivyi iiuvinne lIc. l'intestin dont tous les éléments sont ciliés. Les lacunes. |iie l'épitliélium présente de place en place semblent corres- pondre à des cellules qui, arrivées au terme de leur croissance, se >ont vidées. Des amas de petits éléments sont sans doute des foyers de multiplication cellulaire. (;he/. le> Aiinélides luhicoles qu'il a étudiées. Soulier fl891) >ij;nale la piésence d'éléments glandulaires muqueux dans l'épi- I hélium de la région antérieure de l'œsophage et de la partie termi- nale de l'intestin au voisinage de l'anus. De très fines granulations jaunes incluses dans le cytoplasme des cellules intestinales sont considérées comme « des particules alimentaires ayant pénétré dans les éléments épjtliéliaux ». (les granulations sont plus abondantes dans l'inteslin aliiloniinal qui. dautre pari, retient en plus grande quantité le carmin ajouté à l'eau des aquariums qui contiennent les Annélides. La région thoracique serait chargée de la sécrétion des suc> iligestifs. la région abdominale, de l'absorption des aliments lendus assimilables. Des cellules de remplacement « de forme con- jonctive ., existent à l.i hase de l'épithélium. A l'exemple de Clai'ahède (1868j, Malaquin (1893) distingue chez lesSylli.liens l'intestin glandulaire (régions antérieure et moj-enne) et l'intestin rectal ou urinaire (région postérieure). Dans l'intestin glandulaire, plus ou moins richement cilié suivant les types, les cellules épithéliales contiennent de grosses houles que l'nride nsrni.iue teinte ,-„ noir intense. Ces houles s'accroissent et AFPAliKlI. DIGESTIK DKS l'OLYCHETKS. 101 tinissenl pjir dislcmlic cl crever les cellules: elles lumbenl dans la cavité intestinale. Là. elles agiraient sur les aliments, les rendi-aient assimilables en même temps qu'elles donneraient naissance à des excréta, petites concrétions ou sphéru les réfringentes. Chez Euayllù. ces concrétions se forment à la surface des boules de sécrétion : dans leur intérieur, chez Si/llis, Auto/y fus, Ambliosyllis. Parvenues dans fintestin postérieur, les boules de sécrétion se dissocient et les concrétions sont mises en liberté ; elles occupent deux sillons laté- raux formés par des replis de la paroi épithéliale. Malaquix démontre la nature urinaire de ces concrétions. L'épithélium de l'intestin postérieur est toujours transparent et richement cilié : il n'est pas sécréteur. Son rôle consisterait dans l'absorption des substances utiles de la digestion : seul, il se colore fortement chez les Syllidiens conservés vivants dans l'eau de mer additionnée de fuchsine acide, de carmin ammoniacal, de carmin d'indigo ou de tournesol. S. Pereyaslawzewa (18961 découvre chez Nerillu anteunalu la surprenante participation de l'épithélium intestinal à la genèse des éléments reproducteurs. Des cellules épithéliales de l'intestin quitteraient l'alignement de leurs voisines pour se loger « entre la paroi épithéliale de l'intestin et son enveloppe cellulaire externe » et devenir indépendantes. Ces cellules émigrées donneraient naissance à des spermatozoïdes et à des œufs, et de la sorte se constitueraient des testicules et des ovaires. S. Pereyaslawzewa constate l'absence de sang et de liquide périvisceral chez A'erilla: cette double absence, et le fait que les ovaires resteraient en communication avec l'intestin dont les cellules s'hypertrophient au voisinage des œufs, amènent cette hypothèse que les œufs doivent emprunter à l'épithélium intes- tinal les sucs nutritifs nécessaires à leur développement. D'après GravIer (1896), chez les Phyllodociens toutes les cellules de l'intestin antérieur sont glandulaires; nulle part elles ne seraient limitées du côté externe par une membrane distincte. L'intestin antérieur est le siège des phénomènes actifs de la digestion. L'intestin postérieur qui lui fait suite joue sans doute un rôle excréteur comme p«n.isM.nt nn.lutn.T l.'s ^....n.hlions rélVingenlos qui s'observent, ilans SCS pnroi"^. KA,vKi.(1897M'U.clirlrs \n.|,liaivli."ns. Clic/. A mp/ian'/e Gruhei. IVpHh.-lH.n. .1.- |-.rs..ph;.^.. n.nslilur par .1." Iiaiiles cellules ciliées av.M- un.Tuu.l..- pn.rond.' .rrlriuents .1.- remplacement, ne contien- ,l,,„l p;...l." .•.-Ilulcs-lan.lulaires : « des .'.|éments que l'on pourrait ,\tn' t.'i.lr .le i.rni.lre pour dus cellules glandulaires » sont' interprétés ,.| ligures cMiiincCré-arincs. l/estomac n'est pas cilié à l'exception d'une îïoulliér.' loii.-iludinalc propre à Ions les Ampharétiens. De |M'tils elrmenls de reniplaremenl et des amas de noyaux << tels que .InniDAN en a décrit idiez le Siphonosfornu » existent çà et là à la Imse (le répitliélium. Lépithélium de l'estomac est surtout sécréteur; le produit de son activité se présente sous la forme de boules réfrin- gentes de nature graisseuse ou huileuse. L'épithélium de l'intestin postérieur est cilié: ses cellules contiennent de nombreuses granu- lations jaunes très léfringenles asssimilées ?v du matériel d'excrétion. .. |„i r/'iiion postérieure de l'intestin joue un rôle urinaire.. .. la région moyenne joue le rôle absorbant et la région antérieure de l'estomac le rôle sécréteur des ferments digestifs. » C.Mi.LEHY elMKsMi. attribuent à l'intestiu des Levinséniens (1898ft) une participalioii active aux [)lit''nomèiies de l'excrétion. Chez DoUp- riirnid ronr/it/nitn. (1898 (i), les mêmes auteurs signalent dans l'in- lestin la présence d'une gouttière ciliée considérée comme homologue de l'intestin accessoire des Capitellides ; les dépôts concrétionnts observés dans l'intestin terminal paraissent indiquer que cette région joue un rôle iirinnire: des phénomènes de dégénérescence histoly- liipie intéressant l'intestin accompagnent vhez Dodecacnia la matu- ration des produits sexuels. l-'épitbélium intestinal des Apbroditiens, selon Dahuoux (1899), est constitué par des cellules cylindriques bourrées de sphé- rules huileuses. Le rectum est cilié; dans certains cas il semble posséder une l'onction excrétrice qui le rapproche de l'intestin urinaire des Syllidiens (gros amas jaunâtres observés une fois dans l'épithé- APPAREIL DIGESTIF DES POLYCHETES. 103 liuin rectal de Lepidonotas elnva Mont.). Dans les cœcums, trois sortes de cellules sont décrites : 1° de petites cellules indifférenciées pouvant évoluer vers l'une ou l'autre des deux autres catégories; 2° des cellules excrétrices caractérisées par leur noyau basai, leur cytoplasme vacuolisé avec inclusion de concrétions jaunes ou bru- nâtres: 3° des cellules sécrétrices dépourvues de vacuoles et conte- nant une grande quantité de gouttelettes hyalines présentant les réactions des ferments vis-à-vis des colorants. Chez Aphrodite (iculeala L. les cœcums jouent le rôle de rein à indigo-carmin excré- tant l'acide urique ou des urates et d'organe sécréteur d'enzymes protéolytiques. En même temps que Darboux, Setti (1900) étudie l'appareil digestif A' Aphrodite. De la description due à ce dernier il faut retenir les groupes de cellules glandulaires observés dans l'œsophage, et les grandes cellules piriformes à grains zymogènes de cœcums. De plus, contrairemenl à l'opinion de Dakboux, Setti constate la péné- tration des substances alimentaires à l'intérieur des cœcums. Attems (1902) voit se colorer sous la surface ciliée de chaque cellule épithéliale de l'intestin moyen de Scololepis f'aliginosa C\'a\). une bande rectangulaire n'atteignant pas les parois latérales. Dans les cellules plus richement ciliées de la gouttière ventrale signalée par Fauteur, cette bande transversale s'étire en un long et étroit triangle dont le sommet se place dans le voisinage du noyau. Nous verrons que ces taches homogènes doivent être interprétées comme des faisceaux de racines ciliaires fixées d'une façon défectueuse. Dans une première note (1902), j'ai donné quelques renseigne- ments sur la morphologie générale du tube digestif de Lagis Koreni Mgr. et j'ai indiqué le processus de la rénovation épithéliale qui s'y observe. Dans une seconde note (1903), j'ai fait connaître la nature de la sécrétion des cœcums qui s'ouvrent à l'origine de l'intestin cilié (V Arenicola marina L. et j'ai mis en relief la participation que prend le noyau à cette sécrétion. ,01 L. insAMi-. |,,n> ...> Itrrhrrrin-s sur h's l-:,nl hrliums. \ i.iNON (1902) (Mu.l.r la ,„,i,„|.. ,|.'s .n.^.u.'s rn.riMMs ri .•,oinim.ni.|iu' diverses observations Mil- l;i slnirliiiv IhnI(»1oi,M(|II(' ow\ employées sans définition précise el san> le inoiiidre situci de INnigine embryonnaire des segments inteslinaux ipi elles prélendent désigner. On trouvera un exemple lypique d'une lellc indiiférence dans la monographie d'une des -landes familles de l'olychètes, monographie parue au cours des dix dernières années, où l'on voit le tube digestif divisé en liuiiipe. inleslin antérieur et intestin postérieur sans qu'il soit fait iiientioM de la présence d'un intestin moyen. Evidemment, l'auteur de cette monographie n'a accordé aucune signification onto- i;éi\étique à ses expressions ; les rapports réciproques des régions distinguées sont seuls visés. Malgré cela, une telle pratique est con- daimialtlu en ee (pi elle jette la confusion dans la littérature de l'in- lesliii «les Annélides el rend fort difficile, sinon quelquefois tout à fait impossible, la comparaison desdiHërents types entre eux. L'uniformité serait rétablie dans les descriptions si les auteurs s'assujettissaient à réserver aux dérivés de l'invagination ectoder- mique antérieure les noms de pharynx, d'œsophage ou d'intestin anté- rieur, ceux de lertuiii ou d'intestin postérieur aux formations éma- nées di- l'iiivaiiiiialion proctodéale. AIM' AUKIK I)I<;F<:sTIF des POLYCHÈTES. 405 Il csl bien diriiciU',. il csl vcai. de lirrr (\t's Iravaiix si peu concoi- (lanls des enihryologistes une règle générale sur la valeur ries invaginations eelo(lernii(|ues tjiii donnenl naissance aux segnienls extrêmes de l'intestin. Ne voyons-nous pas. pai' exemple. Saf-rnsky (1882-1887) conclure de ses observations personnelles que chez Psf/(/- inohranchifi^ eXAriria les portions antérieure et postérieure du tube digestif dérivent de l'entoderme. que l'œsophage de Pileolaria a une origine ectodermique. que chez Teri'beUa entin l'ectoderme et l'en- toderme concourent à la formation de l'œsophage. La destinée du blastopore est-elle mieux connue? .le cite d'après Soulier (1901): pour Salensky. le blastopore ne donne ni la bouche, ni l'anus ; d'après Stossich, il forme uniquement l'anus : selon Drasche et Hats- i:heck. la bouche seule prend naissance à ses dépens ; d'après Coxn et WiLsoN, les deux orifices du tube digestif dérivent de la bouche pri- mitive. SoLLiER est de ce dernier' avis. Si l'invagination stomodéale est admise par les embryologistes qui discutent seulement sur son importance, il n'en est pas de même du proctoda'um. L'absence de proctodœum a été, en effet, proclamée pour plusieurs Annélides et ce caractère négatif a même été mis en avant pour rapprocher les Annélides des Mollusques où dans le plus grand nombre des cas l'anus se formerait par la fusion directe de l'in- testin moyen avec la surface du corps. Mais d'autre part, Kowalewski (1871). Hatschek (1878), Soulier (1901), tout en constatant son faible développement, ont reconnu la présence d'une invagination ectodermique postérieure, et Tmsig (1899), par la découverte du proc- todœum éphémère des Capitellides. a suggéré une explication plau- sible de l'absence, en ce cas simplement apparente, de cette invagi- nation chez certaines Annélides et chez la plupait des iMollusques. On le voit, nos connaissances sur le développement de l'intestin des Annélides sont loin d'être absolues. Elles n'apportent qu'une faible clarté aux observateurs qui étudient les animaux adultes. Le fait que chez ces derniers, l'épithélium intestinal d'origine ectodermique le plus souvent ne se distingue pas de celui qui dérive de l'entoderme, ,00 L. BKASIL. n.'cessitr. fil l'absoncr tin aiilrriciir piésuiné et celui qui appartient incon- lestalileiiient à l'intestin moyen poussent à une telle assimilation, sans ilonner toutidbis la preuve absolue de son exactitude. Dans l'élal de n(»s connaissances, l'étude de la genèse de l'intestin rensei- gnerait seule, je le répète, sur- la valeui' de cette assimilation. La disjiosition générale du tube digestif de Lagis Koreni est connue : j"ai réccnmienf tenté (1902) de compléter les quelques mots (ju'en dit Wikkx (1885) et la description plus détaillée ijue lui consacre de Saint-Joseph (1898). Uaiisson ensemble, la figure donnée par Rathke (1842) des organes digestifs de Amphitrife [Aniphictené) uuriranid O.-K. Millier convient assez bien à la Pec- tinaire. .le rappelle rapidement cette disposition (lig. h. Immédiatement après la Ijoiicbe commence l'œso- pliage. (l'est un canal étroit, de courte longueur, qui s'abouche bientôt à l'intestin moyen. Celui-ci, très développé, descend d'abord jusqu'au fond de la cavité thoracique, remonte ensuite parallèlement à son pre- mier parcours jusqu'à la hauteur de l'œsophage pour redescendre enfin directement presque vers l'extrémité de la scaphe nù l'inteslin postérieur lui succède. Ce dernier, très court, conduit bientôt à l'anus qui est terminal. Fu;.I.— Tube diifpslif de lAigit h'iire- ni Mifr. X 2. APPAREll. UIGESriF DES POLYCHETES. 10"; L'ŒSOPHAGE E'œsophai;^ se pi-ésciilc sous la forme d'un canal rlroil, incolore, de section extérieure assez régulièrement circulaire. Il s'élargit un peu à son extrémité inférieure pour se raccorder à l'intestin moyen. L'épithélium que constitue la surface interne de l'œsophage se plisse en crêtes longitudinales de peu de hauteur et de disposition assez irrégulière (tig. II). Toutes les cellules qui composent cet épithélium jtaraissenl de même valeur (pi. IV. hg. 1). Ce sont des éléments de taille sensiblement constante occupant toute la hauteur de la tunique. La membrane cellulaire est partout très apparente. Sur le bord libre une brosse s'intercale entre une rangée de granulations basilaires accentuées et un dense revêtement de cils fins et allongés, l'n large cône de ra- cines ciliaires occupe la majeure partie de l'espace laissé libre par le noyau au niveau duquel le sommet de ce cône se place. Le cytoplasme est homogène : aucune inclusion remarquable ne s'y observe. Les noyaux en général tous au même stade, le plus durable sans doute, sont de forme ovale. Ils sont situés vers le milieu de la hauteur des cellules dans une position latérale que nécessite la présence des cônes radiculaires. La chromatine est divisée en un gi'and nombre de grains de tailles diverses répartis iriégulièrement dans tout le noyau. Les nucléoles font défaut ou sont de peu d'importance : ils ne présentent pas les phénomènes observés dans les éléments sécréteurs. Au contact de la lumière du canal s'observent quelquefois des élé- ments en division indirecte, mais le fait est rare. Egalement rares sont les exemples de dégénérescence nucléaire. Ouelques noyaux en pycnose montrent cependantla voie suivie dansla déchéance cellulaire. Ancune expulsion cellulaire totale ne se rencontre à ce niveau. FiG. II. — Coupe de l'oeso- phage de Lagis Kureni Mgr. X 1 10. ,08 I.. lill\>H- |,,.s .■.■in.n.T^ .!'• rM's..|.li.i,i;.'. IH> qur y vin, s ,|c les .Irlinir. , ,|,-,.nl la r.lil'l'' |ulllci|.,ill.Mi (le rrWr iv-inii de rinlcsliii .lUX |»lir- , ,\,„.s mlmi.-> .le la ,li-vsli..ii. S..n lùlc rdiisislc, sciul»l<'-t-il. à M'ivii- simpliMiii'iil .1.' voie il<' .•.miiiumiralion entre rexlérieur et l'in- li'sliii imivi'ii. l/.iclivili- x'iait imi(|ii<'menl concentrée dans le fonc- lionncnicnl «le rapparcil ciliairc (Iniil nous avons d'ailleurs nott!' le unind v«'io|iii(Mn('iil. li'ahsencc de |dicMiiuu''iu's M'cifloiics a pour coiollaiii' la longévité .-.•llulaiit'. Cfltf longévité se traduit ici par ra|i|»arei)ce iiuifornie des c.'llulc> prc>(|ut' toutes au niciiie stade de leur évolution : cette longé- vité se traduit aussi |>ar la rareté des éléments en division. ( le sont à la l'ois los caractères propres de la région maintenant cuii- n(i,. — caractères ipii coirespondent bien à ce (ju'on doit s'attendre à rcnciiiilri'r daM> un lesophage — et le contiaste si vif qu'ils forment avec ceux de la suite du tube digestif qui m'ont engagé à considérer cette région i:onune représentant l'intestin antérieur. .Mai>, encore une lois. 1m coi-i-ecf ion de l'interprétation que je |>ropose ne sera bien établie (|iie p,ir la coMMaissaiice précise de la participation de l'ectodernic à la genèse des organes digestifs. LINTESTIN MOYEN. L'aspect exli'iicur aussi bien que la >lruclure interne permet de diviser- en trois sections l'intestin moyen de la l'ectinaire. (les trois >ecli()iis cdïiiiid.Mit d'ailleurs précisément avec celles que déterminent Ic'-dcux brus(|ues couduiesdu tube digestif dans la cavité tboracique. l.a division de l'intestin moyen en trois sections correspondant '■''•■"■"" ••' I'' les traversées de la cavité tboracique, division que j'adopte pour la mnimodité de l'exposition, n'est donc pas à priori dépourvue de tout sens. .Nous verrons qu'elle répond à des change- ments radicaux de structure. Première section de l'intestin moyen. Ainsi que je l'ai dit, la première section de l'intestin moyen s'étend en lii:ne dn.it.' .lepnis lextréniité d.- l'o'sophage jusqu'au fond de la APP.UIEII. DKtESTIK [)ES I'OLVCHETES. 409 cavité thoraciqiK'. Elle apparaît ré,u;ulicrenient cylindrique et de dia- mètre beaucoup plus coiisidéraiile que r(esopliai;e'. A cette augiih'iitalion de diamètre ne coirespond pas une augmeii- lation proportionnelle du volume de la cavité intestinale. Olle-ci est en efïet en grande paiiie dccupée pai* un vaste re[)li dft à une invagi- nation longitudinale de la paroi. Cette invagination se fait sur la face ventrale de l'intestin et se traduit ;i l'extérieur par la présence d'une ligne de cou- leur plus clai- re que le reste de l'organe. J'ai comparé ce repli à un typhlosolis. Il occupe une position dia- métralement opposée au ty- phlosolis des Oligochètes. (le repli existe dans toute la lon- gueur de l'intestin avec une importance variable, l'œsophage seul en est totalement dépourvu : très développé dans la premièi-e section de l'intestin moyen (tîg. III). il donne schématiquement à cette région l'apparence de deux cylindres emboîtés l'un dans l'autre et tangents suivant une génératrice. A vrai dire les choses ne se passent pas aussi simplement. Si la section du contour enveloppant se montre assez, régulièrement circulaire, celle du contour enveloppé est l'iG. m. — Coupe de l'intestin moyen de La(/is Korerii Mgr. dans la région des diverticules cellulaires épithéliaux. X OO- ' On désigne souvent suus le nom (i'est(jiiiac la portion élargie de l'intestin moyen des Tnbicoles. C'est là une pratique peu recommandable. Les Anuélides en eïïel ne pré- sentent pas de phénomènes digestifs assimilables à une digestion stomacale. ,„, 1. I5HAS11-. ..„ j;,.n.-.al rn.usr. .!.■ .l.'ux .M.c.rlu-s plus ou ...oins profondes dispo- S.VS d'un.- fan.n s.M.sil.l»Mn.>nl syn.rlriqu.' .!.> rha.,up .••M.'- du point d'invagination. La sliuduir liistolof,'ique n'est pas nnitonne d'une extrémité à l„„,,, ,1, la p.rniiére section de l'intestin moyen. On peut au ronlraire y dislinj,'uer trois ré-ions parfaitement caractérisées et .,ur j.' disliniiuerai'i.ar les particularités qui permettent de les ,.,.,,„■„.„■„,. au prcMiier coup d-il. Kn s•éloi,^nant de l'œsophage ou ivM.oiiIrcra successivement les trois divisions suivantes : //. Ilégion des glandes claviformes ; /;. Ilégion des divertieules cellulaires épithéliaux ; r. Kégiiui des cellules à i-acines ciliaires divergentes. a. llKc.ioN DES GLANDKs cxwu.onMKs. — l>es caractères de cette région (Uit ceci de parliculiénMucnl intéressant, c'est de pouvoir être retrouvés sans modifications fondamentales chez un grand nombre d.' l»olychétes particulièrement chez les Sédentaires : nous en don- nerons ultérieui-ement des exemples. Chez Luyis Kormi, l'épithélium de la région antérieure de la première section de l'intestin moyen est constitué par de hautes cellules très étroites dont ou peu! distinguer deux types : des cellules cylindriques ciliées, des cellules claviformes dépourvues de r-evète- ment |)ariétal, brosse ou cils (pi. IV, iig. 2). Kxaminous d'abord les cellules ciliées. Elles sont plus nombreuses (|ue les cellules claviformes. C'e sont des éléments étroits, occupant toute la hauteur de répilhélium et piéseutant sur tout leur parcours une largeur sensiblement constante. Leur forme un peu contournée fait (jue. le plus souvent, on ne les trouve pas entières sur les coupes où elles paraissent irrégulièi-es d'aspect et de dimension. Les cils sont longs, plus massifs que ceux de l'iesophage : leur extrémité ne se termine pas en pointe elïilée comme chez ces «ierniers. mais parait au contraire être coupée carrément. Après fixa- tion au mélange di- Kleniming, ils abandonnent plus lentement l.i APPAIlKll. DKJESTIK l)KS l'OLVClIKTKS. H\ safranine que les cils des autres régions. Sur des préparations où la différenciation du noyau et du cytoplasme est bien obtenue, ils sont encore très colorés. Cette propriété chromatique des cils se retrouve dans toute la partie antérieure de l'intestin de la Pectinaire, et dans la même région chez beaucoup d'autres Polychètes. Elle est parti- lièrement remarquable chez Nerine ciri'atulus. Chez cette dernière Annélide, la région occupée par les cils chromophiles correspond exactement à celle que nous étudions en ce moment chez la Pecti- naire : on y rencontre en effet, au milieu de cellules ciliées, de nom- breux éléments analogues aux éléments claviformes que nous allons décrire. Glaparède (1873) les a observés et a fait mention de leur forme en « larmes bataviques ». Leur affinité pour les colorants basiques n'est pas le seul caractère commun des cils des régions antérieures de l'intestin moyen de Nerine cirvatulus et de Lagù Koreni. ils ont aussi le même aspect massif, plus accentué d'ail- leurs chez Nerine qwe chez Lagis. Chez Nerine ce sont en effet de véritables bâtonnets, terminés cairément à leur extrémité. Je rap- pelle que RiETSCH (1882) a décrit dans l'intestin antérieur de Ster- naspis sauta fa des cils gros et courts: le rapprochement pai-aft s'imposer. Je reviens à la Pectinaire. Les cellules ciliées de la région que nous étudions en ce moment, comme d'ailleurs toutes les cellules ciliées de l'intestin, sont munies d'une bordure en brosse. Elle est ici soulignée par une rangée de granulations basilaires. .)'ai quelque- fois observé, mais très rarement, la présence d'une seconde rangée de granulations placées alors h la surface supérieure de brosse, à la base même des cils. Ces secondes granulations sont toujours beaucoup moins apparentes que les granulations basilaires et leur inconstance me fait même douter de leur réalité ; il n'y a peut-être là qu'un empâtement drt à un défaut de technique. A l'intérieur de chaque cellule ciliée existe un cône très court mais très apparent de fibrilles radiculaires. Les dimensions de ces cônes semblent devoir leur réduction à la situation voisine de la surface .|,.s noyaux. H a I .tm.l.-s.. .l.-> .Hn„.-nls .innl l.s noyu..K on-upenl |iri>H(|ii)* loiitf lii laii,'i'iii . L..> „Mv;,ux .l.«s rHIuh-s rilnVs s„mI tous (hu.s la .....ili.^ supérieur.' ,,,. |V.,,i||,..|„Mn .lai.s unr posilinn plus m. n.oii.s rapprochée cl.' la 1,.„,U,,.. .... I.n.ss.'. ainsi .,.«." .|.' vi.-i.s .1.' h" .Imv. Ils sont ovales, sou- v..ni .n.^iiM' Ir.'s all..nii.''s .'ii rais.m .le IrlirniMMil des éléments qui |,.s .•oiili.'nn.'i.l. I.<'s n-.vaux L- plus sup.'ili.i.'ls nionlient une irparlili.Mi plus nWuli.'re .1.' la .Imuiialiii.'. Celle-.-i, .laiis les noyaux irhlivriiM-nl pi..ioM(ls. seiiil.l.' se russenihler sur la luenil.rane ini,|('-,iir.'. Li' nucléole augmente de volume avec le , d.'ui.' (rcnlniic.'in.'iil des noyaux. • Les cellules clavilormes (|ui existent à coté des 'i cclluli's ciliées présentent tous les caractères des élé- *ft* iiients -landulairesen activité s.'>cretoire. Lomme leur j{ nnni riii.li.pie. .'ll.'s sont en tonne de nuissue. Très Kl... IV. — /,.Mit constater .|u'ils s'ouvrent dans la liiiin. X ^•''<'. ..... , , , , , cavité intestinale p.uir y .leverser leur contenu. I.a tii:uri'l\ nionire la sécrétion sécoulant entie les cils. I.i' c\|(i|i|,isin(' descellul.'s claviformes présente des aspects dille- ii'iit» suivant I.' de-j^ré .révoluti.ui d\\ matériel sécrétoire. Dans les ci-llulc> ipii u'i'xpuls.Mit pas encore leur .onteiiu. le cytoplasme est bourré (If pt'lil.'s spln-rnles d'oi'igine nucléaire. Si l'élaboration est plus .Mvancé.'. If cylo|tlasine granuleux vers la basale se résout à l'exlréinilé opposée en un réseau à (ines mailles présentant des .illinilés éneiuiipu's pour la safranine. l.> vert de métliyle et le violet de Kenliaiif .i|)rés Ijxalion an mélaiiiif .le Flemming. La laque terri. pi." If ml fn n.tir inlfiisc le .-ontenu des alvéoles, c'est-à-dire la •*érrélioii. Lfs luélanfies nsmiqu.'s laissent .elle-ci in.liirérente. APPAREIL DUiKSTlF DES POF.YCHETES. H3 Les noyaux sont dans la partie profonde, là on les cellules sont renflées; ils descendent à mesure que s'avance l'évolution de l'acte sécrétoire. On les voit émettre dans le cytoplasme d'abord une quantité de petites sphérules, en même temps que leur chromatine diminue. Celle-ci est appliquée sur la membrane nucléaire d'une part, sur la nucléole de l'autre, membrane et nucléole étant reliées par une irradiation de tins tractus. Le noyau parvenu vers la base de Tépithélium rejette encore dans le cytoplasme quelques grosses balles d'origine nucléolaiie probable. 11 est alors réduit à un gros nucléole légèrement basopbiie et à une membrane encroûtée de chromatine. En plus des cellules ciliées et des cellules claviformes. l'épithélium qui nous occupe actuellement contient une grande quantité d'élé- ments dont l'aspect dénote un terme avancé de dégénérescence. J'ai dessiné les principales apparences qu'offrent ces éléments. On y retrouvera les différentes variétés de dégénérescence ])arkaryorhexis et par pycnose que Schmams et Albrecht (1895) ont décrites. Ces éléments en dégénérescence sont constitués par une petite masse de cytoplasme granuleux densément contracté autour du noyau ou de ses débris. La chromatine peut être rassemblée en un seul bloc qui représente alors tout le noyau (pi IV, fig. 3). Elle peut aussi se condenser en un pt;tit nombre de sphérules de tailles inégales incluses dans le noyau dont le fond prend alors une teinte claire uniforme et dont la uiemltiaiie disparaît (pi. I\', tig. i). Dans d'autres cas, et ce sont les plus nombreux, la chi-omatine se poi'te sur la mem- brane qui s'épaissit et sur laquelle elle forme deux ou trois larges crofitelles (pi. IV, fig. 7). Par bourgeonnement et jusqu'à épuisement complet de la chromatine et disparition totale de la membrane, ces croûtelles émettent dans le cytoplasme de grosses balles chroma- tiques (pi. IV. fig. 7). Le noyau est encore ici de teinte pale uni- forme. Il s'atrophie lui-même peu à peu en se fragmentant en sphé- rules (pi. IV. fig. 6). (]es dernières sphérules se distinguent des balles chromatiques par leur faible affinité pour les colorants basiques. En ARCH. OE ZOOL. tXP. ET CFK. 4'-' SKRIE. 1. Jl. I!)ll4. 8 ,, ; L. KU ASIl,. ,|,.rmAlv ;huIvs.". ^\>UryuW> .-1 h; s sr .lissolviil .lai.s le rylo- plasinf .|ui s.« mliiil lui-ii.rin.- ;i iiiir |M-til(' splicMc colorahlr. ni„. n.pirsmlnil .-.'s rir .ils .Ir.luis? des Spoimoi.iros on (lt'-'-.''nt''iTscenr.(' : ils seuil hii-ii nombreux, surtout si l'on sait que inak'iv la «rando (|uanlilr de l»eclinaires examinées je n'ai jamais rencontré de parasites inir.i-épiihélianx dans cette région du tube dii^eslif. Il est vrai <|n<< /.in/is h'on'iii bél)er.^M> une Monocyslidée eœldniique dont les kystes ont été défKUverts par dk Saint-.Ioski'U (1898), Uroft- /,(>rn L(i l'I (iiu' les sporozoïtes mis en liberté dès le lunlaii (les spores avec le suc digestif traversent immédiatement iépilliéliiim. C'est ce ipii a lien cliez le (Irillon pour Diplocystîs iiinjnr: Lkc.kh et DuBOScy (1900. 1902 6) l'ont établi et Cuknot (1901) ladmi'l. Li's éléments en dégénérescence que nous observons pourraient n'être alois autre cbose que des individus n'ayant pu aecoiuplir pinir une cause qui nous échappe leur migration totale .'1 .|iii oui r|(' IVapiH's d'uni' mort inévitable (ians un milieu ne présciilant \y,\> Ifs cnndiliuns nécessaires à leur évolution complète. C.rKNoT (1901). Li;i;K,ii cl Dntosco ( 1902 />) ont signalé de semblables accidents jiour /H/i/oci/sfis major. Le mode de dégénérescence serait alors dilVérenl. Lt'lle inleipiélalioii ipii paraît 1res admissilile n'est cependant que diflicilciiicnt ae(;e[)tabl('. •l'ai de bonnes raisons fie penseï' (jue l'infection ne se l'ail (|ii'à un iMtuiicnl détei-niinc de l'année. Or les éléments en dégénérescence sMiil d'observation constante cl il n'est pas possible d'admettre que des corps étrangers subsistent liieii longteinjis dans un tissu en voie i\r iciiovalioii c(.nliiuicllc comme l'est un épiljiéliuni intestinal. \ riivpnibcsc des Spoid/.oaires. on pcnl en substitue)' une antre dont la ré.ilif.'. i,ic scnil.le inlininienl plus probable puisi|u'elle MM'VHKII. DKiKSTIK DKS IM )LV(;ilKTi:s. Mf) s';ip|)iii(' sur des fails (rohsciv.ilion. (Ictte liypothrsc consiste à (•(»iisi(l(''i('r les ('Iriiicnts déchus comme représentant un stade ultime de révoliitidM des cellules claviformes. l/éludc (liez l'Arénicole de cellules glandulaires homologues des (•('lluics clavirornies de la Pectinaire paraît confirmer cette interpré- lalion. (]\\("/. Arenko/o marina on trouve dans la partie antérieure du lulie digestif une disposition très analogue à celle que je viens de décrire chez la l'cctinaire. On la cherchera au-dessus du point où déltouchent les rleux cœcums, dits œsophagiens, là où l'épithélium l'^l recouvert d'une épaisse cuticule. Oans cette région l'épithélium parait constilué par deux catégories de cellules fpl. V. fig. 83): des cellules que j'ap|)ellerai indifférentes ne pouvant plus les distinguer sous le nom de cellules ciliées et des cellules glandulaii'es analogues aux cellules claviformes de la Pectinaire. Ces dernières cellules pré- sentent la même forme en massue, la même ampoule terminale. Elles s'ouvrent également dans la cavité intestinale par l'intermédiaire de petits [loies [tercés dans la cuticule. Le cytoplasme et la sécrétion offrent visa-vis des matières colorantes les mêmes réactions que nous avons observées chez la Pectinaire. Le processus de l'évolution nucléaire est seul un [leu dilféi-enl et il présente ce grand avantage de se rattacher immédiatement à celui des cellules indifférentes. Exa- minons donc d'abord les noyaux de ces dernières. Les noyaux des cellules indifférentes sont en général dans une situation voisine de la cuticule, mais cependan! à divers niveaux. Dans les plus superficiels, la disposition de la chroniatine, répartie uniformément en grains d'égal volume et l'absence de nucléole indiquent un état proche du début d'une évolution. Plus bas. il s'est généralement différencii' un nucl(''ole quelquefois sphéri({ue. le plus souvent ovale. La chromatine s'agglomère en gros grains et s'achemine vers le nucléole sur le(|uel elle s'applial..splH^n'8nuilenantsoitunema8sed'origineiiii<-ln.laire probable. soil uni- ou plii>i<'urs balles cbromatiques. Si nous examinons maintenant les noyaux des cellules glandu- laires, nous allons en trouver offrant exactement le môme aspect (jue ceux qui dans les cellules indifférentes présentent une sorte d'axe cbromali(|ue, ri nous n'en découvrirons pas à un stade moins avancé. l*ar contre, il nous sera possible d'établir l'évolution ulté- liiMire de ces noyaux, l-a rliromatine, poursuivant sa condensation, ronslilue un long bâtonnet homogène autour (lu(|uel le noyau se rontracte et qui représente bientôt la totalité de ce dernier. Le liAlonnet se résout alors en sphérules chromatiques qui se dissolvent dans le cytoplasme en lui communiquant leurs propriétés de colora- bililé. l'eu à peu. le bàtorinet diminue de volume : avec lui disparaît •Milin l'appareil nucléaire. Comme dans les éléments indifférents, le n(»yau peut égalll.. .,„.,.,.,,. .1.. I, ,|r;;.'nr.rsn.Mn- .•Hlul.-.i.v l-Lilr. nn.is .l.'Vn.,^ „n„s .Inuan.l.T .• n-nl nwu.vnl les .-ollnl.'s. N..... .■.v..ns vn .,„<> co soni |,.s .Tllul.'s ,ul;.,Hli.laiivs.,..Mlis|.;.r;.iss.M.I. mais i.nns n'avcns pas ..hsciV- .h.v. la rntinai.c Ir mo.l.- noyaux sont profonds, ils se réduisent, avons nous .hl. à un nro> nucléole éniettanldes plasmosomes dans le cylo- ,,l„sni.-.-l ;. lin.' nilHane .■nncMilée de clirumatine. Il est évident ,,„... |..>,„,i..ion> mirlrolaires achevées, il ne restera de l'appareil mielcaiiv '\uu\\ rns.Miil.lr al.s..inMieiil semblable aux noyaux des .■•léinenls dégénérés si .•(.mimiiis dans répiihéliuni. Cette analogie, 1;, i,/.,v»ilé de lioiiver la ha.r des .cllules glandulaires usées, la ddlirnlli- df doim.T iinr aiilrr iiil('i|irélation des éléments dégénérés, louleM'cs .•oii>iilér,ilioii> «•.mdiiiscnl à regarder ces (lerniei's comme reurésenlaiil un >la(le iillime de rf'volidion des i-eliules clavifurmes. Ue-le l.i (|iiesli.iii de ioiine el de re\(Memenl. Les cellules d'une .•aleg.irie soid cylindri(|ues el ciliées, les cellules de l'autre, clavi- lurnie». el iHiev. |,;i Idi'ii Il massue peul èlre la c((nsé(|iiencc' de la niigi'alion du iiovaii \i'rs la hasale. celle migialioii iléterminanl une sorte d'atliac- ! ion lie (oui l^'li-menl dans le sens du mouvenienl nucléaire. I>e cytoplasme >uil le iioyaii el ne conseivi^ plus (|ue (jueliiues points de conlacl avec la smlace épilliéliale. L'ampoule terminale, dont on >"expli(jue mal le i-ôle. |»onrrail bien èlre considérée ('omm<' l'indiiM' d'un développemeiil dislal plus considiMable de la cellule à une cpocpie iinlérieure. L'expansion basale cause moins d"(Mnbari'as. elle esl lrè> rép.indue dans les cellules glandulaii'es dont le noyau est prolond : il l'anl chercher son origine dans l'accumulation du inaté- liel de sécréliun dont rélahoi'ation connutMice au niveau de l'appareil iMicléaire. Les cil> et la biosse disparaissent : dans d'autres cas de dégéné- resrenc»' cellulaii'c. où le processus est tout différent puis(|u'il s'agit d expuNion^ de cellules entières hors de i'i'pit b<''liuui. nous verrons \IMV\I!KIL DKiKSTIK l)i:s l'( )LV( IfIKTKS. | |<.) (|iM- l.i ciiutr (11' ri'lrnicnt csi prri^rdrr de l.i dégénérescence des cils cl de 1,1 dis|i,irili(in de l;i brosse. I);iiis les cellules de l'épididynie, les cils soni (hHriiils dans la |)liase d'exci'étion : Mam.mah (1897) l'a niunln''. Il est vrai que dans ce cas il s'agit d'une décapitation bru- tale de la cellule peu comparable avec ce qui se passerait chez nos Annélides. Nous préférons rappeler les études de Prenant (1900) sur les cellules visuelles des Hirudinées et nous citerons textuellement cette phrase: « 11 est plus Aa-aisemblable que la phase sécrétoire de la cellule succède à l'étal de diflerenciation ciliée, et qu'à mesure que le produit de sécrétion se forme et s'élimine, les cils se flétrissent et disparaissent. » Des cellules glandulaires du môme type que les cellules clavi- formes que je viens de décrire sont très répandues chez les Poly- chètes, à l'origine du tube digestif, surtout chez les Sédentaires ; le mucus ({ifelles sécrètent doit protéger la paroi intestinale du contact des matériaux solides continuellement avalés. La présence de sem- blables éléments a été constatée, chez Nerine cirratulns par Clapa- HÈDE (1873). chez Polydora, par Jacobi (1883), chez un certain nombre de Serpuliens, par Soulier (1891) ; Darboux (1899) et Setti (1900) les décrivent chez les Aphroditiens ; on les observe chezLaf/is Koreni. r]it'z Areniro/a marina, chez Arenlcola ecaudata, chez Fiabi'Uifjt'rd (tf'finU-, on doit les reconnaître dans certaines forma- tions de l'œsophage (YAmpliatete Grubel. formations, que Fauvef. (1897) figure (pi. XX, fig. 81) et interprète comme Grégarines. b. RÉGKIX des DIVERTIGUr.ES CELLULAIRES ÉPITHÉLIAUX. L'iutestiu moyen de Lagis Koreni présente des formations très analogues aux « lymphatische Zell-Divertikel « décrits par El^ig (1887) chez quelques (lapitellides et particulièrement étudiés dans les genres lYototnastus et Dasybranr/ius. Ce sont de longs prolongements périphériques de l'épithélium qui font hernie au travers de la muscu- lature du tube digestif pour venir se plonger dans le sinus sanguin péri-intestinal (pi. V. tig. 2:\--2Q). Chaque prolongement est corn- ,2(1 1- I5KASIL. ,.Ms.-.lun,K-l.lj,aouj;. cHluIrs .lonl k n.m.lm' peut v.iirr ,nai> rsi loiijours rt'slreiiil. un.- .Jizainc au inaximutn. Ces .livcrliculf's .•rllulaiiTssoi.l tn^s abniiilaiils «laiis la ir-ion que nous runsidérons : iIsMMlrv.'loppciil dans loulr son étendue sans aftecter de disposition ,rguli«''n'. I'<' sinus péii-inteslinal ivinplit les intervalles (lue les .livorticAiles laissent entre eux, et l'endothélium péritonéal qui les lourlu" à l.'ur .'xlrémité nivelle ainsi les protubérances qu'ils cons- liluenl (li.u. Ilh. Cnulrairenienl à ce qui existerait chez certains Capi- lellides. I.'> divcrti-ules épitliéliaux ne perforent pas le péritoine |Hiui' IViirr sailli.' dans la cavité générale : ils sont constamment ir.ouviMls par lui et ne baignent que dans le sinus intestinal. De plus, ce soid des i'oriuations tixes, absolument localisées dans une région de l'intestin, ce qui n'a pas lien pour les Gapitellides. I.a région qui présente lesdiverticules épithéliaux est normalement linurréc de corpuscules graisseux, on devra donc, si l'on veut se servir di' Klenuning comme fixateur, s'adresser à des Pectinaires ayant jcriné (juelque temps. En laissant les animaux 24 ou 48 heures dans une cuvette d'eau de mer, on sera assuré de trouver cette section du tuhe digestif complètement dépourvue de produits d'absorption. Afin df s'assurer que ce jeûne ne crée pas un état pathologique de l'intestin, il sera bon de contrôler les résultats par l'étude de matériel lixé, dès la récolle des animaux, au sublimé ou par le mélange de Bouin. Lorsqu'on examine une coupe de l'intestin faite au niveau des diverticules cellulaires épithéliaux chez un individu à jeun, l'atten- tion est de suite attirée par une rangée de petits éléments ovoïdes bordant superficiellement l'épithélium et se détachant en clair sur le reste plus ou moins foncé de la préparation. La présence des diverti- cules cl celle de ces petits éléments donnent aux coupes de la région qui nous occupe en ce moment un aspect tout à fait caractéristique (pi. V, fig. -22). Au-dessus de l'alignement des petits éléments superficiels, on découvre successivement une rangée de granulations basilaires, une APPAllEIL J)I(;EST1K DKS mLVClIKTKS. 421 bordure en l)i'osst', un riche couroiincinenl de cils viltralilcs. La brosse est dense, ses bâtonnets se prok)ngenl de leur longueur dans le cytoplasme. Les cils sont lins, [lombreux, élevés. Les petits éléments ne sont pas contigus : les espaces qui les sépa- rent laissent passer de longs cônes de racines ciliaires qui descendent dans les diverticules à des profondeurs diverses. Il ne faudrait cepen- dant pas attribuer à tous ces cônes les dimensions mesurées sur les coupes : lorsque la section ne passe pas par l'axe, la hauteui- du cône est en réalité plus grande que ne le représente la préparation, 3Ialgré cela, en tenant compte de ces considérations, on constate que les cônes radiculaires ont des hauteurs très variables : nous en verrons la cause. Le cytoplasme des diverticules possède une structure fibrillaire d'autant plus apparente qu'on examine des régions plus profondes de l'épithélium. Les fibrilles cytoplasmiques sont dirigées parallèlement au grand axe des cellules, c'est-à-dire normalement à la surface ciliée. Un grand nombre d'entre elles paraissent en continuité avec les racines ciliaires : on les voit se réunir en un pinceau dont la pointe aboutit au sommet du cône radiculaire. C'est d'ailleurs dans la région située au-dessous de ces sommets qu'elles commencent à devenir plus distinctes. On ne peut d'ailleurs confondre ces fibrilles avec les éléments du cône : elles sont grêles, sinueuses, ondulées ; les racines ciliaires sont robustes et rigides. Chaque diverticule, nous l'avons vu. est constitué par l'association d'un certain nombre de cellules. Les membranes qui limitent ces cellules sont très difficiles à discerner. Elles existent cependant, mais il faut des coupes très minces pour bien les apercevoir. Les cellules superticielles apparaissent comme de petits ovoïdes touchant par un de leurs pôles la paroi ciliée. Leur membrane est très visible et leur contenu transparent, à l'exception d'un cône qui repose par sa base sur la face inférieure du plateau et dont le sommet vient affleurer le pôle inférieur de la cellule. Le noyau est suspendu dans l'axe de ce cône, près du sommet. ,_,_, !.. Illi \>ll.- ,,.s .-kn.n.l^ „.>r..nM.rv.-nl pa^ iM.Irliiii.nrnl Imc >il.i.,lhin v..isii>.> ,1,. 1,, ...rr.Mv .■i.ilh.'lmlr. il> M.- rorr,.|M-iil .|'"' |"'"'l.n.l l.'. .liinV' ^,.,,,,,. ,.„|,,,, ,,,,,,.. ,1,. 1,.,„. rv..l.lllnll. In.ll ;IU .Irl.ul. On l.-S VOit .Ml ..,1,.| .|...r..,wln- .l.m-^ r.-p.lln'-liuin (pl.V. U'J^. 2.7). Dans ce mouvement, ;,.s n.|,il...i..;.v.T U' pl.-.lc.iu sont gardées. Le corps cellulaire s'élire ,.|8a partie inférieure seule conserve quelque temps l'empreinte de la forme ov.ï.le primitive. Dans cette parti.' inférieure, la mem- hram' r.'st.' très apj.arent.'. «'Ile devient moins distimite au voisi- nai,'.- .!.• 1.1 |>ar<.i .iiié.'. I.." .'..iileim cytoplasmique hyalin occupe , Maint. 'naiii im vnhi nn.in.ir.' : le cytoplasme opaque est, au con- traire, devenu [.lus inqïorlant: il .Mitoure tout le noyau et semble suspendu par un funi.ule de fibrilles au sommet d'un cùne de racines ciliaircs qui s'est développé au-dessous du plateau. Que l'élément ronlinue à desi!en.lre. que ses [)arois deviennent moins appa- irntes. .|ue son cytoplasme pr.-nne une structure de plus en plus liliiill.iir.' .'t p.-rde tout .•aractère hyalin, que le cÀnie d'ENGELMAMN s'ull.)ni;e. el nous serons en présence d'une cellule d'un diverticule épithélial. Ces considérations présentent quelque intérêt. Elles nous perm.'tt.'ul .1.' .onqirendre la genèse des diverticules épithéliaux en nous .lémniilranl .[ue les cellules superficielles ne sont autre chose qu.' la forme .'ndtryonnaire des éléments de ces derniers. L'.Hude des noyaux véiiljp celte afïirmatiun. l,évolution normale des noyaux étant intimement liée à l'activité r.inflionnelle de l'épilhélium, pour étudier ceux-ci, on devra avoir if.-ours à des animaux en train d'absorbei'. .-'esl-à-dire à des animaux dont la lixali.ui a suivi immédiat. ;ment la caiiture. I. ors. |u'. -Iles sont encore au contact de la paroi libre de ré[)itliélium les ecllul.'s superlicielles qui vont donner naissance dans la suite de leur év.)luti.in aux divciticules épithéliaux. présentent une ressem- lilan.-e frappant.' avec les jeunes éléments rénovateurs qui s'obser- vriil dans l.iul.' Ii'l.'u.lu.' de l'intestin, (l'est la même situation, la niém." .li^p.isilidii. je m.^'i ns.-nd.l.' .le .-ara.-tères. lin fait, ces deux calégori.'s .1.' .-.'llul.'s <{)\\\ plu> que .-onqiai'abl.'s. ell.'s sont absolu- .\l'l'\l!i:il. Kh.KSTIK DKS l'( )LV( ilIKTKS. \-2.\ iiicnl idi'iiliqucs : l(>s collulos supcrlicicllos ne sonl que des éléments (le remplacement. On les voit d'ailleurs prendre leur origine de nom- breuses mitoses identiques à celles (jue j'ai décrites antérieurement (1902) comme assurant la rénovalionde Tépithélium intestinal. Lorsque le noyau s'est reconstitué, il se présente comme une vési- cule ovoïde i-enfermant un grand nombre de grains chromatiques égaux et régulièrement distribués. Commence bientôt la descente : elle coïncide avec l'émission d'une grosse hyalosphère qui s'est diffé- renciée dans le noyau (pi. V, fig. 24). Cette hyalosphère englobe un plasmosome qui peut être un nucléole ; elle prend place dans le corps cellulaire au-dessous du noyau et au contact même de celui-ci. On la voit difficilement dans les préparations de matériel fixé au l'IcHiming, car elle se recouvre d'une multitude de sphérules rédui- sant l'acide osmique. Ces sphérules d'un noir profond remplissent tout l'espace cellulaire situé au-dessous du noyau : quelques-unes apparaissent aussi sur les cotés et au-dessus de ce dernier, mais elles sont l'elativement peu numbreuses. La descente continuant, une seconde hyalosphère se forme, puis une troisième — quehpiefois simultanément — etc., et toutes ces productions sont rejetées dans le cytoplasme. La chromatine dispa- raît peu à peu. En dernière analyse, le noyau se montre comme une grande vacuole renfermant un gros plasmosome. Les plasmosomes expulsés pâlissent au milieu des sphères (jui les contiennent, ils finis- sent par se dissoudre complètement et toute trace en est détruite. A Cl- moment l'ensemble, noyau et vacuoles, forme le centre d'un amas cunsldcraltle de sphérules de nature graisseuse (pi. V', fig. :26). En même tenqis. tout le cytoplasme s'imprègne du ne substance analogue à celle (|ui constitue ces sphérules. de telle sorte que. lorsque l'acide osmi(|ue a cmicDuru à la lixation, toute la préparation est d'une teinte foncée, quelquefois d'un noir intense. Cette teinte n'est pas due à l'amoncellement dans les espaces intercytoplasmiques de sphé- rules de matière réduisant l'acide osmique : il y a une véritable inqtrégnation, je le répète, de tout le cytoplasme. ,24 !.. IM5ASIL. \p,v> Irva.ualMM. .l.'s .Inni.-'.rs hvalu.plinrs. W iiuyai. anivr an ,,.,, I,. MM. .•v..h.tinn. IVapp.- ll.-n..-nl .laM-> l.' n.ips «■.•llulain-. Il -si alors situé au fond des M.vnlirules épillu'-liaux. La mcinbninc se dissout la première, le pl.-.sinoMune est mis en liberté et disparaît à son tour. .1,. ne .piilleiai pas cette région de l'intestin moyen sans mention- uei- une disposition exceptionnelle «lue j'ai eu l'occasion d'observer rhe/, une l»ectinaire dont le tube digestif présentait à différents niveaux des processus très spéciaux de dégénérescence dus. sans aucun doute, à im état pathologique particulier. Au niveau desdiver- licules épithéliau\. la tunique intestinale est libre de produits d'absorption ou de sécrétion. Les sphérules de natuie grasse font liéfaul. Les n(.yaux n'expulsent pas de plasmosomes. Tout le pour- tour fie l'épithélium est garni d'éléments superficiels dont aucun n'est en mitose. Les noyaux moyens et profonds se multiplient au eontraire par division directe avec une activité remarquable. Le mode de division adopté est l'amitose par bourgeonnement. Les noyaux issus de eette prolifération intense restent en contact, si bien qu'il résulte de cette disposition la présence d'un grand nombre d'amas de petits noyaux. Chez la plupart d'entre ceux-ci. la mem- brane siMuble avoir disparu ; la chromatine condensée en gros b.Atonnels parait, de ce fait, libre dans le cytoplasme. La substitution dans une circonstance exceptionnelle d'une multiplication amitotique inlt'nst' à re.\|)ulsion noiiuab; de nond)reux plasmosomes, les deux processus c(jnduisant également à l'épuisement nucléaire, m'a paru un fait digne de retenir l'attention. J'y reviendrai. c. Uk<;i(>n des cEM.iLES A RACINES ciu.\mEs DIVERGENTES. — Cette régiou se reconnaît de suite sur les coupes, même à un faible grossissement, à la ligne ininterrouipue de sombres festons qui bordent l'épithélium en dessous des plateaux. Ces festons sont formés par des faisceaux de racines ciliaires qui, au lieu d'être réunies en cône comme c'est le cas général, >iTait(Mi( très régulièrenienl les unes des autres (pi. NI, APPAHKIL DKÎESTIK DKS l'OLVCUKTKS. 125 tig. 37, 47). ïoutfs les cellules sont ici idenli(jucs. Chacune d'elles porte une houppe de longs cils vibratiles agglutinés en un pinceau conique. Une telle disposition se retrouve ailleurs que chez la Pecti- naire. La branchie d'Ariria fœtido en otîre un exemple que ('lai'a- RÈDE (1873) décrit sans le comprendre, lu.iis dont nous devons à (l.vi lk (1881) une plus juste interprétation. Des pinceaux ciUaires ont été également vus dans l'œsophage d'Amphirfeis Gunneri. Wirkn (1887) les signale, sans recevoir de rectification de la part de Fauvel (1897) qui, dix ans plus tard, dans sa monographie des Ampharétiens, étudie la même Annélide. Les cils ne couvrent pas tout le plateau cellulaire, ils n'en occupent que la région centrale (pi. VI, fig. 37). Par l'intermédiaire de petites granulations de faible importance, ils s'articulent sur de hauts et massifs bâtonnets. Ceux-ci s'élèvent au-dessus d'une rangée de grosses granulations basilaires douées de qualités chromophiles très énergiques. Les granulations basilaires sont situées dans un plan ou sur une surface légèrement concave, l'une et l'autre de ces disposi- tions contrastant avec la forme convexe de la région de la paioi cellulaire dépourvue de cils. De chaque granulation part une racine ciliaire. Ce sont d'épaisses fibrilles rigides disposées en éventail et douées d'une grande affinité pour les couleurs basiques. Leurs longueurs respectives sont telles, que l'ensemble de leurs extrémités intracytoplasmique forme une surface courbe très régulière. Les points de la surface épithéliale qui sont privés de cils, sont munis d'une bordure en brosse normale. La hauteur de cette bordure en brosse n'est pas uniforme. Elle diminue progressivement depuis le voisinage des bâtonnets porteurs de cils jusqu'aux limites de la cellule, où elle se raccorde avec celle de la boidure en brosse des élé- ments contigus. do telle sorte qu'en section, abstraction faite des pinceaux de cils, l'épithélium offre d\\ côté de la cavité intestinale un contoui' légèrement ondulé. Les bâtonnets de la brosse sont plongés dans un cimetit inteica- ,,,; L. IMUSII,. n.Mv .|iu la -laul niln' h's l.àloi.iiH> «ks .ils: il lles-nièmes. Le nombre des sphérules ainsi placées est relativement peu considérable. Elles sont au i.intraii-e .•\lr."''meni.Mil ali.indanles .lans le voisinage du noyau, surtout au-dessus de ce dei ni. M'. Là ell.'s se cm. "entrent suivant des lignes parallèles au iirau.l axe .le la cellule, lignes n'atteignant pas les racines ciliaires. Au-dessous de r.'xti'émité inférieure de celles-ci .'xiste toujours, en etVet. un .'sjiace vide d." sphérules. Dans 1,1 partie inIV'rieur.' .1.' la cellul.' il n"y a [dus d'.irdre appa- l'i'iii. L.'S sjdiérid.'s .l.)nl le dianii'lre .'sl i.-i en majeure |»artie très t'aihl.' sont am.ti\celées au-dessous du n.iyau. LJI.'s n'ai'riv.Mit |»as jusipi'à la m.Mubrane basale. Les noyaux sont tous sensiblement au même niveau, el tous en général présentent le même aspect. Uien ne permet d.^ leur attribuer une lii.-n urand.' activité : ils ne semlileiil pas en paiticulier [Mendre [larl à .pii'l.pif -l'i'n'tidn. Je n ai tilis.'ivé .l.nis c.'tt.' région de riiileslin aucun pliéminièiie A1»F\\RE1I> DIGESTIK DES l'OLVCIIETES. 127 / 'Ih (le iHulti|ilic;ilioii luicli'.iii*' itii i-cllul.iiic. Le (IrfanI (r,Hii\ ité ciilciinc la longrvili' cl diiiiiiuu' |i;ir ronsi'iniciil l;i riiMiiiciicc des n'MKtv.i- tions. Deuxième section de l'intestin moyen. L.i (Icuxième section de rintestin moyen a la forme d'un sar, allongé qui remonte depuis la région postérieure de la cavité thora- cique jusqu'au niveau de l'extrémité inférieure de l'œsophage. Ollc sorte de poclie s'élai-git progressivement pendant le premiei- tiers de son parcours: elle diminue ensuite gra- duellement jusqu'à son point de raccord avec la troisième partie de l'intestin moyen. Là, son diamètre est comparable à celui de l'œsophage. Otte région réti'é- cie s'enroule d'abord dans un sens, puis ensuite dans l'autre autour de I.i pre- mière portion de l'intestin ni(»yei) vers son extrémité antérieure ; après celte double circonvolution elle va s'aboucher directement avec la dernière section de l'intestin (fig. I). En dehors de la question de situation et de forme, la deuxième section de l'in- testin moyen ditl'ère du reste des organes digestifs par la couleur jaune vif qu'elle présente chez les animaux examinés à l'état frais. L'invagination épithéliale longitudinale prend une importance considérable dans la portion la plus large de cette région de l'intestin (fig. V). Lorsque le tube digestif est vide de sable et d'aliments elle le remplit ici presque complètement de ses replis. Ces derniers en s'étalant donnent un volume beaucoup plus considérable à la cavité intestinale, et c'est lorsqu'ils sont dans cet état que la forme en sac allongé est acquise par la deuxiènn^ section de l'intestin moyen. Vers l'extrémité de relte région, là où le diamètre estremar- o -h^^ Fig. V. — Coupe de l'iutc.s- tin moyen de Lagis Koreni Mgr. Réçion des cellules à fer- ment. G. Gouttière ventrale avec sa colonne musculaire (le renforcement. X ^^>- liH !.. IIHASIL. ,j,,,,,,,,.„„.„, ,|,„„M.ir. \r i-.'pli lonmhMiin.-.l inva-inr devient presque „ul : il >^e cnnloinl alors .ivn' l'un .1rs bonis .lo la souUière vibratile .Ini.l ).• val-, avoir à pail.T : à T-Mal «Ir varuil.'- du lul.e diiiestif, c'est I,. rMiilour m.^i I'' l'iul.'slin .|iii s.' plisse ici (li-. VI). Dans rinlesliiidc la plnparl des Annrlid.'s pulychètes sil itiir. VU). ^:U ;V:K., V La gouttière vibratile delà Pecti- nairo commence avec la deuxième |Mirlion de l'intestin moyen et se poursuit jusqu'à l'anus. Elle est voisine de la ligne d'invagination CI^_^^^ I ,^ (lu grand repli épithélial et lui est >*,~"''^^ y Y parallèle, (^omme un grand nom- ^ lue de celles qui ont été décrites ailleurs, cette gouttière présente une disposition asymétrique: tan- dis (pie l'un de ses bords se réduit à une niai-ge relativement étroite, lautre est formé par un gros bour- relet épithélial. ['uc épaisse colonne musculaire renforce extérieure- ment le fond de la gouttière. Les cellules de la gouttière sont très différentes de celles qui constituent le reste de l'épitliélium. Au lieu d'être différenciées comme celles-ci en élénienls possédant un rôle purement digestif, sécréteur ou absorbant, ce sont uniquement des organes dispensa- teurs de mouvement. L'appareil vibratile qu'elle porte est leur seule raison d'être, aussi ee dernier occupe-l-il chez elles la majeure partie de l'espace. Les cellules de la gouttière son! des cellules élevées très étroites 'P'- ^'1- li- 'l'i surmontées de cils fins et allongés. Dans Via. VI. — ('.i)ii|)c i\i- l'intesliii inovfii dp l.ngis h'nrcni Mçr. Extrèniitr |)os- Irriciirc de In n'-crion di's ccllnlfs ;'i frrmpnl. X ^•- APPAREIL niGRSTIF DES POLYCHETES. 129 rhacurie un |..'lit m.hiiI.iv .!•• sphn-ulos .k- -raisso. Les noyaux trèsallong.'s ne doimiMit lieu à aueuii.- leiuaniue importante. Lors.|u." l'.u. .-xaiiiinr u -oui).' pratiquée dans la deuxième section de linleslin moyen, un distin-ue, en dehors des cellules de lagoultiAie vibralile. .jualre sortes d'éléments. Pour la commodité de rex|)t)si(i(m je les décrirai successivement, quitte à rechercher ensuite s'il u'.-n <'st pas dans le nombre qui représentent des stades différents diiiK' môme évolution. Je désignerai comme il suit ces ijualii- catégories de cellules : a . Cellules à ferment. h. Cellules à sécrétion muco-graisseuse. r. Cellules à contenu iibrillaire. d. Cellules à sécrétion muqueuse. a. Cki.m i.Ks A KKRMKNT. — Ce sout Ics plus nombrcuscs. En certains points elles forment de larges plages ininterrompues. .Ailleurs, là où elles sont le plus rares elles comptent encore pour les trois cinquièmes environ de la totalité des éléments épithéliaux (pi. VI. tig. 49). Suivant l'endroit où on les observe, les cellules à ferment vaiient beaucoup de hauteui'. En tous cas, ce sont toujours des éléments larges et trapus, évasés du côté de la cavité intestinale quand ils sont situés sur les saillies de l'épithiMium. an contraire dilatés à leur base lorsqu'ils sont au fond dessillons. La surface libre est revêtue d'une bordure en brosse que souligne une rangée de granulations basilaires. La brosse est limitée extérieu- rement par une mince membrane, le plus souvent décollée sur les coupes. Sur cette membrane peuvent se dresser des cils. Ceux-ci paraissent avoir une existence fort éphéméi-e. Le plus souvent on ne les observe pas. Cette absence des cils semble causée par l'expulsion des cellules épithéliales arrivées au terme de leur évolution. J'ai représenté cet événement (pi. Vil. lig. 65). En quittant l'alignement de ses voisines, la cellule déchue décolle et entraîne avec elle un zrand lambeau de la membrane limitante supérieure de la brosse APPAHKIL DIGESTIF DES POLVCUKTES. \M avec les cils qu'elle supporte. La cellule entièrement détachée, le lam- beau qui tient encore à l'épithélium par l'un de ses bords reviendra à sa place, mais on comprend qu'une telle lésion amène fatalement la destruction des cils et la dislocation du plateau. Le revêtement ciliaire des cellules à ferment n'a pas une impor- tance uniforme. Quelques cellules sont totalement couvertes de cils, d'autres n'en ont qu'un petit nombre ; nous venons de voir que cei'- tainesen sont tout à fait dépourvues, ce sont les plus fréquentes. Si la quantité des cils est restreinte, on rnmarque aisément que chacun d'eux est porté sur un bâtonnet différant par sa chromophilie des bâtonnets de la brosse (pi. VL fig, 35). Ce bâtonnet aboutit à une grosse granulation basilaire et, dans les préparations très favorables, on voit partir de cette granulation une racine intracytoplasmique sidérophile plus ou moins développée. On rapprochera cette dispo- sition de celle que Vignon (1900) a observée dans les cellules épithé- liales des cœcums hépatiques (VAsft'rina f/ihbosa et plutôt encore de ce que Holmgren (i902)i\(''rr\{ dans l'intestin moyen de Chnetoderma nitidulum. Les cellules à ferment de l'estomac de la Pectiuaire peuvent renfermer, et cela simultanément, des inclusions de deux sortes : des grains zymogènes et des corpuscules de grai.sse (pi. IV. fig. 21). Le foie des mollusques présente des faits de même ordre. Chez Arioji, Barfurth (1883) signale la présence de sphérules noircissant par l'acide osmique dans ce qu'il définit comme cellules à ferment du foie. Dans le même organe, mais chez l'P'scargot. Biedrh- MANN et MoRiTz (1899) voient la graisse infiltrer leur « Resorption- zellen ». Remarquons que les cellules à ferment de BARprnTU, ne représentent nullement les cellules absorbanles de JiiEDERMANN et MoRiTz ; elles s'homologuent aux cellules sécrétrices de ces derniers. et aux cellules excrétrices de Cuénot (1892, 1899). Les cellules absor- bantes de BiEDERMANX et MoRiTZ sont les cellules du foie pour Barfurth. les cellules à ferment de Cuénot. Ainsi Barfurth, BrEOERMAN.v d MoRrTZ dune part, Cuknot de l'autre, attribuent l'espectivement à deux ,.^2 !.. mv\sii-. .,„.;pMn..s M., n-lh.l.. I.- ml. /y-no^ni-, nw.is ,■......,..• Bauk. un. a .,|,s..rv.'. la p.vsn.r.' .Ir la ,:;ra,ss.. rh.z los premières. B.edehmann (U MoiuTz .-he/ les serunMes. on v<..l «lonc .|n.«, quelle que s,»it l'interpré- ,.,„„„ ,.„,„,,,,„, ,, „•..,) reste pas nmins .lahli que les cellules à ,•.,„„.,„ .lu fo.e .les Mollusques peuv.'ut eoulenir ries inelusions de nature ;;rasse. La pivsene.' pr.'sque e.mslaute .le graisse Mans les cellules à f..rnient passage .lans les essences ratatine et disl.>que. les bonnes coupes ne sont pas fré.juentes et l'interprétation est toujours péril- leuse, .l'ai tourné la difficulté en m'adressant à une Polychéte présen- tant sur le pan-ours de l'intestin une région dont le v6\e se réduit uniquement à la sécrétion d'un lerm.Mit : les deux grands cœcums de l'Arénicole s.tnt .lans ce cas. Dans une .-ourte note (1903) j'ai publié W résultat d.' mes recberches à leur sujet. Il s'agira d'examiner ici si les observations (}ui peuvent être faites sur la Pectinaire cadrent avec ce (|ue l'Arénicole nous apprend. Uappclons rapidement la structure .les cœcums de l'Arénicole et le-i pb.'n.iménes .le sécréti.)n .lonl ils sont le lieu en insistant seule- ment sur les points réservés dans notre note préliminaire. Les c.ecums de l'Arénicole sont de petits sacs oblongs divisés en leur intérieur par un nombre plus ou moins considérable suivant les individus, de saillies longitudinales de la paroi, saillies dues à des invaginations de l'épithélium périphérique. Ces sortes de crêtes for- mées par deux la mes épithéliales entre lesquelles le sinus périphérique pénètre, se terminent dans le voisinage de l'axe du cœcum ovi elles se bordent d'un sros bourrelet produit par une dilatation de la lacune APPAREIL IJJGESTIF IJES POLYCHETES. 133 sanguine (fig. VIH). Tout ceci est d'observation facile et a été vu par l'unanimité des zoologistes qui ont étudié l'Arénicole. L'interprétation de l'épithélium donne lieu à plus de désaccord. Il semble bien que Wirén d'une part, Gamblk et .\sh\vuhth dr l'autre n'ont même pas supposé que l'individualisation des cellules de l'épithélium des cœcums intestinaux de l'Arénicole pût être mise en doute : Wirén (1887) parle de hautes cellules cylindriques et renvoie à une figure où leurs contours sont nettement — trop nette- FiG.Vlll. — Arenicola marinu L. Coupe transversale d'un cœcum intestinal. Extrémité libre d'iuie rloison. Flemmine;- ; Rouge Magenta-Lichtgrùn. X -î^o. ment — indiqués. (Gamble et Ashworth (1898, 1900) dans leur premier mémoire signalent la présence de cellules glandulaires ; ils disent dans le second que les cloisons sont constituées par des « cellules cylindriques )', comprenant des « cellules glandulaires » intercalée.s. Ce second mémoire, à la vérité, embrasse la totalité des Arénicoliens et ce qui demande un examen attentif chez Arenicola marina, peut être de toute évidence pour une autre espèce. Il est cependant bien probable que les recherches histologiques de Gamble et Ashworth ont plutôt porté sur une espèce commune comme l'est Aî^enicola marina et que les résultats ont ensuite été étendus au groupe entier. En résumé, les opinions de Wirkx et de Gamblk et Ashworth concordent. ^■^ \.. ni{\>ii.. ..Ml nvamail|.as.l.' .lrl,;,t si \ u.^ns ,1902, iM'lMit venu avanc.!' de leur croissance, on constate facilement la pr.'sem-e d'une niendjrane (pi. VII. lig. 69). Celle-ci devient cepen- dant de moins en moins nette ; à un moment donné on ne la discerne plus, sans .|u'.»n puisse cependant affirmer qu'elle n'existe pas. diimm.' e'esl la règle dans les épithéliums digestifs, le cytoplasme de répit bélium des (îœcums de l'Arénicole peut se décomposer en lihrilles parallèles normales à la surface libre. Ces fibrilles sont ici |)articulièrement remarquables, circonstance qui peut faciliter la dis- «imulati.m de membranes peu distinctes d'elles-mêmes. Kn fav.'ur de la nature cellulaire de l'épithélium en question, je noterai encore la forme des noyaux. Les noyaux sont ovales, souvent très allongés comme ils le seraient dans des cellules cylindriques étroites. Kn général, les noyaux des tissus syncytiaux pour qui le .hamp n'est mesuré dans aucun sens prennent une forme plus voisine de la sphère. Examinons maintenant les arguments qui plaident pour l'interpré- tation opposée. En dehors du résultat négatif de l'observation directe de la niembrane. il faut considérer la présence fréquente de APHAKIilL DIGESTIF DKS HOl.YCHETES. 135 longues plages épitliéliales dépourvues de noyaux (lig. MU). Cette disposition (jui semble ne pouvoir se concilier avec la conception d'un épithélium cellulaire, est cependant explicable dans le cas présent, sans qu'il soit nécessaire de faire intervenir l'architecture du tissu. [ci la sécrétion s'accompagne de karyolyse totale. Les noyaux sont détruits sur place, sans qu'il y ait expulsion directe de leurs débris avec ou sans accompagnement de cytoplasme. Les longues plages dont nous venons de parler correspondent ù des régions totalement épuisées : le cj'toplasme se réduit là à quelques fibrilles encadrant de vastes vacuoles, et de nombreux grains zymogènes attestent qu'en ces points des noyaux ont existé à une époque antérieure. Que l'épi- thélium soit syncytial ou qu'il soit cellulaire, l'apparence sera la même. On est en présence d'un tissu usé que l'arrivée déjeunes élé- ments régénérera. En résumé, si nous n'avons pas prouvé d'une façon absolue que l'épithélium des cœcums intestinaux de l'Arénicole est constitué par des cellules parfaitement individualisées, nous avons réuni cepen- dant assez de présomptions pour rendre bien probable l'existence d'une telle constitution. Passons à la^ cuticule dont tous les observateurs ont reconnu la présence à la surface de l'épithélium des cœcums de l'Arénicole. Elle est épaisse, dit Wiréx, et dépourvue de cils. L'épithélium est cilié, annoncent Gamble et Ashworth, et couvert d'une cuticule franchement épaisse. Pour Vignon, qui en fait une étude approfondie, la cuticule présente « une structure réticulaire, analogue, en plus dense, à celle du cytoplasma » ; c'est une « membrane organisée, qui n'est ni une cuticule sécrétée, ni une bordure en brosse ». Pour moi, la cuticule en question rentre dans la catégorie des bor- dures en brosse. C'est un plateau strié, distendu, disloqué par la fil- tration constante d'une masse relativement considérable de sécrétion. La bordure très typique^ des cellules à ferment de l'intestin de la Pectinaire présente souvent, dans les éléments qui ont beaucoup fonc- tionné, un aspect bien voisin. LU nuASii.. 1\'i \^f .,.. „ ,, ,,... .vL.uuvr .la.ll.'Uis. 1,1 >liu.lui>' nHi.uilaiir allribuée par VuiNo.N au cvloplas.ne. Ainsi «lue je l'.n ^IH plu- '•■•'^'l- '> ^'' ""^"''•'' luujoursronstitiir.iansl.'siH.inU uù un.' ii..|M.itanl<' s.icrélion n'est pas venue jeter W In.ubl.' |.ar un assemblage très dense de tibrilles parallèles (Ug. IX). Les larges vacuoles qui peuvent à la rigueur donner l'impression d'un réseau à larges, à très larges mailles, ne »onl que le lait de la sécrétion. C.nsidérons. du reste, cette sécrétion elle-même: la plupart du temps, nc.us verruns I." produit de sécrétion se disposer en longues liles de sphérules normales à la cuticule (lig. VIU) ; de ces aies ont été ligurées par Vignon (pi. XIX, tig. 10). Eh bien, donnez aux sphérules l'origine qu'il vous plaira, faites les naître du cytoplasme nu sourdie du noyau, leur alignement donne dans les deux cas une image de la constitution cyto- plasmique en démontrant l'absence de structure réticulaire. Kt ceci est indépendant du choix du lixateur, raligneinent des grains zymogènes pou- vant se constater facilement sur les tissus frais. I.e cytoplasme est donc constitué jjar des fibrilles iiui-inales à la surface épithéliale. Si l;i structure de la cuticule est « analogue, en plus dense, à celle du cyloplasme « nous sommes bien près, on en conviendra d'une bordure en brosse. L'évolution des noyaux se lie intimement ?i la genèse des grains zymogènes. Nous exposerons en nu^-me temps les lieux phénomènes. Dans la [)éi'iode pi-écédant l'apparition du matériel de sécrétion, les noyaux se montrent pourvus d'un gros nucléole souvent ovale, presque toujours excentrique, sui' lequel sont appliqués quelques grains anguleux de chromatine (pi. V, iig. :27). (l'est cette coopé- ration du nucléole et de la chromatine qui donne naissance aux grains zy gènev. h,t parlicipaliou du nuclé(jle est évidente, celle de Kii.. I.X. — Ai-ffii- colu innrinti L. nelliilc d'une cloi- son (l'un r(rrnm inti'Slinal. Klcm- minu;; Safraniiir- (^armin d'in(Jii;(> |>irri(|n«'. X i<)oo. AFPAKEIL DIGESTIF DES HOEVCHETKS. i37 la rhroiii.iline est aussi certaine ijuisqu'oii voit cette substance rlisparattre parallèlement à la constitution du matériel de sécrétion. I/élaboration des grains de sécrétion, aux dépens du nucléole et de la substance que la chromatine lui cède, peut se faire totalemenl dans le noyau, le rejet se fait alors soit par sphérules isolées (pi. V, tig. 31), soit sous la forme d'hyalospbères contenant un ou plusieurs amas de sphérules (pi. V. tig. 28). Le nucléole est parfois englobé dans l'une de ces émissions, c'est la disposition bien connue du « Nebenkern » des cellules glandulaires (pi. V. fig. 29). Dans ce noyau accessoire, le nucléole poursuit son évolution et se transforme totalement en sphérules zymogènes. Ouelle que soit la marche suivie dans sa participation à la pro- duction du matériel de sécrétion, le noyau Unit toujours par dispa- raître. Si cette participation s'est traduite par des émissions succes- sives volumineuses, à chaque rejet a correspondu un amoindrissement des dimensions du noyau, au point (ju'il arrive avant sa destruction totale, à ne plus être représenté (|ue par un simple vestige (pi. V, fig. 28). L'émission longtemps soutenue de sphérules isolées amène d'une tout autre façon la disparition du noyau. La forme est longtemps respectée, les propriétés chiomatiques sont alors seules atteintes. (Jn trouve de ces noyaux ne contenant plus aucun grain colorable (pi. V. fig. 30). Cette cbromatolyse est d'ailleui's suivie de la dissolu- tion de la membrane et de la résolution complète des débi-is nucléaires dans le cytoplasme. Comment se fait le passage île la sécrétion dans la cavité du cœcum :' Par- tiltration. certainement, après dissolution des grains zymogènes. On n'assiste pas ici à des expulsions bors de l'épithélium de corps cytoplasmiques figurés. Les grandes vacuoles correspondent à des régions qui ont été sans doute entièrement liquétiées dans le processus sécrétoire et dont le produit a dialyse a travers la cuticule. Il est à remarque!- que la cavité du cœcum ne contient pas de grains zymogènes ou de séci'étions figurées et qu'on n'en voit pas davantage ^'^f^ L. BKASIL. .laus rrpaisM-iir .Ir la .uti.ul.'. CHUmI ynw .l..nr, le le lùl.' .1." (illir, „„nMeas807. i.ni'.'itani pour .uu.'ncr sa désorganisation. .1,. ^•vl.•..^ a la l'.Mlmairo. Uuaiul rinliltralion graisseuse est assez mluil.' p..ur II." pas rnlravr tout.- nhs.Mvation. on constate que les noyaux .les frllules à r.'iinenl émettent dans le cytoplasme de grosses mass.'s hyalines en.lavanl d.' nombreuses sphérules dont les pro- piitH.'s clironiali.iues sont les mômes que celles des grains de ferment (pi. IV. lin. ITi. C'est ui' la membrane rju'elle vient encroûter, pour le nucléole •^ul• ii'ipii'l quelques grains s'applicjuent. De cette dernière association résullo après transformation un nucléole composé formé d'un»' sphère plasmatique et d'une calotte basophile (pL IV, lig. iO-ii). La calotte basophile cède peu à peu sa substance à la sphère et c'est dans celle-ci que les corps expulsés dans le cytoplasme pn-nnent leur origine. Le nucléole composé est réuni à la membrane par des tractus radiaires qui paraissent plutôt aboutir aux points garnis dr rhromatin.' rpl. IV. Ug. I«). Celle-ci abandonne peu à AIM'AUKII, DKiKSTir DKS IM >LV( ilIKTKS. \:V.) peu la iiieaibrane : elle disparaîl du iKtyau. sans duule en venant fournir des aliments au nucléole au lur et à mcîsure de ses dépenses, et cela jusqu'à épuisenuMil tnlal. Le noyau peut dégéiK'iei- suivant deux modes. Nous venons de voir le processus i liroiuatolytique. Kn voici un second qui est une forme de karyorhexis. Le noyau se transforme encore totalement (mi matériel de sécrétion, mais il le fait par des émissions successives amenant chaque fois une brusque diminution de son volume. Il est bientôt réduit à une mince calotte (pi. VI, tig. 49) qui Huit elle-même par disparaftre. Somme toute, c'est à peu de chose près la répétition de ce que nous avons vu dans les ciecuuis de l'Arénicole. [1 n'est pas nécessaire, u priori, qu'il y ait ici filtration du liijuide de sécrétion au travers du plateau. Les chutes cellulaires sont IVé- quentes et l'examen des cellules expulsées montre qu'elles sont bour- rées de grains de sécrétion (pi. VIL tig. 63). La cellule emmaga- sinerait jusqu'à sa mort le produit de son activité qui, d'un seul coup, serait déversé avec la cellule elle-même dans la cavité intes- tinale. Lorsqu'une cellule est en voie d'être expulsée, elle perd la connexion de la basale, et vient faire hernie au-dessus de l'épithélium. Les cils se détachent, la brosse se lïétrit. Perdant le contact de ses voisines, soustraite alors aux conqiressions inégalement réparties, elle prend une forme d'équilibre en sphéroïde. C'est ainsi qu'on l'observe dans la cavité intestinale, où grâce sans doute à la persistance de l'antiki- nase qui la protégeait de son vivant, elle conserve longtemps son intégrité. La plus grande partie des cellules expulsées qu'on ren- contre dans la lumière de l'intestin ne présentent aucune trace d'al- térations pouvant être attribuées à l'action des ferments digestifs. Le noyau des cellules expulsées est toujours en chromatolyse. Le karyorhexis paraît réservé aux cellules détruites sur place. Poui- celles-là, l'excrétion doit se faire par filtration à travers la bordure. Après la dislocation du noyau, le corps cellulaire dégénère et se flé- trit. Il disparaît sous la pression des éléments voisins. Sa trace per- 140 •> HKASII.. sisle lun>;l.-ni|.s au voisinage .le la hasale. cnlir les pieds des cellules tMi fonction (pi. M. lig. 49). (Jénéraleinent. les eorpuscules graisseux qui encombrent les cel- lules à forment de l'intestin de la Pectinaire sont volumineux (pi. IV, lig. iO-iii. Il sen trouve eependani de petits, mais ils sont isolés et toujours associés dans la mi^me cellule à de plus gros. Un ne voit pas en elfet. descellules ne contenant que de petits corpuscules, l n corpus- cule doit grossir quelque temps avant qu'il s'en forme un second. Les plus volumineux résultent d'agrégations devenues chacune une individualité. Un reconnaît ces corpuscules composés à leur aspect hosselé. Continuant à grossir, ces masses graisseuses se moulent dans les mailles du réseau cytoplasmique qu'elles distendent et dis- Kiijueiil. Klles prennent la forme de sphères, d'ovoïdes ou de corps fusoïdes (pi. IV . lig. 22). b. C.RLLLLEs A sKCRKTio.N ML'co-GRAissEUSE. — Le Caractère essentiel de ces éléments réside dans la présence, au voisinage du noj'au, d'une grande masse ovoïde hyaline cdutenant un ou plusieurs corps contournés en forme de Itoudins ipl. IV. fig. 10). La multiplicité des corps inclus semble piovenii- de la division en plusieurs seg- nieids diiii corps piiiiiitif unique. Cette multiplicité est d'ailleurs souvent apparente, elle esl le fait des coupes et de la forme en peloton du boudin. L'emploi des lixaleurs coultMianl de l'acide osmique donne à ces i-orps en Itiiiidin une teinte grise et toute coloration ultérieure demeuie iinpiaticable. .Si. au contraire, l'acide osmique n'a pas par- ticipe il la lixatioii. un constate la présence de propriétés acidophiles très nettes. Les corps en boudin semblent donc constitués par un >nbstralum plasmatique pouvant servir de véhicule à une substance qui présente vis-à-vis de l'acide osmique la réaction des corps gras. Les cellules à sécrétion muco-giviisseuse sont pyramidales. Elles reposent par leur base sur le sinus péri-inlestinal. Leur sommet vient altleurer la bordure .-n brosse. La réduction du contact de ces cel- lub'v ..V-.- I-, Mnl';i.-,> ..pitbrlial.' e| |,. développement au coidraire .\Î>PAUE1L nKîKSïTb" DVS POI.YCHKTKS. i il (•(MisidriJililc (le l(Mii' «'xli'rmité ((|)p(is(''('. ilttniKMil lar.tison (jui l'.iil <[u<' siii' les (•(tu])es. les «-(Mlules (juc nous considéions. [(.iraissent presque toujours (■(uiImh'm's iMitrc les pieds des cellules contifj.uës. Le cofps contourur (^st d'origine nucléaii'f. Dans des cellules pyra- midales ne présentant aucune inclusion intracytoplasniique. j'ai (thsei'vr à dillérentes reprises, dans le noyau, un corpuscule allongé, pelotonné, teint en gris sur des préparations de matériel fixé par le mélange de Klemming. Ce corpuscule est dans le voisinage immédiat du nucléole et parait s'en être détaché (pi. IV, tig. 14). Je représente également (pi. IV. fig. 15) le noyau d'une cellule sem- blable où l'expulsion vient de se produire. Dans des cellules de même forme et ne présentant pas davantage d'inclusions intracyto- plasmiques. je noterai la présence dans le noyau d'une sphérule grise tenant la f)lace du nucléole (pi. IV. tig. 13). Enfin, j'indi- querai que les noyaux des cellules à sécrétion inuco-graisseu.se dans lesquelles Tenclave cytoplasmique est volumineuse, sont presque toujours dépourvus de nucléole. Ot ensemble d'observations amène les conclusions suivantes: dans les cellules à sécrétion muco-grais- seuse, il se ditï'érencic un nucléole imprégné de substance grasse ; ce nucléole donne naissance à des productions contournées de même natuie, productions (jui sont émises dans le cytoplasme. Les inclusions cytoplasmiques si particulières ((ue je viens de signaler sont toujours situées entre le noyau et la membrane basale. Peu à peu. la masse ovoïde hyaliiu' j)erd la netteté de son contour, elle devient en même temps granuleuse et semble envahir l'élément tout entier : les corps contournés se résolvent en spbérules [)lus faci- lement colorables et douées de propriétés particulièrement sidéro- philes (pi. IV, tig. 1:2). Le noyau quitte sa position centrale, il semble glisseï' sur le bord de la cellule entre la masse ovoïde et la membrane cellulaire et vient s'établir latéralement contre la basale (pi. IV. tig. Il), l'endantce déplacement, il s'est formé un nouveau nucléole aux dépens de la chromatine qui lui communique ses pro- priétés de coloi-abilité. Rien ne différencie le noyau dans sa situation I ii I,. I5|{ ASIl,. iii-lu. -11. • .|.> rfux .1. 'S .•l.'iiiciils à .•.Mili'iui lihiill.iin! «loiil nous allons maililrii.iiil IHMIS (M rii|H'l'. c. Cki.i.ii.ks a r.o.vTKM riiiKii.i.AiiiK. — «les rellules ont la forme pyra- iiiKialc teslr('^sdiirérents suivant leniveau qu'il DiTiipi'. Nt'r:> la hasajc il rst ,t;iimieleux et dense d'aspect. Au- dessus l |iiitluiid et ciMituir d'une auréole claire, se montiiMii un cfiliiii iKiuilire de faisceauxUbrillairesdont les éléments s(inl éniinfunucnt chroniophilcs. Certains de ces faisceaux forment au nnyau un»' «^Milr de dniiic: sur des coupes tangentielles on i-econnaft leur disposition enrou- iée (fig. X, a). La par- tie centrale de la cel- lule est au contraire l'emplacement de fais- ceaux rectilignes lon- Ki.i. X. — LiKjix Koreni Mi;r. Coupes transversales gitudinaUX (jui Se ré- '^}> riaiis une cellule à contenu fibrillaire. Flemmintj; solvent PU grains à leur Sat'ranine-C.arniin d'indis^o picriqne. y looo. ,,. Coupe passant juste au-dessus du noyau. ..xtréu.ilé Supérieure. /). Co\ipe dans la tlieque. ^ La légion superficielle df la cellule (!sl occupée par une thèque étroite, formée sur les coupes de deux rangées contiguës d'alvéoles ; des sections transver- sales démontrent que ces files d'alvéoles sont en général au nombre de einq et (|u'elles limitent une sorte de canal exeivteur centrai (Ug. X, h). Nous l'avons dit, le noyau est profond ; il est presque au contact de la membrane basale et le plus souvent dans l'un des angles de la cellule. Celte situation du noyau influe sur sa foinne. elle-même vaguement aussi pyramidale. La cliinmatine est répartie stu' toute la surface de la membrane nu(^léaire; un réseau de fibrilles radiaires l'unit à un nucléole central de dimensions toujours considérables. Le nucléole présente les mAmes réartinlenten elVet des caractères bien tranchés qui ne permettent pas de les confondre avec l'une quelconque des trois autres catép;ories d'éléments décrits. Du i-este nous connaissons leur cycle complet. Les phénomènes de rénovation que j'ai antérieu- rement décrits (1902 1 s'appliquent à ces cellules ; nous avons reconnu iri le processus de leur disparition. Les cellules des trois anties catégories, cellules à contenu inuco- u'raisseux. cellules a contenu fibrillaiie. cellules k sécrétion mu- (|ueuse présentent un caractère commun, qui d'ailleurs les ditïérencie des cellules h ferments : elles ne contiennent jamais de corpuscules di' L^raisse analoijues à ceux (|ui abondent dans les cellules à ferment. J'ai la conviction, mais il me manque quelques intermédiaires pour en donner une démonstration irréfutable, que les cellules des troi^ catégories (pie je viens d'énuméi-er en dernier lieu ne représentent pas autre chose que les différents aspects d'un même élément considéré à divers moments de son évolution. Alors même que l'observation ne conduirait pas à cette hypolhèse. il serait nécessaire cependant de la •■onsidérer par suite de l'impossibilité dr trouver des faits qui per- mettent dr donne?- une autre destinée ou une orisrine différente aux APPARKIL DKiKSTlK DKS f'OLYCIlKTKS. 145 cellules on (niesiion. !/iiit(MprétHtis de nature graisseuse inclus dans une houle niucoïde. puis de boules hasophiles. Cet ensemble d'cMuissious forme après transformation avec le concours du cyloplasme les faisceaux tibril- lalres. (leux-ci se résolventen forains dans la iéi;ion supérieure de la eellule dont le contenu subit en ce point la dégénérescence muqueuse. La cellule s'ouvre à son sommet et déverse dans l'intestin le produit de son activité. Elle se vide peu à peu. Le noyau épuisé par ses émissions et atteint de chromatolyse abandonne sa position pro- fonde. La cellule perd d'ailleurs le contact de la basale. Elle se con- ti'acte contre la surface épithéliale diminuant toujours de volume, jusqu'au rejet définitif fie son noyau et de ses propres derniers vestiges. J'ai retrouvé une évolution cellulaire très senddable chez uneauti-e Annélide sédentaire Amphitiite Johnstimi Mgr. .le représente un fragment de lépithélium de l'intestin moyen de cette espèce ipl. Vl. fig. 34). Ici les cellules à ferments se uionir(Mit ci-eusées d(> larges vacuoles sphériques : ces vacuoles correspondent évidemment à des inclusions graisseuses qui se sont dissoutes au cours des manipula- tions, l'organe ayant été fixé parle sublimé acétique. Vers la base de l'épithélium on aperçoit les grosses boules mucoïdes avec leur contenu contouimé acidophile. Troisième section de l'intestin moyen. A la suite de l'anse rétrécie qui termine la région remontante, l'in- testin continue sous la forme d'un large tube régulièrement cylin- dricpu' ipii descend en droite ligne vers l'anus en traversant toute la cavité abdominale et ensuite la scapbe. Ses parois sont maintenant très minces et incoloi-es. (dies laissent apercevoir le sable (|ui remplit la cavité intestinale. AKCH. m ZOOL. EXf. El GEN. 4* SKK ■ I'. H- l'JlH '" ,j,, I,. imASii.. ,„„.l..>nM.-s.l.'l..,^-nll.^n- rili-V. Los caractères Instologiqurs .lo ....11...... Munl iMsvMriô : ..• s.ml Inui.m.s l.-s .n-^rnescHIules étroites Jes ,n.^llH•s rils rkvé> H Moinl.nM.K. l-'s n.nn.'s r;«-inos li^^ifl.'S «lisposées l'ii l•l^^^'s t'Ililt's. \ r,.xr..plinn .l.'s ."l.'M.MMil> rili.'-s .1.' la -oull.nr. les rellules .pii ronstiluent la paroi «l.- la Iroisièii.e section «le l'intestin moyen sont toutes sensiblement .le niAme forme .M .le stru.Uurc identique, sauf .•..pendant les .lilf.MTne.s .|iii proviennent .lu .legr.'d.' leur évolution. Ce sont en i>énéral de lar.nes cellules aplaties contenant de volumineux noyaux (pi. \l. li.ii. ^5). I lie bordure en brosse li- mite extérieurement ces .ellules. Pour chacune .Telles (juelques bâtonnets particulièrement sidéro- l'i... Ml. — Coupe dans la dernière section di- pbiles supportent chaCUn rinli'sliii inovon de I.tufix h'orrni .Mirr. Y ."lo. ^ un louiï CM et reposent a leur extrémité inférieure sur une grosse granulation. C'est la dis- position déjà décrite dans la section précédente du tube digestif. I"ne seconde granulation peut exister au point de rencontre du bâ- tonnet et .lu .-il. mais elle est toujours si petite quon la discerne dif- liiil.Muenl. Des i< Schlussleisten » sont foi'tement mis en évidence avec l'Iiénia- loxylin.' de Heidenbain. .b' n'ai pas vu de librillesradicidaires spéciales à la base des bàton- lonnets porteurs de cils. Le cytoplasme est constitué par un assemblage serré de fibrilles parallèles. A pail une auréole périnu.-léaire de très tines granulations •«i.léioplnl.'s, il ne c.mtient pas d'inclusions dont la constance per- ni.'lte .1.' pirvoii' 11' lui.» de celte réi.n(»n de l'intestin, .le signale en pas- AriVMJKIl. DKiKSTir DKS l'( ILVCIIKTKS. I '<7 sanl Im prrseiicc consl.nile d'un S|H)r(i/(t;iin' inlin-cclliil.iiic >nr lequel je reviendrai ultéiieuienient. In fait iK-aucoup plus iMi|i(ti1anl irsidc dans Tabsencc de Idulc concrétion, coniine il en a élr drciil à diMri( nies n'[»iis<'s rlicz diverses Annélides. parlieulièrenieni par' Ci.ai'aukdk (I8681. paf Fauvel (18971. par OAMB(U'\(1899i ((ni les uni rallailn''PS à des pln'iin- niènes d'excnHion urinaire. Les noyaux ovoïdes, à j^rand axe sonvcid iransversal, portent le signe de leur faible aclivilé dans la disposition ('parsf de la rhro- niatine et dans la simplicité de striudure des nucléoles. Le lonj^- de la hasale de très petits noyaux se colorent presque massivement par l'hématoxyline de lleidenhain : dT'paisses appli- cations chromatiques incrustent la memÎM-ane,, un amas de grosi;rains occupe le centre. Ces noyaux appartiennent à des éléments qui se sont retirés vers la hasale et (jui viaisend)lal)lenienl son! des ('lémcnts épithéliaux dégénérés. La rénovation se fait suivant le mode liahi- luel pai' voie mitotique (pl.>'IT. Ilg. .").'">). L'INTESTIN POSTÉRIEUR L'intestin ]jost(''i-ieui' est fort coui-t : sa lon- gueur ne dépasse pas un demi-millinièlrc. le quart de celle de la -capUe environ (tig. Xlll 1. l/origine ectodermique de ce dfMiiie!' segment du tube digestif est dévoilée par la slrncture de la pai'oi. ({ui. dans le voisinage imnii'dial de l'anus nedillère des îéguments externi'squi' par l'absence de cellules glandnlair-es. La cuticule externe se poursuit à la siu face de l'épithélium de l'intestin postérieiu'. L.lle est d'abord très ('paisse, s'amincil |teii à [m'u à mesure (|u'on s'approche de l'inteslin moyen, puis insensiblement fait place à la l"l<..Xlll. — Coillic IIK- (lijiiic l()iit;i(ii(liiiali' (l;ins la scaplic de /,«- ;/is h'nrfili MiiV. |>i)iif montrer les relations (le l'inteslin nioven cl (le l'inlestiii |>oslc- UH L. lUIASlL. I„„,l„,v ,-ii liiossi' .!<• n'.l.'iiii.T. I,;i ruiiciilr de l'intestin pusIériHur ,.<| iv.-niiv.'ilr cl'iiii.' linr HMiii lii;i iir |.,i il iculiricinent sidéropliilc |,l. \ II. lii:. <1T . 1,;, |,,r I.s .•rlliilcs ('■|iith(''liales subit égalomentdesinodilications .{.•puis l'ami-, jiis! siililfiininal. un peu rejeté sur la face ventrale (lifï. Mlh. CIIAPITRK Kl Contribution à l'étude de quelques questions de Cytologie et d'Histologie générales. Dans le nnmiiic considérable de questions de cytologie et d'hist<:t- logie nécessairement touchées dans l'étude d'un épithélium digestif, je me biirnerai à examiner la contribution qu'apporte à la connais- sanrede (|uati<' d'entre elles, l'obsei'vation de l'intestin de la Pecti- naire. Ces qnalre (juestionsdont chacune sera l'objet d'un paragraphe spécial, peuvent être désignées comme il suit : Les cils. La sécrétion. La dégénérescence cellulaire. La l'énovalion épilliéliale. <»n trouvera dans le chapitre réservé à lexposé des recherches pliysiologiques. quelques indications touchant une autre questiitli(''liiiiii ■mtcsliiial de la Pectinaire moiilre ((ii'uii cil [)eut se drcoinposer dans les parties suivantes : Le cil mobile. Le bulbe ou granulation supérieure (souvent absent). Le bâtonnet cilifère. La granulation basilaire. La racine ciliaire. Toutes ces pièces sont connues, et. à part une seule, les expres- sions qui servent ici à les désigner sont familières aux histologistes. L'exception vise l'emploi de l'expression : bcàtonnet cilifère. Certes, le terme n'est pas nouveau. Ce qui l'est, c'est le sens précis qui lui est attribué. Pour éviter toute confusion j'ai rejeté les expressions en partie synonymes mais trop générales de seymrnf intermédiaire et de bâtonnet liasilaire qui ont servi respectivement à Exgelmann (1880) et à Frenzel (1886) pour désigner le bâtonnet porteur du cil. Trop générales, en ce sens que Engemma.vn et Frenzël n'ont pas distingué le bâtonnet qui porte le cil, du bâtonnet de la brosse et, par cela même, leur nomenclature se rapporte à la fois à deux éléments dont je démontrerai l'indépendance. Toutes les cellules ciliées de l'intestin de la Pectinaire possèdent en même temps que leur revêtement vibratile, une bordure en brosse. L'existence simultanée sur un même élément de ces deux formations est un fait d'observation courante que Vignon (1902) oppose avec juste raison à l'opinion de Prenant (1899), quand ce dernier considère le plateau strié, autrement dit la bordure en brosse, comme une bor- dure ciliée en voie d'atrophie. Cette association démontre en etfet l'indépendance respective, bien mise en relief par Vioxox, des bordures en brosse et des cils. Ce sont deux appareils d'ordre différent. Mais ces deu.\ appareils indépendants conscrvcnl cucuie cnUr eux I.... '•• '■•'î^^"- ,„.iir N H-N.-. M,,.- . .Tl.nnr ivhliui. .1.' .•unlimiilr .n iii> .•iir.".'iilr . run |.orlr l'aulir : rVst h IVxIn-i.iiir. .h. I.AIuihh'I dr la Imuss.- .ii.o se .l.vsH.- !-• ni. i;..l.>n\ali I'- rlnurnls .ili.'s .I.' riiilcslii. .1.- In ,,,.,.,,„.„,,. ,„vun.-m' i. uiir M..' .lillV'irnlr : k> l.i.lnnM.'!.s .1.' Im l)rosse s.. I.TmmcMl lil.n'inrnl .■! rc x.i.t .1rs iMleimcts sprciaux. Ips i.Alniinelsrilifèn's. qui |mm1.m.I l.-s rils. La .|ualil('' dr rcs hAlonncIs SI- Iniduil par IfUis pitipriélrs .rhioiiiatiiiucs. Si la .•.•iifiision n'i'sI .'■laldir .linsi fiitiv l.'s I.;iIuiiih'Is d.- la hrossc ,.| 1... lui. .1111. •ts.-ilitV'n's. .-•fs! .|ii"..ii a le plus soiiveiil à, coiisi.l.'ivr d.>>.-.dlul.'- .I..11I I.' piaU-aii f^l iiit.'ui'alniiciil .•.)ii\.'il de cils. .M .|iril ,■^1 alors iiiip..ssildf. ou du ni..iiis n.rl diUicilc. de distinguer .lans la masse .les liAlounels pressés les uns .-.Mitre les autres, s'il y en ;i tjui ne portent pas de eils tandis ipi.' l.'s autres .-n s.jnl munis. .Mais dès ipie le revt^teinenl d.'vi.'iil iimins dense, la distinction esl facile : elle a .■•t»' faite .lans pUisi.'ur- .as. (ii uwitsch i1901). sans dire iju'ils sont portés >ur lin liai. .nii.'! spécial, inontre cependant dans l'épithélium intestinal .lu L.miljri.-. les cils passant entre les hAtonnets de la liordur.' cuticulaire ; dans les .-ellules de la toile choroïdienne de la liirvi'de Salamandre existe la mèiii." absence de continuité entre les cils et les bàlonn.'ls .1.' la lir.tsse. C'est une .diservation semblable .(ue l'ail Hkm»ai1899i .lans l.'> coii.luils bépati.jui-s d7A'//,/' hortinisix où les cils s'intercalent .Milr.' les bàlonm-ls de la brosse. Je rappelle .'ncore la disposition déciite par IIiii..\igre.\ (1902) dans l'intestin ni.iven de (i/ifip/ntft'nnti ni/if/ifhi/n : les cils en nombre l'eslreinl pour . Iia.pie c.'llule Irav.'rsent la .iili.ule striée d'une fac.m l.iut à fait in.l.'p.'ii.lanl.' .le-- .'•l.'iii.'nls d.' celle-ci. L'exeiiipl.' (iffci't par le « (-ientralgeissel » obseiv.- par .Mevks (^1899) dans le rein .le lu Sala- mandre larvaire .-onvient aussi, mais nous en trouverons un bien nn-illeur en.'oredans Indisposition découverte précisément par Vi(;ni-.\ 1900. 1902 1 lui-même, dans l'épithélium des cœcunis hépatiques tVAsfrnnii ifihhosti. La descripti.ui très minutieuse .lue à N'ignox nou> penn.'l .1.' tirer i^raiid parti de son observati.>n. « ...Les cellules (de l'épitliélium .les c.i'cums bépali.pies tWlsfcriiia i/ihhosd). .lit AIM-AKKIL DKiESTIF [)KS IM Jl^VClIl-nKS. loi N Ki.Mt.N. .sont iiuiiiics d'un cil unii|iK'. ((ue, par analogie, avec ce qui se passe ailleurs, on |ieiil considrier coninie porté par un des bâton- nets de la hi'osse. (le bâtonnet, poiteur du cil. es! un [»eu plus cbi'o- mati(pie (pu> ses voisins. A sa base on rencontre une niagnili(pie gra- nulation. » D'une façon générale, il est plus logirpie. on en conviendra, de se servir pour l'analyse des pbénoménes dans les cas complexes, des notions acquises par l'observation des cas élémentaires. ^'^G^■oN fait rinverse. Il applique de force. « par analogie avec ce qui se passe ailleurs « à une ligure des plus simples, dont la signification pour ainsi dire saute aux yeux, une interprétation qui cadre mal, mais qu'il adopte cependant parce qu'il croit en avoir reconnu l'exac- titude sur des figures dont la complexité laisse pourtant place au doute. Pour nous, le cas d'.4.v/(^/'//i^/ r/ibhosa suffirait seul à démon- trer la nature spéciale du l>atonnet sur lequel s'insère le cil. si une démonstration plus rcuiaripiable encore n'était offerte [»ar la Pecti- naire. Des cellules dont le plateau est entièrement couvert de cils, nous ne déduirons lien. 11 en est autrement avec les cellules ditesà racines ciliaires divergentes et avec les cellules à ferments. Dans les premières, nous avons vu le plateau strié laisser en son iiiilimi un espace libre pour le passage des bâtonnets porteurs de cils (pi. \'l. lig. 'Mï et nous avons appelé l'attention d'abord sur les (fualités particulières de clir(»uiopbilie offeiies par ces l»atonnets. puis sur l'absence entre eux de substance intercalaire, ou tout au moins d'une substance identique à celle qui cimente les éléments de la Ijrosse. On le voit, cette l'égion du plateau est absolument diffé- rente de la bordure en Itrosse voisine. Nous rappelons aussi les remarquables granulations basilaires étroitement localisées au pied des bâtonnets cilifères. Les cellules à ferment et les cellules de la dernière section de l'intestin moyen présentent une disposition (|ui se rapproche beaucoup de celle des cn'ciinis hépatiques iVAs/c/'iiit/ ijihhDsa. avec ,r,j L. BHASII.. ,.,.„,.,,,„,.,„,„,. ,.,„|Hni>.|lir .•|,,n|.ir.rrlliilr .'«1 IMUni.' .1.' pi Msl.Mir;^ ..ils. auli.MMk.n-M ,,u^snlrr.,..iin-|'l-Mun' sur mil' ^|•al^ll.•ltiu siiivii' les iticniicrs |»as à |tas depuis la rellule l'ii division ius(|u';i la collidc aduilc. J'ai tcidt' relie recherche sans obtenir- de résnilal. .l'ai hien ronstalé la disparition des granulations hasilaii'es dans les élénienls en niitttse alors (|ne les corpusenles polaires sont présents. J'ai vu à ditlérentes reprises dans des ras où la pla(jue é(|natoriale s'était placée dans un plan perpendiculaire à la surface épithéliale. l'axe du fuseau s'incurver lors de la reconstitution des noyaux fils de façon à donner aux centres une position superfi- cielle (pl. Nil. tig. 05), nuiisje n'ai jamais assisté au morcellement de ces centres en granulations hasilaires et, pour quelques mitoses disposées comme je l'indique, j'en ai observé un grand nombre dont l'axe était oblique ou perpendiculaire à la surface épithéliale. Dans ce dernier cas (pl. VU. tig. 34) la position défavorable du corpuscule central inférieur est à noter. Je ne pousserai pas plus avant l'examen des granulations hasi- laires comme centrosomes possibles, je me contenterai d'ajouter que leur découverte formelle chez les ciliés par Maier (1903), puis par Bezzenberger (1903). après Koyer (1899) qui n'avait fait que les entrevoir, porte une grave atteinte à la Ihéoi'ie qui veut faire de ces granulations les représentants du centiosome. s'il est vrai que le micronucleus des Infusoires est l'équivalent du centrusume des Méta- zoaire*. Gonsidéïons donc maintenant la granulation l»asilaire uniquement comme partie intégrante de l'appareil ciliaire. \ uiNON déclare qu'elle peut manquer et donne à lappui de cette atïirmation. un certain nombre de ligures où son absence est en effet incontestable. Dans l'intestin de la Pectinaire elle est toujours présente. l>ar son afïinité pour les colorants luidéaiies. elle se distingue des autres granula- tionscjui peuvent exister à la limite inférieure des bordures en brosse et dont .Nicolas (1891) a le piemier signalé la présence ; elle se dis- tingue encore de ces dernières par .ses dimensions plus considérables. Pour bien faire ressortir la valeur de ce dernier caractère, je me gar- derai bien de comparer' entre elles des granulatioirs prises dans i.ni ].. iiit\>ii.. ilivn-.cs ivm(»ii>. «m iiH^iiif >iir do n'Iliilt-s voImiics. ]<' roiisiilt'rfMai iiiiii|iiniifiil l;i m;imil.iti«»ii il'iiii nit'^iiit' ('•h'-iiifiil . I.t's n-lliilcs |»niirici- h.o i|iii II. 'Ils (iiil servi ;i l'I.ililir l.i «lisliiirlidii des hAloniicts cilifères .•I (l.'s l»Aloniit'ts (II- la l)i(»ssi'. nuiis icndronl le iiu)m>i service à ri'jfiini di's deux caii'iioiifs de sraiiiilatiims. Dans les cellules à racines filiairt's diver^'ciiles, rumnie dans les cellules à ferment qui portent i|uel(|ue> cils, les véi-ilabies granulalidiis liasilaiies se IVinl lemarquer par leur \it|iiiiie lelaliveiiieiil eonsidéialile et leur isûleinent facile, taudis i|ue les urauiilat ions de la brosse forinnil une rangée à peine analysable de petits coipuscuies non eolorahles (|)l. NI. fig. 35. 37, Si l'on roiiipaie luainleiiaiil eiilre elles de vi'iitahles granulations Itasilaires jii ises sur divers éléments, ou <-uiistale ipie leur importance est très variable. Les j)ltis volumineuses se reueiuitrent dans les cel- lules de la gouttière intestinale eijiée. On en trouvera également de l'orl remar(|ual)les à l'origine de lintestin moyen de Xerine cirra- Inlus. là où nous avons déjà eu roecasion de citer de gros cils massifs. 'illA.M I.VTIU.Ns SI l'KlUKI UKS. MkMHMA.NK CI TICI LAIHK. l.orS(|u'oll [iCUt l'ohserver. la granulation supérieure se montre au point d'insertion du cil sur le ljàt(Uine| cilit'ère. ("est une foiiuation très inconstante: à ce point de vue. elle est loin d'avoir rimportance île la granulation liasilaire. Le lait «pielle peut être [)résente ou faire défaut aux niéines points d'un même épithélium mais considéré chez des indi- vidus (lillérents. atteste le peu de valeur ipi' loit lui accorder. Les y:raimlatiuns supérieuies ont été désignées sous le nnin de Imllie par KMiKr.-MA.NN ; ce sont les boutons supérieurs de I'^ke.nzkl, Vignon les a observées dans quelques épithéliums. Ce dernier auteur a fait cette remarque importante que les granulations supérieures peuventexister, soit en uièuie t.-mps que les granulations basilaires, soit en l'absence «b- r..s dernières. La seconde alternative se rapporte, il est vrai, à deux exemples, (esophage d'.l/////7'//r/, œsophage de Triton, où les deux ramrces ,|,> ïcnnilalioiis exislenj sinuiltaiiémenl mais dune façon \n'\l{i;iL DKiKSTIK DKS l'OLVCHKTKS. lofi iiiconstantt'. les gt;iiiulatii»iis iiilri-iiMiios paraisssaiil siiii|il(MiH'nl plus ca|)ricieuses. Chez la Pe<-!iiiaiiv. les uramilal ions supérieures s'ohsei-venl (|iiel- <|uefois dans la région des éléments i-landulaires daviformes. Klles sont constantes dans les cellules à racines ciliaires divergentes. On les rencontre souvent sur les cellules à ferment et sur les cellules de la dernière portion de l'intestin moyen. h:iles sont d'ailleurs toujours très petites. Si l'on ne discerne pas loujcturs les granulations supérieures sur les felhiles à ferment, cela peut tenir à ce que dans cette région (h\ tube digestif, ré|)illiélium présente au-dessus de la brosse, une fine njembrane cuticulaire (pi, IV, tig. M). En généi-al, cette membi-ane se colore fortement, elle peut donc masquer les petites gi-anulalions qui se trouvent à son niveau, .le ne serais d'ailleui-s pas opposé à considérer cette membrane comme uniquement formée par la coalescence des granulations supérieures très ia|tprocbées. Sur les coupes, ainsi (pie jelai dit ]»récédemment. on constate ti'ès souvent le détacbement de la membrane cuticulaire. La plupart du temps, cette séparation n'est certainement que le résultat de mani- pulations défectueuses, mais elle démontre aussi le peu d'adhérence de la cuticule sur le plateau. La faiblesse de la cohésion se manifeste encore lorsqu'une cellule vieillie est expulsée de lépithélinm : la cuticule est alors soulevée, arrachée. mèmejus(pie sui' les éléments voisins de la cellule déchue (pi. VII, tig. Vio). L'absence de cuticule en ((uelques points de l'épithé- lium doit être attribuée à des décollements de ce genre. L'absence de l'uliculc entraîne naturellement l'absence de cils. Sur les fragments flottants mais piésentant encore (juelques points d'attache avecl'épi- thélium. les cils manquent aussi le [)lus généralement : cependant on peut encore quelquefois constater leur présence, ils sont alors Hétris. en voie de dispaiition rapide. El alors deux (juestions importantes se posent : la disparition des cils est-elle directement causée par l'exfo- liatioii (le la cuticule, ou bien leur dégiMK'i-escence précède-t-ellc et ,;„., I.. IJUASIL. facilil.'-l-rllr m.^nii' '••'II.' .■xloli.ilii.n :' L«'> cils luinln's s l-- l'aiN. Dans la .Icuxir sa rénovation, sont les suivants : D'abord on trouvera une grande ressemblance entre ce que je viens de décriie cbe/. la Pectinaire el la dégénérescence ciliaire observée pur Glkwitsch il901) dans l'épitlK'liuni intestinal du Lombric. Mais voici qui est plus précis : les cellules entièiement couvertes de cils ne présentent qu'une cuticule à peine apparente ; ce qu'on voit, c'est |>lut(M l'alignement des granulations supérieures qu'une véritable membrane ; e'est même cette disposition qui m'engage à trouver l'ori- gine de la mendjrane cuticulaire dans la coalescence de ces granula- tions. Au contraire, dans les cellules à cils peu nombreux, la cuticule .-I ii-.'.v uetle puisqu'on peut l'observer isolément. .\ous savons d'au- AIM'AP.KIL l)l(ii:STIK DKS l'nLVClIKTKS. l.'iT li'e pari que lu cliiilt' rie cette membrane coïncide avec le terme de l'évolution ciliaire. (les observations démontrent d'une façon irréfu- table que le stade des cils épars est postérieur au stade des cils rap- prochés, il marcfue donc une déchéance, nctn un progrès, du revête- ment ciliaire. J'ai dit qu'il y avait dans le cas de l'intestin de la Pectinaire. im- possibilité matérielle à une rénovation des cils. La cellule qui nous occupe en ce moment n'est pas en etïet comparable à la cellule de l'épididyme chez laquelle Hammar (1897) et Henry (1899) ont assisté aux chutes et aux développements successifs des cils. 11 ne s'agit pas ici d'un élément passant par des alternatives d'activité et de repos et qui peut entre deux phases de sécrétion restaurer ses brèches: chez la Pectinaire. la cellule intestinale est le siège de phénomènes complexes et continus, sécrétion de liquides digestifs, absorption des aliments, emmagasinage des réserves, dont le résultat est l'encom- brement permanent et la vacuolisation intense du cytoplasme. Ce dernier, représenté par quelques travées dont l'importance va dimi- nuant, conserve son apparence réduite Jusqu'à l'expulsion, c'est-à- dire jusqu'à la mort de la cellule. Les l'éserves ne peuvent disparaître que par le jeiine. jeûne dont la Pectinaire n'a pas à souffrir dans son existence normale, ou parleui- remplacement dans les cellules mûres par les grains de sécrétion qui gonflent ces cellules au moment de leur rejet. Il n'est donc pas d'instant où la cellule puisse procéder à un remaniement cytoplasmique et régénérer son revêtement ciliaire. On peut d'ailleurs constater que les cellules totalement ciliées sont les petits éléments, ceux qui sont au début de leur évolution et dont le cytoplasme est encore libre d'enclaves. Est-il possible de déterminer la cause de la dégénérescence ciliaire? Cette cause, je crois précisément la trouver dans l'encombrement du cytoplasme par les inclusions de diverses sortes et snrtoul dans l'amoncellement des réserves. Dans un autre chapitre, je m'efforcerai de démontrer que ces réserves sont constituées par les gros corpus- cules graisseux dont est rempli répithélium. corpuscules auxquels on ,;;v. I,. UH\S1L. .,Hnl,iiru-ii.i..l.iii<-iil lin iùl.-(liK<'slil ."lir- Oti.-llc (|im' suit «l'ailleurs la naluiv . l'iiu nest il pas plutôt la consé(|uence de l'autre? (lela paraft Iles viaiseiuhlable. La destruction du lône radiculaii'e détruit les eoiunninicatioiiv. quelle qu'en soit la nature, du cytoplasme et des lits. Is(ilé>. <-e\i\-ri ne |)euvenl plus ([ue dégénérer et disparaître, ,1e sais hiiMi (pie I'ktkii i1899i a \u le iiiouvemenl vibratile continuer uiali;i-é la luiitilalion des racines cilaiies. mais il s'agit là d'une obser- \aliiMi faite immédiatement après la lésion et rien ne nous apprend ee ipu' seraient devenus les cils ahandonnés longtemps àeux-m^mes et mi- dans rimpossihilili' de i(''pa rer les blessures de leurs prolonge- ment-, intra-cytoplasmiques. \|)rès la disparition des cils et la cbule de la membrane cuticu- laire, on peut se demander ce que devient le plateau strié. Il dégé- n«'^re à son tour. 1-e plateau persiste cependant longtemps, mais il ' .Nous vrrroii!. «Iaii> l.i suilc (luc les observations d'Kisi.. (1887) sont contraires niix nôtres. Eisk; const.ite IVnvatiissemenl de lV|)ilhèlium intestinal par les corpus- «•nlrs iitii<|iirnii-iil .-liez i.-s Hiiiinan.N iCnpitellides; soumis au jeaiie. APPAHKIl. DKJKSTIK DKS l'OLVCHÉTKS. ir,« pi'ésente iilors un aspect il isloqui'' di"! roitaiiiciiuMil en i-i'ande partir au défaut d'union dos luUonncts h leur extrémité distalc défaut d'union ijui est la consérpicnee directe de lexfoljation (!<• la cutirujc (pi. I\'. tig. 10: |il. \'l. lii;-. iSi. \\\\ dclKtrs dr^ cellules en mitose, tous les éléments en place possèdent toujours une hoidnre en hiosse. Klle ne disparaît qu'au moment de rexjiulsion : c'est .seulement, en elïet. sur les cellules en voie de rejet hors de l'épjthélium qu'on cesse de l'apercevoir. Cette disparition est réelle, .le m'explique. Un pourrait croire, en effet, que le détachement de la cellule ne se faisant pas avec la même vitesse sur toutes les faces, celle-ci roule sur elle- même et ne se présente plus sur les coupes avec une orientation iden- tique à celle des éléments voisins, et que si la bordure en brosse est invisible, cela tient uniquement à ce que le plan de section ne l'a pas rencontrée. J'ai prévu l'objection, et je me suis assuré à différentes reprises par l'examen de toute la série des coupes intéressant un élément déchu que la ])oi'dure en brosse était bien réellement absente. Comment se fait la disparition de la bordure en brosse? C'est un point que je n'ai pu élucider. Probablement sans doute par régression progressive ; c'est le processus qui semble suivi chez les Arthropodes. Certaines figures de l'intestin d'Attngeneset de Timar- pA« publiées par LÉGER et l)i bosco (1902 />: pi. I\'. tig. 6i et pi. \, fig. 84). pai'aissent l'indiquer. Puisque j'ai l'occasion de rapprocher incidemment le tube digestif de la Pectinaire de celui de quelques insectes, je ne peux m'empê- cher d'attirer l'attention sur la ressemblance très remarquable qui existe entre la membrane cuticulaire décrite ici et les membranes péritrophiques des Arthropodes. Racines ciliaikes. — Ci.aparède (1873i paraît être le premier obser- vateur qui ait constaté la présence de racines ciliaireschez les Anné- lides polychétes : il ne sut d'ailleurs les coniprendre et les considéra comme des a cellules» destinées à faire mouvoir le cil. Il s'agissait des cils agglutinés A'Aricia f'œtidn que (iaii.e (1881 ) a revus et donl ,,., .,„,.■.(.• Ml .I.T.il .'1 .nlcr|..vlr l.-s prulnn-emenls iiilracyl..- ,,|«Hn.i.|U'- ^.anuh.ux. D.s rari.M-s rili.i.rs uni rlr li^un^es par .Kom. .1883. .lans rr|"llM'-l...n. rili.". .I.s hVu.n.'nls .!.• /W//./om riiiata.au'f..\'>i'»»n>^lns. Vamu il887.suit les prolonKen.ents des nls.l.' r.'pilh.'linii. ii.l.'slinal jusMu'.Hi vnisina^p (Ju noya... Kaco- SVX/.K (1896.n'nnmlir .!.• iHs pn.lon.iî.'in.M.ts dans les cellules vibra- tih-sderoi-ane mi.al .1.' (:hr(isoi„'lahnn f/rhife et iVEup/irosi/iir Aurtnni,n.(:\u-A Am/>/,nn'fr f.'ruhri. Ka.vki. (1897) en signale .le sMn.-.M.'.laii> U-> H.'. Mis (le la i;..iilti<'i<' intestinale rilire. La dis- ,,„^it, „ .-r I la rliioniophilie des raeines ciliaires dans les nii^ines élénienls che/. Lat/is Kormi nous permet de reconnaître des cAnes radienlaires d'KN.iKi.MA.w tixrs d'une laeun défectueuse dans les loniis triangles .'-Iroits ((ue Attkms (1902) voit se eolorei- niassive- uient au-dess(Misdu |.lal<'au dcsr<'llules delà gouttière intestinale de Srn/o/>'/,is /„/i;,ln(>sft. Du reste, la présence de tels cônes venait d.Miv signal.'." par nou> (1902 1 dans l'intestin de Lagis. par .I.kskph (1902i 'l.iu> div.-rses .•.•ilul.'s vihratiles des l.'gunients de Sif/n- litnt . L'observation .le linlestiu de la P.'ctinairc conduit à .-e iV'Sultat iuïportanl .pu' la pr.'sen.e .l.> la ra.-ine .iliair.- est constante dans la cellul.' vibralilc au moins, dans une pliase de son év.)lution. et .|ue cette racine es! inséparable du cil. La dégénérescence de l'un suit celle de l'autre, si ménu^ elle n'en est pas la conséquence directe. Si l'on (juitte la l'ectinaire. cette proposition de la constance de la racine i-iliair.' se lieurl.' à .les .'xemples .pii paraissent l'anéantir. ZiyMF.R.MAN.\(1898). IIk.mu (1900i ligurenl ou décrivent dans l'épidi- ilynie des cellules ciliées .pii seraient touj.mrs privées de racines. S»'l.m Ki.i.KUMANN (1899) lescellul.'s inleslinales de l'escargot en sont .lépourvues. M. Hkuikniiain (1899) dans .livers épithéliums intesti- naux 8end>le les assimiler aux librill.'s l'yl.iplasmiques parallèles si fiv(pient»'s .lan> .-es tissus : d.' véiitabl.-s c.'ines radienlaires peuvent cependant fxislfr. suivaiil !.• in.Mu.' aid.Mir. ('..'s .li verses observations ne suiil p.iv in<'it qu'il accompagne dans leur rejet au dehors les dernières traces de sécrétion, soit enfin que son expulsion coïncide avec celle de la cellule qui le contient. L'intestin des Polychètes, en généralisant les résultats fournis par Jjit/is h'orcni et quelques autres espèces, n'offriraient donc que des exemples de sécrétion holocrine. Ceci est conforme aux vues de Fi«enzel(1891), qui, de ses nombreuses recherches dans les ditïérents gr.tupes, tire cette conclusion importante : chez les Invertébrés, l'ac- tivité séci'étoire provoque inévitablement la mort de la cellule glan- dulaire. Les figures de sécrétions dont nous avons eu à nous occuper au .-ours de la description de l'intestin de la Pectinaire mettent toutes APPARRIL nrr.ESTIF DRS POI.YCIIKTRS. 165 directement en cause la chromatine du noyau. C'est elle qui par la cession continue de sa substance au nucléole permet à ce dernier de devenir le principal agent de l'élaboration glandulaire. Cette importance du nucléole dans les processus sécrétoires a été successivement mise en lumière, depuis quelques années, pour un grand nombre d'organes. Dans la littérature relative à la sécrétion, la liste des travaux dont les auteurs confie un rôle actif au nucléole, tient une place de plus en plus considérable. Je ne ferai pas l'histo- rique de la question, ce ne pourrait être que la répétition de l'exposé suffisamment complet que vient d'en faire Lauxoy (1903). Je citerai seulement un récent mémoire de Rohde (1903) d'abord parce que Launoy n'en a pas connaissance — la publication des mémoires de Launoy et de Rohde a dû se faire en même temps — mais surtout parce qu'il contient une affirmation à laquelle je ne peux souscrire. Les observations de Rohde l'ont conduit à reconnaître une importance considérable aux nucléoles, une importance telle qu'à ses yeux, les nucléoles possèdent dans la cellule une valeur égale à celle du noyau d'une part, du cytoplasme de l'autre. L'étude des phénomènes sécré- toires met certainement en relief le rôle du nucléole, mais elle montre aussi que l'origine de ce dernier, au moins dans les cellules glandu- laires empêche de le considérer comme équivalant en importance au noyau. Le nucléole dans la cellule glandulaire, et je parle du nucléole vrai, fait une apparition tardive, bien après la reconstitu- tion du noyau; il naît d'une différenciation de la susbtance nucléaire et ne représente, il me semble, qu'une phase — phase très initiale — de sa dégénérescence. Il me paraît impossible d'admettre qu'un corps qui n'est qu'une manifestation de la dégénérescence de l'un des composants de la cellule puisse se voir attribuer une valeur égale à ce composant lui-même. Dans la cellule indifférente le nucléole vrai persiste longtemps; dans la cellule glandulaire la cession de substance chromatique au nucléole précipite la dégénérescence de ce dernier, en provoquant sa transformation totale, progressive ou brusque, enproduitsdesécrétion. ,6U !.. RRASIL. \ii .-..m-s (le ce travail lutus avons déjà <^n Foccasion à plusieurs reprises rie schématiser les phénomènes initiaux de la sécrétion dans des éléments glandulaires différents de l'intestin de plusieurs Anné- lides. Nous avons retrouvé parloul le même processus . attraction de la chromatine par la momhrane nucléaire d'une part, par le nucléole de l'autre; présence d'un réseau radiaire unissant le nuclécle à la memhranc et sur lequel la chromatine périphérique semble cheminer pour se diriger vers le nucléole; formation aux dépens du nucléole et de la chromatine qui lui est associée de corps rejetés dans le cyto- plasme. Ces corps rejetés dans le cytoplasme, peuvent présenter diffé- rentes formes, ou bien ce sont des formations homogènes (sphérules chromatiques) ou bien ce sont ces associations simulant des noyaux bien connues sous le nom de « Nebenkerne » que Gaule (1881), Nusbaum (1882) leur ont imposé et qui ont été étudiées par un grand nombre d'observateurs Ogata, Platner, Ll-kjanow, Steinhaus, Nicolaides et Melissinos, Nicolas, Ver Eecke. Laguesse, Vigier, Léger et Duboscq, Launoy, etc. Ces émissions nucléaires composées sont elles-mêmes de deux sortes : elles sont entourées d'une membrane et on doit les considérer comme un fragment même du noyau; elles sont dépour- vues de membrane, ce sont des formations élaborées à l'intérieur du noyau et expulsées sans accompagnement de substance nucléaire non transformée. Nous avons vu que dans certaines cellules de l'intestin moyen de la Pectinaire, le noyau peut renfermer une substance voisine de la graisse. Cette substance est localisée d'abord dans le nucléole. .lo n'ai pu déterminer ni son origine, ni sa nature exacte. Elle réduit l'acide osmique et prend à la suite de cette réduction une teinte grise qu'elle communique aux corps qui la supportent, nucléole ou plasmosomes rejelésdans le cytoplasme. Elle est soluble dans l'alcool et les essences. Quelle est le rôle de cette sécrétion? La cellule où on l'observe se différencie en élément muqueux : peut-être faut-il voir dans la production de la substance qui nous retient en ce moment, production limitée à une période précoce de l'activité cellulaire, une APPAREIL DIGESTIF DES POLYCHÈTES. 167 sorte (rélahoralion de matériel nutritif destiné au développement de la cellule elle-même. Inclusions fibrillaires intragytoplasmiques comparables aux formations ERGASTOPLASMiQUES. — (Iarnier (1897. 1900), à qui l'on doit l'introduc- tion dans l'histologie de la notion de l'ergastoplasme, rapproche de ses propres observations les descriptions plus anciennes de produc- tions filamenteuses basâtes qu'ont données Eberth et Muller (1892). Ver Eecke (1895), Mouret (1895), Solger (1896), Henneguy (1896), Schaffer (1897), Bensley (1898), Kolossovv (1898 ), M. et P. Boum (1898). Adopté par Prenant (1898-1899). qui lui reconnaît la valeur dans les cellules glandulaires des mitochondria de Benda (1899), l'ergasto- plasme a été revu par de nombreux auteurs Théohâri (1899), Laguesse (1899), Regaud et Policard (1901), Gade (1901), Limon (1902), Launoy (1902), ViGNON (1902), Conte et Vaney (1903), etc. Dans l'épithélium intestinal de la Pectinaire, on ne saurait rap- procher de l'ergastoplasme de Garnier que les faisceaux fibrillaires observés dans les cellules muqueuses de la deuxième section de l'in- testin moyen. Ces faisceaux occupent toute la partie moyenne de la cellule. D'abord pelotonnés ils forment une sorte de votite au-dessus du noyau, puis s'orientent ensuite parallèlement au grand axe de la cellule. Par leur situation intermédiaire entre le noyau et la surface épithéliale ces filaments rappellent les formations fibrillaires que M.Heidenhain (1899 a) a décrites dans les cellules épithéliales de l'in- testin de la Grenouille et que cet auteur compare à l'ergastoplasme de Garnier, mais qui pour Prenant et Garnier lui-même correspondraient aux racines ciliaires. Les faisceaux fibrillaires de la Pectinaire concourent certainement à l'élaboration du matériel de sécrétion : nous les avons vus se trans- former en grains dans la région voisine de la thèque. Us n'ont donc aucun rapport avec les racines ciliaires. Nous leur avons de plus accordé une origine nucléaire, ce qui interdit encore le rappro- chement avec les prolongements intracyloplasmiques des cils, mais d'un autre coté cadre bien avec les observations de Conte et Vaney ,19031. Dans la cclUilc liai(>l()|>lasiiia snix-neur, comme de l'ergasto- plasinc. Ue cesconsifli^rations d'origine, d'aspect, de rôle, auxquelles il faut .'ncorc ajouter les propriétés chromophiles, résulte la possibilité de raltaclier à l'ergastoplasmc. les formations fibrillaires colorables que nous avons décrites dans certaines cellules muqueuses de l'intestin (ir 1,1 l'cctiiiairc. IIL LA DÉaÉNÉRESGENCE CELLULAIRE Dans un épitliélium dont la presque totalité des éléments est diffé- renciée en éléments glandulaires du type holocrine, l'étude de la dégénérescence cellulaire se confond intimement avec celle de la sécrétion elle-même. Les divers processus sécrétoires que nous avons eus à délinir nous ont amenés en effet, à envisager à différentes reprises des phénomènes de dégénérescence. Ces pliénomènes de dégénérescence nous les avons surtout notés dans l'évolution du noyau parce qu'ils y sont plus facilement visibles. Pour éviter les répétitions inutiles, je rappellerai seulement à cotte place un certain nombre de nos observations sans entrer dans les détails qui ont été donnés dans le chapitre II. Des phénomènes de chromatolyse ont été décrits chez la Pecti- naire, dans les cellules à ferment, dans les diverticules cellulaires épithéliaux, dans les éléments à formations ergastoplasmiques ; chez l'Arénicole, dans les deux grands cœcums de l'intestin. La chroma- tolyse |»eut lc calotte. Cette disposition démontre leur origine nucli'niio ot les sépare nettement des hyalosphères avec enclave chromatique très semblables d'aspect que nous avons observées dans les diverticules épithéliaux. L'expulsion de ces hyalosphères ne modifie pas la forme du noyau, celui-ci cède de sa substance snns (jue sa membrane soit entamée. Ici, au contraire, il y a mutilation nucléaire, la forme et le volume du noyau sont modifiés à chaque émission (fig. XV). Les cf'llulesdont la dégénérescence afTecte la forme que je viens APPARETL DIGESTIF DES POLYCHETES. 171 d'indiquer s'isolent dans l'épitluMiuin. l-llles perdent le contact de la basale et de la bordure en brosse. Le cytoplasme se contracte autour du noyau et de ses dépendances; l'élément devient ovoïde. Je ne pense pas qu'il soit jamais englobé par un autre élément, comme cela se passe chez les Arthropodes qu'ont étudiés Léger et Duboscq. Si avancé que soit le degré de dégénérescence, la cellule qui en est atteinte conserve son individualité, Je ne sais quelle est l'issue de cette dégénérescence, mais j'attribue à des cellules qui l'ont subie intégralement la production fréquente de lacunes ovales dans la région de l'épithélium où le processus s'observe. Enfin j'appellerai l'attention sur un cas d'hypertrophies nucléaire et nucléolaire extrêmement remarquable que j'ai observé dans ce même intestin de Pectinaire dont j'ai déjà eu à mentionner les particularités (Diverticules cellulaires épithéliaux). Les noyaux dont il s'agit (pi. IV, fig. 18, 19), appartiennent à des cellules à ferment. Ils sont répartis isolément dans l'épithélium. sans que les noyaux voisins de chacun d'eux paraissent devoir subir une semblable transformation. Ils peuvent acquérir une taille considé- rable : alors que le grand axe des noyaux normaux oscille entre 8 et 10 (A, celui des noyaux hypertrophiés atteint parfois 40 (a. a cet état, le noyau remplit complètement l'élément qui le contient (pi. IV, fig. 18). La chromatine des noyaux hypertrophiés est rassemblée en grains très fins sur la membrane nucléaire et sur le nucléole. Ce dernier d'un volume énorme fie grand axe peut dépasser 25 (xj différencie dans sa masse de gros plasmosomes sphériques ou ovoïdes qui sont rejetés d'abord dans le noyau, dans le cytoplasme ensuite (pi. IV. fig. 19), s'il existe toutefois encore dans la cellule un espace cytoplas- mique. Comme celui du noyau, le volume du nucléole augmente constam- ment, il augmente même plus longtemps, car, de même que le noyau parvient à occuper tout le corps cellulaire, de même le nucléole arrive à remplir tout l'espace nucléaire. A ce stade, l'élaboration de ,7i I- lillASII.. plaM.H.s s snnl.l.M-..ssIL. ciU? CVS (Ifux l'xcmpics. je pourrais cii ritcr davantage, l'arlout où j'ni exainini'i des cellules basales. loin «, tii). l'i turés. c'est-Ji-dire chez ceux dont l'alimentation est régu- lière, tandis qu'elles seraient très abondantes dans l'épithélium intestinal des animaux soumis au jeune. Il y aurait dans ce dernier cas accumulation de la sécrétion, que le défaut d'aliments a rendue disponible, lia réaction de Gmelin donne un résultat négatif. Il en est autrement de la réaction de Pettenkofer. Mais Eisig insiste sur l'impossibilité d'accorder quelque confiance dans le cas présent à cette dernière réaction, celle-ci se produisant aussi avec d'autres substances, telles que le tissu musculaire de Capitella, par exemple. Dans l'épithélium intestinal des Syllidiens, Malaquin trouve de grosses sphères noircissant par l'acide osmique et disparaissant au contraire complètement après traitement par les réactifs acidulés; ces sph(''rules grossissent peu à peu dans les cellules épithéliales. font saillie à leur surface, puis finissent par tomber dans la cavité du tube dige-stif. La consistance de ces boules est assez grande pour qu'elles ne se résolvent pas dans le contenu intestinal, elles s'y transforment peu il peu en conservant longtemps leur forme. Elles se remplissent de sphérules et de concrétions dont la nature chimique est celle des produite luinaires. Chez Am/i/itirc/t' O'riihei. Fauvel voit à la surface de l'épithélium de « rest(tmac » de nombreuses boules claires, jaunes, réfringentes, noircissant par l'acide osmi(|ue. Chez les animaux à jeun, ces boules APPAREIL DIGESTIF DES POLYCHÈTES. 489 se rencontrent en grand nombre à l'origine de « l'estomac»; les cellules intestinales sont pleines de granulations analogues. Dans la Peclinaire, les cellules noircissant par l'acide osmique sont toujours intra-épith(Miales, on ne les observe jamais dans la cavité intestinale. Celle-ci contient un liquidejaunâtre qui forme sous l'action de l'acide osmique un coagulum granuleux incolore sanssphé- rules. De plus, dans répith(Mium, les sphérules de nature grasse ne vont pas en augmentant de volume depuis la basale jusqu'à la surface libre, comme Malâquin le décrit chez les Syllidiens ; elles sont disposées sans ordre apparent, ce qui enlève déjà une présomption en faveur de leur rejet ultérieur dans la cavité digestive. Si cependant les sphé- rules sont bien constituées chez la Pectinaire, comme Eisig, Malâ- quin et Fauvel le pensent pour d'autres Annélides, c'est-à-dire par des substances destinées à être émises dans la cavité digestive, elles n'y sont pas déversées sous la forme qu'elles revêtent dans l'épithé- lium, elles doivent auparavant subir une transformation qui permet leur dissolution. Ceci d'ailleurs semble être l'avis d'EisiG, puisque cet auteur ne signale pas la présence des sphérules dans le liquide intestinal, et que, d'autre part, en parlant de la solution alcoolique de ces mêmes sphérules, il fait remarquer l'analogie d'aspect de cette solution et du suc intestinal, d'où il semble d'ailleurs résulter que, dans l'esprit d'EisiG, l'apparence du suc intestinal pourrait être pré- cisément due à la présence en solution de la substance même des sphérules. D'où peut donc provenir la conviction qu'ont Malâquin et Fauvel du passage en nature des sphérules dans la cavité diges- tive? Pour le premier, d'une confusion probable entre des sphérules de réserve intra-cellulaires et des produits d'excrétion destinés à être rejetés et analogues aux « ballots d'excrétion » que Darboux (1889) a décrits chez l'Aphrodite. Nous reviendrons ultérieurement sur cette question dans le paragraphe consacré aux phénomènes d'excrétion qui se passent dans l'intestin. La conviction de Fauvel s'est établie sur l'observation de boules à la surface de l'épithélium intestinal ; dans son mémoire, une figure est consacrée à la représentaton de ce 41)0 L. HUASIL. fait ; on la rapprorluTa d.'s ligures Ir.'-K analogues données par WmÈs (1887) lie la R.M-n'tion intoslinale chez .4/r/(/ro/r/ mavinn. Eunicnia rriissn. A iiiniofri/panc (ti/l»;/(isfrr et on reconnaîtra dans cliacune d'en! rc elles celle image bien connue de tissus altérés qui a donné naissance à la théorie de la sécrétion par boules sarcodiques. Il n'y a là que l'elTet d'une iixation défectueuse. D'autre part, je suis en complet désaccord avec Eisig au sujet des circonstances qui induent sur l'abondance des sphérules dans l'épi- Ib.liuiii. .le les vois très nombreuses sur les animaux qui viennent d'Aire capturés, au point qu'elles entravent l'étude de coupes de matériel lixé par le mélange de Flemming; au contraire, je constate (lu'clli's disparaisssent rapidement chez ceux qui ont été privés d'aliments. .If suis encore d'un avis opposé à celui d'Eisio sur la solubilité des sphéiulfs dans l'alcool, dans l'éther et dans le chloroforme. La dis- solution est complète, il ne reste aucun substratum. J'ai suivi le phé- nomène sous le microscope. D'ailleurs, dans les préparations de matériel dont la fixation a été obtenue en dehors de l'acide osmique, l'enqjlacement de chaque sphérule est occupé par une vacuole abso- lunietil vide. (ietle dissolution complète des sphérules dans l'alcool démontre l'absence dans leur constitution de tout ferment digestif. .l'ai cru ce[)endant devoir faire l'expérience suivante pour achever de mettre en évidence l'indifférence de la substance des sphérules vis-à-vis des diverses catégories d'aliments. Un certain nombre d'intestins de Pec- tinaire ont été mis à macérer d'abord dans l'alcool fort, ensuite dans l'éther ; puis, lorsque la dissolution des sphérules a été jugée obtenue, les deux liqueurs mélangées ont été jetées sur un filtre. Le résultat de la filtration a été évaporé jusqu'à disparition de la plus grande partie de l'alcool et de la totalité de l'éther. Je me suis trouvé alors en présence (I'imi liquide huileux, épais, de couleur jaune que je me suis cru en droit de considérer comme renfermant la substance des inclusions '. — 4" SÉHIE. — i\ II. l'.MIl. 13 ^94 !'• I5IJASII-. iiini ;ir l.i ir.licirlic des |)r()pri(''trs du suc intestinal que la sdliilinn (lu |>iulilfMii<' |n'iit iMic IcuIim'. Kx.Mninnns (rai)(>r(l h's pioprir-tt-s vis-à-visdc la i^raisse des quatre t'xirails «|ii.' iKtus avons rctiivs de rr-pillirliimi inicstinal. Si l'on ajoute st-paiénienl à eliacun d'eux un(! goutte t»u deux d'huile d'amandes douces el (|ue Ton agite violemnient, un obtient des éniul- sions tn^'s Unes. Le mt^ine résultat se produit d'ailleurs avec de l'eau distillée. Mais si l'on abandonne à eiix-inènies les tubes (|ui ont servi à l'expérience, on voit réniul>ion disparaître rapidement dans celui (|ui contient l'eau, tandis (ju'elle persiste relativement longtemps dans les autres, sensiblement le même temps d'ailleurs pour les quatre. Le suc intestinal paraîtrait done, favoriser l'émulsion des corps gras, .remploie voionlairenient une tournure dubitative. Je me de- mande i-n ell'i'l. si la persistanci; de l'émulsion dans mes expériences est bien due à des propriétés spéciales des sécrétions intestinales ou si elle n'est pas plutôt le résultat des qualités physiques des liquides employés, il est certain que ces qualités doivent avoir une grande influence. Elles seraient favorables dans le cas présent. Ce qui m'en- gage à la prudence, c'est cette action identique des quatre ex.traits. Ce sont des lii|ui(les dilféi'ents. on l'a vu ])ar la façon spéciale dont certains d'entre eux se compoitent vis-à-vis des hydrates de carbone el des subtances protéiques. Et tous quatre jouiraient de propiiétés émulsives semblables à l'égard des corps gras? ce n'est guère croyable. Il faudrait alors admettre que le ferment déterminant l'émulsion est sécrété d'un bout a l'autre de l'mtestin moyen. Or, pai-mi tous les élé- ments histologiques que nous avons eus à décrire, il n'y en a pas un seul qui ait des représentants dans les diverses régions de l'intestin ; chacun d'eux est étroitement localisé dans une région spéciale; c'est même cette circonstance qui nous a permis la division de l'intestin moyen. Huant à supposer que des cellules de structures différentes ji»uent exactement le même rôle en séciétant des substances douées de qualités idenli(jues. c'est une hypothèse si peu vraisemblable que APl'ARKII. DKiKSTIF DKS l'OF.YCFIÈTKS. 19;i je ne m'j' arrêterai pas. Je préfère considérer comme insuffisamment démontrée la présence dans l'intestin de la Pectinaire d une sécrétion émulsionnant les corps gras. Après la recherche des propriétés émulsives possibles des extraits intestinaux, il y avait lieu de se demander si l'un ou plusieurs d'en- tre eux favorisent le flédoublement des substances grasses. La méthode, des plus simples, consistait à ajouter h chacun des extraits une certaine quantité d'un corps gras, à s'assurer de la neu- tralité du milieu au début de l'expérience et à rechercher sa réaction au bout de ((uelques heures. L'action des lipases atteignant son maximum à une température relativement élevée, les tubes conte- nant les extraits et la graisse étaient mis à l'étuve. En opérant ainsi on s'écartait, il est vrai, des conditions normales de l'action des sécré- tions intestinales, mais la dilution de nos liqueurs et les quantités minimes que nous en possédions commandaient impérieusement de leur faire rendre le maximum d'action, dans le simple but de rendre ces actions constatables. D'ailleurs, tout est approché dans ces expé- riences, nos extraits ne correspondent pas exactement aux sucs intes- tinaux complètement élaborés, les corps gras sur lesquels nous les faisons agir ne sont certainement pas ceux qui, dans la nature, sont mis en leur présence, et l'ensemble des circonstances qui normale- ment accompagnent l'action des sécrétions intestinales, manque for- cément dans nos manipulations. Ces restrictions faites, voici les résultats obtenus : par deux fois, sur plusieurs tentatives, j'ai constaté à la fin de l'expérience dans les tubes contenant les extraits un et deux une légère réaction acide. Dans ces deux cas, il paraissait donc y avoir eu mise en liberté d'acides gras. Sommes-nous en droit de conclure, comme il semble d'après les expériences précédentes, que l'intestin de la Pectinaire sécrète une lipase? \ssurément non. Il y a probabilité et non certitude. Kt cette indécision ne provient pas uniquement des conditions spéciales des expériences, conditions dont je viens de parler, mais aussi de l'intru- sion inévitable dans ces expériences d'un élément étranger, (^omm^ riiez l.eaun.up de l'olycli.H.'s. le tulu- digcslil' de la l>ectinaire est en reintion (rêlroil voisinage aver un système lr(^s développé de vais- seaux el do sinus saniiiiins (|ii.- Ci.M'AUKDK (1868). Kmvki, (1897), de S\iM-.lu>Ki'ii (1898i ont iliidié rhr/ Ldfiis Kinrni, el Wikkn (1887) chez l>crtin(iri(i /!r/;/iir/. Cet ensemble vasculaire d'un volume rela- livemcnl eonsilérahlc lait corps avec l'intestin ; il a été forcément in- troduit dans nos préparations. Or le sang peut contenir une lipase. .Nous devons donc poser la (juestion de savoir si la lipase dont, dans deux cas, iiuiis avons enlrevu la présence tire son origine de l'intestin on de l'appareil circulatoire. J'avoue que je n'ai pas le moyen de répondre, .le peux rappeler cependant que dans les deux expériences positives deux des extraits se sont montrés inactifs et que l'un de ces derniers correspond à la région du tube digestif qu'entoure précisé- ment un vaste sinus sanguin. Malgré cela, je maintiendrai cette concluï.-ion, (jue la présence d'une lipase dans le suc intestinal est probable, mais j'ajouterai que cette présence n'est pas certaine. Reportons-nous maintenant à l'examen des tissus. Dans trois régions de l'épithélium on constate la présence de substances que nous considérons comme de nature g'raisseuse ; l'acide osmique les teinte en noii- intense, elles sont solubles dans l'alcool, le chloro- forme, le xylol, Télher et présentent toute l'apparence des inclusions de graisse. On les observe respectivement dans les cellules à ferment, dans les cellules à racines ciliaires divergentes, dans les diverticules cellulaires épithéliaux et l'on est naturellement amené à se demander si ces inclusions représentent un stade de l'absorption de substances grasses ingérées. 11 ne semble pas que la graisse contenue dans les cellules à ferment soit dans ce cas (pi. IV, lig. 20-22). On ne la trouve jamais à l'état des fines sphérules, ce sont au contraire toujours de gros cor- puscules qui n'affectent aucune localisation spéciale dans le corps cellulaire; très nombreux, ils envahissent toute la cellule, compri- mant le iiuyau qui prend souvent du fait de cette compression une APPARRIT. IMIÎESTTF DES POLYCHÈTES. 197 forme tout à fait irrégulièie, et s'étendent jusiiu'au voisinage immé- diat du plateau où sont souvent les corpuscules les plus volumineux ; si au contraire les corpuscules de graisse sont en nombre restreint, on peut les observer en tous les points de la cellule, aussi bien en dessous qu'au-dessus du noyau. En résumé, leur disposition ne rapy)elle en rien les images qui, chez d'autres animaux, représentent d'une façon certaine l'absorption de la graisse par les cellules épithéliales de l'intestin. Dans les cellules à racines ciliaires divergentes, les corpuscules de graisse s'observent à deux niveaux où ils présentent un arran- gement différent (pi. VI. fig. 47). Vn premier groupe est localisé dans le bouquet radiculaire. En général un espace vide le sépare du plateau. Les corpuscules qui le composent sont pour la plupart volumineux, il en est cependant de minime importance. Aucun ordre relatif aux dimensions n'est apparent : les petits corpuscules sont entremêlés avec les gros, ils ne sont pas plus rapprochés du plateau. Une vague disposition linéaire réglée par les racines ciliaires paraît exister. Les corpuscules du second groupe sont en nombre bien plus considérable, ils occupent la plus grande partie du corps cellulaire et comprennent le noyau dans leur masse ; ils forment au-dessus de celui-ci un certain nombre de rangées parallèles au grand axe de la cellule ; au-dessous du noyau ils sont dispersés sans ordre et leurs dimensions sont de moins en moins grandes à mesure qu'ils approchent de la basale que d'ailleurs ils n'atteignent pas. Un espace vide de corpuscules sépare les deux groupes dont nous venons de parler. Sommes-nous dans la région occupée par les racines ciliaires en présence d'une absorption de graisse? En ce cas. on n'aurait pas affaire à une absorption en nature : la présence de gros corpuscules superficiels écarte ce mode de pénétration. Il y aurait eu alors dédou- blement dans la cavité intestinale et la reconstitution s'opérerait en grand sous le plateau. Mais dans ce cas que représenteraient les longues traînées plus profondes? Peut-être le résultat d'une absorp- ^^)f^ 1-. i{i5\sii.. tioM pin-nlcnto en voie de clis|)ariti..n. D'un uulie cùté, la pirsence de Unes ^Manulations au-dessous du noyau et de sphérules relativement grosses au-dessus nindi<|ue-t-elle pas une ii.aicl.e absolument inverse : les sphérules grasses ap|.arailrai.'nl d'abord dans la région basale p..ur progresser vers le plab-au : il y aurait là une mise en réserve ,1,. matériaux apportés par k sang. Devant l'impossibilité de faire av.M- des Polychètes des expériences directes, nous sommes réduits aux hypothèses, à les discuter pour retenir les plus vraisemblables. Passons ai^K (liverlicules rpilbéjiaux (pi. V. (ig. '^i, :2f)). nous trouvons iri des noyaux d'abord supcrdciels au-dessous desquels se disposent des amas de petits grains que l'acide osmique noircit. Ouebiues grains s'observent entre le noyau et la bordure en brosse mais ils sont peu nombreux. .lainais l'épaisseur du plateau n'en montre. A mesure que les noyaux s'enfoncent, les grains augmen- tent de nond)re ; ils sont condensés autour de vastes émissions nurléaires. Feu à peu tout le cytoplasme devient sensible à l'action de l'acide osmique. Comme je l'ai dit. il semble imprégné d'une substance grasse. Comment inlerpréter cette apparence 1 On peut dire (|u'elle est due à l'envahissement de tout l'épithélium par une multitude de sphérules de graisse trop petites pour être discer- nées mi^me au plu? fort grossissement. C'est à une hypothèse de ce genre (|u'onl eu recours les paitisans de la pénétration de la graisse en nature piour répondre à leurs adversaires qui faisaient remarquer l'absence constante de particules de graisse dans l'épaisseur du plateau : l'énmlsion serait tellement fine que ses éléments échappe- raient à l'obseivation ; ces éléments se fusionnant ensuite dans la cellule pi'ovoqueraient au-dessous du plateau la formation des sphé- rules visibles. Si l'hypothèse de la présence de granulations graisseuses trop tenues pour être discernées peut être faite ici pour expliquer l'as- pect du cytoplasme, on ne saurait en déduire dans le cas présent la possibilité de la pénétration de la graisse en nature ; il faudi'ait admettre en elfet que les particules ultra-mi(^roscopiques enva- APPAKKIL DKiHSTIK DKS l>( >IA'(:ilKTKS. 190 hissent toute la cellule sans se fusionner sauf en des points privi- légiés, au voisinage des noyaux Le phénomène est certainement tout autre. L'explication suivante nous semble inliniment plus plausible : le cytoplasme étant imprégné de substances dissoutes, sous une influence que nous pensons d'oiigine nu<:léaire il s'est précipité en tous les points de Unes particules de substance grasse ; on peut voir dans les émissions nucléaires et la diffusion de leur contenu la cause de cette précipitation. La condensation des grains de graisse autour du noyau s'expliquerait par ce fait que la réaction commençant en ce point, le phénomène y est plus avancé : la fusion entre elles des particules graisseuses est opérée alors qu'ailleurs elle n'est pas encore faite. Si l'on admet cette interprétation il est tout naturel de penser qu'on se trouve en présence de la reconstitu- tion d'un corps gras : les éléments ont pénétré isolément dans l'épi- thélium, ils se recombinent. Une autre hypothèse peut être faite : Biedermann et Momrz (1899) ont démontré que chez l'Escargot la cellule du foie est capable de fabriquer de la graisse aux dépens des hydrates de carbone : il y a à la fois formation de glycogène et de graisse. La substitution de la graisse au glycogène est d'ailleurs un fait bien connu. Cuéxot (1897) en particulier a observé une telle substitution chez certaines Oligo- chètes. Ne sommes-nous pas témoins ici d'un phénomène identique? nous ne pouvons le démontrer, nous pouvons cependant en considérer la possibilité, l'absence constatée de glycogène dans l'épithélium nous y engage d'ailleurs. D'autre part, nous trouvons de la graisse sous trois aspects très différents dans la paroi intestinale, d'où probabilité de trois origines également différentes; en considérant la graisse intra-épi- théliale comme provenant: 1° de la graisse des aliments; 2° de la dis- location des albuminoïdes ; 3° de la transformation du glycogène ou de substances analogues, on aurait une solution très complète de la question, mais ce n'est là qu'une hypothèse. En tous cas les recherches de WEiss(1898j ont montré après celles de Sekhkx (|ue le foie peut donner du sucre aux dépens de la graisse, il n'y aurait donc 20() I- RRASIL. pas iinpossihiliU' à ce que toutes les réserves provenant des hydrates de carbone se lissent sous forme de graisse. Nous avons maintenant iiiiimtieusement examiiK- les difïerentes dispositions de la -raissc dans l'cpillirlium intestinal, (|iu' pouvons- nous dt'duin- (!<• nos observations? Ceci : la graisse ne pénètre pas <-ii nature dans les cellules épilhéliales : nous n'avons trouvé nulle part, en ellet. l'image du phénomène. Le dédoublement préalable est doîic nécessaire. Cette constatation vient appuyer la réalité des pro- priétés lipolytiques que nous avons entrevues chez certains extraits intestinaux et rend l'existence d'une lipase plus certaine. Du reste, chez les Invertébrés, le dédoublement des graisses est un fait général. Chapkalx (1893 a) et Mesnil (1901) l'ont observé chez les Actinies ; il est vrai que, dans ce cas, il s'agit de digestion intra-cellulaire et que la graisse doit pénétrer préalablement en nature dans la cellule diges- tive, mais d'un autre côté toutes les digestions sont intra-cellulaires chez les Actinies, il n'y a pas exception pour la graisse, toutes les substances sont englobées avant de subir des modifications. La pré- sence d'un ferment lipasique chez les Echinodermes a été démontrée par Chapeaux (1893j. Biedermann et Moritz (1899) ont établi que le dédoublement de la graisse précédait son absorption chez l'Escargot. CuÉxoT (1895) admet le même processus pour les Crustacés déca- podes et rappelle que d'après Stamati, le suc hépatique de l'Ecre- visse saponifie la graisse. C'est une constatation semblable que fait BiEUEUMAiN.N (1898) pour la larve de Tenebrio militor. L'absorption intestinale. — Destinées des substances absorbées.— Réserves nutritives. Four constater l'absorption intestinale, nous nous sommes bornés jusqu'ici à rechercher dans l'épithélium les produits de la trans- formation des aliments par les diastases du tube digestif. Les résul- tats de cette recherche n'ont pas été particulièrement démonstratifs. Il y avait donc lieu d'avoir recours à un autre mode d'investigation. iS'ous avons alors fait vivre des Pectinaires dans des cuvettes conte- APPARFJT. DIGESTIF DES POLYCHÈTES. 201 nant de l'eau de mer additionnée de diverses suijstances colorantes, solubles ou insolubles : carmin d'indigo, bleu de méthylène, carmin. Le carmin n'a donné aucun résultat, je n'ai pu constater sa présence dans les cellules intestinales. Le carmin d'indigo et surtout le bleu de méthylène sont par contre énergiquemont absorbés, mais pas d'une façon égale par toutes les régions de l'intestin. Les régions des diverticules épithéliaux et des racines ciliaires divergentes se colorent vivement, la région des cellules à ferment avec moins d'intensité, le segment terminal de l'intestin moyen avec une énergie toute particulière. De ceci semble résulter que l'absorption commence au niveau des diverticules épithéliaux et des cellules à racines ciliaires divergentes, ou elle est assez intense, qu'elle est faible dans la région moyenne de l'intestin moyen pour atteindre son maximum dans la dernière section. Ces faits correspondent en partie aux observations de Malaquix (1893) qui trouve que chez les Syllidiens l'absorption se fait surtout dans la région postérieure du tube digestif. Si l'absorption atteint son maximum dans la région postérieure de l'intestin moyen, elle se produit cependant aussi dans la région antérieure, à un niveau supérieur à celui où se produit la sécrétion du ferment protéasique. Il ne saurait donc être question là d'absorp- tion de substances provenant de la transformation des albuminoïdes. Mais nous savons que cette région antérieure de l'intestin moyen est le siège de l'élaboration delà diastase amylolytique et, si elle existe, de la lipase, l'absorption qu'on y constate ne peut par conséquent correspondre qu'à celle des produits de la digestion des hydrates de carbone et des graisses. Ceci est en parfait accord avec nos obser- vations précédentes. L'absorption des substances utiles issues de la digestion des matières protéiques paraît réservée à la dernière section de l'intestin moyen. Si l'on se reporte à la description histologique que nous en avons donnée, on conviendra que cette région présente bien les caractères d'un organe spécialement ditférencié pour l'absorption : jOi I-- HHASIL. rrllul.'s j.l.H.-s ri lariies ullViiiil au passaj^r .h-s sucs nuliitifs le luini- muin .l'obslarli' ; ah^-ncc d'inclusions indiquant pour ces cellules un rôle 8«'civt('ui- uu cxiTcl.'ur. Dans la dcmicie section de l'intestin, j'ai sifînalé dans chaque cl.inrnt la |.trscncc de très (lues granula- lii.ns sidcropliiles pnncipalcnioul aliondauh's dans le voisinage du iiovau (pi. VI. lig. 4r>). On liouveia une liés grande ressemblance ♦Mitre ces petits corps et ceux <|ue Muiiux (1902) interprète dans l'intestin des Oniscides coninic images de l'absorption des albumi- noïdes. Kn tous cas. i|U('llt' que soit la nature des substances absorbées par la deriiit're section de l'intestin uioyen, ces substances n'y séjournent pas longtemps, elles doivent être de suite dirigées ou vers les points où leur emploi est immédiat, ou dans les tissus chargés de la mis en réserve des substances nutritives. Kkskhvks m tiutivks. — 11 lésulte de recherches poussées dans dif- férents groupes que chez la plupart des Invertébrés, les réserves nutritives se tout sous forme de glycogène et de graisse. Examinons ce qu'on sait à ce sujet pour les Annélides. llhez les (Jligochètes, Ciénoï (1897) signale l'accumulation de glycogène dans des cellules spéciales de l'épithélium péritonéal ; le glycogène s'observe aussi, mais d'une façon moins constante, dans les amibocytes du cœlome et dans les cellules chloragogènes. Cuénot rappelle que Ukudaiu) a ('gaiement trouvé du glycogène dans les cellules péritonéales d'AcunUiot/rilus, de Peric/ieta, d'J^losoma. Chez certaines Oligochètes, Plireonjctes, Branchiobdella, Bdello- (Irilus. CiKNdT ohsei'vc la substitution de la graisse au glycogène. (i. ScH.SKioKu (1896) attribue aux. cellules chloragogènes du Lombric la capacité d'emmagasiner de la graisse de réserve. l'our Wn.i.KM et Minnk (1900), les cellules chlorogogènes du Lom- bric tie renferment jamais de graisse ; les produits de réserve sont cun>liiués par du glyc(jgène (jui s'observe dans les cellules périto- néales et par de la graisse (|u'on rencontre en abondance dans les cellules riii.'cs de l'épithélium intestinal. APPAIIEII. HKiESTIF DES POI.YCHETES. 203 Dans l'AriMiicole au contraire, d'après Willkm (1899), en dehors de leur rôle excréteur, les cellules rhloragogènes se montrent comme un point d'accumulation de substances nutritives représentées par de la graisse. Enfin chez Mirronereis rarieyata. Kacovitza (1895) définit le lipochrome des téguments comme un produit de réserve que les amibocytes vont extraire et transportent quand il est nécessaire. Chez la Pectinaire, les cellules chloragogènes font défaut, à moins qu'on ne considère comme telles les cellules du gros cordon décrit par Glakapkuk (1868) le long du vaisseau sanguin qui se détache du sinus péri-intestinal pour remonter vers la tête en dessous du tube digestif et aux dépens duquel se forme le cœur. L'hypothèse a été faite par DE Saint-Joseph (1898) avec un point d'interrogation. En tous cas ces cellules ne contiennent jamais de granulations graisseuses, pas plus d'ailleurs que celles du corps cardiaque ; je l'ai constaté. L'examen du corps cardiaque était nécessaire, car certains auteurs Claparède. EisiG, Willem et Mixne etc., considèrent cet organe comme suppléant à l'insuffisance ou k l'absence du revêtement chlorago- gène chez les Annélides (|ui en sont pourvues. Chez la Pectinaire, les cellules chloragogènes (?) et le corps cardiaque ne semblent pas davantage contenir de glycogène, je ne suis pas parvenu à y mettre cette substance en évidence. On sait par contre que si le glycogène fait également défaut dans l'épithélium intestinal, la graisse y est très abondante et l'on a vu déjà que nous considérons comme réserve nutritive une partie au moins de cette dernière. Lorsque nous nous sommes occupés dans un paragraphe précédent de l'absorption de la graisse nous avons raisonné comme si nous admettions (jue la graisse épithéliale représente le produit de la transformation des aliments aux points mêmes où ces substances ont pénétré dans la paroi intestinale. Une autre hypothèse cependant doit être faite : cette graisse, si on lui assigne le rôle de réserve nutritive, peut provenir d'une région quelconque du tube digestif et ^^ !.. HirvsiL. av.ur .H. d.p.s-. m nu ..n r..l.snvr par l'intonnédiaire du sinus ...nK'Uiu «:h../. la Hlall.-. ok Sinktv (1902i a .Innont.v .,uc la graisse „„,.... dan. r..,>m..lnn., du ,ahut a un- s.ud.lal.l. origine. Nous .|..vMn>dunr ...m- d.-.nand.r si la l'.'dinair.' présente un phénomène annlu^u*'. Hion que la disposili..n .Irs diverlicuies épill.éliaux facilite singu- li.\r.'nM'nl U-s .Vhangos enirr lappareil vas.-ulaire et l'épithélium ,„|r>linal. je n.' rn.is pas ,|u.- la graisse qu'ils renferment ait été introduite par la p. ripliérie. On se rapp.'lle ,,ue cette graisse s'ob- serve qlleiqlle^Mi^ .■KcliiMveiiieiil ;ervateurs qui se sont bornés à signaler la pré- M'nr.' dans répitbéliiiiii de l'intestin terminal, de concrétions colorées qu'ils regardent eomme des substances de rejet, tels Gravier (1896), Kaivkl (1897), CAiLLKRvet Mesml (1898 b), etc. Dejiuis la définition de Clap.\rkde, la notion de l'intestin urinaire des Syllidiens est devenue classique. Son influence, dans bien des ras. a dû suggérer l'interprétation de la dernière portion de l'in- testin niiiinie organe excréteur. Cependant Malaquix a montré que cette fonction urinaire est fort restreinte dans « l'intestin urinaire ou HTlal » et tout à fait difîérente de la manière dont Claparéde la conçoit.» Chez certains Annél ides (les Syllidiens), dit Claparéde (1868), la paroi de la région postérieure de l'intestin se remplit de cellules sécrétant des concrétions curieuses destinées sans ^doute à être éliminées avec les fèces. Cette région est désignée sous le nom d'inli'slin urinaire. bien que, chimiquement, elle ne paraisse pas renfermer il'acide urique. » Puis, à propos de Syllis f/mcilis: «...la paroi de l'intestin postérieur renferme des cellules pleines de petites concrétiijnssphériques... Il est probable que cette région a des fonctions particulières, sans doute excrétoires... C'est ce qui m'engage à désigner cette partie de l'intestin sous le nom de région urmaiip. » Ainsi pour Claparéde ce sont bien les cellules de l'intestin AI'PAin:iL DKiKSTlK DKS l'Ol.VCHKTKS. 207 terminal qui contiennent les produits d'excrétion. Voyons mainte- nant la thèse de Malaqiin. Four Mai AQUiN « l'intestin postérieur» n'est qu'une sorte de con- duit vecteur pour les concrétions urinair-es formées dans la cavité de l'intestin moyen et sa propre paroi ne saurait en contenir ; le rôle de cette dernière est d'ailleurs tout autre ; elle est le siège principal de l'absorption des matières utiles élaborées, en même temps que les produits de déchet, à un niveau supérieur, par les boules de sécrétion dont nousavonsdéjà discuté la valeur. Si l'interprétation de Malaquin traduit exactement les faits, et ce doit être sinon pour la genèse des concrétions, du moins pour la situation extra-épithéliale de celles-ci dans l'intestin terminal et aussi pour le rôle absorbant de ce dernier, le nom d'intestin urinaire conservé à l'intestin terminal est des plus mal choisi. Ce nom a, en effet, le grand défaut de faire supposer que le revêtement épithélial de la région du tube digestif (ju'il désigne participe directement aux phénomènes d'excrétion, alors qu'il n'en est rien et que sa fonction tout opposée se réduit à de l'absorption. Dans les cœcums intestinaux de divers Aphroditiens, Aphrodite aciiJeafa L., Lennira Giardi Darb. Sthenelnis Idutiae Rathke, Sigalion squamatum Uelle Chiaje, P^ammolyce arenosa Délie Chiaje, Darboux (1899) a reconnu la présence constante de cellules excrétrices. Ces cellules (]ui font hernie dans la cavité cœcale sont caractérisées par la présence de vacuoles renfermant des amas de concrétions jaunes ou brunâtres ; bientôt la région saillante se détache par étranglement, se résout en vacuoles qui, à leur tour, libèrent les concrétions ; celles-ci peuvent se retrouver intactes dans les fèces. IJes injections physiologistes appropriées ont permis à Darboux de voir un rein à indigo-carmin dans les cellules cœcales excrétrices, la néphridie jouant de son côté le rôle de rein à carmi- nate.Ces résultats sont confirmés par la présence dans les ccecums de dérivés de l'acide urique. Je dois ajouter que Setti (^1900), dont les recherches sur l'appareil digestif de l'Aphrodite ont été exécutées exactement à la même époque que celles de Darboux, donne des 2,^ L. IJHASIL. oaTum> iiit.'>iiM,.ux iMH- .l.'sc,ri|.li(.i. hisloloi,M(iiie assez ditlerente et en imrlirnli.'r ifslc muet sur les phénomùnes d'excrétion qu'ils peu- vent pn'srnt»'!-. .riiisish' loni^'u.-m.'Ml sur- les uI)servations qui mettent en relief le riM.' .Il" |..iili.i(.ali..ii p(tssil)le(le l'intestin des l'olychètesà l'excrétion,, pjinr .|ue chez la l'ertinaire je n'ai rien vu de tel. La région termi- nale dr linlestin moyen est totalement dépourvue de concrétions ou despliéinlesinlra-épithéliales. et dans tout l'ensemble du tube digestif font défaut aussi bien les éléments pouvant rappeler les cellules excrétriresdfs Apiirodiliens (|ue des sphérules colorées comparables aux sphérules d'excrétion des ( lapitellides. Les seules sphérules qu'on puisse à la rigueur rapprocher de ces dernières sont les sphérules de graisse (jue j'interprète comme réserves nutritives. Je rappelle les raisons qui m'em()échent de les considérer comme des produits d'ex- crétion : localiséesdansles cellules à ferment, (Ui ne les observejamais dans la cavité intestinale; elles sont résorbées des cellules vieillies au moment du rejet de ces dernières, alors qu'il y aurait là, au contraire, un excellent moyen d'expulsion s'il s'agissait de substances nuisibles ou simplement inutiles. \ côté de ces raisons directes, il en est d'autres, ce sont celles qui m'ont amené à penser que les sphérules en (juestion constituent des amoncellements de matériaux nutritifs, je n'ai pas à les énumérer de nouveau ici. Mais je dois revenir sur la comparaison que j'ai di"» faire dans un paragraphe précédent entre les sphérrdes de graisse de l'intestin de la Pectinaire et les sphérules que Malaui IX considère chez les Syllidiens, comme de la sécrétion. •l'ai dit pour ex|)li(|uer l'erreur présumée de Mai.aqiix que ce dernier confond probablement deux catégories d'inclusions : les unes restant intracellulaires correspondraient aux sphérules de réserves de la Pectinaire, les autres rejetées dans l'intestin équivaudraient aux «« ballots d'excrétion » des .\phroditiens. Et ceci n'est pas une simple hypothèse destinée à appuyer mon opinion, elle repose sur des observations de Malaquix lui-même. Sans en faire deux catégories distinctes. MALAyriN décril cepemlant deux sortes de sphérules. des APPARKIL DKJESTIF DKS l'OLVi^HKTKS. 209 sphérules sans contenu solide, des sphérules renfermant des eon- orétions ; il fait des dernit^res un stade postérieur de l'évolution des premières, évolution qui se passerait dans la cavité digestive en pré- sence des aliments. Or, chez Syllis (flaplosytlis) hamata Glpd., MALAgLix remarque la présence d'un grain central dans certaines sphérules encore intra-épithéliales. Comment concilier la présence de ce grain avec cette hypothèse de l'auteur que les inclusions des sphérules représentent les déchets l'ésultant de l'action des sphé- rules, considérées comme sécrétions digestives sur les aliments? Et puis, vraiment, pourquoi dans ces sphérules de sécrétion mises en li- berté, les déchets de la transformation des aliments iraient-ils se loger sous forme de grains ou de concrétions ? Un tel processus paraft bien improbable et il semble plus naturel de rapprocher des phénomènes d'excrétion observés par DARBOuxchez lesAphroditiens, la production des sphérules à inclusions solides des Syllidiens, il y aurait même formation de « ballots d'excrétion. )i Les injections vitales qui ont si bien réussi à Darboux nous ont donné un résultat tout opposé, c'est-à-dire nul. Avei^ la Pectinaire elles sont d'ailleurs d'une application difficile. Cependant, en obsei- vant les précautions que conseille Darboux et en en ajoutant quelques autres, on parvient à les rendre pratical)les. Un des gros obstacles à la bonne réussite réside dans la contraction brusque et permanente des Pectinaires quand on les tient, contracticjn qui amène souvent la rupture des téguments et l'hernie du tube digestif au dehors. Voici le moyen de parer à cet inconvénient : les téguments sont percés à la base d'un pied à l'aide d'un tube de verre finement effilé: par suite de la contraction de l'Annélide, une certaine quantité du liquide cœlomique pénètre dans le tube qu'on remplace par un autre tout sem- blable, mais contenant le mélange à injecter; ce mélange a été prépari' comme le recommande Darboux par l'addition du colorant à un cer- tain volume du liquide cavitaire. Le tube en place, la Pectinaire est délicatement posée dans une cuvette d'eau de mer et laissée à elle- même. Peu à peu, les muscles contracteurs se relAchent, le liquide ARCU, DE ZOOL. FXP. KT tiKX. 4>' SÉKIE. — T. II. 1904. 14 jlO I.. nUASlL. prnAtre de lui-m^m.' dans 1.- c.plom.' : im.' insumation l.rus(|UP «rliiWc de l'y faire passer. Si rop.'ratioii a été l)ien conduite, la Pectinaire résiste, elle peut vivre |»lu8ieui-8 jours. |»ar ce procédé, j'ai, à diverses reprises, introduit dans la cavité générale de la Pectinaire l'une des substances suivantes : lndif;t>-carinin ; Fuchsine acide ; Carminate d'ammoniaque. .Il- liai jamais obtenu la coloration d'une région quelconque ou d'iléments isolés de l'intestin. Les néphridies seules absorbaient le colorant, .lusipi'à preuve du contraire, le tube digestif de la Pecti- naire ne pourra donc être regardé comme étant le siège d'une excré- tion active. Il résulte de relie dernière considération que l'intestin des Poly- rhétes n'est pas nécessairement un organe doué d'un pouvoir excréteur considérable, et qu'il est prudent de se tenir sur une sage réserve lorsque sa participation aux phénomènes de l'excrétion n'est pas absohimeiil déiiiontréi». Conclusions Si nous récapiliiions les diverses propriétés de l'intestin des Poly- chètes, nous voyons qu'il est à la fois : i» lin organe sécréteur d'enzymes amylolytiques, protéolytiques et probablriiKMil lipasiques. i" I 11 In organe ar.uinulateur de produits spéciaux d'excrétion, de pigments '. ' .Nou.s n'avons pas eu à i-nvisaçer ce dernier rôle chez la Pectinaire où il est peu dcvrlopp^, mai^ chez d'autres Polychètes, il est très considérable et provoque la colo- ration inlcnsr «le l'intestin. APPAREIL DIGESTIF DES POLYCFIÈTES. 211 L'intestin des Polycliètes se présente donc à nous comme un appa- reil dio-eslif complet* et comme un appareil digestif primitif ayant conservé la forme d'un simple tube continu dont la paroi est le siège des principaux phénomènes inhérents de la digestion. Cependanl. à ce dernier point de vue, le tube digestif des t^lychètes est en progrès sui- celui des Ecbinodermes : cbez les Polychètes. la paioi sécrète et absorbe, la transformation des aliments se faisant dans la cavité intestinale, tandis que chez les Ecbinodermes, d'après les recherches de Chapeaux (1893). la digestion est en quelque sorte intracellulaire comme chez les Cœlentérés. L'intestin des Polychètes formerait donc un intermédiaire entre celui des Ecbinodermes et celui des Mollus- ques. Chez les Mollusques, la ditférenciation est en effet plus avancée. En dehors de la présence possible de glandes salivai res, nous trou- vons un organe massif adjoint au tube intestinal, le foie, mais, des observations d'un certain nond)re de physiologistes dont nous avons eu souvent à rappeler les noms au cours de ce travail, Barfurth, Frenzel, Clkn'ot, Biedermann et Moritz eh-., il résulte nette- ment que le foie des Mollusques n'est autre chose qu'un simple diverticule du tube intestinal, les aliments y pénètient et c'est dans son intérieur qu'ils subissent l'action des ferments digestifs. Le foie des xMoUusques n'est en général que l'ébauche, ébauche encoi-e très imparfaite, d'un organe destiné à concentrer les phénomènes de l'activité digestive. ' L'intestin des Polychètes, e( en particulier celui des Polychètes sédentaires, joue peut-être un rôle dans la respiration. Il y aurait alors à faire le rapprochement pour ces dernières entre la présence presque constante d'une çouttière intestinale ciliée et la réduction de l'appareil branchial. Eisig (1887) considère ces a;outtières ciliées comme l'homologue du « Nehendarm » des Gapitellides, et celui-ci comme un organe de respira- lion intestinale. Chez Notomnslus, spécialement chez les jeunes individus, Eisig constate dans l'intestin terminal la création de courants allant alternativement de la bouche à l'anus et r.ciproquemeni ; dans la seconde alternative, il y aurait pénétration d'ean de mer. Dans le but de rechercher si le même phénomène se produit chez Liiffis Koreni, j'ai observé longuement le mouvement des cils dans la région postérieure de l'intestin moyen, je les ai toujours vus battre dans le même sens, rie la bouche vers l'anus. Mais il n'en est pas moins certain que la cavité intestinale contieni toujours une grande quantité d'eau de mer. f^f \.. HUASIli. La comparaLson de l'intestin moyen des Folychètes et du foie des MolIus(iucs s'impose. Klle permet de constater les rapports étroits qui uniss(mt le premier de ces a|>panMls avec le foie des Gastéropodes en particulier. C'est la mAme sécrétion de ferments, le même pouvoir absorbant des produits dialysables de la digestion en y comprenant ceux qui résultent du dédoublement de la graisse, c'est aussi la même propriété d'accumuler les réserves nutritives et les pigments, le même pouvoir excréteur possible. L'intestin moyen des Polychètes joue donc le nMc d'un foie, en donnant à ce mot la signification qu'il a chez la plupart des invertébrés. Il est donc intéressant de rappeler ici ces expressions d'intestin hépatique ou d'intestin biliaire que les anciens auteurs hieii inspirés ont généralement attribuées à la région colorée ilu IuIm' digestif des Polychètes. Le luhe digestif des Polychètes peut présenter une disposition un peu plus couïpliquée que celle que nous venons d'indiquer. Cette (■oniplicatioii résulte de la présence possible de culs de sac glandu- laires. Ceux-ci représentent-ils un acheminement vers le foie des Mollusques? D'une façon générale, je le pense. Tous les cœcums Nont loin (le présenter la même valeur. Ceux de l'Arénicole et de beaucoup d'autres Polychètes sont uniquement chargés de la sécré- tion d'un produit spécial, ferment ou mucus, l'ensemble des autres |ilii'iioinén>'s de la digestion restant confiné dans la paroi de l'intestin. Des ctecums beaucoup plus ditférenciés et qui semblent marquer un progrès dans l'organisation du tube digestif des Anné- lidessont ceux des Aphroditiens; Darboux (1899), qui, comme nous avons déj;\ eu l'occasion de le dire, en a fait une étude rigoureuse, «•onclut « qu'il y a entre les cœcums des Aphroditiens et les organes désignés sous le même nom chez les Eolidiens d'une part, et, d'autre [»art. .'ntrc les premiers et le foie des Pulmonés une analogie remar- quable de slrur.ture .■! une identité absolue de fonctions Pour les Pulmonés. ajoute le même auteur, Cuénot signale dans le foie une « fonction d'arrêt .. dont il ne saurait être question chez les Aphro- ditiens et qui vient s'ajouter aux fonctions sécrétrices et excrétrices APl'AHFJL DKilvsTlK l)F<.S l'ULYCHE'l ES. 213 que nous avons appris à connaître chez ces derniers ». Il y a d'autres différences: l'étude de l'absorption, de la mise en réserve des sub- stances nutritives transformées, et de la pénétration des aliments les mettent en relief. En particulier, pour Darboux, — Setti flSOO) il est vrai, pense le contraire, — les aliments ne pénètrent pas dans les cœcums, or nous savons que celte pénétration est absolument démon- trée en ce qui concerne le foie de l'Escargot. Les cœcums intestinaux des Polychètes marqueraient à des degrés divers une tendance à la concentration des phénomènes digestifs, concentration encore plus avancée dans le foie des Mollusques. Si l'on s'en tient uniquement aux sécrétions intestinales et qu'on néglige les autres propriétés de la paroi, propriétés d'absorption, d'accumulation de produits nutritifs ou inutiles, d'excrétion pure, nous voyonsqu'avecsa production d'enzymes amylolytique,tryptique et lipasique. l'intestin moyen des Polychètes a la valeur d'une glande pancréatique. C'est un fait d'ailleurs établi pour la majorité des Invertébrés que les sécrétions intestinales y sont d'ordre pancréa- tique. CHAPITRE V Les Sporozoaires parasites de la Pectinaire. Réactions épithéliales de l'intestin. Comme la plupart des Annélides polychètes, Lagis Koreni héberge un certain nombre de parasites. Dans son mémoire sur les Anné- lides des côtes de France, de Saint-Joseph (1898) signale dans la cavité générale de la Pectinaire la présence de kystes appartenant respectivement à l'évolution d'un Distome et d'une Grégarine mono- cystidée. Le Distome semble devoir rentrer dans le genre Echinos- tomuui Rud. et rappelle soit Distoma tereticolle Rud.. soit Distoma bicoronatuni Stoss. Les kystes de Grégarines peuvent être rappro- chés de ceux d'Urospora sipunculi Kôll et d'Urospora synaptœ Cuén., mais l'espèce est différente ; ue Saint-Joseph l'introduit dans _,,i I.. i;k\>ik. |a>vs|..,n.ili.|ii.',MMis I." n-.m .17 Vo.s/yo/v, hnji Vnru'liili' [HilyrluMc '. .1,. „'„i p.is r.'nrontiv W Disfoinc .|u".i <.l.scrv('- dk Saint-Joseph, mais j'ai vu .•!. ai...n(lanco rrosporn /fn/idis. J'ai pu flétenniner un ciTfMin nouiliir (le stades encore inconnus de son évolution. J'ai signalé de |.liis {1902). el j'ai décrit et figuré un second Sporozoaire, celui-fi parasite de l'épit hélium intestinal. Joyeuxella toxoides. J'en roiiiiai-. un lioisiènie également parasite du même épithélium, mais If \u-u (|iie je sais de son évolution m'a toujours empêché de r.iin- d.' ri' Sfiorozoaire l'objet dune description spéciale. Kn appendice aux présentes recherches sur l'intestin de la Pecti- nairc, je résume dans ce chapitre, ne que j'ai pu apprendre sur les trois Sporo/.oaii-es que je viens d'énumérer. On ne doit pas être surpris de voir liiiurer dans la monographie d'un tube digestif, l'élude d'une (iréi;arine c(elomi(iue comme Urospora lagidis; l'infection, en cIVcl. ne peut se faire que par voie intestinale, c'est le mode reconnu ailleurs et le parasite présente certainement à un niuiiii'iii (I.Minc de Sun évolution des rapports étroits, si éphémères soient-ils. avec l'épithélium intestinal. UROSPORA LAaiDIS de Saint-Joseph. La descii|iii(m que ddiine UK Sai.nt-.Ioski'ii se rapporte uniquement au kvsic cl à la spore. On peut la résumer ainsi : des kystes à double parni de un niillinièlic de diamètie appendus h l'intestin, contien- neiii. luisqu'ils sont mûrs. une(|uaiitilé innombrable de sporesovales, inmmbiles. terminées à une extrémité pai' deux cornes divergentes rliaphanes. à l'autre par un long prolongement également diaphane très difficile à discerner. A ces détails qui sont exacts j'ajouterai la connaissance de la forme végétative, de différents stades de l'évolu- tion du kyste et du sporocyste, la connaissance du sporozoïte, ' «iHAviKK il$96) Nimiale la présence chez un Fliyllodocien de kystes qu'il rapporte an ifrnrr fimpora. L'espèce est d'ailleurs différente de T. Ingidis: la spore est «rfice iruiie «Diironae dechitpiflée à la place des deux cornes de ^'. ùn/irlis. APPAIIEIL DKiESTIP^ DKS WDLYCHÈTES. 215 FoKMK VKGKTATivK. — La forniP vt'gétativp iV Urospora lagidis se rencontre libre dans la cavité cœlomique de la Pectinaire. C'est une (xrésfarine de grande taille, aplatie, lancéolée, de couleur blanc de lait (fig. XVlil), sa longueur peut atteindre 500(x. L'une des extrémités s'effile sans cependant se terminer en pointe aiguë, l'autre plus large présente un tout petit mucron, c'est l'extrémité antérieure. Le cytoplasme qu'aucun seplum n'interrompt est homogène et d'aspect granuleux, l^e noyau volumineux, spherique, contient généralement un certain nombre de karyosomes également sphériques. Uroftpora lagidis est très mobile. Elle est constamment en mouvement, mouvement qui, par sa nature oscillatoire, rappelle un peu celui des Selenidium, mais ici le mouvement est accompagné de déformations du corps, ce qui n'a pas lieu pour ces derniers. La Grégarine étant dans une position telle que son grand axe soit recti- ligne, l'extrémité effilée se courbe brusquement, en même temps qu'une constriction énergique isole vers cette extrémité une partie du cytoplasme (tig. XVIII b). La région coudée se redresse alors avec une vitesse relativement plus lente tandis que la constriction gagne progressivement comme une onde l'extrémité opposée ; celle-ci atteinte, la Grégarine est totalement redressée et le mouvement recommence, la coudures'opérant toujours dans le même sens. J'ai compté qu'il pouvait s'effectuer de quinze à vingt oscillations à la minute. L'observation des mouvements d' fJrosjiora lagidis présente cet intérêt de démontrer la plasticité, la mobilité du noyau, son indé- pendance vis-à-vis du cytoplasme. Dans la Grégarine redressée le noyau est situé dans la région la plus large (fig. XVIII a) aux deux tiers environ de la longueur à partir de l'extrémité effilée. La progression de la constriction a pour elfet de refouler d'abord le noyau jusqu'à l'extrémité du corps. Puis lorsqu'il n'y trouve plus une place suffisante, le noyau passe brusquement et rapidement au travers de la constriction en prenant une forme étirée que nécessite le peu de largeur du détroit à franchir (fig. XVIII c). Il s'arrête alors ^,„ I.. i;i{\ML. a .s., plan. p.Mniliv --n vrn;ml puiir ainsi .liiv I.uI.t runlic la masso .•yU.plasM.i.iur .|ni irn.plil l(U.t<" la n'-i.... .-Ililn". OU.' s.iilr plH-ri(|iM' (lig. XVm '/)• !'"'« I'" IL. I,., iri.-ml.r.iii.' liniilaiil.' du kyste esl Irè.s mince: .'Ile jouit de pro- |iiié»<'"< sid.-nipliiles IrAs intenses. \ii il.-l.ul. I.'s lieux (it•é^^•l|•ill<'s• iem(»lissenl ex.icteiiieiil le kyste. Klles |.;ir;iis.seiil mI.'IiI h|ucs ; mi n'iibscrve pas dans leurs cylnitlasuies respertiCs resdillerenc.es (}ui pennetlenl à Lkuk» et l)i miscy (1903) de distinguer chez /'fcrorcp/ialus. itien avant le développement des spennalo/.oïdes et des ovules, la Giégarine lUràle et la Grégarine femelle. Le cytoplasme chez les fjrospora enkystées est uniformé- uient constitue pac un léscau à fines mailles, ponctué de nombreuses •ïranulalioussidérophiles. Dans le noyau, la chromatine se pulvérise eu une innomhralile i(uanlité de crains (lus remplissant toute la sphère nucléaire. Kntre le stade où les deux (irégariues n'ont encore suhi aucune transformation fondamentale et celui où les sporocystes sont diffé- renciés, je n'ai observé (|u'un seul intermédiaire et cet intermédiaire n'est r-epréseuli- dans mou matériel d'études que par un unique ext'uiple. c'est diic (|u'on ne doit accepter qu'avec réserves les résul- tats de son observation. Les noyaux ont subi un certain nombre de divisi(ms; les petits noyaux au repos ou en mitose sont éparpillés ilaiis toute retendue du kyste sans localisation spéciale apparente. La ligne de séparation des deux Gréi:,arines n'est plus continue (pi. VU, (ig. 7i): sur une certaine étendue il y a fusion des deux cytoplasmes et la situation de noyaux sur le pont qui unit les deux conjoints seiidjie indiquer la possibilité d'échanges entre ceux-ci. Vum .Woiiori/stis fisridiae i Sibdlecki (1899), pour le Uijilo- rijatis du (irillou d'après Ci'énot (1901), pour Plerocephaius d'après Lk4jkh et UL'Boscy (1903), l'individualisation des deux Grégarines enkystées ne cesse qu'après le développement des gamètes; il y aurait donc chez f'rospora un processus particulier, mais je rappelle encore une fois que je n'ai eu à ma disposition qu'un seul kyste au stade en question et (juil serait imprudent de tirer de son examen une allirmntion trop catégorique. Dans les divers exemples où l'évolution du kyste a pu être intégra- APPAUKII. DKiKSTIK F)KS l'Ul.VCHKTES. 219 leinenl suivie, la mulliplicalion nucléaire suivie du niorcellemenl du cyloplasme conduit à la formation d'éléments dont la fusion par paires représente un<' véritable copulation. Chez Urospora, je n'ai pas assisté à la (lilCérenciation des i;amètes. ni à leur union par couples, je n'en suis pas moins convaincu que la copulation existe et que les deux individus enkystés sont de sexes ditï'érents. Un kyste que j'ai représenté (pi. VU, tlg. 72) est très instructif à ce point de vue. L'un des hémisphères est occupé par une masse de sporocystes uni- nucléés, mais chez beaucoup de ces derniers le noyau paraît formé de deux masses incomplètement fusionnées, l'une irrégulièrement sphé- rique, l'autre plutôt allongée. Tout engage à voir dans cette disposition le terme d'une fécondation. La deuxième hémisphère du kyste contraste avec le premier par la coloration claire de son contenu et l'absence totale de noyaux libres ou d'éléments nucléés. Bien qu'il n'en présente pas absolument l'aspect, on doit homologuer cet hémisphère énucléé avec le reliquat maie que Léger et DuBoscy décrivent chez Ptcrorephaliis et qui constituera le pseudo-kyste. Jl y aurait donc dans le kyste d' 6'rosyjom un individu destiné à donner des éléments immobiles qui deviendront des sporocystes tandis que l'autre formera au contraire des éléments dont la mobi- lité est attestée par leur disparition. Si le cas à' Urospora était unique il serait téméraire de conclure; la connaissance de ce qui se passe chez les Grégarines stylorhynchides et chez Pterocephalus permet au contraire de le faire par analogie. Il y aurait chez Urospora, comme chez Slylorlujnrlias et Pterocc- pltalus développement de spermatozo'ides aux dépens d'un conjoint, d'ovules au dépens de l'autre, déplacement des premieis vers les seconds et fécondation. SiEDLECKi (1899). chez Monocijsfis ascldiae, phénomène revu par CiîÉNOT (1901) et Ceccum (1902) chez les Monocystidées des Lumbri- ciens, décrit la fécondation comme résultant de la fusion de deux élé- ments équivalents ; il y a isogamie. Les deux éléments sont mobiles et chacun d'eux provient probablement d'une Grégarine différente. I,. m5\>ii-. |)..vanl ks .livrrgru.T.s .|u. .•x.sl.-nl mil •• 1rs nl.s.Tvations de Snc- ,.r..:K. H r.MI.'s(l.-LKGKH(1901 -<'"»'^''<' oljservalion de Lkokr (1901^/) len.l à devenir un fait plus général pour les Grégarines el il paraît |)ien |>eu naturel .|ue des observations .|ui eonrordent par tant de points romme relies iiit(Hii 1.1 [)résence d'un organe moteur, d'un cil. Siedlecki. il est vrai, n a observé ni cette l'orme, ni ce cil sur le vivant C'est là une sérieuse objection, seulement nous devons rappeler combien l'ex- Iréme mobilité des éléments, leur petitesse et leur transparence ren- dent l'observation difficile. D'un autre côté, Sieulecki n'a vu que des élénienls uujbiles. Le sont-ils véritablement? Sieulecki n'a-t-il pas |>ri> pour un mouvement propre ce qui n'était qu'une bousculade |)rovo(juée par des éléments mobiles restés ceux-ci inaperçus? l'our .V/yAy///7/,r/ celle (îrégarine. examinons d'abord les faits. Urospora /n;/idis dans sa forme végétative n'est jamais la proie des phagocytes, ceux-ci observent vis-à-vis d'elle une indifférence totale. Lors(iue survient l'enkystement cette indifférence persiste tant que l.'s diHix (îrégarines sont encore distinctes (pl.VIII, fig. 70-74} ; elle disparaît dés le (bhui du développement dessporocystes(pl.VIII, (Ig. li). A ce moment les amibocytes commencent à entourer le kyste. Ils lui forment bientôt un épais revêtement dans lequel on peut dis- tinguer deux couches (pl.VIII. fig. 7^;. l'une interne dont les éléments anastomosés dans tous les sens donnent naissance à un tissu irréguliè- r.'mpnt rolirujr. r.uilrc exlernc pins dense, presque uniquement • onstilnée d'amibocyles fusiformes. APPAREIL DIGESTIF DES POLVCHETES. -22:î Ainsi que je l'ai dit, c'est par l'union des aniibocytes les plus externes avec les cellules péritonéales que les kystes se soudent à la paroi cœlomique. Les kystes d' f hospora sipimm/i Koll. que LKr.K» (1892) a observés sur la face externe du tube digestif du Siponcle sont sans doute retenus par un procédé identique; la présence de la forme végétative du parasite dans le cœlome ne permet pas d'admettre un autre mode de liaison et en particulier le développement du kyste dans l'épaisseur de la tunique intestinale. L'épais manteau de phagocytes qui enveloppe les kystes d'flros- pora lagidis en sporulation ne semble nuire aucunement au déve- loppement de ces derniers : l'évolution de la spore se fait jusqu'à son dernier terme et c'est de kystes mûrs appendus dans le cœlome que j'ai pu faire éclore les spores et observer la sortie et les mouvements des sporozoïtes. La pénétration des amibocytes dans l'intérieur des kystes est un fait très rare. Dans la suite de mes lecherches sur l'intestin de la Pectinaire, j'ai coupé, souvent involontairement, une grande quantité de kystes d'Urospora attachés aux organes étudiés: l'elfraction des kystes par les phagocytes m'a paru tout-à-fait acci- dentelle. Les diverses remarques que je viens de faire, concordent absolu- ment avec les idées de Cuénot (1901) qui pose comme loi géné- rale l'existence d'une chimiotaxie négative à l'égard des phagocytes pour la forme végétative des Grégarines cœlomiques. Siedlecki (1903) s'élève contre l'opinion de Citéxot: l'action différente des phagocytes vis-à-vis des divers stades de l'évolution des Grégarines cœlomiques est attribuée à la mobilité des uns, à l'inertie des autres. Siedlecki rappelle les observations deLÉr.En (1897) sur Li//iorij!;ff s Srhneidei'i. de Labbk et Racovitza (1897) sur P(pros/torn ma Idaneorum, de Cavl- LERY et Mesnu, (1898 rn sur Gonospora /onf/issinui. enfin les siennes propres sur Cnryotrophn Mesnifl. pour soutenir cette hypothèse que l'indifférence des phagocytes à l'égard des formes végétatives n'est qu'apparente et que les mouvements seuls de ces divers Sporozoaires ii^ I.. IIHASII,. les .•.ait.'nl. L.i UiiïAc iiiobilil»' d»' (Jonospora /oiu/issi/na explique- rail la .li'slrurtion fnvjuente de celte espèce par les amibocytes. L,. n.nuvciiirnl ii.' s.Miil)l<' pas suffisanl pour expliquer l'abstention •l.'s phagocytes. L<' cas .le Difjfori/sfis. lunne complètement immo- bile à rétut végétatif, le [irouve suiaboiillo disparaîtrait totalement en même temps que l'indivi- dualité des conjoints. Cette diminution progressive de la sécrétion explique l'envahissement également progiessif de la surface du kyste par les phagocytes. ,Ie ne vois d'ailleurs aucun inconvénient à accorder aussi aux mouvements des (Jrégarines cœlomiques. une action salutaire complémentaire. Cette hypothèse d'une sécrétion protectrice a l'avantage de s'appli- quer à tous les cas. Klle permet de comprendre en particulier l'attraction des phagocytes par les seuls individus morts de Diplo- ri/siis ; elle cadre bien avec cette opinion de Cuknot que chez Gonosporn iom/issimo, les (irégarines qui succombent contre les phagocytes sont des individus malades ; nous dirons que pour ces derniers l'état pathologitiue a di'i modifier ou anéantir le pouvoir «érrétoire. APPAREIL DIGESTIF DES POLYCIIETES. -2^5 On comprend aisément aussi que la sécrétion duive ccsseï- lorsque les Grégarines sont solidement abritées des attaques de leurs ennemis éventuels par l'épaisseur de la membrane kystique. Il y a même lieu de se demander si la formation de cette dernière ne provient pas d'un détournement de la sécrétion protectrice des formes végétatives. Urospora lagidis de Saint-Joseph est certainement à l'heure actuelle l'espèce la mieux connue du genre. Je résume ici ses carac- tères. 31onocystidée lancéolée pouvant atteindre .500 {>., douée de mouve- ments pendulaires et péristaltiques. Kystes sphériques renfermant deux individus associés. Conjugaison hétérosexuelle. Spores bicornes terminées postérieurement par un long filament. 8 sporozoïtes. Cavité générale de Lngis Koreni : kystes appendusà l'endothélium péritonéal par l'intermédiaire d'un revêtement d'amibocytes. JOYEUXELLA TOXOIBES Brasil. Dans une note préliminaire, j'ai fait connaître (1902) un Sporo- zah'e inédit, parasite de l'épithélium intestinal de la Pectinaire, Joyeuxella toxoïdes. Ce parasite est assez fréquent dans les Pecti- naires du littoral du Calvados, la plupart des individus le contiennent mais chacun d'eux n'en possède qu'un nombre relativement restreint. Ils sont localisés dans les cellules à ferment de l'intestin moyen. Le plus généralement, une cellule infestée ne contient qu'un para- site, cependant on en observe quelquefois deux à l'intérieur d'un même élément (fig. XIX b). Il peut arriver par contre qu'une cellule devienne trop petite à un moment donné pour contenir le parasite qui s'y est introduit à l'état de sporozoïte. En ce cas la cloison inter- cellulaire disparaît et le parasite s'installe dans autant de cellules que sa taille l'exige (fig. XIX c). D'une façon générale Joyeuxella se présente à l'état végétatif ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. 4" SÉRIE. T. II. 1904. 15 .uus la fonn. .lun .ru.>sMnl plus mu ,n<.ins n.ln.slc, ,1e ..cli<... n.ru- ,,,i,, ,t dont l.-s pointes sont lég^roMKMU rostrées à leur ext.v.uilr. La lo..f;ml paralIfMenient au grand axe de la cellule. S'il existe une nieud)rane limi- tante, elle est très mince et dé- pourvue de toute organisation compliquée. Il se pourrait que cette membrane fût absente et ^^_^ V^ars^? ' remplacée par une simple con- y.'ô*' r-'^ densaticn périphérique du cyto- '^ plasme. Le peu d'importance de "^"^ l'épicyte, son absence même est en rapport avec le genre de vie totalement intracellulaire de Joyeuxella. ^ Le cytoplasme est granuleux, de structure très homogène sans ditVérenciations ectoplasmiques. j. viv / n , ■■ I u 11 peut contenir de nombreuses riG. AlA. — .hiijeuxella loxoides lira- « sii dans iv,,ith.-lium inieslinal de inclusions chromophiles (pi. VIII, l.aijis Kon-ni M^r. X 8;i0. ^ *^ fig. 93-95) que j'interprète comme substances de réserve en les rapprochant des granulations chroma- toïdes des (^occidies. Le noyau se compose d'une grosse vésicule ovoïde renfermant un important karyosome sphérique. Je ne distingue pas de réseau. Une membrane périphérique semble faire défaut. Dans ma première note, j'ai signalé la présence constante d'un corpuscule dans le voisinage du noyau et je l'ai désigné sous le nom de micronucléus. sans APPAREIL DKiESTIF DKS POLYCIIÈTES. ±21 vouloir ripn préjugei' de sa valeur et de son rôle. J'ai reronnu depuis que ce « inicronucléus » est loin d'être aussi fréquent que je le le croyais. En étudiant les quelques stades connus de l'évolution de Joyeuxelln, nous aurons l'occasion de rencontrer des cas oîi on l'observe. On peut distinguer dans Joyeuxella deux types différents, une forme grêle (pi. VIII, fig. 8f^-91). une forme trapue (pi. VIII, fig. 92-97). A chacun de ces types correspondent des phénomènes nucléaires spéciaux. Je les étudierai séparément. C'est à la forme grêle qu'appaitiennent les phénomènes de multi- plication schizogonique que j'ai antérieurement décrits. Le noyau, même avant sa fragmentation, présente d'ailleurs des caractères qui le distinguent de celui des formes trapues. Le karyosome est relative- ment plus volumineux, il semble à lui seul représenter tout l'appa- reil nucléaire. La division nucléaire s'opère directement ou par une mitose primitive simple. La coloration massive des noyaux, aussi bien avant que pendant la division, empêche de suivre le phénomène dans ses détails. On voit uniquement le noyau s'étirer (pi. VIII, fig. 87, 89), s'étrangler en biscuit (pi. Vin, fig. 88) et donner ainsi naissance à deux noyaux secondaires (pi. VIII, fig. 89). Ceci parait se rapporter à une amitose typique. La présence très fréquente auprès des noyaux qui se divisent, de deux petits corpuscules énergiquement sidéro- philes (pi. VIII, fig. 88, 89) rend l'intei'prétation moins sûre. D'un autre coté, l'inégal volume de noyaux incontestablement issus d'une même division (pi. VIII, fig. 87), semble bien indiquer qu'il s'agit de divisions amitotiques. d'un mode d'ailleurs peut-être très particulier. Quoi qu'il en soit, au bout d'un certain nombre de divisions, on se trouve en présence d'une Joyeuxella présentant un grand nombre de petits n(jyaux. Ces petits noyaux ne se portent pas à la périphérie du parasite, ils se disposent assez régulièrement en une file centrale correspondant à son grand axe. Une petite masse cytoplasmique se condense autour de chacun d'eux; de ces associa- ti.,„3 ,,sull.- la rnr.naliun .!•,... nun.lu- r.al .1. pclils .^Innents clavifornu's. C'S p.tiU élé.ncnlsr,.ns,'rv."nl la situation .les noyaux ; ils 8i.w..nl .lans l'ax. du parasif ; toute la région périphérique est occupée par un reii.iuatde .liirérencialion. Los formes trapues à. Jnfi.n.n'lla ne présentent pas de division schizoN'oni.p..'. I.e noyau eonse,-ve ici l'apparence d'une grosse vési- cule ovoïd.' hyalin, nmiiie d'un karyosome sphérique central. Ce sont uniquement les forn.es Irapues qui peuvent contenir des grain>; iutraeyloplasmiques chromaloïdes. Quelquefois un corpuscule entouré d'une auréole claire s'ohserve dans le cytoplasme (pi. Vlll. (i-. 0-2). au voisinage ou à quelque distance du noyau. Les formes trapues seml.lenl devoir, à un moment donné de leur évolution, se condenser encore davantage (pi. VIII, tig. 95-97), et l'on constate alors la présence dans le cytoplasme de sphérules chromatiques (pi. Vlll. lig. 97) dont l'origine nucléaire est probable (pi. VIII, lii:. «M'... La condensation continue, l'individu s'enkj^ste (pi. VIIÏ, fig. 98) ; à ce moment il renfenne un c(M'tain nombre de petits corps iHirlé.-s l't une sphère aver karyosome central dans laquelle on peut voir un reliquat nur.léaire. Un dernier stade nous montre (pi. VIII, tig. 99 1 le kyste contenant une douzaine de petits éléments falciformes, très semblables à des spores de Sarcosporidies; ces éléments sont ran- gés circulairemenl au centie du kyste; la périphérie est occupée par du rytoplasme non ditïérencié et quelques sphérules chromatiques. L'enkystement ne semble pas nécessaire pour la différenciation des éléments falciformes, nous avons rencontré un individu nu (pi. Vlll, fig. 100) contenant en efîetde tels éléments disposés également circulairement autour de deux grosses masses chromatiques dont l'aspect rapjtelle bien celui d'un reliquat. .\joutons que nous avons souvent observé l'association, dans une mAme cellule (pi. VIII, lig. 94), d'un élément du type trapu et d'un élément grêle contenant, ce dernier, de petits corpuscules semblables d'aspect et de disposition identique aux corpuscules d'origine schi- zogoni({ue. APPAHEII. Dir.ESTIF DKS l'Ol.YClIKTKS. ±2\) Malgré les éléments dont nmis disposons maintenanl, il ne nous est pas encore possible d'établir avec quelque certitude le cycle évolutif de Joyeuxella , nous sommes réduits aux hypothèses et nous craignons de rester longtemps dans cette situation. Pourarriver au peu que nous savons, nous avons dû faire un nombre tel de pré- parations, sacritîer une quantité si considérable d'animaux que nous ne pouvons plus compter que sur un heureux hasard pour apporter quelque éclaircissement à l'histoire de JoyeuxeUa. Tant qu'on ignorera son évolution complète, JoyeuxeUa restera un Sporozaire incertaesedis; l'état actuel de nos connaissances à son sujet nous engage à croire qu'il devra occuper dans la classification une place à part. D'après nos observations, il semble résulter que les deux types reconnus dans JoyeuxeUa se rapportent à deux modes différents de multiplication. I.e type grêle serait uniquement une forme schizogo- nique ; le type trapu représenterait un élément de multiplication sexuée, un ovocyte. Dans la réunion dans une même cellule d'un de ces ovocytes et d'un individu contenant de petits éléments turbines, faut-il voir une association fortuite, ou celle d'un ovocyte et d'un microgamétocyte? Dans ce dernier cas, il faudrait admettre que les microgamètes et les mérozoïtes des schizontes ont un aspect très semblable et se diffé- rencient suivant un processus très analogue, ou bien, plus simple- ment qu'il n'y a pas de schizogonie et que les individus grêles correspondent eux aussi à une forme sexuée, la forme mâle. La suite de l'évolution de la forme trapue semble correspondre à la sporulation succédant à une fécondation ; elle aboutit à la formation de spores nues ou de sporozoïtes, rappelant par leur forme et la chromophilie de leur extrémité pointue, certaines spores de Sarcosporidies. Ces spores proviennent-elles de la transformation des corpuscules nucléés que nous avons observés dans les individus condensés et enkystés ? nous ne pouvons le dire. Si elles en sont issues, la transformation se fait graduellement car la présence simultanée j;M, L. HliASIL. de corpus.ulcs ••t «le spuios est fré(|uenle (pi. Mil. liy. 'J9, lOOj. .\vecle cycl»' ï»yp(»lht''lirf/erA-ia Cauixerv et Mesml (1898 c, 1899), on ignore trop pour (|u'il soit possible d'établir les affinités de ces genres, et de les comparer ixvec Joyeuxella. Lesditrérences par contre sont faciles à saisir. Toxospori..n .l.ms la ligiir.' XX «lu iK.yau 'l"" la .elluli^ supporlunl fe parasite avec ceux des cel- lules voisines rend exacte- lueiit compte de ce fait le- inurcjuable. A côté de ces réactions épi- théliales (jui semblent se terminer à l'avantage du. parasite, il en est d'autres- qui constituent de véritables actes de défense du tissu. J'en donnerai deux exemples observés l'un chez Layis Ko- Fui. XXII. — Dolioci/stis pellucida Kôll. libres dans la .aviléinlcslinaie de A<>e/j/( /7e rcili, 1 autre chez Ltpeplllle- culinfera Cr. X -h.o. ru/trifera. V: ''^ ' ■ Vu,. XXIIi. - lvn;l,,l,einenl cpilhr-iial d'un corps élranue,. dans rintestin de Laqis hoiffii .Mur. X ' 700. APPARKIL DKjESTIK DKS l'OLYCHKTES. 2;i.j Dans le premier (fig. XXIII), un parasite enkysté dans l'épithélium est mort et subit la dégénérescence graisseuse. Autour de lui les cel- lules se sont multipliées et se s-ont agencées en une sorte de kyste épithélioïde qui isole le corps étranger du reste de l'épithélium. Ce exemple rentre dans le mode de défense que Légek et DuBOscQ (1902 6) désignent sous le nom d'englobement épithélial. Dans le second exemple (fig.XXIV) qui doit se rapporter aussi à un parasite mort, les cellules épithéliales ont proliféré au-dessous de ce dernier. Elles tendent à reprendre le niveau commun et dans ce mouvement ascensionnel rejetteront dans la cavité intestinale la masse de substance inutile. CONCLUSIONS Toutes les cellules glandulaires de l'intestin moyen de la Pecti- naire {Lagis Koreni Mgr.) sont du type holocrine. Les cellules glandulaires claviformes proviennent d'une différen- ciation dégénérative des cellules banales de l'épithélium. Ces cellules se retrouvent à l'origine du tube digestif chez un grand nombre de Polychètes. Il existe dans l'intestin de la Pectinaire des formations analogues à celles que Eisig a décrites chez les Capitellides sous le nom de « lymphatische Zell-Divertikel ». Ces diverticules cellulaires épi- théliaux sont le siège d'une rénovation intense et continue. Les cellules à ferment peuvent contenir de la graisse. Le cil proprement dit est indépendant de la brosse : il n'est pas inséré sur un bâtonnet de celle-ci, mais sur un bâtonnet spécial, le bâtonnet cilifère. Les granulations basilaires des cils sont distinctes de celles de la brosse. i:,,j L. UI5AS11.. I.i's racines ciliniros sont constantes au pied des cils. KUes font partie intrjîrant I'a|.par."il vihralile. Leur disparition coïncide avec la défçénérescencedu cil mobile. Leur importance massive est en relation directe avec l'activité de ce dernier. La s.-crélion des ferments débute par des expulsions nucléaires auxquelles la cbromatine et le nucléole contribuent. La présence de filaments ergastoplasmiques est démontrée dans certaines glandes spéciales de l'intestin moyen. La dégénérescence nucléaire s'opère par pycnose, karyorhexis ou chroMiatolyse. La cellule vieillie peut être expulsée en totalité (noyau en chroma- tolyse); elle peut s'atropbier sur place (noyau en pycnose ou en karyorhexis). L'épithélium est le siège d'une rénovation continuelle dont l'inten- sité est en rapport avec l'activité sécrétoire de la région considérée. La rénovation se fait par voie mitotique. Les noyaux en division sont superficiels. Les mitoses donnent naissance à des éléments dont les uns évoluent en cellules qui présideront aux phénomènes de la digestion (tropho- cytes) et dont les autres conservent le caractère embryonnaire. Ces derniers seuls possèdent la propriété de se diviser mitotique- ment et de leur division ultérieure résultera encore la production de trophocytes et de cellules multiplicatrices. Les premiers meurent à chaque génération sans se diviser, les secondes seules se succèdent en ligne directe. Les amitoses qu'on peut observer dans l'intestin donnent naissance à des cellules plurinucléées dont tous les noyaux sont voués à une dégénérescence inéluctable. L'intestin moyen de la Pectinaire sécrète une amylase, une trypsine et bien probablement une lipase. Les r(»rpuscules d'apparence huileuse si souvent signalés dans APPAREIL DIGESTIF DES POLYCHETES. -237 l'épithélium de l'intestin moyen des Polychètes ne constituent pas une sécrétion digestive comme beaucoup d'auteurs l'ont affirmé. Ils représentent les réserves nutritives qui se font chez les Polychètes sous forme de graisse localisée dans l'épithélium intestinal. Le gly- cogène paraît faire défaut. Les phénomènes d'excrétion intestinale décrits chez un certain nombre de Polychètes n'ont pu être mis en évidence chez Lagis Koreni. Avec sa sécrétion de ferments agissant sur les trois catégories principales d'aliments (hydrates de carbone, substances protéiques, graisses), avec l'accumulation dans son épithélium des réserves nutritives (graisse) et de produits d'excrétion (concrétions urinaires et pigments), l'intestin des Polychètes est un appareil digestif complet. La localisation dans sa paroi et dans sa cavité de tous les phénomènes digestifs, l'absence dans bien des cas de diverticules spécialisés en font un appareil digestif primitif. La différenciation de diverticules spécialisés pour une sécrétion unique (Arénicole), pour des phénomènes de sécrétion et d'excrétion (Aphroditiens, d'après Darboux) marque un progrès dont le « foie » des Mollusques représente un degré supérieur. La forme végétative à' Urospora lagidis vit librement dans le cœlome de la Pectinaire. L'enkystement se fait par couples. La conjugaison est hétéro- sexuelle. La forme végétative et les premiers stades de développement des kystes sont doués de propriétés chimiotactives négatives vis-à-vis des amibocytes. La mobilité des formes végétatives (Siedlecki) ne suffit pas à expliquer la répulsion des amibocytes; la présence d'une sécrétion protectrice est probable. Les kystes avancés en développement sont entourés d'un épais rev,^^.nM'nl .l'.n.fil.ocyles. C'.'sl par rn.K'n.MVliaire de ces dernier. i|u<> les kystes se soudent à rendothélium péritonéal. Deux types existent che/. Jononxolla toxoïdes, une forme gr-èie pivsentant des phénoni.^nrs .k MUilliplicalion schizogonique, une forme trapu.' -p.i s.muI.N" un slade «le nuiitiplicalion sexuée. Ce serait un ovocytequi, après fécondation se condenserait pour s'enkyster et procéder à la sporulation. l'n Spnro/oaire indéterminé, parasite de l'épithélium de l'intestin moyen terminal de Lauis Knreni. amène chez la cellule parasitée des phénomènes d'atrophie ulaiit i)ar le noyau. L'hypertrophie nucléaire est au contrairr délenuinée chez Lipephile nillnfera par les stades (ixés de Dolidri/Klh pellucida. Les corps étrangers (parasites morts) introduits dans l'épithélium provoiiuent des réactions du tissu ayant pour conséquence l'englohe- ment ou le rejet de ces corps. INDEX BIBLIOaRAPHIQUE 1897. AeATMY (S.). 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H9 Hégion des cellules à racines ciliaires div'ergentes . 124 Deuxièmi' sert ion de Cintestin moyen 127 (îoutti(''re ciliée 128 Cellules il ferment 130 Cfecunis de l'Arénicole 132 (Cellules à sécrétion muco-graisseuse 140 Cellules à contenu fibrillaire 142 Cellules à sécrétion muijueuse 143 Comparaison des dilFérents éléments décrits dans la deuxième section de l'intestin moyen 144 Cellules nuKiueuses de rAm[)liitrite 145 Troisirme section (/e rin/est in moyen 145 I/I.NTESTIN POSTÉRIEUR 147 Chapitre III. — Contribution à l'étude de quelques questions de Cytologie et d'Histologie générales 148 ''•''^'•"''^ 149 Hapports des cils et des bordures en brosse. . . . 149 Cranulations basilaires 152 Granulations supérieures. .Meiid)rane cuticulaire. . 154 Dégénérescence des cils 156 Racines ciliaires I59 APPAHKIL DIGESTIF DRS POLVCIIKTES. 251 !iA Skcrktiox 163 Participations nucléaires directos à l'élaboration des produits de sécrétion 164 Inclusions (ihrillaircs intracyto{)lasniiques compa- rahh^s aux fornialions ei'gastoplasniiques. . . . 167 La DKdKNKRKSCK.NCK CELLILAHIE 168 La Rénovattox pk L'l'j>rrnKLUM 172 Valeurs respectives des deux modes de division cellulaire 180 Cellules plurinucléées 181 Chapitre IV. — Recherches physiologiques 183 Action des sécrétions intestinales sur les hydrates de carbone. Existence d'un ferment amylolytique. Absence de glycogène dans l'épithélium intestinal 184 Action sur les albuminoïdes. Existence d'un ferment protéolytique 187 Les sphérules graisseuses incluses dans l'épithé- lium intestinal des Annélides ne représentent pas une sécrétion digestive 187 Action sur la graisse. Existence probable d'une lipase 193 L'absorption intestinale. Destinée des substances absorbées. Réserves nutritives 200 L'excrétion par l'intestin moyen 206 L'intestin urinaire des Syllidiens. Défauts de cette expression 207 L'excrétion intestinale chez l'Aphrodite, d'après Darl)Oux -07 L'exciélion intestinale chez les Syllidiens, d'après Malaquin 208 Résultats négatifs des recherches chez la Pectinaire 209 Conclusions^ ^10 Comparaison de l'intestin des Polychètes avec le foie des Mollusques 211 Chapitre V. — Les Sporozoaires parasites de la Pectinaire. Réactions épithéliales -13 Urospora lagidis 21 "* Korine végétative 215 25i !-• IJUASII.. Ky.t. ■ ■ - 216 Lii f(mjuf;ais()n iIkv. Monoci/sfis «.sr/ //V/^' d'api-ps Sicdiocki '^ly Kvnlulion (les Sporocystes 221 |{;i|»Iiorls (les (Jrégarines cl (Icsainiljucylcs .... 222 JOVKIXKLI.A TIIXOIKKS 22o SlMlHOZOAIHE l'AUASITE DK LA RkCIO.N TKIIMINALK \)K r.'I.NTESTIN MOYEN 231 LWCTION l»KS 1*A1»AS1TK.«; Sril l'KpITHKUUM INTESTINAf 232 .Miopilic fcllulain' 232 Hypertrophie nucléaire 233 D/Tcnscs (le r('pitli(''liiiin 234 Conclusions 235 Index bibliographique 238 Table des Matières 250 Explication des planches 252 EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE IV F((i. (. Ijd'jix Koreni y{'p- . E|)ilhéliiitn de l'œsophaa^e. Flemmin^-. Hématoxyline de Heidcnhain. X looo. Fio. a-f). Laijis Koreni Mgr. Inteslin moyen, rcçion des glandes claviformes . Flemminç. Safranine-Carmin d'indigo picrique. Fig. 2. Une portion de l'épithelium montrant les cellules ciliées, les cellules glandulaires claviformes, deux cellules en dégénérescence, un élément de rem|)lacement en mitose. X 700. Fig. 3. Une cellule en dégénérescence avec noyau en pycnose. X 85o. Fig. 4-9- Cellules en dégénérescence avec noyaux aux divers stades du kiiryorlicxis. X 800. Fi. Lfi'/is- Koreni Mtjr. Inlestin moyen. Noyaux de cellules à sécrétion muco-tfrnisseuse. APPAREIL DIGESTIF DES POIA'CIIETES. 2o3 Fig. i3. Niicléol" infiltré de graisse. Flomining;. Safraniiie-Cariiiiii d'indigo picrique. X 85o. Fig. i4. Enclave nucléaire en peloton. Flcinming. Hcmatoxyline de Heidenhain. X looo. • Fig. i5. Expulsion de l'enclave nucléaire. Flemming. Safranine-Cariniri d'indigo picrique. X 85o. FiG. 16-17. Lngis Koreni Mgr. Intestin moj^en. Noyaux de cellules à ferment. Flemming. Saf'ranine-Carmin d'indigo picrique. Fig. 16. Rassemblements nucleolaire et péripliériqae de la chroma- tine. X 85o. Fig. 17. Expulsion de grains zymogènes. x 85o. Fig. 18-19. Lagis Koreni Mgr. Intestin moyen. Cellules en dégénérescence hypertro- phique dans la région des cellules à ferment. Flemmmg. Safranine-Carmin d'indigo picrique. Fig. 18. Coupe oblique. Élaboration de plasmosomes. X 600. Fig. lO. Expulsion de plasmosomes. < 5oo. Fig. 20-22. Lagis Koreni Mgr. Intestin moyen. Cellules à ferment avec réserves de graisse et grains zymogènes (fig. 21). Flemming. Safranine-Carmin d'indigo picrique. X 85o. PLANCHE V Fig. 23-26. Lagis Koreni Mgr. Intestin moyen. Région des diverticules cellulaires épithéliaux. Flemming. Safranine-Carmin d'indigo picrique. Fig. 23. Début de l'évolution des éléments superficiciels. Noyaux pro- fonds en chromatolyse. X 75o. Fig. 24. Dépôt de corpuscules de graisse dans les éléments superficiels qui commencent à descendre. Différenciations intra-nucléaires de hyalos- phères. Noyaux profonds en chromatolyse. X 75o. Fig. 25. Descente des éléments superficiels. X 760. Fig. 26. ¥m de l'évolution des éléments superficiels parvenus au fond de l'épithélium. Envahissement du cytoplasme par les sphérules de graisse. Dégénérescence chromatoly tique des noyaux. X 760 . Fig. 27-32. Arenicola marina L. Épithélium des cœcums de l'origine de l'intestin cilié. Origine nucléaire de la sécrétion. Flemming. Safranine-Carmin d'indigo picrique. Fig. 27. Noyau se préparant à l'élaboration de la sécrétion. X 1000. Fig. 28-29. Excrétion nucléaire avec fragmentation du noyau. X 85o. Fig. 3o. Dégénérescence chromatoly tique d'un noyau. X 1000. Fig. 3i-32. Excrétion nucléaire sans fragmentation. X 85o. FiG. 33. Arenicola marina L. Intestin. Région des glandes claviformes. Flemming. Safranine-Carmin d'indigo picrique. X G5o. PLANCHE VI FiG. 34. Amphifrite Jo/insfoni Gr. Intestin moyen. Cellules à ferment nombreuses. Trois cellules muqueuses. Deux cellules à sécrétion mucoïde. Une cellule basale en dégénérescence. Sublimé acétique. Hématoxyline d'Ehrlich- Eosine-Orange. X 75o. FiG. 35. Lagis Koreni Mgr. Intestin moyen. Cellule à ferment munie de quelques cils. Flemming. Hématoxyline de Hendenhain. X 85o. 254 I-- I5I{A>II- Kl.. ;1llul.-s à racines ciliaires divergenles. Il.iiijiloxyliiif cil- ll.i.l.iili.iiM. Kitf. •'«). (À)ii|>r Iniiisversak- dans Ir Ij(HH|U'!'/'< Korfiii .Mirr. Intestin moyen. Cellules à racines ciliaires divergentes envahies par dis splicrulcsde irraisse. Fliinmintr. Hémaloxyline de Heiden- liain. X 8.")o. Fi.. ^H. L/is h'iireiii .Mt,'r. liileslin moyen. Cellule à cuiileiiu librillaire. Flemming. .Sa Iran i ne-Carmin d'inditfo picri(|ue. X 8.')o. Fui. /|<|. Lat/is Knreiii M'^r. Intestin moyen. Région des cellules à Ferment. Nom- breuses cellules à ferment. Six cellules à contenu fibrillaire. Deu.x cellules à sécrétion muco-i;raisseuse. Une cellule mu([ueuse. Cellules basales en détréiiérescence. Flemminsf. Kou^e Maa;enta-Lichttçrun picrique. X 600. FL.WCHE Vil Fui. r>o-*i4. La'jis h'oreni -Mgr. Intestin moyen. Rénovation de l'épithélium. Flem- miuij. Safraaine-Carmin d'indis^o ])icrique. Fie^. 5o. Un élément embryonnaire isolé dans l'épithélium. X 4oo- Fij^. 5i. Un noyau s'apprélant à la division. X 4oo. Fig. .')2-5/}. Dispositions diverses des mitoses. X 1000. FiG. 55. Laffis Koreni .Mçr. Intestin moyen. Région terminale. Un élément en mi- tose. Flemming. Hématoxyline de Heidenhain. X 1000. Fio. 5(>-.')8. Laffis h'oreni .Mtcr. Intestin moyen. Rénovation de l'é|)illK-lium. Fiem- ming. Sat'ranine-Carmin d'indigo picriipie. Fig. 06-57. Reconstitution des noyaux issus d'une mitose. X 4oo. Fig. .58. Pénétration dans l'épithélium d'un coin de jeunes éléments. X 4o F'iG. 66, 68-6y. Arenicoln marina L. Kt-novalioii cpitliclialc dans les cœrutns de l'origine de l'intestin cilié. Fleminini^. Safranine-Carmin d'indigo picri((ue. X 700 (Fig. GG et 69), X hbo (Fig. G8.) PLANCHE VIII F'iG. 70-73. L'rospora lagidis de Saint-Joseph. Kyste cœlomi(juc. Mélange de Bouin alcoolique. Hématoxyline de Heidenhain. Fig. 70. Début de l'enkystemcnl. X 180. Fig. 71. Divisions des petils noyaux. Échanges (?) entre les Grégarincs accolées. X 180. Fig. 72. Stade correspondant au début du développement des sporo- cystes qui remplissent l'hémisplière inférieur. Hémisphère supérieur repré- sentant le reliquat mâle. X 180. Fig. 78. Détail du revêtement de phagocytes. Fin (?) de la féconda- tion. X 85o. Fig. 74-80. Urospora lagidis de Saint-.Iose])h. Evolulion du sporocyste. Sublime acétique. Hémato.xyline de Heidenhain. Fig. 74-78. Evolution du sporocyste. X 1000. Fig. 79-80. Sporozoïtes. X 1200. FiG. 81-84. Sporozoaire parasite de la région terminale de l'intestin moyen de Lagis Koreni. Flemming. Hématoxyline de Heidenhain. Fig. 81. Barillet. X 1000. Fig. 82. Action du parasite sur le noyau de la cellule hôte. X 85o. Fig. 83-84. Idem. X 1200. FiG. 85-100. Joyeuxella toxoïdes Brasil. Sublimé acétique. Hématoxyline de Hei- denhain. Fig. 85. Cellules epithéliales envahies par déjeunes individus (Sporo- zoïtes?). X 85o. Fig. 86-91. Lignée schizogonique. X 1000. Fig. 92-93. Individus trapus. X 1000. Fig. 94. Deux individus réunis dans une même cellule. X 1000. Fig. 9.5. Individu condensé. X 1000. Fig. 96-97. Individus condensés avec expulsions de corps d'origine nucléaire. X 1000. Fig. 98. Individu enkysté avec corps d'origine nucléaire. X 1000. Fig. 99. Individu enkysté avec spores (?) falciformes. X 1000. Fig. 100. Individu condensé avec spores (?) falciformes. X 1000. RECHERCHES SUR LA BIOLOGIE Eï LE DÉVELOPPEMENT DES HYMÉNOPTÈRES PARASITES LA POLYEMBRYONIE SPECIFIQUE ou GERMINOGONIE PAR PAUL MARCHAI. Professeur à l'InslituL national aa;rononriif[ue. Depuis quelques années, j'ai abordé l'étude du développement embryonnaire des Hyménoptères parasites appartenant aux deux familles des Chalcidiens et des Proctotrypides. Les premières obser- vations que j'avais faites sur les stades correspondant aux phases moyennes du développement de quelques parasites des Cécidomyies, m'avaient dès le début montré que l'étude des conditions très spé- ciales qui accompagnaient l'évolution de ces Insectes, devait fournir des données intéressantes au point de vue de l'embryogénie des Articulés et de la biologie générale. L'étude monographique d'une espèce déterminée ne pouvant conduire dans le cas actuel qu'à des résultats très incomplets ou difficilement interprétables, je pris bientôt le parti de passer en revue simultanément et d'une façon AHCII. DE ZOOL. EXP. ET (iÉN. 4« SÉRIE. T. II. 1904. 17 .r,H V\[]L MAUCIIAL. parallèli^ les clillV-irnls types .iiu- mes rcrherches ou les hasards de inos .'.levages mettaient h ma disposition, (luitte à revenii- api .'s, pour en faire une étude plus complote, sur ceux qui ino paraîtraient pré- sonl.T un rr.-l intrnM : IH fait peu apparent dans une espèce et dont la signiliration m'eût échappé, se montrait alors souvent avec une netteté plus grande ou avec des caractères ditîérents dans une autre «'spéce du même groupe, et de la sériation des faits observés une interprétation ou une conclusion présentant quelque généralité pou- vait être dégagée. Ce sont les matériaux d'étude et les données que j'ai ainsi réunis qui seront mis en œuvre dans ces recherches sur la biologie et le dévelopiiemont des Hyménoptères parasites. Bien ({ue l'étude du développement embryonnaire ait été le but principal de mon travail, toutes les observations qu'il m'aura été possible de recueillir sur la biologie dfs dillérents types passés en revue seront également rap- portées, de façon à retracer d'une façon aussi complète que possible, l'histoire du cycle évolutif de chacun d'eux. Ce premier mémoire serji consacré à l'étude du développement iriii^fctes présentant un mode de reproduction nouveau pour les Articulés et consistant dans la dissociation de l'œuf, après la fécon- dation et avant la moindre indication des feuillets embryonnaires, en un nombre plus ou moins grand d'individus (une douzaine dans un cas, une centaine dans un autre). Ce processus n'est autre qu'un déreinpptuncnf jxi/i/c/iihri/on/iairc de l'ieuf, et le nom de ycDiiino- f/i)iiif, à la suite de ma première note publiée à ce sujet en i89f>///''///- hri/onie xj,('rifi(/u(' me paraît d'ailleurs suffire pour le caractériser. .\ucun mode de reproduction analogue n'existe chez les Arthro- podes, chez lesquels la dissociation du corps n'a été signalée qu'à des stades avancés de l'ontogenèse (pédogenèse des larves de cer- lain<;s Cécidomyies). Les cas de développement polyembryonnaire sont. iid)ryonnaires, pressés les unscontre les autres au noml.ir de l-"» à :2() ; :2" un gros paranucléus excentrique- ment placé, enveloppant en partie dans sa concavité l'amas des n(tyaux précédents, et se présentant lui-même tantôt comme une masse unique, tantôt comme une masse dédoublée en deux parties secondaires (lig. d, 10, 11, 12, coupes optiques de préparations entières; 11g. 13, coupe réelle). O) NOVALX K.\UJUV()N.\AlUi:S. Les noyaux embryonnaires sont en général nettement limités et présentent des nucléoles, le plus souvent au nombre de deux. Sur les préparations faites par dilacéralion des chenilles après simple fixation par l'acide osmique et examen dans l'eau sans aucun colo- rant, ces nucléoles sont très apparents; ils sont très réfringents, apparaissent avec un cuntour très accentué et un aspect très brillant; It'ur- forme est irrégulière, quelque peu polygonale; souvent aussi ils sont allongés en forme de bcâtonnets. Sur les coupes, on l'onstate outre ces nucléoles la présence d'un réticuhim très net : toutes ces parties se colorent par le carmin et l'hématoxyline: mais, en faisant agir successivement la safranineetle bleu de méthylène, on peut obtenir les nucléoles colorés en rouge vif et le réseau en bleu (fig. ll{i. Kn février, mars, alors que la multiplication des noyaux qui va se faire au printemps se prépare ou commence déjà à s'effectuer, on voit les nucléoles des noyaux embryonnaires se diviser et les cor- puscules qui en résultent se disposer souvent d'une façon symétrique les uns |)ar rapport aux autres de façon à rappeler les figures de mitoses (lig. 10); mais ces groupements se voient pourtant dans des noyaux (jui sont nettement limités et entourés de leurs membranes. hj l'AItAXl'CMa s i.f paranucléus se présente le plus souvent sur les coupes sous la forme d'un grand croissant occupant une grande paille de la péri- LA POLYEMBRYONIE SFMtciFIOli:. 277 phérie de l'œuf et embrassant dans sa concavité l'amas formé par les noyaux embryonnaires (fig. 9, 10, 11, 12, 13). Sur les préparations extemporanées simplement fixées par l'acide osmique, il se détache en clair sur toutes les autres parties de l'œuf colorées en gris jaunâtre par le réactif; si l'on fait agir ensuite le picrocarmin, leparanucléus est le premier à se colorer en rouge vif et franc, tandis que les noyaux embryonnaires se colorent en rose plus pale. Il présente à son intérieur un très fin réticulum avec épaississe- ments au niveau des points nodaux. Il contient en outre de grosses granulations, qui, dans les stades les plus jeunes, sont relativement peu nombreuses, de tailles diverses et irrégulièrement distribuées; plus tard leur nombre augmente et leur distribution se régularise, elles semblent alors occuper chacune le centre d'une des mailles du réticu- lum ; souvent aussi elles offrent un aspect étoile, les rayons qui en divergent paraissant se réunir au reste du réticulum. Elles retiennent vivement les colorants ; sur les coupes, on peut obtenir avec une élection absolue les granulations en question colorées en rouge vif parla safranineetle réseau en bleu par le bleu de méthylène (fig. 14). Il résulte de ce qui précède que ces granulations présentent un grand nombre de caractères communs avec les nucléoles des noyaux embryonnaires. Nous devons noter toutefois, sur les préparations in toto, qu'elles ont un aspect beaucoup moins réfringent que ces der- niers, qu'elles offrent un contour moins net et sont moins brillantes; mais je pense que ces différences optiques sont dues plutôt à ce que les granulations du paranucléus et les nucléoles des noyaux embryonnaires sont plongés eux-mêmes dans des milieux aj'ant une réfringence différente. Passage de la période hivernale à la période printanière. Première indication de la polyembryonie. Le stade qui vient d'être décrit persiste avec quelques légères modifications de structure pendant tout l'hiver jusqu'au moment où les jeunes chenilles vont quitter l'abri qui leur est donné par les -JTS l'Ai I' MAIU.MAL. iMiiiti's <'l SI' irpandic sur les raiiu^iux. c't'sl-à-dire jusqu'aux der- uit'is jdur^ <1<' uiais |)nur les cheuillos (l7///y>o/Jom^'/////.v coçjnatellus t'I ius(|ut' vers le 8 avril pour les chenilles (Vfli/potiomentus mahale- Itcllua. (]<'|ien(lant. dans un bon nombre d'o'ufs, avant cette époque, d»''s le mois de niars et même le mois de février, on peut déjà cons- tater l'existence d'un groupement des noyaux embryonnaires qui, sans se multiplier encore d'une faeou sensible, sont disposés par groupes au nombre de tiois ou quatre en moyenne. Le protoplasme qui est placé immédiatement autour de ces groupes de noyaux se caractérise comme plasma formatif, plus clair et plus lin (|ue le reste du protoplasme de l'œuf; il s'isole de lui d'une façon |ilus ou moins complète par un espace lacunaire, de sorte que chaque groupe de noyaux avec le protoplasme formatif dans lequel il se trouve englobé constitue un petit amas sphérique logé lui-même dans une vésicule qui semble taillée dan^; la masse commune de ra'uf(lig.l». 10). Le paranucléus(n«), qui augmente détaille, reste direc- tement immergé dans le plasma granuleux, qui, avec son aspect sdinhrc. les petites gouttelettes réfringentes dont il est chargé, pré- sente les carartères d'un plasma nutritif. Le paranucléus tient sous sa dépendance ce plasma nutritif tout entier, de même que chaque groupe de noyaux embryonnaires tient sous sa dépendance la petite masse claire de plasma formatif dans laquelle il est immergé. Dès maiiitciiaiit nous pouvons dire que le plasma nutritif granu- leux avec le paranucléus qui le commande est devenu l'homologue de l'amnios des autres Hyménoptères parasites. II est à noter que cette diiïérenciation ne s'établit pas d'une façon aussi précoce pour tous les œufs et que l'on peut en trouver au mois de mars qui ne la présentent pas encore, tandis que d'autres peuvent la présenter d'''j;i MU milieu de février. Période printanière. — Polyembryonie. -Nttus venons de voir à la lin de la période hivernale le premier indice de la polyeuibryonie se traduire par le groupement des noyaux l.A POLYEMBRYONŒ SI'KCIFIOIT. ^T«.> embryonnaires en petites masses distinctes; il y a lii une indication, souvent à peine ébauchée, de la dissociation de l'œuf qui va s'établir définitivement dans les stades suivants. C'est à partir du moment où les chenilles vont sortir des pontes pour mener une vie libre et gagner les pousses nouvellement épanouies que ce phénomène va se produire. Mais avant d'aborder l'étude des processus intimes du développe- ment embryonnaire qui vont s'accomplir dans l'onif etqui conduiront à la polyembryonie, nous allons d'abord décrire les modifications externes qu'il subit dans sa forme et son volume. L'œuf, dès le commencement de la période printanière, s'accroît avec une rapidité considérable (fig, K) et 18); restant encore sphé- rique pendant quelque temps, il ne tarde pas à prendre une forme ellipsoïde allongée, l'un des pôles étant souvent plus étroit, plus acuminé que l'autre (fig. 18) ; c'est sous cette fornie et avec un dia- mètre 4 ou 5 fois plus considérable que pendant l'hiver, qu'on le rencontre à l'intérieur des chenilles de l'Hyponomeute du Fusain vers le 20 avril ; le même stade ne se rencontre pour l'Hyponomeute du Mahaleb (Cerisier de Sainte-Lucie) que vers le 10 mai. L'œuf, ou plus exactement le complexe polygerminal. s'allonge ensuite de plus en plus, de façon à prendre la forme d'une sau- cisse (fig. 19): il est alors facilement visible en disséquant la chenille à un faible grossissement et mesure environ I -2 millinu''tre. alors que son diamètre pendant l'hiver ne dépassait pasOmill. 01). C'est dans les derniers jours d'aviil que ce stade peut (Mre observé pour l'Hyponomeute du Fusain. Vers le milieu de mai pour l'Hyponomeute du Fusain, dans les premiers jours de juin seulement pour l'Hyponomeute du Mahaleb. le complexe polygerminal de l'Encyrtus s'est allongé au point de constituer un véritable cordon flottant (fig. '2\) h coté du tube digestif de la chenille. Ayant alors 3 ou 4 millimètres de long, présentant souvent des ramifications latérales, contenant à son intérieur, ou peu s'en faut. orto l'AlII- MAMCIIAI.. I.- iiuinhrPtU'tlnilifdo morulas qu'il doit contenii, c'est-à-diro souvent plus .luiu' centaine, il se présente tel qu'il a été décrit par Bigxiox, ttvef des trachées assez nombreuses se laniifiant à sa surface. A mesure (lue l'évolution avance, le diamètre des embryons très la.-ilemeiit visibles par transparence se rapproche graduellement de ei'lui du cordon dans leipiel ils sont placés et ils tendent ainsi de plus en plus à se disposer sur un seul rang (lig. 23). Le cordon polyembryonnaire de l'Encyrtus augmente pendant la deuxième moitié du mois de mai et les premiers jours de juin dans des proportions invraisemblables. Quelque grand que soit son allonge- ment, il n'est pourtant pas proportionnel à celui que prennent les embryons eux-mêmes et ceux-ci finissent par devenir trop longs pour pouvoir être placés sur une seule ligne à la suite les uns des autres ; aussi, au terme de l'évolution, se casent-ils comme ils peuvent, en chevauchant les uns sur les autres (fig. 29) et le cordon finit par être bourré de larves entassées d'une façon quelconque, ayant la tête, les unes d'un côté les autres de l'autre, et le plus souvent disposées sur deux ou trois rangs. Quelquefois pourtant les larves restent alignées en une seule série et le cordon conserve un aspect grêle et moniliforme avec de légers étranglements correspondant aux espaces séparant les larves. C'est vers le 10 juin que les cordons polyembryonnaires atteignent tout leur développement dans les chenilles des Hyponomeutes du Fusain (fig. 28 et 30) ; à cette époque, même, certains d'entre eux commencent à se dissocier et à égrener dans la cavité générale de la chenille l'essaim de larves qu'ils renferment. Ils atteignent alors fréquemment jusqu'à cinq centimètres de long et présentent souvent en outre des ramifications latérales ; leur diamètre est de i 2 milli- mètre à 2 millimètres. Des trachées assez nombreuses disposées en bouquets se ramifient à leur surface. Plus ou moins contourné sur lui-même, le coixlon parasite occupe une place considérable dans la cavité générale à côté des organes de la chenille Cfig. 30). Après une légère compression, on voit nettement sur les préparations fraîches, les détails de structure des larves qui LA l'OLYE.MRHVONlF, SPKCirrorE. 281 sont contenues à son intérieur et qui sont englobées dans une masse nutritive graisseuse. Pour chaque larve parasite, les grands troncs trachéens latéraux et les 9 rameaux stigmatiques remplis d'air attirent surtout l'attention et se traduisent par autant de lignes noires. A cette époque la chenille a atteint toute sa taille et présente alors un aspect faiblement gonflé ; souvent elle est un peu plus grande et surtout plus grosse que les autres, avec une teinte jaune pâle et un éclat légèrement translucide, de sorte qu'avec un peu d'habitude on la distingue assez facilement ; mais c'est seulement à cette époque que les chenilles parasitées deviennent reconnaissables. Pendant que l'œuf de l'Encyrtus donne lieu aux phénomènes évolutifs qui viennent d'être décrits et se change en un long cordon de plusieurs centimètres de long, il éprouve à son intérieur toute une série de transformations intimes qu'il convient maintenant d'étudier. Nous envisagerons successivement à ce point de vue: 1° les cellules embryonnaires, 2° Vamnios dérivé dn paranucléiis et du iplasma. ambiant, 3'' le kyste adventice. 1° Cellules embryonnaires Dèslecommencementde la périodeprintanière, lesnoyaux embryon- naires se multiplient avec une grande rapidité, et à mesure qu'ils se multiplient, les petites masses muriformes, qui avaient, dans certains cas, commencé à s'ébaucher à la fin de l'hiver, deviennent de plus en plus nombreuses (fig. 16. 17, 18) ; celles-ci se trouvent formées d'un petit amas de protoplasma dans lequel se trouvent plongés des noyaux au nombre de 8 à 12 en moyenne ; la masse de protoplasma est si réduite d'ailleurs par rapport au volume occupé par les noyaux que ceux-ci paraissent souvent se toucher et que le corps muriforme semble presque constitué par les noyaux eux-mêmes. Chaque masse muriforme est logée dans une cavité arrondie à contour bien arrêté, creusée comme à l'emporte-pièce dans le protoplasma granuleux com- mun. Ces détails se voient avec une grande netteté sur les coupes de chenilles qui ont été ouvertes vivantes dans le liquide de Flemming oH-.> l'Ai 1^ MAKCIIAI-. ,.| .|iii ont .'Irlix.'-cs parn-ivactildiK- i"); tous les fontours sont alors n.'tt.Mn.'nttraiirlu'st'l les corps nmriformes apparaissent logés dans ,|.s p.'lil.'s cavifi-s arrondies, neltement circonscrites, d'une façon ,|„i Lippeile un peu la disposition des cellules cartilagineuses ou rhondrolilastes des animaux supérieurs dans la substance fondamen- tale. Celte disposition se manifeste aussi du reste avec une grande évidence, .sans recourir à la méthode des coupes, en disséquant la chenille parasitée dans une solution d'iodure de potassium iodée très diluée. La liqueur de Hiparl et Petit diluée de moitié d'eau donne aussi ?i ce point de vue de très lions lésultats, et constitue un milieu permettant de conserver longtemj)s les préparations. Au contraire, les pièces qui ont été fixées par l'eau chaude ou niAme par le sublimé donnent, au point de vue de la délimitation de.s morulas. des préparations insuffisantes et souvent alors leur plasma semble se fondre sur les coupes avec la masse générale de l'œuf. Les noyaux d'une même masse murifornie ne sont pas toujours jilongés dans un amas de plasma formatif commun et inditTérencié : le plus souvent même ce protoplasma est subdivisé d'une façon plus on moins marquée en cellules à contours très délicats renfermant chacune un ou plusieurs noyaux : comme ces cellules sont elles- mêmes contenues à l'intérieur de la grande vacuole qui loge le corps murifornie, il en résulte une apparence qui pourrait faire croire à une multiplication par voie endogène. l^es corps mui'iformes se multiplient à mesure que l'ieuf grossit el peuvent être assimilés à de véritables gemmules ; il grossissent par multiplication de leurs cellules ; mais, lorsqu'ils sont arrivés ît une certaine taille, représentée par un nombre de cellules qui ne paraît guère dépasser 12 ou 15, mais qui peut lui être inférieur, ils se divisent eux-mêmes par fractionnement et l'on voit souvent sur les préparations des corps nmriformes irréguliers qui sont ainsi en voie de division pour se multiplier. Il est probable que ce fractionnement, une fois qu'il a commencé à s'ébaucher, se termine avec une grande rapidité, et il est à noter LA POLYKMnUVONIi: SPÉCIFÎQUE. 28:t que le protoplasina granuleux amniotique dans lequel ces gemmules sont plongées ne g^ne en aucune façon leur multiplication : il constitue simplement une sorte de gangue diffluente qui se moule sur elles, et qui les englobe au fur et à mesure de leur formation. Dans les derniers jours d'avril*, alors (}ue le complexe polygerminal de l'Encyrtus a atteint 1/2 millimètre de long et pris la forme d'une saucisse (flg. 19), les corps inuriformes sont à son intérieur au nom- bre d'une quarantaine environ, bien distincts les uns des autres et plongés dans la masse granuleuse commune : le nombre des cellules qui les composent est toujours assez réduit, en moyenne de 8 à 12. Vers le milieu de mai, alors que le complexe polygerminal est devenu un cordon de 3 à 4 millimètres de long, les gemmules se sont multipliées au point de dépasser fréquemment la centaine et consti- tuent maintenant de véritables morulas (fig. 20, 21 . 22/. Elles ont en moyenne 20 à 40 cellules, qui par pression réciproque présentent un aspect polygonal. Sur les mêmes coupes on voit quelques embryons un peu plus avancés que les autres, d'une forme ovoïde et qui présentent de 60 à 80 cellules. La division des cellules se fait alors d'une façon active et les figures de mitoses typiques sont nombreuses sur les préparations fixées parle liquide de Klemming. ou par le liquide de Gilson (fig. 20). A partir de ce moment l'embryon cesse d'être représenté par une simple morula; les feuillets embryonnaires commencent à s'ébaucber. et la forme du corps commence à s'établir. L'embryon abandonnant la forme sphérique, tend vers la forme discoïdale en se comprimant de façon à présenter deux faces latérales ; il prend en outre un aspect réniforme par suite de la formation d'un bile très profond qui se creuse de haut en bas et d'arrière en avant et qui correspond à la région dorsale (fig. 24, h.), tandis que le bord convexe, opposé au hile, correspond à la face ventrale. On remarquera que ces rapports ' La date à laquelle on peut rencontrer les différents stades est très variable tt l'on pourra, suivant les années précoces ou tardives, trouver des stades en avance ou en retard sur ceux que nous indiquons. 284 PAUL MAIICIIAL. sont pnVisrinenl inverses de ceux qui ont été udmis jusqu'ici par les nulcuis qui se sont occupés du développement des Hyménoptères parasites (Chalcidiens ou Proctotrypides). Le pôle antérieur se diffé- rencie nclliMnent du pùle postérieur par son volume notablement plus considérable ; il prend un aspect largement tronqué à son extré- mité et l'on y voit alors une dépression qui regarde du côté dorsal et qui correspond au stomodfpum {h. fig. 24). Sur le i)ord convexe représentant la face ventrale, court un sillon longitudinal, peu accentué vers le milieu mais qui se creuse davan- tage au niveau du stomodœum et vers l'extrémité postérieure ; ce sillon est le représentant du sillon mésodermique des autres Insectes. Enfin plusieurs sillons transversaux apparaissent, indi- quant le commencement de la segmentation du corps (fig. 25, 26, 27). C'est avec cet aspect général que l'on trouve les embryons vers le 25 mai. Les principaux phénomènes (fig. 31, 32, 33), qui, pendant l'évolution qui vient de se produire, président à la formation des feuillets, des tissus et des organes, sont les suivants: Dans chaque morula parvenue à la taille maxima qu'elle doit atteindre, et au moment où le hile commence à se creuser, les cellules de la partie centrale se modifient, des lacunes se forment entre elles et elles constituent ainsi un tissu d'aspect lâche et mésenchy- mateux ; leur noyau devient un peu plus volumineux et leur proto- plasma devient vacuolaire et se réduit à des trabécules formant une sorte de réseau (fig. 31 et 32 end). Ces cellules centrales ainsi modifiées constituent l'endoderme*. ' <^)uclle est exaclcmeiU l'origine de ces cellules endodermiques centrales? A cause de la petitesse des embryons, et de la condensation extrême des processus évoliilifs, l'interprétation des faits est à ce sujet d'une difficulté très grande. L'interprétation la plus naturelle, celle qui serait adoptée, je crois, de prime abord, par tout observateur, et qui semble correspondre aux préparations que l'on a sous les yeux, est que cet endoderme est constitué par les cellules existant primitivement au centre de la morula et résulte d'un processus de délamination séparant les feuillets externes. En raison de ce que nous verrons chez les Proctotrypides, on peut pour- tant se demander si les cellules endodermiques ne seraient pas d'une façon très prero<-e bon r-c onn.es au niveau du liilc ; elles partiraient alors de ce point pour aller nmplir une cavité de sei;mentalion presque virtuelle rappelant la cavité de la blas- tula des Proi-totrypides et qui se trouverait en (pielque sorte comblée par l'endo- derme au fur el à mesure de sa formation. LA POLYKMIUIYONIK SPKCIKIOUE. 285 L'Encyrtus ne passe donc pas par le stade blaslula, comme cela a lieu pour les Proctolrypides, et, au moment môme où se fait la raréfaction de la partie centrale, les cellules périphériques sont toujours disposées sur plus d'une rangée : ces cellules consti- tuent l'ectoderme et le mésoderme, qui, en raison de la con- densation des phénomènes évolutifs, paraissent naître d'une façon synchronique. La couche ecto-mésodermique restante après la dillé- renciation de l'endoderme est notablement plus épaisse du cùté ven- tral que sur la région latéro-dorsale; cette zone épaisse correspond à la bandelette germinative des autres Insectes ; mais ici, en raison de l'absence du vitellus, elle circonscrit la gemmule tout entière et son extrémité céphalique ne se trouve séparée de son extrémité caudale que par la dépression du bile [h). Le fond de ce bile apparaît du reste comme un véritable point mort au point de vue du développement blastodermique: si on l'examine sur les coupes, on constate que l'en- doderme semble en ce point en relation directe avec l'extérieur (h., fig. ;M)et l'on est ainsi conduit à conclure qu'à ce moment il n'y a pas h ce niveau de paroi dorsale effective. A mon avis, le fond du bile chez l'Encyrtus correspond exactement à l'orifice de l'invagination dorsale qui forme le sac gastrique chez les Proctotrypides (lig. 4(>k mais dans le développement plus condensé et abrégé de l'Encyrtus où nous avons une morula au lieu d'une blastula, l'invagination creuse n'a pas lieu de se produire ; elle se trouve représentée en quelque sorte dès l'origine par le massif central des cellules endodermiques ; quant à l'orifice de l'invagination que l'on trouve chez les Proctotrypides. il se trouve représenté parle point qui est placé chez l'Encyrtus au fond du bile et au niveau duquel les cellules endodermiques sont en rela- tion avec l'extérieur {h., fig. 31). Si, exception faite pour la masse céphalique, la région dorsale est à peu près nulle, la région ventrale est au contraire très développée et formée de plusieurs couches de cellules superposées et pressées les unes contre les autres. Ces cellules représentent à la fois l'ecto- derme et le mésoderme et les cellules les plus internes se difie- JH,-, l'Ai 1, MAKCHAL. n.|iri.-nl .1.' liiron à cloniuT .les groupes segnicnlaires disposés i)ar paires et (pii seront l'origine des tissus mésodermiques (nis., fig.31 ). Ct-st suri. Mil .lans 1." voisinage de la ligne n... liane ventrale, que se r.ul r.'tle prnlirérali..n du mésoderme : le sillon longitudinal faibie- in.Mit indicpié et transitoire ipii parcourt le bord ventral est un v.'stige manifeste du processus d'invagination mésodermique qui permet dattrihu.-r au mésoderme de l'Encyrtus une origine tout à fait comparable à celle du mésoderme des autres Insectes. Kn résumé, le caractère particulier du développement des feuillets embryonnaires dans la gemmule de l'r^ncyrtus tient surtout à la rapidité età la condensation des pbénoniènes évolutifs, qui masquent les caractères primitifs sous l'aspect d'un processus de délamination. Les cellules centrales endodermiques formeront à la fois la paroi du mésenléron et un groupe de cellules vitellines destinées à rester dans la ; je n'en ferai donc pas l'étude détaillée, et je me cunlenlei-ai de rappeler les principaux traits ([ui les caracté- risent. Elles ont un peu moins de 1 millimètre de lung et comptent, outie la tête, 13 segments. Elles sont renflées antérieurement, atténuées à leur extrémité pos- térieure ; à l'extrémité antérieure se trouve une bouche arrondie avec deux petites mandibules cornées en forme de crochets. A l'extrémité postérieure du corps, sur la face ventrale, se trouve un anus en forme de fente transversale. Ces petites larves sont recouvertes d'une cuticule mince et lisse qui se prolonge souvent à l'extrémité postérieure du corps en une sorte de capuchon caudal. Elles se meuvent faiblement sans arriver à se déplacer. Elles restent enfermées dans le cordon (jui les réunit pendant quelques jours et se nourrissent alors aux dépens de la masse nutritive diffluente d'origine amniotique (|ui les entoure. « Les parois de l'es- jg8 ''Al^l^ MAHCUAL. lomac. flit BniMoN, sont le siège de contractions péristaltiques assez rapides, imprimant à son contenu un va-et-vient continuel; ces con- traclions se prolongent if long des parois du tube digestif jusqu'aux mamelons qui limitent l'orilice buccal et semblent opérer un mouve- ment de succion.» L'estomac se remplit ainsi de la masse nutritive et devient visible par transparence sous la forme d'une tache opaque et grisAlre placée au milieu du corps. Avant d'être mises en liberté dans la cavité générale de la chenille, les larves dont il vient d'être question subissent une mue, pendant laquelle elles abandonnent leurs cuticules avec leurs crochets buc- caux caractéristiques et les ramifications trachéennes encore atte- nantes aux stigmates. Il faut plusieurs jours pour que toutes les larves se dégagent et l'on trouve pendant une quinzaine de jours encore des individus qui flottent librementdans la lymphe, pendant que d'autres restent enfermés dans leur tube. Dès les premiers jours de juillet. toutes les larves sont généralement libérées (Bugnion). :2" Am.mos. Dans tout ce qui précède, en suivant pemlant la période printa- nière le développement du complexe polyembryonnaire issu de l'œuf de l'Encyrtus, nous ne nous sommes occupés que des cellules embryonnaires et des embryons qui en proviennent; mais nous avons ••ntièrement laissé de côté l'étude du paranucléus et du protoplasma nutritif qui se trouve sous sa dépendance. 11 importe donc mainte- nant d'étudier pas à pas les phénomènes qui président à leur évo- lution. Dès le début de la période printanière, au moment où l'œuf gros- sissant rapidement passe de la forme sphérique à la forme ovoïde allongée, le paranucléus augmente de taille d'une façon fantastique ma, lig. 16j ; sa forme devient de plus en plus irrégulière et il se lobe ou se ramifie de façon à envelopper les corps muriformes ou gemmules et à envoyer entre eux de nombreux prolongements. Puis il se fragmente par division directe en une quantité de grosses LA POLYEMBRYONIE SPÉCIFIUUE. 289 masses nucléaires secondaires. Ces masses sont irrégulièrement arrondies, les unes sphériques, d'autres ovulaires, d'autres enfin à contours irrégulièrement découpés. Elles présentent la structure dont j'ai parlé pour le paranucléus : elle sont formées par un réseau à mailles fines dans lequel sont plongées une grande quantité de granulations d'aspect étoile, assez régulièrement calibrées et réguliè- rement disposées, chacune d'entre elles occupant le centre d'une aréole plus claire. Ces masses paranucléaires ne présentent pas de membrane d'enveloppe dillerenciée. Sur les préparations qui ont simplement été fixées par l'acide osmique et qui sont traitées par le picrocarmin, elles se colorent rapidement en rouge vif, tandis que les corps muriformes sont plus longs à se colorer et se teintent en rose jaunâtre. Les granulations qu'elles renferment se colorent vivement par le carmin, le vert de méthyle et les divers colorants nucléaires le fond des masses paranucléaires formé par le reticuluin se colore également en rose vif par le picrocarmin. Tandis que les corps muriformes sont, en quelque sorte, indépen- dants de la gangue protoplasmique granuleuse dans laquelle ils sont englobés, les masses paranucléaires sont, au contraire, en contact immédiat avec elle, et, ainsi que je l'ai déjà indiqué, constituent avec elle une individualité organique assimilable à Vamnios des autres Hyménoptères parasites. Je donnerai donc le nom de noyaux amnio- tiques aux masses paranucléaires, et le nom d'afunios ou de tro- phamnios à l'ensemble de la formation, sans d'ailleurs vouloir impliquer par ces désignations une homologie absolue avec la membrane amniotique de l'œuf des autres Insectes. Quant au rôle de l'amnios, il est évidemment celui d'un organe servant à élaborer des réserves nutritives qui seront ensuite utilisées parles embryons, et il sert d'intermédiaire entre l'hôte et le para- site : c'est pour caractériser cette adaptation spéciale que je propose le nom de trophamnios pour le désigner. Dans les derniers jours d'avril, alors que le complexe polygerminal de l'Encyrtus s'allonge en forme de saucisse, le fractionnement du AltCH. Dli ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4e SÉRIE. — T. II. 1904. lii .j,„, 1»AIÎL MAUCllAL. ,,„-anurl.'.us alleini i.ii InV l.aul .l.'u.v et il se résout en une quantité ,1,. noyaux içénéralemenl allun-és dans le sens .lu eoiMplexe. de Inmi." iiTégulière. plus ou moins ranieux, dont la taille va en dhni- „„..,„| ;i I,|.•^un• .|u.' I'év.)luli(ui se poursuit. En même temps, le pro- loplasma se .-liarge de matières graisseuses qui. visibles déjà aux >lades précédents sous la forme de petits groupes de gouttelettes se colorant en noir par l'acide osmique, deviennent de plus en plus nombreuses el remplissent les espaces vacuolaires du protoplasma. Vers le milieu de mai (stade en cordon de quelques millimètres de |(.n;^ (lu. 'M). la masse trophamniotique est formée d'un proto- jilasma présentant sur les coupes de nombreuses et larges vacuoles, correspondant aux substances graisseuses disparues sous l'influence des réactifs (fig. 31 ). Ces réserves graisseuses apparaissent sous forme d'amas ou (le traînées noires sur les pièces traitées par l'acide osmique, tandis ((ue sur les pièces fraîches ou venant d'être fixées par le sublimé, elles se présentent sous l'aspect de nombreuses gouttelettes brillantes, réfringentes et visibles <à un faible grossissement (ng.2;i). A mesure que le cordon polyembryonnaire s'accroît, le tropham- nios qui englobe les embryons augmente et continue à accumuler des réserves; il constitue un véritable vitellus externe, mais un vilellus. qui. loin de s'épuiser par la consommation faite par les (embryons, continue à s'accroftre pour subvenir aux besoins de ces derniers, en empruntant les éléments nutritifs à la lymphe de l'hôte dans lequel il se trouve. Les li(}nides nutritifs élaborés par la masse trophamniotique aux dépens de la lymplie Iranssudent dans les loges où se trouvent placés les embryons et constituent le milieu dans lequel ils sont [ilongés et où ils puisent les éléments nécessaires à leur évolution. I^a vitalité de cette masse nutritive et son accroissement sont assurés par les nombreux noyaux amniotiques qui continuent à se multiplier avec une très grande activité, et qui se présentent main- tenant avec, les caractères de noyaux ordinaires et typiques à peine plus gros (|ue les noyaux embryonnaires, et distribués irréguliè- I.A l'OLVKMIUlYONIE SPK<:IFIQUE. i>«>l renient clans le proluplasma (lig. 31). Ils sont souvent groupés par paquets ou par traînées, ou bien disséminés d'une façon quelconque. Us ne se multiplient que par division directe ; car jamais ils ne présentent de figures de mitoses, et cela sur des préparations où les embryons en offrent un très grand nombre. La division paraît souvent multiple et commandée par les nucléoles (lig. 3:2). Au début de juin, la masse trophamniotique occupe un volume moins considérable par rapport à celui des embryons que dans les stades précédents. Les embryons disposés dans le cordon en une seule rangée sont placés dans de larges loges ovoïdes creusées dans la substance englobante ; ces loges, superposées comme les chaînons d'une chaîne, ne sont plus séparées les unes des autres que par de minces cloisons de substance protoplasmique passant comme autant de ponts d'une paroi à l'autre (fig. 31). Le trophamnios se trouve ainsi représenté par une épaisse couche doublant intérieurement la membrane kystique externe, et par des cloisons transversales qui s'amincissentenleurmilieupours'épaissirau contraire graduellement à leur périphérie en se continuant avec la couche précédente, dette gangue nutritive s'est extrêmement chargéede matières grasses; aussi, sur les coupes, elle présente un aspect tellement vacuolaire qu'elle est transformée en un réticulum, et c'est dans les trabécules et les îlots protoplasmiques qui séparent les mailles de ce réseau que se trouvent logés les nombreux noyaux amniotiques (fîg. 31). (leux-ci, sur les préparations fixées par le liquide de Gilson et colorées par l'héma- toxyline et l'orange tranchent par leur couleur d'un bleu violet sur le fond jaune rosé de la masse plasmatique. La plupart d'entre eux ne paraissent nullement en voie de dégénérescence à cette époque; dans certains points pourtant, on en voit qui n'ont plus de contour dis- tinct, qui se colorent d'une façon moins vive et qui se résolvent en granulations se perdant dans le protoplasma anibiant. Vers le 10 ou 15 juin, au moment on les chaînes, ayant atteint toute leur taille, ne vont pas tarder à se dissocier et où les larves qu'elles contiennent vont être libérées dans la cavité générale de la .„,^, l'ATL MAUCIIAL. rh.MHll.-. 1.1 ii>-i>>^<" l'Iasinaliiiue du liopliamnios est relativeiuenUrès ré.lu.l.' |.ar rapport à la place occup.-e par les jeunes larves. Elle form.' un.- couche irrégulièrennent (I.V,hi(iuel.>e et appliquée contre la faro interne du tube Uysli.iue et d'où |)arl."nl quelques minces cloi- M.ns lian blables à ceux qui existaicnl avaul la mur. mais |»lus luils et |>Uis distincts. Le pharynx qui fait suite immédiatement à cet oritice est renforcé de chaque coté par une petite tige rigide. Les antennes sont repré- sentées par deux petits mamelons. Sur les cotés du corps, se trouvent de chaque côté 9 stigmates distribués du 2'' au 10* segments somatiques. L'intérieur du corps est rendu opaque par un grand nombre de cellules graisseuses, disposées par petits groupes à la face interne des téguments et formant des bandes longitudinales assez régulières. On aperçoit cependant par transparence l'estomac très volumineux, en forme de sac, et rempli d'une substance jaune, demi-liquide. Je ne parlerai pas de l'organisation interne qui ne présente rien de spécial. D'après Bugnion, les larves d'Encyrtus se contentent d'abord de sucer la lymphe, et les petites mandibules n'entreraient en action qu'à la lin de l'évolution. Elles respectent les organes essentiels de leur hôte et épargnent sa vie aussi longtemps qu'elle est nécessaire à leur propre conservation puis, arrivées à la fin de la phase larvaire, elles dévorent tout l'intérieur, et se préparent ainsi par un dernier et copieux repas à la période déjeune dans laquelle elles vont entrer. A ce propos, je ferai remarquer que les chenilles ont déjà atteint toute leur taille et se disposent à se mettre en cocons ou commencent à s'y mettre lorsque les larves d'Encyrtus sortent de leur tube mem- braneux ; les larves parasites n'ont donc pas grands ménagements à prendre vis-à-vis de leur hôte, et c'est en quelques jours qu'elles en dévorent l'intérieur. Vers le 8 juillet en moyenne, mais parfois dès le :20 juin, les viscères de la chenille sont déjà dévorés par les larves qu'elle héberge et celles-ci se trouvent contenues dans un sac formé par la peau de la chenille. Cette peau se moule alors sur son contenu et il se dessine à la surface un grand nombre de petites saillies ovoïdes qui correspondent chacune à une larve (fig. 35) ; en même temps un cloisonnement s'effectue à l'intérieur et le sac formé par les téguments i'.M-, PAUF. MAIICIIAL. (If la rhonillp «<• Irouvt' parlai;!'' ainsi ^\n un t^rand nombre de petites log»'s polyt''dri((iics ilonl rharunc ronrerme une larve d'Encyrtus. D'aprf'^s IUt.mon cfs idj;)";» seraient de véritables cocons, et leurs parois si-raienf st-crélées par les larves parasites elles-mêmes au moyen de li'urs glandes séricigènes. Celles-ci donneraient naissance à iiii liijuiilf vis(|ueux (|iii se durcirait bientôt et formerait des cloisons rigides. Je ne puis me ranger à cette opinion ; il suffît en edet de faire une préparation de ces loges dans le baume du Canada au moment où elles se constituent pour voir qu'elles sont formées par It's cuticules mêmes des larves parasites ; la cuticule de chaque larve s'écarte des téguments, s'épaissit et durcit de façon à consti- tuer un pu{)aiiuui comparable à celui de nombreux Diptères. Chacun»' de ces enveloppes porte en effet la mue de l'armature buccale avec ses crochets chitineux, de sorte que son origine ne peut être douteuse. D'abord molle et blanche, l'enveloppe cuticulaire devient ensuite rigide et testacée, et c'est alors que la chenille toute cloisonnée à son intérieur devient brune, rigide et prend son aspect momifié caractéristique. Rien n'est plus facile que de reconnaître à la vue ou encore mieux au toucher ces chenilles cloisonnées au milieu des cocons normaux dans un nid d'Hyponomeutes. Le changement de la larve en nymphe a lieu au moyen d'une nouvelle mue, peu de jours après le cloisonnement de la chenille et, il dater de cette époque, il faut compter une vingtaine de jours jusqu'à l'éclosion. Pendant la première huitaine, la nymphe est blanche ; peu à peu le thorax et l'abdomen prennent une teinte grisAtre et. si l'on ouvre les alvéoles dix jours avant l'éclosion, on trouve les nymphes entièrement formées, déjà colorées en noir intense, mais absolument inertes. Le moment de l'éclosion venu, l'Encyrtus se débarrasse de la membrane qui l'entoure (4^ mue), taille à l'aide de ses mandibules une ouverture arrondie dans la peau de la chenille, développe ses ailes et s'échappe de sa prison. Le nombre des Insectes qui se dégagent ainsi d'une seule chenille atteint en moyenne la centaine et peut s'élever jusqu'à 180. Dans le cas LA POI.VEMBRYONIP: SPKCIKIOlIi:. 297 d'un nombre aussi élevé, il s'agit probablement de clienilles qui ont été parasitées au moins par deux Encyrtus. Détermination du sexe chez l'Encyrtus. BuGNiON a établi ce fait très intéressant dont j'ai pu constater l'exactitude, que les Encyrtus éclos de la même cbenille apparte- naient le plus souvent à un sexe unique. Cet auteur a résumé son étude sur cette question en disant que sur un total de 21 observations, il avait obtenu : 5 fois des cf exclusivement. 9 fois des 9 exclusivement. 3 fois une grande majorité de cf. 1 fois une grande majorité de 9 • 3 fois des cf et des 9 ^n nombre à peu près égal. La connaissance du développement polyembryonnaire de l'En- cyrtus nous met à même de donner pour les faits qui précèdent, une interprétation fort différente de celle à laquelle Bugnion se trouvait logiquement conduit. Pour Bugnion, chaque chaîne polyembryon- naire correspondait à autant d'œufs qu'elle contenait d'embryons, et tous ces œufs avaient été déposés en un paquet par la femelle pon- deuse ; aussi admettait-il, pour interpréter la singulière distribution des sexes qu'il avait constatée, et d'après ce que l'on sait des Abeilles, des Guêpes et des Fourmis : 1" Oue les chenilles donnant exclusivement des maies sont celles qui ont été piquées par un Encyrtus non fécondé ; 2o Uue les chenilles donnant exclusivement des 9 sont celles qui ont été piquées par un Encyrtus fécondé, ayant du sperme en suffi- sance ; 30 Oue les pontes donnant lieu à la fois à des 9 et à des cf pro- viennent d'un Encyrtus fécondé chez lequel un certain nombre d'ovules ont échappé à l'imprégnation. Bugnion fait en outre observer que la présence simultanée de mâles et de femelles dans une même chenille peut aussi résulter de j.,H l'M I. MAIJCIIAL. n- iiuiiii'- rlii'iiillf ,1 rlr pi(|ii('M' |),ii- deux nu |iliisi(nirs ri'iiH'Ilf'S pon- deuses. I/inlcrpnHatiun qui mo parafl par conlrc nrcessairciiient résulter de la pulyeud)ryonie de l'œuf do l'Encyrtus est la suivante : l/n'uril'où doit naître toute la léf^ion d'F-:ncyrtus d'une seule chaîne est, dès le déhul de son évuiiilion. délerniiné coninie niàle ou comme femelle. I,a cause de celle drlenuinalion réside-t-elle dans la fécon- dation polir le sexe fciiielle. et dans l'absence de fécondation pour le sexe uiAle. il se peut qu'il en soit ainsi, mais le fait n'est pas démontré. Kn tout cas, quelle que soit cette cause, elle agit au début ^ de l'éclosion. et tous les Encyrtus qui naîtront de cet œuf mâle ou reiiielle sLM'onI eux-iiièmes mâles dans le premiercas et femelles dans le second. Les cas où l'on trouve à la fois des mâles et des femelles, en nombre à peu près égal, s'expliquent aisément, si l'on a présent à l'esprit ce fait que fréquemment une même chenille renferme deux chaînes d'Encyrtus ou même un nombre de chaînes supérieur à deux : ces chaînes pouvant appartenir à des sexes différents, il n'y aura dune rien d'i'loiinant à voir des mâles et des femelles éclore en nombre à peu près égal d'une même chenille. Il paraît plus difficile au premier abord d'expliquer les cas relativement exceptionnels (i cas sur ii) dans lesquels on rencontre les deux sexes avec une très grande iiiaiorité d'individus appartenant à l'un d'entre eux, par exemple I4H tous femelles sauf un mâle : 49 tous mâles sauf 1 à ^ femelles. Ces cas s'expliquent pourtant d'une façon toute naturelle, si l'on réfléchit que, dans le cas de l'existence de plusieurs chaînes dans une même chenille, il est de règle que beaucoup de parasites, ayant une alimentation insuffisante, meurent sans arriver au terme de leur développement : on trouve fréquemment à l'intérieur des chenilles une quantité d'individus qui sont morts sans avoir pu arriver à se transformer. On comprend alors facilement que les individus d'une chaîne un peu plus avancée dans son développement seront dans de meilleures conditions que les autres pour triompher LA POIA'KMBKYONIR SI'KCIFIOIK. -299 l'AHI> MAUCIIAL. destructives pondent leurs œufs sur la face supérieure des feuilles du blé vert: ils ont la forme de petits bâtonnets orangés et ne mesurent pas plus de 0""" :2. Une petite larve que j'ai distinguée sous le nom /(irrc jrrùnairc ou de nthjration éclot de cet œuf après quelques jours et émigré, sans se nourrir, en descendant d'abord le long de la feuille, puis entre la gaine foliaire et le chaume jusqu'au premier nœud qu'elle rencontre. Elle est désormais entièrement cachée et à l'abri des atteintes d'un parasite aussi minuscule que \e Pohjgnotus ; elle se lixe alors, subit une mue {larve secondaire ou d'at-croiase- ment) et commence à se nourrir en suçant la sève de la plante, puis elle s'accroft ainsi, sans changer de place, jusqu'à ce qu'elle ait atteint sa taille définitive. Quel est maintenant le moment que le Po/i/(/nott/s minutas choi- sira pour déposer son œuf? Ne m'étant pas trouvé dans une région contaminée par la Cécidomyie destructive, je n'ai pu observer la ponte du parasite dans les champs. Des expériences destinées à faire pondre en cage le Poltjynotus seraient certainement réalisables; il suffirait une année où les Cécidomyies sont abondamment parasitées par le Polygnotus de conserver les chaumes de l'été pendant tout l'hiver suivant, puis dès le mois de mars de les mettre sous une cage en rapport avec le blé vert qui aurait été préalablement semé dans une caisse en automne ; dans la même cage devraient être introduites au mois de mars des toutïes de blé provenant du dehors et contami- nées par la Cécidomyie. Dans de telles conditions, les Cécidomyies écloraient à la lin de mars ou au commencement d'avril et se met- traient à pondre sur le blé vert ; les Polygnotus écloraient en même temps et il serait alors facile d'observer dans quelles conditions ces derniers opèrent leur ponte. Malheureusement, en admettant encore que l'on soit dans une période d'années où la Cécidomyie destructive soit assez abondante pour faire parler d'elle, il n'est pas toujours facile de réunir à la fois pour le mois de mars des chaumes de la récolte précédente contenant des Polygnotus et des blés en herbe de l'hiver contaminés par la Cécidomyie. LA POLYivMBRYONIE SPÉCIFIQUE. 303 Pour ma part, je n'ai pu jusqu'à présent arriver à réaliser l'expé- rience dont je viens de donner le plan. Une année j'avais des Géci- domyies en abondance et il m'était facile de les faire pondre sur le blé vert; mais les Polyynotus me manquaient au moment opportun. Une autre année l'inverse se produisait: des Po/yf/zio^Mséclosaient en nombre des chaumes de l'année précédente ; mais ils étaient réduits à parcourir en tous sens les feuilles du blé qui poussait dans leur cage, sans rencontrer ce qu'ils cherchaient; car il m'avait été impos- sible de me procurer des blés d'hiver envahis par les Cécidomyies pour obtenir une éclosion et une ponte de ces dernières au moment de l'apparition des parasites. Bien que je n'aie pu observer de visu la ponte de l'HyménoptèreJe puis néanmoins avancer que le Polijgnotus minutas pond son œuf soit dans l'œuf même de la Cécidomyie, soit dans la larve encore toute jeune et venant de sortir de l'œuf. Les œufs du parasite au début de leur évolution se rencontrent en effet dans la première quinzaine d'avril, et c'est dans la larcf encore toute jeune de la Cécidomyie (larve primaire ou larve de migration) qu'il faut les chercher. Les jeunes larves qui contiennent ces œufs fraîchement pondus ne se sont pas encore nourries ; elles viennent d'abandonner les feuilles de blé sur lesquelles les œufs de la mère avaient été déposés et viennent d'opérer leur migration des- cendante entre le chaume et la gaine foliaire pour se fixer au-dessus du nteud où elles resteront pendant toute leur croissance. Il n'est donc pas douteux que c'est, soit dans la toute jeune larve qui vient de sortir de l'œuf et qui est encore à découvert sur la feuille, soit dans l'œuf lui-même de la Cécidomyie que le Polyy notas minu- tas effectue sa ponte. Œuf avant la ponte. L'œuf retiré des ovaires de l'Insecte et prêt à être pondu (flg. 37) a une longueur de ûjOÛTi""; sa forme est celle d'une massue dont le manche plus court que la partie renllée est légèrement coudé à son •Mi V\V\. MAKCIIAL. extrémité. Le pùle opposé au manche est surmonté d'un petit appen- dice ayant l'aspect d'une meinbranelle diaphane; j'ai retrouvé d'ail- leurs le même appendice, qui me paraît correspondre au pôle micio- pylaiie de l'œuf, chez un bon nombre d'autres Proctotrypides et j'ai pu constater chez le Synopeas rhanis qu'une production analogue, mais d'aspect gélatineux, était un débris persistant et dégénéré du follicule ovarien. La vésicule germinative ne se voit nettement (ju'après une coloration de deux ou trois jours dans le piciocarmin ; elle apparaît alors distinctement avec un contour délié et colorée en rose pâle. Le protoplasma est finement granuleux avec quelques groupes de gouttelettes réfringentes. Développement. Mes dernières recherches qui m'ont permis de découvrir les pre- miers stades ont porté sur des envois de Loir-et-Cher faits par l'in- termédiaire de M. Vezin, professeur d'agriculture départemental ; ces envois ont été adressés d'une façon successive à des dates que j'avais fixées préalablement de façon à me permettre l'observation de toute la série des stades évolutifs. Les œufs les plus jeunes que j'ai examinés ne devaient pas avoir plus de deux ou trois jours. (]es œufs qui sont encore au début de leur évolution se rencontrent, ainsi que je l'ai dit plus haut, dans la première quinzaine d'avril et dans les toutes jeunes larves de la Céci- domyie (larves primaires), n'ayant même pas commencé encore à se nourrir (tig. 36, op.). L'œuf qui vient d'être pondu par le parasite se trouve toujours dans l'estomac de la larve de la Gécidomyie, et, comme il a à ce moment une grande réfringence et des contours très accentués, il est, malgré sa petite taille, très visible. C'est un spectacle curieux auquel on assiste, lorsque l'on observe au microscope une larve vivante de Cécidomyie ainsi parasitée, après l'avoir soumise à une légère com- pression : l'œuf du parasite se trouve brassé par les contractions de l'estomac, et est lancé comme une balle d'une extrémité à l'autre de L\ POLYEiMBRYONIE SPECIFIQUE. :}05 l'organe. Un observe souvent deux, trois, exceptionnellement quatre œufs dans le même estomac (fig. 36, op.), mais tous ces œufs ne se développent pas, ou bien les larves qui sont ainsi parasitées d'une façon excessive finissent par mourir, de sorte que, par la suite, tout au moins d'une façon très générale, on ne trouvera plus qu'un seul (euf par sac gastrique de Cécidomyie. Les œufs, après la ponte, ne conservent pas l'aspect chiviforme qu'ils avaient dans les organes génitaux du parasite ; ils se gonflent de façon à prendre un aspect piriforme le pôle atténué correspondant au manche de la massue dans l'œuf ovarien. Cet aspect piriforme ne tarde pas même à se perdre et bientôt 1 œuf devient ovoïde. Au premier stade observé, on trouve à l'intérieur de l'œuf une dizaine de noyaux irrégulièrement distribués et semblables entre eux (fig. 38). Puis le nombre des noyaux se multiplie de façon à consti- tuer une sorte de masse muriforme d'une vingtaine de noyaux (fig. 39). C'est alors que l'on voit ceux de ces éléments qui occupent la partie périphérique s'isoler de la masse centrale et prendre un volume nota- blement plus considérable que les autres (fig. 40, na). Ces noyaux différenciés ne prendront plus aucune part à la formation des tissus embryonnaires et représentent les noyaux amniotiques. Ils se multi- plient peu et arrivent rapidement à leur nombre définitif qui est seulement de 1:2 à 15 ; ils augmentent par contre très vite dans leurs dimensions et finissent par acquérir un diamètre quatre ou cinq fois plus grand que celui des noyaux embryonnaires (fig. 42). Ces derniers restent d'abord groupés en une masse centrale muri- forme, ils se multiplient rapidement et autour d'eux les cellules s'in- dividualisent. D'une façon très précoce, on voit alors cette masse muri- forme centrale se fractionner de façon à donner 5 ou 6 boules cellu- laires parfaitement sphériques étroitement pressées les unes contre les autres: ces sphères sont creuses et leur cavité est limitée à l'extérieur par une seule rangée de cellules : elles représentent donc des blastulas typiques ; ces blastulas qui n'ont d'abord qu'un nombre de cellules minimum pour circonscrire une cavité presque virtuelle (fig. 41), ARCH. DE ZOOL. EXP, ET GEN. — 4' SÉRIE. — T. II. 11104. 2'l 306 PAUL MARCHAL. augmentent ensuite progressivement de taille par multiplication de leurs éléments et agrandissement de la cavité centrale, puis elles se fractionnent encore de façon à donner définitivement 10 à 1:2 blas- tulas (fig. 42, 43, 44). Il ne m'a pas été possible d'observer des blas- tulas en train de se fractionner ; mais on en voit assez souvent sur les préparations qui sont étirées en longueur et plus ou moins étranglées en leur milieu. Il est probable que cette division doit s'effectuer très rapidement et que les deux parties fractionnées reprennent instanta- nément l'état d'équilibre qui leur convient et qui est représenté par la forme sphérique creuse. Pendant que ces phénomènes se produisent, le volume total de l'œuf augmente beaucoup et au microscope il apparaît dans l'estomac de la larve de Cécidomyie sous la forme d'une balle volumineuse, lancée de côtés et d'autres par les contractions de l'organe digestif. Cette balle présente du reste une grande souplesse et elle se déforme sous l'influence des contractions de l'estomac, tantôt s'étirant en lon- gueur, tantôt reprenant sa forme ovoïde, suivant qu'elle occupe une partie contractée ou une partie dilatée du sac gastrique, et l'on voit en même temps les blastulas changer de forme et se déplacer les unes par rapport aux autres dans l'intérieur de l'œuf polyembrj'onnaire. A ce stade, le chorion de l'œuf se gonfle, une couche de liquide albumineux se dépose entre lui et la masse protoplasmique de l'œuf (fig. 44), et dans l'intérieur de celle-ci les granulations graisseuses, qui n'existaient qu'en petit nombre aux stades plus précoces, se déposent en abondance et se groupent de façon à constituer des traînées et des taches noires sur les préparations traitées par l'acide osmique. Ces dépôts graisseux sont d'ailleurs tout à fait com- parables à ceux qui se rencontrent dans le cordon de l'Encyrtus. Le développement de chaque blastula se poursuit de la façon suivante : Les cellules se multiplient sur la plus grande partie de son étendue, de façon à constituer une couche à plusieurs rangées cellulaires ; celle-ci présente sa plus grande épaisseur suivant une bande équato- riale correspondant à la bande germinative. LA POLYEMBRYONLE SPÉCIFIQUE. 307 Le germe se trouve donc circonscrit par cette dernière sur la plus grande partie de sa périphérie, et il en résulte que l'extrémité cépha- lique se trouve très voisine de l'extrémité caudale (fig. 46). Entre ces deux extrémités ainsi rapprochées se trouve une région dorsale réduite et en forme de hile où l'épithélium reste simple, et c'est à ce niveau, qui correspond à un pôle dorsal de l'œuf, que se creuse une profonde invagination donnant l'endoderme. Il est à noter que la partie qui s'in- vagine ainsi correspond exactement à la séreuse dorsale des Insectes pourvus d'un vitellus, et cette assimilation est encore plus frappante, si l'on prend comme type de comparaison un Insecte dont les replis amniotiques sont ahsents ou rudimentaires, comme cela se présente par exemple chez de nombreux Diptères (i) : il suffît alors de sup- primer par la pensée le vitellus et de supposer la séreuse dorsale s'invaginantà l'intérieur de l'embryon pour obtenir le processus qui se réalise chez les Platygasters. Ce processus d'invagination qui serait entièrement assimilable à celui d'une gastrula, si le mésoderme n'était déjà ébauché, s'elïectue avec une grande rapidité ; au moment où il s'accomplit, ou peu de temps avant, les cellules qui prennent part à l'invagination se différencient en augmentant de hauteur et pré- sentent l'aspect habituel des cellules endodermiques. L'orifice de l'in- vagination se ferme ensuite graduellement d'avant en arrière par rapprochement graduel de ses bords et une vésicule formant l'enté- ron se trouve ainsi incluse à l'intérieur de l'embryon. En dessus, l'épithélium dorsal formé de cellules aplaties rétablit sa continuité ; mais, pendant longtemps, on constate en un point l'adiirrence de l'entéron à cette paroi. Les stades qui correspondent à ces phénomènes sont très transi- toires et il faut avoir à sa disposition un abondant matériel et de nombreuses préparations pour les observer : c'est ce qui explique que, chezlesProctotrypides, les auteurs (Gam.\( 1869). l\ri.A(ii.N(1898j. etc.) considèrent toujours les trois feuillets comme formés par délamina- > Notamment Melupliatjax ovinus (I'hatt, Tlie einhrvoiiic liislory of imaj^inal ilisrs in Melophat/ns oinnas. Proc. lioston Sor. of NoI. Ilist, xxix, 1900 |»l. ll.tin'. 9 rt 10). ■M)H 1'AI:L .MAIlCllAL. tion. [I est en circtcerlain que, si le stade correspondant à la forma- tion de l'invagination a été omis, l'illusion est complète et il semble alors impossible d'interpréter les faits autrement que par une déla- minalion. Moi-même (1897, 1899), je m'étais rangé d'abord à cette opinion; mais j'ai depuis reconnu chez divers Proctotrypides et notamment chez le Synojteas rhanis. chez le TrirhnriH rt'muliis et chez un yo/z/f^no/w*' à développement monoemhryonnaire (P.nigeri) que l'entéron se formait de la façon qui vient d'être exposée, c'est-à- dire aux dépens d'une invagination dorsale. Si je n'avais eu que le Polyf/nofi/s minutm à ma disposition je n'oserais pas avancer les faits qui précèdent ; car les embryons de ce parasite sont de taille si petite et leur développement se poursuit d'une façon si rapide, que les rapports des éléments histologiques qui les composent sont sou- vent difficiles à saisir; aussi constituent-ils d'assez mauvais sujets d'étude pour le phénomène en question : néanmoins, en comparant les préparations obtenues avec celles que j'ai faites d'autre part pour le Sympeas rhanis, le Trichacis remulm, et un autre Polyynotus, préparations que je considère comme entièrementdémonstratives, il ne me semble pas possible de douter que le Polyynnfus minuhis se com- porte d'une façon semblable à ces Insectes qui appartiennent comme lui d'ailleurs à l'ancien genre Platygaster. Ce mode de formation de l'endoderme par une invagination dor- sale s'écarte tellement de ceux que l'on connaît jusqu'ici chez les Arthropodes qu'il surprend au premier abord et que l'on se demande pourquoi un processus aussi exceptionnel intervient chez les Platy- gasters. Il me semble néanmoins s'expliquer assez naturellement, si l'on réfléchit qu'il est précédé par un stade de blastula véritable ne contenant pas à son intérieur de vitellus ni de cellules vitellines. Les cellules vitellines qui constituent l'endoderme primitif chez les autres Insectes venant à manquer chez les Platygasters, il faut que cet endoderme se constitue d'une autre façon et, comme on a pour point de départ une blastula. il est naturel que celle-ci subisse un processus d'invagination poiu- lui donnei- naissance, l^eut-être même LA POI.YEMBIIYONIE SPECIFIOUE. 309 faut-il considérer ce processus comme un retour chez les Hyménop- tères parasites à un état plus ancestral (jue celui qui existe chez les autres Insectes. Chez ceux-ci, en effet, la marche du développement s'est trouvée profondément modifiée par une grande accumulation de vitellus nutritif dans l'œuf, et l'endoderme, au lieu de former l'intes- tin moven comme chez la plupart des animaux, s'est adapté à la diges- tion du vitellus nutritif: ces Insectes, à latin de la segmentation, ont un ectoderme et un endoderme déjà formés et, à partir de ce moment, le stade correspondant à la gastrula se trouve en quelque sorte déjà réalisé sans qu'aucune invagination ait eu hesoin de se produire pour lui donner naissance. Chez les Platygasters, au contraire, par suite du transport de toutes les cellules à la périphérie, sans qu'il reste de cellules centrales, il ne reste rien pour constituer l'endoderme et celui-ci doit se former par une invagination, comme cela se produit habituellement lorsque les animaux passent par le stade blastula. Cette grande invagination donnant l'intestin moyen rappelle évidem- ment de très près une invagination gastrulienne : son orifice se fermant graduellement se comporte entièrement comme un blasto- pore. Tout en constatant la justesse de cette assimilation, si l'on se place au point de vue mécanique, on hésitera toutefois à désigner sous le nom de gastrula ce stade embryonnaire, si l'on envisage les faits au point de vue morphologique ; car on aura alors à prendre en considération ce fait que, au moment oii l'invagination de l'intestin moyen se constitue, le mésoderme a déjà pris naissance, et que la forme du corps de l'embryon a même déjà commencé à s'ébau- cher. En même temps que se produisent les phénomènes précédemment exposés, une grande invagination stomodéale (st) se creuse au pôle antérieur et va à la rencontre de l'entéron avec lequel elle se fusionne. Au stade qui vient d'être décrit l'embryon pourrait être considéré comme enroulé en boule sur lui-même et cambré, en quelque sorte, de façon à amener, par renversement en arrière, son extrémité cépha- lique en rapport avec son extrémité postérieurej :{10 l'AUL MARCHAI.. Maintenant, il se déroule progressivement par suite du redressement et de l'allongement de la paroi dorsale correspondant à la concavité du hile et prend une forme allongée comparable 7 )' Tous 9 No 10 8 )' Tous 9 N« H 8 » Tous 9 N" 1^ 7 )) Tous 9 N» i:{ 3 )• Tous cf N" I i 4 ') Tous cf N» 15 4 )) 3 9 et 1 cf N" 10. ...... 6 » 3 9 et 3 cf. Donc sur 10 cas nous en avons 14 présentant exclusivement un sexe, et ce fait acquiert une signification encore plus marquée si l'on considi'^re des cas tels que le n» 3 comportant jusqu'à 13 individus tous Q , ou bien encore le n° 4 comportant 10 individus tous cf. L'interprétation de ces faits est évidemment la même que pour l'Encyrtus et l'on doit admettre que l'œuf unique d'où doit naître la lignée de parasites qui se trouve dans une larve de Cécidomyie est déterminé comme mâle ou comme femelle. La présence de mâles et de femelles pour les n" 15 et 10 s'explique vraisemblablement par ' Le nombre des individus sortis d'un même puparium est en s^énéral, dans la liste qui suit, inférieur à la normale. Cela tient sans doute à ce que beaucoup de larves de Cécidomyies. trop nombreuses sur une même tit^e, n'avaient pu atteindre toute leur taille, et à l'avortement d'une partie des parasites. LA POLYEMBRYONIE SPECIFIQUE. 315 le développement simultané de deux œufs dans la même larve. Nous avons vu en effet qu'il n'est pas rare de trouver plusieurs œufs de Pohjynotus dans l'estomac d'une larve de Gécidomyie; mais en général un seul d'entre eux achève son développement polj^em- hryonnaire. CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES SUR LA POLYEMBRIONIE Rapports existant entre la polyembryonie spécifique des Hyménoptères et la polyembryonie expérimentale. Il existe une analogie très grande entre la polyembryonie spéci- fique ou germinogonie et la polyembryonie expérimentale que l'on peut obtenir avec les œufs de différents animaux (Echinodermes, Poissons, Amphibiens), en isolant artificiellement les blastomères de ces œufs (blastotomie), chaque blastomère ou chaque groupe de blastomères isolé, reconstituant à lui seul un embryon. Dans les deux cas, l'œuf présente un parfait isotropisme, c'est-à-dire que chacune de ses parties contient le patrimoine héréditaire complet capable d'aboutir à la formation d'un individu conforme au type spécifique. Mais dans la blastotomie expérimentale cette faculté reproductrice se trouve le plus souvent très limitée par suite de l'insuffisance des matériaux nutritifs nécessaires pour conduire jusqu'au bout le processus : les individus produits, étant dans ces conditions forcé- ment plus petits que les individus normaux, il en résulte qu'il y a pour la blastotomie expérimentale un minimum de taille imposé pour les segments résultant du morcellement de l'œuf, minimum au-dessous duquel le processus conduisant à la multiplication de l'in- dividu cesse de se réaliser ou se réalise d'une façon imparfaite. Par exemple, pour conduire un Oursin jusqu'au stade pluteus, il faudra un blastomère ayant au moins la taille de ceux du stade 2 ou 4 ; un blastomère du stade 8 donnerait seulement une gastrula commençant à se transformer en pluteus: et un blastomère du stade 32 ne dépas- 316 PAliL MARCHAL. serait pas la forme blastula (Diuksch). Ce qui manque à ces blasto- mères pour pouvoir conduire l'individu jusqu'à son développement complet, ce n'est pas la faculté de reproduire la forme spécifique, mais ce sont les réserves nutritives leur permettant d'évoluer jusqu'au degré d'organisation qui les rendrait capables d'emprunter leur nour- riture au milieu extérieur. Au contraire, dans la polyembryonie naturelle des Hyménoptères parasiteSjla question de taille minima ne se pose pour ainsi dire pas, et l'œuf du parasite a à sa disposition dans les liquides organiques de l'hôte où il se trouve placé tous les éléments nécessaires pour per- mettre l'évolution complète des différentes parties résultant de la dissociation de l'œuf ; aussi cette dissociation peut-elle être poussée à l'extrême et aboutir à la formation de plus d'une centaine d'indivi- dus tous parfaitement constitués. Mais existe-t-il des causes déterminantes capables d'expliquer l'ap- parition de cette polyembryonie naturelle ? C'est ce qu'il convient maintenant d'examiner. Causes déterminantes ou adjuvantes de la polyembryonie spécifique des Hyménoptères parasites. Pour arriver à des conclusions certaines à ce sujet il serait évidem- ment désirable d'avoir des donnéesplus nombreuses que celles qui sont actuellement à notre disposition et qui se trouvent seulement représen- tées par les développements de VEncyrtus {Ageniaspis fuscicollis) et du Polygnotus minutits. Elles me paraissent cependant suffi- santes pour fournir des bases sérieuses à une explication rationnelle de la polyembryonie. Deux conditions premières sont nécessaires pour permettre à la polyembryonie spécifique de prendre naissance. Il faut d'abord une réserve presque inépuisable de matériaux nutritifs à proximité immédiate de l'œuf en voie de développement ; il faut ensuite une adaptation de ce dernier lui permettant de les utiliser au fur et à mesure de ses besoins.' LA POLYEMBRYONIE SPKCIFKJUE. 3i7 Nous trouverons la première de ces conditions réalisée chez tous les Hyménoptères parasites. La seconde l'est à un degré plus ou moins grand chez un bon nombre de Proctotrypides et sans doute aussi chez divers Chalcidiens ayant un vitellus nul ou insuffisant. Elle se mani- feste souvent par une grande ténuité ou même par la disparition du chorion qui sépare l'œuf parasite du milieu organique appartenant à l'hôte parasité ; elle se manifeste aussi par l'apparition précoce de formations spéciales (trophamnios) jouant un peu le rôle de placen- tas et mettant le parasite en rapport avec le milieu nutritif fourni par l'hôte aux dépens duquel il évolue. Il est bien évident que ces deux conditions nécessaires pour la réa- lisation de la polyembryonie sont insuffisantes ; la première (abon- dance des réserves nutritives) est en effet commune à tous les Hymé- noptères parasites, et la seconde, ainsi que nous l'avons déjà indiqué dans des notes précédentes et que nous l'exposerons dans un mémoire ultérieur, se rencontre chez un bon nombre d'Hyménoptères para- sites privés de vitellus qui ont un développement monoembryon- naire. D'autres conditions, se rencontrant spécialement chez ]esAf/enias- pls et le Po/ijr/notus minutus, doivent doue présider à la manifesta- tion de la polyembrj'onie. C'est surtout chez le Polygnotus jninutt/s que nous rencontrerons pour le développement de l'œuf des conditions tout à fait particulières et pour ainsi dire exceptionnelles qui me paraissent rendre exactement compte de l'apparition du phénomène car ces conditions sont les mêmes que celles que l'on a réalisées dans la blastotomie expérimentale. Chez tous les Hyménoptères parasites qui avaient été étudiés jus- qu'ici, l'œuf est en effet pondu dans une cavité close (cavité générale) ou dans l'épaisseur d'un viscère de l'hôte de sorte que le milieu nutritif avec lequel il reste en rapport est le sang de l'animal aux dépens duquel il évolue. Au contraire, pour le Polygnotua minutus, l'œuf est toujours pondu dans le sac gastrique de l'hôte (larve de Cécidon)yie prise à l'éclosion et ne s'étant pas encore nourrie) et il MS PAUL MARCUAL. en résulte que, lorsque la jeune larve de (^écidoniyie parasitée va commencer à se nourrir en remplissant son sac gastrique de la sève du blé (voir pages 301-302), l'œuf va se trouver brusquement plongé dans un milieu ayant des propriétés osmotiques différentes de celui dans lequel il se trouvait. Or la production de changements brusques por- tant sur la pression osmotique constitue précisément l'un des meil- leurs procédés à employer pour déterminer la séparation des blasto- mères et leur évolution eu individus distincts, ainsi que l'ont surtout montré les expériences de Loeb (1894) sur les œufs d'Oursins et celles de Bataillon (1900, 1900 a) sur les œufs de Lamproie (blastotomie et polyembryonie expérimentales). Voilà donc chez le Polygnotus minutas une condition qui se trouve réalisée et qui peut être considérée comme parfaitement suf- fisante pour expliquer la polyembryonie. Mais il y a plus encore, et nous trouvons, pour le développement de l'œuf du même Polygnotus. une autre condition particulière qui répond précisément au deuxième procédé par lequel on peut obtenir la blastotomie expérimentale, c'est-à-dire le secouage. Nous avons en effet insisté sur le curieux spectacle que présente une larve de Ceri- clomyia destîmctor\i\anie contenant à l'intérieur de son estomac un ou plusieurs œufs de Polygnotus minutus, lorsqu'on l'examine par transparence au microscope : l'œuf du parasite est lancé comme une balle d'un bout à l'autre de l'estomac, et il s'étrangle et se déforme suivant les contractions de ce dernier. N'y a-t-il pas là une analogie frappante avec le mécanisme par lequel Driesch il892) obtient la dissociation des blastomères dans les œufs d'Oursins, lorsqu'il secoue ces œufs dans l'eau de mer: et encore avec le phénomène qui, d'après Chuni, se réaliserait occasionnellement dans la nature lorsque les œufs des Cténophores sont secoués et ballottés par les flots au moment des tempêtes? Il est donc rationnel d'admettre que, si les variations de pression osmotique dans l'œuf doivent constituer la cause déterminante de la polyembryonie chez le Polygnotus ' Cilé par Le Da.mec (1903) p. 4i>4. LA POIAEMBRYONIE SPECIFIQUE. 31U minutus, le secouage de l'œuf dans le sac gastrique doit au moins constituer une condition adjuvante très favorable à la production du phénomène. Si la polyembryonie semble s'expliquer sans ditïiculté et presque d'une façon surabondante pour le Polygnotus minutus, ses causes déterminantes n'apparaissent pas immédiatement avec la même évi- dence dans le cas de YEncyrtus fuscicollis. Ici encore, nous pou- vons cependant noter une modification très importante survenant dans le milieu où l'œuf du parasite est plongé et la polyembryonie se manifestant précisément au moment où ce changement se produit. C'est en effet dans un milieu très concentré et formé par l'œuf même de l'hôte (Papillon du genre Hyponomeute) que l'œuf du para- site est pondu, et c'est dans la cavité générale de la petite chenille embryonnaire qu'on le rencontre; puis cette petite chenille éclot dans le courant de l'été et passe la fin de l'été, l'automne et tout l'hiver sans se nourrir et sans s'accroître ; on peut donc admettre que ses liquides internes ayant déjà à l'éclosion la même concentration que ceux de l'œuf ont encore subi pendant toute cette période de repos un certain degré de déshydratation. Ce n'est qu'au printemps qu'elle sort de l'abri qui lui a été fourni par la couche externe et indurée de la ponte du Papillon et sous lequel elle a passé tout l'hiver en compagnie des autres chenilles issues de la même ponte : c'est alors seulement et tout d'un coup que la petite chenille, après avoir gagné les bourgeons, remplit son grand sac gastrique de la sève des arbres sur lesquels elle vit. Or, c'est précisément à ce moment que l'œuf du parasite commence à présenter son énorme développement et que le phéno- mène de la polyembryonie se déclare. On peut donc admettre que cette dernière est causée par le passage du liquide sanguin de l'hùte d'un état relativement concentré à un état plus dilué. On pourra objecter que VEnryrtus fuscicollis n'est pas le seul Insecte parasite qui ponde son œuf dans l'œuf même de l'hôte aux dépens duquel il vit, sans déterminer la mort de cet œuf et sans arrêter son évolution. Il résulte en effet de mes propres recherches 3:>() l'AlJL AJAKCIIAL. (juc chez les Proctotrypides des exemples semblables ne sunl pas raies. L'Encyiius est toutefois le seul Hyménoptère parasite que j'aie encore rencontré, présentant un stade d'arrêt frappant l'œuf parasite au début de son développement, et il est à noter que ce stade est fort long et se prolonge pendant tout l'automne et tout l'hiver. N'est-il pas naturel de penser que cet arrêt de développement est causé par un léger degré d'anhydrobiose, et que l'hydratation du sang (jui succède au printemps à cet état est la cause déterminante de la polyembryonie ? Il résulte donc de tout ce qui précède que la polyembryonie des Hyménoptères parasites trouve, suivant toute vraisemblance, sa principale explication dans les causes actuelles qui interviennent dans la blastotomie et la polyembryonie expérimentales. Le caractère d'évidence avec lequel se présentera à. l'esprit cette interprétation sera plus frappant encore, si l'on réfléchit que les deux types à déve- loppement polyembryonnaire connus appartiennent à deux familles ditïerentes d'Hyménoptères parasites (Ghalcidiens et Proctotrypides), et que tous les autres représentants de ces familles étudiés jusqu'ici au point de vue de leur cycle évolutif ont un développement mono- embryonnaire. Bien plus encore, non seulement la polyembryonie n'est pas un caractère propre à toute une famille, mais, au moins dans un des deux cas connus, elle ne constitue pas même un carac- tère générique; car j'ai étudié d'autres Polygnotus et j'ai constaté que chez eux l'œuf était comme chez tous les autres Hyménoptères parasites en rapport direct avec le sang de l'hôte et que, n'étant pas soumis aux variations de milieu qui interviennent dans le cas du Polygnotus minutiis. il présente un développement monoembryon- naire. Ce seul fait que, dans un même genre (qui le plus souvent même est considéré comme un sous-genre du genre Platygaster), on trouve réalisés côte à côte les deux modes de développement, me paraît rendre tout à fait inadmissible toute explication qui n'attri- buerait pas aux mêmes causes actuelles qui interviennent dans la blastotomie expérimentale, un déterminisme prépondérant dans la LA P 01. YEMBRYONIE SPECIFIQUE. 321 production de la polyembryonie naturelle et spécifique des Hymé- noptères. Je crois donc pouvoir conclure que lé5" causes délerniinantes sont les mêmes dans les trois ordres de polyembryonie connus, c'est-à- dire dans \i{ polyembryonie e.rjiérimen/ale, dans la polyembryonie accidentelle ou levai oloyiqiie (jumeaux vrais, monstres doubles), et dans la polyembryonie spécifique {Polyynofus mina lus et Aye- 7iiaspis fuscicollls), et que la principale de ces causes est celle dont Bataillon a surtout démontré l'action déterminante dans les deux premiers ordres de polyembryonie, c'est-à-dire le changement dans la pression osmotique au début de la segmentation. Rapports existant entre la polyembryonie spécifique des Hyménoptères et les autres modes de reproduction agame. La reproduction agame ou agatnogenèse ^ peut se manifester chez les Insectes à différents stades de l'ontogenèse. La polyembryonie spécifique des Hyménoptères constitue le terme correspondant au stade le plus précoce. Vient ensuite \a. pédogenèse {progenèse parthé- nogénétique) qui consiste dans la propriété que possèdent certaines larves de produire à l'intérieur de leur corps de nouvelles larves (Cécidomyie, appartenant au genre Miastor, certaines espèces de Chironomides); enfin, l'un des derniers termes se trouve être marqué par l'agamogenèse des Pucerons chez lesquels des individus arrivés au terme de leur évolution produisent à l'intérieur de leurs ovaires de nouveaux individus {parthénogenèse cyclique régulière). La distance qui sépare la germinogonie de la pédogenèse est très ' Nous prenons ces termes dans leur acception étymologique la plus large possible en les opposant à la gamogenèse. Ils correspondent à la monogonie de Hffckel et offrent l'avantage de ne préjuger qu'une chose, l'absence de la fécondation résultant de la fusion de deux gamètes. Au contraire, les termes de reproduction asexuée et de reproduction sexuée soulèvent des discussions sans fin ; car on peut dire que les individus parthénogénétiques sont sexués et que leur reproduction est sexuée, mais avec un seul gamète (Giard), tandis que d'autres (Le Dantec} sou- tiennent (à tort à mon sens) que ces individus n'ont même pas la signification de femelles. Ces termes de reproduction agame ou d'agamogenèse n'ont d'ailleurs pour but que de faciliter l'exposition des faits et n'impliquent nullement la communauté de nature des phénomènes qui se trouvent groupés sous ces désignalions. ABCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉX. — 4'= SÉKIE. T. II. 1904. ^t 322 l'ALL MARCIIAL. grande et est représentée par la succession de toutes les phases du développement embryonnaire et de l'évolution larvaire. Si, chez les Insectes, nous ne trouvons aucun mode de reproduction intermédiaire entre ces deux processus, nous pouvons toutefois trouver dans le règne animal des exemples de reproduction agame intervenant à des stades plus ou moins précoces du développement embryonnaire. Chez les Bryozoaires gymnolémidés appartenant au sous-ordre des Cyclostomidés on rencontre un bourgeonnement ayant lieu dans l'œuf au début même du développement. Chez ces animaux, ainsi que l'ont établi les recherches de IIarmku (1893), l'œuf se segmente habituellement de façon à donner une masse morulaire ou embryon primitif qui émet des prolongements digitiformes séparant par bour- geonnement à leur extrémité des embryons secondaires; or, dans le genre Lichenopora (Hahmek 1895 et 1896), ce bourgeonnement est remplacé, dès le début, par la dissociation de l'embryon primitif lui- même, en un grand nombre d'embryons secondaires ; nous avons donc ici un phénomène très comparable à celui que nous avons ren- contré chez les Hyménoptères parasites. Il est à noter toutefois que les embryons secondaires ainsi formés présentent déjà une indication des feuillets embryonnaires (planu/a). tandis que les morules de l'Encyrtus ou les blastules du Pofi/f/nofifs minutus ne présentent aucune différenciation apparente. Chezles Bryozoaires phylactolémidés(Z!, Myria- nida, Autolijdis, Xereis). Bourgeonnement se produisant chez des individus entièrement évolués (nom- breux Bryozoaires, Cœlentérés, Tuni- us ciers). / / l'olyembryonie spécifique des Hyménoptères ])arasites Agamogenèse des Ortlionectides. )) des Dicyémides. » des Trémalodes. Pédogenèse des larves de certaines Céci- domyies (Miasfor). Parthénogenèse des Pucerons. Parthénogenèse des ' Cynipides. ^ I Parthénogenèse des ' Daphnies, des Ro- tiferes [flydatina aenta). Parthénogenèse cyclique ou lli't('io|taillu'iiO|:i'iii'SC (Henneguv) Parthénogenèse V l'Abeille, s Guènes. de \ et des / juèpes, des ïen- thrédinides. liunioparlliriiogenrse (Henneguy) Nous nous trouvons ainsi amenés à comparer l'amnios de VEn- cijrtus fuscicollis et par suite celui des autres Hyménoptères para- sites Il développement mono- ou polyembryonnaire avec le plasmode des Orthonectides ou le sporocyste des Trématodes, et la question se pose dès lors de savoir si ces amnios ne constituent pas de véritables somas réduits à leur expression la plus simple. Il est cer- tain que, si l'on compare le cycle évolutif d'un Orthonectide et en parti- ' Par ce terme nous n'entendons pas préjuger de l'origine des bourgeons, mais indicpier seulement que les blastozoïtes ne sont pas endogènes et ne restent pas enveloppés dans le soma de l'individu bourgeonnant. * Bourgeonnement au stade gastrula, donnant naissance à des larves libres qui elles-mêmes fournissent de nouveaux bourgeons. H.-eckel, confirmant les premières observations de Buscn, a ainsi observé la formation de 60 à 80 bourgeons émis par des gastrulas isolées de Chrysaora. (H.+xkel, cité par Hahmkh, p. 29). i LA POLYEMBRYONFE SPÉCrFIOTJR. 325 culier celui d'un Orthonectide à plasmode unisexué tel que R/topa- liira ophiocomœ ((^aullery et Mes.ml, 1901) avec celui de l'Encyrtus, il paraît assez séduisant d'assimiler le plasmode du premier au tro- phamnios du second. Je pense toutefois que l'analogie qui peut exister entre ces deux formations est assez superficielle ; et, si l'on veut trouver quelque chose d'à peu près homologue de cet amnios, c'est plutôt, semble-t-il, dans des formations très précoces et initiales telles que les enveloppes (et en particulier l'enveloppe externe) qui entourent l'embryon hexacanthe des Ténias (Saint-Rkmv, 1901) qu'il faudra les chercher. Dans les deux cas, on se trouve en présence de formations qui cons- tituent de simples enveloppes destinées à protéger l'œuf et surtout à le mettre en rapport avec le milieu nutritif aux dépens duquel il doit se nourrir (hùte dans le cas de l'Hyménoptère parasite, masse vitelline extra-ovulaire dans le cas de l'œuf du Ténia.) On peut, il est vrai, considérer ces enveloppes comme un soma rudimentaire transitoire, qui sera éliminé lorsqu'il aura joué le rôle qui lui est dévolu et lorsque les cellules germinales primaires qu'il contenait se seront différenciées en un soma secondaire remplaçant le précédent et en cellules germinales secondaires. Mais alors n'en arriverait-on pas à considérer comme constituant des somas toutes les parties accessoires de l'œuf qui ne prennent pas directement part à la constitution de l'embryon et qui sont représentées par les membranes amniotiques et les cellules vitellines? Une autre question qui se trouve soulevée par la comparaison entre la poh^embryonie des Hyménoptères et les autres agamogenèses est celle qui consiste à se demander si, dans la classe des Insectes, cette polyembryonie doit être considérée comme ayant précédé ou ayant suivi phylogénétiquement les autres modes de reproduction agame, tels que la pédogenèse des Cécidomyies ou la parthénogenèse cyclique des Pucerons ou des Cynipides. Haiimer, pour les Bryozoaires, arrive à cette conclusion que la scission embryonnaire n'a dii être qu'une conséquence de la faculté blastogénétique des adultes. C'est aussi ce 3-20 PAUL MARCHAI.. que M. Perrieh admet d'une façon générale pour tous les animaux bourgeonnants et il attribue l'apparition de ces agamogenèses précoces à un mode constant d'action de l'hérédité déterminant l'accélération des phénomènes embryogéniques et auquel il donne le nom de Tachy- (/enèse; il considère en particulier le développement polyouibryon- naire de l'Encyrtus et du Pulyr/notus minutus comme étant le résul- tat d'une action tachygénétique desplus énergiques(PERRiER(E.) 1902; Perrier et Gravier, 1902, pp. 294-297.) Etant donnés le degré élevé occupé par les Hyménoptères parasites dans la série des Insectes et ce fait que la polyembryonie semble ne se présenter que d'une façon sporadique et plutôt exceptionnelle par rapport aux autres modes d'agamogenèse, cette manière de voir appa- raît évidemment comme beaucoup plus vraisemblable que l'opinion inverse qui consisterait à regarder le développement polj^embryon- naire comme un phénomène initial. Mais on peut se demander dans quelle mesure il est utile de faire intervenir la phylogenèse et d'in- voquer d'autres causes que celles dont nous avons parlé plus haut, c'est-à-dire celles qui interviennent dans la blastotomie expérimen- tale? C'est là une question qui ne pourra sans doute être tranchée que par la découverte et l'étude de nouveaux cas de polyembryonie. Pour le Polygnotus minutus, tout au moins, il semble bien que les causes actuelles suffisent pleinement à expliquer le phénomène. Il est fort possible d'ailleurs que l'on trouve plus tard d'autres cas où le rôle des causes actuelles paraîtra moins net et semblera passer au second rang. Mais ces cas ne prouveront rien contre l'explication donnée pour le Polygriotus. Car, si la faculté du développement polyembryonnaire de l'œuf a eu primitivement pour causes détermi- nantes celles qui résident dans le milieu extérieur, causes qui persis- tent encore d'une façon frappante chez les espèces que nous avons étudiées, il se peut fort bien que ces causes aient, par suite d'adapta- tions nouvelles, disparu chez d'autres espèces, mais que la faculté du développement polyembryonnaire fixée dans le protoplasma au cours de générations successives ait persisté. Ce remplacement des causes LA POLYEMBRYON[E SPECIFIQUE. 327 extérieures primitives par des forces inhérentes au protoplasma et agissant dans le même sens que les causes primitives, n'est en somme qu'un fait commun à l'évolution de tous les êtres et constitue le principe même de la loi de l'hérédité. La détermination du sexe dans la polyembryonie spécifique des Hyménoptères. Ainsi que nous l'avons vu dans les deux cas de polyembryonie qui ont été décrits dans ce mémoire, tous les individus sortis du même œuf sont de même sexe; un seul œuf d'Encyrtus donne par exemple naissance à une centaine de maies ou à une centaine de femelles. D'un seul œuf de Polygnotu^ ininntus sortira'une douzaine de mâles ou une douzaine de femelles. Nous en avons conclu que la détermi- nation du sexe se fait dans l'œuf d'une façon très précoce avant le début du développement embryonnaire. Il est probable, ainsi que l'admetCuÉNOT (1899), que cette détermination précoce est très répan- due dans le règne animal, et nous en trouvons pour les Mammifères une preuve dans le cas des jumeaux vrais, cas dont l'analogie avec celui de la polyembryonie des Hyménoptères parasites est des plus frappantes. Les jumeaux vrais chez l'Homme sont ceux qui sont réunis dans un même chorion et proviennent vraisemblablement d'un œuf unique. Bien que des hypothèses différentes aient été faites encore dans ces dernières années au sujet de leur formation (Rosner, 1901), il est na- turel d'admettre que ces jumeaux se sont développés dans les mêmes conditions que les larves jumelles de Lamproie observées par Batail- lon (1900), c'est-à-dire par séparation de l'œuf en deux parties à un stade précoce de la segmentation (blastotomie spontanée). Or on a constaté que les jumeaux v^ais étaient toujours du même sexe. Un autre cas se présentant encore chez les Mammifères et qui, plus encore que le précédent, semble comparable à ceux de l'En- cyrtus et du Polygnotua minutiis, c'est celui des Tatous. Il ne s'agit plus ici en effet d'un phénomène accidentel mais d'un phéno- :{:>S PAUL MAUCllAL. mèno spérilique et ces animaux mettent au monde, suivant les espèces, une portée de quatre à onze petits et qui sont tous et tou- jours de même sexe ; or, il a été reconnu que tous les fœtus étaient enveloppés d'un chorion commun et rentraient par conséquent dans le type des jumeaux vrais. Rosneh (1901) avait cru pouvoir expliquer ce fait par la présence de plusieurs ovules dans une seule vésicule de Graaf et avait même conclu que tous les cas de grossesse gémellaire monoclinriale pourraient s'expliquer de la même façon. Mais CuÉNOT (1903) a récemment repris la question et a reconnu pour l'espèce étudiée par Rûsner [Tatusia {Dasypus) novemcincta L.l, que les follicules monoovulaires étaient vingt fois plus nombreux que les pluriovulaires ; il est donc impossible d'admettre que ces derniers seuls fournissent des œufs fécondables et l'auteur conclut que, sui- vant toute probabilité, les jumeaux multiples des Tatous proviennent d'un œuf unique. Malgré le grand intérêt que présentent les cas précédents, on doit constater que les premiers stades du développement n'ont jamais été observés, de sorte qu'ils prêtent à des interprétations différentes, et que c'est par induction, notamment parce que les jumeaux produits sont de même sexe et en s'appujant sur la pol^-embryonie des Hymé- noptères [Marchal (1898)] que l'on se trouve conduit, comme l'a été CuÉNOT (1899 et 1903), à admettre que ces jumeaux proviennent d'un seul œuf ayant une vésicule germinative unique. La preuve résultant de l'observation directe manque à l'établissement des faits qui pré- cèdent et c'est, en résumé, sur la polyembryonie des Hyménoptères parasites que repose actuellement l'interprétation de nos connais- sances sur la polyembryonie spécifique, et sur la détermination du sexe dans l'œuf avant la segmentation. LA POLYEMBRYONIE SinkaFIQUE. 829 INDEX BIBLIOGRAPEIQUE 1900. Bataillon (E ). Blastotomie spontanée et larves jumelles eiiez Petromyzon Planeri. (G. R. Ac. Se. Paris, CXX, p. 1201-1203.) 1900 a Bataillon (K.). Pression osmotique de l'œuf et polyem- bryonie e.xpérimentale. (G. R. Ac. Se. Paris, CXXX, p. 1480- 1482.) 1898. Brandes (G.). Gerininogonie, eine neue Art der unge- schlechtlichen Fortpllanzung. (Zeilschr. fiir die g^sammlcn Naturirisxensch. Halle, I.XX, p. 420-422.) 1891. BuGNiON (E.). Recherches sur le développenaent postem- bryonnaire, l'anatomie et les mœurs de YEncyrtns fnscicollis. (Recueil zoologique suisse, V, p. 435-534; pi. XX -XXV.) 1901. 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Celui-ci est représenté en train de pondre dans la ponte 4. — Gr. nnf. (la tadle de VEncyrtus est un peu exagérée sur ce dessin). 2. Encyrtus fuscicoUis, enfonc^ant sa tarière dans un œufd'Hyponomeute pour y déposer son œuf. — Gr.^=^ 'i~j. 3. Figure demi-schématique indiquant la manière dont VEncyrtus marque avec l'extrémité des valves du fourreau la place où il doit iaire pénétrer sa tarière. /, . Figure demi-schématique indiquant la position de l'abdomen succédant à la précédente. La tarière d'oblique est devenue perpendiculaire, et va pénétrer dans l'œuf du Papillon. 5. Œuf de VEncyrtus avant la ponte. — Gr. = 5 10. G. Œuf de VEncyrtus (rose), après la poule et en place dans une ponte d'Hy- ponomeute. Cette figure représente une partie de coupe faite sur une ponte d'Hyponomeute parasitée par VEncyrtus ; la surface libre de la ponte correspond à la limite supérieure du dessin. Trois œufs d'Hypono- meute, o, o', o", se voient sur la figure. Le médian o a seul été complète- ment représenté et contient un embryon entouré de la cavité amniotique et du vitellus (VJ. Dans cet embryon se trouve l'œuf de VEncyrtus repré- senté en rose. S, sécrétion englobant les œufs du Papillon. — Gr. = iBg. 7 o et 7 6. Deux coupes passant par le même œuf déjà représenté à un plus faible grossissement sur la figure précédente. La coupe 7 a intéresse le paranucléus, na ; la coupe 7 b intéresse les noyaux embryonnaires, e. — Gr. — 810. 8. Coupe d'un œuf en place dans les tissus de l'hôte, et à un stade un peu plus avancé que le précédent ; le kyste adventice commence à se différencier. lui, paranucléus ; e, noyaux embryonnaires. — Gr. = 810. 9, 10, II, 12. Œufs de VEncyrtus entourés de leur kyste adventice f A';, com- plètement différencié. Ces œufs ont été extraits par dissection de jeunes chenilles hivernantes de l'Hyponomeute ; ils ont été représentés en coupe optique après fixation par l'acide osmique et coloration par le picrocarmin. La figure 11 reproduit un œuf logé à l'intérieur d'un cordon adipeux/;^) de la chenille ; na, paranucléus ; e, noyaux embryonnaires. — Gr. = ôoo-oôo. 332 PAFF. MAKCIIAL. FiG. i3. (Eul' de \ fjnci/rlus .■ni iiirine slade (jiic les prcccdciils, mais reprrsciili; d'après une coupe réelle. (loloralion parla salraninc el le bleu de méthy- lène. Lettres comme dans les fig'iires précédeiiles. — Gr. ^ 800. (Ri'trac- tion due aux réactifs). 14. Œuf de VEncyrtiis entoure de son kyste, au même stade que les précé- dents (période liivernale) et fixé au tube digestif de la chenille. Aspect présenté par le kyste, au moment de la dissection et sans [)réparatioii préa- lable. — Gr. = lîtg. i5. Kyste semblable au précédent, mais plus grossi. L'éjjithélium du kyste (A') est représenté de face; à l'intérieur, l'œuf de VEnci/rfiix {O) est vu par transparence. PLANCHE X Encyrtus fuscicoUis Daim. FiG. 10. Œuf polyembryonnaire de V Encyrtus fiiscici^llis (chez l'Hyponomeule du Fusain), vers le milieu du mois d'avril ; pièce entière, isolée par dis- section dans la jeune chenille et vue en coupe optique (acide osmique, picrocarmin). Le paranucléus {na) se dissocie. Les morulas {ino) qui for- meront les embryons sont nettement constituées, mais n'ont pas encore atteint leur nombre définitif; A', kyste adventice; Tr, trachée. — Gr. = 340. , 17. Partie d'une préparation à un stade semblable à celui de la précédente, mais plus grossie et en coupe réelle ; lettres comme dans la figure précédente. 18. Stade un peu plus avancé que sur la figure 16; lettres et observations comme dans la figure 16. — Gr. = 34o. 19. Œuf polyembryonnaire de ['Encyrtus fuscicoUis (chez l'Hyponomeute du Fusain), dans les derniers jours d'avril; pièce entière isolée par dissection dans la jeune chenille et vue en coupe optique ; ino, morulas ; a, amnios, dérivé du paranucléus et du plasma ambiant. La partie gauche de la figure est supposée mise au point sur le plan superficiel, de façon à montrer de face l'épithélium pavimenteux du kyste adventice (A'). — Gr. = 109. 1»L ANCHE XI Encyrtus fuscicoUis Daim. FiG. 20. Partie d'une préparation à un stade semblable à celui de la précédente, mais plus grossie et en coupe réelle. La morula (nio), présente un noyau eu karyokinèse ; na, noyaux amniotiques dérivés du paranucléus ; K, kyste adventice. — Gr, = 8iu. 21. Chaîne polyembryonnaire (type ramifié) dérivant de l'œuf de r£'«c(/77H.s- ; stade observable vers le milieu de mai pour l'Hyponomeute du Fusain, et dans les premiers jours de juin pour l'Hyponomeute du .Mahaleb. Prépara- lion traitée par les vapeurs d'acide osmique et examinée dans la liqueur de LA l'OLYEMBRYONIE SPECIFIOUE. 333 Riparl et Petit diluée. De nombreuses trachées appartenant à l'Iiôtc se distribuent au kyste adventice (jui entoure le complexe polygerminal. Les morulas ont atteint leur nombre détiiiitif. — Gr. = 03. Fiu. 22. Partie d'une préparation semblable à la précédente, plus grossie et vue en coupe optique. Les morulas {mo) sont formées de nombreuses cellules, mais aucune difFérencialion embryonnaire ne s'est encore manifestée ; a, amnios ; À', kyste adventice. — Gr. = i.'xj. a.'î. Partie d'une chaîne à un stade plus avancé (pie sur la figure 21 ; d'après une préparation, à l'élat frais, sans réactifs. Les embryons [em] se diffé- rencient aux dépens des morulas ; a, amnios, charge de gouttelettes grais- seuses. Fin de mai. — Gr. = 63. 2/). Jeune embryon provenant d'une chaîne au stade précédent ; //, hile (dorsal) ; h, bouche. — Gr. = i5(j. 2J, '.'G et 27. Embryon à un stade plus avancé (1"='' juin) ; 20, vu par la face dorsale ; 2G, vu par la face ventrale ; 27, vu de profil ; h, hile ; b, bouche; *-, sillon ventral ; V, côté ventral. — Gr. = lôg. 28. Deux chaînes polyembryonnaires provenant chacune d'un œuf d'Encijr- /us et retirées d'une même chenille. Stade plus avancé que les précédents (f'^ quinzaine de juin). L'une des chaînes est vue par la lumière réfléchie, et a été représentée à l'état frais, sans avoir recours aux réactifs et sans compression ; l'autre chaîne, afin d'éviter toute confusion, n'a été figurée qu'au pointillé. — Gr. = 20. 29. Extrémité d'une chaîne, au stade précédent, — Gr. = 63. 30. Chenille à'Hyponomeiitus cognatellas, ouverte et contenant plusieurs chaînes polyembryonnaires de VEncyrtiis, arrivées au terme de leur évo- lution (10 juin). — Gr. =3. PLANCHE XII Encyrtus fuscicoUis Daim. FiG . 3i. Segment d'une coupe longitudinale d'une chaîne d'Encijrtns fuscicoUis (27 mai). L'embryon supérieur est coupé suivant un plan à peu près parallèle au plan sagittal ; l'embryon inférieur, suivant un plan coronal ; a, amnios ; ec, ectoderme ; end, endoderme ; ffs, glande salivaire ; //, hile (dorsal) ; ins, mésoderme ; K, kyste adventice ; pr, protodteuni ; sf, sto- moda-um. Fixation par le liquide de Gilson. — Gr. = 34o. 3:!. Coupe transversale d'une chaîne semblable à la précédente ; la coupe passant par le hile de l'embryon, il en résulte que la partie postérieure de ce dernier se (rouve, sur cette coupe, séparée sous forme d'un îlot distinct [p). Les autres lettres comme dans la figure précédente. Li(iuide de Gilson. — Gr. = 340. 33. Segment d'une coupe longitudinale d'une chaîne d'Encijrfiis parvenue au terme de son accroissement (2 juin). L'embryon représenté est coupé sui' v;uit le i)Ian sagittal; end, endoderme; (je, ganglions cérébraux; /nu, 334 PAl L MAJICIIAL. muscles (tliaryngieiis et buccaux ; sn, chaîne nerveuse vciilralc ; pr, (iru- loda-iim ; .s7, slomoda'iim ; /i/i, tube de iMal|)ii;bi. IJciiiide de Gilson. — ù'r. = ;v,o. Fie. .'J/i. Larve de VEncijrtus ftiscicollis, au momenl où elle est libérée dans la cavité s;;énérale de la cbenille. — Gr. = G3. 3'). Chenille d'Hyponomeule réduite à son enveloppe téguinerilaire et cloisonnée en loges ovoïdes occupées chacune par une larve ou une nymphe il'Eii- cijrluK prête à se transformer. — (ir. = G. PLANCHE XIII Polygnotus minutus Lindm 36. Larve de Cécidomyie destructi\e, très çrossie, au sortir de l'œuf (larve primaire), parasitée à la fois par le Polijgnotus iiiimiftis et le Tricfiacis reninlus. Cette larve hyperparasitée n'aurait pu ])oursuivre son dévelop- pement (cas très fréquent). Les œufs du /'. minutus {op) sont au nombre de 4 (maximum rarement observe) et contenus dans le sac gastrique ; les œufs du T. l'einulus (ot) sont logés dans l'extrémité terminale de la chaine nerveuse ; od, tissu adipeux ; i, intestin ; (js, glandes salivaires ; oc, taches oculaires; tm, tubes de Malpiglii.. — Gr. = i59. 37. Œuf du Polygnotus minutus avant la ponte. Coloration de 3 jours par le ])icrocarmin, après fixation par l'acide osmique. — Gr. = 5io. 38. Œuf du /'. minutus après la ponte, retiré du sac gastrique de la Céci- domyie. Coloration prolongée (i jour 1/2) par le picrocarmin, après acide osmique ; 29 avril. — Gr. = 34o. 39. Stade un peu plus avancé que le précédent. — Gr. = 34o. 40. Stade plus avancé en coupe réelle ; les noyaux amniotiques {na) se diffé- rencient à la périphérie des noyaux embryonnaires. — Gr. = 5io. 41. Stade plus avancé, en coupe réelle. L'amnios est nettement différencié. Les cellules embryonnaires se sont groupées de façon à constituer de petites blastulas à cavité réduite. La larve de Cécidomyie a été ouverte dans le liquide de Flemming dilué ; ensuite fixation par le liquide de Flemming concentré jusqu'à opacité ; 4 mai. — Gr. = 5io. 42. Œuf du Polygnotus minutus à un stade notablement phis avancé que le précédent. Pièce entière obtenue en faisant sortir l'œuf de l'estomac de la larve de Cécidomyie. L'amnios avec ses noyaux {nn) est représenté en coupe optique, les blastulas (emb) au contraire sont vues par transparence au travers de l'amnios et représentées en totalité. Acide osmique (les petits amas graisseux teintés en noir par l'acide osmique n'ont pas été repré- sentés) et picrocarmin, 13 mai. — Gr. = 34o. 43. Coupe réelle d'un œuf à un stade plus avancé que celui de la figure 42 et voisin de celui de la figure 44 ; "''' mai. — Gr. =^ 5io. (Rétraction due aux réactifs). 44. /inja est le second quart de l'intestin. Un peut néanmoins les trouver dans toute la longueur du tube digestif. Forme extkuielhe. — La taille d'A. Brasili est très variable. Les petits exemplaires mesurent 80 [t. de longueur tandis que certains grands individus (c, fig. 1, texte) prêts à la division atteignent 450 [a. La taille que l'on observe le plus fréquemment est de 140 (x environ {d, e, fig. 1, texte). Le corps est assez épais, ainsi que l'indique la coupe (iig. 2, texte), mais néanmoins encore fort aplati comme celui de tous les Infusoires du même groupe. Nous pouvons lui distinguer une face dorsale et une face ventrale. La face dorsale est convexe. La face ventrale est une surface gauche difficile à définir, convexe au centre et concave sur les bords vers les extrémités, et, au con- traire, concave au centre dans la région moyenne. Nous avons défini les faces d'après la position la plus commune adoptée par ces NOTI^S SUR LES INFl'SOIRES ENDOPARASITES. '.V.V.^ Infusoii'es observés en goutte pendante ou sur des frottis, mais ils nagent sur le dos aussi bien (jue sur le ventre et souvent se pré- sentent selon leur trancbe. Comme ils sont pointus h l'extrémité antérieure et tronqués à l'extrémité postérieure, on peut leur distin- guer trois bords, un bord gauclie, un bord droit et un bord posté- rieur. Le bord droit étant un peu plus couit que le bord gauche, le FiG. 1. — Anoplophrija Brasili X 300. a, Petit individu en division monlranl le lilamcnl fusorial isolé ; — plus avancé d'une division montrant les restes fusoriaux; — c, ^Tand /j/t/'ya en division ; — cl, individu montrant un macronucleus divisé ionsiludinalement; e, individu de taille moyenne. 0, stade Anoplo- cn deux bord postérieur fait un angle aigu avec le bord gauche et un angle obtus avec le bord droit. Ces bords droit et gauche, d'abord paral- lèles, se rejoignent pour constituer une exliemilé antérieure en pointe obtuse. 340 K. LKfiKU KT o. DUBUSCU- La cuticule présente des stries par.ilir'les entre elles et à Taxe du corps. Leur nombre est de 70 environ sur chaque face chez un indi- vidu de taille moyenne. Ces stries, dues à des crêtes séparées par des sillons, coi'respondent à l'insertion de nombreux cils ({ui recouvrent tout le corps et paraissent sortir des sillons, bien qu'il soit dillicile d'acquérir la certitude sur ce point (lig. -2. texte). .V l'extrémité antérieure existe une dé|)ressiùn rénifoi'me ou cordi- forme que nous interprétons comme une bouche, il nous est impos- sible de reconnaître dans cette formation les crochets des Hoplito- p/iri/fi. Limitée par deux lèvres, une supérieure et une inférieure, la bouche apparaît en clair et se prolonge en arrière comme par un court pharynx. Dans cette bouche fait saillie une petite lame eflilée ou dent, mot que nous adopterons sans le trouver très juste, puisque la dent n'est pas chitineuse. Vacuoles. — On compte communément 4 à 5 vacuoles de dia- mètre inégal, disposées en ligne, le long du bord gauche. Le nombre en est cependant très variable. De petits individus n'ont que 3 vacuoles, tandis que, chez les très grands, on en trouve jusqu'à 2o. Le nombre des vacuoles parait ainsi en rapport avec la taille. Mais on peut observer des vacuoles nombreuses chez les individus qui souffrent, comme ceux qu'on tient en obsei'vation pendant plusieurs heures. Chez les individus qu'on garde plusieurs jours en chambre humide, les vacuoles s'accroissent tellement qu'elles confluent et forment un canal irrégulier qui peut s'étendre le long du bord posté- rieur et même remonter sur le bord droit. Nous n'avons jamais vu ces vacuoles se contracter à la façon des vacuoles pulsatiles. Si on colore avec un peu de rouge neutre l'eau où Ton observe l'infusoire, on voit au bout d'un certain temps les vacuoles devenir rouges. La couleur est d'abord dissoute dans le li(iuide de la vacuole, puis se précipite et forme un conglomérat de grains. Les vacuoles fonctionnent indépendamment l'une de l'autre. Il est coumiun de rencontrer dans un même individu deux ou ti'ois vacuoles NOTES SUR LES INPI'SOIRES ENDOPARASIÏES. 341 complètement bourrées de rouge, tandis que les autres sont à peine teintées ou incolores. Nous n'avons pas étudié en détail le processus de l'élimination, mais, d'après les expériences de Prowazek sur d'autres Infusoires. ces vacuoles doivent être plutôt comparées à des vacuoles de nutrition qu'à des vacuoles pulsatiles. Noyaux. — On a trouvé chez tous les Anoplophr\jinœ un grand noyau axial correspondant au macronucléus des autres Ciliés. Par contre, le micronucléus, qui ne paraît pas exister chez les Opnlina, n'a été vu que rarement chez les Anoploplinjinœ. ScHNEmER l'a découvert chez Anoplophnjd hran'-hiarmn (1885) puis l'a revu chez un Hopliloplirija (1892). Caullehy et Mesnil (1899) le mentionnent aussi chez des H()i)Iit()i)hrij(i indéterminés, mais il n'est pas signalé pour la plupart des espèces connues. Nous mettons toujours facilement en évidence chez AnopJophnj-i Brasilile micronucléus et le macronucléus. Le micronuoléus occupe une position très précise. Dans un indi- vidu au repos, il est placé le long du bord droit, immédiatement en arrière d'un plan qui diviserait le Cilié en deux moitiés (e. ////. 1, texte). Sa forme est celle d'un fuseau, sa structure est fibrillaire et il semble toujours à un stade de division, mais sa taille exiguë ne nous a pas permis d'obtenir de colorations assez précises pour en faire une description cytologique. Le macronucléus est un long noyau axial obtus à l'extrémité posté- rieure, plus ou moins elTilé à l'extrémité antérieure où il se prolonge parfois jusque dans la dent buccale. Très communément, l'invagina- tion hyaline que nous intei-prétons comme pharynx se termine au niveau du macronucléus. Ce grand noyau est d'une forme très particu- lière. Il représente une gouttière plus ou moins fermée, ainsi qu'on le voit facilement sur une coupe transversale (/?> '«S '^^ Division. — Nous avons observé S" les phénomènes de division chez des individus de taille très variée FiG. 2. — Anoplophrya Brasili x 900. * '''^ ^ '^ ^^^ ^^■ Coupe transversale montrani le ]^q premier indice de la division macromicléiis en gouttière. apparaft dans le micronucléus, qui commence à s'allonger. Bientôt un sillon externe étrangle le cyto- plasme alors que le macrouj^icléus ne montre pas encore de modifica- tion (c. fig. 1, texte). Ce sillon passe toujours au niveau du milieu du micronucléus dont nous avons précisé la position. Par conséquent il est un peu en arrière du milieu de l'individu mère et l'individu fils situé postérieurement sera ainsi plus petit que l'antérieur. Le micro- nucléus continue sa division comme chez les autres Ciliés, c'est-à-dire que les deux noyaux fils s'écartent, tout en restant reliés par un filament d'union qui est un reste fusorial. Ici, ce filament d'union atteint une longueur démesurée, dont notre représentation donne une idée incomplète (c, ////. 1, texte). Ce filament se noue et se pelo- tonne, sans doute à la suite de cette torsion du fuseau mise en relief par PiîOWAZEK (1899). Puis le micronucléus de l'individu postérieur émigré en détordant le filament d'union, qui finalement s'isole en se coupant en deux endroits voisins des points d'insertion''(«, fi'g. i, texte). Ultérieurement le filament se coupe en son milieu et chaque individu fils contient un reste fusorial ie. /if/. 1, texte) qui disparaît complètement par la suite. Cependant, on en trouve longtemps les NOTKS S\\{ U'S I.XKrsoïKKS l'.\l)( )I>.\I{ASITI<:S. :U3 traces sous la l'orme d'un bâtonnet ou d'un grain colorablc situé rutie le macronucléus et le micronucléus. C'est avant la division du reste fusorial, mais après son isolement, que commence la division du macronucléus (a, fuj. 1, texte). Elle se fait par simple étranglement, concurremment avec l'étranglement cytoplasmiquf^ qui sépare les individus fils. Au point où le macronu- cléus s'estcoupé, l'individu postérieur reforme une bouche tandis que l'individu antérieur garde la bouche de la mère. Schneider (1892) avait observé dans un Hoplitophrya une anoma- lie, consistant en la division longitudinale du macronucléus en deux bandes assez écartées l'une de l'autre. Nous avons observé plusieurs fois cette division longitudinale {d, fuj. 1, texte) dans Anoplophrya Brasili. Mais notre interprétation ne sera pas celle de Schneider, qui cherche la cause de l'anomalie dans une conjugaison particulière à une race spéciale. Dans son hypothèse, il admet l'existence de deux micronucléus. Or nous n'avons jamais observé qu'un seul micronu- cléus dans ces Anoplophrya à deux macronucléus et la division longitudinale peut s'expliquer, croyons-nous, fort simplement. On remarque sur les coupes que le dos de la gouttière nucléaire est tou- jours mince et parfois même très réduit. Le progrès de l'amincisse- ment doit amener une fissure longitudinale médiane et la séparation de deux macronucléus. Ce phénomène n'a donc pour nous aucune signification importante el n'est en rapport ni avec la conjugaison, ni avec la division du corps. nr Opâliiîâ Sâturnalis Léger et Dubosgq Parasite de Box boops L. Le genre Opaiina, sensu stricto, n'a été rencontré jusqu'ici que chez les Batraciens. On peut classer en deux groupes les différentes espèces de ce genre. ;U4 I.. LKCI'U ET (). DITBOSCQ. Les unes ont un iirand ii()iiil>i-(> de novaux. Ces espèces niulliiiu- cléées sont : O. ranarum Ehrbg., parasite de Uana lemporarUi, Bufo raria- hilis, Bufo cinereiis. O. dimidiata Stein, parasite de Raiia escidenla et Bufo cinereiis. 0. obtvigona Stein, parasite de Hyla arhorea. (t. flara Stokes, parasite de Scaphiopus Holhrooh'ù. 0. corncnidea Bezzenb., parasite de ïlona ri/nnnphlyctis. O. lala Bezzenb., parasite de Ranfi //innor/un'is et Bana hexa- dactyla. a. longa Bezzenb., parasite de Rmia l'nnnorharis. Les autres espèces ont au plus 5 noAvaux, ordinairement 4 ou 2. (les espèces paucinuclées sont: I). infcsfiiiah's- Ehrbg. (= simi/is Zeller), parasite de Pelohates fifsctis, Bana esculcnta, Bomhinator if/nci/s, Triton taurintas. O. caudata Zeller, parasite de Bombinator if/neus. 0. macronucleata Bezzenb., parasite de Bufo melanostictus. 0. lanceolata Bezzenb.. parasite de Bana esculenta r/iinensis. Nous y ajoutons Ojialina .safurna/is n. sp.. parasite de Bov hoopi< L. On sait qu'un certain nombre d'espèces d'Opa/ina ont été dis- tinguées seulement d'après la forme ou le galbe du corps. Or, ce caractère est bien incertain, car il est très variable dans une même espèce. .1 priori, il faut se méfier de ces distinctions spécifiques établies seulement sur la forme et les dimensions pour les parasites d'un même bute. OpaJina raudala Zeller du Bombinator if/neus pourrait bien n'être que la forme trapue (ÏOpalina intestinalis F, Stein également parasite du Bombinator. Et il est permis de se demander s'il faut admettre comme définitive la séparation à' O pa- tina lonija Bezz. et d'Opalina ta ta Bezz., parasites de Rana li/nno- r/iaris. N'étant pas en mesure de reviser toutes ces espèces d'Opa- tina, nous nous contenterons de décrire Opalina saturnalis. Elle se XOTRS SrR LKS IXFI'SOIRES K.NDOl'ARASITKS. 3i:i montt'o sous deux, formes, une forme allongée et une forme trapue, qui constituent bien une seule et même espèce. IlAnri'AT. — Contrairement aux autres Opalines connues, qui toutes se rencontrent chez les Batraciens, animaux terrestres ou d'eau douce, Opalina tiatuviiaHîi est parasite d'un poisson de mer. le Jiox hoops L., commun dans la Méditerranée. A Cavalière (Var), tous les Box boops sont infestés et leur intestin, surtout leur rectum, contient de très nombreuses Opalines. Il en est de même à Cannes. A Banyuls, nous n'avons examiné que de jeunes Box boops ne dépassant pas 7 centimètres de longueur; 3 sur 5 contenaient l'Opaline sous ses deux formes. Il n'est donc pas douteux que l'aire de répartition de notre parasite est assez étendue. L'Opaline se rencontre dans l'intestin des Box en compagnie de plusieurs autres organismes inférieurs que nous étudierons pro- chainement : un Amibe voisin d'Enfa/iioeba roli Losch, souvent ravagé par des Microsphères qui amènent sa destruction, un l'Iagellé {fJrophagus) et plusieurs espèces curieuses de Bactéries. Oiielques- uns des poissons infestés par l'Opaline sont manifestement atteints de diarrhée. On pourrait attribuer la maladie h la présence des Ciliés qui grouillent dans les fèces, mais nous la rattachons plutôt aux. Amibes, beaucouj) plus fréquents dans les cas de diarrhée qu'à l'état normal. Chez Box salpn L. qui vit dans les mêmes régions, nous n'avons .jamais trouvé d'Opalines, tandis que les Amibes et les Flagellés se rencontrent constamment. Forme extérieure. — Opalina satnrnalis est colorée en jaune pâle par une substance d'aspect huileux, mais non de nature grasse, qui remplit les gi-andes alvéoles de l'ectoplasme. Le parasite se présente sous deux formes : une forme allongée (pi. XIV, lig. o) et une forme massive, ovoïde (pi. XI\\ lig. i). Son orientation est facile à définir. La partie antérieure est toujours arrondie et les cils atteignent en cette région leur plus grande Ion- Mi] ].. \A'M\:\\ I:T O. 1)1 BOSCO. gueui'. La [lartic postrricnic se irlrécit progressivement et se ter- mine par une jietite pointe suhulée : la irgion terminale est dépour- vue de cils (pi, XI\', flg. 4 et 5). Entre ces deux formes, allongée cl inassive, on uhsci've des types intermédiaires. Certaines grandes formes massives paraissent l'ésulter de raccroisseuienl en largeui' de formes primitivement allongées. Toutefois, le fait (ju'il cxislc des formes ovoïdes de pelile taille nous porte à chercher ailleurs leur origine. Les formes longues résulteraient de divisions longitudinales (fig. 6) que nous avons observées assez fréquemment et les formes massives de divisions transversales. Cette hypothèse nous est suggérée par l'ohservation d'une Opaline à deux noyaux, présentant déjà deux étranglements iransversaux très accentués qui la découpaient ainsi presque com- plètement en trois petites Opalines massives, dont deux avec un noyau et une sans noyau. Mais n'ayant pas suivi ce processus sur le vivant, nous devons être réservés sur sa valeur et sa signification. Les formes longues de \'0. satunialis (pi. XIV, fig. 3 et 5) ont de 150 à 250 y. de long sur 20 à 30 [x de large. Elles sont douées de mou- vements vifs: mouvements de déplacement total dus aux cils et mouvements propres du corps, mouvements de reptation et d'incur- vation. Le corps est cylindrique, légèrement aplati à l'avant et à l'arrière. Le mucron qui le termine postérieurement mesure de 8 à 10 \j., mais sa longueur peut varier dans de notables proportions. Parfois il est beaucoup plus long, en forme d'alêne, d'autres fois il est comme tronqué ou ratatiné. Il est toujours immobile et comme rigide. Les cils sont très longs (20 à 25 [x en moyenne) et très fins. Leur longueur varie avec leur position ; ils atteignent leur maximum de taille à la partie antérieure du coi'ps, où l'on voit une longue touffe de cils particuliers, épais comme des flagelles(pl. XIV, fig. 3). Cette touffe est située au point de convergence des lignes d'insertion ciliaire, et en ce point, l'hématoxyline au fer démontre la présence d'une petite zone arquée, saillante, sur laquelle paraissent s'insérer les cils fla- gelloïdes (fig. 3. texte), NOTES SUR LES INFliSOlUES ENDOP AHASITES. 347 Les lignes d'insertion issues de celte zone arquée sont des lignes spirales, parallèles entre elles et convergeant seulement de nouveau vers le pôle postérieur (pi. XIV, fig, 9). Elles se colorent bien par les fortes imprégnations au fer et correspondent peut-être également à des myonèmes longitudinaux. Leur nombre varie avec la grosseur des individus (20 environ pour une (JpaliiK^ longue, de taille moyenne) mais la distance entre deux lignes d'iiisorlion voisines est assez constante et d'environ 3 y. o. La ciliation est toujours abondante sur les individus allongés. Cependant, nous avons observé, une fois, une petite Opaline de forme très particulière, dont les cils très longs étaient excessivement rares (pi. XIV, fig. 8). Les formes massives (pi. XIV, fig. 4. 7) mesurent en moyenne 100 jjl de longueur sur ()0 [I- de largeur. Leur ciliation est toujours moins fournie. Certaines de ces Opalines ont même à peu près perdu tous leurs cils et paraissent complètement chauves. Aussi, à côté de grosses Opalines gardant encore quelque mobilité, en trouve-t-on d'autres qui sont complètement immobiles. Ces formes immobiles et chauves étaient très nondoreuses chez un jeune Box de Banyuls et, sans les formes mobiles qui circulaient à côté, on eût pris ces singuliers Ciliés sans cils pour des Sporozoaires. Cytoplasme. — Le corps est limité par une mince pellicule relevée de côtes très fines comme l'épicyte des Grégarines. Au-dessous vient la zone ectoplasmatique très développée et présentant de larges alvéoles disposées assez régulièremnt en une couche unique (pi. XIV, fig. 3, 4, 5). Ces alvéoles contiennent une substance homogène, se rétractant en une sphérule sous l'action des réactifs fixateurs, et montrant seulement vers le centre quelques grains sidérophiles (pi. XIV, fig. 4, 5 et 9). Cette substance est colorée en jaune pâle sur Fit;. 3. — Extrémité anté- rieure d'O/ja/àïrt safur- nalis montrant la zone chromatique suppor- tant les cils tlagelloïdes. Coupe longitudinale X 1000. .'U8 !.. LKCKU r.T o. IJUBOSCQ. le vivant. Nous pensons qu'il s'aj^it là d'une substance de réserve, de nature lécithique, mais nous n'en avons pas fait d'étude spéciale au point de vue chinii(juc. Le nombre des alvéoles ecloplasniatiques et surtout leur taille augmentent avec l'Age de l'animal, et, chez les vieux individus, notamment ceux de forme massive, elles arrivent à remplir tout le corps de l'animal, l'endoplasnu^ se réduisant proportionnellement jusqu'à disparaître. Dans de telles formes, on constate souvent la perte des cils entraînant l'immobilité, puis la dissolution des noyaux et enfin la diffusion du plasma du corps. Il s'agit là d'une mort naturelle qui frappe ainsi ces vieux individus devenus stériles. Le protoplasme ectoplasmatique constituant la paroi des alvéoles, montre communément, notamment chez les individus jeunes ou en voie de division, des petits corps chromatoïdes en forme de grains à contour polygonal ou circulaire, ou de courts bâtonnets (pi. XIV, fig. 'S, G, et 8). Ces corpuscules qui se colorent très vivement par les colorants chromatiques sont surtout nombreux dans la zone ectoplas- matique situéeimmédiatement sous la cuticule. Aladécoloration, leur contour reste plus follement coloré que la portion interne dans laquelle pourtant on remarque un petit grain plus sombre. Nous ne pouvons encore nous prononcer sur la signilication de ces éléments. L'endoplasme occupe la région centrale du corps en dedans de la zone alvéolaire ectoplasmatique. Son importance est variable sui- vant le développement plus ou moins considérable pris par les alvéoles. Il est généralement plus étendu chez les formes longues (pi. XIV, fig.5) que chez lesformes massives (pi. XIV, fig. 4)etchezles formes jeunes que chez les formes âgées, (let endoplasme est consti- tué d'un plasma très finement granuleux, légèrement colorable, sans inclusions particulières, mais renfermant parfois de petites vacuoles sphériquesàcontoui' très net (pi. XIV. lig. 7). C'est dans l'endoplasme que sont situés les noyaux. Noyau. — Comme nous l'avons dit plus haut, Opo/iiia sa/in'na/is est une Opaline paucinucléée. Les stades jeunes à un noyau s'obser- NOTES SUR M:s l.NFUSOIRES ENDOPAKASITES. 349 vent assez fréquemment, mais ce sont surtout ies Opalines à deux noyaux au repos ou en voie de mitose qui dominent. Nous n'avons jamais observé d'Opalines à quatre noyaux distincts, d'où nous con- cluons que la division du corps doit s'effectuer soit au moment où les deux noyaux sont au stade d'anaphase, soit immédiatement après l'in- dividualisation de leurs noyaux-filles. La forme des noyaux vaiie quelque peu avec celle des Opalines. D'une manière générale ils sont ovoïdes dans les formes allongées (pi. XIV, fig. 2 et 6) et sphériques chez les formes massives (pi. XIV, fig. 4.). La taille des noyaux est aussi très variable selon les individus considérés, certaines formes massives ayant des noyaux sphériques, petits, tandis que les formes longues ont parfois de gros noyaux. On peut donner toutefois, comme dimensions moyennes d'un noyau ovoïde chez un individu allongé de I50[jl de long, M ;/. pour le grand axe et Hjj. pour le petit axe. Le noyau au repos, tel qu'on peut l'étudier chez les individus enkystés ou au début de leur vie active (pi. XIV. fig. 1,2 et 10), montre une membrane faiblement chromatique renfermant un suc nucléaire représenté par un précipité très finement granuleux, et des grains de chromatine de taille variée qui, disposés sur un fin réseau achro- matique, sont surtout accumulés dans la région centrale. En un point de la paroi se voit un gros nucléole en forme de calotte (pi. XIV, fig. 10). Chez d'autres individus plus âgés, dont le noyau paraît également au repos, la forme du nucléole est le plus souvent irrégu- lière, celui-ci consistant en une ou plusieurs plaques chromatiques de taille et de forme variées situées en divers points (souvent vers l'équateur) de la face interne de la membrane nucléaire. Les proportions relatives de la substance nucléolaire et de la chro- matine varient avec l'âge du noyau et sans doute aussi avec cer- taines conditions physiologiques. En général, les jeunes noyaux montrent peu de substance nur-léulaire et beaucoup de grains de chromatine (pi. X IN', fig. 2), tandis que les vieux sont au contraire pauvres en chromatine et riches en substance nucléolaire. La cause 3oO L. LÉGKR KT o. DUBOSCO. de CCS vari;itions reste obscure. Il faut peut-êti-e la chercher dans l'influence des phénomènes de nutrition (jui jjroduiraiçiit, entre autres, les modilications que nous signalons plus loin dans les Opa- lines d'hiver. De telles variations dans la composition du noyau rappellent celles qu'a étudiées R. Hertwig (1904) chez Ica Art inos- phœrium soumis à la suralimentation. La division du noyau s'effectue dans ses grandes lignes suivant le mode décrit par Tônnkjes (1899), mais dilVère quelque peu de celui décrit par BEzzENBEROEit (1903) chez 0. mucvonucleald , où cet auteur ne distingue pas de substance nucléolaire. Elle ne s'accomplit pas toujours d'une façon identique et montre certaines variations, dues en grande partie à la quantité respective de chromatine et de substance nucléolaire contenues dans le noyau. A l'approche de la mitose, le réseau alvéolaire s'ordonne en librilles qui se disposent parallèle- ment au grand axe et s'arrangent en fuseau (pi. XIV, fig. 12). Les grains de chromatine se répartissent alors sur ces fibrilles en se con- densant principalement dans la région équatoriale (pi. XIV, fig. 12 et 13). Ils sont souvent si serrés les uns contre les autres qu'ils for- ment de véritables chromosomes conservant cependant l'aspect moni- liforme (pi. XIV, fig. 4). A ce moment, le noyau s'est étiré ; il devient conique à ses deux pôles. L'étirement du noyau entraîne celui du fuseau achromatique. Les chromosomes, ou les chapelets de grains chromatiques qui les représentent, se séparent en deux groupes qui cheminent respectivement vers les pôles (pi. XIV, fig. 16 et 17) dont ils restent séparés par une petite plaipe claire. Ce stade doit être d'assez longue durée, car on l'observe très fréquemment. Puis l'étranglement du noyau commence. Il débute d'abord par les fibres du fuseau et se continue par la membrane nucléaire qui ne s'est nullement modifiée pendant tout le processus. Les deux noyaux- fils s'écartent ensuite l'un de l'autre et restent quelque temps reliés par un lilament d'union constitué par la membrane et les fibres du fuseau. Pendant (|uelcs noyaux-fils se séparent, les grains de chromatine NOTES SUR LES INFUSOIRES ENDOPARASITES. 351 abandonnent leur disposition en files parallèles et viennent se grouper irrégulièrement dans la région centrale du noyau, sur le réseau chromatique qui s'est ainsi reconstitué. Après leur séparation définitive, les noyaux-fils montrent encore assez longtemps à leurs p(jles d'union un prolongement pointu, der- nière trace du filament qui les unissait. La manière dont se comporte la substance nucléolaire au cours de ce processus mérite d'être suivie. Au commencement de la mitose, on voit souvent le nucléole se placer vers l'équateur du noyau et prendre la forme d'un anneau complètement fermé ou d'une spire dont les deux extrémités chevauchent (pl.XIV, fig. 11 et 12). Au moment de l'écartenienl des chromosomes ou anaphasc. l'anneau de la spire nucléolaire se dédouble par une fissuration et chaque moitié chemine vers les pôles avec les chromosomes (pi. XIV, fig. 14 et lo) pour se répartir, après des fragmentations irrégulières plus ou moins pro- noncées, entre les deux noyaux (pl.XIV, fig. 16, 18 et 19). Parfois, cette division de la substance nucléolaire précède celle des filaments de chromatine, comme le montre la figàre 3, et les chromosomes sont encore à l'équaleur quand les plaques nucléolaires sont déjà vers les pôles. D'autres fuis, elle est plus tardive et il arrive que l'un des morceaux de celte substance se trouve pincé dans l'étranglement nucléaire et étiré par l'écartement des noyaux, ce qui simule un pseudo-chromosome axial (pi. XIV, fig. 18). La séparation des deux noyaux-fils étant achevée, les morceaux de substance nucléolaire se réunissent à nouveau plus ou moins com- plètement pour reconstituer le stade d'anneau équatorial ([ui précé- dera une nouvelle division. Mais la substance nucléolaire ne se divise pas toujours aussi sim- plement au cours de la mitose. Souvent, au lieu de se disposer en anneau au moment de la prophase, elle se disloque en morceaux irréguliers, plaques ou bâtonnets épais, qui se placent avec les chro- mosomes dans la région équatoriale du fuseau (pl.XIV, fig. 18). Puis ces bâtonnets se mettent en rapport avec les fibres du fuseau et se 35^ L. LEGER l'>T (). DCBOSCU. coinporlenl comme des chromosomes de forme et de tailles variées qui s'adossent aux fins chromosomes de chromatine et cheminent avec eux vers les pôles (pi. XIV, lig. Mi et 17). On a alors une figure de division complexe, comprenant les chromosomes vrais constitués par les files de fins grains de chromatine et des parachromosomes de suhstance nucléolaire heaucoup plus gros et de forme inconstante (pi. XIV, fig. 17). Dans les noyaux où la quantité de la suhstance nucléolaire dépasse de heaucoup la quantité de chromatine, les figures de la mitose sont presque exclusivement formées de parachromosomes. C'est ce que nous avons ohservé dans l'Opaline des Bomhinator et c'est sans doute aussi le cas cVO. marronudeata. d'après Bkzzen- BERGER. Ainsi la suhstance nucléolaire se compoite dans ces mitoses comme de la chromatine. Le stade de nucléole en anneau représente un stade spirème de suhstance nucléolaire, la fissuration di; l'anneau correspondant à une division longitudinale et la formation des parachromosomes étant comparable à celle des chromosomes des mitoses typiques. Ceci porte à penser que la suhstance nucléolaire subit de la part des filaments achromatiques les mêmes influences que la chromatine vraie, dont elle ne représente peut-être ici qu'une faihle modification. Pas plus que les auteurs précédents, Pfitzner (1886), ïônniges (1899), Bezzenbeuger (1903), nous n'avons pu voir de centrosome entrer enjeu au cours de ces mitoses. Si l'on observe parfois à l'inté- rieur du noyau et aux pôles un petit point coloré situé au lieu de convergence des filaments du fuseau, ce n'est qu'un grain de chro- matine inconstant. Souvent le fuseau se prolonge en pointe à ses pôles, mais ses cônes polaires ne sont pas des corps individualisés ayant la valeur de centrosomes. MuLTn'LiCATiox. — Lcs différentes phases de la mitose s'effectuent synchroniquement dans les deux noyaux des Opalines binucléécs. Ce sont toujours ces individus à deux noyaux qui ont la propriété de se NOTES SUR LES INPUSOIRES ENDÛPARASITES. 353 multiplier par une division cvtoplasuiique communément longitu- dinale. Il semble que la mulliplicalion puisse se faire aussi par division transversale, ainsi que nous l'avons dit plushaut. pour donner nais- sance aux formes massives, mais sur ce point nos informations sont encore insuffisantes. La division longitudinale commence par la partie antérieure où apparaît un sillon qui se creuse progressivement et donne ainsi nais- sance à un individu fourchu (pi. XIV, fig. 6). Les deux portions de l'Opaline devenant de plus en plus indépendantes par les progrès de l'invagination, manifestent bientôt des mouvements propres et s'en- trecroisent souvent en X: puis, l'étranglement continuant, l'animal se sépare en deux individus fils, allongéset possédant chacun un noyau. Sansdoute, au cours de ce processus, il peut arriver que les deux no3-aux restent dans l'un des individus, ce qui donne naissance à des petites Opalines sans noyau qui. pour tout le reste, sont normalement cons- tituées (pi. XIV, fig. 9). Ces Opalines vivent certainement quelque temps, mais nous ignorons le sort qui leur est finalement réservé. Mitoses et divisions longitudinales du corps ne paraissent pas se produire à tous les moments de l'année. Dans plusieurs Box boops péchés à Cavalière au mois de janvier, nous avons trouvé d'innom- brablesOpalines.dontquelques-unesseulementmontraientdes noyaux en voie de division. Le contenu nucléaire était finement granuleux avec de minuscules grains de chromatine épars, et la substance nucléo- laire, relativement rare, était représentée par un ou plusieurs nucléoles sphériques. Chez certaines Opalines très grosses, le noyau était comme hypertrophié et décoloré sur les préparations et sa membrane à peine visible semblait prête à se dissoudre dans le cytoplasme. Au contraire, depuis le printemps jusqu'à la fin de l'automne, les Opalines avec noyau en mitose sont excessivement nombreuses. Kystes. — C'est au mois de septembre que nous avons observé dans le rectum de Box boops les kystes de VO. satuvnalis. Ils sont sphériques, irrégulièrement polyédriques ou ovoïdes, de 25 ]j. en ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GEN. — 4« SÉRIE. — T. II. 1904. 23 354 L. LKliKI'i KT <). 1)1 lîOSCO. moyenne de diamètre, el lenlermenl un jeune individu monunucléc de forme allongée, ordinairement enroulé en spirale (pi. XIV, fig. 1). Nous avions vu assez fréquemment les jeunes individus sortir de ces kystes dans le contenu intestinal de l'hùte. Les cils commencent à s'agiter en même temps que la jeune Opaline, en se déroulant, fait des efforts pour se délivrer de sa prison; ces efforts amènent d'abord l'allongement, puis l'amincissement, et finalement la disparition de la paroi au point où presse contre elle le pôle antérieur de l'animal. Dès que la portion antérieure du corps s'est ainsi fait jour, le reste se déroule (pi. XIX, fig. 2) et l'Opaline est mise en liberté. Sa forme est très allongée. La structure uniforme du cytoplasme, dans lequel on ne distingue pas encore d'alvéoles ectoplasmiques, permet de recon- naître au premier coup d'œil ces Opalines fraîchement écloses. Les documents que nous avons recueillis jusqu'ici sur l'histoire de VO. saturnulh ne nous permettent pas de reconstituer le cycle évo- lutif de ce parasite. Nous savons seulement que l'animal se multiplie activement dans l'intérieur de l'hôte par des divisions longitudinales et peut-être aussi transversales, et, qu'à un moment donné, les pro- duits de la division s'enkystent sous la forme de petites Opalines allongées à im seul noyau. Ces kystes sont évacués avec les excré- ments et vont infester de nouveaux individus. Sous l'action du contenu iniestinal, les jeunes Opalines quittent le kyste et se trans- forment en Opalines adultes à deux noyaux sans cette conju- gaison préalable entre jeunes individus, que TôxXNiGEs prétend avoir observée chez 0. ranaruni. Existe-t-il plus tard une conjugaison et une copulation nucléaire entre les individus adultes? Nous ne pou- vons le dire actuellement. La reproduction par simple division et l'enkystement ne consti- tuent sans doute pas les seuls modes de multiplication et de trans- mission du parasite. Nous avons trouvé une fois en efïet, dans le rectum d'une Bogue fortement infestée, une toute petite Opaline qui différait singulièrement des autres par ses caractères. D'une NOTES SUR LES INFUSOIRES ENDOPARASlTES. 3oo longueur de -40 à 45 [;.,elle avait la furnie d'une massue et s'effilait en une longue queue (pl. Xh'. //y. 8). Son cytoplasme, dépoui'vu d'al- véoles et fortenuiut colorable. renfermait d'assez gros grains chro- matoïdes irréguliers et son noyau, régulièrement cii'culaire, différait nettemeitt de ceux des Opalines ordinaires par la présence d'un unique et énorme nucléole et par sa mejnbrane fortement chroma- tique. A sa surface étaient épars des cils rares, flexueux et très longs par rapport à la taille de l'animal. .Malheureusement nous n'avons pu jusqu'à présent trouver l'origine de cette forme intéressante. En terminant, nous ferons remarquer que VOpa/ina sa/i/rna/is, à cause de son habitat chez un poisson et surtout chez un poisson de mer, représente sans doute une des formes primitives du genre Ojta- UiKi, dont toutes les autres espèces sont parasites des Batraciens animaux terrestres ou d'eau douce. 11 semble ainsi rationnel d'admettre qu'au cours de la pliylogénie, les Opalines uni- ou binu- cléées ont dû précédei' les formes multinucléées. On sait d'ailleurs, depuis ExGELMAiNN (1876), que les Opalines multinucléées comme O. rantirum, passent au cours de leur développement par des stades paucinucléés rappelant tout à fait notre Opalina salarnalis adulte. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1903. Bezzenberger (E). Uber Infusorien aus asiatischen x\nuren. (Arch. f. Protlstenkunde, III ) 1899. Caullery (M.) et Mesnil (F). Sur les parasites internes des Annélides et en particulier de celles de la Manche. (C.R.Ass. Fr. Avanc. Se. Botiloijiu',) 1861 . Claparéde (E ). 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Dans la substance qui remplit les grands alvéoles de l'ectoplasme on voit les grains siderophiles. Fig. 5. Forme allongée à 2 noyaux au stade de nucléole en anneau saturnien. Fig. G. Début de la division longitudinale. Fig. 7 . Forme massive à 3 noyaux en mitose. Fig. 8. Très jeune Opaline en massue et munie de longs fouets. Fig. 9. Opaline sans noyau montrant les stries d'insertion ciliaire. Fig. 10. Noyau au repos. Fig. 11-12. Noyaux avec anneau nucléolaire. Fig. i3-i4-i5-i6. Divers stades successifs de la division nucléaire. Fig. 17. Anaphase avec parachromosomes nucléolaires. Fig. 18. Séparation des noyaux-fils avec pseudo-chromosome axial figuré j)ar un morceau de substance nucléolaire ])incé dans l'étranglement et étiré par l'écartement des noyau.v. Fig. 19. Ileconslilulion des noyaux-fils. ERRATUM. — Par inadvertance, nous disons i;à et là dans notre texte que les 0/j ji -vi n 3 simples -I- 8 articulés ^. 11) — 32,0"'"'. R. br. 0 ; U. .3; A. 4; F'. 21-23 ; C. T5 — -. — ^, l_^-- — -. — p- = 21 3 simples -\- t articules — 39 „,,„„,,„,,,,„ 3 simples -4- i articules R. br.'? ; D. 6; A. 4 ; P. 21-21 ; C. 3 — , — ^. \^ ■. — r— \n 2 simples-)- / articules — '■' 41 R. br. G ; D. 6 ; A. 4; P. 22-23 ; C. ^ ^imp'es + T articules _ 3 simples -)- ; articules ' •M\{) FHPÎDÉIIIC GUTTEL. 7) l.ontc. loi. 41 H. l.r." ; D. :; ; A. 4; P. l'd-i'O ; C. ÎL^ilinPJ^ l articulés _ ^.^ z simples -f- i arla-ulcs 8) - 42 H. l,r.? ; D. f, ; A. ", ; P. 21-:J1 ; C. '* «''"P'^s + T .-.rUculés ^ .i simples-)- 7 articules u) - 44,5"'". K. l.r.-.' ; D. (1 ; A. :; . P. i':M':ï ; C. "I "'"''t" + " ^'^^i^J^ - P. •5 simples -\- (i articules ~ ' 10) - 4o,5""". \K. br. G; D. (i ; A. 5 ; P. 23-23 ; C. 4 simples + 7 articulés ^ , .5 simples -)- ; articules Le tableau suivant contifMil. en outre, les furinuies complètes des nageoires de quatorze maies. 1) Long. toi. 2;;,.r"\ K. br. 0 ; D. (i ; A. 0 ; P. 23-23 : C. lilllIPliHrJ^rticulés ^ ^ 3 simples -)- 7 articules 2) - 2'J H. br. ti ; D. (i ; A. ."i ; P. 23-23 ; C. "^ "''"^'^^ + '^ a'-'ic"lés ^ 3 simples -|- 7 articules 3) - 30,.-; R. br. (i ; IJ. (I ; A. G ; P. 23-23 ; C. 3 simples -^ 8 articules _ 2 simples -j- 8 articulés 4) - 32 R. br. (3 ; D. :i ; A. 4 ; P. 22-22 ; C. gjlg^'es + 8 articulés ^ 3 simples-)- i articules o) - 34 R. br. G ; D. :> ; A. :; ; P. 24-24 ; C. ^«impies -|- 7 articules ^ 2 simples -j-7 articules G) - 36 R. br. 6 ; D. .^ ; A. :; ; P. 23-23 ; C. ^ simp'es + 7 articulés _ 3 simples -)- 7 articules 7) - 38 R iw K : n c. . A ■: ■ p gj jj ç ^ «impies + 8 articulés _ . 3 simples -\- 7 articules 8) - 40 R. br. 6 ; D. G ; A. ."I ; P. 21-22 ; C. ^ simples -f 7 articules ^ 3 simples -|- 7 articules y - 41,.^ R- br. 6 ; D. :i ; A. 4 ; P. 24-24 ; C -^ ^in^P'^s + 8 articulés _^ 3 simples -j- 7 articules 1 0) - 43 R. br. 6 ; D. :, ; A. r. ; P. 23-22 ; C. •^^'"ip'*'''' + « articulés ^ ^ 3 simples -|- 7 articulés H ) - 4.^i R. br. G ; D. 5 ; A. 4 ; P. 26-2.-. ; C. 3 simples + 7 articulés _ ^ 2 simples -)- 8 articules 12) - 46 R. br. G ; D. 6 ; A. .^. ; P. 23-24 ; C. ^ simples -}- 7 articulés ^ .,^^ 3 simples -j- 7 articules 13) — 48 R. br.? ; D. G; A. .'i; P. 22-22; C. ^ simples -f- 7 articulés _ 2 simples -)- 7 articulés 14) — 50,5 R. br.? ; D. G ; A. 5 ; P. 23-23 ; G. ^ «impies -|- 7 articules _ 3 simples -(- 7 articulés Dans les formules relatives à la pectorale le pi^emier chiffre se rapporte à la nageoire gauche, le second, à la nageoire droite. On voit que le nombre des rayons qui constituent ces deux appendices n'est pas toujours le même des deux côtés du corps. ' Les ventrales ne sont pas comprises dans ces formules parce que toutes les espèces du gcirc Upudoçf aster comptent invariablement un ravon simple sous-cutané et quatre rayons articulés. LKPAIHMtASTER RIM ACFLATrS ET MICROCEPHALUS. 361 Chez la femelle, le nombre des rayt)ns varie de :20 à 23; chez le maie de 21 à 20. lyécart d'un cùlé à l'autre n'a jamais été trouvé de plus de deux rayons. La caudale possède un axe de figure nianjué par l'ée.hancrure delà dernière vertèbre et aussi par la disposition des muscles lléchisseurs de ses rayons. Dans les formules qui précèdent le numérateur de la fraction comprend les rayons situés dorsalement par rapport cà cet axe. le dénominateur ceux qui sont situés ventralement. Beaucoup d'auteurs donnent pour le nombre des rayons de la caudale des chiffres notablement inférieurs à ceux qui sont rapportés ici, cela tient à ce qu'ils ont négligé un certain nombre des très petits rayons simples qui occupent les bords dorsal et ventral de la nageoire. Pour bien distinguer l'intégralité de ces rayons aucune dissection n'est nécessaire, il est même préférable de conserver la nageoire intacte et de se contenter de la plonger pendant quelques minutes dans la glycérine. Celle-ci l'éclaircittrès rapidement et rend visible même les plus petits rayons simples. Les formules précédentes montrent que la caudale n'est pas toujours rigoureusement symétrique par rapport à son axe antéro-postérieur. Lorsque le nombre de rayons diffère dans les deux moitiés, c'est toujours dorsalement qu'il est le plus considérable. B. — Nombres des rayons des nageoires dorsale et anale. — Beau- coup d'auteurs attachent à ce caractère une très grande importance; or il varie dans d'assez larges limites, il était donc nécessaire de l'examiner chez un assez grand nombre d'individus. Voici d'abord les nombres se rapportant à cinquante six femelles : 1 individu mesurant 33.. j""" a 16 — 23 à 44""" ont 14 24.5 à 34.5"'"' — 7 _ 30.5 à 41.5 — 13 — 26 à 45.5 — 1 — 31.5 — 2 — 1>'.3 à 28 — Dorsale Aiia!e °/'„ .4 + 4 I.Tl» 5 + 4 28.57 5 + 5 25 G + 4 12.5 0 + 5 2(i.78 G + :i - (i + 4 14 — (i + 5 34 - (1 + (i j n 7 + (i 1 •MV2 VRKDEnu: fJUITRI.. I*{»ur li^ mnli' h's ijiyons ont pu t^tro comptés sur ront indiviilus (ioul \n\c\ In liste : ::îli iiiiln iiliis incsiir.-nil 17 à 4"i""" :23 — l'.t.-J à 40 14 — 27.0 à 39 34 — 21 à 1)2 Ji" 2 — 26.5 à Sr- 1 — 2f)""" Ces chilï'res montrent que 16 "/o des femelles et 14 °/o fies maies examinés ont deux rayons de plus à la dorsale qu'à l'anale; 55 o/o des femelles et 01 «/q des moles ont seulement un rayon de plusàla dorsale; '2,8"/o des femelles et 25o/o des maies ont le même nomljre de rayons aux deux nageoires; enfin dans les deux sexes on ne rencontre aucun individu ayant plus de rayons à l'anale qu'à la dorsale comme le cas se présente assez fréquemment chez le L. microcephalus. D'après tous ces documents la formule générale de la femelle est : D. 4 à 7 ; A. 4 à 6 celle du mâle : D. 5 à 7 ; A. 4 à 6. On aurait tort de conclure de là que la formule des nageoires du mâle diffère de celle de la femelle. En effet, si dans les deux sexes on fait abstraction des individus en nombre extrêmement faible qui ont des formules exceptionnelles telles que D. 4; A. 4 — D. 6; A. (; — D. 7 ; A. 5 — D. 7 ; A. 6 S on voit que la formule normale devient aussi bien chez le mâle que chez la femelle D, 5à6; A. 4 à 5. C. — Les rapports de position des nageoires dorsale et anale four- nissent un excellent caractère pour la distinction des deux espèces. Si l'on considère l'axe de figure de la face latérale du corps et que de la base du rayon le plus antérieur de l'anale on abaisse une per- pendiculaire sur cet axe; celle-ci rencontrera la dorsale en des ' Il semble extrêmement probable que si l'on examinait un nombre suffisammeiil grand d'individus on rencontrerait dans les deux sexes les mêmes formules excep- tionnelles. LEPADOGASTER BLMACULATUS ET MECROCEPIIALUS. 363 points assoz difîérents suivant les individus: c'est la variation de ce caractère que nous avons étudiée en détail afin d'oblenii- une base solide pour la comparaison des deux espèces. Ouaranle liuit femelles ont été examinées au point de vue qui nous occupe, elles se répartissent de la manière suivante : a. — Le rayon le plus antérieur de l'anale est situé au niveau de la deuxième membrane interradiaire de la dorsale 1 individu mesurant 33,5™"' avec D. 4; A. 4 3 — — 27 à 33™ra _ D. 5; A. 5 1 — ~ 31,5mm — D. 6; A. 6. b. — Le rayon le plus antérieur de l'anale est situé au niveau du troisième rayon de la dorsale 2 individus mesurant 39 à 44mm ^yec D. 5; A. 4 7 _ _ 24,5 à 34,5mm _ D. 5 : A. 5 i — — 37i"m — D. 6; A. 4 2 — — 26 et 29.5mm _ ij. fi ; d. 5. c. — Le rayon le plus antérieur de l'anale est situé au niveau de la troisième membrane interradiaire de la dorsale 10 individus mesurant 24,5 à 44mm ^vec D. 5; A. 4 3 — — 32,5mm _ I). 5 . A. 5 5 — — 30,5 à 41,5mm _ U. 6; A. 4 12 — — 26 à 45,5'ûm _ D. 6;A. 5. d. — Le rayon le plus antérieur de l'anale est situé au niveau du quatrième rayon de la dorsale 1 individu mesurant 31,5mm avec D. 6; A. 5. Ces chiffres montrent que dans cette série déjà longue de quarante- huit femelles cinq seulement, c'est-à-dire un peu plus de 10 "/o, ont une anale dont le premier rayon se trouve situé en avant du troisième de la dorsale tandis que le reste, soit tout près de 90 % a le premier rayon de l'anale au-dessous ou même plus souvent en arrière du troisième de la dorsale (fig. 2). 364 rREDERIC GUITEL. l'oiii' le iiimIc (|ii.ili'(>-vini;l-(jual(ii'ZO individus oui |)ii t'-trc cxaniinés et ont fourni le tahicaii suivant : a. — Le rayon le plus antérieur de l'anale est situé au niveau de la deuxième mendirane interradiaire de la dorsale t individus mesurant :{0 et i5""" avec D. 5; A. i 12 — — iU.ri à 4() — I). 5; A. 5 t - — 27 et 47 _ D. 6; A. 5 2 — — 26,5 et :^l — I). fi; A. fi. h. — Le rayon le plus antérieur de l'anale est situé au niveau du troisième rayon de la dorsale 7 individus mesurant 28 à -41"'"' avec D. 5 ; A. 4 4 — — 24 à 34,5"'"' — D. 5: A. 5 3 — — 33 à 38-""" — D. 6: A. 4 4 — — 28.5 à 52,5""" — D. 6 ; A. 5. r. — Le rayon le plus antérieur de l'anale est situé au niveau de la troisième membrane interradiaire de la dorsale 16 individus mesurant 17 à 45,5"'"' avec D. 5: A. 4 5 — — 30 à 37^"' — D. 5 : A. 5 8 — — 25 à 39""" — D. 6; A. 4 24 — — 21 à 50.5'""' — D. 6: A. 5. d. — Le rayon le plus antérieur de l'anale est situé au niveau du (juatrième rayon de la dorsale I individu mesurant 39"'"' avec D. '(^\ A. 4 1 — _ -25 — D. fi: A. 5 1 — — 2fi — D. 7 ; A. 6. e. — Le rayon le plus antérieur de l'anale est situé au niveau de la quatrième membrane interradiaire. 1 individu mesurant 31"'"' avec 1). 6; A. 4 1 — — 3fi.5""" — I). fi; A. 5. On voit par cette liste que parmi les quatre-vingt-quatorze maies examinés, dix-huit, soit 19 " o ont une nageoire anale dont le premier rayon se ti-ouve situé en avant du troisième de la dorsale LEl'ADOliASTf'lIl FUMACULATUS ET MICROCEIMIALUS. 365 lundis ipe tous les autres c'est-à-dire 81 Vo ont ce; premier rayon placé au niveau (19 "/o) ou en arrière (62 Va) fl« «^e même point (fig. 5). Nous verrons en décrivant le L. tnicroceplaihis (p. 406) que sa nageoire anale est généralement plus avancée que celle du L. bima- culatus. D. La longueur de l'aXALK et la orSTANCE QUI LA SÉPAltE DE l'ANUS présentent une intéressante ditierence dans les deux espèces. Le moyen le plus si'ir d'apprécier cette différence est de mesurer la longueur totale de l'anale ayant ses rayons complètement abaissés, de mesurer d'autre paît la distance qui sépare son origine antérieure du centre de l'anus et de calculer le l'apport de ces deux quantités. Le tableau suivant montre la variation de ce rapport dans quatorze femelles et dans quinze mâles. Femelles M£ lies -f. .^ ^ V. -^ ■K. — ^ z ^ ^ S O ^ ^ < •'• î^ X -r- ^ < ■S g ^ ' — 2 t- = 2 ^ g -S — < ^' 1 i ■■^ Il J 1 1 1 ^ ; C ? es « 9 '- S •= -3 5; — "" 9 ■"■ S =■ _J 55 Z a a q O a 1 29 4 i.:.5 1 32 4 1.28 2 31 4 1.30 2 3b 4 l.bO 3 31 4 1.46 3 38 4 l.b3 4 32 4 1.2.0 4 38 4 1.34 0 41 4 l.To 0 39.0 4 1.38 6 24 "i 4.44 6 ■} 4 1.30 7 2.T .S l.oO 7 •7 4 1.39 8 2(> o 1.33 8 34 b 1.02 !» 2() M 1.30 0 36 b 1.39 Kl 26.0 '.) 1.27 10 36 b 1.37 11 20 .S l.2o 11 37 b 1.31 12 31 îi 1.37 12 37. b b 1.00 13 32 .'i 1.28 13 •> b 1.3b 14 31.0 0 1.00 14 •> b 1.30 1 Ib 31 6 1.08 ' Je désigne sous le nom de « espace interanal » la distance qui sépare le milieu de l'anus de l'origine de la nageoire anale. 366 KHKDEIllC (iUlTEL. Si nous considérons seuU'uienl les individus possédant (juatrc ou cinq rayons à l'anale nous voyons (ju rii faisant abstraction des cliillVcs exceptionnels le rappurl qui nous (tccupe varie; de 1,25 à 4,55; mais dans certains i:as il peut atteindre la valeur 1.75 (9 3)- D'aulce [»a l()i'S([ue l'anale coiiiple six. rayons, ce (jiii arrive très rarement, et présente, par suite une plus grande longueur, la val r du rapport descend jusqu'à l'unité ; c'est-à-dire que l'espace interanal devient égal à l'anale. Cettt; égalité se rencontre aussi lorsque cette nageoire ne compte que cinq rayons. Nous verrons que chez le L. //licroceji/ia/us la valeur du l'apport que nous étudions varie de 0.40 à 0,8o et reste par conséquent tou- jours au-dessous de l'unité. Cependant comme l'écart entre le minimum se rapportant au L. bhnuculatus (1,00) et le maximum concernant le L. microcephalus (0,83) est assez faible, il est possible qu'on rencontre quelques cas douteux que fourniront surtout les très rares L. hiiiKtciihitus dont l'anale compte six rayons et les nombreux/., inlcroccphalus dont l'anale ne compte que cinij rayons. Néanmoins, comme la valeur du rapport descend très rarement au-dessous de 1.23 dans le L. bimaculatus, il y a certainement là un excellent caractère pouvant, dans la majorité des cas, servir à dis- tinguer les deux espèces. 11 est clair qu'on ne devra s'adresser qu'à des animaux dont les rayons n'auront subi aucune diminution accidentelle de longueur. E. — La peau réunissant les rayons de la dorsale et de l'anale est d'épaisseur normale ; il en est tout autrement dans le L. microce- phalus (v. p. 409). A longueur égale les rayons de l'anale et de la dorsale sont plus étroits que ceux du L. microcep/ialus d'enxiron un cinquième. En résumé, les nageoires ne fournissent aucun caractère permet- tant de distinguer les sexes; mais sont d'un précieux secours pour séparer les deux espèces. LEPADOuASTER BIMACULATUS ET MICUOCElMIAEliS. 367 IL — Proportions. Les proportions ont été relevées sur cinq femellfs vivantes et sur huit conservées dans l'alcool à 70". I^e tableau suivant présente l'ensenijjle des rapports Ic^ [)Ius iinj)ortaiits à considérer. 1 j 3 i ;i 6 7 8 9 _4 ^^ S - •a 5"^ oa :^ i^ ^ SE- - S -^ 1^1 3 K-a s a =■ H Ss - S -^ " s fc "^ ^ S ^ '"^ î 1 o -> Sis si: 3 ° 1 i o - S " ce H - £ " s 5 s ■^ — ^ "i^ i V) J £'j2e inplaire î /liens ui tf.v viiuin /s 1 17.75 3.22 4.80 1.48 1.24 1.24 1.00 2.96 4.. 54 o 2'.J.2:i 3.25 4.87 l.oO 1.15 1.23 1.07 2.86 4.47 3 33.5 3.35 5.15 1.53 1.17 1.27 1.03 3.06 4 . 45 4 34 3.011 4.85 1.57 1.13 1.40 1.19 3.18 4.36 0 34 3.40 4.30 1.61 1.16 1.31J 1.08 2.95 4.61 B ) 8 Exemplaires consei'oés en alcool 6 2S.5 3.25 4.07 1.25 1.0!) 1 . 00 0.91 3 . 04 3.95 7 31 3.44 4.13 1.20 I.O'.l 0 . 96 0.S8 3.00 4 . 00 8 3i>.5 3.38 4.22 1.24 1.12 1.17 1.04 3 .34 4.01 9 33.5 3.43 4 . 06 l.is 1 . Kt 1.24 0.88 3.66 3.84 10 35.5 3.30 4.17 1.26 I.O'.l 0.98 0.90 2 . 83 3.50 11 3 1 2.52 4.11 1.16 1.23 1.16 0.94 3.01 3.61 1:2 3!» 3.54 4.00 1.12 1.10 1.13 i.o:; 3.36 3 . 43 13 41.5 3.45 4.15 1.20 1.10 1.17 l.Oli 3.92 3.31 Pour le mâle, les proportions ont pu être prises sur cinq exem- plaires vivants et sur seize dans l'alcool. 1 2 3 4 5 6 / 8 9 A ) 5 Exe m pi aire. 1 inensurés vivants 1 20.75 3.46 5.19 1.50 9 ? 0 . 96 ■1 4.66 1 2 33.5 3.26 5.07 1.55 1.37 1.49 1.08 3.18 4.18 3 38 3.37 4.47 1.36 1.33 '? 1.37 4.10 3 . 85 4 40 3.33 4.57 1.37 1.14 1.00 1.40 3.50 4.10 5 40.5 3.37 4.90 1.45 1.33 '.' 1..50 4.12 4.07 k •M\H KIIEOEIUC GIJITEL. 1 - •- 4 3 (1 7 s 0 Hl 1 i(j E.reinp/niri's conservés en ii/cuu/ 1) 2'.)..'i ;. :;7 4.21 1 2.) i.:ii i.:m 1 .110 :i.is 3.00 / :n :•. . 1 7 4.13 1 .30 1 .10 1 .;ii 1 . i;; 3.4(1 3 . OS ,s ;ii' :i.:io 4.2(1 1.20 1.31 1. i(i II.SS ;;.(io 3.80 '.1 MIS ,.') ;i. 1!) 4.1. S 1.31 1 . 2,S 1 .2S 1 .11(1 ;'..2o 3 . 7.3 III ;'>4 :? . i';; 4.2.-; 1.31 1 . 20 1 . 2N 0.02 ;'..2o :; . 0 1 il ;s.'i :\/M) i ..w 1 .32 1 .4(1 1 .34 ll.Oli ;'..07 1 . 00 11' :5(i ;; ^7 1.23 1 .'-■> 1 .:'.s 1 .3.-. II.O.S :'>.2ii 4 . 1 0 13 ;;(i.7."i ;'..l!l :;.oo 1 .2^1 1 .4(1 1 .;'>r 0.00 :î.4o :'..70 14 ss ;;. le. 3.S(l 1 .2(1 1 23 1 . 12 1 .1.3 ;; . S4 3.H(I i;i :is..'i 3 . o 4 '.) .s:, 1 . 1 ;. 1 CiO 1 ..'i:'. 11.00 3.84 ;'..03 i(i i{'.i.."i :*. . 20 4 . 1 1 1 "'3 1 .27 1.3/ 1 .07 3.3.3 3.83 17 40 . :; :!.24 4.10 1 . 2.3 1 .37 1 . .33 l.ll 3 . S i 3.00 18 41.5 3.32 3 . (IS 1.11 1.31 I . 4.3 1.10 :;.'.i4 3.43 W) 4o 3 . 24 3 . :;,s 1 . III 1 . .'.O 1 .011 1 .110 1 . 00 3.47 20 4:i 3 . 33 3. '.Il 1 . 17 1 . 13 1 .07 1.10 3 . 83 3.09 21 4« 3.27 4.00 1.13 I..=i3 1 .(ii; 1 . os ;; 83 3 . 70 La longueur tle la tête a été prise du hout du uiuseau à la ligne qui réunit les pointes extrêmes des opercules. Le rapport (2) qui nous montre combien de fuis la longueur de la tête est contenue dans la longueur totale, oscille généralement, entre 3,2 et 3,5 avec une valeur moyenne de 3.35: chez le mâle il est légèrement plus faible, car il est le plus souvent compris entre 3,2 et 3,4, avec une valeur moyenne de 3,28. La largeur de la tête a été prise dans le point oi'i elle est le plus grande, c'est-à-dire vers le milieu du battant operculaire. Le rap- port (3) nous permet de constater qu'elle est généralement comprise chez la femelle, entre 4 fois et 4 fois et quart ; chez le mâle, entre 3 fois trois quarts et 4 fois et un tiers dans la longueur totale du corps. Dans les individus vivants, le rapport (3) est notablement plus grand que dans ceux qui sont conservés dans l'alcool ; il varie là entre 4,3 et 5,2. Ce fait peut tenir à une déformation que subit la tête dans les animaux conservés, ou à la difficulté qu'il y a toujours à mesurer, avec exactitude un animal vivant. I.Kl'AlMHiASTKI! lîl.MAI il il.ATCS KT MICUOCKl'lIALrS. 'MW) Dans le L. binmciilaUis des deiiA. sexes, la région operculairc |)(jrte un léger sillon vertical qui est produit par la saillie du muscle temporal (lig. l et 4). Ce sillon est toujours situé notal)leinent en avant du milieu de l'espace i[ui sépare le bord postérieui" de l'œil de la pointe postérieure de l'opercule. Nous verrons plus loin que chez le L. microcephaluii, le muscle temporal n'est aussi faiblement développé que chez la femelle et le jeune mâle ; chez le mâle en voie de maturité sexuelle, il s'hypertrophie progressivement jusqu'à rendre la joue extrêmement saillante et arrondie (fig. 7 à 14). Le rapport (4) donne lieu aux mêmes observations que le rap- port (3). lie rapport (5) est destiné à montrer que l'espace préorbitaire est toujours plus court que l'inlerorbitaire qui le contient de 1,1 fois à 1 fois et demie environ ; le contraire a lieu dans le L. mkrocephalus femelle où le préorbitaire est toujours plus grand que l'inlerorbitaire. Pour le maie, de la même espèce, je renvoie à la description détaillée qui le concerne (p. 417). Le rapport (6) met en évidence un fait que nous constaterons aussi chez le L. ?)uc}'ocep/i(i/us c'est que le diamètre longitudinal de l'œil est plus grand chez le jeune que chez l'adulte. La série des mâles est surtout significative à ce point de vue. puisque le rapport (t>) augmente presque progressivement du pi-emier au dernier. Ce fait avait déjà été constaté depuis longtemps par Giunther (1861 p. 513) et plus récemment par Pries, Ekstrôm et Sundevall (1892 p. 30^1. Le rapport (7) met en évidence le même fait, mais il montre en outre que dans les deux sexes du L. bunaculatus, le diamètre de l'œil diffère peu de la longueur du museau, puisque ce rapport est compris, chez l'animal conservé, entie 0.90 et 1,15. Le museau de l'animal vivant est plus long que celui de l'animal conservé ; cette différence, que l'on peut constater sans aucune men- suration, est due à ce que l'animal en niourant rétracte notablement ses intermaxilaires. Le rapport (7) se trouv.' ainsi augmenté dans ARCII. DE ZOOL. v,XP. ET UÉN. 4'' SÉUIE. — T. II. l'JOt. -4 370 FKKDKUIC (UHTKL. unu assez ^laiidc prniiorliun. Dans les mâles .'{, 4 et 5. ce rapport varie entre \,'M et iS^O. Outr'C sa briè\-eté. le museau du J.. h'nn(ici(l. — • Nageoires. E. — OEil. 372 KIIKDEKIC (;LITKI.. A. — Le systi'nH' (le coloration deliiKAci; nnusAM': i»c ciiui-sdij:;. 1 ) est foi'iné essciiliclli'iiiciit pai- des cliroiiialdplmi'cs rouges de ii(Misité très \ai'ial)lr. \'a\ de In'-s iKiiiibreux jxtinls se [jiv'scntaiil cniniiie (!(_' |)àles aires arrondies de diamètre variable, ces chromatophoi'es rnanquent totalement ou sont très clairsemés; ces aires privées de pigment ronge sont transparentes et très joliment teintées de vert ou de bleu clair. Il résullc ilc cctlc disposition (|ue le dessus du corps apparaît comme marbré de rouge et de vert très clair. Mais la livi'ée dorsale présente constamment une auti'e complica- tion très importante. En certaines régions les chromatophores rouges sont plus grands, plus nombreux et déterminent la formation de taches très constantes dans leur forme et leur disposition. Voici la description de ces taches. Entre les yeux existe souvent une bande transversale claire, très variable : tantôt elle est large, formée de chromatophores Itlanc laiteux, très nettement limitée et plus ou moins lavée de bleu, tantôt au contraire elle s'atténue jusqu'à disparaître totalement. Immédiatement en arrière de cette bande interoculaire se trouve une ]>remière tache rouge grossièrement quadrilatère, transversale, occu- pa ni la région médiane de la tète et dont le côté |)Ostérieur est formé t\i' deux courbes à convexili' antérieure déierniinant pai' leur rencontre médiane une pointe dirigée postérieurement (tig. Ij. En arrière de cette première tache s'en trouve une seconde en forme de y à ouverture antérieure; elle est située au niveau de l'insertion des pectorales. Ces deux taches sont d'une remarquable constance; mais elles sont souvent rendues plus ou moins invisiljles par la grande contrac- tion des chromatophores qui les forment ou par l'envahissement des chromatophores blancs. En arrière de ces deux taches principales s'en trouvent d'autres en forme de selle, également médianes et transversales dont l'étendue csl d'aulaiit plus faible (|u'elles sont plus postérieures. Leur nond3re est d'ailletii's xariabic; mais ne semble pas s'élever au delà de (juatre. LEPADOrîASTRU P.IMACCLATIIS HT MTCUOCKIMIALIIS. ;î73 En beaucoup de points les chionialoi>liores rouges forment de petits amas dans lesquels la condensation est maximum au centre et diminue i;i"a(hiellpment vers la p(''ripliérie ; ces amas sont f)lus denses et plus nombi-eux dans les taches que nous venons de décrire que dans leurs intervalles. Il faut encore mentionner que les espaces rouges formant des mar- brures de même teinte, renferment aussi des chromatophores jaune d'or présentant souvent de très beaux reflets métalliques. Ces chroma- tophores sont naturellement beaucoup plus visibles dans les inter- valles des taches rouges précédemment décrites et rehaussent très joliment la livrée de la face dorsale. En avant de la bande blanche interoculaire on observe sur la kacr DORSALE DU MUSEAU uuc marbrurc rouge à lacunes vert clair, iden- tique à celle des régions situées entre les grandes taches dorsales. De chaque côté du museau, immédiatement en avant de chacun des yeux, des chromatophores rouges se condensent en une tache plus foncée allongée dans le sens antéro-postérieur (lig. "2). La livrée de la face dorsale présente quelques variations. Exami- nons seulement les principales. Le faible développement des chromatophores rouges peut donner une teinte presque uniforme à la face dorsale en supprimant presque complètement les taches rouges; il est rare cependant que ces taches ne réapparaissent pas avec leur forme typique lorsque l'étoilement des corps pigmentaires atteint son maximum. Une autre cause de variation réside dans le grand développement que peuvent prendre les alvéoles vert clair; l'animal présente alors une marbrure extrêmement prononcée à très petits éléments. Les chi'omatophores jaunes à reflet doré, sont aussi très inégale- ment développés dans les ditïérents individus et leur présence augmente toujours l'opacité des régions qu'ils recouvrent. 11 peut arriver que le milieu de la face dorsale soit occupé par une bande opaque blanche ou jaune, élargie en avant, atténuée en arrière, étendue entre la région interoculaire et l'origine de la dorsale, cette 37-4 FnKni:i{i(: (iiiTRL. bande coupe en deux moitiés symiHri(|u<'s les taches médianes dor- sales sur lesquelles elle passe. Quelquefois, au lieu d'une bande médiane, il y en a deux disposées symétriquement. B. — \jQ système de coloration des faces latérales dt: cqups et de la TÈTE est d'une remarquable constance eirnractéris/if/i/r (hi se.re. De chaque cùté (lig. ^2 et 3) la coloration du dos se prolonge vers le ventre en gardant son caractère marbré qui semble même s'accen- tuer. En outre les marbrures rouges se foncent et acquièrent une belle couleur pourpre ; mais ce qui est tout à fait caractéristique du sexe c'est (|U(' la région poui'pre niari)r(''(' du flanc envoie du cùté ventral 2 à 8 prolongements verticaux, triangulaires, en forme de piliers dans lesquels la mail)rure s'atténue ou disparaît même com- plètement par suite de ral)sence d'aréoles claires, dépourvues de chroniatophores pourpres. I^a teinte Jaune clair de la face ventrale pénètre entre les piliers pourpres latéraux et les sépare en formant des voussures à convexité dorsale (fig. "2 et 3). Si l'on considère maintenant l'animal par la face ventrale on voit ({ue les piliers pourpres des deux ou trois premières paires se terminent librement en pointe arrondie dans la teinte claire ventrale (tig. 3) ; ceux des deux ou quatre paires qui viennent ensuite, sont j\ bords presque parallèles, puis s'élargissent de manière variable en arrivant sur la ligne médiane ventrale et là s'anastomosent entre eux, soit du même cùté. soit seulement d'un cùté à l'autre ; mais le i)lus souvent en donnant lieu à une bande médiane ventrale d'ailleurs très faiblement teintée en rose; enfin les piliers des deux ou trois dernières paires s'anastomosent entre eux très largement d'un cùté à l'autre (tig. 3). Il résulte de ces dispositions, d'ailleurs assez variables dans le détail, que les voussures claires des trois ou quatre premières paires (•(ininumiqucnf largement entre elles sur la face ventrale, tandis que celles qui se trouvent entre les piliers anastomosés d'un même cùté du corps deviennent complètement isolées de leurs voisines. Enfin les voussures situées entre les piliers les plus postérieurs anasto- LRrADOr, ASTER. BTMACrLATIS F>T MICI',* iCKlMIALI'S. 'M:\ niosés d'un eùlr à l'aiili'o s'anasldiiKiscnl <>ll(>s aussi (!«' la iiirmo manière. Toutes p(>s (lispositions so conipreiinonl très facilement quand (m examine les figures 2 et '.\ (|ui représentent un même /.. hiindciihitita femelle vu par ses faces latérale et ventrale. Il faut encore ajouter que le pilier le plus antérieur est générale- ment d'un pourpre beaucoup plus foncé que ceux qui le suivent, mais cela n'est pas absolument constant. Enfin, dans les femelles très adultes, les voussures claires occupant les espaces laissés libres par les piliers pourpres présentent un éclat argenté dû à la présence de chomatophores faciles à distinguer sous la loupe. La livrée des faces latérales du corps qui vient d'être décrite est absolument caractéristique de la femelle : elle permettra toujours de distinguer le sexe des animaux adultes ; mais. cette livrée est aussi celle que l'on rencontre chez le jeune quel que soit son sexe ; il n'y a alors de ditTérence que dans la teinte moins foncée des piliers rouges et dans l'absence du reflet argenté des voussures qui séparent les piliers. Il résulte de là que le sexe des individus ayant moins de vingt millimètres de longueui' ne peut être distingué que par la dissection. Les niales de cette taille sont encore loin de l'état de maturité sexuelle, cependant leur ocelle post-pectoral commence déjà à devenir reconnaissable. Les FACES LATÉRALES DE LA TÈTE présentent, clles aussi, une livrée caractéristique. (Ihaque face porte trois bandes rouges orientées de haut en bas et d'avant en arrière, et séparées par de larges espaces clairs : la bande la plus antérieure, qui est quelquefois double, est sous oculaire, la moyenne est post-oculaire et la postérieure opercu- laire ; les deux dernières sont souvent marquées de marbrures claires ; toutes trois sont en continuité avec la teinte générale de la face dorsale de la tète ffig.:2). Les voussures claires (|ui séparent les bandes rouges sont argen- 376 FHKDEnir (ilITRi.. tées comme cclli-s ([tii séiiarent les piliers rouges des faces latérales du corps. La leinto arsontéo de ces voussures a été omise sui- la figure 2. Les jeunes, juscju'à environ 20 millimètres de longueur, qu'ils soient mâles (»u Icniclles, possèdent les trois hamli's rouges obliques (|ue nous venons de d(''('rii'c. C. — La l'ACK vicxTUALE DU CORPS a été décrite avec les faces laté- rales : nous n'avons donc plus qu'îi examiner la face ventrale de la TÈTE. Elle présente une livrée très simple qui a été exactement repré- sentée dans la tîgure 3. Sur un fond ti'ès légèrement bleuté se détacbent un petit nombre de taches rouges, très bien limitées, géné- ralement ovales, ayant leur grand axe orienté dans le sens antéru- postérieur. Sur les côtés, on aperçoit les extrémités inférieures des taches de la région operculaire, orientées de la même manière. Comme la coloration des faces latérales du corps et de la tête, celle de la face inférieure de la tête est commune au maie mesurant moins de 20 millimètres et à la femelle. Dès que le mâle commence à acquérir ses caractères sexuels secondaires, le ^système de colo- ration de la face inférieure de sa tête se transforme en celui que nous décrirons comme caractéristique de son sexe. D. — Na(iEou{es. Le système de coloration des nageoires n'otVre rien de caractéristique au point de vue sexuel: mais, il fournit, au moins en ce qui concerne les nageoires dorsale et anale, un précieux caractère pour la distinction des femelles des deux espèces que nous décrivons. Les ;;ec?o/Y//eà" sont incolores ou lavées de rose clair, quelquefois leurs rayons les plus supérieurs présentent, à leur base, quelques chromatophores blanc opaque. Les ventouses sont incolores. La dorsale et l'anale présentent de nombreux chromatophores rouges disposés par petits groupes de long de leurs rayons et alter- nant avec des régions incolores. Chaque rayon présente ainsi LEPAnOGASTER BIMACULATUS ET MICROCEPHALUS. 377 deux ou trois anneaux, ot ceux-ci sont disposés de telle sorte qu'ils forment sur l'ensemble de la nageoire un petit nombre de rangées parallèles au bord libre de la nageoire et interrompues par les membi'anes interradiaires (fig :2). Cette livréediftere notablement de celle que présentent lesnageoires dorsale et anale du /.. mirrorephnlus femelle ou mâle jeune ; car il est impossible de confondre la tache antérieure très étendue (souvent verte mais souvent aussi marron plus ou moins rouge) que présentent les nageoires de ces animaux, avec la très petite tache rouge qui, chez le L. biinaculatus, se trouve à la base des deux premières membranes interradiaires de la dorsale et de lanale {cf. flg. 2 et 9). Les rayons de la caudale présentent de petits groupes de chro- matophores rouges analogues à ceux des rayons de l'anale et de la dorsale. Quand ils sont disposés par bandes transversales régulières, ils donnent lieu sur la vue de profil à des taches rouges alternant avec des taches incolores. E. — OEiL. La partie interne hémisphérique du globe oculaire est couverte de chromatophores jaune cendré à éclat métallique, souvent mélangés de chromatophores rouges (fig. l). La partie externe, relativement aplatie du globe oculaire, est rouge et le pigment qui la couvre est condensé sous la forme de taches rayonnantes au nombre de trois à six. disposées plus ou moins régulièrement autour de la pupille et souvent plus distinctes dans la moitié ventrale de l'œil. La pupille est entourée par un très joli liseré jaune vif à éclat métallique doré extrêmement prononcé, La forme de la pupille est variable, généralement elle est réguliè- rement ovale comme cela a été représenté dans les figures 2 et 5 mais quelquefois elle présente, sur son bord antérieur, un angle plus ou moins vif analogue à celui que l'on rencontre dans l'œil du L. microcephalus et dans plusieurs autres espèces du genre {L. Gouanii, Candollii, etc). 378 FRKDKIUC (JIITKL. /i'n rt'sin/i«'. la li\ i('(' de l,i rcincHo os| cnrnctrrisro pnr los trois points suivants : 10) Présence sue les (lancs de deux à cinq piliers rouges ou pour- pres en (■i)nliiuiil('' avec la teinte générale rouge marbrée latérale et dorsale, enlre lesipiels péiièti-e la teinic jaune clair ventrale sdus la forniedf^ ^ à Ti lésions denii-eirculaii'es à convexité dorsale et ;i éclat argenté ; ^0) Présence de trois à quatre taches rouges obliques sur la face latérale de la t(^te séparées par des voussures à cbromatopbores argentés ; 3°) Présence de tacln^s rouges nettement isolées et limitées, dispo- sées d'une manièi-e assez constante sur la face inférieure de la tète, et se détachant sur un fond achromatique ou légèrement bleuté. F. — Coloration du Mâle La livrée du mâle adulte est beaucoup plus variable que celle de la femelle. (lomme pour celle-ci nous décrirons, tout d'abord, le système de coloration le plus typique, puis nous ferons connaître ses princi- pales variations. Pour la clarté de l'exposé nous distinguerons les parties suivantes: A. — Face dorsale du corps et de la tête. /?. — Kaces latérales du corps et de la tète. C. — Face ventrale de la tète. /). — Nageoires. /'J. — OEil. A . — ■ Dans les individus que nous considérons comme typiques, le système de coloration de la facr doiîsai.k orcniii's et dk\,\ tktk est iilen- tii|iie à celui que nous avons décrit chez la femelle : mais il subit be.iiicdup d'importantes variations que nous énumérerons à la fin du présent paragraphe. /> *.— Le système de coloration de la facf. [.atéhai-e nu corps du mâle adulte est éminemment caractéristique. 11 dérive de celui de la femelle, LEPADOGASTER BTMACnLATl'S ET MTCROCEIMT A LIS. ;{79 ce qui ne doit pas nous (Honner, puisque nous savons (jue la livcée tout entière de cette dernière est calquée sur celle du jeune encore privé de ses caractères sexuels secondaires. Ouand on examine un jeune niale qui commence à acquérir sa livrée typique on constate que sa face abdominale se couvre d'une pigmentation rouge plus ou moins foncée qui s'insinue dans les vous- sures jaune pale des flancs, mais sans les combler entièrement et en réservant un étroit liseré qui sépare la pigmentation dorsale de la pigmentation ventrale. Rien avant l'acquisition de cette pigmentation ventrale la paire la plus antérieure de piliers rouges subit une hypertrophie considé- rable, s'élargit, s'arrondit et acquiert une teinte pourpre presque noire. L'étroite bande jaune réservée par l'envahissement de la pigmentation abdominale lui forme un cadre incomplet dorsalement. qui contribue puissamment à faire ressortir sa teinte pourpre foncé. (Test ainsi que prend naissance l'ocelle post-pectoral qui a fait donner au L. hlmamdatus son nom spécifique, et que tous les auteurs ont décrit en le donnant, tantôt comme absolument constant et rigoureusement caractéristique de l'espèce, tantôt comme variable et pouvant manquer totalement (fig. 5 et 6). L'ocelle pectoral est bien réellement d'une constance absolue ; mais il n'existe que chez le maie et sa présence seule suffit pour qu'on puisse affirmer avoir affaire à un /,. himacu/afuf! de ce [sexe. Si l'ocelle pectoral est absolument constant chez le maie, il présente, néanmoins, un certain nombre de variations que nous allons rapidement passer en revue. Il arrive fréquemment que le liseré jaune clair se complète dorsa- lement et entoure complètement la laclie pourpre : mais il arrive aussi que ce liseré soit envahi ventralement par la pigmentation abdominale et par suite interrompu de ce coté. F^'ocelle post-pectoral peut être double d'un côté et simple de l'autre ; il peut aussi être double des deux côtés. Le second ocelle peut être formé par le second pilier pourpre avec atropliic plus ou 380 FREDERIC GUITEL. moins complète de la voussure qui i(!s sépare ou par le pigment abdominal hypertrophié développé dans la voussure i\u\ précède ou qui suit l'ocelle principal. Les taches pourpres des ocelles doubles peuvent rester distinctes ou bien conriuei' plus ou moins complète- ment ; elles peuvent aussi entrer en contact avec le pigment rouge en- vironnant par suppression partielle du liseré jaune clair qui les limite. Les taches rouges des flancs situées en arrière de l'ocelle sont tou- jours beaucoup moins foncées en couleur que cet ocelle lui-même ; elles dépendent alternativement des deux pigmentations ventrale et dorsale. En même temps que l'ocelle se dilférencie, ces taches subissent diverses modifications. Les dorsales peuvent entrer en connexion avec la pigmentation ventrale et les ventrales en con- nexion avec la pigmentation dorsale ; au lieu de cela elles peuvent les unes et les autres se trouver séparées de la plage dont elles dépendent par un rameau du liseré jaune clair que l'on sait. Par suite de ces diverses modifications, on trouve chez l'adulte, en arrière de l'ocelle post-pectoral simple ou double une série plus ou moins longue de bandes verticales pourpre, alternant avec des bandes également verticales, mais plus étroites et jaune clair (fig, 5 et ()). Les bandes pourpres peuvent être complètement entourées par le liseré clair et former ainsi des flots en forme d'ocelles: mais le liseré clair peut aussi se dissocier en petites plages de forme variable, plus ou moins nombreuses. Dans certains individus la pigmentation rouge des flancs acquiert un développement tellement considérable qu'on ne distingue plus dans cette région que quelques rares lignes jaune clair verticales plus ou moins dissociées, au milieu d'une très forte pigmentation rouge. Cependant cette pigmentation n'envahit jamais complète- ment le liseré de l'ocelle post pectoral et celui-ci reste toujours par- faitement reconnaissable. Les étroites bandes jaune clair, derniers vestiges des voussures claires du jeune, présentent l'éclat argenté dont nous avons constaté la présence sur les voussures claires de la femelle. LEPADOGASTER BIMACULATUS ET MIGRUCEIMIALUS. 381 //'^. — La FACE LATÉRALE DE LA TÈTE cst complètement pigmentée de loiige ; mais les individus à livrée typique portent sur l'opercule deux bandes plus foncées formées de chi'omatophores de plus grand diamètre et séparées par une bande plus claire. Ces bandes, orientées toutes deux d'avant en arrière et du dos vers le ventre, sont situées, l'une en arrière, l'autre au-dessous et en avant de l'œil. On voit que la coloration de la région operculaire du mâle adulte difïère de celle de la femelle par l'absence de taches claires à éclat argenté. Chez celui-ci ces taches sont envahies par le pigment rouge, mais restent cependant presque toujours un peu plus claires que les parties avoi- sinantes (fig. 5). La face latérale du museau est teintée de rouge pourpre comme chez la femelle et la ligne qui limite dorsalement cette tache se trouve dans le prolongement de celle qui limite la tache operculaire; cette ligne est donc interrompue par l'oeil et le coupe h peu près sui- vant son diamètre antéro-postérieur (fig. 5). C. — La FACE VENTRALE DE LA TÈTE du màlc adulte présente, com- parée à celle de la femelle, une différence de même ordre que sa face latérale. Le pigment rouge qui la recouvre n'est pas réparti en lâches rigoureusement limitées, séparées par des espaces achroma- tiques comme chez la femelle ; mais couvre presque uniformément toute la face inférieure de la tête en ne formant pour ainsi dire qu'une tache rouge unique ({ui dans certains exemplaires est fine- ment marbrée (fig. 6). D. et E. — La coloration des nageoires et des yeux ne diffère en rien de ce qu'elle est chez la femelle. Chez certains individus très fortement pigmentés, on constate que quelques chromatophores rouges occupent la partie centrale de chacune des deux ventouses, .Vprès cette description détaillée de la livrée typique du mâle, nous pouvons passer rapidement en revue ses variations principales. 1) Lorsque les lacunes bleutées transparentes privées de pigment rouge se multiplient outre mesure, la livrée devient extrêmement S8-2 h'|{KI)b:UI(: (il ITKL. niaibrée el celle UKirbrure envahil non seulemenl lu lace dorsale de la tête et du corps, mais encore les faces ventrale el latérales de la tète el mènie les faces lalérales du corps. Elles dissocient les lignes verticales ai-gentées (jui séparent primitivement les taches rouges el ne laissent quehiuefnis intact que rucelle post-pectoral caracté- ristique de l'espèce. 2) Dans d'autres cas, la variation provient non d'une diminution du pigment rouge, mais au contraire de sa très grande augmentation. La face dorsale devient alors uniformément rouge pourpre avec quelques indications plus ou moins vagues du système des taches médianes typiques qui ne se précisent que lorsque les chromatophores se contractent beaucoup. La face ventrale de la tête est aussi fortement teintée que la face dorsale du corps et ses faces latérales peuvent devenir uniformé- ment rouges sans aucune trace de la bande claire sous oculaire. Enfin, les faces latérales du corps sont à ce point envahies par le pigment rouge que c'est à peine si l'on reconnaît, en arrière de l'ocelle post-pectoral toujours présent, quelques points blancs der- niers vestiges du liseré argenté séparant originairement les deux pigmentations dorsale et ventrale. 3) (Quelquefois, les individus presque uniformément rouges que nous décrivons présentent sur la ligne médiane dorsale une bande jaune ou blanche, opaque, entière ou divisée en plusieurs fragments situés les uns derrière les autres. Cette bande médiane se rencontre aussi dans les individus à colo- ration dorsale typique ; elle coupe en deux leurs taches médianes dorsales ou bien ne se développe que dans leurs intervalles. Ailleurs on rencontre non pas une bande médiane, mais deux, bandes dorsales disposées symétriquement et commençant au niveau de l'insertion des pectorales. 4) Lorsque les chromatophores blancs se développent en grand nombre on observe une livrée qui dans certains cas peut rendre mé- connaissable l'animal qui la possède. LKr.\i)()(;ASTp:K bimacilatis \:t micuockimiams. :w:i Dans le cas le plus curieux, la lace dorsale tout entière devient blanc opaque et est parsemée de petites lacunes arrondies, bleues ou violettes entre lesquelles court souvent un joli réseau de chromato- phores roses ou vermillon du plus bel e(ï'et. Les chronialophures blanc opaque n'envahissent ni la lace infé- rieure de la tète ni ses faces latérales, ni même les faces latérales du museau; ces parties restent rouges et la teinte blanche de la face dorsale de la tète s'arrête net vers le milieu de la joue pour faire place à la teinte rouge pourpre de sa face ventrale; la ligne de démar- cation de ces deux teintes, si franchement opposées, coupe l'œil à peu près suivant son diamètre horizontal et l'animal semble ainsi avoir trempé la moitié ventrale de sa tète franchement blanche dans un liquide fortement coloré en rouge. 5) La teinte opaque dorsale que nous venons de décrire n'a pas toujours l'aspect du lait ou du blanc de céruse que nous lui avons attribuée, elle peut devenir jaune d'or à reflets métalliques comme le globe de l'œil ou encore virer au gris perle, ou même au bleu et alors être plus ou moins marbrée. 6) Enfin la teinte opaque (}ui s'est substituée au rouge de la livrée typique peut se localiser et affecter plus fortement certains points tels que les intervalles des taches dorsales qui redeviennent alors très visibles, ou encore la ligne médiane dorsale. 11 est rare d'ailleurs que les taches dorsales les plus typiques (taches post-oculaire et tache en V) n'apparaissent pas, au moins par instants à l'état plus ou moins effacé, chez les individus même les plus éloignés de la livrée rouge typique i. En résumé si nous laissons de côté les variations multiples qui viennent d'être décrites on peut dire que la livrée du mâle diffère de celle de la femelle par trois points : * Le pigment rouge du L. Oimaculdtiis est très soluble dans le formol, aussi les pièces conservées dans ce liquide deviennent-elles complètement incolores. L'alcool à To" le dissout moins fortement el si l'on a soin de placer ses pièces dans un volume limité de ce liquide en évitant de le l'enouveler quand il se teinte légèrement en rose, on peut parvenir à préserver de la dissolution une grande partie de leur pigment rouge. 384 KREIJEIUC GUITEL. !•* La présence aljsoluineiil constante de i'ucelle puurpre post- pectoral simple ou doiil}!*' plus ou moins niuipIrli'iiH'iil cerné de jaune clair argenté; 2° L'absence d'aires argentées privées de cliromaluphores rouges sur la face latérale de la tête ; 3«> La présence sous la tête d'une pigmentation rouge continue quelquefois marbrée mais jamais séparée en taches isolées. VI. — Orifices des narines. L'orilice nasal antérieur est muni d'un tube sans tentacule dont la longueur équivaut environ à la moitié du diamètre vertical de la pupille (lig. 2 et 5). L'orifice nasal postérieur présente lui aussi un tube mais ce tube est extrêmement court et ne lui forme qu'une petite margelle très peu saillante qui mesure à peine le ciquième de la longueur du tube de l'orifice antérieur. Dans leurs descriptions du L. bimacu/atus. Dïïbkx et 1vorex(1846. p. MO) disent en parlantdes narines postérieures de ce petit poisson : » Immédiatement en dedans de celles-ci apparaît encore une petite » ouverture ronde (probablement un petit tube muqueux) et en » dedans des narines antérieures on peut même ordinairement voir » deux petits orifices. » Fries Ekstrôm et Sundevall (1892, p. 302) en décrivant les narines de la même bête écrivent : «... the posterior with a small muci- )) ferous pore beside it, the anterior alone with a slightly raised, » tubular margin but without any lobate appendage. » Le petit pore mucifère annexé à la narine postérieure existe en etï'et sur le côté interne de l'orifice de celle-ci, il correspond au canalicule de la ligne latérale qui occupe l'intervalle séparant le tube osseux du frontal principal de celui du turbinai: mais il n'est pas paiticulier au L. /)hnaci//afus, je l'ai figuré (1888, pi. XXIX, fig. 1. n" 5) dans le L. (Jouanii et il occupe la même position dans les L.niicrocepha- LKRMIOGASTER BIMACI LATl'S KT MICKOCEPHAM S. 385 lus, Candollii et Wildenowii. .le l'ai figun'' aussi dans une espèce du genre Gobiesoj' de la cùte occidentale des États-Unis le G. reti- culatus Jordan (1888, pi. XXIX, fig. 4); il existe également dans le G. rhessodon Rosa Smith des mêmes parages. Dans ces deux formes ce petit orifice mucipare est situé au niveau du bord antérieur de la narine postérieure ou même un peu en avant de ce boi'd. Enfln dans le Caulurc/ius tnaeandricus, quejedoisà l'amabilité de M. le Professeur John 0. Snyder de la Leland Stanford University, le même orifice mucipare se retrouve également ; il est encore situé en dedans mais en outre un peu en avant de la narine postérieure. Quant aux orifices signalés par DiiBKx et Koren en dedans des narines antérieures ce ' sont les deux pores qui terminent anté- rieurement les deux canaux de la ligne latérale traversant d'arrière en avant les os turbinaux. Gomme les précédents ils ne sont pas particuliers au L. himaculalus mais se retrouvent dans les L. mirro- rephalus, Candollii, Gouanii et Wildenowii ainsi que dans les deux genres exotiques précédemment cités. Chez les L. bimaculatus et microcephalus ils sont un peu en avant et un peu en dedans de la narine antérieure. Chez les L. Candollii et Gouanii ils sont situés immédiatement en avant de la narine antérieure (1888, pi. XXIX, fig. 1, n° 4) tandis que chez les Gobiesox et Caularchus ils sont reportés au voisinage de la lèvre supérieure et l'orifice muqueux qui, dans ces animaux se trouve en dehors de la narine antérieure, appartient au système de canalicules contenus dans l'os sous-orbitaire (1888, pi. XXIX, fig. 4, n» 4). 711. — dentition Femelle. — \J intermaxillairc porte une rangée de fortes dentg pointues légèrement convexes en dehors qui commence au niveau de la symphyse pour se terminer à une petite distance de l'extrémité postérieure du bord antéro-externe de cet o^. Ces dents sont toutes sensiblement de même taille, c'est-à-dire AHCH. DE KOOL. EXP. ET OÉ:i. — 4c SERIE. ïi II. 1904. 25 :WH HKKDERIC GUITEL. qu'aucmip d'elles ne prend un d éveloppement permettant d'admettiv iei l'f'xistenre (le canines. Kn arrière de cette rangée de fortes dents et au niveau de sa moite interne se trouve un groupe de dents beaucoup plus petites disposées sans ordre apparent. I^e dontairp est muni d'une rangée de dents pointues, recourbées, peut-être un peu plus développées que celles que porte l'intermaxil- laîrei.|Les dents qui occupent la région médiane de cette rangée sont les plus fortes; mais là encore, aucune dent ne inérite le qualificatif de canine. Kn arrière de cette rangée et localisée au niveau de sa partie tout à fait interne on voit un groupe de toutes petites dents pointues analogues à celles que porte l'intermaxillaire. Mâle. — La dentition est variable. Dans quatre animaux adultes de 29 à o9.5'n"' et dans quatre de 40,5 à 45"", j'ai rencontré la même disposition que chez la [femelle : mais d'autre part un individu ne mesurant que 40""" possédait des canines aux deux mâchoires; sa dentition mérite une courte description. Vers le milieu de la rangée de dents de V intermaxillaire Tune de ces dents est beaucoup plus développée que les autres, extrêmement pointue et fortement recourbée en dedans; en outre la première ou les deux premières dents venant après la symphyse sont plus longues que les autres, légèrement proclives et tranchantes comme •les incisives. Sur le dentaire, au tiers antérieur de sa rangée de dents, se trouve une canine aussi développée que celle de rintermaxillaire et immé- diatement en avant de celle-ci. une autre dent caniniforme mais iiolahlenicnt moins forte. Enfin les deux ou trois premières dents voisines delà symphyse sont beaucoup plus longues que les suivantes, tout à fait proclives et encore plus tranchantes que les incisives de la mâchoire supérieure. ' Il est imjjossible d'étudier avec soin des dents aussi petites que celles que nous décrivons ici sur l'animal entier il f';tut de foute iircessité isoler les os qui portent les dents par In potasse, la coclion ou tout autre procédé. LEPADUJASTKM JiLMACll.ATIJS Kl MlCIJOCEIMlALl S. :5S7 Dans rintérieui" de la cavité buccale les pharyngiens supérieuis et inlV'rieurs sont les seuls os (jui portent des dents. VIII. — Orifices sexuels Dans les deux sexes on trouve en arrière d<' l'anus une papille conique. Cette papille est identique à celle que Ton rencontre che/ les L. Goilanil et Candollu et on peu! lui applique)- les liunes sui- vantes que j'extrais de l'une de mes notes |»réliminaires (1901, p. :2:il\ " Chez le mâle l<^ cantii éjaculateur passant au-dessous du canal » de l'urèthre va. connue ce dernier, s'ouvrir à rextrémité de lu >' papille uro-génitale. (Hiez la femelle, le canal commun résultant M de la soudure des deux oviductes. s'ouvre en avant de la base de la '> papille et perce la partie tout à tait terminale de la paroi dorsale " flu rectum; par suite, l'orifice génital ne peut être aperçu que si l'on '> écarte les lèvres plissées de l'anus, de telle sorte qu'il y a là un » véritable cloaque recto-génital peu profond . l/anus est donc ici en » réalité un oritice cloacal et la papille, au sommet de laquelle ne » s'ouvre que le canal de l'urèthre, est purement urinaire et nulle- ') ment génitale V». La papille uro-génitale du mâle est trois fois ou même plus de trois fois aussi longue que le tube de sa narine antérieure; la papille urinaire de la femelle ne mesure guère que deux lois cette longueur. Ces proportions sont d'ailleurs difficiles à vérifier avec exactitude, même sur les animaux fraîchement tués; aussi, sur les pièces conservées où la papille se rétracte et où les tubes olfactifs sont fort difficiles à mesurer, jie peut-on compter sur ce caractère pour distinguer le sexe avec (pielque certitude. 1 Dans n?es Recherches sur les Lepadoijaslers (1889), trompé par le terme consacre (le « papille uro-çénitale », j'ai, sans contrôler Ir fait, éteiulii faussement à la femelle la ilisposition observée chez le mAlf. 3H8 FREDERIC GUITEL. IX. — Ponte. On sait depuis loii^leiii|ts i\ui- le /-. hitnoriilalus colle sa ponte sur la face interne des coquilles vides et que le mâle garde les œufs dont il est le père. A RoscolFla saison de la reproduction commence en avril et prend fin en août. Le J,. himaculatus pond très bien en captivité lonime j'ai pu m'en convaincre à Roscotî à (ltMi>; reprises dil'IV'renlcs m l'.IO;} l'I m H>04f. Les œuls adhèrent à la coquille qui les porte par l'intermédiaire d'un appareil fixateur ([ui ne diffère par rien d'essentiel de celui des autres espèces du genre et en (larticulier de celui du L. microcephaluii. La figure H pi. XXXIl et les figures \, 2 et 3 pi. XXXIU de mes Recherches sur les Lepadofjastevs (1889) données comme se rapportant à l'œuf du L. binmculatus concernent en réalité celui du L. microcc- FiG. I. — Œviï àe L. hiina- . i,„u.„ culatus, p, extrémité ante- ' rieure et p' extrémité posté- jg reproduis ici une figure que j'eiu- rieure de la ligne pigmentairo oecupant le bord ventral de prunte à CuNNLNGHAM (1896 p. UO, fig. 41) et l'embryon. D'après Cun.mn- r.iiAM(i896, p. iJo, fig. 4i). «ur laquelle on dislingue dans le sillon formé par le tronc et la masse vitelline une ligne de chromatophores ip p'). Une ligne semblable existe de chaque côté de l'embryon et cette disposition diffère notablement de celle que l'on remarqu»' sur l'embryon du L. f/iicrocephalus. La comparaison de la fig. 1 avec les figures VI et Vil montre que le pigment n'apparaît pas du tout de la même manière dans les mbryons des deux espèces. Les figures VI et VW du présent mémoire j». 4iU et Ul son! Ii's reproductions photographiques des figures 4 et î> pi. XXXIV du [lavail cité plus haut (1889). Ces figures, ainsi que les fig. tl, 7 et 8 LKFADOGASTEH mMAClLATI S KT MICRÙCEPHAUIS. :W.» (même planche) et 8 (pl. XXXVj, ne se rapportent nullement an L. himaculatiis, comme je raffirmais en 1«8^. ma js bien au/., ///?>ro- X. — Appareil gônital mâle. Le testicule est une petite glande cylindrique à extrémité anté- rieure arrondie, légèrement aplatie dorso-ventralement et deux h quatre lois plus longue que large: son bord interne est droit ou légère- ment concave, l'externe souvent dé- coupé en larges lobules peu nom- breux et très peu saillants (fig. II, t). A son extrémité postérieure le tes- ticule donne naissance à un étroil canal déférent extrêmement courl qui se dilate aussitôt en une énorme vésicule séminale (v s) plus ou moins lusitorme quand elle commence à se remplir de sperme ; mais qui devieni absolument ovoïde ou presque sphé- rique quand elle est bien gonflée pai- la semence. De cette vésicule séminale part un Tifi. II. — Appareil génital d'un L. bimaculatus (S àa l\i millimètres de longueur peu de temps avant ki eomplètc maturité sexuelle p, paroi du corps; pug, papille uro-génitale ; /', extrémité postérieure des reins ; canal éjaculateur qui, après un courl «y. rc'" gauche coupé un peu en avant des tesdculcs ; /, testicule trajet, s'anastomose avec son s^-mé di'oit ; V, vessie urinaire; vs, canal déférent renflé en vésicule séminale t'usiforme. A l'époque de la parfaite maturité, cette vésicule devient pres- que spbérique. Gross. lo diamètres. trique. Le canal ainsi constitué pé- nètre bientôt dans la papille uro- génitale ipug) qu'il parcourt dans toute sa longueur, vontralement par rapport au canal de l'urèthre. La description qui précède se rapporte ;i l'animal en état de repro- duction. Chez le jeune (17 mm.) le testicule (fig. III, t) est presque aussi large que long et les lobules qui le constituent sont déjà en partie indiqués. :v.)0 KIU-DKIUC (il ITKI. Vu pou plus lard (:2o luiii.) le leslii-ulf.' (lia,. I\. /> s"alloni;i;. <| ;ti'quiei1 bienlùt la l'orme qu'il pivsente «.-hez l'adnllf. XL —Reins. .1,' lie iii",i|>|icsanlirai pas |((ns'"'i»'<'''»L ^'LU- Ii' rein pui>qiir j.ii Tiii- Icntion de publier bientôt un mé- moire détaillé sur cet organe, .le me bornerai à rappeler les dil- férences qu'il présente suivant le .sexe. Le lein du A. himaculatus. i-omme celui des /.. Gouanii et Wlldenowii mais eontrairemeni à celui des L. inl- o'occphahis et CnndoUiL pos- sède des tuhuli confort i ; c'esl .sur ces organes que portent les dift'érences que l'on relève entre les reins des deux sexes. Chez la femelle (1902 a, p. 20i; 1902 b, p. 16o) les pelotons que forment les Wbuli contorti sont au nombre de cinq ù huit de chaque côté. Chaque peloton forme une masse mesurant 0 mm. 1 à 0 mm. l."i (le largeur sur 0 mm. 15 à 0 mm. 3 et même 0 mm. 4 de longueur. Cet organe se traduit surleprolîl du rein par une légère saillie arrondie d'importance variable. Chez le inâle, (1902 a, p. 206 ; 1902 h, p. 167) dont les glandes géni- tales sont au repos, les pelotons rénaux varient beaucoup dans leur développement mais sont toujours plus volumineux que ceux In., m. — Testicules d'un L. biinacu- lalus de 19,5 mm. de longueur; cd, partie antérieure du eanal déférent; >i>, mésorchiura ; v, rein; /, testicule ; fc, peloton formé par un tubiili con- torti mésonéphrétique. Gross. /j5 dia- mètres. FiG. IV. — Tes- tieules d'un A. tiiniaculatus de 20 mm. de longueur. Les lettres ont la même signifi- cation que dans la finurc m, l'r, vemeeardinale. Gross. 30 dia- mètres. LEPAI)»»<;.\STER JUMACI I.ATMS Eï MICROCEPIIAMS. 391 de la femelle; ils déterminent par suite sur le profil horizontal du rein des saillies plus fortes que chez celle-ci. Chez le maie en état de reproduction le rein est absolument mécon- naissable (1902 a, 1902 h, tig. 3); ses pelotons subissent une hypei- li'opliie colossale : leur largeur atteint urdinairement :2 mm. descend laremenl à 1 mm. o mais peut aller jusqu'à 3 mm. La lumière de leurs canalicules s'accroit dans les mêmes proportions. La longueur des pelotons subissant le même accroissement que leur largeur, ceux-ci, s'accolent souvent plus ou moins complè- tement d'avant en arrière ce qui donne au rein un aspect compact caractéristique et surtout une largeur démesurée. L'hypertrophie atteint de la même manière la troisième dimension (dorso-ventrale) du rein et elle devient telle que la face ventrale de cet organe doit s'excaver profondément dans sa région postérieure pour laisser une pkice à l'appareil génital situé immédiatement au- dessous de lui. Le rein du /.. inicroceplialas est complètement privé de pelotons mésonéphrétiques et par suite bien dilïérent de celui du L. bimiica- latus; c'est même cette différence essentielle qui m'a conduil à la distinction des deux espèces qui font l'objet de ce mémoire. Xll. Différences sexuelles. Les différences sexuelles externes ronslanles ariVcItMit : lu) Le système de coloration pour lequel je lenvoic aux cha- pitres 1\' et V et aux résumés qui les leiiiiinent (pages 378 et 383). :2") La papille post-anale, qui chez la femelle est purement iiii- iiaiic en i-aison de l'existence fl'un cloaque recto-génital el (|iii en oiilr*' est plus courte que la papille uro-génitale du mâle. Les différences sexuelles internes n'atfectent. outre les organes génitaux, que le rein dont la variation est résumée danslepjécédenl chapitre. ■M)'2 FREDERIC (ilJlTEL. XIII. — Synonymie Bimaculated Sucker, Pennant (Ed. 1776, p. :W7. pi. XXID. (Ed. 1812, p. 482, pi. XXV); Montagu (1804, p. 294). Cyclopterus bimnculatus, Bonnaterre (1788, p. 29, pi. LXXXVl); Walb.\um-Artedi (1792, p. 490); Lacépedr (1800. vol. II. p. 67): LiNNAEUS-TuRTON (1800-06, p. 907); Bloch-Schneiuer (1801, p. 199); Montagu (1809, p. 92) ; Siiaw (1804, vol. V, p. 398) : Donovax (1806. pi. LXXVII) ; TuRTON (1807, p. 115). Lepadogaste?- ocellatus, Risso (1810, p. 74) ; Guichenot (1850, |.. 109). Lepadogaster Desfontanii, Risso (1826. p. 275, fig. 39); Plucar (1846, p. 25); S.\ssi (1846, p. 144); Nardo (1860. p. 79 et 97) ; Perugia (1866, p. 15); Trois (1875. p. 26): Corno (1886, p. 28); Facgiola (1887, p. 3). Gobiesùx himaculatus, Guvier (1798. vol. H, p. 226); (1829, vol. II, p. 345) ; SwAiNSON (1839, vol. II, p. .339) ; Whitr (1851, p. 108). Lepadogaster bimaculatus, Fleming (1828, p. 190) ; Thompson (1835, p. 82) ; (1856, p. 212) ; Jenvns (1835, p. 470) ; Yarrel (Ed. 1836, II. p. 268); (Ed. 1841, 11, p. 363); (Ed. 1859, p. 339); Templeton (1837, p. 412) ; Hamilton (1843, p. 403) ; Bonaparte (1846, p. 65) ; Brisout DE Bahneville (1846, p. 281); Duben et Koren (1846, p. 109, tig. 7, pi. III) ; Costa (1850, p. 7) ; Nilsson (1853, p. 241) ; Guntiier (1861, p. 514) ; Hughes (1864, p. 9.131); Smith (1866, p. 143) ; Stein- 1UCHNER (1868. p. 686); Collet (1875, p. 90); (1885, p. 73); (1897. p. 13) ; Gervais et Boulart (1877. p. 244, fig. 1 et 2) ; Moreau (1881. p. 361); (1892, p. 477); Day (^1880-84, p. 192, 11g. 3, pi. LVII) ; Faber (1883, p. 208) ; Kent (1884, p. 55) ; Storm (1884, p. 26) ; Hilgendorf (1888. p. 210) ; Lo Bianco (1888. p. 4.36) ; Holt (1888-92. p. 447. fig. 1-7, pi. XLVIl) ; GnrEL (1889, p. 20, 22, 1.50) : (1902. a p. 203) : (1902 b, p. 164) : (1903. p. XCV) ; Brook (1889, p. 165, llg. 1) ; Malard (1890, p. 97): Lilljeborg (1891, p. 739) : Buckley et Harvie-Brown (1891, p. 278); Fries, Ekstrôm et Sundevall il892. LEPADOGASTER BIMACULATUS ET MICRBCEPHALUS. ;i93 p. 302, fig. 75) ; Carus (1889-93. p. 690); Gadeau dr Kkrville (1894. p. 114); (1896, p. 432); Cunningham (1896, p. 90, fig. 41); M'Intos» (^1897, p. 252); Parona (1898. p. ^fw): Siciier (1898. p. 53); Griec, (1899, p. 12); Scott (1900, p. 279); Grimm (1902. p. 200j. Mirbelia Desfontainii, Canestrini (1864, p. 207, fig. 5 et G, pi. III); (1867, p. 487) ; Nixni (1870. p. 74) : Doderleix (1876, p. 50); Stossich (1880, p. 24) ; Kolombatovic (1880-81, p. 151 ; (1882, p. 37) ; 11885-86, pi. XIII) : Perlgia (1881, p. 31). Doubly spotted sucher. Colch (1877, p. 198, pi. CVllI, lig. 1). Mirbelia bimaculata, Giglioli (1880. p. 93). XÎY. — diagnose Caractères externes N.vGKOiRES. — La dorsale et l'anale sont nettement séparées (le la caudale. Le premier rayon de l'anale est, dans la majorité des cas (90 Vo chez la 9- ^' " o chez le cf) situé au-dessous ou en arrière du troisième rayon de la dorsale. Dans les autres cas (10 Vo chez la 9» 19 7o chez le çf) le premier rayon de l'anale s'avance au-dessous de la deuxième membrane interradiaire de la dorsale, mais n'atteint jamais le niveau du deuxième rayon de cette nageoire. Le rapport que l'on obtient en divisant la longueur de l'espace interanal par la longueur de l'anale, oscille généralement entre 1,25 et i,55, mais il peut descendre à i,00 et s'élever jusqu'à 1.75. La formule des rayons de la dorsale et de l'anale est : D. 4 à 7 ; A. 4 à 6. La dorsale compte souvent un ou même quelquefois deux rayons déplus que l'anale : mais, leconlrairen'arrive jamais. Souvent aussi les deux nageoires possèdent le même nombre de rayons. Le nombre de rayons de la pectorale varie de 20 à 23 chez la 9 '■ dp 21 à 26 chez le cf. :\9i • FREDERIC GUITEL. La formule de la caudale est :{ ;i \ -f (i ;i « -f fi à 8 4- 2 à H ^ lo nombre lolal de ses rayons oscille enlre IS el ±1. Propoutions. — La luni;uenr lul.ilo de la hMc est contenue 3,1 à 3,5 fois dans la longueur du corps. La largeur de la tèle est contenue de 1,4 fois à 4,3 dans sa propre longueur et de trois fois et trois quarts ù quatre fois et un tiers dans la longueur totale du corps. Ces deux derniers rapports ont été pris sur des animaux conservés ilans l'alcool ; ils sont un peu plus grands sur le vivant ; le premier peut s'élever alors jusqu'à l,fi et le second Jusqu'à 5,2. L'espace préorbitaire est plus court que l'interorbitaire qui le contient de 1,1 à 1,5 fois environ ; il est à ])eu près égal n\\ dinnièti-c longitudinal de l'œil qui y est contenu 0.9 à 1.15 fois. Le diamètre longitudinal de l'œil est, toutes proportions 'gardées, plus grand chez le jeune que chez l'adulte : comparé à l'espace interorbitaire il y est contenu de une fois à une fois et deux tiers suivant la taille des animaux. Le diamètre longitudinal de l'œil est contenu de trois à quatre fois dans la largeur de la tète. La largeur de la queue au niveau des aisselles des pectorales est comprise de 3,3 à 4 fois dans sa propre longueur : cela donne poui- l'angle des faces latérales de cet organe une valeur de 14^ à l?». Sur l'animal conservé l'écartement angulaire des bords latéraux du museau (^st compris entre 60*^ et 70"^ : le museau est court et arrondi seulement près de son extrémité. Coloration. — La teinte générale est le rouge, marbré ou non de jaune pâle, devenant chez quelques mâles, blanc de lait plus im moins rosé, bleuté ou jaune d'or clnir. > Les chiffres extrêmes se rapportent au.\ petits rayons simples dorsau.\ (côlc gauche) et ventraux jcûtc droit) ; les chiffres médians aux rayons articulés dorsau.x et ventraux. LEPADOG ASTER BIMACl LATIS ET MICROCEPHALUS. 395 Iji femelle se distingua nplif-nonl |t.ir l'absence de l'ocelle pec- toral considéré jusqu'ici comme caractéristique de l'espèce. Sur ses flancs s'observent doux à cinq piliers rouges ou pourpres en conti- nuité avec la teinte générale rouge latérale e1 dorsale. Entre ces piliers, dont l'antérieur est souvent de beaucouj) le plus foncé en couleur, pénètre la teinte jaune clair de la face ventrale qui forme là de :2 à i) festons demi-circulaires à convexité dorsale présentant un éclat argenté. Sur la face latérale de la tète sont trois à quatre taches rouges obliques séparées vontralemenl par des voussures argentées mais continues dorsalement avec la teinte générale de la tète. Sous la tète se trouvent des taches rouges nettement limitées, jamais confluentes, se détachant sur un fond légèrement bleuté. Le m(ile possède toujours d'une manière absolument constante, en arrière de la pecloiale, une tache pourpre simple ou double, plus ou moins complètement cernée de jaune clair argenté. Les faces latérales de sa tête sont dépourvues des voussures jaune clair argenté sans chromatophores rouges que possède la femelle. La face ventrale de la tète porte une pigmentation rouge continue quelquefois marbrée, mais jamais divisée en taches isolées. Narines. — L'orifice nasal antérieur est muni d'un tube sans tentacule dont la longueur équivaut à la moitié du diamètre vertical de la pupille; le postérieur n'a qu'une margelle extrêmement peu saillante qui mesure à peine le cinquième de la longueur du tube de l'orifice antérieur. Dentition, — L'intermaxillaire et le dentaire portent chacun une rangée unique i\(' dents pointues presque égales. En arrière de chacune de ces rangées de dents, se trouve un groupe de dents pointues mais beaucoup plus petites que les autres. Sur le dentaire ce groupe est localisé tout près de la symphyse, il est un peu plus étendu sur l'intermaxillaire. Rarement chez le mâle adulte on observe sur l'intermaxillaire une :i9B I-MIKOIJUC (il'ITF.I,. canine el sur le dentaire deux canines d'aiilt'rit'un' moins; forte) très aiguës et fortement d(''veloppées. Papille lrinaire. — La papille uro-!i(''nilale du uiAle est trois fois ou un peu plus de trois fois plu< lonau»' i\\\(' U' hd)e de sa nai-ine .intérieure. La papille urinaire de la femelle esl seulement environ d. étendue. En Scandinavie celle espèce parait avoir été observée pour la pre- mière fois par Duben et Korex (1845. p. 1 do) qui l'ont draguée par (iO mètres de fond sui' la lôle Ouest de la ?s'orvège près de Christian- sund et de Bergen. Elle vit là sur des fonds de coquilles el les ani- maux remontent le plus souvent attachés flans la concavité de celles-ci. Dl'bex et Korf.n disent avoir capturé en totalité environ cinquante individus, LEPADOGASTER Bi.MAil L A I IS KT MICHOCKPHAIA S. ml CoLi.KTT (^1875, p. 90) s'exprime ilc la manière suivante au sujet liu L. bimarulatufi : « Ce poisson existe eu assez grand nombre ^iir un » fond vaseux de la côte occidentale (de Norvège) h partir du Ijurrl » de Stavanger. où le professeur (î. (). Sais fa trouvé en 1871^. » jusqu'au J'joid de Trondlijem (Oi'^i. Il est très nombreux au nord » de la côte de Bergen où on le prend fréquemment avec la drague, » jusqu'à une prolondeur de (50 mètres. Il entre plus rarement dans » les tjords longs et profonds ; pouitaut Asbjornsen en a trouvé dans » les parties intérieures du fjord de Hardanger ». Dans un travail ultérieur le nu^me auteur (1885, p. 73). précise les points de la côte norvégienne où le L. blmaculatus a été rencontré. Ainsi un exemplaire a été pris à Kolgerô près de Bergen, un autre à Magero dans le Hevnefjord (Romsdalj, tous deux à la drague. « La I) station la plus septentrionale est jusqu'ici le fjord de Trondhjenî. y> Le conservateur Storm l'a souvent pris à la diague près de Beian » (à l'entrée du fjordi attaché à la face interne de la coquille de » Cyprina islandica ». Au contraire, Stohai (1884. |). :2(l), ne l'a jamais rencontré vers la partie intérieure du fjord. LiLLJEBOHG (1891, p. 748), déclare qu'en général on le trDUve à de grandes profondeurs jusqu'à oO brasses. Il l'a péché lui-même, à la drague, près de llaugesund et près de Grip, en face de Cbristiansund sur des fonds de coquilles par :20-30 brasses. D'après le même auteur : « En Norvège on le tiouve généralement sur les côtes et » rarement dans les fjords ». GiuEG (1899. p. 1:2) a trouvé dans le Strômosund près de Tite d'Haegholmeii i par une profondeur de iO à oO mètres un L . biniu- culatua qui gardait ses œufs tapissant une coquille de Tapes virginea. D'après Collet (1897. p. 14), ce poisson est rare dans le Skagerak et le Kattegat. Lilljebohg (1^91, p. 747) rapporte en elfet qu'il n'a été ' L'île d'Haegholmeii est située aux milieu des récits ù environ /(o kiiomèU'es à ouest de Bergen. 'M)H \n\':\)VA{u: (irm.i,. ]\r\> qu'une seulf" lois près des côtes de Suède. D'après une commu- niralion verbale qin' lui a fail»^, lo ])^ Aurivillius, un exemplaire a t'tè pris à la drague sur fond de r,oraii parmi les Vaderoarne (ci! liohusliin) au large de Kjcilhacka pai* W brasses à l'Est de Storo. Suivant ('ollet(1897, p. 14), il n'existe pas dans la mer IJaltique. D'auti»' pari. Fuies. Ekstrôm et Sundevall (1892, p. 303j déclarent ((u'il t'sl iiK-oiinu tM) Danemark. Le /.. himaculatus paraît exister sur toutes les eûtes des Iles bri- tanniques. Pexnaxt (1776, p. 397) a créé cette espèce d'après des exemplaires provenant de Weymoutb. Fleming (1828, p. 11)0) indique simplement : Côtes d'Angleterre sans plus de détails. Templeton (1837, p. 412), signale deux exemplaires trouvés dans un dragag<; en Irlande. Golgh (1877. p. 198), donne comme habitat les « comtés de l'Ouest de l'Angleterre ». DoxovAX (1806, pi. LXXVIIl) plus précis, signale la présence df notre poisson sur la côte de Kent (un exemplaire fixé dans une coquille d'huftre prise à la drague) et à Weymoutb. Moxtagi (1804, p. t*d'S) l'a fréquemment pris adhérant à des pierres et à df vieilles nxinilles dans des dragages profonds elfectués à Tor- cross dans le Devonshire. D'après Yahrel (1836, p. 268), Montagt: l'a aussi rencontré en Cornouailles, à Polperro et à Pen- /ance. F. Day 1^1880-84, p. 493). donne des renseignements encore plus détaillés. D'après cet auteur le L. bimaculatus ne serait pas raro dans les Iles Shetland et Orkney ; il a été dragué dans le Loch Ryan (Côte Ouest de l'Ecosse) et trouvé à Lossiemouth (côte Est). En Angle- terre sa présence est signalée à lîlakeney (comté de Norfolk, côte Est), à Weymoutb, dans les comtés de Devon et de Cornwall (Meva- gissey) et enfin à Guernesey. Brook (1889, p. 166), l'a obtenu de trois points de la côte Ouest d'Ecosse: Ardnamurchan, Gairloch (8-1 2 brasses), et THe deColonsay (dragué par Calderwood). Enfin M'Intosu lui a donné des exem- plaires (irovpnant dt- (iuprnesey. Î.EPADOGASTEH BIMACIJLATUS ET MICROCEPHALUS. 399 Scott (1900, p. 279). l'indique à l'Ile d'Arran (Ecosse) et Buckley et Harvie-Brown (1891 p. 278) aux Iles Orkney. Thompson (1835, p. 82). (1856, p. 212) lo signale sur plusieurs points des côtes d'Irlande. àLarne, dans la baie de Belfast, h Bangor (lin exemplaire dragué par 5-6 brasses), dans le Strangfoid Lough (1 exemplaire dragué par o-6 brasses), h St. John's Point (dragué par 15 brasses). Toutes ces localités sont groupées autour de Belfast : mais le même auteur indique encore la côte de Dublin (un spécimen dragué) et du côté de l'Ouest la côte de Gahvay (Rondstone Bay) où notre animal a encore été péché avec la drague. M. HoLT (1891, p. 447), a décrit et figuré les œufs fixés dans une coquille prise au chalut dans le Clifden Bay, à quelques kilomètres au Sud de la précédente. Gunther (1861, p. 514), l'indique en Gor- nouailles à Falmouth et à Polperro. Les documents concernant les côtes françaises de l'Océan ne sont pas abondants. Mon ami M. Malaquin, professeur à la Faculté des Sciences de Lille, m'a communiqué un exemplaire du L. bi ma eu lattis qui a été dragué par 30 mètres de profondeur sur le fond des Platiers, situé au milieu du détroit du Pas-de-Calais et composé de Mélobésiées. Brasil (1900, p. 83) dit avoir récolté le L. bimaculatus en très grande abondance sous les pierres des rochers littoraux à Luc-sur-Mer pendant l'été de 1900 ; mais cette espèce ne se rencontre jamais au niveau des marées et il y a probablement là une confusion avec If L. niicrocephalus qui ne se trouve décrit dans aucun traité et qu'on rencontre en effet à marée basse sur nos côtes. Malard (1890. p. 97) donne le L. bimaculatus comme très fré- quent à Saint-Vaast-la-Hougue w dans les dragages au petit Nord, » parmi les Antennulaires ». D'autre part Moreau (1881. p. 363) l'indique comme très rare à Cherbourg. A Roscotr plusieurs centaines de L. bimaculatus m'ont passé pai- les mains, tous provenaient dp Ipplrée de l'estuaire de la rivière df ppn/('' t't furent pris ]\ l;i di;iuu<'. Ips uns par 5 à 6 mètres de fond iOO KHKDKHK; de coquilles de Pectunculus (jui se trouve à l'ouest des Triagos par >> 80 mètres de profondeui' ». Cette année même (1904) un jeune exemplaire a été pris non loin de là, dans l'ouest de la Méloine,par environ TOmètres deprofondeur sui' un fond du coquilles. A Roscoff. le fond sur lequel se rencontre le plus abondamment le L. himacHlaftfs est un sable grossier désigné par les habitants du pays sous le nom de Maer/'K Le maerl de Roscoff est formé [Pruvot ( 1897,p.oo6) ï pour environ 60°/o par deux espèces de Llthothamnion les L. polymorphum, Ares- choug i'\ L.rrassmnVh\\\^^\ {:=zL. fasciculatum Crouan) ; il renferme en outi-e 3 0 y de co(|uilles et environ 30 » o de sable très calcaire. LesLit/iof/tamnion vivants sont rouges ; mais lorsqu'ils meurent leur couleur vire au jaune et finalement au blanc. Ce mélange de rouge et de jaune clair correspond justement à la livrée du L. bimaculatus qui semble ainsi mimer la couleur du fond sur lequel il vit. Au moment d'envoyer ce travail à l'impression, mon ami M. Gruvel, ' Je renvoie ici à la Carte des fonds des environs de Roscott' et de l'ile de Batz qu'a donnée Pruvot dans son remarquable travail : Essai sur lex Fonds et la Faune de la Manche occidentale (1897, pi. XXII). - Je suis heureux d'adresser ici mes très sincères remerciements à l'intelliçenf el dévoué çardien du Laboratoire de Roscoff, Gliarles Makty, qui a effectue pour moi un grand nombre de dragages. ' Maei'l, mot breton qui signifie engrais. Le maerl en raison de sa grande richesse en carbonate de chaux est employé dans l'intérieur des terres pour l'amendement du sol. LEPADOGASTER BIMACÎJLAÏUS ET MICROCEPHALUS. 401 Maître de conférences à l'Univei'sité de Bordeaux, m'adresse un L. hiniaciiJdtKs mâle pris à l'Ouest et à (> milles au large du Cap Keriet (entrée du bassin d'Arcachon) par 40 brasses sur fond de sable. Stki.ndachnku (1868, p. ()SG). a lécolté le L. hlniacuhilux \\. I^a (loroyne, à (iibraltai' et beaucou[» plus au sud. dans les Iles Canaries à Santa-Cruzde Ténérife. Enfin Hilgendork (1888, j». :210;, dit avoir pris aux Arores, un exemplaire pélagique de cette espèce mesurant 15 mm.de longueur, 1-r /,. hlin(ic(((filas parait se rencontrer dans toute la .M(''diterranée. Nous venons de voir que Si'eindaciinku l'a trouvé à (iibraltar, le même auteur le signale aussi à Barcelone et Buisuur de Bau.nevilli: (1846, |), 282) mentionne des spécimens de la collection du Muséum de Paris rappoib's des cotes d'Algérie par (ïlichenot et d'Oran par Drshayes. GuicHEXuT (1850, p. lOiM déclare lui-même l'aA'oir vu à Alger. H se rencontre à Banyuls-sur-Mer. et voiri ce que j'ai écrit à ce propos dans mes recherches sui' les Lepadofjaslcrs il889. p. 20) : « ... il m'a été rappoi'té d'un dragage au Cap d'Abeille dans lesable » à .l///t/oj://s par 3o mètres deprofondeur.il a aussi été pèche » dans une localité que les pécheurs de Banyuls appellent l'Abîme, » par 80 à 100 mètres de fonds En même temps on a rapporté y> deux grandes coquilles de Pecten Jacohœus tapissées d'œufs, dont » la vésicule ombilicale avait la teinte rouge des deux animaux » trouvés avec elles ». A Nice la présence du L. biniacalatus est signalée à la fois par Rissu (1810, p. 7-4) (1826. p. 275 <), Biusucr de Barxeville (18 46, p. 282 ), (échantillons du Muséum de Paris rapportés pai'SAViGXY et Lauiullard), Canestrixi (1864. p. !8), et Moheal' (1881, p. 363). Bhisolt ue Barne- viEi.R (échantillons du Muséum de Paris donnés par Roux) et Moueau l'indiquent aussi à Marseille, A Gènes il a été trouvé par Sassi (1846, p, 144; et par Pahoxa (1898, p. 367). ' En i8io Risso indique pour son L. ocellatus la rade de Villefrancbe el en 1826 pour son L. ûesfontanii la plage de Nice. ,\RCH DE ZÛOL. EXP. El GEN. — 4= SERIE. — T. II. 1904. -6 402 FRÉDÉRIC GUITEL. La station de Naples vend le L. bimaculatus et Lo Bianco (1888. p. 43H), dit qu'il dépose ses œufs en .ivi'il sous les pierres; il le donne comme « plutôt rare », En Sicile il a été observé par Bibron (Biusout de IJahnevili.e 1846, p. 282) et DuDEULKiN (1876, p. 50). Giglioli (1880, p. \)\\), l'indique à Messine et à Reggio ; Facciula (1887, p. :{) et Coccu (1886, p. 28), à Messine; Sicheh (1898, p. 53), à Catane. Si-ossirH (1880, p. 24) et Faber (1883, p. 208), signalent sa présence dans l'Adriatique ; Nahdo (1860, p. 97) et Ninni (1870, p. 74). dans If- golfe de Venise ; Pllcar (1846, p. 25) et Pehugia (1866, p. 15) (1881, p. 31), à Trieste. Enfin Trois (1875, p. 27) l'a rencontré en Dalmatie et KoLOMBATovic (1880-81, p. 15 *) (1882. p. 37) (1886, pi. XIIIV à Spalato. Apostoudès (cité par Coi, LETT 1897. p. 13), le donne comme se ren- contrant en Grèce. Ehhard(1858 cité par Carls), bien antérieurement l'avait signalé comme faisant partie de la Faune des Cyclades. Enfln Griaim (1902, p. 200) affirme quil existe dans la Mer Noire. En résumé le L. biniaeulatus vit dans toutes les mers de l'Europe, sauf dans hi Baltique. Dans le Nord il n'a pas encore été pècbé au delà de l'entrée du fjord de Trondhjem (environ 64° lat. N.) qui se trouve à environ 3'^' du ceicle polaire. Dans le Sud il a été rencontré jusqu'à Ténérife (28" 30' lat. N,), c'est-à-dire à environ 5" du cercle tropical. Le L. bimaculatus semble n'avoir jamais été pris à marée basse. Tous les auteurs qui précisent la manière dont leur pèche a été effec- tuée et qui ont eu affaire au L. bimacu/afus et non au L. mirrocc- pliaius, l'ont pris à la drague à partir de 5 mètres au-dessous des plus basse» mers jusqu'à environ 80 ou 100 mètres de profondeur. Le L. bimaculatus affectionne particulièrement les fonds de ' KoLO-MBATOvic dit : ) • simples -|- / articules r^ . . -. ■ ^ i simples -I- tt articulés .,„ ; R. br. (i-i; ; D. « ; A. (i ; P. 2 1-21 i C 4^;,ie4 o articules = "« _ . 3 simples -I- 7 articulés .„ ; R. br. (i-G ; D. :; ; A. (i ; P, 21-21 ; C 4 simples +-5-^rtî;^s = ~^ ; R. br. <;-li; D. (J; A. ;. ; P. 21-21 ; C ^ simples + 7 articulés ^ ^j 3 simples -|- / articules ; R. br. 0-(i ; D. 0 ; A. G ; P. 21-22 ; C ^ simples + 7 articulés ^ .^ 4 simples -|- / articules " ; R. br. tt-(i ; D. (I ; A. (J ; P. 21-20 ; C f simples + G artioilés ^ ^q 4 simples -|- G articules ; R. br. G-G ; D. G ; A. 7 ; P. 21-21 ; C ^ «""ple^ + i articulés ^ ^2 4 simples-]- / arlicules ; R. br. G-(i ; D. G ; A. G ; P. 22-22 ; C f si'^P'^-^ + ^ «'•ti^"'':^ ^ .'2 ' 4 simples -j- / articules D'autre part, quatorze mâles ont fourni les éléments réunis dans le tableau ci-après : ,, , , , o,.-- DU u- ..- r. • 4 • Il T( n r 4 simples -f- G articules ,, l)Long.tot.31 ,o;R.br.b-b;D.o;.\.o;P.22-22;C ,^-_Hj^_^____ ^ 21 2, - 32-" ; R. br. G-G ; D. G ; A. 7 ; P. 22-22 ; C 3 simples j- 7 articulés ^ ,„ ' ) ' , ) 4 simples -f- G articules 3 — 30" G — 30 7 — 30 8 — 31 •j — 31 m - 32' il _ :•,;! :;i 1 i.oiiu:. tui. . :i;,- »i — xr ^) — ■M- fi) — :;s 7l — H'.l .s> — V 1 ' llll — '^ 1 ■" 11) — 'f l "' li'l — f(l i:î, — iC II, — iX iOi I UÉDÉHIC GlIlTl^L. ... . • 1. .. 1. /. V simples -I- 0 articules ,,, •i simples -|- b articules -, • K l.r m; • IJ (I • \ 0 • 1' "^-^-22 ■ C '' ''""P'^' + " "'•^■'^"'^^ _ -.| ' î > ) '4 simples -\- b articules ,:, ; a. In: O-.l ; U. ii ; A. .1 ; P. l'2-23 ; cf ^!'"P!'^^ j^^!'?'^ = 20 ', ' ' • i simples -|- d articulrs ; K. br. .;-: ; D. :. ; A. (I ; I'. 22-22 ; C ; simples + 7 articulas ^ ,, ' i simples -|- b articules ,., ,, ,, 4 simples 4- (i articulés ,, ; K. br. (i-(i ; D. .. ; A. .) ; W 2:\-22 ; C .^~^-A — 4-7r — p— ,-^ = 21 > simples -j- b articules . . , ..... ,., ,., ^ 3 simples + G articulés ,„ .. ; H. br. (i-0 ; U. b ; A. .. ; I'. 26-26 ; C .^-Ej_^_--^,^^ ^ 18 ; K. br. .;-..; 1). :, ; A. o ; F. 21-22: C ^'"'P'es -^T articulés ^ ,, f simples -|- b articules .. .. ., ,. i simples + b articulés ,,, ,.; : K. br. (i-b; U. (i; A. b; I'. 21-21 ; (. .. . ' , — ^-,. -. — p- = 1"J ' .) simples -f- b articules . , . . . .. V, ... ,. o simples -I- 7 articulés ,,,. ; H. br. b-t. : D. b : A. b ; \'. 2:;-2.1 ; (. .t-^ — '-. — -[— -= — r^ = 20 .{ simples -|- / articules .. ., ., ,..) simples -I- b articulés ., ; K. br. b-b; D. b; A. b; 1'. 21-22; (. .: . ' , — ^-~. -. — r^ = 22 .1 simples -{- b articules ; K. br. b-b; U. (;; A. ..; K 22-22; C ^ simples j- b articules ^ ,,^ ' • 4 simples -|- b articules . , . . - .. .... ,, o simples -t- b articulés . , , ; K. br. b-b : D. b ; A. 7 ; W 24-22 ; C .. . ^, i--. r^ — r- =22 ' ' ' ' .) simples -\- b articules Dans les formules relatives aux pectorales, le premier chitl're .se rapporte à la nageoire gauche, le second à la nageoire droite ; le nombre de leurs rayons varie de 20 à 23 chez la femelle et de 21 à 24 chez le mâle. L'écart d'un côté à l'autre est souvent nul ou bien de lin rayon, très rarement de deux. 1mi ce qui concerne la caudale le numérateur se rapporte aux rayons situés doi'salement et le dénominateur aux rayons situés ventralement par rapporta l'échancrure de la dernière vertèbre. Dans les deux sexes ces deux termes varient de 9 à II et la totalité des rayons de la caudale est ainsi comprise entre 18 et 22 rayons. Le nombre des rayons simples varie de (i à 10 ; celui des rayons articulés de I2àli. Les formules des pectorales et de la caudale ne peuvent fournir aucun caractère permettant de distinguer le sexe. Il semble d'ailleurs probable que les très légèies ditKérences qu'accusent entre le mâle et ' Les ventrales ne sont pas comprises dans ces formules parce que toutes les espèces du i^'enrc Lepadogaslev comptent invariablement un rayon simple sous-cutané et quatre rayons articulés. LEIV\lK)(i.\STKI{ IMMACI LAII S F/l" MICHOCEIMIALI S . iO:i l.i Omelle les deux tableaux ci-dessus disparaîtraient presque ontiè- remont si le nombre des individus examinés était suffisammonl yrand. li. Le NOMHRE DES RAYONS DR L\ DORSALE ET DE I.'aNALE Varic daUS d'assez larges limites, aussi est-il nécessaire d'examiner un nombre assez considérable d'individus si l'on veut obtenir des moyennes suffisamment approchées, .le n'ai pu étudier que quarante-deux femelles, voici les chiffres qu'elles m'ont fournis : Dorsale Annie ti individus do 1!*""" à H.T""' dp lon^uour .ivaioiit ."i .'1 !4.i8 !» — i>o à :{() — — ;; o i>i.4:i f. — 21.0 à 37 — — (î .'i 14.28 l't — l'O à 40'""-. o — _ ti 0 .io.24 1 — 32"'"' — _ (i 7 :>.38 I — 31. "i — — 7 (i 2.3.S Cent cinquante-quatre maies m'ont permis de dresser le tableau suivant : 3o indiridiis de 2 à 4S 33 — 28 — 4(i — 2i à 43" 23 à 47 2t;.: i à ;;3 :>2 à 48 38.: i à 3!)' iisale Anale \ /. ;; i'2 7;> :; 22. 73 li 18. .18 (i 29 .87 li 7 \ .•~>4 7 li 1, .30 7 7 n. r,;. 1 On voit que chez la femelle .i0.5:2 '^ o et chez le maie .'^;^.2o ^ o dos animaux examinés avaient le même nombre de rayons aux deux nageoires. Chez la femelle 16,66 et chez le maie 19.48 " o possédaient un rayon de plus à la dorsale. An contraire l'anale avait un rayon de plus dans 23.81 " o des femelles et dans 27,27 " o des mAles. Cette dernière disposition n'a jamais été rencontrée dans h' L. h'nnanilatiia. par contre le L. microrephaltis n'a jamais pré- senté plus fie nn rayon de dilférence entre les deux nageoires tandis que dans un certain nombre de J^. hitnnrulnlus cette différence peut- élre de deux rayons. ' Chez un cerlain nombre d'individus, le [ireinier rayon de la dorsale est trèsijrèle et très rapproché du second. Celte rédiirtion du premier rayon ajoutée à la grande épaisseur de la peau de la nageoiry en cette réçinn peut le faire passer inaperçu. 406 FREDERIC (UJITEL. Lorsqu'on réunit tous les chitfres ci-dessus on arrive aussi bien chez le mAle que chez la femelle à la formule générale : I). T) h 7: A. :i à 7 (J. — Les livi'PoitTS DE r'osiTioN DR LA ofiRSALK KT DR i/axai,r fournis- sent un caractère de grande valeur pour la distinction des deux espèces et ce caractère a le précieux avantage de persister avec toute sa netteté chez les animaux conservés. La position réciproque des nageoires a été relevée chez quarante-deux femelles comme l'indique le tableau suivant : a. — Le raj'on antérieur de l'anale est situé plus antérieurement que le premier de la dorsale : 2 individus mesurant 22,5 et 33'""! avec D. 5; A. 5 h. — Le rayon antérieur de l'anale est situé exactement au-des- suus du rayon antérieur de la dorsnle. 2 individus mesurant 20 et 30'"'» avec D. 5: A. 6 5 — — 22 à 40.5ni"i — 1). 6; A. (i 4 — — 32""" — 1). 6; A. 7 c. — Le rayon antérieur de l'anale est situé au niveau do la pre- mière membrane interradiaire de la dorsale. 2 individus mesurant 21 et 22""" avec D. 5; A. 5 7 — — ' 20 à SO""'" — D. 5; A. 6 1 — — 21,5 - n. 6; A. 5 9 — - 22 à 31, 5^'" — D. 6: A. (i (/. — Le rayon anh'i'ieur de l'annle est situé exactement au-des- sous du deuxième rayon de l.i dorsale. 2 individus mesurant 19 et 29,5""" avec D. 5; A. 5 5 — — 27 à 37mm _ I). 6; A. :; 0 — — 20 à 33'"'" — D. 6; A. () c. — Le rayon antérieur de l'anale est situé exactement au-des_ sous du troisième rayon de la dorsale. 1 individu mesurant 31, 5"^"! avec D. 7; A. 6 LEPADOGASTER BIMACTILATUS ET MICROCEPHALI S. 407 Pour lo mâle la position réciproque des nageoires dorsale et anale a pu être examinée dans cent six animaux dont voici la liste : a. — Le rayon antérieur de l'anale est situé plus antérieurement (|ue le premier de la dorsale. 1 individu mesurant 41""" avec I). .""): A. ."> 1 — _ :^8 — D. 5: A. 6 1 — — 37 — D. 6; A. 6 /;. — Le rayon antérieur de Tanale est situé exactement au-des- sous du rayon antérieur de la dorsale. 8 individus mesurant 36 à 40""» avec D. 5; A. 5 13 — — 24 cà 43 — n. 5; A. 6 12 — — 34 à 47 — D. 6; A. 6 3 — _ 27 à 36 — 1). 6: A. 7 r. — Le rayon antérieur de l'anale est situé au niveau de la pre- mière membrane interradiaire de la dorsale. 12 individus mesurant 26,5 à 45 """ avec D. 5: A. 5 8 — — 24,5 à 41,5'"m — D. 5; A. 6 5 — — 23 à 47"!"' — D. 6; A. 5 fi _ _ 28,5 à 39 — D. 6: A. 6 1 _ — iSmin — D. 6: A. 7 ^/. — Le rayon antérieur de l'anale est situé exactement au-des- sous du deuxième rayon de la dorsale. 3 individus mesurant 33 à 42>""^ avec D. 5: A. 5 2 — — 37,5 à 43 — D. 5; A. 6 12 — — 25 à 46 — l). 6: A. 5 10 — — 31,5 à 46 — D. 6; A. 6 2 — - 38,5 à 39,5 — D. 7: A. 6 1 _ — 37'"^ . — D. 7; A. 7 408 KnEDEHIC GUITEI.. c. — Ije rayon antérieur de l'analo est «il né au niveau de la deuxième membrane interradiaire de la dorsale, \ individu mesurant 36"'ni avec D. 5; A. 6 2 — — 33 à iT""" — I). H; A. 5 I — 41. r; — 1). 0: \. 7 /*. — Le rayon antérieur de l'anale est situé exactement au-des- sous du troisième rayon de la dorsale. \ individu mesurant 43'"'" avec D. 6; A. 3 Ces deux longues séries de chiiïros nous montrent que chez 97,62", o des femelles et chez V>5.28"/„ des milles, le rayon antérieur de l'anale est situé au-dessous du en nvniil du deuxième rayon de la dorsale (tîg. 9 et 14). tandis que chez seulemeni 2.38 " „ des femelles et 4,72 ° 0 des maies, ce même rayon recule au-dessous de la deuxième membrane interradiaire et même (deux individus, l'un mâle l'autre femelle) au-dessous du troisième rayon de la dorsale. On voit par là que l'examen des nageoires, dans l'immense majorité des cas, serait suffisant pour distinguer le L.microceplialus du L.himn- rulotus : mais il faut aussi tenir compte de ce que chez le L. bi?nn- cttlofits 10 '^ 0 des femelles et 19 "/o des maies ont le premier rayon de l'anale situé au-dessous de la deuxième membrane interradiaire de la dorsale. La position réciproque des nageoires dorsale et anale ne peut être d'aucune espèce d'utilité pour la distinction des sexes chez le L. mi- rrorrpholi/s. D. — \j\ \A)sr,\Kvn de i/anale ' et i,a distance qii i,a séi-aue de i.'ams sont dans un rapport particulier que résume le tableau suivant pour treize femelles et dix-neuf mâles-. ' .le (icsi!;no sons le nom fl(^ « i's|)n<'(' inlomnal " la tlisl/mrf (pii st']iare le milieu ilc l'anus de l'origine de la uag-eoire anale. La « lonsuenr de l'anale >< est l'étendue lolnle que présenle eelle nae:eoire lorsque ses rayons sont complètennent abaissés. LEPADOCÎASTER m.MACIL MIS ET MPCUOCEPIIAMS. 409 i Femelles j "^ - — - Mâles j -" a M ■f. 1^ j ^'i C ^ o z c >" < rt S £ -< M *•' £:: rrt E— S < 3 es (= :S O H S ii| q H ri) f*^ i 2 -S !— ^ [.ONG SPACK de l'ai S '^ K M LONG SPACK de l'ai Ui ><. ^ ^ '"^ a> >c ^ ^ -, o q î y a S — ■j^. Q '^ 1 2i' ;, o,7r. 1 20 \\ 0,62 1' 30 •"i 0..S2 -) 29 '■', 0.85 3 32 ■i 0,(iO 3 32 :> 0,70 4 29,;i 6 o.r.n 4 40 5 0,80 0 3l,r, G n,Tf; 5 40 .5 0,77 0 3i,;i 6 0,77 i; 42 5 0,G0 ~ 32 6 0,74 " 43 5 0,00 N 32 f. 0,70 8 44 5 0,50 il 33 «) 0,70 y 33 (i 0,75 10 31) i; 0,8:i • 10 37 i; 0,03 11 ■/ <; o,(i(; II :'.9 fi 0,00 11* 24 7 0,02 12 41 li 0,09 i:'. 3'* " 0,(14 i:; 14 43 0,57 0,57 15 27 7 0,55 ir. 32 7 0,54 17 35 7 0,53 18 37 7 0,40 19 48 ' 0,41 Les chilTres précédente nionti'eiil que le l'apport qui nous occupe varie de 0.40 (anale à ~ rayons) à 0,85. Chez le L. biinaculatus la valeur du même rapport oscille ordinairement entre 1.25 et 1,55 mais elle peut descendre jusqu'à l'unité. La distance qui sépare 0,85 lie l'unité n'est pas très grande et il est fort possible que quelques l'ares individus de l'une ou de l'autre espèce présentent un rapport situé à égale distance de ces quantités extrêmes. On devra toujours tenir compte du fait que chez \&L. bimaciilntus le rapport ne descend que très exceptionnellement au-dessous de 1.25. E. La PEAl" liÉI NISSANT LES HAYONS DES XACEOIRES OOHSALE ET AXaLE est ici beaucoup plus épaisse que chez le L. himaculahis. Ce caractère, dont la découverte est due à Hrook (1889. p. 166). est 410 PnKDRRlC GUITEL. plus acronliu'' dans la dorsale «jue dans l'anale, et. dans la partie antérieure de ces nageoires que dans leur région postérieure. Kn outre, à longueur égale, les rayons de la dorsale et de l'anale du L. microcephalus sont plus larges d'environ un cinquième que ceux du L, bimaculntus. II. — Proportions Four plus de clarté, nous étudierons les proportions d'abord dans la femelle puis chez le maie. Femelle. -- Le tableau suivant contient les proportions rele- 10 11 V-2 13 l'f id if) 17 18 * ° fc: îî M 3 - j e f; o ~ es — s 5 a W 5- -> -; 5 £ S £ 5 J A) 3 Exemplaires menauréa vivants 30 30 3.33 3.33 .00 .71 ! .6S 1.71 0.87 0.83 1.16 1.21 1.32 1.45 3.14 3.28 B) 7 Exemplaires fraîchement tués ('.) 9 Exemplaires ennservès dans le fnrmnl 28.5 28.5 30 30.5 31 31.5 33 , 1 4 .16 .35 .15 .17 .26 .15 .14 ;;.oo 5.2i» i- . 75 5.00 .5 . 00 4.84 5.16 5.08 5.23 1.62 1 .58 1.50 1.51 1.5S 1.52 1.58 1.61 1.66 0.7:! 0 . 77 0 . 8!» 0.72 0.87 0.74 0.71 0.87 0.78 1 . 00 1.00 1.1 fi 1.00 1.12 1.13 1.02 1.25 1.05 1.35 1.2!l 1.20 1.30 1.33 1.45 1 . 44 1.42 1.33 :'. . 1 1 :!.00 3.24 3.11 3.07 3.40 3.33 3.10 3.00 22.5 3.23 5.00 1 . 54 0.00 0.92 1.02 2.57 10 3.17 5.45 1.71 0.86 1.32 1.52 3.23 >-) 3.30 5.16 1 . 56 0.95 1.31 1.36 3 . 26 !3 3.23 5.07 1.56 0.81 1.18 1.44 3.40 ".3 3.41 5.19 1.51 0 . 85 1.13 1.33 3.14 j7 3.27 5.21 1 . .50 0.86 1.13 1 .3] :i . 1 .5 10.5 3.42 5.26 1 . ;.l) 0 . Si. 1.14 1.:!6 3 "*7 3.64 5.40 5.18 5.54 5.40 5.00 5.36 5.40 5.41 5.06 4.87 4.77 5.00 4.77 5.11 5.00 4.43 LEPADOGASTER BIMACULATUS ET MICROCEPHALUS. 414 vées sur deux individus vivants, sur sept individus morts, mais encore frais et n'ayant pas eneore été déformés par l'action des liquides conservateurs et enfin sur neuf individus conservés depuis longtemps dans l'eau de mer additionnée d'aldéhyde formique. La longueur de la tète a été mesurée du bout du museau à l'extré- mité postérieure des opercules ; il arrive très fréquemment que la pointe postérieure de ces derniers, très délicate, se recroqueville sous l'action du liquide conservateur; cela peut augmenter la valeur du rapport (2) qui varie ici entre 3,14 et 3,42. La largeur de la tête a été mesurée .\ son endroit le plus fort, c'est-à-dire vers le milieu du battant operculaire. Lorsque l'animal meurt les opercules écartés, le rapport (3) peut se trouver singulière- ment diminué ; c'est à cette cause qu'il faut attribuer les écarts assez considérables que contient le tableau précédent, car la largeur de la fête chez la femelle est d'une remarquable constance. Les bords des deux battants operculaires sont presque parallèles et en outre presque droits, ils ne portent en eft'et qu'un très faible sillon vertical déterminé par la saillie extrêmement réduite du temporal. Ce sillon détermine un léger rétrécissement transversal de la tête situé un peu en avant du milieu de la longueur du battant opercu- laire (fig. 7, 8 et 10). D'après le tableau ci-dessus la largeur de la tête est contenue de 4,75 à 5,71 fois dans la longueur totale ; mais si l'on considère l'en- semble des individus que contient le tableau on voit que le rap- port (3) est pres((ue partout seulement un peu supérieur à 5 tandis que chez le L. hininnilntu:< aussi bien femelle que maie il oscille peu autour de 4. Le rapport (4j varie ici de 1,50 à 1,71 : il est un peu plus faible dans le L. bimoculaUis comme il fallait s'y attendre puisqu'il représente le quotient de (3) divisé par (2). La tête du L. mici'ocephalus 9 ^st donc, toutes proportions gardées, plus étroite que celle du L. bima- rulatus. Le rapport (5) varie de 0.71 à 0.89 dans les animaux conservés '.12 KHKDKinC (inrKI-. (I.ins |p lorniol : il csl plus i;r;ind! r.hcz cPiixqiii i»nl iHv monsurés frais ou vivants car il vaiic là de 0.81 à O.Ua. Il ost cependant toujours inférieur à l'unité. En d'autres ternies, l'espace préorbitaire est tou- jours plus grand que l'interorhitaire ; c'est le contraire qui arrive d a n s I e L. h imnni ta l us . Les deux rapports (6) et (7) mettent en relief le même fait puisque le second est toujours plus urand que le premier. Ils montrent en outre que les espaces interorbitaire et préorbitaire sont tous deux plus grands que l'reil : le dernier plus que le premier. Chez le L. bimarulatus c'est au contraire (6j qui est plus grand que (7). Enfin si l'on compare les valeurs du rapport (6) dans les deux sexes on constate ((u'elles sont plus élevées chez le mâle que chez la femelle; cela tient à ce que le diamètre de l'œil du mâle est plus petit que celui de la femelle et sans doute aussi à ce que l'espace interorbitaire du premier est plus grand que celui de la seconde. Les chitlres des colonnes (tt) et (7) qui se rapportent à l'individu no 3 sont notablement inférieurs à tous les autres: cela tient à ce que le diamètre de l'reil est notablement plus grand chez le jeune. Le rapport (8) présente ici ceci de remarquable qu'il ne varie que dans d'étroites limites ; en elfet si l'on fait abstraction de l'individu 3 oiî il est beaucoup plus faible que partout ailleurs en raison du grand diamètre de ses yeux, on voit que ce rapport est compris entre 3 et 3.40. La largeur de la tête varie donc très peu dans la femelle du L. mirrorcphaliia : il en est de même dans les deux sexes du /.. bimncidatus mais nous verrons qu'il en est tout autrement chez le A. mirrocpphnlHS maie. Lnfin le dernier rapport (0) ^identique [dans les deux .sexes, ou peu s'en faut, permet d'établir [une dilTérence facile à constater entre les deux espèces déci-ites ici ; différence qu'avait déjà in(li(|uée HnooK (1889 p. 166). ' La loncupur do la ((iicue csl pour nous l'inlrrvalio compris entre l'aisselle des pcclor.iles el l'extrcinité de la caudale ; sa largeur esl l'épaisseur du corps au niveau de l'aisselle des pectorales. LEPADOUASTER IM.MACf I.ATI S ET MICROCEPHAUJS. 413 (;e rapport varie ici de 4,77 k.'>.41 • dans les individus conservés dans le formol ; il est un peu plus grand dans les animaux examinés vivants ou traichement tués car il oscille alors entie o et .'),64. \jii même particularité se retrouve dans le L. bimaculatus mais si l'on compare des animaux mensurés dans des conditions identiques on constate que le rapport (9) est toujours plus grand dans le L. mi- rt'ocephaius. iN'ous traduirons cela en langage ordinaire en disant que la partie du corps située en arrière de l'aisselle des pectorales est plus trapue dans le /.. himariilaliis, plus elïilée dans h; L. mùrore- phulns (voir p. 418 le paragraphe concei'iiant le rappui-t (!>; chez !<• niàlc I. Mai.k. — Les (k'ux tahleaux ci-après cuiitieiinent les proportions relevées sur 8 individus mensurés vivants, sur 12 individus fraîche- ment tués non encore déformés par l'alcool ou le formol et enfin sur 8 individus conservés dans l'alcool à 70". 3 ^ i5 - 5 2<2 'r-'i <■ ■ S'-^B \ '*c '.à a H O -< 3 — r: 5 sa — h "- X < — \ A) S E^centpldirns niensitrés vivants l'T . . 1 :i.M O.Oi 1 .T'I O.IKI o.'.t:; I.Oo iM3 h:'. . :!.■) w.wn • i.ol 1 ."• I c 2 -~ B) 13 Ejjenip/aires fniichcnienl tués G) 1^ E^L'einplaires conservés en alcool 26.5 3.15 5.63 1.79 0.66 1 . o:; 1.55 2.76 27 3.2!) 5.1!) 1.57 0.73 1 .(IN 1.48 2 . !t7 ")"' 3.20 5.51 1.72 0.92 1 .;'.6 1.47 3. 0.5 33 3.30 5 . 50 1.66 0.92 1 .25 1 .35 3.00 38.5 3.15 4.70 1.49 1 à O.M 1.46 1.46 à 1.60 3. 04 42 3.23 5.31 1.64 1.12 il 0.97 1 . .i(i 1.57 à 1.00 :'..2!l 42 3.36 5.25 1.56 0.!»2 i ;'i7 1.47 3.3;i 43 3.07 4.0!) 1.53 0.81 1 5"" 1.87 3.81 45. ii 3.42 4.35 1.27 0.116 à 0.8a 1 . .54 i.5Bà 1.76 4.10 M 3.35 4.27 1.27 1.05 2.00 1.90 5.24 47 3.35 4 .43 1.32 1.14 2.00 1.75 5.30 .il.o 3.18 3.92 1.23 0.93 1.90 2.04 ;;.9i 30. 0 3.29 4.91 1.49 0.97 1.26 1.2!l :i . 26 34.5 3.22 4.50 1.39 0.82 1.09 1.32 3.47 35 3.25 4.72 1 . 45 0.96 1.26 1.31 3 , 28 36.5 3.J1 4.45 1.42 0.82 1.30 1.58 :;.8i 37.5 3.11 4.10 1.31 0.98 1.33 1.35 4.06 40.5 3.37 4.35 1.29 ! . 00 1.46 1.46 4.13 43 3.30 4.21 1.27 1 . 00 l . 63 1.63 4.43 45 3.34 3.75 1.12 1.25 1.66 1.33 5.00 5.69 ;;.5s 5.61 5.75 0.57 6.02 6.31 5.76 5.65 5.75 5.66 5.53 5.00 5.34 5.22 5.10 4.95 5.27 5.57 5.77 Toutes les dimensions ont été prises exactement de la même ma- nière que pour la femelle. Le rapport (2) ne ditïère pas ici de ce qu'il est chez la femelle ; dans la série A il oscille entre 3,03 et 3,45; dans la série B entre 3,07 et 3,42 et dans la série C entre 3,11 et 3,37. Le rapport (3) est particulièrement intéressant à étudier. Kn eli'et lorsque le mâle est très jeune, sa tête a tout à fait la même forme que celle de la femelle et la ressemblance est telle qu'il m'a toujours été impossible de distinguer ces deux formes avec certitude. LEPADOGASTER BIMACULATUS ET MICHUCEPHALUS. 415 A mesure que le mâle s'achemine vers l'état de maturité sexuelle son muscle temporal se développe ; il augmente d'épaisseur dans le sens latéral et en même temps augmente de longueur dans le sens antéro-postérieur, il en résulte un déplacement correspondant du sillon de la joue qui atteint rapidement le milieu de la région operculaire et finit même par le dépasser considérablement. Un con(;oit facilement que cette véritable hypertro- phie du muscle temporal, totalement absente chez la femelle et poussée à un très haut degré chez le mâle tout à fait adulte, donne à ce dernier une physiono- mie toute particulière et permette de distinguer les sexes avec la plus grande facilité *. Les figures M, i^, V et 13 permettent de se faire une idée exacte des changements qui surviennent dans la région operculaire du mâle lorsqu'il atteint sa maturité sexuelle. La (igure 11 représente un mâle jeune à peu près impossible à distinguer de la femelle à cause de ses joues absolument plates; le mâle repré- senté fig. 1:2 a déjà le temporal saillant, celui de la iig. V l'a beaucoup plus et possédait déjà malgré sa petite taille les taches noires de la dorsale et de l'anale. Enfin l'animal représenté fig. 13 est tout à fait adulte et ses temporaux sont hypertrophiés au maximum. Les chiffres réunis dans la colonne (3) traduisent très bien toutes ces différences. Le rapport (3) est d'autant plus petit que son dénominateur est plus grand; or ce dénominateur c'est la largeur de la tête. On constate en effet que dans la série B le rapport (3) diminue presque régu- lièrement du premier individu au dernier. FiG.V.— L. mi- crocep/iaUis o' de ol"""o de longueur totale possédant déjà malgré sa pe- tite taille les muscles tem- poraux très développés et les taches noi- res de la dor- sale et de l'a- nale. Gros. 2 diamètres. ' Si Brook au lieu de ne rencontrer que des femelles ou de jeunes màles n'avait vu que des mâles adultes, il eût certainement baptisé sa nouvelle espèce L. tnacroce- phaliis. 416 K1{K1)E[IIC GlilTKL. F. a inèiiK! observation jieul être laite avec les cliillVes de la série il. lia série des rapports ( i) doiiiic lieu ;mx luAmes observations (|uc celle des rapports (3) |)uis(|iie h' déndininaleur est eneoi'e wÀ la lar- i^eur de la tête. La série des rapports (8) piéscntc un |iliénoinène inverse, cai' ici la Iari;eiir de la tête est en niunéialeiir et comme on peut le voir dans les séries Heti; les r;ip|Mirls vont en ;iu,i;iiM'nl;inl du premier individu au dernier. 11 y a dans chacune de ces séi'ies des exceptions qui peuvent éti'e dues à des erreurs de mensuration, à des déformations ou à des varia- tions individuelles; mais il y a deux exceptions intéressantes qui s'expliquent facilement. La première est présentée par l'individu n° 13, la seconde par l'individu n^ :23. Dans le premier les joues étaient plus saillantes que dans les individus 14 et 15 cependant plus longs que lui et si on lui donnait sa véritable place dans la série il viendrait non avant 14 mais afirès 15. Dans le second (n° ^3), les joues étaient moins saillantes que dans le n° 22, et si on lui avait donné sa véritable place, il aurait dû venir avant et non après le n^ 22. Sil'on examine maintenant lasérie.4, dont nous n'avons pas encore parlé, on constate que les rapports (3) et (4) diminuent régulière- ment, tandis que le rapport (8) augmente non moins régulièrement du premier individu au dernier, c'est que les animaux de cette série ont été rangés, non par ordre de gi'andeur comme dans les deux autres, mais par ordre de maturité sexuelle. On voit donc, en résumé, que l'état de développement et par suite la saillie latérale des temporaux, qui entraîne l'augmentation de la largeur de la tète, sont liés beaucoup plus à l'état de maturité sexuelle de l'animal qu'à sa taille. La fig. 12 et la tig. V démontrent très nettement ce fait. L'individu de la tig. 12 mesurait 3omm. de longueur et cependant ses muscles temporaux sont beaucoup moins saillants que ceux de l'animal représenté fig. V qui n'atteignait que LEPADOGASÏER BIMACULATUS ET MICROCEPHALUS. 417 31 min. Dans le premier, le rapport (4) était 1,6^, dans le second, seulement 1,48. La maturation sexuelle amène chez le mâle en même temps que l'hypei'trophie des muscles temporaux l'apparition des canines, le développement des petites taches pourpre et rose qu'on observe sous la tète chez l'adulte (lig. 13), celui des taches noires ou pourpres qui ornent ses nageoires dorsale et anale (lii;-. 14) et entin le développe- ment exagéré des papilles qui entourent l'anus. Ces caractères sexuels secondaires sont beaucoup plus liés à l'état de maturité sexuelle de l'animal qu'à sa taille. Le rapport (o) est très variable, parce que la longueur du museau est elle-même sujette à d'assez grandes variations. En effet, les intermaxillaires sont assez fortement protractiles, et lorsque l'animal meurt, ses intermaxillaires se fixent à l'état de protraction ou de rétraction. Les chiffres doubles donnés pour les animaux 13. 14 et 17 montrent entre quelles limites peut osciller la largeur de l'espace préorbitaire par le seul fait de cette variation pour ainsi dire physiologique ; cependant lorsque l'on examine un grand nombre d'animaux vivants, on peut se convaincre que le museau d'individus différents, considéré dans le même état physiologique, présente de grandes différences de longueur. Ces deux variations, physiologique et individuelle, expliquent que le rapport (3) oscille chez le mâle entre 0,73 et 1,40 c'est-à-dire presque du simple au double. -le n'ai pas constaté la même vai'iation chez la femelle où les limites du même rapport, 0,71 et 0.93 sont beaucoup plus rappro- chées*. Le rapport (6) nous fournit d'intéressants renseignements sur la variation du diamètre longitudinal de l'œil. Dans l'individu 1 très jeune, ce rapport est légèrement inférieur à l'unité, l'œil est presque aussi grand que l'espace interorbitaire ; mais dans les animaux plus grands, le rapport augmente presque régulièrement avec la taille et ' Le museau de la l'emelle est aussi protractile que celui du mâle mais celte cause de variation mise à part, sa longueur est beaucoup plus constante que chez ce dernier. AKCU. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — i^ SÉKIE. — T. II. l'J04. ^7 il8 KRÉDÉRIG GUITEL. dans les plus grands [iï°^ 18, 19 et 20), il devient égal ;i :2. L'œil est donc ici, toutes proportions gardées, deux fois plus petit que dans le jeune. Les exceptions ù cette règle tiennent sùremeiil, en grande partie à la difficulté qu'il y a à mesurer l'espace interurbitaire d'une manière toujours identique. Les chillres de la colonne (6) nous l'évèient encore un autre fait intéressant. Ils sont plus élevés chezle mâlequechez la 9 -^^^^ctte diffé- rence tient à ce que le mâle a l'œil plus petit que la femelle et aussi à ce que son espace interorbitaire est plus giand que chez celle-ci. Le rapport (7) nous renseigne sur la longueur du museau comparée à celle de l'œil ; la variation de longueur du museau masque ici la loi de croissance du rapport, cependant on constate qu'en général celui- ci est beaucoup plus grand chez les grands individus que chez les petits. Comparé à celui du L. ùlmaciilalus (des deux sexesj qui oscille peu de part et d'autre de l'unité* on voit que chez le L. microce- phaltis ce même rapport (sauf chez les très petits individus dont l'œil est très grand) varie chez la femelle de 1,29 à 1,52 et chez le mâle de 1,25 à 2,04. En langage ordinaire, nous dirons que chez le L. bi- maculatas l'espace préorbitaire est un peu inférieur, égal ou un peu supérieur au diamètre de l'œil : tandis que chez le L. microrephaliiH femelle il égale une fois un tiers à une fois et demie le diamètre de l'œil ; et chez le mâle une fois un quart à deux fois le même dia- mètre. Le museau présente encore à considérer un caractère très important plus facile à constater que les précédents mais beaucoup plus ditfi- cile à mesurer. Dans le L. bimaculatus les bords latéraux du museau forment entre eux un angle aigu relativement grand, qui, d'après les quelques mensurations, trop peu nombreuses que j'ai faites, est compris entre ' Il faut rappeler ici que le museau de l'animal vivant est plus long que celui de l'animal conserve. V. p. 369. LÉPADUGASTEH BIMACULATU8 ET MICHUCEPHALUS. 419 60" et 70". La grande valeui- de cet angle rend le nuiseau très court; en outre il n'est arrondi qu'à son extrême pointe (tig. 1 et 4), et ter- miné par une courbe de faible rayon. Dans le L. microcep/ialus, au contraire, les bords latéraux du museau forment un angle beaucoup plus petit, que j'ai trouvé, varier de 30° à 40" dans un nombre, je dois le dire, un peu trop restreint d'individus. La faible valeur de cet angle fait que le museau du L. microcephalus se termine par une large partie arrondie présen- tant un très grand rayon de courbure (fig. 11, 12, V, 13). On peut exprimer assez exactement les données précédentes en disant que le museau du L. bimaculatus est très court et arrondi seulement à son extrême pointe, tandis que celui du L. 7nirroce- pfmlus est tronqué, largement arrondi et de longueur variable *. Le rapport (8) a été étudié avec les rapports (3) et (4). Le rapport 9) ne diffère pas ici de ce qu'il est chez la femelle et nous pouvons dire d'une manière générale que, chez l'animal conservé, la partie du corps située en arrière de l'aisselle des pectorales est, chez le />. bimaculatus des deux sexes, trois fois un tiers à quatre fois plus longue que large, tandis que chez le L. microcephalus , également des deux sexes, cette même partie est cinq à six fois plus longue que large. J'ai déjà fait remarquer que ces rapports peuvent se traduire d'une manière plus tangible en disant que chez le L> bimaculatus, les faces latérales de la queue font entre elles un angle de 14" à 17° tandis que celles du L. microcephalus sont séparées par un angle de 9" à 12". III. — Nombre de Vertèbres. Les vertèbres ont été comptées chez quinze femell-es. Quatorze d'entre elles longues de 26 à 35 mm. avaient trente et une vertèbres. Une seule longue de 3(3 mm. en avait trente-deux, 1 II faut cependant noter que le museau de la femelle, surtout lorsqu'elk est vivante, est plus atténué, moins tronqué que celui du mâle comme le montrent les figures 7, 8 et 10 ; sa forme se rapproche alors beaucoup de celle du museau du L. bimaculatus femelle et l'angle que font ses côtés ne doit guère différer dans les femelles vivantCL. de» deux espèces. 4:J0 KHEDKIUC (JLITEL. Four le inàlf vingt individus ont t'-lL' examinés. Sur et* nombre un seul long de 42 mm. avait vingl-ncul" vertèbres; un autie long de HO mm. en avait trente ; quinze, c'est-à-dire les trois quarts, mesurant de 37 à 47 mm. en conq)taient trente et une ; enfin trois, longs de 38 à 47 mm., en possédaient trente-deux. (^oinmc on le voit, le nombre des vertèbres ne peut être d'aucune iililité pour" la distinction des sexes chez le L. microcephalus. Dans le mâle aussi Iticn (pic dans la femelle du L. bimacitkitits nous avons Irouvé Inmte el^ti'ente et une vertèbres; on peut donc dire également que le nombre des vertèbres ne peut être d'aucun secours pour distinguer les deux espèces. La dernière vertèbre est comprise dans tous les nombres rapportés ici. IV. — Coloration. Le système de coloration du L. microcephalus est extrêmement variable et il m'a toujours été impossible de distinguer avec certi- tude la livrée de la femelle de celle du mâle jeune ; la description qui suit s'applique donc aux deux sexes. -l'indiquerai cependant au cours de cette description un certain nombre de caractères tirés de la pigmentation qui sont particuliers au mâle; malheureusement ces caractères ne se développent qu'assez tardivement et la livrée du mâle jeune ne send)Ie pas dilTéier de celle de la femelle même adulte. Le chapitre V est consacré à l'exposé des différences de coloration d'origine sexuelle. Nous allons examiner successivement : le système de coloration des parties suivantes. .1 . — P'ace do7'.^nle et lalérale de la tète et du corjis. Jî. — Face ventrale de la tète et du corps. C. — Nageoires. D. — Œil. A. — Le système de coloration des faces dohsale et latéuale de LA TÈTE ET DL coHPs esl d'une variabilité décevante. Pour mettre un LEPAHOGASTER BIMACULATIS ET NHCROCEPllALUS. 421 peu d'ordre et de clart*'- dans l'expos»'- long et fastidieux, qui va suivre nous avons jugé indispensable de distinguer quelques types fonda- mentaux de coloration. En examinant un trf'-s grand nriml»re d'individus (environ 200; dont la taille variait de 25 ;i 50 mm., six types principaux de colora- tion, tous reliés entre eux par un nombre considérable de termes de passage extrêmement voisins, ont pu être distingués. Voici un taJîleau de ces types : (s) Type vert plus ou moins marbrr. / 4) TyP'" marron à vert, lavé de jaune ou tle y ■'{) Type uniformément V e^randes taches blanches, rouse, passant insensible- \ marron acajou passant in- j ô) Tj^pe marron à ment aux tvpes 9.) et .3) i sensiblement aux types /() j long-ues bandes blanches ci-contre. [ y) P>) ci-contre. / longitudinales. \ 6) Type marron marbré. Nous allons décrire ces six tj^pes avec quelques détails en indi- quant rapidement les termes de passage qui les relient. J) T II pp uni foiniK'ment vert clair. — Les individus qui appar- tiennent franchement au premier type présententune teinte uniforme vert clair lavé de jaune ou de rouge ou encore vert olive. Le museau est .souvent lavé de rouge et cette teinte, quand elle existe, est toujours plus foncée vers l'extrémité rie cet organe. fl y a presque toujours entre les yeux quelques tiV-s petites taches d'un bleu brillant et souvent des taches semblables se rencontrent plus en arrière sur la face dorsale de la tète et même sur celle du corps. Immédiatement 'en arrière des yeux et sur la ligne médiane on voit un triangle isocèle à sommet postérieur dans lequel la teinte verte est plus foncée que partout ailleurs (fig. 11 et d3). De chaque coté de ce triangle vert, à égale distance du bord pos- térieur de l'œil et de l'insertion de la pectorale, se trouve une tache rouge arrondie, produite par les branchies vues par transparenr-f au travers des tissus '. I Ces fleux lâches se voient dans tous les animaux dont le sysième pigmenlaire n'est pas Irnp foncé quel que soit naturellement le type de coloration qu'ils pos- sèdent . 422 FREDERIC GUITEL. Quand on examine sous la loupe un L. microcephalus apparte- nant à l'un quelconque des six types décrits ici on dislinnue nette- ment une quantité considérable de petits chromatophores qui sont absolument opaques et paraissent complètement noirs K Dans le type uniformément vert ces chromatophores sont répartis d'une manière très régulière sur tout le corps. Cependant, en avant de l'œil sur le bord latéral du museau, et, en arrière de l'œil sur le prolil du muscle temporal, on constate que ces petits chromatophores acajou sont beaucoup plus nombreux que partout ailleurs et leur accumulation en ces deux points donne nais- sance à deux taches noirâtres souvent terminées du côté ventral par un contour absolument net. Quand on regarde la tête latéralement on constate que les limites inférieures de ces deux taches forment dans leur ensemble uni- courbe à concavité ventrale qui coupe l'œil en passant au-dessous de son centre à peu près tangentiellement au bord inférieur de la pupille. Lorsque la disposition que nous décrivons est fortement accentuée la ligne courbe dont nous venons de parler sépare deux régions très distinctes : l'une dorsale fortement pigmentée, l'autre ventrale peu chromatique ; c'est ce qui a été représenté fig. 9. Cependant la ligne de démarcation entre les deux régions est loin d'être toujours aussi tranchée que dans la figure 9 et dans bon nombre d'individus, surtout dans les mâles qui atteignent une cer- taine taille la disposition qui vient d'être décrite disparaît com- plètement (tîg. 14). Quelques individus présentent entre les deux yeux une bande transversale d'un blanc opaque sinivent lavée de rose et bordée de lileu ou de noir. Elle est plus un nioiiis large, ses contours sont plus ou moins sinueux et. quand elle persiste chez le mâle adulte, elle est généralement moins développée que chez le jeune ou chez la femelle. Cette bande n'est d'ailleurs nullement caractéristique de l'espèce, ' Lorsque ces rliromalopliores sont siii'fisaniment élalcs pour liovenir Irnnsparenis on constate qu'ils sont brun acajou. LEPADOGASÏER BIMACULATUS ET MICROCEPHALUS. 423 d'abord parce qu'elle manque tr^'s souvent et en outre parce qu'elle est très fréquente chez les L.bitnacîtlatiis (fig, 1 et i) e\ L.CaiidoUii. A'oyons maintenant comment on peut passer du type l qui vient d'être décrit au type 2. 2) Type rerf ?narbre. — Les petits chromatophores brun aca- jou dont il a été question plus haut ne sont pas toujours distribués sur toute la surface dorsale du corps. Il arrive fréquemment qu'ils manquent en des points d'étendue variable. 11 en résulte alors des aires claires qui presque toujours sont comblées par des chromato- phores opaques d'un blanc laiteux ou par les petites taches bleues précédemment décrites. On distingue quatre taches incolores de cette nature sur la ligne médiane dorsale de l'individu représenté fig. 43. Ces taches s'observent très fréquemment sur les individus du type J; elles peuvent être dorsales ou latérales, arrondies ou linéaires, symétriques ou asymétriques ; elles peuvent être jaune clair ou com- blées par des chromatophores bleus, blancs, roses ou jaunes plus ou moins opaques. Leur nombre est extrêmement variable et si elles se multiplient, acquièrent de plus grandes dimensions et prennent des contours plus ou moins découpés, on a des animaux marbrés d'un vert plus ou moins foncé et plus ou moins pur suivant la nature de la teinte primitive du fond et suivant la teinte des chromatophores formant les taches. La fig. 42 représente un jeune maie très forte- ment marbré de vert: on voit que les marbrures sont plus claires sur cinq aii'es en j'oi-mo de selle réparties sur la ligne médiane dor- sale ; ces taches en selle sont extrêmement fréquentes dans le type vert marbré : elles sont la plupart du temps découpées de mille façons par la teinte générale et les aires plus claires ainsi formées sont, ou bien comblées par des chromatophores laiteux, ou bien restent transparentes. Souvent les taches bleues se multiplient et comblent un grand nombre d'aires claires. La livrée marbrée peut encore se compliquer d'une autre manière. On voit souvent des individus uniformément verts présenter de 424 FRKDKRIC GUITEL. petites taches biunAln's peu noinlireuses eomme relui que représente la fis. 11: ces taches sont i'ormées par des chromatophores brun acajou (|ui en certains points se niulliplient et forment de petits groupes serrés. Lorsque ces petites taches se développent dans les intervalles des niarhiures décrites plus haut il eu résulte une nouvelle complication de la livrée marbrée (jui présente alois des uiou(dnMures brunâtres extrêmement variables de nombre et d'étendue. Tout ce qui a été dit du type 1 concernant la teinte rougeatre du museau, le triangle vert foncé post-oculaire, les deux taches rouges produites par l'appareil branchial, la pigmentation des faces laté- rales de la tête et la bande blanc opaque interoculaire, s'applique exactement au type 2. 3) Type uniformément marron acojon. — Nous avons vu que certains individus appartenant au type 1 sont vert clair lavé de rouge. Cette teinte rouge peut se foncer et remplacer complètement la teinte verte : on a alors des animaux uniformément marron acajou, plus ou moins foncé suivant les individus. Dans tous les animaux que j'ai examinés j'ai rencontré les petites taches bleu brillant situées entre les yeux ; l'aire de répartition de ces petites taches s'étend souvent en arrière de l'espace interoculaire sur toute la face dorsale de la tête et même parfois très loin en arrière sur le corps. Le triangle vert post-oculaire est également constant mais il est assez souvent masqué par la teinte marron générale surtout chez les individus très foncés en couleur. On peut en dire autant des deux masses rouges que forment les branchies et dont la teinte ici se confond plus ou moins avec celle de la livrée générale. Le système de coloration de la région sous-oculaire est le même que chez le type 1. Dans le cas le plus typique la pigmentation dor- sale, renforcée latéralement par des chromatophores noirs, cesse brusquement sur la joue et sur la face latérale du museau suivant une ligne courbe à concavité ventrale. Il n'est pas rare de voir la LEPADOGASTER BIMACULATUS ET MICROCEPHALl S. 42ri région pâle située au-dessous de cette ligne présenter sur son bord dorsal des chromatophores blanc opaque qui font encore plus nette- ment ressortir l'opposition entre lateinle foncée dorsale et la teinte claire ventrale. Cette séparation tranchée entre les deux sj'stèmes de coloration dorsal et ventral est surtout nette chez la femelle et le jeune mâle. Chez le mâle adulte elle s'atténue, le passage d'un système à l'autre se faisant graduellement. C'est immédiatement au-dessous de l'œil que l'absence de chromatophores persiste le plus longtemps. Il faut d'ailleurs remarquer que, même chez les animaux où la limite est le plus tranchée, on rencontre toujours quelques îlots de pigment quelquefois même très foncé dans l'aire claire sous-oculaire (fig. 9). La tache transversale blanche interoculaire se rencontre aussi souvent ici que chez le type 1 . Il n'y a qu'un petit nombre d'individus qui possèdent une teinte marron acajou absolument immaculée. On observe très souvent, sur la région médiane dorsale, à l'insertion des rayons dorsaux de la pectorale ou sur les flancs, de petites taches blanches dans lesquelles manque le semis de petits chromatophores brun acajou et qui sont rehaussées par des chromatophores blanc laiteux plus ou moins opaques. Très souvent les chromatophores bruns sont plus serrés autour de ces petites taches blanches, ce qui contribue encore à les faire ressortir sur le fond marron de l'animal. Les taches des flancs généralement en petit nombre sont souvent arrondies et prennent alors la forme de très jolis ocelles. On ne pourra jamais confondre cette livrée marron avec ocelles latéraux blanc laiteux bordés de brun, avec la livrée du L. bimaoïlatus mâle car l'ocelle de ce dernier est pourpre et bordé de jaune très pâle. 4) Tijpp wnrron à fjrnnde^ taches blanclips. — Dans certains individus du type 3 les petites taches de la ligne médiane dorsale deviennent très grandes. Il y en a généralement trois situées entre le niveau d'insertion des pectorales et la dorsale et une quatrième au niveau même de cette dernière. En outre, dans ces individus la tache 426 IREDERIC GUITEL. interoctilaire est généralement beaucoup plus développée que d'or- dinaire dans le sens antéro-postérieur. Le nombre des taches dor- sales se trouve ainsi porté h cinq. Les taches somatiques sont d'autant plus petites qu'elles sont plus postérieures; leur forme est variable. Elles peuvent être quadran- gulaires à angles arrondis, ou ovales à grand axe le plus souvent antéro-postérieur mais quelquefois aussi transversal. Dans ces individus à grandes taches dorsales le système des taches latérales est généralement bien di'-veloppé et il n'est pas rare d'ob- server en outî'e de petites taches de même teinte à l'extrémité posté- rieure de l'opercule, autour de l'insertion des rayons dorsaux de la pectorale, dans la région sous-oculaire ou encore à la base de la caudale. A l'œil nu toutes ces taches paraissent blanc laitoux lavé de jaune ou de rouge; sous la loupe on constate que leur système de coloration est beaucoup plus compliqué. Elles renferment en effet des chroma- lophores» bleus, rouges, roses, jaunes et blancs foi-mant des mar- brures irisées du plus joli effet. Les petites taches bleues de la face dorsale de la tète et du corps sont ici particulièrement abondantes et brillantes, on rencontre néanmoins des individus qui en sont privés mais ce cas est très rare. En général, au contraire, ces taches sont abondantes et dans les intervalles des grandes taches blanches fondamentales elles forment souvent avec de nombreuses taches claires une marbrure polychrùmo compliquée. La richesse du coloris rend le plus souvent invisibles le triangle vert post-oculairo fl los diMix masses i-ouges do l'appareil branchial. En re qui concerne la région latérale de la tète on constate la même disposition que dans le type 8. Les individus dans lesquels la pigmentation spéciale des taches dorsales est très développée portent souvent des plaques irisées dans l'aire claire sous-oculaire. On rencontre là aussi des individus de grande taillo dans lesquels la pigmentation de la joup s'atténue graduellement du dos vers le LEPADOGASTER BIMACULATUS ET MICROCEPHALUS. 427 ventre ; c'est à peine s'il reste quelques petites aires dépourvues de pigment au bord ventral de l'œil ou vers la commissure des lèvres. Dans certains individus les taches blanches acquièrent une étendue démesurée et deviennent loul h fait prédominantes. La tache interoculaire couvre le museau tout entier et les taches dor- sales et latérales empiètent à loi point sui- le fond marron général que ce dernier se trouve réduit ù un réseau h mailles étroites qui. en certains points, disparaît totalement. L'animal devient alors presque complètement couvert de pigment blanc laiteux, formant un réseau irisé à mailles très fines et le fond marron primitif ne forme plus que quelques bandes très étroites séparant plus ou moins incomplètement les taches blanches. J) Tj/pp fna?'ron à bandes blanchea longitudinales. — I^es indi- vidus appartenant à ce type sont extrêmement rares. Je n'en ai guère rencontré queun à deux pour cent dans les différentes pêches que j'ai faites. Le fond de la coloration est marron acajou plus ou moins foncé comme dans le type 3 avec les petites taches bleues interoculaires plus ou moins nombreuses : la bande blanche interoculaire est pré- sente ou absente, mais ce qui donne à ces animaux un faciès tout à fait particulier, c'est l'existence de deux bandes claires longitudi- nales (une de chaque côté), commençant en pointe immédiatement derrière l'oeil, atteignant leur maximum de largeur au niveau de l'in- sertion de la pectorale et se poursuivant ensuite, de chaque cùté de l'animal, en diminuant progressivementde largeur jusqu'à une petite distance de la racine de la caudale où elles cessent d'exister. (lertains individnsprésentent, en outre de ces deux bandes blanches latérales, une bande médiane dorsale qui commence à une certaine distance de la région oculaire et qui se pouisuit jusqu'à la racine de la caudale en présentant des variations de largeur plus ou moins considérables. mni« généralement symétriques. Il n'est pas i-are do rencontrer, chez les individus présentant seulement les deux bandes latérales, quelques petites taches médianes, dorsales, très allongées 428 FREDERIC GUITEL. dans les sens aptéro-postérieur etqui doivent évidemmentêtre consi- dérées comme les restes d'une bande dorsale médiane plus ou moins réduite et dissociée. La région céphalique latérale présente la disposition typique des femelles et des mâles jeunes, c'est-à-dire une ligne de démarcation extrêmement tranchée entre la coloration dorsale très foncée et la teinte ventrale très claire. Il résulte de toutes ces dispositions que les individus privés de bande claire médio-dorsale présentent une large bande marron acajou médiane dorsale, s'étendant du bout du museau ou de la région interoculaire jusqu'à l'extrémité de la queue, puis, en dehors de cette bande marron médiane, deux bandes claires allant de l'œil au tronçon de la queue et enfin, ventralement par rapport à ces deux bandes claires, deux bandes maiTon longeant d'abord la paroi operculaire, puis la face latérale du corps et se fusionnant un peu en arrière de la ventouse postérieure pour n'en former qu'une seule médiane ventrale jusqu'à la racine de la caudale. Dans les individus à bande claire médio-dorsale, au lieu de deux bandes claires on en compte trois et au lieu de trois bandes marron, dont deux fusionnées postérieurement, on en compte quatre. Les deux bandes ventrales sont fusionnées caudalement ou séparées plus ou moins complètement par une bande claire médiane ventrale sui* laquelle s'insère la nageoire anale. Les bandes claires présentent la même pigmentation que les taches dorsales en selle du type 4. 0) Type marron marbré. — Ce type dérive du type 3 par la multiplicité plus ou moins grande des aires privées de petits chro- matophores bruns, mais comblées par une teinte laiteuse opaque due à des chi'omatophores multicolores, blancs, jaunes, roses, rouges ou bleus. Ces chromatophores ne sont pas toujours tous représentés surtout dans les taches de petite dimension : cela est déjà une cause de variation fort importante mais il y en a beaucoup d'autres. LEPADOGASTER BliMAGULATUS ET MICROCEPHALUS. 429 Il laut citer tout d'abord la teinte du fond qui peut varier dans des limites considérables. En outre les chromatopbores brunâtres, au lieu d'être répartis également sur le fond, [)euvent s'accumuler en de nombreux points d'étendue variable. Quand cette disposition est très prononcée il en résulte une marbrure foncée, dont les éléments s'en- chevêtrent avec les éléments clairs que forment les taches à chroma- tophores laiteux. Les larges taches dorsales médianes en forme de selle du lype 4 sont fréquentes ici, mais elles sont presque toujours dissociées en très petits fragments par la pénétration de la teinte générale sous forme de languettes découpées et dissociées à l'infini. Dans certains cas le contour de la grande tache n'est pas entamé par la pénétration de la couleur fondamentale, mais c'est la masse des chromatophores laiteux polychromes qui se dissocie en laissant libres et privées de chromatophores de nombreuses aires qui deviennent alors d'une belle transparence *. Les petites taches bleu brillant sont fréquentes dans le type que nous décrivons; elles contribuent beaucoup à rehausser la livrée origi- nale des individus marbrés. l^e triangle vert n'est distinct que dans les individus à livrée claire, il en est de même des taches produites par l'appareil bran- chial. Le système de coloration delà joue est le même que précédemment, Taire claire sous-oculaire est souvent marbrée. La tache interoculaire est plus ou moins développée, elle peut être représentée par une étroite bande transversale ou couvrir tout le dessus du museau. Très fréquemment elle est dissociée et le museau marqué de marbrures variables. On voit par la description succincte que nous venons d'en faire, combien la livrée du type 0 est variable ; cette variabilité est encore ' Les grandes taches raédio-dorsales en forme de selle se rencontrent aussi frequem' ment dans le type vert marbré (2) elles présentent là aussi les variations de structure (jui sont cnumérées ici. i3U FKEUERIC GUITEL. augmentée par le fait que les marbrures peuvent être localisées à la région antérieure du corps *. B. — Le système de coloration de la iace viînthalk dk la ikiE est très simple, d'une remarquable constance cl d'une très grande utilili' pour distinguer les mâles jeunes des adultes. Dans le mâle adulte on trouve, au milieu de la membrane branchiostège, un semis de très jolies petites taches rouges qui en avant s'irradie jusque sous la mandi- bule et sous le bord inférieur de la mâchoire supérieure. Dans la région branchiostège ces taches sont relativement larges, d'un pourpre foncé et elles se détachent sur un fond couvert de chromato- phores blanc laiteux, qui les fait ressortir encore plus vivement. Anté- rieurement, sous la mandibule et la mâchoire supérieure, elles sont plus petites et de couleur rose, La fig. 15 représente cette disposition à son maximum de complication. Chez la femelle, même adulte, le système de coloration que nous venons de décrire manque totalement et la face ventrale de la tête est dépourvue de pigment. Chez le mâle jeune, ce sont les taches poui'pre qui se développent les premières; elles sont d'abord petites, peu colorées, formant un petit groupe médian en avant de la ventouse antérieure, puis leur nombre augmente, elles deviennent plus foncées et forment bientôt un triangle isocèle à base postérieure. Peu après apparais- sent les taches roses de la face inférieure du museau, puis le pigment blanc opaque et c'est seulement lorsque l'animal est tout à fait apte à la reproduction que les taches pourpres acquièrent leur forme et leur teinte définitives. Il faut cependant faire remarqutn^ que ces taches ne sont pas toujours aussi largement développées que dans l'individu qui a servi à dessiner la fig. 15. La FACE VENTHALE DU COUPS est incolorc dans les deux sexes sauf ' Lcb iiidividui marbres dt marron dont la tenite passe au fouge bnque pourraient être confondus avec le L. bimacalaius femelle ; il est rare cependant que les arcades rouges des flancs et de l'opercule afifecient la régularité cja'elles ont dans le L. biina- culatufs et, même dans ce cas, le pilier rouge antérieur n'est jamais pourpre comme dans cette dernière espèce. LEPADOGASTER BIMACULATUS ET MICROCEPIIALUS. 431 dans la région caudale où elle présente la coloration atténuée de la face dorsale. C. — COLORATIUN DES NAGEOIRES. 1 ) Dans la presque totalité de leur étendue les pectorales ont une teinte rose d'intensité variable; mais dans leur partie tout à fait proximale elles présentent souvent des plages de même coloration que les parties somatiques avoisinantes. Fréquemment aussi on observe, à la base de leurs rayons les plus dorsaux, une tache formée de chromatophores blanc laiteux. ri) Vappareil arétabularre tout entier est privé de pigment. 3j La caudale présente toujours une marge antérieure sur laquelle s'étend la pigmentation soniatique (fig. 9 et 14). Pour le reste, cette nageoire présente de grandes variations; elle peut avoir une teinte uniforme identique à celle de sa marge basilaire ou au contraire porter des bandes transversales plus ou moins régulières, empruntant leur teinte au système général de coloration et présentant souvent des chromatophores blanc laiteux. La coloration de la caudale et des pectorales ne peut d'ailleurs être d'aucun secours pour la distinction des sexes. 4) Le système de coloration des nageoires dorsale et anale est au contraire très important. Dans le nulle adulte, chacune de ces nageoires comporte deux taches, une antérieure et une postérieure que nous allons examiner successivement (fig. 14). La tache antérieure, qu'elle appartienne à l'une ou l'autre des deux nageoires, emprunte toujours sa couleur à la teinte soniatique géné- rale. Ainsi, elle est verte dans les animaux des types 1 et 2, marron plus ou moins foncé dans ceux qui appartiennent aux types 3 à 6. Dans les animaux très marbrés, elle est souvent marbiée elle-même, et quand le système des chromatophores blanc laiteux est très déve- loppé ceux-ci peuvent empiéter plus ou moins sur elle. La tache antérieure de la dorsale est toujours plus étendue que celle de l'anale; la première occupe généralement les deux ou trois 432 FREDERIC GUITEL. premières membranes interradiaires ou seulement leur partie proxi- male, tandis que la seconde n'intéresse jamais que la première ou les deux premières membranes interradiaires et seulement dans leur partie proximale à bien peu d'exceptions près *. Chez le mâle adulte la laclie postérieure, qu'elle appartienne à la dorsale ou à l'anale, est toujours extrêmement loncée en couleur; elle est noire ou pourpre presque noir. Cette tache envahit généralement tout l'espace que laisse libre la tache antérieure ; elle est souvent d'un noir absolument opaque dans sa région proximale; mais, à mesure qu'on se rapproche du bord libre de la nageoire, ses chromatophores s'espacent de plus en plus de sorte que le bord distal de celle-ci et sa membrane interradiaire postérieure sont transparents et à peine pigmentés. (]hez la f'emeile et le jeune nulle, les taches noires postérieures de la dorsale et de l'anale maïujuent totalement et la partie de la nageoire située en anière de cette tache, est presque complètement transparente ou porte seulement quelques chromatophores distribués le long de ses rayons. A mesure que le mâle grandit les chromatophores pourpre ou noirs se développent sur les régions que doivent occuper les taches postérieures de ses nageoires dorsale et anale -. En exammant les nageoires des nombreux individus capturés à la lin de l'automne ou au commencement du printemps j'ai constaté que tous, même les plus petits, possédaient les taches antérieures de la dorsale et de l'anale de même couleur que la teinte soma- tique générale. Au contraire je n'ai pu rencontrer aucun individu possédant ses taches noires dorsale et anale complètement déve- loppées. .)'ai examiné plusieurs mâles mesurant oO mm. de longueur et ' Oïl trouve souvent, à la base de plusieurs des rayons situés en arrière de la tache antérieure, une très petite tache de même teinte que cette dernière. =* Après un séjour de plusieurs mois dans l'alcool à 70° les taches de la dorsale et de l'anale passent au rouge carmin vif; dans l'eau de mer additionnée de 2 p. 100 de formol leur teinte examinée par lumière transmise est brun Van Dyck. LEPADOGASTER 131MACULATUS ET MlCllOCEPHALUS. 433 ayant déjà le faciès si caractéristique que donne aux adultes la saillie exagérée de leurs muscles temporaux. En arrière des taches antérieures de leurs nageoires dorsale et anale les rayons étaient encadrés par deux lignes pourpre et dans les individus les plus avancés celles-ci étaient réunies par de petites taches de même couleur plus ou moins irrégulières, plus ou moins dissociées, dispo- sées comme des échelons sur les membranes interrradiaires. Ce sont ces chromatophores pourpre qui, en se multipliant beaucoup, donnent naissance aux taches foncées de même couleur que possèdent les mâles aptes à la reproduction. I). — Le système de coloration de I'ohil ne peut fournir aucun caractère utile pour la distinction des espèces ou des sexes. La peau qui recouvi-e le globe de l'œil emprunte sa coloration à la région avoisinante ; mais la partie externe, aplatie de ce globe, au milieu de laquelle fait saillie le cristallin, présente une livrée diffé- rente et beaucoup plus constante ; elle est colorée par une teinte bleue à reflets métalliques sur laquelle se détachent de petites ma- cules rouges de forme trapèze orientées radialement. Ces macules sont souvent au nombre de deux, trois ou quatre. Les deux plus constantes sont l'une antérieure l'autre postérieure ; la troisième est située inférieurement en croix avec les deux précédentes et quand la quatrième existe elle est supérieure et la disposition cruciale est alors complète. Il peut arriver aussi que les macules rouges soient en plus grand nombre, rangées irrégulièrement ou incomplètes du côté interne. La pupille est toujours bordée par un étroit liseré vermillon, rouge ou quelquefois jaune d'or, à reflets métalliques très vifs. Elle n'est pas régulièrement arrondie mais présente sur son bord antérieur un angle plus ou moins vif bien visible dans les ligures, 9 et 14 mais qui est trop aigu dans la ligure 14. Dans certains individus l'angle du boi'd antérieur s'atténue jusqu'à disparaître et la pupille présente alors la même forme que dans le L. bimaculatus. AKCH. DE ZOOL. EXP. El GtN. — l'-' SERIE. — T. II. 1904. 28 434 FRÉDÉIUC GUiTÉL. F. — Différences de coloration d'origine sexuelle. Nous avons déjà eu l'occasion de répéter plusieurs t'ois «jue la livrée du mâle jeune ne ditl'ère en rien de celle de la femelle adulte ; mais il n'en est pas de même de celle du mâle adulte ou en voie de le devenir; Trois caractères tirés de la livrée permettent de distinguer facile- ment les deux sexes à l'état adulte ; ce sont : 1°) La coloration de la face ventrale de la tète. 2o) La coloration de la région operculaire. 3") La coloration des nageoires dorsale et anale. 1°) Nous avons longuement décrit (p. 430) le système de coloration de la /'ace ventrale delà tête du mâle (fig. 15), nous n'y reviendrons pas; mais nous ajouterons que, chez la femelle^ le dessous de la tête est tout à fait achromatique ou bien porte seulement sous le museau, en avant de la région branchiostège, quelques rares taches foncées. noires ou marron, larges, bien isolées, rappelant celles qu'on observe si souvent dans la région sous-oculaire achromatique (Ug. 9). Ces taches se détachent très nettement sur le fond incolore qui les entoure; on ne pourra jamais les confondre avec les taches roses de la même région, déjà visibles chez le niàle presque adulte, et encore moins avec les taches pourpre de la région branchiostège, déjà visibles chez le mâle jeune qui commence seulement à acquérir ses caractères sexuels. 2°) Nous sommes revenus à plusieurs reprises sur la pigmentation très particulière qui orne la face latérale de la tête (pp. 42:2, 424, 426) ; elle reste longtemps identique dans les deux sexes et ce n'est que chez le mâle tout à fait adulte que la moitié ventrale de la région mandibulo-operculaire, primitivement achromatique, se trouve envahie par la pigmentation de laface dorsale de la tête. Cet envahis- sement entraîne naturellement la disparition de la limite tranchée entre la pigmentation dorsale foncée et l'absence de pigmentation ventrale de cette région [cf. les régions operculaires des fig. 9 et 14). LËPADOGASTER BIMAGULATUS ET MICROCEPHALUS. 435 3") En ce qui concerne le système de coloration des nageoires dorsale et anale la distinction entre la femelle et le mâle adulte est des plus simples. La tache antérieure de la dorsale et de l'anale de couleur verte ou marron, suivant la teinte générale du corps, existe dans les deux sexes et dans le jeune aussi bien que dans l'adulte ; mais la tache postérieure noire ou pourpre foncé n'existe que chez le mâle adulte. Chez la femelle on ne trouve à la place occupée par cette tache que quelques rares petits chromatophores groupés autour des rayons. Pour terminer ce chapitre sur les différences de coloration d'origine sexuelle je voudrais attirer l'attention sur un fait dont je n'ai pu encore trouver l'explication. Les L. microcephalus qu'on peut prendre par centaines à Roscoff lors des très grandes marées de la fin de l'automne ou du commen- cement du printemps, m'ont toujours semblé avoir des livrées beau- coup plus variées que ceux que l'on pêche dans le courant de l'été. En outre, aucun de ces mâles ne possède les taches noires de la dorsale et de l'anale. Quelques-uns ont déjà de petites macules pourpre, première indication des taches en question ; mais nulle part je n'ai rencontré la pigmentation foncée, compacte, carac- téristique que montrent par exemple les nageoires de l'individu représenté fig. 14 *. Le semis de taches rouges qui orne le dessous de la tète existe chez beaucoup des mâles dont il s'agit ; mais aucun d'eux ne possède encore la riche pigmentation rouge et pourpre rehaussée de blanc opaque, qu'on rencontre chez l'animal apte à la reproduction péché en été et qu« montre la figure 15. * J'ai cependant eu entre les mains cette année même (t9o4) au milieu d'avril, quel- ques mâles en possession de leurs taches noires caractéristiques ; mais ces animaux avaient été pochés eo février iqoS et oonservés jusque-là en captivité. WH FKÉDKRK; (UjITEL. Il ('Si dailleurs nécessaiiv de laice i-eniai(iuei- qw; dans ces pèches de printemps on rencontre toujours, mais en pelil nombre, des indi- vidus qui, (luoiijue privés des taches noires de leurs nageoires dor- sale et anale, sont cependant de grande laille el uni l(;s joues très élargies*. 11 est possible que le A. inicrocepliahts meure quelques semaines ou quelques mois après s'être reproduit en liberté ; il peut se faire aussi qu'après avoir frayé il perde sa livrée sexuelle. Enfin il pourrait encore arriver que les jeunes seuls se rencontrenl à la côte au com- mencement du printemps. Je pencherais plutôt pour la première de ces trois hypothèses. VI. — Ovitices des narines Ces orifices sont dépourvus de tentacules mais chacun d'eux est entouré d'un tube. Celui de l'orifice antérieur atteint presque la longueur du diamètre vertical de la pupille: son extrémité distale est toujours tronquée obliquement de haut en bas et d'arrière en avant. Le tube de l'orifice nasal postérieur atteint presque la moitié de la longueur du tube antérieur, il est toujours tronqué perpendiculaire- ment à son axe. On voit par ces rapports de longueur que les deux tubes du L. microcephalus sont notablement plus développés que ceux du L. bimaculatiis. .\ous avons dit en décrivant le L. bimaculatiis que le pore muci- pare qui se trouve situé en dedans de son orifice nasal postérieur et celui qui est placé en avant et en dedans de son orifice antérieur ne sont pas particuliers à cette espèce mais se retrouvent dans le ' .II' n'ai jamais pèclu' de pareils mâles eu clé, mais j'ai observe un ccrlaiu nombre (le m.-'iies marbrés de t;rande taille (54 mm.), jtèeliés en février et, conservés en captivité qui, en octobre, avaient encore leurs taches noires réduites à un semis de très petits points. Les taches rouages du dessous de la tète étaient peu développées et les papilles périanales non hypertro|)liiées ; cependant, les muscles temporaux avaient leur saillie presque maxima, car les rapports ;i, f^ el 8 étaient respective- ment '1.07, i.aô et 5.66. i LEl»AD(3rTASTER B[MAGULATUS ET MICROCEFHAf.US. 437 L. microceplialus et dans beaucoup d'autres Gobiésocidés ( v. p. 384) ; nous n'y reviendrons pas. VU. — Dentition Fkmellk. — T.'lnterinaxiUairc porte une rangée de dents pointues, courbes à concavité interne. Il n'y a pas de canines, mais les dents (jui occupent le milieu de la rangée^ sont plus fortes que celles qui les précèdent et surtout que celles qui les suivent, à l'exception toutefois de celles qui viennent immédiatement après la symphyse et qui sont encore plus fortes que les médianes. Ces sortes d'incisives sont d'ailleurs en très petit nombre ; je n'en ai jamais trouvé plus de deux sur chaque intermaxillaire et souvent il n'y en a qu'une seule : elles sont légèrement proclives à base épaisse, solide, mais terminées par une pointe courte. Immédiatement en arrière de cette rangée de fortes dents et au niveau de sa moitié antérieure, se trouve un groupe de dents beaucoup plus petites, pointues et disposées sans ordre apparent. Le dentaire porte une rangée de dents. Dans ses trois quarts pos- térieurs environ, cette rangée est composée de dents coniques très aiguës dont la grosseur augmente presque régulièrement d'arrière en avant. Au contraire dans son quart le plus antérieur, contigu à la symphyse, les dents qui la constituent sont presque cylindriques, d'autant plus proclives qu'elles sont situées plus près de la symphyse et de grosseur moyenne. Quand on regarde ces dents ventralement ou dorsalement elles semblent absolument mousses mais si on les examine de profil on constate qu'elles sont terminées par une petite pointe conique, courte mais très aiguë. Immédiatement en arrière des dents cylindriques proclives que nous venons de décrire se trouAe un groupe serré de dents plus petites toutes terminées en [jointe. .Mâle. — La dentition du maie a élé étudiée chez trente-deux ' Ces dents sont les homologues de la canine du mâle et des dents situées immé- diatement en avant d'elle. 438 FRÉDÉHIC GUITEL. animaux de 30 à 48 mm. de longueur totale*. Les plus jeunes avaient encore leurs muscles temporaux très peu saillants, le semis de taches rouges du dessous de leur tête n'était représenté que par une dizaine de très petits points rouges et leurs nageoires dorsale et anale n'avaient encore aucune trace de taches noires. Cependant tous avaient la môme dentition que les plus grands dont tous les caractères sexuels secondaires étaient bien développés. V intennaxiUaire \tOv\.e une rangée de dents qui débute postérieu renient par une série très régulière de quatre à huit très petites dents coniques et pointues. Immédiatement en avant de cette série se trouve une énorme canine fortement recourbée en dedans, h. pointe extrême- ment aiguë à laquelle fait suite une petite série de trois 5 six dents de même forme que la canine mais plus petites. Quelquefois celle de ces petites dents qui se trouve située immédiatement en avant de la canine est plus volumineuse que les autres et constitue une seconde canine. Tout à fait en avant, la rangée de dents de l'intermaxillaire se termine au voisinage de la symphyse par une ou deux dents longues, un peu proclives, presque cylindriques, qui semblent mousses mais qui en réalité sont terminées par un bord tranchant très court et recourbé en dedans. En arrière de ces dents terminales se trouve un groupe de très petites dents, très pointues, disposées sans ordre, qui en arrière, ne dépasse pas le niveau de la canine. Le dentaire du niAIe. vers le tiers antérieur de son unique rangée de dents, porte une puissante canine, longue, recourbée en arrière et en dedans, à pointe très acérée. Immédiatement en avant de cette canine principale s'en trouve souvent une. deux ou même trois autres qui, dans les mâles tout à faits adultes, sont souvent aussi développées que la principale. L'espace situé entre la plus antérieure de ces dents caniniformes et la symphyse, est occupé par des dents tout à fait proclives, hori- ' J'ai examin-i en outre deux mâles longs de 3i et de 33""" dont les caractères sexuels secondaires n'étaient pas encore développés ; leur dentition était encore iden- tique à celle de la t'enielic ; cependant sur l'interma-xillaire du plus crrand une canine était déjà reconnaissable. LEPADOGASTER BIMACULATHS ET iMlCROCEPHALUS. 439 zontales, légèrement dilatées à leur extrémité libre et brusquement terminées par un très court rebord tranchant recourbé en dedans. Les deux ou trois dents qui, sur chaque dentaire, sont situées le plus près de la symphyse sont de très grande taille, constituent de véritables incisives et. dans les individus bien adultes, leur bord tran- chant est très superficiellement découpé en plusieurs lobes. En arrière de ces incisives se trouve ufi petit groupe de très petites dents à pointe émoussée. Enfin, en arrière de la canine principale, il faut encore mentionner une longue rangée de dents coniques, pointues presque droites: elles sont de deux tailles, les plus antérieures (4 à 6) sont environ deux fois plus fortes que les postérieures au nombre de 10 à 42. VIII. — Orifices sexuels (ci comme chez le /.. Imnaculatus la papille post-anale n'est pas rigoureusement comparable dans les deux sexes. La femelle possède en effet un cloaque recto-génital et sa papille ne sert qu'à l'évacuation de l'urine ; elle n'est donc pas uro-génitale mais simplement urinaire. Sa longueur dépasse un peu celle du tube de la narine antérieure. La papille génito-urinaire du mâle adulte est très effilée, pointue et mesure deux fois la longueur du tube de la narine antérieure ; au contraire celle du maie jeune ne diffère pas de celle de la femelle. 11 résulte de là que cet organe ne pourra guère être utilisé pour la détermination du sexe, puisqu'il n'acquiert un caractère définitif que chez l'animal dont le sexe est déjà très facile à discerner par son habitus extérieur. Le mâle apte à se reproduire présente encore un autre caractère qu'on ne rencontre ni chez la femelle, ni chez le mâle simplement en voie de maturité sexuelle : ce caractère consiste en ce que les papilles péri-anales subissent une hypertrophie considérable. Les antérieures, tout en s'hypertrophiant, restent coniques et leurs dimensions atteignent ou même dépassent celles de la papille uro-génitale. Quant à celles qui encadrent latéralement la base de cette dernière, elles 440 KHEDEHIC (HJITEE. perdoni -riiri-alcnienl leur foniic coiiiiiue et prennent celle d'uno lame liiruenient aplatie à contour dislal arrondi. Ees papilles, ainsi hypertroplii<^os, sont souvent iégèreinont pignientrM^s do brun. IX. — Ponte A Uoscoir l(W,. //;/'7'or(7>A^////x drpusc sa [xdili' dans les soudies du Ijim'uKiria Indhosa vi le niàie veilh; avec la (ilus -lande sullieitude sur les œufs (ju'il a IV'condés. Les femelles commencent ù pondre en mai et cessent en septendjre. Les œufs, comme ceux des autres Lepadogasters, sont collés à la face interne de la souche qui les contient ! par l'intermédiaire d'un appareil lixa- teur spécial que j'ai antérieurement dé- crit (M figuré ( 1889 . p. TiT i. pi . \ X \ I \' . lig. 1. ^. :r). i y "> ■> V. '---' -^ L'embryon présente une pigmen- ,^ -' talion caractéristique que j'ai décrite V '!?ov2' ■■^' ip •^'i') <^t rejn-ésentée (pi. XXXIV, fi g. -4 à 8). Les fi g. VI et Vil ne sont _ — _. _ ijasffl que les reproductions photographiques FiG. VI. — Œuf de L. microce- des fîg. 4 et 5 pi. XXXIV du mémoire phalus. e, embryon; p, tache ,,„„„v , .. - i i^ i pigmentaire. Gross. 4i diamè- (1889) ; en les comparant a la fig. l très. (GuiTHL, 1888, pi. XXXIV, , ^^^^ empruntée à Cunmnt.ham ûs;. 4-) ' (1896) on verra que le pigment n'ap- paraît pas de la même manière dans les embryons des deux espèces. Les descriptions et les figures qui sont citées dans le présent chapitre ont été données comme se rapportant au /.. bimacitlalus: mais à l'époque où elles parurent,, je confondais avec cette espèce le /., microcep/inlus: or j'ai le souvenir très précis que les descriptions et les dessins auxquels je renvoie aujourd'hui, ont été faits sur des pontes trouvées à marée basse dans les souches de Laminaires et appartenant sans aucune espèce de doute, non au L. bhnaculains mais bien au /.. microccplialus. --'P' LEPADOGASTER BI.AIACIJLATUS ET MICROCEPIlALllS. 141 A l'époque à laquelle remonte mon travail je n'avais pas compi-is la véritable signification de ce que j'ai appelé alors la « dépression centrale de la base de la coque ». J'ai reconnu depuis que cette « dépression centrale » n'est autre chose qu(> le inicropyle placé là au centre de l'appareil fixateur comme cela se produit chez beaucoup de Téléostéens côtiers fixant leurs pontes. Z, — Appareil génital mâle Le testicule (fig. VIII, ((/, tg) du L. microcephalm est une glande allongée, atténuée à ses deux extré- mités antérieure et postérieure, élar- ', par- tic antérieure, et p'^, partie pos- térieure de la tache piçmentaire qui vont bientôt se séparer l'une de l'autre, puis se dissocier cha- cune en nombreux chromalo- phores ; vh, vésicule de Kupft'er. Gross. 4i diamètres. (Gcitei., 1888, p!. XXXIV. fie:. :■>.) .i.A5 FREDERIC GUITEL. td-.^ rôle de vésicule séminale : mais contrairement ù ce qui a lieu chez ce dernier, son calibre reste sensiblement le même dans toute sa longueur. Dans le jeune (de 27mm. et au- dessus) le testicule offre déj.à la même constitution que chez l'adulte mais il est atténur en pointe iine à ses doux extrémités et à peine renflé en son milieu (fig. IX). Le canal déférent icd) reste pendant 1res longtemps droit et grêle et ce n'est que lorsque le mâle commence à acquérir ses caractères sexuels se- condaires que ce canal se dilate et se gonfle de sperme. Peu après et bien avant que la ma- turité sexuelle ne soit complètement acquise, les canaux déférents com- . , ,, mencent à se plier dans leur région Fi(i. \III. — Appareil génital malc de L. microcephahis. cd, partie ^q^^j^ -^ fait antérieure {('fj, flg. VIII). postérieure (directe) du canal D'après ce qui précède, on voit que /'W— déférent droit ; cff, partie anté- rieure (récurrente) du canal dé- férent gauche ; tg, testicule gauche vu par la face externe ; td, testicule droit vu par la face interne ; put/, papille uro-géni- tale. Gross. lo diamètres. (Gui- ïEL, 1888, pi. XXXIII, flg. 1.) l'appareil génital mâle du L. mici'o- cephalus est toujours facile à distin- guer de celui du L. himncuinfi/s. même chez le jeune. XL — Reins Les reins du L. mirroce/ilialus se distinguent franchement de ceux du L. himnrulatn.'< par l'absence de tubnli conlorti d'origine méso- néphrétique, leur mésonéphros ne comportant que de très nombreux canalicules arborescents privés de glomérules et orientés dans tous les azimuts autour du canal segmentaire: c'est cette importante diffé- rence anatomique qui m'a conduit à la rlistinrtion des deux espèces qui font robjot do la présente étude. LEPADOGASTER BIMACULATUS ET MICROCEPHALUS. 443 Le rein de la femelle ne diffère en rien d'essentiel de celui du mâle; il semble seulement être un peu plus grêle. Je me réserve de décrire bientôt en détail le rein du L. micrnce- phnlux aussi liien que (•(>lui du /.. himanilatitx: c'est pourquoi j'abrège beaucoup ce cliapilre en renvoyant à la note préliminaire accompagnée de figures d'extérieur parue antérieurement sur ce sujet (1902, p. 173, tig. 4; pp. 165 à i69,fig.l,2,3). Xll. — Différences sexuelles Proportions. — La tête de la femelle ne diffère pas de celle du mâle jeune, car les faces latérales de ses deux battants operculaires sont presque planes et sensiblement parallèles; elles ne portent en effet qu'un sillon vertical très superficiel, déter- miné par la saillie extrêmement faible du tem- poral et situé en avant du milieu de leur longueur (fig. 7, 8, 10). Dès que le mâle commence à acquérir ses carac- tères sexuels secondaires, ses muscles temporaux s'élargissent, s'allongent, et sa région operculaire, primitivement aplatie (fig. llj, devient de plus en plus convexe à mesure que son développements'ac- centue* (fig. 12, V. 13). .le ne répéterai pas ici ce qui a été dit au cbapitre des Proportions (p. 410). je me contenterai de rappeler que chez la femelle le diamètre longitudinal de l'œil est contenu de 2.(i à 3.4 fois dans la largeur de la tète tandis que Fifi. IX. — Testi- fiilc d'un jeune /^. nucrocephalimde 37 mm. 5 de lon- i^ueur vu par la face externe ; cd, partie antérieure du canal déférent ; >n, lambeau de mésorchium ; /. testicule. Gross. 4o diamètres. ' J? n'ai rencontré qu'une seule exception à cette rèsfle. Elle m'a été fournie par un mâle tout à fait malinure, atteint d'une malformation de la caudale et présentant toutes les apparences d'un individu anormalement développé. Dans cet animal, péché à l'arricrc-saison (octobre), qui mesurait 4^ mm. de longueur, les taches noires de la dorsale et de l'anale, ainsi que le semis de taches pourpre de la s^orge, étaient normalement constitués ; mais les muscles teinpnran.x avaient subi un arrêt absolu (le développement, de sorte que les rapports .'? et '\ étaient Îi.~/A et 1.8, comme dans la femelle ou le très jeune màlb, 444 FRÉDÉRIC GUITEL. chez le iiimIc et' iihmiu' diainètre est (•(»iilenii de 2, i fois à près de 6 fois (5,9) dans la mèintt Jargeur. On peut donc dire que la tête du mâle est toutes proportions gardées, d'autant plus large que celui-ci est plus rapproché de l'état de maturité sexuelle. Les fig. H. 12. V et 13 font mieux saisir ce fait que toutes les descriptions K Coi.ouATKtN. — Le chapitre V (p. i'M) est entièrenieni coiisacri' à la description des dillVrences de coloration d'origine sexuelle. .!<• me contenterai donc ici de renvoyer à cette description. Dentition. — A la mâchoire supérieure le /ndlc présenle une tiés «•rosse canine ; à la mâchoire inférieure il y a également une volu- mineuse canine souvent précédée de 1 . 2 ou 3 dents caniniformes très développées chez l'adulte. Les canines manquent chez la femelle . Les incisives du ^//r/Vf' sont très développées, très proclives, dilatées à leur extrémité libre et terminées par un court tranchant linement lobule. Chez la femelle ces incisives beaucoup moins fortes sont simplement terminées par une pointe très courte. Orifices sexuels. — h-A femelle possède un cloaque recto-génital cl sa papille post-anale, purement urinaire.déj.asse un peu la longueur du tube de la narine antérieure. Le mdle, au contraire, aune papille génito-urinaire et la longueur de cet organe est le double de celle du tube antérieur de la narine. Papilles péri-an\les. — Chez le mâle apte à la reproduction, les 1 J ai longtemps été embarrassé par les mâles jeunes dont les caraclères sexuels secondaires ne sont pas encore développés et qui par suite de ce fait ne peuvent être distingués des femelles. L'identité de structure des reins dans les trois formes (jue je rencontrais (mâles à muscles temporaux très saillants, mâles et femelles à muscles temporaux 1res peu saillants) me faisait pressentir l'identité spécifique de ces trois formes ; mais je n'ai pu acquérir la certitude de cette identité qu'en élevant en captivité des mâles de la seconde forme. Quatre individus ressemblant tout à fait à des femelles mais que je soup(;onnais devoir être des mâles ont été mis en observation à Roscoff ; l'un d'eux mesurait ."^.S™"'.') et fut pris le 4 août ; les autres mesurant :i3..'., .■?5 et 38'"'".') furent pêches le 17 septembre. Le 19 janvier suivant, le froid les fit périr tous les quatre, mais je pus constater : 1° que les longueurs des cinq animaux étaient devenues /)2..">, 41, 4h, 4."y"'".') ; n" que leurs muscles temporaux commen(;aient à s'hy- pertrophier et dépassaient déjà en arrière leur limite habituelle ; V que les premiers points rouges apparaissaient sous la gorge ; enfin 4 q"<" quelques rares points pour- pres se montraient déjà sur les nageoires dorsale et anale de trois au moins des quatre individus mis en expérience. Ces résultats, quoique incomplets, sont suffisants pour lever tous les doutes en ce (jui concerne l'identité spécifique des mâles de petite taille avant l'habitus extérieur des femelles. LKPADUG ASTER HIMACULATUS ET MICROCEPHALLS. 445 pupilles prri-anales encadi-ant la base de la papille uro-génitale sonl hypertrophiées, aplaties et ditïèrent ainsi beaucoup de celles situées plus en avant. Celles-ci conservent leur forme conique mais subissent également une hypertrophie qui. t'iéqueuinient, les rend plus volu- mineuses que la papille uru-génitale elle-même. L'ordre dans lequel apparaissent ces ditïerenls caractères sexuels secondaires n'est pas inditîérent. .le n'ai pas rechei'ché le stade précis auquel apparaissent les canines, mais, d'après les quelques documents que je possède, elles doivent se dévelo|)|iei' au moment même où les musch's temporaux commencent h peine à se distinguer de ceux de la femelle. Il est même très possible que ces dents soient déjà reconnaissables avant que le sillon dorso-ventral de la région opeiculaire du jeune n'ait commencé à rétrograder par suite de l'augmentation de volume du muscle temporal ^ Les premières taches pourpre du milieu de- la région branchios- tège font leur apparition sous la forme de petits points rouges très peu après le début de la dilatation des muscles temporaux. Les taches foncées de la dorsale et de l'anale n'apparaissent que plus tard sous la forme de points de couleur pourpre qui grandissent peu à peu et finalement se fusionnent. Les taches ainsi formées n'acquièrent leur état définitif que lorsque l'animal est parfaitement apte à la reproduction. Enfin les papilles péri-anales hypertrophiées ne s'observent que lorsque les dites taches sont nettement indiquées. XIII. — Synonymie Lepadofjaster l)uii(iculatus,WVxn)>\\ (1866. p.«5i:V), (1875, p. 177), (ÎLiTEL (1889, pp. 49. -2^. 154, loO, 172, 180, 200, 204, fig. 11, pi. XXXII ; fig. 1. pi. XXXIII ; fig. 1 à 8 pi. XXXIV ; fig. 8, pi. XXXV), (1890, p. 759). Rrasu. (1900. p. 83). Si cela était, il y aurait là un moyen de distinguer la t'emelle du très jeune niàle ; mais il ne pourrait sçucre s'appliqtier aux animaux vivants. 446 FRÉDÉRIC GUITEL. ? Lepadogaster Couc/iu, Kent (1883. p. oo el 56). ? Lepadogasfer dentatus, Facciol\ (1887, p. 3). Lepadogaster mkrocepha'us, IJrdok (^1889. p. KiO. 2 lig.;, Bvrnf, (1902, p. 105), (JuiTEL (1902 09). (1902/;, p. 170k (1903. p. XCVII). Lepadogaster sticluptergx, IIult et Rvune (1898. p. o89). ? Lepadogaster pu nctatus, Guichexot (1850, p. HO, pi. VI, fig. 5;. ? Lepadoganter lineatus, Guichenot (1850, p. 110, fig. 3, pi. VI). ZIF, — Biagnose Caractères externes a. — Nageoires. — La dorsale et l'anale sont nettement séparées de la caudale. Le premier rayon de l'anale est presque toujours (97, 6 Vo des femelles et 95,3 o/o des mâles) situé au-desssous ou en avant du deuxième de la dorsale. Dans les autres cas ce même rayon recule au-dessous de la deuxième membrane inter-radiaire et même au-dessous du troisième rayon de la dorsale. Le rapport que l'on obtient en divisant la longueur de l'espace inter-anal par celle de l'anale oscille entre 0,40 et 0,85. La formule des rayons de la dorsale et de l'anale est D. 5 à 7 ; A. 5 à 7 ; Le nombre des rayons peut être égal dans les deux nageoires ; mais il arrive aussi que l'anale ait un rayon de plus que la dorsale et même que ce soit la dorsale qui compte un rayon de plus que l'anale. La peau qui recouvre les premiers rayons de la dorsale est beau- coup plus épaisse que chez le L. bimaciilatus ; la même particularité s'observe dans l'anale mais à un degré moindre. Le nombre des rayons de la pectorale varie de 20 à 24. La formule de la caudale est 3à5-f-6à7 + 6à7-f-3à5i le nombre total de ses rayons oscille entre 18 et 22. ' Les chiffres extrêmes se rapportent aux petits rayons simples dorsaux et ven- traux et los chiffres médians aux rayons articulés dorsaux et ventraux. LÉPADOGASTER BIMACULATUS ET MICROCEPHALUS. 447 Proportions de la femelle — La longueur de la tête est contenue 3,1 à 3,4 fois et sa largeur 5 à 5,7 fois dans la longueur totale. La largeur de la tête est comprise 1 ,5 à 1,7 dans sa propre longueur. L'espace préorbitaire est contenu 0,7 à 0/J fois dans l'interor- bitaire. Le diamètre longitudinal de l'œil est, toutes proportions gardées, plus grand chez le jeune que chez l'adulte et plus grand chez la femelle que chez le mâle ; il est contenu 1 à 1,3 fois dans l'espace interorbitaire, 1,3 à 1,5 fois dans l'espace préorbitaire et 3 à 3,4 fois dans la largeur de la tête. Ce dernier rapport montre que la largeur de la tête du L. micro^ cep halus (emeWe ne varie que dans d'étroites limites, ce qui est aussi le cas chez le L. bimaculatus des deux sexes. Proportions du iMale. — La longueur de la tête est contenue 3 à 3,5 fois dans la longueur totale. La largeur de la tête varie avec l'état de maturité sexuelle de l'animal. Chez le jeune cette largeur est contenue 5,8 fois dans la longueur totale tandis que chez le mâle tout à fait adulte elle arrive à n'y être contenue que 3,8 fois. Tous les intermédiaires s'observent entre ces deux chiffres extrêmes. Ces différences tiennent au dévelop- pement des muscles temporaux dont le volume est d'autant plus grand que l'état de maturité sexuelle est plus avancé. La largeur de la tête est comprise de 1,1 à 1,8 fois dans sa propre longueur. L'espace préorbitaire est contenu de 0,75 à 1,4 dansl'interorbitaire. Le diamètre longitudinal de l'œil est, toutes proportions gardées, plus grand chez le jeune que chez l'adulte et plus petit chez le mâle que chez la femelle, il est contenu de 1 à 2 fois dans l'espace interor* bitaire, et dans l'espace préorbitaire. La largeur de la tête le contient de 2,4 à 6 fois suivant l'état de maturité sexuelle de l'animal. Dans les deux sexes le museau est légèrement protractile; ses bords latéraux font entre eux un angle de 30 à 40" et son extrémité est large, tronquée ou plutôt terminée par une courbe à grand rayon. 448 KIIEUEIUC GUITËL. liM largeur do la (|iieue prise au niveau des aisselles des pectorales est comprise 5 à 6 fois dans sa longueur ; cela donne pour l'angle des laces latérales de cet organe une valeur de 9" à iS". CoLOKAïiOiN. — Elle est extièinement variable. Les livrées princi- pales sont : i") Le vert uniforme plus uu moins fonc('', lavé de jaune uu de rouge (p. 421) ; 2») Le vert marbré (p. 423); 3") Le mairon aca-jou uniforme plus ou moins foncé (p. 424); i") Le marron marbré (p. 428) ; o") Le marron à grandes taches dorsales blanches (p. 42o). Dans les deux sexes la dorsale et l'anale portent antérieurement une tache de même couleur que la teinte somatique générale. Cette tache intéresse les 2 ou 3 premières membranes inter-radiaires de la dor- sale, elle est un peu moins étendue sur l'anale. Le mâle possède plusieurs particularités de coloration qu'on ne rencontre pas chez la femelle. 1") Sous la tète, immédiatement en avant de la ventouse antérieure, se trouve un semis de petites taches rouges qui s'irradie jusque sous la mâchoire supérieuie. Sur la membrane branchiostège ces taches sont de couleur pourpre foncé et se détachent sur un fond blanc; sous la mandibule et la mâchoire supérieure elles sont de couleur rose. Les taches pourpre apparaissent les premières. 2°) La joue du mâle adulte est envahie par la pigmentation de la face dorsale de la tête. 3») La dorsale et l'anale portent chacune en arrière de leur tache verte ou marron déjà mentionnée, une large tache noire ou pourpre presque noir (jui s'atténue jusqu'à disparaître sur le bord libre dorsal et postérieur de chaque nageoire. Ces taches deviennent rouge carmin vif dans l'alcool à 70" et brun Van Dyck dans l'eau de mer additionnée de 2 Vo de formol. La femelle a le dessous de la tête incolore, ses joues sont égale- ment achromatiques et le pigment dorsal s'arrête brusquement vers LEi'ADlXi ASTER liliMACULATUS Eî MlCROCEPHALUS. 449 le milieu de leur hauteur. Les taches noires ou pourpic de la dorsale et de l'anale manquent totalement. Naiunks. — Il n'y a pas de tentacules nasaux. Chaque orifice nasal est entouré d'un tube: celui de la narine, antérieure a deux fois la longueur de celui de la narine postérieure; il est presque égal au diamètre vertical de la pupille. Demition. — La femelle est dépourvue de canines et il en est de même du très jeune mâle ; mais de très bonne heure ce dernier acquiert une très forte canine à chaque mâchoire. Sa canine inférieure est même souvent précédée de une à trois dents caniniformes très fortes. Il y a des incisives à chaque mâchoire; celles du bas sont tout à fait horizontales, celles du haut seulement un peu proclives. Chez la femelle toutes ces incisives sont terminées par une très courte pointe recourbée en dedans; chez le mâle par un tranchant conformé de même; les inférieures sont dilatées à leur extrémité distale et leur tranchant est multilobulé. I*AiMLi,Es ANALES. — Chcz Ic uiâlc tout à fait adulte les papilles péri-anales postérieures sont considérablement élargies et aplaties; les autres s'hypertrophient également mais conservent leur forme conique. Papille lulvaihe. — La femelle possède un cloaque recto-génital et sa papille urinaire plus courte et moins eiïilée que celle du mâle est un peu plus longue que le tube de la naiàne antérieure. Le mâle n'a pas de cloaque mais une papille uro-génitale très effilée et deux fois plus longue que le tube nasal antérieur. Caractères internes Vertèbres. — Le nombre des vertèbres, y compris la (b-rnière, varie entre vingt-neuf et trente-deux. [{^ly:, — Le rein est privé de tubu/i contorti mésonéphrétiques; le mésonéphros n'est constitué que par des canalicules arborescents sans gloméi-ules de Malpighi. .YHCH. DK ZOOL. EXP. ET GÉi\. — 4" SÉUIE. — l. 11. l'JOÎ. ^'J i.iO KIŒDKKIC (;i ITKK. Ai'i'AHLii- (.KMTAL MAij;. — Lc lesticulc •■8l altéiiuc à ses deux extr»^- iiiités, sa face externe csl convexe et loljuléc, l'iiilenie est aplatie. I.e canal déférent est droit et grêle chez le jeune; chez l'adulte il se dilate on une vésicule séminale cylindrique dont l'extrémité anté- rieure est complètement rei>liée en crochet à concavité postérieure. XV. — Distribution géographique et bâthy métrique Je ne possède que fort peu de documents sur l'hahitat du A. mi- rrorejtluilus ot cela s'explique facilement si l'on se rappelle (|ue cette espèce a été confondue avec le L. bimarulalus jus(iu'à Hnooic (1889) et même après lui. A lioscoir, le L. /nicrocephalus se rencontre surtout dans les souches du Lcimindild hulhoxti, où il est très ahondant. C'est là iju'il dépose ses œufs de mai à septembre : mais on l'y rencontre déjà en février et j'ai encore pu capturer (juelques individus de cette espèce le 10 octobre. En février aucun mâle n'est encoi-e en possession des taches noiies de l'anale et de la dorsale. Le L. inicroceplialus a été pris quelquefois à un niveau plus élevé que celui des Laminaires, ainsi Charles Marly, rintelligent et sympathique gardien du Laboratoire de RoscolV, me dit l'avoir pris dans l'herbier de Zostères situé entre la Vache et le Benven en face de l'entrée du port; dans l'herbier situé entre l'Ile Verte et le Labo- ratoii-e et enfin à l'ouest de Carrée ar N'as toujours parmi les Zostères. Nous avons vu d'aulre part (p. 400) (lu'il n'est pas rare de prendre cette espèce à la drague en même temps que le /. . bhnaculatus par des fonds de 5 à 16 mètres. Brasil (^1900 p. 83) dit avoir récolté le L. bimacnla/us en très grande abondance sous les pierres des rochers littoraux à Luc-sur-Mer pendant l'été de 1900; il s'agit très probablement du L. înicroce- p/iulus car le L. bif/tacit/atus semble n'avoir jamais été pris dans la zone des marées. LEPAlMXi ASTEli filM ACILATLS ET MlCl^OCKlMlALUS. iol .M. .M;ila(|iiiii, |iiul'e!;S('ur à la Faculté des sciences de Lille, m'a eonimuni(jué cinq Lepudogasteis provenant de Concarneau (3 çj et - 9) 'U"^ j ît* l'ii déterminer comme appartenant au A. microre- ji/ia/its. M. (liiénof, [irofesseur à la Faculté des sciences de Nancy, m'a communi(jué un exemplaire d'un Lepadogaster qu'on pèche dans le bassin d'Arcachon par marées moyennes et qui dépose ses œufs sur la face interne des coquilles d'huîtres, c'était un L. microce- plialus mâle en possession de tous ses caractères sexuels secon- daires. D'autre part, M. (îruvel, professeur à la F\iculté des sciences de Bordeaux, m'a envoyé un Lepadogastei' pri:^ à la seine par un tond de 3 à \ métivs sur les crassats', dans un chenal, entre des parcs à huîtres du même bassin d'Aicachon. Ce petit poisson était un L. Hiicrocephalus mâle auquel il ne manquait que les taches noires de l'anale et de la dorsale pour posséder tous ses caractères sexuels secondaires. D'après M. Gruvel « cet animal se rencontre en abondance dans les collecteurs quand on enlève les tuiles pour faire le détroquage.» -MoHEAL (1881 p. 303) indique le L. binincalatus à k Arcachon dans les crassats ». mais d'après ce qui [irécède il s'agit sans nul doute du A. microreplialus. J'ai pris en 190:2, à l'Ile Petite dans la baie de Banyuls-sur-Mer, un Lepadogaster qui a tous les caractères du A. }nicrocephalus mâle non encore tout à fait adulte. Puiir plus de certitude j'ai extrait et monté ses l'eins qui se sont trouvés être tout à fait identiques à ceux de cette espèce dont la présence dans la 31éditerranée se trouve ainsi démontrée, (le fait m'engage encore plus fortement à considérer comme des L. niicrocephaliis les /.. puncfatiDi et />. lineatus trouvés sur la cote d'Algérie par Guichenot (1850 p. 110) et très insuf- fisamment décrits pai' cet auteur. M'IxTusH (1862-1866 p. ()13; 1875 [>. 177) signale la présence du ' « On désigne à Arcachon sous le nom de « Crassats » les fonds un peu plus élevés » sur lesquels sont placés les parcs à huîtres. » (Communication de M. Gruvel.) 15^2 FREnB:RI(: (JIJITKL. L. liiinKcidutus aux Iles Hébrides (North Uistj el à Saiiit-Aiidiews mais « iii llic laminai'itiu région » d'où je crois pouvoir conclure qu'il s'agit ji-cllenienl du L. nncrocejtiKilus. BuuoK (1889 p. 167) a dragué sou L. /iiirrocephalus pai- :> à i brasses dans le Loch lioisdale (llébrid(!s, South Uist) et par 10 à 15 brasses dans le h'irth of Lorne. Dans le Loch i^'yne et la baie de Uothesay il l'a pris à marée basse. Toutes ces localités appartiennent à la côte occidentale d'Ecosse. D'après Brook « le L. Niio'orep/ialus fré([uente ordinairement les » eaux éloignées de la côte. En certaines régions une grande quantité >> d'individus de cette espèce viennent au rivage au commencement » de l'été, évidemment pour pondre et ils peuvent ainsi être pris » en grand nombre à marée basse ; mais il est également certain que » pendant neuf à dix mois de l'année aucun spécimen ne se rencontre )) dans les mêmes localités. » Les choses ne se passent pas de la même manière à Koscoll"; j'ai dit plus haut que dans cette localité le L. tnicroeeplialus a été ren- conti'é de février à octobre, c'esl-à-dire pendant neuf mois sur douze, parmi les Laminaires ; il n'a pas été cherché là pendant les autres mois et je ne saurais dire s'il s'y rencontre : mais il a été pris en plein hiver dans les herbiers de Zostères. (Voir p. i50.) LIoLT et Byrme (1898 p. 589) indiquent la présence de leur/.. >>tktO' Idarija- (= L. inierocephains Brook cf) à Plymouth et dans le Loch Graignish en Argyllshire (côte U. de l'Ecosse). D'après ces auteurs à « Plymouth l'habitat du L. taurorcpliuliiK » paraît être plus lilloial (jue celui du A. hunariilatus et ses œufs se » trouvent dans les Inilbesdu Lanilnaria hulhosft. » Dans une lettre que M. Byrne m'a fait l'honneur de m'adresser, cet liabile ichthyologiste m'informe qu'il a pris le L. microrep/iah(s à Plymouth et dans l'estuaire de la rivière Yealm (à 6-7 kilomètres à l'Est de Plymouth). 11 a toujours rencontré ce petit poisson dans les prairies de Laïuiuairrs ou df Zoslères, soil au bord de la mer, soit par 6 à 10 mètres de profondeur. LEPADOGASTER RI.MACÏ'LATUS ET MICROCEPIIALI'S. 433 Enfin S. Krxt (1883 p. 56) donne son L. CoHc/iii comme abondant sur les cotes de Jersey et de Guernesey et assez abondant sur celles des comtés de Dovon et de Cornwall. En résumé, d'après le petit nombre de documents que nous possé- dons actuellement, le L. mirrocephalus se trouve en Ecosse, dans la iA[anche (Plymoutb. Roscoir), dans l'Océan (Concarneau, Arcachon) et dans la Méditerranée (Banyuls-sur-Mer). Il remonte plus haut que le /. . bimarulatuii, puisqu'on le pèche à la limite des marées parmi les Eaminaires et même beaucoup plus haut parmi lesZostères; mais il se rencontre aussi à des profondeurs plus grandes et jusqu'à lo brasses d'après Brook (1889 p. 1G7). Comparaison des Lepadogaster bimaculatus et microcephalus. Je ne rappellerai pas ici les caractères distinctifs dont on trouvera la description détaillée dans le corps de ce mémoire et le résumé dans les deuxlongues diagnoses qui précèdent (pp. 393 et 446). Mon but en écrivant ce chapitre est uniquement de faciliter la détermination des deux espèces qui font l'objet de cette étude en indiquant dans chaque cas particulier les points qu'il faudra de préférence examiner. Envisageons d'abord le cas du [.. micrnrephalus maie adulte en possession de ses caractères sexuels secondaires et vivant. Nous le distinguerons facilement du L. bimaculatus aussi bien mâle que femelle grâce aux deux taches noires de ses nageoires dorsale et anale, à la forte saillie de ses joues, à sa queue elTilée. à la forme de son museau et aux petites taches pourpres et roses qui (irnent le des- sous de sa tète. Si l'animal est un mâle jeune mais en voie de maturité sexuelle les lâches noires de sa dorsale et de son anale pourront manquer tota- lement mais les taches de couleur verte ou marron qui occupent la partie antérieure de ses nageoires et qui ne manquent jamais, même clic/ raniiiiril Ires jciiiic. sdiil c.iraclcrisliques (ic rcspcr-c. La saillie arrondie du muscle temporal reporlani le sillon dorso-venlral du battant operculaire au delà du milieu de celui-ci, la largeur delà queue, la formedu museau elles quelques petits points rouges repré- sentant les premières taches pourpre en voie d'apparition, consti- tuent autant do cai-actères dont la constatation sera suffisante pour atïirmer la détermination. Dans les jeunes individus, la présence des canines aux deux mâchoires fournira une très forte présomption en faveur du L. nucrocep/ialtfs. Si les animaux que nous venons de considérer sont conservés dans l'alcool les taches de la dorsale et de l'anale seront devenues rouge carmin dans l'alcool faible et pourraient avoir totalement disparu dans l'alcool fort ; il en sera de même des taches ou des points rouges du dessous de la gorge; mais, la saillie des joues, la longueur de la queue, la formedu museau, auront conservé toute leur valeur. En outre, le rapport de position des nageoires dorsale et anale, le rapport de largeur de l'espace interanal et de Tanale, le rapport de longueur des tubes nasaux, constituent encore de précieux carac- tères. S'il s'agit du L. microrepfia/i/s femelle ou maie très jeune la diffi- culté est déjà plus grande : cependant, si l'animal est vivant, on par- viendra encore facilement à la détermination, car les taches vertes ou marron du commencement de la dorsale et de l'anale constituent un caractère qui ne se rencontre jamais chez le 7.. bhnaruhitui^. En outre la longueur de la queue et la forme du museau ne peuvent tromper. Certains individus, aussi bien mâles que femelles, de couleur mar- ron, peuvent présenter sur les flancs et sur les opercules des piliers disposés régulièrement qui rappellent à s'y méprendre ceux du L. bi- /nacfffnfifft femelle ou jeune; cependant, danscecas. le premier pilier n'est jamais plus foncé que les autres comme cela a très souvent lieu chez le L. himacu/ntus et. en outre, les taches situées sous la tèto n'ont pas la même disposition que chez ce derniei'. LKPAnO(; ASTRII niî\IACTTF,ATrS ET MICIJOCKPUAUS. i.M Si los femelles ou les jeunes niAles sont conservés on aura i-ecours MU rapport fie position des nageoires dorsale et anale, au rapport, de longueur de l'espace interanal et de l'anale, à la l'oiine et à la largeur du museau, aux proportions de in queue et aux rappoi'ts de longueur ijcv |iilii>s nasaux. I.e /.. himaru/ofi/s vivant des deux sexes se reccmnailra toujours lacilementàson système décoloration qui, malgré ses variations, com- porte un certain nombre de caractères constants. (Voir pp. 378 et 384), Dans l'alcool, surtout lorsqu'il a été employé en grande quantité ou renouvelé plusieurs fois, le pigment rouge est complètement dissous. La partie qui disparaît la dei-nière est l'ocelle post-pectoral du maie. Néanmoins on aura encore comme l»ases solides pour la détermi- nation la forme très particulière du museau, qu'avec un peu d'hahi- luileon l'econnaft à première vue, la l)riévetéde la queue, lesrappoi'ts de position des nageoires dorsale et anale, le rapport de longueur de l'espace interanal et de l'anale, la brièveté du tube nasal antérieur et l'absence presque totale de tube postérieur. Enfin dans tous les cas douteux on pourra extraire le rein, le colorer et le monter. Les pelotons que forment les liibidi ronforfi mésonéphrétiques sont toujours faciles à distinguer, même lorsque la tixation des reins est des plus défectueuses, comme c'est le cas pour des animaux de collection placés tout entiers dans l'alcool. Le tableau dichotomique suivant résume les principaux caractères des Lepadof/oater microrepha/us et himnnilatua des deux sexes. 456 FIU'DKHK (ilITEL. «, o s _r o S 11-11 o c -S c- >1 CJ 4) «5 ■Cj t- c «J co ' — =(1 :/ ■o -i Ji '7! 5 et -) O y: v: S! M 'b -« :0 « S^ J= C .- ï: O « o S o ? ^ ^ 2 s — 5 Tr B re O 2 15 ^ - U -S D ^ .- ^ -" bf îi — C. ? ,• ^ O 2 -Z, .^ -« 5. -Z — js ~ «J -2 :ë D :2 :î ja -r ^ -s P 9 C« O a — o = ^ sf g ë î S I D I I :2 S —. es fc. c ■--^ s =S s — -o « - o .^ y- V 3 = -5 ô P •s — o •- £: .'^ ^ 2 ^ -^ â; 5 .X s JS o =, s O — ■ ? T i> C5 _c -zi ■^ •o Sm t^ o ô es ■g ;? -n -5 '7! £ u es Si - o - ~ û i* - 2. « ?= « ?S -D -= ï — '/: ru DAI.E SEPAREE DE LA DORSALE ET DE L'AXALE. DORSALE AYANT DE 5 A 7 RAYONS LEPADOGASTEU BixMACULATUS ET MICIIOCEPIIALUS. 457 HISTORIQUE .) 'ai résumé pi^écédoiniiient (pp. iWfi et, ioO) tout ro qui a trait à la distribution géographique et bathymétrique des deux espèces qui font l'objet de cette étude. Je laisserai par suite ce point complète- ment de cùté dans le présent historique. Pennant (1776. p. 397) est le véritable parrain du L.bimnculolns^. En raison de cette circonstance, je reproduis ici dans son intégralité la description de cet auteur : a Her Grâce the Dutchess Dowager ol" l'oillniid did me the honor )) of communicaling the Ibllowing species. » This is a new kind of Slckrk fonnd near Wej'mouth. whicb ought to be placed after N^oQ'^. and may be called the BiM.vorr.ATRD. )) ïhe head is flat and tumid on each side. » The body taper. » The pectoral lins placed unusually higli. It bas only one dor- » sal fin ; placed iow, or near the tail. >» The tail is even at the end. « The color of the lieail and body is of a fine pink ; of the fins » whitish. On each side of tlie engine of adhérence on the belh'. » is a round black spot. » Il n'y a à retenir de cette courte description que la coloration (tine pink) et sui-touL la mention de l'ocelle post-pectoral (a round black ' Hoaiicoiiji (l'ifhthyoloo'istps donnent Fleming comme parrain du L. biinaculatiis, cela provient sans doute de (-e que cet auteur a été le premier à le décrire sous ce nom avec sa terminaison latine ; mais Penxant es( le véritable créateur du mol Bimacnhited ap])lif[ué à celte espèce. Au surplus cet auteur connaissait très bien le nom n;énérique de Lepaclngaster créé quelques années auparavant (1770) par Gouan pour son Barbier ou Porte-écuelle {L. Gouanii, Laci'-pctle) car il le donne en syno- nymie de ce dernier qu'il décrit comme troisième espèce de « Sucker » sous le nom de « Jura Sucker ». Ouelques auteurs, même parmi les plus récents, donneni DoNOVAN et même Yarrei, comme parrains du L. hiinaru/nftis. Les rètçles adoptées de nos jours pour la nomenclature ne laissent pas place au doule et on doil écrire /^ppadofffiafnr himaruliifiis Pennanf. - Le n" .")9 est justement le « ,Tara Sucker » ou /.. Gouanii LacV-pède dont il est question dans la note précédente. Ce passage de Pennant nous montre que cet auteur avait parfaitement reconnu la parente de ses « .Fui'a Sucker » et « Bimaculaled Sucker ». Les deux autres Sucker qu'il décrit sous les numéros 'q et r)8 sont le fjumjt Sucker {Ci/clopterus lunipun L.) et le L'nctuous Sucker (Liparis oulgaj'is Flcm.). r 458 KHKDKHK: (il itkl. spot) (|ui siiClil ;i r.ir.ii'li'i iscr le iriAlc de l'osp(''CP, mais sciiU'inonl le J*KNNAXT flonne deux niaiivnisos figuros (pi. 22) qui ont cependant le mérite de ressembler h l'animal ((n'elles veulent représenter: ce qui n'est pas toujours le cas pour d'autres de date plus récente. La luritH» générale du corps csl ;iss(v. exaclemeiil iiidiqui'-c : (•clic du inuseau est très reconnaissahie, iiiais dans la vue ventrale l<'s deux ocelles sont inexactement placés. .le donne ici ifig. Xi la reproduc- tion photographique des deux dessins de Pennant. BONXATERRR (1788. p. 29) reproduit en partie la des- cription de Pknnaxt qu'il semble emprunterentièi-e- ment à Pallas i. Sa iigure ;{5o (pi. 86) est la copie de celle de l'auteur anglais représentant l'animal vu de dos. Artkdi (1792. p. 490) et Shaw (1804. p. ;i98) citent presque littéra- lement la diagnose de Pexxaxt. liACÉPi^iDE (1800. p. 07) ne fait allusion qu'à la position soi disant particulière des pectorales et à l'ocelle pectoral : toujours d'après Pknnaxt. Hlocu (1801. p. 199) ne rappelle que les termes principaux de la description de l'auteur anglais ; il ajoute, évidemment d'après la ligure de ce dernier, que la dorsale est opposée à l'anale. ^foNTAc.r (1804. p. 29i) semble être le premier auteur (jui ail revu le A. himaru/a/its après Prnnant. Il complète la diagnose de ce dernier par quelques détails relatifs à la laille. à la coloration, à la peau cl à la dentition: cnlin il ri^clilje et comiilète comme il suit l'ifi. X. — Reproduction photographique des deux s;ravnres de Penn.vnt (1776, pi. '>-'>\ repré- sentant son (( Bi.M.\f:in.ATEn SnCKKn » de i^ran- denr naturelle. ' .le n'ai ))ii di'couvrir iOnvratie de l'allas ATi;unK se rapporte. LEPAnO(iASTRI{ IJfMACl'l. ATUS ET .MFCROCRPIIAIJJS. 451) sa (loscriplion de Idccllc posl-pcrtoral : «... is a purple spot. -» surrounded by a ring ot■^A'hite ^» Dans un autre mémoire le même auteur (1811. p.9i2) s'exprime do la maniôro suivante: c I liave licen equally puzzled with the fry tif » Cycloptertts h/mnri/Iotits. wliich are of a green eolour. ininutoly » speckled witli hluo and wilhout the smallest trace of the pectoral » spots :. . )) Il psI prolialilc qu'il s'agit ici de l'alevin du A. tnirrocc- p liai IIS. DoxovAX (1806. pi. LXW'Flli rite pu entier la diagnose de Pkn- NANT, mais il estime avec raison celle de ^Ioxtagu « more copious and satisfactory. » II a trouvé un spécimen du L. himacit/aftis et il confirme la rectification apportée par Moxtagu à la description de l'ocelle post pectoral, donnée par Pexxaxt. Il indique pour la première fois la for- mule des rayons (D. 5, P. 11 ; V. 4. A. 5 ; C. 12), Les trois figures (pril public s»inl licnucoup lueilleures que celles de PrwAXT : la fornu^ du corps el celle du museau sont exactement reproduites, i! en est de même du rapport de position des nageoires. Ouant au système de coloi\ation, l'individu représenté devait avoir une livrée très claire comme le cas se présente quelquefois. TrRTox (1807, p. 115) emprunte sa diagnose à Montacu et à DoXOVAX. Hrsso a décrit le L. hiinnctdalus au moins deux fois sous deux noms difféi^ents. La première fois (1810. p. 74) sous le nom de /.. orp/ln/us. la seconde (1826. p. 275) sous celui de /., Denfontnnii. Ses descriptions sont vagues et fort insuffisantes et il serait tout à fait impossible de reconnaître l'animal auquel elles se rapportent sans la mention de i. la belle tache ronde, violette, entourée d'un cercle » argenté qui semble formei- un reil avec sa prunelle. . . u \ \;\ tin de la description de son /.. oceUatus (1810). Risso dit : « Il pourrait se " faire que cette espèce fût la même que celle décrite par Pi'Xxant ' 11 faut dire cependant ([iic cliez rerlains individus l'ocelle est d'un |i(Mir|ire telle- menl foncé qu'il parait noir. U>0 FREDERIC GUIÏEL. » sous le nom do Bimnculalpd Siirker.)) mais cela ne l'a pas omp»?ché de reproduire la même description un peu complétée pour l'appliquer seize ans plus tard (1826) à son L. Deafontanil. l/auleur donne une très mauvaise fiiïure de cette espèce (flg. 39). La forme est plntùl celle du A. (louent ii quo (•elle du A. h'nnarii- latus : la dorsale a 17 rayons, l'anale M. ce qui est en contradicti(m avec le texte qui porte I). 5 ; A. 5; la tache ocellée a son centre situé exactement au-dessous de l'origine de la dorsale, elle est par consé- quent entièrement en arrière de la pectorale ; enfin la teinte générale est jaune grisâtre marquée de petits points noirs. L'animal est donc tout à fait méconnaissable. Plusieurs auteurs ((IrxTHKR. Cane^^trint. Day, Morkau, etc.) consi- dèrent encore comme synonymes du /.. J)imaruJo1us deux autres espèces décrites par llisso : les /.. ret/rn/afus (1810. p. 77: 1826. p. 277) eXMirbp/ i{iS20. p. 249 : 1826, p. 278). Cette assimilation était permise tant que le L. hininrulntim était la seule espèce connue possédant des nageoires dorsale et anale comparables à celles des deux espèces d(^ Misso ; mais aujourd'liui que le L. mirrorephalua lîrook est dans le même cas. on est obligé à plus de circonspection, .l'estime pour ma part que les deux descriptions de Uisso sont tout à fait insuffisantes et qu'elles devraient disparaître de la synonymie. Elrminc (1828. p. 190) donne une courte diagnose dont les éléments sont empruntés à Prnnant, Montac.u et Doxovax. Jexyns (1835, p. 470) semble avoir observé le A. bimorufafus. cependant sa description n'est pas plus précise que les précédentes : il remarque, après Fleminh, l'absence de tentacules en avant des yeux. W. TiioMPsux (1835. |i. 82) a trouvé sur la cote du comté de Down deux spécimens du />. bimandntus privés des taches qui ont lait dimner à cette espèce son nom vulgaire et son nom scientifique. IMus tard, sur douze individus obtenus par des dragages profonds dans la baie de Belfast, un ou deux étaient dans le même cas. Le même auteur revient plus tard (1856. p. 212) sur le même fait LEPAOOGASTRR BlMACULATUS ET MICROCEPHALUS. 461 et déclare en outre que les deux premiers individus privés de taches avaient la taille de l'adulte. Les spécimens privés de taches dont parle Tiiomi'sun étaient bien certainement des femelles ; c'est la première observation de ce genre que nous enregistrons. Thompson relate encore (p. 213) que Hyndman a dragué en juin 1844 une coquille de Venus vlrginea dans laquelle se trouvait un L. bunucidatus avec ses œufs. Ce fait se trouve, je crois, signalé ici pour la première fois. Thompson décrit rapidement la ponte en ques- tion, mais il attribue faussement à l'œuf une forme globulaire ; cette erreur a déjà été relevée par Holt (1891, p. 447). Yarbkl (1836, p. :2(j9 ) a eu plusieurs exemplaires du L. bimaculatus dont la longueur variait de 19 à 44 mm. 5. Sa description, très courte, contient plusieurs caractères sans valeur, mais pour la première fois se trouve là une indication relative au rapport de longueur de la tête et du corps. La figure que donne Yarrel est exacte dans ses proportions et l'animal est parfaitement reconnaissable ; en outre le rapport de position des nageoires dorsale et anale est exactement indiqué, mal- heureusement le texte contient la phrase suivante relative à ces deux organes : commencinfj and eîiding on l/ie .satne planes. D'autre part lu dorsale est indiquée avec 8, peut-ètie même 9 rayons, l'anale avec 7 ; tandis que le texte porte I). G ; A. (i. Ouant au dessin de l'appareil adhésif il est tout à fait mauvais. L'auteur, après avoii' dit que la coloration générale est sujette à quelques vai'iations, termine son article par cette phrase, la seule dans laquelle il fasse allusion aux ocelles qui ont valu son nom à l'espèce : « the two spots on the sides not always very obvions : young spécimens are without thèse latéral mar- kings. » Les jeunes de 19 juni. (|u'a eus Yarrël devaient en effet être privés d'ocelle ; mais il n'est fait aucune allusion à une différence sexuelle. Dans le cours de sa desci-iption Yaruel écrit la phrase suivante : Kij n;i;i)i:i;i(; i.i itkl. rt Mr. Cul (;n savs il ' kccps in dcepcf walcr lliaii lln' lUiTcdm^- .. <|i(^ri('s: hiil is (irrasionitlly l'nund uiKliTsIuiR'sal luw-waliM- iiiailc. •■ .le n'ai |tu un' |ir()ciii't'f le li'avail dans |i'(|iicl se Inuivc l'assei-lion dfCmcii rapporicc |>ar Vakiîkl; mais la cilalidii [tircédente suffil pour ujontrci- que, déjà avant 1836, Colcii avait pris à la cùlc le L. microre/)/ia/us (ju'il confondait avee le A. bimaculatus. SwAixsuN (1839, p. XVd) donne une courte diagnose du genre (robieso.r. Lac. mais ne cite (|ue le mimdu (i. himamlulus. IIamilton (1843. p. i03i résume la diagnose de Yaukel sauf cependant en ce qui concerne rocelle post-pectnral pour lequel il i-eproduit les termes de Montagu. La diagnose de Brisout de nAU\i:vu.i>: (1846, p. :28:2) manque beau- coup de précision surtout aujuurdliui ((ue nous connaissons plusieurs espèces ayant la dorsale et l'anale courtes, indépendantes de la cau- dale. Museau court, narines très saillantes, yeux de grandeur moyenne sont des caractères inutilisables dans une détermination. Le rap|)ort de position de la dorsale et de l'anale n'est pas indicjué. mais la l'orniub- de leurs rayons (1). 6à7 ; A. i à riuliffère peu de celle (|ue j'ai établie sur de liés nomltreux spécimens. Les caractèi'es don- nés [)Our les dents ne sont pas suflisamment piécis ; enlin la tache ocellée est décrite, nmis aucune allusion n'est faite aux différences de coloration d'origine sexuelle. La première description étendue et minutieuse (jui ait été donnée du L. bimaculatus est celle de Dluen et Kouex(1846. p. 109 à Mo). Ces auteurs, après avoir donné des ventouses du genre Lciitiilo- f/ast/'r une inler[)rétation morphologique aujouidliui abandonnée, indiquent très exactement la forme et les proportions de notre petit poisson. C'est la première fois que nous trouvons des indications numériques pour les proportions. Le sillon étendu de la nuque à l'origine de la dorsale n'existe que sur les animaux dans l'alcool, on le remarque aussi dans le L. micro- re/j/iatus. Le Lepadotj aster Goùunii Lacépède. I.EPADOGASTKil HIMACf n.ATlS KT MICUi HIKI'IIAM'S. U\H Les dents sont dunnées comme formant de nombi-euï^es i-ungces; cela n'est exact que pour les très petites dents situ<''t^s à cli.Hinf^ mâ- choire en arrière des incisives. I^es dents des [diaiynyirns nitnl pas i'l('' vues. Les narines sont exactement déciites avec les oriliccs de la lii;ne latérale qui les avoisinent. La ventouse antérieure considérée à tort comme un appendice des pectorales est décrite avec beaucoup do détails; mais le premier rayon inarticulé sous-cutané n'a pas été vu. La vtMitouse postérieure est considérée (à tort) connue formée par les ventrales réunies, elle est décrite avec beaucoup de détails ainsi ([ue la i< petite pectorale». La dorsale est décrite avec soin, mais les rayons sont donnés comme étant inarticulés, ce qui n'est pas exact. En ce (jui concei'ue l'anale il est parfaitement exart qu'i'llr est plus courte (pie la dorsale et s'approche un peu plus de la caudab' ((ual and anal lins and by ils coniparatively short snout. » n'est plus exacte que pour le museau depuis qu'on connaît d'autres espèces à dorsale et anale courtes, [■e rapport de position de ces nageoires, précisé antérieurement par Nilssox. n'est d'ailleurs pas mentionné. L'auteur n'a pas eu connaissance des ditïérences sexuelles, car il écrit : H . . .sometimes with a round dark-purplish white-edged spot » on cach side of the belly behind the pectoral. » Entln GiiNTiiEU termine sa description par cette phrase : « It appear» )) lovai-y in coloration as much as L.Goaanii, and Brisout de Baioe- » viLLi<: considers the three lishes described by (juicheudl as mci'e w varieliesol'/v. Oi/imcafatus.» BiUbOLT DE Bailneville (1846 [). 'IHû) ne fait aucune allusion aux trois espèces de GuicHENuT et cela se conçoit puisqu'il écrit en iHiH et que le travail de Guichexot ne date que de 1850. Il est possible que Bhisolt de Bah.vevilLe ait publié un travail postérieur à celui de (Jliche.nut, mais je ne le crois pas car je n'en ai pas trouvé trace dans la bibliographie; d'ailleurs Glnthem lui-même ne mentionne que les deux ouvrages cités ici (Bki^ultde Bailneville, 1846 et Glichenot, 1850j, •l'ai indiqué précédemment (p. 464) mon opinion sur les trois espèces de Guichbnot. Ca.nestium (1864, p. -201} a le premier dunné un tableau de mensu- rations portant sui' 8 spécimens. Au moyen de ses chitfres j'ai calculé les rapports adoptés dans le présent travail ; les rapports 3, 6 et 8 de l'auteur sont beaucoup plus élevés que les miens; je ne sais à (juoi attribuer ces ditïérences. LÉPADOCiASTER BIMACULATUS ET MlCROCEPllALLS. 467 Je n'ai pas observé les li'uis arêtes (spigoli) qui, suivant Canestrlm, courent sur la lace supérieure du museau. En ce qui concerne la dentition, l'auteur écrit: « l denti mascellari » délia prima lila sono maggiori degii altri che sono assai minuti. » On sait pourtant qu'il n'y a partout qu'une seule et unique rangée de dents à moins que le petit groupe de unes dents, situé à chaque mâchoire en arrière des incisives, ne soit considéré ici comme une seconde rangée. Les « appendici rudimentali » dont sont ornées les deux narines, sont des tubes dont le postérieur est quasiment nul. L'orifice situé au voisinage du bord interne de la narine posté- rieure et « per cui questa sembra doppia » est un pore de la ligne latérale céphalique pour lequel je renvoie à ce qui a été dit page 38 i. L'auteur donne des rapports de longueur, destinés à préciser la position des nageoires dorsale et anale, mais il se borne à dire que « L'anale prende origine un po'piu in addietro délia dorsale ». La formule de l'anale est exactement celle que j'ai trouvée ; celle donnée pour la dorsale (5 à 7) diflëre peu de la mienne (4 à 7). Le rayon sous-cutané de la ventrale n'a pas été vu. Le chiffre donné pour la pectorale (18 à 19) n'est pas assez élevé ; celui donné pour la caudale (18) est variable et oscillait entre 18 et 21 chez les 24 individus que j'ai examinés. (IvNESTRiNi donne plusieurs figures qui se rapportent au L. bitna- culatus qu'il appelle Mirbeliu Desf'oiitunil Risso. Sa figure oa indique exactement le rapport de position des nageoires dorsale et anale ; la figure 5 b montre bien le sillon de la région operculaire, mais la forme du museau est très mal rendue. La figure 6 a repré- sente les lignes argentées de la face latérale du corps mais trop régu- lièrement disposées ; l'anale ici est située trop en avant. La figure 6 b encore plus que 3 6, porte les yeux situés beaucoup trop dorsalement; la forme du museau est mauvaise. Enfin les figures 3 a et 6 « indiquent une caudale atténuée postérieurement, tandis que 468 FREDERIC (JUITEL. cette nageoire est en réalité arrondie et l'appareil acétabulaire que montrent les ligures o c et 6 c nerappelleque d&lrès loin la réalité. Je n'ai pas pu consulter le travail de lluiiHES (1864, pp. 9, 131) et je n'en connais le contenu que par la courte analyse qu'en a donnée Day (1880-84, p. 193). D'après cette analyse, l'auteur semble s'être borné à des observations biologiques sans grand intérêt. Cependant il parait avoir été le seul à observer chez le L. biniacu- latus les changements de couleur « du blanc jaunâtre au plus bel incarnat » qu'il n'attribue qu'avec doute à des causes émotives. Il dit ce petit poisson insulïisamment doué pour la poursuite de sa proie, cela tient à ce qu'il l'a nourri de fragments de moules, d'huîtres et de poissons au lieu de lui donner les proies vivantes, crustacés, vers, etc., qui constituent sa nourriture normale. Dans sa Fauna iTIlalia, Canestrim(1867, p. 187) ne donne que le résumé de sa diagnose de 1864. Coucii (1877, p. 199) reproduit in ex/enso le passage de \V. Thomp- son (1856, p. 213) relatif à la ponte du L. bimuculatus. Sa descrip- tion de ce petit poisson est fort incomplète et sans la mention des ocelles post-pectoraux elle s'appliquerait presque aussi bien au L. niicrocephalus; elle se termine d'ailleurs (p. -200) par la phrase sui- vante conceinant les ocelles : « ; butthey frequently are not to be seen, y> without regard to the size of the lish ; and I hâve never been able » to perceive them in e'xamples obtained close to the shore ». D'autre part Cuucii écrit (p. 198) au sujet de l'habitat du L. bimu- culatus : « In Gornwal examples of small size are met with under stone » near low water mark ; not far from which it is probable they are » bred. They are also not unfrequently drawn up in crab-pots ; » but the larger individuals prefer deeper water, and their common » resort is further from the land than is usual with the Cornish )j Sucker, from which beyond doubt it is a distinct species ». Ces deux citations montrent que Cough a confondu les deux espèces L. biniacaialas et L. microccphalus mais aussi qu'il a été LEPADOGASTER BBIACULATUS ET 3IICR0CEPHALIÎS. 409 frappé par l'absence de l'ocelle post-pectoral chez les individus cùtiers que nous savons aujourd'hui, constituer une espèce bien dis- tincte. S. Kent (1883, p. 55) a remarqué avant nous et dès 1883, l'intéressante observation de Couch, CoucH reproduit (pi. CMll) les deux plus grandes figures de DONOVAX. Gervais et RouLART (1877, p. 244) énumèrent quelques caractères importants du L. bimaciilatus : brièveté du museau, brièveté et position reculée des nageoires dorsale et anale ; position de l'anale plus reculée que la dorsale, coloration rouge, taches post-pectorales bordées de blanc : mais les nageoires dorsale et anale sont données comme ayant le même nombre de rayons, en outre la caudale est considérée comme n'en possédant que 10. Les auteurs reproduisent les deux figures 4 et 5 de Guichexot repré- sentant les L. maculatus et punctatufs de cet auteur qu'ils donnent, ainsi que le L. lineatus du même, comme synonymes du L. bima- ruJnfna. Cela nous explique la façon dont ils insistent sur les varia- tions de coloration de cette espèce. Nous avons vu (p. 464) ce qu'il faut penser de l'opinion adoptée parGuNTHER, GERVAiset Boulart. DAY.etc, au sujet des trois espèces créées par Guichenot. F. Day (1880-1884. p. 192) donne une très longue liste synony- mique presque complète pour l'époque h laquelle elle a été dressée. Les proportions sont toutes indiquées par des nombres un peu trop forts, sauf la limite inférieure du rapport (2) qui est sûrement trop faible. La forme du museau, qui constitue cependant un carac- tère de grande valeur, n'est pas décrite ; mais la plus grande lon- gueur de la mâchoire supérieure est mentionnée pour la première fois, ainsi que l'existence des dents en velours. Ces deux caractères sont d'ailleurs communs aux deux espèces. C'est par erreur que les rayons inférieurs de la pectorale sont dits n'être pas joints à ceux de la ventrale. La formule de l'anale est identique et celle de la dorsale presque 470 FRKDKRIC GUITEI.. identique à collas que j'ai ol)tenues : celles de la pectorale (p. 17) et de la caudale (C. 12) comportent un nombre de rayons trop faible. Il est vrai que l'anale commence sur une ligne un peu postérieure h l'origine de la dorsale mais, énoncé ainsi, ce caractère se rencontre chez beaucoup de /.. microcephniua. La couleur est succinctement indiquée, mais sans allusion à aucune différence sexuelle. La bande rouge dorsale en V est mentionnée pour la première fois. L'ocelle caractéristique est dit « to be some- » times absent especially in the young ». L'auteur déclai-o que les couleurs sont sujettes à de grandes différences et. comme preuve à à l'appui, décrit rapidement la livrée des trois espèces de rrriCHF.xnT qu'il met en synonymie. Au sujet de la ponte. I).\v (p. 193) résume Tobservatinn de ITyxdf.- MAX rapportée pnrTiiOMPsox (1856. p. 213). Pour la distribution en profondeur il se borne à reproduire l'asser- tion de CoucH que nous avons analysée page 468. car il écrit : )) Adultslive in deeper water XhrinÛiQ L.fHonnmJ : smaller onesare » mostly found nearer low water-mnrk at spring tides tban at any » other spot ». Et plus loin au sujet des modes de pèche : « Dredging. found under stones, or,according to Corcii. drawn u]> » in crab-pots. tbalarger individuals keepings in deep water... » Le passage relatif à l'habitat, très circonstancié, a été anah'sé page 398. Day donne deux mauvaises figures (pi. LVII. fig. 3 et 3 n) du /.. bimnculntiis. Ces dessins sont inférieurs à ceux de Prxxaxt et de Caxestrixt : l'animal n'est reconnaissable que grâce à la tache ocellée qu'il porte. La caudale est pointue, la dorsale et l'anale sont raides et beaucoup trop courtes, l'appareil acétabulaire méconnaissable, etc. Il n'y a je crois que la figure de Risso qui soit inférieure ;i celle que donne Day. MoREAU (1881. p. 'M\-l) n'indique que les proportions les moin^ importantes et pas toujours très exactement : sa description manque l.Rl»AI)Or.ASTER BÎMACn.ATrS ET MTCROCEPIIALUS. 171 de précision et s'applique aussi hjpn au L. himarnJalns< qu'au L. microrephatim. D'après cet auteur. « [>os narinos ont des tentacules rudimentaires » parfois peu visibles»; nous savons qu'il n'y a pas là de tenta- cules mais de simples tubes qu'on trouve toujours au-dessus des narines antérieures quand on y regarde de près. La formule des rayons de la dorsale cl de l'anale est peu diffé- rente de celle que nous donnons mais celle de la peclorale (p. 18 ou 19) est trop faible. En ce qui concerne la caudale, Moreai- cite les chiffres de Corcii. Yarrel. Thompson, et Cankstrixi : il les trouve tous différents et conclut de là que le nombre des rayons de cette nageoire doit être très variable. Ce nombre est peu variable puisqu'il oscille entre 18 et 21 : ce qui est variable c'est le soin que les divers auteurs ont mis à compter les rayons. Le chiffre donné par Moreat- diffère peu du notre, il ne peut d'ailleurs être d'aucune utilité pour la distinction des deux espèces. Le système de coloration est très incomplètement indiqué et l'auteur, sans doute parce qu'il n'a pas eu d'exemplaires vivants sous les yeux, rappelle la livrée du L. rolinilnlim Risso qui. à mon avis, est trop incomplètement décrit pour qu'on puisse l'identifier avec aucune espèce actuellement connuf^. ,Ie n'ai pas pu me procurer l'ouvrage d'AposTOUDÈs (1883). Kent (1883, p. 55) a le premier soupçonné que deux espèces ont été confondues sous le même nom (\p L. himaciilaliix. En raison de l'im- portance de ce fait je cite in oxtemo dans sa langue originale lo passage de Kent ayant trait à cette question : « During several years résidence in the Channel Islands thewriter » has become acquainted with what will probably hâve to be regar- » ded as a fourth Rritish species of the genus Lppidofjnmer. » but which. by CorcH and other writers. has apparently been over- » looked as a varietv onlv of L. bimarulnha^. Wbile exhibiting 472 FREDERIC GUITEL. » manifold variations in the gênerai ground oolour of its borly. » which niay be represented by différent shades ofred. green, or yt brown. the two latéral ocelli, distinctivo of tlie last-named type. » are never found ; but in lieu of this a single, very conspicuous w dark-coloured streak is developedalong cMcli sidc of the head. tbe » eye being stationed immediately in ils centre and inler- » rupting it at this point. Additionally to Ihese distinctive mar- » kings, important structural différences are found to exist in the » composition of the dorsal, anal, and caudal fins, and more espe- » cially in that of the ventral acetabulum. l^^inally it is found to » affect a différent habitat, for while L. himaculatys is to be obtai- » ned only with the aid of the dredge at sonie little distance from » the shore. the form hère introduced is a stricly litoral species. » obtainable beneath stones in the rock-pools at ail ordinary ebb- » tides. This distinction in the habitats of the spotted and so- » called unspotted varieties of the last-named type is alluded to in « Couch's " British Fishes," as important évidence in support of the » probable spécifie distinctness of the unspotted form. » La description de Kent est beaucoup trop peu précise pour qu'il soit possible d'affirmer qu'il a eu affaire au L. min^ocephnlus Brook; cependant un certain nombre de faits parlent en faveur de cette hypothèse. Ainsi la grande variation du système de coloration, l'absence d'ocelles post-pectoraux, et surtout la bande noire (dark- coloured streak) des côtés de la tête, interrompue par l'œil, sont autant de caractères que nous savons appartenir au L. microce- phafufi mais qui sont loin d'être suffisants pour permettre d'identi- fier cette espèce avec le L. Couchii de Kent. D'autre part cet auteur affirme que son espèce présente d'impor- tantes différences de structure dans la composition des nageoires dorsale, anale et caudale et dans l'acetabulum ventral : mais il ne les formule pas. Enfin il indique une importante différence d'habitat. Suivant lui le L. bimncu/afus ne peut être obtenu qu'avec l'aide de la drague à LEPADOGASTER BIMACULATFS ET MTCROCEPHALUS. 473 quelque distance du rivage, ce qui est parfaitement exact, tandis que la nouvelle forme est strictement littorale et se trouve sous les pierres dans les flaques d'eau des rochers par toutes les marées basses ordi- naires. Ce dernier point coïncide presque complètement avec ce que j'ai observé pour le L.microcephahis. A Roscoffcependantcette espèce ne se rencontre en abondance que lors des très grandes basses mers ; mais il est fort possible qu'elle remonte plus haut à Jersey et à Guer- nese}' comme elle semble le faire aussi à Arcachon. D'après S. Kent, Couch dans ses «British Fishes». fait allusion à cette différence d'habitat comme une preuve importante à l'appui de la distinction spécifique de la forme privée d'ocelle pectoral. Je n'ai rien trouvé de semblable dans Couch ; cet auteur comme nous l'avons vu (p. 468) affirme n'avoir jamais observé les ocelles dans les soi-disant L. himaculatns péchés près du rivage, il dit en outre que cette dernière espèce est sans aucun doute distincte du L. Govanii mais ne fait aucune allusion à une différence spécifique possible entre les animaux tachés des dragages et les animaux non tachés du rivage. W. Anderson Smtth (1886. p. 143) a constaté que chez le L. bimn- fulatus : «. The eggs are generally accompanied hy the parent... ». II dit en outre : « Certain of them are entirely without the distinguishing two » spots, whence their secondary name is derived : and thèse are » otherwise generally the most brilliant in colouring, and the most » delicately organised. Shore-fish — taken at low water.as they are » occasionally — are not commonly of so refined an organisation, or » so gracefully délicate, asthose from the scallop ground. » Ce passage montre que l'auteur n'a pas reconnu les différences de coloration d'origine sexuelle. Tl fait voir en outre que le L. mirro- cephalus a été confondu avec le L. bimaculafus. Facciola (1887, p. 3. du tiré à part) a décrit sous le nom de 474 FRKDKRIC r.riTEL. A. dentnfua un Lopndogasfcr de Mrssinr auqiiol il assia;no los caractères suivants : Chaquo marlioiro porto doux petitos raninos. ^^o clinquo côté on aperçoit un tontaculo nasal. La dorsale compte quatre raj^ons et l'anale six. L'anus s'ouvre au milieu du corps. Derrière celui-ci il y a « un flocculo d'appendici lamellari al numéro di dieci in circa », Le corps est rouge en dessus, jaunAlro on dessous ot sur les lianes.. D'après l'auteur, cet animal considéré superficiellement, paraît très ressemblant au L. Doafoiilnnii Risso : celui-ci s'en distingue cependant par ses dents égales, par divers détnils de structure do son appareil adhésif, par la nageoire dorsale qui prend son origine plus en avant que l'anale ot a un rayon de plus que celle-ci (l).5 — 7: A. -4 — 6): par l'anus éloigné de la nageoire» anale de telle façon que l'intervalle qui le sépare de cette nageoire l'emporte sur la longueur de la dorsale : par la présence d'une papille génitale au lieu d'un tonpillon d'appendices * et enfin par une tache sous la pectorale et d'autres caractères de moindre importance. Les canines se rencontrent quelquefois chez le /.. himrirufr/ti/.t mâle, et la tache ocellée post-pectorale est loujours absente chez la femelle. Ces deux caractères ne peuvent donc entrer ici en ligne do compte à moins toutefois que la présence des canines ne soit absolu- ment constante dans l'un au moins des deux sexes du /.. (lonlntm^ et que la tache ocellée ait été réellement trouA^ée absente dans le maie do cette espèce. Si nous admettons ces deux hypothèses, nous constatons que plu- sieurs des caractères assignés par l'auteur à sa nouvelle espèce rappellent beaucoup ceux qui distiguent le /.. ntirrorpp/iafua mâle. Nous savons en effet que chez ce dernier, l'existence dos canines est constante et que sa dorsnlo n souvent un rnyon de moins que son anale. 11 ost vrni que cofjp dilïéronco no s'est jnninis élevée à deux et que ' . . . nnn |)apilla c.vnitAlo invorn di iiii rinfl'oHn di apiM^ndici, . . LEPADOGyVSTER RTMACIILATTS ET MTCROCEPHALUS. 475 la dorsale ne m'a jamais présenté moins de ri rayons. Le flocon d'ap- pendices lamellaires péri-anaiix du L. dentatiis correspond bien aux papilles anales élargies et aplaties du L. m'rrocpphnltiR bien adulte. L'auteur ne dit pas exactement à quel niveau se trouve située l'origine de la dorsale de son L. denintus mais comme il oppose cette origine à celle de la dorsale du L. bijnacuJatus^ qui, dans cette forme est plus antérieure que celle de l'anale, il semble que la dispo- sition du L. dentatus se rapproche beaucoup de celle du L. microcp- phalvif. La longueur de la dorsale du L. dentatii^ l'emporte sur la lon- gueur de l'espace qui sépare l'anus de l'origine de l'anale ; c'est aussi le cas chez le L. mirrorpphnJuii. Le tentacule dont parle Facciola n'est sans doute qu'un tube nasal sans quoi l'espèce qu'il a décrite ne pourrait pas être confondue avec le L. himanilalus. qui en est privé, Knfin il me parait très douteux que le toupillon d'appendices du L. dentatusi remplace (invèce) la papille du L. bimaculatus : cette papille existe dans tous les Lepadocjnsters et elle était probablement cachée au milieu des appendices entourant l'anus, Facciola donne une figure (pi. JIL fig. :2) de sa nouvelle espèce; l'animal qu'elle représente se distingue du L. bimacu/afus par ses joues bombées qui rappellent beaucoup celles du /., nrkrnrephaliia. mais la forme raccourcie de sa queue l'éloigné de celui-ci et le rap- proche de celui-là. En résumé il me semble impossible de trancher la question tant qu'il n'existera pas une description plus complète du L. donlaliis. S'il était bien démontré que cette espèce ne fait qu'une avec l'espèce de Brook celle-ci devrait lui céder le pas, car la description de Facciola est de 1887 tandis que celle de Brook n'est parue qu'en 1889. Il est vrai de dire aussi que la description de Brook ne laisse nulle- ment place au doute, ce qui me semble une excellente î\aison pour maintenir au A, mirrorppholvi< le nom que lui a imposé cet auteur. quoi qu'il arrive au sujet du J.. dental un Facciola, 176 FREDERIC GUITEL. Brook (1889, pp. 165 et 166) avant de rJi'crire son L. mirrnrpphnlm donne dn L. bimnciilafus une bonne description dans laquelle il y a cependant quelques points à relever. La formule des nageoires dorsale et anale que donne cet auteur : !).(■»: A..""» est beaucoup trop absolue puisque nous avons trouvé I), \ à 7 : A. 4 à 6. Il admet d'ailleurs que la comparaison d'un grand nombre de spécimens permettrait d'observer une certaine variation, cependant il croit exact d'écrire qu'il y a ordinairement « one ray « more in the dorsal fin than in the anal ». Nous avons vu que la différence de 1 rayon au profit de la dorsale ne s'observe que dans .■;)."j à 61 Vo des individus, les autres ayant 2 rayons de plus à la dorsale ou égalité dans les deux nageoires. Pour la caudale Brook indique le nombre total 19 — :21 qui peut être considéré comme exact car je n'ai observé le nombre 18 que sur 1 individu sur 24. Au sujet de l'ocelle pectoral Brook s'exprime de la manière suivante: (( It seems probably thatthe spécimens without the pair of latéral » or rather latero-ventral ocelli may not come under tbe species as » hère defined. I bave not seen any spécimens from the English » Channel which do not i\ppear referable to the species under consi- » deration. but it is well known that unspotted spécimens havc » hitherto been included in it. and it is apparently for such types » that S.wrLLE Kent bas suggested the name L. Covrhii. » Ce passage montre clairement que Brook n'avait pas remarqué l'absence de l'ocelle chez la femelle du L. bimacuJatus. 11 termine sa description par les quelques lignes suivantes que je crois utile de citer dans leur intégralité : In addition to the fin formula which I bave already notod, typical L. bimariilntus may be distinguished from other species of the genus and particularly from L. microcephalua by the following characters : (1) The relatively broad and short head. the width of which is 4 8 2 — ths to - ths of the length.— Day says ^ rds. Oc» ô LEPADOGASTER BlMACULATUS ET MICRUCEPHALUS. 477 (2) The short fusitbrm and tapidly tapering body. (3) the unusual delicacy of the membrane Connecting the rays of the vertical fins, which may uever be described as robust or fleshy and is certainly more délicate than that of any othei- British species. (4) the usual, if not invariable présence of the paired latero-ven- tral ocelli. (0) the rounded posterior margin of the operculum. (1) Le rapport concernant la tète 'est parfaitement exact pour les animaux conservés, celui de Day ne s'applique qu'aux vivants. (2) Bkook a été le premier à mettre en relief la forme trapue de la partie du corps située en arrière des pectorales, il ne donne aucun chiffre mais sa figure indique nettement le caractère et l'indique même d'une manière trop prononcée. (3) La délicatesse de la membrane réunissantle rayon de la dorsale et de l'anale est encore un caractère intéressant révélé pour la pre- mière fois par Brook qui exagère cependant un peu en disant que cette membrane est plus délicate ici que dans aucun autre poisson anglais. (4j J'ai dit plus haut ce qu'il faut penser de la soi disant « pré- sence invariable des ocelles pairs latéro-ventraux. « (5) En ce qui concerne le bord postérieur de l'opercule je renvoie à l'analyse donnée page 479 de la diagnose du L. microcephalus. Voici maintenant comment Buook résume les caractères distinctifs de sa nouvelle espèce : The following is the foimula of the vertical lins D. o; A. 6;C. 17-19 This form bears a gênerai ressemblance to L. bunaculatiis but may be distinguished by the following characters : [}) the skin is thick and loose as in L. DecandoUL (2) the membrane of the vertical fins is more rigid, and there is a spécial fleshy thickening at the anterior extremity of the dorsal, and also, though usually less marked, at the anterioi- margin of the anal. * (3) the anal lin consists of one ray more than the dorsal. m FRÉDÉRIC (iUlTEL. whilst the reverse is the case in L. biinuciUutus. (i) the caudal usually contains 10 to 11 prominent rays, instead of 12 to 13 as in L. bimaculatus. )5) thchead is relatively narrow, its width being equal to about two-thirds of the length. (6) the trunk is relatively more elongate, and tapers fjradualbj to the tail. (7) the médian dise of the ventral acetabulum is narrower, and its latéral margins are nearly straight. (8) the posterior margin of the operculum instead of being rounded is distinctly angular, and is continued into a spinous process. (9) the paired latero-ventral ocelli appear to be invariably absent. (10) the gênerai body colour is usually a dirty greenish-brown without any very prominent markings, but dredged spécimens generally hâve a reddish hue which becomes paler towards the ventral surface. La formule D. 5; A. 6 n'a pas la constance que lui donne Bhook; car nous avons vu qu'elle doit s'écrire D. 5 à 7 ; A. 5 à 7. (1) La peau est peut-être plus épaisse que celle du L. blniaca- latus mais elle est libre d'adhérence (loose) dans les deux espèces. (iL) La plus grande épaisseur de la peau autour des rayons anté- |-ieurs de la dorsale et de l'anale constitue un intéressant caractère : malheureusement on ne peut guère en apprécier la valeur que si on a les deux espèces en uième temps sous les yeux. lo) L'affirmation de l'auteur, concernant le nombre relatif des rayons des nageoires dorsale et anale, est beaucoup trop absolue. Je renvoie pour cela aux chiffres donnés dans le corps du mémoire (Z>. bimaculatus p. 3(3:2; L. microceplialus p. -405). (4) Le caractère concernant la caudale manque absolument de précision, il est en eh'et tout à fait impossible d'apprécier avec la moindre certitude les deux points de cette nageoire où ses rayons cessent d'être « prominent ». (5) Le rapport concerna ni la tète est exact, mais le chilïre indiqué LEPADOGASTER BIMACULATL'S ET MICHOCEPHALÙS. 479 2 (•^) est un minimum, la valeur de ce rapport pouvant s'élever jus- ^ 10 qu'à——. En outre, ce cliillre ne s'applique qu'à la femelle ou au mâle jeune. Plus tard, chez le mâle dans lequel apparaissent les caractères sexuels secondaires, la valeur du rapport diminue à mesure que s'accentue son état de maturité sexuelle. (6) La forme eftilée de la région post-pectorale du corps est l'un des caractères les plus importants du L. niicroceplialus. Brook ne fournit aucune donnée numérique relative à ce fait mais sa figure supplée en partie à cette lacune. (7) Je n'attache pas une bien grande impoi'tance aux données concernant l'acetabulum ; elles demanderaient d'ailleurs à être exprimées d'une manière plus précise. (8) La forme de l'opercule est très peu différente dans les deux espèces, son bord postéi'ieur n'est nullement arrondi chez le L. binia- culatiis; il se termine là comme chez le L. /nicrocephalus par une ti'ès courte pointe à sommet arrondi dont les côtés forment un angle droit ou obtus. Dans cette pointe pénètrent les extrémités des deux rayons branchiostèges les plus externes ; mais elles restent recou- vertes par la peau mince et très molle qui constitue la pointe en question; il n'est donc pas exact de dire comme l'a fait Bhuok que l'opercule se prolonge en '• spinous process". (9) Les ocelles pairs latéro-ventraux font elfectivement toujours défaut dans le L. tnlcrocephalus mais l'absence de cet ocelle dans la femelle du L. bimacalatas diminue beaucoup la valeur de ce carac- .lère. (10) Je n'ai jamais constaté aucune ditïéreiice de coloration entre les animaux provenant des dragages et ceux de la côte. Le passage de Brook relatif à l'habitat du L. microcephalus a été analysé dans le chapitre relatif à la distribution géographique et balhymétrique (p. 45^). Brook a donné deux figure» du L. tnicrucephaliis et une du L. bimacalatas, les deux premières sont reproduites ici par la pho- tographie (fi g. Hj. i80 FllEUKlllC GUITEL. La tiguie représentant le L. microce/j/iatun vu latéralement indique exactement le rapport des nageoiies dorsale et anale mais la pectorale, la pointe operculaire et l'ouverture Ituccalc sont mal rendues. La iiguie (]ui montre la même espèce vue par la l'ace ventrale se ra[>|Ktrl(' sans doute à un mâle en voie de maturité sexuelle car ses joues présen- tent une saillie qu'on ne ren- contre jamais chez la femelle ou le mâle très jeune. Enfin la li- gure se rappor- tant au/.. /j///m- cidatus, exacte pour la forme de la tète, ne FiG. XI. - Reproduction photographique des deux figures de Bhook (1889) représentant son Le padog aster inicroce- phnliis. Gross. 1,5 diamètre. l'est plus autant pour celle du museau. En outre la brièveté de la (pieue est un peu trop prononcée. En résumé, BitooK a le premier décrit d'une manière suffisante pour ne laisser aucune place au doute, le A. mirrocephalus confondu avant lui partons les auteurs avec le A. Oùnacufatus. Les propor- tions qu'il attribue à la tête de sa nouvelle espèce sont celles de la femelle; mais l'une de ses ligures se rapporte à un mâle dont les muscles temporaux commençaient à s'hypertrophier. Mes « Recherches sur les Lepadogasters » (1889) sont parues la même année que la Note de Brook mais, moins clairvoyant que lui, j'ai confondu les deux espèces qui font l'objet de ce travail. Dans mon mémoire, tout ce qui est donné comme ayant ait à l'anatomie, à l'œuf ou à l'embryon du L. biiiiaculatus se rapporte en réalité au L. iiUcrocephalus. LEPADOGASÏEK BIMACULATUS ET MICROCEPHALUS. 481 En ce qui concerne l'habitat, les spécimens donnés comme prove- nant de dragages appartenaient seuls à l'espèce ancienne. Au con- I l'aire tous ceux qui ont été pris à la côte dans les souches de I^ami- naires doivent être rapportés à la nouvelle espèce. L'année suivante (1890 p. 759) j'ai publié une note intitulée : Sur les différences sexuelles du Lepadogaster bimaculatus. Ici encore il s'agit non du /.. h'nnaculatus. mais de l'espèce de Bhook. Les proportions indiquées pour le mâle et la femelle ne sont qu'à peu près exactes, d'abord parce que les mâles examinés étaient tous parfaitement adultes, ensuite et surtout parce que le nombre des individus mensurés n'a pas été assez considérable. Dans une note préliminaire Cl902r/-19026). faisant suite à deux autres (1900, p. 1778, et 1901, p. 249) consacrées à la description du rein des L. Gouanii et Camlollu, j'ai indiqué la structure différen- tielle du rein chez les L. bimaculatus et microcephalus. Les résultats contenus dans cette note ont été résumés pages 390 et 442. Je n'y reviendrai pas; mais je ne puis me dispenser de donner ici la réponse à la question de spécification posée dans ce travail. Je cite presque textuellement (1902r^ p. 209; 19026, p. 171) le passage auquel je viens de faire allusion : " Pendant les recherches relatives à mon mémoire de 1889 sur )) les Lepadogasters je rencontrais souvent dans les souches de » Laminarbi bulboxa un Lepadogaster à large tète qui toujours » veillait sur une ponte vraisemblablement fécondée par lui quelque » temps auparavant. Tous ces Lepadogasters à tète élargie par la » grande saillie de leur région operculaire étaient maies. (Je dési- » gnerai cette forme par la lettre a). » Dans les mêmes souches vivent également des Lepadogasters » de plus petite taille, à tète beaucoup plus étroite (forme |3), qu a » l'époque (1890, p. 759), je trouvai toujours femelles. Comme les » caractères de ces deux formes correspondent à la diagnose du » L. bunaculatus que donnent les ouvrages faunistiques les plus AKCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉ\. — 4° SEKIE. — T. II. 1904. 31 if^2 KRKDKHIC (iriTEl.. » osliUK's, je cuiielus alors, mais à torl, au diiuoiphisme soxuol de >> celte espèce. » Plus tard ji' iciicontiai dans les souches de liaminaires, des » Lepadofrastei's adultes identiques à. ceux de la forme p mais possé- » dant des testicules (loi'me y). » liCS formes a et p ne sont pas autre chose que les deux sexes du L. /nir/'ocephaltis dont les différences sexuelles très prononcées font l'objet de la note intitulée à tort : Sur les difjereiir.es sexuelles du JjBpadogaster bimaculatus. (Juant à la forme y elle n'est pas adulte mais représente tout simplement le L. inirroi-ephalus mâle jeune dont les muscles temporaux ne sont pas encore hypertrophiés et dont les joues ont encore la forme qu'elles présentent chez la femelle. J'ai pu me convaincre de l'exactitude de ce fait en conservant en captivité pendant quelques mois, plusieurs jeunes individus dont le sexe n'était pas discernable et qui, en grandissant, ont commencé à acquérir les caractères sexuels secondaires du mâle (Voir la note p. 444) . Dans une dernière note préliminaire (1903, p. XCV et XCVIl) j'ai comparé les reins des Lepadogaster Wildenouni, bimaculatus, Candollii et microcephalus. Les deux chapitres consacrés à la description très succincte du rein me dispensent d'analyser cette note icii. Cahus (1889-1893, p. 690) donne une courte diagnose du L. buna- t'ulatus dans laquelle il indique la forme brève du museau et la for- mule des nageoires anale et dorsale : mais il admet l'existence d'un tentacule nasal très court et en outre ne fait aucune allusion à l'absence de l'ocelle post-pectoral chez la femelle. HoLT (1891, p. 447) a décrit et figuré l'oeuf, l'embryon et la lai've du L. hinxicalalus (pi. XLN 11 (ig. I à 7). LiLLJEBORG (1891, p. 737 à 748) a donné du L. bimaculatus la des- cription la plus étendue que nous possédions, en voici l'analyse suc- rinctt' : ' iJaiih les ilivci's travaux précités 11889, 1890, 1902 «, 1902 b, 1903). j'ai eu le lort de donner Fleming et non Pennant comme parrain du L^ bimaculatus. LfcîPADOGASTER BlMACLLATI S ET MiCRUCEPHALUS. 488 Les proportions ne sont indiquées que d'après un seul exemplaire; les chiffres donnés sont par suite trop absolus. L'auteur remarque avec raison que la papille génitale du mâle est plus saillante que celle de la femelle. La brièveté du museau est mentionnée mais sa forme très caracté- ristique n'est pas décrite. La dorsale est donnée comme ayant o à 7 (généralement 6) rayons. Nous avons vu que le nombre 6 ne se rencontre que dans 40 à 50 °/o des individus suivant le sexe. A l'anale sont attribués 4 à lit', in tlic » male,the greater brrailth and more membranous condition of thc )) frilled border in front of the anterior division of the sucker, thus )) 2;iving a larger surface. Similarly the broad frill behind tho » posterior division of the apparatus is increased, and its folds hâve » not the regular and definite pattern seen in the female. » Je n'ai rien ol)servé de semblable. « On the other hand. the female présents a somewhat thicker rim )) at the front margin of the anterior division of the suctorial appa- » ratus, and the whole of the horseshoe-shapcd région is much )> more papillose, even the folds between two of the rays laterally » being studded with papillae... (p. 256) » Je n'ai pas constaté chez la femelle cette épaisseur plus grande du bord antérieur de la ventouse antérieure ni la différence dans le nombre des papilles du fer à cheval et des rayons. Enfin l'auteur en parlant des papilles péri-anales s'exprime comme suit (p. 256) : (( One of the chief sexual distinctions, however, is the greatdeve- » lopment of the papillae of the vent in the female. Thèse form » long digitate processes inferiorly on each side, the latéral being )> further united wich the upper so as to form a broad lobose frill. » They extend as far as the tip of the médian papilla and enve- » lope it. » Cette description diffère tellement de ce que j'ai constaté que je me demande si M'Intosh a réellement eu sous les yeux le L. bimaculatmi et je suis d'autant plus porté à émettre ce doute que les différences sexuelles constantes, incontestables, que je crois avoir été le premier à signaler sont complètement passées sous silence par cet auteur. MM. HoLT et Byrne (1898, p. 589) ont décrit comme espèce nouvelle sous le nom de A. sfic/opteri/x un Lopndogaster qu'ils ont reconnu ensuite (HvnNF. 1902, p. 102). ne pas différer du A. tnicrocephalus Brook, LRPADOfiASTER BIM.\C1Î[.ATIÎS Kï MICIK ICKI'IIAMIS. 487 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1883. Apostolides. La pêche en Grèce (Atliénes). 1792. Arteiu (Petr.). Gênera Piscium, in iiuihus systema, etc. Emendata et aacta Walbaum (Joa. JuL). 1890. Bellotti (Christoforo)] Appunti ail' opéra Del Dottor Emilio Moreau : Histoire naturelle des Poissons de France (.4 ^fi. Mus. Milano. T. XXXIII). 1801. Rlochii (M. E.). S/y.sfewa iclillnjologine iconihus CX ilhi<;trcilin>i posl ohilum, etc., (./. 0. (lottloh Schneider, lieroUni). 1846. Bonaparte (Carlo I,. Principe). Catalogo melodicn dei Pesci Ea- ropei {Napoli I. 1788. HoNNATERRE. jclitliynlogio do : Tableau encyclopédique des trois règnes de la nature (Paris). 1900. Brasil. Observations sur la Faune de Luc-sur- Mer (Cahados). (Bull. Soc. 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Kx])''"(M (mmi V Série \oI II.Pl.VllJ. %1% ■;§' '1 •A p. — . 5g. .95. • 4' /^y^y ♦ -^"t Sporo/.onircs pai'risitos do Lajjis K'orcni ,\i(|i £.A.FuTike,Lei3:iii 7a ^ÊmÊÊ^ '.•;•••■■' \ (# 12 ^>i'«"""lj^^ '# f»^ X 14- •■/ii/tAat oji „y, j,, ^ Premiers stades du développemenl. rc!vdeZooI.Exp''°etGén'' A-'Séxi':,! :: '- / î M * Vj* K 19 ■ •: -P :*l' r^-^'^^W, v: -p .^?''- '# -^NV >v. <#*A, PHanhal ad nat.dd. WerniriW'inler. Hniiictbii^M- 'M^' Développement de l'ENCYRTUS FUSCICOLLIS Daim. .ie^oûl.îixp'" elucn /; ;■: fi! PM.mJwl Ml mil .1,1 Développement del'ENCYRTUS FUSCICOLLIS Daim. 32 34 35 FHairlml nJ lun , WiKtfr fhutai^ri^M Développemr.ni de I'FNl^YRTIJS h'USCICOMJS Daim. 4^Serie.T.n,n.xi!I. 41 • * 3£ I ^ 49 50 f ^ yyUmjMl.iit'n.it tid. WrmiTx- Winter. Framiitil ' H.hlli Développement del'ENCYRTUS FUSCICOLLIS Daim.,; Ardi.de Zool. Exp^*" ei Gén'* VSn-'M',\ol 11.1'l.XlV •rz 11, 12. 15. '1^. ♦*0^ \ : M i8. 17. 15. 16. É lA"^ liOuATWt. -^F.A.Fu7ike., Z&ipziff OP,\[JXA .SATCRXALT.S' n sj). Archives de ZooL Ex'" et Gèn'' ■^ *''! 4" Série, Vol n. PI X^' 13 11 n ,3 /■ \ w . ij ' ♦ ^' '. ï ^'^ t^.. J r 15 10 \ oJ f.'m/c/ (uliiiit.liuixit. »;1 Il 'rriirr Jt [\'iiiUi: Fninefort ■' M.. Iilli LEPADOGASTERS BIMACUIATUS et MICRO CEPHALUS i MBL WHOI LIBRARY UH 17ND 7