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ARCHIVES

DE

ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE

ET GÉNÉRALE

ARCHIVES

DE

ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE

ET GENEEALE

HISTOIRE NATURELLE - MORPHOLOGIE - HISTOLOGIE ÉVOLUTION DES ANIMAUX

FONDEES PAR

HENRI de LACAZE-DUTHIERS

PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE

G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA

CHARGÉ DK COURS A LA SORBOKNE DOCTEUR ÈS-SCIENCES

DIRECTEUR DU LABORATOIRE ABAGO geUS-DlBECTEUR DU LABORATOIRE ABA6®

QUATRIÈME SÉRIE TOME TROISIÈME

PARIS

LIBRAIRIE C. REINWALD SCHLEICHER FRÈRES & a^ ÉDITEURS

15, RUE DES SATNTS-PÈKES, 15

Tous droits réservés

1905

TABLE DES MATIÈRES

du tome troisième de la quatrième série

(675 pages, XIV planches, 62 figures)

Notes et Revue

(9 numéros, ccxxxvm pages, 38 figures) Voir la Table spéciale des matières à la page cicv

Fascicule 1

(Paru le i5 Février 1906)

L. CuÉNOT. — L'organe phagocytaire des Crustacés décapodes

(avec la PI. l) 1

L. Brasil. — Recherches sur la reproduction des Grégarines

monocystidées (avec 2 fig. d. 1. texte et PI. II) 17

S. MoTz-KossowsKA. — Contribution à la connaissance des Hydraires de la Méditerranée occidentale. I. Hy- draires gymnoblastiques (avec 43 fig. d. 1. texte et PI. III) 39

Fascicule 2

(Paru le 20 Juin igoS)

P. Boum. — Ergastoplasme, Pseudochromosomes et Mitochon- dria. — A propos des formations ergastoplasmiques des cellules séminales chez Scolopendra cingulata (avec les PI. IV et V) 99

) % û

B TABLE DES MATIÈRES

P. Hallez. — Observations sur le parasitisme des larves de

Phoxichilidiutn chez BoiigainDillla (avec la PI. VI) . 133

A. Drzewina. - Contribution à l'étude du tissu lymphoïde des

Ichthyopsidés (avec 1 Qg. d. l. texte) 145

Fascicule 8

(Paru le 5 Juillet 1906)

A, Drzewina. — Suite et fin (avec 8 ûg. d. 1. texte et PI. VU) . 211

Fascicule 4

'{Paru le i" Novembre igoS)

E. BoftNioN et N. PofaFF. — La spennatogénèse du Lombric terrestre {Lumbricus arjricola Ilotîm,) (avec les PL VIII à XI) 3^^

P. Boms et P. Angeu — La glande interstitielle du testicule

chez le Cheval (avec les PI. XU à XIV) 390

Index alphabétique des matières •

Versailles. Société anonyme des Imprimeries G érardin.

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DE

ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE

FONDEES PAR

H. DE LACAZE-DUTHIERS

PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION' DE

G. PRUVOÏ

Chargé de Cours à la Sorbonne Directeur du Laboratoire Arago

ET E. G. RACOVITZA

Docteur es sciences Sous-Directeur du Laboratoire Arago

4' Série, T. III. NOTES ET REVUE

1904. /!/" 7

I

MITTEILUNGEN UEBER EINIGE VON DER SCIIWEDISCIIEN

ANTARTIC-EXPEDITIÛN 1901-1903 EINGESAMMELTE

HYDROIDEN

ron D' Elof Jaderholm

Die ungemein reichhaltigen Sammlungen von Ilydroiden, welche wahrend der schwedischen Antarctic-Expedition 1901-1903 von D^'A. Ohlin und D'- K. A. Andersson eingesammelt wurden, sind mir zur Beai:beitung ubei-lassen worden. Ein ausfiihrlicher und von Tafeln illustrierter Bericht ûber die Ergebnisse dieser Untersu- chung wird demnâchst in der Veroffentlichung der wissenschaftli- chen Resultate jener Ergebnisse ersclieinen. Dieser Aufsatz ist mithin nur als vorlâufige Mitteilung zu betrachten, mil zwar kurzen, hoffentlich aber vollig geniigenden Diagnosen der wahrend der Expédition gesammelten neuen Arten.

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4'^^ SÉRIE. — T. UX. l'JOi. \

^^ NOTES ET REVUE

Myriothela austro-georgiœ n. sp.

Gross, bis 30 Cm. lang, 1-1,5 Cm. dick, drehrund, am breitesten im proximalen gonophortragenden Teile, von dort an den meisten Exemplaren gegen die Spitze verjûngt. Mundoffnung ziemlich eng. Der proximale Teil unterhalb der Gonophorensammlung nur bei 3 Exemplaren geblieben. Dièse Partie ist schmâler als der oberhalb derselben gelegene Teil und kann eine Lange von etwa 2 Cm. erreichen ; sie ist mit 3-4 Mm. langen Fortsatzen versehen, welchetentakelfôrmigeFâdentragen.Tentakelnklein^keulenformig,

ohne irgendwelche Ordnung liber den ganzen HydranLh verstreut, demnach auch zwischen der Blastostylen. Letztere kommen nur im proximalen Teil des Hydranthen vor und zwar in grosser Anzahl dicht neben einander. Sie tragen an der Spitze einen einzigen, krâftigen, langgestreckten Tentakel oder auch wenige kleinere und schwâcher entwickelte. Die auf getrennten Individuen vorkommenden weiblichen und mannlichen Gonophoren sind kuR-elig. Die weiblichen Gonophoren werden etwas grosser, namlich 1,8-2 Mm. im Durchmesser. Auf den weiblichen Blasto- stylen sitzen in der Regel 1-3, bisweilen sogar bis 6 Gonophoren. Auf den weiblichen sind sie zahlreicher und es kônnen sich bis 10 Stiick vorfmden. Die Art ist, wenn lebendig, rotgelb gefârbt.

Durch die Vorkommnis von Tentakeln uberall auf dem Hydranth, auch zwischen den Blastostylen, unterscheidet sich dièse Art ganz entschieden von den bisher nur aus der nôrdlichen Hemisphâre

bekannten Arten.

Fundort : Sudgeorgien, vor Cumberland, 232-310 M., 5/6 1902.

Eudendriuni cyathifenim n. sp. Die Hydrorhiza scheibenfôrmig ausgebreitet. Stariim aufrecht, steif, von festem Bau, 12-15 Cm. lang, im proximalen Teil zusam- mengeselzt, trotzdem aber ziemlich schmal, gegen die Spitze hin einfach. Im distalen Teil ist der Stamm rotbraun, gegen die Basis schwarz. Ringelung kommt an gewissen Partien des Stammes vor, und besonders findet man sie dort mehr oder weniger stark ausgebildet, wo Zweige entspringen . Die nicht zusammenge- setzten Zweige sind unter einander ungefâhr gleich gross, allseitig abstehend und langs dem Stamme .spiralfôrmig geordnet. Fârbung (1er Zweige dunkelbraun. Dièse entsenden mehrere kurze

NOTES ET REVUE m

Seitenzweige, welche Hydranthen oder Gonophoren tragen. Die Ringelung der Zweige ist mehr oder weniger ausgepragt. Am stârksten scheint sie an deren Basis zu sein. Hydranten verhaltnis- mâssig klein, mit 20-24 Tentakeln. Auf den eingesammelten Exemplaren finden sich nur weibliclie Gonophoren uad zwar sitzen sie langs einzelnen fertilen Zweigen verstreut, entweder gegenii- berstehend oder alternierend. Die die Gonophoren tragenden Stiele weisen ein eigentiUnliches Verhaltnis dar, indem sie namlich an der Spitze stark seitlich ausgebreitet sind, so dass die Gonopho- ren gleichsam in einer Schale liegen. Wenn die Gonophoren ihren Inhalt geleert haben und die Wand, welche diinn ist, schliesslich abfâllt, bleiben hingegen auf den fertilen Zweigen die schalenfôr- migen Stiele, welche ein sehr kraftig entwickeltes Perisark haben, lange sitzen.

Die Art ist an ihrer regelmassigen spiralfôrmigen Verastelung und an den charakteristischen Gonophorenstielen leicht zu erkennen.

Fundort : Sudgeorgien, vor Cuniberland, 252-310 M. 5/0 1902.

Halecium secundum n. sp.

Niedrig, 2,5 Cm. hoch. Stamm und Zweige starr, ziemlich dick, ersterer zusammengesetzt, letztere einfach. Die Kolonien reichlich undunregelmâssig nach verschiedenen Richtungen hin verzweigt. Die Internodien sind kurz und gegen das distale Ende, wo jedes Internodium eine Hydrotheka tragt, rasch an Machtigkeit zuneh- mend. Die Hydrotheken sind sehr niedrig, sessil, mit nicht aus- gebogenem Rande und erinnern demnach an diejenigen bei H. articulosum Clarke und H. mutiluia Allm. Die Hydrotheken ver- raten entschiedenes Streben nach einseitiger Anordnung, besonders im distalen Teil der Zweige, und die Hydrothekareihen bilden deshalb gewôhnlich einen rechten Winkel gegen einander. An den Zweigenden betragt dieser gewôhnlich etwa 90'' oder gar Weniger al s 90'' . Die Hydranthen zeichnen sich durch ihre Grosse ans und sind oval bis fast kugelig. Die mannlichen Gonotheken sind hinggestreckt, zylindrisch, auf sehr kurzen Stielen sitzend. Im distalen Telle sind sie schwach gebogen und mit einer breilen aber seichten Furche versehen. Im proximalen haben sie hingegen einen dunnen und hohen, sehr scharf abgesetzten Kiel. Weiblich;- Gonotheken unbekannt.

Durch die mehr oder weniger einseitige Anordnung der ii ydr -

,v NOTES ET REVUE

theken, vor allem aber diirch die eigentumlicli enlwickelten mann- lichen Gonotheken ist dièse Art von den ubrigen Halecium - Arien ganz verschieden.

Fundort : Liidwig-Pliilips Land, Seymour-Insel am Kap Seymour, 150 M., 16/1 1902. Die Art fmdet sich auf Spongien und Kalkbryo- zoen.

Halecium pal I en s n. sp.

Schwach gelbbraun, nahezu weisslich. Stamm dick, aiifrecht, sehr zusammengesetzt. Von ilnn entspringen kraftige, gleichfalls zusammengesetzte Aeste, welche mit einander alternieren und in einer Ebene gelegen sind. Nur die âussersten Zweigenden sind einfach. Hydrotheken ziemlich langgestielt. Durch wiederholte Entwicklung entsteht eine Uebereinanderscliichtung von Hydrothe- ken, und zwar von 2-3 bei den jiingeren, 4-5 bei den alteren. Hydrothekenstiele mit geraden Wanden. Nm^ an dem die zweite Hydrotheka tragenden Stiele fmdet man mitunter 1-2 ringformige Einschniirungen. Die Hydrotiieken haben den Rand ausgebogen, bisweilen sogar schwacii zuriickgerollt. Die weiblichen Gonotheken zeichnen sich durch sehr dûnne, hyaline, durchsichtige Wande ans. Ihre Form ist umgekehrt eirund, flachgedruckt, etwa doppelt so lang wie breit; sie sind mit einem âusseren spharischen Marsupium umgeben. Mannliche Gonotheken nicht beobachtet.

Dièse Art ist nach Obigem mit der im Karischen Meere Gefun- denen Halecium marsupiale Bergh sehr nahe verwandt. Von ihr weicht sie durch ihre Gonotheken, welche etwa doppelt so lang wie breit und mindestens doppelt grôsser als die Marsupien sind, und durcli ihre geraden Hydrothekenstiele ab.

Fundort : Siidgeorgien, vor Cumberland, 252-310 M., 5/6 1902.

Lafoëina longitheca ». sp.

Von einer auf der Unterlage verbreiteten verastelten Hydrorhiza entspringen aufrechte, sehr lange und schmale, rôhrenfôr- mige, gerade bis schwach gekriimmte Hydrotheken. Gegen die Basis sind sie schwach verjungt und dort gewôhnlich mit wenigen ringfôrmigen Einschnurungen versehen. Wenigstens in den meisten Fallen diirfte man indes kaum von einem eigentlichen Stiele reden. Mûndungsrand der Hydrotheken stark ausgebogen. Lange derHydro- theken sehr schwankend, im allgemeinen 1,3-1,7 Mm. Bisweilen

NOTES ET REVUE v

sind sie jedoch bedeutend kiirzer, eine Lange von nui- 0,7 Mm. erreichend. An der Mimdung haben sie einen Operkularapparat von 10-12 Klappen. Die auf der Hydrorliiza reichlich vorhandenen Nesselorgane sind nacli demselben Typus gebaut wie l)ei Lafoëina tennis M. Sars. Sie sind tentakelfôrmig, schmal, an der Spitze etwas dicker, vielfach kiirzer als die langen rohrenformigen Hydrotheken und haben am distalen Ende eine Minderzahl grosser langge- streckter Nesselzellen, von denen jede einen langen, an der Basis mit Widerhaken versehenen Nesselfaden enthalt.

L. longilheca ist mit der ans Norwegen, Island und Gronland bekannten L. tennis M. Sars zunachst verwandt und weicht von ihr besonders durch ihre schmalen und langen rohrenformigen Hydrotheken, welche den Mlindungsrand stark ausgebogen haben, und durch die den Hydrotheken gegenûber sehr kurzen Nesselor- gane ab. Die Art kommt auf anderen Hydroiden, nâmlich Serlula- rella flexilis Hartl. und Lafoea gracillima Aider vor.

Fundort : Slidgeorgien : vor der Miïndung des Moranfjords, 6i-74 M., 16/5 1902 ; im Fjord ostlich von Possession Bay 250 M., 6/5 1902 ; Cumberland Bay, 75 M., 14/5 1902.

Campanulan'a subrufa n. sp.

Stamm aufrecht, stark zusammengesetzt und unregelmassig nacli verschiedenen Richtungen hin verastelt, bei den grôssten Exemplaren bis 18 Cm. hoch und unten bis 7 Mm. dick werdend. Die meisten Exemplare jedoch nicht unbetrachtlich kleiner. Die ebenfalls zusammengesetzten Hauptaste verzweigen sich wiederum in schmalere, die Hydrotheken tiagende Zweige. Die Gliederung der monosiphonen Hydrothekentragenden Zweige deutlich. Im distalen Teile hat jedes Glied einen kurzen Fortsatz, der eine mit einem kurzen, aus nureinemniedrigen Gliede bestehendenStielchen auf dem Fortsatzeaufsitzende grosse Hydrotheka tragt. Mitunter ist indes die Internodiengrenze zwischen 2 Hydrotheken geschwun- den, so dass das Internodium solchenfalls 2 Hydrotheken tragt. Die Hydrotheken treten auf zwei einander entgegenge- etzten Seiten des Astes auf, bilden also zwei lângs desselben verlau- fende Hydrothekenreihen, welche in derselben Ebene liegen. Die Hydrotheken sind gross, glockenformig, 0,02-1 Mm. lang mit grosser, vôUig ganzrandiger Mlindung, deren Rand melir oder weniger ausgebogen, ja bisweilen sogar schwach zuriickgerollt ist.

VI NOTES ET REVUE

Wie boi C. rufn Baie und C. thyroscyphiformis Markt. isl die epicaiiline Hydrolhekenseite starker ausgebuchtet. Keine ringf()r- mige Werdickung des Hydrothekenrandes wie bei C. tyruscyphi- fuvinis vorhanden. Diaphragma fehlt. Weibiiche Gonotheken vor- handen. Dièse sind gross, 2,2-2,5 Mm. lang mit schmaler, gespitz- ler Basis und werden allmahlich breiter gegen die Spitze, wo sie breit abgestutzt sind. Die Gonothekenwand ist scharfeckig geringelt mil noter einander nahezu parallelen Ringelungen.

Wie ich vorliin betont habe, erinnert C. subrufa durcli die ziemlich stark ausgebucheten epicaulinen Hydrothekenseiten an C. rufa und C ihyroaryphiformis. Durch die Ermangelung des Diaphragmas und verdickte Mïmdungsh'isle, durcli die grossen, glockenfôrmigen, nichl zylindrischen Hydrotheken, deren Mïin- dungsrander ausgebogen sind und durch ihre erhebliche Grosse ist die oben besprochene Art leicht erkennl)ar.

Fundort : Ludwig Philips Land: Seymour-Inselam Kap Seymour, 150 M., 16/1 1002; sïidlich von Snow llill, 125 M., 20/1 1902. Shag Bocks ostwarts von Sudgeorgien, ItJO M., lD/4 1002. Unmittelbar nonlHch von Joinville Land. 104 M., 21/12 1902.

Gampanularia pedunculata n. sp.

Von einer kriechenden, veràstelten Hydrorhiza entspringen auf- rechle, unverzweigte Ilydrothekenstiele sehr wechselnder Lange und Aussehens. Die Lange schwankt namlich zwischen 1,5 und 8 Mm. Sie kônnen ferner aller Einschnurungen entbehren, was besonders bei den langen der Fall, oder auch leilweise oder schliesslich ganz und gar geringelt sein. Jeder einzelne bat an der Spitze eine kurze und breite, glockenformige, aufrechte Hydrotheka. Dièse ist vôUig Cainpanulariaformiy , durchaus regelmâssig mit diinnen unverdickten Wanden und ganzrandigem, nichtausgebogenem Mlindungsrande. Imdistalen Teil findet sich ein gut entwickeltes Diaphragma. Unter jeder Hydrotheka befindet sich immer eine kugelfôrmige Abschnlirung. Die Hydranthen sind verhàltnismâssig gross, konnen sich aber ganz und gar in die Mtindung der Hydrotheka zuriickziehen.

Die Gonotheken, und zwar wurden nur die mânnlichen beobachtet ahneln nicht den in der Giûlun^ Cain])a niilaria vorkom- menden sondcru erinnern uusomehrden Gonotheken der //77J"'(//iea- Arleu. Sic sitzen namlich sehr dichtgedrangt, ofters so dicht, dass

NOTES ET REVUE vu

sie einander beruhren, und sind schmal, spulenfôrniig iind seitlich zusaminengedruckt. lin distalen p]nde findet sich einc enge Mundung. Jede Gonotheka sitzt auf einem ziemlich langen, seiner ganzen Lange nacli geringelten Stiele.

In sterilem Zustande diirfte die fragliche Art besonders schwierig zu bestimmen sein, uni so leichter ist sie aber zu erkennen, wenn die der Art so besonders charakteristischen, /////:^«/7//<ea-ahnlichen Gonotlieken vorhanden sind. In Bezug auf deren BeschafTenheit kann man behaupten, C pedunculata bilde einen deullichen Uebergang zur Gattung Hijpanlhea.

Eine in sysLematischer Beziehung bemerkenswcrle Art.

Fundort : Sud Shetlands-Inseln, Nelson-Insel auf voui Meere aufgewûhlten Fucoideen wachsend.

Obelia austro-georgiœ n. sp.

Klein, etwa 1,5 Cm. hocli. Stamm aufrecht, einfach, eine Min- derzahl langgestreckter Zweige entsendend, die die Hydrotiieken tragen. Dièse sitzen an den Zweigen auf kurzen, gewohnlich ihrer ganzen Lange nach, immer aber wenigstens im distalen Teile geringelten Stielen. Die Hydrotheken sind schmal, 0,9-1 Mm. lang, an der Mundung 0,4-0,56 Mm. breit und gegen die Basis verjiingt. Am Miindungsrande sitzen etwa 12 grosse, breite Zâhne, deren jeder einzelne durch eine Einkerbung in zwei kleinere, an der Spitze abgerundete Zâhnchen geteilt wird. Die Hydrotheken sind im distalen Teil gerillt, indem ein feiner Streifen von jeder Seite jedes einzelnen Doppelzahns ausgeht. Ein gui entwickeltes, nicht selten schrâge gestelltes Diaphragma ist vorhanden.

In Bezug auf die BeschafTenheit der Zàhne erinnert dièse Art an die aus dem Mergui-Archipelag bekannte Obelia bifurca Hincks. Letztere hat jedoch bedeutend lângere Hydrotheken mit doppelt so grossen, dichter sitzenden Zâhnen und nicht gerillter Hydrotheka. Auch Obelia bidentala Clarke (syn. 0. bicuspidala Clarke) und Campanularia (?) spinulosa Baie haben zweiteilige Zâhne, dièse sind aber schmal mit feinen, pfriemenfôrmigen Spitzen.

Fundort : Sudgeorgien, Cumberland Bay, die Uferregion, 23/4 1902.

Thyroscyphus repens n. sp.

Von einer kriechenden Hydrorhiza gehen 1-1,5 Cm. liolic, einfache. aufrechte Stamme aus. Die Stâmme gewohnlich unver-

VIII NOTES ET REVUE

zwci^t, bisweilen mit 1-3 Zwei^en verschen. Das Perisark ist dick. Die Internodicngrenzen sind bald doutlicli, wo jedes Internodium eine llydrotheka tragt, bald sind sie undoutlich oder fehlen ganz. Die Ily(h"Otheken sitzen aiif einem aus l-.'i Ringelungen bestehenden kurzen Stieleauf, dcr einem kurzen Fortsatz des Stammes entspringt. Die Ilydrotheken sind klein, 0,45-0,50 Mm. lang, zylindrisch, dunnwandig iind ain proximalen Ende sackfôrmig ansgebuchtet wie l)('i den mcislcn Thyroscyphus-Arten. Am MLindiingsraiide befinden sich \ Zaline, von denen ± gegenuberslchende lang, sclunal iind spitz sind, die bciden anderen betrachtlich kiirzer mid i)n'ilei'. Fin Opcrcularapparat von \ zarthautigen Klappen ist vorlianden. Kinc den Hydrotliekenrand entlang lanfende hellcre Marginalleiste fehlt liingegen. In letzterer Beziehung ahnelt dièse Art demnach der T. Torresii (Busk), von welcher sie jedoch durch ihren verschiedenen Wnclis, ilire geringe Grosse und die kleinen Ilydrotheken abweicht. Ausserdem wird T. repens anderen bekannten Arten gegenïiber diircli ilire abweichend entwickelten Hydrotlieken-zahne gekennzeichnet, von denen zwei gegenïiber- stehende bedeutend langer und schmalor sind, als die beiden ande- ren. Gonotheken fehlen.

Fundort : Tierra del Fuego, Mûndung des Beagiekanals sudwarts von Slogget Bay, 100 M., 15/9 1902. Die Art findet sich auf Kalk- bryozoen.

Sertularella pulchella h. sp.

Die Ilydrorhiza kriechend und stark verastelt. Von ihr entsprin- gen zahlreiche, dicht sitzende, schmale und unveriislelte Stamme von der Lange von 1-7 Mm., welche diircli liefe Einschniirungen in kurze, scharf gegen einander begrenzte Internodien geteilt sind. Die Ilydrotheken sitzen dicht zusammen und sind ziemlich lang- geslreckt, vôllig ungeringelt, etwa von dcv Lange der Internodien, stark ausgebogen und in der Halfte oder gar zu 2/3 ihrer Lange von den Internodien frei. Sie sind immer ausgepragt einseitig geordnet, insbesondere gegen die Spitze des Stammes, wo die Ebene (h'r Ilydrotliekenreiiien stets spitzv^inklig gegen einander gestellt sind. An der Ilydrothekenuiiindiiiig tinden sich .3 gut entwickelte Zalinc und inncj'lial!) des Miiiidungsrandes 3 kraflige innerc Kclcli/iihne. Gonollickeii v(Ulig glatt ohne Spur von Ringel- ungeii, au dcr Spitze breit al)gestutzt und dort mit einem zieudich

NOTES ET REVUE ix

langen , von einer breiteren Basis verjiingten Miindungsrohr versehen. Die Gonotheken entspringen dem Stamme unfern dessen proximaleni Ende vermittels eines kurzen aber Schmalen Stieles.

Eine sehr kleine, aber ausserst charakteristische Art der Johnslo)ii-^ru])])e. Sie durfte am nachsten verwandt sein mit 8. unilateralù (Lamx.), von der sie diirch die langgestreckten, diclitgedrangten Hydrotlieken, welclie ebcnso lang sind wie die Internodien, und durch die* an der Spitze breit abgestutzte Gono- theka abweicht. hn Qbrigen ist S. pulchella aber von den Ubrigen der Johnstoni-grwppe angehôrenden Arten durch die konstante Vorkommnis dreier krâftig entwickelter innerer Kelchzâhne leicht zu unterscheiden.

Fundort : Falklandsinseln, Port William, 40 M., 4/7 1902.

Sertularella glacialis n. sp.

Die Kolonien bis 4 Mm. iioch, stark und unregelmassig verastelt und reichlich mit aneinanderhangenden stolonbildenden Aesten versehen, wie es bei S. suhdichotonia Krp. der Fall ist. Internodien ziemlich langgestreckt und im allgemeinen deutlich begrenzt, jedes Internodium eine Hydrotheka tragend. Die Hydrotheken sind langgestreckt, ungeringelt, in ihrer halben oder mehr als der halben Lange vom Internodium frei, mehr oder weniger, ôflers sogar stark, ausgebogen, in % Reihen geordnet, die bald in einer, bald in 2 stumpfwinklig gegen einander gestellten Ebenen liegen. Die âlteren Hydrotheken sind immer durch wiederholte Entwick- lung recht betrachtlich verlangert. Am Mundungsrande sitzen 3 Zâhne, Kelchzâhne fehlen aber. Die Gonotheken sind ziemlich langgestreckt, oval, in der Gestaltung denen bei S. viodesla Ilartl. âhnelnd und wie bei dieser Art mit sehr schwachen Ringelungen oder mit nur Andeutungen solcher versehen. Das Mlindungsrohr gross und breit mit trompetenformig erweiterter OefTnung.

Gehôrt der Johnstonigruppe an und nilhert sich in Bezug auf Aussehen und Ringelung der Gonotheken der S. modesta Hartl. Von ihr unterscheidet sich die hier besprochene Art jedoch durch den ganz verschiedenen Wuchs, grôssere Lange der Internodien, lange und breite Miindungsrohre der Gonotheken mit weiter, trompeten- fôrmiger Oeffnung u. s. w. Was das Aussehen betrifft, gleicht S. glacialis recht sehr einer stark verastelten schlanken Form der 5. dichotoriia Krp., hat aber trotz ihrer Gracilitât ziemlicli starre

X NOTES ET REVUE

Zweige. Farlnmi;- dcr iiu Alkoliul aufbewalirlen Exeinplare hraun- dunkelbraun.

Fundort : Ludwij^ Philips Laiid, Seymuur-Iasel aui Kap Seymour, loO M., 16/1 11)02.

Sertit larel la elongata n. s]).

Das grossie, Ubrigens der Spitze und der Basis entbcdirende, Exemplar war 18 Cin. lang. Die Kolonien braunlich mil langeii und sehrschmalen, uionosiphonen Stammen. DieGrenzen der Slammes- internodien deiiUich. Die Internodien ungemein lang, im allgemeinen 6-7 Mm.; die unlerslen jedoch elwas kiirzer. Die Verzw^eigung ist ausserst regehnassig und kennzeichnend. Jedem Nodus enlspringen naiiilich 2 Zweige nach derselben Riclilung, und die verschiedenen Zweigpaare sind langs dem Stamme spiralich geordnel. Die Haupl- Zweige sind mil alternirenden Nebenzweigen versehen. Nicht selten scbliessen die Zweige mil an der Spilze dickeren, geringel- ten Slolonbildungen ab, Anaslomosen kommen aber nichl vor. Die Zweiginternodien sind lang, je eine ungeringelle, langges- treckle, fasl zylindrische, gerade bis schwach gekrummle Hydro- theka Iragend, die in etwa ihrer halben Lange frei isl. Am Ilydro- thekenrande silzen 3 Zahne ; innere Kelchzahne nichl vorhanden. Gonolheken nicht beobachtet.

Gehorl wahrscheinlich der ,/o/o).v/o/i/-grappe an. An ihren iingewohnlich langen Slammesinlernodien, ilirer regeiiiuissigen, charakterischen Verzweigung und iliren langen, fasl zylindri- schen Hydrolheken leichl zu erkennen.

Fundorle : Siidgeorgien : Cumberland Bay, 75 M., 14/5 1902 ; Moranfjord, 125 M. 26/5 1902; Siidfjord, 195-210 M., 29/5 1902; vor Cumberland, 252-310 M., 5/6 1902.

Selaginopsis pachyclada n. s /t.

Das Exemplar, dessen unlerster Teil fehlt, 9 Cm. hoch. Ilaupl- slamm dick, drehrund, aufrechl, gerade niclit im Zickzack gebogen, uberall mil Hydrolheken versehen. Die gleichfals drehrunden, zylindrischen und sehr dicken Zweige belragen 1,5-2 Mm. im Querschnitl. Sie enlspringen dem Stamm ordnungslos, silzen ziemlich zerstreul und nach allen Seiten hin gerichlel. Enlweder ermangein sie der Seilenzweige ganzlich, oder aber haben sie eine Minderzahl unregelmassig geordneter. Die IJydrotlieken sind ganz

NOTES ET REVUE xi

im Stamme eingesenkt und die in 8-10 Langsreihen geordneten Zweige der Fonn nach eirund, gegen das stets stark ausgebogene distale Ende verjungt. Dadurcli wird die Hydrothekenmiindung der Langachse des Zweiges parallel oder nahezu parallel. Hydrothe- kenrand rund, zahnlos. Gonotheken ungestielt, birnformig, am distalen Ende gewohnlich schwarcli geringelt und dort mit einer kurzcn, abgestumpften Spitze abscliliessend. Sie sitzen auf der Uberseite der Zweige in Reihen geordnet.

Wie bei S. decemserialis bis 10 Langsreihen Hydrotheken, von dieser weicht unsere Art aber durch eine ganz andere Verilstel- ung und durch die verschiedene BeschalFenheit der Gonotheken ab.

Fundort : Ludwig Philips Land, Kap Seymour, 150 M., 16/1 1902.

Selaginopsis affinis n. sp.

Die Kolonie 9 Cm. hoch, aufi-echt. Stamm schwach im Zickzack gebogen mit ziemlicli zerstreuten, alternierenden Zweigen, welche von zwei einander entgegengesetzten Seiten des Stammesausgehen und gewohnlich mehr oder minder ausgepragt dichotomisch geteilt sind. Sowohl Haupt-als Seitenzweige liegen aile in einer Ebene. Zweige ziemlich dick, etwa 1 Mm. in Querschnitt. Hydrotheken im Stamme und den Zweigen eingesenkt und ringsum in 6 deut- liche Langsreihen geordnet, Ihre Form fast zylindrisch, ahnlich denen bei S. cylindrica (Clarke), obgleich nicht so stark gegen das distale Ende verjungt. Dièses ist ausgebogen mit runder, schrâge emporgerichteter, vollig zahnloser Mïmdung. Gonotheken nicht beobachtet.

In Bezug auf die Hydrotheken erinnert dièse Art an N. cylin- drica (Clarke). BetrefTs der dichotomisch verâstelten, in einer Ebene gelegenen Zweige âhnelt sie sehr einer neulich von mir aufger- stellten Artvon den an der chilenischen Kiiste gelegenen Guaitecas- Inseln, nâmlich S. dichotoma, deren Beschreibung demnachst erscheint.

Fundort : Siidgeorgien, Cumberland Bay, 75 M., 14/5 1902.

Schizotrichia Anderssoni n. ^p.

Die gefundenen Exemplare waren 10-12 Cm. lang. Stamm stark zusammengesetzt, einfach oder mit ein paar groben, eben- falls zusammengesetzten Zweigen. Dièse tragen nebst dem Stamm

XII NOTES ET REVUE

die mit einandor altornirenden, zweiseitig geordneten Ilydrocla- dicn, welche dciillicli gegliedert sind. Bereits vom zwciten Gliede teilen sic sich in zwei Aesle, von denen Ix'i iilteren liydroela- dien r)fl('rs der cine oder beide sich wiederuin verzweigen, su tlass jedc der jiingeren llydrocladicn domnach 2, die alteren 3-4 Zweige tragen. Nur in ein paar Fallen liabe icii cine grôssere Zahl bcobacliU'L Aile Internodien gleiclien einandcr und tragen je eine Il ydrotiieka. Dièse ist langgestreci<t, etwa doppelt so lici' wie weit, ilirer ganzen Lange nacli mit dt»in Hydroclailiuin verwaclisen. Von der A'ordersten Partie des Ilydrothekenrandes senkt sieli der lland alhnalilicli nach hinten, wie es bei N. dichotojna Nuit, der Fall ist. Zwei latérale, emporgerichtete, trompetenfôrmige Nema- totliei<en sind vorhanden, jederseits der Hydrothekenmiindnng eine. .b'des Internoilium tragt jiiisserdem 2-i solche Nematotlickcn unterhalb der Hydrotheka. Dièse Nematotheken sitzen i)ald gcrad- linig noter einander, bald sinti sie die Vorderseite des Glicdes entlang iiii Zickzack angeordnet. Die Gonotheken, wovon nnr eine Minderzahl gefunden, sitzen der FJasis der Ilydrotheken anf nnd sind oval, mit dem distalen Ende mehr abgerundet und dort mit einer schrâge gestellten Oeffnung versehen. Am proximalen iMide haben die Gonotheken zwei Nematotheken.

Auf Grand der Bescliafïenheit der Hydrolheken dtirite dièse Art mit N. dichohnna Nutt, verwandt sein, von (h'r sie sich durch die V^orkommnis nnr je einer llyilrotheka aui' jedem Internodinm, durch 2-i médiane Nematotlieken, durch emporgerichtete latérale Nematotheken und dnrch die Beschairenheit der Gonotheken unterscheidet.

l'undorte : Sïidgeorgien, Cumberland Bay, T'I M., l-i5 1902; vor Cumberland, 252-310 M., 5/6 1902.

Schizotn'chia an tare tic a h. sp.

Stammc aul'recht, einfacii, i)is etwa 5 Cm. horli, unvcrzweigl oder in 2 Aeste geteilt. Die Stamme entspringen vcreinzelt einer kricclicndcn llydi'orhiza. Gliederung (h:^s Stanuncs voidianden. Am einen Exempiar ist sie regelmassig, nnd i(Mh's (ilicd Iragl 2 llyih-o- cladi<'n. Ain anih-rcn ist die Gliederung jedocli ziemlich niiregcl- massig. Die llydroehidien entspringen von knrzen Fortsiitzen (h's Stammes nnd alleniieren. Fntern der Basis spallel sich das llyih'o- cladiiiiii in 2 Zweige, deren eiiiei- i)is\veilen nochmals gegabell sein

NOTES ET REVUE xiii

kann, so dass die Hydrocladien 2-3 Zweige tragen. Die an der Spitze befindlichen sind jedoch Gewohnlich unverzweigt. Die Hydrocla- diengiieder sind langgestreckt, unter einander gleichfôrmig, jedes je eine Hydrotheka tragend. Die Hydrotheken fast zylindriscli, etwa doppelt so tief wie weit, mit dem Hinterteile der Ilydrolhe- kenmundung frei. Latérale Nematotheken fehlen. Unterhalb jeder Hydrotheka belindet sich eine einzige winzige, auf einem wulstformigen Fortsatz aufsitzende médiane Nematotheka, welche einfacherig, kurz und schalenfôrmig, mithin von derselben Beschaff'entieit wie bei P. pinnala (L) und P. siviilis Hincks ist.

Gonotheken fehlen.

Von iibrigen Arten dieser Gattiing unterscheidet obige sichleicht durch das Fehlen lateraler Nematotheken und die Beschairenheit der medianen Nematotheka.

Fundorte : Ludwig Philips Land, Kap Seymour, 150 M., JG/1 1902 ; Erebus-und Terrorgolf, 360 M., 11/2 1902.

Plumiilaria curuata n. sp.

Die Kolonien werden 1-3 Cm. iiocli. Stamm aufrecht, einfach, deutlicli gegiiedert, jedes Glied ein Ilydrocladium tragend. Ilydrocladium sehr kurz, mehr oder weniger stark bogenfôrmig gekriimmt, nur 1-2 Mm. lang, ausgepragt gegiiedert. Am proxima- len Ende haben sie ein kurzes Glied. Die nachfolgenden Glieder sind betrachtlich grcjsser, 2-4 an der Zahl, einander gleich, jedes je eine Hydrotheka tragend. Die Glieder nehmen nach oben an Mâchtigkeit zu und tragen unfern des distalen Endes die ver- haltnismassig grosse und weite Hydrotheka, deren Hohe 0,11- 0,13 Mm. und Mundungsweite 0,17-0,21 Mm. betrâgt. Der Hydro- thokenrand ist gar nicht oder wenig ausgebogen. Hydranthen sehr gross, an der Mitte stark eingeschnlirt. Nurwenige waren der- massen zusammengezogen, dass sie eben gerade in der Hydrotheka Raum hatten. Die oberhalb der Hydrothekenbasis behndliche distale Partie des Gliedes, welche nicht mit dem hinteren Teil der Hydrotheka zusammenhângt, ist in einem scharfen Knie riick- wârtsgebogen und liegt in derselben Ebene wie das oberhalb gele- gene Glied. Bisweilen kann man zwischen zwei Hydrothekentra- genden Gliedern ein kurzes Glied ohne Hydrotheka antreffen, die Regel ist aber, dass aile Glieder ausser dem basalen einander gleich sind und Hydrotheken tragen. Latérale Nematotheken fehlen. Ein

XIV XOTES ET REVUE

Sttick unterhalb der Hydrothoka findet sicli ci ne einzige kleine médiane Neinatotheka, die einfacherig ist und die Forni einer kurzen, emporgebogenen Rille bat. Sie ist sebr zaï'tbautig und desbalb recbt llucbtig, weshalb sie bei alteren Exemplaren biswei- len feblt. Gonotheken nicht beobachtet.

Eine leicht zu kennzeichnende Art, gut iinterscheidbar an den durch scbarfe Kniee gebogenen Hydrocbidiengiiech'rn, an dem Fehlen biteraler Nematotheken und der cbarakteristischen Bescbaf- fenheit der niedianen Nematotbeka.

l-undorte : Falklandsinseln, l'ort Louis, 3-i M., 9/8 1002; Port Albeniarle, 40 M. 8/9 1902.

II

RIlîldOTllÈQUE DU LABORATOIRE ARAGO '

MÉMOIRES ET VObUMES ISOLÉS

J (Suite)

Juge (M.). — Reclierclies sur los nerfs cérr'l)r;iux cl. la musculalui'c

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Orthonectides, Bruxelles, 1881. JuLiN (G.). — Le système nei^veux grand sympathique de VAnunocœtes

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cyclostomes, Jena, 1887. JuLiN (G.). — Le corps vitellin de Baliiiani et les éléments de la cellule

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ciliés, Paris, 189,3. JuLiN (G.). — Structure et développement des glandes sexuelles ; ovoge-

nèse, .spermatogenèse et i'écondation chez Styclopsis grossidaria,

Paris, 1893.

' Vtiir NoTKS ET Revue, [3]. T. ix. ii°' 2. i, 5. \:v. T. x, ii"' 2. 'A. G. 7. '\\ T. i, n-^ 1, 2, 5, 8, "J, [4], T. II, n- 2, 4, 7, 8 el 11.

NOTES ET REVUE xv

K

Kamensky (C.-H.)- — Die Cypriniden des Kaukasus, Tillis, 1899. Kamensry (S.)- — Die Cypriniden des Kaukasus, Tiflis, 1901. Karawaieff (V.). — Matériaux pour la faune des Crustacés pélagiques de

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XVI NOTES ET REVUE

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der Wirbel der Selachier und einiger Fische, Wiirzburg, 1860. KÔLLIKER (A.). — icônes histiologicae oder Atlas der vergleichenden

Gewebelehre. 1 • — Der feinere Bau der Protozoen, Leipzig, 1864. KÔLLIKER (A.). — Icônes histiologicae oder Atlas der vergleichenden

Gewebelehre. 2 — Der feinere Bau der hôheren Thiere, Leipzig, 1866. KÔLLIKER (A.). — Beitriige zurKenntniss derPolypen, Wiirzburg, 1870. KÔLLIKER (A.). — Die Verbreitung und Bedeutung der vielkernigen

Zellen der Knochen und Ziihne, Wûrzburg, 1872. KÔLLIKER (A.). — Anatomisch systematische Beschreibung der Alcyona-

rien. Die Pennatuliden, Frankfurt a. M., 1872. KÔLLIKER (A.). — Die Pennatulide Umbellula und zwei neue Typen

der Alcyonarien, Wiirzburg, 1874. KÔLLIKER (A.). — Ueber die Placenta der Gattung Trayulus, Leipzig,

1876. KÔLLIKER (A.). — Ueber die Jacobson'schen Organe des Menschen,

Leipzig, 1877.

Paru le 10 Novembre 1904.

Les directeurs : G. Pruvot et E.-G. Racovitza.

Eug. MORIEU, Imp. - Grav., 140, Boul. Raspail. Paris (6 ) — Téléphone : 704 - 75

ARCHIVES

DE

7 r

immi EXPERIMENTALE ET GENEllALl

FOXDKES PAR

H. DE I.ACAZE-DUTIIIERS

PUBLIÉES SOLS LA DIRECÏTO.N DE

G. PRUVOT ET E. (i. RACOVITZA

Chargi' de Cours à la Soibnmic Docteur es seieuees

Directeur du Laljoratoire Arago Sous-Direcleui' du Lalioraloiic Arago

4-' Série. T. III. NOTES ET REYUJ] 1904. /!/" 2

III

Y A-T-IL UNE IIF.LATIU.N ENTRE LE SEXE ET LA TAILLE

DES OEUFS CHEZ LES LÉPIDOPTÈRES?

par L. GuÉNOT Professeur à la Faeullé des Sciences de Nancy

Il est prouvé, crime façon à peu près irr('^fu table, à la fois par des expériences et par des observations embryologiques, que le sexe des Insectes est déterminé irrévocc-iblcment dans les œufs pondus '; et comme les divers œufs d'une même ponte, depuis le moment où ils ont été fécondés, sont placés dans des conditions (jui sond)l('nt aussi identiques que possible, on en a conclii (juc ["('poifuc où se fait cette détermination doit être aniérieure à la fécon(lali(ui {détermination proga))ie) ou coïncider avec celle-ci [diHe.niiiniiliini syngaine).

Dans le premier cas, la ([(''tcrminatiou du sexe ser.iil une propriété de la femelle seule, le màle n'ayant aucune inlliience à ce point de vue; dans le second cas, l;i délerminaliou lin.ile serait probablement due au conflit des jioteulialités sexuelles

' Voir CuÉr<OT |1899), p.47H; ol^servatioiis de (iiAiiD à la suite d'uru' coHunuiiical-nri de Flammariox {Coinplvti-rendun Acdd. Se. Paris, t. CX.Wltl. 11)01. p. 4l)7 .

ARCH. DE ZOOL. EXI". ET UÉN. — 4' SÉRIE. — T. 111. ';

XVIII

XOTFS ET HFVrE

apportées cliaciiii de leur rù[t'- par I'cimiI' i-L le s[)erinatozoï<l('. • La question préseiilc i\<n\c un certain inti'rèt ^énéi-al.

Or, d'après (|iiel([iies (>i)servali()ns portant sur des Lépidoptères [lidiulnj.r iimri L., Ociii'rid ^lispai' L. , la (l(''teriuination serrdjle être ])ro^anie : si, an inonieni de l;i ponte, on sé])are les (ents en deux groupes, diiprès la taille, on constate, paraif-il. (|ne les ))lns grands (eut's (hnineid nnissance à une très grande majorité de feni(dles, tandis (|im' les pins petits i'onrnissent nne très grande majorité de uiàles. Connue la taille îles (eid's dépend exclusivement de conditions maternelles, notamment de leur place dans les tubes ovariens, de leiii' plus ou moins lionne nutrition durant lOvogénèse, il devient évident ({lU' la d('dermination sexuelle est progame, comme dans le cas célèi)re du /)iii(i/tlnlii.s nixilris ( KoHsciii:i;r, 1887)

D'après JosEi'ii (1871), les omH's (|ui doivent produire des m.àles ou des i'emelles de Lipaiis (lispnr se distinguent par leui- grandeur ini'gale, les (eul's mâles étant plus ('"Iroits, les œul's I'emelles ])lus larges. M""' Hhocaukllo (1896), dans un travail très détaillé et en apparence très }»récis. reconnaît un t'ait an.dogue piuir les (i^ui's du Ver à soie : les œufs de diverses races sont triés (M'"" Bhocadkli.o ne dit pas pai- (pu-l procédé; je sup|tose (|ue cCst à la loupe), et séparés en deux groupes à peu près égaux, grainls et ])etits. Les pi'emiers sont notalilemeut plus pesants (]ue les seconds, ce i[ui montre bien ([ue ce nest [)as seulement uiu' ditlerence de l'oi'uu^ qui i'rap[»e lieil, mais hicui une augmentation de volmue. Les lots d"(eid's gi-auds et petits sont (''levés à |)art, jusiitrau stade imago, les (dienilles i|ui nuuiraieut en cours d'élevage (''tant dissé(|nées pour déterminer leur sexe d'après l'exumen des glandes g(''nitales. M""^ HhoCadku.o oldient les r(''sullats suivants :

RACES

Vartansi di Cluu-assau

Giallo Perugia

(lliiH'iaM di Chorassan

(liallo IMrenei

Giappon(>se verde

(Hills pclils l't iiioiii [lésants (liitiiiciit

l'Il Ill.-'lIcS. |HI1II' CCIll

Moyenne

S'.),. S

(Eiifs grands cl plus in'saiils diiiiiiciit en tVniclIcs, |iiiiif ci'nl

Moyenne 00.(1

NOTES ET REVUE

XIX

L'auteur ajoute ; « Si, dans cette expérience, je n'ai pas obtenu 100 pour 100, je reste néanmoins convaincue qu'avec un peu d'habitude, on pourrait arrivera une séparation parfaite >,.

La question en jeu est assez intéressante pour que j'ai cru devoir vérifier ces expériences; à ma grande surprise, .j'ai obtenu ,; des résultats absolument différents.

I. Bombyx mon

J'ai utilisé comme matériel des pontes provenant de Papillons de race française indéterminée, élevés au laboratoire depuis une ou deux générations; ces pontes comprennent au maximum 200 œufs, chiff're notablement inférieur à la moyenne, sans doute parce que les élevages de chenilles avaient été faits dans des conditions assez médiocres.

Pour séparer les œufs en deux lots, j'ai employé un moyen mécanique, de façon à supprimer complètement l'appréciation personnelle; les œufs d'une même ponte, soigneusement détachés de leur support, sont passés dans un tamis à fond métallique », dont les trous, très rigoureusement calibrés, ont exactement 1"»", 31 de diamètre; ce tamis convient parfaitement pour les œufs de Ver à soie, et on les partage ainsi en deux lots, plus ou moins inégaux suivant les pontes; les œufs (pii passent à travers les trous par secouage ou qui s'y engagent si bien qu'un léger coup de pinceau suffit à les faire passer sont considérés comme pelils; tous ceux qui restent sur le tamis sont des gros.

Les lots sont élevés séparément dans de grands cristallisoirs, de façon à éviter tout mélange; j'ai déterminé le sexe par dissection des chenilles dès qu'elles atteignaient une taille suffisante; un examen rapide au microsco])e permet de reconnaître avec une entière certitude les ovaires et les testicules, déjà reconnaissables à leur forme et à leurs dimensions. Il n'y a eu aucune mortalité pendant l'élevage. J'ai obtenu les résultats suivants :

t

modèle des tamis a pienes précieuses, uUlis.'s p;.r les lua.rl.a.ids de gemmes.

XX

NOTES ET REVUE A. PONTKS si':i'AF.Ki;s

1''^ ponte 2™® ponte a'""' ponte 4"'^ ponte	œuFS	PKTITS	OEUFS	GROS
Milles	FeiiK-Ues	Milles	Femelles
2:? 20	16 2'P	70 V) (i	82 20 9 15
Totaux :	i:{H	121)	I2:i	i;i2

On voit que Fégalité des chiffres est saisissante : dans chaque lot, les gros œufs, aussi bien que les petits, donnent i)resque exactement autant de inàles que de femelles.

B. Pontes mélangées On partage au tamis un gramme d'œufs provenant de plusieurs pontes mélangées (Vers noirs); Télevage a été moins bien réussi que les précédents, car il y a eu dans chaque lot, vers la lin, au moins une vingtaine de morts dont le sexe était indéterminable ; aussi,, je tiens cette expérience pour moins rigoureuse que celles concernant les pontes séparées. .F obtiens le résultat suivant :

œuFS pr.rrrs	(EUFS GROS
Milles	Femelles	Mâles	Femelles
119	133	63	108

Dans cha(ni<' h>t, il y a encore mélange de mâles et de femelles, mais avec un excès de femelles dans Tune et Tautre catégories.

11. Ocneria dispar

Les œufs de ce i.iparid^' ont la forme de sphéroïdes aplatis aux deux pôles, et sont enveloppés dans un feutrage de poils dont il

\OTES ET REVUE xxi

est assez difficile de les débarrasser. Ne pouvant iililiscr le tamis, • j'ai mesuré les œufs un à un, sous un grossissement de iOO diamètres, un quadrillé étant placé dans l'oculaire du microscope. Je divise ainsi la ponte en deux lots éi^'aux : les œufs dont le diamètre est égal ou supérieur à 1"'"',20 sont comptés comme gros; ceux dont le diamètre est inférieur à cette longueur sont comptés comme petits '. Une ponte entièrement partagée suivant ce procédé donne 78 gros œufs et 78 petits.

iMalheureusement, par suite d'une mauvaise fermeture des cristallisoirs d'élevage, les chenilles se sontécliap])ées le lendenuiin de leur éclosion, et je n'ai pu conserver qu'un lot intact : 32 chenilles provenant de gros œufs. Elle ont été nourries d'une façon surabondante avec des feuilles de cerisier et de rosier; le sexe a été déterminé par dissection. J'ai obtenu li mâles et 18 femelles.

Quelque incomplète que soit cette expérience, elle confirme cependant les résultats obtenus pour Boinbi/.r inori, et il me semble qu'on peut en conclure, contrairement aux opinions émises antérieurement, qu'il n'y a aucune relation causale entre le ' volume des œufs de Lépidoptères et le sexe des chenilles (|ui en sortiront. D'autre part, Qliajat (1903) a montré qu'il n'y a non plus aucune relation entre la densité des œufs de Boinliijx iitorl et le sexe. Ce sont des arguments de moins pour les biologistes qui ', croient à la détermination progame. "^

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Eieni einiger Lipariden {4-S Jaliresher. il. schles. Ces. fur ratcrl.

Cultur (1870), p. 14.3).

' On sait (|uc li's clRMiIlles (_■[ les imagos femelles d'firiieriu ilisjiar sonl d'une taille nettement sniM'rlenie aux eheiiilles et imaj^DS mâles : on avait di'jà l'emarcini' i|ne les o'ufs ne iirésenlent pas un dimurphisme eorrespondanli lUiniiACn, Trailc' de P/ii/sio/ogic. t. 111. 11. bf<i. eil(' par Lucas (1850), l. Il, p. 381 : Lic.htk.xstkix (1876;. Le tait est ([uil y a tous les intermédiaires enlre les pins gros el les ])lus |ielils leul's.

XXII NOTES ET HEVrE

1887. KoiisciiKi.i'. I>ic (i.illiiiiL; Dinoiihiliis uinl dor liri ilii- aufln'lnule

(i('Si-|ilri-lilsilimiii|>lnsiiiiis '/.odI. .htlnh.. IW II. p. '.KkI . 1876. l.li;il I K.xsi Kl\. .\}ui. Soi-. I'.iiIdiii. tic Friiiicc {'.'>, I. \T, lliillcliii,

p. XCIV. 1850. l.L'CAs. Traili' |ihilns(i|ilii(|iii' r[ |iliysi(il(ii;iiiu(' tli' riit''i'r'(lilt''

naliiri'lli'. l'niis. 1903. iji UAi. lîii-i'i-chr s|i.'iiiiii'iil ili (liirllc a (I isl ingUfi'f il .si'ssu uclle

uiiva (■ iiclla larvi Ainni'iiio ilflhi It. Stdz. Bacoloyica, Padova,

vol. \\.\l, |i. -M)).

.Nancy, IN Novcmluc 1"J04

REVUES CRITIQUES

IV QUESTIONS RELATIVES ATX CELLULES MUSCULAIRES'

[i.ir A. l'nKNAM frofcssoiir a n'iihersiti' dr Nancy

IV. — La Substance musculaire ;i I

STRUCTURE DE LA SUBSTANCE MUSCULAIRE 2" — Fibrilles (Suite)

1?. CaRACTÈRK.S des FliiRILLKS Mr.SOULAlRKS.

2° SIriiilioli ; iirluils dr lu shialion.

Les lilicillrs qui fmnicnt la suli.slancc iinisciilain' dans les lilncs dites slrii'cs de li('aucoii[i d'lnviTli'ltn\s sonl cncmi' linp iiii|iarrailcnirnt étiuliécs |)(_)ni' i|n'iui piiissi' se iinnKinccc sur Icnr vi'rilalili' naluM'. Il l'sl possildc que, dans de Udiuln-eux cas, ces lihrill(^s soient simplement liéléroiiènes, c"esl-à-dice i|n'ellesse conipusiMil d'articles alternalivenient clairs (d oliscurs. incidoies ou colovahles. .Mais il est certain (jue la sinipliciir- de sirui luie, altrilun-e aux lilirilles striées d"un urand nomlire de \'erl(dirés, rt'sulle souveiil des diriiculli'S de l'olisi'iAalion que la jielilesse des stries à ojiservei' leml loujoiiis très gramles. Le nonilire des cas di' tiiirilles siniplenienl héléroiiènes iia donc .sans doute en dinii- nuanl. par les pi-oiciès de r(disei-valion. au [uolit de ceux à tibrilles Vf'ritaldeuH'nl stiiT'es, pareilles aux lilirilles musculaires des Vertébrés et des Art lll'upiides.

' Voir X(iTi:s in !n:vri;. ,4. Tuiiic I. ir" ;{. 4, 5, 6. 7 et [4; Tome 11. n" 6, 7 cl 8.

NOTES ET lŒVLE xxiii

Dans ces LTOiipes, la striation n'pst i)as stMilfmpnt ilin' à la présence de fibrilles dans lesqiif^ili-s rallernance pure et simple de deux subtances, la superposilion de deux sortes d'artieles, de earactères opposés, pro- duit la siiialiiiii transversale. l,a (•oniplie.ilioii esl iei jihis grande et elle est due à une douille cause. Non seulenieiil les liluilles sont hétéro- gènes, comme dans les cas dont il vient dètre (luestion, niais encore, dans chacun des arlides diUerents en lesquels elles se décomposent, on peut trouvei- des aili( li's ou disques secondaii'es ayani leur caractère propre. De pins, comme on Ta vu daiis le |iiécédeul ailiele, la structure de la cellule vient compliquer encore la striation des fibrilles, en y ajoutant des stries étrangères à la constitution même de ces fibrilles. Il résulte de ces deux causes de complication que, tout le long d'une fibrille ou d'une fibre, on distingue, dans le cas des fibres striées des Vertébrés et des Arthropodes, une série de bandes ou disques qui

.^.îi'r.-CS!^,

^U-"i,

jti>-.ti;

Fig. 1

FiG. 1. — Filiro musculaire du llior-ax û'Oct/pus o/cns. x 750.

Etant a moili.' l'ntr'ouvprte par la dissocialioii. clli' uioitlre (|uc la slrialirm de la libre est due a la sliialion eléinciilaire des fibrilles. Aie. aiisolu. IbMualuii. (ilyciTiae.

difi'èrent les unes des aulres e| pour cliaiMine de.si|ne||rs d(ul se [loser la question de b-ur réfriiiiience, de lenr densili'', de leur colnrabilile. de toutes leurs pro]irié-ti'-s en somme, et celle aussi de leui- vérilable nature.

Ces bandes transversales se n'-pèlent les uns à la suite des autres dans les fibrilles avec une grande régularité et i'nrnien! des arlicles successits de caractère différent. De même, la libre, (|iii n'esl essiuilielleuii'iii qu'un multiple de fibrilles, se décompose en dis(iues transversaux successifs formés chacun d'un assemblage d'ailides semblables jusla- posés tran.svei-salemenl à la même hauteur ifig. 1 . D'après cela, il est à peu près indilïérent de ])arler d'articles ou de disques, puisque les premiers ne sont que les parties des seconds.

L'existence de la plupart de c(-s bandes lransv(;isales articles ou disques) n'est pas mise en discussion: elles s^nl un lail d'oltservalion, et sont connues le plus souvent depuis bniiilemps déjà. Mais c'est sur

XXIV

^OTKS KT IIEVI'E

Inii' iiilcipi «■l;ili(in iinr la discussioii a ]ini1é. Reconnues par Ions les auteurs, elles oui malheureusement reçu d'eux des noms dilTérents, lappeianl le caractère considéri' comnn- le plus imjMulanI : de là une trop riche synoiiymii'. (-omiiu' c'est Iîoli.i.it (|ui a tixi' le premier la succession ri''i;ulièi'e des divei'ses sortes de handes haiisversales et qui a mis clans la ipirslinn l'ordre nécessaire, c'est sa nomen<daturt^ qu'il convieiil d'adopter.

En examinant la série di>s disques ou articles successifs, on peut disliniruer les suivants itii:. 2 tl :! . J»e dislance en dislance, à des inlervalles réiiuliers, la lilnc on la liluillf ''sl harri'c [lar un disiiur

£■/ . -S

-0'

Fi,-. 2

piG. -2. — Filjriltc (colrinncttc) isolée duii iiuisclr di's ;iilcs du Ilaniii'lnii {Mcluloiilliu

vuhjuris). ollrant les disques succi'ssifs. • lonn. Explication drs lettres dnris le texte. Alcool ;iu (icrs. Ili'iuatoxyline.

très sonihre. Z. Dans l'intervalle de deux Z, se trcuive le disque (), subs- tance sombre, anisotrope, pai-tatri''i' en deux parties 0' ft Q~ P^i' ^nic bande (iliis claire (Jll ; celle-ci est à son tour couin'e en deux par une ligne tine et sondire. M. Entre deux (lis(|ues Q et par conséquent de chaque vo\v de la bande Z, se liouve la substance claire, isotrope, tlivisée par Z en d<'ux moilii's syni('tri({ues. Mans (duicune des moitiés (,1e la subslance isotrope |>eul se Irouver inli'i|iosé un disque iV, dont la présence subdivise à son toui- celle nmilii'' isolropo eu deux articles clairs 7? et 7.

Telle est, daiis UH cas ty|iique. la (b''C(imposition habihudle île la libre l'I ib' la librille. Il l'aul examinci' inaiiiliMia ni les caraclèi'es îles dilTérents disijues l'I l'inleipièlalion ijui en a éh' donnt'e.

NOTES ET REVUE

XXV

Cloison transversale Z.

Z [Zwkchencheihe trENGELMAXX, <( disque intermédiaire » des auteurs, bande Z de Rollett, lii^ne de Dobie, ligne opaqui- ou strie d'AMici, membrane basale [Gnindmembran) de Kral'se, disque terminal {End- scheibc) de Merkel, cloison transversale de Flôgel, disque mince de Ranvier) est une bande très importante, qui, comme on le verra plus loin, occupe une place à i»art dans la sfriation ti'ansversale.

D'après certains auteurs, comme Nasse (1882), Z serait constant dans tous les muscles striés, même ceux des Invertébrés (Méduses, Salpes, Bryozoaires, Chétognatlies) et apparaîtrait dans le développement

y^ 'i)(Mirîiu(ît(ifn{(m

iitaîiissi Q

y lifîiiiîiiiiiUlUliliii

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Z-

jjU<nJf«S{««

Wiffiîiiii'*^

Fig. 3

FiG. 3. — Cniipo longitudinale d'unr fibre nuiscnlairc striée d'une larve d'Iclineunion {Microgasti^r (j/iimeraius L.), avee les détails de la stiialiim transversale, x 1500.

Lettres connne dans le texte. Les discjnes 0 ont la forme de hàluniiels étranglés en leur milii'u. Liquide de Bouin. Ili'nialdxyline frni(|ue. iMisine.

embryonnaire^ en même temps que Q, sulisfance anisotrope. Ea présence de Z dans tous les muscles striés (rinvertébrés n'est cependant pas prouvée, et il est possible au contraiic que certains d'entre ces muscles se distinguent de ceux des Vertébrés par l'absence de ce disque. En tout cas l'importance de Z est uniininicment reconnue : Sciluer (1873) seul l'a attribué à une simple strie d'interfé-rcncc

Z est anisotrope (BhCcke (1871), Kraise (1868-1869), Rollett (1885), NicoLAiOES (1885). n est très colorable, [tar ('xt'nii)lc |iar Fliématoxyline ferrique. Il possède, comme Krause, puis Merkel, Exgelmann, Frkdérico, Rollett, Kolliker, Cajal Ton! hkuiIim', une Irè.s grande r(''sistanr(> vis-à- vis des réactifs qui gonflent la libre ou de ceux (pii la ratatinent, ou vis-à-vis des agents macé-rateurs ou niénic tlcslruf'ti'ui's (|ui font dispa-

XXVI NOTES ET REVUE

r;iîli<' loiil le reste (le réléiiieul iiiusrulaiiT'. Selon Ranvier (1880., Z est

('■lasli(iiie ; lar il rsl plus haut, plus alloiiirf'' dans lo sens de Taxe de la libre, sui' je inns( le ((iiilract*'' et tendu.

Meiîkf.l fl872i, ctiiil redit jiar .Nassk (1882) el par d'aiilres. Ta d(-cuin- ]i(is{'' eu deux liaudes End- (ui SchlnssjiJutten], rt'unies piir une sulislanre eiiueiilaule Kll isiilisia HZ). RuTiiKiu'(iui) (1897) le divise en trois articles ddiil \\i\ iuleruu'-diaiic, dilï't'reid des deux autres.

Daus la lihrille, Tartiele Z représente, pour Kral'se, Mkrkel, Sachs (1872), >.'it:oLAiiii;s, I']. A. ScnÂFKii il891), une sorte de membrane sépara- trice (iniii(hiii'iiihniii ou meiiilirane basale de Krause, Endschcibe on disipie leiuiinal de .Mkrkeli, (|ui cloisonne la libiille en c(UU|iartinn'nts su|ierposés, appelés par ces auteurs seijinents ou caseK niitsciiluircs. Cette cloison Z est don(''i' d'une certaine rigidité et n'est que faiblement extensible daus le sens transversal. (Vesl ce que montrent les faits sui- vants. Sur des fibrilles iionflées artificiellement ou épaissies par le fait de la contraction, la membrane Z déprime fortenn-nt le coulour de la libiille qui devieid absolument moniliforme. Inversement, sur une librilje ('tendue a it itlciellement ou naturellement ridàciiée, ou bien encore amincii' et i-alaliiii'e par les réactifs, la bantle Z dessiiu' sur le conloui- de la libiille une côte .saillante, un bourrelet annulaii-e, ce qui lieiil à ce qu'tdle résiste plus que le reste de la tilnille à l'élongation et au ratatinenieiit (lig. 4).

Un a admis de même que le disque Z représentait dans la libre une (doison complète ijui l;i partageait totalement (Amici il858 , Kiialse (1868-71), Flôcel (1872), Cajal (1888), Mac Callum (1897 , HEn.E.NHAi.N (1899'. il en ré-sulte, pour le dis(iue Z, un certain nombre de caractères nécessaires.

Il doit d'abord Iravejser la libre dans toute son éqiaisseur, aussi bien au ni\'eau du sarc(q)lasme, ([u'au niveau des librilles musculaires. On coiislale en elfel (|ue Z s'atta(di(- à la pé'riphérie de la libre sui' le sarco- lemme ipii envebqjpe celle-ci el (pie de plus il se continue avec les trav(''es du r('seau sarcoplasmi(iue. I,"a!la( lie de Z au sarcolemme, reconnue par El(m;i;l le premier, est devenue une observation banale. Les relations de Z avec le saicoplasme oui (■!(■ constatées par plusieurs auteurs. uolainnienl par Mac Oallim (1897l, En'derlkin: (1900). Ce dernier les a obseiV('es (lie/, les larves d'Oesliides, où tdles sont |iarticuli("'rement ('■videiiles voir les .Vo/cs et Hcrid', p. cxvi, n" 0). Dans le cas de la larve d'Oestre, le disipie Z lie s'iusère au sarcolenune que par l'intermédiaire d'une masse ('paisse de sarcoplasme. Dans le muscle cardia(|ue de rilomnie, enti'e les fascicules de suiislaiice musculaire, dans les inters- tices (pii les S(''pareii I, se Iroiiveiit des membranes b''gèreiiieul (''cartées de la siibslance niiisciilaire, et (pi'oii peut considérer connue repr('sen- laiil le sarcoleinnie ; c'est sui' ces nu'iiibranes que s'insèrent direclenn-nt les dis(pies Z I IJEiDKxyiAix (1901). Daiis les cas ordinaires, l'attache de Z au sarcolemme se fait par rinlermédiaire d'une mince couche de sarco- plasme, et sou\ciil iliAxviKiii, (Wi peut trouver l'empreinte de Z sur les

XXVIl

NOTES ET REVUE

lambeaux du sarcolomme. On volt mémo le dl.sque Z (hHorminei- au niveau de son attache au sarcolemme des festons lenlianis (Ui saillants.

De ce que Z traverse la fibre transversalement, il a paru à IIkuje.niiain (1899) devoii' en résulter nécessairement la conséquence suivante relative à sa constitution. Z doit être formé de parties ditférentes, juxta- posées transversalement : les unes, répondant aux liluillt^s, les autres correspondant aux tractus sarcoplasmiques interlibrillaires. Les pre- mières sont parties constituantes des lihrilles, en sont de véritables articles (Amigi, Flogel) et se voient sous l'aspect de i:raius colorablcs et biréfringents (HrCgke). Ce sont ces parties tibiillaires de Z ([u'on voit le plus souvent. ClKKiue i;rain est composé, d'après lluTiiKni-diU) (18971, de

tjMm

U-ii.

;/z

Fi g. 4

FiG. l. — Fibrilles des muscli'S Ihoraciiiui's du .husca vonulorid.

A. Gonflées par l'acide acétique. H. Rélract(''es par le siilfalc de riii\ re. — X v[ M. mciii- branes Z et M. D'après Mekkel (1872).

deux granules colorables séparés par une matière intei|)OS('e. Cliacun i.eprésenle dans la librille une sorte de « tendon inte. im-diaire » (Retzius (1890). Les autres parties C'Z, qui correspondent aii s.uciqtlasine interli- brillaire, paraissent n'ètic (ju'une portion difTérencié-e dr ce siii((qil;isiiie. Elles ne doivent pas être confondues avec les iése;ni\ sarcoplasmiques ou rangées de grains de l"^'" ordre, car ceux-ci ne sont |>as situés sur le même plan transversal que Z, mais au-dessus et au-dessous de ce plan (UoLLETT^. Il résulte des observations récentes de VEnAiri 11902) f.iitesavec le secours de la réaction noire, que tmil aulri' l'^t le lappnil de Z avec les réseaux sarcoplasmiques transversaux. l»"a|uès let aiileui- en ellel.

XXVIII

NOTES ET HE VUE

le réseau sarcoplasmique le plus important et le plus constant est tou- jours en correspondance de la bande Z. Vrratti ne dit cependant pas i[u'il représente la partie sarcoplasmique de Z.

Dans le cas des muscles de la trompe des Syllidiens, les mcmlirancs Z, qui sont limitées à Técorce musculaire et ne traversent pas l'axe sarco- plasmique de la libre, sont formé-es de grains distincts, spéciliquement

A

Fig. ;i

FiG. 5. — Coupes loiiRitiiiliiiali' et Iraiisvei'sale des (ilircs iiuisciilaircs de la trcmipe d'un

Syllidien (sp. ? ). x louii. A. Coupe longitudinale d'une lline. Z, nienibiaiie Z. — >i/. (•ciirce musculaire. — -s, sar-

coplasme. — n, noyau. /I. — Coupe transversale de deux lilires. .Mrines lettres. On \<iit de face les plagies f,M'anu-

leuses formées pai- la niemltrane Z (coldr-i'es spi'eiliqni'nient en ronfre dans la pn''pa-

ration). Li((. de Houin. Il(''mat. ferrique, éosine, veit-lnmiere.

colorables, et constituent des plaques granuleuses qui cloisonnent à de rares inicrvalles la totalité de r(M'orce musculaire (lig. IW

On a 1res généralement admis que Z représente dans la libic muscu- laire une memiirane séparatrice complète d cuntiMue. Toutefois Do.nitz

NOTES ET REVUE x.xix

(1872), Wage.ner (1872), A. Scihàfer (1873), Retzius (1890), Rutherford (1890-1897J se sont refusés h voir dans le disqiK^ Z autre chose que l'enscniMe d'articles spliérulaires des filirilles, autre chose que des cloi- sons limitées aux iihrilles.

L'observation de tïlires vues en coupe longitudinale montre bien d'ail- leurs que [a trancha de la membrane Z est parfaitement continue. Certains auteurs ont objecté que cette prétendue membrane continue n'a jamais pu être vue de face. Cajal l'a observée dans cette position. Si elle est plus facile à reconnaître sur les vues de profil, cela tient, remarque IIeide.nhain, à ce qu'étant très mince elle ne se distingue, de même qu'une lame de verre, que sous une grande épaisseur, c'est-à-dire vue par la tranche. Rolleït (1885) a d'ailleurs obtenu des sortes de filtres vides dont toute la substance musculaire aurait disparu, sauf des cloi- sons transversales complètes, qui d'après IIeiue.xhai.x représentent incon- testablement les membranes Z. On vient de voir que dans les libres de la trompe des Syllidimis, la membrane Z est une plaque granuleuse nettement discontinue.

On peut conclure, conformément à la théorie de la case musculaire due à Krause et à Merkel, que Z est une membrane transversale, une cloison complète, qui divise la libre en segments ou cases musculaires. On peut, d'une manière quelque peu théorique, la considérer comme composée d'articles fibrillaires, correspondant aux lii)rilles (Zf) et d'ar- ticles sarcoplasmiques (Z.s) répondant au sarcoplasme iiiteilil>rillaire '. Heidemiain (1899) a donné l'interprétation suivante pour la valeur morphologique de la memln'ane Z. Elle fait partie selon lui d'un système transversal de liiamenls qui croisent les tibrilles longitudinales. Ce n'est là ([u'un cas particuli(M' d'une disposition générale, l'application d'un principe général de structure, d'après lequel partout où il existe des lilaments parallèles, ceux-ci sont croisés perpendiculairement par d'autres systèmes filamenteux. On connaît, dans rarciiitccture générale du protoplasme, des exemples de semblables systèmes croisés de fila- ments. On en a des exemples plus grossieis dans certains tissus, tels que les aponévroses, les os. Dans tous ces cas, les fibres dirigées dans un sens représentent les lignes d'action d'une certaine puissance mécanique, les fibres orientées perpendiculairement correspondent aux lignes d'action d'une autre force de direction transversale et représentent des plans d'appui. Ici, tandis ciue les fibrilles répondent à la pression longitudinale que le muscle subit par sa contraction même, les bandes transversales telles (fue Z représentent la direction de la force perpen- diculaire et sont l'efTet de la traction transversale.

De là on peut déduire le rôle physiologique de la iiande Z, que déjà avant IIeide.nhaix plusieurs auteurs avaient bien compris. Elle n'est pas formée par une substance active dans la contraction; elle n'a qu'un rôle

' Celle faron de se repirseiiter la meiiibraiic Z est limle llK'oriiiiie. Car personne, à ma connaissain'-e, na montré objeL-Uveineul la double nalure,. librillaire et sareoplasmique. de cette membrane.

XXX NOTES ET REVrE

passif et agit comme uiif aiiastnniosr liaiisveisale des liltiillcs, coinine une c< pièce de cliarjteiite » (Ha.xvier), éminemment utile pour maintenir, grâce à sa résistance, Irs littrilirs en i)lace dcvioni la coiilradion id pour les ramener par son élasticité à leurs rapports naturels lors du rel.n lieiuent musculaire. (',ette intéressante ((inception est duc surtout à Amici, RaiNvikr (1880), Hasvvkll (1889 , IIkidk.nhai.n (1899 , Cii. Janhm !l900).

Disipie Sdudii-e (J.

L"arli<de ou disipie O '.(Jiicrsrlii'ihf (rE\(;KL\i \.\\ . disipn' Iransveisal lies auteurs, liande Q de Uollett, surcoKs rlcnn'til de liow mw, liàlnmict musculaire de Schakeh, substance anisolmpe de Riuckk, discpie i-pais de Ra.wiehj est de tous le |)lus impoitanl ; car c't^st en lui que pi-es(pie tous les auteurs ont placé le substralum de la substance atdive du muscle.

U est sombre, anisotrope et biré-fringent, colorable.

l/artiele (J se présent(^ comme une s[dii''[uie ou jilns souveut coninie un bâtonnet plus ou moins allongé (lig. :{).

Ee disfjue Q peut être isolé de la substance musculaire par certains moyens, par exemple par Faction de l'alcool ; il repi'ésente alors ce qu'on a appidé le disque de Howmax. la bande anisotrope des auteurs. Mais ce dis((ue est alors un |iroduil artitlciel ; cai' le disipie O ne peut être obtenu que par l'assemblage d'articles (J, stricli'Uieiil liliiillaires, unis par une substance étranj:ère, interstitielle, iiileililirillaire, ipii soude en un disipie les articles Q d'une même rangée.

L'article, le dis(pn^ (J est sombre. Il l'est beauc(uqi plus que la subs- tance E, /, où il est plongé' t't dont il sera (juestion jilusloiii. Mais il n'est pas unib)rmémenl obscur. Ea région moyenne en etVet de (diaque article 0, de ( iiaque discpu' Q, est occupé'e par une bande moins siunbre (d aussi moins colorable, la « bande claii'e >> de Hk.nse.n [hcUc (Jtii'ischeihc: Qli. Il en résulte que cliaque bâtonnet Q est partagé en deux articles secondaires 0', Q-, séparés par une paitie claire Qli (tig. 2). ("-et te bande est tantôt bien délimitée et l'ornu' dans (J un véritabb^ disque transversal (Merkel, 1872 1, tantôt et le plus souvent mal délimitée. Constatée tout d'alxird par Dohik (1849 , puis par I)('i.\nz (1872;, \Va(;eneu (1872i. elle a éti' vue par tous les auteurs (Dwicin 1874 excfq5t(''), (jui lui ont eu géné- ral accordé une existence propre et rétdle, certains, comme Xasse (1882), l'ayant nn''me regardée comme essentielle et constante. Ou(d(pies obser- vateurs toutel'ois ont dit qu"(dle ne se voyait ([ue sui- le muscle tendu (NiGOLAn)Es'. qu'elle n'était [las une vi'ritable bande moyeiini' de (j (Sachs), ou même qu'(dle é^inii due à un siin|i|e plir'iiotuène (qili(|iie (Kkaise, 1873).

Ea bande Qli n'est pas [)artoul également claire ; on voit parfois paraître en son milieu une strie sombre iioi.i.Kii , que |lEn)K.NHAr\ reccunniande (b' ne jias conb)ndi'e avec un disque très mince et sombre, le disipie M, (|ui occiqie exacicnieni riMpi.ilrin- de (J/i. cl dont il sera question plus loin. A mesure (pi'on s'appro( lie tlf M. la sidislance de (Jh devient dr plus en plus (daire, tandis que veis les deux nioitii'S de O 'die

NOTES ET REVUE xxxi

se confond insensibU'ment avec la substance obscure qui les constilue. Dans cerlains cas, la complication de 0 sei-iit plus iii'ande encore ; c'est ainsi que d'après Ren.ut (1877j, dans les lilirilles du Lucane cerf-volant, chaque arlide Q se décompose en lidis bandes sombres, un disque épais principal et deux disques épais accessoires sépari'S |)ar deux zones claires. (Jiiaiil h la colorai)ililé de Q, elle est très marqut'e ; par l'Iiéma- toxyline lerri(]U(' par exemple, on obtient un bâtonnet ou un disijue noir, où cependant la partie moyenne, correspondant à Qh, se distingue par une très failde cobiralion. Sur des iibrilles soumises à une extension exagérée, Tourneux (1892-1894) a vu que la substance chromatique de Q se condense en deux ]»aii<b's Iransversab^s plus ou moins espacées.

Le (lis([ue (J est liin'd'ringent ou anisoli'ope, sauf pour Schâker (1872- 1873), dont le « bâtonnet musculaire » est isotrope. L'est-il dans toute son étendue, et Qh, l'article clair de Q, est-il mono- ou biréfringent? RoLLETT le considère comme monoréfringent, tandis que Flôgel en fait une partie de Q moins biréfringente que le reste, et qu'EiNGELMA.Nx lui accorde une biréfringence égale à celle de la partie sombre de Q.

Consi(l(''té dans son ensemble, rarticie ou le disque Q ofîre, d'après ce qui pré'cède, des caractères optiques diflérents suivant les points qu'on examine; Q n'est donc pas homogène. Cette considération a amené Merkel (1881) et d'autres auteurs (Rl'therkord, Tourneux) à y admettre l'existence d'au moins deux substances, de propriétés dilférentes, qui pendant la contraction se comportent dilb^-emment. D'après Merkel, de ces deux substances l'une est sombre à la lumière ordinaire, monor(''- fringente, colorable par b' carmin et riH-matoxyline (spéciiiquement colorable selon Tourneux) et change de place pendant la conti'action (substance kini''ti([ue) ; l'autre, transparente et claire, biréfi'ingente, peu colorable (sulistance disdiaclastique), est immobile pendant la contrac- tion ; le mélange des deux substahces caractériserait l'état de repos. Selon Heidenhai.n (1899), dont la manière de viiir paraît plus satisfaisante, les difïerences optiques et coloratives qu'on observe à l'intérieur de l'article Q ne tiennent pas à l'existence de deux substances distinctes, mais sont dues à la tiensité plus ou moins grande de la matière constituante en ces deux [loinls.

Indépentlamment des liandes qui conqdiquent la cunstitution de Q, on a trouvé à cet article une structure, ou tout au moins on lui en a supposé une. Marti.n (1884), Reizits (1890) y ont aperçu des granules. Wage.neu (1880) a vu même que Q était divisé en petites sphérules dis- posées selon l'ordre des iibrilles et unies ensemble par une substance iso- trope, de sorte ([ii'on peul dire ([ue Q est à son tour strié transversalement. D'une façon hypothétique, RiiCcKE (1858), s'inspirant des données de Rartholix sur la constitution intime des cristaux de spath, a supposé que Q était formé de particules ciistallines très tines ré'gulièrement rangées, qu'il a appelées i[rs disdiaclastes : particules dont le ciiange- ment d'orientation produirait le plnMiomène de c(nitraction. Les reclier- ciies de SciniMLoFF et Damleswkv (1881) ont autrefois paru tendre à

xxxii NOTES ET REVUE

(lonncr à cclh' liypollièse une valeur obJecUve; iraprès eux, la suhslance auisotrope l'tail Idi'inée de myosine, et les disques Q étaient en réalité (les disques aiynsiqucs ; les disdiaclastes liiié'fringents de [{iùckr n'(''(aient autres (jue des cristaux de myosine. Mais des observations ult(''rieures de Da.nilewsky (1882) et de Holmgue.x (1893) ayant montré que 1,1 uiyosine peut être extraite du muscle sans altérer en rien la structure microscopique, respectant en particulier le dis(fue (J et sa bir(''friniicnce, on localisa la myosine dans la siil)stance claire, et on aduiil dans b^ disque anisotrope la présence d'une autre substance protéique, dite <( myostroïne ». Exriques (1901) a ajouté, il est vrai, un fait nouveau en faveur de l'individualisation de la substance anisotrope ; il a vu en efTet (|ur <clle-ci, lors de la nym[iliosc des Diptères, se dépose sous forme d'amas cristallins biréfringents dans les sarcolytes englobés par les jiha- gocytcs iniis par les cellules adipeuses.

I,;i strie M (membi'ane moyenne, « Mitt(dmembran >- des auteurs) occupe r(kiuateur de Q et plus spécialement de la bande claire Qh (lig. 2, M, lig. ('), M). Di'jà figurée par I.ebert (1850), celte strie a été (b-crite ensuite par IIe.nse.x (1868), Mehkel (1872), et depuis ]iar lieaucoup d'au- teui"s (sauf Exgelmânn et Ra.wieh qui l'ont niée). Elle ne s'observe d'iiilleui's que dans certaines conditions ; on ne la voit pas à l'état frais (MiMiKKL, Nasse), et c'est pour cela (jue Raxvier en a nié l'existence rt'MdIe; elle apparaît seulement par l'action des réactifs, mais est alors très nette, surtout (Meidexhaix) après coloration pai- l'iié^matoxyline au vanadium ; d'après Tourneux elle ne se voit bien que sur des muscles fortement étiré's. Sous ces conditions, M est d'aiirès Nasse (1882) une strie cons- tante.

Cette bande a été confondue avec d'autres formations. Ainsi par une regrettable confusion, on a désigné (Flôgel 1872, Rolleii 1885- 1891, par exemple) du nom de sti'ie de IIk.xsen toute bande claire ou obscure qui coupe Q on son milieu, et on a réellement confondu Qh, la bande claire, et M, la strie sond»re, seule strictement moyenne, en leur donnant un même nom. .U, de même que Z, a été confondu aussi avec les réseaux sai'ciiplasmiques (|ue Retzius a d('crits; de même <|ue Z doit être ilislin- gué des réseaux sarcoplasmiques de premier ordre, de même un ne doit pas confondre M avec les réseaux sarcoplasmiques de second ordre. Enlin il ]ieut appai'aitre, à la place de M, pendant la conliactiou de la tiliic musculaire, une ligne sombre [M de Rollett), qui d'après Rei- DE.NMAKX ne peiit-èire assimilé'e ;\ M ; car cette dernière strie ne se voit que sur les muscles relàcliés : selon IIeidexhai.x, cette strie M sei-iil de même nature qm' la strie de contraction (Js, (|ui prend naissance pen- dant la contraction musculaire au niveau de l;i noMulirane Z.

Les caraclères de M ont été diversement apiiréciés. Isotrope pour Hensex, Merkel, Frédéric(j, Rollett, il est anisotrope selon Exgelmanx, faiblement .inisolioiie d'aïu'ès xVasse. C'est une Imiide mince, obscure, foilenient colorable suivant HemjExiiaix. h'après le même auteui-, .1/ traverse, comme Z, toute ré[)aisseur de l;i libre musculaire, et, comme Z

NOTES ET REVUE

XXXIll

aussi, se diviso par conséquent en deux sortes de parlicules, les unes Mf, correspondant aux lilirilles, les autres J/.s, répondant au sarcoplasrne. Merkel et IIeiiik.niiaix ont donné à M la même signification qu'à Z et l'ont considéri' comme une cloison transversale de la lilirillc n\\ de la fibre musculaire, qui ne dilTérerait de Z que par sa plus grande minceur (ce que Ranvier n'a pas admis). Des images comme (Ûg. 4) sont tout à fait favorables à cette interpi'élation ; elles montrent que M se comporte absidumeni comme Z, dont il |teut être très diriicib' à distinguei', et produit sui- 1<' contour de la librillc les mêmes accidenis de suil'ace.

Une di'rnière slrie est à indiquer. TdUiiNEUX (1892-1894i a signalé, soit aux coniins de Q, soit en pleine substance claire isotrope, une ligne très mince, qu'il nomme « cloison limitante » (lig. 6 /). Heide.\haii\, qui

Z-

/-

l -

Fig. (1

FiG. 6. — Fitjrille des muscles jaunes (tlioraci(iues) du Dijiiscus inavginaiis. x 2000. La (ilirille est au repos et en exiensiou. Z, membrane Z. M, memlirane moyenne ^1/. — <, cloison limilanteou strie de Tourneux. r)'ai)rés TguhiXEUX (1892). Demi-dissociation, Ili'inaloxyliiU' lirnhmer.

ra[)|)elle « strie de Tour.xeux ». en fait une membrane transversale de même nature que Z et que M et présentant peut-être avec les réseaux sarcoplasmiques de 3'' ordre les mêmes relations que Z et M offrent avec les réseaux de l'-'' el de 2'' urdres.

Substance (daire I-E.

Ua substance claire, (|ni s'idciid l'niri' (\('\\\ (ILsipics Q i-l (pic Z coupe en di'UX moitiés a reçu les noms de substance isotrope, disque clair. Chacune de ses moitiés peut être encore partagée par un disque sombre, le disque accessoire N, en deux bandes E-I (lig. 2 (d 3|. Metzujs il890) n'admet [)as iouiefois cette S('parali(in, [larcequ'il ne rccdiiuail |)as le disque iV comme apparleiiaiil aux librilles el' l'alliiliue au sarcoplasnie. Ces deux bandes isotropes E et / soid na(ur(db'mriil lurl minces, puis-

XXXIV >'OTES ET REVUE

quf la dislaiici' l'ulrc O r( Z csl peu cdnsiih'ralilf iM i|uc A' y occu[)e eiirorp uni' ccrlaiiif |i|arc. Ainsi /s, l'iiln' A' ri Z. ii"a, .scinii E.\(;y':LMA\N 1872; d'épaiss(;ur appitM-ialili' (pir dans Irs rasi'S miiscidaircs li^s lianics et dans les lilircs t''liri''i's : aillmis. A' csl ap|ili(|ué conlrc Z.

Dans l'inlci-vallc ipii s'i'-lrnd l'ulir deux disques (J consiM'ulirs, on trouvera donc les handes /, A', E. Z, E, A', /. l,e seument musculaire complel, c()in[uis enice les deux ineniliranes Z ipii le liniili'u!. compren- dra successivement : Z, E, A'. /, (J. (Jh avec U, rj. 7, A', E, Z ilig. 2).

La sulistanc(.' claire (jiii IVirme E el / a des caraclèies opposés à ceux de la substance obscure qui comiiose la |)kis uivinde masse tie Q. D'api-ès E.NGELMAN.x, Waiik.nkk (1883) el la phqiarl des auteurs, c'est à une dilTé-

7JI

■ et

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Q

Q

m.

Q

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ABC

Fig. 7

FiG. 7. — Fipuri's (tciui-schr'inalii|iH's rc|M'r'sriilaiit di's liluillcs ciilornicttes) avec coltiratiiin piisiti\e de la snjjslauci' isotrope iinrrsion de la roloralion' .1. Jl. ('. Trois aspects diUerciils. V,\\ B cl r la iiiriiiliraiic / foniir. a\ec 1rs driix articles adjacents de suiislance isotrope /. /. des soilrs de perles cidoii'es sinndaiil les dis(pies O. — ///, iiieiiil)raiie moyeinie-

Dessiiii'cs d'après des pri'|iaralions de IlianiMi \i\ il901i. Miiscte cai'iliaiiiie dr riloiiiiiie. Siibliiiit'. i;(doralioii doiil)le : lliiaziiu' rouge ou jiruue. tileu de tolnidiiie.

rence de liensitf'' qu"es1 due j'oiipnsilion des caractères de lune e| de l'autre. Si E-1 parait claii-, isoli'o|)e, incoloie. tandis que O l'sl suinin-e, anisoirope el coloraide, cela lient à ce (pie II' |ireiiiiei' es! |ieii dense, riche en ean, tandis ipie le second se distingue par sa densih' el sa faible hydralalion. I.a même diUVTence explique, outre les caractères de l'aspecl optique e| de la coloration, un certain nomlire de pin-nomènes d'observation que voici, d'après IIkidexiiaix. E-] esl plus exli'iisible i|ue 0- l^■lr l'aclion de l'alcool, qui ratatine le piddqilasina l'ii le ili'sli ydra- anl. il se c(_)nl racle plus bu-leinenl ijue (J. iMaiil plus riche en e,iu, d'cui rt''sulle que les espaces i II I ei libi-illaires seront jiliis jari;es au niveau de E-l (jifà la hauteur de (J. et (jne E-l sera légèrement rélrt'ci et excavé

NOTES ET REVUE xxxv

dans le sens transversal. Après action de l'alcool, la résistance de El est moindre ([ue celle de Q, ce qui explique d'après Rollett la décompo- silioii de la lil»re en disques de Rowmax, la fente qui sépare ces disques les uns des aulri's passant par E on par /. Par l'emploi de réactifs tels que les acides qui gonllent la substance musculaire, on obtient avec Q un gonflement bien plus considérable qu'avec E-1 {qm est déjà plein d'eau). Enfin IIeidk.nhai.n (1901) a montré qui- par l'emploi de certaines teinluii's (Ui pouvait n'-ussir à colorer positivemeni la substance claire, à laquelle jusqu'à présent on n'avait attribué (|ue des caractères négatifs

(tig- ''>■

D'après ces considérations, on peut pqnser que les caractères opposés des deux substances ont pour unique cause leur densité différente. L'aspect foncé de Q est dû à s;i grande compacité ; l'aspect clair de E-I tient à sa ricliesse en eau. La forte coloration que prend Q n'est pas liée à l'existence d'une substance spécillquement colorable (admise par Mehkel, Rijtiierford, Tourneijx), qui ferait défaut dans El et le rendrait incolorable; mais elle provient de ce qu'il existe en Q beaucoup plus de matière colorable que dans El, qui n'en contient que des traces. Entin la biréfringence même n'est pas propre à Q et ne tient pas à l'existence dans cet article d'une substance de structure cristalline particulière qui manquerait à El; car, comme l'observe 11eu)Exhain, si l'on admet avec plusieurs auteurs que la liiréfringence est fonction de la tension subie, on ne voit pas pourquoi E-I, qui é|)rouve la même tension que Q, faisant comme ce dernier pai'lie de la librille musculaire, ne serait pas doué de biréfringence ; on doit dire plutôt que I-E, renfermant bien moins de substance anisotrope que Q, est beaucoup moins biréfringent que ce dernier, et l'est à un si 'faible degré que son caractère biréfringent échappe à l'observation.

Disque accessoire N.

Il reste à parlei' du disque accessoire {Nehcuschelhe) d'ExoELMANN et des auteurs {dis(|ue A' de ItoLLEiï, couche granuleuse de Flôgel). C'est un de ceux qui ont donné lieu aux plus uom])reuses tiiscussions. On en a nié Fiixistence, on en a soupçonué' la constance, (;t on en a discuté rinfer|ir('dati(ui.

Khalse [1873-1876) ne croyail |kis à l'existence de ;V, qu'il attribuait à des granules du Uipiide inteisliliel. Lxoeuian.x ^1871-1873) ne l'a pas trouvé chez les Vertébrés. Reïzhs (1890) s'i'st refusé à y voir une partie intégrante des fibrilles musculaires et l'a considéré comme appartenant au sarcoplasme ; d'où la distinction de la substance isotrope en deux bandes E et / ne lui parait pas fondée.

Cette oi)inion a été' vivement combattue par Rollett (1891) et d'autres auteurs, pour les([uels .V est une [larlie constitutive des librilles muscu- laires, sombre et biréfringente comme Q lui-même. Etant admise la participation de N à la constitution de la fibrille, iju'y représenle-t-il?

XXXVl

-NOTES ET HE VUE

La iiliipaii «ml iicnsr. api-r.s Mf.hkkl, (ju'il (Hait uni' [tailic (l(''larli(''c de (j^ ainsi (|ui' |iliisii'urs i'ails sciiilih'iil le |iioiiver. C/csl d'aliord la siiiiiiiliKli' d'a.s|)('(i de la siilislancc ijui IniaiK' ces tlcux disiiucs : dciisf, soiiilirc, bii-t'lVingciilr dans tous deux. La paiciitr dr Q et de X |iarait en (Uilic montrée par ce fait <|u"au nuivcii de lalcoul on décoiupose la tilne en ilisi|ucs (|ui |M'uvrnl contenir à la t'ois (J et S, les fentes de séparaliini passant pai' E r{ E. Iîwvikk il880), t\\\\ a di'cril ininnlicusrnicnl le disque A' dans les luuscics (esopliaiiicns di' la l'.lallc. 11. .\L\I!TI.\ 1884), NicoLAHiES (1885) n"(int |)u voir X (jnc snr des lilires (Hcndncs, [larcc- qualurs seuleuuMit il se scpaïc <l(' O, lamlisqu'' sur des libres à demi-

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I''iG. 8. — SclKMiias rc|ii'r'sriilaiil la shucliirc iiinir-cnlaiiT liypetJK'liiiuc de liliralic-' iinis- culaircs cii voie il'accroisscnii'iil. DapiTs IIiihkmiain (1902).

contracircs il s'en rappi'ofdo' an pniid de se confondre avec lui. liANvnat a observé la, i^'rande varialiim du nombi-e et de la dispositi(ni des dis(iues don! se comj)ose rél(''inenl (J : l'individualité de ;V serait nn de ces cas parlicnliei's. |{k\aii (1877) a an conlrair(? voulu montrer que les disques .\ ne s(Md |ias l'urniés de la ummiu' substance que les arti( les Q et cou- Iracliles cinnnn' eux, mais qu'ils sont de même nature (pn' Z. INnir cela, il a li\i'. cil extension lé'iaiii(|ne la patle d'un Cerf-volant, de l'ai-nn que les dis(|nes supei'])osé's soient bien sépai-é'S les uns des autres et les libres

NOTES ET REVUE xxxvii

comme déplissées. Dans res conditions, une coloration par le picro- carmin montre que les disques anisotropes sont colorés en rose, les bandes isotropes en jaune; Z et iV restent incolores et se présentent comme des rangées de granules brillants, si liien que A' jiaraîl élre un disque accessoire de Z. Si l"on traite par l'acitb' tormique ou acétique la prt'piuatioii ainsi colorée, les anisotropes Q se décolorent et deviennent transparents ; Z et N prennent une coloration rouge, de sorte que chaque bande isotrope est traversée par trois rangées granuleuses rouges. Dense, sombre, faiblement anisotrope al faiblement coloiable, le disque N est, d'après Engelmann (1873), épais de 2 [jl au plus; il est le plus souvent grenu ; les granules dont il se compose ou bien sont très lins et disposi'S irrégulièrement, ou bien sont tous de même grosseur el distri- bués en une rangée régulière, où chacun d'eux coiTCspond à une liltrille.

De l'exposé qui précède on doit conclure que la striation est due (au moins en partie) à deux sortes de stries. I.es unes d'une part (Z, M) représentent des cloisons transversales, perpendicidaires à l'axe de la libre, et sonl sans doute des différenciations directes de la charpente cellulaire, du sarcoplasme, à laquelle elles se ratlach<Mit. D'autre part les autres (articles Q, E-I et peut-être iV) sont typiquement des bâtonnets longitudinaux susceptibles de s'allonger et de se raccourcir selon l'axe de la fibre, et tîgurent des parties différenciées de la cellule, devenant des fornuitions indépendantes de la charpente cellulaire et pres(jue des enclaves '.

IIeidkxhai.n (1902) a schématisé la distinction de ces deux ordres de striation, en ramenant le schéma histologique de constitution de la fibrille musculaire à un diagramme? d'accroissement moléculaire. Il suppose, comme hypothèse fondamentale, (jue la situation des molé- cules dans la substance musculaire striée correspond aux directions de tension maxima; le schéma de la constitution moléculaire qui, étant le plus simple, pourra servir d(! point de départ au développement ultérieur du muscle, sera donc celui de la fig. S A, dans leqmd les molécules à direction longitudinale alterneraient rt'-gulièremenl avec les molécules orientées transversalement. L'assimilation des molécules, l'accrois- sement qui en est la conséquence, leur division consécutive à leur accroissement, produiront successivement les états jB, C, D. Le dernier se traduira objectivement par l'image £, dans laquelle l'observateur dis- tinguera les bandes Z et M et entre elles les articles longitudinaux correspondant à Q, E-I. La comparaison des schémas D et E fait voir que, de toutes les stries transversales qui cloisonnent la librille muscu- laire, celles-là seules qui par les phénomènes d'assimilation, d'accrois- sement et de division ont pris le plus d'importance, deviendront visililes,

* La distinction de ces deux sortes de formations, notamment de Z et de (>, impos- sible à faire sur des préparations simpiemeiU colorées à l'hémaloxyline ferriipie, devient très frappante dans certaines conditions de coloration. On peut obtenir par exemple, dans le proc('d(> courant Safranine — verl lumière. Z en r<3se el l'article Q en vert ; i)ar l'emploi de l'Iu^maloxyllne i'erri(iue avec éosine et vert lumière, Z est rouge,. Q est noir ou vert selon le degré de diiïérencialion.

xxxviii .NOTES ET REVUE

los aulics ifsicioiit au-(lcssuu.s du seuil de robservalioii. I.a n'cularili- mathéinali(]ue, avec laquelle alternent les stries d'une librille oliservée au microscope, n'est (jue l'image amiililii'e et grossière d'une vt'iitalde niétamérie protojilasniique, 1res Une et d'oidre nioli'culaire, (pii l'chappe à notre investigation.

l'ue autre conclusion est que, eu didiors de la dislinclion des deux sortes de stries faite plus haut, relie de substance claire et sombre, isotrope etanisotrpe, incoloi'able et colorable, n'a pas de valeur absolue, et lient seulement à une plus ou moins grande densili' de la substance, à sa richesse plus ou moins grande en eau. Le caractère d(' la biiN'd'iiugence même n'est pas absolu et ne permet pas d'opposer l'une à l'autre deux substances ; car il lu^ tient pas nc-cessairement à la structuic cristalline daiis l'une, <■[ non dans l'autre : il suffit, p(Uir expliquer la bir(''iiingence, d'admettre une tension de la substance musculaiic selon l'axe de la libre, tension (jui peut iMre plus ou moins foi'te, et peut produire des articles doués d'une biiél'ringence plus ou moins parfaite.

V

BIBLIOTHÈQUE DU LABORATOIRE ARAGO

MÉMOIRES ET VOLUMES ISOLÉS K {Suite)

KoLLiKER (A.). — Die EnLwicklung der Keimblatter des Kanimdiens,

Leipzig, 1882. KoLLiKER (A.). — Ueber die Chordaliiihle und die Bildung der Cliorda beim

Kaninclien, Wùrzburg, IHS'A. KoLLiKER (A.~). — Zur Enlwicklung des Auges und Geruc hsorganes

menscbliclier Enibryonen, Wùrzburg, 1883. Kt'iLLiKKR (A.). — Das Karyoplasma und die Vererbung, eine Kritik

der Weismann'schen Tlieorie von der Konliuuil;il des Keinqilasma,

1880. Ki)LLiKEU (A.). — Del' jetzige Stand tier mcupbologiscbeii Discijilinen

mit Rezug auf allgemeine Fragen, Jena, 1887. KoLLiKER (A.). — Nervenzelleii und .\ervenfasern. Ri'de zur ErolTnung

der fiinuflen Versammlung der anal(uuischeii (iesellscliafl zu Mi'in-

chen 18'J1, Leipzig, 1892. KoLLiCKER (A.). — Uebei' die b'ineic Anatomie und die physi(dogisclie

Medeutung des synqia 1 is( lien Nervensystems, Vienne, 1894. K(")LLnvER (A.). — l)er feinere Bau und die Funclioiieu des symjja-

tisclien Xervensystems, Wùrzburg, 1894.

' Voir NoTKS ET Revue, [3i Tome ix, ir" i, 4, 5. [3] Tome x, ir- 2. :i. ti. 7. [i]. Tome 1, II'" 1, i, 5, 8, y. [4] Tome n, ir" i, 4, 7, 8, 11. [4] Tome m. ir 1.

NOTES ET REVUE xxxix

KoLLiCKER |A.). — Die Eneriiiden von v. Sachs iiii Liilifc dor Gewebelelire der Tliiere, Wùi-zliiiri;, ISOI.

KuLLiGKER (A.j. — Gt'gon die Annaliiiif von AxciicylindcitioplV'ii, Ji-na,

1898. KôLLiKEP. (A.). — Ueber das Cliiasma, Jpna, 1899. KoLLiKER (A.). — UeliiT diMi Anlhril der Clioi'dasclicidc an der Bildung

des Scluidelgrundes drr Siidalidœ, Wûrzbiirg. KôLLiKER (A.).- — Ki'itische I5emerkungen 7,ur Gescliichte der Unter-

sucliungen ûlier die Sclieiden der Chorda dorsalis. KoREX (J'.) l't D.-C. Da.xielsse.x. — Nye Alcyonidcr, Gorgonider og

Pennalulidcr tilhorende .\orges fauna, Bergi'n, 188.'^. KoRO'iXEEE (A.j. — Sporozoeii als Krankheitserreger, Berlin, 189.3. KoROTNEKF |A.). — lihojxilovephaltis carcinoinatosus n. g. und sp. Kor.

(Krebsparasiti, .Jena, 1893. KoRscnELT (E.l. — Trber die Entwicklung von Dn'issena pohjmorpha

Pallas, Berlin, 1891. KoRSGHELT (E.j et K. IIehîer. — Eelirluich der vergleichenden Entwi( :k-

lungsgeschi(dite der wirbelloscn Tliiere, Jena, 1893. KosTAL (.J.|. — Contribution à TiMude de l'appareil copulateur dans le

Lhnacopsis cœiiihins Simiotli, Prague, 1894. K(j\VALF.\vsKY |A.). — Sur le développement des Cudcntérés, Moscou,

1873. Kowalewsky (A.). — (Jbservations sur le développement des Bracliio-

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des Invertébrés. ((Communication pri'liminairi'', Sainl-lN'dersbourg,

1894. Kowalevsky (A.). — Etude sur [■analoniie de ['Arcluicobdrlla Esinontit de

O. Grimm, Sainl-Pf'lei'sliourg, 1890. Kowalevsky (A.). — Etude sur ranalomie de VAcanllioIxlellu peledina,

Saint-Pétersbourg, 1890. Kowalevsky (A.). — Une nouvelle glande lympliali(iue rhez le Scoj-pion

d'Europe, Saint-Pétersbourg, 1897. Kowalevsky (A.). — Etude biologique de ÏHaementeria costatu Mùller,

Saint-Pétersboui'g, 1900. KnAiiisK lil.l. — Recberciies helminlhdloiiiques en Danemark et en

Islande, Paris, 1800. Krausse (B.) et M. PuiLn-rsiix. — Hecberclies sur la structure de la

corne autéiieure de la mœlle du Lapin, Brux(dles, 19U0. Krohn (A.|. — Beitrag zur nilbern Kenntniss des Auges der Cepbalo-

poden, Breslau, 183.o.

XL NOTES ET REVUE

Kroh.x (A.j. — Naclilirii^lichr licoliachtiingen ùber dru ISau des xUit;es

(1er (j'|ilialn|indcii, lîrcslaii, lSl-2. Kiidii.x (A.). — |{('ili-;i,i;(' zur Ent\vickcluiitjsi,n'scliiclitc <lci' l'Ici u|indfn

und Ilcteropodeii, l.cipziir, 1800. Krovkh (H.j. — Noiile Ydoi'liiicre IJcuKrikiiiiiurr i Anlcilnini: aC Liparis

lincata. KRrKi'.MîKKi; |Fi'.-W.;. — Die Farlj.slolTc dci- Voficlcicrsclialcn, Wuiv.lnirir,

■1883. KRUKE.\'iii-;KG (Fr.-W.j. — 7au- Veidaïunii^ itei den Fisclu'ii, Ilcidellx'rg. KuLAGi.v (N.-M.). — Faune tles Olyi;ocliè(e.s do Ru.ssie, Moscou, lS8f). KuLAoïx |.\.-.M.). — Sur !<■ développement des Insectes parasitaires,

Moscou, 180 1. KiwcKKL dTIrrcul.ms (.1.). — ileclierchcs sur l'organisalion el le dt'vidoji-

jiement des Volucelles, Paris, IST.'l. Klwckkl d'Ukrctlais (.1.). — l^eciierciies sur rori:auisatioii el le dévelop-

]>emenl des Diplères, l\'iris, 1881. Kr.xcKKL i/IIerci LAIS (.1.1. — Les .acridiens et leuis invasions en Alg('"ri(!,

Aliter et Paris, 1888-1894. KiNCKEL d'IIergulais (.1.) et C. La.nclois. — Md'urs et niélamoiplioses de

P''rHitiis hrericollk Ilaliday, Paris, I8'.tl. KCxcKEL d'IIergulais (J.). — Invasions des Acridiens (vuli^o) Sauterelles

en Algérie, Alger, 1893. Klxgkel d'IIergulals (.1.). — Contribution à Thistoire naturelle des larves

de Ruprestides. La première larve de Jiilodis onoporili Fabr., Paris,

1893. Klxgkel iTIIergulais (.!.). — i/liypnodie ciiez les Cantliaridiens, Paris,

189'k KC.xgkel d'IIergulais (.I.i. — Les merveilles de la nature. Les (austaci's,

l'dition l'rancaise, ]\'iris. Kuri-'EKi! [{].). — Das Verbaltniss von Driisenneiven zu Driïsfiizcllcn,

Kiel, 1872. KuPFFER (C.) et R. Re.xegke. — Die erslen Enlwicklungsvorgiinge am

Ei (1er Reptilien, Kiinigsberg, 1878. KwiETX'iEwsiu (C.-l!.). — Actiiuaria von Ternale, Franiduil a. AL, 1S97. Kyle (II.-M.). — (lu tlie action nï tlie Spurge [Euphorbia liiberna, L.) on

salmonoid Fislies, London, 1901.

t'iiru le ir> hécenibre. t'J(>-'(.

Li's (lu-cclcnis : G. PuiiVOT et E.-(i. Ragoveiza.

Eug. MORIEI-, Imp. -Grav., i^o, Boul, Uas]i;u:. l':iiis (Ci— ïélrplione : 704 - 75

ARCHIVES

DE

/ f

ilE EXPERIMENTALE ET GENERALE

FONDÉES PAIi

[|. I.I.: I.ACAZE-DUTIIIERS

IMIil.lK.K.S SOUS r,A IIIHRiM'KtN \W.

(;. PHUVOT Kl E. (;. HACOVIÏZA

Chargé de Coins a la SoiIkiiimc noclriir ('s scit'iici'S

Directeur du Lalioratuire Aiai'u Sons Itiiccleur du Laljoiatoiic AiaL'o

4' Série, T. III. NOTES ET REVUE 1904. /!/« 3

SUR LOlilENTATION AUDITIVE LATËHAEE

par Y. DFi.AfiE Meinljre de l'IiisliluL pi'orcsseur a la Kacidli' des Se.ieuces de i'ai'is.

M. le D'' Bard , professeur de Clinique miMlicale à la Faculté de méde- cine de Genève, a publié récemment, dans la Seimiine Médicale (n°du 28 Septembre 1904) et aussi aux Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris fn" du 17 Octobre 1904), une théorie de l'orientation auditive latérale. M'intéressant moi-même à cette question, j'ai lu avec soin ces articles et J'y ai trouvé une inexacti- tude que je crois d'autant plus utile de relever qu'elle porte sur le point fondamental de la théorie, celui (|ui sert de base à l'explica- tion proposée.

L'article de la Semaine Médicale (Haut beaucoup plus détaillé que la note des Comptes Rendus, c'est au j)reinier que nous nous référons principalement dans ce qui suit.

Reprenons la figure I de ce mémoire (p. .'JOH), en ajoiit.int seule- ment les lettres », ??i, n.>, n-;^, ih^, »;;, dont nous aurons besoin j)our

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN- — 4' SÉRIE. — T. UI. G

xt.n

NOTES ET REVUE

ilésigner les points où les droites ba, ^i^,, b.d-^j hiHj, b,/h, lu^a-^, coupent Taxe de la figure.

M. Bard dit : " Dans chaque vibration complète, la nioilié oppost'e à la dircclion d'arrivée de Tonde est plus longue que r;iii'''!' liniilif'... )), el, |>lns loin : « Par suite, la membrane élas-

rn.c

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Z>.<	rXA	m. s
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B.

M

A.

tique iniltieucéc p;ir r<uid(' sonore i)rés(>ntei-a... un faible déplace- iiwnl général lixc dans le sens de la i>ropagatlon de Tunde... ».

Examinons ces ^\i'\\\ ai'lirmalions.

11 («si vrai ((uc (|)our euqdoycr la tiu-minologie de lauleurj la deini-(iiii/>lilud('. (.ranil, iiuni^ esl plus grande ([ue la demi-amplitude (Vaiiunil, nbni,, et ainsi des suivantes ayant des positions respec- tives semblables. Mais il nvi\ est ainsi que parce ({ue M. Bard compare chaque demi-auq)lilude d'aval à la demi-amplitude (rauH)nt mwanle ; et, dans ce cas, la chose est évidente, puisque les oscillations vont en dinuuuant. Mais si M. Bard couqiarait chaque demi-auii)litiul(' d'aval à la d('mi-auq)litnde d'amont />/r'c'r''- (lenlP.W constalerait l'inverse, celle-là étant plus petite (pu^ celle-ci :

On a, il <;st vrai :

Vian > nbiiii

injion.) > nJhiiih, etc ;

mais on a aussi

)ib)iii '^viidini »ibiiii., > in./i,n., n-ib-iiih > "«3^/3"3, etc.

NOTES ET REVUE xliii

Donc, ce qui est vrai, coiiforinéinont à la tliéoi'ie de M. Bard, quand on considère les segments lanlnn^, iiii'ij)iin,, etc., devient faux quand on considère les segments u/Hitiit, ihhifi.n,, etc., qui sont des oscillations complètes au tnème titre ([ue les {)récé- dents ; et même, c'est Tinverse qui se produit alors.

Si l'on part de ?u, il est vrai que la somme des demi-amplitudes d'aval est, après un nombre quelconque de vibrations complètes, un peu plus grand que la somme des ilcmi-amplitudes (rainout ; mais si l'on part de /?, c'est linvei-se ([ni a lieu.

La dilïerence a donc son origine dans l.i poi'tiou iiuui du mou- vement.

Cherchons d'abord ce que devient cette dill'érence pendant la marche progressive du phénomène.

La molécule, partant de m, arrive eu a et de o. relourne en //. A ce moment, la somme des chemins d'aval est plus grande que la somme des chemins d'amont, puisque c(Mi\-ci n'existent pas encore. Cette différence 2ma est un niaxiinnni. A pai-lir de ce moment, elle va subir des décroissements et des accroissements alternatifs, sans jamais retrouver sa valeur première 'Jnm.

Au point /(i, en efïet, la différence ':fnui s'est dimiuuée de 2bn et accrue de 2//t]ai et comme bn > //i,/^/,, la différence en /(, est moindre qu'elle n'était en n. VA ce décroissement va aller en s'accentuant pendant toute la durée du phénomène.

D'autre part, nous sommes certains que la différence ne peut arriver à s'annuler tout-à-fait, car elle résulte de la soustraction d'un certain nombre d'éléments d'aval et d'un nombre égal d'élé- ments d'amont tous, individuellement, plus petits que les éléments d'aval correspondants.

La valeur de la différence hnale ne peut-être appréciée intuiti- vement : nous voyons seulement qu'elle est comprise en 2nia et zéro. Mais l'analyse mathématique peut nous la donner.

Le mouvement du point m est, en somme, une oscillation pen- dulaire, à laquelle s'applique la formule du décrément loga- rithmique, que l'on peut écrire :

-nrt

U = Ae — *' sin — -

en appelant : U, la distance de la molécule au point »i ; A, la distance maxima qu'atteindrait la molécule à l'extrémité de sa

xLiv NOTES ET REVUE

course si, rainorlissomcnt étant nul, elle conservait la même vitesse <[u"au (l(''|>arl : c'est une longueur quelque peu plus grande (jue ma; /, la hase des logaritiimes Népériens = 2,718... ; a, une constante dépendant de la vitesse de rainortissenient : elle est ici très voisine de l'Huité; enlin, t est le temps, et la formule est (lis[)()sée de manière à ce que Tunité de temps soit la durée d'un quart (foscillatiou complète, cesl-à-dire le tenqjs (|ue met la molécule à aller /;/ en a, ow de n en A, etc., tous ces temps étant égaux.

On vdil (pie, ])(>ur tous les jtoiuts m, //, ln^, //j, (îtc, situés sur l axe,

/étant pa il-, si 11 — = 0 etroii a : U = 0, ce qui était évident à priori.

Aux points t(ds (pie a, r/,, a.,, u^, etc., ou h. h^. h, h., etc., / étant

7:t

pair, sin — = ±: 1, et Ton a : U = ± Ae — ^^i.

im

Aux [loiiiis (I, (II. (I.., ";î, etc., t^ I, .""), l), i;{, 17, etc., et Ton a : sin — --+ I et Ll =: Ae-^, Ae-''^, Ae-'-'^, etc., tandis(praiix points

-/ /;, /y,, I)., h,, etc., t^.'l, 7, II, J.'), etc., et Ion a: sin — = — 1 ''t

— U = Ae-:^^', Ae-'ï, Ae -ll■^ etc.

Ces valeurs de 4" L' ''I — '' mcsiirenl respectivement 1(!S dislanc(>s des points a, iii, n.,, el h. A,, fi.,, etc., à Taxe, et, pour avoir les demi- amplihides d'aval ou d'amoiii, il siillit de les doubler, car du point {!,[(' (diemin intni se compose de uni -\- fini = '2. mo . de même du poiiil />, hi, -\- hiii-=^2 bii, et ainsi de suite.

La somme des demi-amplitudes d'aval es! donc :

S = 2 Ae "^ + 2 Ae —'^ + 2 Ae -^'"^ -|- etc..

el celle (]('^ demi-amplil iides d'amont :

S' = 2 Ae -:'^ + 2 Ae -~^ + 2 Ae -n^ + etc..

(.Ai sont deux pi'ogressions géomi-triques doiil la raison est e— '*^. La somme des termes est donc :

2Ae-^ ,, 2Ae-33'

[*our la prennèr(! : S ^ —; et pour la seconde : S = , —

' j—e-^^" 1— e-*«

La diirérence S — S' =

NOTES ET REVUE xlv

2 Ae -« — 2 Ae -^a

1 — e -4^

c . e-^ fl— e-2a) e-^ (1 — e-2a)

= 2 A — — ; — - = 2 A

i 1

p —a atL pï

l+e-2^ 1 e2^+l

y-2a q27.

= 2A — ; =2A

On voit que la somme des excès des segments d'aval sur les segments d'amont est plus petite que 2A.

On peut se faire une idée de sa valeur absolue, en remarquant que a peut être, sans grande erreur, égalé à l'unité. On ;i alors, en appelant D la dilTérence entre la somme des demi-amplitudes d'aval et celle des demi-amplitudes d'amont :

2 718 1

D = 2A . ' _ ,.. ^2A

1 + 2,7182 3^08'

Et, comme A est un peu plus grand que ?nr/, on a d'une manière, passablement approchée :

3 '

Comme celte différence était, au point /?, ;q)i-ès la première demi- amplitude man, égale à 2ma, on voit (ju'elle s'est réduite progres- sivement au tiers de sa valeur initiale.

Ainsi, par la continuation du phénomène, l'excès initial des demi-amplitudes positives sur les négatives se réduit peu à peu jusqu'au tiers de sa valeur primitive.

On voit aussi que, si la somme des demi-auq)litudes d'aval ou

positives l'emporte sur les négatives de — de 'ima, ([luind on les

compte à |)artir de//i; par contre, si l'on counuence à comptera

partir de n, la somme des demi-amplitudes négatives l'emporte sur

2 celle des positives des— de 2?/ia: donc, d'une quanti t('' double de la

précédente.

XLvi NOTES ET REVUE

!)(' là i-('suli(' celte consé(|iu'nce, (railleurs évidoiile sans calcul que, si la llu'orie de M. I)ai'(l était vraie, eu suppriiiianl la première den)i-aiii|)lit ude imni. on cliaua;e;-ail le sens du résultat : on don- nerai! au sou uueijualité' nouvelle, jKir suite de hu^uelle il semblerait venir du côli'' op[>osé à celui d'où il vient en réalitél

Cette suppression ne |)arail pas ais(''e expérimenlaleuu'nt, mais il estfaciledy suppléer en opérant surdes sons commençani par une demi-amplitude «lamont. De lels sons existent, et tout le monde en a entendu et eu entend jouruellemeut.

Supposons une lame dacier saisieentre les mâchoires d'un élan; écarlons-là de sa ])ositioii de repos et al)andonnons-la à elle-même: elle va vibrer et produire un son. Pour l'observateur ])lacé du côté où la lame s'esl portée dans la preuiière ilemi-oscillation, la pre- mière onde arri\aut à loreille est une onde condensée : c'est le cas de la figure de M. Bard el l'on doit, si sa théorie est vraie, entendre h' son dansja direction vraie. Mais pour l'observateur placé du côté opposé, la ])i'emiére onde arrivant à l'oreille est une onde dilatée et le cas est le même (jue si, pour le premier observateur on suppri- mait la preiiuèi-e demi amplitude d'aval ; en sorte que, si la théorie était vraie, Tobservateur devrait avoir la sensation que le son vient du c('>té opposé.

Or, il n'en est rien.

Pour rendre l'expérience plus ri^^jureuse, on peut recueillir les ondes dans deux tid>es placés de pai'tel d'autre de la lame vibrante ; les ondes circuleul dans ces lid>es sans se mélangera celles lancées dans d'autres directions ni être modifiées par elles. On peut aussi ajouter deux larges écrans ({ui écartent encore ces dernières. Bien entendu, le résultat n'est pas uujdifié.

Que|({ue (diose de semblable se produirait ([uand une cloche sonne.

Lorsque le ballant de la cloche frapj)e celle-ci en un point, il allonge le diamètre passaid par ce point, et la circonb'Tcnce de bas(; se transforme en une ellipse dont le grand axe passe par le centre et le point fra[)p(', le petit axe étant, naturellement, perpendiculaire au grand; puis, le jioinl trapix' revient à sa posi- tion initiale et la base redevient ronde; puis, il la dépasse en sens inverse et la base redevient elliptique à petit axe passant par le point t'rapp('' tandis (|ue le grand axe |»rend la ])lace du jK'tit axe tie la phase ])récédente, et ainsi de suite.

Donc, pour les observateurs placés dans la direction du coup

NOTES ET REVUE xlvii

de marteau, le son commence par une demi-ampliUide positive: mais pour ceux placés dans la direction perpendiculaire, il commence par une demi-amplitude négative. Ici encore, si la théorie de M. Bard était exacte, les premiers devraient attribuer au son sa direction vraie, tandis que les derniers croiraient l'entendre venir d'une direction opposée. Or on sait bien qu'il n'en est pas ainsi.

Cela montre que les différences sur les(|uelles s'appuie M. Bard, entre les longueurs des demi-anqilitudes positives et négatives : 1" sont insignifiantes; 2" sont relatives; 3" ne sauraient avoir les effets qu'il leur attribue.

Nous avons voulu suivre M. Bard sur le terrain où il a placé la discussion. Mais il importe de remarquer que, pour apprécier convenablement le phénomène qu'il invoque, il faudrait envisager, non les longueurs des demi-amplitudes, mais les forces vives qui agissent sur le tympan et qui ne sont pas mesurées, à chaque instant, [lar l'excès des longueurs d'aval sur celles d'amont.

VII NOTES FAUNIQUES

par Paul Hallez Professeur à la Faculté des Sciences de Lille.

Le nombre des travaux publiés sur la faune marine du Boulon- nais est si considérable qu'on pourrait croire qu'aucune espèce n'a pu échapper aux investigations des zoologistes. Mais, outre que des espèces peuvent apparaître brusquement, comme Cdiiipanuldria caliculaia Hincks cité par Giard ' et qui, depuis son apparition, semble prospérer dans le détroit, puisque je l'ai retrouvée dans mes dragages.; il en est d'autres qui, ne vivant que (hins les fonds de 30 à 60 mètres, ont pu échapper jusqu'à maintenant. Voici, à titre de documents, une liste d'espèces que j'ai recueillies et dont l'exis- tence, dans le détroit, n'a pas encore été signalée à ma connaissance.

PORIFÈRES

ToPSENT -a étudié à la station zoologique du Portel les spongiaires que les dragues lui apportaient presque journellement, et il a donné une liste de 73 espèces.

xLviii NOTES ET REVUE

l)e|)iiis j";ii Iroiivr :

Driidtinj.r /}ic/,li>i fiow. Di-af:;ii(i sur le Miirn(|ii()i .

/I(is/)(i.i/iii piiiitihi B()\v. Drai^iK' sur le Kuc (TAngleterre.

I Ihiiliiiiis sli;/i<)siis Molli. Divers (li-a,na!^es. Commun.

7):rj)iits /'ii;/n.r Ducli. et Midi. Drat^iK' sur le Creux de Lobourfi,-. Sur Scriii/ariti n/iiclinii et avec les bryozoaires (|ui ri'ii\ahissent presque toujours et la colorent en Jaune \ir.

CiMDAlHES

Aux listes (les ilytlraires |)iil)li(''es ])ar le regretté M. Bétencoirt \ par (iiAnn', et par moi-même ', il convient d'ajouter :

Tiilniliirid /firi/n.r \\\\. et Sol. Trou V(''e dans un dragage et li\(''esur une toutl'c de /'iihii/firic indirisu Linné.

/*(i(liiriiri/iic ciinirn Sars. A\ec gonojiliores en septendtre. Couvrant uiu- partie de la carapac*' d'un Slcnoi-lnjurluis rosiniliis Liinn''. Le reste de la (•ara|)ace et une partie des pattes étaient envahis par un AsIi'Ilium.

/idiii/iiiiiril/iii raiinisfi van ticiicdeu. iMjrles touti'es, hautes de 5 centimètres, li\(''es à la hase de colouics de Sertulfirid tiri/eiUea Kll. et Sol, <|u elles recouvraienl en partie, présentant une active stoloiiisati(Ui, parasit'es par l'Iin.rirlii/ii/iinn., et ayant donné des M(''diises lihres dans les hacs de la station zoologique du Portel. Dragages.

Ilnlcciinn /i/uiiKisu III liincks. Dragiu'' sur llliiitrière.

Siildi-iii iihii'l i iiii Sars. Dragages.

Je signale, en ouire, l'extrême aJMjndance, loid à fait anormale, de Zii<iiiiliirl ijln "ilriiui Agassiz jieiidant les mois d'août et septembre ]'.)()'(•. Tandis qii'ordiiiairemeiil , les pèches pidagiqiies n'en ramènent (|ue (pieh|ues rares exemplaires, nous aurions pu en recueillir plusieurs ci'ntaines cerlains jours, aussi hien dans le port en eau |>roroiide (pi'au large. D('jà l'auire deiiiieiv, ces Méduses étaient plus uomlireuses qu'elle-^ ne le son! ordinairement.

A la liste coiiuiie des Acliniaires '', j'ajoiderai :

Aildnislii jinllidlii ,!ohiislon. .lai lrou\é celle espèce pour la pre- nd ère Cois cel le aiiU(''e dans deux dragages elle» 'h i(''S le ^ et le .") sep- temlire sui- le hanc des IMaliers et à (i milles au large [lar Iviiiihen et llardelot, c'est-à-dire à peu près dans les inèiiies parages à (|uel- (jiies milles ()rès. !*i-es(|ue tous les l'agiires provenant de ces deux dragages poi-taient une Adinnsin. Les nomljreux Bernards pris en

NOTES ET REVUE xlix

tout autre point étaient, comme d'habitude, dépourvus (VAdainsid. Il faut croire ({ue l'apparition de cette actinie dans les eaux boulon- naises est toute récente, car depuis 16 ans que Je fais des dragages sur ces mêmes points de nos côtes, dragages qui m'ont l'apporté des milliers de Pagures, c'est la première fois que je rencontre ceux-ci avec leur commensal. Il n'est pas impossible que ÏAdanisia ait été semée là par quelque chalutier à vapeur qui y aura vidé ses fonds de chalut. Ces bateaux font maintenant la pèche dans des points très éloignés de leur port d'attache. Il y a là un moyen de dissémination dont il faut tenir compte. D'ailleurs, VAdruasin est connue depuis la Méditerranée jusqu'à la mer du Nord, l'aile a été signalée sur plusieurs points de la côte anglaise.

VAdamsid boulonnaise répond à la description de la variété Rhodopis Gosse. Toutefois les taches rouges de la face inférieure et le liseré circumbuccal sont plus pâles.

Les coquilles sur lesquelles elle était fixée sont : Trochiis zizi/phi- nît.s', TrorJius inagus, Buccinuin midatiiin. Murex crinaceus, Nntica A Ideri .

Anlhea cereus EU. et Sol. Variété smaragdina Gosse. Dragages. Rare.

Coninncfis viridis Allman. Creux de Lobourg et Muroquoi. Nom- breux exemplaires sur les pierres où Ion en trouve, mais ces pierres ne sont pas communes.

Sagartia roscn Gosse. Dragages. Assez i-are.

Je signale en outre un exemplaire d'Actinia equina Linné, trouvé à la côte et pourvu de deux bouches entourées d'une seule couronne de tentacules.

Bryozoaires

J'en ai déjà signalé 128 espèces dans le détroits Depuis j'ai trouvé :

Idmonea serpens Linné. Belles colonies purpurines sur Serlnhiria abietina. Dragages.

Flustrella hispida Fabricius. Port en eau profonde.

Cylindrœciuindilalalnin Hincks. Les Platiers.

POLVCI.ADES

Je n'ai rien à ajouter au Catalogue * que j'ai publié, si ce n'est que j'ai trouvé, depuis sa publication, de grands exemplaii-es de Cycio-

L XOTES ET REVUE

parus inaculalus V. Hall., mesurani 2 contiinètres de lon^sur 1 cen- tiinèti-e âe large. Ces individus de grande taille possèdent des pa- pilles dorsales comme Cyrlupurus papilloaus Lang. Ces papillessont blanches comme les taches doi'sales des individus de moindre taille dont j'ai donni' la description. Les papilles de Tespèce méditerra- néenne sont ordinairement rouges, mais parfois aussi jaunes ou blanches. Les deux espèces se ressemblent donc encore plus (juil ne m'avait semblé d'abord. Les papilles ne font leur apparition que lorsque Ijuiima! est toul à fait adulte. Les indivitlus non adultes correspondent à la variété lerhjdlus de Lang. j^es seules dilférences entre l'espèce méditerranéenne et celle du Portel résident dans la forme du pénis et la disposition des yeux; elles sont donc ])eu im- poilantes. Jai trouvé les grands exem[)laires |)apillifères au fort de rileurt du Portel sur des lidii-iillnides.

Mollusques

A la très loiigiio liste des Mollusques marins du Boulonnais, je puis ajouter :

Truplioii Biirrirensls Johnst(Ui. Dragages.

Enlis desperla .lohuston. Sur les Ohelia flabelhitu lixées sur l)o)i(tx vitldliis du ])ort en eau profonde. Ponte observée en août et septendjre.

Astarte cnalnhi da Costa. Un seul exemplaire. Dragages.

ECIUNODERMES

h'rliinns aciiliis J^anuirck. Dragué aux Platiens. Un seul exem- plaire. La déteiini nation de cette espèce est facilitée par un travail précis de Kceulkh '■' donnant les caractères dilïerentiels des Echinus iiie/d et (iciiIhs (jiii (uit été souvent confondus.

Pantoi'odes

La liste des Pantopodes du Portel a été dressée par M. Dantan. actuellement |>réparateur au Musi'um dhistoire naturelle de Paris: la voici :

Ammolhea echinala Hodge. Très abondant.

Ammothed longipes Hodge.

Pallene breviroslris Johnston.

Phoxichiliduun feinoratum Rathke. Très abondant.

Phoxicliilidium virescens Hodge. Très abondant.

NOTES ET REVEE u

Pijg>h)r/i)nuia lilfurale Stroeiii. Très abondant. Nyinplioii f/rnrile Leacli. Très al)ondant. Nyinpluiii f/allhiin llock.

CiHRiPÈDES et Kentrogonides

Polliripes cornnropia Leach. Très rare. Dans un dragage sur les Ridens. Il est connu sur les côtes de Bretagne. IJarwin le cite en Angleterre, en Irlande, en Ecosse.

Balanus linlinnahulu'ii Linné. Variété corcnpnina Darwin. Ramas- sés vivants sur la plage de Dunkenjue par M. Lemaire, et tapissant la coque d'un navire venant de TOcéan Indien.

Bahtiuis liiiliinifibiduiu Linné, variété zebrd Darwin. Trouvé dans le port de Boulogne où il a été sans doute transporté [)ar quelque navire.

J'ai, dans ma collection (|uelques spécimens de Saci-alimi qui offrent un certain intérêt au point de vue de la l)iologie de ce parasite.

1" Un jeune Carcinus inœtias rj' (fui porte deux Sacculines à peu près de mèiue âge et encore jeunes; une est fixée au second anneau abdominal et l'autre entre le pénultième et Tantépénultième segment; toutes deux sur la ligne médiane.

2" Un Carcinux iiiœnas çf tout <i fait adulte porteur d'une grosse Sacculine.

3" et i" Un Pofluiius (Icpuralor ç^ jeune et un Jnachas indétermi- nable à cause des nombreux spongiaires fixés sur sa carapace, et portant chacun une Sacculine.

DÉCAPODES

Eupagiirus cuanensis Thompson. Cette espèce est signalée sur les côtes de Norwège, d'Angleterre, de Bretagne, à Jersey, au cap Breton dans les Landes, dans la Méditerninée. Chevreux et Bonnier l'ont trouvée à la Grande Canarie. Son absence dans les eaux bou- lonnaises pouvait paraître singulière. Sans y être commune, cette espèce se rencontre par-ci par-là dans les dragages par des fon<ls de 10 à 40 métrés. Ce n'est pas une espèce côtière. Habite de préfé- rence la coquille tle iMurex eriudcens.

Eupagunua Hyndmanni Tompson. Se rencontre comme le précé- dent de temps en temps dans les dragages, principalement dans les parties des Ridens et des Platiers qui sont couvertes de Mélobésies.

LU NOTES ET REVrK

Habile ordinaircinenl les coquilles de ,\atU:ii\Ukri vX dcî Turrilalla

terehvd .

Gnldlhcd iie.rii iMnhlelon. Dans les dragages. Rare.

Poissons

Le pi'ofesseui- Giiitel qui connait si bieu le curieux genre Lepado- qasler a bien voulu délenuiner les individus que J'avais recueillie dans mes dragages. Il a reconnu :

Lepadogaster hiiancuJdlm Pennaut. J'avais déjà cité cette espèce aux Platiers. Elle n'est pas rare

Lepadogasler CundoUi Risso. Dragué ])ar W mètres.

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

1) (iiARD. Sur l'étliologie de Campanularia caliculata Hiucks (C. R. Soc.

de Biolorjie, H janvier 1898).

2) TopsENT. Etude sur la faune des spongiaires du Pas-dc-(-alais. suivie

d'une application de la nomenclature aciuelloà la Monographie de Rowerbank. {Rer. hiol. du Nord. t. VII, 1894).

3) BÉTENCOURT. bes Hydraires du Pas-de-Calais. {Bulletin ^cientJJiqne,

t. XIX. 1888).

4) GiARD. Coup d'œil sur la faune du Boulonnais. [Vohune publié par lu

ville de Boulogne-mr-Mer à Voccasion du XXVW Conurès d>' l'Axsoe. franeime pour l'avancement des Sciences. 1899,i.

5) Hallez. (Revue biologique du Nord, t. Il et III, 1885-188(V).

6) Hallez. Liste des Anémones dragué(.'s dans les eaux boulonuaises.

{Rev. hiol. du Nord, t. II, 1889) (ilARD. loc. cil. 1899.

7) Hallez. Dragages elTectués dans le Pas-de-Calais. III. Les Platiers.

(Rev. hiol. t. H, 1889).

Additions à, la liste des Bryozoaiivs du Bouloauais. [Rev. hiol.

t. IV, 1891)1

2'" suppléuieiil à la liste des Bryozoaires du Boulonnais. iUer. hiol.

t. V. 1892).

8) P. Hallez. Catalogue des Hliaiidocudides, Triciades et l'olytdades du

Nord de la France.

2'' édition, 1894. {Mém. soc. des Se. de Lille).

9) R. Kœiiler. Notes échinol.igi(iiU's. [Rev. hiolo;/.. t. VU, 189:i, p. 3:it.)

NOTES ET REVUE . un

REVUES CRITIQUES

VIII QUESTIONS RELATIVES AUX CELLULES MUSCULAIRES

par A. PliENANT

Professeur à l'Universilc de Nancy

IV. — La Substance musculaire

§2

THÉORIES DE LA STRUCTURE DE LA SUBSTANCE MUSCULAIRE

1" — Théorie aluéolo-fibiillaire.

L'arlicI*' i)r('-cédent a fait connaître les détails de la slructure compli- quée quii piésf'nte la substance musculaire dans les libres musculaires striées.

Négligeant à présent les dédails, on peut se faire de cette structui'e une idée d'ensemble, telle (jue celle que IIeideniiain (1899) a exposée. Dans cette manière lW voir, la sliiation est due à deux principes de conslitu- tion.

L'un de ces principes de constitution est la structure librillaire d(; la substance musculaire. C'est à lui que cette substance est redevable de sa décomposition en tilamenls longitudinaux, de sa striation longiludi- nale constante dans toute cellule musculaire. C'est à la structure de ces fdaments à leur tour, que sont dues bon nombre de particulai-ités de la striation transversale, bon nombre de ces stries transversales qui ont été décrites pri'cédemment. (Juelle est la signification de ces stries? Sont- elles dues à Talternance, dans cliaque librille, de parties, d'articles, de nature dilférente, les uns sombres, biréfringenls, colorables, les autres, clairs, monoréfringents, non colorables? Sont-elles dues à l'existence dans les articles de la première sorte d'une substance qui manquerait à ceux de la seconde catégorie? Sont-elles, au contraire, produites par de simples diiïérences de degré, par la présence en quantité très inégale dans les uns et les auties articles, d'une même substance, partout sombre, biréfringente, colorabie? Autrement dit, la dilférencc entre les deux sortes d'articles est-elle qualitative ou simplement quantitative? La seconde opinion, déi'eiulue par Waoea'ei!, Kollireii, Retzius, Heiue.mi \i,\, i)ai-aît plus acceptable. Elle conclut à l'identité primitive de nature dans la matièie qui forme une librille musculaire tout entière, qu'on peut considérer comme un lilament plasmatique continu, dont la substance a pris, le long de la libi-ille, successivement et d'une manière régulièrement alternante, des caractères différents : tour à tour pjiuvre et riclie ei\ eau, dense et

' Voir NOTES ET Revue, [3] Tome I, ii" 3, 4, 5, 6, 7. [4] Tome II, n- 6 7, 4, 8 et [4] Tome 111, n° 2.

Liv NOTES ET REVUE

peu dense, et par suite toiw à loiir sombre ou clairi', (•oli)ral>le ou peu colorable, liin'liiiigente ou si peu hiréfriagente qu'elle paiail uuuuu'é- fringente.

Le second principe de ronslilulidu. ({ui a pour conséquiuiee uik^ stria- tion de la substance musculairi?, est ce que Heide.nhaln nomm(^ l'arcbi- tectonique (architecture) de la substance musculaire. Cette arciii lecture doit d'abord être la reproduction de celle d'une substance cellulaire quel- conque ; en outre, elle doit emprunter un rar;u'lère particulier à la spé- cialisation même de la substance musculaire et au r(Me physiologique qu'elle a à remplir.

C'est un caractère général d(; structure, q\ut là où existent des tllues longitudinales, il y ait aussi des anastomoses transversales entre les éléments de structure longitudinaux. Il en est ainsi pour ceilains proto- plasmas, et aussi puur certains tissus laponi'vroses, iégumenis, os), où les fibres longitudinales sont croist'es par des Ijlucs transversales (jui leiii' servent mécaniquement d'anastomoses. I.a substance musculaire, par certaines de ses stries transversales, qui ont la valeur d'anastomoses horizontales, ne l'ait ainsi que rentrer dans la règle générale. (I{.\xvier 1880, Haswkll 1889, 1Ieh)emiai.\ 1899, 1901). l.a membrane Z est une cloison transversale et une anastomose luirizonlale de ce genre. Elle segmente les tiluilles musculaires, dont elle réunit en même temps les segments; elle produit une véritable métanuhie protoi)lasniique de l'élément musculaire. Elle représente, dans cet élément, la charpente cytoplasmique el ses microsomes. C'est là ce ijue IIkidexiiain ;ippelle le postulat histologique, (|ui exige de la celliUe musculaire un plan fonda- mental de sinn-ture, une archilecture, conrorme à la règle.

Ce postulat histologique n'est autre, d'ailleurs, qu'un postulai méca- nique que Raxvirr (1880) avait invoqué. Les librilles, dans le muscle comme dans l'os, l'aponévrose et ailleurs, sont le produit d'uni; cause mécanique: dans le muscle, c'est la pression que la substance nnisculaire éprouve par le lait de sa contraction, de son raccourcissemenl. Les fibrilles sont (uienlt'es dans le muscle comme aillmirs suivant la din'clioii générale des loices auxquelles elles sont soumises; mais leur parallé- lisme ne peut subsister qu'à la condition que ces forces soient dirigées rigoureusement suivant l'axe des librilles. L'obliquité la pins b'gèi-e des forces mises en jen lors de la contniction pi'oduirait une c(uuposanlt! normale à la direction des librilles, dont l'elfel serait d'iM-iiriei' celles-ci et de détruiie leur faisceau.

Au point de vue physiologique, les anastoniosf^s li'ansversales paraissent nécessaires aussi. Leur présence a [lour résultai de rendre les fibrilles synergiques dans la contraction musculaire et aussi d'empêcher un d('placem<'nl ré'ciproque des librilles lors des contrariions extrêmes, qui peuvent allei- juscju'à raccourcir la libre des It 10 de sa longueur. D'autre part, ces anastomoses, alors même qu'elles cloisonneraient rt-ellement la fil)rille et la diviseraient en cases ou segmiuits superposés, si elles

NOTES ET REVUE lv

permettent la contraction isolée de l'un de ces segments, n'entravent pas par contre la contraction totale de la fibrille tout entière.

Heidenhai.x admet enfm un postulat génétique. Les fibrilles naissant isolées les unes des autres, on ne peut comprendre comment leurs aiti- cles transversaux se produisent toutes dans un même plan horizontal, si elles ne sont pas reliées par des anastomoses transversales. Bataillon 1891) a fourni un argument embryologique tendant à prouver que Z est d'une autre nature que les fibrilles; en étudiant le développement des muscles chez des larves de Phryganes,il a vu que les travées transversales du rése;iu (c'est-à-diic les membranes Z) se développent avant les fibrilles.

Pour toutes ces raisons, Heidenhain déclare nécessaire l'existence de ces anastomoses, qui sont des membranes transversales de la libre. Il reconnaît comme ayant cette signification structurale, non seulement le disque Z, que presque tous les auteurs à la suite de Krause el de Merkel ont ainsi interprété, mais encore la bande M et la cloison limitante de

TOURNEUX.

C'est au nom du même principe de constitution architecturale de la substanc(f musculaire que Heidenhaln, après avoir établi l'existence nécessaire d'anastomoses transversales entre les lilirilles, réclame aussi la prési'ncc d'anastomoses longitudinales. S'inspirant de la structure alvéolaire du protoplasma, il pense qu'il doit exister, entre les membranes transversales qui unissent les tibrilles, des membranes longitudinales par lesquelles elles se relient suivant l'axe de la fibre les unes aux autres, de façon que rcnscinble représente un système alvéolaire, dont les libriiles ne sont que des travées longitudinales, épaissies et différenciées. Il a vu, en efîet, sur la coupe transversale des fibres musculaires, se détacher des tibrilles (ou des colonnettes) de fins filaments, qui donnent à la sec- lion de la fibrille une forme étoilée. Ce sont là, d'après lui, les coupes de lamelles longitudinales très délicates (ini unissent les tilirilles entre elles.

Les faits exposés ci-dessus conduisent nécessairement à rétablisse- ment d'une théorie de la structure de la substance musculaire striée, qu'on peut appeler théorie tlbrillaire, puisqu'elle place au premier rang la constilulidn lihrillaiiv du muscle. Cette théorie fibrillaii'c devient une théorie alv(''(du ou ri'liculo-fibrillaiic, dès qu'on admet que la (-(ins- titution Oluillaire ,n"est que le résultat de la diirérenciation d'une struc- ture cellulaire fondamentale, réticulaire ou alvéolaire, el qu'on reconnaît dans l'élément musculaire définitif, outre les tiliriilcs, une charpente cellulaire de birme réticuh'c ou alvéolaire. Cette tlu-oiie airrolo- ou rrti- culo-fibriUalrc, faite ainsi de la combinaison de deux principes de stiuc- ture, paraît actuellement la plus satisfaisante. Si l'on supprime un de ces principes, on obtient, selon que la suppression porte sur l'un ou l'autre, la théorie fibrillairi' et la théorie réticulaire, dont il sera question plus loin.

Ce sont là trois conceptions équivalentes de la structure musculaire. Mais ces truis c(jnceptions ne sont pas les premières en date. Elles ont

LVl

NOTES ET REVUE

été précédées par plusieurs théories, dont notamment la théorie alvéolo- fibrillaire a beaucoup prolité, empruntant quelque (Ikksc à chacune d'elles. Je dois rapiiclcf brièvement ici ces tliéories anciennes.

TllKORIES ANCIENNES

Théorie de la cane musculaire.

Dans cette théorie bien connue, londé'c par Kracse (1869), les mem- branes Z partaii:ent la tihrille en segments superposés, dont chacun est un élément de structure du muscle. La thi'orie alvéolu-lihiillaire, comme on l'a vu, a recueilli cette donnée même sous sa l'orme la plus exagérée. De ce segment musculaire, Krause en elîet, et les auteurs ([ui l'ont suivi, ont fait un compartiment f(M'mé, une case musculaire, d'où le nom de théorie de la cane muftculaire ciu';i pris leur manière de voir. Cliaque case a la forme d'un jielit pi'isme, limil(- par tles parois b.isales el p;ir des paniis latérales (fig. 1). Les piirois basales sont formées par les membranes Z, soit qu'une seule el même meinbi-ane serve de liase commune à deux cases successives, soit i si l'un admet avec Mi-.rkkl el il'autres, le d<Hlou- blement de Z) que chaque case puisse avoir sa liase projire. L(^s pai^is

Fig. 1

Fui. 1. — Schi'Uia (lr la case imisculaii'i' daprrs Kkacse. o, arliclc n. — Z. iiicinlnaiM' Z (Emprunté à IIeujeînhain (1899).

latérales des cases sont constituées parles membranes laté'iales; celles- ci (dont l'existence est, comme on l'a vu p.cxxxii, contestée ]iar plusieurs auteurs) se montreraient sui' la coupe transv(.'rsale comme un ii'seau linéaire circonscrivant le conloni' (h' la lil»rille ou de la coloniielle, et se présent(!raient en coupe longitudinale, et après action de l'acide acétique, sous l'aspect de lignes sombres. Le contenu de chaque case est formé par le prisme musculaire biréfringent 0, recouvert sur ses deux bases terminales par la substance monondVingenle. (',lia(|ue case est un com- [laiiimeut complètement indi''|iendant et la tihrille musculaire n'est qu'un multiple de cases musculaii'es successives. J)aiis l'élude des phénomènes de la contraction, il ne sera donc pas nécessaire d'examiner ce qui se

NOTES ET REVUE Lvii

pass(3 sur toule la longueur d'une fibrille, mais il STiffira d'étudier la con- traction d'un des segments, d'une des unités de la case musculaire.

Les dimensions des cases musculaires varient du reste, S(3lon les ribr(>s. D'après Krausk (1869), elles caractérisent dillërents modes de conti'ac- tion; les cases musculaires seraient d'autant plus basses que la contrac- tion est plus r;i|ii<lc. E.ngf.lmaiwn a montrf- i|ue ces différences étaient caractérisLiqu(>s, non pas d'espèces pliysiologiquement diiï'érentes de cellules musculaires, mais de cellules musculaires appartenant à des espèces animales distinctes; par des mensurations très précises il a con- staté que la distance entre deux disijues Z varie dans des limites très étendues (de 3 [Jt chez les Vertébrés à 17 [x chez les Arlliropodes) et que ces différences ne suivent pas la loi physiologique générale indiquée par Krause ; car chez les Insectes, dont les muscles moteurs des ailes se meuvent avec une rapidité extraordinaire, la hauteur des cases est très grande, tandis i\w chez la Tortue, dont les niouvenicnls sont si lenis, elle est, au conlraire, très faible. Nasse (1872-1882) a niainlenu le prin- cipe de Kracsk qni se vérilii», dit-il, pourvu qu'on conqjar(; entre eux des muscles appai'lenant à une même espèce animale'; dans ces divers muscles la hauleur des compartiments nmsculairés est d'autant plus faillie que la conli-action est plus rapide.

Telle es! la lh(''orie de la case musculaire, (elle ([ne son fomlaleur Krause l'a étai)lie.

Elle est, semble-t-il, parfaitement conciliable avec la tlu'orie libril- laire; la présence de segments ou même de cases fermées et l'existence de librilles ne s'excluent pas. I!a.\vii:r (1880) a loulefois fait reniar(|i.n'r qin; si Ton adniel la divisiliiliti; indélinie des iihi'illes dans le sens longi- tudinal, les cases n'ont plus de raison d'être, puisque leur l'qiaisseur diminue ainsi indétiniment. Malgré celte difliculté, la plupart des parti- sans de la théorie tibrillaire (Merkel 1872, Sachs 1872, Wage.xek 1872, Tourneux 1892 et d'autres) lui ont adjointe en même temps cell(> de la case musculaire comme un complément utile, qui d(3vient même indis- pensable quand il s'agit d'exjjliquer le i)h(''nomène de la contiaction musculaire. La théorie libiillaire modifiée, devenue alvéolo-libriUaire, n'est à son tour en partie qu'une forme de la théorie de la case, puisque les parois basâtes des cases (membranes Z) ne sont que des travées horizontales de la charpente alvéolaire; c'est ce qu'ont dit par exemple, SciupiLOFF et Danileswki (1881), pour qui le systèm<; des cases muscu- laires représente la charpente de la substance musculaire, imprégnée de lé'cilliino et pour cette raison biréfringente.

Amici (1858), Engelmann (1881j, Re.xaijt ont fourni un argument int('- ressant en faveur de la réalité de la case musculaire; il s'agit du mode de terminaison de la libre musculaire au niveau du tendon. A l'extrémité tendineuse de la fibre musculaire, Eisgelmann a vu celle-ci se terminer toujrnirs par de la substance isotrope et dans cette substance a trouvé encore le disijue accessoire N; il en conclut que c'est un disque Z jqui devrait se trouver à la place du tendon tout à fait au bout de la libre et

Lvui NOTES ET REVrE

que par suilt' ki partie cuiiiprise eiilre <Ienx Z, e'est-.'i-dire la rase mus- culaire, l'eprésenle le vérilai)lc i''l('"miMil du inusrlf. Amici el Renaui ont conslalé (jnc la tcniiinaisoii IriidiiuMise du iiiu.S(di' se faisait ]>ai' un disque Z. ISanviku (1890, 1890i aurait olisiMvé, au ((uilraire, sur le'S til)res rauiiliées de la uicnihrane rélrolinijuale d<' la (iriMionille, que les fines tihrillt;s (|ui résullmt île la raniitieatinn se Irnuincnl p.iiiin petit liouloii liémisph(''ri(iue eorrespondant au ilisqurQ. ('.elle i|ut'sii(Mi sera examinée avec plus df di'dails, dans un aitiric idir-iiciii-, (■(iiisai'i'i' au mode d'in- sertion des fibres musrulain's.

La théorie delà case musculaire a subi plusieurs m<)dilieali(»iis; i-lle ofTre plusieurs modiililé-s dont voici les principales.

Merkel a compliijui!' sur deux points le schéma de Krause. Il a admis, avec Sachs, (pie la meml)rane basale du segment musculaire n'est pas simple, mais double, et se divise l'ii deux [)laques iEnd- Schiussplatten, Endscheiben], riMinies |)ar une substance^ cimentante iiitermé'diaire. Il a considéré aussi le dis(|ue M comme une cloison séparatrice, de telle soi'te (jue la case musculaire de Krause est divisée en deux d<uni-cases, conte- nant chacuiu; une moitii'' de la substance anisotrope et de la substance isotrope.

La tliéorie de la case musculaire a pris avec E. A. Sciiafer (i891) une forme un peu nmivtdle, plus différente en a[)parence qu'en réalité de la forme primitive. L'i'lément du muscle est le -< sarcomère » (case muscu- laire) (tig. 2). Il est limité extérieurement par une enveloppe élastique et

j/«

Fi^. -1

FiG. 2. — Sclu'ina (le Iv A. Scii.\ri:i! [sdrciitin'n's et .sofcostyles).

D'après une fibrille musculaire des ailes de Vcs/>/i. Trois sairoméres S7n. fonnanl par leur fusion longitudinale une i)orlion d un sareoslyle. séparés par les membranes Z atladiées à l'envelopiu' (\ et contenant ciiacun un sairous clément .ve, perforé de petits tubes longitudinaux |1891) x 2300.

à ses extrémités par la membrane Z. Clhujue sarcomère contient un (( prisme musculaire » ou '< sarcous (dénient », Q, plongeant dans un espace clair que remplit une substance hyaline, semi-liquide, la substance isotrope des auteurs. Le sarcous (dément est creusé de canalicub'S dans

NOTF-IS ET REVUE - lix

lesquels la substance semi-liquide pénètre plus ou moins alioiRlaniment, ce qui permet à Fauteur d'expliquer la conlraction. Les sarcomères, unis à leur extrémité, foi'menl des tiges longitudinales, les « sarcosiyles » (fibrilles ou colonnettes des auteurs) que le sairoplasme sépare les unes des autres. Mac Bougall (1898) a admis, d'une façon analogue, que le muscle est composé de sarcostyles (fibrilles) consistant cliacun en une série longitudinale de segments fermés par des septa complets, les " sarcomères », dont cliacun est à son tour subdivisé en 4 comparlimenls par trois membranes li^ansversales. Bien que la manière de voir de ScHÂFER et de Mac Dougall soit la forme la plus absolue qu'ail prise la théorie de la case musculaire, on voit (ju'elle lien! enroi'e largement compte de la notion des fibrilles.

Théories du sarcous élément, du bâtonnet musculaire et des disdiaçlastes.

Elles consistent ;'i admettre (pie l'i'lt'menl de la substance musculaire est un prisme ou bâtonnet musculaire, plongé dans une snhstance amorphe. Cette conception offre avec la théorie flbrillaire (alvéolo-fibril- laire) des (Ntnnexions analogues à celles de la théorie prt'cédente. BowmA-N, le fondateur de la théorie, et plusieurs autres depuis, n'ont pas nit; l'union longitudinale des bâtonnets en filaments, qui ne sont autres que les librilles. L>';iulre paît, la théorie liluillaire comporte l'existence du bâtonnet musculaire (article Q) comme élément indispensable.

La théorie de Bowman est trop connue pour qu'il soit nécessaire de la rapjx'ler ici. Remarquons seulement, avec Meu)Knhai.\, que pour Bow.man (1840, 1841) les filaments longitudinaux qui unissent les sarcous elemens ne sont pas des produits artiliciels, comme on le lui a fait dire à tort, mais de véritables librilles alternant avec les sarcous éléments. C'est seulement plus tard (1844) que Buvviian a abandonné l'idée de librilles natundles préexistantes, et les a regardées aussi bien que les disques, comme des produits artificiels. Re.naut (1843), Leyuig (1857), Haegkel (1857), MuNK (1853), Margo (1859), Rf.iser (1860), Heuz.mann (1873), (cités par HEn)ExnAi.\), ont aussi ramené la substance musculaire à des éléments qui, bien qu'unis dans le sens longitudinal et transversal, de façon à pro- duire l'apparence de fibrilles et de disques, ne sont pas néanmoins des parties constitutives de fibrilles réelles.

La théorie de l'élément musculaire indépendant, grâce à des analyses plus minutieuses des caractères du sarcous élément, a conduit A. Sghâfer (1873) (1 la notion du « bàlonnet musculaire ». L'auteur trouve, dans la bande claire des libres des pattes du Dytique, deux séries transversales de granules sombres, tlans la bande sombre 0 des bâtonnets dirigés lon- gitudinalement, qu'il appelle bâtonnets musculaires. Chaque bâtonnet se compose d'une tige et de deux extrémités renflées en tète; celles-ci ne sont autre chose que les grains sombres de la bande claire. L'aug- menlalion des tètes ne peut se faire qu'aux dépens de la tige, et récipro- quement; d(^ là, l'état de repos et l'état de contraction de la substance musculaire. Les bâtonnets, par leur juxtaposition produisent l'illusion

LX NOTES ET REVUE

d'une sliialinn lil)rill;iiie ; mais les fibrilles n'exislcnt pas. Les doux rangées de lèlcs ou yrains sombres, de la bande claiic, ih' stml aulics que les deux disques liTininaiix de Mf.hkkl iZj; U n\v a (bmc pas de V('M-ilaltl('s membranes transversales. Les bàbmnets musrulaii'es sont isohu|ies, enl'ouis dans une substance fondamentale, iiomoiiène el aniso- tiope, qui est la substance contractile. La tliéorie de Sc.iiAFKii est donc très particulière à deux poinis de vue; elle nie les iibiilles el les mem- |ii-aiies ti-ansversales, et pai- là se sépare de la HnMO-ie libiillaire aussi bien que de celle de la case m UScubii ic ; elle illVerlil, c<ii) I rai relllen t à

toutes les o[iini(ins reçues, la siitniiication pliysiolouique des deux subs- tances du muscle, puisqu'elle nd'use à la substance fiiiuré'e, au iiàlonnet musculaire, le rôle actif qui lui est universellemenl altribué'.

On peut c(iiisid(''rei', avec IIkujkmiaix, la lbi''in-ie de IîhCckI': comme le produit d'une !i-anslV)rmation toute dilbucnle de la lluMuie piiniitive de IJow.MAX. Les sai'cous elemens étant solides, et le reste de la sulislance musculaire é-tant litpiide, [{iîCcke put ainsi s'expliquer les caractères qu'il avait conslal('S à la lumière polai'isée : la biii''fringence (anisoiropie) des sai'cous <'lemens, la nionoi-i'IVingence (isotr(q)iei de la substance (|ui les contient, il attribue, comme on le sait, l't'tat biiclVingenl des ('bMiients musculaii'és à ce (ju'ils sont composés de particules très [édites (disdia- (dast("s), cristallines (d douées de la double réd'raction, plongées dans une substance nnmoitd'iingente. Ces disdiaclastes sont fixes dans leur forme, la substance ipii les baigm; est seule capable de se traiisi'oi-mei-. Les ciiangemi'nts di' forme qui s'obsiuviuit dans les sarcous elemens d'une fibre en train de mourir (d aussi d'une fibn; en voie de contraction, ne pcMivent s'e.\|ilii|iier (|ue pai' un cliangement d'orientation des disdia- idastes, dû lui-mèuii' à la liaustormation delà substance (|ui les entoure.

Si l'on su|ij)ose une théijrie (pii néglige' les particules solides de la matière musculaiic pour ne s'altacber qu'à la sul)stance li(piide ([ui les contient, ou pouria donner, dans cet ensemhbï tliéorique, xinc place, il est vrai, un peu artificielle, à l'opinion de Kuii.ne (1859), qui, se fondant sur (b's considéM-alions d'm'di'e pbysiologii|ue plulôl (|u"liisl<dogique, admit l'idal liquide de ja substance musculaire.

[à suivre.)

l'ara le 7 Fcvi-irr l'.l():>.

Lis (llrcctcurti ' (i. Pkijvot et E.-G. Racovit/,a.

Eug. MORIEU, Imp.-Grav., 140, Boni. K.isixiil. Puns (6j — Kli-iihoiie : 704 -75

ARCHIVES

DE

r r

ZOOLOGIE EXPERIMENTALE ET GENERALE

FONDÉES PAR

H. L.R LACAZE-DUTHIERS

PUULIKES SOUS LA DIREC.TKJ.X DE

0. PRUVOT ET E. i\. RACOVITZA

Cliargi' de Cours ;i la Sorljoniii- Duclciir es sciences

Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Lalxiratoire Arago

4-' Série, T. III. NOTES ET REVUE W05. /!/" 4

IX

NOTES ICIITYOLOGIQUES

par L. Dantan Clupea pilchardus Walh.

On sait que sur répoque de ponle de la Sat-dine il règne de grandes divergences parmi les auteurs; ceux-ci ont signalé des individus mûrs dans tous les mois de l'année.

Bien que la Sardine soit peu abondante dans la Manche, Jai trouvé, à plusieurs reprises, des œufs dans le plancton, et il m'est possible d'indiquer à quelle époque se l'ait la ponte dans la région de la llougue.

Les premiers œufs (3) ont été trouvés le 3 mai; leur nombre a ensuite augmenté dans le courant de ce mois, mais ce n'est qu'au commencement du mois suivant qu'ils sont devenus véritablement abondants : une pèche faite le 2 juin en contenait 40.

Occupé le mois suivant à des essais d'élevage sur le Turbot, j'ai dû interrompre mes études sur les œufs pélagiques. En septembre, je n'ai trouvé aucun œuf dans le plancton, et dans les pèches faites l'année précédente en août, il n'y en avait aucun non |)lus.

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4'' SliHIE. — T. lU. D

Lxii NOTES ET REVUE

L'œuf de Sardine est bien connu depuis les travaux de Raffaele, CuNNiNGHAM et Marion et ses caractères permettent de le distinguer aisément des autres œufs pélagiques. Quant aux larves, elles n'ont pu être conservées (|ue (juehiues jours; il m"a été impossible de les élever.

• Cette observation montre ({ue la Sardine se reproduit ;i peu près à la même éporjue sur les côtes anglaise et normande. On sait en effet ({uc Cl nmnciiam a trouvé des Sardines mûres de juin à lin octobre, mais il admet (jue la r<'production a surlout lieu pendaut les mois de juillet et d'août. La ponte commence donc ])lus l('»t sur uns côtes et je puis dire aussi (ju'cllc linil [)lus tôt, bien ([uc je ne puisse pas indiquer avec certitude réiiocjue à laquelle elle se termine. Les premiers oîuI's ont (dé trouvi's le .'> mai; mais comme je n'ai fait (jue quelques pêches au couuuencement d'avril, il est probable qu'en renouvelant mes recherches d;ins le coui-ant de ce dernier mois, j'iirriverai à recueilli:' (|ucl«[in's «Mifs. .Je pense donc (pi'on peut admeltrc <juc la reproduction s'étend d'avril à juillet, avec un mini- iiiiiiii ;i 1,1 lin de mai et an commencement de juin.

Si je suis à peu près d'aec(H'd avec le savant naturaliste anglais pour r<"po(|in' de la ponte, je ne le suis plus pour la région où elle se l'ait.

Cr.NNiNGiiAM dit que les Sardines mures ne se rencontrent qu'à une dislance considérable de terre, à 30 ou iO milles au large. Or, les pèches que j'ai étudiées ont été faites beaucoup plus près de la côte, de 3 à 7 milles au plus, et celle ({ui m'a fourni le plus grand nombre d'œufs a été justement faite près de la côte, à .'{ milles environ. Comme aucun courani u':i pu amener, de 30 ou 40 milles au large, ces œufs dont ([uelqiH's-iius ne montraient pas encore un embryon ébauché et étaient par conséquent émis depuis peu de temps : j'en conclus que dans la région de la Hougue, la Sardine poii 1 près de la côte.

Clupea harengus L.

Le Hareng d'automne qui fréquente la baie de la Hougue arrive en octobre on novembre; mais ce n'est que vers la Hn de ce dernier mois ou en décembre (pie la pèche devient active.

Tous les pêcheurs aflirnienl que depuis une quinzaine d'années, le poisson tend à venir de plus en plus tard. La pêche dure peu, elle cesse presque toujours avant la lin de l'année : elle se termine

NOTES ET REVUE lxiii

donc plus tôt que ne Findiquent Sauvage et Canu* dans leur travail sur le Hareng de Normandie.

Le Hareng se montre d'abord dans les bas parcs et habituellement il y fait son apparition longtemps avant que ne commence la pêche proprement dite. L'année passée, par exemple (1903), dès la pre- mière quinzaine d'octobre, les bas parcs en retenaient des quantités notables, tandis que la véritable pèche n"a débuté que le 25 novembre. Par contre, lorsque le poisson se prend aux filets dérivants, on n'en trouve plus dans les filets fixes. De plus, il est à remarquer que dans les bas parcs le Hareng se maille surtout à la partie inférieure du filet, près de la ralingue de base.

Ceci nous montre qu'à son arrivée dans le quartier de la Hougue, le Hareng s'approche très près de la côte et se tient presque unique- ment sur le fond. Ce n'est que plus tard que les bancs se rapprochent de la surface et que commence alors vraiment la pêche.

Les premiers Harengs péchés sont en général de petite taille (23"" en moyenne). Ils sont pleins, mais les œufs sont encore petits, opaques, avec sphérules vitellines nombreuses : ils sont par conséquent loin d'être mûrs. On trouve difficilement des individus avec glandes génitales arrivées à maturité avant la lin de novembre ou décembre.

Ce Hareng appartient à la race dite « Hareug d'automne de la Manche ».

D'après Cligny, tous les Harengs péchés dans la Manche, même ceux que l'on prend de temps à autre peudauL le printemps ou l'été appartiennent à cette race. Ce naturaliste a étudié nu lot de (59 indi- vidus, péchés en mars, avril, mai et juin, et dit à propos d'eux ; « C'est ce que nous appellerons les Harengs (fêté de hi Manclie; mais il est bien entendu que nous n'avons pas en vue une race d'été, c'est-à-dire une race qui pondrait l'été, il s'agit vraisemjjla- blement d'une race d'automne-. » Après avoir comparé ces Harengs à ceux d'automne et constaté qu'il n'y avait entre eux aucuiu^ dille- rence caractéristique, il ajoute : " Ainsi disparaît, an moins pour la Manche, la vieille hypothèse d'une race de pays d'un hareng sédentaire, par opposition au liareng de passage, à la race migra- trice ou prétendue telle. »

* H. E. Sauvage el Canu. Lt} Hareng des côtes de Nonuaiidie {Anni(/i'.s de ht slalion Aquicole de Boutoyne-sw-Mcr. Vol. I. 189-2).

* A. CiJGNY. Contribution à l'étude liicilogi(jae du Hareng [Bulh'Un de lu Maritie Marchande, 19ù4).

LXIV

NOTES ET REVUE

Je ne puis accepter cette opinion. Il existe dans la Manche une race de Harengs de printemps, c'est-à-dire de Harengs pondant au printemps.

J'ai pu étudier, le 9 avril 190i, sept harengs pris aux fdets déri- vants, dont deux Q f-'t cin(| cf. Ceux-ci étaient tous mûrs; quant aux femelles. Tune était vide (longueur totale 27"no). l'autre mûre. J'ai extrait aisément des œufs qui présentaient tous les caractères de ceux arrivés à maturité (transparence, fusion partielle des sphé- rules vitellines), et si ces poissons avaient été plus frais, il est à peu près ceitaiu que j'aurais pu faire une fécondation artificielle.

Les jours précédents, quehpies Harengs avaient été pêches, soit au total une quinzaine environ.

Ce petit nombre d'individus pris n'indique pas nécessairement qu'il n'y en ait que très peu. Il convient en effet de remarquer qu'on pêche très peu aux (ilets dérivants à cette époque de l'année; de plus, alors même (]n'oii prati(|U('i-ait beaucoup cette pèche, il pour- rait se faire ({u'on n'en })renne que rarement, si, comme le disent les pêcheurs, ce Hareng qu'ils appellent '< Hareng de baie » se tient constamment sur le fond.

Le nondjre des Harengs étudiés est trop faible pour qu'il soit possible de délenniuer, par la méthode de HeinckeS le caractère de cette race de printenq)s. Je vais cependant donner leur formule tout en ne me dissimulant pas son peu de valeur.

NOMBRE DE IIAKENGS	INDICES
FOHMULK	1)	v	A	A 11
7	2a l	2,19	2,02	1,49	10 2

^a I t'sl la fiiriuiile iiutyciiiR' du Ilari'iig d aviloiiiue.

Cependant, il n'est pas iuq)ossible qu'elh; se rencontre dans quehjues races de |)riut(!mj)S, comme cela ressort de l'examen des tables de Heincke.

La présence de ces Harengs de printemps dans la baie de laHougue est intéressante eu ce qu'elle prouve que le Hareng pond deux fois la même année dans la même région. Ce fait a été nié par

' Hkincke !.. Naliiryc'SL-liirhlf drr Ucrings, 1898.

NOTES ET REVUE ixv

Heincki: ; niais Cunninguam^ sans indiqner toutefois où a été faite cette observation, dit que deux périodes de ponte ont été observées Id même année dans les mêmes parages.

Que la formule 2a I permette ou non de distinguer ces Harengs de printemps de ceux d'automne, il n'eu est pas moins vrai qti'ils constituent une race caractérisée par Tépoquc de la ponte : on sait en effet que c'est là le caractère fondamental.

Il semble bien, d'après toutes les recherches faites sur le Hareng et d'après ce que nous savons sur les autres [loissons (ju'il n'y ait pas lieu d'envisager l'hypothèse d'une même race de Harengs pon- dant deux fois la même année.

Il faudra donc dire, même si les caractères déterminés par l'étude d'un très grand nombre d'individus sont trouvés très voisins de ceux donnés par la formule d'auUjmiie, que nous avons dans la Manche deux races caractérisées parleurs saisons (h' |)onte : un Hareng île printemps et un Hareng d'automne.

Ammodytes tobiainis L. <■! Ammoc/ytes laiiceolatus bcsauv.

Des deux espèces de Lançons, Amniodi/lfs lohiuinis et Ainmodijlcs lanceohdus^ la première est très commune; sur les côles de Norman- die, tandis que la seconde est beaucoup moins abondante, ou, plus exactement ne se prend que peu dans le sable, à marée basse. Ceic n'est vrai que pour les individus degranch' taille.

Pendant les mois d'octobre et de noveudjre, ou trouve eu très grande quantité de\yelils AmniDili/les Iniicenliil us, doul hi taille varie entre 0 et 10 '''", et ceci nous conduit à penser (|ue VAminodijIes Iruiceolit lus est ausî^i commun cpu^ VAunuodijIi's lahiuiius, mais ([ii'il vit de préférence à une profondeur plus gi-aude.

Ainsi que les auteurs l'ont déjà signalé, les Lançons se nourris- sent d'animaux variés, Crustacés, Vers, etc.; c'est là la s(Mde uouri'i- ture des formes jeunes, mais les individus de grande taille mangent surtout des jeunes de leur espèce ou de l'espèce voisin(\ Il en résulte qu'aux nombreuses causes de destruclioii s'en ajoiile une nouvelle, qui, il est vrai, est profitable à l'espèce.

Malgré la destruction énorme qui se fait par les causes natni'elles et aussi par la pêche au râteau et àla seine, VAiaiiwdi/les lauceolulus doit être rangé parmi les poissons les plus abondants, et ceci malgré

' CuNNiNGHAM. Marketahlc niarlnf lislies. London 1897.

Lxvi NOTES ET REVUE

le nombre relativement restreint de leurs œufs. Les auteurs estiment quMls varient entre 10.000 et 30.000; je crois ({ue le premier chilTre se rapproche beaucoup plus de la vérité, et je doute que le nombre des œufs atteigne jamais 30.000, du moins pouv VAmmudijlcs tobianus.

Les Lançons se rangent parnd les poissons sur les(|uels on n'est pas très bien fixé, quant à rî'po({ue de la reproduction.

Je ne juiis la préciser pour VAviiiiodijlcs Itinreoltiius, car tous les itulividus de cette espèce, ([ue Ton prend à marée basse, pendant Tété ou l'automne, on! leurs glandes génitales au repos. Je n'ai trouvé (|u'un seul mâle mûr le 10 octobre. Je pense que ÏAmmodijles Idiicrohilus ])ond à (juelque distance de ce côté, mais je ne puis dire à quelle époque se fait la ponte.

Il n'en est pas de même pour V Animudi/les lohitnms.

Pour ce poisson, comme pour la Sardine, les auteurs (F. Day, Tu(»M('Si».\, Coucii, Mac I>jtosii, Bi.ocii, Mai.m) donntuit comme époque de ponte tous les mois de l'année.

Une observation de valeur est celle de Fii^larton.

Ce naturaliste a exaunné, sur la c('de Fst d'Ecosse, des centaines cVAmmodijles tiibimniy., et il a commencé à trouver des individus mûrs en juin; le uond)i-e de C(Hix-ci s'est accru graduellement pour atteindre son maximum eu juillcl l'fin), uiais la ponte se prolonge jusqu'en automne, j)eut-ètre même jus(ju'en hiver'.

Mac Intosii et Masterman, conqiarant toutes ces observations et s'appuyant en outre sur ce lai! ({u'on trouve des jeunes, disent-ils, au printemps et à l'automne, admettent que ce poisson pond à ces deux saisons de l'année-.

Sur les côtesde Normandie, la reprodiu-tion commence en octobre et se continue certainement pendant les mois de novembre, dé- cembre et janvier. Il m'est diflicile de dire exactenumt jusqu'à quelle ép0(fue elle se prolonge, car, pendant l'hiver, VAinniudytes tohifoius s'éloigne de la côte, clou n'en prend (juc rarement, quand toutefois on peut en |u-endre à marée liasse.

FuLLAHTON avait cru r(Mnarquer que les individus mûrs étaient rares, si même on les y trouvait jauuiis dans le salde au-dessus du niveau des basses-mers.

Ceci n'est pas exact pour la côte normande. Les Ammodi/tes

' J.-H. FuLLARTON. Rc'|). "f tlic FisluTy board of ScoUaiid, 1893. * Mac Intosh aiid iMastehma>'. BriLish uiariue food lisbes, 1897.

NOTES ET IlEVUE lxvii

tobianus mûrs ne sont pas rares dans le sable ([iii découvre aux grandes marées, et j'ai pu, à plusieurs, reprises, faire des féconda- tions artificielles qui, réussies complètement, attestent que les œufs et les spermatozoïdes étaient parfaitement mûrs.

Mac Intosh et Masterman disent que la ponte a lieu loin du rivage. Ils s'appuient pour cela sur ce que Ton a recueilli en grande quan- tité des jeunes au stade-port larvaire à 15 milles d'Aberdeen et aussi sur ce que, pendant Thiver, les œufs se trouvent dans de meilleures conditions au large.

Je ne puis admettre, étant donné le grand nombre d'individus mûrs trouvés à marée basse, qu'il en soit ainsi. Pour moi, VAmmo- dijtes tobianus pond près de la côte, peut-être même dans la zone qui découvre à marée basse.

Dans cette espèce, les mâles sont un pou plus nomi)reux (juc les femelles : 56 (f pour 44 Ç (observation ayant porté sur KiO indi- vidus).

Les œufs qui sont, comme on sait, demersaux, ne sont pas agglo- mérés en grosses masses comme ceux du Hareng; ils se séparent les uns des autres, au moment de la ponte et se fixent ;iIors ;iux grains de sable. Il en résulte qu'il est presque iiiipossil)lo de trouver des œufs pondus naturellement.

Macintosh et Masterman ont parfaitement donné les caractères des œufs; aussi m'abstiendrai-je d'y revenir. Quiuitaux spermato- zoïdes, ils se composent des parties suivantes : une télc ayant la forme d'un haricot et constituée par un noyau volumineux autour duquel se voit une couche de cyloplasma mince, sauf au-dessous de la concavité du noyau où elle forme un cône qui se continue par une longue queue, sur laquelle je n';ii [ui voir de mcmbr.iiie ondulante; au point de naissance de la (jueue, on voit un petit corps, le centrosome.

La vitalité de ces spermatozoïdes est de courte durée.

On admet généralement que chez les poissons marins, leuractivilf' dure beaucoup plus longtemps (|ue chez les |)oissons (Teaii douce. Or, chez VAmmodi/tes tobianus, ils ne sont vi-aimeut actifs (pie pen- dant 30 secondes à 1 minute; leur mobilité se raleutit ensuile poiu- cesser à peu près complètement au bout de 2 iiiiuul<'s et demi à 3 minutes. Certains cependant montrent encore pendant le même temps des mouvements oscillatoires lents et étendus, ou l'npides el petits.

iNMii NOTES ET REVUE

Par suite [)iM)l)al)l('iu('nt du peu de (!iii'(''e (!e la vie des speruiato- zoïdes, les iV'coiidations arl ilit'ielles soiil dil'liciles à réussii' et il faut avoir soin d'agiter vivenieiil le liquide, aussitôt que la laitance a été mélangée à Teau.

Les œufs fécondés se l'ecomiaisseut aisément au houl de (juelques instants d'ai)()r(l ;i ce ({iiils prennent une couleur jaune plus foncée et ensuite à la concentration du cytoplasnia (|ui était primitivement réparti en une couche (ri'paisseui' iinifornie aidour du vitellus.

Le (lévelo|)|)euient s'est eireetiu' heaucoup |)lus lentenieid (|ue ne rindi(juent les auteurs (Fri,i,.\iiT()N, Mac Lntosh et Masthhman) qui disent que l'éclosion a lieu au bout duue dizaine de jours : cela a exigé dans uu'S essais (r<''le\age un leiii|)S à peu près douJ)le, de 20 à :2i jours. Celte dillérence s"expli(jue aisément jiar ce fait que FcLLAUToN a lait ses fécondations en juillet, tandis que les miennes ont (Hé faites au mois de noxcndjre Ha tiunpérature moyenne de l'eau pendant le temps nécessaire à l'indosion a été de T*" C.)

L'éclosion se l'ait du reste diflicilemeiit ; il m'a été nécessaire delà provoquer en frottant légèreii;ent les (cufs avec un ])inceau. Ce frottement d(''termine peut-éti'e de pel iles décliinires de la capsule que l'embryon ronqit ensuite plus ais('iiien! . Hn peut aussi supposer qu'en débari'assanl les (eid's du mucus (|ui les recouvre, et ])ar suite detoutes les |)articules qui y soid al taciM'es, cela facilite les échanges entre reJid)ryon et le nnlien extérieur et |)ai- suite lui donne une activité nouvelle. Dans les conditions natur<'lles, les Oîufs fixés aux grains de sable sont de temps à autre déplacés par le mouvement de r<'au, ce qui doit faciliter l'i^closion.

Mac In'iosii et PniNcr:' (uit (b'crit, sous le noui de " larve I) ■>, une larve (|ui poiir eux serait celle de ['Aniiiiinl ijh's Inhin nus. il ne me seud)le pa^; possible dadim-tlre celle ideul iticatiou. La lai've repro- duite est cerlaiueiuent très voisiue de celle de ce poisson, mais leur (igure scliiMual i(|ue e, I loiu de icpi'i'senter iidèlement les l'oruies que j'ai obtenues et leur descripti(Mi est à la b)is incouqilète et non tout à l'ait exacte. Ceci ressortira de la couq)araison des ligures et des desciiptions.

L<'S larves, au moment de l'éclosion uiesiirent environ (1""" (celles de !''rLi,Anro.\ n'avaient (|ue .'!""" ;i ."{"n".''» i, elles sont allongi'es, par- faitement ti'ans|tarentes etunudrent un reste de vitellus au uulieu

^ M. l.NTosil aiid l'i'JNCF.. On Uic dcv i'|ii|iiilriil iiinl lifr liisidili's uf Uic TrlcosIrMli fiiod aiiil (illiiT l''ishL'S i7'r(;//.s-. uf l/ic /■nijii/ S<ic. iil'.i:ili iihit r<jlt. Ndl. \aX\\ |ia{,a's 0r)r)-'j46)

NOTES ET REVUE

LXIX

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Lxx NOTES ET REVUE

duquel se voit le t^lobule liuiletix. Celui-ci a parfois une teinte dorée pâle, est dans d'autres cas incolore. Si l'on prend counue unité de mesure le diamètre du ^lobide huileux, on voit qu'il est contenu environ 19 fois de la tète à Tanus, l.'i fuis et 13 fois et demi dans le reste du corps.

Les nageoires pectorales sont l»ien (l('veloppées et les otocystes énormes comme le montre mieux la ligure 2, représentant un embryon vu par sa face dorsale. Le piguumt noir est réparti comme l'indique la figure 1 : on trouve en outre quelques taches pigmen- taires jaunes peu apparentes,

Il est possible que la larve D, par suite de sa ressemblance avec celle décrite ci-dessus, soit celle de VAmmudijtes hntceolahis; la seule raison invoquée par Mac Intosii et Princk contre cette manière de voir est la coloration du globule huileux qui est ver- dàtre chez cette dernière espèce.

Or, on sait (jue « la coloration des gouttelettes huileuses n'a absolument rien de constant et qu'il faut s'en méfier au point de vue de la détermination spécifique' ». J'ai du reste noté précédem- ment que dans la larve iV Anunocbiles lobiinnis le globule huileux est tantôt jaunâtre, tantôt incolore.

Il résulte de ceci que les indications données par les auteurs pour Tépoque de la ponte n'ont aucune valeur lorsqu'elles sappuient sur la présence des larves à une saison donnée, parce que nous ne connaissons pas la larve de VAmmodi/les lanceolalus et qu'il est possible, probable même, que l'on ait confondu les jeunes des deux espèces.

Quant à l'habitat de ces larves, je ne puis me ranger à l'opinion de Mac Intosh et Masterman qui admettent qu'elles vivent sur le fond.

Elles sont vraiment pélagiques et se tiennent même de préférence tout à fait à la surface de l'eau ; ceci s'est du moins présenté dans mes bacs d'élevage. Elles ne tombent au fond que lorsqu'elles sont malades comme les larves de tous les autres poissons.

J'ai essayé de nourrir ces larves avec du plancton ; mais, sans doute parce que les organismes recueillis ne leur convenaient pas, aucune n'a vécu plus de un à deux jours après la résorption com- plète du vitellus, c'est-à-dire plus d'une vingtaine de jours après l'éclosion.

' E. W.-L Hdi/i. HfcluTclie stir la rcpnidiiclioii di's l'oissoiis osseux (Aii/iales du Musée (/'Hisloire milarelle de Marseille. T. V. fasc. 4.

NOTES ET REVUE lxxi

A ce moment, la longueur de ces formes post-larvaires est à peu près la même quà léclosion, Taccroissement a donc été pratique- ment nul, mais leur aspect a un peu changé comme le montre la figure .3. Le pigment noir est beaucoup plus abondant et se montre à la fois au-dessous et au-dessus de la chorde dorsale, du moins dans la moitié postérieure. Les taches pigmentaires jaunes sont aussi plus nombreuses et plus apparentes et se montrent sur la partie postérieure de la tète, sur Tintestin, au-dessus et au-dessous de la chorde dorsale.

L'organisation de la larve peut s'étudier par transparence, mais elle ne montre aucune particularité remarquable si ce n'est pour les organes de la ligne latérale.

Les papilles de la ligne latérale ont été signalées chez les embryons de Teléostéens par Ryder, Raffaele et Williamson. RyderS chez la Morue a reconnu qu'elles portaient extérieurement une touffe de poils sensitifs et qu'elles recevaient un nerf venant de la moelle. Raffaele* chez le Scorp;eiui et chez d'autres larves ni identifiées, a vu ces papilles se prolonger extérieurement par des tubes qui ne seraient autre chose que des amas de poils sensoriels. Williamson - a retrouvé des organes très semblables chez l'Anchois, mais pour lui les papilles portent de véritables tubes et non des amas de poils. Cet auteur n'a pu voir aucun nerf se rendant à ces papilles qu'i consi- dère comme des organes larvaires dont il ignore la fonction.

J'ai retrouvé ces papilles chez VAmmodijles iobianus; elles sont tantôt en nombre pair (18), tantôt en nombre impair (19) ; ce dernier cas est le plus fréquent et on trouve alors 9 papilles sur le côté gauche, 10 sur le côté droit. Leur nombre ne s'accroît habituelle- ment pas pendant tout le temps que met la larve à résorber son vitellus, cependant dans deux cas j'en ai trouvé 21 à la fin de la période larvaire.

Ces papilles sont très petites et phicées à la hauteur de la chorde dorsale, elles ne portent aucun cil et reçoivent un nerf paraissant venir du système nerveux central.

La structure de ces papilles, que je ferai connaître ultérieurement d'une façon détaillée, res.semble beaucoup à celles des organes de

' Rydeiî. a contribution to the embyography of osseous Fislies witli spécial référence to the developi)onient of the Cod [liep. V. S. Fish Commission, 1882).

* Raffaele. (Mil th. ans dev zool. Slaiioii zu NeupeL Bd 8).

3 Williamson. Rep. of the Fishery Board of .^cotland.

Lxxii NOTES ET REVUE

la lii;n(' latérale de l'adulte, aussi je pense que ce ne sont point des organes larvaires, mais bien la première apparition des organes correspondants de l'adulte. 11 est possible que leur rôle soit beau- coup plus important chez les formes jeunes, d'où le grand dévelop- pement qu'ils acquièrent chez certaines espèces.

Je ne suivrai pas Mac Intosu et Masterman dans leurs considéra- tions sur les migrations des larves pour la raison indiquée précé- demment, à savoir que nous risquons trop d'attribuer à YAmmo- ih/li's lobianus de jeunes AiiDuodi/les laiiceolatus et inversement. Il faut attendre avant d'essayer de traiter la question.

Le bien fondé de ceci apparaît dans la conclusion tirée par ces auteuisde deux époques de ponte, par suite de la présence de larves au i)rintemps et à l'automne; or, mes recherches montrent d'une façon certaine qne ÏAmmod>/tes tobiauua comme du reste tous les autres poissons, ne pond qu'une fois rannre.

Rhombus maximus Will.

Lorsqu'on Angleterre, on se mit à faire de la piscifacture, on songea naturellement aux poissons plats et en particulier au Turbot qui est l'un des plus estimés. A Dunbar, on procéda avec ce poisson comme avec la plie, c'est-à-dire que, quelque temps avant la ponte, des reproducteurs furent placés dans de grands bassins où les œufs pouvaient être recueillis facilement après leur émission.

Cette méthode, qui a bien réussi avec la Plie, n'a donné dans ce laboratoire aucun résultat avec le Turbot; bien que les reproduc- teurs fussent presque mûrs au moment ofi ils étaient péchés, ils n'ont pas pondu mais ont résorbé leurs œufs.

A Concarneau, on s'y prit d'une autre façon incontestablement meilleure, mais qui n'a pas donné davantage de résultats. De très jeunes Turbots, péchés à la côte, ont été élevés jusqu'à la taille adulte; ils ont été ensuite placés dans un grand vivier où l'eau se renouvelle à chaque marée et où ils sont dans d'excellentes condi- tions, ainsi qu'ils le montrent par leur activité. Cependant MM. Fabre- DoMKRGUE et BiETRix n'out jamais obtenu de ponte.

Au laboratoire maritime du Muséum, à Tatihou, les essais, sans être tout à fait satisfaisants, ont été plus heiu-eux. En suivant la méthode employée à Dunbar, Malard' a obttuiu des pontes en 1899,

' A.-E. JlALAtU). Sur lu développeiiiL'iil ri la piscicullure du Turbot {C.-R. Acud. Se. l'firi.s. l. CXXIX, n" 3).

NriTES ET HEVUE lxxiii

mais non les deux années suivantes. En 1002, j'ai commencé à entreprendre des essais de piscifacture, mais je n'ai pu, cetteannée, obtenir de pontes.

Je dois dire toutefois que je n'avais pu me procurer qu'un très petit nombre de reproducteurs (8), et que, manquant d'expérience, je ne les avais peut-être pas nourris comme il convenait. Abandon- nées en 190.'}, ces expériences ont été reprises cette année. Les Turbots placés dans un bassin de 200"'^ étaient au noudjre de 26, dont 8 restaient de la collection de l'année précédente, les autres av;iicnt été apportés par les pécheurs pendant les mois de mars et d'avril. Sur ces 26 Turbots, une vingtaine étaient d'une taille suffi- sante pour pondre.

Les premiers œufs trouvés l'ont été le 8 juin, mais ils étaient tous inféconds, de même que ceux recueilbs les 11 et 12 de ce même mois. Il n'y en avait chaque fois que très peu; aussi puis-je dire que la ponte n'a vraiment commencé que les 14 et 15. A partir de ce moment, les œufs ont été recueillis chaque jour au noudjre de un à plusieurs milliers, sauf à trois reprises dilïerentes où je suis resté deux jours sans en trouver, et ceci jusqu'au 8 juillet. Lesœufs n ont été extrêmement abondants que les 10, 22 et 28 juin ; leur nombre a, dans chacune de ces journées tlépassé certainement 100.000.

Du 8 au 12 juiUet, aucune ponte n'a été observée, mais ce jour et les suivants j'ai trouvé quelques œufs tous inféconds; ce n'est que le 24 juillet ([ue j'ai recommencé aies recueillir eu abondance, et cela jusqu'au 8 août. A cette date, plus de la umitié des reproduc- teurs étant morts, les survivants ont dû être transportés dans d'autres bacs, et cela m'a empêché de continuer mes observations, mais il est probable que la ponte n'i-lait pas encore terminée.

Je n'ai pu observer la ponte, avec tous les détails donnés par Malard, et je ne puis non plus dire d'une façon à peu près exacte ([uelle quantité d'œufs a été pondue. Ceci tient à ce que j'avais mis dans le bassin une grande quantité deLançons(.i/////u»rf>//e.s- (()bi(uii(s)\ or, pendant la ponte, les Turbots n'ont pris aucune nourriture, mais par contre, les Lançons ont mangé un noiidjre considérable d'œufs. Les chiffres donnés sont donc certainement inférieurs aux chilTres vrais.

Tous les œufs que l'on trouve à la surface ne sont pas féconds. J'ai déjà indiqué qu'à deux reprises je n'avais trouvé que des œufs

Lxxiv .NOTES ET REVUE

inféconds; en uiiLre, dans luiitcs U's pèclies, j"ai constaté la présence dVeufs inféconds (1 sui- 20 à 1 sur oO) facilement réconnaissables à leur lrans])arence moindre, aux ornementations de la surface du chorion beaucoup plus niar(pM''es et aussi parfois à leur globule hui- leux, dont le diamètre est ])lus petit que celui des œufs noi-maux.

Plusieurs femelles ont pondu. Les œufs recueillis le 22 juin étaient plus petits que ceux des jours précédents et avaient vraisend)lable- ment été émis par une autre femelle : on sait, en ell'et, que la dimension des œufs varie un peu suivani les individus. Je suis éj^alement tenté de croire qu'après l'interruption du milieu de juillet, les séries d'œufs trouvés à la lin de ce mois et eu août pro- VI naient d'une ou plusieurs aulres femelles.

Les œufs ne sont pas émis isolénu'ut comme l'a observé G.-W. Bluter pour la Sole où, par petites quantités comme Font dit M. P^ARLL et Wkmvss Fui/roN, mais en grand nombre à la fois. J'ai déjà noté que les 19, 22 et 2S Juin j'avais trouvé plus de 100.000 œufs qui ont été, pour moi, tous pondus en même temps. \\n elfel, tous les œufs étaient au même stade : ceux du 22 juin étaient au stade 32, ceux de 10 et 28 venaient d'être pondus, et ce n'est (pTu ne heure et demie plus tard ijueles premiers, une demi heure que les seconds, ont monté tous en même temps le stade 2. Coumuj le développement marche très vite, il faut pour (jue ces œufs se segmentent tous en même temps ([uils aient tous été pondus en même temps ou du moins dans un laps de teuq^s extrêmement court.

Il résulte de là (|ue le Turl)Ot se prête très bien aux fécondations artificielles et ({ue le procédé recommandé par Canu^ peut donner avec lui des résultats beaucoup meilleurs qu'avec les autres pois- sons.

Je ne puis dire (puds Turbots ont [xjndu ; si ce sont ceux conservés depuis une année ou ceux apportés depuis ([iielques mois seule- uieut. Cependant, étant donné que Mai.ahd a déjà obtenu des ])ontes au moyen de reproducteurs qui n'avaient que deux mois de captivité et (jue ceux ({ui (Haient au laboratoire depuis uiu' année n'oid pas été nourris pendant les quatre mois durant les(pM'ls j'ai été absent, je ]»ense (pie les (eufs ont été émis par les Turbots mis en bassin depuis un ou (\ru\ r. ois.

Les (Bufs, au moyen de l'excellent appareil de MM. Fabre- DoMER{îric et Rietrix ont donné des larves dont l'éclosion s'est faite

' Canu (Annu/cs de ht Slalion fn/uico/f de Bouloi/in'.sur-Mer, Vol. II, 1894).

NOTES ET REVUE lxxv

au hoiil (le cinq jours. Ainsi que Favait observé Malard et contrai- rement aux opinions de Canu et IIolt, les œufs restent à la surface pendant toute la durée du développement. Les larves se conservent facilement jusqu'à la résorption complète du vitellus, soit pendant une huitaine de jours environ. Elh's n'ont pris pendanttoutce temps aucune nourrRure, et je ne crois pas qu'elles mangent, comme le dit Mai.ahd, des infusoiresou de petits organismes du plankton.

Les œufs et les larves sont trop connus pour qu'il soit utile d'en donner les caractères; leur description a été faite par Mac Intosh,

HOLT, PiriERSEN, CaNL, HeINCKK et EURENBALM, CUNNINGHAM, MaS-

terman.

Dans le plancton recueilli dans la baie de laHougue, je n'ai trouvé aucun œuf de Turbot, mais je dois dire qu'occupé à faire des essais d'élevage, je n'ai pu étudi('r(|u"un ])etitno;n!)redepèchespélagiques. Les auteurs oui, du reste, depuis longtemps remarqué que les œufs de Turbot étaient très rares dans le plancton et ils expliquaient cette raretr^ en disant que les œufs coulent au fond au bout de (fuelque temps ; cette explication ne peut plus être donnée.

On ne trouve jamais non plus à la côte, dans la baie de la Ilougue, déjeunes Tiirhdts de 3 à 5'"'", coaune on en rencontre en grand nombre en d'autres endroits, notamment aux environs de Boulogne. Le plus petit Turbot, trouvé dans un bas parc, mesurait 7 '"'". Pour ces raisons, je pense que le Turljot ne pond pas dans la région de la Ilougue.

Belone uulgaiis Cuv. el Valenc.

L'Orplae se pêche sur les côtes de Normandie pendant les mois d'avril, mai et juin; cependant, il n'est pas rare que l'on prenne, de temps à autre, quelques individus pendant tout l'été.

CuNNiNGHAM^ a donné une explication ti-ès vraisemblable de la forme si étrange de ce poisson dont le i)ec ne lui sert pas, comme on l'a dit autrefois, à transpercer les poissons dont il se nourrit ensuite. Cunninguam fait observer que, seul l'examen attentif de ce bec nous montre que cette explication ne peut être admise; sa fonction est toute autre. Ce savant naturaliste a observé que les ^e/o;(ey«/^ar<,s' se nourrissaient surtout de Lançons f.4//H/iorff//e.5/o6m- nm) et leur bec leur servirait à fouiller le sable pour en déloger les

' CuNNiNGiiAM J.-T. Habits of Uif Gar-fish and iMackt-rel UXuture, Vol. 65, n" 16'J5, p. 586).

Lxxvi NOTES ET REVUR

Lançons, lorsqne cenx-ci s'y sont réfugiés; ce bec est aussi Ijieii adaj)té à l'oiiillcr le sable que Test celui de la Bécasse à cherclier dans la terre humide les vers et larves dont elle se nouri-it.

(louiine la ol)servé Ci nningiiam, les Lançons sont hicu hi prim:i|)ale nourriture des Orphies, mais ces poissons uuin^cnt aussi des (Irus-

tacés (Crevettes) et Annélides et même à certains mo uls, celles-ci

semblent être leur nourriture exclusive. IJans une pèche faite le 1.'} mai |t;ir un temps orageux, la mer étant phosphorescente et la pression barométricjue 7Gi2, j'ai (tbservé des Helerouereis en grande quantité nageaul avec rapidité à la siirlace même de la mer. Les Orj)liies (|ui ('lai<'ut ahoudanles me semhlaient, en venant constam- ment à la surface, poursui\re les Ilflçronçreix. Vax examiuani les sept individus péchés, jai trouvé dans deux (Tentre eux deux llclc- )'()ncrt'is parfaitement reconiiaissables et dans les auti'es des soies en grande quantité (|ui uuintraient que ces poissons en avaient mangé un grand nombre.

Les mâles dans cette espèce sont Ixsiucoup plus noud)reux (jue les femelles et il est fort diflicile de se procurer des individus des deux sexes mûrs.

Les œufs bien cararti'risliciues par leui-s hlamenls ailli(''sil's sont aisément fécoiid('S artiliciellement, mais ils n'ont été (|ue rarement trouvés dans les conditions naturelles, seul Mac Dinn et Lhkenbaum les ont observés.

Le développement dure, comme on sait, très longtemps et ce n'est ([u'au bout de .'5.') à .'{(i Jours (|ue s'est |)roduite l'éclosion. Les jeunes à la sortie de l'ijiMd' oui ])resque complèlemeid, résorbé leur vilellus et leur couleur est en géné'ral hruu-verdàtre foncé avec bandes transversales ])lus elaii'es. Ces bandes transversales, dans (|iiel(|iies cas très mar(|iu''s, sont en nombre variable ; on en compte i, ,") ou () et (fueh|uefois mèuu' T. Quehjues alevins ont nuMiln- une teinte vert claii- et d'aidres un gi'is bleut('' magnilicjue.

ba présence de ces bandes transversales est un fait de plus contre la théorie d'EiMios, ([ui veut ([ue les mar(|in:'S des animaux soient primitivement disposées sous forme de bandes longitudinales.

A ce stade, les alevins ne sont point, par l'extrémité de leui- tète, seud)lables aux jeunes des autres T(Mi'Ostéens.

Les inandibides ont déjà commencé à s'allongeret elles s'accrois- sent ensuite rapidement pour donner le stade fleinirtiniphiis.

Les alevins ont été nourris d'abord avec du plancton, puis avec

NOTES ET REVUE " lxxvii

des muscles de Crevettes et de Lançons {Ammodi/les tuhianus) tri- turi's de façon à lesr«''duire en fines particules et ils ont été poussés jusqu'à la taille de 30""", atteinte dans les premiers jours d'août. A ce stade, leurs nageoires ventrales qui, comme on sait, apparaissent fort tard, étaient bien développées, et la partie sup>'rieure du bec (région prémaxillaire) avait déjà commencé à se développer.

Il résulte de là que le développement est loin d'être aussi rapide que cela est indiqué dans les « Scandinavian iishes ». Les petits Belvne trouvés par Malm et Pries pendant Tété, qui mesuraient 150"'"' et 170""" étaient certainement âgés dr plus (Tune année.

Décembre ivtui.

X

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' Voir .Notes et Kevue, [3] Tome ix, ii" 2. 3, 4, 5. [3] Tome x, n<" -2. 3, 6 7. [4J Tome I, il" l, 2, 5, 8, 9. [4J Tome n, n" 2, 4. 7, 8, 11. [41 Tome ni. ii"» 1 et 2.

Lxxviii NOTES ET REVUE

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l'iiru le S Février l!)().'>.

Les directeurs : (i. Pruvot et E.-G. RACOvnzA.

Eug.

MOBIEi-, Imp.-liniv., 140, Boul. K;<!.i)^nl. 1'..to (fj 1 - Tikiilionc : 70.1 - 75

ARCHIVES

DE

r r

ZOOLOGIE EXPERIMENTALE ET GENERALE

FONDÉES PAR

H. DE l.ACAZE-DLTTHIERS

PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE

G. PRUVOï ET E. G. RACOVITZA

Chargé de Cours à la Sorbonne Docleur es sciciices

Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago

r Série, T. III. NOTES ET REVUE 1905. N" 5

XI

LA GLANDE INTERSTITIELLE DU TESTICULE A UN ROLE DE DÉFENSE GÉNITALE

par D.-N. Voinov Professeur à la Faculté des Sciences de Bucarest

En faisant des recherches sur les testicules des Vertébrés supé- rieurs, j'ai observé que ces testicules, et spécialement ceux du Coq, sont toxiques pour les animaux des deux sexes, de la même espèce et d'espèce différente. Il s'agit donc d'une toxicité d'ordre général.

La série de mes expériences n'est pas encore complète; je donne pourtant quelques-uns des résultats obtenus, ayant vu que G. Loiskl (1904) arrive à la même conclusion.

Salvioli (1902) a remarqué que la glande mâle, triturée dans une quantité déterminée de solution physiologique (1-5) et injectée

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4' SÉRIE. — T. III. E

Lxxxii NOTES ET REVUE

directement dans les veines, produit certains trouldes. Ces troubles sont comparables, d'après lui, à ceux déterminés parles injections intraveineuses de peptone : d'une part « une forte agitation au pre- mier moment, vomissemenl, ('mission de fèces et d'urine, suivis à court intervalle d'une période de dépression et de calme », et d'autre i)art, un retai;d dans la coagulation du sang.

LoiSKL (1903-1904) a moulré le premier que la toxicité est une propriété générale des glandes génitales des Vertébrés et Inverté- brés des deux sexes.

Quoi (ju'ou ait d('crit avant lui la loxicité des ovaires, personne n"a envisagé la ({uestiou comiuc il le fallait. La toxicité des ovaires cliez Telrodiin (Mura et Takksaki 1889; Takesaki et I.xoko 1889-90), chez le Cra|)aiid rouimiin (Phisalix 1903), paraît être d'un ordre sp('cial. Dans le piemier cas, Tanimal est immunisé contre la toxine génitale ])ro])re, et la toxine a un caractère spécifique, car elle n'a pas été trouvée chez les espèces voisines. Dans le cas du Crapaud commun, la toxine décrite par Phisalix apparaît périodiquement dans l'ovaire, au moment du frai, grâce à une corrélation fonction- nelle qui existe entre les glandes cutanées à venin et l'ovaire.

Dans les deux cas précédents, on a donc un poison spécial. Les expériences de Loiskl et les miennes, ({ui confirment en tout ses résultats, prouvent que la toxicité est une propriété générale des glandes génitales.

I. — Les testicules du Coq adulte sont toxiques POUR LES Mammifères.

Le procédé employé diffère de celui de Loisel. Les testicules du Co(| adidle, en [deine spermatogénèse, sont extirpés, broyés frais avec le broyeur Latapie, mélangés avec une solution physiologique normale st('rile, laissés quelque temps à une température basse, filtrés à travers un tissu fin et injectés directement dans les veines. Bien entendu, ces opérations ont été faites dans les meilleures conditions d'asepsie. La substance testiculaire, finement émul- sionnée, a été injectée en quantités variables, chez les Brebis, dans la veine jugulaire et chez les animaux de même espèce dans la veine axillairt». .Lai fait aussi des injections sous-cutanées et intra- périloiiéales.

NOTES ET REVUE lxxxiii

Dès le commencement de ces expériences, j'ai été frappé par la différence qui existe entre les animaux différemment injectés. Ceux injectés sous la peau et dans le péritoine peuvent supporter des grandes quantités de testicule broyé, sans autre symptôme que de l'abattement et manque d'appétit pendant 24 à 48 heures; les ani- maux injectés dans les veines, au contraire, ont des troubles immé- diats plus ou moins graves, et avec des quantités incomparable- ment moindres, sont tués.

Voici quelques-uns des nombreux cas enregistrés : 1° Brebis pesant là kg. 410. — L'animal a reçu trois injections sous-cutanées successives de testicule de Coq adulte, à des époques différentes : le 20 mars, 10 et 27 avril 1904. La première injection a été faite avec 10 testicules, les deux autres chacune avec 12 testi- cules. Pour faciliter la résorption de la substance injectée, on dilue les testicules broyés avec la solution physiologique, et on injecte, en petites quantités, dans dilï'érentes régions. L'animal supporte bien le traitement, il est un peu abattu et manque d'appétit le jour même et le lendemain.

a. — Le 23 mai 1904, j'ai injecté dans la veine jugulaire, un testi- cule de Coq adulte, broyé, filtré et finement émulsionné par le pro- cédé décrit. Les troubles observés sont les suivants : fortes contrac- tions de tout le corps, mouvements de mastication continus, dyspnée , miction , légère paralysie des membres et légère exophtalmie; il se tient debout tant ({ue durent ces phénomènes. Il se tranquillise au bout d'une heure.

b. — Le 29 mai 1904, j'ai injecté dans la veine jugulaire deux testicules de Coq adulte. Les mêmes phénomènes se répètent avec plus d'intensité; les troubles apparaissent déjà au cours de l'opéra- tion et durent plus longtemps.

c. — Le 5 juin 1904, l'animal reçoit 4 testicules de Coq, il meurt huit minutes après.

Aussitôt descendu de la table d'opération, il se tient la tête basse, la bouche ouverte, les pieds écartés, dans une attitude de prostration ; il bave, a une dyspnée intense, tous les muscles faciaux et abdominaux se contractent violemment, la marche est chance- lante, il tombe enfin, complètement paralysé et meurt sans contrac- tions.

2° Brebis pesant QO kq. 700. — Â re"u q-iatre injections intra- veineuses de glande génitale de Coq adulte, le o, L'i, 19 juin cl le

Lxxxiv NOTES ET REVUE

1'=' juillet lOOi. La première injection représente la dose (l'un testi- cule, ensuite le nombre a augmenté graduellement jusqu'à 4 testi- cules environ. Le 12 juillet enfin, l'animal reçoit une cinquième injection intraveineuse de 4 testicules; il meurt cinq minutes après, présentant les mêmes phénomènes que le précédent, avec des phé- nomènes de paralysie plus accentués.

Deux autres Brebis, injectées à plusieurs reprises, ont présenté d'une manière constante les mêmes phénomènes.

Le procédé que j'ai employé, lorsque je n'avais pas l'intention de rechercher la toxicité de la glande génitale, diffère de celui de Loisel; évidemment, la méthode de ce dernier était plus indiquée pour une recherche précise. Malgré la différence de procédé, les résultats obtenus sont les mêmes.

Mes animaux présentent, d'une manière constante, les mêmes phénomènes d'intoxication que ceux de Loisel, les mêmes troubles complexes, circulatoires, respiratoires et moteurs.

II. — Les testicules uv Coq sont toxiques pour les animaux

DE MÊME ESPÈCE

Après avoir constaté que les testicules du Coq sont toxiques pour les Mammifères, j'ai essayé l'effet de ces poisons sur les animaux de même espèce.

Voilà les résultats obtenus :

1. _ Une émulsion de deux testicules de Coq adulte (préparée par le procédé décrit), dans A¥'- d'eau physiologique, a été injectée le 26 juillet i9()i, dans la veine axillaire de 5 animaux, quatre coqs et une poule :

k^ ce

1° Coq pesant 1 630 meurt presque immédiatement avec 7

2° Coq _ 2 160 — — ^

30 Poule — 1 890 meurt deux minutes après, avec 3

40 Coq _ 1 810 résiste, présentant une légère paraly- sie des membres, avec 2

II. _ Le 29 juillet 1904, j'ai essayé la toxicité d'un seul Icsiicide

NOTES ET REVUE lxxxv

de Coq adulte sur six animaux injectés dans les veines. Le testicule pesant 12 gr., 10 a été broyé et dilué dans -ii^c d'eau physiologique

kg ce

1" Poule pesant 1 680 meurt avec S

2° Poule — 1 190 — 3

3« Poule — 1 680 — 2

4" Poule — 1 660 résiste avec 1

5" Coq — 2 090 meurt avec 4

6" Coq — 1 660 — 2

Malgré l'imperfection de la méthode employée pour l'extraction des toxines génitales, les résultats de ces deux séries d'expériences concordent suffisamment, surtout si on tient compte de la difTé- rence de résistance individuelle. La limite de la dose non mortelle, varie donc entre 1 à 2 «c, dans les conditions précédentes d'expéri- mentation, c'est-à-dire un kg., d'animal est tué par les toxines contenues dans 0 gr.,246 de glande mâle fraîche.

Les animaux de même espèce ne sont donc pas réfractaires vis- à-vis des toxines génitales spécifiques: ils sont même plus sensibles ({ue ceux d'autre espèce, ce qui, dans ce cas, peut être dû à leur taille.

Si la dose n'est pas mortelle, l'animal a une défécation presque immédiate, la crête devient violette, la marche est incertaine, les jambes fléchissent, les pas sont irréguliers. Quand la doses et mortelle, il tombe foudroyé, la respiration devient difticile, il reste quelque temps immobile et meurt une à deux minutes après, avec des cris et des contractions violentes.

III. — La toxicité de la glande mâle n'est pas en rapport

AVEC l'activité SEXUELLE

L'existence des substances toxiques dans la glande génitale mâle étant constatée, on doit déterminer leur nature, leur origine et la place qu'elles occupent. Il serait intéressant de savoir si les testicules des animaux impubères sont aussi toxiques.

J'ai extirpé, le 30 juillet 1904, les testicules à sept petits Coqs, dont treize ont été employés, pesant en tout 1 gr.,25.

A cause de leur structure spéciale et leur petitesse, les glandes

Lxxxvi NOTES ET REVUE

des animaux jeunes ne peuvent pas être bien broyées; je les ai coupées en petits morceaux, écrasées et macérées quelques heures, à une température basse, dans 9cc d'eau physiologique stérile et filtrées comme précédemment.

Le liquide ainsi obtenu était plutôt un extrait qu'une véritable émulsion.

Ce liquide a été injecté à deux poules :

1° Une poule de 1 kg, 530 est morte une minute après avec ^cc 2" Une poule de 1kg, 580 a supporté sans symptôme. . . . 3cc

Les testicules des animaux impubères donc, non seulement sont toxiques, mais possèdent, approximativement, le même degré de toxicité que les organes mûrs, en plein travail spermatogénétique*.

IV. — La glande interstitielle est la partie toxique

DU testicule; I.LLE a un ROLE DE DÉFENSE GÉNITALE

Les recherches histologiques des dernières années ont montré que le testicule est une glande à structure complexe. Excepté la partie sexuelle proprement dite, séminale, dont le rôle est de former des spermatozoïdes, il y a une deuxième formation glandulaire ^ la glande interstitielle — , située parmi les nombreux tubes de la première, sans rapport direct avec celle-ci. Le testicule est donc une association de deux glandes dilTèrentes.

Quoi({ue étudiée [)ar <le n()ml}reux auteurs depuis 1856, date de sa découverte par Kollikei!, le vn]e de la glande interstitielle est tout à fait inconnu. Cep(Midant ou a émisdeux liypothèses sur la l'onction qu'elle remplit dans l'organisme.

1" Elle aurait un r(l)l(' troplii(]ue, assurant la nutrition de la

' .l'ai di'];! rccdiiiui riiiiiii'i'frclion de la iiK'IlKKlt' ciiipldyi'e dans ces reditTches, mais ji' ii'a\ais |)as liiiLciiUnii de déleriiiiiier la iiatuie et le earaclére des toxines génitales. J'ai enipldyc' le même |irocédé Jns(|irà la lin. pour |)(>uviiir comparer les résultats. II faut rec'onnaitre ceperulaiil (|ue UKin proci'dé est iii(''férable, puis(iu'il n'altère pas les toxines g('nitales ; c't^st (jourquoi la toxicité que j'ai trou\ T'e pour les testicules est ])his forte (pie celle indiipiée par Loisei,. Je n'ai pas voulu donner en chilTres, pour la même raison, les coefficients de toxicité', car forcément les chilVres seraient erronnés. Malgré la saignée de l'animal, il reste dans le testicule frais nue certaine quantité de sang, le broyeur relient une jiartie de la trame conjonctive de l'organe, la liltration de même ; jn injecte à la fois des sulistances inactives et acti\es, etc,.

11 y a donc une (piantité derrreurs (pii auraient iulluencé la valeur des ihill'rt'S. Le poids lesticnlaiit' du C.nq adulte vaiie ljeaucoU|>. entre 8 à 15 grammes ; les facteurs d(Herminauls priiu-,i])aux de la grosseur du testicuh» sont : l'âge, la race, la taille, la vigueur physi<|ue de l'animal, etc.. On extrait, avec le broyeur Latapie, d'un testicule, 8 à 9c(; de liquide sirupeux. Un testicule de pt'tit (Jxj, âgé de quelques mois, pèse en moyenne 1 décigramme.

NOTES ET REVUE lxxxvii

glande séminale proprement dite. C'est l'opinion de Leydig, sou- tenue par de nombreux partisans.

2° Ce serait une glande à sécrétion interne, qui, par ses produits déversés dans le sang, entretient la viriliti' et dirige le développe- ment des caractères sexuels secondaires. Cette théorie est soutenue, avec beaucoup de talent, par BouiN et Ancel (1903-1904).

Il n'est pas le moment de discuter ces hypothèses, mais je puis aftirmer que celle de Leydig n'est pas basée sur des données expé- rimentales, tandis que celle de Bouin-Ancel, est beaucoup plus convaincante.

Je me permets d'ajouter une troisième hypothèse : la glande interstitielle aurait le rôle d'absorber du sang ditférentes substances toxiques, qu'elle fixe dans ses éléments et les empêche d'atteindre la glande séminale; ce serait un rôle de défense de la glande sémi- nale.

En comparant la structure du testicule de Coq, âgé de quelques mois, impubère, avec la structure d'un testicule adulte et actif, on constate que la différence énorme est due à la glande séminale.

Cette glande, très développée chez l'adulte, n'existe presque pas chez l'animal jeune, du premier été, où elle est représentée par des éléments embryonnaires (grandes et petites cellules germinatives). Les belles recherches de Boum et Ancel, faites chez les Mammifères, montrent que la glande interstitielle précède comme ontogenèse, différenciation hystogénétique et activité fonctionnelle, la glande séminale.

Comme le testicule impubère, constitué presque exclusivement par la glande interstitielle, présente le même degré de toxicité que le testicule adulte, il est évident que cette toxicité doit être attribuée à la glande interstitielle, la seule formation qui présente le même développement dans lesdeux organes. Toutes lessubstances nocives, toutes les toxines chariées par le sang, sont arrêtées en route par la glande interstitielle et empêchées d'atteindre l'élément privilégié, reproducteur'.

' Je sais très bien que [loiir la glande génitale femelle les choses paraissent se passer autrement; (pie dans l'ovule delà poule on a trouvé des toxines (Metcunikoff) et des antitoxines (Klemperer), et que mèaie, dans des conililions normales, l'ovule est toxique (Loisel 1904). Il est possible que l'ovaire ait un rôle d'épuration de l'organisme, comme le soutient Loisel, mais comme le testicule se distingue par d'autres caractères importants, ce dernier rôle pourrait aussi lui manquer. Cette fonction supplémentaire expliquerait alors le surplus de toxicité' (te l'ovaire, en comparaison avec te testicule. L'ovaire ne possède-t-il pas le corps jaune, formation ([ui n'a pas sou homologue din". le testicule ?

Lxxxviu NOTES ET REVUE

La glande génitale, différenciée comme élément primordial, dès les premiers stades ontogénétiques, paraît privilégiée au point de vue physiologique aussi, étant mise à Tabri des influences qui pouraient atteindre sa vitalité.

On peut encore invoquer à lappui de mon opinion, les faits sui- vants, bien établis :

1" Le testicule du chien adulte est plus toxique que le testicule du cobaye, pour le même animal, le Lapin (Loisel). Cette différence coïncide avec le développement plus fort de la glande interstitielle chez le chien (Boum).

2" Dans les maladies chroniques et cachectisantes (anémie per- nicieuse, Hansemann 1895; fièvre continue, Mathieu 1898; tuber- culose BouiN 1903), ou a souvent constaté chez THomme une hypertrophie de la glande interstitielle, et souvent une grande abon- dance de crystalloïdes de Reincke; ces crystalloïdes manquent chez le nouveau-né et ne sont pas constants dans le testicule normal. Cet état correspondrait alors à une suractivité fonctionnelle de la glande interstitielle, provoquée par la grande quantité de toxines produites dans l'organisme. Ce serait le dernier épisode de la lutte poiu- la défense de la glande séminale.

V. — Les éléments sémixaux sont très sensibles

AUX PLUS petites MODIFICATIONS DU SANG

Les expériences suivantes ont été faites pour voir si, en modifiant légèrement la composition du sang d'un animal normal, cette modi- fication persiste quelque temps, et surtout si les spermatozoïdes s'en ressentent, in vivo ?

La solution de cette question a évidemment une importance spé- ciale, car elle prouverait que les modifications dans le chimisme du sang peuvent inlluencer la vie des spermatozoïdes, que le (jerme peut être influencé parle stniia.

Lee expériences suivantes prouvent (jiie les plus petites modifica- tions de l'organisme inHuencent lavitaliti' des spermatozoïdes.

Trois Coqs adultes (C. 18, C. 10, C. i^O) vigoureux, ont été traités au mois d'août l'.)()i de la manière suivante: les n"^ 18 et 20 ont reçu une seule injection dans la veine axillaire, de six gouttes de teinture d'opium, dilluées dans 3i"'' de solution physiologique sté-

NOTES ET REVUE xciii

Nous attirerons simplement l'attention sur la figure achromatique pendant les dernières phases de la cytodiérèse.

Pendant la métaphase, la figure mitotique dans les gros blasto- mères de Truite est constituée de la façon suivante. L'axe de la cellule estoccupée par le fuseau central. Celui-ci s'est constitué aux dépens des régions astériennes qui étaient orientées vers le noyau. Les fibres de ces régions s'épaississent, s'allongent, refoulent la membrane nucléaire au devant d'elles, la détruisent, pénètrent dans le noyau, s'anastomosent les unes avec les autres, et forment ainsi un faisceau de fibres qui réunissent les deux centres cinétiques. Ceux- ci sont constitués chacun par un ou plusieurs corpuscules polaires, une sphère attractive bien développée avec une large zone médul- lane et une zone corticale granuleuse, et un aster puissant dont les

Fig. 1

FiG. 1. — Télophase de gros bhistoméres de Trullu furio. x 400. Débiil de la reconsti- tution des noyaux-filles. Entre ceux-ci on dislingue les filanients connectifs ou réunis- sants. (Une partie seulement des blastomères a été représentée).

irradiations se continuent avec les fibrilles du mitome cellulaire (His). Les chromosomes petits, minces et grêles, occupent toute la zone équatoriale du fuseau.

Ceux-ci se dédoublent à cette période de la mitose et commencent leur mouvement ascensionel vers les pôles. C'est le début de Fana- phase. Au fur et à mesure que les plaques-filles s'éloignent l'une de l'autre, il se différencie entre chaque chromosome-fille issu du même chromosome-mère un pont de substance achromatique. Celui-ci s'allonge au fur et à mesure que les chromosomes-filles s'écartent l'un de l'autre; il se constitue ainsi une série de filaments entre les deux plaques polaires; on les désigne sous le nom de filamenls

XCIV

NOTES ET REVUE

réunissants ou filamcnls d'union (fig. 1). Quand les plaques polaires ont terminé leur mouvement ascensionnel, les fil)res du fuseau

J

Fig. 2

fin. 2. — Télophase de gros blastomères de Trutla fario.xiOO. Les filaments coiinectifs sont en voie de disiiarition. Toute la région é«inatoriale de la cellule présente les pre- miers ludinienl dune dillerenciation libriUaire, C'est le début de la «palissade équato- riale ».

central, qui se sont progressivement rétractées, ont presque totale- ment disparu et les tilaments réunissants présentent leur dévelop- pement maximum.

r

Fig. 3

Fig. 3. — Télophase de gros blastoméres de Trutin fario x 400.. Les filaments (-(Hinec- tifssoiit compli'tenient disparus. I,'é(|uateur de la cellule est occupée par un nombre coiisidé'ralile de minces et courts lijaiucnts de nouvelle formation. C'est la « palissade équatoriale ».

Jusqu'ici, la division des gros blastoméres s'est réalisée selon la description classique établie par Henneguy et His. Mais une particu-

NOTES ET REVUE xcv

larité semblable à celle que nous avons signalée chez Lithobius el Geophilus caractérise la télophase de ces volumineux éléments. Le début de la télophase est marquée par la reconstitution des noyaux- filles. Pendant toute la durée de ce processus, les fibres unitives s'effacent peu à peu (fig. 2). La disparition de ces fibres commence , au niveau de leurs extrémités; elles s'estompent ainsi graduelle-

Fig. 4

Fig. 4. — Plasinodiérèse de gros blasloiiifres de Triill(( /V/;'/o. x400. Linvasination de la membrane cellulaire repousse excentriquemeiit les filaments équaloiiaux nui sont ainsi de i)lus en plus reserrés les uns contre les autres.

ment et s'effacent dans le cytoplasma. A ce moment, de nouvelles formations filamenteuses se différencient au niveau de la région j;ellullaire équatoriale. Ce sont de minces filaments très courts, rectilignes ou légèrement onduleux, qui se développent dans toute l'étendue de la région équatoriale jusqu'à la face interne de la membrane cellulaire. Ces filaments sont très grêles, serrés les uns contre les autres, extrêmement abondants et figurent dans leur ensemble, sur une coupe axiale de la cellule, une sorte de palissade équatoriale(fig. 3). Ils sontau débutfinement granuleux et paraissent être constitués par des microsomes cytoplasmiques juxtaposés. Ils s'épaississent ensuite légèrement, surtout au niveau de leur région centrale, et en même temps deviennent plus homogènes. La plasmodiérèse débute par l'invagination périphérique de la mem- brane cellulaire; cette invagination s'accentue de jplus en plus et refoule au devant d'elle les filaments équatoriaux, dont les plus enternes sont reployés en forme d'arc, à concavité tournée en dehors (fig. 4). Ces filaments sont peu à peu rassemblés en une

xcvi NOTES ET REVUE

formation compacte, en forme de gerbe nouée en son milieu, qui occupe soit une situation centrale sur Taxe delà cellule en cytodié- rèse, soit une situation excentrique. Les filaments les plus périphé- riques de cette gerbe présentent alors un épaississement chroma- • tique assez marqué au niveau de leur région centrale. Cet épaissis- sement, d'abord allongé, se condense bientôt en un petit nodule arrondi ; tous ces nodules dessinent une couronne granuleuse qui occupe la périphérie de la gerbe au niveau de son équateur et en face de l'extrémité de l'invagination plasmodiérétique. Les innom- brables filaments resserrés au centre de cette couronne ne parai.s-

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Fi g.

FiG. 5. — Plasmodit'n'se de gros blastomères de Trultu fario. x 4()0. Les (ilaiiieiits équatoriaux sont resserrés en une formation en forme de gerbe (|ui relie encore l'une avec l'autre les deux cellules-filles. La région centrale de tous ces lilainents présente un épaississement fusiforme, surtout bien marqué sur les filaments périphériques.

sent pas montrer de semblables nodules, ou du moins leur région centrale ne présente pas de condensation aussi volumineuse et surtout aussi nettement chromatique que les filaments périphé- riques, (fig. 5).

La plasmodiérèse s'arrête un certain temps à ce stade ; puis les filaments de la « gerbe de sé'paration » s'effacent peu à peu, tout d'abord au-chi-ssus et au-dessous des granules équatoriaux ; les membranes intercellullaires se complètent etles restes des filaments disparaissent peu à peu dans le cytoplasme des cellules-filles.

B. Ti';loi'iiasedes petits blastomères. — Les filaments réunissants ne disparaissent pas pendant la télophase des petits blastomères. Ils continuent à s'allonger et à augmenter de volume, au con-

NOTES ET REVUE xcvii

traire, pendant la reconstitution des noyaux-filles. En même temps, les plus externes s'incurvent de dedans en dehors, en présentant souvent un aspect légèrement onduleux, analogue à celui qui a été décrit par Meves dans les mitoses spermatocytaires de Salamandra maculusa. Leur convexité vient ainsi au contact de la face interne de la membrane cellulaire. Celle-ci s'étrangle annulairement dans le plan équatorial de la cellule-mère, resserre les filaments réunis- sants les uns contre les autres. L'invagination de la membrane cel- luUaire peut être plus r^ide sur une des faces de la cellule-mère que sur l'autre face; aussi, le plus souvent, le faisceau étranglé de filaments réunissants est-il très excentrique et même quelquefois est-il rejeté non loin de la face interne de la membrane cellulaire. Des corpuscules intermédiaires se diiïerencient sur ces filaments dont l'ensemble dessine la figure bien connue appelée résidu fusorial. La fin de la plasmodiérèse et la disparition de ce résidu fusorial ne présentent rien de particulier. Par conséquent, la télophase des petits blastomères se différencie de la télophase des gros blasto- mères par ce fait que les filaments connectifs ne disparaissent pas pendant la reconstitution des noyaux-filles et constituent les fibres du résidu fusorial.

Il résulte donc de ces observations que, dans les blastomères de la Truite, des filaments équatoriaux se développent seulement dans les cellules très volumineuses. Avant l'étranglement plasmodiéré- tique, tout le cham.p équatorial se remplit de différenciations fila- menteuses, mais celles-ci sont des néoformations télophasiques, quand les différenciations filamenteuses des phases mitotiques antérieures sont trop peu nombreuses, comme c'est le cas dans les très gros blastomères; ce sont au contraire les fibres constitutives de la dernière figure fusoriale de la cytodiérèse, quand celles-ci sont suffisamment nombreuses pour remplir le champ équatorial cellullaire, comme c'est le cas dans les petits blastomères.

C. Conclusions. — Les formations filamenteuses axiales qui se différencient au cours des mitoses des gros blastomères chez les Salmonidés sont donc successivement les suivantes :

1° Un système de fibrilles tendues entre les centres cinétiques au début de leur écartement. C'est le fuseau protoplasmique primaire, signalé par Henneguy, formation destinée à disparaître quand l'éloignement des centres est devenu assez considérable.

2° Un fuseau secondaire, véritable fuseau caryodiérétique, qui se

xcviii NOTES ET REVCE

constitue aux dépens des deux régions de Taster orientées vers le noyau.

3^ Un système de fibrilles qui se développent entre les plaques polaires pendant leur mouvement ascensionnel vers les pôles. Ce sont les tilaments continus ou réunissants. Ces filaments sont étranglés par l'invagination de la membrane cellullaire pendant la plasmodiérèse et constituent le résidu fusorial dans les petits blas- tomères.

4" Un quatrième système de fibrilles se constitue pendant la télophase des gros blastomères après la disparition des filaments continus ou réunissants. Ce sont des filaments courts, grêles et très nombreux, qui occupent toute l'étendue de Téquateur de la cellule-mère et qui sont resserrées à l;i tin de la plasuu^diérèse en une formation en forme de gerbe identique à un r«''sidu fusorial. Rappelons que nous avons fait la même observation dans les mitoses spermatocytaires du Lithobius et du Geuphilus, et (|U(! Carnoy avait signalé dans les mitoses de maturation chez Ascaris un phénomène analogue. Cet auteur avait désigné sous le nom de fuseau de sépa- raiion ces difTérenciations télophasiques, bien (pTil s'agisse ici ni de résidus fusoriaux, ni de formations en forme de fuseau. Nous proposerons les termes de palissade équaloriale pour désigner l'ensendjle des filaments différenciés dans toute l'étendue de l'équa- teur cellulaire, et celui de (jerbe de séparation pour désigner la figure constituée par ces filaments quand ils sont resserrés par l'invagination concentrique de la membrane cellulaire. Le terme de résidu fusorial est en elfet tout à fait impropre dans l(\s mitoses qui présentent les particularités sus-indiquées pendant la télophase et la plasmodiérèse.

NOTES ET REVUE xcix

XIII

BIBLIOTHÈQUE DU LABORATOIRE ARAGO ' MÉMOIRES ET VOLUMES ISOLÉS

Lemoine (V.). — Recherches sur le développement des Podurelles, Paris,

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1882. Leuckart (R.). — Helminthologische Miltheilungen. 2. Zur Entwicke-

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' Voir Notes et Revue, [3] Tome ix, ii" 2, 3, 4, 5. [3] Tome x, n»' 2, 3. 6, 7. [4] Tome I, 11"' 1, 2, 5, 8, 9. [4] Tome ii, n" 2, 4, 7, 8, 11. [il Tome m, ir* 1, 2 el 4.

G NOTES ET REVUE

Levinsex (G.-M.-R.). — Om noi^le pelagiske Aunulala (Spolia atlaiilica).

Copenhague, 188"j-1886). Leydig (F.). — Naturgeschichte des Dapliniden, Tûl)ingen, 1860. Leydig (P.). — Das Auge der Gliederthiei-e, Tûbingen, 1864. Leydig (F.). — Tafeln zur vergleiclienden Anatomie. — Ersles lleft.

Zum Nervensystem und den Sinnesorganen der Wûrmer und Glie-

derfûssler, Tûbingen, 1864. Leydvc (F.). — Trailt'' d'histologie compart^e de l'iiomme cl di's animaux,

Paris, 1866. Leydig (F.). — Der Eiersloclv und die Samentasclie der Inselvten, Dresden,

1866. Leydig (F.). — Ueber die Sehleichenlurche [Cœciliae), Leipzig, 1867.

Paru le -2,9 Février 1905.

Les directeurs : G. Prl'vot et E.-G. Raoovitza.

Eug. MOBIEU, Imp.-tirav., 140, Boul I<;ispail. l'^ii.s (6)- Iclcphone : 70; - 75

ARCHIVES

DE

/ r

ZOOLOGIE EXPERIMENTALE ET GENERALE

FONDÉES PAR

H. DE LACAZE-DUTllIERS

PUBLIÉES SOUS LA DIREr.TION DE

G. PRUVOT ET E. G. RAGOVrrZA

Cliargé de Coiii's à la Sorljonnc Ddclcur rs sciences

Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laljoratoire Arago

4-' Série, T. III. NOTES ET REVUE 1905. N<^ 6

XIV

SUR L'ORIENTATION AUDITIVE LATÉRALE

(Discussion)

A la suite de l'article publié par M. le professeur Delage dans le numéro 3 des Notes et Revue de ce volume et portant le titre « Sur l'orientation auditive latérale », M. le D'' Bard, dont il critiquait les théories, nous a demandé de répondre aux objections qu'on lui faisait.

D'accord avec les autetirs intéressés, nous avons conniiuniqiié la réponse de M. Bard à M. Delage et la répiiiiue de M. Delage à M. Bard, qui, finalement a demandé de préciser les points sur les- quels portait le conflit.

Nous publions ci-dessous ces trois articles, et nous considérons cette polémique comme close, en ce qui concerne les Archives, le droit de réponse ayant reçu entière satisfaction.

N. d. l. D.

AHCH. DE ZUUL. E.\.I'. Kl OÉK. — 4' SliRU;. — T- lU.

cil NOTES ET REVUE

RÉPONSE DE M. LE DOCTEUR BARD

Professeur dt- cliiiiiiiu' luédicale ;i l'Université de Genève

Les objections adressées par M. Delage, dans ce Journal, à ce qu'il appelle avec quelque raison le point fondamental de ma théorie de Torientation auditive latérale, procèdent, il me semble, d'une compréhension incomplète de ce point fondamental, justifiée peut- être en partie par la brièveté de mon propre exposé.

Pour des raisons physiologiques signalées dans mon article initial, je suis arrivé à penser que l'orientation auditive ne pouvait procéder que de l'analyse directe par l'oreille d'un élément des ondes sonores, capable de révéler le sens de leur propagation. Aucun élément de cette nature n'étant actuellement signalé dans les des- criptions physiques, je l'ai trouvé dans /e.v iiiodifîcal ions que siihil le mouoeineiil rihi-tiloii'e par le fait de son aiiioiiisseinenl , dû aux résis- tances qu'il subil dans le sens même de sa propagation.

Telle est la base et le point fondamental de la théorie; j'ai dû envisager ensuite le mécanisme de la perception par l'oreille du sens de cet amortissement ; c'est alors qu'intervient le schéma reproduit par M. Delage et (pii sert de base à ses objections.

Il importe d'abord de remanpier que ce schéma ne reproduit que les efTets isolés de chaque impulsion subie par la moh'cule, alors que ses oscillations réelles sont engendrées par des impulsions successives, de sens eonsliuil, mais d'inlensilé vfirinhle, s'ajoutant pendant toute la durée de i)roduction du bruit. Le seul but du schéma est de montrer que, ({uelles que puissent être les recru- descences variables des amplitudes dues aux phases de l'onde et aux variations d'intensité du bruit, les oscillations successives obéis- sent chacune à une loi constante : hi somme des anq)litudes en avant (en aval, par rapport au sens de propagation de l'onde) est toujours supérieure à la somme des amplitudes en arrière. C'est à cette cons- tante que j'attribue la possibilité pour l'oreille de distinguer une onde centripète, à somme positive, d'une onde centrifuge, à somme négative, et, par là, de iixer l'orientation laléi-ale de son point de départ.

M. Delage accepte qu'il existe des dilTérenccs entre les longueurs

NOTES ET REVUE cm

des deini-amplitudes opposées, ce qui me dispense de revonii- sur leur réalilé, bien que ce soit là une hypotlièse nouvelle qui urest personnelle.

Par contre, il affirme que ces différences ne sauraient avoir les effets que je leur attribue, parce qu'elles sont i)isi;/ni/i(iiiles, etparce qu'elles sont relatives, c'est-à-dire sans doute de valeur indépen- dante du sens de la propagation des ondes.

Pour ce qui concerne leur insignifiance, je pourrais me contenter de répondre que leur valeur absolue n'est pas en cause; ce i[ui importe, c'est uniquement leur perceptibilité par l'oreille, dont M. Delage, pas plus que moi, ne peut fixer la limite de puissance. La réponse même de M. Delage me permet d'aller plus loin ; il s'est donné la peine de calculer mathémathiquement les dillV'rences dis- cutées et il les évalue, au cours du phénomène, aux deux tiers de la demi-amplitude maximale, soit au tiers de l'amplitude totale; n'est-ce pas là une preuve suffisante que ces différences sont de l'ordre des grandeurs que l'oreille perçoit aisément, puisque c'est simplement par les différences des amplitudes des divers sons qu'elle apprécie leurs intensités, jugeant alors de dillerences bien inférieures au tiers de ces amplitudes.

Pour établir la relativité des différences que j'invoque, M. Delage fait d'abord remarquer que, dans mon schéma, la dilïerence n'est positive que si l'on compte à partir du commencement même du mouvement, et qu'elle devient négative si l'on fait ahstraction de la première vibration simple. Assurément, mais on n'a le droit de faire abstraction de rien, et il faut l)ien considérer le mouvement dès son début et non à partir d'un point de sa trajectoire, choisi arbitrairement.

M. Delage croit pouvoir éviter l'arbitraire de cette suppression, en s'adressant à des '< sons commençant par une demi-anqjlitude d'amont ». Je ne crois pas qu'il en existe, et ce n'est pas le cas à coup sur de ceux qu'il a choisis.

On sait en efietque, dans un milieu homogène, les ondes sonores se propagent autour du lieu de production des bruits, également dans toutes les directions, et de telle sorte que toute surface sphérique, dont la source sonore occupe le centre, se trouve en même temps à la même phase de l'onde; ce fait exclut toute possi- bilité pour l'onde de partir de ce centre, d'un cùti'' sous forme d'onde condensée, de l'autre sous forme d'onde dilatée, comme M. Delage

Giv NOTES ET REVUE

l'admet pour les deux cas (|iril invoque. Il y aurait beaucoup à dire sur les causes de cette erreiii- dinlcrprétation, la principale est la confusion élahlie entre les déplacenit'uls des couches d'aii- adja- centes aux parties vibrantes et les oscillations moléculaires, tant solidiennos (|ira(''i'iennes, (|iii fixent seules les phases de l'onde sonore.

M. Delage paraît croire que J attache la jtroduclion desdiflerences des demi-amplitudes d'avant et d'arrière à leur ordre de succession, alors ([ue celui-ci n'est que secondaire et accessoire; ce (jui est essentiel, c'est le sens de rainorlissemer.t du mouvement, iuqiosé lui-même par le sens des résistances qu'il subit, c'est-à-dire par cehii de la propagation de l'onde, et nullement i)ar sou mode de production originelle, non plus que par le caractère positif ou négatif de la première demi-longueur d'onde.

En résumé, lesditTérencesdes demi-anq)litudes d'avant et d'arrière )ie soiil pus insii/iii/idiiles, puis({u"elles sont de l'ordre de grandeur de ces amplitudes elles-mêmes; elles ne sont pas i-ehilices, ])uis- qu'elles dépen(h'nt th' l'amortissement du mouvement, qui est lui- même fonction du sens de sa propagation à distance. Par suite, elles ont assurément des e/fels réels; si M. Delage conteste que parmi ces eflTets puissent tigurei- ceux que je leur attriluie, je suis tout à sa dispositition pour discuter ses raisons.

RÉPLIQUE DE M. DELAGE

Laissant de côté les appréciations vagues ou ])ersonnelles ({ui éterniseraient la discussion sans la faire pi-ogresser, je m'en tiendrai aux questions de fait.

1" De ce que la somme des demi-aiiq)litudes d'aval peut excéder celle des demi-amplitudes tl'amont d'une quantité égale à un tiers de vibration, M. Bard conchit ([ue l'oreille doit percevoir cette difïerence. Il ne remarque pas que cette diflérence est une intégra- tion, une somme de petites différences aussi nombreuses que les vibrations elles-mêmes qui s'accomplissent jus(|u'à l'extinction de chaque son élémentaire. L'oreille reçoit successivement les excita- lions qui lui sont transmises et si ces excitations sont, chacune,

NOTES ET REVUE cv

individuellement, trop faibles pour être perçues, ce n'est pas parce qu'il s'en produira successivement cent ou mille qu'elle les percevra davantage.

Mais il faut remarquer que la différence entre les demi-amplitudes d'aval et d'amont constituant une même vibration complète va en diminuant au fur et à mesure que les vibrations vont en s'amortis- sant, en sorte que cette différence est plus grande pour la première vibration complète que pour les suivantes; et elle pourrait être assez grande, pour cette première vibration, pour être perceptible, bien qu'elle ne le fût pas dans les vibrations suivantes.

L'étiule matliémathique de cette face de la question conduit à une conclusion qui fournit un nouvel argument contre la théorie de M. Bard.

Dans l'évaluation numérique delà formule de ma note précédente, j'ai pris le cas le plus favorable à la théorie de M. Bard, celui où a=l, valeur limite qu'il n'atteint jamais dans la réalité. La diffé- rence de longueur entre les deux parties aval {ma-\-an) et amont {)if)~{-b}iii) de la première vibration complète )natiljiiii est :

Si, dans cette expression, ou fait successivement a^ 1, a=:0,l, a = 0,()l, on trouve pour cette différence les valeurs : 2A X 0,.'U3, 2A X 0,164, 2A X 0,019. Ces différences sont, en gros, les 30 cen- tièmes, les 16 centièmes et les 2 centièmes de la longueur d'une demi-vibration totale aô.

Elles vont donc en diminuant très rapidement au fur et à mesure que a s'éloigne de 1.

Or, quels sont les tons pour lesquels y. est voisin de 1? Ce sont les sons très secs dont les vibrations s'amortissent presque instan tanément. Et quels sont ceux où a est très faii)l(',très voisin deO? Ce sont ceux où les vibrations sont très prolongées, comme celles d une cloche ou d'un diapason. En sorte que, si la Ihéorie de M. Bard ('tait vraie, on reconnaîtrait beaucoup mieux la dii-cclinu d'où vient un son quand ce son est sec, cassant, que lors(|u'il est formé de vilira- tions s'amortissant avec une grande lenteur.

2° En ce qui concerne les sons commençant par une demi-ampli- tude négative, je maintiens absolument tout ce que j'ai avancé. Si M. Bard n'est pas convaincu par l'évidence du raisonnement, il n'a

cvi NOTKS ET HEVUE

qu'à soiiinclLrc! le c;is à iriiiipoi-tc (jiicl physicien. Je l'ai l'ail, de mon (;ûlé, et la eoncliisioii ('sL<|ii(' le doute n'est pas permis. — M. Bard in'aeciise de conromlre " les déplacemeiils des coiielies d'air adjacenles aux parties vibrantes avec les oscillalions molécu- laires tant solidiennes (j iiaériennes (|ui lixent seules les |)liases de l'onde sonore ». J(> lais celte confusion, en eflol, et avec i-aison. Les oscillaliniis solidienncx, oiM!j,ines du son, se transmellent dans l'air iini([uement [tar les il(''/)/iicciiicnls dfs couclics. d'uir ad jad'iih's aux /un lirs ribra nies. Ces d'''pl;iceinen ts sont N'ihraloires, c'(îst-à-dire foruK's d'allées et venues des mol(''cides tl'air autour d'une |)Osi- tion uioyenne : les coindies d'ail- lU' (duMinnent pas d'une manière continue dans le sens de la |»ropa!;,at ion du son, mais les ondes clienunenl ainsi, [)oussées chacune par celles nées après elles, et si la première d'entre elles est une onde dilatée, elle n.'stera l(dle jus(|u'àson extinction. Le |)r(''lendu principe, invo(|ué par M. iJard, ({ue toid('Surr;u'esphéri(]ueayant poiii' centre le centre du corps sonore est en tous ses |)oints;'i la nu^ime phase de l'onde, n'a aucune réalité.

Kniin, M. liard (l(''(dare (|ue l'ordre de siu;cession des demi-ampli- tudes est secondaire et accessoire et (jue ce (jiii imjiorte, c'est le se /i s (le rniiiurlissriiinil . (lela n'est |)as exact. Le sens de l'ainorlis- sement nécessairi! à la thé'orie de M. Bard, c'est le caractèr(! positif ou négatif desexcès des denii-anipliliules d'aval sur celles d'amont. Or, cet excès est positif si, dans cette succession, la |ireiiiière demi- amplitude est d'aval, il est n(\^atif si elle est d'amont.

Le sort de la tlié-orie est li('' au fait (|IU' cet excès est |)ositil'ou négatif et ]>ar cons(''(|ueul à l'ordi-e <le succession des demi-ampli- tudes, et en part icnlier an sens de la pri'unère denii-amplitiule.

(»r, j'ai (l('montr('' j)ar le raisonnement et par l'expf'rience (|ue reir(d sur l'oi-eille (Hait iud pendant de ce facteur.

DEUXIÈMK IlÉPONSL DL M. LL DUCTb:Ull 13AHD

Il est (■■vident (|iu' je ne puis pas aluiser- de la Ixuiue voloidé des Ahgiiivks en poussant la discussion à fond; il sid'lira de l)ien |»réciser les points de divergeiu'e, pom- jtermeltre à chacun (k' les apprécier à son gré.

NOTES ET REVUE cvii

1" J'accepte entièrement les valeurs absolues calculées par M. De- lage, mais je maintiens qu'elles sont sufllsantes pour servir de hase à une perception sensorielle. La valeur de ces différences utilis 'c par Toreille est d'ailleurs leur valeur initiale maximale, et non celle de la période d'amortissement de chaque impulsion élémentaire; dans un sou réel, cette valeur persiste en ed'et au taux du dél)ut pendant toute la dur>''e d'activit(' de la source sonore, parce que ce son est dû à une succession ininterrompue d'impulsions élémen- taires nouvelles, dont chacune superpose ses effets à l'amortisse- ment des précédentes. J'ajouterai ([ue la sommation des excitations, c'est-à-dire le fait qu'une excita tiou trop faihle pour être perçue isolément peut le devenir par sa répétition, est une loi pliysi(do^i(iue bien établie.

2'" Je maintiens que, dans les exemples choisis par M. Delage, le départ de l'onde sonore se f;iit si/iw'friquemeiit et. sid-cessireineiil à la môme phase de l'onde dans toutes les directions. Je maintiens que les vibrations moléculaires sonores sont distinctes des dépla- cements en masse des couches d'air, adjacentes ou non aux parties vibrantes, dans lesquelles ces vibrations moléculaires se proiluisent; il est vrai toutefois que la séparation de ces deux ordres de mouve- ments n'est pas toujours faite comme elle devrait l'être, et j'aurai à y revenir dans des travaux ultérieurs. J'ajouterai ([ue j'ai, comme M. Delage, consulté plusieurs physiciens sur ce point et qu'ils ont accepté mes raisons.

•3° Le rôle réciproque de l'ordre de succession des demi-amplitudes et du sens de l'amortissement exigerait de longs développements, inutiles ici puisque ce point est en dehors des deux objections for- mulées par M. Delage. Je me contenterai de dire (]ue, si j'atti-ibue la prédominance au sens de l'amortissement, c'est parce que c'est à lui que doit son existence l'excès des amplitudes d'avant sur celles d'arrière, excès qui est, en effet, mais qui est, seul, la base physique nécessaire de ma théorie physiologique.

cviii NOTES ET REVUE

REVUES CRITIQUES

XV

QUESTlUiNS IIKLATIVES AUX CELLULES MUSCULAIUES

par A. PHKNANT

['rofusseiir a rLiiivcrsitc de .Nancy

IV. — La Substance musculaire

THÉORIES DE LA STRUCTURE DE LA SUBSTANCE MUSCULAIRE

(S ai le,'

2°. — Théorie fibrillaire

La plupail df.s ailleurs, qui oui éciil sur la structure du luusclc, se sont bornés à constater l'existence des liiirillcs et ;i reconnaitic leur imjjortance, et n'ont jias S(Uii;('' à se dciiiaiidi'r (|U('llc idail JiMir viuitable situation dans l'ensemble structural dv l'idénient musculaiie, atin de connaîti'e, en ])récisant leur pl;ice, leur exacte signification. ['niquiMuent occupés de la structure muscuhiire, étroitement myologislcs plutôt que cytologistes soucieux d'étal)lir des comparaisons entre toutes sortes de cellules, ils ont sous-initendu, ]ii)ur |»lus de simplicité et de cominoditi', que les fibrilles musculaires idaicnl des l'orinations spéciales; et bien que s'occupant minutieusement delà structure de la sulistauce muscu- laire, de la constitution et des rapporis des fibrilles, ils laissaient en réalité celles-ci isob'es en quelque sorle dans la siructure cellulaire. 11 en est autrement, comme on l'a vu, avec la lliéorie alv(''olo-filtrillaii-e, telle que l'a formulée Heiue.nhain, qui place les fibrilles dans le plan fondamental de structure, qui est une véritalde tbéorie cyfologiqne.

Il existe, d'autre part, une tbéorie exclusivennMit tibrillaire. où se trouve affimn'-e l'aulonomie alisolue des liluilles dans l'ensemlde slruclui'al de l'élément musculaiie. .\i>.\tiiv (1889, 1892,1893). ([ui a reconnu l'existence et la pré'e.xistence des fibrilles, se distingue des autres auleiirs, parce qu'il a précisé la notion de librille, poussé la théorie fibrillaire jusqu'à ses limites extrêmes, en di'claranl ce ipie les autres n'avaient ijue sous- entendu, à savoir que les liluilles non seulenicnl existenl. mais encore existent indi'qiendaninicnl de la sliiichire cellidaire. i'oui' lui. la sli-iiclure lilirillnii'e du muscle (comme aussi d'ailleurs celle du nerf] ne peut être rattachée au type alvéolaire du protoplasma. La disposition fihrillaii't.' n'est

' Voir xNoTES ET Revue, [3] Tome 1, n- 3, i, 5, 6, 7. [4] Tome II, ii" 6. 7, 4, 8. [4] Tome fil, ii" 2 et 3.

NOTES ET REVUE cix

pas le résultat de rallonifiMiiciil des davées longiliidinalcs des alvéoles; car ces fibrilles devraient èlrr i(''unics par drs anaslonioscs transversales représentant les travées transversales des alvi^oles; ce ilont l'auteur n'a pu se concainvre par l'examen des fibres musculaires tles Hirudinées et des Nématodes (voir p. xxxi, fig. 1). Loin de ne voir dans les fibrilles musculaires (et nerveuses) qu'une inodilicaliiHi du prol<>i)lasiiia ordinaire, il faut faire la distinction entre celui-ci et celles-là : l'un producteur, les autres produits. Dans un dernier arlicb^ Apatiiy (1902) paraît être disposé à atténuer le caractère intransigeant dv. sa théorie, sans en altan- donner le principe essentiel. La théorie tibrillaire d'ArAiin , partagée par quelques autres auteurs, Ids (|uc HniinK (1892i, s'ojuxisc donc à la théorie alvéolo-filu'illaire.

2°". — Théorie de la constitution spirale de la case musculaire

On peut rattacher k la théorie fibrillaii'e de la libre nuisiulaire c(dle qui attribue la striation transversale qui a|ipaiaîl dans la substance mus- culaire à l'existence d'une spirale, dont les tours très surhaissé's produi- raient l'aspect transversalement strié. L'itlé(; première d'une telle expli- cation revient à Rouget (1863) ou même à He.nle (1847). Ce dernier s'était représenté la fibre musculaire comme entourée de rubans disposés annulairement ou en spirale, d'où rasjiecl d'une striation transversale. Rouget, ayant observé que le raccourcissement du pédoncule musculaire des Vorticelles donnait lieu à une spirale très serrée, a supposé que les fibrilles musculaires étaient disposées suivant des spirales, dont les tours se rapprochaient pendant la contraction jusqu'à venir au contact et simu- ler des disques transversaux. Marghesixi et Fkrrari (1895) se sont ralliés à une conception analogue de la structure musculaire, d'après les obser- vations qu'ils ont faites sur les muscles adducteurs des valves des Mol- lusques Lamelliin'anches, et qui leur ont montré les librilles disposées suivant un trajet spirale.

MuNGH (1903) a voulu, dans un ing('Miieux in<uuoire, icinpli d'aperçus fort originaux, donner à la théorie spirale une base stéréométrique. Il a construit toutes les figures qu'on peut avoii- à inlerpréler en examinant une spirale, et en a donné l'interprétation. Puis, appliquant ces données stéréométriques à l'examen des fibres musculaii'es, il a envisagé toutes les possibilités réalisées dans une prt'paration musculaire, la d(''((im|iosilion longitudinale en fibrilles, la segmentalidii transversale en disques, la double fragmentation longitudinale et transversale. Rejetant, comme capable de fournir des images fautives, la nnUliode des coupes, il n'exa- mine que des libres dissociées, notaminenl celles des nius( les ramitiés et anastomosés des Insectes. Il Faut bien dire ioutid'ois iiue les lii:ures d'ailleurs bien connues, qu'il en donne, ne sont pas faites pour entraîner la conviction et que les spirales qu'il y voit [)euvent èlre le résultat des tiraillements produits par la dissociatidn. On sousciira V(d()ntiers à cer- taines de ses conclusions, telles que (■elle-ei d(''jà avancée par IIeideiMiain

r

GX NOTES ET REVUE

et par d'autros : il n'est pas de fibrille si mince qui ne jjiiisse être décom- posée en fibrilles plus fines encore. On acceptera plus dilticilement sa principale conclusion, d'après laquelle il n'y a pas de vraie striation transversale, et selon laiiui'llc \t: principe contiaclile est un disque spi- ral anisotrope qui court dans une substance isotrope à l'inti-iieur d'une libre musculaire indivisible en fibrilles.

3". — Théorie réticulaires ou alvéolaire

De même que la tliéorie flbrillaire ne tient compte que des fibrilles, de même il y a une tliéorie exclusivement réticulaire ou alvéolaire, pour laquelle les fibrilles ne sont qu'une apparence, d'après laquelb? la struc- ture fonctionnelle ou fibrillaire n'est qu'un aspect, souvent artificiel, de la structure cellulaire ordinaire. Klle diffère de la tliéorie alvéolo-fibril- laire, parce qu'elle refuse à la cliarpente des cellules musculaires la pro- priété d'avoir différencié des fibrilles; elle correspond en quelque sorte à un état moins avancé de cette tliéorie. La structure fibrillaire n'est sans doute qu'une apparence, ou même un artifice?, et l'examen attentif de la structure des éléments musculaires permi^t de retrouver en eux le schéma structural ordinaire de toute cellule, par exemple, la structure ré-ticulaire ou alvéolaire, avec cette seule particularité due, à l'action mécanique produite par l'exercice de la fonction, que les travées du cytoplasme sont allongées et ordonnées dans le sens même où s'exerce cette fonction. C'est, en grande partie, à la suite de considérations analogues k celles-là qu'a pris naissance cette théorie non fibrillaire, mais réticulaire ou cel- lulaire, de la structure du muscle, qui est la plus simple de toutes, puis- qu'elle rapproche le plus la substance musculaire du protoplasma ordi- naire et fait faire le pas le moins grand à la différenciation musculaire.

Si l'on comiiare entre elles les diverses opinions qui ont été soutenues dans ce sens, on s"aper(;oit (|ue les intermédiaires ne manquent pas entre la théorie alvéolo-librillairc et une théorie purement alvéolaire ou réticulaire.

En procédant à partir de la première dans la direction de la seconde, on rencontre d'abord la manière de voir de Butschli et Sghewiakokk (1891). Les éléments contractiles, (jui se pn-sentent sous la forme de coldiuit'tles ou de lamelles allongées dans le sens longitudinal, sont de structure alvéolaire, tout comme le sarcoplasma où il sont plongés (voir p. cm, flg. 2). Les alvéoles dont ils se composent, allongés dans le sens longitu- dinal, arrondis ou elliptiques sur la coupe, sont eux-mêmes subdivisés par un réseau à mailles très fines. Cette structure appartient à la b>is aux fibres musculaires lisses et aux fibres musculaires striées. Dans ces der- nières, il y a en plus une différenciation longitudinale des éléments con- tractiles en disques alternativement hauts, mats, colorables, anisotropes, et courts, brillants, peu colorables, isotropes. Ces deux sortes de parties constituantes sont formées de deux rangées transversales de mailles allongées dans le sens de l'axe; la succession des deux parties inégale-

NOTES ET REVUE

CXI

ment colorables et inégalement réfringentes produit la striation trans- versale. Dans le détail, la comparaison avec les données classiques peut se faire ainsi : le disque principal Q répond aux deux rangées transversales d'alvéoles de la partie anisotrope, la bande Qh h l'inter- valle de ces deux rangées alvéolaires; les deux disques isotropes E correspondent aux rangées transversales de la partie isotrope; le disque Z est |la ligne séparatrice des deux rangées transversales de la partie isotrope; chacun des disques N est la ligne de séparation entre les parties isotrope et anisotrope qui se suivent.

D'apTès ce compte-rendu de Topinion de BOtsghli et Sghewiakoff, on pourrait croire qu'il n'y a entre elle et la théorie alvéolo-librillaire de Heujknmai.n qu'une distinction de pure forme et de langage. Une différence fondamentale sépare cependant les deux points de vue. Pour Heidemiain, les fibrilles ou colonnettes sont les produits de la diflérenciation de la paroi des alvéoles, tandis que pour Butsghli et son élève ces fibrilles ou

Fig. .3

PiQ 3 _ Fibres musculaires de la patte d'uae Blalte et des ailes de 1 Hydrophile. A, Blatte. - li- Hydrophile. — /'. librilles préexistantes. — p. prismes préexistants. — if, substance interlibrillaire (fibrilles des auteurs). — /y», substance intercolumnaire ou interprismali(iue (colonnettes des auteurs). — Z, ligne Z ou de Krause. D'après Cajal (1888y. Méth. de tor.

colonnettes n'existent et ne se distinguent du sarcoplasma que par la régularité et la forme de leurs alvéoles et surtout par la nature de leur contenu ; la caractéristique fibrillaire est dans les mailles plutôt que dans les parois alvéolaires.

Dans la manière de voir de Ramox y Cajal (1888), les fibrilles ou colon- nettes ne sont même plus des formations dues à la régularisation et à l'alignement longitudinal des mailles d(; la charpente, dont elles repré- sentent les interstices ; et c'est cette charpente elle-même qui constitue les fibrilles préexistantes (fig. 3). A ne considérer cependant que les figures données par l'auteur, on pourrait prendre sa théorie pour une sorte de théorie réticulo-fibrillaire, très voisine de la théorie alvéolo- fibrillaire précédemment exposée. Les images sont en effet les mêmes que celles sur lesquelles s'appuie cette dernière. Mais l'interprétation est

exil NOTES ET lŒVUE

toute dillt'itMilc. Tout ce qui est aclit ilaiis I luic, itrinripal et préexis- tant, devient |)assif, accessoirp el ai'titiciel dans l'autre. Les tibrilles et les coloiinetles des auteurs m- soiil plus en elTel ([u'une matière interli- hrilhiire et inlercuhunnaii-e, <■{ la suhslaiice sarcoplasmique intersti- tielle (les auteurs dtn-ienl iri les lilirilles préexistantes (lig. 3). Ces tihrilles forment la seuli- partie active, contractile des muscles. Elles sont réunies transversalement par des lamelles anastomosées qui, sur la coupe transversale, paraissent comme >[>■<< ri'seaux, ou même jiar de simples réseaux; mais ces réseaux transversaux ne sont que des appa- reils de nutrition etde protection, qui adhèrent au sarcolemme. Une masse myosique intei-tibrillaire remplit les mailles de cette charpente; elle n'est autre d'ailleurs que le suc nutritif coauulalde de la cellule muscu- laire. C'est celte masse qui donne lieu aux tihrilles et aux c<jlonnetles des auteurs.

Avec Cah.nov (1884;, vax (;khugiite.\ 1887-1888, 1888a , Mi-llanu i1885|, Marshall (1887-1890), Maiaillon (1891,i, la notion lihrillaire, même invertie, disparaît complètement. Les tibrilles n'existent pas, ou du moins ne pn'cxislent pas, et ne sont que des produits artiliciels. Les détails de constitution tles tihrilles, auxquels on attribue classiquement le phénomène de la striation, sont également dus à des artilices de pré- paration. Fibrilles et disques librillaires sont des apparences prises par la substance cellulaire. (]etle substance a une structure réticulaire et ne dilTère en lien dans rélénuMit musculaire et dans les autres cellules. De là le n<im de lln^orie iiHiculaire, ([u'on donne à cette théorie et qu'on pourrait remplacer par celui de tlu'oiie cellulaire, plus convenable encore.

Cette tlii'orie iirocède directement de la Ihé'orie réticulain- du proto- plasma, dont elle n'est qu'une apiilication particulière et qui, comme on le sait, a trouvé dans Car.noy son plus alisolu débuiseur. La substance musculaire se compose, comme celle de loule cellule, de deux parties: une charpinite plaslinienn(î, solid(% monon-fringente, extensible et élas- tique, résistant aux réactifs dissolvants, formant un réseau régulier de travées longitudinales et transversales; une substance molle ou enchy- lème, ici chargée di^ inyosine, hin'd'ringenie, s(duble dans les acides et dans les dissolvants généraux, remplissant les mailles du réseau. Cette conception se résume dans la diMlnition qu(! Cak.noy a donné de la tibre striée : « une (cellule ordinaire tlonl le réticulum s'est régularisé, et l'enchylème chargé de myosine ». Elle est fondée en giaiule partie sur l'obseivalion des libres coloré'es par la niélhoile de l'or et a été véritiée sur des libres de Verh'dui's, d'ArlIiroïKnles et même d'autres Invertébrés. Elle est commune à tous les auleuis pi-écités, (pii diffèrent assez cepen- dant sur des points accessoires, pour (jne leiiicqiininu doive être esquissée séparément.

Van (jF.iii'cin kn ipii. par ses ohseivaliniis nombreuses et précises, a donné- le |)liis de eoips à celle ddciriiie, a conslal(' que, cliez les Arthro- podes et les Vertébré'S, la substance musculaire est formée de deux par-

NOTES ET REVUE

CXIII

lies : le rt-scau plastinien et le contenu t'iichylémateux des mailles. Le réseau est d'une l'égulaiilt' niatliémalii|ui' ; ses mailles communiquent toutes entre elles, et toutes celles d'un même plan sont juxlaposiM's régulièrement de telle sorte que les filaments transversaux qui limitent ces mailles en liant et en bas se trouvent situés au même niveau; de même les tilaments longitudinaux, qui iuttaclient les travées transver- sales, sont régulièrement paialjèles entre eux (tig. 4 [A et B]). Ce sont

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A

C

Fii

FiG. 'i. — Fil)rcs miisciilaircs (Wnijn'is fruuilis avec la sli\icliiiv ii'liculairf A. Fibre fixée i>ar l'alcool. — B. I.a même observée avec rapiiarcil de polarisation — — C. Réseau transversal d'une libre, traitée par le jus de ciUon. D'après vax (lEnucii-

TEX 1I888).

ces filaments transversaux et longitudinaux ([ui, de même que dans tout autre élément cellulaire, sont la partie active, contractile. Les travées transversales produisent les détails de la striation et par exemple les membranes Z. Les travées longitudinales en imposent pour des fibrilles. Les disques ou articles, qu'on a distingu(''s le long do la libre, et notam- ment les disques Q, ou sai'cous elemens, sont le résultat do la coagula- tion de l'encbylème myosique sur les nn'inls du réseau; clhuiue sai'cous élément est donc un complexe de iloux [larties : un meud du réticuluiri et un dépôt de myosine coagulée qui le recouvre et l'empâte. La coagula- tion do la myosine se fait d'ailleurs d'une l'jicon variable, suivant le cas et spécialement selon les réactifs employi'S. C'est la myosine coagulée sur les fibres du réticulum qui, étant luréfringente, donne lieu au pluMio- mène des disques anisotro|ies (fig. 4, V>).

A la manière de voir de vax Gehughten se ratlai bent celles de Melland et de Marshall.

Mellaxij a constaté l'existence d'un réseau intracellulaire dans la cel- lule traitée par la méthode de l'or et même à l'état vivant ; le réseau est isotrope, plus fortement l'éfringent que le contenu des mailles qui est anisotrope. Marshall, connue vax Gehucuten, attribue la viaie striation transversale de la fibre musculaire à l'existence du réseau intracellulair(% à la genèse et à la difTérenciation duquel il dit avoir assisti' (1890). Dans tous les muscles dont les contractions sont rapides, cett<' striation se retrouve; ainsi dans les muscles dWiirrlia aurita, dans le camr de Patelin, le innscle de l'odontoidiore d'ilcli.r, le muscle adducteur des valves de Peclen, les muscles somatiques et le muscle cardiaque des Ver-

cxiv NOTKS I:T MME

l(;l)it''s; mais elle lail di'laul clit'z les Ecliinodernies, chez ]\iiu(lo. Liun- bricus et dans le iiiusclo des valves d'OsIrarn. Les iilaiiieiits Idiiuihidiiiaux td les lilaiiienls liansversaiix du icsiniu irtiiil d'ailleurs [)as le uiriiie rèle j)liysi()logiqiie; les pi'emieivs si-uls sont cuntiaeliles et atdil's, les seconds ne jouent (|u'un l'ôle |iassif, |iai- linu' élasliciti^ (coninie dans la llu'orie ordinaire, si l'on reniphue les lilanients longitudinaux par de vraies tibrilles).

On peut raltarherà ces o|Mni(>ns cidlc <le (inuvEL (1897). La libre stiài'e possède une structure alvéolaire; l'alvéole est rempli [lar un ellipsoïde; tous les ellipsoïdes d'une même série longiludinale sont unis par une gaine protoplasini(iue commune. l>e [iroloplasma intei'alvéolaire est seul actif dans la conliaclion, el les alvéoles ne (diangeiil de l'oinii' que sous la pression du sarcoplasma.

Il reste niaiiilcnaiit à |u-(''senler les ci'iti(|in'S ^[nn\\ a adressées à la thé(ji-ie alvéolo-iéliculaire, aulicnu-nt dit cellulaire.

Elle a été très attaquée par les partisans de la tliéoiie liiirillaire, et notamment par Mingazzini (1888j td par Kolliker (1888-1889).

Mi.NGAzziNia nit' l'existeiu'e du réseau de plastine et a considéré la fibre musculaire comme l'ormi'e nniqm'ment d'un faisceau de iibrilles paral- lèles, dont chacune est conslihn'e par un tube cylindrique renfermant l'enchylème myosique; l'illusion îles travi-es d'un réseau est produite par la coalescence des parois de deux fibrilles accolées, sur lesquelles l'en- chylème coagulé s'est dé'posi'. On voit ainsi ([ue Mi.\GAz/,r\i dilTèic plus, par l'interprelalinn que par le fond même de l'observation, de Van Gehuciite.n et des autics défenseurs de la théorie cellulaire.

Kolliker s'est attaché à combattre la théorie réticulaire plutôt en accu- mulant les preuves de l'e.xistence des fibrilles, qu'en critiquant les faits sur lesquels la tlu-orie s'appuie. On retrouverait donc, dans sa critique de la tlié'orie réiiculaire, surtout b'S arguments invoqués pour l'existence des tilirilles, entre autres celui qui est tiié des muscles tibrillaires des Insectes.

Va.\ Gehlchihx il888) a d'ailleurs été obligé de faire à la tJK'orie lihril- laire d'importantes concessions sur ce point. Il reconnaît une slruidure fibrillaire aux muscles de la pince de l'Kci'evisse et dit i[vu' la décompo- sition fibrillaire des muscles Ihoraciques de certains Insectes est un fait d'observation.

11 admet donc l'existence d(; Iibrilles naturelles, outre cidles (pii sont artificielles et dues aux seuls réactifs, et pense seulement ([u'il serait téméraire de gi-indaliser la sirucluie tihrillaire de (juelques muscles. Partant de là, il est amené à distinguer des muscles à structure libril- laire (il sans sai-colemme (aih-s de certains Insec'les, pinces de l'Ecrevisse, muscle adducteur des valves de Peigne) et des muscles où chaque libre, entourée de sarcoliMume, consiste en un rédiculum plastinien (d un enchylème (mus(des des pattes des Arthropodes, de l'aile de certains Insectes et muscles des Vertébrés].

La critique de la théorie réticulaire, pour être juste, doit porter unique-

NOTES ET REVUE cxv

ment sur l'interprétation, car les faits qui ont ét('' produits en sa faveur sont une réalité d'observation. Quant à l'interprétation, si elle est fautive, on ne doit pas oui)li('r qu'elle contient au moins une part de vérité, puisque la théorie alvéolo-fibrillaire, qui paraît la meilleui'e, retient comme l'un de ses deux éléments indispensables la structure cellulaire (réticulaire ou alvéolaire) de la substance musculaire. Le plus grave reproche qu'on peut faire à cette théorie est d'être trop simpliste, puis- que, avec elle, la structure musculaire est celle d'une cellule quelconque. Or, il est vraisemblable qu'à une fonction spéciale, telle que celle d'un muscle, correspond aussi une structure spéciale.

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* Cet Index roiiliciit l;i liste (Jes travaux cili's dans les arlicles publiés dans les numé- ros 6, 7 et 8 du Tome II et les numéros i. et 3 du Tome 111 des .Notes kt Kkvue de la quatrième série.

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1901. Enriuues. Sulleninfosi nelle mosche : délia separazione délia sos-

lanza anisotropa délie fibre muscolari larvali e di un suo pro- babile derivato cristalizzabile. {Annt. Anz., xx).

1902. Eygleshymer. Nuclear Changes in the striated Muscle Cell of Nec-

tuj'us. {Anat. Anz., xxi). \D-dU'^ h tort 1900 à la page cxx].

1876. Flemmixg. Beobachtungen tiler die Beschaffenheit des Zellkerns.

{Arcfi. /'. inikr. Anat., xni). 1872. Flôgel. Ueber die qnergestreiften Muskeln der Milben. (A/'c/;. f.

mikr. Anat., vin). 1878. Froiuep. Ueber das Sareolenini und die Muskelkerne. {Arch. f.

Anat. n. Pliyn., Anat. Abth.) 1893. Galeotti et Levi. Bt'itnig zur Kinmlnis d.er Régénération derquer-

gesti'eiften Muskellasern. [Zieyler's Beitrdye, xiv).

1877. Gerlach (J.). Uel)er das Verhaltniss der nervôsenund contractilcn

Substanz des quergestreiften iVluskels. {Arch. /'. milir. Anat., xin).

1876. Gerlagh (L.). Ueber das Verhalten des indigschwefel Natrons u. s. w. Hahilitationsschrift, Erlangen.

1900. GoDi.K.wsKi (E.). Uel)er die Kernvernitdirungin den ([uergestreirien Muskellasern der Wirbeltiere. (Bull, intern. Acad. Se. Cracovu', April).

1884. GrCtzner. ZurAnaloniie und Physiologie der quergestreiften Mus- keln. (Rec. zoologique Suùse, i).

1896-1897. Grivel. Sur quelques points de Thistologie des muscles de Cirrhipèdes. (C. R. Ac. Se. cxxiii), et : Histologie de Tappareil musculaire des Ciridiipèdeh. [Bibl. anatomlque).

1857. IJAEGivKL. Ueber die Gewebe des Flusskrebses (Mt/i^ec's Arc/r/r).

1889. IIaswell. a comparative Study of striated Muscle. {Quart, .lourn. of inicr. Se, xxx).

1881. Haycraft. Upon the course of tlie striation of volunlary niuscular tissue. {Quart. Journal ofmicr. Se. et Proc. of the royal Soc. Lonclon).

1891. Haycraft. On the minute Structure of stiiped muscle etc. {Proc. of the royal Soc. London, xlix) et : Ueher den feineren Bau des gestreiftim Muskelgewebes mit besonderer Reriicksichtigung einer neuen Méthode zur Unlersuchung desselben durch Ab- driicken desGewebes auf Colbulium [Zeitschr. f. Biologie, xs.\\u.)

1899. Heu)Emiai.\. Stiiiktur der kontraktilen Materie. I. Abschnill.

{Ergehn. d. Anat. u. Entic, vni).

1900. Heuje.nhai.n'. Ueber die Centralkapseln und Pseudochromosomen

{Anat. ,1/);:., xviii).

1901. Heidenhain. Struktur der kontraktilen Materie. lU Abschnitt

{Ergehn. d. Anat. u. Entw.) [inexactement dat('' l'JOO à la page Gxx].

Gxviii NOTES ET REVUE

1902. Heide.niiain. Das Pri>lu|i|.isiii;i iiiid die contractilen Filnilliustrur-

turen. (A«a^. Anz., xxi). 1902. IIi-.iDK.xiiAix. Weitere H('itr;it,'(' zur Ri'lcuclilnni:; des peiiPtisrlKMi

Verhaltiiisses zwisrlu'ii molecularer und liislologischcr StrucLur

{Anat. Anz., xxi). 1873. IIf.ii/.ma.xn. Das Verli.illiiiss zwisclifii l'r(ilo|tlasina iiiid (iruiidsub-

staiiz im Thierkurper (Untersucluiii^cii ùli-r das I'i(il(>|ilasina,

11) [Sit.z.d. K. Akad. Wien). 1841. IIenmî. Allgemeiue Anatoniie. \.*-\\)/Aii.

1868. Hex-SEN. Ueber eiii neues StruklurvtMiiJilliiiss iU-v (|ui'rg(,'sticil'lcn

Mliskfdfasfi'. [Arbeitm des Kii'li-r pln/^^lol. Itishtiits).

1893. IIoLM(;iu',.N i.l.-F.v.!. Sludicr rdVer iimskclslroinats iialiii'ocli quan- titaliva licslùiiimaudr jenite nJiiliii^^aiide ['vàgor {rpsalu Lakure- fôrt'ni)i(js FôrliaiulluK/d)-, xviii. — .hihrcsh. iib. Thierclu'in., xxiii).

1897. IwA.xzoKF. Muskel(d(MJU'iiU' dcr llolullimicii uiid ilii- Verlialleii zum Mclhylciililan. Arch. f. iiiil;r. Aiml., XLix).

1900. Jaxet. llymt'noptères. l-a Foui-nii. [7.oolo(jie descriptive de Holtan, Paris, Doin.)

1887. JouRDAN. Sur \iv sU'U(lui-(( des libres lausculaiics de (jiielijues

Annélides polyciièles. (C. /{. Ac. Se, civ). 1895. JnuiiDAx. Le tissu luiisriilairr dans la séiie aniiiiali'. <lierue ijéné-

rale des Sciences, u" ',)). 1859. Kefeksieix. Ueber th:-!! i'eineren liaii ibT quergeslicil'li'ii Muskeln

von Peliomyzon marinas. {Arch. f. xinat. ». Phi/s.].

1881. Klein (E.). Ilislological Notes, n. {Quart. Joiirn. of inier. Se). 1889. Knull. UeJH'r belle uiid Iriïlu', weisse und rolbe (iiKirgestreifle

MusculaUir. [Sitz. d. K. Ahnd. Wien). 1891. K.xoLL. Ueber protoplasniaarme und protoplasmareielie Musku-

lalur. (Denkschr. d. J;. Akad. d. Wiss. Wien, Lviir. 1857. KoLLiKKU. Einige BenKU-kungen ûber die Endigungeu der Maut-

Uf'iven und den Rau der Muskeln. {Zeitsch. f. wiss. Zoo/., vni). 1866. KdLi.iKKii. Ueber die ('olinheiuisclien F(dder der .Muskelquer-

sclinitte. [Zeitsclir. f. iriss. Zool., xvij.

1882. KoLi.iKF.ii. Ilistologiscbe und eniliryologisrlie Milliu'ilungen :

1" Contractile Faserzellen mit librilliirem Baue beim Menscben. {Sitz. d. pliys.-med. Gesellscliaft Wûrzhury).

1888. KdLLiKEii. Zur Kenniniss der quergestreiften Musktdfasern.

[Zeitschr. fiir wiss. Zool., xlvii).

1889. KoLLUiER. Handbueli der (iewebelelire des Menschen. vi Auflage,

Leipzig.

1869. Krause(W.}. Ueber den hau der qu(n'gestr<'iften Muskelfasern. i, n.

[Renie u. Pfeiiffer Gôttinger Nachrichten, xxxui, xxxiv). 1869-70-71. Kh \rsE (W.). Die (Jucrlinicn der Muskidfasern in [»bysiologis- cber ilinsirbt. (Zeitschr. f. liioloyie, v, 1869). — Nacbtragliche Bemerkungen. (ll)id., vi, IHTOl. — Nntiz zu dem Aul'satz ûber die (Juerlinien der Muskelfasern. [Ihid., vu, 1871).

NOTES ET REV[JE cxix

1873. Krausf. ( W.). Die Contraction derMuskplfnser. (Avch. f. d. ges. Plii/-

sioL, vuj. 1876-1881. Krause ( W.). Allgemeine und nùkroskopische Anatomie. Ihin-

nover, 1876: et Nachtruge zur allgemeinen und niikrosko-

pisciien Anatomie. Ilannover, 1881. 1859. KuiiNE. Untei'surlnmgen ûber Bewegungen und Vcianderungen

der kontraktih'n Substanzen. {Arch. f. Anat. u. Phys.) 1850. Lebert. Recherches sur hi formation des muscles dans les Ani- maux Vertébrés et sur la structure de la tibre musculaire dans

les diverses classes d'animaux. (Ann. d. Se. Nafiir., xni) . 1899. Lk.xhossek (V.). Das Mikrocentrum der glatten Muskelfaser. [Anat.

Anz., xvi). 1857. Leydig. Leiirbuch der Histologie des Menschen uud der Tiere. 1885. LniBECK (V.). Zur Kenntniss des Baues der Insfkti-nmuskeln. {Sitz.

d. K. Akad. d. Wiss. Wien, xci). 1898. LowENTHAL. Untersuchungen ûber das Verhallen der quergestreif-

ten Muskulatur bei atrophischen Zustiinden. {Deutsche Zeits- * clirif't fiu' Nervenheilkunde, xin).

1887. Macallgm. On tlie nuclei of the striated muscle-libre in Necturus

{Mcnohrancfius Interalis). {Quart, .lonrn. of micr. Se).

1897. Macallum. On tlie Ilistology and Ilistogenesis of the lleart Muscle

Ci'll. (Anat. Anz., xin).

1898. Mai; Dikigall. A tlic(jrv (d' muscular Cdutraction. (.loarnal of Anat.

and Phys., xxxu). 1895. Maiîimirsim l:xd Ferrari. Untersuchungen iilicr die glatte und die

gcstreifte Muskelfaser. [Anat. Anz., xi). 1859. Margo. Neue Untersuchungen ûber die Entwickelung, das ^^■achs-

tiium, die Neubildung und den i'cincrcn Bau der Muskelfasern.

{Sitz. il. K. Akad. Wien. xxxvi). 1887. Marshall (F. -T). Observations on the structure and distribution of

striped and unstriped muscle in the animal Kingdom and a

theory of muscular contraction. {Quart. Journ. of micr. Se,

xxvni). [daté à tort 1888 à la page cxxix]. 1890. Marshall (F. -T.). Further Observations on the histology of striped

muscle. {Ibid, xxxi).

1884. .Martin (H.). Recherches sur la structure de la libre striée et sur

les analogies de structure et de fonction entre le tissu muscu- laire et les cellules à bâtonnets (protoplasma strié). (Arch. de phys. norm. et path.) [daté à tort 1882, aux pages cxxxui et cxxxvu].

1885. Melland. a simplifled view of the iiislolugy of the striped muscle

fibre. {Quart. Journ. of. Micr. Se).

1872. Merkkl. Der quergestreifteMuskcl. I. Das primitive Muskelelement

der Arthropoden. {Arch. f. mikr. Anat., vin).

1873. Merkkl. Der quergeslreifte Muskel. ii. Der Konirakiionsvorgang

im polarisierten Licht. {Arch. f. mikr. Anat., ix).

Gxx NOTES ET REVUE

1881. Mehkef.. Uel)er die Contracliou der yesticiften Muskelfaser. (Arch.

f. mik. Anat., xix).

1888. MiNGAzziNi. Sul prett'so rclicolo plaslinico ddla filua inusrolaie

striata. [Bollettino d. Soc. dl Nati(i\ in Napoli, Sth-. i, ii.j

1889. Morpuugo. Ueber die Ri'generalioa der queriresfreil'tPii .Muskelge-

wehes bei neugeborcnea weissen Uattt'ii. [Anat. Anzeujer, xvi). 1001. MoTT.\-(-OGo^ Ueber das angeblicbe Vorbandensein ciiies Reticu-

luiiis in der (jucrgcslreiften Mulkclfaser. iAvch. /'. pulh. Anat.,

xxix). 1903. MuNGH. Uel)er Xucleinspiralen im Kern der glalten Muskt-lfaseru.

[Arch. f. mikr. Anat., lxii). 1903. MuiN'GH. Die sogeu. Querstreifung cb-r Muskelfasrr (b'r oplische

Ausdruck ibrer spiraligea anisoliopen iMiri'hwiiiiliing. illjid.). 1858. Mu.XK. Zur Analoiiiie iiiid l'bysidiogit! der quergcslrri Iti'U Mus-

kelfaser der Wirbclliere, etc., {Narhr. <l. Gcsi'IIscliaft il. Wiss.

Gôttinyrn). 1878. Nassr. Zur rnikroskopiscbcn Untersucbung cb^'r (jucrgeslreirii'Tî

Muskeln. (Arch. f. d. ycs. riujslologic, xviij.

1882. Nasse. Zur Anatomie uiul Pliysiobigic der quergeslrrilteu .Mus-

kelsubslaaz, Leipzig.

1883. NicDt.AiDES. Ueber dii- karyokinetiscben Erscbeiiiungi'U dci' Mus-

kclk(uperriieii wiihrt'iid (b\s Warbslbums der quergrslieiflen

Musk(dl'aseru. [Arch. f. Anat. u. l'Injs., l'hijs. Ahth.) 1885. rs'iGoLAiDEs. Ueber die niikrokopiscben Erscheinuiigen bci der

Contraclion des (juiTgfstreil'ltMi Muskris. [Arch. /'. Anat. n.

Phys., PInjs. Aldh.). 1901. Phe.xaxt. Sur les k liin'es striées » des Invertél)rés. [IVdd. analu-

toiniiiiic). 1891. Rollett. Ueber die Slrcibiii N (Nebeuscbeibeuj des Sarko[il;isuia

und die Contraction der quergestreiflea Muskelfasern [AfcJi. f-

niilir. Anat., xxxvn). 1863. RoiGEi'. iMéaioire sur b'S tissus coniraclib's et bi cnnIractiUlé.

{.lourn. de Physiologie, vi). 1881. RuuGEi. IMi('noinrnes microscopiques de la conlradion luuscu-

]air(^ Striation ti'ansversale des fibres lisses. (C. li. Acad. d.

Se, XGll).

1890. RiiiiEiii-(iHi). On llie structure and c(uilractiou (d' slriiM'ii aiuscb'

orcrai» and bdislrr. [Proc. of thc niy. Soc. Edinlniri/h). 1897. Ri TiiEUKoHD. Un tbe Structure and contraclion of siriprd niuscidar

lilire. {.lonrn. of Anat. and Phys.). 1872. Saghs (U.j. Rie quergesireit'te Muskelfaser. {Arch. f. Anat. u.

P/(,V.s.).

1891. Sc.HAi'Kit (E.-A.). On Ibr ininuti'SIrucliirf (d llic niuscle-ccdunrnsor

sarcostyles wbicli b)rai liif wiugiuusclcs oi" insccls. \Proc. o/ the Roy. Society London, xlix).

NOTES ET REVUE cxxi

1891. Sghâfer (E.-A.). On the structure of cross striateil muscle. (Interii- Monastsschr. f. Anat. u. l'hys., vui).

1902. SciiÀFER (E.-A.). The minute Structure of the muscle-fibril. {Anat.

Anzeiger, xxi). 1873. SciiAFRH (A.). On tlie minute structure of tlie legniuscles of the

walei'beetle. {l'hilos. Transact. of the Roy. Se, clxui). 1873. ScHÀFER (A.). On the structure ofstriped musculur fibre. [Proc. of

llif lluij. Soc. London, xxi et British med. Journal).

1893. SciiAFFEU (.].). Beitrilge zur Histologie uiid Histogenèse der querges-

trt'iften Muskelfasern des Meiisciicn viiid eiiiigci- W'iibfltiere.

[Sitz. d. h. Akad. Wien, en). 1902. SciiAi'Kii. Ueber konlraktile Fibrillrn in dm glatlcn Muskelfasern

des Alfscnlcriums drr L ludeli-n. [Anat. Anz., xxn). 1881. SeiiH'iLOFF u. Damlewsky. Ueber die .Natur der anisutropen Subs-

tanzeu der quergestreiften Muskids und ilire raûmliche Ver-

theilung im Muskelbûndel. {Zeitschr. f. phijsiol. Chemic, v). 1861. SciiLLTZF, (Max). Ueber Muskelkôrperchcn und das was man eine

Ztdle zu nennen liabe. [Arch. f. Anat. u. Pliijs.]. 1895. SciiiLTz (P.) Ueber die sogenannte glatte Musculalui- der Wiriicl-

tiere. et Die glatte Musculatur der Wiibeltiere (mit Ausnahme

der Fi.sche). i. Ihr i5au. (Arch. f. Anal. u. Phijs., Phijs. Al)th.,

II. ;^-4, r)-6.)

1839-1840. ScHWA.NW. Mikroskopische Unlcrsuchungen uiier die Ueber- eiustimmung in der Struktur unil dem Wachsthum tier Tiere und IMlanzen. (Berlin, et Joh. Miiller's Handijach ilcr Physio- loyic, u).

1891. SoLGER. Ueber Ivernreihen im Myocard. {Mitth. d. natiirw. Vcreins

V. Neu-Vorpommern und Hugen, xxui).

1892. TouRNEUX. Sur les modifications structurales que présentent les

muscles jaunies du Dytique pendant la (Contraction. [Journ. de l'Anat. et de la Phys., xxvui).

1894. ToiR.\Eux. Sur les modifications structurales que présentent les

lil)rilles des muscles jaunes des insectes pendant la contraction (Hydrophile et Dytique). [Bibl. anatomique, n). 1894. ToLR.NEUx. Sur les modifications structurales que présentent les fibrilles des muscles jaunes des insectes en passant de l'état de repos à l'état de contraction. (C. /{. Soc. Biol.)

1887. VAX Gehuchten. Étude sur la structure intime de la cellule mus-

culaire striée. {Anat. Anzeiger, w, et la Cellule, ii) [inexactement diité (p. Gxiv et rxxix) 1886].

1888. VAX Gehughten. Structure intime de la cellule musculaire striée.

[Verh. d.physiol. Gesellschaft zu Berlin eiArch. f. Anat. u. Phys., Phys. Abth.). 1888. VAX Gehughtex. Les noyaux musculaires de la Grenouille adulte. {La Cellule^ iv).

cxxii NOTES ET REVUE

1888 a. VAN Gehughtrm. Élude sur la structure intime de la cellule mus- culaire striée chez les Vertébrés. [La Cellule, iv).

1888 (/. VAX GKHueHïE.N. Existe-t-il une membrane péi'iiihiMiiiue aux

iil)rilles musculaires des ailes de rilydrophiliis |)ic(nis. [Taye- blatt (lerGI. Vers, deittscher Xaturf. ami Aerzte in Kuln).

1889 '/. VAN Gkiiughte.n. Les nuyaux des cellules musculaires de la (ire-

nouille adulte. {Anat. Anzeiger, iv). 1886. vA.\ HiîKs. Over Myoryctes Weismannii en de s[iicililMillen. ( \V;s7.

der IjiiileiKj. Wetensch. Nederl. Dierk Vereen) etZyu de sjiicili-

brillen als geprafoniiccnd te licschouwen. [Maandb. v. ^'lllnr-

wel. Amsterdam). 1902. Veratti. Sur la line structure des lil)res musculaires strii'es. [Arcli.

ital. de Biologie, xxxvii et Mem. R. Ist. Lombard, dl Se. e lettre,

xix). 1875. VuLi>iA.\. Leçons sur rai)[)ar(;il vaso-moteur, ii.

1872. Wagener. Ueber die <|uergestreifen Muskeliascrn des [lerzens.

Uel)er die Querstreifeu der Muskelu. [Sitz. d. Liesells. zur liefdrd. d.ges. Natunv. zur Marburg).

1872 c. Wace.ner. Uelter einige Erscbeinungen an d('n Muskeln Irbcndcr

Thiere. [Ibid).

1873. Wac.e.neh. Cel)er die Vcrliindungen Muskel und Si-iini' unfi'r

einauder. {Arcli. f. milir. Anat., ix).

1873 d. Wageneh. Ueber die quergestreifte Muskelfibrille. [Ibid].

1874 a. Wagkner. Ueber einige Ersclieinuiigeii an den Muskclii Itdx'n-

diger Coretlira pkimiconiis-Larven. [Arch. /'. mikr. Anat. x.). 1874 b. Wagener. Ueber das Verlialten der Muskeln im Typlius. [Ibid.). 1880. Wagener. Ueber die Enlstehungder (Juerstreireii anï diMi Muskrln

und die davon abhangigen Ersclieinungen. [Sitz. d. Gesells. zur

Beford. il. ges. ISaturw. Marburg et Arch. f. Anal. u. l'In/s.,

Phi/s. Abth.]. 1883. Wagh.ner. I)i(! Entstehung der Querstreifeu anf dm Muski-lii.

Arch. f. ges. Phys., xxx). 1899. Wahlbatm. Untersucbungen ûber die quergestr.'ifle Musknialur

mil lM'S(niderer neri'icksicbligung der FettinliUralidn. (Arch. /'.

path. Anat., clvui).

1874. Weber. Note sur les noyaux des muscles striés cli<-/ la (irenouille

adulte. {Arch. de physiologie]. 1898. ZiMMERMANN (K.-W.). Bcitragc zur Kcnninis einiger Driisen und E[»i- tlielien [Arch. f. mikr. Anat., eu).

l'ani le. -jr, M.ns 1905.

Les directeurs :

G. Pruvot et E.-G. Racoveiza.

Eug. MOPIEU, Imp.-Urav., 140, Boul. Raspail, Paris (6)- Téléphone : 704 - ys

ARCHIVES

de ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE

HISTOIRE NATURELLE — MORPHOLOGIE — HISTOLOGIE — ÉVOLUTION DES ANIMAUX

fondées p;ii' HENRI de LAC AZE-HUTHIERS jmbliéos sous la direcUoii de G. PRUVOT et E. G. RACOVITZA

MISE EN VENTE DE MEMOIRES ISOLES

Pour donner satisfaction à un désir qui nous a été maintes fois exprimé, il est fait, de cliafjue nu'moire judjUé dans notre recueil, un certain nombre de tirages à part, qu'on peut se procurer à la

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(19();}) 9 "

p. BOUIN. — Ergastoplasme, pseudochromosomes et mitochontlria. A propos des formations ergastoplas- miques des cellules séminales chez Sralopendra ciiiiju- , lala. '.iï pages, 2 planches dont une double (lOOoj 4 50

L. BOUTAN. — Les perles fines. Leur origine réelle.

44 pages, 7 figures, 1 planche double (1904) 4 50

L. BRASIL. — Conlribution à la connaissance de l'appa- reil digestif des Annelides polychètes. L'épithélium intestinal de la Pectinaire. 16.5 pages, 24 figures, 5 pi. dont deux en couleur (1904) 12 »

L. BRASIL. — Recherches sur la reproduction des Gi-é'ga- rines monocystidiées. 22 pages, 2 hgures, 1 planche simple (1903) 2 »

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IV. c. G. CmCIIK()l*'l'\ — Sur uur non voile espèce du geni-e I*li<i-

(jocdla Leidy. 9 pages, 1 planche (190.'}) 1 25

L. CUENOT. — L'organe phagocytaire des Crustacés déca- podes. 15 pages, 1 planche double en couleurs (1905).. 2 50

Y. DELAGE. — Sur les mouvements de torsion de l'œil.

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Y. Dl^LAGIv — Élevage des larves parthénogén(''li([U('s (ï Aslerids glarialis. U) pages, 1:2 Hgures, une planche et : La partliénogenèse par l'acide carboniifue obtenue chez les omfs après l'émission des globules i)olaires. 4 pages (1904) 3

L. FAUROT. — Développement des pharynx, des couples et des paires de cloisons chez les llexactinies. -42 pages, li hgures, ï planches (190.'}) . . 6 50

J. GAUTRELET. — Les pigments respii-aloires et leurs rapports avec l'alcalinité apparente du milieu iulV-rieur. 1 W pages (190;}) 4 50

F. GUITEL. — Descriptions comparatives des Lcpudo- gasler biiaaculatiis Pennant et inicrocephalus Rrook, l.'{(S pages, 11 figures, 1 planche en couleurs (1904).. . 8

A. de lv()R()TiNEI'l"". — l^ésullats d'une ex|)édilion zoolo- gicpie au lac Radiai pendant l'été de 1902. 2() pages, 12 figures, 1 carte (1904) 3 »

L. LÉGER et 0. DUROSCQ. — Recherches sur les Myria- podes de Corse et leurs parasites, avec la description des Diplopodes par 11. -W. Rh^ujvvianx. 53 pages, 24 figures (1904) 5 50

L. LÉGER et 0. DUROSCQ. — Notes sur les Infusoires

endoparasites. — I. Anoploplirija Brasili Léger et Du- boscq parasite d'Audouiiiia lenlaciilula. — II. Opalina sdiurnalis Léger et Duboscq parasite de Box boops L. 20 pages, 3 figures, 1 planche (1904) 2 50

P. MARCIIAL. — Recherches sur la biologie et le di've- loppement des Hyménoptères parasites. 1. La polyern- l)i'yonie spécifique ou germinogonie. 80 jiages, 5 plan- ches doubles dont quatre en couleurs (1904) 12 50

P. MITROPIIANOW. —Nouvelles recherches sur ra]q)a- reil nucléaire des Paramécies, 27 pages, 39 figures (1903) 5 »

S. MOTZ-KOSSUWSKA. — Contributions à la connais- sance des Uydraires de la Méditerranée occidentale. — I. Ilvdraires gvmnoblastiqiu'S. (30 pages, 13 figures, 1 planche double (1905) 5 50

D-N. VOINOV. — Laspermafogénèse d'été chez le Cybister

Hoeselii, 99 pages, 6 figures, 5 planches (1903) 9 »

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DE

ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE

FONDÉES PAR

H. DE LACAZE-DUTHIERS

PUBLIÉES SOUS LA DIliECTIO.N DE

G. PRUVOT ET E. G. RACOVITZA

Chargé de Cours a la Sorboiiiie Docteur es scieuces

Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago

4' Série, T. III. NOTES ET REVUE 1905. /!/" 7

XVI

LES RACES PURES ET LEURS COMBLNAISONS CHEZ LES SOURIS

(4me NOTE)

par L. CuKNOT Professeur à la l'acuité des Sciences de Nancy

Dans des notes antérieures (1903, 1904), j'ai montré que cliez les Souris la pigmentation était représentée dans le plasma germinatif par deux déterminants, que j'ai désignés par des lettres; l'un de ces déterminants (C= chromogène pigmentairej est commun à toutes les Souris qui ont des yeux noirs et un pelage coloré, quelle qu'en soit la teinte: il peut être remplacé pai' un autre détcnuiiiaut, une mutation (A = albinisme), commun à toutes les Souris qui uid, un pelage blanc pur et des yeux rouges.

Le second déterminant est en rapport avec la qualité de la colo- ration; le type G (gris) peut être rempl.ux* par les mutations iN (noir), J (jaune), B (brun chocolat). La coloration s'exprime visiblement si le plasma germinatif renferme le déterminant C; elle ne s'exprime

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4' SÉRIE. — Y. UI. G

cxxiv NOTES ET REVUE

•

pas, reste latente, si le plasma ne renferme que le déterminant A; dans ce cas, la coloration potentielle ne peut être mise en évidence que par des croisements approi)riés avec une forme renfermant le déterminant C.

Les races pures on hoinozi/goles sont celles dont tous les gamètes renferment le même groupe de dcHei-minants, par exemple la Souris grise sauvage (CGj; naturellement, une telle forme, croisée avec elle-même, donne des produits tous identiques entre eux et sem- blables à ](Mn\s parents; quand elle est croisée avec une autre race, également pure, les petits sont tous identiques entre eux, mais leur couleur dépiuid des déterminants qui se rencontrent dans le zygote, soit qu'il y ail combinaison de ceux-ci, soit que Tun domineFautre. Ces deux caractéristiques permettront donc de reconnaître facile- ment et sûrement si un individu donné est de race pure ou non.

Théoriquement, en nous bornant aux (jiiatre variétés de Souris grises, noires, i)runes et jaunes, il doit exister huit races pures dif- férentes :

Souris grise (sauvage) CG et rali)inos correspondant AG

— noire CN — — AN

— brune CB — — AB ■ — jaune CJ — — AJ

Avec ces huit races pures, on pourra former toutes les coudunai- sons possibles, qui seront des hélérozijgutes, dont la couleur pourra être prévue d'après les règles de dominance relative des divers déterminants rassemblés dans le zygote. (Voir tableau ci-roulve.)

Si, dans le plasma germinatif des Souris, la représentation de la coloration du pelage et des yeux est bien telle que je Fai imaginée, on voit donc, en considérant seulement cinq colorations distinctes et uniformes, qu'il doit exister H -\- 16 -|-()=30 formes de Souris, qui se comporteront toutes difleremmenl au point de vue de la transmission des caractères. Nous allons voir si l'expérience con- lirme hi prévision th(''oi'i([ue, et si toutes ces formes peuvent être réellement obtenues.

Obtention des races pures

Les Souris grises, prises à l'état sauvage, sont toujours de race pure (CG), de sorte quon peut toujours les prendre comme point de départ pour vérilicr la pureté de variétés domestiques.

NOTES ET REVUE

GXXV

PELAGE	M 0 N 0 H Y B R I D E s (16 C(iniljinaisons)	DIHYBRIUES (6 combinaisons)
Gris	CGAG
(ddiiiiiiance de G sur N et H)	CGCN	CGAN
	CGCB	CGAB
Noir	CNAN
(dorainance de N sur B)	CNCB	CNAB
Brun	CBAB
Jaune	CJAJ
(duniinaace de J sur G, N et. L!)	CJCG	CJAG
	CJCN	CJAN
	CJCB	CJAB
Albinos	AGAN AGAB AGAJ ANAB ANAJ ABAJ

Quant aux Souris noires, il s'est trouvé que, p.irmi les albinos achetés chez un marchand, au début de mes expériences, quelques- uns renfermaient le déterminant N; il a suffi (1(> croiser ces albinos avec la Souris grise sauvage, puis les hybrides obtenus entre eux, pour obtenir quelques Souris noires, les unes de race pure (CN), les autres renfermant à Tétat dominé le déterminant de l'albinisme (CNAN). Le croisement de ces hétérozygotes noirs a fourni facile- ment des albinos de race pure AN.

Les albinos vendus par les marchands sout le plus souveul de race pure AG; pour être bien assuré de leur conslitution, on les croise avec des Souris noires ou brunes, couleurs tlont les détermi- nants sont récessifs par rapportau déterminant du gris; si les albinos essayés sontpurt en AG, tous les petits obtenus doivent être gris.

cxxvi NOTES ET REVUE

M. Darbishihe a bien voulu in^nvoyer d'Angleterre des Souris brunes (couleur « chocolnle » des Anglais) que j'ai reconnues pures en CB. Du reste, les Souris l)i-unes sont toujours de race pure, puis- que cette couleur est récessive par rapport à toutes les autres (voir Ali.kn, 1904). Je n'ai pas cherché à obtenir l'albinos de valeur AB, mais son existence est certaine; sans aucun doute, Allen (1904) et Parsons (cité par Bateson, 1903) se sont servis, dans certains croi- sements, d'albinos AB.

Voilà donc six races pures ou homozygotes, dont l'existence est incontestable; en les croisant entre elles, ou obtiendra les 12 hété- rozygotes prévus par la théorie. Restent la variété jaune et l'albinos correspondant.

Au début de mes expériences, en croisant une certaine Souris albinos, achetée chez un marchand, avec des Souris grises et noires, j'ai obtenu des portées renfermant des petits jaunes et des gris, ou bien des jaunes et des noirs. Ces Souris jaunes ne sont pas une nouveauté; elles ont déjà été signalées par divers auteurs : I.ataste (1883) dit avoir vu des Souris domestiques à dos Isabelle et ventre blanc, qu'il considère comme identiques aux variétés sauvages décrites par Blvtu comme Mus bnclrinnus, par J. von Fischer comme Mm muscidus, car. flarcsœns et par Savi comme Mus i,icertus\ R. Saint-Loup (1894) et IIaacke (1895) ont fait quelques croisements entre Souris jaunes d'une part. Souris albinos, grises ou noires d'autre part, qui ont donné des résultats conformes à ceux que j ai obtenus; Giard (1900) parle de mâles isabelles ou roux, achetés au Marché aux Oiseaux de Paris. Les éleveurs anglais connaissent bien cette variété, qu'ils désignent comme « yelloiv », « diugy ou sooln fu'wn », « creniii » et probablement aussi « sable » ; Bateson (1903) rapporte le résultat d'expériences qui lui ont été communiquées, concernant les variétés « snble, diugy fawn et yellow »; miss Fl. DuRHAM a eu l'obligeance de m'envoyer un échantillon de Souris « yellow », et j'ai pu me convaincre de la parfaite identité de celle-ci avec mes Souris jaunes. Enfin Darbisiiire (1904) a aussi obtenu des Souris jaunes, à la suite de croisements entre hétérozygotes albinos et fauves à yeux rouges.

On voit donc que c'est une mutation assez répandue ; elle présente les caractères suivants : les yeux d'un beau noir tranchent nette- ment sur le pelage clair; la queue et le bout du museau sont blanc rosé, les pieds blancs; la surface dorsale est jaune avec les oreilles

NOTES ET REVUE cxxvii

plus claires, la surface ventrale est toute blanche ou lavée de jaune pâle. Cette race jaune comporte de nombreuses variations impos- sibles à fixer, non héréditaii-es : la teinte générale est parfois exces- sivement claire, café au lait, ou bien d'un jaune très mélangé de gris, au point de ne pas être très éloignée d'une Souris de i-ace grise; le plus souvent, la couleur est d'un jaune orangé très chaud. Parfois le pelage n'est pas uniforme; la surface dorsale peut pré- senter des régions d'un jaune grisâtre, assez mal délimitées et irré- gulières. Ces Souris sont remarquablement alertes et vigoureuses, très souvent farouches, et peu fécondes, à ce qu'il m'a semblé.

Cette mutation, malgré les variations qu'elle présente, est toujours facile à différencier des mutations voisines, grises ou brunes, et je n'ai jamais été embarrassé pour la reconnaître parmi les centaines de Souris de mes élevages.

Lorsque j'ai été en possession d'un nombre suffisant de Souris jaunes, toutes dérivées d'une unique femelle albinos qui possédait en puissance le déterminant jaune, j'ai étudi;'' les propriétés de cette mutation par rapport aux autres races. Le déterminant J est sûrement dominant sur tous les autres déterminants pigmentaires : en effet, si on croise une Souris jaune (hétérozygote) avec une grise de race pure, on obtient en nombre égal des jaunes et des gris; comme le parent gris est homozygote et ne produit par conséquent que des gamètes identiques CG, il est évident que les petits jaunes doivent leur couleur à la dominance de J sur G. De même, si l'on croise une Souris jaune avec une noire de race pure ou avec une brune de race pure, on obtient encore des Souris jaunes, mais tou- jours accompagnées, nous verrons pourquoi tout à 1 "heure, de Souris d'autres teintes.

Le même phénomène de dominance se constate encore quand ou accouple un albinos renfermant le déterminant .1 avec (h's Souris grises, noires ou brunes : on obtient des Souris jaunes el d'antres de teintes variées.

Le déterminant J est un déterminant mendélien, comme ceux (h's autres colorations : en effet, la théorie exige (jue si Ton croise une Souris jaune, hétérozygote de formule connue, par une grise ou une noire, on obtienne exactement autant de jaunes que de grises ou noires, puisque le jaune est dominant :

CJCG X CG = CJCG (jaune) -f CGCG (gris)

cxxviii NOTES ET REVUE

les Souris grises ou noires (formes récessives) doivent être absolu- ment incapables de transmettre le caractère jaune à leur descen- dance.

C'est bien en e(Tet ce qui arrive : sur .'555 petits, résultant d'un tel croisement, jai oblenii 177 Jaunes et 178 gris ou noirs. Les gris ou noirs ne renferment pas le déterminant J, car jamais le jaune n'apparaît dans leur descendance.

J'ai obtenu facilement toutes les coud)inaisons prévues par la théorie, en accouplant un jaune ou un ;dhinos ])rovenant de parents jaunes avec des grises, noires, brunes, albinos de valeur variée :

CJCG	CJAG	AJAG
CJCN	CJAN	AJAN
CJCB	CJAB	AJAB

(11 ne manque (|ue la combinaison CJAJ, (jui est irréalisable, comme nous allons le voir plus loin).

Tous ces hétérozygotes, de foi-mule connue, se comportent au point de vue héréditaire exactement comme on peut le prévoir d'après leur constitution, les déterminants (ju'ils renferment se disjoignant dans leurs gamètes conformément aux règles mendé- liennes.

Ces divers points une fois éclaircis, j";ii voulu obtenir une race pure de CJ, plus commode pour faire des croisements que les hété- rozygotes jaunes avec lesquels j'avais opi'i'é ius({u' ici. J'ai alors croisé entre elles des Souris jaunes liétérozygotes ayant par exemple la formule CJCG; d'après les règles mendéliennes, ce croisement doit donner les résultats suivants :

CJCG X CJCG = CJCJ + 2CGCJ + CGCG.

3 jaunes 1 gris

Parmi les jaunes issus de ce croisement, les deux tiers doivent être hétérozygotes comme les parents, et un tiers doit être de pure race CJ. Pour reconnaître ces derniers, il suffît d'essayer successi- vement les petits jaunes par deux procédés différents : 1" en les croisant entre eux, au has;ird; si l'une des Souris ou les deux sont homozygotes, on ne doit ol)tenir que des petits jaunes, et aucune autre teinte, puisque le jaune est toujours dominant; 2" en croisant les jaunes par des gris, noirs ou bruns; si le jaune est homozygote, le croisement ne doit fournir encore que des petits jaunes.

NOTES ET REVUE cxxix

J'ai essayé par Tune et l'autre méthodes un nombre considérable (81) de Souris jaunes, dont tous les parents étaient eux-mêmes jaunes depuis plusieurs générations; le tiers de 81 étant de 27, on devait s'attendre à trouver environ 27 Souris homozygotes qui auraient

permis de fonder une race pure en CJ. Or, à mon grand étonnement, je n'en ai pas trouvé une seule; les 81 Souris étaient toutes égale- ment hétérozygotes. Il est impossible d'invoquer une mauvaise chance qui aurait pu être corrigée par des essais plus persévérants; en effet, si trois joueurs jettent chacun un dé en l'air, 81 fois de suite, il est tout à fait improbable qu'un seul joueur, toujours le même, ait un point constamment inférieur à celui des deux autres. Donc, si je n'ai pas trouvé de Souris homozygotes GJ, c'est que le croisement CJCG X CJCG, contrairement à toutes les prévisions mendéliennes, n'en fournit pas^

Puisque le croisement CJCG X CJCG ne donne pas d'homozygotes de pure race CJ, la proportion habituelle de 3 jaunes pour 1 gris, soit 75 7o et 23 "/o, ne doit pas se maintenir. C'est en effet ce qui arrive : sur 318 petits résultant du croisement en question, j'ai compté 132 jaunes et 8(3 gris, soit 72,7 7o des premiers et 27,3 "/„ des seconds ; à la vérité, il semble que ces proportions différent assez peu de 73 et 23 %, mais si, au furet à mesure des croisements, on fait le compte des gris et des jaunes, on constate que l'excès de gris apparaît dès le début et se maintient constamment; il n'y a pas • d'oscillations alternatives dans un sens ou dans l'autre, contraire- ment à ce qui se passe dans un croisement mendélien ordinaire; toujours le nombre des gris multiplié par 3 excède plus ou moins le nombre des jaunes, l'écart pouvant parfois être très notable; ainsi, à un certain moment où le calcul portait sur 173 petits, la propor- tion était de 69,3 % de jaunes contre 30,7 de gris.

Incontestablement, il y a déficit de jaunes par rapport à la prévi-

' Je ferai remaniiier, simplement à litre de confirmatldii. (lue si loti relève dans les travaux anh'rieiirs les eroisemenls où intervient une Souris jaune, les produits sont toujours de plusieurs couleurs; donc, là encore, les jainies enqiloyi's élaient hélérozy- gotes :

i Jaune x Gris = 3 jaunes 1 pris. SAI-NT-Loui- (1894) : ^ j^^^^^^^ ^ ^^.^ ^ ^ j^,^,,^^, 3 „„i,.^

. Jaune x Noir = Jaune et Noir.

Miss DUHUAM STEEK \ ^ j^^,,^. ^ j.,,,,,, ^.j ^,„i,

(Batesox, 1903 / , , • o 1

' Jaune x Jaune = 1 jaune 2 bruns.

^ Jaune x Noir = -2 jaunes 1 gris. DAHBisniiΠ(1904, table E) : ^ ^.^^^^^^ ^ ^^^.^ ^ ^ .,^^^^^^^ ^ ^^.^ , ^,,1,,;,^,,^

Gxxx NOTES ET REVUE

sion mendt'lienne, et coaune d'autre part, il est certain (jue la forme pure CJCJ n'apparaît jamais, il est vraisemblable de supposer que c'est cette absence qui pro(hiit le déficit.

J'avoue cependant qu'il y a un point (|iii reste obscur; puisque, dans la formule suivante :

CJCG X CJCG = CJCJ + 2 CJCG -f- CGCG

la forme CJCJ n'apparaît pas, les portées devraient comprendre exactement ± jaunes (hétérozygotes de formule CJCG) pour 1 gris (homozygote de formule CG), soit 60, (> et 33,3 "/„. Or, ce n'est pas ce qui se produit, sans que j'en puisse donner une explication qui me satisfasse complètement.

Il est également impossible d'obtenir à l'état pur l'albinos de for- mule AJ, et naturellement l'hétérozygote CJAJ, pas plus que ses composants, n'apparaît dans aucun croisement.

En somme, voici le fait qu'il faut interpréter : les Souris jaunes et les albinos contenant en puissance la coloration jaune, ne peu- vent exister qu'à l'état d'hétérozygotes variés; ceux-ci, conformément aux règles qui régissent la disjonction des caractères, forment bien des gamètes de valeur CJ ou AJ, mais ces gamètes ne peuvent pas s'unir les uns aux autres pour donner des zygotes ayant les for- mules CJCJ, AJAJ ou CJAJ; par contre, ils s'unissent facilement à tous les autres gamètes que j'ai essayés, ])our former avec eux des hétérozygotes mono- ou dihybrides.

Il ne paraît pas impossible de faire rentrer ce phénomène singu- lier dans un ordre de faits bien connus, sinon bien expliqués. On sait que la reproduction consanguine stricte, prolongée pendant plusieurs générations successives, a, dans quelques cas tout au moins, une iniluence fâcheuse sur la fécondité ; le nombre des petits diminue très sensiblement, si bien qu'on est forcé d'introduire un mâle d'une autre famille pour enrayer la dégénérescence. Pour que des Infusoires se conjuguent, il faut (jne les individus épuisés par les bipartitions proviennent de cidtures diflérentes. Il est bien connu que les ovules de nombreuses plantes hermaphrodites ne sont pas fécondables par le pollen des mêmes lleurs, mais seulement par celui depieds dillerents (Darwin, 1868). VmWw, chez Cv)nn intcsliudlis (Castlk, 1896; Morgan, 1904j, égalemeni liermaphrodile, les (eufs d'un individu donné ne sont giMiéralemenl pas fécondables ]>ar les spermiesdu même individu, ou du moins une proportion très faible

NOTES ET REVUE cxxxi

(1 à 10 7o) tl'œufs peut être fécondée, alors que le sperme d'un autre individu en féconde 100 "/o.

Dans tous les exemples que je viens de rappeler, il semble que les gamètes qui, au cours de la cytogénèse, se sont li-ouvés dans des conditions tout à fait identiques, ne sont pas aptes à s'unir, ou sont moins aptes que ceux qui ont évolué dans des conditions dif- rentes; une certaine différence, d'ordre inconnu, paraît quelquefois nécessaire pour que la fécondation soit possible ou facile.

Le cas des Souris jaunes ne pourrait-il pas être rapproché des précédents? S'il n'y a pas de copulation possible entre deux gamètes renfermant le déterminant J, ne serait-ce pas parce qu'ils sont trop semblables? Je sais bien que cette particularité est spéciale aux Souris jaunes, mais la nécessité de la fécondation croisée n'existe aussi que pour certaines espèces de plantes et d'animaux herma- phrodites : Mulgula^ par exemple, ne se comporte pas comme Cio»" ; l'autofécondation est possible, et aussi efficace que la fécondatiou croisée (Morgan, 1904j.

Les recherches nombreuses et appi-ofondics (]iii ont élé faites dans ces dernières années sur rhiMM'diLé mcndélienne, ont mis eu lumière quelques exceptions à la règle qu'il est intéressant de rap- procher du cas des Souris jauues. Cohrens (1902), notauiment, croise deux races de Mais, l'une à grains riches en dextrine et ridés à l'état sec (var. cseruleodulçis) , l'autre à grains amylacés et lisses (var. leu- coceras); c'est ce dernier caractère qui est dominant. Les gamètes des hybrides doivent se partager en deux groii|)es égaux : l'un pos- sédant en puissance le caractère dominant A (grains lissfîsj, l'autre le caractère dominé a (grains ridés); on s'assure du reste qu'il en est bien ainsi, en fécondant un pied hyhridc, ])r(''alal)hMn('nt caslr(', par le pollen du parent dominé (a) : les épis présentent en effet 50, 7G 7o Je grains lisses [Au) et i9.2i de grains ridés Oia). Mais, si on laisse l'autofécontlation se produire chez, les hyhrFch'S, an lien de la proportion habituelle de l'i"/„ de A et 2.3 7o de k, on obtient 84 7o de grains lisses et 16 "/o de grains ridés," c'est-à-dire beaucoup trop des premiers. Corri.ns explicpie celte anomalie de la façon suivante : par, ni les ti-ois combinaisons (AA -f- i2 .W/ + "",) '1"*^ peuvent donner entre eux les gamètes disjoinis de l'hybiide, il en est une (f/Y/), qui se forme moins facilemenl ipie les deux antres, d'où le déficit de grains ridés. Cela revient à dire (pie les gamètes a ont moins d'affinité entre eux, qiu' les gamètes A et (i. Dans le cas

G*

cxxsii NOTES ET REVUE

des Souris jaunes, ce sont les gamètes dominants A (formule CJ ou AJ) qui ont Tun pour Fautre une affinité nulle, de telle sorte que la combinaison ÂA ne se produit jamais: chez les Maïs, ce sont les gamètes dominés (a) qui ont Tuu pour l'autre simplement une affi- nité moindre.

Nancy, 15 Mars 1905.

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le pelage des Alanunilères. [Mcin. Soc. ZooL de France, i. VII,

p. 65).

NOTES ET REVUE cxxxiii

XVII

ZUR KENNTNIS DER SKANDINAVISCIIEN

UND ARKTISCHEN SYNAPTIDEN

von

II.IALMAH OSTERGREN

Uiisala

Mit einer grôsseren Arbcil llher die S<M>\v;ilzen besciialLigt, liaho icli inich bei der Behandlung biologischci' iind syslematischor Fia- gen veranlasst gefiinden, auch einigc unbekannte oder ungoniigcnd bekannte Arten in den Kreis inciiicr Rcli-aclilung zii ziehen. ])a ich micli in der fraglichen Ail)eil sonst nicliL mit Arteiibesclireibung beschâftige, habe ich sclion fi-idier in kleineren Ai)liandhingen einige solche Arten beschrieben, iiiid will mm aiicli in diesem iind einem folgenden Aufsatze noch eine Anzald solclier beh.uKleln. Spater Imffe ich Gelegenlieit zii liaben, eine gesammelle Cbersieht iiber die arktischen und skandinavisclien Seewalzen zii y,el»en.

î-i'^

/. Synapta bergensis n. sp.

(FiG. 1, A)

Bei der Untersuchung der llololliiiriensamudiing iin zooh)gisclien Muséum der Universitat Up.sahi fand icli, dass eine im Jahre IHl'tH von Prof. W. Lilljeborgbei Bergen in nielneren Exempkirengesam- melte Synapta so wesentliche Unterschiede von .S. inliaercns ((). F. Mull.) darbot, dass ich mirli Inrljerechligl hiell, jene ais eine von dieser verschiedene Art zu beirachtcn. Seildcm liabe ieli in zoologischen Museen noch eine An/ahl l']xemplare gei'nnden nnd, vor aliem, selbsl auf meinen Reisen in iNorwegen in den Jaliren 1896, 1898, 1899 u. 1902 von diesen beich'n Arien ein grosses Mate- rial gesammelt, das nunmehr lianplsiirlilicli im zoologischen Muséum der Universitat Upsahi nnd im zoologisciu'n Reiclisnin- seum zu Stockholm aufbewahrt wird.

Beide Arten sind gewohnlicli im Leben in vuU aiisgestrecktem Zustande 10-20 Cm. lang, in konserviertem dagegen 7-15 Cm. lang und 0-9 Mm. dick. Die neue, im l'olgenden von inir mit der Be-

ex XXIV NOTES ET REVUE

zeichnung N. hmiensis belegto Art ist durchschnilllicli oin wonig gnisser ;ils N. iiilKicreiis, wclclie leizlore aber docli ausnalimsweise, ganz wie .S. hi'r</('iisis, cinc Lange von bis 30 Cm. erreichen kann. r^eidc sind roL, ungefalir wie .'^. rascnla Voit, laul dor Figiir von Ci.AHK (1899). Die Anzahl Aov l^hler isL in dor Regel 1-2, bei N. Ix'r- (jciisis mil (hiirhscbnilLlicli S-9 NebenasLen oder Fingern, bei 8. inharrcns mil (hirchschnilUieli (i Fingern an jederSeite. Die Finger- /.ahl diT Icl/lei'en Art ist jedoeb so scliwankcnd, dass sie nicbtaUein /.iir sicliei-en Unterscheidiing der Arten ausreicbt. Dagegen bietet (be Fiinge der Finger einen sebr scbarfen und voUslàndig kon- stanten Fnlerscliied dar. Rei .S. brryfiisis sind aile Finger der Fiibler kiir/ und, mit Ausnalime der iintersten, von ungefalir gleicber Lange. Aueli dec terminale Finger (die l'reie Spitze des Hauptstrables des iMililers) ist nur wenig langer als die ubrigen. Bei 6'. iiihdcrens neiimcu dagegen die Finger nacli der Spitze des FLiblers liin so slai'k an Liinge zu, dass die oberen Finger, besonders das freie l'Inde des Hauptstrables, aiter aucli die nachsten Nebenàste, bedeu- leiid langer als die mittleren Finger sind. Dieser Unterscbied ist bei l.'lx'uden Thieren sebr aullallend, er lasst sicb a])er auch l)ei unter guter Retaul)nng(z.B.mitAetlierwasser)getôdtetenleicbtfeststellen, wogegen er bei sebleelit konservierten Exemplaren weniger deut- lich sein kaiin. was naturlicli seine Gultigkeit als Artenmerkmal nirlit aufbebt. N. bcnjcusis kletlet viel stiirker, als .S. i iihaeren s ; sehr i)abl lernt man, sie mil deu l'Mngern zu unterscbeiden. Dièse Ver- sclnedenheit i)ernht darauf, dass die Kalkanker der Haut bei 8. hcr- (/l'iisis grusser iiud langarmiger als bei .S', inhaeren» sind. AucIi die Ankerplatten wcichen sowobl in der Griisse wie in der Form ab. Ebenso weisen die Kalkkr»rperclien der Fuhler und der Langsmus- keln konstanle Verscbiedenbeiten auf (s. unten).

Aueli die id)rige Anatomie liefert gute Kennzeiclien fur dièse Arien. Beide bal)en einen dorsalen an der linken Seite des Mesen- teriiims angewacbsenen Sleinkanal und eine einzige, ventral gele- gene Foli'sclie RIase. N. inlidcreiis soll zuweilen 2-3 Loli'sebc Blasen baltcn, ahcr das miissen, wenn die Angabe uberhaupt die ecbte N. /////^/r/7,'//.s- betrilï't, reine Ausualimen sein. Dei- Darm i)ietel dagegen gi'osse Lnterseliiede dar. Jiei N. bergeiisis heVmdel s\c\\ Qin wenig hinler dem Was.sergefassring eine sehr derbe, dickwandige Darmparlie, ein wirklirlier " Muskelmagen » (vergl. LuDWic 1889- 1892, S. Liri), dcrsieb von dem idirig<'n Darmdadureb nocli scbarfer

NOTES ET REVUE cwxv

absetzt, dass dus Mesentei'iuiii liier so vci-lji-cilt'rt isl, dass der Mus- kelmagen nebst don angrenzenden Dariiipartien eine kleine beson- dere Darmschlinge bildet — offenbar eine Anordnung, uiu den stei- fen Magen weniger binderlicli fur die Kontraktionen des Kôrpers zu machen. Bei in konserviertem Zustande 10-15 Cm. langen Exein- plaren beginnt dièse Schlinge ungefahr 10 Mai. liinLer dem Wa.s- sergefâssi-inge und erreiclit der Muskebuagen eine Lange von 12-20 mm. Bei S- inhaerens unterscheidet sich die entsprechende Darmpartie nur wenig von dem Ubrigen Darm. Fernor bildet (Ua- Darm bei S. ber(jensis durcb zwei starke Biegungen drei in (bjr Mitte des Korpers nebeneinander begende Sfdienkel. Von diesen Schenkebî erreicht der miUlere (der aiifsteigende) ungefahr 1/5-1/3 der Korperlànge und ist unweit seines Vorderendes auf gewôhnliche Weise durch ein Qucrgefiiss mit dem ersten Schcnkel verbunden (vergl. LiDWiG 1889-1892, S. 209). Bei N. inhaereiis Hegen nirgends mehrere Darmschenkel nebeneinander. Der Darm geht etwas vor der Mitte des Korpers beinahe rechtwinkebg bis schrag nach hin- ten von dem medianen dorsalen Interradius in den recbten ven- tralen tdîer, wo er unweit der ventralen MitteUinie bis zuin After verlauft. Der Darm verliiuft also beinahe gerade durch den Korper, man kann aber sagen, dass er aus zwei (birch einganzkurzes Quer- stiick verbundenen Schenkeln, einem dorsalen und einem ventra- len, bestehe. Das Querstiick entspricht zwar dem mittleren Darm- schenkel bei anderen Seewalzen, verlauft aber nicht, wie bei diesen, nach vorn. Bei der Reduktion des aufsteigenden Schenkels ist das Quergefass spurlos verschwunden. Von .S. iuhaerens habe ich auch Exemplare gefunden, woder Darm vollstandig gerade ist, indem er bis zum After im mittleren dorsalen Interradius verlauft. Aber dies kommt dalier, dass die betrelFenden Exemplare (durch Autotomie oder aussere Gewalt) vor dem Punkte, wo der Darm den mittleren dorsalen Interradius verlasst, abgesclinitten worden sind. Bei der darauf folgenden Régénération bat der ganze Darm seine bage in diesem Interradius behalten (dass das Hinterendc; bel solchen Exemplaren regeneriert ist, geht aucli aus anderen Umstânden hervor, die ich jedoch hier zu berûhren keine Veranlassung habe). Ich halte es fin- wahrscheinlich, dass auch S. hcrf/ensis bei der lle- generation nach einer Verstiunmelung iu dcv Nahe des Vorderendes einen vollstandig geraden Darm erhalten kann.

Das Mesenterium beider Arten ist bei den Darmbiegungen von

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der Korperwand frei, wogegen es ohne Liickenbildung dem Darme folgt. An der Korperwand findetnian doshall) nur in den Intorra- dien, \vo die Darnischenkel liegen, eine Ansalzlinie lardas Mesen- terimn, iin<l liici- verlaufl dièse ganz gerade. Bei 8. bergenns ist die Zahl der aui' dièse Weise von einander getrennlen Mesenterien, ebenso wie die der Dannsclicnkel, di-ei, eines ini ndltleren dorsalen Interradius, eins ini linken dorsalen undeins ini reciden ventralen. Die Mesenterien sind viel langer als die entsprechenden Darni- schenkel, indeni sich das Mesenteriiiin des ersten Schenkels naeli liinten, das des zweilen nacli vorn tiiid liiulen, das des dritten nacli vorn inGestalt eines selinialen, zulclzL ladenforniigen Bandes fcjrlsetzt. Auf dièse Weise erslrecken sich die drei Mesenterien bei- nahe durch die ganze Lange des Kôrpers. Bei S. inhaerein behnden sich nur ini uiittleren dorsalen und iiu rechten ventralen Interra- dius regelinâssig Ansatzlinien, zuweilen ist jedoch das Mesente- riuui auf eine ganz kurze Strccke auch im linken dorsalen Interra- dius Ijel'estigt, in anderen Fallen feldt aber der Korperwand in dieseni Interradius jede Spur eines Mesenleriuins. Die Mesenterien setzen sich, wie bei .S. bergensii<, in scliiiialen Bandern fort, die jedoch kiirzer sind, als dort. Die Mesenterien beider Arten sind ganz oder beinahe ganz frei von Wiuiperorganen, dagegen koniiiien solche an der Innenseile dei' Korperwand, in Langsstreifen ange- ordnet, vor. Wo ein solcher Lângsslreifen in deiiiselben Interradius wie ein Mesenleriuin vorkonnnt, ist er iniiner nach einer bestiinin- len Seite von dieseni verlegt, und zwar iiu mittleren dorsalen Interradius redits voni Mesenteriuui, iin linken dorsalen und ini rechten ventralen Interradius ventral voni Mesenterium ^ — zuweilen kann nian gleichwohl einzelne, zerstreute Wimperorgane auf der entgegengesetzten Seite hnden. l-tei .S. bcrgensis (indet inan einen solchen Langsstreifen nur ini linken dorsalen Interradius, wo die Wimperorgane hauptsachlich in der vorderen Halfle des Korpers vorkoniuien ; allcin auch hier sind sie nicht sehr zahlreich. Bei S. i)ihaerf'iis limlcn sich dagegen drei Langsstreifen Wimperorgane, einer iui nicdianen dorsalen Irdci-radius, einer im linken dorsalen und einer im recliten venlralen. Aile drei Langsstreifen erslrecken sich gewohnlich beinahe (liireti den ganzen Kôrper. Die Wimperor-

' Difsc I.liiigsslrcifen a'oii WiiiipccDr^niicii licjicn ;ilso nie ;uif dcisrllion Srite ili'S MeseiitcTiimis, w o das dorsali,' L;uigsgff;iss des Darmcs verlaufl (vergl. Luiavki 1889- 1892. S. 211).

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gane sind im linkon dorsalen Interradius am zahlreiclisten (obschon das Mesenterium hier oft gânzlich fehlt), sie stelien aber aiich in den beiden anderen Langsstreifen gewôhnlich so dicbt, dass uuin dièse Streifen schonmit demblossen Augeals deutliche Langslinien dureb die Kôrperwand erkennen kann, wo dièse nui- nicbt allzu stark kontrahiert ist. Ausnahinsweise findet man zerstreiite Wim- perorgane, oder sogar ganze Langsstreifen solcber auch in anderen Interradien. Andererseits kommt es auch zuweilen vor, dass die Wimperorgane etwas weniger zabh-eich sind — besonders iai mitlleren dorsalen Interradius konnen sie beinahe ganz fehlen.

Auch in Bezug auf die Geschlechtsorgane unterscheiden sieh die beiden Arten von einander. Bei keineni der von niir untersuchten Exemplare von S. bergensis erreichen die Geschlechtsorgane 1/5 der Kôrperlange, bei einigermassen ausgewachsenen Exeuiplaren von S. inhaerens erstrecken sie sich dagegen durcb den grôsseren Teil des Kôrpers, und erreichen oft liber 3/4 seiner Lange. Hierbei ist zu bemerken, dass aile Exemplare beider Arten im Sommer gesammelt sind. Auch bei 8. bergensis sind die Geschlechtsprodukte in gewissen Fallen ziemlich stark entwickelt, die Verschiedenheit kann deshalb wahrscheinlicb nicbt einzig auf einer bei den beiden Arten verschiedenen Fortpflanzungszeit beruhen. Aber selbst wena dem so ware,so ist ja auch das ein wesentlicher Unterschied.

Dass die von mir als S. bergensis bezeichnete Art sich von S. inhae- rens scharf unterscheidet, diirfte hiernach unbestreitl)ar sein. Hieraus darf man nun jedoch nicbt den Schluss zieben, dass dièse fur die Fauna Skandinaviens neue Art auch fiïr die Wissenscli.dl neu sei. In der That scheinen drei andere S i/nn pi a-Arien mit dieser ziemlich nahe verwandt zu sein, und zwar 8. g'illiennii Herap., N. macrankyra Ludw. und S. acanihia U. L. Clark. Ici. will micii des- halb, nachdem ich eine zusammenfassende Besclireil)ung meiner neuen Art gegeben habe, nun auch bei diesen drei Formen ein wenig aufhalten.

Bevor icli zur Beschreibung der Arten iibergehe, will icli einige vorbereitende Bemerkungen iiber die den Kalkkorpern entnom- menen Merkmale machen, auf die icii miel, im folgenden beziehe. Ich habe gefunden, dass scheinbar unbedeutende Abweichungen in den Proportionen der Anker und Ankerplatten manchmal gute Merkmale abgeben konnen. Was den Anker anbelangt, so habe ich die Lange und die Breite (Entfernung der Armspitzen des Ankers),

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ferner die Lange der die Ariuspitzeii mit der xMille des Bogens vcr- bindenden geraden Linien iiiid dcu Winkel zwischen diesen heidcn Linien gemessen. Man kaiin, ohscliun etwas uneigenllicli, die Lange dieser Linien, als Annlange und ûen Winkel zwischen ilinen als Winkel zwischen (h-n Arineii bezeichnen. Bei der Platte liabe ich die Lange und Brcite gemessen. Bei solchen Messungen muss iiian d;ii-,iuf aciilcn, dassdie Punkle, deren Abstand gemessen werden soll, in derselben K])ene liegen — besonders der Abstand zwiscJK^n den Spitzen der Ankerarme wird sonst beim Messen leicht zii kU'in. Ferner sind (He Platten gerach^ mit denjenigen Ankern zii vergleichen, mil (icncn sie znsammengehoren.

Durcii einen Vergleich der in dieser Weise gefundenen Masse stellt man die Proportionen des Ankers nnd der Platte, sowold an und fiir sich, wie im Yerh;iltnis zii einander fesl. Die Zahlen, die die Proportionen angeben, konnen zwar aile fur die Beschreibung der Art von Bedeutung sein, die wicliligsten scheinen jedoch teils das Verhaltnis zwischen der Breilc und Lange der Platte, teils das Verhaltnis zwischen der Breile des Ankers und der der Platte zu sein. Schon von Anfang an tiel mir auf, dass N. bergensis und S. inhaerens sich leicht durch den Unterschied in letzterem Verhalt- nisse unterscheiden lassen, indem tler Anker bei der ersteren Art breiter als die Platte, bei der letzteren dagegen schmaler als dièse ist, was sich im Mikroskop unmillelbar, ohne jede Messung fest- stellen lasst. Weniger brauchbar sind die Zalden, die man erhalt, wena man bei der Vergleichung von der Lange des Ankers ausgeht, denn dièse schwankt niclit allein bei verschiedenen Individen einer Art, sondern auch in verschiedenen Teilen ein und desselben Tieres viel stiirker, als die Breite des Ankers und die Masse der Platte. Ilierin diirfte auch derGrund liegen, dass H. L. Clark (1899), der die Frage, ob die Proportionen der Anker und Ankerplatten sich als Artenrnerkmale verwenden lassen, el)enfalls diskutiert hat, zu einem negativen Résultat gekommen ist — er berechnet aile Dimensionen in Procenten der Ankerlange und hat iiborhaupt nur an einer Stelle die Breite des Ankers und der Platte angegeben. Die oben von mir als Armlange und Winkel zwischen den Armen bezeichneten Masse lasse ich hier unberiicksichtigt, da sie mir keine grossere Bedeutung fur die Begrenzung der hier behandelten Arten zu haben scheinen. Ausserdem geben die Figuren uber die Beschaflenheit der Anker in dieser Beziehung Auskunft.

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Wie auch Clark bei den von iliiii untersuchten Synapta-Arlen gefiinden hat, haben die Kalkkr)rpei' in den verschiedenen Korper- teilen eine verschiedene Grosse, aber auch eine etwas verschiedeno Form. Man muss deshalb bei jeder Art angeben, wie sich die Kalk- kôrper in den verschiedenen Kôrperteilen, z. B. deui Vorderench?, der Mitte und deui Hinterende, verhalten. Ferner ist zu beriïck- sichtigen, dass die Kalkkorper bei kleinen, jungen Exemplaren kleiner als bei grossen, ausgewachsenen sind. Die neuaiigelegten Kalkkorper erhalten immer grôssere Dimensionen, je mehrdas lier heranwâchst; ein sekundarer Zuwachs der schon fertigen koninit dagegen natiirlich nicht vor. Da die in der Jugend angelegten Kalkgebilde noch bei ausgewachsenen Tieren in grosserer 0(h'r kleinerer Anzahl bestehen, so tindet man bei diesen Kalkkorper von sehr verschiedenen Dimensionen. Deshalb muss von jedem Kôrperteil eine grôssere Anzahl Anker und Plalten (z. B. zeiin) gemessen werden, was auch Claku gethan hat. Auf dièse Weise erhâlt man, wenigstens wenn die abweichendsten Kalkkorper uiid vor allem reine Missbildungen nicht in Rechnung gezogen werden, zuverlâssige Durchschnittszahlen.

S. bergensis ist im Leben gewohnlich 12-20, selten bis 30 Cm. lang, ihre Farbe ist infolge dicht gestellter roter Punkte rot. Fuhler 12 (von 110 Exemplaren ein einziges mit nur 11). Die Zahl ihrer Nebenaste oder Finger auf jeder Seite 7-10, selten an einzelnen Fuhlern 11 oder nur 6; durchschniltliche Fingerzahl der verschie- denen Fuhler eines Individes beinahe stets 8-9 an jeder Seite des Fuhlers. Die Finger, ausgenommen die untersten, aile von ungefahr gleicher Lange; auch der terminale (die freie Spitze des Ilaupt- strahles) kaum langer als die angrenzenden. Die Sinnesknospen durchschnittlich ungefahr H an jedem Fiihlcr, jedoch selir wecii- selnd an Zahl, z. B. zwischen li und 12 an den verschiedenen Fiihlern eines Individes. Ein Steinkanal, eine Polische Blase. Die Radial- stlicke des Kalkringes fiir den Radialnerv (hircldricherl. Der Darm mit krâfligem, in einer besonderen Schlinge versenktem Muskel- magen ein wenig hinter dem Ringkanal, uml mit drei iielienei- nander liegenden Schenkeln; der mitllere von diesen erreicht etwa 1/5-1/3 der Korperlange und ist mit dem erslen durch ein Oiu'r- gefass verbunden. Die Wimperorgane wenig zaldreicli, aufeinen Làngsstreifen im linken dorsnlen Inlerradius beschrJiukl. Die

G**

cxL NOTES ET REVUE

Gesclilcclitsurgaiic erreiclu'ii, wenigstens iin Sonimer, niclil 1/5 dor K()rperlangc. — In den Langsmuskeln, wenigstens im vorderen Teil des Kôrpers, aiisnahmsweise auch in der Haut zwisclien den Langsmuskeln, 25-40 ij. lange C- und, jedoch sparliclier, 0- fijrmige Kalkkorperclien, ausserdeni schwacher gebogene oder gerade Stalx'licn und i-unde Kornchen. hn unteren Teil der l'iïhler iUinliclic O-, C- und aucli \- foruiige Krtrperclien, die nacli dci- l''iddersj)itze y.u in bogenrorniigc, an den haiden vei'di('kte und oft seliwacli cin- geschnittene, 5U-(>0 ;j. lange Sliitzstabe iibergehen. Die Haut sLark kletlend. Anker lu der Mille des Kdrpers bei verschiedenen Indi- viden durchschnittlich (275-j ;{00-4U0 (-430j p. lang, (160-) 170-230 (-240; a breit; die Ankerarnie lang, ansser an der Hasis beinalie gerade, jeder ndt (5-) 7-0 (-11) Widerliakchen, an Ankern vom Vorderende des Korpers jed()(di zuweilen nur 4-6; bei den meisten Individen ausserdem an manchen Ankern 1-3 Zalme an der stark konvexen Mitte des Bogens. Die Rreite der Anker durchschnitllich grusser als die lialbe Lange, iui Hinterteile des Kôrpers jedoch ausnalimsweise ungefahr gleich der liall)en Lange. Lange der Ankerplatten durclisclinittlich ungefahr 3/4 derjenigen der Anker; ihi-e Hreite (Uirchsclinittlich etwa 2/3 ihrer eigenen Lange und geringer als die Hreite der dazugehorigen Anker, im Hinterende des K(')rpers je(h)ch ausnahmsweise gleich der Breite der Anker oder sogar etwas grôsser. Die Seitenteile des Biigels iiber der Platle erhoben, an den Enden mehr oder weniger verzweigt; die Miltel- partie des Biigels ist, wie bei anderen Arten der Gattung Synujihi (laut meiner Begrenzung, 1898) in dem Niveau der Platte versenkt, erhebt sich jedocii, infolge der Verdickung des Biigels, wulstfôrmig ein wenig auT der dem Anker zugewendeten Seite. Das Gelenkende der Platte (oberhalb des Biigels auf der iMg. 1) mit ung(ffahr 10 kh'inen LOchern, ausser den an ilen Biigel grenzenden. Das freie l'jnh' lier Platle (unterhalb des Biigels) mit einer Anzahl grôsserer, funder, bezahnler Lrtcher, darunter eins beinahe im Centrum der Platte; um dièses Cenlralloch herum ein regelmassiger Kreis von anderen Lochern, deren Zahl immer bei einem bedeutenden Teil der Platlen (J, bei zahlreichen anderen aber 7 (-9) betragt; ausserhalb dièses Kreises belindel sich bei zahlreichen, oflden meisten, Platten nocli eine Anzahl kleinerer, aber, mit Ausnahme der allerkleinsten, ebenfalls bezahnler Lrtcher; die ganze Zabi bezahnler Liiclier isl jedocii liTtchslens elwa 15. Der iiussere Unn*iss gewohnlich an maii-

NOTES ET REVUE gxli

chen Platten hie und da bezalint, der grr>ssere Toil des Umrisses jedoch stets glatt; seltener si ad aile Platten vollstandig glattrandig. Unter den normalen Kalkkôrpern koinmen bel den iiieisten Exem- plaren missgebildete vor; die missgebildeten Anker gewohnlich mit uberzâhligen, gespaltenen, oder abnorm gerichteten Arinen, die monstrosen Platten gewohnlich von noraialer Breite, aber kurz, plump mit wenigen, unregelmassig geordneten, schwach oder gar nicht bezahnten Lochern.

Die Dimensionen (Lange und Breite) der Anker und Platten in den verschiedenen Korperteilen gehen ans untenstehender Tabelle hervor. Die obère Reihe (I) giebt die unter Zugrundelegung von mehr als 1000 Messungen bei vielen verschiedenen Individen be- rechneten Durchschnittsdimensionen dieser Kalkkorper; die Masse der zweiten Reihe (II) verstehen sich fiïr ein grosses Exemplar (ausgestreckt wahrscheinlich . 25-30 Cm. langj, die der dritten Reihe (III) dagegen fi'ir ein kleines Exemplar (diinn ausgestreckt 10 Cm. lang).

VORDERTEIL MUTE les KÔRPERS HINTERTEIb

ANKER l'LATTE ANKER PI.ATTE ANKER I>LATIE

I 292X^'!'ilJ- 220X14" ,'J^ 3.ô2X200;ji 207X1"'^;^ :n8X2(>:'. ;x 278X182,u

II 3C0X213 M- 284X181 [Jt 4.30X238 [ji 342X201) [jl 46:^X241 [jl 3:i:JX216[Ji

III 254X146 ;jL 188X121 a 280X167 ;ji 203 X 144 -ji 308XI78;ji. 23:;Xl-'')8.u

Bel dem grossen Exemplare (IIj ist der kleinste gemessene Anker 330, der grossie 530 \j. lang, bei dem kleinen Exemplare (III) der kleinste Anker 200, der grossie 3(jO \j.; noch bedeutendere Grossen- unterschiede kommen zuweilen bei einem Individ vor.

Junge, die ich in obenstehender Beschreibung nicht bcriicksich- tigt habe, haben eine etwas kleinere Fingerzahl an den Inddern, etwas kleinere Anker und Platten, eine etwas geringere Anzahl Locher in den Platten und entbehren zuweilen Kalkk(')rperclien in den Langsmuskeln. Sie lassen sich jedoch stets von .S. inluicfens schon durch eine Untersuchung der Kalkgeluhlc iiuterscheiden. Die wiclitigste Abweichung von dieser Art liegt, meiiu'r Ansicht nacli, gleichwohl in dem Vorkommen eines Muskelmagens und ch'eier nebeneinander liegender Darmscheidvd. Das h'zlere Kennz(Mcheu diirfte jedoch bei Individen, die den grosscreii Teil (k'S Korpers verloren und spater regenericrt li.dicu, Icllicn kiumen (vergl. oben).

8. bergensis lebt meistens auf Modcrltoden, stets in gcringen

CXLII

NOTES ET REVUE

Tiefen (ich selbst habe sie aus Tiefen von 5 bis 50 m. gesammelt), zuweilen zusaminen mit .S. inhaerens. Bisjetzt ist sie mir von (1er Weslkiiste Norwegens (Bergen und Trondhjemfjord) iind Schwedons (Kristineberg in Bohuslan) sowie von den Faroern bekannt.

Vor einigen Jaliren wies Lidwig (1898) nach, dass dio von Herapath (1865) beschriebene, zii meincr Gattung Lahidophtx gelhJrende Si/im/ila Ihotiisoiiii sicli liinreichend von LnbidopJax {Sijnapla) digilala (Mont.) unterscheide, was iibrigens auch niir

'i^'f

Fig. 1.

Fk;. 1. — A : Syna/ila /)er(je?i.sl,s. — n : S. decuria. — «, Aiiker. — b. Aiikoriilatte. — c, Kalkk(iiper dcr Lan^'sniiiskclii. — <l, Kalkkorper ans den unteien Tcilcu der Fiililer- st;iiiirae. — e. SiiUzstabf der Fiililerlinger.

Aiiker uiul l'iatle von 5. beri/etisis x 125, iiLrige Kalkkorper x 205.

schon vorher diirch Untersuchung mehrerer Exemplare von diesen zwei Arten bekannt war. Gleichzeitig mit S. thoinsonii beschrieb aber IIerapatu auch eine ^\ gaUiennii von den Normannischen Insein (Guernesey), von welcher Art Ray Lankester (1868) noch einige weitere Notizen mitteilte'. Neuere Verfasser wie Tjiéel (1886), Bell (1892) und Lidwig (1900) haben N. (jallienmi fiir identisch mit S. iulucreiis gehalten. Thatsachlich hait der von Herapaïii angegebene Unterschied in der Fingerzahl der Fiihler

' lIi;iiAi'ATH neniil seine .Irl erst (S. 51 -S. t/td/ie/nui vel safuiensi.s ». dann ini Texte « .S. gaUiciinii », in dci' Tafelerklariing aber <• .S', sar/uensis ». Von diesen Narnen nniss der erste Giilligkeil liajjen. « Saruicnsis » durfle eiu Druckfeliler sein. L.v.NKKSTEii nenni sie .S. sdrtiientiis.

NOTES ET REVUE gxlui

nicht Stich, da skandinavische Exemplare von S. inhaerens, im Gegensatz zu denjenigen von Guernesey, durchschniltlich 6 Paar Finger haben. Und der Wert der Unterschiede beziiglich der Kalk- kôrper liess sich ja, bevor eine eingehende Untersuchung der Varia- tion bei S. inhaerens vorlag, nicht redit schâtzen. Da Herapatii und Lankester indessen ein grosses Material von beiden Formen, darunter auch lebende Exemplare, gesehen und sie scharf und konstant getrennt gefunden haben, so konnte man jedoch erwarten, dass eine neue Untersuchung ihnen recht geben werde. Ein mir vorliegendes Exemplar von 8. yalliennii bestatigt auch ihre Anga- ben, es zeigt aber ausserdem zwei von ihnen tibersehene, viel wichtigere Unterschiede von S. inhaerens : der Darm hat einen kraftigen Muskehiiagen und drei nebeneinander liegende Schenkel. Hierdurch ist der artliche Unterschied von 8. t/i/iaere?is endgiiltig

festgestellt.

Aber auch S. galliennii und S. bergensis scheinen uiir verschieden genug zu sein. S. galliennii hat nach Hehapatii an jeder Seite des Fuhlers 6 Finger — er betrachtet dies als einen Hauptcharakter flïr die Art und hat, wie gesagt, ein grosses Material untersucht; die Richtigkeit der Angabe kann also keinem Zweifel unterliegen. Das mir vorliegende Exemplar hat dieselbe Anzahl, einzelne Fiihler zeigen jedoch, dass die Anzahl, wenigstens auf der einen Seite des Fuhlers, auf 5 sinken, oder auf 7 steigen kann. Allein bei keinem einzigen grossen Exemplar von S. bergensis habe ich eine kleinere durchschnittliche Fingerzahl als <S auf jeder Seite gefunden, und chon bei 3-4 Cm. langen Jungen war die Durchschnittszahl unge- fahr 7. Ferner kommt es mir, dem vorliegenden, allerdings weniger gut konservierten Exemplare nach zu urteilen, vor, als nahmen die Finger bei S. galliennii, wie bei 8. inhaerens, nach der Fiïhlerspitze hin an Lange zu. Herapaïu giebt auch keinen Unterschied zwischen diesen Arten in dieser Beziehung an, aber bei einem Vergleiche lebender Individen von .S. bergensis und N. inhaerens muss einem der grosse Unterschied unwillkiïrlich in die Augen fallen. Uay Lankester macht die Bemerkung, dass die Haut bei N. galliennii schwacher gefarbt und diinner als bei N. inhaerens sei, was dann auch ein Unterschied von S. bergensis wiire. Weder Herapatii noch Lankester haben etwas iïber Grossenunterschiede in den Ankern und Platten zwischen 5. galliennii und S. inhaerens mitzuteilen, was, besonders da L. dergleichen Unterschiede in Bezug auf andere

s

GXLiv NOTES ET REVUE

Kalkkr.i-per angiebt, hedeiilen din-fle, dass keine auflallenden Grôs- soniintei'schiede existieren. Hci doin inir vorliegendcn Exeinplare von ^'. gallieunii, das sclir gross fini Leben, voll ausgeslreckt, wahrscheinlich innlir als 25 Cm. lang) ist, sind die Kalkkôrper in dor Huit von ungefalir (lors(dl)on Grosse, wie bei ganz kleinen Kxemplaren von S. hert/cn.sis, und nur wenig grosser als bei den grossten Exeniplaren von .S. uihacrcns. Die Ankerlange ist durch- scliiiitllicli ini Vorderende des Kôrpers 250 y., in der Korperinitte 285 ;x, ini Ilinterende 325 \i.. Die Pi-oportionen der Anker undPlatten scbeinen anch kleine Abweiehiingen von denen von N. berijensis anfzuweisen, da aber ntir ein hnUvid vorliegt und bei diesem zahl- reiche der fi'aglicben Kalkkôrper zerbrochen oder verloren gegangen sind, lassen sicli keine sieheren Scbliisse zieben. Die Ankerarme liaben (3-) 5-7 (-9) Widerhakclien, selir selten ein Zapfcben auf der Mitte des Bogens. Bei den Ankerplatlen ist die ganze Peripherie des freien Endes (unterhalb des Biigels) dicht bezahnt; hochstens einzelne Platten findet man, bei denen die Bezahnung des freien Endes auf eine kurze Strecke unterbroclien ist (bei niclit fertigen Platten sind natiirlich sowohl der aussere Umriss wie aile Lôcher glattrandig). Hierdurcli kann man sogar jede einzelne Platte von denen bei ^'. hergemis unterscheiden, wo hochstens ein kleinerer Teil der Peripherie bezahnt ist. Ferner ist die Zabi der um das Cen- tralloch des freien Endes einen Kreis bildenden bezahnten Locher beinahe stets 7 oder mehr, nur in einzelnen, sehr seltenen Platten 6. Auch die Zabi der ausserhalb dièses Kreises liegenden accessori- schen Lôcher ist, wenigstens bei Platten vom Vorderteil desKôrpers durchschnittlich grosser als bei .S. benjensis. Bei dem mir vorlie- genden Exemplare ist bei vielen Platten vom Vorderende die Zabi der Lôcher des freien Endes 20-30, unter denen man kein von einem regelmâssigen Kreis von anderen umgebenes Centralloch mehr flnden kann. Wie sich kleinere Exemplare hierin verhalten, ist mir nicht bekannt, die starke Bezahnung der Peripherie hingegen ist durch IlEHAi'ATifs Angaben geniigend festgestellt. Die Kalkkôrper der Langsmuskeln sind leider bei meinem Exemplare durcli begin- nende Entkalkung beinahe zerstort. Die Stiitzstabchen der FUhler stimmen, nach Lankkster, in Grosse und Form mit denen bei 6\ berrjensis iiberein '.

' IlERAPATii sagt, dass die Aiik,T|,|;iii,.|i W\ s. u„lliennii, im (.cfiLMisatz zu dnicii bei ^.inhaarm, mit eiticm Bogcn (<• arcli ») vcrsehen srien. Die Sache bescliniiikt sich

NOTES ET REVUE cxlv

lui Jcilire 1887 beschrieb Semon eine Sfpmphi von Neapel, die er als mit .S. Jmpida Relier identisch betrachtete. Ludwig liât (1898) das Unhaltbare dieser Âniiahme nachgewiesen und Semon's Art einen neuen Namen, S. macranhjra, gegeben. Da ich betreffs der Kalkkôrper wichtige Àhnlichkeiteii zwischen dieser Art und den beiden oben behandelten fand, verscbatTte ich mir ein Exemplar ans Neapel. Eine Untersuchung dièses zeigte mir, dass sich 8. macr- anlaim auch in Bezug auf den Darmverlauf und durch den Bezitz eines Muskelmagens an S. galliennii und ^'. herge>ms anschliesst. Mit der letzteren Art stimmt sie in der Zabi der Fublerfinger und in der Beschaftenheit der Peripherie der Platte iiberein - die Bezah- nung ist indessen etwas starker als bei 8. bergensh. Die Anker und Platten sind jedoch viel grôsser (Anker bis zu mehr als 800 i. lang und auch durchschnittlich, wenigstens im grôssten Teile des Kor- pers mehr als 500 a), die Platten ausserdem in ihrem freien Ende mit 'zahlreichen (gèwôhnlich 25-40), unregelmassig angeordneten Lôchern versehen, wie auch aus Ludwig's Angaben hervorgeht. Ich wiU fur meinen Teil, unter Ûbergehung einiger kleineren Untei- schiede betrefîs der Kalkkôrper, hinzufugen, dass die seltenen nur etwa 200-275 H- langen, zu 235-350;. langen Ankern gehôrenden Platten im freien Ende der Platte uoch ein deutliches, von einem regelmâssigen Kreis von 6-7 anderen umgebenes Centralloch zeigen. Ausserhalb dieser befindet sich stets uoch ein Kreis von kleineren Lôchern, so dass dièse kleinen Platten den grôsseren von N. ber-

gensis sehr âhneln.

H. L. Clark beschreibt (1899 a) von den Bermudasinselu eine S. acanlhia, die durch die Beschafïenheit der Kalkkôrper und aus- serdem noch durch den Besitz eines Muskelmagens eine nahe Ver- wandtschaft mit S. galliennii, macrankgra und hergensis aufweist. Der Darm hingegen soll gerade und in seiner ganzen Lange au dem im medianen dorsalen Interradius verlaufenden Mesenterium befes- tigt sein. Ich betrachte jedoch, wenigstens so lange nur einzelne Exemplare untersucht sind, einen solchen Darmverlauf als eme dadurch bedingte Abnormitat, dass der grôsste Teil des Kôrpers

iedoch wie bei S. herr/ensis, darauf, dass die Miltclparlie des Bilgels sich wulslfo.mig dn wè.irûb r das Niveau der rlalle erheld. Ein F, i, gel der w.e 1^',/?"'^;" f ChoZr!^cloea, iiber ein in der Mitlrllinie der Halle 1-^;:";^^ ;;;^%;;5^^^ j/'S ïi^ derseiti" von diesem Loche belindliclien Slutzen gclragm wird. I ndtl ^'^\^'' "Hl gÏÏu R S-Z/ Mnach meiner Begrenz.iu.g. 1898) nichl. Hicrvon uberzeugl nian sr Si ienn man die Plalte von iltrer inneren, der Ringniuskelschieht zugewendelen Seite beU'achlet.

c^Lvi NOTES ET REVUE

einmal vcHurcii gcgangen isl iind sicli n.ichlicr regenericrt liât — (lass es sich in jihnlichen Fallen bci N. iuharn'ns so vorlùilt, habe icli mit voiler Gcwissheit festslellea konnen '. Wenn deni so ist, so ist <locli noch die Frage zu Ixvintworten, ob 6\ acanlhia iiu Daniiverlauf mit N. inhncrcn, od^v, was ici. lï,.- wahrscheinlicher halte, mit À'. ^erv^/zx/N ubereinstimmt. Injedeu. Falle ist^. aranlhia von den ver- wandten europaischen Arteu u. a. di.rch zahli-eiche Sinnesknospen an den Fuhlern, melinM-e (3-5) Poli'sche Blasen und dad.irch, dass die Ank.T von zwei verschiedenen Arten, kleine und grosse, sind, geniigend verschieden - i),M den europaischen Arten, insbesondere bei .S. inarrankiim, sind zwar aucli grosse Unterschiede in den Dimensionen der Ank.-r bei demselben Individ vorlianden, aber die kleinsten und grossten sind nur die Endpunkte in einer einzigen ununterbrochenen Série.

.S', aranlhia ist sowold systemalisch wie geographisch die von den iibrigen ani weitesten entfernte Art. Aber auch die drei europai- schen Fornien miissen als artlich getrennt aufgefasst werden. Keine von ihnen lasst sich als eine Zwischenform zwisclien den beiden anderen bezeichnen. Inbetretï der Locher der Platten ninuut S. qal- liennii zwar eine Mittelstellung zwischen N. macTank,jra und N. 'ber- gensls ein. Allein durch eine geringere Anzahl Fiihlerfinger, durch die dichte Bezahnung der Peripherie der Ankerplatte, einigermassen auch durch die Kleinheit der Kalkkorper unterschoidet N. galliennii sich soscharf von N. marra n/.-;/ra und .S. heryeasis, dass die Aufstel- lung dieser beiden Arten vollkommen gerechtfertigt ist. Môglich, wenn auch weniger wahrscheinlich ist es ja jedoch,^dass Zwischen- formen vorkommen, die eine Degradierung der beiden zuletzt beschriebenen Arten in geographisclie Unterarten von .S. galliennii veranlassen konnen.

2. Synapta decaria n. sp. (Fig. 1, H)

In Lilljeborg's Sammlnngen norwegischer Meerestiere fand ich auch ein im .fahre 1858 ])ei Molde erhaltenes Vorderende einer kleinen Sgaapia mit nur 10 Fuiilern. Seitdem habe ich selbst ans

' Dass os sicli mil der von Semper beschriebenen C/unu/rocioea {Siinanla] rrcla do;"ue,;'7;;f V'ir'"^" sieh...er, als siel^ dort noch Reste von Me"nuSt^;. k n w^£ d M L^f''f"^':f''" '"'T"'*'"' vorfanden. Ixi.wiG (1889-92, S. 16,,, be-

; .rri. , ^' litiel-L'it derbemperseheii AiiKalien. Meiiies Daliiriiallcns diirfleii die

iSbnùr'ïnnvfl^ riehtig die AbwHebunK aber dure], Hegeneratiou b'ibîg uî UisliaUj nur indn idtu'll und uhne syslenialisdie Bedeulung sein ivergj. p. cxxxv).

NOTES ET REVUE cxlvii

dem Trondhjemfjord ein ahnliches Individ erbeutet und ferner in verschiedenen skandinaviscben Museen noch oine Anzahl Exem- plare angetrotren, so dass die, wie sich bald zeigle, noue Art mir nun von 7 Lokalen, in allerdings nur 11, teilweise unvoUstândigen odei- enlkalkLen Exemplaren, vorliegt. Im zoologischen Muséum der Univei-sitat Cliristiania, dem die meisten Exemplare meines Materials gehôren, fand icli einige von M. Sars als « Syrmpta de- raria, n. sp. » bezeichnete, und nehme nun, indem icb die Memung dièses ausgezeicbneten Forschers ïiber dièse Exemplare bestiitige, den von ihm vorgescblagenen, die Fiihleranzabl angebenden Namen

mit Vergnligen auf.

S. decaria ist eine sehr kleine Art von diinner, langgestreckter Korperform ; die mir vorliegenden vollstandigen Exemplare sind 1,5-5 Cm. lang, 1,5-3 Mm. dick. Das von mir gesammelte Individ aucb im Leben unpigmentiert, weisslicb. Fubler 10 mit 3, ï oder an einzelnen Fublern nur 2 Fingern an jeder Seite'. Die Finger nebmen nacb der Spitze der Fubler zu deutlicb an Lange zu, dm- terminale ist der langste von alleu. Die Sinnesknospen sebr deut- licb, stark erboben, ibre Anzabl gewobnlicb etwa 5 (2-H) an jedem Fubler. Ein Steinkanal. Poli'scbe Blasen, wenigstens in der Regel, 2 oder 3, oit verschieden gross (von 8 geoff'neten batten 5 Exem- plare 3 Poli'scbe Blasen, 1 nur 2, 1 ûbel maceriertes 2 oder 3, das acbte, noch schlechter erbaltene 2 oder moglicherweise nur eine einzige). Die Radialstiïcke des Kalkringes mit einem Locb fur den Radialnerv. Der Darm obne Muskelmagen, iinweit der Korpermitte, obne Bildung eines aufsteigenden Scbenkels, von dem medianen dorsalen in den recbten ventralen Interradius ûbergebend. Wim- perorgane ziemlicb gross (ca. 200 u- im Durcbmesser), sebr gering an Zabi, eine einfacbe, durcb grosse Zwiscbenrâume unterbrocbene Reibe im linken dorsalen Interradius bildend. Gescblechtsorgane bei allen untersuchten Exemplaren kurz, 2-5 Mm. lang, aber, wie gewobnlicb, verastelt und scbon bei einem 2 Cm. langen Tiere mit stark entwickelten Eiern. - In den vorderen Teilen der Langs- muskeln bei einigen Exemplaren 20-40 [x bmge, gerade bis scbwacb gebogene, an den Enden zuweilen verdickte oder gespaltene Stâb- eben. Die Stiitzstâbe der Fubler scbwacb gebogen, an den Enden

. Hier konu.n so.nit b.i drmsellH.u Tiere einige Fuliler » gefiedert »' .^^"d'^;^, «.g;j;i;„ ger » sein (vergl. Luuwu^. 1889-92, S. 'J7) was beweisl, dass d.ese "^'V^'r ï , . e n sich kaSm l-uiger anfreclit erhalleii lasst. Uifolge der Form nenne icli d.e Nebe.iasle in beiden Fallen Finger.

cxLviii NOTES Eï REVUE

etwas veraslell, im „nleren Telle des Ftihlers 40-60;., im oheren 60-801. lang. A.iker klein, in der Mille des Kôrpers dui'chschnilllich ungefahr liO-ITO,. lang; die Ankerarme lang mit 3-5 (-7) ganz kleinen Widerliakchen; an Ankern vom vordersten Teile des Kôr- pers jedoch weniger, in der Regel 1-3, zuweilen gar keine Wider- liakchen ; die Mille des Bogens glalt. Breile der Anker durchschnitt- l.cli bedenlend niehr als die halbe Lange (elwa 60 V, der Lange) Lange der Ankerplallen dnrchschniltlich niehr als 4/5 bis etwa 9/10 von der der Anker, ihre Breile durchschnittlich mehr als 3/4 ihrer eigenen Lange i.nd grôsser als die Breile der daz.i gehôrigen Anker (obschon dièse verhallnismassig breit sind), irn vorderslen Tede des Korpei-s jedoch ausnahmsweise ungefahr gleich der Breile der Anker. Die Seitenteile des Biigels einfach oder schwach ver- zwe.gt, elwas uber die Plalle erhoben, die Millelparlie dageg^n vollstandig ini Niveau der Plalle. Das Gelenkende der Plalle mil elwa 5 Lôchern, ausser den an den Biigel grenzenden. Das freie Ende der Plalle mil einem bezahnlen, von einem regelmâssigen Kreis von 6 anderen grossen bezahnlen Lochern umgebenen Cen- tralloche; in einzelnen Plallen 1-3 ganz kleine accessorische Lô- cher. Der aussere Umriss der Plalle isl beinahe slets vollstandio. glati. Missbildungen der Kalkkorper selten. Die Lange und Breile der Anker und Platten in den verschiedenen Korperteilen bei einem 2 Cm. langen Exemplar sind durchschnilllich folgende :

VORDERTEIL MITTE des KÔRPERS HL\TERTEIL

ANKER PLATTE ANKER plaTTE ANKER PL V^TE

140X97-. i2G,f;x97,:i;. 1^0x91,. m,nxm,, in8,:iX9i;. i33xi06,:;,.

Der grossie Anker isl 180 a, der kleinste 135 a. lang. Beim grôssten Exemplare sind die Kalkkorper leider teilweise aufgelost," es lasst sich jedoch feststellen, dass sie etwas grôsser (der grossie Anker 210;. lang) sind, in ihren Proportionen jedoch nicht abM-eichen.

S. decarin lebt, so viel ans vorliegenden Notizen hervorgelil, ai.f San^dboden oder auf mit Sand gemischtem Thon in einer Tiefe von 40-70 m. Man hal sie hier mehrmals zusamtnon mit Lnhidoplnx bus/di (Me. Int.), dagegen, soweit bekannt, niclil mit .S. inhaerens oder X. bergensis erhalten. Die l)is jetzl bekannte Verbreitung

erslrecklsichdieWeslkusleSkandinaviensenllangvomTrondhj.Mii- f|ord bis zum sudlichen Teile des Kaltegats, zwischen der .laniseh..n Insel Anholl und der schwedischen Kusle.

NOTES ET REVUE cxlix

3. Synapta iiihaerens (0. F. Mùll.)

(Fig. 2, A.)

Du (lioso ArL iintor Zugrundelegiing von Kxomplaren nus doin stidliclien Norwegen aufgestelll ist, ist die dort lebcnde Fonn als die Lypische zu Ijelrachten. Die Kenntnis dieser Fonn ist dalior zui- Entscheidung der 1^'rage, ob ans anderen Gegenden herstammende Exemplare sich zu 8. inhierens liinfiihi'en lassen, notwendig; bisher ist jedoch keine geniigende Beschreibung der norwegischen Form gegeben worden. Ich will hier versuchen, diesemMangel abzulielfen.

S. iiihaerens ist im Leben gewohnlich 10-18, ausnahmsweise bis 30 cm. lang, mit einer roten, durch dicht gestellte rote Punkle bedingten Farbe. Fiihler 12, selten 10, 11 oder 1.3 (von etwa 100 Exemplaren 1 mit 10, 1 mit 11, aber nicht weniger als 13 mit 13 Flihlern). Die Finger oder Nebenaste der Fiililer an jeder Seite in der Regel 5-7, zuweilen 4 oder 8, sehr selten nur 3 oder, jedoch nur an der einen Seite des Hauptstrahles,9 oder sogar 10 — auch sonst ist die Anzahl der Finger auf beiden Seiten desselben Inihlers oft verscliieden; die dnrchschnittliche Fingeranzahl der Fiihler eines Individes in der Regel jederseits 6, nicht selten 5 oder 7, selten 8 oder nur i^ Die Finger nach der Fiihlerspitze zu an Lange stark zunehmend, der unpaarige, terminale der langste von allen. Die Sinnesknospen durchschnittlich ungefahr 8 an jedem Fiihler, schwanken jedoch auch an den verschiedenen Fiihlern desselben Tieres sehr stark, z. R. zwischen 2 und 14. Ein Steinkanal; eine Poli'sche Rlase. Die Radialstûcke des Kalkringes fiir den Radialnerv durchlochert. Der Darm ohne Muskelmagen, iinweit der Korpermitte beinahe geradlinig und ohne Bildung eines aufsteigendenSchenkels von dem jnedianen dorsalen in den rechten ventralen Interradius ubei-gehend; zusammen mit dem aufsteigenden Schenkel kommt auch das zugehorige Quergefâss in Wegfall. Die sehr zahlreichen Wimperorgane bilden einen breiten Langsstreifen im linken doisalen Interradius, schmalere, aber gleichwohl gewohnlich sehr deutliche Langsstreifen in dem medianen dorsalen und in dem recliten ventralen Interradius. Die Geschlechtsorgane, wenigstens

* VVie in den (ibrigen Boschrcilinngun.liabo irli ancli hiiT.linigc nichlin l'.elrach gozogcii. Auch sehr fîrosse Exemphire liaben zuweilen ilun-hsehnillHcli nur 4 Finger an den Fidile;-n. Zuweilen sind einzelne Finger un\ dlislindig gespalten oder sogar federformig verzweigl.

CL NOTES ET REVUE

iiii Soiiiinei-, schr lang, (aiisser bei Jungon) jiielir als die liall)C' K()i'])erlange erreichcnd. — In don Lauf^simiskolii findcii sicli gewohnlich, wonigsleiis iiii vorderen Telle dos KOrpers, ruiidc Kornchen und gerude bis .scliwacli gebog-one, an don Enden ol'L verdickte Stabchen von 10-iO;jL Lange. Ini iintofen Telle der Fidder 40-70 ,u lange, schwach gebogene, an deu Enden verdlcklo und schwach elngeschnittene, in den Fiihlerspltzen 70-100 [jl lange, an den Fnden sliirker verastelte Sliitzslabe. Die llaiil ziemlicli schwach klettend. Die Anker von niassiger Grosse, in der Mille des Korpers bei den verschiedenen Indivlden diirchsclinittlicii (210-) 220-265 (-280) -jl lang, (105-) 110-130 (135) ,u breit; die Ankerarnie ziendich knrz, mil je (2-) 8-5 (-7) Widerhakchen ; die Mille des Bogens beinahe inuiier glall. Breite der Anker durrhsrhniltli(di ungefahr gleich der halben Lange, im Vorderende des Korpers jedoch beinahe immer etwas mehr und ini Hinlerende desselben etwas weniger als die halbe Lange. Lange der Ankerplallen (hirch- schniltlich ungefahr i/5 derjenigen der Anker, ilire Breile (bircli- schnitllich elwa 2 .8 ihrer eigenen Lange und grosser als die Breile der zu ihnen gehôrigen Anker, ini Vorderende des Korpers jedoch ausnahnisweise ungefahr gleicli der Breile der Anker. Die Seilen- leile des Biigels elwas iiber die Plalle eriioben, ganz einfach oder mil den Lnden schwach verastelt; die Millelpartie des Biigels vollslandig im Niveau der Plalle, nichl wulslformig erhoben. Das Gelenkende der Plalle gewohnlich mit elwa 5 kleinen Lindiern, ausser den an den Biigel grenzenden. Das freie Ende der Plalle mil einem bezahnlen, von einem regelmassigen Kreise von G, oder zuweilen in einzelnen Platlen 7 anderen, ebenfalls bezahnlen Lochern umgebenen Cenlralloclie; ausserhalb dièses Kreises ofl, besonders bei grossen loxemplaren, in einigen Plallen noch verein- zelle ganz kleine, gew()hnlicli unbezahnle Lciciier. Der aussere Umriss der Plalle beinahe stels vollslandig glall. Anker nnd Plalbm nur selten missgebildel. Die Dimensionen (Lange und Hreile) der Anker und Platlen in den verschiedenen Korperteileu gehen ans folgeuih'r TalK-He hervor, in welcher die obère Reihe (1) die Durcli- sclinitlsdimensioiujn ans einer grossen Anzahl gemessener Exem- plare angie])l, wiihrend die zweite Reilie (II) o\n grosses, die drille (III) ein kleines l'Aemplar beli-itl'I.

NOTES ET REVUE cli

VORDERENDE KÔRPERMITTE HINTERENDE

ANKER FLATTE A.NKER FLATTE ANKER FLATTE

I IS.'iX^Oorji 160X113 jJL 237Xll';jL ll)SX^'51iJi 247X1 10 [ji 197X133 [Jl

II 193X 109 ,u 167X1 13 ;j. 2^0X120 [ji 201 X132 jjl 269X122 [jl 210X141 ,u

III 162X 95iJL 14:)X109[Jt 228X1H|J^ 192X131 u 219X10();jl 181X122ijl

Beim grossen Exemplar (II) ist der kleinste gemessene Anker 18();j., (1er grossie .'ÎOO |Ji lang, bei dein kleinen Exemplare (III) dor kleinste gemessene Anker 160 ;ji, der griksste 270 ;-i. Bei einzelnen Exemplaren verlangern sich die Anker abnorm, oline dass ihre Breite oder die Dimensionen der Platten entsprechend zanehmen — das Verhaltnis zwischen der Breite des Ankers mid der Platte verandert sich niclU wesentlich. Bei einem solchen Exemplar haben die Anker folgende Diirchschnittsgrosse : im Vorderende des Korpers 232x120a, in der Mitte des K<»rpers 278x134 [jl, im Tlinle- rende 310x128 \x.

'a

v:

b.

SVJ>f ^%P\ A.

Fig. 2.

FiG. 2. —A ; Sipiapld iu/iaei'cns. — II: UtbiilojiUi.r média. — a, Ankci'. — //, Anker- plalte. ~ c, Kalkkurper diT l.iliigsimiskoln. — '/, KalkkiiipcT ans deii iiiitercn Téilcii der FubkTstaniine. — e, SUitzstabe der FLilik'rlinger. x2o5.

Obige Beschreibung stiitzt sich anf Untersuchungen von Exem- plaren von der Westkiiste Skandinaviens zwischen Bohuslan im Siiden und den Lofoten im Norden. Die oben angegebenen Schwan- knngen in den Fiihlern treten auch bei Exemplaren von ein und derselben Lokalitât, z. B. in meinem grossen Material von Moldoen (61 '^37' N.), das meiner Untersuchiing liauptsachlich zu Grunde lag, auf. Als weiteres Beispiel von derVariabilitatdieser Art sei erwahnt, dass ich pin Individ mitumgekehrter Lage der Eingeweide gefunden

CLii NOTES ET REVUE

liahe, was, soweilaiir hekannt, vorher bei keiner Seewalze, viclleiclil uberhaupL bei keiner Ecliinoderme beobachtet worden ist. Bei dem betreffenden Exemplar gelil der Dann von dem uiedianon dorsalen Interradins dnrcdi den rechten dorsalen iind den recbten ventralen in den linken ventralen Interradius iiber. Die Wimperor.gane bilden einen breiten Streifen in dem reclden dorsalen und einen schma- leren (ausser in dem medianen dorsalen) in dem linken ventralen Interradius. Der Steinkanai ist an der rechten Seite des Mesente- riums befestigt.

Die skantlinavische Form von N. inhacrens muss, wie gesagt, als die typiscbe betraclitet werden, und man darf keineswegs aile Formen ans anderen Gegenden, die in der Litteratur unter demsel- ben Namen gelien, mit der echten.S'. inhaerens identificieren. Schon im Mittelmeere weist .S. inhaprens kleinere Abweichungen auf. Die Fingerzahl der Fiïlder ist geringer, als bei den meisten skandina- vischen Exemplaren; die Anker und die Platten sind kleiner, die Ankerarme melir ausgesperrt, so dass sic einen grôsseren Winkel mit einander bilden; die Wimperorgane scheinen im rechten ven- tralen Interradius voUstandig zu fehlen und sind auchim medianen dorsalen sehr sparlich, so dass sie sich beinaiie auf den linken dorsalen Interradius beschranken. Der Darm bildetbeim Ûbergehen vom medianen dorsalen Interradius in den rechten ventralen deut- licher, als icii es jemals bei der skandinavischen Form gesehen habe, eine schwache S-fôrmige Biegung — ein letzter Rest eines aufsteigenden Darmschenkels. Moglicherweise giebt es indessen Zwischenformen, die die siideuropaische8. inhaerens mit dernordeu- ropaischen verbinden. Anfanglich batte ich die Absichl, mir das notige Material zur Losung dieser Frage zu verschaffen, nachdem aber Ludwig (1898) eine Revision der Synaptiden des Mittelmeeres in Aussicht gestellt liât, habe ich mich entschlossen, mich vcjrlaufig auf die nordeuropaischen zu ])escliranken. So viel steht jedenfalls fesl, dass die mir vorliegende Form vom Mittelmeere sich in mehreren Beziehungen von meinen skandinavischen Exemplaren von iS. inhaerens unterscheidet, und mciner Mciniing nach mlisste sie deshalb, selbst wenn es sich zeigen sollte, dass die \v(!Sl(Miro- paischen Formen eine y^wischenstellung einnehmen, als eine besondere Basse odcr als eine geograi)hisclie Unterart von N. inhaerens hctraclitcL werden. Die Miltelmeerform liât in der Tlial schon einmal, obschon oiinc nidieren Vergleicli mit th'r skaudiua-

NOTES ET REVUE cliii

vischen Forin, einen besonderen Namen [Chiridola pinnala Grube) erhalten.

H. L. Clahk hat kUrzlich (1899) in einer Revision von « The Synaptasof the New England Coast» gezeigt, dass i>'. roseula Verrill aine von den anderen Formen der Gattung gut unterschiedcne Arl ist. Dagegen betrachtet er, gieich Théel, Bell und Ludwig, 8. gi- rardii Pourl. {=S. leiiuis Ayres, nec Quoy et Gaimard) als mit ^'. inhaerens (0. F. Milll.) identisch. Hierin kann ich ihm jedoch niclit folgen. Zu bemerken ist hierbei, dass Clark von europaischen Synapten nur Exemplare von Neapel gehabt hat. In der Anzahl der Fuhlerfinger, der Grosse der Anker und der Platten, sowie auch inbetreiï" der Wimperorgane ist dièse amerikanische Form der mittelmeerischen in der That sehr âhnlich. Bei meinen Exemplaren dieser beiden Formen sind ausserdem die Geschlechtsschlâuche kurz, ungefaiir wie bei 6'. bergensis (vergl. oben), dies mag aber darauf beridien, dass sie nicht in der Fortptlanzungszeit einge- sammelt worden sind. Die amerikanische Form unterscheidet sich jedoch in mehreren Punkten von allen bekannten europaischen Formen von ^'. i)ihaerens. Dièse haben im Leben eine ausgeprâgte rote Farbe; auch bei konservierten Exemplaren lâsst sich die Farbe oi't noch nach mehrjahriger Verwahrung in Alkohol wenigstens spurenweise nachweisen. Die amerikanische Form dagegen ent- behrt nach Clark beinahe vollstandig des roten Pigmentes. Ferner sind bei dieser Form die Stiitzstâbe der Flïhler kurz, im unteren Teile des Fuhlers etwa 40, a, an dessen Spitze gewohnlich 50-60 [i. lang, ausserdem, wie auch aus Clark's Angaben hervorgeht, einfach, niclit, wie bei N. inhaerens, an den Enden gespalten oder verastelt. Schliesslich bieten aucli die Anker und Phitten verschiedene Abwei- chungen in ihren Proportionen dar. Vor allem ist der Anker verhaltnismassig breit, ungefâhr wie bei 8. bergensis, und, wie bei dieser Art, durchschnittlich breiter als die dazugehorige Phitte*.

' Bei S.'mhuerensUmiX ich, dass die Breile der j'iallo durciiscliiiitllii-li uiigcfahr 110 "A des Aiikers. lici 5. ijiran/ii (sowie bei S. Iieryensl.sj dagegen iiur 85-90 •'/„ sel. Clahk liai seine Aufnierksaniiveit hauptsaelilicli auf die Liinge der Anker luid der Platten geriehlet (1899. S. ^23, 2G, il). Nur in eineni Falle (in der uheren Tabelle S, 23) glebt er auch die Breile an. Aus diesen Zahleii lasst sich berecluien. dass die Brelte der Plalten bei seinen Exemplaren von Neapel 120,4 "/.. der Breile der Anker, bei seinen Exeniiilaren von Massachusetts [S. girtwdn) dagegen 101 "/» gevvesen sei. Also bestehl auch nach diesen Angaben ein Unterschicd von etwa 20 °/«, aber im iïbrigen weichen, wie wir sehen, die Zahlen wesenllich von meinen ab. Er giebt indessen nicht an, ob er gerade die zu den gemessenen Ankern gelKirendeii l'hillen gemessen liai, und ebenso wenig (in dieser Tabellei, welciieni l^nriierleile die betrellendeii Kalkkr.rper angeiioren. Solllen sich seine Zahlen indessen auf Kalkkorper von der Mille des Korpers beziehen, oder die

cLiv NOTES ET REVUE

Eine eingehendere Boschroihiing wiirde mich zu wcil lïihrcn. AIht sclion (las hier gesagto diii-rte moine Ansiclit, dass die amerika- nisclK» N. (jii'tirdii niclit mil dcr eiiropaischen N. inluirreiis idenlili- ciei'l werdcn darf, hini-eicdiend molivieren. Môglicherweise konnte sic als eine geograpliische Unlerarl von dieser hezeichnel werden, richtiger erscheint es mir jcdoch, sie als eine selbstandige Art anzuselien, besonders da sie aiich in geographisclier Beziehung so vollstandig isoliert ist. In der Tlial ist es ja eine allgemeine Erfali- rung sowold hei Seewalzcn wie hei anderen Tieren, dass Arien, die (las arklische Gebiel gar niclil belreten und in keiner Entwicke- lungsstiife die Reise liber don Océan maclien konnen, don Kiisten von Europa nnd Amerika niclit gemeinsam sind. Allein die lier- geographisclien Verhaltnisse bleiben leider allzu oft unbeachlet, so auch wenn nian z. B. angiebt, dass S. inhaerens an der Weslki'iste Amerikas nnd im Roten Meere vorkomme. Solclie Angaben glanbe ich, wenigslens so lange keine nàhere Beschreibnng der vermeintli- chen N. inhaerens existiert, nicht diskutieren zn brauchen. Nacli dem, was wir bis jelzt wissen, miissen wir annehmen, dass S. inhaerens auf den ôstlichen Teil des Nordatlantischen Meeres beschrankl ist, wo sie obendrein in verschiedene Formen zn zerfallen scheint, deren gegenseitige Stellnng nocli eine nahere Prlifung erfordert.

Da ich hier eine gnissere Anzahl Formen der Gattnng Si/napla l)ehandelt habe, will ieh zu dem von mir frulier (1898) nber dièse Gallung angefuhrten einige Zusatze machen. Ich mnss da znerst bemerken, dass N. pourlalesH Sel. vielleichl ans dem Verzeichnis iiber die zu meiner Gattung Synapla gehôrigen Arten zn streichen isl. Dièse Art ist nngenugcnd bckanid, nnd es erschcinl unr jetzt wciMgsteiis cbenso wahrscheiidich, dass sie zur Gallung Chondru- rld'a gehoren kCmne (moglicherveise identisch mil C vitupara Orst).

N. niarran/;i/rti war uur aiicli im Jahre 189(S geniigend bekannt, ich woUle dièse ArljiMloch nicht von den ubrigen ausscheiden. Sie wcicld zwar in der Gallung Si/najila durcli die Beschairenheit ilirei-

l)iir'cliscliiiini' (liT Diiiicnsiiiiicii ilcr K.'ilkkuriicr in \ ciscliicdciicii KnriuTlcili'ii l)il(lcM, so niiiss (lie Vurscliicilciilicil in niiscfcn AnfiMlicn zw cifcllos ;iiif eiiicr \('i'sciiii'd('ii('n McUiDiJc (les Messciis iHTiilii'n. Da icii aiicli \on ticr aniciikatiisclu'ii l'uiin inclHcrc (ti) K\rni|ilai(' \ (IM \ ('isciiicilcncn l.dkaliliilcn miiIcisucIiI liabi". wage icii anziiiiciiincti, dass es sich. cbciisu wie i)ri dru ciiioii.iisclicii iMuiiirn. aiicli hier zeigeu wird, dass die indi- vidiiellen Vaiialidncii iiichl die Aiiw endiiiiji dièses lltileis(;hiedes fiii' die Artsbegrenziiiif,' verhindeni.

NOTES Eï REVUE clv

Ankerplatten sehr sUirk, Ja l)eiu;ilK' slarker als Choiidroclœa beselii iii ilin-r Galtiing, ah, aber icii kaiinic schon un S. bcrgeuds, die, was (lie Kalkkorper IjelriH'L, deii Ubergang zwischen ^S. vuicruiiki/ra mid N. iii/increns verinittell. Dagegen las.st sich die Gattiing Si/iiapta jetzt iiach der Bescliaffenheit des Darmes in zwei Ableilungen, die eine die ArltMi S. in hacrens^ decaria, ijirard'd und roseohi, di(! andere S. <jall.ieiiiui , iiuicranki/ra , bcnjensis und ucnnlhia unifassend, einteilen. Man kônnte das AufsLellen dieser Abteilungen als Unter- gattiingen in Frage setzen kônnen. Es ist jedocb, abgeseJien davon, dass wir den DarmveHauf bei S. acanUiia noch nicht geniigend kennen, keineswtigs unwahrscbeinlicli, dass nocb unbekannte od(!i' nngeniigend bekannte Arten eine verniittelnde Stellung einnehmen. Die Ableihingen, in die icb(1898)nieine Gattungen /rï<a/>/Y<, 67<o/?(/ro- clœa und Dibidoplax eingeteilt habe, erzeigensich nunniehr weniger scharf gescbieden; betreff's der Gattung Labidoplax werde ich dies sclion bier union nachweisen. MeinesDaftirhaltiuis wâre es desbalb, wcnigstens so lange die Anzahl der Arten nicbl eine weitereTeilung der Galtungen erforderlicli niaeliL, unricblig, dièse Abteilungen als Untergattungcn aufzustellen.

Die von niir (1898) gegebene Bescbreibung der Gattung Si^iitipin muss nun eiuige kleinere Modifikationen erleiden. Die Fingerzahl der Fiihler kann ])ei ^'. decaria und (nach Clahk, 1899) S. roseold auf 3 oder, jedocli nur an einzelnen Fiiblern, sogar auf 2 Jederseits Sinken. Ilierdurch nahert sich dièse Gattung Labidoplax und Prol- ankijra — dass dièse 3 Gatlungen einander nabe steben, sowie dass anderseits die ausschliesslich tropischen Gatlungen Euapla und Chondroclœa sicli eng an einander scblitissen, hahe ich idjrigens sclion frUber (1898, S. 120) erwahnl. Da (nach Clark, 1899 r/, S. 127) die Anzahl Poli'scher Blasen bei S. aranlhia auf 5 (davon jedocb 3 verkiiuunert) sleigen kann, sohat dies eineaussersl unwesentlicbe Modilikalion in der Diagnose der Gattung zur Folge ' . Das baupt-

* Dagegen bedingt, ini Gegensalz zu dein, was Clark (S. 129) sagt, das Vorkomnieii zweier verschicdcner Sorlcn Anker gac kc'iiic Andcniiig luciiicr Callimgsdiagnose. Ich habe iiirgeiidsaiigcgi'beii, dass aile Anker gleiiii gniss sein luiisslcii. lin (iegeiUeil halie icli liL eiiier andereii (ialluiig < Pnila/i/ii/raj eine Anzahl Arleii vereinl, von denen einige 2 Arten Anker, andere dagegen nlchl, haben, gerade weil ieli gefunden habe, dass das Zleheii eiin'r scharfen Grenze eine L'nniiiglichkeil; sei — bei einigen Arten (Indet nian 2 Hainitarten Anker, aber ausserdem mehr oder weniger zahlreiche Zwisclienfornien. Ini Ûbrigen seheint mir dièse Abweiclning. wie aueh die znweilen vorkonnnende, in ver- schiedenen F;illen verschieden slark ansgepriigle Asynimelrie bei den Ankern, von viel zn geringer syslemalischer Bedenlung zu sein, lun als Begrenzung von CalUuigen oder seibst von Cntergaltungen dieneu zu k(innen. Aliweiehungen in diesen lieziehungen scheinen sich nicht mit bestinimlen aiideren Charakleren combinieren zu lasseu.

CLvi NOTES ET REVUE

sachliche dicser Diap;nosc bloibt nocb hestelieii. AVic ich in incinci- erston Millciluni;,' iihcr das System dcr Synaptiden (1898, S. 111) angal), bildete dcr liaii des (Tidenkendes d(!r AidverpL-dlc bci ineinei- Teilung der aUeii (ialluii,^- Si/ihi/)Iii den Aiisganjjçspunkl. iNeben deii von hiergewonnenen Cbarakbn-en sind die, die die Anker darhicLcn, die wicbligst(!n; was die Kalkk()rji('i- betrillt, su lassen sieli jcdoch aueb (\'\(\ SliUzstidx' der Fiddcr iiiid (He " Ilirsekorper »; dcr llaid in rnebreren l'^allen in der Galtiingsdiagnose ganz gut anwendcn, was icli bei einer andei'ea Gelegenlieil zeigen wcrde. Von di'i- id)iig('n Anatoiiiie scbeint die An- odrr Abwcscnlicit des Knorpeli-inges und (b'r Ruckziehmuskehi von verliaUnisniassig grosser Bedeutung zn sein. Dagegen sebeint (be Anzabl der iMilder, Fiddci-lingcr nnd Poli'scben Bbasen bei (b^n Synaptiden ini grossen Ganzcn von ziendicb gering(U' systeinatiscber Bedeutung zu sein. \']s zeigt sieli iiulessen, dass das auf dcr Grundbige des Baues des Ilantskeleltes aurgefïdirte System dureli i\i'n id)rigen KCirperban bckraftigt \vir(b indeiii nian die Gattnng ix'inalic iniiiicr aiieli olnic IJntersnelning der Kalkkorper ijestininien kann.

4. Labidoplax buskii (.M' liihisli).

l)a i(di ini b)lg('nden eine urne, A. hiisLIi u.ilic vcrwanibc Art bc- srbrcii)e, niuss ieii niieli anch bei (beser Forni, cbe zicnilieli iinvoll- standig beschrieben ist, und nocli bSUS von eiueni l'orsclu'i- als von Sijnnplii inhuerciis ungeniigend gesidiicdcu ix'zt'iclinet wurdc, etwas aul'IiaUen.

A. hushii ist cbe kicinste aber jjekannten Ankc^rtrageiulcn Synap- tiden, gewoliubeli 1, .'>-.'} Cm. lang, l-.'l Mm. (bek, mit diinner, ungefarl)ter, glasklaiMU- liant; dei- vordcu-eleil des Kin-pers ist jedocli im Leben, infolge ([(!r Karbe chu- dureli die Haut siehti»aren Geschleclitsorgane, gelbbcli. Fidder 11 fscdten 10) mit einem bingcn, unpaarigen terunnab-n l'ingcr und einem kleineren an je(b'r Seite desseb)en ^ An der Innenseite jtîdes l'^iddcrstammcs eine einzige, selir kleine, zuweilen an einzelnen Fidilern felilendc Sinnesknospe. I']in Steinkanal; eine Poli'scbe Bbise.Dio RadialsLiicke des Kalkringes

' Mclir als ciiKju Fiiigcr an ji'tkT Scilc liabe idi nicinals wahrfîfiioinincn, dafi:cf;cii koniKMi zuwfilcn an eiticin einzelnen Fiililer die .\ei)en(inf;er ganz veikiininiern. Aile :? Fiiiger zeigen, in koiiLraliierlem ZusLande, von Kinsdiriiiriingen gelrennle ring- fcirniige Veiiiicknngen, al)er dièse Uinge dinfeii keineswegs als verkiininieile Fingei' angesehen wcrden Kontialiierle Finger anderer Arien (z. B. SynajUa inhat'fens) sind anf dit'selhe Weise geriiigell.

NOTES ET REVUE glvii

fiir (leu Uadialnerv durchlocliert. Der Dunn oliac Muskeliiiai^en, bildet in der Mille des Korpers 3 nebeneinander liegende Sclieukel, deren luittlerer dui'cli ein Qucrget'âss mit dem erslen verbiinden ist. Wlmperorgane scheinen suwolil den Mesenterien, wie der Kôrper- wand vollslandig zu fehlen'. Die Geschlechtsorgane jederseits des Mesenteriuins ans eineui vollstandig iinverzweigten Schlaucli be- stebend, der, wenigstens iui Sommer, etwa l/'\ der Kôrperlilnge uud eine Dicke von 1 Mm. erreicbt. — Die Lângsmuskeln vollstandig olme Kalkkorper. Die Stiitzstabe der Fiililer 50-70 ;j. lang, an den Enden schwach verastelt. Die Anker kleia, in der Mille des Korpers bei verschiedenen Individen durcliselinittlich (MO-) 12O-J70 jj. lang; die Ankerarme ziemiicb kurz, mil gewolinlich je .3-5 kleinen Widerliakcben; di(i Mille des Bogens glall. Die Brcite der Anker durcbsclinittlicb ungeiahr gleicli der halben Lange. Die Lange der Ankerplatten dnrcbsclmitLlicli elwa 9/10 von der der Anker, ibre Breite durcbschnitllicb ungefabr 3/4 ihrer eigenen Lange und immer bedeutend grôsser als die Breite der dazu geborigen Anker. Das Gelenkende der Platle, wie gewobnlicb bei der Gatlung Lubiduplax (vergi. meine Milteiliing 1898, S. 115), in einen schmalen Griiï" umgebildel, der bei dieser Art ungefabr 1/3- 2/5 der ganzen Lange der Platle ausmaclil und in der Regel von 2, seîten 1 oder 3 kleinen L(')cliern durclil)()lirl isl. Das freie Ende der Platle mit einem bezalin- ten Centrallocli, das von einem regelmassigen Kreis von (beinabe immerj 0 antleren bezabnten Lôcbern umgeben ist, von denen das an das Gelenkende grenzende kleiner und zuweilen in zwei geteilt ist. Missbildungen von Ankern und Platten ziemiicb selLen. Die Dimensionen der Anker und Plallen in verscliiedenen Kôrperteilen bei einem 3 Cm. langen Exemplar aus dem Trondbjeud'jord sind durcliscliniltlicli folgendc :

VOlîDERENOE MITTE des KORPEHS IIINTERENOE

ANKRR l'LATTE AA'KEli l'LATTE ANKEli l'LATTE

157X82,!i[Ji l.W,5X103[Jt 1G7X84,;1[ji 1:;I ,:iXl 13ij. 172,.';X82|Ji 1 i8,JiX105[Ji

Der grossie gemessene Anker isl bei diesem Exemplare 200[i. lang, der kleinste 125a. In der Hegel siud die Diuu'nsionen der Kalkkorper bedeutend geringer, besonders, wie icb aucb frulier (1902) erwalinl babe, bei Exemplaren aus dem Skagerrack und Kattegat, wo die

' Dassellic ^ilt, wie icii mii aiidcnT Stelle naclnvuiscii «ordc, von verschiedenen andereii SyiiapUden. Die Angaiie liber das Vorl^ooiineii von Wiiniirrort^aiieii aiuss deshalb aus der Diagnose der SynapUden gestriclien werdeu.

CLvui NOTES ET REVUE

Anker gew()linlicli imr 80-140|;. lanj^,- .siiid. Die IMalloi wcisi'ii, wir gcwdhnlich, iiiir kleinere Abweichungon auf, als die Aiikci-, wcslialh sic l)ei solclien Exeiiiplaren oll ungelalir dicselbe Lange eiTeiclieii wie dièse.

Obige BescliiM'il)iiiig sUilzl sicli aiirciii grosses Malcriai skandina- visciier Exeinplarc. Ivveinplarc von Gross-Brilannicn lial)c icii niciiL gesehen.

;i. Labidoplax média n. sp. (Fii,'. II, H.)

Von dicscr Art licgcn niir niir zwci Exemplarc, hcidc ans dcr Gcgcnd von Bergen, vor. Das ci ne gcliort dcni Muscnni zn Jicrgcn, (las andere dem Mnseum dcr Kopeidiagener Universilitt. Lcidcr sind sie aile beide unvollstandig, dcnn sie besteiien nnr ans dcn Vordcr- endcii, abcr da die Art in syslematischer Beziehnng von hcdcntcii- tlcin Intéresse ist, will icii sic scbon jetzt beschreiben.

L. mrdia diirfte clwas grosser als Z. buskii werdcn. Wcnii die Proportioncn dicselben wie bei dieser Art sind, so sclieinen die vorliegenden Vorderenden von -4-5 Cm. langen Tieren lierznriihren. Die liant diinn, dnrchsiclitig : Farbe im Leben unbekannt. l'iihlcr 12, von denen jeder an der Spitze 2 Paar Fingerchen, aile i von derselben Lange, tragt; kein terminaler Finger, oder lioclisLens (an einern einzigen Fiihler beider Tiere) ein verkiimmertes Kndiment eines solchen. An der Innenseite des Fuhlerstamnies 1-5 ganz kleine Sinnesknospen. Fin Steinkanal; einePoli'sche Blase. DicRadialsIiicke des Kalkringes lïir den Badialnerv dnrclilocliert. Der Darni oline Mnskehnagen, wahrscheinlicli in der Mille des Korpers .'{ nchcnci- nander liegende Schenkel bildend (wie bei L. baskil nnd Si/Dnphi bergensis lindcl sirli im linken dorsalen Interradins eine heinalic bis ziini Vordei'cnde reicliende fadenfôrmige Forlselznng eines Mesen- tcrinnjs). Deni Vordci-lcil des Korpers feblen Winiperorgane, sie konnten jedoch nnigliclicrweise weiter hinten voi-lianden sein. Geschleclitscldanche reicli verastelt; sie bilden einen hci nu'iiuiMi Fxemplaren kurzen (.'5-4 Mm. langen) Biiscliel an jeder Seile des Mesenteriums. Die Langsmnskeln ohne Kalkkorpcr. Die Stiitzsliilic der Fiihler 7()-100;jl lang, etwas schwacher verastelt als bei A. biis/,ii. Ankcr iind IMallcn sowohl in Grosse wie in Form heinalic vollslan- dig wie l)ci A. biisLii (s. oben), jcdocfi von etwas schiankcrcm Han; die Anker zeicluicn sich ausserdem durcli ein(( dentlichc Anscliwcl-

NOTES ET REVUE eux

lung dos Scliafles in der Nalie der IIaiKllia]>e ans — ])ei /_.. buskii liiidcL inan hochstens elne schwache Andeiituiig davon. Die Anker und Plalten (d. h. die des VorderkOrpers) liaben folgende durchschnittliclie Dimensionen : Bei dem einen Exemplar die Anker 155xH4|JL, (lie l'iatlen 125x95[jl; bei dem anderen die Anker 135x74,a, tlie Platten 12;5x99iJL.

L. média ist, wie gesagt, bislier nur aus der Gegend von Bergen bekaniit. Betreffs des einen Exemplares teilt der Samrnler (Dr. A. Appell<)f) mit, dass es in Miischelsand, in einer Tiefe von 45 M. gelebt habe.

Diircli die Fiihler und durch die sogar auffallend stark veraslelten Geschleclitsorgane unlerscheidet sich dièse Art offenl)ar scharf von L. biiskii und nabert sicli L. digilala (Mont.) und den iil)rigen Arleu der Gattung. Infolge der beinabe vollstandigen Ubereinstimmung der Kalkkorper muss sie indessen zweifellos zu der Abteibing der Gattung Labidoplax liingefubrt werden, die J.. buskii friiber allein vertrat (vergl. meine Mitteilung 1898). Aber liiernach unterscheiden sicb bei(U^ Sektionen der Gattung nur durch den Bau der Anker- platten, und auch dieser Unterscbied ist in systematischer Ilinsicbt kaum von grosserer Bedeutung.

(■). Myriotrocinis théeli, n. sp.

AuT der von G. Koltlioff geleiteten Schwediscben Zoologischen Polarexpedition vom Jahre 1900 batte; ich Gelegenbeit, 5 Exempkire einer iniciessanten Synaptide einzusammeln, cUe icli zur Gattung Myriolrorluis binfiibrcn will, obscbon sie von der bisber fiir dièse Gattung geltenden Diagnose stark abweicbt. Bei der Bescbi-eibung muss icli midi, infolge des weniger guten Zustandesdes Materiales, • bauptsacbtich an die Fidder und Kalkkr»rper balten.

M. Ihrrli ist aueb im beben unpigmentiert, weiss, lialb (hircbsicb- tig. Meine Exempkire sind aile geborsten uiul stark kontrabiert, die voUstîindigen in diesem Zustande nur 12-15 Mm. lang, 3-3,5 Mm. dick; unbescbadigt und ausgestreckt dtirften sie 2-3 Cm. lang, etwa 4 Mm. dick gcwesen sein. Fidiler 10 mit 4-5 Fingerntm jeder Seite; kein terminaler Finger. Ein Steinkanal; 1 Poli'sclie Blase. Der Darm, wie bei M. r/nAi'i (vergl. Tiiéel, 1877, S. 10), drei nebeneinander liegende Schenkel bildend. Wimperorgane babe ist nicht entdecken konnen, und es ersclieint mir iiberhaupt zweifelhaft, ob bei den

CLx NOTES ET REVUE

Arien der Unlcrfaiiiilio Mi/riolj-ochinae wirkliclie Wiinporor^ane existieren. Aiif beiden Seiten des Mesenteriums ein Ge.schlcchts- sclilauch mit ungefalir 5 kiirzcn, dicken Àstcn; getrenntgeschlechl- licli. — Die Kalkradclien siiid gieichmassig liber den ganzen Korper verteilt, aiisserst zahireicli, iind liegeii in niehreren Schichten in der Korperwand: ini Diameter scliwanken die Radchen zwisclien i;U)u. 225;-i, mil einer Durclischnillsgrosse von, bel verschiedenen Indi- viden, J TO-lDO-j.. Die Speichen der Radclien 12-15, mil fliigelfonnig veri)n'il('i'len Seitenrandcni : der lîadmnfang aiif der ausseren (der Oberiiaiil zugewendden) Seilc des Radehens mit grossen, cenlripelal gerichtclcn Zahnen, in einer Anzald von 2i-;}0, hcinalic s.tels dop|)elt so viel wie die Speichen desselben Radclieiis. Die Fiihler oluic Kalk- gel)ilde.

Das Malerial wurde nordwcsllieli von Jan May(ni (72" i2' N., 14" A\y W.) ans einer Tiefe von iingeralir 2000 M. erl)eutel. Dièse Art isl deslialb, gleieli Acdiillnilnirhiis mirabilis Dan. & Kor., aher im (legensalz zu den voi-liei- hekannteii .]fi/rii)li-(iclnis-\rlr\\ ein atisgepragles Tielseelier.

Islesnnn aher riclitig, ein solclies lier zn der Gallnng Mijrio- Irnchiis liiiizuTidiren? [.ant den bisher gegeitenen Tiailnngsdiagnosen sollle die Arl gar nielit zn dieser Gallnng kommen kiuinen, dagegen olme Schwierigkeit ein Milglied der Gallnng Trochoderwa Théel vverden. TiiKEL liissl fl877) den Unlerschied zwischen Mijriolrochns nnd '/'rDrhni/cniiii darin liegen, dass die ersterc Gallnng 12 Fiilder nnd spiirlieli zerslrelll(^ in einer einzig(Mî Scliichtliegende Radclien, die letzlere 10 Fidder wiui zaldreiche, in mehreren Schiclilen id)er einander liegende Radchen hahe. Spiiler (1886) macht er die Ande- rnng, dass ancli die Form der Radchen in den GalUingsdiagnosen angegeben wird. Ihm schliessl sicli LiDWiG (1889-1892, S. :{(iOi in dieser Uinsicht an, lassl aber den badnmfang l)ei beidcMi diesen. Galtnngen von gleichem Ran sein, lieziiglich (h'r lladclien liissl LuDWiG den ganzen Unlerschied darin liegen, dass Mijriiilroclnis ir»-2i, TrocJnKlmnii (higegen lO-Ki Speiclien hahe. Amdi belrells der Radchen wiirde nuMne Arl aiso mil Trochodcnnd nbereinslimmen, falls Lu-dwig's Angaben richlig wai-en. Allein dies isl hier inchl der Fall. Der Radnmfang liai hei Tmchodenna keiiie « grosseren cenlripelal gerichtelen Zahne », nnr kleine Zapfcben oder Di)rn(Mi, nnd dièse sind nacli allen anderen Richtungen hin gerichlet, nnr nichl cenlripelal I (vergl. Tiiéel's Rcschreihung nnd Fignren). Der

NOTES ET REVUE clxi

Unterscliied iin Bau des Radumfanges ist sehr gross, uiid iii dicser Bezichung istJ/. lliéeli den ubrigen Myriotrochus-krlon ganz gleich. Hetreffs der Anzahl der Speichen hesteht dagegeii zwisclicn den Gattungen Myriolrochus uiul Trochoderma kein Unterscliied, da bei IM. irUreus (Sars) die Radclien nur 10-16 Speiclien haben, und aucb bei M. rinkii Steenstr. die Anzahl auf 12 sinken kann (vergl. meine Mitteilungl902, S. 15, 19).

Es scheint niir klar, dass die Anzahl der Radchen nicht den Gattungsdiagnosen zu Grande gelegt werden kann; sonsl. miisste man mit Sarsauch 71/. vitreus eine eigene Gattung bilden lassen. In der Form dor Fiihler, wi(> in der der Radchen, schliesst sich meine neue Art an die iibrigen iMijriolrorhus-Xvlcn an, unlerscheidet sich aber bedeulentl von Trochoderma (vergl. Tuéel, 1877). Wie wir auch liicr oben gefunden liaben, ist die Fuhleranzahl bei denSynap- tiden von geringem systematischem Werte. Dass dies auch fiir die UnLerfamilie M ijriolrochinae gilt, beweist noch eine mir vorliegende Art ans Korea, die 10 Fiihler liât, sich aber in Bezug auf Form, Anzahl und Verteilung der Radchen, sowie auch in Bezug auf die Form der Fiihler so voUstandig an Mijriiilrurhus rinkii anschliesst, dass gar nicht die Rede davon sein kann, sie zur Gattung Trucho- denna iiinzufiihren.

Indessen lasst sich iiiclil l)estreiten, dass sich M iirioiroclnn; Uiéeii den Gattungen Trocliodcniia vind Aranllmlrochus nahert — der letz- teren vor alleiu durcli die breit gellugelten Speichen dor Radchen (aiicli ix'i .)/. ri)i/;ii sind die Seitenrander der Speichen gefliigelt, aber ganz scliiiialj. Nach der Entdeckung dieser Art ist es in der Thaï wesentlich nur der Bau des Radumfanges, der die drei Gattungen der Uiiterfamilie il/ cyv/o/voc/imac charakterisiert. Aber die Abweich- ungen, die die Uaih-licn bei Trorltoderina und Acanlholrochus kennzeichnen, scheiiien mir noch immer geniigend, um die Beibe- haltung dieser GaUuiigcn zu rechlfertigen.

Zum Schluss muss icli in griKSster Kiirze die Frage beriiliren, ob die 4 oben als neu beschriebenen Arten nicht moglicherweise schon frijher andere, giiltige Namen besitzen konnten. Myriolrochus théeli kann ich hierbei ubergehen. Dagegen wâre es ja sehr leicht denkbar, dass Synapla bergensis, S. decaria oder Lahidoplax média von friiheren Verfassern beschrieben und spater mit Unrecht aus der Reihe der selbstândigen Arten gestrichen worden seien. Solche

GLXii NOTES ET REVUE

Irrliiiuoi- siiid, wio bokaïuU, iitir allzu gewdliiilicli. So sind, um jetzt mir Boispiele von don nordatlantischen Synapliden zu nchinen, Si/nniihi ijii'ardii, S. roseola, S. galliennii, Labidoplax [S.) ihuinsonii, M iirinl nicliu^ oilreiis aile insgcsaint ausgestrichcn gewesen. Icli will dcslialb ciiie ÏJbersicht der Speciesnamen, die den Synapin- tind Labidoplax-Arlvn ans den europaischen Meeren erleilt worden sind, geben.

Icli iniiss da zuersL bomerken, dass (). F. Midler's I/olollinrin iiiluiereiis unzweifelhaft mit nieinei- N. i nhaerciis, nicht mit der in derselben Gegend lebenden .S. her(jPinh identiscli isl, denn Midler' schreijjt, dass iinler den l'ingern der Fiihler " die an der Spitze der Fidilarnie langer sind », nnd bildel die Fidiler mit (i bis 7 Fingern an jeder Seite des teinninalen ab. (liiriduhi pitniitla (Irnbe isl, wie essclieint ans geniigenden (jiriinden, mit der Mittelmeerform von N. iiiluiereiis identiliciert worden. Ch. chiaii Grube ist zweifi'llos entwcder mit /jibidopla.r digilala oder L. llKitnsdiiii, also in keinem Falle mit meinen Arten, identiscli. Stjnnpla duormaca Qnalrefages scbliesst sich in allen den Pnnkten, die dièse von N. hrrt/cnsis nnler- scheiilet, an N. nilinerens an. Sie kann also nicht iint N. hcrijciisis identiscli sein, aber ancli von N. inhaerens sciu'int sie in einigen Beziehungen abzuwt'iclien. Fine eingeliende Untersucliung wird vielleicht .S. inhaerens in eine Anzahl nahestelienderFormen zerfallen lassen, wornnter aucli .S. duvernam Platz finden konnte. Hololhuria [Mitnjas?) flnvd Ratlike von Christiansnnd in Norwegen ist das in Grosse und Form einer Frbse konti-aliierte Vorderende einer anker- tragenden Synaptidc^ von der wir, da sich nicht einmal die Fiiider- anzald sicher feststellen liess, nieht mehr wisscn, als dass sie von einer " (binkel oekcrgelbcn » Farl)e mit ziemlich (bcht gestellten « sehwach branidiclien Warzchen » war. Dnrch (in'tsse nnd Farbe ist SipKipin dcntrid, an welche man sonst denken krmnle, da die Fiiideranzalil « sicli anf 10 zn ix'Iaiifen schien », ausgeschlossen. Da S. iiihfierrns an stark koni i-ahierten Partien die von Kathke angege- bene h'arbe anl'weist, ansserdcm znweilen nnr 10 Fidder hat (wcnn man aid' Hatld<('\s nnsieiiere Angabe Riicksicht n(!hmen wiilj, st) ercluMnt es mir wahrscheinbeli, dass seine Art nichts anderes als S. iiilHiercns ist. Wenn anch N. hcrtp'iisis nnd /ji/iidajihi.r média

* l)i(' mil' in dicsiT IJhcrsiclil ffcii.iiiiili'ii Nriliissci' lïilirc icii in iiicincni Lillcr.iliir- verzeichiiis iiiclil an. HclrcIVs ihrcr vriucisr icii aiir Tina;i. (188G), Hki.i. (1892j tirid Luuwk; (1889-92, 1900).

NOTES ET REVUE clxiii

nichl mit voiler Sicherheil auszuschliessen siad, ware es o(renl)ar unrichtig, unter diesen Umstanden fiir eine von ihnen den Namen S. fhwa anzuwenden. Die Numen Synaphi heiislotvana Gray und S. letiera Norman sind als « nu)iii)ia nuda » nngiiltig, der letztere (vielleicht auch der erstere) ist iibrigens synonym mil deiii jiin- geren, aber von einer Beschreibnng begleiteten Namen Sijnapla buskii IVr Int. (= bibidophix bushii liier oben). Der Name Sijnapla bifaria Semp. gill fi'ir eine von Hekapatu (1865, S. 6) erwahnte Form ans der Gegend von Belfast, die innerhalb der gewohnlichen Fuliler einen inneren Kreis von vollstandig einfachen Fiihlern haben soll. Betreffs des iibrigen Baues isl keine wichligere Ab- weicluing von S. inhaerens angegeben. Icli liabe bei dieser Art mehrmals beobachtet, dass sich aiif der Mundbaut, wenn sie stark hervorgepresst ist, Falten oder WuLste in gleicher Anzahl wie die Fiihler bilden; dièse Erhebungen ahneln in der That ungefahr ein- fache, an die Mundhaut gedriickte Fiihler. Vielleicht hat Hkkapath nur derartige Bildungen gesehen. Fin zweiter, innerer Fiihlerkreis erscheint mir allzu unwahrscheinlich. Da sich Herapaïu's Meinung iiber seine beiden Arten .S. galliennii und N. llnniisonii indessen als richtig erwiesen liai, diirfle auch N. bifaria eine Unlersiiclnmg verdienen. Angenblicklich lasst sie sich mit keiner anderen Art identificieren. N. hispida lleller soll nach Ludwig (1898) mit Lahi- doplax {Sijnapla) ihomsonii (Herapalh) identisch sein. Die Bichtig- keil dieser Ansicht scheint mir zwar noch ziemlich zweifelhafl ', in jedem Falle hat aber -S. hispida gar keine Âhnlichkeit mil ineineu Arten von den Kiislen Skandinaviens. Andere Namen, die mogli- cherweise diesen Arten angehôren konnlen, kenne ich niciil.

' IlELLER sagt, dass (lie Ankerplatten dieser Art ■< die stielfonnige Veiiiingenuig » entbehren: auch seine l'igur zeigl Iveine Spnr eines Grilles. Nmi isl der Grill' der Plallen bei LaliidnpUt.r thomsonii allerdiiigs Iviirzer, als bei /.. (ligiUd(U jedocli, wenigsleiis bei mciiieii H\ein|ilareii, aiieli iiii liiiitereiule des Kiirpers Vdllsliiiidig deiiliich fniir an den diclit ain Flihierivranz iiegenden, aiicli soiist liurlisl eigentinnliclien l'Iallen isl der GrilT verkiiinnieil). Ferner leill lleller mit, dass seiiu' Art » graulieh scliw arz, wriss gelleckt » sei. wodureh sie von allen hislier iu'kannlen euroiiiiischen Syiiaididen alizu- wcichen scheint. Da das Exemplar, stark kiiidraliierl i -^ slark gerunzelt •>)'i Cm. niass, kann es scinverlich nur eine abweichende Jugendslufc rejuasentieren. Sollle es sich nichl um eine Art meiner Galtung l'rotan/iyra handeln koiincn, von der vvir schon \ (Ui dem atlanlischen xMeeresgebiete her die beiden, iibrigens vielleicht mit einander iden- tischen Arten P. brychia(\'eTT.) und P. abijssicola (Théel) kennen?

GLXiv NOTES ET REVUE

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editum. Uiisala 1877, 4"). 1886. Thkkl (llj.). Re-port on the Ilolothurioidru, Part II illep. Scient.

Res. of the Voyage of H. M. S. Challenger. Zooloyy, vt)l xiv. Lon-

don. 4°).

XVIII

NOUVELLES EXPÉRIENCES DE l'ARTllÉNUGÉNÈSE EXPÉRIMENTALE

par Yves Delage l'idresscur ;i la Farullé dos Scieiiws du Paris

Malgi'i' les noinhrt'ux et inlér(;ssants travaux ([ui ont ('(('' |)nl)li(''S sur la parthénogenèse expérinienlale, il laiil reconnaiire (|U(' le modo d'action des agents parthénogénisanLs reste inconnu.

NOTES ET REVUE clxv

C'est en variant et multipliant les expériences qu'on pourra peut- être arriver à résoudre le problème.

Les expériences dont il sera question dans ce travail ont été entreprises pour ce but. Elles sont encore bien trop peu nombreuses et trop peu concluantes pour fournir la solution. Mais elles donnent quelques indications dont il sera peut-être possible de tirer parti.

Je note expressément que ces expériences n'ont porté que sur YAsterias et-que je ne crois pas qu'on ne puisse en étendre les con- clusions aux autres animaux. On serait obligé à moins de réserve s'il s'agissait du Slrongijlocenlrotus ou de ([uelque autre oursin. Mais les Aslerias ont, dans cet ordre de questions, une place tout-à-fait à part, par le fait que leurs œufs n'accomplissent leur maturation spécifique qu'après la sortie de l'ovaire et qu'on peut appliquer les agents parthénogénisants pendant que cette maturation s'accom- plit, c'est-à-dire à un moment où l'œuf n'est pas encore tombé dans cet état de passivité profonde où il arrive après l'émission des glo- bules polaires et dont il est si difficile de le faire sortir par des moyens artificiels.

11 faut remarquer, en outre, qu'il manque bien peu de choses aux œufs des Asterim pour être normalement parthénogénétiques, car, chez presque tous les individus, un petit nombre d'œ.ufs commencent à se segmenter sans intervention d'aucun agent artificiel, et, chez quelques individus, la proportion des œufs qui se segmentent ainsi naturellement, après un temps plus ou moins long, est assez con- sidérable. Mais en aucun cas cette segmentation n'aboutit à la formation de blastules nageantes, et c'est là ce qui constitue avec la parthénogenèse expérimentale une dilTérence caractéristique.

Un premier fait à noter est qu'il n'est nullement nécessaire d'éle- ver la pression osmotique du liquide pour obtenir la parthénogenèse.

J'ai déjà fait remarquer (en 1902) ([ue l'eau de mer chargée de CO^ donnait des résultats aussi bons, sinon meilleurs, si on l'addi- tionne d'une quantité d'eau distillée égale sinon supérieure à celle

1 Je mo refuse à considérer l'agilation avee »w piprllc on jiar le transvasement comme nn agent artiliciel, car les o'iifs snl)isseiit. par les v agues. une agitation tout aussi grande dans les c(uidilions naturelles; et si des (eufs agités de cette faç(ui sont capables de se dévelop|HT |iarllii'iH)gén('ti(pien)enl, on jieul dire (|n'ils sont naturcllcinent i)arlliénogé- néliques.

CLXvi NOTES ET REVUE

(lui csl nHC('ss;iir(! pour compenser raugiucuUiLiou de pression Osni()Li(|ii(' (lue à CO -.

Dans les expériences acluelles, j'ai ohlenu une conliruuiliun de ce fait.

Avec le chlorure et le nitrate de manganèse, j'ai ohtenii des résultats aussi bons sinon meilleurs avec une concentration totale de ()/i(K) qu'avec une concentration égale à celle de Feau de nu'r (jui est de 0,520; et, avec une concculralion de 0,600 les résultats ont été constammeni plus uuuivais.

Il en a été de même avec un mélange des nuques sels de manga- nèse et de phosphates alcalins.

D'aidi'c part, j'ai essayé de constituer un li(juide artiticiel conte- nanl, ou Ire les sels de l'eau de mer, le plus grand nombre possible de sels voisins de ces derniers (chlorures, bromures, sulfates, azotates alcalins et alcalino-terreux, sels de manganèse, ])hosphates alcalins, acides (ddorhydrique, azotique, sulfurique, phosphori(jue, etc.) de manière à obtenir une concentration égale à celle de l'eau de mer au moyen de concentrations partielles toutes indi- viduellement très faibles, afin (pie l'ionisation fut maxima el (jue l'on eut une pression osmoticpie aussi grande possible avec un poids minimum de substances salines. Le résidtal a été nul. Aucune segmentation ne s'est produite.

Je compte reprendre celte exjiérience en variant la nature et les proportions des électrolytes de nuinière à èlinuner ceux (pii pour- raieut être no(-ifs bien qu'aj)parteuant aux mêmes familles (jue ceux (pii lormeid l'eau de mer nornuile.

Un résultat bien digne de renuirque est celui-ci : J'ai obtenu des segmentations nondjreuses et des éclosions de blastules au moyen d'une solution de chlorure de manganèse, tlans l'eau distilb'e, (riine concentration égale à celle de l'eau de mer.

Ainsi, ces onifs ont évolué jusipi'à la blastule nageante dans un li(|ui(le iii' roitli'iiniil pas trace d'eau de mer el foriin- d'au scal sel dmil il n' ij a /)as Iraee' dans Feau de mer!!

Des solidions formées de KCl on de Na Cl on d'un iiK'Iange de

' Il > :i (race de loiil d;iiis Icaiulc mer. mais le niarifiaiirsi'. si laiU est (in'nii en |iiiissi; Uiiinci-. III' s'y Iniiivc (inCii (luantilo iiiliiiilrsiiiialc. ce i|iii n'a rien du (•(iiiiiiiiiii a\cc la soiiilitin plus i|iic ilcnii-iionualf (pu' j'ai riii|iliiy(''i' : O.rj'io, c'esl-à-diri' roiilriiaiil luH graïuiiu's du sul pai- lilre de solution.

NOTES ET REVUE clxvii

NaCl et do KCl dans les mêmes proportions que dans Teau de mer, faites dans Teau distillée, à la concentration de Feau de mer, sans addition d'eau de mer ne m'ont donné c£ue de rares segmentations très imparfaites, dont aucune n'a été viable et n'a abouti à des blaslules nageantes.

Il en a été de même pour des solutions contenant en outre SO^Mg, dans la même proportion que dans l'eau de mer.

Au contraire, si dans ces solutions j'introduisais quelque peu de MnCr-, en place d'une partie des sels normaux, le résultat s'amé- liorait, sans devenir aussi bon que celui fourni par la solution pure

de MnCP.

11 faut bien noter qu'en valeur absolue, le résultat fourni par ladite solution pure de Mn Cl- a été fort médiocre. Presque tous les œufs se sont segmentés, la plupart assez mal; que quelques cen- tièmes seulement ont évolué jusqu'à la blastule nageante et toutes ces blastules sont bientôt mortes. Aussi je ne propose nullement la solution pure de MnCl- comme un procédé de choix destiné à rem- placer celui à l'acide carbonique '.

Mais, au point de vue théorique et comparatif, le fait signalé me parait avoir une signification importante.

Au point de vue pratique, on peut en tirer ceci, que le chlorure de manganèse a une action spécifique remarquable comme agent de parthénogenèse et qu'il serait peut-être possible d'en tirer bon parti en le mélangeant en proportion convenable aux autres agents.

J'ai constaté déjà que l'addition de MnCl-, à la concentration de 0,030, dans l'eau de mer chargée de CO^ améliorait quelque peu l'efficacité de ce réactif.

Mes expériences n'ont pas été assez nombreuses pour me per- mettre de fixer la dose optima de ce sel.

Un autre réactif, dont l'action spécifique m'a paru très remar-

> Je prolile de cette occasion pour répondre a une remarque publiée par Loeb (J.) dans son récent travail : 8. On ferUUsaUon, arlificial parlhenogenesis, and ^ytolysisoj iTe ^td^e„g (Univ. of California public, Physiol. vol. 2, n08. p. 73-81, 2 fev. 1905), où parlant de l'action de C0^ l'auteur dit : « I wish to affirm, in opposition to Ddage, Satevery suitable organic or inorganic acid bas this action, and tbat Ibe acUon of carbonic acid observed by bim is only a spécial case of the generiîl acide action. « Je ne S meinnéclier de croire que c'est la une opinion théorique. Si Lœb avait comi^are exp-.i né alenient CO'^ avec les autres acides, comme je lai fait et cons ate une diffé- rence ï'efflcacité allant au centuple et au-delà, il ne se croirait pas, sans doute autorise à affirmer que l'acide carb.miciue n'agit (pie d'une manière banale, par sa seule aciaiie et de la même façon que tout autre acide.

GLxviii NOTES ET REVUE

quublc, csL le pliospliale de soude monobasique PO^tFNa, ainsi que le sel potassique correspondant.

Je n'ai pas essayé la solution pui'e. Mais, la soluli(»ii du inrlange des deux sels, à une concentration totale de 0,270, additionnée d'eau de mer à la coneenlralion de 0,35.') de manière à fournir une conceutraliou lotale de 0,()2o m'a fourni de nombreuses segmenta- tions tlont beaucoup ont donné des blastules nageantes.

L'atldition des phosphates alcalins à l'eau de mer chargée de CO- n'a pas sensil)lement amélioré le réactif, mais des expériences plus nombreuses poun-aieut rév('ler un opliniiim efficace.

J'ai cherché à tirer parli du [louvoir dissolvant de CO- à l'égard C0-' Ca pour introduire ce dernier sel en proportion notal)le dans la solution carl)oni(jue.

Pour cela, je triture un morceau de craie dans de l'eau de mer et, après avoir décanté, je me sers du liquide troulde en guise d'eau de mer pure pour le charger de CO- et le faire agir sur les o'ufs.

Ce li({uide semble plus eiïïcace que celui préparé à leau de mer pure, mais la diiïV'rence ne m'a pas paru assez grande pour avoir une sérieuse importance.

Par contre, ce réactif s'est montré doué d'une propriété curieuse et inattendue. Il provoque la soudure des larves.

Parmi les blastules très nombreuses, très belles et très vives, obtenues par ce réactif, un dizième environ étaient des monstres foruu'S par la soudure de deux, trois et jusqu'à (juatre individus. La soudure a lieu en général par un des pôles de la blastule, et les individus forment une chaîne toujours fortement courbe.

Ces individus ont été mis en observation et je ferai connaître quelle aura été leur évolution. Je ne serais pas étonné que la fusion devint complète et aboutit a une larve unique géante.

Au moment où je corrige ces épreuves, je constate que ma pré- vision se réalise. Les ectodermes des larves se fusionnent en une vésicule unique assez bien arrondie dans laquelle on compte autant d'invaginations gastriques quil y avait d'individus soudés. Mais ces larves géantes polygastricjues semblent dépérir.

NOTES ET REVUE glxix

XIX

BIBLIOTHÈQUE DU LABORATOIRE ARAGO '

MKMOIiiES ET VOLUMES ISOLÉS Li [Suite]

Leydig (F.). — Ueber (*inen Argnhis dov Umgebung von Tiïbingen, Ber- lin, 1871. Leydig (F.). — Beilrago und Bemei'kungen zur WûrUfmbergischen Fauna

mit Iheilweiseni IIinbli( k auf andere deutscbe Gegenden, Stuttgart,

1871. LiGHTENSTEiN (.1.). — ^ Les Pucerons. Monographie des A^phidiens {Aphidklae

Passeriiii, Phijlopli tires Burmeister), Paris, 188"). LiGHTENSTEi.x (J.). — Monographie des Pucerons du Peuplier, Montpel- lier, 188G. LiGHTENSTEiN (J.). — Lcs Cynipidcs. 1'''' partie. La génération alternante

chez les Cynipides, Paris, 1881. LiKOUX (P. de SÈDE de). — Recherches sur la ligne latérale des Poissons

osseux, Paris, 1884. LiLUEBORG (W.). — Cladocera Sueciœ, Upsal, 1900.

LiNDAHL (J.). — Om Pennatulid sliigtet Umbellula Cuv, Stockholm, 1874. LiNDSTiiôM (G.). — Contributions lo the actinology of the Atlantic Océan,

Stockholm, 1877. Linné (C), — Philosophia liotanica, Berlin, 1790. LiNNK (C). — Systema naturœ per régna tria naturœ, curia J. F. Gmelin,

xiii'^ édit., 10 vol. in-8, Lyon, 1789-1796. LiSTEH (M.). — Historia> animalium Anglia: très tractatus, Londres,

1678. Lister (M.). — Exercitatio anatomica, in qua de cochleis, maxime terres-

tri])us et limacibus, agitur, London, 1694. Ljungmann (A.). — Ophiui'oidea viventia hue usque cognita, Stockholm,

1866. LocARD (A.). — Les coquilles marines des côtes de France, Paris, 1892. LoisEL (G.). — Formation ef évolution des éléments du tissu élastique,

Paris, 1896. LoHMANN (H.). — Das Gehiiuse der Appendicularien, sein Bau, seine

Funktion und seine Entstehung, Kiel, 1899. LoHMANN i^ll.). — Untersuchungen ûber den Auftrieb der Strasse von

Messina mit besonderer Beriicksichtigung der Appendicularien und

Challengerien, Berlin, 1899.

^ Voir Notes et liEVUE, [3] Tome ix, n" 2, 3, 4, 5. [3] Tome x, ii" 2, 3, 0, 7. [4J Tome i, n»» 1, 2, 5, 8, y. [4] Tome ii, n°» 2, 4, 7, 8, 11. [4J Tome m, W' 1, 2, 4 et 5.

CLxx NOTES ET REVUE

LoMAN (J.-C.-C). — Freies .lod als Drûsensecrct, Anisteidain, 1S8G LoNAN (J.-C.-C). — lleber die iiiorphologische Redeutung der sogenann-

ten Malpighischen GefJisse der echlen Spiiiiien, 1887. LoMAN (J.-C.-C.) . — Ueber deii Rau von Bipalium, Stimpson nebsl Re-

.sclireil)ung neuer Aiien aii.s dem indischen Archipel, Amsterdam,

1887. LoMAN (J.-C.-C.). — rel)er iieue Landplanarien von den Sunda-lnseln,

l.eyde, 1890. LoMAN (J--C.-C.). — (Ipilioniden von Svimaha, Java und Flores, Leyde,

1892. LoMA.N (J.-C.-C). — On sonie l.andplanaiians ol'llie geiius Hiiinlium ïinm

tlie Leyden Muséum ol" naluial history, Leiden, 189'j. L(')i>EZ Sloane (V.). Examen crilico de las Perdices de Europa parlirular-

mente de las de Espana, La Gorogne, 1891. Loutet (L.), — Poissons et Reptiles du lac de Tibériade, Lyon, 1883. LoEïET (L.). — Observations sur les Tortues terrestres et paludines du

bassin de la M<'dilerran('M', Lyon, 1886. LoHTET et ViALLEïo.v. — Etudc sur le Bilhaizia lipnmatobla et la iJilharziose,

Paris, 1894. LovEiN (S.). — Ueber die Entwiclvelung von Cfiitoii, Stockholm, i8.")(i. LovÉïX (S.). — Om Letikia mirabilis Cray, Stockholm, 1867. LovÉN (S.). — On en markiig i Nordsjon lefvande art af Spongia, Stoc- kholm, 1868. LovÉN (S.). — Om Echinoideernas byggnad, Slockholm, 1871. LovÉN (S.). — On Pourtalesia a genus of Echinoidea, Stockholm, 188.3. LovÉN (S.). — On Ihe species of Echinoidea describeb by Linnœus in his

work Muséum Ludovicœ Ulrica?, Stockholm, 1887. LovÉN (S.). — Echinologica, Stockholm, 1892. LriiiiocK (J.). — On the sensés, instincts, and intelligence of Animais wilh

.spécial référence to Insects, London, 1889. LucA (S. de) et P. Pangeri. — Ricerche suUa saliva e sugli organi sali-

vari del Doliiim galea e di altri MoUuschi, Naples, 1867. Lucas (H.). — Essai sur les animaux articulés qui hal»itent Tile de Crète.

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rider), med Reskrivelse af nogle nye Arter, Copenhague, 1864. LiJTKEN (G.). — Additamenta ad historiam Ophiuridarum. Reskrivende

of kritiske lîidiag lil Kundskali om Slangeslji'rnerne, Kjobenliavn,

1869.

l'uni, h; :10 Juin t'.lOr,.

Les directeurs : (i. PituvoT et E.-G. RACOvnzA.

Eug. MORIEU, Inip. -Orav., 140. lioul, Raspail. l'ans (61— Iclcplione : 704 - 75

ARCHIVES

DE

f r

ZOOLOGIE EXPERIMENTALE ET GENERALE

FONDÉES PAR

H. DE I.ACAZE-DLITHIERS

PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE

G. PRUVOT ET E. G. RAGOVITZA

Chargé de Cours à la Sorbonne Docteur ùs scicuces

Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago

4« Série T. III. NOTES ET REVUE 1905. N" 8.

XX

ÉTUDE SUR LES DE^DROCERATIDA

par E. ToPSENT Maître de Conférences à la Faculté des Sciences de Caen.

On admet généralement, avec Lendenfeld (1889j, deux sections inégales parmi les Éponges cornées. L'une, de beaucoup la plus vaste, dont Lendenfeld a fait Tordre des Monoremliita ou mieux, comme le veulent Delage et Hérolakd (1899j, des Monoceralida, se relie naturellement aux Monaxonida. L'autre, établie avec un nom- bre de représentants restreint, n'a pas d'alfinités connues.

Frappé du beau développement des corbeilles vibratiles des types qu'il y introduisait et de la présence de spicules cornés à trois axes chez certains d'entre eux, Lendenfeld a jugé que les allinités de cette deuxième section devaient être avec les Hexaclinellidti. Le nom qu'il lui a choisi d'ordre des Hexaceratina (ou Hexaceralidu) rappelle précisément cette parenté supposée.

MiNCHiN a critiqué (1900, p. lo3j un tel rapprochement, objectant qu'on n'a pas comparé l'origine et le mode de l'uniiaLiou des sj)i- cules de part et d'autre et que le fait pour les Éponges en question

ARCH. UE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4* SÉRIE. — T. III. H

CLxxii NOTES ET REVUE

tlo possrdcr des corbeilles en dé à coudre ne saurait péreiiiploire- inent établir leui's aflinités avec les Ilexactinellides. Pour Minciiin, les É])onK<'^ coi-nées, les ACralasd, se divisent en deux oi-dres, les /licl ijocrrtiliiKi \.\/(ui<>c('j-iitiiin bend.j ;iyant pour Squelette des libres anastomosées en un r(''sean et les hcudroceratinfi [Hexureralina \A'\\i\. jKirs) dont les libres, dendriti(pies, s'élèvent d'une plaque coniiniine de spongine et ne s";inast(juiosent pas.

Il est de l'ait (|ne plus nos connaissances augmentent et sur les Ilexactinellides el sur ce |)etit groupe d'Epongés corn(''es, moins l'opinion de Lk.ndknfklu reste soutenalde. Plus grandes, il est vrai, (|ne celles de la plupart des Kcvulosa et plongées dans un choano- soiiie plus biclie, les corl)eilles i\vs A/il iisi/hi, Dtir/rinclhi , laiilhrlht, etc., n'oH'i'ent (]iiand même qu'une ressemblance vague avec celles des ilexactinellides. Sni'tout, elles ne se disposent nullement comme elles en une couche unique, mais se répartissent, au contraire, capricieusement dans toute l'épaisseur du corps. La structure des soi-disant llexacératides c(tntraste d'ailleurs sur d'autres points d'importance capitale avec celle des Hexactinellides; c'est ainsi (|irau lieu d'un système ct)ntus de trab«''cules, de vrais canaux aqui- l'ères se percent chez elles et se délimitent par un épitbélium plat. Quant aux spicules cornés, parmi leurs formes diverses, l'hexactine et la stauractine, caractéristiques des Hexactinellides, n'ont aucune ])répoudérauce. Le type le plus commun de spicules est certaine- ment la triacline. Souvent elle existe seule: ou bien elle s'accom- pagne de tétractiues: ou encore elle fait (b'faut et les spicules pré- sents |)ossèdent de 4 à 1) actines sans que l'hexactine prédomine sur la pentactine ou l'heptactine. Il semble dès lors que les spicules des Éponges c(u-nées n'aient i)as plus de rapport avec ceux des Ilexactinellides que ceux des (\ilrarea. l'jitin, la charpente des /hii/riiirlld, ncndvilhi, Imtlhflht , etc., n'oll're aucune régularité et ne rappelle en rien celle des Ilexactinellides.

l'ji consé(pn>nce, il me |)arait priderable de substituer, pour la seconde seclion des Ki)Ouges cornées, au nom ei-roné de llcxacera- lidn celui de /h'in/rnci'riilit/n ([ui contient sinqîlement une allusion à une disposition des libres, dont nous allons trouver des ex(>mples dans joules les familles de cet ordre de Spongiaires.

L'ordre des I/c.varrniliini, au sens de Lkxdenfeld, comprenait ti'((is familles :

1" h'amille des J)((i/rincllid(i(',, avec le seul genre Uartvinella ;

NOTES ET REVUE clxxiii

2° Famille des Aph/sillidae, avec les genve?, Aplijsitln, Dendrilla, lanthella;

3" Famille des Halisarcidae, avec les genres Halisarca el Bajulvs.

La famille des HaUsarcidae est, selon moi, à écarter de Tordre des Dendroceratida, les seules Dendrocératides sans squelette que Ton connaisse étant, d'après leur structure comme d'après leur aspect même, les Hexadella Tops. (1896, p. 119). Quant aux familles des Darwinellidae et des AplysilUdae, il est impossible de les main- tenir telles quelles, les Aplysilla et Dendrilla s'alliant certainement aux Danvinella plus intimement qu'aux lanthella.

En tenant compte à la fois de toutes les rectifications nécessaires et d'un certain nombre d'additions dues à des découvertes récentes, je donne à l'ordre des Dendroceratida la composition suivante :

1" Famille des Darwinellidae Merejk. Genres Hexadella Tops., Aplijsilla F.-E. S., Danvinella Mlill., Dendrilla Lend., Aleyalopastax Dend.;

2" Famille des /^lerapli/sillidae n. fam. Genres fgernella n. g., Pleraplijsilla n. g.;

li" Famille des lantheliidae Hyatt. Genres lanlkella Gray, Iladdo- nella I. Soll.

Pour permettre d'apprécier pertinemment le classement proposé, je vais entrer dans le détail des considérations sur lesquelles il est fondé.

I. Famille des 0/1/? iy//\/£Z.Z./0/1£ Mcicjkowsky.

Merejkowsky a établi (1878, p. 44) la fauiille des Darinnellidae pour les genres Danvinella F. Midler et Siniplicella Merejk. (ce der- nier, synonyme de Aplysilla F.-E. Ncliulze).

Depuis, on en a fait beaucoup varier la compréhension.

PoLÉJAEFF (1884, p. 22) y introduisit les genres Dendrilla Lenden- feld et lanthella Gray.

VoSMAEH (1887, p. .'{08) manifesta sa répugnance à y inaiiitenir le genre lanthella.

Lendenfeld (1889), la restreignant aux Éponges pourvues de spi- cules cornés, la réduisit, comme nous l'avons vu, au seul geni-e Danvinella.

Delage et HÉROUAKD (1899, p. l 'i 1 1 lont prise au sens de Len- denfeld. Toutefois, au genre Dar/rinclla ils ont pensé devoir ajouter le genre Korotneivia Poléjaefif.

CLxxiv NOTES ET REVUE

Enfin, MiNCiiiN (1900, ;il)andonnanL à tort le nom de Darwinellidae pour celui de AphisUlUlae Vosinaer, réunit dans Tunique famille de son ordre des Dnidrorpralino les genres Aj)lijsi//a, Duriviiiclla, faiithc/la el Ih'inl r'ilhi .

Les /hir/r'nic/la et les Aplysilla ont exactement même structure et mêmes libres; elles ne se distiny-uent entre elles que par la pré- sence ou l'absence de sidcules cornés et ce caractère ne peut réelle- ment pas suflirc, tanl hi ressemblance est frappante par ailleurs, à les faire placer dans deux Hunilles difïerentes. De son côté, le genre Dendii/la s'allie si bien au genre A])Ii/silla que personne n'a songé à Ten séparer. Enfin, j>uur les raisons que j'ai développées ailleurs (1896j, les Ur.riulclla ItdcovUzai et //. Pnivoti peuvent être consi- dérées comme des Api ijs'ilUt dépourvues de squelette.

Pour les Idiilhella, leurs libres à couches corticales celluleuses empêchent de les inscrire à la suite des genres précédents. C'était l'avis de Vosmakh. C'est aussi celui de Dim-age et Héhoiahd, aux yeux de (jui les parlicidarités de ces (ibres justifieraient la création d'une famille des /(nillirl/'ultie. Cette famille avait, du reste, été aduiise déjà par IIïatt en 1S75. Nous la maintiendrons en lui don- nant un second représentant, le y:,em'e Haddoiic/hi récemment décrit par M"" Igerna Sollas.

Reste le genre Korolnnna. Malgré la structure celluleuse de ses libres, susceptible d'éveiller l'idée d'un rapprochement entre les /inilhe/Jd et lui, je ne crois pas son maintien possible dans les Diinrinciriddc ni même dans l'ordre des Dendroceralida, en raison de la forme, de la taille et de la distribution des corbeilles vibratiles du type, A. drsidn-ala (1889, pi. I, Hg. :il>). Je ne sais si sa place ne serait pas à cùlé du genre Pmmnmphijsilla Keller (1889), qui ne sendde point être non plus une Dendrocératide.

Denuy (1905, p. 2(V() vient de créer un genre Megalopaslas qui, s'il appartient bien à la famille des Danoinellidae, prend place à la suite du genre DendrUla et le prive même de l'une de ses espèces [D. elegans).

Je n'ai rien à ajouler pour le moment à ce que l'on connaît des I/exddrlla, Ajj/ijsiUd, DendrilUi et Megalopaslas. Mais je me trouve à même d'enrichir uotablement le genre Ddvmndla.

Dans sa Monographie des Éponges cornées, Lendenfeld ne lui attribuait (|ue deux espèces, I). aurea (Millier) et D. dusiraliensis Carter. Toutes réserves faites au sujet de celles qu'un nombre insuf-

NOTES ET lŒVUE clxsv

fisant de spécimens hiisse douteuses, j'en conipLe actuellement neuf, dont je vais rappeler ou décrire les caractères.

1. Danuinella Mùlleri (Max Schullzi') MûlItT.

C'est Fritz Mulleh qui a découvert cette Eponj^e, mais avant ([uil Feiit publiée, Max Sghultze la présenta, en 180.'), à une société d'histoire naturelle, en fit ressortir l'intérêt et |)roposa de la nom- mer Dar/riiiiit mûllcvi (1865). La même année, MCllkr, faisant allu- sion à la communication imprimée de Sghultze, fit remarquer que le nom de Danvinia avait déjà été employé et le changea en celui de Danuinella. Il ne conserva pas non plus le nom spécifique choisi et le remplaça par celui de aarea. Quelles qu'en soient les raisons, cette dernière substitution est, d'après la loi de priorité, inaccep- table et l'on doit appeler définitivement rÉ|)unge Daririiiplla Mïd- lei'i, comme je l'ai fait depuis longtemps (1889, p. M)).

La couleur du type de Z>. J/w/Zeri est jaune d'or. Ses fibres, den- dritiques, sont longues de i millimètres, épaisses de (iO à KH) ;j.. Ses spicules, confinés pour la plupart dans la profondeur du corps, sont soit libres, soit attachés aux libres par des liens de spongine mais ne se relient que rarement entre eux. Ils ont des actines géné- ralement droites, graduellement ellilées en une pointe aiguë. Le nombre des actines varie de 3 à 8 et leur longueur est comprise entre O"""! et 1 millimètre. Les heptactines et les octactines sont rares; les autres formes se montrent plus ou moins fréquentes sui- vants les points examinés. Aux figures d'ensemble dessinées par F. MuLLER on se rend compte que les spicules de grande taille pré- dominent.

Habitat. — Desterro (Brésil).

2. Danuinella corneostellata ((-aiter).

Elle a été décrite par Carter, en 1872, sous le nom iVA/j/i/simi corneostellata. Lendenfeld, voyant à ses spicules ((uil s'agissait d'une Darwinella , l'a confondue avec l'espèce précédente' quoiqu'elle en difTérât à la fois par la forme et par la dis[H;)sition île ses spi- cules.

De couleur violet rosé ou chair dans l'alcool, elle doit être jaune à l'état de vie, les Darwinelles jaunes, de même que VAplijùlla sulfurea^ virant ainsi au rouge plus un moins vif dans l'alcool,

CLxxvi NOTES ET REVUE

tandis que, semblables en cela à AphpiUa msra, les Darwinelles rouges s y décolorent.

Les spicules, distribués par tout le corps jusqu'à la surface qu'ils soulèvent fréquemment en conules, seraient, d'après la description, de taille assez uniforme : ils uni de 5 à 7 actines ' el mesurent l"-62 de diamètre, soit environ O'-S de longueur d'acline. Il n'est I)as fait mention de ces triactines ni de ces tétractines qui abondent chez D. Mïdleri. Un caractère spécifique important de D. cunieostd- lala réside dans l'union, nu moyen de liens .le spongine, de tous les spicules entre eux et avec les libres squelettiques.

Habitat. — Baie de Vigo (iN. W. de l'Espagne).

3. Darwinella australiensis Carter.

Placée dès sa publication fl885) dans le genre Darinnella, cette espèce est, au contraire des précédentes, rouge (-< venetian red .) ta l'état de vie.

Ses spicules demeurent (ous indépendants. Une compli'cation assez exceptionnelle les élève à peine nu rang de tétractines: une réduction au moins aussi rare les rabaisse à celui de diactines. Dans la proportion de 97 0/0 (d'après Lendenfeld), ce sont des triactines régulières à actines raides et placées dans un seul plan. Leur taille est encore élevée, probablement assez constante dans un même spécimen, car il n'est j.as signalé de petits spicules. Les mesures des actines sont de 1-"17 sur 55 ,. à la base, d'après Carter, et de 0->7 à 0-n) sur ;J5 à 45 ;., d'après Lendenfeld, soit seulement un léger écart dépendant peut-être de variations indi- viduelles.

L'p]ponge affecte une tendance à devenir massive. Carter cite un spécimen qui atteignait 5 centimètres dans toutes les dimensions.

Habitat. — Port Phillip Heads (Australie méridionale), profon- deur 19 brasses (34 mètres).

4. Danuinella simplex Topsent.

Il se pourrait que cette espèce, qui date de 1892, se confondit avec D. auslraliensis. Dès le début (1892), j'ai reconnu combien elle lui ressemble. Or, des raisons que j'invoquais pour l'en séparer, plusieurs me paraissent aujourd'hui futiles. La forme encroûtante des spécimens observés à Banyuls manque peut-être de lixité, ' Carier a dit 5 ou (5, mais il a (igurc aussi une beiitacliiie.

NOTES ET REVUE

CLXXVII

même dans cette localité, et puis elle convient sans «lonte à un moment donné aux spécimens d'Australie; elle sullit, en tout cas, k expliquer de la part des premiers la simplicité et la minceur rela- tive de leurs libres. Les dimensions des spicules, 1"""! à l'^^^SS sur 45 à 50 (JL, concordent avec celles que Carter a données pour D. avs- traliensis. Il n> a plus qu'un caractère qui miu-ite d'être retenu jusqu'à plus ample informé : je n'ai trouvé parmi ses triactines m diactines ni tétractines même rudimentaires. Comme chez D. av7.s- traliensis, les triactines se montrent de taille assez constante dans un même individu; de loin en loin seulement il s'en rencontre une qui paraisse sensiblement plus petite que les autres.

Cette uniformité des spicules s'est retrouvée dans une Darwinelle rouge de Ceylan que Dendy (1905, p. 20 i) rapporte à 1). simplex et qui n'en diffère, en effet, que par la taille un peu plus faible de ses triactines.

Habitat. — Cap l'Abeille (près de Banyuls), par 25-30 mètres de

profondeur. — Ceylan.

5. Danuinella intermedia Topsent.

Je l'ai nommée intermedia (1893) parce que, jaune comme Dar- winella Mûlleri, elle ne possède, comme D. siiuplex, pour spicules que des triactines libres.

Fig. 1.

Fig. 1 Spicules de Danninella inlermcdia, x 180.

Ces triactines sont, d'ailleurs, loin de ressembler à celles de />. simplex; elles n'ont ni la même forme ni les mêmes dimensions, leurs actines, beaucoup plus courtes, tlexueuses et toutes pointues,

c:lxxviii notes ET REVUE

mcsur.iul 100 à i.'iO ,a do longueur seulement sur 12 à 13 [jl d'épais- seur à la base.

C'est à la fin du dernier séjour que j'ai lait au laboratoire de Banyuls que j'ai découvert cette Darwinelle. Sa ressemblance avec AplynUa sulfurea m'avait sans doute empêché de la remarquer plus tôt. Peut-être n'est-elle pas rare sur les conglomérats à Mélo- bésiées où je l'ai trouvée.

Habitat. — Cap l'Abeille (près de Banyuls), par 25 à 30 mètres de profondeur.

G. Danuinella dalmatica n. sp.

PoLÉJAEFF (1884) dit avoir reçu en communication de F.-E. Schulze des spécimens d'une Éponge de Lésina (Dalmatie) qui ne diffère pas, même à titre d'espèce, de la DarirbieUe de Miiller. Aucun dé- tail ne corrobore cette affirmation.

Elle est pourtant contestable car Lendenfeld a donné (1894) la description deDarwinelles encroûtantes jaunes de la même localité, les rapportant, lui aussi, à Danvinella aurea Millier ou plus exac- tement à D. Mûlleri M. Sch. (Jr, coloration à part, celles-ci ne res- semblent nullement à l'Éponge de Desterro.

Elles ne possèdent pas de triactines (ou si elles en possèdent ce doit être à titre d'exception, Lendenfeld n'en faisant point mention) et leurs polyactines (tétra-hexactines) s'écartent absolument de celles de D. Mûlleri tant par leur forme que par leurs dimensions. D'une part, en effet, leurs actines sont onduleuses et non raides, courtes et grosses et non longues et déliées, épaissies au bout et non pas pointues ; d'autre part, elles mesurent seulement 0"^™08 à 0"""2 de longueur, tout en ayant O'^ntô d'épaisseur à la base'. D'aussi petits spicules n'ont été observés que chez Darwinella in- leimedia, sans confusion possible avec ceux-ci, puisque c'était exclusivement des triactines à actines beaucoup plus grêles et pointues.

Avec une spiculation si particulière, connue d'après plusieurs spécimens, la Danvincllc de Lésina mérite d'être considérée comme une espèce à part.

' Celle ('poisseur des actines paniîl liois de inoporlimi avci- I(_'ur Inncrurur. |,,.s dessins de l,i!Ni)ENFKLi> iic s'acciirden l pas avec les mesures (piil donne. Cependant il ne doil

pas avoir ete commis d'erreur d'impression de u 05 pour 0"""u(i5, car, d'après les détails

concernani leur slruclure, les actines |>euvenl déjà mesurer 7 p. d'épaisseur de paroi, soit l'i- p. de diamètre sans compter la moelle centrale.

NOTES ET REVUE cl.xxix

Ainsi, sous le nom impropre de Darminella aurea, Lendenfeld me paraît avoir confondu trois choses distinctes : Danrinplla mûl- leri (M. Scli.), I). corneostellata (Gart.) et cette nouvelle espèce, que je propose d'appeler />ar?rjne//a dalmatïca.

Habitat. — Lésina (Adriatique).

7. Darwinella duplex n. np.

J'appelle ainsi une Duririnolk dont le yacht Prinresse-Alicp a recueilli un spécimen aux Açores en 1897. L'alcool a tuii par lui ôler une teinte rosée qui lui resta longtemps d'une coloration sans doute plus foncée à l'état de vie.

Sa couleur et ses grandes triactines à actines fines et droites dis- posées dans un même plan me l'ont fait confondre avec D. simplex (1904, p. 55). Mais je crois que dans l'état de nos connaissances il serait préférable de l'en séparer.

Ses spicules, en effet, notablement plus abondants, se montrent de deux sortes et très inégaux. Ce sont pour la plupart, des triac- tines régulières, les unes grandes, mesurant l^iiS et 1"'"'4 sur 30 à 40 \x\ les autres, en majorité, assez petites, mesurant 220 à 4.50 jj. sur 7 à 10 ; d'autres, enfin, peu nombreuses, servant d'intermé- diaires entre les catégories précédentes et variant entre 600 [x ou moins encore et 700 [i. ou davantage sur 15 à 20 [jl. Il existe aussi quelques tétractines parmi les spicules de taille assez faible.

Ses tétractines rapprochent D. duplex plus encore de D. auslra- liensis que de D. shaplex, mais l'inégalité remarquable de ses spi- cules l'en écarte aussi. D'autres spécimens montreront ce que vaut ce caractère et si les trois Darwinelles précitées passent ou non de l'une à l'autre.

Habitat. — Banc de la Princesse-Alice (Açores); profondeur 200 mètres.

8. Danuinella Gardineri n. sp.

J'ai découvert cette espèce dans la collection de Spongiaires rap- portés des îles Maldives par M. J. Stanley Gardiner, à qui je au:- fais un plaisir de la dédier.

Assez mince, peu étendue, avec ses conules écartés les uns des autres, pointus et souples, l'I^ponge se montre, en somme, tout à fait semblable d'aspect aux Apli/si/ld et à ses congénères encroû- tants. Elle a conservé dans l'alcool une teinte rosée qui permet de

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cLxxx NOTES ET lîEVrE

supposer qn*', \iv;into. oUc dcv.-iit ress('inl)l('i' siu-toiit à Ddvirinrlla siiiiji/i'.r. Sa chair, molle, iiial^r*' raboudaiicc des spiculcs, csl pleine de CCS j;,i'aiidcs corheilles vil)i-alilcs qui caractérisent le mieux les Drndniii'idl'nhi . Ses libres, isolées, llexueuscs, un peu noueuses, à peine ramiliées, atleignenl au plus 2 millimètres de longueur et mesurent 0"""12 à 0"""1 i d'épaisseur au-dessus de la base; comme dliabilude, elles se composent dune écorce à strates longitudinales parallèles et d'une moelle où s'emboitt'iit des étuis à sommet con- vexe mar(|ués île points clairs semblables <-'i îles i»onclnati(Mis. C'est uni(|uement la l'orme des spicnles (pii, (diez /Jar/rinel/a (ini-dhirn , sort de l'ordinaire. Au lieu des Iriaidines ou des j)olyaclines obser- vées ius(|u'à prissent, on ne rencMUitre ici (|ue des diactines. Lon- gues, liiM's et souples, légèremenl ar(|uées, avec des extrémités très pointues, elle im'sui'ent |»oui' la plupart l"""(i à 2 millimèlres de longueur sur ()"""(>2 di'paissenr au centre; pour (ju(dques-unes, toiiterois, la laille se l'iMJuit de moitié. Si ces diactines dérivent de Iriactines jtar réduction, elles ont subi celle siuq>lilicali(Hi d'une manière si couq)lèle i\\\v rien en elles \\v décèle jibis leiii" origine. Non seuleun'ul il ne s'en rencontre point avec quebjue ("bauche d'une troisième actine, mais, même, on n'observe pas parnd elles de l'ormes imparl'ailes, témoins d'une aptitude encore nuil assur(''e. Leur axe est uccu|)é' par une ligne plus claii'e qui nulle part ne s'élargit ni lu' se divise, de sorte ^u'on ne leur distingue i)as de centrum. Ouel(|ues-unes peiiveni présenler de légers renilenuMils, à peine |)erce[)tibles, mais il ne faut voir en c(da qiie de sinqjles inr'galités d'épaisseur (jui se produisent capricieusemenl en un ](oinl (inelcon(|ue on en des points divers de leur étentlue.

llAr.riAT. — ()c('an Indieu, aridiiftel des Maldives (Atoll l'adifolu); profondeur '(() mètres [±1 brasses); fond d'Algues, sable et Polyi)iers.

0. Danuinella Waneiii ii. sp.

Le type <le cette espèce se trouvait parmi des Eponges variées que M. le docdeiir W'ai'ren a recueillies sur la côle du Natal et envoyées à M. le professeur \].-\. Mincdiin. J'en dois la connaissance à mon dislingm'' c(»llègue (jui s'en est I ilx'raleiiienl dessaisi en ma faveur, me laissant le soin de la di'crire.

/)(ii/rini'/hi W'diTctii est un [)roclie pai'ent d(> D. corneoslellaLa (Carter;. Le s|»(''cimen uui(|ue. qui est adulte, s'étend en une lamelle convexe, en verre de montre, longue de .'}.■") unllimètres, large de

.\OTES ET REVUE clxxxi

31 millimètres, épaisse de 5 millimètres en son pourtour et gra- duellement amincie vers le centre jusqu'à n\y mesurer guère plus de 1 millimètre d'épaisseur. Dans Tétat où je l'ai reçu, il était libre de toute attache à un support quelconque; ses deux faces étaient demeurées intactes, mais ses bords ne paraissaient pas avoir con- servé partout leur intégrité. C'est par eux, probablement même sur une étendue assez faible, qu'il adliérait au substratum d'où la mer Ta arraché.

Rejeté sur le rivage, il possédait une coloration rougeâtre {« red- dish .)) qui engagea M. le docteur Warren à le lixer au sublimé. Il était, en effet, bien vivant et n'avait que peu souffert de l'action des vagues, grâce évidemment à sa consistance coriace, dépendant elle- même de la solidité exceptionnelle de sa charpente.

De ses deux faces, la supérieure ou externe occupe le côté con- vexe du ménisque, car c'est là qu'aboutissent les terminaisons libres des fibres squelettiques, constituant chacune l'axe d'un petit conule. Ces conules se dressent ici moins liant que d'ordinaire et seadjlent se distribuer avec moins de régularité, se tenant, suivant les points, clairsemés ou rapprochés. L'inégalité de leur répartition résulte, je crois, de ce que les fibres sont par places très espacées et par places ramifiées abondamment. Des corps étrangers, grains de sable, débris de Bryozoaires calcaires, colonies d'Hydroides, qui traversent l'ectosome, gênent d'ailleurs beaucoup l'examen des conules. La face inférieure se couvre d'impuretés de même sortes et les petits conules qui s'y observent sont soidevés par des pointes distales de polyactines, les spicules, ici comme chez D. curneostel- lala, se répandant par tout le corps et jus(iu'à la surface. De part et d'autre, l'ectosome apparaît criblé de stomions très lins. Les oscules sont rares et de faible calibre.

Le choanosome renferme beaucoup de grains de sable siliceux et de débris calcaires, libres ou, fréquemment, collés au s(|uelette. Copieusement irrigué, il est pourvu de corbeilles vibratiles vastes et nombreuses, souvent allongées et atteignant alors ()"'"'ll de grand axe. Comme des ovules encore unicellulaires s'y préparaient au moment où l'Éponge fut recueillie (octobre lOO.'J), on peut noter que Darwinella Warreni entre en reproduction au printemps.

Les spicules sont des polyactines, parmi lesquelles prédominent des pentactines et des hexactines. Il existe aussi des tétractines et cela en proportion assez élevée. Les heptactines ne sont pas rares.

GLxxxii NOTES ET HEVrE

.Vi\\ même vti iino octartino (>l une ennéactine, ii.ais. par contre, je nai rcnconliM' ni triadine ni diactine. Ces spicules (iiil des actines l'ohiislcs, i»()inLii('s, lisses, parcournes pai' nn canal axial anquel ]'li(''iiial()xyline (ll'j'iicli (loniic une coloration bleu pâle, cl mesurant |)(»iir la pluparl de 1 millimrtre à 1""".') de longueur sur ()"""()().') à 0"""()7 d'c-paisscur à la base. Comme ceux de D. rornensh'lliitn, ils ])i'('nucul pari à la constitution de la charpente ; des liens de spon- giuc les cimciilcnt entre eux aux poiulsoii ils se touchent et les rattachcnl aux libres du scjnelelle; ils l'ormeid de la sorte nn réseau conlinii dans les intervalles compris entre ces hbres, mais ce ré-

sea an(pH" lulalement de r(\gidarit('' ; l'union des actines s'effectue

au gn'' du hasard en des |)()ints quelconques et sons des angles variés, sans (|ue toutes perdent nécessairement leur indépendance. Les liens de spongine olfrent tant de r(''sistanco qu'on ne parvient presque jamais à isoler uiu' polyactine sans déchirer quelqu'une de ses actines.

Les libres mesurent 0"""l I à 0"""1.^ au voisinage de la base et per- dent |»eu de leur épaisseur eu montant, sauf dans leurs ramifica- tions ultimes (|ui vont samincissant jusqu'à n'avoir plus que ()"""()') à une })etite distance de leur terminaison. A peu près de mèuu' grosseur (|ue les libres de /). rnnicdslellata, elles restent loin d'atteindre la vigueur de celles de D. (luslralieusis, qui peuvent être, d'après Li;ndenfkli), épaisses de 0'""\'i à 0""^'7 à la base, mais (pii, à vrai dire, ne reçoivent aucune aide des spicules.

Dans la régiou moyenne de l'Éponge, qui paraît bien avoir tou- jours ét(' libre, de toutes petites pierres semblent servir seules de base aux tii)res, dont le |»ie(l s'épanouit pour les envelopper. Ces fibres, réelleuu'ut (lendriti(|ues, s'envoient quelquefois des anasto- moses (le l'uiu' à l'aidre ou bien relient erd,r(> elles certaines de leurs divisions; il en jx'ul rc'sultei-, à l'occasion, nn lacis couq)arable à celui figiu't', d'après /K ai/n'd, par LiiNDENFELD (1894, ])1. mai, lig. 1:2), mais une telle (lis|)osiliou denn'ure toujoui'S loealis('e et uiuspire uidiemeut l'illusion d'un l'éseau continu.

De même (jue clic/, /). corncDsIcl/'ild , des grains de sable accom- pagnent fré(|uemiiient les libres, mais sans entrer dans leur consti- tuti(Mi; ils ne s'y tr(Mivent |»oinl inccu-porés, en ellet, et s'attaidient à elles indirectemeni, par l'iidermédiairc de ces liens de spongine qui unissent les libres entre elles et avec les s])icules. Les branches ternnnales, à bout simple, obtus, ne portent jtas de corps étrangers.

NOTES ET REVUE

CLXXMII

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cLxxxiv XOTES ET REVUE

A Téfijal de Aplijsilla nisea par rajjport à .1. sulfureu, Daricinclla Warreni difiere de D. rnrneoslelldld par sa couleur à Félal de vie. Elle s'eu disliugue en oulre ])ar la pr(''sence en proportion notable de tétractines parmi ses polyactines. I.a taille un peu supérieure de ses spicules pourrait bien être purement individuelle.

Habitat. — Afrique uH'ridionale, côte du Natal (Port-Shepsione); au-dessous de la limite de balancement des marées. Cu spiM'iinen, rejeté sur le rivage.

II. Famille des PLERAPLYSILLIDAE n. f.

Au tableau qui précède ne figure point une Éponge que j'ai décrite (1889, p. 47) sous le nom de Dartrinella Joi/puxi. C'est que, malgré ses spicules cornés, elle n'occupait pas dans le genre Dnr- ii'nii'lld une place naturelle. Ses fibres, en elTet, au lieu d'être den- dri tiques comme celles des Darwinelles, s'unissent entre elles à la façon de celles des Lnilhi'lht pour tonner un réseau sinon régulier du moins continu. Avec une cbarpente ainsi faite, l'espèce repré- sente un genre nouveau, ft/mic/hi ^ . ( Ir, ce genre se sépare des Daririnclliddo non scidcuicnt par hi (bsposition de ses filu'es mais encore et surtout i>ar leur structure : ici, pas de moelle à étuis em- boîtés, caractéristique; de tons les mend)r(\s de ladite famille; en revanche, des inclusions arénacées que Ton sait faire constamment défaut chez les Darwiuellides.

Cette structure, je l'ai retrouvée chez une É|)Onge de la Manche (|ui, d'après son système aipiifère et ses corbeilles, est certainement une Dendrocératide et qui produit, elle, des libres simples ou seu- lement dendritifjues, comme celles des A/)/i/si[hi, nuiis dépourvues de moelle el chai'gées de corps étrangers suivant leur axe. J'appelle cette Éponge Ph^rap/i/sil/fi Minrli'mi et je lui adjoins Igernella Joi/i'uxi pour com]ioser une fjimille des /'/rnip/i/sil/ii/nr.

Voici la descri|>tion des deux premiers uuMubres connus (h; cette famille :

I. PleraplysHIa Minchini ii. 7., /*. s/i.

Le spécimen type tapissait la concaviti' d'un gr.ind rr;igiiieut de jarre en grès, en foiaue de calotte, dragiu' cet hiver au large de

' .Ir prii' M"- |i:crn;i Sdi.i.vs d'en :i;:ri'Tr l;i ii{'(|ir;iiT m ri'iiicrciciiiciil de son IIhiIiId- nclla 'J'iiji.sciili.

NOTES ET REVUE glxxxv

Courseulles. Il s'étendait en une vaste plaque circulaire d'environ 25 centimètres de diamètre, interrompue seulement en quelques points par de jeunes cormiis iVA/ciidniiim et par d'étroites bases de Reniera. Il offrait, intus et extra, une coloration uniforme, chocolat clair. Son épaisseur moyenne ne dépassait guère 1 millimèlre, mais je dois dire qu'étant resté quelque temps hors de l'eau, il était très contracté quand il me parvint à Caen et (pTil no se rehu-lia presque pas au cours trune r(Mmmersion prolongée, lui deux on trois en- droits, au lieu de rester encroûtant, le corps s'épaississait et for- mait des nodules irréguliers, atteignant 5 millimètres d'épaisseur.

Avec sa teinte exceptionnelle, la plaqiu' attirait encore l'attention par l'état de sa surface. Des eonules s'y dressaient légers du som- met de chacun desquels sortait, sur une htngueiir (reiivir(ui -i mil- limètres, une fibre grêle, simple, droite ou (|uehpie peu ouduh'use. Etant données les dimensions du sujet, le nond»re de ces poiute- ments paraissait considéralde ; leur écartemeut était cependant assez grand, variant entre l'"'"2 et 2 millimètres et sonveul davan- tage.

Des oscules se dessinèrent épars, assez nombreux néanmoins, sous forme de cratères membraneux, de 1 à 2 millimètres de dia- mètre, à fond criblé de petits orifices exhalants.

Coloration à part, la ressemblance avec les A^ihjxillii et les l)(ir- winella était frappante. La longueiii- sur laquelle les libres se trou- vaient à nu semblait bien exagérée au preuiiei- abord, uuùs on sait que la contraction déforme les Aphisilhi en faisant pareillement ressortir leurs fibres et en rendant, comme ici, leur cluiir coiiace.

Gr.àce à la nature lisse du support, rEi)onge se laissa facilement décoller par plaques à l'aide d'une spatule. Des moi-ce;iux plongés dans l'alcool à 90" virèrent pres(]ue iuslanlauément au jaune clair, puis, à la longue se décolorèrent.

Les corbeilles, dans les fragments lixi'S au sid)linH', n'ont con- servé leur forme qu'en de rares points du corps, nobimmeul au pourtour des fibres et au voisinage du support, eu un mot là où la contraction avait eu son moindre effet. De grande taille, elle^ mesurent 52 ijl de diamètre quand elles sont rondes et atteignait . quand elles sont ovales, 00 jj. sur .'55 ;j.. Leur disposition est i<leuti p'e à celle des Daririnellidae.

Les fibres ont presque toutes .'{ à A millimètres de longueur lolile. En général, elles restent d'une simplici!'' pnrI'Mite; v-'v pl"( es, ce-

GLX.WVI

NOTES ET REVUE

pendant, en particulier dans les nodules, le coi-ps aii^^mentant sen- siblement d'épaisseur, elles s'allongent jiis(iu'à 6 et 7 millimètres et émettent deux ou trois rameaux.

a-.

b.

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Fig. 2

Fig. 2. - l'h;;,ph,i><inu Mindùui. <>, |M,ili,m ilr lil„v • isu; //, (iinvs simples el lib.vs aenclntKiues, '^v. nal.; r, une libre simple, isolée x 17.

Leurs bases, étalées, membraneuses, sont indépendantes les unes des autres ou tout au moins s'isolent avec une extrême facilitr- après un court séjour dans une solution concentrée de potasse.

Les Obres simples, épaisses de 100 à 110 ... vers le bas, s'amin- cissent progressivement jus.iirà ne mesurer plus que 70 i^. au som- met. Elles ont des parois formées de strates superposées mais pas de moelle, car, tout de suite au-dessus de leur plaque basilaire, des corps étrangers s'y groupent en un cordon axial continu. D'abord étroit, ce cordon s'élargit bientôt, eu même temps que diminue l'épaisseur des parois. Celles-ci iinissent même par se réduire, dans le dernier cinquième de la Tibre, à un étui pelliculaire entièrement bourré d'inclusions variées, de spicules, de petits Foraminifères, de Diatomées et surtout de grains calcaires ayant de ;{ à 40 ,a (gé- néralement 20 [Ji) de diamètre.

Les fibres dendritiques deviennent naturellement un peu plus fortes que les libres simples: l'épaisseur de celles que je tigure est del.'JOjavers le bas. Très peu compliquées, elles comptent rare- ment plus de deux branches. Encore une de C(>s l)ranches semble-t- elle «pielquefois avoir été sécrétée poslérieureuu'ut à l'achèvement du tronc, son cordon arénacé commençant à sa base, comme s'il

^OTES ET REVUE clxxxvii

s'agissait (.rune fibre indépendante, sans contracter de rapport avec celui du tronc auquel elle est soudée.

En dehors de la grande plaque de Pleraplysillu iMinchini, j'en observai deux qui, beaucoup moins étendues, se faisaient remar- quer par leur teinte blanchâtre et leur aspect crémeux. C'étaient là des individus séniles. Leur âge se reconnaissait à leurs fibres deve- nues brunes et épaissies jusqu'à mesurer O^^^^'i à la base; malgré cela, ces fibres n'étaient ni plus longues ni plus compliquées que celles du grand spécimen.

Habitat. — Au large de Courseulles (Calvados) ; profondeur, 30 mètres environ.

2. Igernella Joyeuxi Topsent. Syn. : 1889 Dai'wini'lld Joijeuxi Tops.

Igernella Joyeuxi ne présente, dans son squelette, d'autre carac- tère commun avec les Danvinella que la possession de spicules cornés. Ceux-ci abondent, d'ailleurs, sous forme de triactines géné- ralement régulières à rayons longs, minces et pointus, situés dans un même plan et mesurant de O'^^S à 1°^°H5 de longueur sur 16 à à 32 [Ji d'épaisseur: des tétractines s'y mêlent en proportion très faible.

Les fibres forment un réseau continu à mailles larges, inégales et sans régularité. 11 en est qui, plus grosses que les autres et sen- siblement verticales, peuvent passer pour les libres primaires: mais elles ne restent jamais longtemps distinctes. D'autres gagnent la périphérie qui ne prennent une direction nettement radicale qu'au voisinage de la surface. D'autres enfin, grêles souvent mais non constamment, relient entre elles les précédentes sans aucun ordre apparent. J'ai insisté inutilement autrefois sur ce fait qu'aux points oti elles se divisent les libres ont une tendance à la trifurcation ; cela n'a rien que de très naturel et s'observe chez n'importe quelle Éponge fibreuse. Des fibres voisines s'envoient à l'occasion une série d'anastomoses qui dessinent une sorte de treillis. Les fibres radiales se prolongent au-dessus de la surface générale pour cons- tituer l'axe de courts conules maintenus en leur place respective par des fibres tangentielles épaisses de 50 [ji. Nul rapport, on le voit, entre cette charpente et celle des Darwinellidae ; la ressemblance serait plutôt, lointaine cependant, avec celle des Stelospongia. La structure des fibres a été difficile à étudier parce que le spé-

CLXXXVIII

NOTES ET REVUE

ciiiien, desséché au soleil sans avoir été dessalé au préalable, s'est trouvé, à l'humidité de l'air marin, envahi par des Champignons dont les hyphes se sont ramifiés dans sa chair et jusque dans ses fibres. Celles-ci sont stratifiées, sans moelle distincte. Les plus

%J»UJ

Fi g. 3 Fig. 3. — Ii/ernella Joyeu.ri. Fibres, x 16. En bas, un conule décalcifié.

grosses (épaisses de 100 à 200 ,u) sont plus ou moins arénacées. Elles renferment des cori)s étrangers de toute nature, beaucoup de co- quilles de Foraminifères, quelques spicules, des débris de Bryo- zoaires et de Polypiers et, par dessus tout, des grains de sable cal- caire. Ces inclusions se rencontrent soit éparses, soit par petits groupes, soit enfin rapprochées en un cordon continu qui peut même tenir toute l'épaisseur de la fibre. Eparses, elles occupent Taxe ou le bord des fibres indifféremment par suite de l'absence d'une moelle régulatrice de leur distribution.

A leur terminaison, les fibres radiales se chargent tellement de corps étrangers qu'elles doivent se renfler et que les conules dont elles forment Taxe en deviennent obtus. J'avais bien remarqué l'ac- cumulation des grains de sable au niveau des conules mais j'avais cru à une simple incrustation de leu:r surface alors qu'il faut l'at- tribuer à la constitution propre de leurs fibres.

NOTES ET REVUE clxxxix

Habitat. — Banc de Campèche (golfe du Mexique); par quelques mètres seulement de profondeur.

III. FamUle des lANTHELLIDAE Hyatt.

Bien différentes de celles des Z>ar?yine//i«'iae comme aussi de celles des PleraplijsiUidae avec leur écorce stratifiée à spongoblastes et leur moelle granuleuse, homogène, libre de corps étrangers, les fibres des lanlhelUdae peuvent se disposer en un réseau continu, régulier ou non (les di\ erses lanthe lia), ou, restant isolées, affecter ime forme dendritique [Haddonella Topsenti Ig. Sollas).

Sous ce rapport, le genre Haddonella correspond au genre l^ler- aplysilla et le genre lanlhella au genre Igernella. La plupart des Darwinellidae s'établissent une charpente dendritique. Cependant, parmi les Dendrilla, il en est trois, D. membranosa (Pallas), D. ian- thelliformis (Lendenfeld) et D. cn'spitnsa (Carter), (jni possèdent un réseau central d'où émanent des rameaux dendritiques se dirigeant vers la surface. Les Megalopastas construisent uniquement un ré- seau continu assez seudjlable à celui de Igernella Joyeuxi.

Les deux systèmes de charpente se retrouvent aussi, remar- quons le, chez les Apbjsmidae séparées radicalement des Darwinel- lidae par Lendenfeld à cause de leurs corbeilles vibratiles de petite taille. En effet, si Ton tient compte de ce dernier caractère, Dendro- spongia crassa Hyatt, dont les corbeilles, d'après Wilson (1899, p. 409), ne mesurent que 32 [j. sur 24, doit être cité comme un exemple iVAplysinidae à fibres dendritiques.

Tel que je le comprends, Tordre des Dendroceratida se présente de la manière suivante:

Ordre DENDROCERATIDA Minchin (emend.)

Éponges à corbeilles vibratiles grandes, simples, rondes ou ovales, à charpente nulle ou cornée, à fibres souvent dendritiques, plus rarement disposées en réseau, quelquefois accompagnées de spicules cornés.

L Famille Darwinellidae Merejkowsky.

Les fibres se composent toujours d'une écorce stratifiée et d'une large moelle où s'emboîtent des étuis à sommet convexe; elles ne renferment pas de corps étrangers.

Gxc .NOTES ET REVUE

1. Genre He.radcAla Tupsenl. Darirnifllidue révélantes, molles, sans fibres ni spicules cornés; un peu plus épais que dans les genres voisins, Tectosome jouit seul de quelque consistance et sert, dans une certaine mesure, de squelette externe.

Type : HexadpWi liacointzal Tops.

2. Genre Apli/silla F.-E. Schulze. Duririndlidae revêtantes, molles, à fibres dendritiques peu ramifiées, sans spicules cornés.

Type : Aph/silla rosea (Barrois).

3. Genre JJar/r'niplla ¥. Muller. Dar/cinellidae revêtantes ou un peu massives, à libres dendritiques peu ramitiées et à spicules cor- nés généralement polyactinaux.

Type : DarwineUa MùUeri (M. Sclmltze).

4. Genre DendrUia Lendenfeld. DaririnelUdae massives, dres- sées, à fibres dendritiques très ramiiiées ou [)artiellement disposées en réseau, sans spicules.

Type : Dendrilla rosea Lendenfeld.

ri. Genre Mega/opastas Dendy. Darirlnpllhlap massives, à sque- lette entièrement réticulé, sans spicules. Type : Megalupaslas nigva Dendy.

II. Famille Pleraplysillidae n. fam.

Les libres, striées en long, n'ont pas de moelle distincte et se chargent de corps étrangers.

1. Genre Pleraplijsilla n. g. PIpi'fipl tisiUidap encvoùl'ànles à fibres simples ou dendfitiques peu ramitiées, sans spicules.

Type : Pleraplgsilla 3Ii)ir}ûni n. sp.

2. Genre Igprnella n. g. Plei'aplysillidae massives à libres dis- posées en réseau et à spicules cornés polyactinaux.

Type : Igernella Joyeuxi Topsent.

III. Famille Iantheludae Hyatt.

Les tibres ont une écorce stratifiée à spongoblastes visibles entre les strates et une moelle granuleuse, homogène, libre de corps étrangers.

1. Genre lauthelhi Gray. lanlhdUdae à squelette réticulé. Type : lanthelUi flabelliforinh (Pallas).

2. Genre Haddonella Ig. SoUas. lanthelUdap à fibres dendritiques. Type : Haddonella Topsenii Ig. Sollas,

NOTES ET REVUE cxci

L'ordre des Dendroceratida est représenté sur les côtes de France par les Éponges dont voici la liste :

Hexadella Racovitzai Topsent. Côtes méditerranéennes (Banyuls). H. Prnvoli Topsent. Côtes méditerranéennes (Banyuls). Aplysilla rosea Barrois. Côtes océaniques et méditerranéennes. A. sulfurea F. E. Scluilze. Côtes océaniques et méditerranéennes. Dar/rhiplla simplex Topsent. Côtes méditerranéennes (Banyuls). D. i>Her7nedia To])senl. Côtes métliterranéennes (Banyuls). Dendvïlla cirsioides Topsent. Côtes méditerranéennes (Banyuls). Pleraplijsilla Minchini Topsent. Côtes océaniques (Courseulles).

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XXI

ZWKI KUUKA.MSCIIE IlULOTIiURlKN

von

H.)ALM\H ((STFRGREiS'

L'iisala

lui Jalirc l<S*.)S hesclirieb Verf. iin " Zoologisclicn Anzcigcr )i (Bd 21, S. KKS-IKI II. |;{;m;{(); elne Anzahl neiier ostasialischer Seewalzcn aus den Snniinlungen des zoologischcn Miisciuns der Universitat Up.sala. lui folg-endcn Jalirc lialte icii hei cincm Hesindic des zoologisclien Miiscnins in Kopenhagen Gelegonlicil, dort vicr der behandelten Arten, und zwar Caeiniuirin loiii/icuudd, 'J'Itijone /)(d i/hriiiichi/i, Co/ddiii'iis rohashis uni] Ps(dus joponiriis wiedcrzii- sehen. Ausserdem fanden sicli dort noch ein Paar noue Arten aus derselben Gegend, ein .]fi/rintr(K-hiis nnd ein /inj)i/r(/as. llerr Direkloi- (1. .M. R. I.evinsen liatte die Gi'ile. inir die Hesclireihung dieser in iiichreren Beziehungen intercssanlen l'ormcn, die er

NOTES ET REVUE cxciii

schon soll)sl cler Galtiin^' nach bestiaiuiL liatte, anzuvertrauen. Da ich soeben in eineiu aiuleren Aufsatze (1905j die Begrenzung cler Galtung Mt/riolrnrluis diskutiert habe, halte ich es fiir angemessen, die Beschreibung dieser ostasiatischen Seewalzeii hier folgen zu lassen .

Die Galliing Mjirinlrorhus galt lange als rnonotypisch, indern man Olv/olrocliKs vilreus Sars mil .)/. rinkii Steenstr. vereinte. Voi einigen Jaliren (1902) wies ich indessen nach, dass Sars' Art von derjenigen Steenstnip's verschieden sei und eine zweite Art der Gattiing Mijviotroclim bilde. Der von miv 1905) beschriebene M. thée/l und die nene Art von Ostasien erhohen nun die Artanzahl auf vier. Von der Gattung Ei/p'/rr/us hat inan l)is jetzt nur eine einzige Art, E. scabpr Liitk. gekannt; der Fnnd einer zweiten Art derselben Gattung ist deshalb von nicht geringem Interesse. Ihr hanplsachliches Interesse erhalten dièse zwei ostasiatischen Arten jedoch dadurch, dass sie das geographische Verbreitungsgebiet fiir ihre Gattungen bedeutend erweitern. E. scaber ist eine hochark- tische Art, und die ganze Unterfamilie Mijriotroch'uiae unter den Synaptiden ist bisher alsausschliesslich arktisch betrachtet worden. M. viireus ist allerdings, wie ich (1902) nachgewiesen habe, keine arktische Art, aber er ist doch auf die Kiisten Skandinaviens be- schrânkL und hat seine Siidgrenze in Skagerak, 57" N. Die beiden ostasiatischen Arten gehôren einer viel siidlicheren Gegend, Korea, an. Die Tierc wurden 1882 von eineni Beamten der danischen Tele- graphengesellschaft, Kapitjin E. Suenson gesammelt. Suenson hat den zoologischen Museen in Kopenhagen und Upsala sehr wertvolle Sammlungen geschenkt, die er auf seinen Reisen behufs Auslegung und Inspektion der Telegraphenkabel zusammengebracht hat. Es kann deshalb als wahrscheinlich gelten, dass die fraglichen Exem- plare, ebenso wie viele anderen Tiere, bei denen dies ausdriicklich angegeben ist, in der Koreastrasse erhalten sind — soweit ich liabe linden konnen, existierte, wenigstens zu jener Zeit, nur ilort ein von Korea ausgehendes Telegraphenkabel. Dièse Tiere wurden denn in einer Gegend mit sudlicherer Lage als Gibraltar leben. Das Klima Koreas unterscheidct sich indessen, wie bekannt, bedeutend von dem West-Europas auf den entsprechenden Breitegraden. Die verhâltnismâssig strengen Winter, die auch die oberen Wasser- schichten des Meeres beeinflussen, geben vielleicht eine Erklarung dafur, duss man hier unter subtropischen Foruien (wie unter

cxciv NOTKS ET REVUE

den Seewalzen Arien der (iattung Colochinis Troscli.) Tiere IrefTen kann, die ihre nàchsten Verwandteii iin Eisiiieoro haben.

Beide neiie Arten sind so klcin, dass sie nehsi. TrorJKxIrrmn rle- gaus Tliéol und dem jetzt diircli Lidwig (1905) w iedergeruiidenen Rhabdomobjus riiber Kef. die Zwerge der Seewalzen hildcii. Da ich bel den secierten Exemplaren die Geschlechtsorgaue stark entwic- kelt gefunden habe, niiissea dièse wenigstens annahernd aiisge- wachsene Tiere sein; die geringe K()rpergrr)sse ist deshalb z\\ eildlos charakteristisch fiir dièse Arten.

1. Myriotrochus minutus, n. sp.

(Fig. 1, A)

Dièse Art liegt mir in 10 Exemplaren, davon 9 vollstandigen, vor. Lange 4-(j Mm. Dicke 2-.'J Mm. (im Leben durften die Tiere sicli bis zii einer Lange von etwa 10 Mm. ausstrecken kouiien). Die Kiirper- wand diinn, beinahe dun lisicidig, in Alkohol voUslandig nnpig- mentiert. Fiihler 10 mit ."{, ï oder ausnahmsweise o Fingein an jeder Seite des Stammes; kein terminaler Finger. Fin Sleinkanal; eine Poli'sche Blase. Das Mesenteriiim des Darmes anf di'ii me- dianen dorsalen Interradins beschrankt und auch hier iinvoll- stândig, nur den vorderen Teil des ersten Darmschenkels tragend. Fin von tler hinleren Darmbiegnng ansgeliender Strang, der sicli am hintersten Telle des linken dorsalen Langsmnskels, nahe dem After, befestigt, fixiert die Hinterenden der beiden ersten Dai-m- schenkel an die Kôrperwand : die vordere Ilalfte des zweiten Selien- kels ist durch eine mesenterinmartige Membrane mil dem ersten Sehenkel verbunden : der dritte Schenkel wird durch ein Paar Strange an den medianen ventralen Langsmuskel befestigt'. An jeder Seite des Mesenteriums ein einzigcr, vollstandig unveriislel- ter Genitalschlauch von, bel einem 6 Mm. langen Tiere, 4,5-o Mm. Lange und 12 Mm. Dicke; getrenntgeschlechtlich. Die dorsale K(ir- perwand mit ziemlich zahlreichen, aber getrennt, nicht ïd^er ein- ander liegenden Kalkradchen; der Baucli ohne liiklchen, oder hôchstens mit vereinzelten. Die meisten Radcheu 100-L")0;ji in Durchmesser, einzelne nur 5.j-80,u; Radchen von <S0-100 a in Dia- meter sind, wenigstens bel einigen Exemplaren, selten. Infolge-

' Dus Vorkoiiinicii dicsci' acccssurisclicn Aurii;iii},'iiMj,'siiiillel licsl itij;! iiiciiic liL'oliacli- tiing, dass das Mesonlcriimi stark reducicri ist. Soiisl kcinnlf iiian nicincii. dass Telle dièses, liei einem so kleiiien Tiere jiiissersl diiiineii Il.nih-lieiis iiiriner Aiifiuerksamkeit enlgangcn sein koniiten.

NOTES ET REVUE cxcv

dessen lassen sich die Radchen bei diesen, was die Grosse anbe- langt, in zwei Gruppen verteilen, grosse und kleine, die jedoch in der" Form gleich sind. Speichen 13-16 mit ganz schwacli iltigel- fôrmig verbreiterten Seitenrandern; der Radumfang an der àus- seren (der Oberhaut zugekehrten) Seite des Ràdchens mit 18-26 grossen, centripetal gerichteten Zahnen. Die FUhler mit zahlrei- chen, meist 140-200 [jl langen, einfachen oder schwach verzweigten Stiitzstaben, welche bewirken, dass die FUhler bei konservierten Exemplaren starr mit gut ausgestreckten Fingern sind.

Die vorliegenden Exemplaren wurden am 22 Januar 1882 von E. Suenson an der Kiiste von Korea aus einer Tiefe von 60-65 M. gesammelt.

Fig. 1

Fig. i. — A : Myriolrochus minutus, Stûtzsliibo der Fiihlcr \iik1 cin Riidclu'U. x205. B : Eujjyi-(/us pacificus, drei Stuhlchen, zwei vuti ubcn. fins \uii der Seite gesehen. X 125.

Dièse Art unterscheidet sich von allen in dieser Beziehung

bekannten Seewalzen in der Art der Aufhangung des Darmkanales;

dieser Abweichung ist jedoch eine grosse systematische Bedeutung

kaum beizumessen. Wichtiger ist, nach meinem Dafiirhalten, das

Vorkommen zahlreicher, grosser Stutzstaben in den Fuhlern, eine

Eigenschaft, die um so autTalliger ist, als aile frïdier bekannten

Arten der Subfamilie iMijriolrochinae jede Spur von Kalk in den

Fuhlern entbehren und uberhaupt keine anderen Kalkgebilde in

der Korperwand besitzen, als die Radchen. Jedoch aucli dièse

GXGvi NOTES ET REVUE

Abweieluinji; crscheint mir nicht die Aufstellung einer bosonderen Galtuug zu vcranlnssen zu brauclien.

Diircli (lie Fiililorzulil sliimiit J/. initinlus mit TforJiodenna elegniis Théel iil)('i-('in, sonst weiclil ci- jrdocli von diescr Art, hesonders ini F^au dcr Kadclien, selir stark alj. Iiiiicrlialb (b'r Galtiing 3/i/rio- Iroilnis haljen wir schon (Uircli iiioiiicn soeljen crscliieneiien Aufsalz il905) eiiie Arl mil 10 Fubleni, M. Ihéeli, kennen geb'rni ; M. iniiiuliis scbeint jcdoch nicht mit dieser Art, sondern mit dcm 12-fiihlerigen M. rinkii Stoenslr. nabcr vcrwandt, zii sein. Die Ver- tcihing (Ici- liadchen ist l)ei diosen beiden Arlcn (licselije. Ancli bci M. rinkii sind die lladciicn bci (U'msell)en Exempbire von selir vei'schiedener Griisse, jedocli (bu-clisclinitllich so Itcdculend grosser als bei M. rninuliis, dass die klcincn Itjidclicn bei .)/. rinkii ungciahr so gross wio die grosseren bei M. niimilns sind. Das \Yiclitigste ist jedoch, dass die Radchcn dieser zwei Arten so voUstandig in der Form rd)ereinstinmien, dass ein kli'ines [{adchen von M. rinkii sich kaum von einem gi-ossen von M. mijinlas iinterscheiden liissl. Aile anderen bekannten Arien der Snbfamilie Mi/ridlroiliinuc lassen sicli dagegen schon dureh lîntersuchung eines einzigen itadchens bestimmen.

2. Eupyryus pacifcus, //. sp.

(Fig. 1, B.)

Von den drei mir vorliegenden Exemplaren ist das grr)sste 5 Mm. lang, .'5 Mm. dick, das kleinste .'{ Mm. lang, 2 Mm. dick. Das grossie ist etwas querfaltig, es diirfte jedoch in ausgestrecktem Zustande nicht mehr als 6-7 Mm. lang gevvesen sein. Der Korper beinahe ei- t'urmig, das Hinterende jedoch nach oben gebogen und zu einem kurzen schwanzformigen Absclinitt verjQngt. Die Mundscheibe so stark eingezogen, dass betrelïs der Fiihler nichts naheres zu ermitteln war; ans dem Bau des Kalkringes gelit jedoch hervor, dass ihre Anzahl 13 ist. Um den Vf ter 5 ganz kleine Papillen. Die ilaiil stachelig durch dichtgestellte, mit einem hohen, spitzen Aufsatz versehene Kalkkorper. Dièse, welche Bildungen der Art sind, die man als Stiihlchen zu bezeichnen pflegt (vergl. Lrowu;, 1889- 1892, S. 45), haben in der Hegel einen Scheibendurchmesser von 125-250 [JL und eine Hôhe von l.'U)-210 [ji. Die Scheibe ist eine gerun- dete bis beinahe dreieckige Gitterplatte, die beiderseits mit kleinen Knoten besetzt ist, von denen ein Paar, im Centrum der unteren

NOTES ET REVUE gxgvii

Seite stehende, eine eLwas grôssere Hohe zu erreichen ptlegen. Die Lôcher der Scheibe sind stets zahlreicli, gewohnlich 40-60, bei deii grossten Stiihlchen sogar bis zu etwa 70, bei den kleinsten zuweilen etwas weniger als40 (bei einem von iiur lOOp-Scbeibendurcbmesser waren Xi Locher). Auf der Mitte der oberen Seite der Scheibe erhebl sich der liolie, spilze Sliel, der von 3, durch 4-6 Querspangen verbundenen, nach oben konvergierenden, in ilirer oberen llalfle bedornten Staben gebildet wird. Ein Steinkanal; 1 Poli'sche Blase. Fuhlerampullen fehlen. Die drei ventralen Radialstiicke des Kalk- ringes mil ganz kurzen Gabelschwânzen. Die beiden Wasserlungen erreichen beinahe das Vorderende der Leibeshohle, sind aber fast vollslandig einfach ; nur ilir hinterer Teil weist einige schwachen Aussackungen, die als Andeutungen zu blâschenturmigen Neben- iisten betrachtet werden konnen, auf. Von der Geschlechtsbasis, die ungefahr in der Mille des Korpers liegl, entspringen an jeder Seite des Mesenteriums einige ganz einfaclien Genitalschlauche; bei dem Grossten Exemplare (dem einzigen, das seciert wurde) betragt ihre Anzahl auf jeder Seite 4, ihre Lange 2, .5 Mm. und ihre Dicke 1/4 Mm.

E. pacifïcus wurde am 22 Januar 1882 zusammen mit Myriolro- chus intiiuliis an der Ktiste von Korea aus einer Tiefe von 60-65 M. erhalten (E. Suenson).

Dièse beiden an diearktischeFauna erinnernden Artenleben somit in Gesellschaft mit einander. Allein, wiUirend die neue Muriotro- chus-Xvl eine sehr freistehende Stelhing in ihrer Gattung einnimmt, ist dagegen h\ p/(cl/irtis dem friiher bekannten E. scaber so ahnlich, dass man moglicherweise vorschlagen konnte, ihn dieser Art zuzu- rechnen. Da von E. scaber keine genugend detaillierte Beschreibung vorliegt, muss ich in Kiirze die Hauptpunkte, in denen er sich von der koreanischen Form unterscheidet, angeben. E. scaber ist bedeutend gro.sser, in der Regel 9-12 Mm. lang, 5,o-7 Mm. dick. Die Kalkkorper sind Stiihlchen von gleichem Typus wie bei E. pa- ci/icus, weiciien aber in Grosse und Form etwas ab. Die Hohe ist in der Regel 200-250 ij., der Durchmesser der Scheibe 190-300 ;jl. Der Bau der Stiihlchen ist bedeutend plumper, was unter anderem da- durch zum Ausdruck kommt, dass die Locher der Scheibe weniger dicht slehen, so dass ihr Âbstand von einander meistens grôsser als ihr Durchmesser ist. Vor allem sind aber die Lôcher weniger zahl- reich ; in den meisten Scheiben sind es 20-30 Lôcher, in den klein-

Gxcviii NOTES ET REVUE

stein oft niir 15-20, in dcn allcrgrosslon niclit sellen molir als ;{0, in Ausnalimefallon sogai- ctwas iiher -40. Molir als 30 Loclicr (indct man jcdocli kauni anders als Ix'i Platton, die gTussor sind als dio grosslen bei E. parilinis. Vergleichl man gleichgrusse IMalLcn beider Arten, so lindet man, dass die Anzahl Locher bei IJ. paci/ii-us durchschnittlicli wenigstens oine doppelt so grosse wie bei L\ sni- ber isl. Die Wasserlungen sind bei F. scaber mil ziemlich zahl- reichen blasclienfôrmigen Nebenasten vorsehen, die jedoch bei Jungen weniger deutlieli sein konnen. Wenigstens einzelne der Genitalsclilauclie pllegen nul einem iXebenast versehen zn sein, ausserdem sind die Schlanche, ansser bei ganz kleinen Exemplaren, zahlreicher als bei L\ pdri/irus. Audi andere Unterschiede in der Anatomie scheinen vorzukommen. So isl bei E. sraber das Gefass- netz zwischen den beiden ersten Darmschenkeln starker entwickelt. Zur Entscheidung der syslematischen Bedentung derarliger Charaklere bedarf es jedoch olTenbar nocli der Untersuchung eines grosseren Materiales von beiden Arien.

Hierzu komml nocli die Frage, ob nichl die oben unter dem Namen E. pari /ii- us Ix'scliriebenen Tiere Reprâsentanlen einer ab- weichenden Jugendslufe von /J. sraber seien. Das Vorkommen entwickelter Geschlechtsorgane, wenigslens bei dem gnissten Exemplare, machl dies unwalirscheinlich. Die Seewalzen werden zwar vor Erreicliung ihrer delinitiven Grosse geschlechlsreif, aber, so viel bekannl, niemals, wahrend sie sich noch in einer betrefTs des Skelettes und des ubrigen Korperbaus stark abweichenden Jugendslufe befinden. Zur sichereren Beantworlungder Frage liabe ich ein Junges von E. sraber, das sich in der Grosse wenig von dem grosslen Exemplar von E. pacifirus unlerscheidet, unler- suchl. Bei diesem Jungen isl schon die grosse Hauplmasse der Kalkkorper der Ilaul von voUslandig gleicher BeschalFenheit, wie bei voll ausgewachsenen Exemplaren derselben Art. Aber unter hunderlen von typischen Sluhlchen finde ich einzelne von einem anderen Bau, kleiner (Scheibendurchmesser 140-200, a), weniger plump und mit .'{o-oO Lochern in der Scheibe. Ilieraus schliesse ich, dass bei Jungen von E. sraber Kalkkorper vorhanden sind, die denen bei E. parifirus sehr âhneln, dass die plumpen Sliihlchen mil wenigen Lochern in der Scheibe jedoch schon sehr friih den grosslen Tcil des Ilautskelelles bilden. Da die Exemplare von Korea dièse plumperen Sluhlchen vollstandig entbehren, konnen sie nichl

NOTES ET REVUE cxcix

Junge vun II . scaber sein. Die nahe Verwandtschaft dieser beiden Arten findet indessen durch die abweicthenden Stûhlchen bei kleinen Exemplaren der arktischen Art eine weitere Bestâligung.

LITTERATUR.

1889-1892. l.uDwiG (H.). Die Seewalzen [Bronn, Klassen und Onln. des

Tier-Reichs, Bd ii, Abt. m : 1. LoMpzig. 8°). 1905. LuDwiG (H.). Ein wiederiiefundonL's Tier : IMuihdomoUjm ruber

Keferstein iZool. Anzeiger, xxviii Hd, p. 438). 1898. ÔsTERGREN (Hj.j. Zui' Anatoinie der Dendrochiroten, nebst Be-

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Synaptiden {Avch. zool. exp., i" sér.. Vol. m, Notes et Revue,

p. 133-164).

CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DE LA PHAGOCYTOSE EXPÉRIMENTALE

par

L. Mercier

Préparateur de Zoologie à la Faculté des Sciences de Nancy.

C'est grâce à l'expérimentation qu'a pu être mise en évidence la propriété phagocytaire des leucocytes du sang. Dès 18(32, Haeckel avait montré que les leucocytes de Télhys absorbaient des grains d'indigo; Recklinghausen, Preyer, Sciiultze, Balbiani ont fait des observations semblables sur des objets difTérents; mais c'est à Metchnikoff que nous sommes redevables des observations les plus précises et les plus variées à ce sujet. Depuis, bien des auteurs se sont occupés du sujet sans l'épuiser : Kowalevsky, Cuénot, etc. Nous ne donnons là qu'un faible aperçu bibliographique; et, à ce sujet, nous ne pouvons que renvoyer à l'index très complet qui

ce NOTES ET REVUE

accompagne Tarticle de Delamare dans le Traité d'analoinie humaine de Poirier (t. II, 1896. Lyiiipluitiqiies).

Metciinikofp\ étudiant la r(''sorption des hématies d'Oie par les globules blancs de Cobaye a décrit un détail particulier de la pha- gocytose. Alors que tous les auteurs constataient simplement Ten- globement des corps étrangers par les leucocytes, Metcumkoff fait remarquer que pendant les premières heures qui suivent Tinjection de sang, les macrophages n'englobent pas les hématies, mais s'ac- colent simplement à leur surface, et les échancrent par une fine dentelure de filaments cytoplasmiques. C'est là une observation cyto-physiologi(|uc qu'il nous a paru intéressant de confirmer, car je crois que juscjuici elle est restée unique. Cependant, Van Rees représente la pliagocytose d'une fibre musculaire d'Insecte par les leucocytes, qui envoient dans l'élément en voie de destruction de longs pseudopodes grêles. Mais étant donné l'état actuel de la question des métamorphoses, il nous semble prudent de ne pas nous arrêter plus longuement aux observations de Van Rees, car il n'est même pas certain qu'il ait eu affaire à des phagocytes.

Matériel et technique. — Je coupe des fragments de queues à de jeunes têtards de Rana temporaria encore dépourvus de pattes. Ces fragments sont introduits dans les sacs lymphatiques dorsaux de R. teinporaria adultes. Quatre jours après l'opération, j'ai examiné les animaux, sacrifiant les Grenouilles à des intervalles réguliers (un jour).

La technique employée a été la suivante :

1" Examen de lymphe provenant du sac lymphatique dorsal. Cette lymphe prélevée à l'aide d'une pipette, était portée sur une lame porte-objet et fixée à la chaleur. Ensuite, coloration à l'héma- toxyline ordinaire et à léosine.

2" Les fragments de queues retrouvés dans les sacs lympha- tiques dorsaux furent fixés au sublimé, puis débités en coupes. Les coupes furent colorées par l'hématoxyline ferrique et l'éosine.

Par cette double technique, nous croyons avoir éloigné do nos préparations tout artefact qui aurait pu nous conduire à une fausse interprétation.

Observations. — L'examen de la lymphe des deux premières Grenouilles nous montre que les premiers éléments, provenant de la queue des têtards, et qui sont en rapport avec les phagocytes leucocytaires, sont les cellules épithéliales.

NOTES ET REVUE

CCI

La figure I nous montre une cellule épithéliale entourée de quatre phagocytes. Ce sont des leucocytes polynucléaires. L'un de

mX

^

^

Fig. I

ces phagocytes, situé en liant et à droite, est réuni à la cellule épi- théliale par de fins prolongements cytoplasmiques.

Dans la figure II ont voit très nettement les fins prolongements

L

m

/

Fig. Il

d'un leucocyte échancrer un corps cellulaire. En effet, à leur niveau, la membrane cellulaire est nettement interrompue.

Metcunikoff n'a pas constaté, à ce stade, d'inclusions à l'inté- rieur des leucocytes. Il en est de même de Pérez lors de la destruc- tion des muscles thoraciques larvaires de la Fourmi; ce qui fait admettre par cet auteur, que la nutrition des phagocytes se fait par digestion progressive d'inclusions minimes.

CGIl

NOTES ET REVUE

La figure III ne semble pas favorable à cette observation. En effet, nous avons ici un leucocyte en rapport avec une cellule epitlirli.ilc

Fig. III

par de fins prolongements cytoplasmiques. Ce leucocyte renferme une inclusion sphérique assez volumineuse. Mais il n'est pas prouvé ([u'elle n'existait pas dans le phagocyte antérieurement à

Fiu. IV

Tenglobement. i'ar contre, si elle provient réellement de la cellule épithéliale, on peut expliquer son englo])ement d'une façon assez

NOTES ET REVUE

GCIII

simple. Il semblerait que les prolongements cytoplasmiques sont des pseudopodes du leucocyte, pseudopodes qui pénétreraient assez loin dans le corps étranger. Mais que deux de ces prolongements viennent à se rencontrer, un fragment de la cellule attaquée sera détaché et se trouvera ainsi incorporé dans le phagocyte.

La figure III demande à être interprétée. En effet, il seml)le que les prolongements cytoplasmiques appartiennent non pas au pha-

\

Fie. V

gocyte, mais à l'élément phagocyté; cet aspect est vraisemblable- ment dû à la fixation par la chaleur, qui détermine une rétraction des pseudopodes.

Mais où la pénétration des pseudopodes ne laisse plus de doute, c'est dans le cas oîi Télément phagocyté est une fibre musculaire. C'est dans le sac lymphatique dorsal d'une Grenouille, dans lequel

cGiv NOTES ET REVUE

séjourne un fragment de queue de têtard depuis dix jours, que nous trouvons des fibres musculaires attaquées par les phagocytes.

La figure IV donne une idée de la façon dont se fait cette attaque. Ici, la pénétration des filaments cytoplasmiques est bien mise en évidence par Fécartement des disques (jui, de ce fait, deviennent obliques les uns par rapport aux autres.

Les résultats obtenus par cette première méthode de fixation sont entièrement confirmés par la métliode des coupes. La figure V représente la coupe transversale d'une fibre musculaire en partie détruite. Dans un vaste espace se trouvent trois phagocytes; deux d'entre eux sont en l'apport avec la substance musculaire par de fins prolongements cytoplasmati(]ues. Notons que ces pliagocytes ne présentent pas d'enclaves.

Conclusions. — Cette série d'observations vient non seulement confirmer le fait signalé par Metcunikoff, mais elle lui donne aussi un caractère de généralité, l'ji effet, mes expériences ont porté sur la Grenouille, c'est-à-dire sur un Vertébré très difterent du Cobaye; et, d'autre part, le matériel phagocyté : fibres musculaires et cel- lules épithéliales comprend des élénumls bien différents entre eux et difTérents des hématies de r(Jie sur lesquelles avait expérimenté Metcunikoff.

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NOTES ET REVUE ccv

XXIII

BIBLIOÏHÈUUE DU LABORATOIRE ARAGO '

MÉMOIRES ET VOLUMES ISOLÉS

L {Suite)

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1892.

* Voir Notes et Revue, [3] Tome ix, n°= 2, 3, 4, 5. ^3] Tome x, i\"' 2, 3, 6, 7. [4] Tome i, II" 1, 2, 5, 8, y. [4] Tome n, ii" 2, 4, 7, 8, 11. [4J Tome in, ii" 1, 2, 4, 5 et 7.

ccvi NOTES ET REVUE

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sûssen Wasser lebende Nematoden, Leiden, 1879.

l'uni If 20 Aiiùl l'.ior,.

Les directeurs : G. Pruvot et E.-G. Raoovitza,

Eug. MORIEU, Imp.-Grav., 140, Boul. Uasp.-iil. l'ans (M- Ttkphone : 704 - 75

ARCHIVES

DE

r /

ZOOLOGIE EXPERIMENTALE ET GENERALE

FONDÉES PAR

H. DE LAGAZE-DUTHIERS

PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE

G. PRUVOT ET E. G. RACOVITZA

Chargé de Cours à la Sorbonne Docteur es sciences

Directeur du Lal)oratoire Arago Sous-Diiecteur du Laboratoire Arago

4« Série T. III. NOTES ET REVUE 1905. N° 9.

XXIV

Y A-T-IL DES OEUFS

ALTERiNATIVEMENT

PARTHÉNOGÉNÉTIQUES ET FECONDABLES ?

par C. ViGuiEii Station zoologique d'Alger.

Il n'est pas besoin de dire que des œufs parthénogénétiqiies peuvent être fécondables. On le sait de reste ; et j'ai moi-même rappelé quel était alors l'état de nos connaissances à cet égard, en exposant mes observations personnelles. (Variations de la Parthé- nogenèse, etc. — Aim. des Se. Nat., 1003.)

La question est si un seul et même œuf peut passer succesdvemeut par l'état exclusivement fécondable et par l'état plus ou moins exclusivement parthénogénétique.

Cette idée m'est attribuée par M. Loisia qui, dans sa Revue annuelle d'Embrijologie (N° du 30 Avril de la Iterue Générale des Sciences), a consacré quelques passages au mémoire ci-dessus.

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4" SKlilE. — T. ]I1. I

ccvni NOTES ET REVUE

.le n";iiii'ais qu'à remercier M. LoiSEL du Ion courtois de ses appréciations et de ses critiques, si elles ne donnaient de mes vues sur ce point })aiiiculiei' une interprétation fort difTérente de ce que je pense en réalité, et ({ui se rapproche beaucoup, sinon entière- ment, de ce qu'il pense lui-même.

On lit, |>. 124 de mon mémoire :

« Si nous ne sommes pas renseignés sur l'évolution délinitive « de nos ()ursins, nous voyons du moins clairement que, pendant « le cours d'une mèuu' saison, les ojufs passent par les états (jue '( voici :

" 1" Méuie quand ils semltlrnt mûrs, ils ne donnent, par fécon- (i dation, que des larves ([ui s'arrêtent plus ou moins tôt;

„ 2'' Fécondés, ils d()nneut des larves qui semblent parfaites; « et, sans fécondation, ils ne donnent rien;

« IV' Fécondés, ils donnent des larves parfaites; et, parthénogé- « n(Hi([ueiiu'nt, des larves moins avancé'cs ;

(' i" Ils se développent à ])(mi près de même dans les denx cas;

« ri" Les fécondés sont arrêtés, ou en r(!tard sur les partliénogé- (' néti(|ues.

« [Si Je u ai pas encore pu déterminer les conditions précises de « ces changements, leur apparition successive nous montre que les

O'ufs passcul par l'état fécondable avaiil d'arriver à l'état parthé- « nogén(''rK|ueJ ; et, (|uand les conditions deviennent défavorables, (c c'est la partliénogiMièse (jui disparait la première, la possibilité '< de fécondation demeurant encore, puis disparaissant à son tour. »

M. Loisi;l, après avoir fort exactement indiqué mes vues au sujet des variations de la température, m'attribue à tort cette idée : « Pour ce qui concerne Tàge. ce seraient les œufs les plus âgés qui « jouiraient de la faculté de se développer normalement sans ■- f(''('omlation. »

Il ne cite textuellement que la portion de phrase que j'ai mise ci- dessus entre [ ] : et présente ainsi tout le reste de ce passage :

(I Du reste tous les ceufs d'un Uursin ne se comportent pas de la « même façon :

<' I" Fes uns, même mûrs, ne donnent par fécondation ({ue des <' larves non viables ;

« 2" D'autres ne donnent des larves viables (j[u'après fécondation ; « s.ins l'action du spermatoz(ûde, ils ne donnent rien ;

» 3" D'autres ne donnent des larves qu'après avoir été fécondés ;

(I

NOTES ET REVUE ccix

« parthénogénétiqueinent, ils donnent des œufs moins avancés';

« 4° D'autres donnent les mêmes larves viables, qu'ils soient (c fécondés ou non ;

« 5° D'autres enfin ne se développent bien que parthénogéné- « tiquement; fécondés, ils sont retardés dans leur évolution. »

Avec cette nouvelle rédaction, il semble qu'il s'agisse d'œufs provenant d'un ^eul et même animal, présentant ainsi, à une même époque, toutes les différences qui se manifestent, comme je l'ai dit, pendant le cours d'une même saison, sur des sujets de même espèce, mais qui n'ont pas été observées sur un seul et même sujet.

M. LoiSEL n'a évidemment pas saisi la différence ; puisqu'il se demande : « L'ordre des changements que donne l'auteur corres- « pond-il bien à l'état physiologique normal des œufs d'Oursin ? « autrement dit, les œufs N" 1 sont-ils toujours des œufs jeunes, « les N" 5 toujours des œufs âgés? »

En disant, p. 127, que ces diverses possibilités " correspondent « sans doute à des variations dans la maturation de l'œuf », je m'empressais d'ajouter : « Mais nous ne savons pas non plus en « quoi consiste ce que nous appelons maturation ; et tout ce que « nous pouvons dire c'est que, chez les Oursins du moins, les « divers états se succèdent comme si l'état parthénogénétique « correspondait à l'efïet maximum ».

En langage ordinaire, on dit qu'un œuf d'Oursin est mm, lors- qu'il a éliminé ses deux globules polaires.

En ce sens, les œufs sont également mûrs dans chacun des 5 cas considérés ; et les « variations de la maturation » ne pouvaient être, pour moi, des états successifs d'un seul et même œuf; mais des états différents auxquels parviennent les œufs d'une même espèce, — alors même qu'ils nous semblent parfaitement identiques.

Je suis d'avis, comme M. Loisel, que ces états correspondent à des différences dans leur nature chimique, et non à des stades dans leur évolution ». Aussi n'ai-je dit nulle part que " les œufs n" 1 sont toujours des œufs jeunes, et les œufs n" 5 toujours des œufs âgés ». Il a donc tort d'ajouter : « Viguier le dit sans le démontrer ».

C'est sans doute la rédaction de la phi'ase citée plus haut entre [ ] qui a induit mon critique en erreur. Au lieu d'écrire : « les œufs passent par l'état fécondable... etc. », j'aurais dû mettre : « les

' Cette dernière phrase est iiicoiuprcliuiisihk', iiiiiis il est cvideiU que M. I,(iisi;l a voulu écrire « larve » au lieu d'œuf.

ccx NOTES ET REVUE

..Mils fL'Condables apparaissent avant les œufs parthénogénéti- ,,ii,.s. . . .), et modifier en ce sens tout le reste. Mais, justement, la lin, non citée par M. Loisix, de cette phrase, ne me paraissait laisser pi;,,-,, à aucune interprétation autre que celle que je pensais lui ,|,,n lier:— sinon, ce serait admettre aussi (jue lœuf, devenu d'abord IVrondahle, |>nis i)arl liéuogénétique, redevient non-partliénogéné- ti(iue, toul en demeurant fécondable. Et nous n'avons aucune l)reuve d'une telle variation, qui ne semble guère probable.

Ce passage de ma page 123 était du reste précédé, p. 121, de l'alinéa que voici, et qui ne peut être interprété comme se rappor- tant à des variations successives des mêmes œufs : « Tout d'abord ,. les (eufs n'atteignent souvent point, du moins dans nos cultures, „ l'état de pluteus, même par fécondation, et ne donnent aucun a i)arthénogênéti([ue. Fré.|uenuuent, ensuite, les fécondés donnent „ des ])luteus, que les témoins ne subissent aucun développement. <■ Puis, on voit la parlliénogénèse se présenter concurremment « avec la fécondation, les fécondés gardant une forte avance. u L'état égal est ensuite atteint, et même dépassé; et nous consta- (. tons un retard qui sendjle quelquefois un véritable arrêt ».

En détinitive, j'admets, comme M. Loisel, que les conditions où se trouvent les œufs pendant leur maturation influent sur leur com- position chimique.

Qu'à ces différences de composition chimique correspondent des ditrérences de structure, je n'en doute guère; mais que ces diffé- rences de structure soient accessibles à nos moyens d'investigation, je ne l'ai jamais cru. Cependant, mon savant ami Edmond Perrier estimait, avec raison, qu'il y avait lieu d'y regarder. L'état de mes yeux ne me permettant pas actuellement des observations micros- copiques prolongées, et M. Pettit, l'un de ses élèves, que M. Per- rier me donnait pour un bon cytologiste, se déclarant désireux de faire cette étude, je me lis un plaisir de saisir cette occasion.

.le lis remettre à M. Pettit, .jui m'en accusa réception le 3 mars 1904, des œufs <le 'fuxopiipustrs lividus, provenant de la même 9, recueillis simultanément, dont une partie seulement avait été fécon- dés, et qui montraient tous les états, depuis l'œuf intact, jusqu'à la lin de la première segmentation, parfaitement régulière, les uns après fécondation, les autres sans fécondation'. Je lui offrais aussi

< [es fôcondos dr (■••tto riiUuro arriveront à lotat de pUileus; les non-fécondés ne donlire^rllm de régulier au-delà de la première segmentation. Souvent même cette

NOTES ET REVUE ccxi

des préparations analogues de Sphxrerhinns, tout en lui conseillant de commencer par celles qui se prêtaient le mieux à ces recherches. Les noyaux se voyaient fort bien sur ces œufs, fixés par le niéhmge picro-sublimé-acétique; et J'offrais du reste de faire des prépara- tions avec les réactifs qui me seraient indiqués.

Mais, d'après ce que ,j"ai pu comprendre, Tobjet principal de M. Pettit était, en réalité, de voir par lui-même le matériel que j'avais décrit, et que certains considéraient comme suspect. Ne trouvant pas à y accrocher une critique, il s'est désintéressé de la véritable question, qu'on ne saurait par suite considérer encore comme absolument tranchée.

En tous cas, peu soucieux de collaborer avec un naturaliste qui, jusqu'ici, n'a pas « une bonne presse ». M. Pettit, à ([ui je faisais demander ses résultats, s'est borné, sans me demander rien autre, à in'écrire le 29 juin : <* J'ai le regret de n'avoir pu constater sur les œufs que vous avez bien voulu me communiquer, aucune moilili- cation structurale en rapport avec les phénomènes que vous avez décrits ».

Étant allé le voir, au mois de septembre, je lui exposai qu'il serait toujours intéressant de faire savoir qu'il n'a\'ait constaté aucune différence, sauf la célèbre membrane, entre les parthénogé- nétiques et les fécondés; et lui demamUii une brève note, que je publierais sous son nom. Ce jeune savant me répondit (juc cela ne pouvait s'improviser; que, même pour les quatre ou cinq lignes qu'il me laissait espérer, il avait grand besoin de réfléchir: et qu'il ne pouvait même s'engager à m'envoyer cela pendant mon séjour à Paris. Il rétléchit encore, je pense, le 15 mai ; et, renonçant à attendre le résultat de si longues réflexions, je me borne à citer sa

lettre.

Voilà pourquoi la question reste en suspens.

Quant à ce que dit M. Loisel au sujet du point de dé[tart de révo- lution ontogénétique, j'ai fait précisément observer (p. 122), (pie les Oursins sont remarquables par Tapparition graduelle tle la |)artlié- nogénèse, tandis que ce phénomène appjirail (Tcmblée chez les autres types que nous connaissons; mais (pie, lors(|ue les circons- tances deviennent défavorables, la parthénogenèse disparaît la pre-

prciiiiiTe segmeiitMliou, i|ni ne s'observait (lue sur un priil luunbn' des iruls. i'l;iil dr'j;i irrc'guluTe. Ce n'est (|ue dans les cas in'i la iiarlliénogi'nèse est aussi faiitle t|ue l'on [lent arriver à suriirendre ce slade, nrdinaireiuent di^passé lorsqu'on s'apen.-oit du plxé- nomène.

ccxii XOTES ET REVUE

mière, la possiljilité de l'écondation demeurant encore. . ., etc. C'est la lin de la plirase citée [)lus li.iiit entre [ ], fin que n'a pas repro- duite M. LoisEi., qui rauu'iH' le deuxième cas des Oursins à celui des partliénogénétiques saisonniers. Cela est expliqué pages 121 et 122 de mon mémoire; et je me réfère encore à ce sujet, p. 12i, à un travail de Nathansolin sur les vari.ilions de la j)arthénogénèse chez les MarcxUa, longucunent analysé pages 113 et suivantes.

Les deux critiques de M. Loisel reposent donc uniquement sur des malentendus; et je suis heureux qu'il me fournisse l'occasion (h; m'expliquer plus nettement, puisqu'il a pu s'y tromper, et que nous sommes d'accord sur le fond.

AlULT, le 15 mai 1905.

XXV

LA RÉSISTANCE A LA CHALEUR

DES ÉBAUCHES ET DES PRODUITS SEXUELS

DE RANA F use A

par E. Bataillon l'idfL'sseur il la Faculté dos Scifiiccs du Dijon.

Dans un important mémoire publié en LS98, 0. Hertwig ^ se propose de fixer les limites de température com])atibles avec une évolution complète cliez JIkiki fiisca et chez Rmi/i esculenta. De la durée de cette évolution dans les divers cas, il dégage Faction de la chaleur sur les processus (■liimi(|ues, le travail d'élaboration restant théoriqueiiKuit le même dans les conditions fixes (ju'il fait iuter- v(!nir.

Mon point de vue est difVi'rent et exige une autri' méthode. J'use de températures incompatibles avec le déveloiqiement complet, au moins aux stades initiaux. Les durées variables d'exposition et la com])araison des évolutions ultérieures dans le milieu normal pourront fournir des indications utilisables sur les oscillations physiques du sul)stralum aux divers âges.

Un point de repère valable jusqu'à la fermeture du blastopore,

' 0. IIfrtwig. Ubor den Eitidiiss dcr Tciuiicraliii- aiif dir Kiilw ickiluiif,' von n<iiia l'uncii und Jlaiiu eaculenla (Arc/iiv. /'■ Mik. Aniit. lid .'il, l.-^'.is

NOTES ET REVUE ccxiii

c'est rapparition en masse des anomalies classiques, identiques à celles qu'on obtient avec les solutions salines ou sucrées.

Avant le premier sillon, on constate déjà des difTérences de résistance. Au bout de trois heures (pour une température exté- rieure de 18") Tœuf est plus sensible que dans les premiers instants qui suivent l'imprégnation. 11 ne supporte pas 20" pendant une heure: et déjà avec une demi-heure on enregistre en qiumtité dans les jours qui suivent : stéréoblastulas, gastrulations équatoriales, ébauches à hernies. Le même traitement appliqué peu après l'addi- tion spermatique aboutit à l'évolution régulière.

Après la division en deux, la résistance revient à ce quelle était après l'imprégnation. Il faut une heure à 29" pour entraîner les mêmes troubles. Aux stades 8 et 24, les matériaux lecondés ne supportent pas encore 32", même une demi-heure.

Le deuxième jour, la morula grossière tolère bien 32" pendant deux heures. Même avec trois heures on obtient encore des ébauches normales.

La morula du troisième jour peut être portée à 36" pendant un quart d'heure; une demi-heure nous donne la gastrulation équato- riale.

Au stade du bouchon d'Ecker, on obtient dans les mêmes conditions et même après une heure à .3(5" un retard dans l'appa- rition des bourrelets, retard qui oscille enire douze et vingt-quatre heures.

A partir de la fermeture du blastopore, le d 'veloppement se montre régulier mais considérablement accéléré à la Letapéraiure permanente de 34".

11 faut signaler encore, au moment où se dessinent les bourrelets une recrudescence de sensibilité. Les œufs sont tués après une heure à 36".

La résistance à la température va donc cmissaiil an cours du déve- loppement embrijonnaire. Elle s'accuse surloul vers la fcruiflurc du blastopore. J'enregislre deux oscillations ci'utanju'ihlcs : l'une milr- rieure au premier clivage, Vautre correspondu ni à rin/draltilion des ébauches au soulèvement des bourrelets. Ce deuxième point crili(|n(' émerge mieux encore si l'on suit la destinée de certains embryons dont la difï'érenciation a été ralentie à la suite d'un cliaufTage à 3()", au stade du bouchon d'Ecker (voir ci-dessus).

Lorsque le blastopore est clos, lorsque le lidje nerveux lui-méinc

CGxiv NOTES ET REVUE

s'est constitué et que la région céplialique se modèle, la masse vitoUine affaiblie ne résiste pas à Thydratation passive et se comporte, quoique incluse dans les feuillets externes, comme riiémisphère végétatif dans les cas tle hlastopore équatorial. Ces larves, distendues, hydropiques, se désagrègent au bout de quelques jours. C'est un exemple nouveau de ces modifications stables, dont les effets s'accusent à une étape plus ou moins éloignée du dévelop- pement; modifications que j'ai signalées déjà pour les solutions plas- molysantes* qui viennent de ressortir sur les œufs chauffés avant la segmentation, et que nous allons retrouver en expérimentant isolé- ment sur les produits sexuels initiaux.

On sait- que les œufs fécondés résistent mieux aux solutions plasmolysantes que les œufs vierges.

VA de cette résistance, j'ai suggéré deux raisons : le plasma imprégné est plus concentré; et, d'autre part, la gangue hydratée ralentit les transports moléculaires entre le milieu intérieur et le milieu extérieur. La chaleur (Haut, elle aussi, un facteur parthéno- génésique, il est curieux de relever ici un rapport inverse. J'use pour la parthénogenèse expérimentale ilune exposition d'une demi-heure à XJ'^'. Ur, au début de son évolution, l'œuf fécondé ne tolère pas 30", même pendant un quart d'heure.

Voici de nouvelles expériences. Je lute à la paraffine dure, entre deux verres de montre, soit des œufs utérins, soit du sperme pris dans les réceptacles séminaux. Ces récipients sont immergés dans une grande masse d'eau portée à une certaine température.

Après une heure à 3 2", le sperme refroidi est versé sur les œufs également refroidis. La fécondation esl parfaite et l'évolution régulière.

Après une demi-heure à 34", le résultat est encore positif, mais on obtient toutes les formes d'anomalies classiques.

Au bout d'une heure à 34" , l'opération ne réussit plus; mais le sperme féconde parfaitement les œufs normaux.

Un séjour de deux heures à 36", immobilise les spermatozoïdes;

' l,;i, il s'agit iiicimlrslaliiciiiciil (iV'i|nili|jre osiiioliiiin' nuiiiiu' le luoiive l'expérience siii\ aille : Des (Piifs de /Idi/ii /'iiscn smil iinnu'rgi's iiciHiaiii iiiiil lieiires dans nne solution (le sucre à 11 ■> 0, puis on les porte par iiKiitii's dans l'eau ordinaire et dans l'eau distilh'e. Dans l'eau ordinaire il n'y a pas 1/10 d'anonialies ; dans l'eau dislilli'c on n'observe pas une seule évolution ré'guliére. On sait que les o'ufs d'ainplnliiriis l'Vdlueiil très bien dans leau distillée aérée.

- K. Hataillox. Ktiides ex|i(''rinieiitales sur l'évolution des Ainiiliibiens. Les degrés de maturation de l'teuf et la niorpliogeiièse. [Arch. /'. Eidiv. Mec/i. X/Irp- 630.)

NOTES ET REVUE ccxv

mais au bout d'une heure ils sont encore agiles et capables d'im- prégner un stock mûr dans les conditions ordinaires.

L'œuf vierge résiste donc mieux que l'œuf fécondé, comme le prou- vaient déjà les expériences de parthénocjénèse expérimentale. Ici encore on peut faire intervenir des considérations d'ordre phy- sique.

Si l'on étudie le pôle inférieur des œufs imprégnés immobilisés parla chaleur (un quart d'heure dans l'eau à 3.5") la répartition du pigment marque des troubles profonds et comme des déchirures qu'il est permis de rapporter à une turgescence excessive, à une hydratation passive : cette hydratation, les œufs vierges ne la subi- raient pas au même degré.

Les anomalies constatées dans ces déceloppemmls expérimentaux relèvent d'une modification permanente du plasma ovulaire, dont 1rs effets se précisent ultérieurement : on ne saurait en aucun cas incri- miner le spermatozoïde.

Le sperme, pris dans les réceptacles séminaux, résiste mieux- à la chaleur que les œufs pris dans les dilatalions utérines.

XXVI

SUR LES TUBES DE POLI DE SIPUNCULUS NUDUS (L.)

(Note préliminaire) par F. Ladheyt

A l'œsophage de Sipunculus nudus, sont accolés deux tubes, l'un dorsal, l'autre ventral, limités en avant par le sinus péribuccaldans lequel ils se jettent, en arrière par le début de la spire intestinale où ils se terminent en cœcum. Une étude attentive de ces formations, auxquelles on a donné le nom de " Tubes de Poli » m'a permis de préciser :

1° Leur structure, trop schématiquement décrite par les auteurs;

2° Leurs fonctions, qui paraissent avoir été méconnues par les naturalistes qui se sont occupés de la biologie des Siponcles.

Typiquement, les tubes de Poli sont constitués par une zone conjonctivo-musculaire que tapissent, extérieurement et intérieu- rement, un épithélium dont certains éléments sont ciliés. La zone

r

ccxvi NOTES ET REVUE

moyenne est foniiéc par des bandes de tissu conjonctif fibrillaire, drpaisseur variable; c'est une agglomération de rubans lihreux, seiiti-eci-oisaul plus ou moins obliquement pour constituer une sorte de feutrage dont reusemble représente un véritable tissu lacunaire dans les mailles du(juel se trouve un protoplasme granu- leux renfermant de nond>reux noyaux. Celte structure caractérise la pri'iiiiére moitié des tubes de Poli; dans celte région, leur lumière est occupée |>ar des globidcs sanguins à divers stades de leur évolulion et par des urnes vibratiles'.

Dans leur r('giou postérieure, les lidies de Poli présentent une structure toute différente et, comme corollaire, un contenu n'ayant (jne de lointaines analogies aves celui de la région antérieure.

Fiii. I

'10. 1. — C(>u|ir Iransvcrsalc ilii Uilx' \t'ii(ial

I : (l'sopliage.

( l;i''t,'iiMI |M)Sl('Tii'llf(_'.; X60.

Tube uential

Sur une coupe passant jtarsou extrémité postérieure, nous distin- guons les régions suivantes :

1" Une masse centrale plus ou moins lobée (zone A):

2" Une formation compacte sous pariétale (zone B) ;

;{" Un sinus (S);

4" La paroi du tube de Poli.

ZÔNF, A. " Cette formation est constituée par des éléments de nature et de valeur très ditTérentes : elle est caractérisée par la dégénérescence complète de ses diverses parties.

' Dans le pivsonl Iravail. je iir pailnai pas des tinies vili[:itilcs, n'ayant rii'ii de iKiuvcau à signaler depnis la iioU' qnc .M. le professeur (iiard a bien \ouki présenter en nem nom à l'Aendéniie des Sciences.

NOTES ET REVUE ccxvii

Nous trouvons dans cette zone :

1" Des vésicules hyalines, réfringentes, disposées par groupe de 2, 3, A ou plus, autour d'un noyau plus ou moins dégénéré {€). Elles donnent naissance à des formations assez semblables à ce que, chez les Insectes, Viallanes a décrit sous le nom de « Boules à noyaux » (Kôrnchenkugeln, des Allemands). Dans cette région, elles représentent le terme ultime de phénomènes de phagocytose : les vésicules hyalines sont des hématies phagocytées, et le noyau dégénéré correspond à l'élément nucléaire du phagocyte en régression ;

2" Des vésicules plus petites résultant de la fragmentation des précédentes:

3° Des noyaux à divers stades de régression : les uns volumineux en karyorhexis, les autres atrophiés, en pycnose;

4" Des fibres conjonctives, disloquées, fragmentées, dont j'ai pu suivre les divers stades de dégénérescence : la fibre s'hypertrophie légèrement et son protoplasme se porte à la périphérie; elle se fragmente donnant ainsi naissance à des histolytes très nombreux. Je n'ai jamais observé d'intervention phagocytaire dans la dégéné- rescence des éléments conjonctifs et je crois que nous sommes en présence d'un phénomène de lyocytose ;

5" Des granulations brunâtres que les réactions de la Murexide et de Gorup-Besanez me permettent de considérer comme des amas d'acide urique ayant leur origine dans la métamorphose régressive des noyaux conjonctifs, hématiques et phagocytaires. Nous savons, en effet, que l'acide nucléique fournit eu se décomposant des produits de la série pyrimidine présentant les plus grandes affinités, surtout par la Xanthine (C-^H^Az^O^) avec l'acide urique (G'II^Vz'^O^). Ce dernier correspondant simplement à un degré plus élev('' d'oxy- dation.

ZONE B. — Cette région ne se distingue de la précédente que par la dégénérescence moins avancée de ses éléments. Nous retrouvons dans cette zone le réseau conjonctif que j'ai signalé dans la région antérieure des tubes; mais cette formation et les éléments qu'elle renferme (hématies anucléées, noyaux phagocytaires, boules à noyaux), présentent des phénomènes très nets de dégénérescence.

Sinus périphérique. —Dans cette région se trouvent quelques-uns des éléments normaux du liquide cœlomique. Mais ce qui domine, ce sont les éléments phagocytaires si caractéristiques du Siponcle et

GCXVIIl

NOTES ET REVUE

les liéuuitics aniicl(''(''('S dont la régression est liée à des phénomènes (le karyorlicxis et de pyenose sur lesquels je n'insisterai pas. Les liéinaties anucléées deviennent le but vers lequel converge Tactivité des phagocytes (|ui, englobant ces éléments donnent naissance aux <> houles à noyaux ". que j'ai décrites. Plus tard, les hématies phago- cytées se fragmentent en petites vésicules; nous avons rencontré un très grand nond)i'(' de ces éléments dans la Z(~)ne A; d'autre part, le pliagocyte, aju-ès avoir englobé un certain nond)re d'hématies,

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Fig. 2

Pio. 2. — A, Éir-meiils cir'yi'iK'Trs do la zùiif A. H, ÈliMiiciits df la zùiie B. C, Amas [iliagocylairc, x 800.

dégénère à son tour, son noyau subit l'atrophie caractéristique de la régression par pyenose que j'ai siguah-e à propos des noyaux épars dans les amas de petites vésicules.

Pahoi 1)1 TLHK. — Elle est réduite à son maximum de simplicité. La zone conjonctive est simplement représentée par (|uel([ues libres d'une excessive t(''nuité, courant, sans s'anastomoser, ])arallèlement aux épithéliums limitant du tube.

Tube dorsal

Soil une coupe passant par la région postérieure. Ca' qui attire tout d'abord l'attention de l'observateur, c'est l'allure particulière que revêt la zone conjonctive. En eflet, dans cette région, la couche

NOTES ET REVUE ccxix

moyenne prolifère avec une grande intensité vers le centre de l'organe et donne naissance à un amas compact formé par une trame conjonctive dont les éléments fibrillaires délimitent des mailles d'une grande régularité. L'ensemble de l'organe constitue une glande close. C'est du reste sous ce nom que l'a étudiée Métalnikoff, mais le schéma très vague qu'il en donne est insuffisant et inexact.

Fig. 3

FiG. 3. — Coupe loiigiliuliiialo du lubc iliusal et de l:i K'^m'lt', x 350.

Cet organe présente deux parties d'inégale valeur :

1" Une région antérieure, lymphogène:

2'' Une région postérieure, excrétrice.

RÉGION lymimiogènf:. — Dans cette région, nous rivons à étudier :

1'' L'enveloppe péritonéale;

2" La paroi de la glande, formation empruntée au tube de Poli (zone A);

3*^ Un sinus {S.);

4" La substance propre de la glande (zone B) reliée à la paroi glandulaire par des travées conjonctives et sillonnée par des espaces assez irréguliers, sur lesquels je reviendrai.

GCXX

NOTES Eï REVUE

L'enveloppe péritonrale n'ofl're aucune particularité intéressante, aussi ne la déci'irai-je pas.

I*ARoi DE LA Gi.AMJE. Pour avoir une connaissance suffisante de sa structure, il est nécessaire de l'(''ludier du côté de la lumière du tube et du côté cœlomique.

Du côté de la lumière du tube, la zone conjonctive est très déve- loppée: ses éb'meuts tiljrillaires délimitent des mailles très régu- lières oîi se trouveuL des éléments d'inégale valeur. Ce qui caractérise surtout cette région, c'est une abondance fort grande de noyaux dont jai pu distinguer deux types essentiels :

1" Noyaux ovalaires, mesuranl 5 [j. à 5 ja, 5, à chromatine disposée sous forme de granulations volumineuses centrales et de grains plus petits, péripliéricpies :

2" Noyaux arrondis, dont le diamètre varie entre 2 ja, 5 et 3a; même disposition chromatique que dans les noyaux précédents. Ces éléments résultent de la division des grands noyaux ovalaires, division dont j"ai pu suivre toutes les phases, depuis le simple sillon à peine indiqm'' à la surface du noyau jusqu'au profond étranglement ({ui le divisent en deux moitiés entièrement séparées.

Fig- 4

Fio. 4. — ClaïKlc ilu luhc (Ini'.sal. Élémriils (le la iv^'ioa lyin|iliogènc itrriiihr'fhiuc. x lOOÛ.

A côté de ces éléments, se trouvent certaines formations consti- tuées par une masse de protoplasme légèrement verdàtre, entourant un noyau volumineux : ce sont des lymphocytes. Ils possèdent, au début d(! leur évobdiou un corps protoplasmique très réduit (5 [x) et un noyau volumineux {-'i\x). Mais j'ai trouvé tous les intermédiaires

NOTES ET REVUE ccxxi

(5, 9, 10 [Ji) entre ce^ éléments et les amibocytes jeunes (15 h 17 [-i). A cette région caractérisée par Tabondance des noyaux en division et le petit nombre de ses lymphocytes, j"ai donné le nom de « région prélymphogène ».

Dans sa partie cœlomique, la zone conjonctive tout entière est transformée en un véritable tissu épitliélioïde où dominent les lymphocytes et les amibocytes jeunes (de o ;-i à 17 u.) : c'est la région lyrnphogène périphérique.

La substance propre de la glande est la région lympliogène par excellence. La masse entière ({ui constitue cette région est, en dernière analyse, une agglomération de leucocytes (de 10 à lo \j.) : c'est la région lymphogène centrale.

J'ai signalé certains espaces situés dans la substance propre de la glande. Ces formations sont le résultat d'une sorte de délamination qui s'est produite entre les diverses masses constituant cette région. Ces espaces aboutissent au sinus périphérique, et je considère ces cavités comme les voies à travers lesquelles s'eft'ectuent la migration des amibocytes : de là, ils traversent les parois de la glande et gagnent le cœlome.

RÉGION EXCRÉTRICE. — Cette région est caractérisée par une régression intense delà paroi glandulaire. La zone conjonctive a disparu, excepté du côté de la lumière du canal où se voient encore les vestiges du réseau conjonctif. Dans la lumière de la glande, se trouve une accumulation énorme d'une matière brunâtre si abon- dante qu'elle dessine, sur la partie postérieure du tube, une bande très large, visible à l'œil nu. Cette bande est constituée par des îlots diversement colorés (jaune ou orangé) d'une matière que diverses réactions (réactions de la Murexide, de Gorup Besanez) me font considérer comme de l'acide urique.

Dans la partie postérieure du tube ventral, j'ai signalé- des formations semblables : ces amas s'accumulent dans la lumière du tube, forment une sorte de cylindre et soûl reiet('s dans le cœlome par une déchirure de la paroi du tube; de là, ils sont expulsés au dehors par les néphridies (observation deCuÉNOT chez Phasi-uldsoiiia).

En résumé, les tubes de Poli sont des formations très complexes que je considère comme des organes lympho-rénaux. Ils présentent plusieurs régions difïérenciées en vue de fonctions déterminées, savoir :

1'" Une région héinatolytique (partie postérieure du tube ventral);

cGXXii NOÏKS ET REVUE

'-1" Une région lyniphogène (partie antérieure de la glande du tube dorsal) ;

3^^ Une région excrétrice (paroie postérieure de la glande).

De plus, la structure de ces did'érenles régions est foncficm de leur rôle physiologi({ue.

XX VU

NOUVELLES ËTUDES SUR L'ÉQUILIBRE PHYSIQUE DES OEUFS DAMFIII BIENS AU COURS DE LA MATURATION

par E. Bataillon rrofessL'ur ;i la P'acullt' des Sciences de Dijon.

Il y a (iiiatre ans', J'émettais à propos des auiphibiens l'hypothèse ({110 l'œuf, au cours de sa maturation, subit des variations de pression osmotique et de turgescence. Ces variations peuvent être traduites par une courbe descendante que le spermatozoïde relève au niveau optimum chez les (jinifs mûrs, les agents parthénogéné- siques réalisant le même eft'et d'une façon parfaite ou imparfaite, stable ou instable.

Aux faits nond)reux qui appuyaient cette manière de voir, je veux ajouter de nouveaux éléments : ils intéressent l'œuf fécondé et l'unif vierge; ils ont été fournis par deux types : Rana fusca et Bnfo oulgaris.

I. OEuFSFÉCûNDiîs DE UitiKi /'iisfd. — A . En fav(uir d'un excès de tur- gescence, j'avais invoqué le ta il (juc les œ.ufs utérins immatures aboutissent, après imprégnation, à une segmentation troublée, i([<'nli(|U(' à celle des œufs mûrs soumis aux solutions plasmolysantes (Exp. de LœB, Morgan, Hehtwig, Norman, etc.)

Mais je n'avais oliservéque des ébauches ou bien non cloisonnées, ou bien clivées au pôle animai seulcmcnl, cl, dans les cas extrêmes, drs hlastules mobiles évaginées sur un point, rappelant les exogas- ti-ulas d'oursins (IIkrbst). La série était incomplète; et je ne pouvais <|u'iudiquer, d'après W. Roux, l'anentoblastie et l'asyntaxie relevées sur une dizaine d'embryons en dehors de toute intervention.

Dans mes opérai ious de c(!tte année, if. ne iai/il plus de quelques

' li. l!AiAiLL(i.\. l'Iltidcs t'\|i(Tiniciil;d('s sur ItHolulidri des Aniphiliiciis. Les degrés de maliiraliiin de l'dMir cl la riior|ili(igénèse. {Arc/i. /'. A'nlw. Mech. I5d. \ll. l'JOl.)

NOTES ET REVUE cgxxui

cY/.s- isolés. Sur deux stocks utérins incomplets (il y avait encore des œufs dans la cavité générale), la fécondation ne m'a pas permis de suivre une seule évolution régulière.

Arrêts au stade morulaire ou blastulaire, gastrulations équato- riales, hernies vitellines avec tous les degrés d'asyntaxie : c'était exactement la série de formes que j'avais tirées des solutions déshy- dratantes. Les anides mobiles et immobiles étaient très nombreux, mais les évaginations moins marquées que sur ceux antérieurement décrits.

A propos de ces anides, Morgan S plus explicite dans sa citation que je ne l'avais été moi-même, m'a prêté l'observation de cils vibratiles. C'est aujourd'hui seulement que je puis préciser la nature des mouvements d'ensemble et parler de mouvements ciliaires, qui sont très nets au niveau du pôle animal froncé.

IJ. Dans la règle, les œufs du tiers supérieur de l'oviducte ne donnent pas trace de segmentation. Il y a des exceptions qui correspondent visiblement à des accidents. Une grenouille, désac- couplée à la fin de la période du frai et chez laquelle la descente des œufs restait incomplète, m'a fourni les résultats suivants, après imprégnation artificielle.

Moitié inférieure de Voviducte : Evolution normale.

Œufs de la cavité générale : Début de segmentation dans quelques cas, avec les cinèses bizarres relevées dans l'évolution parthénogé- nésique'-.

Ces œufs, surmatures par rapport aux œufs normaux extraits dans les mêmes conditions, se rapprochent de ceux de Biifo où la maturation est plus précoce. Mais encore une fois, il s'agit de cas isolés et je dois ajouter qu'un lot des mêmes matériaux, non imprégné, ne m'a pas donné dans l'eau une seule segmentation parthénogénésique.

A propos des évolutions abortives, je m'étais demandé si les œufs immatures sont fécondables et réellement fécondés. L'étude des premiers stades m'a montré nettement le pronucleus mâle avec la traînée pigmentaire de copulation. Il ne s'agit donc pas de parthénogenèse; et si l'on se reporte à la série d'arguments que j'ai

' T. -H. Morgan. The relation betwen normal and ahnornial develniinicnt of the embryo of Ihc Frog, etc. {Arch. f. Enlw. Mech. M. XV, 1902.)

* E. B.\T.\ii,i.0N. Nouveaux essais de jiartlK'nogénèse expérimentale chez les Verlt'lii(''s inférieurs. (Arch. f. Entw. Mech. Hd. XVill, 1904.)

GGxxiv NOTES ET REVUE

donnés, on est amené à incriuîiner avant tout Texccs de turgescence de l'œuf.

II. OElfs fécondés de liiif'o oalgaris. — L'émission des globules polaires est plus précoce dans le genre de Bufo, et j'ai observé l'an dernier' que les œufs de la cavité générale allégés du premier globule entrent en segmentation dans l'eau ordinaire sans avoir été fécondés, attestant ainsi une forte propension à la parthénogenèse. La même avance devait s'observer sur le stock oviducal par rapport au genre Rana.

En effet, la grande majorité des (eufs de l'oviducte évoluent toujours normalement, après imprégnation.

Les œufs de la cavité générale, imprégnés ou non, ne montrent jamais que quelques divisions.

III. OEuFS viERGi'.s DE Bufo vulgaiis. — La turgescence des (iMifs vierges de Bufo est beaucoup plus faible que celle des (eufs fécondés. Les premiers restent ridés et flétris dans l'eau ordinaire; l'hydratation qui aboutit à la destruction ne commence souvent qu'à la fin du troisième jour.

L'étude expérimentale des œufs de la cavité générale souligne énergiquoment encore l'importance de l'équilibre physique. La segmentation parthénogénésique s'observe dans l'eau distillée aérée comme dans l'eau ordinaire. Avec un excédent hypothétique de concentration plasmatique, on conçoit qu'au contact (\o l'eau distillée, le tonus adéquat à la segmentation soit réalisé plus vite. Mais l'hydratation passive doit enrayer de très bonne lieure les processus évohitifs. Avec l'eau ordinaire ou les solutions sucrées faibles, la mise en branle sera plus tardive.

Des œufs vierges de la cavité générale sont donc répartis eu quatre lots. Je note parallèlement les résultats obtenus :

i° Eau d'ulillée. — La segmentation est générale après cinij ou six heures. Il s'agit d'un ou deux sillons très superficiels et (pii s'effacent en un jour;

2" £'aw ordinaire. — La division est lente et n'apparaît souvent qu'après dix-liuit ou vingt heures. Au bout de deux jours, tous les œufs se sont gontlés et ont régularisé leur surface;

W" Sucre à ? "/"• — '^''' segmentation ne commence (juc le deuxième jour. A la lin du troisième, l'iiydration se manifeste;

* E. Bataii.lon. La seginciilaliiin iiiuthr'noffi'iir'siiiiic des (l'ul's iiinii:ilun's de /lu/n dans l'eau pure. iC.-R. et Mém. i/c lu Suc. île llin/nyic. 7 mai l'JOi.)

NOTES ET lîEVUE ccxxv

A" Sucre à 4 "j^. — Le clivage commence encore le deuxième Jour. Mois bien des œufs n'entrent en mouvement que le quatrième. Les segments sont profondément incisés et même séparés; alors que le matériel de tous les autres lots, largement hydraté, est en pleine désagrégation.

Si les faits qui précèdent parlent énergiquement contre la spécificité des aijenls (■hiiniques dans la production des troubles primitifs, liés à l'inertie du pôle vitellin, ils paraissent s'adapter strictement à mon hijpotlièse sur les variations de réquilibre phijsique; hypothèse qui encadre les phénomènes classiques de maturation, de fécondation, de parthénogenèse et de téralogénèse.

XXVIII

RliMARQUES SUR EOSPHOltA DIGITXTX EIIRENBLRG KT DESCRIPTION DE SON MALE

par

P. DE Beaucfiamp

Docteur un iiiédociiie.

Au cours des recherches que je poursuis sur les Rotifères, il m'a été donné de rencontrer en assez grande quantité VEosphora digi- tata (EiiKENBEKG 1838) et de pouvoir préciser certains points intéres- sants de son organisation (|ui paraissent avoir été laissés de côté ou mal interprétés par les auteurs, peu nombreux d'ailleurs, s'en étant occupés. Ceci m'engage à publier de suite quelques observa- tions sur le cerveau et l'appareil digestif, sans préjudice d'une étude plus approfondie que je ferai si les matériaux ne me man- quent pas. J'y joindrai la description non encore donnée du mâle, remarquable par une organisation moins rudimentaire que de coutume.

Je n'entrerai pas dans l'historique des espèces du genre Eosphora qui est actuellement dans une grande confusion, comme d'ailleurs presque tous les genres de Notommatinés, ne connaissant (|u"une de ces espèces, mais je tiens à remercier ici M. C.-F. Roiss. i,et, de Londres, dont la compétence est universellement reconnue pour tout ce qui touche les Rotifères et qui a bien voulu me communi-

CGXXVI

NOTES ET REVUE

quer des préparalions et des renseignements hibliograplinjues ([ui m'ont été précieux.

Je renvoie pour Taspect général de Taniuial à la figure de Wkber (1898) qui est la plus récente et la meilleure que nous en possé- dions. Il est pourtant, à l'état d'extension complète, un peu plus allongé ([uc sur celle-ci'. Je rappelle aussi simplement quE. (Ii</t- lata possède, conformément au type gén('ral des Rotifères, deux couronnes ciliaires distinctes, au contraire de la grande majorité des Notommatinés, et que la supérieure est interrompue dorsale- mentpar deux tubercules glabres qui portent les yeux accessoires.

Immédiatement en arrière des grandes cellules piriformes, pres-

Fig. 1

FiG. 1. — lùjsphora i/ii/ilutu Elir. Ç x 330. Trte face dorsale; s, coiiruiiiie sii|)i'iieiire; /, emiroiiiie inférieure ; c, cellules de la couronne ; ;/, ganglion cér('l)ral; sr, sac rélro- cérébral; v, \ ésicules latérales; o, (eil accessoire; /, Icnlacule cervical.

sées les unes contre les autres, qui porteul les cils des couronnes, se trouve un conqjlexe qui recouvre l;i bouche et une partie du mastax et qui a été mal conqiris jiis(|irici. Il a ('dé tlécrit comme un cerveau trilol)é portant l'œil i)riin-ipal vers son milieu, lui réa- lité, et c'est le point sur bMjuel je veux insister, la pai'lic posti'rieure trilobée constitue un appareil annexe du e(M-veau proprement dil tel (pTil existe cliez beaucoup de Rotiteres. Le ganglion lui-même l'orme une masse trapézoïdale comprise entre cette |)artie et les cellules de la couronne inférieure (g). Ses rapports intimes avec

' Cela peut lenirà ce (|ui' ce Holifére est extrêmement difficile à bien immobiliser et à aneslliésier sans (|uil se conlracle |iarliellement. La cocaïne et le mélange de Uousskleï dont elle est la base ne donneni ((uc des l'é-sullats iiK'diocres. .lai eu. au c(Uitraire, d'cxccllriils ri'sidlals avec le n(ni\'el aneslli(''si(|ue de syntliese, la slovaïne. don! |ier- soMue ,1 ma coiinaissaMce ne s'(^sl encore ser\ i dans ce but et (|ui m'a vU' |ir(''cien\ pour niimbre de formes dirilciles.

NOTES ET REVUE ccxxvii

celle-ci rendent difficile de préciser par transparence sa strncture et même ses contours. Le lobe postérieur médian, le plus déve- loppé, forme un sac rétro-cérébral ovoïde (sr), appliqué à la face inférieure du cerveau et se continuant dorsalement à celui-ci par un prolongement supérieur, tubuleux, qui le contourne et se bifurque au niveau de la couronne postérieure. Les deux branches se portent latéralement vers les ocelles, sans les atteindre, puis reviennent se terminer sur la ligne médiane, au niveau du bord antérieur de la tète, par deux pointes presqu'au contact mais ne s'anastomosant pas. Sac et prolongement ont une paroi cuticulaire, anhiste, que le traitement par Facide acétique dilué qui éclaircit les cellules voisines met bien en évidence. A la jonction du sac rétro-cérébral et du cerveau, de part et d'autre de la naissance du prolongement dorsal, sont deux vésicules rondes (u), un peu plus petites que le premier et qui à l'inverse de lui sont pleines, à paroi non différenciée et paraissent avoir la valeur de cellules. Elles cons- tituent les deux lobes latéraux du complexe cérébral. C'est précisé- ment à la jonction de ces quatre organes, à la face inférieure du cer- veau par conséquent, que se trouve l'œil principal formé d'un amas très dense de pigment rouge et qui prend par suite une forme tra- pézoïdale. Un cristallin existe à son bord supérieur, mais difficile à voir. Tous ces rapports ont été vérifiés par des coupes. Cette struc- ture paraît générale dans le genre Eosphora; j'ai pu l'entrevoir sur les préparations d'^*. elongala communiquées par M. Rousselet et clés prolongements du sac inférieur, interprétés à tort comme des nerfs, ont été figurés par Qosse (1886) dans E. aurila et par Weber (1898) dans E. naîas.

On sait que chez beaucoup d'espèces du genre Notommata et des genres voisins on décrit dans le cerveau une masse noire par lumière transmise, blanchâtre et crayeuse par réflexion, formée d'un amas de granulations réfringentes particulières. Je suis porté à croire qu'elle représente une annexe plutôt qu'une partie inté- grante du cerveau; de fait chez N. torulosa (Dujardin), la seule que j'aie encore pu étudier à ce point de vue, elle est enfermée dans un sac qui envoie un prolongement supérieur, et sac et prolongement ont avec le cerveau et l'œil, malgré leur forme différente, identi- quement les mêmes rapports que je viens de décrire. D'autre part, de semblables granulations se rencontrent aussi chez Eosphora dans l'appareil annexe. Chez l'adulte, il n'en existe plus que quel-

Gcxxviu NOTES ET REVUE

ques-unes dans le sac impair; chez le jeune et le mâle, elles sont très développées et forment trois amas (voir fig. 3) : un médian dans le sac juste au-dessus de Toeil dont il cache en partie la cou- leur rouge (quelques granulations s'engagent d'habitude dans le prolongement supérieur); (h?ux latéraux dans la portion externe des deux vésicules, qui sont complètement claires chez l'adulte. A un faible grossissement on distingue donc trois taches noires ran- gées transversalement et qui peuvent en imposer pour trois yeux. L'erreur a été commise notamment par Pxkstein (1883) et Gosse (1889) qui ont tiguré sous le nom de TriopliUialniua dorsualis EiiREN- HERG, espèce caractérisée précisément par un cerveau portant trois yeux, une forme qui n'est autre que le jeune cVEosphora digitala avec le caractère que nous venons de décrire. Cette méprise a été faite par (Vautres auteurs certainement: l'a-t-elle été par Eiiren- BERG lui-même, et T. dorsualis est-il distinct de la forme jeune d'^". digitala (ou iVE. elongala qui a le même caractère, comme l'a soutenu Eyfertji en 1885)? Sans chercher à trancher la question je dirai que, contrairement à M. Rolsselet (in lilt.), je penche pour l'individualité de l'animal vu et très incomplètement tiguré par le vieil auteur, cela pour deux raisons : 1" la taille qu'il lui attribue, en insistant sur le fait que c'est celle des plus grands Rotifères, est de 500 à 700 jj. tandis que YEosphora conservant ses granulations n'a pas plus de 350 a; 2" il insiste lui-même sur la nécessite'' de ne pas confondre les yeux de son espèce avec les amas latéraux, com- parables à ce que nous avons décrit, et qui existent chez deux espèces de Nolouunala et chez Otoglena papillusa qui pourrait bien ôti'c le mâle iVE. digilata comme nous Talions voir; enlin il a signalé lui-même la disparition de ces amas avec l'Age chez Digleua [Triphylus) laciislris. Quant à la nature de ces curieuses granula- tions des Notommatinés, sans en avoir encore fait l'étude micro- chimique complète, je crois pouvoir avancer qu'elles ne sont nulle- ment calcaires comme on le dit d'habitude. Elles disparaissent d'ailleurs en quelques heures sur les animaux fixés à l'acide osmique et placés dans le formol ou même dans l'eau pure, au moins chez Eosphora.

Pour en hnir avec les organes des sens nous citerons : les deux yeux antérieurs (o), portés par leurs protubérances, formés de taches en général réniformes d'un pigment rouge orangé, homo- gène, bien dillerent du pigment carmin et granuleux de l'œil prin-

NOTES ET REVUE

GCXXIX

cipal, et qui peut être plus abondant et former une série de taches entre les deux couronnes; — le tentacule dorsal (/), juste super- posé au sac rétro-cérébral à l'état d'extension — les deux tentacules lombaires, très réduits, et enfin deux petites papilles sétigères situées au niveau de la couronne supérieure, en dedans des protu- bérances oculaires.

Le tube digestif présente à considérer d'abord le mastax, légère- ment protractile, ([ul par la dent unique, à peine bifide, de son

Fig. 2

FiG. 2. — K. (liijiUda Ehr. $ x 330. TC-te, face vciUralc ; », iincus; m. maiiubiium, r, ramiis; /; fulcniin; y. glandes du mastax; e, œsophage; v, vitellogène.

uncus (fig. 2, u) se montre nettement forcipé, en rapport avec les mœurs carnassières de l'animal qui se nourrit d'autres Rotifères. Ses parties latérales, en connexions paraissant très intimes avec les manubria (;/(), sont deux masses claires ((/), en forme de virgule à gros bout postérieur, légèrement granuleuses, renfermant plusieurs gros noyaux formés d'une masse chromatique arrondie entourée d'une auréole claire, presque toujours inégalement développées comme nous l'avons figuré — elles ont, en un mot, la structure caractéristique de toutes les cellules glandulaires de Rotifères. Ce sont, en etïet, de véritables glandes qui, ventrales pour la plus grande partie par rapport aux manubria, passent en dedans d'eux à la partie supérieure pour venir s'ouvrir dans la cavité; l'enve- loppe musculaire commune du mastax les recouvre, mais en res- tant très mince à leur surface. J'ai retrouvé ces glandes, qui corres- pondent pour une partie seulement aux formations très hétérogènes

ccxxx NOTES ET REVUE

décrites chez les Rolifères sous le nom de glandes saliva ires, chez un certain nombre d'autres espèces et j'aurai sans doute occasion de revenir sur leur anatomie comparée.

Le reste du tube digestif présente ]iar moments une ajtparence qui a induit en erreur Eckstein (1883j chez une espèce voisine : il décrit dans E. elotigata un conduit d'une seule venue, à parois très minces et ciliées intérieurement, mais auquel sont annexées en plus des glandes gastriques ordinaires — qui n'ont rien de })arti- culier — plusieurs rangées annulaires de grosses glandes sessiles. Comme l'avait supposé Hldson (1889) avec beaucoup de sagacilé, cet aspect est dû simplement à ce que l'œsophage et le rectum à parois minces sont très dilatables et semblent souvent se continuer siuis différence de calibre avec l'estomac dont les cellules épaisses et chargées de granulations réfringentes prennent alors l'apparence de glandes appliquées aux parois. Ajoutons d'ailleurs que cet aspect particulier n'est pas lié à la distension passive par les ali- ments et s'observe aussi sur le tube digestif parfaitement vide. Au bord antérieur de l'estomac ses premières cellules ont tendance à s'arrondir et à s'isoler, paraissant s'insérer indépendamment sur l'œsophage; elles correspondent sans doute aux formations décrites dans cette position par Bergendal (1892).

J'ai rencontré un seul exemplaire du mâle d'^. digitata, que j'ai pu i)eureusement fixer et conserver (fig. 8). Il est remarquable par sa dégradation beaucoup moins grande qu'elle n'est habituelle chez les liotifères; sa forme générale est absolument celle de la femelle et sa taille n'est pas beaucoup inférieure (.'MO (o. contre 415 en moyenne); son aspect est tout à fait celui d'une jeune femelle, d'autant plus qu'il a conservé les amas de granulations de part et d'autre de l'œil qu'elle possède à ce degré de développement. Cou- ronne, cerveau (r), pied et ses glandes {g), muscles, vessie (u), sont exactement semblables; sur les canaux excréteurs {n) je n'ai pu cou)pter que trois flammes vibratiles de chaque côté, alors qu'il en existe quatre chez la femelle comme l'a figuré Weber; mais mon observation sur le vivant n'a pas été assez prolongée pour que je puisse affirmer l'absence de la quatrième. Le tube digestif existe, mais en cul-de-sac et sans mastax ; on n'y peut distinguer que deux régions, la première, flanquée juste derrière la couronne de deux masses granuleuses (m/) d'apparence ghindulaire, la seconde (e) à parois uniformément minces, renflée et terminée par deux liga-

NOTES ET REVUE

CGXXXl

ments qui semblent aller se confondre avec les muscles longitudi- naux. Ce tube digestif n'est probablement pas fonctionnel; du moins était-il entièrement vide chez mon individu. Les deux masses latérales représentent-elles les glandes gastriques? 11 est beaucoup plus probable, étant donné leur forme et leurs rapports, qu'elles correspondent à celles que j'ai décrites dans le mast;ix. Le testi-

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Fig. 3

FiG. 3. — E. digiLaia Ehr. rT x270. c, cerveau; ml, masses latérales de r(esni)hage, e, estomac; n, népliridie; i>, vessie; L testicule; p, prostate; g, glandes pédicuses.

cule [t) occupe la moitié postérieure du corps; il est globuleux, à parois minces, renfermant de nombreux spermatozoïdes de grande taille qui s'y remuent avec vivacité. De part et d'autre de son canal défèrent existent deux petites masses rondes qui sont les glandes annexes dites prostatiques (pr). Je n'ai pas vu le pénis évaginé. Je n'ai, bien entendu, pu faire aucune expérience sur la biologie de ce mâle, la fonction du tube digestif ni la copulation.

Le mâle dont il s'agit avait déjà été aperçu par M. Rolsselet qui

Gcxxxii NOTES ET REVUE

n'a pu le décrire. Mais peut-être correspond-il à une ancienne espèce d'EiiRENBKRG (1837 et 1838) VOtoglena papillosa, vue une fois par le vieil auteur et jamais retrouvée depuis. IIudson (1889i avait déjà émis l'opinion que cet animal, en l'absence de mastax, pouvait bien être le mâle d'une autre espèce (on sait qu'EiiRENUERG (]ui croyait tous les Rotifères hermaphrodites, a commis la même erreur pour ceux d'ilydatine et de Brachion). L'existence d'un cer- veau portant un œil médian et deux amas latéraux de granulations, de deux yeux antérieurs pédoncules qui sont les deux taclies ocu- laires sur leurs tubercules, d'un tube digestif à parois très minces et dépourvu de mastax, semblent plaider en faveur de celte identi- fication (l'ovaire piriforme d'EjiRENBERG deviendrait alors le testi- cule). Deux caractères seuls pourraient me faire hésiter à l'admettre : celui qui a entraîné le nom spécifique de l'auteur allemand, l'exis- tence de papilles nombreuses à la surface du corps qui n'existent pas sur mon individu, et la petitesse très grande du pied et des doigts sur laquelle il insiste également. La taille coïnciderait bien. On sait (Rousselet, 1897, 1902) qu'en dehors du groupe aberrant des Seisonides, (h'ux mâles de Rotifères connus, lîliiuops vUrca et Noloiinnala ]]ey»>'rki possèdent seuls un tube digestif complet et fonctionnel avec maslax. D'autres ont un cordon cellulaire, dernier rudiment du canal alimentaire et qui disparaît hii-inème chez les plus dégradés, qui, très différents de la femelle, se réduisent pres- que à un testicule. C'est entre le premier et le second cas que se place Eusphuv'i dii/iluta^ et je ne crois pas qu'on eût encore signalé ce stade de la réduction.

OUVRAGES CITÉS

1892. liEHGK.NDAL ilt.j. lipitratTi' zur b'auna (irciiihiiids : I zui' luilalinicii- fauna {Acta Univ. Lundensis, XXVlll, p. 1-180).

1883. EcKSTEi.N (K.). Die Rotatorieii dcr Umgegend von Gicssen. (Zcitschr. f. iviss. Zoo/.XXXIX, p. ;rK'^44.3).

1837. EiiRR.NBKRc (C (i.) ZusJitzc zur Ivenntniss grossir organischer Au.s-

bildiing in den kleinslen tliierischen Organismen. {AbhuiKll. Akad. W/.s.s. Berlin, XXII. p. i:i7-180).

1838. EiiRE.NBERG (C. (i.| Die liiriisiimsliiificlicn als vollkôinineiic ()ri,'a-

nisinen (Leipzig).

1885. EvFERTH (|{.). Die einfachsleu Lebensfurnien des Thier uiul IMlan-

zenreich iRninswick).

1886. Ih Dso.N (C. T.) et. Gosse iP. W.]. The Rotileia or Wlicel-Aiiinialcnle

bolli Rrilisli and l*"oreii,'u (^Londres). ^

NOTES ET REVUE ccxxxui

1889. HuDsoN (G. T.) et Gosse (P. H.)- Supplément au précédent (Lon- dres).

1897. IloussELET (Ch. F.) On the maie of Rhinops vitrea, with list of the

species, the maie of wliich are known [Joarn. R. Mlcrosc. Soc, p. 4-9). 1902. RoussELET (Gh. F.). List der bis jetzt bekannt gewordenen mann- lichen Raderlhiere {Forschu)iy><ber. ans der bloL Station zu IHun, X. p. 172-176).

1898. Weber (E.-F.). Faune Rotatorlenne du Léman {Rer. Suisse Zool.,

V, p. 263-785).

REVUES CRITIQUES

XXIX

LA PARTHÉNOGENÈSE EXPÉRIMENTALE D'APRÈS LES DERNIERS TRAVAUX DE .1. LŒB

par E. Bataillon

L'accord s'établit lentement entre les liiologistes sur quelques points essentiels de deux grands problèmes connexes : IV'condalion et parthé- nogenèse expérimentale. Il est facile de s'en rendre ((nuplc en parcourant les trois nouveaux mémoires que J. Lœiî vient de publier'.

La multiplicité des facteurs mis en cause pour provoquer la parthéno- genèse a compliqué la question en suggérant des vues unilatérales n'ayant que des rapports douteux avec les phénomènes normaux de la reproduction sexuée.

Dans son mémoire du 2 février dernier, le physiologiste américain laisse de côté ses catalyseurs. Et s'il ne nous dit pas, comme je l'ai suggéré, qu'aucun des agents mis en œuvre n'exclut l'hypothèse de la perte d'eau à la base des expériences connues, il rappelle que l'accroisse- ment de la pression osmotique du milieu est le procédé le plus général, celui qui catlre le mieux avec les changements consécutifs de l'impré- gnation.

Ces changements sont précisément ceux que j'ai notés sur les œufs fécondés et sur les œufs vierges de lamproie. Il les décrit sur l'o'uf d'oui'sin. G'est la contraction du plasma éliminant un lliiide et aboutissant à la formation de la membrane dite de fécondation.

Chez l'oursin, les solutions qui entraînent l'évolution des œufs vierges correspondent, pour l'eau de mer, cà un accroissement de pression osmo-

' 1° J. I>(JiB. On ferlilizatioii, arlilicial parllieiiugeiifsis. and cytolysis of the Sea-Crrliin egg. [Unwersil>i of California Publications, P/iijsioloi/y, vol. 2, 2 février 1905) ;

2» J. LœB. On an iinproved metliod of artiliciat partlienogenesis [Ibid., 25 février 19u5) ;

3° J. LœB. On an improved niellK^d of artilicial parllienogenesis (second communicat). {Ibid-, 16 mars 1905.)

Gcxxxiv NOTES ET REVUE

tique de 30 ;"i ilO» o. Dans res conditions, la si^iaration de l'enveloppe n'a pas lieu.

Le développement étant beaucoup plus rapide quand le spo-matozoïdc intervient, I.œb se demande si, en usant d'une concentiation plus fdiii', on n'obtiendrait pas la membrane chez r(euf vierge. Ses expériences avec Nacl (2 1 2n à 1 l/2n) et avec le sucre de canne (2 l/2n h 2n) répon- dent par l'aftirmative. Mais alors, l'u'uf est altéré, il est devenu perméable à la solution dont certains éléments peuvent pénétrer et augmenter la turgescence interne. Quoi qu'il en soit, la cytolyse intervient, la pigmentation s'elTace et l'œuf augmente considérablement devolume.

C'est le phénomène bien connu de la régression de la jilasmolyse (|ue j'ai invoqué ailleurs'. Plus la concentration plasmatique obtenue est forte, [ilus l'imbibition consécutive se montre brutale et intense, ('/est ainsi que, suivant les indications de Lœb, des o'ufs fécondés et des leufs vierges étant plongés dans la même solution de sulfate de soude, les premiers sont cytolysés beaucoup plus vite et en bien plus giand nombre. De même le muscle de grenouille immergé dans diverses dilutions de Nacl, gagne après avoir perdu, et d'autant jilus que la concentration est plus forte.

En tout cas, pour obtenir par cette voie des larves parthénogénésiques d'Oursins, il faut une concentration limitée; et alors la memlirane n'apparaît pas.

Dans ses deux derniers méinoiies (2o février et Ki mars l'.KHli \ava\ décrit un double traitement des œufs d'Oursins, par les solutions hyper- toniques, puis par des dilutions acides -.

Ce procédé donne des résultats bien meilleurs que tous ceux utilis('s jusqu'ici, et un développement parthénogénésique rappelant dans tous les détails celui des leufs fécondés. Ici, la membrane ap/xiialt sui- les matériaux retournés à l'eau de mer pure. Or, la solution acide toute seule permet de l'obtenir; mais ici, la désintégration de l'o'uf enraye très vile le développement.

Et Lœb imagine que le spermatozoïde introduit dans r(rurdeux agents différents; l'un se com[)orterait comme la solution hypertonique, l'autre comme l'élément acide.

Voilà une théorie composite qui me paraît encore très risquée.

Si la dissociation des deux facteurs dans ces expériences permet d'affirmer que les deux traitements ne sont pas simplement cumulés, le second peut non seulenieiit compléter, mais neutraliser paitiellement lUi

' E. Hatau.lon. Etudes i-xpérimentales suc l'i'volntion des Aiiipliil)i('ns. Les dcfirés de maturation de l'd'uf (^t la iiioriiliotiténèsc. (.1/vA. /. h'iilir. Mech. Bd. Xii. l'.iul. p. tl-28.)

- Premier Iriiilemenl ; l^cs (iMifs séjourin'iit deux lii'urcs daus les sulnliuMs lispiT tonupios ordinaires (15cc. 1 i N. Nacl + loocc, eau de nici" par' excinpli'i;

Deurième trailemeiiL — Us passent ensuite tic une a Inils uiinnles par un acide l'Iendu d'eau do nier :

Soit 4cc — aride aci'liiMie i\\\ ferinitpn' peur ôOcc eau de nuT; Kl ' '

Soit 60CC. eau curhonicpiée rendue isotonii|ue à 1 eau de mer avec Nact + 5occ, eau de

mer.

NOTES ET REVUE ccxxxv

corriger le premier. Rien ne prouve, en tout cas, que les deux temps d'une manipulation aussi brutale correspondent dans Timprégnation à deux éléments susc('plil)les chacun d'une étiquette propre.

Lœb nous montre (ju^une solution nocive, trop forte pour un dévelop- pement normal de l'œuf vierge, peut détacher une membrane. Sur d'autres matériaux, comme ceux que j'ai utilisés [Vetromyzon Planeri), cette formation apparaît dans les solutions salines ou sucrées comme après l'imprégnation et avec la même allure caractéristique. Chez l'Our- sin, on peut voir, dans la séparation de cette enveloppe une condition très favorable, mais non indispensable à l'évolution.

I! serait impossil)le en tout cas de considérer cette action des acides comme spécifique, puisqu'il s'agit d'un efîetque l'hypertonie, à elle seule, peut réaliser. Et si, sur l'œuf d'Oursin, cette hyperthonie doit être poussée assez loin pour entraîner une désagrégation secondaire, il convient de ne pas oublier dans la comparaison avec l'œuf imprégné un principe (jue j'ai posé maintes fois : à savoir que l'équilibre réalisé i^r soustraction dilfère forcément de celui que donne Vaddltion sperraatique. Les milieux inté- rieurs dans les deux cas étant supposés isotoniques au départ, on conçoit parfaitement que les réactions de l'un détachent une membrane, l'autre n'en formant point; on conçoit aussi que l'œuf vierge avec une concen- tration extérieure plus forte, écarte son enveloppe et se désagrège.

Les faits soulignés par Lœb sont en eux-mêmes fort intéressants. Mais il faut bien faire des réserves sur une interprétation qui tendrait à dissocier arbitrairement les phénomènes de fécondation, à les encadrer suivant des données expérimentales trop grossières, sous l'étiquette vague et inacceptable d'agents spécifiques distincts.

Ceci dit, je relève avec satisfaction dans ces travaux de Lœb l'indication fondamentale-sur laquelle j'ai longuement insisté l'an dernier.

Dans la fécondation normale, il y a à considérer autre chose que le spermatozoïde se gonflant et accroissant, par soustraction d'eau, la pres- sion osmotique \de l'œuf. Il y aune contraction du plasma avec élimina- tion de fluide et séparation de la membrane. La même perte d'eau se pro- duit sur l'œuf vierge sous l'influence des milieux hypertoniques et nous apparaît comme le facteur essentiel de la parthénogenèse artificielle.

Ce rapprochement entre les conditions initiales de développement dans les deux cas, je l'ai appuyé déjà par une longue étude expérimentale des ébauches provenant soit des œufs mûrs, soit des œ'ufs immatures.

J'ai aperçu, au cours de la maturation, des changements physiques liés à l'élimination de fluides et d'éléments figurés tels que les globules polaires, des variations d'équilibre de même ordre que celles réalisées par l'imprégnation ou par les agents parthénogénésiques. Des faits nou- veaux observés cette année même affirment encore cette manière de voir.

GGxxxvi NOTES ET REVUE

XXX

REMARQUE SUR UN RÉCENT TRAVAIL DE M. BRAGHET : « RECHERCHES EXPÉRIMENTALES SUR L'OEUF DE RANA FIJSCA »

[Archives de niolof/ie, T. XXI, 1904) par E. Bataillon

Dans mon mi'moire de 1900 ^ La Pression osmotiquo et les lirands problèmes de la Midiogie », Archiv. f. Entiv. Mech., J"aî sigaalé riiez la lamproie, un fait de hlaslotomie spontanée qui m'a suggéré des essiiis de blastotomie expérimentale .

Il s'agissait d'une femelle ayant commencé sa ponte et de hupiclle je tii'ais, après trois jours de captirité, un résidu d'une centaine d'o'ufs. Les premiers blastomères s'isolaient pour donner des larves jumelles.

Braghet, conduit par ses recherches sur Rana fuxca à admettre l'opinion de W. Roux, considère qu'un (ruf en état de surmaturation, a des blasto- mères beaucou|t mieux spécialisés, incapables de post-génération, et ddil présenter une répartition plus [irécise des niati'riaux. Mon observa- tion lui semble naturellement parler en sens inverse et il conclut : « Mais l'interprétation et la signilication réelle de cette observation, très intéressante en elle-même, ne pourra être donnée en toute connaissance de cause, que (luand on aura analysé, aussi exactement que chez la Grenouille, les Echinodermes ou les Cténophores, la mécanique du d('veloppement de l'o'uf de la lamproie », p. 131.

Je souligne d'autant plus volontiers cette remarque de Braquet que, s'il s'agissait réellement d'œufs surmatûres ordinaires, le fait irait aussi à rencontre de la thèse que je soutiens sur une condition physique essentielle de la maturation : abaissement progressif de la concentration et de la turgescence plasmatiques.

Comment (en considérant ces œufs comme des immatures typiques) l'idée me serait-elle venue de provoquer la blastotomie par une forte déshydratation des o'ufs normaux, entraînant secondairement au contact de l'eau un excès de turgescence?

Or, dans mes conclusions relatives à la blastotomie. on peut lire ceci :

« J'ai parlé d'irufs ayant séjourné dans les conduits sexuels : c'est l'expression d'un fait. Il ne faudrait pas en déduire que des œufs arrêtés dans le milieu maternel après maturation parfaite concentrent fatalement leur plasma. Il est fort possible qu'à ce résidu de ponte non expulsé naturellement correspondent au contraire des caractères de matu- ration incomplète , liés à la captivité, ou à la température plus basse du milieu. Si je fais ('(dte réserve, c'est ({ue des œufs ovariens di' gi-enouille, hien près d'être mis en lilieit(', m'ont donné pour la plup.iit, ,iu ((Uilact «le l'eau, un gonlleiiient accompagné d'un étranglement nn^ridieu; il

NOTES ET REVUE ccxxxvii

sembleiail donc qu'ici au moins, la concentration soit plus forte chez l'œuf ovarien que chez l'œuf mûr. » (Loc. cit.)

Il est peut-être bon de noter ici qu'entre la température de la rivière d'oîi sortaient les reproducteurs et celle de l'eau de source où cette femelle avait séjourné, la différence était d'au moins ;i°.

Je ne suis pas actuellement dans des conditions qui me, permettent d'étudier la maturation de l'œuf de Lamproie; et les matériaux de cette étude ne seraient pas à la portée de tous, comme c'est le cas avec les amphibiens.

Mais je concède à Braciiet (c'est l'opinion exprimée dans mon mémoire et appuyée sur l'expérience) que les œufs de Lamproie observés par moi dans le cas qu'il vise, .se comportaient comme immatures et non comme surmatures.

ERRATUM

P. xciv et xcv. — iNote de P. Bouin : llecherches sur la tij^iire achromatique de la Cylodiérèse.

Les figures 2 et 4 ont été interverties par erreur. Donc l'explica- tion de la figure 2 correspond à la figure -4, et l'explication de la figure 4 à la figure 2.

TABLE SPÉCIALE DES NOTES ET REVUE

1905. [4]. Tome III

Articles originaux

Bakd. — Sur rorientation auilitive latérale. Réponses à M. Delage, p. cii et cvi. B.\ïAU.L0N (E.). — La résistance à la chaleur des ébauches et produits sexuels

de Rana fuscn. p. ccxii. Bataillon (E.). — Nouvelles études sur l'équilibre physique des œufs d'Amphi-

biens au cours de la maturation, p. ccxxii. Beauchamp (P. de). — Remarques sur Eosphora dlçjilala Ehrenberg et descrip- tion de son mâle (avec S fig.}, p. ccxxv. BouiN (P.). — liecherches sur la figure achromatique de la cytodiérèse. —

Sur la télophase des gros blastomères chez les Salmonidés {auec .5 fig.),

p. xcii. GuÉNOT (L.). — Y a-t-il une relation entre le sexe et la laillc des o'ufs chez les

Lépidoptères?, p. xvu. CuÉxoï (L.). — Les i-aces pures et leurs combinaisons chez les Souris. [4" noie],

p. cxxui.

ccxxxviii NOTES ET REVUE

Dantan (L.). — Notes ichthyologiques [avec 3 fiQ.), p. lxi.

Delage (Y.). — Sur l'orientation auditive latérale, p. xlii.

Delage (Y.). — Sur Forientation auditive latérale. Réplifiue à M. BanI, p. civ.

Delage (Y.). — Nouvelles expériences de parthénogenèse expérimentale, p. clxiv.

Hallez (P.). — Notes fauniques, p. xlvii.

Jadekholm (E.i. — Mitteilungcn uber einige von der Schwedischen antartic- Expedition 1901-1903 eingesamnielte Ilydroiden, p. i.

Ladkeyt iF.). — Sur les tubes de Poli de Slpunculus nudu.s (L.) lavec 4 fuj.], p. ccxv.

Meucieh (L.). — Contribution à l'étude de la phagocytose expérimentale [avec ■'> fif/-), p. cxcix.

Ôstergren (IIj.). — Zur Kenntnis der skandinavischen und arktischen Synap- tiden \(ivec '2 fi(j.], p. cxxxiii.

OsTEiifiKEN illj.;. — Zwei Koreanische Holothurien {avec I fig.), p. cxcii.

Toi'SENT (E.). — Étude sur les DenilroceraHila 'avec S fig.), p. clxxi.

ViGUiEK (G.). — Y a-t-il des œufs alternativement parthénogénétiqucs et fécon- dables ?, p. r.cvii.

Voixov (D.-N.). — La glande interstitielle du testicule a un rôle de défense génitale, p. lxxxi.

Revues critiques

Prenant (A.)- — Questions relatives aux cellules musculaires. IV. — La substance musculaire.

§ 1. Structure de la substance musculaire. 2° Fibrilles (suile) [avec S fig.), p. xxii. § 2. Théories de la structure de la substance musculaire lavec  fig.),

p. LUI et cviii. Bataillon (E.). — La Parthénogenèse expérimentale d'après les derniers travaux

de J. Lœb, p. ccxxxiii. Bataillon (E.). — Remarque sur un récent travail de M. Brachet : « Recherches

expérimentales sur l'œuf de Runa fusca » {Archives de Biologie, T XXI,

1901), p. ccxxxvi.

Catalogue de la Bibliothèque du Laboratoire Arago

Mémoires et volumes isolés {suile). Lettre J (suite), p. xiv. Lettre K, p. xv et xxxviii. Lettre L, p. lxxvii, xcix, c.lxix et cr.v. Lettre M, p. ccv.

Erratum, p. ccxxxvii.

Paru le ê5 Septembre I90.ï.

Les directeurs : G. Pruvot et E.-G. Ragovitza.

Eug. MOBIEI', Imp.-r.rav., ,40, Boul. Raspiiil. Tans 16)- Téléphone : 704 - 75

L'ORGANE PHÂGOGTTÂIRE

DES

CRUSTACÉS DÉCAPODES

PAR

L. CUENOT

professeur à l'Université de Nancy

J'ai reconnu l'existence, chez les Crustacés décapodes, d'un organe phagocytaire bien différencié, qui, jusqu'ici, a passé à peu près inaperçu ; il présente cet intérêt particulier de coexister, chez ces animaux, avec un organe globuligène typique, centre régénéra- teur des amibocytes libres. Tandis que, chez les Vertébrés, les organes lymphoïdes, tels que la rate, la moelle des os, les ganglions lymphatiques, sont des formations mixtes et compliquées, à la fois phagocytaires, globuligènes, et formatrices de grains acidophiles, il y a chez les Décapodes une séparation anatomique parfaite, corres- pondant aux différentes fonctions : l'organe globuligène, d'une part, l'organe phagocytaire d'autre part, ont une simplicité de structure presque schématique ; enfin la sécrétion des grains acidophiles est réservée exclusivement aux amibocytes libres.

Afin de donner la généralité convenable à mes résultats, j'ai expé- rimenté sur un grand nombre d'espèces, soit à Nancy, soit durant mes séjours à la Station biologique d'Arcachon. Sauf Galalhea squa- mifeia, de Roscoff, et Pagurus arrosor, de Banyuls, toutes les formes marines et saumâtres proviennent du Bassin d'Arcachon ou

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉX. 4* SERIE. T. III. 1

2 L. GUENOT

des environs ; Caridina a été prise près de Nancy, dans le canal de la Marne au Rhin .

Voici la liste des espèces étudiées :

I. Macroures. Astacidés : Astacus flucialilis Rond.

Homarus vulgaris M.-Ed\v. Nt'plu'ops norvégiens L. Palinurides : Palinurus vulgaris Latr. Thalassinides : Upogebia stellala Mont.

l^alémonides : Palœmon serratus Penn., P. Fabricii Hatlikc P. squilla L. Crangon vulgaris Fabr. Nika edulis Risso. Athanas nitescens Leach. Virhlus viridis Otto. V. varians Leach. Hippolyle Cranchi Leach. Palœnionetes varians Leach. Caridina Desmaresti Edw. IL Brachyures. Oxystomes : Atelecyclus septenidentatus Mont.

Corgsles cassivelaunus Penn. Cyclométopes: Cancer jjagurus L.

.Pilumnus hirtellus L. Eriphia spinif'rons Herbst. Pobjbius Henslowi Leach. Portunus depurator h., P. marmoreus Leach,

P. puber L. Carcinus niœnas Penn. Plaiyonichus latipes Penn. Catométopes : Pachygrapsus marmoratus Fabr. Pinnot hères pisum L, Gonoplax angulata Pcnn^

L'ORGANE PHAGOCYTAI RE DES CRUSTACES DÉCAPODES 3

( )xyrhynques : Ma'ia squinado Herbst. Pisa Gibsi Leach. Stenorhynchus pfialangiutn Ponn. Inaclius dorsettensis Penn. m. Anumouhes. Galathéides : (Jalaf/iea squainifera Leach. Porcellana platycheles Penn. Pagurides : Eupagurus Bernhardus h., E. Prideauxi Leath. E. excavatus Herbst E. cuanensis Thompson. Payut'us arrosor Herbst (= .striatus T^atr.). Clibana/'iii.s niisanthropus Hisse. Diogenes pugllator Roux. Ce travail est divisé en deux parties : dans la première, j'examine l'organe phagocytaire, qui présente trois formes différentes : l'une, primitive, chez les Décapodes à foie céphalothoracique, et deux autres qui dérivent de celle-ci, chez Nika edulis, d'une part, et chez les Décapodes à foie abdominal, d'autre part.

Dans la seconde partie, j'examine l'organe globuligène, pour ajouter quelques renseignements anatomiques à la description que j'en ai donnée dans un travail antérieur ('1893).

I. Organe phagocytaire

Type Écrevisse

Après injection d'une petite quantité d'encre de Chine dans la cavité générale d'une Écrevisse, un constate que la coloration noire ou grise du sang ne tarde pas à ilisparaître : au bout de quelques heures, au plus tard au bout d'un jour ou deux, l'animal est revenu tout à fait à l'état normal. A part quelques grains d'encre capturés par des phagocytes libres (amibocytes jeunes, stade \). tout a disparu de la circulation.

Si maintenant un examine le foie à la loupe, en dissociant légère- ment les caecums, par secouage dans de l'eau physiologique, on voit

4 L. Cl'E.NUT

très nettement (PI. ï, fig. t) de fins cordons noirs, peu ramifiés, qui rampent tout le long des ctecums. Il suffit d'une injection vasculaire un peu réussie pour se convaincre que ces cordons noirs ne sont autres que les ramifications ultimes de l'artère hépatique; chaque artère hépatique se divise un grand nombre de fois, et ce sont seu- lement les artérioles terminales, en rapport étroit avec les tubes du foie,, qui se colorent en noir par absorption d'encre de Chine.

L'examen microscopique, dans une goutte de sérum d'Ecrevisse, montre que les artérioles en question sont recouvertes d'une couche bien continue de cellules aplaties, émettant de fins pseudopodes, et dont le cytoplasme est bourré de grains d'encre ; la cavité des arté- rioles, qui est juste assez grande pour le passage des globules du sang, renferme 'souvent des amibocytes libres, mais on n'y voit pas d'encre ; évidemment l'absorption a lieu par l'extérieur. Les coupes ne font que confirmer l'examen sur le frais.

Le fonctionnement de l'organe phagocytaire est facile à com- prendre : les CcBCums hépatiques de l'Écrevisse (et aussi ceux des autres Décapodes) sont enfermés comme dans un sac par une mince membrane transparente, qui constitue la limite d'un vaste sinus san- guin où flottent les tubes du foie; cette membrane périhépatique est de nature conjonctive, de texture fibrillaire, et renferme dans son épaisseur de nombreux noyaux; elle est parsemée de perforations qui font communiquer l'intérieur du sac avec le reste du cœlome. Le sang qui vient du cœur parcourt les ramifications des artères hépa- tiques, et, au sortir de celles-ci, tombe dans le sinus périhépatique, mais il est forcé, pour ainsi dire, de filtrer entre les tubes du foie, avant de sortir du sinus et de passer dans le cœlome : ces conditions multiplient évidemment les contacts entre le sang et les cellules pha- gocytaires, et il est dès lors facile de s'expliquer la rapidité et la per- rcfli.m (le la |iliag(icytnsr. (jiiaiid on injecte l'enciv de Chine h t\i'> espèces transparentes, telles que des Palœmon, on suit facilement les progrès de la décoloration du liquide cœlomique, en même temps qu'on voit le foie noircir ; souvent, au l)uat d'une vingtaine de

L'ORGANE PHA(;()(:YTAIRE des CRUSTACES DECAPODES 3

minutes, les phagocytes sont déjà bourrés d'encre et le sang parfai- tement décoloré.

Historique. — La fonction phagocytaire du revêtement des arté- rioles hépatiques de l'Ecrevisse a été probablement découverte par Saint-Hilaire (1893) : « En introduisant dans le corps de l'Ecrevisse le carmin pulvérisé ou bien le sang des vertébrés, j'ai remarqué que ces matières apparaissaient dans le pancréas, dans des vaisseaux ' minces et ramifiés qui enveloppent les tubes de tous côtés comme d'un réseau ; je crois que ce n'est autre chose que la ramifi- cation de 1'^. hepatica, mais je ne suis pas en état de l'affirmer, n'ayant pas encore fait d'injections. Leur lumière est assez étroite ; les parois, d'une épaisseur considérable, sont formées de plusieurs sortes de cellules, etc. »

Je suis assez étonné que Saixt-Milaire ait pu déceler les artérioles phagocytaires avec du carmin, car les injections physiologiques de ce corps ne m'ont donné que des résultats à peu près nuls ; le carmin, très lourd, se mélangeant mal avec l'eau, forme des amas emboliques qui s'arrêtent surtout dans les branchies, et il y a très peu de grains qui peuvent parvenir au cœur, puis au foie pour y être phagocytés. Saint-IIilaire dit cependant que cinq ou six jours après une injection de carmin, presque toutes les cellules (qui forment la paroi des vais- seaux) « excepté les leucocytes, contiennent des grumeaux de carmin. Le sang des Vertébrés, la graisse, le lait et les granules de l'amidon subissent le même sort ».I1 est probable que Salnt-Hilaire a vu à la fois des produits phagocytés par les cellules de revêtement et des amas emboliques à l'intérieur des artérioles.

Macroures, Brachyures, Galathéides. — Chez tous les Macroures sauf Nika edulis, les Brachyures et les Galathéides, l'organe phago- cytaire est semblable à celui de l'Ecrevisse, ou du moins il n'y a à relever que des différences insignifiantes dans les rapports des arté- rioles avec les caecums, leur aspect, etc. La figure 2, relative à Po/'- tunus iiiarinoreus, montre des artérioles phagocytaires plus rami- fiées, plus nombreuses que chez l'Ecrevisse ; chez les Palémonides,

6 L. CUENOT

les phagocytes sont par petits groupes ou même isolés sur les arté- rioles, de sorte qu'à la loupe, le foie paraît simplement piqueté de gros points noirs.

Chez beaucoup de Crabss {Maïa. Pisa, etc.). les cellules phagoey- laires. au lieu de recouvrir uniformément les artérioles hépatiques. se concentrent en petits nodules, très nombreux d'ailleurs, qui s'éche- lonnent le long des vaisseaux (iîg. 3). Si, après une injection vascu- laire très complète de gélatine carminée, on examine les vaisseaux in toto, on constate que la matière à injection a pénétré entre les cellules des nodules phagocytaires ; il y a évidemment communica- tion entre la cavité des artérioles et les lacunes intercellulaires.

Type Nikâ edulis

Seule parmi tous les Décapodes à foie céphalothoracique. cette espèce présente un organe phagocytaire qui s'écarte du plan habi- tuel ; cette exception est d'autant plus inattendue que lYika est un Palémonide absolument normal par tous ses autres caractères.

Quelques minutes après une injection d'encre de Chine, on voit apparaître en avant du cœur deux petits tubes noirs très courts, terminés en csecums, que j'appellerai cœcums précardiaques {/)'. fig. i et 5), et juste en avant du foie, sous l'estomac, une large tache noire formée de deux paquets de caecums accolés (p, fig. 4 et 5). Il n'y a pas un seul phagocyte à la surface des artérioles hépatiques,

C-ECUMS PRÉCARDiAouEs. — Les cpecums précardiaques sont deux tubes très courts, qui se détachent du cœur, un peu au-dessous des artères ophtalmique et antennaires, et se dirigent vers la face ven- trale; ils sont souvent contournés et disposés d'une façon asymé- trique. Leur paroi est revêtue extérieurement d'une seule couche do phagocytes fixes, et leur extrémité cœcale est coiffée par un petit amas de cellules non phagocytaires, qui représentent sans nul doute un centre régénérateur pour les phagocytes fonctionnels.

Organes sous-stomacaux. — Les deux organes antérieurs sont cons- titués aussi par de longs csecums, enchevêtrés les uns dans les

L'ORGANK PHAGOCYTAIRE DES CRUSTACÉS DÉCAPODES 7

autres, qui ont exactement la même structure que les caecums pn- cardiaques; chaque cfecum présente aussi à l'extrémité une zone de cellules non phagocytaires.

Les rapports de ces organes avec le système vasculaire sont parti- culièrement intéressants; tandis que chez tous les Décapodes, les phagocytes fixes revêtent des ramifications de l'artère hépatique, chez iV/A-a ils sont placés sur des rameaux de l'artère antennaire. Pour mettre en évidence ce rapport nouveau, j'ai utilisé d'abord des injections de gélatine colorée, qui ne sont pas très commodes à réussir, en raison de la petite taille de Nika, et ensuite la recons- truction d'après des coupes transversales sériées. On suit facilement, dans la série des coupes, les artères hépatiques et antennaires ; les premières, dès leur sortie du cœur (fig. 3, r), se dirigent vers la face ventrale, passent à travers l'organe génital et vont se distribuer aux cœcums hépatiques; les secondes (fig. 4 et o. b\ décrivent une courbe qui se termine aux antennes ; à peu près vers le milieu de leur trajet, il s'en détache un rameau assez volumineux qui descend sous l'estomac et se termine par un bouquet de ramifications cfecales, recouvertes de phagocytes ; celles de droite et celles de gauche s'acco- lent .sur la ligne médiane de telle sorte qu'il ne paraît y avoir qu'un seul organe phagocy taire.

On voit que par rapport à tous les autres Décapodes. Nika edulis présente une variation inattendue portant sur l'organe phagocytaire. consistant à la fois en une dissociation de l'organe et en un change- ment complet de connexions, et cependant il ne peut y avoir de doute sur l'homologie parfaite, au sens évolutionniste du mot, des organes de Nika et des phagocytes hépatiques des autres Décapodes ; la situation juxta-hépatique des organes sous-stomacaux est un indice suffisant de cette homologie. Mais il est aussi difficile de se figurer le « pourquoi » que le «c comment « de cette singulière mutation. *

8 L. CUEXOT

Type Pagure

On sait que le foie des Pagures a passé tout entier dans l'abdomen ; seuls, ses orifices dans l'intestin moyen, en arrière de l'estomac, sont restés à leur place morphologique ; il reçoit maintenant ses vaisseaux de l'artère abdominale supérieure. Malgré ce déplacement du foie, les artères qui sortent de la partie antérieure du cœur sont exacte- ment les mêmes que chez les Décapodes à foie céphalothoracique : outre l'ophtalmique et les deux antennaires, il y a deux autres vais- seaux bien développés (fig. 8, c) qui sont incontestablement homo- logues des artères hépatiques, comme l'a très bien reconnu Bouvier. Mais à quel organe peuvent-elles se distribuer, puisque le foie n'est plus là et a d'ailleurs acquis d'autres connexions vasculaires? Nous allons voir que l'organe phagocytaire n'a pas suivi le foie dans sa migration, et a conservé ses rapports avec les vaisseaux en ques- tion; on pourrait les appeler artères phagocytaires, si on voulait leur donner une désignation physiologique ; je préfère conserver le nom d'artères hépatiques, pour rappeler leur origine.

EuPAGURUs Bernhardus. — Si on ouvre avec précaution un Pagure, un ou deux jours après injection cœlomique d'encre de Chine, on aperçoit immédiatement l'organe phagocytaire, qui semble avoir pris un développement considérable (fig. 6 et 7) : il est formé d'une mul- titude de petits caecums, noircis par l'encre, qui, du côté dorsal, encadrent exactement l'estomac ; du coté ventral, une plaque allongée occupe la ligne médiane et se prolonge jusqu'au point où les canaux hépatiques débouchent dans l'intestin moyen ; cette plaque médiane est reliée à droite et à gauche à l'encadrement de l'estomac. Les deux caecums de l'intestin moyen sont d'ordinaire plus ou moins emmêlés dans les ramuscules ventraux de l'organe phagocytaire.

Les artères antennaires et hépatiques (ûg. 8) sont entourées dans tout leur trajet par les cœcums phagocytaires ; mais, par une dissec- tion attentive de Pagures dont le système vasculaire a été injecté de gélatine carminée, on se convainc que les cœcums sont tous branchés

L'ORGANE PHAGOCYTAIRE DES CRUSTACES DECAPODES 9

sur les artères hépatiques ou sur des rameaux de celles-ci, et que pas un seul n'est qn rapport avec les artères antennaires.

Une injection vasculaire bien réussie remplit la cavité des ceecums jusqu'à leur extrémité terminale ; elle donne en rouge exactement la même image que celle qui est dessinée en noir par l'injection phy- siologique d'encre de Chine.

L'organe phagocytaire contracte d'intéressants rapports avec le système vésical dépendant des reins antennaires ; ce système vésical, que l'on peut mettre en évidence par une injection physiologique de carmin d'indigo, a une disposition très compliquée, que Marchal a décrite en détail : l'estomac est encadré en avant par des ramifica- tions (masse vésicale antérieure de Marchal), reliées à droite et à gauche avec un prolongement étroit qui se place entre l'estomac et le muscle adducteur de la mandibule; ces deux prolongements s'étalent en arrière de ce muscle en deux masses vésicales postérieures, qui sont réunies sous l'estomac par un large pont; enfin, ce dernier émet sur la ligne médiane une languette qui descend sous l'intestin. Or, l'organe phagocytaire a exactement le même trajet (fîg.6et 7) que la partie du système vésical dont je viens de rappeler la disposition, et les cœcums de l'organe sont étroitement emmêlés avec les ramifi- cations vésicales, comme il est facile de s'en rendre compte sur un Pagure ayant reçu une double injection d'indigo et d'encre de Chine.

Du reste, Marchal avait noté ce rapport, sans connaître la significa- tion physiologique des cœcums phagocytaires, et il avait bien vu le revêtement épais de ceux-ci, qu'il appelle tissu ou gaine périvascu- laire.

Structure des c^cums. — Les cœcums ont une structure très simple (fig, 10) ; la paroi propre est formée par une sorte de syncytium avec nombreux noyaux (6) ; sur la surface externe de cet intima sont implantées des cellules en couche continue, dont le cytoplasme se bourre de produits phagocytés. Vers l'extrémité du cœcum, le pou- voir phagocytaire des cellules diminue rapidement, et il est tout à fait nul dans les cellules terminales, qui ont tous les caractères des

10 L. CL'K.NOT

cellules jeunes, il est tout indiqué d'interpréter celles-ci comme des cellules régénératrices, tell<'> ((u'il en existe dans tous les organes pha- gocytaires ; mais je n'ai jamais vu de mitoses dans le capuchon terminal, contrairement à mon attente ; peut-être les cellules se multiplient-elles uniquement par division directe.

AriRES PAGURmEs. — Chez les autres Pagurides. les connexions et la structure de l'organe phagocytaire restent les mêmes : mais l'aspect macroscopique est un peu différent. Chez les Euparjurm Prifleouxi et excavatus. l'organe s'étend moins en avant que chez E.Bern/iar- (lus : les ramifications, très ahondantes sur les côtés de l'estomac, ne s'étendent pas au-devant de celui-ci, et il n'y a pas non plus de bande sous-stomacale. La réduction est encore plus notable chez le petit FAipugurus riianensis .

Chez les petites espèces, Diogenes pugilntor et Clibnnarms misant firopus, la concentration des caecums est complète (fig. 9); les artères hépatiques, au lieu de suivre les côtés de l'estomac, sont courtes, descendent presque verticalement aussitôt leur sortie du cœur, et se terminent par une grosse touffe de cfecums, juste au niveau du point oîi les conduits excréteurs du foie débouchent dans l'intes- tin moyen. Cette fois il n'y a plus mélange des cœcums phagocy- taires avec les ramifications du système vésical : une branche laté- rale de celui-ci, longeant l'estomac et l'intestin, est simplement tangente à l'organe.

Cellules cardiaques des Palémonides.

Dans le groupe des Palémonides, certaines cellules conjonctives, localisées à l'intérieur du cœur, présentent à un faible degré le pou- voir phagocytaire. et constituent ainsi un adjuvant à l'organe phago- cytaire hépatique bien développé cependant. .Vprès une injection physiologique d'encre de Chine, le cœur, examiné un ou deux jours après, paraît piqueté de points noirs (fig. 4), qui correspondent soit à des amibocyles libres arrêtés dans le feutrage musculaire, soit pour le plus srand nombre à des cellules pbagocytaires fixes. Pour bien

L'ORGANE PHACiOCYTAlRE DES CRUSTACES DECAPODES 11

voir celles-ci. il faut dissocier légèrement le cœur, ou l'examiner in toio, dans une goutte de sang : on voit alors (fig. 41), accolées aux fibres musculaires, de nombreuses cellules, beaucoup plus grandes que les amibocytes, renfermant de l'encre en grains très fins, qui par- fois s'accolent pour former des grumeaux : mais il est à noter que ces cellules ne sont jamais bourrées d'encre comnip les phagocytes hépatiques, par exemple ; il est probable que, seules, les particules excessivement fines peuvent y pénétrer. L'encre paraît en suspension dans le liquide d'une grande vacuole, remplissant à peu près toute la cellule, dont le noyau est refoulé à la périphérie. L'injection physio- logique de tournesol apprend que cette vacuole a une réaction acide, le tournesol bleu absorbé virant nettement au rouge.

Si ces cellules remplissent réellement, dans l'organisme normal, une fonction phagocytaire. comme il est vraisemblable, celle-ci doit être rudimentaire à côté de celle des phagocytes hépatiques. Il est assez singulier qu'elles se rencontrent seulement dans le groupe des Palémonides: je les ai trouvées chez toutes les formes examinées, aussi bien les marines comme Palœmon, Nika, Athanas, etc., que le Pafœnionelesd'eâu saumâtre et la Caridina d'eau douce : je n'en ai pas vu dans le cœur des autres Décapodes.

II. Organe globuligène

Chez tous les Décapodes, l'organe globuligène, formateur des amibocytes du liquide cavitaire, entoure ou avoisine l'artère ophtalmique, mais avec des modalités qui varient suivant les genres.

Chez les Pagurides et quelques Palémonides (^Nlka edulis, Hippo- lyte Cranchi. Athanas nitescens). l'organe globuligène enveloppe l'artère ophtalmique dans toute sa longueur (fig. 4 et 8), depuis le cœur jusqu'au rostre ; la couche de cellules est surtout épaisse sur les côtés de l'artère.

Chez d'autres Palémonides {Palœmon. Palœmonefes. Cranc/on) l'organe globuligène (fig. 12) est une petite masse compacte.

12 L. CLENOÏ

l)lanche, à fornie délinie, qui entoure l'artère ophtalmique vers son extré- mité antérieure, exactement à la base du rostre, Malgré ses petites dimensions, il est assez facile de le mettre en évidence par une simple dissection sous la loupe. Allen, sans être bien fixé sur le rôle de cet organe, en a donné de très bonnes figures.

Enfin, chez la grande majorité des Décapodes, l'organe en question s'est étalé à la surface dorsale de l'estomac, à droite et à gauche de l'artère ophtalmique, entre les muscles gastriques antérieurs et postérieurs ; c'est une lame peu épaisse, constituée par un amas de petits lobules (voir figures dans mon travail sur les Décapodes (1893), pi. XllI, tig. 20 et 21).

Quelle que soit la disposition anatomique de l'organe globuligène, il a toujours la même structure ; il est constitué (fig. 13) par des cellules juxtaposées, à cytoplasme dense et à noyau riche en chro- matine, qui présentent tous les caractères d'éléments germinatifs ; elles sont tout à fait dépourvues de pouvoir phagocytaire, et pré- sentent fréquemment des mitoses. Les cellules passent facilement à travers les minces lamelles conjonctives qui délimitent les lobules, et tombent dans le liquide cavitaire, où elles constituent les jeunes amibocytes (stade 1).

Conclusions

11 y a chez les Crustacés Décapodes deux organes lymphoïdes distincts : 1" un organe globuligène, formateur des amibocytes du sang ; 2° un organe phagocytaire.

1° L'organe globuligène avoisine toujours l'artère ophtalmique, soit qu'il l'entoure d'un manchon continu (Pagure, fig, 8), soit qu'il s'étale à la surface de l'estomac (Astacus), ou bien qu'il forme une masse définie, placée à la base du rostre {Palœnion, fig. 12).

2o L'organe phagocytaire, sauf chez Nika edulis, est en rapport avec les artères hépatiques ; chez les Décapodes à foie céphalothora- cique, les phagocytes revêtent les artérioles hépatiques (fig. 1, 2, 3); chez les Pagures, à foie abdominal, les phagocytes recouvrent de

L'ORGANE PHAGOCYTAIRE DES CRUSTACÉS DÉCAPODES 13

nombreux caecums branchés sur les artères qui allaient jadis au foie (fig. 6, 7, 8, 9 et 10). Chez Nika eduHs (fig. 4, o), il y a deux petits caecums précardiaques, qui sortent du cœur, et deux groupes de caecums sous-stomacaux, en rapport chacun avec un rameau de l'artère antennaire.

Chez les Palémonides, en plus des phagocytes hépatiques, il y a dans le cœur des cellules vacuolaires (fig. il), qui sont douées à un faible degré de la propriété phagocytaire ; le liquide vacuolaire a une réaction acide.

Nancy, 30 juin 1904.

OUVRAGES GITES

1893. Allen. Nephridia and body-cavity of some Decapod Crus- tacea. (Quart. Journ. micr. Se, vol. XXXIV, p. 403).

1891. Bouvier. Recherches anatomiques sur le système artériel des

Crustacés Décapodes (Ann. Se. Xat., [7], T. XI, p. 197). 1893. CuÉNOT. Études physiologiques sur les Crustacés Décapodes.

(Arch. BioL, T. XIII, p. 24.Ô). 1903. CuÉNOT. L'organe phagocytaire des Crustacés Décapodes. (C R.

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1892. Marchal. Recherches anatomiques et physiologiques sur

l'appareil excréteur des Crustacés Décapodes (Areh. Zool. exp., [2J, T. X, p. 57).

1893. Saint-Hilaire. La fonction phagocytaire des vaisseaux hépa-

tiques de l'écrevisse. {Rei\ Se. Nat. St-Pétersbourg 4^ année, p. 347).

EXPLICATION DE LA PLANCHE

PLANCHE I Fig. I. Groupe de caecums hépatiques d'Astaciis JJiiviatilis, trois jours après injec- tion cœlomique d'encre de Chine : a, branche de l'artère hépatique non recouverte de pliagocytes et restée incolore ; b, artérioles terminales recou- vertes de phagocytes qui ont absorbé l'encre injectée. Sur le frais. X lo. Vhj. 2. Groupe de ca-cums hépatiques, Portnnns marmoveux, deux jours après injection d'encre de Chine, montrant les ramifications artérielles bordées de phagocytes. Sur le frais. X 8. Fig. 3. Artériole hépatique de Maïa squinado, deux jours après injection d'encre. Le système vasculaire a été injecté très complètement avec de la gélatine

li L. CLEXOT

carminée ; l'arlériole a été ensuite fixée au sublimé et montée dans la gly- cérine. On voit deux nodules phagocytaires dont les cellules renferment des grains d'encre de Chine ; la gélatine carminée a pénétré à l'intérieur des nodules, et il semble bien qu'il existe de petits orifices (o|, faisant commu- niquer la lumière de l'artérioic ;ivec les lacunes intercellulaires des nodules. X iJ6o.

F](,. 4- ^ ue dorsale du céphalotliorax dt- .Vika edulis, quelques heures après injec- lion physiologique d'encre de Chine; le système vasculaire a été injecté de gélatine carminée. — L'animal a été représenté plus transparent qu'il n'est en réalite ; les organes profonds ont été mis en place d'après les indications fournies par des coupes transversales sériées : a, artère ophtal- mique entourée par l'organe globuligène ; 0, artère antennaire, qui émet latéralement une branche destinée aux téguments, et plus haut, du côlr interne, un rameau pour l'organe phagocytaire sous-stomacal ; co, cœur piqueté de points noirs, qui correspondent aux cellules phagocytaires inlra- cardiaques; e, estomac; y) foie; p, organe phagocytaire sous-stomacal; p\ caecums phagocytaires précardiaques ; l>, sac dorsal du système vésical. X 5.

Fiu. ."j. yika edulis, vue de profil, ai)rès enlèvement des téguments du côté gauche. L'animal a retju deux injections physiologiques successives, l'une d'encre (le Chine (deux jours) pour mettre en évidence les organes phagocytaires, l'autre d'indigocarmin (un jour), pour montrer le système vésical. Avant la dissection, le système vasculaire a été injecté de gélatine carminée : ((, artère ophtalmique ; b, artère antennaire ; c, artère hépatique ; co, cœur ; e, estomac ; /, foie ; ij, ovaire ; p, organe phagocytaire sous-stoma- cal ; p', cœcum phagocytaire précardiaque ; v, sac dorsal du système vési- cal ; y', diverticules péri-œsophagiens et post-œsophagiens du système vési- cal. X 5.

FiG. tj. Vue dorsale à'Eupagui'us Bernkardus, deux jours après injection d'encre : la partie dorsale du céphalothorax est enlevée : «, artère ophtalmique; co. cœur ; m, muscle mandibulaire ; p, organe phagocytaire. X -•

Fiu. 7- Vue ventrale à'Eupagarus Bernhavdiis, un jour après injection d'encre ; la paroi ventrale du céphalothorax est enlevée et les branchiostégites étalés - ci, ca3cums de l'intestin moyen emmêles asymétriquement dans les rameaux du système vésical et de l'organe phagocytaire ; e, estomac ; /, conduit hépatique ; /;*, muscle mandibulaire : /;, cerveau ; r, rein antennaire.

X y-

Fio. 8. Vue ventrale du cœur et des vaisseaux qui partent de sa région antérieure. EupagnruH Bernhardus, un jour après injection d'encre. Injection vascu- laire de gélatine carminée : u, artère ophtalmique entourée par l'organe globuligène ; b, artère antennaire ; c, artère correspondant à l'artère hépa- tique des Décapodes normaux. A gauche de la figure, les artères hépatique et antennaire ont été séparées l'une de l'autre pour montrer que les cœcums phagocytaires sont tous en rapport avec l'artère hépatique ; à droite, les vaisseaux sont restés à peu près dann leurs rapports normaux. X '■>.

LUKGANE PHAGOCYTAIRi-: DES CRUSTACES DECAPODES 15

Vu.,, y. Viscères céphalothoraciques de Clibamirius inisanthropus, vus de profil deux jours après injection d'encre de Ciiine, un jour après injection d'in digocarmin ; le système vasculaire a été injecté de gélatine carminée : a, artère ophtalmique ; 0, artère antennairc ; c, artère hépatique allant à l'or- gane phagocytaire ; co, cœur ; e, estomac ; /, conduit hépatique gauche ; p, organe phagocytaire gauche ; v, canal dépendant du système vésical. Xio. Fie. 10. Partie d'une coupe transversale d'un cœcum phagocytaire, Eiipagiivus cua- nensis, deux jours après injection d'encre. Fixation à l'alcool ; coloration à l'hématoxyline-érythrosine: a, amibocyte libre dans la cavité interne du cœcum ; b, paroi vasculaire ; c, phagocytes implantés sur la surface externe du cœcum et remplis d'encre. X Sgo. FiG. II. Cellule intra-cardiaque à pouvoir phagocytaire, Palœrnon Fabricii, quatre jours après injection d'encre : /, fibres musculaires striées du cœur ; n, noyau ; v, vacuole dans laquelle floLtenf des grains d'encre. Sur le frais. X ii8o. FiG. I.'!. Partie antérieure du céphalothorax, après enlèvement de la paroi dorsale, Palœrnon Fabricii: a, artère ophtalmique; b, organe globuligène ; v, ves- sie du rein antennaire. Sur le frais. X >i- FiG. i3. Partie d'une coupe transversale de l'artère ophtalmique, Eupagurus Ber- nhardus ; liquide et coloration de Flemming : a, tissu globuligène, dans lequel on voit deux mitoses ; b, paroi vasculaire. X 79^-

RECHERCHES SUR LA REPRODUCTION

DES

GRÉGARINES MONOGYSTIDÉES

PAR

LOUIS BRASJL

Préparateur de Zoologie à la Faculté des Sciences de Caen.

Nos connaissances sur la reproduction sexuée des Grégarines viennent de recevoir une importante contribution avec la publi- cation du beau mémoire de Léger (1904) sur les Stylorhynchus. l/anisogamie ne verrait pas toutefois son domaine accru par cette publication, puisque c'est précisément chez Sfi/lor/ii/nchus qu'en h\t observé antérieurement le premier exemple, d'ailleurs (1901, 1902; par LÉGER lui-même, si l'auteur ne nous apprenait qu'il vient de constater également son existence chez des représentants d'une autre famille, celle des Grégarinides.

Le fait que les deux éléments d'une copulation sont de forme et d'origine diflérenles est donc établi actuellement d'une façon indu- bitable pour trois familles, lesStylorhynchides (Léger, 1901), les Dac- tylophorides (Léger et Duboscq, 1903), les Grégarinides (Léger, 1904).

Par contre, une note toute récente de Woodcock (1904) serait un nouvel argument en faveur de la présence exclusive du processus isogamique chez les Monocystidées. Woodcock observe en effet chez Cystobia la parfaite similitude de tous les sporoblastes primaires ou gamètes.

Les recherches de Siedlegki (1899), de Guénot (1901), de Prowazek 1,1902), de Cegconi (1902 ) sur les Monocystis ont donné, on le sait, des

ARCH. Dlî ZOOL. EXP. ET GÉ>". — i= SÉRIE. — T. III. ^

18 L. liUASlL

n'-sultats analogues. Ce sont ces résultats mêmes que je discuterai au cours de ce travail, et après avoirdécrit les phénomènes d'anisogamie (jue présentent certaines Monocystidées, je démontrerai, en rappro- chant des miennes les observations des auteurs cités ci-dessus, que l'expression cependant prudente dont se servent Gaullery et Mes.nil (1904) pour caractériser l'isogamie «en apparence» parfaite des Monocijstis n'est pas absolument justitiée.

Pour l'historique de la question de la reproduction des Grégarines ie renvoie le lecteur aux mémoires de Cuii.NOT (1901) et de Léger (1904) qui, en leur temps, en ont donné d'excellentes mises au point. Je dois cependant mentionner les travaux parus plus récemment ; d'abord un mémoire de Nusbaum (1903) que Léger n'a pu que citer. mes propres recherches sur les parasites de la Pectinaire (1904j, enfin la note de Woodcock (1904) dont j'ai parlé plus haut ^.

Nusbaum a découvert dans l'intestin d'un Enchytneide. Hcnlea leptodera Vejd., une Grégarine nouvelle qu'il désigne sous le nom de SchaïKlineUa henleae et dont il décrit l'évolution tout-à-fait .spé- ciale. Retenons seulement ce qui a trait au sujet de la présente note : Nusbaum a reconnu la présence chez sa Grégarine d'un proces- sus sexué; les individus adultes, indifféremment libres ou associés en syzygies, donnent naissance sans s'enkyster à des microgamètes ou à des macrogamètes; dans une association les deux conjoints peuvent être de même sexe ou de sexes différents ; les gamètes sont mis en liberté dans la cavité intestinale où la fécondation se pi'oduit, le zygote ou amphionte pénétrant ensuite sous l'épithélium. \o'\\k des phéno- mènes bien particuliers ; ils ne permettent de rapprocher -S'c/^rtf^/r//- neJla d'aucune des Grégarines dont le cycle est actuellement connu.

Pour Urospora lagidis, i'ai émis l'hypothèse (1904) d'une sexua- lité chez les deux Grégarines qui s'associent pour sporuler dans un kyste commun et j'ai donné les raisons qui permettent cette hypo-

' Pendant l'impression de ce travail, P.4i:iileh (1904) publie un- monographie de Grerjarina ovata que je ne peux que mentionner. .T'appelle cependant l'attention sur les phénomènes de réduction chromatique décrits au stade sporoblasle. Je n'ai observé rien de semblable.

REPRUUUCTlU-N DES (JUEGARINES MaNUCYSTIUEES 19

thèse ; la principale de ces raisons réside dans raccumulaliun des spores à l'un des hémisphères du kyste, l'autre hémisphère étant seulement occupé par un reliquat comparable au reliquat mâle décrit en particulier chez Pterocephalus.

En-fin WooncocK (1904) voit chez Cystobia des copulations isoga- miques et annonce pour C. Minchinii n. sp. la formation précoce des couples et la disparition rapide de toute séparation entre les deux éléments d'une syzygie. Les divisions nucléaires précédant la différenciation des gamètes seraient d'abord amitotiques, mitotiques ensuite avec volumineuses sphères attractives.

Nos investigations ont porté sur deux espèces. Urospora layidis de Saint-Joseph parasite de Lagis Koreni Mgr. et une ^^ — ^ _^ Gonospora très abondante dans la cavité cœlomique > des Àitdouinta tenlaculata Mont, des côtes du Galva- ^

dos. ;^

Urospora layidis est une forme bien définie sur laquelle il est impossible de se méprendre. Un en trou- \ ;

vera une description suffisante dans le mémoire de de \ j

Saint-Joseph (1898) et dans nos recherches sur Tintes- I

tin de la Pectinaire (1904). \ \

L'identité de la Gonospora que j'ai eue sous les'yeux est moins certaine. Cependant ses caractères la rap- prochent suffisamment de G. varia Léger, espèce ^ ,i également parasite d'Audouinia> pour que je n'hésite te, pas à la rapporter à cette forme. Présentons d'ailleurs d'abord notre Grégarine, nous discuterons ensuite ses affinités.

A l'état végétatif, c'est une longue Monocystidée cla- viforme (fig. i) arrondie à son extrémité la plus large, finement effilée à l'autre. Sa longueur peut atteindre ^i^- i- —

~ ^ nospora va'

2 millimètres. Elle est complètement immobile et ne '"'« Léger.

Forme vegé-

s'accouple que peu avant l'enkystement. L accolementse lative. X 6o.

I

y^/

20 L. BHASiL

fait par l'extrémité renflée ; il est suivi de la condensation progressive de? conjoints qui deviennent sensiblement hémisphériques.

Les kystes de dimensions trf>s variables sont sphériques ; leur dia- inèlre oscille entre HOO et 800 [i. ; libres dans la cavité ccelomique de l'hole, ils neprésentent jamais cette épaisse enveloppe conjonctive formée par un dense feutrage de phagocytes, enveloppe si développée chez (l'ospora ; à peine quelques amœbocytes sont-ils lixés à leur surfaic. Le sporocyste qui mesure dans sa plus grande dimension de 18 à :20 (A est ovale, régulièrement arrondi à un pôle, )/— s( iiuini à l'autre d'une couronne de fines pointes hyalines

Mi . sans « rétrécissement en hecw bien sensible (fig. '1). A sa ■'*'"■''"' maturité le sporocyste renferme huit sporozoïtes dispo- sés en un barillet schématique. FiG. 2. — Lkgei! (1892) a divisé en deux gruupes les espèces qu"il

ra varia, connaissait du genre Gonospora suivant que le sporo-

'-eger . ,.^.^^g ^^^ uni-ou iiuill ideuticulé à l'un de ses pôles. C'est hi p o r 0 - ^

. yste. X rlans le premier groupe que se place G. terebeUae KOll ;

1 000 .

on y fera également rentrer G. longissima Caull. et Mesn. durit le sporocyste piriforme est terminé en pointe mousse à son pôle mince. Au deuxième groupe, dont fait partie notre Gonospora, appartiennent G. caria Léger parasite à'Audoulnia et G. sparsa Léger parasite de Phyllodoce et de Ghjcera. Ces deux espèces différeraient, suivant leur auteur, par la forme des sporocystes, ovalaires avec sommet rétréci en bec chez la pre- mière, globuleux à peine atténués au sommet chez la seconde. De plus l'accouplement serait linéaire pour G. varia, latéral pour (t. sparsa.

L.\iiUK (1899) ([ui adopte pour Gonospora la méthode de classe- mont de Lkceh et dont les descriptions ne semblent pas provenir d'autre source, attribue cependant à G. caria le caractère d'être « toujours en association comme un Zijgorijslis ». Légeu n'a jamais parlé (jue di> l'observation fréquenle d'individus conjugués. Cette rcmarfjnc est importante pour l'assimilation à G. varia de notre

HKPHonrCTIOX DES GRK(i.\ni.\RS MONOCYSTIDKES 2i

Gonospora. Il existe en effet chez cette dernière des individus isolée, ils sont même plus nombreux que les couples.

Ainsi qu'on a pu le remarquer par les détails que je viens de donner, notre Grégarine présente avec G. varia un certain nombre de carac- tères communs. D'abord elle parasite le même hôte. C'est ensuite la même forme en massue allongée des adultes, le même mode d'accou- plement. Les différences se trouvent dans la forme du sporocystc moins rétréci en bec que ne l'indique Léger ; elles sont donc légères et il n'y aurait pas lieu d'insister si précisément Léger n'avait attri- bué une valeur spécifique à ce caractère du sporocyste. Cependant si on se reporte aux ligures de la description originale (Léger. 1892, pi. XX), on voit que ce caractère n'a rien d'absolu et qu'il n'y a pas très loin de la figure .0 qui se rapporte à G. varia à la figure 7 con- sacrée à G. sparsa. D'ailleurs si par son sporocyste notre Grégarine se rapproche de G. sparsa, il ne faut pas oublier qu'elle s'en sépart^ tout à fait par sa forme acuminée à une seule extrémité chez l'adulte et par son mode d'accouplement non latéral.

En résumé, ainsi d'ailleurs que je l'ai dit plus haut, c'est à G. varia Léger que je rapporte l'espèce étudiée dans la présente note.

.Lai beaucoup insisté sur cette discussion. Ce n'est pas inutile. Lorsqu'il s'agit de l'étude de phénomènes qui semblent varier, au moins dans le détail, chez des formes cependant très voisines, il est de toute nécessité de définir d'une façon absolument précise celles sur lesquelles a porté l'observation.

Les kystes recueillis en grand nombre ont été fixés par une immer- sion de vingt-quatre heures dans le mélange suivant :

Acide picrique 1 gi'-

Acide acétique 10 c. c.

Formol (solution aqueuse du l'oiiiiueri-tM . . . 50 ce.

Alcool à 75'' 150 ce.

Après inclusion dans la paiariin(\ les kystes sont débités en

22 L. lilJASIL

séries et ('oloirs à l'iirinatoxyline de Heidenhain. L'immersion dans le bain d'ahin do fei'à o p. " o dure vingt-quatre heures, elle est pro- longée pendant trente-six dans la solution aqueuse d'hématoxyline à 0.3 p. '5 0- Après décoloration, les coupes sont traitées au cours de leur déshydratation pai" une solution d'éosine et d'orange dans l'alcool à 80°.

Cette méthode dont je dois les grandes lignes aux. indications tou- jours profitables du Professeur Duboscq, est précieuse pour l'étude des divisions nucléaires ; elle est particulièrement remarquable pour l'analyse des sphères attractives et la démonstration des centrioles.

Les résultats des recherches que je résume ici n'ont pas, je le sais, la valeur d'une solution complète. Le processus de la reproduction des Grégarines considérées n'est pas totalement élucidé, mais, bien que quelques détails manquent encore, les faits observés présentent suffisamment d'intérêt pour être publiés isolément.

Ainsi que je l'ai dit précédemment, l'ensemble des dernières recherches tend à faire considérer comme règle l'existence exclu- sive de l'isogamie chez les Monocystidées. Toute infraction à un tel principe a donc quelque importance, surtout quand les circonstances qui accompagnent la découverte de ces infractions permettent d'en- trevoir que cette règle de l'isogamie des Monocystidées ne doit peut- être son origine qu'à des observations rendues incomplètes par la difficulté particulière de l'étude de la question.

C'est un fait certain que le dimorphisme sexuel, s'il existe chez les diverses Monocystidées étudiées jusqu'ici, est fort peu accusé. L'exemple des (irégarines que j'ai eues sous les yeux et où j'ai observé ce dimorphisme montre de plus que les caractères différentiels déjà si subtils des gamètes n'apparaissent nettement qu'à partir de la dernière division nucléaire. Or la multiplication des noyaux marche très vite, le temps de la fécondation est rouit el Ton ne doit pas être surpris, si l'on n'a pas à sa disposition un maté'riel très nombreux, (U' ne pas posséder le stade démonstratif du dimorphisme des élé-

HEPRODrCTION DES (iKKii AKINKS MONOCYSTIDÉES -2:{

ments reproducteurs. J'ai examiné près de 1500 kystes (VUrosporu, environ 1200 de Gonospora, j'ai vu deux fois les gamètes et leur copulation chez Urospora, je n'ai pas encore réussi à les découvrir chez Gonospora. Ces formes marines constituent, il est vrai, un maté- riel peu favorable, au moins pour Urospora. bien que ce soit cepen- dant avec cette dernière que j'ai obtenu les meilleurs résultats, mais cela pour une raison toute particulière : j'ai recueilli trop tardive- ment mes kystes de Gonospora .

Chez Urospora laf/idis et chez Gonospora varia la formation des couples el l'évolution des kystes ne s'opèrent que pendant une période de Tannée bien déterminée et fort courte, celle qui corres- pond à la maturation ultime des éléments reproducteurs de l'hôte et à leur rejet à l'extérieur. Caullery et Mesnu. (i898a) ont observé eux aussi cette concomitance de développement des Ivystes du para- site et de la mise en liberté des produits génitaux de l'hôte, pour Gonospora longissima. Grégarine cœlomique de Dodecacerla concharum. Chez nos Annélides la seule période où puisse se faire la récolte de matériel favorable pour l'étude de la genèse des gamètes dure environ une vingtaine de jours. Passé ce délai on n'obtient plus que des kystes contenant des sporocystes développés. Lorsqu'il s'agit d'animaux accessibles seulement quand la marée atteint une certaine amplitude, on voit combien devient difficile la constitution d'un stock de kystes suffisant pour qu'on ait quelque chance de posséder tous les stades de l'évolution.

Les kystes obtenus jusqu'ici, je les ai tous fixés. Il eiit été cepen- dant nécessaire de les examiner sur le vivant, mais leur opacité rendant impossible toute observation par transparence, j'aurais été obligé de les écraser et il me paraissait dangereux de sacrifier un matériel précieux avant d'en avoir obtenu tout ce que les coupes pouvaient donner. Celles-ci faites, il était trop tard pour procéder dans l'année à de nouvelles observations.

24 L. BRASÏL

L'enkystement. Rapports des associés dans le kyste.

Chez Gonospoi'a comme chez Urospora, le processus de la sporu- lation déhute par le rapprochement et l'association de deux individus, leur condensation respective et la sécrétion d'un kyste.

L'enkystement solitaire est exceptionnel, il ne semble pas être suivi d'une multiplication nucléaire normale, les noyaux présentant, en effet, dans ce cas, une variabilité dans les dimensions tout-u-fail exagérée. De plus, le kyste formé autour d'un unique individu est de bonne heure attaqué par les phagocytes, il devient indubitablement leur proie ^.

La presque unanimité des observations récentes- montre que dans tous les groupes de Grégarines l'accouplement est le prélude normal de la constitution du kyste, il est donc nécessaire d'appeler tout par- ticulièrement l'attention sur les faits signalés par Cecconi (1903) qui,, chez Monocijstis agilis, décrit des enkystements solitaires suivis de conjugaisons de kystes et qui, tout en nous disant « être porté à croire que les sporocystes sont formés par la copulation de sporo- blastes provenant de syzygites différents », néglige de nous rensei- gner d'une façon précise sur le mode de disparition de la double cloison qui sépare nécessairement les éléments de deux kystes asso- ciés.

* Chez Urospora, les phagocytes no commencent à entourer le kyste que lorsque l'évolution de ce dernier est suffisamment avancée. Guénot (igoo) a fait pour les Diplocystia du Grillon une observation de même ordre. Il y aurait subsistance pen- dant un certain temps et diminution progressive ensuite du chimiolactisme négatif qui défend les formes vcgélatives. Voici une observation très suggestive à cet égard: J'ai eu l'occasion d'examiner un kyste à'Urospora dans letiuel l'un des conjoints était mort et en pleine dégénérescence, tandis que l'autre semblait par son aspect sain poursuivre l'évolution normale; toute la surface du kyste correspondant à l'individu atteint était recouverte d'un épais manteau de phagocytes, le reste en était totalement dépourvu.

- Caullf.hy et Mesnil ont à diverses reprises fi 898, 1899, 1900) attiré l'attention sur les enkystements indifféremment solitaires ou doubles (juc présentent certaines Gré- garines parasites de Polychètes, Gonospora longissima Caull. et Mesn., Selenidium echinatum Caull. et Mesn., Selenidium sp. de Spio Marfinensis Mesn. L'évolution serait la môme dans les deux cas, elle aboutirait toujoui-s à la formation de sporo- cystes. Il s'ensuivrait la possibilité pour ces Grégarines, ou bien d'une reproduction parthénogénélique, ou bien de copulations entre les sporoblastes provenant d'un unique individu.

liEPRODL CÏIOX DES GRËGAIKNES MONOCYSTIDÉES 23

Il est un autre point sur lequel j'ai particulièrement besoin d'in- sister. (Juels sont jusqu'à la copulation des sporoblastes, les rapports des deux associés dans leur kyste commun? Dans mon précédent travail (1904), j'ai cru devoir décrire et figurer, en faisant toutefois de formelles réserves basées sur l'excessive pauvreté de mon maté- riel d'alors, un fait sur lequel il me faut revenir. Sur la vue d'une seule préparation, j"ai dit que la ligne de contact des deux Grégarines associées semble discontinue au stade des divisions successives des petits noyaux, c'est-à-dire bien avant la formation des gamètes, et qu'il paraissait y avoir à ce moment, et cela sur une certaine étendue, fusion des deux cytoplasmes et échanges possibles entre ceux-ci. Eh bien, c'est là une indubitable erreur, les réserves que je faisais n'étaient que trop fondées. J'avais eu sous les yeux une prépa- ration défavorable que des observations ultérieures nombreuses me permettent d'expliquer différemment et surtout plus correctement. Ce qui est vrai, c'est que l'individualisation des deux syzygites reste absolue jusqu'au moment de la conjugaison des gamètes; là seule- ment se produit le mélange protoplasmique.

Chez nos Grégarines, dans la majorité des cas, la surface de con- tact des deux associés est sensiblement plane. On n'observe même pas ces rapports plus intimes il semble que Siedlecki (1899) voit chez Monocystis ascidiae où l'un des conjoints s'enfonce dans l'autre, que Léger et Duboscq (1903) décrivent chez Pterocephalus nobUis. LÉGER (1904, 1904 a) chez Diplocystis Cleî'ci et chez un Actinocc- phalide parasite des larves de Calosome, différents cas où l'un des syzygites est réduit à l'état de simple calotte. J'ai cependant rencon- tré accidentellement dans les kystes d'Urospora quelques exceptions. Chez Urospnra, lors de l'accouplement, les deux individus qui s'ac- colent se contournent plus ou moins l'un autour de l'autre. Toute trace de cette disposition disparaît très généralement au cours de la condensation qui suit l'association. Elle peut cependant persister sous forme de rides, de sillons plus ou moins profonds gaufrant la sur- face des Grégarines. On comprend alors qu'une coupe orientée favo-

26 I- I5KASII.

rablement rencontrant l'un de ces sillons, présentera une ligne de section qui pourra ne pas être totalement transversale. C'est ce que j'ai représenté (1904, pi. Vlil. fig. 71) en en donnant une interpréta- tion inexacte. .Tai d'ailleurs observé des figures beaucoup moins simples, ayant cependant encore la même origine: des images sem- blables comme disposition générale à la ûgure 106 de Mingazzini (1893). à la figure 47 de Cuénot (1901), des aspects encore bien plus compliqués sont dus, pour les Grégarines que j'ai étudiées, au contour- neinent plus ou moins accusé de chacun des deux conjoints.

L'individualisation prolongée des deux associés dans le kyste ne paraît pas être sans exception dans l'histoire des Grégarines. Si Cik- NOT (1899) en démontrant l'inexactitude des conclusions de Wolters (1899). a observé, chez le Monocystis du Lombric, le premier exemple de cette longue individualisation, si Siedleckt (1899), Cuénot (1901), LÉGER et DuBoscQ (1903). Berndt (1902). Léger (1904) la retrouvent chez un certain nombre de formes appartenant aux groupes les plus divers, si j'apporte aujourd'hui de nouvelles observations du fait, il reste cependant le cas de Cystohia. cas pour lequel, en raison même du phénomène. Woodcock (1904) a cru devoir créer la division des Grégarines néogames. Chez Cystohia, et principalement chez C. Minchinii Woodcock, l'accouplement précoce serait suivi, alors que les parasites ne sont guère plus que des sporozoïtes, de la fusion des deux cytoplasmes, les noyaux seuls restant distincts. L'aspect d'une Grégarine monocystidée pourvue de deux noyaux que présente Cys/obia n'aurait pas d'autre raison*.

Les divisions nucléa^ires. La mitose.

Peu après l'enkystement commence dans chacune des deux Gré- garines associées la multiplication nucléaire dont le but est la forma-

» \ rapprocher de ces faits les observations de C.vullerv et Mesnil (1898) sur Gonos- nova lonqissima. Chez G. loncfissima, en efïet, « il se forme des chaînes on assu- dations de deux ou pUisieurs individus » et dans certains cas les auteurs ont vu « auec une enflure certitude -lue la cloison de séparation entre deux individus associes était détruite ; les mouvements des uranulcs el le déplacement des noyaux ne laissent aucun <loule relativement à ce fait ». Il y n là. on le voit, une -rande analogie avec ce qui est décrit chez Cystobia.

REPHODrCTlO.N IJKS (ilîKd AHINES .\J().\t)CYSTII)Kn;s ^7

tion des noyaux des sporoblastes. La plupart des observateuis qui ont pu suivre, soit en totalité, soit partiellement, cette multiplication nucléaire, Henneguv (1897), Wulteus (1891), Cuénot (1899, 1901), Mr.vzek (1899). SiEDLECKi (1899), Prowazek (1902), Léger et Duboscq (1900), Légeu (1904) Tont décrite comme une succession ininter- rompue de divisions mitotiques. Le processus semble donc assez général, il présente cependant des exceptions, peu nombreuses encore, il est vrai. (]hez un Selenidimn indéterminé, parasite de Spio Martinensis Mesn., Gaullery et Mesnil (1900) ont observé un mode de division nucléaire très particulier rappelant d'une façon remarquable la division nucléaire qui aboutit à la constitution des microgamètes à'EucoccuUiiin Eherthi et celle qui conduit à la forma- tion des macrogamètes d'Ade/en ovata. Chez le Selenidiuni de Spio on assiste en effet après l'enkystement qui est solitaire ou double « à la formation endogène des noyaux des sporoblastes à l'intérieur du noyau primitif de la Grégarine, qui se transforme peu à peu sans se diviser. » Le phénomène s'accomplit sans le concours de centro- somes et de fuseaux achromatiques. Le noyau originel ne perd ses contours précis qu'au moment où les noyaux dérivés sont mis en liberté. « C'est là un processus plus voisin de la division directe que de la karyokinèse. »

Je rappelle que d'après Woodcock (1904), les premières divisions nucléaires seraient complètement amitotiques chez Cystobia irre- (jidaris, les dernières s'effectuant, par contre, suivant le mode indi- rect.

.le n'ai pas eu la bonne fortune de rencontre^ chez mes Monocys- tidées la première fragmentation du noyau. Il ne m'est donc pas permis d'attribuer à cette première fragmentation une modalité déterminée, cependant ce que j'ai pu observer des phénomènes pré- curseurs de la division concorde si bien avec les descriptions des auteurs qui ont vu une mitose initiale, que je suis porté à considérer comme devant être également mitolique la première division nucléaire dans les kystes d'Urospora et de Gonospom. D'autre

28 L. BRASIL

part, c'est uniquement suivant le mode indirect que s'opèrent toutes les divisions nucléaires ultérieures dont nous allons maintenant nous

occuper.

Tous les petits noyaux, quelle que soit la génération à laquelle ils appartiennent, en exceptant toutefois la dernière, présentent respectivement dans l'une comme dans l'autre des deux Gréga- rines étudiées ici la même constitution: ils no diffèrent que par leur volume.

Chez Ci'ospora /fn/idis ce sont de petits ovoïdes remarquablement pauvres en substance chromatique. Celle-ci est réduite en effet à quelques croùtelles et à quelques grains plus spécialement localisés sur la membrane nucléaire et à son voisinage. Tout karyosome un peu volumineux fait défaut. A l'un des pôles du noyau un cùne sur- baissé porte à son sommet un centrosome punctiforme, ou mieux un centriole d'où émanent de fines fibrilles radiaires. Ce cône s'appuie par sa base sur une volumineuse plaque polaire achromatique (pi. Il,

fig. 7).

Les phénomènes de division débutent par la duplication du cen- triole et du cône d'attraction (pi. II, fig. 8, 9, 10). Les deux appa- reils s'éloignent l'un de l'autre en glissant sur la surface nucléaire et se placent respectivement aux deux pôles du noyau (pi. H, fig. M). Pendant cette translation, la chromatine s'est disposée en un grêle spirème granuleux (pi. II, fig. 0, 10). Ce spirème se pelotonne au centre du noyau et se coupe en huit anses chromatiques (pi. II. fig. 11). La plaque équatoriale est formée. Elle est située dans le plan transversal de symétrie d'un fuseau totalement intranucléaire aboutissant à ses deux extrémités aux centrioles seuls situés hors de la membrane (pi. Il, fig. 12). Celle-ci persiste longtemps.

De chaque côté de la plaque équatoriale et s'étendant jusqu'au centriole se trouve une grosse sphère homogène acidophile. C'est l'éloignement progressif réciproque des deux sphères qui amène la scission des chromosomes, leur déplacement, l'écartement de la membrane nucléaire et l'étirement du fuseau (pi. Il, tig. 13). Les

REPRODUCirO-X DES GRÉGARINES MOXOCYSTIUEES 29

chromosomes ne cheminent pas en elîet isolément et librement sur un fuseau, ils sont toujours accolés aux deux sphères et ne font que suivre ces dernières dans leur éloignement réciproque (pi. II, fig. 14). Les centrioles, quelquefois géminés, sont toujours situés k lu périphérie des sphères, jamais dans leur intérieur. Ce sont eux et non les sphères qui forment le centre des asters terminaux. Ceux-ci n'envoient pas dans tous les sens des radiations égales et rectilignes. Les rayons tendent à se courber et à s'allonger dans une direction semblable à celle des fibres du fuseau unissant les chromosomes (pi. 11, flg. 13, 1 i).

La constitution des petits noyaux de Goîiospora varia rappelle beaucoup la disposition observée chez Urospora lagidis. La substance cliromatique est cependant un peu plus abondante, sans qu'il y ait toutefois présence de karyosomes volumineux. L'appareil centrosomien est lemème ; il se compose encore d'un cône attractif surbaissé, muni d'un centriole à son sommet et reposant par sa base sur une plaque polaire (pi. Il, fig. loy.

La difficulté de la coloration, plus grande chez Gonospora que chez Urospora, ne me permet pas de donner des images aussi nettes de la mitose. La membrane nucléaire semble disparaître d'une façon plus précoce. Le fuseau est beaucoup plus grêle ;. les masses terminales ne sont plus sphériques, elles sont ici conoïdes ; leur sommet un peu empâté dans mes préparations par la laque ferrique est bien proba- blement occupé par un centriole simple ou géminé ; en tous cas, c'est de ce sommet que partent les radiations des asters. Les chromo- somes aux différents stades de la métaphase et de l'anaphasese sont toujours présentés comme une masse chromatique compacte inanaly- sable (pi. II, fig. 16, 17). Cet aspect tient évidemment à la nature du matériel peu favorable pour les colorations.

Les différents auteurs qui ont porté leur attention sur les phéno- mènes nucléaires qui se passent dans le kyste des Grégarines, ont généralement signalé la présence dans les mitoses de volumineuses sphères attractives. Aucun d'eux, sauf Léger et Duboscq (1903) pour

30 I.. liUASIl.

Pteroi'ephul !(■•<, \jV.(\va\ (1904) pour Styloi-hynchus, n'a signalé ce grain éminemment sidéruphile qu'est le centriole. Guénot (1900) qui a étudié de près la division indirecte chez les Grégarines ne le figure pas dans ses « amas archoplasmiques formés de courtes stries émanant d'un centre » (fig. H à gauche), dans ses « magnifiques et volumineux centrosomes » (fig. 18), dans ses « sphères attractives avec aster et centrosomes » (fig. 55).

Prowazek (1902) dont le matériel est le même qu'une partie de celui de Cuéxot annonce l'impossibilité où il s'est trouvé de mettre le centriole en évidence. Les autres observateurs sont généralement muets sur la question. La présence de centrioles, certaine pour Urospora, bien probable pour Gonospora apporte donc de nouveaux exemples d'un fait encore peu connu.

Maintenant quelle est la valeur de la masse sphérique ou conoïde dont nous constatons l'existence aux extrémités du fuseau ? Est-ce une sphère attractive ? Léger et Duboscq (1903) le pensent. L'absence de radiations autour de ces masses, la position périphérique des cen- trioles et la disposition exclusive des asters autour de ceux-ci pour- raient faire douter de la correction d'une telle interprétation, si le rôle que paraissent jouer les masses en question dans la séparation des chromosomes et l'étirement du fuseau n'étaient un sérieux argu- ment en faveur de son adoption. En tous cas, si l'on accepte l'inter- prétation que proposent Léger et Duboscq, on conviendra qu'on a affaire ici à des sphères attractives bien spéciales dont l'origine, exclusivement intranucléaire, est incontestable.

Une particularité intéressante des petits noyaux de nos Grégarines réside dans leur pauvreté en chromatine et l'absence de karyosome. Faut-il voir une relation entre cette absence de karyosome et l'absence également constatée de ce chromosome axial que Léger et Duboscq (1903) ont observé dans la mitose de Pterocephalus et que Prowazek (1902) a également figuré chez Monocystis ? Le rapprochement est à faire, puisque Léger et Duboscq disent que « le chromosome axial paraît en se condensant donner naissance au premier karyosome » .

HEPKUJ)LCTl()-\ DKS MlECiAUl.NES -Ma\UCYSTlUEES ;U

La genèse des gamètes et là fécondation.

Les multiplications nucléaires marchent parallèlement dans les deux associés d'un kyste commun, mais au début toutes les mitoses sont loin d'être synchroniques dans chacun d'eux. Il n'est pas rare d'observer dans l'un des syzygites la présence simultanée de noyaux appartenant à diverses générations. Tout se régularise dans la suite et lorsqu'on approche de la formation des sporoblastes tous les petits noyaux sont au même stade et de même volume. On observe alors des crises de mitoses qui intéressent simultanément la totalité des noyaux des deux Grégarines à la fois. Siedlecki (1899, fig. 14) d'ailleurs a très exactement représenté le phénomène.

On vient de voir que j'attribue simplement à un nombre de divi- sions antérieures inégal, les différences de volume quelquefois cependant considérables que présentent les noyaux d'un même kyste. On ne saurait en effet ici, à l'exemple de Léger (1904), faire de distinction entre les noyaux, les uns étant des noyaux somati- ques, les autres des noyaux germinatifs. Sauf les dimensions, tous les caractères sont les mêmes, et, ainsi que je viens de le dire, l'irré- gularité dans le volume n'est que momentanée. De plus, je n'ai jamais observé de mitoses particulières à une certaine catégorie déterminée de noyaux, ni aucune trace de dégénérescence nucléaire amenant la disparition de certains d'entre eux.

La multiplication nucléaire parvenue à son terme, chacune des Grégarines enkystées se découpe en un corps lascinié dont les circon- volutions présentent une disposition beaucoup plus compliquée que ne l'indique Siedlecki pour Monocyslis ascidiae. Tous les noyaux se portent à la surface de ce corps lascinié et c'est seulement à ce moment qu'apparaissent nettement des caractères différentiels entre les deux Grégarines d'un même couple.

Tout ce que je viens de dire peut se rapporter indifféremment à Urospora lagldis et à Gotiospora vaîna> Pour l'exposition des phé-

32 L. BRAS IL

nomènes ultérieurs, je suis obligé de prendre séparément chacune de ces deux formes.

Examinons d'abord le cas d'Urospora. Les différences les plus essentielles que présentent les deux associés d'un même kyste rési- dent dans la constitution des noyaux et de l'appareil centrosomien qui leur est annexé.

Chez l'une des Grégarines les noyaux sont plus petits, plus densé- ment chargés de chromatine, ils sont surmontés d'un cône attractif étroit et allongé au sommet duquel on peut distinguer la présence d'un centriole punctiforme. Ces longs cônes tournés vers l'extérieur sont placés à l'extrémité des saillies déjà déterminées sur le corps grégarinien parla disposition superficielle des noyaux et la tendance à l'isolement des sporoblastes.

Cet ensemble de caractères donne à l'une des Grégarines un aspect hérissé très remarquable (pi. il, fig. 1).

Dans la seconde Grégarine, les noyaux sont plus volumineux, la • hromatine appliquée ici sur la membrane est en quantité moindre. La saillie du cône attractif tourné encore vers l'extérieur est très atténuée.

11 ne s'agit pas, ainsi qu'on pourrait être tenté de le croire, d'une différence provenant uniquement de ce fait que l'une des Grégarines est en avance sur l'autre d'une ou plusieurs divisions nucléaires. Ces caractères différentiels, nous les retrouverons dans les gamètes libres et nous pourrons constater en outre que les noyaux de ceux-ci correspondent bien respectivement comme dimensions à ceux dont je viens de donner la description.

Le cytoplasme apporte lui aussi sa contribution à la différenciation des deux syzygites. Plus colorable chez l'individu à petits noyaux, il semble devoir cette propriété à la fois à la dimension moindre des mailles du réseau qui le constitue et à une alïinité plus grande de ses éléments pour les substances linctoriales.

Bien que de formes très voisines et de dimensions sensiblement égales, les sporoblastes libres à'Urospora appartiennent incontesta-

REPRODUCTION DES GREGARINES MONOCYSTIDEES 33

blement à deux catégories et présentent dans chacune d'elles des caractères respectifs qui permettent de déterminer leur origine précise.

Tous les sporoblastes sont sensiblement piriformes avec noyau périphérique, mais les uns présentent un noyau de dimension moindre et plus chromatique uni à un rostre saillant, tandis que les autres avec un noyau plus volumineux et moins colorable n'ont qu'un rostre atténué (pi. II, fig. 2, 3). Il est de toute évidence que les premiers proviennent de la Grégarine chez laquelle j'ai décrit un stade à très petits noyaux et que les seconds dérivent de l'autre Grégarine.

Ainsi donc, chacune des deux Grégarines d'une syzygie donne naissance à des sporoblastes d'une catégorie spéciale. Quelle est donc la destinée de ces sporoblastes différents?

A côté d'éléments uninucléés appartenant aux deux formes que je viens de décrire et mêlés à eux, on observe dans les kystes fixés à un stade favorable, d'autres éléments munis ceux-ci de deux noyaux toujours inégaux (pi. II, flg. 4). Ces éléments qu'on doit évidem- ment interpréter comme représentant des fécondations, nous apportent la preuve que les copulations s'opèrent entre éléments différents. L'anisogamie si elle ne présente pas un degré hautement accusé, est cependant réelle.

Dans les copula le rostre a disparu, les noyaux sont retirés à l'in- térieur, et il ne nous est pas possible de savoir lequel de ces derniers est d'origine extérieure : nous pouvons affirmer que les gamètes sont de sexe différent, nous ne sommes pas en mesure d'attribuer à chacun d'eux un sexe déterminé. L'étude sur le vivant eût été ici nécessaire ; elle aurait sans doute permis de résoudre la ques- tion. J'ai donné précédemment les raisons qui m'ont empêché jusqu'à ce moment de l'entreprendre.

Si l'on veut bien se reporter à la discussion que j'ai donnée ailleurs (1904) du remarquable mémoire de Siedlecki (1899) sur Monocystis ascidiae, on constatera que j'ai émis l'hypothèse qu'une lacune

ARCH. DE ZOOL. EXl'. ET GEN. — 4« SÉKIE. — T. III. 3

34 1- BKASIL

s'était glissée dans la série des préparations lixéesde cet observateur et que le stade des gamètes libres lui avait sans doute échappé. Je me fondais pour soutenir cette hypothèse — que je crois devoir main- tenir— surl'absence de la mention de cils dansla description des sporo- blastes de Monocystis ascidiae. On remarquera que je ne décris pas davantage de cils chez Uroapora. .Te n'en ai pas, en etfet, observé. Sont-ils passés inaperçus? Il se peut. Mais, d'un autre coté, n'ayant pas fait d'observations sur le vivant, je n'ai pu m'assurer si certains des sporoblastes présentent des caractères de mobilité. La danse des sporoblastes existe-elle chez Urospora ? Rien à priori ne permet de Taffirmer ou de le nier. Cependant si cette danse n'a pas lieu, l'absence de cil est toute naturelle. Mais peut-on concevoir que cette danse n'ait pas lieu, n'est-elle pas nécessaire au mélange des deux catégories d'éléments que leur origine respective dans des hémi- sphères différents tend à maintenir séparés ? Les mouvements conti- nuels de l'hôte me paraissent suffisants pour assurer ce mélange, d'autant plus que la disparition par dégénérescence liquéfiante du soma grégarinien donne aux sporoblastes un espace considérable qui favorise leur brassage. Quoi qu'il en soit, il y a ici dans mes observations une lacune importante que je ne dissimule pas etqueje tenterai de combler par des recherches ultérieures.

.l'ai eu à ma disposition un nombre trop peu considérable de kystes de Gonospora aux stades qui précèdent celui des sporocystes développés pour avoir pu faire sur cette Monocystidée des obser- vations étendues. Cependant quelques préparations m'ont donné des faits intéressants; elles permettent de penser qu'il existe chez Gonos- pora un processus sexué analogue, sinon identique même dans ses détails, à celui que présente Urospora. Nous retrouvons chez G^owo5- pora le découpemenl en lanières des deux syzygites, l'émigration de tous les noyaux à la surface de ces lanières et, ce qui est plus important, les mêmes dilférences entre les associés que celles obser- vées chez Urospora. Voici une préparation très démonstrative à ce point de vue (pi. II, fig. 5). Le détachement presque complet d'élé-

KEPRODIJCTION DES GHEGARINES MONOCYSTIDEES 35

ments uninucléés aux dépens de l'une des Grégarines annonce que nous touchons au moment, de la mise en liberté des sporoblastes, qu'en tous cas les divisions nucléaires sont terminées. Eh bien, nous observons ici encore la présence de petits noyaux très chromatiques avec cône saillant chez l'un dessyzygites, la présence de noyaux plus volumineux moins riches en substance colorableavec appareil centro- somien plus atténué chez l'autre. De plus la différence de chromali- cité des cytoplasmes déjà signalée chez Urospora, s'observe ici à un degré beaucoup plus accusé et semble aussi prendre en partie son origine dans l'inégalité des mailles du réseau cytoplasmique des deux associés.

Je n'ai pas eu sous les yeux les gamètes libres, mais les faits que je viens de décrire tendent à faire supposer qu'ils présentent avec les gamètes A' Urospora une grande ressemblance.

Conclusion

La principale raison d'être de cette note estde montrer quel'aniso- gamie peut s'étendre aux Grégarines monocystidées. Mes observations démontrent en effet que chez Urospora, et très vraisemblablement chez Gonospora, il existe deux sortes de gamètes, que les gamètes qui copulent deux à deux sont dissemblables et qu'enfin chacune des deux Grégarines associées ne donne naissance qu'à une seule sorte de gamètes*.

Est-ce là un t'ait entièrement nouveau pour les Monocystidées ? Certainement dans son énoncé. Peut-être pas dans sa représentation.

' Peut-on tirer quelque conséquence générale de la grande ressemblance (juc pré- sentent entre eux, là où ils sont connus, les ^'amctes d* et Ç des Monocystidées".' L'égalité absolue des éléments d'une copulation pouvant être considérée comme le caractère primordial, le cas des Monocystidées étudiées ici marque une première étape dans la voie de i'anisogamie, anisogamie dont le maximum est acluellemenl réalisé chez les Grégarines par Pferocephalus. Le dimorphisrne peu accusé des gamètes de Monocystidées a dyne pour nous la valeur d'un caractère relativement primitif, d'autant que sur ce caractère le degré de parasitisme ne semble pas avoir de prise. Il en est tout autrement de la simplicilc relative de l'organisation de Monocysti- dées adultes. Rien n'indique que cette simplicité soit primitive : lorsqu'il s'agit d'or- ganismes dont l'habitat cœlomique réalise un degré élevé de parasitisme, la plus grande réserve s'impose dans l'appréciation de la valeur des caractères morpholo- giques de l'adulte, nous observerons cette réserve.

36 h. BRASIL

Reportons-nous en effet aux figures des mémoires de Cuénot (1901) et de Prowazek (1902) et rappelons les caractères différentiels des gamètes o^ et 9 à' Urospora . L'une des principales différences réside dans le volume respectif des deux noyaux. Or voyez les figures 22 et 23 de Cuénot. Ces figures représentent la copulation des gamètes chez un Monorijs/is. On constate que dans chacune d'elles un noyau est manifestement plus petit que l'autre. La diiïérence est moins accentuée, il est vrai, dans la ligure 21 où de nombreuses fécondations sont dessinées. Mais n'oublions pas que cette figure 21 est une figure d'ensemble, peut-être moins méticuleusement exacte que les figures 22 et 23 destinées à représenter exclusivement le phénomène même de la fécondation.

L'illustration du mémoire de Prowazek permet des constatations de même ordre. Dans la figure 11. les sporoblastes issus du syzygite inférieur sont remar(|uablement plus petits que ceux qui dérivent du syzygite supérieur, les noyaux y sont aussi de taille moindre. Le zygote a de la figure 12 montre nettement un gros et un petit noyau. Par ses qualités chromatiques, le cytoplasme peut enfin lui aussi contribuer à la différenciation sexuelle des associés d'un même kyste, les travaux de Léger et Duboscq (1903), de Léger (1904, 1904 a), les présentes recherches le démontrent. La différence de coloration que peuvent offrir les deux syzygites chez Monocystis ascidiae et que SiEULEcKi (1899j lui-même met en relief (fig. 14) est donc bien faite pour appeler l'attention et provoquer de suggestives réflexions.

Ainsi des divers caractères qui permettent d'établir l'existence certaine chez Urospora. probable chez Gmiospora, d'un dimor- phisme sexuel, les traces se retrouvent dans l'illustration d'un cer- tain nombre de mémoires concluant cependant à l'isogamie des Monocystidées étudiées, il est donc permis d'avancer, il me semble, comme je l'ai d'ailleurs fait au début de cette note, que l'expression dont se servent Caullery et Mesml (1904) pour caracté- riser l'isogamie « en apparence parfaite » des J/onoci/sds n'est pas absolument justiliée.

REPRODUCTION DES GREGARINES MONOCYSÏIDEES 37

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EXPLICATION DE LA PLANCHE II

Toutes les figures onl clé dessinées à la chambre claire, les préparations colorées à l'hématoxyline de Heidenhniii, le matériel fi.xc an formol picro-acétique à l'alcool.

FiG. I . Urospora lagidis de Saint-Joseph. Portion plus grossie du kyste

. représente fig. G, pour montrer la différenciation des deux sortes de

gamètes respectivement aux dépens de chacun des syzygites. X looo.

FiG. .•3 el '.\. Ui'ospora lagidia de Saint-Joseph. Les deux gamètes. X noo.

FiG. 4. Urospora lagidis de Saint-Jo.seph. Un zygote. X 1300.

Fin. .' . Cono.'îyDora yfl/'w Léger. Portion d'un kyste à un stade voisin de celui delà

mise en liberté des camètes, pour montrer les différences cytoplasmi- ques et nucléaires des ileux syzygites. X ^«o.

Fie. <). Urospora lagidis de Saint-Joseph. Kyste à un stade voisin de celui de la

mise en liberté des gamètes. X 3oo.

Fin. 7-i/(. Urospora lagidis de Saint-Joseph. Un des petits noyaux du kyste el sa division. X l'^oo.

FtG. tâ-iy. Gonospora varia Léger. Un des petits noyaux du kyste et sa divi- sion. X 1200.

CONTRIBUTION

A LA

CONNAISSANCE DES HYDMIRES

DE L.4 MÉDITERRANÉE OCCIDENTALE I. - HYDRATEES GYMNOBT.ASTIQUES

PAR

M^'^ S. MOTZ-KOSSOVVSKA.

AVANT-PROPOS

Les Hydraires qui font l'objet de ce travail ont été récoltés pen- dant plusieurs séjours que j'ai fait au laboratoire de Banyuls-sur- Mer, de 1902 à 1904, mais toujours entre la fin de mai et le commen- cement de novembre, t.ine bonne partie d'entre eux appartient aux environs immédiats de Banyuls, mais grâce à l'obligeance de M, le professeur Pruvot, qui a mis à ma disposition le vapeur du labora- toire, j'ai pu étendre mes investigations sur les côtes du Roussillon jusqu'à La Nouvelle, d'une part, et, de l'autre, sur les côtes de la Catalogne espagnole jusqu'à Barcelone. L'année dernière. M, le pro- fesseur Pruvotayant organisé pendant l'été une croisière de dragages aux îles Baléares, j'ai pu enrichir ma collection de nombreux Hydraires provenant des côtes de Majorque et de Cabrera.

La plupart des espèces appartiennent à la zone littorale et surtout

40 S. MOTZ-KOSSOWSKA.

aux fonds rocheux: la vase cotière et les sables du large ', tout en étant très riches en individus, présentent une diversité bien moins grande au point de vue du nombre des espèces. Cela ne semble nul- lement dépendre de la profondeur, mais seulement de la nature du fond, car toutes les fois que les rochers réapparaissent, même à une assez grande profondeur, on peut être sûr de faire une riche moisson de formes diverses.

Il en est ainsi sur le talus du plateau continental, où l'on trouve de nombreux Ilydraires fixés soit à la même roche, soit sur des coraux {Amphihelia, Lophohelia) ou sur les radioles de Dorocidari,^ papillata. C'est qu'en effet il y a relativement peu d'espèces possé- dant des hydrorhizes qui leur permettent de s'enraciner profondé- ment dans la vase ; la plupart demandent un support fixe, qui dans les fonds vaseux ne peut leur être fourni que par les coquilles des Mollusques ou par la carapace des Crustacés.

On s'apercevra bien vite en parcourant ce travail que j'ai été amenée à proposer quelques modifications dans le groupement des Hydraires. Cela doit surprendre d'autant moins que la systématique des Hydraires a déjà passé par bien des vicissitudes et que pour le moment nos connaissances sur ce groupe sont encore trop incom- plètes pour qu'on puisse songer à en donner une classification défi- nitive. Le dimorphisme de ces animaux obscurcit parfois les affinités qui existent entre les différents groupes et a toujours plus ou moins dérouté tous ceux qui se sont occupés de leur classification.

Tandis que d'un côté Lendenfeld (1884) a pris l'existence ou l'absence d'une méduse libre comme critérium pour la division en sous-ordres, tous les autres naturalistes ont été unanimes à baser les grandes divisions des Hj-draires sur le trophosome ; mais l'accord est bien moins parfait lorsqu'il s'agit de la délimitation des familles et

'J'ai toujours suivi dans ce travail, pour les indications d'habitat, la classification des fonds sous-marins établie par M. Pruvot dans ses études sur les fonds cl la faune de la Méditerranée occidentale [Arch. Zool. Exp. [3] T. II. pp. 599-672, T. V. pp. 5ii-6i2 et T. IX, pp. 1-42.)

CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES HYDKAIRES. 41

des genres. Les véritables fondateurs de la systématique des Hydraires, Allman (1864) et Hincks (1868). n'attribuaient à la condi- tion du gonozoïde que la valeur d'un caractère générique, mais quel- ques années plus tard Allman (1872) a complètement changé d'opi- nion à cet égard et a basé sur ce caractère la division en familles. Il en est résulté qu'un groupe présentant une uniformité complète au poin^ de vue du trophosome (Hydractiniidés, Podocorynidés, etc., p. ex.) s'est trouvé scindé en deux ou plusieurs familles, tandis qu'inverse- ment une même famille comme celle des Bimeriidés, par exemple, pouvait renfermer des formes à trophosomes bien diflerents.

Cette classification a été adoptée par la majorité des naturalistes et ce n'est que vingt ans après l'apparition de la grande « Monogra- phie des Gymnoblastes » que Levinsen (1892), suivi par Bonxevie (1896 et 1897), et par ScHNEmER (1898), a élevé des critiques contre le système d'ALLMAx et a proposé une classification basée uniquement sur les caractères du trophosome qui interviennent dès lors non seu- lement dans la délimitation des familles, mais aussi dans celle des genres.

En effet on sait depuis le travail admirable de Weismanx (1883) que tous les gonophores, quelles que soient leurs différences apparentes, se laissent aisément ramener à un type commun. Bonnevie (1897) a fait voir que dans un même groupe tel que celui des Corymorphidés, par exemple, on trouve tous les degrés de passage entre une méduse libre bien développée et un sporophore pur et simple. Mais si ce fait paraît assez péremptoire à l'auteur pour lui faire considérer la condi- tion du gonophore comme un caractère secondaire et inutilisable dans la division en genres, il est amené cependant à faire quelques restrictions. Ainsi, il divise les gonophores sessiles en 3 catégories : Gonophores niéduHoïdes, pseudo-inédusoïdes et stylo'ides. Dans les premiers la nodule médusaire se scinde en deux parties, dont l'une donnera les produits génitaux et l'autre un épithélium ectodermique adossé à la lame endodermique primaire; ces gonophores seuls sont équivalents à une méduse et les formes qui les présentent ne doivent

42 S. MOTZ-KOSSOWSKA.

pas être séparées génériquement de celles qui donnent des méduses libres. Au contraire, on sera fondé à séparer génériquement les espèces qui présentent des gonophores pseudo-médvsoïdes, c'est-à- dire dans lesquels tout le nodule médusaire a évolué en produits génitaux et celles qui présentent des gonophores slylo'fdpn dans les- quels ce nodule ne se forme plus.

Cette classification des gonophores paraîtbien artiticielle, car nous savons depuis les recherches de Weismann (1883) que la dégradation du gonozoïde peut (Mre plus ou moins prononcée chez une même espèce suivant le sexe; ainsi les gonophores femelles de Cnmpainilnrin flexuosa appartiennent au type pseudo-médusoïde, tandis que chez le maie ils sont sti/loïdes ; de plus, le même auteur a démontré que la simplification du gonozoïde marche toujours de pair avec l'appari- tion de plus en plus précoce des produits génitaux et correspond ainsi à une abréviation de plus en plus prononcée du développement (le la méduse. Il n'y aurait donc pas plus de différence entre un gono- phore pseudo-médusoïde et une méduse dépourvue de codonostome et de tentacules, qu'entre celle-ci et une méduse parfaite.

Si BoNNEviE a tenté d'utiliser encore les caractères du gonozoïde. de leur côté Levinsen et Schneider ont complètement rompu avec l'an- cienne tradition et ont basé leur classification uniquement sur le tro-

phosome.

Mais, si j'admets le principe qui a guidé ces auteurs dans leurs travaux de spécification, j'aurais à formuler pourtant quelques réserves quant à son application. En effet, dans une classification naturelle on doit avant tout se préoccuper des degrés de variabilité de chaque organe et ne baser la division en fn milles que sur les caractères les plus stables : or. les essais de classification des auteurs en question ne me semblent pas répondre à ce desideratum.

Ainsi Levinsen prend comme caractère de famille chez les Gymno- blastes la disposition unisériée ou non des tentacules, caractère variable dans de larges limites, même chez une même espèce, et refuse toute valeur à la forme de l'hyposlome qui est. au contraire,

CONTBIBl TIO.N A LA CONNAISSANCE DES HYDRAIRES. 43

d'une fixité presque absolue. J'aurais à adresser un reproche ana- logue à Schneider à propos des Calyptoblastes.

L'argument décisif qui m'a fait adopter une classification basée uniquement sur le trophosome, c'est la variabilité assez considérable des gonophores dans les limites d'une même espèce, « allogonie » de GiARn. Le premier cas connu a été constaté par L. Agassiz (1862) chez Syncoryne gravata Str. Wright {S. mirabilis Agassiz), qui donnait au débutde fépoque de reproduction des méduses parfaites du type Sarsia, tandis que plus tard on ne trouvait que des méduses dégradées munies d'un gros manubrium gonflé de produits génitaux et dépourvues de tentacules. Giard (1898) a fait une observation analogue concernant Campanularia calyculata Hincks qui peut donner parfois des méduses libres du type Agastra mira Hartb. au lieu des méduses habituelles sessiles et dépourvues de codonostome. L'allogonie est probablement un phénomène plus fréquent qu'on ne le croit et si l'on ne trouve qu'exceptionnellement des cas aussi démonstratifs que ceux qui viennent d'être cités, il y a des variations moins prononcées, telles que l'atrophie plus ou moins accentuée d'un organe, par exemple, dont l'importance a pu échapper facilement à l'observation. Ainsi, j'ai pu trouver une Hydractinia {Podocorynej aculeata Wagn. dépourvue de toute trace de tentacules, tandis qu'on en trouve des rudiments chez l'espèce type.

Ces faits me paraissent présenter un grand intérêt, car si la confor- mation du gonophore peut varier chez une même espèce, elle ne peut pas, a fortiori, être considérée comme un bon caractère du genre et, par conséquent, une classification naturelle des Hydraires ne peut être basée que sur les caractères du trophosome.

Mais, dans ces conditions, quelle est la valeur qu'on doit attribuer aux différences entre les diverses formes de méduses libres? Dans la plupart des cas cette question est absolument superflue, car, comme le fait observer ScHNEmER, les différences profondes entre les méduses sont corrélatives de différences sensibles entre les hydranthes. Pourtant ce n'est pas toujours le cas, et il me suffira de citer

44 S. MOTZ-KOSSOWSKA.

l'exemple de Boiu/ninvillea, dont le trophosoine présente une affinité très grande avec celui de Perifjonlmus, tandis que les méduses sont nettement différentes. Les auteurs s'accordent à séparer génériquement ces formes et je ne ferai que suivre leur exemple. Mais on trouve parfois des cas absolument opposés: deux formes à trophosomes nettement différents peuvent engendrer des méduses identiques, comme c'est le cas de Cori/nopsis Alderi qui, avec un trophosome à'Hydractinia, donne une méduse à tentacules groupés deux par deux, comme chez celle d'une BougainvlUea. Peut-on en conclure qu'il existe une parenté étroite entre ces deux formes? Schneider croit que oui et néglige complètement les caractères du trophosome, quant à moi, je ne le crois pas. En effet, rien ne prouve que l'évolution ultérieure de la méduse de Corynopsis, que l'on ne connaît qu'au moment où elle se détache de l'hydranthe, restera ultérieurement identique à celle de Bouyn'inviUea. De plus, on manque totalement de renseignements sur l'importance de la dispo- sition des tentacules et je ne crois pas, pour ma part, que ce carac- tère puisse présenter une grande valeur, puisque les tentacules en faisceaux peuvent se présenter sporadiquement chez des familles très éloignées l'une de l'autre ; je n'aurai qu'à citer l'exemple de Nemopsis dont la méduse présente précisément ce caractère, ce qui n'a pas empêché IIartlaub (1899) de la placer dans la famille des Codonidés.

En somme, j'estime que les caractères de /V///*;7/e doivent être tirés uniquement du trophosome; il en est de même en ce qui concerne les caractères de genre, sauf chez les formes à méduses libres, où l'on peut tenir compte, en outre, dans une certaine mesure, des caractères de celles-ci.

C'est d'après cette considération que j'ai été amenée à introduire quelques modifications dans la nomenclature habituellement adoptée.

CUNTRIBLTION A LA CONiNAlSSANCE DES HYDRAIRES. 45

1. — HYDRAIRES GYMNOBLASTIQUES

Fam. Corynidse Allman ch. efuend.

Incl. : Sî/}ico7'i/nidœ Allm,. C/adonemidœ Allni.. Clavatellidœ Allni., Cladocorynidœ Allm. et Pennaridœ \\\n\., pro parte .

Hvdrantlie lïisiforme à hypostome conitjueoii claviforme. Tentacules capitcs simples ou ramifiés, disposés en spirale ou en vertit'illes de nombre variable, le verticille inférieur pouvant être formé, dans certains cas, de , tentacules filiformes dont la longueur ne dépasse jamais celle des tentacules capités.

Gonophores portés parle corps de l'hydranlhe.

La famille ainsi définie correspond à celle de ScHXEmER dont les idées concernant ce groupe me paraissent fort justes. Elle comprend donc les Corynidés, les Syncorynidés, les Cladonémidés, les Clavatel- lidés, les Cladocorynidés et une faible partie des Pennaridés

d'ALLMAX.

Je n'ai pas l'intention de revenir sur les arguments qui servent de base à la classification de Schneider (1898), et que le lecteur trou- vera exposés dans son travail sur les Hydraires de Rovigno. Quant aux critiques que Boxxevie (1896) lui a opposées, elles seront exa- minées dans le chapitre relatif aux Tubularidés.

Les Corynidés méditerranéens appartiennent aux genres, Cor y ne Gartn., Syncoryne Ehrb., Zanclea Mac-Crady, Cladonema Duj., Clavatella Hincks, Tiarella Schulze et Cladocoryne Rotch. Les trois premiers présentent un trophosome presque identique, et j'admets volontiers avec ScHNEmERque les différences, assez faibles d'ailleurs, dans leurs gonophores ne justifient pas leur séparation générique. Clavatella, qui ne se distingue du Cladonema que par l'absence du cercle proximal des tentacules, caractère de peu d'importance si on considère que chez les Corynidés le nombre des tentacules tend à diminuer de plus en plus, peut être réunie aisément k cette dernière qui à son tour par l'intermédiaire de Stauridium se rattache étroi- tement à Corync et ne peut pas non plus être considérée comme un bon genre. Tiarella est une vraie Coryne, mais présente sur les ten- tacules des deux verticilles proximaux et à leur face externe des

46 S. \JUTZ-KUSS(J\NSKA.

boutons à nématocystes disposés à intervalles assez régulieis ; de plus, les tentacules du cercle distal sont bien plus courts que les autres (1896). Celte disposition est très intéressante parce qu'elle jette un peu de lumière sur l'origine possible du C/adocori/ne qui constitue un type tout à fait aberrant de la famille. En effet, les ten- tacules ramifiés qui lui donnent sa physionomie si spéciale pour- raient provenir simplement du développement de plus en plus accentué des boutons à nématocystes que l'on trouve à la face externe des longs tentacules de Tiarella.

Les seules espèces de Corynidés qu'il m'a été donné de rencontrer sont les suivantes

Coryne vâginata Hincks

Coryne vaginula Hincks (1861, p- agâ.^

Coryne vaginata HI^•CKS (1868, p. 4"' p'- VIII, tig. i.)

Cette espèce se rencontre assez fréquemment sur les Cystosires dans les environs immédiats du laboratoire Arago. Elle se distingue nettement de la forme de la Manche par son port rabougri et sa ramification très dense : mais ces caractères sont communs à tous les Hydraires qui vivent sur les Cystosires et doivent être en relation étroite avec cet habitat.

Les gonophores se forment pendant toute la belle saison, de juin à octobre.

Coryne implexa (Aider)

Tiiliularia imple.ca Aliter (1857, p. 18, pi. VII, fig. 3-6.)

Coryne implexa Alder (1857, p. 13, pi. VII, fig-. i-'!.)

Coryne bricireiis Allm.vn (1859, p. 54.)

Zanclea implexa Allman (1864, p. 357.)

Gemmaria implexa Ai.lman (1872, p. 290, pi. Vil, tig. i-io.)

Cette espèce habite la vase cùtière et se fixe sur les vieilles coquilles et parfois sur la carapace des Crustacés {Dromiavulgaris par exemple). Elle paraît rare dans notre région, car les dragages, quoique répétés assez souvent, n'en ont fourni que deux exem- plaires provenant d'une même localité, en face d'Argelès-sur-Mer. L'un d'eux, péché à la fin de juin, portait des Méduses.

COMKIBLTIUN A LA CONNAISSANCE DES HY[)HAIKES. iT

Cladoneiuâ râdiatiim Duj.

Cladonema radiatuin [méduse] Duj^rui.n (1843, p. 370, et 1845, p. 371, pi. XIV-XV.) Stauridie [polype] DuJARDiN (1845), p. 271, pi. XIV-XV.) Cladoretna radiatuin Allman (1864, p. 36o.)

Les colonies de cette espèce se développent assez souvent sur le sable grossier qui garnit le fond des bacs du laboratoire. Les Méduses apparaissent en grande abondance de juin en août, mais on en trouve parfois quelques-unes en octobre.

Cladonema proliféra, (Hincks.)

Clavatella proliféra Hocks (1861, p. 74, pl- '^'H. fig- i"--^ Eleutheria[mèà\x%t] Kroii.n (1861, p. IÔ7.) Cladonema proliféra Schneider (1898, p. 493- •

Les Méduses de Cl. proliféra ont fait leur apparition à deux

reprises dans les bacs du laboratoire vers la fin d'octobre ; mais elles

étaient peu nombreuses et devaient marquer la fin de l'époque dr

reproduction qui, d'après ce qui a lieu à Villefranche-sur-Mer, où

cette espèce est très abondante, atteint son maximum d'intensité au

printemps.

Cladocoryne ûoucosa Rotch.

C'iadocoryne JIoccosa'RoTcn i187l,p. 228.) Cladocoryne Jloccosa Allmaiv (1872, p. 3i^, fig. 82.)

Cette espèce habite l'horizon moyen de la roche littorale et, de préférence, les endroits très battus (grottes de l'Escala, grotte du Troc). On la trouve fixée soit sur des Algues ou des Eponges encroû- tantes, soit sur l'hydrorhize d'autres Hydraires tels que Eudendriut/t racemosum Cav., par exemple ; nuiis dans la région qui nous occupe elle est assez rare.

Fam. Tubulariidse Allm. ch. einend.

Incl. : Tuhulariidœ Allm., Monocaulidœ Allm., Corymorpliidœ

Allm. et Pennariidœ Allm., pro parte.

Hydranthe en forme de bouteille muni d'un cercle proximal de longs tentacules filiformes et d'un ou plusieurs verticilles de courts tentacules capités ou filiformes, la disposition vcrticillée pouvant être remplacée par un arrangement en spirale.

Gonophores s'insérant en dedans du cercle proximal des tentacules.

La famille ainsi comprise renferme les Tubularidés, les Monocau-

48 S. MOTZ-KOSSUWSKA.

lidés, les Corymorphidés et une partie des Pennaridés d'ALLMAN. C'est Schneider (1898) qui a fait ressortir le caractère commun à toutes ces familles qui consiste en la présence de longs tentacules fili- formes formant un verticille à la base de l'hydranthe.

On voit déjà chez les Corynidés les tentacules filiformes se substi- tuer aux tentacules capités proximaux, mais ils demeurent toujours très courts et ne modifient en rien la physionomie de l'hydrante. Il parait certain que ces tentacules filiformes, subordonnés au début aux tentacules capités, ont pris ensuite un développement plus considérable et les ont relégués au second plan ; je crois aussi qu'à partir d'un type voisin de Coryne pintheri Schn., qui présente au- dessus des tentacules filiformes quatre verticilles de tentacules capités, l'évolution des (Corynidés a marché dans deux directions différentes : d'une part, les verticilles capités devenant de moins en moins nombreux, elle a abouti aux Glavatellidés, par l'intermédiaire de Stauridiiun et Cladonema et. de l'autre, le grand développe- ment des tentacules filiformes accompagné d'une régression des ten- tacules capités a conduit aux Tubularidés par l'intermédiaire de Pennaria et Vorflclara. Toujours est-il (pie. si la première série présente une continuité presque parfaite, il n'en est pas de même de la deuxième, car on ne connaît pas jusqu'à présent de véritable intermédiaire entre Coryne et Pennaria. Je ne peux donc pas par- tager l'opinion de Bonnevie (1896). qui trouve que le caractère tiré des tentacules est artificiel et qu'il n'y a pas plus de différence entre Coryne et Pennaria, qu'entre cette première et Stauridiiun .

Tl m'est impossible aussi d'admettre la manière de voir de cet auteur, d'après laquelle tous les Pennaridés avec les tentacules capi- tés disséminés partageraient avec les Coi'ynidés la propriété de porter les gonophores sur l'hydranthe même, tandis que chez ceux qui n'ont plus qu'un verticille unique de tentacules distaux et rentrent ainsi dans la famille des Tubularidés, ils seraient portés par des blastostyles disposés en cercle en dedans des tentacules proximaux. Bonnevie (1897) a même donné un schéma fort ingénieux

CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES HYDRAIRES 49

qui montre les relations étroites qui existent au point de vue de la conformation générale entre un blastostyle à'Hydractinia et celui de Tubularia, en passant par des formes intermédiaires : Myvio- thela, Lampra et (lorymorpha. Il est incontestable qu'il y a une analogie manifeste entre le blastostyle de Myriothela et le prolon- gement filiforme qui supporte les gonophores de Tubularia, mais ce n'est qu'une analogie. En effet, qu'est-ce qu'un blastostyle, sinon un hydranthe plus ou moins modifié ? Et, dans ce cas, il doit occu- per une place tout à fait déterminée dans la tectonique de la colonie. Or, si chez Myriothela le blastostyle se forme sur le pédoncule de l'hydranthe, c'est-à-dire au point même où doit se former un nouvel hydranthe dans une colonie ramifiée, il n'en est pas de même chez Tubularia, et le filament supportant les gonophores chez cette forme me paraît être parfaitement homologue avec le prolongement pectine qui supporte les gonophores chez une Clava. Il ne s'agit là que d'une différence de forme qui est déterminée tout simplement par le mode de développement des gonophores : ils apparaissent les uns à la suite des autres chez Tubularia et les uns à côté des autres chez Clava.

Pennaria, qui semble être la forme la plus primitive de la famille, présente certaines particularités fort instructives qui permettent de mieux saisir la direction suivant laquelle elle a évolué pour aboutir à un Tubularidé typique. Ainsi, dans P. symmetrica Clarke (1879) l'hydrante est encore presque ovoïde, comme chez les Corynidés, et les tentacules capités sont plus nombreux; on en trouve aussi 20 ou 3Ô chez P. rosea Lend. (1884), tandis que chez P. Cavolini Ehrb., leur nombre ne semble pas dépasser 15 et chez P. Adatnsia Lend. on n'en trouve plus que 8 arrangés en deux verticilles, ce dernier cas iMiuvant aussi se rencontrer d'après Picïet (1893) chez /-•. Cavolini. Cela prouve qu'il y a chez Pennaria une tendance visible à réduire le nombre des tentacules capités, et il n'y a plus qu'un pas à faire pour aboutir à Vorticlava qui n'en présente plus qu'un verticille unique.

VRi;H. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. 4« SERIE. T. lit. 4

30 S. MOTZ-KOSSOWSKA.

Les Tubularidés sont représentés dans la Méditerranée par trois genres : Peîinaria Goldf., Acharadria Str. Wright et Tubularia. L. Schneider a réuni les deux premiers en un seul genre de Penna- ria; mais il me semble que, si au point de vue de la disposition des tentacules capités ces deux formes se rapprochent beaucoup l'une de l'autre, elles présentent une différence importante dans la forme générale de leurs corps, qui est encore pyriforme à la base chez Pennaria, tandis qu'il s'élargit en forme de collerette chez Achara- dria. Mais si l'on admet le maintien du genre Pennaria dans ses anciennes limites, il semble, en revanche, complètement inutile de conserver la séparation générique entre Acharadria et Vorticlava Aider (1857) qui ne se distinguent l'une de l'autre, qu'en ce que la première présente un hydrocaule assez net, quoique d'une minceur extrême, tandis que chez la deuxième le pédoncule de l'hydrante est tantôt nu (F. humilis Aider), tantôt entouré d'une pellicule très fine {V. proie us Str. Wright).

Les Tubularidés ne sont représentés dans notre région, à ma con- naissance, que par les formes suivantes :

Tubularia indivisa L.

tubutafia indiûUa Linné (1758-)

Tubularia indivisa Johnstox (1847, p. 48, pi. III, lig- 1-2.)

Cette espèce ne se trouve que sur un petit plateau situé en face du cap de Creus, mais elle y est tellement abondante qu'un seul coup de drague peut en ramener plus d'une centaine d'exemplaires. Elle vit fixée sur des vieilles coquilles ou bien sur des galets de quartz en forme de dragées.

Tubularia larynx EU. elSol.

Tubularia lari/nu; Ellis cl Sola.nukh (1786, p. 3i.) Tubularia coronafa van Beneden (1844, p. 49i pl- I» l's'7-y-) Tubularia gracilis Johnston (1847, p. 02, pi. IV, fig. 3-5.)

Cette espèce habite exclusivement l'horizon moyen de la roche lit- torale et se trouve de préférence dans les eaux très agitées Elle est

CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES HYDRAIRES. ol

assez rare dans notre région, mais on peut presque toujours en trou- ver quelques colonies dans les grottes de l'Escala, où elle vit asso- ciée à Aglaophenia octodonta et A. Kirchenpaueri. Sa reproduc- tion a lieu au début de l'été.

Vorticlava, larynx (Str. Wrigth).

Acharadria lorynxSTREimLLWRiouT {Micr. t'ourn. T. III, p. bo, pi. V, Hg. 7-8). Pennaria larynx Schneider (1898, p. 494^-

L'habitat préféré de cette espèce est l'horizon moyen et inférieur de la roche littorale (grottes de l'Escala. cap Rédéris, cap l'Abeille) ; exceptionnellement on la trouve aussi dans la vase côtière, en face d'Argelès-sur-Mer, par exemple, iixée sur d'autres animaux {Micros- rosmus valyaris). Elle ne vit que peu de temps en captivité et se décapite aussitôt après l'apparition des gonophores,

Fam. Eudendridae Allm.

Mydrocaule très généralement ramifié. Hydranthe à hypostome globuleux, entouré d'un verticille parfait de tentacules filiformes,

Sporophores s'insérant sur le corps même de l'hydranthe.

Levinsen (1892) a fait entrer la famille des Ëudendrides dans celle des Bougainvillidés. en se basant sur la disposition unisériée des ten- tacules ; mais il n"a pas été suivi, même par les auteurs, tels que Schneider et Boxnevie,, qui ont adopté sa classification dans les traits principaux. En effet, la forme de l'hypostome, qui, à cause de sa stabilité très grande, constitue un des meilleurs caractères permet- tant une division en familles, la présence d'un anneau de némato- cystes vers le tiers inférieur du corps de l'hydranthe, le mode d'inser- tion des gonophores et la conformation tout à fait aberrante de ses gonophores mâles sont autant de différences qui séparent nettement ces deux groupes. De plus, ces caractères sont tellement tranchés, qu'il semble même difficile d'admettre entre les deux types une parenté, à moins qu'elle ne soit très éloignée.

Les Eudendridés forment donc parmi les Gymnoblastes un groupe

52 S. MOTZ-KOSSUAVSKA.

tout à fait à part, groupe d'une uniformité vraiment désespérante. Le seul genre exotique qui s'en approche, 31 y r loue tua Pictet (1893), est un type aberrant et ne peut donner aucun renseignement sur les affinités des Eudendridés avec les autres Gymnoblastes. 11 ne reste donc plus à espérer pour combler cette lacune qu'en le hasard heu- reux de rencontres ultérieures.

La famille des Eudendridés ne comporte donc qu'un seul genre Eudendrium Ehrb.; en revanche, le nombre des espèces est très considérable. Presque tous les auteurs qui se sont occupés de ce groupe ont basé leurs espèces surtout sur la conformation de l'hydro- cule (fasciculation, annulation), quelquefois sur la taille des hydranthes, le nombre de leurs tentacules, le degré d'atrophie des blastostyles et certaines particularités des gonophores mâles (bi-et pluriloculés).

Ur, quelques-uns de ces caractères présentent une variabilité assez étendue : j'ai pu montrer que la fasciculation de l'hydrocaule peut s'accentuer ou bien disparaître chez une même espèce sous l'in- fluence des conditions ambiantes : quant à l'annulation, elle peut varier même dans une même colonie, au moins chez certaines espèces. .Te ne veux pas dire que dans certains cas particuliers, ces caractères ne suiïisent pas à délimiter deux espèces voisines : ainsi, il est impossible de confondre un E. rameum Pallas, chez lequel la fasci- culation n'épargne que les rameaux extrêmes, avec une forme fasci- culée d'^". ramosum L., où la fasciculation s'arrête aux rameaux inférieurs. Il en est probablement de même pour les espèces présen- tant une annulation très nette de l'hydrocaule, mais dans la majeure partie des cas où on a voulu faire intervenir ce caractère dans les diagnoses, il s'agit de différences à peine sensibles, de différences de plus ou de moins, qui rendent la détermination spécilitjue très pénible et incertaine.

Il me semble donc qu'il faudrait chercher, conjointement avec ceux-ci, d'autres caractères spécifiques, plus précis, et je crois qu'on peut les trouver dans la constitution de l'bydranthe. En effet, chez un

COiNTRlBUTION A LA CONNAISSANCE DES HYDRAIRES. 33

Eiidendrium typique (PI. III, fig.l9), le corps de l'hydranthe est divisé en deux parties par une encoche : la partie basale, limitée en haut par un anneau de cellules se colorant vivement par les réactifs et con- sidérées par WkismaiNn comme des cellules glandulaires (^fig. 19, (j), et la partie supérieure, correspondant à tout le reste du corps de l'hydranthe. L'ectoderme de la partie basale est revêtu d'une pelli- cule chitineuse parfaitement adhérente (fig. 19, p), qui se continue ensuite avec l'hydrocaule. L'existence de cette pellicule est intime- ment liée à celle de l'anneau glandulaire.

A la base de la partie supérieure se trouve un anneau de némato- cystes (n), qui dans l'espèce que j'ai prise pour type est formé de grosses capsules allongées disposées isolément. C'est en ce point qu'apparaissent les gonophores chez les hydranthes fertiles.

Ces caractères très stables chez la même espèce, peuvent varier sensiblement à travers la série des Eudendridés ; en effet, tandis que la capsule chitineuse de la base de l'hydranthe s'hypertrophie sensiblement chez E. vcKjinatum AUm., elle disparaît complètement chez E. fracjile n. sp., trouvé dans la région de Banjuls. De même, l'anneau de nématocystes, qui est formé de petites capsules dissé- minées irrégulièrement chez E. racemosum Cav, n'est plus repré- senté chez E. siniplex Pieper que par de gros nématocystes implantés à une certaine distance l'un de l'autre, tandis que chez E. l'amosnni L. ils forment des amas bien localisés. .le ne sais pas. si chacune de ces particularités prise isolément peut toujours fournir un bon caractère spécifique, car dans les descriptions des auteurs elles sont le plus souvent passées sous silence, et mes observations per- sonnelles embrassent un nombre insuffisant d'espèces ; mais je crois, qu'en combinant ces caractères avec ceux [qui ont été employés jus- qu'ici, on pourra rendre plus facile la détermination spécifique des Eudendridés.

34 S. MOTZ-KOSSOWSKA.

Eiidendrium ramosum (L.)

Tnbularia ramosa Linné (1758).

Eudendrium "amosum Ehrenberg (1834).

? Eudendrium arhiisculum Scheider non Wright (1898, p. 477)-

? Eudendrium insigne RcHNEintR non Hincks (1898, p. 478).

Cette espèce est très répandue clans toute la région de Banyuls, où elle est liée toujours à la roche littorale.. l'en ai trouvé aussi quelques exemplaires sur les côtes de Majorque et de Cabrera ; de plus, grâce à l'obligeance de M. le docteur Davidoff, j'ai eu à ma disposition un certain nombre de colonies provenant de Villefranche-sur-Mer. Dans tous ces cas on pouvait constater une localisation spéciale des gros nématocystes qui se trouvent au-dessus de l'anneau glandulaire : ils s'associaient généralement par groupes de 4-12 en formant à la sur- face de l'hydrante de petits boutons plus ou moins proéminents sui- vant leur état physiologique (fig. 16 n). Le nombre de ces boutons urticants varie d'un polype à l'autre, mais en moyenne on en trouve de 4-8 ; dans un seul cas seulement je n'ai pu trouver qu'un bouton unique. On les retrouve aussi très généralement, mais pas toujours, sur les gonophores : chez le mAle on en trouve un au sommet du go- nophore : chez la femelle, il est rejeté sur le côté, au point qui cor- respond à l'extrémité du spadice.

Personne n'a signalé, à ma connaissance, cette particularité chez E. ramosum de la Manche et de l'Océan ; cela tient peut-être à son absence, ou bien tout simplement à ce que ce n'est pas là un carac- tère qui saute aux yeux : même, dans certains cas, il est difficile de le constater chez un bydranthe examiné in toto, mais quand on l'a vu une fois, on le retrouve toujours. Quoi qu'il en soit, la forme Médi- terranéenne présente une affinité trop grande avec celle de la Manche, pour en être séparée spécifiquement, d'autant plus que les grandes oscillations dans le nombre et la taille des boutons urticants prouvent que ce caractère n'est pas définitivement fixé.

L'existence des boutons urticants a été signalée par Schneider (1898) chez un Eudendrium qu'il identifie avec E. nrhuaeulum

CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES HYDRAIRES. 55

Wright. Cette particularité n'a pas été indiquée par l'auteur de l'espèce, qui ne lui attribue qu'une ceinture de nématocystes, il se pourrait donc que la colonie trouvée par Schneider fût simplement une forme d'eau assez profonde A'E. 7'amosum. Schneider signale, il est vrai, deux caractères qui distinguent son espèce d'^". ramosum : la taille des hydranthes (de moitié plus petits) et un plus grand déve- loppement de la région glandulaire. Je n'ai pas d'expérience per- sonnelle concernant E. immosum pour apprécier la valeur spécifique du premier de ces caractères, mais on peut constater facilement, que chez une espèce voisine, E. racemosum Cav., la taille des hydranthes peut varier dans de larges limites. Quant au plus ou moins grand développement de la zone glandulaire, la brièveté de la description m'empêche d'en comprendre la signification; en effet, chez tous les Eudendrium que j'ai pu examiner, cette zone était invariablement formée d'une seule assise de cellules (si l'on trouve deux cellules superposées dans la partie droite de la .figure 19, cela tient à ce que la coupe a passé un peu obliquement) ; par consé- quent, il ne peut s'agir dans le cas de Schneider que d'une augmenta- tion de la taille des cellules qui la composent, ou bien d'un amincis- sement du bord de la cupule chitineuse qui la masque, circons- tances que l'auteur passe sous silence.

Il est fort possible'aussi que les colonies que Schneider attribue à E. inHÎfpiP Hincks, correspondent à la forme franchement littorale de E. ramosum qui présente généralement dans ces circonstances une coloration rouge-brique. Dans tous les cas il ne s'agit pas là de l'espèce de Hincks qui présente comme caractère essentiel une annu- lation nette et complète de l'hydrocaule, comparable à celle d'un Corijne (Hincks 1848, p. 86.)

Eudendrium rsuneum {VaW-à^)

Tiibiilaria rainea Pallas (1766, p. 83).

Tubiilai'in ramea Dalyell (1848, T. I, p. 5, pi. VI-IX).

Eudendrium rameum .Tohnston (1847, p. 43> p'- ^\ fiç» ^'^)>

Assez rare dans notre région, cette espèce n'habite que l'horizon

56 S. MOTZ-KOSSOWSKA.

inférieur de la roche littorale (cap l'Abeille, cap Peyrefitte.) L'époque de reproduction est plus tardive que chez tous les autres Euden- dridés, car dans toutes les colonies observées avant août on ne trou- vait encore aucune trace de gonophores.

Eudendrîuin racemosum (Cav.)

Sertularia vacemosa Cavouni (1785, p. 73, pi. VI, fig. i). Eadendrium racemosum Allma>- (1872, p. 341).

Cette espèce est d'une abondance extrême dans toute notre région ; elle est étroitement liée à l'horizon moyen de la roche littorale et se trouve de préférence dans les endroits très battus (grottes de l'Escala, grotte du Troc), où elle vit fixée soit à la même roche, soit sur des Eponges encroûtantes. Sur la pointe du cap de Greus, où l'ho- rizon moyen descend à une profondeur de 80 mètres, ses colonies peuvent atteindre la taille gigantesque de 25 centimètres.

La reproduction a lieu pendant toute la belle saison, mais elle est surtout active au début de l'été.

Eudendrium sîmplex Piep.

Eadendrium simplex Pieper (1884, p. 100).

Eudendrium insigne Markt. non Hincks (Marktanner-Turneretschfr, 1890, p. 200).

Cette espèce, assez fréquente dans notre région, ne se trouve pas en dehors des herbiers à Posidonia Caulini, dont elle habite les feuilles. Elle a été confondue par Marktaxxer-Turxeretscher avec E. insigne Hincks, mais déjà les caractères du trophosome sont am- plement suffisants pour séparer les deux formes. En effet, tandis que l'espèce de Hincks présente un hydrocaule franchement et complète- ment annelé, chez celle de Pieper l'annulation est très vague, irré- gulière et jamais complète chez les hydranthes stériles. De même, la disposition si caractéristique des tentacules (alternativement abaissés et dressés) d'^". insigne, ne se retrouve plus chez E. sim- plex.

CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES HYDRAIRES. 57

A ces différences, il s'en ajoute encore une autre qui suffirait à elle seule à maintenir la séparation de ces deux espèces : c'est la consti- tution des gonophores. Déjà en examinant hi loto un gonophore A'E . simplex, on aperçoit entre le spadice et l'ectoderme de petits amas d'aspect granuleux, très réfringents, distribués irrégulièrement et de taille inégale. On en trouve de un à quatre, mais dans la plu- part des cas, il n'y a qu'un seul amas assez volumineux occupant le sommet du gonophore : tous les colorants nucléaires s'y fixent d'une façon très énergique.

Toutes ces particularités m'ont fait croire aussitôt, que j'étais en présence de gonophores hermaphrodites et une étude plus complète a justifié ma supposition. En effet, dans un gonophore assez jeune (fig. 18 sp.) on voit au-dessous de l'ectoderme un amas de très petites cellules à gros noyaux du type des noyaux dits « poussié- reux » de Regaud, présentant tous les caractères des jeunes spermalo- blastes. Des figures caryokinétiques assez fréquentes montrent que la prolifération de ces cellules est fort active. Un peu plus tard (fig. 19, sp.), leur aspect change : la chromatine devient compacte et le pro- toplasma est réduit à un petit bouton elliptique suspendu au noyau.

Mes matériaux ne m'ont pas permis de suivre le développement ultérieur des spermatides, ni d'étudier l'origine du testicule, mais j'ai pu trouver toutefois dans un gonophore en voie de formation (fig. 19, cg.) un petit groupe de cellules à protoplasma granuleux ressemblant beaucoup aux jeunes cellules germinales des autres Hydraires. Elles se trouvaient dans l'endoderme au voisinage immé- diat de l'ovule, entre les cellules au palissade, représentant la pre- mière ébauche du spadice et la lamelle de soutien. Malheureusement, il m'a été impossible de suivre l'évolution ultérieure de ces cellules et j'ai été forcée de remettre à plus tard l'étude de la formation des produits sexuels chez cette espèce.

38

S. MOTZ-KOSSOWSKA.

Endendrium fragile n. sp.

Hydrocaule monosiplioné, simple ou à peine ramifié, vaguement annelé à la nais- sance des rameaux et s'arrêtanl nettement à la base de l'hydranlhe. Hydranthe petit, sans cupule chitineuse, ni anneau glandulaire, portant un cercle de nematocystes vers le tiers inférieur du corps.

Gonophores mâles, très peu nombreux (i-4), biloculés, munis e:énéralement d'un bouton terminal formé par le sommet du spadice.

Gonophores femelles inconnus.

Cette espèce habite les fonds à Ce/fan'a fistulom (vase eôtière), mais ne se rencontre que très rarement et je n'ai pu en trouver que deux colonies, assez bien développées, il est vrai, mais dont l'une

seulement, récoltée à la fin d'octobre, était en état de reproduction.

L'hydrocaule d'une minceur extrême, tantôt lisse, tantôt vaguement annelé à la base, porte 2-4 hydranthes, mais assez souvent il demeure sim- ple. Cet habitus non ra- mifié ne peut pas être considéré comme le pre- mier stade de développe- ment de la colonie, car les hydranthes simples sont souvent munis de gono- phores, ce qr»i prouve qu'ils sont déjà arrivés au terme de leur évo- lution.

L'hydranthe, petit, presque incolore, se distingue de tous les autres Eudendridés méditerranéens par l'absence complète de cupule chitineuse et d'anneau glandulaire.

Les nematocystes de l'anneau circumbasal sont tout petits, arrondis et assez clairsemés (fig, IT n).

FiG. I. — Eudendi-ium fragile n. sp., X 4-"^ — c, limite supérieure du périsarc ; m, gono- phores mâles.

CONTRIBUTION \ LA CONNAISSANCE DES HYDRAIRES. ,59

Les gonophores s'insèrent à leur place habituelle, mais il est à remarquer, que si chez les autres espèces ils ne sont portés que par des individus spéciaux, ici on les trouve sur toi/s les hydranthes de la colonie même sur les hydranthes primaires. L'arrangement des gonophores est aussi tout à fait singulier : tandis que chez toutes les espèces connues les sporophores mâles sont très nombreux et forment un verticille serré autour de l'hydranthe, ici on ne trouve dans la majorité des cas qu'un seul sporophore à la fois (fig. 17 et fig. I), mais la présence des jeunes spermatoblastes dans l'endo- derme (fig. 17, cg.) prouve qu'il s'en formera encore d'autres, mais bien plus tard. Le nombre des gonophores n'a jamais été supé- rieur à 4.

Les sporophores mâles ne présentent aucune particularité bien saillante, sauf peut-être la présence d'un bouton terminal formé par le sommet du spadice (fig. 17, 6), mais ce caractère, bien que très général, n'est pas tout à fait constant.

Eudendrium calceolatum n. sp.

Hydrocaule monosiphoné, peu ramifié, annelé à la base et parfois au milieu des rameaux. Hydranthe muni d'une cupule chitineuse et d'un cercle de çros nématocystes allongés, disposés isolément.

Gonophores mâles biloculés formant un verticille autour d'un hydranthe normal.

Gonophores femelles fsub-verlicillés, présentant un spadice renflé à son extrémité en forme de hache.

Trois colonies seulement de cette espèce ont été trouvées à la fin de Juin sur les Cystosires (horizon moyen de la roche littorale) dans les environs immédiats du laboratoire, mais toutes les trois étaient en pleine reproduction.

Cet Hydraire ressemble beaucoup à une forme na.\ne d' E . ra m ostnn , mais la disposition des gros nématocystes suffit à l'en distinguer. Les hydranthes sont d'un rose uniforme et cette coloration envahit aussi les tentacules.

Le caractère le plus saillant, celui qui m'a surtout déterminée à créer pour ce petit Hydraire une espèce nouvelle, est fourni par les gonophores femelles. Au début de leur développement (fig. II, J) ils

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S. MUÏZ-KOSSOWSK.V.

ne présentent rien de particulier; mais, au fur et à mesure que l'ovule grossit, l'extrémité du spadice se renfle considérablement au lieu de s'allonger et finit par laisser à découvert presque la moitié de l'ovule (fig. II, 0, s.). Cette disposition donne au gonophore une forme triangulaire tout à fait caractéristique.

Fam. Clavidae Allman ch. emend. Incl : Clavidœ Allm., et Turridœ Allm.

Hydrorhize réticulée, parfois encroûtante. Hydranthe à hyposlome claviforme muni d'un assez grand nombre de tentacules filiformes disposés sans ordre.

Gonophores s'insérant isolément ou par croupes sur le corps même de l'hy- dranthe, sur l'hydrocaule ou sur l'hydrorhize.

La famille ainsi définie correspond à celle d'AL[.MAN(1864) adoptée

aussi par IIixcks (1868). Quelques années plus tard Allmax (1872) l'a démembrée en créant la famille des Turridés pour les Clavidés à méduses libres. Levinsen (1892). suivi par Bonnevie (1896) a rendu à la famille des Clavidés son sens primi- tif, tandis que Schneidep. (1898) l'a considérable- ment agrandie en y fai- sant rentrer les Hydrac-

- -.!•

FiG. II. — Fragment d'une colonie d'Eudenc/riuin calceolatuin n. sp., X 32 — c, limite supé- rieure du périsarc, s, renflement terminal du spadice, o, ovule, j, ovule jeune.

tiniidés et les Bougainvillidés.

Il est incontestable qu'il y a une très grande affinité entre les Bou- gainvillidés et les Clavidés, qui ne diflerent, en effet, que par la disposition des tentacules, plus ou mois unisériés chez les premiers et franchement disséminés chez les seconds. Cette affinité paraît encore plus évidente, si l'on compare des Clavidés, tels que Tiibi-

CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES IIYDRAIUES. 61

clava lucerna Allm., par exemple, qui ne présentent qu'une quin- zaine de tentacules localisés sur un espace assez restreint, avec un Bougainvillidé, tel que Pei'igonhnus serpens Allm. chez lequel les tentacules chevauchent les uns sur les autres et arrivent parfois à perdre complètement leur disposition verticillée. La séparation de ces deux familles est donc assez artilicielle, mais je la maintiens néanmoins, parce qu'elle permet d'établir une coupure commode dans un groupe riche en formes variées. Personne ne se méprend sur la valeur ches catégories que nous établissons et qui n'ont d'autre but que de permettre de nous orienter plus aisément dans la grande multiplicité des formes affines.

Les Clavidés méditerranéens appartiennent aux genres : Clava, Gm., Cat?ipaniclava Allm., Tubiclava \\\m., DendroclavaWeism., Merona Norm, et Corijdendrium v. Ben., qui ont été tous réunis par Schneider dans un seul genre Clava. En effet, la forme générale du corps et la disposition des tentacules est à peu près la même chez tous les représentants de la famille, et. abstraction faite des gono- phores, on peut ramener tous les Clavidés à deuxtypes, Clavidés nus et Clavidés munis d'un hydrocaule. Il est certain que ces derniers sont dérivés des premiers, mais comme on ne connaît pas entre eux, au moinsjusqu'à présent, d'intermédiaires nets, on peut, je crois, con- sidérer la présence ou l'absence de l'hydrocaule comme un caractère générique. .Je propose donc de maintenir le genre Clava pour tous les Clavidés nus, tels que Clava et Canipaniclava quelle que soit la forme de leurs gonophores, et de réunir, sous le nom de Cordylo- pliora Allm., les Clavidés à hydrocaule tels que Tubiclava et Deiidrorlava. Les genres Merona et Corijdendrium. doivent rester hors de cause, nettement caractérisés qu'ils sont par la présence de blastostyles, alors que chez tous les autres Clavidés il n'y a aucune différence entre les hydranthes stériles et les hydranthes fertiles. Il est impossible, d'autre part, de réunir cesdeux formes dans un genre unique, car si les blastostyles de Merona sont encore représentés par des hydranthes rudimentaires, dépourvus de tentacules et d'hydro-

62 S. 31UTZ-KUSSU\\ SKA.

caule, mais portant toujours des gonophores à leur place normale, ceux de Corydendrium ne dépassent pas la valeur d'un rameau, à l'intérieur duquel les produits sexuels subissent leur évolution sans qu'il y ait formation de gonophores.

C/ava 22âi2â n. sp.

Hydrorhize encroùlante formée de tubes chitineux soudés ensemble. Hydranthe minuscule, incolore, presque sessile, complètement nu, muni d'une douzaine de tenta- cules disséminés sur la moitié supérieure du corps.

Gonophores inconnus. •

Cette espèce, à peine visible à l'œil nu, n'a été trouvée qu'une seule fois, à la fin de juin, sur des feuilles de Posidonia Caulini, au

voisinage immédiat du laboratoire. Sa petite taille qui résulte sur- tout de la réduction du pédoncule t\e ykydranthe suffit à la distinguer de tous les autres Cla vidés connus. L'hy- drorhize présente aussi un cîiractère particulier en ce sens que les canaux ont un parcours parallèle et que les anastomoses transversales sont très rares . Le périsarc qui les revêt, pré- sente des épaississements disposés irré- gulièrement, ce qui rappelle dans une certaine mesure une hydro- rhize d'Hydractinidés (fig. III).

Cette espèce serait ainsi le seul représentant des Clavidés vivant sur les Zosteracées. Cette circonstance suffit à expliquer son nanisme car on ne trouve sur les Zostères que des formes toutes petites, toute colonie de Gymnoblastes de grande taille risquant fatalement de périr écrasée par les feuilles en mouvement dans l'eau, mais cette réduction de taille pourrait s'expliquer aussi en supposant qu'on se trouve ici en présence d'une variété naine de Clava de taille ordi- naire. Pourtant cette supposition, quoique fort vraisemblable, doit être rejetée, car il ne se trouve aucun représentant de ce genre dans

FiG. m. — Hydranthe de Clava nana n. sp., X 32 — p, épais- sissements de péricarc.

CONTUIBUTIUN A LA GOiNNAlSSANCE DES HYUIIAIRES. 63

notre région; c'est pourquoi j'ai été amenée à créer pour la petite colonie en question une espèce nouvelle, malgré l'hésitation que j'éprouvais en me rappelant quelles modifications profondes peut entraîner pour les colonies la fixation sur les feuilles de Zosteracées.

Cordylophora Dohrni (Weism.)

Dendvoclavn Dohrni Weismann (1883 p. i3). Dendroclava Dohrni Pictet (1892 p. 6-7, pi. I fig. i).

L'unique échantillon de cette espèce a été trouvé sur une Doroci- daris papillata pochée sur le bord du plateau continental au large de Cabrera.

Cordylophora pusilh n. sp.

Hydrocaule simple annelée à la base, s'épanouissaiit en haut en une coupe allongée qui s'étend jusqu'à la base de l'hydranthe. Hydranthe à corps allongé, non rétraclile, muni de 8-13 tentacules filiformes disséminés sur la moitié ou le tiers supérieur du corps.

Gonophores ovoïdes en nombre de y-5, s'atlachant tout autour de l'extrémité supérieure de l'hydrocaulc. Identiques dans les deux sexes, ils renferment un médu- zoïde très réduit portant des produits génitaux groupés autour d'un spadice.

Cette espèce, à peine visible à l'œil nu, d'autant plus qu'elle est incolore, recouvre en grande abondance les feuilles de Posidonia Caulini dans les environs immédiats du laboratoire. Les gonophores commencent à se développer en juin et disparaissent déjà à la fin d'Août.

L'hydrocaulc est formé dans sa partie annelée, par un périsarc épais, d'un jaune brun, qui se dédouble au niveau de la coupe et les deux feuillets ne restent alors réunis que par des lamelles chitineuses minces, en forme d'entonnoirs, disposées assez régulièrement.

Ce sont ces lamelles qui, sur une coupe optique, produisent l'effet d'une série de sti^es obliques sensiblement parallèles entre elles.

L'hydranthe présente cet aspect claviforme, caractéristique de la famille. L'étendue de l'espace tentaculifère est variable, mais le plus souvent il ne dépasse pas le tiers supérieur du corps.

Gonophores femelles. — Dans un jeune gonophore à peine formé et

64

S. MUTZ-KOSSOWSKA.

encore invisible à l'œil nu (PI. Ill, fig. 3), on trouve encore des ovules jeunes dans l'ectoderme de la région pédonculaire ; ceux qui sont arrivés au sommet du gonophore ont pénétré accompagnés de cellules ectodermiques en prolifération (fig. 3, n ?n),en dedansde l'ectoderme et leur ensemble forme un nodule médusaire plein. Il m'a été impos- sible de saisir sur le fait le processus de la formation de ce nodule, mais je crois plutôt ù une migration active des cellules ectodermiques

qu'à une invagination. En effet, la lamelle basale de l'ecto- derme, nette sur tout le pour- tour du gonophore, disparaît à son sommet (fig. 3, x) ; d'autre part, la forme lobée des cel- lules nodulaires semble indi- quer qu'elles sont capables de mouvements amiboïdes. Quoi qu'il en soit, le nodule médu- saire une fois formé, refoule l'endoderme sous-jacent qui envoie une mince lame cellu- laire doublant l'ectoderme exté- rieui' du gonophore (fig. 4, l. en). Les cellules du nodule se scindent en deux parties séparées par une cavité, ou plutôt une fente : les cellules supé- rieures, formant la voûte de la cavité, donnent une lame mince, à limites cellulaires indistinctes, correspondant à l'épithélium sous- ombrellaire (fig. 4, ec. s) ; l'amas inférieur comprend quatre ovules et un certain nombre de grosses cellules polygonales (fig. 4, n).

La cavité gastro-vasculaire, qui, au début forme une simple poche renflée, envoie plus tard un prolongement central cylindrique qui refoule les cellules nodulaires et s'arrête avant d'atteindre l'épithé- lium sous-ombrellaire. C'est autour de ce spadice (fig. o) que se

Fig. IV. — Fragments d'une colonie de (.'ordylophora piisilla n. sp. X ^2 — c, lames chitineiises reliant les deux couches du p-risarc; s, spadice; o, ovu- les ; e, embryons.

CONTRIBUTIUX A LA CONNAISSANCE DES HYUKAIHES. 60

disposent en croix les 4 ovules, tandis que les cellules qui les accom- pagnent, forment au début deux amas dont l'un occupe le sommet du gonophore, et l'autre est situé entre la cavité gastro-vasculaire et la base des ovules (fîg. o, n); mais bientôt ces cellules se dispersent et finissent par remplir tous les interstices en même temps qu'elles subissent une évolution spéciale. Déjà lors de la formation du manu- brium, on voit apparaître dans le protoplasma de ces cellules une vacuole à parois réfringentes qui est la première ébauche d'une capsule de nématocyste et bientôt après on trouve déjà les némato- cystes bien développés, qui entourent les ovules et les séparent les uns des autres (fig. 6, n).

La présence des nématocystes à l'intérieur d'un gonophore a été signalée pour la première fois par Weismann (1883) pour les gono- phores mâles de Clava squamata, qui paraissent devoir à cette cir- constance leur immunité vis-à-vis d'un Champignon parasite qui infeste fréquemment les gonophores femelles. Cette explication, en admettant qu'elle soit démontrée, ne semble pas pouvoir s'appli- quer à Cord, pusilla, dont les gonophores paraissent être parfaite- ment sains dans les deux sexes.

Au fur et à mesure que les œufs augmentent de taille, l'épithélium sous-ombrellaire s'accole intimement à la lameendodermique etleur ensemble ^orme une lamelle d'une minceur extrême, qui ne devient visible qu'à la faveur d'un décollement de l'ectoderme exté^ rieur (fig. 6, /. en). C'est vers cette époque qui coïncide à peu près avec la maturation des ovules, que le gonophore est envahi par une quantité innombrable de spermatozoïdes qui y pénètrent par l'orifice qui se forme sur ces entrefaites au sommet du gonophore.

Gonophores mâles. — -le n'ai pas réussi à observer les premiers stades de formation du gonophore et les plus jeunes renfermaient déjà un gros amas de spermatoblastes (fig. 7, sp.) appuyé contre la poche gastro-vasculaire et entouré de deux membranes adossées contre l'ectoderme extérieur. La plus externe de ces membranes se continue en bas avec l'endoderme (fi^. 7, /. en) et constitue, par

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GEN. — ^i^ SÉRIE. — T. III. 5

66 V. MOTZ-KOSSOWSKA.

conséquent, la lame endodermique primaire ; l'interne correspond à l'épithélium sous-ombrellaire (fig. 7 et 8, ec.s). Ces deux membranes s'accolent très intimement ensemble et dans la plupart des prépara- tions il m'a été impossible de déterminer leur existence.

Au moment où les spermatocytes ne sont plus formés que d'un noyau à chromatine compacte et d'un tout petit appendice proto- plasmique, les cellules endodermiques du sommet du gonophore deviennent fusiformes et forment un petit amas en forme de bour- geon (fig. 9, 6) qui est destiné à perforer le gonothèque pour donner passage aux spermatozoïdes.

Gordylophora annulata n. sp.

Hydrocaule simple, annelé dans toute sa longueur. Hydranthe gros et renflé, à Iiypostome claviforme avec 12-18 tentacules dissémines sur le quart supérieur du corps.

Gonophore femelle, généralement unique, s'insérant sur l'hydrocaule. Chacun renferme une méduse à ombrelle bombée, dépourvue de canaux gastrovasculaires et de tentacules. Vélum bien développé. Manubrium chargé d'œufs remplissant toute la cavité sous-ombrellaire.

Gonophores mâles inconnus.

L'unique échantillon de cette espèce a été trouvé au commence- ment d'aoïU sur une coquille de Mu?\\v dans la vase du port de Cabrera.

L'hydrocaule formé d'un périsarc jaune assez épais, complè- tement, quoique irrégulièrement annelé et parfaitement cylindrique ressemble tout à Tait à celui de Cordylophora {Tubiclava) lucenia Allm., mais la forme de l'hydranthe est nettement différente dans ces deux espèces. Tandis que chez C. lucenia le corps de l'hydranthe ne fait que prolonger le pédoncule en s'épaississant insensiblement, ici il se renfle subitement ;\ la sortie de l'hydrocaule ; de plus la dis- position de ses tentacules très longs et minces et tous uniformément recourbés en haut et en dehors pandant l'épaississement donne à notre Hydraire une physionomie toute spéciale (fig. Y).

Le gonophore est généralement unique et ce n'est que tout à fait exceptionnellement qu'on en trouve deux et jamais davantage. Son point d'insertion est assez variable et tandis que dans la majorité des

171

CONTRlBUTlaN A LA CONNAISSANCE DES HYDU AIRES. 67

cas il s'attache au sommet, on en trouve d'autres où ii descend jusqu'à la mi-hauteur de l'hydrocaule.

La méduse sub-cylindrique se fait remarquer surtout par le grand développement de son estomac central qni occupe plus d'un tiers de l'ombrelle et, par conséquent, la musculature reste limitée aux deux tiers inférieurs.

Chez une méduse encore imparfaitement développée, l'estomac se prolonge à l'intérieur des parois ombrellaires par une poche continue qui descend jusqu'aux bords de l'ombrelle (l'I.IlLfig. ^, f), mais avec

le progrès du développe- ment cette poche perd sa lumière et se transforme en lame cathamnale qui finit elle-même par s'atrophier complètement (fig. 1).

Le manubrium, très déve- loppé, descend jusqu'au vélum. Au début il se pré- sente sur une coupe sous la forme d'une croix (fig. 2) dont les branches séparent nettement les quatre gona- des, mais au fur et à mesure que les œufs grossissent, ils refoulent les branches de la croix et forment au manu- brium un manchon continu à l'intérieur duquel pénètrent, de place en place, des prolongements très courts de la paroi endodermique du spadice.

La méduse ainsi constituée doit être destinée à mener une exis- tence libre, quoique très éphémère, car j'en ai trouvé plusieurs qui, tout en restant à l'intérieur du gonothèque, étaient déjà complète- ment détachées de l'hydranthe.

&u«^>

FiG. V. — Fragment d'une colonie de Cordij- lophora annnlafa n. sp. X l'J — "', muscula- Uirc ombrcllaire ; v, vélum.

68 S. MOTZ-KUSSUWSKA.

Curydendrium parasiticum (Cav.)

Serlularia /xii-asificn Cavoli.m (1785). Sijucoryne parasitica EnnE.NBEnr. (1834). Corydendriuni parasificum van Beneue.n 11844, p- •ii'-i}.

Cet hydraire paraît très abondant dans le port de Palma des Mallorca, où j'ai pu recueillir au commencement d'août quelques exemplaires femelles en pleine reproduction. 11 vit fixé dans les anfractuosités des rochers et y forme des colonies très ramifiées pouvant atteindre jusqu'à 15 centimètres de haut.

Merona, cornu-copise (Norman var.)

Tabiclava cornu-co/jiœ Norman 11864, p. 82, pi. IX, fig. l^-b). Merona cornii'copia' Nou.man (1865, p. 2G2).

Cet Hydraire, très rare dans notre région, n'a été trouvé qu'une seule fois, fixé sur un vieux squelette de Gorgone provenant des environs de Banyuls (cap Rederis). C'était une petite colonie formée seulement de deux hydranthes très robustes, d'un blanc verdatre, munie de 18 tentacules. La région tentaculifère était plus allongée et moins différenciée d'avec le pédoncule que chez l'espèce de Norman, de plus elle pouvait se rétracter complètement à l'intérieur de l'hydrocaule. Ce dernier, tout en présentant la même forme que chez l'espèce type, s'en distinguait par l'aspect membraneux de son péri- sarc qui dans la forme de la Manche est d'un jaune foncé et rappelle beaucoup celui de Coi'nularia cornu-copiœ.

Fam. Atractylidse Ilincks.

Incl, : BoiKjainciUidœ Allm., Dicorynidœ AUm., et JJunerudœ

Allm. (/)ro parte).

Mydl'ocaule parfois nidimentairc, mais toujours présent. Hydranthc fusilbrine, à hypostome conique entouré d'un ou deux verticilles plus ou moins parfaits de tenta- cules filiformes.

Gonophores s'insérant sur l'hydrocaule ou bien sur l'hydrorhize.

La famille ainsi comprise correspond exactement à celle de Hincks (1868). Elle a été démembrée un peu plus tard par Allman (1872) qui

CONTRlBUTfON A LA CONNAISSANCE DES HYl)RA[RES. 09

en sépara, sous le nom de Bougainvillidés, tous les Atractylidés à méduses libres et créa pour les autres, deux familles, celle des Dico- rynidés, caractérisée pai- un gonozoïde libre bi-lentaculé, sans ombrelle dilïérenciée, et celle des Bimeriidés portant des gonozoïdes sessiles ; c'est dans cette dernière famille qu'il a fait entrer aussi le genre Stylnrtis.

Levin'sex (1892) réunit de nouveau les trois familles d'ALLMAN sous le'nom de Bougainvillidés et y associa encore les Podocorynidés, les Hydractiniidés et les Eudendridés, en se basant sur la disposition unisériée des tentacules. Quelques années plus tard, Schneider (1898) restitua son autonomie à la famille des Eudendridés, mais considé- rant le peu de différence qu'il y a entre les Clavidés à tentacules peu nombreux du type de C. lucerna et certains Perigonimus, il fit entrer les Bougainvillidés de Levixsen dans la famille des Clavidés. Enfin, Bonnevie (1896) tout en adoptant la correction de Schneider, relative aux Eudendridés, a maintenu la famille des Bougainvillidés dans le sens de Levinsen.

Dans le chapitre consacré aux Hydractiniidés je tâcherai d'exposer les raisons qui m'ont déterminée à ne pas admettre la condensation un peu artificielle de tant de types d'Hydraires dans une famille unique, comme on la trouve dans la classification de ces trois auteurs ; mais, en revanche, le démembrement de la famille des Atractilidés proposé par Allman ne me semble pas soutenable. En effet, ses Bimeriidés, sauf le genre Stylactis, présentent des affinités indiscutables avec le genre Peru/on'nims: il en est de même des Dicorynidés et l'unique différence qui existe entre ces trois groupes consiste dans la conformation des gonophores, caractère qui, comme nous l'avons vu, ne peut pas servir de base à la division en familles.

Les Atractylidés méditerranéens sont représentés par les genres suivants : Wright in Allm., Perigonimus Sars, Bimeria Str, Wright, Pachycordyle Weism., Dicoryne Allm., Heterocordyle Allm., BougainviUeu Less. et Hydranthea Hincks. On peut mettre tout de suite de côté ce dernier genre, car dans une colonie dont le troplvo-

70 S. MOTZ-KOSSOWSKA.

some était absolument superposable à H. margar'ua Hincks, j'ai pu constater la présence d'un petit diaphragme transformant la partie supérieure de l'hydrocaule en un véritable hydrothèque d'Haleciirm ; ce genre doit donc disparaître de la famille des Atractylidés,

Les deux premiers genres : Wrightia et Perigoiiimus sont telle- ment voisins, qu'en l'absence de gonophores il serait absolument impossible de les distinguer l'un de l'autre, ils doivent donc, d'après le principe que j'ai exposé à plusieurs reprises, être réunis ensemble. Il n'en est pas de même, au prime abord, de Bimeria : la cuirasse chitineuse, qui l'entoure tout entière et englobe la base de son hypos- tome et de ses tentacules, lui donne une apparence tout à fait à part, bien différente de celle d'un Perigonitnus typique tel que P. î'epens, par exemple ; mais, en cherchant bien, on arrive à trouver des intermédiaires qui permettent de préciser les relations, très étroites au fond, qui existent entre ces deux types. Ainsi, chez P. vestitus, Allm.. qui est un type très caractéristique du genre, on voit se former une fine pellicule en continuité avec l'hydrocaule, qui se moule sur le corps de l'hydranthe et sur la moitié inférieure de l'hypostome. Chez P. cidaritis Weism. cette pellicule s'épaissit et envahit en même temps le tiers inférieur des tentacules, et si chez certains hydranthes elle présente une consistance subgélatineuse, chez d'autres elle prend le caractère d'un véritable périsarc ne se distinguant en rien de celui de Bimei'ia. .Te crois donc qu'il devient inutile de maintenir pour cette dernière un genre spécial et, si ces raisons sont valables, il faudra changer le nom spécifique de P. vestitus, Allm.

L'unique espèce de Pachycordyle, P. iieapolitana Weism., ne présente avec Perigoninnis aucune différence essentielle et peut être réunie aisément à ce dernier. Quant à Dicoryne et Hetero- coî'dyle, ils offrent une particularité qui ne se retrouve pas chez les Atractylidés en général ; c'est la présence des blastostyles ; il convient donc peut-être de les mettre à part, tout en indiquant leur parenté étroite avec Perigonhnus. Quoi qu'il en soit, il est impossible de

CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES HYDRAIRES. 71

séparer Heterocordyle de Dicoryne, car la seule différence entre eux se réduit à ce fait, que le premier porte des sporophores ordi- naires, tandis que le deuxième donne naissance à des médusoïdes bi- tentaculés sansombrelle différenciée. Je crois, avec Schneider, que ce caractère ne présente qu'une valeur spécifique et je réunis les deux formes dans un seul genre Dicoryne.

Il ne reste plus que le genve BouyainDi/lea, mais pour celui-là les choses se compliquent. En effet, si les différentes espèces de Bou- gainvillea se ressemblent plus entre elles qu'avec toutes les espèces àe Periyonimus, les différences avec ce dernier sont si minimes et si difficiles à définir, que dans une classification basée uniquement sur le trophûsome on n'attribuerait même pas à Bougainvillea la valeur d'un sous-genre ; mais d'un autre côté, les méduses de Peri- gonimus avec leurs tentacules isolés, l'absence d'ocelles et de tenta- cules labiaux, paraissent s'éloigner tellement d'une Maryelis, qu'une séparation générique de ces deux formes paraît justifiée.

J'ai été amenée aussi à créer un genre nouveau, PruvoteUa pour un Hydraire qui, tout en présentant les caractères essentiels d'un Perigonimus, est pourvu pendant la contraction d'une gaîne ectoder- mique abritant toute la partie distale de l'hydranthe.

Perigonimus serpens Allm.

Perigonimus serpens Allman (1863, p. lo). Perigonimus serpens Allman (1872, pi. XI, fig;. 7-9).

Cette espèce est fort commune dans la vase côtière en face d'Argelès-sur-Mer, où elle vit fixée sur Cellaria fîstulosa ; on la trouve aussi, quoique très rarement, sur les Gorgones provenant de l'horizon inférieur de la roche côtière (cap Réderis), mais elle s'y développe assez mal.

La taille des hydranthes peut varier du simple au double et il est à remarquer que ces variations dans la taille des hydranthes sont très généralement, sinon toujours, accompagnées de variations dans la disposition des tentacules, qui, presque unisériés chez les petits

72 S. MOTZ-KOSSOWSKA.

hydranthes, prennent chez les gros une disposition irrégulière cofti- parable même, dans certains cas, assez rares d'ailleurs, à celle d'une C. lucerna Allm.

La reproduction paraît avoir lieu à l'approche de l'hiver, car je n'ai jamais eu l'occasion de trouver des gonophores avant la fin d'octobre et encore étaient-ils assez rares à cette époque.

PerigOBÎmus Schneideri n. sp.

? Perigoniinus sessilis Schneider, non Wright (1898, p-479)-

Hydrocaule très peu développé, généralement lisse. Hydranthe Ions: et mince, très contractile, muni d'une douzaine de tentacules.

Gonophores mâles insérés sur l'hydrorhize, tantôt sub-sessiles, tantôt assez longue- ment pédoncules, renferment une méduse à ombrelle bien développée munie de 4 canaux radiaires, d'un canal circulaire et de 4 bulbes tentaculaires. Vélum normal. Manu- brium chargé de spermatozoïdes occupant toute la cavité sous-ombrellaire.

Gonophores femelles inconnus.

L'existence de cette espèce est constamment liée l\ celle d'une

Meinhrunipora rouge, qu'il m'a été im- possible de déterminer spécifiquement. Elle se rencontre dans tous les fonds va- seux, depuis la vase des mouillages jus- qu'à une pi^ofondeur de 100-130 mètres, mais sa localité de prédilection c'est le port de Pollensa (Majorque), où elle recou- vre en grande abondance les coquilles de Pinna nobilis.

L'hydrocaule est d'une minceur extrême et sa limite supérieure se confond parfois avec la cuticule de l'hydranthe. Dans la grande majorité des cas, il forme une

FiG. VI. — Periqonimus ... , , ,. , .

Schneidevt n. sp., X i6 - Petite cupule sub-cylindrique, s élevant b, bulbes tentaculaires; s, ^^ peine au-dessus de l'hvdrorhize, mais

manubrumi. '■

quelquefois on voit s'y ajouter un pédon- cule irrégulièrement annelé.

Les hydranthes peuvent arriver à 1.^ millimètres de haut, mais

CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES HYDRAIRES. 73

•leur contractilité est extrême, ce qui les rend difficiles à trouver k la surface d'une coquille qu'on vient de retirer de l'eau, car alors ils ne forment plus que de tout petits points dont la coloration se confond absolument avec celle de iMembranipora sous-jacente.

Les gonophores mûrs sont d'un blanc laiteux sur lequel se détachent bien les canaux gastro-vasculaires et les bulbes tentacu- laires colorés en rouge vif.

Je crois que cette espèce pourra être identifiée avec celle que Schneider a trouvée dans les mêmes conditions et qu'il a attribuée à P. sessllu Str. Wright ; car si la courte diagnose de cet auteur s'accorde assez bien avec les caractères des colonies que j'ai observées elle ne peut pas s'appliquer à l'espèce de Wright, chez laquelle les hydranthes sont " invested as for as the tentacles with a cup-like extensionof a perisarc," tandis que Schneider trouve seulement un "Stiel schlank, undeutlich abgesetzt, mit Periderm bekleidet."

Perigonimus repens (Str. Wr.)

Atractylis repens Str. Whight (1857, T. I., p. 4ôo, pi. XXII, 4-5). Perigonimus repens Hincks (1868, p. 9, pi- XVI, fiff. 2).

Assez rare dans la région de Banyuls. cette espèce paraît mieux représentée dans les eaux espagnoles (Blanès. Barcelone), où on la trouve assez fréquemment dans les fonds vaseux fixée sur les coquilles de Turritella communis. La reproduction paraît avoir lieu à la fin de l'été, car seules les colonies recueillies en septembre por- taient des gonophores.

Perigonimus cidaritis Weism.

Perigonimus cidaritis Weismann (1883 p. 117). Perigonimus Unearis Du Plf.ssis non Alder (1880. p. \l\(^).

Cet Hydraire habite exclusivement le bord du plateau continental, oii on le trouve en grande abondance sur les radioles de Dorocidaris papillota. La reproduction a lieu pendant toute la belle saison, mais elle est surtout active à la fin de l'été.

74

S. MOÏZ-KOSSOWSKA.

La diagnose donnée par Weismann est suffisamment explicite, mais il me semble utile de donner un croquis de cette espèce qui n'a

jamais été figurée, et ,9' d'indiquer la variabilité de la cuirasse chitineuse qui enveloppe l'hydran- the.

Dans la majorité des cas, on trouve, comme dans les exemples de Weismann, l'hydranthe noyé dans une épaisse masse gélatineuse irré- gulièrement bosselée (fig. VII), s'amincissantà peine à la base des ten- tacules, mais elle devient parfois plus ferme en même temps qu'elle s'a- mincit considérablement et aboutit dans certains cas, assez fréquents d'ailleurs, à ne former plus qu'une enveloppe chitineuse identique à celle de Bimeria (fig. Vil) : toutefois elle garde toujours un aspect plus chiffonné que chez cette dernière espèce.

PerigoBÎmus vestitus (Str. Wr.)

Bimeria vestita Str. Wright (1859, pi. 17/7, fis;. 4). Manicello fusca Ali.man (1859 p. 5i.}

On ne trouve dans notre région qu'une forme naine de cette espèce. Elle est abondante dans les endroits très battus (jetée de Port-Vendres, grottes de l'Escala), mais ne dépasse jamais les limites de l'horizon moyen de la roche littorale. La taille des colonies varie entre 3 et 6 millimètres.

Fig. VII. — Deux aspects différents d'une colonie de Perigonimus cidaritis Weism. X 16. — p, périsarc sub. gélatineux hypertrophié ; (f, gaines tentacuiaires ; /, périsarc mince, mais ferme.

CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES HYDRAIRES. 75

Perigonimus neapolitânus (Weism.)

Pachycorclijle neapohtana Wf.ismanx (1883 p. 87).

L'unique échantillon de celte espèce provient de la vase du port de Mahon, où il a été trouvé en juillet dernier, par M. le professeur Pruvot, à la surface d'une coquille de Murex habitée par Pagurim striatus. Heureusement la colonie était bien développée et portait des gonophores.

Le trophosome est parfois presque identique avec celui de Dico- ryne '{Heterocordyle) Cony- heari Ail m., et le seul carac- tère qui permet de le distin- guer de cette dernière c'est son aspect plus grossier, dû au diamètre plus considérable de l'hydrocaule (fig, VII), et encore ce caractère ne peut-il s'appliquer qu'à des colonies déjà bien développées. Les hydranthes sont aussi plus gros et un peu plus trapus que chez cette dernière es- pèce, mais comme leur taille peut varier du simple au triple, il faut en avoir un

certain nombre à sa disposition pour être sûr de la diagnose. Il ne reste, par conséquent, qu'un seul caractère bien net qui sépare ces deux formes, c'est l'absence de blastostyles et la conformation du gonophore.

La colonie que j'ai eu à examiner présentait une variabilité extrême dans la disposition des tentacules. Chez la plupart des hydranthes ils étaient légèrement bisériés, mais dans certains cas

Fig. VIII. — Fragment d'une colonie de Perigonimus neapolitanus Weism., X 32 s, spadice ramifié ; /, spermatozoïdes.

76 S. MOTZ-KOSSÛWSKA.

et particulièrement chez les gros hydranthes, ils offraient une dispo- sition tout à fait irrégulière et rappelaient;! s'y méprendre ce quel'on trouve chez Cordijlophoi'o annnlata,

Dicoryne Conybeari (Allm.)

Hetei'ocordyle Coni/beavi Allman (1864. p. ^7 pi. II, fig. i-31.

Extrt^mement rare dans les environs de Banyuls, cette espèce se rencontre fréquemment, au contraire, dans les eaux espagnoles (Blanès, Cabrera, Mahon). Elle habite tous les fonds vaseux et ne se trouve que sur les coquilles de Gastéropodes habitées par des Pagures.

La reproduction a lieu à la fin de l'été et en automne.

La forme méditerranéenne présente quelques petites différences avec celle de la Manche en ce qui concerne l'aspect et la distribution des blastostyles. Tandis que chez cette dernière les blastostyles ne sont entourés de périsarc que tout a fait à la base et s'insèrent exclu- sivement sur l'hydrorhize, chez notre forme ils peuvent être longue- ment pédoncules, comme chez Dicoryne ronferta AUm. et peuvent être portés aussi sur l'hydrocaule.

dicoryne conferta (Aid.)

Eudendi'ium conf'erium Alder (1857, p. i3 pi. I fia^. 5-8). Dicoryne stricta All.man (1859 p. ;i6i)). Dicoryne conferta Ali.man (1861 p. 168).

L'unique échantillon de cette espèce a été trouvé en juillet, en pleine reproduction, dans la vase du port de Mahon à la surface d'un Murex.

Bougâinviîlea râmosa (Van Ben.)

Eudendriuin ramosuni van Bexkdex (1844 p. 56, pi. IV). Bougainvillen britannica Lessox (1843 p. 291). Atractyhs rainosa Sïr. Wright (1847 p- 469). Margelis raniosa Agassiz (1862), p- 344)- Bougâinviîlea ramona Allman (1864 p. 366). Bougâinviîlea muscus Allman (1864 p. 366).

Cette espèce n'est pas rare dans la région de Banyuls, mais elle :paraît être surtout abondante sur la côte est de Majorque. Elle semble

CO.MRIBLTIOX A LA CONNAISSANCE DES HYDRAIRES. 77

habiter de préférence l'horizon inférieur de la roche littorale, mais on la trouve également dans la vase côtière (en face d'Argelès) fixée sur de vieilles épaves ou sur des fragments de poterie.

Dans la plupart des cas l'hydrocaule est monosiphoné et corres- pond ainsi au type de B. niuscus Allm., mais dans certains cas on trouve de place en place des colonies plus robustes présentant une fasciculation très nette.

La reproduction a lieu pendant toute la belle saison.

Bougainvillea fruticosa Allm.

Bouffainvillea fruticosa AhhMXN (1864 p. 58.)

Cette espèce n'a été trouvée qu'une seule fois au large de Cap-de- Pera (Majorque), au commencement d'août, sur des concrétions calcaires appartenant à l'horizon inférieur de la roche littorale. Toutes les colonies étaient en pleine reproduction.

Pruvotella grisea n. g., n. sp.

Hydrocaule lari^e, d'un gris terne, ramifié, gardant le même diamètre depuis la la base jusqu'au sommet.

Hydranthes très contractiles, munies de 8 à lo tentacules, protégés à l'état dé contraction par une expansion ectodcrmique en forme de calice entourant toute la partie supérieure de l'hydranthe.

Gonophorcs très gros, d'un ijlanc laiteux, s'insérant sur l'hydrocaule isolément ou deux par deux.

Pp. grisea habite exclusivement la roche littorale, mais on la trouve à des profondeurs fort variables (de 0 à 80 m.). Son port s'en ressent sensiblement et tandis que les colonies des trottoirs calcaires sont simples ou à peine ramifiées et ne dépassent pas en général 3 millimètres, celles des endroits profonds présentent une ramification abondante et arrivent jusqu'à 3 centimètres; de plus leur hydrocaule devient fascicule par l'adjonction des stolons venant de l'hydrorhize.

La reproduction a lieu en automne, de septembre en novembre.

Cette espèce ressemble beaucoup par son périsarc membraneux et

78 S. MOTZ-KOSSOWSKA.

terne à une Bougaiiivillea, mais il est facile de distinguer ces deux formes même au premier coup d'œil : en effet, tandis que les hydranthes d'une i5ow/7a/?ii'///ef/, pêchée dans de bonnes conditions, sont nettement visibles, ceux de Pr. yriseu se contractent et se retractent fortement à la sortie de l'eau et ne s'épanouissent plus en captivité.

Le périsarc est formé de deux couches : l'externe, fine et membra- neuse, et l'interne, jaune et ferme, décrivant des festons. La couche interne s'amincit vers le sommet du tube et disparaît avant d'at- teindre la base de l'hydranthe; la couche externe forme alors ù elle seule l'extrémité à peine évasée de l'hydrocaule qui abrite l'hy- dranthe pendant la contraction.

L'hydranthe, incolore ou d'un rose pâle, ressemble à un Perhjo- nimus quelconque, mais le caractère saillant qui sépare cette espèce de tous les Atractylidés connus, c'est la présence d'une membrane protectrice autour du polype contracté (fig. 10, m. p.), membrane formée par un repli circulaire d'origine ectodermique qui prend naissance immédiatement au-dessous des tentacules et enveloppe l'hydranthe de toute part, ne laissant subsister qu'un orifice terminal pour assurer la communication de l'hydranthe avec le milieu ambiant.

N'ayant jamais pu, à mon grand regret, observer la formation de cette enveloppe protectrice chez un polype vivant, car toutes les colonies qui n'ont pas été fixées immédiatement à la sortie de l'eau présentaient des hydranthes contractés au maximum, j'ai dû me contenter de l'examert des préparations qui m'ont permis de reconstituer certaines étapes de ce processus. Chez les hydranthes fixés au début de la contraction on observe au-dessous des tentacules déjà fortement contractés, un petit bourrelet ectodermique circulaire (fig. LX, m.) formé de cellules très allongées, munies d'un long pied complètement vide, tout le protoplasma s'étant amassé à l'extrémité distale de la cellule. Au fur et à mesure que la contraction avance, les pieds des cellules ectodermiques s'étirent de plus en plus tout en

CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES HYDRAIRES. 79

s'amincissant et. les deux faces du bourrelet finissent par s'accoler l'une contre l'autre, ce qui le transforme en une mince membrane formée de deux couches cellulaires.

Les gonophores de Pr. rfrisea dépassent l millimètre de long sur 0,6 millimètres de large ; c'est seulement grâce à leur présence que l'on peut trouver les formes naines de cette espèce provenant des trottoirs calcaires. Les gonophores femelles sont constitués sur un type assez aberrant en apparence et il est vraiment très difficile de les interpréter sans avoir suivi pas à pas leur formation.

irv-

FiG. IX. — Fragment d'une colonie de Pruvotella grisea n. sp., x 32.

h, hydranthe vu en coupe optique; m, membrane protectrice; e, ectoderme ; n, endoderme ; c, canaux endodermiques ; p, planula.

Les gonophores jeunes, encore invisibles à l'œil nu (fig. 11), sont formés simplement par une évagination de la paroi du pédoncule de l'hydranthe ; l'ovule, très petit, à protoplasma légèrement granu- leux, sans vitellus différencié, est situé dans l'endoderme, au sommet du gonophore.

L'ectoderme, cubique sur tout le pourtour du gonophore, devient cylindrique au sommet ; ses cellules présentent un protoplasma plus dense et se divisent activement dans le sens transversal (fig. 11, n. m.). Bientôt les cellules proximales ainsi formées se détachent de l'ecto- derme et forment entre lui et l'ovule, qui sur ces entrefaites a traversé

80 S. M(JTZ-KOSSO\VSKA.

la basale endodcrmique, un nodule médusaire plein (fig. 12, n. m.) qui refoule l'ovule et l'endoderme sous-jacent. Les cellules nues et ami- boïdes du nodule continuent à proliférer et s'insinuent entre l'œuf et l'endoderme (fig. 13) ; c'est à ce stade que doit avoir lieu la fécon- dation, car dans tous les gonophores un peu plus avancés on trouve déjà invariablement un embryon.

Les cellules du nodule médusaire se disposent en un épithélium régulier autour de l'embryon (fig. 14, c. n.), leur protoplasma devient bien plus abondant et plus granuleux, et elles semblent jouer un rùle important dans la nutrition de l'embryon, car on les voit dépérir lorsque la larve atteint tout son développement. Cet épithélium représente, en somme. l'épithéliuMi sous-ombrellaire, mais il est à remarquer, que si dans un gonophore normal il apparaît tout à fait au début du développement du gonophore, ici on ne le trouve qu'au moment où l'œuf commence à se segmenter.

La lame endodermique primaire apparaît aussi très tard (fig. 13), peu de temps avant la fécondation de l'œuf ; elle est formée de deux feuillets séparés par une cavité, et entoure l'embryon de toutes parts à la façon d'un amnios (fig. 14). Son feuillet direct, doublant l'ecto- derme du gonophore, se soude de place en place au feuillet refléchi appliqué contre l'épithélium sous-ombrellaire, et on voit se former ainsi tout autour de l'embryon plusieurs étages superposés de cavités, séparées les unes des autres par de minces trabécules (fig. 14, c). L'embryon grandit rapidement et finit par remplir toute la cavité de gonophore ; les cellules de la couche nourricière dimi- nuent de volume de plus en plus et leur protoplasma devient hyalin.

Les gonophores mâles paraissent être de simples sporophores (fig. 15), avec des spermatoblastes situés dans l'endoderme, tout contre la basale, mais en l'absence de stades jeunes il m'est impossible de me prononcer sur leur véritable nature.

CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES HYDRAIRES. 81

Fam. Hydractiniidœ Allm. ch. emend.

Inclus : Hydractiniidœ Allm. Podocorynidœ Allm. Bimeriidœ Allm. (pro parte) et Hydrolaridœ Ail.

Hydrorhize encroûtante, munie souvent d'épines chitineuses. Hydrocaule nul. Hydranthes stériles, massifs, cylindriques, à hyposlome conique. Tentacules filiformes eii nombre variable (i-3o), disposés généralement en 1-2 verticilles presque réa-uliers Hydranthes fertiles présentant toutes les transitions depuis un hydranthe normal' jusqua un blastostyle dépourvu de bouche et de tentacules. Nématozoïdes très fré- quents.

Gonophores globuleux s'insérant généralement par groupes sur la région sous- tentaculaires ou exceptionnellement sur l'hydrorhize.

La famille ainsi définie comprend les llydi-actiniidés et les Podo- corynidés de Hincks (1868) ; elle embrasse aussi les Hydractiniidés, les Podocorynidés, les Hydrolaridés et a une partie de Bimeriidés d'ALLMAX (1872). Levixsen (1892) en créant une famille unique pour tous les Gymnoblastes munis d'un seul verticille de tentacules, a fait entrer tous les genres qui composaient ces familles dans la famille des Bougainvillidés, qui, à son tour, a été réunie par Schneider (1898) aux Clavidés. Il faut donc dégager les raisons qui ont déterminé chacun des auteurs à assigner à ce groupe telle ou telle autre place dans la systématique des Gymnoblastes.

Hincks, en créant deux familles pour des types aussi voisins que Hydractinia et Podocoryne, s'est basé surtout sur la différence dans la constitution de leur hydrorhize ("the cœnosarc naked above" chez Hydractinia, "the network clotted with a polypary" chez! Podocoryyie).

Allman qui a trouvé du cœnosarc nu couvrant la surface de l'hydrorhize chez un certain nombre de /^oJoco/^we ne les sépare des Hydractiniidés qu'à cause de la différence dans leurs gonophores, représentés par des méduses libres chez les premiers et par des spo- rophores chez les seconds ; de plus il crée le genre Stylactis pour toutes les Podocoryne, qui présentent une hydrorhize complètement recouverte de périsarc, et les place dans la famille des Bimeriidés,

Levinsen (1892) et Boxnevie (1897) font complètement abstraction

AHGH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4" SÉRIE. T. lll. (■

82 S. MOTZ-KOSSOWSKA.

de la constitution du gonophore, quanta celle de l'hydrorhize, Bon- NEviE en fait seulement un caractère générique et réunit tous les représentants des Hydractiniidés et des Podocorynidés dans un seul genre Hydractinia, placé dans la famille des Bougainvillidés.

Enfin, Schneider réunit dans une seule famille, des Clavidés, tous Gymnoblastes à tentacules filiformes à l'exception des Eudendridés, et fait du genre Hijdrartlnia, qu'il considère même comme un "mauvais genre", un terme de passage entre Perlgoninvis et Bou- gainvillea. Il croit qu'il faut voir dans certains Bougainvillidés munis de blastostyles, tels que Dicoryne et Heterocordyle, les ancêtres probables des Hydractinia, qui, à leur tour, aboutiraient à la forme Bougainvilka par l'intermédiaire de Corynopsis, dont les méduses sont de vraies Marye/is.

On voit par ce court aperçu historique que chaque auteur attri- buait une importance exclusive à tel ou tel caractère particulier du groupe au lieu de l'envisager dans son ensemble, il s'agit donc de dégager tous les caractères qui donnent aux Hydractiniidés leur phy- sionomie particulière, d'en préciser la valeur et de rechercher les affinités qui existent entre ce groupe et les autres Gymnoblastes.

Ce qui frappe avant tout à l'examen d'une colonie d'IIydractiniidés c'est la constitution particulière de son hydrorhize, la forme géné- rale de l'hydranthe et la disposition des gonophores. Occupons-nous tout d'abord de l'hydrorhize.

Chez un type moyen, tel que H. carnea de la Méditerranée, c'est une lame formée de 2-3 plans de canaux entourés de périsarc ; ces canaux s'anastomosent ensemble et forment des réseaux à mailles très étroites remplies de chitine. Cette hydrorhize typique peut se modi- fier dans deux sens : Ij en se simplifiant, comme cela arrive chez H. {Slylaclis) inermis Allm., chez laquelle elle n'est formée que d'un réseau à mailles étroites mais vides, les épaississements chiti- neux des parois des canaux n'étant pas assez développés pour les remplir : 2) en se compliquant encore davantage. Dans ce cas, cer- tains canaux superficiels se soudent à l^urs voisins et l'on trouve

CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES HYDRAIRES. 83

à l'intérieur d'un même tube de périsarc plusieurs canaux endodermi- ques noyés dans un ectoderme commun, c'est le cas de Monobrachium parasiticum 3Ierej., d'après Wagner (1890) ; de plus, dans une hydrorhize ainsi constituée, le périsarc superficiel s'amincit consi- dérablement, comme chez Z^. Pruvoti n. sp., où il forme une pelli- cule à peine visible. La disparition complète de cette pellicule, accompagnée d'une coalescence générale de tous les canaux superficiels, aboutit à une hydrorhize recouverte de cœnosarc nu, telle qu'on la trouve chez les Hydractiniidés et les Podocorynidés, dans le sens d'ALuiAN. Mais, s'il n'y a aucune différence essentielle entre l'hydrorhize d'une Stylactis, d'une Podocoryne et d'une Hydractinia, il en existe une entre celle-ci et l'hydrorhize des Atrac- tylidés, qui forme toujours un réseau lâche dépourvu d'épaississe- ment du périsarc.

La forme générale des hydranthes et la disposition des gono- phores sont aussi autant de caractères qui séparent notre groupe des Atractylidés. Le corps nu, massif, cylindrique, tout d'une venue d'une Hydractinia ne présente rien de commun avec l'hydranthe fusiforme, toujours protégé de périsarc, ne fût-ce qu'à sa base, d'un Atractylidé quelconque. De même, les gonophores formant chez la grande majorité des Hydractiniidés un dense anneau autour de l'hydranthe, ne rappellent en rien la disposition que l'on trouve chez les Atractylidés, où ils sont disséminés sur l'hydrocaule.

Mais s'il n'existe presque rien de commun entre ces deux groupes, il y a une famille avec laquelle les Hydractiniidés présentent une affi- nité incontestable, c'est celle des Clavidés, et particulièrement le genre Claca. Cette différence a dû être déjà remarquée par Hixcks (1868) qui place ces deux groupes l'un à la suite de l'autre. En effet, chez un certain nombre de Clava l'hydrorhize forme un réseau à mailles très étroites, se transformant parfois en une lame encroûtante par suite du développement du périsarc ; de plus, la forme de l'hydranthe et la disposition des gonophores est presque identique dans ces deux groupes et il me parait bien vraisemblable, que les

84 S. MOTZ-KU.SSUWSKA.

Hydractiniidés sont dérivés desClavidés à la suite d'une réduction du nombre des tentacules et d'une régularité plus grande dans leur dis- position.

Les Hydractyniidés ne sont représentés dans la Méditerranée que par trois genres : Hydractinia v. Ben., Podocoryne Sars et Stylac- tis Allm. BoNNEviE (1897) a déjà réuni les deux premiers dans un seul genre Hydractinia, caractérisé par une hydrorhize recouverte de cœnosarc nu, pour l'opposer à Stylactis à hydrorhize complète- ment close. Mais, tandis que Bonxevie trouve du cœnosarc nu chez H. Sarsii Steenstr. et H. fw.'icohi Sars, classées par Allman comme des Sfylactis, Grobben (1875) trouve une hydrorhize complètement close chez ff, carnea Sars, considérée par Allman, comme une Podo- coryne typique. Cela prouve que l'absence ou la présence d'un cœno- sarc nu à la surface de l'hydrorhize constitue un caractère fort variable, même dans les limites d'une même espèce,' et qu'il est impossible, à plus forte raison, de lui attribuer une valeur géné- rique.

Les colonies des Hydractiniidés offrent certainement le plus bel exemple de polymorphisme que l'on puisse trouver, mais si chez cer- taines espèces, telles que H. echinata par exemple, ce polymor- phisme constitue un caractère constant, il n'en est pas de même de toutes les autres. Chez une H. carnea, par exemple, il n'est pas rare de trouver des blastostyles aussi bien développés que chez les hydranthes stériles; tandis que dans le cas extrême ils ne dépassent pas le tiers de la taille d'un hydranthe et ne portent que cinq tenta- cules. Les nématozoïdes font aussi souvent défaut chez cette espèce et même Allman (1872) n'a pas voulu admettre leur existence. Quant aux épines chitineusesque la plupart des auteurs considèrent comme des hydranthes modifiés, opinion qui me paraît peu vraisemblable en raison de leur structure chez certaines formes, telles que H. echi- nata par exemple, c'est encore un de ces caractères fort variables dans les limites d'une même espèce.

CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES HYDHAIRES. 85

Si tous ces caractères sont, à cause de leur variabilité, sans aucune valeur pour la spécification, il en reste cependant un assez grand nombre qui présentent une stabilité relativement grande et qui peu- vent servir à délimiter les ditlerentes espèces. On peut les répartir en quatre groupes : I<^ caractères tirés de l'iiydrantbe (nombre et dispo- sition des tentacules); 2" caractères tirés de la conformation du blas- tostyle (absence ou présence de tentacules et différences considé- rables dans leur nombre) ; 3° caractères tirés de l'insertion des gonophores (leur condensation au-dessous des tentacules ou à la mi- hauteur du corps, leur insertion sur l'hydrorhize), et enfin 4" carac- tères tirés du gonozoïde.

Hydractinia carnea (Sars.)

Podocoryne carnea Sars (1846 p. 4, p'- !• fi?;. 7-8). Podocoryne albida Sars [ibid. p. 7).

Cet hydraire est très abondant sur les fonds vaseux (vase côtière) de toute notre région. De même que dans les échantillons étudiés par Grobbkn (1875) l'hydrorhize était invariablement formée de canaux chitineux parfaitement clos ; toutefois, le périsarc, très épais à la face profonde des canaux, devient considérablement plus mince à la surface.

La reproduction a lieu pendant toute la belle saison.

Hvdractinia carnea \àr. mennh (AWm.)

Podocoryne inermis Allma.n (1876 p. 3, fig. 2-3).

J'ai eu l'occasion de trouver au commencement de septembre une colonie de cet hydraire en pleine reproduction sur la pince d'une Dromia vulgaris. Sa coloration jaune d'or, ses blastostyles absolu- ment égaux aux hydranthes stériles, l'absence de toute trace d'épines et de nématozoïdes,'sont autant de caractères qui la séparent de H. <:ar)ieu typique.

86

S. MOTZ-KOSSUWSKA.

Hydractinia aculeata (Wagn.)

Hydra aculeata Wagner (Iris 1833, p. 25G, pi. XI, fig. i-io). Podocoryne aculeata Allman (1872, p. 3o2).

J'ai eu l'occasion de trouver deux colonies de cette espèce à la sur- face des coquilles de J/^/rej* attachés presque à fleur d'eau au quai du port de Cabrera. Les deux colonies, presque complètement inco- lores, portaient des gonophores femelles d'un rouge orangé.

L'hydrorhize encroûtante, complètement close, porte de toutes petites épines chitineuses assez espacées. Les hydranthes stériles paraissent identiques à ceux d'H. carnea ; peut-être sont-ils un

peu plus petits, mais en tout cas la diffé- rence est très faible. Les 'blastostyles, munis de cinq à sept tentacules, sont d'un tiers ou de moitié plus petits que les hydranthes stériles et paraissent aussi être calqués surceux à' H. carnea.

Les gonophores ovoïdes s'insèrent sur le tiers supérieur du corps du blastostyle par groupe de 4-G. A la maturité ce sont des méduses avec une ombrelle bien développée (fig. X), très musculeuse, munie de 4 canaux radiaires, et d'un canal circulaire et d'un vélum.

Les tentacules rudimentaires signalés par Wagner faisaient défaut

dans mes exemplaires, je ne crois pourtant pas que ce caractère soit

de nature à nécessiter la création d'une espèce nouvelle pour les

colonies que j'ai recueillies.

En somme, H. aculeata, est une forme extrêmement voisine

_T'

Fig. X. — Fragment d'une colonie de Hydractinia acu- leata Waçn. X 32. — v, vélum.

CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES HYDHAIRES. 87

d'H. carnea et. en l'absence de gonophores, il serait absolument im- possible de les distinguer l'une de l'autre. Malbeureusement il est impossible jusqu'à présent, de savoir quelle est la valeur des carac- tères tirés de la constitution des gonophores. De plus, on ne sait absolument rien sur le degré de leur variabitité chez H. carnea. Je me vois donc obligée de maintenir l'espèce de Wagner, tout en espé- rant, que dans l'avenir, on pourra la rattacher à H. carnea, comme représentant une variété locale de celte dernière espèce.

Hydractinia fucicola (Sars.)

Podocoryne fucicola SxRS (1856, p. 4o, pi. II, fiç. 6-1.3). Stylactis fucicola Allman (1864, p. 353). Podocoryne Hœckelii Hamann (1882, p. 5 19, pi. XXIV). Hydi'actinin fucicola Bonnevie (1897, p. 486,fiç. i5-i6).

Cette espèce se rencontre assez souvent dans les endroits les plus battus de la roche littorale superficielle oi^i elle vit sur Balanus per- foratus et parfois sur des Algues ou des Hydraires à périsarc épais. Les Hydranthes,d'un tiers plus petits que ceux d'//.r«nie«, s'élèvent d'une hydrorhize encroûtante complètement entourée de périsarc. L'hypostome, en forme de trompe assez courte, est percé d'une bouche en croix et entouré de tentacules filiformes au nombre de 8-10 (fig. XI) ; exceptionnellement on en trouve 1:2. La dispo- sition des tentacules correspond exactement à celle qui a été décrite par HamaNxN (1882.)

Les blastostyles égalent et parfois dépassent même en hauteur les hydranthes stériles, mais on ne s'en rend compte qu'en observant une colonie bien vivante, car leur contractilité est extrême. Ils sont presque de moitié plus minces que les hydranthes stériles et ne pos- sèdent que 6-8 tentacules.

Les gonophores mâles, très gros, ovoïdes, s'insèrent à la mi- hauteur du corps du blastostyle. Dans leur jeune âge ils présentent une constitution franchement médusoïde (fig. 20). L'ombrelle bien développée, mais dépourvue de codonostome et de vélum, renferme

---'^.

88 S. MOTZ-KOSSOWSKA.

4 canaux radiaires et un canal circulaire (lig. 20, or. et ce'). Le manubrium est entouré de sperniatoblasteset occupe toute la cavité sous-ombrellaire ; son épithélium touche l'épithélium sous-ombrel- laire et finit par s'y souder, toutefois, en examinant la coupe d'un peu plus près, on peut apercevoir çà et là deux plans de noyaux qui prouvent la coexistence de ces deux épithéliuins.

Au fur et à mesure de la prolifération des spermatoblastes, le manubrium distend de plus en plus les parois ombrellaires qui s'amincissent considérablement; les canaux gastro-vasculaires s'obli- tèrent et l'ombrelle passe à l'état d'une simple en- veloppe protectrice de la gonade.

En dehors des hydran- thes stériles et des blasto- styles, on trouve dans un grand nombre de colonies des nématozoïdes très ir- régulièrement distribués. Ce sont de longs filaments extrêmement contractiles, se repliant vigoureuse- ment contre le support à la façon d'un fouet qui s'abat. Les nématocystes en garnissent tout l'ectoderme. sans localisation particulière, mais le caractère le plus frappant de ces nématozoïdes c'est qu'ils présentent un axe plein, formé d'une file de grosses cellules à dégénérescence chordoïde, identiques à celle d'un axe tentaculaire.

Les épines de l'hydrorhize, signalées par Sars et par Hamann ont fait toujours défaut dans toutes les colonies habitant les Balaniis jjerforatiis, mais, en observant une grande colonie qui en rampant sur la Balane a rencontré une tige de Sertularella et s'y est déve- loppée, j'ai été frappée de la voir tout hérissée de pointes chiti-

7?- V

FiG. XI. — Hydractinia fucicohi Sars. X 32 b, blastoslyle contracté ; «.nématozoïdes.

CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES HYDR AIRES. 89

neuses. Il me semble donc rationnel d'admettre que l'existence de ces épines est liée à la nature du support, à moins qu'il n'y ait là encore d'autres facteurs agissant dans le même sens.

HydractiniâPruvoti n. Hp.

Hydrorliize encroûtante munie de courtes épines chitineuses.

Hydranthcs stériles très robustes, à hypostome conique peu proéminent, entouré d'un verticilie de io-i4 tentacules. Blastoslyles plus petits et de moitié plus grêles sans hypostome différencié, ne portant qu'un tentacule unique inséré très haut, à côté de la bouche.

Gonophores formant un pseudoverticille à la mi-hauteur ou le tiers supérieur du corps des blastostyles.

Méduses munies de 4 canaux radiaires, d'un canal circulaire, de 4 bulbes tenta- culaires et d'un gros manubrium gonflé d'œufs.

L'unique échantillon de cette espèce a été trouvé par M. le pro- fesseur Pruvot au cours de la deuxième croisière du « Roland » aux iles Baléares, en .Juillet 1904.

C'était une colonie extrêmement développée recouvrant entière- ment une grosse coquille de Cassidaria tyrrhena habi- tée par un Pagiirus atria- tus. L'hydrorhize formée de plusieurs plans de tubes anastomosés, cimentés par de la chitine, est entière- ment entourée de périsarc, mais la chitine qui recouvre la face supérieure des tubes superficiels est d'une min- ceur extrême et, comme il arrive très souvent qu'elle se brise sous le rasoir, on pourrait croire parfois en

examinant superficiellement les coupes à l'existence d'un coenosarc nu. Les canaux superficiels ont une tendance k s'accoler à leurs voisins et dans ce cas les parois chitineuses en contact se résorbent

FiG. XII. — Coupe transversale de l'hydrorhize à' H. Pruvot i, n. sp., X 07.

e, épine ; p, périsarc superficiel ; c, ecto- derme commun ;f/, canaux endodermiques ; 7', reste d'une cloison séparatrice.

90 S. MOTZ-KOSSOWSKA.

et l'on trouve ainsi 2-3 canaux endodermiques noyés dans un ecto- derme commun et entourés d'une m^me enveloppe de périsarc (fig, XII. d et r). mais dans beaucoup de cas la base des cloisons de

FiG. XIII. — Hydractinia Pruvofi, n. sp., X "îS.

/(, hydranthe double complètement épanoui ; c, hydranthe contracté ; b, blasto- style normal jeune; d, jeune blastostyle bilentaculé ; /, ses tentacules; m, bulbes tentaculaires de la méduse.

séparation est conservée (fig. XII. ?■) et permet ainsi de reconstituer le processus de formation de ces canaux composés.

Les hydranthes stériles ne présentent rien de particulier, sauf leur taille qui peut dépasser 15 millimètres, mais les blastostyles offrent une physionomie très spéciale. Très grêles, tout d'une venue, sans hypostome diftérencié, avec leur tentacule unique implanté tout h coté de la bouche, ils attirent l'attention, même si l'on examine la

CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES HYDRAIRES. 91

colonie à l'œil nu. Le tentacule, de structure normale, est d'une contractilité extrême et peut être réduit à un simple bouton armé de nématocystes.

Les gonophores s'insèrent généralement vers le tiers supérieur du corps du blastostyle, mais ils peuvent descendre plus bas, jusqu'à la mi-hauteur du corps. Les méduses presque globuleuses, offrent une musculature ombrellaire très puissante, mais sont complètement dépourvues de vélum.

Il me reste à signaler l'extrême fréquence des monstruosités que présentait la colonie qui a servi à cette description. Elles étaient tellement nombreuses, que sur vingt hydranthes prélevés on pouvait être sûr d'en trouver 2-3 anormaux. Dans certains cas, il s'agissait d'hydranthes doubles, bien conformés tous les deux et réunis ensemble à la base en un pédoncule commun, mais la plupart des anomalies consistaient en un bourgeonnement de tout petits polypes à tentacules peu nombreux (fig. XII, h) fixés sur la région sous- tentaculaire des hydranthes normaux.

Quant aux blastostyles, les monstruosités qu'ils présentaient se traduisaient par une augmentation du nombre des tentacules, et il n'était pas rare de trouver des blastostyles qui en présentaient deux ou trois, mais divergeant tous d'un même point (fig. XIII, d).

CONCLUSIONS

En somme, la région que j'ai eu l'occasion d'explorer est assez riche en Hydraires gymnoblastiques, car sur 42 espèces qui ont été signalées en tout dans la Méditerranée, j'ai pu en retrouver 28 et y ajouter en plus 7 espèces et 2 variétés nouvelles. C'est la famille des Atractylidés qui est la mieux représentée, car on en trouve 1 1 espèces ; elle est suivie de près par les Eudendridés et les Clavidés, représentés respectivement par 6 espèces : les Corynidés et les Hydractiniidés sont à peine plus rares (5 espèces pour chaque groupe), tandis que les Tubularidés n'ont dans notre région que 3 représentants.

92 S. xAIOïZ-KOSSOWSKA.

En général, il y a une affinité très prononcée entre la faune de ces régions et celle du golfe de Naples, il est pourtant a remarquer que certains types, tels que Pennaria Cavolini et Tubularia mesem- bryanthemum qui paraissent être abondants dans les fonds napoli- tains, font chez nous complètement défaut.

l.e nombre des espèces recueillies n'est certes pas suffisant pour permettre de reconstituer la phylogénie des Gymnoblastes ; mais les formes signalées ici renferment quelques types intéressants qui per- mettent, il me semble, de saisir les affinités réelles existant entre certaines familles et entre certains des genres qui les constituent. C'est pe que j'ai tenté de mettre en lumière en introduisant quelques modifications dans la systématique de ce groupe, modifications très peu révolutionnaires du reste, en ce qui concerne la division en familles, dont les limites concordent à quelques différences près avec celles établies par Allman (1864) et Hincks (1868). La différence prin- cipale entre la classification proposée dans ce mémoire et celles que l'on admet généralement se trouve surtout dans la division en genres; en effet, les travaux d'ÀGAssiz (1862). de Weism.\nn (1883), de BoNNEViE (1897j et de Giard (1898) m'ont amenée à tirer les caractères génériques uniquement du trophosome. Ce principe a aussi servi de base à la classification de Schneider (1898), mais son application me paraît dans certains cas quelque peu arbitraire.

C'est la famille des Corynidés qui est à la base du système. Schneider considère, en effet, la présence des tentacules capités comme un caractère primitif, car s'il leur arrive fréquemment d'être remplacés par des tentacules filiformes, l'inverse n'a jamais lieu.

Si l'on prend comme point de départ une Coi^yne typique munie d'un grand nombre de tentacules capités, disséminés sans ordi^e ou bien disposés en verticilles, on peut constater que l'évolution de ce type a marché dans trois directions différentes.

1° Par la diminution du nombre des tentacules, il a abouti à des formes telles que TiareJla singulcn^is ^ch . , par exemple, qui n'en présente plus que 3 verticilles ;

CONTRIBUTIOX A LA CONNAISSANCE DES inDHAlRES. 93

2° Le même processus, accompagné d'une atrophie des capitula du verticille proximal conduit aux Cladonema par l'intermédiaire de Coryne piîithon Schm,, qui ne présente que 5 verticilles capités et de Stauridium productum Hincks, qui n'en aplus que 4;

3° Par le grand développement du cercle proximal de tentacules filiformes on passe aux Tubularidés par l'intermédiaire des formes ieWes que Pennaria sy/nmetrica Glarke, par exemple, qui peuvent présenter encore une trentraine de tentacules capités. L'apparition d'un grand nombre de tentacules longs et Vigoureux à la base de l'hydranthe modifie nécessairement la forme de son corps qui s'élargit alors considérablement à la* base et prend une forme en bouteille, caractéristique des Tubularidés.

Il est possible enfin, que des Corynidés munis de boutons urti- cants accessoires à la face externe des tentacules, tels que Tiare/la singularis Schulz., par exemple, aient donné naissance aux formes à tentacules ramifiés {Cladocoryne).

L'origine des Clavidés est encore fort obscure. Schxeider et BoN- NEViE admettent qu'ils constituent une famille parallèle à celle des Corynidés avec lesquels ils sont reliés par un ancêtre commun inconnu ; mais il semble aussi plausible d'admettre que la disparition des capitula caractéristiques de ce dernier groupe ait pu le faire aboutir au type Clavidé. Ce n'est pas là une supposition purement gratuite, car la disparition des boutons urticants terminaux a été déjà observée par PrcTET chez Pennaria Cavolini ; j'ai eu aussi l'occasion d'examiner Vorticlava larynx qui sur 5 tentacules dis- taux en présentait 2 terminés par un simple renflement dépourvu de gros nématocystes, ce qui, au moins dans ce cas, était complètement indépendant de l'âge de ces tentacules. Malheureusement notre région est très pauvre en Clavidés typiques, et dans la bibliographie on ne trouve pas d'observations relatives à la possibilité de l'exis- tence des tentacules renflés chez les représentants du genre Ctava; .mais, en revanche, il n'est pas très rare de constater leur présence chez des formes voisines, telles que Hydractinia. Quoi qu'il en soit,

94 S. MUÏZ-KQSSOWSKA.

les Clavidés présentent deux formes caractéristiques : une forme nue, Clava et une forme à hydrocaule Cordylophora dont l'évolution ulté- rieure a été parallèle à celle des Corynidés. Les Clavidés nus, en compliquant leur hydrorhize déjà encroûtante et en réduisant le nombre de leurs tentacules, ont pu donner origine aux Hydractiniidés, tandis que le même phénomène intervenant chez les Clavidés à hydrocaule, les l'elie intimement aux Atractylidés par l'intermédiaire du genre Periyonimus, dont certains représentants, tels que P. ser- pens Allm. parex., présentent encore des variations considérables dans le nombre et le mode de distribution des tentacules.

Il ne reste plus que la famille des Eudendridés, mais celle-ci pré- sente un certain nombre de caractères, tels que la forme de son hypostome et la présence des nématocystes et parfois des véritables cnidophores à la base du corps de l'hydranthe, quil'éloignent de tous les autres Gymnoblastes. De plus, la composition relativement uni- forme (un seul genre avec une vingtaine d'espèces), et l'absence de tout terme de transition rend jusqu'à présent son origine fort obscure.

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Hydromedusen. (Jena).

EXPLICATION DE LA PLANCHE

FlG. I.

FlG . 2 .

FiG. 3.

FiG. 4.

FiG. 5,

FiG. 0

FiG. 7

FiG. 8

FiG . 9

FlG. 10

FiG . I 1

FiG . 12.

FlG. l3. AIU

PLANCHE III

Curdylop/wra anniilata. — Coupe sagitlale d'un gonophore presque mûr. ;/, extrémité supérieure de la méduse ; e, estomac ; c, poche gastrovas- culaire périphéri(pie ; m, manubrium ; ecm et enm, ectoderme et endoderme du manubrium; itis, musculature sous-ombrellaire X '90- Cordylophora annulafa. — Coupe transversale d'un gonopliore plus jeune, passant au-dessous du vélum x 2*Jo.

Mêmes lettres que sur la fig. i : ec s, ectorderme sous-ombrellaire. Cordylophora pusilla. — Coupe longitudinale d'un jeune gonophore femelle.

n m, nodule médusaire ; ov, ovule; jl-, point où disparaît la basalex55o. C. puailla. — Coupe longitudinale d'un gonophore plus avancé.

/ en, lame ondodermique primaire ; ec s, ectoderme sous-ombrellaire ; n, cellules mères des nématocystes x î^^io. C. pusilla. — Coupe longitudinale d'un gonophore plus avancé.

Mêmes lettres que sur la fig. 4 : s, spadice x ô5o. C. pusilla. — Coupe longitudinale d'un gonophore presque mûr.

Mêmes le tires que sur la tig. 4 X 260. C. pusilla. — Coupe longitudinale d'un jeune gonophore mâle. Mêmes lettres que sur la fig. 4 "• •'■Y'', spermatoblastes x 5i>o. C. pusilla. — Coupe longitudinale d'un gonophore mâle plus avancé.

Mêmes lettres que sur la fig. 4 = -s. spadice X 260. C. pusilla. — Coupe longitudinale de l'extrémité distale d'un gonophore niàle presque mûr.

Mêmes lettres que sur la fig. 4 = *^. l'outon ectodermique x 55o. Pruoolella grisca. — Coupe longitudinale d'un hydrante rétracté.

p, périsarc ; ec, ectoderme ; m p, meaibraue protectrice ; /, tentacules; /(, liypostome x kJO. /'. (jrisea. — Coupe longitudinale d'un jeune gonophore femelle. en, endoderme ; ec, ectoderme ; n m, nodule médusaire x 260. P. grisea. — Coupe logitudinale de l'extrémité distale d'un gonophore plus avancé.

Mêmes lettres que sur la tig. 1 1 : en r, endoderme réfléchi x 2O0. y. grisea. — Coupe longitudinale d'un gonophore encore plus avancé. Mêmes lettres que sur la fig. 1 1 . X 260

11. I)K ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4' SKKIE. T. III. 7

98 S. .MOTZ-KOSSOWSKA.

TiG. i4. p. griaea.— Coupe lontritiidinali- d'un çonophorc plus drvdoppé.

Mêmes lettres que sur la fi-. 1 1 : ;j/, planula ; n m, couche nourricière ; ep, ectodenne de la planula x 190. FiG. lu. P. grisea. — Frag-ment d'une coupe lonçiludinale d'un gonophore mâle.

ec, ectoderme ; en, endoderme ; sp, spermatoblastes x afx). FiG. iG. Ëudendrium ramosum. — Fragment d'une coupe transversale d'un hydranlhe passant au-dessus de la capsule chitineuse. n, boutons à gros nématocystes x 260. FiG. 17. £'«^/c«f//-/Mm/ra^//e.— Coupe longitudinale d'une hydranthe fertile.

p, perisarc; n, nématocystes; c ff, cellules germinales; b, bouton api- cal X 190- FiG. 18. Ëudendrium siinpleœ. — Coupe transversale d'un gonophore.

s, spadice ; sp, spermatoblastes ; ov, ovule x 55o. FiG. 19. E. simplex. — Coupe longitudinale d'un hydranthe.

p, perisarc ; g, cellules glandulaires ; n, nématocystes ; c g, cellules ger- minales ; s, ébauche d'un spadice ; sp, spermatides ; ov, ovule x 260. FiG. 20. //yrfrac//n£a /■i2c/oo/((.— Coupe longitudinale d'un jeune gonophore mâle.

m, manubrium ; ec ni, ectoderme du manubrium ; ec s, ectoderme sous- ombrellaire; sp, spermaloblasies ; c r, canal radiaire ; c c, canal circu- laire x 260.

ERGASTOPLASME

PSEUDOCIIROMOSOMES t& MITOCHONDRIA

A propos des formations ergastoplasmiques des cellules séminales chez Scolopendra cingulata.

PAR

P. BOUIN

Professeur agrégé à la faculté do modecine de Nancy ".

Les testicules de Scolopendra cingulata sont constitués par des organes fusiformes, légèrement incurvés, terminés en pointe à leurs extrémités et accolés deux à deux. Ils renferment une série de logettes, bien visibles sur des coupes exactement longitudinales et observées à un faible grossissement. Elles sont délimitées par des cloisons connectives qui parcourent l'organe suivant son grand axe. Chacune de ces logettes est occupée par une lignée spermatogéné- tique rectiligne qui prend naissance au niveau d'une extrémité testi- culaire et qui se développe progressivement vers la région centrale. Toutes ces lignées spermatogénétiques ne sont pas semblables. Les unes aboutissent à la constitution de spermatocytes très volumineux et de spermies très chromatiques. Ce sont les spermies eupyrènes. Les autres sont caractérisées par des spermatocytes de premier ordre de dimensions beaucoup moindres et par des spermies de taille très

' Laboratoire d'Histoloçie de la Faculté de Médecine de Nancy.

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4« SÉRIE. T. III. 8

100 P- BOUIN.

réduite, peu chromatiques. Ce sont les spermies oligopyrènes. Nous avons fait connaître ailleurs la marche de ces processus. Nous rappel- lerons seulement que les termes employés ici sont empruntés à Meves qui les a utilisés pour définir les deux sortes de spermies de Palu- (U7ia rivipara. Il existe donc une double spermatogenèse chez ^co/o- pendra cingulata. La distinction entre les deux lignées spermato- génétiquesse traduit pendant la phase d'accroissement desspermato- cytes, les uns augmentant considérablement de volume, les autres atteignant des dimensions plus restreintes. Les processus dont nous nous occuperons ici sont à peu près identiques dans les éléments constitutifs des deux lignées spermatogénétiques et la description qui va suivre a trait aussi bien aux spermatocytes de la petite variété

qu'à ceux de la grosse.

A. —Les formations intracytoplasmiques après emploi des méthodes TECHNIQUES ORDINAIRES. — Lcs formations intracytoplasmiques des élé- ments sexuels, chez Scolopendra, présentent des caractères diffé- rents suivant les méthodes techniques employées. Après emploi des méthodes de fixation et de coloration usuelles, les jeunes spermato- cytes possèdent les particularités suivantes. Ce sont de petits élé- ments cubiques, avec un gros noyau entouré d'une faible quantité de cytoplasma. Ils sont disposés en longues files les unsderrière les autres aux deux extrémités de l'organe testiculaire. Nous n'avons pu obser- ver les divisions des spermatogonies qui leur donnent naissance ; la phase germinative se réalise sans doute avant le mois de juin, époque à laquelle nous avons prélevé nos organes. Les résidus fusoriaux de ces divisions persistent entre les cellules-filles et réunissent deux à deux les jeunes spermatocytes. Ces résidus fuso- riaux sont souvent rejetés sur les parties latérales de la cellule et peuvent même devenir tangents à la membrane cellulaire. De plus, ils se soudent quelquefois par leurs extrémités et constituent de la sorte un vaste ligament intercellulaire qui peut solidariser une longue file de jeunes spermatocytes. (PI. IV, fig. 1 et 2). De semblables liga- ments intercellulaires ont été observés dans un certain nombre d'élé-

ERGASTOPLASME. 101

ments. (Platner (1889), Zimmermaxn (1891), Prenant (1892j, Bolles Lee (1896), IIenneguy (1896), etc..) Meves (1896) a aussi constaté, chez Salamandra maculosa, la persistance de résidus fusoriaux entre les spermatocytes, même après plusieurs divisions cellulaires. Il a vu en outre qu'il existe des connexions entre ces résidus et les micro- centres, leurs extrémités s'étendant jusqu'à l'amas de substance qui renferme ces derniers.

Le ligament intercellulaire se déplace, dès le début de la phase d'accroissement, et occupe bientôt l'axe médian des cellules. Ses extrémités se mettent en rapport avec un corps analogue au Neben- kern des auteurs, qui s'est développé peu à peu dans le cytoplasma. Ce corps est constitué par deux substances : 1°) une substance fila- menteuse, formée de bâtonnets allongés, colorables fortement par les teintures cytoplasmiques ; 2») une substance homogène ou finement granuleuse qui englobe la première.

La substance filamenteuse, d'abord peu développée dans les sper- matocytes jeunes, s'épaissit peu à peu, s'étend et recouvre le pôle nucléaire à la manière d'une coitfe. Elle augmente ensuite de volume au fur et à mesure de l'accroissement du spermatocyte, progresse le long des parois nucléaires et finit par entourer le noyau complètement. Dans un grand nombre de cas, elle enveloppe une des faces du noyau, tandis que la substance filamenteuse située à l'autre extrémité du ligament intercellulaire contourne la face opposée de l'autre noyau- fille. L'ensemble de la substance filamenteuse figure alors un S majus- cule qui renferme les deux noyaux dans la concavité de ses anses. Prenant a vu une semblable figure dans le même objet et l'interprète comme une preuve de la rotation des noyaux-filles dans la phase terminale delà mitose. Mais cet aspect est d'assez courte durée et la substance filamenteuse finit par englober totalement le noyau quand le spermatocyte parvient à une période avancée de son développe- ment. — Prenant, dès 1887, avait observé dans le même objet des formations identiques, comme nous le verrons plus loin.

Il y a lieu de se demander si cette substance ne provient pas des

102 1^ Bonx.

fibrilles du ligament inlcrcellulaire dont les extrémités s'accroîtraien progressivement. Cette opinion se présente tout d'abord à l'esprit quand on examine des coupes traitées par les méthodes techniques ordinaires. Mais des observations plus précises h laide d'autres méthodes et la comparaison avec des observations anrdogues faites sur d'autres objets nous montreront qu'il s'agit plutôt d'une subs- tance de néoformation, qui se développe dans la cellule pendant la phase d'accroissement.

La substance homogène constitue un amas plus ou moins volumi- neux situé contre le noyau. Elle est en rapport avec l'extrémité du résidu fusorial. Elle est parcourue, surtout au niveau de sa région périphérique, par les bâtonnets et les filaments cytoplasmiques. Ue plus, sa région centrale, plus claire, renferme deux grains colorés en noir d'une manière intense : ils représentent deux centrioles. C'est le microcentre de la cellule considérée. Cette masse occupe la situa- tion de la sphère ou idiocome (Meves) et possède les caractères de cette formation ; aussi croyons-nous qu'il faut la considérer comme représentant l'idiozome des spermatocytes de Scolopendre (fig. 3).

Les spermatocytes de premier ordre de Scolopendre nous montrent donc un idiozome qui renferme le microcentre et une substance fila- menteuse qui se développe de plus en plus pendant la phase d'ac- croissement. Cette dernière substance disparaît avant la prophase de la première mitose de maturation. Les méthodes techniques usuelles nous fournissent peu de renseignements morphologiques sur ces formations intracytoplasmiques, surtout sur leur origine et sur leur destinée. Aussi est-il nécessaire de s'adresser à des méthodes spéciales pour compléter autant que possible ces premières notions.

B. — Formations intracytoplasmiques après emploi de méthodes TECHNIQUES SPÉCIALES. - Les filameuts cytoplasmiques se colorent d'une manière spéciale si on fixe les testicules de Scolopendre par le sublimé et si on colore les coupes par la laque ferrique d'hématoxyline. Ils se teignent alors en noir intense et offrent les caractères morphologiques que nous avons reconnus à des forma-

ERr,ASÏOPLASî\IE. lO:^

tions analogues désignées par nous sous le nom rie « foniuitians l'rfjastoplastii iques » .

Ces formations se différencient dans les spermatogonies ; mais la taille très exiguë de ces éléments chez la Scolopendre, le volume relativement considérable du noyau, la faible quantité du cyto- plasme, les fixations défectueuses fournies par les solutions de sublimé ne nous ont pas permis des observations complètes et satis- faisantes. Nous avons constaté, dans le cytoplasme de certaines sper- matogonies, quelques granulations noires disséminées dans tout le territoire cellulaire. Cette observation est à rapprocher de celle de Benda (1902) qui a coloré des granulations dans les spermatogonies de divers Vertébrés et Invertébrés à l'aide de procédés techniques particuliers. La réaction spécifique présentée par ces granulations, leur manière d'être et leur signification morphologique ont permis à l'auteur de les considérer comme une entité cellulaire nouvelle, les MitocJiondries. Meves (1900) a également observé des granula- tions nombreuses dans les spermatogonies de divers Invertébrés (Paludina vivipara. Pyga'rn burcphala). Il les a colorées, comme nous, par la laque ferriqued'hématoxyline. Le cytoplasme des sper- matogonies de Scolopendre présente aussi parfois de minces fila- ments, parallèles à la membrane nucléaire. On peut leur reconnaître une structure microsomateuse et les comparer aux Cliondrioniites de Benda, constituées par des Mitochondries juxtaposées et disposées en files plus ou moins longues (fîg. 4, 5, 6).

Les jeunes spermatocytes présentent dans leur cytoplasme une for- mation qui attire tout de suite l'attention par son volume et sa netteté. Cette formation est constituée par des filaments colorés en noir i ntense par la laque ferrique d'hématoxyline. Ils répondent à la substance filamenteuse que nous connaissons déjà dans le cytoplasme des spermatocytes. Les uns sont dirigés parallèlement aux fibrilles du résidu fusorial ; ils sont peu nombreux, trapus et volumineux. Les autres, peu nombreux également, s'enchevêtrent dans toutes les directions au niveau de la zone occupée par l'idiozome. c'est-à-

104 P. BOUIN.

dire dans la région cytoplasmique située entre le noyau et le résidu fusorial. Les uns et les autres sont d'ailleurs en continuité substan- tielle (fig. 7 et 8.)

Ces filaments paraissent le plus souvent homogènes. Dans certains cas, on peut leur reconnaître une structure semblable à celle des Chondriomites de Benda. Ils sont alors constitués par des granula- tions disposées les unes à la suite des autres. Les filaments ana- logues que nous avons vus (1899) dans les spermatocytes de Litho- bius au début de la phase d'accroissement offraient aussi cette structure microsomateuse ; il en était de même des filaments ergas- toplasmiques que nous avons décrits (1898-1899) dans les jeunes ovocytes de certains Invertébrés et dans les jeunes cellules-mères de certaines plantes. Quelle est leur origine et comment se difTérencient- ils dans le cytoplasme des jeunes spermatocytes? Pourquoi ces forma- tions épousent-elles la configuration du résidu fusorial? L'interpréta- tion qui se présente la première, c'est que les filaments constitutifs du résidu fusorial se sont épaissis, allongés, transformés en une subs- tance spéciale colorable par l'hématoxyline ferrique. Mais l'évolution ultérieure de cette substance, sa disposition morphologique, les observations analogues faites sur d'autres objets font rejeter cette manière de voir. Nous pensons qu'il s'agit là d'une substance de nou- velle formation, qui se constitue dans le cytoplasme soit aux dépens de granules qui se disposent en file, soit aux dépens de certains fila- ments du mitome cellulaire. Nous n'avons pu saisir sur le fait la diffé- renciation de cette substance filamenteuse. Peut-être provient-elle des grains et filaments analogues des spermatogonies, s'applique-t-elle, pendant la mitose des spermatogonies, à la surface et autour de la figure caryodiérétique et se trouve-t-elle étranglée, pendant la télo- phase, par l'invagination équatoriale de la membrane cellulaire? Cette manière d'être coïnciderait avec les observations de Benda (1902) sur la disposition des Chondriomites et leur division dans les mitoses spermatocytaires de certains Invertébrés {Blaps, par exemple). Meves (1900) a fait la même constatation chez Paludina vivipai'a et

ERGASïOPLASME. 105

Pijijœra bacepliala. Nous n'avons rien vu de semblable au cours de la première et de la seconde division de maturation chez la Scolo- pendre.

Les filaments ergastoplasmiques, d'abord très peu abondants, augmentent rapidement en nombre, en longueur et en volume pen- dant la phase d'accroissement des spermatocytes. Ce processus se manifeste surtout au niveau de la région occupée par l'Idiozome dont la substance est traversée dans tous les sens par ces filaments. Ils s'allongent de plus en plus et s'appliquent contre la face externe de la membrane nucléaire qu'ils coilfent à la manière d'une calotte. De nouveaux filaments se différencient dans le cytoplasme, au voisi- nage immédiat du noyau. Ils recouvrent souvent toute une moitié de la périphérie nucléaire. Ces sortes de calotte sergastoplasmiques enve- loppent les moitiés opposées des noyaux dans chacune des cellules- filles encore reliées par leur résidu fusorial et par la bande péri-fuso- riale (fig. 9, 10, 11 et 12). Les formations ergastoplasmiques finissent enfin, quand le spermatocyte a atteint un certain développement, par entourer complètement le noyau et par former autour de lui une épaisse couronne dont la substance constitutive se colore plus énergi- quement par la laque ferrique d'hématoxyline que la substance chro- matique elle-même (fig. 13).

Les bâtonnets intracytoplasmiques sont tout d'abord très minces, et, dans certains cas, on peut leur reconnaître une structure micro- somateuse. Cette structure disparaît plus tard, quand ils se sont considérablement épaissis ; ils semblent alors continus et homogènes dans toute leur étendue. L'examen des spermatocytes obtenus par dissociation de testicules dans le sang de l'animal fournit les mêmes renseignements. On distingue avec facilité dans le cytoplasme une masse de gros boyaux réfringents, parfaitement homogènes, tandis que les plus minces présentent une structure granuleuse. Cet examen à frais fournit des données relativement complètes et la preuve qu'il n'y a rien d'artificiel dans nos préparations.

Peu après leur différenciation, les bâtonnets cytoplasmiques

I0() p. BOUIN.

ari'ccicnt toute sorte de formes et de dispositions. Ils s'incurvent le plus souvent et figurent des spirales enchevêtrées. l*uis ils deviennent de plus en plus épais, se rompent de distance en distance, s'incurvent plus fortementetdessinentdes boucles ou des ansesàrayon très court., ou des anneaux fermés. Ces anneaux irréguliers et de taille inégale s'accolent souvent les uns contre les autres et figurent ainsi de petites plages grillagées. Ils rappellent les Cenlrophoruiio^ décrites par Ballowitz (1900) dans les cellules de l'épithélium postérieur de la cornée et les capsules perforées des spermatocytes de Protetis observées par M. Heidenhain (1899). La substance contenue dans ces anses ou dans ces anneaux se colore en gris plus ou moins foncé (fig. 14 et 15).

('es boyaux ergustoplasmiques s'écartent les uns des autres au fur et à mesure que le spermatocyte augmente de volume; ils s'écartent également du noyau et envahissent peu à peu une plus grande étendue du cytoplasma. En même temps, les filaments les plus allon- gés se rompent à leur tour ; leurs fragments forment des anneaux ou se concrètent en masses arrondies colorées en noir mat. Quand le sper- matocyte a presque atteint son accroissement complet, toute la subs- tance filamenteuse ergastoplasmique, celle qui entourait le noyau comme celle qui entourait le résidu fusorial. a subi ce processus de fragmentation. Ce processus s'accentue encore pendant la phase qui précède la première mitose de maturation. Les anneaux chromatiques se condensent, les plages grillagées se dissocient en leurs éléments constitutifs, les sphères chromatiques se segmentent en sphérules et celles-ci en granules qui se disséminent dans toute l'étendue du terri- toire cytoplasmique (fig. 16). Un grand nombre cependant, parmi les fragments des boyaux ergastoplasmiques, paraissent se résorber sur place sans se dissocier en granules. Ceux-ci disparaissent aussi en grand nombre avant la prophase de la première division de maturation. Nous rappellerons ici que nous avons constaté une semblable dispa- rition des formations ergastoplasmiques dans les objets où nous les avons tout d'abord étudiés (cellule-mère du sac chez les Liliacées,

ERGASÏOPLASME. 107

ovocytes cVAsferlna f/ibbosa. spermatocytes de Lit/iobius for/l- catus). Van der Stricht (1902-1904) a fait la même constatation à propos de l'évolution des Pseudochromosomes dans l'ovocyte de Vesperuf/o noctula. Bexda (1898-1899-1902). au contraire, insiste beaucoup sur la persistance des Mitochondries ou des Ghondriomites pendant les mitoses de maturation. Cette persistance intégrale des Mitochondries pendant la mitose, leur partage entre les cellules- filles, leur distribution aux spermatides, leur participation à l'édifi- cation de l'enveloppe spirale des spermies représentent les raisons fondamentales sur lesquelles l'auteur s'appuie pour en faire un organe important et permanent de la cellule. Meves, comme Benda, constate que les Mitochondries, organisées en Ghondriomites, entourent la figure de division, se disposent parallèlement à l'axe de cette figure et sont séparées en deux masses à peu près égales par la plasmodiérèse. Nous n'avons rien vu de semblable, rien de com- parable à ce que Benda, par exemple, figure à propos de la dispo- sition des Ghondriomites dans la première mitose spermatocytaire chez Blap.s. Nous avons constaté, au contraire, la disparition de la plus grande partie de la substance ergastoplasmique qui remplissait le cytoplasme pendant la phase d'accroissement. Il en persiste cependant un grand nombre de granules issus de la désintégration des boyaux ergastoplasmiques. Ges grains sont repoussés aux deux pôles de la cellule pendant la prophase de la première mitose de maturation. Ils sont rejetés à la périphérie des asters pendant la métacinèse et souvent même se disposent en rangées entre les extré- mités des irradiations astériennes (fig. 17). Ils figurent ainsi une couronne irrégulière et granuleuse, concentrique à la sphère attrac- tive, quand on examine une cellule en division par un de ses pôles. Benda attribue la même situation à ses Mitochondries pendant la mitose de la plupart des cellules, surtout chez les Vertébrés. Ges granules se retrouvent dans les spermatocytes de second ordre; ils sont difficiles à mettre en évidence à l'aide de la coloration par la laque ferrique d'hématoxyline et on ne peut les apercevoir qu'à la

108 P. BOUIX.

condition de pousser peu loin l'action du liquide dilïérenciateur. Pendant la inrlacinèse des spermatocytes de second ordre, ils occupent la même situation que pendant la première mitose sper- matocytaire. Us conservent cette situation pendant toute la durée de la cytodiérèse (fig. 18) et se retrouvent dans les spermatides, où ils s'accumulent en une même région de l'aire cytoplasmique. Le noyau des spermatides prend une situation excentrique presque aussitôt après sa genèse et les grains occupent le territoire cellulaire opposé à celui qui renferme le noyau (fig. 19). Nous ne pouvons dire d'une manière précise ce que deviennent ces granules pendant la spermio- genèse. Dans certainscas, cependant, nous avons vu un large anneau, coloré en noir intense, entourer l'origine du filament axile (fig. 20). Cet anneau présentait une structure grossièrement microsomateuse et provenait très vraisemblablement des granules cytoplasmiques. Nous n'avons pu suivre l'évolution de la substance constitutive de cet anneau, mais il est très probable qu'elle prend part à la constitu- tion des enveloppes du flagellum caudal. Faisons remarquer l'homo- logie qui existe entre cette observation et celles de Benda sur l'origine du manteau spiral aux dépens des Mitochondries et de celles de Meves sur l'origine des enveloppes du filament axile chez certains Invertébrés.

C. — HiSTORiouE. — Des formations analogues à celles que nous venons de décrire dans les spermatocytes de la Scolopendre ont été signalées depuis longtemps dans un grand nombre de cellules mâles ou femelles. Nous désirons les passer en revue rapidement pour comparer nos observations avec celles des auteurs.

1° Cellules sexuelles feinelles. — Nous avons signalé l'existence, les caractères morphologiques et l'évolution de filaments particuliers dans la cellule-mère du sac embryonnaire des Liliacées (M. et P. BouiN, 1898). Ils apparaissent dès le début de la période d'accroisse- ment de la cellule-mère, s'épaississent de plus en plus et se colorent fortement par les matières tinctoriales basiques.

Ils se dispersent ensuite dans le cytoplasme, augmentent de

EllGASTOPLASME. 109

volume, s'orientent radiai rement autour du noyau qu'ils entourent à la façon d'un croissant. Ils émigrent plus tard aux deux pôles du noyau, se gonflent, se fusionnent les uns avec les autres et consti- tuent à ce niveau des corps arrondis paranucléaires. Ceux-ci se frag- mentent ensuite en corpuscules plus petits qui se distribuent dans tout le cytoplasma. Nous avons donné à ce cytoplasme différencié en filaments le nom d'Ergastoplasma, après l'avoir comparé au point de vue morphologique et fonctionnel avec les filaments basaux décrits par les auteurs, et en particulier par Ch. Garnier (1897-1899) dans les cellules glandulaires.

3I0TTIER (1897) et GuiGNARD (1899) ont observé les mêmes filaments dans le même objet et à la même période du développement de la cellule-mère.

Peu de temps après, nous retrouvions des formations homologues dans l'ovocyte d' Aster itia fjibbosa pendant sa période d'accroisse- ment (1899). Au début de cette période, on constate la différenciation de filaments aux dépens du réseau plasmatique,puis leur augmenta- tion de volume, leur réaction de plus en plus nette vis-à-vis des matières tinctoriales basiques, leur groupement en amas plus ou moins nombreux et volumineux, leur fusion en un ou plusieurs corps paranucléaires qui deviennent de moins en moins colorables et discernables au fur et à mesure que l'ovocyte progresse dans son évolution. Cet Ergastoplasme se différencie donc de la même manière et présente la même évolution et les mêmes caractères morphologi- ques que celui du Lilium pendant la phase correspondante de l'acti- vité cellulaire. En comparant la cellule-œuf pendant sa période d'accroissement avec la cellule glandulaire pendant sa période de métabolisme sécrétoire, nous avons constaté que, dans les deux cas, l'Ergastoplame se comportait de manière sensiblement homologue. Aussi avons-nous été conduits à l'interpréter comme une différencia- tion cytoplasmique jouant un rôle actif, direct ou indirect, dans l'éla- boration du produit de sécrétion, grains de sécrétion oudeutoplasma (Ch. Garnier, M. et P. Boum).

110 I'. r.oii.x.

naelqut's anm'cs plus l;u-(l. V(i.\ Wininvauiku (1900) (l(''c»uivrp des formations homologues clans la zone externe du corps vilellin chez la h'emme. Il y déci'il des sorles de spicules plus ou moins longs, très colorahles ])ar les teintures basiques ; ils ne pénètrent jamais à l'in- térieur de la zone interne du corps vitellin autour de laquelle ils sont orientés radiairement ou tangentiellement.

Des filaments basophiles ont également été signalés par d'IioLi.AN- DER (1902-04) chez les Oiseaux (Mésange, Poulet, Gobe-Mouches j. Ils s'observent dans la couche vitellogène qui entoure le corps do Bal- hiani. Il les considère comme des Pseudochromosomes, selon l'ex- pression de M. IIfjdenhaix. Chez le Poulet, ces filaments sont d'une finesse extrême, et quelquefois légèrement granuleux, s'enchevêtrent les uns avec les autres et figurent un véritable peloton très serré. Ce peloton se scinde en deux moitiés dont hérite chaque cellule-fille après la mitose des ovogonies. L'auteur ne peut se prononcer en toute certitude sur la destinée de ces Pseudochromosomes dans les ovo- cytes. 11 pense que les blocs chromatiques irréguliers ou les vésicules qu'on observe dans la couche vitellogène de l'ovocyte développé pro- viennent de leur désintégration.

P. Ancel (1903) décrit également des formations ergastoplasmi- ques dans l'ovocyte à'Hellx pomatla. Des corps chromatiques, très colorahles par la safranine ou l'hématoxyline ferrique, se différen- cient dans une zone granuleuse et juxtanucléaire. Ils paraissent se constituer aux dépens de microsomes qui se disposent en files. Ces formations perdent bientôt leur structure microsomateuse, devien- nent homogènes, se transforment en bâtonnets ou en boyaux incurvés. Leur affinité pour les colorants basiques diminue au fur et à mesure que l'ovocyte progresse dans son accroissement; puis ils ne se colorent plus que parles teintures acides, se fragmentent en sphé- rules qui émigrent dans le cytoplasme « sans qu'il soit possible de trouver une formation quelconque à laquelle elles auraient pu donner naissance ».

La môme année, Polke IIenschen a étudié les Pseudochromosomes

El{(iASTOPLASME. 111

dans les ovocy tes jeunes de Asfncus fluviatiiis, Homarus vuUjari)^, et chez les Gastéropodes Hélix po?natia, Arion pinpiricoriim, Limax (ifjrestis et Lymnea sfat/nali.^. Chez Astacus fluvialUh. il a rencontré les Pseudochromosomes seulement dans les jeunes ovo- cytes; il ne les a pas vus dans les ovocytes ou très jeunes ou très avancés dans leur période d'accroissement. Ce sont des filaments très colorahles par l'hématoxyline ferrique après lixation au suhlimé ou à l'alcool, chloroforme, acide acétique. Ils figurent un segment de sphère autour du noyau. Les plus gros de ces filaments présentent un double contour. L'auteur ne peut se prononcer sur leur origine et sur leur signification. Il admet seulement qu'ils jouent un rùle dans le métabolisme cellulaire ou dans l'élaboration des matériaux deuto- plasmiques de l'œuf. Chez Hélix pomatia, il constate des forma- lions intracytoplasmiques qui proviendraient de la chromatine du noyau et qui se disposeraient en demi-cercle en un point de la périphérie cellulaire. Les jeunes ovocytes dWrion empivicorum renferment également à leur périphérie des lamelles concentriques qui présentent les mêmes réactions que les Pseudochromosomes. Chez Lymnea stagnalis. l'auteur a retrouvé un système lamellaire périphérique et des filaments granuleux qui courent à peu près paral- lèlement les uns avec les autres tout on convergeant vers un seul point. Les ovocytes plus âgés montrent des Pseudochromosomes indépendants, de forme variable et répandus dans tout le cytoplasma. Il pense que ces formations contribuent à constituer les granules du vitellus.

Nous ferons observer ici la ressemblance évidente, sinon l'identité, qui existe entre les formations décrites parFoiAE IIrnschex elles fila- ments ergastoplasmiques décrits par nous dans la cellule-mère du sac chez les Liliacées et surtout dans l'ovocyte à'Asteinna yibbosa. A part les dénominations qui se superposent, les faits restent les mêmes.

Tout récemment, van der SmicuT (1904), a donné une étude détaillée de la genèse, de la disposition morphologique, et de la des-

112 P. BOULX.

tinée des Pseudochromosomes dans l'ovocyte de Vespenigo noctula. Les ovocytes jeunes présentent autour du corps vitellin un grand nombre de filaments irréguliers, onduleux le plus souvent, très colo- rables par les teintures nucléaires. Leur ensemble constitue une masse enchevêtrée, située à côté du noyau, et que l'auteur désigne sous le nom de Pseudonoyau. Ils présentent parfois une tendance à se ramifier et à s'anastomoser, et engendrent ainsi une sorte de réti- culum ou de capsule fenètrée; d'autres fois, le Pseudonoyau est cons- titué par un unique filament pelotonné. Ce ou ces filaments peuvent offrir une structure moniliforme. Ils s'épaississent et se raccour- cissent à un stade plus avancé de l'évolution de l'ovocyte, puis s'écar- tent du noyau et du corps vitellin. Ils se répandent peu à peu dans toute l'étendue du cytoplasme, se fragmentent en tronçons multiples, trapus, homogènes ou granuleux, et se colorent difficilement par les matières tinctoriales basiques. Ils s'épaississent encore à une phase plus avancée du développement de l'ovocyte, se décomposent en granules et ces granules envahissent peu à peu les travées du mltome cytoplasmique. Ce processus de désintégration des Pseudo- chromosomes se réalise dans les ovocytes arrivés presque au terme de leur période d'accroissement. Dans tous les cas, et en s'appuyant sur les données homologues fournies par les recherches de van Bam- BECKE (1898) sur l'ovocyte du Pholcus phalangioïdes, van der Stricht pense que ces granulations (Mitochondries) interviennent peut-être dans la formation du vitellus nutritif. Elles interviennent aussi dans l'élaboration du vitellus plastique.

Le même auteur a également observé des Pseudochromosomes dans les ovocytes jeunes de la Femme. Us sont appliqués sur la couche corticale du corps vitellin. Il en est de même chez l'Araignée domestique oii le corps vitellin est entouré de capsules concentri- ques ; celles-ci naissent aux dépens d'une infinité de petits filaments safraninophiles qui sont de véritables Pseudochromosomes. Ceux-ci se difi'érencient dans la couche vitellogène.

2° Cellules sexuelles mâles. — Platner et IIermann paraissent

ERGASTOPLASME. 113

avoir fait les premières observations de bâtonnets spéciaux dans le cytoplasme des spermatocytes. Chez Hélix, Proteus, Salamandra, Platner (1889) adécrità côté du noyau un corps appelé Nebenkern. il est constitué par un certain nombre de bâtonnets (6 chez Hélix, 8 chez Limax) qui, au moment de la mitose, se dédoublent dans le sens lon- gitudinal, se divisent en deux amas, se dirigent vers les pôles et cons- tituent les « rayons principaux» des irradiations polaires.

Hermann (1891) a compté 14 de ces bâtonnets ; il les nomme i( anses airhoplasmiques» parce qu'il les rattache à l'archoplasma

de BovERi.

Prenant (1887-88) a fait la même observation au sujet de la struc- ture du Nebenkern ; chez Hélix, l'auteur a vu le réticulum cytoplas- mique s'agencer en cordons épaissis, qui se transforment en bâton- nets comparables à des Nebenkern rudimentaires. Ceux-ci se soudent ensuite en un corps unique qui est le Nebenkern parfait.

Chez la Scolopendre, Prenant avait décrit, dès 1887, des forma- tions intracytoplasmiques particulières, et sa description renferme en substance l'histoire des Mitochondria, des Pseudochromosomes et des filaments ergastoplasmiques.

« Le protoplasma présente çà et là des formations remarquables, que GiLSON et Carnoy ont passées sous silence et qu'ils n'ont pas représentées, au moins chez les Myriapodes. Il s'agit d'un agence- ment du réticulum cytoplasmique en cordons formés de grains soudés bout à bout *. Ces cordons paraissent s'être constitués de la façon suivante. Que dans le réticulum cytoplasmique on renforce toute une série continue de travées, que cet accroissement de puis- sance et de netteté se fasse suivant une ligne sinueuse, et que, aux deux extrémités de cette ligne, la puissance des travées ainsi modi- fiées aille en s'atténuant, on aura une idée de la façon dont il semble que ces formations se constituent. Le cordon sinueux ainsi produit se continue par ses deux extrémités avec des travées ordinaires, non modifiées, du cytoplasme. Le cordon a d'ailleurs des formes varia-

' Non souligné dans l'original.

114 P. H()IL\.

blés, en 1, en S, en II... Dans les plus grands métrocytes (=sperma- tocytes), ces corps manquent ou ne sont ([u'ébauchés, alors très nom- breux et répandus dans toute l'étendue du protoplasma. Mais le plus souvent, ces formations sont limitées à la portion de cytoplasme qui avoisine le noyau, et alors tantôt elles sont réparties sur toute la -|)érij)b(''rie du noyau, tantôt elles constituent seulement sur une de ses faces une sorte de croissant. Dans les métrocytes les plus récemment formées, celles qui appartiennent aux plus jeunes générations, ces formations atteignent leur plus grande limitation et leur plus grande individualité. » !/auteur a vu également ces formations passer à la manière d'un pont fusorial d'une cellule (à l'autre. Il admet qu'elles rappellent les « Nebenkern » observés dans un grand nombre de cel- lules séminales, en particulier chez Hélix, Arion, Blatta et Forji- ruld : il pense avec La Valette Saint-George (1886j, qu'elles dérivent d'un arrangement particulier de certains cytomicrosomes; mais il ne croit pas qu'elles dérivent directement des extrémités du fuseau, sui- vant l'opinion de Platxer d'après ses recherches sur Ilelir et Arion.

Si l'on ajoute à ces observations celles du même auteur sur l'ori- gine de l'enveloppe spirale de la queue du zoosperme des Lézards, (jù elle s,\kli/le aux dépens de microso7nes cytoplasniiques qui se soudent bout à bout, nous trouvons dans ces descriptions l'ébauche des données actuelles sur les ditïérenciations intracytoplasmiques des cellules séminales. Des colorations plus spéciales et une étude cyto- logique plus approfondie ont complété tous ces faits, mais en les con- lirmant dans leur ensemble. Il ne manquait à cette étude que la réaction spécifique (}ui met plus nettement en évidence et donne une place à part à un cytoplasme différencié au sein du territoire cellulaire.

lîoij.Rs Lee (1896) a décrit dans les spermatocytes d'Hélix des for- mations semblables qu'il fait provenir du noyau et qu'il considère comme des rebuts; ce sont les filaments du fuseau en dégéné- rescence. Dans un mémoire léceut (1902j, il conlirme ses premières

ERGASTOPLASME. 115

données en précisant leur origine aux dépens des extrémités du fuseau.

Meves (1896) a également observé des anses archoplasmiques dans les spermatocytes de la Salamandre ; il les décrit sous le nom de bâtonnets du Nebenkern. Henneguy (1896) a donné de ces formations une description précise dans les spermatocytes de divers animaux {Hélix aspera et Hélix pomatia, Pyrrhocoris cqiterus. Caloptemis italiens, Forficula, Salamandra). Il les qualifie de filaments kino- plasmiques. Ce sont des corps allongés, fluxueux ou arqués, très colorables, qui occupent tantôt le voisinage du noyau sous la forme d'un amas, tantôt sont répartis dans tout le cytoplasma. D'après lui, ils entrent dans la constitution du fuseau et des asters. MuRRAY (1899) a repris également l'étude du Nebenkern chez les Gastéropodes pulmonés. Les bâtonnets du Nebenkern ne consti- tuent pas dans les objets étudiés par lui {Hélix, Arion) des forma- tions indépendantes, mais les coupes optiques des parties épaissies du Nebenkern. Celui-ci serait fortement plissé et lobé et les bords de ces lobes ou de ces plis en constituent les anses ; il renferme en son milieu deux granules sombres, les centrosomes ; il repré- sente donc la sphère des spermatocytes et les anses ou bâtonnets qu'on y observe ne sont que des segments de la membrane de la sphère. Il se désagrège, pendant la mitose, en fragments qui se distribuent aux deux cellules-filles ; ces fragments se condensent pendant la télophase en une masse compacte qui constitue le Nebenkern du spermatocyte de second ordre.

Nous-mêmes (P. et M. Bouin, 1899) avons fait dans les cellules sexuelles mâles d'un Myriapode diplopode, Lithobius forficatus, des constatations analogues à celles que nous avions faites sur les ovocytes. Nous avons étudié les spermatocytes de cet animal qui deviennent énormes à la fin de la période d'accroissement. Ces éléments renferment des filaments ergastoplasmiques très nombreux, colorables par les réactifs nucléaires et qui augmentent de nombre et de volume au fur et à mesure que les spermatocytes progressent

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4« SÉRIE. — T. III. 9

Ht) l'. IJOUIN.

Jans leur évolution. Ils se transforment ensuite en corps paranu- cléaires petits et très abondants, et qui disparaissent presque en totalité au moment de la prophase des spermatocytes de premier ordre.

L'histoire des formations intracytoplasmiques a reçu dans ces dernières années une contribution importante à la suite des mé- moires de Benda, IlEmENHAiN, Meves, Ancel et du travail de A. Prenant sur le « Pi'otoplasme supérieur ».

Benda (1896-1897-1898-1899-1902) a distingué dans les cellules les plus diverses, et au point de vue plus spécial qui nous intéresse, dans les éléments séminaux d'un grand nombre de Vertébrés et d'In- vertébrés, des granulations spécifiquement colorables et auxquelles il donne le nom de Mitochondria. Il les a retrouvées dans toutes les générations des cellules séminales, spermatogonies, spermatocytes, spermatides. Les Mitochondries sont distribuées dans toute l'étendue du corps cellulaire dans les spermatocytes de l'Homme, du Chien, de la Souris, du Rat, du Kangourou; elles s'amoncellent en plus grande quantité autour de l'archiplasma. Elles constituent souvent des chaînettes par leur juxtaposition (Chondriomites). Dans les spermatogonies, elles s'amoncellent en petits amas, quelquefois orientés radiairement autour de l'archiplasma. Leur disposition est tout à fait différente chez les Sauropsidés. Elles flgurent dans les spermatocytes et les spermatogonies des amas massifs et presque hémisphériques, appliqués contre le noyau et autour de l'archi- plasma. Le reste du corps cellulaire renferme seulement quelques granulations isolées. Chez les Amphibiens, les spermatocytes ren- ferment de nombreuses Mitochondries disposées en une sphère assez dense autour de l'archiplasma; des chaînettes allongées partent de cette sphère et irradient dans toutes les directions. Chez la Sala- mandre, l'auteur a aussi retrouvé de minces chaînettes disposées autour de l'archiplasma,

Benda s'est également efforcé de rechercher la manière d'être de Mitochondria pendant la mitose. Il a obtenu les résultats suivants

ERGx\STOPLASME. 117

dans les mitoses de maturation chez la Salamandre. Les Mito- chondria persistent pendant la mitose ; lors de la formation du fuseau central, elles sont repoussées contre la périphérie de la cellule et du côté opposé au noyau. ;\u contraire, pendant la métacinèse et les phases ultérieures, la majeure partie des irradiations polaires est constituée par des chaînettes de granulations qui se poursuivent jusqu'à la membrane cellulaire. Benda a obtenu les mêmes résultats au sujet de la situation polaire des filaments granuleux pendant la mitose chez les Oiseaux et chez les Reptiles.

Benda a fait des observations analogues chez les Invertébrés. La masse des Mitochondries y est considérable. Chez Hélix poinatia, elles sont disposées en bâtonnets courts, légèrement incurvés, mais nettement distincts des formations archiplasmatiques que Platner, Hermann, Bolles Lee, etc., ont décrites dans ces éléments, et qui ne présentent pas les mêmes réactions colorantes que les Mitochondria. Les spermatocytes renferment de petites chaînettes de granulations; elles sont répandues dans tout le corps cellulaire et légèrement amoncelées autour de l'archiplasma. De même, Astacus fluviatilis présente dans ses spermatogonies un amas de granulations autour de l'archiplasma. L'auteur trouve une disposition spéciale de ces Mitochondries dans les spermatocytes et les spermatides de la Blatte. Ces éléments renferment un faisceau allongé de fibres paral- lèles, épaisses, qui entourent le noyau en demi-cercle, et qui sont situées entre le noyau et l'archiplasma. Ces filaments sont presque homogènes, mais on peut toutefois leur reconnaître une structure microsomateuse. Ils représentent évidemment les Mitochondries, car celles-ci ne possèdent aucun représentant dans le corps cellulaire. (les bâtonnets se comportent d'une façon particulière pendant les divisions de maturation ; ils entourent la figure de division lors de la métacinèse et paraissent être divisés en deux parties par l'invagi- nation de la membrane d'enveloppe. Enfin, l'auteur attribue à ces Mitochondries un rôle important dans les fonctions motrices de la cellule. Au cours de la spermiogenèse, elles se disposent autour de la

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pièce intermédiaire et constituent par leur juxtaposition l'enveloppe spirale de la queue du zoosperme. A. Prenant avait interprété de la même façon, dès 1888, le développement de l'enveloppe spirale à la suite de ses études sur les éléments séminaux des Reptiles. Benda admet enfin que les Mitochondries pénètrent dans l'œuf avec le spermatozoïde.

Les observations et les dessins de Meves (1900-1902) chez Palu- dina vivipa?'a et Pygaera bucephala se rapprochent le plus de la description de Benda. Chez Paludina, il a observé dans les spermato- gonies des grains colorables en noir par l'hématoxyline ferrique ; ils entourent l'idiozome qui renferme lui-même deux corpuscules cen- traux. Ces grains augmentent de volume pendant la prophase de la mitose des spermatocytes appartenant à la lignée des spermies fili- formes; ils se disposent ensuite en longues files {Chondriomites de Benda). Celles-ci constituent bientôt des anneaux qui entourent l'idiozome ; ils augmentent de taille peu à peu, s'allongent et donnent l'impression de doubles filaments. Pendant la métaphase, ils se dis- posent autour de la figure cinétique; pendant l'anaphase, ils se dis- tribuent autour du résidu fusorial et s'orientent parallèlement à sa direction. Lors de l'étranglement cellulaire, les Chondriomites sont resserrés en cordons minces qui sont réunis à ceux des cellules voi- sines par le corpuscule intermédiaire. Pendant la 2" mitose de matu- ration, les Chondriomites ne perdent rien de leurs parties consti- tuantes. Ils s'amoncellent tout d'abord contre le noyau puis se parta- gent entre les deux cellules-filles.

D'autre part, dans les spermatocytes appartenant à la lignée des spermies vermifores, les Mitochondria entourent l'idiozome sans prendre un arrangement particulier.

Les deux lignées doivent être distinguées l'une de l'autre au point de vue de la manière d'être des Mitochondries pendant la spermio- genèse. Les spermatides de la lignée des spermies filiformes renfer- ment huit doubles filaments amassés en un point situé h. côté du noyau. Ils donnent naissance à huit vésicules qui entourent les cor-

ERGASTOPLASME. 119

puscules centraux, s'allongent avec le corpuscule central antérieur et forment un cylindre creux de plus en plus mince, dont l'axe est par- couru par le filament axile. Les spermatides de la lignée des spermies vermiformes renferment des Mitochondries qui se sont amoncelées autour des corpuscules centraux allongés en bâtonnets. Les Mitochondries forment autour de ces derniers des barres transversales dont le nombre est de plus en plus grand. L'auteur ne sait si cette disposition transversale précède la formation d'une spirale.

Chez Pygaera bucephala, Meves a obtenu des résultats analogues. Dans les spermatocytes de la lignée des grosses cellules sexuelles, les Mitochondria remplissent à peu près toute la cellule. Ce sont des sortes de petites vésicules qui paraissent constituées par une enve- loppe colorée en noir et une substance centrale moins colorée. On obtient ces réactions après l'emploi de l'hématoxyline ferrique. Au début de la mitose, les Mitochondria se rassemblent dans la partie de la cellule tournée vers la périphérie du cyste. Ils diminuent bientôt de nombre, mais deviennent plus volumineux, et entourent le fuseau pendant la métaphase. Pendant la métacinèse et l'anaphase, ces Mitochondries se disposent en rangées, s'unissent les unes avec les autres et constituent des filaments qui dessinent un tonneau ventru. Ces filaments se juxtaposent pendant la télophase et figurent un manteau irrégulier autour du résidu fusorial. Ce manteau s'étrangle ensuite au milieu de sa région équatoriale puis se sépare en deux parties. Après la séparation des deux cellules-filles, chaque moitié de la substance des Mitochondries s'arrondit et vient se placer entre le noyau et la paroi du cyste. Il se différenciera de nouveau des Mitochondries vésiculeuses aux dépens de ce corps arrondi ; elles se comporteront pendant la deuxième mitose de maturation comme pen- dant la première.

Lors de l'histogenèse des spermies chez Pygaera, les Mitochon- dries amoncelées dans la spermatide en un corps mitochondrial se transforment en une sphère creusée de vacuoles. Celles-ci se rassem-

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l)lent à la périphérie de cette sphère ; le corps mitochondrial est alors constitué par une sphère centrale et une zone claire extérieure. 11 s'allonge ensuite en une figure en forme de fuseau dans la direction du filament axile, puis se transforme en un certain nombre de fila- ments qui entourent le filament axile et qui courent parallèlement à sa direction.

Les observations de M. Heidenhain (1899) sur les cellules séminales de Proteus nous avaient fait connaître des faits analogues. Dans les spermatocytes du Protée, l'hématoxyline ferrique colore deux sortes de formations : des corps allongés, situés en dehors du territoire de la sphère, rectilignes ou incurvés, et disposés sous la forme d'anses chromatiques ou de chromosomes. Ils équivalent aux Chondriomites de Benda ; ils sont si semblables aux chromosomes que l'auteur pro- pose de leur donner provisoirement le nom de Pseudochromosomes . 11 distingue ensuite des corps en forme de noyau ou de peloton situés au niveau de la sphère ou autour d'elle.

Comme les premières formations, ces corps proviennent, semble- t-il, de Mitochondries disposées en séries. Ils forment des Capsules per- forées qui renferment la sphère ou Idiozome dans l'état le plus simple.

Ces capsules offrent de grandes variations morphologiques. Dans certains cas, elle paraît grillagée ou constituée par des filaments ondulés qui s'enroulent autour d'un corps central qui est l'Idiozome. La sphère et la capsule qui l'entoure ne sont pas deux parties d'un môme corps ; mais la seconde paraît être plutôt une différenciation du cytoplasme qui entoure la sphère, différenciation due à l'agence- ment concentrique des Pseudochromosomes. Il peut arriver que la sphère disparaisse et qu'à sa place on trouve seulement un corps pelotonné formé de Pseudochromosomes qui ont pénétré sa masse de dehors en dedans. La zone occupée par la sphère peut être remplie de granulations qui doivent être constituées par la désintégration granuleuse des Pseudochromosomes, qui se résolvent ainsi en leurs particules élémentaires ou Mitochondries. On trouve donc, dans le

ERGASTOl^LASME. 121

cytoplasme des spermatocytes du Protée, tous les intermédiaires entre les Mitochondries et les Pseudochromosomes, et entre les Pseudochromosomes et les capsules centrales.

Comparant ses observations avec celles de Platner et Hermann sur le Nebenkern des spermatocytes, Heidenhain tend à homologuer les Pseudochromosomes avec les bâtonnets du Nebenkern et les anses archiplasmiques, et les capsules centrales avec les Centrophormies de Ballowitz. Toutes ces différenciations spécifiques dérivent d'un substratum organique déjà différencié et qui n'est autre que le système radio-concentrique du cytomitome. Les cytomicrosomes de la cellule au repos dérivent des rayons de ce système ; les Chondrio- mites, les Pseudochromosomes, les capsules centrales, les formations membraneuses limitantes de la cellule, etc. dérivent des parties concentriques du système radio-concentrique primitif.

P. Ancel (1902) a trouvé dans les éléments de la lignée sperma- togénétique, chez Hélix pomatia, des formations particulières que l'auteur compare aux filaments ergastoplasmiques. Dans les sperma- tocytes, ce sont de minces bâtonnets colorés en noir par l'héma- toxyline ferrique et disposés autour du noyau. Us augmentent tout d'abord de nombre et de volume et se disposent en un croissant dont l'ouverture embrasse le noyau ; des bâtonnets achromatiques courts et incurvés se différencient alors dans la concavité de ce croissant : ce sont les bâtonnets du Nebenkern. Ceux-ci augmentent de volume, tandis que les filaments cytochromatiques commencent à disparaître et le Nebenkern présente son développement maximum quand ces filaments se sont à peu près totalement effacés dans le cytoplasma.

Enfin le Nebenkern lui-même s'efface lors de la prophase sperma- tocytaire, sans prendre part à l'édification de la figure cytodiérétique. Ancel admet que toutes ces formations se relient les unes aux autres et qu'elles ne représentent sans doute que des états différents d'une même substance en voie d'évolution. Les filaments colorables par l'hématoxyline ferrique donneraient naissance à des bâtonnets achro- matiques de plus en plus nombreux et volumineux dont l'ensemble

122 H. ROUIN.

constitue le Nebenkern. Ces bâtonnets disparaissent ensuite dans le cytoplasme ; les colorations vitales obtenues par l'auteur au moyen du bleu de méthylène, lui ont permis de suivre leur désintégration gra- nuleuse.— Remarquons le parallélisme étroit qui existe entre les obser- vations d'ANCEL et celles de van der Stricht. Ces auteurs ont observé dans leurs objets respectifs, tout d'abord des filaments cytochroma- tiques (Pseudochromosomes), à réaction basophile ; puis des forma- tions plus volumineuses à réaction acidophile ; ce sont les boyaux vitellogènes de van der Stricht qui proviennent de la transformation directe des premiers et qui prendront part à la constitution des maté- riaux vitellins ovocytaires. Il est très vraisemblable que telle est également la signification des bâtonnets du Nebenkern chez Hélix. Ils représentent une des étapes parcourues par les formations ergasto- plasmiques avant leur désintégration en granules cytoplasmiques et leur transformation, toutau moins partielle, en matériaux de réserve. Cette observation importante d'ANCEL permet de déposséder le Nebenkern d'IIelix et sans doute aussi toutes les formations homo- logues, des caractères particuliers qui leur avait fait attribuer une place à part et de les considérer comme une forme d'évolution du « Protoplasma supérieur. «

D. — Considérations générales. — 11 se différencie donc, dans les cellules sexuelles mâles et femelles, des formations particulières qui ont reçu de la part des chercheurs des appellations différentes. Mais nous pensons qu'il s'agit presque toujours déformations homologues et qui possèdent une signification identique. Une étude compa- rative de ces formations, tout d'abord dans les cellules sexuelles femelles, puis dans les cellules sexuelles mâles, permet d'établir cette homologation.

4° Dans les ovocytes, ces formations présentent de grandes ana- logies dans leur origine, leurs réactions colorantes, leur évolution et leui' destinée. Elles se différencient le plus souvent à la même période de développement de l'ovocyte, c'est-à-dire au début de la période d'accroissement. Ce sont alors de très minces filaments onduleux, à

ERGASTOPLASxME. 123

structure microsomateuse, disposés soit autour du noyau (cellule-mère du sac chez les Liliacées, jeunes ovocytes d'Asleri7ia f/ibbosa (M. et P. Boum), â'Astacus fluviatilis (Folke Henschen) ; soit dans son voisinage (jeunes ovocytes d'Hélix pomatia, de Lijmnea stag7ialis, d'.lr/on empiricorum (P. Ancel, Folke Henschen) ; soit dans la couche vitellogène du corps vitellin (Oiseaux, d'HoLLANOER, jeunes ovocytes de la Femme. vonWiniwârter, van der Stricht, d'Arai- gnée domestique et de Vesperugo noctula, van der Stricht). De plus, toutes ces formations possèdent les mêmes réactions colorantes. Elles présentent une grande affinité pour les matières tinctoriales hasiques, après certaines fixations qui peuvent être variables suivant les objets, et surtout pendant la première partie de la phase d'accrois- sement, On les met nettement en évidence après fixations au sublimé et coloration par l'hématoxyline ordinaire chez Asterina gibbosa, Hélix, Lymnea, Arion, Astacus; après fixation au liquide de de Flemming et de Hermann et coloration par la safranine ou l'héma- toxyline ferrique chez Vesperugo noctula. Elles se colorent souvent, dans ces conditions, d'une manière plus intense que la chromatine du noyau. A la fin de la période d'accroissement au contraire, elles perdent beaucoup de leur affinité pour les teintures nucléaires et très souvent retiennent avec énergie, avant de disparaître, les colorants cytoplasmiques [cellule-mère chez Lilium, ovocyte à' Asterina gib- bosa (M. et P. Bouin), OYOcyte (V Hélix pomatia'{P. Ancel).]

Ces formations présentent enfin une évolution analogue dans les dilïérents objets où ils ont été étudiés. Ce sont tout d'abord de minces filaments basophiies à structure granuleuse, disposés à la périphérie soit du noyau, soit du corps vitellin. Puis, à une période plus avancée du développement de l'ovocyte, ils s'épaississent, s'allongent, aug- mentent de volume, deviennent homogènes, s'écartent les uns des autres, et s'enfoncent plus profondément dans la masse vitelline. Ces filaments se fragmentent vers la fin de la période d'accroissement en un nombre plus ou moins grand de tronçons qui s'effacent peu à peu dans le cytoplasme et disparaissent totalement (Liiiu7n, Asterina

124 P. BOUIN.

r/ihb()s;a. Ilcli.r jxtnuilla, Astucus /lutHfifilis, etc.). Dans certains cas, on a pu suivre leur désintégration en fins gvuniûes [Vcsperuyo noclula, VAN" der Stricht). Cet auteur a observé la transformation de ces granules en particules élémentaires du vitellus plastique et du vitellus nutritif. Aussi a-t-il donné aux volumineux tronçons qui subis- sent les processus sus-indiqués le nom ànboyaux vitelloyènes. Sans avoir pu suivre, sur nos objets, les transformations subies par les formations ergastoplasmiques immédiatement avant leur disparition, nous admettions qu'elles jouent un rôle semblable. En comparant nos observations avec celles de Ch. Garnier sur les cellules glandulaires, nous avions été amené à assimiler l'ovocyte pendant sa phase d'accroissement à une cellule glandulaire; nous avions constaté, dans jes deux sortes d'objets, la présence de formations homologues pen- dant la phase d'activité sécrétoire, leur disparition quand cette phase peut être considérée comme terminée, et nous avions égale- ment formulé cette conclusion que ces formations jouent un rôle direct ou indirect dans l'élaboration des matériaux deutoplas- micjues. Garnier était arrivé à la même conclusion pour ce qui con- cerne la genèse des granules dans les cellules glandulaires.

Quoi qu'il en soit, les faits précédents nous permettent, semble-il. d'homologuer les Pseudochromosomes de Heidenhain, de van der Stricht, d'HoLLANDER et les spicules de von Winiwarter, avec les forma- tions ergastoplasmiques que nous avons précédemment décrites chez les Liliacées q{V Asterina gibbosa. Nous pensons que ces différencia- tions ont, dans tous ces éléments, la même signification morpholo- gique et fonctionnelle. Nous ne croyons pas que la distinction purement morphologique, établie par van der Stricht entre les Pseudochromo- somes et les formations ergastoplasmiques soit une distinction fonda- mentale. Cet auteur caractérise en effet les Pseudochromosomes par ce fait qu'ils présentent des rapports intimes avec le corps vitellin. Mais à part ce groupement spécial des Pseudochromosomes au moment de leur apparition, Ergastoplasme et Pseudochromosomes ne pré- sentent que des analogies dans leur genèse, leurs réactions colorantes.

ERGASÏOPLASME. 125

leur aspect morphologique, leur évolution, leur destinée, van der Stiucht lui-même penche vers le même avis clans son dernier travail: « 11 est possible, probable même, que d'autres différenciations ana- logues peuvent naître à toutes les profondeurs du cytoplasme. M. Hei- DENHAiN en signale. En nous basant sur ce fait, on peut homologuer les formations ergastoplasmiques aux Pseudochromosomes. »

2° Pour ce qui concerne les cellules sexuelles mâles, il est nécessaire de comparer avec celles des auteurs les observations que nous avons faites avec les méthodes techniques ordinaires et avec des méthodes plus spéciales.

Les premières, qui ne colorent pas d'une manière spécifique les for- mations intracytoplasmiques,'nous permettent de constater, chezSco- lopendra, des images rappelant celles qui ont été obtenues par la plu- part desspermatologistes. Elles mettent à même de distinguer dans les spermatocytes, comme nous l'avons vu plus haut : d'une part, une masse juxtanucléaire, granuleuse ou presque homogène qui renferme deux centrioles ; d'autre part, des filaments en bâtonnets, qui par- courent cette masse en tous sens, surtout à la périphérie, et qui finissent par la dépasser pour se continuer autour du résidu fusorial ou dans le cytoplasme autour du noyau. La masse granuleuse juxtanucléaire répond sans doute à la sphère, archo- plasme, idiozome de certains auteurs (La Valette-Saint-George, Flemming, HEmENHALN, Benda, Meves, , etc...). Les filaments cyto- plasmiques correspondent sans doute aux bâtonnets du Neben- kern (Platner, Prenant, Murray, Angel), aux anses archoplas- miques de Hermann et Metzner, aux filaments kinoplasmiques de Henneguy, aux bâtonnets archiplasmiques de Benda, aux rayons du résidu fusorial de Bolles Lee. Le nom assez vague de Neben- kern a été donné le plus souvent au complexus cellulaire qui renferme l'amas granuleux et les différenciations filamenteuses, l'attention des auteurs ayant été plus spécialement portée sur l'une ou l'autre de ces formations suivant les objets qu'ils ont étudiés. Quoi qu'il en soit, les spermatocytes de Scolopendre se comportent.

126 P. BOUIN.

vis-à-vis des méthodes de coloration non spécifiques, comme la plu- part des cellules homologues, avec cette caractéristique que les dilïé- renciations filamenteuses y sont tout particulièrement importantes, et se développent autour du noyau et du résidu fusorial au lieu de rester cantonnés dans le voisinage de la sphère.

En utilisant des fixations et colorations spéciales on met en évidence les différenciations filamenteuses et on peut étudier avec netteté leurs caractères morphologiques et leur évolution. La comparaison des résultats fournis par cet examen avec les résultats obtenus par les auteurs nous conduit aux homologations suivantes. Notre Ergastoplasme est homologue aux Pseudochromosomes d'HEi- DENHAiN : mêmes réactions, mêmes caractères morphologiques, mêmes rapports avec l'idiozome et le cytoplasme. Il est comparable également avec les Pseudochromosomes des ovocytes, en particulier avec les Pseudochromosomes étudiés par van der Stricht chez Vesperugo noctula : mêmes réactions colorantes, disposition ana- logue vis-à-vis de l'idiozome chez les cytes jeunes, même évolution ultérieure, même fragmentation vers la fin de la période d'accroisse- ment, même transformation, en partie tout au moins pour ce qui concerne les spermatocytes, en matériaux cellulaires plastiques ou nutritifs. Il présente enfin beaucoup de points d'homologie avec les Chondriomites et les Mitochondries. L'assimilation morphologique entre nos formations et les formations mitochondriales figurées par Meves chez Paludina et surtout chez Pygaera bucephnla s'impose presque au premier coup d'œil. La comparaison entre les figures publiées par cet auteur et les nôtres permet cette démonstration. Il n'en est pas de même, à vrai dire, au sujet des Mitochondries décrites et dessinées par Benda. Nous n'avons jamais obtenu, dans les sper- matocytestout au moins, des granulations isolées et disséminées dans tout le cytoplasme et semblables, par exemple, à celles que cet auteur a reproduites dans les éléments séminaux du 3Ius musculus. Mais nos figures se rapprochent beaucoup des Chondriomites réprésentés .par Benda dans un spermatocyte de premier ordre de Bombinator

ERGASTOPLASME. 127

igiieus ; les Mitochondria y sont disposées en chaînettes et constituent des formations tout à fait comparables à nos lîlaments ergastoplas- miques (voyez Benda, 1902), fig. 3 e). De plus cet auteur décrit dans les spermatocytes et les spermatides de la Blatte un faisceau dense de fibres assez épaisses qui entoure une partie de la circonférence du noyau. Ces fibres sont presque homogènes. Comme le cytoplasme ne renferme pas de granulations, et comme ces fibres se«colorent par la réaction spécifique des Mitochondria, l'auteur les considère comme les représentants des Mitochondria qui se seraient agencées en bâtonnets denses et homogènes. Ces formations sont très semblables, d'après cette description, aux Pseudochromosomes de Heidenhain et aux for- mations ergastoplasmiques que nous venons de décrire chez la Scolo- pendre. Mais d'autres caractères rapprochent également les Mito- chondries et l'Ergastoplasme des cellules sexuelles mâles de Scolopendre. Nous avons vu en effet que les formations ergastoplas- miques, à la fin de la période d'accroissement, se résolvent en granu- lations dont un certain nombre persistent pendant la mitose, se disséminent parmi les irradiations astériennes et se retrouvent dans les spermatides où elles constituent une formation annulaire qui entoure l'origine du filament axile. Ce sont là les caractères essen- tiels que Benda a reconnus aux Mitochondria. Nous croyons, de plus, qu'un certain nombre parmi les produits de la désintégration de l'Ergastoplasme deviennent parties constitutives du cytoplasme et jouent un rôle dans le métabolisme cellulaire des spermatocytes pen- dant la phase d'accroissement. La destinée de cette partie de l'Ergas- toplasme des spermatocytes devient ainsi comparable à celle de l'Ergastoplasme des ovocytes à la même période de leur évolution. Mais nous sommes disposés à admettre que ce processus de désinté- gration, que ce processus « vitellogène » pour employer l'expression de VAN DER Stricht, peut s'observer surtout dans les spermatocytes oi:i la phase d'accroissement est particulièrement caractérisée. C'est le cas chez certains Myriapodes, en particulier chez Lithobius et Scolopendra, où les spermatocytes de premier ordre atteignent un

428 r. liorix.

volume comparable à celui de beaucoup d'ovocytes alécithes. Nous ajouterons entin que nous n'avons pu utiliser rigoureusement la méthode indiquée par Benda comme spécifique pour la coloration des Mitochondries. Nous ne possédions, au moment où nous avons rédigé ce travail, que d'anciens matériaux dont une certaine quantité avait été fixée au liquide de Flemming. En traitant les coupes parla méthode de Benda, nous, avons réussi à colorer en bleu violacé les filaments ergastoplasmiques des spermatocytes jeunes, mais cette réaction est moins nette chez les spermatocytes parvenus à la fin de leur période d'accroissement. Mais nous ne considérons pas ce résultat comme suffisant pour renforcer l'homologie que nous croyons exister entre la substance des Mitochondries et celle de l'Ergastoplasme.

En résumé, nous pensons que les différenciations cytoplasmiques décrites dans les cellules sexuelles femelles et mâles sous les noms de Pseudochromosomes, Capsules centrales, Spicules, Ghondriomites, Mitochondries, filaments ergastoplasmiques sont des formations homo- logues. Nous croyons également que les bâtonnets du Nebenkern, les anses archo etarchiplasmiques, les filaments kinoplasmiques se rattachent aux précédentes et représentent une de leurs formes évo- lutives.

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EXPLICATION DES FliJURES

Toutes les figures ont été dessinées avec l'objectif à immersion homogène 1/12' de Reichert et l'oculaire compensateur 6, et projetées sur la table de travail à l'aide de la chambre claire de Abbe. Gr. = i.ooo diamètres environ.

PLANCHE IV.

FiG. I. Spermatocytes de Sco/opendra ciiKjulata immédiatement après leur nais- sance aux dépens des dernières mitoses des spermatogonies. Ces éléments sont disposés en file et sont reliés par les résidus fusoriaux dont les extrémités se sont soudées les unes avec les autres. Ces résidus fusoriaux constituent ainsi un long cordon festonné, qui peut solidariser ensemble un assez grand nombre de cellules, et qui s'étrangle au niveau des mem- branes intercellulaires où se trouvent les corpuscules intermédiaires. Fixa- tion par le formol picro-acétique. Coloration pa.- l'iiématoxyline ferrique.

FiG. 2. Mêmes éléments un peu plus avancés dans la période d'accroissement. Les résidus fusoriaux sont situés sur l'axe longitudinal des cellules. Même fLxation et même coloration.

FiG. 3. Deux spermatocytes de premier ordre à une phase avancée de la période d'accroissement. Le résidu fusorial relie deux masses cytoplasmiques parcourues par des filaments plus colorés. On observe un microcentre au sein de chacune de ces deux masses cytoplasmiipics. Même fixation et même coloration.

V\G. 4-5-5. Trois spermatogonics de Scolopendra cingiilata. Ou observe dans leur cytoplasme des grains isolés ou disposés eu chaînettes ou encore des filaments intensément colorés en noir. Fixation par le sublimé. Coloration par l'hématoxyline ferrique.

FiG. 7-8. Deux jeunes spermatocytes qui paraissent être reliés l'uu à l'autre par des filaments ergastoplasmiques; ceux-ci entourent le résidu fusorial et s'épanouissent dans le voisinage du noyau oii ils forment un amas volu- mineux et irrégulier. Même fixation et même coloration.

FiG. 9-10. Même objet. L'amas ergastoplasmicpie juxtanucleaire s'est accru et dessine une coiffe ([ui enveloppe, dans chaque cellule, la partie du noyau orientée vers le corpuscule intermédiaire. Même fixaticn et même colo- ration.

FiG. 11-12. Même objet. Augmentation de volume de la coiffe crgasloplasmique ([ui enveloppe une étendue beaucoup plus grande de la périphérie nucléaire.

.\RCH. DE ZOOL. EXP. ET OÉN. 4» SERIE. T. III. 10

132 P. BOUIN.

Cet accroissement progresse, dans cliaque cellule, sur les faces opposées du noyau {t'i^. ii). Même fixation et même coloration.

FiG. i'.\. La formai ion ergasloplasmique s'étale sur toute la j)ériphéric du noyau Même fixation et même coloration.

Fui. i/(-ii). La substance ergasloplasmique continue de s'accroître cl se prolonge à l'intérieur du cytoplasma (tig. i4^ Elle se répand ensuite de plus en plus dans toute l'étendue du cytoplasme et se fragmente en amas irréguliers isoles les uns des autres (fig. i4 et i.">J. Même fixation et même colora- lion.

PL.\NCHE V.

Fiii. lO. Spermatocyte de premier ordre presque parvenu au ternie de sa phase d'ac- croissement. La substance ergastoplasmique se résout en granules (Mito- chondria) ([ui se répandent dans tout le territoire cellulaire. .Même fixation et même coloration.

FiG. 17. Spermatocyte de premier ordre; métapliase. Un certain nombre de gra- nules issus de la désintégration de la substance ergastoplasmique persistent pendant la mitose et se disséminent ])armi les irradiations astériennes. Même fixation et même coloration.

Fio. 18. Spermatocyte de deu.Kième ordre, .\napliase. Reconstitution des noyaux- filles et début de l'étranglement équatorial. Persistance de gramiles parmi les irradiations astériennes. Même fixation et même coloration.

Fi(i. uj. Spermalide. Amas de granules (Mitocboiulria) dans la région du corps cellulaire opposée au noyau.

FiG. jo. Même objet. Début de la formation du filament axile. Les granules se sont rassemblés en un anneau qui entoure l'origine du filament axile.

OBSERVATIONS SUR LE PARASITISME DES LARVES

DE PHOXICHILIDIUM

CHEZ BOUGAINVILLIA

PAR

PAUL HALLEZ

Professeur à l'Université de Lille

Etat de la question. — On ne connaît que deux observations sur des BoiKjainciUia parasités.

La première est due à P. J. van Beneden (1844) qui a signalé chez Jj. rainosu « des tubes renflés au milieu, sous forme de fuseau. » Il dit qu'il n'en connaît pas la signification, puis il ajoute : « Dans quelques-uns nous avons observé un corps de forme ovale, remplis- sant le quart de la cavité (^t (jui avait bien l'air d'un parasite. Dans un autre tube, nous avons vu la substance commune se continuer au milieu, en offrant à la surface externe quelques prolongements pour l'union aux parois du polypier comme dans les loges ovariennes des Campanulaires. »

La seconde observation est due à Hincks (1868). Dans une forme (|u'il considère comme intermédiaire entre li. tnitscus et /?. ramosa tout en admettant la possibilité d'une identité de sa variété avec l'espèce de van Beneden, IIincks dit qu'on rencontre communément des corps longs, pirifurmes, portés sur des ramilles séparées. Il ajoute

134 PAUL IIALLI'Z.

qu'il n'a pas j)U (léterminer leur signification avei- certitude, mais

qu'ils sont proljablenient les nids de (juclques larves jtarasites,

senii)Ial)les à ceux qui ont r[r ohsei'vrs cIk z Jfijdi'drtiiiid et Si/n-

ronjnc.

C'est là toute la bibliographie de la (|uestion. On voit qu'elle est aussi sommaire que possible et que. sans les données que nous avons heureusement sur d'autres llydroïdes, la signification des « tubes rendes en forme de fuseau » des Boi/r/ainrillia serait encore très énigmatique.

Avant de consigner mes observations personnelles, il me parait utile de résumer l'état de la question relative au parasitisme des larves de P/io.cic/iiJidiinii et à l'influence que ces larves exercent sur leur bote.

i.a ])base parasitaire (b'S larves i\e PlnhricliiUdium est bien établie. On sait par les travaux de IIoixie (1862) et (I'Allmax (1859 et 1872) ([\\Q Ph. (■(trrineinii passe fellc phase dans Cori/iw /nisl/fa et Si/nrori/iie cri/iiia: ::^y.M\'Kn (1874) a trouvé /'/i. iinililtiliiin dans llijdracltnid l'clûnaUi: l)(»iiii.N (1881) a étudié les larves de Ph. e.r'Kjiniin dans l'odocori/ne riirne<( . D'autres larves de Pho.ricliili- (Piinn oïd été rencontrées par Krev et LiacKAirr (1847) chez Tiibii- lariti, par (Iec.enbaur (1854) chez EudciKiritiin ra/tios/nii. par Stuethill WiucHT (1861 et 1863) rhez Hijdraclinia echiiuila.

Gecenbacu (1854) et Allmax (1872), croyaient que les PhiKvirhili- d'iuiit pénétraient à l'état d"(eufs dans l'bydranlbe. Cependant anté- rieurement Kiu»yeiî (1842) avait ilécrit et ligure la larve nouvellemcid éclose et Whvo Ar /'//. fef/iorfi/ui/i avec les longs appendices ciia'i- formes caractéristiques des pattes II et III. Après que IIodc.e (1862) et Sempeu (1874) eurent démontré que l'éclosion des jeunes Phoxi- (■/u//</iin/t a lieu sur les pattes ovifères des maies et que, par suite, la pénétration dans l'IIydroïde ne peut se faire qu'à l'état de larve, l'opinion de Gegenbauh fut définitivement abandonnée.

D'ailleurs la pénétration du parasite n'a jamais été observée directement. lloixiE (1862) et Sempeu (^1874j, croient que la larve est

PARASITISME DES LARVES DE PHOXICIIILIDIUM. 135

avalée par la Coryne. L'opinion régnante actuellement est celle de DoHUN (1881), à savoir que la larve pénètre dans son hôte par la bouche, après s'être fixée sur lui à l'aide de ses appendices ciri'i- fornies qui peuvent s'enrouler comme des vrilles et après avoir sulii une mue (jui la débarrasse complètement des deux paires de pattes postérieures, comme l'ont montré Hodce (1862), Semi-er (1874) et DoHRN (1881), ou qui, d'après Adlerz (1888) ne laisse subsister ces membres qu'à l'état de vestiges.

Les modiiications produites sur l'hùte par le parasite, sont plus ou moins profondes. ChezCoryne et Syncoryne, les larves de Phoxi- cliUidium sont logées dans des sacs piriformes que Allman (1872) compare aux galles des végétaux, (les sacs de formes variées sont pour IIoDGE des hydranthes dégénérés : l'œuf serait charrié à travers le système cavitairede la colonie, jusque dans une partie qui, norma- lement, aurait dû donner naissance à iiii bydrantbe. Allman (1872) partage cette manière de voir, ainsi tjue Wiught (1863) qui fait observer que les sacs parasités sont, à tous les stades du développe- ment, dépourvus de tentacules et recouverts par le périthèque.

Mais cette nidi/ication, pour employer l'expression de A\'iught, n'est pas admissil)le chez Hydradinid. Wright (^1863) et Allman (1872) reconnaissent que, dans cet llydroïde, l'hydranthe, infesté souvent par de nombreux individus qui sont à divers stades de leur développement, subit une dégénération portant sur les tentacules qui s'atrophient ou disparaissent. Semper a également observé chez HydracUnid divers degrés de dégénération produite par la présence des Phoxic/tilidiuin et en rapport avec le nombre des parasites : quand l'hydranthe n'héberge qu'une seule larve, les tentacules ne subissent pas de modifications: mais (juand il en contient quatre à six, les tentacules disparaissent. Sk.mi'eh fait rçmar(|uer en outre que si l'hydranthe souffre, la colonie entière soulfre également, car elle semble perdre la faculté de |)roduire des bourgeons reproduc- teurs .

Chez Eudrnd/'ium /■(t/iiosu/ii, d'après Gkgenbaur, les hydranthes

i;{() PAI I. Il ALLEZ.

|)arasités subissent un allongement du corps ot une r^durtion des tentacules à r('lat (\p petits tubercules.

Chez Podnconjnc , (Y iM[irès Doiin.N, les hydi'antbes infestés. (|iii jieu- vent nourrir jusqu'il deuxoutroislarves de /V/.f.r«7/?/'///^ ne subissent cependant [tas d'atrophie tentaculaire,

La sortie des jeunes /*//o,/'/r/i/7 />//?/ yy; de leur bute provisoire n"a été oi)servée rjue par Allman et parSEMPER. D'après Allman. le jeum» Pycnogonide quitte le sac pii'iforme des Corynes en perIVirant la paroi du sac; il est alors au stade où la (juatrième jiaire d(> pattes ambulatoires ("appendices VU) n'est encore représenté'e ({ue pai- ses rudiments. C'est également au stade à six paires d'appendires qne Semi'ER a observé plusieurs fois la sortiedu jeune /V/. muHhilinn par la bouche de l'hydranthe (V lli/drncthiin. Enfin Dniuix a trouv('' des jeunes yV/. e,v/;/NU//i lampanl librement et chez lesquels les appen- dices VII n'étaient (ju'à l'état d'éliaucbes.

Le stade aucpuM les/*/io./'/V7////V//V///? commencent leur vie libre est donc bien établi. Celui de la pénétration l'estégalement. D'autre part IIodge (1862). Semi-eu (1874), Dohrn (1881) et Ad[.e«z (1888) ont décrit et figuré les divers stades de la période parasitaii'e, de sorte que le cycle évolutif des PhoxicJiilidiuni est bien connu dans son ensemble. DoHRX a en outre établi que les larves parasites s'alimentent de la nourriture de l'Ilydroïde et que. lorsqu'elles quittent leur bù|(\ elles sontprécisénuMitau même stade ({ue les larves de Pallencivn moment de l'éclosion.

Dien intéressante est l'obsei-validn de Lendrxfet.d (1883) sur l'ecto- parasitisme des larves de Pli. }iliiiniilari<i'. Ces larves, au moment de l'éclosion. ne ju'ésentent pasles prolongements ciriàformes caracté- ristiques des autres espèces du même genre, mais leur première paire d'appendices, exti-aordinairement développée, est armée de pinces puissantes. A l'aide de ces pinces, la larve embrasse étroitement une branche de yV/^yy/^/Za/'yV/. tandis (jue des glandes, placées dans les tenailles, sécrètent un li(|uide qui s'écoule au dehors par des pores de la paroi chilinense des pinces et cimente, selon LENDEXFr.f.n. la

PARASITISME DES LARVES DE PIIOXICHILIDIUM. 137

tenaille à l'Hydroïde. Ces glandes d'ailleurs ne tardent pas à s'atro- phier. Le jeune Pycnogonide enfonce son bec dans un polype et grossit rapidement, en subissant plusieurs mues. Les appendices II et III apparaissent en même temps, puis se forment les appen- dices IV à VI. La durée de la vie parasitaire est de plusieurs semaines. Quant aux modifications subies par l'hydranthe, Len- DENFÉLD dit qu'elles portent sur les tentacules qui disparaissent au bout de quelque temps, de sorte que l'hydranthe ressemble alors à un bourgeon dans lequel le l)ec de la larve pénètre par un trou à l'extrémité terminale. LeJs'deKfeld termine son mémoire en faisant observer que Ph. jilumulariœ et Ph. exUjuum. bien que très semblables à l'état adulte, ne descendent cependant pas de la même espèce parasite, car leurs larves se développent dans des sens très divergents. Pour moi, Ph. pUunularUv est intéressant surtout en ce qu'il montre, dans son mode de vie, une transition entre la vie entièrement libre de la plupart des Pycnogonides qui cependant affectionnent d'une manière toute particulière les colonies d'ITy- droïdes, et la vie parasitaire des autres espèces de PhoxichUidium à l'intérieur des hydranthes. On entrevoit ainsi comment a pu s'éta- blir le parasitisme interne de ces derniers.

Le pHcxicHiLmiuM. — Nous verrons que le Pycnogonide du Boii- f/dinv UN a apimriieni au genre PhoxichiUdium. Mais n'ayant pas pu observer ses larves après la sortie de leur hôte, je n'ai pas les éléments pour les déterminer spécifiquement d'une manière certaine. Toutefois, selon toutes probabilités, elles doivent appartenir au Pli. femoratum Rathke. Cette espèce et le Ph. tnrescens llodge se trouvent en abondance dans les dragages et à la côte, et jusque main- tenant je n'ai rencontré que ces deux espèces au Portel. Mais Ph. rirescens, dont le cycle évolutif est malheureusement inconnu, semble affectionner les éponges et particulièrement les éponges calcaires, tandis que Ph. femoratum se rencontre presque exclusi- vement sur les colonies d'IIydroïdes. D*ailleurs des exemplaires

138 PAUL HALLEZ.

adultes de celle dernière espèce se trouvaient sur le Boui/ainviUia contaminé.

D'aulrc part, d'après IIoek (1881). Ph. rorcinn/m .Tohnst. = /V/. femoi-dhim Uatlike. Or nous avons vu que la larve de cette espèce, (|ui a rtè dessinée jiour la première foisparlvROVER, a été trouvée par lIoDGE (1862) et par Allman (1872) dans Coryne et Syncoryne où elle est logée dans des sacs piriformes qui ressemblent extraordinaire- ment à ceux du lioiiyainvllUa.

Tout porte donc à croire que les larves que j'ai observées appar- tiennent au Ph. fcmorafinn Ratbke.

Le BoiG.\iNVH,iJA ET SES SACS PIRIFORMES. — Lc Bouyainvîll itt sur lequel j'ai fait mes observations est le B. rmnosa Van Bened, faciès des eaux agitées (= B. fruticosa, Allman). (Voir Hallez, 1905). C'est un très bel exemplaire qui provient d'un dragage fait au l'ortel et qui a été fixé en totalité par le liquide acétomercurique, après traitement au cblorbydrale de cocaïne.

C'est malheureusement après la fixation que je me suis aperçu qu'il était parasité, de sorte que je n'ai pu faire aucune observation sur les parasites vivants.

Les loges du parasite sont des sacs piriformes longs de un milli- mètre et demie et dont le plus grand diamètre, dans la partie renflée distale, atteint 0,5 millimètre, tandis que le diamètre, dans la partie proximale, n'est que de 0,2 de millimètre. Le périthèque les recoiivi c entièrement, sauf sur la calotte distale, qu'il dépasse en généi'al, constituant alors un l'cbord évasé comme un court bydro- tbè(iue (PI. VL. fig. 6 et 7.)

Sur les coupes transversales, on voit que le parasite occupe presque toute la cavité du sac quand il a acquis tout son développement ; il est entouré par une mince membrane anbiste provenant sans doute d'une mue (exuvie), puis on observe les deux couches endodermique et ectodermique et enfin le péritlièque de l'ilydroïde. Les tissus de celui-ci ne présentent pas de modifications appréciables au début. Je

PARASITISME DES LARVES DE PHOXICllILIDIUM. 439

n'ai pas observé l'épaississenient de l'endoderme et de l'ectoderme signalé, dans les sacs piriformes de Conjne et Syncoryne, par Allmax (1872) qui, d'ailleurs, ne paraît pas avoir pratiqué des coupes dans ces formations, lîien au contraire, quand le périthèque est entièrement formé avec sa collerette distale, et à mesure que le para- site se développe, les couches endodermique et ectodermique du sac piriforme s'amincissent, ne formant plus à la fin de la période para- sitaire qu'une faible membrane.

La position des loges des parasites dans la colonie est quelconque; on les trouve aussi bien à la base que sur les branches les plus élevées et toujours dans la même position que les hydranthes. Je ne puis donc pas partager l'opinion de HoDGE (1862i i\\\\ admet que les jeunes Pycnogonides se fixent sur la Coryne à une époque de l'année où celle-ci est encore petite et que c'est pour cette raison que les sacs sont ordinairement situés dans la partie basse de la tige ; quand occasionnellement on les rencontre plus haut, cela serait dû à une croissance postérieure à la pénétration du parasite.

A noter que le Bouyainvillia en question porte des milliers de méduses à tous les stades de développement, même dans le voisinage immédiat des sacs piriformes. Cette fructification extraordinairement abondante constitue un spectacle curieux qui a vivement intéressé Allman (1872. p. 31.5), et qu'on ne rencontre vraiment que dans la variété fruticosa.

Formation et développement des sacs piriformes en rapport avec le DÉVELOPPEMENT DU PARASITE. — .l'ai obscpvé uu hydranthc (PI. VI, fig. 2) renfermant une jeune larve depuis peu de temps, car cette larve ne possède que les appendices I garnis de pinces et sa taille est infé- rieure à 0,1 de millimètre. Cet hydranthe, évidemment tout récemment infesté, présente déjà de notables modifications. Tandis que les hydranthes ordinaires (PI. VI. fig. 1) mesurent 0,4 à 0,6 de millimètre en longueur, sur 0,2 en largeur, et que leurs tenta- cules mesurent en moyenne 0,3 de millimètre, l'hydranthe en

140 PAUL IIAIJ.KZ.

question ;i ](>s dimensions suivantes : longueur \ millimètre, largeur près de 0,3 de millimètre, tentacules 0,1 h 0,125 de millimètre ; sa forme générale est celle d'un fuseau, son périthèque ne s'avance guère plus loin que chez les hydranthes normaux.

Voici maintenant un stade (l'I. M, fig. 8) qui semble venir inimé- (liatement ajirès le pi-écédont. ].e sac contient une larve qui. comme la précédente, n'a qu'une paire d'appendices, mais dont la taille est un peu plus forte, elle mesure 0.12 de millimètre au lieu d'un peu moins de 0,1 de millimètre. Ce sac est piriforme, fortement renflé à son extrémité distale et mesure 0.8 de millimètre en longueur sur 0.4 en largeur; le périthèque l'enveloppe sur les deux tiers de sa longueur.

Tandis que la larve grossit et acquiei'tses appendices II à \\. les sacs s'allongent et sont recouverts de plus en plus parle périlhèipie. Toutefois le développement du sac marche beaucoup plus vite que celui de la larve. J'ai dessiné (PI. AT, fig. :\) une de mes préparations dans laquelle on voit un sac qui a atteint sa longueur délinitivc mais dont le périthèque ne déborde pas encore l'extrémité dislale, et qui est habité par une larve qui ne mesure que 0,2 de milli- mètre.

D'autres préparations (PI. VI, fig. (> et 7) montrent des sacs conqtlè- temenl développés logeant une larve de 0,4 et de 0,8 de milli- mètre. F. a larve de la fig. 7 n"est pas éloignée du moment où elle doit quitter son hôte, elle n'a plus à grandir que de 0,1 ou 0,2 de millimètre. Ici la collerette existe, elle est due évidemment à la rétraction des tissus de l'hydranthe transformé.

Les larves sont toujours orientées de telle sorte que l'extrémité antérieure est tournée vers le pédoncule du sac. Cette position parait avantageuse, car le parasite, ayant bientôt fait d'épuiser les aliments conteilus dans l'hydranthe, peut se gorger plus facilement des subs- tances alimentaires presque inépuisables emmagasinées dans le sys- tème cavitaire de la colonie. Dans ses stades avancés, la larve a les pattes repliées ventralement comme celle représentée par IfonnE

PARASITISME DES LARVES DE PIIOXICIIIEIDIUM. 441

(1862. IM. V, fig. 14). et comme la larve de Ph. ojiçpmm figurée par DoHRN (1881, PI. XII. fig. 20).

La figure 8 rejjrésenle un sac vide : un large orifice circulaire indique certainement la voie suivie par le jeune Phoxirhilidiinn lorsqu'il le quitta. On remarque aussi qu'il ne reste rien, dans cette loge, des tissus de l'hydranthe sacrifié. Dès lors la sortie du parasite s'explique aisément. Le jeune n'a qu'un léger effort à faire pour rompre la mince membrane, peut-être déjà en partie desséchée, qui seule ferme le sac à l'extrémité distale ; il peut alors sortir à reculons.

La rareté des sacs vides sur la colonie fait croire que ces forma- tions se détachent.

Remarques. — - I^'hydranthe (PI. Vf, fig. 2) récemment infesté ne montre aucune solution de continuité sur ses parois pouvant indi(|uer le point de pénétration de la larve. Mais on sait avec quelle facilité se cicatrisent, sans laisser de trace, les déchirures dans ces tissus d'Hydroïdes. 11 n'est donc pas impossible que la pénétration ait lieu par la paroi du corps. Toutefois il y a lieu de croire qu'elle doit se faire par la bouche de l'hydranthe. Ph. fcnioraUun représente l'expression la plus haute du parasitisme de ses congénères, Ph. plumu/ariœ l'expression la plus faible, tandis que Ph. exi(juinn et /V/. iiniti 1(1 lion peuvent être considérés comme des ternies inti-r- médiaires. Or Ph. plionularia' enfonce son bec dans la bouche de l'hydranthe, Ph. e.rlyuutn et Ph. jnntUafinn sortent par la bouche, suivant vraisemblablement la même voie qu'ils ont prise pour péné- trer dans leur liote. On est, me semble-t-il, autorisé à admettre que Ph. fomovdtiun doit pénétrer aussi par la même voie suivie par les autres espèces.

Ph. feinoraluin est l'expression la plus haute des cas de parasi- tisme observés parmi ses congénères. En effet, nulle autre espèce ne produit chez son hôte des modifications aussi profondes. Les sacs des Bour/ainvillia. Conjno et Sijncni'yne ne ressemblent plus en

142 PAUL II ALLEZ.

rien à l'hydranllie pi'iiiiitif : ils rappellent plutôt, selon l'expression (le VAX Bexedex, « les loges ovai'iennes des (lanipaïuilaires ». J^es liydranthes dlhjdnirrniid peuvent jxM'dre les tentacules (juand ils contiennent quatre à six larves, mais (juand ils n'en logent ({u'une, les tentarules subsistent, dans l'un et l'autre ras la houehe ])er- srste et il n'y a pas de chitinisalion su|M'rli(-ielle. l'^ntin les hydran- thes de Podornryne peuvent liéhi^rger deux et trois larves sans que leur appareil tentaculaire subisse la moindre atrophie. Il sendjle, d'après ces observations, que la dégénération du polype est due, non seulement à une atrophie consécutive à la disette, mais aussi à une action nocive, pi'opre et diiecte, du pai'asite sur l'hydranthe. Cette action nocive, nulle chez P/i. exi(/uii>n. se manifeste déjà un peu chez J'/i. inutildltnn d(> F Hijdractini<t. mais est surtout sensible chez Ph. fémoral ton.

La marche plus rapide du développement du sac relativement à la mar(die du développement du parasite vient à l'appui de cette inter- vention d'une action nocive, car il est bien évident (jue le sac ne se dilate pas en se moulant sur la larve, à mesure que celle-ci se déve- loppe. Ce serait plutôt la larve qui se moulerait dans le sac. Il faut d(»nc (|ue l'hypertrophie et la dégénération du polype soient provo- quées par quelque chose d'autre que la présence [»ure et simple de l'intrus. On pourrait peut-être expliquer la formation du sac en l'interprétant comme une tentative de réaction de l'hydranthe, ten- dant à une sorte d'enkystement du pai'asite, mais cette réaction serait bien inefficace. l*'t d'ailleurs on n'observe pas de réaction ni chez Ihjdracl'niid . ni (diez Podocortjnc

Si l'on considère les figures 2 et '?>, ou est fi'appé du peu de chan- gement subi par le parasitée! de la modification profonde éprouvée au contraire par l'hydranthe. Il est proliable que le temps écoulé, entre la pliase de la figure 2 et celle de la figure 3. est très (-ourt et (pie, par conséquent, l'hydranthe doit, après la pém-tratioii de la larve, perdre rapidement ses tentacules et sa bouche. Cette circonstance expliquerait ce fait que les sacs piriformes ne contiennent jamais

PARASITISME DES LARVES DE PIIOXICIIILIDIUM. 443

qu'une seule larve, tandis que, dans les cas où la bouche persiste ( Ilyilrart'uila et Podororync), les hydranthes peuvent loger plu- sieurs larves à des stades de développement dilférents. Il est pnj- bable que les phénomènes sont les mêmes chez (loryne, Syncoryne et Jtouyainvillia.

Le parasitisme de Phoxichilidium ne paraît pas avoir une influ- ence sur l'atrophie ('"castration") des organes reproducteurs de rilydroïde. Semper est le seul auteur qui ait fait remarquer ({ue les Ilydractinia parasités semblent perdre la faculté de produire des bourgeons reproducteurs. Chez BouyaincUlia, la présence de para- sites nombreux n'entrave pas la formation des méduses que l'on trouve par milliers dans tous les points de la colonie, même les plus voisins des sacs piriformes habités. Il n'y a donc pas ici de « mysté- rieuse action modificatrice du parasite gonotome indirect* », mais bien, comme dans la plupart des cas, une simple question de dispo- nibilités plus ou moins grandes des matériaux nutritifs.

OUVRiaES CITÉS

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historia (Sfoc/.holm). 1859. Allman. On a remarkable form of Parasitism among thePycno-

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Vol. 3. p. 51).

EXPLICATION DE LA PLANCHE

PLANCHE VI

Toulcs les fii^ures sunt l'ai les à la c

liambre claire cl au mèinc grossissciiieiit

sauf la flg-ure 4, p. IVriOièijue — c. Collerette du périthèque — st. stolon.

:,\-52

FiG FlG. FiG. FiG. FiG. FiG.

FiG.

FiG.

Hydrantlic normal. ■.!. Hydrantlie avec une jeune larve de o, i de rnillim. .'5. Sac piriforme en formation renfermant une larve de o,i:j de rnillim.

4. La larve du sac précédent plus fortement grossie.

5. Sac j)iriformc plus avancé, renfermant une larve de 0,2 de rnillim.

6. Sac piriforme complètement développé, logeant une larve de 0,4 de m

liui.

7. Sac piriforme com])lètement développé, renfermant une larve de o,.S de m

lim.

8. Sac piriforme ajirès la sortie de la larve.

CONTRIBUTION

A L'ÉTUDE DU TISSU LYMPHOÏDE

DES

ICHTHYOPSIDÉS

PAR

ANNA DRZEWINA

INTRODUCTION

A rencontre de la plupart des autres tissus entrant dans la cons- titution du corps animal, le tissu lymphoïde jouit, pour ainsi dire, d'une assez grande indépendance. Il n'est pas, en efïet, localisé dans un organe déterminé, dans une partie circonscrite du corps, mais il affecte les organes les plus divers, et y présente un développement des plus variables, suivant l'organe et suivant le type considéré. Depuis de simples amas de cellules Ij^mphatiques on passe par tous les stades intermédiaires aux organes les plus perfectionnés, et cette évolution du tissu lymphoïde marche en quelque sorte de pair avec le développement organique. A ce point de vue spécial, on pourrait dis- tinguer dans l'embranchement des Vertébrés deux grands groupes ca- ractérisés par laprésence ou par l'absence de ganglions lymphatiques, ces derniers étant considérés comme le terme ultime de la différen- ciation du tissu lymphoïde. Chez les Oiseaux et les Mammifères, notamment, les ganglions lymphatiques sont présents ; ils font

146 ANNA DHZEWINA.

défaut chez tous les autres Vertébrés, à l'exception, peut-être, des Crucudilicns. (liiez le Crocodilns aruJus Cuv., Uwex (1831) a, en eflet, signalé un ganglion lymphatique volumineux, ce as large as tlie spleen », siégeant à la racine du mésentère. Nous ne possédons aucune indication plus précise sur cet organe que, pour ma part, j'ai vainement recherché sur trois exemplaires jeunes d'Al/i'jnfor luclus Vaw.

Quoiqu'il en soit, des ganglions lymphatiques véritables semblent man(juer complètement chez les Vertébrés inférieurs; ils n'apparais- sent que chez les Oiseaux et, même chez ceux-ci, il s'agit plutôt de ganglions lymphatiques à caractères embryonnaires (Fleuuv, 1902), de sorte que le ganglion lymphatique d'un Oiseau adulte rappelle une formation analogue chez l'embryon des Mammifères.

l^our certains liistalogistes anciens, cependant, plusieurs repré- sentants du groupe des Ichthyopsidés otlViraient des exemples de formations lymphoïdes, de tous points semblables aux ganglions lymphatiques des N'ertébrés supérieurs. Dans son mémoire sur le développement et l'anatomie microscopique des Raies et des Squales. Lrvdki (1852) essaie de ranger dans le même groupe d'organes, « la glande thyroïde » de Robin, « le thymus » d'Fxker, la « masse blanchâtre » de l'œsophage des Squales et des Haies, ain-^i que la masse glandulaire intraorbitaire et sous muqueuse du palais de la Chimère. Toutes ces formations concordent, d'après lui, dans leur structure histologique et, sous le microscope, elles apparaissent formées de cellules rappelant les globules lymphatiques ; mais leur analogie avec les ganglions lymphatiques des Vertébrés supérieurs, tout en étant f(->rt probable, ne semble pas encore être assez démons- trative à Leydk;.

(Quelques années plus lai'd, cependant, (tans son traité d'Histo- logie (1857), Levdig est plus afllrmatif à ce point de vue : chez cer- tains Poissons, (lit-il, on trouve des formationsqui doivent être envi- sagées comme des ganglions lymphatiques indiscutables. Il range dans cette catégorie : 1) une masse d'apparence glandulaire, qui se

TISSU LYMPIIOIDE DES [CJIÏHYOPSIDES. 147

trouve entre la inenibrane rniKiueuse et la tuni(]ue musculaire de l'œso- phage chez les Squales et les Raies; 3) une masse d'apparence glan- dulaire, siégeant dans l'orliite et sous la muqueuse du palais chez la Chimère ; S) l'organe épigonal. décrit par Mulleh dans le pli du péri- toine de cei'taines Squales femelles ; 4) la masse pulpeuse, renfermée dans la cavité crânienne et dans la iiorlion antérieui('(lu canal rachi- dien chez l'Esturgeon ; T)) la sultstance spongieuse, qui revêt le ven- tricule et le ljull)e artériel chez le même animal ; et, enfin. G) le tissu aréolaire, qui entoure sur tout leur trajet les vaisseaux du mésentère chez certains Poissons osseux, comme la Dactyloptcva volitans et la Ti'Kjla hlnindo.

Cette conception de Erydic, d'après laquelle diverses formations chez les Poissons seraient à rapprocher des ganglions lymphatiques des Vertébrés, parait trop hardie aux yeux des savants contempo- rains. Pour Milne-Edwahds (1859). notamment. « l'analogie n'est pas encore suffisamment démontrée, et l'on ne sait encore que peu de choses sur la structure de ces parties. »

H est évident que si l'on entend ■^ous le nom de ganglion lympha- tique un organe hautement différencié, interposé sur le trajet d'un courant lynq)hatique et foi-mant une sorle de barrage à la lymphe, les ganglions lymphatiques font défaut chez les Poissons et chez les Batraciens'. Il en serait tout autrement, si sous le terme de gan- glion lymphatique on comprenait seulement un amas lymphatique individualisé, nettement délimité, servant de centre formatif pour les éléments du sang et de la lymphe. Dans ce cas, plusieurs Ichthyop- sidés, comme on le verra dans la suite, présenteraient des ganglions lymphatiques, et il n'y aurait plus lieu d'établir une démarcation formelle entre Mammifères et Oiseaux d'une part, Reptiles et Ichthyop- sidés, de l'autre. J'estime cependant que, conformément à l'usage

* .l'ajoute, toute l'ois, ([uo des nouvelles reeherclies s'imposent ;ui sujet de l'irriga- tion des organes lyuiplioïiles des Ichthyopsidés ; elles permettraient, peut-être, d'éta- blir dans ceux-ci un système art'érent et efFérenl. Je remartiue à ce sujet, que, d'après Vi.VLLETON (1902a), certaines veines pourraient être considérées comme des vaisseaux efterents des amas leucocytaires du rein de certains Squales.

AKCH. UE ZOOL. KXP. ET Cili.\. — 4'^ SEKIE. — T. 111. 11

148 ANNA J)llZE\VI.\A.

classique, il est préférable de ne pas appliquer le terme de ganglions lymphatiques aux différents amas lymphoïdes individualisés des Vertébrés inf<'ri('urs. (le sont jiluirit des follicules lymphoïdes, de tous points semblables aux follieules clos du lujje digestif des Mam- mifères, la différence entre follicules lymphoïdes des Ichtbyopsidi'S et ganglions lymphatiques véiàtables étant la même que C(dle qui existe entre follicules clos et ganglions lynq)lialiques chez les Mam- mifères.

De tels fulliculcs lymplioïdes, entourés d'une capsule conjonctive propre, existent chez de nombreux représentants du groupe des Ichthyopsidés : Sélaciens. (îanoïdes, 'réléostéens,Dipnoïques, Amphi- biens. En outre, certains de ces animaux sont munis d'appareils lymphoïdes ijui. pai- leur structure histologique, se rapi)rochent plus encoi'e que ceux-ci des ganglions lym[(haliques desJMammiféres : des formations, présentant une capsule périphérique, des septa qui en partent, une subsl.uire lymplioïde propre, découpée en follicules et en cordons folliculaires ; ce sont là des appareils hautement dilfé- renciés. qui ne dilïèrent des ganglions Ij-mphatiques que parle fait denepas iutei'rompre la continuité d'un courant de lymphe. Le plus souvent, cependant, on trouve, chez les Tchthyopsidés. diverses loca- lisations lymphoïdes, (}ui, tuut en présentant un développement considérable, n'affectent pas les dispositions d'un organe nettement déliuîité : ce sont autant de masses diffuses, interposées dans l'inli- mit('' de plusieurs organes ou situées à leur périphérie.

J'ai dit plus haut que le tissu lymphoïde jouit, à l'encontre de la plupai't des autres tissus, d'une certaine indépendance. Si cette phrase est exacte pour les Vertébrés supérieurs, elle l'est plus encore pour les Ichthyopsidés. Chez ces derniers, en effet, non seu- lement le tube digestif, mais les organes les plus variés : rein, foie, pancréas, c(eur, organes génitaux, cerveau..., sont le siège de forma- tions lymphoïdes plus ou moins développées.

C'est précisément à l'étude du tissu lymphoïde, dans les disposi- ti(jns variées ([u'il affecte chez les Ichthyopsidés. qu'est consacré le

TISSU LYMPJIOIDE DES ICIITIIYOPSIDES. 149

présent travail. Alors que la rate a été l'objet de très nombreuses recherches, les autres localisations lymphoïdes n'ont donné lieu qu'à des observations éparses, faites surtout à propos d'études monogra- phiques. Pour ma part, je me suis proposé létude comparative et synthétique des ditTérentes localisations lymphoïdes des Ichthyop- sidés et j'ai cherché à déterminer, au moyen des méthodes nouvelles, la nature des cellules d'espèces très variées qui entrent dans leur constitution et qui sont, en général, confondues sous le terme com- mun de cellules lymphoïdes. Je me suis proposé, d'autre part, de mettre en évidence le rôle fonctionnel des organes en question et de préciser leurs rapports réciproques.

Le présent mémoire est divisé en trois parties. Dans la première, je fais une étude générale du tissu lymphatique des Ichthyopsidés : des éléments leucocytaires qui le composent et de sa charpente réti- culée. La seconde partie est consacrée à la description de la structure histologique des différentes localisations lymphoïdes. Dans la troi- sième partie, entin, j'étudie le rôle physiologique de celles-ci, et j'expose les résultats des recherches expérimentales, ijui m'ont permis d'établir entre elles des corrélations fonctionnelles.

Ce travail a été fait au laboratoire d'Anatomie comparée du Muséum et au laboratoire maritime de Saint- Vaast la llougue. .le prie M. Edmond Perrier, l'éminent directeur du Muséum, d'agréer l'expression de ma vive gratitude pour la large hospitalité qu'il a bien voulu m'accorder dans ces deux laboratoires.

En acceptant de juger la thèse que je présente à la Faculté, M. le professeur Dastre m'a fait un honneur, dont je sens tout le prix.

Je tiens à exprimer ma profonde reconnaissance à M. Auguste Pettit. chef du laboratoire d'Histologie du Muséum qui m'a donné l'idée de ce travail et sous la direction si autorisée duquel celui-ci a été entièrement effectué. .Vprès m'avoir initié à la technique histo- logique, il n'a pas cessé de me prodiguer ses conseils qui ont été

150 ANNA DRZEWINA.

pour moi des guides précieux : je lui renouvelle mes sincères remer- ciements.

TECHNIQUE

Les animaux, sur lesquels j'ai eu à prélever les organes, ont été sacrifiés immédiattMuent avant la prise du matériel (sauf le cas d'inipossibilité). Aussitôt prélevés, les organes à étudier étaient plongés dans les liquides fixateurs suivants: liquide de Lindsay, liquide de Zenker iodé et sublimé renfermant 3-5 0/0 d'acide acé- tique.

Le liquide de Zenker iodé, surtout à recommander dans l'étude du système hématopoïétique, se prépare de la manière suivante :

Sublimé à saturation dans l'eau 9 p.

Teinture d'iode Ip-

On filtre et on ajoute :

Hichromate de potasse à ;2,50 0 40 p.

Les inclusions ont été faites à la paraffine, et les coupes pratiquées au microtome. La fixation sur lames était obtenue au moyen de l'eau albumineuse.

Dans certains cas, quand il s'agissait d'avoir des coupes larges (coupes totales des jeunes exemplaires d'ichthyopsidés), la fixation a été faite de préférence au liquide formo-acéto-picrique de Bouin et l'inclusion au collodion.

•l'ai [»u souvent apprécier l'avantage de l'emploi simultané de plu- sieurs li(|uides fixateurs dans l'étude ilu même oi-gane.

Les colorations combinées les plus diverses ont été employées. Après le licjuidc de Lindsay, je me suis servie surtout du bleu d'Lnna. du rouge Magenta-Benda. de la safranine-vcit lumière, ou du mélange de Cajal : après le liquide de Zenker iodé, j'ai eu le plus souvent recours à la coloration par l'éosine-orange, bleu de tolui- dine (Méthode de Dominici, 1902) :

TISSU LYMPHOIDE DES ICHTHYOPSIDKS. 451

Eosine . . {

i gramme

Orange G. |

Eau distillée 200 grammes

Après avoir lavé à l'alcool, on colore:

Bleu de toluidine 1 gramme

Eau distillée 200 grammes

D'autres méthodes encore ont été employées: hématoxyline- orange, bleu d'Unna-éosine, etc.

Le triacide et r« Ehrlich's C. Mischung " (solution glycérinée d'au rantia-éosine-induline) ont été appliqués à l'étude des granulations leucocytaires (surtout après la fixation au sublimé).

.T'ai souvent additionné le triacide d'Ehrlich d'un volume égal d'une solution à 8 0/0 de formol dans l'eau distillée et de 1 0/0 d'acide acétique, conformément aux indications de Morel et Dolkris (1902). GrAce à cette modification, le vert de méthyle du triacide résiste mieux au lavage dans les alcools.

Pour la mise en évidence du reticulum du tissu lymphoïde, les pièces, fixées de préférence dans l'alcool, ou dans le bichromate de potasse à 2,5 0/0, sont secouées dans de l'eau tiède, après inclusion à la gomme arabique.

Enfin, je me suis aussi servie du mélange picro-fuchsique de Van Cxieson et de l'hématoxyline de Mallory pour la différenciation des fibres musculaires et de la charpente conjonctive des organes lym- phoïdes.

PREMIÈRE PARTIE I. — LE LEUCOCYTE

.Je n'ai nullement l'intention de faire une étude générale du leuco- cyte, moins encore de tracer un historique des travaux le concernant. Le nombre de ces derniers se chiffre par centaines, et il n'est sûre- ment pas beaucoup de questions en biologie qui aient suscité autant

152 AN.NA DHZEWl.XA.

de rechei'ches, exigé aiilaiil d'eirorts, donné lieu à aulanl de discus- sions, que cette petite unité anatomique, que Hewson a découverte il y a déjà plus de deux siècles.

Les études de Virchow sur la leucémie (1858) et sa célèbre phrase: «je réclame pour le globule blanc une ])lace dans la pathologie », ont donné une puissante impulsion aux recherches sur le leu- cocyte : de nombreux médecins et cliniciens vinrent joindre leurs efforts à ceux des physiologistes et des histologistes, et une science nouvelle, V hématologie, a été créée.

Les admirables travaux d'EiiitLicn, père de l'hématulogie moderne, marquent une étape importante dans l'évolution de la science du leucocyte. La « méthode analytique », ([u'il a introduite dans l'élude des globules blancs, a donné dans ses mains et celles de ses émules des résultats excessivement intéressants, non seulement au point de vue purement scientifique, mais encore au point de vue pratique, en tant que diagnostic hématologique des dillerents états morbides.

Cependant, malgré les progrès indéniables réalisés dans l'étude du globule blanc, les différentes questions qui le concernent sont loin d'être résolues. On n'est pas, en effet, définitivement renseigné sur l'origine des leucocytes ; on est encore réduit à des hypothèses relativement à la filiation des différents types leucocytaires, et aux rapports qui les unissent entre eux d'une part, et aux hématies d'autre part : on ne sait rien ou presque rien sur la nature et le rùle des granulations énigmatiques qui remplissent le corps cytbplas- mique de certaines espèces leucocytaires.

S'il y a encore tant de lacunes dans nos connaissances sur le glo- bule blanc d(> l'Homme et des animaux de laboratoire, qui ont été l'objet de recherches innombrables de la part des cliniciens et des morphologistes, le manque de données précises est plus sensible encore dans l'étude des leucocytes des Vertébrés inférieurs, qui a été à peine abordée.

Au cours de mes recherches sur le tissu lymphoïde des lehthyopsi- dés, j'ai été amenée à étudier les différents types leucocytaires entrant

TISSU LYMIMIOIDE DES ICIITIIYOPSIDKS. 153

dans la constitution des organes lyniphoïdes, chez de nombreux représentants de ce groupe. J'ai pu constater maintes fois, combien il était difficile d'appliquer aux globules blancs des Ichthyopsidés les données relatives aux leucocytes des Vertébrés supérieurs. Non seulement je me trouvais en présence de certains types cellulaires, qui n'ont aucune analogie dans la série leucocytaire, reconnue clas- sique, mais j'ai pu relever certains faits, qui ne concordent pas abso- lument avec les notions généralement admises dans l'hématologie moderne. C'est pour mieux faire ressortir le caractère particulier de certains types leucocytaires des Ichthyopsidés, que je vais exposer sommairement les notions que nous possédons à l'heure actuelle sur le leucocj'te et ses granulations.

Un des premiers résultats des recherches récentes a été de démem- brer le terme général de « leucocyte », sous lequel on décrivait autrefois indifféremment tous les éléments incolores du sano;. Dès que la notion de la grande diversité des éléments leucocytaires a été introduite dans la science hématologique, une classification plus ou moins rationnelle de ces éléments s'imposait. On a vite reconnu que les caractères morphologiques du noyau et du cytoplasma ne suffisaient pas à eux seuls pour classer les leucocytes. C'est alors qu'EHRiicH se mit à chercher, dans les réactions colorantes du cytoplasma et des granulations leucocytaires, des caractères de différenciation valables, et, grâce à sa méthode analytique, il par- vint à établir plusieurs types leucocytaires.

Ce sont surtout les leucocytes granuleux qui ont attiré l'attention du savant allemand. Partant de ce point de vue que les affinités des granulations vis-à-vis des colorants acides, basiques ou neutres, défi- nissent suffisamment un élément granulaire donné, Ehrlich range les cellules, suivant les granulations qu'elles renferment, en 5 groupes : i) cellules à granulations a=éosinophiles ; 2) cellules à granulations [3:= indulinophiles= amphophiles ;= pseudoéosinophiles ; 3) cellules à granulations y= basophiles, Mastzellen ; 4) cellules à fines granu- lations (5) basophiles ; 5) cellules à granulations s = neutrophiles.

loi ANNA DRZEWIXA.

Il faudrait y ajouter encore les leucocytes à granulations nigrosino- philes, découverts par KLUi.nn- chez le Cobaye, etqueLEVAnrn (1902) croit pouvoir rapprocher des Mastzellen.

JJes recherches comparatives sur ces dillV'rents types de leucocytes granuleux ont permis à EiuirjcH d'rtahlir encore deux grandes sec- tions : d'une part, les cellules avec des granulations spéciales, carac- téristiques uniquement pour une espèce animale donnée : telles les neutrophiles de IMIomme et du Singe, les pseudo-éosinophiles du Cobaye et du l.apin; d'autre part, des leucocytes granuleux qui exis- tent dans la série animale depuis la Grenouille jusqu'à l'Homme: tels les éosinophiles et les Mastzellen.

Les affinités tinctoriales des granulations leucocytaires sont considérées par EHitLu:H et son école comme des propriétés d'ordre chimique, soumises toutefois aux conditions moléculaires ou physi- ques : si deux éléments granulaires se comportent différemment vis-<à-vis des pigments colorants, il y a lieu de croire qu'ils ont une constitution physico-chimique difïérente, et qu'ils caractérisent deux types leucocytaires indépendants, spécifiques. ^

A côté des leucocytes granuleux, il existe des leucocytes ta cytoplasma homogène qu'EHRLiCH divise en lymphocytes et mononucléaires. Les premiers sont cai'actérisés par un noyau central, arrondi, souvent nucléole, et un corps cytoplasmique à peine développé et fortement basophile. I^es mononucléaires sont beaucoup plus volumineux, leur noyau est vésiculeux, pauvre en chromatine, et se colore avec plus d'intensité par les colorants basiques que le cytoplasma.Les éléments granuleux de la moelle osseuse, les myélocytes, correspondent aux leucocytes granuleux du torrent circulatoire.

La classification établie par Ehrlich et basée sur l'analyse chroma- tique fut accueillie avec enthousiasme dans le monde scientifique et suscita de uondn'cuses recherches sur le sang normal et patholo- gique.

La notion la plus importante qui se dégage de la théorie d'EuRLicH est celle de V indépendance des espèces leucocytaires et de la spéci-

TISSU LYMPIIOIDE DES ICHTIIYOPSIDES. 155

ficité des éléments granulaires. L'étude des leucocytes dans les rapports qu'ils contractent avec leurs organes générateurs a précisé plus encore la notion de l'indépendance de certains types leucocy- taires, car elle a permis d'établir une séparation profonde entre la série lymphatique, dont le représentant serait le lymphocyte, et la série médullaire, qui comprend les leucocytes granuleux.

Ainsi, pour les partisans de la théorie d'EHRLiCH (théorie « plura- liste », car, d'après elle, chaque type leucocytaire est une indivi- dualité <à part), les granulations sont essentiellement spécifiques, et les leucocytes éosinophiles, hasophiles et neutrophiles sont des éléments parfaitement différenciés.

D'autre part, les lymphocytes et les leucocytes granuleux appar- tiennent à deux classes absolument dissemblables, et « la notion des deux séries leucocytaires, la série lymphogène et la série myélogène, doit être considérée comme scientifiquement établie. » (Levaditi, 1902).

Voyons, d'abord, ce qu'il faut penser de la distinction capitale entre les éléments de la série lymphogène et ceux de la série myélo- gène. L'argument le plus essentiel invoqué à l'appui de cette thèse, à savoir : l'origine distincte de ces deux sortes d'éléments, dont les uns seraient engendrés dans les ganglions lymphatiques et la rate, les autres, dans la moelle osseuse, pourrait servir en effet de base à une classification « naturelle », s'il était démontré que des différences essentielles existent entre un lymphocyte et un gros mononucléaire.

Les défenseurs de la théorie dualiste l'affirment, et ils voient une distinction profonde, au point de vue morphologique, fonctionnel et

génétique, entre les éléments de la série lymphogène et ceux de la série myélogène.

Est-il possibled'affirmerqu'il existe, au point de vue morphologique, une dissemblance essentielle entre un lymphocyte et un mononuclé- aire? Le premier présenterait un protoplasma extrêmement peu déve- loppé, fortement basophile, et un noyau rond, pâle, peu basophile, quel- que-fois nucléole ; le mononucléaire,par contre, aurait un cytoplasma

*^6 AN.XA DHZEWINA.

bien développé, peu l)asophiIe, et un noyau rond ou ovalaire, tou- jours dépourvu de nucléoles et se colorant plus fortement que le cyloplasnia.— Si ces dissemblances existent cbez les Vertébrés supé- rieurs, elles s'eiïacent complètement, dès que l'on s'adresse aux ^'ertébrés inférieurs.

L'étude de ces deux sortes d'éléments chez les Ichthyopsidés rend impossible une démarcation quelconque entre un lymphocyte et un mononucléaire. Dans presque tous les cas que j'ai étudiés, on est en présence d'une série ininterrompue de stades intermédiaires entre un lymphocyte et un mononucléaire : on passe insensiblement d'un élément à noyau arrondi et à cytoplasma presque nul à un élément dont le noyau présente, en apparence, les mêmes caractères, et dont le cytoplasma est fort bien développé.

La taille des éléments ne fournit aucune indication précise à ce sujet, car elle varie dans des limites assez étendues, non seulement d'une espèce animale à une autre, mais encore chez la même espèce, et plus d'une fois aussi la taille d'un lymphocyte dépasse celle d'un mononucléaire situé à proximité.

La conformation du noyau ne permet non plus d'établir une diffé- renciation entre un lymphocyte et un mononucléaire. Si parfois le noyau lymphocytaire se colore moins intensivement que le cyto- plasma. d'autres fois, en revanche, il présente une chromophilie plus intense que ce dernier, et son réseau chromatique tantôt est serré, parsemé de nombreux karyosomes, tantôt afiecte l'aspect d'une vésicule claire, à gros chromosome central. D'autre part, le noyau des mononucléaires olfre également une architecture chromatique variable, suivant le type considéré, et, dans nombre de cas, il semble se rapprocher exactement de celui des lymphocytes qui se trouvent

à côté.

La caractéristique de ces deux sortes d'éléments basée sur la pré- sence ou l'absence des nucléoles est peu démonstrative. A ce qu'il paraît, même chez les Vertébrés supérieurs, il n'y a que les mononu- cléaires du sang qui soient dépourvus de nucléoles ; dans les organes

TISSU LYM1»11()II)E DES ICllTUYOPSIDÉS. 137

hématopoïétiques, clans les ganglions lymphatiques par exemple, ils peuvent en offrir. Dans les organes lymphoïdes des Ichthyopsidés, la présence des nucléoles dans les mononucléaires est un fait fré- quent; j'ai pu les mettre plusieurs fois en évidence en traitant les coupes par la fuchsine acide et le vert de méthyle ; parfois même, sans avoir recours à cette méthode spéciale de coloration, on voit un corpuscule acidophile se dessiner au sein du noyau.

Si les caractères précédents ne sont pas suffisants pour la différen- ciation des deux éléments en question, l'affinité colorante de leur cytoplasma est peut-être encore moins probante. Dans les cas que j'ai étudiés, il est impossible, en effet, de soutenir que le cytoplasma des lymphocytes est caractérisé par une basophilie plus intense que celui des mononucléaires. Le mode des réactions vis-à-vis des colo- rants, aussi bien du cytoplasma lymphocytaire que de celui des mo- nonucléaires, est excessivement variable, suivant l'espèce considérée, suivant la méthode de la fixation et de la coloration. Depuis une basophilie nette jusqu'à une acidophilie très prononcée, élective, le cytoplasma de ces deux éléments peut passer par toute une gamme d'affinités chromatiques et souvent même présenter une chromo- philie très peu accusée.

Cela ne veut pas dire que, dans la même préparation, le cyto- plasma des lymphocytes et celui des mononucléaires se comportent toujours d'une manière analogue vis-à-vis des pigments colorants ; au contraire, plus d'une fois, ils présentent des différences assez mar- quées, le cytoplasma lymphocytaire pouvant, par exemple, être basophile. et celui des mononucléaires, acidophile; mais, ce que je soutiens, c'est que le diagnostic différentiel des deux éléments en question, basé sur l'affinité chromatique de leur cytoplasma, est difû- ■ cile à établir, vue la diversité extrême de leurs réactions.

Je n'insisterai pas beaucoup sur l'argument d'ordre cytogénétique, que l'on se plaît à invoquer en faveur de la théorie dualiste, à savou^ que les mononucléaires et les leucocytes granuleux prennent nais- sance dans la moelle osseuse, tandis que les lymphocytes ont leur

158 ANNA DRZEWINA.

origine dans les ganglions lymphatiques (>t la rate. H est évident que si cet argument est plausible dans le cas des Vertébrrs supérieurs*, et à la rigueur dans celui des Amphihiens. il serait dil'licile de le faire intervenir chez les Poissons, où il ne peut être gu<''r(^ question d'une fonction hématopoïétiqiie de la moelle des os. Or, le sang et les diverses formations lymphoïdes des Poissons, comme on le verra dans la suite, présentent, à cùté des niononucléaires et des lympho- cytes, de nombreux types leucocytaires granulés ; force est donc d'ad- mettre que les deux séries génétiques, lymphogène et niyélogène, se confondent chez les Ichthyopsidés, les organes hématopoïétiques de ceux-ci engendrant indifieremment des lymphocytes et des éléments granuleux. C'est ce que j'ai etfectivement constaté au cours de mes recherches, où j'ai vu diverses formations lymphoïdes produire à la fois des lymphocytes et des leucocytes granuleux.

Les différences qu'on établit généralement au point de vue fonc- tionnel entre les lymidiocytes d'une part, et les éléments de la série myélogène d'autre part, sont non moins tranchées. Ainsi, le chimio- tactisme de ces deux ordres de globules blancs ne serait pas le même et, à l'égard de certains agents cliimiotactiques, les lymphocytes se comporteraient d'une manière tout à fait indilférente. On admet même que ceux-ci mancjuent complètement de propriétés cliimiotac- tiques et qu'ils ne présentent ni phagocytose, ni diapédèse.

Je ne citerai que rpielques-uns des nombreux travaux concernant cette question, pour montrer quelle discordance règne a ce sujet même parmi les partisans les jdus avoués de la conception « plura- liste » des globules blancs.

Pour Wautehs (1898), les leucocytes de la moelle osseuse sont pha- gocytaires, tandis que les lymphocytes, même les plus riches en proto- plasma et les plus mobiles (les lymphocytes seraient donc mobiles?),

' Il ne paraît pas, d'ailleurs, ([Uf tous les lit'inalolog-isles croieul que la moelle osseuse soit incapable creua;e mirer des lymphocytes. P.vppe.mieim (1902), qui n'est (•ci)cndant pas un adversaire de la théorie d'Ehrlich, soutient que les lymphocytes peuvent dériver de loules les formes du tissu réticulé : follicules, pla<pies de Peyer, amyçdales, syan'^lions lymphatiques, thymus, raie, moelle osseuse:

TlSSi: LVMI'IIOIDE DES ICIITllYOPSIDKS. 159

sont incapables d'englober les microbes. Wi.assow et Sepp (1904) sou- tiennent, d'autre part, ({ue ces derniers éléments sont incapables de se mouvoir dans les conditions normales, quoique leur protoplasma soit contractile. Sous l'influence d'une tenqjérature élevée, de certaines substances chimiques, les lymphocytes peuvent bien changer de forme et de place, mais ces phénomènes ne doivent pas être consi- dérés comme résultant de leur manifestation vitale'. Helly (1904), tout en alïirmant que les lymphocytes, les leucocytes éosinophiles et les neutrophiles. représentent trois espèces cellulaires distinctes, qui ne passent pas l'une dans l'autre, aboutit, à la suite de ses expériences sur des Lapins ayant reçu des cultures microbiennes, à la conclusion que les leucocytes granuleux ari'ivent les premiers à l'endroit lésé, et qu'ils y dégénèrent vite ; les lymphocytes ne viennent qu'ensuite et prennent part à la destruction des premiers. Voilà donc des lympho- cytes exerçant une phagocytose active.

Il paraît, du reste, que les propriétés chimiotactiques ne manquent pas non plus aux lymphocytes. Almkvist (1902), en injectant des cul- tures diphtériques à des Lapins, constate que les éléments en ques- tion sont doués d'une grande motilité ; celle-ci s'exerçant dans un sens déterminé, il en ressort que les lymphocytes sont doués d'un pouvoir chimiotactique.

Metschn[IvOff (1901) n'admet pas non plus ({ue les lymphocytes soient capables d'exercer des fonctions phagocytaires, mais, dans son interprétation, la distinction entre les lymphocytes et les mono- nucléaires s'efface d'une façon singulière. « Ce n'est que lorsqu'ils (lymphocytes) deviennent plus âgés, quand leur noyau unique et riche en chromatine s'entoure d'une couche volumineuse de proto- plasma, que les lymphocytes deviennent capables d'englober et de résorber des corps étrangers. Ils portent alors le nom de mononu- cléaires. » Cette phrase n'indiquc-t-elle pas qu'un lymphocyte se transforme progressivement en un mononucléaire?

I D'après les recherches de Jolly (1902), les lymphocytes présenteraient des mouve- ments amiboïdes.

160 A NX A niIZEWINA.

Erilin, un dernier caractère de différenciation, et des plus impor- tants, est ({lie les globules de la série niyélogène renferment des granulations spéeitiques, qui feraient complètement défaut dans les lymphocytes. « Si les leucocytes de la série myélogène renferment des granulations, dit Levaihte (1902), tandis que les éléments lym- phatiques en sont dépourvus, c'est que ces deux classes de globules blancs ne sont rien moins que profondément dissemblables. »

Or, à ce sujet également, il n'y a pas d'accord, même parmi les hématologistes qui admettent la pluralité des éléments leucocy- taires. Je ne ferai que mentionner le travail de Mezinescu (1902). (|iii croit voir des granulations neutrophiles dans les lymphocytes de tous les Mammifères. Il est juste de rappeler à ce sujet qu'EHRLicH décrivait également autrefois des granulations spécifiques dans le cytoplasma lymphocytaire, des granulations ô; il a reconnu, dans la suite, qu'il ne s'agit pas dans le cas des lymphocytes de véritables inclusions, mais (rune structure particulière du cytoplasma.

II est probable que ce que Mezinesci" croit èlre des granulations est simplement dû à des épaississements nodaux. Cependant, jtar l'emploi d'une technique très compliquée. Michaelis et Wolff (1902), sont arrivés à démontrer la présence de granulations dans les lym- phocytes. En colorant les préparations par l'Azurblau-éosine (méthode de llomanowsky modifiée), ces auteurs mettent en évi- dence des granulations violettes dans le corps bleu céleste des lymphocytes ; les mêmes granulations se dessinent dans le cyto- plasma des mononucléaires. D'après Wolfk ( 1904 ), les granulations lymphocytaires (« Azurgranulation ») ont été longtemps méconnues, parce qu'elles se dissolvent dans l'eau ; ces graimlations seraient spéeitiques au même litre que les granulations des leucocytes neu- trophiles et celles des Mastzellen.

S'il en est ainsi, on ne comprend pas pour quelle raison il faudrait continuer à admettre une distinction profonde entre les éléments de la série myélogène et ceux de la série lynq^hogène. Les deux ordres d'éléments renferment des granulations et sont doués de mouve-

TISSU LY.MPflOlDE DES ICIITHYOPSIDES. 161

ments amiboïdes et de propriétés phagocytaires; les deux, comme on le constate chez les Ichthj'opsidés. ont une origine commune; la morphologie de leur noyau et de leur cytoplasma n'ol'l're aucun caractère distinctif précis ; leurs al'linités vis-à-vis des pigments colorants piésentent des variations trop considérables (Ichthyop- sidés), pour qu'il soit possible de les faire intervenir dans un diagnostic ditïerentiel ; ces affinités d'ailleurs sont souvent exacte- ment les mêmes chez ces deux sortes d'éléments (Ichthyopsidés) qui sont alors rattachés les uns aux autres par une série continue de stades de transition.

La barrière que les hématologistes se sont efforcés d'élever entre les lymphocytes et les mononucléaires paraît être artificielle, et il est probable qu'elle va être bientôt battue en brèche, peut-être même par ses défenseurs actuels.

Voyons maintenant si la distinction entre les différentes espèces de leucocytes granuleux est plus solidement fondée que celle qui séparerait les lymphocytes des mononucléaires, et avant tout., quelle est la nature de ces éléments granulaires, dont les diverses affinités colorantes servent de base à la classification prétendue rationnelle des leucocytes.

La plupart des auteurs qui se sont occupés les premiers des gra- nulations leucocytaires considéraient celles-ci comme des corpuscules graisseux (VnicHow, Mosler, Poxfickj. Pour Lrn'EX (1892), les grosses cellules granuleuses du sang leucémique sont les produits d'une dégénérescence graisseuse des globules blancs du sang. Booda^off (1898), croit également, qu'il y a des gouttelettes graisseuses dans les éosinophiles; ces gouttelettes peuvent coexister avec les granulations éosinophiles. L'auteur compare les granulations leucocytaires aux sphérules vitellines (« Dotterkiigelchen ») du tractus intestinal de la larve d'Axolotl, qui auraient une affinité pour l'éosine et se décolo- reraient difficilement, exactement comme les granulations éosino- philes.

l^our d'autres auteurs, les granulations leucocytaires sont des pro-

162 ANNA DHZRWINA.

duits extra-cellulaires, englolx's par la voie de la phagocytose. Ainsi pour Mesnil (1895i. « dans un certain nombre de cas bien observés », les granulations ('osindjtliilcs piovicnnent de l'englubenient par les phagocytes de matériaux, présentant déjà ou non la réaction acido- phile. Ces matériaux seraient notamment des microl)es, qui se trans- formeraient en granulations acidophiles, en passant par le stade amphophile. Hannwamth (1891). après avoir établi que les granu- lations éosinopliiles ont les mêmes réactions colorantes (|ue l'hémo- globinc prétend qu'elles ne sont en somme que de l'hémoglobine, ou un dérivé de celle-ci. Une opinion analogue a déjà été émise par PoucHET (1900) qui rapprochait des éosinophiles d'Ehrlich les formes découvei'tes par Sk.mmei! dans le sang du Cheval, et par lui-même dans celui du Triton.

Pour Teïtexhameh (1893), les granulations éosinophiles se forme- raient aux dépens des noyaux dégénérés ; la manière dont Sacha- HOKi- (1895) explique l'origine des granulations éosinophiles est un peu différente, (le n'est plus la substance nucléaire de n'importe quelle cellule dégénérée qui est phagocytée par les éosinophiles ; ce sont les noyaux des hématoblastes, ou plutôt les corpuscules nu- cléaires (" Kernkorperchen ") des hématoblastes. qui seraient expulsés du corpuscule sanguin rouge en train de se transformer en hématie ; les corpuscules nucléaires, englobés par les leucocytes. se transformeraient dans le corps de ces derniers en granulations éosinophiles. .le n'insisterai pas sur tout ce que cette théorie présente d'invraisemblable ; sa critique a d'ailleurs été faite par AVolff (1900).

L'idée que les inclusions des leucocytes acidophiles pourraient être des grains hémoglobiniques revient souvent dans les travaux des auteurs, qui cherchent à préciser la nature de ces éléments. Barkeh signale la présence du fer dans les granulations éosinophiles (^analogie avec riiémoglobine) ; à ce point de vue les formations en question diffèrent des granulations neuti'0|thiles qui seraient com- posées, suivant J'osxru (1893) et Lhjexi'eld (1895). de " eisenfreiem phosphorsaurem Nucleoalbumin," La parenté étroite entre l'hémo-

o

TISSU LYMPITOIDE DES ICIITIIYOPSIDKS. 163

lobine et la substance granuleuse des éosinophiles est soutenue par Mauwedfj, (1897). Pappenheim (1898) croit voir dans l'apparition des granulati<»ns oxyphiles une sorte dliétéromorphose ou de régé- nération atavique de illt : les granulations devraient être considérées comme des « Cormes de llb rudimentaire. » L'absorption de l'Hb des érytbrocytes dégénérés, et sa transformation en granula, ne seraient probablement pas le but final de l'existence des leucocytes acido- philes, mais le moyen d'accomplir certaines fonctions, encore inconnues. Dans le travail de Weidenreich (1903). nous voyons encore revenir l'idée que les granulations éosinophiles se forment aux dépens des hématies désagrégées, et même, pour cet auteur, ce ne sont pas seulement les leucocytes, qui se chargent des débris des hématies détruites : les cellules du tissu conjonctif exercei'aient le même rùle phagocytaire et se transformeraient également en éosi- nophiles.

La méthode de la roloration vitale, inaugurée par Ehrlich, n'a pas apporté beaucoup de clarté relativement à la nature des granu- lations. Galeotti (1894) se sert du bleu de méthylène dans ses études sur la cellule vivante et il arrive à la conclusion, que celle-ci ne se colore jamais entièrement et que les parties qui fixent le colorant ne jouent aucun nMe dans le fonctionnement de la cellule et ne sont que des substances nutritives ou des produits de sécrétion ; quant aux. granulations leucocytaires, elles représentent simplement des précipités de matière colorante ou des débris cellulaires phagocytés. Ahnold (1899). cependant, affirme que les granulations existent avant l'emploi de la substance colorante, par conséquent ne sont ni des précipités, ni des particules colorantes phagocytées.

En 1900 />, à la suite de ses expériences sur la coloration vitale par le rouge neutre et le bleu de méthylène, Arnold résume de la sorte son opinion : « die Granula weder Eallungs-Producte (Fischer), noch nuellung>:-Producte(Flemming). sondern wichtige Structur-Bestand- theile der Zelle sind. » Telle n'est pas l'opinion de Plato (1900) : les seuls éléments, fixant électiveinent le pigment dans la coloration

ARCH. DE ZOOL. EXH. ET GÉN. 4'= SERIE. T. III. '-

164 ANNA DRZEWINA.

vitale, sont pour lui des particules phagocytées ; quant aux granu- lations leucocytaires, leur coloration réussit très rarement, et l'auteur croit, en général, que la coloration vitale des produits d'échange et de ségrégation dans les leucocytes, ainsi que celle des particules intégran- tes de la cellule, prenant part à son fonctionnement, est loin encore d'être démontrée.

La « coloration vitale » n'a donc pas précisé la nature intime des granulations, et elle n'a même pas résolu la question de savoir si ce sont des particules cellulaires vivantes ou mortes. 11 est vrai, qu'il est toujours possible d'objecter, dans le cas de la coloration vitale, que les particules qui ont retenu le pigment colorant sont des élé- ments morts: mais seules des recherches ultérieures établiront, si c'est là du « scepticisme poussé trop loin ». comme le prétend Arnold (1900).

Si on essayait de résumer les notions que nous possédons à l'heure actuelle sur la nature plus intime des granulations éosino[)hiles, on remarquerait que ces notions sont plutôt de nature négative, que positive. Il paraît, en ed'et. ressortir des indications fournies parla littérature, que les granulations éosinophiles ne sont pas de la graisse (car l'acide osmique ne les colore pas en noir), qu'elles ne sont pas des formations glycogéniques(car les solutions iodo-iodurées restent sans action sur elles), qu'elles ne renferment pas d'hémo- globine (car elles ne sont solubles ni dans l'eau, ni dans la glycé- rine*) ; il paraît en outre, que ce ne sont piis des débris cellulaires, ni des noyaux phagocytés, ni des microbes englobés. . . La question devient plus difficile quand il s'agit de préciser, ce que sont les gra- nulations et quel rôle elles sont destinées à jouer dans l'économie.

Dans la conception d'EnuLicH. les granulations leucocj^taires sont des produits d'élaboration, résultant de l'activité sécrétoire spécifique du cytoplasma. Pour Levaditi (1902). un des défenseurs de la théorie d'EuRiJCH en France, les granulations sont également à envisager,

' D'après ScARPATEiii (1891), elles ne se dissolvent ni dans l'eau distillée, ni dans l'al- cool, ni dans l'éllier, même ([uaïui on les fait a^•i^ pendant plusieurs heures de suite.

TISSU LYMPHOIDE DES ICHTllVOPSIDES. 165

comme des produits de ségrégation probablement destinés à être déversés au dehors.

Toute autre, cependant, est la conception d'ARNOLo. Dans ses premières recherches (1899j sur les granula leucocytaires, il hésite encore entre la théorie d'ALTMANN, qui considère les granulations comme des bioblastes, et celle d'EuRucH ; mais leur ordonnancement ainsi que leurs relations réciproques lui font supposer qu'au moins certaines d'entre elles sont des éléments de structure cellulaire, des plasmosomes. Dans ses travaux ultérieurs, il est plus affirmatif à ce point de vue : en injectant du fer, en solution ou non, sous la peau des Grenouilles (1900r/), il constate que les granula des leucocytes sidérofères ne sont ni des grains de fer englobés, ni des précipités cellulaires quelconques, mais des plasmosomes cellulaires, ayant résorbé du fer, avec lequel ils se sont combinés. En 1903, le savant professeur d'ileidelberg affirme une fois de plus son opinion sur le rôle fonctionnel très important des granula leucocytaires : ceux-ci prendraient part à la transformation de la graisse, du fer, du pigment du sang et de celui de la bile, ainsi qu'à divers phénomènes de sécrétion.

Hesse, élève d'ARNOLu (1901), partage la même opinion : les granu- lations constitueraient une partie intégrante de la structure cellu- laire, et elles joueraient un rôle important dans la résorption, dans l'assimilation et dans la sécrétion.

Il serait trop long de rappeler les hypothèses de toutes sortes, qui ont été émises au sujet du rùle de la granulation éosinophile dans l'économie. Sert-elle à la formation d'alexines, donnant au sérum du sang ses facultés bactéricides, comme le prétendent Kaj^thack et Hardv (1892) ? Serait-elle destinée à contrebalancer l'influence nocive de différents poisons, et à neutraliser dans l'économie les subs- tances nuisibles au bon fonctionnement des organes (« antiphtère »), comme le soutient Audibert il902)? Son existence est-elle d'une importance capitale dans la vie de l'organisme, ou serait-elle plutôt une formation disparate, dont l'absence n'aurait aucune influence

im ANNA DHZRWI.NA.

sur 1rs lonclions de l'organisme*? — iW sont là .lulaiil de ({iicstions ouvertes, (jui ne se |»r(M<'iil uiènie pas à une (liscussion sérieuse, vue nuire faible coniiaissanci» (le la iiatun' plus intime des gi-anuIations leucocytaires.

(juoi ipTil en sdil de rorii;iMc. de la nature cl du rôle des cl(''nicnls granulaires, la notion de leur <( sp(''cilicit('' » semltle être délinitive- ment établie en hématologie. (le serait là le grand succès de la méthode anal\ti(|ue d'h^iiiujeii d'avoir d<''montré, qu'une espèce gra- nulair-e ollVe une « prédilection marijuée et exclusive w, non seule- ment vis-à-vis d'une seule couleur, ou d'un grou[)e restreint de matières colorantes, mais de toute une classe de pigments. Ainsi, la granulation éosinophile a une affinité particulière [lour toutes les couleurs acides: la granulation basophile fixe avec élection tous les pigments basiques, et les réactions colorantes de ces formations « leur confèrent une inanjue particulière, uivariahlc, propre à servira leui-classification. conimeà leur définition. »( facv.vDrrt. 1902).

Or. ch«v. les lclilbyoj)sid(''s. autant que j'ai pu l'établir, la préten- due invariai)ilit('' des réactions colorantes d(»s éléments gi-anulaires ne peut guère èti-e soutenue. On y observe, en effet, plus d'une fois des leuco.'vtes granuleux ([ui fixent avec élection particulière les col(»rants aci les, et (jui présentent une allinité' non moins grande p uir les colorants basiques. Dans le tissu lymphoïde du testi- cule (b' la linjd chirata L.. les leucocytes à énormes granulations ac.idojdiiles fixent l'oi'ange du mélange ti'iacide. et se colo- rent pai' l'éosine. (juand on les traite par le bleu d'IInna-éosine ; mais les mêmes granulations fixent le Magenta (Magenta-Benda) et lasafranine (safranine-vert lumière), qui sont des colorants nucléaires jtai' excellence. On ne pourrait pas objecb'i- ijue ce sont là des granu- lations amphophiles (que l'on sait fixer indifféremment les colorants acides et basiques), car. d'une part, leur (Meclivité est très marquée vis-à-vis de certains mélanges colorants, el. d'autre part, elles res-

' Cliez plusietir.s Poissons (Fcrclic, Goujon, Hippocampp, Contre, l'Iic, etc.), .Mesnil (1895) n';i pas pu U-ouvlt des éosinopliiie.s, malgré des reclierclies 1res ininulieuses.

TISSU LYMIMIOinK DES fCIITHYOPSIDÉS. 167

tent incolores, quand on leur applique un colorant basique seul (thionine, violet de gentiane), ce qui ne devrait pas avoir lieu, si c'étaient des granulations aniphophiles. — Les leucocytes granu- leux du rein du Lahnis bcnjyUa Asc. et du Crciiilabrm melops Ris. se comportent d'iinr manière analogue on les voit fixer l'orange du mélange triacide, s'emparer de la même substance, quand on les traite par l'éosine-orange, bleu de toluidine, rester incolores dans des colorants basiques tels que le violet de gentiane, le dahlia, la thionine. . . et en même temps fixer électivement le rouge Magenta et la safranine.

Voilà donc des granulations, qui pourraient être considérées à juste titre comme électivement acidophiles tout aussi bien que comme électivement basophiles, et qui par cela même, non seulement ne trouvent pas de place dans les cadres de la classification d'EniiLicH, mais se trouvent en contradiction formelle avec celle-ci.

.J'ai pu relever chez les [chthyopsidés encore un fait qui vient à rencontre de la théorie de la spécificité de types leucocytaires. On sait que l'argument le plus important de cette notion réside dans le fait qu'un même leucocyte ne contient jamais qu'une seule espèce de granulations. Suivant Ehiujch « un leucocyte donné ne renferme jamais, en plus de ses granulations propres, de formations granu- laires caractérisant d'autres catégories de leucocytes... On n'a jamais trouvé dans un piotoplasma leucocytaire deux espèces granulaires, caractéristiques pour une des grandes classes des globules blancs (éosinophiles et neutrophiles pai- exemple). » LKVADrri (1902).

Or, certains éléments leucocytaires des bditliyopsidés présentent, d une manière indiscutable, deux espèces de granulations dans le même corps cellulaire. Le fait de la coexistence des granulations acidophiles et basophiles dans le même corps cellulaire a déjà été invoqué par ceitains auteurs. Ainsi. Coenen (1901) croit pouvoir expliquer par la coexistence des granulations acidophiles et baso- philes la manière dont se comportent les leucocytes amphophiles vis- à-vis des colorants. Cet auteur ne veut pas admettre qu'une même

168 ANNA DRZEWINA.

granulation puisse prendre la eouleur acide et basique, et il l'explique par l'hypothèse que certaines cellules amphophiles renferment deux sortes de granulations, dont tantôt les unes, tantôt les autres se co- lorent, suivant qu'on emploie un pigment acide ou hasique. Il ajoute cependant lui-même que la coexistence des deux sortes de granula- tions dans les leucocytes amphophiles n'a pu encore être dé- montrée.

Des granulations neutrophileset même éosinophiles dans desMast- zellen isolées ont été observées par Rxgel dans un cas d'anémie per- nicieuse. Arxof.d (1895) signale des granulations bleues (coloration : éosine-thionine) dans certains b.'ucocytes éosinophiles de la moelle de la Grenouille ; dans le même tissu du Lapin, certains leucocytes renfermeraient également quelques petits grains bleus.

JlrRSCHFELi) (1898) constate le même fait : dans les préparations de la moelle osseuse du Cobaye, traitées par le bleu de méthylène et l'éosine, on trouve simultanément des granulations rouges et bleues dans certains éléments leucocytaires. L'auteur croit, qu'il s'agit dans ce cas de stades évolutifs d'autant plus (jue ces cellules ne s'ob- servent jamais dans le sang : les éosinophiles présenteraient des formes plus âgées, plus mûres : les basophiles seraient leurs prédé- cesseurs.

Bettman (1898). (|ui signale dans les vésicules de vésicatoires can- tharidiens des granulations acidophiles et basophiles dans le même corps leucocytaire, ne considère cependant pas les cellules à deux .sortes de granulations comme des formes jeunes ; elles sont plutôt, de l'avis de cet auteur, un produit de dégénérescence.

( jRiiNWALn (1899) n'admet pas non plus que l'âge de la cellule exerce une influence quelconque sur la colorabilité des granules, d'autant plus, que dans les cellules très vieilles, « in Zerfall begriffenen », coexistent des granulations éosinophiles et hypoéosinophiles.

Des leucocytes renfermant deux espèces de granulations sont encore signalés par Walgrren (1899j dans les cellules du pus, par MùLLEiv. par FiscHL et certains autres. Presque toujours ces constata-

TISSU l.YiMPlIOlDE DES [CIITIIYOPSIDES. 169

tionsont été faites dans des cas pathologiques; ARX0LD(1899)signaIe, il est vrai, ces formations dans la moelle osseuse des Grenouilles non infectées, mais (irûnberg (1901) déclare ne les avoir jamais vues dans la moelle osseuse des Grenouilles normales.

Le fait de la non-spécificité des cellules granuleuses se présente dans le rein lymphoïde de l'Esturgeon, que j'ai étudié à ce point de vue, avec une netteté tout à fait exceptionnelle. Ainsi, dans les coupes colorées par le Magenta et le vert lumière, on voit des granulations rouges et vertes dans la même cellule. Le mode de distribution de ces granulationsesttellementvariablequ'ildéfle toute description. Tantôt, entre les granulations rouges, on remarque quelques granulations vertes, ou ce sont les dernières qui prédominent, ou encore elles sont en nombre à peu près égal. Parfois, les granulations rouges occupent les deux pùles opposés de la cellule et les granulations vertes le centre ou vice l'ersa. Dans la même cellule, toutes les granulations rouges et vertes peuvent être petites, ou on en voit des grosses et des petites côte à côte, tantôt serrées, tantôt tellement espacées qu'on peut parfaitement les compter. Elles sont le plus souvent arrondies, mais il y en a aussi en forme de bâtonnets courts. La nuance des granula- tions est aussi sujette à des variations, depuis le rose clair jusqu'au rouge très foncé, dans la même cellule ou dans les cellules voisines. Il en est de même pour la coloration verte des acidophiles. Dans les coupes, colorées au bleu d'Unna et <-i l'éosine. la non-spéci- ficité des cellules granuleuses est non moins évidente, les granu- lations rouges et bleues se dessinant très nettement dans la même cellule.

.T'ai pu constater également la présence des cellules renfermant deux sortes de granulations dans les amas lymphoïdes du cartilage céphalique chez l'Esturgeon.

Il est à noter, que, dans l'organe lymphoïde du cœur du même animal (où les leucocytes granuleux sont très nombreux), les forma- tions en question semblent complètement manquer.

La non-spécificité des leucocytes granuleux du rein chez l'Esturgeon

170 ANNA DRZEWINA.

inri'ite une attention particulière, parce que ce ne sont pas là des rirnients isolés, rares, dont on ne pourrait parlei' (lu'à litre d'excep- tion, mais des cellules nombreuses, dont on compte plusieurs dans le champ du microscope, à un fort grossissement.

.l'ai ]ui enfin observer plus d'une fois, dans un même globule blanc, des formations granulaires, qui, sans appartenir à des espèces distinctes, présentaient des affinités colorantes dill'é- rentes : des granulations acidophiles ou basophiles. offrant des différences de nuances des granulations colorées et incolores côte à côte etc.

Dans les chapitres consacrés à chacune des localisations étudiées, j'insiste sur la manière dilTérente dont se comportent les éléments leucocytaires granuleuK, suivant le mode de la fixation et de la colo- ration. Je ne puis affirmer, chez les Ichthyopsidés, l'existence des formes de transition entre les diverses catégories de granula leuco- cytaires, ce qui serait d'après I.EVADrn « en contradirti(tn absolue avec tous les faits observés » ; cependant, les granulations (( intermé- diaires » de certains éléments lymphoïdes de la R(ij(( dacatd (chap. Vil), indiqueraient peut-être la possibilité d'une telle évolu- tion.

Toutefois, en se basant sur les observations exposées ci-dessus, j'estime que les granulations leucocytaires n'offrent pas des caractères aussi stables et spécifiques qu'on le croit généralement, et qu'elles ne peuvent être envisagées comme le « meilleur critérium de diffé- renciation et de classification » des leucocytes.

.le renvoie aux divers chapitres de ce mémoire pour certaines par- ticularités concernant la morphologie de plusieurs types leucocytaires des Ichthyopsidés : leucocytes à noyau [tolymorphe. présentant souvent un cytoplasma homogène; éosinophiles. fréquemment pourvus d'un noyau arrondi, uni(]ue etc. Comme on le verra dans la suite, le tissu lymphoïde des Ichthyopsidés que j'ai étudiés renferme toutes les formes leucocytaires actuellement connues, y compris les formes, pour ainsi dire, aberrantes. Le seul élément, que je n'ai

T18SU LYMPHOIDE DES ICHTHYOPSIDES. 171

pas réussi à mettre avec certitude en évidence chez les Poissons, est la Mastzelle, qui a été signalée chez les Grenouilles et chez les Tritons. Plus d'une fois, chez certains Poissons, j'ai pu constater des leuco- cytes à grosses granulations hasophiles (je rap])elle à ce sujet, que lÎAWiTz (1900) et (iRiixBERG (1901) n'ont jamais constaté de tels élé- ments), mais ceux-ci n'otlVaient jamais de métachromasie assez nette.

Je ne puis non plus affirmer l'existence de Plasmazellen chez les mêmes animaux. D'ailleurs, il y a encore tant de lacunes, ou plutôt, il y a encore tant de contradictions dans nos connaissances sur la Plasmazelle. qu'il est difficile, malgré l'abondance de la littérature, d'en donner une définition exacte.

En 1875, Waldeyeu a proposé le terme de « Plasmazelle » pour désigner toutes les cellules granuleuses hasophiles du tissu conjonctif lâche. Ehrlicu (1879) a ensuite démontré que la plupart de ces cellules sont des JMastzellen, et Unna, grâce à sa méthode de colo- ration spéciale, a indiqué comment on peut distinguer une cellule plasmatique d'une Mastzelle.

Au point de vue morphologique, Unna décrit la Plasmazelle, comme présentant un noyau clair, uu protoplasma foncé, finement granulé, se colorant uniquement par le lileu polychrome. (Cependant Marschalko (1899) ne croit j)as (jue la coloration d'L'nna soit un caractère distinctif des Plasmazellen, dont le cytoplasma, suivant lui, se laisse colorer par diverses méthodes. Pour cet auteur, d'ail- leurs, la vraie Plasmazelle n'est pas identique aux éléments décrits par Waldeyer.

Aussi, on doit se demander, s'il y a des différences entre les cel- lules d'UNNA et celles de Marschalko? Pour Pappenheim (1901) ce sont deux types identiques ; Schlesinger (1902) croit également qu'il n'y a entre eux aucune démarcation précise. 3Iais Kkompecher (1898) considère les cellules d'UNNA comme un produit de dégénérescence, et pour Almkvist ce seraient deux espèces cellulaires différentes, les cellules d'UNNA dérivant du tissu conjonctif, et celles de Marschalko des leucocytes.

17^ A.X.XA DllZEWlNA.

Ehrlicif (1904) donne la description suivante de la Plasmazelle (au sens d'Inna) : c'est un élément plus ou moins volumineux, riche en protoplasma, de forme diverse : ronde, polyédrique, fusiforme. étoilée. etc. Dans une Plasmazelle bien développée, on distingue un granoplasma. un spongioplasma. un noyau et un nucléole: le cyto- plasma est « triib. wie geschwollen, liât ein schmutzig-staubiges Aussehen » ; il est granuleux, mais pas dans le sens d'Ehrlich ni d'Altmann : c'est du « amorphkorniges Granoplasma :». en opposition au cytoplasma. renfermant des inclusions, (jui sérail k geformt- kornig ». Le noyau de cet élément est unique ou double, excentrique, ovalaire; il renferme 5-8 chromosomes, et un nucléole central: la disposition de la chromatine en « roue » serait caractéristique pour le noyau d'une Plasmazelle.

Pappenheim (1902), enfin, croit pouvoir ranger dans le même groupe de cellules plasmatiques : i) les formations acliromophiles, dépour- vues de cytoplasma et ayant l'aspect des lymphocytes (Pseudoplas- mazellen d'IloDARA) : 2) les jeunes Plasmazellen d'ENDERi.EN et de .lusTi. rappelant exactement les Ijanphocytes, à bordure cytoplas- mique plus ou moins large ; 8) les Plasmazellen mûres de Marschalko, à noyau central ou excentrique, et h cytoplasma bien développé ; 4) les Plasmazellen pathologiques de Krompecher. sans granoplasma développé : et enfin 5) les Plasmazellen de Joannowicz, à noyau vési- culeux. et à corps cytoplasmique plus ou moins arrondi, chromo- phile.

Des discordances plus grandes encore régnent au sujet de la genèse des Plasmazellen et, à ce point de vue. on pourrait ranger les hématologistes en deux camps opposés, les uns étant partisans de « l'histiogenèse » (naissance aux dépens des cellules fixes) des élé- ments en question, les autres proclamant leur origine « hématogène. » Unna, qui voit dans la Plasmazelle un élément pathologique, se for- mant à la suite de l'hypertrophie et de l'hyperplasie de la peau irritée, est, naturellement, pour leur origine histiogène. NEissER,JADAssoNsont défenseurs de la théorie hématogène et ils croient que la majorité

TISSU LYMPllOIDE DES ICHTIIYOPSIDES. 173

des Plasniazellen se forment aux dépens des lymphocytes, qui émi- grent dans les tissus et y subissent une transformation correspon- dante.

Marschalko (1899) critique vivement la théorie d'Unna, qui fait dériver les Plasniazellen des cellules conjonctives hypertrophiées ; pour lui, elles proviennent de petits mononucléaires, donc des lym- phocytes ; une relation semble pourtant exister entre les Plasma- zellen et les cellules conjonctives, pas dans le sens d'UxNA toutefois, car il est probable que ce sont plutôt des Plasmazellen qui se transforment directement en cellules conjonctives. En somme, pour Marschalko, laPlasmazelle est une unité morphologique bien définie et nettement délimitée, présente, non seulement dans des cas patho- logiques (comme le prétend Unna), mais aussi dans des conditions normales, dans les organes hématopoïétiques.

En général, les défenseurs de l'origine des Plasmazellen aux dépens d'éléments libres sont assez nombreux. D'après Krompecher (1898) elles représenteraient un stade intermédiaire entre une cellule conjonctive et un lymphocyte ; la plupart de ces éléments dérive- raient des lymphocytes ; d'autres, des leucocytes mononucléaires et polynucléaires.

Enderlex et JusTi sont également d'avis que la cellule plasmatique dérive d'un lymphocyte, et que l'on observe tous les stades intermé- diaires entre celle-ci et la cellule conjonctive. Sghlesinger (1902) est encore plus affirmatif à ce point de vue : pour cet auteur, les cellules plasmatiques se comportent morphologiquement et génétiquement comme des lymphocytes, et, d'une manière générale : « Die Plasma- zellen sind nichts weiter, als in der Form veranderte. grosse und kleine Lymphocyte n. »

Pour PoRciLE (1904). elles dérivent des lymphocytes par suite d'un gonflement du cytoplasma ; Hoffmann (1904) est à peu près du même avis : la cellule plasmatique est. d'après lui. un lymphocyte, dont l'activité cellulaire serait considérablement augmentée. Le rapport génétique entre les Plasmazellen et les Mastzellen, cellules éosino-

174 ANNA DHZICWINA.

philes. inyélocyles et érythrohlastes n'est pas encore connu, mais, suivant l'auteur, il est possible (juc tous ces éléments ne représentent (jiie (liiïérents .«.tades (raclivilé d'un lymphocyte, étals d'activité, dont la Plasmazelle serait le stade ultime.

Cependant. Almkvist et .[(iannowicz se prononcent pour' 1' o hisliu- génèse » des éléments en question. D'après Liin Khrlicii (1904). la cellule plasmatiqueest une « einseitig hypertrophischeBindegewebs- zelle ». C'est là aussi l'opinion de Pai-i'exheim (1902), avec cette diffé- rence toutefois que la cellule plasmatique ne dérive pas directement d'une cellule conjonctive, mais que cette dernière peut engendrer dans certaines conditions des cellules du type leucocytaire, et que ce sont ces dernières seulement qui donnent des Plasmazellen. D'autre part, dans la conception de Pappenhkfm. la Plasmazelle n'est pas une cellule leucocytaire, mais plutôt son é(juivalent pathologique: les cellules plasmati(iues et les lynqdiocytes seraient des éléments iso- morphes et isochromati(jues. mais l)étérogénéli(jues.

De rensem])le des travaux sus-indiqués il semble ressortir qu'il n'existe en somme aucune ditTérence fondamentale entre une Plasma- zelle et un lymphocyte: tous deux ont probablement une origine commune : tous deux se comportent souvent de la même manière vis-à-vis des pigments colorants; tous deux enfin peuvent revêtir le même aspect morphologique; même le noyau a en roue » (Uadkern). prétendu typique, delà Plasmazelle. n'oltV*' pas de caractères assez pi'écis: <( der Uadkern keiii noiwendiges Charakteristucnm der Plas- mazelle ist ). (ScMLESiNGEit, 1902). et souvent, tie l'avis même de Léo Khhuch (1904). il ressemble exactement à celui d'un lymphocyte : <( der Kern der lelzeren (des lymphocytes) sicli keines\ve:',s von dem Kerne der Plasmazellen uidei-scbeiden liisst. »

Il n'est pas étonnant (jue. dans ces condilions. il soit souvent dilli- cije de se prononcer avec certitude, si l'élément, qu'on a sous les yeux, est une Plasmazelle. ou pliitol un lymphocyte, voii-e même un uujnonucléaire à noyau excentrique et à cytoplasma basophile, surtout quand il s'agit d'éléments normaux, et non pathologiques.

TISSU LYMIMIOIDE DP.S ICIITHYOPSIDÉS. 175

Dans les différents organes lymphoïdes des Poissons (organe lym- phoïde du rein, celui de l'œsophage), j'ai vu des cellules leucocytaires à noyau excentrique, rappelant le « lladkern >. des auteurs alle- mands, et à cytoplasme linement granulé (amorph-kornig) ; certains de ces éléments offraient un très faible développement du cytoplasma et devraient peut-être être considérés comme des jeunes Plasmazellen. La ligure 27, qui représente un élément lymphocytaire du Protoptère, me semble se rappn.cliei' d'une cellule plasmatique par son aspect et par l'affinité chromatique de son cytoplasma. Je me garderais, cependant, d'affirmer positivement l'existence des véri- tables Plasmazellen dans les organes lymphoïdes des Poissons. Si j'ai insisté un peu plus longuement sur cet élément, c'est parce que j'ai tenu à montrer qu'il ne représente pas non plus un type cellu- laire spécifique, puisqu'il est relié aux autres éléments leucocytaires par des formes de transition.

J'estime, en général, que, si l'on veut être d'accord avec les faits observés, on doit absolument admettre la notion de nombreuses formes de transition entre les diverses catégories leucocytaires. La conception « pluraliste », d'après laquelle chaque sorte de globules blancs est une individualité à part, ne peut pas être soutenue, dès qu'on ne se borne plus à l'étude des leucocytes de l'Homme et de quelques animaux du laboratoire, mais que les examens s'étendent à une série de Vertébrés. Cette théorie, d'ailleurs, a déjà été ébranlée par les constatations faites par Ouskoff, Arnold, Hesse, Neumann. etc. L'étude des leucocytes chez les Ichthyop- sidés me semble apporter des preuves nouvelles et nombreuses à l'appui de la thèse de l'unité du type leucocyte. Il serait difficile d'affirmer à l'heure actuelle que l'élément primordial aux dépens duquel se développent les autres formes de globules blancs est un lymphocyte; on ne saurait dire non plus quel est le cycle évolutif que parcourt une granulation, et quel est le terme ultime de sa diffé- renciation. 11 est possible encore que l'évolution d'un leucocyte ne se fasse pas toujours dans un sens déterminé, et que les différents types

176 ANNA DRZEWINA.

leucocytaires ne présentent (|ue de modalités variées d'un type unique, résultant de conditions physiologiques ou d'une adaptation [)articiilière. Mais ce qui me semble hors de doute, c'est que la notion de la spécificité leucocytaire est purement artificielle, et que la clas- sification de ces éléments, basée sur leur origine, uu sur leurs affinités chromatiques, tout en étant très utile au point de vue des- criptif, ne peut être admise que sous les plus grandes réserves.

Il en est de la classification des leucocytes comme des classifica- tions en général : en essavant d'établir dans la série des clobules blancs des classes, ordres et sous-ordres, pour pouvoir appliquer à toute unité leucocytaire une étiquette à part, on a oublié que ces sec- tions sont, en somme, artificielles, et que la séparation profonde entre un leucocyte donné et ses congénères existe plutôt dans l'esprit du classificateur, que dans la réalité.

Dans la description des éléments leucocytaires, entrant dans la constitution de différents organes lymphoïdes chez les Ichthyopsidés, je me suis servie de termes classiques, établis en hématologie : je parle donc des lymphocytes, des mononucléaires, des leucocytes acidophiles, basophiles, neutrophiles, etc. Biais j'indique toutes les fois les caractères morphologiques et les affinités tinctorielles de chaque type considéré, car, comme on le verra dans la suite, ils présentent une trop grande variabilité, pour qu'il soit possible d'en donner un diagnostic général. Et je crois, qu'à la base de la classifi- cation des leucocytes (si cette classification est jugée nécessaire), la notion de la variabilité extrême de la cellule leucocytaire doit être maintenue en principe.

II. — TISSU RÉTICULÉ

L'étude des différents types leucocytaires entrant dans la constitu- tion des organes lymphoïdes m'amène à celle du reticulum, formant l;i charpente même de ces organes, reticulum, dans les mailles duquel les éléments leucocytaires sont inclus. Malgré les nombreux travaux dont le tissu réticulé a été l'objet, sa nature n'est pas encore

TISSU LYMPHOIDE DES ICHTHYOPSIDES. 177

définitivement établie, et la discussion continue toujours sur la question de savoir, si le reticulum est constitué de fibres avec cellules juxtaposées, ou s'il n'est formé que de cellules anasto- mosées les unes avec, les autres.

Les auteurs qui s'étaient les premiers occupés de la question s'accordaient à reconnaître que le tissu réticulé est un tissu cellulaire. Le nom même du « tissu réticulé » fut proposé par Kôlliks:r, qui a signalé dans les ganglions lymphatiques un réseau, enfermant des éléments leui^Dcytaires dans ses mailles, mais la description détaillée du tissu réticulé est due à liaiickE (1854) ; pour cet auteur, le réseau est constitué par des cellules, dont les prolongements s'anastomosent les uns avec les autres et forment ainsi un tissu lâche, poreux, une sorte d'épongé, se prêtant aisément au passage du chyle. La « poro- sité » serait un caractère physiologique très important du tissu réticulé, qui le distinguerait du tissu conjonctif flbrillaire.

BiLLROTH (1857) décrit également la charpente des organes lym- phoïdes comme formée de cellules étoilées, anastomosées les unes avec les autres et dont les> points nodaux sont occupés par des noyaux. Telle est encore l'c^inion de Leydk; (1857), de IlEmENHAix. de Frey, de ScHMmT, d'EcKARD, etc.

Avec les travaux de Henle (1859) cependant, l'opinion qu'on s'est faite sur le tissu réticulé commence à changer. En étudiant l'ana- tomie des glandes fermées ou follicules, et des glandes lymphatiques, lÏENLE décrit la « substance glandulaire, conglomérée » comme formée, non par des cellules anastomosées, mais par des fibres entrecroisées, infiltrées de cellules. Le réseau de la « substance conglomérée » serait dans toute son étendue dépourvu de noyaux, et c'est une illusion optique qui aurait fait considérer comme noyaux ce qui n'est qu'une coupe d'un faisceau, d'une fibre élastique ou d'un capillaire san-

gum.

Cette conception est reprise par His (1860) et, dès lors, générale- ment admise. Par la méthode du pinceautage, His met en évidence la charpente du tissu lymphoide, auquel il donne le nom de «tissu

178 ANNA l)l{/R\VI.\A.

adénoïde ». Dans tous les organes (''ludirs : ganglions lyniplialiques, plaquos de l'eyer el rolliciilcs isolés, lliyinus. corpuscules de Mal- pighi, le par-enchynie ganglionnaire se |»r(''sen|e avec les mêmes caractères : un r(''seau tr-ès fin. t'oruH' par des crllules anastomosées. Les cellulesonl unnoyau oval(> et un proloplasma ti'ès peu dévehjppé. donnant naissance à \-H proiongcnii'nls raniilii's diclio|(»ini(jU('ni('nt et s'anastomosant entre eux el avec ceux, des ('lénients voisins. La cellule avec ses prolongements peut être isolée par pinceautage. Mais à C(M,<'' du r(''seau cellulaire, que l'on ne trouve d'ailleurs que dans les ganglions des animaux jeunes, il y en a un autre, dont les traljécules sont plus larges, el on les injyaux. ainsi que les corps cellulaires, manquent complètement. La nature lilirilJaire de ce tissu serait indiscutable :à un certain moment de leur développement les cellules élaborent une substance élastique, ou une substance colla- gène ; les corps cellulaires et les noyaux disparaissent chez les animaux adultes.

Cependant. IUzzozeho (1876) dénie formellement la structure cellulaire du réseau, ({u'il considère comme exclusivement formé par des fibrilles conjonctives: on y distingue bien des noyaux, mais ceux-ci appartiennent à des minces cellules étoilées ou fusi- formes, étendues à la manière d'un voile sur les fibres, et que l'on peut détacher de celles-ci par secouage. Hanvier, peu de temps après, a apporté l'appui de sa haute autorité à cette conception : les traînées sont formées par des fibrilles, qui passent directement dans le tissu conjonclif oi'dinaire; les noyaux ne sonl jias situés dans l'intérieur des travées, mais leur sont adjacents : le pinceautage permet de les isoler.

Ainsi, pour ces auteurs, le réseau est unifpiement (ibrillaire et on peut le mettre en évidence en secouant ou en pinceautant les coupes. Les mêmes résultats sont obtenus par IIoyeh (1889) avec la technique suivante : des coupes du ganglion mésentérique du chien sont sou- mises à la digestion artificielle par la Irypsine, pendant 24 heures au moins; si on examine alors les coupes, on constate (ju"elles sont

TISSU LYMFIIOIDE DES ICMTIIYOPSIDKS. 179

parcourues par un réseau (in, constitua (1<^ fihies entrecroisées, où il n'y a plus trace d'éléments cellulaires. L'indépendance des fibres et des cellules serait ainsi pleinement démontrée.

Mall (^1891) se sert ét>alement de la méthode de digeslion artifi- cielle (pepsine, papaïne. pancréatinp). mais, tout en affirmant la nature fibrillaire du réseau, il reconnaît qu'il y a une ditïérence notable entre le tissu fibreux proprement dit et le tissu réticulé.

Aussi suggestives que puissent paraître les préparations du reticulum par digestion artificielle, il ne faut pas cependant y accorder une entière confiance. En examinant les figures de Mall et de HovER, on a souvent l'impression qu'il s'agit (Tarlilices de prépa- ration. Il est fort probable, en effet, que ce sont là des produits de macération, comme le veut Saxeh (1896) qui prétend même qu'il est difficile de « prendre au sérieux » les figures de IIoyer. Saxer ne parvient jamais à isoler un reticulum sans noyaux, si ce n'est sur des ganglions présentant des déformations cadavériques.

Les partisans de la théorie de la nature fibrillaire du reticulum

sont cependant nombreux et comptent dans leurs rangs des histolo-

gistes de premier ordre, (el que Stomr. N'oici (|uel est, pour ce

savant, le développement du fissii adénoïde (1891) : les leucocytes

sortent des vaisseaux et en s'iiisinuant entre les fibrilles du tissu

conjonctif sous-jacent le transforment en un réseau, dans les mailles

duquel ils se logent : les fibres conjonctives écartées deviennent

ainsi les trabécules du iés(>au. revêtues de cellules conjonctives

aplaties. La transformation ou plutôt l;i désagrégation du tissu

fibrillaire serait ainsi le point de départ du tissu réticulé, qui n'est

en somme qu'une sorte de tissu fibrillaire : « das reticulitre Binde-

gewebe ist eine Abart des fibrillilren Bindegewebes » (Stohr, 1891 a) .

GuLLAND (1891) arrive exactement à la même opinion dans son

étude sur le développement du lissu adénoïde : les leucocytes du

sang s'insinuent entre les fibres du tissu conjonctif et le transforment

en un reticulum, dans les mailles duquel ils se logent.

En se basant sur les résultats obtenus par la méthode du pinceau-

AKCH. DE ZOOL. EXP. ET GEN. — 4« SERIE. — T. III. 13

180 A.N.NA DUZEWINA.

tage et delà digestion artificielle parla pepsine, IIoehl (1897) affirme également que le réseau fibrillaire est indépendant des cellules; les trabécules ne représentent en somme que de très fines fibrilles, réunies entre elles par une substance fondamentale, homogène. A l'exemple de son maître, Spaltehc^lz. IIoehl a recours à la méthode de la double coloration (au sujet de laquelle il n'est pas très explicite d'ailleurs), et constate que les cellules se colorent d'une manièi-e dilférente de celle des tibres (jui semblent en émaner.

L'ensemble des travaux des auteurs précités amènent Disse (1897) à conclure (|ue : « die Aigumente fiir den Salz, dass das Reticulum kein Zellennetz, sondern cin l^'asernetz isl, werden, wie man sieht, immer zahlreicher und gewichtiger. » (p. -20).

Néanmoins, nombreux sont les histologistes, qui se prononcent en faveur de la nature cellulaire du reticulum du tissu lympboïde. Nous avons vu plus haut l'opinion de Saxer. Czehmak (1893) décrit de la manière suivante la formation du reticulum : la partie super- ficielle du protoplasma cellulaire devient vacuolaire, s'étire et se moditie chimiquement; mais la portion entourant directement le noyau reste non modifiée et constitue une sorte de bourgeon, au dépens duquel s'etfectue l'accroissement ultérieur du reticulum et la formation des nouvelles trabécules. Dans la suite du développement, les noyaux peuvent disparaître et les bourgeons se modifier com- plètement, devenir plats et adjacents au reticidum. Le processus de la formation de ce dernier est en somme analogue à celui de la formation du tissu conjonctif fibreux, du cartilage et du tissu osseux. Le rapport entre leucocytes et cellules du reticulum est le même que celui qui unit les cellules conjonctives, cartilagineuses et osseuses à leui' substance fondamentale.

Plusieurs autres auteurs (de Bruyne, Laguesse, Phexant, Demook. ..) sont également plutôt partisans de la nature cellulaire du reticulum du tissu lymphoïde.

Dans son beau mémoire sur le développement de la rate chez les Poissons, Laguesse (1890) donne des détails d'une clarté tout à fait

TISSU LYMPIIOIUE DES ICIITHYOPSIDÉS. 181

persuasive sur l'évolution du tissu réticulé : Le mésenchyme à cel- lules serrées met en réseau une partie de ses cellules, une autre partie restant contenue dans les mailles ; les cellules du réseau d'abord très délicates, unies, « on dirait une sorte de plasmodie ajourée et réticulée », se difTérencient de plus en plus, deviennent plus largement unies, très irrégulières, étoilées, rameuses (cellules en araignée). Au fur et à mesure du développement, le noyau, qui remplissait presque complètement le corps cellulaire, s'atrophie, on ne le retrouve plus dans les points nodaux, et on arrive ainsi gra- duellement à un réseau définitif, sans apparence de cellules.

Demooh (1895), dans ses recherches sur la structure du tissu réti- culé, étudie non plus le développement du reticulum, mais son état définitif, et il arrive à la conclusion que, quel que soit l'organe où on étudie le tissu réticulé, sa structure est toujours la même: il est cons- titué par l'anastomose des cellules, munies de prolongements. Ces éléments présentent, tant pour le noyau que pour le protoplasma, des caractères assez constants pour permettre dans la plupart des cas de les différencier des éléments renfermés dans les mailles. Pour éviter autant que possible des artifices de préparation, l'au- teur ne se sert que de la méthode de secouage des coupes minces.

Dans le ganglion lymphatique, le reticulum est formé par une anastomose de cellules distinctes ; le système trabéculaire qui en résulte peut présenter à sa surface un revêtement de cellules endo- théliales. Cette structure devient plus évidente à la suite de saignées répétées.

Si on examine le ganglion d'un animal jeune, on ne trouve pas de figures karyokinétiques, mais on voit en certains endroits i^lusieurs noyaux avec des étranglements. Or, ces noyaux se divisent directe- ment, le protoplasma ne suit pas cette division, mais, par suite de la croissance ultérieure, il s'amincit et s'allonge, de sorte que les noyaux ne restent pas tassés. Une fois le développement du ganglion terminé, ces noyaux perdent la propriété de se multiplier par divi- sion directe ; c'est alors qu'on les voit disparaître ou dégénérer.

182 ANNA DHZRWI.XA.

Sous riiinueiKM^ (Je cerlaines causes, par oxemplo. saignées, les noyaux entrcnl do nouveau on prolifération. La structure primitive (lu ganglion no s'alt(''ro pas avec les progMvs de l'ag(\. au point (ju'oii |>uisso la niéconnaiMic

A l'opinion do Dkmooiî, il faut ratlachoi- colle, plus ancionne déjà, do UiiiuKitT (1889). (|ui ponso(|uolos noyaux font partie intégrante du réseau. Lour protoplnsmo os! Ii'ôs iniiioo ol envoie dos prolongements anastomosés. I.es noyaux du réso.ui, petits, angulaires ou allongés, se distinguent nettement des noyaux dos colluios ondotliéliales. tapis- .sant les mailles, noyaux plus grands, ])lus colorés, (le sont ces der- niers seulement (pie IIanvikk aurait décrits dans le i"oliculum.

DoMiMci (1902). dans sa monographie du ganglion lymphatique, décrit les trahécules du système caverneux. (•(»mmo étant formées par des lihres élasti({uos anastomosées etpardos libres conjonctives, par- tant des parois vasculaires ou faisant suite à celles de la capsule et desse|ila. I^es cellules ondothélialos foriiienl à la |H''i'i|»h(''rio d(^s tra- hécules un dallage disjoint.

Tour r.KiTKitKii (1901). ([ui a des idé'os lotd à fait originales sur le (h''vo|o|)pement du tissu lymphoïde. révoluti(tn t\v la trame se fait de la manière suivante : |)rimitivemont le nodule lymphati(iue est constitué pai' un tissu cellulaire plein, à protoplasme commun, dans le(iuel les colorants permetleni l)ienl(')t de différencier un reli- culum chromophilo et un hyaloplasma : ce dernier augmente d'im- portance et élargit ainsi les mailles du roliculum : plus lard, il fond, et il ne reste plus (ju'uno trame réticuli'o à mailles vides, dette trame réticulée n'est formée (jne de tilaments chromophiles, et non point de tihrilles conjonctives.

Tout récemment, Laglessk (1903). dans son travail sur la subs- tance fondamentale dans la capsule de la rate chez les Sélaciens, est arrivé à une conclusion (\m n'inlirme on rien sa conception plus ancienne (^1890) sur le tissu réticulé, mais ijui l'amplifie en quehjue sorte et qui permet de concilier les diverses opinions émises sur la nature du reticulum. D'après cet auteur, les trois tissus de soutien :

TISSU LYMPJIOIDE DES ICIITIIYUPSIDÉS. 183

conjonctif. cartilagineux et osseux, présentent ce caractère commun de renfermer une substance fondamentale. d'oiitAine exoplasmique et de nature coUagène ou précollagène ; la su])stance fondamentale se chondrifie secondairement dans le cartilage, elle se calcifié dans l'os. Ouant au tissu conjonctif, elle s'y développe sous l'apparence précollagène aniurplie, et peut lester telle autour des cellules, ou à leur surface, se continuant de l'une à l'autre en traînées, en larges lamelles, ou les séparant à la manière d'une couche de ciment inter- posé. Le plus souvent, cependant, cette substance fondamentale tend à se fibriller, sous rinfliience de tractions : la libre n'est qu'une partie de la substance en question, régulièrement fîbrillée, arrivée à son summum de différenciation morphologique et chimique.

Ainsi, toute cellule conjonctive parait avoir la propriété de for- mer du précollagène. et le tissu réticulé, dans les organes où il est uniquement constitué de cellules anastomosées, n'a pas perdu non plus cette propriété fondamentale : elle est simplement atténuée, de sorte que. quand le besoin mécanique d'un soutien fibrillaire se fait sentir, les cellules du tissu réticulé endji-yonnaire se mettent à fabriquer des fibres. En somme, la forme originelle parait être celle de cellules anastomosées ; elle persiste là où cette légère charpente suffit ; dans le cas contraire, elle se renforce de précollagène. puis de libres.

Weiuenhefch (1902) est ari'ivé à peu près à la même conclusion : les cellules du reticulum possèdent la faculté de différencier dans leur protoplasme de fines fibrilles « ohne aber von dieser Eigen- schaft in allen Fiillen (Jebrauch zu machen ». I>a cellub^ jeune pré- sente un noyau, t'ubtun'' d'un prolujilasma abondiinl ; celui-ci s'étire et ses prolongements s'anastomosent avec ceux des cellules voisines; ainsi se forme un réseau, dont les nœuds sont occupés par les noyaux, entourés du protoplasme non étiré : les mailles du réseau sont formées par les prolongements protophismiques. Quand ladifïé- renciation fibi'illaire se produit, il y a lieu de distinguer deux cas : 1) la différenciation fibrillaire s'etïectue dans toute la surface du pro-

184 A.N.NA DUZEWLNA.

toplasme : le noyau, entouré de fines fibrilles, occupe alors le centre; 2) le cytoplasma se condense en un point et différencie dans son inté- rieur de fines fibrilles : le noyau et le reste du cytoplasma non différen- cié deviennent alors exceiitrii[ues et semblent être adjacents aux fi- brilles. (CeciexpliqueraitropinionprécitéedeI3izzozERO,de Ranvier...)

Je reconnais volontiers, avec LAcrEssE, (|uelp conflit qui divise les partisans de la nature fibrillaire ou de la nature cellulaire du reticu- lum de tissu adénoïde est plus apparent que réel, car. au moins à un certain moment de l'évolutinn. le tissu réticulé est indiscutablement formé de cellules anastomosées les unes avec les autres; cette interprétation ne peut être repoussée que par les auteurs qui ont étu- dié un matériel impropre à de telles recberches.

Au cours de mes investigations, j'ai pu me convaincre maintes fois de la nature cellulaire du reticulum des localisations lymphoïdes chez les Ichtbyopsidés. I^e procédé dont je me suis servie pour mettre en évidence la trame réticulée est celui du secouage des coupes. Cette méthode est un peu barbai'e. mais elle me semble détériorer moins les coupes que la méthode de la digestion artificielle, et elle réussit souvent mieux que le procédé du pinceau.

Les fragments de tissu h examiner sont fixés dans du Zenker iodé, ou, mieux encore, dans un fixateur imparfait : alcool à 70°, ou bichromate de potasse très faible. Au sortir de l'alcool, les pièces sont lavées dans de l'eau courante pendant au moins deux heures, puis plongées dans une solution de gomme arabique, où elles restent plusieurs jours. Après inclusion à la gomme, la pièce est collée sur un porte-objet, coagulée dans de l'alcool, et débitée en coupes, soit au microtome, soit à main levée. On reroit les coupes dans de l'eau tiède, et on les secoue énergiquement pendant 15 à .30 minutes. Il s'agit d'éloigner autant que possible les éléments libres du reticulum qui masquent ce dernier et en empêchent l'examen. Enfin, on fait une coloration simple ou double de la coupe, et on l'examine au microscope.

TISSU LYMJMIOIDE DES ICIITHYOPSIDÉS. 185

Les pièces, dont je me suis surtout servie dans l'étude du tissu réti- culé, sont : le rein du Proteus anguineus Laur. et l'œsophage des Sélaciens {Galeus canis Rond, en particulier). Ces deux organes. comme on le verra dans la suite, renferment des quantités très nota- bles de tissu lymphoïde.

Dans une coupe du rein de Protée, traitée de la manière précitée, on met en évidence une trame réticulée, formée par des cellules anastomosées les unes avec les autres.

Le noyau des cellules anastomosées se distingue aisément de celui des éléments leucocytaires par sa forme allongée, par la distribution de lachromatine dans son intérieur; le cytoplasma, tout en n'étant pas très abondant, existe presque toujours autour du noyau : des prolongements cytoplasmiques en émanent et vont s'anastomoser avec ceux des cellules voisines. Les prolongements cellulaires ne se colorent pas, ou se colorent faiblement quand on les traite par un des colorants réputés spécifiques des fibres conjonctives, tels que le mélange picro-fuchsique de Van Gieson ou l'hématoxyline de Mal- lory après mordancage par l'acide phosphomolybdique.

Le tissu lymphoïde, enfermé entre la tunique musculaire et la muqueuse de l'œsophage de Galeus; c«n/5 Rond., présente également un réseau cellulaire très net, surtout dans des coupes colorées au triacide, après secouage préalable dans de l'eau tiède. Les éléments libres ne masquant plus la trame réticulée, on voit un réseau formé par de petites cellules triangulaires ou fusiformes. Leurs prolonge- ments sont très fins, un peu ramifiés, et s'anastomosent avec ceux des cellules voisines, en formant une trame à mailles allongées, peu serrées. Les corps cellulaires du réseau sont assez peu développés, et parfois ils sont réduits à des prolongements. Le noyau se distmgue aisément par sa structure de celui des éléments inclus dans les mailles.

Il n'est d'ailleurs pas nécessaire d'avoir recours à la méthode de secouage, pour mettre en évidence le réseau cellulaire. 11 suffît de choisir dans la coupe un endroit favorable, où les leucocytes sont

186 ANNA DRZEWINA.

moins denses, pour voir la trame réticulée s'y dessiner avec autant de netteté que dans les coupes secouées (fig. <S). Dans le rein du Protée. notamment, les zones périphériques otl'rent un leticulum manifeste sans traitement spécial; chez le Odieux ranix. également, nomhre de points de l'organe œsophagien présentent, sans secouage préalal)le, des conditions favorables pour l'examen du tissu réti- culé *.

Dans la desci'iption des dilïerentes formations lymphoïdes des Ichtliyopsidés, je mentionnerai toutes les ftjis la manière dont se présente leur trame réticulée, celle-ci persistant souvent à l'état cellu- laire, mais pouvant aussi, dans certains cas, prendre le caractère d'un réseau fibrillaire. J'estime avec Laguesse (1903) (ju' « il suffit de déter- miner exactement pour chaque organe, où et dans quelle mesure les libres viennent compliquer la trame. »

En terminant, je rappellerai que même les auteurs qui se disent adversaires résolus de la nature cellulaire du tissu réticulé admet- tent cependant que le reticulum présente certains caractères spéciaux qui diffèrent de ceux du tissu conjonctif tibreux proprement dit. Ainsi, pour Oimi (1888), les fibres du tissu réticulé ne gonflent pas dans l'acide acétique, comme les fibres conjonctives, et elles nerésis- tent pas aux alcalis dilués, pas plus que les éléments d'origine cellu- laire.

Mall (1891), après avoir soumis à une étude comparative le tissu conjonctif et le tissu réticulé, arrive également à la conclusion qu'il y a des dilïerences notables entre le tissu réticulé, le tissu fibreux blanc, et le tissu é'Iastique jaune, i^e tissu léliculé ne donne jamais de gélatine par coction, tandis que 0,1 jgr. de tendon en donne déjà des quantités facilement décelables. Après avoir été traité par

' Le j^aiit^lion 1\ in|iliati<[iu' ik' cerlaiiis .Maiiiinil'èrcs piTscntc iiu'iiic a l'état adulte un reticulum cellulaire, que l'on ])eul déceler sans avoir recours à aucun traitement spécial des coupes. Dans le t;ani;lion lyniphati([uc du Didel/ihys lanigera Desmarest, notamment, que j'ai eu occasion d'examiner (Dhzkwina, 1903 n\, on voit un réseau cellulaire se dessiner avec une netteté remarquable, et la double coloration des coupes montre ici, que le corps cellulaire et les prolongements qui en émanent se sont colorés exactement de la même manière.

Tisse LYMPHOIDE DES ICHTIIYOPSTDÉS. 187

des acides dilués, le tendon se désagrège beaucoup plus facilement par ébullition que le reticulum. Dans MCI à ^ 0/0, le tendon dis- par.iil au bout d'une minute, le reticulum résiste jusqu'à 18 minutes. Les ditlerences entre le tissu réticulé et le tissu fibreux sont très marquées, ([uand un traite ceux-ci par des alcalis : dans KOH, le tendon devient transparent, le reticulum reste longtemps sans chan- ger d'aspect. Dissous à chaud dans de l'acide chlorbydrique, le tissu réticulé donne un résidu, quand on le traite par de l'acétate de plondj ; le tissu fibreux n'en donne pas. Si au lieu d'acétate de plomb on prend de l'alcool, c'est l'inverse qui a lieu : on obtient un résidu avec du tissu fibieux, on n'en obtient pas avec du reticulum.

Enfin, les deux tissus se comportent dilleremment vis-à-vis les ferments digestifs. Ainsi, la pepsine détruit le tendon au bout de 5 minutes; il lui faut deux heures pour digérer le reticulum. La résistance des deux tissus est beaucoup plus accentuée envers la pan- créatine; cependant, si on s'aide de la chaleur, le tissu fibreux est complètement détruit au moment où le reticulum n'est pas encore atteint.

(]es différences sont trop marquées pour ({u'il soit possible d'iden- tifier le tissu réticulé, formant la charpente des organes lymphoïdes, avec le tissu conjonctif fibreux.

DEUXIÈME PARTIE

I. — REIN

Le premier chapitre de cette partie sera consacré au rein, en rai- son du développement considérable, et surtout de la constance, qu'y affecte le tissu lymphoïde. En effet, tandis que l'organe lymphoïde de l'œsophage semble être l'apanage exclusif des Sélaciens, et l'organe lymphoïde du cœur, celui des Ganoïdes, le rein de presque tous les Anamniens que j'ai eu l'occasion d'examiner renferme des éléments lymphoïdes, et la part que ceux-ci prennent à la constitu- tion du rein est souvent non moins considérable que celle du tissu

188 ANNA DHZKWIXA.

glandulaii'p pi'0]>reiuHnt dit. Dans (-(M'tains cas. leur développement est tel. que les canalicules urinifères sont noyés dans leur niasse ; parfois même, ils se substituent au tissu glandulaire, certaines régions du rein jiouvant être constituées uniquement par du tissu lymphoïde. de sorte qu'on est en présence d'un organe ad(^noïde typique.

L'intrication de deux substances (que Stannius (1846) a signalée le premier dans le rein des Téléostéens et des Ganoïdes) est telle, que seul l'examen microscopique permet de les distinguer l'une de l'autre : à ce point de vue, il est impossible de confondre un rein de Poisson avec celui d'un Vertébré supérieur, car. cliez ce dernier, le peu d'espace qui sépare les tubes contournés est entièrement occupé par des capillaires sanguins: « Il n'y a là. dit ilEXAUT (1899). ni tissu conjonctif développable. ni vaisseaux lyinpliatiques * ».

Il n'en est plus de même dans le rein des Téléostéens: les canali- cules urinifères y sont séparés par de larges trafnées de tissu lym- phoïde. et souvent une épaisse couche de même tissu forme une sorte de capsule enveloppant la totalité de l'organe.

Le caractère spécial du rein des Poissons a attiré depuis longtemps l'attention des histologistes. Poui" Lrydig (1857). le rein de certains Poissons osseux présente une particularité « die mir l)is jetzt unver- stiindlich geblieben ist. » Chez le Salmo salre/i/ii/s, notamment, la partie antérieure du rein ne renferme plus de canalicules urinifères, mais une substance conjonctive délicate, avec des vaisseaux san- guins et beaucoup de pigment, dérivant des globules rouges modi- (iés ; on y trouve surtout un nombre considérable de cellules rondes, qui rappelleraient les corpuscules lymphoïdes. Des observations ultérieures ont permis à IjEydig de l'econnaître que dans l'étendue du rein entier les canalicules urinifères sont logés dans une substance

' Stahr (1900) cependant, dans son travail sur ra|)parpil lymphoïde du rein, cite l'opinion de Rindowsky, pour lequel les espaces vides entourant les tubes contournés, espaces, que Ludwig considère comme des sinus (Spaltraumë), seraient des véritables vaisseaux lymphatiques, munis d'une paroi endothéliale. (Juoi qu'il en soit, nous ne trouvons pas chez les Vertébrés supérieurs de tissu lymphoïde interposé aux canali- cules urinifères.

TISSU lAMJMIOlDE DES [CHTIIVOPSIDÉS. 189

semblable. L'auteiu' h étudié à ce point de vue le rein du Leiiriscus, du (U)ttns (johio et de VEi^nx lucius.

In point sur lequel on ne saurait trop insister est qu'il ne s'agit pas pmir le rein d'une infiltration leucocytaire autour des tubes sécrétants, infiltration, qui par son abondance donnerait l'aspect d'un tissu adénoïde; en effet, un traitement approprié de la coupe permet de mettre en évidence un tissu réticulé des plus typiques, qui ne laisse subsister aucun doute sur la nature véritable du tissu intertubulaire.

L'origine du tissu lymphoïde rénal, ainsi que ses rapports géné- tiques et morphologiques avec les autres parties du rein, ont été l'objet des études d'EMERV et de Ziegler, dont les opinions, d'ailleurs, ne sont pas concordantes. Pour Emery (1882), chez de très jeunes embryons de Belone acits et de Zoarces viviparus, l'appareil rénal est constitué exclusivement par deux conduits segmentaires, qui deviennent des uretères chez l'adulte ; leur extrémité antérieure se termine par une capsule qui renferme le glomérule unique et gigan- tesque du rein céphalique. Tout le long de leur parcours les conduits rénaux sont en contact intime avec les veines cardinales. Dans la région du tronc, il est facile de reconnaître entre l'aorte et la veine cardinale une masse de cellules se colorant fortement par le carmin, et à laquelle Emery donne le nom de blastème cellulaire du rein. Ce dernier serait une masse de cellules dérivées de l'épithélium périto- néal, dont plus tard elles se détachent pour se placer au-devant de l'aorte et en arrière de la veine cardinale et des conduits rénaux. Au dépens de ce blastème, qui se prolonge très loin en avant, jusqu'au rein céphalique, se forment les canalicules urinifères : mais toute la masse du blastème n'est pas utilisée pour cette formation : une partie demeure sans changement au milieu de tubes complètement formés: ce serait la substance lymphatique du rein, qui aurait ainsi une ori- gine épithéliale.

Cette conception d'EaiERY est vivement combattue par Ziegler (1887). Pour cetauteur, le mésoderme se diviseen : 1) « Seitenplatten »

190 ANNA DRZEWINA.

(épithéliuin pleiiroprritonral et génital): :2) « Muskelf)latten » et 3) « lîildungsgewehe » (tissu fonnatif). Ce dernier fournit les vaisseaux, les globules sanguins, les organes lyniplioïdes. le tissu cunjonctif. les os, le cartilage, le tissu musculaire lisse et peut-être aussi une partie des muscles striés (c'est en somme du mésenchyme dans le sens de Hertwii;). Or. c'est le tissu formatif (jui va (li)iiuei' naissauce au tissu lymp[iati(jue du rein ainsi (piau rein priiuitif. et non pas le hlastème cellulaii'e. (|ui. comme on l'a vu. correspond à l'épitliélium pleu- ropéritonéal.

Tout réceniinenl. (>nfin. dans une note relative au développement du rein et de la glande de l.eydigchez les Elasmobranches, Borcea (1904) considère les îlots de tissu lymphoïde, ([ui existent entre les segments du rein chez la Sf/i/afina et VAra/if/iias, comme « la per- sistance du reste de la vésicule moyenne formant un blastème em- bi'vonnaire ». Si je compiends bien l'auteur, le tissu lympboïde se formerait au dépens d'une partie du blastème qui n'est pas utilisée pour la foi'mation du rein, et son o|»inion concorderait alors exac- tement avec celle d'EMERV.

Sans me prononcer pour l'une ou pour l'auti'e de ces opinions, j'exposerai la structure histologique du tissu en question chez les Poissons et Amphibiens que j'ai eus, en assez grand nombre, à ma disposition.

Ammococtes hranchidlis \,. — Le rein de l'Ammocète a été l'oltjet des études d'AscoLi (1898 1 : celui-ci se base sur la présence de mitoses dans le tissu intertubulaiie. pour en concluie au rôle leuco- poïétique de cet organe.

Sur une coupe transversale du corjjs de ce Poisson (fig. I), les reins dessinent une sorte de fer à cheval, dont les deux branches latérales représentent l'oi'gane glandulaire proprement dit, tandis que la large jiortion invaginée (doisal<M es! pres(pie uniquement cons- tituée par du tissu graisseux (7. a.) Les canalicules urinifères sont noyés dans du tissu lympboïde. dont le développement est fort con-

TISSU LYMPIIOIDR DES ICHTIIYOI'SIDKS. 191

sidérable et dont l;i distribution est assez irrégulière : les tubes urinifères peuvent, en elïet, (Mre au contact immédiat les uns des autres, ou. au contraire, être séparés par des traînées plus ou moins larges de cellules lyni[ilioïdes.

.ta

FiG. I. — Coupe totale de VAmniocoetes Oranchialis L. — c. u, caaalicules urinifères ; t. l, tissu lymphoïde iiîtercanaliculaire ; t. a, lissu adipeux ; /. /. tissu lymphoïde (caverneux) de la paroi intestinale et de la valvule spirale es.

Les éléments, interposés aux canalicules, appartiennent pour la plupart à la catégorie des petits lymphocytes, à cytoplasma extrê-

492 ANNA DUZEWINA.

mement réduit. Mais, on y observe également des éléments, (|ui diffèrent des précédents par l'existence d'une bordure de cytoplasma acidophile ; enfin, je mentionnerai des cellules à noyau plus volumi- neux, parfois incurvé, assimilables à des mononucléaires, étant donné le développement de leur cytoplasma. D'ailleurs, il n'y a aucune démarcation précise entre ces trois sortes de cellules, et même, il existe des formes de passage entre les leucocytes mononu- cléaires et les hématies ; mais c'est là un point sur lequelje ne veux pas insister ici, renvoyant à la 3e partie pour plus de détails.

Petromyzon fluviatilis L. - Le tissu lympho'ide du rein de la Lamproie est presque complètement atrophié, comme Ascoli (1898) l'a déjà remarqué. On notera, à ce propos, que le tissu lympho'ide si développé dans la valvule spirale (lig. I) et le rein de la larve se réduit à des traces insignifiantes chez l'animal adulte.

Les îlots de tissu lympho'ide qui existent chez certains Sélaciens entre les segments du rein ont déjà attiré l'attention de plusieurs auteurs. Sempeh (1875) les considère comme des glomérules de Mal- pighi ; mais Mkvku (1875) a reconnu leur vraie nature et les a décrits sous le nom d'organes lympho'ides « lymphdriisenartiges Organ». Ce sont les mêmes formations que ScuNEniicu (1897) décrit chez la Squa- liiui (iiujclus sous le nom d'organes phagocytaires. D'après cet auteur, les conduits segmentaires, partant des néphrostomes, s'élargissent en des entonnoirs (hinentrichter). que l'on voit pénétrer dans des espaces remplis de phagocytes et de leucocytes. Les leucocytes des espaces interseginentaires du rein [»roviendraienl de la cavité générale du cor-ps et s'introduiraient au point où (jn les observe par la voie des conduits segmentaires. Surune Squatind (nif/elus, sacrifiée quelques jours après l'injection, Schneider a retrouvé celle-ci accumulée, non pas dans l'épithélium urinifère, comme il l'avait supposé a priori, mais dans les amas leucocytaires, entourant les « Innentrichter ». Vue la phagocytose active qui s'exerce ainsi dans ces organes, Schxeiuer leur donne le nom d' « organes phagocytaires », et il les interprète de la

TISïii: LYMIMIOIDE DES ICllTllVOl'SlDES. 193

manière suivante : les organes phagocytaires, au sens le plus large, sont des centres, où la phagocytose est exercée par des cellules, pro- venant d'autres régions anatomiques; dans un sens plus étroit, on peut appeler organe phagocytaire tout organe, dont certaines cellules, autochtones, exercent le rôle de phagocytes; les ganglions lymphatiques et les autres organes lymphatiques peuvent être égale- ment considérés comme des organes phagocytaires, mais une diffé- rence capitale existe entre ces deux sortes de formations : les ganglions et les organes lymphatiques sont le lieu d'origine des phagocytes migrateurs ou leucocytes ; au contraire, les organes pha- gocytaires ne renferment que des éléments immigrés. Donc, pour Schneider, les flots de tissu lymphoïde du rein de Squatina aïKjelus sont des organes phagocytaires, et non pas des organes 1 yinphoïdes, car ils ne sont pas un lieu de formation pour les leuco- cytes.

Cette opinion est difficilement soutenable, car le tissu lymphoïde du rein des Sélaciens est vraisemblablement comparable à la for- mation, qui, chez les Téléostéens et les Urodèles, représente un centre important, sinon d'hémopoïèse,tout au moins de leucopoïèse, ainsi que l'attestent certains faits expérimentaux.

En étudiant le système veineux du Scyllium, du Galeus canis, de VAcuiithias vidgaris et de la Squatina amjelas. Vialleton (1902) a constaté que certaines veines de ces animaux remplissent le double rôle de voies sanguines et de voies lymphatiques. Les veines du rein offrent notamment le caractère lymphatique nettement pro- noncé : elles ont une paroi d'une extrême minceur, ne possèdent pas de fibres musculaires, de sorte que, sur les coupes, on dirait de simples lacunes, limitées par un endothélium. Ces vaisseaux, dont les caractères histologiques se rapprochent absolument de ceux de capillaires lymphatiques, sont pour la plupart en rapport avec des amas lymphoïdes de divers ordres : 1) avec les amas leucocytaires qui se répètent segmentairement et qui, sur les coupes, se montrent entourés ou pénétrés par des lacunes (ce sont là les corps lymphoïdes

194 ANNA l)HZI-:WL\A

de Meveu et les organes phagocytaires de ScHNEfOEn: 2) avec des masses leucocytaires très variables, quiexistent soit dans le icin. soit autour des organes adjacents à la face dorsale de ces derniers. Dans la conception très vraisemblable de Vialleton ((|uoiqne il ne l'appuie par aucun argument positif), les amas leucdcylaires du rein des Squales seraient autant de centres lympboïdes. et les veines, qui sont en rapport avec les formations en question, et reçoivent les leuco- cytes, issus de ces centres lymphoïdes, pour les emporter dans le courant sanguin, pourraient être considérées comme leurs voies ellérentes.

L'examen du rein des Sélaciens fait ressortir que le tissu lym- phoïde intercanaliculaire est réduit chez la plupart de ceux-ci à des traces insignifiantes. A ce qu'il parait, des masses lymphoïdes plus importantes (« amas phagocytaires ») n'existent que chez la S(iua- tlna <in<j('li(>; et VAranf/iias rahjdris. Dans le rein de plusieurs autres Sélaciens adultes que j'ai ])u examiner (Mi/s/c/i/s r///;/(iris Miill. et Jlenle. Srijlliiiiii cafu/i/s ('.uw. Tovjx'do nuinnoroid Uisso,

Ufijfi <l(irala L ). on ne trouve entre les canalicules ivnaux que

des leucocytes isolés ou de petits groupes de leucocytes, appartenant à des espèces variées. L'inliUration leucocytaire est surtout abon- dante chez la Torpille. Les vaisseaux irriguant le rein renferment une proportion notable de globules blancs.

L'appareil rénal des (ianuïdes chondiostéens s'étend de la base du crâne jusqu'au cloaque: il est recouvert par une lame péritonéale fortement pigmentée. On y peut distinguer une région antérieure dilatée, une région moyenne étroite et élargie, et une région posté- rieure, d'abord très large, mais qui va, ensuite, en se rétrécissant; les deux reins se soudent dans cette région le long de la liune médiane, ainsi que sur une petite partie de leur région antérieure (Peiuuer, 1903).

[.^a présence du tissu lynq>hoïde dans le rein des tianoïdes a " été signalée déjà par les aiuitomistes anciens (Stanniu.«<). Pour

TISSU LYMIMIOIDR DES ICU'i tlYOPSlDES. 195

Balfoiu (1882). la partie antérieure, dilatée du rein de l'Estur- geon, connue sous le nom de rein céphalique, ne contient pas d'éléments rénaux, mais un tissu lymphoïde, de sorte que le proné- phros semble manquer chez cet animal. Yingersen (1893), dans son étude sur le rein embryonnaire de l'Esturgeon, décrit la structure anatomique du pronéi»bros et du rein primitif, mais il ne donne aucun détail sur le tissu lymphoïde.

I/étude de la structure histologique du tissu lymphoïde du rein de VAcipenaer s/un'o L., deVAripe/iscr n/thenus L. et de VAcl- pemer GnUlemlndlii Brandt. m'a fourni les résultats suivants :

Arij/t'usfr sfurio L. — Le développement du tissu lymphoïde dans le rein de l'Esturgeon est des plus considérable. Si on examine les coupes prélevées sur la portion antérieure du rein, on se trouve en présence d'un tissu adénoïde typiijue, où les canalicules rénaux semblent complètement manquer. Les éléments lymphoïdes, inclus dans les mailles d'un réseau, qui est parcouru de place en place par de fortes fibres conjonctives, se rapportent à plusieurs types leuco- cytaires, et c'est peut-être dans le tissu lymphoïde du rein de l'Esturgeon, que la variabilité extrême des leucocytes s'accuse de la manière la plus manifeste. Sur une coupe de rein, fixée au liquide de Lindsay, et colorée à la safranine-vert lumière, on voit des élé- ments leucocytaires de plusieurs types :

i) Lymphocytes à noyau arrondi, central, et mince bordure cyto- plasmique, franchement acidophile.

2) Leucocytes à cytoplasma homogène, acidophile. peu développé, et à noyau incurvé en bissac; la structure nucléaire est très nette, la cellule a indiscutablement le caractère d'un élément jeune; le type en question est assez fréquent, et on le voit toujours présen- ter le même aspect. Vav la forme incurvée du noyau et par le développement du cytoplasma, ces cellules diffèrent des lympho- cytes; mais on ne peut non plus les considérer comme des mononu- cléaires, vu que ceux-ci, dans la même préparation, ont un cyto- plasma plus développé et un noyau ditférent.

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉ>. 4"= SÉRIE. T. 111. '*

196 ANNA DHZËNVINA.

3) Leucocytes à cytoplasma peu développé, homogène, acidophile et à petit noyau excentrique (fig. 28).

■i) Des cellules à cytoplasma toujours peu développé, homogène, acidophile, présentant tantôt un noyau bourgeonnant, tantôt deux noyaux, dont l'un, plus petit, peut encore être réuni à son générateur par un filament mince; parfois on a dans une cellule de ce type deux noyaux, intimement appliqués l'un contre l'autre, suivant l'axe longitudinal, parfois encore les deux noyaux sont séparés, et occupent dans le corps cellulaire des positions réciproques variables *.

Si on compare entre eux les leucocytes des types 2, 3 et 4, on arrive à la conclusion que c'est là une même cellule vue à diffé- rentes phases de son évolution. Ce qu'ils ont de commun, c'est un cytoplasma homogène, acidophile, peu développé ; le noyau, cepen- dant, est très variable au point de vue morphologique. Depuis une cellule à petit noyau excentrique, à structure nucléaire bien nette, tordu ou incurvé, ou encore émettant une sorte de bourgeon, on trouve tous les stades intermédiaires jusqu'à une cellule à 2-3 noyaux isolés, entre lesquels il n'est plus possible de voir de fdaments unis- sants. Or, les différentes phases de la fragmentation du noyau me semblent être, dans le cas étudié, en rapport avec la division directe d'autant plus qu'il n'est pas rare de voir le cytoplasma cellulaire plus ou moins étranglé (Duzewixa, 1904 h). 11 arrive qu'on voit cote à côte plusieurs leucocytes appartenant à ce type, et alors on a l'im- pression d'avoir sous les yeux les divers stades évolutifs d'un même élément.

o) Mononucléaires, qui se présentent avec leurs caractères habi- tuels : noyau central, arrondi, corps protoplasmique bien développé tout autour du noyau ; le cytoplasma est homogène, mais ici encore il a une affinité nettement prononcée pour les colorants acides.

' Je rappellerai à ce sujet, que, dans certaines cellules conjonctives, Loewemhal (1904) a vu un mode spécial de division amitoti(jue,où celle-ci s'opérerait suivant l'axe longitudinal du noyau, de sorte que les deux noyaux filles « breit aneiuander liegen »,

TISSU LYMPHOIDE DES ICHTHYOPSIUES. 197

6) La grande majorité des leucocytes cependant est représentée par des cellules granuleuses que l'on peut répartir en deux groupes : cellules à granulations basophiles et cellules à granulations acido- philes. Dans les coupes, colorées par le rouge Magenta et le Benda, ou par la safranine et le vert lumière, les granulations de certaines de ces cellules se colorent avec élection par le colorant acide, d'autres par le colorant basique. Ce sont tantôt, s'il s'agit d'une cel- lule basophile (fig. 22). de grosses sphérules rouges, bourrant le corps cellulaire de telle sorte qu'elles peuvent masquer complètement le noyau, tantôt quelques granulations espacées, plus ou moins grandes, se dessinant nettement sur le fond verdatre du protoplasma. Quant aux granulations acidophiles (fig. 21), elles sont en général plus petites, quoique ici on observe également des variations de volume ainsi que des différences dans la quantité des granula- tions renfermées dans un même élément. L'irrégularité de la réparti- tion des granulations est souvent frappante : ainsi, telle cellule baso- phile, allongée, à noyau excentrique, présente d'un côté de l'axe longitudinal de la cellule des granulations très serrées, tandis que de l'autre côté des granulations, plus volumineuses, sont largement espacées ; enfin la partie centrale est occupée par du cytoplasma homogène, nettement vert. La forme des cellules à granulations aci- dophiles est assez variable : plus ou moins arrondie, polygonale, ou encore allongée; dans le dernier cas, le noyau est appliqué contre l'une des faces.

Mais à côté de ces cellules basophiles ou acidophiles, dont la spé- cificité est nettement prononcée, on observe des cellules granuleuses très nombreuses, qu'il est impossible de faire rentrer dans les cadres de la classification d'EHRLicH. Ce sont notamment des éléments pré- sentant côte à côte, dans la même cellule, des granulations de deux sortes : acidophiles et basophiles.

Dans le chapitre relatif aux leucocytes en général, j'ai insisté sur le caractère particulier que présentent ces cellules, qui renfermentdes granulations de deux sortes. Comme je l'ai dit, la non-spécificité des

198 ANNA DRZEWINA.

cellules giYiiiiileiises otfre dans le rein lyinplioïdr de rKsluri^eon une netteté tout à fail exeeptitinncllc : mais, faute d'un matériel sullisant, il m'est dillieile de décider si ces cellules leprésentent un élément constant dans le rein de rKsturi^eon.

En tout tas. je crois pouvoir allirmer tpi'il est impossible d'impu- ter ù une technique défectueuse les r.'actions chronialiijues ditle- rentcs de ces granulations. Les nombreuses préparations que j'ai faites sont absolument concoi'dantes à ce point de vue : la double coloration par Ir rouge Magenta et le IJenda (lig. '20). par la safra- nine et le vrrt lumière, par le bleu d'I'nna et l'éosine (fig. 19). éta- blissent invariablement la coexistence de granulations acidophiles et basophiles dans un même élément.

Les variations de coloration, de volume et de lépaitilion des aranula renfermés dans le même corps cellulaire méritent une attention spéciale non seulement parce (|u'elles constituent un argu- ment sérieux. c(»nlre la tbéoi-ie de la spécilb'ilé des leucocytes, mais aussi paire ([uil serait peut-être possible d'utiliser ces faits en vue d'une hypothèse sur la genèse <les cellules granuleuses du tissu lym- phoïde du rein. En effet, la richesse de cet organe en éléments granu- leux, les aspects si variables que ceux-ci altectent, et qui paraissent correspondre à des stades évolutifs successifs, pourraient èti-e inter- prétés, peut-être, dans ce sens, (jue les cellules granuleuses prennent naissance dans le tissu lymphoïde même du rein, et qu'elles y par- courent un certain cycle évolutif.

Il serait très intéressant de faire des études sur les leucocytes du sang de l'Esturgeon, pour voir, si dans la circulation on trouve éga- lement des éléments à granulations des deux sortes. S'il n'en était pas ainsi, cela prouverait que les leucocytes granuleux achèvent leur évolution dans l'organe lymphoïde du rein, et (jue le sang ne présente (jue des éléments définitivement dilVérenciés. Helativement à ce sujet, je ne connais que le mémoire de Rawitz (1900), qui, dans le sang d'un (ianoïde qui n'est pas VAcipenser stiwio, mais qui en est assez rapproché, VAcipenser ruthenus, notamment, a constaté

TISSU LYMPIIOIDE DES ICHTIIYOPSIDI'S. 199

l'existence de cellules a granulations, fixant l'éosine du mélange hématéine-éosine. L'auteur,cependant, ne considère pas ces dernières comme des granulations acidophiles : « mit den eosinophilen Granu- lationen Ehrlichs haben dièse Bildungen niclits zu thunw.car. dit-il, les granulations ad'Ehrlich ne se colorent pas dans l'hématéine-éo- sine. Je ne sais où l'auteur a puisé cet argument, car. d'après les données classiques, on appelle acidophile toute granulation leucocy- taire qui ollVe une affinité élective vis-à-vis des principes colorants acides ; donc, non seulement les granulations qui prennent l'éosine, quand on les traite par le mélange C. (Ehrlicli's CMischung), comme llAwrrz semble le ci'oire, mais toutes celles qui se colorent électivement par n'importe quel colorant acide sont des acidophiles. Si donc les leu- cocytes granuleux du Sterlet ont pris l'éosine dans les préparations de llAwrrz, je ne vois pas bien pourquoi ce dernier se refuse à admettre leur éosinophilie. (Juoi qu'il en soit, l^Awnz n'a pas vu de leucocytes à granulations mixtes dans le sang du Sterlet. Il n'y a pas constaté non plus de cellules à granulations Itasophiles. comme dans le sang d'autres Poissons d'ailleurs : « ()b basophile (îranulationen l)ei Fis- chen liberhaupt vorkommen, konnen dalier erst spateie, holfentlich erfolgreichere l'iitersuchungen lehren. » (p. 157.)

Sur des préparations de rein d'Esturgeon, fixées au Lindsay et colo- rées par le bleu d'IJnna, on s'aperçoit que l'acidophiliedes éléments à cytoplasma homogène, dont j'ai [»arlé plus haut, est un fait cons- tant. En effet, sur les coupes traitées pai- le bleu polychrome seul, les cellules, qui, dans la coloration (louJ)le, fixent le pigment acide, tantôt restent incolores, tantôt se teignent en vert pâle : du même cou|» on met en évidenc<\ que les éléments à granulations basophiles ne sont pas de iNlastzellen. cai- ils ne présentent pa.s la métachroma- sie caractéristique' : ils se coloi-enl en un bleu fi'anc, et c'est tout au plus, s'ils présentent un léger vii-age vers le rouge Les cellules à granulations acidophiles restent incolores ou prennent une colora- tion verdâtre dans les préparations, colorées par le bleu d'I'nna seul. Quant aux éléments, qui renferment à la fois des granulations

200 ANNA DRZKWINA.

acidophiles et basopliiles, ils se comportent vis-à-vis du bleu d'Unna d'une manière facile à prévoir : on y voit juxtaposées des formations bleues, verdatreset incolores.

Knfin.je mentionnerai un dernier type leucocytaire du rein de l'Rsturgeon. assez rare, il est vrai, rappelant beaucoup les « Plasmn- zellen ». Ce sont des cellules à gros noyaux, munis de plusieurs karyo- somes, disposés en forme de roue, de sorte que l'ensemble rappelle exactement le « Radkern » caractéristi(iue des cellules plasmatiques. Le cytoplasma peut faire défaut autour de ces noyaux en roue, mais souvent il se développe excentriquement, sous l'aspect d'une masse réticulée, basopbile, granulée, sans toutefois renfermer de véritables granulations ( « amorph-kôrnig » ).

Arijienser Gi'i /ff enstârf tii ]]vànd[. — Dans le rein de ce Ganoïde, le tissu lymphoïde, développé dans des proportions assez considé- rables, forme une capsule épaisse li la périphérie de l'organe. Il est irrigué par de nombreux vaisseaux, dont la richesse en éléments leu cocytaires par rapport aux hématies est tout à fait caractéristique. Il . n'est pas rare de voir des leucocytes engagés dans la paroi vascu- laire.

Ce tissu lymphoïde comprend des types leucocytaires variés. Ce sont, en premier lieu, des lymphocytes de taille variable (4-7 [a). entourés d'une faible bordure de cytoplasma acidophile. En colorant la coupe par l'éosine-orange, bleu de toluidine, on met en évidence un vrai nucléole acidophile dans le noyau lymphocytaire. Les mono- nucléaires ont un gros noyau central (iiarfois excentrique), et un corps protoplasmique régulièrement développé tout autour (12 [Ji). L'affinité colorante du cytoplasma de ces mononucléaires n'est pas nettement prononcée. Sous l'influence de l'éosine-orange, bleu de toluidine, il se colore en bleu pâle, il est donc faiblement basophile: mais dans la double coloration par le rouge Magenta et le Benda. il fixe le colorant acide, quoique peu énergiquement.

Le troisième type leucocytaire est représenté par des cellules un peu moins volumineuses que les mononucléaires (9 [t.), à cytoplasma tout

TlSSn LYMPHOIDE DES ICHTIIYOPSIUÉS. 201

aussi bien développé, mais dont le noyau, souvent central, est toujours incurvé en bissac (fig. 4). A côté de ces éléments on en voit d'autres, à noyau double (fig. 5), et enfin des leucocytes à plusieurs noyaux (fig. 6), qui sont parfois disposés en rosette.

Il est possible que les trois derniers types ne soient que des difi'é- rents stades de fragmentation d'un noyau unique, qui commence par s'incurver, pour se scinder ultérieurement en deux ou plusieurs fragments nucléaires, aflectant parfois des dispositions bizarres. On pourrait, en somme, ranger ces trois types dans la catégorie des leucocytes à noyau polymorphe classiques, mais il est à remarquer, que le protoplasma des leucocytes en question est toujours homo- gène, légèrement basophile ou acidophile, suivant la méthode de coloration. Des macrophages, assez rares, et des leucocytes à granu- lations complètent la série des éléments, entrant dans la constitu- tion du tissu lymphoïde du rein de VÂcipenser Gnldenstàdtii.

Les cellules à granulations sont surtout abondantes dans la portion antérieure du rein, elles le sont moins dans la partie moyenne. Elles ont un noyau arrondi, parfois incurvé ou double, plus petit que celui des mononucléaires et rappelant de très près celui des lymphocytes. Les granulations sont accumulées en nombre plus ou moins grand autour du noyau, le plus souvent d'un seul côté, le noyau étant repoussé à la périphérie de la cellule ; elles sont irrégu- lièrement disséminées dans le cytoplasma et fixent le plus souvent les colorants acides; c'est ainsi qu'elles prennent l'éosine dans la colora- tion double par le bleu d'Unna-éosine, dans la coloration triple par l'éùsine-orange, bleu de toluidine, etc. Cependant, dans les coupes traitées par le rouge Magenta et le mélange de Cajal (fixation au Lindsay), elles apparaissent en rouge vif, à l'exclusion toutefois de rares éléments ayant fixé le Cajal.

Acipenser ruthenus L. — Les lymphocytes de petite taille sont les éléments les plus fréquents dans le rein du Sterlet. De ceux-ci, on passe insensiblement, par une série de stades intermédiaires, aux mononucléaires à cytoplasma bien développé. Dans les coupes.

202 ANXA DUZEWINA.

traitées par la méthode de Doiuinici, la faible boi'dure cytoplas- mi({ue autour des lymphocytes est légèrement bleue ; le cyto- plasma des mononucléaires est plutôt acidophile, et dans certains cas même on le voit se colorer en orange, comme celui des hématies. Entre autres éléments, ou trouve des leucocytes à noyaux doubles, mais les cellules à noyaux triples, quadruples, multiples, disposés en rosette, si fréquentes dans le rein d'Aripe/tscr Giildennladtii, semblent man(juer dans le rein du Sterlel. .le n'y ai [tas trouvé non plus les cellules géantes à .j-:20 noyaux que Uawhv. i1900) signale dans le sang de cet animal.

Les leucocytes gi'anuleux sont moins nombreux, et leurs granu- lations plus petites que dans le rein de VAcipcnser GiUdensUidtii. Leur affinité pour les colorants acides est peu prononcée : ainsi, dans les coupes, colorées par IN'Osine-orange, bleu de toluidine, les granu- lations apparaissent en rose, et même paifois en violacé.

Les trois types des Poissons précités sont les seuls représentants du groupe de Ganoïdes que j'ai pu me procurer. J'extrais du travail récent de JuiNgersen (1900), où sont envisagés les rapports des organes génitaux et du rein, quelques indications relatives au tissu lymphoïde du rein du l'oh/jilerus et de VA/ziiff.

Chez le Poli/pf/'/'Us birliir, les reins s'étendent depuis les na- geoires pectorales jusqu'à l'extrémité de la cavité péritonéale ; ils sont abondamment pourvus de canalicules urinifères ; ce n'est que dans une portion très étroite et peu étendue du rein antérieur qu'il existe du tissu lymphoïde pur; cette zone occupe probablement la place du rein embryonnaire dégénéré (abortierten). Chez VAinia caiva, une portion du rein, située en avant de la partie antérieure du conduit rénal, est formée uniquement par du tissu lymphoïde, richement vascularisé.

Les reins des Téléostéens, toujours situés entre la vessie natatoire et la colonne vertébrale, présentent une extension variable suivant le type considéié ; ils s'étendent, en effet, depuis la base du crâne jus-

TISSU LYMPIIOIDE DES ICHTIÏYOPSIDÉS. 203

qu'à l'extrémité de la cavité abdominale, ou occupent seulement une partie plus ou moins limitée de celle-ci. Les deux organes, en forme de longs rubans, tan tôt très minces et étroits, tantôt beaucoup plus larges, peuvent présenter parfois des soudures secondaires.

C'est, comme on l'a vu, Stannius qui paraît avoir signalé le pre- mier la présence de corpuscules lympboïdes dans le rein de certains Téléostéens. A sa suite, .lombrc d<i zoologistes et d'anatomistes se sont occupés de la structure anatomique et de l'embryologie de cet organe, mais, à ma connaissance, aucun travail ne vise la consti- tution bistologi.iue du tissu lymphoïde intercanaliculaire des Téléos- téens. Dans ses recherches sur les Poissons Lophobranches, lluoï (1902) s'occupe, il est vrai, de « l'histologie » du tissu lymphoïde du ein, mais l'étude qu'il en fait estasses sommaire. Le rein des Lopho- branches est parcouru, d'après IIuot, à gauche par l'artère aorte, à droite par la veine cardinale. Sur les coupes, l'aorte se montre recou- verte dorsalement et latéralement par un tissu lymphoïdeS ne con- tenant aucun tube urinifère. Le tissu lymphoïde et le tissu rénal ont, à peu près, la même coloration et le même aspect gi-anuleux. Pour lluoT, la structure histologique de ce tissu lymphoïde est la suivante : les capillaires forment un réseau, dans les mailles duquel sont incluses des cellules lymphatiques sphériques, à noyau volumineux et

mince couche de protoplasma. Les cellules périphériques sont plus volumineuses et présentent une division active ; elles contiennent

parfois 4 noyaux.

La question si controversée de la transformation des leucocytes en hématies est des plus simples pour llu.rr : la cellule sphérique à noyau volumineux et à mince couche de protoplasma (l'auteur n'in- dique pas à quel type leucocytaire il rapporte cet élément) évolue pour se transformer en globule rouge. Il ne semble cependant pas que l'auteur ait vu cette transformation, car. dit-il, « presque toujours les cellules lymphatiques traversent la paroi des capillaires sans

1 Le même tissu forme quelques îlots cellulaires entre la colonne vertébrale et le pharyn" Impart, le'tissu lymphoïde abdominal se contmue dans la reg.on caudale (Huot, 1902).

204 ANNA DRZEWfNA.

avoir siihi des niodilications sensibles. » Et, puisque d'autre part, l'auteur signale les mêmes cellules sphériques sur des coupes du rein au milieu des globules sanguins, et qu'il avoue n'avoir « pas pu voir quelle était leur destinée ultérieure » (p. 233), on éprouve une certaine peine à comprendre, sur quoi l'auteur se base pour admettre la transformation des leucocytes en hématies. Cela ne veut pas dire que la transformation d'une cellule leucocytaire en hématie ne soit pas admissible. Au contraire : je signale moi-même des figures qui me semblent présenter des stades intermédiaires entre un mononu- cléaire et une hématie ; ces figures sont surtout nettes sur les coupes des organes lymphoïdes des animaux splénectomisés. (Voir plus loin). .T'estime seulement que la question est trop délicate pour qu'on puisse parler d'une transformation des leucocytes en hématies, même quand on a sous les yeux des figures susceptibles d'être interprétées dans le sens de formes de passage.

J'ai pu examiner trois types de Lophobranches:i5'n/e/?//'/^.s^ aequo- reus Dumér., Symjnathns arus L. et Hippocampm antiquornm Leach. Les deux premiers ont été capturés à Saint-Vaast la llougue. au mois d'août, le troisième me fut envoyé de l'île de Ré. D'une manière générale, le tissu intertubulaire présente un développement beau- coup moins considérable dans le rein des Lophobranches que dans le rein des autres Téléostéens. 11 arrive assez souvent que l'examen de plusieurs coupes consécutives du rein ne révèle que des traces insignifiantes de tissu lymphoïde entre les canalicules urinifères. Souvent aussi, on voit entre ces derniers plutôt une infiltration leuco- cytaire plus ou moins abondante qu'un tissu lymphoïde véritable, caractérisé par la présence d'une trame réticulée.

Enteluriis aeqnoreus Dumér. —Le rein de ce Poisson ne renferme que deux types leucocytaires: deslymphocytes et des mononucléaires: le cytoplasma de ces derniers est d'ailleurs assez peu développé et ne présente pas d'affinité tinctorielle nettement prononcée, de sorte que dans certaines colorations (éosine-bleu d'Unna) il prend le colo- rant basique, dans d'autres plutôt le colorant acide, sans électivité

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toutefois. Le noyau des mononucléaires est souvent excentrique, arrondi, parfois incurvé. Dans les vaisseaux et capillaires du rein de cet animal, les éléments leucocytaires abondent, tout en présentant les mêmes caractères qu'ils affectent dans le tissu intertubulaire.

Hippocampus antiquorum Leach. - Les matériaux, dont je me suis servie, me furent envoyés fixés dans du formol, et ce n'est qu'après mordaneage des coupes sur lames par la teinture d'iode, que j'ai pu arriver à une coloration satisfaisante. Le tissu lymphoïde intercanaliculaire est développé dans des proportions beaucoup plus considérables que dans le rein de VEntelurm; ses éléments se présentent tous avec les mêmes caractères et me semblent appartenir à un seul type leucocytaire : ce ne sont, en effet, que des mononu- cléaires qui remplissent les mailles de la trame réticulée. Ils ont un

corps cytoplasmique bien développé par rapport au noyau et affectent presque toujours une forme polygonale; parfois cependant, leurs contours sont moins réguliers, et on les voit émettre des sortes de prolongements amiboïdes. Il est possible, d'ailleurs, que ce ne soit là que l'effet d'une fixation défectueuse. Le noyau est unique, arrondi, un peu excentrique, à karyosome central ; exceptionnelle- ment il est lobé ou double. On retrouve, dans les vaisseaux et capil- laires rénaux . les mêmes mononucléaires, accompagnant les

hématies.

Ançjmllaanguilla L.~ Chez l'Anguille, letissu lymphoïde atteint un développement non moins grand que le tissu glandulaire lui- même, et souvent les canalicules urinifères semblent être noyés dans sa masse. Il forme à la périphérie de l'organe une capsule continue, de laquelle émanent des prolongements, s'engageant entre les cana- licules sous l'aspect de cordons cellulaires pleins. Il est surtout abondant dans le rein antérieur et moyen ; dans la partie postérieure du rein, les tubes urinifères se rapprochent, au point de venir au contact les uns des autres. La vascularisation est assurée par de nombreux capillaires et des vaisseaux ; par place, on voit se des- siner des sinus, tapissés d'un mince endothélium. La proportion des

206 ANNA DRZEWINA.

éléments blancs dans les vaisseaux sanguins est très notable ; cer- tains vaisseaux même, à parois minces, simplement endothéliales, ne renferment que des leucocytes.

Dans les préparations du rein d'Anguille de mer, fixées auLindsay (les tissus ont été prélevés sur le vivant), la membrana propria des canalicules urinifères s'est décollée, en foi'mant autouj- et à certaine distance de chaque tube une sorte de cadre, limitant les trainées de tissu lymphoïde.

Assez souvent, on croit voir des prolongenirnls se détacher de la membrane, encadrant de la sorte les canalicules urinifères, s'anastomoser avec les prolongements, venant des cadres voisins, et former ainsi unees|)èce de trame, dans les mailles de laquelle les éléments leucocytaii-es sont renfermés.

Les éléments constitutifs du tissu lymphoïde du ifiii de l'Anguille sont : 1) des lym[)hocytes ; i) des mononucléaires. Os derniers sont en proportion plus élevée ; leur volume ainsi que leur forme sont sujets à des variations : le plus souvent cependant, ils sont polygo- naux, pi'obaldement par piession réciproque, car il est à noter que, dans le rein de l'Anguille, les éléments lymphoïdes sont extrêmement serrés, au point qu'il est souvent difficile de distinguer les démarca- tions cellulaires. Le noyau des mononucléaires est ari'ondi, parfois incurvé ou allongé; souvent, il est rejeté vers le bord de la cellule ; il est plus ou moins riche en chromatine, parfois vésiculeux, à karyo- some central. Certains novaux sont coloi'és très intensivement, presque uniformément (noyaux en |)yknose? ).

La bordure cyto|)lasmi(jur autour du noyau leurocytaire n'est pas toujours décelable. Dans les conditions favorables, elle lixe le colo- rant basi(jue. parfois même forl éiu'rgi(|ueui('nt. I)(^s foi'mes de pas- sage entre un leucocyte et un mononucléaire typique sont tellement nombreuses, (ju'il est difficile d'établir une ligne de (b'marcation entre ces deux sortes d'éléments. La taille des lynqîhocytes est très réduite (2-li [jlj ; mais il en est dont le noyau mesure jusqu'à (>..") [J^ et dont la bordure cytoplasmique est à peine perceptible ; et à cùti', on

TISSU LYMIMIOIDE DIvS ICIITHYOPSIDES. 207

voit des mononucléaires, à petit noyau et cytoplasma relativement bien développé, mesurant à peine 7(x. [/augmentation du cytoplasma se fait insensiblement, le noyau étant plus ou moins développé par rapport au corps cellulaire.

L'action successive de la fucbsinc acide et du vert de méthyle met en évidence un véritable nucléole acidopliile. coloré on l'ouge intense parla fucbsine, aussi bien dans les mononucléaires que dans les lymphocytes, (l'est là un exemple de la présence de vrais nu- cléoles dans le noyau des mononucléaires.

La manière dont se comporte le cytoplasma des mononucléaires vis-à-vis des pigments colorants nous arrêtera un instant. Dans les préparations, traitées pai- l'éosine-orange. bleu de toluidine, le cyto- plasma de certains mononucléaires se colore en bleu par la toluidine, assez faiblement d'ailleurs : c'est la réaction typi({ue des mononu- cléaires, (jui présentent, comme on le sait, une basophilie peu pro- noncée. D'autres fois, le cytoplasma des mononucléaires de l'Anguille reste presque incolore: mais souvent aussi il prend une teinte rose bleuâtre, rose claire, jusqu'au rouge franc de l'éosine. Entre le cyto- plasma faiblement basophile et celui franchement acidophile, il y a tous les intermédiaires. Le phénomène devient plus intéressant, si on se rapporte aux préparations du rein de l'Anguille splénectomisée. Chez cette dernière, en effet, comme on le verra plus tard (3" par- tie), le cytoplasma de certains mononucléaires s'imprègne d'oran- ge, comme celui des hématies, avec lesquelles ces éléments présentent d'ailleurs beaucoup d'analogie. Entre les mononucléaires à cytoplasma coloré par l'éosine, et ceux dont le corps s'est impré- gné d'orange, il n'est pas difiicile non plus d'établir une série continue des stades intermédiaires. Par conséquent, on est ici en présence d'une évolution s'elfectuant au sein des mononucléaires et se traduisant extérieurement par le changement de la chromaticité. Le mononucléaire, originairement basophile, arrive, par une série d'étapes intermédiaires, à une oxyphilie prononcée, qui le rapproche d'une hématie d'autant plus que simultanément il est le siège d'une

208 ANNA DRZEWINA,

transformation morphologique du noyau. Cette évolution, qui est déjà indiquée dans le rein de l'Anguille normale, est beaucoup plus accentuée chez l'Anguille splénectomisée, par suite d'une proli- fération exagérée du tissu lymphoïde, qui s'hypertrophie consécu- tivement à l'ablation de la rate.

En résumé, des lymphocytes et des mononucléaires, auxquels s'ajoutent de rares macrophages (plus nombreux dans le rein de l'animal splénectomisé, fig. 11) entrent seuls dans la constitution du rein de YAnguU/a anf/uilla.

Cijprhias carpio L. — Le rein de la Carpe renferme une propor- tion assez considérable de tissu lymphoïde, et les éléments leucocy- taires y acquièrent une taille plus volumineuse que chez la plupart des autres Téléostéens. D'autre part, dans son ensemble, cette forma- tion est peu dense; aussi, il est aisé de se rendre compte de la structure cellulaire de la trame réticulée, dans les mailles de laquelle sont inclus : 1) des lymphocytes; 2) des mononucléaires.

Les lymphocytes sont nombreux, généralement petits, quoique ici non plus on ne puisse rien dire de précis sur la taille de ces éléments, celle-ci étant soumise à des variations sensibles. La bordure cyto- plasmique est souvent tellement réduite, qu'il estdifficile de la mettre en évidence. Dans les coupes, fixées au Zenker iodé et colorées par l'éosine-orange, bleu de toluidine, cette bordure prend le colorant basique avec une grande intensité.

Le noyau de plusieurs lymphocytes présente un gros corpuscule central, nettement acidophile ; or, dans le noyau vésiculeux de plusieurs mononucléaires, on dislingue également un nucléole central, présentant les mêmes affinités pour les colorants acides que celui des lymphocytes. La coloration par la fuchsine acide et le vert de méthyle (une des méthodes de choix pour la mise en évidence des nucléoles) permet également de déceler des nucléoles acidophiles dans les mononucléaires.

L'examen des préparations du rein de la Carpe, traitées par la méthode de Dominici, est très suggestif au point de vue de la

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parenté étroite qui semble relier les lymphocytes et les mononu- cléaires. D'une manière générale, il est impossible, dans le cas étudié, d'établir une ligne de démarcation entre ces deux sortes d'éléments. A côté d'éléments leucocytaires, à noyau riche en chromatine et à cytoplasma presque nul, par conséquent de lymphocytes indiscu- tables, on trouve d'autres cellules, caractérisées par un gros noyau vésiculeux entouré d'une mince bordure de cytoplasma basophile. De cet élément à gros noyau vésiculeux et à cytoplasma peu développé, dérive, par une série de stades intermédiaires, une cellule, dont le nuyau présente encore exactement le même caractère, mais dont le cytoplasma est bien développé : on arrive de la sorte k de véritables mononucléaires, se subdivisant en plusieurs variétés : a) mononucléaires à noyau clair, vésiculeux, entouré d'un proto- plasme franchement et fortement basophile : b) protoplasme moins développé, basophile, noyau rejeté vers la périphérie de la cellule et présentant un gros nucléole central ou même 2 nucléoles ; c) proto- plasma pâle, très légèrement basophile, autour du noyau; d) au sein du protoplasma légèrement basophile, apparaissent de très fines granulations, colorées par l'éosine : leur nombre augmente peu à peu, jusqu'à ce qu'elles remplissent tout le corps cellulaire. Ces élé- ments ne semblent pourtant pas être de vrais éosinophiles. On trouve enfin de petits éléments assez rares, à noyau excentrique, tordu, fortement basophile. et à cytoplasma clair, presque incolore,

Tlnca culgaris Cuv. — Le tissu lymphoïde du rein de la Tanche, fixé au sublimé et coloré au triacide, ou encore à l'éosine-orange, bleu de toluidine. ne présente aucun caractère particulier ; il se montre formé uniquement de lymphocytes et de mononucléaires, ayant l'aspect et la réaction colorante habituels, et abondamment développés aussi bien entre les tubes urinifères qu'à la périphérie de l'organe. Toutefois, sur le matériel fixé au Lindsay et coloré par un procédé quelconque, on remarque de nombreux leucocytes à granu- lations très fines, fixant avec intensité le colorant acide.

Par l'examen de nombreuses préparations prises sur plusieurs

210 A.N.NA I)I{/F:WL\A.

individus, j'ai pu conslalpr (|ue, dans les fragments fixés au sublimé ou au Zenkei- iodé, les leucocytes à granulations semblent manquer complètement; p.ir contre, dans les coupes, fixées au IJiidsay. ils sont toujours nomlireux et très nets. D'une manière générale, ])ar le choix d'un colorani approprié, on peut mettre en évidence telle ou telle autre granulation leucocytaire: mais l'emjtloides lixateurs : sublimé, Lindsay. ou Zenker iodé, les fait ressortir indilTéremment. du moins dans les cas que j'ai étudiés. Je ne saurais dire à quoi tient la manière particulière, dont se comportent les leucocytes granuleux de la Tanche vis-à-vis des fixateurs.

Les leucocytes granuleux sont surtout nombieux à la périphérie de l'organe. Leur noyau est petit, arrondi, toujours rejeté vers le pùle- de la cellule. Le cytoplasma se colore par le liquide de Henda avec une intensité très mai'(juée. et on distingue dans son intérieur de fines granulations, plus ou moins abondaides. plus ou moins volu- mineuses (mais toujours très fines), irrégulièrement disséminées. Il est à remarquer d'ailleurs, que parfois, même à un fort grossissement, il n'est pas possible de déceler de granulations au sein de ces cellules à petit noyau excentrique et à cytoplasma fortement acidophile, qui semble alors être homogène.

Dans les préparations traitées par le rouge Magenta et le Licht- griin, les mêmes cellules fixent également le colorant acide avec une intensité prononcée, les granulations ce|»endant ont une allinité plutôt pour le pign)ent basique, et on voit de la soite de fines granu- lations rouges, de volume inégal. ]ieu serrées, remplir le corps cyto- plasmique d'un vert foncé.

J'ai fait quelques préparations du sang du même animal, dans le but de rechercher les leucocytes granuleux. Les lames, traitées par la chaleur ou le liquide de Lindsay, présentent effectivement des leucocytes granuleux assez nondireux. fixant énergiquement le mélange de lienda. La manière dont ces éléments se comportent vis- à-vis du triacide sendjie indiiiuer que ce sont des leucocytes à gra- nulations acidophiles.

TISSU LYMPIIOIDE DES ICHTHYOPSIDES. 211

Dans des fragments de rein, prélevés sur une Tanche parasitée par des Garyophyllides. le nombre des cellules à granulations acidophiles est peut-être plus élevé que chez les animaux témoins ; le fait cependant n'est pas assez prononcé pour que je puisse affirmer que la présence des parasites dans le corps de l'animal coïncide avec une augmentation du nombre des acidophiles.

En outre des leucocytes à granulations, le tissu lymphoïde du rein comprend : 1) des lymphocytes, dont la taille varie du simple au double, et dont le protoplasme n'est presque pas apparent autour du noyau ; 2) des mononucléaires ; 3) des leucocytes à cytoplasma ayant une électivité prononcée pour les colorants acides, légèrement granulé, sans cependant renfermer de véritables inclusions ; le noyau de ces éléments est excentrique, toujours plus ou moins étranglé, de sorte que le plus souvent on a l'impression de deux noyaux côte à cote.

Sur les exemplaires que j'ai examinés, les figures karyokinétiques étaient assez fréquentes.

Cobitis /ossilis L. — Chez la Loche, le tissu lymphoïde est moins bien développé que chez les Téléostéens précédents ; il n'y forme, en effet, qu'une couche assez mince à la périphérie de l'organe ; dans la portion antérieure du rein, toutefois, son développement est très considérable.

Dans une préparation du rein de Cobitis fossilis (abondamment nourri dans l'aquarium), fixée au Lindsay et colorée par le rouge Magenta et le Benda, on observe des figures karyokinétiques assez nombreuses. Les éléments leucocytaires, fortement serrés les uns contre les autres, appartiennent aux types suivants : 1) lymphocytes à corps cytoplasmique peu développé, légèrement acidophile; 2) mo- nonucléaires, à gros noyau central, arrondi, et à cytoplasma légè- rement acidophile ; dans certains de ces éléments le noyau est rejeté vers le bord de la cellule, et le cytoplasma clair, acidophile, prend un aspect légèrement granulé ; 3) leucocytes à noyau plus ou moins excentrique, toujours incurvé en croissant; cette forme est tout à

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AN.NA DllZEWINA.

fait caractcrisli([U(; : elle rappelle les éléments du tissu lymphoïde des Ganoïdes ; 4) polynucléaires, ou plutôt leucocytes à noyau poly- morphe ; le noyau est frag- menté en plusieurs lobes et alfecte parfois des formes bizarres ; 5) ma- crophages , relativement n(jnd)reux. Ces derniers éléments sont plus volu- mineux que les autres leucocytes ;. ils renferment une uu plusieui's inclu- sions étrangères, tantôt acidophiles, tantôt baso- philes, entourées de va- cuoles. Le cytoplasma des macrophages est plus ou moins fortement acido- phile.

J'ai eu à ma disposition, entre autres spécimens, un Cohilh f'ossi/is, ayant sé- journ('' dans un a(juarium pendant plusieurs années de suite. L'animal sem- blait malade depuis un cer- tain temps; à l'examen, le

FiG. II. — Coupe lolalp de Labriis (jeri/i/lla Asca- foieprésentailuuccil'l'liose niiis. — c. u, canalicnles iirinirères ; /. /, tissu lym- phoïde intercanaliculaire ; o. e, (l'sophage. assez avancée. Or, le rein

de cette Loche, étudié comparativement avec les témoins. ]irésentait

un développement un peu jilus considérable du tissu lymphoïde. A

côté des éléments leucocytaires, signalés plus haut, on constate des

cellules, dont le cytoplasma se colore très intensivement par les colo-

:t=w*^'

TISSU LYMPIfOlDE DES ICHTIIYOPSIDES. 213

rants acides. Ces cellules à noyau excentrique, souvent incurvé, rap- pellent les éléments décrits ci-dessus sous le numéro 3 ; elles sont cependant plus volumineuses, et tranchent nettement par l'acido- philie intense de leur cytoplasma. Ce dernier est coloré d'une ma- nière uniforme, et on n'y distin2;ue ni granulations, ni indice de struc- ture. Les éléments en question sont localisés surtout à la périphérie de l'organe, dans la capsule lymphoïde, très épaisse chez cet exem- plaire ; on les trouve assez rarement dans le tissu intertubulaire.

Crenilabrus melops Riss. et Jjihrns hc'rgyltu Ascanius. — Les éléments cellulaires, entrant dans la constitution du tissu lymphoïde du rein de ^Jroiihihrus melops, ainsi que d'une espèce voisine, le LabrusberiiiiUa, appartiennent à des types leucocytaires très variés. Le tissu lymphoïde intertuijulaire même présente un développement fort considérable, comme on peut le voir sur la figure 11, qui est une coupe totale intéressant la partie antérieure du corps d'un très jeune L(ibru>i brrgtjlla : les canalicules urinifères y sont, en etfet, noyés dans la masse du tissu Ijniiphoïde.

La majeure partie des éléments lymphoïdes du rein de Crenila- brus melops est représentée par des leucocytes mononucléaires à noyau central, arrondi, entouré d'un protoplasme à chromophilie peu prononcée, qui se colore légèrement par des colorants acides et reste presque inc(jlore dans les pigments liasiques. A coté des mono- nucléaires à petit noyau et à protoplasme bien développé, il y en a d'autres, à noyau beaucoup plus volumineux, et à bordure cytoplas- mique plus étroite. Par suite de la compression des éléments voisins, les mononucléaires ont presque toujours une forme polyédrique.

Les lymphocytes sont de taille variable ; leur noyau est réticulé et n'est enveloppé que par une couche à peine apparente de cytoplasma. (^es éléments diffèrent assez sensiblement des leucocytes, au mi- lieu desquels ils se trouvent, et qui sont cai'actérisés par leur noyau plus volumineux, muni d'un gros karyosome central, et d'une bor- dure cytoplasmique franchement basophile, développée excenliique- ment. On voit donc, une fois de plus, combien il est difficile de se

214 ANNA DRZEWINA.

prononcer avec certitude sur la nature (Vun leucocyte donné. Non pas (lu'il y ail, dans le cas présenl. des types intermédiaires, qui per- metti'aieid de |)asser insensiblement d'une espèce leucocytaire à une autre, mais ])arce que les caractères mui'pliulù,î;i(pies. ainsi (juc les caractères chromatiques, subissent ici, dans la même espèce leucocy- taire, des variations étendues.

Si l'on était d'accord pour considérer comme mononucléaires des leucocytes à noyau unique et à cytoplasma homogène, nettement développé, il faudrait faire rentrer dans le même groupe les trois types leucocytaires du Crenihihrus mr/ojis : des leucocytes à petit noyau central, et à protoplasme développé, presque chromophobe ; des leucocytes à noyau beaucoup plus volumineux et à bordure cytoplas- mique assez étroite ; et enlln, des leucocytes à noyau plus grand que celui des lymphocytes, et présentant un cytoplasma franchementl)a- sophile, développé d'un seul coté du noyau.

Les leucocytes à granulations sont extrêmement nomhreux dans le rein du Crenilahrtts ntrlops et du Labriis beruylla. et forment à eux seuls presque le tiers des éléments. Dans une même cellule, les granulations sont plus on moins grandes, plus ou moins serrées et le noyau, à membrane très nette, est presque toujours excentrique, unique, arrondi ou un peu allongé. Certains de ces éléments pré- sentent la particularité de renfermer des formations, fixant énergi- quement le colorant nucléaire, plus volnmineuses et moins régulières que les granulations proprement dites, auxquelles elles sont mêlées ; ellesoccupentdes positions vai-iées, maisde préférence lazone margi- nale ; il n'est pas rare d'observer autour de ces formations des va- cuoles nettement dessinées; ce sont vraisemblablement des produits de digestion des cellules granuleuses, qui exerceraient ainsi un rcMe phagocytai re actif.

Les affinités colorantes que présentent les leucocytes granuleux du rein du Crciiilabrus et du Labrt/s méritent une certaine allen- tion. Dans les coupes, fixées au sublimé et colorées au triacide. les granulations prennent l'orange d'une manière élective : c'est encore

TISSU LYMPHOIDE DES ICHTHYOPSIDES. 215

cette même substance qu'elles fixent, quand on les traite par l'héma- toxyline et l'orange ou par l'éosine-orange, bleu d'Unna (tig. 17); sui- du matériel fixé au f^indsay et coloré par le bleu d'Unna- éosine, elles prennent cette dernière. Traitées uniquementparun colo- rant basique seul, les granulations restent incolores ; c'est ainsi que la thionine, le dablia, ne leur communiquent aucune coloration; dans le bleu d'finna pur, elles restent tantôt incolores, tantôt pren- nent une légère teinte verdcàtre. C'est à dessein que j'ai énuméré toute une série de réactions colorantes des granulations en question, pour faire mieux ressortir l'affinité très prononcée que ces granu- lations présentent pour les colorants acides. En se basant sur ces affinités, il faudrait admettre que les leucocytes granuleux diiCreni- labrus melops sont des éosinophiles ou plutôt des acidophiles.

Si on colore cependant par le rouge Magenta et le Bendales coupes fixées au sublimé (comme les précédentes) ou au fjindsay, on cons- tate que les granulations, au lieu de fixer le colorant acide, le Benda, comme il fallait s'y attendre a priori, s'emparent du Magenta d'une manière élective (lig. 9). Il est difficile de supposer, que ce soit là l'effet d'une tecbnique défectueuse : tous ceux qui se sont servis de la métbode de la double coloration par le Magenta et le lîenda connais- sent l'intensité de ce dernier et son pouvoir décolorant vis-à-vis du Magenta. Par conséquent, si les granulations leucocytaires retien- nent invariablement le Magenta, il faut admettre qu'elles ont une affinité réelle pour ce colorant. De même, par la safranine, suivie du lîenda ou du vert lumièi-e, celles-ci se colorent en rouge.

En examinant une coupe du rein du Crenilabrus inelops, fixée au Lindsay et colorée au Magenta et au Benda. on aperçoit, à côté des leucocytes, dont les granulations se sont colorées intensivement en rouge, d'autres, dont les granulations sont presque incolores, ou légèrement colorées en vert par le Benda ; dans certains cas même, les granulations incolores et légèrement acidopliiles se rencontrent dans le même corps cellulaire.

Enfin, certains mononucléaires du tissu lymphoïde du rein de

216 ANNA J)11ZEWINA.

CrenUa/ji'i/s //i/'/ops [Hv^enienl une particularité intéressante : dans leur cytoplasina légèrement acidophile. apparaissent (juelques gra- nulauons. dont le nombre va en augmentant. Ce phénomène est h rapprocher de celui qui a été signalé à plusieurs l'eprises dans la moelle osseuse des Vertébrés supérieurs,, chez lesquels les mvéjo- cytes (les équivalents des mononucléaires du sang circulant) se chargent de granulations, tantôt éosinophiles, tantôt neutrophiles. Ces éléments, à cytoplasma primitivement homogène, seraient ainsi les générateurs des éléments granuleux du sang, et la moelle osseuse représente, par consétpient. l'organe leucopoïétique par excellence, un lieu d'élection pour la formation des leucocytes granuleux. Four la même raison, on puuri'ait considérer le tissu intertubulaire du rein de Crenilabre également comme un centre généti(]ue des éléments granuleux du sang. et. à ce point de vue. le tissu lymphoïde du rein devrait être rapproché de la moelle osseuse des N'ertébrés supé- rieurs.

Les vaisseaux et capillaii'es sanguins (pii parcourent la masse lymphoïde l'enferment une proportion très considérable de Imn-ocytes par rapport aux iK'iiiaties. ]\u'nn les cellules à granulations, qui y abondent, certaines présentent le même caractère que dans le tissu intertubulaire, c'est-à-dire des granulations incolores et légèrement acidophiles coexistent dans le même corps cellulaire. Ceci indiquerait que la spécialisation de ces éléments n'(^st pas déliniti veulent établie dans le rein, et qu'elle se continue dans le milieu sanguin.

Avant de terminer l'étude des éléments lymplioïib^s du rein du Labrus her(/////a ol du (Jr('/i/i(/b/-Ns //le/ojis. j(> voudrais rappeler l'opinion de Hawjtz (1900) relativem(>nt aux. leucocytes éosinophiles des Téléostéens. Cet auteui' a étudié le sang de plusieurs espèces de Téléostéens. notamment du Scorpdena porcus. du Serran m i^rriha. du Srrrf/KS r/t/f/aris et du Crrnilfihnifi pfiro: il n'a réussi nulle paît à mettre en évidence des leucocytes éosinopliiles. et en généralisant. un peu trop hâtivement, les résultats obtenus, il croit avoir démontré l'absence complète des éosinophiles chez les Téléostéens : « das voU-

TISSU LYMPIIOIDE DES ICHTilYOPSlDÉS. 217

kommencFehlen der eosinophilen Granulationen bei den ïeleostern »

(p. m.)

Les figures karyokinétiques sont assez nombreuses dans le tissu lymphoïde rénal du Labrus berfjylta et du Crenilabrus melops, que j'ai examinés.

A côté des animaux précités, j'ai eu encore l'occasion d'étudier le rein deplusieursautresTéléostéens : Animodijtestobianus].., Gadiis /usnis L., So/en ri/ff/ans Ouens., PJntesm Umanda Flem., n/irmibus ruluarh Cuv., Bho7nbi/s ma.ri)nus L., Onos mustella lUsso. Coftiis bubalis Euphr., Tr/f/la f/urnardusL., Trar/iinus draro L.. Zeuf< fahcr h..Mu{jl/ Chelo Cuv. et \si\.,Lipans rul;/(iris Flem., Callionymus hjrah., Spinachia vuUjaris Flem., Mullus barbatus L. . . . tous recueillis à Saint- Vaast la Hougue au mois de septembre. Je n'ajouterai que quelques mots k propos de ces espèces, leur étude ne m'ayant fourni aucun fait nouveau.

D'une manière générale, le tissu lymphoïde prend part à la cons- titution du rein de tous ces Téléostéens, mais cette part est différente, suivant le type considéré. Chez le Carrelet, chez le Turbot, chez le Surmulet, chez le Lançon, chez la Vive, chez la xMotelle, le tissu lymphoïde présente un développement très considérable: chez le THfjla gurnardus, le Zms faber, le (iadm Imcm, le Muuil Chelo. son développement est moindre, et il n'est pas rare de voir des tubes urinifères au contact immédiat les uns des autres. Chez le Cottus bubalh, la Spinachia vuhjaris, le Liparis vulgarift... le tissu lymphoïde est encore moins abondant, .l'ajouterai cependant que ce n'est là qu'une notion approximative, puisque le développe- ment du tissu interrénal varie avec la région considérée : il est toujours plus notable dans la portion antérieure du rein. Dans la majorité des cas, le tissu lymphoïde fournit à l'organe une capsule plus ou moins épaisse.

Chez VAmmodytes tobianus, chez l'O/jo.s- mustella, chez le Liparis. les éléments, d'une petitesse extrême, sont tellement

218 ANNA DRZEWINA.

serrés, qu'il est souvent difficile de distinguer les limites cellulaires, et les éléments semblent être noyés dans une gangue commune. La disposition des éléments lymphoïdes en séries linéaires, longitudi- nales, ainsi qu'une trame réticulée, apparaissent nettement dans les préparations du rein d'Af/wiodt/tes. Des lymphocytes, auxquels viennent s'ajouter, en nombre restreint, des mononucléaires, entrent seuls dans la constitution du tissu lymphoïde rénal des Téléostéens en question. La taille des lymphocytes varie du simple au double; leur cytoplasma présente un développement très faible; celui des mononucléaires est légèrement acidophile. — Dans le rein du Turbot et de la Barbue, où le développement du tissu lymphoïde est des plus considérable, on ne voit également que des lymphocytes et des mononucléaires.

Dans le rein du Surmulet, les mononucléaires, à protoplasma assez volumineux, se colorent plus ou moins intensivement en bleu, quand on traite la préparation parle bleu d'Unna. La taille des lympho- cytes varie du simple au double, au triple même. Parmi les mononu- cléaires, certains ont un noyau excentrique et un cytoplasma fortement acidophile (coloration Magenta-Benda), légèrement gra- nuleux. Certains leucocytes du rein de Surmulet se présentent avec les caractères des macrophages.

Dans le rein du Trachinus draco, les mononucléaires, à noyau excentrique et à cytoplasma bien développé, se colorent par le bleu d'Unna, assez légèrement toutefois; il en est de même chez le Gadus luscus; le cytoplasme est plutôt acidophile dans le rein du Callionymus lyra (col. Safranine-Lichtgrûn),

Je note enfin, que, chez le Lepadogaster Gouanii, GurrEL (1900) a signalé dans le rein la présence d'un tissu lymphoïde, surtout développé dans la région parcourue par le canal du pronépliros.

Protopterus annectons Owen. — ,I'ai eu à ma disposition quelques exemplaires de petite taille (6-8 centimètres), qui ont été expédiés vivants du Dahomey, au mois de février. Sur une coupe to-

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Ule (fig. IV) du corps de cet animal, on se rend aisément compte du développement énorme que le tissu lymphoïde y affecte. Le système uro-génital entier est. en effet, enfoui dans la masse de ce tissu, se continuant avec celui qui entoure le tractus intestinal.

Les reins s'étendent le long des deux tiers postérieurs du corps (Parker, 1892), ventralement par rapport aux poumons. Ils sont revêtus extérieurement d'une large capsule lymphoïde, formée de plusieurs rangées cellulaires ; une masse volumineuse de tissu lym- phoïde réunit les deux reins du côté dorsal. Dans la description de Parker, cette dernière est formée surtout par du tissu adipeux; dans mes préparations, cependant, le tissu adipeux n'est que faiblement représenté, ce qui tient probablement à l'âge peu avancé de l'animal, ou encore à l'époque à laquelle il fut capturé.

Entre les canalicules urinifères, le tissu lymphoïde est développé dans des proportions beaucoup plus faibles que chez la plupart des Téléostéens. Dans la capsule du rein, surtout dans sa partie anté- rieure, les cellules pigmentaires abondent.

L'aspect du tissu lymphoïde du Protoptère est tout à fait caracté- ristique. Il est formé surtout de volumineuses cellules polyédriques (25-30 [1. et même au-dessus), à gros noyau central ou excentrique, étroitement serrées les unes contre les autres; ces cellules rappellent un peu par leur aspect celles du parenchyme hépatique; s'il y avait une analogie à trouver pour la capsule lymphoïde du rein du Pro- toptère, j'aurais tendance à la rapprocher de celle qui entoure le foie chez les Salamandres. J'ajoute cependant, que les cellules en question offrent certains caractères spéciaux, sur lesquels j-insisterai plus longuement dans le chapitre relatif au tube digestif du même animal où ces éléments présentent, en effet, exactement les mêmes caractères.

En outre des cellules polyédriques, qui forment la grande majorité des éléments, le tissu lymphoïde du rein renferme encore des lympho- cytes, des mononucléaires, dont le cytoplasma, d'ailleurs, est assez faiblement développé, des leucocytes à noyau incurvé ou lobé et à

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cytoplasnia lioinog-ène (leucocytes polymorphes?) et. enfin, de nom- breuses cellules ariduphiles. — La disposition des éléments en follicules isolés, semblable à celle que l'on constate dans le tissu lympboïde du tractus intestinal, ne s'observe pas dans le rein.

Chezles Amphibiens(à l'exception toutefois du l'rotée). la propor- tion de tissu lympboïde, renfermé dans le rein, n'atteint jamais le développement ([u'on lui connaîtchez les Ganoïdes et lesTéléostéens: des petits amas de tissu lympboïde. ou mieux des éléments isolés, s'y dessinent par place entre les canalicules urinifères: ils sont suildut abondants à la périphérie du rein. ( Uiez le Triton, chez la Salamandre, cbez l'Axolotl, les éléments cellulaires du tissu en question sont les mêmes que ceux de la capsule lympboïde, entourant le foie de ces animaux. Cbez la Grenouille, dans les amas lymphoïdes localisés à la surface du rein, les leucocytes acidopbiles sont assez com- muns ; leurs granulations sont plus volumineuses que celles des « Sommerzellen » de la capsule surrénale (GRYNFErrr. 1904).

Prnicm (uiguincus Laur. — Par la proportion du tissu lympboïde (ju'il l'enferme, le rein du Protée se rapproche plus de celui des Té- léostéens que de celui des Amphibiens ( Dhzewixa, 19036). Cbez cet Urodèle, les canalicules sécrétants sont, en effet, rarement au contact les uns des autres, et la masse de tissu lympboïde, interposée dans le tissu glandulaire proprement dit. prend un développement très considérable (fig. Illet fig. 1.)

Les éléments cellulaires du tissu lympboïde sont inclus dans les mailles d'un réseau, formé par des cellules conjonctives à cytoplasnia réduit, munies de [U'olongements anastomosés les uns avec les autres : le reticulum est surtout manifeste sur les coupes secouées, mais, sur les préparations, traitées suivant la technique usuelle, il est encore assez apparent, pour peu qu'on prenne soin de l'examiner dans les portions voisines de la capsule du rein (fig. 8) : ailleurs, il estmasqui' par les éléments lynq)boïdes. Les prolongements émanés des cellules étoilées ne se colorent que très faiblement par certains

ÏISSU LYMPllOIDE DES ICIITIIYOPSIDÉS. 221

colorants réputés spécifiques des fibres conjonctives (mélange de Van Gieson, hématoxyline de Malloiy, p. 185).

Le tissu lymphoïde du rein de Protée renferme les types leucocy- taires suivants : 1) lympho- cytes à cytoplasma très ré- duit ; 2) mononucléaires à cytoplasma très développé et à noyau central : <V) leuco- cytes à noyau polymorphe et à cytoplasma liomogène. Le cytoplasma de tous ces élé- ments présente une chromo- phili( coupes,

o-entaet le Benda, il est légè- rement coloré en vert (fig. l), sans qu'il soit possible de re- lever des dilférences de nu- ance entre ces trois types; 4) macrophages; 5) leucocytes acidophiles (très nomijreux), présentant parfois aussi des inclusions.

Pendant longtemps on a dénié aux leucocytes granu- leux la faculté d'englober des corps étrangers.

En 1892. dans ses leçons sur la pathologie comparée de l'inflammation, Metchni-

KOFF affirme encore, que les cellules éosinophiles ne présentent jamais de propriétés phagocytaires, de sorte qu'il est très pro- bable que leurs granulations si caractéristiques ne prcmennent

p,f. in. — Coupe du rein du Profeiis an- ffuineiis Laur. — c. «.canaliculesiirinirères ; 1. 1, tissu lymphoïde intorcanaliculaire.

222 ANNA DRZEWINA.

pas du dehors, mais sont élaborées par le corps même des cellules.

Mesnil (1895) ayant émis l'opinion que les granulations des leuco- cytes éosinophiles proviennent des microbes englobés par phagocy- tose, et que le leucocyte éosinophile. déjà chargé de granulations, continue h englober des microbes et même à les digérer. Metchm- KOFF (1901j rangeait les éosinophiles dans la catégorie des micro- phages, car ils auraient la faculté d'englober des corps étrangers, notamment des microbes.

Dans le rein du Protée, certains leucocytes à granulations acido- philes renferment des inclusions, qui me semblent être des débris cellulaires, et autour desquels on voit se dessiner une vacuole claire (%. 10).

Les leucocytes acidophiles du rein de Protée sont facilement reconnaissables aux caractères suivants : leurs granulations sont fines, très nombreuses, arrondies, douées d'une acidophilie très accusée (éosine, orange, mélange deBenda...) ; le noyau, en général unique (quelquefois il est double ou même fragmenté en plusieui's lobes), est presque constamment excentrique; il est ovalaire ou incurvé, parfois assez gros pour représenter la moitié du volume total de l'élément; le réseau nucléaire est bien visible, assez serré, parsemé de karyosomes.

Les vaisseaux et capillaires sanguins du rein présentent, à côté des hématies, des lymphocytes, des mono et polynucléaires et de nombreux acidophiles, dont on voit quelques uns engagés dans la paroi vasculaire.

Dans les pièces que j'ai examinées, les acidophiles sont le siège de karyokinèses nombreuses; ceux-ci, d'ailleurs, ne cessent jamais d'être facilement reconnaissables, grâce à la persistance d'un certain nombre de granulations. Il est donc naturel de considérer le tissu intercanaliculaire comme un centre de formation pouj' les leucocytes acidophiles.

Des mitoses ont déjà été signalées dans les acidophiles par plusieurs auteurs. C'est dans la moelle osseuse qu'ont été indiquées les pre-

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mières figures karyokinétiques des éosinophiles parDENYS, Bizzozero,. MuLLER..^ Dekhuyzen (1891) indique deux karyokinèses dans des aculopbiles de la membrane - sacciforme" de la Grenouille. Dans la couche lymphuïde du foie des Salamandres, qui renferme une propor- tion considérable de cellules à granulations acidophiles, on a égale- ment observé des figures de division indirecte de ces éléments.

SiEDLECKi (1895) décrit avec beaucoup de détails la manière dont se comportent les granulations des acidophiles du foie des Sala- mandres pendant la division karyokinétique. Au stade du peloton, les granulations sont rejetées vers les bords de la cellule, loin du fuseau Chromatique ; au stade de l'étoile mère, elles sont situées des deux côtés de la plaque équatoriale, c'est-à-dire dans la portion du cyto- plasma qui joue le rôle le moins actif pendant la division ; enfin, au stade des deux étoiles filles, les granulations se localisent de côté et d'autre de la ligne de division de la cellule : la portion centrale de la cellule, occupée par le fuseau achromatique, est libre de granu-

lations.

La localisation particulière des granulations pendant la division mitotique a attiré également l'attention de Marwedel (1897) pour qui « 111 der Mehrzahl der eosinophilen Zellen die Granulabei der Mitose eine ganz gesetzmassige Lagerung einnehmen. die auf das genaueste mit der bekannten Anordnung des achromatischen Fadensystems in andeven Zellen ubereinstimmt. >• Les mitoses ont lieu aussi bien dans les cellules bourrées de granulations que dans celles où les granulations sont rares ; quand la taille des granulations est plus volumineuse, le noyau en division présente des signes de dégénères-

cence

Plus récemment, .Tollv (1900), dans son travail sur les leucocytes granuleux de la moelle des os, a étudié très attentivement la division indirecte de cellules éosinophiles. Dans les leucocytes éosinophiles en mitose, les chromosomes sont moins fins et moins nombreux que dans les autres cellules médullaires : en outre, un retard d'un ou de plusieurs chromosomes dans le mouvement qui les porte vers les deux

224 ANNA DRZEWINA.

pôles est parfois camcléi-islique pour le stade des deux éloiles filles. Ouant aux .yrauLilalioiis. drs la première phase de la division, dès la formation ilu pdolon. elles se portent à la p(''riphérie de la cellule, laissant h' noyau entouré d'un protoplasme clair et homo-ène dessinant une sorte de Iml.,. Au moment de la division de la pla(iue é(puitoriale en deux étoiles llUes. les granulations s'éloi- gnent des deux pùles de la cellule et se trouvent situées entre les deux asters. Ce rpii est surtout intéressant, c'est qu'on les observe souvent alignées en séries radiées, formant des arcs de cercle, suivîint la direction des filaments achromatiques du fuseau (d'après SiEDLEGKi, comme nous l'avons vu. les granulations fuiraient le champ occupé par le fuseau achromatique). Ensuite elles se sépa- rent en deux groupes, accompagnant chacun l'un des noyaux-iilles; il existe ainsi, avant toute trace d'étranglement du corps cellulaire, une bande de protoplasme homogène, sans granulations.

Dans le rein du Prêtée, la disposition des granulations varie égale- ment suivant la ]>hase karyokinétique : au stade du peloton, celles- ci sont rangées à la périphérie de la cellule : au stade de l'étoile- ' mère, elles se groupent de pail et d'autre de l'aster : enfin, au stade du diaster^flg. 30.), elles émigrent de nouveau vers le centre.

Je ferai remarquer, enlin, que les karyokinèses des mononu- ch'aires et des lymphocytes étaient non moins nombreuses i que celles des leucocytes granuleux : les lymphocytes présentaient sou- vent des figures de division directe.

La double fonction du rein : lymphopoïétique et excrétrice, est ainsi des plus manifeste dans le rein du Protens anguineuH.

II. — TUBE DIGESTIF

Entre la tuniipie musculaire et la muqueuse de l'œsophage des Sélaciens s'étend un organe particulier, qui fut signalé [h,ui- la pre^ mière foispar CrvMin. etaufpiel on donne parfois le nom d'organe

roltn '■ '" *"' 'l"'^'^f'^" provenait d un animal abondamnicnl nourri après un jeûne

TISSU LYMPHOIDE DES IGHTllYOPSIDÉS. 225

de Leydig, du nom du célèbre histologiste allemand, qui en a fait le premier une description un peu détaillée ^.

Chiaje (1840) rangeait l'organe en question dans la catégorie des glandes salivaires. Leydig (1853) cependant, avec la perspicacité d'es- prit qui lui était propre, établit la véritable nature de cet organe, qui par sa localisation et son développement n'a pas d'analogue dans d'autres classes d'animaux. En 1852. dans son travail sur l'anatomie et l'embryologie des Haies et des Squales, il en donne la description suivante : l'organe s'étend tout le long de l'œsophage, jusqu'au point où celui-ci passe dans l'estomac ; il est formé d'une substance molé- culaire et de cellules granuleuses, mesurant 0,00675" ; les deux sont entourées d'un tissu conjonctif délicat, qui leur imprime une structure lobée, d'ailleurs faiblement prononcée. Leydig a trouvé cette subs- tance chez le Torpédo narke, chez le Sajlliiim mnicula et le Scym-

nus lichia.

OwEN (1866) décrit également une substance parenchymateuse grise dans l'œsophage de la Torpille ; quant à sa nature, il croit, avec Leydig, que c'est du tissu lymphoïde.

En 1877 paraît une étude beaucoup plus complète de l'organe lymphoïde des Sélaciens, due à Edinger, qui considère l'organe en question comme constitué par un très grand nombre de petites cellules rondes, tout à fait semblables à celles des ganglions lympha- tiques. Ces éléments ont un protoplasma finement granuleux, un noyau peu visible, et sont plus petits que les corpuscules sanguins. De nombreux sinus et canaux traversent le tissu conjonctif de la muqueuse au voisinage de l'organe. Ces canaux ont un revêtement endothélial très mince et diffèrent des vaisseaux sanguins du même calibre par le fait que ces derniers ont des parois beaucoup plus fortes. Les sinus et les canaux ne renferment que des cellules rondes semblables à celles de l'organe lymphoïde, à l'exclusion des corpus- cules rouges. L'ensemble offre la plus grande analogie avec les

i Chez la Chimère, d'après Ebingeh (1877), l'organe serait situe, non pas dans l'œso- phage même, mais plus en avant, vers la base du crâne.

226 ANNA DRZEWINA.

appareils lymphatiijues typiques. (C'est chez Torpédo aculenta, Torpédo marntorutu. Haja rlavala et 3/us/e/its que l'auteur étudie l'organe lymphoïde). Toutefois, avec beaucoup de prudence, Edingeu remarque qu'aussi longtemps <pie des recherclies plus précises ne viendront pas confirmer l'opinion sur la nature lymphoïde de l'or- gane, celle-ci, basée uniquement sur des ressemblances histolo- giques, ne pourra être guère qu'une présomption.

Dans son Histoire naturelle des Poissons de la France (1881. p. iM), MoREAu déclare partager d'une manière générale l'opinion de Leydig sur la nature lymphoïde de l'organe œsophagien, qui lui semble présenter beaucoup d'analogie avec les follicules lymphoïdes des Vertébrés supérieurs. Sappey (1880) compare également l'organe lymphoïde de l'œsophage des Sélaciens à un follicule lymphoïde, et décrit, dans la couche médiane de l'œsophage de la Raie, deux volumineux follicules, entourant la partie initiale du tube digestif.

PourÂYERs (1885), l'organe lymphoïde, décrit par Edinger dans l'œsophage des Sélaciens, correspondrait au thymus des Vertébrés supérieurs.

L'étude de la distribution du tissu adénoïde dans le tube digestif des Poissons cartilagineux amène Pilliet (1890) à examiner l'organe de Leydig ; la description, cependant, qu'il en donne ne diffère pas beaucoup de celle fournie par les histologistes qui l'ont précédé.

Pn.LiKT étudie l'organe œsophagien chez la liajo torpédo, le Scyl- luiin ratiilus. la Lamna roniubica, la Sfjuatina angélus. Chez la Torpille, le tissu adénoïde de l'œsophage commence un peu au- dessous de l'orifice supérieur de l'estomac, sous forme d'une mince languette. Une coupe à ce niveau présente : I) l'épithélium œsopha- gien, formé de cellules pavimenteuses stratitiées. dont plusieurs subis- sent une transformation caliciforme ; 2) le chorionde la muqueuse — tissu dense, homogène, avec de nombreuses cellules étoilées etavec de nombreuses fentes lymphatiques allongées ; 3) une couche de fibres lisses annulaires; 4) une couche plus forte de fibres striées annu-

TISSU LYMPIIOIDE DES ICIITHYOPSIDÉS. ±11

laires. A la partie profonde du chorion, au contact des fibres lisses, apparaît la lamelle de tissu lymphoïde, dont on ne trouve trace ni dans la bouche, ni dans le pharynx ; elle augmente rapidement d'épaisseur et se prolonge jusqu'au premier quart de l'estomac. Chez une jeune Torpille, la languette avait 4 centimètres de lon- gueur sur 8 millimètres d'épaisseur. — Le tissu rappelle l'aspect d'un follicule isolé, mais qui serait énorme. Les cellules sont poly- gonales, elles ont un noyau gros, sphérique, ovalaire et un corps protoplasmique volumineux, finement granulé. Les cellules pâlissent dans l'acide acétique, sans se dissoudre. — Par son siège, l'organe correspondrait au tissu réticulé de l'isthme pharyngien des Vertébrés supérieurs.

Oppel (1897) étudie l'organe lymphoïde de la Raja asterias et en figure une coupe transversale dans son traité d'Anatoinie microsco- pique (p. 4!)). Aux couches successives énumérées par Pilliet s'ajoute encore à l'extérieur une com^he de muscles longitudinaux lisses. La méthode de la double coloration a permis à Oppel de distinguer dans l'organe lymphoïde de la Raja asterias des cellules à corps granuleux se colorant intensivement par l'éosine et ressemblant aux éosinophiles des autres Vertébrés. Par sa localisation, l'organe ne pourrait correspondre aux follicules lymphoïdes des Vertébrés supé- rieurs. Quant à sa nature, Oppel déclare ne pouvoir rien préciser.

J'ai étudié la structure histologique de l'organe lymphoïde de l'œsophage chez plusieurs Sélaciens, notamment chez Musfelus vulgaris Miill. et IleiiL, Scylliuin catiilus Cuv., Squatina angélus Hiss., Galeus canis Rond., Trygon pasthiaca 3Iûller et llenl.. Raja clavata L. et Torpédo marmorala Risso. Chez tous ces animaux, la structure de l'organe en question concorde dans ses grandes lignes,. tout en présentant des différences de détails, que je vais indiquer dans ce qui suit.

Déjà, à l'œil nu, on distingue parfaitement, entre là couche mus- culaire et la muqueuse de l'œsophage, une large masse de tissil glandulaire blanchâtre qui s'étend jusqu'à l'estomac et dont les

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GEN. — 4c SÉRIE. T. III. 16

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Fie. I\'. — Coupe transversale de l'œsopha^'e ihi dnleiix canis lloiul. : c, ('■[lilliélium : c, clio- rion ; /«./«, miiscuiaris iiiucosac ; .v. ///, sous- iniii|iH'usc ; o. l, organe lymplioùlc de Tceso- pliai;o ; c. c, couelie de lissu cuiijoJiclif ; m. c, muscles cirrulaires ; m. I, uiusrles lou- i>it.udinaux.

limites du cùté de a mu- (jueuse d'une pail. du rnl(' de la iniisi-iilaris d'autre p.'ii-f. sont très nettenu'iit inarquées. Assez mince d'a- liord. la masse glandulaire gagne d(' plus en plus en • 'paisseur en s(.' rap()rocliant de l'estomac: chez un Try- !l<>n pcminara de 80 centi- mèti'es, l'organe a t centi- mètres d'épaisseur; il n'a qu'un centimètre d'épais- seur chez un Scyllium <<ilu- hfs, mesurant un mètre de longueur. — Il est toutefois à remarquer que la masse glandulaire ne torme pas un manchon complet au- tour de la muqueuse œso- phagienne : elle est inler- nnnpue sur les deux faces lal(''rales. de sorte que, sur une coupe transversale, exa- njinée à l'teil nu. la suh- stance glandulaire dessine deux viiluminenses lentilles plan-i-onvexes, appliipiées contre les faces aiitérieui'e et postérieure de r(esophage. lue coupe à travers la paroi œsophagienne du Ga- fcits r//nis. examini'c au

TISSU LY.MI'II()1J)K DES ICIITIl VOl'SIDKS. 229

microscope, pr<''s('nle ( Uuziîwina, 1904 a] : 1) un qiitln'lium rvlin- (li-i({ii(': 2) une couclic de tissu conjonetif assez serré, à éléinciiLs lyniphoïdes rares; ;{) une épaisse couche de muscularh mucosac. suivie; 4) d'une nouvelle couche de tissu conjonclif lâche, la sous- muqueuse, également pauvre en éléments lymphoïdes; 5) une large hande de tissu lymphoïde (organe de Leydig); Gj une couche de tissu conjonetif lâche; 7) une couche circulaire de muscles lisses; 8) une seconde couche circulaire de muscles striés; 9) une couche longitudinale musculaire (fig. IV).

Le parenchyme lymphoïde est trop Jiomogène. pour qu'il soit pos- sihle d'y distinguer une suhstance corticale et une suhstance médul- laire, comme dans les ganglions lymphatiques; de plus, l'organe est dépourvu de capsule conjonctive j)ropre; toutefois, à la périphérie, on ohserve une série de sinus, revêtus d'un endothélium surhaissé, (jni étahlissent une sorte de démarcation vis-à-vis des tissus enve- l(>|>pants. Dans certains endroits la capsule est plus épaisse, des iibi'cs conjonctives prenant part <à sa constitution.

L'existence de sinus <'i la périphérie de l'organe semhle être presque de règle; dans le cas où les sinus manquent, les limites de l'organe sont moins nettes, les éléments lymphoïdes em{)iétant sur la couche du tissu conjonetif ailjacent.

Le parenchyme lymphoïde est morcelé en uae série d,e lobes, plus ou moins anastomosés, revêtus d'un endotjrélium mince; l'ensemble est parcouru par des sinus, des capillaires et des vaisseaux à laige lumièi'e, qui assurent une vascularisation abondante.

Les éléments cellulaires qui constituent l'orgaiie en ({uestion sont inclus dans les mailles d'un ri'seau di^ nature controversée (ti-avées et trahécules pour Luinckh. liljrilles conjonctives pour PjiJ>n-:T et Oppel). Dans le chapitre relatif au lissu l'éticulé (p. 8o) j'ai eu déjà occasion d'exprimei' mon opinion sur la natur(,' d(^ la charpente des organes lymphoïdes. C'est précisément dans r(esoph<ige du Gulcfis cdtii^. traité par des méthodes appropriées, que j'ai pu mettre eii évidence une trame réticulée de nature nettement cellulaire : de

230 ANNA DRZEWINA.

petites cellules, souvent triangulaires, h noyau assez volumineux et pauvres en cytoplasnia, émettent par leurs extri'mités des prolon- gements, (pii s'anastomosent avec ceux des cellules voisines et foiunent ainsi des mailles allongées, peu serrées. L'ordonnancement longitudinal est parfois bien prononcé [Trijtjoii jias/i/i(/ca), les éléments lymphoïdes étant alors disposés en longues séries linéaires.

Des libres élastiques, des libres et des faisceaux de libres con- jonctives parcourent la trame réticulée et assurent sa solidité. Par place, on voit s'y dessiner des sphincters nuisculaires. (jue l'on met bien en évidence, en traitant la cou[)e par \q mt'Iange de \'an (iieson.

Chez les Sélaciens que. j'ai étudiés, les cellules à granulations représentent la grande maji»i'ité des éléments de l'organe lympboïde. Chez le G(ileu>i r<inix. le cytopla-ma leucocytaire est rempli de gra- nulations petites et nombreuses, qui ont une électivilé spéciale pour les colorants acides (flg. 7. /. a.). Le noyau est presque toujours excentrique, clair, vésiculeux. riche en suc nucb'aire, à cbromatine lâche. Mais parfois, aussi, le noyau est d(»uble ou encore lobé (à 2, 3, 4 lobes) et on a alors un aciddphile à noyau polymorphe typique.

Si on traite les préjjaratious de l'œsopliage du Golens ranis par le triacide. on met en évidence deux sortes de cellules granuleuses : les unes, se colorant en rouge vif. sont des acidophiles, les autres, d'un ton rouge vineux, sont plutôt des neutrophiles. Ces dernières ont des granulations plus fines que les premières ; leur noyau est souvent cen- tral, arrondi. Cependant. Iv la suite de racti(ui du l'ouge Magenta et du IJenda (fixation au liquide de I.indsay), tuutcs les granulations se colorent uniformément, mais assez faiblcmenl, en verl.

En dehors des cellules à granulations, on ne trouve dans l'or- gane lymphoïde de Ga/eiis canis guère (jue des lynq^hocytes. l^e nombre de ces derniers est à peu près égal à celui des acidopliiles ; leur cytoplasme est très r(''duit ; le volume du noyau varie du simple au double. Pai' place, les lymphocytes s'accumulent en plus grand nombre, en formant des sortes de petits îlots, qui tranchent par leur coloration sur le reste du parenchyme lymjtbdïde. Cepen-

TISSU LYMPIIOIDE DES ICIITHYOPSIDES. 231

daiit. je ne crois pas qu'il soit possible de considérer ces petits îlots lymphocytaires comme des centres germinatifs, des k Keimcentren », au sens de Flemming-. car je n'y ai pas trouvé de figures karyokiné- tiques, ce qui tient, peut être, aux conditions défavorables, dans lesquelles l'animal a ét('' sacrifié, l'n fait, en tout cas, attire l'atten- tion : ce sont les transitions qui unissent les lymphocytes aux. acido- philes; certains noyaux, d'un amas lymphocytaire s'entourent de quelques granulations acidophiles. dont le nombre augmente de plus en plus, jusqu'à ce que la cellule atteigne le volume d'un acido})bile typique ; on dirait un lymphocyte, ayant élaboré des gi-anulations acidophiles.

11 n'est pas i-are de voir les lymphocytes en amitose, leur noyau s' étirant, affectant une forme en 8, un trait équatorial apparaissant ensuite entre les deux parties qui peuvent rester encore un certain temps réunies par un (ilet latéral.

Comme on l'a vu. les lymphocytes et les leucocytes granuleux sont les seuls éléments cellulaires importants de l'organe lymphoïde du (iiilous cfitiis (en dehors des cellules du reticulum). (lependant, !a méthode de Dominici met en évidence de rares cellules, à noyau central, un peu plus condensé que celui des lymphocytes et à proto- plasma assez volumineux, d'un bleu foncé, donc franchement baso- phile. (les éléments sont probablement des mononucléaires, que la basopliilie intense du cyloplasma et l'aspect du noyau permettraient de rapprocher ('es Plasmazellen.

Les deux sortes de leucocytes granuleux qui coexistent dans l'or- gane lymphoïde de l'oesophage du (kdeus rrmis se retrouvent aussi dans celui du SnjIHuni tri/ti/i/s Cuv. En effet, dans les coupes de l'iesophage de cet animal, traitées par le Iriucide, ou voit certains leu- cocytes renfermer des granulations colorées en orange, d'autres en rouge violacé (ces leucocytes granuleux sont très nombreux dans l'or- gane lymphoïde du Sci/l/iinn.) Au |)oint de vue morphologique, cependant, il est diflicile d'établir des ditférences quelconques entre ce? deux sortes d'éléments : leur volume (9 jx en moyenne), leur forme

â.'{2 ANNA DRZEWINA.

(Mi'nimlie, parfois angulaire), l'aspect de leur noyau et le rapport (|iii' celui-ci affecte avec le cytoplasma semblent être les mêmes dans les deux cas. Les granulations de ces deux types, assez fines en goMiéral. sont plus ou moins grandes, plus ou moins serrées; elles siiiil toujours de forme arrondie. Les cellules à granulations liacilli- foi'iiies. que IJ.wvrrz (1900) signale dans le sang de la Roussette, me semhlent manquer dans l'organe lymplioïde. Le noyau est souvent V('"^icul(nix. ari^ondi. central. ])lus rarement incurvé, bourgeonnant ou double, aussi bien dans les cellules à granulations orangeopliiles (|n(' dans les leucocytes neutropbiles.

A l'oii- des leucocytes granuleux, on dislingue des mononuclraires, à gros nr)yau. i-enfermaid un nucb'ole fucbsinopbib^ central. !>(■ cyto- plasma de ces éléments est bomogène et relativement peu développé; d'ailleui's. il n'y a pas de limites précises entre ces monoimcli'aii'es et b^s lympbocytes. autour des(|uels le cytoplasma forme une bordure à peine décelable. Certains noyaux lympbocytaires semblent être entourés d'une faible auréole de granulations.

('.liez li^ Tvyfjon jxis/i/K/ra MûW. lient., les cellules à granulations forment également la grande majorité des éléments cellulaires de l'organe lymphoïde, luais la manière dont elles se comportent vis-à- vis des dilférents colorants employés est tellement vai'iable, qu'il est vraiment diflicile de dire à quelle espèce leucocytaire il faudrait les rapi)oilei'.

Ln elfet, si on traite les coupes par le l'ouge Magenta et le lienda, ou par la safranine et le vertlunnère. les granulationsse colorent par le Magenta ou par la safranine (lig. 13), ce qui indiijue qu'elles ont nue allinité pour les colorants basiques. Toutefois, à côté des cellules à granulations rouges, on en voit d'autres, le plus souvent polj^go- n.ilos. dont le corps cytoplasmique est acidopliile et linement granu- leux. Les granulations acidophiles de ce dernier type ne sont pas loujours distinctes, de sorte que l'on aurait souvent tendance à voir dans ces iHémenls des mononucléaires à cytoplasma iiomu- géne, acidophile.

TlSSr I.YMPIIOIDE DES ICIITJIYOPSIDES. 233

Dans les coupes, traitées par le bleu d'Unna et l'éosine, les gra- nulations se colorent par l'éosine, mais pas d'une manière intense. Le bli'u dTnna,, employé seul, les tcinle en vert brillant, émeraude. Mais un trouve aussi des ccUulfs assez nombreuses (lui ont un cytoplasma tantôt lioinogène, tantôt finement granulé, se colorant en bleu, moins foncé, il est vrai, que celui du noyau.

Enfin, si on s'adresse à des coupes, fixées par le Zenker iodé et colorées par l'éosine-orange, bleu de toluidine. on distingue nette- ment deux sortes fie cellules granuleuses, dont les unes, à granula- tions un peu plus volumineuses, se sont colorées par l'orange, t;in(.lis que les autres ont fixé l'éosine.

Comme on le voit, la classification des leucocytes granuleux de l'iesopbage du Try(/on paslinaca esta peu près impossible dans la ciinception actuelle, basée essentiellement sur l'analyse clir()mali(|ue. leurs réactions colorantes ne présentant aucune fixité. En tout cas. il semble ressortir de ce qui est dit plus liant, qu'il y a dans l'organe lymphoïde du Trijyon coexistence de deux types de leucocytes gra- nuleux.

Le noyau des cellules granuleuses est souvent excentri(jue, unique ou double, rond ou incurvé, riche en suc nucléaire, à réseau chro- matique plus ou moins dense, à plusieurs karyosomes. Son volume est variable, parfois il est très volumineux par rapport à la cellule.

Dans certaines cellules à granulations orangeophiles (éosine- orange. Iilmi de toluidine), on voit des granulations non plus arron- dies, comme c'est le cas habituel, mais en forme de courts bâtonnets trapus.

Les leucocytes granuleux sont tanim irrégulièrement disséminés, tantôt réunis par petits groupes. D'autre part, les lymphocytes sont également réunis en amas, surtout au voisinage de la tunique mus- culaire. Ces derniers éléments présentent des variations de taille assez considérables : le plus souvent ils mesurent (i [a. mais certains d'entre eux, malgré le faible développement du corps cellulaire, atteignent une longueur de 12 [a.

234 ANNA DRZEWINA.

L'organe lymphoïde de la Rajn cJavata Rond, est surtout intéres- sant à examiner au point de vue des réactions colorantes que pré- sentent les cellules granuleuses. ,)'ai déjà distingué dans l'œsophage du Galeux c/tnis des cellules à granulations acidophiles, et d'autres, à granulations plus petites, neutrophiles. Or, la chose est beaucoup plus évidente, et même d'une netteté tout à fait exceptionnelle, chez la liaie.

Les coupes, fixées au sublimé ou au Zenker iodé, et colorées par réosine-orange, bleu de toluidine, renferment des quantités de cel- lules, à granulations relativement énormes, colorées en un orange ti'és vif. Ce sont les mêmes éléments, que Siawcillo (1895) a vus dans le sang de cet animal et qu'il appelle d'une manière si expressive « les magnifiques éosinophiles de la Raie. »

A coté de ces éosinophiles (plus exactement orangeophiles), on distingue des cellules plus petites, à noyau presque toujours excen- ti"i(|ue, et dont le cytoplasma, coloré en rouge, semble être homo- gène, de sorte qu'on croirait avoir sous les yeux des mononucléaires. Mais le triacide décèle dans ces prétendus mononucléaires de très nombreuses granulations, colorées en rouge vineux, granulations beaucoup plus petites que les énormes granulations orangeophiles de la préparation précédente (fig. 14). Ces dernières se sont colorées dans le triacide également en orange (fig. 15), et les deux sortes de granulations : acidophiles et neutrophiles, sont tellement ditïérentes ici. comme taille et comme coloration, qu'il est impossible de les confondre.

Dans les coupes, traitées par le rouge Magenta et le Renda, les grosses granulations se colorent en vert, de sorte que leur acidophilie semble être bien prononcée. Ce fait a un certain intérêt, car le tissu lymphoïde du testicule de la Raie renferme des cellules identiques à celles-ci, à grosses granulations, prenant également l'orange du tria- cide, mais s'emparant du colorant nucléaire dans le procédé Magenta-Renda.

Des lymphocytes, irrégulièrement disséminés ou réunis par petits

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groupes, complètent la série des éléments leucocytaires de l'organe lymphoïde de la Raie.

L'aspect lobuleux de l'organe est très net chez le Miistelus vul- yaris 3Iùll. Ilenl. Parfois, on a un lobule isolé, séparé des voisins par des sinus, plus ou moins vastes. Un endothélium surbaissé qui revêt la surface des lobes est très distinct. Outre les sinus et les capillaires sanguins et lymphatiques, l'intimité de l'organe présente de gros vaisseaux sanguins à parois épaisses. Les cellules granuleuses cons- tituent ici, comme d'ailleurs dans tous les organes lymphoïdes de l'œsophage des Sélaciens, la grande majorité des éléments. Leur aci- dophilie est fort bien prononcée ; elles ont un noyau excentrique, vésiculeux, incurvé ou un peu lobé, parfois double, pauvre en cbro- matine, à un ou plusieurs karyosomes.

Dans les colorations par la safraninc et le vert lumière ou pai- le Magenta et le Benda, invariablement les granulations s'emparent assez énergiquement du colorant acide. Le bleu d'Unna, employé seul, leur communique une teinte verte. Les granulations sont arrondies, serrées, assez petites, de volume égal. En général, les éléments de l'organe œsophagien du Mustelus ne sont pas de forte taille : ainsi les leucocytes granuleux ont en moyenne 6 (ji ; les lym- phocytes ont à peu près la même taille.

L'organe lymphoïde du Torpédo marniorata Risso présenle certaines particularités intéressantes à noter. Dans les coupes de l'organe, fixées au Lindsay, et colorées par le rouge Magenta et le vert lumière, on observe deux sortes de cellules granuleuses : les unes, colorées en rouge par le Magenta, donc basophiles, les autres en vert, par le vert lumière, donc acidophiles. Les cellules acido- philes sont plus nombreuses que les basophiles, et leurs granulations sont plus petites. L'énergie, avec laquelle elles fixent le colorant acide n'est pas toujours la même ; certaines d'entre elles se distin- guent par la coloration verte beaucoup plus intense que celle de la majorité de ces éléments. Leur noyau est volumineux et occupe sou- vent la totalité presque du corps cellulaire ; il est pauvre en chro-

2''î^î ANNA DRZEWINA.

matino. vrsirulpux. ou pucoi-p sa chromatine est condensée en 1-^-3 gros clirumosomcs. Les granulations tantôt forment une mince i.urrlure autour du noyau, tantôt se groupent d'un seul côté de lui. lantôl des deux, de sorte que la cellule est un peu fusiforme. Les granulations sont toujours fines, nombreuses, serrées.

Les cellules à granulations basophiles sont inlimement mélangées aux précédentes. Leur volume, la taille et l'aspect de leurs granu- Irdions n'olfrent aucune indication précise rjui permettrait de les distinguer des cellules acidophiles. dont elles ne dilïérent, en somme. que par l'atTinité colorante des granulations. Ces dernières sont arrondies ou allongées en bâtonnets ou en forme de grains de blé : dans la même cellule, toutes les granulations sont rondes, ou bien il n'y a (|ue des formes en bâtonnets, ou bien encore les deux foi-mes sont intimement mélangées. Les granulations en l);Uonnets sont peu serrées (flg. 24), souvent elles masrpient en partie le noyau: souvent encore elles sont disséminées à la périphérie du corps cellulaire.

Les leucocytes à granulations bacilliformes ont été signalés dans le sang du SryJlhnn raluJus par llAwrrz (1900). Cet auteur croit que les granulations en bâtonnets sont de véritables bactéries phagocytées. cl il donne le nom de v Bacterienhaltige Zellen » aux cellules en question. Grunberg, cependant (1901). qui a également étudié le sang du ScylUnm ni lui us, n'est pas d'accord avec It.uvrrz quant à la signification des granulations bacilliformes : la manière dont les granulations en bâtonnets se colorent prouverait que ce ne sont pas là des bactéries ; et, en effet, les microbes dans les cellules n'olfrent jamais une éosinopbilie aussi intense que celle indicpiée par Rawitz. Pour ma part, je ne crois pas non plus qu'il s'agisse de bactéries englobées dans le cas des granulations en bâtonnets. La variabilité des granulations, qui trouve son expression dans des variations de taille, d'affinité chromatique,... pourrait tout aussi bien s'exprimer par un changement de forme, certaines granulations s'allon- geant en bâtonnets. Il serait vraiment difficile de soutenir que les leucocytes à granulations en bâtonnets, si nombreux dans l'œso-

TISSU LYMl'llOlDE DES ICIITIIYOPSIDÉS. ^237

phac^e de la Torpille, soient tous desmicrophages. au corps bourré de iKH-iÎles. J'ajoute, que je n'ai jan.ais vu de vacuoles digestives autour des granulations baciUiformes de l'œsophage de la Torpille^.

Dans les préparations, traitées par l'éosine-orange, bleu de tolu.- dine, les granulations bacilUformes se retrouvent encore, mais elles sont' alors moins nettes. La distinction entre granulations acido- philes et oranulations basophiles s'efface considérablement avec remploi de cette méthode. Toutefois, on constate encore que les cellules ont leurs granulations colorées les unes plutôt en orange, les autres plutôt en rouge. A ces éléments se mélangent intimement des cellules à noyau excentrique central, et à corps cytoplasm.que finement granuleux, faiblement coloré par le bleu de toluidine.

Si on colore les coupes, fixées au liquide de Lindsay, par le bleu d'Unna seul, on voit encore subsister la distmctu.n entre leuco- cytes acidophiles et basophiles, certaines cellules présentant leurs granulations colorées en bleu, d'autres en vert. " Le nombre de cellules granuleuses est tellement élevé dans l'or- o-ane œsophagien de la Torpille, qu'au premier abord on croirait qu'elles remplissent à elles seules toutes les mailles du reticulum. Un examen plus attentif, cependant, fait distinguer, à côté d'elles, des mononucléaires et des lymphocytes. Ces derniers sont assez volu- mineux ; leur noyau renferme ^2-3 gros nucléoles acidophiles.

Un organe lymphoïde, analogue à celui des Sélaciens, semble faire défaut dans l'œsophage des Téléostéens. La muqueuse œsopha- o-ienne, en effet, repose ici directement sur la tunique musculaire, qui acquiert parfois une épaisseur considérable. 11 est à remarquer

. K.O.. (cité d'après Ga..B..o) a vu des ^^ J^^ ^ ^^li^ ^^te^lari de la Raie. Siawcillo (1895) decr.t dans le san^ "^.^'f Va formes ont été vues cnslaux en forme de fines aigmllcs. Des ^^^^^'^^.'^^^'^^U.aeVE.n,. par BizzozEKO dans le sang des Oiseaux et par ^^^^f'^P^^V^^^^^: ,,r ..nUre luaria. Gku^bkko (1901) ne les a jama.s '---;^;- .^^^^^^^^^^^ Lseusedu

il les signale chez la Lacerta viruhs. Jolly ^^^^'^\^X^Lnlis on Ao -rains de blé. Cobaye des granulations ---phi'-' ^^ «^^nt ont te lo nu- particulière

^r^S^;= • ilt 'd£r':L: rr.r Sies « cbez . O^enoud. et

les Oiseaux.

238 ANNA DRZEWINA.

cependant que. si l'œsophage des Téléostéens ne présente pas de gros amas lymphoïdes à localisation précise, on observe souvent dans la muqueuse et la sous-muqueuse œsophagienne une infiltration leuco- cytaire très abondante, et, dans certains cas même, le tissu conjonctif sous-muqueux présente un caractère adénoïde des plus typiques.

l*armi les Téléostéens dont j'ai examiné l'iesophage à ce point de vue, plusieurs présentent une muqueuse etune sous-muqueuse relati- vement pauvres en éléments lymphoïdes, tels le Bolhiis /•/to/iihas. la Tinca ruhjaris (kiv., le Cant/inrus f inea/ us Gunth., etc. Dans l'œsophage de VÂnarr/i/rhas /njiusL., IIaus (1897) n'a vu que des leucocytes isolés entre les fibres conjonctives.

Chez d'autres Téléostéens, cependant, la richesse de l'œsophage en éléments lymphoïdes est fort bien jtrononcée, par exemple chez le Cobitis fossilis L. et le Cyprinus rarpio L.

La richesse de l'œsophage du Cobitis fossilis en éléments lym- phoïdes a été déjà remarquée par I^oke.nt (1878). La muqueuse et la sous-muqueuse de l'œsophage de ce l^oisson renferment un grand nombre de leucocytes, qui s'accumulent surtout vers la portion intei'ne de la sous-muqueuse à la base des re})lis œsophagiens. De là, ils pénètrent dans les replis eux-mêmes, de sorte que le corps de ceux-ci est formé par une sorte de tissu adénoïde. On y distingue surtout des lymphocytes, des leucocytes à noyau in- curvé ou à noyau bilobé, dont les lobes sont réunis par un filament mince, et, enfin, des mononucléaires à noyau arrondi, central, beau- coup plus volumineux que les éléments à noyau incuivé. Dans les coupes, fixées au jjindsay et colorées par la safranine et le Jienda. leur cytoplasma prend le colorant acide; il est légèrement basophile dans les coupes, fixées au Zenker iodé et colorées à l'éosine-orange. bleu de toluidine.

Chez un exemplaire de Cobllis fossilis, qui présentait une cir- rhose avancée du foie, j'ai trouvé entre autres éléments de nombreux leucocytes à petit noyau excentrique et à cytoplasma relativement bien développé, fortement acidophile, tantôt homogène, tantôt très

TISSU LYMPIIOIDE DES ICHTIIYOPSIDES. 239

finement granulé. Ce sont les mêmes éléments que j'ai déjà eu occa- sion de signaler dans le rein du même animal. Dans d'autres exem- plaires, ces éléments m'ont paru manquer.

La proportion des éléments leucocytaires dans l'œsophage de Cypri- nus carpio L. est plus considérable encore que dans celui de la Loche. Entre la tunique musculaire et la muqueuse œsophagienne soulevée en plis, s'étend une couche assez épaisse correspondant à la sous-muqueuse, mais présentant ici un caractère lymphoïde très net : une trame réticulée, abondamment infiltrée de leucocytes. Ces derniers sont surtout nombreux vers la face profonde de la sous- muqueuse qui envoie des prolongements dans les plis œsophagiens. Les éléments leucocytaires appartiennent à deux types : lymphocytes de petite taille (.5 [/.) et mononucléaires, entourés d'un cytoplasma homogène, basophile. De nombreuses petites cellules pigmentaires, à noyau excentrique et à fines granulations jaunes, sont irrégulière- ment disséminées entre les éléments leucocytaires.

Ainsi, la portion initiale du tube digestif présente une proportion plus ou moins notable de tissu lymphoïde, et dans certains cas menu? (Sélaciens) elle est le siège d'une localisation lymphoïde affectant les dispositions d'un véritable organe.

Dans d'autres parties du tube digestif des Ichthyopsidés, le tissu lymphoïde est plus ou moins développé, suivant la région et suivant le type animal considéré. Souvent, le tissu en question n'est repré- senté que par une infiltration plus ou moins abondante, ou par des traînées de substance adénoïde sans limites précises, — premiers indices d'un système lymphoïde hautementdifférencié chez les Verté- brés supérieurs ; mais plus d'une fois aussi, les amas leucocytaires localisés rappellent exactement les follicules lymphoïdes des A^erté- brés supérieurs, de sorte que la considération d'OppEL (1897) : «Wahrend wirbei niederen Vertebraten zwarauch lymphoïde Zellen in grosser Zabi auftreten sehen, kommt es doch erst bei hoheren Vertebraten zur Bildung von Noduli », ne me semble pas être exacte.

240 ANNA ])1{/K\VI.\ A.

Je passei'.ii en revue un certain nombre de. repiésenlaiils du ^i-oupe des Ichlliyopsidés. en indiquani [Mjureliacun d'eux la paît, (piirev icnl au tissu lyniptiuïde dans la runsliluliun de l'estuniac, du duodénum, d(i l'intestin moyen, voire de la valvule spirale et de l'inleslin ])osté- rieur.

Mijj-inc iilutinosa L. — Le tissu lymplioïde de i'inteslin de la Myxine présente, d'après Maas (1899). un dévelojtpement très consi- dérable. Dans I'inteslin moyen, entre le stiuiliim comjittrtKin et la couche de muscles circulaires, on trouve une zone relativenuMil [uiis- sante de tissu lymplioïde lâche, richement vasculaiisé, tantôt Cor- mantdes gaines autour des vaisseaux, tantôt des amas leucocytaires plus ou moins volumineux. Entre autres, on voit des «Uiesenkerne», (b'passant 20 fois le diamètre d'une cellule ordinaire. La couche épaisse de tissu iymjiboïde de l'intestin nuiyen se continue par une mince couche adénoïde dans l'intestin antérieur et postérieur.

Le tissu lymphoïde en question serait un lieu de formation de glo- Ijules l)lancs. car. dans les vaisseaux de l'intestin nioven. la propor- tion de ces éléments est plus considérable ({u'ailleurs : les rapports que ce tissu affecte avec les voies sanguines pourraient le faire comparei' à la rate des \'ertébrés su{i('rieurs : ce serait « eiiie dilfus(:' Milz ».

Anunocuetex brdnrhidiis L. — Dans l'intestin moyen des Petro- myzontidés. Imjingeh (1877) décrit des plis longitudinaux surbaissés, courant parallèlement Jus(pi'à l'extrémité de l'intestin: ils sont rorm(''s d'un tissu conjonctif délicat, intillré de leucocytes. In de ci's plis longitudinaux loge une forte artère et une veine, et fait saillie dans la lumière de l'intestin. (le repli fait un toui- de spire le long de l'intestin. H a été décrit pour la première par Hatiike (1826). (pii lui donna le nom de « Sj)iralklappe >i. Ainsi, pour Edinger. la vahule spii'ale aurait la même valeur m(»i'phologi(pie (pi'un repli (U'di- naire de l'intestin. Neuvuj.e (1901) n'est pas de cet avis : cbez les (lyclostonu's, dit-il, les re|»lis inlestiuaux sont de simples évagina- tions lie la mu({ucuse; la valvule cependant renfeiane du tissu caver- neux qui est largement intéressé à sa constitution.

TISSU LYMPIIOIDE DES ICIIÏIIYOPSIDES. 241

l);il)r(''s Br/zozERO (1892). la valvule spirale do l'Ammocète doit être considérée comme une duplicature de la paroi inleslinale, dépassant de beaucoup cette dernière par la proportion du tissu caverneux quelle renferme. Celui-ci est formé par l'anastomose des trabécules ciHinectives, limitant entre elles de nombreuses lacunes sanguines, généralement assez vastes : les superficielles sont plus petites et ai rivent jusqu'à l'épithélium cylindrique, dont elles ne sont séparées que pai' la membrane linjitante. L'auteur se propose avant U>ui d'établir le rôle de l'épithélium des fornices (invaginations des deux côtés de la valvule) dans la régénération des cellules épitbéliales.

La figure I (p. 191), qui représente une coupe totale à travei's le corps de l'Ammocète, met en lumière la part considérable que joue le tissu I^inplioïde ( « tissu caverneux » des auteurs) dans la consti- tution de la valvule. Un voit, en effet, que le corps de la valvule est presque exclusivement formé par du tissu lymphoïde, abondant aussi dans la paroi intestinale.

1/artère axiale de la valvule a[)parait, sur une coupe transversale, comme entourée d'une forte gaine l3'm[)boïde, de la({uelle émani'nt des travées ramifiées et anastomosées ; celles-ci sillonnent le corps de la valvule et se continuent jusqu'à la mince cmiclie eoniruictive, sous-jacente à l'épithélium, richement infiltré de leucocytes. Dans la partie basale, plus effilée, de la valvule, les travées sont plus rap[)ro- chées, et les espaces, qu'elles limitent, plus réduits.

Si on fait abstraction des follicules à centre germinatif, une coupe menée à travers la valvule spirale de l'Ammocète rappelle beaucoup une coupe de ganglion lymphatique : les travées lymphoïdes anasto- mosées représentent les cordons folliculaires, et les intervaUes qui les séparent correspondent aux sinus *. D'autre part, le tissu lym- |)hoïde formant le corps de la valvule de l'Ammocète se rapi^roche par sa conformation à l'organe lymphoïde du coiur de ÏAci penser

' Il faut remarquer, loutcl'ni.s, que les espaees entre les travées lymphoïdes sont oc-cuj)és par des sinus sanguins et noji par des Jymplialiques, el à ce puint de vue, la valvule spirale de l'Ammocète pourrait j)lutùt être ronq)aree à une glande Iiémo lymphatique.

242 xVNNA DRZEWINA.

ruthenus L. ou de VAcipeiiscr Guldenstadtii IJiandt (chap. V).

Dans la paroi intestinale elle-même, entre la mince tunique mus- culaire externe et la couche conjonctive, située au-dessous de l'éjii- thélium cylindrique, se trouve une couche relativement importante de tissu « caverneux ». tissu (jui me semhle dilTérer un peu de celui de la valvule ; notamment les ti'avées limitant des espaces occupés par des hématies et des leucocytes ont ici un caractère conjonctif très net, et sont relativement peu intiltrées de leucocytes.

La grande majorité des éléments constitutifs du tissu lymphoïde de la valvule spirale de l'Ammocète est représentée par de petits lym- phocytes, dont la faihle bordure cytoplasmique prend soit un colo- rant acide, soit un colorant basique, sans intensité toutefois. A coté de ces petits lymphocytes, on en voit d'autres, qui s'en rapprochent par la stiaicture nucléaire et le faible développement du cytoplasma, mais qui sontdeuxfois plus volumineux ; certains éléments lympho- cytaires, à noyau clair, vésiculeux, présentent un gros karyosome central .

Dans les coupes, fixées au Zenker iodé et colorées par l'éosine- orange, bleu de toluidine, un grand nombre de leucocytes à granula- tions fines, nombreuses, serrées, se colorent vivement par l'orange, d'autres plutôt par l'éosine. Ces leucocytes à granulations acido- philes ont le plus souvent un noyau excentrique, arrondi, parfois double ou multilobé ; leur cytoplasma est fort bien développé par rapport au noyau et bourré de granulations. Ces éléments sont dissé- minés en abondance aussi bien dans la valvule que dans le tissu caverneux de la paroi intestinale ; ils s'insinuent dans la couche ctmjonctive, sous-jacente à l'épithélium, et pénètrent même dans les vaisseaux et les sinus de la valvule. Dans les mêmes coupes, on voit encore des mononucléaires à cytoplasma homogène, basophile et à noyau souvent excentrique, présentant un vrai nucléole acidophile.

Si on a|tplique aux coupes le triacide d'Ehrlirh. les granulations se colorent intensivement en un rouge un peu orangé. Vues leurs l'éac- tiens colorantes, les leucocytes granuleux de l'intestin spirale de

TISSU LYMPHOIDE DES ICHTHYOPSIDÉS. 243

l'Ammocète me semblent plutôt des acidophiles, que de vrais neu- trophiles. ,

Le tissu lymphoïde, dont le développement est si considérable dans l'intestin de l'Ammocète, se réduit à des traces insigni- fiantes chez l'animal adulte. Nous le voyons réapparaître dans des proportions fort notables dans l'intestin des Sélaciens.

PiLLiET (1890) décrit dans la portion comprise entre l'estomac et la valvule spirale des Sélaciens (portion qui constitue chez les Ichthyopsidés un véritable duodénum) des organes lymphoïdes « mu- queux», visibles surtout chez la Lamnn coniubka et la Torpille. Ils affectent trois aspects : 1) infiltration en masse, occupant la base des glandes de Lieberkûhn et se prolongeant entre ces glandes, jusqu'à la surface de la muqueuse; 2) amas lenticulaires sous-muqueux, sem- blables à ceux qui existent normalement dans l'estomac de l'hom- me ; 3) véritables follicules, à la surface desquels les glandes n'exis- tent plus. — Dans la lamespirale on constateune infiltration partielle de la charpente des villosités, considérable sur certains points, inégalement répartie.

Kantorowicz (1897), dans son étude sur la structure et le développe- ment* de la valvule spirale des Sélaciens, soutient que la paroi intestinale et la valvule spirale ont une structure différente et décrit ainsi la coupe transversale de celte dernière : 1) couche épithéliale ;. 2) stratum proprium ; 3) couche de fibres musculaires circulaires ; 4) couche de fibres musculaires longitudinales ; 5) couche de fibres circulaires; 6) stratum proprium; 7) épithélium. — A la limite exté- rieure des deux couches musculaires s'étend une très mince couche «eineausserordentlich dunne Schicht» de tissu adénoïde, qui envoie des prolongements minces dans les villosités. L'auteur ajoute, qu'il n'a trouvé dans l'intestin des Sélaciens ni glandes, ni cellules calici- formes ; cette dernière constatation, ainsi que celle sur la « très mince

' La formation de la valvule spirale se fait, d'après cet auteur, par invagination (« Einbu'-htung ») de l'épithélium et du mésenchyme ; celui-ci, soumis à la pression dans deux points, soulève activement répilhélium, qui jouerait, ainsi (contrairement à l'opinion de Ruckert) un rôle passif dans le développement de la valvule.

ARCH, DE ZOOL. FXP. ET GÉN. — i" SERIE. — T. III. 1'

244 AiNNA UHZEWINA.

couche » de tissu tidénoïde dans la valvule spirale des Sélaciens, sont inexactes, ainsi qu'on peut le constater facik?aient.

J'ai pu étudier l'intestin des Sélaciens suivants : SnjUhun catu- lus Cuv., Galeus Canis Rond., Musteius rulgaris MuU. et Uenl., Raja clavata L. et Tryyon pastinaca L.

La valvule spirale ne commence pas chez tous les Sélaciens immé- diatement à la suite du pylore ; certains présentent, en effet, entre l'estomac et l'intestin spirale une portion plus ou moins longue, cor- respondant au duodénum des Vertébrés supérieurs et décrite le plus souvent sous le nom de « Bursa Entiana » (Redeke, 1900) ; IIelbing (1903) lui donne le nom d'intestin moyen.

(_)r, la paroi, souvent fort épaisse, de la « Bursa Entiana » renferme chez certains types de Sélaciens une proportion fort nutal)le de tissu lymph.ïde, comme Piluet (1900) l'a indiqué pour la Lamna cornu- bica et la Torpille.

Musteius vulfjarls Miill. Ilenl. - La sous-muqueuse de la « Bursa Entiana «est le siège d'une infiltration leucocytaire relativement peu abondante. Par place, cependant, les leucocytes s'accumulent en quantité considérable et forment soit de véritables follicules, assez volumineux, entourés d'une capsule conjonctive propre, soit des amas diffus, dépourvus de limites précises. Les follicules sont dis- séminés en plein tissu sous-muqueux, tantôt rapprochés de l'épilhé- lium glandulaire, tantôt au voisinage de la tunique musculaire, dont les faisceaux musculaires peuvent être également infiltrés d'éléments lynqîhoïdes.

Dans les follicules et les traînées on dislingue surtout des lympho- cytes de petite taille, à mince bordure cytoplasmique ; certains d'entre eux ont une taille beaucoup plu« élevée (I0[;.) et présentent alors un noyau vésiculeux, caractéristi(|ue. à deux gros karyosomes.

La valvule spirale du même Poisson est également infiltrée de nombreux leucocytes, surfout au niveau de la couche de tissu con- jonctif, formant le corps de la valvule. Par place, surtout à la base des plis, les éléments leucocytaires s'accumulent en grand nombre et

TISSU LYMPHOIDE DES iCHTHYOPSIDES. 248

forment tantôt des traînées plus ou moins volumineuses, tantôt de véritables nodules. Parfois, ils pénètrent, en abondance, dans l'épais- seur des plis, qu'ils distendent alors fortement; on les retrouve enfin en (juantité considérable dans les vaisseaux (jui sillonnent la couche conjonctive de la valvule.

La valvule renferme les mêmes éléments que la Bursa Entiana : petits lymphocytes à cytoplasme peu décelable. Les mitoses d'éléments leucocytaires n'étaient pas nombreuses dans les cas que j'ai étudiés.

Galeus canis Rond. — I^a partie médiane de la valvule chez ce Poisson est occupée par une épaisse couche de tissu conjonctif fibreux, parcouru de faisceaux musculaires. Entre cette couche con- jonctive et l'épithélium recouvrant les deux faces de la valvule, s'étend une assise puissante d'un tissu lymphoïde des plus typiques, dessinant sur des coupes transversales une large nappe ininter- rompue, d'aspect homogène.

La composition du tissu lymphoïde de la valvule de (kileus canim diffère considérablement de celle signalée pour l'œsophage : au lieu d'une prépondérance des leucocytes à granulations, on observe presque exclusivement des lymphocytes de petite taille, et, acces- soirement, des mononucléaires à cytoplasme plutôt acidophile. ainsi que des leucocytes granuleux, à noyau souvent polymorphe, à granulations fines et nombreuses.

ScijlUum catulus (luv. et Scyllitnn raniru/a L. — La paroi intestinale et la valvule spirale des Roussettes sont pauvres en tissu lymphoïde; cependant, certains plis, plus volumineux, de la valvule présentent une infiltration leucocytaire abondante, aboutissant par- fois à vm véritable tissu adénoïde. Chez un exemplaire de ScyUiuni (?) qui me fut envoyé de la station maritime de Saint-Vanst la Hougue, j'ai constaté, entre autres éléments, dans le tissu adénoïde des plis valvulaires, de nombreux leucocytes granuleux. Ces derniers sont irrégulièrement allongés ou polyédriques ; ils ont un noyau souvent polymorphe et des granulations très Unes et nombreuses, se colo- rant par 1 eosine d'une manière élective.

246 ANNA DRZEWINA.

Raja clavala L. — Dans la valvule spirale de cet animal, le tissu lymphoïde aaïuierl un développement plus considérable que chez la Roussette. En (dlet, des deux cotés de la couche conjonctive médiane s'étend, chez la Haie, une large nappe lymphoïde, homogène, qui atteint son maximum de développement vers le bord libre de la valvule, et qui peut dans certaines régions former, à elle seule, presque toute l'épaisseur de la valvule; elle se continue sans inter- position aucune jusqu'à la couche épithéliale, remplissant les plis larges et surbaissés de la muqueuse. Des libres et des faisceaux de fibres conjonctives sillonnent dans toutes les directions l'ensemble de cette formation.

Au voisinage des plis, la nappe lymphoïde a une structure plus lâche; dans les mailles du relicnlum. souvent libres, on distingue surtout des lymphocytes et des acidophiles.

Trygon paslinaca L. — La valvule du Trygon est pourvue d'une puissante musculature, séparée de l'épithélium par une couche assez épaisse de tissu lymphoïde. Celui-ci comprend surtout des lympho- cytes, à cytoplasma faiblement développé, et en second lieu des mononucléaires et des leucocytes granuleux à noyau souvent central. Avant de passer à l'étude du tissu lymphoïde intestinal des (Janoïdes. je désire attirer l'attention sur les différences notables qui existent entre la conformation du tissu lymphoïde de l'œsophage et celui de Tintestin chez les Sélaciens, et qui portent non seulement sur rarchiterture générale du tissu, mais surtout sur la diversité des types leucocytaires. Dans l'œsophage, ce sont des leucocytes granu- leux (jui forment l'élément de beaucoup prédominant ; dans Tintes- tin, la prédominance appartient aux lymphocytes.

11 serait peut-être exagéré de dire que r(eso[)hage et l'intestin offrent à ce point de vue des différences aussi tranchées (|ue les organes générateurs des séries lymphogène et myélogène des Ver- tébrés supérieurs, et que les masses œsophagienne et intestinale sont aussi éloignées l'une de l'autre, que la moelle osseuse d'un ganglion lymphatique. Néanmoins, il semble bien que les deux régions anato-

TISSU LYMPIIOIDE DES ICHTHYOPSIDÉS. 247

miquesen questionne sont pas simplement le siège d'une infiltration leucocytaire quelconque, mais offrent des formations différenciées, douées d'une physionomie propre, caractéristique pour l'organe et pour l'espèce considérés.

Le tube digestif des Ganoïdes a été étudié par Macallum (1886). Dans la portion antérieure de l'intestin moyen de VAcipetiser^, le tissu adénoïde est, selon l'auteur, très faiblement (« very scantly») représenté; dans la valvule spirale, par contre, il acquiert un développement très considérable et forme de vrais follicules lym- phoïdes. dont on peut compter jusqu'à dix-sept sur une section verticale de la valvule. A la loupe, les follicules de la valvule, de couleur blanchâtre, apparaissent irrégulièrement disséminés ou réunis par petits groupes, rappelant complètement les plaques de Peyer des Vertébrés supérieurs. Au voisinage de l'épithélium valvulaire, les follicules sont de forme ronde ou ovalaire, près du centre de la valvule leurs contours sont plus irréguliers. Le tissu conjonctif périfolliculaire est de consistance dense; le secouage permet* de mettre en évidence, dans l'intérieur |des follicules, un réseau tibrillaire serré. En résumé, l'auteur constate, sans plus de détails, que les organes lymphoïdes, décrits i)ar Hyrtl chez le Sterlet et par Ayers chez le Lepidosiren, ont une structure analo- gue aux follicules lymphoïdes de VAcipenser.

Aripenser riithenus L. — La paroi intestinale, ou plutôt la muqueuse et la sous-muqueuse à^Vinie^im, Aa^ Aripenser ruthenus sont infiltrées en proportion plus ou moins notable d'éléments leu- cocytaires, qui s'accumulent surtout à la base des glandes. 3Iais c'est dans la valvule spirale que le tissu lymphoïde acquiert un développe- ment des plus considérables. Le tissu conjonctif de la sous-muqueuse de la paroi intestinale abandonne celle-ci, pour pénétrer dans la valvule et former son stroma. Entre la couche médiane de tissu

1 L'auteur n'a pas pris soin d'indiquer l'espèce étudiée ; il s'agit probablement de V Acipevser sturio.

248 ANNA DRZEWINA.

conjonctif et l'épithéliiini recouvrant les deux faces de la valvule, s'étend une couche lympliuïde à éléments assez peu serrés. Vers le bord Iil)re, élargi, de la valvule, la couche de tissu conjonctif se bifurque en quelque sorte, et l'espace compris entre les deux, branches divergentes est occupé par une masse de tissu lymphoïde.

Tne coupe pratiquT'e à ce niveau comprend : 1) un épithélium glandulaire; 2) une couche lymphoïde; l]) une couche conjonctive ; 4) une large nappe lymphoïde, sillonnée par de nombreuses et minces traînées conjonctives, ({ui assuriMit sa solidité, et par des trafnées beaucoup plus fortes, qui y découpent des follicules airondis; 5) une nouvelle couche conjonctive; G) une couche lymphoïde, et enfin 7) un épithélium glandulaire.

(^est donc vers le bord lihi'c de la valvule que le tissu lymphoïde prend le développement le |tlus considérable, en y formant de v(''ri- tables follicules, netlemenl individualisés, entourés d'une capsule conjonctive propre. Le mélange de Van Gieson communique une teinte rouge au stroma de la capsule conjonctive de ces follicules. mais tandis que celle-ci est habituellement formée par des éléments fibreux, chez VAcipe/iser rutlienn^ on a plutôt l'impression d'un tissu embryonnaire.

La capsule périphérique n'envoie pas de cloisons dans la profon- deur du follicule: de temps à autre, cependant, des traînées conjonc- tives se détachent de la couche périphérique et s'engagent plus ou moins |)i'ufondément dans la masse du follicule.

Les glandes, très abondantes sur les deux faces delà valvule i, contractent parfois avec les follicules des relations intimes; on les voit, eu effet, pénétrer dans ceux-ci, en refoulant devant elles la cap- sule conjonctive; le follicule, plus ou moins profondément invaginé, coiffe ainsi en quelque sorte le cul de sac glandulaire; la capsule con- jonctive, formant la limite entre les deux, semble persister toujours.

Une disposition semblable a été décrite pai- Ki.aat.scii (1893) dans

' D'après Macallum (1886), «'es j;laiKle.s sont analogues aux glandes de Licberkùhn des Verlébri's sujM'rienrs.

TISSU LYMPHOIDE DES ICHTIIYOPSIUES. 249

les plaques de Peyer de VEchidna : les glandes de Lieberkûhn s'engagent dans les follicules, de sorte que la portion lympboïde apparaît comme une « Umhullung der Drûsenschlâuche ». Ce serait là une disposition primitive, propre aux Monotrèmes.

Chez le Sterlet, de larges traînées de tissu lymphoïde pénètrent entre la base des glandes, et s'insinuent entre les follicules voisins qu'ils séparent les uns des autres.

Les éléments lymphoïdes, qui prennent part à la constitution des follicules et des traînées sont surtout des lymphocytes de petite taille (G \x), à cytoplasma peu décelable. Parmi les lymphocytes, cer- tains ont un noyau incurvé et un cytoplasme un peu plus développé. Les mononucléaires véritables sont rares. On trouve par contre assez fréquemment dans les follicules des leucocytes à granulations, qui prennent l'éosine du mélange de Dominici.

AciiJenser Giildenstadtii Brandt. — Dans mes coupes de la valvule spirale de VAcipenser Guklenstadtii, des follicules lym- phoïdes bien individualisés semblent manquer, et on ne trouve que des amas lymphoïdes, fort bien développés d'ailleurs, interposés entre la couche conjonctive médiane et l'épithélium glandulaire, recouvrant les deux faces de la valvule. Vers le bord libre de celle-ci, le tissu lymphoïde forme une large nappe, parcourue par des sinus étroits, sinueux. Ce dernier envoie des prolongements, qui s'insinuent entre les glandes, et forme le corps des replis valvulaires. Des diverticules épithéliaux des tubes glandulaires s'engagent par places en plein parenchyme lymphoïde.

Les éléments du tissu lymphoïde de la valvule spirale de VAc. Giildenstadtii sont : 1) des petits lymphocytes qui forment la grande majorité des éléments; 2j des leucocytes à granulations acidophiles. Ces derniers sont surtout nombreux à la base de l'épithélium; à mesure qu'on se rapproche du centre de la valvule, leur nombre diminue considérablement. Ils ont un petit noyau, souvent excen- trique; leurs granulations sont fines et nombreuses, et présentent les réactions typiques de la variété a.

2o0 ANNA DRZEWINA.

Dans la paroi intestinale elle-même, l'infiltration leucocytaire est relativement peu abondante.

Dans l'intestin des Téléostéem le tissu lymphoïde présente un développement beaucoup moins considérable que chez les Cyclos-

tomes, les Sélaciens et les Ganoïdes, la valvule spirale, siè"-e de

prédilection du tissu lymphoïde, — faisant complètement défaut chez ces Ichthyopsidés. Le plus souvent la muqueuse et la sous- muqueuse intestinaledesTéléostéens ne présentent qu'une infiltration leucocytaire plus ou moins abondante ; dans certains cas seulement, le tissu lymphoïde acquiert un développement plus considérable et se différencie en nodules.

Dans l'estomac, l'intestin et les appendices pyloriques du Sabno salar, Gulland (1898) signale de nombreux leucocytes éosinophiles, inclus dans des mailles d'un tissu connectif : il constate, de plus, le fait intéressant, que chez les Saumons d'eau douce le nombre des éosinophiles augmente sensiblement. Il convient cependant d'ajouter que les résultats du travail de Gulland sont combattus par Klngston- Barton (1900), qui prétend que les spécimens de Gulland étaient en mauvais état et présentaient des changements post-inortem. Cette critique, d'ailleurs, ne s'adresse pas directement aux leucocytes éosinophiles, mais à la prétendue desquamation de l'épithélium intestinal chez les Saumons d'eau douce.

Oppel(1890) signale également des leucocytes éosinophiles dans la muqueuse et la sous-muqueuse intestinale du Sabno fario. Des cellules migratrices pigmentaires sont surtout localisées en un certain point de l'intestin terminal et y sont non moins nombreuses que chez la Grenouille.

La présence d'éléments leucocytaires dans l'estomac et l'intestin des Cyprinoïdes a été signalée déjà par Langer (1870), qui décrit des « Korperchen » et des « Kornchen » aussi bien dans les plis de la muqueuse de l'estomac et de l'intestin que dans la couche conjonc- tive sous-jacente.

TISSU LYMPHOIDE DES ICHTHYOPSIDES. 251

Edinger (1877) décrit, chez les Carpes, même de véritables folli- cules solitaires. Ils seraient situés dans la portion pylorique du tube digestif, et enfouis dans le tissu conjonctif de la muqueuse.

Enfin, dans la muqueuse et la sous-muqueuse de plusieurs Cyprinoïdes, Oppel (1890j observe des cellules migratrices pigmen- ta ires.'

Dans la portion antérieure de l'intestin moyen du Cyprinus carpio L., la muqueuse et la sous-muqueuse présentent à peu près les mêmes caractères que dans l'œsophage. De nombreux éléments leucocytaires transforment la sous-muqueuse en une véritable nappe adénoïde. Gomme éléments, on distingue des lymphocytes de petite taille, tantôt riches en chromatine, tantôt vésiculeux à nucléole acidophile central. Us ont une mince bordure cytoplasmique baso- phile (bleu de Unna). Les mononucléaires, à corps cytoplasmique bien développé, présentent également une affinité pour les colorants basiques. En somme, on retrouve ici les mêmes éléments que dans l'œsophage ; le nombre des petites cellules pigmentaires à fines granulations jaunes semble cependant être moindre ici; elles sont surtout accumulées au sommet des plis.

Dans la partie profonde de la muqueuse intestinale de la Choyi- drostoma, Langer (1870) paraît avoir distingué des éléments lympho- cytaires, car il y signale des « granulierte kernartige Kôrperchen ».

Chez le Cobitis fossilis L. la muqueuse et la sous-muqueuse de l'intestin moyen ne semblent pas présenter un caractère adénoïde aussi nettement prononcé que dans l'œsophage. Le plus souvent la paroi intestinale est simplement infiltrée d'éléments leucocytaires, plus ou moins abondants suivant la région considérée.

YouNG et FuHRMANiN (1900) signalent au dessous de l'épitliélium intestinal de la Lota vubjmHs de nombreuses cellules migratrices, formant ici et là, par leur abondance, de véritables nuées et se fau- filant même entre les cellules épithéliales.

D'après Magallum (1884), la muqueuse et la sous-muqueuse de l'in- testin moyen de ÏAmiurus catus sont tellement riches en éléments

2o2 ANNA DRZEWINA.

leucocytaires, que ces derniers arrivent même à masquer complè- tement leur structure fibi'illaire.

KuLTscniTSKv (1887) indique, dans le substratum de la muqueuse intestinale de la /'/«/e.s^YA et du 6'o6/w.9, des leucocytes peu nombreux:

ils sont plus nom- ''i breux, dit-il, cliez

d'autres espèces de Poissons.

L' in fil t rat ion leucûC3tairo est peu prononcée

/^'^'^'^''-r-'ÉC^'''-- ^ ^^'^ dans rinteslin du

Bolhus r/iombus que j'ai examiné. Dans l'intestin du Cant/iarus linea- tns (iiintb.. par contre, la sous- muqueuse contient des éléments Ivm- phoïdes très nom- breux, pour la plu- part des mononu- cléaires et des lym- pliocvtes.

Je menlionnorai ennn que cbez VAnarrhirltas h/pus, IIaus (1897) a trouvé de gros amas de cellules rondes, tout le long de l'intestin, dans le tissu conjonctif sous les cellules épitbéliales et à leur niveau.

s^m

6'^'>?*

FiG. V. — Coii])e totale du Profojjterus annecfens. — Lp tissu lymphoïde /. /. occupe l'espace entre les canali- culcs urinifères c. ii. ; le même tissu (/. /, ) réunit dorsalement les deux reins et forme un revêtement complet (/. 1-2) à l'intestin spirale /. s.

Mais c'est cbez les Dipnoïques que le tissu lymphoïde du tractus intestinal présente le développement le plus remarquable et acquiert

TISSU LYMPIIOIDE UES ICIITUYOPSIDÉS. 253

des proportions inconnues chez les autres Ichthyopsidés, et même chez les Vertébrés supérieurs (fig. V).

Les rapports intimes que le tissu en question contracte avec la paroi intestinale ont dérouté pendant longtemps les anatomistes. Du côté dorsal de l'estomac on trouve, en effet, chez le Protoptère un organe compact, de couleur brune, richement vascularisé. loge en apparence dans la paroi stomacale elle-même, de sorte que celle- ci semble être à ce niveau très épaissie, bosselée. P.teus (1845) et Klein (1846) l'ont pris pour une rate; selon les anatomistes plus anciens, Bischok. et Owen, celle-ci ferait défaut chez le Protoptère (ainsi d'ailleurs que le pancréas).

GuNTHRR (1871) décrit chez le Ceratodu^ une couche de substance spongieuse, de couleur brune, située du coté droit de l'estomac, au- dessous de la membrane muqueuse et de la couche adipeuse qui lui est sous-jacente K L'organe s'étend jusqu'au pylore et se continue dans la partie antérieure de la valvule spirale. Gunther croit que l'organe en question pourrait être une rate : « I ain ir.clined to regard it as a spleen. >> Avers (1885) cependant s'élève vivement contre cette opinion qui lui paraît insoutenable en raison des rap- ports que cet organe affecte avec la veine porte. Toutefois, en déniant à la masse adénoïde de l'estomac des Dipnoïques la valeur morphologique d'une rate, Avers estime qu'il est possible de lui attribuer le rôle du parenchyme hépatique des autres Vertèbres ; il se borne à la décrire sous le nom d' « organe lymphoïde H.

Dans une note présentée en 1890 à la Société de Biologie, Laguesse établit que la rate et le pancréas ne font nullement défaut chez le Protoptère; il fixe leur position, ainsi que les rapports qu'ds con- tractent avec la paroi intestinale. L'organe, situé dans l'épaisseur de l'estomac et décrit par IIvrtl sous le nom de « Magendriise », est en

iDp ch-mu. côlc de l'œsophage de Ceratodas, sous la muqueuse œsophai^ienne M'PoNNEL (1869) le considérait comme un pancréas.

^^^ ANNA DRZEWINA.

réalité la rate ; le pancréas est une masse aplatie, linguiforme. de la paroi inférieure et gauche de l'intestin, immédiatement derrière le pylore ; la rate, qui non seulement longe l'estomac, mais s'étend au- delà, dans la paroi intestinale, s'enfonce sous le pancréas, jusqu'à l'épaisseur du bord libre de la valvule spirale.

Ainsi, les deux parties de l'organe lymphoïde de Avers (1885), Tan- térieure (brune) et la postérieure (noire). qu, présentaient pour cet auteur exactement la même structure, sont en réalité deux organes distincts : la rate et le pancréas.

Dans sa monographie du Protopterus annertnu, Parker (1892) fait une étude anatomique et histologique de la rate, du pancréas et de l'organe lymphoïde du Protoptère : les nombreuses figures, qui accompagnent son mémoire, permettent de se rendre bien compte des rapports entre ces organes, rapporis, restés longtemps embrouil- lés, comme nous venons de le voir.

Si on fait abstraction du pancréas, qui. tout en étant enfoui dans la paroi stomacale et intestinale, se reconnaît bien cependant à sa coloration caractéristique noire ardoisée, la grande masse de tissu lynqjhoïde, accompagnant le tractus intestinal, se laisse diviser en deux parties, dont l'antérieure correspondrait à la rate, la posté- rieure à l'organe lymphoïde de la valvule spirale. 11 convient toute- fois d'ajouter que cette distinction n'est pas facile à établir par le seul examen des préparations histologiques. qui montrent, en etfet. que les deux organes offrent presque exactement le même caractère, la même constitution cellulaire, ainsi que l'indique Parker (1892) : « The éléments of which both it and the spleen are composed are so similar tbat 1 shall describe them together. . Et un peu plus loin : « The relations of the spleen moreover so closely ressemble those of the intestinal lymphoïd t.ssue, that the former may he looked upon as a specialized lymphoid mass in connection with the anterior part of the canal. »

Sur une coupe transversale de la portion antérieure du tube digestif du Protopterus nnnectens Owen, la paroi dorsale de l'estomac

TISSU LYMPllOIDE DES ICHTllYOPSIDÉS. 235

est surmontée d'un organe compact, qui en est séparé par un repli péritonéal et qui est enveloppé d'une membrane conjonctive épa.ss.e par place et émettant vers la profondeur des prolongements plus ou

moins développés.

L'oi-ane en question est nettement lobé; il est parcouru par des fibres eUes faisceaux de fibres conjonctives, sinueuses, irrégulière- ment anastomosées, formant une sorte de stroma grossier à mailles irrégulières, en outre duquel on observe un réseau caractéristique du

tissu adénoïde.

AVER. (1885) décrit dans le tissu lymphoïde du tube digestif du Protopterus (ou plutôt du Lepidosiren, car pour K.^^.Protopterus et Lepidosiren ne sont que deux variétés d'une seule espèce) trois types cellulaires : 1) cellules arrondies ou à contour irréguher, proba- blement amiboïdes. souvent plus volumineuses que les corpuscules sanguins ; ces éléments ont un noyau sphérique à un ou deux nucléoles ; 2) cellules dont le volume, la forme et la structure sont ceux du noyau du premier type ; elles sont dépourvues de proto- plasma et leur noyau ne présente pas d' « Entwickelung « (?) ; 3) élé- ments plus petits encore que les cellules du type précédent, avec lesquelles elles présentent certains points communs; il est possible qu'elles dérivent de leur division.

J'avoue qu'il m'est difficile de dire quelles sont les espèces leucocy- taires qu'AvERS rangeait de la sorte dans ses trois catégories. Les éléments du type % à protoplasma nul, sont probablement des lymphocytes, les cellules du type 3) me semblent être également des lymphocytes, de taille plus réduite que les premiers ; on sait, en effet, que des variations même considérables dans la tadle des ivmphocvtes sont un fait banal chez les Ichthyopsidés. Quant aux cellules du type 1), elles ne semblent correspondre à aucune espèce cellulaire de l'organe lymphoïde. ou plutôt elles pour- raient correspondre à plusieurs : « cellules arrondies à noyau sphé- rique, plus grandes que les corpuscules sanguins ».

La description que donne Parker (1892) des éléments cellulaire

256 ANNA DKZEWINA.

de l'organe lyinphoïde est plus exacte et plus détaillée. La majo- lilé des éléments est représentée par de grandes cellules (30- iO (j.j à protoplasnia ahundaiit duiit l'ensemble furuie un « large-celled tissue », rappelant le tissu connectif embryonnaire. ZniGLER, qui a examiné les préparations de Parker, trouve même une analogie plus intéressante : le « large-celled tissue » lui semble rappeler beau- coup le tissu conjonctif lâche, qui donne naissance h la moelle osseuse et au tissu adipeux des Vertébrés supérieurs.

Parmi les cellules du « large-celled tissue » un certain nombre se distinguent par leur cytoplasma irréguliei-, grossièrement granulé, ramiflé. Parker croit que ce sont des leucocytes migrateurs ajni- boïdes : ils se colorent faiblement par le caj'uiin boracique. Entre ces éléments et les cellules renfermant des gj-anulations pigmentaires jaunes et noires, il y a des stades intermédiaires. L'auteur trouve enfin dans l'organe adénoïde du Protoptère de nombreuses cellules (15-20 (i), dont le noyau ainsi que le corps cellulaire sont plus petits que ceux des cellules du premier type ; elles forment le « small-celled tissue », Les éléments de ce dernier s'accumulent par place, en for- mant des masses irrégulières, plus ou moins fortement lenticulaires, dont la structure rappelle les follicules lymphoïdes ordinaires.

Sur les préparations du Protoplenis aniieclens que j'ai eu à ma disposition, j'ai pu constater que les caractères morphologiques des cellules du « large-celled tissue » de Parker, ainsi que leurs réactions colorantes sont tellement particulières qu'il est difficile de les ranger dans une des catégories leucocytaires classiques. Ce sont des éléments de grande taille (30-o5 fx.), à contours très nets, le plus souvent de . forme polyédrique, à noyau central ou excentrique, arrondi, rare- ment incurvé ou lobé. Leur cytoplasma volumineux présente parfois une stiucture grossièrement réticulée, mais le plus souvent il est rempli de granulations, tantôt très fines, tantôt beaucoup plus grandes: d'ailleurs, dans le môme corps cellulaire, les granulations sont de volume inégal (fig. 3d). Les réactions colorantes de ces élé- ments varient suivant la méthode de la fixation et de la coloration.

TISSU LYMPHOIDE DES ICHTHYOPSIDES. 257

Dans les coupes fixées au Lindsay et colorées à l'écsine-orange, bleu de toluidine, ils se colorent le plus souvent par l'éosine, le plus sou- vent, car plus d'une fois, à côté d'un élément coloré en rouge, on en distingue un autre, appartenant au même type, mais coloré en bleu par la toluidine, ou presque complètement incolore ; il n'est pas rare non plus de les voir colorés en orange. La taille des granulations ne me semble pas être en rapport avec leurs réactions colorantes. Dans les préparations fixées au Lindsay et colorées au rouge Magenta et au Benda, ou à la safranine-vert lumière, les granulations tantôt restent incolores, tantôt fixent le colorant nucléaire, peu intensivement du reste. Si on traite par le bleu de Unna pur, elles sont tantôt bleues tantôt verdâtres ou incolores. Enfin, dans les coupes, fixées au Zen- ker iodé et colorées au triacide, les granulations sont d'un rouge vio- lacé, rappelant la teinte des neutrophiles. En somme, ces éléments pourraient être considérés comme des amphophiles, ou peut-être encore comme des neutrophiles, avec cette restriction toutefois que dans la même préparation elles offrent des variations de chroma- ticité assez notables, et que leur aspect morphologique leur assigne une place à part.

Les noyaux des éléments en question présentent une particu- larité à noter : assez souvent, en effet, plusieurs d'entre eux, au lieu de prendre le colorant nucléaire, fixent le pigment acide, d'une manière plus ou moins intense. J'ajoute, que les organes ont été pré- levés sur le vivant, et que sur deux exemplaires du Protoptère, dont l'un fut fixé au Lindsay, l'autre au Zenker iodé, plusieurs méthodes de coloration mettaient invariablement en évidence un certain nombre de ces noyaux, en quelque sorte dégénérés. Je n'ai pas pu observer aucun rapport constant entre la chromophilie du noyau et celle des granulations*.

Les éléments décrits ci-dessus sont accumulés en grand nombre à la périphérie de l'organe stomacal et de l'intestin spirale; ils y sont

' Le même phénomène s'observe dans les cellules du tissu lympholde du rein, dans celles des organes génitaux, etc.

258 ANNA DRZEWINA.

disposés en plusieurs rangées et ils impriment à l'ensemble de l'or- gane lymphoïde un aspect tout-à-fait caractéristique ; ils sont beau- coup plus rares dans l'intérieur de l'organe, où les lymphocytes pré- dominent.

A la périphérie de la masse lymphoïde aussi bien que dans son épaisseur on rencontre de nombreux leucocytes acidophiles de taille plus réduite que les éléments précédents, de forme globuleuse ou allongée, et dont le noyau presque toujours excentrique est tantôt unique, incurvé, tantôt fragmenté ou même double (fig. 18). Ce sont probablement les mêmes éléments que Pahkeu (1892) décrit sous le nom de cellules amiboïdes, se colorant faiblement par le carmin boracique. Ces cellules granuleuses auraient pour rôle de mettre en réserve les substances nutritives et seraient comparables aux Mast- zellen décrites par Balf.owitz chez les Mammifères hibernants. Or. les cellules en question offrent dans mes préparations les réactions typiques des granulations a ; quant aux Mastzellen, elles me semblent manquer dans le tissu lymphoïde du Protoptère. — Les granulations des leucocytes acidophiles sont assez serrées, de volume sensiblement égal.

Il est à noter que les leucocytes acidophiles peuvent être facile- ment confondus avec les cellules pigmentaires, excessivement nom- breuses dans les parois du tube digestif du Protoptère et formant même, par place, une assise presque ininterrompue au-dessous de l'épithélium intestinal. (Ine certaine variété des cellules pigmen- taires en question fixent les mômes colorants acides, que les granula- tions des leucocytes a : ainsi, dans les coupes traitées parla méthode de Dominici, elles se colorent en oi'ange, comme les acidophiles ; leurs grains, cependant, sont un peu plus volumineux, d'un orange plus foncé. D'ailleurs, poui" éviter toute confusion, il est nécessaire d'avoir recours à la dépigmentation des préparations.

L'examen des coupes du tube digestif, traitées par l'éosine-orange, bleu de toluidine, révèle immédiatement qu'au point de vue des élé- ments constitutifs il existe une diil'érencc notable entre la partie

TISSU LYMPHOIDE DES ICIITIIYOPSIDÉS. 259

centrale et la partie périphérique de l'organe lymphoïde. Dans la première, comme je l'ai déjà indique ci-dessus, les lymphocytes (cellules du « small-celled tissue » de Parker) forment l'élément de beaucoup prédominant et leurs amas tranchent nettement par l'elîet de la coloration sur le reste de l'organe. De tels amas lymphocytaires, à contours précis, entourés d'une mince capsule conjonctive, rap- pellent exactement des follicules isolés. Ils sont surtout nets dans les coupes de l'intestin spirale.

Des leucocytes mononucléaires, des acidophiles, des cellules pig- mentaires et d'assez rares « cellules polyédriques », s'entremêlent avec les éléments lymphocytaires de la partie profonde de l'organe lymphoïde. Les lymphocytes sont souvent tellement serrés, qu'il n'est pas aisé de distinguer leurs contours; ils ont un cytoplasma relativement peu développé, faiblement basophile en général ; dans certains cas cependant, leur basophilie est bien prononcée (fig. 27) ; si un développement plus considérable du cytoplasma coïncide avec une basophilie plus intense, l'élément rappelle beaucoup une Plas-

mazelle.

Des figures karyokinétiques, aussi bien des lymphocytes, que des cellules polyédriques (fig. 26), sont assez fréquentes tout le long du tractus intestinal.

Je note enfin que, d'après Parker (1892), l'abondance du tissu lym- phoïde chez le Protoptère pourrait correspondre au mode particulier de vie de cet animal : pendant la période de torpeur, ce tissu aurait une grande importance, non seulement dans la formation des leuco- cytes et dans la destruction des cellules mortes, mais aussi dans les processus du métabolisme.

Le tissu lymphoïde du tube digestif des Amphibiens a été étudié déjà par un certain nombre d'histologistes, dont j'ai pu vérifier les assertions chez les espèces suivantes : Protée, Axolotl, Salamandre terrestre. Crapaud.

Dans l'intestin du Proteus angidneus Laur., Oppef. (1899) signale

AHGH. DE ZUOL. EXP. ET GEN. — 4= SEKIE. T. III. 18

260 ANNA IJU/EWINA.

de nombreuses cellules migi-aliices, qui s'accuinulcnl puiir former de petits amas au dessous de répith«';lium et dans la sous-muqueuse. Au milieu d'éléments unis el multinucléés. on distingue un assez grand nombre d'acidophiles ; le nombre de leucocytes augmente cbez les animaux bien nourris. Uppel insiste sur la présence dans la jiaroi intestinale du Protée de cellules pigmentaires, qui représentent à ses yeux des éléments se chargeant de granulations dans l'intestin cl émigrant ensuite dans le foie pour y périr.

KiNGSBUHv (1894) retrouve les mêmes cellules pigmentaires dans l'intestin du A'cctitn/s inarulatus. Chez cet animal, l'épithélium intestinal est inlillré de volumineuses cellules leucocytaires (50 \k) « comparables aux macrocytes ». De petits leucocytes et des cellules éosinophiles sont disséminés dans la sous-muqueuse intestinale.

Le tissu lymphoïde présente un développement plus considérable chez la Grenouille. Dès 1862, Reckllnghausex avait signalé dans la muqueuse intestinale de la (îrenouille des petits nodules lympha- tiques, autour des(|ue]s on peu.t parfois mettre en évidence, par nitratatiun, une membrane épitbéliale, sendjlable à celle des vais- seaux lymphatiques. Grùxhagen (1887) confirme ce fait, en citant également dans la muqueuse intestinale de la (ircnouille des amas cellulaires, qui lui semblent être analogues aux nodules isolés des Vertébrés supérieurs.

CuÉNOT, cependant (1889), ne trouve pas de follicules clos chez les Batraciens, mais il signale, dans l'intestin de ces animaux, des appa- reils qui, tout en n'étant pas spécialisés en follicules, produisent des amibocytes ; si on fait une coupe dans le duodénum du Crapaud, là où la paroi est blandiàti'e, épaisse, on trouve, « dans la zone moyenne des fibres conjoin-tives », plusieurs noyaux, identi(iues, comme taille el caractères, à ceux des amibocytes; de place en place, il en est qui sont entourés d'une (-ouche plus épaisse de protoplasme granuleux : ce sont des cellules maires, prêtes à passer dans la circulation.

Pour ma part, j'estime (juc les follicules lympbo'ides ne sont pas une formation constante dans l'intestin de la Grenouille, car fré-

TISSU LYMPHOIDE J)ES ICIITIIYUPSIDÉS. 261

quemnient, sur une longue série de coupes consécutives, on n'oijserve qu'une infillration leucocytaire. Il est fort probable que la présence ou l'absence de formations folliculaires dépend de l'état général de l'animal ; Oppel, comme on l'a vu, constate des éléments leucocytaires plus abondants che^ des Protées bien nourris ; on sait, d'autre part, que. cbez les Mammifères, la régression des fol- licules lymphoïdes coïncide avec l'état maladif, ou un jeune pro- longé (Stohr, 1889j. Relativement à la Grenouille, je citerai encore une note de Wood Jones (1900; qui, chez des (îrenouilles bien nour- ries, a (dans 2o p. 100 des cas) constaté au point de jonction de l'intestin grêle et du gros intestin une sorte d'appendice lymphoïde, formé par plusieurs follicules lymphoïdes (« lymphoid patches ») différenciés. La dite formation rappelait les plaques de Peyer des Vertébrés supérieurs.

J'ai essayé de reproduire sur le Bufo vuhjaris les expériences de WooD Jones, mais je n'ai pas obtenu de résultats aussi démonstratifs que cet auteur. Il me semble cependant fort probable, qu'il est possible de provoquer chez divers Ichthyopsidés la formation des nodules lymphoïdes différenciés, en soumettant les animaux à un régime approprié. La néoformation des follicules, cà n'importe quelle époque de vie est un fait connu chez les Vertébrés supérieurs ; même au cours du développement ontogénétique ils peuvent apparaître à des moment différents, de sorte que des embryons peuvent en posséder de bien développés, tandis que les animaux nouveaux-nés n'en présentent que des ébauches (Stôhr, 1889).

Je crois, d'autre part, qu'il serait possible par un changement dans le régime alimentaire, et en général dans les conditions de vie, de provoquer chez les Ichthyopsidés une augmentation ou une régression de telle ou telle autre espèce leucocytaire. Des expériences faites dans cette direction sur les Vertébrés supérieurs ont donné des résultats très intéressants. • Tout récemment, Asheu et Eudely (1903), en

' Je laisse coinplètement de cùtc ritillucncc do rinjcclion el de l'iiiloxicalion expt'- rimentales sur les globules blancs.

262 ANNA DRZEWINA.

nourrissant des rats blancs, tanlùtavec de la viande maigre, lantùt avec des pommes de terre, avec de la graisse, ou les faisant jeûner, ont fait varier à volonté le nombre des différents types leucocy- taires de la paroi intestinale. Ainsi, si on nourrit les rats avec de la viande, le nombre de leucocytes granuleux « ITeidenbain's rothkor- nige Zellen» augmente considérablement; il diminue, si on les nourrit avec de la graisse ; avec des pommes de terre exclusi- vement, le numbre des petits lympliocyles et des leucocytes « vési- culo-nucléaires » s'accroît, etc.

[Vautre part, Blumknthai, (1904) provoque une éosinopbilie expéri- mentale chez les Grenouilles et les Lapins à la suite d'injections intrapéritonéales de l'émulsion de jaune d'œuf (cbez la Souris, le résultat a été négatif). D'après (iullaxi) (1898), une éosinopbilie apparaît chez les Saumons qui passent dans l'eau douce. Un a noté également l'influence du jeune prolongé sur le nombre d'éosinophi- les, les opinions, cependant, diffèrent au puint de vue du sens de la variation (augmentation poui'OiciNTscHrrz, diminution pour Simox, 1903). — Il est possible qu'il existe une certaine corrélation entre les conditions générales de vie de l'animal et les diverses catégories leucocytaires, mais les observations à ce sujet sont peu nombreuses et souvent discordantes.

III. — FOIE

Un sait depuis longtemps, que le parenchyme b('i)atique de cer- tains Vertébrés inférieurs présente, en outre des cellules hépatiques proprement dites, un tissu de nature spéciale, plus ou moins déve- loppé, suivant l'espèce animale considérée. Des i< amas pigmen- taires » dans le foie furent signalés déjà par Weber (1850) et par Remak (1854). Pour Leïdig (1857), le foie des Poissons et des Batra- ciens mérite une attention particulière, à cause du développement qu'y affectent les amas pigmentaires ; chez le Protée, le parenchyme hépatique est constitué, en parties égales, par des cellules hépatiques et des masses pigmentaires brunâtres.

TTSSU LYMPHOIDE DES IGHTlîYOPSinES. 263

Dans son mémoire sur le foie des Vertébrés, Eberth (1867) étudie avec beaucoup de soin la question du foie pigmentaire. D'après cet auteur, des masses cellulaires, souvent pigmentées, sont interposées entre les vaisseaux sanguins et le parenchyme hépatique du foie des Batraciens ; elles sont disséminées dans des proportions très variables dans l'épaisseur de l'organe et à sa surface. Tantôt la masse corticale et la masse centrale sont également bien développées (Axolotl, Triton, Salamandre), tantôt la masse corticale prédomine {Cœcilia, Bombinator), tantôt c'est la masse centrale (Protée), tantôt, enfin, il n'y a que des traces des deux{Buf'o cinereus, Rana). Les amas superficiels communiquent avec la couche corti- cale ; les plus profonds, cependant, en sont séparés par du paren- chyme hépatique, et forment des petits groupes cellulaires isolés, irréguliers, arrondis.

Les cellules entrant dans la constitution des ilôts centraux ou de la couche corticale sont toutes (toujours d'après Eberth) de la même nature, tantôt pigmentaires, tantôt incolores. Les cellules pigmen- taires dérivent des cellules incolores du stroma, qui se chargent ultérieurement de pigment ; elles ont sensiblement les dimensions des corpuscules sanguins incolores ; parfois, elles sont plus volumi- neuses, rondes ou aplaties. Ce qui les caractérise surtout, c'est leur richesse en noyaux ; il y en a qui en possèdent jusqu'à sept. Les cellules sont enfermées dans un réseau formé de très fines fibrilles de consistance muqueuse et d'une substance fondamentale finement granulée.

La ressemblance que les cellules des amas pigmentaires du foie présentent avec celles du tissu lymphoïde semble avoir frappé Eberth, car il remarque que les petites cellules rondes de la couche corticale des Salamandres et des Tritons rappellent singulièrement une coupe d'une glande lymphatique.

En étudiant les espaces-porte du foie des Batraciens et des Rep- tiles, Pillirt (1889) fut également amené à s'occuper des amas pig- mentnires, mais il s'exprime avec la plus grande réserve sur la

:>r»i AXNA l)l{ZI']\VIN.\.

nature de cellules incolores de ces amas. Pour Ebertii. qui les a vues exécuter des niouvemenls amihoïdes, c'étaient des cellules rappelant les « Lymphkorperchcn » : l'opinion de Pilliet est plus vague : il se borne à considérer ces éléments comme des cellules « d'aspect méso- dermique », ou encore des « cellules polygonales à gros noyau. »

IjCs cellules pigmentaircs, les chromoblastes, accompagnent tou- jours les cellules incolores et semblent en dériver ou tout au moins se différencier en place. Les rapports qui unissent les cellules poly- gonales et les chromoblastes varient d'un animal à l'autre, mais chez certains animaux un véritable tissu interstitiel entoure les chro- moblastes.

Le travail d'OrPEi. (1889) sur le Protena aïKjuinciiH renferme des indications jilus pri'cises sur le foie de cet Ichtliyopsidé. T/au- teur y distingue deux systèmes différents, l'un constitué par des cel- lules h(''pali(|ues. l'autre par des cellules pigmentaircs et des cellules migratrices. Les deux systèmes irradient jusqu'au centre du foie, où le système hépatique prédomine, tandis que l'autre, le « Lymphsystem» d'Oi'PEL, n'api)ai'ait [)his (jue sous forme d'ilôts. A la périphérie de l'or- gan(\ les cellules hépatiques n'adhèrent pas à la membrane séreuse; elles en sont séparées par une couche corticale de cellules du système lymphatique. Cette couche ne manque jamais, quoique elle soit souvent réduite à une seule rangée cellulaire. Oppel insiste sur ce fait etl'ojjpose à l'opinion de Lremth, qui n'a pas vu de couche corticale dans le foie du Prolée. Il est à l'emarquer cependant que le matériel fixé, dont s'est servi Lberth, provient d'animaux diml il di'-clai'e lui- même ne pas savoir, s'ils étaient récemment captui'és ou s'ils vivaient (hqynis longtemps en captivité : cette circonstance i)oui"rait. en elîet. exei'cer une induence sur le développement du système lynq)hoïde. non moins grande peut-être que l'Age de l'animal et la saison, dont les effets sont mis en évidence aussi bien par Ererth (jue ]iar Oppef..

Les cellules pigmentaires du foie sont pour Oppel des cellules migrali'ices, qui auraient emmagasiné du pigment dans les pai'ois

TISSU LYxMPIlOIDE DES ICMTHYOPSIDKS. 265

de l'intestin et seraient arrivées dans le foie pour y périr. (Juant aux cellules incolores, l'auteur les divise en cellules lymphatiques pauvres en protoplasma et en cellules granuleuses ; les dernières sont pour la plupart à deux noyaux, les premières sont presque tou- jours uninucléaires, et plus abondantes que les cellules granu- leuses.

Dans son traité d'Anatomie microscopique comparée (1896), Oppel n'ajoute presque rien à la description du foie de Protée, mais il y cite, d'après Ossawa, quelques détails relatifs au foie de VHatteria punctata. détails qui, vue l'extrême rareté de l'animal, méritent une certaine attention. Les cellules pigmentaires du foie de VHatteria sont réunies par petits groupes et renferment de grosses inclusions brunes. Au milieu de ces éléments, on voit des cellules à peine pigmentées, polygonales, arrondies ou fusiformes, le plus souvent à un seul noyau. Leur aspect extérieur est celui des leucocytes.

Le traité d'Anatomie microscopique d'OpPEL renferme encore quel- ques indications relatives au tissu lymphoïde du foie des Poissons. L'organe hépatique de l'Esturgeon, de la Raja miraletiis et du Torpédo marmorata présente des amas de cellules lymphoïdes. Ces dernières seraient situées ciicz la Raja miraletus dans une subs- tance fondamentale, dont la nature adénoïde est indiscutable. Le foie de Torpédo marmorata se distinguerait par la présence des cellules éosinophiles.

Pour compléter la bibliographie concernant le tissu lymphoïde du foie, je citerai encore le travail de Siedlecki (1895) et celui de Gop- PERT (1891). Les deux auteurs étudient la prétendue division indi- recte des leucocytes à noyau polymorphe du foie des Salamandres. Pour Siedlecki, dans la couche corticale du foie des Urodèles [Sala- mandra maculosa Laur., Triton cristatus Laur.. Triton taeniatus Schn. et Siredon pisciformis Shaw.) il ne s'agit pas d'un tissu véri- table, mais plutôt d'une accumulation des cellules sans substance intercellulaire. Les leucocytes périphériques ont conservé leur fa- culté d'exécuter des mouvements indépendants, car çà et là on les

266 ANNA DRZEWJNA.

voit émettre des prolongements amiboïdcs : il est probable cepen- dant qu'ils ne font que peu d'emploi de cette faculté.

Au cours de mes recherches sur la localisation du tissu lymphuïdc chez les Ichthyopsidés, j'ai été amenée à étudier les dispositions que ce tissu présente dans le foie, ainsi que la nature histologique des éléments entrant dans sa constitution. J'ai examiné à ce sujet non seulement le foie des animaux énumérés ci-dessus, chez lesquels la présence de tissu lymphoïde dans le foie a été dûment constatée, mais encore celui d'un certain nombre d'autres Poissons et Arnphi- biens ; plus d'une fois d'ailleurs, l'examen microscopique du foie des Ichthyopsidés ne m'a révélé aucune trace de tissu lymphoïde.

Parmi les Ganoïdes, j'ai fait l'étude du foie de VAcijirnser sturio fj., de VAcijjenser rutlwnus L. et de VAcipen.ser GilldensladUi Brandt.

Acipenser sturio L. — Des fragments de foie d'Esturgeon pré- levés de préférence au voisinage de la veine porte, ont été fixés, comme d'habitude, dans des liquides différents, afin d'étudier comparativement l'effet des colorations ultérieures.

Sur une coupe fixée au Zenker iodé et colorée par l'éosine-orange. bleu de toluidine, l'interposition des deux sortes de tissus est des plus nettes, les traînées bleues du tissu lymphoïde se détachant par- faitement sur le fond rose, formé par l'ensemble des cellules hépa- tiques. Des amas de cellules lymphoïdes sont disséminés irréguliè- rement, formant tantôt de petits îlots, tantôt de longues traînées sinueuses, qui se continuent parfois presque sans interruption à tra- vers le parenchyme hépatique ; souvent, les intervalles qui séparent les traînées lymphoïdes voisines sont peu considérables. Les amas lymphoïdes sont manifestement localisés autour des vaisseaux ; cependant on trouve assez souvent des cellules lymphoïdes isolées, ou par petits groupes, en plein parenchyme hépatique. Les cellules pigmentaires accompagnent toujours les cellules incolores, mais en proportion relativement peu considérable.

TISSU LYMPHOIDE DES ICHTHYOPSIDES. 267

Les éléments du tissu lymphoïde du foie de l'Esturgeon se laissent diviser en : 1) petits lymphocytes, peu nombreux ; 2) mononu- cléaires, qui représentent la majorité des éléments ; ceux-ci ont un cytoplasma bien développé, plus ou moins fortement coloré, mais toujours basophile ; 3) petits leucocytes à noyau incurvé, rap- pelant les mêmes éléments si nombreux dans le rein de cet animal, mais, dans le cas présent, beaucoup plus rares ; enfin 4) très nombreuses cellules bourrées de granulations volumineuses qui prennent l'éosine dans le mélange de Dominici. Toutefois, certaines granulations se colorent très faiblement, et d'autres fixent l'orange. L'affinité de ces granulations pour les colorants acides : éosine, plus rarement orange, — permettrait de les ranger dans le groupe de cellules à granulations acidophiles. Cependant, si on s'adresse à des coupes tixées au liquide deLindsay et colorées par la safranine et le vert lumière, ou par le rouge Magenta et le Benda, on voit les mêmes granulations prendre le colorant basique : le Magenta ou la safranine, suivant les cas. Et à côté de ces cellules à basophilie très prononcée, on voit des leucocytes beaucoup plus rares, dont les gra- nulations s'emparent du colorant acide. La manière dont se com- portent les leucocytes granuleux du foie de l'Esturgeon vis-k-vis des divers colorants paraît indiquer que la majorité de ces éléments est formée par des amphophiles, se colorant indistinctement par les co- lorants acides ou basiques, et que, à coté de ceux-ci, existent de rares éléments leucocytaires à chromophilie plus caractéristique (acidophiles).

Acipenser înitheniia L. — Les fragments du foie de Sterlet ont été prélevés au mois de mai sur quelques exemplaires de petite taille. Le tissu lymphoïde, assez bien développé, s'accumule en masse autour des vaisseaux et capillaires sanguins, et sur des coupes transver- sales on le voit former tantôt de petits îlots arrondis, tantôt de longues traînées, parallèles à la direction des voies sanguines. D'ail- leurs, le parenchyme hépatique renferme, dans sa profondeur, de petits amas indépendants formés des cellules leucocytaires ; et,

268 ANNA DRZEWINA.

dans la zone la plus superficielle, immédiatement au-dessous de la membrane pt-ritonéale. on distingue des amas épars, plus ou moins considérables, de tissu lymphoïde.

La yrande majorité des éléments entrant dans la constitution du tissu lymphoïde du foie de Sterlet est représentée par des cellules lympbdcytaires de petite taille (3-3, o [x"). à noyau vésiculeux. presque toujours dépourvues en apparence de corps cytoplasmique ; quand celui-ci est apparent, il est incolore ou légèrementacidophile. La proportion des mononucléaires, à protoplasma assez faiblement coloré, demeure toujours assez faible. Par contre, les leucocytes gra- nuleux sont très nombreux ; leur noyau est petit, arrondi, unique, légèrement excentrique. Les granulations se colorent en rouge inlense dans la coloration : éosine-orange. bleu de toluidine : elles sont volumineuses parrapportàla taille de la cellule (Tw.) et peu nom- breuses, de sorte qu'elles pourraient facilement être comptées. Les limites cellulaires du leucocyte granuleux, par contre, n'apparaissent pas distinctement, et souvent les granulations semblent disséminées autour de la cellule.

(le point a été l'objet de nombreuses discussions: récemment, AuDiBEnx (1902) a prétendu que la cellule éosinophile possède le pouvoir et J'énergie de chasser par une action centrifuge ses propres granulations. L'essaimage des granulations, « la chasse granuleuse», serait en rapport avec des fonctions sécrétoires de la cellule. — Pour ma part, j'incline à penser que l'essaimage des granulations doit plutôt être attribué à une technique défectueuse. Il est possible, en effet, que certains leucocytes granuleux possèdent une membrane cellulaire délicate qui se déchirerai! au cours des manipulations que la coupe subit avant d'être montée. Si la «chasse gi'anuleuse » était liée à l'activité fonctionnelle d'un leucocyte à gra- nulations, elle serait d'une observation beaucoup plus fréquente. Dans la grande majorité des cas, en eifet, des centaines de leucocytes granuleux peuvent ne fournir aucun exemple d'essaimage des granu- lations.

TISSU LYMPIIOIDE DES ICllTllYUPSlDÉS. 269

Les cellules granuleuses du foie de VAcipe7ise)* ruthenus se colo- rent, comme il a été indiqué, en rouge intense par l'éosine-orange.

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Fn,. VI. — Coupe du foie de VAcipenser GdldenstadtU. -p. h. parenchyme licpa- lique ; /. /• tissu lymphoïde ; v. veine.

bleu de toluidine. Sous l'influence du triacide, les granulations revêtent la coloration rouge typique des acidophiles. Toutefois, à

270 ANNA DRZEWINA.

côté des cellules à granulations colorées électivement, on en observe d'autres, plus rares, dont les granulations sont à peine colorées.

Acipenser Gilldensladtii Brandt. — Le tissu lymphoïde du foie est développé dans des proportions plus considérables encore que dans le Ivpe précédent (flg. VI). Sur une coupe transversale les cellules hépatiques semblent être réunies par groupes, entre lesquels cheminent des traînées plus ou moins larges de tissu lymphoïde, de sorte que ce dernier semble former un système presque ininterrompu. Autour des vaisseaux de plus grand calibre, le tissu lymphoïde forme de fortes gaines à contours irréguliers.

Parmi les éléments qui constituent le tissu lymphoïde du foie de VAcipenser Gi'ildensfâdtii, on distingue tout d'abord des lymphocytes tantôt très petits (;^ [x), tantôt beaucoup plus volumineux (jusqu'à 7 [x). Les cellules à noyau incurvé, si caractéristiques du rein de cet animal, se rencontrent également dans le foie : ce sont des éléments de petite taillo (."i-li [j.) ; on observe des cellules à l^-i noyaux, affectant des dispositions variées. Les leucocytes granuleux sont très nombreux; leur noyau est, en général, excentrique, arrondi, unique, parfois il est incurvé ou on en peut compter deux inégalement déve- loppés dans une même cellule.

Les granulations se colorent en rouge, quand on traite les prépa- rations par la méthode de Dominici ; dans le triacide, elles revêtent plutôt la teinte des vrais éosinophiles (dans le sens d'Ehrlich) que le rouge violacé des leucocytes neutrophiles. Cependant, dans les coupes, fixées au liquide de Lindsay et colorées parle rouge Magenta et le Benda, les granulations se teignent par le colorant nucléaire. En raison du peu de netteté des réactions chromatiques tle ces gra- nulations, peut-être convient-il de les ranger dans le groupe des amphophiles.

Torpédo ynannorala llisso. — Dans les coupes du foie de la Torpille fixées au Zenker iodé et colorées par réosine-orange, bleu de toluidine, les localisations du tissu lymphoïde en plein parenchyme hépatique se reconnaissent aisément, grâce à la colo-

TISSU LYMPIiO[l)E DES IGIIÏHYUPSIDES. 271

ration et à la forme caractéristique des éléments lyniphoïdes. Le développement du tissu lymphoïde n'est pas toutefois considérable ; c'est presque toujours au voisinage des vaisseaux sanguins que s'ob- servent des amas de tissu lymphoïde, qui forment aux vaisseaux et capillaires hépatiques une sorte de manchon plus ou moins épais. Autour des capillaires sectionnés transversalement, les éléments leu- cocytaires dessinent plusieurs rangées circulaires assez régulières ; si la coupe est longitudinale, le tissu lymphoïde estdisposé en traînées parallèles aux parois vasculaires. On remarquera, d'ailleurs, que le tissu lymphoïde n'accompagne pas nécessairement les vaisseaux et capillaires sanguins, et que souvent on voit ces derniers complète- ment dépourvus de gaine lymphoïde. Dans l'intérieur du paren- chyme hépatique, on rencontre souvent des cellules isolées (surtout des éosinophiles) irrégulièrement disséminées.

Les éléments entrant dans la constitution du tissu lymphoïde du foie de la Torpille sont : 1) des lymphocytes entourés d'une mince bordure cytoplasmique ; 2) de rares mononucléaires et. enfin, 3) des leucocytes granuleux abondants. Ces derniers ont un noyau excen- trique, leurs granulations se colorent en rouge par l'éosine dans le mélange : éosine-orange, bleu de toluidine ; si on traite la coupe par le triacide, les cellules à granulations prennent une couleur rouge orangé, tout à fait typique pour les leucocytes a d'Ehrlich.

Cobitis fossUish. — D'après Leydig (1857), les vaisseaux sanguins qui se trouvent entre l'estomac et le foie sont englobés chez ce Pois- son dans une masse glandulaire lymphoïde, qui pénètre avec les veines dans la substance même du foie et lui communique ainsi un aspect particulier.

Dans les coupes du foie de 6'o6(!Y/î" fossilis que j'ai examinées, je n'ai trouvé ni amas lyniphoïdes, ni même cellules lyrnphoïdes isolées tant soit peu abondantes. J'ajoute que les Loches que j'ai eues à ma disposition étaient de petite taille, tandis que l'exemplaire de Leydig était de « très grande taille ». Peut-être, l'illustre savant a-t-il consi- déré comme de nature lymphoïde les acini pancréatiques. Dans son

272 A.\.\A l)l{ZK\VI.\A.

élude sur le [);iiicfé;is, Legouis (1872) remarque, en elfel. (jue Lkvdig rapporte au système lyniplialique ce (|ui revient surtout au pancrt'as.

Proloplerufi (iniK'ctens Owen. — D'une manière générale, le tissu lymphoïde n'est ((ue faiblement développi' dans le foie du Protop- tère. Il n'y a, pour ainsi dire, ni capsule périphéri({ue, ni amas inté- rieurs quelque peu considérables. Les vaisseaux et capillaires hépa- li(}ues sont pour la plupart dépourvus de gaine lymphoïde. Dans certains cas toutefois, des traînées de tissu lymphoïde accompagnent les capillaires à travers la masse du foie.

Cependant, si des amas plus considérables de tissu lymphoïde sont rares dans le foie du l'rotoptère, d<'s cellules leucocytaires isolées ou réunies par petits groupes de 2, 3..., abondent en plein parenchyme hépatique et s'insinuent même entre celui-ci et son revêtement péri- tonéal. Ce sont surtout des leucocytes acidophiles, dont les granula- tions fixent l'éosine ou l'orange, dans le mélange de Dominici. [jcur for.n?.e est le plus souvent globuleuse, d'autres fois allongée, voire même fusiforme : ils ont un noyau excentrique, arrondi, quel- ({uefois allongé et incurvé en ci"ois.sanl. ou même annulaii'e. La taille des acidophiles est tout à fait exceptionnelle, comme d'ailleurs celle des éléments cellulaires du l'rotoptère en général ; il y en a qui comptent 30 \y. de diamètre longitudinal, le diamètre transver.sal étant de 21 [;. ; d'autres ont 27 ]j. X 27 \x.

Les cellules polyédriques, caractéristiques du tissu lymphoï(l(; du l'rotoptère, se rencontrent assez fréquemment dans le foie où elles sont irr(''gulièrement disséminées, tantôt isolées, tantùt associées aux autres éléments lymphoïdes. Leui' cytoplasma, i»arl'ois spongieux, est le plus souvent rempli de granulations éosinophiles (coloi'ation éosi ne- orange, bleu de toluidine), de taille varial)le. Des mononucléaires à cytoplasma légèrement basophile et des lymphocytes s'entremêlent aux éléments déci'its ci-dessus.

Dans le foie des Batraciens, ou plutôt dans celui des Urodèles (car-, chez les Anoures, ces dispositions sont extrêmement peu accusées),

TISSU LYMFIIOIDE DES ICIITHYOPSIDKS. 273

le tissu lympiioïde présente un développement qui surpasse de beau, coup ce qu'on constate dans l'organe hépatique des Poissons.

Proteus anguineus Laur. — Le tissu lymphoïde dans le foie du Protée est développé dans des proportions très considérables et la part qu'il prend dans la constitution de cet organe n'est peut-être pas inférieure à celle du tissu hépatique proprement dit. Il ne s'agit plus, dans le cas du Protée, d'une localisation lymphoïde, plus ou moins abondante, autour des vaisseaux et capillaires sanguins ; on est plutôt en présence d'un vaste système qui a acquis, pour ainsi dire, son autonomie propre.

La couche lymphoïde périphérique, située au-dessous de la séreuse, est très peu développée, quoique, comme Oppel (1889) l'a bien remarqué, on puisse toujours, avec un peu de soin, la mettre en évidence. De nombreux îlots pigmentaires, où des éléments inco- lores s'entremêlent aux cellules à pigment, donnent à une coupe du foie de Protée un aspect tout à fait caractéristique.

Les amas de tissu lymphoïde soat-ils isolés au milieu du paren- chyme hépatique, comme le veut Eberth, ou, au contraire, y aurait-il toujours des traînées passant d'un groupe à l'autre, comme Oppel le prétend (voir plus haut)? Je crois, pour ma part, qu'il serait diriicile de conclure avecUppEL à un système lymphoïde continu; car si, dans une coupe transversale, on voit souvent des traînées de cellules migratrices s'étendre entre flots voisins, dans d'autres cas, par contre, les amas lymphoïdes semblent être complètement isolés au sein des cellules hépatiques, sans qu'il soit possible de distinguer des cellules incolores ou des cellules pigmentaires qui les réuniraient. Lu groupe de cellules pigmentaires n'est que rarement en contact im- médiat avec les cellules hépatiques ; le plus souvent il en est séparé par des éléments incolores, surtout des lymphocytes, disposés en couronne autour de l'amas pigmentaire.

Les types leucocytaires qui entrent avec les cellules à pigment dans la constitution des flots lymphoïdes sont assez nombreux, (le sont en premier lieu des cellules à granulations fixant l'éosine ou l'orange

274 ANNA DRZEWINA.

d.ins le mélange de Dominici et absoiijant les colorants acides, tels que le Benda, leCajal. etc., si la fixation a été faite au Lindsay : ce sont, sansaucun doute, des éosinophiles véritables, au sensd'EHULicH.

Le noyau des éosinophiles est le plus souvent formé de plusieurs lobes (2-5) réunis entre eux par de minces filaments chromatiques ; il est plus ou moins excentrique, plus ou moins volumineux, par rapport au corps cellulaire. A coté de ces acidophiles à noyau poly- morphe, on distingue des cellules h noyau également multilobé. mais dont le protoplasma, tout en étant bien développé, n'a pas d'affinité nette pour les colorants acides. Sous l'influence du triacide, les éosi- nophiles se teignent typiquement en rouge orangé, tandis que les cellules en question ont tendance à prendre une couleur rouge vio- lacée ; d'autre part, leur cytoplasma renferme des granulations nom- breuses, très fines (fig.2).Ge sont donc là des cellules neutrophiles, à noyau polymorphe. Eosinophiles proprement dits et neutrophiles constituent dans le foie du Protée deux types leucocytaires très répandus.

En outre des éléments sus-indiqués. on distingue dans le paren- cbyme hépatique des leucocytes à noyau multilobé, rappelant par leur aspect les leucocytes neutrophiles, mais en différant par un cyto- plasma homogène, complètement dépourvu de granulations (fig. 3). Le triacide agitsur ces éléments de la même manière que sur les neu- trophiles. Quand on colore les coupes par Téosine-orange, bleu de toluidine, on distingue des cellules à noyau polymorphe, dont le cytoplasma est presque incolore ou légèrement basophile ; d'autres, à cytoplasma plus développé, mais dont le noyau se présente avec les mêmes caractères, ont le corps cytoplasmique bourré de fines granula- tions rouges violacées; enhn. certaines se distinguent par la présence de granulations colorées en orange. La différenciation des trois types précédents est ici cependant un peu moins nette que dans les coupes de foie traitées par le triacide.

Enfin, des mononucléaires à protoplasma bien développé, homo- gène, légèrement acidophile, et des lymphocytes relativement peu

T[SSU LYMPIIOIDE DES IGllTHYOPSIDES. 275

nombreux complètent cette série d'éléments lymphoïdes intrahépa- tiques.

Siredon jiisciformis Shaw. — Dans le foie de l'Axolotl, le tissu lymphoïde est développé dans des proportions moins considérables peut-être que dans le foie du Protée, plus considérables cependant que dans celui de la Salamandre ou du Triton. Il forme non seule- ment une capsule puissante à la péripbérie de l'organe, mais des amas assez volumineux, irrégulièrement disséminés dans le paren- chyme hépatique. Il n'est pas toujours aisé d'établir les rapports qui existent entre ces amas disséminés dans l'intérieur du foie et les vaisseaux sanguins qui l'irriguent: plus d'une fois, les masses de tissu lymphoïde semblent être sans connection aucune avec des vais- seaux sanguins; ils ne dessinent pas, en effet, des manchons carac- téristiques, comme dans le foie des Ganoïdes. par exemple.

Les éléments du tissu lymphoïde du foie de l'Axolotl se répartissent de la manière suivante: 1) lymphocytes, entourés d'une très mince bor- dure de cytoplasma légèrement acidophile : la bordure cytoplasmique étant quelquefois un peu plus forte, la taille de ces éléments s'élève del2[x à 15 [X : 2) mononucléaires, de forme polygonale, à noyau arrondi ; 3) leucocytes à noyau polymorphe et à cytoplasma homo- gène. Les noyaux arrondis des mononucléaires et les formes les plus irrégulières du noyau des leucocytes polymorphes sont réunis entre eux par des formes de transition insensible, de sorte qu'il serait facile de sérier ces éléments à partir d'un élément originel à noyau arrondi : le noyau multilobé représenterait alors le stade ultime de la segmentation progressive du noyau. Des leucocytes à noyau annu- laire sont fréquents aussi bien dans la couche corticale que dans les amas intérieurs; plusieurs étranglements dans l'anneau formé par la masse nucléaire indiquent qu'il s'agit effectivement ici d'un noyau multilobé. Mais, dans nombre de cas, les fdaments unissants les divers lobes se distinguent à peine, et on a l'impression d'une cellule multinucléée.

Des leucocytes granuleux, tantôt irrégulièrement disséminés, tantôt

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GEN. — 4" SÉRIE. T. 111. U

276 ANNA DUZEWLXA.

rriinis par petits groupes de 10-15, abondent dans le foie de l'Axo- lotl. Dans les pi'éparations,, traitées pai' le Idcu d'IInna-éosine, leurs granulations fixent réosinctrès énergiquenifutet se colorent en rouge vif: elles allectent la forme de spliéjades, assez volumineuses, assez espacées, entre lesquelles apparaît nettement la trame cytoplasmique colorée en rose. l\arfois même, les granulations, peu nombreuses, n'occupent qu'une partie du corps cellulaire, et forment autour du noyau, entouré d'un balo clair de cytoplasma. une sorte d'auréole.

Dans une même cellule, toutes les granulations ne sont pas de dimensions égales. I^e noyau des leucocytes éosinophiles est volumi- neux, unique, plus ou moins central, ari'ondi, quebjuefois lobé. Dans les préparations, traitées j)ar la safran ine et le vert lumière, les gra- nulations se colorent en vert par ce dernier: elles ont donc une acido- pbilie prononcée. La taille de ces éléments se rapproche de celle des leucocytes à noyau polymorphe (1 iiJ^).

Salamandra macuhsa Laur. — Mes examens ont porté sur le foie d'une Salamandre terrestre ayant séjourné dans un terrarium de juillet à octobre, sans prendre la moindre nourriture.

Si on examine une coupe transversale du foie de cet animal à un faible grossissement, on est frappé du développement énorme que le tissu lymphoïde acquiert à la périphérie de l'organe. Le péritoine est séparé du parenchyme In'pa tique par une épaisse couche de tissu lymphoïde, composée parfois de plus de M) assises cellulaires. L'épaisseur de la couche n'est pas partout la même : elle ])eul se réduire à une dizaine de rangées, s'amincir [tlus encore et même disparaître par places, de sorte ({ue le jjarenchyme hépatique est alors en contact inimédial avec la miMnbranc séreuse. La capsule lymphoïde tantôt présente une nappe uniforme, à éléments étroite- ment serrés les uns contre les autres. lantot est tiviversée par des voies lynq)hati(iues et sanguines, plus ou moins vastes, sineuses, d'où résulte un aspect lobé. La vascularisation est surtout abondanle dans la ](arlie profonde de la couche lynqdioïde ; la couche super- licielle est rdalivcmenl peu vascularisée. Souvent, enlin, de la

TfSSU LY.AIPIÎOTDE DES [CHTHYOPSIDES. 277

capsule lymphoïde émanent des prolongements irréguliers qui s'en- foncent dans la profondeur du foie.

Entre le tissu hépatique et le tissu lymphoïde. il n'existe pas de limites précises; les deux formations sont en contact immédiat, sans qu'aucune membrane limitante ne les sépare. Toutefois, par l'effet de la coloration, par l'aspect particulier des éléments lymphoïdes, on établit sans peine une démarcation entre la couche lymphoïde et le tissu hépatique. Ça et là, des amas plus ou moins considérables de cordons hépatiques se détachent de la masse principale et font saillie dans la capsule lymphoïde. Les capillaires de la couche profonde du foie sont entourés à la fois par du tissu lymphoïde et par du tissu hépatique : d'un côté, la gaîne est formée par des cellules hépati- ques, de l'autre, par des cellules lymphoïdes. Autour des vaisseaux plus volumineux, les deux tissus peuvent alterner, de sorte que la gaine lymphoïde de la paroi vasculaire est interrompue à plusieurs reprises par des éléments hépatiques.

Mais, si le tissu lymphoïde prend un développement tout à fait exceptionnel à la périphérie du foie de la Salamandre terrestre, en revanche il n'est qu'exceptionnellement représenté dans la profon- deur de l'organe ; il y est réduit à des cellules isolées, ou, tout au plus, à des petits groupes de cellules, irrégulièrement disséminées.

Chez l'animal étudié, le parenchyme hépatique renfermait un gros kyste parasitaire (vraisemblablement à coccidies). Or, autour de ce kyste, les éléments lymphoïdes, disposés en plusieurs rangées con- centriques, formaient un manchon épais, très régulier.

Les éléments leucocytaires du foie de la Salamandre terrestre affectent presque tous une forme polygonale manifeste ; d'autre part, dans presque tous, le cytoplasma présente un développement relati- vement considérable, de sorte que les lymphocytes y sont exception- nels. La grande majorité des éléments est représentée par des leuco- cytes dont le noyau polymorphe, fragmenté en deux, trois et même sept lobes, alTecte des formes très variées.

Les leucocytes à noyau annulaire, les « Lochkerne w des auteurs

278 ANNA DRZIAVINA.

allemands, sont assez fréquents ; l'épaisseur de l'anneau n'est pas cependant égale dans tout le pourtour; souvent, il semble être formé de lobes juxtaposés. Enfin, il n'est pas rare d'observer des leucocytes à deux noyaux isolés, mais il est possible que ce ne soit là qu'une apparence.

l'.clativement à la structure de ces noyaux polymorphes, je rap- pellerai les opinions de Sieblecki (1895) et de GOppeht (1891) qui ont spécialement étudié les leucocytes polymorphes du foie de la Sala- mandre. Pour le premier de ces auteurs, un noyau polymorphe se forme par allongement et scission d'un noyau arrondi, les rayons plasmatiques exerçant une tension sur ce dernier. Siedlecki insiste sur le fait que les lobes de ces noyaux ne se séparent jamais ;. que la somme des lobes est égale au volumr du noyau piimitif : que. mal- sré toutes les variations de forme, la disposition de la cbromatine indique qu'il s'agit toujours d'un noyau unique, et que, en somme, rien ne permet de supposer que la fragmentation du noyau corresponde à une division mitotique.

Or, c'est cette dernière opinion que soutient Goppert. qui croit voir dans les leucocytes polymorphes de la couche lympboïde du foie des Urodèles des ligures rappelant la fragmentation indirecte dans le sens d'ARXOLD. Celui-ci a observé dans des conditions normales et pathologiques (moelle osseuse, ganglion lymphatique, rate, sarcome, et carcinome) un luode de division spécial, qui ne serait ni la mitose, ni l'amitose ; le noyau de la cellule se modiiie, la substance chroma- tique affecte une disposition radiaire, le noyau devient annulaire, lobé ou ramifié. Ensuite, le noyau se segmente en plusieurs noyaux secondaires, réunis d'abord par des prolongements fins, puis isolés. La cellule se divise en autant de parties qu'il y a de masses secondaires, ou encore certaines parties de son protoplasma se sépa- rent dans le voisinage du noyau secondaire. Par la persistance de la membrane nucléaire, ce processus rappellerait la division directe, par l'augmentation et l'ordonnancement de la substance chroma- tique, la mitose.

TISSTT LYMPHOIDE DES ICHTFIYOPSIDÉS. 279

Il est vrai que Demarhaix (1888), ainsi d'ailleurs que Aoyama et CoHMi., interprète les figures d'AnNOLo comme des modificationscada- vériques de la celluje. Quoiqu'il en soit, GorPKitx affirme que les leucocytes polymorphes de la couche lymphoïde du foie des Sala- mandres correspondent aux différents stades de la division de la cel- lule, de la soi-disant « fragmentation indirecte », le point de départ do la fragmentation étant représenté par la cellule à noyau annu- laii-e. Le mode de formation de ce noyau, tel que le décrit Goppert, est très curieux : de deux cotés du noyau se forment des dépres- sions, qui deviennent de plus en plus profondes et arrivent jusqu'au centre de la cellule : au point de contact, la membrane qui les sépa- rail, se déchire, et il en résulte un noyau percé de part en part. La substance qui remplit l'orifice de l'anneau ne diffère en rien du pi'otoplasma. L'anneau se divise en un certain nombre de frag- ments (2-8) sans que la forme du noyau varie considérablement ; les fragments sont d'abord réunis, puis s'écartent les uns des autres et deviennent finalement indépendants. Mais l'auteur avoue lui- même (p. 379) n'avoir jamais pu mettre en évidence une division du protoplasma consécutive à la division nucléaire.

Dans le travail que Nemiloff (1903) a consacré aux amitoses des cellules corticales du foie des Amphibiens, on ne trouve pas non plus d'indications relatives à la division du protoplasma, accompa- gnant ou suivant de près la division du noyau. Pour Nemiloff, les cel- lules se divisant par amitose sont situées à côté de celles qui se mul- tiplient karyokinétiquement (les dernières seraient un peu plus grandes). Le noyau du leucocyte en voie de division directe com- mence par se déprimer en entonnoir ; il prend bientôt une forme annulaire et enfin se rompt en plusieurs fragments. L'auteur croit ainsi devoir rapporter à une division amitotique les différents stades de la fragmentation du noyau.

La plupart des histologistes s'accordent cependant à voir dans la fragmentation du noyau des polymorphes, soit un effet des mouve- ments actifs du protoplasma, soit une adaptation aux fonctions.

:280 A.N.NA l)U/K\V|.\A.

exercées par la cellule. * Ainsi, pour JIeidenhaix (1892), le polymor- liliisiiic du noyau est en rapport avec les mouvements amiboïdes de la crllulc. Metciinikok r admet une explication plus ti'li'old^ique et il croit (pie le noyau est découpé alin de faciliter la diapédèse et la migration de la cellule. (Juoiqu'il en soit, il est fort probable, que les formes l'ondes et polymorphes du noyau ne doivent pas élre considérées comme des stades évolutifs, mais comme des formes irrégulièrement alternantes d'un même élément (Neumann, 1903),

La couche lymphoïde du foie de la Salamandre terrestre, en outre des mononucléaires et des leucocytes polymorphes, renferme encore des acidophile.s assez nondjreux; ceux-ci ont un noyau unique, occu- pant le bord de la cellule, et leur cytoplasma est bourré de grosses granulations nettement acido[iliil('s. Dans la même cellule, le volume des gi'anulalions est sujet à des variations; dans ceilains cas, leur nombre est peu élevé et elles n'occupent qu'une portion du corjjS cellulaire; il s'agit probablemenl do cellules j(nines, dans l(;s(juelles l'élaboration des granules n'estque commencée. Dans la couche pro- fonde de la capsul(> lymphoïde, les cellules éosinophiles sont plus nombreuses.

Je n'ai presque rien à ajouter h ce que Ton sait déjà sur le foie du Triton. (■•tudi(' par de nombreux auteurs, (ne couche de tissu lym- phoïde foiniée de plusieurs rangées cellulaires, mais en lout cas beaucoup moins développée que celle de la Salamandre terresti'e, constitue une capsule ininterrompue, qui est limili'e, vei's l'exli'- rieui', |)ar la membi'ane séreuse, et qui se pi'olonge, dans la masse hépatiipie, par des cordons peu développés et moins accidentés que chez la Salamandre terrestre.

Siedlecki (1895) refuse à la couche lymphoïde du foie des Sala- mandres la valeur d'un tissu, et se borne à la considérer comme une simple accumulation de cellules. Cependant, même sans avoir

'II ronvieiil d'ajoulcr, ([ue certains auteurs ne veulent pas aclnietlre qu'une rcHiile à noyau unique puisse se transformer en une niultiiuicléé, « Gcsehcn liât ja noch niemand, dit Riuhert (1897), wie die einkernige Zelle sich durch Uebergani^slbrnien hindurch in tlie mchrkernige um\\andeUe. x

TISSU LYMPIIOIDE DES ICHÏIIYOPSIDËS. 281

recours h une méthode spéciale de préparation, on peut déceler. par places, entre les éléments, une trame réticulée ; d'autre put, on voit des prolongements émaner de la membrane conjonctive environnante et s'engager entre les leucocytes.

Dans l'épaisseur du parenchyme hépatique, de petits groupes de cellules leucocytaires sont presque toujours associés aux amas pig- mentaires, extrêmement nombreux chez le Triton.

Huant aux éléments du tissu lymphoïde du foie, ils sont repré- sentés par des lymphocytes, des mononucléaires, des leucocytes à noyau polymorphe de forme variée, et enlin, des leucocytes à granu- lations. Les mononucléaires ont un noyau relativement petit, excentrique, et un corps cytoplasmique bien développé, homogène, acidopliile. Or, à cùté de ces éléments, mesurant en moyenne 13 à 15 [A, on distingue des lymphocytes à bordure cytoplasmique très réduite, et dont le noyau atteint sensiblement le volume d'un leucocyte mononucléaire.

Le cytoplasma des leucocytes à noyau polymorphe paraiT homo- gène, en tout cas on ne parvient pas à y déceler des granulations nettes. Les leucocytes à granulations sont surtout appa."-ents sui' les coupes, traitées par l'éosine-orange, bleu de toluidine : les granula- tions se colorent alors en orange. Le noyau des acidophiles est unique, excentrique, arrondi, mais il peut aussi être aplati, (ju incurvé, ou encore lobé.

L'étude du foie des Vertébrés, au point de vue des tissus particu- liers qui entrent dans sa constitution, a permis à Eberth (1867j de distinguer deux types de foie : un « Batrachiertypus » et un « Siiuge- thiertypus », ou encore une forme simple et une forme composée du foie. La première serait propre aux Poissons, Serpents, Lézards. Chéloniens, Oiseaux et Mammifères; la seconde aux Cécilies, Triions, Salamandres, Crapauds et Grenouilles. Cette classification, comme on l'a vu, n'est pas complètement exacte : le foie des Poissons olTre un développement assez considérable du tissu lymphoïde et doit être

282 ANNA DRZEWINA.

rangé^dans le second groupe ; il en est de même pour les Chéloniens, dans le foie desquels Pilliet (1889) décrit de volumineuses cellules pigmentaires arrondies, situées au centre d'un amas étoile, irrégulier, de cellules polygonales à gros no^^au. Ces amas, plus rares que dans le rein du Protée, seraient plus abondants que chez la Gécilie. D'autre part, dans le foie des « f'rapauds et (irenouilles », le tissu lymphoïde est très faiblement représenté.

Ouoiqu'il en soit, la distinction entre foie simple et foie com- posé dans le sens d'EBERXii pourrait être retenue. Depuis une simple infiltration leucocytaire périvasculaire jusqu'à un système indépendant ne le cédant en rien comme importance à l'appareil sécrétoire, on voit le système lymphoïde passer par différents stades de développement, pour atteindre un certain maximum (Urodèles). puis finir par disparaître complètement (Oiseaux. Mam- mifères).

[1 serait difficile 'd'établir un rapport entre la richesse du foie en tissu lymphoïde et la place que l'espèce considérée occupe dans la série animale. Vraisemblablement, il s'agit ici plutôt d'une certaine corrélation entre différents organes de la même espèce que d'une véri- table évolution génétique. Il faut toutefois remarquer que si un déve- loppement phylogénétique du tissu lymphoïde du foie ne peut pas être établi d'une façon certaine, on aurait peut-être tort de le dénier complètement. L'étude du foie embryonnaire des Vertébrés supé- rieurs fournit certaines indications intéressantes à ce sujet. Dans le foie des nouveau-nés humains, on trouve d'une façon inconstante des amas leucocytaires dans les espaces de Kiernan (Pilliet, 1889). Dans le foie du Cobaye du 13" au 60" jour de la gestation et sur les fœtus humains de 30 millimètres, et jusqu'aux 7^ et 8" mois de la vie utérine, Nattan-Larrier(1904) a vu des cellules basophiles situées dans l'intervalle des cellules hépatiques, en contact immédiat avec elles. Sur le fœtus très jeune, celles-ci sont groupées par îlots de 5 ou 6 ; à une période ultérieure du développement elles deviennent plus rares. Les cellules basophiles se multiplient par karyokinèse dans

TISSU LYMPHOIDE DES ICHTHYOPSIDES. 283

le tissu hépatique lui-même ; l'auteur ignore, comment elles dispa- raissent à la fin de la vie fœtale.

Dans le foie des Oiseaux (Canard, Faucon), des cellules leucocy- taires ont été signalées, mais ce sont probablement là des éléments de passage, apportés par le courant sanguin. Chez un Pigeon, que j'ai examiné, le foie renfermait de gros amas de lymphocytes, mais je n'ose affirmer qu'il ne s'agissait pas d'une formation pathologique (l'animal ayant reçu du sérum d'Anguille). — Chez un Renard, dont le pneumo-gastrique droit a été sectionné, Pilliet (1889) a également vu une infiltration leucocytaire autour des espaces porte.

Ainsi, des cellules appartenant au système lymphoïde se trouvent dans le foie des embryons des Vertébrés supérieurs et chez les adultes des Vertébrés inférieurs. Tantôt à peine esquissé, tantôt présentant un développement très considérable, le tissu lymphoïde du foie des Ichthyopsidés s'associe aux formations analogues localisées dans plu- sieurs autres organes de ces animaux pour constituer un nouveau foyer pour la production des éléments libres du sang. La fréquence des figures karyokinétiques dans les cellules du tissu lymphoïde du foie, surtout chez les animaux bien nourris, est une preuve de la légitimité de cette conception.

IV. — PANCRÉAS

Des amas notables de tissu lymphoïde sont relativement assez rares dans le pancréas.

Chez un Mustelus vulgaris Miill. Ilenl.. j'ai pu noter entre les tubes pancréatiques des traînées lymphoïdes parfois assez larges. Vraisemblablement, il ne s'agit pas dans le cas présent d'une simple infiltration leucocytaire autour des tubes pancréatiques, car on voit un reticulum se dessiner entre les éléments et les emprisonner dans ses mailles; quand l'accumulation des éléments est plus considérable, de fortes fibres conjonctives s'y ajoutent. Des espaces intertubulaires plus vastes sont presque toujours traversés par un petit vaisseau ou

284 AN.XA Dll/RWINA.

un capillaire sanguin, aulour (UkjuoI lo tissu lymphoïde forme une surle (le nianrhun.

La majeure ])arlie des élrments du tissu lymphoïde du pancréas de Jli/slc'ltis ruifjaris est représentée par des lymphocytes de i)elite taill(^ (i [/.), dont le noyau présente souvent un seul karyosome central. I)(!S leucocytes h noyau uni(jae, petit et excentrique et à granulations neutrophiles, peu serrées, s'entremêlent aux éléments précédents. On reti'ouve les mêmes éléments dans les vaisseaux sanguins, qui irriguent le lissu.

l'armi les Téléostéens, le Crenilahrus /ite/o/)>; Itiss. otfre un exem- ple de la présence du tissu lympli()ïd(^ dans le pancréas. Ce Poisson, comme on le sait, a un pancréas dilTus, formant des sortes de traînées autour des vaisseaux mésentériques et pénétrant en touffes arbores- centes dans le parenchyme hépatique.

D'après Laguessk (1895). les hi'anidies de la veine porte principale et les portes accessoires se l'evètent. comme (Tun vernis, d'une gaine complète, continue, et assez <'j)aisse de tissu sécréteur, qu'elles entraînent avec elles dans l'épaisseur du foie ; elles l'ahandonnent au point seulement où elles vont se capillariser pour entrer dans le lojjide. J^es conlées panci('ali(iues se raniilienl donc successivement à la face concave du foie, dans sa sui)stanc(^ même, et enfin sur sa face convexe.

Or, entr(^ les tubes du panci'éas interhépatique, s'insinuent des liaînées lymphoïdes plus ou moins considéral)les,que Lacuesse inter- pi'ète de la manière suivante : les vides entre les tubes pancréatiques seraient occupés par des capillaires sanguins et de larges espaces lym- pliatiques irréguliers, paraissant dépoui'vus de parois propres, mais renq»lis de leucocytes granuleux ((ui les jalonniMit très niHtement : les tubes glandulaires semblent donc baigner dans la lymphe.

l'our i^AGUESSE, il s'agirait ainsi de sortes de sinus lymphatiques autour des tuh(>s pancréatiques. Je crois cependant que les traînées occu[)antles intervalles entre les tubes pancréatiques du CrenUabriis ?nelops doivent être rangées dans la môme catégorie de tissus que

TISSU LYiMPllOlDE DES IGHïlIYOPSIDES.

ceux que nous avons rencontrés dans l'intimité de plusieurs organes des Ichthyopsidés, attendu que ceux-ci présentent la plus grande analogie avec les masses lymphoides intertubulaircs du rein du nièun» animal (p. 213).

C'est surtout autour des coulées pancréatiques siégeant à la péri-

FiG. vu. — Coupe du foie du Crenilubrus ineLops Riss. — p. h., pareneliyme Iiépa- lùpic ; a. p. aciuus pancréatique ; /. /. tissu lymplioïdc ; /. a. leucocyte acido- phile.

phérie du foie que l'on trouve des amas lymphoïdes plus abondants et plus volumineux (fig. VII) ; dans ceux qui sont enfouis dans l'épais- seur du parenchyme hépatique, le tissu lymphoïde présente un développement beaucoup moins considérable. Sur des coupes trans-

286 ANNA DRZEWINA.

versales, les masses lymphoïdes tantôt enveloppent complètement un tube pancréatique, tantôt le cei'nent d'un seul côté seulement ; plus d'une fois, d'ailleurs, les tubes pancréatiques sont au contact immédiat les uns des autres.

Les éléments entrant dans la constitution du tissu lymphoïde inter- tubulaire du pancréas du Crénilabre sont : 4) les lymphocytes; 2) les mononucléaires, de petite taille, à cytoplasme incolore ou légèrement acidophile, presque toujours de forme polyédrique ; 3) des leucocytes à granulations. Ces derniers (lig. VII, /. n.) semblent être les plus nombreux, ou du moins les plus apparents, par suite de la coloration intense que prennent leurs granulations. Dans les coupes traitées par l'éosine-orange, bleu de toluidine, les granulations se colorent en un orange très vif, brillant; d'autrefois en rouge de l'éosine; le noyau est excentrique, le plus souvent masqué par les granulations. Il est plus visible dans les coupes traitées par le bleu de Unna. où les granula- tions restent incolores ou se teignent en un vert clair. Quand on Iraite la coupe par le Magenta, suivi du mélange de Benda, les granulations tantôt se colorent en vert, sans intensité toutefois, tantôt restent incolores, tantôt enfin prennent le rouge Magenta. Gomme on le voit, les réactions chromatiques de ces éléments sont les mêmes que celles signalées k propos du rein du même animal ; toutefois, l'affi- nité des granulations pour certains colorants basiques (rouge Magenta) est peut être moins prononcée iiîi. Cependant, dans les vaisseaux traversant l'organe et remplis d'une proportion notable d'éléments lymphoïdes, les leucocytes à granul;dions (qui y domi- nent) prennent le plus souvent le rouge Magenta.

Les leucocytes à granulations forment parfois un manchon com- plet autour d'un acinus pancréatique ; dans le parenchyme hépa- tique lui-même, ils sont disséminés en abondance, sans toutefois former d'amas. En certains endroits, la zone superficielle du foie est recouverte d'une mince couche de cellules lymphoïdes.

Je noterai enfin que dans le pancréas (ÏEsox liicius, Cajrtan (1883) a retrouvé les amas de cellules lymphoïdes, déjà signalés par

TISSU LYMPIIUIDE DES IGHTIIYOPSIDES. -287

Legouis (1872j, non seulement dans le pancréas du Brochet, mais aussi dans celui de plusieurs autres espèces de Poissons osseux.

V. — CŒUR

L'organe que je vais étudier dans ce chapitre représente un apa- nage exclusif d'un groupe très limité d'Ichthyopsidés, celui des Ganoïdes. Mais c'est précisément à cause de son caractère exception- nel, que cette formation mérite une attention spéciale, d'autant plus qu'elle se trouve réalisée chez les Ganoïdes, les descendants les plus directs des Poissons anciens.

Chez l'Esturgeon, la surface du cœur est revêtue d'une substance glandulaire blanchâtre, mamelonnée, si exceptionnelle pour l'organe central de la circulation, qu'elle n'a pas échappé à l'attention des anciens zoologistes. Elle est déjà signalée par Valsalva. Kolreuter (1771) la considère comme formée de tissu musculaire. Sa nature glandulaire est affirmée par von Baer (1819) ainsi que par Kûhl (1820).

Dans son système d'Anatomie comparée, Meckef. (1831; décrit sous le nom de thymus la masse glandulaire en question. Pour Gauus, elle n'est autre chose que de la graisse: Otto (1843) croit que c'est du tissu érectile, et Mûller (1844), dans son mémoire sur les Ganoïdes, la décrit sommairement, renvoyant pour plus de détails au travail d'OrTO, Toutefois, Mûller ajoute que les « eigenthiimlichen quastar- tigen Gefiissglomeruli auf der Oberflache des Herzens des Stôhrs fehlen des ûbrigen Ganoiden » et que ces glomérules sont enfouis dans des espaces lymphatiques. Pour Stannius (1846), la masse qui revêt le cœur de l'Esturgeon est formée par des sacs lymphatiques ; d'une manière imagée, l'auteur la compare à des vésicules cutanées, « bullôser Ihiutausschlag ». Leydig (1853), enfin, l'assimile aux folli- cules de Peyer ou à la rate.

Comme on le voit, la structure intime de l'organe en question est complètement inconnue des anatomistes anciens, et il faut remonter

r288 A.VXA DU/KWI.NA.

Jusqu'au inémoiro (rilERTWin (18731 sur les glandes lymphatiques (!<• la sui'r.ice du cœiir de l'Esturgeon, pour en trouver une descri[)- lion plus détaillée.

i)'ai)rès cet auteur, le muscle cardiaque est revêtu chez ce Poisson de plusieurs mamelons (« llockern »), de volume et de forme diUV'- l'cnts. Les [)lus grands ont une surface moins convexe, nidins régu- lière ({ue les petits, et on les voit divisés par des invaginations secon- daires en plusieurs lobes. Leur aspect extérieur varie d'ailleurs avec l'élnl de turgescence, suivant que les lobes sont plus ou moins remplis de lymphe.

L'examen comparatif de plusieurs exemplaires démontre, en pre- nucr lieu, que la masse glandulaire du cœur présente des variations individuelles et, en second lieu, que certaines parties du cœur (M du bulbe ne sont pas ou ne sont presque pas revêtues de tissu lym- phoïde. Ainsi, l'oreillette ne présente ({u'exceptionnellement de [iclils lobes glandulaires. La partie moyenne de la surface dorsale du co'ur reste également souvent à nu ; la même disposition se retrouve à la face ventrale du cœur, dont certaines parties sont complèteminl dépourvues de revêtement glandulaire.

L'incision d'un lolje glandulaire provoque l'émission d'un liquide incolore, trouble, renfermant de nombreux corpuscules ly m phoïde s, à gros noyau et à mince bordure cytoplasmique, ainsi (j[ue de larcs cellules endothéliales.

Le muscle cardiaque est revêtu d'une mince membrane péricar- dique, qui le sépare de la masse glandulaire proju'ement dite ; celle-ci est revêtue à son tour d'une mince mendu'ane ronjondive. déiivé'e du péricarde ; de sorte que, dans la conception (I'IIeiitwjc, les Inbes doivent être regardés comme des épaississemeids du feuillet viscéral. contenant un liquide lymphatique et une substance glandulaire. Diî la membrane enveloppante partent des travées conjonctives en plus ou juoius grand nombre ; des masses glandulaires sont suspendues à CCS travées, et le rap[)oii entre les deux est celui d'un arbi'c avec ses branches et avec ses feuilles: les masses iiiandulaires sont à leur

TISSU LYMPIIOIDE DES ICHTllYOPSIDES. 289

tour traversées par des travées conjonctives qui s'unissent par places à la face interne de la membrane enveloppante.

Des trabécules ramifiées, tantôt plus minces, tantôt renflées, par- courent la masse toute entière, y dessinant un réseau à mailles étroites. Autour des trabécules sont groupés des corpuscules micros- copiques arrondis, surtout fréquents aux extrémités des ramifications arborescentes, au voisinage des limites interlobulaires, etc. Dans ces endroits, on les voit former une bordure qui constitue une sorte de zone de croissance pour les trabécules.

L'endothélium, qui tapisse les lobes, les travées et les trabécules, est formé de minces cellules aplaties, à gros noyau. L'auteur consi- dère comme possible l'origine des corpuscules lymphatiques aux dépens de l'endothélium. Dans la couche enveloppante des lobes, on trouve des cellules conjonctives fusiformes, des petits amas leucocy- taires et des cellules pigmentaires. Les fibres musculaires sem- blent manquer complètement.

Entre le tissu conjonctif et le tissu réticulé il y a passage insen- sible, et Hertwig croit que le dernier se forme aux dépens du tissu conjonctif par disparition des fibrilles et réduction de la substance intercellulaire. *

Les travées et villosités (« Zotten ») situées à la surface de la masse glandulaire, immédiatement au-dessous de la membrane envelop- pante, ont une structure un peu différente : elles sont probablement les premières ébauches de la substnnce ganglionnaire. Les villosités se distinguent notamment par leur aspect transparent, dû à la pau- vreté en éléments cellulaires ; la substance fondamentale est homo- gène, parsemée de rares cellules rondes à gros noyau et à mince bordure protoplasmique ; l'ensemble rappelle le tissu cartilagi- neux.

C'est à dessein que j'ai insisté sur les conclusions d'IîERTWiG, car son mémoire résume à peu près tout ce que l'on sait jusqu'à présent

' L'opinion d'HERTWiG sur la genèse du tissu réticule s'éloig-nc ainsi considéra- blement de celles (jui sont admises actuellement.

290 ANNA DRZEWJNA.

sur l'organe lymphoïde du cœur de l'Esturgeon. Sa description est parfaitement exacte dans ses grandes lignes, comme on pouvait l'attendre d'un observateur de la valeur de Richahd Hertwig. Je con- signerai simplement, dans les lignes qui suivent, diverses constata- tions relatives à la structure histologique intime de l'organe en ques- tion, constatations, que j'ai pu faire, grâce à l'emploi de procédés techniques plus perfectionnés. En outre de l'Esturgeon, j'ai étudié le cœur du Sterlet et celui de Y Acipenser Giildenstndtii .

Acij)t'nser stut'ioh. — Sur une coupe transversale, l'organe lym- pliuïde du cœur de V Acipenser sturio se montre limité par une cap- sule périphérique d'épaisseurinégale, mais assez large, en général, de laquelle émanent vers l'intérieur des sepla eloisonnant la masse glandulaire en une série de masses secondaires, découpées à leur tour en un certain nombre de follicules arrondis, de lobules plus ou moins anastomosés et de cordons ramifiés. Le trajet des travées principales est sinueux : celles-ci émettent, en effet, des prolonge- ments latéraux bifur({ués et des sorte» de petits bourgeons terminés en massue ou en pointe émoussée.

Le sinus périphérique, qui s'étend au-dessous de la capsule, com- iuuni({ue avec ceux qui sillonnent dans toutes les directions le paren- cliyme lymphoïde. Les sinus tantôt sont vides, tantôt renferment une (|uantité d'éléments blancs, auxquels s'associent des hématies. De nombreux capillaires et vaisseaux de fort calibre assurent une vascularisation abondante aussi bien de la capsule que de la masse interne.

En traitant la coupe par le mélange picro-fuchsique de Van Gie- son. on met en évidence une trame conjonctive ({ui forme une char- pente pour l'organe. Celle-ci est surtout bien développée dans la capsule et les septa qui en partent. La partie périphérique de cette dernière est formée presque exclusivement par du tissu conjonctif fibreux, dense, parsemé de noyaux : vers sa face profonde, les fibres devienneût plus lâches et leurs intervalles sont infiltrés de leucocytes

TISSU LYMPHOIDE DES TCIITHYOPSIDÉS. 291

plus abondants. De nombreuses cellules pigmentaires, étoilées, y sont disséminées.

Les septa ont une structure analogue à celle de la partie profonde de la capsule : on y voit des fibres conjonctives, tantôt cheminer parallèlement, tantôt former un feutrage plus ou moins serré.

Le parenchyme lymphoïde circonscrit par les septa est également parcouru par un reticulum conjonctif, dont les fines fibrilles s'anas- tomosent entre elles et forment des mailles, dans lesquelles sont em- prisonnés les éléments lymphoïdes. Par places, la charpente con- jonctive est plus grossière et les fibres forment un lacis inextricable.

Parmi les éléments leucocytaires entrant dans la constitution de l'organe glandulaire du cœur de VAcipenser sturio, je citerai : 1) des lymphocytes, entourés d'une bordure cytoplasmique développée d'un seul oùté du noyau, ou tout autour de lui ; ce dernier est tantôt petit, tantôt beaucoup plus volumineux, pauvre en chromatine, mais toujours à corps cytoplasmique étroit ; dans certains lymphocytes la chromatine se condense en deux gros karyosomes : la taille de ces éléments varie entre 3 à 9 [ji; 2) des mononucléaires ; 3) des leuco- cytes granuleux très nombreux.

La répartition de ces derniers éléments n'offre rien de précis : tantôt ils sont accumulés dans des proportions telles ([uils forment à eux seuls la majeure partie des éléments leucocytaires d'un lobule, tantôt ils sont beaucoup plus rares. Dans la couche profonde de la capsule périphérique, les leucocytes granuleux sont également très abondants.

Les réactions colorantes de ces éléments offrent un certain intérêt. Nous savons quelle grande diversité présentent les leucocytes granuleux du rein de VAcipenae?^ sturio (p. 495) ; nous y avons trouvé des leucocytes à granulations acidophiles, d'autres à granulations basophiles, d'autres, enfin, renfermant les deux sortes de granula- tions à la fois. Dans le tissu lymphoïde du cartilage crânien, comme nous allons le voir, les leucocytes granuleux se comportent de la même manière que dans le rein. Il n'en est plus de même

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — i" SERIE. — T. III. ^'^

292 ANNA DRZEWINA.

dans l'organe lympliuïde du cœur ; dans les coupes lixées au Zenker iodé et colorées à l'éosine-orange,, bleu de toluidine, tous les leuco- cytes granuleux se colorent invariablement en orange, ce qui indi- querait qu'il s'agit de leucocytes acidopliiles. Si on colore les mêmes préparations par le bleu de IJnna, les granulations tantôt restent incolores, tantôt sont légèrement verdâtres. Dans le triacide, elles se teignent en rouge vif. Mais si on traite les coupes par le rouge 3Iagenta et le Benda, ou [lar la safranine et le mélange de Cajal, les granulations se coloi'ent invariablement par le 31agenta ou par la safranine, suivant les cas. C'est un exemple de plus de l'insuflisance de l'analyse chromatique dans l'examen des types leucocytaires, les mêmes granulations pouvant olfrir des réactions franchement aci- dophiles et des réactions franchement basophiles.

Aripefi-se/- (IfHdenstadlii lîrandt. — La surf;ice du cœui- de VArl- penser Gii/dcnstd(/tiies[ également revêtue d'une substance gland u- laii'e blanchâtre, (jui donne à l'organe un aspect bosseb'. Chez les individus de ;-{.'')-4,S centinu''tres que J'ai eus à ma disposition, le muscle cardia(]ue est en ({uebjue sorte hérissé de petits mamelons ii-réguliers, qui s'élèvent au-dessus du muscle à une hauteur variant de i-4 millimètres; leur diamètre varie de 1 millimètre jusqu'à .^) millimètres environ ; dans le dernier cas. le mamelon, au lieu d'être lisse, présente des sortes de boursouflures superticieiles.

Les lobes sont séparés l'un de l'autre par des incisures plus ou moins profondes, irrégulières, qui sillonnent dans toutes les direc- tions la masse glandulaire. La disposition et la forme des mamelons varient non seulement suivant le puint considéré, mais d'un individu à l'autre, l'ai' place, à la partie supérieure du ventricule notamment, la masse glandulaii'e, au lieu de s'élever en mamelons, forme à la surface du cn'ur une couche moins accichuitée, presque uniforme. Des points et des traînées de pigment se distinguent même à l'œil nu dans la masse blanchâtre de l'organe.

Sur une coupe transversale, examinée à un faible grossissement, on voit le muscle cardiaque revêtu d'une série de bosselures irrégu-

TISSU LYMIMIOIDE DES ICIITIIYOPSIDKS.

293

Hères, plus ou moins volumineuses, plus ou moins arquées. Tanlùt celles-ci sont séparées les unes des autres par des invagina-

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FiG. VIII. — Coupe de l'organe lymphoïde du oinir de VAcijienser Giildcnstàdtii Brandt. — c, capsule ; s., septum ; si., sinus ; a. L, amas lympliocytaire ; m. c, muscle cardiaque ; i>. s., vaisseau sant;tiiii.

lions profondes, tantôt la démarcation est beaucoup moins prononcée, les proéminences voisines se soudant sur presque toute leur liauteur, et la membrane péricardique dessinant à leur surface une ligne

294 ANNA DHZEWINA.

sinueuse, s'invaginant plus profondément au niveau de l'espace in- terlobulaire.

L'organe est rev(Hu par une sorte deeapsule (tig. VIII), qui envoie des sepla [)lus ou moins r[)ais dans la profondeur de l'oi'gane : ceux- ci y circonscrivent des masses de substance lymphoïde, ii'réguliè- rement lobées et ramifiées. Les septa pi'incipaux arrivent presque jusqu'au contact du muscle cardiaque, et, sur leur parcours, ils envoient de place en place des prolongements latéraux qui se rami- lient à leur tour et se l'accordent parfois avec les cordons lympha- ti({ues des masses lobulées.

La couclie péripliérique et les septa qui en partent ont exactement la même structure : ils sont surtout formés par du tissu adénoïde typique, dans la constitiition duquel le tissu conjondif libreux prend une part assez faible : ces formations diffèrent donc de leurs liomo- \ognes cheY.VÂcipense?' stuî'io, où, comme on le sait, le tissu con- jonctif est largement développé.

I']n debors des septa principaux, ipu divisent l'organe en une série de lobes, la capsule péripliérique donne naissance à des prolonge- ments courts, terminés parfois en massue. De la coucbe profonde de l'organe, la plus voisine du muscle cardiaque, i)artent enfin des piliers lyinpboïdes, (pii se continuent plus ou moins en avant, en restant indivis, ou en se ramifiant.

La capsule péripliérique, ainsi (|ue les septa qui en partent, sont irrigués par de nombreux vaisseaux sanguins, renfermant des hématies et de nombreux leucocytes, en particulier des acidopliiles. lia vascularisation semble être moins abondante dans le {larenchyme lymphoïde intérieur. Au-dessous de la caiisule s'étend un vaste sinus irrégulier, qui communique avec ceux des masses lobulées, circonscrites par les septa.

('apsule périphérique, septa et travées (pii en partent, lobules et cordons de la niass(ï lyinplioïdc occupant l'intéi'ieùr des proémi- nences glandulaires sont revêtus d'un endothélium mince, dont les noyaux aplatis et allongés se dessinent très nettement.

TISSU LYA1P11()[DE DES ICIITHYOPSIDES. 295

La trame du parenchyme lymphoïde est formée par du tissu réti- culé qui me semlile [irésenter un (-aractère cellulaire ; au voisinage du muscle cardiaijue. là. où les éléments leucocytaires sont moins serrés, certaines cellules, dont le noyau clair et souvent allongé diliere nettementde celui des leucocytes, émettent des prolongements qui s'anastomosent les uns avec les autres, en décrivant des mailles, assez larges vers la partie profonde de l'organe, plus serrées à sa p(''riph<''rie.

Dans les coupes fixées au Zeuker iodé et colorées à l'éosine-orange, bleu de toluidine,on distinguedaiisl'intérieui-des masses lymphoïdes circonscrites par les septa des sortes de plaques irrégulières, colo- rées en bleu par la toluidine (fig. VIII, a. /.), surtout nombreuses au voisinage de la capsule. Elles sont constituées par des amas de lymphocytes à corps cytoplasmique faiblement développé. Les lym- phocytes, irrégulièrement disséminés dans le parenchyme lymphoïde de l'organe tout entier, s'accumulent ainsi par place en quantité plus considérable, en formant des masses relativement volumi- neuses, qui cependant n'ont jamais l'aspect des follicules à contours précis nettement délimités.

T^a taille des lymphocytes varie dans des limites assez grandes (3,5-7 [A) ; leur réseau chromatique est tantôt serré, tantôt plus lâche : le noyau présente alors un aspect vésiculeux, à un ou deux gros karyosomes. Parmi ces éléments, certains ont une taille égale aux mononucléaires, mais, le plus souvent, ces derniers ont un diamètre sensiblement supérieur (7-10 jjl). Les mononucléaires se groupent surtout dans les endroits moins foncés de la coupe (fig. VIII) ; leur corps cellulaire est souvent de forme angulaire, il est assez développé, finement strié, et le noyau unique occupe le centre. Le cytoplasma des mononucléaires, tantôt est faiblement basophile, tantôt se colore en rose par l'éosine.

Des leucocytes à granulations acidophiles abondent dans l'organe lymphoïde du cœur de VÂcipenser Gfildenstadtii, \p\\v répartition, cependant, est très irrégulière. Tantôt on n'en voit pas un seul dans

-2% ANNA J)HZKWINA.

!•' cli/iiiip (lu microscope, laiiliM ils sont aci'uiimh's en (luantité consi- dérable, rdi'inanl de vrritahles iiiK'es. (^es éléments ont presque liinjuiiis un noyau unique, ari'ondi (qu(d(iu(^fois lohé), central ou excentri(|ue. et des granulations assez fines, l)Ourrant 1<' cyloplasma ijui présente la même coloration ((ue les granules. — Ceilaius leu- cocytes,;! noyau polymoi'|>he, renferment des inclusions, qui scndtlent assimilai)les à des débris d'bématies |)liagocytées.

Les coupes transversales du parenchyme lymphoïde, sillonm'' par des sinus, et circonsciMt su|)er(iciellement par la capsule, et latérab^- ment par les sej)ta. melti'ut en (''vidence des l'ormations, plus ou moins arrondies, [)his ou moins volumin(Mises, revêtues extérieure- merd |)ar un endolbélium et composées d'une accumulation d'un certain nombre de leucocytes, lymphocytes et mononucléaires : ceux-ci y sont plus ou moins tassés, et, souvent, le centre est occupé jtar un capillaire sanguin, en gi'ni'ral unifjue. Suivant l'inci- dence de la coupe, l'aspect (pi'all'ecte un tel amas peut être plus ou moins elliptiijue ; lorsque le capillaire est sectionné suivant sa lon- gueur, ce dernier parait divisé en :2-3 parties par de pi'tit(^s traînées cellulaires, qui obliléi-ent pai' places sa lumière.

La figure 12 représente une di* ces formations, tapissée extérieu- rement par un endothélium et présentant au cenire un capillaire sanguin avec une hématie enchâssée. A un fort grossissement, les éléments leucocytaires environnaids |)araissent unis les uns aux autres par des ponts intercellulaires, mais ces lilamenfs sont ti'op peu nets, pour que leur existence puisse être aflirnu'e. Or, les foi'ma- tions en question, très n(uubreuses dans l'organe lym])hoïd(> du C(eui' de VAci/x'/isi'r (ii'i/de/isfad/ii, présentent une certaine analogie avec les corpuscules de llassal. di'crits |)ai' Puvmak (1903) et par MacikiwsivI (1903) dans le thymus des Téléostéens. l'our I'hymak, comme d'ailleurs aussi poui' Afianassiew, et quelques autres histolo- gistes.les corpuscules de Hassal se forment aux dépens de capillaires sanguins, i>ar prolifération des cellules de l'endothélium vasculaire, PinwAK a même reproduit une série de |)r('|iarati(ms, représentant

TISSU LYMPIIOIDE DES IGUTllYOPSIDÉS. 297

les stades intennéfliaires entre un capillaire sanguin sectionné, à épithélium simplement épaissi, et un corpuscule de Ilassal typique, où toute trace de lumière du vaisseau fait défaut. Les figures de cet auteur rappellent beaucoup, au premier coup d'œil, les forn^ations qui viennent d'être signalées dans le tissu lymphoïde du cœur ; on retrouve même les différents stades de la série génétique de Prymak, depuis un corpuscule in statu nnsœndi ']usqu'k un corpuscule adulte.

Je me hâte toutefois d'ajouter que l'analogie est purement super- ficielle, et que je ne veux nullement dire, que les amas caractéris- tiques de l'organe lymphoïde de VAcipenscr Guldenstadt'ii soient des corpuscules de Massai, identiques à ceux du thymus. En effet, un examen plus attentif démontre, que les capillaires possèdent une paroi propre des plus typiques (fig. 12) ; or, si on admet l'interpré- tation de Prymak, cela ne devrait pas être le cas des corpuscules de Hassal. où la paroi vasculaire serait en état de prolifération.

D'ailleurs, des coupes sériées permettent d'établir que les forma- tions en c|uestion représentent simplement des sections des travées lymphoïdes les plus minces qui, comme on l'a vu, sont recou- vertes d'un endothélium et traversées par des capillaires.

Avant d'en finir avec ces formations, je voudrais encore signaler un détail qui les concerne : notamment, la structure des leucocytes de ces amas s'éloigne un peu de l'aspect habituel, pour se rap- procher de celui des cellules endothéliales. Je me borne simplement à indiquer ce fait, sans vouloir en tirer une conclusion quelconque à l'appui de la thèse, qui fait dériver les leucocytes des cellules endo- théliales (Retteueu, Nusbaum, 1901...) Seule, l'étude des stades plus jeunes permettrait de donner une réponse à cette question.

Acipeîiser nithenus L. — D'une manière générale, l'organe lym- phoïde péricardique de l'.lt'/y^e/iî'er/'^^/Aé'/Ufi- rappelle exactement celui de VAclpenser Gfildeiistadtii : ici encore, on observe la même dis- position (lu parenchyme lynqîhoïde. des septa qui le sillonnent, et de la capsule périphérique qui le recouvre ; on y retrouve les mômes formations arrondies, caractéristiques.

298 ANNA DRZEWINA.

Parmi les éléments cellulaires de l'organe lymphoïde du cœur du Sterlet, on remarque surtout des lymphocytes de dimensions très variables ; les mononucléaires, comme chez VArtpcnser Gfildcn- stàdtii, sont le plus souvent de forme polyédrique ; leur noyau est arrondi et central, et le cytoplasma, linement strié, se colore faible- ment par les teintures acides (éosine, mélange de Benda). Les leuco- cytes à granulations, contrairement à ce qui existe chez le type pré- cédent, sont plutôt rares ; les granules présentent une affinité pour les colorants acides.

Il me semble manifeste que, par sa structure histologique, l'organe qui recouvre le cœur de certains Ganoïdes, doit être envisagé comme un ganglion lymphatique. Je rappelle à ce sujet l'opinion de Leydig, qui considérait l'organe en question comme analogue aux follicules de Peyer ou à la rate, et celle de R, HERTWir, (1873) pour qui c'était un ganglion ou plutôt un complexus de ganglions lymphatiques.

Certes, l'organe lymphoïde du cœur n'offre pas la structure clas- sique des ganglions lymphatiques des Mammifères : on y cherche- rait en vain une différenciation en substance corticale et en subs- tance médullaire, ou des follicules à centres germinatifs, ou encore des sinus cloisonnés. Mais, parmi les ganglions lymphatiques indis- cutables des Vertébrés supérieurs, il en est qui présentent la plus étroite ressemblance avec l'organe lymphoïde de l'Esturgeon. Tel est le cas du ganglion lymphatique de l'Oie, qui, pour Kleuuy (1902), rappelle exactement l'organe (}ui recouvre le ventricule et le bulbe artériel de l'Esturgeon. La figure de cet organe, donnée par IlFiRTWfo (fig. ,3, pi. VI), est en quelque sorte un schéma pai'fait du ganglion des Oiseaux : mêmes dispositions de la substance lym- phoïde, et mêmes espaces lymphatiques non cloisonnés.

Or, le ganglion lymphatique de l'Oie se rapprochant du ganglion embryonnaire des Mammifères, l'organe lymphoïde du C(eur de l'Esturgeon pourrait être envisagé aussi comme un des chaînons dans le perfectionnement organique du ganglion lymphatique.

TISSU LYMPHOIDE DES ICHTHYOPSIDÉS. 299

Il convient toutefois (l'ajouter que l'analogie entre le ganglion du cœur de l'Esturgeon et le ganglion lymphatique de l'Oie n'est pas tout à fait complète : comme Fleury (1902) l'a justement indiqué, le premier n'est pas placé sur le trajet des vaisseaux lymphatiques vrais et il n'interrompt pas la continuité d'un vaisseau lymphatique isolahle. Cette disposition paraît être un fait indéniable; si cepen- dant dans la caractéristique des ganglions lymphatiques on faisait intervenir surtout leur configuration histologique et leur rôle dans la production des éléments blancs, en reléguant au second plan la question de savoir,, s'ils sont, oui ou non, des liltres de la lymphe, l'organe lymphoïde du cœur des Ganoïdes serait un véritable gan- glion lymphatique.

Et puisque nous avons vu d'autre part, dans la série des Ichthyo- psidés, différentes formations se rapprochant du cœur de l'Estur- geon, il serait possible d'établir des stades de passage insensibles depuis les formations lymphoïdes des Ichthyopsidés jusqu'aux ganglions lymphatiques classiques des Vertébrés supérieurs, - le ganglion de l'Oie servant de pont d'union.

VI. — ORGANES GÉNITAUX

En 1878, Brock a fait connaître dans le testicule de certains ïéléostéens mâles deux substances différentes, dont l'une serait le tissu séminifère, l'autre, le même tissu, à un état peu avancé du développement. Or, Ayers (1885) suppose, que ce dernier tissu est justement du tissu lymphoïde, dont la vraie nature n'a pu être reconnue par Brock. C'est donc dans le travail de Brock qu'il faut chercher la première indication relative à la présence du tissu lym- phoïde dans les glandes génitales des Ichthyopsidés.

VoGT et Pappenheim (1859), dans leur étude sur l'anatomie comparée des organes de la génération, signalent, dans le testicule des jeunes Raja clavata, une substance particulière, blanche, d'apparence

300 ANNA I)K/P:wINA.

crayeuse, préseiiL;inl clifz les jeunes individus un drveloppenient très considrniltie. (liiez ranimai adulte, la substance crayeuse renferme uiif (juanlih'' de n c(jrpuscules ronds ». <pii ne sont autre chose que les rh'inenls piolifères; la substance d'apparence crayeuse entoure ces derniers « à peu près comme le jtlmnb (pii entoure les petites vitres airondies (pi'on voit dans les fenêtres des anciennes églises gothiques ».

Tout récemment, I'olicaud (1902; a repris l'étude de ce tissu et a établi que la majeure partie du testicule des jeunes Raies est com- posée d'un tissu réticulé dont les mailles sont i-emplies de cellules lymphatiques, appartenant aux 3 types suivants : l) lymphocytes assez nombreux: 2) mononucli'aires h granulations éosinophiles; 3) mononucléaires à protopiasma alvéolaire. s|jongieux, dépourvu de granulations. J'armi les niononucli''aires à granulations éosino- philes, on distingue des cellules à noyau claii', v(''siculeux, et à protoplasme chargé d(î Unes granulations éosinophiles. et d'autres, à noyau plus colorable et à granulations éosinopbiles énormes, mais colorées moins intensivement que les petites : « les grosses granu- lations sont donc moins éosinophiles que les petites ».

Il m'a paru intéressant d'examiner de plus près les deux sortes de mononucléaires à granulations éosinophiles, (jue I'olicaiu) signale dans sa note. Les jeunes /{fija c/f/rf/Za \j.. dont je me suis servie, ont été prises dans la Manclie, au mois de septembre. Le dévelop- pement du tissu lyinphoïde dans le testicule inqiulière est tellement considérable, (jue, sur plusieurs coupes ti'ansvei'sales de cet organe, on ne voit presipu' |)as d'ampoules s[)ermali(pies. mais un(! nappe réticulée lymphoïde honujgène, traversée p;ir des vaisseaux et capil- laires sanguins. Les éb'nients leucocytaires entrant dans la consti- tution du tissu lymphoïde du testicule de la /iaja chirald sont : 1) des mononucléaires, à noyau souvent excentriipie et à protoplasma nettement acidophile ; 2) des lymphocytes, entourés d'une mince bordure cytoplasmiciue, acidophile, (pii est perceptible seulement avec certaines méthodes de coloration ; le noyau lymphocylaire

TISSU LYMPHOIDE DES ICIITIIYOPSIDES. 301

dépasse souvent rie beaucoup celui des mononucléaires, de sorte que parfois la taille des lymphocytes est égale, sinon supérieure, à celle des mononucléaires ; 3) des leucocytes à granulations.

Ce dernier type leucocytaire présente certains caractères particu- liers, qui nous arrêteront un peu plus longuement. Comme Policard l'a bien remarqué, les leucocytes granuleux du testicule se laissent diviser en deux groupes, dont le premier est caractérisé par des gra- nulations fines et nombreuses, le second par des granulations « énor- mes w : (j'ai constaté le même fait dans l'organe lymphoïde de l'œso- phage de certains Sélaciens) ; les granulations fines et les grniuiliitions « énormes » rentrent dans la catégorie des granulations éosino- philes, mais les grosses granulations seraient moins éosinophiles que les petites. — Dans les préparations, colorées par l'hématoxyline et l'éosine, ou par le bleu d'Cnna-éosine, les grosses granulations, en ell'et, fixent l'éosine, sans électivité spéciale toutefois, car le corps homogène, acidophile. des mononucléaires est coloré en un rouge non moins intense que celui des granulations. D'autre pnrt. les grosses granulations sont un peu plus pâles que les petites, et on pourrait en conclure, avec Pomcard, ([u'elles présentent un degré d'acidophilie moins prononcé.

Cependant, dans les coupes fixées au sublimé acétique, ou au Zen- ker iodé, et colorées par le triacide, les grosses granulations sont admirablement colorées en orange, tandis que les petites sont d'un rouge vineux. Or, l'analyse chromatique nous apprend que l'orange a un degré d'acidité plus prononcé encore que l'éosine, et les grosses granulations, fixant l'orange d'une mamèie élective et très intense, seraient à considérer comme des acidophiles des plus typiques. En même temps, les petites granulations, les mômes qui ont eu un degré d'éosinophilie plus accentué dans les colorations précédentes, sont ici d'un rouge violacé ; ce sont donc des neutropliiles véritables, dans le sens d'Enaucu. Quand on traite la préparation ])ar l'bémalo- xylineetl'aurantia, les grosses granulations semblent aussi être plus acidophiles que les petites, car elles fixent le jaune d'aurantia avec

302 ANNA DRZEWINA.

une énergie toute particulière ; les petites granulations sont sensible- menl plus pales.

.Mais il suflil de s'adccssci' aux pi'rpaialions, fixérsau Lindsay et eolorées par le rouge Magenta et le Benda. ou par la safranine et 1(^ vert lumière, pour (pie les rôles se renversent : les grosses granula- tions s'emparent avec énergie du colorant nucléaire, les petites du colorant plasmatique. Ainsi, les grosses granulations, nettement aciddphilcs dans les préparations précédentes, sont devenues ici fran- chement basopliiles; les petites, que nous avons vu avoir une spéci- ficité indécise : éosinophiles. (piand on les traite par l'iiématoxyline- éosine, neutrophiles. quand on leur applique le triacide, deviennent encore acidophiles dans la coloration présente.

L'emploi d'autres méthodes de coloration et de fixation est plus déroutant encore : fixées au Zenker iodé et colorées par l'éosine et le bleu d'IInna, les granulations (grosses et petites) se colorent en rouge pai- l'éosine ; le bleu d'f^nna spul les laisse incolores, ainsi d'ailleurs que le violet de gentiane. Mais si le liquide fixateur a été le Lindsay, la méthode de coloration : Unna-éosine. fournit des résul- tats inattendus : les grosses granulations sont colorées électivement par le bleu d'Iiina, les petites par l'éosine.

Dans le chapitre 1, j'ai émis une interprétation que m'ont suggéré ces réactions capricieuses. .Te me bornerai ici à signaler, toujours dans le testicule des jeunes //r//a rJarata, la présence des leucocytes, intermédiaires, comme taille, aux précédents, et dont la coloration n'(^st pas trèsj)récis(\

Tous les éléments leucocytaires, énuméi'és ci-dessus, abondent dans les vaisseaux et capillaires sanguins du testicule.

Les figures karVok in(''tiques étaient nombriHises dans Un exemplaire i\(' J{(/ja rlava/(f (pie j'ai examiné. Sans compter les lymphocytes, que 1V)i>I(;aiu) signale dans sa note cdmme pr('sentant souvent des figures d'amitose, on observe fréquemment do> karyokinèses dans les mononucléaires à cyto[)lasma bomogèu(ï et dans les leucocytes h fines granulations.

TISSU LYMPIIOIDE DES ICIITIIYOPSIDÉS. 303

Protopterus annectens Owen. — D'après Ayehs (1885), chez le Ceratodus et le Lepidosiren, les ovcaires inactifs (« nichttatigen ») sont logés dans une niasse de tissu lyniphoïde ; celle-ci est signalée aussi par Parker (1892) dans son mémoire sur le Protoptère.

Sur une coupe totale du Protoptère (iig. IV), on voit la masse lym- phoïde qui entoure le rein de ce Poisson se continuer directement avec celle qui est appliquée à la surface des glandes génitales. Elle est formée des mêmes éléments qui ont été décrits précédemment dans le revêtement intestinal (p. :2o6) et dans la capsule du rein (p. il9) de cet animal ; de volumineuses cellules polyédriques (fig. 31) représentent ici également la grande majorité des éléments; entre elles sont irrégulièrement disséminées des acidophiles, des mononucléaires et des lymphocytes (fig. 27). — Les figures karyoki- nétiques des éléments leucocytaires ne sont pas rares.

VII. — CAPSULE CRANIENNE

Parmi les formations lymphoïdes des Poissons, que Leydig (1857) essayait de rapprocher des glandes lymphatiques des Vertébrés supé- rieurs, figure, entre autres, «une masse blanche, pulpeuse, renfermée dans la cavité crânienne et dans la portion antérieure du canal rachidien chez ri-^sturgeon ». A ce sujet je n'ai pas trouvé d'indi- cation bibliographique plus précise.

.l'ai étudié ce tissu sur une tête d'Esturgeon (Acipenser sturio L.) mesurant 33 centimètres depuis la pointe du museau jusqu'au bord libre de l'opercule. En enlevant au couteau le revêtement des écailles, on constate que le cartilage céphalique est parsemé de cavités, soit creusées dans sa masse, soit disposées <à sa surface. Ces dernières sont réparties sans aucun ordre apparent à peu près dans tout le cartilage céphalique; tantôt elles sont isolées, tantôt elles commu- niquent entre elles ; leur largeur, leur profondeur, ainsi que leur forme n'ont aucune fixité.

Dans ces dépressions, creusées en plein cartilage, on voit une

304 ANNA DH/^EWIXA.

substance d'aspect hlanc-Jauiiàti-e, gras ; celle-ci ne seuible pas cependant être de la gi-aisse, dont elle dillère par sa consistance plus ferme, et sa couleur moins jaune, crémeuse.

Au milieu de ces masses éparses. il yen a trois, qui attirent l'atten- tion par leur développemmt : 1) une masse occupant la portion supé- rieure de la tète, un peu en arrièi-e des yeux, et remontant assez loin en arriére à la surface du crâne ; ^) une masse, ou plutôt une couche, qui tapisse une dépression, située au dessus de la cavité hian- cliiale : 3) une masse de beaucoup la plus impdilaiit*', qui se trouvait sur l'animal cxe-iminé à [)eu jtrès à 2(5 centimètres derrièi'e la pointe (lu museau et (pii est à la fois inti'a-crànieiine et intra- racliidienne. Sa portion centrale occupe une dépression profonde de la face dorsale de la capsule crânienne Le tissn en question forme ici une nuisse volumineuse de 'Mj millimètres d'épaisseur sur 45 millimètres de laryeui- : vers la porlinn supi'rieure, il cummuniijue avec la niasse décrite sous le nami''i'o 1.

Il est, d'ailleurs, à remar((uer (jue la disposition en masses n'est pas aussi scliémati(jue (|ue send)le l'indiquer celte descriplion. Il s'agit bien plii(<'it d'un tissu r('q»an(lu irrégulièrement dans tout le cràiu' et même au voisinage du ci'àne, car il en existe, en arrière de la cavité branchiale, deux masses volumineuses, dotd il m'a été impossible de préciser les rap{)orts snr l'exemplaire incomplet que j'avais à ma dis- position.

Sur une coupe sagittale, la masse centrale (numéro M) i)i'ésente une différenciation, apprécialde à l'o'il nu. La périphérie, sur- tout les portions supérieures, sont d'un jaune clair, compactes et homogènes. La portion centrale est richement vascularisée. ce qui lui donne une coloration l'ouge, et la structure en est aréolaii-e. Il sendjie y avoir un indice d'une différenciation en substance corticale et en substance médullaire.

Dans la portion du tronc, ({ui se trouve directement en arrière du bord libre de l'opercule, et innnédiatement au-dessous des écailles (entre celles-ci et le cartilage sous-jacent), on voit également une

TISSU LYMPUOIDE DES ICIlTllYOPSIDES. 305

couche de substance blanchâtre, dont l'épaisseur varie entre 0,5 et 3 centimètres. Enfin, de nombreux petits amas de ce tissu, irréguliè- rement dispersés dans la masse cartilagineuse céphalique, ne dépas- sent pas souvent la grosseur d'un pois.

Déjà à l'œil nu. on se rend compte que ces amas ne sont pas

A.

/

Fiu. IX. — Coupe d'un amas lymphoïde du carlila^-e cqilialiquc de VAcipenscr sturio L. — t. L, tissu lymphoïde ; /. (/., tissu adipeux.

formés d'une substance homogène, mais qu'il y a là plutôt juxtaposi- tion de deux substances, dont l'une serait de la substance adénoïde, l'autre plutôt du tissu graisseux, le passage entre les deux étant, bien entendu, insensible.

L'examen microscopique d'une coupe transversale de la masse décrite sous le numéro 3 atteste bien qu'il y a lieu de faire cette dis-

306 ANNA DllZEWINA.

tinction. La poilicm périphéri(iue est formée, en effet, surtout par du tissu graisseux, dans lequel on voit disséminés de petits îlots et des traînées de cellules lymphatiques; la masse centrale, par contre, pré- sente une nappe 1\ nipliuïde presque uniforme, à contours irréguliers, imprécis.

A mesure que l'on s'éloigne de la masse centrale, les traînées de tissu lymphoïde sont moins volumineuses. moinsrapprochées(lig. IX), le tissu graisseux gagnant, par contre, du terrain. D'une manière générale, la coupe présente une grande analogie avec la moelle osseuse d'un Vertébré supérieur.

Le i-apport que le tissu lymphoïde contracte avec les vaisseaux, irri- guant la formation en question, n'est pas constant. Les vaisseaux du plus gros calibre s'entourent souvent d'une gaine plus ou moins épaisse de ce tissu ; mais souvent aussi on observe de larges traînées ly^mphoïdes qui ne paraissent pas être en rapport avec des voies

sangumes.

L'étude histologique du tissu lymphoïde du crâne de l'Esturgeon a été faite sur un autre exemplaire de la même espèce, mesurant 85 centimètres. Chez cet animal, probablement à cause de l'âge moins avancé, le développement du tissu graisseux est moins accusé. Les éléments lymphoïdes y forment une large nappe continue, traversée par des vaisseaux et parsemée de cellules pigmentaires noires, rami- fiées. Les leucocytes sont parfois disposés en séries linéaires, mais plus souvent ils sont répartis sans ordre apparent.

Par sa constitution, ce tissu se rapproche exactement de celui qui est interposé aux tubes urinifères. Ici encore, la majeure partie des leucocytes est représentée par des cellules à granulations, dont les réactions vis-à-vis des divers colorants sont aussi variées que dans le rein. A cùté des cellules à granulations basophiles et de celles à granulations acidophiles, on observe des éléments renfermant à la fois des granulations des deux sortes (tig. 'û^\) : toutefois, le nombre de ces derniers est peut-être moins élevé ici que dans le tissu lymphoïde du rein.

TISSU LYMPROIDE DES ICHTIIYOPSIDÉS. 307

Les granulations sont de taille variable, non seulement dans des cel- lules voisines, mais encore dans le même élément. Souvent, le corps cellulaire en est tellement bourré, qu'elles masquent complètement le noyau ; celui-ci se distingue mieux dans les cellules à granulations acidophiles. La distribution des granulations dans le même corps cellulaire est parfois très particulière: ainsi, dans un leucocyte, à noyau rejeté un peu vers le côté, et à cytoplasma formant une bande homogène, légèrement acidophile, vers le milieu de la cellule, les granulations sont rejetées vers les deux côtés opposés de la cellule, très serrées d'un coté, très espacées de l'autre.

Ces indications s'appliquent surtout au matériel, fixé au Lindsay, et coloré par le rouge Magenta et le Benda,, ou par la safranine-vert lumière. Dans les coupes, traitées au Zenker iodé ou à l'alcool, et colorées par l'éosine-orange, bleu de toluidine, toutes les granula- tions semblent présenter les mêmes affinités colorantes : on les voit, en effet, colorées tantôt par l'orange, tantôt par l'éosine.

En dehors des leucocytes granuleux, on trouve : 1) des lympho- cytes, dont la faible bordure cytoplasmique a une aiïinité peu mar- quée pour les colorants acides ou basiques ; 2) des mononucléaires, à noyau souvent central, arrondi, entouré d'un cytoplasma bien déve- loppé par rapport au noyau; et, enfin, 8) des cellules leucocytaires très variées au point de vue de l'aspect que revêt leur noyau, mais présentant toutes le même cytoplasme homogène, faiblement coloré, une forme le plus souvent polygonale et une taille peu éle- vée. Le noyau affecte des formes diverses : il est incurvé (fig. 25) ou fragmenté en plusieurs lobes, réunis par des filaments très fins; parfois, il émet des bourgeons, ou encore le corps cellulaire est occupé par 2-3 noyaux, en apparence distincts, dont le volume et les positions réciproques n'ont rien de précis. Les figures à 2 noyaux, intimement appliqués l'un contre l'autre, sont les plus fréquentes. Toutes ces formes ne sont probablement que les ditfé- rents aspects évolutifs d'un élément unique.

L'examen du tissu, siégeant à la base du crâne, ne révèle presque

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4« SÉRIE. — T. III. 21

308 ANNA DRZEWINA.

aucun caraclèrc nouveau, ("est toujours (sut- des couj)es) la ni(?nie nappe lymphoïde uniforme, plus pauvre peut-être en cellules pig- tnentaires (pie l'amas décrit précédemment. Dans les coupes, colorées à l'éosine-orange, bleu de toluidine, les granulations des éléments leu- cocytaires se teignent en orange; dans les préparations, traitées par le triacide, les granulations de certains éléments apparaissent en rouge, d'autres, plutôt en orange; cependant, il ne paraît pas exister de différences morphologiques appréciables entre ces deux sortes d'éléments.

Le noyau des lymphocytes est vésiculeux et présente un ou deux nucléoles acidophiles. Leur cytoplasma ainsi que celui des mononu- cléaires est plutôt basophile dans les coupes traitées par la méthode de Dominici. Dans les mêmes coupes, le cytoplasma des leucocytes à noyau lobé ou multiple est coloré en rouge par l'éosine, sans affi- nité spéciale toutefois.

La trame réticulée, dans les mailles de laquelle les leucocytes sont inclus, ne présente pas de caractères cellulaires marqués. Le plus souvent le réseau sendjle être formé par de fines fibrilles sans aucune structure cellulaire ; souvent aussi, on y observe des noyaux allongés et aplatis, sendilables à ceux de l'épithélium vas- culaire, paraissant appliqués sur les fibres.

Le tissu lymphoïde renfermé dans le cartilage céphalique de l'Es- turgeon me semble offrir un intérêt tout particulier, d'abord parce que c'est là une localisation peu commune, ensuite, parce qu'il serait possible de rapprocher cette formation delà moelle osseuse des Verté- brés supérieurs, .le n'ai pu aborder, faute de matériel, la question du vCAii de la foiiuation en question ; loutel'ois, |)ar analogie avec d'autres organes mieux connus, il est vraisemblable qu'il s'agit là d'unie sorte de moelle cartilagineuse, à rùle h(''nio-leucopoïi''ti(jue.

En terminant, je signalerai sommaii'cineiil les recherches de Waldsghmidt (1887), relatives à la présence du tissu lymphoïde dans le cerveau antérieui' du /'o/ijjjfcnts birhir. A ma connaissance, la présence du tissu lymphoïde dans le crâne est un fait peu commun.

TISSU LYMPIIOIDE DES ICliTllYUPSIDES. 309

et l'indication de Waldschmidt mérite à cet égard de retenir l'atten- tion.

L'écorce du cerveau antérieur est entourée, chez ce Poisson, d'un tissu 13'niplioïde, adjacent aux enveloppes du cerveau, et indirecte- ment à Ja capsule crânienne. Ce tissu, suspendu « vorliangartig » vers la ligne médiane du cerveau, descend jusqu'à la base du crâne; il appartiendrait au système soas-arachnoïdien, encore latent cliez les Poissons.

L'auteur rappi'oche ce tissu lymplioïde du rein céplialique des Téléûstéens et des organes lympiioïdes, décrits par Ayehs chez les Dipnoïques. Il est évident que le tissu signalé par Waldschmidt chez le Polyptère constitue un nouvel exemple de formations lym- phoïdes chez les Ichthyopsidcs, formations qui, dans le cas présent, envahissent les centres cérébraux eux-mêmes.

TROISIÈME PARTIE

HISTO-PHYSIOLOGIE DU TISSU LYMPHOIDE DES ICHTHYOPSIDÊS

Après avoir étudié la structure histologique des différentes for- mations lymphoïdes des Jchthyopsidés, formations très variées, comme on l'a vu, au point de vue de leur répartition, de leur forme et de leur constitution, mais réalisant toutes, d'une manière géné- rale, un type commun, il y avait lieu de se demander quel est le rùle fonctionnel que ces formations sont appelées à jouer dans l'économie. Une réponse à cette question me semble se dégager déjà de l'élude ({ue .j'ai faite ci-dessus ; maintes fois, en effet, on peut constater, dans les dites formations, une prolifération cellulaire ^tlas ou moins active, indiquant ((u'elles sont des centres de formation [)our les leucocytes.

Dès 1887. ZiEGLER, dont j'ai rappelé précédemment (p. 189) les recherches, relatives au développement embryologique du tissu lym- phoïde du rein des Téléostéens, entrevoyait ce rùle : « Il est pro-

810 ANNA DRZEWINA.

bable, dil-il. (jne le tissu lymphuïtlc du pronrpliros est, chez Tanmial adulte, le lieu d'origine de eoi']tuscu!es sanguins (rouges et blancs? ^) ; il est possible également (lue, avant «lu'un tissu lympboïde véritable soit constitué, le tissu foiinatit (« Bildungsgewebe »), situé en cet endroit et qui lui donne naissance, envoie au tronc veineux (« Stammvene ») des corpuscules sanguins; et puisque, d'autre part, le tronc veineux est le lieu d'origine des premiers corpuscules sanguins, il en résulterait que les corpuscules sanguins chez l'em- bryon prennent naissance à un endroit où siégerait cette fonction pendant toule la vie de l'animal-. »

L'hypothèse de Ziegleu est intéressante, non seulement parce qu'elle permettrait de localiser un foyer d'activité fonctionnelle incessante, pendant tout le cours du développement individuel, mais aussi parce que le tissu lympboïde du rein, en tant qu'organe géné- rateur des éléments libres du sang, se rapprocherait des organes hématopoïétiques des Vertébrés supérieurs.

.rignore si Ziegleu. en écrivant les lignes précitées, avait con- naissance du travail de Bizzozeuo et Tohue (1883), puldié quelques années avant le sien, où la même opinion est émise d'une manière positive et non pas à titre d'hypothèse. Bizzozero et Tohue se sont, en elfet. occupés de l'origine de corpuscules sanguins rouges dans les différentes classes de Vertébrés. Ils ont pu constater que, chez les Amphibiens anoures, la production de corpuscules sanguins rouges a lieu dans la moelle osseuse. Pour les Amphibiens urodèles, les auteurs croient (|a"on ne pourrait pas atlriljuer une action bémato- ])oïétique à leur moelle osseuse, parce que le peu de nKX'Uc (|u'ils ont pu récolter dans leurs os consistait en tissu adipeux; or, la nujelle osseuse perdant toute son importance h('matopoïétique, c'est la rate qui est chez eux le lieu principal de la jH'udiiction des («oi'puscules sanguins rouges. Enfin, chez les Poissons, où il ne peut être guère

'Le point d'interrogation est de Ziegleu.

- Laguesse (1890) croit également que les veines cardinales et le (issu « d'aspect lymphoide » (pii se développe autour d'elles dans l'épaisseur du rein, sont une des sources de rajeunissement des globules sanguins, l'onctionnant bien avant la rate.

TISSU LYMPIIOIDE DES ICHTIIYOPSIDÉS. 311

question (riine fonction hématopoïétique de la moelle des os, les reins acquièrent à cet égard une réelle importance.

Le renouvellement du sang se faisant très lentement chez les Poissons, Bizzozi<;ro et Torre ont pratiqué des saignées répétées sur des animaux d'expérience {Carassii/s ai/rafi/s, Leucisci/s aUmr- nua), afin d'activer la, formation des corpuscules sanguins rouges. L'examen fait 8-10 jours après la dernière saignée démontre, en effet, la présence de nombreuses formes jeunes dans le sang, dans la rate et dans la portion lymphoïde du rein : « Dans cette dernière, se trouvaient des corpuscules sanguins rouges et des formes en voie de division en nombre beaucoup plus grand que dans le sang et à peu près aussi grand que dans la rate ». Je ferai remarquer toutefois que l'examen du rein a été fait « par dilacération de la partie lymphoïde des reins », et que dès lors on n'est guèi^e fixé sur le point suivant : les formes jeunes des corpuscules sanguins rouges et les formes en voie de division, se trouvaient-elles entremêlées avec les éléments leucocytaires du tissu lymphoïde, ou venaient-elles plutôt du système hémolymphatique irriguant le rein. Autrement dit : est-ce dans le parenchyme lymphoïde du rein ou dans les voies sanguines de cet organe que les hématies se multiplient? Quoi qu'il en soit, les auteurs ne parlent que de l'hémopoïèse dans le tissu lymphoïde du rein; la question de la leucopoïèse n'attire pas leur attention.

En 1892, cependant, dans son travail sur l'intestin de la larve du Petromyzon Planeri, BizzozERoémet l'opinion que la valvule spirale de l'Ammocète pourrait être considérée comme un lieu de production des leucocytes. 11 constate, en effet, que les « trabécules » de cet organe sont infiltrées de leucocytes, parmi lesquels certains présen- tent différents stades de karyokinèse. 11 en conclut que : « questo tessuto interlacunare délia valvola spirale è un focolajo di produzione di leucocili » (p. 990).

Quelques années plus tard, (iioLio-Tos (1897) fait de nouveau l'étude de la valvule spirale de l'Ammocète au point de vue de l'hé- matopoïèse, dont celle-ci serait le siège. D'après l'auteur, dans le

31i> ANNA im/FAVI.\A.

connt'clir (|iii l'iildiirc l'arlrrc (le l;i valvule, mais |)Iiis spéciali'incnt dans le lissn <\o^ I ral>(''Cules. ou disliniiue. enire aulrc'^. des rellidi-s s|»i''ciales. 1res noinl)reuses, ronstiluant dans leur enseinhle unesorle de parennliyine. a |)arenchynie de la valvule spirale. » formé de : 1) cellules mèivs du parencln-me ; 2) rellules ^énéralrii-es des élé- nienls du sang ou hémocytogènes ; 3) érythroblastes et leucoblastes, d(''riv(''S de ces d(M'nières. Les diflV'renccs. cependant, que Tauteur signale entre ces trois catégories celluiaii'es d'une part, et les éryllii'oblastes et leucol)last(>s de l'auli'e, sont si peu maiT(uées. fju'il n'est ((ue tro]) facile d(> confondre les nond)reux stades décrits par (iicajo-Tos. Le seul poinl impoi'tanl à relenir c'est (pw les érytlirolilasles se multiplienl dans la valvule spirale par mitose et londient dans 1<' conrani cirrulatoire. (l'est dans le plasma sanguin seulenieid que les érythroblastes S(> cbargeraieni dlK'nio- giobine. V.n résumé, pjour (iiiirin-Tos. la \alvule spirale de l'AïunKicète est un oi'gane d'('laboration des leucocytes et des bémalies.

1/é'tude de l'Iiémopoïèse chez l'Ammocète est reprise en 1898 par Ascuij ; l'abondance (b^s mitoses dans le tissu ]ym]i1ioïde du rein de cet animal conduit l'auteui' à attriliuer à celui-ci un rùle analogue à relui de la valvule.

Ainsi, ditïérentes localisations lymphoïdes des Iclithyopsidés (rein des Poissons. vahule spirale de r\mmocète)ont été considéi-ées, par les quelques auteurs qui s'étaient occupé's de la question, comme des centres générateui's tantiM (r('léments blancs, banlôt d'éléintuits rouges, tanl(M. de ces deux à la b)is. L'argument dont ils se servaient à l'appui de leur tlièse était ((ue dans les organes en ({uestion on trouve fréquemment des figures mitotiqnes dans les (déments en «pu'.^tion. (lest \h. en effet, le ci'iférium le plus inqtoilant ([ue nous possédions sur le rôle hémato])oïéti(jue de ditférents organes.

I*'n (Hudiant la sti'Uidure histuldgique de diverses localisations lym- plioïdes cliez les Iclithyopsidés. j'ai eu maintes Inis Toccasion de signaler des karyokinèses dans les éli'menls leucocytaires. Tous les organes (jue j'ai passé en revue en présentent, leur abondance seule

TISSU LYMPIIDIDE DES ICHTIIYOPSIDES. 313

varie, ce qui tient, vraisemblablement, aux conditions plus ou moins favorables dans lesquelles l'animal donné a été sacrifié.

Pour mieux mettre en évidence le rôle effectif que les organes lym- phoïdes des Ichthyopsidés jouent dans l'organisme, j'ai essayé d'aug- menter expérimentalement leur activité fonctionnelle. Quelques sai- gnées, faites par incision des branchies chez l'Anguille, provoquent déjà des karyokinèses plus nombreuses dans les leucocytes du rein de cet animal. Mais ce procédé étant trop brutal, j'ai eu recours au moyen utilisé par Jolly i;1904), dans son étude sur les karyokinèses des globules rouges. A des Tritons, exténués par un jeûne prolongé, cet auteur fournissait une nourriture abondante ; une douzaine de jours après le premier repas, le sang renferme de nombreuses héma- ties en voie de division mitotique.

Or, le tissu lymphoïde du rein de Proteuii anguineiis Laur., îîOumis à un régime analogue, montre une prolifération cellulaire très active : non seulement les éléments du tissu lymphoïde, mais encore les cellules épithéliales des tubes glandulaires elles-mêmes sont en voie de karyokinèse. Lymphocytes, leucocytes mononucléaires, leu- cocytes cà granulations acidophiles (p. 224), présentent des mitoses extrêmement abondantes.

Ainsi, une alimentation abondante, faisant suite à, un jeûne pro- longé, entraîne une hyperactivité de l'organe leucopoïétique, ren- fermé dans le rein du Protée. organe diffus, il est vrai, mais à struc- ture et à rôle fonctionnel des plus caractéristiques.

Le rôle leucopoïétique (et hématopoïétique?) des différentes forma- tions lymphoïdes chez les Ichthyopsidés étant établi, une autre ques- tion se posait : est-il possible de mettre en évidence des corrélations fonctionnelles entre diverses localisations lymphoïdes et des organes considérés comme foyers classiques de l'hémopoïèse, tels que la rate, corrélations analogues à celles que l'on a signalées entre la rate et d'autres organes hématopoïétiques des Vertébrés supérieurs? La question était d'autant plus intéressante que chez les Poissons la moelle osseuse fait presque complètement, sinon complètement

314 ANNA DRZEWINA.

défaut, et que dès lors, la corrélation entre la rate et les localisations lymphoïdes, si elle existait, devait se présenter avec un détermi- nisme tout à fait particulier. La question était intéressante à un autre point de vue encore : nous avons vu que, pour Zieoler (1887), le tissu lymphoïde des Poissons serait le lieu d'origine des premiers glo- bules sanguins; pour Laguesse (1890), il serait une source de rajeu- nissement des globules sanguins fonctionnant bien rivant la rate. A priori déjà on pouvait supposer qu'un rapport étroit doit exister entre la rate et le tissu lymphoïde du rein.

C'est précisément pour élucider cette question qu'en collaboration avec M. Aug. Pettit j'ai effectué une série d'expériences, ayant pour but de rechercher les modifications dont ces formations sont le siège consécutivement à la splénectomie (1904 c).

Pour des raisons de commodité expérimentale nous avons choisi l'Anguille {AngniUa angiiilla L.) et la Roussette [Scyllimn cani- rula L.). Nous avons enlevé la rate sur plusieurs exemplaires de ces deux espèces de Poissons : l'opération sur les Anguilles n'est pas très commode, car l'animal se débat violemment; toutefois, en l'entourant d'un linge sec, on parvient à l'immobiliser suffisamment. Pour les Sélaciens, nous nous sommes servis d'un contentif spécial, imaginé par M. Pettit (1904 a).

L'opération se fait sans emploi d'antiseptiques *. mais avec des précautions d'asepsie rigoureuse. Chez l'Anguille, après avoir repéré la position de la rate, on incise la paroi abdominale sur un espace aussi court que possible, on récline l'intestin, on lie au catgut le pédi- cule splénique et on extirpe la rate sans perte de sang sensible. On peut encore écarter les deux anses intestinales, accolées à ce niveau, de manière à mettre à nu la rate, qu'on enlève de cette façon peut- être avec plus de facilité. La plaie suturée, l'animal est replacé dans l'aquarium, où il se rétablit assez vite. L'opération dure en moyenne 7-8 minutes.

'Les Poissons présentent une susceptibilité extrême vis-à-vis des substances anti- septiques.

TISSU LYMPHOIDE DES ICHTHYOPSÏDÉS. 315

La splénectomie est d'une exécution plus simple chez les Rous- settes ; mais, par contre, la survie est plus difficile à obtenir.

Les animaux ont été sacrifiés en état de bonne santé apparente du quatrième au treizième jour et leurs tissus étudiés au point de vue histologique comparativement avec des témoins. Les résultats les plus si°-nificatifs ont été obtenus chez des animaux, sacrifiés du dixième au treizième jour après l'opération.

Consécutivement à la splénectomie, dans le cas d'une survie suffi- samment prolongée, on constate une prolifération réactionnelle du tissu lymphoïde du rein chez l'Anguille, de l'organe lymphoïde œso- phagien chez le ^c?////ww, prolifération qui se manifeste surtout par une poussée karyokinétique intense. Le rein de l'Anguille renferme de nombreux éléments leucocytaires, irrégulièrement disséminés, à différents stades de la division mitotique. Dans l'organe lymphoïde de l'œsophage du ScyUium, les figures karyokinétiques sont non moins nombreuses (fig. 16). A cùté des leucocytes à cytoplasma homogène, on remarque surtout des cellules à granulations neutro- philes et acidophiles en voie de division indirecte.

Ce dernier point est à rapprocher de ce que j'ai constaté plus haut sur le rein du Protée (p. 222; et sur le testicule de la Raie (p. 302). Comme on l'a vu, une formation, non seulement de lym- phocytes, mais aussi de leucocytes à granulations, se poursuit acti- vement dans ces deux organes, qui seraient ainsi, avec l'organe lym- phoïde de l'œsophage, à envisager comme des centres régénérateurs pour les éléments de la « série lymphogène » et de la « série myélo-

gène » à la fois.

En outre de l'augmentation très sensible du nombre des karyoki- nèses des leucocytes, on remarque encore d'autres modifications consécutives à la splénectomie.

A l'état normal (p. 207), les mononucléaires du tissu lymphoïde de l'Anguille ont leur cytoplasma tantôt basophile, tantôt acidophile, de sorte que sur les coupes, fixées au liquide de Zenker iodé et colo- rées à l'éosine-orange, bleudetoluidine, le cytoplasma de certains de

316 ANNA DRZEWINA.

ces ch'Miionlsest i)|pu. rchii des autres étant plutôt rou.ii'e. Sur les pi-é- paralions du rein d'animaux splénectomisés, traitées suivant la même technique, on constate, en outre, des mononucléaires qui se colorent, non plus par l'éosine, mais pai- l'orange, avec plus ou moins d'intensité, comme si le cytoplasma de ces éléments s'impré- gnait d'une substance dont les réactions vis-à-vis de l'orange pré- sentent les plus grandes analogies avec celles de l'hémoglobine. Cette vai'iation des alfinités cliromatiques coïncide avec une modifi- cation du cytoplasma et du noyau, «pii tînissent par revêtir les appa- rences que ceux-ci affectent dans les hématies. Par une série de stades intermédiaires, on passe ainsi d'un mononucléaire à une bématie typique, et à un certain moment même, il est difficile de savoir si on a sous les _yeux un mononucléaiie ou déjà une bé'inalie. Dans l'organe lymphoïde de l'œsopliage de la Roussette, le phéno- mène est non moins manifeste. ^

Je n'insisterai pas davantage sur cette question, une des plus controversées de l'bistologie ; je remarquerai seulement que la plu- part des auteurs s'accoi'denf pour admettre que l'iiémaiie dérive d'une cellule incolore : d'un leucocyte, d'apiès les uns, d'un ancêtre commun aux leucocytes et hématies, d'après les autres. Pour Pappenheim (1898). les cellules, qui se chargeront ultérieurement d'hémoglobine, sont primitivement incolores, ari'ondies, « von lym- phoïden (Ibarakter », dérivées du tissu adénoïde, cytogène ou réti- culé. Mais dès qu'on veut préciser un peu plus la nature des cellules- mères des luMualies (noyaux d'origine ;' tlirombocytes ! érythro- Idastes ?...) on se heurte à des grandes diflicultés, qui tiennent toutes à ce qu'un stade précurseui'. une sorte do chromogène de riiémogio- bine, n'a ])u encore être établi (Vuiu' manière définitive. La question

' L'ablation de la raie chez k's Angiiill<!S et les Scyl/itu)i est suivie de l'apparition, dans le torrent cirrulatoire, de « cellules fusilbrmes », en proportion notaljlement supérieure à celle constatée chez les mêmes animaux avant la splénectomie on chez les témoins (Pi:riiT 1904/'). l^'au^incnlation de nombre des cellules rusiformcs semble èli'e eu rapport avec l'intensité de la réifénération sanguine, et leur présence, en ([uanlité notable, dans le sanu,- cii-cidani, coïncide avec une pi-dlirci'aliou du tissu lymphoïde.

TISSU LYMPlIOinE DES IGHTIIYOPSIDES. 317

est mrme si compliqiK'e que certains auteurs prétendent que ce sont les globules rouges qui engendrent les leucocytes. Pour Engel (1893). en effet, des globules rouges nucléés donnent naissance d'une part aux globules rouges anucléés, et de l'autre, aux leucocytes.

Il est certain que tant qu'on ne possédera pas un moyen permettant de déceler des traces d'hémoglobine dans un corps cellulaire, le pro- blème de la genèse des globules rouges demeurera dans le domaine des hypothèses, l'établissement des stades intermédiaires, des séries génétiques dépendant toujours, plus ou moins, de l'idée préconçue de l'auteur.

Je n'aflirme donc pas d'une manière positive que, chez les Anguilles et chez les UousseLtes splénectomisées, le tissu lyniplmïde du rein ou de l'fesophage devienne un foy(M' de genèse des In'maties (en outre des leucocytes) et que celles-ci se formeraient par suite d'une évolution particulière des niononucb'aii'cs. J'ai simplement essayé d'établir une série de différents stades intermédiaires entre un mononucléaire et une hématie ; le tissu en (juestion serait alors (à considérer comme pouvant, dans certaines circonstances, par une genèse des hématies aux dépens de ses éléments propres, venir se substituer à la rate dans sa fonction hématopoïétique. Et puisque d'autre part, comme on l'a vu. il existe une parenté étroite entre les différentes espèces leucocytaires, les éléments du système hémo- lymphatique nous apparaîtraient comme formant un cycle complet, une chaîne ininterrompue, dont les chaînons isolés ne seraient que différents stades évolutifs et fonctionnels d'un élément primordial unique. «

Je désire signaler, en terminant, une particularité que j'ai eu occa- sion de constater au cours de mes expériences sur les lloussettes. Comme je l'indique plus haut, il faut attendre au moins dix jours, pour qu'une liyperplasie tissulaire consécutive à la splénectomie puisse s'étaldir. Si les animaux succombent dans les jours qui suivent immédiatement l'opi'ration, on peut constater chez certains une dégénérescence manifeste de l'organe œsophagien : en particulier,

318 ANNA DRZEWINA.

la plupart des noyaux ont subi une dégénérescence pyknotique*. J'ai constaté des phénomènes très comparables chez une Sala- mandre terrestre, splénectomisée après un jeûne prolongé. Quatre jours et (Iciiii après l'opération, l'animal, manifestement atl'aibli, fut sacrifié et l'examen du foie établit que la couche lymphoïde cor- ticale présentait des signes manifestes de nécrose et de pyknose, tandis que le parenchyme hépatique était demeuré sensiblement normal : d'autre part, le tissu lymphoïde intercanaliculaire du rein présentait des modifications de même nature.

En se basant sur la structure des formations lymphoïdes précé- demment étudiées, il était facile de prévoir que ces dernières devaient être le siège des phénomènes de phagocytose; c'est ce qui a lieu effectivement, ainsi qu'on peut s'en assurer en maintes circonstances, et les lig. 10 et 11 l'eprésentent précisément leurs éléments en train de digérer des débris cellulaires : l'un (fig. 11) appartient au tissu lym- phoïde du rein de l'Anguille ; l'autre (fig. 10) est emprunté au tissu lymphoïde du rein du Protée.

Une expérience très simple permet, d'ailleurs, de se convaincre de la réalité de cette propriété : si on fait des injections stérilisées sous- cutanées de carmin broyé dans l'eau à des Cobitis fossilu L., les leucocytes du tissu intertubulaire du rein se chargent de cettef subs- tance. L'injection de l'encre de Chine donne les mêmes résultats, mais ce procédé est moins à recommander, car les grains d'encre de Chine peuvent se confondre avec les granulations noires des cellules pigmentaires, et il n'est pas toujours facile de les distinguer les unes des autres.

J'ai essayé encore de provoquer chez les Loches, par des injections répétées de Lugol-, une apparition de leucocj'teséosinophilesdans le

'Dans le saut;- circulant des Sci/l/iiun en (|iiestion, rinnr (1904 c) siiijnale une pro- portion extrêmement considérable d'hématies à noyaux pyknotiques.

- D'après Labbk et Lortat .lAi;iiii (1903A les solutions iodo-iodurées déterminent une véritable éosinophilie ganu;lionn;iire et spléiii({ue (Cobaye, Lapin, Chien) ; contraire- ment à l'action exercée par les microbes et les toxines, il n'y aurait pas de lésions nécrotiques.

TISSU LYMPIIOIDE DES ICHTHYOPSIDES. 319

rein, mais je n'ai obtenu qu'une nécrose avancée du tissu lymphoïde intercanaliculaire.

RÉSUMÉ ET COîiCLUSlONS

Chez les Ichthyopsidés, comme chez les Vertébrés supérieurs, le tissu adénoïde est constitué par une charpente réticulée qui renferme dans ses mailles des leucocytes, .l'ai étudié, avec les procédés de la technique moderne, aussi bien la charpente que les éléments qu'elle contient (et les résultats que j'ai obtenus sont consignés dans la pre- mière partie de ce travail).

J'ai constaté que le reticulum a souvent un caractère cellulaire extrêmement net, et j'ai retrouvé dans ses mailles toutes les espèces de globules blancs que l'on connaît chez les Vertébrés supérieurs ; certains même se sont présentés avec des caractères qui sont en opposition avec les notions classiques sur le leucocyte.

J'ai pu, en effet, trouver toute une série de formes de passage entre les lymphocytes et les mononucléaires, que l'on considère généra- lement comme des types tout à fait indépendants ; et j'ai montré que les prétendus caractères différentiels de ces éléments (taille, déve- loppement du cytoplasma, présence ou absence de nucléoles, chro- mophilie) n'offrent aucune fixité. D'autre part, j'ai pu mettre en évidence certains faits qui sont en désaccord absolu avec la théorie de la spécificité des leucocytes granulés ;. telle la coexistence des granulations acidophiles et basophiles dans le même corps cellulaire, telle encore la présence, dans de nombreux leucocytes, de granula- tions^ qui, suivant les procédés de la fixation et de la coloration, ou bien fixent avec électivité les colorants acides, ou bien prennent avec une intensité non moins grande les colorants basiques.

J'arrive à la conclusion que la classification des leucocytes basée sur leur origine ou sur les réactions colorantes de leurs granulations ne peut être admise que sous les plus expresses réserves. Une pareille

» Les granulations en question ne peuvent pas être considérées comme des ampho- philes (p. i66).

320 AAi.\A DUZËWIXA.

classilication est peut être valable dans le cas des Vertébrés supé- rieurs, mais elle ne peul plus guère être admise lors(|ue l'iui fait l'élude des globules blancs sur une éclielle plus vaste. Il faul. d'ailleurs, i'emar(juer (jne ebez les Icbtbyopsidés dépourvus de moelle osseuse, les mêmes organes engendrent indilTéremmenl et simultanément les éléments de la «série lympbogène» et ceux de la «série mj^élogène » et que par conséquent, dans ce cas, une classification basée sur l'ori- gine n'est guère soutena])le. — Tous les leucocytes auraient la même origine et seraient des (''liMuenls essentiellement variables ; aussi, avant de les classer, il est indispensable do se pénétrer de la notion de leur varial)ilité extrême.

Cliez les Tcbtliyopsidés, le tissu adénoïde se trouve réparti dans toute une série d'organes : le rein, les parois du tulie digestif, le foie, le pancréas, le cœur, les glandes génitales, la capsule crânienne... et précisément dans les sept cbapitres de la deuxième partie j'étudie le dé- velopitement et les dispositions des plus variables ({ue ce tissu affecte à la sui'face ou à l'intérieur de ces divers organes. Le tissu adé- noïde forme soit des amas diffus, soit des oi'gnnes différenciés, h contoui's précis, comparables dans une certaine mesure aux follicules et même aux ganglions lympbatiques des Vertébrés supérieurs; je donne une description histologique détaillée de toutes ces forma- tions, dont la plupart avaient été à peine étudiées à ce point de vue.

1" Le rein, du moins cliez les l'oissons et les l'i'ddèles. est l'organe qui renfeiine la pro})ortion la jdus considérable de tissu lynqdiuïde. Celui-ci forme, ou bien des traînées entre les canalicnles urinifères, ou bien une capsule ])lus ou moins épaisse à la p(''ripbérie de l'or- gane. — Le tissu interrénal des Ichthyopsidés [leut être envisagé comme un organe lym])boïd(> diffus.

2" Dansle tulie digestif, où son abondance est très variable(sim])l(^s traces chez les Amphibiens. proportion considérable chez les Séla- ciens, les Ganoïdes, bts Dipnoïques...) le tissu adénoïde offre, au

TISSU LYMPHOIDE DES ICIITHYOPSIDÉS. 321

conti-iirc, des localisations remarquables, tel le volumineux organe lymphoïcle de l'œsophage des Sélaciens, telle la valvule spirale des Cyclostomes, de^ Sélaciens, des Ganoïdes et des Dipueustes ; celle-ci renferme des proportions très notables d'un tissu lymphoïde qui sou- vent s'agglomère en véritables nodules, rappelant assez exactement les follicules clos et les plaques de Peyer des Vertébrés supérieurs. Dans la paroi intestinale elle-même, le tissu lymplioïde se présente également sous l'aspect de nodules, mais le plus souvent il n'est représenté que par une infiltration leucocytaire plus ou moins abon- dante.

3° Dans le foie de certains Ichthyopsidés, le tissu lymphoïde acquiert un développement considérable, sans toutefois offrir une individualisation plus accusée. Chez les Sélaciens et les Ganoïdes des masses de ce tissu sont interposées dans l'épaisseur du paren- chyme hépatique; chez les Urodèles, il est localisé soit à la péri- phérie, soit à l'intérieur de l'organe; chez les Téléostéens, il est réduit à des traces insignifiantes.

4° Des amas diffus de tissu lymphoïde s'interposent aux acini pancréatiques : parfois ils s'associent aux traînées pancréatiques, enfouies dans l'épaisseur du foie.

5° A la périphérie du ca?ur des (ranoïdes se trouve un organe lym- phoïde hautement différencié. L'analogie entre cet organe et les gan- glions lymphatiques des Vertébrés supérieurs est des plus frap- pante.

6° Des localisations lymphoïdes, parfois considérables, s'observent à la périphérie ou dans l'intimité même des glandes génitales de cer- tains Ichthyopsidés (Sélaciens, Dipnoïques).

70 Dans la capsule crânienne et dans le cerveau de certains Ganoïdes, le tissu lyuqdioïde affecte une disposition très particulière. Le cartilage céphalique de l'Esturgeon est le siège de localisations lympboïdes rappelant beaucoup la moelle osseuse des Vertébrés supérieurs.

L'étude que j'ai faite des différents organes qui contiennent du

3-22 ANNA DHZEWINA.

tissu lymphoïdc oflVe un intrrêt, non seulement au point de vue des localisations plus ou moins individualisées (]ue ce tissu y pr(''sente, mais encore au j)oinl de vne des divers aspects caractéristiijues t}u'il y atl'ecte. Dans un animal donné le tissu lymplioïde de chaque organe a. pour ainsi dire, un « faciès », une physionomie spéciale. C,hez l'Esturgeon, le tissu lymphoïde du rein et cehii du cieur présentent des caractères distinctifs très nets : non seulement l'architecture générale, mais aussi la constitution cellulaire (prédominance de tels ou tels autres ty[)es leucocytaires) olïrent des dissemblances profondes. Il en est de même pour le tissu lymphoïde de l'organe œsophagien et pour celui île la valvule spirale des Sélaciens. Dans d'autres cas, cependant, certaines formations, chez une même espèce, oH'rent de grandes ressemblances : tels le tissu lymphoïde de l'œsophage et celui du testicule chez la Haja claratti 1>.

.l'ai établi que les différentes localisations lymphoïdes des Ichthyop- sidés sont à envisager comme autant de centres hématopoïétiques. J'ai pu provoquer leur exagération fonctionnelle en plaçant les ani- maux observés dans des conditions expérimentales favorables (sai- gnées répétées, nourritui'c al)ondante a[)rès un jeune prolongé...). L'examen microscopique m'a révélé alors de nombreuses figures karyokinétiques, aussi bien dans les lymphocytes que dans les leu- cocytes à granulations, et c'est de ceci que j'ai conclu que la forma- tion des globules blancs, qui, chez les Vertébrés supérieurs, suivant l'opinion classique, est répartie entre les ganglions lymphatiques (qui donnent naissance aux éléments lymphogènes) et la moelle osseuse (lieu d'origine des éléments granulés), s'exerce chez les Ichthyopsidés dans le même organe.

D'autre part, j'ai pu constater des proliférations réaclionnelles du tissu lymphoïde à la suite de l'ablation de la rate. Dans tous les cas de splénectomit> suivis d'une survie suffisamment prolongée, soit le tissu lymphoïde du rein (Anguille), soit l'organe œsophagien (Roussette), ont été le siège de processus variés, dont le plus frappant

TISSU LYMPIIOIDE DES ICHTHYOPSIDÉS. 323

consistait dans l'augmentation très sensible du nombre des karyoki- nèses des éléments lymphoïdes. Le fait de cette hyperplasie com- pensatrice est une preuve manifeste des corrélations fonctionnelles qui, chez les Tchthyopsidés, unissent la rate et certaines localisa- tions lymphoïdes.

5 avril 1905.

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EXPLICATION DE LA PLANCHE

c. V, Cfllule du ri'liniliiin. f, ('pilhélium. /, lymphocyte. /. a, leucocyte ncidupliile. /. b, leucocyte basophilc. /. /*, leucocyte à noyau polymoiplic. /. //;, leucocyte à granulations mixies. /. //(, leucocyte nu>nonucléairc. /. Il, lube urinit'ère. Vw,. I. Coupe transversale du n-in de Pralcns (i/i'/iiineiis Laur. — La ligure montre la section des quatre tubes urinii'ères, entre lesquels on voit du tissu lyniphoïdc. Coloration au rouge INIagenta, suivie du mélange de Benda. /. a, leucocyte acidophile en karyokinèse; /, lymphocyte immigre dans une cellule épithéliale du tube urinifère. Fk; . 2. Leucocyte à noyau polymorphe et à granulations neutrophiles du foie de Proteiis an;/. — Coloration au triacide. Les granulalions sont colorées en rouge violacé. Fio. 3. Leucocyte à noyau polymorphe et à cytoplasma homogène du t'oie de J'/'o- feiis anguineas. — Coloration au triacide. Le cytoplasma est coloré du même rouge que les granulations de la figure précédente. Fie. /(, .'), 6. Trois éléments leucocytaires du tissu lymphuïde du rein de VAcipen- ser Giildenstadlii Brandt. — Coloration au Magenta cl au Benda. Le noyau est incurvé dans la figure 4> divisé en deu.x dans la figure 5, frag- menté en plusieurs lobes dans la figure*!. Fh; 7. Coupe à travers l'organe lyniphoïde de l'œsophage de Galeiis caïus Hond. — Un seul lobule est représenté ; il est revêtu d'un épithélium fe) mince. Coloration à l'éosine-orange, bien de toluidine. Les granulations se sont colorées par l'éosine. FiG. 8. Reticulum inlerlubulaire du rem de l'rofi'iiK aiu/iiinfiis. — Coloration au Magenta et au Benda. La préparation n'a été soumise à aucun traite- ment préalable poiu- l.i mi.se en évidence du reticulum (ni le procéib' de pinceau, ni le secouage des coupes). On a simplement clioisi un endroit, où les éléments lymphoïdes ne masquent pas le réseau. FiG. li. Leucocyte à granulations du tissu lymplioide du rein de Crenilabrus melops Riss. — Coloration : :Mat!,enla-Benda. Les graimlations sont colo-

TISSL' LYMI'IIOIDE DRS ICUTIIYOPSIDKS. ;VM

rees en rpiige par le Magenta. L.es mêmes t^raimiatioiis |)icnnoiit l'oraime du mélanL!,e : eosiiie-oransi:e, bleu de loluidiiie (exactcmeiU cominc les i^Tanulations des aeidopliiles du rein de Labfus beiujijllii, tii;-. i7).

Fici. 10. Macrophage à granulations acidophiles du rein de Proteus anjuiiicim . — Coloration au rouge Magenta et au Bcnda. ,,

Fie. II. Macrophage du rein de YAncfuiltn (inruiillah. — Coloration : Magenta- Benda.

Fiii. 13. Coupe à travers une travée de l'organe lymphoïde du cœur de VAcipenser Giildenslddtu. — Coloration : éosine-orange, bleu de toluidine. On voit au centre de la coupe un capillaire avec une hématie enchâssée ; au pourtour, des cellules du revêtement ; en dedans, des éléments leucocy- taires.

FiG. i3. Fragment de la coupe transversale de l'organe lymphoïde de l'œsophage du Ti'ijijon pastinaca L. — Coloration : Magenla-Bcnda.

Fio. i4, il). Deux leucocytes à granulations de l'organe lymphoïde de l'œsophage de la Raja clavahi L. — Coloration au triacide. Dans la figure \l\, les granulations sont fines et nombreuses ; elles se sont colorées en un rouge vineux; dans la figure i5, les granulations sont énormes, elles ont pris l'orange G. du mélange triacide.

FiG. lO. Fragment d'une coupe transversale de l'organe lyin[)hoïde de l'œsophage d'un Scylliiun caniciild L. splénectomisé. — ^ Coloration : bleu de Uniia- éosine. On voit côte à côte deux leucocytes à granulations éosinophilcs en karyokinèsc.

Fiu. 17. Leucocyte à granulations acidophiles du rein de Labnis Ijergijlfa Asc. — Coloration éosine-orange, bleu de toluidine. Les granulations leucocy- taires ont pris l'orange. Les mêmes granulations prennent le colorant nucléaire dans la coloration : Magenta-Benda.

F'iG. 18. Leucocyte à granulations acidophiles de la couche lymphoïde de l'ovaire du Pmtopteriis nnnectenx Owen. — Coloration: éosine-orange, bleu de lohii dine.

FiG. ifj, 20, 21, 22, 23. Cellules leucocytaires du tissu lymphoïde du rein de VAci- penser sturio L. — Dans les lîg. 19 et 20, des granulations acidophiles et basophiles coexistent dans le même corps cellulaire. Dans la tig. 19 (colo- ration : bleu de L'nna-éosine), le leucocyte renferme des granulations rouges (acidophiles) et des bleues (basophiles) ; dans la fig. 20 (coloration : Magenta-Benda), le cytoplasma cellulaire est rempli de granulations vertes (acidophiles) et rouges (basophiles).

Dans les fig. 21 et 22, le leucocyte ne renferme qu'une seule espèce de granulations : basophiles en 22, acidophiles en 21 (coloration : Magenta- Benda). Fig. 23 : petit leucocyte à cytoplasma homogène, acidophilc.

F'iG. 24. Leucocyte à granulations de l'organe lymphoïde de l'œsophage du Torpédo marmorata Riss. — Coloration : Magenta-Benda. Les granulations ont l'aspect de bâtonnets courts.

FiG. 25. Fragment de la coupe transversale du tissu lymphoïde du cartilage crânien dn' Y Acipenser sturio. — Coloration : Magenta-Benda. On voit côte à côte quatre types leucocytaires distincts : un leucocyte à granulations acido- philes, un leucocyte à granulations basophiles, un leucocyte à granulations mixtes et, enfin, un mononucléaire à cytoplasma homogène et à noyau incurvé. F'iG. 2(). Deux cellules polyédriques du tissu lymphoïde de l'intestin spirale du Prolopterus annectens. — Coloration : éosine-orange, bleu de toluidine.

338 ANNA DRZEWINA.

La cellule à droite est en karyokinèse ; ses granulations sont plus volumi- neuses et plus claires que celles de la cellule dont le noyau est en repos.

FiG. 27. Leucocyte (lymphocyte?) du tissu lymphoïde de l'ovaire de Protopterus anneclens. — Coloration : cosine-orange, bleu de toluidine. A noter la baso- philie assez intense du protoplasma cellulaire et son développement par rapport au noyau, qui mettent cet clrmcnt à la limite entre un lymphocyte et un mononucléaire.

FiG. 28, ag. Deux leucocytes à granulations du tissu lymphoïde du testicule de la /?flja clavata. — Coloration : Magenla-Benda. Dans la fig. 28, les granulations sont acidophiles, dans la fig. 29, elles sont plus volumineuses et basophiles. Les mêmes granulations basophiles de la fig. 29 se colorent énergiquement en orange, quand on traite la préparation par le triacide et se rapprochent alors exactement des leucocytes à grosses granulations de l'organe lym- phoïde de l'œsophage du même animal (fig. 10).

Fig. 3o, Leucocyte à granulations acidophiles en karyokinèse du tissu lymphoïde du rein de Proteiis anguineus. — Coloration : Magenta-Benda.

Fk;. 3i. Cellule polyédrique de la couche lymphoïde de l'ovaire du Protopterus annectens. — Coloration : éosine-orange, bleu de toluidine. C'est une cellule du même type que celles de la fig. 26.

Le grossissement est de 35o diamètres pour les figures i et 8 ; il est de 1.200 diamètres environ pour toutes les autres.

TABLE DES MATIÈRES

Pages

Introduction 445

Technique 150

Première Partie

I. — Leucocyte 151

II. — Tissu réticulé 176

Deuxième Partie

I. — Rein 187

II. — Tube digestif i2:24

III. - Foie 262

IV. — Pancréas 283

V. — Cœur 287

\T. — Organes génitaux 299

VIL — Capsule crânienne 303

Troisième Partie

Ilisto-physiologie du tissu lymphoïde des Ichthyopsidés . . . 309

Résumé et conclusions 319

Index bibliographique 323

Explication de la planche 336

LA SPERMATOGÉNESE

DU LOMBRIC TERRESTRE

{LUMBRIGUS AGRICOLA HOFFM)

PAR

E. BUGNION ET N. POPOFFi.

Localisé entre les 9e et 15^ segments, l'appareil génital du Lombric comprend (fig. 4) :

10 Deux paires de pefits testicules (découverts par Hering 1856), dont une antérieure, attachée à la face postérieure du dissépiment 9/10, et une postérieure, fixée à la face postérieure du dissépiment 10/11, de chaque côté du cordon nerveux ;

2^ Trois paires de (jrands testicules (testicules pour d'Udekem, Clat PAUÈDE, Huxley, Ray Lankester, Neuland ; — vésicules séminales d'après IIerlng, Bloomfield, Bergh, Calkins, von Erlanger, etc.), dont une antérieure, attachée à la face antérieure du dissépiment 9/10, une moyenne, fixée à la face postérieure du dissépiment 10/11, et une postérieure, attenante à la face postérieure du dissépiment 11/12;

3" Deux paires de pavillons sém inaux {enionno'ws ciliés de d'Ude- kem) dont une antérieure appartenant au 10^ segment et une posté- rieure répondant au 11^, avec deux canaux déférents qui s'ouvrent sur la face ventrale du 15^ ;

1 Un résumé de ce travail, accompagne de cinq planclies photolypiqucs, a paru dans les Comptes rendus du VI» congrès zoologique, Genève, igoB.

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GEN. — 4" SÉRIE. — T, III. 23

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4" (Jiiatre poches copulalrices (sperniathèques,receptacula), dont une paire antérieure au niveau du 9" segment et une postérieure au niveau du 40", s'ouvrant sur la face ventrale, dans les sillons inter- segmentaires 9/10 et 10/11, s'emplissant de l'extérieur dans l'acte de l'accouplement ;

5° Deux ovaires, très petits, découverts par d'Udekem (1856) attachés à la face postérieure du dissépiment 12/13 ;

6° Deux oviductes, commençant par un pavillon élargi, à l'inté- rieur du 13« segment et débouchant à l'extérieur sur la face ventrale du \¥^.

Mentionnons encore le sillon génilal situé sur la face ventrale, du 15" au 37e segment, délimité par les « bourrelets », et dans la région du clitellum par les « tubercules de puberté » d'IJoE. Ce sillon s'accolant à celui du deuxième individu dans l'acte de l'ac- couplement, sert, paraît-il, à recueillir le sperme (voir Cereon- TAINE, 1890, p. 58).

Les grands testicules antérieurs et moyens sont en communication par leur cavité centrale avec un espace médian, quadrilatère, le caj'- refour sémi/iai an f er ie u )' {medkme Samenkapsel de Bergh) compris entre le tube digestif et la paroi ventrale, occupant la partie moyenne du 10" segment, renfermant aussi les deux petits testicules et les deux pavillons antérieurs. Les grands testicules postérieurs débou- chent de même dans le carrefour séminal postérieur qui occupe la partie moyenne du 11" segment et contient encore les deux petits tes- ticules et les deux pavillons postérieurs.

Un voit en étudiant les coupes transverses que le carrefour n'est pas, comme on pourrait le supposer, compris entre l'intestin et le cordon nerveux, mais que ce dernier est entièrement immergé à l'intérieur. 11 y a même sur certains points, entre le cordon nerveux et la paroi ventrale du carrefour, un espace libre dans lequel peut se

* La position exacte des orifices des canaux déférents, des oviductes et des rc* ceptacula se voit sur la ïi'^. (J du travail de Ray Lankester (1864) et sur la fig. 18 du mémoire de Cekfonïaine (1890).

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rencontrer un repli du pavillon. On voit de plus que le carrefour est limité par une membrane propre isolée de la paroi du corps et que sa cavité est divisée en trois loges, dont une médiane, qui renferme le cordon nerveux, et deux latérales, une droite et une gauche, conte- nant chacune l'un des petits testicules. La loge médiane, communi- quant largement avec les loges latérales, est, chez le ver adulte, remplie de zoospermes aussi bien que celles-ci.

Les parties du carrefour où débouchent les grands testicules for- ment elles aussi des diverticules spéciaux, qui communiquent il est vrai avec les loges des petits testicules, mais forment néanmoins des cham- bres assez bien définies. Quelques plis des pavillons viennent toujours s'étaler à l'intérieur.

Remarquons enfin qu'une membrane détachée de la paroi dorsale du carrefour se replie autour du tube digestif et forme au niveau des dissépiments 9/10 et 10/11, une gaine péri-intestinale qui contient aussi les glandes calcaires de Morren (1826), les vaisseaux péri-intes- tinaux et les cellules chloragogènes. Les grands testicules sont attachés à la face externe de cette gaine.

Les deux carrefours ont été considérés par Herixg comme la partie médiane commune des «vésicules séminales». Celles-ci sont décrites par cet auteur sous le nom d'appendices latéraux des vésicules.

Bloomfield (1880), qui admet sans conteste les idées de Heking, désigne l'ensemble des vésicules et des carrefours sous le nom de réservoirs séminaux. Von Erlanger (1896) emploie pour désigner les grands testicules le terme de Nebenhoden.

Perrier (1897, p. 1G99) confond sous le nom de sacsspermatiques, les grands testicules et les carrefours.

RosA (1884) a constaté que les carrefours manquent entièrement chez certains genres [Allobophora) A^paxqw. (1886) ayant montré d'autre part que ces espaces se développent indépendamment des prétendues vésicules séminales et qu'ils représentent une partie cloisonnée de la cavité somatique, il paraît préférable de leur donner un nom spécial. Nous adoptons la dénomination de carrefours séminaux, parce

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qu'elle ne prête pas à la confusion avec les « vésicules » de llering et indique bien que les testicules et les pavillons débou- chent dans une cavité commune. En fait, les carrefours servent à la maturation et ensuite à l'expulsion des zoospermes; ils jouent donc le rôle de réservoirs séminaux.

Semblables à de grands entonnoirs plissés dans le sens de la lon- gueur, les pavillons s'avancent dans les carrefours à travers les parois de ces derniers et, se divisant en plusieurs franges, pénè- trent jusqu'aux loges dans lesquelles se déversent les spermato- zoaires. On voit ainsi certains replis des pavillons étalés dans les loges latérales en arrière des petits testicules, d'autres dans la loge médiane des deux côtés du cordon nerveux, d'autres encore auprès des grands testicules et jusque dans le bile creux de ces derniers. Les ovaires et les oviductes, étant situés plus en arrière (13*^ segment), n'ont au contraire aucune communication avec les carrefours. Un sait que le Ver de terre, bien qu'hermaphrodite, ne se féconde pas lui-même et que l'accouplement est toujours nécessaire.

Notre étude est divisée en six parties : 1° les petits testicules ; 2° les grands testicules ; 3° la spermatogénèse ; 4° la spermie mûre ; 5° les cellules éosinophiles; 6o résumé et conclusions.

I. — Petits testicules

Difficiles à voir, ces organes sont de petits corps jaunâtres, allongés dans le sens transverse, mesurant 0.8 mm. sur 0.3. Ils sont entourés d'une capsule mince et offrent chez l'adulte deux parties distinctes, l'une vasculaire caractérisée par la présence d'un glomé- rule, l'autre parenchymateuse essentiellement formée de cellules spermatiques groupées en amas. — A'on Erlangeh qui a fait en 1896 une étude approfondie de ces glandes, désigne les colonies cellulaires sous le nom de follicules spermatiques et constate que tous les éléments appartenant au même follicule se trouvent dans la même phase de développement. 11 admet que les cellules du follicule

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procèdent d'une cellule unique et distingue trois sortes d'éléments : 1° les cellules germinales (Urkeimzellen) dérivées d'une différen- ciation de l'épithélium cœlomique ; 2» les cellules testiculaires (Hodenzellen) qui résultent de la multiplication des cellules germinales et qui, unies par petits groupes, constituent les follicules sperma- tiques ; 3° des cellules libres, spermatogonies, provenant de la disso- ciation de ces derniers.

L'auteur, qui adopte les idées de IIering, suppose (sans cependant en donner la preuve) que les follicules se désagrègent dans le testi- cule et que les spermatogonies libres, résultant de cette dissociation, traversent les carrefours et se portent dans les «vésicules séminales » pour y accomplir la spermatogénèse. — Nous verrons tout à l'heure que les follicules transforment leurs éléments en spermato- cytes, après avoir le plus souvent subi une dissociation partielle, mais que cette transformation s'effectue sur place dans la loge latérale du carrefour et que les produits des petits testicules ne remontent nullement dans les grands (prétendues vésicules séminales de Hering.) Les grands testicules sont en effet de véri- tables glandes fournissant elles-mêmes leurs éléments.

Calkins, auteur d'un mémoire sur la spermatogénèse du Lombric (espèce américaine ?) paru en 1895, décrit également des amas nucléés correspondant aux follicules de von Erlanger; sa conception diffère toutefois de celle du zoologiste allemand en ce qu'il se représente la jeune colonie comme une cellule unique plurinucléée et en fait un syncytium. Cette masse syncytiale subirait une division radiaire (clivage) et c'est alors seulement qu'elle passerait à l'état de colonie pluricellulaire.

Sans vouloir trancher la question d'un trait de plume, nous devons reconnaître que les limites cellulaires sont, dans les follicules jeunes, souvent indécises ou même impossibles à distinguer. C.'est plus tard seulement lorsque les «pédicules» commencent à se dessiner au sein du protoplasme central que la division en cellules apparaît d'une manière bien nette. Des formations analogues aux

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jeunes colonies spermatiqiies du Lombric ont éti'! observées parMoN- TicELLi (1892) dans le testicule des Distomes et décrites également par cet auteur sous le nom de syncytium .

L'étude des coupes montre que le petit testicule est libre sur les 4/5 environ de sa surface, tandis que l'autre cinquième est attaché à la paroi du carrefour (dissépiment) et forme une sorte de hile qui donne accès aux vaisseaux. On voit encore que la branche antérieure du canal déférent se trouve en dedans du petit testicule postérieur, au niveau de la partie adhérente, puis que, passant au travers de celle-ci, et dissociant la paroi du dissépiment, elle entraîne des travées connectives qui divisent la glande en plusieurs masses*.

Le petit testicule est entouré chez le ver adulte d'une capsule très mince semée de noj-aux aplatis, composée elle-même de cellules plates soudées bouta bout (fig. 9. 10, 11). Sous la membrane et en rapport avec celle-ci se trouve un peloton vasculaire (glomérule) qui s'étend assez loin à l'intérieur, occupant sur certaines coupes le tiers ou la moitié de l'organe entier. Très distinct et parfaitement isolé chez l'adulte, ce peloton est formé de capillaires à parois très minces, anastomosés, contournés en divers sens, séparés les uns des autres par des espaces clairs (fentes plasmatiques). Sur les parois se voient en grand nombre des noyaux endothéliaux nettement délimités, colorés en violet par l'hémalun, plus ou moins proémi- nents à l'extérieur. Parfois vers la pointe du testicule, une partie du peloton est remplacée par trois ou quatre vaisseaux dilatés, véritables sinus, atteignant une largeur de 0.1 mm.

La région vasculaire du petit testicule se distingue encore par la présence d'éléments pédicules, groupés en forme de houf/uets (fig. 9, h), attachés par leurs tiges sur les capillaires du glomérule, baignés dans le liquide des espaces plnsmatiques. Bien qu'assez

' La figure de l'appareil ifénilal publiée ])ar Hering en 1836, reproduite dans la plupart de nos traités, n'est à cet ('•t,'-ard pas tout à fait exacte. Les pavillons sont trop petits, trop t'Ioi^'nfS de la lis;ne médiane. Le canal déférent, que l'auteur a représenté en dehors du petit testicule postérieur, devrait passer au travers du hile de ce dernier, et se diriger ensuite de dedans en dehors.

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semblables aux follicules envoie de développement, ces éléments ne prennent, paraît-il. aucune part à la spermatogénèse; peut-être sont-ils dévolus à quelque sécrétion interne*.

Le reste de la glande (région sexuelle) est formé d'innombrables petites cellules disposées en traînées ou en amas, supportées par un réseau délicat de vaisseaux et de trabécules. Rattaché lui-même au peloton vasculaire et à la membrane d'enveloppe, ce réseau forme çà et là des loges à direction radiée, à contours indécis.

Plus précoces que les grands, les petits testicules se développent en même temps et sur la même ligne que les ébauches ovariques, sous forme de quatre petits bourgeons attachés par un court pédicule à la face postérieure des dissépiments 9/10 et 10/11 (fig. 3). Ces ébauches se voient sur les séries horizontales dans un plan plus profond que celles des grands testicules (plus près de la paroi ven- trale) des deux côtés du cordon nerveux. Sur un ver de 5 à 6 centi- mètres, débité en coupes transverses, la dimension du petit testicule était de 200 [x, soit du tiers environ de l'organe adulte. L'ébauche du grand testicule postérieur mesurait sur le même sujet 230 [>., ce qui fait à peine la o0'"<' partie de la glande entièrement développée.

Le testicule jeune ne possède encore ni glomérule vasculaire, ni membrane d'enveloppe. Le stroma, peu abondant, vascularisé, forme des mailles serrées, difficiles à voir. Les follicules n'existant pas encore, le parenchyme n'offre qu'une seule espèce d'éléments, les cellules germinales de von Erlanger. Ces éléments, pauvres en cytoplasme, présentent cette particularité, que leurs noyaux sphé- riques, tous de même taille (6,4 [a), renferment de petits grains chromatiques situés à la périphérie, sous la membrane nucléaire,

' Il faut remarquer cependant, à propos de la signification des honqiiets pédicules, que chez certains Annélides (Polychètes), les éléments spermatiques se développent aux dépens de cellules endothéliales détachées de la paroi des vaisseaux. (D'après Lan^-, 1898, I, p. ."io/i). — Chez un N':phelis viilgaris long de 2 i/a cm., nous avons reconnu nous- . mêmes les ébauches testiculaires k disposition métamérique, sous forme dVléinenls pédicules plongés dans le sang, k l'intérieur des vaisseaux. 11 est donc possible que les bouquets observés dans le petit testicule du Lombric soient des éléments sper- matiques développés aux dépens de rendotlu'Iium des vaisseaux.

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formant, dans les préparations à l'hématoxyline ferriqiie, un cercle régulier de petits points noirs (fig. If, 12, 13).

Notons enfin des groupes de cellules en état de cinèse (fig. 14), ainsi que des éléments a 2 ou 3 noyaux (fig. 13), indices d'une proli- fération active.

A l'opposé du testicule jeune, l'organe adulle est caraclérisé par la présence de nombreux follicules spermaliques qui se montrent pressés en masses compactes, formant la presque totalité du paren- chyme, ou qui, flottant librement à l'intérieur des alvéoles, s'apprêtent déjà a émigrer dans le carrefour.

Dérive de la multiplication d'une cellule unique, le follicule se présente sous la forme d'une masse arrondie ou légèrement aplatie, à surface bosselée, semblable à un amas de petites boules. Ces boules sont les noyaux des cellules spermati(jues, tous de même grosseur et de même aspect. Leur mesure (5 [).) est un peu plus faible que celle des noyaux des cellules germinales. La chi'omatine forme des grains irréguliers disposés en réseau. Un cytoplasme peu abondant, coloré en bleu pâle par l'hémalun, plus pauvre à la périphérie (ju'au centre de la colonie, embrasse la base des noyaux et les maintient réunis. Ces masses à noyaux proéminents, à limites cellulaires indé- cises, correspondent aux formations décrites par Calkins sous le nom de syncytiiim.

Les follicules issus des petits testicules se distinguent par leur forme aplatie, visiblement déprimée. Cet aspect, assez caractéris- tique, s'explique, croyons-nous, par la compression qu'ils subissent dans les alvéoles au cours de leur développement.

Le nombre des cellules qui composent un follicule est difficile à évaluer. Toutefois nous avons lieu de croire que les petites colonies croissent par progression géométrique, doublant à chaque division le nombre de leurs cellules. Les follicules dont nous avons compté les éléments en avaient les uns 8, d'autres 10, 32 ou (U. 11 n'est d'ailleurs point rare de rencontrer des follicules divisés en deux parties, maintenues par un pont protoplasmique et lorsqu'en

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tel cas on se donne la peine de compter les cellules, on trouve toujours deux moitiés identiques telles que 32+32, 16 + 16, 8+8, ou encore quatre groupes égaux (16 -f 1^> -f 16+16).

Cette dernière observation prouve qu'il y a, au moins pour une partie des follicules, une phase de dissociation venant après la phase de prolifération. Toutefois cette dissociation ne semble pas aller d'or- dinaire au delà du chiffre 8 ; le nombre des cellules isolées est toujours minime et l'on ne voit pas non plus sur les coupes du petit testicule des éléments pédicules (provenant de dissociation) comparables à ceux

des grands.

Nous concluons de ces faits que la dissociation du follicule en spermatogonies libres, est (si elle se produit jamais) un fait tout à fait exceptionnel ^.

Çà et là se voient au sein du petit testicule des colonies cellulaires (follicules) à l'état de condensation c/rromatique, caractérisées par leurs noyaux contractés semblables à des grains violets, tous de même grosseur, et par leurs corps cellulaires clairs à contour l^ien net (fig. 10, fç). Des éléments de ce genre, annonçant le commencement de la spermatogénèse, ne manquent jamais chez le ver adulte observé dans la saison favorable (de février en octobre).

Par quelle voie les follicules formés dans les petits testicules parviennent-ils dans les carrefours?

On constate sur les coupes que la glande subit à l'époque de ma- turité une déhiscence plus ou moins complète qui se produit du côté de la surface et affecte spécialement sa partie postérieure. Le paren- chyme, jusqu'alors compact, se relâche ; des lacunes remplies de folli- cules libres apparaissent à l'intérieur de l'organe ; la capsule se sou- lève, des fentes fissurant la surface ouvrent des voies vers l'extérieur. Bientôt la désagrégation gagnant de proche en proche, on voit le con- tenu des alvéoles s'écliapperaudehorset se répandre dans le carrefour.

' Il se peut que les folliciiK s issus du petit testicule subissent une dissociation par- tielle aussi bien que ceux du grand. En ce cas cette dissociation se produirait dans le carrefour après la déhiscence de la glande ; mais dans le carrefour lui-même le nombre des éléments libres est toujours très petit.

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11. — Grands testicules.

Les grands testicules (vésicules séminales, d'après llEniNG) sont le séjour habituel d'une grégarine, Moiiorystis /la/ihrici, qui altère profondément la structure de ces organes et, par contre-coup, com- plique beaucoup leur étude. II est difficile de voir clair dans la na- ture d'un tissu, qui neuf fois sur dix. est atteint de dégénérescence kystoïde et d'atrophie. Aussi les idées singulières et contradictoires, qui ont cours aujourd'hui encore au sujet des glandes sexuelles du Ver de terre, sont-elles pour une bonne part imputables à ce parasite.

La description suivante a été faite sur un exemplaire qui, chance bien rare, ne contenait pas une seule pseudonavicelle ou psoros- permie^.

Les grands testicules sont ces organes d'un blanc de lait, volumi- neux, placés à découvert dans la cavité somatique, proéminents des deux côtés du tube digestif, au niveau des segments 9 à 14. Bien plus grands que les petits testicules, gonflés chez le ver adulte de lai- tance semi-liquide, ce sont eux qui frappent tout d'abord le regard lorsqu'on ouvre l'animal.

Il y a trois paires de grands testicules, une antérieure et une moyenne s'ouvrant dans le carrefour antérieur au niveau des dissé- pimenls 9/10 et 10/11, une postérieure débouchant dans le carrefour postérieur au niveau du dissépiment 41/12. De forme arrondie, le tes- ticule antérieur est plus petit que les deux autres, son diamètre est de 3 mm. seulement; le moyen, oblong, mesure 6 mm.; le postérieur, beaucoup plus gros et allongé, atteint une longueur de 12 mm. Les testicules moyen et postérieur ont une face externe convexe et une face interne déprimée, formant une fossette oblongue limitée par un rebord. Dans la fossette, qui répond à la substance médullaire, se voit par transparence un dessin ramifié répondant aux lacunes internes. Un réseau vasculaire très riche, bien représenté dans l'ou- ^ Voir la PI. I publiée dans les C. R. du vi" Congrès zoologique.

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vrage de d'LTdekem (1856), enveloppe les glandes sexuelles et envoie de nombreux rameaux à l'intérieur.

Les rapports des grands testicules avec les dissépiments peuvent être observés sur les coupes longitudinales; de même la disposition des biles creux et leurs communications avec les carrefours. On voit mieux en revanche sur les coupes transverses la gaine péri-intesti- nale et les connexions des glandes sexuelles avec la face externe de cette gaine (fig. 5, 6, 7).

Examiné sur la coupe, le grand testicule se montre composé de deux substances : 1" la substance corticale, étalée sur la convexité de la glande, formantàelle seule environ 4/5 de la surface;2ola substance médullaire, qui est à nu sur la face interne, au niveau de la fossette, et qui, prolongée dans la profondeur, occupe à peu près le tiers de la section. A l'intérieur se trouve un système de fentes (lacunes) qui communiquent entre elles et s'ouvrent dans le carrefour, en for- mant une sorte de bile à l'endroit où la glande est fixée au dissépi- ment. Ce dernier épais et musculeux, se partage à ce niveau, embrassant le bile ; prolongé dans la substance médullaire, il lui apporte des fibres contractiles et des vaisseaux.

Remarquons à ce propos que les petits testicules sont attachés aux dissépiments par des biles pleins, servant seulement de moyens d'union, tandis que les grands testicules sont fixés à ces mêmes cloi- sons par des biles creux ouverts dans les carrefours, jouant le rôle de canaux collecteurs.

Pauvre en cellules, constituée par des fibres lisses, des capillaires et quelques fibrilles connectives, la partie médullaire prend sur les coupes colorées à l'bém.alun-éosine une nuance rose et, sur les coupes traitées à l'bémalun et le mélange de van Gieson, une teinte brun pâle qui contraste avec la couleur violette du parenchyme.

Plus étendue et plus épaisse, la substance corlicale est traversée par un système de cloisons vascularisées qui s'étend de la partie médullaire à la capsule et divise le parenchyme en un grand nombre de loges à disposition radiée. Ces loges sont occupées par les élé-

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menls spermatiques. Un espace clair (fente plasmatique, agrandie par l'effet des réactifs?) ménagé le long des cloisons, sépare le contenu d'avec la paroi *.

La spermatogénèse étant peu avancée chez notre exemplaire, la plupart des éléments sont encore à l'état de follicules compacts, d'un bleu violet uniforme, montrant au fort grossissement des my- riades de petits noyaux arrondis, englobés dans un cytoplasme peu abondant. La chromatine nucléaire est à peu près partout disposée en réseau, ('.h et là cependant se voient des groupes de cellules à l'état de condensation chromatique, annonçant leur métamorphose pro- chaine. On remarque en outre des cellules éosinophiles en nombre variable accolées aux follicules ou aux cloisons (voy. | V).

Le développement des grands testicules est relativement tardif. Dérivés de l'épithélium cœlomique, leurs premiers rudiments se voient sur des vers de 5 à (> cm. (fig. 5) sous forme de deux petites saillies, une droite et une gauclie, fixées à la face externe de la gaine péri-intestinale, proéminant dans la cavité somatique, en dehors des carrefours. Sur un ver long de 10 cm., encore très grêle (flg. 8), l'ébauche du grand testicule postérieur prend l'as- pect d'un petit bourgeon creux, mesurant ii sur 30 [j.. attaché à la face postérieure du dissépiment 11 1:2. A l'intérieur se voit une cavité étroite s'ouvrant dans le carrefour postérieur, représentant l'origine du bile creux. La substance médullaire, dérivée d'une évagination du dissépimont, apparaît déjà autour de la cavité sous forme d'un tissu teint en rose par l'éosine, semé de quelques noyaux violets. A la surface s'étend une couche (unique) de petites cellules cubiques représentant l'épithélium germinatif différencié du revête- ment cielomique, dont se formera plus tard le parenchyme cortical. Les noyaux cellulaires qui auront bientôt un diamètre de G [x, mesu- rent actuellement 1,5 à 3 (x.

' Neula.nd (1886) a réussi à démonlrer dans les cloisons la présence de larges fenê- tres arrondies, au moyen desquelles les alvéoles communiquent les uns avec les autres. (Voy. flg. 2 de cet auteur.)

LA SPERMATOGENÈSE DU LOMBRIC TERRESTRE. 351

Une série horizontale, empruntée ;i un jeune lombric de 8 à 10 cm., nous a montré sept paires d'ébauches testiculaires disposées comme suit (fig. 2 et 3) :

l^e ébauche, attenante à la face antérieure du dissépiment 9/10, contenue dans la cavité du 9^ se gmeni =(/r cm d testicule antérieur ;

2e ébauche, attachée à la face antérieure du dissépiment 10 11, contenue dans la cavité du 10« segment, — disparaît plus lard ;

3« ébauche, fixée à la face postérieure du dissépiment 10/11, contenue dans la cavité du 11^ segment = grand testicule moyen ;

¥ ébauche, fixée à la face postérieure du dissépiment 11/12, conte- nue dans la cavité du 12^ segment = grand testicule postérieur ;

5^ ébauche, fixée à la face postérieure du dissépiment 13/14, contenue dans la cavité du \¥ segment — rudimentuire, disparaît plus tard;

O*' ébauche, attachée à la face postérieure du dissépiment 9/10 = vêtit testicule antérieur ;

1^ ébauche, attachée à la face postérieure du dissépiment 10 11 = petit testicule postérieur.

Les ébauches 1 et 2, placées assez loin de la ligne médiane, appar- tiennent à une série externe. Les ébauches 3, 4, 5, placées plus près de la ligne médiane, appartiennent à une série interne. Les ébauches 6 et 7 sont situées dans un plan plus profond que les ébauches 1 à 5 (plus près de la face ventrale) des deux côtés du cordon nerveux. La môme série montre encore les deux ovaires fixés à la face postérieure du dissépiment 12/13.

Il y a donc, outre les deux paires de petits testicules, cinq paires d'ébauches répondant aux segments 9, 10, 11, 12, 14. Les ébauches des segments 9, 11, 12 persistent pour former les trois paires de grands testicules, tandis que celles des segments 10 et 14 dispa- raissent*.

* La présence de glandes sexuelles supplémentaires (parfois de g-Iandes hermaphro- dites), chez les jeunes Lombrics, a déjà été signalée par Perrier (1872) et par Wood- WARD (1893).

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On voit encore que ces 7 paires d'ébauches appartiennent (d'après leur position) à trois séries différentes :

1° Série externe : l''^ et 2^ paires de grands testicules ;

2° Série interne située dans le même plan que la précédente : 3'', A^ et 5« paires de grands testicules ;

3° Série interne profonde: petits testicules antérieurs et postérieurs.

Les ébauches des testicules, grands et petits, montraient déjà chez cet exemplaire des follicules difïérenciés, appartenant pour la plu- part aux phases de 8 et de 16 et en partie disséminés dans la cavité du segment. Celle-ci n'était pas encore divisée en loges.

Le fait que le lombric jeune possède deux paires d'ébauches testi- culaires en sus de celles de l'adulte est intéressant au point de vue phylogénétique. Il permet de faire un rapprochement entre les Lom- briciens et d'autres Annélides [Hirudo, Nephelis, etc.) qui ont des testicules multiples, d'un type franchement métaméiiquc.

Remarquons à ce propos que les grands et les petits testicules ne sont pas construits sur le même type, les petits étant caractérisés par la présence d'un peloton vasculaire et par leur déhiscence externe, les grands par la présence d'une substance médullaire, de cloisons radiaires mieux marquées et d'une cavité centrale s'ouvrant dans le carrefour. Enfin les produits des deux glandes, bien que formant en définitive des spermies identiques, diffèrent peut-être un peu, en ceci que les follicules formés dans les petits testicules pai^ais- sent plus aplatis, plus compacts et moins sujets à se dissocier.

Est-ce que les petits testicules se seraient développés postérieu- rement pour suppléer à l'insuffisance des grands, si souvent altérés par les grégarines parasites? Les petits testicules n'ayant pas de hile creux sont, paraît-il, mieux protégés contre l'invasion de celles-ci.

On voit que le grand testicule, observé avant la spermatogénèse, est un organe compact, parenchymateux, olfrant bien les caractères d'une glande sexuelle mâle.

Il est vrai qu'avec la maturation des éléments spermatiques, une désagrégation partielle se produit dans le grand testicule aussi bien

LA SPËRMATOGENKSE DU LOMBRIC TERRESTRE. 353

que dans le petit. Ici encore on voit les lacunes s'agrandir, les alvéoles dilatés s'ouvrir les uns dans les autres, leur contenu flotter librement à l'intérieur. La seule ditïerence est que la déhiscence, au lieu de s'effectuer à la surface, se fait dans la profondeur, du côté du hile. Incisée dans cette période, la glande laisse écouler une laitance semi-liquide ; on peut donc la comparer à un réservoir qui se vide, mais tout ceci ne change rien à sa nature anatomique. Le grand tes- ticule, même désagrégé et ramolli, n'en reste pas moins un testicule authentique et ne saurait, comme le voulait Hering, être assimilé à une simple vésicule.

m. — Spermatogénèse

Observée au microscope, la laitance du grand testicule montre une quantité prodigieuse d'éléments spermatiques à tous les degrés de développement. Le regard est frappé tout d'abord par la présence de nombreuses morules spet'/natifjues [spermatosphères ou blastos- phères de Bloûmfield), remarquables par leur régularité et leur élégance.

Ces morules offrent ceci de particulier que leurs éléments, tous de même dimension et de même aspect, sont rangés avec une symétrie parfaite autour d'une boule protoplasmique centrale, connue sous le nom de cijtophoi'e, spermatophore ou blastophore^. (fig. 41-48.)

On distingue de jeunes morules portant des spermatocytes peu nombreux, renflés, piriformes, des morules plus avancées, offrant des éléments allongés (spermatides), ordinairement au nombre de 128 ou bien, plus grêles et déliés, des groupes de zoospermes mûrs, rangés autour de leur boule comme les rayons d'un petit soleil, avec les têtes en dedans et les queues en dehors. Un examen plus attentif fait découvrir enfin des follicules à divers degrés de développement, des groupes d'éléments pédicules unis les uns aux autres par leurs pédicules, des éléments libres (peut-être détachés d'autres groupes),

' Termes introduits, le premier par La Valette Saint-Georges, les derniers par Ray Lankesteu et Bloomfield.

354 E. BUGNION ET N. POPOFF.

ainsi que des cellules nourricières, éparses au milieu des morules et des zoospermes. C'est dans ce mélange de formes si diverses qu'il faut choisir les éléments favorables à l'étude de la sperma- togénèse et chercher à en débrouiller les diverses phases. L'élude des pioduits issus des petits testicules permet d'observer égale- ment divers stades de la spermatogénèse, mais comme on est forcé de recourir presque exclusivement à la méthode des coupes (à cause de l'exiguité de ces glandes), les petits testicules donnent un matériel moins favorable que les grands.

Nous avons eu recours à deux procédés principaux : 1" la fixation et la coloration de la laitance étalée sur la lamelle; 2" la méthode des coupes. C'est le premier de ces procédés (frottis) qui donne les résultats les plus favorables. En effet, dans la méthode des coupes, le coup de rasoir peut entamer les morules ; on ne sait jamais si l'on a affaire à des groupes entiers; tandis que la fixation sur la lamelle permet d'obtenir les blastosphères tout à fait intactes, de compterles cellules et de suivre leurs transformations. Les meilleures préparations ont été obtenues par la fixation dans le sublimé acétique et la coloration par l'hémalun et l'éosine, par la fixation dans le liquide de Hermann ou encore par la fixation dans le Hquide de I^'lemmixg et la tinction dans l'hématoxyline ferrique.

Voici le détail des manipulations : 1^ frotter légèrement sur une lamelle couvre-objet le testicule frais, incisé, tenu au bout d'une pince; 2" faire fiotter la lamelle sur le fixatif versé dans un verre de montre, pendant 5 minutes si c'est du sublimé acétique, pendant 2 à 3 heures si l'on choisit le liquide de Flemming; 3^ immerger pendant 2 heures ou plus {ad libitum) dans l'alcool à 80 Vo (iodé, si l'on a employé le sublimé) ; 4^ faire flotter sur l'hémalun de P. Mayer pendant 10 minutes ; 5" laver dans l'eau de fontaine ; 6° immerger dans l'éosine 1 % pendant quelques minutes; 7° alcool ordinaire ; 8" alcool absolu ; 9» xylol ; 10° baume du Canada.

La méthode sèche nous a donné de moins bons résultats par le fait que le passage à la flamme altère les cellules et les noyaux ; de

LA Sl'ERMATOGÉNÈSE DU LOMBRIC TERRESTRE. 355

même le traitement par le chloroforme ou l'alcool absolu. Ainsi des préparations qui avaient été traitées par le chloroforme et parais- saient réussies, révélèrent ensuite une altération particulière des noyaux; les grains de nucléine étaient devenus diffluents ; il était dès lors impossible d'observer les chromosomes et de les compter ; de même après la fixation par l'alcool absolu ; en revanche nous avons constaté que le traitement par le chloroforme rend les corpuscules juxtanucléaires beaucoup plus distincts.

Pour les coupes, nous avons utilisé de préférence la fixation dans le liquide de Gilson renforcé (sublimé 15, ac. azotique 7.5, ac. acé- tique 2.5, alcool à 60 " o[50. eau dist. 450), l'enrobage dans la paraffine, le collage à l'eau tiède et la tinction h l'hématoxyline et l'éosine.

Nous distinguons deux modes : 1° La spermatogénèse procédant d'une dissociation du follicule, suivie de multiplication (segmen- tation); 20 La spermatogénèse procédant de la transformation directe du follicule en morule, sans dissociation préalable.

Toutefois, comme les deux modes se confondent souvent l'un avec, l'autre, nous traiterons des deux en même temps et nous bornerons à indiquer, chemin faisant, les traits principaux qui les distinguent.

Une étude attentive montre que les groupes d'éléments pédicules contenus dans la laitance procèdent d'ordinaire de la dissociation des follicules. La plupart des préparations offrent, au milieu de colonies compactes, quelques follicules divisés en deux moitiés égales, tenant l'une à l'autre par un pont protoplasmique* (fig. 31, 32, 40). Au processus qui produit la division s'ajoute un travail de dissociation. l\ semble que la cohésion des éléments se relâche. Le cytoplasme central, jusqu'alors compact, se sépare en traînées (pédi- cules) allant d'une cellule à l'autre. Les cellules « pédiculées» se sépa- rant par petits groupes, chaque follicule finit par se résoudre en frac- tions secondaires de 32, 16, 8, rarement de 4 et de 2, parfois peut- être en spermatogonies libres (?) Nous concluons de ces faits que les

Un exemple de ce genre est figuré déjà dans le mémoire de Bloomfield (1880), fig. 29 bia). ...

.VHCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. 4« SERIE. T. 111. 24

356 E. BUGNION ET N. POPOFF.

groupes d'éléments pédicules qui flottent dans la laitance proviennent pour la plupart de la dissociation des follicules, plutôt que delà mul- tiplication d'éléments isolés.

Voyons maintenant quelle est la destination ultérieure de ces formations.

On trouve dans la plupart des préparations, à côté des éléments pédicules décrits ci-dessus, d'autres groupes cellulaires semblables aux précédents, mais différant en ceci que leurs éléments montrent tantôt des incisions radiaires, tantôt des noyaux en voie de cinèse, indices manifestes d'une prochaine division. La planche 111, publiée dans les Comptes Rendus du VI" Congrès zoologique, offre plusieurs exemples de ce genre. On voit des follicules de 16 partagés en deux moitiés, ainsi que divers groupes issus de dissociation, dans lesquels les cellules, divisées par une incision très nette, annoncent le pas- sage au nombre double.

D'autres amas dessinés dans le présent mémoire (fig. 29, 34 et 37) portent eux aussi des incisions radiaires plus ou moins pro- fondes.

Citons encore comme exemples de divisions cinétiques les figures â7 et 28 qui offrent deux groupes de 8 en train de doubler leurs élé- ments et montrent clairement les noyaux en voie de division (ana- phase).

Nous aurons donc à distinguer les groupes cellulaires provenant de dissociation et les groupes cellulaires provenant de multiplication. Avouons toutefois que cette distinction est souvent difficile à établir ; ainsi quand les incisions radiaires, devenues plus profondes, ont opéré la division complète, ou lorsque les cellules, précédemment en voie de cinèse, sont déjà revenues à l'état de repos. Il est dans les cas de ce genre presque impossible de dire si l'on a affaire à un groupe issu de dissociation ou à un groupe provenant de multiplication. Au surplus, nous avons lieu de croire que les deux processus, dissocia- tion et multiplication, peuvent « interférer» l'un avec l'autre, en ce sens qu'un groupe de 8 par exemple, issu d'une dissociation, pourra

LA SPERMATOGENESE DU LOMBRIC TERRESTRE. 357

dans certaines circonstances subir de suite après une division cinétique et former un groupe de 16.

Ayant fixé par la photographie et le dessin l'image des diverses formes observées, nous sommes parvenus à distinguer, à partir de la cellule germinale :

1" Une série de divisions qui, se succédant d'ordinaire par pro- gression géométrique, donnent lieu à la formation de follicules de 16, 32, 64, 128 cellules (ou davantage encore), unies par de courts pédi- cules dirigés vers le centre ;

2° Une période de dissociation qui ramène les follicules de 128 et 64 à des groupes de 32 ou 16 cellules (nombre normal), exceptionnel- lement à des groupes de 8, 4 et 2, ou à des éléments libres (?) ;

3" Une phase de prolifération qui peut dans certains cas (avant la spermatogénèse), porter un groupe de 2, 4 ou 8 au chiffre de 16 ou 32;

40 Une nouvelle phase de multiplication au cours de laquelle le groupe de 32, transformé en spermatocytes I, engendre la morule à 64 spermatocytes II et enfin la morule définitive à 128 spermatides (nombre normal).

Exceptionnellement les spermatides peuvent se montrer sur une morule à 64, 32 et même 16 cellules, auquel cas les spermatocytes 1 ont dii se former déjà sur des groupes de 16, 8 ou 4. Parfois, en revanche, on rencontre des morules chargées de 256 spermatides, issues dans ce dernier cas d'un groupe de 64*.

La numération des éléments se fait au moyen de la chambre claire. On dessine exactement les cellules et c'est sur le papier qu'on les compte. La photographie peut rendre le même service, à condi- tion que la préparation soit assez aplatie, pour que tous les éléments se trouvent dans un plan unique. Bloomfield, quia essayé de compter les cellules sous le microscope, n'est pas allé au delà du chiffre 16.

Nous avons la preuve que toutes les cellules d'un même groupe se segmentent simultanément, en d'autres termes que la progression

* Voir les Comptes Rendus du VI' Congrès zoologique. PI. IV.

358 E. BUGNION ET N. POPOFF.

est régulièrement géométrique, dans le fait que lorsqu'on prend la peine de compter, on trouve presque toujours les nombres indiqués 16, 32, 64, 128, 256 et non des nombres intermédiaires. Si parfois le chiffre obtenu est un peu plus faible, c'est alors que la division n'était pas tout à fait achevée, quelques cellules étant encore en voie de cinèse. Les cas de ce genre sont d'ailleurs exceptionnels et l'on voit d'ordinaire beaucoup plus de morules à l'état de repos qu'à l'état de division. On constate en outre que les cellules appartenant à la même spermatosphère sont, dès qu'une phase est terminée, toutes au même degré de développement, et qu'elles gardent ce caractère jusqu'à ce qu'une nouvelle segmentation intervienne. L'ensemble de ces obser- vations prouve que la division cinétique s'effectue rapidement et simultanément dans tous les éléments d'un même groupe.

Un autre fait digne de remarque est que la segmentation des cellules spermatiques s'effectue toujours dans un plan radiaire par rapport au centre de la colonie (fig.27 et 34). Les éléments nouvellement formés se placent ainsi tout naturellement les uns à côté des autres, rayon- nant autour du centre. La division se prolongeant jusqu'au pédicule et le bifurquant en deux branches, les deux cellules-filles restent nécessairement attachées à celles-ci. Il y a là une loi importante, une règle d'une portée générale pour cette classe d'animaux. C'est en effet la succession des divisions radiaires répétées dans plusieurs phases successives, qui détermine la formation de ces morules d'un type si élégant et régulier. Or cet arrangement des éléments en forme de morule ou spermatosphère est bien le trait distinctif de la spermatogénèse des Annélides, le caractère qui, au point de vue de notre étude, confère à cette classe un intérêt spécial*.

Les follicules qui se préparent à la spermatogénèse sont le siège

' Les testicules de la sangsue médicinale nous oui donné des morules sperma- tiques semblables à celles du Lombric, mais plus volumineuses, et formées d'éléments plus petits et plus serrés (au nombre de 206 ou de 012).

Les éléments spermatiques de Clitellio dessinés par Clapahicde (1861) et Jensen (1883), ceux d'Alcyonella étudiés par Korotneff (1888) offrent encore des formes similaires.

Les spermatides des Turbellariés sont portés éu^alement par une sphère centrale (Jensen, 1883) ; de même ceux des Trématodes (Monticelli, 1892).

LA SPERMATOGENESE DU LOMBRIC TERRESTRE. 359

d'un phénomène intéressant désigné sous le non:i de condensation chromatique (fig. 38,39). L'état condensé consiste en ceci qu'au lieu de granules clairsemés, épars sur un réseau, le nucléus renferme une masse chromatique compacte colorée par l'hémalun en violet foncé. Le diamètre du noyau condensé = 3,3 [a (au lieu de 5 pi). Le cytoplasme, jusqu'alors bleu pâle, mal délimité, a changé lui aussi. Un peu agrandi, il est devenu hyalin, complètement incolore et offre un contour polygonal beaucoup mieux marqué *. Peut-être la subs- tance colorable du cytoplasme se dépose-t-elle en même temps sur le noyau et à la périphérie de la cellule. On remarque en outre que la masse totale de la chromatine s'est notablement augmentée, lors même que le noyau n'a pas grossi.

Les follicules à l'état condensé se distinguent donc d'avec les folli- cules immatures : 1° en ce que dans chaque noyau la chromatine est réunie en un amas compact, semblable à un grain violet ; 2° en ce que chaque cellule offre un cytoplasme hyalin à contour très net ; 3° en ce que les noyaux ne proéminent plus à la surface comme dans les follicules jeunes, mais se trouvent à l'intérieur du cyto- plasme.

L'état condensé s'observe surtout sur les follicules de 32, parfois sur les follicules de 16. On le rencontre également chez de jeunes morules ou sur des groupes d'éléments pédicules (issus de disso- ciation), lorsqu'ils sont prêts à se transformer. La condensation affectant simultanément toutes les cellules d'un même groupe, les colonies qui ont subi cette métamorphose tranchent vivement sur la masse des autres éléments. La coupe des testicules mûrs, grands et petits, montre constamment (pendant la belle saison) quelques amas de ces noyaux « condensés » ressortant par leur couleur foncée sur le parenchyme lilas clair.

L'emploi de forts grossissements montre que la chromatine condensée n'est pas homogène, mais se compose elle-même

' Des faits de ce g-enre ont été observés par Flemming. Voyez encore Solger, (Zelle und Zellkern, 1892), Regaud (1899, p. 9).

360 E. BUGNION ET N. POPOFF.

de petits blocs arrondis (chromosomes), formant un amas serré d*aspect mûriforme (fig. 21, 28, 30, 32, 33, 36).

On distingue des noyaux condensés à masse chromatique plus grande mesurant 3,3 [t. (gros grain, fig. 38) et des noyaux conden- sés à masse chromatique plus petite (petit grain, fig. 39) mesurant 2 fx seulement*.

L'état condensé correspondant vraisemblablement à la prophase de la mitose, la cellule à gros grain représente, semble-t-il, le sper- matocyte de premier ordre au moment où il va se diviser. La cellule à petit grain répondrait au spermatocyte de deuxième ordre observé lui aussi avant la cinèse. Toutefois comme la spermatide renferme une masse de nucléine plus petite encore, plus condensée et déjà un peu allongée (ovalaire), il y aurait lieu peut-être de distinguer le « gros grain » correspondant au noyau du spermatocyte L le « grain moyen » moins compact, encore arrondi, répondant au noyau du spermatocyte II et le «petit grain», plus dense et allongé, qui caractériserait le noyau de la spermatide. On voit en effet dans la plupart des préparations des colonies à l'état condensé offrant des « grains » de diverses grosseurs et de forme plus ou moins allongée. Il faut en outre marquer une différence entre les deux premières condensations, dans lesquelles le noyau observé à un grossissement suffisant se montre constitué par un amas mûriforme de chromo- somes plus ou moins distincts (prophases) et la condensation définitive, propre à la spermatide, dans laquelle les chromosomes sont entièrement fusionnés.

Un fait qu'il importe de constater est que les spermatocytes de premier ordre prêts à se transformer ne sont (contrairement à ce qu'on

' La masse chromatique entière est désignée sous le nom de grain, parce que les follicules à l'état de condensation offrent dans chacune de leurs cellules un amas foncé semblable à un grain compact. Remarquons à ce propos que la condensation chromatique n'est point un fait nouveau, spécial aux Annélides, mais un phénomène d'un caractère général qui se produit au cours de la spermatogénèse chez la plupart des animaux (Insectes, Amphibiens, Reptiles, Mammifères, etc.) et peut entre autres être facilement observé chez la Grenouille, le Crapaud et le Triton. Toutefois c'est bien dans les préparations empruntées au Lombric que les colonies à l'état condensé ressortent le plus nettement au milieu des autres.

LA SPERMATOGENESE DU LOMBRIC TERRESTRE. 361

observe chez les animaux supérieurs) pas plus volumineux que les éléments des phases qui précèdent. Au contraire leur taille est plutôt moindre et leur noj^au plus petit. La mesure du noyau de la sperma- togonie étant .") — 6,4 [>., celle du noyau du spermatocyte I égale seulement 3.3 [x. Il y a bien, semble-t-il, une augmentation de la masse nucléinienne lorsque celle-ci passe de l'état rétiforme à l'état condensé, mais cette augmentation coïncide avec une diminution de la cellule et de son noyau.

La réduction chromatique qui se produit au cours des deux der- nières cinèses a été décrite par Calkins (1895).

On compte dans le noyau mûriforme du spermatocyte de premier ordre 64 chromosomes, parfois répartis en 16 tétrades (fig. 50) et dans le noyau du spermatocyte de deuxième ordre 32 chromosomes ou 16 groupes de 2 (fig. 51). Il y aurait dans le noyau de la spermatide 16 chromosomes simples (d'après Caf^kins). Nos observations concor- dent à peu près avec celles de l'auteur américain. Nous avons remar- qué toutefois que les spermatocytes I renferment le plus souvent des chromosomes doubles (tétrades dissociées), puis que dans les sper- matides la condensation est généralement trop avancée pour qu'on puisse compter les grains.

Notons encore, qu'observé à un grossissement suffisant, le noyau de la spermatide offre souvent une quantité de petits granules paraissant résulter d'une sorte de pulvérisation de la substance chro- matique (fig. 53 et 54). A cette phase succéderait la condensation définitive déjà mentionnée ci-dessus.

Passons à l'étude des différentes formes observées.

1. Spermatogonies libres. — La question de savoir, s'il y a chez le Lombric des spermatogonies libres, n'est pas encore résolue d'une manière certaine. Nous avons observé parfois dans la laitance du grand testicule des cellules spermatiques isolées, mais il est en pareil cas difficile de dire s'il s'agit d'une spermatogonie libre ou d'un élément détaché accidentellement d'un groupe pluricellulaire. Notre impression est que la dissociation du follicule en spermatogonies

362 E. BUGNION ET N. POPOFF.

libres est, si elle se produit quelquefois, un fait exceptionnel et anormal.

Les éléments représentés fig. 12-15 paraissent être des cellules germinales (destinées à former des follicules), plutôt que des sper- matogonies libres.

2. Groupe de 2 (fig. 16-17). — Celte phase s'observe rarement. Nous avons vu quelquefois deux spermatogonies piriformes, unies l'une à l'autre par un pédicule commun grêle et allongé. IJes éléments de ce genre (dyades) doivent, semble-t-il, se former, par segmen- tation de la spermatogonie libre. II se peut toutefois, à en juger par les inégalités du pédicule (fig. 17), que queJques-unes des formes observées proviennent de la dissociation d'un groupe multiple. Bldomfield qui a déjà décrit le groupe de 2, figure deux cellules accolées par une large sui'face (1880, fig. 19, 20). N'ayant pas vu de formes semblables, nous ne pouvons dire si le groupe binaire dessiné par cet auteur était réellement résulté d'une division cellulaire *.

3. Groupe DE 4 (fig. 19-21). — Nous avons rencontré à plusieurs reprises des groupes de 4 spermatogonies disposées en croix, unies par leurs pédicules, dérivés vraisemblablement de la dissociation des follicules. Des groupes similaires, formant une élégante tétrade, peuvent aussi se former par segmentation d'un groupe de 2. Une de nos préparations présente un exemple de ce genre (fig. 18). C'est un groupe de 3 qui est résulté sans doute de la segmentation partielle d'un groupe de 2 et qu'une deuxième division va transformer en tétrade ; l'une des cellules renferme en effet un noyau double. Les trois spermatogonies sont piriformes. unies par leurs pédicules. Leurs noyaux arrondis (6,4 [jl) offrent un beau réseau nucléaire, avec de petits granules groupés en amas plus denses sur les points nodaux.

4. Groupe DE 8 (fig. 23-2,-)). — Plus fréquent dans les préparations

' Des groupes binaires pédicules, semblables à ceux du Lombric, ont été observés par GiLsoN dans la spermatoy^cnése de divers Insectes (1885, fig'. 'J(p\, et par IMo.n- TicELLi dans celle des Trématodes (1892, pi. VIII).

LA SPERMATOGÉNÈSE DU LOMBRIC TERRESTRE. 363

que ceux de 2 et de i, le groupe de 8 n'a pas encore de blastophore, mais seulement des pédicules centraux unissant les éléments les uns aux autres. Il est, comme dans les cas précédents, difficile de distin- o-uer les groupes provenant de multiplication d'avec les groupes provenant de dissociation. Un de nos dessins montre une colonie de 7 (fig. 22), résultant, semble-t-il, de la division incomplète d'une tétrade ; on remarque sur l'un des côtés une cellule à noyau double plus grande que les autres ; les corps cellulaires sont piriformes ; les noyaux arrondis (6,4 it.), tous de même aspect, offrent un réseau chromatique semblable à celui des groupes de 4. La figure 27 présente huit éléments en voie de division cinétique (anaphase). Les cellules piriformes mesurent 11,4 [x dans le sens de la longueur ; les pédicules sont déliés ; sur l'un de ceux-ci se voit un petit amas de protoplasme représentant peut-être le blastophore au début. La figure 28 offre un autre groupe de 8 cellules en voie de division (anaphase), avec des chromosomes plus distincts.

5. Groupe DE 16 (fig. 29-33). — Assez répandu dans les prépara- tions, le groupe de 16 se présente sous deux formes différentes. Dans l'une d'elles (fig. 31, 33), provenant probablement de dissociation, les cellules, longues de 16-19 [x, en forme de massue, sont unies les unes aux autres par des pédicules déliés ; le diamètre des noyaux est de 6,4(x comme dans les groupes précédents. Dans l'autre (fig. 30), les cellules moins allongées (8-9 [/.) constituent un amas plus serré et plus com- pact (follicule non dissocié). Les cellules de cette seconde forme sont parfois déjà à l'état condensé (spermatocytes I) ; il n'y a le plus sou- vent pas encore de blastophore. Une de nos préparations (fig. 34) offre un groupe de 16 en train se segmenter pour passer à la phase de 32; les noyaux sont en anaphase ; les divisions cellulaires, déjà bien marquées, se font comme toujours dans la direction radiaire et vont de la périphérie à la base du pédicule.

G. Groupe de 32 (fig. 34-38). — Plus fréquent que les précédents, le groupe de 32 offre la même disposition que ceux de 16 et de 8; c'est dire que les cellules, en forme de massue, sont unies les unes aux

364 E. BUGNION ET N. POPOFF.

autres par des pédicules déliés et qu'il n'y a d'ordinaire pas encore de blastophore.

On trouve souvent des groupes de 32 qui paraissent provenir de la division d'un follicule de 64 (PI. IV des C R. du VI» Congrès zoolo- gique). Les noyaux sont ordinairement à l'état condensé (spermato- cytes de 1<"" ordre se préparant à la cinèse). Nous avons lieu de croire que les colonies de ce genre se multiplient à leur tour par division cellulaire et forment des morules de 64, sans subir de dissocia- tion ultérieure (2^ mode).

Le groupe dessiné figure 37, avec ses profondes fissures radiaires, paraît au contraire dérivé de la segmentation d'un groupe de 16. L'as- pect diffluent de la nucléine est dû à l'efTet des réactifs (alcool absolu).

7. Groupe de 64 (fig, 39-43). — Cette forme dilïère des précédentes en ce que la boule protoplasmique ne manque jamais. Semblable à une framboise ou à une mûre chargée de petites baies, la colonie parvenue à ce stade mérite bien le nom de tnoritla qui lui a été donné. La boule centrale (blastophore) est formée d'un protoplasme granuleux olfrant, dans les préparations à l'hémalun-éosine, la teinte rose lilas des substances cytoplasmiques. Cette masse est donc assez nettement éosinophile. Ne renfermant pas de noyau, le blastophore du Lombric n'est certainement pas une cellule, mais paraît se former plutôt par afflux du cytoplasme dans les pédicules, fusion de ceux-ci et gonflement consécutif en forme de boule.

Les sphères protoplasmiques, observées après fixation sur la lamelle (fig. 41-33) paraissent généralement un peu déformées, à con- tour indécis. Leur diamètre varie de 22 à 24 [a. Sur les coupes.au con- traire (fig. 45), après fixation dans le liquide de Gilson, le blastophore se montre exactement sphérique (diamètre 30-36 [t.) et sa surface limitée par un trait bien net répondant vraisemblablement à une condensation de la couche superficielle. A l'intérieur se voient quel- ques stries radiées convergeant vers le centre, représentant sans doute les restes des pédicules. La coupe dessinée figure 45 offre, comme on voit, 29 spermatides sur le pourtour du blastophore, mais

LA SPERMATOGENESE DU LOMBRIC TERRESTRE. 365

il est clair que la morule entière devait en porter un plus grand nombre.

Les éléments de la phase à 64 (spermatocytes de S*' ordre ou sperma- tides) sont allongés en forme de larmes bataviques, avec des pédicules déliés qui pénètrent à l'intérieur de la boule centrale. Parfois les cellules offrent déjà un court flagellum, preuve qu'elles vont se transformer en spermies, sans se segmenter. Un de nos dessins montre une morule à 64 chargée de spermatides typiques (flg. 47).

8. Groupe de 128 (fig. 46-48). — La morule à 128 est l'une des plus communes. Dérivée de la division des cellules du groupe de 64, elle représente d'ordinaire la dernière phase de prolifération des éléments spermatiques. Le blastophore est semblable à celui de la morule à 64, peut-être même un peu plus grand. Les cellules (spermatides), plus allongées, sont portées sur un pédicule long et délié. Les noyaux, qui se trouvent à l'état de condensation chroma- tique, sont en forme de larmes effilées du côté interne, d'un violet foncé homogène. Au pôle extérieur de la cellule se voit d'ordi- naire un petit prolongement en rapport avec la formation du segment intermédiaire et du flagellum. et à la base de ce prolonge- ment une macule, plus ou moins distincte, colorée en lilas (corpus- cule juxtanucléaire distal ou archoplasmaK

La figure 44 offre un exemple de cette phase. On remarque le pédicule délié, inséré sur le blastophore, le noyau piriforme, allongé en pointe du côté interne, le cytoplasme de couleur lilas, amassé au côté opposé de la cellule, et, se détachant de celle-ci, le prolonge- ment mentionné ci-dessus avec le corpuscule distal.

La figure 46, dessinée d'après une préparation un peu déformée par la fixation à l'alcool, montre les queues des spermatozoaires qui se détachent de la périphérie sous forme de filaments li'ès fins et déliés, à peu près incolores.

La figure 47 (bien qu'appartenant à un groupe de 64) présente des spermatides plus avancées, prêtes à se transformer en spermato- zoaires et offrant quatre segments distincts caractérisés comme suit :

306 E. BIKÎNION ET N. PÔPOFF.

l'' une partie amincie, incolore (base du pédicule), rattachant la tète au blastophore, dans laquelle on reconnaît déjà le perforateur; 2° la tète, encore renflée dans sa partie interne, rétrécie dans sa partie externe, formée de nucléine condensée, de couleur violette ; 3" le segment intermédiaire court, peu distinct, plus clair que la tète, constamment enveloppé dans cette phase d'une masse protoplasmique ovalaire, légèrement teintée de rose (archoplasma) ; 4° le flagellum très long et délié, presque incolore, souvent à peine visible.

Les figures 48, 52-56 donnent les dernières transformations de la sperinatide et son amincissement graduel.

Groupe de 256. — Cette forme exceptionnelle (pi. IV des C. H. du congrès) a été observée chez un Lombric de grande taille disséqué le 10 septembre 1904. La laitance du grand testicule offrait un grand nombre de morules de ce genre, mêlées à des follicules de 64 et de 32 (16-f-16), mais aucun groupe en dessous de ce dernier chiffre. Ces morules à 256 dérivent probablement de gros follicules à 64 éléments (spermatocytes I).

Appliquant au Lombric les termes usités dans la spermatogénèse en général, nous nommons : V Epithélium {lerminatif, les cellules primordiales dérivées de l'épithélium cœlomique, qui revêtent les bourgeons testiculaires ;

2'J (UHlules !/{>r//ii/i(i/(>s *, les éléments du testicule issus de la pro- lifération de l'épithélium germinatif ;

3" Follicule spcnnatifjueow spermafogemme, le groupe cellulaire dérivé de la multiplication d'une cellule germinale ;

4" Spermalof/onies, les cellules résultant de la dissociation du follicule, ou bien, si la dissociation n'a pas lieu, les éléments qui se transforment en spermatocytes sans se diviser à nouveau ;

5" Spermatocytes de 1"'' ordre, les éléments spermatiques de la phase de segmentation qui précède l'avant-dernière ;

' GiLsoN (1885) d(''siK;ne les cellules y;crminales des Arthropodes sous le nom de mclrocytes et les follicules sous le nom de colonies de mélrocytes. Jensen (18831 dési^-ne le follicule des Annélides sous le nom de spermatogemme.

LA SPERMATOGENÈSE DU LOMBRIC TERRESTRE. 367

6° Spermatocytes de^^ ordre, les éléments de l'avant-dernière phase de segmentation ;

7" Spermalides, les cellules de la dernière phase, en d'autres ternies, les éléments qui se transforment en zoospermes sans suhir de segmentation ultérieure.

Nous avions essayé d'abord de distinguer les phases d'après le nombre des éléments ; la phase à 32 correspondait aux spermato- cytes L la phase à 64 aux spermatocytes \\, la phase à 1:28 aux spermatides ; mais on voit bientôt qu'une classification basée sur le nombre des éléments ne répond pas aux phases cellulaires réelles

Ainsi l'apparition des spermatides, qui coïncide d'ordinaire avec le stade à 128, peut se faire par exception dès la phase à 64, quelque- fois dès les phases à 32 et 16, ou encore être observée sur un groupe de 256.

Nous avons reconnu, comme avant nous .Jensex, Calkins et vo.\ Erlan- ger, un corpuscule situé au pôle externe du noyau (6'. Juxtanuclëuire distal ou archoplasma fig. 31, 42. 44). et un autre situé au pôle in- terne par rapport au blastophore {acrosome, corpuscule procéphal i- ^«e).L'archoplasme se voit dans les cellules appartenant aux groupes de 2, 4, 8, 16, etc., sous forme d'une petite masse ovalaire ou trans- verse, placée auprès du pôle distal, distincte du cytoplasme par sa couleur lilas un peu plus foncée. Dans les préparations traitées par le chloroforme ou l'alcool absolu, il prend l'aspect d'une vésicule claire, plus grande et mieux définie. Ce petit corps n'occupe toutefois la position indiquée que dans les cellules au repos (fig. 17, 20, 23, 25, 26, 29 et 31). Pendant les cinèses au contraire, l'archoplasme s'étant dédoublé, on voit apparaître deux grains arrondis qui se colo- rent en lilas par l'hémalun-éosine et occupent d'ordinaire une position un peu asymétrique sur les côtés du fuseau. On ne peut con- fondre ces grains avec les centrosomes, granules beaucoup plus petits, placés aux extrémités de ce dernier. La division en deux cellules-filles s'étant opérée, chacun des corpuscules archoplas- miques se place de nouveau au pôle distal.

368 E. BUGNION ET N. POPOFF.

On retrouve l'archoplasme dans la dernière phase (spermatide) sous forme d'une masse ovalaire située au pôle distal du noyau (fig. 47, iS), ou un peu en dehors de ce dernier (lîg. 53, 54). Les pré- parations à l'hématoxyline ferrique montrent encore deux ou trois grains noirs englobés dans l'archoplasme, dont un plus gros et plus constant situé à la base du (lagellum (fig. 47, 52-55).

Calkins et VON Erlanger admettent avec raison, semble-t-il, que l'archoplasme persiste dans le segment intermédiaire du zoosperme ; les grains noirs seraient les centrosomes qui entrent comme on sait dans la constitution de ce segment. Les centrosomes d'un autre genre de Lombric {Allobophora) ont été décrits également par M^'^s K. Foot et E.-C. Stroebell (1902).

Ouant au corpuscule procéphalique, nous l'avons vu distinctement sur les préparations fixées au moyen du chloroforme ou de l'alcool absolu, spécialement sur les cellules pédiculées appartenant aux groupes de 8 et 16 (fig. 31). Plus tard, lorsque les spermatides s'al- longent, ce granule est sans doute contenu dans la base du pédicule, à l'endroit où celui-ci s'insère sur le noyau, mais il ne nous a pas été possible de le distinguer jusqu'à la dernière phase. Nous admettons avec les auteurs précités que le corpuscule procéphalique concourt, avec la base du pédicule, à former le perforateur du zoosperme i.

' Un intéressant travail publié par Depdolla (1905) pendant l'impiession de notre mémoire, donne de nouveaux détails sur la formation des centrosomes chez le Lombric. La spermatide, lisons-nous dans le r sumé de cet auteur p. 548, renferme une vésicule claire (sphère, idiozome) placée au pôle antérieur de la cellide et un amas finement çrariuleux placé au pôle postérieur. Ce dernier désigné sous le nom â'amas mUochondrial contient les deux centrosomes, dont l'un est accolé à la men- brane nucléaire et 1 autre à la paroi de la cellule. Entre deux se voit un filament très tin tendu de l'un à l'autre. Les centrosomes ont d'abord la même grosseur que dans les mitoses. Bientôt le centrosome proximal, s'alloni;eant dans le sens transverse, forme un petit bâtonnet tangent à la membrane du noyau. Ce bâtonnet se trans- forme ensuite en un corpuscule conoïde dont la base repose toujours sur la membrane nucléaire tandis que que la pointe se porte du côté du centrosome distal et finit par se souder avec lui. Enfin le corpuscule issu de la soudure des deux centro- somes s'étire en un bâtonnet long- de i à i,5 \t., très chromophile, ipii occupe l'intervalle compris entre le noj'au et le flagellum et forme la partie centrale du segment intermédiaire. Celui-ci comprendrait donc une partie centrale de nature centrosomale et une enveloppe de substance mitochondriale.

Le troisième corpuscule observé par M"«* Foot et Stroebell au pôle distal du noyau représenterait, de même que le grain basai (situé à la base du perfora- teur) un simple épaississement de la chromatine nucléaire.

LA SPERMATOGÉNÈSE DU LOMBRIC TERRESTRE. 369

Parvenus à l'état de maturité, les zoospermes se détachent du blastophore et flottent librement. On les trouve dès ce moment en grand nombre dans les carrefours, épars au milieu des morules, des parasites, de débris divers. Contrairement à ce qu'on observe chez les Insectes, Mollusques, etc., ils ne forment jamais de fais- ceaux. C'est donc libres et isolés, qu'entraînés par le battement des cils, ils pénètrent dans les pavillons. Quant à la boule protoplas- mique, elle persiste quelque temps encore, puis s'atrophie peu à peu et finit par disparaître. Certaines préparations ofl"rent un grand nombre de ces boules libérées de leurs spermatides, semées çà et là, plus ou moins déformées.

L'atrophie du blastophore se révèle par la présence de vacnoles, par sa couleur violacée plutôt que rose, par sa surface déchiquetée, surtout par ses dimensions de plus en plus réduites. Les cellules éosinophiles, que l'on trouve parfois appliquées sur les boules proto- plasmiques, contribuent peut-être (avec les grégarines) à leur résorption complète.

Quant au rôle du blastophore, nous pensons avec la plupart des anatomistes, qu'il sert en même temps à porter les spermatides et à les nourrir. Sa signification serait celle de la cellule pédieuse, de la cellule sertolienne, de la cellule nourricière en général.

On connaît les intéressantes théories de Prenant (1892), de K. Peter (1898). La présence d'une cellule nourricière serait rendue nécessaire par le fait que les éléments en voie de condensation chromatique sont désormais incapables de commander les échanges nutritifs. Chez le Lombric, le blastophore commence d'ordinaire à se montrer lorsque le nombre des cellules a atteint le chiffre de 64, en d'autres termes lorsque les cellules se trouvent à l'état de spermatocytes IL La condensation nucléinienne atteignant son apogée dans le stade des spermatides, c'est en vue de cette étape difficile, défavorable au point de vue de l'assimilation, que la sphère centrale devait se former.

Mais comment une boule protoplasmique privée de noyau peut-

370 E. BUGNION ET N. POPOFF.

elle diriger des échanges? Et quel avantage trouveraient les cellules qui engendrent cette boule à lui donner leur cytoplasme, pour le lui redemander ensuite?

Il faut croire que le blastophore est commandé, au point de vue de son accroissement, par les 64 noyaux qui l'entourent. On peut admettre encore qu'il prend dans la lymphe qui le baigne plus de matériaux nutritifs que dans les cellules. Le fait est que, du moment où elle commence à se montrer, la boule nourricière atteint rapidement son volume définitif et qu'elle se maintient ainsi pendant l'élaboration des spermies, tandis que, son rôle achevé, elle ne tarde pas à disparaître.

iV. — Le Spermatozoaire.

.\llongée et filiforme, la sperniie du Lombric offre une forme courte, mesurant -40 [y. et une forme longue qui a de 80 à 86 [>., soit deux fois à peu près la longueur du zoosperme humain. La forme courte procède, croyons-nous, de morules à 2.56 ou 128 (portant des spermatocytes plus petits) et la foime longue de morules à 64 ou 32 (portant des spermatocytes plus grands *). On observe toutefois de nombreux intermédiaires entre ces deux formes"^. Les spermies se ti'ouvant par milliers dans les carrefours séminaux, ainsi que dans les pavillons et les canaux déférents, il est facile dans la belle saison surtout (de février en octobre) de les recueillir en nombre au moyen d'une pipette.

Observés à l'état frais, les zoospermes ne montrent (jue deux parties distinctes : la tète allongée en foriue de bâtonnet, plus épaisse et réfringente et le flagellum trois fois environ aussi long que la tète, mais plus grêle, pâle, parfois à peine visible. Leur mouvement (observé dans l'eau salée à 7 0/00) parait le plus souvent assez faible.

' Je.nsen- (1883, p. 47) constate également que le Cli/el/io offre des zoospermes de dimensions diverses el attribue ces variations aux différences de grosseur des sper- malocylcs.

* Des spermies géantes ont été décrites par M"'' K. f'ooT (1848) chez ALlubuphora.

LA SPERMAÏOGÉNÈSE DU LOMBRIC TERRESTRE. 371

Le spermatozoaire mûr convenablement coloré, après fixation par le sublimé acétique ou de préférence par le liquide de Flemming, otlre les quatre segments déjà mentionnés.

Le perforateur, long de 4 [x, cylindrique, légèrement effilé, de même largeur et réfringence que la tête, est distinct de celle-ci, sur les préparations colorées à l'hémalun et l'éosine, par sa teinte pâle, d'un rose lilas.

La tête, allongée en forme de bâtonnet, cylindrique, d'épaisseur uniforme, (0.5àO.G[^.) de longueur variable (16 kAO[i., moyenne 20 (a) se colore en bleu-violet par l'hémalun, en bleu-noir par l'hématoxy- line ferrique, en bleu par le bleu de métb3iène.

Le cou, très court (2 [/.), de même largeur que la tête, est caractérisé par sa teinte rose dans les préparations à l'hémalun éosine; il mon- tre, si l'on traite par l'hématoxyline ferrique, les corpuscules noirs (centrosomes) décrits ci-dessus.

L-î flagellum, beaucoup plus grêle que la tête, mesurant 60 [x dans la forme longue, se colore à peine en lilas pâle dans l'hémalun éosine ; il est souvent difficile à distinguer.

Dans les préparations traitées par le bleu de toluidine et le mélange de van Gieson, la tête se teint en vert (effet de l'acide picrique), le flagellum en brun pâle, tandis que le perforateur et le segment intermédiaire sont presque incolores et invisibles. Si l'on emploie le picrocarmin, la tête se colore en rouge et le flagellum en jaune pâle.

Les coupes microscopiques pratiquées au niveau des pavillons séminaux donnent lieu à une observation intéressante. (Voir C. R. du Vie Congrès zool. PI. V.) Les spermatozoaires, qui se trouvent par milliers à l'intérieur de ces organes, sont arrangés avec une régula- rité si parfaite, que toutes les têtes se trouvent du côté de la paroi, alignées sur un rang perpendiculairement à la surface de l'épithé- lium cilié, tandis que les queues, réunies en faisceaux un peu courbés et inclinés, remplissent l'intérieur de la cavité. Cette disposition, qui

.VRGH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4« SÉRIE. — T. III. 25

372 E. BUGNION ET N. PUPOFF.

se montre dans les pavillons et non pas dans les canaux déférents*, est rendue plus frappante par le fait que. grâce aux procédés de tinction, les tètes forment au-dessus des cils une bande fortement colorée en bleu ou en vert, tandis que les (jueues, teintées de rose ou de brun pâle, font ensemble une zone claire qui contraste avec la zone colorée et occupe à elle seule la lumière centrale. L'alignement régulier des zoospermes peut être observé d'ailleurs sur des prépara- tions fraîches, sans qu'il soit nécessaire de recourir à la méthode des coupes. 11 suffit de détacher avec les ciseaux un lambeau du pavillon et de le placer sous le microscope dans une goutte d'eau salée. Mettant au point sur le bord de la préparation, on distingue les couches suivantes en coupe optique : 1" l'épithélium, composé de cellules mal délimitées, ou plutôt les noyaux de cet épithélium, alignés sur un rang ; 2° une ligne foncée, continue, répondant au plateau cuticulaire; 3° une zone striée claire, formée par les cils; 4° une deuxième zone striée, foncée et compacte, répondant aux tètes des spermies partiellement engagées entre les cils ; 5° une troisième zone striée, plus large et plus claire, indistincte, irrégulière, formée par les queues.

Sur une préparation de ce genre, observée le 26 août, la zone des cils mesurait 33 [jl d'épaisseur, la zone des tètes 56 [t. et la zone des queues 40-50 [x. Les cils étaient animés d'un léger mouvement vibratoire, mais le battement était trop faible pour déplacer les zoospermes ; ceux-ci, presque immobiles, restaient parfaitement alignés.

L'épaisseur de 56 (a observée pour la zone des têtes (la longueur moyenne de la tètedu spermatozoaire étantde20(x) s'explique par cette particularité, que les têtes quoique toutes dirigées dans le même

' Les canaux déférents sont revêtus de cellules épithéliaies semblables à celles "des pavillons, mais plus élevées (ao-aoj;.) et avec des cils 3 ou 4 fois plus longs. On remarque de plus que les cilss ont groupés en forme de fouets. Les spermatozoaires contenus dans ces canaux ne sont pas alignés et m- pénétrent pas non plus entre les cils. Réunis en faisceaux dirigés dans le sens longitudinal ou dispersés sans ordre, les zoospermes sont d'ailleurs, sur la plupart de nos coupes, beaucoup moins nombreux dans les canaux déférents que dans les plis des entonnoirs.

LA SPERMATOGÉNÈSE DU LOMBRIC TERRESTRE. 373

sens, ne sont cependant pas exactement alignées, mais chevauchent un peu, les unes en dessous (celles qui s'enfoncent entre les cils), les autres en dessus de leurs voisines. Il résulte de ce fait que les têtes observées en masse, paraissent environ deux fois plus longues que la tête de la spermie libre.

Comment expliquer cet arrangement si régulier des spermato- zoaires ?

Deux mémoires récents publiés l'un par Roth (1904), l'autre par Adolphi (1905), viennent fort à propos jeter quelque jour sur cette question.

Les spermies, lisons-nous dans le travail de Roth, ont une tendance marquée à nager contre le courant. Celui-ci ramène en effet en droite ligne les zoospermes qui, par un accident quelconque, vien- draient à se placer en travers. L'expérience peut être faite sous le microscope sur des spermatozoaires observés dans l'eau salée à 7 o/oo- Un morceau de papier buvard ayant été appliqué sur le bord de la lamelle de manière à produire un mouvement du liquide, les zoospermes restent (aussi longtemps qu'ils sont animés d'un mouvement propre) tous dirigés du même côté, les têtes contre le courant. Cette propriété, désignée sous le nom de rhéotaxisme, se comprend plus aisément, si l'on considère le mouvement d'un petit bateau à ressort (jouet d'enfant) marchant sur une rivière tranquille. La nacelle se place d'elle-même la proue en avant; si elle vient à but- ter contre le bord, c'est encore la proue qui s'appuie à la rive, tandis que la poupe se dirige plus ou moins obliquement du côté de

l'eau.

Ces considérations s'appliquent, semble-t-il, aux spermato- zoaires du Lombric alignés dans le pavillon. Les têtes appuyées à la paroi ne quittent plus leur place et tendent par le mouvement propre du flagellum, à s'enfoncer entre les cils.

Adolphi, qui a pris un très grand nombre de mesures, arrive à des conclusions analogues. Les spermatozoaires humains remontent contre le courant et maintiennent leur direction en ligne droite,

374 E. BUGNION ET N. POPOFF.

toutes les fois que leur vitesse propre (23-27 (x par seconde) est supé- rieure à la vitesse du liquide.

L'alignement des spermies s'explique ainsi par de simples actions mécaniques sans qu'il soit nécessaire d invoquer un phénomène mys- térieux de tropisme ou d'attraction. Remarquons enfln que ces disposi- tions doivent concourir à rassembler les zoospermes, à les accunmler en grand nombre sur les vastes plis des pavillons, jusqu'au moment où le battement des cils étant devenu plus vif (époque de l'accou- plement), la masse entière est expulsée au dehors. Les pavillons dont la surface est fort étendue, joueraient ainsi le rôle de réservoirs spermatiques.

V. — Cellules éosinophiles

Les coupes colorées à l'hémalun-éosine présentent à l'intérieur des grands testicules, des cellules particulières, attirant le regard par leur couleur rouge vif(rig. 57-62). Arrondies ou anguleuses, larges de 10-20 [JL environ, ces cellules ont un cytoplasme granuleux à granules fortement éosinophiles, privé de membrane, un petit noyau sphérique, toujours semblable à lui-même, renfermant une chromatine assez dense colorée en violet, et un nucléole un peu plus clair. Quelques-unes (les plus jeunes) montrent un double noyau, mais différant en cela des éléments spermatiques, elles n'offrent aucun indice decinèses.

Ces cellules qui se voient en grand nombre dans la capsule d'en- veloppe, se trouvent encore tantôt dans les cloisons au voisinage des vaisseaux, tantôt à l'intérieur des loges, accolées à la paroi ou dis- séminées çà et là. Les mêmes cellules s'observent dans les petits testicules, dans les carrefours et jusque dans les pavillons, au milieu des cils. Celles des petits testicules sont plus petites (5-10 (x), et souvent groupées en amas.

Examinées à l'état frais dans l'eau salée, à 7 o/oo, les éléments éosi- nophiles donnent lieu à une observation intéressante. Chaque cellule, laissée à elle-même pendant 30-40 minutes, émet des gouttelettes

LA SPERMATOGÉNÈSE DU LOMBRIC TERRESTRE. 375

claires, les unes plus grosses, les autres plus petites, sortant en nombre variable (4-5 par exemple) de plusieurs côtés.

Le noyau de la cellule vivante est peu apparent, le nucléole invi- sible; le cytoplasme renferme de petits grains jaunâtres un peu plus réfringents qui ne sortent pas avec les gouttelettes de sécrétion.

Si l'on expose la préparation aux vapeurs d'acide osmique, ces grains légèrement rembrunis, deviennent un peu plus distincts, mais sans prendre jamais l'aspect caractéristique de ceux des cellules dites interstitielles ou de Tourneux. Quant aux gouttelettes, l'acide osmique les laisse entièrement incolores.

Les cellules éosinophiles passent tour à tour par diverses phases. Les cellules jeunes, de petite taille (5-10 (x), encore renfermées dans la capsule et les cloisons, ont une forme plutôt polyédrique, avec un petit noyau arrondi situé au centre d'un cytoplasme pauvre, se colorant faiblement. C'est dans cette phase que l'on observe des élé- ments à noyau double en voie de division (fig. 60). Bientôt ces mêmes cellules grandissent (10-20 [x) ; leur cytoplasme qui est maintenant abondant et granuleux, se colore dans l'éosine d'une manière intense, ce dont il faut conclure qu'il est riche en matériaux nutritifs à réac- tion basique. Devenues libres à l'intérieur des testicules ou des car- refours, les cellules éosinophiles parvenues à cette phase se voient çà et là, tantôt isolées, tantôt appliquées à la surface des amas follicu- laires, tranchant par leur teinte rose sur les éléments spermatiques colorés en violet.

On distingue enfin les cellules vieilles, beaucoup plus grandes (20-40 |x), qui usées par le travail de sécrétion, se colorent à peme en rose violacé et dont le noyau, plus ou moins raccorni, est toujours excentrique (fig. 62).

Bloomfield a déjà reconnu les cellules éosinophiles; il les appelle «brown corpuscules», nom qui fait allusion à leurs granula- tions jaunâtres, et dit que, placées dans l'eau, elles gonflent et forment des boules claires dans lesquelles on voit des granules soumis au mouvement brownien (1880, p. 87). Les figures 67-71 publiées par

376 E. BUGNÎON ET N. POPOFF.

cet auteur paraissent se rapporter au deuxième stade décrit ci-dessus, les figures 51-64 au troisième (cellules vieillies). Ces dernières sont, suivant l'anatomiste anglais, plus abondantes dans les vésicules séminales des Lombrics de grande taille parvenus à la fin de leur activité sexuelle.

L'ensemble de ces observations nous amène à conclure que le rôle des cellules éosinophiles est essentiellement nutritif. Les loges testiculaires du Lombric n'étant pas comme nos canalicules sémini- fères revêtues d'épithélium, les follicules se développant (à partir du moment où ils se détachent) librement à l'intérieur, la présence de cel- lules nourricières doit être en rapport avec une telle structure. La fonc- tion de ces cellules serait donc, si notre manière de voir est exacte, d'apporter les aliments nécessaires aux follicules spermatiques en voie de prolifération et d'accroissement. C'est en effet avec les follicules et non avec les morules que l'on voit les cellules de Bloomfield entrer en contact. Aussi bien, du moment que la morule est formée, est-ce à la boule protoplasmique qu'incombe la fonction de nutrition.

Quant h ces éléments allongés (flg. 63, 64) mesurant jusqu'à 70-80[x, à structure vaguement fibrillaire, souvent bifurques, avec un ou deux noyaux à l'un des bouts, nous ne saurions dire s'ils se rattachent encore aux cellules éosinophiles. Il suffit donc de les signaler en passant, comme se montrant parfois dans les produits de dissocia- lion des grands testicules, et de rappeler qu'ils ont, eux aussi, été figurés par Bloomfield (1880, fig. 65).

VL — Résumé et Conclusions

La spermatogénèse]du Lombric peut être divisée en quatre phases •

a) Une première phase de prolifération qui, partant de la cellule

germinale, conduit à la formation du follicule. Cette prolifération a

pour siège les testicules petits et grands ; elle donne lieu d'abord à

des groupes syncytiaux de 2, 4, 8, 16 éléments, et ensuite à des colo-

LA SPERMATOGENÈSE DU LOMBRIC TERRESTRE. 377

nies (follicules) de 32, 64, 428 cellules (ou davantage encore), unies par de courts pédicules dirigés vers le centre.

6) Une phase de dissociation, qui, divisant le follicule en deux parties égales et se répétant à plusieurs reprises, donne lieu à des groupes de 64, 32, 16, 8; rarement à des groupes de 4, 2 spermato- gonies, ou encore à des spermatogonies libres (?). Les groupes cel- lulaires résultant de la dissociation des follicules se reconnaissent à ce que leurs éléments, piriformes, séparés les uns des autres, (diam. des noyaux : 6,4 [jl) sont unis par des pédicules grêles dirigés vers le centre.

c) Une deuxième phase de prolifération (segmentation), qui procé- dant par progression géométrique et se faisant toujours dans des plans radiaires, peut dans certains cas (avant la spermatogénèse) porter un groupe pédicule de 2, 4 ou 8, issu de dissociation, au chiffre de 16 ou 32.

d) Une dernière phase de multiplication au cours de laquelle le groupe de 32, transformé en spermatocytes I, doublant deux fois le nombre de ses éléments, engendre la morule à 64 spermatocytes H, disposés autour d'un blastophore central, et enfin la morule définitive à 128 spermatides (nombre normal).

Exceptionnellement les spermatides peuvent se montrer sur une morule à 64, 32 et même 16 cellules, auquel cas les spermatocytes I ont dû se former déjà sur des groupes de 16, 8 ou 4. Parfois en revanche on rencontre des morules chargées de 256 spermatides, issues dans ce dernier cas d'un follicule à 64.

Parfois la phase de dissociation étant raccourcie ou supprimée, le follicule se transforme directement en morule.

Les trois premières phases distinguées ci-dessus répondent à la période germinative (divisions lentes, pré-spermatogénèse), la der- nière aux deux divisions rapides (spermatogénèse proprement dite) conduisant à la formation des spermatides et toujours accompagnée de réduction chromatique.

La spermatogénèse des Invertébrés diffère de celle des animaux

378 E. BUGNION ET N. POPOFF.

supérieurs en ce que la prolifération de la cellule germinale donne lieu à une colonie spermatique mieux définie et que l'on voit plus distinctement le groupe ou faisceau de speimies qui en résulte.

Cette colonie (spermatogemme de La Valette Saint-Georges, sper- mopolyblaste de Bloomfield) se distingue par cette particularité qu'elle augmente par progression géométrique et que toutes ses cel- lules, se divisant par cinèses simultanées, se trouvent constamment dans la même phase de développement. Le nombre des cellules atteint pour chaque colonie (avant la transformation en spermatides) un chiffre qui varie entre 32, G4, 128, 2oG, 512 et 1024 chez les types observés.

Le développement ultérieur des éléments spermatiques dilTère dans les diverses classes : chez les Annélides, la colonie (follicule de von Erlanger) formant un amas mAriformc plus ou moins arrondi, isolé et bien délimité, subit d'ordinaire une dissociation avant de se transfor- mer. 11 est rare (et même improbable) que cette dissociation donne lieu à des spermatogonies libres. On voit, en revanche, des follicules de 64 se diviser en deux groupes égaux (32 + 32) unis par un pont protoplasmique, des follicules de 32 se diviser en groupes de 16 -j- 16 et ceux-ci en groupes de 8 -f 8. Parfois encore un follicule de 64 se divise en quatre groupes de 16. Les groupes résultant de dissociation se reconnaissent à ce qu'ils sont formés d'éléments pédicules, piri- formes, écartés les uns des autres, réunis par leurs pédicules. Ces groupes proliférant à nouveau par cinèses simultanées et les divi- sions se faisant pour chaque cellule dans une direction radiaire, on voit apparaître les formes caractéristiques, sphériques, parfaitement symétri(|ues, connues solis le nom de spermatosphères ou morules spermatiques, dont les éléments rayonnent autour d'un cytophore central.

La morule qui compte ordinairement 128 spermatides (maximum 256) chez le Lombric, lorsque sa prolifération est terminée, donne lieu à un nombre correspondant de spermies.

Le blastophore est tantôt une boule protoplasmique sans noyau

LA SPERMATOGENESE DU LOMBRIC TERRESTRE. 379

distinct {Luinbricus, Hirudo d'après nos observations, Branchioh- della d'après Voigt, 1885), tantôt une masse semée de noyaux (C/<- tellio d'après Jensen, 1883). Il est probable que, dans^ce dernier cas, quelques cellules germinales sont, au début déj<à, englobées dans le cytophore en formation.

L'opinion généralement admise est que, tout en supportant les élé- ments spermatiques, le blastophore joue le rôle d'une cellule nourri- cière, les spermatides étant, en suite de la condensation chromatique, devenues incapables de commander aux fonctions de nutrition.

Des morules à cytophore central, semblables à celles des Anné- lides, ont été observées chez les Turbellariés par Jensen (1883) et chez un Bryozoaire par Korotnefe (1888). Montigelli (1892) décrit chez les Distomes des groupes d'éléments spermatiques qui ressem- blent d'une manière frappante aux groupes pédicules de 4, 8. etc., observés chez le Lombric. Les formes plus avancées (phase des spermatides) diffèrent toutefois de celles du Lombric, en ce qu'il n'y a pas de cytophore central.

La spermatosphère de CUtellio figurée par Claparède (1861, PI. III, fig. 9 à 12) établit un passage des Annélides aux Arthropodes, dans ce sens que les spermies insérées obliquement sur le cytophore, se dirigent toutes du même côté et tendent (au lieu de rayonner) à former un faisceau parallèle.

Chez les Arthropodes, la cellule germinale prolifère d'abord de la même façon que celle des Annélides et donne lieu, elle aussi, à une colonie libre plus ou moins sphérique (colonie de métrocytes de GiLSON, 1885); mais le développement ultérieur de la colonie diffère : 1° en ce qu'elle ne subit aucune dissociation avant de se trans- former ; 2" en ce que les éléments spermatiques, au lieu de rayonner autour d'une boule centrale, se disposent parallèlement en un faisceau, avec toutes les têtes dirigées dans le même sens et très exac- tement juxtaposées. Le blastophore est remplacé ici par la cellule de Verson (1889), dont le corps, renfermant le noyau, se voit au bout du faisceau, du côté des têtes, tandis que les prolon-

380 E. BUGNION ET N. POPOFF.

gements protoplasmiques (analogues aux prolongements des cel- lules de Sertoli) s'insinuent entre les éléments à l'intérieur du faisceau. Ce dernier fait ressort de l'examen des coupes transverses colorées à l'hématoxyline. On voit par exemple chez la Cétoine dorée, la Teigne du fusain, les tètes des spermies comme de petits points violets régulièrement espacés, séparés par une substance claire, teintée en lilas. Cette dernière substance est précisément le proto- plasma nutritif (dépendance de la cellule de Verson) dans lequel les spermatozoaires sont englobés. Ayant compté les spermies qui com- posent le faisceau, nous avons trouvé le chitïre 256 chez Hypono- fiieuta cofjnatella (testicule d'une chenille débitée en coupes trans- verses), 512 chez Cetonia aurata, 1024 chez Dytiscus maryinalis. Le chiffre indiqué nous a paru constant pour chacun des faisceaux.

Les auteurs modernes (Toyama, Ziegler. vqm Rath, Tichomiroff, de SiNETY, cités d'après Henxeguy, 1904, p. 647) admettent généralement qu'il n'y a aucun rapport génétique entre les cellules sexuelles et la cellule de Verson ; celle-ci serait une cellule connective émanée des éléments de la paroi du testicule. Il se pourrait toutefois que la cel- lule de Verson fût une cellule sexuelle primordiale transformée et dif- férenciée de bonne heure. Cette dernière opinion, qui a été soutenue par Verson (1889) et par Grûnberg (1902-3) s'accorderait mieux avec ce que l'on sait des animaux supérieurs. Il a été en effet démontré par Regaud (1899) et Bouin (1899) que, chez les Mammifères, la cel- lule nourricière et la lignée spermatique ont une origine commune.

Le fait que les chiffres indiquant le nombre de spermies sont presque toujours des multiples de la série 2, 4, 8, 46, prouve qu'une fois la prolifération commencée, la lignée spermatique n'abandonne aucun de ses éléments. Il ne reste donc que deux alternatives: dans la première, la cellule de Verson dériverait d'un élément connectif, elle n'aurait (au point de vue de l'origine) rien à voir avec la lignée spermatique; dans la seconde, la cellule de Verson et la lignée sper- matique auraient une origine commune, mais la différenciation de l'élément nourricier se ferait tout au début, avant le commence-

LA SPERMATOGENÈSE DU LOMBRIC TERRESTRE. 381

ment de la prolifération spermatique et ne changerait en rien la marche de la progression. C'est d'ailleurs, si nous avons bien com- pris ces auteurs, ainsi que l'entendent Regaud et Boum.

Chez les Mollusques (Escargot) la colonie spermatique diûère de celle des classes précédentes, en ce qu'elle n'est pas libre à l'intérieur d'un alvéole, mais unie pendant toute la durée de la spermatogénèse à la paroi de sa loge, par l'intermédiaire de la cellule basale ou pédieuse *.

Les éléments, pédicules comme ceux du Lombric, diffèrent de ces derniers en ce que les pédicules, au lieu de converger vers le centre du groupe, sont tous dirigés en dehors du côté de la cellule basale et suspendus à celle-ci comme les tiges d'un bouquet. Il résulte de cette disposition que les spermies sont an-angées en faisceaux comme chez les Arthropodes, mais avec cette différence que les tètes, au lieu d'être exactement juxtaposées, sont étagées à divers niveaux comme l'étaient déjà les noyaux de la colonie primitive. La cellule basale, très volumineuse, se trouve ici encore placée à l'extrémité du faisceau, du côté des têtes ; elle correspond sans doute à la cellule de Verson. Le nombre des éléments du faisceau n'a pas été compté.

Chez les Vertébrés inférieurs (Poissons et Amphibiens) les élé- ments spermatiques en voie de développement sont disposés de même en faisceaux volumineux, comparables à ceux des Arthropodes et des Mollusques. Chez le Triton, par exemple, la partie germinale du testicule montre, dans chaque loge (spermatocyte), un certain nombre d'amas bien délimités (spermatogemmes) formés, comme les les colonies spermatiques des Insectes, de cellules rondes, toutes de même grosseur (diam. des noyaux 10 à 16 [*) et de même aspect (à la même phase de développement), issues elles aussi delà prolifé- ration d'une cellule germinale unique. La partie mûre de la glande, souvent visible sur la même coupe, offre d'autre part, dans chacun des kystes, un nombre correspondant de faisceaux spermatiques parfaitement isolés les uns des autres, avec les têtes juxtaposées et

' Décrite par Platner (1885) et Belles Lee (1897).

382 E. BUGNION ET N. POPOFF.

les queues recourbées, toutes dirigées dans le m(^me sens. Chaque faisceau se formant d'une colonie de jeunes cellules, chacun d'eux possédant aussi sa cellule nourricière (cellule de Bloompield) placée, comme chez les Arthropodes, à son extrémité céphalique, on voit que l'analogie est à peu près complète.

Quelques essais de numération, pratiqués sur des faisceaux de spermies coupés en travers, ont donné pour le Triton le chiffre cons- tant de 512. Chaque spermatogonie engendrant 4 spermies, on devra, si nos prévisions sont exactes, trouver pour les spermatogemmes le chiffre 128. Ce dernier dénombrement ne pouvant se faire sur des coupes, nous ne l'avons pas encore tenté K

Les spermies des Vertébrés supérieurs (Oiseaux et Mammifères) ne sont pas réunies en faisceaux aussi volumineux, aussi compacts et exactement juxtaposés que ceux des Amphibiens. Il est toutefois aisé de constater que les éléments spermatiques en voie de dévelop- pement forment, le long des parois du canalicule, une série de groupes en forme de petits boui|uets régulièrement répartis et que dans chacun de ces groupes (spermatoblastes de von Ebxkh) les tètes sont, comme dans la plupart des classes, tournées en dehors, du côté de la paroi. On remarque en outre, que chaque groupe est plus spéciale- ment en rapport avec une cellule nourricière (cellule de Sertoli ou de Renson) et que cette cellule, émettant des prolongements entre les éléments spermatiques, les englobe dans une masse protoplasmique commune.

Il est dès lors probable que chaque spermatoblaste procède de la prolifération d'une cellule gerniinale unique et qu'il y a, chez les animaux supérieurs aussi bien que chez les Invertébrés, des colonies spermatiques indépendantes, se multipliant par progression géométrique avant d'arriver au chifl're définitif typique pour chaque espèce.

' Il faudrait pour réussir, isoler les spermatogemmes du testirule frais au moyen des aiguilles, les colorer sur la lamelle et aplatir la préparation jusqu'à ce que les élé- ments soient suffisamment distincts.

LA SPERMAÏOGENESE DU LOMBRIC TERRESTRE. 383

Le nombre des spermies constituant chaque groupe paraît être (d'après une évaluation rapide) de 128 pour le Moineau et de 3:2 pour le Rate?).

Le spermatocyte de premier ordre se divisant encore deux fois et donnant lieu à 4 spermatides, il y aurait ainsi 32 sperniatocytes l, issus d'une spermatogonie unique, dans le faisceau spennatique du Moineau et 8 dans le faisceau spermatique du Rat. La prolifération de 1 à 32 (ou de 1 à 8) correspondrait aux phases généralement dési- gnées sous le nom de divisions lentes (période germinative) et la prolifération de 32 à 128 (ou de 8 à 32) aux deux divisions rapides (période de maturation). Si ces déductions sont exactes, l'arrangement des spermatozoaires en faisceaux typiques, olïrant toujours le même nombre d'éléments régulièrement espacés à l'intérieur des canalicules, s'expliquerait d'une façon toute naturelle, chez les Vertébrés aussi bien que chez les Invertébrés, par la prolifération d'une cellule ger- minale unique et par le groupement de chaque lignée spermatique sous forme d'un bouquet distinct.

Il est vrai qu'on doit faire intervenir encore l'attraction spéciale (chimiotaxisme) exercée par la cellule nourricière, pour expliquer la migration des spermies * du côté de la paroi du tube, le parallélisme des queues, la disposition régulière et persistante des éléments du faisceau. Il semble bien que la cellule de Sertoli exerce une action particulière sur le faisceau qu'elle englobe et que, à côté de son action nutritive, il faille lui accorder encore une influence sur le groupement des éléments spermatiques. Nous ne pensons pas toute- fois que la cellule de Sertoli puisse former un faisceau spermatique par son attraction seule, en prenant au hasard dans plusieurs groupes. Une telle manière de voir ne s'accorderait ni avec la régularité du groupement ni avec la constance des nombres observés chez dif- férents types.

Fondés sur les observations qui précèdent, nous soutenons au con- traire que le nombre des éléments constituant le faisceau sperma- ' Ce phénomène, très frappant chez le Moineau, a été bien décrit par Loisel (1902).

384

E. BUGNION ET N. POPOFF.

tique est déterminé d'avance par l'origine commune de ces élé- ments (dérivation d'une cellule germinale unique) et par le mode de prolifération qui leur est propre. Cette prolifération, se faisant par progression géométrique régulière et s'arrètant à un moment déter- miné, conduirait pour chaque espèce à un nombre type ou dans certaines circonstances à un multiple de ce nombre.

On voit que l'étude du Lombric jette quelques clartés nouvelles sur la préspermatogénèse, ainsi que sur l'origine des faisceaux sperma- tiques, non seulement chez les Invertébrés, mais aussi chez les ani- maux supérieurs.

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EXPLICATION DES PLANCHES

PLANCHE VIII

FiG. I. Appnreil génital du Lombric terrestre (tni-schématique.)

cd, cl, cv, champs musculaires dorsal, latéral, ventral ; fft, grands testi- cules antérieur, moyen et postérieur ; pf, petits testicules ; /), pavillons ciliés ; d, canal déférent ; o, ovaire ; ov, oviducte ; n, cordon nerveux ven- tral ; r, receptaculum ou spermatheca.

FiG. 2. Coupe horizontale d'un jeune Lombric de 8-io centimètres, encore très

grêle, X II — .

gt ', !'<" ébauche =: grands testicules antérieurs; gr< -, 2» ébauche (disparaît); fft'-^, 3* ébauche =: grands testicules moyens; (7/*, 4° ébauche := grands testicules postérieurs; fft^, 5" ébauche (disparaît); /. tube digestif; y/, glandes pharyngiennes; ff, ganglion ; .s, organes segmentaires.

Les petits testicules et les ovaires se trouvent dans un plan plus profond.

Fjg. 3. Coupe plus profonde du même, x n — .

pt, petits testicules antérieurs et postérieurs ; o, ovaires ; (/, ganglion ; n, cordon nerveux ventral ; s, organes segmentaires. FiG. 4- Coupe transverse d'un jeune Lombric de 5-6 centimètres, X 20.

pt, petits testicules postérieurs, contenus dans la loge latérale du carre- four ; n, cordon nerveux ventral, occupant la loge médiane; i, tube digestif; v, vaisseau sus intestinal ; s, organe segmentaire. Fio. 5. Coupe plus postérieure du même, X 20.

fft, ébauche du grand testicule postérieur, attachée à la face externe de la gaine péri-intestinale ; /, tube digestif; n, cordon nerveux ventral.

FiG. 6. Coupe transverse d'un Lombric adulte, X 'i — •

gl, grand testicule moyen attaché à la face externe de la gaine péri-intes- tinale ; /, tube digestif; p, espace péri-intestinal ; pt, petits testicules pos- térieurs ; n, cordon nerveux ventral ; v, vaisseaux.

Les loges latérales du carrefour communiquent avec la loge médiane. Toutes trois sont remplies d'éléments spermatiques.

FiG. 7. Coupe transverse d'un Lombric adulte, X i'— r*

d, canal déférent traversant le petit testicule pt ; Id, loge latérale dorsale du carrefour, renfermant une [)artie du pavillon, en rapport avec le hile creux du grand testicule gt ; Iv, loge latérale ventrale renfermant le petit testicule pt ; p, espace pcri-intestinal ; r, receptacula ou réservoirs sémi- naux ; V, vaisseaux.

Les loges latérales dorsales du carrefour communiquent plus en arrière avec les loges latérales ventrales.

LA Sl»EHMATe)(iK.\KSE DU LOMBRIC TERRESTRE. 387

FiG. 8. Première ébauche du çrand testicule postérieur chez un Lombric jeune, très sréle, long de lo centimètres, X '^oo.

Coupe horizontale. (Longitudinale), parallèle au dos.

L'ébauche proémine sur la face postérieure du dissépiment ii/ia; on voit à l'intérieur le rudiment du hile creux et à la surface, l'épithéliura germiiiatif disposé sur un rang. Fui. g. Coupe du glomérule du petit testicule. Ver adulte, X 600.

6, groupes cellulaires en forme de bouquets attachés aux vaisseaux (jeunes follicules?); c, capillaires avec leurs noyaux endothéliaux ; pi, espaces plasmatiques.

PLANCHE LX

FiG. 10. Coupe du petit testicule. Ver adulte de grande taille, X 660.

ca, capsule;/, deux jeunes follicules isolés, ressemblant beaucoup aux groupes pédicules en forme de boucpiet de la figure g ; fc, fragment de follicule à l'état de cond-^nsation chromatique.

FiG. II. Petit testicule postérieur. Partie sexuelle. Coupe montrant des cellules ger- minales et des follicules en formation. Liq. de Gilson ; hemat. ferr. ; liq. de V. Gieson. X 600.

FiG. 12-1.3. Deux cellules germinales observées sur la coupe du petit testicule. Hémalun-Eosine. X 1200.

FiG. 14. Deux cellules germinales en état de cinèse. Coupe du petit testicule, X 1200.

Fi.G i5. Cellule gcrminale à trois noyaux. Contenu du petit testicule étalé. Flem- ming ; hématox. ferrique. X 600.

FiG. 16. Groupe biliaire, paraissant dirivé de la division d'une spermatogonie libre. Laitance du grand testicule. Sublimé acétique ; hémalun-éosine. x t^oo.

Fie. 17. Groupe binaire (peut-être détaché d'un groupe pluricellulaire ?). Grand tes- ticule. Sublimé acétique; hémalun-éosine. X 1,200. Archoplasme visible sous forme d'une macule un peu plus foncée située au pôle distal.

FiG. 18. Groupe à 3 cellules, dont une plus grande à noyfu double. Grand testicule. Sublimé acétique; hém.-eos. X 1200.

FiG. 19. Tétrade (dérivée de la dissociation d'un follicule'?). Grand testicule. Subi, ac. ; hém.-éos. X 1200.

FiG. 20. Autre tétrade à pédicules plus allongés. Grand testicule. Alcool abs. Hématox.-éosine. X 1200. Archoplasme visible.

FiG. 21. Groupe de 4 en voie de segmentation. Chromosomes visibles. Grand testi- cule. Subi. ac. ; hématox. -éosine. X 1200.

FiG. 22. Groupe de 7 spermatogonies dont une à noyau double. Grand testicule. Subi. ac. ; hémalun-éosine. X 1200.

FiG. 23. Groupe de 8. Grand testicule. Chloroforme. Hémalun-éosine. Nucléine rendue diftluente par le chloroforme. Archoplasme vésiculeux, très distinct. X 1200,

FiG. 24. Groupe de 8. Grand testicule. Subi. ac. ; hémalun-éosine. x env. 700.

FiG. 25. Groupe de 8 en dissociation (4-f 4). Subi. ac. ; hémalun-éosine. X 1200.

Archoplasme distinct. FiG. 26. Groupe de 16 en dissociation (8 + 8). Sublimé-ac. ; hémalun-éos. X 900.

Archoplasme distinct. FiG. 27. Groupe de 8 en voie de segmentation (Anaphase). Liq. de Gilson renforcé. Hémalun-eos. X 600.

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. 4'= SERIE. — T. III. 26

388 E. BIKJNION ET N. POPOFF.

FiG. 28. Groupe de 8 en voie de segmentation (Anaphase). Sublimt^ acét. Hémalun-éos. X 1200. On voit six cellules divisées et deux encore indivises. Chromo- somes distincts.

FiG. 29. Groupe de 16. Alcool abs. Hématoxyline-éos. Nucléine rendue diftluente par l'effet de l'acool. Archoplasme visible comme un corpuscule clair à contour bien accusé. X Goo.

FiG. 3o. Groupe de 16. Sublimé ac. ; hémaliui-éos. X 600. Cliromosomes distincts.

Fi.i. 3i. Groupe de 16 (dérivé de dissociation) se divisant lui-même en deux moitiés (8-J-8). Chloroforme. Hémalun-éos. Nucléine rendue diftluente par l'action du chloroforme. Corpuscule procé]ihali([UP visible sous forme d'une vési- cule claire. Archoplasme distinct dans quelques-unes des cellules.

PLANCHE X

FiG. 32. Groupe de 32 se divisant en deux moitiés (iG-f-i6) et se préparant à une

segmentation. Sublimé ac. ; hémalun-éos. Chromosomes distincts, x Goo. FiG. 33. Groupe de 16. Sublimé ac. ; hémalun-éos. X 600. Chromosomes distincts

formant çà et là des plaques nucléaires. FiG. 34. • Groupe de 32 formé par segmentation d'une colonie dissociée de 16 -|- iC,

offrant des sillons radiaires distincts. Contenu du carrefour. Liq. de

Gilson. Hémalun-éosine. X 600. FiG. 35. Groupe de 32 spermatogonies incomplètement divisées, avec une masse

protoplasmique centrale. Sublimé, ac. ; hémalun-éos. X 600. FiG. 36. Fragment du même groupe grossi 1200 fois. Chromosomes visibles. FiG. 37. Groupe de 33. Alcool abs.; hémalun-éos. Nucléine rendue diftluente par

l'action de l'alcool. X 38o. FiG. 38. Partie d'un follicule de 32 spermatocytes I en condensation chromatique.

(Cellules à gros grain). Coupe traitée par l'hémalun-éos. X 600. FiG. 3(j. Partie d'un follicule de 64 spermatocytes II (Cellules à grain moyen).

Même coupe. X 600. FiG. 4o. Follicule de 64 se divisant en deux moitiés (32-)- 32). Contenu du g. testi- cule fixé sur la lamelle. Liq. de Gilson. Hémalun-éos. X 600. FiG. 4i- Morule portant 60 spermatocytes (chiffre normal : 64). Liq. de Bouin.

Bleu de toluidine-éos. X env. 525. Cytophore déjà formé. FiG. 42. Fragment d'une morule de 64- Chloroforme. Hémalun-éos. x 1200. Nu- cléine rendue diftluente par l'action du chloroforme. Archoplasme distinct, vésiculeux. FiG. 43. Morule de 60 (probablement 64) spermatidcs, dont quelques-unes avec

l'ébauche du flagellum, x ^nv. 700. FiG. 44- Morule de 128 spermatides. Noyau condensé en forme de larme batavi(pie.

Archoplasme visible au niveau de la proéminence qui formera le cou de

la spermie. Corpuscule procéphalique confondu avec la base du pédicule

(perforateur). X 45o. FiG. 45. Coupe d'une morule à 128 spermatides. (On en voit 29, rangées autour d'un

cytophore sphérique large de 28 jji.) Liq. de Gilson. Collage à l'eau.

Hémalun-éos. X 600. FiG. 46. Morule de 128 spermatides montrant déjà les queues des spermies. Alcool

abs. ; hématox.-éos. X 600. Cellules un peu déformées par l'action de " l'alcool.

LA SPERMATOGÉNÈSE DU LOMBRIC TERRESTRE. 389

PLANCHE XI

FiG. 47- Morule à C4 cellules, déjà transformées en spermalides (cas moins fréquent.) Le noyau s'allonge pour former la tête. Cou entouré d'une petite masse protoplasmique. Perforateur et flagellum déjà visibles. Sublimé ac; hémalun-t'os. X 600.

FiG. 48 Fragment d'une morule de 128 spermatides. Formation des spermies à peu près terminée. Sublimé ac. ; hémalun-éos. X 600.

Fie. 49- Spermatogonie appartenant à un groupe de 32. Liq. de Hermann. Hématox. ferr. x 1200. Deux nucléoles. Gentrosomes (?) visibles à droite et à gauche du noyau.

FiG. 5o. Spermatocyte 1 détaché d'un groupe de 16, montrant 82 chromosomes doubles, courbés en anses, disposés en deux groupes de 16. Stade pré- curseur de la division en spermatocyles IL Laitance du g. testicule fixée sur la lamelle par le liq. de Hermann. Hémat. ferr. x 1200.

FiG. 5i. Spermatocyte II di'laché du cytophore d'une morule de 82, montrant 16 chromosomes doubles. Laitance du g. testicule. Liq. de Hermann. Hémat. ferr. x 1200.

FiG. 02. Spermatide détachée d'une morule à 128. Mêmes réactifs. X 1200. On voit l'archoplasme (corps mitochondrial ?) et les deux centrosomes.

FiG. 53. Spermatide plus avancée détaclrce d'une morule à G4. Mêmes réactifs. X 1200. L'archoplasme avec les deux centrosomes est situé latéralement. On voit en outre un granule (cliromatine condensée ?} à chacun des pôles.

FiG. 54-55, Spermatiilcs plus avancées. Mêmes réactifs, x 1200.

FiG. 36. 'permie mûre. Mêmes réactifs. X 1200. Dimensions : perf. 4,8 [t., tète 19 [/., queue 64 [/..

FiG. 5^-62. Cellules éosinophiles monlianl leurs granulations caractéristiques et leur noyau excenlri(|ue. Subi. ac. ; hémal. éos. x 1200.

FiG. (53. Elément allonge (56 [A) à 3 noyaux, à structure vaguement fibrillaire, paraissant appartenir au .'•Iroma. G. testicule. Alcool abs. ; hémal. -éos.

FiG. 64. ElemenL analogue long de i44- [>■> G. testicule. Subi. ac. ; hémal. -éos.

LA GLANDE INTERSTITIELLE DU TESTICDLE

CHEZ LE

CHEVAL

PAR

P. BOUIN ET P. ANCEL

Professeur agrégé à la Faculté Professeur agrégjé à la Faculté

de Médecine de Nancy de Médecine de Lyon

Les recherches que nous avons entreprises jusqu'ici sur l'histoge- nèse et la structure de la glande interstitielle nous ont montré que ces éléments se développent aux dépens des cellules mésenchyma- teuses de l'ébauche génitale primordiale et qu'elles persistent avec des caractères morphologiques à peu près semblables pendant toute la vie. 11 n'en est pas de même chez le Cheval où l'on observe plu- sieurs glandes interstitielles différentes, qui caractérisent chacune les périodes fœtale, jeune et adulte du testicule de cet animal. Nous avons déjà fait connaître quelques-uns de ces processus i. Nous voulons revenir sur ce sujet si particulier, bien que nous ne soyons pas à même de donner ici l'histoire complète de cette glande à cause de l'exti^ême difficulté qu'il y a de se procurer une série complète d'organes, surtout pendant la péi^ode fœtale. Nous étudierons succes- sivement, dans ce mémoire, la glande interstitielle du fœtus, la glande interstitielle de l'animal jeune, la glande interstitielle de

• Recherches sur la structure et la signification de la glande interstitielle dans le testicule normal et ectopique du Cheval. (Note préliminaire).

{Arcfi. de Zool. eœpér. et çfén. V. II. Notes et Revue. N° 9, 1904.)

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l'animal pubère. Nous ne reviendrons pas sur l'historique des recherches réalisées sur la glande interstitielle des Mammifères, ren- voyant à ce sujet à l'un de nos mémoires antérieurs *.

I. — Testicule et Glande interstitielle du fœtus.

Nous n'avons pas eu à notre disposition des organes d'embryons très jeunes. Aussi n'avons-nous pu nous renseigner sur In première difïérenciation des cellules interstitielles testiculaires. Les testicules les plus jeunes que nous avons pu recueillir provenaient de fœtus mesurant 32, -42, 53 centimètres, d'un fœtus de 6 mois et d'un autre de 7 mois ; ceux-ci étaient beaucoup plus avancés que les précé- dents ; nous n'avons pu en connaître les dimensions exactes 2.

Le faitqui frappe tout d'abord l'observateur qui étudie les testicules du fœtus de Cheval, c'est le volume proportionnellement énorme de ces organes. Ils atteignent les dimensions d'une très grosse noisette chez le fœtus de 32 centimètres, celui du pouce chez le fœtus de 42 centi- mètres, celui d'un petit œuf de poule chez le Hetus de 7 mois. Chaque organe atteint alors le poids de 25 à 28 grammes environ ; il mesure 4 centimètres à 5 centimètres de longueur sur 3 centimètres de largeur. Sa forme est ovoïde et sa couleur l)run rouge. Il est entouré d'une albuginée très délicate, mince et transparente, et la coupe transversale pratiquée à frais indique qu'il est constitué par un parenchyme lobule très pauvre en tissu conjonctif.

Nous avons fixé les fragments de ces organes par le liquide de Flemming, le formol picro-acétique et le bichromate acétique suivant l;i formule de Tellyesniczky. Ce dernier réactif nous a donné des résul- tats particulièrement satisfaisants. Nous avons coloré les coupes par la méthode de triple coloration de Flemming, la safranine et le vert lumière, l'hématoxyline de Delafield seule ou combinée à la

1 Recherches sur les cellules interstitielles du testicule des Mammifères. {Arc/i. de Zool. expér. et gén. \o\. I, i9o3).

Nous sommes heureux d'exprimer ici tous nos remerciements à M. le Professeur Toumeux quia bien voulu nous faire parvenir certaines pièces fixées par lui et ([ui a appelé notre attention sur la magnifique glande interstitielle du fœtus de Cheval.

GLANDE INTERSTITIELLE DU TESTICULE. 393

méthyléosine-orange, l'hématoxyline ferrique seule ou combinée avec diverses teintures cytoplasmatiques.

Les coupes examinées à un faible grossissement montrent que l'organe est constitué par des lobules testiculaires très volumineux. On peut les apercevoir à l'œil nu. Ces lobules mesurent en moyenne 4 millimètre à i millimètre et demi, quelquefois même 2 millimètres de diamètre. On peut en observer de plus petits et aussi de plus volu- mineux. Les plus petits sont en général localisés vers la région cen- trale, dans le voisinage du rete testis qui occupe une région para- axiale, à l'union du tiers interne avec les deux tiers externes de l'organe. Ces lobules ne sont pas limités par des tractus conjonctifs relativement épais, tels qu'on les observe chez le Porc. Us sont au contraire à peine indiqués; ils renferment les plus gros troncs vascu- laires, artérioles et veinules. Ces lobules présentent des formes variables. Ils sont polygonaux le plus souvent, mais ils sont aussi triangulaires, rectangulaires ou irrégulièrement arrondis. Chacun d'eux renferme plusieurs tubes séminifères, généralement au nombre de trois à six. Tel est du moins le nombre de tubes qu'on peut compter sur les coupée; mais on ne peut préjuger avec certitude de leur nombre véritable, étant donné qu'un même canalicule peut être intéressé par la coupe en deux points de son trajet. Ces tubes ont un diamètre très réduit dans le testicule du fœtus de 32 centimètres et ils ne possèdent pas de lumière centrale. Us sont noyés dans une masse énorme de cellules interstitielles serrées les unes contre les autres en une formation glandulaire compacte qui constitue la masse presque totale des lobules testiculaires. Cette masse de cellules interstitielles sépare les tubes séminifères qui sont rejetés à des dis- tances considérables les uns des autres. Il est rare qu'on puisse en observer plus de deux ou trois dans le champ du microscope avec un grossissement faible, de 80 diamètres par exemple ; les espaces inter- tubulaires sont souvent assez vastes pour remplir totalement le champ du microscope (fig. 4).

Tout autour des tubes séminifères, on constate une zone assez

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épaisse de noyaux très serrés les uns contre les autres et disposés en séries concentriques. Ces noyaux sont d'autant plus petits et d'au- tant plus colorés qu'on considère des régions plus voisines de la membrane propre, ils deviennent de plus en plus volumineux de dedans en dehors, s'entourent d'un cytoplasme plus abondant et les cellules ainsi constituées se continuent insensiblement avec le tissu interstitiel ambiant. On trouve aussi, mais plus rarement, de sem- blables assises nucléaires autour de certains vaisseaux sanguins. Nous désignerons ces régions sous le nom de co?ies f/crtninatives péricanaliciilnires et périvasculairea des cellules interstitielles. Nous verrons plus loin la raison de cette dénomination, (fig. 2.)

Tout le reste du lobule est formé par des cellules interstitielles. Celles-ci possèdent une forme assez régulièrement polyédrique. Les assises qu'elles constituent ne présentent pas de systématisation nette dans l'intérieur du lobule. Les couches les plus internes sont orientées concentriquement autour des tubes séminaux; il n'en est pas de même plus en dehors où les cellules ne présentent pas de dis- position particulière. Un très grand nombre de capillaires, gorgés de globules «anguins, se ramifient à l'intérieur du lobule. Les cellules interstitielles adjacentes peuvent s'orienter radiairement autour de ces vaisseaux sanguins, qui apparaissent alors comme une lumière glandulaire. Mais cet aspect n'est pas constant. Ces capillaires sont surtout abondants autour du lobule et dessinent à ce niveau des mailles très allongées dont le grand axe est parallèle à la périphérie lobulaire. I^es cellules interstitielles forment des cordons (à l'intérieur de ces mailles ; elles y sont disposées sur une seule ou sur deux ran- gées, et se trouvent alors en contact avec les vaisseaux sanguins par une ou par deux de leurs faces latérales. Ces traînées rappellent la disposition de la /.one fasciculée de la capsule surrénale.

Les Iobul(!s glandulaires sont séparés les uns des autres par de fins tractus conjonclifs, comme nous l'avons vu plus haut. Ces ti'actus se dissocient en lamelles conjonctives qui sont les supports des plus gros vaisseaux sanguins, artérioles ou veinules. Les espaces compris

GLANDE INTERSTITIFJJ.E DU TESTICULE. 395

entre ces lamelles sont occupés également par des cellules intersti- tielles qui constituent dans leur ensemble des systèmes périlobu- laires. Ces systèmes périlobulaires ne présentent pas partout la même épaisseur autour d'un i(,i)ule ; ils sont souvent de faible importance et font quelquefois totalement défaut.

L'examen des coupes à l'aide d'un grossissement considérable va nous renseigner sur la structure des canalicules séminifères embryonnaires, sur celle des cellules interstitielles fœtales, et sur celle des zones de prolifération péricanaliculaires et périvascu- 1 aire s.

A. Lks tl:bes si'minifères possèdent leur structure embryonnaire. Ils sont constitués par une membrane propre très mince, tapissée en dehors par des cellules conjonctives dont on voit les noyaux aplatis, et garnie en dedans parles deux sortes d'éléments qu'on rencontre dans les organes embryonnaires ou jeunes. Ce sont les petites et les * grandes cellules germinatives. Les premières sont représentées par des noyaux ovalaires, disposés les uns à côté des autres sur une seule rangée et orientés perpendiculairement contre la face interne de

la membrane propre. Ces noyaux sont plongés dans une masse plasma- tique indivise. Les grandes cellules germinatives sont de volumineux éléments clairs qui occupent le plus souvent le centre du tube sémi- nal. Celui-ci ne renferme donc pas de lumière à ce stade du dévelop- pement. Le diamètre des tubes séminifères est très réduit. 11 mesure en moyenne 60 à 80 jji.

B. Les CELLULES iNTERSTiTiEr.LEs présentent, chez les fœtus de 2^ à 42 centimètres, une structure intéi-essunte par l'existence dans leur cytoplasma d'une formation qui est l'homologue du trophosponge

de HOLMGUEN.

Ces cellules interstitielles fœtales sont de volumineux éléments polyédriqui s lont le Prof. Tournelx a déjà signalé les principales par- ticularités morp'i jlogiques *. Le noyau arrondi est rejeté excentri-

' Des celluks inlerstifielles du teslicule. {Journal de l'Anat. et de la P/nis. T. XV, 1879)-

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quement sur un coté de la cellule (fig. 3) ; il présente quelquefois des bords irréguliers et envoie de courts i)n)loiiij:emonts dans le cytoplasma. Il renfei-me, au milieu d'un réticukun chromatique assez dense, un ou plusieurs nucléoles ; ceux-ci sont constitués de deux parties, une partie très chromatique, formée de plusieurs nucléoles principaux et une partie moins chromatique, corps juxtanucléolaire ou nucléole accessoire. Nous avons déjà constaté la même structure nucléolaire dans les cellules interstitielles du Porc ; nous rappellerons seulement ici que cette structure nucléolaire est caractéristique des éléments dont le métabolisme est très intense, en particulier des cel- lules glandulaires (LONNBERO, Ch. GaRMER, Ctc).

Le protoplasme de ces cellules est à peu près homogène. Il pré- sente une zone interne condensée, ou endoplasme, et une zone ex- terne, périphérique, moins condensée ou exoplasme (fig. 3). Celui-ci renferme une mince bordure de fines vacuoles claires, remplies de produits de sécrétion. Ces vacuoles ne nous ont pas paru exister dans toutes les cellules. Au centre de l'endoplasme et en face du noyau, on voit un espace clair, arrondi et incolore, quand les coupes ont été traitées par l'hématoxyline ferrique sans action consécutive des teintures cytoplasmiques. Deux grains punctiformes, accolés l'un contre l'autre et colorés en noir intense, s'observent au milieu de cet espace. Ce sont des centrioles. La figure 3 représente l'aspect offert par les cellules interstitielles après fixation par le formol picro- acétique et emploi de la méthode de coloration sus-indiquée. Le traitement consécutif des coupes par une teinture cytoplasmique très élective, comme la fuchsine acide ou la méthyleosine seules ou asso- ciées à l'orange (i, donne des renseignements complémentaires sur la structure de ce centre cellulaire. Les doubles granules se montrent alors englobés dans une sphère dense, arrondie, ou légèrement ovalaire, nettement délimitée de la substance cytoplasmique am- biante. La sphère acidophile est entourée par une zone claire, assez étroite, qui se continue en dehors avec la substance plus foncée de l'endoplasme. Ce centre cellulaire rappelle donc le centrosome

GLANDE INTERSTITIELLE DU TESTICULE. 397

et la sphère attractive qu'on observe dans certaines cellules pendant la mitose. La sphère achromatique avec ses deux granules est comparable au centrosome ; la zone claire peut être identifiée avec la zone médullaire de la sphère attractive. Nous n'avons pas vu en dehors de la zone médullaire une bande annulaire sombre que nous aurions pu homologuer avec la zone corticale. Mais celle-ci s'est sans doute fusionnée avec la substance de l'endoplasnie. Nous n'avons pas constaté l'existence d'irradiations astériennes autour de ce centrosome, analogues par exemple à celles que IIeidenhain et Ballowitz ont représentées dans certains éléments au repos cinéti- que (leucocytes, épithélium superficiel des Salpes). Dans la grande majorité des cas, les éléments tissulaires possèdent seulement les deux granules, qui sont à nu dans le corps cellulaire et qui ne sont pas entourés d'enveloppes cytoplasmiques. Boveri les considère comme des centrosomes vrais, dans lesquels l'imperfection de nos procédés techniques actuels ne permet pas de déceler l'exis- tence des centrioles, qu'on observe facilement dans les centrosomes plus volumineux de beaucoup de cellules en mitose. L'observation du centre cellulaire des cellules interstitielles démontre qu'on peut trouver dans les éléments tissulaires des centrosomes vrais avec en- veloppe achromatique arrondie et deux centrioles punctiformes. Ce sont de tels centrioles que nous avons déjà signalés dans les cellules interstitielles du Porc ; ils avaient été également observés dans les cellules interstitielles de l'Homme et du Chat par Lenhossèk et dans celles du Rat par Regaud et Sénat. Dans tous les cas, notre observation indique qu'une enveloppe achromatique se- condaire peut s'édifier autour des centrioles dans certaines cellules tissulaires et constituer ainsi de vrais centrosomes. Elle contribue à renforcer l'opinion, déjà émise par Meves et l'un de nous, qui consi- dère les doubles granules des cellules tissulaires comme des cen- trioles et non comme des centrosomes.

Le protoplasme des cellules interstitielles chez le fœtus de Cheval de 32 à 42 centimètres présente avec une netteté remarquable une

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formation qui rappelle le trophosponge de HolmgrenI. Cet auteur a constaté dans un grand nombre d'éléments des réseaux formés par les prolongements anastomosés de cellules multipolaires interstitielles. Il a appelé frop/iospoîKje ceile formation réticulée parce qu'elle est sans doute en rapport avec les échanges nutritifs de la cellule, et trophocytes les cellules ramifiées qui envoient leurs expansions dans le corps cytoplasmique. Le réseau intracellulaire peut se canaliser par une sorte de liquéfaction du trophosponge, et ces canaux doi- vent être interprétés comme une transformation substantielle locale. Il les désigne sous le nom de ranalicules du ><uc. L'auteur a découvert ces formations dans les cellules nerveuses, dans les cellules intesti- nales, sui'tout dans les cellules de Panetb, dans les cellules épithé- liales superficielles de l'estomac, de l'utérus, dans l'épididyme, dans les cellules du pancréas, des capsules suri'énales, du foie, dans les cellules déciduales, dans les cellules géantes de la moelle des os. De telles formations canaliculaires ont été également observées dau^v les éléments les plus divers j)ar un grand nombre d'auteurs, par Bethe, Donaggio, Fragnito, Kopsch, Lugaro, Nelis, Smirnow, Solger, Studnigka, etc. . . dans les cellules nerveuses, par Rixa Monti dans les cellules intestinales, par Fuchs dans les cellules épididymaires, parCiAccio, Laxdau, SïiLLixGdans les cellules des capsules surrénales, par Browicz, Kcpper, ScuarER dans les cellules hépatiques, par Retzius dans les cellules géantes de la moelle des os.

IloLMGREX divise les cellules où il a rencontré le trophosponge en plusieurs catégories d'après la distribution intracellulaire du réseau et d'après les rapports de ces cellules avec les trophocytes. La pre- mière catégorie comprend les cellules où le trophosponge est localisé en un endroit spécial des cellules. Telles sont les cellules cylindriques épilhéliales. Le trophosponge occupe, sous la forme d'un réseau en paniei', la zone interne des cellules entre le noyau et la surface cel- lulaire. Il pense qu'il est fornn'' par des prolongements lamelleux qui s'insinuent entre les faces latérales des cellules cylindriques et

' Beitrage zur Morphologie der Zello. {Anat. Hefte. Bd. XXV, 1904).

GLANDE INTERST[T[ELLE DU TESTICULE. 399

qui proviennent d'éléments accessoires situés au niveau de leur partie basale. La seconde catégorie renferme les cellules dont le tro- phosponge se ramifie dans tout le corps cytoplasniique ; les trophu- cytes entourent ces cellules de toute part. Telles sont les cellules nerveuses, les cellules des îlots de Langerhans du pancréas, les cel- lules des capsules surrénales, les cellules déciduales et les cellules géantes de la moelle des os.

Ces formations se présentent dans les cellules interstitielles du fœtus de Cheval avec un développement et une netteté remarquables. Etant donné le petit nombre de pièces que nous avons eues à notre disposition, nous n'avons pu utiliser la technique spéciale de Holm- GREN et les observations que nous avons pu faire ont été réalisées après l'emploi des méthodes de fixation et de coloration usuelles, surtout après fixation par le bichromate acétique et coloration par l'hématoxyline de Delafîeld et la méthyléosine-orange. L'examen de ces cellules à un fort grossissement permet de constater qu'elles sont parcourues par un réseau de canalicules plus ou moins larges et plus ou moins abondants. Ces canalicules répondent surtout à la région "tellulaire dépourvue de noyau. Ils s'ouvrent à la phériphérie de la cellule et communiquent avec les espaces intercellulaires. Ils se ramifient dans tout ce territoire cytoplasniique qui est constitué par l'exoplasme et l'endoplasme, en présentant les ramifications les plus nombreuses dans la région périphérique de ce dernier; mais on en trouve aussi dans le pôle opposé de la cellule, dans cet étroit territoire cytoplasniique compris entre le noyau et la membrane cellulaire.

Les cellules interstitielles doivent donc être rangées dans la seconde catégorie de Holmgren. La direction des canalicules intracellulaires est fort variable. Les uns traversent une partie du corps cytoplas- niique en direction rectiligne ou légèrement incurvée et se divisent en plusieurs branches au niveau de leur extrémité ; les autres décrivent des flexuosités nombreuses et se ramifient en plusieurs canalicules qui se pelotonnent sur eux-mêmes dans un territoire

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restreint du corps cellulaire. D'autres encore débouchent à la péri- phérie de la cellule par un (îanal court et très large dont l'extrémité intracellulaire se subdivise en un nombre relativement grand de canalicules minces et incurvés qui divergent et se ramifient dans toutes les directions. Ces canalicules entourent parfois le noyau de leurs expansions anastomosées; il en est de même aussi du centrosome et de la sphère qui, dans certains cas, paraissent isolées par un espace vide qui les cerne complètement. Ces canalicules, dans la majorité des cas, donnent l'impression d'avoir été découpés dans la substance cellulaire ; leurs bords sont nets et limités par une légère conden- sation cytoplasmique. Souvent aussi, surtout quand la préparation a été colorée par l'éosine ou la fuchsine acide, les bords des cana- licules du suc sont nettement colorés en rose. D'après l'interprétation de HoLMGREN, ces chemins intiacellulaires doivent êtreproduitspar la liquéfaction du réseau trophospongial. Nous avons cherché à voir ce réseau lui-même, mais nous n'avons pu faire à ce sujet des obser- vations très précises. Nous avons vu cependant dans les jeunes cellules interstitielles qui se trouvent à la périphérie de la zone germi- native, des réseaux intracyloplasmiques peu développés, et formés d'une substance foncée, réticulaire, à bords peu nets et vacuolaire par places. Ce sont là des images se rapportant à celles que IloLMGREN a décrites et représentées dans certaines cellules, dans celles de l'épididymepar exemple, au début de la liquéfaction du trophos- pongium. Nous ajouterons enfin que cette dissolution du trophos- ponge est peut-être due, dans toutes les cellules que nous avons examinées, à ce que nos pièces n'ont presque jamais été fixées dans un état de fraîcheur absolue, les fœtus nous étant envoyés de l'abat- toir plusieurs lieures après leur extirpation de l'utérus.

Nous avons d'autre part porté notre attention sur les cellules conjonc- tives situées entre les cellules interstitielles. Elles sont disposées en assez grand nombre autour de cesderniers éléments. Elles sont formées par un noyau allongé et étroit et par un corps cytoplasmique aplati qui envoie des expansions lamelleuses entre les faces adjacentes

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des cellules interstitielles. Elles paraissent avoir conservé les princi- paux caractères morphologiques des cellules mésenchymateuses dont elles dérivent. Leurs expansions lamelleuses se ramifient en effet dans plusieurs directions et ces ramifications s'anastomosent avec les ramifications semblables venues des cellules voisines. Nous avons étudié les dispositions des expansions protoplasmiques de ces cellules conjonctives et recherché leurs connexions avec les orifices péri- phériques des canalicules du suc intracellulaires. Dans certains cas, nous avons vu les extrémités de ces expansions cytoplasmi- ques nettement orientées vers les orifices en question, mais ces expansions sont d'une extrême délicatesse et difficiles à distinguer. Nous sommes donc tentés de considérer les cellules conjonctives étoilées qui sont situées entre les cellules interstitielles du testicule fœtal comme des trophocytes, mais nous n'avons pas obtenu la démonstration absolue d'un trophosponge constitué par les expan- sions anastomosées des éléments conjonctifs péricellulaires.

Les zones germinatives, dont il a été question ci-dessus, repré- sentent les régions du testicule fœtal oii se réalise avec une intensité remarquable la production des nouveaux éléments interstitiels (fig. 2). Les s:ones germinatives pérltubulaires sont constituées par un grand nombre d'éléments disposés en strates concentriques autour de la membrane propre. On voit seulement les noyaux de ces cellules à un premier examen. Ces noyaux sont très serrés les uns contre les autres dans la zone immédiatement contiguë à la membrane propre ; ils le sont moins dans une zone plus externe; plus en dehors encore ils s'entourent d'une couche de cytoplasme dont l'épaisseur augmente rapidement sur les cellules les plus externes de cette zone, qui se confondent alors avec les éléments interstitiels du lobule. Les cellules constitutives de la zone germinative la plus interne appar- tiennent à deux types morphologiques distincts. Les unes sont consti- tuées par des noyaux arrondis ou le plus souvent allongés, avec une membrane nucléaire nette, un suc nucléaire incolore et un réseau chromatique distinct. Ces noyaux sont entourés par un corps proto-

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plasmique très grêle, à peine visible, qui se termine à ses deux extré- mités par des expansions lamelleuses qui s'insinuent entre les cellules voisines. Ces éléments représentent des cellules conjonctives jeunes, possédant encore les caractères des cellules mésenchymateuses ; elles sont demeurées en leur état piiniilif autuur des canalicules sémini- fères sans se ditl'érencier en cellules interstitielles. Les cellules du second type se distinguent tout de suite par l'aspect particulier de leur noyau. Celui-ci représente un petit bloc de chromatine compact ou formé de granulations très serrées les unes contre les autres et très colorables par les matières tinctoriales basiques. De tels noyaux sont arrondis ou bourgeonnants. Us sont entourés d'une mince couche de cytoplasma difficilement visible. Ces éléments sont disséminés par amas ou par traînées dans toulc la région péricanaliculaire ; on les trouve aussi disséminés parmi les cellules conjonctives jeunes.

Quelle est la nature de ces derniers éléments? Remarquons tout d'abord qu'ils existent en nombre plus ou moins considérable autour des vaisseaux sanguins. On en trouve souvent de grandes quantités autour des gros capillaires, à vaste lumière bourrée d'hématies; leur nombre est beaucoup moins considérable autour des capillaires de petites dimensions. Ajoutons qu'ils n'accompagnent pas forcément tous les capillaires. Ce sont les capillaires de la région péricanalicu- laire qui en sont plus spécialement entourés. D'autre part, si on exa- mine les éléments contenus dans les lumières vasculaires, il n'est pas rare d'y observer des cellules possédant tous les caractères des précédentes. Ces cellules sont quelquefois situées au centre de cette lumière, mais le plus souvent elles sont appliquées contre la face interne de la paroi endothéliale. Ce sont des globules blancs. Ceux-ci sont amenés par le courant sanguin dans certains territoires vascu- laires de la glande interstitielle, sortent des vaisseaux par diapédèse et s'amassent en grand nombre autour de ces derniers. Us s'éloi- gnent ensuite de ces foyers d'origine et se répandent dans les inters- tices conjonctifs péricanaliculaires grâce à leurs mouvements ami- buïdes.

GLANDE INTERSTITIELLE DU TESTICULE. 403

On trouve également ces deux sortes d'éléments, mais en beau- coup moins grande abondance, dans l'intérieur des lobules glandu- laires, et autour des artérioles, des veinules ou des capillaires san- guins. Les cellules conjonctives y sont très rares, mais on peut quel- quefois apercevoir des traînées de leucocytes autour de ces forma- tions. Les leucocytes et les cellules conjonctives jeunes disposés autour des vaisseaux sanguins constituent ce que nous avons appelé les cônes (jerminatives jjériiiascidaîres .

Une active multiplication cellulaire et une rapide transformation des cellules indifférentes en cellules interstitielles se réalisent au niveau de ces zones germinatives. Les phénomènes de multiplica- tion cellulaire se produisent par voie amitosique et mitosique. Les amitoses se manifestent sur les cellules conjonctives et sur les glo- bules blancs ; le noyau de ces éléments s'étrangle et le pont qui en réunit les deux moitiés se rompt ensuite. La division du corps cytoplasmique suit immédiatement celle du noyau. La segmentation nucléaire se produit également par clivage, c'est-à-dire par la for- mation dans le noyau d'une fissure étroite et linéaire. Les cellules conjonctives seules, croyons-nous, se multiplient par voie mito- sique. Leurs noyaux s'arrondissent, leur chromatine se condense, un spirème, puis des chromosomes se constituent et se distribuent aux deux cellules-fllles. Ces mitoses se rencontrent avec une assez grande fréquence dans les zones germinatives péritubulaires (fig. 2). Elles sont beaucoup plus rares dans les autres régions du testicule.

Cette multiplication cellulaire continue pendant une longue période de la vie fœtale. Elle se manifeste avec une grande intensité dans les testicules de fœtus mesurant 3:2 centimètres de longueur ; elle persiste encore dans les organes de fœtus âgés de 6 mois. De cette manière s'expliquent l'accroissement très considérable du nombre des cellules interstitielles au cours de la vie fœtale et le volume qu'acquièrent les organes sexuels mâles pendant cette période.

Les cellules de la zone germinative, globules blancs et cellules con- jonctives, se transforment peu à peu en cellules interstitielles, et

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cette transformation est d'autant plus avancée qu'on considère des régions plus éloignées des canalicules séminifères. Le cytoplasme de ces éléments augmente peu à peu de volume et, en même temps, leur noyau subit des transformations profondes. Le noyau des cel- lules conjonctives, le plus souvent allongé et irrégulier, s'arrondit progressivement ; son réticulum chromatique devient moins serré et ses mailles s'orientent vers un nucléole qui s'est différencié en son centre et qui présente tout de suite la structure complexe que nous avons déjà signalée. Le noyau des leucocytes, d'abord petit et très chromatique, s'arrondit et devient plus volumineux ; sa chromatine se fragmente en granules de plus en plus ténus, et ceux-ci se disper- sent dans toute l'étendue de l'aire nucléaire, puis se disposent sui- vant un réticulum chromatique centré vers un ou deux nucléoles.

Le noyau des jeunes cellules interstitielles devient de plus en plus excentrique au fur et à mesure que le cytoplasme augmente de volume. On peut alors constater l'existence, au sein de ce dernier, de deux granules punctiformes qui réprésentent deux centrioles. C'est à un stade plus avancé de l'évolution des cellules interstitielles que ces centrioles s'entourent d'une enveloppe achromatique centro- somienne et d'une auréole claire qui représente la zone médullaire de la sphère attractive. La première différenciation du trophos- ponge se manifeste également quand la masse cytoplasmique pré- sente déjà une certaine abondance et quand le noyau est devenu excentrique. Il est alors, comme nous l'avons vu. représenté par quelques canalicules qui se ramifient dans la zone périphérique de la cellule. Dans certains cas, nous avons observé dans le cytoplasme, au lieu d'un réseau canaliculaire, un réseau de filaments très forte- ment teintés en rouge après coloration par l'hématoxyline et la méthyléosine-orange. Il est vraisemblable que c'est la transforma- tion substantielle de ce trophosponge qui donne naissance au réseau des canalicules du suc, selon la conception de IIglmgren. Ajoutons enfin qu'un certain nombre parmi les cellules conjonctives de la zone ger- minative ne subissent pas les processus sus-indiqués. Elles persistent

GLANDE INTERSTITIELLE DU TESTICULE. 405

avec leurs caractères parmi les cellules qui subissent une plus haute différenciation. Elles se trouvent disséminées parmi ces der- nières et les enlacent dans leurs expansions lamelleuses. Il est très vraisemblable qu'elles jouent vis-à-vis d'elles le rôle de « tropho- cytes ».

Quand les cellules interstitielles sont parvenues à leur développe- ment complet, elles se chargent de produits de sécrétion qui s'accu- mulent dans leur partie externe ou exoplasme. Cette sécrétion est constituée par une substance qui se concrète sous forme de sphérules claires, incolores après emploi des méthodes techniques ordinaires, et placées dans les mailles d'un protoplasme spongieux. Elles sont surtout abondantes dans la région qui est opposée au noyau, et qui est souvent en rapport avec un capillaire sanguin. Les processus sécrétoires des cellules interstitielles peuvent se manifester par zones testiculaires ; ils sont très actifs dans certains lobules et à peu près absents dans un grand nombre d'autres.

Il résulte de cette étude sur la néogenèse des nouvelles cellules interstitielles au cours du développement fœtal, que les globules blancs issus des vaisseaux par diapédèse prennent part à leur cons- titution aussi bien que les cellules conjonctives. Cette transformation et cette évolution des globules blancs sont de toute évidence. Nous n'avons rien vu de semblable dans notre étude antérieure sur l'his- togenèse de la glande interstitielle chez le Porc. Nous sommes donc amenés à confirmer ici l'opinion émise par Regaud et Sénat * sur l'ori- gine des cellules interstitielles chez le Rat. Ces auteurs distinguent quatre types de cellules interstitielles dans cet objet : le type jeune, le type adulte, le type sénile, le type décrépit. Les cellules du type jeune sont difficiles à distingue)' parfois de certains leucocytes et de certaines cellules périvasculaires. Les noyaux de ces éléments peuvent être arrondis et entourés d'une faible quantité de cyto- plasma. La structure de ces noyaux est caractéristique : ils sont constitués par une masse chromatique très colorable et homogène.

•Contribution à l'étude du tissu conjonctif du testicule. Thèse Lyon, 1900.

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On constate de très bonne heure un diplosome dans le cytoplasme, en face d'un léger aplatissement nucléaire. On trouve aussi un grand nombre d'autres cellules interstitielles jeunes « dont le noyau est incisé ou lobé et le protoplasme peu abondant; ces dernières constituent une variété à limites imprécises, intermédiaire entre le leucocyte ou certaines cellules périvasculaires, d'une part, et les cellules interstitielles jeunes, typiques, d'autre part. » Regaud et SÉNAT se demandent si les cellules mésodermiques jeunes et périvas- culaires qu'on observe dans le tissu conjonctif du testicule du Rat ne sont pas d'origine leucocytaire. Il est très vraisemblable que les éléments mésodermiques auxquels les auteurs font allusion sont homologues aux cellules des zones germinatives péritubulaires et périvasculaires que nous considérons comme éléments conjonctifs jeunes ou mésenchymateux, et nous sommes entièrement d'accord avec ces auteurs quand ils considèrent que les celllules interstitielles résultent de leurtransformation. Contrairement à leur manière de voir, nous admettons qu'ils se divisent fréquemment par voie milosique et amitosique ; ce fait explique leur régénération constante et l'épais- seur de plus en plus grande des zones germinatives chez les foetus de plus en plus âgés. D'autre part, nous avons suivi la transforma- tion des cellules migratrices en cellules interstitielles; les deux sortes d'éléments cellulaires précédemment décrits, globules blancs et cellules conjonctives jeunes ne se transforment donc pas néces- sairement l'un dans l'autre, chez le fœtus de Cheval du moins, avant d'évoluer vers le type cellule interstitielle.

Nous n'avons pu suivre plus loin l'évolution de la glande intersti- tielle fœtale. Nous n'avons pu obtenir des testicules de fœtus plus âgés que 7 mois, et n'avons pu élucider la question de savoir à quel moment cet organe atteint son développement maximum et à quel moment il commence son évolution régressive. Dans tous les cas, le développement énorme présenté par la glande interstitielle du Cheval pendant l'état fœtal est du plus haut intérêt au point de vue physio- logique; c'est certainement, à cette période de l'ontogenèse, la glande

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à sécrétion interne la plus volumineuse de l'économie, les tubes séminaux constituant une partie presque absolument insignifiante de la masse testiculaire.

II . — Testicule et Glande interstitielle du ChBoal impubère.

a) Poulain de 3 mois 1/2. — Les testicules du jeune Poulain de 3 à 4 mois sont beaucoup moins volumineux que ceux du fœtus de 6 à 7 mois. Leur poids est de 7 à 8 grammes pour chaque testicule. Ils sont entourés par une membrane albuginée conjonctive très épaisse. Sur une coupe transversale pratiquée à frais, on voit que l'albuginée envoie dans l'intérieur de l'organe des tractus fibreux, blanchâtres, qui convergent les uns vers les autres et se réunissent au niveau du corps d'Highmore. Le parenchyme est coloré en brun très foncé.

Les coupes exécutées après fixation par le formol à 20 0/0 et colo- ration par rhématoxyline de Delafield montrent que le testicule présente une structure absolument différente de celle qu'il possède à l'état fœtal.

Les tubes séminifères y sont plus serrés les uns contre les autres que dans l'organe fœtal. Ils sont rassemblés, au nombre de 4 à 5, en îlots séparés les uns des autres par de vastes espaces conjonctifs Ces tubes présentent toujours le même diamètre et la même struc- ture. Ils sont plongés dans un tissu conjonctif abondant qui ren- ferme des cellules interstitielles de nouvelle formation et à carac- tères morphologiques particuliers.

Le tissu conjonctif forme des travées denses et épaisses qui partent de l'albuginée, irradient vers le corps d'Highmore, et cloi- sonnent irrégulièrement l'organe en lobules assez mal indivi- dualisés. Ces travées se subdivisent en faisceaux plus petits qui pénètrent dans l'intérieur des lobules, s'y ramifient et se perdent dans la trame conjonctive interstitielle. Celle-ci est formée de faisceaux très délicats, enlacés dans tous les sens et accom- pagnés de nombreuses cellules connectives. Ils limitent des

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mailles étroites dans rintérieur desquelles on distingue souvent des cellules migratrices. Les fibres et les cellules conjonctives sont plus abondantes autour des tubes séminifères. Dans le voisinage de ceux-ci, on constate à un faible grossissement des noyaux très serrés les uns contre les autres ; de tels amas nucléaires se rencontrent aussi dans les espaces conjonctifs à une certaine distance des tubes séminifères.

Ces amas nucléaires, observés à un grossissement considérable, nous fournissent certains renseignements sur les dernières phases dégénératives de la glande interstitielle fœtale. On distingue en effet, au milieu de ces amas, un plus ou moins grand nombre de cellules qui rappellent nettement les éléments interstitiels fœtaux. Ce sont des cellules de tailles très diverses, dont les unes ont conservé de grandes dimensions et dont les autres sont très réduites à la suite d'une dégénérescence avancée de leur corps cellulaire. Les plus grands de ces éléments présentent des caractères morphologiques qui permettent de les identifier facilement. Parla situation excentrique de leur noyau, par la structure de leur cytoplasme encore divisé en deux zones assez nettement distinctes, l'endoplasme et l'exoplasme, par l'existence d'un diplosome juxtanucléaire. par la structure de leur appareil nucléaire, et enfin et surtout par l'existence dans leur cyto- plasme d'un réseau canaliculaire encore assez net, ces éléments rappel- lent à n'en pas douter les éléments interstitiels fœtaux et en représentent les derniers vestiges. Mais les testicules de Poulain de 3-4 mois pré- sentent rarement des cellules interstitielles fœtales avec les caractères sus-indiqués. Le plus souvent, à cette période, ces cellules sont déjà en pleine nécrobiose. Les cellules interstitielles fœtales se résorbent le plus souvent à la suite d'une sorte de fonte graduelle de leur cytoplasme et de leur noyau. Les contours de la cellule s'estompent, ses bords paraissent rongés, la cellule diminue ainsi de dimensions et n'est plus formée que par une masse très restreinte de cytoplasma. Le noyau peut subir à l'intérieur de ce cytoplasme toutes sortes de trans- formations régressives. La plus commune consiste dans la rétraction

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de la chromatine nucléaire en une sphérule dense et homogène ; c'est la dégénérescence nucléaire désignée sous le nom de pycnose. D'autres cellules interstitielles disparaissent à la suite d'une fonte granuleuse de leur cytoplasme. On voit par place des amas de cel- lules dont le corps cellulaire est rempli par une masse de granula- tions cytoptasmiques de volume variable ; cet aspect rappelle la variété de nécrobiose cytoplasmatique désignée sous le mon de plas- marrhexis. Les noyaux de ces cellules sont transformés en une masse chromatique compacte, étirée en bandes irrégulières et minces, ou concrétée en sphérules plus ou moins volumineuses, ou encore pulvé- risée en granules qui se disséminent parmi les déchets cytoplas- miques (cnri/orrhexis). Ces vastes foyers de dégénérescence granu- leuse sont relativement rares chez le Poulain de 4 mois; mais on peut constater par endroits les résultats éloignés de ces processus. On observe en effet des territoires testiculaires constitués par des mailles étroites, irrégulières, limitées par des cellules étoilées dont les pro- longements se confondent avec les prolongements semblables issus des cellules voisines.

Les lumières de ces mailles renferment souvent des granula- tions cytoplasmiques et des noyaux en voie de résorption; elles sont complètement vides dans beaucoup d'autres cas. Ces lumières repré- sentent les espaces primitivement occupés par les cellules interstitielles fœtales ; les granulations cytoplasmiques et chromatiques en consti- tuent les derniers restes. Les cellules conjonctives qui limitent ces mailles représentent les éléments mésodermiques qui entouraient les cellules interstitielles fœtales et que nous avons considérés comme leurs trophocytes. Ceux-ci ne dégénèrent pas avec les cellules inters- titielles m:iis subsistent dans les espaces intertubulaires et prennent part à la constitution du tissu conjonctif du testicule.

On observe un grand nombre de globules blancs dans ces espaces conjonctifs, surtout dans le voisinage des foyers de nécrobiose ; mais nous n'avons pu saisir sur le fait aucun processus évident de phago- cytose. Nous ne savons donc pas s'ils participent à la résorption défi-

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nitive des détritus provenant de la désintégration des cellules inter- stitielles fœtales.

Enfin de nombreuses cellules interstUielles d'un type nouveau se trouvent disseniinée dans les espaces conjonctifs. Nous ne savons rien de leur origine, n'ayant pas eu à notre disposition des organes de Poulains suffisamment jeunes pour observer leur première différenciation. Ces cellules interstitielles présentent ce caractère fondamental d'être bourrées de granulations colorées normalement en jaune brunâtre. C'est pourquoi nous les avons désignées sous le nom de cellules interstitielles à granulations xant h ifjues on xan- thocliromes, ou plus simplement sous le nom de cellules intersti- tielles xa7ithochromes. Elles constituent dans leur ensemble une nouvelle glande interstitielle, différente de la précédente par le nombre et la morphologie de ses éléments constitutifs ; elle est caractéristique du testicule du Cheval impubère. Nous en étudierons plus loin les particularités morphologiques.

B. Poulains de 9 mois et 9 mois 1/2. — Les testicules de ces ani- maux sont toujours de taille très réduite et notablement inférieure à celle des testicules de fœtus de6à7 mois. Le poids de chaque testicule atteint environ 10 à 15 grammes. Ils sont toujours enveloppés d'une albuginée épaisse et résistante d'où se détachent des tractus fibreux blanchâtres qui cloisonnent l'organe en lobules. Une coupe trans- versale exécutée à frais montre qu'il est constitué par un tissu coloré en brun foncé; mais cette coloration est moins intense, moins saturée que chez l'animal de 3 à 4 mois.

Les coupes assez vastes de ces organes examinées à un faible grossissement nous montrent que les tubes séminifères ont augmenté de dimensions et d'importance, que le tissu conjonctif intertubulaire est plus réduit que dans les organes précédents, et que les cellules nterstitielles xanthochromes infiltrent en assez grand nombre les espaces intercanal iculaires.

Les tubes séminaux de ces organes, au lieu d'être réunis en petits amas et isolés les uns des autres par de vastes espaces conjonctifs,

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sont au contraire plus régulièrement disséminés dans le parenchyme testiculaire. Ils ont augmenté de longueur et de diamètre. Leur augmentation de longueur se manifeste parles sinuosités plus accen- tuées qu'ils décrivent et par le nombre des sections obliques qu'on rencontre dans les coupes. Leur diamètre paraît avoir doublé environ ; ils présentent alors une lumière centrale. Les petites cellules germi- natives se sont écartées légèrement les unes des autres et les grandes cellules germinatives, primitivement localisées dans la lumière canaliculaire, ont pris place en grand nombre parmi les précédentes contre la face interne de la membrane propre.

Les cellules interstitielles xanthochromes se présentent, dans ces organes, sous la forme ou d'éléments isolés ou sous celle d'amas cellu- laires plus ou moins volumineux. Elles sont disséminées entre les tubes séminifères et viennent rarement en contact avec leur membrane propre; elles peuvent siéger très loin des tubes séminifères; ce fait s'observe nettement au niveau des vastes espaces conjonctifs qui avoisinent le corps d'Highmore.

Les cellules isolées possèdent des dimensions variables; quelques- unes sont de taille relativement faible (15-20 [x); la plupart atteignent 25 à 40 [t.; quelques-unes atteignent des dimensions considérables (50-70 [x). Un examen attentif permet alors de reconnaître que plu- sieurs cellules sont appliquées les unes contre les autres. Une très fine membrane entoure le volumineux amas cytoplasmique qui peut renfermer trois ou quatre noyaux.

Examinés à un grossissement considérable, ces éléments pré- sentent les caractères cytologiques suivants. Ce sont des cellules ovalaires ou arrondies, entourées d'une très fine membrane d'enve- loppe. Leur noyau est rélégué contre la face interne de cette mem- brane, le plus souvent à l'un des pôles de la cellule. Il est petit, aplati ou déformé par le contenu cellulaire. Celui-ci est constitué par une masse granuleuse qui présente soit sans coloration, soit après coloration, un aspect caractéristique. Les granulations cons:titutives de cette masse sont normalement colorées en jaune brunâtre ou en

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jaune vif. On peut s'en rendre compte en dissociant de petits frag- ments d'organes dans du sérum physiologique et en les examinant à l'état frais. Il en est de même quand on llxe de petits morceaux de testicule dans une solution formulée à 20 0/0 et quand on colore les coupes par l'hématoxyline (fig. 4). Les cellules conservent alors une teinte jaunâtre caractéristique. Ces granulations absorbent cependant plus ou moins les teintures cytoplasmiques et se laissent modifier par les réactifs fixateurs. Elles sont colorées en jaune vif après fixation par le formol picro-acétique et traitement des coupes par l'aurantia et le réactif de Van Giesson. Elles ne se colorent pas par la méthyléosine; elles retiennent au contraire l'érythrosine qui, en se combinant avec leur teinte normale, leur donne un aspect ocracé ou orangé. Elles deviennent jaune brunâtre après fixation par le bichromate acétique; elles sont brun clair après séjour prolongé dans le liquide chromo-acétique. Elles présentent une teinte parti- culière après fixation prolongée par le liquide de Flemming et coloration des coupes par la safranine et le vert lumière. Elles prennent alors une teinte noir verdâtre qui permet de les reconnaître facilement sur les coupes (fig. 10). L'acide osmique les colore en brun foncé. Cette réaction nous montre que ces granulations pré- sentent certaines propriétés de la graisse. Elles sont constituées par une substance qui réduit faiblement l'acide osmique et qui est normalement pigmentée en jaune clair ou en jaune brunâtre. C'est une graisse colorée, ou lipochrome.

La taille de ces granulations est très variable. Les unes sont très petites ; ce sont les plus nombreuses. D'autres sont très grosses et constituent d'énormes vésicules de sécrétion. Celles-ci paraissent être formées par une mince paroi, le plus souvent régulièrement arrondie et par un contenu finement granuleux. Il ne semble pas y avoir de rapport entre le volume de ces vésicules de sécrétion et la la taille des cellules (fig. 7, 8 et 9).

Outre ces cellules bien individualisées, on observe encore fréquem- ment dans les espaces cpnjonçtifs intertubulaires de vastes amas de

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granulations xanthochromes. Ces amas sont semés de noyaux, mais ne moritrent pas toujours de limites cellulaires ni de territoires cellu- laires. D'autres régions des carrefours intercanaliculaires présentent également des granulations isolées, surtout abondantes dans le voisi- nage des amas granuleux, et qui infiltrent quelquefois en grand nombre les espaces interfasciculaires du tissu conjonctif. D'où viennent ces amas et ces granulations isolés? Il est possible, sinon vraisemblable, que les amas en question proviennent de fusion en une vaste nappe syncytiale d'un grand nombre de cellules. Nous avons vu que ces éléments peuvent se réunir au nombre de 2, 3, 4, ou 5 en une cellule polynuclée. Ce processus de fusionnement finit peut-être par réunir en une masse syncytiale très volumineuse un nombre beaucoup plus grand de cellules xanthochromes. Quant aux granulations isolées, elles proviennent de la désintégration des cel- lules xanthochromes ou des amas granuleux ci-dessus indiqués. On saisit souvent sur le fait le processus de la désintégration granuleuse de ces éléments. La mince membrane qui les entoure s'efface, les granulations se séparent les unes des autres et se répandent dans le tissu conjonctif où elles disparaissent peu à peu. Chacun de ces élé- ments est alors réduit à son noyau et à une faible quantité de cyto- plasma.

Quelle est l'origine des cellules interstitielles xanthochromes ? Nous ne pouvons actuellement répondre à cette question, n'ayant pas eu à notre disposition des organes de fœtus âgés et de Poulains nouveaux-nés. Ces cellules étaient déjà constituées en grand nombre chez les plus jeunes Poulains dont nous avons eu l'occasion de faire l'étude. Nous n'avons donc pu costater leur première différenciation. Comme le nombre des granulations de lipochrome extracellulaire est beaucoup plus grand chez le Poulain de 3 à4 mois que chez les Poulains plus âgés, nous nous demandons si ce lipo- chrome ne se constitue pas aux dépens de la substance des cellules interstitielles fœtales pendant leur dégénérescence massive, et si cette substance n'est pas peu à peu phagocytée par les globules

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blancs. Dans tous l»»^ ra«. l'existenre de ces cellules xanthochromes caractérise le testicule de l'aniniil inîpubiM'e. Ces cellules accom- pagnent toujours le^ tubes séininifères jeunes et disparaissent en mnjeure partie quand ceux-ci subissent les premières transforma- tions préspermatogénétiqups. De plus, ils persistent pendant long- temps dans les régions testiculaires qui conservent après les nutres leur structure jeune, persistance qui se prolonge dans certaines zones du testicule jusque vers le 30eetmèmele 36" mois. Ces faits indiquant donc qu'il existe une relation fonctionnelle entre les cellules inter- stitielles xantbochromes et les canaliculesséminifères jeunes, que ces éléments jouent un rùle particulier, et (ju'ils ne représentent très vraisemblablement pas de simples décbets cellulaires absorbés pa les phagocytes.

III. — Testicules de Cheoc! pendant t établissement de la spermatoge- nèse. Disparition de Iq glande interstitielle jeune et différenciation de la glande interstihelle définitioe.

A. POULAINS DE 10 MOIS 1 2 ET DE 11 MOIS. Les testiculcs de ces ani- maux sont beaucoup plus volumineux que ceux des Poulains âgés de 9 mois. Chacun d'eux pèse 30 à 40 grammes. Une coupe longitudi- nale montre déjà à I'omI nu et sur l'organe examiné à frais que la structure de celui-ci commence à subir des transformations pi'ofondes. L'albuginée est beaucoup moins épaisse et les tractus connectifs qui cloisonnent le parenchyme sont moins volumineux et moins résistants qu'à la période précédente. La couleur de ce parenchyme s'est sensi- blement modifiée. Les régions centrales ont pris une teinte jaune blanchâtre, tandis que les régions périphériques, surtout les extré- mités supérieure et inb'rieure. conservent encore une teinte l)run aca- jou. Cette coloraliim brunâtre présente son maximum de saturation tout à fait à la périphérie ; elle décroît peu à peu de dehors en dedans pour s'effacer complètement à une faible distance de l'albu- ginée, distance égale environ à un centimètre au niveau des extré-

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mités et à quelques millimètres au niveau de la zone équatoriale du testicule.

L'examen histologique nous renseigne sur les causes de ces pro- fondes transformations macroscopiques. Il est nécessaire, pour les étudier complètement, de faire des coupes de grands fragments de testicule sectionnés au rasoir en tranches minces et fixées dans des liquides très pénétrants, comme le bichromate acétique ou le formol picro-acétique. Il faut aussi prélever de petits fragments dans les diverses régions de l'organe et les fixer dans le liquide de Flenmiing. Ces coupes montrent que les transformations subies par le testicule sont caractérisées par les modifications des tubes séminifères, par la disparition progressive des cellules interstitielles xanthochromes, par la formation de volumineux amas lymphoïdes, par l'apparition des cellules interstitielles définitives.

a. Les tubes séminifères du Poulain de 10 mois I i sont très serrés les uns contre les autres et sont séparés par une faible quantité de tissu conjonctif qui renferme un assez grand nondjre de cellules intersti- tielles xanthochromes. Leur lumière est beaucoup plus large et leur face mterne est toujours tapissée par les grandes et les petites cel- lules germinatives. Les premiers signes de la transformation histolo- gique des tubes séminifères se sont montrés h. nous avec netteté dans les testicules des Poulains de 11 mois. Les tubes séminifères de la région centrale de l'organe sont au début de la préspermatogenèse. Ces tubes se sont allongés et élargis brusquement. Ils sont très serrés les uns contre les autres et décrivent des flexuosités beaucoup plus marquées qu'au stade précédent. Leur lumière est très vaste et se trouve remplie d'un liquide qui se coagule en un réticulum irrégulier après l'action des réactifs fixateurs. Leur membrane propre est tou- jours tapissée, dans la plupart des tubes, par les cellules germina- tives embryonnaires, mais par places, on distingue parmi celles-ci de nouveaux éléments, les spermatogonies et les noyaux des cellules nourricières ou noyaux Sertoliens. Cette différenciation est beaucoup plus accentuée dans d'autres tubes séminifères ; leur face interne est

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recouverte exclusivement par le syncylium Sertolien et par des sper- matogonies, dont un certain nombre commencent déjà leur transfor- mation en spermatocytes de premier ordre. Mais les canalicules des régions testiculaires périphériques demeurent encore à l'état embryonnaire. En examinant de vastes ' coupes intéressant par exemple toute la région équatoriale du testicule, on trouve successi- vement, en allant de l'albuginée vers le corps d'Highmore, toutes les étapes parcourues par les tubes séminifères dans leur transformation progressive. Tout à fait en dehors et contre la face interne de l'albu- ginée, on observe des tubes très étroits, à structure embryonnaire ; plus en dedans, on trouve une zone de tubes toujours à l'état embryonnaire, mais dont les flexuosités et le diamètre se sont sensi- blement accrus ; plus en dedans encore on rencontre une vaste zone de larges tubes serrés les uns contre les autres et où les spermato- gonies et les éléments Sertoliens commencent à apparaître: enfin, vers la région centrale on observe des canalicules en pleine présper- matogenèse, avec des cellules de Sertoli, des spermatogonies et même des spermatocytes. Le processus spermatogénétique s'établit donc progressivement de la région centrale vers la périphérie de l'organe, de l'embouchure des tubes séminifères dans \e rete testis vers leur extrémité aveugle. Nous ajouterons enfin que ce processus sperma- togénétique progresse d'une manière sensiblement homogène dans les tubes constitutifs d'un même lobule testiculaire, mais que les différents lobules voisins ne sont pas nécessairement au même stade. Les extré- mités supérieure et inférieure du testicule conservent plus longtemps leur structure embryonnaire que les autres régions périphériques.

b. Les cellules à granulations xanthochromes disparaissent peu à peu au fur et à mesure que la structure des tubes séminifères se com- plique. Elles s'effacent rapidement quand la préspermatogenèse commence à s'établir. Les espaces conjonctifs situés entre les tubes qui sont en pleine transformation spermatogénétique ne montrent plus que de rares cellules xanthochromes. Elles deviennent plus rares encore entre les tubes en pleine spermatogenèse et sont excep-

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tionnelles au stade immédiatement ultérieur. II en résulte que, sur les coupes de vastes territoires testiculaires, on constate encore un grand nombre de cellules xanthochromes dans la région périphérique, entre les tubes qui possèdent leur structure embryonnaire : elles sont beaucoup moins nombreuses dans la région plus interne et ont dis- paru presque totalement dans les zones voisines du corps d'Highmore qui sont en préspermatogenèse. Ces éléments présentent des processus nécrobiotiques qui rappellent les dégénérescences hyaline et granuleuse des autres cellules. Le plus souvent, les granulations constitutives de ces éléments disparaissent peu à peu; leur substance se fusionne en une masse unique, d'abord finement granuleuse, puis à peu près homogène et comparable à la sphère vitreuse formée parle cytoplasme cellulaire pendant la dégénérescence hyaline (fîg. 12). Le ou les noyaux se concrètent en même temps et forment peu à peu un bloc chromatique irrégulier qui détient avec énergie les subs- tances tinctoriales basiques. Les cellules ainsi dégénérées diminuent peu à peu de dimensions et finissent par disparaître. Dans d'autres cas, les granulations des cellules xanthochromes se séparent les unes des autres, la fine membrane cellulaire s'efface et ces granulations se disséminent dans les espaces conjonctifs avoisinants oii elles se dis- solvent peu à peu. Ce processus dégénératif rappelle la « plasmar- rhexis » de Klebs et Israël.

c. Outre les cellules interstitielles xanthochromes, les testicules des Poulains de 10 mois 1/2 et de 11 mois nous ont montré une autre formation nouvelle. Il s'agit de vastes nodules lyniphoïdes qui apparaissent un peu partout dans l'organe testiculaire et qui sont abondants surtout dans le voisinage du corps d'Highmore où ils peu- vent être disposés en séries. Ils sont situés dans les espaces conjonc- tifs qui séparent les lobules spermatiques les uns des autres. On en trouve aussi au-dessous de l'albuginée. Ces nodules sont très volumineux et sont constitués par une masse de cellules lymphatiques jeunes. Ils sont parcourus par un grand nombre de vaisseaux sanguins, qui, en majeure partie, occupent

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leur région axiale. On observe souvent à ce niveau un grand nombre de mitoses, de telle sorte que cette région rappelle le centre germi- natif du nodule lymphoïde d'un ganglion lymphatique. La péri- phérie de ces amas lymphoïdes est délimitée par des assises conjonc- tives disposées en strates concentriques, ayant été repoussées excen- triquement par la croissance de ces nouvelles formations (fig. 5). Nous n'avons pu saisir sur le fait leur mode de genèse. Nous les avons vus pour la première fois dans les testicules des Poulains âgés de 40 mois 1/2 et les avons toujours retrouvés dans les organes des animaux un peu plus âgés. Nous pensons qu'ils se constituent au moment où le testicule jeune va ébaucher ses premières transfor- mations vers l'état adulte. Il se produit sans doute, de place en place dans le testicule, une diapédèse abondante de globules blancs comme celle que nous avons vu se réaliser au niveau de certains vaisseaux du testicule fœtal. Mais ces cellules migratrices, au lieu de subir tout de suite une transformation, comme dans l'organe fœtal, s'amassent dans le voisinage du ou des capillaires en nodules qui peuvent atteindre d'énormes dimensions.

Ces nodules lymphoïdes ne demeurent pas longtemps en cet état. Leurs éléments constitutifs ne tardent pas à se répandre dans les espaces conjonctifs intertubulaires avoisinants. Ils s'insinuent entre les lames conjonctives contiguës, s'y entassent les uns derrière les autres en longues files ou traînées qui irradient fort loin de l'amas originel. Les cellules lymphatiques sont d'autant plus serrées qu'on considère des régions plus voisines de l'amas principal; elles le sont beaucoup moins au niveau de l'extrémité des traînées en question, où ces éléments se répandent isolément ou par petits groupes dans les espaces inlerfasciculaires (fig. G). Ces traînées lymphoïdes peuvent irradier assez loin de leur point d'origine, comme le montrent cer- taines coupes qui les intéressent suivant une grande partie de leur parcours. Une telle dislocation des nodules lymphoïdes se manifeste au moment où les tubes séininifères commencent leur évolution vers la préspermatogenèse et présente son intensité maximum dans les

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régions testiculaires où la préspermatogenèse est établie. On ne trouve plus alors des nodules, mais des amas lymphoïdes qui épou- sent la configuration des carrefours intertubulaires oii ils sont con- tenus (fig. 6). Enfin ces amas eux-mêmes disparaissent complètement à un stade plus avancé, au stade où la spermatogenèse est établie ou presque complètement comme nous le verrons plus loin.

Les cellules lymphatiques contenues dans tous ces nodules présen- tent une signification semblable aux cellules lymphatiques de l'or- gane testiculaire fœtal. Elles représentent une des réserves cellu- laires les plus importantes pour l'édification de la troisième glande interstitielle, ou glande interstitielle définitive. C'est en effet aux dépens, non seulement des cellules conjonctives intertu- bulaires, mais aussi aux dépens des globules blancs des traînées lymphoïdes que vont s'édifier les cellules interstitielles définitives.

d. Celles-ci font leur apparition quand la préspermatogenèse com- mence à s'établir; aussi se différencient-elles tout d'abord dans les régions centrales de l'organe. Elles s'y trouvent déjà en assez grand nombre alors que les régions périphériques n'en renferment qu'une quantité très faible ou même n'en renferment pas encore. Cependant il faut remarquer que leur différenciation ne marche pas forcé- ment de pair avec le développement spermatogénétique. On peut trouver d'assez volumineuses traînées de cellules interstitielles défi- nitives entre des tubes séminifères qui sont au début de leur évolu- tion spermatogénétique, tandis qu'on peut n'en pas rencontrer encore entre les tubes où la spermatogenèse est presque complètement établie. Mais cet état est transitoire et la nouvelle glande intersti- tielle fera bientôt son apparition dans tous les espaces intertubu- laires et prendra un développement de plus en plus considérable.

La différenciation histologique des nouveaux éléments aux dépens des cellules conjonctives et aux dépens des globules blancs se réalise de la manière suivante. Les cellules conjonctives intertubulaires représentent des éléments très allongés munis d'un noyau ovalaire ou en forme de bâtonnet. Ce noyau s'arrondit progressivement et

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augmente de dimensions. Le cytoplasme, qui figurait une mince lamelle, s'arrondit peu à peu et s'hypertrophie ; un petit élément cubique ou sphérique se constitue ainsi et représente une jeune cellule interstitielle définitive (fig. 12). Cette cellule continue long- temps encore à s'hypertrophier ; son cytoplasme se divise bientôt en deux zones, une zone interne oii il constitue un amas condensé et une zone périphérique plus claire. Deux granules arrondis ou bâto- noïdes apparaissent très tôt dans l'amas cytoplasmique et au voisi- nage du noyau. Ils se colorent fortement par l'hématoxyline ferrique et sont entourés par une zone claire. Ce sont les centrioles, La zone périphérique est tout d'abord très mince et vacuolaire. Elle est limitée par la membrane de la cellule d'où partent de fines travées qui s'anastomosent entre elles et qui vont rejoindre la périphérie de la zone cytoplasmique condensée. Ces travées délimitent des vacuoles qui renferment un produit de sécrétion légèrement jaunâtre à l'état frais et qui demeure incolore après l'action de la plupart des réactifs. Ces cellules continuent à augmenter de volume très rapidement, et cette augmentation de volume porte aussi bien sur la zone interne endoplasmique que sur la zone externe vacuolaire. Toutefois cette augmentation dans les dimensions des cellules interstitielles défini- tives porte surtout sur cette dernière zone qui renferme des pro- duits de sécrétion en quantité de plus en plus grande. Elles finissent par atteindre 30-45 \i. de diamètre. Les jeunes amas de cellules intersti- tielles définitives nouvellement formées 'renferment des éléments qui se trouvent d'ordinaire aux différents stades de leur évolution. Ces cellules constituent souvent des îlots disposés autour ou dans le voi- sinage des vaisseaux sanguins ; très fréquemment aussi, elles sont agencées en longues files appliquées contre la paroi externe des tubes séminifères; ces files possèdent souvent la forme d'un croissant, les cellules centrales étant plus volumineuses que les cellules les plus externes qui se trouvent au début de leur différenciation.

Les processus qui caractérisent la transformation des globules blancs en cellules interstitielles sont comparables à ceux que nous

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venons de signaler à propos des cellules conjonctives. On constate également une augmentation de volume du cytoplasme et du noyau qui prend une forme sphérique, une différenciation du cytoplasme en une zone périphérique vacuolaire et une zone centrale plus homo- gène qui renferme deux centrioles. Ces transformations des leuco- cytes en cellules interstitielles sont surtout accentuées dans le voisi- nage des régions antérieurement occupées par les nodules lym- phoïdes. Elles commencent à se produire dans les zones centrales du testicule, et en particulier entre les tubes séminifères où la sperma- togenèse s'établit ; elles se continuent ensuite de dedans en dehors. 6) Poulains de 13 et 15 mois. — Les testicules des Poulains de 13 à 15 mois sont beaucoup plus volumineux que les précédents. Leur poids atteint ICO à 150 grammes. Ils présentent une teinte blanc rosée au centre et une teinte encore légèrement brunâtre à la péri- phérie, surtout au niveau des deux extrémités supérieure et infé- rieure. Les tubes séminifères sont à un état de développement très variable suivant les régions. Ils sont volumineux, pelotonnés, très serrés les uns contre les autres dans la zone centrale de l'organe. La spermatogenèse s'y réalise activement, et l'on observe un grand nombre de [divisions dans les spermatogonies et les spermatocytes. Plus en dehors, les tubes séminifères présentent également une vaste lumière et sont en préspermatogenèse : ils renferment des spermato- gonies et des cellules de Sertoli, des spermatocytes de premier et de deuxième ordre ; on y constate même des spermatides et des sperma- tozoïdes de place en place. Dans une zone plus externe encore et dans certains lobes, les tubes séminifères sont toujours très volumineux, moins fortement reployés que les précédents ; ils sont au début de la préspermatogenèse; on y trouve des cellules de Sertoli et des sperma- togonies, quelquefois des spermatocytes en voie d'accroissement ; certains de ces tubes montrent encore des petites cellules germina- tives non encore différenciées. Enfin, à la périphérie de l'organe, on observe des tubes séminaux qui se trouvent à l'état embryonnaire ; Ils ont un diamètre d'autant plus étroit qu'on observe de tubes plus

422 P. BOUIN ET P. ANCEL.

voisins de l'albuginée ; ils sont séparés les uns des autres par de

vastes espaces conjonctifs.

On trouve dans ces organes des cellules interstitielles définitives et des cellules à granulations xanthochromes. Les premières ont aug- menté de nombre dans des proportions relalivement considérables ; elles forment des traînées ou des amas encore peu volumineux entre les tubes séminifères en spermatogenèse ou en préspermatogenèse. Elles se différencient en grande abondance aux dépens des globules blancs et des cellules conjonctives. On en observe des amas souvent volumineux dans certains carrefours intertubulaires ; mais, d'autre part, des espaces assez étendus peuvent en être dépourvus totale- ment.

Il existe très peu de cellules xanthochromes dans ces régions centrales du testicule. On en trouve encore quelques-unes, le plus souvent isolées, quelquefois réunies en amas de deux ou trois; elles présentent des dimensions restreintes et se trouvent, pour la plupart, en voie de dégénérescence. Ces cellules sont au contraire très abon- dantes dans les zones périphériques du testicule, entre les tubes séminifères embryonnaires. Elles y paraissent aussi nombreuses que dans les testicules des Poulains de 11 mois, mais la zone qu'elles occupent est beaucoup moins épaisse, et leur nombre va en décrois- sant de la périphérie vers le centre.

On constate enfin d'abondantes infiltrations lymphoïdes dans les espaces intertubulaires des régions centrales du testicule. Ces infil- trations sont plus étendues qu'au stade précédent. Certains tubes séminifères situés dans le voisinage de ces infiltrations lymphoïdes sont en pleine dégénérescence. Ce sont le plus souvent des tubes où la spermatogenèse s'était antérieurement établie. Leur épithélium séminal tombe en masse dans la lumière du tube et y dégénère ; la membrane propre disparaît par places et les globules blancs pénètrent dans la lumière du canalicule. La chromatine des cellules séminales dégénérées s'amasse en blocs irréguliers, volumineux et allongés; elle se concrète en filaments homogènes, qui retiennent énergique-

GLANDE INTERSTITIELLE DU TESTICULE. 423

ment les matières tinctoriales basiques, et qui sont mis en liberté dans les espaces intertubulaires après la disparition de la membrane propre. Ce processus se manifestera avec plus de fréquence dans les stades ultérieurs de l'évolution du testicule, et présentera son maxi- mum d'intensité dans les organes des animaux adultes et âgés. Nous avons déjà signalé un phénomène semblable dans le testicule du Chat.

C. Testicule de Cheval de :22 et 25 mois. — Les testicules des animaux de 22 à 25 mois sont très volumineux; ils pèsent de 150 à 200 grammes et plus. La spermatogenèse existe dans la plus grande partie de l'organe. A la périphérie, on trouve cependant de vastes zones où les tubes séminifères sont en préspermatogenèse et aux extrémités supérieure et inférieure, il existe encore une zone étroite où les tubes séminaux ont conservé un diamètre restreint et une structure embryonnaire. Des coupes très vastes permettent de reconnaitre de place en place des infiltrations lymphoïdes très étendues, mais moins abondantes et moins riches en cellules lym- phatiques qu'aux stades précédents. Les cellules interstitielles défi- nitives sont nombreuses entre les tubes séminaux en spermatogenèse. Elles ne constituent plus des traînées plus ou moins longues ou de petits amas périvasculaires, mais des cordons continus qui rem- plissent les espaces intertubulaires. Ces cellules sont peu nombreuses, cependant, dans les régions plus périphériques du testicule, là où les tubes séminaux se trouvent encore en préspermatogenèse ; elles manquent à peu près complètement entre les tubes séminifères à structure embryonnaire, où l'on constate l'existence d'abondantes cellules xanthochromes. Celles-ci ont presque totalement disparu dans les régions centrales du testicule.

IV. — Testicule du Cheual adulte

La spermatogenèse est établie dans toute l'étendue de l'organe chez le Cheval de 35 et de 36 mois; on trouve encore toutefois cer- tains tubes en préspermatogenèse et même à l'état embryonnaire aux

424 P. BOUIN ET P. AiNCEL.

extrémités supérieure et inférieure, dans la zone immédiatement sous-jacente à l'albuginée. La glande interstitielle définitive a acquis un développement considérable. Elle forme des traînées très épaisses qui séparent les uns des autres les canalicules séminifères (fig. 13). Ces cellules sont souvent disposées en rangées parallèles aux parois des tubes séminaux, lesquelles rangées sont séparées par des travées conjonctives minces et des vaisseaux sanguins. Cette glande est très volumineuse à cette période de l'évolution de l'organe et son abon- dance est au moins égale à celle de la glande homologue dans le testicule du Cochon. Les zones d'infiltration lymphoïde ont disparu ; nous n'en avons pas retrouvé trace dans les nombreuses coupes de testicules parvenus à cette période de leur évolution. Tous les glo- bules blancs de ces formations se sont peu à peu transformés en cellules interstitielles.

Les cellules interstitielles définitives ont alors acquis tous leurs caractères définitifs et leur volume maximum. Elles présentent des dimensions considérables (30-50 [t.). Elles sont constituées par un et quelquefois deux noyaux excentriques et par un corps cyto- plasmique divisé en deux zones : une zone interne, homogène, et une zone externe, plus claire et moins homogène (fig 14). La zone externe ou exoplasme est formée par de minces travées cytoplas- miques qui partent de la périphérie de la zone interne, s'anasto- mosent les unes avec les autres et se terminent contre la face interne de la membrane cellulaire. Elles délimitent ainsi des sortes de vacuoles claires occupées par les produits de sécrétion. Cette zone n existe pas dans les éléments qui n'ont pas terminé leur cycle sécrétoire, c'est-à-dire qui se trouvent encore au stade de sécrétion proprement dite. La zone interne représente une masse cytoplasmique arrondie ou ovalaire ; le noyau est rejeté sur ses parties latérales. Elle est constituée par un cytoplasme très finement granuleux à la péri- phérie duquel le matériel de sécrétion est élaboré. Le centre de l'en- doplasme est occupé par un amas arrondi de petits grains très serrés les uns contre les autres. Cette disposition des grains en amas con-

GLANDE INTERSTITIELLE DU TESTICULE. 425

detisé se rencontre surtout dans les cellules volumineuses. Ces grains sont au contraire dispersés en plusieurs points du territoire cellulaire dans les cellules moins volumineuses et en plein travail sécrétoire. Ils se colorent intensément par les matières tinctoriales basiques ; ils sont colorés en brun clair dans les cellules examinées à l'état frais ou dans les cellules fixées, mais non colorées. Ils repré- sentent donc des grains d'une substance pigmentée et sont d'autant plus abondants que l'animal avance en âge. Remarquons qu'ils n'existaient pas dans les organes des animaux non encore parvenus à l'état adulte, c'est-à-dire dans les organes chez lesquels la sperma- togenèsQ n'était pas encore uniformément établie. L'apparition de ces grains pigmentaires paraît donc caractériser les cellules intersti- tielles définitives de l'animal pubère (fig. 14). Quand on colore les coupes par l'hématoxyline ferrique et qu'on pousse fort loin l'action du liquide différenciateur, ces granules se décolorent complètement, tout en conservant la teinte qu'ils possèdent à l'état normal. On aper- çoit alors souvent, parmi ces granules pigmentaires, deux granules juxtaposés, punctiformes ou bâtonoïdes, plus petits que les grains de pigment et qui conservent une teinte noire intense. Ils sont situés dans une sorte d'auréole claire située au sein de l'endoplasme; ce sont deux centrioles.

V, — Testicule du Cheual oieux

Le testicule du Cheval vieux (20 ans), présente des modifications considérables dans l'état de sa glande séminale et de sa glande interstitielle. La spermatogenèse se produit avec une activité beau- coup moins grande que chez l'adulte. Les mitoses sont rares dans répithélium séminal, et les cellules constitutives de celui-ci mon- trent souvent des signes de dégénérescence. Un grand nombre de tubes séminifères sont en voie d'atrophie massive ; l'épithélium séminal dégénère en bloc et sa chromatine s'amasse en filaments homogènes et très colorables ; la membrane des tubes séminifères disparaît et les filaments chromatiques sont mis en liberté dans les

426 P. BOUIN ET P. ANGEL.

espaces inlertubulaiies, parmi les cellules interstitielles définilives. Ces atrophies massives des tubes séminaux se passent avec une grande intensité dans le testicule vieux et c'est à cette raison, entre autres, qu'il faut rapporter l'amoindrissement considéiable du volume testiculaire pendant l'involution sénile de l'organisme.

La structure de la glande interstitielle se modifie profondément chez l'animal vieux. Pas plus que le testicule de l'adulte, elle ne ren- ferme de cellules à grains xanthochromes. Les cellules interstitielles définitives sont toujours très nombreuses, mais elles ne constituent pas entre les tubes séminifères des traînées aussi épaisses que chez le jeune animal pubère. Chacune d'elles a considérablement diminué de volume. Elles mesurent en moyenne 12-20 |x. Cette diminution de volume porte surtout sur l'exoplasme qui n'existe pas chez la plupart d'entre elles et qui est très réduit chez les autres. Les vacuoles phériphériques sont alors de très faibles dimensions ; elles renferment donc peu de produits de sécrétion, ce qui indique un ralentissement considérable du travail sécrétoire. Les granulations pigmentaires sont au contraire très nombreuses et remplissent la presque totalité du corps cellulaire. Ces granulations sont fortement colorées en brun et ne retiennent plus, comme chez le jeune animal pubère, les couleurs basiques d'aniline. En somme, diminution con- sidérable de volume, diminution de l'activité sécrétoire, fabrication active de pigment, tels sont les principaux signes histologiques qui caractérisent la glande interstitielle sénile du Cheval (fîg. 15).

VL — Testicules ectopiques de Cheoal

Nous avons eu l'occasion d'étudier un certain nombre de testicules provenant d'animaux cryptorchides,âgés de 4 à 12 ans, et avons dis- tingué dans ces organes deux variétés principales en nous plaçant au point de vue de leur structure. La première variété d'organes est représentée par des testicules demeurés très petits ; leur poids attei- gnait environ 5 à 10 grammes. L'examen histologique montre qu'ils présentent la structure dti testicule des animaux jeunes. Ils sont

GLANDE INTERSTITIELLE \)U TESTICULE. 427

constitués par des tubes séminifères à lumière très étroite, tapissés par de grandes et de petites cellules germinatives. Ces tubes sont séparés les uns des autres par de vastes espaces conjonctifs dans les- quels on distingue un assez grand nombre de cellules interstitielles xanthochromes. Les cellules interstitielles définitives n'ont pas fait leur apparition dans ces organes pas plus que la préspermato- genèse.

La seconde variété d'organes ectopiques présente la structure que nous avons reconnue à la grande majorité des testicules ectopi- ques chez tous les animaux. Les tubes séminifères possèdent une large lumière et renferment seulement le syncytium Sertolien et quelques spermatogonies. Entre ces tubes on observe une glande interstitielle normalement développée ; elle est constituée par des cel- lules interstitielles définitives, en pleine activité sécrétoire, parmi lesquelles se trouvent encore, chez les plus jeunes de ces animaux pubères, quelques cellules xanthochromes.

RÉSUMÉ & CONCLUS 10 H S

I. Testicule et glande interstitielle du foetus. — Chez les fœtus de Cheval, la glande interstitielle est extrêmement abondante et constitue la presque totalité de l'organe. Les tubes séminifères embryonnaires sont séparés par de très vastes espaces remplis de cellules interstitielles. Celles-ci constituent de volumineux élé- ments, de 30 à 50 (Ji de diamètre, avec un noyau excentrique, un pro- toplasme divisé en une zone interne ou endoplasme et une zone externe ou exoplasme. La première renferme un centrosome vrai avec enveloppe achromatique et deux corpuscules très ténus, cen- trioles en diplosome. Tout le territoire cytoplasmique est parcouru par un système de canalicules anastomosés en réseau qui correspon- dent au trophosponge intracellulaire de Holmgren,

Le nombre de ces cellules augmente dans des proportions considé- rables au cours de la vie fœtale. Cette augmentation se réalise dans le voisinage des vaisseaux sanguins et surtout dans la zone qui en-

428 P. BOUIN ET P. ANCEL.

loure chaque canalicule séminifère. Ce sont les s:unes germinatives de la glande interstitielle fœtale. Les nouvelles cellules intersti- tielles se forment à ce niveau aux dépens l**) des cellules mésenchy- mateuses ; 2°) des globules blancs qui sortent des vaisseaux par dia- pédèse. On constate en outre, dans ces zones germinatives, une abondante multiplication cellulaire par voie amitosique et mitosique.

Les amitoses se produisent sur les globules blancs et les cellules conjonctives jeunes ; les divisions indirectes se manifestent seule- ment sur ces derniers éléments. Toutes ces cellules indifférentes se transforment ensuite en cellules interstitielles par modification pro- gressive de leur noyau et de leur cytoplasma. Cette prolifération incessante des cellules interstitielles détermine une augmentation rapide du volume et du poids de l'organe. Aussi ces testicules fœtaux arrivent-ils à atteindre, vers l'Age de 6 mois 1/2 à 7 mois, le volume d'un petit œuf de poule et le poids de 25 à 40 grammes.

II. Testicules du Cheval impubère. Jusqu'à 9 et 10 mois, les testi- cules de Poulain sont moins volumineux et moins lourds que ceux des fœtus âgés. Ils pèsent environ 8 à 10 grammes. Ils se distinguent par les particularités de structure suivantes :

1°) La glande interstitielle fœtale a disparu, ce qui explique la diminution du poids de ces organes. On en constate les derniers ves- tiges dans les testicules de Poulain de 3 mois 1/2.

2°) Des cellules interstitielles absolument différentes des premières par leurs caractères morphologiques apparaissent dans les espaces conjonctifs intertubulaires. L'ensemble de ces cellules d'une nouvelle variété constitue une glande interstitielle particulière et caractéris- tique de l'état impubère du testicule. C'est la glande interstitielle jeune. Les cellules constitutives de cette glande sont infiniment moins nombreuses que les cellules interstitielles fœtales. Elles sont isolées ou amassées en petits îlots. Chacune d'elles est constituée par un cytoplasme bourré de granulations et par un ou plusieurs noyaux périphériques. Ces granulations sont formées d'une substance grasse spéciale, ou lipochrome, normalement colorée en jaune, et

GLANDE INTERSTITIELLE UU TESTICULE. 429

qui brunit légèrement sous l'action de l'acide osniique. Nous les avons désignées sous le nom de cellules à granulations xantlio- chromes ou de cellules intei stitielles xantliochromes.

30 Ces testicules jeunes se caractérisent encore par l'apparition dans certains espaces intercanaliculaires, surtout dans le voisinage du corps d'Highmore, de nombreux, et volumineux nodules lyni- phoïdes. Nous n'avons pu saisir sur le fait les premiers stades de leur différenciation.

¥) Les tubes séminaux de ces organes conservent leur structure embryonnaire.

m. Testicules de Cheval pendant l'établissement de la spermatoge- NÈSE. {Disparition de la glande interstitielle jeune et différencia- tion de la glande interstitielle définitive.)

l») La période pendant laquelle la spermatogenèse s'établit dans le testicule du Cheval est trèfe étendue et présente une durée d'environ deux ans. Elle commence à l'âge de de 11 mois et se termine à peu près vers l'âge de 3 ans. La spermatogenèse fait son apparition au voisinage des extrémités des tubes séminifères ouvertes dans le rete testis et se propage de proche en proche vers leurs extrémités péri- phériques. Une coupe d'ensemble montre alors de dedans en dehors : une zone testiculaire centrale en spermatogenèse, une zone plus externe aux différents stades de la préspermatogenèse, une zone péri- phérique avec tubes séminaux à structure embryonnaire. Les régions supérieure et inférieure du testicule demeurent le plus longtemps à l'état embryonnaire.

2") La glande interstitielle du testicule jeune disparaît peu à peu au cours de l'établissement de la spermatogenèse. Les cellules xantho- chromes s'effacent tout d'abord dans les régions centrales du testi- cule ; cette disparition coïncide à peu près avec l'apparition de la spermatogenèse. Elles persistent en dernier lieu à la périphérie de l'organe et en particulier au niveau de ses extrémités. Quelques rares cellules interstitielles xanthochromes s'observent encore entre les tubes séminaux en pleine spermatogenèse.

430 P. nUL'lN ET P. ANGEL.

3°) Les nodules lymphoïdes se disloquent et leurs éléments s'infil- trent dans les espaces intercanaliculaires ; les globules blancs cons- tituent de vastes traînées qui partent de l'amas leucocytaire central et s'étendent fort loin de leur point d'origine. Cette infiltration lym- phoïde est surtout accentuée dans les régions centrales du testicule. On ne constate plus aucune trace de ces amas leucocytaires quand lu spermatogenèse s'est étendue à tout l'organe.

4*^) La différenciation d'une nouvelle glande interstitielle, ou glande interstitielle définitive, marche de pair en général avec l'éta- blissement progressif de la spermatogenèse. Ces nouvelles cellules interstitielles appai^aissent tout d'abord au centre de l'organe ; elles se développent ensuite de dedans en dehors. Elles se différencient aux dépens 1°) des cellules conjonctives intertubulaires, en parti- culier des cellules conjonctives périvasculaires ; 2") des globules blancs issus de la désintégration des nodules lymphoïdes. Ceux- ci représentent donc d'énormes réserves cellulaires destinées à assurer en grande partie la formation, à un moment donné, des innombrables cellules interstitielles du testicule mûr. Ces cellules interstitielles définitives constituent tout d'abord de petits îlots isolés dans les espaces intercanaliculaires, ou des traînées appliquées contre la face externe des canalicules séminaux. Elles augmentent peu à peu de nombre, pendant toute la période d'établissement de la sperma- togenèse, c'est-à-dire du 11« au 36** mois environ. Cette nouvelle glande interstitielle présente tout son développement dans le testi- cule mûr, c'est-à-dire après la 3« année de la vie.

IV. — Testicules du cheval adulte. — La glande interstitielle défi- nitive remplit tous les espaces intercanaliculaires. Elle constitue de larges travées très vascularisées. Les cellules interstitielles définitives représentent de volumineux éléments avec un noyau excentrique, et un cytoplasme constitué par un endoplasme et un exoplasme. Le premier renferme deux centrioles et un amas de granulations pig- mentaires. Le second est bourré de produits de sécrétion. Les dimen- sions de ces éléments sont considérables et atteignent 30 à 50 [x.

GLANDE INTERSTITIELLE DU TESTICULE 431

V. — Testicules du Cheval âgé. — Les testicules des animaux âgés se distinguent par les caractères suivants : 1°) la spermatogenèse est ralentie et même arrêtée dans un grand nombre de tubes sémini- fères et un certain nombre parmi ces derniers sont en voie d'atro- phie totale et de disparition. 2°) La glande interstitielle a considéra- blement diminué de volume. Cette diminution de volume est due à l'atrophie des cellules interstitielles dont chacune est réduite au point de vue de ses dimensions. Elles mesurent environ de 15 à 20 [x de diamètre. L'exoplasme et les produits de sécrétion qu'il renferme ont presque complètement disparu. Le corps cellulaire est infiltré d'une masse de granulations pigmentaires.

VI. — Testicules de Chevaux cryptorchides. — Les testicules ecto- piques de Cheval que nous avons examinés présentent deux types différents au point de vue de leur structure :

1°) Les uns sont caractérisés par leur faible volume et par l'état jeune de leurs glandes séminale et interstitielle. La première est constituée par des tubes séminifères à structure embryonnaire et la seconde par des cellules interstitielles xanthochromes.

2°) Les autres présentent un volume considérable, des tubes sémi- nifères adultes et une glande interstitielle définitive. Les premiers renferment seulement leur syncytium sertolien ; la seconde est formée par des cellules interstitielles définitives en nombre aussi grand que dans les testicules normaux.

En résumé, il y a donc lieu de distinguer au cours de l'évolution testiculaire chez le ChevaL trois glandes interstitielles différentes et successives :

1°) Une glande interstitielle fœtale, extrêmement développée et qui disparaît vers la naissance ;

2°) Une glande interstitielle jeune, qui coïncide avec l'état impu- bère de l'animal. Elle est très peu développée et se trouve constituée par des cellules xanthochromes ;

3°) Une glande interstitielle définitive. Son apparition coïncide avec l'établissement de la spermatogenèse et de la puberté.

432 P. BOUIN ET P. ANCEL.

EXPLICATION DES PLANCHES

PLANCHE XII

Fio. I. Coupe de testicule de fœtus de Cheval de 43 centimètres t. s. tubes sémini- fères a\'ec petites et grandes cellules germinatives. Entre ces tubes on voit une glande interstitielle extrêmement développée formée d'une masse de cellules polyédriques appliquées les up.es contre les autres. Des lumières vasculaires plus ou moins volun.ineuses s'observent de distance en dis- tance parmi ces cellules interstitielles. Fixation par le liquide de Tellyes- niczky, coloration par l'hématoxyline Delafield. X i5o.

FiG. 2. Coupe de testicule de fœtus de Cheval de 4^ centimètres t. s. tube sémini- fère avec petites cellules germinatives. Autour du tube séminifère et en dehors de sa membrane d'enveloppe, zone germinative de la glande in- terstitielle. On voit dans le voisinage de la membrane d'enveloppe des cellules conjonctives jeunes et non différenciées, formées d'un noyau vo- lumineux et d'un corps protoplasmique très réduit. Ces cellules devien nent de plus en plus volumineuses de dedans en dehors. Ces cellules conjonctives jeunes se multiplient abondamment par voie mitosique. Les noyaux très colorés sont au début de la prophase nucléaire. Certaines de ces cellules se divisent également par d' vision directe. Fixation par le formol picro-acétique. Coloration par l'hématoxyline ferrique. Xiooo.

FiG. 3. Même objet. Cellules interstitielles complètement développées. Le proto- plasma renferme une aire claire, sphère attractive, avec deux corpus- cuirs colorés (diplosome). Ce sont deux centrioles. La couche corticale ae ces cellules renferme des granulations sécrétoires. Fixation par le for- mol picro-acétique. Coloration par l'hématoxyline ferrique. X'ooo'.

PLANCHE XIII

Fia. 4. Coupe de testicule de Poulain de 4 mois. Tubes séminifèresà structure em- bryonnaire avec grandes et petites cellules germinatives. Dans le tissu conjonctif intertubulaire on distingue r.n grand nombre de cellules inters- titielles à granulations xanthochromes. Fixation par le formol à 20 0/0 Coloration par l'hématoxyline Delafield. X200.

TiG. 5. Testicule de Poulain de 10 mois. Deux amas de cellules analogues à deux nodules lymphoïdes. En dehors, tubes séminifères et cellules interstitielles xanthochromes. Même fixation et même coloration. x8o.

FiG. 6. Testicule de Poulain de 25 mois. Tubes séminifères en préspermato- genèse. Entre ces tubes on trouve des amas de cellules interstitielles défi- nitives appliquées contre la face externe des tubes séminifères, et des traînées de cellules à noyaux très serrés les uns contre les autres qui proviennent de la désintégration des nodules lymphoïdes. Fixation par le formol picro-acétique; coloration par l'hématoxyline Delafield. x4oo.

FiG. 7-8. Testicule de Poulain de 1 1 mois. Tubes séminifères à structure embryon- naire ; cellules interstitielles xanthochromes avec protoplasme granuleux ei

' Les figures 2 et 3 ont été dessinées en bleu pour simplifier le travail du graveur.

GLANDE INTERSTITIELLE DU TESTICULE. 433

noyaux rejetés à la périphérie. Fixation par le formol à 20 0/0. Colo- ration par rhématoxyiine Delafield (fig. 7 X 4oo ; fig. 8 X 5oo). FiG. 9. Cellules interstitielles xanthochromes du testicule de Poulain de 10 mois. Noyaux rejetés à la périphérie des cellules. Le cytoplasme est bourré de granulations colorées et de taille différente. La cellule la plus volumi- neuse est constituée par trois cellules fusionnées les unes avec les autres. Même fixation et même coloration. X looo.

PLANCHE XIV.

Fig. 10. Testicule de Poulain de 11 mois. Les cellules interstitielles xanthochromes présentent une réaction noire-verdàtre après l'action combinée de l'acide osmique et du vert lumière. Un grand nombre de cellules conjonctives jeunes se trouvent entre les tubes séminifères. Fixation par le liquide de Flemming; coloration par la safranine et le vert lumière. X 25o.

Fig. II. Testicule dePoulain de i5 mois. Les tubes séminifères se sont considéra- blement dilatés. Ils commencent à montrer les premières transformations caractéristiques de la préspermatogenèse : un grand nombre de petites cellules cubiques se différencient contre la face interne des tubes sémi- nifères ; ce sont des spermatogonies. Les espaces intertubulaires présen- tent encore quelques rares cellules xanthochromes. De nouvelles cellules interstitielles, cellules interstitielles définitives, apparaissent également dans ces espaces et se différencient aux dépens des cellules conjonctives. Même fixation et même coloration. X 2ao.

Fig. 12. Testicule de Poulain de 1 1 mois. Espace intertubulaire avec début de la diffé- renciation des cellules interstitielles définitives. On voit tous les stades de la différenciation de ces cellules aux dépens des cellules conjonctives. Quelques cellules à granulations xanthochromes existent encore parmi les précédentes. L'une d'entre elles (cellule supérieure) est en voie de dis- parition. Même fixation et même coloration. X 1000.

Fig. i3. Testicule de Cheval de 3 ans. Les tubes séminifères sont en spermatogenèse. Les espaces intertubulaires sont remplis par la glande interstitielle défi- nitive. Même fixation et même coloration. X 200.

Fig. 14. Testicule de Cheval de 8 ans. Cellules interstitielles définitives. Leur proto- plasme très abondant est partagé en une zone interne compacte (endo- plasme) et une zone externe, vacuolaire (exoplasme). Les vacuoles de l'exoplasme renferment les produits de sécrétion, ici non colorés. L'endo- plasme contient une masse de granulations rouges, qui se transforme- ront en granulations pigmentaires. Même fixation et même coloration. X 1000.

FiG. i5. Testicule de Cheval de 20 ans. Les cellules interstitielles ont considérable- ment diminué de volume. L'exoplasme et les vacuoles sécrétoires ont presque totalement disparu. Le cytoplasme est farci de granules pig - mentaires. Même fixation et même coloration. X 1000.

INDEX ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES

4« SERIE, TOME III

Amphibiens (Nouvelles éludes sur l'équi- libre physique des œufs d' — au cours de la maturation) (voir Bataillon), N. et R., p. ccxxii.

ANCEL (P.). (Voir Boum et Ancel), p. 891.

Antarctic-Expedition (Mitteilungen iiber einige von der Schwedischen — 1901- igoâ eingesammelten Hydroïden) (voir Jâderholm), N. et R., p. i.

Arktische Synaptiden (voir Œstergren), N. et R., p. cxxxiii.

Arago (Bibliothèque du laboratoire — ), N. et R., p. XIV, xxxviii, lxxvii, xcix, CLxix et ccv.

BARD. Sur l'orientatioK auditive latérale. Réponse à M. Delage, N. et R., p, cii et cvi.

BATAILLON (E.). La résistance à la chaleur des ébauches et des produits sexuels de^ Rana fusca, N. et R., p. ccxii.

BATAILLON (E.). Nouvelles études sur l'équi- libre physique des œufs d'Amphibiens au cours de la maturation, N. et R.,

p. CCXXII.

BATAILLON (E.). La parthénoçénèse expéri- mentale d'après les derniers travaux de J. Lœb [Revue critique], N. et R., p. ccxxxiii.

BATAILLON (E.). Remarque sur un récent travail de M. Brachet « Recherches expérimentales sur l'œuf de Rana fusca » (Archives de Biologie, T. xxi, 1904) [Revue critique], N. et R., p. ccxxxvi.

BEAUCHAMP (P. de). Remarques sur Eosphora digitata et description de son mâle, N. et R., p. ccxxv.

Bibliothèque du laboratoire Arago. — Mémoires et volumes isolés. Lettre J (suite et fin), N. et R., p. xiv. Lettre R, N. etR., p. XV et xxxvni. Lettre L, N. et R., p. LXXVII, xcix, CLxix et ccv. Let- tre M, N. et R., p. ccv.

Bougainvillia (Parasitisme des larves de Phoxichilidiuin chez — ) (voir Hallez), p. i33.

BOUIN (P.). Recherches sur la figure achro- matique de la cytodiérèse. Sur la lélo-

phase des gros blastomères chez les Salmonidés, N. et R., p. xcii.

BOUIN (P.). Ergastoplasme, Pseudochro- mosomes et Mitochondria. A propos des formations ergastoplasmiques des cel- lules séminales chez Scolopendracingu- lata, p. 9g.

BOUIN (P.) et P. Ancel. La glande intersti- tielle du testicule chez le Cheval, p. 891.

Brachet. (Voir Bataillon), N, et R., p. ccxxxvi.

BRASIL (L.). Recherches sur la reproduction des Grégarines monocystidées, p. 17.

BUGNION (E.) et N. Popoff. La spermato- génèsedu Lombric terrestre {Lumbricus agricola Hoffm), p. 889.

Cellules séminales chez Scolopendra cin- gulata. Ergastoplasme, Pseudochromo- somes et Mitochondria (voir Bouin),

^,P- 99-

Cheval (La glande interstitielle du testi- cule chez le — ) (voir Bouin et Ancel), p. 391.

Crustacés décapodes (L'organe phagocy- taire des — ) (voir Cuénot), p. i.

CUÉNOT (L.). Y a-t-il une relation entre le sexe et la taille des œufs chez les Lépi- doptères, N. et R., p. XVII.

CUENOT (L.). Les races pures et leurs com- binaisons chez les Souris [Quatrième note], N. et R., p. cxxui.

CUÉNOT (L.). L'organe phagocytaire des Crustacés décapodes, p. i.

Cytodiérèse (Recherches sur la figure achromatique de la — . Sur la télophase des gros blastomères chez les Salmo- monides) (voir Bouin), N. et R.,p. xcii.

DANTAN (L.). Notesichthyologiques,N.etR.,

p. LXI.

Défense génitale (La glande interstitielle du testicule a un rôle de — ) (voir Vor- Nov), N. etR., p. Lxxxi.

DELACE (Y.), Sur l'orientation auditive laté- rale, N. et R., p. xLii

DELACE (Y.). Sur l'orientation auditive laté- rale. Réplique à M. Bard, N. et R., p. civ.

DELACE (Y.). Nouvelles expériences de par-

436

INDEX ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES.

thénogénèse expérimentale, N. et R.,

p. CLXIV.

Dendroceratida (Etude sur les — ) (voir Topsent), N. et R., p. clxxi.

DRZEWINA (A.). Contribution à l'étude du tissu lymphoïde des Ichthyopsidés, p. 145.

Eosphora digitata (Remarques sur — et description de son mâle) (voir de Beau- champ), N. et R., p. ccxxv.

Ergastoplasma. A propos des formations erg'astoplasmiques des cellules sémi- nales chez ScoLopgndra oingulata (voir Boum), p. 99.

Grégarines monocystidées (Reproduction des — ) (voir Brasil), p. 17.

HALLEZ (P.). Notes fauniques, N. et R., p.

XLVII.

HALLEZ (P.). Observations sur le parasitisme

des larves de Phoxichilidiiim chez

BougainvilUa, p. i33. Holothurien (Zwei Koreanische — ) (voir

Oestergren), n. et R., p. cxcii. Hydraires gymnoblastiques (Contribution "à la connaissance des — de la Méditer- ranée occidentale) (voir Motz-Kos-

sowska), p. 39. Hydroiden(Mitteilungenûber einige. von

der Schwedischen antartic-Expedition

1901-1903 eingesammelten — (voir J.e-

derholm), n. et R,, p. i. ichthyologiques (Notes — ) (voir Dantan),

N. et R., p. Lxi. Ichthyopsidés (Contribution à l'étude du

tissu lymphoïde des — ) (voir Drzewina),

p. 145. interstitielle (La glande — du testicule a

un rôle de défense génitale) (voir Voi-

Nov), N. et R., p. Lxxxi. interstitielle (La glande — du testicule chez

le cheval) (voir Boum et Ancel), p. 391. J.^DERHOLM (E.). Mitteilungen ûber einige

von der Schwedischen antarclic-Ex-

pédition 1901-1903 eingesammelten Hy-

droiden, N.et R., p. 1. Koreanische ( Zwei — Holothurien ) ( voir

Oestergren), N. etR., p. cxcii. LADREYT (F.). Sur les tubes de Poli de

Sipiincalus nudus (L.), N.etR.p. ccxv. Lépidoptères (Y a-t-il une relation entre

le sexe et la taille des œufs chez les — )

(voir Guénot), p. xvii. Loeb (J.) (voir Bataillon), N, et R.,

p. ccxxiii. Lumbricus agricola Hoffm. Spermato-

genèse (voir Bugnion et Popoff). p. 339. lymphoïde (Contribution à l'étude du tissu

— des Ichthyopsidés) (voir Drzewina),

p. 145. Méditerranée occidentale (Hydraires Gym-

noblastiques de la — ) (voir Motz-

Kossowska), p. 89. MBRCIBR (L.). Contribution à l'étude de la

phagocytose expérimentale, N. et R.,

p. CXCIX.

Mitochondria. A propos des formations ergastoplasmiques des cellules séminales chez Scolupendra cingulata (voir Bouin), p. 99. M0TZ-ROSSO\VSk\ (S.). Contribution à la con- naissance des Hydraires de la Méditer- ranée occidentafe. L Hydraires Gym- noblastiques, p. 39. musculaire (Questions relatives aux cellules — . IV. La substance — . (V'oir Pre- nant), N. et R., p. xxii, LUI et cviii. Œufs (Y a-t-il une relation entre le sexe et la taille des — chez les Lépidoptères) (voir Guénot), N. et R., p. xvii. Œufs (Y a-t-il des — alternativement par- thénogent-tiques et fécondables (voir Viguier), n. et R., p. ccvii. Œufs (Nouvelles études sur l'équilibre phy- sique des — d'Amphibiens au cours de la maturation) (voir Bataillon), N. et R., p. ccxxii. Œuf de Rana fiisca. (Remarques sur un récent travail de M. Brachet « Recher- ches expérimentales sur 1' — ») (voir Bataillon), N. et R., p. ccxxxvi. Orientation auditive latérale (voir Delagb),

N. et R., p. XLii et civ. Orientation auditive latérale. Réponse à M. Delage (voir Bard), N. et R., p. en et cvi. ttESTERGREN(II.).Zur Kenntniss der skandi- navischen und arktischen Synaptiden, N. et R., p. cxxxiii. OESTERGREN (II.). Zwei koreanische Holothu- rien, N. etR., p. CXCII. Parthénogenèse expérimentale (Nouvelles expériences de — ) (voir Delage), N. et R., p. clxiv. Parthénogenèse expérimentale (La — d'après les derniers travaux de J. Loeb) (voir Bataillon), N. etR., p. ccxxxiii. phagocitaire (L'organe — des Crustacés

décapodes) (voir Guénot), p. i. Phagocytose (Contribution à l'étude de la ^^expérimentale) (voir Mercier), N.et R., p. cxcix. PhoxichUidiam (Parasitisme de larves de — chez BougainvilUa) (voir H allez), p. i33. Poli (Sur les tubes de — de Sipanculus nudas) (voir Ladreyt), N. et R.,p. ccxv. POPOFF (N.) (voir Bugnion et Popoff), p. 339. PRENANT (A.). Questions relatives aux cellules musculaires [Revue critique]. — IV. La substance musculaire, N. et R., p. xxii, lui et cviii. Pseudochromosomes. A propos des forma- tions ergastoplasmiques des cellules sémi- nales chez Sco/opendra cingulata (voir Boum), p. 99. Races (Les) et leurs combinaisons chez les Souris (voir Guénot), N. et R.,p. cxxiii. Rana fusca (La résistance à la chaleur des ébauches et des produits sexuels de — ) (voir Bataillon), N. et R., p. ccxii.

INDEX ALPHABÉTIQUE DES MATIERES.

437

Rana fusca (Remarques sur un récent tra- vail de M. Brachet « Recherches expéri- mentales sur l'œuf de - ») (voir Batail- lon), N. et R., p. ccxxxvi.

Reproduction des Grégarines monocysti- dées (voir Brasil), p. 17.

Salmonidés (Télophas • des çros blasto- mères chez les — ) (voir Bouin), N. et R., p. p. xcii.

Scolopendra cingalata (Ergastoplasme, Pseudochromosomes et mitochondria. A propos des formations ergastoplasmi- ques des cellules séminales de — ) (voir Bouin), p. 99.

Sipunculus nudus (Sur les tubes de Poli de — ) (voir Ladreyt), N. et R.. p. ccxv

Skandinavische Synaptiden (voir Oester- gren), n. et R., p. cxxxiii.

Souris (Les races pures et leurs combinai-

sons chez les — ) (voir Cuénot), N. et R.

p. CXXIII.

Spermatoïénèse du Lombric terrestre

( Lurnbricus affricola HofFm.) (voir Bu-

GNiON et Popoff), p. 339. Synaptiden (Zur Kenntniss der Skandina-

vischen und arktischen — ) (voir Oestek»

gren), n. etR., p. cxxxiii. Télophase des gros blastomères chez les

Salmonidés (voir Bouin), N.etR.,p.xcii. Testicule (La glande interstitielle du — chez

le cheval) (voir Bouin et Ancel), p. 891 TOPSENT (E.). Etudes sur les Dendrocera'

tida, N. et R., p. clxxi. VIGUIER (C). Y a-t-il des œufs alternative- ment parthénogénétiqueset fécondables ?

N. et R., p. ccvii VOINOV (D. N.). La glande interstitielle du

testicule a un rôle de défense génitale,

N. et R., p. Lxxxj.

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