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ARCHIVES

DE

ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE

ET GENERALE

. ARCHIVES

DE

ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE

ET GÉNÉRALE

HISTOIRE NATURELLE - MORPHOLOGIE - HISTOLOGIE
ÉVOLUTION DES ANIMAUX

FONDEES PAR

HENRI de LACAZE-DUTHIERS

PUBLIEES SOUS LA DIRECTION DE

G. PRUVOT et E.-G. RACOVITZA

PROFESSEUR A LA SORBONNE POCTEUR ES SCIENCES

DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAGO SOUS-PIRECTEUR DU I.AnoRATOIRE ARAGO

TOME 58

PARIS

LIBRAIRIE H. LE SOUDIER

174, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, I74

Tous droits réservés

1918-1930

TABLE DES MATIÈRES

du tome cinquante-huitième

(637 pages, XXI planches, 246 figures]

/Votes et Revue

(4 numéros, 117 pages, 106 figures.)

Numéro 1
(Paru le 3 juin 1919. — Prix 2 francs.)

I. — K. Anthony. — Réflexions à propos de la genèse de la striation musculaire sous l'action des

causes qui la déterminent. La question de la structure des fibres à contractions rapides dans les
muscles adducteurs des Mollusques acéphales (avec 3 fig.) p. 1

II. — A. Dehorne. — Sur l'Amibe du foie suppuré humain et sur la formation de ses cristalloides

(arec 4 fiy.). . .-. p. 11

J]I. — A. Billard. — Note sur quelques espèces nouvelles de Sertularella de L'expédition du

« Siboga » {avec 3 fin.) p. 18

Numéro 2

(Paru le 16 juillet 1919. — Prix 3 francs.)

sS\S . — A. Dehorne. — Détermination du nombre des chromosomes dans les larves de Corel/ira plu-
^ micornis (avec 10 fin.) . p. 25

V. — E. G. Racovitza. — Notes sur les ïsopodes. — 1. Asellus aquaticus auct. est une erreur taxono-

mique. — 2. Asellus aquaticm L. et A. meridianus n. sp. (arec 12 fig.) p. 31

Numéro 3
(Paru le 2."> octobre 1919. — Prix 6 francs.)

YI. — G. Colosi. — L'azione délia veratrina sui Gasteropodi terrestri e la specifleita di Limax mu xi-

mus e Limax cinereo-n iger (arec 2 fia.) p. 45

VII. — E.-G. EACOVITZA. — Notes sur les Ïsopodes. — 3. Asellus banyulensis n. sp. — 4. Asellus coxalis

Dollfus. — 5. A. coxalis peyerimhofli n. xubsp. (arec 39 fig.) p. 4'.)

Numéro 4
(Paru le 15 Février 1920. — Prix 5 francs.)
VIII. — E. G. Racovitza. — Notes sur les ïsopodes. — 6. Asellus communis Say. — 7. Les pléopodes I

et II des Asellides ; morphologie et développement (arec 33 fig.) p. 79

Table spéciale des Notes et Revue du Tome 58 p. 117

Fascicule 1

(Paru le 20 décembre 1918. — Prix 6 francs.)

O. Dtjboscq. — Selysina perforons Dub.. Description des stades connus du
Sporozoaire de Stolonica avec quelques remarques sur le pseudo-
vitellus des statoblastesetsur les cellules géantes (avec 11 fig. dans
le texte et la pi. I) p. 1

Fascicule 2

(Paru le 5 janvier 1919. — Prix 22 francs.)

L. Fage. — Etudes sur les Araignées cavernicoles. — III. Le genre Troglohy-

phantes. Biospeologica XL (avec 49 fig. dans le texte et pi. II à VIII) p. 55

(s 5- 3 1

TABLE DBS MATIÈRES
Fascicule 3

(Paru le 1er févrior 1919. — Prix 2 francs.)

F. Brochée. — Les organes pulsatiles méso- et métatergaux des Lépidop-
tères {avec 8 fig. dans le texte) p. 149

Fascicule 4

(Paru le 30 mars 1919. — Prix 5 francs.)

H. \Y. Brolemanx et J. L. Lichtenstein. — Les valves des Diplopodes

(Mémoire préliminaire) {avec 31 fig. dans le texte) p. 173

Fascicule 5

(Paru le 25 mai 1919. — Prix 4 francs.)

M. Prenant. — ■ Recherches sur les rhabdites des Turbellariés {avec 12 fig.

dans le texte et la pi. IX) p. 219

Fascicule 6

(Paru le 25 juin 1919. — Prix 7 francs.)

J. Georgévitch. — Etudes sur le développement de Myxidium gadi

Georgév. {avec 4 fig. dans le texte et les pi. X. à XII) p. 251

Fascicule 7

(Paru le 15 juillet 1919. — Prix 5 francs.)

M. Herlant. — Comment agit la solution hypertonique dans la parthéno-
genèse expérimentale (Méthode de Loeb). II. — Le mécanisme de
la segmentation {avec les pi. XIII et XIV) p. 291

Fascicule 8

(Paru Le 20 septembre 1919. — Prix 14 francs.)

P. Fauvel. — Annélides polvchètes de Madagascar, de Djibouti et du golfe

Persique {avec 12 fig. dans le texte et les pi. XV à XVII) p. 315

Fascicule 9

(Paru le 5 février 1920. — Prix 9 francs.)

P. Paris. — Ostracodes (lre série). Biospeologica XLI {avec 1 fig. dans le

texte et les pi. XVIII à XXI) p. 475

F as ai eu le 10

(Paru le 16 Février 1920.— Prix 3 francs.)

V. Schitz. — Sur la spermatogénèse chez Cerithium vulgatum Brug., Turitella
triplicata Brocchi {mediterranea Monterosato) et Bittium reticula-
tum da Costa {avec 12 fig. dans le texte) p. 489

Fontenay-aux-Roses. — Imr>. L. Bellenand

ARCHIVES

DE

FONDÉES PAR

H. de LACAZE-DUTHIERS

PUBLIEES SOUS LA DIRECTION DE

G. PRUVOT

Professeur à la Sorbonne
Directeur du Laboratoire Arago

E. G. RACOVITZA

Sous-Directeur du Laboratoire Arago
Docteur es sciences

Tome 58.

N0ÏË8 ET REVUE

Numéro 1.

I

RÉFLEXIONS

A PROPOS DE LA GENÈSE DE LA STRIATION MUSCULAIRE

SOUS L'ACTION DES CAUSES QUI LA DÉTERMINENT 1

LA QUESTION DE LA STRUCTURE DES FIBRES

A CONTRACTIONS RAPIDES DANS LES MUSCLES ADDUCTEURS

DES MOLLUSOUES ACÉPHALES

PAR

R. ANTHONY

Directeur-adjoint du Laboratoire maritime du Muséum d'Histoire naturel!»

Reçue le 14 Décembre 1918.

Si l'on remarque que, chez les Vertébrés par exemple, les muscles
du squelette sont, envisagés dans leur ensemble, à la fois de contraction
rapide et de structure striée, alors que les muscles des viscères sont à la
fois de contraction habituellement lente et de structure lisse le plus sou-
vent, on en vient à penser non seulement qu'il existe un rapport entre

1. Au sujet des récents travaux sur le tissu musculaire, voir A. Prenant : Problèmes cytologiques généraux
soulevés par l"étude des cellules musculaires. (Journal de VAnatomie et de la Physiologie. T. XLVII, N09 5 etï ; 1911,
et T. XLVIII, N» 2, 1912.) Un résumé de cet important travail de critique scientifique a paru dans la Revue géné-
rale des Sciences, 15 et 30 décembre 1912.

NOTES HT RBVUE.

— NO

NOTES ET REVUE

la rapidité de la contraction et la structure striée des muscles, mais encore,
et si l'on admet la légitimité des explications lamarckiennes, que la struc-
ture striée serait le résultat morphologique de la rapidité de la contrac-
tion, ou plus exactement de la brièveté et de la brusquerie de la secousse.
Dans son très remarquable travail sur les propriétés optiques du tissu
musculaire, F. Vlès 1 ne manque pas de noter qu'il ressort clairement des
recherches des auteurs modernes, tant anatomistes que physiologistes,
que les muscles ont, dans l'ensemble, quelle que soit leur fonction et quels

que soient les ani-
maux chez lesquels
on les observe, d'au-
tant plus de chances
d'être striés que sont
plus rapides les mou-
vements qu'ils com-
mandent.'

Des exceptions, il
est vrai, peuvent être
invoquées, et Vlès
cite, entre autres, le
cas d'un Mollusque
gastéropode, VHaïio-
tis, dont les muscles
de la sole pédieuse
sont lisses, alors que
sont nettement striés
les moteurs de la ra-
dula dont les contractions ne semblent pas, à tout prendre, devoir
être plus rapides. — Les Anguilles et les Tanches, poissons adaptés à la
vie sur les fonds vaseux, ont, par le fait d'une exception remarquable, une
musculature intestinale striée (Voir les recherches de Mahn 1898, et celles
de Retteree, et Lelièvre, 1909). Se basant sur un certain nombre de
faits de ce genre, Vlès conclut que la condition rapidité de la contraction
ne saurait toujours suffire à expliquer la striation musculaire ; il pense que
d'une part le rythme alternatif régulier du mouvement, d'autre part ce
qu'il appelle l'assujettissement à des liaisons mécaniques étroites et

HalMis rampant à la surface de la glace verticale d'un aquarium ;
à droite, schéma de la sole pédieuse décalquée sur la photographie.
Les régions marquées de hachures sur le schéma smt des centres
de contraction existant en un même moment ; ces centres varient
de forme, se déplacent et se multiplient suivant la direction des
mouvements de progression. A, Région antérieure — B, Région
postérieure.

1. F. Vlès Propriétés optiques des muscles. (A. Hermanu, Paris 1911.)

R. ANTHONY $

constantes pourraient aussi intervenir pour la déterminer. Ce serait avec
la première de ces conditions que serait en rapport la striation du muscle
cardiaque, et ce serait avec la seconde, ainsi qu'avec la rapidité de la
contraction que serait en rapport la striation des muscles locomoteurs
des Vertébrés et des Arthropodes. On conçoit que l'assujettissement à des
liaisons mécaniques étroites et constantes est beaucoup mieux réalisé
dans ces derniers muscles qu'il ne Test dans le muscle pédieux de YHalio-
tis qui peut en somme se mouvoir dans plusieurs directions. (Voir fig. i).

Quoiqu'il en soit, de curieuses observations inclinent à penser que
c'est, à tout prendre, la rapidité de la contraction (à laquelle il convien-
drait peut-être d'ajouter encore un quatrième facteur que représenterait
la diminution du coefficient de raccourcissement) qui conditionne sur-
tout et dans la plupart des cas la striation musculaire. D'après Eimer,
les muscles thoraciques des Mouches domestiques ne présenteraient, au
printemps, aucune striation ; la striation ne s'y développerait qu'à
mesure que le vol s'établit. D'après Vosseler, elle disparaîtrait d'une
façon transitoire des muscles de l'abdomen de l'Epeire lorsqu'il se distend
et s'immobilise sous l'accumulation des œufs avant la ponte ï.

Montrer que dans un seul et même organe considéré à travers un groupe
zoologique homogène, la fibre musculaire est de plus en plus nettement
striée lorsqu'elle se trouve soumise à des contractions de plus en plus
rapides en même temps que son coefficient de raccourcissement diminue,
serait, je crois, faire ressortir de la façon la plus éclatante le rôle de la
fonction dans le déterminisme de la striation musculaire. Les muscles
adducteurs des Mollusques acéphales me paraissent pouvoir fournir les
éléments d'une telle démonstration.

Les Mollusques acéphales possèdent, on le sait, soit deux muscles
adducteurs égaux (Dimyaires isomyaires : Anodonta, Venus, Cardium,
Tellina, etc.) ou inégaux (Dimyaires 'anisomyaires : Mytilus), soit un
seul muscle qui est toujours le postérieur (Monomyaires : Ostrea, Pecten,
etc.). Ces muscles, en se contractant, rapprochent l'une de l'autre
les deux valves de la coquille qui s'écartent au contraire passivement du
fait de l'action automatique du ligament élastique de la charnière,
lorsque les muscles adducteus cessent de se contracter.

Les muscles adducteurs des Mollusques acéphales sont toujours cons^

1. F. Vlès, lococitato, a émis sur le mode d'action des factjurs qui déterminent ia striation musculaire des
hypothèses intéressantes, mais dans le détail desquelles nous ne pouvons entrer ici. Voir à ce sujet; Prenant,
Revue générale des Sciences, 30 décembre 1912.

NOTES ET REVUE

t

è

titués de deux parties : l'une, d'apparence nacrée, formée de fibres du
type lisse ; l'autre, d'apparence vitreuse, opaque, formée de fibres d'as-
pects très différents suivant les cas. Chez certains acéphales ces fibres,
décomposables en fibrilles, sont nettement striées, du type général de
celles des Vertébrés et des Arthropodes (Pecten, par exemple) ; chez
d'autres, et c'est la plupart, elles affectent une appa-
rence toute spéciale présentant à leur surface des losanges
sombres plus ou moins réguliers, disposés en quinconces,
ou qui, semblant confondus, dessinent des chevrons ou
des bandes hélicoïdales sombres. (Voir fig. n). Ce second
type de structure se retrouve d'ailleurs dans les mus-
cles de nombreux autres Invertébrés, notamment chez
les Annélides (Arenicola et Nereis par exemple).

Les fibres de la partie nacrée (fibres lisses) sont
I essentiellement adaptées à des mouvements lents et

jjj soutenus. En effet, de très remarquables et déjà an-
• ciennes expériences de Coutance d'une part et de von

Jhering de l'autre ont montré que, chez un Pecten maxi-
mus Linné dont la portion vitreuse du muscle adduc-
teur unique avait été sectionnée, la fermeture de la
coquille s'opérait très lentement, mais lorsqu'une fois
elle avait été réalisée les valves se maintenaient soli-
dement occluses. Les fibres de la partie vitreuse au
contraire (fibres à structure losangée et fibres à stria-
tions transversales) sont essentiellement adaptées à des
mouvements brusques et rapides, mais peu soutenus.
Coutance et Von Jhering ont montré aussi que, chez
un Pecten dont la portion nacrée du muscle adducteur
avait été seule sectionnée, la fermeture de la coquille
s'opérait brusquement, mais ne pouvait se maintenir.
Marceau est venu appuyer les résultats de ces expé-
riences fondamentales en faisant remarquer que, chez les Acéphales
dont les valves bâillent habituellement, la partie nacrée des adduc-
teurs est non différenciée ou très rudimentaire (Solen, Lutraria,
Pholas) l.

H est démontré d'autre part (Anthony, Marceau) que les fibres

Fig. II. Fibre de la
portion vitreuse du
muscle adducteur
de l'Huître portu-
gaise (Oryphea an-
gulata). Cette figure
n'a d'autre préten-
tion que celle de
donner un aspect
d'ensemble d'une
structure excessive-
ment difficile à ren-
dre ; elle est à rap-
procher de la fi-
gure 1, PI. IX du
mémoire de Mar-
ceau, où la dispo-
sition des losanges
paraît être plus
schématisée encore
qu'ici.

1. Mabceau, loco ciiato, page 298. Voir ci-dessous.

R. ANTHONY 5

de la partie nacrée ont un coefficient de raccourcissement plus élevé
que celles de la partie opaque.

Il résulte clairement de ces faits qu'il existe, dans les muscles adduc-
teurs des Acéphales, deux sortes de fibres, les unes lisses qui ont un
coefficient de raccourcissement élevé et qui correspondent à des mou-
vements lents et soutenus (partie nacrée), les autres qui, ayant un coeffi-
cient de raccourcissement peu élevé et correspondant à des mouvements
rapides et peu soutenus, possèdent tantôt une structure franchement
et nettement striée, tantôt une structure très particulière qu'on peut
dénommer losangée, qui est assez répandue d'une façon générale chez les
Invertébrés, et qui, enfin, apparemment du moins, diffère totalement de
la structure vraiment striée (partie vitreuse).

J'ai autrefois émis l'hypothèse que les fibres à structure dite losangée
d'un grand nombre d'Acéphales (Huître, Anodonte par exemple) repré-
sentent des stades morphologiques de passage entre les fibres lisses et
les fibres striées transversalement, en quelque sorte des étapes fixées
de la transformation progressive que peut subir la fibre musculaire sous
l'influence des causes qui déterminent la striation, plus particulièrement
les mouvements rapides l. Notons qu'en 1911, se plaçant uniquement sur
le terrain physiologique, Vlès 2 a émis l'opinion que ces fibres auraient,
avec les conditions multiples qui déterminent pour lui la striation, un
rapport moins accusé dans l'ensemble que les fibres vraiment striées.
Suivant ma manière de voir, les losanges sombres auraient représenté
les condensations protoplasmiques qui aboutissent à la constitution des
disques sombres des fibres striées typiques (disques Q, Rollett, Vlès).
Chez un animal tel que l'Anodonte ou l'Huître, par exemple, il y aurait
décalage régulier des parties sombres, ce qui expliquerait la disposition
en quinconces et l'apparence occasionnelle de chevrons qui résulterait
probablement du fait que les losanges sombres de l'autre face de la
fibre, vus par transparence, interrompent irrégulièrement les bandes
claires interlosangiques qui dessinent une double hélice ; en même temps,
la fibrillation longitudinale ne serait point encore réalisée. Tout cela
s'accorde bien avec les théories les plus accréditées du développement de
la striation au cours de l'ontogénie individuelle 3.

Voilà près de cinquante ans que l'on discute sur la signification de la

1. R. Anthony, Note sur la forme et la structure des muscles adducteurs des Mo'lusqucs acéphales. Bull-
Soc, philomathique 1904 (Communication faite le 26 décembre 1903).
S. F. Vlès, loco citato, page 335.
3. Voir Prenant, lotit dtatit.

0 NOTES ET REVUE

structure losangée de certaines fibres musculaires des Invertébrés ;
et, il suffit, de se reporter au travail de Vlès ou au cinquième chapitre de
l'étude de Prenant l pour voir immédiatement combien peu encore on
est fixé à leur égard. L'interprétation que j'en propose, et dont on peut
trouver des analogues parmi les nombreuses théories antérieurement
émises, par exemple, Margo 1860 et Schwalbe 1869, se base sur les
arguments suivants dont je crois, en tous cas, être le premier à faire res-
sortir la valeur :

1° Lorsque l'on examine sur différentes espèces de Mollusques acé-
phales la structure de la partie vitreuse d'un muscle adducteur, on
constate tous les intermédiaires, tous les passages entre la structure
lisse et la structure franchement striée. En effet, chez la Moule et
la Tridacne, les fibres de cette partie vitreuse sont extrêmement peu
différentes et Marceau l'a bien noté 2, de celles de la partie nacrée ;
chez d'autres types, les parties sombres commencent seulement à appa-
raître ; chez l'Huître et YUnio, elles acquièrent leur maximum de netteté.
Chez l'Anomie, et ce fait est excessivement important, on ne saurait
trop y réfléchir, la même fibre présente des régions où la structure net-
tement striée transversalement est visible et des régions aussi où on cons-
tate seulement la présence de losanges sombres disposés en quinconces
et que je ne crois pas possible de différencier de ceux qu'on observe chez
l'Huître ou YUnio.

Chez le Pecten enfin, la structure striée typique est complètement
réalisée, et la fibre musculaire d'un Pecten est aussi différenciée en somme
que celle d'un Arthropode ou d'un Vertébré, présentant comme elle une
fibrillation longitudinale complète.

D'ailleurs, à ces différents états histologiques correspondent des
aspects macroscopiques différents. Chez la Moule par exemple, la partie
vitreuse est à peine reconnaissable de la partie nacrée et le passage de
l'une à l'autre est insensible. Chez YUnio et l'Huître, la différence d'as-
pect des deux parties est bien tranchée. Chez le Pecten enfin, ayant des
fonctions très différentes, elles sont très différentes aussi d'aspect, nette-
ment individualisées, séparées d'une façon absolue, figurant dans quelque
mesure deux muscles placés côte à côte.

2° Il convient de bien insister sur le fait que ces différentes structures
qui paraissent tendre de plus en plus à la striation transversale corres-

1. Journal de l'Anatomie et de la Physiologie, XLVIIle année, 1912, N° 2.

2. Marceau, loco cil do, pages 352 et 253. Voir ci-dessous.

B. ANTHONY

pondent respectivement dans l'ensemble à des modes de fonctionne-
ment qui tendent aussi de plus en plus vers la rapidité de la contraction,
cette dernière atteignant, comme l'on sait, son maximum chez le Pecten,
par exemple, dont les mouvements de nage bien connus sont causés par
l'ouverture et la fermeture brusques alternatives des valves (Voir Fis-
cher, Marey, R. Anthony, F. Vlès, W. v. Buddenbrock) et se rédui-
sant, au contraire, à son minimum chez la Moule (Voir Marceatt).
3° Le passage de la structure lisse à la structure losangée offre les
caractères d'un processus étroitement adaptatif. — Dans un muscle de
mouvement angulaire à fi-
bres parallèles, la longueur
des fibres également dis-
tantes de la charnière est
nécessairement proportion-
nelle à leur coefficient de
raccourcissement ; si pour
toutes le coefficient de rac-
courcissement est identique,
elles seront toutes égales ; si
le coefficient de raccourcis-
sement diffère, celles dont le
coefficient de raccourcisse-
ment est le plus élevé de-
vront être les plus courtes.
Or, les valves d'un Mollusque

acéphale ont, du fait de la présence de l'animal qu'elles contiennent,
une forme particulière et déterminée qui impose pour un point donné
une certaine longueur à la fibre qui s'y attache. Les fibres constituantes
des muscles adducteurs doivent donc, suivant leur situation, présenter
des coefficients de raccourcissement différents. Le passage de la struc-
ture lisse à la structure losangée paraît bien correspondre à des modi-
fications dans le coefficient de raccourcissement, d'une façon plus précise
à une diminution du coefficient de raccourcissement. On peut, en consé-
quence, rigoureusement déduire du relief des surfaces d'insertion le
tracé sur la section transversale de la ligne qui sépare les deux sortes
de fibres. Si les surfaces d'insertion sont des plans, la ligne de sépara-
tion est une droite ; si ce sont des surfaces courbes opposées par leur
concavité, comme c'est le cas le plus habituel (Voir fig. ni) (Venus

FlG. III. Valve gauche de Venus mercenaria Linné pour montrer
la coupe transversale des muscles adducteurs. A, Partie
antérieure. — B, Partie postérieure. — n, portion nacrée.
— o, portion opaque ou vitreuse (en grisé). +, région où
sont les fibres musculaires les plus loagu s, — région où
les fibres sont les plus courtes. La ligne qui sépare les
deux sortes de fibres est une courbe dont la concavité est
dirigée en dedans. (Bull. Soc. Philomathique 1904.

8 NOTES ET REVUE

mercenaria Linné ou Cardium norwegicum Speng. par exemple, pour ne
citer que des cas typiques), la ligne de séparation est une courbe dont la
concavité est dirigée vers la masse des viscères. Marceau1, tout en recon-
naissant que cette règle s'applique le plus souvent, n'y veut point voir
une règle générale. Il est important de remarquer que, comme il s'agit
ici de conclusions d'ordre rigoureusement géométrique, les exceptions
ne peuvent être qu'apparentes ; l'analyse des faits doit nécessairement
aboutir à les écarter, si elle est suffisamment approfondie.

Ma façon d'interpréter les fibres musculaires à structure losangée
des Mollusques acéphales n'a pas été, adoptée par Marceau2, qui a
repris après moi, mais avec plus de détails, cette étude dont je lui
avais signalé le très grand intérêt. Développant une conception dont
l'origine remonte à Engelmann (1881), il considère que ces fibres sont
constituées de fibrilles spiralées que représentent les espaces clairs inter-
losangiques, les losanges sombres n'étant qu'une apparence due, soit à
l'entrecroisement de deux assises de fibrilles superposées, soit à la vision
simultanée des fibrilles situées sur les deux faces opposées de la fibre
(entrecroisement optique). Ce serait par ce dispositif très particulier que
se réaliserait la rapidité de la contraction.

Je crois pouvoir apposer à cette conception un certain nombre de
raisons qui complètent la série des arguments à faire valoir en faveur de
l'interprétation que j'ai soutenue. Je demande au lecteur de bien peser
ces raisons avant de se rallier définitivement aux vues de Marceau,
lesquelles sont incontestablement présentées avec toute la force de persua-
sion que peut déployer un habile histologiste, spécialiste consommé dans
l'étude du tissu musculaire.

1° Il me paraît bien difficile, en dépit de tous les raisonnements,
quelque ingénieux qu'ils puissent être, de concevoir le fonctionnement
mécanique approprié de fibres musculaires constituées de la façon que
le prétend l'auteur.

2° Les arguments d'ordre histologique fournis me semblent insuf-
fisamment convaincants : aucune section longitudinale de fibre muscu-
laire n'est figurée dans le mémoire de Marceau, et l'on conviendra que
cela eut été cependant d'importance toute première ; d'autre part, pour
un mémoire où la technique tient une si grande place, et où tout paraît

MARCEAU, loco cit'ito de la page 308 à la page 232. Voir ci-dessous.
2. Marceau, Recherches sur la morphologie, l'histologie et la physiologie des muscles adducteurs des Mol-
lusques acéphales. {Arch. de Zool. expérim. 5e série, 1909.) La première note préliminaire de Marceau. (C E. Acadtm
mie des Se.) est du 16 mai 1904.

R. ANTHONY 9

être mis en œuvre pour trancher une question longuement débattue, les
ressources que peuvent fournil- les méthodes optiques ont été manifes-
tement trop négligées. F. Vlès, qui est actuellement, sans aucun doute,
l'un des hommes les plus compétents dans l'étude de la fibre musculaire,
n'a pas non plus d'ailleurs étudié les phénomènes de polarisation sur les
fibres à contraction rapide des adducteurs des Acéphales, mais de nom-
breux passages de son ouvrage fondamental1 sont de nature à bien
montrer qu'il est assez peu disposé à adopter les vues de Marceau.

3° Marceau, bien qu'il la représente2, n'explique point, du moins
de façon satisfaisante, et ceci est essentiel, la structure si particulière
de l'adducteur de l'Anomie où l'on rencontre dans la même fibre des
régions où la striation transversale s'accuse et d'autres régions où le type
losangique paraît aussi nettement réalisé que dans une fibre de la portion
vitreuse d'un muscle adducteur d'Huître ou d'Anodonte.

4° H doit paraître étrange que deux animaux aussi voisins par l'en-
semble de leur organisation que le sont l'Huître et l'Anodonte d'une part,
TAnomie et le Pecten d'autre part, présentent dans les parties similaires
d'un même organe des types de structure intime si fondamentalement
différents qu'ils ne puissent être ramenés l'un à l'autre.

5° Enfin, il convient de remarquer, mon hypothèse étant admise,
que l'apparence de fibrilles hélicoïdales peut résulter de la vision simul-
tanée des losanges sombres existant sur les deux faces de la fibre, ceux
de la face profonde ne se superposant pas exactement à ceux de la face
superficielle. Notons au surplus que si les losanges sombres n'étaient que
des apparences dues à un entre- croisement de fibrilles, ils ne devraient pas,
suivant leurs dimensions mesurées d'un côté à l'autre, dépasser le calibre
des fibrilles ; or, ils le dépassent manifestement et Marceau l'a lui-
même constaté. (Voir PI. IX, fig. 1 de son mémoire.)

Toutes réserves faites relativement aux résultats que pourront fournir
de nouvelles recherches, soit par le seul examen du matériel frais après

1. F. Vlès. loco eitato. Voir 5« partie, chapitre II, de la page 235 à la page 337. Par exemple : à la page 326,
exposant les deux manières de voir. Vlês dit : « Nous y avons noté avec le signe (sk) les fibres dans lesquelles il y
a, non une vraie striation transversale, mais une e striation hélicoïdale » ; ce cas prête en effet à l'équivoque, du
fait qu'il peut être dû, soit à des fibrilles lisses enroulées en hélice (muscle à double striation oblique), soit à de
fausses fibrilles hélicoïdales simulées par des stries Q régulièrement décalées les unes par rapport aux autres et
appartenant à des fibrilles longitudinales vraiment striées » ; à la page 329, il note que les fibres à soi-disant struc-
ture hélicoïdale du cœur de nombreux acéphales (Cardium, Dosinia, Solen, TeUina) ont été ramenées par MAKCEAU
lui-même au type à striation vraie avec fibrilles longitudinales, mais à stri s décalée; ; à la page 330, il observe que
le muscle pédieux de la Nucule présente l'aspect d'une striation hélicoïdale, mais, que les décalages brusques qu' il
représente fig. 76) rendent très improbable une striation par fibrilles hélicoïdales ; etc.

2. MAHOHÀU, loco eitato. PI. IX, fig. 2 et 3. Comparer la figure 2 (Anomie) à la figure 1 (type Huître, Ano.
donte, eto.

10 NOTES ET REVUE

dissociation à l'acide azotique à 20 p. 100 par exemple (procédé que j'ai
employé surtout), soit par l'association des méthodes de l'optique et des
techniques histologiques diverses à ce procédé simple d'investigation,
il est bien établi que dans les muscles adducteurs des Mollusques acé-
phales, nous assistons, à mesure que la rapidité de la contraction augmente
et que le coefficient de raccourcissement s'abaisse, au passage des fibres
du type lisse aux fibres du type losange, puis à celles du type strié trans-
versalement. Les choses se présentent, comme si ces divers types de
structure représentaient une adaptation progressive du protoplasma
à des contractions de plus en plus rapides.

Le but de ces simples réflexions n'est que de suggérer à de nouveaux
chercheurs l'idée de reprendre la question de l'interprétation des fibres
à structure losangée des muscles adducteurs des Mollusques acéphales.
Cette question est extrêmement importante, mais elle est aussi extrê-
mement complexe et difficile ; je partage l'avis de Vlès 1 : le dernier mot
ne m'y paraît point dit.

Qu'on me permette à ce propos d'indiquer une observation à faire et
que l'impossibilité de me procurer les matériaux m'a jusqu'ici empêché de
réaliser. Il existe sur nos côtes un acéphale monomaire, YHinnites qui
vit fixé par l'une de ses valves, à la manière des Spondyles. Sa fixation
est assez tardive, comme permet d'en juger l'examen de la coquille et de
ses stries d'accroissement. Or, YHinnites n'est en réalité qu'un Pecten,
très comparable ou même peut-être semblable au Pecten varius Linné ;
il ne paraît donc pas douteux que, pendant toute sa vie libre, la partie
vitreuse de son muscle adducteur soit formée de fibres du type strié
transversalement, comme chez tous les Pectens. Quelle est la structure
de ces mêmes fibres chez YHinnites fixé depuis longtemps ? Les voit-
on passer, lorsque la fixation s'établit, de la structure striée à la struc-
ture losangée ou à quelqu'autre type de structure correspondant à la
perte des mouvements rapides qui caractérisent les Pectens ? Si ce pas-
sage se fait, comment et par quels degrés se fait-il ? Les constatations
de Vosseler sur l'Epeire autorisent à escompter d'intéressants résultats.
En tous cas, la recherche est à faire, et, fournirait peut-être un nouvel
argument à une conception en faveur de laquelle la logique me paraît
tout au moins plaider.

l. Marceau, loto cit-to.
1. Vlès, loco cttuto, page :

ARMAND DEHORNE \\

II

SUR L'AMIBE DU FOIE SUPPURÉ HUMAIN
ET SUR LA FORMATION DE SES CRISTALLOÏDES

PAR

ARMAND DEHORNE

Reçue le 28 Janvier 1919,

Le matériel utilisé provient de pus prélevés au cours de l'opération
chirurgicale même, et obtenus par un raclage léger de la paroi de l'abcès
hépatique incisé. La fixation sur lames a été faite à l'état humide, au
moyen du liquide de Botjin-Duboscq ; la coloration employée a été
celle du procédé à l'hématoxyline ferrique-ZiEHL très étendu.

L'amibe observée correspond à la forme amiboïde mobile que Schatj-
dinn a décrite sous le nom d'E. histolytica, et que Mathis et Mercier
considèrent comme l'une des formes seulement de l'amibe dysentérique
sous le nom de « forme mobile dite type histolytica ». Cette dernière existe
uniquement dans les selles muco-sanguinolentes et dans les pus d'abcès
d'origine amibienne ; tandis que l'autre forme mobile, dite type tetragena,
se trouve « dans les selles diarrhéiques et dans les selles de consistance
normale de convalescents d'amibiase. » L'une et l'autre forme se rappor-
tent cependant à une seule et même espèce, à qui les deux auteurs fran-
çais ont réservé le nom d' Entamœba dysenteriœ Coitncilmann et Lafletjr.
Nous renvoyons à la revue publiée par eux en 19161 pour tout ce qui con-
cerne la discussion sur les noms de genre et d'espèce, la bibliographie
et les caractères qui justifient la distinction des deux types de la forme
mobile.

Contrairement à ce qu'il a été écrit parfois, la distinction entre l'ecto-

1. L'amibe de la dysenterie, Entamœba dysenteriœ Councilman et Lafleur (1891). Mathis et Mercier.
(Bulletin de VlmlUut Pasteur. T. T. XIV. 1916.)

12 NOTES ET REVUE

plasme et l'endoplasme peut être très nette sur des frottis. Bien entendu,
il ne faut pas demander aux préparations ainsi exécutées qu'elles mon-
trent des individus pourvus des pseudopodes élancés et arrondis qu'on

observe sur le vivant. Mais, ainsi
qu'en témoignent les figures jointes
j\ à cette note, il est possible de
-jjk retrouver au moins sur quelques
tj^\i individus fixés les preuves de la
T m vivacité avec laquelle cette forme
~ ( amibienne développe ses pseudo-
podes. Or, l'ectoplasme se montre
principalement dans ce qui reste des
pseudopodes fixés. Alors qu'il y

FlG. I. x 1300. Noyau en forme de roue, vacuoles sans a, . » •

encroûtement périphérique, pas de cristaiioido. apparaît comme une très mince

lamelle protoplasmique dont l'hy-
aloplasme se résout à la fixation en granulations extrêmement fines,
l'endoplasme est au contraire épais, granuleux, vacuolaire.

L'endoplasme se montre sous plusieurs aspects. Dans un premier
cas, il présente une structure fortement vacuolaire et renferme les héma-
ties phagocytées dont la taille et la déformation sont variables, en rapport
avec le degré de leur diges- -*.. ^..^

tion ; celles-ci sont logées dans ^Z ''{''■

des vacuoles, elles présentent
une teinte gris-verdâtre ca-
ractéristique. Ainsi, l'amibe " * ^
de la figure n renferme deux /•> -rf>v ( /
hématies dont l'une montre
encore sa forme bi-concave ;
le pseudopode n'est pas cons-
titué uniquement d'ecto- „ _,_„„ „ J T ' "™ :

^ FlG. n. x|1500. Noyau, deuxjrestes d'hématies en gris avec

plasme, Une partie de l'endo- débris d'hématies digérées, vacuoles avec bordure

r r sidérophile.

plasme y a été entraîné.

Mais, chez un certain nombre d'exemplaires, l'amibe n'est plus
encombrée d'hématies ; son endoplasme peut même n'en plus ren-
fermer du tout (fig. i). Cependant, ce dernier est hautement vacuo-
laire et même d'aspect spumeux ; les vacuoles sont disposées selon
plusieurs épaisseurs et renferment un contenu qui ne retient pas l'hé-
matoxyline ; d'autre part, leur limite de séparation d'avec le cytoplasme

ARMAND DEHORS E

L3

O

i

,-;«>

m

^R?

ne peut en rien donner l'ihusion d'une membrane, si fine serait-elle.

Dans d'autres individus, quelques vacuoles au moins, et parfois
presque toutes, ont une physionomie différente. Leur contenu est une
substance hyaline sans la moindre affinité pour la laque ferrique. Mais,
tout se passe, pour ces vacuoles, comme si elles étaient pourvues d'une
forte membrane faite d'une substance qui fixe énergiquement l'héma-
toxyline. Chacune est ainsi limitée en coupe optique par une sorte d'anneau
d'un noir intense, plus épais à un pôle et s'amincissant à l'autre, au point
de paraître interrompu de ce côté
(fig. ii et m).

Cet aspect de l'endoplasme est
fréquent ; il ne correspond toute-
fois qu'à un stade du métabolisme
intérieur. En effet, on assiste bien-
tôt à la disparition des vacuoles ;
l'endoplasme est toujours épais
et granuleux, mais il devient
plus homogène. Comment dispa-
raissent les vacuoles ? Leur enve-
loppe sidérophile ne paraît pas
éclater brusquement ; elle semble
céder, s'ouvrir du côté où elle
était le plus mince ; et, par cette
brèche, leur contenu se vide. Il
reste d'elles cette sorte de mem-
brane vivement colorée en noir

qui, à présent, offre, en section optique, l'aspect d'un croissant. Ainsi,
chaque vacuole demeure représentée par une figure de croissant.

Ces formations sidérophiles paraissent rigides ; mais, dans l'endo-
plasme en vie, elles sont en réalité constituées d'une substance molle et
plastique. Aussi, dès l'expiration des vacuoles, se transforment-elles
immédiatement. La compression qui agit sur elles leur fait perdre la
symétrie radiaire ; elles acquièrent bien vite la forme d'un arc plus ou
moins épais, plus ou moins élevé, dont les deux extrémités sont très
aiguës le plus souvent. En même temps, la courbure s'atténue et l'arc
se redresse ; le résultat est la production de petits fuseaux, dont les uns
continuent à se modeler, s'épaississant à une extrémité ou devenant de
gros grains sidérophiles ; tandis que les autres conservent plus longtemps

Fig. m. x 1500. Noyau avec croûtelles décollées du bord
de la vacuole nucléaire. Vacuoles endoplasmiques
sur le point de disparaître et laissant des crois-
sants après elles, cristalloldes.

u

NOTES ET REVUE

leur sveltesse ou subissent, au contraire, un allongement qui les rend plus
graciles encore (fig. iv).

L'aspect de ces vacuoles et la façon dont elles évoluent rappellent
un fait bien connu en cytologie ovulaire. Chez certaines planaires, chez
les annélides et les mollusques, on a signalé dans le noyau des ovocytes,
arrivés au terme de leur accroissement et sur le point de donner le pre-
mier globule polaire, un nucléole vrai comprenant une enveloppe chro-
matique plus ou moins épaisse qui renferme une gouttelette de substance

achromatique. A un moment donné,
qui correspond le plus souvent avec le
commencement de la disparition de la
membrane nucléaire, cette enveloppe se
rompt en un endroit. Elle fournit alors
une figure de croissant qui, en s'ouvrant
peu à peu, pi end la forme d'une paren-
thèse ou d'une accolade fortement colo-
rable y3ar Fhématoxyline. Dans les ovo-
cytes de Thysanozoon Brocchi, étudiés
par Schockaert et Gérard, elle ne
disparaît pas immédiatement. A cause
de cette persistance pendant le mou-
vement qui rapproche les deux pronu-
clei, ces auteurs avaient cru pouvoir
conclure que la substance sidérophile
de ce vestige du nucléole constitue le
matériel aux dépens duquel s'édifie la sphère attractive et le centro-
some du noyau de l'ovule fécondé.

Les fuseaux produits dans l'amibe sont les cristalloïdes des auteurs,
non ceux que présentent les kystes à quatre noyaux, mais ceux que
sécrètent les amibes aux stades qui précèdent immédiatement les stades
prékystiques. En effet, les amibes qui présentent un tel luxe de cristal-
loïdes sont sur le point de s'arrondir et ne montrent plus la séparation de
l'ectoplasme et de l'endoplasme. Cependant, il est des exceptions, et les
figures in et iv montrent que des amibes pourvues de tels fuseaux sidé-
rophiles peuvent encore émettre des pseupodes.

Le résultat de l'évolution de chaque vacuole est donc la production
d'un cristalloïde. Nous ne croyons pas que cette opinion ait déjà été
émise en ce qui concerne l'entamibe de l'homme. Toutefois, Cbatton a

Fia. iv. x 1500. Noyau, deux croissants en train
de se redresser, nombreux cristalloïdes.

ARMAND DEHORNE l/>

signalé dès 1912, chez une entamibe des singes, des cristalloïdes qui pren-
nent naissance au contact de vacuoles cytoplasmiques et qui existent
avant la période d'enkystement. Nous avons formé notre jugement sur
ce point d'une façon indépendante et avant de connaître l'observation
de Chatton. Mais il est certain que cet auteur a eu sous les yeux, bien
avant nous, les aspects que nous rencontrons dans nos préparations.

La production des cristalloïdes précède nettement, et de beaucoup,
les premiers temps de l'enkystement. Nous les voyons se former avant
même l' apparition des signes de la condensation du cytoplasme périphé-
rique. Mais il est indéniable que les causes déterminantes de la formation
des vacuoles et de la fabrication par elles de cristalloïdes soient les mêmes,
ou de même ordre, que celles qui provoquent l'enkystement des amibes.
Aussi pensons-nous, que l'apparition des cristalloïdes et la formation
d'une membrane d'enveloppe, prélude du kyste, sont deux phénomènes
étroitement liés. Nous aurons formulé toute notre pensée en disant que
les cristalloïdes ne sont qu'un stade dans le métabolisme cellulaire pro-
ducteur de l'enveloppe kystique. A peine constitués, la majeure partie
d'entre eux subiraient, selon nous, dans le cytoplasme périphérique, une
fonte rapide, et leur substance liquéfiée et même extravasée constitue-
rait celle de l'enveloppe du jeune kyste, à la suite de modifications ra-
pides. La production des fuseaux sirédophiles se fait dans la partie cen-
trale de l'amibe ; mais, à un moment donné, ils quitteraient cette région
pour passer dans la zone marginale ; leur forme est très propre à un tel
déplacement, et elle en justifie la supposition.

D'autre part, tous les cristalloïdes peuvent ne pas servir de la sorte ; et
ceux qui persistent ne sont peut-être pas étrangers à l'apparition des
volumineux bâtonnets sidéiophiles qui caractérisent les stades prékys-
tiques et les kystes eux-mêmes. Dans la figure m, on remarquera la coexis-
tence de vacuoles en train de disparaître et de cristalloïdes fuselés. Les
uns sont plus sidérophiles que les autres et ces derniers sont de plus grande
taille que les premiers. Peut-être la substance des plus grands cristal-
loïdes subissait-elle un gonflement particulier au moment de la fixation ?
D'autre part, plusieurs de ceux-ci sont disposés en une sorte de faisceau,
en une botte où ils montrent une tendance à se mettre dans le prolon-
gement les uns des autres. Il y a là, semble-t-il, une indication que
quelques-uns au moins des cristalloïdes, ceux qui occupent une situa-
tion centrale, se resserrent comme s'ils devaient se fusionner très pro-
chainement.

16 NOTES ET REVUE

Hartmann avait déjà essayé d'expliquer la genèse des gros
bâtonnets par fusionnement de formations sidérophiles éparses dans le
cytoplasme. Mais, celles que cet auteur avait en vue seraient des chro-
midies vraies et ne paraissent pas correspondre aux cristalloïdes que nous
décrivons ; elles seraient d'origine nucléaire et seraient expulsées du noyau
dans le cytoplasme sous forme de granulations sidérophiles, qui, en se
réunissant et se fusionnant, donneraient les chromidies.

Cristalloïdes, trichocystes, rhabdites, etc. — L'aspect des cris-
talloïdes lancéolés et leur réaction sidérophile évoquent des formations
du genre des trichocystes des Infusoires ciliés et même des rhabdites des
Plathelninthes. Nous avons eu l'occasion de voir, dans des coupes de para-
mécies, les trichocystes se former aux dépens de vacuoles immédiate-
ment situées sous l'ectoplasme ; leur genèse rappelle de très près celle
des cristalloïdes décrite dans cette note. On ne trouve pas, à notre con-
naissance, de données dans la littérature sur ce point. Toutefois, la parenté
des trichocystes d'une part et des vacuoles de l'autre est admise depuis
longtemps, puisque Henneguy écrivait déjà dans ses Leçons sur la
Cellule (1896) : « Il est à remarquer que, entre les trichocystes considérés
comme tels et les vacuoles ectoplasmiques, il existe toutes les tran-
sitions et que certains infusoires à ectoplasme vacuolaire, dépourvus de
trichocystes, peuvent présenter au moment de la fixation par l'acide
osmique un véritable hérissement de trichocystes artificiels dus à l'ex-
pression du contenu des vacuoles de leur couche corticale. »

Les trichocystes ont été longtemps considérés comme des sortes
d'organites défensifs, de même d'ailleurs que les rhabdites des Plathel-
minthes furent jadis comparés aux nématocystes des Cœlentérés. Mais,
les uns et les autres sont bien plutôt des produits de sécrétion qui se dissol-
vent autour de l'animal et forment une couche visqueuse d'isolement.
Chez les infusoires, les trichocystes seraient susceptibles de constituer
instantanément une enveloppe plus ou moins éphémère. Nous croyons
pouvoir leur attribuer en outre la formation de la membrane kystique
dont s'enveloppent les infusoires soumis à des conditions nocives. Nous
pensons en effet que toute membrane kystique reconnaît, à la base de
sa constitution, la présence de formations comparables aux cristalloïdes de
Ventamibe et aux trichocystes des infusoires.

D'après notre interprétation, on verrait donc se constituer à un mo-
ment donné de l'évolution des entamibes un appareil sécrétant de l'en-

ARMAND DEHORNE \1

veloppe kystique, susceptible de fournir rapidement le matériaux néces-
saires à l'édification de cette dernière. Chez les infusoires, nous pensons
que ce rôle est rempli par les trichocystes ou par des vacuoles homo-
logues. Des recherches seraient désirables dans cette voie ; il faudrait
provoquer l'enkystement chez des infusoires pourvus normalement de
trichocystes, et, par le procédé des coupes minces pratiquées siuvdes stades
prékystiques et les kystes à peine constitués, entreprendre l'étude
détaillée du piocessus glandulaire au niveau de l'ectoplasme et delà zone
externe de l'endoplasme.

Nous manquons aujourd'hui de données bibliographiques qui permet-
traient de pénétrer ici plus avant. Il serait néanmoins intéressant de
savoir si les nombreux protozoaires pourvus d'une coque à l'état normal
montrent normalement un appareil sécrétant comparable. Une longue
revue serait nécessaire. Cependant, nous devons faire grand cas dès main-
tenant du fait que des types comme Arcetta, comme Actinosphœriùm,
comme beaucoup de Radiolaires, comme Euglypha, montrent dans leur
endoplasme un Ghromidialapparat dont le fonctionnement pourrait
bien, en fin de compte, être exclusivement lié à la production et à l'en-
tretien d'une coque ou d'une enveloppe d'enkystement.

Actinosphc rium ne possède pas de coque à l'état normal ; mais Gla-
ihrulina est muni d'un squelette externe, et peut encore s'enkyster à l'in-
térieur du squelette. D'autre part, Actinosphœriùm, dont la £prme végé-
tative est nue, a la faculté de s'enkyster sous une enveloppe épaisse.
Chez Euglypha, les relations du Ghromidialapparat et du matériel qui
fournit la coque de remplacement sont telles que ce monothalamo four
nit en quelque sorte la démonstration de l'origine de la substance de la
coque aux dépens de foi mations sidérophiles caractérisées de l'endo-
plasme.

En résumé, les cristalloïdes des entamibes. c'est-à-dire leur chromi-
dium, se forment dans des vacuoles de l'endoplasme ; ces cristalloïdes
ont une durée éphémère, ils n'existent plus, ou sont considérablement
réduits, lorsque l'enveloppe kystique est achevée. Cette considération,
jointe au fait que les protozoaires à coque, ou capables de s'enkyster rapi-
dement, sont pourvus d'un important appareil chromidial, qui, chez
quelques-uns, est lié certainement à la production de la coque, permet
d'envisager la production de cristalloïdes comme une étape de la forma-
tion d'une enveloppe d'enkystement. Dans le même ordre d'idées, les
trichocystes des infusoires seraient une réserve de substances propres à

Notes et Revue. — T. 58. — N° l. B.

18 NOTES ET BEVUE

L'édification d'une membrane isolante pouvant être le prélude d'un véri-
table kyste. D'une façon générale, tout chromidialap parât serait fabri-
cant de coque, lié d'une manière ou d'une autre à la notion d'isolement
et de protection.

Novembre 1918.

ni

NOTE SUR QUELQUES ESPÈCES NOUVELLES
DE SERTULARELLA DE L'EXPÉDITION DU « SIBOGA «

PAR

ARMAND BILLARD

Professeur à 1 a Faculté des Sciences de Poitiers.

Reçu le 2« Avril 1919.

Les espèces que je décris sommairement dans cette note préliminaire
ont été récoltées par l'expédition hollandaise du « Siboga », dans la partie
orientale de l'Archipel Indien ; ces espèces feront plus tard l'objet d'un
mémoire plus étendu.

Sertularella pedunculata n. sp.

^Tige monosiphonique de 3 cm., à partie basale dépourvue d'hydro-
thèques allongée (12 mm.) ; les rameaux qui prenaient naissance de trois
en trois hydrothèques sont tombés ; articles peu marqués ; hydrothèques
cylindriques (fig. i. A), concrescentes sur 1/4 à peine de leur hauteur,
dont l'orifice possède trois dents et vraisemblablement un opercule à
trois valves.

Sertularella crassa n. sp.

Colonie polysiphonique de 3 cm. (mais la base manque) ; rameaux
naissant tous du même côté, chacun au-dessous d'une hydrothèque.
Hydrothèques alternes peu distantes (fig. i, B), dont la partie libre égale à

ARMAND BILLARD

]U

peu près la partie concrescente ; elles sont plus larges dans leur partie
moyenne, la partie la plus étroite est située un peu au-dessous de l'orifice
pourvu de quatre dents peu apparentes et fermé par un opercule à quatre
valves ; ces hydrothèques montrent quatre à sept annellations du côté ven-

l'i<;. i. * , Sertulnrella pedunculata, Gr : 42,5 ; B, S. crassa, Gr. : 35 ; C,S. inconstant, Gr. : 42,5 ; D, S. intricata, Gr.
42,5 ; E, S. acutidentata, Gr. : 37 ; F, S. timoremis, Gr. : 42,5 ; G, Hydrothèque âgée du S. timo-
rensis, Gr. : 83.

tral seulement. Le principal caractère de cette espèce est la grande épais-
seur du périsarque.

Sertularella inconstans n. sp.

Colonie unique de 1,5 cm., avec un seul tube accessoire à la base.
Tige non ramifiée, montrant des lignes d'articulation obliques peu mai*-

20

NOTES ET BEVUE

quées. Hydrothèques (fig. i. C) alternes, espacées, concrescentes sur le 1 /3
environ de leur hauteur, avec partie médiane plus large ; orifice légèrement
évasé, à quatre dents faibles, et fermé par un opercule à quatre valves.
Les hydrothèques proximales sont annelées sur tout leur pourtour et les
annellations sont d'autant plus faibles qu'on s'avance vers l'extrémité
distale. Au-dessous de l'orifice et en dedans existent trois saillies péri-
sarcales internes, en forme de lames.

Sertularella intricata n. sp.

Colonies de 2,5 cm. environ, monosiphoniques, irrégulièrement rami-
fiées, et à rameaux anastomosés de colonie à colonie ; tiges et rameaux divi-
sés en articles bien délimités (fig. i,Z>) ; hydrothèques (dont il existe une
par article) alternes et concrescentes sur la moitié environ
de leur hauteur, renflées dans leur partie moyenne et pos-
sédant 4 à 6 annellations faiblement marquées et seule-
ment du côté ventral ; ces annellations manquent aux
hydrothèques distales ; les hydrothèques possèdent un
orifice à quatre dents faibles, un opercule à quatre valves
et trois saillies périsarcales internes, en forme de lames,
au-dessous du bord.

Gonothèques annelées, pourvues d'un col avec un
orifice à trois pointes assez développées et d'une qua-
trième peu visible.

Sertularella acuticlentata n. sp.

Colonies de 4,5 cm. au maximum ; tiges monosipho-
IGd" seHidwrdia niques, à partie basale dépourvue d'hydrothèques plus
acvUdentaia^T.: qu moiQg longue (0;5_2 cm.) montrant de place en place
des groupes de deux annellations; tiges divisées typique-
ment en articles portant trois hydrothèques alternes et espacées ; rameaux
alternes naissant à la base de l'hydrothèque distale de chaque article.
Hydrothèques concrescentes sur la moitié ou les 3/4 de leur hauteur,
à partie fibre cylindrique, à partie concrescente atténuée vers la base,
à fond incomplet ne comprenant que la moitié ventrale, à orifice
pourvu de quatre dents aiguës et d'un opercule à quatre valves.

Gonothèques en forme de cône allongé (fig. il), insérées latéralement

ARMAND BILLARD 21

au-dessous des hydrothèques des tiges et des rameaux, à bord distal
pourvu de trois dents courtes.

Sertularella timorensis n. sp.

Colonies de 4,5 au maximum, monosiphoniques ; tiges divisées en
articles marqués seulement dans la partie distale, chaque article com-
prenant trois hydrothèques, groupées à sa partie supérieure ; rameaux
alternes naissant à la base de la dernière hydrothèque de chaque article.
Hydrothèques (fig. i, F) des rameaux alternes et peu distantes, concres-
centes sur les 2/3 environ de leur hauteur, à partie libre légèrement
rétrécie et recourbée presque à angle droit vers le dehors, à orifice pourvu
de quatre dents courtes et fermé par un opercule à quatre valves. Le
plus souvent il n'existe pas de saillies périsarcales internes, cependant les
hydrothèques âgées (fig. i. G) montrent une lame périsarcale interne,
généralement du côté ventral, parfois on en trouve deux : une ventrale et
une dorsale, rarement il existe deux lames ventrales à base commune,
dont une plus faible.

Gonothèques annelées irrégulièrement, dont l'orifice semble pourvu
de quatre dents, mais faibles.

Sertularella delicata n. sp.

Petites colonies monosiphoniques de 1 cm. au plus, fixées sur le The-
cocarpus brevirostris (Busk), ramifiées sauf les jeunes ; tiges divisées en
articles comptant trois hydrothèques régulièrement espacées (fig. in, A) ;
rameaux alternes naissant au dos de l'hydrothèque distale de chaque
article. Hydrothèques alternes, peu espacées, mais non empiétantes, con-
crescentes sur presque toute leur étendue, atténuées vers leur base, qui
présente un renflement fermant en par ie la communication avec la tige
ou le rameau ; orifice à quatre den s faibles, fermé par un orifice à quatre
valves ; au-dessous de l'orifice se voit un épaississement péiïsarcal,
formant une ligne parallèle au bord.

Sertularella ceeipiens n. sp.

Colonies de 2,5 au plus à tige monosiphonique légèrement flexueuse,
à articles peu marqués portant en général trois hydrothèques, groupées
à la partie distale des articles et empi 'tantes entre elles ; rameaux alternes

22

NOTES ET REVUE

naissant à la base de l'hydrothèque supérieure de chaque article, à hydro-
thèques serrées et empiétantes (fig. m, B), dont le fond arrive, en général,
presque au niveau de l'hydrothèque immédiatement inférieure du même
côté et correspond au milieu environ de l'hydrothèque située du côté
opposé. Ces hydrothèques sont concrescentes dans presque toute leur
étendue seule leur partie distale est libre sur une courte longueur et cour-
bée, presque à angle droit ; leur orifice possède quatre dents faibles et un
opercule à quatre valves ; du côté dorsal existe un épaississement péri-

FIG. m. A, Sertularella delicata, Gr. : 63 ; B, S. decipiens, Gr. : 41,5 ; C, S. serrata Gr. : 52.

sarcal interne au-dessous du bord; cet épaississement est dyssymétrique,
mais son axe est à peu près perpendiculaire à la partie concrescente de
l'hydrothèque. Les hydrothèques possèdent un fond avec un léger renfle-
ment ventral, ce fond est perpendiculaire au rameau ou parfois oblique
du côté externe.

Sertularella serrata n. sp.

Colonie unique de 2 cm. à tige monosiphonique légèrement flexueues ;
articles peu marqués (sauf dans la partie distale) portant un nombre
variable d'hydrothèques : 3, 5 ou 7 ; les rameaux alternes prenant
naissance à la base de la première hydrothèque de chaque article ;
rameaux divisés en articles irréguliers comptant un nombre pair d'hy-

ARMAND BILLARD 23

drothèques (de 4 à 12); hydrothèques de la tige et des rameaux suboppo-
sées (fig. ni, G), très rapprochées les unes des autres, subcylindriques à par-
tie distale libre incurvée vers le dehors, concrescentes sur les 3 /4 ou les 4 /5
de la hauteur totale, à orifice pourvu de trois dents seulement, une ven-
trale et deux latérales ; opercules à trois valves. Hydrothèques des
rameaux proximaux prolongées par une partie cylindrique, marquée
de stries d'accroissement (de 3 à 6) ; du côté dorsal, il existe un faible
épaississement périsarcal interne. Le fond des hydrothèques est per-
pendiculaire à l'axe et montre du côté ventral un faible renflement.

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ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE

FONDÉES PAR

H. de LACAZE-DUTHIERS

PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE

G. PRUVOT et E. G. RACOVITZA

Professeur à la Sorbonne ' Docteur es sciences

Directeur du Laboratoire Arago Sous- Directeur du Laboratoire Arago

Tome 58. NOTES ET REVUE Numéro 2.

IV

DÉTERMINATION DU NOMBRE DES CHROMOSOMES
DANS LES LARVES DE CORETHRA PLUMICORNIS

ARMAND DEHORNE

Préparateur à l'Institut Zoologique de Lille.

Reçue le là Avril 1919.

Pour permettre le contrôle des propositions théoriques en "matière
de chromosomes, le choix se portera sur des espèces possédant un nombre
peu élevé de ces sortes d'unités morphologiques, sur celles qui permettront
des numérations faciles et ne comportant pas de doute, sur celles enfin
dont la récolte ou l'élevage ne présentera pas de nombreux obstacles.
Nous croyons que Corethra, dont il n'a pas encore été parlé à ce point, de
vue, peut prendre place parmi ces espèces éminemment favorables.

Les observations ont été faites sur des larves de toutes tailles, mais
de préférence sur les moins âgées. Ces larves furent tuées et fixées au
sublimé alcoolique. Nous n'avons pas eu besoin de recourir aux coupes ;
la transparence bien connue de tous les tissus et la taille des éléments

Notes et PvEvue. — T. 58. — N° 2. c

26

ÏÏ0TE8 ET REVUE

ont permis de faire les recherches sur les individus montés in toto dans la
baume, après coloration à l'hémalun. Sans doute, ce procédé ne serait
pas suffisant pour~entreprendre d'autres études cytologiques que celles
qui constituent l'objet de cette note ; mais, pour la numération, il nous
a parfaitement servi ; et même, on peut dire qu'à ce point de vue il est
bien supérieur à celui des coupes. En effet, il est bien rare qu'un noyau
soit tout entier contenu dans l'épaisseur d'une seule section ; d'autre
part, la reconstitution des éléments d'un noyau par superposition de
coupes est un exercice qui comporte des causes d'erreurs. Le degré de
certitude que nous avons pu atteindre, en nous passant des coupes,

Fia. i. Noyau à la fin de la prophasc ; trois anses
ayant encore l'aspect BplrémateuX ; l'i n i
d'elles montre une boucle complètement ri ifer-
mée; une autre se termine en massue par suite
du rebroussement de l'une de ses extrémités.
Vestige du nucléole unique, x 1500.

il. Noyau a la fin de la prophase, un peu plus
avancé que le précédent. Vestige du nucléole.

constitue un avantage très appré-
ciable dans un ordre de recherches
où la numération, d'ordinaire si difficile, est d'une si grande importance.
Ce sont les noyaux à la fin de la prophase qui se prêtent le mieux
à la numération des chromosomes. Dans celui que reproduit la figure I,
s'étalent trois grandes anses chromatiques, ayant sensiblement le même
aspect et les mêmes dimensions. Le noyau a été dessiné vu d'en haut, et
montre la calotte qui renferme la grande courbure des anses ; il offre
beaucoup d'intérêt, d'abord à cause de sa grande taille, ensuite, par la
régularité de sa disposition intérieure. Les trois chromosomes occupent
chacun un territoire défini ; pas de chevauchements d'un élément sur
les 'autres, et les deux extrémités de chacun sont nettement dégagées.
Mais, de plus, ce noyau fournit, grâce à quelques particularités que nous
allons examiner, l'occasion de discuter le point de savoir si, à ces trois
grands chromosomes, ne s'ajoutent pas quelques formations surnumé-
raires du genre des hétérochromosomes.

L'un des chromosomes porte en son milieu une nodosité qui pourrait

ARMAND DEHORN E

2"t

à première vue en imposer pour un corps chromatique indépendant de
F anse et simplement rapproché, au point de lui paraître adhérent. Mais
un examen plus approfondi permet d'affirmer qu'il s'agit là d'une simple
boucle complètement refermée sur elle-même et ayant perdu sa lumière.
L'une des extrémités libres est fendue et les deux moitiés ont subi un
commencement d'écartement. Un autre chromosome montre à une
extrémité une sorte de massue, de laquelle on pourrait croire qu'elle est
formée par un corps chromatique trapu, indépendant, seulement jux-
taposé à cette extrémité de l'anse. Mais, en se plaçant dans de bonnes
conditions optiques, on peut reconnaître que la massue terminale s'ex-
plique par le fait d'une bifurcation précoce de l'extrémité de l'anse,
suivie d'un rebrousse-
ment des moitiés dans
la direction de l'obser-
vateur ; un léger écra-
sement semble être à
l'origine de cette par-
ticularité insignifiante.

Au milieu des trois
anses se trouve un
corps réagissant tout
autrement qu'elles à
l'hémalun. Il est peu

visible, grisâtre, alors qu'elles sont bleu-sombre ; il affecte une forme de
cuilleron. Il faut remarquer sa position par rapport aux chromosomes,
il se trouve dans l'hémisphère du noyau où siège la grande courbure
de chaque anse ; il représente le vestige d'un nucléole en train de dispa-
raître et nous ne voyons aucun moyen de le considérer comme un chro-
mosome. Tous les noyaux au repos chez Coretha renferment un nucléole
unique plus ou moins volumineux.

Le troisième chromosome n'offre rien de particulier ; comme les deux
autres il est fissuré selon toute sa longueur.

Le noyau de la figure n n'offre pas de prétexte à la discussion. Il
renferme bien uniquement trois grandes anses chromosomiques, auxquelles
s'ajoute le reste d'un nucléole extrêmement peu coloré par l'hémalun.
L'anse du milieu apparaît dans le dessin comme plus longue que les deux
autres ; mais cela ne correspond pas à une particularité réelle qui per-
mettrait de la caractériser.

Fia. m. Noyau à la fin de la'pro-
phasesurle point de perdre sa
limite de dépuration d'avec le
cytoplasme. Le nucléole a dis-
paru complètement, x 1500.

FlG. IV. Chromosomes au stade
spirémateux pendant la pre-
mière partie de la prophase.
Nucléole. X1800.

28

NOTES ET BEVUE

. V. Noyau du milieu de
la prophase ; trois anses
ayant l'allure de spi-
rèmes ; pas de nucléole.
X1500.

FlG. VI. Trois anses raccour-
cies et rapprochées lors
de la mise au fuseau,
x 1500.

Le noyau de la figure ni, où l'état de contraction des anses est plus
avancé, a été vu de côté. Les anses sont trapues, non tordues, sans compli-
cation. Aucun doute non plus ne peut subsister après l'examen de ce

noyau : le nombre somatique
des larves de Coretha est trois.
Or, nous avons étudié à ce
point de vue une trentaine de
larves qui, toutes, ont montré
des stades de la division nu-
cléaire. C'est dire que des
aspects aussi démonstratifs que
ceux des figures ci-dessus, nous
sont tombés plus d'une fois
sous les yeux.

Les trois figures que nous
venons de commenter se rapportent à des stades de la fin de la pro-
phase. Les stades qui précèdent ceux-ci se déchiffrent moins aisément ;
en effet, quand les très longues bandes chromosomiques vacuolisées du
début de la prophase commencent à se raccourcir, elles donnent des
pelotons tordus sur eux-mêmes, contour-
nés et bouclés dans le genre de ceux de
la figure iv. H n'est pas toujours facile
alors de démêler ce qui appartient à cha-
cun ; d'autre part, il peut se produire,
plus fréquemment encore qu'au stade
de la figure I, des boucles qui, en se refer-
mant et perdant toute lumière, égarent
momentanément l'observation et donnent

à Oenser QUe Ces boucles pleines SOnt des Fig. vil. Noyau somatique à l'une des phases

^ ^ x de l'état quiescent. Présence d'un nu-

COrpS chromatiques appenduS aux bran- cléole unique. Les anses chromoso-

*■ iniques sont reconnaissables sous la

elles chroniOSOmiqueS. Cependant, il est forme de bandes contournées, vacuoli-

j , sées et fenêtrées ou de sortes de nattes

rare de ne pas rencontrer dans chaque filamenteuses dont le gonflement et

. , i • l'élargissement déterminent la struc-

larve examinée un ou deux noyaux qui ture du repos. x 1500.

présentent le degré de clarté de celui

de la figure v, où la numération n'offre plus guère de difficulté.
Au stade de la mise au fuseau, les chromosomes sont considérable-
ment raccourcis ; il se produit en même temps un rapprochement de ces
corps les uns vers les autres qui va jusqu'à l'accollement. Tous les aspects

ARMAND DE H ORNE

29

ne fournissent pas alors la même commodité pour une numération, mais
quelques-uns montrent qu'il n'existe pas d'autre corps chromatique dans
la cellule en dehors de trois anses trapues et fissurées (fig. vi).

Nous n'entreprendrons pas ici la description complète de la mitose
chez Corethra ; nous voulons seulement nous arrêter aux stades qui per-
mettent le mieux de faire une détermination exempte d'erreur. Ce n'est
pas le cas, par exemple, pour le début de l'anaphase dont nous avons
rencontré de nombreux aspects. Sans doute, y reconnaît-on dans les deux
plaques- filles des anses au nombre de trois, mais dans des conditions qui
ne permettraient pas d'être entièrement affirmatif .

Par contre, la fin de l'anaphase (fig. vin), le début de la télophase
fournissent des
aspects qui per-
mettraient à eux
seuls d'établir ri-
goureusement le
nombre cherché.
Encore faut-il
faire remarquer
que cette possi-
bilité est due, le
plus souvent, à
un léger déran-
gement dans le

groupement des anses ; il suffit, en effet, que l'une des anses- subisse un
faible déplacement, sans être toutefois écrasée ou rompue, pour que la lec-
ture de ces figures de tassement, d'habitude impénétrables, soit possible
(fig. ix). En ce qui concerne la télophase, il existe un stade passager pen-
dant lequel les anses tassées gonflent et s'écartent les unes des autres, en
même temps que leur substance se vacuolise. Les plaques- filles saisies
à ce moment donnent satisfaction au point de vue qui nous occupe (fig. x).
Elles renferment trois chromosomes, et uniquement trois, comme tous
les stades mitotiques de cette espèce.

Toutes les larves que nous avons étudiées montrent donc trois chro-
mosomes dans leurs tissus somatiques. Or, nous croyons que ce nombre
représente bien le nombre diploïde ; en effet, nos observations portent sur
trente larves environ, et il est hors de doute que dans ces trente individus
les deux sexes étaient représentés: 1° parce que des larves plus âgées

Fig. vm. Fin de l'ana-
phase ; le léger déplace-
ment d'une anse - fille
permet de reconnaître
trois chromosomes dans
chaque plaque. X 1500.

FIG. ix et x. Divers stades de la télophase.
x 1500.

30 NOTES ET HE VUE

que celles qui furent examinées pour la numération, et provenant du même
lot, montraient distinctement les unes des testicules, les autres des
ovaires ; 2° parce que celles dont l'élevage fut pratiqué jusqu'à l'insecte
parfait fournirent des mâles et des femelles.

Le tout petit nombre des chromosomes et l'imparité de ce nombre,
particularités déjà fort intéressantes en elles-mêmes, le deviennent
beaucoup plus dès l'instant qu'on se demande comment se comporte un
tel matériel chromosomique au cours des phénomènes réductionnels.
Nous ne pouvons pas encore fournir aujourd'hui de réponses aux ques-
tions qui se pressent dans notre esprit à ce sujet. Mais nous nous pro-
mettons de reprendre, cette année même, les élevages et les recherches de
1914 interrompus par notre mobilisation ; nous espérons que ce matériel, si
propice pour la mitose somatique, nous permettra d'établir, de façon
rigoureuse, le comportement de ses chromosomes dans les divisions méio-
tiques.

E.-G. RACOYITZA 31

V

NOTES SUR LES ISOPODES

1. — Asellus aquaticus auct. est une erreur taxonomique,
2. — Asellus aquaticus L. et A. meridianus n. sp.

E.-G. RACOVITZA

Sous-direcUur du Laboratoire Arago (Banyuls-sur-Mer)

Reçue le 29 avrU 1919.

I. — Asellus aquaticus auct. est une erreur ta;:onomique

Il n'est point exagéré de prétendre que l'Aselle de nos eaux douces
est familier à tous les zoologistes et que presque tous l'ont plus ou moins
manipulé, au moins au 4ébut de leur carrière. Et cela se conçoit. Tous les
pêcheurs en eaux troubles ou claires doivent forcément le rencontrer et
ce Crustacé montre une bonne volonté évidente à vivre en prison ; un petit
bocal avec quelques plantes aquatiques suffit sinon à son bonheur du moins
à sa prospérité. Il supporte allègrement les opérations macrotomiques
des biomécanistes et met une obstination méritoire à ne pas se laisser
périr dans les milieux diaboliques que lui prépare l'ingéniosité savante
des biologistes.

Les auteurs grecs et latins ne semblent point l'avoir connu ; c'est un
trop piètre sire pour d'aussi grands philosophes. Mais le peuple semble
l'avoir distingué des autres créatures, car le nom à? Asellus (petit âne),
qui paraît brusquement chez les auteurs médiévaux, a bien des chances
d'être un nom populaire d'origine très ancienne.

Quoiqu'il en soit, si l'on s'en rapporte aux citations de Gmelin (1788,
p. 3012), c'est Ray (1710, p. 43) qui aurait le premier mentionné d'une
façon précise notre Isopode, mais ceci n'est qu'un renseignement officieux.

32

NOTES ET BEVUE

La naissance officielle de l'espèce doit porter une date postérieure,
suivant la formelle prescription du code de nomenclature zoologique, car
Linné (1758, p. 637) cite ce crustacé sous le nom de Oniscus aquaticus
et il le définit de la manière suivante : cauda rotundata, stilis bifurcis'

Ne sourions pas à la lecture de cette
vague diagnose ; les si copieuses descrip-
tions des successeurs du grand Suédois
n'ont pas pu nous éviter d'inextricables
\\ confusions.

[. A. aquaticus L. o' Maxille I gauche,
face sternale x 110 ; e, lame externe ; i,
lame interne.

FlG. 2. A. aquaticus L. cf ad. 12 mm. d'Askam b°S"
Péréiopode I gauche, face postérieure x 40* p,
propodos ; o, apophyse propodiale.

Nous tenons maintenant le nom spécifique, mais le nom générique
doit être cherché chez Geoffroy Saint-Hilaire (1764, p. 672) qui est
le créateur du genre Asellus.

Je n'insiste pas sur les vicissitudes nomenclaturales ultérieures. Les
intéressés en trouveront un résumé assez complet dans Bovallius
(1886).

E.-G. BACOVITZA 33

Somme toute, après quelques fluctuations, les zoologistes convinrent
de désigner l'Isopode commun de nos eaux douces européennes, sibé-
riennes et algériennes, sous le nom d'Asellus aquaticus Linné (1758).

Sars (1867) lui consacra une monographie morphologique et anato-
mique très soignée et abondamment illustrée. De très nombreux ana-
tomistes, histologistes, embryologistes et physiologistes s'en occupèrent
activement, et même récemment Tschetwerikoff (1911) publia une
copieuse et très prolixe étude sur sa morphologie. Les biologistes et
biomécanistes s'en emparèrent aussi et longue serait la liste de leurs mé-
moires. L'Aselle est actuellement « un animal de laboratoire » comme
la Grenouille et le Cobaye.

De leur côté, les taxonomistes, spécialistes en Crustacés, ne chômèrent
guère depuis 1710. Ai- je besoin d'insister sur le nombre prodigieux des
travaux faunistiques publiés sur les eaux douces européennes ? Et
chaque fois que les Crustacés supérieurs sont compris dans le dénombre-
ment il a bien fallu citer notre Aselle qui est répandu partout, donc le
« déterminer », et il le fut sans hésitations comme Asellus aquaticus Linné.

Les choses étant ainsi, il ne semble pas qu'on puisse contester sé-
rieusement l'état civil de notre bestiole. Tout concorde à prouver sa
validité, aussi bien la très longue et paisible possession d'état, comme
le témoignage de grands pontifes et comme le vote unanime des foules
zoologiques ; c'est dire que les preuves sont excellentes puisqu'elles
sont du même ordre que celles sur lesquelles reposent la plupart des
vérités admises.

Affligé d'une tendance probablement congénitale au scepticisme, je
n'ai qu'une confiance mitigée dans les traditions, les oracles et les plé-
biscites. Je ne puis m'empêcher d' « aller voir » chaque fois que cela m'est
possible. Et quand j'ai vu, je revois, puis je regarde encore, car une dou-
loureuse expérience m'a appris combien il est facile de se tromper. J'eus
donc l'outrecuidance de vérifier sur un lot d'Aselles les diagnoses de mes
confrères carcinologistes et le résultat de cette vérification est résumé
dans le titre de ce chapitre. Il est inattendu et désolant.

Asellus aquaticus auctorum est un mythe, une grave erreur taxono-
mique et non une espèce. Sous ce nom consacré par de nombreux lustres,
se cache un mélange de formes disparates, d'origine diverse et de valeur
taxonomique multiple.

Entendons-nous, il ne s'agit pas de différences minimes, de variétés
ou de sous-espèces géographiques, ni même d'espèces très voisines ré-

:;i

NOTES ET BEVUE

cemment issues de la même souche. Grouper des formes semblables sous
un même vocable spécifique ne peut mener à confusion que s'il [s'agit
d'études très fouillées de biogéographie, de génétique et autres disciplines
spéciales. Mais dans le cas de notre Aselle, il s'agit de la confusion de deux

FlG. 3. A. aquaticus L. <J ad. de Dijon. Péréiopode IV droit,
face postérieure x 80. P, propodos ; C, carpos ; p, ran-
gée longitudinale postérieure de phanères ;i, rangée
longitudinale inférieure de phanères.

Fig. 4. A. aquaticus L. o" 1- mm. d'Askam
bog. Pléopode I gauche, face sternale
x 55. s, sympodite ; r, exopodite ; x
encoche du bord externe.

lignées qui n'ont ni la même origine ni le même âge, lignées dont l'une
au moins est représentée par plusieurs espèces et sous-espèces. La valeur
taxonomique de ces lignées est celle de sous-genres sinon d'une catégorie
plus élevée. Il n'est donc pas possible d'ignorer cette distinction, même
pour des études qui ne demandent pas une précision absolue dans la dé-

E.-G. HACOVITZA

35

termination du matériel. Confondre les deux lignées peut donner lieu à
des erreurs graves ; ces erreurs ont d'ailleurs été commises dans le passé ;
il faut les éviter dorénavant et c'est dans ce but que je publie ces notes.
Depuis deux siècles, de très nombreux naturalistes ont travaillé à
une histoire de YAsellus aquaticus auct. qui n'est qu'une légende. Tout
l'édifice ancien s'écroule ; il
faut trier les matériaux utili-
sables et rebâtir. Et cela de-
mandera beaucoup de temps
et le concours de nombreux
naturalistes.

II. — Asellus aquaticus Linné
et A. nieridianus n. sp.

Je compte publier dans ces
« Archives », dans la série
« Biospeologica », une étude sur
les Asellotes cavernicoles. On y
trouvera, outre des descriptions
spécifiques détaillées, un cha-
pitre consacré au genre Asellus
et à ses caractères morpholo-
giques. Ces « Notes » ne feront
pas double emploi avec le Mé-
moire ; sauf en ce qui concerne
les diagnoses des espèces que
signale le titre, ce ne sont pas
de simples notes préliminaires.
Je compte y publier successive-
ment tout ce qui ne se rapporte
pas aux formes cavernicoles. Mais pour procéder ainsi, il faut nécessaire-
ment que j'établisse d'abord l'état civil précis des chefs de file des deux
lignées d'Aselles mentionnées plus haut.

En Europe occidentale vivent mélangées deux espèces très différentes
d'Aselles lucicoles, espèces qui ont été confondues jusqu'à présent sous le
nom d'A. aquaticus Linné. Je donne plus bas leurs diagnoses différentielles,
diagnoses courtes, mais suffisantes pour rendre toute confusion désormais

A. aquaticus L. çj 12 mm. d'Askam bog. Pléopode II
droit face sternale x 70. s, sympodite ; g, gouttière
du bord interne ; r, exopodite ; e, endopodite ; z, apo-
physe interne de la région proximale de l'endopo-
dite.

36

NOTES ET BEVUE

impossible. Je tiens à faire remarquer que si je ne cite que quelques
organes ce n'est pas parce que ceux qui ne sont pas mentionnés sont
semblables dans les deux formes ; toutes les parties du corps montrent
des différences spécifiques.

Mais la liquidation du passé sera bien plus difficile. Les descriptions

FlG.î . A. aquaticus L. Ç 11 mm. d'Askam bog. Pléopode II droit, face sternale x 40. 1 et II, pléonites I et II
6, péréinite VII ; t, replis formés par le pléonite I sous le péréinite VII ; o, trou articulaire du
pléopode II gauche.

de la plupart des auteurs sont trop insuffisantes pour qu'on puisse savoir
s'ils ont eu affaire à l'une ou l'autre espèce ou s'ils ont étudié un mélange
des deux. Quant aux soi-disant « déterminations » consignées dans les
listes faunistiques, elles sont complètement inutilisables. La distribution
géographique des Aselles est à refaire entièrement.

La majeure partie des travaux sur les Aselles est donc sans valeur
ou suspecte, et naturellement le « Systema naturae » de Linné (1758),

E.-G. BACOVITZA 37

compte parmi ceux-là. Il n'est pas possible de savoir à laquelle des deux
espèces il faut attribuer le nom d'^4. aquaticus, même si l'on démontre
que la Suède est habitée par une seule de nos espèces, car Linné se réfère
à des auteurs qui ont étudié des matériaux provenant de pays habités
par les deux. Il faudrait donc placer le nom de Linné dans les incerte
sedis et créer deux noms nouveaux.

Je préfère procéder avec plus d'arbitraire, mais avec plus de respect
pour la pratique et l'utilité, seules considérations qui doivent servir de
guide en nomenclature. J'attribue le nom de Linné à l'espèce la plus
septentrionale, à celle qui se trouve certainement en Suède, à celle qui
est la plus commune en Europe, à celle enfin qui, seule, a été décrite
jusqu'à présent d'une façon reconnaissable. Je propose un nom nouveau
pour l'autre espèce.

Les notes sur la distribution géographique, qui accompagnent les
diagnoses, sont très incomplètes. D'une part, j'ai eu très peu de matériaux
à ma disposition et, d'autre part, je n'ai pas fait de recherches bibliogra-
phiques complètes, tous les mémoires pouvant contenir des descriptions
utilisables ji 'ont pas pu être consultés ; mais je me propose de compléter
ces indications à une autre occasion.

A sel lus aquaticus Linné 1758

(Fig. 1 à 6)

Antennes II presque aussi longues que le corps (tf) ou un peu plus
courtes (y) avec fouet de plus de 50 articles. Maxïlles I avec quatre tiges
au bord distal de la lame interne. Péréion avec angles antérieurs des
péréionites II à V à peine saillants, et région médiane du bord latéral
non échancrée, simplement concave. Péréiopode I du cf ad. à bord
inférieur du propodos pourvu d'une grande apophyse propodiale trian-
gulaire. Péréiopode IV du cf adulte avec rangée longitudinale posté-
rieure de phanères, discontinue, formée par 4-5 épines et soies très
courtes.

Pléopodes Idu tf adulte avec exopodite à bord externe creusé d'une
forte encoche et bords distal et externe garnis de 14-15 tiges plumeuses.
Pléopodes II du cf adulte : sympodite à bord interne creusé d'une gout-
tière ; exopodite 2 fois plus court que le sympodite, avec article distal
subovoïde, 11/4 fois plus long que large, à face tergale bosselée par deux
fortes saillies triangulaires ; endopodite en forme de larme b atavique,
avec région proximale pourvue d'une très longue apophyse conique, du

33

NOTES ET REVUE

côté interne et avec extrémité distale terminée par un fort crochet
surplombant la fente compliquée par laquelle débouche la vési-
cule. Pléopodes II des 9 adultes avec exopodites subcirculaires dont
l'insertion sur le sternite se fait très loin de la ligne médiane
par leur angle proximal
externe ; les deux exopodites
se croisent.

Distribution géogea-

Fig. 7. A. meridianv.s Rac. <3 . Lame
interne de la maxille I gauche, face
sternale 220.

Fia. 8. A. meridianus Rac. ô* l".ô mni. de Padirac. Péréio-
pode I droit face antérieure x 70. p, propodos.

phique. — J'ai pu examiner des matériaux des provenances sui-
vantes :

France. — Boxu'ogne (dép. du Haut-Rhin), Avenay, Thoraise, Mont-
béliard (dép. du Doubs), environs de Dijon (dép. de la Côte-d'Or).

Angleterre. — Askam bog (Yorkshire), Birmingham.

Garnwle. — Postojna (Adelsberg).

Ë.-G. RACOVITZA

39

Sur le témoignage des auteurs qui ont certainement eu affaire à cette
espèce on peut citer encore les régions suivantes :
Norvège partout, Sars (1899).
Pologne. — Varsovie, Dybowski (1885).
Livonie. — Dorpat, Dybowski (1885). L'auteur a figuré le péréiopode I

FlG. 9. A. meridianus Rac. cf 10.5 mm. cle Padirac. Péréiopode IV gauche, facj postérieure x 110. P,"propodos
C, carpos ; p, rangée longitudinale postérieure de phanères ; i, rangée longitudinale inférieure de
phanères.

d'une vieille ç et il croit à tort avoir rencontré une variété nouvelle.

Russie, Moscou? Tschetwerikoff (1911) n'indique pas la provenance
exacte de son matériel.

Allemagne, Fries (1879), Schneider (1887).

Suisse, Carl (1908).

Groenland, Richardson (1905).

Ces données quoique sommaires, et je le répète incomplètes, indiquent
néanmoins une très vaste dispersion. L'espèce semble très constante par*

4<>

NOTES ET REVUE

tout ; je n'ai pas pu encore déceler de variations notables ni dans mon
matériel ni dans les descriptions des auteurs. Mais cette forme peut
vivre dans les eaux souterraines et
alors elle subit des modifications qui
seront étudiées ailleurs.

Il semble, d'autre part, que cette
espèce est d'origine boréale et qu'elle

FlG. 10. A. meridianus llac. o' 10.5 mm. de Padirac.
Pléopode I droit, face sternale x 110. s, sym-
podite; r, exopodite.

Ll. A. meridianvs Rac. -~' m.."> mm. de Padirai
Pléopode II gauche, face sternale X 80. *
sympbdite ; r. exopodite ; e, endopodite.

a envahi nos pays à une époque relativement récente, se répandant du
nord vers le sud en refoulant l'autre lignée qui paraît être autochtone
et très ancienne. Je me réserve de revenir en détails sur cette hypothèse.

E.-G. RACOVTIZA

4L

B. — Asellus meridianus n. sp.

(flg. 7 à 12)

Antennes II de 1/3 plus courtes que le corps dans les deux sexes, avec
fouet de moins de 50 articles. Maxilles I avec cinq tiges au bord distal
de la lame interne. Péréion avec angles antérieurs des peréonites II à V
étirés en une apophyse saillante et région médiane du bord latéral nette-
ment échancrée. Péréiopodes I du d" adulte à bord inférieur du propodos
subdroit (ne formant pas d'apophyse). Péréiopode IV du tf adulte
avec rangée longitudinale postérieure de phanères continue, formée par
10-12 très longues tiges spiniformes.

Pléopodes I du cf adulte avec exopodite à bord externe uni (sans en-
coche) et bords distal et externe garnis de 20-22 soies lisses. Pléopodes II
du c adulte : sympodite à bord interne entier (sans gouttière) ; exopodite

1 1/3 fois plus long que le sympodite, avec article distal subrectangulaire,

2 1/2 fois plus long que large, à face tergale unie (sans saillies) ; endopodite
en forme de bouteille, avec région proximale creusée en cul-de-bouteille
(sans aucune apophyse), avec extrémité distale étirée en un long goulot
au sommet duquel s'ouvre la vésicule
interne par un orifice arrondi entouré
d'une lèvre ondulée. Pléopodes II des
ç adultes avec exopodites trapézoï-
daux dont l'insertion sur le sternite
se fait tout contre la ligne médiane
par leur angle proximal interne ; les
deux exopodites s'affrontent par le
bord interne.

Distribution géographique. —
J'ai pu examiner des matériaux des
provenances suivantes :

France. — Padirac (dép. du Lot)
type, Saint-Géry (dép. de Tarn-et-
Garonne), Sare (dép. des Basses-Py-
rénées) , Cubjac (dép. de la Dordogne)
Bourogne (dép. du Haut-Rhin). Ver-
sailles (dép. de Seine-et-Oise).

Angleterre. — Dulwich (Londres),

Cn„~.t~ T ~ it\ „l • \ FlG. 12. A. meridianus. Rac. Q 7.5 mm. de Padi-

Slapton Lea (Devonshire) . rac. Pléopode „ gauche> facve sternale x 110

Notes et Revue. — T. 58. — N° 2. n

42 NOTES ET REVUE

Je n'ai pas trouvé de traces de cette espèce dans les descriptions
des auteurs. Elle paraît très constante dans ses caractères, car je n'ai pas
observé de variations appréciables dans le matériel examiné. Je l'ai
rencontré dans les eaux souterraines, comme l'espèce précédente, mais
elle réagit un peu autrement à la vie obscuricole.

Asellus meridianus n'est pas l'unique représentant de sa lignée ; tout
le bassin méditerranéen est colonisé par des formes affines qui seront
décrites ultérieurement. La forme cavernicole déjà décrite, A. cavaticus
Sch., et d'autres habitants du domaine souterrain que je ferai connaître,
font également partie de cette lignée. Il en est de même pour A. Fo eli Bl.
qui habite les grands fonds lacustres. Cette lignée est donc très ancienne
dans les parages méditerranéens d'où elle a étendu son habitat vers le
nord. Elle est certainement antérieure à A. aquaticus qui actuellement
semble la refouler vers son centre primitif de dispersion.

AUTEURS CITES

1886. Bovallius (C). Notes on the family Asellidae. {Bih. K. Svenska Vet. Akad.

Handl, Stockholm, T. XI, N° 15, p. 1-54.)
1908. Carl (J.). Monographie der schweizerischen Isopoden. (Nouv. M km. Soc.»

Helvétique Se. nat. Zurich, T. XLII, Abth. 2, p. 107-242, 8 figures, 6 pi.)
1885. Dybowsky (B.). Neue Beitrâge zur Kenntniss der Crustaceen Fauna des

Baikalsees. (Bull. soc. imp. des Naturalistes de Moscou, T. 40, année 1884,

n° 3, p. 17-57, pi. 1-3.)

1879. Feies (S.).Mittheilungen aus dem Gebiete der Dunkelfauna. (Zool. Anz., Jahrg. 2,

p. 33-38, 56-60, 129-134, 150-155.)
1794. Geoffroy Saint-Hilaire (E.-L.). Histoire abrégée des Insectes qui se trouvent

aux environs de Paris. (Paris, Durand, T. II.)
1788. Gmelin (J.-F.). Caroli A. Linné systema naturae. (Lipsiae, Ed. XIII. T. I.

pars V. )
1758. Linné (C). Systema naturae. (Holmiae, L. Salvius, T. I, ni + 824 pages.)
1710. Ray (J.). Historia Insectorum. (Londoni, M. Leister.)
1905. Richardson (A.). A monograph of the Isopods of North America. (Bull. U. S.

Nat. Mus. Washington, N° 54, 727 pages, 740 figures.)
1867. Sars (G.-O.). Histoire naturelle des Crustacés d'eau douce de Norvège.

lre livraison. Les Malacostracés. (Christiania, C. Johnsen, 145 pages,

10 planches.)
1899. Sars (G. O). An account of the Crustacea of Norway with short descriptions and

figures of ail the species. Vol. IL Jsopoda. (Bergen, x + 270 pages, 100
+ IV planches.)

E.~G. BACOVITZA 43

1887. Schneider (R.). Ein bleicher Asellus in den Gruben von Freiberg (Asellus

aquaticus var. Fribergensis). (Sitzber. K. preus. Ak. Wiss. Berlin, N° 36,

p. 723-742, pi. 4-5.)
1911. Tschetwerikoff (S.). Beitrâge zur Anatomie de Wasserassel (Asellus aquaticus

L). (Bull. soc. natural Moscou, N. S., T. XXIV, p. 377-509, 3 figures,

pi. 7 et 8.)

ARCHIVES

DE

FONDEES PAR

H. de LACAZE-DUTHIERS

PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE

G. PRUVOT et E. G. RACOVITZA

Professeur à la Sorbonne Docteur es sciences

Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago

Tome 58. NOTES ET REVUE Numéro 3.

VI

L'AZIONE DELLA VERATRINA SUI GASTEROPODI

TERRESTRI E LA SPECIFICITA DI LIMAX MAXIMVS

E LIMAX CINEREO-NIGER

GIUSEPPE COLOSI

Istituto di Zoologi», Firenzc (Italia)

(Reçue le 9 août 1919)

Nel corso di alcune esperienze di fisiologia, per le quali mi sono avvalso
dell'azione délia veratrina sui muscoli di vari invertebrati, ho avuto
campo di osservare alcuni interessanti fenomeni dovuti a questo alcaloide
e di constatare che esso è degno di essere largamente utilizzato, sia per
la preparazione di animali da conservarsi in collezione, sia anche a scopo
sistematico.

Se in una piccola bacinellao in una capsula mettiamo un po' d'acqua

con qualche goccia di una soluzione di veratrina ail' 1/100 (3-6 gocce) e vi

introduciamo un mollusco p. es. una Hélix o un Limax vediamo che,

subito dopo, l'animale si distende, émette i suoi tentacoli, manifesta una

Notes et Revtte. — T. 58. — N° 3. E.

46 NOTES ET REVUE

notevolissima paralisi sensoria, per cui il corpo non si contrae in seguito
a stimoli anche violenti, e i tentacoli eccitati non si ritraggono più,
benchè continuino a presentare movimenti spesso rotatori, mentre,
fatta eccezione dei tentacoli, del bulbo boccale, del pêne e del cuore, il
quale continua «, pulsare vivacemente fino alla morte deiï'animale, è
évidente una notevole paralisi motoria che porta a una caratte-
ristica rigidità délia massa del corpo. La morte avviene di solito entro
8-15 ore.

Ho visto morira una Hélix aspersa col bulbo boccale completamente
estronesso ed un Limax maximus con protrusione del sacco polmonare ;
quasi sempre tanto le Hélix quanto i Limax muoiono col pêne in tutto o
in parte evaginato.

Questi f atti mi hanno 'condotto a pensare che la causa principale délia
evaginazione del pêne non fosse uno stimolo délia veratrina sul pêne
stesso, ma che si trattusse soprattutto di un aumento di pressione nella
regione anteriore del corpo, la quale spingesse verso l'esterno gli organi
capaci di protrudere. Ora, siccome il pêne è l'unico organo natural-
mente conformato per l'evaginazione, e siccome è anche probabile che
la normale evaginazione di esso sia determinata o coadiuvata da un aumento
di pressione interna, è spiegabilissimo corne nel maggior numéro dei
casi l'azione délia veratrina si manifesti sul pêne anzichè sul sacco
polmonare o sul bulbo boccale. A ciô si aggiunga che il pêne con-
serva una notevole mobilità anche quando tutte le altre parti del
mollusco sono paralizzate ; questo fattore è importantissimo, chè altri-
menti la pressione interna potrebbe comprimere l'organo contro le
pareti del corpo, ma ben difficilmente riuscirebbe a provocarne l'evagi-
nazione.

Per determinare in che cosa consista la pressione interna di cui sopra,
ho dissecato délie Hélix digiune nel momento in cui l'azione délia vera-
trina cominciava a produrre i suoi effetti, e le ho confrontate con individui
non veratrinizzati ; ho visto che in quelle lo stomaco era pieno di una
grande quantité di liquido che ne distendeva le pareti, mentre nei cam-
pioni di confronto la quantité di liquido era molto inferiore. Per quai
processo si abbia Taccumulo di liquido nello stomaco non posso chiarire ;
ma evidentemente non vi è estraneo lo stato générale di paralisi ; certa-
mente esso viene sottratto al plasma sanguigno e quindi al rimanente del
corpo. La sua sola azione perô non sarebbe sufficiente a provocare l'estro-
flessione del pêne senza lo stato di paralisi provocato dal veleno, per cui

G1USEPPE COLÔSI 4Î

essendo impossibile ogni distensione délia robusta tunica palleale, risulta
veramente aumentata la pressione in tutta la regione anteriore del
mollusco. Giova qui notare che lô stato di paralisi non serve invece
aile pareti stomacali, le quali, essendo molto sottili, vengono facilmente
forzate dalla quantité di liquido che si accumula al loro interno, senza
possibilità di reagire contraendosi.

Le mie affermazioni circa la cause dell'estroflessione del pêne trovano
un appoggio nelle seguenti esperienze : tre individui di Hélix aspersa
furono assoggettate ad una iniezione di liquido di Locke ; nel primo
individuo la quantità di liquido iniettata fu di cm5 10 in una sola volta;
nel secondo di cms. 15 in tre volte, nel terzo di cm3 16 in due volte. Taie
forte quantità di liquido iniettata è giustificata dal fatto che la maggior
parte di essa si accumula nella regione del collare ove la parete è estre-
mamente distensibile, mentre una parte si perde, perché eliminata dal
polmone e dalle ghiandole mucose. Bisogna, se occorre, facilitare mecca-
nicamente mediante pressione délie dita, Fafflusso del liquido iniettato
verso la parte anteriore del corpo, onde potere ottenere la pressione neces-
saria all'evaginazione del pêne. Negli individui veratrinizzati la parete
del collare è perfettamente inestensibile, si ha quindi un necessario
aumento di pressione nella regione cefalica.

Ho pensato che il fenomeno dell'evaginazione del pêne puô essere
utile per la determinazione speciflca dei Limacidi, la quale in molti casi
non potrebbe esser fatta in base ai soli caratteri esterni, che sono spesso
di estrema variabilità.

È noto corne ancora gli speciografi del gruppo non si siano messi d'ac-
cordo se si debba considerare Limax maximus corné una specie reale
con due, tre o più varietà, ovvero se ci si trovi presenti a specie veramente
distinte.

Studiando i Limacidi conservati nel R. Museo zoologico di Firenze,
in seguito all'esame degli organi interni e in spécial modo dell'apparato
sessuale, mi ero già convinto cheîe forme italiane del gruppo Limax maxi-
mus precedentemente descritte con numerose denominazioni, possono
essere ripartite in due specie ben distinte : L. maximus e L. cinereo-niger.
La discussione di queste due specie si trova in una mia nota che comparirà
tra brève nel Monitore Zoologico italiano.

Ma la difïerenza fra due specie appare molto netta ed évidente quando
si faccia l'esame del pêne estroflesso ; a ciô si giunge coll'avvelenamento
mediante la veratrina.

48

NOTES ET REVUE

La fig. i raffigura il pêne di L. maximus ; esso présenta una larga espan-
sione laminare che va dall'estremità fin quasi alla base, percorrendo il
lato sinistro e mostrandosi concava verso l'alto.

La fig. n riproduce il pêne di L. cinereo-niger, di aspetto assai carat-
teristico. Esso ha l'apparenza di
un cilindro allungato, superiore per
lunghezza all'intero animale, e pré-
senta lungo il suo svolgimento
qualche giro a spirale. Per quanto
riguarda la superficie, essa è divisa
in due parti pressochè uguali : una

Fia. i. — Limax maximus.

Fia. n. — Limax cinereo-niger.

destra ed una sinistra. La prima è cosparsa di numerosissime papille
acuminate, l'altra è glabra.

E inutile che io insista sull'importanza di questi caratteri cosî facili
a mettersi in evidenza. Essi costituiscono ancora una prova in appoggio
délia tesi che L. maximus e L. cinereo-niger sono effettivamente due specie
diverse.

Firenze, Luglio 1919.

E.-G. RACOVITZA 49

VII
NOTES SUR LES ISOPODES *

3. Asellus banyulensis n. sp. — 4. A. coxalis Dollfus. — 5. A. coxalis
peyerimhoffi n. subsp.

Emile-G. RACOVITZA

Sous-Directeur du Laboratoire Arago (Banyuls-sur-Mer).

(Reçues le 25 juillet 1919.)

3. — Asellus banyulensis n. sp.

(Fig. 13 à 20).

Type de l'espèce. — Banyuls-sur-Mer, dép. des Pyrénées-Orientales,
France.

Matériaux étudiés. — Département des Pyrénées-Orientales (France).
Ruisseaux temporaires de Banyuls-sur-Mer (25. v. 05) nombreux cf et ç
ad. et jeunes. — Ruisseau temporaire de Cerbère (1. ix. 12) plusieurs
o" ad..

Description. — Très voisin de A. meridianus Rac. 1919 dont la
description complète sera publiée dans la série « Biospeologica » en même
temps que la diagnose très détaillée et critique du genre Asellus. Je ne
vais donc énumérer ici que les caractères qui distinguent l'espèce nouvelle
d'A. meridianus.

Dimensions. — cf ad. : longueur, 8,5 mm; largeur maxima (péréio-
nite VII) 2,5 mm.; antennes II, 6,5 mm.; pléotelson, 2 mm.; uro-
podes, 2,3 mm.

ç ad. non ovigère : longueur, 6,5 mm. ; largeur maxima (péréio-

1. Voir pour les « Notes » n09 1 et 2, des Archives, Notes et Revue, t. 58, n03 2, p. 31-43, flg. 1-12.

50

NOTES ET REVUE

nite VII), 1,6 mm.; antennes II, 5 mm.; pléotelson, 1,
1,3 mm.

Dimensions courantes des adultes :

mm. ; uropodes,

cf 6-8 mm. 9 4-6 mm.

Corps environ 4 fois plus
long que large dans les deux
sexes.

Carapace. — Soies tergales
très courtes (15-20 jx) ; soie tac-
tiles spécialisées très courtes
(40-50 ii) ; soies marginales pos-
térieures médiocres (120-160 (j.) ;
tiges marginales pleurales mé-
diocres (120-160 fx).

Coloration toujours brune
très claire.

Antennes I chez le o" aussi
longues, chez la 9 un peu plus
courtes, que la hampe des an-
tennes II. Fouet à 12-13 articles
chez le c? et 9-10 chez la 9.
Lames olfactives de 48 u. de
longueur, au nombre de 3-4
chez le c? (sur les articles II,
III, IV ou II, III, IV, VI
comptés à partir du sommet)
et 2-3 chez la 9 (sur les articles
II, III ou II, III, IV).

Antennes II aussi longues
que les 3/4 de la longueur du
corps dans les deux sexes. Fouet
çF un peu plus, fouet 9 un peu
moins, de 2 fois plus long que
la hampe. Nombre des articles
du fouet a un peu supérieur à
50 (c? de 8,5 mm. 62 art.), du fouet 9 un peu inférieur (9 de 6,5 mm.
40 art.). Article I du fouet 2 fois plus long que large.

Fia. 13 '. — Aseîlus banyulemis n. sp. ô" (8.5 mm.). Pro-
podos du péréiopode I gauche vu par la face posté-
rieure x 110.

d — soies de la rangée distale transversale ; e =
écailles mamelonnées ; g = tige spéciale, toujours très
longue, servant de guide au dactylos lorsqu'il se rabat;
ip = soies de la rangée inférieure formant la série
submarginale postérieure, divisée en trois rangées plus
ou moins régulières, dont la rangée médiane est formée
de longues et fortes tiges aplaties, et les deux rangées
latérales de tiges plus courtes et plus cylindroconiques ;
p = soies de la rangée longitudinale postérieure ; s =
soies de la rangée longitudinale supérieure ; 1, 2, 3 et
4 = les quatres phanères ensiformes.

La plupart des soies sent représentées seulement
par leurs insertions.

1. Les figures des « Notes sur les Isopodes » sont numérotées en série continue
aux les « Notes » n0i 1 et 2,

1 à 12 sont ici ites

E.-G. RACOVITZA

51

Péréiopodes. — Coxa VI à bord distal presque uni du côté tergal,
ou avec des lobes à peine ébauchés ; coxa VII à bord distal formant du
côté tergal un lobe court, large et entier (sans lobules
secondaires).

Pléopodes I o\ — Sympodite à angle proximal
externe et angles distaux presque droits et arrondis, à
bord externe presque droit. Appareils d'accrochage

Fzg.14

FlG. 14. — • Asellus banyulensis u. sp. Q (6,5
mm.). Propodos du péréiopode I gauche
vu par sa face postérieure x 150. Mêmes
lettres que flg. 13.

ÏIG. 15. — Asellus banyulensis u. sp. 9 (6>5 mm). Articles
distaux du péréiopode I gauche vus par leur face
antérieure x 150.

a = soie de la rangée longitudinale antérieure ; o=
organe dactylien ; x = épines dactyliennes ou rangée
longitudinale inférieure du dactylos ; lec autres lettres
comme à la fig. 13.

formé à droite comme à gauche
par un seul crochet. Angle dis-
tal externe toujours orné d'une tige lisse et longue. Bord distal aveo
3-4 soies lisses.

Exopodite plutôt ovalaire que rectangulaire, à angles largement
arrondis presque effacés, très peu atténué du côté distal, 2 fois plus long

52 NOTES ET BEVUE

que large au milieu, 2 1/4 fois plus long que son sympodite. Angle proximal
interne avec une soie marginale et une submarginale, angle distal-interne
avec une forte soie, angle distal-externe avec 2-3 soies submarginales,
bord externe avec 12-13 tiges lisses courtes et bord distal avec 6-7 tiges
plumeuses dont la longueur égale celle de l'article, ces 18-20 tiges formant

FlG. 16. — Asellus banyulensis n. sp. cf (8,5 mm.) Fia. 17. — Asellus banyulensis n. sp. o" (8,5 mm.). Pléo-
Pléopode I gauche face sternale x83. pode II gauche face sternale x 110.

E = exopodite ; I = article proximal ; II =
A , . , v article distal ; R = endopodite ; S = sympodite ;

Une même Série régulière et COn- z = limite tergale de l'aire pilifère.

tinue.

Pléopodes lier. Sympodite 1 1/4 fois plus long que large, à angle proxi-
mal-externe arrondi mais non effacé, à bords interne et externe presque
droits, avec quatre très fortes tiges plumeuses sur la moitié distale du
bord interne.

Exopodite aussi long que son sympodite, mais 1 3/4 fois plus étroit,
2 fois plus court et étroit que l'exopodite du pléopodel. Article proximal
avec une longue tige plumeuse sur le bord externe. Article distal en

E.-G. RACOVITZA

53

forme de gland de chêne (mais plat), les bords latéraux nettement con-
vexes, le bord proximal droit et le distal largement arrondi, 1 1/2 fois
plus long que large. Bord externe, avec 2-3 soies lisses irrégulièrement
espacées, bord de l'extrémité distale garni d'une rangée plus ou moins

Fiy.lô.

Fig. 18. — Asdlus banyulensis n. sp. cf (8,5 mm.).
Endopodite du pléopode II (organe copula-
teur) gauche, face sternale x 294.

a = apophyse tergale de la base du goulot;
o = orifice du goulot ; S = sympodite ; v =
pièce chitineuse de la vésicule interne ; x =
protubérance externe du cul-de-bouteille ; y =
crête longitudinale sternale qui est probable-
ment le vestige de la ligne de soudure des
deux bords latéraux de l'endopodite lamel-
laire primitif.

Fig. 19. — Asdlus banyulensis n. sp. cf (8,5 nira- • En-
dopodite du pléopode II droit, face tergale x 294.
Mêmes lettres que figure 18.

régulière de 8-9 tiges plumeuses dont
la longueur peut égaler celle de l'ar-
ticle. La région interne, à l'exclusion
d'un court secteur proximal, pos-
sède une aire pilifère qui, du côté sternal, suit de près le bord, mais
du côté tergal s'étend sur presque la mi-largeur de l'article.

Endopodite (organe copuïateur) (fig. 18) en forme de bouteille cylin-
drique, 2 1/3 fois plus longue que large au milieu, 11/4 fois plus court et
1 1/2 fois plus étroit que l'exopodite. Cul de la bouteille (région proximale)
faiblement débordant, sauf du côté externe où il forme une protubérance

54

NOTES ET BEVUE

médiane (x) triangulaire-arrondie, à rebords arrondis et fond faiblement
excavé. Goulot assez court, courbé du côté sternal, constitué par un tube
tronconique dont l'orifice (o) est une fente irrégulière à bords rapprochés.
Apophyse tergale de la base du goulot (a) aplatie, lamellaire, triangulaire-
arrondie, longue. Vésicule interne indivise, pyriforme, membraneuse
du côté externe, mais du côté interne et tergal elle est limitée par une
pièce chitineuse (t>), à parois épaisses, ayant
exactement la forme des « mains en corne » qui
servent aux pharmaciens dans la manipulation
des matières pulvérulentes.

Pléopodes II o. triangulaire, à bord interne
droit et bord externe légèrement convexe,
les deux bords se joignant du côté distal,
en une pointe arrondie, 2 1/2 plus haut
que large à la base. Moitié distale du bord
externe garnie d'une rangée régulière de 10 tiges
plumeuses, dont la longueur peut égaler les 2/3
de la longueur de l'article.

Pléopodes III. Bord interne de l'exopodite
avec une rangée submarginale de soies minces
et de fortes épines.

Dimorphisme sexuel comme chez A. meri-
dianus Rac.

Périlogie. J'ai trouvé mes exemplaires sous
les pierres ou sous des feuilles mortes en décom-
position, dans de petits ruisseaux qui assèchent
la plus grande partie de l'année et qui sont très
loin de tout bassin aquifère pérenne. J'ignore
comment peut se faire le repeuplement quand les pluies d'automne
remettent de l'eau dans ces ravins. Ces crustacés sont d'ailleurs fort
rares et ils n'ont pas été rencontrés encore en dehors de la région de
Banyute, d'une façon certaine.

Phylogénie. Cette forme est très voisine de A.meridianus Rac. Les
seules différences notables et nettes sont fournies par les deux premières
paires de pléopodes. Il semble donc que le rang de sous-espèce ou de
variété devrait lui être attribué, et je pense que nombre de taxonomistes
n'auraient pas hésité à procéder ainsi. Mais tel n'est pas mon avis. Je me
suis expliqué ailleurs (1912, p. 208) pourquoi la seule définition de l'espèce

Fxg. 2û. — Asellus banyulensis n.
sp. Ç (6,5 mm.)- Pléopode II
droit vu par la face sternale

E.-G. RACOVITZA 55

qui me semble pratique est la suivante : l'espèce est une colonie isolée de
consanguins. Or VA. banyulensis, s'il n'est probablement pas isolé de
VA. meridianus au point de vue géographique, l'est au point de vue
physiologique ; l'organe copulateur est si nettement différent que toute
panmixie me semble exclue. Ses affinités sont d'ailleurs également
étroites avec les formes algériennes et syriennes décrites plus loin, formes
qui montrent la même chitinisation de la vésicule de l'organe copulateur.
Mais dans ce cas, l'isolement géographique est manifeste, puisque toute la
largeur de la Méditerranée sépare ces colonies. Cependant un contact
géographique est possible dans la région des détroits ibero-marocains.
Je possède, en effet, deux très jeunes 9 d'un Aselle de la province d'Ali-
cante qui ne peuvent être distingués des stades correspondants de 1^4.
banyulensis. Il se peut donc que notre Aselle soit répandu en Espagne
et existe même au Maroc Dans ce cas, il devrait compter parmi les formes
marocaines assez nombreuses, qui ont passé en Roussillon et même au
delà.

4. — Asellus coxalis Dollfus 1892.

(Fig. 21 à 35).

Asellus coxalis Dollfus 1892, p. 13-14, pi. II, fig. 11.
— — Dollfus 1894, p. 3, n° 13.
r— — Tattersall 1914, p. 304.

Type de l'espèce. Aïn-el-Tineh sur les rives N.-E. du lac de Tibériade
(Syrie). Dollfus (1892) n'indique pas de localité type. Je choisis cette
localité parce que Tattersall (1914) étudia du matériel provenant de
ce même endroit.

Matériaux étudiés. Syrie. Khmoïne à 50 km. d'Alep, dans la source
d'un petit ruisseau (m, 1912), Graeter legit, 13 c? ad., 3 c? jeunes, 3 9
ovigères, 4 9 ad. non ov., 1 9 jeune.

Dimensions, cf ad. : longueur, 7 mm. ; largeur maxima (péréionite VII),
2 mm. ; antennes II, 5 mm. ; pléotelson, 1;5 mm. ; uropodes, 1,7 mm.

9 ad. non ov. : longueur, 5 mm.; largeur maxima (péréionite III-IV),
1,5 mm.; antennes II, 3,5 mm.; poléotelson, 1,2 mm. ; uropodes, 0,8 mm.

Dimensions courantes des adultes : cf 5-6 mm. ; 9 4-5 mm.

Corps présentant dans sa forme un léger dimorphisme sexuel. Chez le
cf ad. le corps est un peu plus de trois fois plus long que large et il augmente
progressivement mais très faiblement de largeur jusqu'au péréionite VII
qui est aussi large que le pléotelson ; chez la 9 ov. le corps est trois fois
plus long que large et augmente progressivement de largeur jusqu'aux

56 NOTES ET REVUE

péréionites III-IV pour s'atténuer progressivement jusqu'au pléotelson.

Carapace mince, flexible, faiblement calcifiée.

Ecaillure tergale presque nulle. Soies tergales très courtes (12 \i) ;
soies tactiles spécialisées nombreuses, courtes et de longueur variable
(30 à 80 fx); soies marginales postérieures spiniformes, courtes, plutôt
rares ; tiges marginales pleurales spiniformes, longues (300-350 y.), peu
nombreuses. Pas de différences sexuelles dans les phanères.

Coloration typique du genre Asellus, mais toujours très pâle.

Tête. Région occipitale trapézoïde, 1 4/5 fois plus large (lobe post-
mandibulaire non compté) que longue (somite du maxillipède non compté);
angles antéro-externes tronqués ; lobes post-mandibulaires peu saillants,
arrondis, munis de nombreuses soies dont 3-4 très longues.

Somite du maxillipède complet, nettement limité du côté céphalique
par un rebord et un sillon articulaire, visible (du côté tergal) sur une
grande largeur.

Labre avec fossette labroïdienne bien développée.

Yeux à 3-4 ocelles, (L'état du matériel interdit une plus grande pré-
cision.)

Antennes I un peu plus courtes (de 1/6 chez le <j, de 1/4 chez la ç)
que la hampe des ant. II.

Hampe. Longueur des articles : 1=1 1/6; 11=1 1/2; 111=1.
Article III sans soies marginales.

Fouet du c? presque aussi long, de la 9 nettement plus court, que la
hampe, ayant 8 art. chez le cr (7 mm.) et 6 chez la 9 (5 mm.). Phanères
chez le cr de 7 mm. : art. I avec 2 tiges acoustiques ; II avec 2, III et IV
avec 1, soies lisses distales ; V et VII avec 1 soie lisse et 1 lame olfactive,
placées sur un socle ; VI avec 1 lame olfactive sur un socle ; VIII rudimen-
taire avec 3 longues soies lisses et 1 tige ciliée. Lames olfactives plus courtes
que l'art, précédent, d'env. 48 \i, au nombre de 3 insérées sur les 3 avant-
derniers art. chez le cr, au nombre de 2-3 sur les 2-3 avant -derniers art.
chez la 9 .

Antennes II aussi longues que les 2/3 de la longueur du corps dans
les deux sexes.

Hampe. Art. I, III et IV subégaux et un peu plus longs que le II ;
VI de 1/3 plus long que le V; Art. V avec une forte épine distale dans les
deux sexes et une épine proximale seulement chez le g* ; 1 tige acoustique
distale.

Fouet 2 fois plus long que la hampe, à nombre d'art, variable, plus de

E.-G. RACOVITZA

57

50 chez le c? (c? 7 mm : 52) moins de 50 chez la 9 (9 5 mm. : 36) ; art. I un
peu plus long que large.

Mandibule moins redressée que chez A. aquaticus L., surtout à
droite. Corps mandibulaire nu.

Lobe mandibulaire avec env. 9 tiges semi-pennées à gauche et env. 14
à droite, dont les 7 externes épineuses et les autres sétifères.

Apophyse dentaire apicale de la mandibule gauche très large
avec 6-7 dents.

Palpe plutôt large et trapu.
Art. I avec 1-2 soies distales seule -

FlG. 21. — Ase'.lus eo.ralis Dol. 9 ad. (5 mm.) non
ovigèrc mais à ovaires complètement déve-
loppés. Région proximale du maxillipède droit
X110.

c = coxa; e = épipodite ; m = corps du maxil-
lipède ; o = ébauche du lobe sétifère ou oosté-
gite ; I = stérilité du somite du maxillipède.

FlG. 22. — Asellus coxalis Dol. 9 ovigèrc (5 mm.
Région proximale du maxillipède gauche x 110.
Mêmes lettres que flg. 21 ; p = deux plaques
chitineuses, peut-être les rudiments du prae-
coxa ; x = articulation en pivot entre le coxa
(ou praecoxa) et le sternite ; y = articulation
en pivot du basis avec le coxa.

ment ; art. II avec 1 soie lisse médiane seulement, et une brosse d'env.
15 tiges pennées insérées sur 2 rangs. Art. III avec env. 17 tiges pennées.

Hypostome. Angle médio-externe garni de courtes écailles sétiformes.

Maxilles I cf. Lame externe à 13 tiges distales, dont les 5 plus externes
lisses et les autres dentées, sans soie supplémentaire.

Lame interne à région élargie 3 fois plus longue que large ; bord interne
simplement convexe, sans ventre proéminent. Bord distal avec 5 tiges
dont l'externe longue et du type fusoïde à sommet sétifère, les 2 suivantes
plus courtes du type fusoïde à sommet écailleux et les 2 internes du type
cylindro-conique, un peu plus longues que les précédentes.

S8

NOTES ET BEVUE

Maxilles II. Lobe interne à env. 8 tiges sternales, env. 10 tergales-
externes, env. 22 tergales -internes ; lobe moyen à env. 12 tiges et lobe
externe à env. 19.

Maxillipèdes. Coxa des 9 ovigères à angle proximal-interne pourvu
d'un lobe charnu, arrondi, doublant la longueur de l'article, et aussi
large que sa mi-largeur. Pointe distale du lobe arrondie et garnie de 15-20

tiges cylindroconiques, très longues,
à moitié distale finement ciliée, for-
mant deux rangées irrégulières. Bord
interne du coxa et du lobe garni
de rangées trans verses de poils fins.
[Obs. De la comparaison des
figures 21 et 22, on peut tirer les
conséquences suivantes.

Le lobe sétifère (homologue de
l'oostégite et qui pas plus que l'oos-
tégite n'existe chez les 9 jeunes),
apparaît comme l'oostégite sous la
forme d'une petite ébauche de l'angle
proximal-interne du coxa (fig. 21, o).
Des 9 à ce stade, prêtes à muer,
montrent sous l'ancienne carapace
un lobe sétifère parfaitement cons-
titué. Une mue suffit donc pour com-
pléter cet organe.

Les articulations entre basis, coxa

et sternite sont du type charnière

chez les 9 non ovigères (comme chez

les c") et du type pivot chez les 9

ovigères. Cette modification est due aux mouvements étendus et

violents qu'effectue le lobe sétifère qui brasse l'eau de la cavité incu-

batrice.

Le bord proximal des coxa des 9 ovigères est en contact avec deux
petites plaques chitineuses qui pourraient bien être des restes du prae-
coxa.]

Epipodite à bord antérieur nettement convexe, angles antérieurs
très arrondis, bord externe complètement garni de soies au nombre
de 10-11, soies qui s'insèrent jusqu'au voisinage de l'angle postérieur.

FlG. 23. — Asellus coxalis Dol. o* (" mm.). Régions
pleurales gauches des péréionites IV et VII
avec leurs coxa (k), vues par leurs faces
sternales x 55.

E.-<L RÀOOVITZÀ

59

Lobe masticatoire à 4-5 crochets. Crochets des 9 ovigères un peu plus
longs et minces que ceux des & et des 9 non ovigères.

Palpe. Longueur des articles : .1=1; II = 2 1/2 ; III = 1 2/3;
IV = 3; V = 1 1/2. Bord externe de l'art. I nu.

Péréion. Angles antérieurs des péréionites II à IV arrondis, un peu
saillants, formant une courte apophyse, du V arrondis non saillants ;
région médiane du bord externe des péréionites II à IV à peine échancrée,
du V droite ; angles postérieurs des péréionites II à IV largement arrondis,
du V subdroits. Angles antérieurs des péréionites VI et VII subdroits,
ne formant pas d'apophyse ; région médiane du bord externe des péréio-
nites VI et VII droite ;
angles postérieurs du
péréionite VI subdroits
arrondis, du VII effa-
cés arrondis.

Soies tactiles spé
cialisées médiocres et
rares. Tiges et épines
marginales de longueur
médiocre, mais fortes
et spiniformes.

Péréiopodes. Pé-
réiopode VII du d1 presque 2 1/2 fois, de la 9 2 fois, plus long que le I ;
péréiopodes VI et VII, sensiblement plus longs et robustes chez le cr ;
péréiopodes VII notablement plus long (1/10-2/10) que le VI. Carpos II
à IV aussi longs, V à VII beaucoup plus courts que les propodos.

Coxa du péréiopode I soudé au somite ; la ligne de suture n'est plus
discernable du côté antérieur.

Bord distal des coxa I-IV formant un lobe tergal triangulaire à sommet
arrondi ; bord distal des coxa V-VII formant un lobe peu saillant, qua-
drangulaire, avec bord libre tronqué mais plus ou moins ondulé, sans
lobules aux coxa V et VI, avec un lobule postérieur au VII. tous sensible-
ment de même forme.

Péréiopode I des 9 (et cf jeunes). Propodos ellipsoïde, un peu (1/10)
plus de 2 fois plus long que large, à bord inférieur subdroit. Rangée longi-
tudinale inférieure de phanères peu fournie, à peine dissociée, disposée
comme suit :

A. — Rangée submarginale antérieure manque.

FlG. 24. — Aseïïus coxalis DOL. Rapports de longueur des sept paires
de péréiopodes chez un o" de 7 mm. et une 9 de 5 mm. Le gra-
phique 9 indique en pointillé les longueurs réelles, et en trait
plein cea longueurs rapportées à la taille du cf, c'est-à-dire à
7 mm.

60

NOTES ET REVUE

B. — Rangée submarginale postérieure de 3 soies et une longue tige-
guide hors série (plus éloignée du bord) et insérée au milieu de la moitié
distale.

G. — Rangée marginale, limitée à la moitié proximale du bord, de
2 phanères distales à peine ensif ormes et une soie conique. Moitié

distale du bord garnie d'écaillés
dentées.

Dactylos replié atteignant le
carpos. Rangée longitudinale infé-
rieure de 6-7 épines longues, cylin-
dro-coniques, semblables à celles
des péréiopodes postérieurs. Ran-
gée longitudinale postérieure for-
mée par une longue lanière et
3-4 courtes soies.

Péréiopode I des <j ad.
Propodos ellipsoïde, 2 fois
plus long que large, à
bord inférieur légèrement
convexe, sans apophyse
propodiale. Rangée lon-
gitudinale inférieure de
phanères complexe, très
dissociée, disposé comme
suit :

A. — Rangée submar-
ginale antérieure d'env.
15 courtes tiges coniques
disposées en une seule
rangée serrée, allant du
bord distal presque jus-
mais interrompue devant les phanères ensi-

FlG. 25. — Asellus coxalis DOL. d" (7 mm.). Propodos du péréiopode I
gauche vu par la face postérieure x 110. Mêmes lettres que
la flg. 13.

A = Phanère ensiforme 3 plus fortement grossi x 220.

qu'au bord proximal
formes.

B. — Rangée submarginale postérieure d'env. 40 phanères occupant
presque tout l'espace compris entre le bord inférieur et la rangée longitu-
dinale postérieure et disposées comme suit en 3 rangées secondaires plus
ou moins régulières :

a. — Rangée éloignée du bord d'env. 5 fortes tiges cylindroconiques

E.-G. RACOVITZA

(il

et une tige-guide plus longue, plus forte et insérée hors série au milieu de
la moitié distale.

b et c. — Deux rangées rapprochées du bord, irrégulières, très serrées,
formées par de courtes tiges, plus minces et plus ou moins aplaties.

C. — Rangée marginale, limitée à la moitié proximale du bord,
de 4 phanères nettement ensi-
f ormes à renflement basai assy-
métrique. Moitié distale du
bord garnie de grandes écailles
mamelonnées jusqu'au phanère
ensiforme 2.

Dactylos replié atteignant
le carpos. Rangée longitudi-
nale inférieure formée par 10-12
épines très courtes et ovoïdes.
Rangée longitudinale posté-
rieure formée d'une longue
lanière et de plusieurs courtes
soies.

Péréiopode IV c? ad. Carpos
nettement courbé et à section
quadrangulaire. Phanères très
spécialisés.

A. — Rangée longitudinale
antérieure de 2 épines proxi-
males.

B. — Rangée longitudinale
postérieure formant un râteau
puissant de 10- 12 longues épines

un peu plus fortes et beaucoup plus longues que celles de la rangée
inférieure.

C. — Rangée longitudinale inférieure continue et régulière de 9-10
courtes épines.

Propodos nettement courbé et à section quadrangulaire. Phanères
peu spécialisés.

A. — Rangée longitudinale antérieure de 1 soie.

B. — Rangée longitudinale postérieure continue, régulière, peu
fournie, de 5-6 soies minces.

FlG. 26. — Asellus coxalis DoL. Q ov. (5 mm.). Articles
distaux du péréiopode I gauche vus par la face posté-
rieure x 147. Mêmes lettres que la flg. 13. x = soie
supplémentaire de la rangée postérieure (monstruo-
sité).

Notes et Revue.

NOTES ET REVUE

C. — Rangée longitudinale inférieure formant un peigne de 9-10
soies et épines médiocres.

Dactylos relativement court, à phanères presque normaux. Ran-
gée longitudinale inférieure à 6-7
épines courtes ; rangée longitu-
dinale postérieure formée par'une

Asellus coxalis DOL. o" (7 mm.). Pléopode
gauche, face sternale x 110.

FlG. 28. — Asellus coxalis Dol. o" (" mm.). Pléo-
pode II gauche, face sternale x 110.

E = exopodite ; I = article proximal
II = article distal ; R = endopodite ; S =
sympodite ; z = limite de l'aire pilifère ter-
gale.

très longue lanière et par 2-3 soies
presque aussi longues.

Oostégites très grands ; le I avec de courtes soies coniques sur la
lame réfléchie postérieure.

Ponte. Œufs très petits au nombre de 46 env.

Pénis à base cylindrique sans gibbo^ité.

Pléon. Pléonites I et II de même longueur et à largeur moindre que
la mi-largeur du péréionite VII.

E.-G. RACOVITZA

63

Pléopodes. Pléopode I o\ Sympodite quadrangulaire, aussi long
que large, à angles proximal-externe et distaux tronqués-arrondis, à
bord externe légèrement convexe et interne droit. Appareil d'accrochage
pourvu d'un seul crochet (pouvant manquer à gauche). Angle distal
externe avec 1-2 soies.

Exopodite subrectangulaire, 2 1/4 fois plus long que large, 2 1/2 fois
plus long et un peu plus large que le sympodite, très légèrement atténué

. — Asellus coxalis Dol. o" (7 mm.)- Organe copulateur (endopodite du pléopode II) gauche.
29 = Vu [par sa face sternale x294; 30 = Vu par la pointe distale; la fente (/) s'est ouverte
lorsque le bout de l'organe a été sectionné x 294 ; 31 = Coupe transversale passant à la base
du goulot x 600 ; 32 = Organe fendu le long de la fente sternale, vu par la tranche x 294.

a = apophyse tergale de la base du goulot ; c = paroi de la fente ouverte ; d = replis de la paroi
de la vésicule qui occupe une partie de la cavité vésiculaire ; e = cavité de la vésicule ; / = fente
sternale ; g = goulot avec sa gouttière ; m = muscle rudimentaire de l'article distal ; o = orifice
béant de la fente sternale ; p = paroi de l'organe limitée par deux couches de chitine ; S = sympo-
dite ; v = pièce chitineuse de la vésicule interne ; q = paroi épaissie de la pièce chitineuse v ; y =
crête longitudinale sternale.

du côté distal ; bord distal arrondi, proximal subdroit, externe et interne
légèrement convexes ; angle proximal interne fortement saillant et
arrondi, les autres arrondis. Une épine à l'angle proximal interne, 3 soies
lisses à l'angle distal-interne, une rangée continue d'env. 12 soies
courtes et lisses sur le bord externe suivie, sur le bord distal, de 5 tiges

e;4

NOTES ET BEVUE

plumeuses, dont la longueur égale les 3/4 de la longueur de l'article.
Pléopode II cf. Sympodite sub-quadrangulaire, 1 1/4 fois plus long
que large, 1 1/2 fois plus long et 1 1/4 fois plus large que le sympodite I ;
bords interne et externe sub-droits ; angle distal-interne tronqué et
excavé du côté sternal, angle proximal-externe effacé-arrondi, les
autres subdroits. Bord interne entier, muni
de 5 fortes tiges plumeuses.

Exopodite aussi long mais 1 2/3 fois
plus étroit que le sympodite, 1 2/3 fois plus
court et plus étroit que l 'exopodite I. Article
proximal court, en forme de cupule aplatie
à bord distal légèrement débordant, avec une
longue tige plumeuse au bord externe. Ar-
ticle distal, à galbe de gland de chêne
(mais plat), 1 1/2 fois plus long que large,
presque 3 fois plus long que le proximal ;
avec une rangée discontinue d'env. 5 soies
lisses sur le bord externe, suivie, sur le bord
distal, d'une rangée continue d'env. 7 tiges
plumeuses dont les médianes sont aussi lon-
gues que l'article ; avec une aire pilifère occu-
pant le bord interne et la moitié interne de
la face tergale.

Endopodite (organe copulateur) en
forme de bouteille subcylindrique, 2 1/2 fois
plus long que large au milieu, de 1/3 plus court
et plus étroit que l'exopodite. Cul de la bou-
teille à peine débordant sur toute sa périphé-
rie (ne formant pas de protubérance externe),
à fond légèrement excavé, à rebord arrondi
sauf à son articulation avec le sympodite.
Corps de la bouteille régulièrement cylindrique, droit. Goulot très court,
inséré un peu excentriquement vers l'intérieur, immédiatement courbé
à angle droit du côté sternal (c'est-à-dire vers le bas), s 'atténuant au som-
met. Ce goulot (fig. 29-32 g) est en réalité fendu dans toute sa longueur
et la fente (/) est plus ou moins béante, de sorte que c'est une gouttière
à moitié fermée et non un tube ; à la base du goulot, les lèvres de la gout-
tière s'écartent et une fente médiocre (o) se montre béante. Apophyse

Fig. 33. — Asellm coxalis DOL. O
• (5 niui.). Pléopode ïl droit, face
sternale x 110.

E.-G. EACOVITZA

65

tergale (a) de la base du goulot, longue, lamellaire, à sommet atténué et
arrondi. L'exopodite I recouvre tout l'organe ne laissant que le goulot
à découvert.

Vésicule interne (fig. 29-32, v) indivise, pyriforme, communiquant
largement avec la fente sternale (o), membraneuse du côté externe, mais
du côté interne et tergal elle est limitée par une pièce chitineuse
(v), à parois épaisses (x), ayant exactement la forme des « mains
en corne » servant à puiser les matières pulvérulentes. Cavité de la

Fia. 34. — Asellus coxalis Dol. o" (7 mm.). Plco- Fia. 35. — Asellus coxalis Dot. o" (7 mm.). Pléopode V
pode IV droit, face sternale x 55. droit, face sternale x 55.

L'endopodite est figuré en pointillé ; I = article proximal de l'exopodite ; II = article distal.

vésicule diminuée par un replis longitudinal (d) de la paroi sternale.

Pléopode II ç subtrapézoïde (presque triangulaire rectangulaire), à
bord externe légèrement convexe et 2 fois plus court que l'interne qui est
droit, angles externes arrondis et internes subdroits, 2 3/5 fois plus
long que large, presque 2 fois plus court et 3 fois plus étroit que l'exopo-
dite III. Une rangée continue d'env. 10 tiges plumeuses, à longueur
maxima dépassant la mi-longueur de l'article, s'insère au bord distal. Bord
interne avec 2 soies du côté proximal. L'articulation avec le sternite se
fait tout près de la ligne médiane, par l'angle proximal interne, mais les
deux exopodites n'arrivent pas en contact par leur bord interne ; un faible
intervalle les sépare.

Pléopodes III. — Exopodite 1 1/2 fois plus long que large. Sur le bord

66 NOTES ET BEVUE

externe de l'article proximal s'insèrent env. 8 soies lisses et sur les
bords externe et distal de l'article distal d'abord env. 10 soies lisses,
ensuite env. 20 tiges plumeuses ; au total env. 30 phanères formant une
série continue. Quelques longues et fortes soies submarginales sont
espacées le long du bord interne. Bord distal non lobé ni festonné. Endo-
podite subovalaire. de 1/3 plus court et 2 fois plus étroit que l'exopodite.

Pléopodes IV. Exopodite de même forme que l'exopodite III', 1 1/2
fois plus long que large, 1 1/5 fois plus court et plus étroit que le III.
Suture articulaire rudimentaire, amorcée seulement au bord externe.
Une rangée d'env. 6 soies lisses sur le bord externe de l'article proximal.
Endopodite ovalaire de 1/5 plus court et étroit que l'exopodite.

Pléopodes V. Exopodite ellipsoïde, 1 1/2 fois plus long que large, un
peu plus court et étroit que le IV. Suture articulaire complète. Une rangée
d'env. 4 tiges lisses sur le bord externe de l'article proximal. Endopodite
ellipsoïde un peu plus court et plus étroit que l'exopodite.

Uropodes des cr aussi longs, des 9 l 1/3 fois plus courts, que le pléo-
telson. Uropodites cylindroconiques, grêles, de même longueur ; chez le
cf 1 1/2 à 2 fois, chez la 9 2 fois, plus longs que le sympodite (insertion
comprise). Une longue soie au milieu du bord distal tergal du sympodite.

Pléotelson subpentagonal, avec angles très effacés, aussi large que
long. Pointe du telson bien accusée.

Dimorphisme sexuel bien différencié, du type des espèces de grande
taille à caractères sexuels secondaires bien développées.

cf : plus allongés, plus grands; appendices (antennes, péréiopodes,
surtout postérieurs, uropodes), un peu plus longs; région postérieure du
corps élargie ; péréiopodes I à propodos volumineux pourvu d'une rangée
longitudinale inférieure de phanères très dissociée, très fournie ; épines
dactyliennes très courtes et ovoïdes ; crochet nuptial (péréiopode IV)
très spécialisé.

9 : région médiane du corps élargie ; coxa des ovigères avec un lobe
sétifère ; péréiopode I à propodos plus allongé et aplati et à rangée longitu-
dinale inférieure de phanères peu dissociée et peu fournie.

Taxonomie. Historique. — Parmi les Isopodes terrestres et flu-
viatiles de Syrie étudiés par Dollftjs (1892, p. 13-14, fig. 11 A et B)
figure YAsellus coxdlis n. sp. La diagnose de cette nouvelle espèce ne
mentionne aucun caractère spécifique et même pas des caractères géné-
riques précis. L'auteur pense trouver le caractère différentiel de son espèce
dans le fait que les péréiopodes sont « tous munis d'un coxopodite déve-

E.-G. BACOVITZA G7

loppé, distinct, même sur le premier segment » ; or, tous les Asellotes pos-
sèdent ce caractère. Quant aux «deux lobes latéraux quadrangulaires,
assez bien développés », que la tête présenterait antérieurement et que
représente plus ou moins clairement la fig. 1 1 A, ils seraient tout à fait
exceptionnels chez les Asellus s'ils étaient réellement céphaliques. Mais il
est certain que Dollftjs a donné cette interprétation erronée à l'article I
des antennes II, article qui est effectivement quadrangulaire.

Cette diagnose inutilisable est accompagnée de deux figures qui ne
peuvent pas mieux guider le lecteur.

Festa rapporta de son voyage en Palestine, au Liban et régions voi-
sines, des Isopodes parmi lesquels Dollftjs (1894, N° 13) assure recon-
naître son A. coxalis, qui lui semble « très répandu, à l'exclusion de notre
Aselle européen, dans toutes les eaux douces de Syrie ».

De ce qui précède on ne peut tirer d'autres conclusions que les sui-
vantes :

A. aquaticus L. car. emend. Rac. ne semble pas exister en Syrie.

H y a en Syrie des Asellides qui y sont très communs.

A. coxalis Dollf. insuffisamment décrit, doit être rangé parmi les
incerte sedis.

Cependant Tattersall (1914), qui étudia les Isopodes recueillis
par Annandale dans le lac de Tibériade, attribue le nom d'A. coxalis
Dollf. à un Asellide provenant des rives N.-E.dece lac et notamment
d'Aïn-el-Tineh, d'où Dollftjs eut aussi des exemplaires. Il figure les
péréiopodes I a et 9 et le pléopode II c? et ajoute les renseignements sui-
vants : très voisins de A. aquaticus, mais taille plus petite et dimorphisme
sexuel moins prononcé dans les péréiopodes I ; c? plus grands (5 mm.)
que les 9 (4 mm.) ; un seul crochet au sympodite du pléopode I cf.

Ces données sont sommaires, néanmoins elles me semblent suffisantes
pour conclure à l'identité de VA. coxalis Tattersall avec celui que j'ai
pu étudier ; elles permettent de croire que Dollftjs a eu entre les mains
des exemplaires de la même espèce, mais rien ne prouve que son matériel
n'ait pas contenu d'autres formes. Je me résigne pourtant à conserver
le nom donné par Dollftjs, mais à regret, car je suis partisan de la sup-
pression de tous' les noms d'espèces qu'une description et figuration
précise, détaillée et consciencieuse ne justifie point, surtout lorsqu'il
s'agit de travaux contemporains. Les mauvais travaux taxonomiques
constituent l'obstacle le plus puissant au progrès rapide de la Zoologie;
il faut faire le nécessaire pour les empêcher de pulluler.

68 NOTES ET REVUE

Rapports et différences. L'Aselle syrien n'a aucun rapport de parenté
avec A. aquaticus L. ; il appartient incontestablement au groupe de
VA. meridianus Rac. Son parent le plus proche, actuellement connu, est
A. banyulensis Rac. ; les deux espèces ont des pléopodes II c? très sem-
blables, tant par la forme de l'ëxopodite que par l'épaississement chitineux
en forme de « main de corne » de la vésicule de l'organe copulateur,
caractères qui les différencie de VA. meridianus.

A. coxalis paraît moins évolué que A. banyulensis ; les bords pleu-
raux de ses péréionites et les bords distaux de ses coxa sont moins spécia-
lisés; le goulot de son organe copulateur est une gouttière presque complète-
ment ouverte, et je ne cite que les caractères les plus saillants. L'isolement
géographique des deux espèces est d'ailleurs complet.

Chorologie. Sous les réserves qui résultent du paragraphe précédent
je donne ici la liste des localités où A. coxalis a été capturé. Il semble habiter
aussi bien les lacs et biefs calmes que les eaux courantes, sans qu'on puisse
savoir si ces habitats différents n'ont pas eu d'influence sur sa morphologie.

Dollfus (1892). Lac de Houleh. — Khan Arbitha, près du Mont
Thabor. — Aïn-el-Tineh, près du lac Tibériade. — Aïn-el-Bireh. — Aïn-
el-Beitin, Béthel. — Aïn es-Soubiân, près Naplouse. — Beit-Helma,
près Naplouse [Dr. Th. Barrois legit].

Dollfus (1894). Hauran : Citerne de Brak, lac de Mzerib, citerne de
Sanamein. — Wady-el-Hehrein [Dr. E. Festa legit].

Tattersall (1914). Lac de Tibériade : Aïn-el-Tineh, dans de petites
mares ; Magdala, près de Tibériade ; rive N.-E. du lac (à l'exclusion des
rives S. et W.), partout sous les pierres [Dr. Annandale legit].

Khmoïne à 50 km. d'Alep, dans la source d'un petit ruisseau [Graeter
legit].

H semble donc que A. coxalis est très commun dans toute la région
syrienne et très probablement au delà. Notons que Brandt (1880)
signale un petit Asellus, non spécifiquement déterminé, dans le lac alpestre
de Tschaldyr, en Arménie.

Phylogénie. Voir plus loin p. 76.

5. — Asellus coxalis peyerimhoffi n. subsp.

(Fig. 36 à 51).

Type de l'espèce. Source de « Tanzert », massif de Tamesguida, dép.
de Constantine, Algérie.

Matériaux étudiés. Département de Constantine (Algérie). Source

E.-G. RACOVITZA 69

de « Tanzert », ait. 1460 m., temp. 9° 5 CL, massif de Tamesguida, Djid-
jelli (3. VII. 12), Peyerimhoff legit, 14 a ad., 10 9 ad. non ovigères, mais
toutes avec ébauches d'oostigites aux stades I et II.

Dimensions, cf ad. : longueur, 7,5 mm. ; largeur maxima (péréio-
nite III), 2,5 mm.; antennes II, 5 mm.; pléotelson, 1,5 mm.; uropodes,

2 mm.

9 ad. non ovigère : longueur, 6 mm. ; largeur maxima (péréio-
nite II-V), 2 mm.; antennes II, 4 mm.; pléotelson, 1,5 mm.; uropodes,
1,3 mm.

Dimensions courantes des adultes : cf 6-7 mm., ç 5-6 mm.

Corps chez le o" ad. 3 fois plus long que large ; la largeur augmente
progressivement jusqu'au péréionite III, reste invariable jusqu'au pléo-
telson pour s'atténuer légèrement ensuite.

Carapace. Soies tergales courtes (20 \i). Soies tactiles spécialisées
très nombreuses, très longues (350-400 \i), souvent plus longues que la
mi-longueur des tergites, donnant au tergum l'aspect velu ; dans la
région médiane de chaque péréionite, un groupe de 8 soies particulière-
ment développées forme une sorte de crinière longitudinale s'allongeant
vers l'arrière. Soies marginales postérieures spiniformes, courtes, nom-
breuses. Tiges marginales pleurales assez nombreuses, très longues (350-
400 [i).

Coloration brune rouge, brune jaunâtre, plus ou moins teintée de
livide, souvent très foncée, plus pâle chez le cf.

Antennes I chez le cf aussi longues, chez la 9 un peu plus courtes,
que la hampe des antennes II. Art. III avec 1 soie marginale.

Fouet presque aussi long que la hampe dans les deux sexes, ayant
9-11 art. chez les cf et 6-7 chez les 9. Phanères chez un cf de 7,5 mm. :
Art. I avec 2 tiges acoustiques ; II avec 2, III avec 1, IV avec 2, V avec

3 soies lisses distales ; VI avec 2 soies lisses distale s et 1 lame olfactive,
VII et VIII avec 1 soie lisse distale et 1 lame olfactive, groupées sur un
socle ; IX rudimentaire, portant 3 longues soies et 1 tige acoustique.
Lames olfactives nettement plus courtes que l'article précédent, d'env.
40 [x, au nombre de 3 dans les deux sexes, insérées sur les trois avant-
derniers articles.

Antennes II. Hampe. Art. V sans épine distale, avec 1 épine proxi-
male chez le cf et sans tige acoustique.

Fouet à plus de 50 art. chez le cf (54 cf 7,5 mm.), à moins de 50 chez
la 9 (36 9 6 mm.). Art. I 2 fois plus long que large.

70

NOTES ET REVUE

Mandibules. Lobe mandibu-
làire avec env. 11 tiges à gauche
etenv. 17 tiges à droite. Apophyse
dentaire apicale large, avec 4-5
dents.

Palpe plutôt grêle et élancé.
Art. I avec 2 soies marginales,
2-3 distales ; art. II avec 2 soies
lisses médio-proximales, 1-2 mé-
dianes lisses et une brosse d'env.
15 tiges ; art. III avec env. 20 tiges
pennées.

Maxilles II. Lobe interne à
env. 10 tiges sternales, env. 15
tergales-externes, env. 25 tergales-
internes ; lobe moyen à env. 15
tiges et lobe externe à env. 20.

Maxillipèdes. Epipodite à
bord externe incomplètement
garni de 3-4 soies seulement, à
angle postérieur nu.

Péréion. Angles antérieurs
des péréionites VI et VII effacés
arrondis ; région médiane du bord
externe des péréionites VI et
VII légèrement concave, mais non
échancrée ; angles postérieurs du
péréionite VI subdroits.

Soies tactiles spécialisées nom-
breuses et très longues formant
une sorte de crinière sur la ligne
longitudinale médiane. Tiges et
épines marginales très longues et
assez minces.

PéFvÉiopodes. Péréiopode VII
2 fois plus long que le 1 dans les deux sexes ; péréiopodes VI et VII de
même longueur et force dans les deux sexes.

Péréiopode I des 9. Propodos 2 1/4 fois plus long que large. Rangée

FlG. 36 à 38. — A. c. peyerimhoffi, n. subsp. d" (7,5 min.).
Péréionites avec leur coxa montrant la répartition
des soies tactiles spécialisées et des tiges et épines
marginales.

36 = moitié droite du péréionite II X 55 ; 37 =
région gauche du péréionite VII ; les 8 soies tac-
tiles médianes forment la « crinière » x 27 ; 38 =
région droite du péréionite VII, vue par la crête,
tergo-pronotale xllO; k = coxa; p = pronotum;
t — tergum.

E.-G. BACOVITZA

71

submarginale postérieure (B) formée par 5 soies et 2 longues tiges hors
série (plus éloignées du bord) et insérée au milieu de la moitié distale ;
la tige la plus distale, très longue", est la tige-guide.

Dactylos à rangée longitudinale postérieure formée par une longue
lanière et 5-6 courtes soies.

Pêréiopode I de a ad. Propodos comme chez le type avec seulement la
rangée submarginale postérieure (B) un peu différente ; la rangée la plus

FlG. 39 et 40. — A. c. peyerimhofjl n. subsp. c? (7,5 mm.)- Propodos du pêréiopode I x 110.

39 = droit face antérieure ; 40 = gauche face postérieure ; a = soies de la rangée longitudinale
antérieure ; d = soies de la rangée distale transversale ; e = écailles mamelonnées ; g = tige-guide ;
i «= soies de la rangée longitudinale inférieure ; ia = soies de la rangée submarginale antérieure,
subdivision de la rangée longitudinale inférieure; ip = soies de la rangée submarginale postérieure,
subdivision de la rangée longitudinale inférieure ; p = soies de la rangée longitudinale postérieure;
s = soies de la rangée longitudinale supérieure ; 1, 2, 3 et 4 = les quatre phanères ensifonnes.

éloignée du bord (a) possède des tiges plus fortes, et les rangées plus
rapprochées du bord (b et c) sont moins fournies et ne s'étendent pas aussi
loin du côté proximal.

Pêréiopode IV cr ad. comme chez le type, mais, au carpos, la rangée
longitudinale postérieure (B, râteau) n'a que 9-10 tiges particulièrement

72

NOTES ET REVUE

fortes et la rangée longitudinale inférieure (C) 10-12 épines ; au propodos,
la rangée longitudinale inférieure (C, peigne) possède 10-12 soies et
épines ; au dactylos la rangée longitudinale postérieure possède 3-4 soies.
Pléopodes. Pléopode I cf. Sympodite avec 3-4 soies lisses sur le
bord distal. Exopodite sub-
rectangulaire, presque ellip-
soïde, nettement atténué du
côté distal ; bord distal droit,
proximal convexe, externe
et interne convexes ; angle

1. — A. c. peyerimhoffi, n. subsp. Q
(6 mm.). Articles distaux du péréio-
pode I gauche vus par leur face posté-
rieure x 110. Mêmes lettres que fig. 40.

A. c. peyerimhoffl n. subsp. o' (8 mm.). Articles
distaux du péréiopode IV x 110.

42 = dactylos vu par la face postérieure ; 43 =
propodos vu par la face inférieure ; 44 = carpos vu
par la face inférieure ; a = soies de la rangée longi-
tudinale antérieure ; d = soies de la rangée distale
transversale ; i = soies de la rangée longitudinale
inférieure ou « peigne » du propodos ; p = soies de
la rangée longitudinale postérieure, ou « râteau » du
carpos ; u = épine-guide du dactylos, phanère spécia-
lisé de la rangée distale transversale du propodos.

proximal-interne arrondi non
saillant. Les trois soies lisses
de l'angle distal-interne sont
très fortes ; s'ajoutent, en plus,

une rangée longitudinale submédiane de 4-5 soies lisses et une soie submar
ginale-externe et distale ; sur le bord externe s'insèrent env. 14 tiges plu
meuses et soies lisses, suivies de 4 longues tiges plumeuses sur le bord distal
Pléopode II cf. Sympodite presque 1 1/2 plus long que large, è
bords externe et interne droits et tiges du bord interne grêles.

E.-G. RACOVITZA

73

Exopodite 1 1/2 fois plus court et étroit que l'exopodite I. Article
proximal sans tige plumeuse sur le bord externe. Article distal

■ TQ.

slerrv.

FlG. 45. — A. c. peyerimhotji n. subsp. o" (8 mm.). Pléopode I droit, face sternale x 110.

Fia. 46. — A. c. pei/erimhoffi n. subsp. cf (7,5 mm.). Plépode U gauche, face sternale X 110. Mêmes lettres que

la fig. 28.
FlG. 47. — A. c. peyerimhoffi n. subsp. cf (7,5 mm.). Organe copulateur vu par le sommet X 220.

a = apophyse tergale de la base du goulot ; g = goulot vu par le bord entier ; la gouttière, vue

par transparence, est figurée en pointillé.

presque 3 fois plus long que le proximal, avec une rangée continue de
3 tiges lisses sur le bord externe suivie d'une rangée continue de 7-8 tiges
plumeuses dont les médianes sont aussi longues que l'article.

Endopodite (organe copulateur) (fig. 47-49) un peu plus court

NOTES ET REVUE

que l'exopodite. Cul-de-bouteille très débordant sur tout son pourtour
et formant une forte protubérance (x) externe et médiane. Gouttière du
goulot (g) presque entièrement fermée par le rabattement des lèvres ;
fente (o) de la base du goulot très longue et large ; crête longitudinale
sternale (y) très saillante.

Pléopode II 9 plus nettement trapézôïde, à bord interne 1 3/4 fois
plus long que l'externe, 2 1/3 fois plus long que large, 1 3/4 fois plus

court que l'exopodite III.
Une soie submarginale au
sommet. Les deux exopo-
dites arrivent presque au
contact avec leur bord in-

terne.

Pléopodes
dite avec env.
suivies d'env.

III. Exopo-
10 soies lisses
17 tiges plu-

FlG. 48 et 49. — A. C. peyerimhoffi n. subsp. cT (7,5 mm.). Organe
copulateur (endopodite du pléopode II) gauche x 220.

48 = face sternale ; 49 = face tergale. Mêmes lettres
que les fig. 29-32 ; x = protubérance externe du cul-de-
bouteille.

meuses sur les bords externe
et distal.

Pléopodes IV. Exopodite
1 1/2 fois plus court et étroit
que l'exopodite III, avec
bord externe de l'article
proximal garni de 2-3 soies
lisses. Endopodite presque
aussi grand que l'exopo-
dite.

Pléopodes V. Exopodite
2 fois plus long que large, avec bord externe de l'article proximal nu
ou pourvu de 1-2 soies lisses. Endopodite un peu plus long et large que
l'exopodite.

Uropodes des o" 1 1/4 fois plus longs, des Q un peu plus courts, que le
pléotelson. Uropodites c? 2 1/4 fois, ç 2 fois, plus longs que le sympodite.
Dimorphisme sexuel assez bien développé, mais un peu moins
accentué que chez la sous-espèce type par suite d'une moindre différen-
ciation du sexe mâle.

o- : plus grands mais pas plus allongés, antennes et uropodes un peu
plus longs, mais péréiopodes de même longueur relative, région postérieure
du corps à peine élargie, péréiopodes I à propodos pourvu d'une rangée

E.-G. BACOVITZA

75

longitudinale inférieure de phanères un peu moins fournie que chez le
type.

Commensaux et Parasites. Chez beaucoup d'exemplaires, les bords
des endopodites des pléopodes III étaient garnis de nombreux Stylo-
cometes digitatus Cl et L.. Ce gros protiste ne provoque aucune réaction

Fia. 50. — A. c. peyerimhoffi n. subsp. 9
(6 mm.). Pléopode II gauche, face ster-
nale xllO.

Fia. 51 — A. e. peyerimhoffi n. subsp. o" (7,5 mm.). Pléo-
pode III gauche, face sternale x 55.

I = article proximal ; II = article distal. L'endo-
podite est figuré en pointillé.

de l'épiderme de l'endopodite ; c'est donc un inoffensif commensal.
Taxonomee. Rapports et différences. Cette sous-espèce algérienne
diffère peu du type syrien, mais néanmoins les caractères différentiels
sont très constants chez les exemplaires que j'ai étudiés. Chez A. c.
peyerimlioffi, les caractères sexuels secondaires sont un peu moins accusés,
les phanères des pièces buccales plus nombreuses, mais le bord externe
de l'épipodite des maxillipèdes porte beaucoup moins de soies ; les tiges

76 NOTES ET BEVUE

marginales pleurales des péréionites sont très longues et les soies tactiles
spécialisées ont pris un tel développement, surtout sur la ligne médiane,
que le tergum paraît velu et pourvu d'une crinière longitudinale. Par la
forme du corps et des régions pleurales des péréionites, et par certains
caractères des pléopodes (bord distal du sympodite I c? garni de soies,
organe copulateur cf à cul-de-bouteille pourvu d'une protubérance externe
et goulot plus long, dont la gouttière est complètement fermée par le
croisement des lèvres), cette sous-espèce est plus voisine d'A. banyu-
lensis Rac. que le type.

Phylogénie. Les pays qui bordent la Méditerranée semblent colo-
nisés par des Aselles appartenant au groupe de VA. meridianus Rac1.

A. coxalis, la forme la plus primitive, habite la Syrie.

A. c. peyerimhoffi est algérien et possède des affinités étroites aussi
avec A. banyulensis qui colonise le Roussillon français et très probable-
ment l'Espagne. Malheureusement nous ignorons quels Aselles habitent
les vastes zones intermédiaires et cela nous interdit des con3idérations
phylogéniques et biogéographiques trop précises. Néanmoins on peut
établir les conclusions suivantes qui ont leur intérêt.

C'est: sans hésitation qu'on peut établir la série : A. coxalis — c. peye-
rimhoffi — banyulensis qui, pour plusieurs organes importants, donne
le sens d'une évolution orthogénétique parfaitement nette. Ainsi, les
bords pleuraux des péréionites et les bords distaux des coxa se com-
pliquent progressivement. Le goulot de l'organe copulateur cf d'abord
gouttière ouverte devient finalement un tube fermé. La région proximale
de cet organe commence par avoir la forme d'un cul-de-bouteille régulier
et finit par avoir une forte protubérance externe.

L'Asie Mineure est la patrie de la lignée, dont les colonies se sont
répandues veis l'Ouest le long des rivages méridionaux de la Méditerranée.
H est probable que ces émigrants ont profité des vicissitudes paléogéo-
graphiques de la Méditerranée occidentale pour passer en Espagne, puis
en France. Mais il serait encore imprudent de considérer cette possibilité
comme un fait démontré, car nous ignorons complètement ce qui s'est
passé sur les rivages méditerranéens septentrionaux et, d'autre part,
l'histoire de nos Aselles n'est pas aussi simple qu'elle en a l'air. Les formes
cavernicoles, qui seront décrites ailleurs, compliquent singulièrement
cette histoire et la reculent de plusieurs périodes géologiques.

1. J'ai dénommé le groupe d'après son représentant le plus évolué.

E.-G. RACOVITZA 11

AUTEURS CITES

1880. — Brandt (A.)- Von den armenischen Alpenseen, (Zool. Anz. Leipzig, Jahrg 3,

p. 111-115.)
1892. — Dollfus (A.). Note sur les Isopodes terrestres et fluviatiles de Syrie recueillis

principalement par M. le D* Th. Barrois. (R. biol. Nord de la France, Lille,

t. 4, p. 1-15, pi. 1-2.)
1894. — Dollftts (A.). Crustacés isopodes terrestres et d'eau douce. Viaggio del

Dr E. Festa in Palestina, nel Libano e regioni vicine. (Boll. mus. Zool.

anat. comp. Universita Torino, t. 9, N° 177, 3 p., 5 fig.)
1912. — Racovitza (E.-G.). Cirolanides (lre série). Biospeologica XXVII. (Arch.

Zool. exp. Paris [5], t. 10, p. 203-329, 8 fig., pi. 15-28).
1919. — Racovitza (E.-G.). Notes sur les Isopodes. — 1. Asellus aquaticusa.nct. est

une erreur taxonomique — 2. Asellus aquaticus L. et A. meridianus n. sp.

{Arch. Zool. exp., Paris, t. 58, Notes et Revue, p. 31-43, fig. 1-12.)
1914 — Tattebsall (W. M.). Amphipoda and Isopoda from the lake of Tiberias.

{Journ. Asiat. Soc. Bengal, Calcutta, t. 10, p. 361-367.)

Notes et Revue. — T.

AKCHIVES

DE

FONDÉES PAR

H. de LACA'ZE-DUTHIERS

PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE

G. PRUVOT et E. G. RACOVITZA

Professeur à la Sorbonne Sous-Directeur du Laboratoire Arago

Directeur du Laboratoire Arago Docteur es sciences

Tome 5S. NOTES ET REVUE Numéro 4.

VIII

NOTES SUR LES ISOPODES 1

6. Asellus communis Say. — 7. Les pléopodes I et II des Asellides ;
morphologie et développement.

Emile G. RACOVITZA

Sous-Directeur du Laboratoire Arago (Banyuls-sur-Mer)

(Reçue le 20 septembre 1919).

6. — Asellus communis Say 1818

(Fig. 52 à 73).

Asellus communis Say, 1818, p. 427-428. — JIilne Edwards, 1840, p. 147. — Dekay, 1844, p. 49. — Smith,
1874, p. 657, pi. I, fig. 4. — HAY, 1882, p. 241. — BOVALLIUS, 1886, p. 12. — PACKARD, 1886, p. 30-
53, pi. II, fig. 1, pi. IV, fig. 3. — Underwood, 1886, p. 358. — Kichardson, 1900, p. 297. — Richard-
son, 1901, p. 551. — Paulmier, 1905, p. 178. — Richardson, 1905, p. 420, fig. 472-473.

? Asellus vulgaris Gould, 1841, p. 337.

Asellus militaris Hay, 1878, p. 90.

Type de l'espèce. Environs de Philadelphia, Pensylvania, Etats-
Unis d'Amérique ; d'après Smith (1874, p. 658), le matériel de Say
aurait cette provenance.

Matériaux étudiés. Etat de Virginia (Etats-Unis d'Amérique).

1. Voir pour les « Notes » N°8 i-2 ces ARCHIVES, Notes et Revue, t. 58, N° 2, p. 31-43, fig. 1-12, et pour les
« Notes » N08 3-5 le t. 58, N° 3, p. 49-77, fig. 13-51.

Notes et Revue. — T. 58. — N° i. H.

80 NOTES ET REVUE

Edge of Potomac River just below aqueduct bridge (5. in. 1896)
W. P. Hay legit, don de l'U. S. National Muséum, Washington, N° 25140 :
2 cf ad., 1 9 ovigère.

Dimensions, cf ad. : longueur, 14 mm. ; largeur maxima (péréio-
tes IV à pléotelson), 4,5 mm. ; antennes II, 7,5 mm. ; pléotelson, 4 mm. ;
uropodes, 3 mm.

9 ovigère : longueur, 10,5 mm. ; largeur maxima (péréinoites III, IV
et pléotelson), 3 mm. ; antennes II, 7. mm.

Dimensions courantes d'après Smith (1874) et Richardson (1905) :
15 mm.

Corps présentant dans sa forme un dimorphisme sexuel très prononcé.
Chez les cf ad. le corps est un peu plus de 3 fois plus long que large,
légèrement et progressivement atténué du péréionite IV vers l'avant,
mais à bords latéraux parallèles vers l'arrière ; chez la 9 ov. le corps est
un peu plus de 3 fois plus long que large, légèrement et progressivement
atténué du péréionite III vers l'avant, avec les péréionites III, IV et le
pléotelson de même largeur mais péréionites V à VII un peu plus étroits.

Carapace mince, non calcifiée mais avec de nombreuses et très fortes
concrétions calcaires isolées.

Ecaillure tergale distincte sur tout le corps, écailles assez bien déli-
mitées, à bord muni de quelques franges courtes. Soies tergales espacées
et courtes (48 [x). Soies tactiles spécialisées espacées et longues (360 \x)..
Soies marginales postérieures nombreuses et très fortes. Tiges margi-
nales pleurales très nombreuses, fortes, longues (600 \x et plus). Aucune
différence sexuelle dans la chétotaxie.

Coloration. Les exemplaires étudiés étaient complètement dépig-
mentés, mais le pigment oculaire était en quantité normale. D'après
Smith (1874, p. 658) la coloration est brune tachetée et marbrée de jau-
nâtre, donc probablement conforme à celle typique du genre.

Tête. Région occipitale trapézoïde, presque 2 fois plus large (lobe
post-mandibulaire non compté) que longue ; angles antéro-externes
tronqués ; bord antérieur très légèrement concave ; lobes post-mandibu-
laires peu saillants, larges, arrondis, munis de 1 longue et quelques
courtes épines.

Somite du maxillipède complètement fusionné avec la tête du côté
tergal, discernable seulement sous les lobes post-mandibulaires (où il
forme un rudiment d'apophyse munie d'une longue soie), et du côté
sternal.

E.-G. RACOVITZA 81

Labre avec fossette labroïdienne peu profonde.

Yeux médio-marginaux à env. 30 ocelles disposés en rangées concen-
triques.

Antennes I plus courtes (1/6 cf, 1/4 9) que la hampe des ant. II.

Hampe. Longueur des articles : I = 1 1/2, II = 1 1/2, III = 1.
Art. I à rangée marginale d'env. 5 épines courtes, rangée distale d'env.
10 épines diverses dont plusieurs longues, 4-5 tiges acoustiques distales
et 3-4 médio-tergales ; art. II à 4 rangées longitudinales de 2-3 fortes
soies, rangée distale de 1 très longue et 2-3 courtes soies, 2-3 tiges acous-
tiques distales ; art. III à 1 soie marginale de chaque côté, 2 longues et
2 courtes soies distales.

Fouet un peu (1/6 c\ 1/5 9) plus court que la hampe, ayant jusqu'à
14 art. chez le cf (14 mm.) et 9 chez la 9 (10,5 mm.).

Phanères chez le cf (14 mm.) : art. I avec 2 tiges acoustiques, II nu,
V et VI et VII à X avec 1, III et IV avec 2, VII avec 3 soies lisses dis-
tales, XI à XIII avec 1 soie lisse flanquant une lame olfactive, XIV
rudimentaire avec 2 longues soies et 1 tige acoustique.

Lames olfactives aussi longues que l'art, précédent, d'env. 56 \±,
au nombre de 3 dans les deux sexes, insérées sur les trois avant -derniers
art. successifs.

Antennes II plus courtes que le corps de 1/3 à 1/2 et en général rela-
tivement plus courtes chez le o\ (cf 14 mm. ant. II 7,5 mm. ; 9 10,5 mm.
ant. II 7 mm.).

Hampe. Art. I à IV subégaux en longueur ; VI 1 3/5 fois plus long
que le V. Art. V avec 1 forte épine distale dans les deux sexes,
2-3 épines marginales externes chez le cf et 1 épine plus 2 soies chez
la 9 ; pas de tiges acoustiques distales.

Fouet 1 2/5 fois plus long que la hampe, à nombre d'art, variable
mais supérieur à 50 (cf 14 mm. : 58, 9 10,5 mm. : 60). Art. I aussi large
que long.

Mandibule aussi redressée que chez A. aquaticus L. Corps mandi-
bulaire nu.

Lobe mandibulaire avec env. 16 tiges semi-pennées à gauche et env.
20 à droite dont les 6-7 plus externes épineuses et les autres sétifères.
Aphophye dentaire apicale de la mandibule gauche de largeur médiocre,
avec 4 dents comme celle de droite.

Palpe plutôt court et robuste. Art. I avec 5-6 soies marginales courtes
et longues, 1 soie isolée proximale et 2 distales ; art. II avec 1 soie

82

NOTES ET REVUE

lisse médio-proximale, 1 soie lisse médiane et une brosse d'env. 20 tiges
pennées formant 2-3 rangées irrégulières ; art. III avec env. 20 tiges
pennées.

Hypostome. Angle médio-externe garni de très petites écailles séti-
f ormes.

Maxilles I. Lame externe à 13 tiges distales dont les 3 plus externes
lisses et les autres dentées, sans soie supplémentaire.

Lame interne à région élargie 2 1/2 fois plus longue que large ; bord
interne formant un ventre proéminent au milieu. Bord distal avec 5 tiges
dont les 3 externes subégales et du type fusoïde à sommet écailleux, les

2 internes du type cylindroconique
et un peu plus longues que les pré-
cédentes.

Maxilles II. Lobe interne à env.
12 tiges sternales, env. 20 tergales
externes, env. 30 tergales internes ;
lobe moyen à env. 13 tiges et lobe
externe à env. 19.

Maxillipèdes. Coxa des 9 ovi-
gères à angle proximal -interne pourvu
d'un lobe charnu, arrondi, doublant
la longueur de l'article et aussi-
large que sa mi-largeur. Région distale du lobe arrondie et garnie d'env.
24 tiges cylindro-coniques très longues, à moitié distale finement ciliée,
formant deux rangées irrégulières. Bord interne du coxa et du lobe nu.
Epipodite à bord antérieur légèrement convexe, angles antérieurs
arrondis, bord externe incomplètement garni d'env. 15 soies rassemblées
surtout à l'angle antéro-externe.

Lobe masticatoire à 5-6 crochets dans les deux sexes. Crochets des
9 ovigères beaucoup plus longs et minces et pourvus de 10-11 denticules
au lieu de 5-6.

Palpe. Longueur des articles : 1=1, II = 2 3/4, III = 2 1/4,
IV = 2 3/4, V = 1 1/2. Bord externe de l'art. I avec une rangée distale
de 3-4 soies.

Peréion. Péréionite I un peu plus long que les autres, les V-VI étant
les plus courts, les autres sont subégaux.

Fig. 52'. Asellus communia Say 9 ov. (10,5 nim.).
Région médiane du maxillipède gauche, face
sternale, avec les deux articles proximaux du
palpe (I, II) et deux des crochets (2) du bord
interne x 110.

1. Les figures des « Notes sur les Isopodes » sont numérotées en série continue ; les figures 1-12 sont insérée»
dans les Notes 1-2, et les figures 13-51 dans les Notes 3-5.

E.-G. RACOVITZA

83

Angles antérieurs des péréionites II à VII étirés en une apophyse
saillante, d'abord étroite et tronquée (II-III), puis de plus en plus large,
arrondie et recourbée vers l'arrière (IV- VII) ; région médiane du bord
(pleural) externe très fortement excavée, l'échancrure étant d'abord

Fia. 53-56. Asellus communis Say. Régions pleurales gauches de quatre péréionites, face tergale. x 55.
53 : péréionite I cf (14 mm.) ; 54 : périnonite II Ç (10,5 mm.) ; 55 : péréionite V çf (14
56 : péréionite VII cf (14 mm.) ; k, coxa.

84

NOTES ET REVUE

étroite (II-IV) puis large (V-VII) ; angles postérieurs tous largement
arrondis.

Soies tactiles spécialisées longues (plus longues que la mi-longueur du
tergite) et peu nombreuses. Tiges et épines marginales pleurales très
longues, surtout du côté postérieur, et très fortes.

Péréiopodes. Péréiopode VII chez le o* 1 3/4 fois, chez la ç 2 fois,

FlG. 57-58. Asellus communia Sat <J (14 mm.). Péréiopode I droit, x 45.

57 : face postérieure ; 58 : face antérieure ; a, soies de la rangée longitudinale antérieure;
d, soies de la rangée distale transversale ; ia, soies de la rangée inférieure formant la rangée sub-
marginale antérieure ; ip, soies de la rangée inférieure formant la rangée submarginale postérieure
divisée en une série éloignée du bord (ipl) et une série rapprochée du bord (ip2); o, organe dacty-
lien ; p, soies de la rangée postérieure ; s, soies de la rangée supérieure ; x, protubérance proximal e
du bord inférieur qui porte les phanères ensiformes ; z, apophyse distale du bord inférieur; 1, 2 et 3i
phanères ensiformes.

plus long que le I ; péréiopodes VI et VII de même longueur et force
dans les deux sexes ; péréiopode VII aussi long que le VI chez le o", un
peu plus long chez la 9. Carpos II à VII égal ou plus court que le pro-
podos.

Observations générales. Tous les péréiopodes sont courts, très robustes,
à articles fortement aplatis dans le sens antéro -postérieur, donc larges et,
de plus, déformés par l'exagération des crêtes, gouttières et méplats,

E.-G. RACOVITZA 85

structures ébauchées seulement chez les autres espèces. Les péréionites
(surtout les I à III) doivent pouvoir se replier complètement. Les pha-
nères sont très développés et le plus souvent spinif ormes.

Les points suivants sont à noter dans la structure des différents
articles.

Basis I cf avec une forte crête prismatique sur la face antérieure,
crête à peine indiquée chez la ç. Basis II et III cf et II à IV 9 avec
crête longitudinale antérieure très saillante, mais crête longitudinale
postérieure effacée ; basis IV cf avec les 4 crêtes très saillantes ; basis
V à VII cf ç à crêtes d'abord bien saillantes mais diminuant progressi-
vement. [Les périopodes I-III étant dirigés vers l'avant et les V-VII vers
l'arrière, il résulte qu'au point de vue fonctionnel, les faces internes
des basis sont les faces antérieures pour les premiers et les faces pos-
térieures pour les seconds. Les crêtes sont toujours très saillantes sur la
face interne et rudimentaires sur les faces externes ; leur développement
est donc dû à leur fonction et non à l'hérédité. Aussi aux péréiopodes IV,
dirigés transversalement, les basis ont des crêtes antérieures et posté-
rieures également bien développées. Je reviendrai ailleurs sur ces faits
qui démontrent, entre autres choses, que la crête saillante est un
caractère primitif.]

Ischium avec gouttière du bord supérieur très large et profonde, mais
diminuant progressivement du I au VIL

MérosIetIV cf très fortement élargis au bord distal, aux autres péréio-
podes cf et à tous les péréiopodes 9 moins élargis mais toujours plus que
chez les Aselles européens.

Carpos II à VII cf et I à VII 9 très plats et élargis du côté proximal.

PropodosIIà VII cf 9 un peu plus longs seulement que les carpos.

Dactylos II à VII à 4 épines chez le cf et 3 chez les 9. Organe dacty-
lien cf 9 aux péréiopodes I à III avec une soie supplémentaire, c'est-à-dire
constitué par 2 soies et 1 tige acoustique.

Coxa du péréiopode I soudé au somite ; la ligne de soudure n'est plus
discernable du côté antérieur.

Bord distal des coxa I formant un grand lobe arrondi, des coxa II
un petit lobe arrondi et étroit, des coxa III-IV un lobe très court, large
et arrondi qui dépasse à peine le bord du somite, des coxa V-VI un large
et long lobe tronqué, des coxa VII un lobe très long, étroit et mince.

Péréiopode I 9. Propodos irrégulièrement ellipsoïde, 2 fois plus long
que large, à bord inférieur irrégulièrement onduleux, muni d'une faible

86 NOTES ET REVUE

saillie proximale et d'une petite apophyse médiane. Rangée longitudinale
inférieure de phanères bien fournie, complètement dissociée, disposée
comme suit :

A. — Rangée submarginale antérieure de 4 soies médiocres placées
entre les phanères ensiformes et l'apophyse médiane.

B. — Rangée submarginale postérieure d'env. 10 courtes soies et

Fia. 59-60 Asellus communia Say O (10.5 mm). Péréiopode I droit, x 00.

59 : face postérieure ; 60 : face antérieure ; g, tige-guide. Mêmes lettres que flg. 57-5S.

3 longues tiges hors série (et plus éloignées du bord) dont la médiane
plus longue est probablement la tige-guide.

C. — Rangée marginale de 2 phanères nettement ensiformes placés
sur une légère saillie du secteur proximal du bord. Secteur distal du bord
pourvu d'une courte apophyse triangulaire médiane et d'écaillés pec-
tinées sur la face antérieure.

[Rangées longitudinales antérieure et postérieure de 3 soies chacune,
la supérieure de 5-6 soies spinif ormes.]

Dactylos replié empiétant sur le carpos. Rangée longitudinale infé-
rieure de 11-12 épines dactyliennes courtes et coniques, semblables à

E.-G. RACOVITZA

87

celles des péréiopodes suivants. Rangée longitudinale postérieure de
4-6 courtes soies, outre la lanière.

Péréiopode I des cr ad. Propodos très irrégulièrement ellipsoïde,
11/2 fois plus long que large, à bord inférieur déformé par une vaste
expansion limitée du côté proximal par une saillie arrondie qui porte les
phanères ensif ormes et du côté distal par une très longue apophyse conique
aplatie (qui est seule-
ment ébauchée chez
la 9) ; entre ces deux
formations le bord est
droit, uni et tranchant.
Rangée longitudinale
inférieure de phanères
complexe, très disso-
ciée et disposée comme
suit :

A. — Rangée sub-
marginale antérieure
divisée au niveau de
l'apophyse distale par
un espace nu, en une
série distale d'env. 8
soies et une série proxi-
male d'env. 22 soies
formant deux rangées
irrégulières et s 'éten-
dant jusqu'aux pha-
nères ensif ormes.

B. — Rangée sub- .

marginale postérieure d'env. 50 phanères distribués sur l'espace compris
entre le bord inférieur et la rangée longitudinale postérieure, et dis-
posée comme suit en deux groupes de rangées secondaires séparées par
un vaste espace nu :

a. — Rangée très éloignée du bord d'env. 10 soies courtes et minces
insérées sur deux rangs. Pas de spécialisation en soie-guide.

b. — Rangée rapprochée du bord d'env. 40 soies plus ou moins longues
formant une série continue, sur un seul rang en avant et sur deux rangs
en arrière de l'apophyse distale.

Fig. 61. Asellus communia Say o* (14 mm.). Péréiopode IV droit, face
postérieure, x 55. i, soies de la rangée inférieure ; p, soies de la
rangée postérieure.

NOTES ET BEVUE

C. — Rangée marginale de 3 petits phanères nettement ensiformes
agglomérés sur l'expansion proximale.

[Rangée longitudinale antérieure d'env. 6, postérieure d'env. 2, supé-
rieure d'env. 9 soies.]

Dactylos droit replié atteignant les phanères ensiformes, dactylos
gauche les dépassant largement. Rangée longitudinale inférieure d'env.
15 épines dactyliennes très courtes et ovoïdes. Rangée longitudinale
postérieure formée, outre la lanière, par quelques soies rudimentaires.
Péréiopode IV & ad. formant un crochet très spécialisé, forte-
ment tordu et tra-
pu ; la spécialisa-
tion se manifeste
aussi sur le méros
dont le bord infé-
rieur est garni de
plusieurs rangées
de tiges et épines
fortes.

Carpos forte-
ment courbé, à sec-
tion subquadran-
gulaire. Phanères
peu développés.

A. — • Rangée longitudinale antérieure de 3 soies.

B. — Rangée longitudinale postérieure représentée par une seule soie
proximale.

C. — Rangée longitudinale inférieure de 6 courtes épines coniques et
une soie distale.

Propodos nettement courbé, à sections subquadrangulaire et bord
inférieur dilaté en une convexité plate et tranchante. Phanères peu
développés.

A. — Rangée longitudinale antérieure représentée par une seule soie
médiane.

g — Rangée longitudinale postérieure représentée par une seule
soie^distale.

C. — Rangée longitudinale inférieure formant un peigne d'env.
17 soies de longueurs variées.

Dactylos assez long, à phanères non spécialisés. Rangée longitu-

Asellus communis Say. Rapports de longueur des sept paires de
péréiopodes chez un cf de 14 mm. et une 9 de 10,5 mm. Le gra-
phique Ç indique en pointillé les longueurs réelles, et en trait plein
ces longueurs rapportées à la taille du cf, c'est-à-dire à 14 mm.

E.-G. RACOVITZA

89

dinale inférieure de 4 épines courtes ; rangée longitudinale postérieure
représentée par la lanière seulement.

Oostégites très grands, le III aussi large que la largeur du tergite
correspondant.

Ponte. Œufs très petits (250 \x env.) au nombre de 155 env.

Pénis longs, à insertions très distantes, à base cylindrique sans

Fig. 63. Asellus communis Say cT (14 mm.). FlG. 64. Asellus communis Sat cf (14 mm.). Pléopode II gauche
Pléopode I droit, face steruale. x 55. face sternale. x 55.

gibbosité. [Une ç de 10,5 mm. ovigère normale, était munie de deux
pénis (fig. 68) courts et munis d'orifices ; mais je n'ai pas trouvé de
testicules.]

Pléon. Pléonites I et II sensiblement de même longueur avec pseu-
doépimères garnis de soies à leur angle postérieur.

Pléopodes. Pléopodesl cr. Sympodite subquadrangulaire, 1 1/4 fois
plus long que large, à angles tronqués -arrondis, bords externe et interne
légèrement convexes. Appareil d'accrochage formé par 2 crochets de
chaque côté.

90

NOTES ET BEVUE

Exopodite nettement rectangulaire, 2 fois plus long que large au
milieu, 1 3/4 fois plus long et aussi large que le sympodite, non atténué
du côté distal ; bords subdroits, l'externe sans encoche ; angle proximal-
interne très débordant et subdroit -arrondi comme les autres. Une épine
marginale à l'angle proximal-interne, 2-3 soies lisses submarginales à
l'angle distal -interne, une rangée continue d'env. 30 courtes tiges lisses
sur la moitié distale du bord externe et sur le bord distal.

FlG. 65-67. Asellus communis Say cT (14 mm.). Endopodite du pléopode II (organe copulateur).

65 : gauche, face sternale. x 110 ; 66 : gauche, face tergale. x 110; 67 : région distale du
droit, face sternale. x 220 ; a, pointe chitineuse prismatique (plis du milieu du bord distal de
l'endopodite lamellaire primitif) ; b, apophyse tergale externe (angle distal-externe de l'endopodite
lamellaire primitif) ; g, crochet sternal (angle distal-interne de l'exopodite lamellaire primitif) ;
m, muscle ; o, fente sternale ; v, vésicule interne (contour pointillé) ; x, protubérance externe du
cul-de-bouteille ; y, crête longitudinale sternale qui est probablement le vestige de la ligne de sou-
dure des deux bords latéraux de l'endopodite lamellaire primitif.

Pléopodes II cf. Sympodite subquadrangulaire un peu (1/7) plus long
que large, 11/4 fois plus long et plus large que le sympodite I ; bord
externe subdroit, interne convexe ; angle distal-interne tronqué et
légèrement excavé du côté sternal, angle proximal-interne subdroit, les
externes largement arrondis. Bord interne entier avec 2 soies lisses.

Exopodite aussi long mais 11/2 fois plus étroit que le sympodite,
un peu (1/5) plus court et étroit que l'exopodite I. Article proximal
court en forme de cupule aplatie, à bord distal non débordant, à bord
externe garni de 5-6 courtes soies lisses. Article distal à galbe de gland

E.-G. RÀCOVITZA

91

de chêne, 1 1/2 fois plus long que large, 3 1/2 fois plus long et un peu plus
large (au milieu) que le proximal; bord externe en entier et bord interne
dans sa moitié distale garnis d'une rangée continue d'env. 27 tiges plu-
meuses, jusqu'à 1 1/2 fois plus longues que l'article. Pas d'aire pilifère
au bord interne.

Endopodite (Organe copulateur) (fig. 65-67) en forme de
bouteille cylindro-conique
3 fois plus longue que large
au milieu, un peu plus
court et 2 fois plus étroit
que l'exopodite. Cul de la
bouteille débordant seule-
ment du côté externe (ou
il forme une forte saillie (x)
arrondie et distale), à fond
légèrement excavé, à re-
bord arrondi. Corps de la
bouteille légèrement bos-
selé, légèrement courbé du
côté externe (bord interne
convexe, externe subdroit)
et nettement atténué du
côté distal. Goulot très
court, à peine indiqué, s'ou-
vrant par un orifice bordé
de formations compliquées.
Du côté sternal est une
fente (o) allongée, béante
et subterminale, dont l'une
des lèvres se termine par

un crochet chitineux sternal (g) et l'autre lèvre par une apophyse trian-
gulaire tergale (6) portant, à sa base, et du côté externe 3 petites dents.
Entre ces deux appendices, du côté interne, se profile une pointe chiti-
neuse (a) en forme de prisme quadrangulaire.

Vésicule interne (v) pyriforme, à parois membraneuses, non chiti-
nisées.

Pléopode II Q. Exopodite franchement trapézoïde, à bords interne
et externe droits et parallèles, l'interne 2 fois plus long que l'externe,

Fig. 68. Aseilus communia Say O
(10,5 mm.). PléopouVs II, face
sternalc. x 55. e, épi mère émi-
gré sur la face stcrnale ; P,
énis (monstruosité) ; I, pléo-
nitel ; IF, pléonite II ; VF,
péréionite VII.

92

NOTES ET REVUE

à angles arrondis, 2 1/3 fois plus long que large, 2 fois plus court et 3 fois
plus étroit que l'exopodite III. Une rangée continue de 1 soie lisse et

-72. Asellus communis Say Q (10,5 mm.). Pléopodes postérieurs gauches, face sternale.

69 : pléopode m. x 27 ; 70 : région médiane du bord interne de l'exopodite du pléopode II. x 110 ;
71 : pléopode IV. x 27 ; 72 : pléopode V. x 27 ; c, lèvre sternale de l'ébauche de gouttière
du bord interne de l'article distal ; g, gouttière du bord interne de l'article proximal: I, article
proximal de l'exopodite ; II, article distal de l'exopodite.

env. 14 tiges plumeuses ayant jusqu'aux 2/3 de la longueur de l'article,
s'insère sur le bord distal. Bord interne avec 2-3 soies spiniformes du
côté proximal. L'articulation avec le sternite se fait tout près de la ligne

E.-G. RACOVITZA

médiane, par l'angle proximal interne ; les deux exopodites se touchent
par leur bord interne.

Pléopodes III. Exopodite 1 1/2 fois plus long que large. Sur les bords
proximal et externe de l'article proximal s'insèrent env. 15 soies lisses,
et sur les bords externe et distal de l'article distal d'abord env. 10 soies
lisses ensuite env. 40 tiges plumeuses, au total env. 65 phanères formant
une série continue jusqu'au delà de l'angle
distal-interne. Quelques courtes soies sub-
marginales s'espacent le long du bord
interne de l'article distal. Bord distal droit,
ni lobé, ni festonné. Endopodite ellipsoïde,
1 1/2 fois plus court et 2 plus étroit que
l 'exopodite.

[Toute la face tergale de l'exopodite est
couverte de courtes soies espacées.]

Pléopodes IV. Exopodite de même
forme que l'exopodite III, 1 1/2 fois plus
long que large, 1 1/5 plus court et plus
étroit que le III. Sillon articulaire complet.
Env. 11 tiges longues et lisses sur le bord
externe de l'article proximal. Endopodite
subquadrangulaire, 1 1/4 fois plus court et
étroit que l'exopodite.

Pléopodes V. Exopodite ellipsoïde,
1 1/2 fois plus long que large, un peu
plus court et étroit que l'exopodite IV.
Suture articulaire complète et médiane.
Une rangée d'env. 10 tiges longues et
lisses sur le bord externe de l'article proxi-
mal. Endopodite ellipsoïde 11/4 fois plus court et étroit que l'exopodite.

Uropodes très aplatis tergo-stemalement, presque lamellaires, chez
le o" 1 1/3 fois plus courts que le pléotelson [d'après Richardson (1905)
aussi longs que le pléotelson]. Sympodite lamellaire, 1 1/2 fois plus long
que large au bord distal. Uropodites lamellaires, régulièrement lancéo-
lés ; endopodite 11/4 fois plus long et 2 fois plus large que l'exopodite.
Endopodite chez le o' aussi long que le sympodite, à sommet tronqué,
inuni de quelques courtes soies lisses et ayant du côté externe 3 groupes
de 2 tiges acoustiques ; une rangée de 3 autres tiges acoustiques s'insère

FlG. 73. Asellus communia Sat çj (14
mm.). Uropode droit, face tergale
x 27. E, exopodite ; R, eDdopo-
dite ; S, Sympodite.

94 NOTES ET REVUE

vers le milieu du bord externe. Une longue soie au milieu du bord distal
tergal du sympodite. [Mon exemplaire ç n'avait pas d'uropodes. D'après
Smith (1874, p. 658) l'aplatissement des uropodes est plus prononcé
chez le cf.]

Pléotelson subpentagonal, à angles arrondis mais bien accusés,
un peu plus large que long dans les deux sexes. Pointe du telson bien
accusée et arrondie. Bord garni d'env. 3 rangées irrégulières de figes,
soies et fortes épines.

Dimorphisme sexuel bien différencié, du type des espèces de grande
taille à caractères sexuels secondaires bien développés.

o* : plus grand ; région postérieure du corps un peu élargie ; appen-
dices à peine différents : ant. I plus longues, ant. II plus courtes, péréio-
podes égaux, uropodes plus longs (?) et plus aplatis ; péréiopodes I à
propodos volumineux, à bord inférieur pourvu d'une expansion proxi-
male réunie par une bordure tranchante à une forte apophyse distale
à rangée longitudinale de phanères très dissociée, très fournie ; épines
dactyliennes très courtes et ovoïdes ; crochet nuptial (péréiopode IV)
très spécialisé.

9 : région médiane du corps élargie, et péréionites V-VII plus étroits ;
coxa des maxillipèdes des ovigères avec un gros lobe sétifère ; péréio-
pode I à propodos plus allongé et aplati, à bord inférieur à peine déformé
pourvu d'une faible ébauche d'apophyse distale, à rangée inférieure de
phanères dissociée mais peu fournie.

Taxonomie. Historique. — - Cette espèce est bien établie depuis
Smith (1874) qui publia la meilleure description, due à Harger. J'ai
reproduit, de confiance, la synonymie donnée par Richardson (1905),
en la complétant un peu. Ces documents contiennent des erreurs et ils
sont d'ailleurs complètement insuffisants pour les buts que je me propose
d'atteindre : la révision des Asellides et leur phylogénie, et la morpho-
logie générale des Isopodes. J'ai donc dû redécrire cette espèce commune ;
d'autres descriptions semblables d'espèces connues suivront dans des
« Notes » ultérieures. Je considère ces études taxonomiques comme de
simples matériaux qui me permettront d'établir, et de justifier, mes con-
ceptions sur l'Histoire naturelle des Isopodes.

Rapports et différences. — Cette espèce n'a pas de rapports étroits
avec A meridianus et les formes affines ; elle est encore moins apparentée
avec A. aquaticus. Il semble, par contre, qu'en Amérique septentrionale
il y ait plusieurs espèces voisines, mais comme elles sont insuffisamment

E.-G. RACOVITZA 95

décrites, la comparaison serait hasardeuse. Je préfère donc m 'abstenir,
avec l'intention de revenir plus tard sur cette question lorsque j'aurais
les documents nécessaires.

Périlogie. Chorologie. Il résulte, des indications de Richardson
(1905) que l'habitat de cette espèce dans l'Amérique du Nord s'étend de
la rive gauche du Mississipi aux rivages de l'Atlantique d'une part et
de l'autre depuis les Grands Lacs jusqu'au Potomac.

Bionomie. D'après Banta (1910) et Shelford (1913) on trouve
A. communis dans les eaux courantes comme dans les stagnantes, mais
de préférence dans les eaux tranquilles. Il se nourrit de débris végétaux
et se tient sous les pierres ou s'enfouit dans les matériaux meubles
qui couvrent le fond, mais aime aussi grimper sur les plantes aqua-
tiques .

Phylogénie. Faute de matériaux de comparaison suffisants, toute
spéculation phylogénétique me semble prématurée. Notons seulement
deux points. A. communis semble être par certains caractères (chae-
totaxie, yeux, forme des pleures et coxa, fusion du somite des maxilli-
pèdes, forme des péréiopodes, caractères sexuels secondaires des péréio-
podes I et IV et de la forme du corps, aplatissement des uropodes) une
forme très spécialisée. La raison d'être de ces caractères adaptatifs, dont
quelques-uns remarquables, nous sera dévoilée quand la bionomie de
l'animal sera mieux connue. D'autre part, certaines structures (chaeto-
taxie des péréiopodes, faible dimorphisme sexuel des péréiopodes posté-
rieurs, organe copulateur) sont très primitives. D'où il résulterait que les
affinités de cette espèce devront être cherchées parmi les relictes anciens
(les Cavernicoles entre autres) et que sa forme actuelle est due à des
adaptations relativement récentes.

7. — Les pléopodes I et II des Asellides ; morphologie et développement.

Les pléopodes antérieurs des Isopodes jouent un rôle important dans
la copulation, mais leurs spécialisations sont très différentes dans les
diverses lignées, ce qui indique que, si la tendance à utiliser ces appen-
dices dans la copulation a été héritée de l'ancêtre commun, les modalités
de l'emploi ont été acquises d'une façon indépendante. Chez les Cirola-
nides et les Sphéromiens, par exemple, seul l'endopodite II du cr est
modifié ; chez les Oniscides, les pléopodes I et II du a sont transformés ;
chez les Asellotes, les pléopodes I et II des deux sexes sont forte-

Notes et Revue. — T. 58. — N° i. I.

96 NOTES ET REVUE

ment spécialisés et ne peuvent plus exercer aucune de leurs fonctions
primitives : la natation et la respiration.

Ces adaptations sont souvent très strictes et elles s'accompagnent de
réductions ou suppressions d'articles ; il ne reste pour ainsi dire rien de
la forme lamellaire primitive et de la disposition biramée originelle. Il
en résulte une interprétation difficile qui a donné lieu à des controverses
nombreuses parmi les carcinologistes. Dans cette question de morpho-
logie, comme dans beaucoup d'autres, c'est l'intervention de Hansen
(1905) qui fournit la solution définitive en ce qui concerne l'interpréta-
tion générale ; mais il reste bien des points de détail à résoudre.

Au cours de mes recherches sur les Asellides (genres Asellus Geoer.,
Caecidotea Pack., Mancasellus Harg., et j'ajoute : Stenasellus Dol.) j'ai
constaté quelques faits importants qui fixent définitivement l'interpré-
tation morphologique de leurs organes copulateurs, d'où justification de
cette note. Si je ne mentionne pas la copieuse bibliographie du sujet c'est
qu'elle est encombrante et sans intérêt ; les descriptions des auteurs sont,
en effet, ou insuffisantes ou erronées, et je n'admets aucune des inter-
prétations nouvelles de Tschetwerikoef (1911). J'ai, par contre,
mentionné déjà mon accord avec Hansen (1905) et j'y reviendrai.

Dans l'étude qui va suivre, plusieurs généralisations me serviront de
guide. Je les énumère en débutant, pour éviter les redites.

A. — La réduction des appendices se fait par la base et la réduction
des articles par la région médiane ; en d'autres termes, ce sont les articles
distaux des appendices et les régions distales et proximales des articles
qui persistent.

B. — Tous les appendices segmentaires ont été primitivement insérés
au bord pleural ; toutes les insertions médio-sternales sont secondaires.

C. — Les déplacements des appendices ne résultent pas d'une migra-
tion active, mais de l'accroissement différentiel des parois du corps inter-
médiaires.

D. — Les phanères ne sont pas, comme on le croit généralement, des
productions fugaces, des «poils» sans intérêt et des formations sans aucune
valeur en phylogénie ; ce sont, au contraire, des organites étroitement
liés à la structure fondamentale du corps et éminemment conservateurs
des caractères ancestraux. Ils fournissent des caractères beaucoup
moins variables que d'autres régions du corps, comme je me propose de
le démontrer dans une note prochaine sur la morphologie des péréio-
podes.

E.-G. RAGOVITZA 97

E. — La transformation des organes ne s'effectue pas par l'adjonction
de néoformations ; elle résulte de la simple modification (accroissement,
réduction, déformation, subdivision) d'organes et organites préexistants.

F. — La transformation des organes s'opère orthogénétiquement dans
chaque lignée homogène. Cela n'exclut pas la possibilité de variations
en sens divers (mais peu nombreux), car l'orthogenèse peut être aussi
bien la résultante d'une transformation linéaire que celle d'une variation
zigzagante mais à direction unique prédominante.

G. — Les pléopodes des Isopodes dérivent tous d'appendices pourvus
d'un sympodite triarticulé et de deux rames lamellaires biarticulées.

Je n'ai pas donné le nom de « lois » aux sept propositions de plus haut
pour ne pas exciter le détestable esprit mathématique qui sommeille
dant tout biologiste. Une loi ou règle mathématique, pure création de
notre intellect, est absolue ; elle ne comporte pas d'exception parce qu'elle
a été établie de façon à ne pas en comporter. La série logique : a = b,
b = c, a = c, nous est indispensable et on ne conçoit pas sans elle le
progrès scientifique, mais il serait absurde de lui donner en biologie le
sens absolu qu'elle a en mathématique car, en réalité, c'est un non-sens.
Aucun a réel n'est absolument égal à aucun b réel ; aucun b réel n'est
absolument égal à aucun c réel, donc aucun a ne peut être égal à c ; il ne
peut résulter de la combinaison de ces inégalités des lois absolues.

Il faut, en biologie, se contenter de disposer les faits en séries et de les
grouper par généralisations ; les lois biologiques ne sont que des hypo-
thèses de travail s 'appliquant à un nombre plus ou moins considérable
de phénomènes et fatalement destinées à subir de perpétuelles modi-
fications.

Cette digression est uniquement destinée à éviter les discussions
inutiles, car on pourrait opposer des « exceptions » à mes sept générali-
sations, comme on l'a fait déjà pour d'autres de mes aphorismes. Si le
cas se produit, je continuerai à ne pas alimenter des polémiques poul-
ie moins inutiles. Mais, si Ton conteste les faits que je cite, si l'on dénie
la légitimité de mes généralisations, je suis prêt à descendre en champ
clos.

Pléopodes I c

(Fig. 4, 10 (Note N» 2), 16, 27 et 45 (Notes N°s 3-5), 63, 74, 76, 77 et 79).

Morphologie. — Chez tous les Asellides, on trouve insérés au milieu
du sternite du pléonite I deux appendices lamellaires biarticulés qui se
touchent par leur bord interne.

!)S

NOTES ET BEVUE

Article jyroximal (sympodite). Cet article est toujours plus ou moins
quadrangulaire, épais, nu ou garni de quelques soies sur les bords distal
ou externe. Son insertion sternale se fait par l'angle proximal interne.
Son appareil moteur possède^ lorsqu'il est complet, quatre faisceaux mus-
culaires : 1. Le sterno-sympodial externe à l'angle proximal-externe. —
2. Le sterno-sympodial interne à l'angle proximal-interne. — 3. Le

FlG. 74-75. Stenasellus Virei Dol. çf (7 mm.; de la grotte du Mt de Chac (Biospeologica N° 556), Haute-
Garonne.

74 : pléopode I droit, face tergale x 110 ; 75 : pléopode II gauche, face sternale. X 110;
a. pointe distale de l'organe copulateur ; c, gouttière du bord interne du sympodite; E, exopodite;
m, muscle sterno-sympodial ; n, muscle sympodio-exopodial externe ; K, endopodite ; S, sympo-
dite ; t, muscle exopodial interarticulaire ; u, muscle sympodio-exopodial interne ; I, article proximal ;
n, article distal.

sympodio-exopodial externe toujours bien développé ; chez Stenasellus
(fig. 74, n) il est formé par plusieurs faisceaux disposés en éventail,
c'est-à-dire semblable au muscle correspondant du sympodite du pléo-
pode II. — 4. Le sympodio-exopodial interne.

Le bord interne de l'article est toujours muni d'un appareil d'accro-
chage formé par un ou plusieurs forts crochets à sommet muni de petites
dents. L'angle proximal-externe est recouvert par une lame arrondie ou
triangulaire, plus ou moins sétifère, que je considère comme l'épimère

E.-G. RACOVITZA 99

qui a quitté le bord pleural pour le milieu du sternite et qui est devenu
rudimentaire.

De ce qui précède il est clair que l'article proximal est un sympodite
représenté par son basis ; les coxa et praecoxa ont disparu par réduction
plus ou moins complète et fusion consécutive avec la région proximale
du basis.

Article distal (exopodite). Cet article est toujours plus ou moins
quadrangulaire, plus long que large, lamellaire, à angle proximal-interne
muni d'une ou plusieurs épines, à bord distal garni souvent de soies
submarginales, à bords externe (le plus souvent dans sa moitié distale
seulement) et distal toujours munis de longues tiges lisses ou plumeuses.
J'ai mentionné déjà les deux muscles sympodiaux qui s'insèrent aux
angles proximaux ; un troisième muscle, souvent très rudimentaire,
médio-proximal, n'a pas de rapports avec le sympodite.

L'article distal est certainement une rame et non un article sympodial.
Mais quelle rame et quelle partie de rame ?

La structure de l'articulation de la région proximale et la disposition
des faisceaux musculaires, montrent que cette région proximale est
l'homologue de l'article proximal d'une rame. Le muscle médio-proximal
est certainement le muscle interarticulaire de la rame primitive biarticulée.
Je considère donc la rame indivise actuelle comme résultant de la fusion
complète d'un article proximal court et d'un article distal plus long, et
non comme le résultat de la disparition de l'article proximal. Les choses
se sont passées de façon analogue pour le pléopode II ç (v. p. 109).

Je crois, d'autre part, que cette rame unique est l 'exopodite.

Chez plusieurs espèces (A aquaticus, Caecidotea stygia, Stenasellus),
la rame s'insère nettement à l'angle distal -externe, tandis que l'angle
distal-interne, fortement débordant, montre, chez ces formes à disposi-
tions primitive, l'espace vide où s'insérait l'endopodite. Les phanères
sont très développés et nombreux comme c'est presque toujours le cas
pour les exopodites.

A ces deux arguments s'ajoute un troisième. La modification qu'a
subi la pléopode I est la suite du rôle protecteur qu'il a dû assumer :
il garantit l'intégrité du pléopode II en le recouvrant complètement.
Or, les endopodites II, primitivement lamellaires, sont devenus des
organes copulateurs volumineux et globuleux ; pour que les pléopodes I
puissent les protéger, il faut que leurs rames changent de position et se
placent de plus en plus obliquement par rapport au plan horizontal du

100

NOTES ET REVUE

corps. Dans ces conditions, c'est forcément l'exopodite qui, jouant le
rôle capital, a persisté et l'endopodite, devenu inutile, qui a disparu.
Développement. J'ai pu examiner trois jeunes a à pléopodes incom-
plètement développés que je désgine par les lettres A, B et C.

A. Asellus meridianus Rac. cf de Saint-Géry (Tarn-et-Garonne)
(fig. 76). Longueur 3 mm. ; péréiopode I semblable à celui des 9
(propodos à rangée inférieure de plianères un peu dissociée car la rangée
submarginale postérieure est déjà individua-
lisée ; 2 plianères ensiformes non encore spé-
cialisés) ; péréiopode IV non spécialisé ;

Fig. 76. Asellus meridinmm B.AC. cf (3 mm.) de la
grotte de St-Géry (BlOSPEOLOGICA N° 611)
Tarn-et-Garonne. Pléopodes I et pléopode II
gauches, face Isternale. x 110. D, ébauche du
pléopode I ; B, exopodite ; II, endopodite ; S,
sympodite ; I, pléonite I.

FIG. 77. Asellus aquatkus L. cf. (4 mm) d'Avenay
(Doubs). Pléopodes I et pléopode II droit,
face sternale. x 110. Mêmes lettres que
fig. 76.

pléopode II biramé à endopodite lamellaire (v. p. 105). Le pléopode I est
représenté par une ébauche lamellaire, triangulaire, nue, non articulée
avec le sternite et remplie de tissus embryonnaires. Les deux ébauches
sont séparées par un très faible intervalle.

B. Asellus aquaticus L. c? d'Avenay (Doubs) (fig. 77). Longueur
4 mm. ; péréiopode I semblable à celui des ç (propodos sans apophyse
propodiale, à rangée inférieure de phanères un peu dissociée, à 2 phanères
ensiformes non encore spécialisés) ; péréiopode IV non spécialisé ;
pléopode II biramé à endopodite lamellaire (v. p. 106).

lies pléopodes I sont représentés par deux ébauches remplies de tissus

E.-G. RACOVITZA

101

embryonnaires, à insertions très distantes (presque pleurales) et inégale-
ment développées. Dans l'ébauche de gauche on distingue un article
proximal (sympodite) et un distal (exopodite), les deux sensiblement de
même taille, nus, lamellaires, à sillons articulaires sternal et interarti-
culaire incomplet. Dans l'ébauche de droite, l'article proximal est lamel-
laire, nu et presque 2 fois plus petit
que le distal qui est orné de 4 longues

tiges plumeuses sur le bord distal ;
les sillons articulaires sont complets.

Fig. 78. Asellus aquaticus L. çj (4 mm.) d'Avenay (Doubs). Pléo-
pode II gauche, face steruale. x 220. Mêmes lettres que
fig. 76 ; m, ébauche du muscle sterno-sympodial ; z, ébauche
de l'apophyse proximale -interne de l'organe copulateur.

Fig. 79. Asellus aquaticus L. cf (3,5
mm.) du lac clair de Orna jama
(Biospeologica N° 774) Car-
mole. Fléopod - I droit, face
sternale. x 110,

C. Asellus aquaticus L. a de Crna jama (Carniole) (fig. 79). Lon-
gueur 3,5 mm. ; péréiopode I semblable à celui des 9 (propodos sans apo-
physe propodiale, à rangée inférieure de phanères un peu dissociée
car la rangée submarginale postérieure est déjà individualisée, à 1 phanère
ensiforme au début de la spécialisation) ; péréiopode IV non spécialisé ;
pléopode II biramé, à endopodite globulaire (v. p. 106).

Le pléopode I ne diffère du pléopode adulte que sur les points sui-
vants : sympodite à bord externe nu et appareil d'accrochage à 3 crochets

102 NOTES ET REVUE

seulement ; exopodite sans épines à l'angle proximal-interne, sans
rangée submarginale de soies lisses au bord distal, sans encoche au bord
externe, avec 9 longues tiges plumeuses seulement au bord distal.

Les conclusions principales à déduire des faits qui précèdent me
semblent être les suivantes :

1. — Le développement du pléopode I se fait en quatre étapes
qui correspondent à au moins autant de mues.

Stade I. — Deux petites ébauches non articulées. — Stade IL —
L'ébauche est divisée en deux articles dont le distal peut être sétifère. ■ —
Stade III. — Le pléopode a presque la forme adulte, mais il lui manque
des phanères et certaines spécialisations spécifiques. — Stade IV. —
Forme adulte.

Les stades I à III paraissent avant l'apparition des caractères sexuels
secondaires et les stades I et II avant le début de la transformation de
l'endopodite II, mais le stade III au moment où s'ébauche cette trans-
formation. Au stade IV seulement apparaissent les caractères sexuels
secondaires qui se spécialisent de plus en plus, à chaque mue subsé-
quente.

2. — Le développement du pléopode I est raccourci, car il ne présente
plus tous les stades par lesquels a dû passer historiquement le pléopode
biramé primitif ; il est aussi retardé, car le pléopode I s'ébauche à peine
au moment où les pléopodes III à V sont déjà définitivement constitués.
Le processus ontogénique a donc subi des adaptations secondaires consi-
rables, tout en conservant certains traits primitifs, comme l'insertion
presque pleurale des ébauches chez A. aquaticus.

3. — Le développement du pléopode I, appendice si profondément
modifié par la fonction génitale, ne semble pourtant pas corrélatif du
développement des organes sexuels secondaires.

4. — L'interprétation des articles du pléopode I que j'ai déduite de sa
morphologie n'est pas infirmée par ce que nous a montré son développe-
pement ; mais l'ontogénie ne nous fournit par d'argument nouveau.

Pléopodes II a

(Fig. 5, 11 (Note N° 2), 17-19. 28-32, 46-49 (Notes N»s 3-5), 64-67, 75-78, 80).

Morphologie. Les pléopodes III c? de tous les Asellides adultes
sont aussi complets que les pléopodes suivants ; ils s'articulent, sans
laisser d'intervalle entre eux, de chaque côté de la ligne médiane sternale.

Sympodite. Cet article est toujours plus ou moins quadrangulaire,

E.-G. RACOVITZA 103

très épais à cause de la puissante musculature qu'il contient, toujours
(Stenasellus excepté) pouvu de quelques fortes tiges lisses ou plumeuses
sur le bord interne et parfois (Stenasellus et A. aquaticus) de quelques
épines sur la face sternale. L'angle distal-interne est toujours plus ou
moins excavé du côté sternal en forme de voûte, pour recevoir la base
de l'organe copulateur lorsque cet organe est rabattu en avant (pendant
l'accouplement). Chez A. aquaticus (fig. 5, g) le bord interne est creusé
en gouttière pour loger l'apophyse proximale interne de l'organe copu-
]ateur et semblable gouttière existe aussi chez Stenaselus (fig. 75, c)
à l'usage de l'article proximal de l'endopodite. L'insertion sternale se
fait uniquement par l'angle proximal interne.

L'appareil moteur est très bien développé. Le muscle sterno-sympodial
interne est formé par des faisceaux parallèles qui longent tout le bord
interne (le sterno-sympodial externe manque ou a fusionné avec l'interne);
le sympodio-exopodial externe est toujours très puissant et formé de
faisceaux disposés en éventail ; le sympodio-exopodial interne possède
généralement la même structure, mais il est beaucoup plus faible ; le
sympodio-endopodial est unique (il résulte manifestement de la fusion des
deux antagonistes) et forme un faible faisceau.

L'angle proximal-externe est souvent en rapport avec un repli plus
ou moins distinct et sétifère du sternite, repli qui n'est que le rudi-
ment de l'épimère pleural devenu sternal.

Le sympodite est indivis ; les coxa et praecoxa ont subi une réduc-
tion complète et ce qui en a éventuellement persisté a fusionné avec la
région proximale du basis, qui, par contre, pour répondre au développe-
ment considérable del'appareil musculaire, s'est considérablement agrandi
surtout dans sa moitié externe ; il dépasse en importance les sympodites
des autres pléopodes.

Exopodite. Cette rame a assez bien conservé la structure primitive ;
elle est lamellaire, nettement biarticulée et possède toujours un muscle
interarticulaire. Son galbe peut se comparer à celui du gland de chêne
dans sa cupule, sauf chez A. aquaticus, chez qui interviennent des défor-
mations spéciales, et chez A.meridianus, chez lequel l'article distal s'est
considérablement allongé.

L'article proximal, sauf exceptions (Mancasellus, A. coxalis peye-
rimhoffi), porte quelques tiges lisses ou plumeuses sur le bord externe.
L'article distal est toujours orné, sur son bord distal, de très longues tiges
plumeuses ou plus rarement (Stenasellus, Mancasellus macrurus) lisses.

104 NOTES ET REVUE

Son bord interne est souvent occupé par une aire pilifère, très développée
chez les Aselles circumméditerranéens.

La puissante musculature qui s'insère sur les apophyses de l'article
proximal et la perfection de l'articulation sympodiale, montrent que
l'exopodite joue un rôle important et actif pendant la copulation.

Endopodite. Cette rame est transformée en organe copulateur ; elle
a subi de telles transformations, que les carcinologues, qui d'ailleurs l'ont
toujours mal ou insuffisamment décrite, n'ont pu s'expliquer ni sa struc-
ture ni son origine réelle, ni son mode de formation. Je n'exposerai donc
pas la bibliographie du sujet, car ce serait une simple critique à jet con-
tinu, sans intérêt.

Les détails de la structure de l'organe copulateur sont très variables ;
ils fournissent d'excellents caractères taxonomiques. Dans les diagnoses
spécifiques j'en tiens le plus grand compte et je donne toujours la figu-
ration nécessaire. Il me suffit ici de mentionner la structure générale de
cet organe.

L'organe copulateur chez Asellus, Caecidotea et Mancasellus est plus
ou moins cylindrique ; pour la commodité de la description, j'ai comparé
sa forme à une bouteille, comparaison qui pourtant ne s'applique exac-
tement qu'à l'organe d'A. meridianus. Quoiqu'il en soit, on peut dis-
tinguer plusieurs régions en décrivant l'organe.

La région proximale, le cul-de-bouteille, peut être plus étroite que la
région suivante (Mancasellus) ou plus ou moins débordante (Asellus,
Caecidotea) ou munie d'une longue apophyse interne (A. aquaticus).
Cette région contient un muscle actuellement transversal (ancien muscle
interarticulaire) ; elle s'articule avec le sympodite par l'intermédiaire
d'un pivot cylindrique sternal (angle proximal -interne de la rame pri-
mitive). Son bord distal (bord libre du cul-de-bouteille) est limité depuis
le pivot, sur toute la face sternale et jusqu'au milieu de la face tergale,
par un rebord chitineux (bord proximal de la rame lamellaire primitive)
plus ou moins saillant. Malgré l'absence de tout sillon articulaire, je
considère que cette région proximale résulte de la transformation de
l'article proximal de la rame lamellaire primitive.

La région médiane, le corps de la bouteille, est cylindrique (Asellus,
Caecidotea), plus ou moins atténuée au sommet (Mancasellus), globuleuse
(A. aquaticus), droite ou courbée du côté externe.

Le sommet, le goulot de la bouteille, est toujours plus ou moins
recourbé du côté sternal ; il est régulièrement cylindrique (A. meridianus)

E.-G. RACOVITZA 105

ou conique (A. banyulensis), avec l'orifice apical. Mais le plus souvent il
forme une pointe irrégulière et compliquée, pourvue de dents, de crochets
et de deux lèvres onduleuses qui limitent une fente sternale plus ou moins
béante. On remarque souvent un gros crochet externe muni de petites
épines (fig. 65, b), un crochet sternal (fig. 65, g) et une apophyse ter-
gale (fig. 65, a), comme organites plus ou moins spécialisés (formés par
l'angle distal-externe, l'angle distal-interne et le milieu du bord distal
de l'exopodite primitif lamellaire).

Du bord proximal de la fente part une crête longitudinale (cicatrice
de la soudure des deux bords latéraux de l'exopodite primitif) plus
ou moins marquée, qui s'étend un peu obliquement vers l'extérieur sur
toute la face sternale du corps de l'organe.

L'intérieur de l'organe copulateur est occupé par une vésicule qui
s'ouvre à l'extérieur par l'orifice du goulot ou par la fente sternale. La
cavité de la vésicule est tantôt libre (A. meridianus), tantôt plus ou moins
diminuée par un repli longitudinal (A. coxalis) ou pyriforme et alors soit
lisse (A. aquaticus, Mancasellus marcurus), soit hérissé d'écaillés séti-
formes (M. tenax). La paroi chitineuse vésiculaire est en général mince,
mais chez A. banyulensis (fig. 18-19) et A. coxalis (fig. 29-32) elle
s'épaissit fortement du côté interne ; il en résulte une sorte de cupule en
forme de « main en corne ».

Chez Stenasellus (fig. 75, i?) la spécialisation de l'organe copulateur
est bien moins avancée et l'organisation primitive est facile à reconstituer.
L'endopodite est nettement Inarticulé. L'article proximal est long,
irrégulièrment cylindrique ; à son extrémité distale s'articule l'article
distal qui est lamellaire, lancéolé, mais complètement replié du côté
sternal pour former une vaste gouttière.

Il résulte de tout ce qui précède que l'organe copulateur des Asellides
est le résultat de la transformation de l'endopodite primitif lamellaire et
biarticulé, qui s'est d'abord replié en gouttière ; les lèvres de la gout-
tière se sont soudées ensuite sur la ligne médiane sternale, mais au bord
distal leur écartement a persisté sur une longueur plus ou moins considé-
rable.

Développement. Reprenons les jeunes décrits plus haut et exami-
nons leurs pléopodes II.

A. — A. meridianus Rac. o* de Saint-Géry de 3 mm. (fig. 76). Le
pléopode II est beaucoup plus avancé dans son développement que le
pléopode I, mais également rapproché de la ligne médiane sternale.

106 NOTES ET BEVUE

Le sympodite et les deux rames sont déjà bien ébauchés. Le sympodite
est indivis, nu et sa musculature montre seulement les ébauches du
muscle sierno-sympodial interne et du muscle sympodio-exopodial
externe. Les rames sont très semblables ; elles sont lamellaires, indivises,
et portent 5 longues tiges plumeuses au bord distal. L'exopodite est
un peu plus petit que l'endopodite et son articulation avec le sympodite
est déjà ébauché du côté externe.

B. — A. aquaticus L. cf d'Avenay de 4 mm. (fig. 77-78). Le pléo-
pode II semble un peu plus évolué que le pléopode I ; en tout cas cette
différence est beaucoup plus prononcée pour l'exemplaire A, ce qui
peut aussi bien tenir à la diversité spécifique des échantillons qu'à une
diversité de stade de développement. Les pléopodes I sont beaucoup,
les II seulement un peu, plus évolués chez B.

Le sympodite est nu et sa musculature n'est représentée que par
l'ébauche du muscle sterno-sympodial interne et par de vagues indices
du sympodio-exopodial externe. Les rames sont semblables ; elles sont
lamellaires, indivises, mais déjà complètement articulées avec le sympo-
dite. L'exopodite porte 2 longues tiges plumeuses ; l'endopodite, 2 fois
plus grand, en porte 9 jusqu'à 2 fois plus longues que l'article. L'angle
proximal -interne de l'endopodite forme une faible protubérance (2) qui
est l'ébauche de l'apophyse interne de l'adulte.

C. — A. aquaticus L. cf de Crna jama de 3,5 mm. (fig. 80). Le pléo-
pode II est beaucoup plus évolué que chez B, mais son insertion, quoique
plus rapprochée, est encore très éloignée de la ligne médiane sternale.

Le sympodite est toujours nu, mais la musculature adulte est complè-
tement ébauchée. L'exopodite est déjà biarticulé, mais les articles n'ont
pas encore la forme adulte ; le proximal est nu, le distal n'a que 3 tiges
plumeuses.

L'endopodite (R) a ébauché sa transformation en organe copulateur.
Il est toujours indivis, mais il est manifeste que l'apophyse proximale
interne (z), maintenant bien développée, se forme au dépens de toute la
région interne de l'article proximal (I) seul. L'article distal a subi une
intéressante transformation. Les régions proximales et internes sont
renflées et creusées d'une cavité ; le bord interne, en effet, est replié du
côté sternal et la gouttière (o) ainsi formée s'est invaginée, en outre, dans
la région proximale, mais elle reste encore largement ouverte sur les deux
tiers distaux de la longueur de l'article. La région distale-externe est
cependant restée lamellaire ; l'angle distal externe (b) n'est pas modifiée

E.-G. RACOVITZA

107

et il reete encore 3 tiges plumeuses sur le bord distal de ce côté. Cet angle
distal -externe (b) formera chez l'adulte le gros crochet terminal externe
et les 3 épines qui l'ornent ont leur origine dans les 3 tiges plumeuses
mentionnées plus haut.

Ce stade C est à peine dépassé chez certains Aselles, comme par
exemple A. communis et quel-
ques formes cavernicoles qui
seront décrites plus tard. Je
n'insiste pas sur la ressem-
blance (fig. 64-67 et 80) telle-
ment les dessins l'indiquent
clairement. Mais chez A. aqua-
ticus la spécialisation continue et l'or-
gane copulateur adulte ne ressemble
plus à notre stade ; je montrerai cepen-
dant à une autre occasion comment
l'un dérive de l'autre sans qu'ils s'y
ajoutent de véritables néoformations.

Les principales conclusions qu'on
peut déduire de l'étude précédente du
pléopode II me paraissent pouvoir se
formuler de la façon suivante.

1. — Le pléopode II des c? adultes
possède au complet tous les éléments
des pléopodes normaux de la lignée,
c'est-à-dire : un sympodite formé par
le basis très développé, les coxa et
praecoxa ayant disparu par réduction
et fusion de leurs restes avec le basis ;
un exopodite biarticulé presque normal ;
un endopodite très spécialisé, indivis,

mais cependant provenant de la transformation des deux articles pri-
mitifs.

2. — L'organogénèse du pléopode II se fait en quatre étapes qui
correspondent à au moins autant de mues.

Stade I. — Une ébauche indivise de chaque côté. Je n'ai pas trouvé
ce stade, mais comme il existe pour les autres pléopodes, il faut l'admettre
jusqu'à preuve du contraire. ■ — Stade II. — Ébauche biramée, à rames

fig. t0. Asrflus ajuaticus L. r (.3,5 mm.) du
lac clair de Crna jania (biospeologica
N° 774) Carniole. Pléopode II gauche, face
sterrale. x 220.

Mêmes lettres que flg. 73 ; a, saillie for-
mée par le milieu du bord distal (homo-
logue de a flg. 65) ; b, angle distal externe
(homologue de b, flg. 65) ; c, plis qui for-
mera probablement la languette sternale
de l'adulte ; g, angle distal interne replié
(homologue de g, flg. 65); », muscle sym-
podio-exopodial externe ; o, gouttière ster-
nale (homologue de o, flg. 67); m, muscle
sympodio-exopodial interne.

108 NOTES ET REVUE

lamellaires, indivises, non articulées, mais avec quelques tiges plumeuses
distales. — Stade III. — Sympodite complètement musclé mais encore
nu ; exopodite biarticulé portant quelques tiges distales ; endopodite
indivis, replié en forme de gouttière. — Stade IV. — Forme adulte.
Il est possible qu'il existe un stade de plus pour les formes très spécia-
lisées comme A. aquaticus.

Les stades I et II peuvent accompagner le stade I du pléopode I.
Les caractères sexuels secondaires n'apparaissent qu'au stade IV et se
spécialisent de plus en plus à chaque mue.

3. — Le développement du pléopode II, comme celui du pléopode I,
est raccourci et retardé pour les raisons déjà exposées (v. p. 102).

4. — La transformation de Fendopodite en organe copulateur s'est
opéré historiquement par le reploiement graduel, du côté sternal, des
bords latéraux. La gouttière qui en est résultée s'est fermée de plus en plus,
puis s'est transformée en vésicule par la soudure des lèvres. La soudure
s'est progressivement étendue à partir de la région proximale ; elle est
rarement complète (A. meridianus, A. banyulensis) car le plus souvent
la gouttière persiste du côté distal.

5. — Ce qui fut historiquement un simple reploiement en gouttière,
avec soudure ultérieure des bords, est devenu dans le développement
individuel, à la suite d'un processus de raccourcissement, une combi-
naison du repliement paléogénétique avec invagination néogénétique
prédominante. Ce phénomène, très répandu en embryogénie, masque dans
le développement individuel le processus historique de l'hérédité des
caractères acquis par l'usage ou le non-usage et les modalités de ces acqui-
sitions.

6. — La pointe distale de l'organe copulateur, souvent si compliquée,
est formée par le bord distal de l 'endopodite lamellaire primitif ; ses
multiples crochets, dents, apophyses, lobes, etc., sont formés par les
angles latéraux, par des plis mécaniquement produits par le reploiement
de l'organe, et par des phanères qui garnissaient déjà le bord. On ne cons-
tate pas dans la transformation de Tendopodite d'apparition d'organes
nouveaux, mais simplement l'adaptation à des fonctions nouvelles
d'organes et d'organites préexistants.

7. — Le développement du pléopode II, si étroitement adapté aux
fonctions génitales, ne semble pas lié au développement des organes
sexuels secondaires.

Ë.-G. RACOVITZA

109

Pléopodes I et II 9

(Fig. 6, 12 (Note N° 2) ; 20, 33, 50 (Note N°s 3-5) ; 81-84).

Si les ci" des Asellides ont 5 paires de pléopodes, leurs 9 n'en ont que 4.
Les pléopodes postérieurs III à V sont identiques dans les deux sexes
et leur homologie est évidente. C'est donc un des pléopodes antérieurs
qui manque chez les 9, mais lequel ?

A cette question les carcinologistes répondirent unanimement : c'est
le pléopode II qui manque. Et récemment Tschetwerikoff (1911)

Fia. 81. Asellus meridianm Eao. 9 (7,5 mm.) du gouffre de Padirac (Biospeologica N° 618), Lot. Région de»
pléonites, face sternalc. x 55. e, épimère ; k, coxa ; P. II, pléopode II ; P. III, pléopode III ; T>
pléotelson ; I, pléonite I ; II, pléonite II.

dans sa copieuse monographie émet le même avis, comme les auteurs des
plus récents traités de carcinologie d'ailleurs.

Or, c'est une profonde erreur que Hansen me signala dès le 16 octobre
1907 dans une lettre sur l'organisation de Stenasellus.

Pourtant cette question n'aurait jamais dû fournir matière à une si

110

NOTES ET REVUE

considérable méprise, tellement elle est facile à résoudre ; il suffit d'exa-
miner une 9 par la face sternale ! Oh maléfices de l'esprit moutonnier
qui accepte sans critique les affirmations traditionnelles !

Voyez, en effet, ce dessin (fig. 81) fait à la chambre claire, comme
tous les autres du reste, Il représente la région des pléopodes antérieurs
chez une 9 d'A. meridianus; toute autre espèce d'Asellides aurait pu
servir à la démonstration. On y voit, sans erreur possible, le sternite du
pléonite I dépourvu d'appendices, et le sternite du pléonite II porter les

pléopodes en question.

Chez Stenasellus, les pléonites I
et II sont un peu mieux développés
et il est encore plus facile de voir.
si possible, où s'insère le pléopode
litigieux. Aux traditionalistes impé-
nitents, s'il y en a, j'ai encore autre
chose à offrir. Parmi les nombreuses
9 de Stenasellus que j'ai examinées,
deux ont encore cinq paires de pléo-
podes (fig. 82 et 83). Les pléo-
podes I sont représentés par des
ébauches très inégales qui seront
décrites plus loin ; les pléopodes II
sont, par contre, identiques à la
première paire des 9 normales à
quatre paires. La cause est donc
nême chez tous les Asellotes, c'est le

Fig. 82. Stenasellus Virei Dol. Q ad. de la grotte du
Mt de Chac (Biorpeologica N° 556), Tarn-et-
Garonne. Pléopodes I, face sternale. x 55. E.
exopod'te ; S, sympodite ; I, pléonite I.

entendue ; chez les Acellidc,
pléopode I qui a disparu.

Morphologie. Chez tous les Asellides, les pléopodes II sont repré-
sentés par une lame indivise, articulée au sternite de chaque côté de la
ligne médiane. On rencontre deux types de structure.

Type A. — Tous les Asellides que j'ai pu examiner, sauf A. aquaticus,
présentent ce type. Les lames s'insèrent par leur angle proximal-interne
tout contre la ligne médiane sternale, de sorte que leurs bords internes sont
plus ou moins en contact. Leur forme est plus ou moins triangulaire
{Stenasellus, Asellus partim, Caecidotea) ou plus ou moins trapézoïde
(A. meridianus, etc., Mancasellus). Les deux lames sont libres, sauf chez
Mancasellus chez qui les régions proximales fusionnent. Chez Stena-
sellus et Mancasellus , le bord distal porte de rares tiges lisses, chez tous

E.-G. RACOVITZA

111

j.'s autres de nombreuses et très longues tiges plumeuses. Sur le bord
interne, du côté proximal, sont toujours insérées 1-2 épines submargi-
nales. L'angle proximal-externe se place sous une petite lame sétifère
du sternite (rudiment de l'épimère). Un faisceau musculaire longitudinal
à insertion sternale s'étend sur un tiers de la longueur de l'article, dans la
région proximale du bord interne.

Type B. — Représenté seulement dans le groupe de VA. aquaticus
(fig. 6). Les lames s'insèrent
très loin de la ligne médiane
sternale par leur angle proxi-
mal externe et leurs bords
internes se croisent, au repos,
très largement. La forme est
plus ou moins circulaire. Le
bord distal porte de nombreuses
tiges plumeuses, mais il n'existe pas d'autres
phanères. Près de l'angle proximal-externe, sur
le sternite, est un faible rudiment d'épimère
sétifère. Un faisceau musculaire, à insertion
sternale, s'étend, près du bord proximal, obli-
quement vers la ligne médiane sur la mi-lon-
gueur de l'article.

Le type A est certainement plus primitif
par sa forme, par certains de ses rapports avec
le sternite, par sa chétotaxie et par la disposi-
tion de sa musculature. Le type B a conservé
mieux les dispositions originelles dans son inser-
tion plus marginale, mais ses autres caractères
sont néogénétiques. Ce type a subi une torsion-

de 90° ; son bord proximal est l'homologue du bord interne du type A.
Il est manifeste que les caractères qui distinguent le type B du type A
ont leur origine dans le fait que le déplacement de l'appendice vers la
ligne médiane sternale s'est arrêté à mi-chemin au lieu de continuer
jusqu'au contact de cette ligne, comme c'est le cas pour le type A.

Examinons maintenant la valeur morphologique de la lame indivise.
Pour cette opération logique, l'étude des pléopodes I supplémentaires
(fig. 82 et 83) des deux 9 de Stenasellus déjà mentionnées, nous
sera très utile ; il est très probable que la réduction des deux paires

Notes et Revue. — T. 58. — N° 4. J.

FIG. 83. Stenasellus Virex DOL. Ç
ad. de la grotte de Lestelas
(BIOSPEOLOGICA N° 554),
Ariège. Pléopodes I, face ster-
nale. x 110. Mêmes lettres
que fig. 82.

112 NOTES ET BEVUE

de pléopodes a dû s'effectuer de la même manière et que par conséquent
raisonner avec prudence, par analogie, est légitime.

De l'examen des deux figures je tire cinq conclusion utiles.

1. — La réduction des diverses pièces est très inégale, ce qui est très
fréquent dans les processus involutifs. Les rudiments de droite ne peu-
vent nous fournir de renseignements satisfaisants.

2. — Les pièces de gauche sont certainement formées par un article
proximal et un distal, quoiqu'il n'existe pas de sillon interarticulaire.

3. — L'article proximal porte un appareil d'accrochage ; c'est donc
un sympodite presque entièrement formé par le basis. Son bord externe
est dentelé comme la région proximale du bord externe du pléopode II
et les deux bords ont exactement la même forme.

4. - — L'article distal est en continuité directe avec la région externe
du sympodite, mais du côté interne une encoche plus ou moins profonde
les sépare. Cette disposition, ainsi que les faits constatés dans la mor-
phologie du pléopode I c?, me font croire que cet article distal est l'exo-
podite. Les tiges lisses garnissant le bord distal sont semblables et cer-
tainement homologues de celles qui ornent le même bord au pléopode II.

5. — Ces pièces in voluées peuvent se comparer au stade embryonnaire
montrant une lame indivise mais néanmoins formée par les ébauches
distinguables d'un sympodite et d'une rame à deux articles.

De l'étude morphologique des pléopodes II 9 des autres Asellides on
peut aussi tirer quelques conclusions concordantes. Le faisceau muscu-
laire longitudinal à insertion sternale est certainement un muscle sterno-
sympodial ; les épines proximales du bord interne sont les homologues
d'un appareil d'accrochage. La région proximale du pléopode II 9 est
donc un sympodite. Sa région distale,avec sa garniture de tiges plumeuses
caractéristique des articles distaux des rames, est un exopodite à articles
fusionnés.

Développement. Les plus petites 9 de Stenasellus, A. aquaticus et
A. meridianus examinées avaient déjà des pléopodes II semblables à
ceux de l'adulte et leur pléonite I était vierge de tout appendice. Je cite
un seul exemple.

Asellus meridianus Rac. 9 de Saint-Géry (Tarn-et-Garonne) (fig.84).
Longueur 2 mm. ; péréiopode I à rangée longitudinale inférieure de
phanères non dissociée, représentée par une rangée proximale de 3 soies
dont la médiane plus forte, mais non spécialisée, occupe la situation
du grand phanère ensiforme de l'adulte.

E.-Q. RAGOVITZA

113

Le pléopode II est semblable à celui de l'adulte, mais la région
distale est légèrement atténuée (caractère primitif) et les tiges plumeuses
sont au nombre de 8 (au lieu de 12).

Remarquons que les caractères sexuels secondaires n'existent pas
encore et pourtant le pléopode II a déjà la forme adulte. Notons aussi que
cette forme adulte est acquise chez la ç à un stade très jeune ; chez les cr,
les pléopodes antérieurs se développent bien plus tard. Faisons observer,
enfin, que dans nos spéculations phylogénétiques le développement nous
a été de faible secours et que c'est la morphologie
comparée des adultes qui a fourni les solutions.
Devant cette constatation, le pur morpholo-
giste exultera, tandis que l'embryologiste pur
en sera marri, mais le simple naturaliste, rebelle
à ces psychismes de techniciens, sera purement
satisfait d'apprendre quelques vérités.

Résumons. — Chez tous les Asellides, les
pléopodes I et II, mis au service des fonctions
génitales, ont subi des réductions et transforma-
tions.

Le pléopode I c? est réduit à deux articles
indivis : un sympodite formé par un basis com-
plet dont la région proximale a probablement
fusionné avec des restes des coxa et praecoxa ;
un exopodite formé par les deux articles pri-
mitifs fusionnés.

Le pléopode II es est très différent des suivants mais aussi complet
qu'eux. Il comprend : un sympodite indivis formé par un basis complet
dont la région proximale a probablement fusionné avec les restes des
coxa et praecoxa ; un exopodite biarticulé peu modifié ; un endopodite
biarticulé (Stenaselhis) ou indivis, complètement transformé en organe
copulateur par reploiement en gouttière avec soudure subséquente des
lèvres.

Le pléopode I 9 manque.

Le pléopode II 9 est réduit à un article indivis formé par la fusion du
sympodite avec l'exopodite complet.

Voilà donc ce qui est et un peu de ce qui fut ; reste à trouver le comment
et le pourquoi, c'est-à-dire à résoudre justement les questions intéressantes
par excellence. On s'efforce actuellement de trouver semblables solu-

FlG. 84. Asellus meridianus F.AC.
9 (2 mm.) de la grotte de St-
Géry (Biospeologica X ' 611),
Tam-et-Garonne. Pléopode II
gauche, face sternale. x 110.

114 NOTES ET REVUE

tions par l'expérimentation. C'est certes une bonne méthode, mais ce
n'est pas là Tunique méthode possible, et à elle seule elle est le plus
souvent insuffisante. La phylogénie peut également faire beaucoup dans
cet ordre d'idées, comme je me propose de le démontrer, dans des notes
ultérieures sur l'évolution des Isopodes.

AUTEURS CITES

1910. Banta (A. M.). A comparison of the reactions of a species of surface Isopod
with those of a subterranean species. Part. I. Experiments with light.
(Journ. of experim. Zoology, Cambridge, t. 8, n° 3, p. 243-310, 6 fig.)

1886. BovALi.TUS (C). Notes on the family Asellidae. {Bih. K. Svenska Vet. Akad.
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1844. De Kay (J. E.). Zoology of New- York, or the New- York fauna. {Albany, pt.6.)

1841. Gould (A. A.). Report on the invertebrate Animais of Massachusetts. {Cam-
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1905. Hansen (H. J.). On the morphology and classification of the Asellota-group
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1878. Hay (O. P.). Description of a new species of Asellus. (Bull. III. state lab. nat.
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1882. Hay (O. P.). Notes on some fresh-water Grustacea together with descriptions
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1840. Milne Edwards (H.). Histoire naturelle des Crustacés. (Paris. Roret, t. III.)

1886. Packard (A. S.). The cave fauna of North-America with remarks on the anato-
my of the brain and origin of the blind species. (Mem. nat. Ac. se. Washing-
ton^. 5, 156 p., 21 fig., 27 pi.)

1905. Paui.mier (F. G.). Higher Grustacea of New- York city (Bull. New- York state
mus., Albany, 1905, p. 169-186.)

1919. Racovttza (E. G.). Notes sur les Isopodes. 1. — Asellus aquaticus auct. est
une erreur taxonomique. 2. — Asellus aquaticus L. et A. meridianus n. sp.
(Arch. Zool. exp., Paris, t. 58, Notes et Revue, p. 31-43, fig. 1-12.)

1919 a. Racovitza (E. G.). Notes sur les Isopodes. 3. — Asellus banyulensis n. sp.
4. — A. coxalis Dollfus. 5. — A. coxalis peyerimhoffi n. subsp.. (Arch.
Zool. exp., Paris, t. 58, Notes et Revue, p. 49-77, fig. 13-51.)

1900. Richardson (H.). Synopsis of North- American Invertebrates. VIII. The Iso-

poda. (Amer. Naturalist, Boston, t. 34, p. 207-230, 295-309.)

1901. Richardson (H.). Key to the Isopods of the Atlantic coast of North-Ame-

rica with descriptions of new and little known species. (Proc. U. S. nat.
mus. Washington, t. 23, p. 493-579, fig..)
1905. Richardson (H.). A monograph of the Isopoda of North-America. (Bull.
U. S. nat. mus., Washington, N° 54, 53 + 727 p., 740 fig..)

E.-G. BACOVITZA 115

1818. Say (T.)- An account of the Crustacea of the United States. (Journ. Acad. nat.

se, Philadelphie t. I, pt. 2, p. 393-401, 423-433.)
1913. Shelford (V. E.)t Animal communities in temperate America as illustrated

in the Chicago régions. (Bull. Geogr. Soc. Chicago, n°5,362 p., 306 fig., 2 c.)
1874. Smith (S. J.). The Crustacea of the fresh-waters of the United States. (Rep.

U. S. Commis. Fish and Fisheries, Washington, 1872-1873, pt. 2, p. 637-665.)
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ticus L.) {Bull. Soc. natural. Moscou, N. S. t. 24, p. 377-509, 3 fig., pi. 7-8.)
1886. Underwood (L.). List of the described species of fresh-water Crustacea from

America North of Mexico. {Bull. III. stale lab. nat. hist. Champaign, t. II,

p. 358-364-)

TABLE SPÉCIALE DES NOTES ET REVUE
1919-1920. — Tome 58.

Articles originaux

Anthony (R.). — Réflexions à propos de la genèse de la striation musculaire sous

l'action des causes qui la déterminent. La question de la structure des fibres

à contractions rapides dans les muscles adducteurs des Mollusques acé-
phales {avec 3 fig.), p. 1.
Billard (A.). — Note sur quelques espèces nouvelles de Sertularella de l'expédition

du « Siboga » (avec 3 fig.), p. 18.
Colosi (G.). — L'azione délia veratrina sui Gasteropodi terrestri e la speciflcita di

Limax maximus e Limax cinereo-niger (avec 2 fig.), p. 45.
Dehorne (A.). — Sur l'Amibe du foie suppuré humain et sur la formation de ses cris-

talloïdes (avec 4 fig.), p. 11.
Dehorne (A.). — Détermination du nombre des chromosomes dans les larves de

Corethra plumicornis (avec 10 fig.), p. 25.
Racovitza (E. G.). — Notes sur les Isopodes. — 1. Asellus aquaticus auct. est une

erreur taxonomique. — 2. Asellus aquaticus L. et A. meridianus n. sp.

(avec 12 fig.), p. 31.
Racovitza (E. G.). — Notes sur les Isopodes. — 3. Asellus banyulensis n. sp. —

4. Asellus coxalis Dollfus. — ■ 5. A. coxalis peyerimhoffi n. subsp. (avec 39 fig.),

p. 49.
Racovitza (E. G.). — Notes sur les Isopodes. — 6. Asellus communis Say. — 7. Les

pléopodesl et II des Asellides; morphologie et développement (avec 33 fig.),

p. 79.

Fontenay -aux- Roses. — Imprimerie L. Belbenand. — 28.037.

ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE

Tome 58, p. 1 à 53. pi. J.
20 Décembre igi8

SELYSINA PERFORAIS dur

Description des stades connus

du Sporozoaire de Stolonica avec quelques remarques

sur le pseudovitellus des statoblastes

et sur les cellules géantes

0. DUBOSCQ

Professeur de Zoologie à la Faculté des Sciences de Montpollier

TABLE DES MAT/ÈRES

Page

Introduction. Répartition des parasites 1

Le Pseudovitellus des Statoblastes de Stolonica 3

Leucocytes hyalins (p. 5). — Leucocytes à granulations acidophiles (p. 6). — Leucocytes à granu-
lations graisseuses (p. 7). — Leucocytes à pigment orange (p. 7). — Englobemcnts phagocy-
taires et cellules géantes (p. 8). — Cellules génitales (p. 0).

Stades de Sflysina perforans observés dans ies statoblastes 9

Spores (p. 9). — Sporozoïtes libres dans les cellules géantes primitives (p. 11). — Kyste nodulaire
du premier stade (p. 13). — Kyste nodulaire à membrane (p. 15). — Cellule kystique énigmatique
(p. 16).

Kystes durables 17

Petits kystes (p. 17). — Gros kystes. Perforation du tégument (p. ls). — Membrane (p. 21). — Plasma
interstitiel (p. 2::). — Ilots nucléés (p. 23). — Héliospores (p. 2;.). — Enveloppes des jeunes
kystes (p. 26).

Le cycle hypothétique 27

Affinités 30

Remarques sur les cellules géantes 33

Définition de la cellule géante (p. 33). — Caractères morphologiques des cellules géantes (p. 35). —
Propriétés et fonctions des cellules géantes (p. 38). — Formation des cellules géantes (p. 39). —
L'œuf, cellule géante (p. 42). — La cellule géante chez les Protistes (p. 43). — La cellule géante
chez les Myxosporidies (p. 45). — La cellule géante et le cancer (p. 46.)

INTRODUCTION

Selysina perforans Dub., dont j'ai indiqué les principaux caractères
dans une note préliminaire (1917), a été trouvée par M. de Selys-
Lonchamps, chez les Stolonica qu'il récoltait pour ses recherches embryo-
logiques. Il a vu lui-même les principaux stades du développement

Arch. de Zool. Exp. bt Gén, — T. 58. — F. 1. 1

2 0. DUBOSCQ

de la Sélysina, en particulier les kystes nodulaires, que je n'aurais pu
décrire sans ses préparations. Je ne saurais donc trop le remercier de
m'avoir confié l'étude de ce parasite si intéressant.

Stolonica socialis Hartmeyer se drague à Roscofï, au voisinage des
« Cochons noirs », rochers situés à l'est des Bisayers. Mes récoltes, comme
celles de M. de Selys, proviennent toutes de cette région où, sur un fond
de pierres et de coquilles, riche en Bryozoaires, vivent nombreuses les
Stolonica parasitées.

La Sélysina est très commune et, s'il y a quelque difficulté à déter-
miner le pourcentage des hôtes qui la portent, c'est qu'à première vue
elle paraît assez inégalement répartie.

Notons tout d'abord que les Stolonica adultes, restées depuis long-
temps en aquarium dans des conditions médiocres, ne fournissent guère
de kystes, sans doute parce qu'elles les ont expulsés. Dans la première
quinzaine d'août je n'ai trouvé que peu de parasites, tandis qu'à la
fin d'août ou au début de septembre les lots récemment péchés montrent
au moins la moitié des individus infestés si l'on n'examine que les grosses
Ascidies remplies de larves modèles. Celles qui sont plus petites et
dépourvues de larves sont beaucoup moins parasitées. Faut-il penser
que, si les larves manquent, c'est parce qu'elles ont été rejetées et que,
comme dans le cas du séjour en aquarium, l'expulsion des embryons
entraîne celle des kystes % M. de Selys que j'ai interrogé sur ce point
admet très bien cette possibilité.

« Mais il se pourrait aussi, ajoute M. de Selys, que les Ascidies sans
larves soient des oozoïdes n'ayant pas encore développé de produits
sexuels, à supposer que ce ne soient pas tout simplement des blasto-
zoïdes plus jeunes que leurs congénères. » A l'heure actuelle, malheureu-
sement, on ne sait pas distinguer, chez les Stolonica, les oozoïdes des
blastozoïdes. Or, comme nous le verrons, l'infestation ne se fait pas de
la même façon chez les uns et les autres, et ceci peut déjà expliquer l'iné-
galité de répartition des parasites. On les trouve dans tous les individus
de certaines colonies, tandis que chez d'autres ils sont plutôt rares. Cela
doit dépendre évidemment de l'infestation de l'oozoïde mère, qui peut
transmettre directement la Sélysina à tous ses bourgeons.

Des Ascidies adultes infestées la majeure partie n'ont qu'un sl>u1
kyste durable. Assez souvent, on rencontre dans le même hôte deux
kystes de taille pareille ou différente. Je n'en ai jamais vu davantage.

Les kystes nodulaires des statoblastes sont beaucoup plus rares

SELYSINA PEBFORANS 3

M. de Selys n'en put trouver que deux en étudiant minutieusement
seize statoblastes de novembre, et le riche matériel qu'il a examiné lui en
a fourni quatre en tout. Dans la plupart des statoblastes paraissent
exister assez nombreux ce que je considère comme les jeunes stades de
ces kystes, c'est-à-dire les spores et les sporozoïtes inclus dans une cellule
géante primitive.

S'il n'est pas possible d'établir dès maintenant le cycle de la Selysina,
il n'en est pas moins logique de sérier les stades connus en partant de
ceux qu'on trouve dans les statoblastes les plus jeûnes et en considé-
rant comme terminaux les kystes des Ascidies adultes. Nous aurons
ainsi à décrire successivement :

1° Les spores, qui peuvent exister seules dans les statoblastes du
mois d'août ;

2° Les sporozoïtes sans enveloppe sporale, qu'on rencontre déjà dans
les statoblastes du mois d'août et qui sont plus nombreux de septembre
à novembre ;

3° Les kystes nodulaires (cellules géantes avec stades grégariniens)
trouvés dans les statoblastes de septembre à novembre ;

4° Les petits kystes à membrane épaisse (kystes à barillet coccidien).
J'en possède deux, l'un provenant d'un statoblaste, l'autre d'une Ascidie
adulte ;

5° Les gros kystes durables propres aux Ascidies adultes et toujours
abondants, au moins pendant les mois d'été.

Ces divers stades sont inclus dans des globules du sang ou dans des
cellules géantes. Pour l'interprétation du parasite il est bon d'être bien
fixé sur les éléments qui l'englobent.

Le pseudovitellus des statoblastes de Stolonica

Le statoblaste ou bourgeon dormant a une structure très simple :
extérieurement, l'épiderme recouvert d'une tunique déjà épaisse, farcie
de cellules migatrices; au centre, la vésicule interne, cavité limitée par
une couche de cellules épithéliales souvent endodermiques ; entre l'épi-
derme et l'endoderme, les éléments mésenchymateux constituant ce
qu'on appelle le pseudovitellus. En somme, comme le dit M. de Selys-
Longchamps (1917), c'est la structure de la paroi du corps de l'individu
mère, paroi dont le bourgeon n'est qu'une évaghiation. L'épiderme du
bourgeon correspond à l'épiderme de la mère avec une tunique moins

4 0. DUBOSCQ

épaisse ; l'endoderme à Pépithélium de la cavité péribranchiale. Quant
au mésenchyme (pseudovitellus), il est d'abord entièrement composé
de cellules migatrices ou amœbocytes, qui fourniront plus tard les cellules
conjonctives et musculaires et sans doute aussi les éléments génitaux.

Dans le statoblaste les divers stades de la Selysina occupent toujours
le mésenchyme. Les kystes des Ascidies adultes ont d'ailleurs au début
la même situation, mais à la fin de leur évolution ils perforent l'épiderme
ou Pépithélium péribranchial pour tomber à l'extérieur.

Les éléments da mésenchyme ne sont pas autre chose que les globules
du sang de la mère transmis au bourgeon et qui ont proliféré. Si leur
étude a été négligée, en revanche les recherches sur les globules du sang
des Ascidies adultes sont déjà nombreuses et, sans oublier la mise au
point de Seeliger (1893-1907), il faut^citer en particulier les mémoires
de Cuénot (1891), de Knoll (1893), de Fernandez (1905), de Kollmann
(1908) qui fournissent des données importantes sur la question. De ces
travaux semble résulter que chaque Ascidie possède divers types de
globules, qui non seulement ne se ramènent pas aux types classiques des
autres Invertébrés, mais encore sont assez souvent difficilement homo-
logables aux types de globules d'une autre famille de Tuniciers. « On peut,
en trois lignes, dit Cuénot (1891), décrire tous les éléments du sang des
Mollusques ; il faudrait trois pages pour chaque espèce d'Ascidie tant
il y a d'éléments difficiles à coordonner .» Cependant les recherches des
auteurs concordent assez pour permettre de classer la plupart des types
de globules sous les quatre rubriques suivantes :

1° Leucocytes hyalins, de taille toujours réduite ;

2° Leucocytes à granules acidophiles ou amphophiles ;

3° Leucocytes à granules de graisse ;

4° Leucocytes à globules orangés ou cellules pigmentaires.

Tous les auteurs ont reconnu avec facilité les leucocytes hyalins, les
leucocytes graisseux et les leucocytes à pigment orangé. Mais sur les
leucocytes du second groupe (leucocytes acidophiles ; leucocytes à granu-
lations amphophiles de Kollmann), les données sont insuffisantes, la
nature des granulations étant mal définie. On ne sait donc pas si prendront
rang dans cette classe les amsebocytes à- vacuole, propres à certains
Tuniciers.

Quant aux hématies trouvées par Cuénot chez plusieurs formes et
entre autres chez Styela (Tethyum) glomerata, elles restent énigmatiques
Knoll (1893) ne les a pas retrouvées. Kollmann (1903) pense qu'elles

SEL YS IN A- PERFOBAXS 5

ne sont pas autre chose que des cellules vacuolaires. Mais en existe-t-il
chez les Styélidés ?

Comme nous n'avons chez Sfolonica socialis ni hématies ni cellules
vacuolaires, les divers éléments du sang du statoblaste trouvent leur
place dans les quatre catégories énumérées plus haut.

Je ne puis insister sur le sang de l'adulte, ne l'ayant pas étudié avec
soin. On y voit tous les éléments du pseudo-vitellus du statoblaste, mais
les amœbocytes hyalins y paraissent plus nombreux, tandis que les leu-
cocytes granulés seraient moins abondants. On y trouve, en outre, des
globules à granulations opaques, animés d'un vif mouvement brownien. Ils
ne paraissent pas différer cytologiquement des cellules fixes d'aspect amœ-
boïte qui pigmentent en blanc la branchie et le tube digestif. Enfin, des
leucocytes pourvus de quelques grains ochracés avec ou sans autres granu-
lations. Ce doivent être les stades que Ctjéxot et Kollmann ont interprétés
comme intermédiaires entre les leucocytes hyalins et les leucocytes
orangés. Ils sont d'autant plus intéressants pour nous que les spores
monozoïques de la Selysina sont souvent englobés par des leucocytes
à grains ochracés, ce qui laisse penser que le bourgeon reçoit de la mère
les spores déjà incluses dans ces phagocytes particuliers.

Ceci étant noté, je ne décrirai donc que les éléments du sang du
statoblaste. Il faut les étudier comparativement sur le frais et après
fixation, sous peine de s'exposer à des méprises.

1° Leucocytes hyalins. — Sur le vivant on peut déjà classer les
leucocytes hyalins en lymphocytes, petits éléments sphériques de
5 à 6 (jl (a fig. 1, pi. I) et en amœbocytes hyalins, à cytoplasme beaucoup
plus développé (7 à 10 u.) et de forme allongée et irrégulière (c fig. 1, pi. I).
Les lymphocytes ont un noyau sphérique de 4 à 5 [j. de diamètre en
moyenne, pourvu d'un nucléole excentrique et de fins grains chroma-
tiques abondants (a, fig. 2, pi. I). Leur cytoplasme très réduit est plu-
tôt basophile, probablement à cause de la présence de grains mitochon-
driaux. On trouve de petits amœbocytes qui ont gardé cette basophilie
(c, fig. 6 et 8, pi. I), mais, en général, l'amœbocyte hyalin a un cytoplasme
clair avec fines granulations qui sont plutôt acidophiles. Dans les amœ-
bocytes le noyau occupe rarement le centre du globule. Il a les mêmes
caractères que celui du lymphocyte, avec peut-être mie moins grande
colorabilité (c, fig. 2, pi. I).

Les leucocytes hyalins du statoblaste se reproduisent par mitose
(b, fig. 2, pi. I). Les éléments en division mesurent en moyenne 7 p. Par

6 0. DUBOSCQ

conséquent ce ne sont déjà plus des lymphocytes puisqu'ils doivent
notablement s'accroître avant de se multiplier. Ces mitoses sont assez
rares, et on comprend très bien qu'elles aient pu échapper à M. deSelys-
Longchamps (1917), qui a dû admettre la transmission, de la mère au
bourgeon, de tous les globules du sang.

2° Leucocytes a granulations acidophiles ou amphophiles.
— Ces leucocytes sont les éléments les plus gros et les plus nombreux
du pseudovitellus. Globuleux, ils mesurent de 12 à 16 p de diamètre en
moyenne. A l'état frais (d, fig. 1, pi. I) ils paraissent bondés de sphé-
rules hyalines toutes semblables. Cependant, au centre du globule,
apparaît une matière jaunâtre, indépendante, semble-t-il, des granula-
tions. L'acide osmique démontre que les granulations sont de deux
sortes. Il teint, en effet, en brun van Dyck 5 à 10 sphérules éparses
parmi les autres corpuscules, lesquels restent incolores et prennent sou-
vent une forme en navette (e, fig. 1, pi. I). On voit en outre, assez sou-
vent, au centre du globule, deux ou trois boules granuleuses jaunâtres,
qui sont sans doute le support de la matière jaune observable sur le
vivant. Les autres méthodes confirment ces données en les précisant.
Les sphérules qui se teignent en brun van Dyck par l'osmium se colorent
en rouge par le Soudan, mais restent incolores sous l'action du vert de
méthyle. Elles sont facilement dissoutes par le xylol lorsqu'elles n'ont
pas été fixées par les liquides osmiques. Il semble donc que ce soient
des sphérules d'une graisse sans oléine, plutôt que de la lécithine ou des
lipoïdes analogues.

Les granulations en navette se retrouvent sur toutes les prépara-
tions montées au baume, quel que soit le fixateur. Elles prennent les
couleurs acides (d, e, fig. 2, pi. I) et par leurs réactions paraissent de
nature protéïque. Sur les coupes de statoblastes fixées au Bouin et colorées
par l'hémalun, on observe une substance basophile, tantôt éparse en gru-
meaux (d, fig. 2, pi. I), tantôt réunie en un amas central (e, fig. 2,
pi. I). Ne serait-ce pas cette substance qui apparaît en jaune sur le
vivant ? On peut objecter que les aspects ne sont pas superposables,
à quoi l'on peut répondre qu'il ne faut pas oublier l'action coagulante
du fixateur. Les leucocytes à granulations étant les phagocytes actifs,
véritables macrophages, l'amas basophile central pourrait être regardé
comme un résidu phagocytaire, mais l'interprétation serait bien risquée
et il semble que la matière basophile soit un dérivé mitochondrial.
Le noyau des leucocytes acidophiles est très petit (2 a 5 à 3 //) avec

SELYSINA PERFORANS 7

les grains chromatiques périphériques vivement colorables et, en son
centre, un ou deux grains plus gros, sans doute de valeur nucléolaire.
Ce noyau se divise par amitose et il n'est pas rare de rencontrer des
leucocytes à 2 noyaux (d. fig. 7, pi. L). Aucune image ne tend à prouver
que la division nucléaire soit suivie d'une division cytoplasmique.

La multiplication des leucocytes acidophiles provient de celle des
leucocytes hyalins. On trouve, en effet, des stades à granulations plus
fines qui paraissent être les intermédiaires (6, fig. 1, pi. ) et que les
auteurs interprètent ainsi, du moins chez l'adulte ; mais ils admettent
en même temps l'opinion de Krukenberg (1882), lequel attribue à
ces leucocytes le transport du matériel nutritif, qui serait représenté
par leurs granulations. Cette façon de voir exclurait, semble-t-il, l'accrois-
sement en nombre des leucocytes acidophiles dans le statoblaste, car le
matériel nutritif ne peut guère provenir que de la mère avant la forma-
tion du tube digestif.

3° Leucocytes a granulations graisseuses. — Ces leucocytes
se distinguent facilement des précédents et correspondent à une évo-
lution particulière. Ils mesurent 10 ^ en moyenne et sont ellipsoï-
daux ou sphériques. Les sphérules qui les remplissent, assez réfrin-
gentes (/, fig. 1, pi. I), réduisent fortement l'acide osmique, qui les teint
en noir franc (g, fig. 1, pi. I). Les coupes montrent que ces cellules
adipeuses, bien qu'existant un peu partout dans le statoblaste, sont
surtout appliquées au-dessous des épithéliums (épithélium de la vési-
cule interne et épiderme). Si on les reconnaît facilement après les fixations
osmiques, il n'en est pas de même sur les coupes fixées au Bouin, où,
par suite de la disparition de la graisse, elles apparaissent comme des
cellules claires qu'on pourrait prendre pour des leucocytes hyalins (/,
fig. 2, 4, 5, 6, 7, pi. I). Il ne reste, en effet, dans leur cytoplasme que les
mailles larges, fortement acidophiles, de leurs alvéoles vidés. Leur noyau
central est presque aussi petit que celui des leucocytes précédents et par
là même ne se confond pas avec le noyau relativement gros des leuco-
cytes hyalins.

4° Leucocytes a pigment orangé. — Les leucocytes orangés se
distinguent facilement sur le vivant de tous les autres globules sanguins.
Us contiennent un petit nombre de boules d'un rouge orange, assez sou-
vent de une à trois (h, fig. 1, pi. 1). Ces éléments ont été décrits aussi bien que
possible par Cuénot (1891) et, depuis son travail, la question n'a guère
progressé. On n'a pas su, mieux que lui, définir la nature de ce pigment

8 0. DUBOSCQ

orange, caractéristique des Ascidies. Dans les matérieux fixés et colorés,
il est fort difficile de reconnaître à première vue les leucocytes à pigment
orange parce que. chose surprenante, on ne rencontre que très rarement des
cellules contenant de une à trois grosses boules. La fixation du sang
observée sous lamelle donne bien vite l'explication de leur disparition.
Sous l'action du Bouin ou de l'acide osmique, les leucocytes à pigment
s'altèrent, éclatent et diffluent. Les boules orangées se fondent ensemble,
se gonflent et de hyalines deviennent granuleuses. L'élément peut [per-
sister avec cette altération déterminée par le fixateur. On trouve, dans
les coupes, des cellules remplies de fins granules acidophiles et à noyau
pycnotique rejeté à la périphérie, qui correspondent certainement à des

leucocytes orangés altérés. Les

leucocytes contenant plus de

^^ ® ©^p> tro*s sphérules sont toujours les

| 3^ mieux fixés (h, fig. 2, 7, 8). Leur

<n©V*> ^ ® noyau est généralement rejeté à

^ „ ^ */ la périphérie, comprimé et dé-

formé par les enclaves. Celles-ci
sont acidophiles et se compor-
tent comme les corpuscules pro-

FiG. I. Cellule géante du statoblast ormée par la fusion de x A

plusieurs leucocytes à granulations acidophiles. x 1000. téiqiieS deS gTOS leUCOCyteS à

granulations. On croit même voir
les passages entre les deux types de globules, et, si l'on se bornait à étudier
les matériaux fixés, on dirait que les éléments à grosses sphérules sont le
terme de l'évolution des leucocytes à granules albuminoïdes et grais-
seuses, les sphérules devenant amphophiles par la fusion des grumeaux
basophiles dans les corpuscules acidophiles. Malheureusement, sur le
vivant, je n'ai pas vu les termes de passage entre les deux formes et j'ai
même cru observer chez l'adulte ce que Cuénot (1891) et Kollmann
(1908) assurent qu'on rencontre, les intermédiaires entre les leucocytes
hyalins et les cellules pigmentaires.

Englobements phagocyt aires et cellules géantes. — Dans le
pseudovitellus se montrent fréquemment des englobements phagocy-
taires sous des aspects très variés. La plupart semblent représenter des
cellules vieillies, absorbées par des leucocytes hyalins ou par des leuco-
cytes à granulations acidophiles. Ceux-ci forment parfois des cellules
géantes (fig. i) avec noyaux en couronne comme dans les cellules irri-
tatives. Mais leur signification reste énigmatique, car par les méthodes

SELYSINA PERFORANS 9

ordinaires aucun parasite ni autre enclave ne s'y voit. Nous reviendrons
longuement sur celles qui nous intéressent particulièrement, les kystes
nodulaires causés par la Selysina.

Cellules génitales. — Dans certains statoblastes on trouve çà et
là, parmi les globules sanguins, des cellules qui ont l'air d'éléments
génitaux. Elles sont sphériques et mesurent de 15 à 20 [j. (g fig. n). Leur
cytoplasme relativement réduit paraît riche en mitochondries à en juger
par sa basophilie et son aspect filamenteux. Leur noyau vésiculeux, de
9 jU. de diamètre, montre un réseau chromatique assez régulier et un gros
nucléole se colorant vivement par l'hémalun. Elles sont généralement
flanquées d'une petite cellule
plate, tel un jeune ovocyte qui "-;

serait pourvu d'une première ®

cellule folliculaire. On sait que; -, _0
chez un certain nombre d'Asci-
dies et en particulier chez les
OoZeZfa (Caullery 1909), qui ne ? '%

sont pas éloignées de Sfolonica,
les bourgeons reçoivent directe- „

ment les ovules de leur mère. J

Que Ce Soit le Cas ici, C'est bien Fia. n. Eléments du pseudovitellus sous-jacents à la vésicule
imnrnbahlp PPS ppllnlpq n Wk endodermique. v, épithélium de la vésicule interne ; g

impiODd,Uie, (_eb ceilUieS II exiS- gonocyte ; d, leucocyte à granulations acidophiles ;

tant pas dans les jeunes stato- leucocyfte a gran"la"0"s sraisst'uses = h> leucoc>te à

r J pigment orange. X 1350.

blastes. Tout au plus peut- on

y trouver des sortes de leucocytes beaucoup plus petits, souvent géminés,
qu'il faudrait prendre pour la forme initiale des cellules génitales. M. de
Selys-Long champs (1917) a fait des observations analogues, puisque les
ébauches sexuelles sont, d'après lui, constituées par des amas de petites cel-
lules, d'origine apparemment mésenchymatique, et situées au sein de la
masse pseudovitelline, très près de la paroi' de la vésicule interne. Je ne
songe pas, bien entendu, sur quelques faits insuffisamment étudiés, à dis-
cuter l'origine des gonocytes. Si j 'ai signalé ces cellules que je crois sexuelles,
c'est qu'elles pourraient être prises pour des parasites, et, en particulier,
pour des stades de la Selysina.

Stades de Selysina perforans Dub. observés dans les statoblastes

Spores. — Depuis août jusqu'à janvier, les statoblastes contiennent
communément des spores monozoïques, réparties un peu partout dans

10 0. DUBOSCQ

des cellules hypertrophiées du pseudovitellus. De ces éléments parasités
les uns sont hyalins, d'autres ont quelques grains oranges ; d'autres,
enfin, sur les coupes, montrent des corpuscules acidophiles et paraissent
bien correspondre à des leucocytes à granules graisseux et albuminoïdes,
si bien qu'on est amené à penser que leucocytes hyalins et leucocytes
granulés peuvent indifféremment englober les spores. Comme le parasite
semble déterminer la disparition des enclaves, on peut aussi soutenir
que les phagocytes hyalins étaient d'abord pourvus de granules et, dans
cette façon de voir, les spores seraient toujours englobés par les leuco-
cytes à granulations acidophiles. Le noyau de la cellule hôte aplati et
allonge ne montre pas de phénomènes de division amitotique.

Le spore fusiforme mesure 15 p. de longueur et sen-
siblement 5 [j. de largeur dans la zone équatoriale. Sous
l'action de beaucoup de réactifs, elle se gonfle et semble
beaucoup plus large. A un pôle est un orifice circulaire
assez difficile à voir, faute d'ourlet qui le limite. Il paraît
toujours ouvert. La paroi de la spore, assez mince (0^7
environ), se colore aussi bien par les colorants acides
que par l'hémalun (fig. 3, pi. I).

L'unique sporozoïte contenu dans la spore, étant un
peu moins long qu'elle, se tient droit selon l'axe. Il a
une extrémité effilée toujours tournée du côté de l'orifice
polaire tandis que l'autre est plus obtuse. Le noyau peut
occuper le milieu du sporozoïte. En général, il est plus près de l'extré-
mité obtuse qu'on pourrait appeler postérieure. Sphérique, il contient
avec de la chromatine en fins grains, un nucléole très généralement
unique et, dans ce cas, toujours situé contre la membrane du côté
de l'extrémité obtuse du sporozoïte (fig. 3, pi. I). Quand il y a deux
nuoléoles, ils sont opposés, l'un antérieur, l'autre postérieur. Cette
présence de deux nucléoles indique-t-elle un état de maturité faisant
prévoir la sortie prochaine du sporozoïte ? C'est possible, puisque le seul
sporozoïte que j'aie observé en train de sortir avait deux nucléoles
(fig. m). Je dirai plus loin pourquoi, cependant, je n'adopte pas cette
interprétation.

Le cytoplasme ne montre pas de différenciations très importantes
A noter toutefois, que l'extrémité effilée apparaît hyaline et tranche
ainsi sur le reste du cytoplasme granuleux. Un tractus axile part de l'apex
pour se diriger vers le noyau. Il est difficile de dire s'il l'atteint, de même

g

l-jïp V

s

Fig. ra. Sporozoïte
sortant de la

spore, x 2000.

SELYSINA PERFORANS 11

qu'on ne saurait se prononcer sur la signification du double grain chro-
matique décelable en avant du noyau (fig. 3, pi. I). Sur ces observations
incomplètes, il est cependant logique d'appeler antérieure l'extrémité
effilée. Elle correspondrait à un centrocône comme dans beaucoup de
sporozoïtes, le tractus axile ayant valeur de filament fusorial. Si je ne
suis pas plus affirmatif, c'est qu'un sporozoïte sort toujours d'une spore
le mucron en avant, et que le seul que j'aie vu traversant l'orifice polaire
semblait, au contraire, s'y être engagé par son extrémité obtuse. Je l'ai
représenté ici (fig. m) aussi exactement que possible. L'effort qu'il fait
pour sortir a déformé certainement l'extrémité antérieure ; cette seule
image ne peut suffire à. démontrer le retournement du sporozoïte bout
pour bout avant sa sortie de la spore.

Il y a d'ailleurs une autre raison de considérer l'extrémité effilée
comme antérieure. Léger et moi (1902b-1909), nous avons montré que
dans les mitoses de Nina Gracilis, le nucléole est toujours situé à l'opposé
du centrosome. La situation qu'il occupe, aussi bien dans le noyau au
repos qu'aux divers moments de la division, ainsi que la courbure du
fuseau, nous avait fait dire que tout se passe comme si nucléole et cen-
trosome portaient une charge de même signe et la chromatine une charge
de signe contraire1.

Ici, en admettant notre façon de voir, on s'explique bien la situation
constante du nucléole à la région postérieure du noyau, c'est-à-dire le
plus loin possible du centrosome. Et on comprend aussi l'opposition des
nucléoles quand ils sont deux dans le même noyau, puisqu'ils doivent
se repousser si leur charge est forte, condition de leur rôle centrosomien.

Sporozoïtes libres dans les cellules géantes primitives. —
Comme on l'a vu, le sporozoïte mûr sort de la spore. Abandonne-t-il
la première cellule hôte pour émigrer dans une nouvelle cellule, je n'en
sais rien, n'ayant pas suivi le sort des spores vides, qui sont peut-être
digérées. Ce que l'on voit dans les statoblastes, depuis septembre jusqu'à
décembre, ce sont de grands sporozoïtes inclus dans des cellules géantes
sans trace d'enveloppe sporale. Nous les considérons comme le stade
consécutif à celui que nous venons de décrire.

ii Avant Gailardo (1903), Léger efc moi (1932 l>) nous avons émis l'idée que non seulement tout se passait
comme si centrosomes et chromosomes portaient une charge électrique de signe contraire, mais encore que le
nucléole portait une charge de même nom que les centrosomes. Or les auteurs qui ont ensuite précisé et développé
la théorie électro-colloïdale de la mitose ne se sont pas, croyons-nous, préoccupés de la charge du nucléole, si
importante cependant à considérer pour expliquer certaines structures du noyau et de sa division chez les Pro-
tistes et aussi le rôle centrosomien possible du nucléole.

12 0. DUBOSCQ

Les sporozoïtes contenus dans les spores mesuraient au plus 15 p.
Ceux-ci ont de 20 à 26 jj. (fig. 5, 6, pi. I). Ils sont repliés presque à angle
droit embrassant dans leur concavité le noyau de la cellule hôte. Leur
aspect est encore celui du sporozoïte avec une extrémité plus effilée que
l'autre. Leur noyau, qui s'est accru sans changer de structure, n'a géné-
ralement qu'un nucléole, mais aussi quelquefois deux tout comme ceux
de certains sporozoïtes, et c'est la raison qui m'a empêché de considérer
la présence de deux nucléoles comme un indice de la maturité des germes.
Le cytoplasme est devenu nettement alvéolaire à la suite de la for-
mation de nombreux grains de paramylon.

La cellule parasitée ne laisse pas reconnaître son origine. Déjà très
hypertrophiée, puisqu'elle n'a pas moins de 20 de diamètre, elle ne montre
d'autre enclave que le parasite, son cytoplasme étant devenu très clair
et comme chargé d'eau. Son noyau peut être unique et ellipsoïdal (fig. 5,
pi. I), mais il ne tarde pas à s'allonger en subissant plusieurs étrangle-
ments qui vont jusqu'à la division amitotique (fig. 6, pi. I). Ainsi se
forme une cellule géante primitive où les noyaux dérivent tous du premier
noyau hypertrophié.

Cette cellule géante a d'abord une membrane bien définie qui l'isole
des leucocytes voisins. Mais, de bonne heure, ceux-ci se collent étroite-
ment contre cette membrane en se tassant en cellules épithéloïdes (fig. 5,
6, 7, pi. I). On se peut se demander si certains leucocytes sont attirés
de préférence aux autres et il semble que cela se vérifie pour les leucocytes
graisseux. Assez souvent, on ne trouve guère qu'eux en contact immédiat
avec la cellule parasitée (fig. 5). Cependant j'ai vu des cas (fig. 7) où, au
contraire, abondaient les leucocytes à granulations acidophiles (fig. 7).
En fait, tous les types de globules sanguins, c'est-à-dire les leucocytes
hyalins, les leucocytes à granulations acidophiles, les leucocytes à gra-
nules graisseux et les leucocytes à pigment orangé, peuvent concourir
à fournir un cercle épithélioïde autour de la cellule géante primitive
(fig. 6, pi. I).

Dès ce stade, on peut voir ces globules contribuer déjà à la formation
de la cellule géante définitive (fig. 6). La membrane de la cellule hôte
disparaît sur plusieurs points et les cellules voisines se fondent dans la
cellule centrale sans que leurs noyaux présentent d'altération. Quelques-
uns semblent bien devenir des noyaux de la cellule géante définitive,
fait qui sera discuté plus loin.

Entre le stade de sporozoïte libre dans la cellule géante primitive

SELYSINA PERFOBANS 13

et le kyste nodulaire, qui est une cellule géante définitive contenant plu-
sieurs parasites, je n'ai vu qu'une fois ce qui peut être interprété comme
un stade intermédiaire (fig. 7). Le sporozoïte a considérablement grossi,
mais, comme il arrive dans la première période de l'accroissement des
Sporozoaires, il s'est raccourci. Il est devenu ici un corps en croissant très
trapu, puisqu'il mesure près de 5 \j. de large pour une longueur de 15 jx.
Le noyau très gros n'a toujours qu'un karysome. Quant à sa chromatine,
elle est comme diffuse, et, sur cet aspect, on pourrait soutenir qu'il
s'agit d'un parasite en dégénérescence ou en dépression, ce que je ne
crois pas.

Kyste nodulaire du premier stade. — M. de Selys-Lonchamps5
à qui je dois les préparations qui les montrent, n'a trouvé que trois kystes
nodulaires. Deux, rencontrés dans des statoblastes de septembre, sont
des kystes ne contenant que quelques gros Sporozoaires grégariniformes
(fig. 8, pi. I). Le troisième kyste, trouvé dans un statoblaste fixé le
18 novembre, représente un stade plus avancé. On y voit trois gros
Sporozaires et deux faisceaux de schizozoïtes (fig. 9, pi. I) dans un
plasmode limité par une membrane à double contour.

Les kystes de septembre ou kystes du premier stade sont des cellules
géantes sphériques, contenant en elles quatre ou cinq gros Sporozoaires
en forme de banane, accolés parallèlement les uns aux autres, avec le
bord convexe toujours tourné vers l'extérieur. C'est l'équilibre qui doit
déterminer le minimum d'irritation, et, pour s'inscrire ainsi dans un kyste
sphérique, un faisceau de parasites aussi gros doit être excentrique
(%. 8, pi. I).

La cellule géante est une masse plasmodiale de cytoplasme dense,
clair et finement granuleux. Les enclaves cytoplasmiques sont très
nombreuses. Mais, à part quelques rares grains de tinctine, résidus de
chromatine de noyaux dégénérés ou expulsions nucléolaires, les inclu-
sions paraissent toutes de même nature. Ce sont des corpuscules hyalins,
acidophiles, de grosseur et de forme variables, et qui représentent les
enclaves des leucocytes acidophiles et pigmentaires. On observe tous les
stades de leur désintégration et de leur incorporation (fig. 8). Et l'on
constate ainsi, avec la dernière netteté, que le phénomène d'englobement
phagocytaire des diverses espèces de leucocytes décrit plus haut est bien
la cause principale, sinon unique, de l'accroissement de la cellule géante,
et qu'il continue jusqu'à la formation de la membrane.

Celle-ci n'est pas encore apparente à ce stade, mais on la voit s'ébau-

14 O. DUBOSCQ

cher et par un processus singulier. La première ébauche de la membrane
est représentée par une zone périphérique assez épaisse d'alvéoles grais-
seux (m, fig. 8). Certains de ces alvéoles sont encore groupés en cellules,
de sorte qu'il semble que ceux-là tout au moins dérivent de cellules grais-
seuses, dont le noyau aurait émigré dans le cytoplasme plasmodial, et
qui se seraient fragmentées consécutivement à la dégénérescence cellu-
laire. Mais d'autres semblent provenu* non d'un plasmarhexis, mais d'une
clasmatose, c'est-à-dire que sans perdre leur noyau, les cellules épithé-
lioïdes graisseuses détacheraient des portions de leur cytoplasme péri-
phérique. Quelle que soit d'ailleurs l'origine de ces fragments de plasma
graisseux, ils se tasseront ensuite en se condensant et fourniront la
membrane caractéristique du stade terminal. Mais comme, par défini-
tion, elle n'est pas formée à ce premier stade, il est difficile de fixer la
limite extérieure de la cellule géante. Cette limite, très nette partout où
la membrane s'ébauche (fig. 8, à droite), reste indécise là où sont incor-
porées les cellules épithélioïdes (fig. 8, à gauche).

Les noyaux de la cellule géante, globuleux ou irrégulièrement ellip-
soïdaux, ont une taille inégale. Beaucoup atteignent 7 à 8 y. de diamètre.
Ils sont épars irrégulièrement, souvent groupés par deux ou par petits
îlots, distribution en relation avec les phénomènes d'amitose qu'on
observe fréquemment. En effet, ces noyaux très clairs, à chromatine
périphérique et à nucléole unique, montrent souvent une incisure qui
devient une fissure. Dans cette amitose par fissuration comme dans celle
des cellules de Sertoli, le nucléole se divise de sorte qu'on voit assez sou-
vent des noyaux géminés dont les nucléoles respectifs, collés contre la
membrane, sont au voisinage l'un de l'autre: fait intéressant qui semble
prouver que dans une cellule en amitose les nucléoles ne sont pas élec-
trisés, puisqu'ils ne se repoussent pas comme dans un noyau prêt à la
division mitotique (fig. iv). Ces noyaux géminés, qui doivent être issus
d'une division récente, montrent souvent une encoche annonçant une
nouvelle fissuration.

Sur les préparations fixées, la cellule géante est creusée d'une grande
cavité où flottent librement les Sporozoaires (fig. S). On remarquera (pie
sa limite reproduit leur contour et par conséquent que cette cavité repré-
sente simplement la place occupée par les parasites, agrandie par l'action
du fixateur qui rétracte toujours plus ou moins le cytoplasme. Celui-ci
est d'ailleurs trop fluide pour contenir des vacuoles de cette forme.

Des deux kystes observés, l'un contenait quatre, l'autre cinq gros

SELYSINA PERFORANS 15

Sporozoaires en banane de 60 à 75 p se long. A une extrémité, qui paraît
l'antérieure, ils ont un double prolongement en forme de mucron (fig. 8).
En dessous, j'ai vu sur l'un d'eux une petite épine vivement colorable.
La membrane assez épaisse apparaît vue de face avec des aréoles qui ne
montrent aucun alignement longitudinal. Sous la membrane, pas de sar-
coplasme apparent, c'est tout de suite l'endoplasme, bourré de corpus-
cules de paramylon qui déterminent une structure alvéolaire. On ne voit
pas d'autres inclusions notables et, tout au plus, trouve-t-on, autour du
noyau et dans la zone superficielle, des plages basophiles correspondant
à un plasma spécial. Le noyau est très particulier et semble se présenter
toujours à un stade de division. Très allongé, il montre à chaque pôle

. \

. A \

\\)

•y

Fia. IV. Portion d,e kyste nodulaire montrant un nid de noyaux en amitose. Noyaux géminés avec nucléoles con-

UgUS. X 1250.

un gros nucléole. Entre les deux nucléoles toute la substance chroma-
tique est tendue en un cordon fusorial irrégulier et arqué (fig. 8). C'est
une sorte de promitose dont il faudrait avoir tous les stades pour en faire
une description valable. Ce qu'on en voit ici concorde avec les images
données par Nagler (1909) pour les noyaux géminés d'Amœba diploidea
Hartmann et Nagler.

Nous pouvons seulement constater dans ce kyste que tous les Sporo-
zoaires sont au même stade de multiplication.

Kyste nodulaire a membrane. — A un stade plus avancé, le kyste
nodulaire est parfaitement limité et séparé des leucocytes voisins par
une membrane épaisse de 1 y. 5 environ. Quand on a vu le stade précédent,
on n'a pas de doute sur son origine, qui se révèle encore par sa structure
gaufrée et alvéolaire. Les alvéoles observables sur la préparation fixée
au Bouin sont-ils remplis de graisse sur le vivant, il serait intéressant de
le savoir. On admet généralement la nature lipoïde des membranes
ainmales. Il est possible ici qu'aux dépens de la graisse et de molécules

16 0. DUBOSGQ

complexes provenant de la dégénérescence des leucocytes adipeux se
soient formés des lipoïdes, mais on peut penser aussi que, conformé-
ment aux vues de Lepeschkin (1911), la membrane du kyste nodulaire
contient des gouttelettes graisseuses.

Quoiqu'il en soit, il ne s'agit pas d'une substance homogène. La mem-
brane est structurée avec deux faces entre lesquelles sont tendues des
travées alvéolaires.

Les noyaux de la cellule géante ont gardé la même structure qu'au
stade précédent : clairs, vésiculeux, avec un nucléole unique un peu
plus gros, ils n'ont pas augmenté de nombre et ne se divisent plus. Quant
au cytoplasme, il n'est guère différent non plus. Les enclaves acidophiles
sont moins nombreuses et comme plus ou moins dissoutes. Il n'existe
plus de grosses boules telles qu'on en voit après un englobement phago-
cytaire récent. Beaucoup de corpuscules acidophiles ont des aspects
de cristalloïdes fusiformes ou bacilliformes. En plus de ces enclaves,
communes aux deux stades, on trouve ici deux amas de grumeaux baso-
philes (fig. 9, pi. I) situés au voisinage des schizozoïtes. Je les interprète
comme des reliquats de la schizogonie, ce plasma se colorant comme
celui des Sporozoaires. Mais j'avoue n'être pas certain de mon inter-
prétation, d'abord parce que la schizogonie, si probable qu'elle soit, n'est
qu'une hypothèse, ensuite parce que dans un des kystes nodulaires sans
membrane, j'ai vu aussi des amas basophiles provenant, semble-t-il,
des cellules phagocytées.

L'unique kyste nodulaire à membrane que je possède (fig. 9, pi. I)
contient quatre grands Sporozoaires en banane et quatorze petits en
deux îlots.

Les quatre grands parasites ne diffèrent guère de ceux du stade précé-
dent. Cependant, je ne leur ai pas vu de mucron terminal et leur noyau
était au repos tout en montrant deux nucléoles polaires. Les quatorze
schizozoïtes groupés en deux faisceaux inégaux ont une structure qui ne
diffère en rien d'essentiel de celle des grands Sporozoaires en banane.
Mais les grains de paramylon qui remplissent leur plasma sont beaucoup
plus petits. Quant à leur noyau, s'il a souvent deux nucléoles polaires,
il n'en a parfois qu'un seul.

Celluee kystique enigmatique. — Pour ne rien écarter des docu-
ments que nous possédons sur la Selysiîia, je décrirai une cellule kystique
dont la signification reste enigmatique.

Cette cellule géante a été trouvée par M. de Selys-Longchamps dans

SELYSINA PERFORANS 17

une des préparations des statoblastes qu'il a bien voulu me donner. Malheu-
reusement, en essayant de reconstituer la structure de cet élément kys
tique par la superposition des coupes qui devaient le contenir, j'ai vu
que la série n'était pas complète. Deux ou trois coupes ont été perdues
de sorte qu'il ne reste guère qu'un hémisphère du kyste. Dans cette grosse
cellule de 35 p. de diamètre (fig. 10, pi. I) on ne trouve qu'un seul noyau
sphérique relativement petit, avec fins grains de chromatine et deux
petits nucléoles. Le cytoplasme alvéolaire contient dans toute une zone
périphérique des corpuscules acidophiles d'origine non douteuse. Par
sa membrane bien développée la cellule reste séparée des leucocytes
épithélioïdes qui l'entourent et la déforment en la comprimant. On a
l'impression qu'il s'agit ici d'une cellule géante qu'un ou plusieurs leu-
cocytes acidophiles ont contribué à former et qui devait contenir un
parasite, sans doute quelque stade de la Selysina. Ce stade s'interca-
lait-il entre celui de la figure 7 et celui de la figure 8, ou bien serait-ce le
début d'un kyste à membrane ? Comme cela peut être encore autre
chose, on perdrait son encre à discuter ces hypothèses.

Kystes durables

D'après les observations faites jusqu'ici, les kystes durables ou kystes
à membrane épaisse doivent être classés en deux catégories : des petits
kystes de 40 à 50 p de diamètre environ, observables aussi bien dans les
statoblastes que dans les Ascidies développées ; des gros kystes de 180 à
500 jy., propres aux Stolonica adultes.

Petits kystes. — Je ne possède que deux petits kystes. L'un, prove-
nant d'un statoblaste, mesure 40 p ; l'autre trouvé, dans une Ascidie déve-
loppée, a un diamètre d'au moins 50 p. Je décrirai seulement le kyste du
statoblaste, le seul des deux qui soit bien fixé et bien coloré (fig. 1 1, pi. I).

C'est un kyste sphérique dont la membrane a 5 ^ d'épaisseur. Elle
paraît homogène, acidophile, si l'on excepte une mince couche super-
ficielle qui prend un ton pourpre après coloration par l'hémalun et l'au-
rantia. Le centre du kyste est occupé par un bouquet d'une dizaine de
sporozoïtes dans lequel, par la situation des noyaux, on distingue facile-
ment deux faisceaux, orientés tête-bêche. Ces sporozoïtes, mesurant
12 [j., ont un cytoplasme sans différenciation particulière. Le noyau
situé dans la partie postérieure du corps est très petit et ellipsoïdal.
Jusqu'ici rien de bien particulier, mais ce qui l'est vraiment, c'est le

ÀRCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — I. 68. — F. 1. 2

18 O. DUBOSCQ

cytoplasme à alvéoles réguliers, basophiles, remplissant tout le reste du
kyste. Un kyste de cette dimension pourrait contenir 8 ou 10 bouquets
semblables s'il n'existait ce cytoplasme, qui peut paraître vacuolisé, mais
qui, en fait, est très dense, car tous les alvéoles sont certainement occupés
par une sphérule de paramylon, à en juger par l'aspect réfringent du
contenu alvéolaire.

Je ne connais aucune structure pareille quoiqu'il y en ait peut-être de
comparables. Normalement, dans un développement de schizozoïtes ou de
sporozoïtes, le reliquat est central et les jeunes Sporozoaires groupés autour.
Ici on voit le contraire, mais n'est-ce pas aussi à peu près le cas des
Sporozoaires spéciaux, comme Joyeuxella et Eleutheroschizon que Brasil
(1902-1906) nous a fait connaître.

Le petit kyste est enveloppé par une membrane pourvue de quelques
noyaux, représentant une cellule géante en voie d'atrophie. Toutefois ■
cette enveloppe se prolonge en pédicule comme si elle attachait le kyste
à la paroi d'ailleurs voisine du statoblaste. Ce n'est donc pas une cellule
géante du type de celle des kystes nodulaires, mais c'est toujours un
englobement phagocytaire d'origine leucocytaire.

Gros kystes. — Situation. — Perforation du tégument. — Les
gros kystes, sphériques comme les petits (180 à 500 a), ne se rencontrent
que chez les Stolonica adultes. J'ai déjà indiqué la proportion des indi-
vidus parasités, le moment de l'année et les conditions qui paraissent
le plus favorables pour la récolte. Beaucoup de kystes mûrs sont libres
dans la cavité péribranchiale et, d'après certaines remarques, j'en ai
déduit qu'ils doivent être souvent expulsés par le cloaque en même temps
que les larves urodéles. Par contre, les kystes les moins gros semblent
toujours contenus dans le mésenchyme de la paroi du corps, c'est-à-dire
entre l'épiderme et l'épithélium péribranchial. Ce serait seulement en
s'accroissant qu'ils tombent dans la cavité péribranchiale. Mais ils peuvent
aussi être rejetés vers l'extérieur en perforant les téguments. En sep-
tembre, on trouve aisément des Stolonica qui, en un point quelconque
de la moitié supérieure de leur tunique orange, montrent une petite éle-
vure blanche. Je donne ci-contre, d'après des croquis de M. de Selys-
Longchamps, quelques figures schématiques montrant la perforation
de la paroi du corps par un kyste de la Selysina. Tout d'abord (A, fig. v)
le kyste, encore petit, se trouve au milieu du mésenchyme entre l'épi-
derme et l'épithélium péribranchial. En s'accroissant, il soulève l'épiderme
(B, fig. v), le perce (C, fig. v) et pénètre dans la tunique. Après quoi

SELYSINA PERFORANS

19

(D, fig. v), l'épiderme se referme
sous le kyste qui se trouve entouré
complètement par la cellulose tuni-
cale. Finalement (E, fig. v) la tu-
nique s'ulcère et le kyste, progres-
sivement mis à nu, tombe à l'exté-
rieur.

Je n'ai pas vu moi-même tous ces
stades. Les kystes que j'ai recueillis
en train de traverser l'épiderme
étaient tous intratunicaux, et j'ai
seulement pu noter la réaction qu'ils
déterminent.

L'on remarque d'abord l'épais-
sissement de la tunique au niveau
du kyste, épaississement réel, dûfjà
l'accroissement de la substance cellu-
losique et pas seulement à son refou-
lement. Le mode de formation de la
tunique est toujours en discussion,
certains auteurs l'attribuant à l'épi-
derme; d'autres aux cellules émi-
grantes, qui sont des leucocytes';
d'autres à la fois à l'épiderme et aux
leucocytes, et c'est l'avis de Seeli-
ger (1907) qui résume bien toutes
les opinions. La question n'est pas
précisément tranchée par l'étude de
l' épaississement tégumentaire sous
l'influence du parasite. Cependant,
la forme même que prennent les
cellules épidermiques irritées ne
laisse guère penser qu'elles contri-
buent beaucoup à l'épaississement
de la tunique, dû avant tout à
l'abondante émigration des leu-
cocytes.

^4.

XJ

c

l'iG. V. Schéma montrant les stades successifs A, B, c,
V, E de la perforation de l'épiderme et de la tu-
nique de Stolonica par un kyste de Selysina.

C'est dans la partie sous-jacente au kyste qu'on peut obser

la

20 0. DUBOSCQ

réaction déterminée par le parasite. En général, on distingue les couches
suivantes :

1° Au contact du kyste un certain nombre de cellules en dégéné-
rescence. Il y a là une zone de liquéfaction où se montrent les éléments
actifs de l'ulcération, qui sont des leucocytes en cytolyse (c, fig. vi);

K

G

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? k * « ^ #

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3

*-- -C---.-.-

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Fig. VI. Portion de la tunique de Stolonica au-dessous d'un kyste de Sdygina. k, membrane du kyste ; c, leuco cyte
en dégénérescence ; t, fibres de la tunique ; l, leucocytes émigrés au-dessus de l'épithélium ; e, épi-
derme. X 1000.

2° Au-dessous, une zone fibrillaire avec noyaux allongés, structure
normale de la tunique (/, fig. vi) ;

3° Une zone de leucocytes tassés en deux ou trois rangs au-dessus de
l'épiderme. Elle témoigne de l'activité de l'émigration des globules
sanguins (l, fig. vi) ;

4° L'épiderme se présentant sous un aspect remarquable. Ses cellules
nombreuses sont hautes, étroites, et poussent un prolongement distal
qui les fait ressembler à des cellules sensorielles (e, fig. vi). N'est-ce pas
d'ailleurs l'irritation qui crée la cellule sensorielle ? Le fait est frappant

SELYSINA PERFOBANS 21

ici1. Tandis que les cellules mésenchymateuses s'orientent en s'étirant
parallèlement à la surface irritante, la cellule épithéliale s'étire perpen-
diculairement, c'est-à-dire radiairement par rapport au kyste. On en
a encore une preuve dans certains cas où l'on observe des lambeaux
d'épithélium entraînés en pleine cellulose par le kyste qui les a refoulés.
Ces cellules épithéliales, qui sont en dégénérescence avec noyau pycno-
tique, conservent leur orientation radiaire autour du kyste.

Structure des gros kystes. — Quelle que soit leur taille, les gros
kystes ont sensiblement la même structure. Protégés par une membrane
très épaisse d'un blanc jaunâtre, ils sont remplis d'une sérosité dans
laquelle flottent, plus ou moins serrées, des masses plurinucléées et des
héliospores.

Membrane. — Des diverses parties constitutives d'un kyste, c'est
la membrane qui est la plus variable. Les variations d'épaisseur dépendent
surtout de la dimension du kyste, c'est-à-dire sans doute de l'âge. Tel
kyste de 250 p a une membrane de 10 p., tandis que dans un kyste un peu
plus grand (300 à. 400 p.) elle aura 20 p. Dans un gros kyste de 550 ^ elle
mesure de 36 à 40 m. Bien que le kyste soit sphérique on trouve certaines
zones où la membrane est plus épaisse.

Chez les jeunes kystes, elle est formée de nombreux strates successifs
qui, sur les coupes, apparaissent fortement ondulés, surtout dans les
couches externes. Elle ne se colore pas uniformément. On peut distinguer
une pellicule externe basophile avec de très légères proéminences, qui
deviennent plus marquées sur les kystes plus gros. Toute la zone très
épaisse est acidophile, mais on retrouve régulièrement une zone baso-
phile interne (fig. x, p. 26).

Dans les kystes plus âgés (fig. vit) la membrane a une autre appa-
rence. Au lieu d'être continue, elle se montre composée de prismes en-
grenés les uns avec les autres. En certains secteurs ces prismes ont vers
la profondeur leurs arêtes repliées de telle sorte qu'en coupe ils paraissent
imbriqués. On distingue encore les diverses zones : une pellicule hérissée
de petits mamelons ou aspérités ; une zone basophile interne avec liséré
étroit limité par un double contour ; entre les deux, l'épaisse couche
acidophile. qui, au lieu de montrer les strates successifs des membranes

1. Chez les Invertébrés, les épithéliums ne répondent pas à l'irritation de la même façon que les cellules du
mésenchyme et ce fait explique certainement beaucoup de structures normales. Je ne crois pas qu'un épithélium
d'Invertébré soit capable de former autour d'un parasite des strates cellulaires en bulbe d'oignon, comme le font
si souvent les cellules conjonctives. Et au contraire, chez les Vertébrés, nous connaissons au moins les
cornés des épithéliomas pavimenteux.

22 0. DUBOSCQ

jeunes, apparaît homogène, piquetée tout au plus de points brillants,
qui sont de fines vacuoles. La couche acidophile est ici, au moins dans sa
zone moyenne, plutôt amphophile (fig. 12, pi. I).

Malgré son aspect chitineux, la membrane est de nature albuminoïde.
Très soluble dans la potasse à chaud, elle prend une couleur acajou clair
avec le réactif de Millon. Elle est élastique et extensible et on s'en rend
compte en piquant les kystes avec une aiguille, comme on le fait lorsqu'on

I ._-- Q

Fia. vil. Coupe d'un vieux kyste de Sdysina. m, membrane du kyste ; a, petit îlct nucléé b, grand ilct nucléô
c, héliospore ; u, concrétions centrales, x 200.

veut assurer une bonne fixation. Il peut arriver, dans cette manœuvre,
qu'on déprime fortement sans la crever cette membrane extensible, qui
reste alors amincie et profondément invaginée après la fixation.

Cette observation permet de comprendre le mode d'accroissement du
kyste, qui ne nous paraît pas douteux, malgré que les structures soient
les mêmes dans les kystes de 180 [j. que dans ceux de 600 y.. La mem-
brane augmente beaucoup d'épaisseur durant l'accroissement du kyste
et nous devons nous demander par quel mécanisme.

Un fait important, que je n'ai pas encore signalé parce qu'il en sera
question plus loin, les jeunes kystes sont englobés dans un plasmode ou

SELYSINA PERFORANS 23

cellule géante à qui l'on pourrait attribuer un rôle dans la formation
de la membrane, ne serait-ce que pour constituer la pellicule externe.
Je ne crois pas à ce rôle de la cellule hôte. La membrane paraît entiè-
rement sécrétée par le parasite, des gouttelettes d'une substance pareille
à celle qui la constitue se trouvant fréquemment non seulement à sa
face interne, mais aussi en dessous, en plein plasma, où elles doivent
prendre naissance.

Voici, du reste, un autre argument justifiant cette interprétation.
Au centre de certains kystes (u, fig. vu) existe un amas de concrétions
jaunâtres, les unes sphériques, les autres régulières, souvent lobulées
comme si elles étaient formées de plusieurs sphérules agglomérées. Or,
la substance de ces concrétions paraît identique à celle de la membrane,
dont elles ont la couleur et les réactions. La région centrale est de même
piquetée de petites vacuoles. Et l'on retrouve aussi des zones de chromo-
philie différente, la partie périphérique se colorant assez fortement
tandis que la partie centrale reste achromatique. Il s'agirait donc de
kystes produisant en excès cette sécrétion qui, normalement, constitue
la membrane, et qui se dépose au centre du kyste quand elle est sura-
bondante.

Plasma interstitiel. — Les éléments essentiels du contenu du kyste,
îlots plurinucléés et héliospores, sont plongés dans un liquide albumineux,
qui remplit tout le kyste et se coagule après fixation. Il est superflu de
décrire les apparences de cette sérosité coagulée. Elles varient selon les
fixateurs, qui peuvent déterminer la formation de vacuoles ou de réseaux.
Les granulations qu'on y rencontre sont de diverses sortes, surtout dans
les gros kystes où beaucoup d'îlots ont dégénéré. Les plus communs sont
des sphérules éosinophiles (s, fig. 12, pi. I).

Ilots ntjcléés. — Moins le kyste est gros, plus les îlots nucléés sont
serrés. Progressivement, beaucoup d'entre eux dégénèrent, de sorte que
la sérosité, qui contient les produits de leur fonte, est plus abondante
dans les vieux kystes.

Les îlots nucléés peuvent être distingués en globules et en globes
plurinucléés.

Les globules ou petits îlots mesurent de 8 à 10 w de diamètre. Leur
nombre est toujours inférieur à celui des grands îlots, parmi lesquels ils
sont épars sans ordre. Ils ont de 1 à 3 noyaux avec chromatine abondante
et un petit nucléole. Le cytoplasme montre de nombreuses granulations
sidérophiles surtout périphériques (mitochondries ? ) Par l'action du

«

24 0. DUBOSCQ

Soudan ou de l'acide osmique, on ne met en relief généralement
qu'une seule gouttelette de graisse dans chaque îlot, parfois on en
trouve deux et même quatre. L'iode teint ces îlots en jaune et, seule-
ment dans quelques-uns, fait apparaître en brnn de fins grains de para-
glycogène.

On observe des formes de passage entre les petits et les grands îlots.
Les grands îlots ou globes plurinucléés, très denses dans les jeunes
kystes, deviennent beaucoup moins serrés au fur et à mesure du déve-
loppement, parce qu'ils ne croissent pas au-dessus d'une certaine
taille (28 à 30 jj. de diamètre) et que beaucoup d'entre eux sont alors

en dégénérescence (d,

fig. 12) contribuant,

comme il vient d'être

JL V dit, à augmenter par

I % ■ leur fonte le plasma

% interstitiel. Ceux qui

• • ■ • u- ■

sont encore bien vi-

# ^ vants ont en moyenne

9S *|| r 20 [x de diamètre.

A Leurs noyaux, petits

m (2 ^ 5), au nombre

d'une dizaine, ont un

Fia. vin. Grands ilôts muléés colorés au Soudan pour montrer les globules i ' i > • i >

graisseux, x.iooo. gros nucléole périphé-

rique et des grains
chromatiques constituant eux-mêmes la membrane nucléaire.

Ce cytoplasme est riche en inclusions :

D'abord des granules sidérophiles, beaucoup moins nombreux que
dans les petits îlots.

Puis quelques globules d'une graisse vivement colorable par le
soudan, mais prenant seulement un ton gomme gutte avec l'acide
osmique. C'est une graisse liquide ou semifluide, car certains de ces
globules rejetés à l'extérieur s'allongent; d'autres se moulent dans
les interstices des autres enclaves (fig. vin).

Enfin deux sortes de sphérules également abondantes, et que déjà
l'on distingue bien sous l'action de l'acide osmique, les unes étant grosses
et moins réfringentes que les autres. Les premières sont des sphérules
qui paraissent être de nature albuminoïde. Par le Giemsa elles se colorent
en rouge violacé (a, fig. 13, pi. I), tandis que les petites sphérules n'ont

SE L Y SI N A PERFORANS 25

de coloré qu'un grain central, structure typique du paraglycogène des
Sporozoaires (p, fig. 13, pi. I).

Si la plupart des grands ilôts ont une surface plus ou moins arrondie,
chez certains, au moins sur les coupes, on voit en face des noyaux une
proéminence qui rappelle le perlage des Coccidies et Grégarines (B,
fig. ix ). On trouve même souvent, au sommet de la protubérance, un
grain sidérophile qui pourrait être un centriole. Apparemment cela semble
le début des héliospores, mais il y a des objections à cette interprétation,
comme nous le verrons plus loin.

Héliospores. — Les héliospores toujours peu nombreuses sont situées

•® €>'

B

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«rj.

6®

*

Fig. ix. Principaux éléments du contenu du|kyste. A, petit îlot nucléé. B, Grand îlot nucléé. 0 .héliospore. Bouin
alcoolique. H. F. x 1450.

dans la zone moyenne des kystes, c'est-à-dire jamais à la périphérie ni
au centre. Elles sont formées par une cinquantaine de sporozoïtes groupés
autour d'un reliquat central (h, fig. 12, pi. I et fig. ix).

Le reliquat est sphérique, de 12 à 15 [x de diamètre, et contient des
grains ou sphérules ainsi que des filaments sidérophiles, puis quelques
corpuscules de paramylon. On retrouve les mêmes éléments dans les
reliquats des schizozoïtes des Aggregata.

Les sporozoïtes (ou schizozoïtes) ont une structure constante. Us
sont arqués, assez trapus, et mesurent 15 [x de longueur. En avant est
un mucron tronconique à parois rigides. Il semble bien qu'il existe à son
sommet un double grain.

Dans le corps du sporozoïte nous devons distinguer une portion anté-

26

0. DUBOSCQ

rieure à cytoplasme dense, laquelle, dans certaines colorations, montre
superficiellement des stries spirales qui paraissent correspondre à des
myonèmes. L'axe de cette première région, qui comprend un peu plus du
tiers antérieur, est occupée par une formation filamenteuse sidérophile,
simple en avant et dédoublée en arrière. En général, un des filaments est
plus court et plus fin que l'autre, les deux se terminant par un bouton
(C, fig. ix). Dans les sporozoïtes colorés à l'hémalun après fixation au
Bouin, on voit des filaments se perdre dans une masse basophile, qui

Fig. x. Portion périphérique d'un jeune kyste durable de Selysina. e, enveloppe périkystique ; k, membrane du

kyste, x 1000.

occupe le milieu du corps du sporozoïte, et dont les limites sont souvent
ncertaines (fig. 14, pi. I).

La moitié postérieure du corps est faite d'un cytoplasme plus clair,
granuleux, et c'est toujours vers l'extrémité postérieure qu'on trouve
le noyau, bien qu'il y ait en arrière de lui une zone où l'on observe un
ou plusieurs grains de volutine (fig. 14, pi. I). Le noyau est très petit
(à peine 2 |u), ellipsoïdal. Comme beaucoup de noyaux coccidiens, il n'a
pas de membrane définie, de sorte que la chromatine périphérique se
montre souvent en grains saillants. On observe un nucléole ou karyosome
périphérique, qu'une desmose relie souvent à un grain sidérophile extra-
nucléaire.

Je ne puis affirmer que les grains de volutine soient des produits
nucléolaires, bien que, par l'hémalun, nucléole et grains métachroma-
tiques se colorent pareillement.

Enveloppe des jeunes kystes. — Les jeunes kystes sont entourés

SELYSINA PERFORANS 27

d'une enveloppe périkystique, qui est un plasmode, c'est-à-dire une cellule
géante. Ce plasmode a une épaisseur d'environ 6 jx. Extérieurement, il
est limité par une membrane acidophile à double contour. En dessous
d'elle, on peut voir une ou plusieurs différenciations lamellaires parallèles.
Les noyaux épars sont assez nombreux et de taille très différente. Les uns,
ovalaires, avec un seul nucléole et quelques grains de chromati ne, peuvent
n'avoir que 2 p. Les plus grands, plus ou moins étranglés et lobés, toujours
très aplatis dans un plan parallèle à la membrane, atteignent jusqu'à
30 ii (fig. x). Ils ont plusieurs nucléoles et des grains chromatiques assez
nombreux. Entre les deux types, on trouve les états intermédiaires. Il
n'est guère douteux que les grands noyaux se fragmentent et que ces
divisions amitotiques soient l'origine des petits noyaux \.

Les nucléoles se divisent sans doute eux-mêmes dans ces amitoses,
et peut-être par une sorte de processus mitotique, à en juger par des
aspects qui rappellent ceux qu'ont décrits Labbé (1899) dans les œufs
de Myriothela et Aimé (1908) dans l'organe de Bidder.

Cette enveloppe kystique s'atrophie pendant l'accroissement des
kystes et les plus grands n'en montrent aucune trace.

Le cycle hypothétique

Selysina perforans est certainement un Sporozoaire au sens strict
du mot. Cependant, une première question se pose. Sommes-nous sûrs
que les divers stades trouvés chez Stolonica se rapportent à un seul para-
site ? Les spores monozoïques et les kystes nodulaires des statoblastes
appartiennent-ils au même Sporozoaire que les kystes durables de l'As-
cidie adulte ? Les éléments du kyste nodulaire, aussi bien les grands
stades en banane que les schizozoïtes élancés avec noyau à membrane
distincte, ont un air grégarinien. Au contraire semblent plutôt cocci-
diens le barillet du petit kyste durable ou les héliospores des grands
kystes ; car leurs sporozozoïtes ont la forme trapue, le noyau sans mem-
brane définie des jeunes stades de Coccidiomorphes. Si subtils que soient
ces caractères, ils ne sont pas négligeables, puisqu'ils permettent des
diagnostics justes dans des cas difficiles. Ainsi, tant qu'un sporozoïte
de Nematopsis reste replié dans sa spore, la contraction de l'état de repos

1. Ces noyaux de l'enveloppe des jeunes kystes de Selysina rappellent de très près le3 soi-disant noyaux végé-
ta'ifs du kyste de Nosema anomalum. Stempell (1904) fait d'ailleurs dériver des gros noyaux lobés les petits
noyaux (des sporontes 1) par des processus amitotiques pareils à ceux qu'on observe ici.

28 0. DUBOSCQ

dissimule sa nature. Sitôt qu'il sort dans l'intestin du crabe, sa silhouette
élégante, son noyau clair et bien limité, ses mouvements de glissement
vous font dire : « C'est une Grégarine. » Mais, pour se fier à des carac-
tères aussi inconsistants, il faut qu'ils concordent, aucun d'eux pris à
part n'ayant de valeur décisive. Les vermicules nématoïdes d'un Séle-
nococcidium auraient tout d'une Schizogrégarine si le noyau était limité
par une membrane nette. Or, les grands stades en banane de Selysina
sont beaucoup moins grégariniens que les vermicules nématoïdes d'une
Prococcidie et plus coccidiens que les macrogamètes de YOrcheobius,
Adéleïdée typique.

La schizogonie à répétition caractérise les Coccidiomorphes. Nous la
constatons, semble-t-il, dans les kystes nodulaires, et la transformation
du petit kyste durable en gros kyste ne peut se comprendre que par une
succession de schizogonies. L'analogie de l'évolution dans les kystes
nodulaires et durables tend à prouver qu'ils font partie du cycle d'un
même Sporozoaire et c'est l'opinion la plus soutenable.

Comment interpréter cette évolution ?

Partons de la spore, qui, étant le produit de la fin du cycle, contient
le sporozoïte, qui en est le début (fig. 3, pi. I). Ce sporozoïte sort de la
spore par l'orifice polaire sans l'intervention d'aucune action digestive, et,
soit qu'il reste dans la même cellule-hôte qui résorberait la membrane spo-
rale, ou plutôt qu'il pénètre dans mie nouvelle cellule, il commence son
accroissement. D'abord allongé (fig. 5, 6), il devient plus trapu (fig. 7), et bien
que cela n'ait pas été vu, il doit s'accroître jusqu'à une taille d'une soixan-
taine de p pour fournir une première schizogonie dans la cellule géante.
Comment se fait cette schizogonie? Nous n'en savons rien. Probablement,
la schizonte s'arrondit pour évoluer en barillet coccidien. Toutefois les
divisions nucléaires doivent commencer avant la transformation en
boule du schizonte à en juger par le stade de la figure 8, qui, dans mon
interprétation, représente des éléments issus de la première schizogonie.
Il est naturel d'admettre que la première schizogonie se fait comme la
seconde, et c'est celle-ci que nous observons dans les kystes nodulaires
développés. Dans le kyste de la figure 8, nous voyons donc des schizontes
issus de la première schizogonie commencer leurs divisions, et dans le
kyste de la figure 9 trois schizontes sont encore au repos, tandis que
deux autres ont fourni des schizozoïtes. La disposition parallèle des
schizozoïtes dissociés semble indiquer un groupement antérieur en barillet.

Ainsi se trouve interprétée la première partie du cycle.

SEL Y SI N A PERFORANS 29

Certes, on peut faire d'autres hypothèses : par exemple, que les stades
des figures 5 et 6 au lieu de provenir d'une spore sont des schizozoïtes
de kystes nodulaires. L'interprétation proposée plus haut a pour elle :
d'une part, que les cellules géantes primitives datent du début de sep-
tembre, moment où les kystes nodulaires ne sont pas développés, d'autre
part, que les stades en question n'ont qu'un nucléole comme les sporo-
zoïtes, tandis que les schizozoïtes en montrent souvent deux (fig. 9).

Restent les kystes durables. Quelle est leur origine ? Sont-ils issus
d'une dernière schizogonie qui donnerait des gamontes ? Ou bien pro-
viennent-ils du développement d'un kj^ste ? Je préfère la première hypo-
thèse, car j'admettrai que les spores monozoïques sont produites par des
copula et elles ne se forment certainement pas dans les kystes durables
dont les héliospores fournissent tout au plus des gamontes.

Le plus jeune stade connu de kystes durables (fig. 11) nous montre
déjà un barillet de schizozoïtes suspendu au centre d'un réseau anucléé.
Il doit dériver d'un gros Sporozoaire qui, après enkystement, subit une
schizogonie où noyau et plasma germinatif restent au centre, tandis
que les réserves non absorbées forment un reliquat périphérique.

Pour moi, les grands kystes représentent l'accroissement direct des
petits kystes à la suite d'une évolution qu'il n'est pas simple d'imaginer,
car il faut passer du stade de la figure lia celui delà figure 12. Par les
caractères de leur noyau et par leur forme, les sporozoïtes des barillets
ressemblent beaucoup à ceux des héliospores. Mais, de ce qu'ils sont
un peu plus petits, nous pouvons déduire l'existence de plusieurs schi-
zogonies successives dans les kystes durables. Les schizozoïtes de la
première génération, c'est-à-dire du barillet, doivent donc grossir et
fournir tous les éléments du grand kyste. Parmi les hypothèses ou déduc-
tions qu'on peut faire sur le développement du kyste durable, je propose
provisoirement celles-ci :

1° Il y a plusieurs schizogonies successives;

2° Les petits îlots nucléés, dont certains n'ont qu'un noyau, proviennent
de la mise en boule des schizozoïtes verrniculaires dont les noyaux ont
même structure ;

3° Les petits îlots s'accroissent pour donner les grands îlots, car on
trouve des stades intermédiaires ;

4° Certains îlots donnent des héliospores ;

5° La plupart des îlots nucléés dégénèrent et ne représentent qu'un
matériel nutritif.

30 0. DUBOSCQ

Maintenant, comment des grands kystes à héliospores passe-t-on
aux spores monozoïques, transmises par l'Ascidie mère à ses bourgeons.
Les kystes durables sont rejetés à l'extérieur, et, comme leur sort n'a
pas été suivi, il faut le deviner, ce qui est bien difficile.

Y a-t-il un second hôte ? L'idée n'est pas à rejeter définitivement,
bien qu'elle paraisse improbable avec le mode de vie des Ascidies. Les
hypothèses possibles sont si nombreuses qu'il y aurait quelque ridicule
à les examiner l'une après l'autre. Comme je cherche simplement à insérer
les faits connus dans un cycle admissible, je supposerai que des kystes
durables sortent finalement des gamontes ou gamètes, qui reviennent dans
le tube digestif de la Stolonica avec les Protistes attirés par le courant
d'eau du siphon buccal. Les spores monozoïques seraient des ookinètes,
qui s'enkystent dans le mésenchyme après avoir traversé la paroi intes-
tinale.

Affinités

En cherchant à comprendre l'évolution de la Selysina, j'ai déjà indi-
qué quelques-unes de ses affinités. Mais, pour les discuter, on ne doit pas
trop tenir compte du cycle puisqu'il est hypothétique.

Sur les faits établis, en admettant bien entendu qu'ils s'appliquent
à un seul et même être, on peut montrer que la Selysina s'apparente aux
trois grands groupes de Sporozoaires, c'est-à-dire aux Grégarines, aux
Coccidies et aux Sarcosporidies.

Pour la rapprocher des Grégarines nous pouvons invoquer plusieurs
caractères importants. D'abord le stade de début, la spore monozoïque
isolée, connue seulement dans les Schizogrégarines (Porosporides, Spi-
rocystides). Et, justement, celle de la Selysina est incluse dans un pha-
gocyte comme les Nematopsis. Le sporozoïte élancé avec membrane
distincte a aussi un air grégérinien. De même les stades en banane, car
on ne trouve guère de Coccidies adultes qui aient gardé la forme du sporo-
zoïte. La membrane de ces grands stades présente un réticule assuré-
ment différent des sillons longitudinaux des Grégarines, mais celles des
Coccidies est toujours lisse. Enfin, j'ai été amené à interpréter les kystes
durables comme des gamontes enkystés, et ceci est un caractère gréga-
rinien.

Les affinités avec les Coccidies sont indéniables. D'abord, si les stades
en banane rappellent la forme des Grégarines, ils se rapprochent au moins
autant des macrogamètes de YOrcheobius Herpobdellœ. Leur aspect

SELYSINA PERFORANS 31

trapu, rigide, l'absence de myonèmes sont des indices de leur nature
coccidienne.

Les kystes durables, malgré leurs particularités, semblent bien de
Coccidiomorphes. Le barillet du petit kyste et les héliospores des grands
kystes apparaissent vraiment coccidiens, surtout quand on étudie dans le
détail la structure des mérozoïtes qui les forment. Ces éléments sont
arqués, trapus. Leur noyau à grains chromatiques nombreux n'a pas de
membrane distincte et leur cytoplasme montre, d'une part, des grains de
volutine, inclusion coccidienne, d'autre part, une formation axile sidé-
rophile, sorte de rhizoplaste tout pareil à celui que Léger et moi
(1908) avons décrit chez les Aggregata (fig. xi).

Cependant les héliospores n'ont en elles-mêmes rien
de caractéristique puisqu'on les trouve dans tous les
groupes de Sporozoaires, Grégarines (Porosporides),
Coccidies (Aggregata), Plasmodides et Sarcoporidies.
C'est peut-être même dans ce dernier ordre, qu'elles
sont le plus communes. De quelque façon qu'on inter-
prète le kyste de Gillruth, qu'on en fasse avec Chat-

Fio. xi. Schizozoïfces

ton (1910) un genre a part (Gastrocystis), ou avec à- Aggregata ebenu
Alexeieff (1913) un simple stade de Sarcocystis, sa F. x 22ooemm
nature sarcosporidienne n'est guère douteuse, surtout
depuis les travaux de Besnoit et Robin (1912), de Franco et Borges
(1915) et de Gillruth et Bull (1912) K Le Sarcocystis macro podis en
particulier, nous montre des kystes à héliospores (blastophores de Gill-
ruth), comme le Gastrocystis des moutons. Leur disposition est celle
des Aggregata. Par conséquent, puisque nous avons comparé la Selysina
aux Coccidies hétéroïques des Crabes et Céphalopodes, il y a des raisons
de la rapprocher des Sarcosporidies. Mais les affinités avec celles-ci sont
moins étroites à en juger par la structure des schizozoïtes. Ceux des
Sarcocystis manquent de rhizoplaste et l'absence de cette différencia-
tion n'est pas compensée par la similitude des noyaux ou la présence
de la volutine.

Pourtant, quelques analogies sont encore à invoquer. Les grands
kystes durables semblent réaliser le type classique de la Néosporidie en
montrant dans un même kyste des éléments à différents stades de déve-
loppement. C'est sans doute l'argument le plus fort pour le rapproche-

1. M. Mksnil a eu l'amabilité d'attirer mon attention sur les travaux de ces auteurs et de me les prêter alors
qu'il m'était difficile de me les procurer. Je l'en remercie bien vivement.

32 0. DUBOSCQ

ment de Selysina et de Sarcocystis, bien que les évolutions ne soient cer-
tainement pas superposables.

La membrane hyaline épaisse, entourant le kyste de Besnoitia, pour-
rait être comparée à celle de nos kystes durables, pour peu qu'on se mé-
prenne sur son origine. Chez Besnoitia, elle est formée non par le parasite,
comme le croient Franco et Borges (1915), mais par les cellules épithé-
lioïdes qui l'entourent, et la comparaison avec Selysina, pour avoir
quelque portée, devrait être faite plutôt avec la membrane mince des
kystes nodulaires qu'avec celle des kystes durables.

Enfin, la formation des cellules géantes plurinucléées est si rare chez
les Sporozoaires que les descriptions qu'en ont données Besnoit et
Robin, Franco et Borges chez les Sarcocystis peuvent faire croire à une
parenté avec notre Selysina. Les deux formations réactionnelles seraient-
elles semblables qu'elles n'auraient pas grande valeur pour la discussion
des affinités, puisque des cellules géantes pareilles sont provoquées par
les parasites les plus divers. Mais, malgré les apparences, les kystes de
la Selysina se développent autrement que ceux des Sarcosporidies. Nous
revenons plus loin sur cette question des cellules géantes.

En résumé, Selysina perforans réunit en elle des caractères des trois
grands groupes de Sporozoaires, et, tant que nous ne connaîtrons pas
sa reproduction sexuée, nous n'aurons pas de certitude sur ses affinités
les plus proches. Quand on ignore la structure des gamètes et en parti-
culier du gamète mâle, on manque d'un élément vraiment important
pour déterminer la parenté. A son défaut, nous devons nous contenter
de la structure des jeunes stades qui, à notre sens, vient ensuite dans la
subordination des caractères. Or, des schizozoïtes pareils à ceux de la
Selysina ne se rencontrent que chez les Coccidies. Nous ne connaissons
de formation axile semblable que chez les Aggregata. Awerinzew (1913)
en attribue une analogue au parasite du sang de Rana nutti, et aussi
(1908-1909) aux corpuscules inclus dans le cytoplasme d'une Grégarine
d'Amphiporus. Le parasite de Rana nutti paraît être une Hémogrégarine,
autrement dit une Hémococcidie. Quant aux corpuscules de la Gréga-
rine d'Amphiporus, Awerinzew qui les interprète comme schizozoïtes
avait admis d'abord qu'ils pouvaient être des parasites, opinion sans
doute préférable à celle qu'il adopte, les Microsporidies des Grégarines
ayant été méconnues plus d'une fois par les protistologues1. La pré-

1. Mesnil (Bull. Inst. Pasteur, T. VII, 1909) dans son analyse du travail d'Awerinzew émet aussi l'avis que ce
schizozoïtes sont des parasites.

SELYSINA PERFORANS 33

sence de la formation axile sidérophile reste donc une forte preuve des
affinités de la Selysina avec les Coccidiomorphes.

Sa parenté avec les Schizogrégarines et les Sarcosporidies n'en sub-
siste pas moins et, comme la plupart de ses stades apparaissent sous des
aspects spéciaux et même inconnus jusqu'ici, nous croyons qu'il faudra
créer pour le parasite de Stolonica un ordre nouveau dans la classe des
Sporozoaires. Avant de l'établir, il est prudent de réclamer de nouvelles
recherches et de se contenter d'un petit groupe mal défini de Sélysinides,
.qu'on pourrait placer provisoirement au voisinage des Coccidiomorphes.

Remarques sur les cellules géantes

La question des cellules géantes a été traitée si complètement par
Prenant (1910) qu'il semble superflu d'y revenir. Cependant la notion
de cellule géante a une importance telle en Protistologie et à plusieurs
points de vue que je me permettrai d'aligner ici quelques remarques,
simples annotations à la mise au point de Prenant.

DÉFINITION DE LA CELLULE GÉANTE. — PRENANT, a vec LaULANIÉ (1888),

définit la cellule géante « une cellule de très grande taille, de trop grande
taille », c'est-à-dire « une cellule affectée de l'anomalie propre aux indi-
vidus qui dépassent la taille accoutumée des individus de leur espèce »
Comme cette définition, qui est claire, manque de précision, Prenant
la complète en la limitant. Toutes les cellules de grande dimension, dit-il,
ne sont point des cellules géantes. Ainsi l'ovule, les cellules de Nassonow
des Ascaris, les cellules nerveuses ramifiées à l'infini ne peuvent être
classées comme cellules géantes, parce que, dans ces gigantesques cel-
lules, la loi de rapport de masse entre le protoplasma et la substance
nucléaire a satisfaction de façon ou d'autre. Tantôt, comme dans l'ovule,
le noyau est unique, mais énorme. Tantôt, comme dans les cellules mus-
culaires, la substance nucléaire est répartie en des noyaux multiples. »

Ainsi donc la cellule géante serait une cellule de très grande taille
avec un rapport karyocytoplasmique anormal.

Cette définition échappe-t-elle à la critique ? A-t-on vraiment prouvé
que le rapport karyocytoplasmique devient anormal dans toutes les
cellules géantes 1 Siedlecki (1911) a montré que, dans les cellules géantes
parasitées par les Sporozoaires, ce rapport, dont il a étudié minutieuse-
ment les variations, restait dans les limites ordinaires, et revenait même
à la valeur originelle si l'on considère la cellule-hôte et le parasite comme

Arch. de Zool. Exp. et Gén. — T. 58. — F. 1. 3

34 0. DUBOSCQ

un complexe symbiotique, un tout où l'on calcule le rapport des volumes
(ou des surfaces) nucléaires et cytoplasmiques en les additionnant res-
pectivement.

Néanmoins, dans beaucoup de cellules énormes, le rapport karyocy-
toplasmique est anormal. Ainsi dans l'ovocyte à la fin de l'accroisse-
ment, ou dans une Grégarine à l'état de sporadin, ou un Radiolaire
ou une Trichonymphine à l'état de trophozoïte. Mais, Prenant
trouverait abusif de qualifier de cellule géante un Radiolaire ou une
Grégarine puisqu'il refuse à l'œuf mûr cette appellation. Pour lui, cer-
tainement, la Thalassicola ou la Porospora du Homard ayant la taille
accoutumée des individus de leur espèce » ne peuvent rentrer dans le
cadre des cellules géantes. Je crois au contraire, malgré l'opinion cou-
rante, qu'il y a grand intérêt à qualifier de cellules géantes toute cellule
qui dépasse la taille normale des cellules de l'espèce. Reste à préciser
ce que nous devons entendre par taille normale des cellules d'une espèce.

Cette taille varie dans de certaines limites. Une cellule reste normale
tant que son noyau peut se diviser par mitose régulière avec le nombre
normal des chromosomes de l'espèce. Or, les chromosomes d'une espèce
donnée ne correspondent pas à une quantité fixe de chromatine. Ils
peuvent être plus ou moins gros, ainsi qu'on le voit très bien aux premiers
stades de la segmentation dans les œufs de Métazoaires ou dans les divi-
sions nucléaires des Protistes. Mme Erdmann a établi pour l'Oursin
que les chromosomes au stade Pluteus n'ont que le l/40e du volume des
chromosomes du premier fuseau. Après R. Hertwig (1902), Farmer
et Digby (1914) ont insisté sur cette variation des dimensions des chro-
mosomes chez un même animal ou végétal. Elle est aussi étendue chez
les Protozoaires. Chez Anoplophrya Brasili Léger et Dub., les grands
individus ont des micronucléus beaucoup plus gros que ceux des petits,
malgré que le nombre de chromosomes soit constant. Dans les noyaux
en multiplication de Nina Gracilis Grebn. on trouve toujours quatre
chromosomes, et leur grosseur dans les premières mitoses est au moins
triple de celle des chromosomes des dernières.

Il y a cependant une limite à la taille du chromosome, et par consé-
quent au volume du noyau normal. Quand la chromatine s'accroît au
delà d'une certaine quantité, le noyau est polyénergide ou surchargé
de trophochromatme. S'il est polyénergide, il pourra se diviser par une
mitose ou une amitose multiple (Radiolaires, Sporozoaires, ïrichonym-
phines, cellules des tumeurs et de la moelle des os). Est-il simplement

SELYSINA PERFORANS 3/5

surchargé de trophochromatine, il la rejettera au moment de la mitose
(la plupart des œufs) ou préalablement par la reconstitution d'un noyau
normal (Grégarines, Aggregata).

Je propose donc d'appeler cellule géante toute cellule dont la quantité
de chromatine dépasse celle qui peut se répartir dans le nombre normal
des chromosomes de l'espèce, et, dès lors, prennent place dans le cadre
des cellules géantes beaucoup de cellules que Prenant en éliminerait,
par exemple la plupart des œufs mûrs, les glandes unicellulairas de nom-
breux Invertébrés, enfin la plupart des Protozoaires dont le tropho-
zoïte atteint une grande taille. Dobell (1911), dans ses Principes of
yrotistology , pleins d'idées originales et fortes, a très bien montré que de
pareils éléments ne sont pas homologues aux cellules ordinaires, mais il
en a conclu qu'un œuf, pas plus qu'un Protozoaire, n'est une cellule. Sans
vouloir défendre la théorie cellulaire qui, en Protistologie, est inappli-
cable dans un certain nombre de cas. et en particulier aux organismes ou
stades sans noyau défini, il me semble que l'on peut hésiter à accepter
la conclusion intransigeante de Dobell, et que les éléments qu'il se refuse
à appeler cellules peuvent être classés dans les cellules géantes. Car une
cellule géante a des caractères que n'ont pas les autres cellules et manque
de quelques-unes des propriétés des cellules ordinaires.

Caractères morphologiques des cellules géantes. — Les
cellules géantes se distinguent des cellules normales par des caractères
morphologiques que Prenant a mis en relief. Le cytoplasme « délicat,
difficile à fixer » est bien celui du kyste nodulaire de la Selysina. Il appa-
raît aussi très clair et comme chargé d'eau, caractère fréquent, bien noté
par Siedlecki (1901-1907) pour les cellules parasitées par les Sporo-
zoaires. A remarquer aussi les enclaves, d'autant plus fréquentes que la
cellule géante est douée du pouvoir phagocytaire.

« Il se développe, dit Prenant, au niveau de la surface de contact
de certaines cellules géantes fixées, une bordure en brosse (ostéoclastes,
Myxidium Lieberkuhni) ». Elle peut même exister sur des cellules
géantes fibres et sur toute leur surface. C'est le cas du Gastrocystis
(Chatton 1910) ou de certaines Aggreyaia. Les soi-disant 3Iyxo<-y*iis
(Mrazek 1897. Hesse 1905) nous montrent tous les stades entre poils
épars et brosse dense allant jusqu'à former une cuticule alvéolaire.

On est mal fixé sur l'origine de la membrane de beaucoup de kystes
cnidosporidiens. Chez la Selysina, ce sont les cellules graisseuses épithé-
lioïdes qui forment celle du kyste nodulaire. Nous trouvons, en effet

36 0. DUBOSCQ

souvent, autour de la cellule géante, des cellules de même nature groupées
en cellules épithélioïdes et Laulanié (1888) en faisait des « satellites
nécessaires ».

Les noyaux peuvent être uniques et énormes, ou bien multiples.
Dans les exemples de cellules géantes que donne Prenant les noyaux
sont toujours nombreux. Mais ce n'est pas là un caractère indispensable.
La cellule hôte de Caryotropha est sûrement une cellule géante. Or,
d'après Siedlecki (1907), son noyau, d'abord unique, se multiplie par
amitose en un certain nombre de noyaux qui se tassent et se fondent en
un noyau géant définitif, phénomène rare assurément, mais qui se passe
peut-être dans l'enveloppe du kyste durable de Selysina où l'origine des
grands noyaux est mal élucidée.

Quand les noyaux sont nombreux, leur répartition est variable.
Assez souvent, ils s'ordonnent en couronne périphérique. C'est le « type
de Langhans » dont le nodule tuberculeux fournit l'exemple classique.
Léger et moi (1900) avons décrit la même disposition pour les noyaux
des cellules géantes parasitées par Gregarina Davini Lég. et Dub. Nous
la retrouverons dans ces plasmodes des statoblastes sans parasite appa-
rent (fig. 1, p. 8) où elle s'explique peut-être, comme dans les cellules
de la moelle des os, par la présence de centrioles au centre de la cellule
géante. Enfin, ce rangement « en couronne » est plus ou moins net dans
la plupart des kystes myxosporidiens comme dans les kystes nodulaires
de la Selysina. La cause de cet équilibre doit sans doute être cherchée
dans les courants de diffusion qui partent du centre de la cellule, qu'ils
soient déterminés par un parasite (Bactérie, Champignon ou Sporozoaire)
ou par des centrioles.

La structure des noyaux des cellules géantes est variable et on peut
avec R. Hertwig (1904) reconnaître deux sortes de noyaux géants :
les noyaux hyperchromatiques où les grains de chromatine sont très
abondants, et les noyaux clairs où la majeure partie de la chromatine
est condensée dans le nucléole. Les Grégarines nous montrent des exemples
des uns et des autres et il est assez difficile de dire pourquoi le noyau d'une
Nina est si différent de celui d'une Porospora. Les noyaux clairs à nu-
cléoles chromatiques sont les plus communs et nous les observons dans
les kystes de la Selysina. Mais une cellule géante peut contenir de nom-
breux noyaux de taille normale. Ils sont alors généralement hyperchroma-
tiques (Cf. fig. i, p. 8).

« Les noyaux d'une cellule géante irritative ne sont pas tous sem-

SELYSINA PERFORANS 37

blables ». Nous le voyons dans les kystes nodulaires de la Selysina et
avec plus de netteté dans l'enveloppe des jeunes kystes durables. Cela
doit faire songer, comme le dit Prenant, à la possibilité d'une origine
différente, que nous admettons pour les kystes nodulaires. Mais cela vient
aussi de la division amitotique inégale, le gros noyau originel se frag-
mentant souvent comme par bourgeonnement (enveloppe des jeunes
kystes durables).

Enfin, il ne faut pas oublier que le noyau géant peut provenir de la
fusion des noyaux comme dans le cas de la cellule-hôte de Caryotropha.
On connaît chez les Protistes cette fusion de noyaux en dehors de la
karyogamie. C'est ainsi que Centrojjyxis aculeata a comme d'autres
Rhizopodes des formes géantes uninucléées provenant de la fusion de
deux individus (Schaudinn 1903). Il n'en faut pas moins être très cir-
conspect devant les faits qui prêtent à cette interprétation. Nous ne
Pavons pas admise pour l'explication des grands noyaux de l'enveloppe
périkystique de Selysina. Weissenberg (1913) n'hésite pas à l'adopter
pour les kystes de Myxobolus où les faits sont pareils, mais son penchant
singulier à voir tout à rebours nous confirme dans l'opinion contraire.

La division des noyaux des cellules géantes peut être indirecte. La
mitose multiple, connue depuis longtemps dans les cellules géantes des
tumeurs ou de la moelle des os, se retrouve chez les Protozoaires. Moroff
(1908) en a donné de belles images pour les gamontes des Aggregata,
qui sont des Coccidies énormes. Brasil m'a montré chez un Selenidium
un début de mitose multiple avec les centrosomes en couronne autour du
noyau, ce qui laisse penser que la division multiple, découverte par Caul-
lery et Mesnil (1900) chez les Grégarines, pourrait bien être mitotique.
Chez les Radiolaires, c'est une simple fragmentation qui éparpille dans
tout le cytoplasme les 1.500 ou 2.000 chromosomes du noyau géant,
mais il faut noter que cette dispersion amitotique est suivie de mitose.
La division amitotique du noyau d'une Coccidie telle que VAdelea ovata
(Jollos 1909) ou le Selenococcidium (Léger et Duboscq 1910) méri-
terait d'être appelée une promitose multiple et d'être rapprochée de la
fragmentation des Radiolaires. Les noyaux qui en dérivent entrent, en
effet, en mitose, et leur chromatine, d'abord ramassée en un karyosome
unique, s'égrène en chromosomes. Ils sont bien vivants, avec des carac-
tères de jeunesse, et ils se repoussent les uns les autres, exprimant bien
par leur dispersion régulière la valeur polyénergide de la cellule.

Les cellules géantes réactionnelles montrent très généralement l'ami-

38 0. DUBOSCQ

tose typique considérée longtemps comme le signe d'une mort prochaine,
et nous l'observons aussi chez la Selysina. Elle se fait selon deux grands
types, l'étranglement et la fissuration. C'est sans doute l'étranglement
irrégulier, c'est-à-dire une sorte de bourgeonnement, que nous trouvons
dans l'enveloppe des kystes durables, qui, en cela, ressemblent encore
aux kystes de Myxosporidies. Dans les kystes nodulaires de la Selysina,
la division amitotique se fait avant tout par fissuration. Et on y observe
facilement, ce qui est fréquent dans l'amitose dégénérative, l'accolement
prolongé des noyaux qui viennent de se diviser, avec des images de
noyaux géminés ou de nids de noyaux (fig. iv, p. 15).

Propriétés et fonctions des cellules géantes. — - Prenant
a bien mis en relief le pouvoir phagocytaire des cellules géantes et aussi
leur mobilité. « La phagocytose, dit-il, suppose elle-même la mobilité. »
Ici, quelques remarques s'imposent, car on continue d'appeler englobe-
ment phagocytaire non pas une propriété des cellules géantes, mais une
condition de leur existence. Le fait général observé en Protistologie est
celui-ci. Un parasite pénètre de lui-même dans une cellule qui s'hyper-
trophie et devient la cellule géante avec toutes ses propriétés. Et c'est
cela communément l'englobement phagocytaire. Nous sommes loin
de l'idée primitive de Metchnikoff, celle qui est devenue classique ou
même scolaire : le phagocyte, sorte de gendarme cannibale, chargé de la
police de l'organisme, et qui, à la vitesse que lui permettent ses pseu-
podes, se précipite sur les microbes ou éléments nuisibles pour les englou-
tir et les digérer. Les proies sont-elles considérables ou particulièrement
résistantes, alors les phagocytes, tels des Héliozoaires, unissent leurs
efforts en se fusionnant en cellules géantes ou plasmodes.

En fait, toute une catégorie de cellules géantes sont avant tout des
cellules-hôtes pour les parasites qu'elles contiennent et qu'elles détruisent
rarement. Elles vivent en symbiose aveo lui et c'est le parasite qui déter-
mine leur gigantisme. Siedlecki (1907-1911) a très bien mis en relief
ces faits essentiels, d'abord en étudiant minutieusement chez Garyotropha
le mode de nutrition de la cellule-hôte et du parasite et les relations phy-
siologiques de leurs noyaux, puis chez Lankesteria ascidiœ, en montrant
que cellule géante et parasite doivent être considérés comme un tout,
une unité pour le calcul du rapport karyocytoplasmique. Il en est de même
chez les plantes, qu'il s'agisse de tumeurs produites par les Plasmodio-
phoracées ou des tubercules produits par des Champignons ou Bac-
téries.

SELYSINA PEBFOBANS 39

Très généralement, la cellule géante ainsi produite perd son pouvoir
reproducteur et par conséquent sa lignée s'éteint. Mais sa vie propre est
prolongée. Pour vivre longtemps, une cellule n'a qu'à devenir géante
et toutes les cellules qui ont une longue vie sont, je crois, plus ou moins
géantes (œufs, cellules-nerveuses, glandes unicellulaires). En ce qui
concerne la Selysina, la durée d'existence de la cellule parasitée n'est
pas encore précisée, mais, autant qu'on peut l'évaluer, les kystes nodu-
laires comme les kystes durables doivent mettre plusieurs mois à se
développer.

Formation des cellules géantes. — Ici se posent deux questions
distinctes, et l'on doit rechercher le mode de formation des cellules géantes
et la raison de leur formation. Sur le mode de formation des cellules
géantes Prenant a très bien montré que trois cas sont possibles : ou
bien la cellule géante a une origine unicellulaire ; ou bien, elle a une ori-
gine pluricellulaire et alors, tantôt elle n'est qu'une fusion de cellules
égales, tantôt elle représente une cellule privilégiée qui en incorpore
d'autres.

Le premier cas existe certainement, et d'abord pour toutes les cellules
à un noyau dont ne parle pas Prenant. Beaucoup de cellules irritatives
n'ont qu'un noyau et c'est le cas de la plupart des cellules-hôtes de Spo-
rozoaires. Parfois, il est vrai, ce noyau provient de la fusion de plusieurs
comme chez Canjotropha (Siedlecki 1907), mais ceci est exceptionnel.
Quand la cellule épithéliale parasitée par un Sporozoaire multiplie son
noyau, c'est par une simple amitose, et il n'y a pas fusion de plusieurs
cellules dans la cellule géante primitive. Il en est de même chez les Micros-
poridies, bien qu'ici les cellules parasitées puissent être des leucocytes.
Ce premier mode de formation est encore celui de la plupart des cellules
géantes normales de Métazoaires (glandes unicellulaires, myéloplaxes,
ostéoclastes).

La fusion de cellules égales pour former un plasmode existe non moins
certainement. Les plasmodes de Myxomycètes, les associations d'Hélio-
zoaires sont bien connus et, dans ce dernier cas, il peut y avoir fusion de
cellules plurinucléées comme dans le cas d'Actinosphserium (R. Hert-
wig 1904). Les syncytiums des Eponges proviennent aussi, d'après
Delage (1892), de la fusion de groupes polynucléés.

Jusqu'à ces derniers temps, c'était le mode de formation attribué
généralement aux cellules irritatives et en particulier au tubercule.
Borrel (1893) paraissait l'avoir solidement établi en suivant minutieu-

40 0. DUBOSCQ

sèment la formation des nodules tuberculeux. Mais, tout récemment,
Guieysse (1917) ramène la formation du tubercule au troisième cas,
qui est celui d'une cellule particulière déjà hypertrophiée incorporant
d'autres cellules.

De ce troisième cas on possède seulement quelques exemples. Tout
d'abord, l'œuf des Hy chaires peut être cité « bien que ce ne soit pas,
dit Prenant, une vraie cellule géante ». Il n'est d'ailleurs pas typique
puisque les pseudocellules sont digérées. Latjlanié (1888) avait observé
dans l'aspergillose de petites cellules géantes pourvues de deux ou quatre
noyaux qui s'annexent une ou deux cellules épithélioïdes formées dans
le même alvéole. Dans le développement des éponges siliceuses (Delage
1892) les groupes polynucléaires qui se groupent ultérieurement en
syncytiums se forment de même. Ils représentent de grosses cellules
amiboïdes, qui ont englobé les cellules flagellées isolées ou déjà fusionnées.

Guieysse (1908 a, b, 1917), par un certain nombre de faits, montre
la fréquence du processus. Il a vu qu'en introduisant des fragments de
moelle de sureau dans les divers organes du cobaye, il provoquait l'hy-
pertrophie de gros leucocytes mononucléaires, qui ensuite s'incorporent
d'autres globules plus petits. Il a fait connaître encore ce qu'il a appelé
ja caryoanabiose et c'est la transformation du noyau des spermatozoïdes
en pronucléus vésiculeux dans le cytoplasme des mononucléaires qui
les englobent. Enfin, il décrit d'une façon analogue la formation du
tubercule dans les ganglions lymphatiques. Les macrophages, qui sont
vraisemblablement des cellules hypertrophiées du réticulum du ganglion,
phagocytent des leucocytes, et ceux-ci sont tantôt digérés, tantôt sim-
plement incorporés, leurs noyaux en pycnose se regonflant pour former
des noyaux plus clairs et plus grands.

Les kystes nodulaires de la Selysina sont, comme on l'a vu, un bon
exemple d'incorporation de cellules diverses par un phagocyte parasité,
et c'est sans doute le seul cas connu pour les cellules géantes parasitées
par des Protozoaires. Le Sporozoaire détermine d'abord l'hypertrophie
et la division amitotique du leucocyte qui l'a englobé (cellule géante pri-
mitive) et, par la suite, la cellule parasitée s'incorpore des leucocytes
de tous les types jusqu'à devenir un nodule énorme (cellule géante défi-
nitive).

Peut-être n'ai-je pas prouvé d'une façon serrée la persistance des
divers noyaux ainsi englobés. Je la crois pourtant peu contestable. Les
petits noyaux qui viennent d'être englobés restent en bon état (fig. 6, pl.'I)

SELYSINA PERFORANS 41

et les noyaux qu'on peut voir en dégénérescence (fig. 9 en haut, pi. I)
sont toujours de gros noyaux qui paraissent issus de divisions amitotiques-
Ils ne dégénèrent donc qu'après avoir grossi et s'être divisés, ce qui nous
interdit de voir ici des phénomènes de caryoanabiose.

D'après R. Hertwig (1904), le gigantisme est lié à une modification
du rapport karyocytoplasmique, et ce fait, qui paraît exact, nous permet
d'entrevoir les raisons de cette aberration cellulaire. Pour les cellules
qui s'hypertrophient sous l'action d'un parasite on a déjà émis des hypo-
thèses variées. Schatjdinn (1900) expliquait leur accroissement par une
action mécanique. Et il attachait surtout de l'importance à l'irritation
causée par les mouvements du parasite, ce qui est peu soutenable, dit
Siedlecki (1901), car les mouvements des parasites cessent très tôt après
sa pénétration dans la cellule. Si l'action mécanique joue un rôle impor-
tant, ce ne peut être qu'en distendant la cellule, et l'explication est insuffi-
sante pour les parasites microbiens ou les Grégarines extra-cellulaires.
Siedlecki (1901) attribue avant tout la cause de l'hypertrophie à une
influence chimique. Ce seraient les produits de désassimilation du para-
site qui, rejetés dans la cellule-hôte, l'irriteraient et détermineraient son
hypertrophie. Nous avons, Léger et moi (1902), suggéré une autre expli-
cation pour les Grégarines extra-cellulaires et nous expliquons l'hyper-
trophie qu'elles déterminent par une excitation fonctionnelle. La cellule
parasitée doit absorber d'abord toute la nourriture que réclame le para-
site et qui lui est enlevée avant qu'elle puisse en profiter elle-même.
Et il semble bien qu'une cellule s'accroît quand elle fonctionne avec
activité. L'activation du métabolisme cellulaire est facile à comprendre
quand on le rapporte à des phénomènes diastasiques, puisque le parasite
enlève toujours les substances capables, par leur accumulation dans la
cellule, d'amener l'équilibre qui arrête l'action de la diastase. D'ailleurs,
comme le dit Siedlecki dans ses derniers travaux, il faut attribuer
l'hypertrophie à plusieurs causes, et l'action toxique qu'il a mise en relief
est une explication qu'il faut garder. Dans les formes libres comme
YActinosphœrium ce sont les conditions mauvaises du milieu qui amènent
la perturbation du rapport karyocytoplasmique normal, donc, avant
tout, les actions toxiques. Une fois ce rapport troublé, la cellule perd la
faculté de se diviser, et ceci a souvent pour conséquence d'accroître la
durée de sa vie — bien entendu sa vie individuelle. Elle va continuer
de s'accroître jusqu'à ce que la dégénérescence sénile compromette
son pouvoir d'assimilation. L'intoxication lui permet donc de devenir

42 0. DUBOSCQ

géante et de vieillir. Quant à la cause directe de l'hypertrophie, qui sou-
vent est rapide, on peut la voir dans une absorption d'eau consécutive
soit à une différence de pression osmotique entre la cellule et le milieu
ambiant, par suite d'apport de substances nouvelles rejetées par le para-
site, soit à un changement de perméabilité de la membrane, effet fréquent
des toxines.

Sans croire tenir l'explication définitive du gigantisme cellulaire,
on en entrevoit les causes pour les cellules parasitées, c'est-à-dire
pour les cellules devenues géantes à la suite d'un état anormal ou
pathologique. C'est à celles-là seulement d'ailleurs, comme on l'a vu plus
haut, que Prenant réserve le nom de cellules géantes. Il se refuse à
l'appliquer aux cellules énormes qu'on peut trouver normalement dans
les organismes, parce qu' « elles n'excèdent pas tératologiquement d'autres
cellules de même famille ». Avec la définition que j'ai proposée, au con-
traire, beaucoup de grandes cellules normales méritent le nom de géantes.
Il importe de la justifier. Je prendrai comme exemple l'ovule.

L'œuf, cellule géante. — Il ne me paraît pas douteux que, con-
trairement à l'avis de Prenant, l'œuf ne soit une cellule géante des plus
typiques. Il en a tous les caractères. D'abord la taille, avec un dévelop-
pement cytoplasmique tel que, malgré l'accroissement du noyau, le
rapport karyocytoplasmique diffère de celui des autres cellules. La
quantité de chromatine surpasse tellement la mesure spécifique qu'au
moment de la formation du pronucléus une partie parfois très grande
en est rejetée comme trophochromatine. Au début de l'accroissement
l'ovocyte se prépare à la mitose de la même façon que le spermatocyte,
puis, comme s'il était envahi par un parasite, comme s'il subissait
l'action d'une toxine, — la perméabilité de la membrane a peut-
être changé — il est frappé d'hypertrophie. C'est le « grand accrois-
sement ». Le noyau prend les caractères des noyaux des cellules géantes.
Conformément au deuxième type de R. Hertwig (1904), toute la chro-
matine se rassemble dans le nucléole. Le rapport — n'étant plus nor-
mal, le pouvoir de division a disparu. L'œuf est maintenant entré dans la
dégénérescence sénile, qui lui donne une longévité remarquable. Et il
a toutes les autres propriétés des cellules géantes.

Il peut être mobile et celui des hydres est amœboïde. Mais il est plutôt
autonome. C'est une cellule qui est devenue indépendante de l'organisme
et qui tend à le quitter (catégorie des cytotypes. R. Hertwig- 1904)

SELYSINA PERFORANS 43

ayant d'ailleurs une quantité de chromatine qui dépasse celle des cel-
lules normales des organes.

Tout gamète est comparable à un Protozoaire et dans sa physiologie
comme dans sa morphologie reproduit un état ancestral. L'ovule se
nourrit aux dépens des cellules qui l'entourent, et au besoin les englobe
comme le plus vorace des Protistes. Prenant cite, d'ailleurs, les œufs
des Hydraires comme rappelant le plus dans leur mode de formation les
cellules géantes de Guieysse. Et, en effet, c'est tout à fait le mode de
développement des kystes nodulaires de la Selysina. Dans une première
période l'ovule n'est qu'une cellule géante primitive, mais il n'est pas
rare de le voir terminer son accroissement en s 'incorporant les ovogonies
ou jeunes ovocytes qui l'entourent. A la vérité, chez la plupart des ani-
maux, il ne les englobe pas et pour vivre à leurs dépens il les attire seule-
ment en un cercle de cellules épithélioïdes (cellules folliculaires). Et il
n'y a rien de forcé dans ces homologies, dont on peut démontrer l'exac-
titude par une comparaison plus rigoureuse. On ne peut nier que la
lignée mâle ne soit comparable à la lignée femelle. Or, que nous a démontré
Siedlegki (1907) par son étude minutieuse de Caryotroplia ? Ce fait
qu'une spermatogonie parasitée devient une sorte d'ovocyte entouré
de cellules folliculaires. La spermatogonie de la Polymnie para-
sitée par Caryotropha, prend un accroissement énorme, tandis que
les spermatogonies voisines s'ordonnent autour d'elles, leur noyau étant
arrêté dans son évolution chromatique normale comme celui des cellules
folliculaires.

Si j'ai insisté sur cette conception de l'œuf comme cellule géante»
c'est qu'elle justifie l'interprétation pareille appliquée à tous les Pro-
tistes qui, dans le cours de leur développement, s'accroissent à un moment
donné en un élément cellulaire énorme.

La cellule géante chez les Protistes. — Un grand nombre de
Protistes peuvent à l'état de trophozoïte devenir des cellules géantes.
La seule étude de la distribution du gigantisme chez les Protistes nous
met sur la voie de son explication. Il est beaucoup plus commun chez les
formes parasites ou parasitées que chez les formes libres1. Presque tous
les Flagellés et les Ciliés libres ont des divisions binaires égales, et on ne
peut les classer dans les cellules géantes. Observe-t-on les Flagellés
parasites, alors les cellules géantes apparaissent. On verra chez les Try-

1. On m'objectera les Noctiluques. Mais leur cycle n'est pas connu. Qui peut assurer qu'elles n'ont pas de
stade parasite, comme sans doute beaucoup de Péridiniens.

44 0. DUBOSCQ

panosoma et les Leishmannia la schizogonie se produire à côté de la divi-
sion binaire. Un groupe comme les Tétramitidés donnera naissance à
une famille comme celle des Polymastigidés, qui ne sont que des monstres
doubles de la souche originelle (Diplozoaires de Dangeard) ; ou à une
autre famille comme celle des Trichonymphines qui sont des Tétrami-
tidés polyénergides ou géants. On est assez d'accord aujourd'hui pour
faire dériver les Sporozoaires des Flagellés. En leur qualité d'être néces-
sairement parasites, les Sporozoaires montrent tous dans leur cycle des
stades de cellule géante. Et, régulièrement, la schizogonie s'est substituée
à la division binaire. Les anciens avaient bien raison d'en comparer toute
une catégorie à des œufs (Psorospermies o vif ormes).

Pour tous ces êtres le gigantisme apparaît donc lié au parasitisme,
qui amène de même la monstruosité et le gigantisme dans les Métazoaires.
Et puisque le gigantisme cellulaire est lié à une anomalie du rapport
karyocytoplasmique, on peut penser, pour l'expliquer, au changement
de l'équilibre osmotique survenu ici fatalement avec le changement du
milieu ambiant, mais il ne faut pas oublier non plus la perméabilité diffé-
rente de la membrane, car les êtres parasites ont une membrane ou
cuticule autre que celle des animaux libres. Enfin, la suralimentation, à
elle seule, peut être la cause de l'hypertrophie et de la dégénérescence >
comme le montrent les cultures de Ciliés ou d' Actinosphœrium.

Un assez grand nombre de formes libres sont des cellules géantes m
Ainsi les Radiolaires. La plupart de ces êtres, et en particulier les grandes
formes, étant parasités par des Zooxanthelles, il est légitime de croire
que ces parasites contribuent à déterminer le gigantisme cellulaire de
leur hôte. Les parasites sont fréquents dans les Rhizopodes. Je n'ai
jamais vu de Pelomyxa sans parasites (Bactéries et Chytridinées) et eux
aussi sont bien des cellules géantes. Cependant, il semble qu'on ne puisse
expliquer par le parasitisme la taille de beaucoup d'Héliozoaires et de
Foraminifères, qui n'en sont pas moins des cellules géantes comme le
prouvent leur noyau polyénergide ou leur état plurinucléé. Un Actinos-
pherium est évidemment une forme plurinucléée d'Héliozoaire typique.
A l'état de trophozoïte, c'est un Actinophrys qui fait de la schizogonie,
un schizonte d' Actinophrys. Schuberg (1910) paraît penser que les
Actinosphœrium en hypertrophie dégénérative pourraient bien être
parasités, mais il est téméraire de risquer une pareille hypothèse pour
les Actinosphœrium normaux.

Quoi qu'il en soit, cet aperçu rapide montre que la plupart des Pro-

SELYSINA PERFORANS 45

tistes qui ont dans leur cycle un stade de cellule polyénergide (cellule
géante) sont parasites ou parasités.

La cellule géante chez les Myxosporidies. — En donnant des
exemples de cellules géantes, je n'ai pas cité les Myxosporidies, et cepen-
dant n'est-ce pas là qu'on trouve les plus typiques. Prenant écrit :
« La comparaison tout objective s'impose à celui qui connait les cellules
géantes (ostéoclastes ou cellules géantes du tubercule) et qui a, d'autre
part, sous les yeux certains êtres cellulaires tout au moins, tels que le
Myxidium. La description morphologique de l'une coïnciderait avec
celle de l'autre pour les noyaux, leur forme et leur nombre, pour le pro-
toplasma, sa constitution, son aspect, sa dirïïuence et tant d'autres
caractères. Ce n'est donc qu'à regret que nous faisons sortir certains
organismes cellulaires de la catégorie des cellules géantes. »

Ainsi donc, d'après Prenant, un Myxidium Lieberkûhni a tous les
caractères d'une cellule géante. Mais il n'en est pas une, n'étant pas une
cellule anormale. Prenant ne qualifie de cellule géante que des éléments
anormaux, tératologiques, tandis qu'avec Laulanié, et dans un sens
beaucoup plus large, il me paraît préférable de reconnaître des cellules
géantes normales à côté des cellules géantes pathologiques.

Le cas des Myxosporidies montre bien le défaut du critérium de
Prenant, puisque, dans un certain nombre de cas, on ne sait pas dis-
tinguer le parasite de la cellule réactionnelle qui l'entoure. Mrazek
(1910) a, en effet, montré qu'on n'avait pas compris les Myxosporidies
à plasmode. Il reconnut au congrès de Boston l'erreur qu'il avait commise
en fondant un genre Myxocystis pour ce qui n'était qu'un leucocyte
hypertrophié de Limnodrilus contenant des Nosema. Schroder (1909),
Schuberg (1910), Léger et Hesse (1916) sont de l'avis de Mrazek,
et, en ce qui concerne les Microsporidies tout au moins, la question paraît
jugée. Les plasmodes ou kystes à noyaux géants (Myxocystis, Glugea,
Duboscqia) ne sont que des cellules géantes formées par l'hôte. Sans doute
Stempell (1910) et Weissenberg (1911-1913) s'élèvent contre la con-
ception de Mrazek, mais leurs arguments sont aussi faibles que fantai-
sistes leurs interprétations. Weissenberg (1913) se refuse d'ailleurs à
faire dériver des gros noyaux, comme le fait Stempell, les stades évolu-
tifs du parasite. Même il trouve à ces gros noyaux les caractères des
noyaux de Métazoaires, et à la membrane du kyste les caractères du
collagène. Mais cela ne l'embarrasse pas. Les fameuses chromidies —
qui ne sont ici que des produits de dégénérescence — lui serviront à unir

46 O. DUBOSCQ

les deux séries dans une origine commune, et, ainsi, interprétant tout
à rebours, de ces produits de désagrégation cellulaire, il fait naître aussi
bien les noyaux géants que les jeunes stades du parasite. C'est à se de-
mander si l'auteur, doué d'un esprit clownesque, n'aurait pas entrepris
de mystifier le lecteur.

Les Microsporidies étant devenues ainsi des organismes d'une évo-
lution simple, Mrazek étend sa conception à toutes les Myxosporidies.
D'après lui, il n'existerait plus de Néosporidies. Tous ces plasmodes à
l'intérieur desquels se trouvent les divers stades de l'évolution des spores
myxosporidiennes ne sont que des cellules géantes du Vertébré parasité.
Et, en effet, il s'impose d'interpréter comme réaction de l'hôte ces kystes
et plasmodes si différents des Myxobolua et Henneguya. Mais alors le
même raisonnement nous fait douter de la valeur parasitaire des plas-
modes du Myxidium Lieberkuhni, surtout quand on les compare aux
schizontes simples du Myxidium incurvatum, et on en arrive ainsi à se
demander si la Myxosporidie du brochet ne serait pas un Myxidium banal
inclu dans des cellules géantes qui le promènent dans les divers organes.
Laveran et Mesnil (1902) ont, d'ailleurs, montré que les soi-disant
bourgeons de Cohn ne sont que des petites Myxosporidies accolées à la
grosse, telles des cellules épithéloïdes autour d'une cellule géante.

L'interprétation reste douteuse. Les dernières recherches de George-
wtich (1917 a) sur Ceratomyxa Herouardi doivent nous faire hésiter à
l'adopter, puisque Fauteur a suivi minutieusement la formation des plas-
modes depuis le germe à deux noyaux 1. Mais, s'il est permis de douter qu'on
soit en face d'une cellule géante pathologique, qui se refuserait aujour-
d'hui à qualifier de cellule géante tout court cette énigmatique Myxos-
poridie du brochet.

La cellule géante et le cancer. — Dans son article très dense,
Prenant ne manque pas de rappeler la fréquence des cellules géantes dans
les tumeurs (cellules géantes des galles des végétaux, des sarcomes et des
déciduomes). On peut en trouver au voisinage ou dans l'intérieur des
tumeurs très variées. Et alors, se pose la question de leur origine. « Les
uns, dit Prenant, les ont considérées comme propres à la tumeur et
dans le cas d'un épithélioma, par exemple, comme de nature épithéliale.
Les autres croient qu'elles sont étrangères à la tumeur. Ribbert les

1. Rappelons cependant une importante observation de Georoevitch (1516 b) qui trouve asses souvent,
sporulant dans le même plasmode, une Myxosporidie (Ceratomyxa coris) et une Glugéidée ( Glugea marionis). Le fait
qui n'est pas embarrassant avec la conception de Mrazek s'explique difficilement avec les anciennes interpré-
tations.

SELYSINA PERFOBANS 47

regarde comme de nature tuberculeuse, comme le résultat d'une asso-
ciation de la tuberculose et du cancer. Audry et Constantin admettent
en général, dans les néoplasies, à côté de cellules multinucléées qui sont
de même nature que les éléments de la tumeur, d'autres cellules géantes
irritât! ves qui ne sont qu'une production réactionnelle banale vis-à-vis
des cellules de la tumeur agissant comme éléments parasitaires ou étran-
gers. »

Plusieurs auteurs, et en particulier des protistologues, ont pensé que
la question des cellules géantes était liée à celle de l'origine des tumeurs.
L'analogie de l'hypertrophie nucléaire dans les Microsporidies et les
tumeurs est remarquable, dit Schuberg (1910) et laisse penser que l'étio-
logie des tumeurs, même si le problème ne devait pas être résolu par la
théorie parasitaire, pourrait être éclairci par l'étude de l'hypertrophie
nucléaire dans le parasitisme. D'après Siedlecki (1907-1911) les change-
ments du rapport karyocytoplasmique durant le développement des
parasites intracellulaires ont une signification certaine pour la critique
de la genèse des tumeurs malignes. Siedlecki paraît avoir été beaucoup
plus influencé que Schuberg par les idées de R. Hertwig. Schuberg
croit visiblement à l'origine parasitaire des tumeurs, et pour lui l'hyper-
trophie cellulaire relève généralement du parasitisme. Sans doute R.
Hertwig a montré que, chez les Héliozoaires, l'hypertrophie était déter-
minée par d'autres conditions. Mais « il n'est pas dit, ajoute Schuberg,
que ces conditions ne soient fournies dans tous les cas par le parasitisme,
si peu que cela apparaisse dans le cas de Y Aclinosphœrïum ». Pour
Siedlecki, au contraire, l'action du parasite n'est pas autre que celle
de l'affamement, de la surnutrition ou des actions toxiques. Ce sont là
les vraies causes de l'hypertrophie cellulaire, et elles n'appuient guère la
théorie parasitaire du cancer. L'étude du rapport karyocytoplasmique
fournit plutôt un argument contraire, car dans les tumeurs le rapport

— diminue tandis que, dans les cellules parasitées, ce rapport augmente,

l'hypertrophie nucléaire étant considérable. Ce qu'il y a de commun aux
cellules parasitées et aux cellules des néoplasmes c'est le retour à l'état
« cytotype ». Pour R. Hertwig (1904) les cellules néoplasiques se compor-
tent comme des Protozoaires. Elles sont revenues à l'état cytotype,
c'est-à-dire qu'elles vivent d'une vie indépendante de celle des autres
cellules de l'organisme, n'étant plus soumises à leurs besoins ou à leur
action pas plus qu'aux besoins et à la physiologie de l'organisme tout

43 0. DUBOSCQ

entier. Partout où elles ont de la matière nutritive, elles trouvent des
conditions de développement et de prolifération, ce qui explique les
métastases. D'autre part, R. Hertwig a été frappé de la fréquence, dans
les tumeurs, de cellules s'écartant de la normale, qu'il s'agisse de cellules
en division (mitoses pluripolaires, mitoses hyperchromatiques ou hypo-
chromatiques) ou de cellules au repos (cellules géantes, cellules en dégé-
nérescence). Et cela lui a rappelé la dégénérescence physiologique de
l'Actinosphœrium. Cet Héliozoaire, dans les états de dépression, a des
structures nucléaires et nucléolaires avec variations de chromaticité en
même temps que des changements du rapport karyocytoplasmique,
comparables à ceux des cellules néoplasiques. Et rien de tout cela ne
dépend d'actions parasitaires.

Ces diverses idées sont assurément intéressantes, mais assez confuses
et également incertaines. Tout d'abord, les protistologues accordent une
importance exagérée à l'hypertrophie cellulaire ou au changement du
rapport karyocytoplasmique dans le cancer. Il a suffi, semble-t-il, que
R. Hertwig les énonce pour qu'on en parle comme de faits acquis. Or,
si on ne met pas en doute la présence des cellules géantes dans toute
une catégorie de sarcomes, elles manquent dans d'autres et aussi dans les
tumeurs épithéliales où, quand elles existent, elles ne semblent jouer aucun
rôle dans la propagation de la tumeur. Maintenant, comme il est
courant que des tumeurs se développent sur d'anciennes lésions tubercu-
leuses ou syphilitiques, on pourrait être tenté d'attribuer l'origine de
ces néoplasmes à des cellules géantes. Mais ce ne serait que du verbalisme,
car qui peut penser que des épithéliomas peuvent dériver des cellules
géantes de la tuberculose ou de la syphilis qui sont mésenchymateuses.
Dans cet ordre d'idées on pourrait soutenir seulement que les épithéliums
sont irrités et désorientés au contact des cellules géantes, et on compren-
drait ainsi qu'un parasite quelconque, capable de déterminer autour de
lui la formation d'une cellule géante, déterminerait secondairement une
tumeur épithéliale. Les faits acquis en protistologie sont peu favorables
à cette idée de mettre des cellules géantes à la base des tumeurs. Des
Protistes parasites de groupes divers (Grégarines, Coccidies, Sarcospo-
ridies, Selysinides, Chytridinées, Plasmodiophoracées, Myxosporidies )
causent l'hypertrophie des cellules qu'elles parasitent. Elles déterminent
souvent ainsi des cellules géantes à noyaux multiples, ou encore ce que
les auteurs allemands appellent des granulomes avec ou sans cellules
géantes, mais il est abusif de classer dans les tumeurs ces formations.

SELYSIXA PEBFOBAXS 49

Dans quelques cas rares, des cellules déjà hypertrophiées sous l'action de
Plasmodiophora (Nawaschin 1899) ou de Plistophora (Mercier 1908)
entrent en mitose, fournissant même des divisions désordonnées comme
celles des cancers, mais elles s'arrêtent avant de fournir de vraies tumeurs.
D'autre part, on connaît les réactions adénomateuses causées par la
Coccidie du lapin, le Myxobolus piriformis (M. Plehn 1910) ou VAmœba
dysenteriœ (Chatton 1918). Dans ces cas où il s'agit de tumeurs bénignes,
il n'est pas démontré qu'il y ait, au début, des cellules hypertrophiées.
L'irritation semble produire directement la prolifération du tissu parasité.
Déjà, à propos du Plasmodiophora , Prowazek (1905) avait noté que les
cellules-hôtes ne se multiplient qu'à la première période de l'irritation
et que les divisions cessent avec l'hypertrophie.

Donc, si les cellules géantes peuvent jouer un rôle dans la formation
des tumeurs, ce ne peut être qu'à la première période de l'irritation, quand
elles n'ont pas subi le changement du rapport karyocytoplasmique et
l'hypertrophie qui arrêtent la multiplication. Des nombreuses recherches
cytologiques sur le cancer semble résulter qu'aux mitoses régulières des
tumeurs bénignes s'oppose le désarroi des divisions des tumeurs malignes.
Dans celles-ci, à côté de mitoses normales, on trouve des mitoses asymé-
triques ou hétérotypiques réduisant le nombre des chromosomes, et des
mitoses hyperchromatiques où ce nombre est accru. Ainsi les cellules
cancéreuses retourneraient à l'état cytotype autant, et même plus, par
la réduction du nombre des chromosomes que par son accroissement.

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SELYSINÂ PEBFORAX* 53

EXPLICATION DE LA PLANCHE I

Fia. 1. Leucocytes du statoblaste de Slolonica. a, lymphocyte ; 6, jeune leucocyte à granulations ; e, leucocyte
hyalin ; d, e, leucocytes à granulations acidophiles ; /, g, leucocytes à granulations graisseuses;
h, leucocytes à pigment orangé, a, b, c, d, /, /;, vus sur le vivant ; e, g, après action de l'acide osmique.
x 1000.

Fia. 2. Leucocytes du statoblaste de Slolonica. a, lymphocyte ; b, leucocyte hyalin en mitose ; c, leucocyte hyalin ,
d, e, leucocytes à granulations acidophiles ; /, leucocyte à granulations graisseuses ; h, leucocyte
à pigment orangé. Bouin. Hémalun, aurantia. x 1000.

Fia. 3. Spores isolées de Selysina perforans. Bouin. Hémalun. Méthylorange. x 1650.

Fio. 4. Spore de Selysina dans un leucocyte hypertrophié entouré d'autres leucocytes, c, leucocyte hyalin ; d.
leucocyte à granulations acidophiles ; /, leucocyte à granulations graisseuses. Bouin. Hémalun,
aurantia. x 1000.

F G. 5. Sporozoïte de Selysina dans une cellule géante iminucléée, entourée de leucorvti-s épithélioides. d, leuco-
cyte à granulations acidophiles ;/, leucocyte à granulations graisseuses. Bouin. Hem. aurantia.
x 1000.

Fia. 6. Sporozoïte de Selysina dans une cellule géante à noyau en amitose et leucocytes déjà fusionnés, c, jeune
leucocyte hyalin ; d, leucocyte à granulations acidophiles ; /, leucocyte à granulations graisseuses;
h, leucocyte à pigment orangé. Bouin. Hém. aurantia. x 1000.

Fia. 7. Jeune schizonte dans une cellule géante à noyau en amitose entourée de leucocytes épithélioïdes. d, leu-
cocyte à granulations acidophiles ; h, leucocyte à pigment orangé. Bouin. Hém.. aurantia. x 1000.

FiG. 8. Kyste nodulaire au premier stade avec 3 schizontes. /, cellules graisseuses ; m. fragments de cellules grais-
seuses constituant la membrane ; c, leucocyte hyalin ; h, leucocyte à pigment orangé. Bouin. Hém.,
aurantia x 800.

Fia. 9. Kyste nodulaire à membrane avec 3 schizontes et 2 faisceaux de schizozoïtes. m, membrane ; r, reliquat
basophile. Bouin. Htm., aurantia. x 800.

Fia. 10. Cellule géante énigmatique. Bouin. Hém., aurantia. x 950.

FiG. 11. Petit kyste durable. Bouin. Hém. aurantia. x SOO.

FiG. 12. Un secteur de gros kyste durable. ;/, petit îlet nucléj ; a, grand ilct nuciéé ; (/, ilôt nuclié en cytolyse;
h, héliospore ; s, sphérule éo inophilc. Bouin Hém., aurantia. x 800.

FM. 13. Gros ilct nuciéé. », noyau ; a, sphérule albuminoïde ; p, grain de paragly ogène ; g, vacuole après disso-
lution d'une sphérule graisseuse. Sublimé. Giemsa. x 1650.

Fia. 14. Schizozoïte d'une héliospore. Bouin aie. Héma'. éosine. x 2000.

rch.deZool.Exp:eetGén!,:

ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE

T. 58, p. 55 à 148, pi. II à VIII.
5 Janvier 1919.

BIOSPEOLOGICA

XL (i)

ETUDES

SUR LES

ARAIGNÉES CAVERNICOLES

III (2>.
Le genre Troglohyphantes

PATÏ

LOUIS PAGE

Docteur ès-Sciences. Laboratoire Arago Bauyuls-sur-Mcr.

TABLE DES MATIERES

Pas

A VAST-PKOPOS 56

Genre Troglohyphantes

Première partie : Caractères généraux 57

Description 57

Position systématique <"l

Ethologie <:>

Distribution L'éographiipi'' 7j

Evolution 77

Deuxième partie : Descripti les espèces S5

Tableaux dichotomiques 8?

Groupe 1 01

27. Alluaudi sp. nov. (p. 91).- — 27. jureifei I E. S.) (p. 9 !).

Groupe II 'i;>

Tr. cintabricus E. S. (p. 96). — 27. catUabricus anophtahnus E. s. (p. 98). Tr.nyctalops E. s.
(p. 99). — 27. Simani sp. nov. (p. 100). — 27. Cerberus (E. S.) (p. 101). — 27. pyrenœus E.S. (p. 104).

Groupe 111 103

77. phragmilis (E. S.) (p. 100. — 27. Margueti (E. S.) (p. 108). - Tr. oijinnntus (E. S.) (p. LU).
— Tr. cœcus sp. nov. (p. 113).

Groupe IV H*

Tr. Gkidinii (de Lessert) (p. 115). — Tr. polyophih'ilmwi Joseph (p. 110;.

1. Voir pour Biospeoiog:ca I à XXXIX, ces Archives, tomes VI, VII, VIII et IX de la 4e série, tomes 1
II. IV, V,' VI, VII, VIÎI, IX et X de la 5e série et tomes 52, 53, 54. E5, 56 et 57.

2. Pour les deux mémoires précédents voir ces Archives, tome X de la ôG série.

\RU(. DE ZOOL. EXP. ET GÉX. — T. 58. — F.2. 5Î

56 LOUIS FAdK

Groupe V 119

Tr. Orphevs (E. S.) (p. 120). — Tr. solrtarius sp. nov. (p. 122). — Tr. ludfuga (E. S.) (p. 124).
— Tr. âccttiJaMis sp. nov. (p. 125). — Tr. siinilh sp. nov. (p. 128). — Tr. spinipes sp. nov.
(p. 129). — Tr. gracûis sp. nov. (p. 130).

Spcciesinvisae 131

Tr. troglodytes (Kulcz.) (p. 131). — Tr. dalmaticus (Kulcz.) (p. 132). — Tr. SordelU (Pavesi)
(p. 133). Tr.croaticus(Chyser) (p. 133). — Tr. fugax (Kulcz.) (p. 134). — Tr. a/finis (Kulcz).
(p. 136). — Tr. salax (Kulcz.) (p. 136). — Tr. Ilerculanus (Kulcz.) (p. 133). — Tr. Giro-
mettai (Kulcz.) (p. 138).

Liste des gkottes hamtées pak les Troglohyphantes 140

Index bibliographique 144

Explication des planches 143

AVANT-PROPOS

Le genre Troglohy pliantes fut proposé en 1881 par .Joseph pour un
soi-disant Dysdêride de la grotte de Corgniale, dans le Kustenland. La
description en fut faite de telle façon qu'il fallût à E. Simon l'examen
d'individus, récoltés par Joseph lui-même, pour reconnaître qu'il s'agissait
en réalité d'une petite Lin yphie. remarquable par ses caractères d'adapta-
tion au milieu souterrain.

Ce fut en ISO 7 seulement que E. Simon put ajouter à ce genre une
nouvelle espèce, originaire cette fois d'une grotte des Basses-Pyrénées.
Depuis, les découvertes se multiplièrent, et les explorations entreprises
par Biospeologica montrèrent que le g. Troglohy pliantes était en effet
bien représenté dans les Pyrénées, et s'étendait aux Monts Cantabres.

Il devenait dès lors intéressant de rechercher quelles relations pou-
vaient exister entre les formes du Karst, celles des Pyrénées et celles
des Monts Cantabres, dont les descriptions faisaient surtout ressorti i? les
caractères de convergence.

L'intérêt de cette étude s'accrut dès le début de mes recherches.
Un examen approfondi des espèces déjà décrites me permit en effet
de reconnaître que tous les Taranucnus, sauf le T. selosus Cambr., devaient
rentrer dans le genre de Joseph, qui se trouvait ainsi posséder, à côté
de formes troglobies, des formes épigées, et dont la répartition s'étendait.
non seulement aux Monts Cantabres. à toute la chaîne des Pyrénées
et au Kustenland, mais aussi aux Alpes du Valais, du Tessin et de Lom-
bardie, peut-être même, aux Alpes de Transylvanie. Enfin, je rapportais
d'une dernière campagne un Troglohy pliantes nouveau du Causse de
Gramat, qui semblait faire la liaison entre les espèces des Pyrénées et
celles des Alpes.

Ce matériel, augmenté des prises laites en 1914 par Jeannel et

TROGLOHYPHANTES 57

Racovitza dans le Kùstenland et en Carniole, formait ainsi une base
sérieuse pour la discussion des problèmes que je m'étais déjà posés, à un
moment où je n'entrevoyais guère la possibilité de les résoudre.

Ces problèmes, je ne prétends pas aujourd'hui les avoir résolus.
Mais peut-être ai-je pu indiquer où l'on devra désormais rechercher les
affinités de ce genre, dans quelle direction générale s'est faite son évo-
lution,, sur quels organes ont plus particulièrement porté les variations,
quels facteurs ont surtout contribué à la formation des espèces.

Si ce résultat a été atteint dans quelque mesure, je le dois à ceux qui
ont mis à ma disposition leurs collections : à M. Eugène Simon, à
MM. Jeannel et Racovitza, à M. de Le^sert, le savant conservateur
des Arachnides du Musée de Genève, à M. Mac-Indoo qui a eu l'obligeance
de m'envoyer le Willibaldia cavemicola Keyserl. des « Mitchell caves »
de l'Indiana. Je leur adresse ici mes bien vifs remerciements. Grâce à
eux, sur les 29 espèces qui rentrent actuellement dans le g. Troglohy-
phantes, 9 seulement me restent inconnues en nature ; pour elles j'ai dû
me contenter des descriptions originales. Malheureusement celles-ci
ne tiennent pas compte de tous les caractères, se montrent toujours
insuffisantes par certains côtés, et demeurent le plus souvent inutili-
sables pour le but qu'on se propose. C'est ainsi que, malgré le soin avec
lequel Kulczynskï (1914) a fait récemment connaître les Trcglohj-
phantes nouveaux, récoltés par Absolon (1912) dans les Karsts Adria-
tiques, j'ai eu le regret de n'avoir pu tirer de ces découvertes tout le
parti qu'il aurait fallu.

PREMIÈRE PARTIE
Description générale

Les Troglohyphantes sont des Araignées d'assez petite taille. Leur
longueur varie de 2 à 4 millimètres ; leur forme est celle des Linyphiîdœ
typiques chez lesquels l'abdomen, ovale allongé, est à peine plus développé
que le céphalothorax ; mais leurs pattes grêles et longues (2 1/2 à 4 fois
la longueur du corps) leur donnent, dans ce groupe, une physionomie
particulière.

Les espèces strictement cavernicoles ne montrent aucune coloration
des téguments. Le céphalothorax, le sternum, les pièces buccales, les

58

LOUIS F AGE

appendices sont alors formés d'une chitine transparente, finement réti-
culée, jaune testaeé, tandis que l'abdomen est d'un blanc opaque. Les
espèces seulement lucifuges ont en général le céphalothorax rembruni;

Troijlolujiihmites Marquai (K. s.). Abdoim

'J'iHijIfiltHij/iHiitex itiAfiiiiihlIiiiliiin- JOSBFH, Q •
Céphalothorax. 27.

surtout au niveau de l'aire oculaire et légèrement bordé de noir. Le
sternum, les pièces buccales — au moins vers leur base — sont d'un noir
olivâtre profond, et l'abdomen est orné de dessins qui rappellent ceux
des Lepthyphantes. Le plus souvent (fig. i) ces dessins sont formés par
quelques bandes dorsales transverses, noirâtres sur fond gris testaeé,
amincies sur les bords en forme d'accents diminuant de taille d'avant

en arrière. Latéralement, sur un fond bru-
nâtre, qui intéresse aussi la partie ven-
trale, on voit parfois une fine bande oblique
testaeé, réunie au-dessus des filières, par un
trait transverse de même teinte, à celle du
côté opposé. L'importance, la disposition
de ces bandes pigmentées n'ont rien de
caractéristique ; l'on prend ensemble des
individus d'une même espèce, qui offrent
tous les degrés dans la simplification de
leur dessin.
Le GÉPHALOTHC KAX (fig h) est presque aussi large que long et rela-
tivement peu convexe. 8a hauteur (fig. m), au niveau de la partie
thoracique. fait environ 1/5 de sa longueur. La partie céphalique est un
peu plus élevée en son milieu, mais s'abaisse régulièrement vers le bord

, HT. Troijlohiiiihan'es /,<■/
Joseph, Ç . Céphalothora

TRO GLOH YPHANTES

59

antérieur. C'est sur cette pente oblique que se trouvent placés les yeux,
La strie médiane est longue et profonde ; les stries rayonnantes sont
bien accusées. Chez les mâles complètement adultes — au moins pour la
plupart des espèces — le céphalothorax (fig. iv),
dont les stries sont plus fortes, est un peu plus
large et plus déprimé (fig. v) que chez les femelles,
sauf dans la partie céphalique qui est, au con-
traire, très proéminente (fig. vi) et pourvue de
très forts crins dressés. Le Tr. polyophthalmus
Joseph, qui possède à un haut degré ce caractère,
rappelle à ce point de vue le Floronia buccu-
lenta (Cl.).

Les yet'x (PI. IV. fig. 47) sont normalement
au nombre de huit, disposés en deux lignes qui,
vues en dessus, se montrent nettement récur-
vées. Les médians antérieurs sont toujours
et largement séparés des latéraux. Les latéraux des deux lignes sont
égaux, connivents, de même taille que les médians postérieurs, dont iîs
sont généralement séparés par un espace égal à celui qui sépare entie
eux ces derniers. Les médians des deux lignes forment un trapèze beau-
coup plus étroit en avant et presque toujours aussi large que long. Tois

Fio. IV. Ti-Ofjlohiffi/iaiifeit poluo/th ■

thalmus Joseph, cf. Cépha-
lotorax. -Z7.

très petits, contigus

'io. v. Troglohyphantes polyophthuln
Céphalotorax, de profil.

vi. Troglohyphantea polyophtjtahnu* Josi
Partie céphalftiup, vue en avant. 27

ces yeux sont bordés de noir : l'aire oculaire, souvent pourvue de crins
dressés est elle-même rembrunie.

Cette disposition est sujette à de nombreuses variations. Chez les
formes lucicoles ou médiocrement lucifuges, les yeux sont gros, resserrés :
les médians postérieurs, séparés entre eux par un intervalle dépassant
à peine la longueur de leur rayon, sont plus rapprochés des latéraux, et

m

WfJIS FAdbl

FIG. VII. Troglohy pliantes polyuplttlutlm
SEPH, Ç. Sternum et pièces buccales. >;

forment avec ceux-ci une ligne moins récurvée. (liez les vrais troglobies,
au contraire, les yeux sont petits, punctiformes, nullement bordés de
noir ; les latéraux sont disjoints, et les postérieurs forment une ligne

fortement récurvée. Enfin quelques
espèces, plus complètement adaptées au
milieu souterrain, sont totalement aveu-
gles. C'est le cas notamment des espèces
des Karsts Adriatiques que Kulczynski
(1914) range dans son genre Typhloneta.
Le bandeau est concave sous les
yeux, puis dirigé en bas et en avant
suivant une ligne faiblement oblique,
presque verticale. Sa hauteur est tou-
jours au moins égale à la longueur de
l'aire oculaire, et lui est souvent supé-
rieure. La concavité qu'on observe à sa
base est accentuée par l'avance du groupe oculaire au-dessus du front.
Il en résulte que chez les formes anophthalmes, ou chez celles dont le
développement des yeux est déjà réduit, cette concavité est plus faible
et la partie antérieure du céphalothorax plus proclive (PL VI, fig. 84).
Le sternum (fig. vil) est cordiforme, aussi large que long, prolongé
en pointe obtuse entre les hanches de la quatrième paire de pattes, écar-
tées d'environ leur diamètre. Il est nettement convexe, surtout en arrière,
et sur les bords. A cet endroit, princi-
palement chez les formes lucicoles, sa
surface est légèrement mamelonnée et
rendue rugueuse par la présence de
petites saillies, points d'insertion de
longues soies irrégulièrement dispo-
sées.

La pièce labiale (fig. vin) est sou-
dée au sternum. Elle est peu élevée,
généralement plus large que haute.
Sa marge, en forme de bourrelet saillant, est arrondie et porte deux
à trois paires de poils à son bord interne et une paire sur son bord
externe. Sa partie basilaire est creusée d'une dépression transverse et
pourvue d'une rangée de très fines épines. Ses bords sont fortement
ohithrisés au point de contact des lames-maxillaires.

FIG. vin. Troglohyphantcs polyophilwliinis ,l<>-
SEPH, Ç. Pièces buccales, x 50.

TRO OLOII Y PU A N TES

61

Les chélicères (fig. ix et x), dépourvues de tache basale, sont
robustes et bien armées. Leur longueur fait en moyenne près de trois

Fig. IX. TiO'itohi/ji/iaiites polyoph-
tMlmus Joseph, Ç. Chéluèiv,
face supérieure. 56.

FIG. X. Tivijlo/it/i>/nt>ttex /lolyop/i-
thalmus Joseph, Ç. Chélk-ère,
face inférieure .x 56.

FlG. XI. TrixilDlujiilmiitcx polyoph-
Ihalmm Joseph, ç. Laïue-
maxillaire. x 56.

fois la hauteur du bandeau. Leurs tiges sont droites, d'abord cylindriques
un peu convexes en avant et en arrière, puis atténuées et divergentes
surtout chez les mâles, vers l'extrémité. Sur leur face
latérale externe se voient les fines stries transverses et paral-
lèles de l'organe stridulatoire. Du côté interne on observe,
à leur base, quelques très courtes épines, irrégulièrement dis-
posées, et, çà et là, quelques soies. Leurs marges sont longues
et obliques ; la supérieure est pourvue de deux fortes dents
égales, situées vers son milieu, et d'une troisième dent plus
faible et plus reculée. La marge inférieure est armée de quatre
à cinq dents petites, contiguës, sauf la dernière qui est un
peu plus forte et souvent séparée. Le long de cette marge se
voient six à sept poils villeux assez courts. Le crochet est
très long, régulièrement courbé et se termine en pointe très
aiguë. Chez les mâles la marge inférieure possède seulement
quelques petites granulations peu distinctes.

Les lames -maxillaires (fig. vin et xi) sont une fois et
demie plus hautes que larges. Faiblement anguleuses au som-
met, elles ont leur bord externe rectiligne jusqu'à la serrula
qui est oblique et très fine, et leur bord interne arrondi,
légèrement incliné sur la pièce labiale. La scopula est très dense et se
compose de longs poils villeux', surtout nombreux au sommet, et de poils
plus courts (fig. xii), rigides, élargis et aplatis à l'extrémité. Elle se

g. xii. Troglo-

liUpItiinlrs .!/<(,-
queti (]v S.).
Poil spatule de
la scopula des
lames-maxillai-
res, x 900.

62

LOUIS F AGE

Fia. mil Troglohyphantes Cerberm (E. S..) ç. Patt
mâchoire, côté externe. ;: 44.

continue sur le bord interne des
lames jusqu'à leur base par quel-
ques poils villeux, semblables à
ceux du sommet, et semblables à
ceux qui recouvrent la face anté-
rieure du rostre. Celui-ci, très
apparent au-dessus de la pièce la-
biale, a sa face postérieure entiè-
rement revêtue de courtes épines.
On distingue aussi de pareilles
épines au-dessous de la scopula et à
la base des lames, du côté interne.
Les autres articles de la patte-
mâchoire de la femelle (fig. xiii et xiv) sont relativement allongés,
sauf le trochanter qui est très court. Le fémur est plus grand que la
patella et le tibia réunis, et un peu plus court que le tarse. Leur ensemble
fait la moitié ou les deux tiers de
la longueur du corps. Le trochan-
ter, un peu plus long que large,
est saillant en avant en son milieu,
et porte un poil court sur cette
saillie. Le fémur est inerme. La
patella est surmontée d'une épine
très longue, faisant quatre à cinq
fois le diamètre de l'article. Le
tibia, plus de deux fois plus long
que la patella. porte vers son extré-
mité trois longues épines, une su-
père et deux internes. Le tarse, au

moins deux fois "plus long que le tibia, est armé vers sa base de deux-
longues épines supères et d'une latérale interne situées au même niveau,
puis d'une paire d'épines latérales situées en son milieu, et enfin, dans

sa moitié terminale, de trois épines
infero-internes et de deux épines
infero-externes. Cette disposition est
constante chez toutes les espèces. La
griffe terminale (fig. xv) est droite,

Fie".!, xv. Trotflohyphantes pyretueuê (E. S.). Ç. Griffe . . ■■ . ,.

terminale de la patte-mâehoi.v. 360. &U niOlllS aUSSl longue que le dia-

Troglohyphantet Cerberus (E. S.). 9. Patte-
mâchoire, côté interne. 11.

TBO GLOH Y PH AN TES

63

mètre du tarse à la base, et

porte en dessous une très petite

saillie obtuse.

Les Patte s -ambulatoires

(fig. xvi ) sont remarquables par

leur longueur et les nombreuses

épines dont elles sont armées.

Elles sont entre elles suivant la

formule I>II>IV>III ou

I>IV>II>ni. La première

paire, qui est la plus allongée.

mesure 2 fois 1/2 à 4 fois la

longueur du corps. La seconde

paire, tantôt un peu plus

courte, tantôt un peu plus

longue que la quatrième, est à

peine plus petite que la pre-
mière, mais au moins d'un tiers

plus longue que la troisième.

A toutes les paires les méta-
tarses sont un
peu plus courts

que les tibias (en général de la longueur de la patella), qui
sont égaux aux fémurs et font environ le double du tarse.
Ces proportions ne sont peut-être pas rigoureusement cons-
tantes, mais ne varient que dans de très faibles limites.

Les hanches, vues de profil, sont presque aussi larges
que longues ; celles des deux premières paires sont égales,
un peu plus allongées que celles des paires postérieures.
Les trochanters sont très courts, plus larges que longs
et légèrement saillants en dessous. Les fémurs sont régu-
lièrement amincis de la base vers l'extrémité et droits, sauf
ceux de la quatrième paire qui sont faiblement incurvés en
dehors (fig. xvn). Cependant, les fémurs antérieurs des Tr.
Alluaudi sp. nov. et furcifer (E. S.) sont dilatés au milieu

Fig. xvii. Troglo- L ' • '

hyphantes po- (P. II, fig. 12). Les patellas sont cylindriques .plus larges

hiophthalmus

Joseph, 9. Fé- que longues. Les autres articles sont normaux et n ortrent

mur IV, vu en . . ,

18. aucune particularité.

xvi. Tfoyhlintilwntf.1 /<//-
renœus (E. S.), ç. Patte
III, côté interne. 21.

*V

64 LOUIS FACE

Tous ces articles, excepté les hanches, les trochanters et les tarses,
portent de robustes épines, dont la situation est importante à préciser
au point de vue taxonomique. Les fémurs de la première paire sont
toujours pourvus, sur leur face antérieure et vers leur milieu, d'une
épine au moins aussi longue que le diamètre de l'article. Ces fémurs
et ceux des autres paires — sauf généralement ceux de la quatrième —
possèdent encore chez toutes les espèces, excepté chez les Tr. luciftuja
(E. S.) et phragmitis (E. S.), une épine basilaire dorsale dont la longueur
fait environ trois fois le diamètre de l'article. Les tibias ont toujours deux
épines dorsales situées, l'une à l'extrémité du quart postérieur, l'autre
à la base du quart terminal. Ils possèdent aussi des épines latérales,
qui font défaut chez quelques espèces aux paires postérieures, mais qui

ne manquent jamais aux tibias antérieurs.
On leur trouve aussi une paire d'épines
npicales, moins robustes et légèrement
incurvées, dirigées en avant et exactement
situées au bord articulaire du tibia et du
métatarse. Chez quelques espèces, ces der-

TlG.XXlll.TiV!il<>lt!iii/taittcsi>!jreito'tis(E.&.). i ■ * x

9. Griffes tarsaies. x 360. nières sont remplacées, aux paires anté-

rieures, par des poils spiniformes, peu
rigides. Enfin, on observe souvent de longues épines inférieures plus ou
moins disposées par paires alternées, variables en nombre et en situation.
Tous les métatarses ont une épine basilaire dorsale (exceptionnellement
deux), et certaines espèces ont en outre une paire d'épines latérales
situées au même niveau. Les tarses sont inermes, dépourvus d'ony-
chium, et portent seulement à leur extrémité trois longues griffes faible-
ment arquées (fig. xviii). Les supérieures, égales entre elles, sont pour-
vues d'une quinzaine de denticulations sur leur moitié basale; l'infé-
rieure, de moitié plus courte, plus incurvée, n'a qu'une fine dent en
dessous, en son milieu.

Indépendamment de ces épines, dont le nombre et la disposition sont
assez constants chez les différents individus d'une même espèce, les
appendices portent de nombreux poils, d'autant plus denses et d'autant
plus longs qu'on a affaire à des formes plus complètement adaptées au
milieu souterrain. C'est ainsi que sur la face inférieure des fémurs se
trouve placée une double rangée de 12 à 15 poils dressés, dont les plus
longs, situés à la base, font trois fois le diamètre de l'article. Ces poils
sont semblables à ceux qui sont implantés sur le sternum et doivent,

TROCLOII YPUAXTKS 65

cumnie ces derniers, avoir un rôle tactile important. D'autre part, La
face dorsale des tibias, les faces dorsale et ventrale des métatarses et
des tarses de toutes les paires et de la patte-mâchoire portent de très
nombreuses soies sensitives. Une seule trichobothrie est visible au tiers
basilaire des métatarses.

Le pédicule est très court, caché en dessus par l'avance abdomi-
nale. Il est formé de deux pièces (fig. n), F une antérieure, convexe en
arrière, qui correspond au premier segment abdominal en son entier,
l'autre concave en avant et qui doit être considéré comme la partie anté-
rieure chitinisée du deuxième segment abdominal. {Cf. Sôrensen, 1917).

L'abdomen est ovale, une fois et demie plus long que large, recouvert
de longs poils espacés. Parmi ceux-ci,
quelques-uns, — trois paires générale-
ment (PI. VI, fig. 91) — remarquables
par leurs dimensions, sont situés der-
rière l'épigastre et dirigés normale-
ment à la surface du ventre. Les stig-
mates pulmonaires sont situés de
chaque côté de la fente génitale, et

: .. . i / • , t i i FIG- m Troglohyphantes Marqueti (B. S.). Ç.

les stigmates trachéens immédiatement post-abdomen, vu en dessus, x 117.

au-dessus des filières. Ces derniers

donnent accès à un court vestibule transverse, d'où partent deux paires
de trachées tubuleuses, non ramifiées : une paire médiane, destinée à
l'abdomen et une paire latérale, qui pénètre dans le céphalothorax.

Le tubercule anal (fig. xix), ou post-abdomen, est triangulaire
à pointe obtuse. Les deux segments visibles en dessus sont sensiblement
de même longueur ; le dernier, qui est arrondi à son extrémité, porte en
dessous l'anus en forme de fente transverse.

Les filières (fig. xx) ne paraissent présenter aucune particularité
et sont semblables à celles de la majorité des Linyphieœ. Les supérieures
sont coniques et à deux articles ; l'article basilaire porte vers son extré-
mité, du côté interne, une grosse fusule conique isolée ; le second article
a seulement quatre fusules divisées en deux groupes : un groupe interne
composé d'une seule fusule et un groupe terminal composé de trois
fusules plus courtes, à base presque sphérique. Les filières médianes,
de moitié plus courtes, n'ont qu'un article qui porte une grosse fusule
terminale et une, plus petite, interne. Enfin, les filières inférieures,
qui dépassent un peu les supérieures, sont à deux articles ; le ter-

66

LOUIS F AGE

Pia. \x. Troglohyphantes Marqueti i E. s.). Ç.Colulus et filières, vus en dessous.
140. La filière inférieure gauche a été enlevée pour montrer les
filières médiane el supérieure.

minai est garni à son sommet de fusules courtes et à base sphérique.
Entre les filières inférieures se voit un colulus volumineux, trian-
gulaire, plus long que large, terminé par une pointe obtuse bien détachée.

L'organe coptj-
lateur revêt dans
les deux sexes une
extrême complica-
tion. Il est intéres-
sant à étudier dans
le détail car il éclaire
les affinités du g.
Troglo h y j> h a n tes,
qu"il permet de si-
tuer à sa vraie place
dans cette longue
série des Linyphieœ, si homogène à d'autres égards.

Chez la femelle, la région épigastrique est très saillante. L'épigyne,
vu.en dessus (fig. xxi), se présente sous la forme d'une plaque convexe,
rarement plus longue que large, lisse, mais ornée de poils. Ses bords
latéraux sont renflés, quelquefois repliés en dessous et réunis par une
sorte de lèvre inférieure plus ou moins chitinisée. Son bord postérieur
est échancré, ou prolongé en pointe médiane, et laisse généralement
à découvert l'extrémité de la lan-
guette interne et du crochet qui
est annexé à celle-ci. Cette plaque
épigastrique, en effet, constitue
simplement la voûte d'une fos-
sette profonde (fig. xxn), entiè-
rement occupée par une languette
membraneuse transparente, dont
la base, très étroite, s'insère à son
extrémité, et qui, courbée à angle
droit, se dirige vers le fond de la

fossette oii elle s'étale et se recourbe en coquille, se divisant sur son
trajet de retour en deux lobes, convexes extérieurement, faisant seuls
saillie au dehors. C'est entre ces deux lobes et à leur base, que
prend naissance le court crochet membraneux dont la pointe obtuse
et concave est visible en dessus , Cette situation est en quelque sorte

FIG. xxi. Troglohypliantes MarquetiÇE. S.).

TlUHiLOIlYPHAXTES

67

xxii. Tri>iiluh>n)hti»h-x Marqueti (E. S.),
m dessous. <'>:!.

celle de l'organe au repos. Il est vraisemblable, en effet, que la languette
est normalement susceptible de se dévaginer. Il suffit, en tout cas.
pour obtenir artificiellement ce résultat — comme pour obtenir chez Le
mâle la turgescence du bulbe
— d'une immersion de l'épi-
gyne dans la potasse. On voit
(fig. xxiii) l'armature chiti-
neuse de la languette se dé-
tendre, et celle-ci faire saillie
en sou entier hors de la fos-
sette. On constate alors que,
dans sa partie large, la lan-
guette offre un aspect gaufré et que ses lobes terminaux sont repliés
en haut de manière à former, chacun, une sorte de poche ouverte en
avant. Les deux trajets chitineux qui parcourent la languette prennent
naissance au voisinage des réceptacles séminaux, qui sont dissimulés
sous les bords latéraux de la plaque épigastrique. De là. ils suivent le

bord postérieur de l'épigyne jusqu'à
son milieu et se continuent dans la
languette, où l'on perd leur trace dans
les deux poches terminales dont je
viens de parler.

Au point de vue taxonomique les
différents aspects externes de l'épigyne
fournissent de bons caractères. S'il
est souvent impossible de distinguer
par le seul examen de cet organe des
espèces très voisines, il n'en est pas
moins exact qu'on a là le moyen de
grouper les espèces suivant leurs
réelles affinités. Tantôt la plaque
épigastrique est très grande et re-
couvre complètement en dessus l'ap-
pareil interne (PL IL, fig. 14), tan-
tôt elle est simplement prolongée en son milieu, en pointe obtuse
ou élargie en palette (PI. VII, fig. 121), tantôt enfin elle est courte
et échancrée (PL VII, fig. 123), laissant à découvert la plus grande
partie de la languette. Nous étudierons plus loin, dans le détail,

Fig. -\.\iii. Tiotjlohyphaides Marquai (E. s.). ]
gyne, vu en dessus, la languette inte
dévaginée. 63.

68

LOUIS F AGE

ces diverses modalités, leur valeur systématique et phylogénique.
L'organe copulateur dit mâle répond par sa complication à celui
de la femelle. Les premiers articles de la patte-machoire sont normaux
(PI. V. fig. 60). La patella, souvent plus épaisse et plus longue
que le tibia, porte toujours à son bord antérieur un long crin robuste,
arqué en avant, et quelquefois en dessus, du côté interne, une petite
apophyse arrondie. Le tibia est toujours plus court que chez la femelle.
Son bord antérieur est redressé, aminci et le plus souvent découpé par
quelques avances peu saillantes ; ses bords latéraux sont également

prolongés en dilatations

obtuses et très courtes.
Les poils dont il est re-
vêtu sont particulière-
ment abondants du côté
interne. Le tarse est rejeté
du côté interne. Il est de
même longueur que le
fémur, plus long que large,
vaguement quadrangu-
laire, à angles arrondis,
convexe en dessus, sauf
au niveau de l'insertion
du bulbe qui est marqué
par une faible dépression.
Il est caractérisé par son bord externe très fortement caréné sur toute
son étendue, par un sillon trans verse très court situé en dessus, vers
son milieu (PI. IV, fig. 53), limité par deux saillies généralement bien
isolées, et enfin par son bord postérieur, toujours saillant et souvent
prolongé en deux apophyses superposées, de forme variable, mais pou-
vant atteindre un très grand développement. Le paracymbium est
toujours volumineux et fortement chitinisé. Il forme un V appliqué sur
le bulbe et aussi haut que lui. La branche descendante, soudée, au taise,
est très épaisse à la base et rebordée ; la branche ascendante est dirigée
un peu obliquement en avant, son extrémité est repliée ; parfois une troi-
sième branche, plus courte, se greffe sur celle-ci, près de sa base.

Le bulbe est extrêmement complexe, volumineux et déborde large-
ment le tarse. Il se compose (fig. xxiv) de trois parties principales :
une partie lmsilrnre membraneuse (/>), une pièce intermédiaire (?) chiti-

...J*

Fig. xxiv. T 'loghihiijiluud.s cerberwt (E. S.). Bulbe, côté externe. . si
a, apophyre antéricurr : /'. partit- basilairr- ; !, pièce inter-
méctiairé ; l, lamelle caractéristique : s, style.

TRO GLOH Y PUANTES

m

I-'k;. XXV. Troylo/iuiiltinitcH /■'•rbeni* (K. S.). Bulbe, vu
en avant. 84.

nisée, un style lamelleux (.s), (.'es .trois parties sont superposées à l'état
de repos, mais articulées entre elles de manière à permettre le déploie-
ment de Forgane au moment de
la copulation. L'hœmatodocha, qui
s'insère vers le milieu du tarse, est
masquée par la partie membraneuse
légèrement colorée, prolongée en
une très courte pointe mousse anté-
rieure et au travers de laquelle se
voient les premières circonvolutions
du tube séminifère. Celui-ci appa-
raît en avant du côté externe, der-
rière F apophyse antérieure (a) trian-
gulaire dont il sera bientôt ques-
tion, puis s'enfonce encore une fois
en arrière pour achever son dernier
tour de spire ;: il pénètre ensuite
à l'intérieur de la pièce intermé-
diaire où il augmente parfois de

volume. Cette pièce (fig. xxvi), qui est fortement chitinisée, bien visible
du côté interne et en avant, est contournée en forme d'S renversée. Elle
s'articule d'un côté avec F apophyse antérieure (a) et se continue de
l'autre en un processus plus souple, dont les courbures se distinguent
parfaitement du côté interne et qui aboutit finalement au style (s).

Celui-ci (fig. xxvi) est épais, courbé en
demi-cercle à concavité interne. Vu de
profil (PI. IV, fig. 54), il est assez élevé,
sa base, membraneuse et plus ou moins
turgescente, est striée ou recouverte de
petits mamelons saillants, elle est bordée
par une ceinture de forte chitine vivement
colorée. A son extrémité, qui est dirigée
en avant et relevée, et qui est tantôt
tronquée, tantôt un peu prolongée, s'ouvre
le tube séminifère. Chez quelques espèces
cependant, cette ouverture* est latérale et précédée d'une avance obtuse
du style.

Ces pièces portent des formations accessoires qu'il est indispensable

Fig. xxvi. Troglohyphemtes eerberus (K. S.)
Style, vu en dessous, x 84.

7<)

LOUIS FACE

de .signaler. Quand on regarde le bulbe par sa faee antérieure (fig. xxv)
on aperçoit une longue apophyse triangulaire (a) h sommet dirigé en haut
et très aigu. C'est elle que nous appelons l'apophyse antérieure et dont
la base est articulée avec la pièce intermédiaire. Sur celle-ci, et presqu'au
même niveau, se trouve inséré (fig. xxvn) le conducteur membraneux (<•),
foliacé et transparent, qui recouvre au repos la pointe du style. Enfin,
à l'autre extrémité chitineuse de la pièce intermédiaire, se détache mie
apophyse (/) à laquelle les auteurs donnent le nom de lamelle caracté-
ristique : sa forme, bizarrement contournée, est en effet strictement

spécifique. Elle se com-
pose essentiellement de deux
branches, dirigées en avant,
pour ainsi dire à cheval sur
la base du style. La branche
externe est généralement
redressée vers le haut, repliée
ou recourbée en boucle. La
branche interne est sensible-
ment horizontale ; son bord
antérieur est le plus souvent
membraneux, transparent et
diversement sculpté. Ces
deux branches sont réunies
à la base par une sorte de
pont, pourvu lui-même de pointes ou de protubérances, très variables de
forme et de situation suivant les espèces. Même chez les espèces les mieux
pourvues à cet égard, la lamelle caractéristique n'atteint que de faibles
dimensions, nullement comparables, par exemple, à celles qu'elle prend
dans le g. Lepthy pliantes où elle constitue un style accessoire, plus volu-
mineux que le véritable style. Elle est ici, au contraire, peu apparente
à l'extérieur, cachée en grande partie par les autres pièces du bulbe, et
toujours moins développée que le style. Son importance taxonomique
est de premier ordre : nous ne connaissons pas actuellement deux
espèces qui aient leur lamelle caractéristique de même forme.

Au moment de la turgescence le bulbe se déploie, la pièce intermé-
diaire pivote sur l'apophyse antérieure, qui reste en place, et porte le
style en avant. . La pointe de ce dernier est alors découverte, son con-
ducteur, qu'il serait plus exact de nommer protecteur du style, étant

Fig. xwir. Troglohyphantes cerberus (E. S.). Pièces annexes du
bulbe, x Hi. i, pièce intermédiaire; d, son point d'ar-
ticulation avec l'apophyse antérieure ; c, conducteur
membraneux du style : I. lamelle caractéristique.

TRO GLOH Y PH AN TES 7 1

largement dépassé dans ee mouvement. Au repos ces différentes parties
se replient l'ime sous l'autre comme trois segments d'un mètre articulé.
Les caractères sexuels SECONDAIRES, qui se bornent aux quelques
modifications déjà signalées dans la forme du céphalothorax et dans
l'armature des chélicères des mâles, n'apparaissent que chez les individus
qui, ayant accompli leur dernière mue, sont de plus sexuellement mûrs.
On trouve en effet, pour une même espèce, des mâles ayant tous les
caractères de l'adulte et ne présentant aucune déformation du cépha-
lothorax, et d'autres déjà modifiés.

Position systématique

Les Linyphieœ, envisagés dans leur ensemble, peuvent être divisés
en deux grands groupes d'après la structure de l'organe copulateur.
Dans quelques genres, dont les principaux sont les g. Linyphia, Labulla,
Bathyphanies, Lessertia, Porrhomma, le mâle est pourvu d'un long style
filiforme, parfois enroulé sur son support ; les réceptacles séminaux de
la femelle s'ouvrent directement dans la poche copulatrice, grande,
spacieuse, libre de tout organe interne, et séparée simplement de la fente
génitale par une faible avance de son bord postérieur. Dans les autres
genres — Le pthy pliantes, Microneta, Centromerus, etc. ■ — le style est
court, épais, lamelleux, généralement tronqué à l'extrémité ; la poche
copulatrice de la femelle est plus ou moins remplie par une languette
membraneuse qui prend naissance à son bord supérieur, et qu'on
trouve, à l'intérieur, repliée sur elle-même.

Bien que nous ignorions la manière exacte dont se fait l'accouplement
chez les uns et chez les autres, nous devons admettre qu'il s'opère bien
différemment. Le style d'un Linyphia peut pénétrer facilement, sans
rencontrer aucun obstacle, jusqu'au fond de la poche copulatrice ; mais
il ne saurait en être de même chez le Lepthy pliantes minutus B., par
exemple, dont le style épais se heurte à la languette interne et ne peut
féconder la femelle sans qu'au préalable cet organe ait été écarté. C'est
pourquoi il est probable qu'au moment de l'accouplement, chez les
formes dont la languette est volumineuse, souple et membraneuse,
celle-ci est susceptible de se dévaginer pour permettre l'intromission du
style.

Quoiqu'il en soit, on comprend que les différences anatomiques et
physiologiques de cet ordre, portant sur un organe et sur une fonction

Aech. de Zool. Exp. et Géx. — T. 58. — F. 2. 0

72

LOVIS F AGE

FIG. XXVIII. Tuniiiiwniis xijosiis CaMBT.. Kpii-'y
dessus. 56.

de cette importance, fournissent une base solide pour une classification
naturelle des Linijphiec. Je ne puis, dans le cadre de ce travail, entrer

dans le détail de cette classifica-
tion, ni montrer, dans les diffé-
rents genres, les étapes successives
de l'évolution de la languette
interne, ses complications gra-
duelles, puis sa réduction à une
lame chitinisée. soudée à l'épi-
gyne ; évolution se faisant paral-
lèlement à celle du style qui,
d'abord allongé, puis court et
épaissi peu à peu, est alors large-
ment dépassé par les autres pièces du bulbe. Cette étude fera l'objet
d'un mémoire spécial. Il suffit d'indiquer pour le moment que les Tro-
çjloliy pliantes se placent dans le second groupe, c'est-à-dire parmi les
genres dont l'épigyne est pourvu d'une languette interne et dont les
mâles ont le style épais et membraneux.
Ce genre est donc fort loin du g.
une seule espèce, le T. setosus
Cambr. (fig. xxviii et xxix),
au voisinage des Linyphia et
des Labulla. Il est aussi très
éloigné du Willibaldia caver-
nicola Keyserl. des grottes du
Nouveau-Monde, impossible à
séparer des Porrhomma ; et du
Troglohy pliantes ajer E. S. qui
rentre dans le g. Lepthijphante*.
Mais il est bien difficile actuel-
lement de préciser davantage
ses affinités. Certains carac-
tères, tirés des pièces buccales
de l'armature des pattes, le
rapprochent des Lepthy pliantes, principalement des espèces qui se rangent
autour du L. minutus B. ; mais l'appareil copulateur est différent. Chez

Tamnucnus1. qui reste avec

Fig. xxix. Tamnucnus setosus (Cambr.). Patte-mâchoire du
Cf , côté externe, x 56.

I. Le Taranucnus patdlattis Kulczynski (1912 p. 2, fig. 1-t) n'appartient certainement pas à ce genre, ni

g. Troylohij pliantes. Fcut-étrr est -il voisin des Lept]iyphU]}ts& du groupe du !.. Ha net i Vlcetiti (E. S.) ?

TROGLOH Y PUANTES

Via. xxx. Lepthyphantes afer (E. S.)- Style, profil externe, x 170.

les Lepiliy pliantes le style est précédé d'une avance inférieure qu
latérale volumineuse (fig. xxx) ; la lamelle caractéristique est tou-
jours plus développée que le style et souvent soudée à la pièce
intermédiaire.

En dépit des apparences, je ne serais pas étonné que les Troglohy-
phantes soient un jour placés, avec raison, à côté des Centromerus, du
groupe du C. silvaticus Bl.,
dans une série dont il fau-
drait chercher la base au
voisinage des Sintula (S.
corniger Bl.). Mais l'étude
détaillée de l'organe copula-
teur de ces genres n'a pas
été faite et toute comparai-
son un peu serrée reste
encore impossible. Ce qui

paraît certain, c'est que le genre qui nous occupe ici, par ses espèces les
moins différenciées, Tr. Alluaudi sp. nov., Tr. furcifer (E. S.), touche de
fort près aux formes à style libre et par conséquent ne saurait se placer
à la suite de formes déjà hautement différenciées, telles que les Lepthy-
pliantes, par exemple.

Ethologie

Les Troglohy pliantes sont des hôtes habituels des cavernes. Beaucoup
d'espèces y vivent, s'y reproduisent et n'ont jamais été capturées au
dehors. Quelques-unes subissent de ce fait des adaptations particulières
dont les plus apparentes sont : la dépigmentation de la chitine, rallon-
gement des pattes et des poils sensitifs, la réduction des yeux, pouvant
aller jusqu'à l'anophthalmie complète. Mais, à part ces formes essentiel-
lement troglobies et qui sont vraisemblablement la minorité, les autres
espèces se rencontrent indifféremment à l'extérieur et dans les grottes,
sans varier d'une façon sensible dans leur structure, ici et là.

C'est qu'en effet, les Troglohy pliantes sont avant tout hygrophiles.
Les espèces lucicoles se trouvent exclusivement dans les marécages, à
la base des plantes (Tr. phragmitis (E. S.), Tr. Marqueti (E. S.); dans les
mousses humides (Tr. Marqueti (E. S.), Tr. Cerberus (E. S.), Tr. furcifer
(E. S.) ; sur les hautes montagnes, au voisinage des glaciers (Tr. Marqueti
(E. S.), Tr. lucifuga (E. S.). Cette affinité des Troglohy pliantes pour les

74 LOUIS F AGE

lieux humides, qui correspond à une réelle nécessité de leur organisme,
suffit à expliquer leur présence dans les grottes. Ils y trouvent à ce point
de vue des conditions analogues à celles qu'ils rencontrent à l'extérieur,
dans les stations qui constituent leur habitat normal. Attirés et retenus
dans les grottes par l'humidité, ils y subissent alors l'influence des autres
facteurs propres à ce milieu (obscurité, température, nourriture, etc.),
à laquelle ils réagissent plus ou moins, mais qui est. pour quelques-uns,
le point de départ d'une série d'adaptations nouvelles, les rendant de plus
en plus solidaires du nouvel habitat vers lequel ils ont été entraînés.
Il ne saurait donc être ici question de « préadaptation » au sens que
CuÉnot (1911) donne à ce mot.

Dans certains cas, cette pénétration dans les grottes se fait, pour
ainsi dire, sous nos yeux. Le Tr. Marqueti (E. S.) se trouve dans le bois
d'Izeste (Basses-Pyrénées), où Simon en a recueilli plusieurs exemplaires
sous les mousses, mais il se trouve aussi, et beaucoup plus facile à cap-
turer, dans la grotte du même nom, toute voisine. De même, le Tr.
Orpheus (E. S.) a été pris par Jeannel dans la grotte de Capètes (Ariège).
Or cette grotte s'ouvre à 1.300 mètres d'altitude dans la forêt commu-
nale de Freychenet, où il est à présumer que l'espèce se trouve égale-
ment. Les grottes sont en réalité d'excellents pièges à TrogloJiy pliantes
que les biospéologistes se contentent d'exploiter. C'est pourquoi beaucoup
d'espèces qui n'ont encore été trouvées que par ceux-ci, et qui cependant
ne présentent aucune adaptation cavernicole marquée, doivent aussi
se rencontrer à l'extérieur, à proximité de leur lieu de capture. En somme,
les individus appartenant à ces espèces, et réfugiés dans les grottes, n'y
forment pas des colonies isolées. Nous verrons quelles conclusions on en
peut tirer relativement à l'évolution des espèces.

Le fait que la grotte n'est le plus souvent pour les Troglohy pliantes
qu'une station particulière d'un habitat plus étendu explique aussi
la présence fréquente d'espèces différentes dans une même grotte :
le Tr. Marqueti (E. S.) se trouve associé au Tr. Cerberus (E. S.) dans la
gtotte de Sarre (Basses-Pyrénées), et tous les deux cohabitent avec le
Tr. cœcus sp. nov. dans la grotte de Betharram (Basses-Pyrénées) ;
les Tr. Cerberus (E. S.) et pyrenœus E. S. vivent ensemble dans la grotte
d'Oxibar (Basses-Pyrénées). Il en est d'ailleurs ainsi à l'extérieur, et
Stmon a pris les Tr. Marqueti (E. S.) et phragmitis (E. S.) aux pieds
de plantes poussant dans un étang des environs de Saint-Jean-de-Luz ;
de même qu'ont été pris ensemble les Tr. Marqueti (E. S.) et Cerberus

TBO GLOH Y PU A NTES 75

(E. S.) dans les mousses humides du bois de Saint-Ohristau (Basses-
Pyrénées).

Les Troglohyphantes se comportent en général comme les Lepthy-
phantes. Abondamment pourvus d'organes du tact, situés principale-
ment à la face inférieure des hanches, des fémurs et sur le sternum, ils
progressent lentement, en « tâtant le terrain ». S'ils sont inquiétés, leur
marche devient rapide, à moins que, repliant les pattes le long du corps,
ils ne se laissent choir et ne « fassent le mort ». Leur toile est légère, en
forme de nappe, sans réseau irrégulier. Leur ponte n'a pas été observée.

Distribution géographique

Dans la partie descriptive de ce travail sont indiquées les limites de
l'habitat de chaque espèce. Aussi bien, voulons-nous simplement dans
ce paragraphe esquisser à grands traits la répartition géographique du
g. Troglohy pliantes dans son ensemble, et examiner brièvement les
différentes questions qu'elle soulève.

Tel qu'il a été défini, le g. Troglohy pliantes est propre à l'Europe et
se rencontre depuis les Monts Cantabres à l'ouest jusqu'aux Alpes de
Transylvanie à l'est. Ses espèces jalonnent la chaîne alpine sur toute
son étendue et ne se trouvent en dehors d'elle que dans le causse de
Gramat (Lot), dont les relations géologiques avec les Pyrénées sont
bien établies. Mais, sur une aussi vaste étendue, les Troglohy pliantes n'oc-
cupent qu'une bande fort étroite, entièrement comprise entre les 42e et 46e
degrés de latitude. Vers le sud ils ne dépassent pas les provinces espa-
gnoles de Logrono et de Huesca, et vers le nord s'arrêtent au
Tessin et au Banat. Nous n'essayerons pas de proposer une expli-
cation valable à une semblable répartition. Nous remarquerons
seulement que les Troglohy pliantes n'étant pas strictement cavernicoles,
leur distribution actuelle, malgré les apparences contraires, ne saurait
être liée, de ce fait, à celle du calcaire, ainsi qu'il arrive pour beaucoup
de troglobies. Nous remarquerons en outre que ce genre est étroitement
apparenté aux Linyphieœ propres aux zones froides et tempérées de
l'hémisphère Nord. Cette dernière remarque, qui pourrait à la rigueur
être invoquée pour expliquer leur présence fréquente dans les grottes
et sur les sommets de régions à température relativement élevée, ne rend
nullement compte de leur absence au-dessus du 46° parallèle.

En fait, les Troglohy pliantes se trouvent sur la bordure nord des

76 hOtîîê FA<!E

Monts Ibériques (prov. de Logrono) ; dans les Monts Cantabres (prov.
de Santander, Vizcaya et Guipuzcoa) ; sur toute l'étendue du versant
français des Pyrénées, et, du côté espagnol, en Navarre et dans la pro-
vince de Huesca ; dans le causse de Gramat (Lot) ; puis, dans le Tessin
méridional et la Lombardie septentrionale ; en Carniole (districts
d'Adelsberg, de Gottschee et de Loitsch) ; dans les Karsts Adriatiques
(Kùstenland, Croatie, Dalmatie, Bosnie et Herzégovine) ; dans le
Banat.

On remarquera leur absence dans les Cévennes, dans l'Ardèche et
dans les Alpes-Maritimes. Certes tout n'est pas connu dans ce domaine ;
néanmoins ces régions comptent au nombre de celles qui ont été les
mieux fouillées par des entomologistes avertis. On peut donc, avec une
certaine vraisemblance, admettre que ce genre n'y est pas représenté,
ou l'est seulement par quelques espèces fort rares.

Si les raisons nous en échappent, il est bon de signaler que les Lep-
tonétides. qui sont avec les Troglohyphantes les Araignées les plus volon-
tiers troglobies, sont précisément très abondantes là où les Troglohy-
phantes font défaut. Dans l'Hérault, le Gard et l'Ardèche existent trois
espèces de Leptonète qui ont été prises dans vingt-cinq grottes diffé-
rentes ; cinq espèces au moins sont répandues dans de nombreuses grottes
des Alpes-Maritimes et du Yar {Cf. Fage 1913). Par contre, une seule
espèce (1 9 jeune) est signalée dans la partie occidentale des Monts
Cantabres (prov. d'Oviedo), pas une ne se trouve dans les Causses, et
une seule, Paralepfoneta orientalis Kulcz.. a été prise dans les Karsts
Adriatiques (Herzégovine) ; la famille est inconnue en Carniole et en
Transylvanie. Mais il y a plus. Dans les Pyrénées, où les Troglohy pliantes
et les Lepfonefa sont bien représentés, ceux-ci ne dépassent pas à l'ouest
la grotte de Gargas (Hautes-Pyrénées), ceux-là, au contraire, sont sur-
tout abondants dans les Hautes et Basses-Pyrénées. Quand les uns et
les autres se trouvent dans la même région, ils ne cohabitent pas dans la
même grotte1. Tout se passe donc comme si ces deux groupes s'excluaient
et comme si l'expansion de l'un était un obstacle à la dispersion de
l'autre. Je ne sais si les choses sont réellement ainsi, mais ce qui
peut n'être qu'une coïncidence dans le cas particulier — coïncidence
bien étrange, il faut l'avouer, — est certainement une réalité pour d'autres
espèces. On conçoit alors quelle prudence il faut mettre à proposer des

1. Une seule exception est à signaler : dans le Forau de la Drolica (Huesca) Espagne, le Tr. affirmatm (E. S.) a
été pris en même temps que le Leptoneta leucôphîh ilmu (E. S.).

TRO GLOH YPHA NT ES 7 7

explications à la distribution géographique de certaines espèces, à ha-
bitat restreint, quand leur biologie nous est insuffisamment connue.

Les Troglohyphantes sont précisément parmi les espèces les plus
étroitement limitées dans leur habitat. C'est ainsi que, par exemple,
dans la partie orientale des Monts Cantabres on compte quatre espèces,
dont deux pour la seule province de Santander ; sur le versant français
des Pyrénées on trouve sept espèces, dont six sont représentées dans les
Basses-Pyrénées et dont quatre ne dépassent pas les limites de ce dépar-
tement. On sait que les formes strictement cavernicoles ont le plus
souvent une aire de dispersion très réduite et que des grottes très voisines
peuvent renfermer des espèces différentes. Le cas se présente ici pour
les Troglohyphantes profondément adaptés au milieu souterrain : le
Tr. pyrenœus (E. S.) est propre à la grotte d'Oxibar, le Tr. Simoni sp.
nov. à la grotte de Lecénoby, le Tr. cœcus sp. nov. habite uniquement
les grottes de Betharram et de la Escala qui s'ouvrent à peine à vingt
minutes de marche Tune de l'autre ; enfin les espèces aveugles du Karst,
que Kulczynski (1914) a décrites sous le nom de Typhloneta, sont
chacune spéciale à une grotte déterminée. Mais il faut noter que même les
espèces franchement lucicoles sont très localisées : le Tr. phragmitis
(E. S.) n'a été capturé qu'aux environs de Saint- Jean-de-Luz ; le Tr.
lucijuga (E. S.) n'est connu que de la frontière du Tessin et de la Lom-
bardie ; le Tr. Orpheus (E. S.) des Pyrénées-Orientales et de l'Aude, ne
dépasse pas l'Ariège à l'ouest ; seul le Tr. Marqueti (E. S.) possède une
plus large dispersion : on le trouve sur le versant français des Pyrénées
depuis Saint-Girons jusqu'à l'Océan.

En résumé, la distribution géographique des Troglohy pliantes est
caractérisée par la faible distance qui sépare les limites septentrionale
et méridionale de leur habitat, et par la localisation des espèces.

Evolution

Le g. Troglohyphantes est caractérisé par ses yeux postérieurs en
ligne récurvée, ses lames-maxillaires plus hautes que larges, ses chéli-
cères armées seulement de trois dents à la marge supérieure, ses pattes
longues, pourvues de nombreuses épines et ayant les métatarses toujours
plus courts que les tibias, par son organe copulateur comportant chez la
femelle une languette interne souple et volumineuse et chez le mâle
un style épais et lamelleux, courbé en arc de cercle plus ou moins fermé,

FlG. xxxi. Flore

bueciderda (Cl,.). Stylej vu en dessous.
134.

78 LOUIS F AGE

enfin par un dimorphisme sexuel accentué. Ainsi limité, ce genre paraît
assez homogène. Les variations les plus importantes qu'on enregistre
d'une espèce à l'autre intéressent en effet presque uniquement la struc-
ture de l'organe copulateur.
Mais on peut à ce point de vue
classer les espèces en différents
groupes où se trouvent associées
les formes les plus voisines1.
Les Tr. Alluaudi sp. nov.
et fur ci fer (E. S.) se distinguent
notamment des autres espèces
par leur style (pi. III, fig. 20
e 1 2 1 ) qui, vu en dessous, dessine
un arc de cercle assez ouvert, et
dont la pointe redressée forme une sorte de tube cylindrique, étroit et
allongé. Le style des Tr. Cantabricus E. S., Simoni sp. nov., Cerberus (E. S.)
et pyrenœus E. S. est beaucoup plus épais, beaucoup plus large (pi. IV,
fig. 43 et 44) ; vu en dessous il est nettement courbé en demi-cercle. Sa
pointe est saillante, mais courte, fortement comprimée ; son ornementation
aussi est plus complexe ; une séparation bien tranchée existe entre la base
mamelonnée et la ceinture chitineuse encore étroite. Le style du Tr. po-
1 yophthalmus Joseph rappelle un peu cette structure (pi. VI, fig. 98 et 99),
mais se rapproche peut-être davantage de ceux des Tr. phragmitis (E. S.)
et Marqueti (E. S.) (pi. VI, fig. 78 et 79) dont la pointe est plus courte
moins comprimée, et
dont la ceinture chiti-
neuse est plus déve-
loppée. Enfin, on
trouve dans le style du
Tr.Orpheus(ÏÏ.S.)de$
Pyrénées (pi. VII, fig.
107 et 108) le point de
départ de modifica-
tions qui se poursuivent chez le Tr. solitarïus sp. nov. du Lot, et qui
aboutissent à la structure réalisée dans le Karst par les Tr. excavatus
sp. nov., similis sp. nov. spinipes sp. nov. et gracilis sp. nov. Leur style

xxxil. Stemoiijiphantes lineatus (L.). StyL

1. Il n'est fait état ici que des espèces que nous avons pu étudier nous-même ; nous ne saurions avec certitude
r aisonner sur les affinités de celles qui nous sont inconnues en nature.

TRO GLOH YPHAXTES

7!)

XXXIII. Troglohyphuntea iurrij,', ( K. S.). Stylo,
vu en dessous. 134.

est déprimé à l'extrémité (pi. VIII, fig. 129 et 130) ; l'orifice du tube
séminifère n'est plus situé au sommet d'une pointe saillante, il s'ouvre
latéralement, précédé d'une avance membraneuse obtuse.

C'est à dessein que dans cette énumération nous avons cité d'abord
les formes dont le style est moins
compact, la pointe cylindrique plus
longue, plus détachée, pour parler
en dernier lieu des espèces à style
épais, fortement courbé, à extré-
mité large et déprimée, dépourvu
de pointe terminale. Nous croyons
en effet les premières moins évo-
luées, moins différenciées que les

secondes. En traitant des affinités du g. Trogloliy pliantes, nous avons
indiqué les bases d'une nouvelle classification des Linyphieœ reposant
sur la structure de l'organe copulateur ; nous avons reconnu à certains
genres un épigyne simple et un style libre, filiforme, et aux autres
un épigyne pourvu d'une languette interne et un style membraneux.
Or, de même que l'épigyne des premiers se montre, sans conteste,
comme moins évolué que celui des seconds, de même on doit considérer
le style libre, filiforme, indépendant de son support, comme représentant

une disposition primitive par rap-
port à celle réalisée chez les autres.
Si l'on examine, par exemple, le
style de Floronia bucculenta (Cl.)
(fig. xxxi) et qu'on le compare à
celui de Stemony pliantes lineatus
(L.) (fig. xxxn), on verra qu'il
diffère surtout de ce dernier en ce
qu'il est soudé à son support sur
toute son étendue, tandis qu'il est
inclus dans une gouttière de celui-ci
chez Stemonypliantes ; que la gout-
tière se referme, on aura un style lamelleux, analogue à celui de Floro-
nia. Il serait également facile de montrer comment le crochet supérieur
de l'épigyne, tel qu'en possède, par exemple, les Labulla et les Bathy-
phantes, a pu pénétrer dans la poche copulatrice et former la languette
interne. Mais, sans sortir de notre sujet, nous pouvons signaler la grande

Fig. XXXIV. Troglohyphantes excavatus sp. nos. Stj
vu en dessous, x 134.

80

LOUIS FACE

FÎG. xxxv, MicrypMntês rurèètris (C. K.). Sty

VU <-'ll dessous. 23 1.

ressemblance qu'offrent entre eux les styles de Floronia bucculènta (Cl.)
et le Troglohyphanles furcijer (E. S.) (fig. xxxiii). Ils représentent cer-
tainement, dans des séries différentes, un même stade évolutif. Au con-
traire, les Tr. Orpheus (E. S.), excavatus
sp. nov. (fig. xxxiv), etc., se rapprochent
davantage, à ce point de vue, des M i-
cryphantes (fig. xxxv), des Agyneta
et du Baîhy pliantes mastodon l E. 8.
(fig. xxxvi) ; leurs styles ont abouti,
d'une façon indépendante, en suivant
une évolution parallèle, à un même
degré de spécialisation.

Nous ne pouvons, malheureuse-
ment, pour les Troglohy pliantes, retracer les étapes de cette évolution.
Les données que nous possédons actuellement sont trop fragmentaires,
et, sans doute pour cette raison, les groupes dans lesquels les espèces se
trouvent réparties nous paraissent assez isolés. Néanmoins, nous croyons
que l'évolution de l'organe copulateur s'est faite dans le sens que nous
indiquons, et qu'il est exact, étant donné que le style est le seul organe
dont les variations se montrent continues et coordonnées, de considérer,
parmi les espèces étudiées, les Tr. Alluatidi sp. nov. et fùrcifer (E. S.)
comme les plus primitifs, et les Tr. excavatus sp. nov., similis sp.
nov., etc. comme les plus évolués.

S'il en est réellement ainsi, on ne
peut manquer d'être frappé que les Tr.
Alluaudi et fùrcifer, d'une part, les
Tr. excavatus et similis, d'autre part,
occupent précisément les deux points
extrêmes de la répartition du genre2, les
premiers étant localisés dans les Monts
Cantabres, les seconds dans les Alpes de
Carniole. Les espèces en effet qui cons-
tituent chaque groupe et qui ont en commun, non seulement les carac-
tères tirés du style, mais encore ceux fournis par les autres parties de
l'organe copulateur, par la structure de l'épigyne, par bien d'autres

Fig. xxxvi. Bathyphantes mastodon (E. S.).
Style, vu en dessous. 134.

1. M. Eugène Simon m'informe que le Bathyphantes mastodon, bien différent des autres B ithy pliantes devra
ormer un genre spécial, dans lequel prendra plate également le Sintula aerius t'b,

2. Nous ne connaissons du 27. herculanus (Kulcz.), isolé dans les Alpes de Transylvanie, que la description
de la femelle donnée par Kulc7,ynski (1894).

TRO flLOH Y PH AN TES 8 1

traits d'organisation, sont rassemblées en colonies à habitat restreint, et
sont d'autant plus voisines géographiquement qu'elles montrent entre
elles plus d'affinités.

Les Tr. AUuaudi et furcifer (pi. II et III) ont le tarse de la patte-
mâchoire du mâle construit sur le même modèle : la longue apophyse
postérieure du second se trouve à l'état d'ébauche chez le permier ; le
sillon transverse qu'on voit si développé chez les autres espèces est ici
à peine indiqué ; la lamelle caractéristique est du même type. L'épigyne
de la femelle possède dans l'une et l'autre espèce cette grande plaque
épigastrique un peu déprimée à la pointe et qui masque complètement
la languette interne. On les prend ensemble dans les Monts Cantabres,
dans la province de Guipuzcoa.

Le tarse de la patte-mâchoire des Tr. cantabricus et Simoni, V&rhtrus
et pyrenœus, ne diffèrent chez les mâles que par quelques points de détail.
On lui trouve les mêmes protubérances (pi. III, IV et V), les mêmes apo-
physes, les mêmes sillons presque également développés. Le paracymbium
est identique. L'épigyne du Tr. Simoni est impossible à distinguer de
celui du Tr. cantabricus, et celui du pyrenœus de celui du Cerberus. Or,
ces quatre espèces, auxquelles il faut ajouter le Tr. nyctalops E. S. sont
cantonnées dans les provinces basques et dans la province de Santander.

Dans un troisième groupe, celui où prennent place notamment les
Tr. phragmitis et Marqueti, les espèces sont si voisines que les femelles
ne peuvent être séparées avec certitude. Toutes ont (pi. V et VI) un large
épigyne en plaque trans verse, même disposition des groupes oculaires, et, à
part une exception, les pattes semblablement armées. Les mâles ne se
distinguent que par la forme de la lamelle caractéristique. Ces espèces sont
propres aux Basses-Pyrénées, sauf les Tr. Marqueti et affirmatus dont
l'un s'étend à toute la partie occidentale du versant français des Pyrénées
et l'autre au versant espagnol de la province de Huesca. Ajoutons que
le Tr. polyophthalmus du Kiistenland et de Carniole est sans doute très
voisin du Tr. Gliidinii (de Lessert) de Suisse et de Lombardie, et qu'il
a certains points communs avec le Tr. Marqueti des Pyrénées.

Enfin, le dernier groupe a, si l'on peut dire, ses racines dans la partie
orientale de la chaîne des Pyrénées. Là se trouve le Tr. Orpheus (pi. VII
et VIII) dont le style, la lamelle caractéristique, le tarse sont, à peu de
chose près, ceux du Tr. solitarius du Causse, et dont l'épigyne est sem-
blable à celui du Tr. lucijuga du Valais et de l'Italie septentrionale. A
peine quelques légères modifications, ébauchées déjà chez ces espèces.

82 LOUIS F AGE

les séparent de celles qui, en Carniole, se rangent autour du Tr. excavatus
et sont remarquables par la complication du tarse de la patte-mâchoire,
par la structure de Fépigyne, semblable dans tout le groupe.

On peut donc dire qu'il n'existe entre les formes pyrénéennes et les
formes alpines aucune solution de continuité et que, des Monts Cantabres
aux Alpes de Carniole, les espèces sont distribuées de telle façon qu'on
est tenté de considérer leur différenciation comme s'étant produite au
cours d'une migration s'efïectuant de l'Ouest à l'Est. Il semble en tout
cas très significatif que les formes intermédiaires entre les espèces des
Pyrénées et celles du Karst se rencontrent précisément en des points
géographiquement intermédiaires à ces deux régions.

Des recherches ultérieures, portant sur un matériel plus étendu que
celui dont nous disposons, sont nécessaires pour savoir ce qu'il y a d'exact
dans cette hypothèse. Mais, dès à présent, on peut examiner dans quelles
conditions les espèces se sont différenciées et quels facteurs ont surtout
influé sur leur formation.

Les caractères qui varient chez les différentes espèces d'un même
groupe, et qui peuvent être utilisés par les taxonomistes, sont de deux
sortes. Les uns portent sur la coloration, la disposition des yeux, l'ar-
mature des pattes ; les autres sur l'organe copulateur, principalement
des mâles. Les premiers, ou bien sont le résultat d'adaptations parti-
culières, notamment au milieu souterrain, et sont alors plutôt individuels
que spécifiques, ou bien se rencontrent identiques chez des formes mani-
festement fort éloignées. Les seconds, au contraire, sont propres à chaque
espèce, remarquablement constants chez tous les individus, et leurs
variations ne paraissent liées en aucune façon aux conditions actuelles
du milieu. Ces derniers nous serviront de guide pour le but que nous
nous proposons.

On doit noter tout d'abord que, pour les espèces très voisines, les
différences que comporte l'organe copulateur intéressent uniquement
cette apophyse du bulbe que nous avons appelée, après d'autres, la
lamelle caractéristique. Le tarse même de la patte-mâchoire, si complexe,
avec ses protubérances, ses creux, ses sillons, est à peu près identique
chez les Tr. cantabricus et Simoni, chez les Tr. Cerberus et pyrénéens,
chez les Tr. phragmitis et Marqueti, chez les Tr. excavatus, similis,
spinipes et gracilis. Mais, actuellement, nous ne connaissons pas deux
espèces qui aient leur lamelle caractéristique de même forme.

TROGLOHYPHANTES 83

Nous avons vu que cet organe est inséré sur la pièce intermédiaire
(fig. xxvn), non loin du point d'attache de celle-ci avec le style. Il se
compose essentiellement de deux branches, l'une interne, l'autre externe,
bizarrement contournées, et d'une pointe médiane ; la branche interne
étant souvent pourvue elle-même d'apophyses variées. De ce que chaque
espèce possède une lamelle caractéristique de forme déterminée, il ne
s'en suit pas que les variations de cet organe soient quelconques et désor-
données. L'agencement de ses diverses parties aboutit au contraire à
lui donner, pour les espèces d'un même groupe, un air de ressemblance,
qu'il conserve en dépit d'une variété imprévue dans les détails. Chez
les Tr. Alluaudi et furcifer, par exemple, la branche externe large à la
base, étranglée en son milieu, est dilatée et contournée à son extrémité ;
la branche interne est concave, lamelleuse ; l'apophyse médiane est courte,
en forme de dent épaisse fortement chitinisée. Chez les Tr. cantabricus
et Simoni la branche externe est très volumineuse, arrondie, la branche
interne est réduite, l'apophyse médiane est bifide. Chez les Tr. Cerberus
et pyrenœus, la branche externe est tronquée à son extrémité, la branche
interne est étalée en éventail, la pointe médiane est courte, aiguë ou
arrondie. Chez les Tr. phragmitis et Marqaeti la branche externe décrit
une boucle pins ou moins fermée, la branche interne est droite, élargie
et foliacée à son extrémité ; l'apophyse médiane est réduite à une forte
dent ou prend la forme d'une longue pointe courbe, extrêmement aiguë.
La lamelle caractéristique du Tr. Orpheus, celle du Tr. solitarius sont
courtes, très épaisses ; la branche interne est bifide, et, s'il n'y a pas
d'apophyse médiane, on observe par contre la présence d'une sorte
d'éperon inférieur, dirigé obliquement en avant. Nous retrouvons cet
éperon chez les formes du Karst ; mais ici la branche externe est plus
longue, membraneuse, et la branche interne porte de courtes apophyses
droites, parfois hérissées d'épines.

Un simple coup d'œil sur les figures, auxquelles nous renvoyons,
montre que si réellement une certaine ressemblance existe dans la forme
générale de la lamelle caractéristique d'espèces voisines, les différences
qui subsistent sont malgré tout importantes. Elles le sont non pas tant
par elles-mêmes, que par les conséquences qui en résultent. Nous igno-
rons à quoi sert cet organe au moment de l'accouplement, il n'en est
pas moins vrai que son rôle doit être capital puisqu'une modification,
même légère, dans sa structure entraîne l'amixie chez des formes sem-
blables à tous les autres points de vue. Comment expliquer autrement

84 LOUIS IF AGE

que des espèces aussi voisines que les Tr. phragmitis et Marqueti puissent
vivre ensemble, cote à côte, sans aucun mélange 1 Comment expliquer
sans cela qu'on puisse trouver dans une même grotte des espèces dif-
férant seulement par la constitution de leur lamelle caractéristique, et
dont Tune, Tr. pyrenœus, ayant perdu tout contact avec la souche épi-
gée, est profondément adaptée à la vie cavernicole, et dont l'autre,
Tr. Cerberus, n'est nullement modifiée par ce milieu ? L'influence de
cet isolement physiologique est également manifeste dans le cas tout
semblable des Tr. Marqueti et cœcus qu'on prend en même temps dans
la grotte de Betharram. Ne serait-ce pas d'ailleurs au fait que les varia-
tions principales portent dans le g. Troglohyphantes sur cet organe essentiel
que seraient dus la multiplicité des espèces et le chevauchement cons-
taté dans leurs aires de répartition ?

Bien que de telles variations aient pu apparaître brusquement, nous
ne pouvons affirmer qu'il en ait été ainsi. Mais il est certain, en tout cas,
qu'elles sont plus précoces que celles qui peuvent atteindre les autres
organes. Nous en avons une preuve dans la manière dont se comportent
à cet égard certaines espèces du Karst. Dans le district de Gottschee,
en Carniole, se trouvent trois grottes peu éloignées : la grotte de Podpec,
la Dreibriïderhôhle et la Lucova jama. Ces grottes sont habitées res-
pectivement par les Tr. gracilis, spinipes et similis. Ces trois espèces
dérivent certainement d'une même souche ; leur épigyne, le tarse de la
patte-mâchoire du mâle, rigoureusement semblables, offrent des compli-
cations trop grandes et trop variées pour qu'une pareille similitude ne
trahisse pas des liens réels d'étroite parenté. Or, bien qu'actuellement
ces colonies se trouvent séparées, les Tr. gracilis et similis, qui sont
géographiquement les plus éloignés, ne montrent d'autres différences
que celles qu'on reconnaît à leur lamelle caractéristique ; l'unique varia-
tion qui les sépare a porté sur ce seul organe.

En résumé les principales modifications qui se sont produites dans le
g. Troglohyphantes, au cours de son évolution, ont porté sur les organes
copulateurs. Les unes, intéressant surtout le style, semblent s'être faites
progressivement et dans une direction générale de l'ouest à l'est : les
espèces étant d'autant plus voisines géographiquement qu'elles montrent
entre elles plus d'affinités, et les formes les plus primitives étant can-
tonnées dans les Monts Cantabres et les Pyrénées, tandis que les plus
différenciées se trouvent dans les Alpes de Carniole, sans qu'il y ait

tbo a uni y rit a at tes m

entre elles solution de continuité. Les autres, ressortissant à la lamelle
caractéristique, ont abouti, au sein de chaque groupe, à la formation de
nombreuses espèces peu différentes, colonisant les mêmes régions, coha-
bitant dans les mêmes grottes, mais toujours nettement séparées, grâce
à l'amixie que détermine précisément la nature de leurs caractères dis-
tinctifs.

DEUXIÈME PARTIE
Genre TROGLOHYP HANTES Joseph, 1881, p. 72.

S'ieth ii pliantes Joseph <,1881, p. 72).
Taranucnus admax. part. E. s. (1884, p, 248).
Typhlonetu Kulcz. (1914, p. :!71).

DIAGNOSE

Taille petite. 2 à 4 mm. — Coloration testacé rougeâtre chez les
formes troglobies ; chez les formes lucicoles : céphalothorax finement
bordé de noir, sternum et base des pièces buccales noir olivâtre, abdomen
orné de bandes brunes transverses en forme d'accents, ventre et pour-
tour des filières rembrunis. — Céphalothorax ovale large ; partie
thoracique peu élevée, pourvue d'une forte strie médiane et de stries
rayonnantes bien accusées ; partie céphalique très convexe, surtout
chez les mâles. — Yeux totalement absents ou au nombre de huit ; les
médians antérieurs très petits, les latéraux des deux lignes égaux, les qua-
tre yeux postérieurs généralement égaux et équidistants, en ligne récurvée.

— Bandeau concave sous les yeux, au moins aussi haut que la longueur
de l'aire oculaire. — Sternum convexe, cordiforme. au moins aussi
large que long, un peu prolongé en pointe obtuse entre les hanches
postérieures disjointes. - - Pièce labiale soudée au sternum, plus
large que haute, déprimée à la base ; .son bord libre pourvu de 2 à 3 panes
de soies simples. — Chélicères verticales, trois fois plus longues que le
bandeau : leur marge supérieure armée de 3 fortes dents, leur marge
inférieure de 4 à 5 dents granulif ormes, à peine perceptibles chez les
mâles. — Lames-maxillaires 1 fois y2 plus hautes que larges, fai-
blement inclinées sur la pièce labiale, dépassant celle-ci d'une fois Y2
sa hauteur ; leur scopula composée de poils villeux et de poils spatulé.s.

— Patte-machoire de la femelle : tibia + patella < fémur, < tarse ;
fémur inerme ; patella année d'une épine supère, 4 à 5 fois plus longue

86 LOUIS F AGE

que le diamètre de l'article ; tibia armé d'une épine supère et de 2 internes ;
tarse, égal au double du tibia, armé de 10 épines, supères, infères et laté-
rales, terminé par une longue griffe droite portant une dent en dessous.

— Pattes -ambulatoires : I>II>IV>III ou I>IV>II>III ;
1=2 fois y2 à 4 fois la longueur du corps; fémur=tibia> métatarse

2 tarses ; métatarses plus courts que les tibias ; tous les articles sauf
les tarses et parfois les fémurs postérieurs pourvus de longues épines ;
tarse, sans onychium, à trois griffes, les supérieures denticulées en dessous
dans leur moitié basale, l'inférieure portant une seule dent en dessous ;
une seule trichobotrie sur le métatarse. — Pédicule court, caché par
l'abdomen, formé de deux pièces chitinisées sub-égales. — Abdomen
à peine plus long que le céphalothorax et 1 fois y2 plus long que large ;
stigmates normalement placés. — Tubercule anal court, triangulaire,
de moitié plus large que long. — Filières coniques, terminales, au
nombre de 6 ; les supérieures et les inférieures sub-égales, à 2 articles ;
les premières ayant une grosse fusule au sommet de l'article basilaire,
et 4 plus petites sur l'article terminal ; les secondes portant de petites
fusules très nombreuses, à base hémisphérique, sur l'article terminal
seulement ; les filières médianes, beaucoup plus courtes, à un seul article
pourvu de 2 fusules. — Colulus triangulaire, à pointe obtuse, saillante.

— Epigyne en plaque chitineuse très convexe, recouvrant en partie ou en
totalité la languette interne, souple et membraneuse pourvue d'un crochet
et recourbée en coquille dans la poche copulatrice ; cette poche limitée
en dessous par une lèvre médiane plus ou moins chitinisée. — Patte-
machoire du mâle sans épines ; patella pourvue à son bord antérieur
d'un long crin, effilé recourbé en avant et épaissi à sa base ; tibia dilaté
latéralement, son bord antérieur relevé et aminci ; tarse de même lon-
gueur que le fémur, rejeté du côté interne, creusé en dessus d'un sillon
transverse court et profond, bord externe très fortement caréné sur toute
son étendue, bord postérieur saillant ou prolongé en arrière par deux
apophyses superposées ; paracymbium très grand en forme de V, la
branche ascendante parfois dédoublée. — Bulbe volumineux ; apophyse
antérieure allongée, droite, diminuant graduellement de la base à l'ex-
trémité très aiguë ; pièce intermédiaire portant une lamelle caractéris-
tique à deux branches, peu visible, toujours plus courte que le style
et fortement contournée ; style épais, lamelle ax, recourbé en arc de
cercle à concavité interne, son extrémité dirigée en avant, tronquée.

Espèce type : Troglohyphantes polyophthalmvs Joseph.

TROGLOHYPHANTES 37

Tableaux des Espèces

— Fémurs des 3 premières paires légèrement dilatés au milieu. — cr Tarse de la

patte-mâchoire dépourvu de sillon transverse en dessus, ou celui-ci à peine
indiqué. — Style, vu en dessous, courbé en arc de cercle assez ouvert ; vu
de profil, son extrémité cylindrique, redressée. — Ç: Languette interne
de l'épigyne complètement recouverte, en dessus et sur les cotés, par la
plaque épigastrique. (PI. II et III : fi g. 1 à 23.) Groupe/.

— Fémurs nullement dilatés au milieu. — çf : Tarse de la patte-mâchoire pourvu

en dessus d'un sillon transverse court et profond. — Style, vu en. dessous,
nettement courbé en demi-cercle : vu de profil, son extrémité comprimée
ou déprimée. — 9 : Extrémité de la languette interne incomplètement
recouverte par la plaque épigastrique et toujours visible en dessus e1 sur
les côtés 2.

— d" : Style à pointe comprimée. — Ouverture du tube séminifère terminale

et nullement dépassée par une avance du style. — • Lamelle caractéristique
sans éperon inférieur. — ç : Bord postérieur de la plaque épigastrique non
prolongé, ou prolongé seulement en pointe médiane plus large à la base. 3.

— c? : Style à pointe déprimée. — Ouverture du tube séminifère latérale, dé-

passée par une avance du stylo. — ■ Lamelle caractéristique pourvue d'un
éperon inférieur. — 9 : Bord postérieur de la plaque épigastrique droit ou
prolongé au milieu en longue palette cordiforme, très étroite à la base,
arrondie et très large à l'extrémité. (PI. VI et VIII ; fig. 1 02 à 1 '>. 1 . ). Croupe V.

— <3 : Paracymbium à 3 branches. — Côté interne du tarse de la patte-mâ-

choire prolongé à son bord postérieur en une longue apophyse horizon! oie
dirigée en arrière. (Pi. III à V ; fig. 2 'i à 63.) Groupe II.

— d" : Paracymbium à 2 branches 4.

— <3 •■ Bord postérieur du tarse de la patte-mâchoire, vu de profil, coupé carré-

ment du côté interne. — Branche interne de la lamelle caractéristique droite
et foliacée. — Ç : Epigyne, vu en dessus, beaucoup plus large que long ;
bord postérieur de la plaque épigastrique légèrement éch ancré sur les côtés
et" pourvue d'une courte avance médiane obtuse. (PL V et VI : fig. 64
à 87.) Groupa III

— c? : Bord postérieur du tarse de la patte-mâchoire, vu de profil, profondément

échancré du côte interne et pourvu de deux courtes apophyses. — Branche
interne de la lamelle caractéristique fortement chitinisée et bifide. — 9 :
Epigyne, vu en dessus, plus long que large ; bord postérieur de la plaque
épigastrique fortement échancré sur les côtés et pourvu d'une longue avance
obtuse, médiane, repliée en dessous. (PI. VI ; fig. 88 à 101.). . . . Groupe IV.

Groupe I

— cf : Patella de la patte-mâchoire pourvue en avant et du côté interne d'une

très courte apophyse verticale et arrondie. — Crin patellaire normal, gra-
duellement effilé à partir de sa base. — Côté interne du tarse de la patte-

1. Sont uniquement comprises dans ces tableaux les espèces qui me sont connues en nature.

Aech. de Zoor>. Exr. et Gén. — T. 58. — F. 2. 7

88 LOUIS F AGE

mâchoire prolongé à son bord postérieur par une apophyse plus large cpie
longue et coupée carrément. — Lamelle caractéristique sans éperon infé-
rieur. — 9 : Plaque épigastrïque, vue en dessus, triangulaire. 1/:'. plus large
que longue. — Lèvre inférieure de l'épigyne grande et transverse ; son bord
libre droit et seul chitinisé. (PI. II ; fig. 1 à 10.) 1. Tr. Alluaudi sp. nov.

— d1 : Patella de patte-mâchoire sans apophyse. — Crin palellaire très épais à

la base, brusquement effilé jusqu'à la pointe. — Apophyse postero -interne
du tarse de la patte-mâchoire contournant le tibia en dessous, et divisée
profondément en deux branches égales, obtuses, visibles du côté externe. —
Lamelle caractéristique pourvue d'un éperon inférieur, en forme de longue
baguette noirâtre, obliquement dirigée en avant. — Ç : Plaque épigas trique
vue en dessus, quadrangulaire, un peu plus longue que large. — Lèvre infé-
rieure de l'épigyne fortement chitinisée, triangulaire, à sommet postérieur
arrondi. (PL II et III; fig. 11 à 23.) 2. Tr. furcifer (E. S.).

Groupe 11

1. — o" : -Sillon transverse du tarse de la patte-mâchoire situé au tiers postérieur. —

Apophyse interne du tibia de la patte-mâchoire au moins aussi longue que
le diamètre de l'article. — Branche interne de la lamelle caractéristique
membraneuse seulement à son bord libre et dépourvue de sillons conver-
gents. — Ç : Bord postérieur de la plaque épigastrique fortement chitinisé,
échancré sur les côtés et prolongé au milieu en une pointe obtuse, beaucoup
plus large à la base que longue 2.

— o" : Sillon transverse du tarse de !a patte-mâchoire situé au milieu de l'article.

— Apophyse interne du tibia de la patte-mâchoire plus courte que le dia-
mètre de l'article. — ■ Branche interne de la lamelle caractéristique entière-
ment membraneuse, élargie en éventail, et ornée de très nombreux sillons
convergents vers sa base. — 9 : Bord postérieur de la plaque épigastrique
membraneux, concave, laissant voir la base de la languette interne en forme
de pointe obtuse 4.

2. — Une épine latérale interne basilaire au tibias III. — Yeux latéraux des deux

lignes séparés par un intervalle égal à leur diamètre. (PI. III ; fig. 35
à 37.) ♦ . . 4. Tr. nyctalops (E. S.).

— Pas d'épines latérales aux tibias postérieurs 3

3. — <j : Patella de la patte-mâchoire pourvue d'un seul crin antérieur long et

dressé. — Apophyse postero-interne du tarse de la patte-mâchoire graduel-
lement atténuée jusqu'à la pointe. — Extrémité de la branche externe de la
lamelle caractéristique bilobée :

Yeux bien développés, les latéraux eonnivents. (PL III ; fig. 24 à 34.)

3. Tr. cantabricus (E. S.).

Yeux punctif ormes ou absents . . . Tr. cantabricus anophthalmus (E. S.).

— cf : Patella de la patte-mâcTioïre pourvue de deux crins longs et dressés,

l'un médian, l'autre antérieur. ■ — Apophyse postéro-interne du tarse de la
patte-mâchoire large à la base, brusquement rétrécie à la pointe. — Extré-

TROGLOHYPHANTES 89

mité de la branche externe de la lamelle caractéristique non bilobée ; son
bord interne portant une dent médiane non foliacée. - — cf 9 : Yeux punc-
tiformes ou absents. (PI. IV; fig. 38 à 46.). ... 5. Tr. Simoni sp. nov.
4. — Yeux bien développés, largement bordés de noir; les latéraux connivents. — Ban-
deau nettement concave sous les yeux. — ■ cf : Patella de la patte-mâchoire
sans apophyse. — Branche externe de la lamelle caractéristique, arrondie
à l'extrémité, pourvue d'une pointe mousse en avant. (PI. IV : fig. 47 à 56.)
6. Tr. Cerberus (E. S.).

— Yeux punctiformes ou absents. — Bandeau presque plan à la base. — cf :

Patella de la patte-mâchoire pourvue à son bord antérieur d'une courte
apophyse obtuse, obliquement dirigée du côté interne. — Branche externe
de la lamelle caractéristique arrondie en avant, anguleuse à l'extrémité.
(PI. IV et V: fig. 57 à 63.) 7. Tr. pyrenceus(E. S.).

Groupe III •

1. — Fémurs sans épine en dessus. — Pas d'épines latérales aux tibias postérieurs. —

Une seule épine basilaire, dorsale, aux métatarses. — Veux médians posté-
rieurs visiblement plus écartés l'un de l'autre que des latéraux. (PI. V :

fig. 64 à 70.) . 8. Tr. phragmitis (E S.).

— ■ Fémurs des 3 premières paires pourvus d'une épine en dessus. — Des épines
latérales à tous les tibias. — Yeux absents, ou les postérieurs équi distants 2

2. — Tous les métatarses pourvus, en outre de l'épine basilaire dorsale, d'au moins

une paire d'épines latérales2, 3.

— Métatarses postérieurs sans épines latérales, ou avec une seule épine sur la

face antérieure. (PI. VI ; fig. 82 et 83.) .... 10. Tr. affîrmatus (E. S.).

3. — Yeux développés et largement bordés de noir. — Ç : Avance du bord posté-

rieur de la plaque épigastrique arrondie. (PI. V et VI; fig. 71 à 81.)
9. Tr. Marqueti (E. S.)-

— Pas d'yeux. — ç : Avance du bord postérieur de la plaque épigastrique coupée

carrément. (PI. VI; fig. 84 à 87.) 11. Tr. cœcus sp. nov.

Groupe IV

1. — Tibias postérieurs sans épines latérales. — Une seule épine basilaire, dorsale,
aux métatarses. — Yeux bien développés largement bordés de noir. — ç :
Bords latéraux de la plaque épigastrique parallèles. (PI. VI ; fig. 88 à 90).
12. Tr. Ghidinii de Lessert.

— Tibias postérieurs pourvus d'un : épine latérale. -*- Tous les métatarses pourvus,

en outre de l'épine basilaire dorsale, d'une épine latérale interne. — Yeux
punctiformes. — Ç : Bords latéraux de la plaque épigastrique convergents
en arrière. (PI. VI; fig. 91 à 101.) .... 13. Tr. polyophthalmus Joseph.

1. Los femelles seules des Tr. affîrmatus et cœcus étant connues, nous avons dû, dans ce tableau faire abstraction
des caractères de l'organe copulateur mâle.

2. Voir cependant l'observation de la page 110.

90 LOUIS F AGE

Grotpe V

1. — d* : Tarse de la patte-mâchoire ni creusé, ni excavé sur sa face postéro-interne
qui porte deux longues apophyses dirigées en arrière, atteignant ou dépas-
sant le tibia. — Ç : Bord postérieur de la plaque épigastrique fortement
chitinisé et prolongé an milieu en une longue palette cordiforme très étroite
à la base, arrondie et très large à l'extrémité 2.

— 9 : Tarse de la patte-mâchoire profondément excavé et creusé sur sa face

postéro-interne ; ses apophyses beaucoup plus courtes, peu saillantes. —
9 : Bord postérieur de la plaque épigastrique membraneux, largement et
profondément échancré. laissant voir la base de la languette interne en forme
de longue palette, étroite à la base, graduellement élargie vers l'extrémité. 4.
2 — Fémurs sans épine en dessus. — Tous les métatarses pourvus d'une épine basi-
laire dorsale et d'une paire d'épines latérales. (PI. VII : fig. 119 à 121.)
1.. Tr. lucifuga (E. S.).

— Fémurs des 3 premières paires pourvus d'une épine basilaire en dessus. — Une

seule épine basilaire, dorsale aux métatarses 3.

3. — Une paire d'épines latérales antérieures à tous les tibias. — o* : Apophyses

postéro-intern^s du tarse de la patte-mâchoire très écartées et sub-égales. —
Branche externe de la lamelle caractéristique fortement chitinisée au som-
met qui est arrondi, et portant deux petits tubercules noirs en dessus. (PI. VII ;
fig. 102 à 111) 14. Tr. Orpheus (E. S.).

— Tibias postérieurs sans opines latérales. — o" : Apophyses postéro-internes du

tarse de la patte-mâchoire très rapprochées, l'inférieure deux fois plus longue
que la supérieure. — Branche externe de la lamelle caractéristique sans tuber-
cule en dessus, lamelleuse et transparente à l'extrémité qui est arrondie et
contournée. (PL VII; fig. 112 à 118.) 15. Tr. solitarius sp. nov.

4. — cf : Bord inférieur, de la partie excavée du tarse de la patte-mâchoire,

caréné et pourvu d'une saillie médiane. — ■ Un seul crin patellaire .... 5.

— o' •• Bord inférieur, de la partie excavée du tarse de la patte-mâchoire,

sans carène ni saillie. — 6 à 1 crins patellaires, l'antérieur seulement un pou
plus épais et un peu plus long. (PL VII et VIII ; fig. 122 à 182.). ....
17. Tr. excavatus sp. nov.

5. — d" : Brandie externe de la lamelle caractéristique terminée par une longue

dent membraneuse, horizontale, dirigée en avant. (PL VIII; fig. 140 à 144.)
20. Tr. gracilis sp. nov.

— cr : Branche externe de la lamelle caractéristique très large, surtout au som-

met qui est replié en dedans 6

6 — Pas d'épines latérales aux tibias postérieurs. — o' : Pas d'apophyse chitineuse
sur la branche interne de la lamelle caractéristique. (PL VIII ; fig. 133 à
137.) 18. Tr. similis sp. nov.

— Deux paires d'épines latérales à tous les tibias. — o" : Une courte apophyse

noirâtre, hérissée d'épines, sur la branche interne de la lamelle caractéris-
tique. (PL VIII; fig. 138 à 139.) 19. Tr. spinipes sp. nov.

TRO GLOH Y PUANTES 91

Groupe I

9 cf. — Fémurs des trois premières paires légèrement dilatés au
milieu ; yeux supérieurs en ligne faiblement récurvée, les médians au
moins deux fois plus séparés l'un de l'autre que des latéraux. — c? :
Tarse de la patte-mâchoire dépourvu de sillon transverse, ou celui-ci
à peine indiqué ; paracymbium à 3 branches ; style, vu en dessous,
courbé en arc de cercle assez ouvert, vu de profil, sa pointe redressée
en forme de tube cylindrique allongé ; branche externe de la lamelle
caractéristique large à la base, étranglée en son milieu, dilatée et con-
tournée à son extrémité ; branche interne concave, lamelleuse ; apophyse
médiane dentiforme, courte et épaisse. — ■ 9 : languette interne de
l'épigyne complètement recouverte par la plaque épigastrique.

Observations. — Ce groupe comprend les Tr. Alluaudi et furcifer
qui supposent aux autres espèces du genre par certains caractères pri-
mitifs, notamment par la forme des fémurs et du style et par l'absence
de sillon transverse sur le tarse de la patte-mâchoire des mâles. Ce groupe
renferme donc les espèces les moins évoluées. Elles sont exclusivement
cantonnées dans les Monts Cantabres et les provinces basques espagnoles.

1. Troglohyphantes Alluaudi sp. nov.

(PI. II; flg. 1 à 10).

Type de l'espèce. — Cueva de San Valerio, province de Guipuzcoa,
Espagne.

Matériel étudié. — Echantillons-types (2 cf et 1 ç) et une femelle
adulte de la Cueva de Basondo, prov. de Vizcaya, Espagne.

Description. — ç : Longueur: 3.7 mm. — ■ Coloration : céphalo-
thorax, appendices, pièces buccales jaune testacé ; sternum brun clair ;
abdomen blanchâtre, très vaguement rembruni en arrière. — Yeux
(fig. 1) gros, resserrés, largement bordés de noir ; les supérieux égaux,
ou les médians à peine plus gros, en ligne faiblement récurvée (le bord
postérieur des médians au niveau du tiers postérieur des latéraux), les
médians séparés entre eux par un intervalle égal à leur diamètre, et des
latéraux par un intervalle égal seulement à leur rayon ; les latéraux des
deux lignes égaux, connivents ; les médians antérieurs au moins de moitié
plus petits, connivents, séparés des latéraux par un intervalle plus grand

92 LOUIS F AGE

que leur diamètre. — Bandeau concave sous les yeux, un peu plus haut
que la longueur de l'aire oculaire. — Sternum pourvu de très faibles
granulations piligères. — Patte-mâchoire : longueur : 2.1 mm. (0.70+
0.16+0.40+0.84). -- Pattes-ambulatoires très longues, 1=10.5 mm.
(2.90 + 0.4 + 2.90 + 2.8 + 1.5) ; fémurs des 3 premières paires légère-
ment dilatés au milieu ei pourvus d'une épine eu dessus, au tiers basilaire,
et fémur I d'une épine interne en son milieu ; tibias pourvus de 2 épines
dorsales et d'une paire d'épines apicales, en outre, pour le tibia 1 (fig. 2)
de 2 ou 3 épines inférieures, d'une épine médiane latérale interne et d'une
paire d'épines latérales antérieures ; pour le tibia II, de 2 ou 3 épines
intérieures et d'une seule épine antérieure latérale externe ; tous les méta-
tarses pourvus d'une épine dorsale basilaire. — Epigyne (fig. 3) très
saillant ; plaque épigastrique, vue en dessus, triangulaire, 1/3 plus large
que longue, garnie de poils courts espacés, ses bords latéraux très for-
tement chitinisés, son bord postérieur légèrement échancré avec une
faible avance au fond de l'échancrure ; la languette interne complète-
ment recouverte en dessus et sur les côtés par la pièce épigastrique
(fig. 4), l'extrémité du crochet seul visible au dehors ; lèvre inférieure
de l'épigyne vue en dessous, grande et transverse, son bord libre forte-
ment chitinisé.

o\ — Longueur : 3.5 mm. — Céphalothorax plus large ; partie tho-
racique déprimée, partie céphalique brusquement élevée. — Bandeau
deux fois plus haut que la longueur de l'aire oculaire. — Chélicères plus
longues et plus divergentes. — Pattes-ambulatoires : I = 10.62 mm.
(2.80+0.40+3.06+2.80+1.56). Patte-mâclioire (fig. 5, 6 et 7),

longueur : 1.8 mm. ; patella aussi longue que large, pourvue en avant
et du côté interne d'une très courte apophyse verticale arrondie à l'ex-
trémité, crin patellairc normal, presque 3 fois plus long que l'article
et graduellement effilé à partir de sa base ; tibia un peu plus long que la
patella, presque aussi large que long, dilaté sur les côtés, convexe en dessous,
redressé en dessus, son bord antérieur prolongé en une lame étroite, coupée
carrément, sur la base du tarse ; tarse complètement rejeté du côté
interne, pourvu en dessus d'un gros tubercule arrondi et à la base, au
niveau du silllon transverse très court, dune forte saillie conique concave du
côté externe ; en dessous d'une avance plus faible séparée, par une pro-
fonde échancrure, d'une large apophyse obtuse située au bord postérieur
interne de l'article ; bord externe caréné sur toute sa longueur ; para-
eymbiuni à trois branches, la médiane courte et épaisse. Bulbe :

TRO GLOII YPBANTES 03

style vu en dessous à peine incurvé en dedans, vu de profil (fig. 8)
sa base mamelonnée armée d'une pointe aiguë dirigée en avant et bordée
d'une ceinture chitineuse épaisse, son extrémité tubulaire allongée et
redressée, orifice du canal seminifère terminal ; lamelle caractéristique
à peine plus courte que le style : branche externe d'abord horizontale
puis coudée à angle droit et élargie (fig. 9 et 10) au sommet, branche
interne de même longueur, étroite à la base, élargie et creusée en gout-
tière à l'extrémité, pointe médiane courte, épaisse, très fortement
ohitinisée ; apophyse antérieure droite, sa pointe 3 fois plus longue que
large à la base.

Habitat. — Espagne : Monts Cantabres.

Province de Guipuzcoa :

Cueva de San Valerio, près Mondragôn, part, de Vergara (Bios-
peologica N° 681 ; 8-VII-13 : 2 tf, 1 9, 4 jeunes).

Province de Vizcaya :

Cueva de Basondo, près Corté Zubi, part, de Guernica (Biospeo-
logica N° 864 ; 16-IX-17 : 1 ç, 2 jeunes).

Observation. — La femelle adulte prise dans la Cueva de Basondo
est plus vivement colorée que les exemplaires de la Cueva de San Valerio,
auxquels elle est identique à tous les autres points de vue.

2. Troglohyphantes furcifer E. S.

(PI. Ilot III; fig. 11 à 23.
Turanucnus furcifer E. S. (1884, p. 250).

Matériel étudié. — 7 9 et 4 o" de la collection E. Simon réunis
dans un même tube étiqueté : Cueva de Orobe, Arnedillo, Pic de Serrantes,
et 2 cf et 1 9 provenant de la Cueva del Kursaal, prov. de Guipuzcoa,
Espagne.

Description. — 9 : Longueur : 3.5 mm. — Coloration : Céphalo-
thorax, appendices, pièces buccales brun-rouge clair, sternum brun-
olivâtre, abdomen brun-testacé. — Yeux (fig. 11) assez gros, bordés de
noir, les supérieurs égaux en ligne faiblement récurvée, les médians
séparés entre eux par un intervalle égal à 1 fois 1/2 leur diamètre, et
des latéraux par un intervalle égal seulement à leur rayon ; les latéraux
des deux lignes égaux et connivents ; les médians antérieurs beaucoup
plus petits, connivents, séparés des latéraux par au moins le diamètre
de ceux-ci. — Bandeau concave sous les yeux, un peu plus haut que la
longueur de l'aire oculaire. — Sternum pourvu de très faibles granula-

94 LOUIS F AGE

tions piligères. — Patte-mâchoire : longueur : 1.7 mm. (0.54 + 0.12 +
0.32 + 0.72). — Pattes-ambulatoires :

I = (2 + 0.34 + 2.2 + 1.9 + 1.2) 7.64 mm.

II = (1.9 + 0.3 + 2+1.7+1.1) 7 mm.

III = (1.72 + 0.26 + 1.54 + 1.38 + 0.96) 5.86 mm.

IV = (2.1 + 0.3 + 2 + 1.76 + 1) 7.16 mm.

Fémurs des trois premières paires un peu dilatés au milieu (fig. 12)
et pourvus d'une épine en dessus au 1/3 basilaire et fémur I d'une épine
interne en son milieu ; tibias pourvus de deux épines dorsales et d'une
paire d'épines terminales, et en outre, pour le tibia I (fig. 13), d'une
épine inféro-externe postérieure et d'une paire d'épines latérales anté-
rieures, et pour le tibia II, d'une épine inféro-externe postérieure (man-
quant quelquefois) et d'une seule épine latérale externe antérieure ;
tous les métatarses pourvus d'une épine dorsale basilaire. — Epigyne
(fig. 14, 15 et 16) en très grosse saillie rougeâtre dirigée obliquement
en arrière ; plaque épigastrique vue en dessus, quadrangulaire, un peu
plus longue que large, garnie de poils courts espacés, son bord, postérieur
très légèrement échancré avec une faible avance au niveau cle l'échancrure ;
languette interne complètement recouverte en dessus et sur les côtés
par la plaque épigastrique. l'extrémité du crochet seul visible ; lèvre
inférieure de l'épigyne, vue en dessous, fortement chitinisée, formant
une plaque vaguement triangulaire à sommet postérieur arrondi.

o\ — Longueur : 3.5 mm. — Céphalothorax plus large, déprimé
flans la partie thoracique, puis brusquement élevé dans la partie cépha-
lique. — Bandeau plus élevé. — Chélicères plus divergentes, la marge
inférieure pourvue seulement de deux dents granulif ormes. — Patte-
mâchoire (fig. 17 et 18), longueur : 1.4 mm. ; fémur > tarse > tibia +
patella : patella 1/3 plus longue que large, sans apophyse, son crin très
épais à la base brusquement effilé jusqu'à la pointe ; tibia (fig. 19) un peu
plus long que la patella, dilaté sur les côtés, principalement au bord
interne, revêtu de crins plus épais, convexe en dessous dans la seconde
moitié, redressé en dessus au bord antérieur qui est prolongé au milieu
en une lame étroite coupée carrément ; tarse complètement rejeté du
côté interne, semblable à celui du Tr. Alluaudi, mais l'apophyse postéro-
interne très volumineuse, contournant le tibia en dessous et divisée pro-
fondément en deux branches égales visibles du côté externe ; para-
cymbium à trois branches. — Bulbe : style (fig. 20 et 21) semblable à

TRO GLOH Y PH AN TES 95

celui de l'espèce précédente, sa base un peu plus large et son extrémité
plus redressée ; lamelle caractéristique (fig. 22 et 23) à peine plus courte
que le style ; branche externe coudée vers le haut dans sa seconde moitié,
et portant une dent sur son bord interne, 'étalée à l'extrémité en une
lame contournée, branche interne épaisse, son bord interne aminci
et festonné, pointe médiane courte et fortement chitinisée ; en outre,
un éperon inférieur, obliquement dirigé en avant et en forme de baguette
noirâtre droite, pourvu d'une encoche un peu avant l'extrémité qui
est renflée et arrondie ; apophyse antérieure comme chez Tr. Alluaudi
(fig. xxxvn).

Habitat. — Espagne : Navarre, Monts Cantabres. Monts Ibériques.

Province de Guipuzcoa :

Cueva del Kursaal, près Alza, part, de San-
Sebastian (Biospeologica. N° 859).

Province de Navarre :

Cueva de Orobe, près Alsasua. (Coll. E. S.)

Province de Logrono :

Environs d'Arnedillo. (Coll. E. S.)

Province de Vizcaya :

Pic de Serrantes, environs de Portugal et e.

Fig. xxxvn. Troglohy-
(Coll. E. S.) phantesfurcifert E S.)

v , , . Apophyse antérieure

Ethologie. — Cette espèce n est pas exclusive- du bulbe, es.

ment cavernicole ; elle a été trouvée aussi dans
les mousses très humides à Arnedillo et aux environs de Portugalete.

Affinités. — Le Tr. furcifer est voisin du Tr. Alluaudi. Les mâles
diffèrent surtout par le grand développement que prend chez celui-
là l'apophyse postéro-interne du tarse, et par la complication plus grande
de la lamelle caractéristique. Nous avons indiqué les raisons qui font que
ces deux espèces forment un groupe à affinités ambiguës, chez lequel
les caractères du genre Troglohyphantes sont peu accusés.

Groupe II

cf. — Tarse de la patte-mâchoire pourvu d'un sillon transverse
court et profond et d'une longue apophyse postéro-interne dirigée en
arrière ; paracymbium à 3 branches ; style vu en dessous nettement
courbé en demi-cercle, sa pointe membraneuse comprimée, sa ceinture
chitineuse étroite ; branche externe de la lamelle caractéristique arrondie,

96 LOUIS F AGE

très développée, branche interne étroite à la base, large au sommet,
pointe médiane courte. — ç : Plaque épigastrique plus large que longue,
son bord postérieur concave ou échancré sur les côtés et prolongé
au milieu en une pointe obtuse, beaucoup plus large à la base jque
longue.

Observations. — Cinq espèces se trouvent ici réunies qui pourraient
être classées en deux sous-groupes, comprenant l'un les Tr. cantabricus,
nyctalops, et Simoni, et l'autre les Tr. Cerberus et pyrenœus. L'épigyne
de ceux-ci se distingue en effet de celui des premiers en ce que le bord
postérieur de la plaque épigastrique n'est nullement prolongé au milieu,
il est concave. Mais en réalité la languette interne est de même forme,
et c'est seulement son mode d'insertion qui varie. Dans le premier cas
elle est le prolongement direct du bord postérieur de la plaque épigas-
trique, dans le second cas, elle s'insère en dessous, un peu en retrait. Ces
différences sont faibles ; elles servent néanmoins, ainsi que les autres
caractères, à préciser les affinités de ces différentes espèces.

Les Tr. cantabricus et nyctalops sont propres à la province de
Santander ; les Tr. Simoni, Cerberus et pyrenœus se rencontrent dans
les Basses-Pyrénées.

3. Troglohyphantes cantabricus E. S.

(PI. III; fig. 24 à 34).
Troglohyphantes pyrenœus cantabricus E. S. (1911, p. 193).

Type de l'espèce. — Cueva de Hornos de la Peûa, province de
Santander, Espagne.

Matériel étudié. — Echantillons-types et, en outre, nombreux
exemplaires des deux sexes provenant de différentes grottes de la prov.
de Santander dont rénumération est donnée plus bas.

Description. — 9 : Longueur : 3,5 mm. — - Coloration : Céphalo-
thorax, appendices, pièces buccales, sternum testacé rougeâtre ;
abdomen gris-fauve, concolore. — Yeux (fig. 24) petits, bordés de noir ;
les supérieurs en ligne fortement récurvée (le bord postérieur des médians
presque au niveau du bord antérieur des latéraux), équidistants, les
médians un peu plus petits, séparés par un intervalle égal à 1 fois 1/2 leur
diamètre ; les latéraux des deux lignes égaux, connivents ; les médians
antérieurs de moitié plus petits, connivents, séparés des latéraux par
un intervalle égal au diamètre de ceux-ci. — Bandeau (fig. 25) très légè-

TEO GLOH YPHANTES 97

rement concave sous les yeux, sa hauteur égale au double de la longueur
de l'aire oculaire. — Sternum marqué seulement de très faibles granu-
lations piligères. — Patte-mâchoire, longueur : 1.78 mm. (0.6+ 0.16 +
0.32 + 0.7). — Pattes-ambulatoires :

I = (2.2 -i- 0.34 + 2.2 -i- 1.9 + 1.18) 7..S2 mm. *

TT = (2 -|- 0.34 !- 2.16 -f 1.92 -f L.16) 7.58 mm.

• III = (1.74 + 0.3 + 1.68 |- 1.44 0,8) 5.96 mm.

IV = (2.12 + 0.32 + 2.2 + 1.84 + 1) 7.48 mm.

Fémurs des trois premières paires pourvus d'une épine en dessus,
un peu avant le 1/3 inférieur et fémur I d'une (quelquefois deux) épine
interne en son milieu ; tibias pourvus de deux épines dorsales et d'une
paire d'épines apicales et en outre, pour le tibia I, de deux ou trois
épines inférieures et d'une paire d'épines latérales antérieures, et pour le
tibia II. de deux ou trois épines inférieures et d'une épine latérale externe
antérieure ; une seule épine dorsale basilaire à tous les métatarses. —
Epigyne (fig. 27 et 28) saillant, faiive-rougeâtre ; plaque épigastrique vue
en dessus plus large que longue, garnie de poils courts espacés, son bord
postérieur échancré sur les côtés et prolongé au milieu en une pointe
obtuse beaucoup plus large à la base que longue ; lobes latéraux de la
languette interne et crochet bien visibles en dessus et sur les côtés ;
lèvre inférieure de l'épigyne, vue en dessous (fig. 29), en plaque trans-
verse faiblement chitinisée au bord postérieur.

cf. — Céphalothorax semblable à celui de la femelle. — Marge infé-
rieure des chélicères pourvue de 3 à 6 dents granulif ormes. — Patte-
mâchoire (fig. 30) : longueur 1.22 mm. ; fémur > tarse > tibia + patella ;
patella un peu plus longue que large, sans apophyse, son crin réguliè-
rement effilé à partir de la base ; tibia (fig. 31) un peu plus long que la
patella et moins large à la base, pourvu d'une apophyse interne perpen-
diculaire, au moins aussi longue que le diamètre de l'article, son bord
externe un peu dilaté, convexe en dessous dans la seconde moitié, concave
et redressé en dessus ; tarse rejeté du côté interne, pourvu en dessus à la
base d'une saillie obtuse, puis d'une courte carène trans verse limitant , av ec un
gros tubercule arrondi situé immédiatement en avant, le sillon transverse ;
bord externe sur toute sa longueur et bord postérieur en dessus carénés ;
bord interne (fig. 32) prolongé en arrière par une forte apophyse aussi
longue que la moitié de l'article, très large à la base, cylindrique et obtuse
à l'extrémité ; paracymbium à trois branches. — Bulbe : style vu en

93 LOUIS F AGE

dessous, courbé en demi-cercle, vu de profil, sa base large couverte de
très nombreuses aspérités, surmontée d'une pointe et bordée d'une
ceinture chitineuse plus colorée, son extrémité très allongée, comprimée
latéralement et tronquée obliquement ; orifice du tube séminifère ter-
minal ; lamelle caractéristique (fig. 33 et 34) : branche externe divisée
à son extrémité en deux lobes contournés, branche interne très courte,
son bord membraneux et transparent, apophyse médiane formée de
deux pointes épaisses, courtes, noirâtres, divergentes dès la base : apo-
physe antérieure droite, sa pointe deux fois plus longue que large à la
base (fig. xxxviii ).

Ethologie et variations. — Cette espèce est strictement caver-
nicole. Ses pattes longues et fines, ses yeux relativement petits et écartés,
faiblement pigmentés en font une forme bien adaptée à son milieu
Cette adaptation, encore plus complète chez les indivi-
dus qui habitent la grotte de Santian, dans la province
de Santander, aboutit à la disparition presque complète
des yeux, dont l'emplacement est simplement indiqué par
de petites taches nacrées. Nous conservons, au moins pro-
visoirement, à cette race, dont le mâle est encore inconnu,
le nom de Troglohyphantes cantabricus anophtJialmus
E. S.1, sous lequel ces individus aveugles ont été

Fig. xxxvm. Troglo- cités.
hyphantes cantabrï-
eus e. s. Apophyse Habitat. — Espagne: Monts Cantabres.

antérieure du bulbe

x 63. Province de Santander :

Cueva de Hornos de la Pena, près San Felice
de Buelna, partido de Torrelavega. (Biospeologica Xos 208: 2 cf,
3 9.. et 320: 2 ç, 1 o' jeune.)

Cueva de Altamira, près Santillana del Mar, partido de Torrelavega.
(BiosPEOLoaicA N° 321 : 1 9 jeune ?)

Cueva de las Bru j as de Suances, partido de Torrelavega. (Biospeo-
logica N° 695-: 6 9,19 jeune.)

( 'ueva del Pis. près el Soto, partido de Villacarriedo. (Biospeo-
logica N° 679 : 3 9, 3 jeunes).

( 'ueva de Santian, près Puente de Arce, partido de Santander :
Tr. cantabricus anophihalmus E. S. (Biospeologica N03 248 : 2 9,
et 265 : 1 9, 2 jeunes.)

l. E. Simon (1911 p. 192) attribuait par erreur cette forme eu Tr. pyrenœus.

TROf.'LOlI YPHANTES (!)

4. Troglohyphantes nyctalops E. S.

(PI. 111; fig 35 à 37).
Troglohyphantes nyctalops E. S. (1911, p. 194).

Type de l'espèce. — Cueva de Covalanas, province de Santander,
Espagne.

Matériel étudié. — Echantillon-type et un individu femelle pro-
venant de la Cueva de la Clotilde, prov. de Santander. Ces deux exem-
plaires ont les pattes de la quatrième paire mutilées.

Description. — ç : Longueur : 3 mm. — Coloration : céphalothorax
appendices, pièces buccales, sternum fauve testacé très pâle ; abdomen
blanc testacé. — Yeux (fig. 35) petits, très finement liserés de noir ;
les supérieurs en ligne fortement récurvée (le bord postérieur des médians
presqu'au niveau du bord antérieur des latéraux), équidistants, les
médians, visiblement plus petits, séparés par un intervalle égal à 2 fois 1/2
leur diamètre : les latéraux des deux lignes égaux, séparés par un inter-
valle égal a leur diamètre ; les médians antérieurs d'un tiers plus petits,
conni vents, séparés des latéraux par un intervalle égal à deux fois le
diamètre de ceux-ci. — Bandeau très légèrement concave sous les yeux,
sa hauteur égale au double de la longueur de Taire oculaire. — Sternum
presque lisse. — Patte-mâchoire, longueur : 1.8 mm. — Pattes-ambula-
toires : I = 7.8 mm. Fémurs des trois premières paires pourvus d'une
épine en dessus au 1/3 inférieur et fémur I d'une épine interne en son
milieu ; tibias1 pourvus de deux épines dorsales, d'une paire d'épines
latérales antérieures et d'une paire d'épines apicales, et en outre,
pour les tibias antérieurs, de deux ou trois épines inférieures et d'une
ou deux épines latérales postérieures, et pour le tibia III d'une épine
latérale interne basilaire ; une seule épine dorsale basilaire aux méta-
tarses. — Epigyne (fig. 36 et 37) en tubercule rougeâtre, très gros et
très convexe ; plaque épigastrique presque aussi large que l'épigastre,
à peine plus large que longue, garnie de poils courts espacés, son bord
postérieur faiblement échancré sur les côtés et prolongé au milieu en
une pointe obtuse beaucoup plus large à la base que longue ; lobes
latéraux de la languette interne et crochet visibles en dessus et sur les
côtés.

o' inconnu.

Habitat. — Espagne : Monts Cantabres.

1. Les tibias IV manquent sur les individus examinés.

100 LOUIS F AGE

Province de Santander :

Cueva de Covalanas près Ramales. (Biospeologica. N° 262 : ïç).
? Cueva de la Clotilde, près Santa Isabel, partido de Torrelavega.
(Biospeologica N° 398 : 1 9.)

Rapports et différences. — Cette espèce, strictement cavernicole
et bien adaptée à son milieu, est difficile à caractériser d'une façon nette
en l'absence du mâle. Elle semble très voisine du Tr. cantabribus, dont
elle se distingue surtout par la présence d'épines latérales aux tibias
postérieurs et par le tubercule génital plus volumineux et plus convexe.

C'est avec quelque doute que nous lui rapportons une femelle, presque
totalement anophthalme, provenant de la Cueva de la Clotilde. Chez
cet exemplaire, les tibias sont pourvus, en outre des épines dorsales
et ventrales et de la paire d'épines apicales, pour les tibias I : de deux
paires d'épines latérales ; pour les tibias II : d'une paire d'épines latérales
antérieures et d'une épine latérale externe postérieure; pour les tibias III :
d'une épine latérale antérieure. Les tibias IV manquent.

5. Troglohyphantes Simoni sp. nov.

(PI. IV; ftg. 38 à il .
Trojlohyphantes pyrenœm E. S. (1911, p. 191, ace 1907. p. 543, a ,• 1310 p. 61).

Type de l'espèce. — Grande grotte de Lecénoby, départ, des Basses-
Pyrénées, France

Matériel étudié. — Un mâle et une femelle, types de l'espèce.

Description. — : : Longueur : 3,5 mm. — Coloration : céphalo-
thorax, appendices, pièces buccales, sternum fauve-testacé très pâle :
abdomen blanc testacé. -- Yeux (fig. 38) punctif ormes blanc nacré ;
les supérieurs en ligne très fortement récurvée (le bord postérieur des
médians au niveau du bord antérieur des latéraux), équidistants, les
médians plus petits, séparés entre eux par un intervalle égal à 3 fois leur
diamètre et des latéraux par un intervalle égal à deux fois le diamètre de
ceux-ci ; les latéraux des deux lignes égaux séparés par un intervalle égal à
1 fois leur diamètre ; les médians antérieurs à peine perceptibles, conni-
vents, séparés des latéraux par un intervalle égal à deux fois le diamètre de
ceux-ci. — Bandeau presque plan, sa hauteur égale à 1 fois 1/3 la
longueur de l'aire oculaire. — Sternum lisse, parsemé de crins très longs
et espacés. — Patte-mâvhoire : longueur 2 mm. (0.66 -f 0.14 4- 0.40 +
0.80). — Pattes-ambulatoires : I = 8.56 mm. (2.3 + 0.4 + 2.6 + 2.16.
L 1.1) ; fémurs des trois premières paires pourvus d'une épine en dessus,

TRO GLOH } *PHA NT ES ] 0 1

au 1/3 inférieur et fémur I d'une épine interne en son milieu ; tibias
poun us de deux épines dorsales et d'une paire d'épines apieales, ces
dernières sétif ormes, et en outre, pour le tibia I (fig. 39) de 3 ou 4 épines-
inférieures et d'une paire d'épines latérales antérieures et. pour le tibia III
de 2 ou 3 épines inférieures et d'une épine latérale externe antérieure ;
une seule épine basilaire dorsale à tous les métatarses. - Epig/ne :
semblable à celui du Tr. nydttfops.

cf. — Céphalothorax semblable à celui de la femelle. — Patte-mâchoire.
et bulbe (fig. 40, 42 et 43) semblables à ceux du Tr. cantabricus sauf :
patella (fig. 41) pourvue de deux longs crins dressés courbes, l'antérieur
plus fort et plus long ; tarse plus convexe en dessus, son apophyse pos-
térieure du bord interne brusquement rétrécie vers son extrémité ;
lamelle caractéristique (fig. 45 et 46) : brandie externe étroite à sa
base, élargie à l'extrémité qui est à une seule pointe, son bord interne
portant une dent médiane non foliacée.

Habitat. — Basses-Pyrénées, France.

Grande grotte de Lecénoby, près Aussurucq, canton de Mauléon.
départ, des Basses-Pyrénées. (Biospeologica N° 327 : 1 c? 1 9 adultes,
1 <3 et 1 9 jeunes).

Rapports et différences. — Cette espèce qui n'a encore été ren-
contrée que dans la grotte de Lecénoby a les plus grandes affinités avec
les deux espèces précédentes qui sont propres à la province de Santander.
Les femelles sont à peine distinctes, et le mâle du Tr. Simoni ne diffère
du mâle du Tr. cantabricus que par de légers détails de structure du
tarse de la patte-mâchoire et de la lamelle caractéristique.

6. Troglohyphantes cerberus E. S.

PI. IV ; fig. 47 à 56).
Taranucnus cerbsras E. S. (1834, p. 252. 1907. p. 541).
Taranucnus Margueti E. S. (1910, p. 60. 1911. p. 190 : pt : parte : grotte d'Istaurdy).

Tvpe de l'espèce. — Grotte de Sare. Basses-Pyrénées, France.

Matériel étudié. — Echantillons-types ; nombreux exemplaires
des deux sexes provenant de différentes grottes des Basses-Pyrénées dont
rénumération est donnée plus bas et 1 tf et 3 9 capturés dans les mousses
du bois de Saint-Christau (Basses- Pyrénées).

Description. — 9 : Longueur : 3 mm. — Coloration : Céphalothorax
fauve testacé avec une très fine ligne brune marginale ; appendices et
pièces buccales fauve rougeâtre ; sternum et pièce labiale brun olivâtre ;

102 LOUIS F AGE

abdomen noirâtre, graduellement éclairci en dessus. — Yeux (fig. 47)
assez gros, largement bordés de noir : les supérieurs égaux, en ligne nette-
ment récurvée (le bord postérieur des médians au niveau du centre des
latéraux), équidistants, ou les médians à peine plus écartés, séparés par
un intervalle égal à leur diamètre ; les latéraux des deux lignes égaux,
connivents ; les médians antérieurs de moitié plus petits, connivents,
séparés des latéraux par un intervalle égal au diamètre de ceux-ci. -
Bandeau concave sous les yeux ; sa hauteur égale à 1 fois 1/2 la lon-
gueur de l'aire oculaire. — Sternum pourvu d'assez fortes granulations
piligères. — Patte-mâchoire (fig. xin et xiv) longueur : 1.82 mm.
(0.59 + 0.13 + 0.33 + 0.77). - - Pattes-ambulatoires :

I = (2 + 0.3 + 2.14 + 1-84 + 1.2) 7.48 mm.

II = (1.94 + 0.3 + 1.96 + 1.68 + 1.08) 6.96 mm.

III = (1.68 -|- 0.26 + 1.5 + 1.34 + 0.8) 5.58 mm.

IV = (2.16 + 0.3 2.06 1.74 + 1) 7.26 mm.
Fémurs des trois premières paires pourvus d'une épine en dessus

un peu avant le tiers inférieur, et fémur I d'une épine interne en son
milieu ; tibias pourvus de deux épines dorsales et d'une paire d'épines
apicales. et en outre, pour le tibia I1, d'une paire d'épines latérales
antérieures et. pour le tibia II d'une épine latérale externe, au niveau
de la seconde dorsal ; une seule épine dorsale basilaire à tous les méta-
tarses. — Epigjne en très grosse saillie rougeâtre ; plaque épigastiïque
vue en dessus (fig. 48) en trapèze plus large à la base, et plus large que
long, parsemé de crins égaux, son bord postérieur échancré en demi-
cercle et laissant voir (fig. 49), dans l'échancrure la base de la languette
interne en forme de pointe obtuse, les lobes latéraux et le crochet : lèvre
inférieure de l'épigyne (fig. 50), vue en dessous, en plaque transverse
très mince et faiblement chitmisée au milieu, élargie et arrondie sur les
côtés.

cf. — Céphalothorax plus large : partie thoracique déprimée, partie
céphalique brusquement élevée. - - Bandeau plus élevé, sa hauteur
égale au moins à deux fois la longueur de 1 aire oculaire. — Patte-mâchoire
(fig. 51) : longueur 1.6 mm. ; fémur = tarse = 2 fois tibia -|- patella ;
patella plus longue que large, sans apophyse, son crin effilé depuis la
base ; tibia (fig. 52) plus court que la patella, moins large à a base, convexe
en dessous dans la seconde moitié, concave et îedressé en dessus, son

l. Toui à, fait exceptionnellement je trouve une épine inférieure aux tibias I et II au niveau de. la première
dorsale.

TROGLOHYPHANTES io3

bord externe un peu dilaté au milieu, son bord interne pourvu d'une
apophyse perpendiculaire obtuse et un peu plus courte que le diamètre
de l'article ; tarse (fig. 53) ovale, large, portant en dessus en son milieu
deux tubercules transverses, parallèles, étroitement séparés, limitant un
court et profond sillon, son bord postérieur élevé, caréné en dessus,
pourvu sur le côté interne de deux petites apophyses et d'une plus volu-
mineuse à son sommet, son bord externe caréné sur toute sa longueur,
son bord interne largement échancré au milieu et prolongé en arrière
par une forte apophyse membraneuse un peu contournée à !a pointe ;
paracymbium à trois branches. — Bulbe : style vu en dessous, courbé
en demi-cercle ; vu de profil (fig. 54), sa base large couverte de très nom-
breuses aspérités, surmontée d'une pointe et bordée d'une ceinture chiti-
neuse plus colorée, son extrémité très allongée, comprimée, tronquée
obliquement, orifice du tube séminifère terminal ; lamelle caractéristique
(fig. 55 et 56) : branche externe pourvue d'une pointe obtuse en avant,
puis redressée et contournée, une forte dent noirâtre implantée sur sa
face interne, branche interne élargie en éventail, membraneuse, ornée de
très nombreux sillons convergents vers sa base étroite ; apophyse médiane
en pointe courte très aiguë ; apophyse antérieure droite, sa pointe trois
fois plus longue que large à la base.

Habitat. — Basses-Pyrénées, France :

Grotte de l'Oueil-du-Néez ou de Rébénacq, canton d'Arudy. (Bios
peolo^ica N° 76, 7-IX-05 : 1 <?, 2 9 ; N° 638, 8-VIII-13 : 1 9, 1 a
jeune; Coll. E. S. : 29.)

Grotte de Sare, canton d'Espelette (Coll. E. S. : 3 o, 4 9.)

Grotte d'Istaiirdy, canton de Mauléon. (Biospeologica N° 238, 23- VIII-
08, ltf ;N° 686, 5-IX-13, 5 9 jeunes.)

Grotte de Betharram, canton deNay. (Biospeologica N° 360, 10- VII-
10, 19 et plusieurs jeunes.)

Grotte d'Astuté, près Saint-Michel, canton de Saint- Jean-Pied-de-
Port. (Biospeologica N° 645, 12-VIII-13, 1 g jeune.)

Grotte d'Oxibar, près Camou-Cihigue, canton de Tardets-Sorholus.
(Biospeologica N° 127, 1-1-05, 1 9 jeune ; N° 190, 5-1-07, 1 9 ; N° 639,
9-V1U-13, 19.)

Bois de Saint-Christau, commune de Lurbe (dans les mousses). (Coll.
E. S. 1 o\ 3 .)

Ethologie. — La présence du Tr. cerberus dans le bois de Saint-
Christau montre que cette espèce lucifuge s'accommode parfaitement des

ARCH. de Zoul. Exp. et Gén. — T. 58. — F. 2. 8

104 LOUIS F AGE

mousses humides. Aucunement liée au milieu souterrain, on peut lui
supposer une répartition plus vaste que celle que nous lui connaissons
actuellement

Rapports et différences. — Le Tr. cerberus est assez voisin des
Tr. cantabricus et Simoni. Il s'en distingue principalement par quelques
particularités de l'organe copulateur. Chez la femelle, la languette interne
ne prend pas naissance à l'extrémité du bord postérieur de la plaque
épigastrique, mais un peu en avant et au-dessous de celle-ci dont le
bord postérieur est échancré en demi-cercle. Chez le mâle, les tubercules
qui limitent le sillon transverse du tarse sont situés au milieu de l'article,
et non vers son bord postérieur, comme dans les espèces précédentes ;
l'apophyse interne postérieure du tarse est lamelleuse, plus ou moins trans-
parente et contournée à la pointe ; la lamelle caractéristique a sa branche
interne beaucoup plus volumineuse et différemment sculptée. Ces faible.-;
différences font bien ressortir les affinités que nous indiquions plus haut.
A vrai dire, celles-ci sont surtout très grandes avec le Tr. pyrenœus que
nous allons étudier.

7. Troglohyphantes pyrenœus E. H.

(PI. IV et V ; flg. 57 h <«).
Troglohyphantes pyrenœus E. S. (1907, p. 543 ; 1910, p. (il ; nec 1911, p. 19 ).

Type de l'espèce. Grotte d'Oxibar, Basses - Pyrénées 3

France.

Matériel étudié. — Echantillons-types.

Description. — ç : Longueur : 3,5 mm. — Coloration : Céphalo-
thorax, appendices, pièces buccales, sternum fauve-rougeâtre.; abdomen
blanc-test acé. — Yeux (fig. 57) punctiformes, blanc nacré ; les supérieurs
en ligne très fortement récurvée (le bord postérieur des médians à un
niveau bien antérieur à celui occupé par le bord antérieur des latéraux),
les médians à peine plus petits, plus écartés, séparés entre eux par un
intervalle égal à 6 fois leur diamètre et des latéraux par un intervalle
égal à quatre fois leur diamètre ; les latéraux des deux lignes égaux,
séparés par un intervalle l au moins égal à 3 fois leur diamètre ; les
médians antérieurs à peine perceptibles. — Bandeau (fig. 58) presque
plan, sa hauteur égale à la longueur de l'aire oculaire. — Sternum
lisse, ses crins très longs. - - Patte-mâchoire : longueur : 2.47 mm.

l. La longueur de ces intervalles est un peu variable suivant Les individus.

TROGLOHYPHAXTES L05

(0.77 - t).2o (i.44 + 0.99). - - Pattes-ambulatoires, longueurs :

I = (3.41 + 0.44 + 3.67 + 3.30 + 1.95) 12.77 mm.
II = (3.19 + 0.44 + 3.41 + 3.08 f 1.76) 11.88 mm.

III = (2.79 -|- 0.35 + 2.57 + 2,35 + 1.21) 9.27 mm.

IV = (3.43 + 0.43 - 3.36 2.70 + 1.54) 11.46 mm.
Armature des pattes semblable à celle du Tr. Cerberus, sauf sur

les points suivants : épine supérieure des fémurs située un peu avant le
quart inférieur de l'article ; deux à quatre épines ventrales toujours pré-
sentes aux tibias I et II (fig. 59). — Epigyne semblable à celui du Tr.
Cerberus.

cf. — Céphalothorax plus large, partie thoracique déprimée, partie
eéphalique brusquement élevée. — Yeux médians postérieurs reportés
très en avant, au niveau des latéraux antérieurs (caractère individuel ?). -
Bandeau un peu plus haut que la longueur de l'aire oculaire. — Palle
mâchoire (fig. 60 et 61) et bulbe semblables à ceux du Tr. cerberus sau
sur les points suivants : longueur 2.1 mm. ; patella pourvue à son bord
antérieur, du côté interne d'une courte apophyse, arrondie au sommet
et obliquement dirigée du côté interne, la longueur de cette apophyse
ne faisant pas la moitié de celle de l'article ; lamelle caractéristique
(fig. 62 et 63) plus large, plus épaisse, sommet delà branche externe angu
leux coupé carrément et concave en dedans, apophyse médiane en
pointe mousse.

Habitat. — Basses-Pyrénées, France.

Grotte d'Oxibar, près Camou-Oihigue, canton de Tardets-Sorholus.
(Biospeologica N° 127, 1-1-05, 1 9 jeune ; N° 190, 5-1-07, 2 ç ; N° 639, 9-
VIII-13, lcy, 2 :.)

Ethologie. — Cette espèce, dont les yeux sont extrêmement réduits
et les pattes très longues, est parfaitement adaptée à la vie cavernicole.
Elle est propre jusqu'ici à la grotte d'Oxibar où elle se trouve en compa-
gnie du Tr. Cerberus.

Rapports et différences. — Le Tr. pyrenœus a les plus grandes
affinités avec le Tr. Cerberus. Les femelles de ces deux espèces ne se dis-
tinguent que par la présence constante chez le Tr. pyrenœus d'épines
inférieures aux tibias antérieurs et par les caractères marqués d'adap-
tation au milieu souterrain, qui font de cette dernière espèce une forme
très spécialisée. Le mâle du Tr. pyrenœus se différencie, en outre, par la
pré ence d'une apophyse patellaire et par quelques particularités dans
la forme de la lamelle caractéristique.

106 LOUIS F AGE

Ces faibles différences, qui portent sur l'organe copulateur et suffisent
pour amener une amixie complète entre ces deux espèces, leur permettant
une cohabitation sans formation d'hybrides, sont de celles qu'on s'accorde
généralement à considérer comme le résultat d'une mutation brusque.
Nous avons discuté ces questions dans un chapitre précédent ; nous n"y
reviendrons pas ici.

Groupe III

cf. - - Tarse de la patte-mâchoire pourvu d'un sillon trans verse
court et profond, pas d'apophyse postéro-interne ; paracymbium à deux
branches ; style, vu en dessous, nettement courbé en demi-cercle, sa
pointe membraneuse, courte et comprimée, sa ceinture chitineuse large,
mal définie au bord inférieur ; branche externe de la lamelle caractéris-
tique en boucle plus ou moins fermée, branche interne droite, élargie
et foliacée à l'extrémité, apophyse médiane dentiforme ou en longue
pointe extrêmement aiguë. — 9 : Plaque épigastrique beaucoup plus
large que longue, son avance postérieure très courte, droite ou
arrondie.

Observations. — Ce groupe, très homogène, a deux espèces stric-
tement localisées dans les Basses-Pyrénées* : le Tr. phragmitis, connu
seulement de Saint- Jean-de-Luz, et le Tr. cœcus, propre aux grottes de
Betharram et de la Escala. Par contre, le Tr. Marqueti est répandu
sur toute la partie orientale du versant français des Pyrénées. Peut-
être même devra-t-on aussi lui rapporter les individus pris sur le versant
espagnol, dans la province de Huesca, pour lesquels nous conservons
provisoirement le nom de Tr. ajfirmatus. La découverte du mâle de cette
forme est indispensable pour nous fixer à cet égard.

s. Troglohyphantes phragmitis E. S.

(PL V; §g. «4 a 7o..

iiinriiii

phragmitis E. s. (1881, p. 255).

Type DE L'ESPÈCE. - Saint-lean-do-Luz. Basses-Pyrénées, France.

Matériel étudié. — Un mâle et une femelle, types de l'espèce.

Description. — 9 : Longueur : 2,3 mm. — Coloration : Céphalo-
thorax, pièces buccales^ appendice fauve testacé clair ; sternum, pièce
labiale brun olivâtre ; abdomen en dessus testacé blanchâtre, avec une

TRO GLOH Y PH AN TES 1 07

grande tache médiane noirâtre tronquée en avant, un peu atténuée et
obtuse en arrière, traversée d'une fine ligne claire arquée, et une bordure
noirâtre, très large en arrière, coupée d'une ligne testacée très nette
et continue formant en arrière une bordure entière ; ventre noirâtre
concolore. — Yeux (fig. 64) largement bordés de noir et très resserrés ;
'es supérieurs en ligne faiblement récurvée (le bord postérieur des médians
au n'veau du tiers inférieur des latéraux), les médians plus gros, séparés
entre eux par un intervalle inférieur à leur diamètre et des la'éraux
par un intervalle inférieur à leurs rayons ; les laté aux dé 3 deux lignes
égaux et connivents ; les médians antérieurs au moins d'un tiers plus
petits, séparés des latéraux par un intervalle inférieur au rayon de ceux-
ci. — Bandeau concave sous les yeux ; sa hauteur inférieure à la longueur
de l'aire oculaire. — Sternum pourvu de fortes granulations pilifères.
— Patte-mâchoire : longueur 1.36 mm. (0.4 + 0.1 + 0.26 + 0.6). —
Pattes-ambulatoires : longueu • : I = (1.87 + 0.26 + 2.06 + 1.73 -f
1.05) 6.97 mm. Fémurs I sans épine en dessus, mais pourvus d'une
épine interne en son milieu, les autres fémurs inermes ; tibias pourvus
de deux épines dorsales, la paire d'épines apicales indistincte,
et pour les tibias I et II, d'une paire d'ép'nes latérales antérieures ;
tous les métatarses pourvus d'une seule épine dorsale basilaire. —
Epigyne (fig. 65) en gros tubercule brunâtre ; plaque épigastrique
vue en dessus beaucoup plus large que longue, revêtue de crins sub-
égaux, son bord postérieur formant une courte avance triangulaire à
sommet déprimé et très légèrement échancré ; lobes latéraux et
crochets de la languette interne visibles en dessus et sur les côtés ;
lèvre inférieure de l'épigyne vue en dessous, en plaque transverse
membraneuse.

cf. — Céphalothorax semblable à celui de la femelle. — Patte-mâchoire
(fig. 66) longueur :0.94 mm. (0.33 + 0.11 + 0.17 + 0.33) ; patella aussi
longue que large, convexe en dessus, son crin courbe et effilé faisant un
peu plus de 3 fois le diamètre de l'article ; tibia nettement plus long que
la patella, vu de profil convexe en dessous dans la seconqe moitié, con-
cave et redressé en dessus, vu en dessus (fig. 67) son bord antérieur
découpé en deux apophyses inégales mais non détachées, reliées par
un processus membraneux arrondi et saillant en avant du côté externe ;
tarse de même longueur que le fémur, creusé à son tiers postérieur d'un
sillon transverse court et profond (fig. 68), sa base prolongée en arrière
par deux tubercules courts et obtus, l'un supérieur, l'autre inférieur, s=on

108 LOUIS F AGE

bord externe échancré en avant et caréné ; paracymbium à deux branches
avec une très légère saillie sur la branche descendante. — Bulbe : style
(voir les fig. 78 et 79 de la PI. VI) vu en dessous courbé en demi-cercle,
la pointe un peu courbe, saillante à l'extrémité, la base mamelonnée,
arrondie et élevée, la ceinture chitineuse très large comprenant tout le
bord externe du style ; orifice du tube séminifère terminal ; lamelle carac-
téristique (fig. 69 et 70) : branche externe large à la base et à l'extrémité,
rétrécie au milieu, formant une boucle non fermée, branche interne en
lame transparente droite, élargie et échancrée à l'extrémité, apophyse
médiane droite, très courte et obtuse, apophyse antérieure droite et très
aiguë.

Habitat. — Basses-Pyrénées, France : Saint- Jean-de-Luz (le-,
1 9, 1 jeune, Coll. E. S.).

Ethologie. — Cette espèce lucicole a été prise par M. Eugène Simon
dans les roseaux d'un étang, à la base des plantes, presque dans l'eau.
Elle se trouvait là en compagnie du Tr. Marqueti, son proche paient.

9. Troglohyphantes Marqueti E. S.

(PI. VI ; fig. 71 à 81).

Tqranucnus Marquetiïï.S. (1884, p. 256; 1913, p. 372, ni?cl910,p. 60,ncc 1911,p. llJ0 pro ■pnrte: Grotte d'Istaùrdy.

Taratmcnus orphœus E. S. (1907, p. 542).

Matériel étudié. — Nombreux exemplaires des deux sexes dont
la provenance est indiquée plus bas.

Description. — 9 : Longueur 4 mm. — Coloration : Céphalothorax
fauve rouge obscur avec souvent une très fine ligne marginale brune ;
appendices et pièces buccales fauve rougeâtre ; sternum et pièce labiale
noirs; abdomen (fig. I) en dessus fauve testacé. marqué de quatre bandes
brun olivâtre trans verses, en forme d'accents, la dernière plus large et
prolongée sur les côtés, et d'une bande plus foncée au-dessus des filières,
ventre noir. — Yeux (fig. 71), assez gros, fortement pigmentés et large-
ment bordés de noir : les supérieurs égaux, en ligne nettement récurvée
(le bord postérieur des médians au niveau du centre des latéraux), équi-
distants, séparés par un intervalle un peu supérieur à leur rayon ; les
latéraux des deux lignes égaux, connivents ; les médians antérieurs de
moitié plus petits, connivents séparés des latéraux par un intervalle
presque égale au diamètre de ceux-ci. — Bandeau concave sous les yeux,
sa hauteur égale à la longueur de Fane oculaire. — Sternum pourvu de
fortes granulations piligères. — Patte-mâchoire, longueur : 2.39 mm.

TEO GLOH YP H AN TES 109

(0.79 + 0.22 + 0.5 + 0.88). Pattes-ambulatoires, longueurs :

I = (3.34 + 0.44 + 3.52 4- 2.97 + 1.80) 12.07 mm.

II = (3.08 + 0.44 + 3.19 + 2.83 + 1.56) 11.10 mm.

III = (2.64 + 0.37 + 2.35 + 2.2 + 1.1) 8.66 mm.

IV = (3.3 + 0.44 + 3.19 + 2.86 + 1.51) 11.30 mm.

Fémurs des trois premières paires pourvus d'une épine en dessus au
tiers inférieur, et fémur I d'une épine interne en son milieu ; tibias1
pourvus de deux épines dorsales, d'une paire d'épines latérales antérieures,
d'une paire d'épines apicales, celles-ci sétiformes et le plus souvent
indistinctes, et pour les tibias I et II (fig. 74) de deux épines inférieures :
souvent une paire d'épines latérales basilaires et des épines supplémen-
taires aux tibias I, II, IV ; une épine dorsale et une paire d'épines latérales
basilaires à tous les métatarses. — Epigyne (fig. 62 et 63) semblable
à celui du Tr. phragmitis, sauf pour le bord postérieur de la plaque épi-
gastrique qui n'est ni échancré, ni déprimé.

o\ — Céphalothorax à peine plus large, partie céphalique à peine plus
élevée que chez la femelle. — Patte-mâchoire (fig. 75),
longueur : 1.34 mm. (0.5 + 0.15 4- 0.19 4- 0.5) ;
patella presque aussi longue que large, convexe en
dessus, son crin courbe et effilé presque 4 fois plus
long que le diamètre de l'article ; tibia nettement
plus long que la patella, moins large à la base, vu de
profil convexe en dessous dans la seconde moitié, con-
cave et redressé en'dessus, son bord antérieur (fig. 76)
découpé en trois petites apophyses bien distinctes, phantes Marquai '(E.s.)
la médiane plus courte, son bord externe très légè- £*£** antérieure
rement dilaté au milieu ; tarse et paracymbium
(fig. 77) semblables à ceux du Tr. phragmitis. — Bulbe : style et
apophyse antérieure (fig. xxxix. 78 et 79) semblable à ceux dix
Tr. phragmitis ; lamelle caractéristique (fig. S0 et 81) : branche
externe en boucle fermée, fortement denticulée en dessus et du côté
interne, branche interne en lame transparente droite et élargie en
palette à l'extrémité, apophyse médiane en longue pomte effilée, très
aiguë.

Habitat. — Basses-Pyrénées, Hautes-Pyrénées, Allège, France.

1. L'armature des tibias est très variable chez cette espèce ; on prend ensemble des individus bien différents
à ce point de vue.

110 LOUIS FACE

Département des Basses-Pyrénées :

Bois de Saint-Christau, commune de Lurbe ; dans les mousses, en
compagnie du Tr. cerberus. (Coll. E. S. 7 9.)

Bois d'Izeste, canton d'Arudy ; dans les mousses. (Coll. E. S. 1er,
6 9.)

Saint- Jean-de-Luz, dans les roseaux d'un étang, en compagnie du
Tr. phragmitis. (Coll. E. S. 2 d*, 49.)

Grotte d'Izeste ou d'Arudy, canton d'Arudy. (Biospeologica
N° 69, 6-IX-05 : 4 9 ; coll. E. S. 10-XI-07 : 10 9, 2 cf.)

Grotte de Sare, canton d'Espelette. (Coll. E. S. 1 o\)

Grotte de Mauléon (?) (Coll. E. S. 1 9.)

Grotte d'Ahusguy, canton de Mauléon. (Coll. E. S. 1 9.)

Grotte de Betharram, canton de N»y. (Biospeologica N° 360, 10-
VII- 10 : 1 er.)

Département des Hantes-Pyrénées :

Pic du Midi de Bigorre. (Coll. L. Fage, 20-VIII-17, 1 9, près des
glaciers.)

Lourdes. (Coll. E. S. 1 9.)

Grotte d'Ilhet, canton d'Arreau. (Biospeologica N° 23, 6-VÏII-05 :
29).

Grotte du Bédat, canton de Bagnères-de-Bigorre. (Biospeologica
N° 363, 13-VII-10 : 1 9 jeune ; coll. E. S. 1 d, 9 Ç.)

Grotte des Judéous, canton de Bagnères-de-Bigorre. (Biospeologica
N° 366, 14- VII- 10 : 1 9 jeune.)
Département de l'Ariège :

Grotte d'Aubert, canton de Saint-Girons. (Biospeologica N° 297,
16-IX-09 : lo-,4 9.)

Observations. — Dans la collection E. Simon se trouvent deux 9
de cette espèce étiquetées : Aude.

Dans la grotte de Carric-Ner, près Saleich, canton de Salies-du Salut.
département de la Haute-Garonne (biospeologica N° 555, 14-IX-12). a
été prise une 9 adulte qui se distingue seulement du Tr. Marqueti par
l'absence d'épines latérales aux métatarses postérieurs. Il faut attendre
d'autres captures pour fixer la position systématique exacte de cet
individu.

Ethologie. — Comme on vient de le voir, le Tr. Marqueti est une
forme à large dispersion. Il est répandu dans toute la chaîne des Pyrénées
françaises, depuis Saint-Girons jusqu'à l'Océan. D'après E. Simon, il

TRO GLOH YPHA NT ES 1 1 ]

existerait aussi dans l'Aude. Nous verrons que, sur le versant espagnol
des Pyrénées, il est représenté, dans la province de Huesea, par le Tr.
afflrmatus, qui lui est peut-être identique. Cette large dispersion du
Tr. Marqueti, qui appartient à un genre dont les espèces sont en général
beaucoup plus localisées, est en relation avec ses habitudes lucicoles.
On le trouve fréquemment en effet en dehors des cavernes, mais alors
toujours dans les endroits humides (marécages, mousses des bois épais)
ou au voisinage des glaciers (Pic du Midi de Bigorre). Les individus pris
dans les grottes ne se différencient en rien de ceux de l'extérieur, sauf
peut-être par une coloration un peu plus pâle.

Il vit dans les Basses-Pyrénées en compagnie des Tr. phragmitis
et Cerberus, et se rencontre avec le Tr. cœcus dans la grotte de Betharram .

Rapports et différences. — Cette espèce présente de grandes
affinités avec le Tr. phragmitis, dont elle semble être seulement une
forme plus développée. Elle s'en distingue, en effet, par des caractères
dont les plus apparents (sa taille plus grande, ses yeux plus écartés,
ses épines plus nombreuses) ont assez peu de valeur au point de vue
phylogénique. Mais un examen plus attentif montre que l'organe copu-
lateur est également différent ; la lamelle caractéristique, quoique de
même type dans les deux espèces, atteint une complication plus grande
chez le Tr. Marqueti. Et par là, s'accuse une séparation très nette entre
ces deux formes affines, qui représentent deux stades voisins dans l'évo-
lution d'un même groupe.

10. Troglohyphantes afflrmatus E. S.

(PI. VI ; fi..-. 82 et. 83).
Taramenus afflrmatus E. S. (1913, p. 373).

Type de l'espèce. — Forau de la Drolica, part, de Boltana, pro-
vince de Huesea, Espagne.

Matériel étudié. — Echantillons-types et ceux énumérés plus bas,
provenant tous de la province de Huesea.

Description. — 9 : Longueur 3.5 mm. — Coloration : Céphalothorax,
appendices, pièces buccales fauve testacé ; sternum et pièce labiale
rembrunis ; abdomen blanc testacé en dessus, légèrement rembruni
en dessous. — Yeux (fig. 82) assez gros et resserrés, fortement pigmentés,
les supérieurs égaux en ligne nettement récurvée (le bord postérieur des
médians presque au niveau du centre des latéraux), équidistants, séparés
par un intervalle un peu supérieur à leur rayon, les latéraux des deux

112 LOUIS F AGE

lignes égaux, conni vents ; les médians antérieurs un peu plus petits,
connivents, séparés des latéraux par un intervalle plus court que le rayon
de ceux-ci. — Bandeau légèrement concave sous les yeux, moins haut
que la longueur de Faire oculaire. — Sternum pourvu de granulations
piligères. — Patte-mâchoire, longueur : 1.67 mm. (0.55 + 0.13 + 0.33
+ 0.66). — Pattes-ambulatoires : longueurs :

I = (2.39 + 0.39 + 2.37 + 2.20 + 1.32) 8.67 mm.
II = (2.24 + 0.33 + 2.20 + 2.09 + 1.23) 8.09 mm.

III = (1.93 + 0.28 + 1.73 + 1.67 + 0,88) 6.49 mm.

IV = (2.35 + 0.33 + 2.20 + 2.09 + 1.14) 8.11 mm.
Armature des pattes comme chez le Tr. Marqueti, mais pas d'épines

latérales aux métatarses postérieurs ou une seule, sur la face antérieure.
— Epigyne (fig. 83) semblable à celui du Tr. Marqueti.

cr inconnu.

Habitat. -- Versant espagnol des Pyrénées, province de Huesca :

Forau de la Drolica, près Sarsa do Surta, part, de Boltana. (Biospeo-
locica N° 458, 26-VI-ll, 3ç, nombreux jeunes.)

? Cueva del Cantal, près Acumuer, part, de Jaca. (Biospeologica
N° 783, 21-VII-14 : 3ç, nombreux jeunes.)

'{ Tesserefts du Collerada, près Villanua, part, de Jaca. (Biospeo-
logica N° 785, 24-VII-14 : 19.)

Rapports et différences. — Le Tr. affirmatus, dont nous ne connais-
sons que la femelle, est mal caractérisé. Il est extrêmement voisin du
Tr. Marqueti. Les échantillons-types s'en distinguent par leur taille plus
faible, leur coloration testacée, leurs yeux, surtout les antérieurs, un peu
plus rapprochés, l'absence de la paire d'épines latérales aux métatarses
postérieurs. Ces raisons plaident, au moins provisoirement, eu faveur
de la validité de cette espèce. Mais c'est avec beaucoup de doutes cepen-
dant que je sépare de l'espèce française les individus pris dans les grottes
du partido de Jaca. Ceux-ci sont plus gros, plus colorés, ont les pattes
plus épineuses, et ont absolument le faciès du Tr. Marqueti. Etant donné
la grande variabilité de ce dernier, sa distribution géographique assez
vaste (c'est le plus répandu de tous les Troglohyphantes), il est possible
que les deux espèces soient synonymes. Le fait que le Tr. Marqueti
s'accommode parfaitement des hautes altitudes (Pic du Midi de Bigorre)
montre en tout cas que la constitution actuelle de la chaîne des Pyrénées
n'est pas un obstacle à sa présence sur les deux versants.

TRO GLOH Y PUANTES 1 1 3

11. Troglohyphantes cœcus sp. nov.

;P1. VI; fis. 84 à 87).
Traglohyphantes pyrenœus arwphthalmus E. S. (1913, p. 374, noc 1911, p. 192).

Type de l'espèce. — Grotte de Betharram. Basses-Pyrénées, France.

Matériel étudié. — Une femelle adulte, type de l'espèce et une
femelle jeune provenant de la grotte de la Escala, Hautes-Pyrénées.

Description. — ç : — Longueur : 3 mm. — Coloration : Céphalo-
thorax, appendices, pièces buccales et 'sternum fauve testacé ; abdomen
blanc testacé. — Yeux totalement absents. — Bandeau (fig. 84) nulle-
ment concave, prolongeant la courbure du céphalothorax. — Sternum
pourvu d'assez fortes granulations piligères : ses poils dressés très longs.

— Patte-mâchoire : longueur 1.07 mm. (0.55 + 0.13 -f 0.33 + 0.66). -
Pattes-ambulatoires : patte I, longueur S.97 mm. (2.53 + 0.33 + 2.64

— 2.15 + 1.32). — ■ Tous les fémurs pourvus d'une ou deux épines
en dessus au tiers inférieur, et fémur I d'une ou deux épines internes en
son milieu ; tous les tibias (fig. 85) pourvus de deux épines dorsales,
dune paire d'épines latérales antérieures, d'une paire d'épines apicales
sétiformes souvent indistinctes, de deux à quatre épines inférieures le
plus souvent disposées par paire et, pour les tibias T. II et IV. d'une paire
d'épines latérales basilaires et d'épines latérales supplémentaires ; une
épine dorsale et une paire d'épines basilaires à tous les métatarses. -
Epiigne (fig. 86 et 87) semblable à celui du Tr. Marqueti sauf pour le
bord postérieur de la plaque épigastrique qui est largement tronqué et
découvre plus complètement la languette interne.

cf inconnu.

Habitat. — Basses-Pyrénées, France :

Grotte de Betharram. canton de Nay. (Biospeologica N°360, 10-
VII- 10: 19).

H a u tes-Pyrénées :

Grotte de la Escala, canton de Saint-Pé. (Biospeologica N° 362, 11-
VII- 10 : 1 ç jeune).

Observation : Ces deux grottes se trouvent dans le même massif
calcaire et s'ouvrent à 20 minutes de marche l'une de l'autre. (Jeannel
et Racovitza 1912, p. 554.)

Ethologie. — Le Tr. cœcus, dont les yeux ont entièrement disparu
sans laisser aucune trace, doit être considéré comme une forme hautement
spécialisée, profondément modifiée par la vie cavernicole. Il vit dans la

114 LOUIS F AGE

grotte de Betharram en compagnie du Tr. cerberus et de son espèce la
plus voisine : le Tr. Marqueti.

Rapports et différences. — L'absence d'yeux devrait faire rentrer
cette espèce dans le g. Typhloneta, récemment proposé par Kulczynski
(1914) pour les espèces aveugles du Karst Adriatique ; mais nous savons
que ce genre, basé sur un caractère purement adaptatif, ne peut subsister.
La meilleure preuve en est donnée par les affinités étroites que présente
le Tr. cœcus, aveugle et strictement cavernicole, avec le Tr. Marqueti,
forme tout au plus lucifuge et parfaitement oculée. Les deux espèces
ne se distinguent en réalité que par l'armature un peu différente des
tibias et par la forme du bord postérieur de la plaque épigastrique.
Elles appartiennent certainement au même groupe, mais le mâle du Tr.
cœcus étant encore inconnu, il est impossible de préciser davantage leurs
mutuelles relations.

Groupe IV

d". — Tarse de la patte-mâchoire pourvu d'un sillon transverse
court et profond et de deux courtes apophyses postéro-internes ; para-
cymbium à 2 branches ; style, vu en dessous, nettement courbé en demi-
cercle, sa pointe membraneuse, courte, comprimée, sa ceinture chiti-
neuse assez étroite ; branche externe de la lamelle caractéristique allongée
et incurvée, membraneuse à l'extrémité, branche interne bifide portant
une apophyse supérieure, pointe médiane -dentiforme. — 9 : Bord pos-
térieure de la plaque épigastrique prolongée au milieu en une large pointe
obtuse repliée en dessous.

Observations. — Les Tr. polyophthalmus et Ghidinii, auxquels il
faut joindre le Tr. Sordelli Pavesi, peut-être identique à cette dernière
espèce, ont certaines relations avec les deux groupes précédents. Le style
a une pointe courte, comprimée, une ceinture chitineuse bien nette ;
l'épigyne ne montre qu'une exagération de la disposition réalisée choz
le Tr. caniàbricus, par exemple. D'autre part, on doit remarquer que la
branche interne de la lamelle caractéristique du Tr. polyophthalmus est
épaisse, bifide et porte une apophyse supérieure ressemblant, à ce point
de vue, à celle des autres espèces du Karst. Nous ne connaissons malheu-
reusement ni le mâle du Tr. Ghidinii, ni celui du Tr. Sordelli, si ce n'est,
pour ce dernier, par la description insuffisante de Pavesi (1875). Dans

TROGLOM Y PII A NT ES 1 1 5

ce* conditions il est bien difficile de préciser les affinités de ces espèces,

Le Tr. polyophthalmus se trouve dans le Kiistenland et en Carniole.

les Tr. Ghidinii et Sordelli dans les Alpes de Lombardie et du Tessin.

12. Troglohyphantes Ghidinii de Lessert

(PI. VI; flg. 88 à 90).
Taranucnm Ghidinii de Lessert in Caul (1906, p. 6U9 ; fig. i et n).
— — (1910, p. 22S).

Type de l'espèce. — Grotte du Monte Tre Crocette, Lombardie.

MatéPvIEL étudié. — Une femelle provenant du Monte Tre Crocette
et très aimablement communiquée par le Dr R. de Lessert.

Description. — ç : Longueur : 4 mm. — Coloration : céphalothorax,
appendices, pièces buccales, sternum rouge-orangé ; abdomen brun
testacé. — Yeux (fig. 88) gros et resserrés, largement bordés de noir,
les supérieurs égaux (ou les médians à peine plus gros) en ligne nette-
ment récurvée, les médians séparés entre eux par un intervalle égal à leur
diamètre, et des latéraux par un intervalle à peine égal à leur rayon;
les latéraux des deux lignes égaux et connivents ; les médians au moins
de moitié plus petits, connivents, séparés des latéraux par au moins leur
diamètre. — Bandeau concave sous les yeux, un peu plus haut que la
longueur de l'aire oculaire. — Sternum pourvu de très faibles granula-
tions piligères. — Patte-mâchoire : longueur : (0.54 -f 0.13 + 0.32 -f- 0.72)
= 1.71 mm. — Pattes-ambulatoires :

I = (2.10 + 0.3 + 2.30 + 1,94 + 1.2) 7.84 mm.
II = (1.9 + 0.24 + 2.16 + 1.80 + 1.08) 7.18 mm.

III = (1.7 + 0.24 + 1.7 + 1.48 + 0.8) 5.92 mm.

IV = (2.2 + 0.24 + 2.12 + 1.86 + 1) 7.42 mm.

Fémurs des trois premières paires pourvus d'une épine en dessus au
1/4 basilaire et fémur I d'une épine interne en son milieu ; tibias pourvus
de deux épines dorsales et d'une paire d'épines apicales sétiformes
aux paires antérieures, et en outre, pour le tibia I, d'une paire d'épines
postérieures et d'une paire d'épines antérieures, et pour le tibia II, d'une
épine externe antérieure ; tous les métatarses pourvus d'une épine dorsale
basilaire. — Epigyne (fig. 89 et 90) en tubercule très saillant ; plaque
épigastrique vue en dessus plus longue que large, recouverte au milieu
de poils courts espacés et, de chaque côté, près de la base d'une touffe
de poils plus longs ; ses bords latéraux droits et parallèles, son bord pos-
térieur prolongé au milieu en large pointe obtuse repliée en dessous ;

116 LOUIS FAGE

lobes latéraux de la languette interne et crochet bien visibles en dessus
et sur les côtés ; lèvre inférieure de l'épigyne large, membraneuse, son
tord seul chitinisé et légèrement concave.

cf inconnu.

Habitat. — Alpes de Lombard ïe et du Tessin :

Grotte du Monte Tre Crocette s/Varese, près Campo dei Fiori, alti-
tude 1.102 m. Italie (de Lessert) ;

Grotte delaBôggia sur Mericle, canton du Tessin, Suisse (de Lessert).

Rapports et différences. - - Par son organe copulateur cstte
e-pèce se rapproche beaucoup du Tr. polyophtMlmus de Carniole;
el le en diffère surtout par des caractères de moindre adaptation au milieu
souterrain.

Il est extrêmement probable que cette espèce est identique au Linyphia
Sordelli Pavesi qui habite les caves de Menclrisio et Capolago dans le
Tessin et aussi la grotte de la Bôggia, où se prend le Tr. Ghidinii. Je ne
trouve en tout cas, ni dans la description de Pavesi (1875), ni dans celles
qu'en donne de Lessert (1910), la possibilité de séparer ces deux espèces.

13. Troglohyphantes polyophthalmus Joseph

(Fig. II ;ï XI. et pi. VI; fig. 91 iï 101).
Troijlohuphtiidi'* l'olynjihthalmas JOSEPH ( 188t. p. 72).
Nicthy pliantes microphthalmus JOSEPH (1881, p. 72).
Troglohyphantes microphthalmus E. S. (18:4, p. 600).

Type de l'espèce. — Grotte de Corgniale, district de Sesana, Kiis-
tenland.

Matériel étudié. — Un mâle et 4 femelles, provenant de la Mrzla
jama, district de Loitsch, Carniole ; en outre 1 femelle, étiquetée
Carniole.

Taxonomie. -- Les individus énumérés ci-dessus ont été envoyés
à M. Eugène Simon par Joseph, sous le nom de Tr. microphthalmus.
Or, nous ne possédons du Tr. microphthalmus que la seule description de
Joseph, faite- d'après une femelle immature, prise par lui dans la grotte
de Corgniale. Ceux qui sonl familiarisés avec les descriptions de ce1
auteur ne s'étonneront pas de savoir que celle qui concerne cette espèce
est absolumenl insuffisante pour caractériser une Araignée, quelle qu'elle
soit. La seule chose que nous puissions en conclure — l'auteur le suggère
lui-même — est que l'animal qu'il a voulu décrire est très vraisemblable-
ment la femelle jeune du Tr. polyophthalmus, espèce décrite par lui à la

TROGLOHYPHANTES 117

même page1, et dont trois mâles furent pris en même temps, dans cette
même grotte de Corgniale. C'est pourquoi nous décrivons sous le nom de Tr.
polyophthàlmus les individus de la collection E. Simon. Mais ces individus,
provenant de la Mrzla jama qui se trouve en Carniole, dans le bassin du
Zirknitzer-See, par conséquent dans une région assez éloignée de celle
où furent pris les échantillons-types, peuvent très bien appartenir à une
autre espèce. C'est donc sous réserve que nous les identifions au Tr.
polyophtlialmus. Nous espérons d'ailleurs que notre description permettra,
par comparaison avec les exemplaires recueillis dans la grotte de Cor-
gniale, de résoudre ce petit problème taxonomique.

Description. — 9 : Longueur 3,5 mm. — Coloration : Céphalothorax
appendices, pièces buccales et sternum fauve-testacé ; abdomen blan-
châtre. — Yeux (fig. 11) très petits, blanc nacré, sauf les médians antérieurs
punctif ormes et légèrement pigmentés ; les supérieurs égaux, équidis-
tants, fortement récurvés (le bord postérieur des médians au niveau du
bord antérieur des latéraux), séparés par un intervalle égal à 4 fois leur
diamètre ; les latéraux des deux lignes égaux, séparés par un intervalle
égal à leur diamètre ; les médians punctiformes, contigus et séparés des
latéraux par un intervalle égal à 2 fois 1/2 la argeur de la paire latérale.
— Bandeau (fig. ni) concave sous les yeux, sa hauteur égale à 1 fois 1/2
la longueur de l'aire oculaire. — Sternum lisse, dépourvu de granulations
piligères. — Patte-mâchoire, longueur 2.05 mm. (0.68 + 0.17 -f 0.39
+ 0.81). — Pattes-ambulatoires, longueurs :

I = (2.64 + 0.37 + 2.86 + 2.42 + 1.32) 9.61 mm.
II = (2.53 + 0.37 — 2.68 + 2.31 + 1.27) 9.16 mm.

III = (2.20 + 0.33 + 2.20 + 1.93 + 0.99) 7.65 mm.

IV - (2.S52 + ? ? ? ?) ?

Tous les fémurs pourvus d'une épine en dessus au 1/4 basilaire, et
fémur I d'une épine interne (quelquefois deux) en son milieu ; tibias
pourvus de deux épines dorsales et d'une paire d'épines apicales ;
en outre, pour le tibia I, d'une paire d'épines latérales antérieures ;pour
les tibias II et IV, d'une épine latérale externe antérieure, et pour le tibia
ÏÏY, d'une épine latérale interne antérieure ; tous 1rs métatarses pourvus
d'une épine dorsale basilaire et d'une épine latérale interne. — Epigjnc

1. On sait que le Tr. polyophthulmus si carai u nombre de seize, unique-
m-iu. ainsi que le fait remarquer E. Simon (1894 p. G9ù), parce que L'individu étudié, ayant été pris au moiw ai
'lo la. mue, les yeux du nouveau tégument étaient déjà visibles à traversla cuticule de I ancii a. légèrement 30u-
l. > éi

2. J.r* autres articles manqueni chez >-,-t exemplaire.

118 LOUIS F AGE

fig. 91 à 94) en tubercule fauve-rougeâtre ; plaque épigastrique vue en
dessus un peu plus longue que large, recouverte de poils courts sub-
égaux, ses bords latéraux convergents en arrière, son bord postérieur
prolongé au milieu en large pointe obtuse repliée en dessous ; lobes
latéraux de la languette interne et son crochet bien visibles en dessus
et sur les côtés ; lèvre inférieure de l'épigyne large, membraneuse,
son bord postérieur légèrement concave.

cf. — Céphalothorax (fig. iv) plus large, partie thoracique déprimée,
partie céphalique très haute (fig. v et vi), brusquement élevée. — Ban-
deau plus élevé, sa hauteur égale à deux fois la longueur de Taire oculaire.
— Patte-mâchoire (fig. 95), longueur 1.79 mm. ; patella ovoïde, plus large
que le fémur, 1/3 plus longue que large, son crin dressé un peu plus long
que deux fois le diamètre de l'article ; tibia (fig. 96) d'un tiers plus court
que la patella, beaucoup plus étroit à la base, convexe en dessous, concave
en dessus en son milieu, son bord antérieur aminci et relevé, prolongé
du côté interne en une pointe aiguë contournée ; tarse (fig. 96 et 97)
creusé en dessus au tiers postérieur d'un sillon transverse court et pro-
fond, son bord postérieur élevé, pourvu en dessus d'une courte apophyse
supérieure redressée en forme de corne et en dessous, du côté interne, d'une
avance obtuse terminée par une petite pointe mousse, son bord externe
échancré en avant et caréné sur toute sa longueur ; paracymbium à
deux branches. — Bulbe : style vu en dessous (fig. 98) courbé en demi-
cercle, sa pointe saillante et un peu recourbée ; vu de profil (fig. 99), sa
base très large, couverte de très nombreuses aspérités, bordée d'une cein-
ture chitineuse plus colorée ; son extrémité à peine comprimée, presque
cylindrique, orifice du tube seminifère terminal ; lamelle caractéristique
(fig. 100 et 101) : branche externe très allongée, incurvée, membraneuse
à l'extrémité qui est bifide, branche interne très épaisse, à deux pointes
contiguës fortement chitinisées, portant en outre une apophyse mem-
braneuse transparente d'abord verticale, puis courbée à angle droit avec
l'extrémité aiguë, pas d'apophyse inférieure, mais une saillie médiane
noirâtre coupée carrément ; apophyse antérieure allongée, droite, très
aiguë au sommet.

Habitat. — Kustenland :

Grotte de Corgniale, district de Sesana (Joseph).

Carniole :

Mrzla jama, district de Loitsch. (Coll. E. S. 1 o', 4 9).

Ethologie. — Cette espèce qui semble strictement cavernicole est

TEO GLOH YPHANTES 1 1 9

profondément modifiée par la vie dans les grottes : ses téguments sont
minces et transparents, ses yeux sont excessivement réduits et très
écartés, ses pattes sont longues et fines.

Rapports et différences. — L'organe copulateur femelle du Tr.
polyophtlialmus a de grandes analogies avec celui du Tr. Ghidinii de la
Lombardie et du Tessin. Ces analogies sont peut-être l'indice de rapports
plus étroits que pourra seule révéler la comparaison des mâles de ces
deux espèces, quand celui du Tr. Ghidinii sera comiu. Nous devons
rappeler en tout cas, que c'est aussi dans l'Italie septentrionale et en
Suisse que se trouve le Tr. lucifuga, espèce très voisine des autres formes
de Carniole décrites plus loin. Par sa lamelle caractéristique le Tr.
polyophtlialmus rappelle les formes du groupe précédent, bien qu'on n'y
voit point d'apophyse inférieure ; mais il s'en écarte complètement par
la forme du tarse de la patte-mâchoire du mâle et par la forme du style .
Ces deux caractères le rapprochent davantage des espèces pyrénéennes.

Groupe V

cf. — Tarse de la patte-mâchoire pourvu d'un sillon transverse court
et profond et de deux apophyses postéro-internes ; paracymbium à
2 branches ; style, vu en dessous, nettement courbé en demi-cercle, sa
pointe membraneuse large et déprimée ; ouverture du tube séminifère
latérale et précédée d'une avance du style ; lamelle caractéristique à
branche interne bifide, pourvue d'un éperon inférieur, pas de pointe
médiane. — ç : base de la languette interne en forme de palette, étroite
à la base, arrondie et élargie à l'extrémité, prolongeant directement le
bord postérieur de la pièce épigastrique ou s'insérant en dessous de lui,
un peu en retrait.

Observations. — Les espèces que nous classons ici, et qui nous
paraissent les plus évoluées du genre, peuvent, comme celles du groupe II
et à l'aide de caractères analogues, être rangées en deux catégories.
Chez les unes (Tr. Orpheus, lucifuga et, très probablement, solitarius)
la languette interne de l'épigyne est le prolongement direct du bord
postérieur de la plaque épigastrique ; chez les autres, elle s'insère en
dessous, un peu en retrait. Les caractères fournis par l'organe copula-
teur des mâles sont en harmonie avec ceux des femelles et autorisent aussi
ce groupement, qui correspond bien aux affinités des espèces entre elles.

Arch. de Zool. Exp. et Gés. — T. 58. — F. 2.

120 LOUIS F AGE

Le Tr. Orpheus se trouve dans la partie orientale du versant français
des Pyrénées, le Tr. solitarius est propre au Causse de Gramat (Lot),
le Tr. hicifuga vit dans les Alpes du Valais et de l'Italie septentrionale.
Les autres espèces, manifestement plus évoluées, se rencontrent dans les
grottes du Kustenland et de Carniole.

14. Troglohyphantes Orpheus (E. S.)

(Pl. vil ; fig. 102 à ni).
Taranumus Orpheus E.S. (1834, p. 253 ; 1910. p. PO ; 1911, p. 190 ; 1913, p. 372, ncc 1907, p. 542).

Type de l'espèce. — Grotte As-Pradels, près Coudons, départe-
ment de l'Aude, France.

Matériel étudié. — Echantillons-types et nombreux individus des
deux sexes dont la provenance est indiquée plus bas.

Description. — ç : Longueur : 4 mm. — Coloration : Céphalothorax,
appendices, pièces buccales fauve-rougeâtre clair ; sternum et pièce
labiale brun-olivâtre ; abdomen en dessus blanchâtre testacé, marqué
dans le milieu d'une grande tache longitudinale olivâtre, n'atteignant
pas le bord antérieur et légèrement échancrée en arrière, suivie d'un
accent transverse fin ; parties latérales et ventrale brun-noirâtre testacé,
pubescentes ; parties latérales coupées longitudinalement d'une bande
claire, droite, n'atteignant pas les extrémités, atténuée et recourbée
en dessus en arrière ; souvent les figures dorsales tout à fait effacées. —
Yeux gros, resserrés, largement bordés de noir ; les supérieurs égaux,
en ligne nettement récurvée (le bord postérieur des médians presqu'au
niveau du centre des latéraux), les médians séparés entre eux par un
intervalle à peine égal à leur diamètre et des latéraux par un intervalle
beaucoup plus petit que leur rayon; les latéraux des deux lignes égaux,
connivents ; les médians antérieurs de moitié plus petits, connivents,
séparés des latéraux par un intervalle à peu près égal au rayon de ceux-
ci. — Bandeau concave sous les yeux ; sa hauteur supérieure à la lon-
gueur de l'aire oculaire. — Sternum muni de fortes granulations pili-
gères. — Patte-mâchoire : longueur 2,1 mm. (0,66 -f 0,17 + 0,44 -f- 0,83).
■ — Pattes-ambulatoires : longueurs :

I = (2.53 + 0.44 + 2.75 + 2.46 + 1,47) 9.65 mm.
II = (2.35 + 0.44 + 2.42 + 2.24 + 1,32) 8.77 mm.

III = (2.09 + 0.37 + 1.91 + 1.80 + 0,99) 7.16 mm.

IV = (2.53 + 0.37 + 2.46 f 2.26 f 1.21) 8.73 mm.
Fémurs des trois premières paires pourvus d'une épine en dessus

TROGLOHYPHANTES 121

au tiers inférieur et fémur I d'une épine interne en son milieu ; tibias
pourvus de deux épines dorsales, d'une paire d'épines latérales anté-
rieures et d'une paire d'épines apicales, en outre, pour les tibias I
(fig. 102) d'une paire d'épines inférieures, et pour le tibia II, d'une seule
épine inférieure externe ; métatarses antérieurs pourvus d'une épine
dorsale basilaire et d'une épine latérale interne, métatarses postérieurs
avec seulement une épine dorsale basilaire. — ■ Epigyne (fig. 103) en
forte saillie rougeâtre semi-circulaire ; bord postérieur de la plaque
épigastrique profondément échancré sur les côtés et prolongé au
milieu en longue palette cordiforme, testacé-clair, très étroite à la base,
arrondie et très large à l'extrémité ; lobes terminaux de la languette et
crochet bien visibles en dessus et sur les côtés ; lèvre inférieure de F epi-
gyne membraneuse.

cf. — Céphalothorax presque semblable à celui de la femelle ; partie
céphalique un peu plus élevée. — Patte-mâchoire (fig. 104) : longueur
1,76 mm. ; patella un peu plus longue que large, convexe en dessus,
son crin au moins 3 fois plus long que le diamètre de Farticle ; tibia à
peine plus long que la patella, vu de profil légèrement convexe en dessus
et en dessous, vu en dessus élargi de la base à l'extrémité ; tarse (fig. 105)
de même longueur que le fémur, creusé en dessus presqu'en son milieu
d'un sillon transverse court et profond, sa base fortement concave du
côté interne (fig. 106) et prolongée par deux grosses apophyses obtuses,
l'inférieure un peu plus longue et mieux détachée, son bord externe légè-
rement échancré en avant, caréné et rebordé sur toute son étendue et
pourvu en arrière et en dessus de trois courts tubercules arrondis et
contigus ; paracymbium à deux branches. — Bulbe : style, vu en dessous
(fig. 107), courbé en demi-cercle, sa pointe épaisse aplatie et tronquée,
vu de profil (fig. 108 et 109), sa base couverte de très nombreuses aspé-
rités, pas de pointe, ni de ceinture chitineuse, son extrémité allongée,
tronquée obliquement et déprimée, tube séminifère s'ouvrant un peu
avant Fextrémité et un peu en dehors ; lamelle caractéristique (fig. 110
et 111) courte, épaisse et fortement chitinisée, branche externe large à la
base, amincie et relevée à l'extrémité, portant deux petites tubercules
noirs en dessus, branche interne droite terminée en pointe mousse ;
pas d'apophyse médiane, mais une longue apophyse inf éro-interne ,
obliquement dirigée en avant et arrondie à l'extrémité ; apophyse anté-
rieure droite, longue et très aiguë, pourvue d'une petite dent membra-
neuse à sa base (?).

122 LOUIS F AGE

Habitat. — Versant français des Pyrénées : Ariège, Aude, Pyrénées-
Orientales.

Département de V Ariège :

Grotte de Capètes, près Freychenet, canton de Foix. (Biospeo-
logica N° 208, 24-VII-07; 6 9 ; et N° 218 : 15-V-08 : 1 9.)
Département de V Aude :

Grotte du Bac de la Caune, près Coudons, canton de Quillan.
(Biospeologica, N° 547, 10-IX-12 : 3 9.)

Grotte d'As-Pradels, près Coudons, canton de Quillan. (E. S.)
Grotte d'Espezel, canton de Belcaire. (E. S.)

Grotte de Belois, canton de Belcaire. (Pour ces trois grottes 10 9 ,
1 d- dans la coll. E. S. ; Biospeologica N° 548, 10-IX-12 : 3 9).

Grotte du Pic de TAguzon, près Gesse, canton d'Axat. (Coll. E. S. :
3 9,2 cf.)

Département des Pyrénées-Orientales :

Caouno claro, près Prugnanes, canton de Saint-Paul-de-Fenouillct.
(Biospeologica N° 373, 12- VII- 10 : 1 9, 1 cr jeune.)

Ethologie. — Cette espèce n'a pas encore été signalée en dehors
des grottes.

Rapports et différences. — Le Tr. Orpheus, qui est l'espèce la
plus occidentale des Pyrénées, s'écarte des autres formes pyrénéennes
par la structure de ses organes copulateurs mâle et femelle. Ses affinités
sont par contre fort étroites avec l'espèce suivante : le Tr. solitarius du
Causse de Gramat (Lot).

15. Troglohyphantes solitarius sp. nov.

(PI. VII ; fig. 112 h 118).

Type de l'espèce. — Grotte de Presque, canton de Saint-Céré,
département du Lot

Matériel étudié. — Un mâle adulte et une femelle jeune, types
de l'espèce.

Description. — o* : Longueur 3 mm. — Coloration : Céphalothorax,
pièces buccales et appendices jaune testacé pâle, abdomen blanchâtre,
orné en dessus d'une paire de taches piriformes brun-olivâtre, suivies
d'un accent médian et de cinq à six bandes transverses très étroites
de même couleur, se confondant au dessus des filières ; ventre et bords
latéraux uniformément brun-olivâtre. — Céphalothorax normalement

TROGLOHYPHANTES 123

convexe, à peine plus élevé dans la région céphalique. — Yeux, (fig. 112),
gros, resserrés et largement bordés de noir, les supérieurs en ligne récurvée
(le bord postérieur des médians au niveau du tiers postérieur des laté-
raux), les médians un peu plus gros, séparés entre eux par un intervalle
égal à leur rayon, sensiblement plus rapprochés des latéraux ; les laté-
raux des deux lignes égaux et connivents ; les médians antérieurs, au
moins de moitié plus petits, connivents et séparés des latéraux par un
intervalle moindre que le rayon de ceux-ci. — Bandeau concave sous les
yeux, sa hauteur supérieure à la longueur de l'aire oculaire. — Sternum
pourvu de fortes saillies piligères. — Pattes-ambulatoires : longueur :
I = (2.09 + 0.33 + 2.26 + 2.13 + 1.36) — 8.17 mm. Fémurs des
trois premières paires pourvus d'une épine en dessus au tiers inférieur,
et fémur I d'une épine interne en son milieu ; tibias pourvus de deux
épines dorsales et d'une paire d'épines apicales, en outre, pour les
tibia I (fig. 113), d'une paire d'épines inférieures et d'une paire d'épines
latérales antérieures (quelquefois une épine inférieure à ce niveau) ; pour
les tibias II, d'une paire d'épines inférieures et d'une épine latérale externe
antérieure ; tous les métatarses pourvus d'une seule épine dorsale basi-
laire. — Patte-mâchoire (fig. 114), longueur 1.24 mm., semblable à celle de
Tr. Orphèus, mais tibia (fig. 115) dilaté et un peu prolongé du côté interne,
\ei deux apophyses du bord postéro-interne du tarse (fig. 116) plus
rapprochées l'une de l'autre, l'inférieure plus longue que le tiers de l'ar-
ticle. — Bulbe : style semblable à celui du Tr. Orpheus ; lamelle carac-
téristique (fig. 117 et 118), courte, épaisse, fortement chitinisée, sauf la
branche externe qui c st membraneuse et transparente au moins au sommet,
lequel est arrondi et recourbé,- pas de tubercule en dessus, branche interne
à deux pointes mousses, pas d'apophyse médiane, mais une apophyse
inféro-interne comme chez le Tr. Orpheus ; apophyse antérieure comme
dans l'espèce précédente.

Habitat. — Causse de Gramat, département du Lot, France.

Grotte de Presque, près Saint-Médard-de-Presque, canton de Saint
Céré. (Biospeologica N° 619, 9-1-13, 1 o* et 1 9 jeune.)

Rapports et différences. — Cette espèce représente seule jusqu'ici
le g. Troglohyphantes dans le centre de la France. Il est remarquable
que, par sa situation géographique aussi bien que par sa structure, elle
est exactement intermédiaire entre les formes pyrénéennes et les formes
alpines. Elle se relie d'une part au Tr. Orpheus et d'autre part au Tr.
lucifuga des Alpes du Valais et au Tr. excavatus du Kiistenland et de

124 LOUIS F AGE

Carniole. Chez toutes ces formes, l'organe copulateur est construit sur
le même modèle et ne difière dans chaque espèce que par de faibles
détails.

16. Troglohyphantes lucifuga E. S.

(PL VII; flg. 110 à 121).
Taranucnus lucifuga E. S. 1884, p. 200).

— — de Lessert (1910, p. 266).

Type de l'espèce. — Bourg Saint-Pierre, canton du Valais,
Suisse.

Matériel étudié. — Echantillons-types et une 9 adulte provenant
de Haueten sous Zermatt, obligeamment communiquée par le Dr de
Lessert.

Description. — 9 : Longueur : 4.5 mm. — Coloration : Céphalo-
thorax fauve-rougeâtre obscur, légèrement rembruni sur les côtés ;
appendices et pièces buccales fauve-rougeâtre, rembrunis à la base ;
sternum et pièce labiale noirâtres ; abdomen fauve testacé, marqué en
dessus, un peu au delà du milieu, de deux taches brunes rapprochées,
arrondies ou allongées, ensuite d'un accent très marqué, puis de deux
lignes transverses, de plus une très grande tache latérale ovale, atténuée,
se joignant en arrière à la partie dorsale au niveau des lignes trans verses ;
ventre, parties latérales et pourtour des filières noirâtres. — Yeux
(fig. 119) gros, resserrés, largement bordés de noir ; les supérieurs égaux, en
ligne nettement récurvée (le bord postérieur des médians presqu'au niveau
du centre des latéraux), séparés par un intervalle à peine égal à leur rayon ;
les latéraux des deux lignes égaux, connivents ; les médians antérieurs
presque de moitié plus petits, connivents, séparés des latéraux par un
intervalle égal au rayon de ceux-ci. — Bandeau concave sous les yeux,
un peu plus haut que la longueur de l'aire oculaire. — Sternum muni
de fortes granulations piligères. — Patte-mâchoire : longueur : 2.36 mm.
(0.77 + 0.15 + 0.48 4- 0.96). — Pattes-ambulatoires, longueur : I =
(2.97 + 0.44 + 3.08 f 2.72 4- 1.65) - - 10.86 mm. Fémur I pourvu
d'une seule épine interne en son milieu, les autres fémurs inermes ;
tibias pourvus de deux épines dorsales, d'une paire d'épines latérales
antérieures et d'une paire d'épines apicales, en outre, pour les tibias
antérieurs (fig. 120) de deux paires, et pour les tibias postérieurs d'une
seule paire d'épines inférieures ; tous les métatarses pourvus d'une épine
dorsale basilaire et d'une paire d'épines latérales. — Epigyne (fig. 121)
semblable à celui du Tr. Orpheus, mais prolongement de la plaque épigas-

TJRO GLOH YPHA NT ES 1 25

trique un peu plus large et vaguement impressionné en dessus ; bord de
la lèvre inférieure léger ment convexe au milieu,
cf. — Inconnu.

Habitat. — Alpes du Valais et de l'Italie septentrionale.
Suisse, canton du Valais :
Bourg-Saint-Pierre. (Coll. E. S. 2 9.)

Haueten-sous-Zermatt. (Coll. du Musée d'Histoire naturelle de
Genève 9.)

Italie, Val d'Aoste :

Saint-Rémy. (Coll. E. S. 9.)
Ethologie. — Cette espèce n'a été capturée que sous les mousses
épaisses et humides et à une assez grande altitude. Bourg-Saint-Pierre
se trouve à 1.633 m. et Haueten vers 2.000 m.

Rapports et différences. — Le TV. lucifuga se distingue surtout
du TV. Orpheus et du TV. solitarius par l'absence d'épines dorsales aux
fémurs et par l'armature plus complexe des tibias et des métatarses pos-
térieurs.

17. Troglohyphantes excavatus sp. nov.

(PI. VII et VIII ; flg. 122 à 132).

Type de l'espèce. — Zegnana jama, près Niissdorf, district d'Adels-
berg, Carniole.

Matériel étudié. — Echantillon- type et 4 o' et 10 ç provenant
des différentes grottes de Carniole et du Kùstenland énumérées plus
bas.

Description. — 9 : Longueur : 3 mm. — Coloration : Céphalothorax,
appendices et pièces buccales fauve-rougeâtre clair, sternum et pièce
labiale brun-olivâtre, abdomen gris fauve rembruni en arrière. — Yeux
(fig. 122) assez petits, finement bordés de noir ; les supérieurs égaux,
en ligne nettement récurvée (le bord postérieur des médians au niveau
du centre des latéraux) , les médians séparés entre eux par un intervalle
égal à leur diamètre, un peu plus rapprochés des latéraux ; les latéraux
des deux lignes égaux et connivents ; les médians antérieurs au moins
de moitié plus petits, connivents et séparés des latéraux par un intervalle
presque aussi grand que le diamètre de ceux-ci. — Bandeau concave
sous les yeux, sa hauteur nettement supérieure à la longueur de l'aire
oculaire. — Sternum dépourvu de granulations piligères. — Patte-mâ-

126 LOUIS F AGE

choire, 'ongueur : 1,61 mm. (0,50 + 0,15 + 0,28 + 0,68). — Pattes-
ambu'atoires, longueurs :

I = (2.15 + 0.30 + 2.31 + 1.98 + 1.16) 7.90 mm.
II = (2.06 + 0.28 + 2.04 + 1.80 + 1.05) 7.23 mm.

III = (1.76 + 0.28 + 1.58 + 1.43 + 0.81) 5.86 mm.

IV = (2.15 + 0.28 + 2.09 + 1.84 + 0.99) 7.35 mm.
Fémurs des trois premières paires pourvus d'une épine en dessus un

peu avant le tiers inférieur, et fémur I d'une épine interne (rarement
deux) en son milieu ; tibias pourvus de deux épines dorsales et d'une paire
d'épines apicales, en outre, pour le tibia I, d'une paire d'épines latérales
antérieures et d'une paire d'épines inférieures ; pour le tibia II, d'une
épine antérieure latérale externe et d'une ou deux épines inférieures ;
tous les métatarses pourvus d'une seule épine basilaire dorsale. — Efi-
gyne (fig. 123 et 124) en grosse saillie fauve rougeâtre ; bord postérieur
de la plaque épigastrique membraneux et transparent au milieu, large-
ment et profondément échancré, laissant voir dans l'échancrure la base
de la languette interne, en forme de longue palette testacée, graduelle-
ment élargie de la base à l'extrémité qui est arrondie ; lobes termi-
naux bien visibles ainsi que l'extrémité du crochet ; lèvre inférieure
de l'épigyne en plaque transverse, son bord postérieur légèrement échan-
cré au milieu.

cf. — Céphalothorax presque aussi large que long, déprimé dans la
partie thoracique, brusquement élevé dans la partie céphalique (fig. 125).
— Bandeau nettement concave sous les yeux, sa hauteur égale au
double de la longueur de l'aire oculaire. — Patte-mâchoire (fig. 126),
longueur 1.4 mm., patella beaucoup plus large que le fémur (fig. 127),
très convexe, presque sphérique, pourvue en dessus de 6 à 7 crins robustes
et effilés (fig. 128), l'antérieur, le plus long, faisant à peine deux fois le
diamètre de l'article ; tibia plus court que la patella, plus étroit à la base,
ensuite élargi, ni redressé, ni prolongé en avant sur la base du tarse ;
tarse aussi long que le fémur, creusé en dessus vers le milieu d'un sillon
transverse court et profond, sa base très profondément excavée du côté
interne et creusé du même côté en dessus, en forme de godet largement
rebordé, bord interne pourvu de deux apophyses courtes, fortement
chitinisées au sommet, bord externe un peu échancré et rebordé sur toute
sa longueur ; paracymbium à deux branches. — Bulbe : style, vu en
dessous (fig. 129), courbé en demi-cercle, son extrémité aplatie et tronquée,
précédée d'une pointe obtuse ; vu de profil (fig. 130), sa base assez

TRO GLOH Y PH AN TES

127

surbaissée, sans ceinture chitineuse, sa pointe déprimée recourbée
en dehors, tube séminifère s'ouvrant avant l'extrémité et un peu en
dehors ; lamelle caractéristique (fig. 131 et 132) : branche externe large
à la base, relevée à angle droit vers son milieu, élargie et un peu contournée
à son extrémité, branche interne plus fortement chitinisée à deux pointes
mousses, l'externe redressée et obtuse, l'interne arrondie et épaisse
pourvue d'un bord membraneux et d'une forte saillie obtuse dirigée
obliquement en bas ; en outre une pointe très courte, noirâtre à sa partie
supérieure, apophyse inféro-interne large, obtuse, presque droite, aussi
longue que la largeur de la branche interne ; apo-
physe antérieure droite aiguë et longue (fig. xl).

Habitat. — Kiistenland et Carniole.

Kûstenland :

Kronprinz-Rudolf Grotte, près Divaca, dis-
trict de Sesana. (Biospeologica N° 780, 5-V-14 :

1 tf et 7 9).

Carniole, district d'Adelsberg :

Zegnana jama, près Nussdorf. (Coll. E. S.
1er).

Kellergrotte (?) près Adelsberg. (Coll. E. S.

2 cf).

? Grotte de Luegg, près Luegg. (Biospeolo-
gica N° 773, 26-IV-14 : 3 9 jeunes).

? Koncânova jama, près Horjul (?), S. W. de Laibach. (Coll. E. S.
19.)

Observations. — Les individus de la grotte du Kronprinz-Rudolf
sont plus décolorés que ceux de Carniole, et le mâle a la pointe noirâtre,
située à la partie supérieure de la branche interne de la lamelle carac-
téristique, très légèrement courbée en croissant.

Je ne puis affirmer que les femelles prises dans les grottes de Luegg
et de Koncânova appartiennent bien à cette espèce. Nous verrons en
effet qu'il est très difficile de distinguer les femelles du Tr. excavatus
de celles appartenant aux espèces suivantes et notamment du Tr. gracilis,
qui habite les grottes du district de Gottschee.

Rapports" et différences. — Cette espèce est très remarquable
par le tarse de la patte-mâchoire du mâle profondément excavé sur sa
face interne et à la base, par son style pourvu d'une avance obtuse à son
extrémité, par sa lamelle caractéristique pourvue d'une branche interne

FIG. XL. Troylohy pliantes exca-
vatus sp. nov. Apophyse
antérieure du bulbe, x 134.

128 LOUIS F AGE

bifide à l'extrémité et munie d'une forte apophyse inférieure. Ces carac-
tères, que nous retrouverons chez d'autres espèces de Carniole, se trouvent
déjà, au moins à l'état d'ébauche, chez le Tr. solitarius du Causse de
Gramat, et on les retrouvera vraisemblablement chez le Tr. lucifuga
des Alpes, quand le mâle de cette espèce sera connu. En tout cas, l'or-
gane copulateur de la femelle de toutes ces formes est bâti sur le même
modèle. La seule particularité que présentent à ce point de vue les
espèces du Karst réside en ceci que la base de la languette interne ne
prolonge pas directement le bord postérieur de la plaque épigastrique,
mais s'insère en dessous de celle-ci. Cette différence, peu importante,
est de même ordre que celle observée entre le Tr. cantabricus et le Tr.
Cerberus. C'est donc avec le Tr. lucifuga et le Tr. solitarius, qui se rat-
tache lui-même étroitement au Tr. Orpheus des Pyrénées-Orientales,
que le Tr. excavatus présente les plus grandes affinités.

18. Troglohyphantes similis sp. nov.

(PI. VIII, ; fig. 133 à 137).

Type de l'espèce. — Lucova jama, district de Gottschee, Carniole.

Matériel étudié. — Un mâle et une femelle, types de l'espèce.

Description. — 9 : Longueur : 2.5 mm. — Coloration : Céphalo-
thorax, appendices, pièces buccales fauve-rougeâtre, sternum et pièce
labiale rembrunis, abdomen blanc testacé, vaguement rembruni en arrière.
— Céphalothorax presque plan en dessus. — Yeux et bandeau comme chez
le Tr. excavatus. — Sternum pourvu de fines granulations piligères. —
Patte-mâchoire, longueur 1.46 mm. (0.44 4- 0.13 + 0.26 4- 0.63). —
Pattes-ambulatoires, longueurs :

I = (2.04 4- 0.26 + 2.28 -|- 2.04 + 1.22) 7.84 mm.
II = (1.89 + 0.26 4- 2.13 + 1.93 4- 1.10) 7.31 mm.

III = (1.62 | 0.24 + 1.60 + 1.47 4- 0.70) 5.63 mm.

IV = (1.98 + 0.26 4- 2.04 H- 1.84 4- 0.99) 7.11 mm.
Armature des pattes comme chez le Tr. excavatus, mais deux paires

d'épines inférieures au tibia I et une paire postérieure et 1 épine antérieure
au tibia II. — Epigyne (fig. 133) identique à celui de l'espèce précédente;
mais lèvre inférieure non échancrée au milieu.

cf. — Céphalothorax semblable à celui de la femelle. — Patte-mâ-
choire, (fig. 134) longueur 1.26 mm. ; patella peu convexe, de même
largeur que le fémur, pourvue d'un seul crin dressé, à son bord antérieur,

TBOGLOHYPHANTES 129

au moins trois fois plus long que le diamètre de l'article ; tibia d'un tiers
plus long que la patella, régulièrement élargi de la base à l'extrémité,
convexe en dessus et en dessous, son bord antérieur aminci et un peu
relevé du côté externe ; tarse aussi long que le fémur, semblable à celui
du Tr. excavaius, mais plus complètement rejeté du côté interne, son
bord interne (fig. 135) plus profondément échancré, les deux apophyses
postérieurs plus écartées, bord inférieur, limitant la partie excavée du
tarse, caréné et pourvu d'une saillie médiane. — Bulbe semblable à celui
du Tr. excavaius, sauf pour la lamelle caractéristique (fig. 136 et 137);
branche externe plus courte et plus large, branche interne beaucoup
plus large, surtout à l'extrémité, son prolongement interne non visible,
son bord membraneux découpé au sommet en une apophyse falciforme,
pas de pointe à sa partie supérieure, mais un simple épaisissement chi-
tineux.

Habitat. — Carniole :

Lucova jama, district de Gottschee. (Biospeologica N° 777, l-V-14 :
1 9 et 1 <s.)

Rapports et différences. — Le Tr. similis est très voisin du
Tr. excavaius ; les femelles des deux espèces sont impossibles à distinguer
avec certitude, les mâles, par contre, sont bien distincts. Mais les relations
de cette forme sont encore plus étroites avec les deux espèces suivantes,
qui habitent comme elle le district de Gottschee.

19. Troglohyphantes spinipes sp. nov.

(PI. VIII; fig. 138 et 139).

Type de l'espèce. — Dreibriider Hôhle, district de Gottschee,
Carniole.

Matériel étudié. — Un mâle et deux femelles, types de l'espèce.
Description. — Semblable au Tr. similis, sauf sur les points suivants:
9. — Longueur : 2.7 mm. — Patte-mâchoire, longueur : 1.84 mm.
(0.55 + 0.15 + 0.33. + 0.81). — Pattes-ambulatoires longueurs :
I = (2.31 + 0.33 + 2.59 + 2.31 + 1.43) 8.98 mm.
II = (2.20 + 0.33 + 2.31 + 2.20 + 1.32) 8.36 mm.

III = (1.89 + 0.30 + 1-76 + 1.65 + 0.99) 6.59 mm.

IV = (2.42 + 0.33 + 2.35 + 2.13 + 1.21) 8.44 mm.

Tous les fémurs pourvus d'une épine en dessus un peu avant le tiers
inférieur, et fémurs I et II d'une épine interne (rarement deux) en leur

130 LOUIS F AGE

milieu ; tibias pourvus de deux épines dorsales, d'une paire d'épines
latérales antérieures et d'une paire d'épines apicales, en outre, pour
le tibia I (fig. 138), d'une épine latérale externe médiane et de deux paires
d'épines ventrales, et pour le tibia II, de deux paires d'épines ventrales ;
tous les métatarses pourvus d'une seule épine basilaire dorsale.

cr. — Lamelle caractéristique du bulbe (fig. 139) plus large, plus
épaisse, branche interne pourvue à sa partie inférieure d'une pointe
noire denticulée.

Habitat. — Carniole :

Dreibriider Hôhle, district de Gottschee. (Biospeologica N° 778,
2-V-14 : 1 ç et 2 tf).

Rapports et différences. — Cette espèce est si voisine du Tr. similis
qu'on pourrait peut-être la considérer comme une sous-espèce de celui-
ci. Toutefois, comme elle en est bien distincte par l'armature de ses
pattes et que la lamelle caractéristique du mâle est différemment ornée,
j'ai cru bon d'en faire une espèce. L'essentiel était d'ailleurs de signaler
les relations qui existent entre ces deux formes.

20. Troglohyphantes gracilis sp. nov.

(PI. VIII; fig. 140 à 144).

Type de l'espèce. — Grotte de Podpec, district de Gottschee,
Carniole.

Matériel étudié. — Un mâle et 5 femelles, types de l'espèce.
Description. — Semblable au Tr. similis, sauf sur les points suivants :
9. — Longueur 3,5. mm. — Patte-mâchoire, longueur 1.97 (0.66 -\-
0.15 + 0.35 -f- 0.81). — Pattes-ambulatoires, longueurs :

I = (2.75 + 0.33 + 2.97 + 2.64 + 1.43) 10.12 mm.
II = (2.59 + 0.33 + 2.70 + 2.46 + 1.32) 9.40 mm.

III = (2.20 + 0.28 + 2.09 + 1.87 + 0.96) 7.40 mm.

IV = (2.75 + 0.33 + 2.64 + 2.37 + 1.21) 9.30 mm.

cf. — Patte-mâchoire (fig. 140 à 142), longueur : 1.57 mm. ; lamelle
caractéristique (fig. 143 et 144) moins large, branche externe terminée
par une longue dent membraneuse horizontale, dirigée en avant ; branche
ntern3 moins haute, presque arrondie en dessous, son apophyse falci-
forme plus recourbée, une pointe noire denticulée très saillante à sa
partie supérieure.

Habitat. — Carniole.

TROGLOHYPHANTES 131

Grotte de Podpeè, district de Gottschee. (Coll. E. S. 1 o" ; Biospeo-
logicaN0 779, 3-V-14, 2 9.)

Rapports et différences. — Cette espèce se distingue surtout du
Tr. similis par sa taille plus grande et par la forme différente de la lamelle
caractéristique.

SPECIES INVIS/E
21. Troglohyphantes troglodytes Kulczynski.

Taranucnus troglodytes KtJLCZ. (1914, p. 366; pi. XVI. flg. 21 et 22).

Type de l'espèce. — Vilina pecina, près Trebinje, Herzégovine.

Description". — 9 : Longueur : 2.85 mm. — Coloration : Cépha-
lothorax, appendices, pièces buccales fauve-pâle, sternum et pièce labiale
rembrunis, abdomen fauve concolore ou rembruni en dessous et en arrière,
traversé par quelques lignes pâles. — Yeux bordés de noir ; les supérieurs
égaux, en ligne nettement récurvée (le bord pos-
térieur des médians au niveau du centre des laté-
raux), les médians séparés par un intervalle égal à
leur rayon, un peu plus séparés des latéraux ; les
latéraux des deux lignes égaux et connivents ; les FlG. XLI Troglohyphantes
médians antérieurs presque deux fois plus petits, S^™^Sl

contigus et séparés des latéraux par un intervalle à *usn (<j'après kuic-

peine plus petit que le diamètre de ceux-ci. —
Bandeau ?. — Patte-mâchoire ?. — Pattes-ambulatoires, longueurs :
I = (2.62 + 0.42 + 2.69 + 2.53 + 1.39) 9.65 mm.
II = (2.27 + 0.40 + ? ? ? ?

III = (1.94 + 0.32 + 1.81 + 1.68 + 0.91) 6.66 mm.

IV = (2.49 + 0.36 4- 2.36 + 2.23 + 1.13) 8.57 mm.
Fémurs des trois premières paires pourvus d'une épine basilaire en

dessus et fémur I d'une épine interne ; tibias pourvus de deux épines
dorsales 1, en outre, pour les tibias I et II, de deux paires d'épines laté-
rales et de deux ou trois épines inférieures ; tous les métatarses pourvus
d'une épine basilaire dorsale. — Ejngyne (fig. xli) en tubercule forte-
ment saillant ; plaque épigastiïque vue en dessus plus large que longue,
son bord postérieur formant une courte avance médiane triangulaire ;

1. L'auteur ne parle pas des épines ttpicaleS,

132 LOUIS F AGE

bord postérieur de la languette et extrémité du crochet bien visibles
en dessus et sur les côtés.

cf. — Céphalothorax semblable à celui de la femelle. — Patte-mâchoire'.
patella un peu plus longue que large, pourvue au bord antérieur d'un
court tubercule conique, au sommet duquel s'insère le crin dorsal ; tibia
presque deux fois plus long que la patella, élargi de la base à l'extrémité,
convexe en dessus et en dessous, son bord antérieur aminci et prolongé
du côté interne sur la base du tarse ; tarse (fig. xlii) presque aussi large
que long, son bord antérieur échancré du côté externe, sa base prolongée
du côté interne par une apophyse volumineuse large à
la base, atténuée à l'extrémité et dirigée horizontale-
ment en arrière, un sillon trans verse court et profond
limité en avant par un tubercule arrondi fortement
saillant ; paracymbium à deux branches, la branche
descendante munie d'une courte dent obtuse. — Bulbe :
style courbé en demi-cercle ; lamelle caractéristique % ;
apophyse antérieure ?
fig xi.ii ■ Trogiohy. Habitat : Herzégovine :

pharUes troglodytes •>

(kulcz.) Tarse de Vilina pecina. près Trebinie. (Coll. C. Absolon : 1 9).

la patte-mâchoire * A "

du cf, vu en dessus Papic pecina, près Trebinie. (Coll. C. Absolon

(d'à p r è s K u r. c -

ZYNSKI). 1 Cf. 1 9).

Observations. — L'organe copulateur femelle de
cette espèce est extrêmement voisin de celui que nous reconnaissons
aux espèces du groupe du Tr. phragmitis. Mais ce que nous apprend
la description de l'auteur au sujet de la structure du bulbe, est insuffi-
sant pour nous permettre de préciser les affinités du Tr. troglodytes.

2. Troglohyphantes dalmaticus Kulczynski.

Taranuemu dalmaticus Kulcz. {1914, p. 369; pi. xvi, fig. 14-20).

Type de l'espèce. — Glolubinka jama, Mosor planina. Dalmatie.

Description. — 9 : Longueur 3.9 mm. — Coloration semblable à
celle du Tr. troglodytes. — Yeux bordés de noir : les postérieurs égaux,
équidistants ou les médians à peine plus écartés, en ligne nettement récur-
vée (le bord postérieur des médians au niveau du centre des latéraux),
séparés entre eux par un intervalle plus grand que leur rayon ; les laté-
raux des deux lignes égaux et connivents ; les médians antérieurs d'un
tiers plus petits, connivents, séparés des latéraux par un intervalle

TRO GLOH Y PH AN TES 133

supérieur au rayon de ceux-ci. — Bandeau concave sous les yeux. —
Patte- mâchoire ?. — Pattes-ambulatoires, longueurs :

• I = (2.69 + 0.45 4- 2.72 + 2.53 4- 1.36) 9.75 mm.
II = (2.49 4- 0.45 4- 2.49 + 2.30 4- 1.30) 9.03 mm.

III = (2.14 4- 0.39 4- 1.91 - 1-78 + 0.87) 7.09 mm.

IV = (2.62 4- 0.39 4- 2.43 + 2.27 4- 1.04) 8.75 mm.

Tous les fémurs pourvus cl" une épine basilaire en dessus et fémur I d'une
épine interne ; tibias pourvus de deux épines dorsales, en outre, pour les
tibias I de deux paires d'épines latérales (« ante 1,1, pone 1,1 ») et de
deux à trois épines inférieures ; pour le tibia II, de deux paires d'épines
latérales, quelquefois une seide épine du côté interne, et de deux à trois
épines inférieures ; tous les métatarses pourvus d'une seule épine basi-
laire dorsale. — Epigyne semblable à celui du Tr. troglodytes.

cf. — Inconnu.

Habitat. — Dalmatie :

Golubinka jama, Mosor planina. (Coll. C. Absolox.)

Observation. — Cette espèce me paraît très voisine de la précédente
dont elle est difficile à distinguer d'après la description même de
Kulczynskï.

23. Troglohyphantes Sordelli Pavesi.

Linyphia Sordelli Pavesi (1875, p. 30).
Taranucnm Sordelli de Lessert (1910, p. 267).

Type de l'espèce. — Crotte de la Boggia-sur-Meride. canton du
Tessin, .Suisse.

Observation. — La description originale faite, en quelques lignes, per-
met seulement de reconnaître que l'espèce doit appartenir au g. Troglohy-
phantes, et doit se placer à côté du Tr. Ghidinii. Mais elle est insuffi-
sante, de même que celle donnée par de Lessert, pour permettre de
voir en quoi différent ces deux espèces, qui sont probablement identiques.
Habitat. — Suisse, canton du Tessin, c? 9 :

Caves de Mendrisio et de Capolago.

Grotte « La Boggia-sur-Meride (Monte S-. Giorgio).

24. Troglohyphantes croaticus Chyser.

Taranucmii > ro ■'•■ us Chyser, in Chvzep. et Kulczynski (1894, p. j9 ; pi. 1J, fig. 28).

Type de l'espèce. — Vrata, près Fuzine. Croatie.
Description. — I : Longueur 2.9 mm. — Coloration ; céphalothorax,
appendices, pièces buccales testacé rougeâtre, sternum et pièce labiale

134 LOUIS F AGE

noirâtres, abdomen gris fauve, rembruni en dessous. — Yeux bordés
de noir, les postérieurs égaux en ligne nettement récurvée (le bord pos-
térieur des médians au niveau du centre des latéraux), les médians sépa-
rés entre eux par un intervalle égal à leur diamètre, presque de moitié
plus près des latéraux ; les latéraux des deux lignes égaux, conni vents ;
les médians beaucoup plus petits, contigus, séparés des latéraux environ
par leur diamètre. - — Bandeau concave sous les yeux, sa hauteur supé-
rieure de 1/5 à la longueur de l'aire oculaire. — Patte-mâchoire ? —
Pattes-ambulatoires : tibia + patella I, 2.4 mm., IV, 2.3 ; métatarse I,
1.65 mm., IV, 1.7 ; tarse I, 0.95 mm., IV, 0.9. Fémurs des trois premières
paires pourvus d'une épine basilaire en dessus, et fémur I d'une épine
interne ; tibias pourvus de deux épines dorsales et d'une paire d'épines
apicales, en outre, pour le tibia I, d'une paire d'épines latérales anté-
rieures et de deux épines inférieures ; pour le tibia II, d'une épine latérale
externe et de deux épines inférieures ; tous les métatarses pourvus d'une
épine dorsale basilaire. — Eyigyne semblable à celui du Tr. excavatus t

o". — Inconnu.

Habitat. — Croatie :

Vrata, près Fuzine. (Coll. Kulczynski, 26-VI-1892).

Observation. ■ — - Cette espèce est peut-être identique au Tr. exca-
vatus du Kiistenland et de Carniole ; elle lui est en tout cas extrêmement
voisine.

25. Troglohyphantes fugax Kulczynski.

Typhluneta fugax KULCZ. (1914, p. 371 ; pi. XVI. flg. 31-35).

Type de l'espèce. — Kocovica peéina, Bjelasnica planina, Bosnie.
Description, — ç : Longueur 2.2 mm. — Coloration semblable à
celle du Tr. troglodytes. — Yeux : absents. — Bandeau régulièrement
convexe à la base. — Patte-mâchoire, longueur : patella 0.22 mm., tibia
0.40 mm., tarse 0.61 mm. ; patella pourvue à son bord antérieur d'une
longue soie, tibias et tarses pourvus de soies semblables et de nombreuses
épines. — Pattes-ambulatoires, longueurs :

I = (2.78 + 0.52 + 2.82 + 2.62 + 1.52) 10.26 mm.

II = (2.60 + 0.49 + 2.60 + 2.46 + 1.34) 9.49 mm.

III = (2.27 + 0.44 + 1.97 + 2.01 + 0.99) 7.68 mm.

IV = (2.60 + 0.45 + 2.49 + 2.36 + 1.28) 9.18 mm.

Fémur I pourvu de deux ou trois épines basilaires dorsales et de

trois épines internes, fémur II d'une ou deux dorsales et d'une interne,

TRO GLOII Y PII À A TES

i;>:

Tn>(/lt>/t!iplt<ii<lex
fugaz (KULCZ.). Epigync,
vu en dessus (d'après
Kulczynski).

fémur III d'une ou deux dorsales et parfois d'une interne, fémur IV d'une
dorsale ; tibias pourvus de deux épines dorsales et d'une paire d'épines
apicales, en outre, pour les tibias I et II, de trois épines antérieures, de
deux postérieures 1 et de deux inférieures ; pour le
tibia III, d'une ou deux épines antérieures, d'une
épine postérieure et d'une épine inférieure ; pour
le tibia IV, ds trois épines antérieures, d'une pos-
térieure et d'une inférieure ; tous les métatarses
pourvus d'une épine dorsale basilaire. en outre,
pour les métatarses antérieurs, d'une paire d'épines
latérales, et pour les métatarses postérieurs d'une
épine latérale antérieure. — Epigyne (fig. xliii):
plaque épigastrique, vue en dessus, deux fois plus

large que longue, ses bords latéraux arrondis, son bord postérieur pro-
longé au milieu en une avance rectangulaire, plus longue que large,
tronquée carrément en arrière ; languette interne et crochet bien visibles
en dessus et sur les côtés.

cf. — Céphalothorax semblable à celui de la femelle. — Patte-mâchoire :
fémur sub-cylindrique ; patella un peu plus longue que large, régulière-
ment convexe, son crin trois fois plus long que le
diamètre de l'article; tibia plus long que la patella,
droit en dessus, convexe en dessous et sur les côtés ;
tarse (fig. xliv) pourvu en dessus à la base, du
côté externe, d'un gros tubercule obtus, triangu-
laire, plus large que long, dirigé obliquement en
dehors, et au milieu d'un autre tubercule plus petit,
déprimé, plus oblique, limité du côté interne par
un sillon, pourvu en outre en dessus vers le milieu
d'une saillie obtuse limitant en avant un sillon
transverse court et profond, bord externe caréné ;
paracymbium à deux branches. — Bulbe : style, vu
en dessous, courbé en demi-cercle, tronqué à l'extré-
mité ; lamelle caractéristique mince, oblongue, con-
tournée, concave en dessous, profondément échancrée à l'extrémité et
se terminant par deux crochets dirigés en dehors.
Habitat. — Bosnie :
Kocovica pecina, Bjelasnica planina. (Coll. C. Absolon).

FIG. xliv. Trofjlohy pliantes
fugax (Kulcz.). Tarse
de la patte-mâchoire du
Cf, vu en dessus (d'après
Kulczynski).

1. L'auteur écrit : « aute 1.1.1, pone 1.1, » je pense qu'il s'agit d'épines latérales.
Arch. hé Zool. Exp. et GÉn. — T. 58. — F. 2.

136 LOUIS F AGE

Observation. — Peut-être devra-t-on ranger cette espèce, ainsi que
les suivantes, auxquelles elle ressemble beaucoup, dans un groupe voisin
de celui du Tr. orpheus et dans lequel se trouvent compris aussi d'autres
espèces du Karst Adriatique.

26. Troglohyphantes affinis Kulczynski.

Typhioneta affinis Kulcz. (1914 p. 377 ; pi. XVI, fig. 42 et 43).

Type de l'espèce. — Grande grotte, près Zaton, Dalmatie.
Description. — ç : Longueur 2.37 mm. — Coloration semblable
à celle du Tr. troglodytes. — Yeux : absents. — Patte-mâchoire : longueur :
patella 0.18 mm., tibia 0.29 mm., tarse 0.56. — Pattes-ambulatoires,
longueurs :

I = (2.07 -f 0.37 + 2.07 + 1.78 - 1.05) 7.34 mm.
II = (1.94 + 0.36 + 1.91 + 1.68 + 1.00) 6.89 mm.

III - (1.65 + 0.33 + 1.39 + 0.97 + 0 78) 5.12 mm.

IV = (2.04 + 0.33 f 1.81 + 1.62 + 0.87) 6.67 mm.
Fémurs des trois premières paires pourvus d'une épine en dessus à la

base et fémur I d'une épine interne ; tibias pourvus de deux épines en
dessus, en outre, pour les tibias antérieurs de deux paires d'épines laté-
rales et pour les tibias postérieurs d'une paire d'épines latérales ; méta-
tarses pourvus d'mie épine dorsale basilaire, en outre, pour les méta-
tarses I et II, d'une paire d'épines latérales. — Epigyne semblable à
celui du Tr. fugax, mais le prolongement du bord postérieur de la plaque
épigastrique plus long et plus large.

cf. — Inconnu.

Habitat. — Dalmatie :

Grande grotte innommée, près Zaton. (Coll. ('. Absolon).

27. Troglohyphantes salax Kulczynski.

Typhioneta salax Kulcz (1914 p. 374 ; pi. XVI, fig. 36-41).

Type de l'espèce. — Baba peéina. près Zavala, Herzégovine.

Description. — , : Longueur : 2.5 mm. — Coloration semblable à

celle du Tr. troglodytes. — Yeux absents. — Bandeau régulièrement

convexe à la base. ■ — Patte-mâchoire ? — Pattes-ambulatoires, longueurs :

I - (2.27 + 0.37 + 2.33 + 2.14 + 1.29) 8.40 mm.

II = (2.14 + 0.35 + 2.14 + 1.97 + 1.17) 7.77 mm.

TRO (SU) Il Y PH AN TES

137

FlG. XLV. Troglohy pliantes salax KULCZ
Epigyne, vue en dessus (d'apr è
Ktjlczynski).

II = (1.75 + 0.30 + 1.52 + 1.521 + 0.81) 5.90 mm.
IV = (2.17 + 0.32 + 2.01 + 1.91 + 100) 7.41 mm.
Fémurs des trois premières paires pourvus d'une épine en dessus à la
base 2 ; tibias pourvus de deux épines en des-
sus, en outre, pour les tibias antérieurs, de
deux paires d'épines latérales, et pour les
tibias postérieurs, d'une épine latérale posté-
rieure ; tous les métatarses pourvus d'une
épine dorsale basilaire, en outre, pour les
métatarses antérieurs, d'une paire d'épines
latérales. — Epigyne (fig. xlv) : plaque épi-
gastrique, vue en dessus, plus large que
longue, son bord postérieur prolongé au mi-
lieu en longue palette cordiforme, étroite à la base, arrondie et très élargie
à l'extrémité ; languette interne et crochet bien visibles en dessus et sur
les côtés.

o" . — Céphalothorax plus large, partie thoracique déprimée, partie
céphalique brusquement élevée. — Patte-mâchoire :
patella plus longue que large, son crin, normal,
trois fois plus long que le diamètre de l'article ;
tibia, à peine plus long que la patella, régulière-
ment élargi de la base à l'extrémité du côté interne,
et de la base au milieu du côté externe ; tarse
(fig. xlvi) prolongé à la base par une forte apo-
physe supérieure dirigée en arrière, et par une apo-
physe semblable inférieure, bord externe caréné,
sillon transverse bien visible et limité en avant
par une saillie obtuse ; paracymbium à deux bran-
ches. — Bulbe : style, vu en dessous, courbé en
demi-cercle, tronqué à l'extrémité ; lamelle carac-
téristique en grande partie cachée par les autres
pièces du bulbe ; apophyse antérieure ?
Habitat. — Herzégovine :

Baba pecina, près Zavala et autres grottes du Popovo polje. (Coll.
0. Absolon.)

Fia. xi. vi. Troglohy-
phantes salax Kulcz.

T;irsc <lr la pattr-mà-

choirc du cf, vu en
dessus (d'à|>rès Km&e-

y.VNSKi).

1 . Il y a sans doute erreur sur ce nombre qui paraît trop fort. Toutes les espèces du genre ont en effet tes meta,
tarses plus courts que les tibias.

2. L'auteur ne signale pas d'épine interne au fémur I.

138 LOUIS FACE

28. Troglohyphantes Herculanus Kulczynski.

Taranucnus Herculanus Kulcz. in Chyser et Kulczynski (18M, p. 60, pi. II, fig. 29).

Type de l'espèce. — Grotte de Tatarczy, près Mehadia, Hongrie.
Description. — 9 : Longueur : 2.7 mm. — Coloration : Céphalo-
thorax, appendices, pièces buccales testacé-rougeâtre, sternum et pièce
abiale rembrunis, abdomen gris fauve. — Yeux largement bordés de
noir, les supérieurs égaux, équidistants, séparés par un intervalle égal
à leur diamètre, formant une ligne légèrement récurvée (le bord posté-
rieur des médians au niveau du tiers postérieur des latéraux) ; les laté-
raux des deux lignes égaux et connivents ; les médians antérieurs beau-
coup plus petits, contigus, séparés des laté-
raux par un intervalle supérieur à leur
rayon. — Bandeau concave sous les yeux,
aussi haut que la longueur de l'aire ocu-
laire. — Patte-mâchoire ? — Pattes-ambula-
toires : métatarse I plus court que le tibia ;
fémurs des trois premières paires pourvus
no. xlvii. Troglohyphantes herculanus en dessus d'une épine basilaire et fémur I

Kulcz. Epigyne, vu en dessus , . . ... ,

(d'après kulczynski). d une épine mterne ; tibias et métatarses ?

— Epigyne (fig. xlvii) : plaque épigas-
trique vue en dessus fortement convexe, plus longue que large, ses bords
latéraux droits, son bord postérieur tronqué et un peu infléchi ; bords pos-
térieur de la languette et extrémité du crochet à peine visiWes en dessus.

cf. — Inconnu.

Habitat. — ■ Banat de Transylvanie :

Grotte de Tatarczy, comitat de Krassô'-Szôrény. (Coll. Kulczynski,
4-7-1892.)

Observation. — Cette espèce paraît avoir l'organe copulateur de
la femelle assez voisin de celui du Lepthyphantes collinus L. K. ; mais
tant que le mâle en restera inconnu, il sera impossible d'indiquer dans
quel groupe elle doit être classée.

29. Troglohyphantes (?) Giromettai Kulczynski.

Taranucnm Giromettai Kul#z (loi*, p. 370 ; pi. XVI. flg. 28-30).

Type de l'espèce. — Baliceva pecina, près Dugopolje, Dalmatie.

Description. — ç : Longueur 3.2 mm. — Coloration semblable

à celle du Tr. troglodytes, — Yeux bordés de noir, les postérieurs égaux

TRO GLOH Y PII A N TES

139

8.52 mm.
7.80 mm.
6.24 mm.
7.66 mm.

équidistants ou les médians à peine plus écartés séparés par un intervalle
à peine inférieure à leur diamètre, en ligne récurvée (le bord postérieur
des médians au niveau du tiers postérieur des latéraux) ; les latéraux
des deux lignes égaux et connivents ; les médians antérieurs, à peine d'un
tiers plus petits et connivents, séparés des latéraux par un intervalle
plus grand que le diamètre de ceux-ci. — Bandeau, piite-mâchoire ?
— Pattes-ambulatoires, longueurs :

I = (2.25 + 0.45 4- 2.36 4- 2.17 4- 1.29)
II = (2.10 4- 0.42 4- 2.10 4- 2.01 4- 1.17)

III = (1.80 4- 0.36 + 1.62 4- 1.59 4- 0.87)

IV = (2.25 4- 0.39 + 2.07 4- 1.91 4- 1.04)
Fémurs des trois premières paires pourvus d'une épine basilaire en

dessus et fémur I de trois épines internes ;
tibias pourvus de deux épines dorsales et d'une
paire d'épines apicales, en outre, pour les tibias
antérieurs, de deux ou trois paires d'épines laté-
rales et de quatre à six épines, inférieures ; pour
le tibia III, d'une paire d'épines latérales et
d'une épine inférieure ; pour le tibia IV, de deux
paires d'épines latérales et de deux épines infé-
rieures ; métatarses des trois premières paires

pourvus d'au moins deux épines au dessus, métatarses IV, d'une seule
épine dorsale, en outre, pour les métatarses I et II, au moins d'une épine
latérale antérieure. — Epigyne (fig. xlviii et xlix) en tubercule élevé :
plaque épigastrique, vue en dessus, beaucoup plus large que longue, garni >
de poils beaucoup plus longs sur les côtés, convexe au milieu, déprimée
et comme canelée longitudinalement sur les côtés, ses bords latéraux
saillants et arrondis à la base, son bord postérieur
prolongé en une courte avance tronquée carrément
à l'extrémité.
cf. - — Inconnu.
Habitat. — Dalmatie :
Baliceva pecina, près Dugopolje. (Coll. C. Ab-

SOLON.)

Observation. — Cette espèce, qui a des carac-
tères très particuliers dans l'armature des pattes et dans la structure de
l'épigyne, ne paraît devoir rentrer dans aucun des groupes que nous avons
étudiés. Peut-être même devra-t-elle être classée dans un autre genre.

Fig. xlviii. Troglohyphantes Giro-

mettai KtTLCZ. Epigyne, vu en
dessus (d'après Kulczynski).

Fig. xlix. Troglohyphantes Lli-
romettai Kulcz. Epigyne,
vu en arrière (d'après

KtTLCZYNSKI).

HO LOUIS F AGE

Liste des grottes habitées par les Troglohyphantes

Espagne

Province de Guipuzcoa

1. Cueva del KuRSAAL, près Alza, partido de San Sébastian. (Jeannel et Raco-

vitza, 1918, p. 399.) — Troglohyphantes furcifer E. S.

2. Cueva de San Yalerio, près Mondragôn, partido de Vergara. (J. et R. 1914,

p. 512.) — Tr. Alluaudi sp. nov.

Province de Huesca

8. Cueva del Cantal, prés Acumuer, partido de Jaca. (J. et R., 1918, p. °>1T).) —
Tr. affirmants E. S. ?

4. Forau de la Droltca, près Sarsa de Surta, partido de Boltafia. (J. et R., 1912,

p. 647.) — Tr. affirmatus E. 8.

5. Tesserefts du Collerada, près Yillanua, partido de Jaca. (J. et R., 1918,

p. 320.) — Tr. affirmatus E. S. ?

Province de Navarra

6. Cueva de Orobe. près Alsasua, partido de Pamplona. (E. Simon, 1884, p. 252.) — ■

Tr. furcifer E. S.

Province de Santander

7. Cueva de Altamira, près Santillana del Mar, partido de Torrelavaga. (J. et R.,

1910, p. 109.) — Tr. cantabrieus E. S. ?

8. Cueva de las Brujas de Suances, près Suances, partido de Torrelavega. (J. et

R., 1914, p. 527.) — Tr. cantabrieus E. S.

9. Cueva de la Clotilde, près la station Santa Isabel, partido de Torrelavega.

(J. etR., 1912, p. 597.) — Tr. nyctalops E. S. ?

10. Cueva de Covalanas, près Ramales, partido de Ramales. (J. et R., 1910, p. 122.)

— Tr. nyctalops E. S.

11. Cueva de Hornos de la Pena, près San Felice de Buelna, partido de Torrela-

vega. (J. et R., 1910, p. 111.) — Tr. cantabrieus E. S.

12. Cueva del Pis, près El Soto, partido de Villacarriedo. (J. et R.,1914, p. 510.) —

Tr. cantabrieus E. S.

13. Cueva de Santian, près Puente de Arce, partido de Santander. (J. et R., 1910,

p. 108.) — Tr. cantabrieus anophthalmus E. S.

Province de Vizcaya

1 \. Cueva de Basondo, près Cortéznbi, partido de Guernica. (J. et R., 1918, p. 404.) —
Tr. Alluaudi sp. nov.

TRO GLOH YPHANTES 1 U

France

Département des Basses Pyrénées

15. Grotte d'Aiiusguy, près Ahusguy, commune d'Aussurucq, canton de Mauléon.

(Coll. E. S.). — Tr. Marqueti E. S.

16. Grotte d'Astuté, près Saint-Michel, canton de Saint-Jean-Pîed-de-Port. (J. et

R., 1914 p. 491.) — - Tr. Cerberus E. S.

17. Grotte de Bétharram, communes d'Arthez et d'Asson, canton de Nay (Ouest).

(J. et R., 1912, p. 54S.) — Tr. Cerberus E. S., Tr. Marqueti E. S., Tr.
cœcus sp. nov.

18. Grotte Compahwoa Lecia. commune de Camou-Cihigue, canton de Tardets-

Sorholus. (J. et R., 1908, p. 389.) — Tr. sp. ?

19. Grotte d'Istaûrdy, près Ahusguy, commune d'Aussurucq, canton de Mauléon.

(J. et R., 1910, p. 99, et 1914, p. 517.) — Tr. Cerberus E. S.

20. Grotte d'Izeste ou d'Arudy, près Arudy. (J. et R., 1907, p. 517.)— Tr. Marqueti

E. S.

21. Grande orotte de Lecénoby, près Aussurucq, canton de Mauléon. (J. et R.,

1910, p. 97.) — Tr. Simoni sp. nov.

22. Grotte de Mauléon (?) (Coll. E. S.). — Tr. Marqueti E. S.

23. Grotte de l'Oueit.-du-Neez ou de Rébénacq, canton d'Arudy. (J. et R., 1907,

p. 519, et 1914, p. 485.) — Tr. Cerberus E. S.

24. Grotte d'Oxibar, près Camou-Cihigue, canton de Tardets-Sorholus. (J. et R.,

1907, p. 529; 1908, p. 391; 1914, p. 485.) — Tr. Cerberus E. S., Tr.
P!/renœus E. S.

25. Grotte de Sare, canton d'Espelette. (E. S., 1884, p. 253 ; J. et R., 1914, p. -492.) —

Tr. Cerberus E. S., Tr. Marqueti E. S.

Département des Hautes Pyrénées

26. GROTTE DU Bédat, canton de Bagnères-de-Bigorre. (J. et R., 1912, p. 555, et Coll.

E. S.). — Tr. Marqueti E. S.

27. Grotte de la Escala, canton de Saint-Pé. (J. et R., 1912, p. 554.) — Tr. cœcus

sp. nov.

28. Grotte d'Ilhet, commune de Sarrancolin, canton d'Arreau. (J. et R., 1907,

p. 501.) — Tr. Marqueti E. S.

29. Grotte des Judéous, commune de Banios, canton de Bagnères-de-r:cioriv.

(J. et H-, 1912, p. 558.) — Tr. Marqueti K. S. '

Département de la Haute Garonne

30. Grotte de Carric ner, commune de Saleich, canton de Salies-du-Salat. (J. et

R., 1914, p. 400.) — Tr. Marqueti E. S. ?

Département de PAriège

31. Grotte d'Aubert, commune de Moulis, canton de Saint-Girons. (J. et R. 1910,

p. 156.) — Tr. Marqueti E. S.

142 LOUIS F AGE

32. Grotte d'Atirouze, près Montferrier, canton de Lavelanet. (J. et R., 1908

p. 404.) — Tr. sp. ?

33. Grotte de Capètes, commune de Freychenet, canton de Foix. (J. et R., 1908

p. 410.) — Tr. Orpheus E. S.

34. Grotte de la maison forestière de Rothschild, canton de Lavelanet. (J. et

R., 1908, p. 403.) — Tr. sp. ?

Département de l'Aude

35. Grotte d'As-Pradels, commune de Coudons, canton de Quillan. (E. S., 1884,

p. 255.) — Tr. Orpheus E. S.

36. Grotte du Bac de la Caune, commune de Coudons, canton de Quillan. (J. et

R., 1914, p. 388.) — Tr. Orpheus E. S.

37. Grotte de Belyis, canton de Belcaire. (E. S., 1884, p. 255 ; J. et R., 1914, p.

389.) — Tr. Orpheus E. S.

38. Grotte d'Espezel, canton de Belcaire. (E. S., 1884 p. 255.) — Tr. Orpheus E. S.,

39. Grotte du Pic de Lacuzon, près Gesse, canton d'Axat. (E. S.). — Tr. Orpheus

E. S.

Département des Pyrénées Orientales

40. Caouno claro, commune de Prugnanes, canton de Saint-Paul-de-Fenouillet.

(J. et R., 1912 p. 565.) — Tr. Orpheus E. S.

Départem3nt du Lot

41. Grotte de Presque, près Saint-Médard-de-Presque, canton de Saint-Céré.

(J. et R., 1914, p. 473.) — Tr. solitarius sp. nov.

Suisse

42. Grotte de La Bôggia-sur-Meride, canton du Tessin. (Pavesi, 1875: de Lessert,

1910.) — Tr. Sordelli (Pav.) ; Tr. Gkidinii (de Lessert).

Italie

43. Grotte du Monte tre Crocette sur Varese, près Campo dei Fiori, Lombardie.

(Carl, 1906 ) — Tr. Ghidinii (de Lessert).

Europe Sud-Orientale l
Kûstenland

44. Grotte de Corgnale, district de Sesana. (Joseph, 1881, p. 72.) — Tr. polyoph-

thalmus Joseph.

45. Kronprinz-Rudolf-Grotte, près Divaca, district de Sesana. (J. et lî., 1918

p. 310.) — Tr. excavatus sp. nov.

1. Au moment où ces lignes sont écrites, les provinces clas?érs sous cette rubrique, n'ont pas encore reçu
leur statut politique définitif.

TRO GLOH Y PH AN TES 1 43

Carniole

DISTRICT d'aDELSBERG

46. Kellergrotte (?) (C)ll. E. S.) — Tr. excavatus sp. nov.

47- Koncanova jama, près Horjul (?), S. W. de Laibach. (Coll. E. S.) — Tr. exca-
vatus. sp. nov. (?)

48. Grotte de Luegg. (J. et R., 1918, p. 294.) — Tr. excavatus sp. nov. (?)

49. Zegnana jama, près Nussdôrf. (Coll. E. S.) — Tr. excavatus sp. nov.

DISTRICT DE GOTTSCHEE

50. Dreibrûder Hôhi.e. (J. et R., 1918, p. 306.) — Tr. spinipes sp. nov.

51. Lucova jama, près Ober Skrill. (J. et R., 1918, p. 304.) — Tr. simili* sp. nov.

52. Grotte de Podpec. (J. et R., 1918, p. 307.) — Tr. gracilis, sp. nov.

DISTRICT DE LOITSCH

53. Mrzla jama, près Blaska Poliza. (Coll. E. S.)— Tr. polyophthalmus Joseph.

Dalmafe

54. Balicava pecina, près Dugopolje. (Coll. Absolon.) — Tr. (?) Giromettai Kui.cz.

55. Golubinka jama, Mosor planina. (Coll. Absolon.) — Tr. dalmaticus Kri.cz.

56. Grotte innomée, près Zaton. (Coll. Absolon.) — Tr. affinis Kur.cz.

Bosnie

57. Kocovica pecina, Bjelasnica planina. (Coll. Absolon). — Tr. fugax Kulcz.

Herzégovine

58. Baba pecina, près Zavala. (Coll. Absolon.) — Tr. salax Kuicz.

59. Papic pecina, près Trebinje. (Coll. Absolon.) — Tr. troglodytes Kulcz.

60. Vilina pecina, près Trebinje. (Coll. Absolon.) — Tr. troglodytes Kulcz.

Banat

COMPTAT DE KRASSO-SZÔRENY

61. Grotte de TATARCZY,près Mehadia. (Kulczynskï, 1894, p. 60.) — Tr. Herculanus

{ Kulcz. ).

144 LOUIS F AGE

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

1912. Absolon (K.). Dva nové druhy Arachnidû. (Zvlàèlni otisk z Casopisu Mor.

Musea. R. XIII., C. 1.)

1906. Cari, (J.). Beitrag zur Hohlenfauna der Insubrischen Région. (Rev. Suisse.

Zoolog. Vol. XIV, p. 601.)
1894. Chyzer (C.) et. Kulczynski (L.). Araneee Hungariœ, T. II. (Budapest.)

1911. Cuénot (L.). La genèse des espèces animales. (Paris, p. 412 et suiv.)

1913. Face (Louis). Etudes sur les Araignées cavernicoles. II, Revision des Lepto

netidse. (Arch. Zool. expér. 5. T. X., p. 479.)

1907. Jeannel (R.). et Racovitza (E. G.). Enumération des grottes visitées :

Ie série. (Arch. Zool. expér. 4. T. VI, p. '.S'.).)

1908. — 2e série. (Arch. Zool. expér. 4. T. VIII, p. 327.)
1910. — 3e série. (Arch. Zool. expér. 5. T. V, p. 67.)

1912. — 4e série. (Arch. Zool. expér. 5. T. IX, p. 501.)

1914. — 5e série. (Arch. Zool, expér. T. LUI, p. 325.)
1918. ■ 6^ série. (Arch. Zool. erpér. T. LVII, p. 203.)

1881. Joseph (G.). Erfahrungen im wissenschaftlichen Sammeln und Beobachten

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log. Zeitschr. Bd. XXV, H. II.)
1912 Kulczynski (L.). Aranearum speluncariarum peninsulœ balcanicœ species

duo novae, (in Absolon, 1912.)
1914. — Aranearum species novœ minusve cognitœ, in montibus Kras dictis

a Dre C. Absolon aliisque collectai (Bull. Ac. Se. Cracovie, série B.

p. 353.)

1906 Lessebt (R. de), in Cakl, 1906

1910 — Catalogue des Araignées de Suisse. (Mus. d'Hist. Nat, Genève, p. 266.)

1875 Pavesi (P.). Note araneologuhe. (Atti. Soc. Ital. Se. Nat. t. XVIII., p. 30.)

1884 Simon (E.). Les Arachnides de France. T. V, p. 248.
1894 — Histoire Naturelle des Araignées. T. I, p. 706.

1907 — Biospéologica III. (Arch. Zool. expér. 4. T. VI, p. 5'(3.)

1910 — Biospéologica XV. (Arch. Zool. expér. 5. T. V, p. 60.)

1911 — Biospéologica XXIII. (Arch. Zool. expér. 5. T. IX, p. 190 .)

1913. ' • Biospéologica XXX. (Arch. Zool. expér. T. LU, p. 372.)

1917. Sôbensen ( W.). Sur la morphologie de l'abdomen des Araignées. Kjôbenaavn,
Vid. Selsh. Overs. 1916, p. 351.)

TRO GLOH Y PH AN TES 1 45

EXPLICATION DES PLANCHES

PLANCHE II

Troglohyphantes Alluaudi sp. nov. (fig. 1 à 10).

FiG. 1. Aire oculaire, vue en dessus, 9 • y- 56.

FiG. 2. Tibia I, côté interne, 9. x 44.

FiG. 3. Epigyne vu en dessus, x 5C.

Fig. 4. Epigyne vu de profil, x 56.

ElG. 5. Patte-mâchoire du cf. côté externe, x 58.

Fig. 6. Derniers articles de la patte-mâchoire du cf. côté interne, x 58.

FiG. 7. Derniers articles de la patte-mâchoire du cf. vus en dessus, x 58.

Fio. 8. Style, profil externe, x 234.

FiG. 9. Lamelle caractéristique, côté externe. X 234.

FiG. 10. Lamelle caractéristique, côté externe, x 234.

Troglohy pliantes farci fer E. S. (fjg, il à 23).

FiG. 11. Aire oculaire, vue en dessus, Q. x 56.

FiG. 12. Fémur II, 9- x 44.

FiG. 13. Tibia I, côté externe, 9. x 44.

FiG. 14. Epigyne vu en dessus, x 56.

FiG. 15. Epigyne vu de profil, x 56.

Fig. 16. Epigyne vu eu dessous, x 50.

PLANCHE III

Troglohyphantes furcifer E. S. (suite).

FiG. 17. Patte-mâchoire du cf . côté externe, x 58.

Fig. 18. Derniers articles de la patte-mâchoire du cf. côté interne, x 58.

Fig. 19. Derniers articles de la patte-mâchoire du Cf, vus en dessus, x 58.

FiG. 20. Style, profil externe, x 234.

FiG. 21. Style, vu en dessous, x 134.

FiG. 22. Lamelle caractéristique, côté externe, x 234.

FiG. 23. Lamelle caractéristique, côté interne, x 234.

Troglohyphantes cantabrimis E. S. (fig. 24 à 34).

FiG. 24. Aire oculaire, vue en dessus, 9 • x 56.

FiG. 25. Partie céphalique, vue de profil, 9- X 56.

FiG. 26. Tibia I, côté interne, 9 . x 44.

Fig. 27. Epigyne vu en dessus, x 56.

FiG. 28. Epigyne, vu en arrière, x 56.

FiG. 29. Epigyne, vu en dessous, x 56.

Fig. 30. Patte-mâchoire du cf. côté externe, x 58.

FiG. 31. Tibia de la patte-mâchoire gauche du cf. vu en dessus, x 58.

Fig. 32. Derniers articles de la patte-mâchoire du cf. côté interne, x 58.

FiG. 33. Lamelle caractéristique, côté externe, x 234.

Fig. 34. Lamelle caractéristique, côté interne, x 234.

Troglohyphantes nyctalops E. S. (fig. 35 à 37).

Fig. 35. Aire oculaire, vue en dessus, 9-
Fjg. 36. Epigyne, vu en dessus, x 56.
FiG. 37. Epigyne, vu en arrière, x 56.

146 LOUIS F AGE

PLANCHE IV

Troglohyphantes Simoni sp. nov. (flg. 38 à 46).

FiG. 38. Aire oculaire, vue en dessus, Ç. x 56.

Fia. 39. Tibia I, côté interne, Ç . x 44.

FiG. 40. Patte-mâchoire du Ç , côté externe, x 56.

F!G. 41. Tibia de la patte-mâchoire gauche du cf. vu en dessus, x 56.

FiG. 42. Derniers articles de la patte-mâchoire du cf. côté interne, x 56.

FiG. 43. Style, vu en dessous, x 134.

FiG. 44. Style, profil externe, x 234.

FiG. 45. Lamelle caractéristique, côté externe, x 234.

FiG. 46. Lamelle caractéristique, côté interne, x 234.

Troglohyphantes Gerberus E. S. (flg. 47 à 56).

FiG. 47. Aire oculaire, vue en dessus, Ç. x 56.

FiG. 48. Epigyne, vu en dessus, x 56.

FiG. 49. Epigyne, vu en arrière, x 56.

FiG. 50. Epigyne, vu en dessous, x 56.

FiG. 51. Patte-mâchoire du cf , côté externe. x 58.

FiG. 52. Tibia de la patte-mâchoire droite du cf , vu en dessus, x 58.

FiG. 53. Derniers articles de la patte-mâchoire du cf, côté interne, x 58.

FiG. 54. Style, profil externe, x 234.

FiG. 55. Lamelle caractéristique, côté externe, x 234.

FiG. 56. Lamelle caractéristique, côté interne. X 234.

Troglohyphantes pyrenœus E. S. (flg. 57 à 63).
FiG. 57. Aire oculaire, vue en dessus. X 56.

PLANCHE V

Troglohyphantes pyrenœus E. S. (suite).

FiG. 58. Partie céphalique, vue de profil. X 56.

FiG. 59. Tibia I, côté interne, Ç . x 22.

FIG. 60. Patte-mâchoire du cf , côté externe, x 56.

FiG. 61. Patella et tibia de la patte-mâchoire droite du cf , vus en dessus, x 56.

FiG. 62. Lamelle caractéristique, côté externe, x 234.

FIG. 63. Lamelle caractéristique, côté interne. X 234.

Troglohyphantes phragmitis E. S. (flg. 64 à 70).

FiG. 64. Aire oculaire, vue en dessus, Ç. x56.

FiG. 65. Epigyne, vu en dessus, x 56.

l'Ki. 66. Patte-mâchoire du cf, côté externe, x 56.

FiG. 67. Tibia de la patte-mâchoire droite du cf, vu en dessus, x 234.

FiG. 68. Derniers articles de la patte-mâchoire du cf , côté interne, x 56.

FiG. 69. Lamelle caractéristique, côté externe, x 234.

FiG. 70. Lamelle caractéristique, côté interne, x 234.

Troglohyphantes Marqueti E. S. (flg. 71 à 81).

FIG. 71. Aire oculaire, vue en dessus, Ç. x 56.

FiG. 72. EDigyne, vue en dessus, x 56.

FiG. 73. Epigyne, vue en arrière, x 56.

FIG. 74. Tibia I, côté externe, Ç . x 40.

FiG. 75. Patte-mâchoire du cf , côté externe, x 56.

FiG. 76. Tibia de la patte-mâchoire droite du cf , vu en dessus. X 234.

FiG. 77. Derniers articles de la patte-mâchoire du cf , côté interne, x 56.

TRO GLOH Y PH AN TES 1 41

PLANCHE VI

Troglohyphantes Marquai E. S. (suite).

lia. 78. Style, vu en dessous. X 134.

Fig. 70. Style, profil externe, x 234.

Fig. 80. Lamelle caractéristique, côté externe, x 234.

Fig. 81. Lamelle caractéristique, côté interne, x 234.

Troglohyphantes affirmatus E. S. (fig. 82 et

Fig. 82. Aire oculaire, vu en dessus, Ç . x
Fig. 83. Epigyne, vu en dessus, x 56.

Troglohyphantes cœciis sp. nov. (flg. 84 à 87).

Fig. 84. Partie céphalique, de profil, Ç>. X 56.

Fig. 85. Tibia I, Ç. x 38.

Fig. 86. Epigyne, vu en dessus, x 56.

Fig. 87. Epigyne, vu en arrière, x 56.

Troglohyphantes Ghid inii DE Lessert (flg. 88 à 00)

FIG. 88. Aire oculaire, vue en dessus, Ç . X 56.
Fig. 80. Epigyne, vu en dessus, x 56.
Fig. 90. Epigyne, vu en arrière, x 56.

Troglohyphantes polyophthalmus Joseph (fig. 91 à 101).

Fig. 91. Epigyne, vu de profil, x 56.

Fig. 92. Epigyne, vu en dessus, x 56.

Fig. 93. Epigyne, vn en arrière, x 56.

Fig. 94. Epigyne, vu en dessous, x 56.

Fig. 95. Patte-mâchoire du cf, côté externe, x 56.

Fig. 96. Derniers articles de la patte-mâchoire gauche du cf , vus en dessus, x 56.

Fig. 97. Derniers articles de la patte-mâchoire du Cf, côté interne, x 56.

Fig. 98. Style, vu en dessous, x 100.

Fig. 99. Style, profil externe, x 134.

Fig. 100. Lamelle caractéristique, côté externe, x 234.

FiG. 101. Lamelle caractéristique, côté interne, x 234.

PLANCHE VII

Troglohyphantes Orpheus E. S. (flg. 102 à 111).

FiG. 102. Tibia I, côté interne, Ç. x 44.

Fig. 103. Epigyne, vu en dessus, x 56.

FIG. 104. Patte-mâchoire du cf , côté externe, x 56.

FiG. 105. Derniers articles de la patte-mâchoire droite du o\ vus en dessus. X 50.

Fig. 106. Derniers articles de la patte-mâchoire du cf . côté interne. X 5C.

FiG. 107. Style, vu en dessous, x 134.

FiG. 108. Style, profil externe, x 234.

FiG. 109. Style, vu de 3/4. x 2:54.

FIG. 110. Lamelle caractéristique, côté externe, x 234.

FiG. 111. Lamelle caractéristique, côté interne, x 234.

Troglohyphantes solitarius sp. nov. (flg. 112 à 118).

FiG. 112. Aire oculaire, vue en dessus, ç. x 56.

Fig. 113. Tibia I, côté interne, Ç. x 44.

FiG. 114. Patte-mâchoire du Cf , côté externe, x 56.

FIG. 115. Derniers articles de la patte-mâchoire gauche du cf , vus en dessus, x 56.

FiG. 116. Derniers articles de la patte-mâchoire du cf. côté interne, x 56.

FiG. 117. Lamelle caractéristique, côté externe, x 234.

FiG. 118. Lamelle caractéristique, côté interne, x 234.

148 LOUIS F AGE

Troglohyphantes Itteifuga E. 8. (fig. 119 à 121).

Fia. 119. Aire oculaire, vu en dessus, Ç. x 56.
FiG. 120. Tibia I, côté interne, Q . X 22.
Fig. 121. Epigyne, vue en dessus, x 56.

Troglohyphantes excavatus sp. nov. (fig. 122 à 132).

Fig. 122. Aire oculaire, vue en dessus. Ç, x 56.
Fig. 123. Epigyne, vu en dessus, x 56.
Fig. 124. Epigyne, vu en arrière, x 56.

PLANCHE VIII

Troglohyphantes excavatus sp. nov. (suite).

Fig. 125. Partie côphalique, de profil, cf. x 56.

Fig. 126. Patte-mâchoire du o\ côté externe, x 56.

Fia. 127. Derniers articles de la patte-mâchoire gauche du cf. vus en dessus, x 56.

Fig. 128. Derniers articles de la patte-mâchoire du cf . côté interne, x 56.

Fig. 129. Style, vu en dessous, x 134.

Fig. 130. Style, profil externe, x 234.

FiG. 131. Lamelle caractéristique, côté externe. X 234.

FiG. 132. Lamelle caractéristique, côté interne, x 234.

Troglohyphantes similis sp. nov. (fig. 133 à 137).

FiG. 133. Epigyne, vu en dessus, x 56.

Fig. 134. Patte-mâchoire du cf, côté externe, x 56.

Fig. 135. Derniers articles de la patte-mâchoire du Cf > côté interne, x 56.

FiG. 136. Lamelle caractéristique, côté externe, x 234.

Fia. 137. Lamelle caractéristique, côté interne. 2o4.

Troglohyphantes spinipes sp. nov. (fig. 138 et 139).

Fig. 138. Tibia II, côté externe, Ç. x 44.

FiG. 139. Lamelle caractéristique, côté interne, x 234.

Troglohyphantes graeilis sp. nov. (fig. 140 à 144).

Fia. 140. Patte-mâchoire du cf , côté externe, x 56.

FiG. 141. Derniers articles de la patte-mâchoire du cf, côté interne, x 56.

FiG. 142. Derniers articles de la patte-mâchoire gauche cf , vus en dessus. ."><'•.

FiG. 143. Lamelle caractéristique, côté externe, x 234.

FiG. 144. Lamelle caractéristique, côté interne, x 234.

Arch

Fig. 1-10 : Tro Alluaudi n -Sp. __ Fig -11.16 . T . furoif,

de Zool . Exp" et Gén"

Tome 58, PI. III

Fig. 17-23 : Troglohyphantes furcif er B. «• »«ite , . - Fig. 24-34 : T. cantabricus E. S.
Fig. 35-37 :T.nyctalops E. S.

;h. de Zool. Exple et Gén

'ig. 38-46 : Troglohyphantes Simom r. Sp f 47_56 . T oerberus E. S.

Fig. 57 : T.pWnaeus E. s

de Zool. Exp'= et G<

Tome 58. PI V

F.ig. 58-63 : T

•oglohyphantes pyrenaeus E. -Isuite). _ Fig. 64-70 . t. phragmitis
Fig. 71-77 : s. S-

Zool . Ex;

Tome 58. PI. VI

Troglohyph

Fig

.ntes M
88-90 ;

irqueti E. S. (suite). - Fig' ^2-83 : T. affirmatus E. S.
T. Ghidinii (de Lessert) - fig. 91-101 : T. polyophthalmus Joseph

lltlf'. Ilrtlnnni't

87 : T. caecus n . sp .

Zoo] Exp"

Tome 58, PI VII

Fig. 102-111 : Troglohyphantes orph«»s. ■ S. - Fig. i12-ii8 : T. solitarius n. sp.
Fig. 119-121 : T. lucifuga E. |S x6- 122-124 : T. excavatus n. sp.

Tome f.8 PI \ Il

: Troglohyphantes excavatu
Fig. 133-139 T. I44 : T. gracilis n. sp.

ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE
Tome 58, p. 149 à 171

1er Février 1919

LES ORGANES PULSATILKS

MÉSO ET MÉTATERGAUX

DES LÉPIDOPTÈRES

FRANK BROCHER

Vandœuvres, près Genève.

Ce travail ne devrait être qu'un chapitre de la troisième partie de
mes « Etudes expérimentales sur la circulation du sang chez les Insectes »,
dans laquelle je me propose d'étudier ces phénomènes chez les Lépi-
doptères.

Mais, mes recherches sur la circulation du sang, chez ces insectes,
n'avançant que lentement, et, d'autre part, l'organe pulsatile mésotergal
étant, chez eux, particulièrement développé et ayant, en outre, une grande
importance physiologique, j'ai estimé préférable de consacrer un article
spécial à sa description anatomique et à l'étude de son fonctionnement,
afin de mieux attirer sur lui l'attention des naturalistes.

C'est au cours de mes recherches sur la respiration des Dytiques que
j'ai découvert ces organes pulsatiles thoraciques et que j'en ai compris
le fonctionnement (1916). Dans la suite, j'ai constaté la présence d'or-
ganes semblables chez beaucoup d'autres Insectes (1916) ; mais, jusqu'à
présent, c'est chez les grands Sphinx que ces organes m'ont paru atteindre
ie maximum de développement. Il est même extraordinaire qu'ils n'aient
pas encore été remarqués ; car, chez ces insectes, ils sont aisément visibles ;
on peut les voir puiser, sans recourir à l'aide d'aucun instrument grossis-
sant. Et cela d'autant plus facilement que, lorsqu'on conserve quelque
temps un de ces papillons clans une boîte, l'insecte, en s'y débattant,
fait, en général, tomber les poils qui garnissent la face dorsale du méso-

Arch. de Zool. Exp. et Géx. — T. 58. — F. 3, Il

150 F BANK BROCHER

thorax. Or, c'est précisément à l'endroit dénudé, qu'à travers le tégument,
on voit se mouvoir l'organe pulsatile sous-jacent.

J'ai particulièrement étudié cet organe sur les représentants de deux
espèces de papillons ; le Sphinx du Liseron et le Macroglosse.

Ce dernier (Macroglossa stellarwm L.) a l'avantage d'être très commun ;
mais ses petites dimensions rendent difficiles, soit sa dissection, soit
l'exécution d'expériences physiologiques.

L'animal de choix est donc le Sphinx du Liseron (Sphinx ou Proto-
parce convolvuli L.) ; il est de grande taille et son tégument est bien trans-
parent. Malheureusement, la durée de son apparition annuelle est plus
courte que celle du Macroglosse ; il est moins commun que ce dernier,
on ne peut pas toujours s'en procurer autant qu'on en désire.

Je vais, à présent, exposer [ce que j'ai observé chez ces Insectes, et
les diverses expériences que j'ai pu exécuter sur eux.

Chapitre Ier
Observations et expériences physiologiques

Après avoir, au moyen de vapeurs d'éther, anesthésié un Sphinx du
Liseron, on lui enlève les poils de la face dorsale de l'abdomen, du thorax
et de la tète, en frottant ces régions avec un petit pinceau (fig. i).

Dans ces conditions — vu la transparence du tégument — on voit
parfaitement, à travers celui-ci, puiser le vaisseau dorsal v, à l'abdomen.
On constate, en outre, qu'à la partie postérieure du métatergum M, il y
a une sorte d'écusson losangique S — le scutellum — sous le tégument
duquel on observe aussi un organe p qui puise.

Des extrémités latérales du scutellum part, de chaque côté, un petit
bourrelet jaunâtre a qui, en se prolongeant, va former le bord postérieur
a de l'aile antérieure A correspondante.

Nous savons déjà, par un précédent travail (1916), que ce bourrelet
est un canal ; c'est la veine postérieure de l'aile. Le sang qui y circule
vient de l'aile et se rend vers l'organe pulsatile mésotergal p. La chose
est facile à démontrer.

Expérience I. — Il suffit de couper ce bourrelet d'un coup de ciseaux
(en a', fig. i) et d'appliquer, entre les deux lèvres de la plaie, un pinceau
chargé d'encre de Chine diluée dans la solution salée physiologique.

OEGANES PULSATILES 151

L'encre est aspirée ; on la voit entrer dans le bourrelet et circuler
dans celui-ci, en allant de la plaie a' à l'organe pulsatile p, contre lequel
elle finit par former un dépôt noir.

Nous en avions conclu (1916) que l'organe agit par aspiration et qu'il
contribue, par ce moyen, à faire circuler le sang dans l'aile... et, proba-
blement aussi, dans d'autres régions du thorax.

Pour vérifier cette supposition, je fis quelques expériences.

Expérience II. — Au lieu de couper le bourrelet a, j'amputai le
fémur d'une des pattes médianes et j'appliquai sur la plaie un pinceau
chargé d'encre de Chine.

Celle-ci pénétra dans le fémur, puis dans le coxa et arriva — au moins
en partie !) — sous le tégument thoracique latéral. On voyait sous celui-ci
des traînées noires se dirigeant vers la face postéro-dorsale du mésotho-
rax, en suivant les espaces intermusculaires.

Au bout de peu de temps, des particules noires arrivèrent à l'extré-
mité latérale de l'organe pulsatile mésotergal — du côté correspondant
à la patte opérée — et se déposèrent à cet endroit.

L'expérience réussit encore mieux, si l'on coupe le trochanter plutôt
que le fémur.

Ces faits nous enseignent :

1° Que l'action aspiratrice de l'organe pulsatile mésotergal se fait
sentir jusque dans le fémur ; et 2° que le sang circule principalement
dans les espaces intermusculaires.

Ceci étant reconnu, il était logique de chercher si cette action aspi-
ratrice de l'organe mésotergal est constatable à d'autres régions du corps.

Expérience III. — Avec un fin bistouri, je blessai le tégument dorsal,
dans la partie antérieure du mésotergum, sur la ligne médiane (en c', fig. i).

Je déposai sur la plaie une goutte d'encre de Chine diluée. Celle-ci,
presque instantanément, pénétra dans le corps ; elle suivit sous le tégu-
ment la ligne médiane c'c (soit l'espace compris entre les deux muscles
longitudinaux dorsaux) et arriva, presque immédiatement, à l'organe
pulsatile p, contre lequel elle se déposa.

Si l'on ne se hâte de mettre la goutte d'encre sur le trou fait au tégu-
ment, il arrive, assez souvent, que de l'air est aspiré par cette ouverture.
On voit des bulles de gaz se mélanger au sang, cheminer sur la ligne mé-
diane et venir s'arrêter contre l'organe pulsatile.

1. Une partie de L'encre suit la chaîne nerveuse et pénètre dans l'abdomen.

152

FRANK BROCHER

Expérience IV. — Au lieu d'opérer en c' sur la ligne médiane, on
exécute la même expérience en d ou en e.

Le résultat est identique. L'encre pénètre sous le tégument, suit

1 o-e/n-t.

FlG. I. Sphinx du Liseron, dont on a dénudé la tête, le thorax et l'abdomen. Du côté droit, on a, en outre, enlevé
l'aile postérieure B et coupé l'extrémité du ptérygote P, afin de mettre en évidence la veine posté-
rieure a de l'aile antérieure A. Les flèches indiquent la direction du cours du sang.

ORGANES PU LS AT ILES 153

l'espace intermusculaire transversal d ou e, rejoint la ligne médiane c'c
et, par celle-ci, arrive à l'organe pulsatile mésotergal p.

Expérience V. — Je fis, enfin, cette expérience, en enlevant un frag-
ment du tégument de la région médiane antérieure de la tête (en i,
fig. i). A peine la goûte d'encre fût-elle déposée sur la plaie, qu'instan-
tanément, tout le réseau des espaces intermusculaires sous-mésotergaux
c'c, d, e, f, s'injecta de liquide noir. Celui-ci parcourut tout le réseau
comme une onde et les particules noires vinrent se fixer contre l'organe
pulsatile p.

Si l'on dépose une seconde, puis une troisième goutte d'encre sur la
plaie, un phénomène semblable se reproduit chaque fois.

Expérience VI. — On opère comme pour la précédente expérience.
On met une goutte d'encre sur la plaie de la tête et l'on constate le
phénomène que nous venons de décrire.

On découpe alors, avec la pointe d'un fin bistouri, et l'on enlève
le tégument chitineux du scutellum, qui recouvre l'organe pulsatile,
puis l'on touche celui-ci avec une goutte de solution de bichlorure de
mercure, que l'on enlève immédiatement avec un morceau de papier
buvard. Ce court contact suffit pour tuer l'organe, qui devient immobile.
En revanche, cette opération n'a aucune influence sur le vaisseau
dorsal v, que l'on continue à voir puiser normalement sous la paroi de
l'abdomen.

Ceci étant fait, on dépose sur la plaie de la tête une seconde goutte
d'encre.

Dans ces conditions, l'encre pénètre encore ; mais elle entre beaucoup
plus lentement. On n'observe plus le phénomène de l'onde noire injec-
tant instantanément, mais transitoirement, le réseau des espaces inter-
musculaires sous le mésotergum.

L'encre pénètre d'une façon plus diffuse, plus lente, par imbibition.
Parfois, cependant, l'espace intermusculaire / subit une véritable injec-
tion. Mais le courant sanguin qui occupe cet espace n'est pas uniquement
produit par l'organe pulsatile mésotergal p ; il se dirige latéralement
vers l'abdomen. Or, il ne faut pas oublier que, si l'on abolit la fonction
aspiratrice de l'organe mésotergal p, le sang qui se trouve dans la tête
et dans le thorax continue à subir l'action aspiratrice de l'organe pulsa-
tile du métatergum N et celle qui résulte des mouvements de dilatation
(inspiration) de l'abdomen qui, tou+ es deux, tendent à l'attirer vers la
partie postérieure du corps. En outre, il va sans dire que, par le fait seul

154 FRANK BROCHEE

de la capillarité, le liquide noir a naturellement la tendance de se répandre
dans tous les petits interstices.

Comme quoiqu'il en soit, le phénomène de l'expérience VI n'est pas
comparable à celui que l'on observe dans l'expérience V, lorsque l'or-
gane pulsatile mésotergal est intact.

A la suite de ces diverses expériences, il semble donc logique d'ad-
mettre que l'action aspiratrice de l'organe mésotergal p se fait sentir,
en tous cas, dans une grande partie du mésothorax et même jusque dans
la tête.

Expérience VII. — Sous ce numéro, je signalerai encore briève-
ment quelques petites expériences accessoires, dont le résultat concorde
avec celui des précédentes ; mais il est moins net et n'est pas toujours
constant.

A. — Si l'on opère sur un palpe, on voit, au bout d'un certain temps,
quelques particules noires venir se déposer contre l'organe pulsatile
mésotergal.

B. — Il en est de même, si l'on opère sur le fémur sectionné d'une des
pattes antérieures.

C. — Si l'on opère sur le fémur d'une des pattes postérieures, les parti-
cules noires se rendent pour la plupart dans l'abdomen — le long de la
chaîne nerveuse ventrale — mais [quelques-unes vont se déposer contre
l'organe pulsatile métatergal (N, fig. i ; z, fig. iv) et aussi contre l'or-
gane pulsatile mésotergal p.

Chapitre II
Etude anatomique de l'organe pulsatile mésotergal. Son fonctionnement.

Le procédé qui m'a le mieux réussi pour étudier l'anatomie de cet
organe est celui qui consiste à disséquer des sujets qui ont séjourné
au moins quelques jours dans une solution de formol à 1 1/2 ou 2 p. 100.

Lorsqu'on enlève le tégument chitineux qui constitue le scutellum S
(fig. i), l'on met à découvert l'organe pulsatile p (fîg. i et n). Celui-ci
(fig. n) est constitué par une mince membrane musculaire p, transver-
salement allongée, qui, par ses extrémités latérales r, s, t, s'insère à une
crête interne H (qui se trouve au point de soudure du mésotergum et
du scutellum — nous l'appellerons la crête mésotergo-scutellaire H)
et, par quelques fibres postérieures u, au bord postérieur, recourbé en

ORGANES PU LS AT ILES 155

dessons S', du scutellum. Cette membrane adhère aussi, par son bord
postérieur w, au tégument dorsal du scutellum qui a été enlevé — ainsi
que nous pourrons le constater, lorsque nous disséquerons cet organe d'une
autre manière.

Cette membrane n'occupe que les deux tiers antérieurs de l'espace

(h) i r H i> c i o ï h -5 t

kvK

SX

&-

I1

IL

V'

V x'.:D

mm

F.3

FlG. n. Organe pulsatile mésotergal du Sphinx du Liseron, mis à découvert par suite de l'enlèvement du tégument
du scutellum qui le recouvre. Vu par la face dorsale. Du côté droit, on a enlevé une partie du bor.l
postérieur du mésotergum ; afin de mettre à découvert la crête H, à laquelle s'insère la membrane
pulsatile p (cette crête étant recouverte parla région postérieure du mésotergum). Du côté gauche, (H)
indique la situation de cette crête sous le tégument. En outre, le sac aérien 9, en place sur le côté
gauche de la figure, est enlevé du côté droit.; ce qui permet de voir les muscles D, sous-jacents.
Enfin cette figure est un peu schématisée ; on y a représenté les ouvertures o et le canal k que l'on
ne peut guère voir que, dans de certaines circonstances, sur l'insecte vivant ou au moyen de minu-
tieuses dissections.

que recouvrait le tégument. Elle n'a pas partout le même aspect ; sa
partie antérieure est jaunâtre et est plus opaque que sa partie postérieure :
en outre, contre son bord antérieur, il y a une sorte de mamelon bilobe
y grisâtre.

En étudiant cette région avec plus d'attention, et surtout en la dissé-
quant, nous reconnaîtrons :

1° Que l'espace compris entre le bord postérieur du scutellum >S et
le bord postérieur de la membrane musculaire w est occupé par un sac

156 FRANK BROCHEE

aérien 9, qui s'insinue sous ladite membrane et y adhère (fig. il, à gauche) .

Si l'on enlève ce sac aérien, l'on met à découvert l'extrémité supé-
rieure X' du mésophragma (X, fig. m) et la partie postérieure des muscles
longitudinaux dorsaux D, qui s'y insèrent (fig. n, à droite).

2° Contre le bord antérieur de la membrane musculaire, il y a,
comme nous l'avons signalé, un mamelon bilobé grisâtre y. Lorsque les
circonstances s'y prêtent, on voit — principalement sur l'insecte vivant
(voir exp. VIII) — dans la profondeur, à travers la paroi de ce mamelon,
un orifice ovale h qui, souvent, se contracte et se dilate.

3° En avant de ce mamelon, sur la ligne médiane, se trouve l'ex-
trémité de ce que nous avons appelé l'espace intermusculaire médian
sous-tergal c et, de chaque côté de lui, les muscles longitudinaux dor-
saux D.

Après avoir fait ces constatations, détachons de chaque côté la mem-
brane musculaire, à ses insertions latérales r , s, t, u et tâchons de l'enlever.
Nous constaterons, alors, qu'elle reste fixée aux muscles sous-iacents D,
par un prolongement qui s'insinue entre ceux-ci et qui est la continuation
du mamelon bilobé y. Si l'on coupe ce prolongement, on peut alors
enlever l'organe et l'examiner au microscope.

Nous remarquons que ledit prolongement est creux : c'est un canal.
La partie de ce canal qui est restée attenante au corps s'enfonce et dis-
paraît entre les deux muscles longitudinaux dorsaux D.

Quant à la membrane p, elle est constituée par des fibres musculaires
striées, qui ont, comme la membrane, une direction transversale par
rapport à Taxe du corps. A sa face supérieure, on observe une multitude
de fibrilles (q, fig. v), serrées les unes contre les autres, qui s'insèrent sur
les fibres musculaires de la membrane et qui s'éloignent perpendiculai-
rement de celle-ci. Ces fibrilles ne sont pas de nature musculaire ; elles
ne sont pas striées. Ce sont, probablement, des fibrilles élastiques ; nous
y reviendrons dans la suite.

C'est au milieu de ces fibrilles que restent prises les particules noires
d'encre de Chine, lorsqu'on fait une des expériences que nous avons
décrites plus haut.

Si l'organe n'est pas encrassé d'encre de Chine, on observe, en général,
des globules sanguins en assez grand, nombre, accolés contre ces fibrilles.

Nous allons maintenant indiquer ce que Ton constate, lorsqu'on
étudie cet organe non plus de champ, par la face dorsale, mais vu de côté.

Il faut, pour cela, fendre le corps, parallèlement au plan médian,

ORGANES PULSATILES

157

mais un peu à côté de lui ; puis, par dissection, mettre à découvert le
plan sagittal (fi g. ht).

Lorsqu'on enlève le muscle longitudinal dorsal D (muscle du côté
gauche de l'insecte, sur la fig. m), on aperçoit l'aorte j, k, l, accolée
contre la face interne du muscle longitudinal dorsal D du côté opposé.

Cette aorte n'est pas droite, comme c'est, en général, le cas chez les

va ï

C€/TLfc.

-a

Fig. m. Sphinx du Liseron. Plan sagittal du thorax et des deux premiers segments de l'abdomen. Les trachées
et les nombreuses glandes salivaires (qui occupent l'espace péri-œsophagien) ainsi que les nerfs ne sont
pas indiqués. Voir la fig. v, qui représente — aussi en coupe sagittale, mais à une échelle beaucoup
plus grande et avec plus de détails — le seutellum et l'organe pulsatile mésothoracique p.

Insectes. Elle décrit une sinuosité très accentuée, dirigée en haut, et,
lorsqu'elle se trouve être près du tégument dorsal, une branche k s'en
détache et va s'appliquer contre celui-ci.

Ce parcours sinueux de l'aorte dans le thorax des Lépidoptères
est un fait déjà connu ; mais, jusqu'à présent, on en ignorait la
raison.

Or, la branche k de l'aorte n'est pas autre chose que le canal k, signalé
plus haut, qui, ainsi que nous l'avons constaté, est situé entre les deux
muscles longitudinaux dorsaux. Ce canal relie donc l'aorte j, l à la face

158 F BANK BROCHER

inférieure du mamelon bilobé y (fig. n et v), qui n'est, en fait, que l'ex-
trémité de ce canal.

Pour bien voir la disposition de l'organe pulsatile. il faut, d'un coup
de ciseaux, couper Jongitudinalement, sur la ligne médiane, le scutellum
dans lequel il est logé.

Nous voyons alors, en coupe1, la membrane pulsatile.

Nous constatons (fig, m, iv et surtout v) :

1° Que la membrane pulsatile p ou p' adhère aussi au tégument, par
son bord postérieur w.

- 5 mm . o.

Fig. iv. Coupe longitudinale, selon le plan sagittal, des organes pulsatiles méso et métatergaux du Sphinx du
Liseron. Cette figure est à la même échelle que les figures VI, vn et vni, afin de pouvoir être comparée
avec celles-ci, qui représentent l'organe mésotergal, vu de divers côtés. Mais, étant donné le grand
nombre de désignations que nécessite la description de cet organe — vu en coupe longitudinale —
j'ai représenté ce dernier, a une plus grande échelle, sur la figure suivante.

2° Que les lobes, qui terminent la branche h, et qui forment le
mamelon bilobé (y, fig. il et v) adhèrent aussi au tégument.

3° Que les fibrilles q, que nous avons constatées à la face dorsale de
la membrane pulsatile, sont tendues entre celle-ci et le tégument du
scutellum S, auquel elles sont fixées par leur extrémité supérieure.

4° Que le sac aérien 9 se prolonge effectivement sous la membrane
pulsatile p' et qu'il adhère à celle-ci, par sa paroi dorsale, et aux muscles
longitudinaux dorsaux D, par sa paroi ventrale.

5° Enfin, nous pouvons faire encore une dernière constatation (fig. m),
qui a plus d'importance qu'elle n'en a l'air. C'est que le diamètre de
l'aorte se modifie pendant son parcours entre les deux muscles longi-
tudinaux dorsaux.

1. En coupe longitudinale, par rapport au corps; mais en coupe tranversale, par rapport à la membrane
et aux fibres musculaires qui la composent.

ORGANES PULSATILES

159

La branche k et la partie antérieure l de l'aorte, à partir de l'insertion
de cette branche k, ont un diamètre supérieur à celui qu'a l'aorte ;, à
son entrée dans le mésothorax et jusqu'à l'insertion de la branche k.
Il est donc logique d'admettre que la quantité de sang qui circule dans
cette branche Je et, à partir de celle-ci, dans l'aorte l, est supérieure à celle
qui circule dans la première partie de l'aorte j.

La branche k amène à l'aorte le sang qui vient de l'organe pulsatile p ;
c'est un vaisseau afférent. La chose est d'autant plus évidente que, lors-

f mm

Fin. v. L'organe pulsatile mésotergal du Sphinx du Liseron, vu en coupe sagittale. La membrane pulsatile p'
est représentée en état de contraction ; la ligne p indique la position qu'elle a, lorsqu'elle est en état
de relâchement. La paroi latérale de la branche k de l'aorte est, en haut, en partie, enlevée ; afin
qu'on puisse voir la position de la valve ». Cette figure est la seule où nous avons pu indiquer —
et seulement schématiquenient — quelques fibrilles élastiques q. Il va sans dire que celles-ci sont
beaucoup plus nombreuses qu'on ne pourrait le supposer, en voyant ce dessin. (F), endroit où
s'insère le muscle F. g correspond a S des figures VI et vu. Les flèches indiquent la direction du cours
du sang.

qu'on dissèque un Sphinx dont l'organe p est encrassé par suite d'une
des expériences précédemment relatées, on constate que quelques par-
ticules noires ont franchi l'organe p et sont arrivées jusque dans la bran-
che k ou dans l'aorte antérieure l.

Nous devons donc admettre que l'organe pulsatile mésotergal attire à
lui le sang qui circule dans le thorax et qu'il le déverse ensuite dans l'aorte.

J'ai constaté (1916) que, chez le Dytique, il y a, sur la membrane
pulsatile, deux ouvertures qui s'ouvrent pendant la diastole (relâche-
ment de la membrane) et qui se ferment pendant la systole (contrac-
tion de la membrane). Il est donc logique de penser qu'il doit en être
de même pour l'organe pulsatile des Lépidoptères.

Tel est bien le cas. Si, en décrivant cet organe, je n'ai pas signalé
ces ouvertures, c'est qu'elles sont assez difficiles à constater. Toutefois,

160 FRANK BROCHER

en observant l'insecte vivant, on peut les voir fonctionner, lorsqu'on
fait l'expérience suivante !.

Expérience VIII. — Après l'avoir anesthésié et lui avoir dégarni
de poils le mésotergum et le scutellum, on pique l'insecte sur une plaque
de liège, au moyen de deux épingles plantées, de chaque côté, dans la
partie antérieure du mésothorax. Puis, on fixe la plaque de liège au fond
d'un petit cristallisoir que l'on remplit de la solution salée physiolo-
gique, de façon que l'insecte soit en entier immergé. Avec un compte-
gouttes, on enlève l'air qui adhère au corps, afin qu'il ne soit pas gênant
pour l'observation.

Le tout étant disposé sous la loupe montée, on découpe, avec la
pointe d'un fin bistouri, et l'on enlève le tégument du scutellum, en
ayant bien soin de ne pas blesser l'organe pulsatile sous-jacent.

Dans ces conditions, l'organe continue à fonctionner et on peut
l'étudier, soit à la loupe, soit au microscope (Leitz, Obj. 3).

Or, voici ce que l'on observe (fig. n) :

L'organe puise d'une façon régulière pendant un certain temps ;
puis les pulsations ralentissent et cessent. A ce moment, on voit sortir
plusieurs bouffées d'un liquide jaunâtre à la face dorsale de l'un des
lobes du mamelon grisâtre {y, fig. n), qui se trouve au bord antérieur
de la membrane pulsatile.

Ce phénomène se produit tantôt au lobe droit, tantôt au lobe gauche ;
mais très exceptionnellement des deux côtés à la fois.

Lorsque quelques bouffées de liquide jaunâtre ont été évacuées,
l'organe recommence à puiser normalement, pendant un certain temps.
Puis, un phénomène semblable — l'évacuation d'un peu de liquide jau-
nâtre — survient de nouveau. On peut observer ce fait à plusieurs re-
prises consécutives.

Voici comment j'explique ce phénomène :

Lorsqu'on enlève le tégument qui recouvre l'organe pulsatile, celui-ci
se trouve en contact direct avec la solution salée physiologique dans
laquelle l'insecte se trouve immergé.

L'organe pulsatile ayant pour fonction d'aspirer le liquide (sang)
qui se trouve, dans le thorax, en contact avec lui, il aspire, dans le cas
donné, la solution salée qui l'entoure et... il la déverse dans l'aorte, où
elle se mélange au sang.

1. Qu'il est préférable de faire avec le Macroglosse. La faible taille de cet insecte étant, dans ce cas, avanta-
geuse, car le papillon entier doit être placé 60us le microscope.

ORGANES PULSATILES 161

L'insecte, par ce fait, augmente continuellement la quantité du
liquide qui est dans son système circulatoire. Il arrive alors que ce
liquide se trouve être en trop grand quantité dans le corps ; sa pression
est à tel point accrue que la circulation est gênée. Aussi, à un moment
donné, la valve, qui se trouve à l'ouverture par laquelle le liquide entre,
cède et le liquide, mélangé au sang, s'échappe par là. Cela se manifeste
par l'évacuation de bouffées de liquide jaunâtre.

Une fois ce dégorgement effectué, la pression sanguine dans le corps
diminue et l'organe pulsatile recommence à fonctionner.

Si, au moment où des bouffées de liquide jaunâtre s'échappent, on
verse sur l'organe quelques gouttes d'une solution chaude de sublimé,
il arrive, assez souvent, que l'on fixe l'organe avec l'ouverture béante.
Dans ce cas, celle-ci est facile à examiner et à étudier au microscope.

Il y a une ouverture (o, fig. il, v, vni) à la face dorso-postérieure de
chacun des lobes du mamelon. Ces ouvertures sont allongées ; leur grand
axe est parallèle à celui de la membrane pulsatile p ; leurs lèvres sont
un peu épaissies.

Si l'on fait une coupe transversale de l'une de ces ouvertures, on cons-
tate qu'une membrane (n, fig. v) part de la lèvre inférieure et se prolonge
jusque près de la paroi opposée du canal. C'est donc un véritable clapet ;
il permet l'entrée du sang dans l'aorte ; mais, dans les circonstances
normales, il s'oppose à son retour en arrière.

Après avoir étudié l'organe in situ et après avoir constaté quels
sont ses rapports avec les orgarîes voisins, on peut, en le laissant en placs,
l'isoler, sans le léser ; ce qui permet d'en prendre une bonne vue d'ensemble
et de l'examiner par ses différents côtés.

Il faut, pour cela, détacher le mésotergum (avec le scutellum) et,
après l'avoir retourné, en enlever tous les muscles, fibres par fibres, —
en ayant soin de laisser en place l'aorte qui se trouve entre les deux
muscles longitudinaux dorsaux. L'organe pulsatile reste seul fixé au
tégument et, celui-ci étant transparent, on peut aisément étudier l'or-
gane par-dessous, par-dessus ou par devant. Si l'on sectionne le scutellum.
on peut aussi l'examiner en coupe longitudinale (sagittale) ou trans-
versale.

Si nous examinons l'organe par la face ventrale (fig. vi), nous cons-
tatons la présence de deux petits muscles F qui s'insèrent chacun : en
avant, à la crête mésotergo-scutellaire H, à côté du lobe correspondant

LC2

FRANK BROCHER

du mamelon bilobé y et, en arrière, en X',tout au haut du mésophragma X.
On pourrait penser que ce ne sont que quelques fibres des muscles
longitudinaux dorsaux D (fig. v) qui, au lieu de s'insérer à la partie anté-
rieure du mésotergum M (fig. m), se fixent au scutellum ; mais je ne crois
pas que cela soit le cas.

•••'>')

5 mm.

ij.

FlG. VI. Organe pulsatilc mésotergal du Sphinx du Liseron, \ u par la face inférieure. Le mésophragma X est vu
en raccourci ; il est perpendiculaire au plan du papier — voir la situation de X" et de X' sur les
figures m et v. Du côté gauche, on a enlevé une partie du mésophragma, afin de montrer la conti-
nuité de la crête niésotergo-scutellaire H avec le bord postérieur infléchi S' du scutellum S. oc et
p correspondent à * et |3 des figures vi et vn.

Ces deux petits muscles ont, en effet, souvent, une coloration un peu
différente de celle des muscles longitudinaux dorsaux ; en outre, leurs
fibres sont plus minces que celles de ces derniers.

Je pense donc que ce sont des muscles spéciaux ; mais qui — quoique
en connexion intime avec l'organe pulsatile — n'ont probablement pas
de rapports physiologiques avec lui.

L'examen par la face dorsale ne nous apprend rien de neuf (voir
fig. ii).

OR O AN ES P ULSA TILES

163

L'examen par devant (fig. vu) permet de constater, qu'entre les
deiix lobes du mamelon y, il y a une dépression h, par laquelle passe le
sang qui vient de l'espace intermusculaire médian sous-mésotergal
{c, fig. i), pour se rendre dans l'espace sanguin sus-membraneux (i, fig. v ;

t, \h il Vs

• :

M

5 mm.

Fiu. vil. Organe pulsatile mésotergal du Sphinx du Liseron, vu d'en avant. Cette figure montre la courbure de la
membrane pulsatile p, quoique celle-ci soit en grande partie cachée par la crête H. On voit cependant
sa par.ie médiane p et ses insérions r et u. (s) et (t) indiquent l'endroit des Insertions s et t, derrière
la crête H. y, fi, X' correspondent à a, fi, et X' des figures V et VI.

voir aussi la fig. vin) Il donne, en outre, une vue d'ensemble qui montre
la forte convexité de la membrane pulsatile p, r, u.

L'examen d'une coupe longitudinale du scutellum et de l'organe ne
nous apprend rien de nouveau (voir fig. v).

L'examen par la face postérieure (fig. vin) — après avoir sectionné
le scutellum et la membrane pulsatile selon la ligne a-a de la fig. n —
donne une bonne vue d'ensemble de l'organe. C'est de cette manière qu'on

164

FRANK BROCHER

peut le mieux voir, dans leur situation normale, les deux ouvertures o
du mamelon bilobé y, ainsi que deux espaces libres m — situés entre le
mamelon y et le bord antérieur de la membrane pulsatile p (appliqué
sur l'insertion des petits muscles F) — par lesquels le sang qui vient des
régions latérales du mésothorax (flèches en pointillé, fig. i) pénètre dans
l'espace sanguin sus-membraneux (i, fig. v).

La figure vin, qui est un peu schématisée, représente une coupe

5 ITlTrl. f.>.

Fig. viii. Organe pulsatile mésotergal du Sphinx du Liseron, en coupe transversale, vu d'en arrière. Figure un
peu schématisée. La membrane pulsatile p est représentée en état de relâchement ; lorsqu'elle se
contracte, elle vient en p'. L'espace sanguin sus-membraneux (i, fig. v) est compris entre la mem-
brane p et la voûte que forme, au-dessus d'elle, le tégument chitiueux du scutellum S. Le mamelon
y limite la partie antérieure de cet espace.

faite selon cette direction ; elle nous aidera, complétée par la figure v,
à comprendre le fonctionnement dudit organe mésotergal.

Lorsque la membrane pulsatile p se contracte, elle s'abaisse — elle
vient en p' (fig. vin et v) — la capacité de l'espace sanguin sus-mem-
braneux (i, fig. v) augmente. Il en résulte une aspiration ; le sang s'y
précipite (fig. vin) : par l'espace intermusculaire médian sous-mésotergal
c et la dépression interlobaire h ; par la veine alaire postérieure a ; et
par les fentes m, que nous venons de signaler ; mais ïl ne peut refluer de
la branche h de l'aorte, parce que les clapets des ouvertures o s'y opposent.

Lorsque la contraction musculaire cesse, les fibres élastiques (q,
fig. v) qui relient la membrane au tégument scutellaire ramènent passi-
vement celle-ci en haut. Il en résulte une diminution de la capacité de
l'espace sanguin sus-membraneux i et, par conséquent,, une compres-
sion du sang qui s'y trouve. Celui-ci s'engage alors dans la branche /.'

ORGANES PULSATILES 165

de l'aorte, par les ouvertures o, dont les clapets permettent le passage
dans ce sens seulement. Et ainsi de suite.

Mais il y a encore autre chose.

Lorsque la membrane pulsatile p (fig. vin) se contracte et s'abaisse,
il est probable que le mamelon bilobé y, auquel elle adhère, est lui-
même un peu tiré en bas ; il doit donc, à ce moment, un peu s'allonger
et se rétrécir. Il en résulte que la dépression interlobaire h augmente et que
les fentes latérales m s'élargissent un peu ; ces deux circonstances faci-
litent l'arrivée du sang dans l'espace sanguin sus-membraneux i (fig. v).

En revanche, lorsque la membrane pulsatile se relâche, le mamelon
bilobé reprend passivement S2, forme première (fig. vin). La dépression
interlobaire h diminue et les fentes m se rétrécissent ; ce qui empêche
— ou, en tous cas, gêne — le retour du sang en arrière; celui-ci est donc
plus ou moins forcé de s'engager, par les ouvertures o, dans la branche fc
de l'aorte.

On voit que, si l'organe pulsatile mésotergal des Lépidoptères diffère
un peu, par sa conformation anatomique, de celui que nous avons décrit
chez les Dytiques, il fonctionne cependant d'une manière identique à
celui de ces derniers Insectes.

Toutefois, je dois faire remarquer que, chez les Lépidoptères, cet
organe est h tel point développé qu'on doit le considérer comme étant
physiologiquement plus important que le vaisseau dorsal. Si l'on veut
analoguer au cœur l'organe qui met en mouvement le sang, on doit
reconnaître que, chez les Lépidoptères, le vrai cœur est l'organe pulsatile
mésotergal et que le vaisseau dorsal n'est qu'un accessoire.

La découverte de ces organes pulsatiles thoraciques permet, en outre,
de comprendre certains faits qui, jusqu'à présent, sont restés inexpliqués.
Par exemple, la longue persistance de la vie que l'on observe parfois
chez divers Insectes auxquels on a enlevé, ou gravement lésé, l'abdomen.

Il faut admettre que, dans ce cas, la circulation du sang continue;
seulement elle se fait en deux cycles séparés. Le vaisseau dorsal sectionné
fait circuler le sang dans l'abdomen seulement ; les organes pulsatiles
thoraciques, eux, font circuler le sang dans la partie antérieure du corps.
Et, si ces parties du corps sont séparées l'une de l'autre, cette circulation
locale du sang permet à la vie de se maintenir dans chacune d'elles sépa-
rément, au moins pendant un certain temps.

Arch. de Zool. Exp. et GÉn. — T. 58. — F. 3. 12

166 FRANK BROCHER

Chapitre III
L'Organe pulsatile métatergal

Nous avons constaté (1916) que, chez le Dytique et chez divers
autres Insectes, il y a un organe pulsatile au mésothorax et qu'il y en
a un autre au métathorax ; chez les Dytiques, c'est ce dernier qui est le
plus développé et le plus important.

Chez divers Lépidoptères que nous avons examinés, nous avons
constaté aussi la présence de deux organes pulsatiles: l'un, au mésothorax ;
l'autre, au métathorax. Mais, si, chez ces insectes, l'organe du mésotho-
rax est particulièrement développé et a une grande importance fonction-
nelle, l'organe du métathorax est, au contraire, si petit que, souvent, on
a beaucoup de peine à l'observer.

Chez le Sphinx du Liseron, on le voit puiser dans la région dorsale
médiane du métathorax (en N, fig. i) ; et, si l'on blesse la veine alaire
postérieure b de l'aile postérieure B et qu'on mette sur la plaie de l'encre
de Chine, des particules noires viennent se déposer contre cet organe
pulsatile métatergal. Mais ce dernier est si peu développé qu'on a une
peine infinie à pouvoir trouver, par la dissection, une très mince mem-
brane musculaire (z, fig. iv).

En outre, je n'ai jamais pu trouver de canal ou de vaisseau qui fasse
communiquer cet organe z avec l'aorte ou avec le vaisseau dorsal —
comme cela est le cas pour l'organe mésotergal du Sphinx et pour les
organes méso et métatergaux des Dytiques.

J'ai été amené à penser que, peut-être, cet organe, après avoir reçu
par les veines alaires b le sang qui vient des ailes postérieures B (fig. i),
déverse simplement celui-ci dans la cavité du corps.

Chapitre IV
Historique

Depuis que j'ai découvert ces organes (1916) et que j'ai pu démontrer
la manière dont ils fonctionnent, j'ai eu l'occasion de constater que
divers naturalistes ont déjà signalé quelques-uns des faits que j'ai
observés ; mais aucun d'eux n'en a compris la signification et l'impor-
tance.

ORGANES PULSATILES 167

En 1880. Zimmermann, étudiant le vaisseau dorsal, chez les larves
d'Ephéméridés, constate la présence, comme dépendance de l'aorte,
d'une c ampoule pulsatile » au mésotergum.

En 1910, Drenkelfort observe, de même, chez le Siphlurus lacus-
iris (Ephéméridé), deux diverticules de l'aorte, allongés, dirigés en arrière,
situés au méso et au métathorax. Ce sont, à son idée, des cœurs supplé-
mentaires, destinés à faciliter la circulation du sang dans les ailes
(mais, comment ?) ; et il ajoute : « Cloé diptera, qui n'a qu'une paire
d'ailes n'a qu'un seul diverticule. »

Ces deux naturalistes ont donc vu une partie des phénomènes que
j'ai constatés (1917) chez les larves des Agrions ; mais, ignorant l'exis-
tence d'un organe pulsatile en connexion intime avec ce qu'ils croient
n'être qu'un diverticule de l'aorte, ils n'ont pas compris la raison d'être
de cette conformation. Ils n'ont pu que faire des suppositions qui, par
hasard, se sont trouvées assez proches de la vérité.

En 1881, Burgess signale la disposition tout à fait anormale
qu'a l'aorte thoracique chez divers Lépidoptères.

Il constate que ce vaisseau forme une sinuosité très accentuée entre
les deux muscles longitudinaux dorsaux et s'approche à tel point du
tégument dorsal qu"il paraît le toucher, ou bien il lui envoie un diverti-
cule. Sa description est accompagnée de plusieurs figures. L'une d'elles
représente le Ghaerocampa et, sur cette figure, la disposition de l'aorte
est identique à celle qu'a l'aorte sur la figure ni du présent travail,
figure représentant un Sphinx du Liseron, ouvert selon le plan sagittal.

Burgess n'a pas eu l'idée que cette bizarre conformation de l'aorte
pût être en relation avec la présence d'un organe spécial, situé à l'endroit
où le vaisseau effleure le tégument.

Les trois naturalistes que je viens de citer ont donc remarqué, chez les
divers Insectes qu'ils étudiaient, quelque chose d'anormal à l'aorte
thoracique ; mais aucun d'eux n'a vu la membrane musculaire pulsatile.

Il en est tout autrement de Janet.

Ce dernier (1906 et surtout 1907), étudiant l'anatomie des fourmis
par la méthode des coupes, découvre « à la partie inférieure du méso-
notum et dans le métanotum, la présence de deux petits diaphragmes
musculaires, qu'il appela « diaphragmes notaux » qui, dit-il (1907), ne
me paraissent pas avoir été signalés jusqu'ici. » Ces diaphragmes n'exis-
tent que chez les fourmis ailées.

Mais, contrairement à ce que j'ai écrit en 1916, Janet n'a pas cons-

163 FRANK BROCHER

taté qu'il y eût une relation entre ces diaphragmes et le vaisseau dorsal ;
toutefois, avec une remarquable intuition, il a d'emblée pensé que ces
diaphragmes contribuaient à faire circuler le sang: « On peut supposer,
dit-il (1907), que ces diaphragmes auraient pour effet de produire un
certain déplacement du sang pendant les périodes de repos des muscles
vibrateurs. La constriction des fibres musculaires aurait pour résultat
d'accroître l'espace compris entre le diaphragme et le tégument, tandis
que les filaments tenseurs, par leur élasticité, ramèneraient le diaphragme
à sa forme première... il en résulterait un certain mouvement du sang. »

Oberlé (1912) constata, chez le Dytique, la présence de deux diver-
ticules de l'aorte. Il remarqua, en outre, que le fond, évasé, de ces diver-
ticules est constitué par une mince membrane musculaire, qu'il homo-
logua aux diaphragmes notaux, signalés par Janet (1906). Il pensa,
comme ce dernier, qu'il s'agissait là d'un organe accessoire du système
circulatoire. Il supposa que le diverticule se remplissait lentement par
du sang qui refluait de l'aorte ; puis, qu'à un moment donné, la paroi
musculaire qui constitue son fond se contractait et expulsait brusque-
ment dans l'aorte le sang contenu dans le diverticule — activant de cette
manière le cours du sang dans la direction de la tête.

Oberlé est donc le premier qui ait établi une corrélation entre les
diverticules de l'aorte, constatés par lui chez le Dytique 1, et les diaphrag-
mes notaux que Janet venait de signaler (1906).

Mais, pas plus que ce dernier, il ne constata la présence d'ouvertures
pourvues de valvules ; il ne vit pas ces organes en action et il n'a pas
compris comment ils fonctionnent.

L'explication qu'il propose n'est qu'une supposition qui, du reste,
est complètement erronée.

J'ai exposé dans un précédent travail (1916) par quelle suite de cir-
constances — - et sans connaître les travaux que je viens de signaler —
j'ai découvert, chez les Dytiques, ces organes pulsatiles.

Divers phénomènes constatés au cours de mes recherches sur la res-
piration de ces insectes — entre autres la pulsation des trachées des
élytres — m'avaient amené à étudier, chez eux, la conformation de
l'alula. En examinant cet organe, je remarquai que le bourrelet qui en
constitue le bord externe est formé par un canal dans lequel du sang
circule, d'une façon centripète, par suite d'une aspiration. Et, cherchant

1. Oberlé ne parait pas avoir eu connaissance des travaux de Zimmermann et de Drenkelfort ; car il ne
les mentionne pas.

ORGANES PU L8 AT ILES 169

d'où pouvait bien provenir cette aspiration, je trouvai l'organe pulsatile
mésotergal, qui agit sur la circulation sanguine des élytres et l'organe
métatergal, qui agit sur celle des ailes. Je pus observer ce dernier organe
sur l'insecte vivant ; je découvris les deux fentes-clapets, situées dans
l'épaisseur de la membrane pulsatile ; et des expériences physiologiques
me permirent d'établir définitivement comment fonctionnent ces organes
et comment s'y fait la circulation du sang.

Dans la suite, j'ai constaté la présence d'organes semblables — ou
à peu près semblables — chez divers autres Insectes ; mais c'est chez
les grands Sphinx qu'ils m'ont paru avoir le maximum de développement
et qu'ils sont le plus facile à étudier sur l'insecte vivant.

Vandœuvres, Mai 1918.

Tableau indiquant ce que désignent les lettres et les chiffres

Les majuscules désignent les muscles et ce qui concerne le tégument.

A == aile antérieure.

B = aile postérieure.

D = muscle longitudinal dorsal mésothoracique.

E = muscle longitudinal dorsal du 1er segment abdominal.

F = petit muscle mésophragmo-scutellaire. (F), son insertion scutellaire.

H = crête mésotergo-scutellaire, à laquelle s'insère la membrane pulsatile.

M = Mésotergum.

N — Métatergum.

P — Ptérygote.

S = Scutellum. S', son rebord postérieur, infléchi.

X — Mésophragma. X', son extrémité supérieure ; X" son extrémité inférieure.

Y = Prophragma.

Z = stigmate pro-mésothoracique.

1,11 = premier et deuxième segments abdominaux.

Les minuscules italiques se rapportent à tout ce qui concerne le système circulatoire
et les organes pulsatiles.

a = veine alaire postérieure de raile'antérieure.

b = veine alaire postérieure de l'aile postérieure.

c = espace intermusculaire médian sous-mésotergal.

d = 1er espace intermusculaire transversal sous-mésotergal.

e = 2e espace intermusculaire transversal sous-mésotergal.

170 FRANK BROCHER

f =. espace intermusculaire latéral sous-mésotergal.

g = 3 e espace intermusculaire transversal sous-mésotergal.

h = dépression interlobaire.

i == espace sanguin sus-membraneux.

/, k, l = aorte thoracique. /, sa portion postérieure ; A-, branche allant à l'organe

pulsatile ; /, partie antérieure de l'aorte.
m = fentes.
n — valve.

a —. ouvertures de l'aorte dans l'espace sanguin sus-membraneux.
p = membrane musculaire pulsatile de l'organe mésotergal, p, au repos ; />', en état

de contraction.
q = fibrilles élastiques.

r, s, t, u = insertions latérales de la membrane pulsatile p.
v = vaisseau dorsal.

»■ =rz bord postérieur de la membrane pulsatile p.
x ■=. muscles aliformes du vaisseau dorsal.
y = mamelon bilobé.
z = membrane pulsatile de l'organe métatergal.

Le reste est désigne par des chiffres italiques.

1 == plaie de la tête (Exp. V).

2 = système nerveux (chaîne et ganglions).

3 = Chorde de Leydig.

4 = muscles aliformes de la chorde de Leydig.

5 = jahot;

6 = gésier.

7 = œsophage.

8 = espace aérien métathoracique.

9 = espace aérien scutellaire.

BIBLIOGRAPHIE

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cidés. Etude anatomique et physiologique de deux organes pulsatiles aspi-
rateurs, destinés à faciliter la circulation du sang dans les ailes et dans
les élytres, etc. (Archives de Zoologie expérimentale et générale. T. LV,
p. 347-73.)

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{Archives de Zoologie expérimentale et générale, T. LVI, p. 445-490.)

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ORGANES PULSATILES 171

1910. Drenkelfort. Neue Beitrâge zur Kentniss der Biologie und Anatomie von
Siphlurus lacustris. (Zoologische Jahrbûcher. Abt. fur Anatomie. T. XXIX,
p. 526-617.)

1906. Janet. Sur un organe non décrit du thorax des fourmis ailées. (Comptes rendus

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1907. — Anatomie du corselet et histologie des muscles vibrateurs chez Lasius

niger. (Limoges 1907. Ducourtieux et Goût.)
1312 Oberlé. Das Blutgef'âssystem der Dytiscus margincdis. Inaugural Dissertation

.Uarbourg.
1380. Zimmermann. Ueber eine eigenthûmliche Bildung des Rukengefâsses" bei

einigen Ephemeridenlarven. (Zeitschrift fur voissenchaft. Zoologie Bd. 34,

3 p.)

ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPERIMENTALE ET GENERALE
Tome 58, p. 173 à 218

30 Mars 1919

ii0 lui.»! DIS 1IPL

Mémoire préliminaire

HENRY W. BRÔLEMANN et JEAN L. LICHTENSTEIN

Pau (Basses-Pyrénées) Laboratoire de Zoologie, Faculté des Sciences

Montpellier

SOMMAIRE

Pages

Introduction 173

Descriptions des structures étudiées 177

I. Polydesmus coriaceus 177

II. Sckizophyllum sabulosum 187

III. Archispirostreptus tutnuliporus sudanicus 196

La vulve des Diplopodes 207

Observations critiques 210

Conclusions 216

Auteurs cités 217

INTRODUCTION

L'organe que, chez les Diplopodes, on désigne sous le nom de vulve
est constitué par les différenciations tégument aires entourant les ori-
fices génitaux de la femelle.

Dans certains groupes, les conduits génitaux, perforant les hanches
des pattes de la deuxième paire, débouchent sur la face postérieure
(anale) de ces membres ; nous ne nous occuperons pas de cette structure.

Nous nous proposons aujourd'hui d'étudier celle qui s'observe dans
beaucoup d'autres groupes et suivant laquelle les organes sexuels s'ouvrent
librement en arrière des hanches des deuxièmes pattes. Paires comme les
conduits génitaux, les vulves sont entourées de toutes parts d'une mem-
brane formant une large dépression bornée en avant par le sternite et
les hanches des membres de la seconde paire et en arrière par l'arête
antérieure de l'anneau somital du 4e segment ; latéralement la membrane

AROH. de Zool. Exp. et Gén. — T. 58. — F. i. 13

174 HENRY W. BRÛLE MANN ET JEAN L. LICHTENSTEIN

s'insère sur les duphcatures des bords libres du 3e segment. A cette
dépression nous donnerons le nom de « vestibule vulvaire ».

Dans les cas que nous envisageons, les vulves peuvent se présenter sous
deux aspects différents. Tantôt elles sont placées côte à côte dans la
cavité du vestibule sur le plancher duquel elles font entièrement saillie.
Tantôt elles sont cachées chacune au fond d'une invagination indépen-
dante creusée au centre du vestibule vulvaire. Ces deux dispositions,
bien que très différentes en apparence, offrent des intermédiaires et peu-
vent se ramener à un type unique, le type saillant.

C'est ce type dont la morphologie a déjà fait l'objet de descriptions et
de théories de la part de plusieurs auteurs. Mais en raison des divergences
que présentent les travaux de nos prédécesseurs entre eux et avec nos
résultats, nous nous trouvons dans l'obligation de faire table rase des
théories admises jusqu'ici et de reprendre le sujet entièrement à nouveau.

En rejetant ces théories anciennes, nous avons du même coup dû
renoncer à une partie de la terminologie, devenue aussi inacceptable pour
nous que les théories elles-mêmes. Mais au lieu de créer de toutes pièces
de nouvelles expressions, nous avons préféré adopter celles déjà utili-
sées par l'un de nous (Brôlemann, 1917), modifiées seulement en ce que
nos recherches actuelles nous ont montré être erroné.

Pour rendre plus compréhensibles au lecteur les descriptions qui
vont suivre, nous débutons dans un premier paragraphe par une esquisse
sommaire de l'organe. Cette esquisse nous permettra de préciser la
terminologie adoptée et en même temps de localiser les coupes sur les-
quelles nous nous sommes basé dans cette étude.

Dans un paragraphe suivant, nous exposerons le détail des structures
observées.

Enfin nous réservons pour les derniers paragraphes les comparaisons
utiles, la critique indispensable des théories anciennes et les conclusions
à tirer de notre travail.

Esquisse schématique de la vulve

Nous supposons que l'oviducte vient aboutir à l'extérieur perpendi-
culairement au plan de la surface ventrale, c'est-à-dire au plancher du
vestibule vulvaire. Il s'est prolongé au delà de cette surface entraînant
la portion de la membrane voisine de son débouché. Il en est résulté la
formation d'un mamelon saillant au sommet duquel s'ouvre l'orifice du

VULVES DES DIPLOPODES

175

a

&

:4^±

JJ

conduit génital et qui est devenu le siège des différenciations locales impor-
tantes qui constituent la vulve.

Considérons le mamelon vulvaire comme isolé du corps de l'animal.
La base est la partie qui adhère au corps et par laquelle pénètre l'ovi-
ducte (fig. I, 1, o). Celui-ci parcourt perpendiculairement le mamelon
et aboutit à son extrémité libre, qui est le sommet du mamelon. La région
terminale de l'oviducte, élargie, représente un entonnoir qui aurait été
comprimé d'avant en arrière ; son orifice se présente donc comme une
profonde fente transversale, perpendiculaire à l'axe du corps de l'animal
(fig. i, 2, o). Cet orifice est
excentrique ; il est reporté
en avant de sorte que le
mamelon est profondément
partagé en deux parties de
dimensions et de valeurs
très inégales.

Dans la figure i, 1, où
le mamelon est représenté
de profil, la partie la plus
grande, correspondant à la
droite de l'observateur, est
la partie postérieure dite « la
bourse » (B). Elle est compri-
mée latéralement de façon

à présenter une face latérale interne, affrontée à la face homologue de la
vulve symétrique, et une face latérale externe tournée vers l'extérieur
du corps. Vue d'en dessus, cette bourse se présentera ainsi avec une figure
ovale (fig. i, 2, B) tronquée antérieurement, dont le grand axe sera paral-
lèle au plan sagittal de l'animal.

Les faces latérales, aussi bien l'interne que l'externe, sont cuirassées
de plages chitinisées parallèles qui seront les « valves » (fig. i, 2, V). Elles
délimitent au sommet de la bourse un espace déprimé longitudinale-
ment, parallèle au grand axe de l'organe, qui prendra le nom de
« cimier » (fig. i, 2, C). La ligne médiane du cimier est occupée par
un épaississement chitineux, apodématique, évidé longitudinalement
en « gouttière ». Les bords de cette gouttière apodématique sont rabattus
l'un vers l'autre jusqu'à entrer en contact, mais laissent cependant
communiquer le fond de la gouttière avec l'extérieur par l'intermédiaire

Représentation schématique d'une vulve de Diplopode:
1, vulve vue de profil ; 2, v lve vue d'en-dessus. — B,
bourse ; C, cimier ; O, opercule ; o, oviducte ; V, valve ;
a-b, plan d'une coupe sagittale ; c-d, plan d'une coupe
transversale ; e-f, plan d'une coupe longitudinale.

176 HENRY W. BROLEMANN ET JEAN L. LIGHTENSTEIN

d'une fente, la « fente du cimier ». Nous admettrons dans notre schéma que
l'extrémité postérieure de l'apodème pousse un renflement en cul-de-sac
dans l'intérieur du corps de l'animal ; ce renflement qui est 1' « ampoule
apodématique », sera pétiole, le pétiole prenant éventuellement le nom
de « tube » (fig. i, 1). Quant à l'extrémité antérieure de la gouttière, elle
est close par un bouchon chitineux qui peut être accompagné de cer-
taines différenciations dont nous verrons, à l'occasion, la nature et le rôle.
La gouttière apodématique ne communique donc pas directement avec
l'oviducte.

Sur la troncature antérieure de la bourse s'appl que la plus petite des
deux parties de notre mamelon vulvaire ; c'est la partie antérieure, située
sur la gauche de la figure i, 1, 0. C'est une pièce de faible épaisseur, de
silhouette approximativement ogivale, et qui rappelle le couvercle des
boîtes dans lesquelles nos ménagères conservent le sel de cuisine ; d'où
le terme d' « opercule » que nous lui avons laissé.

L'orifice de l'oviducte est entièrement bordé d'un épaississement
chitineux en bourrelet qui, en raison de la compression antéro-postérieure
de l'oviducte, est partagé en deux brins, ou demi-cercles égaux, parais-
sant articulés entre eux par leurs extrémités latérales et s'appliquant
exactement l'un sur l'autre ; ces brins, qui ont reçu le nom de « fourches »,
représentent parfaitement la monture métallique de l'ouverture d'un
porte-monnaie. L'un des brins borde la troncature de la bourse, l'autre
brin encadre l'opercule.

Avant de passer à l'étude des vulves qui font l'objet de ce travail, il
est indispensable de préciser la façon dont nous avons conduit nos coupes
à travers cet organe. Sans ces explications les termes que nous avons
adoptés pour les désigner pourraient engendrer des méprises dans l'es-
prit du lecteur, car la position de la vulve par rapport au corps de l'animal
est extrêmement variable. Cette variabilité résulte non seulement de ce
que l'organe peut être du type superficiel, du type invaginé, ou d'un type
intermédiaire, mais de ce que le même organe peut avoir, étant en érec-
tion, une orientation différente de son orientation au repos.

Aussi pour éviter toute confusion, avons-nous eu recours à notre
mamelon vulvaire schématique et nous avons appelé :

1° Coupe sagittale, une section passant par un plan parallèle à l'axe
de l'oviducte et aux plans latéraux de la bourse (fig. i, 2, a-b).

2° Coupe transversale, une coupe selon un plan perpendiculaire à l'axe
de l'oviducte et aux plans latéraux de la bourse (fig. I, c-d).

VULVES DES DIPLOPODES 177

3° Coupe longitudinale, une coupe suivant un plan parallèle à l'axe
de l'oviducte et perpendiculaire aux plans latéraux de la bourse (fig. i,
1 et 2, e-i).

Ainsi une coupe sagittale a-b montrera toutes les parties de la vulve
de la base au sommet ; médiane, elle sectionnera en deux moitiés symé-
triques l'opercule, l'oviducte et la bourse.

Dans une coupe transversale c-d apparaîtront également toutes les
parties de la vulve, mais sectionnées dans leur hauteur. Suivant que la
coupe passera plus ou moins près du sommet, elle intéressera la gout-
tière du cimier ou passera au-dessous d'elle, à travers les éléments sous-
jacents.

Une coupe longitudinale e-f, au contraire, ne nous présentera que la
partie de la vulve, opercule ou bourse, intéressée par la coupe, mais cette
partie sera vue dans toute sa hauteur.

Il y a lieu d'observer que les directions des coupes ne sont pas absolues,
étant donné la difficulté d'obtenir l'orientation voulue des organes en
procédant à leur inclusion. Les coupes que nous reproduisons sont donc
plus ou moins obliques ; elles n'en sont pas moins fort instructives,

DESCRIPTIONS DES STRUCTURES ETUDIEES

Nous étudions ici trois sortes de vulves appartenant à des animaux
classés dans trois groupes différents de Chilognathes. La première vulve
sera celle du Polydesmus coriaceus Porat, Myriapode du sous-ordre des
Polydesmoidea, ordre des Proterospermophora. Les deux autres sont em-
pruntées à des Opistliospermopliora : Schizophyllum sabulosum (L.), du
sous-ordre des Iuloidea et Archispirostreptus tumuliporus sudanicus
(Brôl.), du sous-ordre des Spirostreptoidea.

I. — Polydesmus coriaceus Porat.

Morphologie. — Détachée du corps de l'animal et orientée comme
précédemment, la vulve de Polydesmus coriaceus a presque la forme
d'un cylindre couché. C'est notre schéma dont la portion postérieure, la
bourse, se serait fortement allongée dans le sens antéro-postérieur. La
vulve mesure environ 550 « d'avant en arrière et 300 u de haut et de
large.

178 HENRY W. BROLEMANN ET JEAN L. LICHTENSTEIN

O

\

c

£V

■//

^-V

Fig. n. Polydesmus coriaceus Porat. Vulve vue de profil : B, bourse :
C, cimier; Cr, crête du cimier; F, fourches ; G, gorgerin ; g
gouttière apodematique ; O, opercule ; o, oviducte ; V, valve.

yy... Vue de profil (fig. il),

on y distingue, en avant
et limitant antérieure-
ment l'orifice de l'ovi-
ducte (o), l'opercule (0)
en couvercle plus ou
moins aplati et muni de
longues soies. Toute la
partie de la vulve située
en arrière de l'opercule
et, par conséquent, de
l'oviducte, constitue la
bourse (B).

Les épaissi ssements marginaux de l'orifice de l'oviducte, c'est-à-dire
les fourches (F), sont assez distincts. Les deux brins sont unis latérale-
ment au niveau de la base de la vulve.

Nous ne nous arrêterons pas à la morphologie de l'opercule qui
est banale. C'est la bourse qui constitue la partie essentielle de la
vulve. Elle est flanquée de chaque côté de valves sclérifiées (V)
portant sur leur surface et sur leurs bords supérieurs des soies plus
ou moins longues. Les valves ne se rejoignent
nulle part ; elles laissent subsister entre elles
au sommet de la vulve, un cimier (C) allongé,
orienté dans le plan sagittal, mesurant environ
150 [x de largeur. Le cimier se continue posté-
rieurement par une saillie gibbeuse qui est dite
« crête du cimier » (fig. n et ni, Cr). Sur les bords
internes des valves se dressent un certain nombre
de dents épineuses plus ou moins inclinées sur
le cimier ; celui-ci en est également pourvu
(fig. il et m). Dans l'axe du cimier apparaît
par transparence ce qui semble être un canal
sinueux (fig. n et m, g) à parois fortement
épaissies, qui communique avec l'extérieur sur
toute sa longueur par une étroite fente longitu-
dinale. C'est la gouttière apodematique (g) avec
la fente du cimier (Fc). Chez Polydesmus coria-
ceus la gouttière apodematique est dépourvue

B

Fc

\

\

)

)

V

Fia. m. Polydesmus coriaceus Po-
rat. Vulve vue par la face su-
périeure : Fc, fente du cimier
(Pour les autres lettres cf.
Fig. II.)

VULVES DES DIPLOPODES

179

de diverticule. Enfin, sous l'extrémité de la bourse, se trouve une pièce
également très sclérifiée, le « gorgerin » (fig. n, G) dont nous n'avons pas
doté notre mamelon vulvaire schématique, parce qu'elle semble peu
répandue. C'est un sclérite à contours subrénif ormes lorsqu'il est étalé,
mais dont les lobes latéraux arrondis, épousant les formes de la bour-
se, sont réfléchis vers l'avant. Nous ne trouvons à sa surface aucune
particularité à signaler.

L'étude de nos coupes va nous expliquer les structures et les rapports
de ces diverses parties.

Coupes. — Considérons tout d'abord une coupe sagittale médiane

f-Cr

V

y

FlG. IV. Coupe sagittale médiane à travers la valve de Polydesmus coriaeeus : B, bourse (cavité hemocœlique);
C, cimier ; Cr, crête du cimier ; dg, débouché de la glande de la bourse, avec les poils sensoriels ;
G, gorgerin ; g, gouttière apodématique ; g~B, glande de la bourse ; gG, glandes du gorgerin ; gV, glan-
des valvaires ; O, opercule ; o, oviducte ; s, spermatozoïdes ; a-b, plan de la coupe longitudinale repré-
sentée fig. V; c-d, plan de la coure longitudinale représentée fig. vn; e-f, plan de la coupe longitudi-
nale représentée Fig. IX.

(fig. iv). Comme dans notre mamelon vulvaire schématique, l'opercule
(O) est sur la gauche de la figure et la bourse (B) sur la droite. La face
postérieure de l'opercule et la troncature antérieure de la bourse sont
constituées par l'épithélium de l'oviducte (o) à cellules régulières et à
noyaux arrondis.

Un fait ressort immédiatement de l'examen de cette figure, c'est que

180 HENRY W. BROLEMANN ET JEAN L. LICHTENSTEIN

7„7!

la vulve ne possède pas de cavité propre. L'espace sous-jacent aux pièces
sclérifiées, que nous avons déjà appris à connaître, est en relation directe
avec la cavité générale du corps ; il n'en est qu'un prolongement. Cette
« cavité hemocœlique », pourrait-on dire, montre, à travers un tissu con-
jonctif très lâche, de nombreuses trachéoles, prolongements de celles qui
accompagnent l'oviducte ; elles baignent dans le sang qui l'emplit et
dont les globules se reconnaissent facilement. De même que les trachéoles,
les muscles du conduit génital arrivent jusqu'à la base de la vulve. Un

épithélium à cellules cylindriques munies
de noyaux fusiformes constitue les parois
de cette cavité hemocœlique. C'est un
épithélium continu sécrétant les di-
verses couches chitineuses du revêtement
externe de la vulve.

Etudions ces revêtements chitineux
sur la bourse ; une coupe longitudinale
oblique selon la ligne a-b de la figure iv,
nous montrera de chaque côté les valves,
en haut le cimier et en bas la partie infé-
rieure de la crête du cimier (fig. v). Les
valves (V) présentent les trois couches
habituelles, à savoir : extérieurement
une très mince couche de chitine achro-
matique souvent peu visible; une zone
moyenne plus importante de chitine chro-
mophile et enfin, tout contre l'épithélium, la plus épaisse des trois assises,
la couche de chitine acidophile. La couche achromatique donne naissance
aux soies des valves (fig. vu et ix). Le cimier (C) est formé essentielle-
ment de chitine achromatique ; cette chitine, très résistante, recouvre, sur
la ligne médiane surtout, les deux autres couches. La gibbosité posté-
rieure de la bourse, c'est-à-dire la crête du cimier, est formée uniquement
d'une couche très épaisse de chitine achromatique (fig. iv, v et vm, CV) ;
les cellules de son épithélium de revêtement sont légèrement plus hautes
que dans le reste de la bourse, mais sans autres particularités,

Nous avons signalé, courant tout le long du cimier, ce qui semble
être un canal sinueux visible par transparence, la gouttière apodéma-
tique. Si nous avons employé le terme de « canal sinueux » c'est parce
qu'il traduit à merveille l'impression qu'on retire d'un examen super-

I'IG. V. Coupe longitudinale à travers la bourse
de la vulve de Polydesnms coriaceus,
selon le plan a-b de la fig. IV ; wB, mus-
cles de la bourse ; V, valves. (Pour les
autres lettres, cf. Fig. iv.)

VULVES DES DIPLOPODES

181

ficiel de l'organe. En réalité ce n'est pas un canal puisque, sur toute sa
longueur, il communique avec l'extérieur par une fente longitudinale.
Et il est utile d'insister sur ce point pour deux raisons ; parce que c'est
la plus importante des diverses parties de la vulve et parce que c'est elle
que la plupart des auteurs ont pris pour une glande. Au niveau de la
fente du cimier (fig. v, Fc), la couche achromatique disparaît ; la région
médiane du cimier comporte seulement une couche acidophile peu éten-
due, recouverte d'une couche basophile. C'est cette dernière qui, s'inva-
ginant dans la cavité générale à la façon d'un apodème, se transforme en
une gouttière (fig. v, g). Mais cette gouttière n'est pas rectiligne, ses
parois se boursou-

r

fient de part et
d'autre de son plan
médian général, for-
mant des sortes
d'anévrismes chiti-
neux non symé-
triques mais sail-
lants alternative-
ment à droite et à
gauche du sillon.

Cette disposition
apparaît sur une

coupe transversale au niveau du cimier (fig. vi) ; un peu oblique, celle-ci
ne montre entières que les sinuosités d'un côté. Le lecteur devra suppléer
à ce défaut en comparant la coupe transversale (fig. vi), les coupes
sagittales (fig. iv et vni) où les sinuosités sont intéressées et les coupes
longitudinales où la gouttière est sectionnée transversalement (fig. v et
vu). De l'examen de ces figures, ressort à l'évidence que le soi-disant
tube sinueux des auteurs n'est, comme nous l'avons dit, qu'une rainure
dont le fond, élargi en gouttière, se présente avec des sinuosités laté-
rales alternantes.

Cette invagination de la couche de chitine médiane du cimier se pro-
duit à la façon d'une invagination apodématique. En fait, c'est là un
véritable apodème d'insertion musculaire, car la surface chitineuse
interne du fond de chacune des sinuosités présente de petits prolonge-
ments chitineux sur lesquels viennent s'attacher les muscles de la bourse
que nous décrirons plus loin (fig. V, mB). Mais la gouttière apodématique

Vf. Coupe transversale oblique de la vulve de Polt/desmus coriiiceus, au
niveau de la gouttière apodématique. (Pour l'explication des signes,
cf. Fig. iv et. V.)

182 HENRY W. BBOLEMANN ET JEAN L. LICHTENSTEIN

de la bourse a aussi un autre rôle. Etudiées à l'époque de l'accouplement
du Polydesme, nos vulves contenaient toutes, sans exception, une grande
quantité de spermatozoïdes — ces spermatozoïdes immobiles si carac-
téristiques — qui étaient rassemblés uniquement dans la gouttière et
ses sinuosités (fig. iv, v, vi, vu, vin, s). Ils s'y trouvent agglomérés par
une sécrétion glandulaire dont nous verrons l'origine et qui a induit en
erreur beaucoup d'observateurs. Il ne fait donc aucun doute que cette
gouttière joue le rôle d'un réservoir spermatique. Le terme de glande par

lequel les auteurs, à la suite de Vom
Rath, l'avaient désigné est ainsi à reje-
ter définitivement.

L'épithélium vulvaire épouse mani-
festement toutes les sinuosités de la
gouttière apodématique (fig. iv, v, vi,
vu, vin). Celle-ci se termine en cul-
de-sac vers l'extrémité postérieure de
la bourse, un peu avant la crête du
cimier. D'autre part, elle se poursuit
jusque vers l'oviducte en s'amincissant
et ses sinuosités diminuent d'amplitude
de son extrémité postérieure jusqu'aux
abords du conduit génital. Toutefois,
là, elle s'élargit un peu, et son extré-
mité antérieure, qui est fermée en avant
et qui ne s'abouche pas avec Foviducte,
s'accompagne de particularités résul-
tant du débouché en ce point de la véri-
table glande de la bourse. Nous reparlerons plus avant de ces particu-
larités à propos de la description des glandes.

Pour en terminer avec les parties sclérifiées de la bourse, nous passons
à sa région postérieure qui est réfléchie sous la crête du cimier et où se
rencontre cette pièce que nous avons appelée gorgerin. Ce gorgerin n'est
qu'un empâtement chitineux de la surface vulvaire et offre absolument
la même composition que les valves. Brôlemann (1917) avait déjà émis
l'opinion que cette pièce résulte d'un prolongement des valves qui s'en
serait séparé. Sa structure (fig. IV, vu et vin, G) nous confirme dans cette
idée. Le gorgerin ne présente pas de soies, mais seulement quelques
pores.

Fig. vu. Coupe longitudinale à travers la bourse
de la vulve de Polydesmus coriaceus, selon
le plan c-d de la fig. iv. (Pour l'explication
des signes, cf. Fig. iv et v.)

VULVES DES DIPLOPODES

183

La musculature de la vulve 1 se réduit à un certain nombre de fais-
ceaux de fibrilles striées et plurinucléées, venant d'une part s'attacher par
des tendons aux sinuosités de la gouttière apodématique et, d'autre part,
s'insérant sur la moitié inférieure de chacune des valves. La cavité hemo-
ccelique de la bourse est ainsi partagée en trois régions : une centrale, la
plus grande, séparée de chaque côté, des deux régions latéro-supérieures
par les bandes musculaires obliques (fig. v, vi et vu mB). Les faisceaux
musculaires, écartés plus ou moins les uns des autres, laissent d'ailleurs
subsister entre ces régions de nombreux interstices par lesquels circule

Fia. vin. Coupe sagittale latérale de la vulve de Polydesmus coriacem, oblique dans le plan des bandes muscu-
laires : gO, glandes opcreulaires; «O, muscles operculaires. (Pour les autres lettres, cf. Fig. IV et V.)

le sang et passent les trachéoles. A l'extrémité postérieure de la bourse,
sous la crête du cimier, les muscles sont absents et, par suite, la cavité
hemocœlique est entière, non divisée. Dans le gorgerin il n'existe pas
davantage de muscles (fig. iv et vin). La coupe sagittale, latérale et
oblique, suivant le plan des bandes musculaires (fig. vin), montre les
faisceaux (niB) en position ; les sinuosités apodématiques de la partie
antérieure n'ont pas été prises' dans la coupe, mais leurs muscles sont
entiers avec leurs tendons, de même que les muscles postérieurs venant
s'attacher sur les trois dernières sinuosités de la gouttière (g), qui sont en
place. Un autre faisceau musculaire, indépendant des précédents, s'in-
sère d'une part sur la base antérieure de chaque valve et se fixe d'autre

1. Nous ne traitons ici que de la musculature de la vulve proprement dite, faisant abstraction des muscles pro-
tracteurs et rétracteurs qui s'insèrent d'ailleurs sur les téguments du vestibule vulvaire et font partie de la museu-
lature du corps.

184 HENRY W . BROLEMANN ET JEAN L. LICHTENSTEIN

part à la base de l'opercule, sur la fourche de ce dernier (fig. vin, wO).Il
y a ainsi deux faisceaux symétriques de part et d'autre de l'oviducte
(fig. x, mO). Ils doivent jouer un rôle dans les mouvements de l'oper-
cule au moment de la copulation et de la ponte. Ce sont les « muscles
operculaires ».

Nous avons démontré que ce que la majorité des auteurs appelle
« glande de la vulve », n'est qu'une gouttière chitineuse. 11 existe cepen-
dant une véritable glande de la bourse. Elle a été entrevue par Effen-

berger (1909) et par Wernitzsch (1910).
Tout le tiers antérieur de la cavité hemo-
cœlique de la bourse est en effet occupé
par un tissu glandulaire très net, placé
entre les faisceaux musculaires, au-dessous
de la gouttière apodématique (fig. iv, gB).
Cette masse glandulaire est appuyée en
avant sur l'épithélium de l'oviducte ; elle
est entourée par le tissu conjonctif et par
les trachéoles qui la pénètrent de part en
part. Ce tissu est constitué par un certain
nombre d'énormes cellules uninucléées.dont
la sécrétion s'accumule en certains points
de leur cytoplasme. C'est en apparence
une glande pluricellulaire ; mais, en réalité,
c'est une glande unicellulaire classique du
type de celles des Arthropodes ; chaque
cellule, en effet, possède un conduit excré-
teur intra-cellulaire propre. Tous ces conduits sont orientés dans une
même direction antéro-supérieure ; malheureusement nous n'avons pas
pu voir s'ils viennent déboucher dans un canal commun, ce qui est
probable. Quoi qu'il en soit, la glande paraît composée de deux lobes
(fig. vu, </B), et tous les canaux glandulaires convergent vers le même
point. Nous pouvons affirmer qu'ils viennent s'ouvrir dans la gout-
tière apodématique à son extrémité antérieure (fig. iv et ix, <lg) ;
C3 qui reste douteux, c'est si chaque lobe a un canal commun débou-
chant pour son compte ou se réunissant pour donner un conduit
unique, ou encore si la sécrétion de chacune des cellules est amenée à
la gouttière apodématique par le canal propre de chacune d'elles. La
figure ix représente une coupe longitudinale au niveau de l'extrémité de

?.;B

. jx. Coupe longitudinale de la vulve d«

Polydesmus coriaceiis, au niveau du dé-
bouché de la glande de la bourse, oblique
selon le plan e-f de la fig. IV. Les parois
de l'oviducte (o) sont coupées tangen-
tiellement, de sorte qu'on ne voit que
des lambeaux de son épithelium et de
sa gaine musculaire : p$, poil sensoriel
de l'extrémité de la gouttière apodéma-
tique. (Pour les autres lettres, cf. Fig. IV
et V.)

VULVES DES DIPLOPODES 185

la gouttière apodématique ; là, les valves (V) étant plus étroites, le cimier
(C) se trouve quelque peu proéminent et les sinuosités de la gouttière
n'existent plus ; mais le fond de la gouttière présente une interruption
de la chitine, limitant une ouverture, visible sur la figure ni, au milieu
de laquelle se dressent des tigelles chitineuses de même nature que les
parois de la gouttière (fig. iv, dg), et affectant la forme de pointes de
flèches (fig. ix, ps). C'est à la base de ces tigelles que débouchent les canaux
excréteurs de la glande (ou le canal/s'il est unique). Ces tigelles chitineuses
sont probablement des poils sensoriels délicats. Nous ne pouvons fournir
plus de précisions à ce sujet pour Polydesmus ; mais nous avons bon espoir
de résoudre la question de cette structure qui apparaît plus nettement
chez ScMzopliyllum.

Outre cette glande, que nous appellerons « glande de la bourse » (gB),
existent dans celle-ci d'autres points glandulaires. Ils résultent de la
différenciation de certaines régions de l'épithélium de la bourse en cellules
sécrétrices. Dans le gorgerin, se rencontre une plage glandulaire assez
volumineuse ; chacune des cellules la constituant possède un canal propre
s'ouvrant à la surface du gorgerin par un pore traversant les couches
de chitine (fig. iv, vu et viii, gG). De même, à la partie inféro-postérieure
de chaque valve, une petite masse glandulaire de même structure que
celle du gorgerin existe au niveau du repli qui limite les valves d'avec
les téguments environnant la vulve. Ce sont respectivement les « glandes
du gorgerin » (gG) et les « glandes volvaires » (gV).

Pour en finir avec la bourse, il nous reste à parler de celui des
brins des fourches qui encadre sa troncature antérieure, le brin posté-
rieur. Chez Polydesmus, ces fourches sont assez peu marquées en com-
paraison de ce que nous trouverons chez Archispirostreptus ; néanmoins
elles sont bien visibles (fig. n, F). Nous avons dit que le brin postérieur
paraît s'articuler sur celui de l'opercule ; en réalité il n'existe pas là de
véritable articulation ; les deux brins n'ont même pas de contact immé-
diat à leur base ; ils sont simplement unis par les bords non différenciés
de la base de la vulve. Ici, l'orifice de l'oviducte est très large (fig. in, d);
il a la forme d'une «gueule de crapaud », suivant l'expression de Verhoeff,
divisant la vulve sur toute sa largeur et sur la plus grande partie de sa
hauteur. Il serait donc inexact de dire que l'oviducte s'ouvre au sommet
de la vulve.

L'opercule a approximativement la forme d'une demi-lentille bicon-
vexe, étant plus épais en son milieu que sur ses bords (fig. m, iv et vu, 0).

186 HENRY W. BROLEMANN ET JEAN L. LICHTENSTEIN

Pas plus que la bourse il n'offre de cavité propre ; l'espace limité par ses
parois est simplement une dépendance de la cavité générale. Sa face
antérieure est recouverte d'une chitine analogue à celle des valves de la
bourse. La face interne de cette armature est tapissée de l'épithélium
chitinogène qui l'a sécrétée et, sous cet épithélium, nous retrouvons le
sang, le tissu conjonctif lâche et les trachéoles de la cavité du corps. La
face postérieure de l'organe est représentée par le feuillet épithélial de
l'oviducte, qui se poursuit jusqu'au sommet (fig. iv et vin). Le rebord
de la lentille operculaire, dans ses parties latérales, est constitué par le

brin antérieur des fourches qui, chez Poly-
desmus coriaceus, ne forme pas un arc com-
plet ; ce brin consiste en deux bourrelets
convergents dont les extrémités demeurent
écartées, et qui ne sont qu'une continua-
tion de la plage chitineuse de la face anté-
rieure de l'organe. Parallèlement à ce bour-
relet, de chaque côté de l'opercule, court
un repli chitineux de nature analogue au
bourrelet comme le montre l'orientation
des strates de chitine (fig x, F). A la base
des fourches viennent s'insérer les muscles
operculaires déjà décrits (fig. vni et x, mO).
Au sommet de l'opercule, entre les
extrémités des bourrelets furcaux, se place
une excavation peu profonde ; elle a pour
plancher une sorte de cal chitineux (fig. iv et x, c), de part et d'autre
duquel apparaît un petit orifice en fente (fig. x, d) ; ces orifices servent
de débouchés aux glandes de l'opercule. En effet, le repli interne des brins
furcaux n'est pas en contact avec l'épithélium ; entre celui-ci et celui-là
existe une fine membrane chitineuse limitant une sorte de sac aplati
en communication avec l'extérieur par les orifices apicaux en question.
L'épithélium recouvrant cette membrane s'est différencié dans sa moitié
supérieure en cellules glandulaires. Chacune des cellules de cet amas
glandulaire possède un canal éjaculateur propre venant déverser la
sécrétion dans le sac collecteur ; de là elle sera libérée par l'orifice apical
correspondant (fig. x et vm, ^0).

Ces glandes n'ont, jusqu'ici, été vues par personne ; ce seront les
« glandes operculaires »*

o--

. X. Coupe longitudinale de l'opercule
de la vulve de Polydesmus coriaceus :
c, cal chitineux ; d, débouché du sac
collecteur des glandes de l'opercule ;
F, fourches ; #0, glandes de l'opercule ;
mO, muscles operculaires ; o, oviducte ;
V, région furcale de la valve.

VULVES DES DIPLOPODES

187

/ /

*C

71

Appliqué contre la bourse, l'opercule clôt hermétiquement l'ou-
verture de l'oviducte sous l'effet de la contraction des muscles oper-
culaires.

II. — Sehizophyllum sabulosum (L.)

Morphologie. — D'un aspect extérieur très différent, la vulve de
Sehizophyllum sabulosum est cependant bâtie sur le même gabarit que
celle de Polydesmus. Elle se rapproche
d'ailleurs bien davantage de notre
schéma que cette dernière, car au lieu
d'être allongée dans le sens antéro-pos-
térieur, elle est développée en hauteur.

Elle se présente sous la forme d'un
mamelon, légèrement rétréci à la base
et au sommet, mesurant environ 600 y.
de haut sur 400 p. de large à l'équateur.
Cette vulve montre également, en avant
du débouché de l'oviducte (o), un oper-
cule (0) en lame aplatie et portant de
longues soies et, en arrière, une bourse
(B) avec ses deux valves (V) pourvues
de macrochètes au sommet et de micro-
chètes sur leurs flancs (fig. xi). Sur la
figure xi, vue de trois quarts, l'oper-
cule est déjeté un peu de côté de sorte
que l'orifice du conduit génital est lar-
gement ouvert ; normalement, au repos, il est appliqué contre la face
antérieure de la bourse.

Les valves sont inégales, l'une étant plus haute que l'autre ; en outre
elles se rejoignent en arrière de façon à entourer complètement la base
postérieure de la vulve ; il n'y a donc pas ici de crête du cimier ni de gor-
gerin proprement dit. Toutefois on pourrait chercher dans la région ter-
minale-basale des valves de Sehizophyllum l'homologue du gorgerin de
Polydesmus, en admettant que ce dernier s'est détaché des valves ; la
topographie des pièces se prête à cette supposition. Il n'y a néanmoins
pas heu de donner le nom de gorgerin à la région équivalente de Sehizo-
phyllum, du moment où sa surface est la continuation de celle des valves.

La troncature antérieure de la bourse qui fait face à l'opercule est

Y

B

Fig. xi. Schkophyllum sabulosum (L.). Vt:lve
vue de trois-quart; : A, ampoule apodéma-
tique ; B, bourse; C, cimier; g, gouttière
apodématique ; O. opercule ; o, débouché
de l'oviducte ; T, tube apodématique ; V,
valve.

188 HENRY W. BBOLEMANN ET JEAN L. LICHTENSTEIN

plane. Ici, l'oviducte ne se poursuit pas jusqu'au sommet de la vulve, mais
s'arrête un peu au-dessus de l'articulation de l'opercule avec la bourse. On
ne peut non plus distinguer de fourches nettement marquées ; tout au plus
oxiste-t-il un repli peu épaissi au niveau de la jonction burso-operculaire.

Au sommet de la bourse, suivant la ligne médiane antéro-postérieure,
court une dépression étroite et profonde qui se prolonge sur la face posté-
rieure environ jusqu'à la ligne équatoriale (fig. xi, C). Les déclivités laté-
rales de cette dépression, formées par les replis internes des valves, cor-
respondent au cimier de Polydesmus. Aveugle postérieurement, elle est
ouverte sur la troncature antérieure de la bourse où les replis des deux
valves s'unissent en demi-cercle. Ici le cimier est donc concave au lieu
d'être plan.

Au fond de ce cimier, sur à peu près toute sa longueur, une fente de
même largeur que la dépression, donne accès dans une rainure chiti-
neuse visible par transparence (fig. xi, g). Cette rainure, d'abord recti-
ligne, va en s'élargissant un peu de la partie antérieure du cimier jus-
qu'au delà de son milieu ; puis elle offre des sinuosités enchevêtrées ; fina-
lement elle prend une direction presque verticale, s'éloignant ainsi du
cimier pour pénétrer plus avant dans l'intérieur de la bourse. La fente
du cimier cesse au niveau des sinuosités ; par suite la rainure perd son
caractère pour se transformer en un véritable tube (T) à direction supéro-
inférieure, qui s'élargit à son extrémité en une ampoule (A) arrondie attei-
gnant la base de la bourse. Dans cette ampoule se voit par transparence
un amas de sécrétion glandulaire (fig. xi).

Les valves sont très fortement pigmentées selon deux bandes symé-
triques de chaque côté du cimier ; des taches pigmentées sont éparses sur
toute la bourse et l'opercule.

Coupes. — Passons à l'étude histologique bien plus instructive et
considérons une coupe sagittale médiane (fig. xn) et une coupe sagittale
un peu latérale (fig. xiii). Nous voyons là aussi que la vulve est en com-
munication directe avec la cavité générale du corps et contient égale-
ment du tissu conjonctif, ici plus serré, des globules sanguins et des tra-
chées- L'oviducte (o), qui présente des sinuosités irrégulières sur son
parcours, conserve cependant sa direction générale inféro-supérieure,
comme dans notre schéma ; il est accompagné jusqu'à la base de la vulve
par ses gaines musculaires. Son épithélium à noyaux arrondis ne se pour-
suit pas jusqu'au sommet de l'opercule ; il passe insensiblement à l'épithé-

VULVES DES DIPLOPODES

189

lium à noyaux fusiformes qui tapisse intérieurement la surface de la vulve.

Cet épithélium a sécrété des couches chitineuses dans lesquelles on

distingue nettement une zone éosinophile et mie zone basophile externe ;

Fia. xn. Coupe sagittale médiane à travers la vulve
de Schizophyllum sabulosum : A, ampoule apo-
dématique ; B. bourse ; G, gouttière apodéma-
tique ; gB, glande de la bourse ; O, opercule ;
o, oviducte ; T, tube apodéruatique ; a-b, plan
de la coupe tra sversale représentée Fig. xiv ;
c-d, plan de la coupe transversale représentée
Fig. xv ; e-f, plan de la coupe longitudinale
représentée F g. xvi ; g-h, plan de la coupe
transversale représentée Fig. xvn ; i-j, plan de
la coupe transversale représentée F g. xvni ;
k-l, plan de la coupe longitudinale représentée
lig. xx ; m-n, plan de la coupe longitudinale
représenté?. Fig. xxi.

B-

£& WSÊ'Ï

- ■ i

Fia. xin. Coupe sagittale latérale à travers la vu'.ve
c'e Schizophyllum sabulosum : C, cimier; dg,
débouché des glandes de la bourse ; V, valve.
(Pour les autres lettres, cf. Fig xn.)

la couche achromatique n'est pas
discernable, elle ne subsiste qu'au
niveau des soies.

L'opercule ne présente aucune
différenciation glandulaire. C'est

tout simplement un prolongement en lame aplatie de la cavité générale,
limité par son épithélium et par sa paroi chitineuse ; celle-ci se prolonge
sur sa face postérieure jusqu'à son milieu environ pour ensuite se conti-

Arch. dk Zoor.. Exr. et Géx. — T.

190 HENRY W. BROLEMANN ET JEAN L. LICHTENSTEIN

nuer par la cuticule du conduit génital (fig. xn, xm, xrv, xv, xix, 0). A sa
base antérieure et latéralement, il montre différents replis chitineux
(fig. xi, xix). L'oviducte a donc ici son débouché à un niveau peu éloigné
de la base de la vulve, par suite du grand développement pris en hauteur
par cette dernière. La fente de l'oviducte est très large.

Les valves entourent la bourse latéralement et en arrière ; elles ne
laissent libre que la dépression médiane du cimier qu'elles bordent sur
trois côtés. Leursjjcouches chitineuses se poursuivent avec les mêmes carac-
tères d'un côté à l'autre ; la
face postérieure n'offre au-
cune différence (fig. xn, xm,
XVI, XVII, XVIII, xix, xx, V).
Au voisinage du sommet,
chaque valve se prolonge en
lame chitineuse ; l'une des
lames est plus allongée que
l'autre (fig. xi, xn, xm).

Les bords supérieurs des
valves, en se repliant l'un à
la rencontre de l'autre for-
ment la dépression du ci-
mier. Les parois de la dépres-
sion sont constituées par la
chitine acidophile, la couche
chromophile ne s'étendant
que sur leur moitié supérieure (fig. xm, xiv, xv, xvi, C). Etant donné
la forme en mamelon de la bourse, la dépression du cimier n'est pas en
direction horizontale, comme chez Polydesmus. S 'éloignant de la tronca-
ture antérieure, la dépression suit la combe de la bourse jusqu'au milieu
environ de sa face postérieure, en se rapprochant de plus en plus de la
verticale. Les parois du fond de la dépression présentent, de chaque côté,
une bande de chitine à affinités basiques ; c'est sur cette bande que
viennent s'attacher les tendons des muscles de la bourse (fig. xiv, xv, xvi).
A partir de cette zone d'insertions musculaires, commence la rainure que,
chez Polydesmus, nous avons appelée gouttière apodématique.

Ici également la gouttière (G) est une véritable rainure, le fond du
cimier étant parcouru par une large fente (fig. xv,Fc) qui la fait commu-
niquer avec l'extérieur. On doit donc la considérer aussi comme une inva-

Fio. xiv. Coupe transversale de la vulve de Schizophyllum sabii-
losum, selon le plan a-b de la fig. XII : ca, bande de chitine
achromatique de la troncature antérieure de la bourse ;
wB, muscles de la bourse. (Pour les autres lettres, cf.
Fig. xn et xm.)

VULVES DES DIPLOPODES

191

gination chitineuse apodématique ; cependant les muscles s'insèrent sur
ses bords internes-supérieurs formés par les bandes basophiles dont il
vient d'être parlé, et non sur des prolongements de la paroi du fond.
Comme chez Polydesmus, la gouttière est constituée par de la chitine
fortement chromophile.

Son extrémité antérieure, close et par suite sans relations avec la
fente de l'oviducte, présente certaines différenciations chitineuses en
rapport avec le débouché des glandes,
et que nous décrirons en traitant de
celles-ci. Cette extrémité bute contre (\

une bande de chitine achromatique

Fia. xv. Coupe transversale de la vulve de Schizophyllum
sabidosum, selon le plan c-d de la fig. : il : J>.
fente du cimier. (Pour les autres lettres cf.
Fig. xn, xin et xiv.)

FIG. xvi. Coupe longitudinale à travers la vulve
de Schizophyllum sabwlosum, selon le pla i
e-f de la fig. xn. (Pour l'explication des
signes, cf. Fig. xn, xm et xiv.)

très épaisse en son milieu, qui borde en ce point la troncature anté-
rieure de la bourse (fig. xiv, xv, xx, xxi, ca). De là, la gouttière va en
«'élargissant vers l'arrière ; la figure xvi en donne une idée nette ; c'est une
coupe longitudinale oblique intéressant la gouttière dans sa longueur. Vers
le milieu de son parcours, elle présente les boursouflures déjà signalées,
sinuosités enchevêtrées formant des lobes compliqués et à l'intérieur des-
quelles on distingue une sécrétion glandulaire (fig. xn, xm, xiv, xv, xvi, G).
La fente du cimier (fig. xv,Fc) cessant à partir des sinuosités, de rai-
nure qu'elle était, la gouttière devient un tube qui ne communique avec
l'extérieur qu'en tant qu'il est en relation avec la gouttière par son orifice

192 HENBY W. BBOLEMANN ET JEAN L. LICHTENSTEIN

Fig. xvn. Coupe transversale de la vulve de Schizoph Hum sabulosum,
selon le plan g-h de la fig. xu : mO, muscle operculaire. (Pour
l'explicatio i des autres lettres, cf. Fig. xn, xni et xiv.)

supérieur (fig. xn, xvii,
T). Sa direction devient
verticale et, après un
court trajet, le tube se
dilate formant une am-
poule arrondie (fig. xi,
xn, xiii, xviii, xxi, A).
Tube et ampoule apodé-
matiques ont la même
constitution que la gout-
tière, c'est-à-dire sont for-
més de la même chitine
chromophile. L'ampoule
est entourée d'un épithé-
lium à cellules disposées
radialement autour d'elle,
et un peu plus allongées
que les cellules de l'épi-
thélium valvaire (fig. xn, xiii, xvm, xxi, A). Ce n'est cependant que
la suite de l'épithélium chitinogène de la gouttière et, par conséquent, de
celui delà bourse (fig. xn, xx). Toute la bourse est, en effet, pourvue d'un
épithélium qui tapisse ses parois, la surface interne des valves aussi bien
que les dépendances chitineuses,
gouttière, tube et ampoule.

Ces cellules épithéliales, qui
rayonnent autour de l'ampoule,
ont induit en erreur certains au-
teurs et, en particulier, Vom Rath
(1890) ; c'est pourquoi ils ont
décrit comme glandes ces diffé-
renciations chitineuses que nous
avons appelées gouttière apodé-
matique. L'amas de sécrétion glan- l
dulaire contenu dans l'ampoule
(fig. xviii, A) semblait leur donner
raison. Mais, d'une part, les cel-
lules rayonnantes ne Sont nulle- Fig. xviii. Coupe transversale de la vulve de. Schizophyl-
, lum sabulosum, selon le plan i-j de la Figurerai.

ment glandulaires ; Ce SOnt de pour l'explication des signes, cf. Fig. xn et xiii.)

VULVES DES DIPLOPODES 103

simples cellules épithéliales non différenciées, comme le démontre
suffisamment l'examen de nos dessins. D'autre part, s'il s'agissait
là de cellules glandulaires, pour que leur sécrétion se retrouve dans
l'ampoule, il faudrait qu'elle en traverse la paroi par des canaux sem-
blables, par exemple, à ceux que nous avons signalés pour les glandes
valvaires et pour les glandes du gorgerin chez Polydesmus coriaceus. Or
ces pores n'existent certainement pas ; nous avons vainement cherché à
les voir (fig. xin, xvrii, xxi,A). S'il se rencontre de la sécrétion dans la
gouttière, nous expliquerons plus avant comment elle y parvient.

Chez Schizophyllum,, il n'existait de spermatozoïdes dans aucune
partie de la vulve. Ceci n'implique cependant pas que, dans les deux cas,
les différenciations apodématiques ne soient pas homodynames. Leur
identité de topographie, de constitution, de structure, ne laisse aucun
doute à cet égard. Si nous n'avons pas rencontré de spermatozoïdes chez
Schizophyllum, c'est uniquement parce que nous avons capturé nos maté-
riaux à une époque qui n'était pas celle des accouplements1. Rappelons
d'ailleurs que Voges (1878) a trouvé des spermatozoïdes dans la gouttière
et dans l'ampoule de Cylindroiulus londinensis (Leach), autre forme du
même sous-ordre des Iuloidea.

La musculature de la vulve est semblable à celle de Polydesmus.
Nous avons vu cependant que, pour les muscles de la bourse (mB), les
tendons viennent s'insérer non plus sur le fond, mais sur les bords supé-
rieurs de la gouttière ; ceci confirme néanmoins la nature apodématique
de cette invagination chitineuse et son appellation. Les fibrilles muscu-
laires, striées d'une façon très nette et plurinuclées, forment deux bandes
symétriques de part et d'autre de la dépression du cimier ; elles vont
s'attacher, par leur extrémité opposée, sur la face interne de chacune des
valves, obliquant légèrement vers le bas. Ces bandes ne se prolongent pas
sur toute la longueur du cimier, mais, partant de son extrémité posté-
rieure, s'interrompent au niveau des sinuosités de la gouttière, au point
où celle-ci, transformée en tube, plonge vers la base de la bourse. Elles
partagent donc également la cavité hemocœlique en trois lacunes secon-
daires communiquant entre elles et en arrière (fig. xiv, xv, xvr, xix<
mB).

Il existe ici aussi un muscle operculaire de chaque côté (fig. xvn,
xix, raO).

1. On sait en effet que, pour Polydesmus coriaceus, cette saison arrive avec les premiers beaux jours de l'année
tandis qu'elle ne commence qu'en automne pour Schizophyllum sabulosum.

104 HENRY W. BROLEMANN ET JEAN L. LICHTENSTEIN

Nous avons vu que la gouttière et son ampoule contiennent une sécré-
tion glandulaire. D'où dérive-t-elle ? Elle provient, comme chez Poly-
desmas, d'une glande placée en un point identique, c'est-à-dire dans la
région antérieure de la bourse, entre l'oviducte, la gouttière, le tube et
l'ampoule apodématique (fig. xn. xiii, xvn, xviii, xx, xxi, gB).

Nous n'avons pas relevé l'existence de glandes valvaires. Tout le tissu
glandulaire de la bourse est concentré en une énorme masse formée de

deux lobes bien séparés ; on peut même dire
qu'il y a deux glandes de la bourse (fig. xvii,
xx, xxi, gB). Ces deux glandes sont placées
symétriquement par rapport au plan sagit-
tal médian de la vulve et viennent débou-
cher indépendamment, chacune par un
canal propre, dans le fond de l'extrémité
antérieure de la gouttière. Chaque glande
est composée de nombreuses cellules de
grande taille, uninucléées. bourrées de gra-
nulations sécrétrices ; chacune d'elles pos-
sède un canal sécréteur intracellulaire. Les
cellules étant en outre assemblées par petits
groupes en lobules, les canaux intracellu-
laires propres se réunissent en un canal de
deuxième ordre pour chaque lobule. Ce sont
donc bien là des glandes unicellulaires com-
posées.

Le conduit lobulaire vient déboucher
pour son compte dans un grand canal excré-
teur commun qui passe au centre de la
glande, débutant environ à son quart inférieur pour aboutir à la gout-
tière (fig. xiii et xx). Les glandes étant un peu obliquement disposées
dans le sens antéro-latéro-postérieur, la direction du canal excréteur est
également oblique (fig. xiii et xx). On suit très bien ce canal sur des
coupes sagittales (fig. xiii) ou longitudinales (fig. xx). Etant donné leur
direction, ces canaux atteignent la gouttière en convergeant, mais sans
se réunir ; ils débouchent de chaque côté du fond de la gouttière, très
près l'un de l'autre. Là, la paroi de la gouttière présente une ouverture
et une sorte de repli formant un col de chitine chromophile à chacun
des conduits (fig. xiii et xx, dg).

Via. xix. Coupe sagittale très latérale à
travers la vulve de Schizophyllnm
sabulosum, montrant les muscles de
la bourse (wB) coupés transversale-
ment avant leur insertion sur les
valves ; mO, muscle operculaire.
(Pour les autres lettres cf. Fig. xii
et xrn.)

VULVES DES DIPLOPODES

195

La gouttière n'a pas de relation avec l'extérieur par cette extrémité ;
nous l'avons dit fermée antérieurement et butant contre l'épaisse couche
achromatique (ca) de la troncature de la bourse. La sécrétion ne peut
donc s'échapper dans l'oviducte. Elle vient heurter, en s'excrétant de son
canal, une curieuse différenciation chitineuse analogue à celle que nous
avons rencontrée chez Polydesmus. Entre les débouchés des canaux

Fia. xx. Coupe longitudinale à travers la vulve de
Schizophyllum sabulosum, selon, le plan k-l de
la flg. xii : ps. poil sensoriel. (Pour les autres
lettres d. Fig. xii, xni et xiv.)

FiG. XXI. Coupe longitudinale à travers la vulve de
Schizophyllum sabulosum, selon le plan m-n
de la flg. xn. (Pour l'explication jles signes
/. Fig. xn, xni et xiv.)

glandulaires, naissant du fond de la gouttière, où l'épithélium est mis à
nu par suite de l'ouverture mentionnée plus haut, se dresse une sorte
de tigelle chitineuse à direction postéro-antérieure, pointue à son extré-
mité libre et paraissant creuse (fig. xx, ps). Quant à la nature de la tigelle
en question, nous tenons pour certain qu'il s'agit là d'un poil sensoriel,
identique à ceux signalés au débouché de la glande du Polydesme ; c'est
un poil fort délicat, puisque formé de chitine chromophile, et dont les
cellules sensorielles, probablement très éloignées parmi les cellules épithé-
liales, sont invisibles sans l'action des réactifs spéciaux.

196 HENRY W. BROLEMANN ET JEAN L. LICHTENSTEIN

L'identité de cette structure avec celle de l'extrémité antérieure de la
gouttière de Polydesmus coriaceus nous engage à penser que, chez ce
dernier, le débouché des glandes doit être analogue.

A part ses sinuosités, l'oviducte ne présente rien de particulier. Quant
à la pigmentation de la vulve, elle résulte de l'amoncellement de grains
pigmentaires dans la partie distale des cellules épithéliales.

En résumé, la structure anatomique de la vulve de Schizophyllum
sabulosum concorde absolument avec celle de la vulve de Polydesmus
coriaceus. Les seules différences portent sur des points accessoires :
allure générale de la vulve ; modification de la forme du cimier ; prolon-
gement de la gouttière apodématique ; absence de glandes operculaires
et valvaires, et absence de gorgerin séparé des valves.

Enfin nous croyons avoir suffisamment établi que, chez Schizophyllum
oomme chez Polydesmus, si l'on est en droit de parler de glande de la
vulve, il ne s'agit en aucune façon de la rainure chitineuse que, jusqu'ici,
les auteurs considéraient comme telle.

III. — Archispirostreptus tumuliporus sudanicus (Brôl.)

Morphologie. — Nous allons retrouver la même constitution his-
tologique dans la vulve d' Archispirostreptus . Seulement nous avons à faire
avec celle-ci à une vulve de plus grande taille que les précédentes, et pro-
fondément invaginée. En effet, chacune des vulves possède une invagina-
tion propre dont les parois sont des dépendances du vestibule vulvaire.
Mais, comme pour les autres types, nous n'étudierons que la vulve
elle-même séparée de la poche tégumentaire au fond de laquelle elle se
trouve normalement située. Nous l'orienterons, ainsi détachée du corps
et de sa poche protectrice, comme l'est notre schéma, plaçant sa base
d'insertion vers le bas et son bord libre en haut.

La forme générale (fig. xxn) se rapproche de celle de Polydesmus,
c'est-à-dire que le mamelon vulvaire est allongé dans le sens antéro-
postérieur. Dans ce sens, la vulve mesure 1.500 p environ sur 760 y. de
large. L'oviducte (o) n'arrive pas droit à la vulve par dessous, mais s'a-
bouche avec elle latéralement en un point de son bord inférieur, vers la
région antérieure ; il se dirige ensuite de bas en haut et obliquement
d'arrière en avant pour déboucher à la face supérieure très antérieure-
ment. En arrière de son orifice se place la bourse (B) énorme ; en avant
est un opercule aplati (O).

VULVES DES DIPLOPODES 197

C'est ici que les pièces que nous avons nommées « fourches » (F) pren-
nent un développement caractéristique. Elles consistent en deux branches
arquées eil demi-cercle, bordant l'une la bourse, l'autre l'opercule, comme
dans les vulves précédentes. A la base de l'organe, elles s'articulent entre
elles par leurs extrémités latérales à la façon de la monture métallique d'un
porte-monnaie (fig. xxn), dépassant le niveau du bord inférieur de la vulve.

L'opercule est plus épaissi en son milieu que sur ses bords ; sa surface
est glabre.

La bourse constitue à elle seule presque toute la vulve. Comme dans

V

%

Fig. xxn. Archispirostreptus tumuliporus sudanicus (BROL. ) .Vulve vue de profil : B, bourse ; C, cimier ; F, fourches
G, prolongement valvaire ; g, gouttière apodématique ; O, opercule ; 03 oviductc ; V, valve.

les cas précédents, elle est flanquée de valves (V) symétriquement placées
de part et d'autre du corps même de la bourse, mais ces deux valves
sont inégales. La plus grande, la valve externe, a son extrémité posté-
rieure rétrécie et continuée par un lambeau chitinisé allongé (G) qui
forme un des replis de l'invagination vulvaire. En raison de ses dimensions
elle recouvre en partie la valve opposée. Cette dernière est, elle aussi,
rétrécie en arrière, mais elle ne présente pas de prolongement. Les bords
supérieurs des valves sont rectilignes au voisinage de l'oviducte, mais, en
arrière, ils s'infléchissent vers la base. Limitée par les bords supérieurs des
valves et épousant leur courbure, nous trouvons une dépression très pro-
fonde qui est le cimier (C). Le fond du cimier est parcouru par une fente
qui donne accès dans une gouttière apodématique (g) aussi longue que
lui.

Par transparence de l'organe on peut voir, débouchant dans le fond

198 HENRY W. BROLEMANN ET JEAN L. LICHTENSTEIN

de la gouttière, de très nombreux canalicules chitineux irréguliers, droits
ou à courtes ramifications et d'aspect très compliqué, serrés les uns contre
les autres (fig. xxn). On distingue également dans la vulve une puissante
musculature.

Fait intéressant, ces vulves sont entièrement glabres. Pas plus sur la
bourse que sur l'opercule on ne trouve de soies. Par contre on peut y voir,

bien que difficilement,
de très fins pores qui
remplacent les forma-
tions pileuses des
autres vulves.

Coupes. — Les

matériaux dont nous

avons disposé ayant

macéré longtemps dans

*&/ j> -}h'\ *' ..!,- ■■': ' ■ •' " "V/ l'alcool faible, il nous a

été impossible de pous-
ser l'étude histologique
de cette vulve au
même point que les
autres. Néanmoins ce
que nous avons vu est
suffisant pour per-
mettre des comparai-
sons utiles.

Nous débuterons
par l'examen compa-
ratif d'une première
série de coupes tran-
versales (fig. xxiii à xxvi), avec une seconde série de coupes longitudi-
nales (fig. xxvii à xxxi).

La première coupe (fig. xxiii) est presque tangentielle, au plan
supérieur; elle n'intéresse pas toute la longueur de la vulve. Latérale-
ment se trouvent les valves (V) dont les parois sont formées de deux
zones chitineuses ; la zone interne, qui est la plus épaisse, est chro-
mophile; l'autre, très faiblement éosinophile, paraît devenir achroma-
tique extérieurement sans qu'il existe de limite nette entre les deux

FIG. xxiii. Coupe transversale de la vulve à'Archispirostreptus, tangentielle
au plan supérieur : B, bourse ; G, cimier; e, cal chitineux de l'extré-
mité antérieure de la gouttière apodématique (celle-ci non inté-
ressée par la coupe) ; F, fourches ; gB, glandes de la bourse ; wB
muscles de la bourse ; O, opercule ; o, débouché de l'oviducte ; ps,
poils sensorùls du cal chitineux ; V, valve.

VULVES DES DIPLOPODES

199

F

M**

couches 1 . Antérieurement les valves montrent un repli et un épaississe-
ment marginal correspondant aux branches valvaires des fourches (F).
Après un court trajet libre, qui donne à supposer que l'orifice de l'ovi-
ducte est médiocre, les épaississements entrent en contact avec leurs
homologues de l'opercule. En effet, sur la figure xxiii, la coupe, oblique
et plongeant vers la (>

droite, atteint la
valve de gauche
avant que sa four-
che n'ait pris con-
tact avec celle de
l'opercule ; alors
que, sur la droite
de la figure, la coupe
passe à un niveau
inférieur où le con-
tact existe déjà. Sur
les coupes suivantes
(fig. xxiv, xxv, F),
il y a contact des
deux côtés. Ces four-
ches sont de forts
bourrelets de chitine
basophile qui ac-
compagnent entiè-
rement les bords de
la bourse et de
l'opercule (fig. xxiii
à xxv, xxvn,
xxvhi, F).

L'épithélium de l'oviducte n'atteint ni le sommet de l'opercule ni
celui de la troncature antérieure de la bourse. Dans cette région apicale,
il est remplacé par l'épithélium à noyaux fusiformes limitant les cavités
hemocœliques de la bourse et de l'opercule (fig. xxiii). Mais un peu plus
bas l'épithélium de l'oviducte se recomiaît dans les coupes à ses cellules
à noyaux plus ou moins arrondis (fig. xxiv, xxv, xxvi, o). L'oviducte,

FIG. xxiv. Coupe transversale de la vulve d'Archispirostreptus, à un niveau
plus inférieur que la précédente : ca, lama de chitine achromatique
de la tro icature antérieure de la bourse ; g. gouttière apodématique
(Pour les autres lettres cf. Fig. xxni.)

1. La disposition des couches serait donc ici l'inverse de ce que nous avons déjà vu. Nous tenons cependant à ne
rien en conclure de définitif avant d'avoir pu étudier des matériaux frais.

200 HENRY W. BROLEMANN ET JEAN L. LICHTENSTEIN

avons-nous dit, n'a pas un trajet direct ; au voisinage du sommet de la
vulve, sa direction est supéro-antéro-postérieure ; il se recourbe ensuite
vers la face interne, pour se dégager de la bourse latéralement à sa base
(fig. xxvi, xxix. o). Etant donnée son obliquité antéro-postérieure

FIG. XXV. Coupe transversale de la vi lve d'Archwpirostreptus, au niveau des tubes apodématiques :s, spermato-
zoïdes ; T, tubes apodématiques. (Pour les autres lettres cf. Fig. xxni et xxiv.)

(fig. xxii, o) , les coupes longitudinales au niveau de la troncature antérieure
de la bourse (fig. xxviii, o) n'intéressent que sa région apicale. Par
contre, ces coupes rencontrent l'opercule (O), car celui-ci, épousant
l'inclinaison de l'oviducte, plonge dans l'intérieur du corps sous la tron-
cature antérieure de la bourse.

VULVES DES DIPLOPODES

101

L'opercule, plus épais en son milieu que sur ses bords (fig. xxni
à xxv, 0), est tapissé d'un épithélium qui fait suite, à la base, à celui de

','^_^»^^,°

-, ' ©

, ^'S::%

FIG. xxvi. Coupe transversale de la vulve d'Archispirodreptus, au niveau de sa base : A, ampoules apodématiques;
G, prolongement vilvaire. (Pour les autres lettres cf. Fig. xxm, xxiv et xxv.)

la cavité générale du corps. L'opercule aussi bien que la bourse n'étant,
comme nous l'avons déjà vu, que des dépendances de cette cavité
(fig. xxvii à xxxi),ils contiennent ici aussi l'un et l'autre un tissu conjonc-

202 II EN B Y W. BROLEMANN ET JEAN L. LICHTENSTEIN

tif très serré, du sang avec ses globules et des trachéoles. L'épithélium de
la face antérieure de l'opercule ne présente rien de particulier. Sur la
face postérieure, il passe à l'épithélium oviductal (fig. xxv, xxviii) ;
mais, dans les rebords latéraux, certaines cellules sont différenciées en
cellules glandulaires dont les canaux, qui traversent la chitine, sont
très difficiles à discerner (fig. |xxvn et xxviii). Sauf au bourrelet des

() fourches, il n'y a

qu'une couche de
chitine faible-
ment acidophile.
On trouve en-
fin, à la base de
l'opercule, des
muscles striés ;
sur les coupes,
ces muscles se
montrent frac-
tionnés en élé-
ments dont la
direction paraît
supéro- inféro- la-
térale, et qui
doivent corres-
pondre au mus-
cle operculaire de
Polydesmus et
de Schizophyllum
(fig. xxv, XXVI,
xxviii).

L ' épithélium

de la bourse est composé de cellules hautes à noyaux fusif ormes, mais,
sous les valves, il contient également de nombreuses cellules glandu-
laires (fig. xxin à xxvi, xxviii à xxxi).

Les bords supérieurs des deux valves se replient l'un vers l'autre et for-
ment un cimier à surface irrégulière. En s'invaginant, le cimier produit une
dépression très profonde dont les déclivités portent des expansions folia-
cées laciniées plus ou moins saillantes (fig. xxm, xxiv, xxviii à xxx, C).
Les parois du cimier sont formées d'une couche épaisse de chitine faible-

/•:

' *Mfr>

-

Fia. xxvil. Coupe longitudinale à travers l'opercule de la vulve d'Archispirostrep-
tus : I, paroi dirvestibule vulvaire (non représenté sur les autres figures).
(Pour les autres lettres cf. Fig. xxin.)

ULVES DES DIPLOPODES

203

meut éosinopliile, comme chez Schizophyllum, sous laquelle on rencontre,
de chaque côté, mie large bande de chitine basophile (fig. xxin, xxiv, xxviii
à xxx ) ; postérieurement ces bandes cessent un peu avant l'extrémité de
la dépression (fig. xxvi) ; antérieurement elles se prolongent en s'amii -
cissant jusqu'à la troncature antérieure (fig. xxiii). Le fond de la dépre-

FïG. xxvm. Coupe longitudinale à travers la vulve A'Archispirostrepttts, au niveau du débouché des glandes de
la bourse (dg). (Pour l'explication des signes cf. Fig. xxiii.)

sion est en communication sur toute sa longueur avec une rainure très
fortement basophile, qui n'est autre que la gouttière apodématique ;
en effet cette rainure contient de nombreux spermatozoïdes « en chapeau »,
en amas dispersés (fig. xxv, xxvi, xxx, s).

La coupe xxiii n'intéressait que la dépression du cimier (C); la fig. xxiv
montre le début de la gouttière (g) avec la différenciation de l'extré-
mité antérieure où débouchent les glandes dont il va être question
ci-dessous. Dans le fond de la gouttière viennent s'ouvrir un grand

204 HENRY W. BROLEMANN ET JEAN L. LICHTENSTEIN

nombre de petits canaux qui ont la valeur d'autant de tubes apodéma-
tiques (fig. xxv, T). Rectilignes ou légèrement sinueux tout d'abord, ils
présentent bientôt des ramifications en forme de canaux aveugles ou de
vésicules (fig. xxix, T, xxx, A); les ramifications distales (A), qui sont
généralement irrégulières mais plus renflées et dans lesquelles se voient
des amas de spermatozoïdes (fig. xxvi, xxx, s), peuvent être considérées

t ■"«««■..fi \1^V -

FlQ. XXIX. Coupe longitudinale à travers la bourse de la vulve d'Archispirostreptus, dans sa région antérieure.
(Pour l'explication des signes cf. Fig. xxin, xxiv et xxv.)

comme les homologues de l'ampoule apodématique du Schizophyllum.
Les cellules de l'assise épitliéliale qui double la chitine du cimier sont
assez allongées, mais normales cependant ; toutefois au niveau de la gout-
tière, des tubes et des ampoules apodématiques, l'épithélium prend une
allure fibreuse spéciale ; il montre les éléments chitineux entourés d'une
zone de cytoplasme fibrillaire anucléé, tous les noyaux étant disposés
plus loin, en files très serrées (fig. xxiv à xxvi, xxix et xxx) et orientées
vers la base de la bourse. Cette disposition est probablement en rapport

VULVES DES DIPLOPODES

205

avec des fonctions tendineuses. En effet la nature apodématique des inva-
ginations chitineuses, servant de réceptacles séminaux, ne fait pas plus
de doute ici que chez Polydesmus, par exemple ; de longs muscles striés
s'insèrent le long du fond du cimier, de chaque côté de la gouttière ; ils
forment ainsi deux bandes symétriques de faisceaux musculaires qui vont,

B

TlG. XXX. Coupe longitudinale à travers la bourse de la vulve d'Archwpirostreptus, dans sa région médiane. (Pour
l'explication des signes cf. Fig. xxm, xxiv, xxv et XXVI.)

en divergeant en éventail vers le haut et vers le bas, s'attacher aux
parois des valves (fig. xxm à xxvi, xxix, xxx, mB).Ce sont les muscles
de la bourse, particulièrement développés ici, entre lesquels s'insinuent
le sang, les trachées, les cellules conjonctives.

Il existe dans la bourse une glande volumineuse ou plutôt un amas
de cellules glandulaires séparées par du tissu conjonctif et entre les mailles
duquel s'infiltrent des trachéoles. L'amas glandulaire se trouve placé
dans la région antérieure de la bourse, entre la paroi de l'oviducte et la

Arch. de Zool. Exp. et Gén. — T. 58. — F. 4. 15-

206 HENRY W. BROLEMANN ET JEAN L. LICHTENSTEIN

dépression du cimier ; il se poursuit de part et d'autre des ampoules apodé-
matiques jusque vers le milieu de la bourse, les cellules glandulaires s'écar-
tant de plus en plus les unes des autres (fig. xxiv, xxv, xxix, xxx, </B).
Si nous n'avons pu étudier l'histologie fine de cette glande, ni sa façon
de déboucher, nous avons cependant pu vérifier sa nature de glande
unicellulaire composée et le point où elle aboutit. Chaque cellule possède
un canal intracellulaire propre ; reste à savoir si les canaux individuels

Coupe longitudinale de la vulve iVArchispirostrcptus à son extrémité distale : >\ v dve interne ; V, valve
externe. (Pour les autres lettres cf. Fi?, xxm, xxiv et xxvi.)

se réunissent en un ou plusieurs canaux communs. En tous cas, leur direc-
tion permet d'affirmer que leur sécrétion doit s'écouler à l'extrémité anté-
rieure de la gouttière apodématique. En ce point celle-ci bute contre une
lame épaisse de chitine achromatique (fig. xxiv, ca); cette extrémité de
la gouttière apodématique elle-même est comblée par une sorte de cal
de chitine éosinophile (fig. xxm, xxiv, xxviii, c) traversé de bas en haut
par trois à quatre tigelles creuses terminées en pointe et disposées l'une
derrière l'autre en une série longitudinale (fig. xxm, xxrv, xxvm, ps).
Ces tigelles correspondent comme position et comme forme à celle que
nous avons vue chez Schizophyllum, le débouché de la glande semblant

VULVES DES DIPLOPODES 207

se faire de chaque côté de ces tigelles par de fins canaux traversant le
cal chitineux ; nous attribuons à celles-ci une nature identique de
poils sensoriels.

A l'extrémité postérieure de la bourse, les valves s'abaissent forte-
ment. La plus petite s'aplatit et, perdant son caractère de sclérite chi-
tinisé (fig. xxxi, v), fusionne avec la paroi de l'invagination vulvaire. Le
prolongement de la plus grande valve (V) enveloppe la plus petite à son
extrémité basale (fig. xxvi, xxxi) ; les coupes montrent que l'épithélium
de ce prolongement (G) est constitué de cellules épithéliales ordinaires,
cylindriques, sans cellules glandulaires, et que ses parois ne sont formées
que d'une couche de chitine qui est faiblement éosinophile dans sa pro-
fondeur et moins encore en surface. Les mêmes caractères se retrouvent
dans l'extrémité aplatie de la petite valve, formation analogue (fig. xxvi,
xxxi). On pourrait être tenté d'homologuer ce prolongement à un gor-
gerin ; mais sa structure est celle des téguments d'alentours et il n'a d'un
gorgerin que ses rapports avec les valves. Peut-être est-ce là un passage
au gorgerin de Polydesmus, mais un passage beaucoup plus nettement
différencié en tant que dépendance valvaire.

LA VULVE DES DIPLOPODES

Les descriptions détaillées qui précèdent ont fait ressortir pour chaque
sorte de vulve des particularités très spéciales. Comment concilier l'exis-
tence de ces différences avec l'affirmation, par laquelle nous avons débuté,
que ces vulves peuvent se ramener au type unique esquissé ? C'est là ce
qu'il importe de bien mettre en évidence.

Une première différence apparaît à l'examen le plus superficiel ; tan-
tôt la vulve affleure librement en arrière des pattes de la deuxième paire,
tantôt elle est dissimulée au fond d'une profonde invagination. Ces deux
dispositions, si tranchées qu'elles paraissent, n'excluent cependant pas
la possibilité d'intermédiaires. Mais comme nous n'avons pas encore
étudié de vulves à demi invaginées, telles qu'on les rencontre chez cer-
tains Polydesmiens, nous demandons au lecteur de nous faire crédit sur
ce point, sur lequel nous reviendrons dans un travail ultérieur.

Nous n'avons donc à comparer que les organes eux-mêmes, les
vulves, dégagés des téguments qui les environnent.

Essentiellement une vulve se compose d'un oviducte dont l'orifice,
légèrement soulevé au-dessus du niveau de la surface ventrale, est entouré

208 HENRY W. BROLEMANN ET JEAN L. LICHTENSTEIN

de pièces sclérifiées. Nos coupes ont révélé que ces pièces scléri fiées ne
présentent aucune cavité spéciale distincte de la cavité générale du corps.
C'est là une condition commune aux trois sortes de vulves, de Polydesmus,
de Schizophyllum et d' Archispirostreptus ; nous avons suffisamment insisté
sur ce point, au cours des descriptions qui précèdent, pour n'avoir laissé
subsister aucun doute à cet égard, pensons-nous. La conséquence de cette
constatation est que les pièces sclérifiées ne sont à considérer que comme
les parties d'une armature périoviductale, comme des différenciations
des téguments environnant l'orifice de l'oviducte. Et nous sommes abso-
lument convaincus que ceci est vrai, non seulement pour les trois formes
examinées, mais même pour tous les Diplopodes.

Dans ces pièces sclérifiées on distingue deux parties de dimensions et
de valeur fonctionnelle très différentes. La principale est placée en arrière
de l'orifice de l'oviducte, l'autre est située en avant de cet orifice. C'est
la partie postérieure, méritant le nom de bourse en raison de son majeur
développement, qui offre aussi les différenciations les plus importantes.
Ces différenciations peuvent se résumer en quelques mots ; elles consis-
tent en une zone plus longue que large, plane ou plus ou moins déprimée,
le cimier, bordé de part et d'autre de plages chitinisées de positions symé-
triques, mais plus ou moins asymétriques de forme et rappelantles coquilles
d'un mollusque bivalve. Dans tous les cas envisagés, nous avons trouvé
que la ligne médiane du cimier, invaginée sous l'effet de tractions muscu-
laires, s'est transformée en un apodème longitudinal parcouru par une
rainure, ou gouttière apodématique. Peu importe que la longueur de l'apo-
dème excède celle du cimier, qu'il y ait le long de l'apodème des diverti-
cules internes de telle ou telle forme et en nombre variable ; peu importe
que la surface du cimier soit presqu'unie (Schizophyllum) ou qu'elle offre
des expansions dentiformes (Polydesmus) ou foliacées (Archispirostreptus) ;
ce sont là des détails ressortissant du degré de complication auquel est
parvenu l'animal et qu'on doit tenir comme d'apparition et d'impor-
tance secondaires. Le point capital est l'existence, dans les trois espèces
de Diplopodes étudiés, d'un organe strictement comparable et constitué
des mêmes éléments.

Ce qui donne plus de valeur à ce rapprochement, c'est que nous pou-
vons affirmer l'identité de la fonction du cimier et de ses dépendances dans
deux espèces, et qu'elle est infiniment probable (pour ne pas dire évidente)
pour la troisième espèce. Cette fonction est celle de réceptacle dans lequel
le sperme, déposé par le mâle, est retenu par une sécrétion glandulaire,

VULVES DES DIPLOPODES 209

Ceci nous amène à envisager les éléments sous-jacents au cimier
et à constater leur parfaite similitude aussi bien chez les Proterosper-
mophora que chez les Opisthospermophora. Ces éléments consistent en
deux rideaux musculaires prenant insertion d'une part sur l'apodème
du cimier et d'autre part sur le bord le plus éloigné des valves, et
enchâssant entre eux une masse glandulaire (divisée ou non) dont la
sécrétion se déverse dans l'extrémité antérieure de la gouttière apodé-
matique, munie de poils sensoriels. Là encore, s'il existe des différences,
elles sont trop peu importantes pour infirmer la thèse que nous soute-
nons de l'unité de structure des vulves chez les espèces de Myriapodes
dont nous nous sommes occupés, et certainement aussi chez tous les
Diplopodes.

Mais où les différences peuvent sembler plus importantes, c'est dans
le développement des surfaces sclérifiées que nous avons appelées valves.
Nous avons dit qu'elles sont asymétriques de forme. Elles peuvent l'être
tellement que, chez Archispirostreptus, par exemple, nous voyons l'une
d'elles pousser un prolongement qui recouvre en partie l'autre valve.
Dans des cas que nous n'avons pu envisager ici, ce prolongement n'adhère
à la valve que par un isthme plus ou moins bien caractérisé, comme c'est
du reste un peu le cas chez Archispirostreptus ; on se trouve alors justifié
à comparer ce prolongement à la pièce en gorgerin que nous avons ren-
contrée chez Polydesmus, mais dont la structure histologique ne diffère
en rien de celle du prolongement valvaire d' Archispirostreptus . De ce
chef, le gorgerin de Polydesmus, tout particulier qu'il puisse paraître,
perd la signification d'organe spécial qu'on pourrait être tenté de lui
attribuer.

Nous n'avons plus à envisager que la partie sclérifiée de l'armature
vulvaire placée en avant de l'orifice de l'oviducte. C'est la moins impor-
tante et comme dimension et comme fonction. On peut la comparer à la
moitié d'un disque qui parait n'avoir d'autre rôle que celui d'assurer
l'occlusion de l'oviducte ; de là son nom d'opercule. On y voit bien chez
Polydesmus et Archispirostreptus, quelques éléments glandulaires, qui
manquent chez Schizophyllum ; mais ces glandes, qui paraissent s'ouvrir
directement à l'extérieur, n'ont apparemment aucun rôle prépondérant
à jouer.

Quant aux fourches qui bordent l'orifice de l'oviducte, elles se sont
retrouvées dans les trois vulves étudiées, bien qu'à un degré de dévelop-
pement variable.

210 HENRY W. BROLEMANN ET JEAN L. LICHTENSTEIN

OBSERVATIONS CRITIQUES

Il peut sembler surprenant qu'il faille apporter autant d'insistance à
l'analyse d'organes aussi importants que les vulves. On pourrait penser
que l'étude en dût être faite depuis longtemps. Et cependant les struc-
tures, connues déjà depuis plus d'un demi-siècle (Newport, 1841) sous
le nom de vulves, sont longtemps restées énigmatiques et ont récemment
encore donné lieu à des théories erronées. Ce n'est pas que bon nombre
d'auteurs (et non des moindres) ne s'en soient occupés ; mais ou bien ils
ne se sont arrêtés que fort superficiellement sur ces organes, ou bien ils
se sont fourvoyés dans l'interprétation de leurs éléments histologiques,
ou bien encore, se contentant d'un examen purement morphologique, ont
essayé d'élucider des structures complexes sur des données insuffisantes.
Sans faire ici l'historique complet et détaillé de la question, nous
allons cependant passer rapidement en revue les principales conceptions
de nos prédécesseurs pour faire ressortir en quoi les nôtres diffèrent et
pouvoir discuter sommairement leurs interprétations et les erreurs qui
en sont nées.

Nous avons vu que la vulve ne possède pas de cavité propre ; son
intérieur est une dépendance de la cavité schizocœlique du corps. Sur
ce point d'absence de cavité propre l'accord semble s'être fait actuelle-
ment ; cependant Effenberger (1909) fait déboucher l'oviducte dans
un espace creux s'ouvrant par une fente dans la paroi supérieure. Cet
espace est simplement l'extrémité évasée de l'oviducte que nous avons
figurée chez Polydesmus. On ne peut considérer comme cavité vulvaire
indépendante l'espace que limitent les portions supérieures de l'opercule
et de la bourse; il résulte uniquement du développement plus ou
moins important de ces parties et il est d'ailleurs largement ouvert sur les
bords (Schizophyllum, Archispirostreptus). A la rigueur, on pourrait appeler
vagin la portion élargie de l'oviducte dans son trajet à travers la vulve ;
cela ne nous semble pas nécessaire. On ne comprend guère à ce sujet
les idées de Verhoeff (1909, 1910, 1911, 1913) qui, hésitant, désigne
successivement l'extrémité du conduit génital par l'expression « Vagin-
mundung », puis « Oviduktmundung », pour reprendre enfin le terme
de « Vagin ».

Tous les auteurs également décrivent la vulve comme formée de deux
parties principales dont la plus grande est postérieure par rapport à
l'orifice de l'oviducte, la plus petite étant antérieure. On leur donne divers

VULVES DÉS DIPLOPODES 211

noms ; nous avons adopté ceux de Brôlemann (1917). L'oviducte s'ouvre
donc en une fente dont les bords sont limités par ces deux portions ; nous
avons confirmé l'exactitude de ces observations. Nous devons toutefois
ajouter que Verhoeff (1911 a) voit une différence entre les vulves des
Protoiulides et celle des Gkordeumoidea (ses Ascospermophora) ; chez
ceux-là l'ouverture ne serait pas en fente à deux lèvres, mais à trois bords,
dont l'un, antérieur, serait formé par l'opercule et les deux autres par les
deux lèvres d'une fente du « clapet inférieur » (bourse), fente à direction
perpendiculaire au premier bord. C'est certainement là une confusion ;
Verhoeff a pris les bords de la dépression du cimier (cf. Schizophyllum)
pour limite de l'oviducte et son interprétation est à écarter absolument.

La musculature de la vulve est mentionnée assez exactement au moins
par les auteurs récents, et bien que Verhoeff (1911, a) prétende que les
muscles de la vulve de « Trichoblaniulus » manquent de striation, nous
persistons à penser que la musculature est composée très généralement
de fibrilles striées. La distinction entre les muscles operculaires et les
muscles de la bourse n'avait pas encore été faite avant nous.

Verhoeff (1911 b) a signalé entre l'opercule et la bourse une forma-
tion en « gueule de crapaud », dit-il; mais c'est Brôlemann (1917) qui,
les comparant à la « monture métallique d'un réticule », a établi ce qu'é-
taient ces fourches, dont nous avons précisé la nature d'épaississements
cliitineux latéraux.

Si ces points étaient élucidés à peu près d'une façon générale, il n'en
est pas de même des différenciations de la bourse que nous avons décrites
d'une part en tant que gouttière, tube et ampoule apodématiques
et, d'autre part, comme glandes. Ce sont là les structures au
sujet desquelles apparaissent dans les divers travaux des divergences
considérables ; il est donc nécessaire d'en faire une critique un peu plus
serrée.

Fabre (1855) décrit dans la vulve de Polydesmus et de Iulus un canal
sinueux qui pour lui est une glande, et non une vésicule spermatique.
11 retrouve cette dernière chez Craspedosoma et Polyxenus tandis qu'il nie
ces formations, canal et vésicule, chez Glomeris.

La meilleure description est celle de Voges (1878) qui représente la
vulve de Iulus londinensis Leach. Pour lui, les deux tubes qui débouchent
au fond de l'incisure (dépression du cimier) de la valve postérieure (bourse)
sont des réceptables séminaux ; il y a vu des spermatozoïdes. Voges
confirmait ainsi une partie de l'opinion de Stein (1857) pour qui, chez

212 HENRY W. BEOLEMANN ET JEAN L. LICHTENSTEIN

lui us foetidus C. K., un des tubes en vésicule serait un réceptacle sémi-
nal. 1 "autre un conduit glandulaire.

Pour Vom Rath (1890) il n'y a pas de réceptacles séminaux chez les
Polydesmides, les Iulides ou les Glomerides. Les canaux serpentiformes
et les tubes s'ouvrant à l'orifice de l'oviducte sont des glandes ; chez
Iulus fallax Meinert, il y a vu une sécrétion glandulaire qu'il pense être
issue des cellules radiaires de l'extrémité du tube (cf. Schizophyllum).
L'année suivante Vom Rath (1891) critique Voges et affirme à nouveau
la nature glandulaire de ces tubes. Il voit une confirmation de son idée
dans l'étude de la vulve des Chordeumoïdes où existeraient à la fois un
vrai réceptable séminal et plusieurs tubes chitineux, glandulaires d'après
lui.

Il faut arriver jusqu'à Effenberger (1909) pour trouver une lueur
de vérité. Il décrit la vulve de Polydesmus complanatus Linn. Y ayant vu
des spermatozoïdes, il considère le canal serpentiforme qui court le long
de la vulve, comme un « receptaculum seminis » ; ce canal, dit-il, possède
une lumière, est fermé à son extrémité distale et s'ouvre dans la cavité,
partie terminale de l'oviducte. Entre cette cavité et la partie distale
de la vulve, Effenberger constate la présence d'un tissu glandulaire
dont le débouché lui échappe.

Wernitzsch (1910), sans décrire en détail la vulve de Craspedosoma,
s'attache à ajouter des preuves à la théorie de Verhoeff que nous allons
examiner. Pour lui il existe des vésicules qui sont des « receptacula semi-
nis » et, de plus, deux glandes coxales dont il ne précise pas le débouché.
Il y a en outre des muscles.

Chez Polyxenus, Reinecke (1910) trouve que l'oviducte s'ouvre
dans une vésicule {receptaculum seminis de Fabre et de Heathcote)
qui a la signification d'un réservoir pour la sécrétion d'une glande en
grappe.

Dans une série de mémoires, de 1909 à 1914, Verhoeff se préoccupe
surtout de démontrer que les organes génitaux externes sont des membres ;
d'où une terminologie spéciale. Il a d'ailleurs étudié surtout les Chordeu-
moides, que nous n'avons pas encore examinés. Dans tous ses écrits,
Verhoeff considère que les tubes ou vésicules chitineux des vulves sont
des glandes. Elles viendraient déboucher soit dans une gouttière glandu-
laire où s'accumulerait aussi le sperme au moment de l'accouplement,
soit dans une poche en relation avec l'extérieur par une fente ; la gouttière
serait ouverte en avant ; les glandes seraient des glandes coxales.

VULVES DES DIPLOPODES 213

A la suite de Vom Rath et de Verhoeff, Brôlemann (1917 a et b)
appelle glandes ces différenciations chitineuses en canal sinueux ou recti-
ligne, ou en vésicules.

Après ce coup d'œil rapide donné à l'historique des vulves, il nous
faut revenir sur les travaux de Verhoeff (1909, 1910, 1911 a, 1911 b,
1913, 1914). La notoriété qui s'attache aux travaux de cet auteur nous
oblige à en approfondir quelque peu l'esprit et, dans ce but, il importe
d'établir la synonymie de nos termes avec les siens. La terminologie de
Verhoeff est en accord avec l'idée de l'auteur que les vulves sont des
membres. Cette idée, nous ne la partageons pas ; mais comme la théorie
de Verhoeff a groupé de nombreux partisans et que ses termes sont très
généralement admis, nous avons à envisager l'une et les autres.

Etant donné le cadre de ce travail préliminaire, nous ne critiquerons
pas en détail chacune des publications de Verhoeff. Au début, il oscille ;
d'une année à l'autre, il abandonne des expressions pour en proposer de
nouvelles. En conséquence, nous nous bornerons à considérer son mémoire
de 1911 b, comme cristallisant définitivement son idée et sa termino-
logie.

Pour Verhoeff, les segments thoraciques sont de nature double comme
les segments abdominaux, et les vulves sont les membres transformés de
la paire postérieure du troisième segment ; d'où l'expression de « cypho-
podes » par laquelle il désigne ces organes. De la lecture de ses écrits, il
résulte que cet auteur a bien vu les parties externes essentielles de ses
cyphopodes. L'opercule est désigné par le terme de « cyphotélopodite »
(1911 b) (— Bogenspangen, 1909, = Oberklappen, 1911 a) ; après l'avoir
considéré comme une moitié de sternite (1910)1, il l'interprète comme des
vestiges de télopodite (1909). La bourse prend successivement le nom de
« Hôckermassen » (1910), puis de « Cyphopodit » (1909), d' « Unterklappen »
(1911 a), pour être définitivement baptisée « Cyphocoxit » (1911 b).
Cette partie principale résulterait de la transformation des hanches
des membres supposés.

Entre ces deux parties, Cyphotélopodit (opercule) et Cyphocoxit
(bourse), débouche l'oviducte. L'orifice de l'oviducte est comparé (1911 b)
à une « gueule de crapaud » 2, dont le rebord correspond à nos fourches.
Dans son Cyphoxocit (bourse), il reconnaît des saillies limitant une

1. Le mémoire de 1910 a été rédigé avant <elui de 1909.

2. Verhoeff dit textuellement : « Die quere Ovîduktmûndung... errinnert oberflachlich dira an den Êachen
eines Frosches... »

214 HENBY W. BROLEMANN ET JEAN L. LICHTENSTEIN

dépression en sillon longitudinal ; appelées respectivement « inner Wiilst »,
« clivus interior » et « âusser Wiilst », « clivus exterior », elles correspon-
dent aux bords supérieurs des valves (valve interne et valve externe).
Cette dépression (« Drusengrube » (1910), puis « Coxitgrube », « Lângs-
grube », « fovea coxalis », 1911 b), correspond à la surface du cimier,
déprimée chez les Chordeumoidea. Au fond de ce « fovea coxalis » vien-
draient déboucher plusieurs glandes (nos tubes apodématiques) dont la
sécrétion s'y accumulerait ; nous avons déjà dit ce qu'il fallait en penser.
Le sperme doit être déposé dans la « Coxitgrube » (cimier) (1913).

Dans Listrocheiritium (1913), Verhoeff décrit des vestiges de stér-
ilité qui sont les homologues du gorgerin de Brôlemanist. C'est probable-
ment aussi à un gorgerin très développé qu'on doit assimiler, autant qu'on
en peut juger, les « kolossalen Keulen » de son Macrocliaeteuma Sauteri
(1914), qu'il n'a d'ailleurs pas l'air d'avoir bien comprises lui-même. Enfin,
en avant de la troisième paire de pattes il y aurait un « Cyphopodenster-
nit » (1909) plus ou moins atrophié.

En ce qui concerne la structure interne, il est difficile de se rendre
compte des idées de Verhoeff, celui-ci n'ayant publié ni figures de coupes,
ni précisions.

Quant à sa conception d'homologuer les vulves à une paire de membres,
nous ne pouvons l'accepter quant à présent. Brôlemanx (1917) a déjà
réduit à néant cette théorie et nos observations actuelles nous engagent
à accepter sa façon de voir. Que le Cyphopodensternit de Verhoeff
soit bien un sternite paraît incontestable; on sait que Bigler (1913) a
constaté que ce sternite pouvait anormalement porter des vestiges de
membres coexistant avec des vulves normalement conformées. Les vulves
étant, suivant la théorie de Verhoeff, la paire postérieure de membres du
troisième segment, les appendices du Cyphopodensternit ne peuvent donc
être que les pattes antérieures du quatrième segment (premier segment
abdominal), dont la nature double est incontestée. Le Cyphopodensternit
devient donc le « Plastosternite » de Bigler, et celui-ci continue à
partager les idées de Verhoeff sur les vulves.

Pour Verhoeff, il semble que la plage sclérifiée, que nous appelons
gorgerin, puisse être aussi un sternite. Nous le contestons sur la foi de nos
coupes qui montrent que le gorgerin est un empâtement de la membrane
environnant la vulve et pouvant éventuellement se transformer en un
prolongement valvaire par l'addition d'un isthme entre la valve et l'em-
pâtement.

VULVES DES DIPLOPODES 215

Wernitzsch (1910) comme Carl (1914) se rallient à la théorie de
Verhoeff, mais les preuves que le premier croit apporter ne nous parais-
sent pas décisives.

Sans pousser à fond l'examen de cette conception dans la présente
note préliminaire, nous nous bornerons à signaler que, pour pouvoir
assimiler la vulve au membre postérieur du troisième segment, il faudrait
faire la preuve :

1° Que les segments thoraciques sont doubles — et jusqu'ici toutes
les raisons apportées à l'appui de cette manière de voir ne sont nullement
probantes,

2° Et que les vulves sont des membres transformés, — et il ira été
fourni aucune preuve de cette transformation, qui demeure problématique.

Il ne suffit pas avec Verhoeff d'assimiler les vulves de la femelle au
pénis du mâle. Il importe de rechercher quelle est la disposition archaïque
des orifices génitaux ; cette disposition nous guidera certainement. Or,
nous voyons que les organes génitaux internes, pour apparaître à l'exté-
rieur, perforent les hanches de la deuxième paire chez les Colobognathes
qui, sous tous les rapports, présentent des caractères très anciens. D'autre
part, nous retrouvons la même disposition chez des formes très évoluées
(Oniscomorpha, Psdaphognatha), mais qui portent la trace évidente de
phénomènes néoténiques (cf. Brôlemann 1918) et qui, par cela même,
offrent des structures de type primitif (larvaire).

Dans ces conditions il est impossible d'admettre que les armatures de.3
organes génitaux sont des restes de pattes, puisque cette conception
reviendrait à attribuer deux membres à chacune des hanches de la
deuxième paire. Tout au plus pourrait-on admettre que ces armatures
sont des fragments détachés des hanches de la deuxième paire. Cette
question pourra être envisagée ultérieurement.

Un autre point devra être également examiné, c'est celui de l'évolu-
tion de la vulve. Nous avons mentionné au cours de cette note l'existence
de vulves placées en surface (Polydesmus, Schizophyïlum) et de vulves inva-
ginées (Archispirostreptus) ; laquelle de ces deux dispositions a précédé
l'autre dans le temps ? L'un de nous (Brôlemann, 1917 a et /j)a émis
l'opinion que les vulves de surface dérivent de celles qui sont profondé-
ment abritées, comme celles des Spirostreptoidea, par exemple. Mais après
mûre réflexion, nous penchons aujourd'hui pour l'opinion contraire.
Cette question fera l'objet d'un paragraphe spécial dans notre travail
définitif.

216 HENRY W. BROLEMANN ET JEAN L. LICHTENSTEIN

On a peu de données sur le fonctionnement de la vulve. Nous espérons
pouvoir fournir ultérieurement quelques précisions à ce sujet. Disons
cependant dès à présent que les muscles de la bourse sont en contrac-
tion au moment de la pénétration du gonopode, soit pour presser la glande,
soit pour ouvrir la gouttière apodématique. D'après Verhoeff (1911 a),
les muscles transversaux (muscles de la bourse ?) presseraient l'œuf,
d'un diamètre beaucoup plus considérable que celui de l'oviducte et dont
la sortie serait facilitée par la sécrétion glandulaire.

CONCLUSIONS

Nous terminons ces pages en résumant rapidement les résultats
acquis au cours de notre étude.

Nous avons souligné déjà l'absence dans la vulve d'une cavité propre
à l'organe et tiré de cette absence la conclusion que ce qu'on appelle impro-
prement la vulve n'est qu'une différenciation du tégument périovi-
duçtal.

Nous pensons avoir démontré que ce que Fabre, Vom Rath, Ver-
hoeff, Brôlemann appellent glande n'est qu'une différenciation chiti-
neuse jouant le rôle de réceptacle séminal, ainsi que l'avaient pensé
Voges, Effenberger, Wernitzsch et Reinecke ; que cette différen-
ciation est de nature apodématique ; que ces éléments chitineux com-
prennent toujours une gouttière apodématique simple ou recevant des
tubes et des ampoules de même nature. Le canal sinueux, que signalent
Fabre, Vom Rath, Effenberger, n'est en réalité qu'une rainure ;
elle ne s'ouvre pas dans l'oviducte, mais elle est fermée à son extrémité
antérieure comme à son extrémité opposée. Et si cette rainure contient
une sécrétion glandulaire, c'est que cette sécrétion est produite par une
véritable glande interne qui la déverse à son extrémité.

Nous avons les premiers reconnu l'existence à cette extrémité de la
rainure d'un dispositif très particulier dont la fonction est probablement
sensorielle. Il s'agit de ces poils tactiles très sensibles que nous avons qua-
lifiés au début de tigelles. Nous supposons que ces poils, au contact
du gonopode ou du sperme, déterminent la réaction de la glande et l'éjacu-
lation de la sécrétion.

Quant à la structure de cette glande, personne n'en avait dit mot
avant nous ; de même aucun auteur n'en avait précisé le débouché. Il
n'avait été fait jusqu'ici aucune mention des glandes de l'opercule, de

VULVES DES DIPLOPODES 217

celles des valves (celles-ci peut-être assimilables aux glandes de la mue
de Silvestri), ni de celles du gorgerin de Polydesmus coriaceus. On n'avait
pas davantage songé à analyser, comme nous l'avons fait, la nature de la
chitine vulvaire ; seul Effenberger se contente de dire que quelques
parties des parois ne se colorent pas comme la chitine (?).

Bref, nous avons la conviction d'avoir écarté les conceptions erronées
qui avaient germé autour de cette structure des plus intéressantes, mais
en même temps des plus difficiles à interpréter, et d'avoir tracé de façon
définitive les grandes lignes de la vulve des Diplopodes. S'il reste encore
bien des détails à élucider, notamment dans la vulve des Chordeumoidea ,
chez lesquels il semble qu'il existe des différenciations de formes curieuses,
nous ne doutons pas que ces détails ne soient accessoires et ne modifient
aucunement le type général que nous avons établi. Nous espérons pou-
voir le démontrer ultérieurement.

AUTEURS CITÉS

1913. Bigler. Die Diplopoden von Basel und Umgebung. (Inaug. Diss., Genève, 1913.)
1917 a. Brôleman-n (H.-W.). Les vulves des Polydesmiens (Myriapodes). Note pré-
liminaire. (Bull. Soc. entom. France, 1917, p. 60.)

1917 b. — Voyage de Ch. Alltjaud et R. Jeannel en Afrique Orientale (1911-1912).

Diplopodes. {En cours de publication.)
1918. — Quelques indices d'évolution chez les Myriapodes. (Trav. Inst. zool. Univer.

Montpellier, ntém. n° 28 [2e série], 1918.)

1914. Carl (J.). Die Diplopoden von Kolombien. (Voyage Fuhrmann-Mayor-Neu-

châtel, 1914.)

1909. Effenberger (W.). Beitrage zur Kenntnis der Gattung Polydesmus. (Jenaische

Zeits, Natimv., XLIV, [n. F. Bd. XXXVII], 1909.)
1855. Fabre'(J.-H.). Recherches sur l'Anatomie des organes reproducteurs et sur le

développement des Myriapodes. (Ann. Se. nat. Zool. [4e série], III.)
1841. Newport. On the organs of reproduction and the dévelopment of Myriapola.

(Philos. Transac, 1841.)

1890. Rath (O. vom). Ueber die Fortpflanzung der Diplopoden (Chilognathen).

(Ber. nalurforsch. Ges. Freiburg, IV, 1890.)

1891. — Zur Biologie der Diplopoden. (Ibid, V, 1891.)

1910. Reinecke (G.). Beitrage zur Kenntnis von Polyxenus. (Jenaische Zeits. Natunv.,

XLVI, [n. F. Bd. XXXIX], 1910.)

1857. Stein. Icônes zootomicae von J. Carus. (Leipzig, 1857.)

1909. Verhoeff (K.-W.). Ueber die Vulven der Ascospermophora, das Cyphopo-
densegment und Spermatophoren als Begattungs-zeichen ; eine vor'âuflge
Mitteilung. (Sitzb. Ges. naturf. Freunde Berlin, 1909, n° 4.)

218 H EXE Y W. BEOLEMANN ET JEAN L. LICHTENSTEIN

1910. Yerhoeff (K.-W.). Ueber Diplopoden ; 13 Aufs. : Beitràge zur Kenntnis der

(Glomeriden, Iuliden) Ascospermophora, etc. (Nova Acta K. L. C. deut.

Acad. Naturf., XCII, n° 2, Halle, 1910.)
1911 a. — Zur Kenntnis der Mentum der Iuloidea und iiber Protoiuliden. (Zool.

Anz., XXXVIII, 1911.)
1911 b. — • Ueber Diplopoden ; 46 Aufs. : Tessinosoma n. g., und die Cyphopoden der

Mastigophorophyllidae. (Sitz. Ges. naturf. Freunde Berlin, 1911, n° 6, 1911.)

1913. — Ueber Diplopoden; 59 Aufs. : Die weiblichen Fortplanzungswerkzeuge von

Listrocheiritium und Macheiriophoron. (Zool. Anz., XLI, n° 9, 1913.)

1914. — Ascospermophoren aus Japan (Ueber Diplopoden; 69 Aufs.) (Zool. Anz.,

XLIII, n° 342, 1914.)
1878. Voges (E.). Beitràge zur Kenntnis der Iuliden. (Zeits. f. wiss. Zool, XXXI,

1878.)
1910. Wernitzsch (W.). Beitràge zur Kenntnis von Craspedosoma simile und des

Tracheensysteras der Diplopoden. (Jenaische Zeits. Naturw.,XLVl,[r\.F.

Bd. XXXIX], 1910.)

ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPERIMENTALE ET GENERALE

T. 58, p. 219 à 250, pi. IX.
25 Mai 1919.

RECHERCHES

SUR LES

RHABDITES des TURBELLARIÉS

PAR

MARCEL PRENANT

SOMMAIRE :

. Introduction . . 219

II. Etude chimique îles rhabditcs chez De* drocoelum lucteum -23

III. Origine des rhabditcs chez les Tricladcs et les Rhabdcco^lides 232

IV. Les rhabditcs éphémères de Fecampia erythrocephala 235

V. Origine des rhabditcs chez les Polyclades 239

VI. Les rhabditcs du parenchyme chez Prosthiostomum siphuneidus 242

VII. Conclusions "^4t

VIII. Résumé 247

Bibliographie 248

Explication de la planche 250

INTRODUCTION
But du travail

Dans ce travail j'ai étudié les rhabditcs des Turbellariés, qui jusqu'ici
n'ont jamais fait l'objet de recherches spéciales.

Les indications bibliographiques sur les rhabdites sont pourtant très
abondantes. Depuis la découverte de ces corps par Schultze (1851),
dans les nombreuses monographies de groupes ou même d'espèces il
n'est pas d'auteur qui ne leur ait consacré quelques lignes au passage. Je
donnerai les références de ce genre qui présentent quelque intérêt. Elles
sont relativement rares. D'ailleurs on trouvera dans Von Graff (1904)
pour les Rhabdocoelides, Bohmig et Wilhelmi (1909) pour les Triclades,
Lang (1884) et Sixten Bock (1913) pour les Polyclades, des résumés de
ces indications.

Aech. de Zool. Exp. et Gén. — T. 58. — F. 5. lu

220 MARCEL PRENANT

Les auteurs ne se sont jamais occupés des rhabdites qu'accessoire-
ment. De là un petit nombre de questions posées il y a un demi-siècle
déjà et auxquelles presque tous croient devoir répondre, même sans don-
nées précises. Je citerai parmi ces questions le rôle des rhabdites, sur
lequel je reviendrai plus longuement ; je citerai encore l'origine épider-
mique ou sous-épidermique de ces formations, et la question connexe de
leur migration. Aucune preuve sérieuse n'a jamais été donnée en faveur
de l'une ou l'autre des opinions contradictoires émises sur ces sujets.

D'autre part un esprit analytique et systématique excessif a fait subdi-
viser sans limites les formations rhabditiques : pour des contours ou des
aspects un peu différents, parfois même pour des fixations défectueuses»
certains auteurs y ont distingué des rhabdites vrais, des rhammites, des
pseudo-rhabdites, etc. Ces séparations n'ont fait qu'embrouiller la ques-
tion, en dissimulant le lien substantiel commun à toutes ces formations,
dissimulant même des relations génétiques entre elles, et concentrant l'at-
tention des auteurs sur une classification secondaire. Pour le détail je
renvoie de nouveau aux ouvrages cités plus haut.

Quant à l'origine cj^tologique des rhabdites, les auteurs n'en ont jamais
dit qu'un mot au passage (Schneider, 1873 ; Hallez, 1879 ; Ijima,
1884 ; Lang, 1884 ; Luther, 1904).

Dans ce travail j'ai cherché à étudier, d'une part, la signification phy-
siologique des rhabdites, d'autre part, leur formation et leur valeur mor-
phologique.

Matériel d'étude et technique

Mes recherches ont porté sur un assez grand nombre de Turbellariés
marins et d'eau douce, indiqués dans le tableau suivant :
Convoluta roscofensis. — Roscofï, mai et juillet.

* Convoluta convoluta Auct. — Bréhat, septembre.

* Catenula lemnœ Ant. Dug. — Bréhat, septembre.
Mesostoma lingua Abbild, — Bréhat, septembre.
Fecampia erythrocephala Giard. — Bréhat, septembre.

* Procerodes sp. — Bréhat, septembre.
Dendrocœlum lacteum Muller. — Paris, toute l'année.
Planaria lugubris O. Schmidt. — Paris, toute l'année.
Planaria polychroa O. Schmidt. — Paris, toute l'année.
Polycelis nigra Ehrenb. — Paris, toute l'année.
Polycelis cornuta Johnson. — Bréhat, septembre.

1ŒABDITES DES TURBELLARIÉS 221

Prosthecerœus vittatus Montagu. — Bréhat, septembre.

Prosthiostomum siphunculus Delle Chiaje. — Bréhat, septembre.

Shjlostomum variabile Lang. — Wimereux, août.

Leptoplana tremdlaris Muller. — Wimereux, août; Bréhat, septembre.

Cestoplana rubrocincta Grube. — Banyuls, avril.

Stylochoplana agilis Lang. — Banyuls, avril.

J'ai indiqué pour chaque espèce le lieu et la date de capture des échan-
tillons étudiés : je montrerai plus loin que ces indications sont impor-
tantes. Les trois espèces marquées d'un * n'ont été étudiées que in vivo.

Parmi ces Turbellariés les trois premiers ne m'ont pas montré de rhab-
dites, conformément à l'opinion en cours.

Les recherches chimiques ont été faites presque exclusivement sur
les Triclades Dendrocœlum lacteum et Planaria lugubris, que seules je
pouvais me piocurer en assez grande quantité, et surtout sur la première.
Je décrirai ma technique en même temps que ces recherches elles-mêmes.

Je me suis attaché, dans la partie histologique de ce travail, à varier
les fixations qui, chez ces animaux, sont difficiles à réussir, surtout à
coup sûr. Les liquides à base de sublimé semblent altérer les rhabdites
en provoquant leur gonflement. Le sublimé chaud, recommandé par Lo
Bianco pour tuer brusquement les Turbellariés, est à proscrire, même si
l'on retire la pièce aussitôt tuée pour la porter dans un autre liquide
fixateur. La fragilité de l'épidémie interdit également l'emploi des acides
azotique et acétique étendus, qui tuent les animaux en extension parfaite,
mais causent d'abord des contractions désastreuses. De bons résultats
m'ont été donnés, mais de façon inconstante, par les liquides de Bouin, de
Brasil, de Flemming, de Regaud et de Bouin au chlorure platinique.
En somme il n'est pas un seul des réactifs courants de l'histologie dont on
puisse attendre à coup sûr des fixations parfaites.

J'ai utilisé en outre des fixations mitochondriales par le liquide de
Benda et celui de Regaud, et aussi quelques procédés spéciaux, par
exemple pour la recherche des corps puriques.

Mes coupes ont été faites à la paraffine, à une épaisseur de 3 \l.
Les colorations fondamentales que j'ai employées sont celle de Pre-
nant (hématoxyline au fer, éosine, jvert-lumière) et celle à la safra-
nine-vert lumière pour les pièces osmiquées. Mais je les ai toujours con-
trôlées par d'autres méthodes parmi lesquelles des méthodes à l'éosine
et aux bleus basiques, celle de Mann à l'éosine-bleu de méthyle, celle de
Van Gieson, etc.

222 MARCEL PRENANT *

J'ai employé aussi des colorations mitochondriales et des procédés
spéciaux, au nitrate d'argent et au ferrocyanure, pour la recherche des
corps puriques et du fer.

J'ai utilisé, en outre, des frottis, des dissociations par les vapeurs
osmiques suivies de l'alcool au tiers, ou par l'acide osmique fort suivi
de l'action prolongée de ce même réactif dilué au millième. J'ai fait enfin
des observations in vivo, en m'aidant de colorations vitales par le rouge
neutre, le Brillantcrésylblau et le Nilblausulfat.

Définition des rhabdites : observations diverses

Les caractères généralement admis pour les rhabdites et formations
analogues (« rhabdoides » de Von Graff) sont les suivants : forme plus
ou moins en bâtonnets, quelquefois très contournée (« rhammites »),
aspect fortement réfringent, en général remarquablement lisse, à l'excep-
tion des « pseudo-rhabdites » qui sont granuleux.

Je considère comme plus importants pour une définition provisoire
les caractères de colorabilité, parce qu'ils ont sans doute une base chi-
mique et que d'ailleurs ils sont très spéciaux. Les rhabdites parfaits sont
en effet très acidophiles, et, dans un mélange de colorants acides, prennent
le plus acide, dans l'ordre suivant : acide picrique, orange G, fuchsine
acide, vert lumière. Ils ont aussi souvent beaucoup d'affinité pour l'héma-
toxyline au fer.

Devant l'hématoxyline-éosine, ils se comportent de façon un peu
variable : tantôt éosinophiles, tantôt sidérophiles, plus souvent colorés
en noir cerclé de rose. Par les mélanges d'éosine et de bleus basiques ils
se colorent généralement en rose pâle, entouré de rouge plus foncé.

Définis par leur acidophilie, les rhabdites sont en effet fortement
réfringents et souvent ont un aspect lisse caractéristique. Un examen en
lumière polarisée m'a montré qu'ils ne sont pas bi- réfringents.

La forme en bâtonnets est très générale. Mais on commit aussi chez
Cestoplana rubrocincta, dans l'épiderme, à côté de vrais rhabdites, des
blocs irréguliers, réfringents, que Lang et Sixten Bock rapprochent déjà
des rhabdites et dont l'emploi des mélanges de colorants acides m'a dé-
montré la nature rhabditique ; je montrerai d'ailleurs que ces blocs ne
sont qu'un stade transitoire. Je signalerai en outre plus loin, chez Pros-
thiostomum siphunculus, des rhabdites sphériques dans certaines cellules
du parenchyme.

RHABDITES DES TUBBELLABIES 223

D'autre part, on trouve chez les Turbellariés la forme en bâtonnets
dans des corps tout différents : ainsi chez Convoluta roscofensis il existe
dans l'épiderme des cellules à bâtonnets de pigment brun (probablement
un lipochrome) bi-réfringent, soluble dans l'alcool et le xylène, de sorte
qu'il n'en reste plus trace dans les coupes. Ces formations existent déjà
chez la larve. Elles n'ont évidemment rien de commun avec les rhab-
dites.

L'eau gonfle les rhabdites et les fait éclater, comme l'ont observé
beaucoup d'auteurs. A la vérité tous ne se gonflent pas, même à la longue.
Certains, mis au contact de l'eau, restent complètement inaltérés, tandis
que d'autres sont déjà diffus. Les premiers seuls sont également incolo-
rables, sans fixation, par l'orange G. Il me paraît probable que les rhab-
dites inaltérables sont les plus évolués. En effet dans l'épiderme de Stylos-
tomum variabile les rhabdites parfaits, les plus voisins de la surf ace, restent
toujours intacts, tandis que les formes plus jeunes et plus profondes sont
souvent gonflées et éclatées.

La substance des rhabdites gonflés se montre en général moins électi-
vement basique.

Au cours du gonflement apparaissent des structures qui parfois sont
semblables à celles que décrivent CmcHKOFFet Vejdowsky, et font penser
à une série de cavités creusées dans le rabhdite, mais qui d'autres fois sont
très différentes : en particulier, le gonflement produit souvent des
formations diffuses et comme clivées, qui rappellent les formes d'altéra-
tion de la myéline sous l'action de l'eau (fig. vin, r") et qui me semblent
moins artificielles que les structures de Vejdowsky.

De ces observations de détail, l'essentiel, qui nous donnera la défini-
tion de la substance rhabclitique, me paraît être la coloration élective
par les colorants les plus acides. Je serai amené à y revenir plusieurs fois.

I. ETUDE CHIMIQUE DES RHABDITES
Revue des hypothèses physiologiques antérieures

Le rôle physiologique et biologique des rhabdites est très discuté et
toutes sortes d'hypothèses ont été émises à son sujet.

Les auteurs les plus anciens (Metchnikof, 1865 ; Moseley, 1877),
trompés par leur analogie de forme et leur prétendue homologie avec des
nématocystes, en faisaient des armes de projection, sans doute vent-

22 i MARCEL PRENANT

meuses. Aucune preuve, même indirecte, n'a pu être donnée de cette
projection ni de cette toxicité : l'observation de Geddes, en effet, qui
signale (1880) des propriétés urticantes de Planaires et a pu isoler par
distillation de ces animaux de la diméthylamine d'origine vraisem-
blablement alcaloïdique, est relative à Convoluta roscojensis (Con-
voluta Schultzii 0. Schm.) qui ne possède pas de rhabdites, mais des
sagittocystes. Cette opinion paraît d'ailleurs abandonnée depuis Wendt
(1888).

Jensen (1878) attribue aux rhabdites un rôle excitateur dans l'accou-
plement.

Une idée très en vogue est celle de Schultze (1851), Von Graff,
Lang (1884), Uljanin (1871), qui considèrent les rhabdites comme des
organes tactiles, des sortes de leviers dont les déplacements influence-
raient les terminaisons nerveuses.

Ces deux dernières hypothèses s'appuient uniquement sur des rapports
de position prétendus fréquents, soit avec les orifices génitaux, soit avec
les trajets nerveux. Encore beaucoup d'auteurs remarquent-ils, au con-
traire, sur d'autres espèces, l'absence des rhabdites précisément autour
des organes génitaux ou sur les expansions tactiles.

J'ajouterai que la quantité des rhabdites est souvent hors de propor-
tion avec ces fonctions de détail, d'ailleurs bien plus localisées que l'exis-
tence des formations rhabditiques. Celles-ci ne sont pas négligeables au
point de vue de l'économie générale de l'organisme. J'ai pu, par un procédé
que j'indiquerai plus loin, peser les rhabdites secs extraits en juillet de
3 gr. 3 de Dendrocœlum lacteum vivants : j'ai trouvé ainsi 1 cg. 5, soit

environ -—- . Chez Prosthecerœus vittatus, en septembre, on peut éva-

'Z 00 i

luer leur volume à — — au moins du volume du corps.

Ijima (1884) nie le rejet normal des rhabdites et affirme qu'ils ne sor-
tent du corps que par écrasement ; pour lui ce sont des organes de soutien
de l'épiderme.

Chichkoff (1892) se rallie à cette seconde idée, maie admet d'autres
fonctions accessoires encore inconnues.

Les auteurs récents, à l'exception de Von Graff, voient plutôt dans
les rhabdites des formations destinées à donner un mucus par liquéfac-
tion à la surface du corps. Pour les uns (Kennel, 1889; Woodworth,
1891 ; Hofsten, 1907) ce mucus serait une glu et retiendrait les petits ani-
maux dont les Planaires font leur proie. Pour Micoletzky (1907) ce serait

RHABDITES DES TURBELLARIÉS 225

un mucus protecteur. Bohmig (1906) lui accorde les deux fonctions.
Sixten" Bock (1913) pense également qu'il s'agit d'un mucus condensé,
auquel il n'attribue pas de fonction spéciale.

Je remarquerai d'abord que tous ces auteurs détournent le mot mucus,
employé sans restriction, de son sens chimique et histologique, Chimique-
ment le mucus est une glycoprotéide, et rien n'autorise à admettre une
telle composition pour les rhabdites. Histologiquement on définit le mucus
par ses colorations électives au vert lumière, ou au bleu de méthylène
avec métachromasie, ou surtout au muci-carmin. Or aucun de ces colo-
rants ne se fixe sur les rhabdites, nettement acidophiles, ni sur leurs pro-
duits de déliquescence, dont la désignation comme mucus est donc abu-
sive. Elle l'est d'autant plus qu'il existe chez les Turbellariés des cel-
lules à mucus vraies, connues depuis longtemps, signalées par tous les
auteurs.

Quant aux rôles assignés à ce « mucus », ils le sont sans aucune
preuve.

Pour terminer la bibliographie, notons que Hallez (1879) croit le
rôle des rhabdites variable, même suivant l'espèce considérée. Minot
(1877) estime que leur fonction est inconnue et ne sera déterminée qu'avec
la composition chimique des rhabdites.

Toutes les hypothèses physiologiques que je viens de signaler sont
d'ailleurs empreintes d'un caractère téléologique qui ne leur confère qu'une
valeur secondaire.

Etude chimique des rhabdites de Dendrocœlum laeteum

Mes recherches dans cette voie ont été faites d'abord par des procédés
micro chimiques. Deux hypothèses successives m'avaient conduit à recher-
cher dans les rhabdites d'abord le fer, puis des corps puriques. Le résultat
a été négatif.

Mais j'ai pu étudier les rhabdites par les procédés ordinaires de la
chimie analytique. J'ai pu en effet isoler en quantités relativement consi-
dérables les rhabdites de Dendrocœlum laeteum, grâce à l'observation
suivante : en quelques heures la trypsine de Merck en solution à 0,2 % dans
la soude caustique à 0,2 %, agissant vers 40°, en présence d'éther pour
empêcher les pullulations bactériennes, dissout presque intégralement
les Planaires et ne laisse subsister que les rhabdites. Ceux-ci sont très peu
altérés, si l'on en juge d'après leur forme et leur colorabilité par les mé-

226 MARCEL PRENANT

langes acides mentionnés ; ils continuent en effet à fixer électivement
l'acide picrique ou du moins l'orange G ].

Ils sont malheureusement trop impurs encore pour permettre des réac-
tions apportant des conclusions certaines, et j'ai dû faire durer l'action de
la trypsine jusqu'à cinq jours. Les rhabdites sont alors plus altérés, non
comme forme, mais comme colorabilité : ils prennent le vert lumière dans
les mélanges acides ; au cours de l'action de la trypsine on peut d'ailleurs
suivre la série régressive de leurs colorations : acide picrique, orange G,
fuchsine acide, vert lumière. De là nous pouvons déjà tirer cette conclu-
sion : les rhabdites contiennent une matière probablement piotéique,
assez résistante à la digestion tryptique.

Par agitation avec de l'éther, puis décantation de celui-ci à la pipette,
j'enlève la plus grande partie des graisses. Je soumets ensuite les rhab-
dites à une série de centrifugations et de décantations, alternant avec des
lavages soigneux au carbonate de sodium à 0,1% (pour dissoudre les
mucines non encore digérées), puis à l'eau distillée jusqu'à îéaction neutre
à la phénolphtaléine. Pour les sécher sans élever trop la température, je
déshydrate soigneusement à l'alcool absolu, puis je passe plusieurs fois
à l'éther, qui peut dissoudre encore des graisses, s'il y a lieu, et, quand
l'alcool est éliminé, je porte à l'étuve vers 60° 3.

J'obtiens ainsi une poudre très fine, rougeâtre. Je ne crois pas cette
coloration due aux rhabdites eux-mêmes. Dans les premières minutes de
la digestion tryptique à chaud des Dendrocœlum, le liquide prend en effet
cette même coloration rougeâtre, due probablement à l'action d'une oxy-
dase sur la tyrosine résultant de la digestion. Si celle-ci débute à froid,
cette coloration ne se fait pas. Il se peut que les rhabdites aient simple-
ment fixé ce pigment par absorption.

L'étude microscopique de cette poudre la montre formée presque ex-
clusivement de rhabdites. Les impuretés sont : 1° pour une très faible
part, les contenus non digérés de quelques glandes spéciales ; 2° surtout
des matières étrangères collées par le mucus des Planaires et dont je n'ai
pu éviter l'entraînement ; en général ce sont de petites pierres très faciles
à reconnaître au microscope et peu gênantes pour les réactions.

1. Les rhabdites gardent encore cette colorabilité à la 15e heure de digestion et au delà. Le troisième jour ils
prennent les uns l'acide picrique ou l'orange G, les autres la fuchsine acide ou le vert lumière. Leurs parties super-
ficielles semblent alors moins acidophiles que le centre, ce qui est bien compréhensible.

2. J'ai pu extraire de la même façon les rhabdites de Planaria lugubris. Mais la pigmentation abondante de
l'animal empêche d'obtenir les rhabdites purs : le pigment reste en effet inaltéré et se retrouve dans la poudre de
rhabdites, qui a donc une coloration gris foncé. La proportion de ces rhabdites est comparable à celle des rhabdites
de Dendrocœlum.

RHABDITES DES TURBELLARIÉS 227

La principale difficulté réside dans le peu de matière ainsi obtenue. J'ai
déjà indiqué que 3 gr. 3 de Dendrocœlwn, correspondant à environ 200
individus, m'ont fourni 0 gr. 015 de rhabdites séchés dans les conditions
précédentes. Aussi les réactions doivent-elles en général être faites sur
lames et sous le microscope, ce qui permet d'ailleurs le contrôle des impu-
retés.

Je résume dans ce qui suit les résultats de mon étude chimique.

Action de la chaleur. — Chauffée dans un tube, la poudre de rhab-
dites dégage brusquement des fumées épaisses, blanchâtres, neutres au
tournesol, à forte odeur de corne brûlée. En même temps elle se carbonise.
A la calcination, on obtient un résidu minéral très important, blanc, qui,
examiné au microscope, montre encore nettement la forme des rhabdites l.

Etude des cendres. — J'ai fait cette étude au microscope. Il suffit
de quelques grains de cendres auxquels on ajoute les réactifs au moyen
de pipettes très effilées, sans perdre ces grains de vue.

Les cendres paraissent complètement insolubles dans l'eau distillée.

En revanche les acides minéraux forts les dissolvent instantanément,
laissant un résidu minime. La dissolution se fait avec une très légère effer-
vescence. Evaporée, la solution laisse déposer des cristaux aciculaires,
peu caractéristiques, insolubles dans l'eau, solubles dans l'acide chlorhy-
drique, et précipités de cette solution par l'ammoniaque. L'acide acé-
tique ne les dissout pas, pas plus que la cendre de rhabdites elle-même.

Ces caractères de solubilité donnent à penser qu'il s'agit de phosphate
tricalcique. J'ai donc recherché dans les cendres l'acide phosphorique et le
calcium.

Le réactif azoto-molybdique (formule de Sonnenschein et Eggertz),
ajouté sur lame à des cendres, les dissout immédiatement et donne aussi-
tôt à froid une coloration jaune, nette même à l'œil nu, et qui, au micros-
cope, se résout en cristaux très caractéristiques de phosphomolybdate
d'ammonium. Faite dans ces conditions cette réaction ne permet aucune
confusion, ni avec de la silice, que la calcination aurait certainement inso-
lubilisée, ni avec des arséniates, qui réagiraient beaucoup plus lentement
et à chaud2.

D'ailleurs la réaction du phosphate ammoniaco-magnésien, tout à
fait spécifique des phosphates, a été positive, donnant, avec des solu-

1. La proportion de ces cendres est dans les rhabdites de 1/3 environ du poids sec.

2. J'ai étendu les résultats précédents aux rhabdites de Planaria lugubris, qui m'ont do iné notamment dans
les mêmes conditions les cendres tricalciques et le précipité de phosphomolybdate. Cette observation, à cause de la
présence du pigment comme impureté, n'a que la valeur d'une extension.

223 MARCEL PRENANT

tions assez riches en magnésie, les arborisations, et, avec des solutions
étendues, les cristaux en tombeau caractéristiques.

Il s'agit donc bien d'un phosphate.

J'ai pu, d'autre part, caractériser le calcium, soit par attaque des cen-
dres par l'acide sulfurique et évaporation lente donnant des cristaux de
gypse très nets légèrement solubles dans l'eau, soit en précipitant par un
oxalate la solution aqueuse ainsi obtenue : il se fait alors un précipité
cristallin très fin, formé d'oursins d'oxalate de calcium. J'ai confirmé cette
étude micro-chimique par une étude spectroscopique qui m'a montré
nettement les raies verte et rouge du calcium.

La plus grande partie des cendres est donc formée de phosphate
tricalcique. Mais y a-t-il autre chose ?

L'effervescence légère par les acides précédemment signalée est vrai-
semblablement due au carbonate de calcium, mais il est impossible de
préciser s'il s'agit uniquement d'une impureté ou non. I] se peut encore
qu'elle soit due à des traces de carbonate de sodium provenant des la-
vages, mais je ne le crois pas.

Le résidu insoluble dans les acides reste inaltéré dans l'eau régale
bouillante et dans l'acide sulfurique concentré et chaud. Il ne peut donc
pas être question de fluorure de calcium, et d'ailleurs la recherche du
fluor par la méthode du fluorure de silicium y a été négative. Il est vrai-
semblable qu'il s'agit de silice, mais n'est-elle pas une impureté, elle
aussi ?

J'ajoute que la recherche du fer dans les cendres a été négative.

Analyse qualitative élémentaire de la matière organique. —
La carbonisation a montré que la matière organique des rhabdites est
riche en éléments de l'eau et en carbone.

J'ai pu mettre l'azote en évidence par les procédés ordinaires : une par-
celle de la substance est chauffée au rouge avec du potassium ; il se fait
du cyanure de potassium, qu'on transforme en ferrocyanure ou sulfo-
cyanure et caractérise par les réactions du bleu de Prusse ou du sulfo-
cyanure ferrique. Ces deux réactions ont été positives.

J'ai recherché aussi le soufre et cette recherche m'a donné des résul-
tats positifs par deux procédés : soit en chauffant la poudre au rouge
avec du potassium et caractérisant le sulfure de potassium formé par-
action d'acide chlorhydrique et noircissement d'un papier à l'acétate de
plomb ; soit en oxydant d'assez grandes quantités de cette poudre par

RHABDITES DES TURBELLARIES 229

un mélange d'azotate et de carbonate de sodium fondus, et caractérisant
le sulfate formé par sa précipitation à l'état de sulfate de baryum ; le
précipité léger obtenu par ce dernier procédé était plus net que celui obtenu
dans les mêmes conditions avec une quantité comparable de corne,
pourtant riche en soufre. Ses cristaux, examinés au microscope, étaient
de même taille et de même forme que ceux obtenus avec la corne, et aussi
que ceux d'un précipité témoin de sulfate de baryum.

Enfin le phosphore et le calcium trouvés dans les cendres appartien-
nent aussi à la matière organique et la formation du phosphate est due
à la calcination. En effet, en laissant des rhabdites pendant plusieurs
heures en contact séparément avec les acides azotique et chlorhydrique,
puis ajoutant du réactif azoto-molybdique, je n'ai obtenu aucun préci-
pité. Le phosphate de calcium ne préexiste donc pas à la calcination.

Il en est vraisemblablement de même du carbonate de calcium, si
toutefois celui-ci n'est pas une impureté.

En somme les rhabdites paraissent formés uniquement d'une matière
organique ou d'un mélange de matières organiques contenant au moins
les éléments suivants : carbone, hydrogène, oxygène, azote, soufre, phos-
phore (grande quantité), calcium.

Indications sur la constitution de la ou des molécules pro-
téiques. — L'étude des rhabdites par les réactions colorées des protéiques
donne en général des résultats douteux. Ou bien en effet l'on opère en
masse, et les impuretés, même très faibles, ne sont pas négligeables ; ou
bien l'on opère au microscope, mais alors les teintes sont en général très
pâles et souvent douteuses. La réaction xanthoprotéique est partout
positive à coup sûr ; de même la réaction du biuret, par laquelle les rhab-
dites se colorent en violet rosé. Les réactions de Millon et d'ADAMKiEWicz
semblent bien également positives : il en résulterait que dans la cons-
titution de cette molécule protéique entreraient la tyrosine et le trypto-
phane.

J'ai déjà signalé le début de désintégration des rhabdites par la diges-
tion tryptique et les changements de colorabilité qui permettent d'en
suivre les progrès. J'ai poussé cette décomposition plus loin en isolant
le cinquième jour les rhabdites traités, les lavant avec la solution de carbo-
nate de sodium à 0,1%, puis les mettant en contact avec de la trypsine
fraîche, dans les mêmes conditions que précédemment. On observe alors
une diminution de la colorabilité par le mélange acide cité : les rhabdites

2£0 MARCEL PRENANT

prennent le vert lumière, mais de plus en plus pâle, et finissent vers le
quinzième jour par rester complètement incolores. On observe dans le
liquide une augmentation parallèle de la quantité des acides aminés
dissous : la coloration bleue est de plus en plus intense par traitement
d'une prise d'essai par le sulfate de cuivre et la soude. Le liquide ne pa-
raît pourtant donner ni la réaction de Millon, caractéristique de la tyro-
sine, ni la réaction du tryptophane par l'eau bromée. L'essai à la liqueur
de Fehling n'y a décelé aucun réducteur tel que la glycosamine.

Poussée au delà de ce temps, la digestion tryptique achève la désinté-
gration des rhabdites. Dans les produits d'une digestion poussée d'abord
pendant vingt jours à l'étuve, puis continuée, par suite des circonstances,
pendant quinze mois à la température ambiante, j'ai recherché si le phos-
phore, élément particulièrement caractéristique, se retrouvait dans les
produits solubles ou dans le faible résidu. Ce dernier, d'ailleurs microsco-
piquement informe et relativement impur, lavé, puis calciné sur lame
ne m'a donné aucun précipité par le réactif azoto-molybdique. Le liquide,
lui non plus, ne précipite pas par ce réactif1, mais une goutte, séchée sur
lame, puis calcinée, m'a donné dans les mêmes conditions que pour le
résidu le précipité caractéristique de phosphomolybdate. Le phosphore
se retrouve donc dans la solution, mais non à l'état de phosphate libre.
C'est là une nouvelle preuve de la nature organique des importantes quan-
tités de phosphore contenues dans les rhabdites. Le phosphore fait par-
tie d'un noyau organique détachable par la trypsine et soluble dans la
soude étendue.

Ce noyau détachable est, je pense, une nucléine. Si en effet à la solu-
tion précédente on ajoute de l'acide azotique, ou, avec précaution, de
l'acide chlorhydrique étendu, pour neutraliser, puis même acidifier le
liquide, on obtient un précipité blanchâtre, floconneux, assez semblable
à un coagulum. C'est un fait étonnant, dans une digestion poussée à ce
point, que la présence d'une substance précipitable ou coagulable par un
acide. L'idée vient donc d'une nucléine ou d'un acide nucléique. Or,
l'acide acétique étendu a la même action que l'acide chlorhydrique. On
élimine par là l'hypothèse d'un acide nucléique, dont la présence d'ail-
leurs se comprendrait mal dans une digestion tryptique ; reste l'hypothèse
d'une nucléine.

Le précipité a bien en effet des caractères de nucléine : il est redis-

1. H ne s'agit ici que du précipité caractéristique de phosphomolybdate. On verra plus loin que l'acide azo-
tique donne dans le liquide un précipité floconneux blanc dont je préciserai la nature.

RHABDITES DES TURBELLARIES 231

sous par l'acide chlorhydrique et l'acide acétique concentrés et en excès ;
il est également redissous par un excès de soude. Enfin j'ai montré nette-
ment que c'est ce précipité, et non la liqueur mère, qui contient le phos-
phore. Un tel précipité, obtenu sur lame, lavé in situ à l'eau distillée,
puis calciné, laisse des cendres. En ajoutant à ces cendres le réactif molyb-
dique j'ai obtenu le précipité caractéristique, qui se présentait ici en
cristaux très fins et très nombreux, reproduisant par leur association la
forme même des filaments calcinés du précipité.

Il n'y a donc aucun doute que le phosphore ne fasse partie de ce noyau
dont les caractères rappellent fort ceux des nucléines. Quant au calcium,
plus difficile à caractériser, il m'a été impossible de préciser s'il faisait
partie de ce noyau.

De tout ce qui précède il me paraît ressortir que la substance des rhab-
dites est très probablement une combinaison calcique insoluble d'une nu-
cléoprotéide. La proportion de phosphore (1/15 environ du poids sec)
convient bien à cette hypothèse. Au surplus ce corps phosphore, insoluble
dans l'alcool et l'éther, attaqué par la trypsine, et qui ne réduit pas l'acide
osmique, n'est pas une lécithine. Il ne peut donc être qu'une phospho-
protéide, et il peut en être une, puisqu'il est au moins associé dans les
rhabdites à une substance protéique. A vrai dire il pourrait être question
d'une paranucléoprotéide.

Pour décider entre ces deux hypothèses possibles j'ai tenté d'hydro-
lyser des rhabdites par ébullition prolongée (12 heures) avec de l'acide
azotique à 10 %, dans un petit ballon chauffé au bain de sable et muni
d'un réfrigérant ascendant. Ici encore la faible quantité de matière (1 dg.)
dont je disposais ne me permet pas de conclure formellement. Cependant
le liquide filtré, débarrassé des phosphates alcalino-terreux par l'ammo-
niaque1, et additionné d'azotate d'argent, puis d'ammoniaque en excès
pour dissoudre le chlorure d'argent, laisse un léger précipité blanchâtre,
noircissant à la lumière, qui peut être formé de combinaisons argentiques
de bases puriques. Ce précipité était trop faible pour que j'aie pu le carac-
tériser2.

Je rappelle ici que la recherche microchimique des bases puriques
dans les rhabdites avait été négative. Une recherche macrochimique
immédiate par la réaction de la murexide l'a été aussi. Si donc, après

1. On retrouve ici en effet le phosphate de calcium .déjà signalé dans les cendres. J'ai pu, une fois de plus, déter-
miner ainsi si nature chimique.

2. En présence de ces difficultés, j'ai tenté de nourrir des Vorticelles avec des rhabdites finement broyés, dans
l'espoir d'y retrouver ensuite des concrétions puriques caractérisables. Mes essais ont échoué.

232

MARCEL PRENANT

hydrolyse, on trouve des corps puriques, c'est qu'ils se sont formés par
l'hydrolyse même ; en présence du phosphore et des corps puriques, nous
serions autorisés à admettre que les rhabdites sont formés d'une ou de
plusieurs combinaisons calciques de nucléoprotéides.

C'est là une conclusion encore en partie hypothétique, mais que ren-
dront plus probable les résultats de l'étude cytologique qui va suivre.
Aussi ne risquerai-je une hypothèse sur la valeur biologique des rhab-
dites qu'en conclusion de l'ensemble de ce travail.

II.

ORIGINE DES RHABDITES CHEZ LES TRICLADES
ET LES RHABDOCŒLIDES

On sait que chez les Triclades il existe des rhabdites aussi bien dans
l'épiderme que dans certaines cellules qualifiées « sous-épidermiques »
par les auteurs. Je ferai plus loin quelques réserves sur ce mot, et je dis-
tinguerai bien plutôt des rhabdites de l'épiderme et des rhabdites du
parenchyme.

1° Rhabdites épidermiques

-,

Chez les Poli/celis cornuta étudiés (fig. i), recueillis au mois de sep-
tembre, l'épiderme ne se montre pas
bourré de rhabdites, au point de deve-
nir illisible, comme il l'est par exemple
chez Dendrocœlum lactevm en no-
X vembre. Les rhabdites sont allongés
normalement à la surface de l'épi-
derme, qu'ils touchent, et cette dis-
position est assez régulière pour que
les dépressions de l'épiderme soient
marquées par des sortes d'éventails
de rhabdites. Ce sont là des rapports
certainement inexistants chez les Po-
ïyclades et souvent troublés chez les
Triclades.

A côté des rhabdites adultes, au

contact de la surface épidermique, et

normales à celle-ci, on trouve toute une

série de formations qui leur sont apparentées : ce sont de jeunes rhabdites

minces et déjà allongés, ou bien courts et fusif ormes ; ce sont aussi des

. Polycelis cornuta. Regain*. Hématoxyline
au fer. Eosine. x 1000. Demi-schématique
les principaux stades de formation des
rhabdites ont été rassemblés dans une même
figure, n noyau, b bourgeon, rh rhabdite si-
dérophile. rh' rhabdite éosinophile. Corpus-
cules basaux et jeunes rhabdites dans la
zone superficielle de l'épiderme.

RHABDITES DES TURBELLARIÉS

233

groupes linéaires de deux, trois, et jusqu'à cinq ponctuations sidérophiles.
Leur origine est à chercher dans les corpuscules basaux qui leur sont
mêlés, et dont les groupes diplococciques ne diffèrent parfois que par la
taille plus grande de la granulation inférieure. Celle-ci s'écaite ensuite
de l'autre. Tantôt elle en essaime alors derrière elle une, deux, trois
autres qui semblent entièrement distinctes ; tantôt elle reste reliée au
corpuscule distal par une ébauche de rhabdite encore peu colorable et où
l'on retrouve souvent

ff!f

r*^ S*

*

f.

Si&

m

un, deux, trois gra-
nules intermédiaires ;
tantôt enfin les deux
granules primitifs sont
indistincts et parais-
sent avoir donné direc-
tement une ébauche
allongée de rhabdite.
aussi sidérophilc
qu'eux-mêmes. Il ne
semble pas que cette
transformation du cor-
puscule basai entraîne
la chute immédiate du
cil sus-jacent.

Dans l'épiderme se
passent en outre des
phénomènes nu-
cléaires importants.

'Les noyaux, assez volumineux, semblables d'ailleurs à ceux du paren-
chyme ou de l'intestin, se divisent fréquemment par amitose : on
trouve des formes en bissac caractéristiques. De plus ils détachent des
bourgeons où la chromatine plus abondante forme des grains plus gros,
et colorés par l'hématoxyline au fer en un gris plus bleuâtre. Ces bour-
geons se divisent encore parfois, et émigrent dans les régions superfi-
cielles de l'épiderme, où ils sont assez fréquents. Certains d'entre eux sont
étirés vers la surface épidermique, et lui sont reliés par une tramée sidé-
rophile, comme si la chromatine diffusait vers la surface et vers les jeunes
rhabdites.

Dans l'épiderme de mes autres Triclades (fig. n) j'ai retrouvé les

Pohjcelis nhjra. Beada. Bouda, x 750. Epidémie avec rhab-
dites adultes et rhabdites jeunes. Cellules à rhabdites du paren-
chyme montrant deux sortes de rhabdites, les uns longs et fila-
menteux r, les autres plus gros et irréguliers r'. Certaines de
ces cellules montrent des mitochondries m.

234

MARCEL PRENANT

Fig. iu. Mesosloma Ungtm. Epidenne.
Bouin. Hématoxyline au fer. Eo-
sine. X 1000. Montre l'alternance
des rhabdites rh avec des corpus-
cules basaux et des racines ciliaires.
En a, un corpuscule bas il diplococ-
( ique se prolonge en jeune rhab-
dite. n noyau, fibrille musculaire.

jeunes rhabdites et les granulations diplococciques. Parfois la région

superficielle de l'épidémie est entièrement bourrée de grains, vermi-
cules et bâtonnets sidérophiles, et éosinophiles
dans les colorations à l'éosine-bleu de méthy-
lène, qui deviennent des rhabdites caracté-
risés. Dans certains cas il semble que le corps
basai profond seul s'allonge en rhabdite. Les
colorations mitochondriales ne mettent aucun
chondriome en évidence dans les cellules épi-
dermiques.

On verra plus loin que j'ai observé un pro-
cessus analogue chez Fecampia erythrocephala,
y compris les dégénérescences nucléaires.
Enfin, chez Mesostoma lingua (fig. m), les
rhabdites, qui forment une palissade régulière
et serrée entremêlée à des corpuscules basaux,
naissent de la même façon à leurs dépens, et

conservent parfois encore un grain à leur pointe distale.

En résumé, les rhabdites de l'épidémie des Triclades et des Rhabdo-

cœlides ont leur origine dans les corpuscules basaux, et sont formés par

eux suivant un processus analogue à

celui qui donne naissance à la pièce

intermédiaire du spermatozoïde.

De plus leur formation est accompa-
gnée de bourgeonnements nucléaires,

qui semblent suivis d'une diffusion de la

chromatine des bourgeons.

2° Rhabdites du parenchyme

Les cellules à rhabdites du paren-
chyme présentent souvent des divisions
amitotiques et des dégénérescences nu-
cléaires, aboutissant à des corps irrégu-
liers, sidérophiles et éosinophiles. Elles
montrent généralement deux sortes de

rhabdites (fig. n), les uns minces, d'apparence homogène, fortement
sidérophiles et carminophiles, et d'autres généralement plus gros, gru-

7^

v. Planaria polyehrca . Parenchyme. R?-
gaud Hématoxyline au fer. Eosine. x
750. n noyau, r rhabdite. rp réseau pig-
mentaire. cm croissant mitochondrial.

RHABDITES DES TURBELLARIES 235

meleux d'aspect et moins sidérophiles (« pseudo-rhabdites » des auteurs).
Ceux-ci sont insensiblement reliés à des corps analogues, mais plus sphé-
riques, qui sont peut-être aussi des formes de dégénérescence nucléaire.

Enfin les colorations mitochondriales mettent en évidence, dans des
cellules du parenchyme ou même dans des rhabdocytes évolués, des grains
mitochondriaux (fig. n et iv) qui s'allongent en chondriosomes analogues
à de petits rhabdites.

Je n'ai pu tirer de là -aucune conclusion ferme au sujet de l'origine des
rhabdites du parenchyme.

III. — LES RHABDITES ÉPHÉMÈRES DE FECAMPIA
ERYTHROCEPHALA

j'ai trouvé, dans l'épidémie de Fecampia erythrocephala, vers le mo-
ment de l'enkystement, des rhabdites qui, probablement en raison de leur
durée éphémère, avaient échappé à Caullery et Mesnil (1903).

Les échantillons de Fecampia étudiés ont été recueillis en septembre
1913 à l'île de Bréhat. L'un d'eux, très volumineux, était précisément
en voie d'enkystement, et son cocon n'avait pas encore toute sa rigidité ;
l'animal était distendu par les glandules nidamentaires en activité, et
leur produit le recouvrait comme d'un lait blanchâtre. Sur les coupes cet
animal est reconnaissable au développement énorme des glandules et à la
présence des glandes génitales dans sa partie postérieure ; les réserves
du vitellogène ont encore un aspect grossier et mal élaboré ; la cavité
centrale existe encore, mais irrégulière et remplie de mucus. Les autres
échantillons ont été recueillis enkystés, à deux époques différentes. Je
n'en ai malheureusement pas qui corresponde à la maturité des organes
génitaux ; la ponte était effectuée dès le premier de ces deux stades. Tous
deux se distinguent nettement du précédent par la taille beaucoup plus
petite et l'aspect flasque du corps, vidé des produits nidamentaires et
des éléments génitaux. Les coupes ne montrent en effet plus trace de ces
derniers et, dans le premier cas seulement, présentent encore quelques
restes de glandes nidamentaires en régression. Les inclusions du vitello-
gène sont bien élaborées, de taille et de forme îégulièves. Les deux stades
peuvent se distinguer, soit jpar l'état des glandes nidamentaires, soit par
l'aspect de l'épiderme.

Stade 1. — L'épiderme, partout très régulier, est très élevé à l'arrière
du corps et présente dans sa partie superficielle une véritable palissade,

Arch. i>k Zool. Exr. et G en. — T. 58. — F. r. 17

236

MARCEL PRENANT

(fig. v) plus ou moins dense suivant les points, de corps rhabditiques
irrégulièrement contournés, renflés en massue à leur extrémité super-
ficielle, assez semblables à des rhammites typiques, dont on retrouve

, „ vers la membrane basale les

v

7 __--^^

*)'.T

(tgl*5

extrémités souvent peloton-
nées, et qu'on peut suivre
parfois jusqu'à cette mem-
brane. La nature rhabdi-
tique de ces formations est
établie par leurs affinités de
coloration. Les corpuscules
basaux sont peu visibles.
Entre les rhabdites s'in-
sinuent des traînées de
protoplasma basophile que
certaines colorations font

aues.

apparaître comme des tono-
fibrilles. La basale est épaisse, et délimite aux cellules des ébauches
d'alvéoles. Dans toute cette région les noyaux sont étirés vers la surface
en une large expansion qui leur donne une forme vaguement pyramidale.
La chromatine y est ordonnée en filaments allongés dans le même sens,

Fia. V. Fecampia eryihrocephala. Stade I. Epidcrme de la région
caudale. Bouin. Hématoxyline au fer. Eosine. Vert
lumière, x 1000. b membrane basale. n noyau, rh rhab-

\

^K^";"'1 . of>) 1 1

"

& * *• *i

If *<J

#

l-"£

Fio. VI. Fecampia erythrocephala. Stade I. Epidémie de la région céphalique. Sublimé. Formo picrique. Hématoxy-
line au fer. Eosine. Vert lumière, x 750. n noyau, np noyau pyenotique. Jeunes rhabdites.

qui peuvent donner l'idée d'une origine chromidiale des rhabdites.

Cette idée, sous cette forme, est d'ailleurs erronée. La valeur de ces

rhabdites est morphologiquement la même que celle des rhabdites des

Triclades. Leur disposition suggère déjà une relation avec les cils et une

RHABDITES DES TURBELLARIÉS 237

valeur, soit de racines ciliaires, soit de corpuscules basaux. La question
est difficile à éclaireir dans la partie postérieure du corps. Dans la région
céphalique (fig. vi), au contraire, l'épidémie est bas, à noyaux rares, non
étirés vers la surface. On trouve quelques amitoses, et certains noyaux sont
dégénérés par pycnose. Les rhabclites sont très rares, isolés, et se trouvent
exclusivement au voisinage de ces noyaux pycnotiques. On y trouve aussi
des figures analogues à celles de l'épidémie de Polijcelis cornuta : corpus-
cules basaux hypertrophiés, écartés, essaimant, jeunes rhabdites encore
clairs, ou simplement très minces et courts, occupant parfois la* place
d'un corpuscule basai profond. Ces figures ne laissent aucun doute sur
l'origine des rhabdites à partir de corps basaux.

Stade 2. — L'épiclerme à ce stade (fig. vu) frappe par son irrégula-
rité. Il est très élevé, plissé, présente de nombreux lobes, des expansions,

__7

Fig. vu. Fecampia erythrocepluda. Stade II. Epidémie. Bouia. Hématoxyiine au fer. Rosine. Vert lumière, x 1000
nn nid de noyaux, rh , rhabdites de lre poussée, rh .,, rhabdites de 2e poussée. I lambeau en voie d'exfol atlon.

et même des lambeaux nucléés prêts à s'exfolier. La basale est toujours
épaisse, mais ne montre plus les alvéoles réguliers du stade 1. La palis-
sade de rhabdites a disparu, et on n'en trouve plus que des traces en cer-
tains points, à savoir des paquets de filaments à colorabilité caractéris-
tique. L'aspect de ces filaments, comme rongés, et qui ont perdu la forme
en massue, impose l'opinion que cette disparition s'est faite par résorp-
tion, non par rejet, au moins partiellement.

Les noyaux sont très nombreux et forment en certains endroits de véri-
tables nids de trois ou quatre, serrés les uns contre les autres. La diminu-

238 MARCEL PRENANT

tion de diamètre du corps, qui est due à l'évacuation des produits nida-
mentaires et génitaux, et qui atteint la moitié de ce diamètre, a entraîné
une diminution de la surface épidermique, et rend compte de l'état désor-
donné de l'épiderme, du processus d'exfoliation, et d'une augmentation
du nombre des noyaux. Mais ce nombre a fait plus que doubler pour une
même longueur d'épiderme ; au surplus, le processus d'exfoliation est
surpris au milieu de son cours et a donc éliminé déjà de nombreux noyaux.
La cause purement mécanique ne suffit donc pas à expliquer cette augmen-
tation. Bien que je n'aie pas pu trouver à ce stade une seule amitose typi-
que, la présence des nids de noyaux me conduit à admettre qu'il s'est fait
peu auparavant une multiplication abondante des noyaux épidermiques
par amitose. C'est aussi ce que suggèrent les fréquents noyaux géminés
superposés dans l'épiderme. D'ailleurs le cas n'est pas rare d'épithéliums
en voie d'exfoliation qui présentent des processus intenses d'amitose.

Les noyaux à ce stade ont changé de structure : ils sont volumineux,
clairs, presque vacuolaires, présentent un gros nucléole et deux ou trois
paranucléoles.

Dans les lambeaux prêts à s'exfolier, les noyaux sont fréquemment en
voie de dégénérescence.

En outre des rhabdites vieux et partiellement résorbés on trouve dans
la profondeur de l'épiderme, exclusivement dans les cellules qui, par suite
de multiplication nucléaire ou de déplacements cellulaires, ne sont plus
superficielles, de jeunes rhabdites fusiformes à contours parfaitement
nets et réguliers qui, je crois, représentent une deuxième poussée rhab-
ditique, probablement peu importante. Comme les autres, ces rhabdites
sont voués sans doute à un entraînement dans l'exfoliation ou à une
résorption, car il n'en reste plus trace au stade 3.

Stade 3. — L'épiderme est revenu au repos et a des caractères assez
analogues à ceux de l'épiderme céphalique du stade 1 : cellules basses,
peu nombreuses, très étalées, basale mince et régulière. Seuls les noyaux
diffèrent, car ils ont gardé leur structure du stade 2. Il ne reste plus trace
de rhabdites.

En résumé j'ai reconnu chez Fecampia erythrocephala l'existence, au
moment de l'enkystement, d'une poussée rhabditique très intense, mais
très brève, développée surtout dans la partie postérieure de l'animal.
Si je ne connais pas la date de son apparition, son omission par Gaulle ry
et Mesnil me permet de la supposer très peu antérieure à l'enkystement.

RHABDITES DES TURBELLARIES 230

La valeur morphologique de ces rhabdites est celle de corpuscules basaux,
comme dans l'épiderme des Triclades et de Rhabdocœlides plus nor-
maux.

En quelques jours, vers l'époque de la ponte, se fait une exfoliation
de l'épiderme, accompagnée de nombreuses amitoses, et d'une résorption
partielle des rhabdites (peut-être aussi d'un entraînement partiel par
l'épiderme exfolié). Une deuxième poussée rhabditique est éphémère et
rudimentaire, et l'épiderme revient au repos, mais se distingue encore de
l'épiderme primitif, au moins par la structure de ses noyaux.

Tous ces processus s'effectuent en quinze à vingt jours.

La formation des rhabdites, ici aussi, est accompagnée d'amitoses et
de dégénérescences nucléaires pycnotiques.

IV. — ORIGINE DES RHABDITES CHEZ LES POLYCLADES

A une seule exception près (Stijlocho plana tarda Graff) des rhabdites
ont été signalés dans l'épiderme de toutes les Polyclades (Lang, 1884 ;
Sixten Bock, 1913).

En aucun cas je n'ai trouvé à cet épiderme la structure complexe que
lui décrit Lang : je ne puis pas y distinguer des cellules épithéliales et un
tissu interstitiel. L'épiderme est formé uniquement de cellules ciliées,
de cellules à rhabdites et de cellules glandulaires. Sur les bords du corps les
cellules ciliées prédominent, sont peu différenciées et ont un protoplasma
compact. Vers le milieu du corps elles alternent avec les cellules à rhab-
dites ; celles-ci sont vacuolaires, en forme d'outre, et compriment le corps
des cellules ciliées, qui est le plus souvent filiforme et s'étale en éventail
à la surface. L'épiderme de la face dorsale diffère de celui de la face ven-
trale, chez mes trois Polyclades Cotylées surtout : il est élevé, plus vacuo-
laire ; les cellules à rhabdites y sont plus nombreuses, les rhabdites plus
évolués.

En général plus trapus que ceux des Triclades, les rhabdites des
Polyclades ne sont, de plus, jamais en rapports réguliers avec la surface
épidermique et se présentent en groupes imbriqués qui semblent monter
vers cette surface.

Lang (1884) seul parle de leur origine, aux dépens de sphères qui
s'allongent et s'étirent en rhabdites. Je puis préciser que ces sphères sont
des noyaux dégénérés. Je décrirai successivement mes observations sur
les différentes espèces.

240

MARCEL PRENANT

■s ^ *-r-

V V. »

FIG. Vili. Cestoplana rubrocineta. Epiderme région médiane.
Flemming. Hématoxyline au fer. Eosine. x 750. c
cellules ciliées, n noyaux des cellules ciliées, n'
noyaux des rhabdocytes. n" noyaux surnuméraires
des rhabdocytes, en voie de transformation en blocs
rhabditiqiies. r rhabdites. r' blocs rhabditiques. r"
rhabdite altéré, tf tonoflbrilles. m musculature.

Cestoplana rubrocineta. —
Cette espèce est favorable par la
taille relativement grande des
éléments, et surtout des noyaux.
Dans la région marginale, dé-
pourvue de rhabdites, l'épithé-
lium est d'un type cylindrique
très régulier, avec de gros noyaux
à structure banale, des cils et des
racines ciliaires bien développées,
et, à la base des cellules, des
tono fibrilles parfois décomposées
en mitochondries.

Les rhabdocytes contiennent
souvent (fig. vin et pi. ix, fig. 1)
à côté de rhabdites bien formés,
les blocs volumineux, réfrin-
gents, dont Lang et Sixten Bock
supposent la nature rhabditique,
et qui ont en effet une affinité
élective pour -

l'acide picri-

que. Ces cellules sont dépourvues de cils. Leur noyau
est petit, irrégulier, très chromatique, et situé très
profondément.

Entre elles et les cellules ciliées, on trouve les inter-
médiaires suivants. Le noyau de ces dernières, qui
présente alors des étoilements de chromatine, se
divise par étirement ou par clivage amitotique. Cette
division peut se répéter (fig. ix).

Le noyau basilaire, généralement plus petit, devient
alors irrégulier et très chromatique : c'est un noyau
de rhabdocyte. Les autres, allongés parallèlement à
l'axe de la cellule, perdent leur structure, deviennent
de plus en plus homogènes et finalement changent de
colorabilité : ils se transforment en blocs rhabditiques.

Stylostomum variabile.

Les cellules épider-

FlG. IX. Cestophma rubro-
cineta. Epiderme margi-
nal. Flemming. Héma-
toxyline au fer. Eosine.
x 1000. Une cellule mon-
trant le noyau n en ami-
tose, et la transforma-
tion d'un des noyaux
fils en un noyau de
rhabdocyte n'.

RHABDITES DES TURBELLARIÊS

241

w i ' «—

miques, très grandes, vacuolaires, renferment deux sortes de noyaux
(fig. x) : les uns en général plus superficiels, normaux, les autres petits,
plus basilaires, souvent pyramidaux, très chromatiques. Je n'ai pas vu
se former ces noyaux. Ce sont eux, sans doute, que Lang interprète, à
tort, comme ceux d'une charpente interstitielle de l'épiderme.

Dans ces mêmes cellules on trouve fréquemment des sortes de gouttes,
dont certaines ont la même forme que ces noyaux basilaires. Mais elles
sont énergiquement éosino-
philes dans leur ensemble, et
les mélanges de colorants acides
y révèlent une acidophilie

progressivement variable. Ce \( Ï/W

sont elles qui, par étirement,
donnent naissance aux rhab-
dites.

En comparant ces corps, on
peut en effet établir la série de
la figure 4 pi. IX. La goutte
s'étire de plus en plus en une
pointe. Cette pointe est très
picrophile, tandis que la partie
large prend encore la fuchsine
ou l'orange G. La pointe gros-
sit, devient de plus en plus lisse
et régulière, et finit par avoir
la forme d'un rhabdite, qui se
sépare par étranglement.

On obtient des indications
complémentaires par l'emploi de l'hématoxyline-éosine, ou des mélanges
éosine-bleus basiques. La première montre l'apparition, dans le noyau
transformé et éosinophile, vers sa pointe, de traînées sidérophiles qui
s'étendent et se précisent en formant un axe au futur rhabdite (fig. 6,
pi. IX). Cette transformation, encore incomplète quand ce dernier se
détache, continue et finit par donner le rhabdite adulte, à la mince écorce
éosinophile. Quant à la seconde de ces colorations, elle montre des
rhabdites colorés très faiblement en rose cerclé de rouge, sortant de
la goutte violemment colorée en rouge (fig. 5, pi. IX).

Je crois l'évolution de la colorabilité après la constitution de la forme

j

. Stylostomum 'variabile. Epidermo dorsal. Bouin.
Hématoxyline au fer. Eosine. Vert lumière . x 1000.
c cellule ciliée, n noyau de cellule ciliée, n' noyau
de cellule à rhabdites. r rhabdites. r' goutte rhab-
ditique. b membrane basale.

212 MARCEL PRENANT

en rapport avec le fait que, chez Stylostomum, clans les pièces où une fixa-
tion défectueuse a permis des gonflements de rhabdites, les plus altérés
soient les plus inférieurs, donc les plus jeunes, ainsi que la goutte-mère
elle-même.

Prosthecerœus vittatus (fig. 3, pi. IX). J'ai trouvé ici, de nouveau, les
noyaux normaux structurés et les noyaux plus petits, homogènes, forte-
ment chromatiques. Ceux-ci passent de façon continue à des boules éosi-
nophiles homogènes, qui résultent donc d'une dégénérescence nucléaire.
Ces boules elles-mêmes se continuent souvent avec des rhabdites éosino-
philes, qui doivent en provenir par étirement.

Leptoplana tremellaris (fig. 2, pi. IX). L'épiderme montre de nombreux
noyaux normaux en voie d'amitose par clivage, et, dans quelques cellules,
deux noyaux superposés. Il contient aussi des noyaux très chromatiques,
des corps ovoïdes se colorant comme les rhabdites, et des intermédiaires
finement structurés entre ces deux sortes de formations. Le noyau des

rhabdocytes est basi-
laire, très colorable, et
- ' coiffe souvent la base
<&£'■'■>! du rhabdite, qui est
Y (M ' M§ • - î généralement unique.

---„-.--,-:•:'.- Prosthiostomum et

FIG. XI. Stylochoplana agilis Bouin. Hématoxyline an fer. Eosine. Vert Stylochoplaiia. Ici en-
lumière, x 750. n noyau de cellule ciliée, n' noyau de rhabdo- , „
cyte. r rhabdites. b membrane basale. COre (ng. Xi) on trouve

les deux sortes de
noyaux, et les corps acidophiles en goutte, qui donnent naissance aux
rhabdites par étirement.

Il me paraît donc général que chez les Polyclades les rhabdites épi-
dermiques se forment par amitose des noyaux, dont certains dégénèrent
et se transforment chacun en un ou plusieurs rhabdites.

V. —LES RHABDITES DU PARENCHYME CHEZ PROSTHIOSTOMUM
SIPHUNCULUS

Je signale ici brièvement les cellules à rhabdites du parenchyme de
Prosthiostomum siphunculus. L'existence de ces rhabdites dans le
parenchyme, qui avait échappé jusqu'ici à tous les auteurs, est en con-

■ >g ■

RHABDITES DES TURBELLARIÉS 243

tradiction avec l'opinion de Lang (1884), d'après lequel un caractère des
Polyclades est la présence exclusive de rhabdites dans l'épiderme. Récem-
ment cependant (1913) Sixten Bock a signalé deux exceptions à cette
règle, chez les deux Polyclades Hopîoplana Grubei et Emprostfiopharynx.

Des échantillons de Prosthiostomum, recueillis en septembre 1913
à l'île de Bréhat, m'ont offert une nouvelle exception.

Ces rhabdites du parenchyme, qui abondent dans la région de la ven-
touse, diffèrent notablement de ceux de l'épiderme : ces derniers sont
semblables à ceux de la plupart des Polyclades. Ceux du parenchyme
sont bien plus petits, fusiformes et pointus aux
deux bouts, et rappellent la description donnée
par Sixten Bock d'une des deux espèces de >.

rhabdites qu'il distingue chez Emprosthopha- . ^ '

rynx. \ ■{/

Les cellules à rhabdites (fig. xn) sont carac- w ^/^l^7^

térisées par leur noyau volumineux, très clair * -kJ^-'

et pauvre en chromatine, avec un ou deux gros ^ ^" è

nucléoles, et aussi par la basophilie accentuée ^ /

de leur protoplasma : ainsi, dans la triple colo-
ration de Prenant, le protoplasma se colore en ■ ,- ' .../. ,
gris ; dans les mélanges d'éosine et de bleus | . , £■'" ■£$&

basiques il se montre nettement basophile.

Dans la même région, mais plus localisées, il ^^SS!SSS»3S^
existe dans le parenchyme d'autres cellules à f«- ****• Tj** lu"lièn '• Cd"

r J Iule a rhabdites de paren-

caractères nucléiques et protoplasmiques iden- chyme,

tiques ; leurs inclusions sont toutes sphériques

et de taille à peu près uniforme, mais ont les mêmes affinités de colora-
tion que les rhabdites, donc probablement la même nature chimique.
Mêlées à ces cellules on en trouve d'autres à rhabdites ordinaires.
Cette dualité de forme d'une même sorte d'inclusions, dans des cellules
différentes, n'a rien qui doive surprendre, car elle n'est pas sans analogues.

A côté des rhabdites fusiformes, et dans les mêmes cellules, on trouve
de nombreux autres corps, de forme et de colorabilité très variées, qui sont
sans doute en relation génétique avec eux. Je me borne à les signaler
brièvement ici, n'ayant pas pu établir encore leur sériation.

J'ai cherché vainement dans les autres Polyclades des formations homo-
logues à ces rhabdites. Je n'ai même pas retrouvé ces rhabdites chez tous
les individus de Prosthiostomum. C'est ce qui me porte à croire qu'il s'agi-

244 MARCEL PRENANT

rait là de la manifestation d'une variation saisonnière, peut-être générale
à toutes les Polyclades, mais qui y resterait encore inconnue dans la plu-
part des cas. En l'absence de toute série complète je ne conclurai pas.

En résumé j'ai trouvé chez des échantillons de Prosthiostomum siphun-
culus le troisième cas connu de rhabdites du parenchyme chez les Poly-
clades. Je suppose qu'il s'agit là d'une variation saisonnière.

CONCLUSIONS

Valeur morphologique et chimique des rhabdites

Des observations cytologiques précédentes il résulte que souvent la
formation des rhabdites est précédée d'une multiplication ou d'un bour-
geonnement nucléaires, suivis par la dégénérescence d'une partie des
jeunes noyaux formés1.

Tantôt (épiderme des Polyclades) les rhabdites procèdent directe-
ment de ces noyaux dégénérés.

Tantôt (épiderme des Triclades et probablement des Rhabdocoelides)
il semble que les bourgeons nucléaires diffusent de la chromatine dans le
protoplasma et que cette chromatine se condense ensuite sur des corpus-
cules voisins de la surface épidermique.

Dans le premier cas, les rhabdites ont la valeur morphologique de
noyaux ; les divisions de substance rhabditique qui peuvent précéder leur
constitution définitive ont la valeur d'amitoses ou de bourgeonnements.

Dans le second cas, les rhabdites ont la valeur de corpuscules basaux.

Je ne prétends pas plus opposer ces deux cas que les relier morpholo-
giquement. Je ne peux donner non plus aucune explication delà forme si
remarquablement analogue de corps d'origine en apparence si diverse et
placés dans des conditions si diverses également.

Physiologiquement il est intéressant de constater que les résultats
d'une étude cytologique ont confirmé l'hypothèse énoncée à la suite d'une
étude chimique antérieure. Les phénomènes nucléaires, souvent de dégéné-
rescence, qui accompagnent toujours la formation des rhabdites, seraient
déjà des présomptions. On a une preuve dans la transformation directe
des noyaux eux-mêmes en rhabdites.

1. Ces observations sont entièrement nouvelles. La seule indication de modifications nucléaires dans les cellules
à rhabdites en activité est celle de Ude (1908), relative à l'épithélium des Triclades, où d'après lui le noyau devient
plus sombre.

RHABDITES DES TURBELLARIÉS 245

Du rapport étroit de ces deux études, chimique et cytologique, je
crois pouvoir conclure que les rhabdites sont une condensation d'une
combinaison calcique de nucléoprotéides fournies par les noyaux cellu-
laires.

Une objection pourrait être faite : les nucléines, et même les nucléo-
protéides du noyau, sont fortement acides ; les rhabdites, par contre,
sont nettement basiques. Mais cette acidophilie peut être due à un com-
posant protéique nouveau de la nucléoprotéide ; à l'appui de cette idée
je ferai remarquer que dans la digestion tryptique la colorabilité des rhab-
dites se modifie, puis disparaît, bien avant que le noyau phosphore et
calcique soit détaché de la molécule et qu'on puisse le déceler dans le
liquide.

Hypothèse physiologique sur les rhabdites

A priori, si l'on se garde de toute idée anthropo ou coelentéromorphique,
les formations rhabditiques semblent bien être des excréta, soit destinés
à être rejetés hors du corps, soit plutôt retirés des échanges vitaux de la
même façon que l'oxalate de calcium chez les plantes.

Les résultats précédents me semblent éclairer cette idée a priori.

On ne connaît pas, en effet, chez les Turbellariés le processus d'excré-
tion des corps puriques. Je renvoie à ce sujet à Von Furth (1903) et
Burian (1913) ; pour mon compte, je n'ai pu déceler de purines dans mes
coupes. Dans certains cas tout au plus (quelques Convoluta notamment)
on connaît (Von Graff, 1882, 1903, 1904) des cristaux aciculaires qui se
déposent dans l'épiderme et le parenchyme, et pourraient bien être des
cristaux de purines ; leur étude chimique n'a pourtant jamais été faite, et
pour mon compte je n'ai pas vu ces cristaux dont l'existence est cependant
bien établie (Keeble 1908). A part cette exception douteuse, l'excrétion
des corps puriques est donc tout à fait inconnue chez les Turbellariés1,
et ces animaux paraissent dépourvus du produit le plus caractéristique
de la désintégration des nucléines et nucléoprotéides.

Je suppose que cette désintégration s'arrête à un stade moins avancé,
où les acides nucléiques tout au moins ne sont pas altérés, et que les pro-
duits de cette désintégration, combinés à des protéines et à du calcium,
restent dans les rhabdites à l'écart des échanges vitaux.

1. Je citerai cependant ici des cristaux aciculaires mâclés que j'ai trouvés dans les vacuoles intestinales de plu-
sieurs Dendrocœlum lacteum en voie de régénération, et que je n'ai vus dans aucun autre cas. Je n'ai pas pu déter-
miner leur nature. Je suis sûr seulement qu'ils ne sont pas formés de phosphate.

246 MARCEL PRENANT

Y restent-ils indéfiniment ? Je ne le crois pas. Excrétions à certains
stades du métabolisme vital, ils peuvent devenir réserves pour un autre
stade. Les cristaux chez Convoluta, d'après Keeble (1908), ne sont des
excrétions définitives et à la longue fatales à l'animal par leur accumu-
lation que chez la larve mise à l'abri de l'infection par les Zoochlorelles.
Mais normalement la présence des Algues symbiotes permet leur reprise
par la Planaire et leur utilisation vers l'époque de la maturité sexuelle :
par la symbiose ils sont donc d'excréta devenus réserves. Je crois qu'en
dehors de toute symbiose les Turbellariés plus normaux à rhabdites
peuvent utiliser à nouveau leurs réserves nucléiniques moins désintégrées.
J'y suis conduit par mes observations sur la disparition d'une poussée
rhabditique de Fecamjria, au moins en partie par résorption, également
vers l'époque de la reproduction.

Ce cas de Fecampia, où les phénomènes sont condensés et rendus plus
caractéristiques par la vie très spéciale de l'animal, met en évidence une
variation rhabditique au cours de la vie. D'après Caullery et Mesnil,
la larve a des rhabdites, assez semblables de forme à ceux de ma deuxième
poussée. Les rhabdites disparaissent ensuite et, pendant la vie parasitera
Planaire en est dépourvue. Au moment de l'enkystement se fait une
poussée éphémère, suivie d'une autre encore plus éphémère. Au delà
il me paraît probable qu'il ne s'en fait plus, jusqu'à la mort de l'animal.

Je crois que chez tous les Turbellariés on doit trouver une variation
rhabditique annuelle. Il est probable seulement qu'en raison des condi-
tions de vie moins variables on la trouverait plus lente et moins com-
plète, sans ce métabolisme total et brusque qui caractérise le cas de
Fecampia. Je crois que la quantité des rhabdites serait minima à l'époque
de la maturité sexuelle, maxima à l'entrée de l'hiver. A l'appui de cette
idée je citerai le fait suivant : des Dendrocœlum, en novembre, ont montré
un épiderme bourré de rhabdites, de même que le parenchyme marginal ;
la quantité totale de ces corps était au moins triple de celle d'individus
recueillis au même endroit, en avril ou juillet ; je rappellerai que chez
Polycelis cornuta c'est en septembre que paraît se faire la grande poussée
rhabditique. C'est en raison de cette variation présumée que j'ai eu soin,
pour tous les animaux étudiés, d'indiquer leur origine et le mois où ils
avaient été recueillis. C'est une étude que je me propose d'ailleurs de
reprendre.

Cette variation pourrait expliquer, je crois, les exceptions, incom-
préhensibles pour la plupart, des espèces sans rhabdites. Je crois aussi

ËHABDITES DES TUBBELLARIËS 247

qu'elle ferait disparaître, en en étendant la conception, ces autres excep-
tions que sont les trois cas de rhabdites du parenchyme chez les Polyclades.
En résumé et à titre d'hypothèse, j'admets que les rhabdites sont une
réserve de nucléines, alternativement écartées et reprises, et que dans
tous les cas ils subissent une variation annuelle, plus ou moins brusque
et plus ou moins profonde.

LES CELLULES A RHABDITES

Les cellules à rhabdites sont-elles des cellules spéciales parleur origine?
L'opinion classique, affirmative, est particulièrement claire pour les cel-
lules sous-épidermiques des Triclades, dont on décrit, au cours de l'em-
bryogénie, l'origine ectodermique et la migration en profondeur. Je pré-
senterai à ce sujet l'observation histologique suivante.

Chez les Triclades, les cellules à rhabdites du parenchyme se' multi-
plient activement par amitose, sans garder, si elles l'ont jamais eu, aucun
rapport avec l'épiderme. Ces cellules ne sont d'ailleurs pas topographique-
ment sous-épidermiques : aux époques de maxima rhabditiques, en tous
cas, elles remplissent tout le parenchyme, et il n'y a peut-être pas une
cellule indifférenciée du parenchyme qui ne puisse devenir rhabditique.
Les réserves faites par Ijima (1884), Chichkoff (1892), Pereyaslaw-
zewa (1892), Luther (1904) sur l'origine épidermique des cellules à
rhabdites ne sont donc peut-être pas sans valeur.

Quant aux cellules à rhabdites de l'épiderme, elles dérivent dans tous
les cas de cellules ciliées banales. La transformation de la cellule ciliée
en rhabdocyte semble du même ordre que dans toute la série animale
la transformation de cette même cellule en cellule glandulaire.

Il me paraît donc probable que dans les crises de dégénérescence
nucléaire les rhabdites apparaissent, dans l'épiderme et dans le paren-
chyme, partout où il y en a la place et les possibilités cellulaires. Au point
de vue cytologique aussi, cette sorte de maladie rhabditique peut affecter
des corps divers : noyaux, corpuscules basaux, peut-être même appareils
mitochondriaux .

RÉSUMÉ

En résumé, dans ce travail, j'ai établi que :

1° Les rhabdites sont formés d'une ou de plusieurs substances protéi-
ques, sulfurées et phosphorées, combinées à du calcium ; presque certai-

248 MARCEL PRENANT

nement ces substances sont des nucléoprotéides, provenant de la dégéné-
rescence des noyaux, et qui peuvent être alternativement excrétions et
réserves ;

2° La formation des rhabdites est précédée, très souvent au moins,
de bourgeonnements et de dégénérescences nucléaires, dont les modes
varient un peu ;

3° Dans l'épidémie des Polyclades la formation des rhabdites à partir
des noyaux dégénérés est directe ; ils ont la valeur de noyaux, leur indivi-
dualisation a celle d'une amitose ou d'un bourgeonnement ;

4° Dans l'épiderme des Triclades et des Rhabdocœlides, les rhabdites
ont leur origine figurée dans des corpuscules superficiels, probablement
des corpuscules basaux, avec accompagnement de dégénérescences
nucléaires voisines ;

5° Chez Fecampia erythrocephala se font vers l'époque de l'enkyste-
ment et de la ponte deux poussées rhabdi tiques successives, éphémères ;
une variation du même ordre, mais moins nette, me paraît certaine dans
tous les cas ;

6° Chez Prosthiostomum siphunculus on trouve le troisième cas de
rhabdites du parenchyme chez les Polyclades.

Ce travail a été fait au Laboratoire de zoologie de l'Ecole Normale
Supérieure, sous la direction de M. le professeur Houssay. Je tiens à
lui exprimer ici toute ma reconnaissance.

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250 MARCEL PRENANT

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EXPLICATION DE LA PLANCHE IX

Fia. 1. Cestoplana rubrocincla. Epidémie. Fleniming. Hématoxylinc au er éosine vert lumière. X"i< »
c cellule ciliée.
n noyau de cellule ciliée.
n' noyau de cellule à rhabdites.

n" noyau surnuméraire de cellule à rhabdites, en dégénérescence.
r rhabdites.
r' bloc rhabditique.

L'alternance des cellules ciliées et des cellules à rhabdites est très nette.
FiG. 2. Leptoplana tremell.rU. Epidémie. Flemming. Safraniue. Vert lumière. X 750
Même signification des lettres.

FiG. 3. Prosthecerœus viltatus. Epidémie. Flemming. Bleu de méthylène. Eosiue. x 750.
Même signification des lettres.

FiG. 4. Stylostomum variabile. Mélange de colorants acides. Série de gouttes rhabditiçrues en voiedetraUaloimati wl«
Fig. 5. Stylostomum variabile. Eosine. Bleu de méthylène. Goutte rhabditique formant un rhabditc.
Fig. 6. Stylostomum variabile. Hématoxylinc au fer. Eosine. Série de gouttes rhabditiques en voie de transfor-
mation.

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Arch. de Zool. Exple et G en

Tome 58.P1.IX.

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RHABDITES DES TURBELLARIES

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ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE
Tome 58, p. 251 à 289, pi. X à XII

25 Juin 1919

ÉTUDES

SUR LE DÉVELOPPEMENT DE

MYXIDIUM GADI georgév.

JIV01N GEORGEVITCH

Professeur à l'Université de Belgrad -

SOMM AIRE

I. Introduction 251

Programme (p. 251). — Historique (p. 253). — Matériel et technique 256

II. Recherches personnelles 257

1. La spore normale (p. 257). — Structure (p. 257). — Valeur des noyaux végétatifs 260

2. Anomalies des spores 262

3. La genèse des générations propagatives 263

A. La schizogonie 264

a) Préparation à la schizogonie (p. 264). — b) Les différents aspects des formes schizogonique3. 267

B. La sporogonie 270

a) Préparation à la sporogonie (p. 270). — b) Les diverses formes de la sporogonie (p. 272). —
a) La sporogonie monosporée (p. 272). — S) La sporogonie dUporée (p. 278). — y) La sporo-
gonie polysporée 279

4. La prétendue vie intracellulaire 282

5. Conclusions. — Le cycle évolutif de Myxidium Gadi 284

Index bibliographique „ 237

Explication des planches 2S9

I. INTRODUCTION

Nous avons déjà donné (18,22) une description sommaire de cette
espèce et de son cycle évolutif. Nous nous proposons maintenant de
donner une étude plus détaillée de son développement, dans laquelle
nous indiquerons tous les stades de sa schizogonie et de sa sporulation.
En nous acquittant de cette tâche, nous pouvons dire maintenant que
nous connaissons exactement et la nature du phénomène sexuel et sa
place dans le cycle évolutif. C'est la première fois qu'on peut parler avec

Arch. he Zool. Exp. ET GÉi. — T. 58. — F. 6. 18

252 JIVOIN GEORGÉVITCH

précision du phénomène sexuel chez les Myxosporidies ; tous les auteurs,
qui jusqu'en 1917 se sont occupés de cette question, l'ont méconnue,
car ils n'ont pu montrer ni la réduction numérique de la chromatine au
sens qu'on lui attribue chez les Métazoaires, réduction préalable à la
différenciation sexuelle, ni le vrai phénomène sexuel. Tous ont considéré
comme réduction chromatique l'épuration de grains chromatiques, qui
n'est pas comparable, la plupart du temps, à cette réduction numérique
et quant à la sexualité, il existe une telle divergence de vues qu'on peut
dire que chaque auteur l'a conçue à sa manière. Non seulement ceci est
vrai pour les espèces différentes, mais encore les divers auteurs ont
interprété le phénomène sexuel différemment pour une même espèce.
On sait que pour Keysselitz (30) le phénomène sexuel est une vraie
autogamie avec formation de syncarion à la fin de la sporulation ; tandis
que d'après Mercier (41) ce phénomène est placé au commencement de
la sporulation sous forme d'une vraie anisogamie et avec l'apparition
de macrogamètes et de microgamètes. Ces résultats contradictoires ont
été obtenus sur le même sujet : Myxobolus pfeifferi.

D'autre part, nous donnerons la description des formes végétatives
et du cycle schizogonique ; les divers auteurs qui se sont occupés plus
spécialement des Myxidides l'ayant méconnu ou interprété différemment.
Ainsi Cohn (10) croit avoir trouvé le bourgeonnement des formes végé-
tatives et cet exemple resté classique est adopté par la plupart des auteurs,
pour expliquer l'autoinfection. Laveran et Mesnil (33) qui ont étudié,
de même que Cohn, le Myxidium de la vessie urinaire du brochet, nient
le bourgeonnement et croient que la multiplication endogène s'opère
à partir de très jeunes formes et qu'elle a lieu par division plasmotomique
égale ou subégale.

Nous pouvons confirmer l'assertion de Laveran et Mesnil à savoir
que le bourgeonnement au sens de Cohn n'existe pas chez notre Myxidide,
mais nous avons plus complètement étudié le phénomène de la schizo-
gonie et par là nous arrivons à mieux connaître le processus d'autoinfec-
tion, encore obscur, malgré son évidence qui frappe l'imagination dès
que l'on se trouve en présence d'une Myxosporidie. C'est un fait curieux
que le phénomène qui devrait être le mieux connu, parce que le plus
général, l'autoinfection, est justement le moins connu de sorte qu'un
auteur moderne, Erdmann (15, 16, 1911, 1917) pose en premier plan,
parmi les problèmes à éclaircir, la solution de cette question. Chemin
faisant, nous nous aiderons de ces données pour réfuter quelques observa-

MYXIDIUM GADI 253

tions erronées de Doflein (13, 14) tant sur les aspects de la schizogonie,
que sur la prétendue nature intracellulaire des germes des Myxoopo-
ridies.

Ces vues de Doflein sont acceptées par un grand nombre d'auteurs
allemands, tels : Auerbach (1, 4), Erdmann (15, 16), Joseph (28), etc.
Nous avons déjà montré (19) en quoi consistait cette erreur de Doflein",
reconnue d'ailleurs par d'autres auteurs, tels que Mercier (41), Pren-
nant, etc., mais à un autre point de vue. Nous croyons pouvoir affirmer
maintenant définitivement que la vie intracellulaire n'existe à aucun
stade du cycle évolutif des Myxidides comme aussi des autres Myxos-
poridies.

Enfin nous montrerons que cette espèce est mono-, di- et poly-sporée
et que dans la sporulation il y a lieu de distinguer deux noyaux végé-
tatifs dans la mono- et disporée et six, resp. douze noyaux germinatifs.
La nature des noyaux végétatifs sera discutée et nous établirons leur
signification trophique et leur homologie avec les noyaux résiduels des
auteurs.

Voici à peu près le programme succint de ce que nous exposerons dans
cette étude qui termine en quelque sorte toute une série de travaux que
nous avons entrepris ces derniers temps avec le dessein de combler les
trop grosses lacunes qui existaient dans nos connaissances des Myxos-
poridies. Nous avons montré les formes diverses de la schizogonie, non
soupçonnées jusqu'alors, et par cela même nous croyons avoir donné
la réponse à la question de l'autoinfection. De ces travaux ressort nette-
ment la haute valeur taxonomique de la schizogonie, qui n'a pas été prise
en considération par suite de ce fait qu'elle est encore inconnue pour la
plupart des formes myxosporidiennes. Cependant à côté des traits com-
muns de la schizogonie, il y a de grandes différences qui révèlent l'extrême
variété de l'évolution chez les espèces les plus proches.

Tant que de nouvelles études ne seront pas faites en ce sens, il n'est
pas possible de donner un nouveau système des Myxsopoiïdies qui serait
basé non seulement sur la connaissance de leurs spores, qui sont souvent
soumises à des phénomènes de convergence, mais aussi sur celle de leur
cycle schizogonique. Un essai d' Auerbach (2) en donne la preuve, et ses
« Disporea », comprenant les genres Geratomyxa et Leptotheca, qui sont
d'après nos dernières recherches, en réalité les plus beaux types de
« Polysporea ». Nous avons déjà attiré l'attention (20) sur l'importance

254 JIVOIN QEORGÊVITCH

du cycle schizogonique dans l'évolution des Myxosporidies et nous allons
donner une nouvelle preuve à l'appui de cette thèse, que les formes
voisines peuvent sporuler et accomplir leur cycle schizogonique de manière
différente.

Nous nous croyons dispensés de faire l'historique en ce qui concerne
l'évolution du cycle des Myxosporidies en général. Tous nos devanciers
l'ont fait plus ou moins complètement. Les travaux anciens se trouvent
mentionnés dans l'excellent travail de Thélohan (50) qui reste même
maintenant la source principale pour tous les renseignements sur les
Myxosporidies. Les travaux modernes sont résumés d'une manière excel-
lente par Caullery et Mesnil (9), puis par Mercier (H), Keysselitz
(30), Schrœder (48), Awerinzew (6). Les essais de généralité ne manquent
pas ; ils ont été faits plus ou moins heureusement par Auerbach (1),
Schiwago (47) et tout dernièrement, en 1917, par Erdmann (16).

Nous tenons à dire quelques mots sur les travaux de nos devanciers sur
les Myxidides, genre Myxidium. Le premier travail moderne, celui de
Cohn (10) traite du Myxidium lieberkuhni de la vessie urinaire d'Esox
lucius et Lota vulgaris. L'auteur de ce travail, paru en 1896, a disposé de
toutes les ressources de la technique moderne, et cependant ce travail,
si ce n'était la constatation du bourgeonnement, aurait passé inaperçu.
Cohn croit avoir trouvé trois zones dans le corps plasmatique de ce
Myxidium : ecto-, ento- et méso-plasma. Il attribue à cette dernière une
grande valeur et la tient pour la partie principale du corps myxosporidien.
La surface du corps est hérissée des pseudopodes composés d'ecto- et
méso-plasma. Et du fait que chez quelques individus on voit des prolon-
gements en brosse, Cohn a conclu que le corps de Myxidium est nu, sans
membrane, contrairement à l'opinion d'un auteur ancien, Pfeiffer, qui
croit l'avoir vue.

Une autre constatation exacte de cet auteur, c'est que les jeunes
stades, en nombre considérable, se tassent mutuellement, en conservant
leur indépendance, et sont adossés à l'épithélium de la vessie urinaire.
Quand ces corps plasmatiques s'accroissent, la respiration devient de
plus en plus difficile pour eux, et pour parer à cette difficulté le processus
de bourgeonnement intervient. Ce processus est surtout intense pendant
l'hiver, époque pendant laquelle la sporogonie n'existe pas. D'où la con-
clusion de l'existence d'alternance des générations. Ce qui est exposé
pour la sporogonie ne mérite pas d'être mentionné. Les résultats de
Thélohan sont confirmés, et dans la spore Cohn trouve une vacuole,

MYXIDIUM GADI 255

tandis que Thélohan considère son absence comme un trait essentielle-
ment spécifique des Myxidides, ce qui reste vrai. Les dessins de Cohn
faits à de faibles grossissements donnent peu de détails, et il n'a pu
constater la composition valvaire de l'enveloppe de la spore. Il a cepen-
dant bien observé deux noyaux, dans le sporoplasme, fait établi avant lui
par Télohan.

Cohn constate des monstruosités : des spores très courbées comme
chez Myxidium incurvatvm, ou des pansporoblastes à deux spores, dont
une avec une seule capsule polaire. Mais il considère ce fait non comme
une atrophie mais plutôt comme un retard du développement.

Ce qui a trait à la délivrance des pansporoblastes, à la sortie des spores
à travers les orifices, etc., ne mérite aucune attention.

Cohn semble admettre l'opinion de Pfeiffer à savoir qu'il existe
un stade initial amceboïde, comme chez les Grégarines, mais il ne partage
pas l'opinion de Pfeiffer sur son sort ultérieur. Pfeiffer croit que l'auto-
infection se fait dans deux directions, quand ces corps amœboïdes pénè-
trent soit dans les cellules épithéliales de la vessie urinaire, soit dans les
corpuscules sanguins. Cohn nie avec juste raison les deux assertions de
Pfeiffer et croit plutôt à l'insinuation des parasites entre les cellules
épithéliales de la vessie urinaire qu'à leur localisation intracellulaire. Il
affirme contre Pfeiffer que dans la vessie urinaire on ne trouve à aucun
moment les spores vides.

En résumé : d'après Cohn, les Myxidides sont des masses protoplas-
miques, plurinuclées, avec des mouvements amœboïdes, composées de
trois zones : ecto-, méso-, endo-plasma, qui ne sont pas absolument séparées
les unes des autres et qui peuvent passer l'une dans l'autre. La nutrition
se fait par insinuation de la partie antérieure du corps parmi les cellules
épithéliales.

Nous avons vu que Lavera n et Mesnil (33) nient le processus de
bourgeonnement chez le Myxidium du brochet.

Dans plusieurs travaux Auerbach (1,4,5) traite d'une espèce nouvelle,
Myxidium bergense, trouvée par lui dans la vésicule biliaire des diffé
rents Gadidés des côtes norvégiennes. C'est un Myxidide typiquement
micto-sporée, c'est-à-dire mono-, di- et polysporée. Le développement
des spores indépendantes, contrairement à ce qu'on voit chez Myxobolus,
Henneguya, etc., est analogue à ce qu' Atverinzew (6) avait décrit chez
Ceratomyxa drepanopsettae. Avec Awerinzew et Mercier il croit qu'à la
base de la sporulation il y a plasmogamie des gamétoblastes différenciés

256 JIVOIN GEORGÉVITCH

en macro- et microgamètes. Mais contrairement à ce que disent Awe-
rinzew et Mercier cette plasmogamie n'est pas suivie d'une caryoganiie,
et les deux noyaux se divisent indépendamment.

Cependant Auerbach croit également probable chez la même espèce
la coexistence de la plasmogamie et de la caryogamie. Il croit que les
deux noyaux résiduels représentent une réduction. Le nombre de noyaux
dans la monosporée est de six et en plus deux noyaux résiduels sous forme
de corps chromatiques. Auerbach croit à une existence intracellulaire
des stades jeunes, et relativement à leur plasmogamie, à la sortie de la
vie intracellulaire, plasmogamie à laquelle il a cru dans les travaux
antérieurs; il modifie son opinion dans son travail définitif et croit
que ces phénomènes sont étroitement liés au développement monos-
porée. L'auteur n'a pas vu les diverses formes du cycle schizogonique
et le phénomène de sexualité n'est pas suivi comme l'exigent les études
modernes.

Un essai de conciliation de tous les poiuts de vues des auteurs diffé-
rents sur les principaux faits du développement des Myxosporidies me
paraît d'autant moins réussi que nous considérons sous un autre jour la
plupart des faits fondamentaux d'AuERBACH sur lesquels il a basé cette
comparaison. Lorsque nous exposerons les faits personnels, dans la
partie spéciale, nous reviendrons sur les idées de cet auteur.

Awerinzew est le dernier auteur qui ait publié une note (7) sur la
formation de la spore chez Myxidium sp. trouvé dans la vésicule biliaire
de Cottus scorjjeus, de la mer Glaciale. C'est un travail très superficiel,
très peu critique, et qui pourrait embrouiller quiconque ne connaît pas
bien les Myxosporidies. C'est une étude fragmentaire n'apportant aucun
fait nouveau et apportant au contraire plusieurs faits erronés. Nous ne
lui ferons pas plus de crédit dans cette introduction, nous réservant de
mentionner les erreurs dans la partie spéciale.

Nous avons eu à notre disposition un nombreux matériel, plus dune
centaine de Gadus pollachia, ce qui nous a permis de confectionner un
nombre considérable de préparations, pour la plupart de frottis du con-
tenu de la vésicule biliaire de ce poisson. Les frottis étaient colorés par
deux méthodes : par l'hématoxylène de Delafield ou par l'hématoxylène
ferrique, suivie ou non par la coloration plasmatique à base d'orange et
d'éosine. C'est à la seconde coloration que nous devons la plupart de belles
images, reproduites dans ce travail. Les coupes de la vésicule biliaire

MYXIDIUM GADI 257

ont été colorées de préférence par cette seconde méthode. Nous devons à
la bienveillante amabilité du directeur du laboratoire de Roscoff, notre
ancien maître, M. Y. Delage, d'avoir pu nous procurer autant de matériel
à l'époque où le personnel du laboratoire était très réduit. Une journée
toute entière a été consacrée à la pêche de ce poisson dans la baie de
Roscoff et de Pempoull. Le personnel du laboratoire, et surtout M. Cosic,
le digne remplaçant du regretté Marty, ont fait tout pour rendre cette
pêche fructueuse. Ainsi, le 15 septembre 1916, j'ai eu le plaisir de commen-
cer l'étude de cette espèce qui m'a donné de si bons résultats.

Je ne saurais mieux exprimer ma gratitude que de dédier ce travail,
pour ce qu'il a de bon, à mon ancien maître M. Y. Delage, dont la vie,
pleine de vertus scientifiques, a été l'exemple que beaucoup de générations
ont admiré, et dont les travaux scientifiques et de généralisation ont
contribué à étendre la pensée et la culture françaises au delà des fron-
tières de la France. Qu'il veuille l'accepter avec autant d'indulgence
pour moi que j'ai d'estime pour lui.

II. RECHERCHES PERSONNELLES
1° LA SPORE NORMALE

A l'ouverture des vésicules biliaires on trouve souvent des spores
libres en très grand nombre. Les spores avancées, toujours fusiformes,
ont les extrémités d'autant plus pointues (fig. 3, G) qu'elles sont plus
mûres. Les grandes axes des capsules polaires se confondent presque
avec l'axe de la spore ; toutefois une minime déviation (fig. 4, 12) est
toujours à constater, mais elle n'atteint jamais le degré de torsion qu'on
voit chez Myxidium incurvatum. Dans les spores jeunes (fig. 1, 2, 3, 5,
13), les deux extrémités sont moins effilées que dans les spores âgées ;
les valves et leurs grands noyaux valvaires vésiculeux sont bien visibles.
Chaque noyau valvaire est flanqué d'un grain chromatique, plus ou moins
grand, et d'autant plus visible que la spore est plus jeune. Ordinaire-
ment, on ne voit aucune structure dans ces grains qui se colorent uni-
formément en noir par Fhémaloxylène. Mais quelquefois et pendant la
genèse (fig. 95) des formes monospores, on voit nettement leur structure
qui ne diffère en rien de celle des noyaux germinatifs. Ce n'est qu'au cours
du développement qu'ils perdent leur structure du noyau myxosporidien

258 JIVOIN GEORGÉVITCH

et que le caryosome se confond avec le reste du noyau pour se présenter
sous forme d'un grain chromatique uniformément coloré. On peut donc
dire que ces grains sont de vrais noyaux essentiellement trophiques,
comme on peut bien s'en convaincre en suivant l'évolution monosporée
(fig. 90-96) chez notre Myxidium. Ce n'est que vers la fin de la sporu-
lation, et quand la spore mûre apparaît, que ces noyaux sont résorbés
et disparaissent. En effet, nos figures 8, 9, 13, montrent nettement qu'au
fur et à mesure que la spore mûrit, ces noyaux s'allongent d'abord en
bâtonnet chromatique, pour se fragmenter ensuite en plusieurs grains
chromatiques le long de cellules valvaires. C'est grâce à ces grains chro-
matiques que les parois valvaires sont quelquefois très colorées. Les spores
tout à fait mûres et que nous avons dessinés dans un travail antérieur
(18) ne montrent aucune trace de ces grains chromatiques. Même les
noyaux valvaires des spores jeunes, sous forme de grandes vacuoles à paroi
chromatique, deviennent méconnaissables, dans les spores mûres. On
voit encore que, dans le cas de monosporée, ces grains ne faisant pas par-
tie de la spore sont emportés par les spores, car dans ce cas la forme végé-
tative, la plasmodie se transforme toute entière en spore sans aucune
trace de reliquat plasmatique. Ces grains étaient donc de vrais noyaux
végétatifs, puisqu'ils appartenaient à la plasmodie et non à la spore.

De trois auteurs qui se sont occupés plus spécialement de Myxidium,
un seul, Auerbach (4), dessine ces noyaux dans des sporoblastes jeunes
(ses figures 14, 15, 18). Chez les spores, jeunes ou vieilles, Auerbach
ne les a pas vus et n'en parle pas. Il croit que ce sont des noyaux de réduc-
tion « Restkerne » et il expose qu'on trouve des images pareilles éparses
dans le plasma des formes végétatives (4, p. 20). On voit que Auerbach
a méconnu leur vraie nature et qu'il n'a pas eu une idée claire de leur
origine. Aussi Auerbach ne parle pas de ces noyaux chez Zschokella
monosporée (2), chez laquelle il trouve sept noyaux à la fin de la sporu-
lation dont un très probablement est le noyau végétatif. Cohn (10)\
ne les a pas vus et ne fait aucune mention ; Awerinzew (7) parle des
noyaux végétatifs, et dans sa figure C il dessine un amœboïde à un noyau
végétatif et une spore bien développée sans aucune trace de ces noyaux
sur ses parois. Toutes ses figures montrent clairement qu'il a méconnu
tout à fait l'évolution de la spore et a confondu les bourgeons internes,
les sporoblastes avec les noyaux (par exemple, fig. G) de la polysporée,
et non de la monosporée comme il le prétend.

Dans les travaux modernes il est toujours question de deux noyaux

MYXIDIUM GADI 259

résiduels, et depuis le travail de Doflein (13) tous les auteurs modernes
en mentionnent, quoiqu'ils ne soient pas d'accord sur l'époque d'appa-
rition de ces noyaux résiduels et sur leur rôle futur. Doflein lui-même
13, p. 311) se demande si la croissance des plasmodies pendant l'acte
de la sporulation n'est pas due au rôle des noyaux résiduels ou si elle ne
relève pas des noyaux sporaux. Mais Doflein avait remarqué ces noyaux
après l'émission des spores et il ne se serait pas posé la question s'il les
avait vus dès le commencement de l'évolution sporale, comme nous les
voyons un peu partout, soit dans les cas de mono-, soit dans les di- et
polysporées. Chez Henneguya disporée, ces noyaux apparaissent à la
même époque que chez Myxidium monosporée, et nos figures 31, 32,
37, 38-4 (17) montrent clairement leur origine et leur évolution posté-
rieure. Seulement, nous nous sommes mépris sur leur vraie signification,
que nous corrigeons à présent, et alors nos figures 31, 32 (17) sont tout
à fait conformes avec les figures 90, 95 chez Myxidium.

Keysselitz (30) les dessine bien comme des noyaux d'enveloppe et
les considère plutôt comme les produits de la première division de réduc-
tion. Mercier (41) les dessine bien, mais il croit à leur apparition tar-
dive, et les considère comme noyaux de réduction. Schrœder (48) les
dessine au stade de quatorze cellules dans les disporoblastes, mais ni
leur origine ni leur sort postérieur ne lui sont clairs. Pour Erdmann (16)
ces cellules apparaissent de bonne heure à la base de la sporogonie sous
forme des cellules d'enveloppe, « Hiillzellen » comparables aux noyaux
résiduels d'autres Myxosporidies. Erdmann croit bien que ce sont des
éléments de nature somatique et qui n'ont rien de commun avec les
spores elles-mêmes, mais disparaissent après la formation des spores.

Dans tous nos écrits, postérieurs à l'étude à! Henneguya, nous avons
trouvé et dessiné ces noyaux et nous avons montré qu'ils se présentent
sous des formes et grandeurs variables, suivant les cas. Partout -où le
parasite se trouve dans les kystes et par conséquent où les plasmodies
à sporoblastes sont de petites dimensions, ces prétendus noyaux de réduc-
tion sont de grandeur minime, presque toujours accolés à des sporo-
blastes et la plupart de temps entre les deux spores. (Ex. Henneguya, etc.)
Au contraire, ces noyaux sont toujours à une certaine distance des
sporoblastes et nettement au milieu du protoplasme de plasmodies bien
développées et menant une existence libre (Ceratomyxa, Leptotheca, etc.).
Pour ces noyaux, ordinairement de taille plus grande que des noyaux
germinatifs, le terme qui convient le mieux est celui de noyaux végétatifs

260 JIVOIN GEORGÉVITCH

ou noyaux plasmodiaux, comme nous proposons de les appeler par
opposition aux noyaux germinatifs ou sporaux, dont ils se séparent de
bonne heure. Nous avons montré ailleurs que les différences des formes
et de grandeur des noyaux végétatifs nous semblaient d'ordre trop secon-
daire pour ne pas permettre de reconnaître leur nature similaire, qui
ressort nettement de leur genèse. « En effet, dans tous les cas mentionnés,
fût-ce le cas de noyaux végétatifs ou de noyaux de réduction, pendant
l'acte de la sporulation dans les disporées typiques, il se forme treize
ou quatorze noyaux dont, pour chaque spore, deux valvaires, deux
eapsulogènes, deux germinatifs. Aucun doute ne subsiste pour tous les
autres noyaux en dehors des noyaux végétatifs et tous les auteurs qui
les ont suivis chez des sujets différents sont unanimes sur leur homologie.
Pour quelle raison cette homologie n'existerait-elle pas pour les noyaux
de réduction ? Il est vrai qu'aucune difficulté n'existe pour les autres
noyaux, étant donné qu'ils déterminent partout les mêmes parties des
spores, tandis que les noyaux de réduction, n'entrant pas dans la compo-
sition de la spore, ont très souvent une forme et une position différentes
chez des sujets différents, d'où la différence d'interprétation. Mais connais-
sant maintenant leur genèse commune, nous dirons que les noyaux dits
végétatifs et les noyaux de réduction sont de nature similaire, quoique
ayant des aspects différents ». (19, p. 104.)

A l'opposé de la plupart de nos devanciers qui les voient apparaître
très tardivement, nous croyons avoir suffisamment montré leur appa-
rition précoce, dès la première division.

Les noyaux valvaires comme les noyaux capsulaires suivent révo-
lution déjà bien exposée partons ceux qui se sont occupés des Myxospo-
ridies. Ils perdent leur structure habituelle et deviennent d'abord vési-
culeux avec les graines chromatiques tout le long de la membrane du
noyau, ensuite dégénèrent quand les parties qu'ils déterminent sont bien
formées. Ces parties, les cellules valvaires et les cellules eapsulogènes
dégénèrent aussi, de sorte que dans les spores mûres les cellules valvaires
se réduisent à des parois valvaires et les cellules eapsulogènes à des
capsules polaires. Nous n'avons pu bien suivre la formation des capsules
polaires comme nous avons pu le faire (20) chez Geratomyxa coris. En
revanche, la partie essentielle de la spore, le sporoplasme, nous a donné
quelques faits de la première importance. Les spores jeunes des figures
12, 13 montrent nettement que ce qui est le sporoplasme unique avec

MYXIDIUM GADI 261

deux noyaux provient de deux cellules, deux gamètes qui entrent en
plasmogamie, fondent totalement leur plasma, tandis que la caryogamie
ne s'opère pas et les deux noyaux des gamètes restent isolés longtemps
après cette plasmogamie. Comme les deux cellules sont de grandeur
presque égale, on est ici en présence de deux isogamètes. Comme tous les
gamètes, eux aussi subissent ici une réduction numérique de la chroma-
tine, comme on peut s'en convaincre en regardant nos figures 13 et 14,
sur lesquelles nous reviendrons plus loin, quand nous exposerons le phé-
nomène sexuel. On voit d'ailleurs que les grains de réduction se voient
aussi bien au commencement de plastogamie, quand les isogamètes sont
encore distincts, comme après la fusion des gamètes (fig. 2, 14). Sur la
figure 13 on voit des masses chromatiques à la périphérie de chaque iso-
gamète ; ces grains sont donc de vraies cellules polaires. Le sporoplasme
est la partie plasmatique la plus importante, et elle persiste seule, quand
les autres parties constitutives de la spore (cellules valvaires et capsu-
logènes) dégénèrent lors de son vieillissement.

Aucun de nos devanciers tant sur le Myxidium que sur les autres
Myxosporidies n'a vu avec une telle netteté les faits que nous exposions
ci-dessus. Pour Keysselitz (30), les gamètes sont visibles alors que le
pansporoblaste possède quatorze noyaux et n'est pas encore partagé
en deux sporoblastes (30, fig. 67) ou après l'apparition des sporoblastes
(30, fig. 76). Les spores mûres pour Keysselitz peuvent être avec un
seul noyau dans le sporoplasme, résultant de la fusion de ces deux noyaux
des gamètes. On voit clairement, en comparant nos figures 98-103, que les
isogamètes prennent naissance longtemps avant la formation de la spore,
alors même que les autres parties de la spore commencent à peine à se
dessiner dans le protoplasme commun. Dès que le nombre définitif
des noyaux est atteint, nombre fixé à huit, dans cette monosporée et
avant même la différenciation des cellules capsulogènes ou en même temps,
apparaissent les isogamètes, reconnaissables surtout par les globules
polaires qui leur sont adjacents.

Il est très naturel que la caryogamie suive cette plastogamie et que
le cycle évolutif nouveau commence par une forme uninuclée, résultant
de la fusion des isogamètes à la fin -de la sporulation. La plupart des
auteurs ne partagent pas ce point de vue et croient à Tanisogamie au
commencement de la sporulation. Ceci nous amène à parler de la sexualité
et nous l'exposerons en toute son étendue comme l'exige l'importance de
la question, quand nous étudierons le phénomène sexuel. Nous dirons

262 JIVOIN GEORGÉVITCH

seulement que ni Atjerbach (4) ni Awerinzew (7) n'ont vu rien de
semblable chez les Myxidium qu'ils ont étudié.

Les dimensions des spores varient d'après l'âge, de 4-6 p en largeur
et de 6-14 p en longueur.

2. ANOMALIES DES SPORES

La spore normale qui vient d'être décrite est caractérisée essentielle-
ment par sa forme fusiforme avec une capsule à chaque extrémité. Les
anomalies des spores que nous avons pu bien déceler se présentent sous
deux aspects : ou la spore conserve la symétrie binaire et alors la position
des capsules polaires seulement est anormale ; ou la spore perd la symétrie
binaire et présente une symétrie ternaire, comme Caullery et Mesnil (9)
et autres ont montré pour les Actinomyxides. Le premier cas est plus rare,
mais il est très intéressant, car il montre la manière de concevoir l'origine
des formes à symétrie ternaire. Les figures 15, 16 représentent ces formes
qui ont les deux capsules à une seule extrémité, tandis que l'autre extré-
mité en est dépourvue. On peut concevoir ces formes par la courbure de
la spore dans son milieu, et le rapprochement progressif de leurs deux
capsules polaires. De sorte qu'on obtient une forme qui a les deux cap-
sules au pôle concave, tandis que l'autre pôle est libre et convexe avec
un ou deux noyaux valvaires. Qu'on imagine qu'à ce pôle convexe appa-
raît encore une capsule polaire et l'on aura les formes à structure ter-
naire, telles que nos figures 17-19 les représentent. Il y a alors un supplé-
ment des trois noyaux : un valvaire, un capsulaire et un végétatif, et par
conséquent l'apparition des deux cellules valvaire et capsulogène. Ceci
ressort clairement lorsqu'on regarde notre figure 18, où l'apparition des
trois noyaux capsulogènes n'est pas synchrone. On voit bien la position
des noyaux végétatifs, toujours accolés, ou au voisinage des noyaux
valvaires. Mais dans aucun de ces cas d'anomalies nous n'avons pu cons-
tater plus d'un sporoplasme avec ses deux noyaux.

Ces anomalies des spores nous suggèrent une idée autre que celle que
Caullery et Mesnil ont émise. Ces auteurs pensent que la symétrie
ternaire des spores des Actinomyxides n'est jamais réalisée normalement
chez les autres groupes des Cnidosporidies. On peut dire que ces ano-
malies sont constantes, puisque nous avons vu ces spores à symétrie
ternaire quelquefois en très grand nombre et dans la plupart des vési-
cules biliaires que nous avons disséquées.

MYXIDIUM OADI 263

3. LA GENÈSE DES GÉNÉRATIONS PROPAGATIVES

Lorsqu'une spore est devenue mûre, elle est toujours libre dans le
liquide biliaire prête à sortir par la voie biliaire et l'intestin pour gagner
le milieu ambiant. Tant que les spores sont dans la vésicule biliaire, au
sein de laquelle elles ont pris naissance, nous les avons trouvées toujours
avec deux noyaux de gamètes dans leurs sporoplasmes. Nous n'avons
pu constater la sortie des germes amiboïdes dans les vésicules biliaires,
ce qui est conforme avec tout ce que nous savons maintenant du mode
d'autoinfection. En effet, les expériences que Erdmann (15) et Auerbach
(2, 4) viennent de réaliser récemment dans des conditions meilleures
que celles où s'était placé Thélohan, montrent clairement que les spores
mûres arrivées dans l'intestin d'un hôte nouveau se vident de leurs
sporoplasmes et que ces sporoplasmes ainsi libérés se présentent avec
un seul noyau, au lieu de deux qu'ils avaient auparavant. Il est clair que
la caryogamie s'est accomplie pendant ce temps et que le sporoplasme est
devenu un zygote uninucléé. Ce zygote, appelé maintenant pansporo-
blaste ou sphère primitive atteint la vésicule biliaire d'un hôte nouveau
grâce à ces mouvements amiboïdes, et commence le cycle de développe-
ment en se divisant un grand nombre de fois, lui et ses descendants. Ces
divisions sont toujours égales et les produits de ces divisions, schizontes ou
les cellules de propagations de premier ordre des auteurs allemands servent
à l'autoinfection de l'hôte. Pour qu'ils arrivent à ce but, point n'est
besoin d'un stade intracellulaire comme le veulent Doflein, Erdmann,
Auerbach, etc., et dont nous parlerons dans la suite.

On a l'impression qu'un certain nombre de nos devanciers croient à la
réinfection, pour expliquer le nombre énorme de parasites à différents
stades d'évolution, dans l'hôte. Nous tenons à dire qu'il n'est point
besoin des réinfections, un seul ou plusieurs pansporoblastes suffisent à
cette fin vu leur grande puissance de reproduction. Ce n'est qu'après
plusieurs divisions consécutives que ces schizontes se sont rendus ca-
pables de commencer la sporogonie et de devenir sporontes ou cellules
propagatoires du second ordre. Ces sporontes ne différent morphologi-
quement en rien des schizontes si ce n'est dans leur première division
qui est ici inégale, comme on peut se convaincre par la monosporée
(fig. 90-93) ou par la disporée (17, 19, 20), d'autres types de nos études
antérieures. Ils sont aussi deux ou trois fois plus grands que les schizontes.
Dans le cas de mono- et de disporée, le pansporoblaste est de taille

264 JIVOIN GEORGÉVITCH

minime, juste pour donner naissance à une seule ou à deux spores. Dans
le cas de polysporée le pansporoblaste peut s'accroître démesurément et
alors il peut multiplier ces noyaux un grand nombre de fois. Pour de tels
pansporoblastes le nom de la plasmodie convient, et c'est dans ce sens
que nous remployons. Ordinairement, un certain nombre de noyaux
entrent en sporulation, en devenant des agamontes, qui ont ici ordinaire-
ment la valeur des sporoblastes, c'est-à-dire que chacun produit une
seule spore. Une autre partie des noyaux ne se transforment jamais en
agamontes, gardent leur forme primitive et servent à la plasmodie comme
des noyaux végétatifs. On voit la différence entre ceux-ci et les noyaux
végétatifs de la monosporée et de la disporée. Mais ces différences ne sont
pas absolues et dans certains cas (Ceratomyxa coris) on voit dans la poly-
sporée des noyaux végétatifs plus grands que les noyaux germinatifs.
Doplein (13) et après lui presque tous les autres auteurs (Auerbach,
Kudo, Erdmann croient à la différence de grandeur des noyaux au sein
d'une même plasmodie. Nous pouvons dire que dans tous ces cas on a
comparé non pas des noyaux entre eux, mais des noyaux avec des stades
de sporogonie, les bourgeons internes ou agamontes, comme nous les avons
appelés. Nous verrons dans la suite que ces agamontes sont de vraies
cellules.

Nous avons tenu à préciser ces faits généraux et à établir notre nomen-
clature qui diffère en certains points de celle de nos devanciers. Nous
pouvons passer maintenant à l'exposé des faits spéciaux.

A. La schizogonie

a) Préparation a la schizogonie

Le pansporoblaste (Zygote) issu de l'union totale des deux isogamètes,
union tant plasmogamique que caryogamique, se présente sous une forme
arrondie, sphérique ou piriforme (fig. 31-43). 8on protoplasme est hyalin,
avec de très petites granulations sans aucune trace des matières de
réserve. Leur grandeur varie entre 3-4^ et dans leur intérieur on distingue
un noyau vésiculeux à membrane distincte et au milieu duquel se trouve
un gros caryosome. Nous ne pouvons dire s'il n'existe une partie extra-
caryosomienne de chromatine, comme on trouve chez presque tous les
rhizopodes récemment étudiés, et comme Keysselitz le croit pour
Myxobolus, Erdmann pour Chloromyxum, etc., et comme nous le voyons

MYXIDIUM GAD1 265

dans les noyaux plasmodiaux de notre Myxidium. Le noyau occupe très
souvent une position excentrique, surtout chez des formes en mouvement.
Chez des formes sphériques et à l'état de repos, le noyau est situé au
centre. Ce zygote entre en schizogonie lorsque son caryosome laisse sortir
un grain sidérophile de plus petites dimensions que le reste du caryo-
some. Vu la petitesse du pansporoblaste, nous n'avons pas pu élucider
la question de savoir si le grain bourgeonne ou s'il est simplement inclus
dans le caryosome. Nous donnerons dans la suite des raisons qui nous
font accepter sa présence constante, malgré son invisibilité apparente.
En se séparant du caryosome, ce grain qui est le centriole se trouve d'a-
bord dans le suc nucléaire (fig. 34, 36). Bientôt il se divise (fig. 35, 37)
et ses deux moitiés, liées entre elles par une centrodesmose, gagnent la
membrane nucléaire qui cède à la place du contact ; les centrioles sont
dès à présent dans une zone claire qui était occupée auparavant par le
noyau. La membrane nucléaire se résorbe bientôt toute entière et le
reste du caryosome, jusqu'alors sous forme d'un grain unique, compact,
très sidérophile, se présente maintenant sous forme du spirème qui dès
son apparition se fragmente en quatre bâtonnets qui sont de vrais chro-
mosomes.

On voit que l'apparition des chromosomes est à la fin de la prophase.
Pour Keysselitz ce n'est qu'au stade de la plaque équatoriale qu'on peut
établir le nombre des chromosomes, au nombre de quatre, groupés deux
à deux (30, p. 256). Les figures 37, 38 donnent aussi le détail de la forma-
tion du spirème et son morcellement en quatre chromosomes, qui suivent
le pourtour de ce qui était l'ancien noyau. Nous n'avons pu suivre la
marche ultérieure des centrioles, mais tout porte à croire qu'ils atteignent
d'abord les deux points opposés de l'ancien noyau (fig. 38 et 59) et qu'alors
leur centrodesmose traverse le noyau entier. Ensuite les deux centrioles
se placent à deux pôles opposés du pansporoblaste et entre eux on voit
maintenant bien le fuseau cary okynéti que (fig. 39, 40). C'est la méta-
phase typique avec quatre chromosomes disposés en plaque équatoriale
située au milieu du fuseau caryokynétique. On remarque déjà à ce stade
le clivage de chaque chromosome en deux parties intimement liées
d'abord, mais qui vont se séparer quand l'anaphase commencera. C'est
juste ce stade de la première scission longitudinale des chromosomes que
nous n'avons pu remarquer, malgré les efforts que nous avons faits
pour l'avoir. En revanche, les stades suivants nous sont très bien connus.
Les quatre chromosomes de chaque moitié de la plaque équatoriale

266 JIVOIN GEOROÊVITCH

après la scission se groupent deux à deux (fig. 41-50, 62, 69, 76-80) et
ainsi conjugués suivent la voie tracée par le fuseau vers les deux pôles
opposés, vers les centrioles, sans les atteindre toutefois (fig. 45, 47).
Ce n'est qu'à ce stade de Vanaphase que commence la division plasma-
tique, et la forme caractéristique des haltères apparaît. Au milieu des
haltères on voit une zone claire occupée auparavant par le noyau, qui
s'allonge elle aussi, montrant dans son milieu, entre les deux masses
chromatiques, les traces de l'ancien fuseau (fig. 41-43). C'est ce stade
avec les chromosomes conjugués à deux pôles de l'haltère qui est le plus
fréquent dans nos préparations, et nous le rencontrons aussi souvent dans
les schizontes unicellulaires que dans les nids cellulaires (fig. 69, 76, 77).

Quand la télophase commence, nous voyons à chaque pôle de l'haltère
un centriole et à son voisinage deux chromosomes doubles conjugués sous
forme d'un V renversé. Ensuite, les deux chromosomes doubles se fu-
sionnent entre eux et avec le centriole de sorte qu'on obtient une figure
sphérique ou ovulaire d'abord, sur laquelle on peut distinguer de nouveau
quatre grains (fig. 48) répondant à quatre chromosomes, puis, quand la
fusion devient complète, on a finalement deux noyaux arrondis qui ont
maintenant une membrane nucléaire (fig. 49-51).

Ces faits nous portent à croire que le centriole est présent au milieu
du caryosome du noyau au repos, malgré son invisibilité apparente. Les
noyaux vésiculeux sont formés et la masse plasmique est maintenant
partagée en deux cellules filles de la cellule à un seul noyau. Nous n'avons
jamais trouvé dans le protoplasme des grains chromatiques dont parlent
souvent plusieurs de nos devanciers ; notamment, depuis Keysselitz,
tous les auteurs allemands s'efforcent de les trouver sans préciser leur rôle.
Ordinairement, les produits de division sont de grandeur égale ; tout de
même il y a cependant toujours une légère différence et jamais les deux
moitiés ne sont rigoureusement égales (fig. 48-63). Mais ceci n'entraîne
jamais de différence telle qu'on puisse parler des divisions inégales. De
plus, il y a des souches plus grandes ou plus petites et dont les produits
gardent cette propriété (fig. 56, 62, 74, 75-78).

Une première division achevée, la seconde se prépare immédiatement,
simultanément chez les deux produits (fig. 59, 62, 67, 68), ou l'une devance
l'autre, ce qui est le cas le plus fréquent (fig. 69). Dans le premier cas, on
arrive de suite à un groupe de quatre cellules (fig. 89), ou d'abord à un
groupe à trois cellules (fig. 70-80) qui prennent des positions très carac-
téristiques et que la plupart de nos devanciers ont vues et auxquelles

MYXIDIUM GADI 267

ils attribuent un rôle important en les considérant comme les cellules de
propagation du second ordre, capables d'entrer en sporulation et de se
transformer en gametoblastes. C'est d'abord Keysselitz (39) qui les
dessine dans ses figures 33-39 en leur assignant une certaine disposition
particulière, c'est-à-dire une cellule centrale, cunéiforme, et deux exté-
rieures. Auerbach (4), Erdmann (16) suivent Keysselitz en exagérant
encore l'importance de ce stade. Auerbach considère ces cellules propa-
gatives du second ordre comme des gametoblastes et, en suivant Mer-
cier (41) et Awerinzew (6), il croit que ce sont les cellules-mères des
macro- et des microgamètes (4, p. 19). En réalité, ces auteurs en travaillant
pour la plupart de temps sur les coupes n'ont pu se rendre compte exac-
tement de la simple disposition des cellules de ce stade, comme nous avons
pu le faire, en travaillant sur les frottis. Quand la division n'est pas syn-
chrone, la troisième cellule peut se placer en ligne avec les deux autres
(fig. 69, 70), ou les trois cellules font un amas, dont deux supportent la
troisième cellule (fig. 71-79), qui se glisse quelquefois entre elles.

Le stade à quatre cellules, très fréquent, est lui aussi sous deux as-
pects : en file ou en amas (fig. 81-83). Puis, vient un groupe à cinq, à six
et un nombre considérable de cellules (fig. 84-89). Dans ce dernier cas,
les cellules se séparent facilement du groupe, pour refaire le même cycle.
L' autoinfection se poursuit ainsi d'une manière intense.

Cette forme de schizogonie n'a pas été remarquée ni par Cohn, ni
par Auerbach. Awerinzew (7) a trouvé les cellules mononucléées,
situées entre les cellules épithéliales de la paroi de la vésicule biliaire
et il se contente de dire qu'il croit qu'elles accomplissent ici la multi-
plication végétative.

h) Les différents aspects des formes schizogoniques

Nous avons poursuivi jusqu'à présent l'évolution d'un schizonte
pris individuellement. En effet, nous les trouvons sous ces formes, isolés
ou groupés, libres dans la vésicule biliaire, mélangés à d'autres formes de
beaucoup plus compliquées, et qui représentent les vraies plasmodies.
Ces plasmodies qui peuvent subir pour leur compte les plasmotomies,
c'est-à-dire la division de leur corps, comprennent plusieurs noyaux,
contiennent les différents stades de l'évolution sporogonique. Ces formes
peuvent atteindre des dimensions très variables et se présentent sous des
aspects différents : arrondis, sphériques, piriformes ou de toute autre

ARCH. DE Zoor. EXP. ET GÉN. — T. 58. — F. 6. 19

2(53 JIV01N GEORGÉVlïCti

forme (fig. 22-30, 105-140). Mais, si variées que puissent être en formes
plasmodiales, nous sommes loin de retrouver ici la diversité que nous
avons signalée chez Ceratomyxa Herouardi.

Toutes ces plasmodies présentent nettement des mouvements ami-
boïdes et leurs pseudopodes en massue peuvent revêtir des formes et des
grandeurs différentes (fig. 28, 115, 119, 189, 140). Leur corps est composé
d'un ectoplasme hya!in, sans aucune trace de granulations. Cet ecto-
plasme est en couche mince autour de l'endoplasme finement granuleux,
représentant le gros du corps de la plasmodie et renfermant les noyaux en
plus ou moins grand nombre et les stades différents de l'évolution sporo-
gonique. Nous n'avons jamais pu voir ces plasmodies colorées en jaune
par suite de la présence de globules colorés de graisse ou de cristaux
d'hématoïdine, dont parle Thélohan. C'est dans ces formes plasmodiales
que Cohn a trouvé les trois couches, à savoir : l'ectoplasma, l'endoplasma
et le mésoplasma, auquel il donne une grande importance. Nous croyons
que Cohn a vu un réseau plus ou moins visible dans l'ectoplasma qui se
présente quelquefois assez clairement (fig. 111, 115, 118. 130, 123), mais
qui est simplement un état de structure et n'a rien à faire avec la composi-
tion du corps. Cet état de structure se voit alors non seulement dans
Tecto- mais aussi dans l'endoplasma (fig. 126-127) ce qui ne pourrait
être s'il existait réellement un mésoplasma.

Ordinairement dans ces plasmodies la structure des noyaux est bien
claire : noyau vésiculeux avec un caryosome central et un réseau chro-
matique extracaryosomien très mince. Le caryosome est ordinairement
de grandeur moindre en comparaison du gros caryosome chez les schi-
zontes, mais sans chromatine extracaryosomienne apparente. L'idée
vient que peut-être ce gros caryosome se forme aux dépens de cette
chromatine extracaryosomique des formes plasmodiales, et que peut-
être c'est la raison pour laquelle nous n'avons pu déceler la partie extra-
caryosomienne de la chromatine dans les noyaux des schizontes. Mais
c'est une supposition et non pas un fait dûment prouvé.

Quelquefois ces plasmodies présentent une composition dégradée
(fig. 107, 110, 114, 119) : leurs noyaux étant sous forme de simples grains
ou vésicules chromatiques sans trace des caryosomes. Il est fort probable
que ce sont des produits de dégénérescence. Très souvent on trouve dans
ces plasmodies, à côté des noyaux en repos, tous de la même grandeur,
les premiers stades de la sporulation, les bourgeons internes qui apparais-
sent quand une couche plus ou moins forte d'endoplasma se condense

MYXID1VM GADI 269

autour des noyaux. Tous nos devanciers, sans exception, parlent des
noyaux de grandeurs différentes dans les plasmodies. C'est qu'ils ont
confondu les agamontes avec des noyaux et ont comparé alors non des
noyaux entre eux, mais des noyaux à des cellules internes. Ceci est telle-
ment clair lorsqu'on compare leurs dessins et lorsqu'on tient compte du
rôle de ces prétendus « grands noyaux », que nous ne croyons plus néces-
saire de donner d'autres preuves à l'appui de notre thèse. Je dirai seule-
ment que ces erreurs d'interprétation proviennent du fait que ces auteurs
n'ont pas eu une idée claire de l'évolution de ces prétendus grands noyaux,
faits que nous avons exposés avec tous les détails dans nos études anté-
rieures. Même l'auteur le plus récent, Erdmann (16, 1917) qui est arrivé
le plus près de la vérité, n'a pas l'idée claire de leur évolution. En effet,
Erdmann a bien vu les vésicules claires au sein des plasmodies, dont
parle bien Thélohan, mais cet auteur croit à leur indépendance, quand
il soutient que ces groupes « d'îlots » (Jnselgruppe), dans lesquels on voit
ensuite seize et jusqu'à dix-huit noyaux de grandeur égale ou inégale,
peuvent se séparer de la masse- mère pour se porter plus loin dans la bile
ou se fixer aux parois de la vésicule biliaire, pour y continuer leur évo-
lution. Il y aurait donc, chez cette Myxosporidie, individualisation
marquée des territoires de leur sporulation, leur sortie de la plasmodie
mère, ce que nous n'avons jamais pu constater et ce qui est impossible
au point de vue de la logique pure et des faits d'observation incontes
tables. Il y aurait en plus un va-et-vient des noyaux de cette région do
sporulation pourtant bien circonscrite, et une élasticité dans la structure
des noyaux qui apparaissent sous des aspects différents, ce qui est peu
conforme à tout ce que nous connaissons de cette structure. On oublie,
en général, que ces ilôts sont simplement des parties de la plasmodie et
non la plasmodie elle-même et comme tels ils sont dépourvus d'organes
nécessaires pour le maintien de la vie : de noyaux végétatifs, qui président
aux fonctions trophiques pendant toute l'évolution du parasite. C'est
pour cette raison que les îlots ne peuvent pas se séparer de la plasmodie,
comme le veut Erdmann, mais restent toujours dans la plasmodie jus-
qu'à la fin de la sporulation, comme nous avons constaté non seulement
pour notre Myxidium, mais auparavant pour Ghloromyxum lui-même,
sujet d'études d'ERDMANN. En effet, chez des plasmodies polysporées,
on voit souvent des spores à des différents degrés de la sporulation dans
ces îlots qui, à l'état frais, ressemblent à des vésicules claires. Celles qui
sont arrivées à la maturité se libèrent lorsque ces îlots crèvent et tombent

270 JIVOIN GEORGÉVITCH

dans la bile pour y rester un certain temps avant d'être évacuées dans le
milieu ambiant. A leur place reste une enclave de protoplasme sporogène
(fig. 135, 140, 142) sous forme de vésicules vides, qu'AwERiNZEW (7) a bien
vues, mais mal interprétées en dessinant des noyaux valvaires accolés
aux parois de ces enclaves. Les spores seraient parties, d'après Awerin-
zew, sans les cellules valvaires qui leur déterminent une enveloppe ! H
est vrai qu'AwERiNZEW croit tous ces amiboïdes en 'dégénérescence.

B. La sporogonie
a) Préparation a la sporogonie

Après plusieurs générations des schizogonies, les schizontes peuvent
entrer en sporogonie ; celle-ci se présente ici sous trois aspects différents.
Ou bien elle est monosporée ou disporée, ou bien elle est polysporée. Qu'ils
soient de petites dimensions, comme dans les deux premiers cas, ou de
dimensions énormes, comme dans le troisième cas, les schizontes qui
sporulent sont devenus des sporontes.

Cette transformation des formes végétatives des schizontes en forme
génératives, sporontes, a passionné un grand nombre de nos devanciers.

Presque tous acceptent qu'à la base de cette transformation se trouve
un groupe à trois noyaux ou à trois cellules groupées d'une telle manière
qu'une cellule cunéiforme est pressée au milieu par deux autres. Il est
question de savoir comment apparaissent ces groupes de trois des noyaux
végétatifs, et comment les noyaux de ce groupe représentent l'origine
sporifère.

Différentes interprétations, pour la plupart du temps fragmentaires,
ont été données par les différents auteurs.

Mercier s'occupe de leur fonction morphologique sans s'exprimer
des différences avec des noyaux végétatifs.

Keysselitz ne trouve aucune différence entre ces noyaux de cellules
propagatives groupés en trois, et des noyaux végétatifs. D'autres ont
donné des explications encore moins satisfaisantes. Enfin, Erdmann croit
avoir trouvé cette différence dans la structure des noyaux : petit caryo-
some et un réseau fin extracary osomien, ce qui me semble assez faible
pour soutenir une critique.

On voit l'apparition des figures en trois, ce qui est le fait d'observation,
mais leur signification et leur origine ne sont pas bien claires. Pourtant

MYXIDIUM GADI 271

tous les auteurs sont d'avis que ces figures en trois représentent des
gamétoblastes, ce qui est la cause des interprétations erronées. La ques-
tion est difficile à résoudre, surtout chez des sujets se trouvant dans les
kystes ou les tissus. Il fallait l'étudier chez des parasites vivant librement
dans les cavités, pour pouvoir suivre isolément leur apparition et leur
prétendues transformations en gamétoblastes. Erdmann est le premier
auteur qui l'a étudié chez Chloromyxum leydigi, vivant dans la vésicule
biliaire des Sélaciens.

Sous l'influence de ses devanciers, cet auteur a mal interprété les
figures qu'il a bien vues et dessinées. Cet auteur trouve les îlots, qui sont
en réalité le commencement des spores, avec trois noyaux, qu'il compare
aux figures à trois, dont nous nous sommes occupés auparavant et qui en
réalité n'ont rien de commun. En effet, d'après cet auteur, ces noyaux
entrent en divisions répétées et bientôt on a des îlots avec seize et jus-
qu'à dix-huit noyaux, de grandeur inégale, ce qui est le signe du commen-
cement de la sporulation.

Nous avons montré ailleurs (23) ces erreurs d'observation et d'inter-
prétation d'ERDMANN. Nous dirons maintenant qu'il n'y a pas de diffé-
rences dans la grandeur des noyaux des îlots, pas plus que pour les noyaux
génératifs en dehors des îlots, libres dans les plasmodies, comme nous
l'avons déjà montré ; que quelquefois les noyaux peuvent se trouver
groupés par trois, soit dans les îlots, soit dans la masse plasmique au dehors
de ces îlots, mais que ce sont des étapes de divisions et non des états
permanents.

Ces figures à trois cellules sont simplement des stades de la schizo-
gonie et non de la sporogonie, comme on peut s'en convaincre en compa-
rant nos figures 69-80 avec les figures d'autres auteurs qui les ont placées
au commencement de la sporogonie. Ce sont les mêmes dispositions, les
mêmes formes que chez Mercier (41, fig. 6) ou chez Keysselitz (30,
fig. 33-39) et qui ont servi de comparaison à Erdmann. Mais ces auteurs
n'ont pas suivi l'évolution postérieure de ces groupes et dans leurs mé-
moires n'en parlent plus. Sur nos figures on voit clairement que les
trois cellules peuvent se diviser et arriver à des groupes à quatre, six,
huit, etc., un grand nombre de cellules, principale source dont s'alimentent
les schizontes, en se séparant du groupe.

De tout ce qui précède on voit clairement que les auteurs ne sont pas
arrivés à répondre aux questions qu'ils se sont proposés de résoudre,
pour expliquer les transformations des schizontes en sporontes.

272 J1V0IN GEORGÊVITCE

h) Les diverses formes de la sporogonie
a) La sporogonie monosporée

Pour qu'une forme monosporée de la sporogonie se réalise, il faut que
la plasmodie toute entière passe dans la spore, sans aucune trace de
reliquat plasmatique. Le cas se présente chez Myxididées et Auerbach
et Awerinzew l'ont trouvé longtemps avant nous. Léger et Hesse (39)
la trouvent chez Gocomyxa. Seulement, comme ces auteurs n'ont pas suivi
pas à pas cette sporulation monosporée et comme elle est de la première
importance pour la compréhension du phénomène de la sporulation en
général, nous l'exposerons avec tous les détails que nos préparations nous
le permettent.

La sporulation commence quand un sporonte, qui ne diffère en rien
des autres schizontes si ce n'est qu'il est deux ou trois fois plus grand,
présente une division inégale. Dès qu'on aperçoit cette division inégale
au sein d'un sporonte jusqu'alors uninucléé, c'est le signe de la transfor-
mation du schizonte en sporonte et du commencement delà sporulation.
Voilà la seule différence visible entre les schizontes et les sporontes :
divisions égales pour les premières, division inégale pour les secondes.
Aucune autre distinction morphologique n'existe entre ces deux caté-
gories de petites plasmodies, si ce n'est la taille plus grande des spo-
rontes. Mais c'est ce seul caractère différentiel qui n'a pas été bien observé
ni compris par la plupart de nos devanciers.

i Par cette première division inégale (fig. 90-93), le sporonte sépare
deux noyaux de grandeur inégale : l'un, plus grand, génératif, l'autre
plus petit, très sidérophile, sans structure apparente et qui est le noyau
végétatif, comme on peut le vérifier en suivant leur évolution. Les figure.-;
caryokynétiques qui s'accomplissent dans les sporontes sont semblables
à celles que nous avons décrites pour les divisoins schizogoniques. Le
même nombre des chromosomes (fig. 93), le même fuseau caryokynétique
avec centrosomes à deux pôles, quoique l'ensemble de la figure soit moins
clair pour le petit noyau végétatif. Ces deux noyaux, de grandeur inégale,
entrent en division, laquelle cette fois est égale pour les deux. On obtient
ainsi un stade à quatre noyaux, dont deux, plus grands, génératif s, et
deux, plus petits, végétatifs ; ces derniers ne se divisent plus. Quelquefois
mais c'est un cas extrêmement rare (fig. 95), on peut distinguer une struc-
ture normale à ces noyaux végétatifs, lesquels dans la suite se présentent

MYXIDIUM GADI 273

toujours sous la forme de grains chromatiques, très sidérophiles, sans
structure apparente et ils tranchent nettement, à oôté des noyaux ger-
minatifs, pâles, avec un caryosome au milieu. Ce stade à quatre, peut se
présenter sous deux aspects bien différents : ou chaque paire germi-
native et végétative est, comme sur la figure 94, placée côte à côte ; ou
les deux paires des noyaux prennent une position polaires, oomme la
figure 95. C'est ce dernier aspect qui a un intérêt principal pour l'expli-
cation de la sporogonie. Presque tous les auteurs ont vu ce stade, mais
ils l'interprètent différemment. Les uns, tels Keysselitz (30), Schrœder
(48), Erdmann, (16), etc., croient que les deux cellules propagatives de
second ordre et qui. d'après Erdmann, sortent des groupes d'îlots, après
avoir subi chacune une division inégale, donnent naissance à une petite
cellule qui reste accolée à la grosse cellule qu'elle coiffe. Cette grosse
cellule est un gamétoblaste. Deux gamétoblastes sensiblement égaux
s'accolent, les petites cellules qui les coiffent se fusionnent ; leurs noyaux
restent distincts et elles forment une mince enveloppe autour des deux
gamétoblastes, restés distincts l'un de l'autre. La figure ainsi obtenue
est le sporocyste. Pour les autres, tels Mercier (41) le premier et après
lui Awerinzew (5), Auerbach (4), il y a bien de ces images, mais ils
l'interprètent d'une toute autre manière. Ce qui est le gamétoblaste des
premiers, ils l'interprètent comme macrogamète, et oe qui est la petite
cellule d'enveloppe, ils l'interprètent comme microgamète. Par la fusion
de ces deux gamètes, on obtient d'abord des oellules à deux noyaux
inégaux et ensuite par la fusion totale de ces noyaux on obtient un stade
à syncarion, un sporonte, point de départ de la sporogonie. Mais parmi
ces auteurs, qui croient à la copulation à la base de la sporogonie,
l'unité de vues n'existe pas. Mercier et Awerinzew croient à la fusion
plastogamique et caryogamique totale de deux gamètes à la base de la
sporulation ; Auerbach croit à leur plastogamie sans la caryogamie
consécutive, comme Schrœder l'avait déjà avancé. Alors, la caryo-
gamie s'effectuerait tardivement, à la fin de la sporogonie, dans le sporo-
plasme. D'ailleurs, Auerbach croit ces deux modes possibles ohez
les mêmes espèoes.

Pour les premiers, il reste à expliquer la présence d'anisogamie au
commencement de sporogonie et de J'autogamie dans le sporoplasme.
Il y aurait donc deux actes sexuels dans le même cycle, c'est ce qui nous
semble impossible et c'est oe que Hartmann (26) avait déjà bien remarqué.
Au reste, nous possédons une Ceratomyxa qui sporule de la même manière

274 JIVOIN GEORGÉVITCH

que Ceratomyxa cTAwerinzew, mais chez laquelle nous avons trouvé
des spores à sporoplasmes avec deux noyaux et des schizontes unicellu-
laires de la plus belle espèce, ce qu'AwERiNZEW n'a pas observé, quand
il commence son cycle évolutif avec un stade binucléé.

Ensuite, nous avons (17) bien montré ces figures à quatre cellules
chez Henneguya et nous les avons interprétées comme prenant nais-
sance aux dépens d'une seule cellule gamétoblaste et non aux dépens de
deux gamétoblastes. Seulement, au lieu d'interpréter ces éléments repré-
sentés par nos figures 31-37 (17) comme des cellules différentes, comme
nous l'avons fait alors, nous les interprétons maintenant comme des
noyaux différents de la même plasmodie. Lo Giudice (40) croit aussi
que les sporocystes prennent naissance aux dépens d'une seule gaméto-
blaste et non de deux, comme le veut Keysselitz.

Voici comment se présente cette question fondamentale pour la
compréhension du vrai processus de la sporulation. A la base de nos
observations, nous interprétons ce stade de sporocyste comme provenant
d'un seul sporonte lequel, par une division inégale, sépare les deux noyaux
différents; ces noyaux, par une division égale, donnent la figure de sporo-
cyste à deux gamétoblastes, plus grands et deux noyaux végétatifs,
plus petits. On voit que nous sommes ici arrivé au même résultat que
dans nos études sur Henneguya giganlea. Nous avons trouvé les mêmes
résultats chez les différentes espèces de Ceratomyxa, quoique la forme sous
laquelle il se présente là est un peu différente.

Passons maintenant à notre description. Une fois le stade à quatre
noyaux atteint, l'évolution du sporonte se passe comme suit. D'abord,
les noyaux végétatifs ne se divisent plus du tout et on les trouve tantôt
l'un près de l'autre (fig. 94, 96, 102, 103), tantôt à deux pôles opposés
du sporonte (fig. 98, 101) pour les voir bientôt définitivement accolés
à deux noyaux valvaires, comme nous l'avons montré précédemment.

Les deux noyaux germinatifs se divisent encore deux fois, en passant
d'abord par un stade à quatre grands noyaux et deux petits noyaux
(fig. 96, 97), puis à six grands noyaux et deux petits (fig. 98-100, 102,
103). Dès que le nombre de six grands noyaux est atteint, on voit deux
de ces noyaux flanqués de deux grains chromatiques de grandeur presque
égale à des caryosomes de noyaux contigus. Ces grains-là sont des noyaux
de réduction et les cellules qui les ont séparées sont des gamètes. Nous
n'avons pu suivre ici ni le fuseau caryokynétique qui a donné ces grains,
ni le nombre des chromosomes qui leur est dévolu. Mais nous avons déjà

MYXIDIUM GADI 275

montré que dans les jeunes spores (fig. 2, 12, 13, 14) on voit bien les iso-
gamètes avec les deux chromosomes dans leurs noyaux et deux grains
chromatiques, soit dans leur plasma séparé ou dans le sporoplasme, soit
à la surface du sporoplasme. D'après tout cela il est logique d'admettre
que les deux grains des noyaux des gamètes représentent les deux chro-
mosomes, c'est-à-dire la moitié du nombre des chromosomes que toutes
les autres cellules possèdent, soit qu'elles appartiennent au cycle schizo-
gonique, soit qu'elles appartiennent au cycle sporogonique. Si frag-
mentaire qu'il soit, c'est le cas unique chez les Cnidosporidies où on a
à faire au vrai processus de réduction et non à des images que la plupart
de nos devanciers ont donné et qui n'ont rien de commun avec la réduc-
tion chromatique.

Comme on le sait, pour qu'une différenciation morphologique des
gamètes soit possible, il faut la réduction du nombre des chromosomes
préalable à cette différenciation sexuelle. Cette constatation de la réduc-
tion numérique est d'autant plus difficile chez les protozoaires qu'on a
très rarement observé de vraies chromosomes. A côté du cas de Prandtl,
qui trouve dans le micronucleus de Didinium nasutum la vraie réduction
des chromosomes, de seize à huit, seulement quelques cas isolés sont à
noter. Ordinairement, chez les protozoaires on a décrit comme réduc-
tion le rejet de matières chromatiques, d'aspect plutôt nucléolaire, rejet
désigné sous le nom d'épuration nucléaire. Mais sous l'épuration chroma-
tique les divers auteurs ont compris des images fort différentes et n'ayant
très souvent rien à faire avec la réduction chromatique. Cependant, on croit
que ces épurations sont en connexion avec la réduction chez les coccidies
et les grégarines, comme Léger et Duboscq (38) l'ont récemment expo-
sé. Pour ce qui concerne plus spécialement les Cnidosporidies, la question
de maturation et de réduction chromatique est restée très en arrière.
Comme la plupart des auteurs ont travaillé sur des coupes, ils ont le plus
souvent observé l'épuration chromatique, sous forme de plusieurs grains
superficiels, qui fort probablement provenaient des noyaux végétatifs en
désagrégation. Erdmann, qui a donné un résumé très complet de cette
question, partage le même opinion. D'après Erdmann, aucun des auteurs
que nous avons déjà souvent cités n'a eu sous les yeux une vraie réduc-
tion. Auerbach a donné des figures de quelques grains superficiels,
mais sûrement ce sont les grains provenant des noyaux de l'enveloppe
de sporocyste en désagrégation. Schrœder, Mercier, Lo Giudice,
Parisi, Awerinzew n'ont donné d'autres figures que des grains chroma-

276

JIVOIN GEORGÊVITCH

tiques d'origine fort différente. Keysselitz dit lui-même ne pas avoir
d'idée claire puisqu'il n'a pas pu constater la réduction numérique, mais
il considère tout de même comme la première division de réduction les
deux noyaux de l'enveloppe du sporocyste et comme la seconde divi-
sion réductrice les quatre
grains qui apparaissent
au stade du sporoblaste à
douze cellules. En discu-
tant ces faits, Erdmann
arrive à la conclusion
que : « weder die Bildung
der Hûllzellen oder der
Hiïllzellenkerne, noch das
Austossen von Chroma-
tinkugeln in der Spore-
nanlage wâhrend der Auf-
teilung der Gametocyten
ist Réduction ».

La même difficulté, en
ce qui concerne la réduc-
tion chez les Microspori-
dies et chez les Actinos-
poridies. Chez ces der-
niers, qui ont été si bien
étudiés par Caullery et
Mesnil (9), malgré la con-
naissance de leur conju-
gaison anisogamique, ces
auteurs n'ont pu suivre
la réduction chromatique.
Bref, comme on le voit, la
question de maturation et
de réduction chromatique n'a pas été suivie jusqu'à présent chez les Cnidos-
poridies en général et chez les Myxosporidies en particulier. Il serait d'au-
tant plus intéressant de suivre ce phénomène de réduction sur un schéma
qui représentera la marche des divisions des noyaux dans la monosporée.
Ainsi nous voyons à la base de la sporulation un sporonte à quatre
chromosomes dans son noyau. Par la première division qui est inégale se

Fig. A. .Schéma des ili .isions cellulaires et nucléaires dans a Monos-
porée. En haut, divisions cellulaires pendant l'acte de la schi-
zogonie ; les noyaux de tous les schizontes à quatre chromo-
somes. Au milieu, un sporonte. En bas et à gauche, divisions
nucléaires pendant l'acte de la sporulation ; à droite, les
Images réelles, correspondant à ces divisions, Noyaux des
gamètes et noyaux de réduction après la troisième division.

MYXIDIUM GADI 277

sépare un gros gamétoblaste et un petit noyau végétatif, chacun à quatre
chromosomes. La division suivante égale donne deux noyaux végétatifs
et deux gamétoblastes à quatre chromosomes. Les divisions suivantes
intéressent seulement les grands noyaux, tandis que les deux noyaux
végétatifs ne se divisent plus. Les quatre autres passent par des divisions
non simultanées de sorte qu'on a finalement un stade à six noyaux
grands et, en plus, on voit encore deux grains chromatiques que nous
interprétons comme deux globules de réduction chromatique. En effet,
le schéma montre que deux de six noyaux, par une division inégale, ont
subi la réduction de quatre à deux chromosomes et sont devenus des
gamètes. Ce qui explique la présence de deux chromosomes dans les
noyaux des gamètes de jeunes spores (fig. 13 et 14). Par la fusion des
gamètes à nombre réduit des chromosomes, on établit l'équilibre chroma-
tique à quatre chromosomes. C'est le cas de paedogamie typique avec
isogamètes.

Il est clair que nous avons ici affaire à la réduction par rapport à ce
qu'on comprend généralement sous le terme de sexualité chez les méta-
zoaires et chez les protozoaires. On sait que l'essence de la sexualité
consiste en des divisions réductrices, liées à des groupes quaternes de^
noyaux suivis d'une diminution de moitié de la chromatine chez toutes
les formes chez lesquelles on a pu compter les chromosomes (Hartmann,
loc. cit.). Or, nous voyons ici et le groupe quaterne des noyaux pour chaque
gamète et les divisions réductrices classiques, réalisées par deux divisions
inégales : la première, les noyaux végétatifs ; la seconde, les grains chro-
matiques.

Sur le côté droit de ce schéma, nous avons représenté les images réelles
correspondant à ces divers stades de la division des noyaux dans la
monosporée.

Une fois les divisions nucléaires terminées, on voit la différenciation
des cellules sporales en deux cellules valvaires, qui emportent les noyaux
végétatifs, deux cellules capsulogènes et deux gamètes, qui sont ici des
isogamètes. La plastogamie des gamètes commencée dans le sporoblaste
s'achève dans les spores jeunes et on a alors un sporoplasme à deux
noyaux de gamètes ; la caryogamie s'accomplit longtemps après dans les
spores mûres, ou mieux encore dans les sporoplasmes libérés et fort
probablement le changement de l'hôte est nécessaire à sa réalisation.
Tout de même Keysselitz, Schrôder, Auerbach dessinent des spores
avec un seul noyau dans leur sporoplasme.

278

JIVOIN GEORGE VITCH

On peut dire que dans cette sporogonie il y a deux divisions inégales :
la première, au commencement ; la seconde, à la fin de la sporogonie.
C'est en nous basant sur ces faits d'observation, et non de supposition
comme le fait Keysselitz, que nous considérons la première division
inégale, comme la première division de la réduction.

On voit encore que dans le cas de monosporée, il se forme huit noyaux :
six noyaux sporaux et deux végétatifs (plasmodiaux). De plus, nous
constatons la présence de deux noyaux de réduction sous forme de grains

chromatiques.

Nous laisserons
tout à fait de côté la
formation de parties
composantes de la
spore : cellules val-
vaires, cellules capsu-
logènes, isogamètes,
ces formations ne pré-
sentent rien autre dé
particulier que ce qui
est déjà bien connu
chez d'autres Myxo-
sporidies.

$. La sporogonie dis-
porée

A côté du type
monosporé très fré-
quent , nous avons
trouvé quelques ima-
ges, assez rares d'ail-
leurs, représentant la
disporée (fig. 20, 21).
Le principe est le même que pour les autres formes bien connues. Il y a
division des noyaux jusqu'au nombre de quatorze, dont deux plus petits,
noyaux végétatifs, et les autres plus grands, noyaux génératifs. De plus,
il y a apparition de quatre grains chromatiques de réduction, deux pour
chaque sporoblaste. Nous avons pu déceler (fig, 21) seulement deux

Fig. B. Schéma des divisions cellulaires et nucléaires dans la disporée. Les
mêmes dispositions comme dans la Monosporée.

MYXIDIUM GADl 279

noyaux de réduction, dans un seul sporoblaste, ce qui suffit pour com-
prendre bien le phénomène, qui est ici tout à fait identique, avec ce que
nous avons exposé pour la monosporée.

Ces données nouvelles sur la marche des divisions des noyaux dans la
monosporée et dans la disporée chez notre Myxidium nous sont utiles
pour élucider définitivement quelques questions restées en suspens dans
la disporée d'autres formes, étudiées avant Myxidium, telles : Myxobolus
et Henneguya. D'abord chez Myxobolus la formation de sporocyste à
quatre noyaux n'est pas, d'après nous, le résultat de la fusion de deux
gamétoblastes, comme le croient Keysselitz, Schrôder, Parisi, Auer-
bach, Erdmann, mais le résultat de l'évolution d'un seul sporonte qui
subit une première division inégale et puis une seconde égale, comme
nous avons déjà expliqué. Les petits noyaux d'enveloppe des figures 43-
50 de Keysselitz (30) sont équivalents à des noyaux végétatifs chez le
Myxidium. Le sporocyste n'est pas composé de cellules différentes, mais
c'est une formation unique avec des noyaux différents. Ainsi doivent
être comprises les figures 31-40 de notre travail sur Henneguya (17). Une
fois ces différences expliquées, tout le reste cadre bien avec ce que nous
venons d'exposer pour Myxidium. Partout les deux noyaux résiduels
correspondent aux noyaux végétatifs et partout la vraie réduction doit
être recherchée au stade qui présente le nombre des noyaux définitifs.

v. La sporogonie polysporée

C'est la dernière forme de la sporulation et la plus importante, puis-
qu'elle engendre le plus grand nombre des spores. C'est Thélôhan (50)
qui avait le premier remarqué ce type de sporulation chez Chloromyxum ;
il déclare que « les spores apparaissent d'abord comme des vésicules
claires, dépourvues de globules jeunes ; elles représentent les sphères
primitives : chacune d'elle ne donne qu'une spore ». Cette constatation
de Thélôhan, si précise et si vraie qu'elle ne donne lieu à aucune équi-
voque, a été méconnue par un certain nombre d'auteurs qui se sont
occupés des Myxosporidies après Thélôhan. Les plasmodies qui sont le
siège de ce phénomène de sporulation peuvent s'accroître d'une manière
démesurée, comme le montrent nos figures 105-140. Il y a d'abord un
stade de multiplication nucléaire et de telles plasmodies en grandissant
présentent dans leur endoplasma un plus ou moins grand nombre de
noyaux, tous de la même grandeur (fig. 105-122). Ces noyaux montrent

280 JIVOIN GEORGÉVITCH

nettement le caryosome central et la chromatine extracary osomienne.
La plasmodie elle-même se meut librement en poussant des pseudopodes
obtus et laisse nettement voir les deux couches : ecto- et endoplasma-
tique qui la composent. Un réseau fin est à remarquer dans l'ectoplasme,
quelquefois dans l'endoplasme même. Nous avons vu que ce réseau a
été pris par Cohn pour une couche mésoplasmatique. Dans l'endoplasme
aucune trace d'enclaves, de matières de réserve ou des cristaux comme on
en trouve souvent chez d'autres Myxosporidies. Mais les granulations
fines et la densité plus grande de l'endoplasma la font nettement dis-
tinguer de l'ectoplasme en couche plus ou moins mince et très hyaline.
Lorsqu'un certain nombre de noyaux est atteint, commence le processus
de la sporulation : quelques-uns de ces noyaux s'entourent alors d'une
zone plasmatique (fig. 123-127) pour former ce que nous avons déjà
appelé les bourgeons internes ou agamontes. Ces bourgeons internes
tranchent nettement sur les autres noyaux restés à l'état végétatif et
représentent pour nous Je commencement de la sporulation ; il y a autant
de spores que de bourgeons internes. Ils ne quittent jamais la plasmodie
mère, ni ne se divisent, comme le veut bien Erdmann (16), mais en gran-
dissant sur place multiplient leurs noyaux et apparaissent sur le vivant
comme les vésicules claires dont parle Thélohan. La zone plasmatique
qui se condense autour d'eux est d'abord mince, ce qui a fait qu'un grand
nombre de chercheurs l'ont méconnue et ont cru à la différence de gran-
deur des noyaux, ce qui ne correspond pas à la réalité, comme nous l'avons
démontré précédemment. Une fois ces bourgeons formés, on voit nette-
ment et la multiplication de leurs noyaux et l'agrandissement de leur
taille (fig. 123, 126, 128, 142). On passe par deux, trois, quatre, jusqu'à
six noyaux nécessaires à la formation de la spore. On voit (fig. 128) à ce
stade les deux grains chromatiques de réduction, tout à fait comme dans
les deux cas précédents de la sporulation. Très souvent la masse plas-
matique des bourgeons se condense autour de ses noyaux en divisions
et se contracte au milieu de la vésicule, de sorte qu'on voit alors dans
chaque bourgeon une zone centrale avec protoplasme et les noyaux
séparée par une zone claire des parois de la vésicule (fig. 129, 132, 137).
De sorte qu'il reste une enclave vide quand la spore mûre sort de sa vési-
cule de naissance (fig. 130, 132, 137, 138, 140, 142).

Il est clair que cette sortie de plusieurs spores occasionne la mort du
reste de la plasmodie avec les noyaux qui n'ont pas réussi à se transformer
en bourgeons internes. Cette sortie peut s'accomplir dans des plasmodies

MïX/DWM GADi

281

à un petit nombre de noyaux, ce qui avait été vu par Awerinzew (7),
mais cet auteur l'a interprété comme produit de dégénérescence. Il n'y
a pas de règle entre le nombre des noyaux, la grandeur de la plasmodie
et la formation des spores. Tous les cas peuvent se présenter et une plas-
modie peut avoir un grand nombre de noyaux sans entrer en sporulation
comme on voit une ou plusieurs spores dans les plasmodies à un petit
nombre de noyaux. La position des noyaux peut être quelquefois très
dense; tous sont tassés et pressés les uns contre les autres (fig. 112, 123,
127), ou ils peuvent être distants les uns des autres (fig. 126, 128, 137,
138). Comme cha-
que bourgeon ne
donne qu'une seule
spore, il représente
un vrai sporoblaste.
Finalement le plus
grand nombre de
noyaux se trans-
forme en sporoblas-
tes, donnant chacun
une seule spore.

Il n'y a pas de
noyaux végétatifs
se distinguant mor-
phologiquement de
noyaux génératifs,
comme c'est le cas

pour Ceratomyxa, Leptotheca, etc. Tous les noyaux sont appelés à jouer
ce rôle de noyaux végétatifs tant qu'ils ne se transforment pas en aga-
montes. Il reste donc toujours un certain nombre de noyaux à l'état
végétatif pour présider aux besoins trophiques de la plasmodie. Fort
probablement ces noyaux, leur rôle terminé, périssent avec le reste de
la plasmodie non employé à la formation des spores.

Comme chez Cerato?nyxa, Chloromyxum, nous n'avons jamais trouvé
les noyaux résiduels ordinairement accolés aux parois valvaires dans la
di- ou monosporée. Nous considérons comme fait général que, dans le cas
de la polysporée, les noyaux végétatifs de la plasmodie jouent le rôle des
noyaux résiduels de la mono- et disporée, de sorte qu'il n'est pas néces-
saire quil y en ait pour chaque spore séparément. Donc à la base de la

FIG. C. Schéma des divisions cellulaires et nucléaires dans la Polysporéu, Eu
haut la schizogonie, en bas, les sporogonies.

282 JIVOIN GEORGÉVITCH

sporulation dans la polysporée il n'y a pas de divisions inégales, comme
c'est le cas dans la mono- et disporée.

La figure 141 montre une belle plasmodie pleine des spores déjà for-
mées et d'un certain nombre de noyaux végétatifs, qui périront tous après
la sortie des spores. Cette figure ressemble étonnamment à la figure 18
que nous avons donné pour Clûoromyxum (23), avec, comme seule diffé-
rence, la structure des spores.

Nous ne nous occuperons plus de la différenciation des parties cons-
tituantes des spores. Tout se passe comme dans la mono- ou disporée,
et comme cela est déjà bien connu pour les autres Myxosporidies.

4. LA PRÉTENDUE VIE INTRACELLULAIRE

Nous avons passé sous silence une vie fixée de nos parasites. En fai-
sant des coupes des vésicules biliaires on voit (fig. 143, 145) la paroi
interne de la vésicule biliaire tapissée par un nombre énorme des parasites
à différentes grandeurs et à des différents degrés d'évolution. Très sou-
vent les parasites forment une seule couche et on se rend compte (fig. 143.
145) facilement de la manière dont ils se sont fixés. Tous laissent un grand
ou plusieurs minces pseudopodes s'insinuer entre les cellules épithéliales
des parois de la vésicule et cette insinuation peut être assez profonde pour
intéresser deux ou plusieurs strates des cellules épithéliales, comme on
peut s'en convaincre en regardant notre figure 144 qui est trouvée dans un
frottis de raclage de la vésicule. Quand les parasites forment plusieurs
couches, ils se fixent alors les uns sur les autres (fig. 143, 145) et on peut
encore distinguer leurs pseudopodes de fixation, où les masses plasmo-
dides des parasites sont accolées les unes sur les autres si intimement qu'au-
cune trace des pseudopodes de fixation n'est plus visible. C'est la raison
pour laquelle il faut toujours gratter les parois internes de la vésicule pour
avoir des parasites alors même qu'on n'en trouve pas dans la bile écoulée.

Ce ne sont pas seulement les stades jeunes qui se fixent. Très souvent
on voit des plasmodies en sporulation (fig. 143) fixées directement aux
parois ou à d'autres de ses congénères. Leur grandeur est toujours suffi-
sante, fût-ce même de très jeunes stades, pour dépasser la grandeur de
cellules épithéliales. Nous n'avons jamais trouvé des parasites dans l'in-
térieur des cellules épithéliales, quoique nous ayons examiné un grand
nombre de coupes des différentes vésicules. Le même résultat pour les
vésicules dissociées par des moyens connus.

MYXIDIUM GADI 283

Ces faits d'observation parlent contre la vie intracellulaire comme,
depuis Pfeiffer et Doflein, l'ont reconnu Auerbach et Erdmann.
Nous avons déjà donné (19) des preuves convaincantes d'après nous, pour
réfuter complètement l'opinion soutenue principalement par Doflein
que dans le cycle évolutif des Myxosporides il y a un stade intracellulaire.
D'autres auteurs, tant français qu'allemands, se sont prononcés déjà avant
nous contre cette vue de Doflein. Ce fait énoncé par Doflein étant
considéré comme général et comme tel figurant dans tous les cycles
myxosporidiens, même dans celui d' Auerbach de Myxidium bergense,
nous avons cru nécessaire de donner encore quelques figures qui démon-
trent, d'après nous, d'une manière évidente la non-possibilité de la vie
intracellulaire. Ce qu'AuERBACH croit être stade intracellulaire, sans
structure apparente, n'est autre chose, d'après nous, que le pseudopode
de fixation du parasite, resté intimement accolé à la cellule lôrs de leur
dissociation. C'est la raison pour laquelle Auerbach n'a pu trouver
aucune structure chez son parasite ; il a vu tout simplement un morceau
de pédoncule de fixation composé uniquement d'ectoplasme.

La prétendue dégradation chromatique de ce stade et des stades
voisins à leur sortie des cellules épithéliales, qu'AuERBACH exprime par le
terme de dissémination diffuse de la chromatine, est due simplement à une
techique défectueuse, car nous avons vu les plus beaux noyaux partout
où Auerbach croit à la dissémination diffuse de chromatine. Même les
stades qu 'Auerbach avait compris auparavant comme la plastogamie
de deux pareilles unités, montrent dans nos préparations les plus beaux
noyaux et nous les interprétons comme le commencement de la schizo-
gonie et non comme la plastogamie ou stades faisant partie de la sporu-
lation.

Nous ne nous occuperons plus de rectifier d'autres erreurs d'obser-
vations d'AuERBACH de moindre importance que celles que nous avons
exposées. Tels par exemple l'apparition des stades à deux noyaux de gran-
deur inégale, par l'accolement de deux cellules uninucléées dont une se
divise et laisse passer dans l'autre la moitié de son protoplasme et de sa
chromatine. Nous l'interprétons comme stade de schizogonie, comme
divisions donnant trois cellules. Même Fin visibilité de chroraatine n'est
pas absolue comme le croit Auerbach, car dans tous ces cas la chromatine
est sous forme de spirème. Or, ce spirème se différencie avec une très
grande rapidité sous l'action de l'alun de fer et peut ainsi aisément passer
inaperçu.

AKCH. DE ZOOL. EXP ET GÉN. — T. 58. — F. 6. 20

284 JIVOIN GEORGÉVITCH

Le seul dessin qu'Erdmann (10) donne pour prouver cette vie intra-
cellulaire chez Chloromyxum est tellement médiocre qu'il ne mérite aucune
attention sérieuse, pas plus que les figures d'AiiERBACH.

Nous croyons sur la foi de nos préparations nombreuses pouvoir
affirmer, au sujet des Myxosporidies vivant dans les cavités, qu'il n'est
point besoin d'un stade intracellulaire et que là où on a cru le trouver,
il s'agit simplement de l'accolement aux parois épithéliales, soit des para-
sites entiers, soit de leur pseudopodes de fixation.

5. — CONCLUSION. LE CYCLE ÉVOLUTIF DE MYXIDIUM GADK

Il y a un mode unique d'évolution sous quelle forme qu'elle se pré-
sente : mono-, di-, polysporée. Il se forme toujours un syncarion à la
fin de la sporulation et c'est cette forme unicellulaire, zygote ou pansporo-
blaste issue de l'union totale des deux gamètes (isogamètes) qui est à li
base de chaque nouvelle évolution. Il n'y a pas plusieurs modes d'évo-
lution, comme le croit Auerbach, avec formation de syncarion à la fin
ou au commencement de la sporulation.

Ce zygote n'entre pas directement en sporulation, mais passe toujours
par plusieurs générations des schizontes avant de devenir sporonte.
Toutes ces formes unicellulaires morphologiquement sont semblables entre
elles et la seule différence visible est leur grandeur relative. Il y a toujours
alternance des générations entre les formes schizogoniques, assexuelles
et de la sporogonie sexuelle.

La schizogonie se passe toujours avec des divisions cellulaires égales,
ce n'est que dans la sporogonie qu'on trouve deux divisions inégales des
noyaux à côté des divisions égales. Par conséquent, il n'y a pas de bour-
geonnement comme Cohn croit l'avoir prouvé.

Les premiers schizontes proviennent d'un pansporoblaste (zygote) issu
de l'union totale des deux isogamètes, union tant plasmogamique que
caryogamique (1,2,) et se présentent sous une forme arrondie ousphérique,
avec nn noyau vésiculeux à membrane distincte et au milieu duquel se
trouve un gros caryosome (3). Ce zygote entre en schizogonie, lorsque son
caryosome laisse sortir un grain sidérophile de plus petites dimensions
que le reste du caryosome (4). En sortant du noyau ce grain, qui est le
centriole, se divise et ses deux moitiés (5) s'écartent vers les deux pôles

1, D'après ma note (17).

MYXIDIU31 GADI

285

du zygote liées entre elles par une centrodesmose (6). Le reste du caryo-
some se partage en quatre chromosomes (6, 7) qui vont occuper la plaque

@®®®®im

FlG. D. Mi/'iilium </ii<li. — Schéma du cycle évolutif. 1, sortie du sporoplasme binucléé ; 2, processus de caryogamie
dans le sporoplasme libéré; 3, zygote uninucléé ; 4-19, schizogonie, diverses phases des divisions
nucléaires et cellulaires dans les schizontes ; 20, sporonte ; 21-2.3, diverses phases des divisions
nucléaires et différenciations cellulaires consécutives dans la Mouosporée 26-32 diverses phases
de la Disporce : 33-38, diverses phases de la Polysporée.

équatoriale de la ligure karyokynétique (8, 9). La division du zygote est
égale, liomopole et se présente comme telle pendant tout l'acte de la

286 JIVOIN GEORGEVITCH

schizogonie. On obtient ainsi deux schizontes (10, 12), puis des groupes à
trois (13, 15), quatre (16, 17), etc., schizontes, leur nombre pouvant devenir
assez élevé (18-19) et chacun se séparant du groupe pour refaire le même
cycle. L'autoinfection se poursuit ainsi d'une manière intense.

Après plusieurs générations de schizogonies, ces schizontes entrent
en sporogonie ; celle-ci se présente ici sous trois aspects différents. Ou
bien elle est monosporée ou disporée, la première division de son noyau
est alors inégale à l'opposé des divisions suivantes ; ou bien elle est poly-
sporée, alors toutes ?es divisions de noyaux sont égales. Dans le premier
cas, le schizonte tout entier passe dans la spore ou dans deux spores ; dans
le second cas, une partie du schizonte, devenu ici une plasmodie plus ou
moins grande, se condense autour des noyaux, les transforme en bourgeon
interne, en agamont, qui produit à son tour la spore suivant le même
processus que la monosporée, à l'exception du fait qu'il manque ici une
division inégale et par conséquent qu'on n'y rencontre pas de noyaux
végétatifs, les autres noyaux de la plasmodie jouant ce rôle.

Dans la monosporée, par exemple, le noyau de sporonte se divise
inégalement (21) donnant un noyau germinatif,' plus grand et un noyau
végétatif, plus petit, très sidérophile et sans structure apparente. Ces
deux noyaux, entrent en division (cette fois en division égale) et l'on
obtient un stade à quatre noyaux (22) dont deux plus grands et
deux, végétatifs, plus petits ; ces derniers ne se divisant plus. Les deux
grands noyaux au contraire, se divisent encore et l'on observe un stade
à quatre grands noyaux et à deux petits (23). Puis deux des quatre
noyaux se divisent et il apparaît alors un stade à six grands noyaux et
à deux petits, végétatifs (24). Dans la suite, deux de ces noyaux émettent
chacun un grain chromatique de dimensions presque égales à leurs
caryosomes. Ces grains chromatiques représentent des éléments de réduc-
tion chromatique, comme on peut s'en convaincre par une étude cytolo-
gique détaillée. En effet, nous avons trouvé quelquefois des noyaux de
gamètes avec deux chromosomes non réunis en caryosome unique ; or
tous les autres noyaux, soit qu'ils appartiennent à la shizogonie, soit
qu'ils appartiennent à la sporogonie, présentent quatre chromosomes.
Par conséquent ces deux noyaux à nombre de chromosomes réduits,
lorsqu'ils s'entourent de protoplasme, présentent des gamètes, et en ce
cas-là des isogamètes. On voit d'ailleurs que la plasmogamie des gamètes
(25) qui succède immédiatement à la réduction chromatique, s'opère
dans le sporoblaste ou dans la spore jeune au sein de la vésicule biliaire

MYXIDIUM GADI 287

de l'hôte où elle a pris naissance. La caryogamie consécutive, au contraire,
s'opère longtemps après cette plasmogamie et dans le sporoplasme déli-
vré. Le changement d'hôte est nécessaire à sa réalisation.

On voit encore que dans le cas de monosporée il se forme huit noyaux :
six noyaux sporaux et deux plasmodiaux (végétatifs). De plus, nous
constatons la présence de deux noyaux de réduction, sous forme de grains
chromatiques.

Dans le cas de disporée il y a douze noyaux sporaux, deux noyaux
végétatifs et quatre grains chromatiques. Dans le cas de polysporée
tous les noyaux n'entrent pas en sporulation d'une manière synchrone,
de sorte que les noyaux qui ne deviennent pas des agamontes jouent le
rôle de noyaux plasmodiaux (végétatifs) pour les plasmodies qui peuvent
atteindre ici des dimensions énormes. Ceci explique le fait que de telles
spores ne présentent ordinairement pas de noyaux végétatifs. Dans ce
cas de polysporée on observe souvent des phénomènes de plasmotomies.

Nous avons constaté qu'à aucun moment de leur existence ces para-
sites ne sont intracellulaires, comme on a cru le confirmer tout récemment.

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EXPLICATION DES PLANCHES X, XI et XII

Les figures 1-142 sont des frottis fixés et colorés, dessinés à la chambre claire avec Occ. 9 et obj. Iran». 1 /16 de
Stiasny ; les figures 143-145 sont faites par Occ. 4 et la même imm. 1 /16. Vu la petitesse des images ainsi obtenues
nous avons jugé utile d'agrandir d'un 1/3 les figures 1-19, deux fois les figures 31-40, et en général d'un 1/3
toutes les autres figures de la planche I. Les figures des autres planches ont gardé leur grandeur relative obtenue par
ce système de grossissement.

Fia. 1-16. Les spores jeunes de différents aspects.

Fia. 12-13. Les spores jeunes avec deux gamètes distincts dans le sporoplasnie.

Fia. 17-19. Les anomalies des spores.

FiG. 20-21. La disporée.

Fia. 22-30. Jeunes formes végétatives.

FiG. 31-33. Les pansporoblastes (schizontes) au repos et en mouvement amiboïde.

FiG. 37-62. Les stades différents de la caryokynèse.

FiG. 62-89. Les stades différents de la schizogonie.

Fia. 90-104. La monosporée.

FiG. 105-122. Plasmodies normales ou dégénérées (110, 114) à différents nombres des noyaux.

Fia. 123-142. Plasmodies en sporulation plus ou moins prononcée.

Fia. 143. Coupes de la vésicule biliaire.

Fio. 144. Frottis des parois de la vésicule biliaire.

Fia. 145. Coupe de la vésicule biliaire.

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[mp. Catal

MYXIDIUM GADI

ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPERIMENTALE ET GÉNÉRALE
Tome 5?, p. 291 à 314, pi. XIII et XIV.

15 Juillet 1919

COMMENT AGIT

LA SOLUTION 1TPUT0NQD1 DANS LA

PARTHÉNOGENÈSE EXPÉRIMENTALE

(MÉTHODE DE LOEB) l

II.

Le mécanisme de la segmentation

MAURICE HERLANT

Agrégé à l' Université de Bruxelles.

SOMMA/RE :

Introduction 291

I. Evolution abortive de l'œuf simplement activé 293

II . MÉCANISME DE LA SEGMENTATION APRÈS LE TRAITEMENT PAU LA SOLUTION HYPERTONIQUE £9 )

III. L'INDÉPENDANCE DES ORGANES CELLULAIRES LORS DE LÀ MITOSE ET LES CAUSES DE LA DIVISION CELLU-
LAIRE 306

Bibliographie SU

Explication des planches 31 i

INTRODUCTION

J'ai montré dans une précédente étude (18) que l'action essentielle
exercée par la solution hypertonique sur l'œuf activé, dans la parthéno-
genèse expérimentale selon la méthode de Loeb, consiste en la forma-
tion d'asters accessoires. J'ai essayé de dégager les facteurs externes et
internes dont dépend la réalisation de cette condition nécessaire à la
segmentation et, par suite, au développement de l'œuf. Il convient,
maintenant, de préciser le mécanisme cytologique qui assure l'efficacité
de la première mitose. Les principaux faits étudiés dans les pages qui
suivent ont été signalés brièvement dans une note préliminaire publiée

1. Recherches faites à l'aide d'une subvention de l'Université de Paris (fondation Commerey).

ARCH. DE ZOOL. Exp. ET GÉN. — T. 58. — F. 7. 21

292 MAURICE HERLANT

avant la guerre (14) et dans une revue critique des principales théories
de la parthénogenèse expérimentale chez les Amphibiens et les Echino-
dermes (17). Les circonstances m'avaient jusqu'ici empêché de leur
donner le développement que commande l'intérêt cytologique du type
très particulier de division cellulaire qui se présente chez l'œuf parthé-
nogénétique d'oursin.

J'ai, comme on le verra, attaché beaucoup d'importance, dans ces
recherches, à l'étude des œufs vivants. La merveilleuse transparence des
œufs de Paracentrotus lividus permet, en effet, d'y suivre avec la plus
grande netteté les phénomènes de la division cellulaire et spécialement
ceux qui ont trait à l'évolution des asters. Je me suis également efforcé
d'établir la chronologie exacte de toutes ces transformations de la struc-
ture de l'œuf. Les observations recueillies ainsi sont la condition absolu-
ment nécessaire d'une sériation correcte des stades que les préparations
fixées et colorées permettent ensuite d'étudier d'une façon plus détaillée.

Il n'est pas douteux que si mon explication du mécanisme cytolo-
gique de la segmentation de l'œuf parthénogénétique diffère complètement
de celle qui a été donnée par Loeb, par Hindle (10), par Retzius (10),
etc., c'est principalement parce que ces auteurs n'ont pas accordé suffi-
samment d'importance à l'étude méthodique des œufs vivants et, en
l'absence des faits qu'ils s'attendaient à constater, ont interprété leurs
préparations selon les idées courantes relativement à l'origine d'une
mitose bipolaire.

Cette observation se fait de la façon la plus aisée en plaçant un ou
quelques œufs dans une goutte d'eau de mer suspendue à une lamelle
retournée sur une cellule de carton humide ; celle-ci porte une échancrure
assurant le renouvellement de l'air. Si la gouttelette est petite et la
lamelle bien mince on peut ainsi poursuivre l'étude d'un même œuf pen-
dant plusieurs heures et à un grossissement considérable.

Pour la fixation j'ai employé le liquide picro-acétique de Boveri
(sol. saturée d'acide picrique 100 p., acide acétique 3 p., eau distillée
200 p.) et le liquide de Bouin ; c'est ce dernier qui m'a donné les meilleurs
résultats.

L'inclusion d'objets aussi petits que les œufs d'oursin offre toujours
quelque difficulté. Le meilleur procédé est celui recommandé par Boveri
et qui consiste à enrouler les œufs par petits paquets dans des fragments

PARTHÉNOGENÈSE EXPÉRIMENTALE 293

d'épidémie de la grande Salamandre {Cryptobranclius). J'ai vainement
cherché une substance susceptible de remplacer ce matériel difficile à
se procurer. L'inclusion mixte, à la celloïdine-paraffine produit un entas-
sement des œufs qui rend l'étude des coupes en série presque impossible
faute de points de repère.

Les coupes ont été colorées à l'hématoxyline au fer.

I. Évolution abortive de l'œuf simplement activé.

Il va de soi que pour se rendre compte de l'action exercée sur l'œuf
par la solution hypertonique, il faut d'abord bien connaître les diffé-
rentes phases de révolution d'un œuf qui a été simplement activé par
l'acide butyrique. Ces faits ont été, dans l'ensemble, décrits par Hindle
(10) et, à un point de vue plus spécial, par Konopacki (12), de sorte que
je pourrai être bref et me borner à rappeller ici ce qui est nécessaire à la
compréhension du mécanisme de la' segmentation.

1. Structure de l'œuf mur. — L'œuf mûr et vierge de Paracen-
trotus Uvidus, examiné à l'état frais, est formé de protoplasme finement
granuleux, fréquemment strié radiairement dans sa partie périphérique
et bordé par une étroite zone claire, brillante, exempte de granulations,
limitée extérieurement par mie fine pellicule. Le noyau occupe généra-
lement une position un peu excentrique et forme une tache claire, à
contours bien définis. L'œuf fixé et coloré (fig. 1) ne révèle d'autres détails
que la présence de grains de chromatine, distribués au hasard dans toute
l'étendue du protoplasme et qui, selon les œufs, sont plus ou moins gros
ou plus ou moins nombreux. Le noyau, ainsi que l'a constaté également
Danchakoff (16), est complètement ou presque complètement achroma-
tique ; on n'y distingue aucun détail morphologique ; la membrane
nucléaire est bien nette et assez épaisse.

2. Premières modifications consécutives a l'activation. —
La seule modification apparente que l'œuf subisse pendant la courte
durée du traitement par l'acide butyrique est la dissolution du chorion.
Aussitôt après que les œufs sont remis dans l'eau de mer, la membrane
dite « de fécondation » se soulève ; on a énormément discuté sur la for-
mation et sur l'importance de cette membrane, dont la préexistence autour
de l'œuf vierge n'est pas douteuse. Il semble qu'aujourd'hui on soit
d'accord pour ne lui attribuer qu'une signification très secondaire ;
elle n'en a, en tous cas, aucune pour le sujet qui nous occupe dans cette

294 MAURICE HERLANT

étude. Cette membrane est doublée, un peu plus tard, par la membrane
intermédiaire.

Une fois la membrane soulevée, le protoplasme de l'œuf activé ne
présente plus aucune modification appréciable jusqu'au début des phéno-
mènes mitosiques, c'est-à-dire pendant les 100 à 110 minutes qui suivent
l'activation. Je n'ai jamais observé la moindre irradiation autour du
pronucleus femelle pendant toute cette période. Je ne puis non plus con-
firmer les observations de Danchakoff (16), qui décrit, aussitôt après la
fécondation et chez l'œuf traité par la méthode de Delage (tannin-
ammoniaque), une sorte de fonte des grains de chromatine dispersés dans
le protoplasme et dont la substance émigrerait vers le noyau en formant
autour de celui-ci une sorte d'auréole (radial arrangement). Dans mes
préparations, ces grains chromatiques (fig. 1) gardent généralement
toute leur netteté et, selon toute apparence, leur volume jusqu'aux stades
précédant immédiatement l'apparition de l'aster et la libération des
chromosomes ; ils disparaissent alors assez brusquement, mais plus ou
moins tôt selon les œufs et sans qu'il m'ait été possible de suivre leur
destinée. Le rôle de ces grains dans l'enrichissement du noyau en chro-
matine ne me paraît pas démontré ; leur variabilité est d'ailleurs si grande
d'un œuf à l'autre, non seulement au point de vue de leur nombre et de
leurs dimensions, mais encore pour ce qui est du stade de leur disparition,
que j'ai peine à croire qu'ils puissent jouer un rôle important dans le
développement.

Beaucoup plus frappantes sont les modifications du noyau de l'œuf
activé. Ainsi que je l'ai montré ailleurs (17), son volume, mesuré de 5
en 5 minutes sur l'œuf vivant, augmente aussitôt après l'activation et
atteint un premier maximum en 25 minutes environ ; il diminue ensuite
légèrement pendant les 25 à 30 minutes suivantes, puis subit une nouvelle
et rapide augmentation, qui dure jusqu'au moment où la membrane
nucléaire est résorbée. Le noyau mesure alors de 17 à 18 ;x en moyenne,
au lieu de 12 à 13 chez l'œuf vierge. Sur les préparations on constate
que le noyau s'enrichit en chromatine aussitôt après l'activation. Au bout
de 10 minutes son aspect s'est déjà complètement modifié et il contient
un reticulum chromatique bien développé. Lorsqu'on approche du début
de la mitose, celui-ci s'épaissit et se coupe bientôt en 18 chromosomes.

Vers la fin de la deuxième phase d'accroissement le pronucleus femelle
se rapproche du centre de l'œuf. On le voit alors s'estomper et disparaître
progressivement.

PARTHÉNOGENÈSE EXPÉRIMENTALE 295

3. Formation et évolution des mitoses monocentriques. —
La disparition du pronucleus femelle se produit, en moyenne, 1 h. 45' à

1 h. 50' après l'activation (à la t° de 15° C). A l'endroit où se trouvait
le noyau, on observe une légère condensation protoplasmique, au sein
de laquelle apparaît aussitôt une irradiation qui s'étend rapidement
(fig. 2). Pendant les 10 minutes qui suivent, l'ensemble de cette figure
présente une série de modifications intéressantes. On voit d'abord (fig. 4)
la zone condensée qui occupe la place du noyau disparu et où l'irradiation
paraît avoir son centre, se creuser d'une tache claire, granuleuse, brillante.
Autour d'elle la zone condensée s'élargit un peu et est bordée extérieure-
ment d'une zone plus claire et enfin de la couche périphérique de l'œuf,
qui paraît légèrement condensée.

Peu après (fig. 5), la tache claire, à granulations très brillantes, qui
occupe le centre de la figure, est entourée d'une zone claire, homogène
et dépourvue d'irradiation ; celles-ci semblent s'attacher à sa périphérie,
sont très fortement marquées dans la zone condensée qui l'entoure et
vont se perdre plus ou moins loin dans le protoplasme. Pendant 30, 35 ou
même 40 minutes, l'œuf garde le même aspect, l'irradiation atteignant
bientôt son plus grand développement. Puis, en moyenne 2 h. 35' à

2 h. 40' après l'activation, on observe l'une ou l'autre des modifications
suivantes :

1° Ou bien là zone claire qui entoure la tache brillante centrale s'é-
largit, devient mate et semble refouler les irradiations vers la périphérie
de l'œuf. La zone condensée qui l'entourait disparaît (fig. 6). Peu à peu
les irradiations s'estompent et le noyau se reconstitue au centre de l'œuf
qui redevient homogène.

2° Ou bien la zone claire, au lieu de s'élargir circulairement, s'étire
en longueur, prend la forme d'un fuseau à bouts obtus (fig. 7) ; les irra-
diations, en voie de disparition, semblent s'attacher tout autour de cette
tache allongée et l'entourent d'une sorte d'auréole. Très souvent cette
tache fusiforme est plus ou moins courbée en croissant et tend à occuper
une position excentrique, sa convexité tournée vers la périphérie l. Le
noyau réapparaît bientôt vers le centre de cette structure, qui disparaît
ensuite complètement.

Ces deux aspects en apparence très différents, qui marquent la fin
du cycle monastérien et la reconstitution du noyau, ne représentent en

1. Cette disposition a été également ob-ervée par Painter (18) dans des œufs fécondés où le monaster est
obtenu par secouage.

296 MAURICE HEBLANT

réalité qu'une seule et même chose. J'ai pu me convaincre qu'en dépla-
çant légèrement les œufs, en les faisant rouler, on passe de l'un à l'autre
et qu'il s'agit d'une figure lenticulaire qu'on observe tantôt de face et
tantôt par sa tranche. Cette structure n'a absolument rien de commun avec
un fuseau mitosique, même rudimentaire. Une confusion ne peut être
faite que si on étudie les œufs à un grossissement insuffisant. Cette
formation n'est probablement que l'exagération d'un stade normal de
l'évolution de tout aster et semble correspondre au stade « auréole » de
Fol (91), dont Flemming (82) a également donné une description.

En même temps qu'apparaît cette figure lenticulaire il se produit
un fait très intéressant, sur lequel Boveri (03) a attiré l'attention et
dont Palnter (18) a repris l'étude chez l'œuf fécondé. L'œuf, qui jusque
là était resté parfaitement sphérique, se déforme, se plisse, forme des
sillons superficiels qui, parfois, isolent une petite portion de protoplasme.
Ces mouvements, surtout intenses dans la couche périphérique de l'œuf,
se manifestent à un stade de l'évolution de la mitose monocentrique qui
correspond exactement à la fin de la mitose dans la segmentation normale
et à l'étranglement protoplasmique qui termine la division cellulaire. Ils
représentent évidemment la réaction du protoplasme à la mitose et doivent
être considérés comme des tentatives de division, tentatives mal dirigées
du fait même de la présence d'un seul centre dynamique et fatalement
abortives. Au bout de 10 à 20 minutes, l'œuf reprend sa sphéricité et trois
heures après l'activation son aspect rappelle entièrement la structure
qu'il avait peu de temps avant l'apparition du monaster. Il possède un
noyau au repos, sensiblement plus volumineux que celui de l'œuf non
activé ; le protoplasme a repris son homogénéité. Cette période de « repos »
dure en moyenne 30 minutes. Puis les mêmes phénomènes se reproduisent :
disparition du noyau, apparition d'une puissante irradiation qui s'es-
tompe ensuite peu à peu tandis que le noyau se reconstitue et que le pro-
toplasme se creuse de sillons superficiels et temporaires. Ce second cycle
mitosique monastérien ne diffère en rien du premier, mais sa durée est
sensiblement plus courte : 30 minutes au lieu de 50 ou 55. La phase de
repos qui lui succède est également plus courte : 20 minutes au heu
de 30. L'œuf, à ce moment, ressemble de nouveau à l'œuf activé tel qu'il
se présente avant le premier cycle monastérien, mais son noyau a encore
augmenté de volume. Un troisième cycle et, le plus souvent, un quatrième
se reproduisent exactement de la même façon, séparés par des phases
de repos où le noyau réapparaît, généralement de plus en plus volumi-

PARTHÉNOGENÈSE EXPÉRIMENTALE 297

neux et parfois fragmenté. Un grand nombre d'œufs commencent dès
lors à manifester des signes de dégénérescence. Le cinquième cycle manque
assez souvent, ou n'est représenté que par des irradiations rudimentaires.
Le sixième cycle se borne ordinairement à de vagues irradiations. Le
noyau n'en continue pas moins à s'accroître et atteint parfois un volume
énorme, rappelant celui de la vésicule germinative de l'œuf ovarien.
Nous verrons, par l'étude du matériel fixé, qu'il continue à manifester
pendant longtemps une activité cyclique, mais celle-ci ne sortira plus de
l'enceinte nucléaire et le protoplasme n'y prendra plus part, au moins
en ce qui concerne les phénomènes morphologiques.

Les œufs traités simplement par l'acide butyrique présentent tous,
au bout d'un certain temps, les signes d'une désagrégation progressive,
amenant leur destruction complète et supprimant toute possibilité
de développement. On sait l'importance que Loeb a donnée à cette cyto-
lyse dans sa théorie de la parthénogenèse.

L'allure générale et le mécanisme de cette cytolyse ont été analysés
par Konopacki (12) et je renvoie le lecteur à son travail pour tous les
détails de ce processus.

L'étude des préparations ne complète guère les résultats de l'obser-
vation des œufs vivants que pour ce qui a trait aux chromosomes et à
l'origine de l'aster. Cette dernière est entièrement obscure. A aucun stade
de l'évolution de l'œuf activé on ne distingue, ni à l'intérieur du noyau,
ni dans son voisinage, la moindre structure qui puisse rappeler un cen-
trosome. Dès que la membrane nucléaire s'efface, l'aster est présent et
il grandit très rapidement (fig. 3). Ses rayons viennent converger en une
zone assez fortement colorée par l'hématoxyline et qui paraît formée
d'une réunion de grosses granulations. Les chromosomes semblent aussi-
tôt saisis par ces rayons et se disposent en couronne ou en anneau incom-
plet, à égale distance du centre. A mesure que l'aster grandit, les chromo-
somes s'écartent vers la périphérie ; ce mouvement centrifuge s'arrête
quand le centre semble se creuser et devient plus clair. L'aspect du monas-
ter reste alors longtemps stationnaire. Ainsi que l'a bien montré Painter
(18), un changement d'équilibre semble se produire dans ce système au
moment précis où les chromosomes se divisent ; au lieu de fuir le centre,
ils sont maintenant attirés vers lui, se vacuolisent et reconstituent un
noyau unique.

Les deuxième et troisième cycles monastériens se présentent sous

298 MAURICE HERLANT

le même aspect, sauf que le nombre des chromosomes est, au deuxième,
doublé et, au troisième, quadruplé. Cet amas de chromosomes se com-
porte, dans son ensemble, comme le groupe des 18 chromosomes du
premier cycle, mais déjà avec moins de régularité ; souvent une partie
d'entre eux restent au centre de l'aster. Aux cycles suivants, l'aster,
incomplètement formé, semble n'avoir plus aucune influence sur les chro-
mosomes et ceux-ci s'éparpillent dans le cytoplasme. Mais il arrive fré-
quemment qu'après le troisième ou le quatrième cycle il se forme, au lieu
d'aster, un petit fuseau en tonnelet, plus large que haut et peut-être
intranucléaire (fig. 8). R. Hertwig (96) en a observé d'analogues dans
les œufs traités par la strychnine et Kostanecki (04) dans des œufs
parthénogénétiques de Mactra. Danchakoff (16) a également figuré
des structures semblables. Un nombre énorme de chromosomes se dis-
posent régulièrement à l'équateur de ces petits fuseaux, puis tout reste
en cet état jusqu'à la désintégration de l'œuf.

L'activité mitosique qui, aux deux ou trois premiers cycles, s'étendait
à toutes les parties constituantes de la cellule et s'accompagnait du déve-
loppement d'un aster considérable et de mouvements cytoplasmiques
rappelant ceux de la segmentation normale, semble donc se réduire pro-
gressivement à des phénomènes qui ne dépassent plus les limites du
noyau ; la formation périodique et la division des chromosomes en repré-
sentent les dernières manifestations. Mais dans leur ensemble celles-ci
témoignent de la persistance d'une tendance à la division, tendance qui
ne cessera qu'avec la mort et la destruction de l'œuf.

L'activation pure revêt, chez l'œuf d'oursin, une remarquable uni-
formité. Les faits qui viennent d'être décrits se retrouvent exactement
pareils chez l'immense majorité des œufs activés. Ce n'est que très excep-
tionnellement qu'on trouve parmi eux, au lieu du monaster, une figure
bipolaire normale. Ces cas existent pourtant et sont parfois fréquents dans
certaines cultures, sans qu'aucune erreur de technique puisse faire songer
à une fécondation accidentelle. Ils ont été signalés par E.-B. Wilson (01),
par Driesch (05), par Herbst (12). Mais l'allure particulière que prend
l'activation chez ces œufs n'est jamais qu'une exception. Nous pouvons
donc dire, pour résumer ce chapitre, que l'activation simple, chez l'œuf
d'oursin, se caractérise essentiellement par la formation d'un monaster qui se
répète rythmiquement sans jamais provoquer la segmentation. Ce n'est
qu'après de nombreuses tentatives de division que l'œuf commence à se

PARTHÉNOGENÈSE EXPÉRIMENTALE 299

détruire par cytolyse. Celle-ci n'apparaît ■ que comme le résultat final de
conditions cytologiques incompatibles avec la vie et nullement comme leur
cause.

II. Mécanisme de la segmentation après le traitement
par la solution hypertonique

Nous prendrons comme type pour notre description le cas de la
méthode classique de Loeb : les œufs, activés par l'acide butyrique,
séjournent 20 minutes environ dans l'eau de mer avant d'être traités par-
la solution hypertonique, où ils restent 30 minutes.

Il est impossible d'étudier in vivo un seul et même œuf pendant toute
la durée de ces opérations. Il paraît toutefois certain que sa structure
visible de se modifie guère pendant toute la durée de son séjour dans la
solution hypertonique. La seule modification sensible est dans l'aspect
du protoplasme qui, par suite de la déshydratation, devient plus opaque
et plus grossièrement granuleux. Le volume du noyau reste stationnaire
au point où il en était de sa courbe d'accroissement. Sur les préparations
on constate que sa teneur en chromatine ne s'est pas modifiée ; elle est
restée ce qu'elle était au moment où le traitement hypertonique a été
appliqué. De même, les grains chromatiques épars dans le cytoplasme
n'ont pas changé d'aspect et gardent toute leur netteté.

Dès que l'œuf est sorti de la solution hypertonique et remis dans l'eau
de mer on le voit reprendre peu à peu l'aspect d'un œuf simplement activé ;
son protoplasme absorbe de l'eau et reprend sa transparence et sa structure
normales ; le noyau recommence à croître et à s'enrichir en chromatine.
Chez l'œuf simplement activé, nous avons vu le noyau disparaître et
l'irradiation de l'aster se manifester dès 1 h. 50' environ après l'activation.
A ce moment on n'observe généralement encore aucune modification
semblable chez les œufs traités par la solution hypertonique : ils sont mani-
festement en retard. Quinze à vingt minutes plus tard, soit seulement
2 h. 15' après l'activation, leur noyau s'estompe et, tout comme pour
l'œuf simplement activé, la zone de condensation apparue à la place
qu'il occupait devient le centre d'une irradiation. Cet aster évolue exac-
tement de la même façon et, pendant tout un temps, ne se distingue
en rien du monaster qui a été décrit plus haut.

Mais, et c'est là le caractère absolument distinctif des œufs traités
par la solution hypertonique, l'aster qui se développe autour du pro-
nucleus femelle n'est pas le seul. Apparus en même temps ou un peu après,

300 MAURICE HERLANT

et sans aucun rapport avec lui, un nombre variable d'asters accessoires
se montrent maintenant en des endroits quelconques du cytoplasme. Le
plus souvent, quand la méthode de Lobb a été correctement appliquée,
ces asters sont peu nombreux, de un à trois en général. Ils apparaissent
d'abord comme des taches claires, où l'irradiation devient rapidement
très nette ; les rayons convergent en un point généralement occupé par
une granulation brillante. Ultérieurement ce centre clair s'élargira à
mesure que l'aster s'accroît et celui-ci, dans l'ensemble, a une évolution
entièrement normale. Ces asters accessoires sont toujours plus petits
que l'aster périnucléaire de même âge.

Si nous choisissons un œuf présentant la disposition la plus simple,
c'est-à-dire n'ayant formé qu'un seul aster accessoire, et si nous l'ob-
servons à l'état vivant jusqu'à sa segmentation, nous voyons d'abord
l'aster périnucléaire et l'aster accessoire s'accroître l'un et l'autre et,
pendant un certain temps, rester absolument indépendants (fig. 9).
Mais leurs irradiations gagnant toujours du terrain, un moment vient où
elles se touchent, s'enchevêtrent et établissent une liaison entre les deux
asters. Cette liaison prend de plus en plus la forme d'un fuseau (fig. 10)
et, au bout de peu de temps, il s'édifie à l'intérieur de l'œuf une mitose
bipolaire (fig. 11) qui ne diffère d'une mitose normale que par l'inégalité
plus ou moins marquée des asters qui en forment les pôles. L'observation
des œufs vivants permet seule de voir que cette transformation du monas-
ter en figure bipolaire résulte de l'intervention d'un aster accessoire
primitivement indépendant et qui vient secondairement contracter des
rapports étroits avec lui.

Cette mitose est bientôt suivie de la segmentation de l'œuf (fig. 12
et 13) ; celle-ci, à la température de 15° C, se produit en moyenne 3 heures
après l'activation. C'est également à ce moment, comme on l'a vu, que le
noyau des œufs simplement activés rentre au repos après l'achèvement
complet du premier cycle monastérien. L'œuf se segmente en deux
blastomères généralement assez inégaux, ce qui correspond évidemment
à l'inégalité des pôles de la mitose.

J'ai choisi pour ma description le cas le plus simple, celui où il ne se
forme qu'un seul cytaster. Mais il s'en forme souvent deux ou trois,
rarement plus si on n'a pas dépassé la durée convenable du traitement
hypertonique. Dans ce cas, les deux ou les trois asters accessoires peuvent
contracter les mêmes rapports avec l'aster périnucléaire ; ou bien l'un
d'entre eux, parfois deux ou trois (fig. 24) restent à l'écart de la mitose

PARTHÉNOGENÈSE EXPÉRIMENTALE 301

et ne prennent aucune paît à son édification. Selon le cas on a une figure
tri- ou tétrapolaire ou une figure bipolaire. Les œufs à triaster se segmen-
tent d'emblée en trois blastomères, ceux à tétraster le plus souvent en
quatre, généralement disposés comme les sommets d'un tétraèdre.
Le cas le plus intéressant est celui où le traitement hypertonique a
provoqué la formation de deux asters accessoires dont un seul s'unit à
l'aster périnucléaire pour former une figure bipolaire, l'autre restant à
l'écart dans le protoplasme. La mitose, chez ces œufs, est ordinairement un
peu excentrique et lorsque le plan de segmentation, partant du point
le plus proche de la surface de l'œuf, vient la couper perpendiculairement,
il se bute à l'aster accessoire qui lui barre la route. Deux éventualités
sont alors possibles : ou bien, après une période « d'hésitation », l'aster
accessoire passe dans l'un des blastomères et la segmentation se pour-
suit, l'œuf prenant une forme tout à fait caractéristique (fig. 14) et que
tous les auteurs qui ont observé des œufs parthénogénétiques ont men-
tionnée, notamment Wilson (01) et Delage (01) ; ou bien le plan de
segmentation se bifurque, isolant une troisième cellule plus ou moins
grande et ne contenant qu'un aster et pas de noyau.

Maintenant que l'étude des œufs vivants nous a fourni un guide sûr
pour la sériation correcte des stades, les dispositions retrouvées dans les
préparations vont s'expliquer très facilement.

L'origine cytologique des asters accessoires paraît aussi obscure que
celle de l'aster qui se développe autour du pronucleus femelle. Dès qu'on
les distingue ils ont déjà leur aspect définitif ; l'irradiation est centrée
sur une petite plage granuleuse fixant l'hématoxyline. Danchakoff (16),
qui a également observé des asters accessoires dans ses préparations d'œuf s
parthénogénétiques obtenus par la méthode de Delage, tente d'en
ramener l'origine aux grains chromatiques du protoplasme. Son expli-
cation me paraît très obscure. Personnellement il m'a été impossible d'é-
tablir un rapprochement quelconque entre ces deux formations. Le centre
des asters accessoires fait évidemment penser aux grains chromatiques
qu'on a vus jusque-là dans le protoplasme et qui disparaissent ensuite
brusquement. Mais il y a une différence bien nette entre ces grains, volu-
mineux, homogènes et à contours précis, et le centre granuleux et mal
délimité des asters accessoires. Remarquons aussi que le traitement
hypertonique, qui est l'unique cause de la formation de ces asters, n'exerce
aucune action appréciable sur les grains chromatiques, ce qui rend peu

302 MAURICE HERLANT

probable le rôle attribué à ceux-ci par Danchakoff. Ce qu'il y a au centre
de l'aster est d'ailleurs, au point de vue du développement de l'œuf,
beaucoup moins important que l'aster lui-même.

L'œuf activé et traité par la solution hypertonique se caractérise
donc par la présence d'un monaster ordinaire, avec chromosomes en
couronne, et d'un ou de plusieurs asters indépendants, entièrement dépour-
vus de chromatine et qui occupent des positions quelconques (fig. 15,
16, 17). Dès que l'un de ces asters accessoires rencontre, en s'accroissant,
les irradiations de l'aster'femelle, l'équilibre de ces deux systèmes primiti-
vement indépendants se modifie complètement et il s'établit entre eux une
connexion secondaire, qui prend très rapidement la forme d'un fuseau.
Il semble que celui-ci ne soit d'abord qu'un entre -croisement des rayons
des asters ; mais on y distingue bientôt ces fibres lisses et colorées en bleu
pâle par l'hématoxyline, qui caractérisent le fuseau central.

La modification la plus frappante est celle qui affecte la disposition
des chromosomes. Ainsi qu'on l'a vu, ceux-ci sont disposés régulière-
ment en arc de cercle autour de l'aster femelle (fig. 17). Aussitôt que
celui-ci est relié à l'un des asters accessoires, cet arc se déforme ; les chro-
mosomes, subissant une attraction manifeste de la part du cytaster,
glissent vers lui, les uns après les autres (fig. 18, 19). Ce mouvement s'ar-
rête dès qu'ils atteignent une position intermédiaire entre les deux centres,
position où les forces dont ils subissent l'influence sont vraisemblable-
ment en équilibre. Cette émigration des chromosomes conduit à la for-
mation d'une plaque équatoriale tout à fait typique et une mitose bipo-
laire (fig. 20, 22, 24) se trouve dès lors édifiée ; rien, si ce n'est l'inégalité
des pôles, ne pourra plus la distinguer d'une mitose normale, dont elle
aura d'ailleurs toutes les propriétés et notamment celle de provoquer la
segmentation de l'œuf. L'anaphase et la télophase de cette mitose mono-
centrique transformée secondairement en mitose bipolaire ne présentent
rien de particulier.

L'aster accessoire « trouble » la mitose monocentrique comme il
troublerait une mitose normale : dans les deux cas il s'agit d'un accident,
d'une anomalie. Mais celle-ci, dans le cas de l'œuf parthénogénétique,
sans perdre son caractère accidentel, réalise, par une voie très détournée,
une condition nécessaire à tout le reste du développement et que l'œuf
ne peut réaliser par lui-même.

Le cas que je viens de décrire est le plus typique, le plus simple et
celui qui assure le mieux le développement. Mais, ainsi que je l'ai déjà

PARTHÉNOGENÈSE EXPÉRIMENTALE 303

dit à propos de l'étude des œufs vivants, il arrive fréquemment qu'il se
forme, après le traitement hypertonique, deux ou plusieurs asters acces-
soires (fig. 16, 25). Dans ce dernier cas, naturellement, la mitose est pro-
fondément troublée et la segmentation souvent impossible.

L'une des formes les plus fréquentes et les plus intéressantes de mitose
polycentrique est le tri aster. Il a en effet pour conséquence de réaliser
un partage inégal des chromosomes entre les trois cellules auxquelles
il donne naissance. La figure 25 montre un exemple typique de ce fait.
Cette anaphase aura pour résultat de donner à l'un des blastomères 5,
au second 1 et au troisième 16 chromosomes. La figure 28 montre combien
les noyaux résultant d'une mitose tripolaire peuvent être de taille inégale.
Un tétraster formé par la coopération de trois asters accessoires avec
l'aster femelle peut, de même, réaliser un partage très inégal des chro-
mosomes maternels. Ces œufs sont donc entièrement comparables aux
œufs dispermiques auxquels Boveri a consacré l'un de ses plus remar-
quables travaux ; ils soulèvent les mêmes questions et permettent au
même titre une étude de la valeur héréditaire spécifique des différents
chromosomes. Cette étude sort naturellement du cadre que je me suis
tracé, mais je tiens à en signaler l'intérêt, qui est d'autant plus grand
qu'il n'y a ici qu'une seule série de chromosomes à partager : les chromo-
somes maternels.

Ce n'est d'ailleurs pas seulement dans le cas des mitoses polycentriques
que la parthénogenèse expérimentale s'accompagne, chez l'Oursin, d'un
partage inégal des chromosomes. Le glissement de ceux-ci veis la plaque
équatoriale peut, en effet, rester incomplet. Il m'est arrivé à plusieurs
reprises de trouver, dans mes préparations, des plaques équatoriales
et même des anaphases partielles, un ou plusieurs chromosomes étant,
probablement, restés entièrement sous l'influence de l'aster femelle
(fig. 20, 21). Dès que ces chromosomes isolés se clivent ils regagnent le
centre de l'aster et s'y rencontrent avec ceux qui remontent de la plaque
équatoriale ; le noyau qui se reconstitue ainsi contient alors un ou plu-
sieurs chromosomes qui manquent complètement à celui de l'autre
cellule.

Dans le cas typique que j'ai décrit plus haut en détail, la connexion
secondaire entre l'aster femelle et l'aster accessoire ne s'établit qu'assez
taidivement, quand les chromosomes sont déjà disposés à la périphérie
du premier. Mais il arrive souvent que le hasard fasse apparaître le ou les
asters accessoires dans le voisinage immédiat du noyau (fig. 26). Ce cas

304 MAUBICE HËRLANT

est intéressant surtout parce c'est la disposition qu'il est le plus facile de
confondre avec une mitose normale débutant par une division du centro-
some femelle. Deux caractères bien nets permettent cependant d'éviter
cette confusion : 1° la différence de taille entre les deux asters, l'aster
« femelle » étant toujours plus grand, et 2° le fait que ce dernier « colle »
au noyau tandis que l'autre en est toujours un peu plus éloigné : le premier
a bien l'air de sortir du noyau, le second de se former, en dehors de celui-
ci, autour de quelque chose qui réagit avec le protoplasme de la même
manière qu'un petit noyau K Lorsque les choses se présentent de cette
manière, une mitose bipolaire se trouve constituée d'emblée, les deux
asters se partageant d'abord les chromosomes (fig. 27) et les refoulant
ensuite de part et d'autre vers une position d'équilibre où ils se disposent
en plaque équatoriale.

Il faut enfin signaler que l'inégalité des pôles, qui est parfois extrême-
ment prononcée (fig. 22), peut être quelquefois à peine sensible ou même
complètement absente. Mais, dans ce cas encore, un examen attentif
permet d'éviter toute confusion avec une mitose noimale : le centre de
l'aster accessoire est alois plus clair que le centre de l'aster nucléaire
(fig. 23), ce qui indique qu'il est plus ancien et, par suite, a pu atteindre
un diamètre supérieur.

La segmentation et le développement des œufs parthénogénétiques
présentent de nombreux faits intéressants, mais dont l'étude nous entraî-
nerait trop loin. Je me contenterai de signaler parmi eux quelques consé-
quences directes du type très particulier de mitose qui a assuré la segmen-
tation de l'œuf.

Le fait que les deux premiers blastomères sont très généralement iné-
gaux ne paraît avoir aucune influence sur le développement. Cette diffé-
rence s'atténue progressivement et ne laisse pas de traces appréciables.

La seconde division pose un intéressant problème cytologique. En
effet, si nous employons la terminologie courante, nous devons dire que
l'un "des blastomères reçoit le « centrosome femelle », qui a formé, sans
se diviser, l'un des pôles de la mitose, tandis que l'autre blastomère reçoit
un cytaster. Or, à la seconde division, ces deux centrosomes, qui, selon
la théorie, sont d'origine et de signification si différentes, se divisent tous

1. Cf. Mon travail précédent mk l'origine et la signification des asters acce-soires (18).

PARTHÉNOGENÈSE EXPÉRIMENTALE 305

deux normalement et, le plus souvent, avec un synchronisme parfait
(fîg. 29). Comment le centrosome femelle, dont cinq ou six cycles monas-
tériens successifs montrent, chez l'œuf simplement activé, l'incapacité
absolue de se diviser, se divise-t-il maintenant et édifie-t-il une mitose
bipolaiie dès qu'il se trouve dans un blastomère ? Cette question est sur-
tout embarrassante pour les partisans de la permanence du centrosome
en tant qu'organe cellulaire. Ainsi que je l'ai fait observer (18), parler
du « sexe » d'un centrosome ou d'un aster est une hérésie biologique, née
de l'importance exagérée et quelque peu artificielle attachée par les cyto-
logistes à des définitions purement morphologiques. L'importance du
centriole ou du centrosome est probablement minime en comparaison
de celle de l'aster, qui représente au contraire un facteur primordial de
la dynamique cellulaire et est l'expression d'une activité purement proto-
plasmique, pour laquelle il n'y a pas lieu de se préoccuper d'une origine
« de novo » ou rapportée à un organe hypothétique et préexistant. Nous
dirons donc simplement que la réaction du protoplasme, et probablement
tout le métabolisme cellulaire, qui est monocentrique autour du pro-
nucleus femelle, se polarise autour du noyau des blastomères ; la question
posée est ainsi ramenée sur un terrain physiologique et devient suscep-
tible de se prêter à une étude expérimentale.

Une complication fréquente de la segmentation de l'œuf parthéno-
génétique résulte de la persistance d'un ou plusieurs asters accessoires
qui, sans avoir pris une part directe à la mitose, continuent à évoluer et
parfois à se diviser à l'intérieur des premiers blastomères. Ils peuvent
alors troubler les divisions de ceux-ci, même jusqu'à des stades relative-
ment avancés (fig. 30). Les cellules nées de ces mitoses polycentriques
reçoivent des séries incomplètes de chromosomes et leur sort s'en trouve
naturellement compromis. La polycentrie, qui seule permet la division
de l'œuf activé, est en même temps le grand danger qui menace tout son
développement ; c'est à cause d'elle que les cultures les mieux réussies
contiennent toujours un grand nombre de larves pathologiques.

Si nous jetons maintenant un coup d'œil d'ensemble sur le mécanisme
de la segmentation de l'œuf parthénogénétique d'oursin, nous voyons
que les deux traitements que comporte la méthode de Loeb visent deux
buts bien différents.

306 MAURICE HERLANT

Au point de vue biologique, le facteur le plus important, celui qui seul
peut se comparer à l'action du spermatozoïde dans la fécondation nor-
male, c'est le traitement activant' à l'acide butyrique. C'est lui qui met
le développement en marche, fait sortir l'œuf mûr de son inertie et lui
fait parcourir toutes les étapes d'un cycle physiologique et morpholo-
gique dont l'aboutissement normal est une mitose. Ce cycle ne diffère
que par un seul point du cycle parcouru par l'œuf fécondé : la réaction
du protoplasme autour du noyau ne se polarise pas, il ne se forme qu'une
mitose monocentrique ; celle-ci, par sa morphologie et par toutes les
réactions physiologiques l dont elle s'accompagne, est bien l'homologue
d'une mitose normale ; mais la monocentrie la rend mécaniquement
incapable d'assurer la segmentation de l'œuf. Or, un œuf qui ne se seg-
mente pas est voué à la mort et la cytolyse caractéristique des œufs
simplement activés n'a pas d'autre cause.

Le second traitement ne change rien à ce qui a été mis en mouvement
par le premier. L'œuf, après son séjour dans la solution hypertonique,
continue à édifier un monaster. Mais une réaction artificielle et surajoutée
de son protoplasme, réaction dont j'ai défini les conditions dans mon
précédent travail (18), apporte à cette mitose, sous forme d'un aster
accessoire, la bipolarité qui lui manquait. La segmentation est dès lors
assurée, et, avec elle, le développement.

Contrairement au traitement activant qui, en provoquant la « réaction
propre de l'œuf » (Bataillon), reproduit très exactement ce qui se passe
lors de la pénétration du spermatozoïde, le second facteur de la parthé-
nogenèse ne correspond à aucun phénomène normal.

Dans le cadre que je viens de tracer, la parthénogenèse expérimentale
des Echinodermes et celle des Amphibiens se superposent exactement. Pour
être différente chez ces derniers (13. 17 b), l'action du second facteur n'en
a pas moins le même caractère artificiel et la même signification biologique.

III. L'indépendance des organes cellulaires lors de la mitose
et les causes de la division cellulaire

Lorsqu on voit se dérouler sous ses yeux le processus compliqué de
la mitose ou qu'on en étudie les détails sur des préparations fixées et
colorées, il semble que ce mécanisme délicat ne puisse fonctionner que

1. Xotamment le; variation* de la perméabilité à l'eau, aux ba es et aux sel . (HeUlant, 18«).

PARTHÉNOGENÈSE EXPÉRIMENTALE 307

grâce à une coordination parfaite de toutes ses parties ; il semble que la
moindre irrégularité dans le comportement d'un de ses multiples rouages :
chromosomes, centrosomes, asters, fuseau, etc., doive entraîner l'arrêt
immédiat de l'ensemble. Toutes les théories de la mitose reposent d'ailleurs
sur cette coordination précise et assignent à chacun de ces organes cellu-
laires une fonction indispensable. S'il s'agit d'une « théorie électrique »,
il faut que les centrosomes soient chargés de telle façon et les chromo-
somes de telle autre ; s'il s'agit d'une théorie « chimique », il faut encore
que les oxydations, les hydrolyses, que les acides et les bases soient rigou-
reusement à leur place et, comme de bons acteurs, n'entrent pas en
scène avant le moment voulu. Ces théories peuvent paraître séduisantes
à ceux qui n'ont jamais vu que des mitoses parfaitement normales. Mais
l'étude expérimentale de la division cellulaire laisse planer un doute sur
la réalité d'un mécanisme aussi rigide.

La genèse et le fonctionnement de la première mitose de l'œuf parthé-
nogénétique d'oursin nous en offrent un premier exemple. Cette mitose,
en fait, est un « repêchage » ; elle rétablit mie situation anormale et incom-
patible avec la segmentation et le développement ; on ne peut s'expliquer
ce phénomène qu'en admettant que « l'activité mitosique » de l'œuf est
douée d'un grand pouvoir d'adaptation.

Dans une mitose normale la bipolarité existe pour ainsi dire dès le
début. Dès que la membrane nucléaire est résorbée et que les chromosomes
sont libérés, ils se trouvent immédiatement soumis aux forces supposées
opposées et égales qui semblent émanées des pôles du fuseau et ils se
disposent à l'équateur de ce dernier ; lorsqu'ils se divisent et qu'au lieu
do fuir les centres ils sont au contraire attirés vers eux, c'est encore en
présence de deux forces égales qu'ils se trouvent.

Chez l'œuf parthénogénétique d'oursin il en est tout autrement. Le
plus souvent les chromosomes sont déjà disposés en couronne autour
de l'aster « femelle » lorsque l'apparition et la croissance d'un aster acces-
soire viennent changer complètement l'équilibre dynamique de l'œuf.
Les chromosomes doivent donc se déplacer, glisser les uns après les autres
vers l'équateur d'un fuseau qui vient de se former et dont l'origine est
tout à fait différente de celle d'un fuseau normal. Toute cette phase de
la division est surajoutée et ne correspond à aucun épisode de la mitose
normale. Le résultat final est cependant le même puisque les chromosomes
se divisent et émigrent ensuite vers les pôles du fuseau pour y former
les noyaux- filles.

Arch. de Zool. Exp. et GéN. — T. 58. — F. 7. 22

308 MAURICE HERLANT

Ce fait montre bien toute la souplesse du mécanisme de la mitose.
Il nous montre aussi les différents organes cellulaires évoluant d'abord
indépendamment les uns des autres, puis contractant secondairement des
rapports qui se rapprochent de ceux qui existent dans ime mitose nor-
male. Cette indépendance relative des organes cellulaires au cours de la
mitose a été observée à plusieurs reprises et il m'a paru intéressant d'en
réunir quelques exemples.

1. Noyau et cytoplasme. — On s'est souvent demandé si la segmen-
tation d'une masse de protoplasme est possible en l'absence du noyau.
La question est d'autant plus intéressante que les recherches d'em-
bryologie expérimentale ont montré combien il arrive fréquemment
qu'une anomalie quelconque de la segmentation aboutisse à la formation
d'une cellule anucléée. Il semble aujourd'hui que, bien qu'exceptionnelle,
la division d'une telle cellule est parfaitement possible. Le cas le plus frap-
pant est celui observé par Me Clendon (08) chez l'œuf d'Astérie qui,
amputé de son noyau, peut cependant se diviser un grand nombre de
fois après avoir été soumis à l'action de l'anhydride carbonique. La divi-
sion de cellules anucléées a été également observée par Blochmann (82),
par Zieoler (98), par E. B.Wilson (01), Yatsu (08), Boveri (10), Hogue
(10), etc. Ces cas, bien que rares, prouvent que le noyau n'est pas indis-
pensable à la division du cytoplasme ; celle-ci nous apparaît comme la
suite d'un état physiologique particulier atteint périodiquement par
ce dernier et indépendamment de la présence d'un noyau.

Beaucoup plus fréquent est le cas d'une division nucléaire complète
non suivie de division cytoplasmique. Il n'est pour ainsi dire pas de tra-
vaux de cytologie expérimentale où ce fait n'ait été signalé. C'est l'acci-
dent le plus fréquent et le plus facile à produire au cours de la segmen-
tation. O. Hertwig le signalait dès 1875 et Norman (96) en a fait une
étude spéciale.

2. Rôle des centrosomes et des asters. — On sait combien les
diverses théories de la mitose attachent d'importance aux asters qui se
développent aux pôles du fuseau. On leur attribue, notamment, l'as-
cension des chromosomes lors de l'anaphase et la segmentation du corps
cellulaire. Dans les modèles destinés, dans la pensée de leurs auteurs, à
reproduire artificiellement les différentes phases de la mitose, ce sont
toujours les asters qui, sous forme de ficelles et de liens élastiques, jouent
le rôle principal. Ce sont eux aussi qui ont suscité les comparaisons qui
ont été si souvent faites entre les irradiations émanant des centro-

PARTHÉNOGENÈSE EXPÉRIMENTALE 309

somes et les lignes de force qui parcourent un champ magnétique
ou électrique, les lignes de diffusion, etc., comparaisons qui, jusqu'ici,
sont restées complètement stériles 1.

On connaît cependant de nombreux exemples de divisions cellulaires
s'achevant parfaitement sans le concours d'asters ni même de centro-
somes visibles. Telle est même la règle générale dans le règne végétal.
Chez les animaux, ce type de mitose se retrouve dans les divisions de matu-
ration des gamètes.

Mais même dans le cas des cellules où le développement des asters
semble un facteur capital de la division, celle-ci peut parfois s'accomplir
sans leur intervention, ainsi que l'ont observé Morgan (00), Yatsu (08),
Gray (13), P. HertwiCx (11), Packard (16), Painter (18). Comme le
dit fort bien Painter, les asters qui occupent les pôles du fuseau doivent
être considérés comme exerçant surtout une action directrice : ils tracent
la voie au plan de segmentation, mais la cause même de celui-ci est, au
moins en partie, en dehors d'eux. Il en est ainsi, notamment, pour ces
sillons superficiels et sans suite qui succèdent régulièrement au monaster
chez l'œuf simplement activé.

Ce n'est d'ailleurs pas seulement la segmentation du cytoplasme qui,
dans une certaine mesure, est indépendante des asters ; l'évolution des
chromosomes semble, de même, jouir vis-à-vis d'eux d'une large auto-
nomie. Chez V Ascaris, Boveri (96) voit un noyau se préparer à la mitose
et libérer ses chromosomes sans qu'il y ait de centrosome présent. Des
faits semblables ont été signalés par E.-B. Wilson (01), par Stevens (02),
par Kautzsch (12), par Galeotti (96), etc. F.-R. Lillie (11) a observé,
en l'absence de tout centrosome, l'évolution complète des chromosomes
de l'œuf de Nereis, y compris leur division et leur transformation en
caryomères ; Packard (15) a fait la même constatation. Painter (18)
signale, d'autre part, que le moment où les chromosomes se divisent à la
périphérie d'un monaster ne dépend pas du stade auquel celui-ci se
trouve.

Enfin il n'est pas jusqu'à l'anaphase qui, dans certaines conditions,
ne soit indépendante de la présence d'un aster (Yatsu, 08). Il est d'ailleurs
très remarquable que le partage des chromosomes maternels entre les
cellules- filles ne paraît pas dépendre des dimensions relatives des asters
qui forment les pôles du fuseau. Chez l'œuf parthénogéné tique, par

1. Cf. L'excellente revue consacrée à cette question par Meek (13).

310 MAURICE HEELANT

exemple, ce partage est presque toujours égal malgré l'inégalité constante
et parfois très forte des asters. Ce fait a été également signalé par
Baltzer (08).

Les phénomènes nucléaires de la mitose sont donc l'expression d'une
activité largement indépendante des asters et, d'une façon générale, du
reste de la cellule.

La réciproque n'est pas moins vraie, les asters pouvant évoluer com-
plètement et se diviser en l'absence ou malgré l'inertie ou la dégénéres-
cence du noyau (E.-B. Wilson, 01, Samassa, 96, M. Boveri, 03, Baltzer,
08, Weber 13, etc.). Cette multiplication indépendante des asters est
particulièrement évidente lors de la dégénérescence des parties non seg-
mentées de l'œuf polyspermique ou parthénogénétique de grenouille
(11, 13). L'indépendance du centroso'me se manifeste encore d'une façon
très singulière dans les divisions de maturation de l'oocyte de certains
crustacés (Muller-Calé, 13, Petrunkewitsch, 02) : les deux asters qui
formeront les pôles de la première mitose de segmentation restent au
milieu du cytoplasme tandis que le noyau émigré seul à la périphérie de
l'œuf, y subit les divisions de maturation, puis revient prendre sa place
entre eux. Enfin si, comme l'a montré Bataillon (10), on prolonge arti-
ficiellement la métaphase (par asphyxie) , les asters n'en continuent pas
moins à évoluer et à grandir comme ils le font normalement lors de l'ana-
phase et de la télophase.

3. Fuseau. — L'origine d'une dernière structure propre à la mitose,
le fuseau, a été rattachée tantôt au noyau et tantôt aux asters qui en
forment les pôles.

J'ai déjà rappelé plus haut que chez les végétaux et lors des mitoses
de maturation des gamètes chez les animaux, le fuseau, des plus nets, ne
montre ni asters ni, le plus souvent, centrosomes. Des fuseaux sans asters
s'observent également chez l'œuf parthénogénétique, surtout dans l'ac-
tivation simple, ils ont été signalés par R. Hertwig (96), par E.-B.
Wilson (01), par Kostanecki (04), par Danchakoff (16), et j'en ai
figuré un cas dans ce travail (fig. 8). Ces fuseaux sont probablement
caractéristiques d'un état pathologique de la cellule et annoncent souvent
la dégénérescence, par exemple dans l'atrésie folliculaire (Athias, 09).

Le fuseau, au moins en ce qui concerne sa charpente, ne paraît pas
non plus dépendre du noyau ni de la présence de chromosomes. Il s'en
forme de très nets entre les asters accessoires et entre les centrosomes qui,
comme dans la polyspermie, ont abandonné le noyau pour continuer à se

P ART H EN 0 GENÈSE EXPÉRIMENTA LE 311

diviser en se dispersant dans le cytoplasme. Des fuseaux sans chromo-
somes ont été décrits par O. et R. Hertwig (87), par E.-B. Wilson (01),
par Baltzer (08), etc.

Si nous jetons un coup d'œil d'ensemble sur cette énumération. nous
arrivons à cette conclusion qu'aucun des principaux organes cellulaires
n'est indispensable ni à la division de la cellule ni à Vévolution et à la divi-
sion des autres organes cellulaires. La division de la cellule apparaît
comme la somme d'une série de divisions particulières et indépendantes
les unes des autres ; la division des chromosomes, par exemple, n'est pas
la conséquence de la division des centrosomes : elle est la conséquence
d'un changement physico-chimique survenu dans l'économie générale
de la cellule, changement qui provoque aussi la division des centrosomes
et, au même t'tre, tous les autres épisodes de la mitose.

Les causes de la division cellulaire ne doivent donc pas être cherchées
dans tel ou tel détail ou phase de la mitose ; lorsque celle-ci débute, la
division est déjà virtuellement accomplie en ce sens que l'individualité
physiologique de la cellule a disparu et a fait place à un état physiolo-
gique nouveau, dont l'effet est précisément de provoquer la division auto-
nome de chacun des organes cellulaires : la mitose est une conséquence
de la division cellulaire, elle n'en est pas la cause. Cette cause doit être
recherchée non pas dans un détail morphologique, mais dans l'ensemble
du cycle physiologique qui relie deux mitoses successives.

Laboratoire russe de Zoologie, Villefranche-sur-Mer.

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1908. Yatsu (N.). Some experiments on cell-division in the egg of Cerebratulus

lacteus. {Annot. Zool. Jap., Vol. VI.)
1898. Ziegler (H.-E.). Experimentelle Studien uber die Zellteilung. I. {Arch. /.

Entw.-Mech., Bd. VI.)

à

314 MAURICE HERLANT

EXPLICATION DES PLANCHES

Les figures 2, 4, 5, 6, 7, 9, 10, 11, 12, 13 et 14 sont faites d'après des croquis pris sur l'œuf vivant à l'aide de la
chambre claire. Les autres figures sont relatives a des œufs fixés et colorés.

PLANCHE XIII

Fig. 1. Aspect de l'œuf mûr et vierge de Paracentrotus lividus. Noyau achromatique et grains de chromatine
disséminés dans le cytoplasme.

Fig. 2. Œuf activé depuis 1 h. 45'. Début du monaster.

Fig. 3. Même stade d'après une préparation, pour montrer les chromosomes.

Fig. 4. Même œuf que figure 2, 2 h. après l'activation.

Fig. 5. Le même 2 h. 15' après l'activation.

Fig. 6. Le même 2 h. 45' après l'activation.

Fig. 7. Œuf activé depuis 2 h. 45' montrant la figure lenticulaire vue de profil.

Fig. 8. Fuseau en tonnelet chez un œuf activé depuis 7 h.

Fig. 9 à 13. Stades successifs de la segmentation d'un œuf soumis au traitement hypertonique.

Fig. 14. Autre type de segmentation.

Fig. 15. Apparition simultanée du monaster et d'un aster accessoire chez un œu soumis au traitement hyper-
tonique.

PLANCHE XIV

Fig. 16. Apparition simultanée du monaster et de plusieurs asters accessoires.

Fig. 17. Aspect de', 'œuf avant l'établissement d'une connexion entre le monaster (en haut) et l'aster accessoire.

Fig. 18. Début du glissement des chromosomes vers le fuseau secondaire.

Fig. 19. Stade plus avancé.

Fig. 20. Constitution de la plaque équatoriale ; deux chromosomes restent en dehors d'elle.

Fig. 21. Cas de glissement partiel des chromosomes, dont une partie reste sous l'influence du monaster seul.

Fig. 22. Anaphase dans un cas d'asters très dissemblables.

Fig. 23. Egalité des asters, l'aster accessoire (en haut) étant plus évolué que le monaster.

Fig. 24. Anaphase et asters accessoires indépendants.

Fig. 25. Mitose tripolaire, avec partage inégal des chromosomes.

Fig. 26. Constitution d'une mitose bipolaire d'emblée.

Fig. 27. Stade suivant.

Fig. 28. Œuf segmenté en trois, l'un des noyaux étant beaucoup pins petit, que les deux autres.

Fig. 29. Deuxiè ne division.

Fig. 30. Mitose tripolaire dans une cellule de segmentation au stade morula.

Arch. de Zool. Exp1" et Génk

Tome 53. PI. XIII

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PABACENTROTUS LIVIDUS

Arch. de Zool. Exp* et Gén1'

Tome 58. PI. XIV

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PABACENTROTUS

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Imp. CataUfrêns, P«tis

ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE

Tome 58, p. 315 à 473, pi. XV à XVII.

20 Septembre Jgig

ANNÉLIDES POLYCHÈTES
DE MADAGASCAR, DE DJIBOUTI

ET DU GOLFE PERSIQUE

PAR

PIERRE EAUVEL

Professeur à l'Université catholique d'Angers

TABLE DES MATIÈRES

Pages

Introduction 317

Partie descriptive 327

I. Famille des Aphroditiens Savigny 327

Pontogenia chrysocoma Baird (p. 327). — Hermione hystrix Savigny (p. 328). — Lepidonotus cristatus
Grube (p. 3-9). — Lepidonotus steKatus Baird (p. 3:"9). — Lepidonotus carinulatus Grube (p. 330). — Lepido-
notus tenuisetosus Gravier (p. 330). — Lepidonotus trtisochœtus Grube (p. 332). — Harmothoë Boholensis
Grube (p. 332). — Harmothoë dictyophora Grube (p. 33 ). — Iphione muricata Savigny (p. 334). — Gastro-
lepidia elavigera SCHM. (p. 335).— Eulepis Geayi n. sp. ; PI. XV, flg. 17-21 ; PI. XVII. flg. 76-79 (p. 335).—
Panthalis melanonotus Grube ; PI. XV, flg.l-3;Pl. XVII, flg. 70-75 (p. 3S9).— Sigàlvm Mathildœ Aud-
Edw. (p. 343). — Sthenelais minor Pruv. et Rac., var digitata n. var. (p. 344). — Eulhalenessa Djibou-
tiensis Gravier " * 5

II. Famille des Chrysopétaliens Ehlers 346

Chrysopetalnm Ehlersi Gravier (p. 346). — Bhawania cryptocephala Gravier 347

III. Famille des Amphinomiens Savigny 348

Eurythoê complanata Pallas (p. 348). — Pfierecardia lobata Horst (p. 3:9). — Notopygos hispidus Pats

(p. 350). — Euphrosyne foliosa Aud.-Edw. ; flg. 1 350

IV. Famille des Syllidiens Grube 352

Syllis longUsima Gravier (p. 352). — Syllis gracilis Grube (p. 35"). — Syllis (Tlaplosyllis) Djiboutien'is
Gravier (p. 353). — Syllis (Typoayllis) variegata Grube (p. 35 ). — Syllis (Typosyllis) closterobranchia
Schmarda (p. 354). — SijUis (Typosyllis) exilis Gravier (p. 351). — Syllis (TyposyUU) Bouvieri Gravier

(p. 355). — Syllis (Eklersia) eornuta Rathke (p. 355). — Trypanosyllis gigantea Mc'Intosh (p. 355).
— Odotttosyllis rubrofasciata Grube (p. 356). — Exogone heterosetosa Mc'Intosh (p. 356). — Autolytus

spec 357

V, Famille des Phyllodociens Grube '. 357

Phyllodoce castanea Marenzeller (p. 359). — PhyUodoce Malmgreni Gravier (p. 3€0). — Phyllodoce Madei-
rensis La^gheràns ; flg. n (p. 361). — Eulalia (Pterocirrus M galhœnsis Kinberg ; flg. ut (p. 304). —

Eumida sanguinea Œrstt d (p. 369). — Notophyllum splendens chmarda 3C9

VI. Famille des Hésioniens Grube 370

Hesione Genetta Grube (p. 370). — Hesione pantherina lUsso (p. 3'.0). — Podarlce angustifrons Grube

(p. 371). — Leocrates Claparedj&ostaL. A cistrosyllis rigida n. sp.; flg IV 373

ARCH. DE ZOOL. Exp. ET GÉN, — T. 58. — F. 8. 2i

m PIERRE F AU V EL

Pages

VII. Famille des EUMCIENS Grubc 374

Eunice afra Peters (p. 374). — Eunice coccinea Grube ; flg. v (p. 375). — Eunice Aphroditois Palla3
(p. 377). — Eunice aniennata Savigny (p. 377). — Eunice indica Kinberg (p. 378). — Eunice Marenzelleri
Gravier(p. 378).— Eunice Siciliensis Grube; PI. XV, flg. 4 (p. 379). — Marphysa mossambwa Peters (p. 380).

— Manphysa sanguinea Montagn (p. 381 ). — Marphysa corallina Kinberg (p. 382). — Marphysa Me In-
toshi Crossland (p. 382). — Marphysa Adenensis Gravier (p. 383). — Lysidice collaris Grube (p. 384).

— DiopatraneapolitanaD. Ch.(p.384). — Onuphis eremita Aud.-Edw. ; flg. VI (p. 385). — Onuphis spec.
(p. 387). — Aglaurides fulgida Savigny (p. 387). — Aglaurides symmetrica Fauvel (p. 388). — Arabella

(Maclovia) iricolor Montagu (p. 389). — Drilonereis filum Cliparède (p. 389). — Lumbriconereis Ltrelli
Aud-Edw. (p. 391). — Lumbriconereis impatiens Claparèdu ; flg. vu (p. 392). — Lumbriconereis cavifrons
Grube (p. 391). — Lumbriconereis heteropoda Marcnz^ller (p. 394). — Lumbriconereis papillifera n. sp. ;
PI. XV, fig. 9-16 , 395

VIII. Famille des XéréIDIENS Quatrefages S97

Nereis Coutierei Gravier (p. 397). — Nereis zonata Mahngren var. persica Fauvel (p. 398). — Nereis falsa
Quatrefages (p. 398). — Dendronereis arborifera Peters ; PI. XV , flg. 5-8 (p. 399). — Leonnates Jousseaumei
Gravier (p, 400). — Ceratonereis mirabilis Kinberg (p. 401). — Ceratonereis Ehlersiana Claparède (p. J01).

— Ceratonereis Costœ Grube ; PI. XVII, flg. 87-88 (p. 402). — Ceratonereis pachychaeta n. sp. ; PI. XV,
flg. 22-25 ; fig.VHl (p. 403).- Ceratonereis Erythraeensisn. sp.; PI. XVI, flg. 26-30 et 42-47 (p. 407).- Perinereis
cultrifera Grube (p. 410). — Perinereis nuntia Savigny (p. 410). — Var. brevicirris Grube (p. 417). — Var.
vaUata Grube(p. 418). — \&r.heterodonta Gravier (p. 419). — Var. Djiboutiensis n. var. (p. 420). — Pseudo-
nereis anomala Gravier (p. 421). — Platynereis DumerUii (Aud.-Edw ) 421

I X. Famille des Nephthydiens Grube \ 422

Nephthys Tulearensis n. sp. ; PI. XVI. flg. 31-39 (p. 422). — Nephthys palatii Gravier ; PI. XVI, flg. 40-41. . 422

X. Famille des GlycÉRIENS Grubc 425

Qlycera subœnea Grube ;P1.XVI. fig. 48-51 (p. 425). — Glycera africana Arwidsson (p.4£6).— Glycera tesse-

lata Grube (p. 427). — Olycinde Maskallensis Gravier 427

XI. Famille des Cirratuliens Carus 427

Cirratulus spec. (p. 427). — Dodecaceria spec 427

XII. Famille des Spionidiens Sars 427

Nerine Lefebvrei Gravier (p. 427). — Polydora ciliata Johnston (p. 428). — Magelona Obockensù Gravier . 428

XIII. Famille des Ariciens Aud.-Edw !.. 42s

Aricia Chevalieri Fauvel (p. 428). — Aricia fœtida Clap., var. australis n. var. (p. 429). — Aricia Bioreti

n. sp. ; PI. XVI, flg. 52-56 (p. 430). — Scoloplos Madagascarensis n. sp. ; PI. XVII, flg. 81-86 433

XIV. Famille des Flabexligériens Saint-Joseph 414

Stylarioides parmatus Grube 434

XV. Famille des Ophéliens Grube 435

Armandia melanura Gravier (p. 435). — Armandia lanceolata Willey (p. 435). — Armandia leptocirris
Grube (p. 435). — Polyophthalmus pictus Dujardin 437

XVI. Famille des Capitelliens Grube 437

Dasybranchus caducus Grube 437

XVII. Famille des Maldaniens Savigny 438

Gravierella n. g. multiannulata n. sp. ; PI. XVII, flg. 58-59 43g

XVIII. Famille des Ammochariens Malmgren 446

Owenia fusiformis D. Ch 446

XIX. Famille des Chétoptériens Aud.-Edw 446

Chœtopterus variopedalus Renier (p. 446). — Teleprams costurum Clap 448

XX. Famille des Sabellariens Saint- Joseph , 449

Sabellaria spinulosa Leuck., var. Intoshi Fauvel (p. 449). — Pallasia pei.nata Peters 450

XXI. Famille des Térébelliens Grube ." 450

Polymnia nebulosa Montagu (p. 450). — Loimia Médusa Savigny (p. 451). — Pista foliigera Caullery ;

PI. XVII, flg. 80; flg. ix (p. 451). — Thelepus setosus Quatrefages (p. 455). — Thelepus plagiostoma
Schmarda; flg.X (p. 455). — Grymœa cespitosa Willey (p. 457). — Polycirrus coccineus Grube ; fig. XI. . . . 45S

XXII. Famille des Sabelliens Malmgren 460

Hypsicomus phœotaenia Schmarda (p. 460). — Sabellastarte indka Savigny (p. 461). — Dasychone cin-
gulata Grube (p. 462). — Chone collaris Langerhans 462

XXIII. Famille des Serptjliens Burmeister 462

Hydroïdes Perezi n. sp. ; fig. xn (p. 462). — Pqmatoceros cœruleus Schmarda (p. 464). — Vermiliopsis glan'
digerus Gravier (p. 465). — Protula palliata Willey 465

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR 317

INTRODUCTION

Le golfe Persique, le golfe de Tacljourah, à l'entrée de la mer Rouge,
et le canal de Mozambique ne sont, en réalité, que de simples dépendances
de l'océan Indien. Le lecteur ne s'étonnera donc pas de trouver réunies
dans ce mémoire les descriptions d'Annélides Polychètes provenant de
ces diverses mers.

Madagascar et le golfe de Tadjourah sont, en outre, situés dans la
zone intertropicale, et le golfe Persique, à peine au nord du tropique du
Cancer, est une mer aussi chaude que la mer Rouge. Les conditions
climatériques sont donc bien comparables dans ces trois localités et il
était probable a priori que la faune annélidienne y présenterait des
différences assez faibles. L'étude systématique du matériel recueilli
confirme pleinement ces prévisions.

Ces Annélides Polychètes proviennent de trois collections distinctes
du Muséum de Paris dont M. le professeur Ch. Gravier nous a fort
aimablement confié l'étude.

La plus ancienne se compose des Polychètes recueillies par M. Ch.
Pérez, au cours d'une mission sur les côtes d'Arabie, accomplie en
1901, en compagnie de M. J. Bonnier, A part quelques spécimens du.
golfe de Suez et d'Aden, presque tout ce matériel provient des bancs
perliers de l'entrée du golfe Persique. Voici d'ailleurs la liste des stations :

St. VI. Golfe de Suez, à 4 milles 1/2 de la côte, 70 mètres de fond.
Lat. 28°29" N., Long. 33°05' E. — Fond du sable. Chalut.

St. XXI. 25 février 1901. Aden. Marée sur la côte sud de la pres-
qu'île d'Aden, au-delà du poste de signaux. — Rochers couverts
d'Huîtres.

St. XXII. 26 février. Aden. Marée à Post Office Pier.

St. XL VIL 14-16 mars. Golfe Persique. Dragages sur les bancs
perliers, par 10 à 16 brasses, à environ 15 milles de la côte d'Oman. La
région de ces dragages est limitée entre 24°55' N. et 25° 10' N. et entre
54°40' E. et 55°10' E. (Greenwich).

La plupart des animaux recueillis ont été trouvés dans les Polypiers
massifs, tels que des Méandrines, concassés au marteau.

St. XLIX. 18 mars. Golfe Persique. Dragages sur le banc Râk-as-
Zakoum, à 4 milles au large de la côte d'Oman, par 4 à 6 brasses.

St. L. 19 mars. Même localité.

318 PIERRE F AU V EL

St. LI. 20 mars. Même localité. Sable graveleux à AmpJiioxus. Clypéas-
tres avec Annélides commensales.

St. LUI. 23 mars-4 avril. Golfe Persique. Dragage au N.-E. de l'île
Arzana.

St. LIV. Dragage sur les fonds perliers au N.-N.-W. de l'île Arzana.
A 8 milles de l'île, par 5 brasses de fond.

Les stations XLVII, XLIX et LUI sont celles qui ont fourni le plus
grand nombre d'Annélides.

En 1911, nous avions déjà publié un mémoire sur les Annélides du
golfe Persique récoltées par M. Bogoyawlensky aux îles Bahrein, à
Bouchir et à Coveit. La collection de M. Pérez, recueillie plus près de
l'entrée du golfe, sur les fonds perliers de la côte d'Oman, vient donc
heureusement ajouter à nos connaissances sur la faune de cette mer.
Elle nous a fourni un Serpulien nouveau, Y Hydroides Perezi, que nous
avons été heureux de dédier à M. Ch. Pérez.

La faune de la mer Rouge est maintenant bien connue, d'abord par
les travaux anciens de Savigny et de Grube, mais surtout grâce aux forts
importants mémoires de M. Ch. Gravier. Après avoir décrit, en 1900
et 1901, les Annélides Errantes rapportées de la mer Rouge par M. le
Dr Jousseaume et M. Coutière, M. Ch. Gravier alla lui-même, en 1904,
explorer le golfe de Tadjourah et il rapporta de la baie de Djibouti
un matériel considérable et de fort importantes observations faites sur
les animaux vivant dans leur milieu naturel. Ses deux beaux mémoires
de 1906 et 1908 sont consacrés à la description des Annélides Sédentaires.

Ce sont les Polychètes Errantes, recueillies dans cette fructueuse
expédition, dont M. Ch. Gravier m'a confié la détermination. Un petit
nombre de Sédentaires s'y trouvaient encore mélangées.

Ces Polychètes ont été recueillies à Obock, aux îles Musha, mais
surtout à Djibouti même, à mer basse ou dans des dragages côtiers.

Les Annélides de Madagascar ont été récoltées par M. F. Geay, le
sagace explorateur, dans la Province de Tuléar, sur le canal de Mozam-
bique, presque exactement sous le tropique du Capricorne. Elles pro-
viennent principalement des récifs de Saint-Augustin et de Tuléar même,
de Sarodrano, do Nossy-Vé et de Mahavatra.

Jusqu'ici, la faune de Madagascar n'a donné lieu à aucun travail
spécial en ce qui concerne les Polychètes. Tandis que les mémoires de

KlNBERG, SCHMARDA, Mc'lNTOSH, EhLERS, CROSSLAND, WlLLEY, pour

ne citer que les principaux, nous font connaître de nombreuses espèces

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR 319

du Cap de Bonne-Espérance et de Zanzibar, il est extrêmement rare d'y
trouver mentionnée une localité de Madagascar. Une note de M. Ch.
Gravier (1906) nous fait cependant connaître la présence de ÏOwenia
fusiformis dans notre belle colonie. *

Les espèces étudiées dans ce mémoire sont au nombre de 125, réparties
dans 79 genres, appartenant à 23 familles.

La liste suivante, où nous avens joint à l'indication de leur prove-
nance leur répartition géographique à Ceylr.n, aux îles de la Sonde, aux
Philippines, en Australie, au cap de Bonne-Espérance, et pour un certain
nombre, en Europe, dans l'Atlantique ou la Méditerranée, nous permettra
de discuter ensuite leur distribution.

Les 125 espèces étudiées dans ce mémoire étaient représentées dans
les trois collections par 72 de Madagascar, 71 de Djibouti, et 35 du golfe
Persique, certaines d'entre elles se retrouvant dans plusieurs de ces
localités.

En 1911, nous avions déjà longuement étudié les rapports de la faune
du golfe Persique avec celle de l'océan Indien, en général, et avec celles
de la mer Rouge, de Ceylan et des Philippines, en particulier.

Un coup d'œil jeté sur le tableau suivant confirme immédiatement
nos conclusions antérieures. La plupart des espèces de la mer Rouge et
du golfe Persique existent également à Ceylan, en Malaisie et aux Phi-
lippines.

Mais nous constatons en outre que, sur ces 125 espèces de l'océan
Indien, considérées ici, 48 se retrouvent en Australie et en Nouvelle-
Zélande.

Si nous examinons maintenant la faune de Madagascar, sur 72 espèces,
nous en trouvons 46, près des deux tiers, déjà signalées dans la partie
septentrionale de l'océan Indien, mer Rouge, golfe Persique, Ceylan
ou Philippines. En outre, 29 appartiennent en même temps à la faune
australienne.

L'océan Indien étant presque entièrement compris entre les deux
tropiques, un pareil résultat n'a rien qui puisse nous étonner, sa faune est
avant tout une faune de mers chaudes, et nombreuses sont les espèces
adaptées à une température élevée qui se retrouvent dans cette zone
intertropicale tout autour du globe, aussi bien dans l'océan Indien que
dans le Pacifique et l'Atlantique.

La faune de Madagascar paraît présenter moins d'affinités avec celle
du Cap de Bonne-Espérance. Nous ne trouvons, en effet., que 13 espèces

320

PIERRE FAVVEL

APHROPITIENS

Hermioninés

Pontogenia chrysocoma Baird .
Hermionehystrix Savigny

Polvnoinés

Lepidonotus cristatus Grube

Lepidonotus stellatus Baird

Lepidonotus carinulatus Grube

Lepidonotus te nisetosus Gravier

Lepidonotus (Thormora) trissochœtus Grcbe.

Harmothoê Boholensis Grube

Harmothoê dictyophora Grube

Iphione muricuta Savigny

Gastrolepidia ciavigera Scu.uarda

EULEPIDIXÉ-

Eulepis Geayi n. sp •

Acoétinés
Panthalis melanonotus Grube

SlGAXIONINÉS

Sigalion Mathildce Aud.-Edw

Sthenelais minât Pr. et K, var. digitata n. var.
EulhalenessaDjiboutiensis Gravier

Chrysopétauf.ns

Chrysopetalum Ehlersi Gravier . . .
Bhawania cryptocephala Gravier.

AMPHINuMIEN-

Eurythoë complanata Pallas .

Pherecardia lobata HORST

Notopygos hispidus Potts . . .
Euphrosyne foliosa Aud.-Edw.

Syllidiens

Syllis longissima Gravier

Syllis gracilis Grube

S. (Hnplosyllis) Djiboutiensis Gravier

S. (Typosyllis) variegata Grube

S. (Typosyllis) closterobranchia BCHMAKDA,

S. (Typosyllis) exilis Gravier

S. (Typosyllis) Bouvieri Gravier

S. (Ehlersia) cornuta Rathke

Trypanosyllis gigantea Mc'Intosh

Odontosyllis rubrofasciata Grube

Exogone heteroselosa Mc'Intosh

Autolytus spec

m

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR

321

Phyli.odociens

Phyllodoce castanea Marenzeller

Phyllodoce Malmgreni Gravier

Phyllodoce Madeirensis Langerhans

Eulalia (Pterocirrus) Magalhaensis KlNBERG

Eumida sanguinea Œrsted

Notophyllum splendens Schmarda

HÉSIONIENS

Hesione Genetta Grube

Hesione pantherina Risso . . .
Podarke angustiirons Grube.
Leocrates Claparedii Costa . . ,
Ancistrosyllis rigidu Fauvel

EUNICIENS

Eunice a fia Peters

Eunice coccinea Grube

Eunice Aphroditois Pallas

Eunice antetmata SA VIGNY

Eunice indien KlNBERG

Eunice Marenzelleri Gravier

Eunice Siciliensis Grube

Marphysa mossambiea Peters

Marphysa sanguinea MONTAGU

Marphysa corallina KlNBERG ,

Marphysa Mc'Intoshi CROSSLAND

Marphysa Adenensis Gravier

Lysidice collaris Grube ,

Diopatra neapolitana D. Ch

Onuphis eremita Aud.-Edw

Omtphis spoc

Aglaurides fulgida Savigny

Aglaurides symmetrica Fattvel

Arabella (Maclocia) iricolor MONTAGU

Drilonereis filum CLAPABÊDE

Lumbriconereis Latreilli AUD.-EDW

Lumbriconereis impatiens CLAPARÈDE. . . .

Lumbriconereis carifrons Grube

Lumbriconereis heteropoda Marenzeller.
Lumbriconereis papillifera n. sp

NÉRÉIDIENS

Nereis Coutierei Gravier

Nereis unifaseiata Willey

Nereis zonata MGR. var. persica Fauvel

Nereis falsa Quatrefages

Dendronereis arborifera PETERS

Leonnates Jousseaumei Gravier

Ceratonereis mirabilis Kinberg

Ceratonereis Ehlersiana Cl.APARÈDE

Ceratonereis Costœ GRUBE

Ceratonereis pachychœta n. sp

+ +
+ ..

+ +

322

PIERRE FAUVEL

Ceratonereis Erythrœensis n. sp

Perinereis cultri/era Grube

Perinereis nuntia Savigny

P. nuntia var. brevicirris Grube. . . .

P. nuntia var. vallata Grube ,

P. nuntia var. heterodonta Gravier.
P. nuntia var. Djiboutiensis n. var. .
Pseudonereis anomala GRAVIER. . . .
Platynereis Dumerilii Aud.-Edw . . .

Nepiithymens

Nephthys Tulearensis n. sp.
Nephthys palatii Gravier .

Glycera subœnea Grube

Glycera africana Arwidsson.

Glycera tesselata Grube

Glycinde Maskallensis Gravie

CiRRAïrr.iKXs

Cirratulus spcc . .
Dodecaceria spcc.

Spionidiens

Nerine Lefebvrei Gravier

Polydora ciliata JOHNSTON

Marjelona Oboelcenms Gravier ,

Ariciens

Aricia Chevalieri FAUVEL

Aricia (œtida Clap. var. australis n. v;

Aricia Bioreti n. sp

Scoloplos Mudxj 'se irensis n. sp

Flabelligériens
titylarioides parmatus Grube

Ophéliens

Armand ia mehtnura GRAVIER. . . .
Armandia lanceolata WrtLEY

Armandia leptocirris Grube

Pol_ ophthalmus pictus Dujardin .

Camtehiens
Dasybranchus caducm Grube

Il

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR

323

Maldaniens
Gravierella n. g. mvltiannidata a. sp. . .

Ammochariens
Owenia fusiformis D. Ch

( HÉTOPTÉRIE.NS

Chaetopterus variopedatus RÉNIER
Telepsavus Coslarum Claparède.

saueli.akii.ns

Sabellaria spinulosa Leuck. var. Intoshi Fauvel.
Pattasia pennata Peters

TÉRÉl'.ELLIEXS

Polymnia nebulosa MONTAGr. . .

Loimia médusa Savigny

Pista foliigera Caullery

Thelepus setosus QUATREFAGES.
Thelepus phujiostoma Schmarda.

Gr.jnœa cespUosa "Willey

Polyelrms coccineus Grttbe

Sabelliens

Hypsicomus phoeotœnia Schmarda .

Sabellastarte ituiwa Savigny

Dasychone cingulata Grube

C'hone collaris Langerhans

Serpuliens

Hydroides Perezi n. sp

Pomatoceros cœruleus Schmarda. . .
Vermiliopsis glandiyerus GRAVIER.
Protula palliuta Willey

communes aux deux faunes. Ce chiffre relativement peu élevé peut
s'expliquer par l'ancienneté des mémoires de Kinberg et de Schmarda,
dont plusieurs espèces du Cap sont difficiles à identifier, tandis que nous
avons des travaux récents et excellents sur la mer Rouge et l'Australie.
Néanmoins, cette explication paraît être insuffisante, car, en 1911,
nous avions déjà noté que la faune de Zanzibar, presque identique à
celle de la mer Rouge, ne rappelle que d'assez loin celle du Cap. En outre,
les espèces communes au Cap et à la partie septentrionale de l'océan
Indien étaient pour la plupart des espèces européennes cosmopolites.

324 PIERRE FAUVEL

L'étude de la faune de Madagascar nous conduit au même résultat ;
sur les 13 espèces qu'elle possède en commun avec le Cap, 6 sont euro-
péennes. Ce sont : Syllis variegata, S. cornuta, Maclovia iricolor, Nereis
falsa, Dasybranchus caducus, Chœtopterus variopedatus.

Il ne faut pas oublier qu'un grand nombre d'espèces de Polychètes
se retrouvent dans la plupart des mers du globe. En 1911, nous avions
déjà pu signaler 45 espèces d'Europe retrouvées dans l'océan Indien.
Depuis, le nombre s'en est fortement accru. Rien que sur les 125 espèces
étudiées ici, 38 appartiennent à nos côtes de l'Atlantique ou de la Médi-
terranée et plusieurs autres ont été signalées déjà à San-Thomé, au Séné-
gal, au Maroc, aux Açores. Telles sont par exemple : Eurythoe complanata,
Trypanosyllis gigantea, Eunice coccinea, Aglaurides symmetrica, Cera-
tonereis mirabilis, Glycera africana, Aricia Chevalieri, Pallasia pennata,
Loimia médusa et Hypsicomus phœotœnia.

Le nombre de ces espèces cosmopolites va chaque jour croissant depuis
que les zoologistes ont renoncé à considérer a priori comme distinctes
des formes de provenances différentes, fussent-elles d'aspect identique.

Ehlers et Augener, en comparant leurs matériaux avec les types de
Kinberg et de Schmarda, d'une part, et avec des spécimens d'Europe,
d'autre part, ont déjà simplifié fortement la synonymie de beaucoup
d'espèces exotiques, décrites sous de nombreuses dénominations.

On en trouvera encore de nouveaux exemples dans ce mémoire parmi
lesquels nous citerons : Pontogenia chrysocoma, Hermione hystrix, Sigalion
Mathildae, Sthenelais minor, Ewphrosyne foliosa, Syllis gracilis, Syllis
variegata, S. cornuta, Phyllodoce Madeirensis, Eumida sanguinea, Hesione
pantherina, Leocrates Claparedii, Marphysa sanguinea, Diopatra neapo-
litana, Onuphis eremita, Arabella iricolor, Drilonereis fïlum, Lumbri-
conereis Latreilli, L. impatiens, Nereis falsa, Ceratonereis Ehlersiana,
Ceratonereis Costce, Pcrinereis cultrifera, Platynereis Dumerilii, Glycera
tesselata, Polydora ciliata, Aricia jœtida, Aricia Bioreti, Polyophihal-
mu8 pictus, Dasybranchus caducus, Chaetopterus variopedatus, Telep-
savus Costarum, Sabeïlaria spinulosa, Polymnia nebulosa et] Thelepus
setosus.

En comparant ces spécimens de l'océan Indien à des spécimens de
nos mers, autant que possible de même taille, il est facile de se rendre
compte qu'il n'existe entre eux aucune différence spécifique.

Lorsque l'on a entre les mains un matériel abondant, on peut aisément
constater que beaucoup de caractères auxquels certains attachent une

POLYCHËTES DE MADAGASCAR 325

grande importanec sont on réalité très variables et n'ont qu'une valeur
de caractère individuel, ou au plus de variété.

C'est ainsi qu'en examinant les nombreux spécimens de Perinereis
nuntia de la mer Rouge, du golfe Persique et de Madagascar, nous aven;
pu établir tous les passages graduels entre la Neanthes nuntia et la Peri-
nereis heterodonta, qui nous avaient semblé autrefois appartenir à deux
genres bien caractérisés, alors que ce ne sont que les deux variations
extrêmes d'une seule espèce très répandue et très variable, dans laquelle
nous avons pu établir 4 variétés, correspondant à de nombreuses espèces
anciennes.

Entre ces diverses variétés, on trouve d'ailleurs toutes les transitions
graduelles, au point qu'il est difficile d'attribuer certains spécimens à
l'une plutôt qu'à l'autre.

C'est ainsi que nous avons été conduit à classer dans le genre Perinereis
la Nereis nuntia de Savigny qui semblait cependant appartenir au
sous-genre Neanthes. Déjà, cependant, Aitgener l'avait rangée dans le
genre Perinereis, mais en modifiant, il est vrai, la diagnose de ce genre.

Cet exemple, que nous pourrions appuyer d'un certain nombre d'ana-
logues, nous montre une fois de plus l'inconvénient de multiplier abusi-
vement les coupures génériques. Il y a plus de vingt ans, nous nous éle-
vions déjà contre lav tendance actuelle à multiplier ainsi les genres, de
telle sorte que dans certains groupes de Polychètes les dénominations
génériques sont plus nombreuses que les espèces !

Trop souvent, ces coupures reposent sur des caractères infimes ayant
parfois à peine la valeur de simples variations individuelles. Le genre ainsi
précisé dans les moindres détails ne comprend plus qu'un petit nombre
d'espèces, ou même une seule, comme le cas est fréquent, et comme les
espèces nouvelles présentent d'ordinaire quelque caractère qui ne cadre
pas avec la définition générique, force est encore de créer de nouveaux
genres pour les renfermer et la confusion va sans cesse en augmentant,
d'autant plus que les auteurs s'entendent rarement sur la valeur de ces
prétendus caractères génériques.

Les Aphroditiens, les Phyllodociens, les Maldaniens fournissent de
nombreux exemples de cette multiplication abusive.

Si l'on avait la patience d'étudier la variabilité de certains carac-
tères sur des centaines d'individus d'âge, de taille et de provenances
divers, appartenant à des espèces très communes, on arriverait sans
nul doute à de nombreuses simplifications, C'est ainsi qu'en comparant

326 PIERRE F AU V EL

de nombreux individus de Chœtopterus variopedatus de la Manche à
ceux de Madagascar, nous avons pu constater que les Ch. longimanus,
Ch. longipes, Ch. cautus ne sont que de simples variations individuelles
de l'espèce européenne et n'ont rien de spécial à l'océan Indien.

En étudiant les Polychètes d'Australie et des îles Falkland (1916,
1917), nous avions pu déjà nous convaincre de l'identité du Thelepus setosus
et de la Polymnia nebulosa avec de nombreux Térébelliens exotiques
décrits sous d'autres noms. Les spécimens de Madagascar et de la mer
Rouge sont venus nous en apporter encore des preuves supplémentaires.

Nous avons dû cependant créer 9 espèces nouvelles, 3 variétés et un
genre nouveau Gravier ella, ce sont :

Eulepis Geayi, n. sp., Lumbriconereis papillifera n. sp., Ceratonereis
pachychœta n. sp., Ceratonereis Erythraeensis n. sp., Nephihys Tulea-
rensis n. sp., Aricia Bioreti n. sp., Scoloplos Madagascarensis n. sp.,
Gravier ella multiannulata n. g., n. sp., Hydroïdes Perezi n. sp.

Sthenelais minor Pruvot, var. digitata n. var., Perinereis nuntia (Sav.),
var. Djiboutiensis n. var., Aricia fœtida Claparède, var. australis n. var.

La Lumbriconereis papillifera est remarquable par la présence de
grandes vésicules allongées, au-dessous et en arrière de parapodes, et
qui représentent sans doute de longues ampoules néphridiennes.

La Ceratonereis Erythraeensis présente une particularité fort rare chez
les Néreidiens, les serpes du faisceau ventral supérieur sont remplacées
par une unique soie géante simple. Tandis que la C. pxchychaefa possède
de grosses serpes ventrales avec tendance à l'ankylose, formant transi-
tion entre les serpes de la C. Costae et la soie simple en croc de la C. Ery-
thraeensis.

La Nephthys Tulearensis, à bien des égards analogue à la N. Hom-
bergi, s'en distingue par ses branchies foliacées.

li' Aricia Bioreti, espèce nouvelle de Madagascar, est en même temps
nouvelle pour la France, M. l'abbé Bioret m'en ayant rapporté un spéci-
men de Noirmoutier il y a déjà quelques années.

Le Scoloplos Madagascarensis et V Hydroïdes Perezi présentent aussi
des caractères bien tranchés, ainsi que V Eulepis Geayi, voisin cepen-
dant de VE. -fimbriata Treadwell, de Porto-Rico.

Mais l'espèce la plus intéressante, sans contredit, est la Gravierella
multiannulata, curieux Maldanien présentant un cas fort singulier de
croissance intercalaire, tel que je n'en connais aucun exemple chez une
Polychète Sédentaire.

POLYCHËTES DE MADAGASCAR 327

Les nombreuses particularités de ce Maldanien ne nous ayant permis
de le classer dans aucun genre connu, même en prenant les anciens genres
à caractéristiques assez larges de Malmgren ou de Saint-Joseph, nous
en avons fait le type d'un genre nouveau que nous avons le plaisir de
dédier à M. Ch. Gravier.

Enfin, nous avons dû supprimer YEurythoë laevisetis, espèce que nous
avions jadis basée sur l'absence complète de soies en harpon. Nous avons
reconnu, en effet, expérimentalement que cette absence de soies en har-
pon est due seulement à l'action de réactifs acides détruisant rapide-
ment les dents et transformant ces soies caractéristiques en soies lisses !
UE. lazvisetis, simple modification alcoolique de YE. complanata, est
un nouvel exemple des erreurs auxquelles expose l'étude du matériel
conservé, tant raillé par Claparède, et de la prudence avec laquelle
il faut considérer certains caractères paraissant pourtant assez tranchés.

PARTIE DESCRIPTIVE

Famille des APHRODITIENS Savigny
Tribu des HERMIONINÉS Grube

Genre PONTOGENIA Claparède
Pontogenia chrysocoma Baird

Pontogenia chrysocoma Saint-Joseph (1906), p. 189, pi. III. flg. 58-68 (Bibliographie).

— — POTTS (1909). p. 329, pi. XX, flg. 26-27 ; pi. XXI, flg. 35-36.

— — FAUVEL (1913), p. 3.

Localité. — Madagascar, Tuléar. Récifs. N° 4984.

Ce magnifique Aphroditien est long de 42 mm. et large de 13, c'est
donc un individu de grande taille. Le nombre des sétigères, y compris
le tentaculaire, est de 38. Les derniers sont très petits, très serrés et
difficiles à compter. Le feutrage dorsal est bien développé. Les élytres
sont au nombre de 15 panes. Je ne retrouve pas au 2e sétigère les élytres
rudimentaires découpées en franges dont parle Claparède, mais je
dois dire que je ne les ai pas retrouvées sur mes spécimens de Naples,
et de Saint-Joseph n'a pas été plus heureux.

En somme, je ne puis trouver aucune différence caractéristique entre
ce spécimen de Tuléar et ceux de Naples ayant à peu près la même taille.
Sur ces derniers, si le nombre de sétigères est souvent de 34-35, j'en
observe un cependant avec 37.

328 PIERRE PAL Y EL

Potts, ayant comparé des spécimens de Zanzibar et de Naples, les
rapporte à la même espèce et note, en outre, que les premiers semblent
intermédiaires entre la P. chrysocoma et la P. indica Grube. Cette
dernière cependant aurait 18 paires d'élytres.

Distribution géographique. — Méditerranée, océan Indien,
Zanzibar, Madagascar.

Genre HFRMIONE Blainville
Hermione hystrix Savigny

Hermione hystrix MC Intosh (1900), p. 264 (Bibliographie).

— — FAUTEL (1914), p. 34.
Hermione maUeata Grube (1878), p. 17.

— — WILLEY (1905), p. 245, pi. I, flg. 3-4.

— — Potts (1909), p. 329.

— HORST (1917), p. 52, pi. XII, flg. 11-13.

Localité. — Djibouti. Entre les récifs du Pingouin et du Météore.
Dragage 20 mètres.

Willey et Potts considèrent Y H. maUeata comme une simple forme
méridionale de YH. hystrix et après l'avoir comparée à des spécimens de
Naples de cette dernière espèce, ils ne trouvent guère d'autre différence
que dans la taille plus petite de la première. Horst, après avoir égale-
ment constaté la grande ressemblance des deux espèces, croit cependant
pouvoir différencier YH. maUeata par ses courtes soies dorsales dont
l'extrémité est mince, lisse et légèrement incurvée. Ce caractère n'a pas
l'importance que lui atrtibue Horst, car chez YH. hystrix de la Manche
ou de la Méditerranée, lorsqu'elle est de petite taille, ces soies dorsales
en sabre, suivant qu'elles sont plus ou moins usées, sont longues, à extré-
mité fine et souple incurvée, plus ou moins chargée de vase, ou au con-
traire courtes, raides, peu arquées, à sommet émoussé. Sur le spécimen
de Djibouti, long de 33 mm. et large de 10, comptant 32 ou 33 sétigères,
je retrouve ces deux sortes de soies en sabre. Sur des spécimens de Monaco,
ces soies ont une apparence ponctuée, qui est beaucoup moins marquée
sur ceux de la Manche et de Djibouti ; cet aspect est peut-être dû à des
parasites ou à des corps étrangers.

Les soies ventrales bifides ont plusieurs dents accessoires dans les
parapodes antérieurs et une seule ou pas du tout aux pieds de la région
moyenne.

Les soies en harpon n'ont rien de caractéristique.

Grube figure une antenne impaire relativement courte. Willey

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR 329

la trouve, comme sur le spécimen do Naples, à extrémité distale clavi-
forme. Horst l'observe longue et mince. Sur l'individu de Djibouti, elle
est réduite au cirrophore avec un petit cirrostyle en voie de régénération.
Cet organe est en effet caduque chez les Hermiones, ce qui explique
facilement les divergences d'un individu à l'autre.

En résumé, les différences que l'on pourrait relever entre Y H. malleata
et VH. hystrix ne sont pas plus considérables que celles observées cou-
ramment entre spécimens de taille ou de provenance différentes de cette
dernière. Il n'y a donc pas lieu d'en faire deux espèces distinctes.

J'ai déjà fait remarquer la différence d'aspect des individus dragués
sur fond dur ou sur fond de vase (1914, p. 34).

Distribution géographique. — Mer du Nord, Manche, Atlantique,
Méditerranée, Ceylan, Philippines, îles de la Sonde, mer Rouge, Amirautés.

Tribu des POLYNOINÉS Grube

Genre LEPIDONOTUS Leach
Lepidonotus cristatus Grube

Lepidonotus cristatus Me' INTOSH (1885), p. 67.

Lepidonotus cristatus Gravier (1901), p. 210, pi. VII, flg. 104-110 ; pi. IX, flg. 136.

— — WILLEY (1905), p. 249.

— — Malaquin (1907), p. 345.

— POTTS (1909), p. 332, pi. XVIII, flg. 4-7.

— — HORST (1917), p. 70, pi. XV, flg. 8.

Localité. — Iles Musha. Dans une cavité à l'intérieur d'un Stylo-
phora.

Ce gros Lepidonotus à élytres bosselées est entièrement conforme à
l'excellente description de Gravier, à laquelle je n'ai rien à ajouter.
Potts et Horst en ont distingué plusieurs variétés.

Distribution géographique. — Mer Rouge, Philippines, Ceylan,
Zanzibar, île Maurice, Amboine, îles de la Sonde.

Lepidonotus stellatus Baird

Lepidonotus stellatus Baird (1865), p. 185.

— — Haswell (1883), p. 283.

— Augener (1918), p. 98 (Synonymie).

— — FAUVEL (1917), p. 175, pi. IV, fig. 15-17.
Lepidonotus obscurus Gravier (1901), p. 218, pi. VIII, fig. 118-122.
Lepidonotus quadricarinatus Grube (1869), p. 6.

Localités. — Djibouti. Dans et sur les cailloux au sud du plateau
du Serpent. — Dans le sable vaseux à l'est de la résidence. — Dans les

330 PIERRE F AU V EL

canaux des Hircinia. — Iles Musha. — Dans les Polypiers de l'île Maskali.

D'après les notes de M. Gravier, les élytres sont bleu sombre sur
ranimai vivant. J'y retrouve les mêmes papilles ovales entourées de
pigment que sur ceux d'Australie, dont ils ne diffèrent que par les deux
carènes des élytres moins divergentes. Suivant la contraction plus ou
moins accentuée de l'animal dans l'alcool, les élytres se croisent complè-
tement ou laissent à nu une partie du dos.

Distribution géographique. — Mer Rouge, océan Indien, Seychelles,
Australie.

Lepidonotus carinulatus Grube

Lepidonotus carinulatus Fatjvel (1911), p. 367, flg. I (Synonymie).

— — Potts (1909), p. 331.

— — Horst (1917), p. 69, pi. XV, fig. 10.

Localités. — Golfe Persique St. XL VII. Dragage. — Madagascar.
Récifs de Tuléar. N° 5009.

Cette espèce, qui se rapproche beaucoup du L. squamatus de nos côtes,
s'en distingue à première vue par la caducité de ses élytres qui sont
au contraire fortement attachées chez notre espèce indigène. Les grosses
papilles des élytres ne sont pas épineuses et celles du bord, qui sont
échinoïdes ou étoilées, ont des dents plus grosses et moins nombreuses.
Les deux espèces ont les élytres frangées et ornées, au bord, de petites
papilles caliciformes. Les soies ventrales du L. carinulatus sont bidentées,
tandis que celles du L. squamatus sont unidentées. Le L. Bowerbankii
Baird, d'Australie, est une espèce du même groupe, mais portant sur
les élytres de fines papilles en aiguillon entre les grosses papilles lisses.
Il a des soies unidentées.

Les spécimens du golfe Persique sont petits et nombreux. Cette espèce,
si répandue dans les récifs de l'océan Indien, n'est cependant représentée
à Tuléar que par un individu, semblable d'ailleurs aux précédents.

Distribution géographique. — Mer Rouge, golfe Persique, océan
Indien, Madagascar, Ceylan, Philippines, Amboine, Japon.

Lepidonotus tenuisetosus (Gravier)

Euphione tenuisetosa Gravier (1901, p. 122, pi. VIII, flg. 123-125.
— — Fauvel (1911), p. 368.

Localité. — Madagascar, Tuléar, Sarodrano. N° 5063.
Cette espèce est représentée seulement par deux spécimens qui corres-
pondent bien à la description do Gravier et aux spécimens du Golfe

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR 331

Persique que j'ai étudiés jadis. Elle diffère du Lepidonotus carinulatus
par ses soies ventrales unidentées, ce caractère la rapproche au contraire
du L. Boiverbankii auquel elle ressemble beaucoup. Les soies dorsales
un peu plus fines, mais de même type que chez ces Lepidonotus, ne me
paraissent pas constituer un caractère générique suffisant. Il y a beau-
coup plus de différence entre les soies dorsales des Lepidonotus oculatus,
L. Argus, L. melanogrammus , d'une part, et des L. squamatus, L. carinulatus
et L. Boiverbankii, d'autre part, qu'entre ces derniers et YEuphione tenui-
setosa.

Quant aux soies ventrales du 1er pied (2e sétigère), j'ai déjà montré
(1911, p. 367, fig. i) qu'on en rencontre d'analogues chez le L. carinu-
latus.

Chez le L. squamatus, les soies ventrales supérieures du 1er pied sont
à peine renflées, longuement épineuses, et se terminent par un rostre
allongé. Les ventrales inférieures sont plus courtes et finement bidentées,
tandis que les soies ventrales des parapodes suivants sont unidentées.
Les soies du 1er pied de YEuphione tenuisetosa ont simplement la pointe
plus longue et plus fine, mais elles n'appartiennent pas à un type diffé-
rent. Quant à la touffe de prolongements filiformes figurée par Gravier
(p. 224, fig. 231), elle n'a rien de caractéristique car elle est loin
d'être constante. Sur les différents spécimens que j'ai examinés, j'ai
parfois trouvé de ces touffes à l'extrémité de soies d'un pied quelconque,
aussi bien dorsales que ventrales, tandis que souvent elles font complè-
tement défaut aux soies ventrales du 1er pied. Je retrouve d'ailleurs
fréquemment cet aspect sur le Lepidonotus squamatus et sur beaucoup
d'autres espèces draguées sur fond vaseux. Aussi, je ne saurais partager
l'opinion de Bergstrôm qui attribue à ces soies «penicillatœ » une impor-
tance générique. Il faudrait auparavant prouver que ces filaments font
bien partie de la soie, ce qui me semble loin d'être établi. D'ailleurs, leur
inconstance dans une espèce donnée, et leur fréquence chez des espèces
fort différentes, leur enlève tout caractère spécifique, à fortiori géné-
rique.

Chez YEuphione tenuisetosa, les yeux antérieurs et postérieurs sont
rapprochés au point de presque se toucher. H y a là, tout au plus, un
caractère spécifique, car chez le L. squamatus ils sont souvent assez
rapprochés.

En résumé, YEuphione tenuisetosa est une espèce très voisine du
L. squamatus et du L. Bowerbanhii, dont elle ne diffère que par ses soies

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. 5\ — F. 8. 24

332 PIERRE F AU V EL

un peu plus fines, ses tubercules des élytres moins développés et ses
yeux plus rapprochés, et il n'y a pas de raison de la classer dans un genre
distinct.

Distribution géographique. — Mer Rouge, golfe Persique, Mada-
gascar.

Lepidonotus (Thormora) trissochaetus Grube

Lepidonotus trissochaetus Grube (1878), p. 25.

— — Willey (1905), p. 249.

— — Potts (1909), p. 331.
Thormora trissochaeta Horst (1917), p. 75.

Thormora Jukesi Marenzeller (non Baird) (1902), p. 571 pi. II, flg. 6.

— — Atjgener (1913), p. 107.

Polynoê glauca Ehlers (1897), p. 6 (fide Atjgener).

Localités. — Madagascar, Tuléar. Récifs. N03 5009, 5038, 5045. —
Sarodrano. N° 5091.

Ce Lepidonotus est caractérisé par la présence de deux sortes de soies
à la rame dorsale : les unes arquées, épineuses ; les autres droites, longue-
ment hastées. Ce caractère paraît suffisant à Marenzeller et à Horst
pour justifier le genre Thormora, auquel Augener attribue seulement
la valeur de sous-genre.

D'après Horst, la Thormora Jukesi, sensu Baird, serait une espèce
différente à élytres frangées.

Distribution géographique. — Océan Indien, Zanzibar, Madagascar,
mer Rouge, Philippines, Ceylan, Malaisie, Australie, îles Gambier, Samoa,
Japon.

Genre HARMOTHOE Kinberg
Harmothoë Boholensis (Grube)

Polynoê Boholensis Grube (1878), p. 41, pi. in flg. 4.

Barmothoë Boholensis Fattvel (1911), p. 369.

Paralepidonotus Boholensis Horst (1917), p. 77, pi. XVHI, flg. 1-2.

Localités. — Djibouti. Récif du Météore. Dragage. — En face de
l'embouchure de la rivière d'Ambouli. Dragage 6 mètres. — Dans les
canaux des Hircinia. — Les Musha. Sur les Polypiers.

Horst range cette espèce, ainsi que Y H. ampullifera, dans le genre
nouveau Paralepidonotus, caractérisé par 15 paires d'élytres, au lieu de 12,
des antennes latérales insérées comme chez les Lepidonotus et des soies
dorsales plus développées que chez ces derniers.

H s'appuie sur la description de Gravier qui attribue à la P. ampul-
lifera des antennes latérales « fixées sur le bord antérieur du prostomium ».

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR 333

Grube, cependant, la rangeait parmi les espèces à antennes latérales
« infra impar orientia ». J'avais fait remarquer que sur la figure même de
Gravier les antennes latérales sont figurées un peu au-dessous de l'an-
tenne impaire, c'est d'ailleurs ce que j'avais observé moi-même sur des
spécimens du golfe Persique et c'est pour cela, et non parce que j'avais
été induit en erreur par la description de Grube, ainsi que Horst le
suppose, que j'avais rangé la P. ampullifera dans le genre Harmotlioë,
où l'on rencontre des espèces avec ce mode d'insertion intermédiaire,
analogue à celui du genre Halosydna.

Quoiqu'il en soit de la P. ampullifera, la critique de Horst ne s'ap-
plique pas à la P. Boholensis qui a un prostomium typique & Harmotlioë,
nettement caractérisé sur la fig. 4, pi. III de Grube, dont j'ai constaté
l'exactitude sur les spécimens du golfe Persique. Ceux de Djibouti sont
encore plus typiques, car certains ont même des cornes frontales nette-
ment acuminées et 4 petits yeux dont les antérieurs sont un peu rejetés
sur le côté, sous les cornes frontales. L'antenne impaire est bien plus longue
que les latérales qui sont plus courtes que les palpes. Antennes et cornes,
garnis de papilles, sont brun foncé, plus ou moins verdâtre, avec un très
léger renflement subterminal surmonté d'un long fouet.

Les élytres, au nombre de 15 paires, sont d'abord discoïdales, puis
ovales, très légèrement rénif ormes. Elles sont ornées de 2 champs clairs
et 2 champs foncés disposés en croix de Malte plus ou moins régulière,
car ils sont inégaux et à contours arrondis. Les élytres portent des tuber-
cules coniques ou ovoïdes, et, sur leur bord postérieur, des papilles frangées.
Sur certains spécimens, la division en 4 champs est moins nette, l'ex-
terne, plus petit, étant parfois à peine indiqué, tandis que l'interne, foncé,
se rapproche du bord postérieur. avec tendance à former un large crois-
sant obtus.

Les soies dorsales, très nombreuses, plus grosses que les ventrales,
sont nettement annelées de couronnes de fins denticules. Les soies ven-
trales, bidentées, sont du type courant chez les Harmotlioë.

Les papilles néphridiennes et les lamelles ventrales présentent un
développement très variable d'un individu à l'autre. La lamelle est sou-
vent tuméfiée et la papille néphridienne, repliée en arrière dans l'inter-
valle des parapodes, ne se voit alors qu'en écartant ceux-ci. Grube décrit
la lamelle, « lobulo minimo semi-circulari », disparaissant au 27e segment.

En résumé, la P. Bolwlensis est une Harmotlioë typique et si les spé-
cimens de Horst ont bien des antennes latérales à insertion terminale

334 PIERRE F AU V EL

ils appartiennent à une espèce différente de celle de Grube et de cell e que
j'ai étudiée.

Distribution géographique. — Philippines, îles de la Sonde, golfe
Persique, mer Rouge.

Harmothoë dictyophora Grube

Polynoë dictyophora Grube (1878), p. 44, pi. XV, flg. 9.
Harmothoë dictyophora Willey (1905), p. 251, pi. I, flg. 14-16.

— — Fauvel (1911), p. 370 ; (1918), p. 2.

— — Augener (1913), p. 115.

— — HORST (1917), p. 90.

Localités. — Golfe Persique, St. XLVII et XLIX. Dragages. —
Madagascar, Tuléar. Sarodrano. N° 5152.

Les élytres de cette espèce, divisées en grands champs polygonaux
du centre desquels s'élèvent de longs tubercules bifurques, rappellent
un peu celles de YH. areolata de la Méditerranée.

Distribution géographique. — Philippines, Ceylan, golfe Persique,
Madagascar, Australie, Malaisie.

Genre IPHIONE Kinberg
Iphione muricata (Savigny)

Polynoë muricata Savigny (1820), p. 21, pi. III, flg. 1.
Iphione muricata Kinberg (1855), p, 383.
_ — GRUBE (1878), p. 21.

— — Gravier (1901), p. 226, pi. IX, flg. 129-135.
_ _ WILLEY (1905), p. 246, pi. I, flg. 6.

— — POTTS (1909), p. 341.

— — AUGENER (1913), p. 98.

— — HORST (1917), p. 65.
Polynoë peronea Schmarda (1861), p. 157.
Iphione spinosa Kinberg (1857) p. 8.

— — Michaelsen (1892), p. 5.

Localités. — Djibouti. Récifs du Pingouin et du Météore. Dragages
18-20 mètres. — Sable vaseux à l'est de la Résidence. — Sur la base d'un
Madrépore. — Iles Musha, dans les fissures des rochers de l'île Maskali.
— Madagascar. Récifs de Tuléar. N° 4978.

Cette espèce, qui semble très répandue dans les récifs coralliens des
mers chaudes, a été très exactement redécrite par Gravier, dont je ne
puis que confirmer la description.

Distribution géographique. — Mer Rouge, Philippines, îles de
la Sonde, Ceylan, Seychelles, Maldives, Zanzibar, Madagascar, Australie,
Hawaï, Amboine.

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR 335

Genre GASTROLEPIDIA Schmarda
Gastrolepidia clavigera Schmarda

Gastrolepidia clavigera Schmarda (1861), p. 159, pi. XXXVII, flg. 315.

— — Willey (1905), p. 253.

— — POTTS (1909), p. 241.

— — HOEST (1917), p. 84, pi. XVI, flg. 5.
Gastrolepidia amblyphylhis Gruie (1878), p. 46, pi III, flg. 6.

Localité. — Madagascar. Récifs de Tuléar. Nos 4745, 4751, 4752,
4754.

Deux exemplaires seulement ont conservé leurs cirres et leurs élytres.

Le prostomium est du type Halosydna, c'est-à-dire que les antennes
sont insérées à l'extrémité des lobes du prostomium, mais un peu au-
dessous de l'antenne impaire, ainsi que l'a fort bien remarqué Willey.
Cette disposition est intermédiaire entre celle des Harmothoë et des Lepi-
dcnotus.

Je ne puis que confirmer la variabilité de l'insertion des élytres
à partir du 35e sétigère, déjà observée par Horst. Un spécimen a des
élytres au 35e et au 36e, puis aux 39e et 40e, et ensuite aux 42e, 44e, 46e,
48e. Le 43e porte un cirre à droite et une élytre à gauche. Un autre spé-
cimen porte, au 35e sétigère, un cirre à gauche et une élytre à droite, et,
au 42e, un cirre à droite et une élytre à gauche.

Distribution géographique. — Philippines, îles de la Sonde, Ceylan,
Zanzibar, îles de l'Océan Indien, Madagascar.

Tribu des EULEPIDINÉS Darboux

Genre EULEPIS Grube

Eulepis Geayi n. sp.

(PI. XV, flg. 17-21 ; PI. XVII, flg. 76-79).

Localité. — Madagascar. Tuléar. Récif Saint- Augustin. Nos 5025
et 5050.

Diagnose. — Corps peu allongé, de largeur uniforme, obtus aux
extrémités, 36-38 sétigères. Prostomium arrondi, plus large que long.
Antenne impaire courte, renflée en bouton terminal. Antennes latérales
courtes, subulées, à base renflée, 2 palpes subulés. De chaque côté,
2 cirres tentaculaires subégaux sur un long pédoncule commun avec soies
capillaires. — 12 paires d'élytres d'un blanc laiteux, parfois avec quelques
taches orangées, les premières orbiculaires, puis réniformes, ensuite

336 PIERRE F AU V EL

subrhomboïdales, plus longues que larges, la dernière paire beaucoup plus
grande, découpées en longs festons digitif ormes sur leur bord externe,
quelques papilles hémisphériques lisses, à la surface dans la partie anté-
rieure. Insérées sur les segments 2, 4, 5, 7, 9... 21 et 24 et laissant à nu
les 6-7 derniers sétigères. Petits cirres dorsaux coniques aux 3e et 6e séti-
gères ; à partir du 8e, cirres portés à l'extrémité d'un long cirrophore
aplati en bandelette transversale, cannelée à sa face inférieure qui s'ap-
plique sur des cannelures correspondantes du dos. Du 25e au 38e sétigère
tous les segments portent des cirres dorsaux d'abord acuminés, puis en
large palette lancéolée. Cirres ventraux d'abord subulés, puis en petit
bouton pédicellé terminé par un petit article claviforme. Rame dorsale
courte, arrondie, avec acicule recourbé, de grosses soies jaunes coudées
à angle droit et très aiguës et un faisceau de longues et fines soies capil-
laires épineuses. Rame ventrale arrondie, comprimée en lame verticale,
à acicule muni d'une large expansion chitineuse, une soie pectinée et une
rangée de grandes soies dorées à double courbure, à longue pointe souple.
Urites filiformes aussi longs que la moitié du corps.

Les Eulepis sont des formes rares dont on ne connaît qu'un petit
nombre d'exemplaires, pas toujours entiers, et dont quelques-uns seu-
lement ont été décrits en détail, aussi est-ce une bonne fortune d'en
rencontrer d'intacts, comme ces deux spécimens, et de belle taille. Le
plus grand mesure 32 mm. de long sur 7 mm. de diamètre, soies com-
prises. Le corps n'est donc pas très allongé et son diamètre est partout
uniforme, sauf aux deux extrémités qui sont brusquement arrondies.
La forme générale est donc celle d'un rectangle allongé, analogue à
celle des Lepidonotus. La face dorsale, sauf les 6-7 derniers segments, est
entièrement couverte par les élytres blanc de lait, avec quelques taches
orangées. La face ventrale est incolore.

La tête est cachée sous les élytres et même en partie rentrée sous les
élytrophores de la première paire qui sont accolés l'un à l'autre.

Le prostomium est globuleux, plus large que long et me semble dé-
pourvu d'yeux. L'antenne impaire est réduite à un petit bouton terminal,
comme chez Y Eulepis fimbriata. Les 2 antennes latérales, un peu plus
longues, sont subulées et insérées sur une base dilatée avec une tache
sombre à la base. Les palpes sont plus longs, coniques.

Le premier sétigère, ramené en avant, porte, sur un long pédoncule,
deux cirres tentaculaires subégaux, séparés par un petit mamelon
pédieux à longues soies capillaires. Le 2e sétigère porte la lre paire d'é-

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR 337

lytres et le 3e un petit cirre dorsal acuminé, mais, à la face supérieure, ces
deux segments sont plus ou moins soudés et réunis par l'élytrophore de
la lre élytre, comme l'a remarqué Treadwell sur VE. fimbriata. Le cirre
ventral du 2e sétigère, plus grand que les suivants, est rejeté en avant.
Le 4e et le 5e sétigères portent chacun une paire d'élytres, le 6e un petit
cirre acuminé (pi. XV, fig. 20) ensuite les élytres se trouvent sur tous les
segments impairs, 7, 9, 10 jusqu'au 21e qui est suivi de 2 segments
cirrigères, le 24e portant la 12e et dernière paire d'élytres. A partir du
8e sétigère, les cirres dorsaux subissent une curieuse et profonde modifi-
cation. Au lieu d'être insérés, comme les précédents, au bord supérieur
de la rame dorsale, ils sont portés par de volumineux cirrophores naissant,
comme les élytrophores, du milieu du dos et s'étalant transversalement.
Ces gros cirrophores sont creux et aplatis. Leur face inférieure porte de
3 à 5-6 cannelures longitudinales qui viennent se loger entre des crêtes
correspondantes de la surface dorsale se terminant au sommet de la
rame dorsale (pi. XV, fig. 19). Le cirrostyle est réduit à une petite
lamelle foliacée terminée par une pointe effilée. A partir du 25e sétigère,
les cannelures disparaissent après s'être réduites à 2 ou 3 et du 29e au
37e les cirrostyles s'aplatissent en larges palettes lancéolées que Grube
a prises pour des élytres (pi. XV, fig. 18).

La première paire d'élytres est orbiculaire, à peine réniforme, lisse et
ne porte que 2 à 5 très petites digitations sur son bord antérieur. La 2e
et la 3e sont déjà plus nettement réniformes et leur bord latéral externe
est découpé en plusieurs languettes allongées un peu rétrécies à la base.
Les suivantes (pi. XV, fig. 17) sont de plus en plus allongées subrhom-
boïdales à angles arrondis et à digitations latérales plus nombreuses
(9 à la 8e paire). Enfin, la 12e et dernière, très allongée, beaucoup plus
grande que les autres, recouvre jusqu'au 31e-32e sétigère. Ces élytres
sont blanc de lait opaque avec un arc de granulations orangées autour de
leur point d'insertion. Ce pigment, surtout abondant à leur face inférieure,
est en partie visible par transparence. Leur surface est glabre, sauf un
petit champ antérieur à papilles hémisphériques, lisses.

Dans la région moyenne du corps, un parapode comprend : une rame
dorsale à gros mamelon tronqué et une rame ventrale plus longue, aplatie
en demi-cercle vertical avec un petit cirre piriforme, finement pédicellé
et terminé par un petit appendice cla vif orme (pi. XV, fig. 21). La rame
dorsale est soutenue par un long acicule jaune, à pointe recourbée. Elle
porte un demi-cercle de grosses soies jaune d'or, ou rougeâtres, recourbées

338 PIERRE F AU V EL

à angle droit et terminées en pointe aiguë (pi. XVII, fig. 78). Ces pointes
divergent dans tous les sens. Un peu au-dessous de ces grosses soies,
un petit tubercule porte un faisceau de nombreuses et fines soies capil-
laires très longues, les unes complètement lisses, les autres épineuses
sur une plus ou moins grande longueur. A la rame ventrale, on trouve
d'abord une soie supérieure pectinée semblable à celles figurées par
Mc'Intosh, Augener et Horst (pi. XVII, fig. 79), ensuite une rangée
verticale de grandes soies simples. Les supérieures sont fortes, jaunes,
à double courbure et terminées en pointe souple, longue et fine. Elles
passent insensiblement aux inférieures qui sont moins grosses, droites
et plus ou moins nettement bilimbées (pi. XVII, fig. 76, 77). L'acicule
ventral porte à son extrémité une large expansion chitineuse.

Aux pieds antérieurs, les soies sont un peu différentes. Au 2e séti-
gère, il n'y a que des soies capillaires à la rame dorsale et les soies
ventrales sont fortes et géniculées. Ce n'est qu'au 3e que se montrent
les grosses soies dorsales recourbées à angle droit, et il y a encore
de grosses soies jaunes géniculées à la rame ventrale. Au 4e sétigère,
ces soies jaunes s'allongent et s'amincissent, et au 5e elles sont nor-
males.

Le pygidium porte deux urites, l'un, réduit à une partie basilaire
aplatie en lame foliacée, est sans doute en état de régénération, l'autre est
filiforme, c'est un mince nagellum aussi long que la moitié du corps
(18 mm.).

Le second spécimen, un peu plus petit que le précédent (21 mm.
sur 5 mm.), n'en diffère que par les détails suivants : les élytres sont tout
à fait incolores. Celles de la lre paire portent à leur bord antérieur 12 à
15 petites papilles claviformes très fines. Les suivantes ont des dents
latérales plus aiguës et plus recourbées en arrière. Le nombre des segments
sétigères n'est que de 36 au lieu de 38 et le dernier est rudimentaire. Le
cirre anal est nettement impair, sans trace d'un deuxième. Ceci explique
les contradictions des auteurs signalant tantôt un, tantôt deux cirres
anaux chez les Eulepis.

Le prostomium globuleux n'est pas pigmenté et porte en arrière et
sous ses bords latéraux un très petit œil noir de chaque côté, invisible
d'en dessus. Par contre, la base des antennes paires est à peu près dépour-
vue de pigmentation. L'antenne impaire, insérée sur la ligne médiane,
atteint à peine le bord antérieur du prostomium et son extrémité est
moins nettement renflée en bouton.

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR 339

Ces légères différences rentrent dans les limites des simples variations
individuelles.

Cette espèce, malgré de nombreuses ressemblances, ne peut être
identifiée à YEulepis hamifera Grube, des Philippines, ni à YEulepis
malayana Horst, de Malaisie, qui s'en distinguent immédiatement par
leurs élytres non fimbriées. Il en est de même des Eulepis Wyvillei
Mc'Intosh, Challengeriœ Mc'Intosh et splendida Treadwell, des
Antilles.

U Eulepis flmbriata Treadwell, de Porto-Rico, a bien des élytres
découpées en frange, un prostomium globuleux et une antenne impaire
renflée en bouton, comme l'espèce de Madagascar, à laquelle s'applique
bien la description de Treadwell. Malheureusement, cette description
est trop sommaire pour qu'il soit possible d'identifier ces deux formes
avec certitude.

Je considère donc les spécimens de Tuléar comme une espèce nouvelle
que je suis heureux de dédier à M. Geay qui l'a découverte.

Distribution géographique. — Madagascar.

Tribu des ACOETINÉS Kinberg

Genre PANTHALÎS Kinberg

Panthalis melanonotus Grube

(PI. XV, flg. 1-3 ; PI. XVII, flg. 70-75).

Panthalis melanonotus Giutbe (1878), p. 48, pi. IV, flg. 1.

— — WILLEY (1905), p. 254, pi. I, flg. 21-27.

Polyodontes melanonotus Buchanan (1894), p. 441.
Panthalis jogasimœ Izuka (1912), p. 68, pi. II, flg. 6 ; pi. VIII, flg. 1-6.
Polyodontes Sibogae Hoest (1917), p. 131, pi. XXVIII, flg. 4-10.

Localité. — Tuléar. Récifs de Saint-Augustin. N° 5030.

Bien que brisé en 3 fragments, ce spécimen me semble complet. Il
mesurerait alors environ 10 cm. sur 8 mm. de large. La trompe est inva-
ginée et ses papilles ne font pas saillie par l'orifice buccal.

Les deux ommatophores sont en forme de massue dont l'extrémité
renflée, fortement pigmentée, se termine par un cristallin hémisphérique.
A la base, on remarque, en outre, deux petits yeux noirs. L'antenne
impaire est insérée en avant du prostomium, mais en arrière de la base
des pédoncules oculaires auxquels son cératophore est plus ou moins
soudé jusqu'à la hauteur des petits yeux postérieurs. L'extrémité du
cératostyle ne dépasse pas les ommatophores. Les antennes paires,

340 PIERRE F AU V EL

sensiblement de même longueur, sont insérées sous les pédoncules o'cu-
laires et visibles seulement par la face ventrale. Les deux longs palpes
filiformes, piquetés de brun, paraissent lisses, cependant leur extré-
mité porte de fines papilles coniques visibles à un plus fort gros-
sissement. Les cirres tentaculaires, un peu plus longs que les yeux,
sont subégaux, soudés à la base et ornés d'un faisceau de fines soies
capillaires.

Le premier parapode (2e sétigère) est plus long que les suivants,
rejeté en avant et très modifié (pi. XV, fig. i). Il est nettement biramé. La
rame dorsale, bien détachée, est cylindrique et terminée par un appendice
digitiforme surmontant un faisceau de longues soies capillaires. La rame
ventrale, plus allongée, est aplatie, à deux lèvres dont une, légèrement
crénelée au bord supérieur, est munie inférieurement d'une bractée lamel-
leuse en demi-cercle. Les soies capillaires forment un faisceau divergent.
Le cirre ventral, plus grand que les suivants, est dirigé en avant. Le pied,
fortement tacheté de brun, porte la lre élytre. Au 2e et 3e pied, la rame
dorsale est encore conique, mais déjà plus aplatie. A partir du 5e, elle
est tout à fait aplatie et appliquée contre la face antérieure de la rame
ventrale, de sorte que ses soies se profilent sur celles de cette dernière
et semblent lui appartenir. A partir de ce pied, les soies dorsales devien-
nent de plus en plus courtes, mais au 20e elles sont encore très nombreuses
et ce n'est qu'à la région postérieure du corps qu'elles sont réduites à
1 ou 2 qui manquent parfois. En se raccourcissant, elles s'élargissent
et deviennent longuement lancéolées. La rame dorsale renferme un
acicule.

Au 3e sétigère, la rame ventrale est formée de 2 lèvres verticales et
d'une bractée inférieure en collerette qui va en s 'atténuant rapidement
aux pieds suivants. Les soies sont de 3 sortes : 1° un faisceau supérieur
de soies capillaires (pi. XVII, fig. 73) ; 2° des soies aristées avec petit bou-
quet de poils et long plumet épineux (pi. XVII, fig. 74) ; 3° des soies épi-
neuses à double courbure. Aux pieds suivants, les soies aristées devien-
nent beaucoup plus grosses, alvéolées à l'extrémité qui est le plus souvent
mousse, sans plumet (pi. XVII, fig. 75). On en compte 5-7 par pied;
au-dessous d'elles persiste le faisceau de soies « serrulato subspirales »,
mais au-dessus les soies capillaires se modifient, elles se renflent et se
couvrent de fines épines.

Au 8e pied (9e sétigère) apparaissent les glandes filières jaune d'or,
enroulées en spirale dans l'épaisseur du parapode. A partir de ce segment,

POLYCHËTES DE MADAGASCAR 341

les soies supérieures se modifient de plus en plus et au 11e sétigère elles
sont transformées en soies pénicillées, analogues à celles du P. Œrstedi
dont Watson a montré le rôle dans le tissage du tube feutré (pi. XVII,
fig. 71). Elles en diffèrent cependant parce que leur balai de filaments
est un peu sur le côté au lieu d'être terminal et l'axe de la soie forme une
pointe fine le dépassant. Ces soies ne conservent cet aspect que dans les
segments où les glandes filières sont très développées. Ensuite elles se
modifient de nouveau progressivement et sont remplacées par des soies
droites, longuement lancéolées, finement épineuses à l'extrémité et ana-
logues, en plus grand, aux soies dorsales (pi. XVII, fig. 72). Dans la région
postérieure, les soies aristées se terminent aussi généralement par un
plumet épineux comme aux premiers sétigères.

Au 10e parapode (11e sétigère), commencent à se montrer les tuber-
cules branchiaux. Vers le 20° pied, ils sont au nombre de 4 ou 5 de chaque
côté de l'insertion du cirre ou de l'élytre et on en voit aussi un certain
nombre sur les faces antérieures et postérieures des mamelons pédieux
(pi. XV, fig. 3). Postérieurement, ces branchies s'atténuent, puis dis-
paraissent et sont remplacées par un appendice bifurqué en T à branches
inégales, aux pieds cirrigères (pi. XV, fig. 2) et par un long appendice
digitiforme aux pieds élytrigères. La base du cirre dorsal conique devient
vésiculeuse, ainsi que le rame dorsale, et on voit très bien par transparence
les ramifications des caecums intestinaux qui s'engagent à l'intérieur de
l'appendice, du cirrophore, et de la rame dorsale (pi. XV, fig. 2). Dans le
dernier cinquième du corps, les appendices cessent d'être bifurques et
se réduisent à un tubercule de plus en plus obtus. Les cœcums digestifs
ne sont plus ramifiés, mais forment seulement des poches ovoïdes ratta-
chées à l'intestin par un court pédicule.

Les cirres ventraux, acuminés, sont plus courts que le parapode.

Le pygidium se termine par deux courts urites.

Les élytres sont insérées sur les segments 2, 4, 5, 7, etc., de deux en
deux segments jusqu'à l'extrémité postérieure. Elles sont molles, mais
adhérentes, jaunâtres, veinées de brun foncé et pointillées de blanc. La
première pane est grande, subrectangulaire et enveloppe complètement
la tête. Celles de la 2e paire sont orbiculaires, plus petites et en grande
partie cachées par celles de la 3e et de la 4e qui sont les plus développées.
Les élytres des 5 premières paires sont planes, imbriquées à rebours,
et les 3 premières se croisent sur le dos, que les suivantes laissent à nu
dans sa partie médiane. Dans la région moyenne et postérieure du corps,

342 PIERRE F AU V EL

les élytres sont imbriquées et se croisent ou non sur le dos. Elles sont
alors repliées en gousset à leur bord postérieur externe. Ces élytres sont
dépourvues de franges et de papilles, mais leurs taches blanchâtres
correspondent à des vésicules molles.

Par ses ommatophores allongés, ses 3 antennes, le premier pied modifié
et ses soies pénicillées, cet Acoëtien rentre bien dans le genre Panthalis,
il ressemble même beaucoup au P. Œrstedi, mais il s'en distingue par ses
ommatophores pigmentés, ses soies pénicillées différentes et surtout par
la présence de tubercules branchiaux. Sous ce rapport, il faudra même
modifier la diagnose du genre, que j'avais établie sur la seule espèce
vraiment bien connue, le P. Œrstedi, qui en est dépourvu. Je pensais que
le P. melanonotus, dont Willey avait signalé les branchies, rentrait dans
le genre Polyodontes, mais la modification du 2e sétigère et tous ses autres
caractères le rapprochent trop du P. Œrstedi pour que l'on puisse le
placer dans un autre genre.

La description de Grube s'applique bien à ce spécimen de Madagas-
car, mais il n'a pas décrit les pieds antérieurs et la description des soies
qu'il donne s'applique aux pieds postérieurs. C'est pourquoi les branchies
lui ont échappé. Willey a figuré le prostomium et le parapode avec son
processus branchial géniculé, il a vu aussi les soies pénicillées, mais il
attribue à la rame ventrale les soies de la rame dorsale qui se profilent
sur elle ainsi que je l'ai expliqué plus haut.

Le P. jogasimae, autant qu'on peut en juger par la description et les
figures d'IzuKA, ne me paraît différer en rien du P. melanonotus, seules
les soies pénicillées sont peut-être différentes. Izuka n'a pas vu les
glandes fileuses, mais leur absence paraît peu vraisemblable chez un
Acoëtien. La taille et la coloration correspondent aussi avec l'espèce
de Madagascar. Malheureusement, Izuka ne décrit pas les parapodes
antérieurs.

Quant au Polyodontes Sibogae de Horst, à la taille près, il est iden-
tique à l'espèce que j'ai entre les mains. Le premier parapode est modifié
de la même façon, il y a des papilles branchiales à partir du 12e segment,
et les soies pseudo-pénicillées correspondent bien à celles de la région
postérieure, les glandes fileuses commencent au même pied. De petites
différences de longueur de palpes et d'antennes n'ont pas de valeur chez
les Aphroditiens, ce caractère étant éminemment variable.

Distribution géographique. — Philippines, Malaisie, Ceylan,
Madagascar, Japon (?).

POLYCHETES DE MADAGASCAR 343

Tribu des SIGALIONINÉS Grube

Genre SIGALION

Sigalion Mathildae Audouin et M.-Edwards

Sigalion Mathildœ Mc'Intosh (1900), p. 427, pi. XXIX, flg. 6 ; pi. XXXI, fig. 10 ; pi. XXXIV,

flg. 14 ; pi. XLII fig. 13-17 (Synonymie).
Sigalion squamatum Saint-Joseph (1898), p. 239, pi. XIII, fig. 22-29.

Localité. — Madagascar. Tuléar. Récifs. N° 4995.

J'ai comparé ce Sigalion, long de 70 mm. sur 3 mm., pieds compris,
à d'autres de même taille provenant des environs de Cherbourg et de
Noirmoutier et je ne puis trouver entre eux de différences caractéristiques.

Celui de Tuléar est d'un blanc laiteux, seule la trompe dévaginée est
d'une teinte foncée, comme sur les spécimens de la Manche. Le prostomium
arrondi en avant porte deux très courtes antennes et 4 petits yeux noirs
disposés en rectangle. En arrière, on aperçoit par transparence le cerveau
postérieur, ce qui lui donne un aspect bilobé, mais ceci n'est qu'une appa-
rence, il n'y a pas de dépression ni d'échancrure-. Les cirres tentaculaires
dorsaux et ventraux sont subégaux, avec deux faisceaux de soies capil-
laires entre eux. Le 3e sétigère ne porte pas de cirre dorsal. Les élytres
sont insérées sur les segments 2, 4, 5, puis de deux en deux dans la région
antérieure. Les branchies cirriformes existent à tous les pieds à partir
du 4e sétigère. Les élytres portent des prolongements pennés à 10 ou
15 filaments allongés, de chaque côté. Le bord supérieur du parapode
porte 3 cténidies cupulif ormes. La rame dorsale se termine par un sty-
lode digitiforme et la rame ventrale est munie à sa face supérieure d'un
petit stylode en bouton. Le cirre ventral est allongé. Les soies dorsales
sont simples, capillaires, finement épineuses et recourbées en haut. A la
rame ventrale, on distingue : 1° de 3 à 6 soies simples spiralées ; 2° de
nombreuses soies composées de types variés. Les premières ont une
hampe épineuse et un long fouet pluriarticulé terminé en pointe fine-
ment bidentée. Elles sont suivies d'autres semblables, mais à hampe
lisse. x4u-dessous d'elles, on trouve un petit nombre de soies plus fortes
à serpe bidentée relativement courte et large, simple ou à articulations
peu nombreuses, et, enfin, des soies inférieures à hampe lisse, à article très
grêle en fouet multiarticulé terminé en pointe bidentée très fine, visible
seulement à un fort grossissement, sur celles qui sont intactes.

Aux parapodes antérieurs et postérieurs, ces soies subissent des
modifications plus ou moins étendues, ainsi les serpes à article simple

344 PIERRE F AU V EL

sont plus allongées aux pieds antérieurs, plus courtes et plus larges aux
postérieurs, réduites à une, parfois absentes, dans la région moyenne.

On voit par cette description que ce spécimen correspond bien au
S. Mathildœ. Lorsque ce dernier est de grande taille, les papilles des
élytres sont plus nombreuses et leurs filaments latéraux peuvent monter
à une vingtaine, mais ce chiffre descend aussi souvent à 12-15, comme sur
le spécimen de Tuléar, et la forme de ces filaments, filiformes et non
lancéolés, est bien la même. Quant aux soies, elles sont bien semblables,
si on compare les pieds des mêmes régions de spécimens de même taille.

Le Sthenelais Boa ayant été signalé dans la région du Cap de Bonne-
Espérance par Mc'Intosh, il n'est pas plus étonnant de rencontrer le
Sigalion Mathildœ à Madagascar.

Distribution géographique. — Manche, Atlantique, mer du Nord,
Méditerranée, Madagascar.

Genre STHENELAIS Kinberg

Sthenelais minor Pruvot et Racovitza

variété digitata n. var.

Sthenelais minor PEUVOT et Racovitza (1895), p. 465, pi. XX, fig. 111-121.

— — Saint -Joseph (1906), p. 195.

— — Fauvel (1914), p. 83.

(?) Sthenelais zeylanica WILLEY (1905), p. 258, pi. II, fig. 48.

Localité. — Iles Musha. Dans les Polypiers.

L'antenne impaire, munie de fortes cténidies de chaque côté de son
cératophore, est longue. Les antennes latérales, en partie soudées au
1er sétigère, sont plus courtes que le cirre dorsal qui est lui-même plus
long que le ventral. Le cuilleron céphalique est normal. Les longs palpes
sont glabres. On distingue encore deux* gros yeux, les autres sont cachés
sans doute par les encroûtements blanchâtres dus au sublimé. Le 3e séti-
gère porte un tubercule dorsal conique, mais pas de cirre. La première
branchie, encore rudimentaire, apparaît au 4e ; au 6e sétigère elle est
déjà grande. Les élytres sont réniformes, transparentes, à tubercules
clairsemés, peu saillants, elles ont des franges simples, peu développées
et on ne remarque à leur surface que quelques fins grains de sable.

La rame dorsale porte sur son bord supérieur 3 cténidies en forme de
coupe ciliée et à son extrémité 5-6 stylodes allongés. La rame ventrale
porte 2 stylodes terminaux et 3 bractées, découpées en stylodes à papilles
digitées, leur donnant un aspect plus ou moins ramifié. Le cirre ventral

POLYCHETES DE MADAGASCAR 345

porte un petit bouton à sa base. Les soies dorsales sont simples, capil-
laires, fines, épineuses et très nombreuses.

Les soies ventrales, toutes composées et bidentées, sont de plusieurs
sortes : 1° à hampe fortement épineuse et à très longue serpe pluriarti-
culée ; 2° à hampe lisse et à grosse serpe plus courte et simple ; 3° à long
article pluriarticulé, mais à hampe moins épineuse que les supérieures
Il ri existe pas de soies bipectinées simples.

Ce Sthenelais ne diffère du S. minor que par les stylodes qui diminuent
moins rapidement de nombre d'avant en arrière et dont certains sont
plutôt multipartites que papilleux et par les élytres qui ne sont pas
encroûtées de sable ; mais on sait que de Saint-Joseph a constaté
la variabilité de ce dernier caractère chez le 8. minor qui n'a pas de pa-
pilles adhésives, les grains de sable étant simplement fixés par le mucus.
Quant aux papilles des stylodes, elles peuvent donner à ceux-ci une
apparence ramifiée lorsqu'elles sont bien développées.

L'espèce de Djibouti est donc tout au plus une simple variété du
S. minor, dont se rapproche beaucoup le S. zeylanica; malheureusement
Willey n'en décrit pas les stylodes, sauf deux grands, que je ne retrouve
pas, de part et d'autre du cirre ventral. Le S. foliosa Potts, trop incom-
plètement décrit, malheureusement, paraît aussi voisin. Le parapode du
S. dubiosa a des stylodes analogues et Horst ne figure que des soies
composées à la rame ventrale, mais il ne décrit pas les soies dans le
texte et rapproche son espèce du S. variabilis qui a des soies simples.

Distribution géographique. — Atlantique, Méditerranée, mer
Rouge, Ceylan (?).

Genre EUTHALENESSA Darboux
Euthalenessa Djiboutiensis Gravier

Thalenessa Djiboutiensis Gravier (1901), p. 231. pi. VII, flg. 114-117.
Euthalenessa Djiboutiensis Fauvel (1918), p. 331.

Localité. — Golfe Persique. St. XLVII et LI. Dragages.

Cinq individus, la plupart tronqués postérieurement, et dont la taille
varie entre 25 et 85 mm. de longueur sur 5 à 7 mm. de diamètre.

J'ai peu de choses à ajouter à l'excellente description de Gravier,
sauf que le 3e sétigère porte un cirre dorsal à gros cératophore conique
et à petit cératostyle subulé. Ce cirre dorsal du 3e sétigère est caracté-
ristique des genres Thalenessa et Psammolyce. Chez tous les autres Siga-
lioniens, il n'existe pas de cirres dorsaux, sauf au 1er sétigère.

346 PIERRE F AU V EL

Les branchies cirriformes existent à tous les segments à partir du
4e sétigère.

Les grandes cténidies du bord dorsal des parapodes sont normale-
ment au nombre de 3. Il existe, en outre, à la face inférieure, des petits
boutons vibratiles pédicules.

Cette espèce ressemble beaucoup au Sthenelaïs dendrolepis de la
Méditerranée. Ce dernier, dont Darboux avait fait la Leanira Giardi,
n'appartient en réalité ni au genre Leanira ni au genre Sthenelaïs, mais
au genre Thalenessa, ou mieux Euthalenessa, ainsi que j'ai pu m'en
assurer en comparant des spécimens de Naples à ceux d'Arabie. Les deux
espèces ont 3 courtes antennes subégales naissant du bord du prosto-
mium et dépourvues de cténidies à la base, un cirro dorsal au 3e séti-
gère, des élytres à papilles ramifiées, des parapodes portant des cténidies
et des stylodes, des soies dorsales denticulées et des soies ventrales biden-
tées à appendice simple ou pluriarticulé, c'est-à-dire tous les caractères
du genre Euthalenessa tels que les a précisés Horst.

Elles ne diffèrent entre elles que par les caractères suivants :

1° Les élytres à'E. dendrolepis portent au bord interne un arc rou-
geâtro vivement coloré, tandis que celles d'E. Djiboutiensis sont incolores.

2° Chez E. dendrolepis, les antennes latérales naissent un peu plus
en avant de l'impaire et sont moins décollées à la base.

3° Aux premiers sétigères, la rame ventrale porte 3 bractées lamel-
leuses entières, 2 ovales inégales et 1 lancéolée, tandis que chez E. Dji-
boutiensis la lamelle inférieure présente 2 petites papilles cirriformes
sur un de ses bords alors que la troisième est divisée en 3 lanières ; les
stylodes sont aussi plus nombreux. Les soies ne diffèrent pas sensible-
ment chez ces deux espèces.

Distribution géographique. — Mer Rouge, golfe Persique.

Famille des CHRYSOPÉTALIENS Ehlers
(Palmyriens Kinberg pro parte)

Genre CHRYSOPETALUM Ehlers
Chrysopetalum Ehlersi Gravier

Chrysopetalum Ehlersi Gravier (1901), p. 260, pi. X, fîg. 150-151.

Localité. — Djibouti. Dans le sable vaseux à l'est do la Résidence.
La description de Gravier s'applique bien au seul petit individu

POLYCHETES DE MADAGASCAR 347

recueilli, mais tandis que le type avait perdu ses antennes latérales, celle
de gauche subsiste encore ici. Elle est piriforme, à pointe effilée, et
semblable aux cirres suivants. Les palées ne semblent pas différentes de
celles du Ch. débile, elles sont striées sur une de leurs faces et couvertes
de sortes de perles aplaties sur l'autre.

Comme le fait remarquer Augener, ces deux espèces et le Chr. occi-
dental sont trois formes bien voisines, peut-être de simples races
géographiques.

Distribution géographique. — Mer Rouge, Djibouti.

Genre BHAWANÏA Schmarda
Bhawania cryptocephala Gravier

Bhawania cryptocephdt Gravier (1901), p. 263, pi. X, flg. 132-150.

— — Potts (1909), p. 328.

— — HORST (1917), p. 137.

Localités. — ■ Djibouti. Récif du Météore. Dragage, 20 mètres. *—
Madagascar, 1906. N° 52, et Tuléar. Sarodrano. N° 5152.

Un petit spécimen de Sarodrano, de 5 mm. de longueur seulement
sur 1 mm. de large, avec environ 40 segments, paraît entier. Entre les
palées antérieures, on aperçoit vaguement un prostomium en forme de
petit bouton foncé terminé par une antenne subulée.

Je n'ai pu distinguer nettement les autres appendices.

Les palées sont denticulées au sommet. Ce spécimen appartient donc
à la variété Pottsianà Horst. décrite d'abord de Zanzibar par Potts et
retrouvée ensuite par Horst en Malaisie. Les soies ventrales sont de
3 sortes : 1° à longues arêtes denticulées ; 2° en serpes courtes dont les
inférieures sont unidentées et lisses ; 3° des soies très fines à long article
capillaire lisse. Mais ces dernières soies ne sont pas à elles seules carac-
téristiques de la variété Pottsianà, car je les retrouve aussi, quoique un
peu moins nombreuses, sur les spécimens typiques de Djibouti, récoltés
par M. Gravier. La variété Pottsianà ne diffère donc du type quo par ses
palées denticulées au sommet. Etant donnée la petite taille du sujet, on
peut se demander si ces denticulations ne disparaissent pas ensuite avec
l'âge, car elles manquent aux palées d'un fragment postérieur de Mada-
gascar provenant d'un individu plus grand. Dans cette hypothèse, cette
variété représenterait seulement la forme jeune de l'espèce type.

Augener (1913, p. 76-73) a discuté les rapports entre les genres
Bhawania, Paleanotus et Palmyra.

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. 5-i. — F. 8. 25

348 PIERRE F AU V EL

Distribution géographique. — Mer Rouge, Zanzibar, Madagascar,
Malaisie.

Famille des AMPHINOMIENS Savigny

Genre EURYTHOE Kinberg

Eurythoë complanata (Pallas)

Eurythoë complanata PALiAS, Augener (1913), p. 87 (Synonymie).

— — Potts (1909), p. 367.

— — Hoest (1912), p. 34.

Eurythoë aîcyonia Gravier (1901), p. 248, fig. f57--:68, pi. IX, fig. 140-143 ; pi. X, flg. 144-146
Eurythoë lœvisetîs FATJVEI. (1914), p. 116, pi. VIII, flg. 28-30, 33-37.

Localités. — Djibouti. Dans le sable vaseux à l'est de la Résidence.
Dans les Polypiers des récifs au nord d'Ambouli. Derrière le Secrétariat
général. Dragage, 6 mètres. — Récif des Messageries. Dans les Polypiers
et dans les Hircinia. — Entre les récifs du Pingouin et du Météore. —
Madagascar. Récifs de Nosyvé. — Tuléar. Récifs, N° 4989. — ■ Sarodrano.
Récifs. Nos 5060 et 5185.

Gravier a donné une excellente description, très détaillée et accompa-
gnée de nombreuses figures, de cette espèce si largement répandue parmi
les Polypiers de toutes les mers chaudes.

Plusieurs des spécimens ci-dessus correspondent fort exactement
à cette description et possèdent bien les grandes soies raides garnies sur le
bord d'ampoules leur donnant l'aspect caractéristique en harpon, mais
un petit nombre d'individus, par ailleurs semblables aux autres, eu dif-
fèrent cependant par leurs soies molles parmi lesquelles l'examen le plus
attentif ne permet pas de découvrir la moindre trace de soies en harpon.
Ces individus sont donc exactement semblables à ceux de San-Thomé
dont j'ai fait une espèce distincte, .E\ lœvisetîs, caractérisée précisément par
l'absence de ces soies spéciales que l'on rencontre chez presque toutes
les autres espèces du genre Eurythoë.

La présence de ces spécimens à Djibouti, mélangés à YE. complanata
typique, et l'aspect ramolli de leurs soies, m'ayant donné quelques doutes
sur mes conclusions antérieures, je me suis livré à l'expérience suivante :
j'ai fait une préparation dans l'alcool de soies en harpon &'£!. compla-
nata, puis j'ai ajouté au bord de la lamelle une goutte de liquide de
Perenyi, contenant de l'acide azotique libre, et j'ai observé la prépara-
tion au microscope. A mesure que le liquide de Perenyi, diffusant sous la
lamelle, venait au contact des soies, j'ai vu ces soies faire effervescence
sous son action — on sait que les soies des Amphinomiens sont imprégnées

POLYCHETES DE MADAGASCAR 3-19

de calcaire — les ampoules qui les bordent étaient rapidement attaquées,
rongées, et au bout de quelques minutes il n'en restait plus la moindre trace,
bien que la hampe de la soie gardât son aspect normal, une fois le déga-
gement de bulles gazeuses terminé.

J'étais fixé sur le sort de YEurythoë laevisetis qui doit aller rejoindre
les « espèces alcooliques » de M. de Quatrefages dont Clapaeède se
gaussait jadis, hélas ! non sans raison !

Les spécimens de San-Thomé sont des E. complanata qui ont été
fixées dans un réactif acide, très probablement dans le liquide de Perenyi.
D'ailleurs, le sublimé acétique, le liquide de Bouin, tous les réactifs conte-
nant de l'acide acétique ou de l'acide azotique doivent produire le même
résultat. Même l'alcool ordinaire devient souvent acide au contact pro-
longé avec une trop grande quantité d'animaux, et on voit qu'il faut
s'en méfier pour les Amphinomiens à soies calcaires. Cependant, chez les
Euphrosynes, je me suis assuré qu'un réactif acide, tout en décalcifiant
les soies, n'altère pas leur ornementation.

Deux spécimens de Djibouti présentent une partie antérieure régé-
nérée, bien plus étroite que le reste du corps, et comprenant 15 sétigères
sur l'un et 22 sur l'autre.

Les spécimens de Madagascar sont pourvus de soies en harpon très
bien conservées. Celui de Nosyvé est une forme jeune de très petite
taille.

Distribution géographique. — Altlantique, Antilles, Guyane,
Canaries, golfe de Guinée, mer Rouge, océan Indien, Madagascar,
Philippines, Pacifique, Australie, Chili.

Genre PHERECARDIA Horst

(Eucarunculata Malaquin et Dehorne)

Pherecardia lobata Horst

Pherecardia lobata] Horst (1886), p. 157 ; (1909), p. 299 ; (1911), p. 17, flg. I; (1912), p. 32.

— — Collin (1902), p. 711.

Ampliinome serlcata FiSCHLl (1900), p. 95, pi. IV, flg. 1-2 ; pi. VII, flg. 45-19 ; pi. VIII, flg. 79-80.
Kucaruncubda Gruiei Maiaqtjin et Dehorne (1907), p. 335, pi. LI, flg. 2 ; pi. LUI, flg. 12-15 et 17-20.
— — POTIS (1909), p. 365, pi. XLV, flg. 10-11 ; pi. XLVI, flg. 9-10.

Localité. — Madagascar, Tulcar. Récifs. N° 5014.

Cette magnifique espèce a déjà été décrite et figurée en détail par les
auteurs qui l'ont étudiée sous des noms différents. Elle est caractérisée
principalement par sa coloration tigrée de brun foncé, sa caroncule à

350 PIERRE F AU V EL

lobes foliacés, ses soies ventrales non bifurquées et ses soies dorsales à
ornements en chevrons.

Le spécimen de Tuléar est long de 50 mm., large de 12 et épais de 7.

Distribution géographique. — Archipel Malais, Zanzibar, Chagos,
Madagascar, îles Gambier.

Genre NOTOPYGOS Grube

(Lirione Kinberg)
Notopygos hispîdus Potts

Notopygos hispida Potts (1909), p. 359, pi. XLV. fig. 6-7 ; pi. XLVI; flg. 3-5.
Notopygos hispîdus HORST (1911), p. 243.
— — FATma (1917), p. 192.

( ?) Notopygos labiatus Benham (1915), p. 205.

Localité. — Djibouti. Entre les récifs du Pingouin et du Météore.
Dragage 20 mètres.

Ce petit Amphinomien, à très longues soies dorsales, me paraît bien
correspondre au N. Mspidus Potts dont il ne diffère que par l'absence
de denticulations aux soies ventrales des premiers sétigères, mais elles
sont tellement couvertes de vase et d'algues parasites que ces dents
peuvent m 'avoir échappé.

Distribution géographique. — Océan Indien, Australie méridionale,
mer Rouge.

Genre EUPHROSYNE Saviguy
Euphrosyne foliosa Audouin et M. -Edwards

(Fig. i.)

Euphrosyne foliosa Mc'Intosh (1900), p. 235 (Bibliographie).
— — FAtTVEL (1914), p. 92 ; (1918), p. 332.

Euphrosyne mediterranea Gkube (1863), p. 38, pi. IV, fig. 2.
Euphrosyne racemosa Ehlers (1864), p. 67, pi. I, fig. 1-11.
Euphrosyne Audouini MARION" et Bobketzki (1875), p. 10.
(?) Euphrosyne laureata Savignï (1820), p. 63, pi. II. flg. 1.

Localité. — Golfe Persique. St. XLVII. Dragage.

Ces petits spécimens, dont la taille varie entre 4 et 7 mm. de longueur
sur 2 à 3 mm. de large, avec 28 sétigères environ, présentent la plus grande
ressemblance avec des E. foliosa de la Manche de même taille. Ils s'en
distinguent seulement par leurs filaments branchiaux un peu moins
touffus et légèrement moins dilatés à l'extrémité. Sous ce rapport, ils
se rapprochent davantage de certains spécimens de la Méditerranée,
(fig. i, c, /, i).

POLYCHÊTES DE MADAGASCAR

351

On s'était basé sur ce caractère pour distinguer VE. mediterranea
et VE. Audouini de YE. foliosa de la Manche. Depuis, cependant,
la plupart des auteurs ont admis l'identité de ces trois espèces.
Ce caractère, d'ailleurs bien insignifiant, présente de nombreuses varia-
tions individuelles et dépend aussi probablement de la taille et aussi
de la contraction plus ou moins prononcée produite par les fixateurs.
Sur certains spécimens de l'Atlantique, j'ai trouvé les branchies
encore moins ren-
flées que sur d'autres
de la Méditerranée
(%. I, /)•

Chez tous ces spé-
cimens, à taille égale,
le nombre des bran-
chies, la position du
2e cirre entre la 2e
et la 3e branchie, la
forme des soies en
gueule de Gavial (Rin-
gent bristles) sont
semblables (fig. i, a,
d, g). Quant à la
forme de la caron-
cule, elle varie d'un

individu à l'autre dans des limites étendues, étant tantôt ovale, tantôt
linéaire.

L'espèce que j'ai examinée est sans doute YE. laureata de Savigny,
malheureusement la description de cet auteur peut s'appliquer à 8 ou
10 espèces d'Euphrosy?ie indistinctement.

Yi'E. laureata décrite par Horst semble avoir des soies diffé-
rentes.

\JE. myrtosa de Gravier serait une espèce distincte.

Dans ces conditions, il me paraît plus sage d'abandonner le nom de
Savigny, qui est invérifiable, pour celui de Milne-Edwards répon-
dant à une description précise.

Distribution géographique. — Atlantique, Manche, Méditerranée,
golfe Persique, Malaisie.

Fig. i. Euphrosyne foliosa : a, b, c, spécimen do Monaco ; d, e, f, spécimen
de l'Atlantique ; g, h, i, spécimen du golfe Persique ; a, d, g, soies
en gueule de Gavial ( x 300) ; b, e, h, soies bifurquées ( x 140) ; c, f,
i, extrémité des branchies (xl40).

35i PIERRE F AU V EL

Famille des SYLLIDIENS Grabe

Genre SYLLIS Savigny

Syllis longissima Gravier

Syllis longissima Gravier (1900), p. 154, flg. 17-2?, pi. IX, fig. 7.

— — FATTVEL (1911), p. 370 et (1917), p. 198, flg. xn.
Syllis palifiea Ehlers (1901), p. 88, pi. IX, flg. 8-16.

— — Gravier (1909), p. 621, pi. XVI, fig. 1.

Localités. — Djibouti. Entre les récifs du Pingouin et du
Météore. Dragages, 18-20 mètres. — Madagascar, Sarodrano. N° 5161.

La taille des plus grands spécimens atteint seulement 40 à 75 mm.
Sur d'autres, plus petits, les soies en serpe et les soies ypsiloïdes sont
moins différentes de celles du S. gracilis que sur ceux de grande taille.
Augener considère le S. longissima comme une simple forme géante
du S. gracilis, cette opinion est peut-être moins improbable que je ne le
pensais d'abord, car le spécimen de Sarodrano paraît être intermédiaire
entre les deux.

Distribution géographique. — Mer Rouge, golfe Persique, Aus-
tralie, Pérou, Chili, Juan-Fernandez, Madagascar.

Syllis gracilis Grube

Syllis gracilis Gravier (1900), p. 1J2, flg. 12-16.

— ■ — Soulier (1904), p. 01, fig. 8 (Bibliographie).

— — Fauvel(1911), p. 370; (1914). p. 102 (Synonymie).
Syllis bmchycirris Grube (1857), p. 79.
Syllis vancauriea Grube (1867), p. 25.

Localités. — Madagascar, Tuléar. Récifs. N°5059. — Golfe Persique.
St. XLVII. Dragage.

Les soies ypsiloïdes présentent, bien marquée, la dent intermédiaire
figurée par Gravier (1900, fig. 15).

La présence des deux espèces, S. gracilis et S. longissima, dans des
sations aussi éloignées que le golfe Persique, Djibouti, et Tuléar où elles
ont été recueillies ensemble (Gravier 1900, Fauvel 1911) rend encore
plus probable l'hypothèse que la seconde n'est qu'une forme géante de
la première.

Distribution géographique. — Manche, Atlantique, Méditerranée,
mer Noire, mer Rouge, golfe Persique, golfe du Bengale, Madagascar,
Pacifique.

POLYCHËTES DE MADAGASCAR 353

Syllis (Haplosyllis) Djiboutiensis Gravier

Syllis Djiboutiensis Gravier (1900), p. 147, pi. IX, fig. 3.
— — Atjgener (1913), p. 213 (Synonymie).

Localités. — Iles Musha. Dragage, 20 mètres. — Madagascar, Saro-
drano. N° 5162.

Les soies sont bien conformes à la description de Gravier. On en
trouve généralement deux à chaque parapode, une grosse à rostre uni-
denté et une plus petite bidentée.

D'après Atjgener, cette différence des deux soies n'est pas caracté-
ristique, elle se retrouve aussi chez H. spongicola.

J'ai observé aussi ces deux sortes de soies chez H. hamata. Toutes
ces espèces sont donc bien voisines, sinon identiques, et il faudra sans
doute les réunir sous le nom de S. spongicola Grube qui est le plus
ancien.

Distribution géographique. — Mer Rouge, Ceylan, Philippines,
Madagascar, Afrique orientale, Australie. (Atlantique et Méditerranée ?).

Syllis (Typosyllis) variegata Grube

Syllis variegata Gravier (1900), p. 158, pi. IX, fig. S.

— — Fauvel (1914), p. 99 (Synonymie).

— — Acgen'er (1913), p. 190 (Synonymie).
Siillis compacta Gravier (1900), p. 165, pi. IX, fig. 11.

Localités. — Golfe Persique. St. XL VII. Dragage. — Aden, à marée
basse, sous les pierres. — Djibouti. Récif des Messageries. Dans les
Polypiers. — Au sud du Plateau du Serpent. — Madagascar, Sarodrano.
N° 5162.

Un des individus de cette espèce, provenant de Djibouti, tronqué
postérieurement, est épais, trapu, à longs cirres, et complètement déco-
loré. Les soies, nettement bidentées, mélangées longues et courtes dans
les mêmes parapodes, sont bien semblables à celles figurées par Gravier
pour le S. compacta, mais les cirres, plus longs, correspondent mieux a
ceux du S. variegata typique.

Augener réunit avec raison ces deux espèces en une seule. Elles sont
aussi extrêmement voisines de S. hyalina-, S. prolijeva et S. fasciata, qui
ne sont probablement que des variétés d'une seule espèce. Les spécimens
de Madagascar sont de petite taille.

Distribution géographique. — Manche, Atlantique, Méditerranée,

354 PIERRE F AU V EL

Golfe Persique, mer Rouge, cap de Bonne-Espérance, Australie, Nouvelle-
Zélande, îles Gambier, détroit de Magellan, Madagascar.

Syllis (Typosyllis) closterobranchia Schmarda

Syllis closterobranchia Ehlers (1904), p. 19, pi. III, flg. 1-4.
— — ArfiENER (1913), p. 200, flg. 23 (Synonymie).

Localité. — Djibouti. Récif du Météore. Dans les Polypiers. Dragage,
20 mètres.

Ce Syllidien, de forme grêle, est long d'environ 30 mm. Les palpes
sont gros, épais et larges. Les cirres antérieurs sont longs, mais les sui-
vants, courts, fusiformes, n'ont plus que 10 à 15 articles. Antérieurement,
on trouve, mélangées dans les mêmes pieds, des serpes longues et des
courtes unidentées. Dans toute la région moyenne, il n'y a plus que de
grosses serpes courtes unidentées, puis, postérieurement, les serpes sont
moins grosses, plus longues et bidentées. J'ai cru voir en outre une soie
simple à quelques pieds postérieurs.

Les soies sont semblables à celles de Thoë fusiformis d'Australie,
qui a aussi de grosses serpes unidentées ; mais cette dernière espèce est
plutôt synonyme de S. hyalina. L'alternance des soies bidentées et uni-
dentées rappelle le S. alternosetosa Saint-Joseph.

Le S. closterobranchia est peut-être le S. monilaris de Savigny, mais
l'identité de ce dernier est invérifiable.

Distribution géographique. — Mer Rouge, Afrique méridionale,
Australie, Nouvelle-Zélande.

Syllis (Typosyllis) exilis Gravier

Syllis exilis Gravier (1900), p. 160, pi. IX, flg. 9.

— — Augener (1913), p. 192.

— — FAUVEL (1917), p. 195, flg. xi, pi. V, flg. 24.
(?) Syllis solida Grube (1878), p. 120, pi. VII flg. 7.

Localité. — Iles Musha. Dragage, 20 mètres. — Madagascar, 1906.
N° 52.

Les cirres de l'unique spécimen des îles Musha sont un peu plus
courts et à articles moins nombreux que sur ceux de Gravier, mais les
soies sont identiques et à hampe moins renflée que sur ceux d'Australie.
Le spécimen de Madagascar est semblable à ceux d'Australie et possède
aussi un capuchon céphalique bien marqué.

Distribution géographique. — Mer Rouge, Australie, Madagascar,
îles Gambier. (Philippines ?).

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR 355

Syllis (Typosyllis) Bouvieri Gravier

Syllis Bouvieri Gravier (1900), p. 163, pi. IX, flg. 10.

Localité. — Madagascar, 1906. N° 52.

Un spécimen correspond bien à la description de Gravier. Les cirres
dorsaux ont 30, 40 articles, et parfois davantage. Les soies composées
sont fortement bidentées. A l'extrémité postérieure, on remarque des
soies simples, très finement bidentées.

Distribution géographique. — Mer Rouge, Madagascar.

Syllis (ïhlersia) cornuta Rathke

Syllis cornuta Malmc.ren (1867), p. 161, pi. VII, flg. 45.

— — Mc'Intosh (1908), p. 200 (Synonymie).

— — Fauvel (1911), p. 371 ; (1914), p. 101.
EMersia sexoeulata Saint-Joseph (1906), p. 181.

Localité. — Madagascar, Tuléar, Sarodrano. N° 5162.

J'ai déjà signalé jadis la présence de cette espèce dans le golfe Persiquo.
Un tout petit spécimen de Sarodrano est bien caractérisé par ses soies.

Mc'Intosh mentionne cette espèce au cap de Bonne-Espérance.

Distribution géographique. — Mers arctiques, Manche, Atlan-
tique, Méditerranée, golfe Persique, océan Indien, Madagascar, cap de
Bonne-Espérance.

Genre TRYPANOSYLLIS Claparède

(Saint- Joseph char, entend.)
Trypanosyllis gigantea (Mc'Intosh)

Trypanosyllis gigantea Fauvel (1917), p. 200 (Synonymie).
Trypanosyllis Richardi Gravier (1900), p. 68, pi. IX, flg. 12-13.
Trypanosyllis tœniœformis AUGENER (1913), p. 230.

Localités. — Golfe Persique. St. XLVII. Dragage. — Djibouti.
Récif du Météore. Dans les Polypiers. Dragage, 20 mètres. — Iles Musha.
Dragage, 20 mètres.

Bien que de petite taille, 18 mm. seulement, les spécimens de Dji-
bouti correspondent bien à la description de Gravier.

J'ai déjà exposé en détail les raisons pour lesquelles cette espèce ne me
paraît pas distincte du T. gigantea, susceptible d'atteindre une taille
encore plus considérable.

Distribution géographique. — Atlantique nord et sud, Antarc-
tique, Australie, mer Rouge, golfe Persique.

356 PIERRE F AU V EL

Genre ODONTOSYLLIS Claparède
Odontosyllis rubrofasciata Grube

Odonto.il/Jlis rubrofasciata GRUBE (1878), p. 128, pi. VIII, ftg. 1.
— — Fattvel (1918), p. 335.

Localité. — Aden. A mer basse sous les pierres.

Cinq spécimens de 12 à 18 mm. de long sur 1 à 1,5 mm. de large, épais,
à dos bombé, de coloration grisâtre avec une bande transversale violet
ardoise de deux en deux segments. Les palpes sont courts, rabattus à la
face inférieure. Les trois antennes sont subégales, courtes et subulées.
Les yeux sont rougeâtres et ceux de la paire antérieure touchent presque
les postérieurs. Les cirres tentaculaires, au nombre de trois paires, sont
courts, massifs, fusiformes. Les parapodes sont allongés, avec des cirres
dorsaux plus courts, ou au plus égaux à leur longueur. L'apparence
vaguement articulée de ces cirres est peut-être due à de simples plisse-
ments de la cuticule, les spécimens étant assez mous. Les cirres ventraux
forment de courts mamelons aplatis.

Les soies sont nombreuses, longues. Dans chaque parapode, les serpes
des soies inférieures sont beaucoup plus courtes que les supérieures et la
plupart sont unidentées. Les acicules sont légèrement renflés à l'extré-
mité.

Ces spécimens ne diffèrent du S. rubrofasciata de Grube que : 1° par
les cirres dorsaux plus courts et vaguement articulés (?); 2° par les soies
unidentées. Il faut d'ailleurs remarquer que Grube figure une longue
serpe unidentée et une courte bidentée, ce qui vient compléter et corriger
son texte.

Distribution géographique. — Philippines, mer Rouge.

Genre EXOGONE Œrsted
Exogone heterosetosa Mc'Intosh

Exogone heterosetosa Mc'Intosh (1885), p. 205, p. XXXIII, fljr. 1 5-10 ; pi. XXIV A, fis,'. 1.

— -. Fauvel (1916), p. 428 (Bibliographie).

Exogone heterochœta Augener (1919), p. 247.

Localité. — Madagascar, Sarodrano. N° 5150.

Tous les spécimens sont de petite taille, bien conformes aux figures
d'EHLERS, sauf que les grandes soies spatulées supportent une longue
et fine arête. Cette arête est facilement caduque, comme l'a remarqué
Augener, et quand elle est tombée sa hampe figure une soie simple.

POLYCHËTES DE MADAGASCAR 357

Distribution géographique. — Antarctique et zone notale. Aus-
tralie. Madagascar.

Genre AUTOLYTUS Grube
Autolytus spec. ind.

Localité. — Madagascar, Sarodrano. N° 5162.

Le seul Autolytus recueilli est en trop mauvais état pour pouvoir être
déterminé spécifiquement.

Famille des PHYLLODOGIENS Grube

Si les espèces de cette famille sont difficiles à déterminer, il est encore
moins aisé de leur assigner un genre. Les coupures génériques ont été
tour à tour multipliées, simplifiées, puis compliquées de nouveau hors
de toute proportion. Les genres sont pris avec des acceptions très diffé-
rentes suivant les auteurs, bref, il est fort difficile de se débrouiller dans
ce chaos. Dernièrement, Bergstrôm a tenté d'y mettre de l'ordre et il
a publié un travail remarquable sur la systématique des Phyllodociens.

L'auteur attache une juste importance aux caractères de la trompe,
mais il base surtout ses divisions sur l'anatomie des segments portant les
cirres tentaculaires, segments qui peuvent être plus ou moins soudés ou
bien distincts les uns des autres. Ce caractère a déjà été employé, mais sans
beaucoup de succès. En effet, il est souvent d'une application délicate,
sinon impossible, pour les animaux conservés dans l'alcool dont une
forte contraction modifie singulièrement l'aspect de cette région. Il
suffit de voir les contradictions d'auteurs également habiles au sujet
d'espèces cependant répandues pour apprécier l'incertitude pratique de
ce caractère.

Ainsi, par exemple, Claparède, de Saint-Joseph, Mo'Intosh
décrivent le Pterocirrus macroceros avec 3 segments tentaculaires distincts,
tandis qu'EHLERS, Malmgren et Bergstrôm ne lui en attribuent que
deux, le premier étant soudé avec le suivant. Même contradiction entre
Claparède et de Saint-Joseph en ce qui concerne le Pt. limbata.

D'après les termes mêmes de Bergstrôm, la distinction entre les deux
cas me paraît souvent manquer de netteté. Ainsi dans les genres Phyllodoce,
Anaîtides etc. : « le premier segment porteur de cirres tentaculaires est
réduit dorsalement, » tandis que dans les genres Genetyllis et Nerei-
phyïïa : « les segments tentaculaires 1 + 2 soudés ensemble, réduits à la

358 PIERRE F AU V EL

face dorsale, sont par contre bien développés ventralement l ». Pratique-
ment^ différence me semble difficile à apprécier et en tout cas insuffi-
sante pour caractériser des genres.

Bergstrôm a étudié soigneusement la répartition des acicules et
des soies dans ces segments tentaculaires et est arrivé ainsi à établir

une formule tentaculaire du type suivant : I + 0 1- S par exemple,

dans laquelle I représente un cirre tentaculaire, S les soies, a les
acicules, N un cirre ventral foliacé normal et 0 l'absence de soies ou
d'acicule. La formule ci-dessus indique donc un cirre au premier segment ;
au 2e, un cirre dorsal sans acicule, un cirre ventral avec acicule et pas de
soies ; au 3e segment, un acicule au cirre dorsal et au cirre ventral, ce
dernier étant foliacé comme aux pieds suivants et accompagné de soies.
Une pareille formule fournit immédiatement des renseignements précieux
sur une espèce, mais c'est à tort, selon nous, que Bergstrôm en fait un
caractère générique de première importance. D'abord, au point de vue pra-
tique, il n'est pas facile de la vérifier sur des animaux conservés qui sont
contractés, opaques et d'une fragilité déplorable. Il faut sacrifier un ou
plusieurs spécimens pour faire une préparation bien éclaircie de la région
tentaculaire que l'on puisse examiner au fort grossissement généralement
nécessaire pour déceler des soies très fines échappant complètement à
l'observation sur l'animal entier. Nous en verrons un exemple à propos
du Pterocirrus brevicornis. Ensuite, même en ce qui concerne les espèces
les plus communes et les mieux étudiées, il est fort rare de trouver dans les
auteurs les renseignements nécessaires pour constituer leur formule et
on ne sait rien à ce sujet pour la presque totalité des espèces exotiques.

Mais un inconvénient plus grave du système est de multiplier les
genres d'une manière vraiment abusive. Ainsi, Bergstrôm, pour appli-
quer logiquement son système, a dû non seulement reprendre beaucoup
de vieux genres abandonnés ou passés à l'état de sous-genres, mais encore
en créer un très grand nombre do nouveaux qui sont cependant encore
insuffisants. Les termes de la formule peuvent se grouper en un nombre
considérable de combinaisons et, en fait, on se trouverait amené à créer
un genre nouveau pour chaque espèce nouvelle ou nouvellement étudiée.

Ainsi, par exemple, rien que pour les Phyllodociens de Djibouti,
il faudrait créer un genre nouveau pour la Phyllodoce Malmgreni qui

1. Bekgstkom (1914), p. 108 : « Das ers te Tentakelzirrensegment ist dorsal reduziert » ; p. 100 : « Die zusam-
mengewachsenen Tzs. 1+2 dorsal reduziert, ventral dagegen vôllig ausgebildet ».

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR 359

a une trompe de Phyllodoce avec une formule tentaculaire d'Anaïtides
aberrant ; un autre pour la Ph. Madeirensis, à trompe d! Anaïtides , mais
à formule différente caractérisée par l'absence de soies au 3e tentaculaire,
tandis que le Pt. Magalhœnsis ne pourrait rentrer dans le nouveau genre
Steggoa de Bergstrôm, un examen attentif ayant démontré la présence
de quelques soies microscopiques au 2e tentaculaire.

Depuis plus de vingt ans. je m'élève contre cette pulvérisation des
genres, tout à fait inutile dans le groupe des Polychètes où les espèces sont
relativement peu nombreuses dans chaque famille. Sous ce rapport, les
Botanistes sont beaucoup plus sages que les zoologistes et malgré la
multiplication souvent excessive des espèces, ils ont conservé des genres
très larges et très étendus. Cependant, dans un genre comprenant des cen-
taines d'espèces, les coupures sont plus justifiées que dans un genre restreint
à un petit nombre, comme c'est généralement le cas pour les Polychètes.

Jusqu'à plus amples informations, je continue donc à ranger dans le
genre Phyllodoce la Ph. castanea, dont les uns font une Carobia, d'autres un
Genetyllis, et la Ph. Madeirensis, malgré sa trompe à rangées latérales
de papilles, la Ph. Malmgreni nous fournissant le terme de passage entre
elle et la Ph. laminosa, type du genre. Les Pterocirrus sont tout au plus un
sous-genre des Eulalia et ce n'est que provisoirement que je maintiens
le genre Eumida dont bien des auteurs ne font qu'un sous-genre.

Genre PHYLLODOCE Savigny

{non Bergstrôm)
Phyllodoce castanea Marenzeller

Carobia castanea Marenzeller (1879), p. 127, pi. III, flg. 2.

— — Willey (1905), p. 262.

— — Izuka (1912), p. 199, pi. XXI, flg. 3.
l'hyllodoce castanea Fauvel (1911), p. 372 ; (1918) p. 7.

— — MOORE (1909), p. 339.

— — Augener (1914), p. 103.
Genetyllis castanea Bergstrôm (1914), p. 158, flg. 53.
Carobia ochracea Ehlers (1904), p. 15.

Localités. — Djibouti. Dans les cavités des Polypiers. Entre les
récifs du Pingouin et du Météore. Dragages 15-20 mètres. — Iles Musha.
— Golfe Persique. St. XLVII, XLIX et LUI. Dragages.

Tous les spécimens de cette espèce, qui paraît être commune dans le
golfe Persique et la mer Rouge, avaient la trompe invaginée de sorte que
je ne puis préciser la structure de cet organe qu'aucun auteur n'a encore
décrit ou figuré.

360 PIERRE F AU V EL

Les cirres tentaculaires sont souvent comprimés, mais leur aplatisse-
ment est très variable, parfois très marqué, d'autres fois à peine indiqué.
La formule tentaculaire est bien, comme l'indique Bergstrôm :

Le 1er segment tentaculaire n'est pas visible d'en dessus, mais, à la face
ventrale, il est néanmoins séparé du 2e par un léger sillon.

Si la fusion de ces deux segments est un peu plus accentuée que chez
d'autres Phyllodoce, elle n'est pas encore complète et il n'y a pas là un
caractère d'importance générique.

La forme des cirres dorsaux cordés, généralement colorés en brun
foncé, est assez variable, ainsi qu'AuGENER et moi-même l'avons déjà
constaté.

La Ph. rubiginosa Saint-Joseph est une espèce extrêmement voi-
sine, sinon identique.

Distribution géographique. — Japon, golfe Persique, Ceylan,
mer Rouge, Californie, Nouvelle-Zélande, Australie.

Phyllodoce Malmgreni Gravier

Phyllodoce Malmgreni GRAVIER (1900), p. 207, pi. X, fig. 29-31.

Localité. — Djibouti. Dans le sable vaseux à l'est de la Résidence.
A mer basse.

L'habitat de cette espèce, dans le sable vaseux à un niveau relative-
ment élevé, est un trait commun avec la Ph. mucosa, avec laquelle elle
présente, à première vue, une grande analogie. C'est, comme cette der-
nière, une forme grêle à cirres dorsaux plus ou moins nettement rhom-
boïdaux, mais elle s'en distingue facilement par la disposition des papilles
de la trompe. Tandis que chez la Ph. mucosa ces papilles sont groupées,
de chaque côté, sur 6 rangées longitudinales séparées par un large espace
nu, ou ne présentant que rarement une rangée intermédiaire plus ou
moins nette, chez la Ph. Malmgreni, la base de la trompe est couverte
de nombreuses papilles, les unes aplaties, les autres coniques, disposées
sur de nombreuses rangées longitudinales, très serrées, composées de 5
à 6 papilles pour les médianes et de 10 à 12 pour les latérales. On observe,
d'ailleurs, de nombreuses variations dans la forme, la coloration plus ou
moins foncée, la disposition des papilles en rangées longitudinales, par-
fois bien régulières, tantôt alternant plus ou moins en quinconce, parfois

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR 361

irrégulières. Au-dessus do cette région garnie de papilles, la trompe,
grossièrement hexagonale, forme 6 bourrelets plus ou moins bossues
et se termine par une couronne de 16 à 18 grosses papilles.

La trompe de l'unique spécimen de Gravier étant incomplètement
dévaginée, sa figure 29 n'en rend pas exactement l'aspect normal.

Le petit bouton occipital du prostomium n'est visible que lorsque
la trompe n'est pas dévaginée.

Les cirres tentaculaires, à l'exception de ceux de la lre paire, sont
tous pourvus d'un acicule à la base, mais je n'ai pu trouver traces de
soies au 3e segment tentaculaire, même sur des préparations spéciale-
ment éclaircies et comprimées. La formule tentaculaire est donc :

i + oa-l+oaA.

al «N

Les cirres dorsaux sont assez variables de forme, les antérieurs et les
postérieurs sont lancéolés, plus ou moins obtus, mais ceux de la région
moyenne sont rhomboïdaux, subrectangulaires, à angles plus nettement
accusés que sur la figure 66 de Gravier.

Cette espèce, qui a la formule tentaculaire de la Ph. Madeirensis,
s'en éloigne par l'ornementation de la trompe. Elle se rapproche de la
Ph. mucosa par ses cirres dorsaux, mais s'en distingue par l'absence de
soies au 3e segment tentaculaire et par ses rangées de papilles de la
trompe bien plus nombreuses. Sous ce rapport, elle se rapproche de la
Ph. laminosa et est intermédiaire entre les genres Phyllodoce et Anaïtides,
tels que les entend Bergstrôm. Il faudrait créer pour elle un genre
nouveau si on adoptait les idées de cet auteur.

Distribution géographique. — Mer Rouge, Djibouti.

Phyllodoce Madeirensis Langerhans

(Fig. H).

Phyllodoce (Anaitis) madeirensis LANGERHANS (1879), p. 307, pi. XVII, flg. 44.

— — — Marenzeller (1892), p. 407.
Phyllodoce madeirensis Fauvel (1914), p. 111, pi. VI, flg. 5-13.

Phyllodoce Sanctœ-Vincentis Mc'lNTOSH (1885), p. 166, pi. XXVII, flg. 9 ; pi. XXXII, flg. 8 ; pi. XIV A, flg. 14-15.

— — Treadwell (1903), p. 1158.

Phyllodoce Sancti-J osephi Gravier (1900), p. 196, flg. 53-55 ; pi. X, flg. 20-21.

— — Willeï (1905), p. 265, pi. III, flg. 70-71.

— — Fauvel (1911), p. 373 ; (1918), p. 336.
(?) Phyllodoce salicifolia AuGENER (1913), p. 130, flg. 8 ; pi. III, flg. 43.

Localités. — Golfe Persique. St. XLVII. Dragage. — Djibouti.
Sur les Polypiers et dans les cavités des Porites. — Récif du Météore.

362 PIERRE FAUVEL

Dragages, 20 mètres. ■ — Dragages à l'embouchure de la rivière d'Ambouli,
6 mètres. — Iles Musha.

Après avoir décrit la Phyllodoce Sancti-Josephi en détail, d'après
un échantillon unique de Djibouti, Gravier avait déjà noté ses affinités
avec la Ph. Madeirensis et avec la Ph. Sanctœ-Viîicenfis.

Quelques années plus tard, cette espèce fut mentionnée par Willey
à Ceylan et j'eus aussi l'occasion d'en étudier un spécimen du golfe
Persique, mais ce matériel étant insuffisant pour une comparaison détaillée
avec les nombreux individus de Ph. Madeirensis de la collection du
Prince de Monaco, provenant des Açores, je dus me borner à constater
aussi leur grande ressemblance. Les nombreux spécimens de Djibouti,
des îles Musha, et quelques-uns, du golfe Persique, rapportés par M. Pérez
me permettent maintenant d'identifier complètement ces deux espèces.

Toutes les deux présentent normalement un bouton occipital qui est
fréquemment masqué par la contraction du prostomium. Langerhans
ne l'observait nettement que sur les exemplaires frais. Sur les spécimens
des Açores, il semble parfois faire défaut, tandis que sur les autres il
est très réduit ou normalement développé. Je constate les mêmes varia-
tions sur les spécimens de Djibouti et Willey n'avait pas revu ce bouton
sur ceux de Ceylan.

La trompe est bien semblable dans les deux formes. Elle porte, à la
base, de chaque côté, 6 rangées longitudinales et 6 à 8 ou 9 papilles
aplaties, brunâtres, ou souvent incolores. Parfois, dans l'espace séparant
les deux groupes de papilles, on remarque, à la face dorsale, une rangée
impaire de 5 à 6 papillles, mais ce caractère est loin d'être constant, fort
souvent ces papilles impaires sont indistinctes, atténuées, ou même
manquent complètement, ainsi qu'EHLERS l'a constaté déjà sur les exem-
plaires mêmes de Langerhans, et comme je l'ai observé sur les spéci-
mens des Açores. Sur ceux de Djibouti, leur absence paraît plus fréquente,
mais certains en portent cependant de très nettes. Ce caractère, si variable,
n'a donc pas l'importance que lui attribuait Gravier pour différencier
les deux espèces.

La longueur des cirres tentaculaires est aussi très variable. Sur le
type de Gravier, les plus longs n'atteignaient que le 6e sétigère, tandis
que sur beaucoup de spécimens de Djibouti ils atteignent jusqu'aux 10e,
12e, 13e sétigère, comme sur ceux des Açores.

Tous les cirres tentaculaires, sauf ceux de la première paire, renfer-
ment un acicule à la base. Mais je n'ai pu trouver aucune trace de soies

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR

303

au 3e segment tentaculaire dans le petit mamelon surmontant la base
du cirre ventral foliacé. Sur aucun spécimen, je n'ai pu voir de soies à
ce segment en l'examinant au microscope binoculaire, et sur des prépa-
rations éclaircies et comprimées, étudiées par transparence à un fort
grossissement, je n'ai pas réussi davantage. Même résultat sur mes spé-
cimens des Açores. Langerhans mentionne expressément cette absence
de soies au 3e segment
tentaculaire et Maren-
zeller, après examen des
types de Langerhans,
confirme l'exactitude de
cette observation.

La formule tentacu-
al,

al

laire I + 0 —

al

0

aN

est donc, comme l'indique
Bergstrôm, tout à fait
exceptionnelle.

Les soies des pieds
normaux sont identiques
sur tous les spécimens.

Les cirres dorsaux sont
allongés et de forme très
variable, ainsi que je
l'avais déjà constaté chez
la Ph. Madeirensis (1914,
p. 112, pi. VI, fig. 5-11),
non seulement d'un indi-
vidu à l'autre, dans la même station, mais encore entre deux cirres
consécutifs ou peu éloignés d'un même animal (fig. il, a, b, c). Tantôt
ils sont lancéolés, presque droits, tantôt plus ou moins incurvés, à
double courbure, parfois sub-rhomboïdaux (fig. n, d, e, /), mais jamais
autant que chez YAnditides patagoîiica Kinberg, espèce à laquelle il
faudrait rapporter, d'après Bergstrôm, les formes antarctiques dési-
gnées à tort sous le nom de Ph. Madeirensis par Ehlers et Willey.

La forme de la mer Rouge et du golfe Persique est, comme celle de
Madère et des Açores, remarquablement grêle et atténuée postérieurement.
Les deux présentent également les mêmes variations de coloration.

Arch.' de Zool. Exp. et Gén. — T. 58. — F. 8, 26

FIG. II. Phyllodoee Madeirensis. a, b, c, deux cirres dorsaux consécu-
tifs, un parapode moyen et un parapode antérieur d'un spéci-
men de Djibouti ( x 60) ; d, e, /, deux cirres dorsaux moyens
et un cirre postérieur d'un spécimen des Açores de la collec-
tion du Prince de Monaco.

364 PIERRE F AU V EL

Bref, je ne puis plus trouver entre elles le moindre caractère permettant
de les séparer.

La Ph. salicijolia Augener, d'Australie, est probablement syno-
nyme.

Distribution géographique. — Atlantique, Méditerranée, mer
Rouge, golfe Persique, Ceylan. (Australie ?).

Genre EULALIA Œrsted
Sous-Genre PTEROCIRRUS Glaparède

Eula'ia (Pterocirrus) Magalhaensis Kinberg

(Fi-, m).

Eulalia magalhaensis Kinberg (1865), p. 241 ; (1910), p. 55, pi. XXIII, flg. 1.

Eulalia magalhaensis EHLERS (1897), p. 28 ; (1901), p. 73, pi. VIII, flg. 1-8 ; (1907), p. 6 ; (1912) p. 13 ; (1913), p. 455.

Eulalia (Pterocirrus) Magalhaensis Gravier (1906), p. 25 ; (1911), p. 56.

Steggoa magelhaensis Bergstrom (1914), p. 129, fig. 35.

Eulalia tenax GRUBE (1878), p. 99, pi. VI, flg. 3.

— — Fattvel (1918), p. 336.
Pterocirrus orevicornis Ebxers (1904), p. 17, pi. II, flg. 10-12.

— — Facvel (1917), p. 201, flg. XIV, pi. IV, flg. 14.
Pterocirrus ceylonicus MlOHAELSEN (1892), p. 13, flg. 7-8.

— — WllLEY (1905), p. 266.

— — FATTVEL (1918), p. 336.

Localités. — Golfe Persique, St. XLVII et LUI. Dragages. — Aden.
St. XXL A mer basse. — Iles Musha.

Un grand spécimen de la St. XLVII est un mâle de 150 mm. sur 2 mm.,
bourré de sperme qui lui donne une coloration d'un blanc laiteux, avec
une ligne longitudinale médio-dorsale brun foncé. Les cirres dorsaux
sont blancs, tachetés de rouille (fig. m, /).

Une femelle, remplie d'œufs, provenant de la même station, est colorée
en brun verdâtre foncé, avec la même ligne longitudinale que le mâle
(fig. m, g). Le mâle a deux gros yeux et une antenne impaire insérée entre
ceux-ci, un peu en avant. Le cirre tentaculaire inférieur de la 2e paire
est lancéolé et limbe.

Celui de la femelle est épais, blanchâtre, aplati et déformé.

Les deux spécimens de la Station LUI, que j'avais d'abord décrits
sous le nom à! Eulalia tenax, sont également un mâle et une femelle,
le premier blanchâtre et la seconde vert foncé.

Tous deux ont les cirres dorsaux plus longs et plus aigus que ceux de la
St. XLVII et le cirre tentaculaire ventral de la 2e paire moins élargi
(fig. m, a).

Quant au spécimen d'Aden, à cirres dorsaux plus petits et moins

POLYCHËTES DE MADAGASCAR

365

accumulés, je ne le rapporte à la même espèce qu'avec beaucoup de doutes
(fig. m, h).

D'après les notes de M. Gravier, un grand spécimen de cette espèce
provenant des îles Musha, mesurant environ 55 mm. sur 2 mm., était,

Fig. ni. Pterocirrus Magalhœnsis. Forme Eulalia tenax. a, spécimen du golfe Persique, un parapode moyen ( x 40) ;
b, c, spécimen des îles Musha, un cirre dorsal et un parapode moyen ( x 40). — Pterocirrus brevi-
comis, d'Australie ; d, un parapode moyen ( x30) ; e, une soie composée du 2e segment teutaculaire
(x660). — Pterocirrus ceylonicus, du golfe Persique. /, <f, un parapode moyen ( x 40); g; Ç, un pa-
rapode moyen ( x 40) ; h, spécimeu d'Adeu, un parapode moyeu ( x 40).

à l'état vivant, jaune d'or. Il est maintenant, dans l'alcool, brun foncé
(fig. m, b, c).

La trompe est invaginée. Le prostomium porte deux gros yeux et
5 antennes filiformes, un peu plus longues que le prostomium. L'impaire
est insérée légèrement en avant de la ligne des yeux.

Les 3 segments tentaculaires sont bien distincts à la face dorsale. Le

366 PIERRE FAUVEL

premier porte une paire de cirres subulés, plus courts que les suivants.
Le second supporte, de chaque côté, un cirre dorsal effilé pouvant atteindre
jusqu'au 12e-15e sétigère et un cirre ventral lancéolé, aplati, en forme de
couperet à dos épais, à tranchant mince. Au troisième segment, on
remarque un cirre dorsal cylindrique, plus court que celui du deuxième
segment, un mamelon sétigère et un cirre ventral foliacé normal.

Dans la région moyenne du corps, les cirres dorsaux sont lancéolés,
très allongés et terminés en pointe fine, droite ou recourbée (fig. m, b, c).
Le parapode se termine par un mamelon pédieux obtus et deux lèvres
subégales arrondies. Le cirre ventral foliacé, obtus, dépasse légèrement
le pied (fig. ni, c). Ce spécimen est identique au spécimen femelle du golfe
Persique (fig. in, a) que j'avais décrit sous le nom d'Eulalia tenax Grube
(1918, p. 8) et qui a les cirres dorsaux aussi allongés, mais le cirre tentacu-
laire ventral du 2e segment un peu moins aplati, et qui correspond exac-
tement à la description etaux figures de Grube, sauf sur ce dernier point.

D'autre part, YEulalia tenax ne paraît différer du Pterocirrus cey-
lonicus que par ses cirres tentaculaires cylindriques ou faiblement com-
primés, et comme on trouve entre les deux extrêmes tous les intermédiaires,
ce caractère n'est pas à retenir.

Ehlers avait déjà remarqué la grande ressemblance de son Pterocirrus
avec le Pt. ceylonicus et émis l'hypothèse que ce sont peut-être deux races
locales d'une même espèce.

Cependant, Bergstrôm rapproche le Pt. ceylonicus du Pt. macro-
ceros, qu'il range dans le genre Sige, et le Pt. brevicornis de YEulalia
Magalhaensis, pour laquelle il crée le genre Steggoa.

La comparaison des matériaux de Djibouti, du golfe Persique et
d'Australie m'amène à des conclusions quelque peu différentes. Sur tous
ces spécimens, la trompe est couverte de fines papilles, les 3 segments
tentaculaires sont nettement visibles d'en dessus; au 2e segment, le cirre
ventral seul a un acicule et il existe des soies ; elles sont, il est vrai, telle-
ment fines qu'on ne peut les apercevoir qu'avec un fort grossissement
sur les préparations éclaircies et comprimées (fig. m, e). Les détails
n'en sont visibles qu'avec un grossissement de 500 à 700 diamètres
au moins, car elles n'ont souvent qu'une épaisseur de 2 [x pour une hampe
de 25 à 30 p. de longueur, et parfois elles sont réduites à 1 ou 2, semblant
incluses dans le mamelon ; très rarement elles paraissent manquer. Dans
ces conditions, il est facile de comprendre qu'elles aient échappé aux
observateurs antérieurs.

POLYGHÈTES DE MADAGASCAR 367

Au 3e segment, le cirre dorsal renferme un acicule, parfois 2, comme
sur le spécimen d'Australie. La rame ventrale est aussi munie d'un acicule,
de soies composées et d'un cirre ventral foliacé normal. Entre tous ces
spécimens de provenances si éloignées, les seules différences se réduisent :
1° à des variations du cirre tentaculaire ventral, plus ou moins fortement
aplati, ou simplement comprimé ; 2° à l'allongement plus ou moins pro-
noncé des cirres dorsaux foliacés (fig. m). Si l'on voulait les prendre
en considération, il faudrait créer autant d'espèces que d'individus.

D'ailleurs, Kinberg figure VEulalia Magalhœnsis avec des cirres
tentacul aires cylindriques et des cirres dorsaux longs et acuminés ;
Ehlers décrit et figure le cirre tentaculaire ventral foliacé (blattfôrmig)
et les cirres dorsaux moins allongés que Kinberg. Gravier range cette
espèce dans le sous-genre Pterocirrus, précisément caractérisé par l'apla-
tissement du cirre tentaculaire ventral. Enfin, Bergstrôm figure des
cirres dorsaux encore beaucoup plus longs et acuminés que ses prédé-
cesseurs.

En ce qui concerne le Pt. ceylonicus, Willey, qui a revu à Ceylan
même l'espèce de Michaelsen, lui trouve des cirres dorsaux plus forte-
ment lancéolés que sur le type.

Sur les Pterocirrus brevicornis d'Australie, j'ai observé aussi des
variations analogues d'un spécimen à l'autre et en comparant les figures
des parapodes de mes divers spécimens avec celles attribuées à une même
espèce par différents auteurs on verra que leurs variations ne sont pas
sensiblement plus étendues (fig. m, d).

D'après Bergstrôm, la formule tentaculaire de la Steggoa ma-

o\ a\

gelhaensis serait : I + 0 — + S -^ l. Le genre Steggoa se distinguerait

donc du genre Eulalia : 1° par l'absence de soies au 2e segment ; 2° par
la présence d'un acicule dorsal au 3e segment ; 3° par le cirre tentaculaire
ventral aplati.

L'espèce que j'ai étudiée, ayant pour formule tentaculaire :

o\ al

al aN

ne pourrait rentrer dans ce genre, pas plus d'ailleurs que dans l'ancien
genre (ou sous-genre) Pterocirrus, dont Bergstrôm fait le genre Sige,

1. Les groupes séparés parle signe + correspondent à un segment distinct ; S = soies, a = cieule, N = cirr.^
ventr foliacé, O = absence de soies, o = absence d'acicule, I = cirre tentaculaire,

368 PIERRE FAUVEL

caractérisé par les'2 premiers segments plus ou moins soudés et la formule

„ ol ol

Il faudrait donc créer, pour elle, encore un nouveau genre. Il me paraît
beaucoup plus simple d'admettre que les soies du 2e segment, si fines
et si difficiles à découvrir, ont simplement échappé à Ehlers et à
Bergstrôm. Quand elles sont cassées, il doit être à peu près impossible
d'en retrouver les traces !

D'autre part, la présence ou l'absence d'un acicule au cirre tenta-
culaire dorsal du 3e segment me paraît avoir, au plus, la valeur d'un carac-
tère spécifique. En donnant à ces formules tentaculaires une importance
à mon sens exagérée, Bergstrôm a été amené à créer de nombreux
genres nouveaux et l'exemple ci-dessus nous montre comment on se
trouverait conduit à les multiplier indéfiniment pour classer toutes les
espèces nouvelles ou anciennes correspondant à une des innombrables
combinaisons que peuvent fournir ces termes, par leur groupement.

L'aplatissement du cirre tentaculaire ventral du 2e segment ne me
paraît pas non plus suffisant pour caractériser un genre différent d'Eulalia,
car, chez VE. viridis, Marion, de Saint-Joseph et Mc'Intosh, ont déjà
constaté fréquemment l'aplatissement plus ou moins prononcé du cirre
tentaculaire. Je l'ai aussi observé très fréquemment, et sur un lot d' Eulalia
viridis de même taille (8 à 12 cm.), provenant du même endroit, et fixées
ensemble dans le même réactif, j'en observe avec les cirres cylindriques,
ou légèrement asymétriques, ou faiblement comprimés, ou lancéolés
et assez fortement aplatis. Sur ces grands individus, les soies du 2e seg-
ment sont souvent aussi extrêmement réduites en taille et en nombre ;
parfois même on ne réussit pas à les découvrir.

En somme, on peut se demander si les Pterocimis ne sont pas de
simples variétés des Eulalia.

Les Pterocimis, que Bergstrôm range dans le vieux genre Sige,
auraient, il est vrai, malgré leur formule tentaculaire identique à celle
d' Eulalia, un caractère différentiel important, les deux premiers seg-
ments tentacu1 aires étant soudés, au lieu de rester distincts. Mais ce point
demanderait encore des éclaircissements car, en ce qui concerne le Plero-
cirrus macroceros, les 3 segments tentaculaires seraient distincts, d'après
Claparède, de Saint-Joseph et Mc'Intosh, tandis que les deux premiers
seraient soudés d'après Ehlers, Malmgren et Bergstrôm. Même désac-

POLYCHETES DE MADAGASCAR 369

cord, au sujet du Pt. limbata, entre Claparède et de Saint-Joseph !

Quant à la résurrection du vieux genre Sige Malmgren, fondé sur
une erreur d'observation de cet auteur qui lui attribuait une trompe
lisse et des cirres cylindriques, alors que la trompe est garnie de papilles
et les cirres foliacés, elle me semble peu opportune.

Distribution géographique. — Océan Antarctique, Chili, Terre
de Feu, détroit de Magellan, Kerguelen, Nouvelle-Zélande, Australie
méridionale, îles Fidji, Philippines, Ceylan, golfe Persique, mer Rouge.

Genre EUMIDA Malmgren
Eumida sanguinea (Œrsted)

Eumida sanguinea Fatjvel (1911), p. 374, flg. III; (1914), p. 114.
— — Bergstrôm (1914), p. 131 (Synonymie).

Localité. — Djibouti. Dans le sable vaseux à Test de la Résidence.

L'unique spécimen, long de 12 mm., jaunâtre, à cirres dorsaux brun
rouille, est semblable aux exemplaires du golfe Persique que j'ai déjà
décrits (1911).

Le 1er segment tentaculaire n'est pas visible à la face dorsale. Cette
forme me semble bien appartenir à Y Eumida sanguinea. Malheureusement,
la trompe n'étant pas dévaginée, je ne puis l'affirmer en toute certitude.

Malgré les recherches de Bergstrôm, cette question de la trompe
lisse ou papilleuse chez les Eumida ne me paraît pas encore tranchée.

Distribution géographique. — Atlantique, Manche, Méditerranée,
golfe Persique, mer Rouge. (Japon, Nouvelle-Zélande ?).

Genre NOTOPHYLLUM Œrsted
Notophyllum splendens (Schmarda)

MacrophyUum splendens Schmarda (1861) p. 82, pi. XXIX, flg. 227.
Macrophyllum leucopteron Schmarda (1861), p. 83, pi. XXIX, flg. 228.
Notophyllum splendens Augener (1913), p. 140, flg. 11.
Phyllodoce multicirris Grube (1878), p. 100, pi. VI, flg. 4.
Notophyllum laciniatum Willey (1905), p. 263, pi. III, flg. 01-62.

Localité. — Iles Musha.

Le prostomium se termine en pointe assez marquée, comme celui
du N. sagamianum figuré par Izuka. Néanmoins, ce spécimen, avec ses
organes nucaux tripartites, correspond bien à la description d'AuGENER,
et, de même que cet auteur et Willey, je n'observe que 2 gros yeux et
non 4. ainsi que l'indique Grube.

370 PIERRE F AU V EL

Les cirres dorsaux sont fortement imbriqués.

Distribution géographique. — Cap de Bonne-Espérance, Philip-
pines, Ceyla.ii, mer Rouge, Australie méridionale.

Famille des HÉSIONIENS Grube

Genre HESIONE Savigny
Hesione Genetta Grube

Hesione genetta Grube (1878), p. 104.
— — AUGENER (1913), p. 188.

Localité. — Madagascar. Récifs de Nosyvé, 27 mai 1898.

Par sa coloration, ce spécimen correspond bien à YHesione Genetta.
Au 1er sétigère, il est orné d'une large bande transversale brun marron
foncé. Aux suivants, il n'y a plus, en arrière de la ligne des parapodes,
qu'une bande transversale étroite formée d'une série de taches ovales
alternées, ou plus ou moins coalescentes, et sur le reste du segment
quelques taches ovales plus petites et plus rares. Le nombre des segments
est de 17, dont 16 sétigères et un dernier achète. Les parapodes ont des
papilles coniques simples ou doubles, comme chez Y H. pantherina, dont
cette espèce ne diffère que par sa coloration et par ses soies en serpe à
dents plus émoussées. Ce n'en est probablement qu'une variété.

Distribution géographique. — Philippines, Madagascar, Samoa.

Hesione pantherina Risso

Hesione pantherina Saint-Joseph (1898), p. 329, pi. XIX, flg. 131-134 (Bibliographie).

— — Gravier (1900), p. 179, pi. X, flg. 16.

— — Fauvel (1911), p. 374. flg. 4.
Hesione Ehlersi Gravier (1900), p. 175, pi. IX, flg. 14-15.
Eesione splendida Augener (1913), p. 187 (Synonymie).

Localité. — Golfe Persique. St. L et LUI. Dragages. — Baie de
Djibouti. Dans les canaux des Hircinia.

Les deux spécimens de Djibouti, de taille moyenne, ont encore le dos
tigré de taches allongées d'un marron foncé presque violet. Comme ceux
du golfe Persique, ils sont identiques aux spécimens de la Méditerranée
de même taille.

La décoloration complète, qui, d'après Gravier, caractériserait
YHesione Ehlersi n'a rien de spécifique, elle se rencontre fréquemment
sur des spécimens de l'Océan et de la Méditerranée.

IL'Hesione splendida de Savigny est très probablement la même

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR 371

espèce, comme le pense Augener, mais la diagnose primitive étant abso-
lument invérifiable, et certainement inexacte, il vaut mieux s'en tenir
à la dénomination de Risso.

Distribution géographique. — Atlantique, Méditerranée, mer Rouge,
golfe Persique, Ceylan, Philippines, Malaisie, Japon, Australie, Afrique
méridionale.

Genre LEOCRATES Kinberg
Leocrates Claparedii (Costa)

Tyrrhena Claparedii Claparède (1868), p. 228, pi. XVIII, flg. 3.

Leocrates Claparedii Fauvel (1918), p. 333.

Leocrates Giardi Gravier (1900), p. 180, pi. X, flg. 17-19.

Localités. — Golfe Persique. St. XLVII et LUI. Dragages. —
Djibouti. Récif de la Messagerie. Dans les Polypiers. — Iles Musha.
Dragage, 20 mètres.

Les Leocrates de Djibouti sont semblables à ceux du golfe Persique,
ils comptent 16 sétigères et un segment achète et ne diffèrent en rien
de spécimens de la Méditerranée. Ils sont aussi bien conformes à la des-
cription de Gravier, dont l'espèce se confond avec celle de Naples qui
rentre bien dans le genre Leocrates, et qui ne se distingue du L. atlanticus
que par ses yeux plus petits et ses mâchoires de forme différente.

Distribution géographique. — Méditerranée, mer Rouge, golfe
Persique.

Genre PODARKE Ehlers
Podarke angustifrons (Grube)

Irma angtistijrons Grube (1878), p. 108, pi. IV, flg. 7 ; pi. XV, flg. 12.

— — Ehlers (1907), p. 10.

— — AUGENER (1913), p. 189.
Podarke angustifrons Fauvel (1918), p. 333.

Irma latifrons Grube (1878), p. 109, pi. VI, flg. 6 ; pi. XV, flg. 11.
(?) Irma limicola Wiiley (1905), p. 267, pi. III, flg. 74-76.

Localités. — Golfe Persique. St. XLVII, LI et LIV. Dragages. —
Djibouti. Récif du Météore. Dragage, 20 mètres. Dans les Polypiers.

Si la localité de Djibouti n'a fourni qu'un seul individu mutilé de cette
intéressante espèce, par contre, de nombreux échantillons de 5 à 15 mm.
de longueur ont été recueillis dans le golfe Persique sur des Clypeaster.

Avec leurs larges bandes claires tous les 3 ou 4 segments, tranchant
sur un fond plus sombre, les plus grands spécimens ont un aspect d'Ophio-
dromus. Sur le vivant, les bandes étaient blanches sur fond vert brunâtre.

372 PIERRE F AU V EL

Le nombre des sétigères varie de 25 à 55. Le prostomium arrondi,
faiblement bilobé, à peine échancré en arrière, devient rectangulaire,
bien plus large que long, quand la trompe est dévaginée. L'échancrure
postérieure s'efface alors complètement. Les deux yeux antérieurs sont
plus gros que les postérieurs. L'antenne impaire, fusiforme, effilée, est
très petite. Les deux latérales ont un court cératophore. Les deux palpes
sont plus grands, à long plapostyle fusiforme effilé. La trompe, dépourvue
de dents ou de mâchoires, est cylindrique, à base subglobuleuse, un peu
renflée, à orifice échancré à la face ventrale. Son ouverture est bordée
d'une épaisse couronne de longs cils simulant des papilles quand ils sont
collés en paquets par le mucus, ce qui arrive fréquemment. Ils sont alors
facilement caduques. Les cirres tentaculaires sont au nombre de 6 paires.
Les parapodes sont subbirèmes avec de longs cirres dorsaux lisses, ou
indistinctement annelés, renfermant un acicule à la base. La rame dor-
sale est réduite à 3 ou 4 soies très fines, bifurquées et dentelées à l'extrémité.
La rame ventrale est bien développée, à deux lèvres, une antérieure ter-
minée en pointe saillante aiguë, dans laquelle s'engage l'acicule, et une
postérieure arrondie, renflée. Le cirre ventral est subulé. Les soies ven-
trales sont nombreuses, fines, composées, à hampe hétérogomphe striée
longitudinalement et transversalement. Leur article est une serpe très
longue ou moyenne, à tranchant finement pectine, à rostre unidenté,
recourbé, présentant au-dessous une très fine dent accessoire mince,
aiguë, transparente.

Le pygidium, en bouton conique, supporte 2 longs urites.

Augener a constaté l'identité de YIrma angustifrons et de 1'/. lati-
frons et remarqué la présence de quelques courtes et fines soies à la base
du cirre dorsal. Il a aussi observé la dent secondaire qui donne aux serpes
des soies ventrales un aspect de pince d'Ecrevisse.

La présence de soies dorsales ayant été bien constatée dans le genre
Irma, il ne reste plus aucun caractère le distinguant du genre Podarke,
plus ancien, qui doit seul subsister.

De fines soies bifurquées analogues ont été, en outre, observées chez
la Podarke pallida par Pruvot et Racovitza et j'ai aussi constaté leur
présence chez la P. obscura. Elles existent vraisemblablement dans tout
le genre, mais elles sont très difficiles à bien voir .

La Podarke albo-cincta Ehlers est considérée par Mc'Intosh comme
une forme jeune de YOphiodromus vittatus. Sa description n'est pas assez
complète pour que l'on puisse l'identifier avec certitude.

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR

373

Distribution géographique. — Philippines, Ceylan, golfe Persique,
mer Rouge, Australie, Nouvelle-Zélande.

Genre ANCISTROSYLLIS Mc'Ititosh
Ancistrosyllis rigida Fauvel

(Fig. IV).
Ancistrosyllis rigida Fafvei, (1919), p. 337.

Localité. — Djibouti. Récif des Messageries. Dans les Poly-
piers.

Je ne savais d'abord à quel genre rapporter ce fragment postérieur long
de 35 mm., large de 1,5 mm., brun foncé, mince, cylindrique, rigide, ter-
miné postérieurement par deux urites divergents. Les parapodes sont
insérés sur une sorte de coussin glandulaire saillant, rougeâtre, formant
"écusson latéral (fig. iv). Le mame-
lon sétigère est assez long, cylin-
drique, un peu comprimé. Il en sort
un faisceau de soies capillaires sim-
ples, très fines, aplaties, sans orne-
ments et quelques soies bifurquées.
Ce mamelon pédieux est encadré
entre un cirre dorsal et un cirre ven-
tral, sensiblement de même taille
et semblables, subulés à l'extré-
mité, renflés en fiole à la base. Au-
dessous du cirre dorsal, une très
grosse soie aciculaire, analogue à
celle des Drilonereis et des Laranda,
jaune très pâle, transparente, un
peu recourbée et à pointe mousse,

fait saillie au dehors. La rame dorsalo ot la rame ventrale sont soute-
nues chacune par 2 ou 3 acicules pâles.

Ayant eu la bonne fortune de retrouver deux individus entiers de
cette Annélide parmi les Polychètes des îles Gambier, j'ai pu constater
que le fragment ci-dessus appartient à un Hésionien nouveau que j'ai
décrit dans le Bulletin du Muséum.

Distribution géographique. — Mer Rouge, Océanie.

FIG. IV. Aneixti'osyllis riyida. Un parapode poste
rieur (xl40).

374 PIERRE F AU V EL

Famille des EUNIGIENS Grube

Genre EUNICE Cuvier
(Leodice Savigny, Eriphyle Kinberg)

Eunice afra Peters

Eunice afra Crossland (1904), p. 289, pi. XX, flg. 1-5 (Synonymie).

— — Willey (1904), p. 279. — Ehlers (1908), p. 87.
Eunice punctata Peters, Ehlers (1897), p. 9.
Eunice leucosticla Grube, Ehlers (1897), p. 9.
Eunice collaris Grube (1869), p. 14, et (1878), p. 158, pi. IX, flg. 3.
Eunice Perrieri Gravier (1900), p. 232, pi. XII, flg. 57-59.
Eunice mutabilis Gravier (1900), p. 245, pi. XIII, flg. 71-74.
(?) Eunice paupera Grube (1878), p. 160.

Localités. — Djibouti. Dans le sable vaseux à l'est et à l'ouest de
la Résidence. — Dans les Hircinia, dans les canaux des Porites et dans
les cavités creusées à la base des Polypiers. — Iles Musha, dans les
canaux creusés à l'intérieur des Polypiers. — Obock, récif du LaCloche-
terie. A mer basse. — Madagascar. Récifs de Tuléar et de Nossyvé.
Nos 5013 et 5088.

UEunice afra est une espèce plastique présentant une variabilité
étendue dans ses caractères, ce qui explique les nombreuses dénominations
qui lui ont été attribuées par divers auteurs.

La coloration peut être uniforme « ocre rouge vif à la partie anté-
rieure », d'après les notes de M. Gravier, ou brun rougeâtre foncé,
quadrillé ou ponctué de petites taches blanches. Elle peut même pré-
senter un collier blanc au 4e sétigère, comme sur un des spécimens de
Djibouti.

Les antennes, généralement lisses ou simplement ridées, peuvent
être plus ou moins nettement articulées, sans former cependant des
articles globuleux, monilif ormes. Parfois, des bandes transversales brunes
subsistent encore sur les antennes dans l'alcool.

Chez les spécimens bien typiques, le corps arrondi dans la région
antérieure est fortement aplati, presque rubané, comme chez les Mar-
physes, dans la partie postérieure.

Je note l'apparition de la première branchie aux 13e, 16e, 17e, 18«,
19e, 20e sétigère, le plus souvent au 16e ou au 17e sur celles de Mada-
gascar. Les plus développées ont ordinairement 7 à 8 filaments, ce chiffre
peut cependant s'élever à 12-13 et même 15-16 sur les grands spécimens
de 19 à 20 cm. de long sur 8 à 9 mm. de large, ou descendre à 4-5 sur d'autres
individus. D'après Crossland, la lre branchie apparaît entre le 15e et

POLYCHËTES DE MADAGASCAR 375

le 20e sétigère, exceptionnellement au 8e, et le chiffre maximum des
filaments oscille entre 4 et 10.

Les acicules et les soies acicul aires, noires et bidentées, les soies
composées et pectinées n'ont, pas plus que les mâchoires, rien de carac-
téristique. Crossland en a déjà donné une description détaillée.

La première soie aciculaire se montre entre le 22e et le 39e sétigère,
le plus souvent vers le 33e-35e. Le spécimen d'Obock présente, entre le
6e et le 14e sétigère. des anomalies de segmentation. Plusieurs segments
portent un parapode d'un côté et 2 ou 3 du côté opposé. Ces anomalies
sont d'ailleurs fréquentes chez les Euniciens et ont été maintes fois dé-
crites.

D'après Crossland, les E. Perrieri et E. mutabilis de Gravier sont
synonymes d'E. afra. L'étude des spécimens de Djibouti confirme cette
manière de voir, les uns correspondant à E. Perrieri, les autres à E. muta-
bilis et la plupart étant intermédiaires entre les deux. Crossland admet
aussi la synonymie de YE. collaris avec YE. afra et je partage cette opi-
nion en ce qui concerne l'espèce de Grube, mais YE. collaris décrite par
Gravier me paraît répondre plutôt à YE. coccinea, car ses branchies «dis-
paraissent complètement vers le 200e sétigère. » Or, l'absence de branchies
dans la région postérieure du corps, qui est effilée et arrondie au lieu d'être
aplatie, rubanée, est le seul caractère qui permette de distinguer YE.
coccinea de YE. afra, quand celle-ci présente la coloration de la forme
collaris, comme le spécimen recueilli le 3 février dans le sable vaseux à
l'ouest de la Résidence et un de ceux de Madagascar.

Distribution géographique. — Mer Rouge, Zanzibar, Madagascar
Maldives, Seychelles, Ceylan, Philippines, îles Gambier.

Eunice coccinea Grube

(Fig. V)

Eunice coccinea Grube (1878), p. 153, pi. IX, flg. 1.

— — Crossland (1904), p. 297, pi. XX, flg. 6-7.

— — Willey (1905), p. 280.

— — Ehlers (1908), p. 85.

— — Fatjvel (1914), p. 125.

Localités. — Baie de Djibouti, dans les Hircinla, dans les Polypiers
vivants, dans les canaux creusés à la base des Polypiers. — Djibouti,
entre les récifs du Pingouin et du Météore. Dragage, 20 mètres. — Mada-
gascar. Récifs de Tuléar. Nos 5088 et 5089.

Un grand spécimen de 130 mm. sur 5 mm. de large était, sur le vivant,

376

PIERRE F AU V EL

coloré en rouge violet à la partie antérieure. Dans l'alcool, il est rougeâtre,
piqueté de blanc, sans collier net au 4e sétigère. Le second, à partie anté-
rieure piquetée de blanc, a un collier blanc au 4e sétigère. Le troisième,
provenant du dragage, est plus petit, à région postérieure régénérée et
également piqueté de blanc, avec collier clair au 4e sétigère. Sur les spé-
cimens de San-Thomé, j'avais aussi observé la présence du collier au
4e sétigère, ainsi que Willey sur ceux de Ceylan ; d'après Crossland,
il peut varier du 3e au 6e sétigère.

Sur deux spécimens de Djibouti, la lre branchie apparaît au 13e séti-
gère, déjà composée ; sur un troisième, elle apparaît au 14e à gauche,

au 15e à droite. D'après
Willey, elle se montre au
13e et d'après Crossland
du 5e au 9°. Sur les indi-
vidus de San-Thomé elle
apparaissait au 6e-7e, ainsi
que sur celui de Madagas-
car.

Je ne compte pas plus
de 5-6 filaments aux bran-
chies les plus développées.
Ensuite elles se simplifient;
puis disparaissent complè-
tement dans le dernier tiers
ou même dans plus de la moitié postérieure du corps qui est très effilé
et de section demi-cylindrique.

La première soie aciculaire se montre entre le 21e et le 22e sétigère.
Les spécimens de Madagascar ne comprennent qu'un bout antérieur
et de nombreux fragments postérieurs dont certains atteignent une
longueur de 15 à 18 cm. et qui méritent une mention à part.

Ces fragments sont en partie bourrés d'œufs ou de sperme et l'aspect
des régions remplies de produits génitaux est tellement différent, comme
volume et coloration, des segments précédents et suivants, vidés de leur
contenu, qu'on serait porté à les attribuer à des espèces distinctes si elles
n'étaient pas en continuité. A première vue, les soies de ces grands
exemplaires des récifs semblent très différentes de celles^ des spécimens
typiques. Les serpes sont grosses, courtes, mousses, avec des dents
nulles ou à peine indiquées (fig. v, a, b, c). Les soies aciculaires sont uni-

FiG. v. Eunice coccinea. a, serpe postérieure ( x 330) ; b, c, serpes
antérieures à différents degrés d'usure ( x 330) d, soie
pectinée (x330) ; e, soie aciculaire (x330).

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR 377

dentées (fîg. v, e). Cependant, il est facile de voir que cet aspect est
dû uniquement à l'abrasion et on retrouve les traces des dents et des
valves plus ou moins usées. Ces grands fragments postérieurs bourrés
de produits sexuels rappellent un peu le Palolo.

IJEunice collaris de Gravier me semble être une Eunice coccinea
plutôt que YEunice collaris de Grube, synonyme d'E. afra, car elle est
dépourvue de branchies dans la région postérieure.

Il est vrai que VE. afra et YE. coccinea sont des espèces bien voisines,
ainsi que l'a déjà fait remarquer Willey, puisque seule la forme différente
du corps dans la région postérieure, aplatie chez la première, arrondie
et effilée chez la seconde, et en outre dépourvue de branchies, est le seul
caractère permettant de les distinguer, les mâchoires, les soies et souvent
la coloration étant identiques. En outre, les deux espèces se rencontrent
côte à côfco dans les mêmes stations ; mais YE. coccinea semble plus rare
que YE. afra dont elle pourrait bien ne représenter qu'une variété.

Distribution géographique. — Mer Rouge, Zanzibar, Madagascar,
Maldives, Seychelles, Singapoure, Ceylan, Philippines, golfe de Guinée.

Eunice Aphroditois (Pallas)

Eunice Aphroditois Fauvel (1917), p. 215, flg. XVUI, pi. VII (Bibliographie).

Localité. — Madagascar. Récifs de Tuléar. N° 5085.

Je crois pouvoir rapporter à YE. Aphroditois un fragment postérieur
provenant sans aucun doute d'une très grosse Eunice.

Les branchies sont très développées jusqu'aux derniers sétigères. Les
serpes sont robustes, les soies pectinées, enroulées en cornet, ont les pointes
latérales subégales. Les soies aciculaires sont foncées, bidentées, à capuchon.

Distribution géographique. — Mer Rouge, Madagascar, Maldives,
Le Cap, Ceylan, Amboine, Philippines, Japon, Samoa, Australie, Nou-
velle-Zélande, îles Kermadec. (Antilles ?).

Eunice antennata (Savigny)

Eunice antennata Crossland (1904), p. 312, pi. XXII, fig. 1-7.

— — ATOENER (1914), p. 270.

— — FAUTEl (1917), p. 225 (Bibliographie).
Eunice flacoida Gravier (1900), p. 225, pi. XIV, flg. 83-86.
Eunice Torresensis Mo'Intosh (1885), p. 270.

Eunice Ekeyi MClNTOSH (nec Baird) (1885), p. 286.

Eunice bassensis Mc'Intosh, Benham (1915), p. 219, pi. XLI, flg. 67-74.

Localités. — Golfe Persique 8t. XLVII, LI et LUI. Dragages. —

378 PIERRE FAUVEL

Djibouti, entre les récifs du Pingouin et du Météore. Dragages 18
à 20 mètres. — Iles Musha. Dragage, 20 mètres. Dans les canaux
creusés à l'intérieur des Polypiers. — Madagascar, Sarodrano. N° 5155.

La lre branehie est ordinairement au 5e sétigère, plus rarement au 4e.
Il existe parfois un collier blanc au 1er sétigère. Ce n'est qu'exceptionnelle-
ment que j'observe des acicules à pointe renflée et les serpes postérieures
tridentées sont rares.

Distribution géographique. — Mer Rouge, golfe Persique, Ceylan,
Madagascar, Zanzibar, Moluques, Philippines, détroit de Torrès, détroit
de Bass, Tasmanie, Australie méridionale, îles Gambier.

Eunice indica Kinberg

Eunice indica Crossland (1904), p. 318, pi. XXI, flg. 9-12.

— — Gravier (1900), p. 242, pi. XIII, flg. 70.

— — Willey (1905), p. 280.

— — Fauvel (1911), p. 405.

— — Izuka (1912), p. 114, pi. XIII, flg. 7-9.

Localités. — Golfe Persique. St. XLVII. Dragage. — Djibouti.
Entre les récifs du Pingouin et du Météore. Dragage, 20 mètres. — Iles
Musha. Dragage, 20 mètres. — Madagascar, Sarodrano. Nos 5177
et 5211.

Cette espèce, facile à reconnaître à ses soies composées dont la serpe
est protégée par un long capuchon pointu et à ses branchies limitées au
tiers antérieur du corps, est représentée par un spécimen de Djibouti.
2 très petits des îles Musha, un de Madagascar et un du golfe Per-
sique.

Distribution géographique. — Mer Rouge, golfe Persique, Zan-
zibar, Madagascar, îles Gambier, Ceylan, Japon.

Eunice Marenzelleri Gravier

"Eunice Marenzelleri Gravier (1900), p. 229, pi. XIII, flg. 68-69.
— — Facvel (1918), p. 338.

Localité. — Golfe Persique. St. LUI. Dragage.

Bien que dépourvu de tête, le grand fragment postérieur de la
St. LUI me semble cependant pouvoir être identifié à peu près sûre-
ment à cette espèce par les caractères suivants : les branchies simples,
en long filament, persistent jusqu'à l'extrémité postérieure du corps.
Le cirre dorsal est court, à nombreux acicules clairs; la rame ven-

P0LYCHÈTE8. DE MADAGASCAR 379

traie, large et courte, porte : 1° des soies peefcinées ; 2° do longues
soies simples ; 3° des serpes bidentées, à lame dissectrice et à capuchon ;
4° une grosse soie aoiculaire, brune, à pointe mousse ; 5° un gros acicule
foncé.

Le pygidium, en forme de ventouse, porte 2 courts uritos.

La présence de soies pectinées et de soies aciculaires distingue cette
espèce de YE. siciliensis qui lui ressemble par ses longues branchies
simples.

Distribution géographique. — Mer Rouge, golfe Persique.

Eunice siciliensis Grube

(PI. XV, flg. 4)

Eunice siciliensis Fauvel (1917), p. 231 (Bibliographie).
Eunice adriatica SCHMARDA (1861), p. 124, pi. XXXII, flg. 257.
Eunice taenia Claparêde (1864), p. 120, pi. IV, flg. 11.
Eunice ebranchiata Quatrefages (1865), T. L, p. 310.
Eunice bitorquata Grube (1869), p. 28.
Eunice valida Gravier (1900), p. 264, pi. XII, flg. 80-82.
Eunice leucodon Ehlers (1901), p. 128, pi. XVI, flg. 1-10.

Localités. — Golfe Persique. St. XL VII, XLIX. L et LUI. Dragages.
— Baie de Djibouti, dans les Porites. dans les canaux creusés dans les
Polypiers. Près du récif à l'embouchure de la rivière d'Ambouli ; entre
les récifs du Pingouin et du Météore. Dragage, 20 mètres ; au sud du pla-
teau du Serpent, sur et dans les cailloux. — Iles Musha, dans les canaux
creusés dans les Polypiers. — Obock, récif du La Clocheterie, à mer basse
sous les pierres et dans les fentes des Polypiers. — Madagascar, 1906.
N° 52.

Un beau spécimen de Djibouti présentait, sur le vivant, « une couleur
rosée, plus foncée dans la partie antérieure ».

Un fragment dragué entre les récifs du Pingouin et du Météore, mesur-
rant environ 40 mm. sur 3 mm., présente un stade intéressant de régé-
nération céphalique. En avant du premier sétigère du tronçon, on aper-
çoit, à la face dorsale, un anneau très étroit apode et achète, puis un petit
bouton céphalique portant seulement 3 courtes antennes et 2 petits yeux
rougeâtres. Ce bourgeon plein ne présente encore aucune trace d'ouverture
buccale à son extrémité terminale (pi. XV, fig. 4).

UEunice siciliensis est une des espèces les plus répandues dans toute
la région intertropicale et même au delà.

Distribution géographique. — Méditerranée. Atlantique, mer des

ARCH. de Zocl. Exp. ET Gén. — T. 5*. — F. 8. 27

380 PIERRE F AU V EL

Antilles, golfe de Guinée, détroit de Magellan, o^éan Pacifique, Hawaï,
Viki, Ternate, îles Gambier, Australie, océan Indien. Philippines, Ceylan.
mer Rouge, golfe Persique.

Genre MARPHYSA Quatrefages
(Nausicaa Kinberg, Nawphanta Kinberg)

Marphysa mossambica Peters

Marp\ysa mossambica Fafvel (1917), p. 232, fig. XXII.

Nauph'inta Novœ-Hollandiœ Kinberg (1864),. p. 564 et (1857-1910), p. 43, pi. XVI, flg. 23.

Marphysa Novœ-Hollandiœ Grpbe (1878), p. 165.

Localités. — Djibouti* dans le sable vaseux à l'est de la Résidence.
— Obock, dans le sable à Balanoglosses.

Les grands spécimens de Djibouti mesurent une vingtaine de centi-
mètres sur 9 à 10 mm. de diamètre. Ils ont le prostomium bilobé, les
antennes lisses, subégales, sauf l'impaire qui est un peu plus longue, et
insérées sur un petit cératophoro foncé. Les yeux sont petits. La première
branchie se montre au 30e, 31e, 33e sétigère, suivant les individus.

Les branchies les plus développées ont 7 à 8 filaments. Même aux
premiers sétigères, on ne trouve que des soies simples.

L'unique spécimen d'Obock est beaucoup plus petit, sa taille ne
dépasse pas 40 mm. sur 3 à 4 mm. La première branchie se montre au
14e sétigère d'un côté, au 15e de l'autre, très petite, mais déjà bifide. Les
plus développées ont, au maximum, 3-4 filaments. Ces branchies persis-
tent jusqu'aux avant-derniers sétigères. Le pygidium, bien figuré par
Gravier, est orné de 4 urites ventraux, 2 longs et 2 courts.

Toutes les soies sont simples. Comme sur les grands individus de
Djibouti, les soies pectinées des parapodes postérieurs sont grosses,
courtes et dimorphes, semblables à celles que j'ai figurées d'après des
spécimens d'Australie (1917, p. 233, fig. xxn). N'ayant eu alors entre les
mains que des individus de très grande taille, j'avais émis l'hypothèse
que la M. furcellata ne serait que la forme jeune de la M . mossambica.
L'étude des spécimens de Djibouti, et surtout du petit individu d'Obock,
qui ne présentait pas trace de soies composées, même aux premiers
sétigères. ne me permet pas de soutenir plus longtemps cette identi-
fication.

Distribution géographique. — Mer Rouge, côte orientale d'Afrique,
Philippines, Australie.

POLYCHÊTES DÉ MADAGASCAR 381

Marphysa sanguinea (Montagu)

Marphysa sanguinea Saint-Joseph (1888), p. 201.

— — Mc'Intosh (1910), p. 443 (Bibliographie).
Marphysa furcellata Crossland (1903), p. 141, pi. XV, flg. 13-14.

— — AUGENER (1913), p. 281.

Localité. — Djibouti. Dragage entre les récifs du Pingouin et du
Météore, 20 mètres.

La taille des 3 spécimens varie de 75 à 140 mm. sur 3 à 4 mm. de dia-
mètre.

Le prostomium est bilobé, les 2 yeux sont peu distincts.

Les antennes sont lisses ou faiblement ridées et à peine deux fois
plus longues que le prostomium.

La première branchie se montre, dans un cas, au 29e sétigère, dans les
deux autres, au 22e. Les branchies ont, au maximum, 3 à 4 filaments ;
elles persistent jusqu'aux avant -derniers sétigères.

Les acicules sont noirs ainsi que les soies aciculaires que Ton rencontre
à partir du 30e sétigère environ. Au faisceau dorsal, les soies capillaires,
aplaties, sont accompagnées de soies pectinées. Aux derniers sétigères,
ces soies pectinées sont dimorphes, telles que les a figurées Crossland
(1913, pi. XV, fig. 14).

Au faisceau ventral, les soies composées sont toutes cultriformes.

Les spécimens de Djibouti correspondent donc bien à la description
de la Marphysa furcellata donnée par Crossland et confirmée par Auge-
ner ; mais si on les compare à des M. sanguinea des côtes de la Manche,
ayant approximativement la même taille, on ne trouve pas davantage
de différences notables. Chez la M. sanguinea, la forme du prostomium,
les yeux, les antennes, les mâchoires sont semblables. Il en est de même
desparapodes et des soies, qui présentent d'ailleurs une assez grande varia-
bilité. Ainsi, le nombre et la couleur des acicules diffèrent souvent, même
entre individus d'une même localité. J'observe aussi criez l'espèce de nos
côtes de grandes différences individuelles en ce qui concerne la soie
aciculaire, parfois elle semble manquer complètement, ou n'exister qu'à
un petit nombre de segments postérieurs, tandis que plus souvent elle
existe à tous les pieds de la région moyenne et postérieure, ou à un certain
nombre de parapodes irrégulièrement répartis. Ces variations doivent
être fréquentes chez d'autres espèces auxquelles les auteurs ont successi-
vement attribué et refusé des soies aciculaires.

On retrouve aussi chez la M, sanguinea les soies pectinées de deux

382 PI FAIRE F AU V EL

sortes dont Ckossland fait la caractéristique de son espèce. Ces soies
n'ont cependant rien de spécifique car je les ai retrouvées chez M . corallina,
M. mossambica et M . Macintoshi.

Chose étonnante, dans son tableau des espèces connues du genre
Marphysa suffisamment décrites, Crossland ne fait aucune mention de
la M . sanguinea, pourtant la mieux étudiée de toutes !

Distribution géographique. — Manche, océan Atlantique. Guyane,
Méditerranée, océan Indien, mer Rouge, Australie.

Marphysa corallina (Kinberg)

Marphysa corallina Ehlers (1901), p. 131, pi. XV, flg. 13-18.

— — Ehlers (1904), p. 31, pi. IV, flg. 8-12.

— — Crossland (1904), p. 136.

— — FAUVEL (1916), p. 432, pi. IX, flg. 50-52.
Marphysa œnea EHLERS (1907), p. 12.

Eunice capensis Schmarda (1861), p. 126.

Localité. — : Madagascar, Sarodrano. N° 5151.

Il s'agit d'une forme jeune n'ayant pas encore de branchies. Les
5 antennes sont présentes et les yeux rénif ormes sont bien visibles. Tous
les pieds portent des soies capillaires, aplaties, arquées et des soies com-
posées à serpe bidentée assez courte. Les acicules sont très foncés, la
soie aciculaire, bidentée, à capuchon, est jaune. Les soies pectinées sont
encore peu développées.

L'identification avec la M. aenea Blanchard me semblant encore
douteuse, je préfère conserver le nom spécifique donné par Kinberg.

Distribution géographique. — Nouvelle-Zélande, Pacifique, Pérou,
îles Falkland, Madagascar, cap de Bonne-Espérance.

Marphysa Macintoshi Crossland

Marphysa Macintoshi Crossland (1903), p. 137, pi. XIV, flg. 3-6.

Localité. — Djibouti, dans le sable vaseux à l'est de la Rési-
dence.

Cette espèce semble abondante à Djibouti, car elle est représentée
par de nombreux spécimens dont les plus grands mesurent 12 à 15 cm.
de long sur 5 mm. de large.

Le prostomium, non bilobé, est arrondi en fer à cheval. Les antennes
lisses, pointues, n'ont pas de cératophore net. L'impaire est plus grande
que les latérales.

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR 383

La première branehie se montre vers le 40e sétigère, parfois dès le
33e, mais elle est alors simple et très petite. Les branchies ne manquent
qu'aux derniers sétigères. Les plus développées ont 4-5 longs fila-
ments.

Les soies sont nombreuses et fines. Au faisceau dorsal, on trouve de
longues soies capillaires et des soies pectinées très fines ; au faisceau
ventral, les soies composées sont toutes cul trif ormes, mais les supérieures
ont un article plus long que les inférieures. Les acicules, assez foncés
aux premiers sétigères, s'éclaircissent ensuite et se réduisent rapidement
à un seul. La soie aciculaire existe déjà au 45e sétigère. Elle est jaune
pâle et ne me paraît jamais bidentée.

Aux derniers sétigères, les soies pectinées sont, comme d'habitude,
beaucoup plus courtes et plus larges, les unes à dents fines et nombreuses,
les autres à dents plus grosses et moins nombreuses. Crossland, n'ayant
eu que des spécimens tronqués, n'avait pu constater l'existence de ces
grosses soies en peigne.

Le coussinet vibratile que Ton retrouve chez presque toutes les
Marphyses, au-dessous du cirre dorsal, est ici très développé, fortement
saillant et muni de longs cils.

Le pygidium, dans lequel s'ouvre Faims, très petit, est orné de 4 urites,
2 longs et 2 courts.

Distribution géographique. — Zanzibar, mer Rouge.

Marphysa Adenensis Gravier

Marphysa Adenensis Gravier (1900), p. 270, pi. XIV, flg. 91-92.
— — Crossland (1903), p. 136.

Localité. — Djibouti, dans le sable vaseux à l'est de la Résidence.

Cette petite Marphyse à corps filiforme, à prostomium non bilobé,
à branchies limitées à un petit nombre de segments antérieurs, ressemble
énormément, à première vue, à la Marphysa Bellii de nos côtes ; mais
l'examen des soies permet de distinguer facilement les deux espèces.
Tandis que la M . Bellii possède aux segments antérieurs des soies com-
posées de deux sortes, les unes cultrif ormes, les autres en serpe bidentée,
la M. Adenensis n'en a que de ce ternier type, les soies cultriformes
faisant complètement défaut. Elle se rapproche donc beaucoup, par
ce dernier caractère, de la Marphysa Kinbergi Mc'Intosh.

Distribution géographique. — Mer Rouge (Aden, Djibouti).

384 PIERRE F AU V EL

Genre LYSIDICE Savigny
Lysidice collaris Grube

Lysidice collaris Fauvel (1917), p. 236 (Synonymie).
Lysidice fallax Ehlers (1898), p. 15.

Localités. — Madagascar. Récifs de Tuléar. N03 5009, 5048. Saro-
drano. Nos 5015, 5155, 5161. — 1906, N° 52. — Djibouti. Dans le sable
vaseux à l'ouest de la Résidence. Plateau du Serpent, sous les pierres.
Entre les récifs du Pingouin et du Météore. Dragages, 18 et 20 mètres.

La plupart de ces spécimens, dont certains atteignent 80 à 120 mm.,
sur 3 mm. de diamètre, sont décolorés et ne présentent plus trace de
collier. Tous ont les yeux réniformes ou semi-lunaires. C'est à peu près
le seul caractère permettant de distinguer cette espèce de la L. Ninetta
Aud.-Edw.

Distribution géographique. — Mer Rouge, golfe Persique, Ceylan,
Philippines, Japon, Seychelles, Madagascar, Zanzibar, Australie méri-
dionale, Samoa, îles Gambier, Guyane

Genre DIOPATRA Audouin et M. -Edwards
Diopatra Neapolitana (Délie Chiaje)

Diopatra Neapolitana Saint-Joseph (1898), p. 243, pi. XIII, flg. 31-33 ; pi. XIV, flg. 34-39 (Bibliographie).

— — Fauvel (1902), p. 62, flg. 1-2.

— — Crossland (1903), p. 132, pi. XIV. flg. 1.
Diopatra g illica Quatrefages (1865), p. 338.

Diopatra cuprœa Ehlers (non Bosc ?) (1908), p. 78.

Localité. — Djibouti, dans les prairies de Zostères et entre les
récifs du Pingouin et du Météore. Dragage, 20 mètres.

Plusieurs fragments antérieurs sont encore renfermés dans leur
tube recouvert de graviers et de fragments de coquilles implantés par
leur bord et mélangés de débris d'algues et de zostères.

La première branchio se montre au 4e sétigère, sauf sur un spécimen
où elle apparaît seulement au 5e. Ces spécimens ne me paraissent différer
en rien de l'espèce de Naples.

Au 2e sétigère, il existe : 1° des soies simples, aiguës, arquées ; 2° des
soies pseudo-composées, unidentés ou bidentées, protégées par deux
valves ; 3° de nombreux acicules ; 4° de fines soies aciculaires dans le
cirre dorsal. L'armature des pieds est la même au 5e sétigère, qui porte
en outre une branchie spiralée. D'après de Saint-Joseph, il n'existe plus
de soies pseudo-articulées au 5e sétigère, mais Crossland, qui semble

POLYGHÈTES DE MADAGASCAR 385

d'ailleurs ignorer le mémoire de de Saint-Joseph, a discuté la varia-
bilité de ce caractère et montré son peu d'importance. J'ai aussi cons-
taté des variations analogues en ce qui concerne les branchies et la modi-
fication du cirre ventral sur des spécimens de Naples et de la Casa-
mance.

Ehlers reprend pour cette espèce le nom de Diopatra cuprœa Bosc.
Vu le vague et l'inexactitude de la description de Bosc, il ne me paraît
pas aussi évident qu'il s'agisse bien de la même espèce et il me semble
préférable de conserver le nom de D. Neapolita/ia sous lequel cette espèce
a été décrite sans ambiguité.

Distribution géographique. — Atlantique, Méditerranée, Casa-
mance, Afrique méridionale, Zanzibar, mer Rouge. (Amérique du Nord ?).

Genre ONUPHIS Audouin et M.-Edwards
(Sensu Langerhans, .Saint -Joseph, Gravier)

Onuphis eremita Audouin et M.-Edwards

(Flg. vi).

Onuphis eremita Audouin et M.-Edwards (1834), p. 152, pi, III A, flg. 1-5.

— — Grube (1851), p. 44 et 123.

— — Grube (1877), p. 46.

— — Malaquin (1894), p. 6.
Diopatra eremita Quatrefages (1865), p. 344.

Onuphis basipicta Willey (1905), p. 275, pi. IV, flg. 98-99.

Localités. — Madagascar, Tuléar, Mahavatra. N° 5054. — Saro-
drano. N° 5182.

Diagnose. — Deux palpes globuleux subsphériques ; 2 antennes
frontales ovoïdes, ou subcylindriques ; 5 antennes occipitales à long
cératophore annelé. à cératostyle lisse, subulé. Les deux antérieures à
cératostyle plus court que le cératophore ; les deux postérieures latérales
à cératostyle plus long que le cératophore, atteignant, en arrière, le 8e- 10e
sétigère ; la médiane plus courte que les latérales. — Pas d'yeux ? — 2
cirres tentaculaires filiformes, lisses, plus longs que le segment buccal
et insérés sur son bord antérieur, derrière les antennes latérales. — lre
branchie au 1er sétigère (fig. vi, a, b). Branchies simples jusqu'au 21e-22e
sétigère, puis pectinées (fig. vi, c, d) à 5-6 filaments, au maximum,
redevenant simples à la partie postérieure du corps et manquant brus-
quement aux 60-80 derniers sétigères. — Cirre ventral subulé aux 5-6 pre-
miers sétigères. — Lèvre pédieuse postérieure cirriforme, très développée

386

PIERRE F AU V EL

aux premiers sétigères, ensuite en forme de court mamelon conique
à partir du 12e- 15e sétigère. Cirre dorsal subulé aux premiers sétigères,
ensuite renflé à la base. — Du 4e-5e au 9e- 10e sétigères, un petit tubercule
conique entre le mamelon sétigère et la base du cirre dorsal. — Pygidium
à 4 urites filiformes, non annelés : 2 inférieurs courts et 2 supérieurs plus
longs.

Soies : aux 3-5 premiers sétigères, des soies capillaires et des soies com-
posées à article terminal tridenté ou quadridentë, à capuchon bivalve

(fig. vi, /, g, h) ; aux
suivants, des soies
capillaires limbées
et des soies pecti-
nées ; en outre, à
partir du 10e- 12e sé-
tigère, 2 soies acicu-
1 aires jaunes, biden-
tées , à capuchon
(fig. vi, e). Plusieurs
acicules jaune pâle
à la rame ventrale
et un faisceau de
fins acicules capil-
laires dans la base
du cirre dorsal.

Mâchoires : M. I

=crocs;M.II=7-9;

M. III = 9-0 ; M. IV = 4-10 ; M. V = 2 plaques chitineuses. Labre allongé,

chitineux, noirâtre, à bord transparent. — Coloration : corps incolore, irisé,

quelques taches brunâtres sur les palpes, le prostomium, les cératophores

des antennes et sur. la face dorsale du segment buccal. Aux 6-8 premiers

segments, une tache brune à la base du cirre dorsal et 2 taches brunes au

bord postérieur de chaque segment. Premières branchies tachetées de brun.

Taille : 8 à 12 cm. sur 5 à 6 mm.

Tube mince, membraneux, incrusté de sable.

h'Onuphis e remita a été décrit pour la première fois par AuDorriNet M.-
Edwards d'après des spécimens de la Rochelle. Depuis, il semble avoir été
rarement revu. Les descriptions de Quatrepages et de Grube ont été faites
d'après les mêmes échantillons. Malaquin en cite de petits exemplaires

Fia. VI. Onuphis erpniia, de Mahawatra. a, parapode du 6e sétigère ( x 60) ;
b, parapode du 2e sétigère ( x 60) ; c, parapode du 12e sétigère ( x 60) ;
d, un parapode moyen ( x 60) ; e. soie aciculaire bidentée ( x 330) ; /, g,
h, trois soies composées du 2e sétigère ( x 330).

POLYCHËTES DE MADAGASCAR 387

recueillis par Chevreux sur les côtes du Sahara, mais il ne les décrit pas.

Il y a quelques années, M. l'abbé Bioret m'en a procuré un certain
nombre de beaux spécimens recueillis par lui à Noirmoutier. Ayant pu
ainsi étudier cette espèce sur un matériel abondant et en excellent état,
j'ai cru utile d'en donner une diagnose détaillée.

Les échantillons de Madagascar, comme ceux du Sahara, sont plus
petits que ceux des côtes de France, mais ils n'en diffèrent que par des
détails insignifiants. Le cirre ventral n'est subulé qu'au 5 premiers séti-
gères, au lieu de 6 (fig. vi, b). Entre le 5e et le 10e sétigères, le petit tuber-
cule conique de la base du cirre dorsal est nul ou peu développé. Les
taches noires à la base des antennes latérales sont peut-être des yeux ?
Enfin, la pigmentation est un peu moins marquée.

h' Onuphis basipicta Willey, de Ceylan, ne me semble pas distinct
de VO. eremita.

Quant à VO. tenuisetis, tel que le décrit Benham, de Nouvelle-Zélande,
c'est une espèce voisine, mais dont les branchies ne commencent au'au
2e sétigère et sont beaucoup plus tôt ramifiées.

Distribution géographique. — Atlantique, côtes de France et du
Sahara, Madagascar, Ceylan.

Onuphis spec. ?

Localité. — Obock, dans le sable à Balanoglosses.

Avec les Lumbriconereis de cette station, se trouvait un assez long
fragment d'Onuphidé, malheureusement tronqué aux deux extrémités.

Les branchies sont longues, robustes et toutes simples.

Les soies capillaires sont fines et longues et accompagnées de 2 soies
aciculaires bidentées, à capuchon, et de délicates soies en cornet. Vu l'ab-
sence de la tête et des premiers sétigères, le fragment est indéterminable
et peut aussi bien appartenir à un Hyalinœcia qu'à un Onuphis à bran-
chies simples.

Genre AGLAURIDES Ehlers
{Aglaura et Œnone Savigny)
Aglaurides fulgida (Savigny)

Aglaurides fulgida Fauvel (1917), p. 240, pi. V, fig. 52-55 (Synonymie); (1918), p. 339.

Aglaurides Erythrœensis Gravier (1900), p. 282, pi. XIV, fig. 99-103.

Œnone Easwelli Benham (1915), p. 230, pi. XLIII, fig. 95-102; pi. XLIV, fig. 113.

Localités. — Golfe Persique. St. XLIX, L et LUI. Dragages.

388 PIE RUE F AU V EL

Baie de Djibouti, dans les canaux des Hircinia et dans un Porites. —
Récif du Météore. Dragage, 20 mètres. — Madagascar. Récifs de Tuléar.
N° 5042. — Ankilibé. N° 5188.

Un gros spécimen de Djibouti, mesurant 20 cm. de long sur 8 à .9 mm.
de diamètre, était, à l'état vivant, « ocre vif, presque jaune d'or uni-
forme ». Il était accompagné de 3 fragments antérieurs, qui tous m'ont
montré, ainsi que celui du récif du Météore, des mâchoires asymétriques
avec, à droite, la pièce pectinée en forme de manipule et la grande mâ-
choire à double croc. Les spécimens de Madagascar et du golfe Persique
ont des mâchoires semblablement disposées. Les yeux et les antennes
sont plus ou moins profondément cachés sous le premier segment, sui-
vant la contraction de l'animal. Sur l'un d'eux, le premier segment est
faiblement biannelé à la face dorsale.

En somme, ces spécimens et ceux du golfe Persique et de Madagascar
sont bien semblables à ceux d'Australie et de Zanzibar dont j'ai déjà
donné la description (1917, p. 240).

Distribution géographique. — Atlantique, Antilles, Floride,
Bermudes, mer Rouge, golfe Persique, océan Indien, Madagascar, Zanzi-
bar, Ceylan, Philippines, Timor, Amboine, océan Pacifique, côtes sud
et sud-ouest d'Australie, détroit de Bass, Nouvelle-Zélande.

Aglaurides symmetrica Fauvel

Aglaurides symmetrica Fauvel (1917), p. 254.

Aglaurides Erythrœensis var. symmetrica Fauvel (1914), p. 131, pi. VII, flg. 1-4 ; pi. VIII, flg. 38-41.

Localité. — Djibouti. Dans les Polypiers des récifs au nord de la
la rivière d'Ambouli.

D'après 5 spécimens rapportés de San-Thomé par M. Gravier,
j'avais d'abord décrit cette espèce comme une simple variété de V Aglau-
rides Erythrœensis de la mer Rouge, dont je croyais les mâchoires sensi-
blement symétriques. Plus tard, l'examen des types, gracieusement
communiqués par M. Gravier, me permit de reconnaître que son Aglau-
rides possède bien les mâchoires fortement asymétriques de l'A fulgida,
dont il ne diffère pas en réalité. L Aglaurides de San-Thomé, avec ses
mâchoires bien symétriques, dont la première ne possède qu'un seul
croc, aussi bien à droite qu'à gauche, et dont aucune n'est modifiée en
pièce pectinée accolée à celle de droite, est une espèce différente, bien
caractérisée par son appareil maxillaire. L'unique exemplaire de Djibouti,
bien qu'entier, ne mesure que 90 mm. sur 5 mm., pieds compris. Il est

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR 389

en tout identique à ceux de San-Thomé dont j'ai donné une descrip-
tion détaillée à laquelle je n'ai rien à ajouter.

Distribution géographique. — Golfe de Guinée, mer Rouge.

Genre ARABELLA Grube
Sous-genre MACLOVIA Grube

Arabella (Maclovia) iricolor (Montagu)

Ambella iricolor Mc'Intosh (1910), p. 396 (Bibliographie).
Maclovia iricolor Fauvel (1911), p. 409 ; (1914), p. 159 (1914), p. 137.
Arabella quadristriata Ehlers (1868), p. 399, pi. XVII, flg. 15-24.
Marloria gigantea Saint-Joseph (1888), p. 230, pi. IX, flg. 92-95.
Maclovia capensis Grube (1878), p. 02.

Localités. — Djibouti, plateau du Serpent, au sud, sous les pierres,
à mer basse. — Iles Musha. — Madagascar, Tuléar, Sarodrano. N° 5183.

Le spécimen de Djibouti est entier et mesure 95 mm. sur 2 mm.
Les yeux ont disparu par l'action du bichlorure de mercure, tandis qu'on
les retrouve sur un grand spécimen et 4 petits des îles Musha et sur celui
de Madagascar.

J'ai déjà signalé cette espèce dans le golfe Persique et à San-Thomé,
où elle avait été recueillie dans les fissures d'un Porites.

Distribution géographique. — Atlantique, Manche, Méditerranée,
golfe de Guinée, cap de Bonne-Espérance, Madagascar, golfe Persique,
mer Rouge.

Genre DRILONEREIS Claparède
(Saint- Joseph clmr. entend.)

Drilonereis fllum Claparède

Drilonereis filum Claparède (1868), p. 144, pi. IX, flg. 1 ; (1870), p. 35, pi. II, flg. 4.

— — Grube (1878), p. 55.

— — Saint-Joseph (1888), p. 227, pi. IX, flg. 90-91.

— — Fauvel (1911), p. 25 ; (1914), p. 158.
Drilonereis longa \Vebster (1879), p. 40, pi. VII, flg. 84-88.

— — Mc'Intosh (1910). p. 393.
Drilonereis versicolor Grube (1878), p. 56.

Localités. — Baie de Djibouti, dans les prairies deZostères, à marée
basse ; dans le sable vaseux à l'est de la Résidence ; au sud du plateau
du Serpent. — Obock, dans le sable à Balanoglosses.

Le corps est mince, filiforme, de section arrondie et de diamètre
peu variable dans toute la longueur, à cuticule irisée. Le prostomium
est grand, lancéolé, aplati et présente souvent une dépression longitu-

390 PIERRE F AU V EL

dinalo en gouttière se prolongeant parfois jusque sur le segment buccal.
Les deux premiers segments sont achètes. A la limite postérieure du seg-
ment buccal, on aperçoit par transparence deux points noirs situés pro-
fondément que de Saint- Joseph rapporte aux organes nucaux. Souvent,
là trompe épaisse, globuleuse ou cylindroïde, fait saillie par la bouche.
Quand ollo est invaginée, l'appareil maxillaire est visible par transpa-
rence ontre les 3e et 6e sétigères. Il se compose de deux grandes pinces
recourbées en croc et de 3 paires de mâchoires. Les supports, au nombre
de 2, sont longs, filiformes, noirâtres. Les pinces sont souvent dentelées
à la base, mais ce caractère est loin d'être constant, parfois une seule
porte des dents, parfois toutes les deux, ou bien ni l'une ni l'autre ne sont
dontolées, et le nombre des dents, quand elles existent, est très variable.
Les mâchoires de la 2e paire sont en forme de plaque à 4-5 dents. Celles
dos 3e et 4e paires sont de simples petits crocs aigus, recourbés. Cependant,
une fois, j'ai cru observer 2 dents aux mâchoires de la 3e paire. Je ne trouve
pas de labre, mais j'observe sur les supports la pièce polygonale figurée
par Claparède. Elle est très variable de forme et de dimensions et me
paraît souvent formée de deux pièces. Je serais assez porté à la consi-
dérer comme un labre rudimentaire. Claparède, qui l'a décrite, n'avait
pas trouvé de labre; au contraire, de Saint- Joseph a constaté la présence
d'un petit labre et l'absence de la pièce hexagonale. Sur un spécimen de
Porto-Santo, de la collection du Prince de Monaco, j'ai constaté égale-
ment la présence d'un petit labre ; mais je ne me souviens pas d'avoir vu
de pièce polygonale. Ehlers cependant, chez ]a,Laranda annulata, observe
à la fois un labre et une pièce ovale impaire.

Sur le Drilonereis longa, Webster a remarqué l'extrême variabilité
du labre et son absence parfois. Il a aussi constaté que le nombre de
dents à la base des pinces varie de 1 à 5. On voit donc qu'il est impossible
d'accorder une valeur spécifique à ces caractères si variables d'un
individu à l'autre.

Les parapodes, d'abord simples mamelons obtus aux premiers séti-
gères, deviennent ensuite nettement bilobés avec un rudiment de cirre
dorsal caractérisé par la présence d'un faisceau de fins acicules à l'inté-
rieur. Les soies capillaires sont géniculées, à double limbe convergent,
comme chez les Maclovia, et leur extrémité est longue et très effilée.
Outre un faisceau d'acicules clairs à pointe fine, il existe, à chaque pied,
une grosse soie aciculairo en poinçon arqué faisant fortement saillie à
l'extérieur et quelques soies capillaires extrêmement fines dont j'ai

POLYCHÈTEti DE MADAGASCAR 391

déjà signalé la présence sur les spécimens de la collection du Prince
de Monaco. Il est possible que ces dernières soies appartiennent à des
soies limbées en voie de croissance et dont la longue pointe filiforme
ferait seule encore saillie extérieurement.

Comme on peut s'en rendre compte par la description ci-dessus, ces
spécimens de la mer Rouge ne diffèrent en rien de ceux de la Méditer-
ranée et de la Manche dont les deux descriptions successives de Clapa-
rède et celle de de Saint-Joseph montrent la grande variabilité en ce
qui concerne les caractères des mâchoires et du labre, variabilité dont les
spécimens de Djibouti nous offrent encore d'autres exemples d'un indi-
vidu à l'autre.

Le Drilonereis longa de Webster ne me paraît pas distinct du D. fUum.
Webster semble avoir créé son espèce parce qu'il a constaté la présence
d'un labre dont Claparède avait noté l'absence. Comme nous savons
maintenant que le labre est tantôt absent, tantôt présent, chez le D. filum,
il ne subsiste plus de distinction entre ces deux espèces. La description
de Mc'Intosh de D. longa s'accorde bien aussi avec certains spécimens
de D. filum.

Quant à la Laranda robusta Moore, du Japon, et à la L. annulata Ehlers
de la côte orientale d'Afrique, elles sont aussi bien voisines du D. filum,
sinon identiques. Le Drilonereis versicolor Grube de la mer Rouge est aussi
synonyme de D. filum.

Distribution géographique. — Manche, Méditerranée, mer du
Nord, Atlantique, Irlande et côtes des Etats-Unis, mer Rouge. Japon ( ?)

Genre LUMBRICONEREIS Blainville
Lumbriconereis Latreilli Audouin et M. -Edwards

Lumbriconereis Latreilli Saint- JOSEPH (1898), p. 276 (Synonymie).

— — Mc'Intosh (1910), p. 376 (Bibliographie).

Lumbriconereis japonica Marenzeller (1879), p. 137, pi. V, flg. 3.

— — Mc'Intosh (1885), p. 213.

— — Moore (1903), p. 454.

— — Fatjvel (1911), p. 408.

— — IZUKA (1912), p. 130, pi. XIV, flg. 17-18.

Localités. — Djibouti, entre les récifs du Pingouin et du Météore.
Dragage, 30 mètres. — Iles Musha. Dragage, 20 mètres. — Obock, dans
le sable à Balanoglosses.

Un spécimen entier de Djibouti mesure 75 mm. sur 3 mm., pieds
compris. Un petit, des îles Musha, n'a que 15 mm. de longueur.

392 PIERRE FAUVEL

Si on les compare aux descriptions et aux figures qui ont été données
de la Lumbriconereis japonica, il est facile de se rendre compte qu'ils
correspondent bien à cette espèce dont j'ai déjà signalé la présence dans
le golfe Persique. Mais si on les compare à des L. Latreilli de la Manche,
de même taille, on constate également leur identité avec cette dernière
espèce : même forme de prostomium, mêmes mâchoires, mêmes soies,
distribuées de la même façon. Dans la région antérieure, les parapodes
portent des soies capillaires et des soies composées à serpe courte ou
longue, puis des soies capillaires et des soies simples en crochet, et, à
partir de la région moyenne, rien que des crochets. Les mâchoires ont
un court support et celles de la 2e paire sont munies d'un prolongement
chitinoux, filiforme, arqué, descendant vers le support.

D'après Mc'Intosh, Crossland avait déjà remarqué l'identité
possible de ces deux espèces.

Distribution géographique. — Atlantique, Manche, mer du Nord,
Méditerranée, Japon, golfe Persique, mer Rouge, îles Gambier.

Lumbriconereis impatiens Claparède

(Fig. vn)

Lumbrkomreis impatiens Saint-Joseph (1898), p. 279, pi. XV, flg. 62-08.

— — Mc'Intosh (1910), p. 379 (Bibliographie).

— — FAUVEL (1914), p. 155.

Localités. — Obock. Dragage dans le port, 12-20 mètres. Dans le
sable à Balanoglosses.

L'exemplaire du dragage est un grand fragment antérieur mesurant
75 mm. sur 3 mm., pieds compris. Le prostomium, conique, obtus, est
dépourvu d'yeux et suivi de deux segments achètes. Les mâchoires, du
type banal chez les Lumbriconereis, répondent à la formule suivante :
M. I = crocs à courts supports ; M. II = 4 + 4 ; M. III = 2 + 2 ;
M. IV = 1 + 1. Le labre noirâtre, en forme de corset, est orné antérieu-
rement de stries semi-circulaires. Les soies sont toutes simples. Dès les
premiers pieds, on trouve : 1° un faisceau de soies limbées arquées (fig. vu,
a, b) ; 2° des crochets avec un gros croc et plusieurs dents plus fines au
vertex, une forte épine sous-rostrale et deux longues valves ; 3° un fais-
ceau de soies limbées, moins nombreuses qu'au faisceau supérieur.

D'arrière en avant, les soies se modifient, les soies limbées deviennent
de moins en moins nombreuses et finissent par disparaître vers le 40e-
50e sétigère. Les crochets, qui finissent par subsister seuls, s'allongent tandis

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR

3<>3

que leurs valves se raccourcissent, ils ont une tendance à devenir bidentés,
la dent postérieure du vertex augmentant de volume et les dents inter-
médiaires devenant plus fines (fig. vu, c, d). Leur aspect rappelle alors la
figure d'IzuKA représentant un crochet de L. heteropoda. En outre des
acicules jaunâtres, qui soutiennent le mamelon pédieux, on aperçoit,
par transparence, un faisceau de très fins acicules indiquant un rudiment
de rame dorsale.

Dans le sable à Balanoglosses, M. Gravier a recueilli un petit spéci-
men presque entier dont les mâ-
choires et les soies sont semblables
aux précédentes et un grand frag-
ment sans tête ni qu'eue mesurant
270 mm. sur 4 mm. dont les soies
à crochet présentent encore plus
nettement deux grosses dents sépa-
rées par de fines dents intermé-
diaires, ce qui leur donne, à un faible
grossissement, un aspect nettement
bidenté.

En comparant ces Lumbricone-
reis d'Obock à des L. impatiens de
la Manche, de l'Atlantique et de la
Méditerranée, je leur trouve les plus
grandes affinités : même forme de
prostomium et de mâchoires, même
répartition des soies : absence de
soies composées, [crochets dès les

premiers étigères, soies limbées persistant avec les crochets sur un
grand nombre de segments. Il est vrai que les spécimens d'Obock ont
des crochets à aspect plus nettement bidenté ; mais il convient de
remarquer que l'aspect des crochets de la L. impatiens est extrême-
ment variable d'un individu à l'autre, même dans une seule localité, et
que j'en observe parfois qui se rapprochent fortement des plus bidentés
d'Obock.

La L. heteropoda, qui présente également ces deux formes de crochets,
se distingue de la L. impatiens, dont elle est très voisine, parce qu'elle
n'a pas de crochets aux 40 premiers sétigères environ, qui ne portent
que des soies limbées.

Fia. vn. Lumbriconerei impatiens. d'Obock ; a, b,
soies capillaires bilimbées, face et profil
( x 330) ; c, un crochet antérieur ( x 330) ; d.
un crochet postérieur ( x 330).

394 PIERRE F AU V EL

Distribution géographique. ■ — Manche, Atlantique, mer du Nord,
Méditerranée, mer Rouge.

Lumbriconereis cavifrons Grube

Lumbriconereis cavifrons Grube (1866), p. 175.

— — Gruie (1867), p. 13, pi. I, flg. 5.

— Grube (1878), p. 51.
(?) Lumbriconereis capensis GRUBE (1878), p. 51.
— — WILLEY (1904), p. 265.

Lumbriconereis Dubeni KlNhERG (1864), p. 570.
— — Grube (1878), p. 51.

Localité. — Madagascar, 1906. N° 52.

Le prostomium est globuleux, sans yeux et sans dépression longitu-
dinale. Dans la région antérieure, les parapodes portent des soies capil-
laires et des crochets mélangés. Ensuite, les crochets persistent seuls. Il
n'y a pas de soies composées.

Willey pense que la L. capensis Grube et la L. Dubeni Kinberg
sont synonymes. Elles ne so distinguent de la L. cavifrons que par un
prostomium plus ovale et elles proviennent de la même région (Cap et
Mozambique). Quant à la L. cavifrons Mc'Intosh, du Cap, c'est une espèce
différente, car elle a des soies composées. La L. cavifrons est très voisine
de la L. impatiens.

Distribution géographique. — Cap de Bonne-Espérance, Mozam-
bique, Madagascar.

Lumbriconereis heteropoda Marenzeller

Lumbriconereis heteropoda Marenzeller (1879), p. 30, pi. VI, fig. 1.

— — Mc'Intosh (1885), p. 255.

— — Moore (1903), p. 454.

— Izuka (1912), p. 141, pi. XIV, flg. 19.

Localité. — Golfe Persique. St. LI. Dragage.

Un gros fragment antérieur, mesurant 40 mm. de long sur 4 mm. de
diamètre, correspond bien à la description de Marenzeller, sauf en ce
que le prostomium, plus obtus, ressemble davantage à la description
d'IzuKA. Par contre, Izuka signale la présence de deux yeux que je
n'observe pas. D'après Marenzeller, cette espèce n'aurait pas d'yeux
{augenlos). Peut-être ont-ils disparu dans l'alcool ? Les acicules sont
jaunes. Les parapodes ressemblent à ceux de la L. papillifera, mais
ils sont dépourvus des papilles caractéristiques de cette dernière. Les
40 premiers sétigères ne portent que des soies limbées.

Distribution géographique. — Mer du Japon, golfe Persique.

POLTCHÈTES DE MADAGASCAR 395

Lumbriconereis papillifera n. sp.

(PI. XV, flg. 9-16).

Diagnose. — Corps cylindrique très allongé. Prostomium conique
ou ovoïde, sans yeux. — 2 premiers segments apodes et achètes. — Para-
podes à lobe antérieur arrondi, à lobe postérieur conique, court dans la
région antérieure, allongé, digitiforme, relevé obliquement dans les ré-
gions médiane et postérieure. Dans la dernière moitié du corps, une longue
papille néphridienne cylindrique faisant saillie en dessous et en arrière du
parapode. — Acicules jaunes, pas de soies composées. — Aux 30-40 pre-
miers sétigères, rien que des soies capillaires limbées, ensuite des crochets
s'y ajoutent et postérieurement rien que des crochets. — Pygidium avec
4 urites. — 4 paires de mâchoires : M. I = crocs ; M. II = 4+ 4 ; M. III
= 2 -f 2 ; M. IV = 1 + 1. Labre mou, transparent, veiné de noir.
Taille 75 mm. et au-dessous.

Localités. — Djibouti. Récif du Météore. Dragage. — Madagascar.
Tuléar. Récifs. N° 4749 et 5023. Sarodrano. N° 5212.

Un spécimen entier de Tuléar mesure 75 mm. sur 2 mm., mais de
longs fragments postérieurs de 3 à 4 mm. de diamètre proviennent d'in-
dividus beaucoup plus gros. La plupart sont décolorés, à cuticule irisée.
Un petit, cependant, est jaunâtre avec des bandes transversales bru-
nâtres.

Le prostomium est conique ou ovoïde, suivant l'état de contraction
(pi. XV, flg. 9). Je n'y découvre aucune trace d'yeux. Le segment buccal
est biannelé, suivant la règle générale. Aux premiers parapodes, la lèvre
antérieure est arrondie et la languette postérieure est courte, conique,
obtuse (pi. XV, fig. 10). Jusqu'au 30e-40e sétigère, toutes les soies
sont capillaires, limbées, droites ou géniculées (pi. XV, fig. 15), certaines
présentent une double courbure. Ensuite, des crochets non articulés
se mélangent aux soies capillaires et finissent par remplacer complè-
tement ces dernières (pi. XV, fig. 16). En même temps, la languette
postérieure s'allonge et se redresse en haut et en arrière. La rame dorsale
n'est représentée que par 2-3 acicules très fins et par un petit mamelon
arrondi, souvent indistinct. Dans la région moyenne du corps, la rame
ventrale est soutenue par 2 acicules jaunes. Les soies à crochet sont
au nombre de 3 ou 4. Elles sont arquées, à valves courtes, assez larges,
à rostre recourbé à angle droit avec, au vertex, de fins denticules d'abord
très inclinés vers le rostre, puis relevés de plus en plus verticalement au

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. 58. — F. 8. 28

396 PIERRE F AU Y EL

bord opposé. L'épine sous-rostrale est bien marquée (pi. XV, fig. 16).
Dans la deuxième moitié du corps environ, une longue papille cylindrique,
arrondie au sommet, fait saillie un peu au-dessous et en arrière du para-
pode (pi. XV, fig. 11). Ces papilles sont sans doute rétractiles, car on
en rencontre de très développées, presque aussi longues que la languette
postérieure du parapode, tandis que d'autres sont à peine saillantes, ou
forment un simple bouton vésiculeux. Très marquées sur certains seg-
ments, elles manquent parfois à plusieurs consécutifs, sans aucun ordre
régulier. Ces papilles rappellent étrangement les branchies rétractiles
de certaines Glycères. Cependant, vu leur emplacement au-dessous et
en arrière du parapode, elles me semblent plutôt analogues aux papilles
néphridiennes saillantes de 'certains Aphroditiens. Leur présence sur
4 spécimens de Madagascar et sur un de Djibouti, d'ailleurs identiques
par leurs autres caractères, exclut l'hypothèse d'une monstruosité acci-
dentelle. J'ai en vain recherché trace de pareilles papilles sur de nom-
breux spécimens de Lumbriconereis, tant indigènes qu'exotiques, et je
n'en ai pas davantage trouvé mention dans les auteurs. Par ailleurs,
cette espèce ressemble beaucoup à la L. ocellata Grube, bien qu'elle n'ait
pas d'yeux, et à L. heteropoda Marenzeller, qui n'est peut-être pas
distincte de l'espèce de Grube. Il est possible que la Lumbriconereis
du golfe Persique que j'ai mentionnée sous le nom de L. heteropoda soit
une L. papillifera, mais comme le spécimen est tronqué postérieurement,
on ne peut vérifier l'existence des papilles néphridiennes.

Les mâchoires, au nombre de 5 paires, du type banal chez les Lum-
briconereis, n'ont rien de caractéristique (pi. XV, fig. 13). La première
paire se compose de 2 grands crocs non denticulés à la base et à supports
assez longs. La deuxième paire est formée de plaques ayant 4 dents à
droite et à gauche, quelquefois celle de gauche à 5 dents. Elles se conti-
nuent chacune, en arrière, par une grande plaque chitineuse triangulaire.
Les mâchoires de la 3e paire sont bidentées et celles de la 4e paire uniden-
tées. Un gros paragnathe conique, obtus, brunâtre, les flanque de chaque
côté. De longues bandes chitineuses étroites s'étendent parallèlement aux
crochets et aux supports de la lre paire. Le labre est mou, transparent,
bordé de noir au bord antérieur et veiné longitudinalement (pi. XV, fig. 14) ,
Le pygidium se termine par 4 urites.

La Lumbriconereis erecta Moore (1904), de Californie, se rapproche
beaucoup de cette espèce, mais elle s'en distingue par l'absence de papilles.

Distribution géographique. — Mer Rouge (Djibouti), Madagascar.

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR 307

Famille des NÉRÉIDIENS Quatrefages

Genre NEREIS Cuvier

Nereis Coutierei Gravier

Nereis Coutierei Gravier (1901), p. 167, flg. 166-170 ; pi. XI, flg. 38-11.
— — Tauvel (1911), p. 384, pi. XIX, flg. 17.

Localités. — Djibouti. Derrière le Secrétariat général. Dragage,
6 mètres. — En face la rivière d'Ambouli. Dragage, 6 mètres.

Deux petits spécimens seulement représentent cette curieuse espèce.
Ce n'est qu'avec doute que j'y rapporte également une très petite Hete-
ronereis c? dont je n'ai pu disséquer la trompe. Les cirres des 5e-7e séti-
gères sont renflés, le 1er segment épitoke est le 15e. Les cirres dorsaux
ne sont pas crénelés. Gravier a décrit la forme épitoke 9.

Distribution géographique. — Mer Rouge, golfe Persique.

Nereis unifaseiata Willey

Nereis unifaseiata Willey (1905), p. 271, pi. IV, flg. 85-88.
(?) Nereis trifasciata Grpbe (1878), p. 74.

Localités. — Djibouti, entre les récifs du Pingouin et du Météore.
Dragage, 20 mètres ; Prairies de Zostères, à mer basse. — Iles Musha.
Dragage. 20 mètres. — Madagascar, 1906, N° 52.

A première vue, cette petite Nereis ressemble beaucoup à la N.
Coutierei ; comme cette dernière, elle présente au 2e ou au 3e sétigère une
large bande transversale brune, et, à un certain nombre de segments
suivants, une bande plus mince ou des séries de taches ou encore 3 lignes
brunes longitudinales, mais elle s'en distingue facilement par ses para-
podes postérieurs qui ne sont pas renflés en lamelle arrondie à la base du
cirre dorsal et qui renferment de volumineuses glandes pédieuses foncées.
Willey ne figure pas ces glandes, mais il fait remarquer que les para-
podes ressemblent à ceux de la Ceratonereis pectinifera dont il donne un
dessin indiquant deux grosses glandes pédieuses.

Les soies en arête du faisceau ventral inférieur sont plutôt hémi-
gomphes que franchement hétérogomphes. Les serpes ventrales ont un
bec recourbé venant se terminer sur le bord tranchant, comme chez les
Platynereis. Aux pieds postérieurs, la rame dorsale porte des serpes homo-
gomphes.

L'armature de la trompe se rapproche de celle de la N. Coutiereii
Le groupe I m'a paru faire défaut. Les groupes II, III et IV sont composés

398 PIERRE F AU V EL

de paragnathes en amas plus ou moins nombreux ; le groupe V manque ;
VI forme un petit amas oval ; VII- VIII se composent d'un seul rang
de très petits paragnathes. La taille est de 12 à 25 mm., sur 0,5 à
1 mm.

Il est possible que cette petite espèce ne soit qu'une variété de couleur
de la N. trifasciata Grube.

Distribution géographique. — Ceylan, mer Rouge, (Philippines ?),
Madagascar.

Nereis zonataMalmgren var. persica Fauvel

Nereis zonata var. persica Fauvel (1911), p. 385, pi. XIX, fig. 10-16, 18-23 ; pi. XX, flg. 24-25 ; (1918), p. 9.

Localités. — Golfe Persique. St. XLVII et LI. Dragages. — Iles
Musha. Dragage, 20 mètres.

En 1911, j'ai décrit en détail de nombreux petits exemplaires du golfe
Persique. Je retrouve cette variété dans le matériel de même provenance
récolté par M. Ch. Pérez. Les trois petits spécimens des îles Musha ne
diffèrent en rien de ceux du golfe Persique. Deux sont encore zones de
brun transversalement, aux sétigères antérieurs, l'autre est décoloré.

Deux mâles du golfe Persique sont épitokes, avec premier pied
modifié au 15e sétigère.

Distribution géographique. — Golfe Persique, mer Rouge.

Nereis falsa Quatrefages

Nereis falsa Fauvel (1916), p. 81, pi. V, flg. 1-11 (Synonymie).

Nereis parallelogramma Claparède (1868), p. 167, pi. IX, fig. 7 ; pi. X, fig. 2; (1870), p. 84, pi. VIII, flg. 2;

pi. II, fig. 7.
Nereis lucipeta Ehlers (1908), p. 69, pi. VIII, flg. 7-13.
Nereis splendida Ehlers (1913), p. 496.

Localité. — Madagascar. 1906. N° 52.

J'ai déjà eu l'occasion d'étudier cette espèce sur de nombreux spéci-
mens, tant atokes qu'épitokes, de la Collection du Prince de Monaco,
ce qui m'a permis d'en donner une description détaillée. Tous les spéci-
mens de Madagascar correspondent très bien à ceux de la Méditerranée
et du Maroc.

Ehlers identifie cette espèce à la Nereis splendida Grube. J'ai déjà
exposé (1916, p. 83) les raisons qui me font douter de cette assimilation
et préférer la dénomination de de Quatrefages.

Distribution géographique. — Méditerranée, Atlantique, Maroc,
Afrique équatoriale et méridionale, Madagascar.

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR 399

Genre DENDRONEREIS Peters
Dendronereis arborifera Peters

(PI. XV, flg. 5-8).
Dendronereis arborifera Ehlers (1868), p. 578, pi. XXII, flg. 33-42.

Localité. — Madagascar, Tuléar, Sarodrano. N° 5192.
Ehlers a décrit cette rare et curieuse espèce d'après un unique
spécimen tronqué postérieurement. Celui de Sarodrano est presque entier,
il ne semble lui manquer que les tout derniers segments. C'est un mâle
bourré de sperme, sans trace d'épitokie, long de 85 mm. et large de 2 mm.»
sans les pieds, 3 mm. pieds compris. C'est donc un animal très long et
très grêle, un peu aplati dans la région branchiale, ensuite mince et cylin-
drique.

Le prostomium est bifide, étant nettement incisé entre les deux
antennes divergentes et soudées aux palpophores sur une partie de leur
longueur. Elles sont plus courtes que les palpes qui sont globuleux,
ovoïdes, terminés par un petit palpostyle conique. Les yeux sont rougeâtres,
les postérieurs arrondis, les antérieurs un peu plus gros, réniformes. Les
cirres tentaculaires les plus longs atteignent en arrière le 5e sétigère,
tandis que les 3 autres paires, subégales, coniques, acuminées, sont
beaucoup plus courtes, leur longueur ne dépassant pas celle du segment
buccal. Des rides de contraction leur donnent un faux aspect articulé.
La trompe, à demi dévaginée, est molle, sans paragnathes ni papilles.
Au 1er sétigère, on note seulement un cirre dorsal, un cirre ventral,
deux lèvres coniques et un faisceau de soies. Au 2e sétigère, il n'y a éga-
lement qu'un acicule et un faisceau de soies, mais les lèvres sont au nombre
de 3. Les parapodes suivants sont nettement biramés avec un grand cirre
dorsal conique dépassant les deux languettes égales de la rame dorsale.
La rame ventrale, sensiblement de même longueur, a une structure plus
complexe. Lèvres et languettes s'y multiplient, formant, au 6e sétigère
par exemple (pi. XV, fig. 6), 4 gros mamelons postérieurs coniques obtus,
sans compter deux autres mamelons antérieurs plus courts. Le cirre
ventral acuminé est beaucoup plus court que la rame ventrale et inséré
tout à fait à la base.

Ensuite, les parapodes s'allongent, les deux rames s'écartent et le
cirre dorsal se développe. Au 11e sétigère, il commence à porter quelques
longues papilles cylindriques, puis, du 12e au 23e, le cirre dorsal, énorme,
redressé sur le dos, aplati, est garni sur ses deux bords d'un grand nombre

400 PIERRE F AU V EL

de papilles cylindriques, très longues et toutes simples (pi. XV, fig. 5).
La rame dorsale est formée de 2 languettes effilées et d'un petit mamelon
conique antérieur. La rame ventrale est divisée en 5 ou 6 languettes
coniques et porte aussi quelques papilles analogues à celles du cirre dorsal,
mais plus petites. Le cirre ventral est plus long qu'aux pieds antérieurs.

Après le 23e sétigère, les pieds se modifient encore. Les papilles dis-
paraissent, la rame dorsale diminue en conservant trois languettes
effilées, mais la rame ventrale se simplifie, tout en devenant relativement
plus volumineuse, ses deux languettes postérieure et l'inférieure se
réduisent, le cirre dorsal s'allonge. Enfin, dans la région postérieure, la
rame ventrale, beaucoup plus grosse que la rame dorsale, forme un gros
mamelon conique obtus, simple, avec un cirre ventral plus court. La
rame dorsale a encore deux petites languettes coniques et un long cirre
(pi. XV, fig. 7).

Toutes les soies sont des arêtes homogomphes, aussi bien au faisceau
dorsal qu'aux deux faisceaux ventraux.

Dans chaque faisceau, les arêtes inférieures sont plus courtes que les
supérieures ; c'est la seule différence qu'on puisse observer (pi. XV,
fig. 8).

Les figures d'EHLERS diffèrent un peu des miennes dans le nombre et
la forme des lobes des parapodes, mais ceux-ci varient d'un pied à l'autre
et le graveur n'a pas dû les reproduire très fidèlement. Ehlers n'a pas
vu les pieds postérieurs qui manquaient à son spécimen.

La Dendronereis pinnaticirris Grube, des Philippines, est une espèce
voisine se distinguant par les papilles du cirre dorsal qui sont ramifiées.

Distribution géographique. — Mozambique, Madagascar.

Genre LEONNATES Kinberg
Leonnates Jousseaumei Gravier

Leonnates Jousseaumei Gravier (1901), p. 160, fig. 16Mfi5, pi. XI, fig. 34-37.
— — FAUVEL (1911), p. 380 ; (1918), p. 337.

Localités. — Golfe Persique. St. XLVII, XLIX, LI et LUI. Dra-
gages. — Baie de Djibouti, dans les canaux des Hircinia et dans les
Polypiers. — Entre les récifs du Pingouin et du Météore. Dragage,
20 mètres. — Iles Musha. Dragage, 20 mètres.

D'après les notes de M. Gravier, ce Leonnates, à corps rosé, à partie
antérieure blanchâtre, est très abondant dans les canaux des Hircinia

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR 401

et il est en effet représenté par de nombreux individus dont certains attei-
gnent plus de 12 cm. de longueur sur 12 mm. de large, pieds compris.

La différence entre les paragnathe.s cornés de l'anneau maxillaire
et les papilles molles de l'anneau basiîaire sont moins tranchées qu'on ne
pourrait le penser. Parfois, les denticules de l'anneau maxillaire, surtout
ceux du groupe III, allongés et coniques, ne sont colorés et chitinisés
qu'à leur extrémité, leur plus grande partie restant assez molle.

Un petit individu de 15 mm. sur 1,6, comptant environ 55 sétigères,
est un mâle subépitoke avec des rudiments de lamelles à partir du 15e séti-
gère, les cirres dorsaux 4 à 7 sont renflés, mais les parapodes postérieurs
n'ont pas encore acquis leurs soies natatoires.

Les spécimens du golfe Persique sont nombreux et de grande taille.

Distribution géographique. — Mer Rouge, golfe Persique.

Genre CERATONEREIS Kinberg. (char, emend.)
Ceratonereis mirabilis Kinberg

Ceratonereis mirabilis Fauvel (1917), p. 207 (Synonymie) ; (1918), p. 337.
Ceratonereis tentaculata Kinberg (1865), p. 10 ; (1857-1910), pi. XX, fig. 5.

Localités. — Golfe Persique St. XLIX. Dragage. — Djibouti.
A mer basse, dans le sable vaseux à l'est de la Résidence ; au sud du pla-
teau du Serpent, parmi les cailloux ; sur un Madrépore. — Madagascar.
Récifs de Tuléar. N° 5013.

Cette espèce avait déjà été signalée à Djibouti par Gravier. Depuis,
j'en avais aussi étudié des exemplaires du golfe Persique et d'Australie
et j'ai pu, ainsi qu'AuGENER, vérifier son identité avec la Ceratonereis
tentaculata Kbg ; mais j'ai exposé ailleurs les raisons pour lesquelles le
nom de C. mirabilis, également de Kinberg, doit être conservé.

Distribution géographique. — Pacifique, Nouvelle-Zélande, Aus-
tralie, Amboine, mer Rouge, golfe Persique, Madagascar, Atlantique, An-
tilles, Brésil.

Ceratonereis Ehlersiana Claparède

Ceratonereis Ehlersiana Clapakède (1870), p. 88, pi. VIII, fig. 2.
Nereis Ehlersiana JIarion et Bobretzky (1875), p. 17.
Ceratonereis Ehlersiana Fauvel (1913), p. 65.
Ceratonereis Einbergiana CLAPARÈDE (1870), p. 89, pi. VIII, fig. 3.

Localité. — Madagascar, Tuléar, Sarodrano.

Cette espèce se distingue de la Ceratonereis Costœ par l'absence de
paragnathes au groupe I, par ses languettes plus aiguës et plus écartées

402 PIERRE FA.UVEL

à la rame supérieure des parapodes, et surtout par l'absence d'une grande
lèvre conique entre les deux languettes supérieures des pieds antérieurs.

Le petit spécimen de Sarodrano est bien semblable à ceux de la
Méditerranée.

Distribution géographique. — Méditerranée (Naples, Marseille,
Monaco), Madagascar.

Ceratonereis Costae Grube

(PI. XVII, fig. 87-88).

Ceratonereis Costae Fatjvel (1914), p. 185, pi. XV, fig. 1-8 (Synonymie).
Ceratonereis fasciata Grube (1869), p. 498.

— Gravier (1901), p. 174, pi. XI, fig. 43.
Ceratonereis lapinigensis GRUBE (1878), p. 69.
— — Augener (1913), p. 166.

Localités. — Djibouti, entre les récifs du Pingouin et du Météore.
Dragage, 20 mètres. — Dans les récifs et dans les Madrépores au nord et
en face l'embouchure de la rivière d'Ambouli. — Iles Musha. Dragage,
20 mètres. — Madagascar, 1906. N° 52.

Les nombreux spécimens de diverses tailles représentant cette espèce,
m'ont permis de constater de nouveau sa grande variabilité, que j'avais
déjà observée sur le matériel abondant de la collection du Prince de
Monaco.

Les variations de coloration de cette espèce sont cause qu'elle a été
décrite sous de nombreuses dénominations. Tantôt elle est d'une teinte
uniforme jaunâtre ou rose diffus, ou elle passe du vert au rouge, tantôt
elle est ornée de raies et de taches brunes sur fond verdâtre, comme
dans la forme C. punctata Saint-Joseph.

Les exemplaires de Djibouti, comparés à ceux de la Méditerranée,
ne peuvent s'en distinguer spécifiquement et présentent la même gamme
de variations.

Les paragnathes sont généralement disposés de la façon suivante :
groupe I, absent ; groupes II, un arc de paragnathes disposés sur deux
rangs ; groupe III, trois paragnathes groupés en triangle renversé, ou
4 en losange ; groupes IV, un amas en trapèze. Sur les spécimens de la
Méditerranée, j'observe, comme de Saint- Joseph, la même disposition
et je vois varier de 3 à 8, parfois davantage, le nombre des paragnathes
du groupe III. Grube en indique un au groupe I chez sa Nereis fasciata,
ce qui est plutôt exceptionnel.

La longueur des cirres tentaculaires ne fournit aucun caractère

POLYGHÈTES DE MADAGASCAR- 403

distinctif, car ils atteignent du 3e au 7e sétigère, suivant les individus.

Les parapodes sont caractérisés, aux 15-20 premiers sétigères, par le
grand développement d'un mamelon sétigère conique entre les deux
languettes de la rame dorsale dont il atteint presque la longueur. A la
base du cirre, on remarque deux volumineuses glandes foncées aux-
quelles s'en ajoutent encore de plus petites aux pieds postérieurs.

Les soies en arête du faisceau ventral inférieur sont homogomphcs,
ce qui est assez exceptionnel chez les Néréidièns. Dans la région posté-
rieure du corps, les soies dorsales en arête sont peu nombreuses et plus
grosses. Les serpes hétérogomphes ventrales sont aussi très développées,
avec une grosse hampe jaunâtre et un article terminé par une pointe
recourbée vers la hampe. L'articulation de ces soies est toujours très
nette et souvent la serpe est détachée.

Une femelle provenant de l'embouchure de la rivière d'Ambouli,
longue de 22 mm. et large de 3,5 mm., est complètement épitoke. Les
4 yeux, très gros, à large cristallin, sont tangents. Les palpes, rabattus
à la face ventrale, n'ont pas pris un développement exagéré. Les cirres
dorsaux des segments 3 à 6 (pi. XVII, fig. 87) sont renflés en boudin et
terminés par un long fouet orienté dans leur prolongement. Les cirres
ventraux 1 à 5 sont aussi renflés. Les segments suivants, non modifiés
jusqu'au 16e, sont gonflés d'œufs. A partir du 17e, les lamelles et les soies
natatoires sont bien développées, mais il subsiste à tous les pieds une grosse
serpe hétérogomphe ventrale (pi. XVII, fig. 88). La lamelle du cirre ventral
n'est pas trifide comme dans le genre Perinereis. Les paragnathes ne sont
pas modifiés. Le pygidiuni porte 2 longs urites, mais il n'est pas renflé
en rosette.

La C. lapinigensis, dont Grube et Augener ont déjà fait remarquer la
grande ressemblance avec la C. Costœ, ne m'en paraît différer par aucun
caractère spécifique, étant domié la grande variabilité de la coloration, de
la longueur des cirres et du nombre des paragnathes dans l'espèce type.

Distribution géographique. — Atlantique, Méditerranée, mer
Rouge, Madagascar, Philippines, Australie.

Ceratonereis pachychaeta n. sp.

[.(PI. XV, fig. 22-25 ; fig. vin).

Diagnose. — Corps court, trapu, atténué en arrière, 70 à 90 sétigères
environ. — Prostomium hexagonal, à peu près aussi large que long.

404 PIERRE F AU V EL

4 yeux noirs disposés en rectangle. Antennes plus courtes que les palpes
ovoïdes à palpostyle en gros bouton. 4 paires de cirres tentacul aires,
les antérieurs dépassant à peine le segment buccal, les postérieurs supé-
rieurs, plus longs, atteignant le 4e-6e sétigère. — Mâchoires courtes, larges,
très foncées, à 4-6 dents bien marquées. Trompe sans paragnathes à l'an-
neau oral ; à l'anneau maxillaire, de gros paragnathes coniques, foncés.
I=l;II = 4à8 formant arc à un seul rang ; III = 2 ou 3 en ligne longi-
tudinale ; IV = amas triangulaires de 4 à 6. — Segment buccal étroit,
fortement échancré par le prostomium, aussi long que les deux suivants
sur les côtés. Un seul faisceau de soies aux 2 premiers sétigères. Parapodes
suivants biramés. Aux 15-20 premiers, 2 languettes arrondies et un long
mamelon sétigère à chaque rame forment 3e languette. Aux suivants,
à la rame dorsale 2 languettes triangulaires aiguës divergentes, la supé-
rieure plus longue que l'inférieure ; à la rame ventrale 2 lèvres obtuses
situées l'une derrière l'autre et une languette inférieure un peu plus longue.
Cirres dorsaux un peu plus longs que la languette supérieure, cirres ven-
traux plus courts que l'inférieure. 2 volumineuses glandes foncées for-
ment renflement à la base du cirre dorsal. Aux pieds postérieurs, la rame
dorsale dépasse beaucoup la rame ventrale. Soies : dorsales nombreuses,
toutes en fines arêtes homogomphes. Au faisceau ventral supérieur :
1° arêtes homogomphes; 2° grosses serpes hétérogomphes jaunes, à arti-
culation ankylosée, à article terminé par un renflement et un ligament
rabattu sur le tranchant. Au faisceau ventral inférieur : 1° des arêtes
hétérogomphes ; 2° des serpes hétérogomphes moins grosses et à articu-
lation non ankylosée.

Pygidium allongé, 2 longs urites.

Taille : 30 à 45 mm., sur 3-4 mm., pieds compris.

Coloration dans l'alcool, cuivrée avec bandes transversales de fines
ponctuations foncées et glandes pédieuses foncées.

Localités. — Djibouti. Entre les récifs du Pingouin et du Météore.
Dragage, 20 mètres. — Iles Musha. Dragage, 20 mètres. — Madagascar,
Tuléar, Sarodrano, 1906. N° 52.

L'aspect de cette Nereis ne diffère pas sensiblement, à l'œil nu, de
celui de la C. Costœ ; comme cette dernière, c'est une forme courte, trapue,
effilée seulement dans la moitié postérieure du corps.

Le prostomium est fortement enchâssé dans le segment buccal
échancré en avant (pi. XV, fig. 22). Les yeux sont disposés en rectangle,
les antérieurs très légèrement plus écartés que les postérieurs. Les cirres

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR 405

tentaculaires sont courts et raides. Seuls les postérieurs, plus longs que
les autres, atteignent en arrière jusqu'au 4e-6e sétigère.

Le segment buccal est sensiblement aussi long, sur les côtés, que les
deux suivants, il est rétréci, comme étranglé au milieu, du moins sur les
individus dont la trompe est invaginée, les seuls que j'aie vus.

Les paragnathes sont coniques, très foncés, assez gros, et parfois plus
ou moins confluents. Us sont sujets d'ailleurs à variations. Le groupe I
est ordinairement représenté par un seul gros, une fois cependant je
n'en trouve qu'un très petit et il manque sur un autre individu. Les
groupes II sont constitués, de chaque côté, par une série de 4 à 6 para-
gnathes disposés sur un seul rang en forme d'arc. Parfois leur nombre
s'élève à 8-10, avec tendance à former deux rangées. Au groupe III, le
plus fréquemment, les paragnathes sont au nombre de 2 ou 3 situés les
uns derrière les autres. Une fois cependant j'en aperçois un 4e un peu
sur le côté. Les groupes IV forment des amas triangulaires ou trapé-
zoïdaux de 4-6 paragnathes.

Les mâchoires sont larges, courtes, robustes, très foncées et découpées
en 5-6 dents bien marquées.

Comme chez la Ceratonereis Costœ, les parapodes antérieurs, jusqu'au
15e-20e, sont épais, à languettes obtuses, subégales (pi. XV, fig. 24).
Le mamelon sétigère dorsal y est très développé, aussi long que les deux
languettes, il semble donc y en avoir trois de même longueur ou peu
s'en faut. A la rame ventrale, le mamelon pédieux et la languette supé-
rieure sont situés l'un derrière l'autre, au-dessus de la languette ventrale.
Les cirres dorsaux dépassent un peu la languette dorsale, les ventraux
sont plus courts que celle de la rame ventrale. A la base du cirre dorsal,
2 volumineuses glandes fortement pigmentées forment un renflement
marqué. Dans la région moyenne du corps (pi. XV, fig. 25), le mamelon
pédieux dorsal se réduit aux proportions normales, les languettes s'al-
longent et deviennent plus aiguës. Dans la région postérieure (pi. XV,
fig. 23), ces languettes s'effilent encore et divergent, et toute la rame dor-
sale dépasse largement la rame ventrale.

Les soies sont très caractéristiques. A la rame dorsale toutes les soies
sont en arête homogomphe (fig. VIII, e), même aux pieds postérieurs
où elles restent fines et nombreuses (souvent 10 et davantage), tandis que
chez la C. Costœ, aux pieds postérieurs, les soies dorsales sont peu nom-
breuses et à grosse hampe jaunâtre.

A la rame ventrale, le faisceau supérieur porte, 1° des soies en arête

406

PIERRE F AU V EL

homogomphes du type courant (fig. vin, e) ; 2° 2 à 4 très grosses serpes
hétérogomphes, jaunes, dont l'articulation est presque complètement
soudée et dont l'article est dépourvu de dents et terminé en tête renflée
d'où part un bec recourbé sur le tranchant de la serpe (fig. vin, a). Au
faisceau inférieur ventral, les soies en arête ont une articulation hété-
rogomphe (fig. vin, /) ce qui est assez exceptionnel chez les Ceratonereis.

Les serpes hétérogomphes varient
suivant les régions du corps (fig. vin,
b, c, d). Jusqu'au 25-30e sétigère,
elles sont nombreuses, assez petites,
à article dont le tranchant convexe
est nettement pectine (fig. vin, c) ;
puis on en voit apparaître de plus
grosses, et dès le 50 e sétigère
(fig. vin, b) elles sont réduites à 3-4
presque aussi grosses que celles du
faisceau supérieur, mais l'articula-
tion ne présente pas de tendances
à l'ankylose et l'article, devenu con-
cave sur son tranchant, reste nette-
ment pectine (fig. vin, b).

Les grosses serpes ankylosées du
faisceau supérieur ventral sont inter-
médiaires entre les serpes articulées
de la Ceratoneries Costœ et les soies
simples, en croc, de la C. Ery-
thrœensis. Mais celle-ci n'a qu'une
seule soie simple remplaçant toutes
les serpes hétérogomphes du faisceau
supérieur. Au faisceau inférieur, ses serpes sont remarquablement petites,
bien loin de devenir géantes. En outre, les paragnathes sont différents et le
corps long, grêle, très effilé, ne ressemble en rien à celui de la C. pachy-
chœta. Cette dernière se rapproche davantage de la C. Costœ par son aspect
général, sa coloration, ses paragnathes, bien qu'elle en ait généralement
un au groupe I. Elle s'en différencie immédiatement : 1° par ses arêtes du
faisceau inférieur qui sont hétérogomphes (fig. vin, /) ; 2° par ses grosses
serpes ankylosées tout à fait caractéristiques (fig. vin, a).

La coloration, dans l'alcool, est plus ou moins cuivrée antérieurement,

FlG.Jvm.JCe/fltowems pachychœta. a, s rpe géante du
30e sétigère ( x330); b, une s ipe ventrale in-
térieure du même parapode ( x 330) ; c, une
serpe ventrale inférieure du 20e sétigère
x330) ; </, une serpe ventrale inférieure du
12e sétigère ( x 330) ; e, une arête homogom-
phe dorsale ( x 330) ; /, une arête hétéro-
gomphe ventrale inférieure ( x 330) ; g, une
soie ventrale inférieure du 12e sétigère (x 330).

POLYCHËTEti DE MADAGASCAR 407

avec des bandes transversales étroites de fines ponctuations brunes,
2 grosses glandes foncées à la base du cirre dorsal et une 3e, plus petite,
aux pieds postérieurs.

Distribution géographique. — Djibouti, Madagascar, îles Gambier.

Ceratonereis Erythrœensis n. sp.

(PI. XVI, fig. 26-30 et 42-47).

Diagnose. — Corps long, grêle, insensiblement atténué aux deux
extrémités. 180 à 200 sétigères environ. Prostomium plus large que long.
4 yeux noirs de taille moyenne, assez écartés, disposés en trapèze.
Antennes un peu plus courtes que les palpes ovoïdes à petit palpostyle
en bouton allongé. — 4 paires de cirres tentaculaires, les antérieurs très
courts, atteignant à peine le 3e sétigère, les postérieurs supérieurs plus
longs, atteignant le 7e-8e sétigère. — Mâchoires jaune clair, transpa-
rentes, à 4-6 dents aiguës. Trompe sans paragnathes à l'anneau oral ;
àl'anneau maxillaire, de petits paragnathes coniques, aigus, brun foncé, très
fins. I = 2 à 6 très petits; II = amas triangulaires se prolongeant sur les
côtés ; III = amas transversal à plusieurs rangs ; IV = amas triangu-
laires se prolongeant vers II et III. — Segment buccal court. Aux deux
premiers sétigères, un seul faisceau de soies entre les deux rames. Les
parapodes suivants biramés. Rame dorsale à 2 languettes coniques, sub-
égales surmontées d'un cirre dorsal de même longueur dans la région
antérieure ; postérieurement ces deux languettes deviennent cirrif ormes,
la supérieure, plus grande que l'inférieure, est dépassée par le cirre dorsal
allongé. Rame ventrale à 2 lèvres, une courte mucronée et une plus longue
bilobée, une languette ventrale obtuse, devenant cirriforme aux pieds
postérieurs. Cirre ventral plus court que la languette. — Soies, pieds
antérieurs :

Rame dorsale Arêtes homogomphes.

Arêtes homogomphes.

Rame ventrale

Faisceau supérieur '

) Petites serpes grêles hétérogomphes.

-, . . ,., . ) Arêtes hétérogomphes.

Faisceau inférieur [ , , ,

) Serpes hétérogomphes allongées.

A partir du 18e-20e sétigère environ :
Rame dorsale Longues arêtes homogomphes.

408 PIERRE F AU V EL

{ _ . , . j Longues arêtes homogomph.es.

Faisceau supérieur . _

^ , 1 seule grosse soie simple en croc.

Rame ventrale { ' A , ,,,

_ . . ., . ) Arêtes heterogomphes.

Faisceau inférieur f ,,.,-,

) Serpes heterogomphes très peti les.

Pygidium allongé à deux longs urites.

Taille : 20 à 60 mm. sur 1 à 2 mm. de diamètre.

Localités. — Djibouti, 2 février 1904, à mer basse, dans le sable
vaseux à l'est de la Résidence. — Madagascar, Sarodrano, Nos 5177,
5190, 5194.

Quatre spécimens de cette intéressante espèce ont la trompe bien
dévaginée ; ils ne présentent plus qu'une coloration jaunâtre uniforme.

L'aspect général est grêle, le corps, presque cylindrique, est progressi-
vement effilé postérieurement et la tête est petite, moins large que le corps.

Le prostomium, les antennes et les palpes sont du type courant et
n'ont rien de caractéristique (pi. XVI, fig. 26). Les yeux noirs, puncti-
f ormes, sont relativement petits et bien écartés. La trompe (pi. XVI,
fig. 26, 27) ne porte pas de paragnathes à l'anneau oral ; cette espèce
rentre donc bien dans le genre Ceratonereis. A l'anneau maxillaire, les
paragnathes sont cornés, foncés, aigus et pour la plupart très fins. Lo
groupe I est variable, tantôt constitué par 2 paragnathes seulement
situés l'un derrière l'autre, tantôt formé d'un groupe plus ou moins
nombreux. Dans un cas, j'en observe 6 disposés en rectangle sur 2 rangées
de 3 avec un septième en arrière (pi. XVI, fig. 26).

Les groupes II sont constitués par des denticules plus gros groupés
en amas triangulaires se prolongeant sur les côtés. Le groupe' III est
formé de plusieurs rangées irrégulières de fins paragnathes disposés en
bande transversale étroite. Les groupes IV, plus développés, sont en
amas triangulaires montant vers les mâchoires, et s'élargissant sur les
côtés vers les groupes II et III qu'ils tendent à rejoindre (pi. XVI, fig. 27).
Les mâchoires sont arquées, concaves, à 4-6 dents aiguës. Elles sont
jaunes et transparentes. Les cirres tentaculaires. antérieurs sont courts,
les postérieurs, de beaucoup les plus longs, peuvent atteindre jusqu'au
7e ou 8e sétigère, les autres sont de taille intermédiaire.

Comme chez tous les Néréidiens, les deux premières paires de para-
podes n'ont que les faisceaux de soies ventrales, arêtes et serpes. Les
segments suivants (pi. XVI, fig. 28) portent des parapodes à languettes
coniques, assez aiguës, subégales, surmontées d'un cirre dorsal à peu près

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR 409

de même longueur. Les soies dorsales sont très nombreuses, très fines et
à longue arête homogomphe (pi. XVI, fig. 43). La rame ventrale présente
deux lèvres, l'une courte, obtuse, avec un petit bouton où s'engage l'aci-
cule ; l'autre plus aplatie se termine par deux lobes arrondis (pi. XVI,
fig. 28). La languette inférieure est massive et à peu près de même lon-
gueur que les lèvres et que le cirre ventral. Les soies ventrales du faisceau
supérieur sont de deux sortes : 1° de longues et fines arêtes homogomphes
(pi. XVI, fig. 43) ; 2° des serpes hétérogomphes relativement petites,
à article allongé, grêle, à longues et fines barbules (pi. XVI, fig. 45) Au
faisceau inférieur, les serpes hétérogomphes sont semblables, mais les arêtes
sont hétérogomphes ou plus exactement hémigomphes (pi. XVI, fig. 44).

Entre le 18f et le 20e sétigère, il se produit une modification impor-
tante et tout à fait caractéristique dans les parapodes. Les serpes hétéro-
gomphes du faisceau supérieur ventral disparaissent complètement et sont
remplacés par une seule soie géante, jaunâtre, simple, recourbée en croc
(pi. XVI, fig. 42), dont la hampe n'est striée transversalement que sur une
bande étroite souvent peu nette située près du bord convexe. Cette soie
persiste jusqu'aux derniers sétigères. Elle ne semble pas résulter de
l'ankylose d'une grosse serpe homogomphe comme celles delà Platynereis
Agassizi et de la PI. Kobiensis. En outre, ces soies simples, en croc, se ren-
contrent chez les Platynereis au faisceau dorsal , tandis que je ne connais
encore aucun exemple de soie géante simple remplaçant, à elle seule,
toutes les serpes du faisceau ventral supérieur.

Les serpes hétérogomphes du faisceau ventral inférieur persistent.
Elles sont très nombreuses, très fines, à article terminal très court et
très petit (pi. XVI, fig. 46, 47) 1. Dans les derniers sétigères, elles dimi-
nuent de nombre et s'allongent de nouveau comme aux pieds antérieurs.

Les parapodes se modifient aussi dans la région moyenne et dans la
région postérieure (pi. XVI, fig. 29, 30). Les deux rames s'écartent de
plus en plus. Les languettes de la rame dorsale s'effilent, la supérieure
surtout s'allonge au point de simuler un second cirre dorsal, un peu plus
court que celui-ci qui s'est aussi fortement allongé (pi. XVI, fig. 30).
La rame ventrale forme un gros mamelon obtus avec une petite languette
digitiforme et un cirre ventral effilé. Indépendamment de cette modi-
fication curieuse de la forme des parapodes, ce qui caractérise principa-
lement cette espèce et ce qui permet de la distinguer immédiatement de

1. Par suite d'une erreur du graveur, la serpe fig. 46 est représentée avec uue articulation homogomphe.
Elle est, eu réalité, hétérogomphe.

410 PIERRE F AU V EL

toutes les autres, c'est : 1° la présence de cette grosse soie géante, simple,
au faisceau supérieur ventral ; 2° la petitesse et la brièveté des serpes
hétérogomphes inférieures ; 3° la finesse et le nombre élevé des soies en
arête à long article terminal.

Si cette espèce rentre bien dans le genre Ceratonereis par l'armature
de sa trompe, je ne connais aucune espèce de ce genre dont on puisse
la rapprocher. Tous les spécimens recueillis étant atokes, j'ignore si elle
présente un stade Heteronereis.

Distribution géographique. — Mer Rouge, Djibouti, Madagascar.

Genre PERINEREIS Kinberg
Perinereis cultrifera Grube

Perinereis cultrifera Fauvel (1914), p. 190, pi. XVI, flg. 1-13 (Synonymie).
rerinereis floridana GRAVIER (1901), p. 185, pi. XI, flg. 48.
Perinereis perspicillata Grube (1878), p. 90, pi. IV, flg. 10.

— — Fauvel (1911), p. 393, pi. XIX, flg. 8.

Nereis cultrifera Izuka (1912), p. 151, pi. XVI, flg. 7-14.

Localités. — Àdon. St. XXI. A mer basse. — Djibouti. Au sud du
plateau du Serpent, à mer basse. — Madagascar. Récifs de Tuléar.
Nos 5013, 5059, 4995, 5028 et 5058.

Un grand spécimen de Djibouti, celui d'Aden et deux de Madagascar,
sont des P. cultrifera typiques, avec 1 ou 2 paragnathes au groupe I
et 3 en triangle au groupe V.

Trois autres, de Madagascar, appartiennent à la variété jjerspicillata,
qui ne diffère du type que par le groupe I composé de 6 à 8 paragnathes
au lieu de 2.

La P. floridana observée par Gravier à Djibouti n'est qu'une simple
variété dont le groupe V est réduit à un seul paragnathe.

La P. cultrifera a été retrouvée au Japon par Izuka.

Distribution géographique. — Mer du Nord, Manche, Atlantique,
Méditerranée, mer Noire, mer Rouge, golfe Persique, Madagascar, Japon,
Formose, Philippines.

Perinereis nuntia Savigny

Nereis n initia SAVIGNY Nereis latipalpa Schmarda

Nereis brevicirris GRUBE Nereilepas pacifica Schmarda

Nereis mictodonta Marenzeller Nereis maculata Schmarda

Nereis vallata Grube Perinereis keterodonta Gravier
Lycoris Quatrefagesi Grube

Au premier abord, on pourra juger étonnant de voir réunir dans une

POLYCHÊTES DE MADAGASCAR 411

même espèce la Nereis nuntia de Savigny, classée dans le sous-genre
Neanthes, caractérisé par des paragnathes coniques à tous les groupes
de la trompe, qui sont au complet, et la Perinereis heterodonta Gravier
possédant aux groupes VI les larges paragnathes aplatis, coupants, spé-
ciaux à ce genre Perinereis. Lorsque j'ai publié, en 1911, un mémoire
sur les Annélides du golfe Persique, n'ayant eu entre les mains que les
deux formes extrêmes nuntia et heterodonta, j'avais conclu que cette
dernière, à paragnathes allongés, ne me semblait pas pouvoir être consi-
dérée comme une aberration de la Neanthes nuntia, dont les para-
gnathes sont coniques, et qui possède le groupe V manquant à P. hete-
rodonta.

L'abondant matériel rapporté par M. Gravier m'a conduit à modifier
entièrement ma première opinion. J'y ai rencontré, non seulement les
formes décrites antérieurement sous les noms de N. nuntia, N. micto-
donta, N. villata, N. latipalpa et P. heterodonta, mais encore bien des
individus faisant la transition entre elles. Ces différentes formes ne peu-
vent donc plus être considérées comme des espèces distinctes, ce sont de
simples variétés d'une même espèce très répandue dans les mers chaudes
et très polymorphe. On ne peut même pas les considérer comme des
races géographiques puisqu'elles se rencontrent toutes dans des localités
voisines les unes des autres, et, souvent, plusieurs ont été recueillies le
même jour au même endroit.

Ainsi, par exemple, le sable vaseux de la baie de Djibouti, à l'est de
la Résidence, et au sud du plateau du Serpent, a fourni les variétés
nuntia typique, heterodonta et Djiboutiensis ; les fentes de rochers des
îles Musha renferment les variétés brevicirris (ou mictodonta) et hete-
rodonta ; au récif du La Clocheterie, à Obock, on rencontre, sous les
pierres et dans les Polypiers, vallata et heterodonta ; à Bouchir, dans
le golfe Persique, existent les formes nuntia, Djiboutiensis et hetero-
donta.

On voit aussi que ces variétés ne correspondent pas à des milieux
différents, et j'ajouterai qu'elles ne sont pas non plus fonction de l'âge
et de la taille, car elles atteignent toutes sensiblement les mêmes dimen-
sions.

D'ailleurs, les différences sur lesquelles on s'était appuyé pour créer
de nombreuses espèces portent toutes, à peu près exclusivement, sur des
variations de longueur des cirres tentaculaires et pédieux et sur des
modifications de forme et de répartition des paragnathes de la trompe.

ARCH. DE ZOOI. EXP. ET GÉN. — T. 53. — F. 8 '-9

412 PIERRE FAUVEL

On sait, maintenant, le peu de valeur qu'il convient de donner à la
longueur des cirres, essentiellement variable dans une même espèce, mais
on attache plus d'importance aux caractères tirés des paragnathes. Cepen-
dant, j'ai déjà fait remarquer la variabilité de certains groupes chez la
Perinereis cultrifera et chez la Platynereis Dumerilii. Avant moi, Gravier
avait aussi figuré bien des aberrations analogues, et, depuis, Herpin
(1914) a décrit une P. cultrifera chez laquelle les paragnathes coupants
manquaient.

La N. nuntia nous offre une gamme de variations beaucoup plus éten-
due. Le groupe I varie de 0 à 3 paragnathes disposés en ligne ou plus
rarement en triangle renversé.

Le groupe V fait souvent défaut ; quand il existe, il peut être cons-
titué par un seul paragnathe ou par 3 disposés en triangle, exceptionnel-
lement, on en rencontre 4 en losange, ou 2 répartis irrégulièrement.
D'ailleurs, quand les groupes VI sont très rapprochés et formés d'un
nombre impair, il est difficile de se prononcer sur l'absence du groupe V
qui est peut-être représenté par l'un des paragnathes de droite ou de
gauche.

Les groupes VI sont toujours constitués chacun par une rangée trans-
versale courbée en arc, mais le nombre des paragnathes varie de 5 à 18
de chaque côté et ils sont tantôt coniques, à peine comprimés, tantôt
plus ou moins allongés transversalement, aplatis et coupants ; enfin,
très souvent, sur le même individu et dans un même groupe, on trouve
un mélange de paragnathes coniques et de paragnathes coupants alter-
nant plus ou moins régulièrement.

Les groupes VII- VIII sont constitués par 3 rangées transversales
d'assez gros paragnathes coniques ou en forme d'aiguillons de rosier aplatis
dans le sens longitudinal. Ils sont souvent accompagnés de rangées irré-
gulières de paragnathes plus fins. Les autres groupes ne varient que par
le nombre plus ou moins élevé des denticules. Comme chez toutes les
Nereis, la coloration des paragnathes varie du jaune clair au brun plus
ou moins foncé et ce caractère n'a aucune importance.

Les languettes des rames dorsales peuvent être plus ou moins aiguës,
mais leur disposition générale reste la même. Aux pieds postérieurs, la
languette supérieure s'élargit et s'allonge fortement en divergeant vers
le haut.

Les soies n'ont rien de spécial et ne présentent pas de différences
notables d'une variété à l'autre.

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR 413

Gravier avait rangé dans le sous-genre Neanthes la Lycoris nuntia,
qui semblait bien y rentrer par ses paragnathes coniques et ses groupes
au complet ; par contre, il avait classé, avec raison, la P. heterodonfa
dans le genre Perinereis, caractérisé par la présence de paragnathes élargis
aux groupes VI. Augener (1913, p. 176) rattache la N. nuntia au genre
Perinereis dont il modifie la caractéristique en ne tenant plus compte de
la forme des paragnathes du groupe VI, mais seulement de leur dispo-
sition sur une seule rangée transversale.

Il me paraît inutile de modifier la définition du genre Perinereis pour
y fane rentrer la N. nuntia puisque nous voyons qu'elle n'est qu'une
simple variété, ou aberration, assez rare d'ailleurs, d'une forme norma-
lement pourvue de paragnathes aplatis. En outre, l'examen des para-
podes des formes épitokes montre bien que cette espèce appartient au
genre Perinereis. Dans ce genre, en effet, la lamelle qui se développe à la
base du cirre ventral est divisée en 3 lobes, un très large, falciforme, au-
dessous du cirre, et deux plus étroits au-dessus. La figure 5, pi. XVI,
d'IzuKA montre nettement ce détail et je le retrouve aussi sur les spéci-
mens épitokes de Djibouti.

Les différentes variétés de cette espèce ont été figurées d'une façon
satisfaisante par les auteurs suivants : Lycoris nuntia typique par Savi-
gny (1820, pi. IV, fig. 2). Le seul détail inexact est que les cirres, lisses
en réalité, sont figurés articulés.

Nereis brevicirris Grttbe (1867, pi. II, fig. 2). — Nereis mictodonta
Izuka (1912, pi. XVI, fig. 1-6).

Nereis vallata Geitbe (sous le nom de Neanthes latipalpa) par Marex-
zeller (1887, pi. I, fig. 1-2) et Willey (1904, pi. XIII, fig. 9 et pi. XIV,
fig. 1-2). Schmarda l'a aussi figurée, sous trois noms différents, d'une
façon inexacte.

Perinereis heterodonta Gravier (1901, p. 179, fig. 179-181 et pi. XI,
fig. 46).

Quant à la variété nouvelle Djiboutiensis, elle a exactement la trompe
de P. heterodonta et les parapodes de P. nuntia. Il est donc inutile d'en
donner une figure.

J'ai résumé dans la diagnose suivante les caractères généraux de
l'espèce que je fais suivre d'un tableau analytique des variétés pour cha-
cune desquelles je donne ensuite la diagnose particulière et la syno-
nymie. Ces variétés présentent entre elles de nombreuses formes inter-
médiaires.

414 PIERRE F AU V EL

Diagnose. — Corps allongé, relativement mince. — Prostomium
élargi transversalement. — 4 yeux de taille moyenne, écartés, disposés
en rectangle ou en trapèze. — Antennes plus courtes que les palpes. —
Palpes gros, ovoïdes ou cylindroïdes, aplatis, divergents. — 4 paires de
cirres tentaculaires très inégaux. Les plus longs atteignant, en arrière,
du 3e au 16e sétigère. — Mâchoires robustes, à dents bien marquées. —
Trompe à paragnathes cornés, coniques et petits à l'anneau maxillaire,
plus gros, coniques ou aplatis, à l'anneau basilaire. I = 0 à 3 en ligne
ou en triangle; II = amas peu nombreux; III = amas rectangulaire;
IV = amas triangulaires ; V = 0, 1, 2 ou 3 en triangle; VI = de chaque
côté, un seul rang en arc de 5 à 18 coniques, ou coupants, ou mélangés.
VII- VIII = 3 rangs de gros, en aiguillons plus ou moins comprimés,
avec parfois 2-3 rangs de plus fins. — Parapodes à languettes dorsales
coniques obtuses ou effilées. Aux pieds postérieurs, languette supérieure
allongée et élargie, dépassant beaucoup les autres. Cirres dorsaux tantôt
plus courts, tantôt plus longs, souvent égaux à la languette dorsale.
Soies homogomphes et hétérogomphes ainsi réparties :

Rame dorsale Longues arêtes homogomphes.

!_, . , . ) Longues arêtes homogomphes.

Faisceau supérieur \
) Serpes hétérogomphes.

I _. . . ,, . ) Longues arêtes hétérogomphes.

| Faisceau intérieur \ ° , ,

\ ) Serpes hétérogomphes.

Pas de serpe homogomphe aux rames dorsales postérieures.
Pygidium conique avec 2 longs urites.

Forme épituke cr

Cirres dorsaux 5-7 renflés en massue surmontée d'une pointe subulée,
8e à 9e non modifiés. Lamelles, soies natatoires et cirres crénelés à partir
du 16e-30e sétigère.

Taille atteignant 10 à 15 cm., sur 3 à 5 mm.

Habitat. — Sable vaseux et fentes des rochers, à mer basse. Anfrac-
tuosités des Polypiers.

Distribution géographique. — Mer Rouge, golfe Persique, océan
Indien, Cap de Bonne-Espérance, Angra Pequefia, Chili, Australie, Nou-
velle-Zélande, Japon, Phillippines.

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR
10e- 16e

415

0à2

V = 3 en triangle

Cirres tentaculaires

sétigère.
Cirres dorsaux plus longs que

la languette dorsale.
Languettes effilées.

nuntia Sav.
{typica).

I=là3
V=l

l = là2
V = 0

Cirres tentaculaires = 7e-8e sé-
tigère.

Cirres dorsaux = ou un peu plus I brevicirris Grube.
grands que la languette dor- [ (mictodonta Mar.)
sale.

Languettes obtuses.

Cirres tentaculaires = 3e- 6e sé-
tigère.
... . , . \ vallata Grube.

Cirres dorsaux = ou plus petits i

que la languette.

/ Cirres tentaculaires = 10e- 15e
sétigère.
Cirres dorsaux plus grands que
la languette.

Djiboutiensis n. var.

Cirres tentaculaires = 3e -4e

ou 5e sétigère.
Cirres dorsaux plus courts que } heterodonta Gravier .

la languette.
Paragnathes VI coupants.

Perinereis nuntia Savigny
typique

Lycoris nuntia Savigny (1820), p. 33, pi. IV, flg. 2.
Neanthes nuntia Gravier (1901), p. ICI.
Nereis nuntia EHLERS (1901), p. 111.
Neanthes nuntia Fauvel (1911), p. 382.
— — Augener (1913), p. 176.

Diagnose. — Groupe I = 1 ou 2, parfois 0 ; II = amas de 4-8 sur
2 rangs ; III = amas rectangulaire + 2 ou 3 de chaque côté ; IV = amas
irrégulier ; V = 3 en triangle ; VI = de chaque côté, un arc à convexité

416 PIERRE F AU V EL

antérieure formé d'un rang de 5 à 12 paragnathes coniques ou faible-
ment comprimés ; VII- VIII = 2 rangs de gros paragnathes et 2 ou 3 rangs
de plus fins, clairsemés. Les paragnathes sont jaunes ou brun clair,
parfois foncés. Longs cirres tentaculaires atteignant le [10e- 16e sétigère.
Carres dorsaux plus longs que les languettes pédieuses, aux pieds anté-
rieurs et postérieurs où ils atteignent un grand développement, de même
longueur dans la région moyenne. Languettes pédieuses aiguës, la supé-
rieure très développée au pieds postérieurs. Cirres tentaculaires et pédieux
non articulés.

Taille : 45 à 80 mm., sur 2 à 5 mm.

Localité. — Djibouti. Dans le sable vaseux à l'est de la Rési-
dence.

Les spécimens assez nombreux, dont plusieurs de grande taille, pro-
venant de cette localité, correspondent bien aux figures de Savigny
et à la description de Gravier et ne diffèrent pas de ceux du golfe Per-
sique.

Augener, qui a examiné de nouveau le spécimen d'EHLERS pro-
venant de l'île Bourbon, a constaté, ainsi que Gravier et nous-
même, que les cirres tentaculaires et pédieux sont bien lisses et
non articulés. Savigny les avait figurés articulés et Ehlers avait
cru constater aussi une annélation sur son spécimen de l'île Bour-
bon. En réalité, cet aspect est dû tout simplement à des constric-
tions accidentelles provenant d'une mauvaise conservation dans l'al-
cool.

La forme nuntia typique paraît être bien moins répandue que la forme
vaïlata car, jusqu'ici, elle n'a été rencontrée que dans la mer Rouge, le
golfe Persique et à Bourbon.

Les paragnathes présentent des variations assez fréquentes. Le groupe I,
ordinairement constitué par 2 paragnathes situés l'un derrière l'autre, est
souvent réduit à un seul, ou même fait complètement défaut. Le groupe V
est exceptionnellement réduit à 2, au lieu de 3 en triangle. Le nombre
des paragnathes de chaque groupe VI oscille entre 5 et 12. Ils sont coni-
ques ou un peu aplatis, mais jamais autant que chez heterodonta. Une fois,
j'ai même observé une rangée supplémentaire de 2 à 3 de chaque côté,
en arrière de l'arc normal.

Distribution géographique. — Mer Rouge, golfe Persique, océan
Indien.

POLYCHETES DE MADAGASCAR 417

Perinereis nuntia Savigny
Variété brevicirris Grube

Nereilepas brevicirris Grube (1867), p. 19, pi. II, fig. 2.
Nereis mktodonta Marenzeller (1879), p. 0, pi. II, fi'.;. 2.
_ — IZUKA (1912). p. 148, pi. XVI, fig. 1-G.

Perinereis heterodonta var. midodontoïdes Aucjener (1913), p. 177.

Diagnose. — Groupe I = 1 à 3 paragnathes ; II — amas à rangs
obliques, assez nombreux ; III = amas rectangulaire flanqué, de chaque
côté, de 2 à 3 denticules ; IV = amas triangulaires assez nombreux;

V = 3 en triangle (quelquefois 4) ; VI = de chaque côté, une rangée
transversale de 8-10 coniques ou aplatis, plus ou moins mélangés; VII-
VIII = 3 rangs irrégulièrement alternés accompagnés parfois de plus petits •

Palpes cylindroïdes, gros, divergents, plus longs que les antennes. —
Cirres tentaculaires les plus longs atteignant le 5e-8e sétigère, le plus sou-
vent 7e-8e. — Cirres dorsaux sensiblement de la longueur de la languette
dorsale ou la dépassant très légèrement, sauf dans les tout derniers séti-
gères où ils sont deux fois plus long. — Languettes dorsales coniques,
un peu obtuses.

Localité. — Iles Musha, à mer basse, dans les fentes de rochers de
l'île Maskali.

Cette variété n'est représentée que par un petit spécimen dont les
paragnathes sont ainsi répartis : 1 = 1; II = 8 + 8 petits ; III = 8
sur deux rangs + 2 + 2 ; IV = amas triangulaires ; V = 3 en triangle ;

VI = à gauche, 9 à peine comprimés, à droite, 6 larges, aplatis ; VII-
VIII = 3 rangs alternants et 1-2 rangs de plus petits. Les cidres
tentaculaires atteignent le 5e-6e sétigère. Les cirres dorsaux sont égaux
aux languettes, ou plus longs, aux derniers sétigères qui sont régénérés.

La variété brevicirris se distingue de la forme typique : 1° par ses
cirres tentaculaires et pédieux un peu plus courts ; 2° par ses paragnathes
plus gros et plus nombreux à l'anneau maxillaire et plus aplatis trans-
versalement aux groupes VI, où l'on trouve d'ailleurs généralement un
mélange de denticules coniques et coupants.

Le spécimen des îles Musha correspond bien à la N. brevicirris de
Grube. Ayant eu entre les mains un individu subépitoke, Grube avait
rangé à tort cette espèce dans le genre Nereilepas. La Nereis mictodonta
Marenzeller, revue et redécrite par Izuka, ne me paraît différer en
rien de l'espèce de Grube, plus ancienne, et il en est de même de la
Perinereis heterodonta var. mictodontoïdes d'AuGENER. Les légères diver-

418 PIERRE F AU V EL

gences dans le nombre des paragnathes et la longueur des cirres sont de
l'ordre des variations individuelles.

Distribution géographique. — Ile Saint-Paul, Japon, Australie,
mer Rouge.

Perinereis^nuntia Savigny
Variété vallata Grube

Nereis vallata Grube (1857), p. 159.

— — Ehlers (1901a), p. 260.

— — Ehlers (19016), p. 110 (Synonymie).

— — Ehlers (1904), p. 26.

— — Ehlers (1905), p. 287.

— — Benham (1909), p. 3.

— — Ehlers (1912), p. 21.
Perinereis vallata Augener (1913), p. 175.

Nereis latipalpa Schmarda (1861), p. 104, pi. XXXI, flg. 244.
Neanthes latipalpa Kinberg (1865), p. 171.

— — Marenzeller (1887), p. 6, pi. I, flg. 1-2.

— — WILLEY (1904), p. 200, pi. XIII, flg. 9 ; pi. XIV, flg. 1-2.
Nereilepas pacifiai Schmarda (1861). p. 107, pi. XXXI, fig. 246.

Nereis maculata Schmarda (1861), p. 102.
Pisenoe maculata Kinberg (1865), p. 176.
Lycoris Quatrefagesi Grube (1878), p. 79.

Diagnose. — Groupe I = 1 à 3 paragnathes l'un derrière l'autre ;
II, III et IV, comme chez nuntia ; V = I bien en arrière, ou plus ou
moins confondu avec les 2 arcs transversaux de VI, formés chacun d'une
série transversale de 8 à 15 paragnathes coniques ou aplatis transver-
salement, ces deux sortes étant souvent mélangées ; VII-VIII = 3 ran-
gées alternantes de paragnathes en aiguillon légèrement comprimés et
accompagnés parfois de quelques autres plus petits.

Cirres tentaculaires les plus longs atteignant en arrière jusqu'au
3e- 6e sétigère. — Cirres dorsaux de même longueur que la languette
pédieuse supérieure ou un peu plus courts. — Languettes coniques,
obtuses aux pieds antérieurs.

Localités. — Obock, récif du La Clocheterie, à mer basse, sous les
pierres et dans les Polypiers. — Madagascar, Tuléar. N° 5059.

Je n'ai eu entre les mains que deux spécimens de cette variété qui
semble cependant de beaucoup la plus répandue puisqu'elle a été maintes
fois recueillie et décrite sous des noms différents. D'après Benham, c'est
la Nereis de beaucoup la plus commune aux îles Chatham, dans la vase
et sous les pierres, tout du long de la côte. Elle abonde aussi au cap de
Bonne-Espérance, dans le même habitat.

Le spécimen d' Obock est sub-épitoke, un peu tronqué postérieure-
ment. Les palpes sont gros, divergents. Les cirres tentaculaires attei-

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR 419

gnent le 4e sétigère. Les cirres dorsaux sont sensiblement de la longueur
des languettes pédieuses. Les groupes VI sont formés chacun d'environ
15 paragnathes aplatis, le groupe V est réduit à 1 seul gros, conique, bien
en arrière de la ligne des groupes VI.

Ehlers, ayant eu entre les mains les types de Schmarda, a pu constater
l'identité des N. latipalpa, N. pacifica et N. maculata avec la P. vallata.

Distribution géographique. — Mer Rouge, cap de Bonne-Espé-
rance, Australie, Nouvelle-Zélande, Philippines, Chili, Madagascar.

Perinereis nuntia Savigny
Variété heterodonta Gravier

Perinereis heterodonta Gravier (1901), p. 179 :flg. 179-181, pi. XI, flg. 46.
— — Fatjvel (1911), p. 394.

Diagnose. — Paragnathes de l'anneau maxillaire coniques, très
foncés. I = 1 ou 2 l'un derrière l'autre ; II = amas de 2 à 6 très petits,
rarement 1 ; III et IV = amas irréguliers ; V = 0 ; VI, composés chacun
d'une rangée unique de 10 à 18 paragnathes comprimés, tranchants ;
VII- VIII = 3 rangs irréguliers de gros paragnathes en aiguillon de rosier,
aplatis dans le sens longitudinal et accompagnés parfois de plusieurs
plus petits.

Cirres tentacul aires les plus longs atteignant, en arrière, du 3e au
6e sétigère, ou plus. Cirres dorsaux bien plus courts que la languette
supérieure ou à peine de même longueur aux pieds postérieurs. Languettes
pédieuses coniques obtuses, parfois effilées aux pieds postérieurs seulement.

Localités. — Djibouti. Au sud du plateau du Serpent, sous les
pierres. — Iles Musha, à mer basse, dans les fentes des rochers de l'île
Maskali. — Obock. Récif du La Clocheterie. A mer basse, sous les pierres
ou dans les anfractuosités des Polypiers.

Les spécimens des îles Musha atteignent 140 à 150 mm., sur 4 mm.,
quelques-uns de ceux d' Obock sont à un stade sub-épitoke avec des
rudiments de lamelles foliacées mais non encore munis de leurs soies
natatoires.

Cette variété se distingue de la P. nuntia typique d'abord par l'ab-
sence du groupe V, ensuite par ses paragnathes d'ordinaire moins nom-
breux à tous les groupes, et principalement par la forme de ses paragnathes
des groupes VI. Tandis que chez la P. nuntia typique les denticules de
ces groupes sont coniques ou faiblement aplatis, ils sont, chez la P. hete-
rodonta, nettement allongés et plus ou moins coupants. De même, les

420 PIERRE F AU V EL

paragnathes des groupes VII-VIII sont aplatis dans le sens longitudinal .

Les cirres tentacul aires et les cirres dorsaux sont beaucoup plus courts
que chez la P. nuntia ; le plus souvent, les premiers n'atteignent que le 3e
ou le 4e sétigère, très rarement le 5°-6e, au lieu du 10e-166, et les cirres
dorsaux sont nettement plus courts que les languettes dorsales et celles-
ci sont plus obtuses, sauf parfois aux derniers sétigères dont la languette
supérieure est moins développée que chez nuntia.

Lorsque j'avais eu entre les mains des spécimens bien caractérisés
du golfe Persique, j'en avais conclu que la P. heterodonta était bien dis-
tincte de la N. nuntia. Les nombreux spécimens d'Obock et de Djibouti
m'ont fourni tous les passages entre ces deux formes en apparence si
différentes.

Le faisceau inférieur de soies ventrales possède bien des soies en
arêtes hétérogomphes, mais elles sont rares, 1 à 2 par parapode, et ne
se rencontrent guère qu'aux pieds postérieurs, ce qui explique comment
ces soies ont échappé à Gravier.

Le spécimen du plateau du Serpent est un mâle épitoke. Les yeux
sont très gros, mais les palpes sont peu modifiés. Les cirres dorsaux
5, 6, 7 sont fortement renflés en massue surmontée d'une fine pointe.
Du 7e au 20e sétigère, ils sont simplement allongés, dépassant un peu la
languette. Au 28e-29e sétigère, on trouve des rudiments de lamelles
foliacées, mais ce n'est qu'au 30e que la transformation est complète.
Les cirres dorsaux sont crénelés, les lamelles bien développées et les soies
natatoires ont remplacé les soies atokes.

Dans le golfe de Tadjourah, cette variété est plus abondante et de plus
grande taille que la 'forme nuntia typique.

Distribution géographique. — Mer Rouge, golfe Persique.

Perinereis nuntia Savigny
Variété Djiboutiensis n. var.

Diagxose. — Groupe 1=1; II = amas de 5 à 6 ; III = petit
amas rectangulaire + 1 à 2 de chaque côté ; IV = amas ; V = O ;
VI = de chaque côté, une rangée transversale de 6 à 7 paragnathes
coniques et comprimés mélangés]; VII-VIII = 3 rangs de petits para-
gnathes pâles. Ceux de l'anneau maxillaire sont fins et peu nombreux.

Longs cirres tentaculaires atteignant jusqu'au 10e- 15e sétigère. Cirres
dorsaux plus longs que les languettes pédieuses dans les parapodes anté-

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR 421

rieurs et postérieurs, à peu près de même longueur dans la région moyenne.
Languettes pédieuses effilées, la supérieure très développée aux 30-40 der-
niers sétigères. Taille : 65 à 105 mm., sur 3 à 5 mm., pieds compris.

Localités. — Djibouti. Dans le sable vaseux à l'est de la Résidence.
— Au sud du plateau du Serpent, à mer basse.

Les spécimens de cette variété, un moyen et 3 grands, sont tous
atokes. Ils ont été recueillis au même endroit et en même temps que de
nombreux spécimens de nuntia typique.

En somme, on peut résumer rapidement ses caractères distinctifs
en disant que c'est une P. nuntia avec une trompe de P. heterodonta.
De la première, elle a les longs cirres tentaculaires et pédieux, les lan-
guettes effilées ; comme la seconde, elle est dépourvue de paragnathes
au groupe V et ceux des groupes VI, mélange de coniques et de coupants,
sont intermédiaires entre les deux formes.

J'ai signalé jadis (1911, p. 383) l'absence du groupe V sur un spécimen
de Bouchir de N. nuntia qui rentre par conséquent dans la variété Dji-
boutiensis.

Distribution géographique. — Mer Rouge, golfe Persique.

Genre PSEUDONEREIS Saint-Joseph {non Kinberg)
Pseudonereis anomala Gravier

Psemlonerek anomala GRAVIER (1901), p. 191, flg. 194-202, pi. XI, flg. 50-52.

— — WIILEY (1904), p. 262.

— — Facvei. (1311), p. 395.

Localité. — Djibouti, dans les Polypiers du récif au Nord d'Ambouli.
Une petite femelle pleine d'œufs, mais atoke.

Distribution géographique. — Mer Rouge, golfe Persique, mer
d'Oman.

Genre PLATYNEREIS Kinberg
Platynereis Dumerilii Audouin et M. -Edwards

Platynereis Dumerilii Fauvel (1911), p. 397 (Synonymie); (1914), p. 193.

— IZUKA (1912), p. 158, pi. XVII, flg. 7-8.

Platynereis insolita Gravier (1901), p. 197. pi. XII flg. 53.

Localités. — Djibouti. Derrière le Secrétariat général. Dragage,
6 mètres. - — Obock. Dans le sable à Balanoglosses. — Madagascar,
Sarodrano. N° 5162.

Le spécimen d'Obock est une grosse femelle pleine d'œufs, mais

422 PIERRE F AU V EL

encore atoke. Celui de Madagascar est atoke et de petite taille.
Distribution géographique. — Mers arctiques, Manche, Atlantique,
Méditerranée, Mer Rouge, golfe Persique, mer du Japon, Pacifique,
Madagascar.

Famille des NEPHTHYDIENS Grube
Genre NEPHTHYS Cuvier
Nephthys Tulearensis n. sp.

(PI. XVI, fig. 31-39).

Diagnose. — ■ Corps allongé, mince, tétragone. Prostomium arrondi
en avant, terminé postérieurement en écusson avec 2 yeux noirs, 4 courtes
antennes. Trompe à 22 rangées de 3 à 5 papilles, les 2 supérieures con-
vergentes derrière une longue papilles impaire. 20 grosses papilles labiales
bifurquées. — Parapodes à rames très écartées. Rame dorsale conique,
soutenue par un acicule renflé à l'extrémité, lèvre antérieure à 2 lobes
peu développés, lèvre postérieure entière, ovale, dépassant peu l'anté-
rieure. — Rame ventrale conique, lèvre antérieure à lobe supérieur ovale,
petit, à lobe inférieur à peine indiqué ; lèvre postérieure grande, ovale
ou arrondie. Un court cirre ventral. Soies semblables aux deux rames.
Les antérieures peu nombreuses, courtes, ornées de barres transversales,
les postérieures plus longues, à double courbure, aplaties et très finement
denticulées sur leur bord concave. — Branchies du 4e sétigère jusqu'à
l'extrémité postérieure. Les premières, longues, recourbées en faucille
avec un petit cirre à la base, ensuite plus courtes avec une large expan-
sion lamelleuse arrondie sur leur bord externe. Les dernières courtes et
orbiculaires. Un long urite impair.

Localités. — Madagascar, Tuléar. Récifs. N° 4005. — Sarodrano.
Nos 5204 et 5209.

Cette curieuse espèce est représentée par de nombreux spécimens
dont la taille moyenne est de 50 à 60 mm., sur 3 mm. de diamètre. La
forme du corps, insensiblement atténuée en arrière, est plutôt grêle. La
section, rectangulaire, avec face supérieure arquée, dans la région anté-
rieure, devient carrée dans la moitié postérieure du corps où les rames
sont très écartées.

Le prostomium (pi. XVI, fig. 31), arrondi en avant, porte sur son bord
antérieur 2 petites antennes et un peu plus latéralement une deuxième
paire à peine plus développée. Cette partie_antérieure du prostomium

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR 423

renflée, blanc jaunâtre, est plus large que longue, mais on distingue encore
en arrière un prolongement en forme d'écusson portant, à hauteur du
2 e sétigère, deux petits yeux noirs situés profondément et que souvent
on n'aperçoit, par transparence, qu'en comprimant cette région.

La trompe (pi. XVI, fig. 31) est globuleuse ou piriforme suivant son
état d'extension. Elle se termine par deux lèvres verticales frangées
de grosses papilles bifurquées, comme chez toutes les Nephthys. Elle
porte, en outre, 22 rangées de papilles coniques, au nombre de 3 par
rangée, parfois de 4 ou 5. La papille antérieure de chaque rangée est
longue et aiguë, mais la taille des suivantes décroît très rapidement, et,
quand il y en a 4 ou 5, les deux dernières sont rudimentaires. Les deux
rangées supérieures convergent vers la base d'une papille impaire plus
longue que toutes les autres.

Les parapodes (pi. XVI, fig. 32-34) ont deux rames bien développées
et très écartées, surtout dans la seconde moitié du corps (pi. XVI, fig. 32).
La rame dorsale est conique et renferme un acicule dont l'extrémité
est garnie d'un capuchon chitineux avec une tache vermillon. La lèvre
antérieure, peu développée, forme deux courts lobes à peine saillants.
La lèvre postérieure est entière, en crête semi-lunaire, guère plus saillante
que la lèvre antérieure, mais s 'étendant sur une plus grande longueur.
La rame ventrale est conique, avec un acicule semblable à celui de la
rame dorsale. La lèvre antérieure est aussi bilobée mais à petits lobes
très inégaux. Le supérieur est ovale ou lancéolé, tandis que l'inférieur
forme une courte crête à peine saillante en avant du cirre ventral conique
obtus. La lèvre postérieure est au contraire très développée et forme une
grande lamelle ovale aux pieds antérieurs, lancéolée ou arrondie aux
pieds moyens et postérieurs (pi. XVI, fig. 36).

La lre branchie se montre au 4e sétigère où elle est déjà développée,
recourbée à l'extérieur en faucille, avec un cirre bien marqué à la base.
Peu à peu, cette branchie se raccourcit en même temps que son bord
externe tend à former une expansion lamelleuse atteignant un grand
développement dans la région moyenne du corps, à partir du 25e-30e
sétigère environ (pi. XVI, fig. 32, 34, 35). Ensuite, la branchie conti-
nuant à s'élargir et à se raccourcir ne forme bientôt plus qu'une lamelle
ovale ou arrondie surmontée du cirre branchial (pi. XVI, fig. 32 et 35).
Les branchies ne font défaut qu'aux 2-3 derniers sétigères.

Les soies sont semblables aux deux rames et ne diffèrent pas sensible-
ment dans toute la longueur du corps. La rangée antérieure, insérée entre

424 PIERRE F AU V EL

la lamelle bilobée et le cône pédieux, est formée de soies courtes, r aides,
presque droites, à plaquettes bien marquées, du type courant chez la
plupart des Nephthys (pi. XVI, fig. 37-38). Les soies postérieures sont
beaucoup plus longues, à double courbure, fortement aplaties au-dessus
de la hampe et très finement denticulées sur leur bord concave (pi. XVI,
fig. 39).

Le corps se termine par un long cirre anal impair.

Par ses branchies aplaties en lamelles foliacées, et sa trompe à 22 ran-
gées de 3 à 5 papilles et une grande impaire, cette espèce rappelle la
Nephthys paradoxa Malm, mais, chez cette dernière, les branchies
n'apparaissent que vers le 8e- 10e sétigère et manquent aux 25-30 der-
niers, les lamelles pédieuses sont rudimentaires et les soies différentes.

La N. Gravier i Attgener a bien des branchies analogues, mais les
lamelles pédieuses sont moins développées, ont une autre forme, et les
soies, très différentes, sont garnies de grosses dents peu nombreuses.

C'est de la N. Hombergi que se rapproche le plus l'espèce de Tuléar
par sa trompe, ses parapodes et ses soies, mais elle en diffère profondé-
ment par ses branchies lamelleuses.

Distribution géographique. — Madagascar.

Nephthys palatii Gravier

(PL XVI, flg. 40-41).

Nephthys -palatii Gravier (1906), p. 129, pi. I, flg. 163-164.
— — ArGENER (1913), p. 125.

Localité. — Djibouti. Dans le sable vaseux à l'est de la Résidence.

Cette petite Nephthys, dont la taille ne semble guère dépasser 25 à
30 mm., avec 60 à 70 sétigères, est très voisine de la Nephthys hystricis
Mc'Intosh. Elle en a le port général, les rames courtes, très écartées,
à lamelles rudimentaires. Mais celle-ci a les lamelles pédieuses plus déve-
loppées, bien qu'encore assez réduites, et des branchies du lle-12e séti-
gère jusqu'au 35e-38e seulement, tandis que chez la N. palatii, les bran-
chies apparaissent au 4e, d'après Gravier, et sont déjà bien développées
au 6e sur les deux spécimens que j'ai étudiés ; elles ne disparaissent qu'aux
20 derniers sétigères, c'est-à-dire vers le 50e. En outre, la N. hystricis
possède à tous les parapodes, même postérieurs, des soies à côtes trans-
versales parallèles, comme on en rencontre chez la plupart des Nephthys,
alors que chez la N. palatii ces soies peu nombreuses n'existent qu'au
faisceau antérieur des premiers parapodes seulement (pi. XVI, fig. 41).

POLYCHËTES DE MADAGASCAR 425

J'en trouve encore au 10e sétigère, mais plus du tout au 20e, ce qui expli-
que qu'elles aient échappé à Gravier. Aux pieds suivants, ce faisceau
antérieur est constitué uniquement par les soies très finement ciliées
figurées par Gravier (p. 131, fig. 287). Le faisceau postérieur est
armé de soies plus longues, aplaties, arquées, à bord plus fortement cilié.
Les soies sont les mêmes aux deux rames. Ces soies ressemblent un
peu à celles de la N. ciliata, qui sont aussi dépourvues de grosses côtes
transversales, mais celles-ci se î^prochent encore plus de celles de la
N. Gravieri Augener qui sont plus fortement dentelées. Cette dernière
espèce a aussi des lamelles plus développées et une branchie différente.

Le prostomium est en forme d'écusson (pi. XVI, fig. 40), avec la
2 petits yeux noirs qui ont échappé à Gravier, sans doute par suite de
contraction du corps, les premiers segments recouvrant en partie le
lobe céphalique sur le spécimen qu'il a figuré.

Distribution géographique, — Mer Rouge, baie de Djibouti.

Famille des GLYGÉRIENS Grube

Genre GLYCERA Savigny

Glycera subœnea Grube

(PI. XVI, fig. 48-51).

Glycera subœnea Grube (1878), p. 181, pi. VIII, fig. 8.
Glycera hasidatensis Izuka (1912), p. 216, pi. XXIV, fig. 11-15.

Localités. — Madagascar, Tuléar, Saint-Augustin. Nos 5021 et 5026.

Le plus grand des deux spécimens mesure 130 mm. de longueur sur
4 mm., pieds compris. Le corps est très effilé postérieurement. Le pros-
tomium conique, terminé par 4 petites antennes, comprend 8 à 10 an-
neaux. Je n'observe pas d'yeux à la base. Les deux premiers sétigères
sont rudimentaires, sans cirre dorsal. Les segments sont biannelés. La
trompe est couverte de papilles ovoïdes mélangées d'autres un peu plus
grosses, globuleuses, et d'autres au contraire plus allongées (pi. XVI
fig. 51). Les 4 mâchoires sont munies d'un aileron assez large, à angles
émoussés, terminé par un prolongement peu arqué (pi. XVI, fig. 51).

Les parapodes de la région moyenne ont deux lèvres antérieures
coniques, allongées, sensiblement égales. Des deux lèvres postérieures,
la dorsale est semblable aux lèvres antérieures et presque aussi longue,
tandis que la ventrale est beaucoup plus courte et arrondie. Le cirre
dorsal est globuleux ou ovoïde. Le cirre ventral est élargi à la base, presque

426 PIERRE F AU V EL

triangulaire et plus court que les lèvres antérieures (pi. XVI, fig. 48, 49).

Les branchies rétractiles font saillie au milieu de la face antérieure du
pied. Sur le plus petit des deux spécimens, elles sont simples ou bifurquées,
parfois trifides ; sur le plus grand, elles sont plus complexes, ayant
parfois jusqu'à 5-6 divisions, toutes simples, et souvent plus longues
que les lobes pédieux, quand elles sont bien sorties.

Les parapodes postérieurs sont plus longs et à lèvres plus effilées
que ceux de la région moyenne (pi. XVI, fig. 50). Cette espèce ressemble
beaucoup à la Glycera unicornis et semble, comme celle-ci, capable
d'acquérir une grande taille. Les ailerons des mâchoires, les papilles de
la trompe, les branchies composées, sont fort analogues, mais, chez la
G. unicornis, les deux lobes postérieurs du parapode sont égaux, coniques }
obtus, plus courts que les antérieurs. Les branchies ont rarement plus de
deux divisions.

Les Gly. longissima et Gly. chïlensis Arwidsson, qu'EHLERS identifie
à la Gly. americana Leidy, ont des branchies beaucoup plus complexes,
ramifiées, dichotomes et insérées à la face postérieure du pied. Quant à la
Gly. Kraussi, qu'EHLERS rapproche de la Gly. unicornis, on lui attribue
tantôt des branchies simples, tantôt des branchies bifurquées, et, en
l'absence de bonnes figures, il est difficile de s'en faire une idée nette.
Les spécimens de Tuléar correspondent au contraire fort bien à la Gly.
subœnea de Grube, car, s'il lui attribue 2 lèvres postérieures égales,
il figure bien (pi. VIII, fig. 8) l'inférieure arrondie et plus courte.

La Glycera hasidatensis Izuka ne m'en semble différer par aucun
caractère important.

Distribution géographique. — ■ Philippines, Japon, Madagascar.

Glycera africana Arwidsson

Glycera africana Ardwisson (1898), p. 21, pi. I, fig. 10-12.

— — Fauvel (1902), p. 75, fig. 11-17.

— — Gravier (1906), p. 137, pi. X, fig. 157-159.

— — WILLEV (1904). p. 250.

Localité. — Madagascar. Récifs de Tuléar. N° 5046.

L'unique individu est exactement semblable à ceux de la Casamance
et correspond également bien à la description de Gravier. Cette espèce
n'est bien probablement qu'une simple variété de la Gly. convoluta,
dont elle diffère à peine, et que Grube a signalée au Cap.

Distribution géographique. — Casamance, Madagascar, mer
Rouge, cap de Bonne-Espérance.

P0LYCHËTE8 DE MADAGASCAR 427

Glycera tesselata Grube

Glycera tesselata Fauvel (1914), p. 266, pi. XVIII, flg. 7-9 (Synonymie).

Localité. — ■ Madagascar, Tuléar, Sarodrano. N0** 5180, 5201.

Ces spécimens ne diffèrent en rien de ceux de la Méditerranée et de
l'Atlantique. La Gly. Edwardsi Gravier en est fort voisine.

Distribution géographique. — Atlantique, Méditerranée, Antilles,
Pacifique, Japon, Californie, Madagascar, (mer Rouge ?), Australie.

Genre GLYCINDE Fr. Millier

(Arwidsson char, emend.)
Glycinde Maskallensis Gravier

Glycinde Maskallensis Gravier (1906), p. 145, pi. I, fig. 170-174.

Localité. — Iles Musha. Dans les fentes des rochers de l'île Maskali.

Ce spécimen est entier et le corps se termine par deux assez longs cirres
anaux. La trompe est invaginée. Les segments distendus ne présentent
plus traces des petits sillons transversaux signalés par Gravier.

Distribution géographique. — Mer Rouge.

Famille des GIRRATULIENS Carus

Les Cirratuliens ne sont représentés que par un très petit nombre
de spécimens de faible taille, très contractés, ayant perdu la plupart de
leurs appendices, et dont la détermination ne peut être faite d'une ma-
nière certaine.

Deux petits spécimens du golfe Persique (St. XLVI) semblent être
des Cirratulus cirratus. Trois autres de Madagascar (Sarodrano), longs
de 5 à 10 mm., ne me paraissent pas déterminables. Enfin, un petit
Cirratulien à gros palpes, provenant de la même localité, long de 5 à 6 mm.,
rougeâtre, opaque, contourné, appartient sans doute au genre Dodeca-
ceria dont Gravier a décrit une espèce nouvelle de Djibouti.

Famille des SPIONIDIENS Sars
Genre NERINE Johnston
Nerine Lefebvrei Gravier

Nerine Lefebvrei GRAVIER (1906), p. 159, pi. II, flg. 185.

Localités. — Iles Musha. Dans les fentes de rochers de l'île Maskali.
— Djibouti. Au sud du plateau du Serpent. Sous les pierres.

Arch. de Zool. Exp. et GÉN. — T. 5?. — F. 8. 30

428 PIERRE FAUVEL

Cette belle espèce, qui rappelle la N. cirratulus, est représentée par
de nombreux spécimens de grande taille.

Distribution géographique. — Mer Rouge.

Genre POLYDORA Bosc
Polydora ciliata (Johnston)

l'olydora ciliata Mesnil (1896), r- 219 (Bibliographie).
— — ïauvel (1916), p. 440.

Localité. — Madagascar. Récifs de Tuléar. Nos 5040 et 5049. —
Djibouti. Dragage, 30 mètres. A l'intérieur des Polypiers.

Cette espèce n'est représentée, de Djibouti, que par un spécimen en
assez mauvais état. Néanmoins ses soies permettent de le rapporter à
peu près sûrement à la P. ciliata qui a déjà été signalée en Australie et
aux îles Falkland et qui est si répandue dans nos mers. Les spécimens
de Madagascar sont en meilleur état.

Distribution géographique. — Mers arctiques, Atlantique nord,
Manche, mer du Nord, Baltique, Méditerranée, Guyane, Australie, îles Fal-
kland, mer Rouge.

Genre MAGELONA Fr. Mùller
Magelona Obockensis Gravier

Magelona Obockensis Gravier (1906), p. 163, pi. II, flg. 186-192.

Localité. — Obock. Dans le sable à Balanoglosses.
Cette espèce paraît atteindre une taille plus forte que notre Mage-
lona papillicornis.

Distribution géographique. — Mer Rouge, Obock.

Famille des ARIGIENS Savigny
Genre A RI CIA Savigny
Aricia Chevalieri Fauvel

Ariciu Chevalieri Fauvel (1902), p. 83, flg. 23-28.

— — Gravier (1906), p. 167, pi. Il, flg. 193-195. «

Localités. — Djibouti. Dans le sable vaseux à l'ouest de la Rési-
dence. — Obock. Dans le sable à Balanoglosses.

J'ai comparé les exemplaires de Djibouti à ceux de la Casamance et
je ne puis trouver entre eux aucune différence appréciable. Mes types pré-
sentent bien aussi à la rame dorsale les soies en fourche, figurées par Gra-
vier, et que je n'avais pas mentionnées. Les soies aciculaires postérieures,

POLYCHËTES DE MADAGASCAR 429

très saillantes, sont identiques à celles de la figure 195 de Gravier.

Cette espèce ne possède pas de cirre intermédiaire.

Distribution géographique. — Côtes ouest de l'Afrique (Casa-
mance), mer Rouge.

Aricia fœtida Claparède
Var. australis n. var.

Aricia fœtida CLAPARÈDE (1868), p. 306, pi. XX, flg. 2.

— — Lo BIANCO (1893), p. 24.

— — ' Saint-Joseph (1894), p. 92, pi. IV, flg. 105-108.

— — Fauvel (1907), p. 1.

Localités. — Madagascar. Récifs de Tuléar. Nos 4991 et 5035.
Sarodrano. N° 5178.

Sur tous les spécimens, la lre branchie se montre au 7e sétigère. Le
nombre des segments de la région antérieure varie de 36, sur un spéci-
men, à 39 sur les deux autres. Les derniers sont d'ailleurs peu distincts,
n'ayant plus que quelques soies aciculaires. La région intermédiaire est
donc peu nette. Les franges ventrales sont bien développées du 26e-28c
au 37e-38e sétigères, ensuite elles se réduisent progressivement à une
ou deux papilles persistant sur un nombre de segments très variable.
Dans la région postérieure, les cirres intermédiaires et les cirres ventraux
sont bien développés.

Les grosses soies en épieu, caractéristiques, se montrent, sur un spécimen,
du 10e au 34e sétigère ; sur un autre, du 19e au 31e, tandis que, sur le troi-
sième, elles sont presque toutes tombées. Les soies aciculaires des segments
antérieurs sont limbées et crénelées sur leur bord convexe. Elles sont,
comme les autres soies, identiques à celles des spécimens des côtes de
France dont les individus de Madagascar ne diffèrent que par un nombre
de sétigères antérieurs un peu plus élevé. En Europe, ce nombre est égale-
ment variable, oscillant entre 20 et 32. Les spécimens de la Méditerranée
en ont 20 à 21, d'après mes observations, et celles de Claparède, 22 à
25, d'après Lo Bianco et de Saint- Joseph ; ceux de Dinard en ont
31 à 32 et j'en compte 29 à 30 sur ceux de Cherbourg et de Noirmoutier.
Le segment auquel apparaît la lre branchie est également variable. Je
l'ai observée au 7e sétigère sur des spécimens du golfe de Bône de la
collection de Monaco ; tantôt au 8e, tantôt au 9e, sur ceux des environs de
Cherbourg et de Noirmoutier.

Cette espèce se rapproche de V Aricia Lalreillii par sa région antérieure
à nombreux sétigères, par ses soies et par ses parapodes à grands cirres

430 PIERRE F AU V EL

dorsaux, à cirres intermédiaires allongés, à cirres ventraux bien marqués,
à rames ventrales divisées en deux longues languettes. Elle possède éga-
lement des soies fourchues. Mais elle s'en distingue nettement par ses
grosses soies en épieu et par son odeur alliacée caractéristique qui ne
peut malheureusement être perçue que sur l'animal vivant.

Les spécimens de Madagascar ne se distinguant que par un nombre
de sétigères antérieurs un peu plus élevé constituent tout au plus une
variété méridionale de cette espèce.

Distribution géographique. — Manche, Atlantique, Méditerranée,
Madagascar.

Aricia Bioreti n. spec.

(PI. XVI, fig. 52-56).

Diagnose. — Prostomium petit, conique, aigu. Région antérieure à
34-38 sétigères, à parapodes comprenant : l°un eirre dorsal; 2° un faisceau
de soies capillaires crénelées ; 3° une rame ventrale en crête transversale
découpée en dents et précédée de plusieurs rangées de grosses soies aci-
culaires jaunes et de quelques fines soies capillaires. — ■ Des rangées
transversales de papilles ventrales, en ceinture plus ou moins complète,
du 29e au 42e sétigère environ. — Région intermédiaire de 7 à 12 seg-
ments, sans soies aciculaires, mais à lamelle ventrale découpée et à mame-
lon bifide à soies capillaires; — Région postérieure très longue, à para-
podes comprenant : 1° un grand cirre dorsal cultriforme; 2° un faisceau
de soies capillaires; 3° un cirre intermédiaire conique ou globuleux,
très court; 4° un mamelon ventral bilobé avec acicule et quelques soies
capillaires très fines; 5° un court cirre ventral triangulaire. Absence
complète de soies en fourche. — Branchies à partir du 5e sétigère. —
Pygidium cylindrique à lobes obtus et 2 longs urites filiformes très fins.
— Taille pouvant dépasser 130 mm. sur 3 mm. — Coloration dans l'al-
cool, gris jaunâtre ou rosé.

Localités. — Madagascar, Tuléar, Sarodrano. Nos5175, 5177, 5207
et 5210.

A première vue, ces Aricia ressemblent étrangement à Y Aricia La-
treillii, elles en ont le port et la coloration, la région antérieure aplatie et
le corps demi-cylindrique, le prostomium petit terminé en cône aigu,
à la base duquel je ne distingue pas d'yeux, les organes nucaux évagi-
nables. La première branchie se montre également au 5e sétigère, mais les
segments de la région antérieure sont plus nombreux, généralement
37 à 38, au lieu de 31 à 32 chez l'A. Latreillii.

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR 431

Les parapodes de cette région (pi. XVI, fîg. 54) sont en forme de tores
saillants. La rame dorsale se compose d'un cirre plus court que la bran-
chie et d'un faisceau assez fourni de longues soies capillaires crénelées,
d'un type fréquent chez les Anciens, et d'aspect très variable suivant
l'angle sous lequel on les considère. La rame ventrale est bordée posté-
rieurement d'une lèvre semi-circulaire découpée en dents. Les soies ven-
trales sont de deux sortes : 1° des soies capillaires analogues aux dorsales,
mais plus courtes, plus fines et peu nombreuses; 2° de grosses soies acicu-
laires jaune d'or, ou à reflets de cuivre rouge, disposées sur plusieurs
rangées verticales très serrées. Ces soies aciculaires sont un peu recour-
bées à l'extrémité libre, mais sans les crénelures que l'on remarque sur
celles de VA. Latreillii (pi. XVI, fîg. 52, 53). Leur pointe mousse semble
renfermée entre deux valves comme celles qui protègent certaines soies
d'Euniciens, à moins que ce ne soit un limbe échancré, ce qui me paraît
cependant moins probable.

Vers la fin de la région antérieure, apparaissent de petites papilles
ventrales dans le prolongement de la lamelle pédieuse découpée. Ces
papilles, d'abord peu nombreuses, finissent par former une ceinture
plus ou moins complète à chaque segment, à partir du 29e jusqu'au 40e-
42e, ensuite elles diminuent de nouveau, se réduisant à 2, puis une seule
qui persiste sur un nombre de segments très variable (pi. XVI, fig. 55, 56).

La région intermédiaire est caractérisée par la disparition des grosses
soies aciculaires et leur remplacement par un mamelon ventral bilobé
à soies capillaires. Cette région n'est pas nettement limitée, car au 37e ou
38e sétigère (pi. XVI, fig. 56) il ne subsiste souvent qu'un petit nombre
de soies aciculaires généralement incolores, et, d'autre part, les papilles
ventrales persistent plus ou moins loin en arrière. Elle comprend ordi-
nairement de 7 à 12 segments.

Dans la région postérieure, qui forme la plus grande partie du corps
de l'animal, les parapodes ne varient plus sensiblement. Le cirre dorsal
prend de plus en plus la forme de couperet asymétrique, élargi, aussi
grand que la branchie et relevé parallèlement à cette dernière (pi. XVI,
fig. 57). Les soies capillaires dorsales sont différentes de celles de la région
antérieure, elles sont bordées de chaque côté de fines dents épineuses.
Un cirre intermédiaire se développe entre les deux rames, mais au lieu
d'être allongé et presque aussi long que la rame ventrale comme chez
VA. Latreillii, il est réduit à un court mamelon conique, ou parfois glo-
buleux, surtout chez les spécimens bourrés de produits sexuels. La rame

432 PIERRE F AU V EL

ventrale soutenue par un gros acicule jaune, plus ou moins saillant, est
divisée en 2 petits lobes dont l'inférieur, un peu plus long et plus aigu,
se recourbe à l'extérieur (pi. n, fig. 57). Les soies ventrales sont très
fines et peu nombreuses, analogues aux dorsales. Le cirre ventral est
réduit à une petite éminence conique ou triangulaire.

Bien que, grâce à l'abondance du matériel, j'aie pu examiner un
très grand nombre de parapodes, il m'a été impossible de découvrir une
seule de ces soies en fourche que l'on rencontre à la rame dorsale de la
plupart des Ariciens.

Le pygidium est long, cylindrique, terminé par 3 gros lobes arrondis
séparés par 3 larges échancrures plissées, une dorsale et 2 latérales. Il
porte 2 longs cirres anaux filiformes, très grêles, insérés sur les 2 lobes
supérieurs.

Malgré sa grande ressemblance avec YAricia Latreillii, cette espèce
s'en distingue nettement : 1° par sa région antérieure à segments plus
nombreux, 34-38 au lieu de 30-32; 2° par V absence de soies en fourche;
3° par la réduction du cirre intermédiaire qui n'apparaît que vers le
50e sétigère et qui reste toujours court et rudimentaire. En outre, le
cirre dorsal est plus large, la région intermédiaire est moins nettement
délimitée, mais ceci a moins d'importance que l'absence de soies four-
chues qui me semble le véritable caractère distinctif , les autres étant sujets
à variations plus ou moins étendues.

Ces spécimens de Madagascar diffèrent à peine d'une Aricia dont un
exemplaire m'a été rapporté de l'île de Noirmoutier, en 1910, par mon
collègue M. l'abbé Bioret.

C'est un tronçon antérieur long de 80 mm. sur 5 mm. de diamètre.
La lre branchie se montre au 6e sétigère à droite, au 7e à gauche. Les
segments de la région antérieure sont au nombre de 39, les franges ven-
trales sont complètes du 35e au 49e. Le cirre intermédiaire est réduit à
un simple mamelon plus ou moins obtus. Les soies aciculaires antérieures
sont limbées et dépourvues de crénelures transversales et les soies en
fourche font complètement défaut. Ce spécimen ne diffère donc de ceux
de Madagascar que par un nombre de sétigères antérieurs un peu plus
élevé et une réduction plus accentuée encore du cirre intermédiaire,
caractères peu importants, sans doute en rapport avec sa taille plus forte.

Cette espèce n'ayant encore pas été décrite à ma connaissance1, je

1. En 1914, a paru un important mémoire d'Eisia sur les Ariciens. Par suite de la guerre, il m'a été impos-
sible de me le procurer.

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR 433

suis heureux de la dédier à M. l'abbé Bioret qui en a récolté le premier
exemplaire.

Distribution géographique. — Atlantique, côtes de Noirmoutier,
Madagascar.

Genre SCOLOPLOS Blainville

Scoloplos Madagascarensis n. sp.

(PI. XVII, fig. 81-86).

Diagnose. — Corps très long et mince. Prostomium conique, pointu.
Région antérieure à 26-27 segments comprenant : 1° un cirre dorsal
lancéolé ; 2° un faisceau de soies à plaquettes ; 3° un tore ventral à 1-2 ran-
gées verticales de grosses soies aciculaires brunes, sans limbe ni créne-
lures, accompagnées de quelques soies capillaires. Pas de franges ven-
trales. Du 25e au 26e-27e sétigère, un mamelon ventral conique. Branchies
d'abord rudimentaires à partir du 21e-22e sétigère, bien développées à
partir du 25e-26e jusqu'à, l'extrémité postérieure. — Région postérieure
très longue avec : 1° grande branchie dressée ; 2° cirre dorsal plus court
dressé en lanière étroite ; 3° un faisceau de soies capillaires épineuses et
quelques soies en fourche ; 4° un mamelon ventral bilobé soutenu par un
acicule jaune arqué, quelques fines soies capillaires. Pas de cirre intermédiaire
ni de cirre ventral. Pygidium cylindrique à 3-4 lobes et 2 urites filiformes.

Taille 120 mm. sur 3 mm.

Localités. — Madagascar. Récifs de Tuléar. N094991, 5010, 5021,
5036 et 5037.

L'aspect macroscopique de cet Aricien (pi. xvn, fig. 81) est sensi-
blement le même que celui du Scoloplos armiger (Aricia Mùlleri) de nos
côtes. Il en a la forme générale : région antérieure aplatie et incurvée,
région postérieure demi-cylindrique, le prostomium conique, allongé,
et les branchies antérieures rudimentaires, mais les segments thora-
ciques sont plus nombreux : 26-27, en général, au lieu de 12 à 18, et sur-
tout les soies ventrales sont très différentes. La rame ventrale est repré-
sentée par un tore transversal court, avec de grosses soies aciculaires
brun acajou ou jaune plus ou moins foncé, presque droites, à pointe
émoussée sans limbe ni crénelures (pi. xvn, fig. 83). Au nombre de 10 à
12, elles sont disposées sur deux rangs seulement, à la partie supérieure
du faisceau ; sur un seul, à la partie inférieure (pi. xvn, fig. 85). Elles
sont accompagnées de quelques rares soies capillaires très fines. La rame
ventrale ne porte ni dents, ni papilles, sauf du 25e au 26e ou 27e sétigère

434 PIERRE F AU V EL

où l'on remarque un petit mamelon conique peu développé. La rame
dorsale est représentée par un cirre en forme de languette dressée en
avant du faisceau de soies capillaires à plaquettes du type banal.

La lre branchie se montre vers le 21e-22esétigère, d'abord très petite,
réduite à un simple bouton ; elle est bien développée vers le 25e-26e sétigère.
Dans la région postérieure, branchies et cirres dorsaux sont plus
développés et redressés verticalement (pi. XVII, fig. 84). Les soies dorsales,
sont finement épineuses et accompagnées de quelques soies fourchues à
branches inégales (pi. XVII, fig. 82). La rame ventrale, également redressée,
est divisée en deux languettes divergentes sensiblement égales, et soute-
nue par un long acicule jaune, recourbé. Les soies ventrales sont ana-
logues aux dorsales, mais plus fines et moins nombreuses.

Il n'existe ni cirre intermédiaire, ni cirre ventral proprement dit
Je trouve une fois une branchie bifurquée, anomalie qui n'est pas
très rare et qui devient la règle chez le Scoloplos cylindrifer Ehlers.

Le pygidium cylindrique est échancré dorsalement et se termine
par 3 grosses papilles, ou lobes arrondis, un ventral et 2 dorsaux et il
porte 2 longs cirres filiformes très grêles.

Un tout petit spécimen n'a que 17 sétigères thoraciques et porte des
branchies rudimentaires dès le 6e. Cette espèce ne peut se confondre,
ni avec le Scoloplos armiger, signalé en Australie, ni avec le Scoloplos
Kerguelensis, dont le prostomium est arrondi, qui porte des soies capil-
laires très développées aux rames ventrales thoraciques et dont les soies
aciculaires sont bidentées. Elle diffère aussi nettement du Scoloplos cylin-
drifer de Nouvelle-Zélande et de YAricia cirrata Treadwell, de Porto-
Rico, bien qu'elle ait avec cette dernière quelques caractères communs.
Distribution géographique. — Madagascar, Tuléar.

Famille des FLABELLIGÉRIENS Saint-Joseph

(Chlorhémiens Quatrefages)

Genre STYLARIOIDES Délie Chiaje

Stylarioides parmatus Grube

Stylarioides parmatus GRtTBE (1878), p. 199, pi. XI, flg. 1.

— — WLLLEY (1905), p. 289, pi. VIII, flg. 5.

— — Ehlers (1907), p. 21.
Stylarioides Iris Michaelsen (1892), p. 108, flg. 6.

Localité. — Madagascar, Sarodrano. N° 5093.

Les soies des segments antérieurs ne forment pas une couronne

POLYGHÈTES DE MADAGASCAR 435

comme chez le St. cinctus, elles sont disposées comme les représente Grube.

Une sorte de pavage de grains de sable fortement adhérents aux
téguments forme une plaque ovale au-dessus de la partie antérieure de
l'animal qui semble tronqué obliquement. Cette plaque paraît destinée
à jouer le rôle d'un opercule, car le reste du corps est nu.

Distribution géographique. — Philippines, Ceylan, Madagascar,
Nouvelle-Zélande.

Famille des OPHÉLIENS Grube
Genre ARMANDIA Filippi
Armandia melanura Gravier

Armandia melanura Gravier (1906), p. 175, pi. Il, fig. 196-199.

Localité. — Djibouti. Au sud du plateau du Serpent. A mer basse.

Je n'ai rien à ajouter à l'excellente description de Gravier de cette
espèce dont le siphon anal et l'extrémité postérieure fortement pigmentée
sont si caractéristiques.

Distribution géographique. — Mer Rouge.

Armandia lanceolata Willey

Armandia lanceolata Willey (1905). p. 228, pi. V, fig. 120.
— — Augener (1914), p. 33.

_ _ Fauvel (1917), p. 259; (1918), p. 339.

Localité. — Golfe Persique. St. LI. Sable à Amphioxus.

Le spécimen unique compte 29 sétigères. H possède des branchies
du 2e au 26e et 11 paires d'yeux latéraux, du 7e au 17e sétigère. Le
tube anal comprimé, bilobé, légèrement échancré dorsalement et ventra-
lement, est bordé de 18 papilles allongées, subégales. On remarque, en
outre, un cirre impair légèrement claviforme et plus court.

Les 3 yeux céphaliques ne sont visibles que par compression du pros-
tomium qui est terminé par un palpode filiforme.

Distribution géographique. — Golfe Persique, Ceylan, Australie
méridionale.

Armandia leptocirris Grube

Ophelina (Armandia) leptocirris Grube (1878), p. 194.
Armandia leptocirris Wllley (1905), p. 289.
— — FAUVEL (1911), p. 414.

Localité. — Djibouti. A. Krempf Z. — A. 207.

Un flacon de Djibouti renferme une vingtaine d'Annandia dont la

436 PIERRE F AU V EL

taille varie entre 15 et 30 mm. de longueur sur 1 à 2 mm. de diamètre.
Toutes ont 33 sétigères, des branchies à partir du 2e jusqu'au dernier
inclusivement, soit par conséquent 32 paires, et 10 à 12 paires d'yeux
latéraux, se montrant du 7e ou 8e au 19e-20e sétigère.

Le tube anal est comprimé, aplati dans le sens vertical, plus ou moins
nettement annelé et fendu obliquement de telle façon que son ouverture,
bordée de deux lèvres légèrement arrondies, est dirigée du côté ventral.
Ces deux lèvres sont garnies chacune de longues papilles filiformes dont
le nombre varie de 12 à 15, parfois même 18, de chaque côté. Ces papilles
sont sensiblement égales entre elles, parfois cependant les deux infé-
rieures sont un peu plus grosses que les autres.

Il existe un cirre impair faisant ou non saillie par la fente ventrale
du siphon anal. Mais sa taille est extrêmement variable d'un individu
à l'autre. Souvent claviforme, ou réduit à un court bouton, il est parfois
cylindrique, allongé, massif. Il ne se termine pas en long flagellum, mais
l'extrémité paraissant tronquée il est possible que celui-ci soit tombé.

D'ailleurs, ce cirre impair n'a rien de caractéristique et il est pro-
bable qu'il existe chez toutes les Armandia. J'ai déjà constaté sa présence
chez l'A leptocirris, VA. intermedia, VA. lanceolata et VA. polyophthalma.
Mais lorsqu'il est tronqué, ce qui arrive fréquemment, il faut chercher
son cirrophore à la base du siphon anal pour le découvrir.

La différence de grosseur des papilles latérales et des deux ventrales
paraît être un caractère très variable puisque sur les 25 spécimens ci-
dessus — par ailleurs bien semblables — quelques-uns seulement le prés en-
tent et à des degrés variables. Sur des A rmandia ■■polyophthalma de Chausey
et du Croisic, ces deux papilles inférieures sont aussi quelquefois un peu
plus grosses que les autres.

Il faut donc se baser sur le nombre des sétigères, des branchies, et
des yeux latéraux, pour distinguer les espèces voisines. Les branchies
sont malheureusement fragiles, les .yeux latéraux, souvent inégalement
développés sur les deux flancs de l'animal, sont fréquemment altérés dans
l'alcool ; reste donc le nombre des sétigères.

Là encore, il semble bien qu'il faille admettre une certaine variabi-
lité. Ainsi, j'observe 33 sétigères sur toutes ces A. leptocirris, tandis que
j'en avais trouvé 34 sur un jeune individu du golfe Persique, ds même
que Grube sur celles des Philippines, alors que Willey en compte 37 sur
celles de Ceylan. D'autre part, Willey attribue 29 sétigères à une A. lan-
ceolata, chiffre indiqué aussi pa~ Aitgener pour ses spécimens d'Aus-

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR 437

tralie et que je retrouve également sur celui du golfe Persique, tandis que
j'en comptais 30 sur un grand spécimen d'Australie.

Si l'on vient à démontrer que ces petites différences correspondent
à des variations individuelles, ou à des races locales, il faudra réunir
les A. intermedia, A. lanceolata, et A. leptocirris sous ce dernier nom qui
est le plus ancien. Mais il faudrait auparavant en examiner de nombreux
spécimens.

Distribution géographique. — Philippines, Ceylan, golfe Per-
sique, mer Rouge.

Genre POLYOPHTHALMUS Quatrefages
Polyophthalmus pictus Dujardin

Polyophthalmus pictus Gravier (1906), p. 177.

— — FATJVEL (1914), p. 247.

— — AiJGENER (1914), p. E7 (Synonymie).
Polyophthalmus australis Grube (1878), p. 196, pi. X, flg. 3.

— ceylonemis Kukenthal (1887), p. 371. pi. XXI. flg. 9-10.

— striatus Kukenthal (1887), p. 371, pi. XXI, fig. 12-13.

— lowjisetosus Michaelsen (1892), p. 16, flg. 14.

— collark Michaelsen (1892), p. 17, flg. 5.

Localité. — Madagascar, Sarodrano. N° 5149.

3 ou 4 petits spécimens seulement représentent cette espèce si répan-
due dans le monde entier, et si variable qu'elle a été décrite sous un
grand nombre de noms, aussi bien en Europe que dans les régions tro-
picales.

Distribution géographique. ■ — Atlantique, Méditerranée, mer
Rouge, Madagascar, Ceylan, Philippines, Chine, Australie, îles Gambier.

Famille des CAPITELLIENS Grube

Genre DASYBRANCHUS Grube

Dasybranchus caducus Grube

D sybranrhus caducui Grube, Eisiq (1887) (Synonymie).
— — Gravier (1906), p. 180.

Localités. — Djibouti. Iles Musha, à l'intérieur des canaux creusés
dans les Polypiers. — Madagascar, Sarodrano. Nos 5052, 5163, 5167,
5184, 5187, 5202.

La plupart des spécimens sont de grande taille, mais les plus petits
sont aussi caractérisés par la division très nette des téguments de la
région antérieure en champs polygonaux, par leurs branchies à filaments

438 PIERRE F AU V EL

plus nombreux que .chez le D. Gajolœ et par leur prostomium acuminé.
Distribution géographique. — Atlantique, Méditerranée, mer
Rouge, Madagascar, cap de Bonne-Espérance, Philippines, Japon, îles
Gambier.

Famille des MALDANIENS Savigny

Genre Gravierella n. g.

Diagnose. — Segments très nombreux. Tête en plaque limbée.
Longues fentes nucales. Aux 3 premiers sétigères, des uncini différant peu
des suivants. A partir du 8e sétigère, parapodes situés à la partie pos-
térieure des segments. Tous les segments postérieurs munis d'une colle-
rette à leur bord postérieur. Cône anal au fond d'un entonnoir dépourvu
de bourrelet et à cirres nombreux subégaux. Pas d'anté-anaux achètes.
Sétigères 4 à 7 fortement glanduleux. Soies dorsales capillaires, uncini
à barbules sous-rostrales.

Gravierella multiannulata n. sp.

(PI. XVII, fig. 58-69).

Diagnose. — Corps long et grêle à segments très nombreux, 60 à
70 et davantage. Prostomium conique, aigu, avec groupes d'ocelles très
petits. Tête en plaque à limbe faiblement échancré sur les côtés et au
milieu du bord postérieur, lisse ou parfois découpé en festons peu pro-
fonds. Deux longues fentes nucales parallèles. Trompe globuleuse,
sans papilles cornées. Segment buccal aussi long que le suivant. Aux
trois premiers sétigères thoraciques, des soies dorsales capillaires et 3-4 un-
cini normaux. A tous les segments suivants, des soies capillaires bilim-
bées et quelques soies filiformes très finement pennées, un tore ventral
saillant avec une rangée transversale d'uncini à 4-5 dents au vertex et
à barbules sous-rostrales. Sétigères 4 à 7 épais, fortement glandulaires ;
au 8e, une bande brunâtre antérieure suivie d'une large bande glan-
dulaire. A partir de ce segment, les parapodes sont insérés à la partie posté-
rieure. Vers le 15e-16e sétigère, les segments deviennent courts, en massue
renflée postérieurement, puis presque globuleux et, à partir du 25e-30e,
leur bord postérieur se prolonge en collerette mince, engainante, à lobe
dorsal arrondi, à lobe ventral incisé et réfléchi. Pas d'anté-anaux achètes.
Pygidium en entonnoir, sans bourrelet à la base, garni d'une vingtaine de
cirres, les 7-8 dorsaux plus courts que les 10-12 ventraux qui sont sen-

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR 439

siblement égaux entre eux et plus effilés. Anus au sommet d'un cône
arrondi saillant au fond de l'entonnoir. Des segments prolifères inter-
calés entre les segments normaux de l'abdomen. — Taille : 60 à 80 mm.
sur 1 à 2 mm. de diamètre. — ■ Tube cylindrique, épais, fragile, formé de
sable aggloméré. — Coloration : dans l'alcool, gris jaunâtre ou blanchâtre,
sétigères 4 à 7 brunâtres, au 8e une bande jaunâtre suivie d'une bande
brunâtre. Après traitement par le vert d'iode, sétigères 4 à 7 colorés
uniformément en bleu violacé foncé, au 8e la bande jaunâtre ne se colore
pas tandis que la moitié postérieure brunâtre passe au bleu violacé ainsi
que les tores uncinigères suivants.

Localités. — Madagascar, Tuléar, Mahavatra. Nos 5043 et 5053.
Sarodrano. N° 5213.

A première vue, ce singulier Maldanien ressemble à la Clymene moni-
lis Fauvel de la Casamance, il en a le corps très allongé à segments fort-
nombreux — cas peu fréquent dans cette famille — très courts et d'as-
pect moniliforme ; néanmoins, comme nous le verrons, les deux espèces
sont bien distinctes.

Bien qu'aucun spécimen ne soit entier, de nombreux fragments pos-
térieurs et plusieurs antérieurs permettent de reconstituer l'animal
(pi. XVII, fig. 58 et 61).

Plusieurs étaient encore renfermés dans leur tube épais, cylindrique,
fragile, de sable aggloméré par du mucus et présentant une grande res-
semblance avec celui de notre Leiochone clypeata Saint-Joseph.

Un fragment auquel il ne manque que le segment buccal et le premier
sétigère, et cependant tronqué avant le pygidium, compte 53 sétigères ;
d'autres, auxquels manque toute la région thoracique, en ont encore
50 à 60. Le nombre total des sétigères doit donc atteindre au moins 70,
sans compter les segments intercalaires rudimentaires dont nous parle-
rons tout à l'heure.

Le prostomium (pi. XVII, fig. 59) est conique, assez aigu et on remarque
de chaque côté, à sa face inférieure, un petit groupe de très fins points
brunâtres qui sont probablement des ocelles. La tête est en forme de
plaque oblique bordée d'un limbe très légèrement incisé de chaque côté
et au milieu du bord postérieur. Le bord de ce limbe est uni, cependant
sur un spécimen, par ailleurs exactement semblable aux autres, le bord
postérieur du limbe est nettement découpé en festons arrondis, tandis
que sur un autre individu ces crénelures sont moins marquées. Ceci nous
montre une fois de plus le peu de valeur de ce caractère.

440 PLEURE F AU V EL

Les organes nucaux forment deux longues fentes sensiblement paral-
lèles et s 'étendant sur presque toute la longueur de la plaque céphalique
qui forme entre elles un bourrelet étroit légèrement saillant.

La trompe, parfois dévaginée en partie, m'a semblé dépourvue de
papilles cornées.

Le segment buccal, achète, est un peu plus renflé que le suivant, mais
sensiblement de même longueur (pi. XVII, fig. 58). Les trois segments
suivants, à peu près égaux, ont leurs parapodes insérés au tiers antérieur
environ. Les soies dorsales sont implantées dans un renfoncement des
téguments. Elles sont nombreuses, les unes fines, capillaires, faiblement
limbées, les autres plus minces et finement épineuses (pi. XVII, 64 et 65).
La rame ventrale est constituée par une courte rangée de 3 uncini,
rarement 4, différant peu des suivants. Ils sont légèrement plus gros, à
vertex plus surbaissé, à 4 dents obtuses au-dessus du rostre. Les bar-
bules sous-rostrales sont fines et manquent parfois. Le manubrium, for-
tement incurvé, présente un léger étranglement suivi d'un renflement
(pi. XVII, fig. 66, 67). Traités par le vert d'iode, la tête et les 3 premiers
sétigères apparaissent finement ponctués de cellules glandulaires colorées
en bleu violacé. Cette ponctuation est peut-être un peu plus dense sous
le bord du limbe céphalique.

Les sétigères 4, 5, 6, 7 sont bien différents. Sur l'animal contracté,
ils ont l'aspect de manchons cylindriques, ridés, à parois épaisses, forte-
ment glandulaires, colorés en brun jaunâtre dans l'alcool, et devenant
d'un bleu violacé par le vert d'iode. Les soies sont insérées vers le milieu
des segments. Le 8e sétigère est divisé en deux parties distinctes, presque
d'égale longueur. La moitié antérieure est constituée par une bande glan-
dulaire jaunâtre qui ne se colore pas par le vert d'iode, tandis que la
moitié postérieure, qui porte les parapodes, est fortement colorée par ce
réactif. A vrai dire, la distinction n'est pas très nette entre les deux séti-
gères et on peut se demander si la bande incolore appartient au 7e ou
au 8e. En tout cas, à partir du 8e sétigère, les soies sont insérées à la
partie postérieure des segments. La rame dorsale est constituée par
un mamelon cylindrique saillant portant des soies capillaires droites,
bilimbées et quelques soies plus minces sans limbe, à peine plus longues,
et finement pennées. Le tore uncinigère est saillant, glandulaire, fixant
le vert d'iode, et comprend une seule rangée d'uncini à rostre recourbé,
à vertex élevé en crête de 4-5 dents, surmonté de très fins denticules en
demi-couronne (pi. XVII, fig. 68, 69).

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR 441

Les barbules sous-rostrales sont fortes et peu nombreuses, 2-3. Le
manubrium est étranglé, puis renflé et incurvé.

Dès le 15e-16e sétigère, les segments abdominaux se raccourcissent
rapidement, prennent une forme d'abord en massue, puis en cloche, comme
chez la Clymene monilis. Vers le 25e-30e sétigère, cet aspect campanule
s'accentue et le bord postérieur s'allonge en collerette mince engainant
le segment suivant à la façon des écailles de la queue d'un Crotale
(pi. XVII, fig. 60, 61, 62). Cette collerette est divisée par deux échancrures
latérales obtuses en un lobe dorsal arrondi et un lobe ventral plus large",
réfléchi à l'extérieur et incisé sur la ligne médiane (pi. XVII, fig. 60).
Les soies sont portées sur la partie renflée du segment correspondant à la
base de la collerette. La rame dorsale forme toujours un mamelon cylin-
dro-conique bien net, le tore ventral est court et peu saillant. Ces segments
campanules, très nombreux, 50 et davantage parfois, s'étendent jusqu'au
pygidium (pi. XVII, fig. 61, 63) qui est en forme d'entonnoir, sans bourre-
let annulaire à la base, et à bord découpé en papilles ou cirres au nombre
d'une vingtaine environ (17 à 22). Les cirres du côté dorsal, au nombre
de 8 à 10, sont plus courts que ceux du bord ventral et moins effilés.
Ces derniers (9 à 12) sont sensiblement égaux entre eux. Au fond de
l'entonnoir, s'élève le cône anal en dôme surbaissé, plus ou moins nette-
ment côtelé (pi. XVII, fig. 63).

Le pygidium n'est pas précédé de segments achètes.

Ce singulier Maldanien présente, en outre, un cas très curieux de
croissance intercalaire que j'ai pu observer sur une douzaine d'exemplaires.
Entre deux segments abdominaux de taille et de forme normales, appa-
raît une chaîne de segments rudimentaires intercalés se différenciant
progressivement d'avant en arrière (pi. XVII, 61, 62). Sur un long frag-
ment de 55 sétigères, commençant au 5e thoracique, et tronqué avant le
pygidium, les 38 segments antérieurs sont normaux. Sous la cloche formée
par la membrane postérieure de ce 38e segment campanule, s'allonge un
pédicule assez grêle divisé par de légers étranglements en 2 ou 3 anneaux
achètes, très petits et peu distincts. Ces anneaux sont suivis de 8 seg-
ments rudimentaires' dont les premiers ont seulement quelques soies
et dont les suivants augmentent de taille en prenant à peu peu leur forme
normale. Les 9 sétigères suivants ont sensiblement la même taille que
ceux qui précèdent la zone de croissance intercalaire dont nous avons
constaté l'origine au 38e sétigère du fragment, soit au 42e de l'animal dont
les 4 premiers thoraciques manquent, ainsi que l'on peut s'en rendre

442 PIERRE F AU V EL

compte, grâce à l'aspect spécial des 7e et 8e thoraciques qui sont con-
servés.

Sur d'autres fragments postérieurs, possédant encore le pygidium,
les segments rudimentaires sont séparés de celui-ci par 14, 18 ou 22
sétigères campanules de dimensions normales (pi. XVII, fig. 61).

Sur un long fragment de 61 segments, malheureusement tronqué aux
deux extrémités, on observe deux régions de croissance intercalaire,
une première du 23e au 27e, composée de 5 segments un peu plus petits,
et une seconde, beaucoup plus marquée, après le 51e. On y distingue,
d'avant en arrière, 3 segments rudimentaires achètes, et 3 petits séti-
gères, suivis de 7 segments normaux.

Ces chaînes de segments rudimentaires ne semblent pas pouvoir
relever d'un phénomène banal de régénération, car, en ce cas, on ne les
trouverait pas intercalées entre des segments de grosseur normale et sou-
vent fort éloignées de l'extrémité postérieure. En outre, dans une régé-
nération normale, l'accroissement est subterminal, la zone de croissance
est située immédiatement sous le pygidium, les segments les plus petits,
les plus récemment formés, sont les plus éloignés de la section sur laquelle
s'est développé le bourgeon de régénération.

Ici, au contraire, les segments se développent comme les anneaux d'un
Tœnia en arrière du scolex. Le pédicule d'un segment campanule normal
prolifère à sa base en donnant naissance à des segments nouveaux sans
cesse repoussés par d'autres se formant en avant d'eux, de sorte que les
plus âgés sont les plus éloignés de la tête et séparés du pygidium par un
certain nombre de segments de la souche.

Cet accroissement rappelle, à certains égards, les phénomènes de
stolonisation des Syllidiens.

Dans la stolonisation gemmipare des Myranides, une chaîne de
stolons se développe à l'extrémité postérieure de la souche et le stolon
le plus âgé est le plus éloigné de la tête, étant précédé des stolons de
plus en plus jeunes produits par le « zoonite formateur ». Mais, dans cliaque
stolon, la croissance intercalaire se fait aux dépens d'un segment pro-
lifère situé en arrière du pygidium et les segments les plus vieux sont les
plus rapprochés de la tête. Pour que l'analogie soit justifiée, il faudrait
donc comparer chaque segment intercalaire de Gravierella, non pas à un
segment de Myrianida, mais à un stolon entier. En outre, chez la Myrianida,
la prolifération débute par un bourgeonnement subterminal et il ne reste
pas de segments de la souche en arrière des stolons.

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR 443

La présence de deux zones de prolifération, très écartées l'une de
l'autre, comme nous en avons constaté un cas chez la Gravierella, tend
à faire écarter l'hypothèse de la production de tous les segments situés
entre le pygidium et la zone prolifère aux dépens d'un bourgeon de
régénération ayant fonctionné assez longtemps pour que les segments
les plus anciens aient eu le temps d'acquérir la taille normale. En outre,
dans tous les cas de régénération postérieure connus, l'accroissement est
sub-terminal.

Il est, au contraire, très vraisemblable que la zone de prolifération
débute à peu près au milieu de la région abdominale par recloisonne-
ment du pédicule d'un segment campanule, et cet accroissement inter-
calaire est à rapprocher de la stolonisation scissipare des Procerastea,
et surtout de phénomènes très curieux de prolifération de nouveaux
segments décrits de la façon suivante par Malaquin (1893, p. 322),
chez la Procerastea Halleziana : « Vers le milieu ou les deux tiers du corps,
selon les circonstances, on aperçoit une zone où les anneaux sont plus
petits, incolores et où même on en rencontre ne possédant pas encore
trace de soies, c'est, en un mot, une zone de prolifération de nouveaux
segments. Le plus jeune, c'est-à-dire celui qui bourgeonne les autres,
le zoonite formateur, est le plus postérieur et paraît occuper une position
entre les chiffres 20-32. Cela s'explique facilement par ce fait qu'il
recule toujours au fur et à mesure que de nouveaux segments sont
formés.

« Mais en arrière de ce segment, existe une région où les segments
restent en nombre fixe, 20 y compris le pygidium ; ce sont les anciens
segments postérieurs de la souche primitive de 40-42 segments. Ils
reculent donc à mesure que de nouveaux segments sont produits en avant
d'eux. La zone de prolifération apparaît donc, dès l'origine, au milieu
du corps, vers le 20e-22e segment de la souche qui se trouve ainsi partagée
en deux parties à peu près égales.

« Cette zone de prolifération de nouveaux anneaux se comporte comme
les zones formatrices postérieures ; la prolifération a toujours lieu du
même côté, et l'accroissement se fait d'avant en arrière. Quand il s'est
formée 14 à 16 nouveaux zoonites, c'est-à-dire quand la souche a atteint
54 à 56 segments, l'accroissement s'arrête, les segments les plus jeunes se
régularisent et prennent les mêmes dimensions que les antérieurs et les
postérieurs. »

Cette singulière prolifération intercalaire, sans production de stolon,

ARCH. de Zool. Exp. ET Gén. — T. 63. — r. 8. 31

444 PIERRE F AU V EL

rappelle ce que nous avons constaté chez la Gravierella, mais il subsiste
néanmoins entre les deux phénomènes une différence essentielle : chez la
Procerastea, «le zoonite formateur est le plus postérieur», tandis que chez
la Gravierella il est au contraire le plus antérieur, et c'est ce qui fait
tout l'intérêt et la nouveauté de ce singulier mode de prolifération que
j'ai constaté sur une douzaine d'exemplaires, c'est-à-dire sur tous les
fragments postérieurs d'une certaine longueur, à l'exception d'un seul,
de Sarodrano, comprenant 58 sétigères et le pygidium.

Il s'agit donc bien là d'un phénomène normal chez cette espèce.

Reste à savoir quelles en sont la cause et la raison d'être. Nous avons
vu qu'il faut sans doute écarter l'hypothèse d'un phénomène de régé-
nération. D'autre part, il est peu probable qu'il y ait stolonisation et
séparation de fragments susceptibles de reproduire un nouvel individu.

Un animal moniliforme dont les segments ne tiennent l'un à l'autre
que par un mince pédicule doit être assez fragile. Ce processus de crois-
sance intercalaire n'aurait-il pas simplement pour but de lui permettre
de récupérer ses pertes postérieures, non par le développement assez lent
d'un bourgeon de régénération terminal, mais par un procédé plus rapide,
la croissance entre deux séries de segments normaux se faisant plus vite
et j)lus facilement, grâce à un apport plus abondant de matériaux ?

Ou bien, cette prolifération ne serait-elle pas due à une irritation
produite par une cause extérieure ? Le cas serait alors à rapprocher
d'une observation de Pruvot (1890, p. 524), sur Syllis proliféra, chez
lequel il a rencontré parfois un segment intercalaire plus petit entre
deux segments normaux résultant, sans doute, d'une « constriction passa-
gère sous l'influence d'une blessure ou d'une irritation quelconque ».

Pour trancher cette question, il faudrait pouvoir faire des observa-
tions sur l'animal vivant, l'étude du matériel conservé ne permettant
de faire que de simples hypothèses.

En tout cas, rien dans les cas observés ne semble autoriser l'hypothèse
d'une stolonisation reproductrice. La zone de prolifération ne produit que
des segments campanulif ormes en arrière d'elle et ne donne rien en avant.
Aucun des segments de nouvelle formation ne montre la moindre indi-
cation d'une évolution vers un prostomium. Un fragment postérieur
détaché, comprenant la zone prolifère, 4 segments rudimentaires et
17 segments campanules précédant le pygidium (pi. XVII, fig. 61), ne
montre rien de semblable. Les segments bourgeonnes en arrière prennent
peu à peu la forme et la taille normale des segments abdominaux et les

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR 445

plus anciens ne se distinguent pas des derniers provenant de la souche.
L'aspect de la zone prolifère indique une rupture accidentelle postérieure
à la capture de l'animal et non la mise en liberté d'un stolon.

Indépendamment de ces curieux phénomènes de prolifération, ce
Maldanien de Madagascar présente des caractères à part qui ne per-
mettent de le classer dans aucun genre connu.

Par la forme de sa tête en plaque limbée et ses segments très nombreux,
il se rapproche de la Clymene producta Lewis et de la Cly. santanderensis
Rioja et plus encore de la Clymene monilis Fauvel, de la Casamance,
dont les derniers segments ont aussi un aspect moniliforme assez ana-
logue. Mais ces trois espèces, très voisines les unes des autres, et peut-
être synonymes, ont aux 3 premiers sétigères une grosse soie aciculaire
au lieu d'uncini normaux. Le pygidium porte un renflement annulaire
à la base et les segments abdominaux sont dépourvus de collerette pos-
térieure. Chez la Cly. monilis, vu le mauvais état des spécimens, on pour-
rait se demander si l'absence de collerette ne serait pas due à une alté-
ration de celle-ci. Mais le traitement par le vert d'iode montre au bord
postérieur des segments abdominaux un anneau glandulaire qui fait
complètement défaut chez la Gravier ella multiannulata.

Cette dernière ne peut donc rentrer dans le genre Clymene, même au
sens large de Malmgren et de Saint-Joseph. Par sa tête en plaque
limbée et ses uncini aux premiers sétigères, elle se rapproche du genre
Axiothea Malmgren divisé maintenant en Axiothella Verrill et Clyme-
nella Verrill.

Mais, dans le genre Axiothella, aucun segment n'est muni de colle-
rette, le pygidium est précédé de segments achètes et il existe un cirre
ventral impair. Dans le genre Clymenella, il existe bien une collerette,
mais au bord antérieur d'un segment thoracique.

On rencontre bien une collerette postérieure aux segments abdo-
minaux dans le genre Rhodine qui comprend aussi des espèces à segments
nombreux, mais, dans ce genre, la tête, dépourvue de plaque et de limbe,
est bien différente, ainsi que le pygidium, et le 2e et le 3e segment sont
munis d'une collerette antérieure qui fait complètement défaut chez la
Gravierella. Les uncini n'apparaissent qu'au 5e sétigère et sont disposés
sur deux rangs à un certain nombre de segments antérieurs. Enfin, la
disposition des cellules glandulaires est aussi différente. Si la Gravierella
possède, comme les Rhodine, des collerettes postérieures, c'est son seul
trait de ressemblance avec elles. D'autre part, ce caractère, et d'autres

446 PIERRE F AU V EL

moins importants, ne permettent de la ranger dans aucun genre connu.

Je me trouve donc amené à en faire le type d'un genre nouveau que
je suis heureux de dédier à M. le Professeur Ch. Gravier.

Distribution géographique. — Madagascar.

Famille des AMMOGHARIENS Malmgrcn
Genre OWENIA Délie Chiaje
Owenia fusiformis Délie Chiaje

Oivenia fusiformis Gravier (1906), p. 294.
— — Augener (1914), p. 77 (Synonymie).

Localités. — Madagascar, Tuléar, Sarodrano. Nos 5940. — Ankilibé.
N° 5215. — Mahavatra. N03 5029 et 5033.

Des spécimens de Tuléar ont déjà été étudiés par Gravier qui a
démontré leur identité avec l'espèce d'Europe.

Certains tubes formés de sable quartzeux jaune et blanc, avec rares
débris de coquilles, sont moins hérissés que ceux formés presque unique-
ment de fragments coquilliers collés seulement par un de leurs bords
et imbriqués. La différence provient uniquement des matériaux que l'ani-
mal a à sa disposition, car lorsque les grains de sable sont plats ou allongés,
ils sont fixés de la même façon.

Distribution géographique. — Atlantique nord et sud, Méditer-
ranée, Philippines, Ceylan, Madagascar, Nouvelle-Zélande, Australie,
Chili, Californie, Japon, océan Antarctique.

Famille des GHÉTOPTÈRIENS Audouin et M.-Edwards
Genre CHŒTOPTERUS Cuvier
Chaetopterus variopedatus Renier

Chœtopterus variopedatus Joyeux-Laffuie (1890), p. 245-360, pi. XV-XX.

— — Saint-Joseph (1894), p. 147 (Bibliographie).

— — Augener (1914), p. 45.

— — Crossland (1904), p. 273, flg. 38.
Chœtopterus hamatus Schmarda, Augener (1914), p. 48.
Chaetopterus macropus Schmarda, Augener (1914), p. 45.
Chœtopterus appendiculatus Grube, Augener (1914), p. 49.
Chœtopterus cautus Marenzeller (1879), p. 143, pi. VI, flg. 5.
Chœtopterus longimanus Crossland (1904), p. 272, pi. XVIII. flg. 1-2.
Chœtopterus longipes Crossland (1904), p. 277, pi. XIX, flg. 1-2.

Localités. — Madagascar. Tuléar. Embouchure du Fihéréna.
Nos 5215, 5216, 5217, 5218. — Golfe Persique. St. XLVII. Dragage.

POLYCHETES DE MADAGASCAR Ul

Joyeux-Laffuie, dans une importante monographie consacrée au
Chétoptère, a pu établir que toutes les espèces européennes n'en cons-
tituent en réalité qu'une seule, extrêmement polymorphe, le Chœtopterus
variopedatus.

Le travail de Joyeux-Laffuie ayant été exécuté en partie à Luc-
sur-Mer, où les Chétoptères sont particulièrement communs, l'auteur
avait eu à sa disposition un matériel fort abondant lui permettant de
constater la variabilité de cette espèce. Ces résultats ont été confirmés
depuis par de Saint-Joseph.

En 1904, Crossland a montré que toutes les espèces exotiques, sauf
le Ch. cautus et deux espèces nouvelles des Maldives, devaient être consi-
dérées comme synonymes du Ch. variopedatus.

L'examen des spécimens de Madagascar m'amène à une conclusion
analogue.

L'un, dont la région antérieure, large de 8 mm. et longue de 18,
compte 9 sétigères, possède 30 sétigères postérieurs, et est de tous points
semblable aux spécimens de Saint-Vaast-la-Hougue, de même taille.
Les soies géantes du 4e sétigère sont moins grosses, moins foncées
et plus nettement denticuléês que sur les grands individus. Elles res-
semblent tout à fait à celles figurées par Augener pour le Ch. appen-
diculatus.

Le tube de ce spécimen est entier. Il est papyracé, rétréci à ses deux
extrémités en goulot plus étroit. Mais à l'une des extrémités ce goulot
est double. Or, c'est la multiplicité des orifices à l'une des extrémités
du tube qui constitue le principal caractère du Ch. cautus. Cependant,
le Chétoptère de Madagascar, qui présente ce caractère, ne diffère pas
du Ch. variopedatus et je dois ajouter que ces tubes à plusieurs orifices,
sans être très communs, se rencontrent cependant de temps en temps
sur nos côtes de la Manche. Le Ch. cautus n'est donc pas une espèce dis-
tincte.

Le tube du second spécimen n'étant pas entier, j'ignore s'il présentait
aussi une extrémité bifurquée. L'animal qu'il renfermait a perdu sa
région antérieure. Sa région postérieure se compose d'une trentaine de
segments dont les derniers très petits.

Les deux espèces des Maldives, créées par Crossland, ne me parais-
sent être que de simples variétés du Ch. variopedatus. L'une, le Ch. longi-
manus, serait caractérisée par le développement irrégulier des parapodes
de la région antérieure, ceux du 4e segment étant beaucoup plus courts

448 PIKHHE VAVVBL

que ceux du 9e, et le 1er étant plus long que le second. En outre, ces seg-
ments sont au nombre de 11, au lieu de 9, et la région postérieure ne
compte que 20 sétigères.

Or, sur un petit Ch. variopedatus de Saint- Vaast-la-Hougue, corres-
pondant à la forme jadis décrite par Jourdain sous le nom de Ch. brevis,
et qui n'est en réalité qu'un Chétoptère régénérant sa région postérieure,
j'observe, non seulement cette région postérieure à segments moins
nombreux, mais encore une région antérieure dont les parapodes varient
entre eux comme sur le schéma de Crossland (1904, p. 273, fig. 38).
Quant au nombre des sétigères de cette région, il varie de 9 à 12 sur les
spécimens de la Manche. Le nombre 1 1 n'a donc rien de caractéristique.
En résumé, le Ch. longimanus ne diffère en rien de certains spécimens
de Ch. variopedatus d'Europe.

Quant au Ch. ïongipes, qui n'avait que 9,5 mm. de long, il me paraît
être tout simplement une forme jeune de la même espèce dont les rames
dorsales sont relativement plus développées, fait général chez les jeunes.
Si ces conclusions sont fondées, il n'existerait donc jusqu'ici qu'une seule
espèce répandue dans le monde entier et très polymorphe, le Ch. vario-
pedatus.

Du golfe Persique je n'ai obtenu qu'un fragment.

Distribution géographique. — Mer du Nord, Manche, Atlantique,
Guyane, Méditerranée, cap de Bonne-Espérance, Madagascar, Maldives,
Zanzibar, mer Rouge, golfe Persique, Ceylan, Philippines, Japon, Aus-
tralie, Magellan.

Genre TELEPSAVUS Costa

(Claparèdo emend.)

Telepsavus Costarum Claparède

Telepscivm Costarum Claparède (1868), p. 340, pi. XX, fig. 1.

— — Lo BIANCO (1893), p. 37.

— — Fatjvel (1908), p. 235 ; (1914), p. 268, pi. XXV, fig. 10.
(?) Telepsavus Bonhoinei Gravier (1906), p. 191, pi. III, fig. 209-213.

Localités. — Madagascar. Récifs de Tuléar. N° 4993. — Sarodrano.
N° 5181.

Les tubes minces, annelés, transparents, sont assez nombreux et tout
à fait semblables à ceux que j'ai jadis recueillis au Croisic.

Quelques-uns renferment encore l'animal fortement contracté et
un peu macéré. Les soies sont semblables à celles du Telepsavus Cos-
tarum de l'Atlantique. La grosse soie caractéristique du 4e sétigère est

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR 449

accompagnée de soies en lancette, les segments 8 et 9 sont distincts des
antérieurs et plus allongés.

Mes spécimens du Croisic présentent aussi ces caractères. Ils ont les
rames dorsales du 9e sétigère plus longues que les autres et recourbées
sur le dos. Aux 3 derniers thoraciques, la face ventrale est ornée d'un
écusson glandulaire blanchâtre.

D'après Gravier, le Telepsavus Bonhourei se distingue principalement
du T. Costarum par ses segments 8 et 9 différents des autres et par l'ab-
sence, au 4e sétigère, de soies en lancette.

Or, le Telepsavus Costarum présentant bien la même disposition des
8e et 9e sétigères, il ne reste donc plus que l'absence de soies en lancette
au 4e sétigère pour différencier le T. Bonhourei.

C'est par erreur que Claparède attribue au T. Costarum quatre
tentacules, deux longs et deux courts, car sur tous les spécimens de
Naples examinés par Lo Bianco, comme sur les miens, il n'y en avait
que deux.

Le Telepsavus vitrarius Ehlers, de l'Afrique méridionale, est une
espèce bien voisine.

Distribution géographique. — Atlantique, Méditerranée, Mada-
gascar, mer Rouge (?).

Famille des SABELLARIENS Saint-Joseph
(Hermelliens Quatrefages)

Genre SABELLARIA Lamarck

{Hermella Savigny)

Sabellaria spinulosa Leuckart

var. Intoshi Fauvel

Sabellaria spintdosa var. Intoshi Fauvel (1914), p. 1£9, pi. VIII, flg. 50-53.

Localité. — Madagascar, 1906. N° 52.

Cette variété, que j'ai décrite en détail d'après des spécimens de San-
Thomé, se distingue de la Sabellaria spinulosa typique par ses palées
externes à dent médiane non barbelée, sauf sur quelques-unes de la face
dorsale. Sur le spécimen de Madagascar, le nombre de ces palées bar-
belées est un peu plus élevé que sur ceux de San-Thomé, nouvelle
preuve qu'il s'agit bien d'une simple variété et non d'une espèce dis-
tincte.

450 PIERRE F AU V EL

La Sabellaria Alcocki, autre variété de S. spinulosa, a été décrite
de l'Océan Indien par Gravier. Elle existe aussi dans le golfe Persique
et à San-Thomé.

Distribution géographique. — Manche, golfe de Guinée, Madagascar,
Océan Indien.

Genre PALLASIA Quatrefages
Pallasia pennata (Peters)

Pallasia pennata Auqener (1914), p. 79 (Bibliographie).
— — FAtJVEL (1917), p. 262 (Synonymie).

Localité. — Madagascar. Sarodrano. N° 5159.

Les gros crochets dorsaux ne sont encore qu'au nombre de 2, le
spécimen étant une forme jeune mesurant seulement 7 mm., sur 1,5
mm., de diamètre. Sur une grosse d'Australie, j'en avais compté 6. La
variabilité de ce caractère ayant été bien établie, on a du réunir sous le
nom de P. pennata un grand nombre de formes de cette espèce, très répan-
due dans toutes les mers chaudes.

Distribution géographique. — Océan Indien, Ceylan, Philippines,
Amboine, Mozambique, Madagascar, Diego-Garcia, Australie, Chili,
Magellan, îles du Cap Vert.

Famille des TÉRÉBELLIENS Grube
Genre POLYMNIA Malmgren
Polymnia nebulosa Montagu

Pdlymnia nebulosa Fauvel (1917), p. 267, flg. xxviii (Synonymie).
Polymnia triplwata WiLLET (1905), p. 300, pi. VI, flg. 149-152.

— — Fauvel (1911), p. 417.

Polymnia trigonostoma (Schm.) Aitgener (1914), p. 89.

Localités. — Djibouti. Dans les Polypiers au nord du récif d'Am-
bouli. — Golfe Persique. St. XLIX et L. Dragages. — Madagascar.
Récifs de Tuléar. N° 5052, et de Sarodrano. N° 5154.

Le spécimen de Djibouti est en assez mauvais état, mais ceux des
St. XLIX et L sont bien semblables à ceux que j'ai décrits jadis du golfe
Persique sous le nom de P. triplicata. Déjà, à cette époque, j'avais fait
remarquer la grande ressemblance de celle-ci avec la P. nebulosa. Depuis,
j'ai eu l'occasion d'en examiner des spécimens provenant de l'Australie
méridionale et leur comparaison avec des spécimens de même taille de
P. nebulosa de la Manche m'a convaincu de l'identité des deux espèces.

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR 451

L'étude du matériel des Stations XLIX et L, de Djibouti, et de
Madagascar, vient encore renforcer cette conviction.

Augener avait redécrit la P. triplicata sous le nom de P. trigo-
nostoma Schmarda, mais le nom de P. nebulosa Montagu est le plus
ancien.

Distribution géographique. — Mer du Nord, Manche, Atlantique,
Méditerranée, mer Rouge, golfe Persique, Ceylan. Madagascar, Australie,
Nouvelle-Zélande, îles Gambier, Japon.

Genre LOIMIA Malmgren
Loimia médusa (Savigny)

Loimia médusa Fauvel (1914), p. 145, pi. VII, flg. 6-9 (Synonymie).
Loimia annulifilis Willey (1905), p. 301, pi. IV, flg. 153-154.

Localités. — Golfe Persique. St. XLIX et L. — Madagascar. Saro-
drano. N° 5144 et 5198.

Le tube de l'un des spécimens de Sarodrano est mince, cylindrique,
recouvert de sable et enroulé à la partie inférieure en spirale serrée à
trois tours. Un autre tube fait deux tours de spirale entre deux parties
rectilignes. Cet enroulement rappelle celui des tubes de Streblosoma,
dont il n'est d'ailleurs pas caractéristique. Ces spécimens, comme ceux
du golfe Persique, sont d'ailleurs des Loimia médusa typiques.

Distribution géographique. — Mer Rouge, golfe Persique, Mada-
gascar, Ceylan, Philippines, îles Gambier, Sénégal, San-Thomé, Porto-
Rico, Guyane.

Genre PISTA Malmgren
Pista foliigera Caullery

(PI. XVII, flg. 80 ; flg. IX).

Pista foliigera Caullery (1915), p. 72, flg. II B.
(?) Terebella (Phyzelia) jasciata Grube (1879), p. 33.
— — Ehlers (1908), p. 48.

(?) Pista fasciata Marenzeller (1884), p. 202, pi. I, flg. 4.

Localité. — Madagascar, Tuléar, Sarodrano. N° 5099.

La taille de l'unique représentant de cette espèce est d'environ 30 mm.
sur 3 mm. de diamètre, au thorax.

Les tentacules sont nombreux, assez gros, très contournés. Les yeux
paraissent manquer. Les branchies sont au nombre de deux paires, dont
la première est beaucoup plus grande que la seconde (pi. XVII, fig. 80).
Elles ne sont pas disposées en écouvillon comme chez la Pista cristata,

452 PIERRE FAUVEL

mais arborescentes, ramifiées par division dichotomique plus ou moins
régulière, d'abord en gros troncs qui ne tardent pas à se subdiviser, puis
finalement en petites ramifications terminales nombreuses. Ces branchies
ressemblent donc beaucoup à celles de la Pista cretacea.

Le segment buccal forme, de chaque côté, un lobe foliacé rabattu
devant la bouche. Ces deux lobes simulent donc à la face ventrale une
grande lèvre bilobée.

Le 2e segment est très court, réduit à un simple bourrelet à peine
visible sur les côtés et formant un étroit bouclier à la face ventrale. Ce
segment porte la lre paire de branchies.

La 3e segment, qui porte la 2e paire de branchies, donne naissance,
en-dessous de celle-ci, à un lobe foliacé arrondi cachant le segment
précédent l.

Le 4e segment porte le* 1er pied, avec des soies capillaires seulement.
Les uncini ne commencent qu'au 5e segment (2e sétigère). Le nombre des
sétigères thoraciques est de 18.

Aux 3e, 4e et 5e sétigères, une papille néphridienne fait saillie en arrière
et un peu au-dessous du mamelon pédieux dorsal.

Les boucliers ventraux, étroits, élargis transversalement, existent
jusqu'au 17e sétigère.

Dans la région abdominale, les uncini sont portés sur des pinnules
bien saillantes. Le pygidium est conique et l'anus, terminal, entouré d'un
léger rebord circulaire.

Les soies dorsales sont de deux sortes : 1° de longues soies droites,
bilimbées, lisses à l'extrémité ; 2° une rangée de soies analogues, mais plus
courtes, arquées et à pointe lisse très effilée.

Les crochets des deux premiers tores sont caractéristiques (fig. ix,
a, b), leur manubrium se prolonge en une large et longue tige bien dévelop-
pée. Au-dessus du rostre, on distingue 2 ou 3 dents assez fortes et, au
vertex, des dents plus petites irrégulièrement disposées en rangées trans-
versales. Au-dessous du rostre, je retrouve le volumineux pinceau aplati,
strié longitudinalement, décrit par Caullery. Ce processus, assez fragile,
se détache facilement, aussi manque-t-il à bien des uncini dans les pré-
parations. J'en observe de détachés qui se présentent comme une lame
creusée en gouge, ou élargie en cornet, en train de se dissocier en fibrilles
(fig. ix, e). D'après Caullery, cette production sous-rostrale serait tout

1. Sur la figure 80, pi. m, les lobes du 1er et du 3e segment ont été redressés pour dégager le 2e; ainsi vus
en raccourci, ils paraissent moins développés qu'ils ne le sont en réalité.

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR

453

à fait caractéristique de cette espèce. Malheureusement, les premiers
uncini thoraciques de toutes les Pista n'ont pas encore été décrits et il
est difficile d'être bien affirmatif sur ce point. Ainsi, sur des Pista mirabilis
de Terre-Neuve, j'ai parfois constaté de ces plaques striées formant
la transition entre celles de P. foîiigera et celles des autres espèces (Fauvel
1914, pi. XXVIII, fig. 23). Aux tores suivants, la forme des uncini se
modifie complètement, le prolongement du manubrium est beaucoup
plus grêle, plus court, plus
transparent, puis il disparaît
dans les segments abdominaux
(fig. ix, c, d, /, g).

Du 8e sétigère (7e uncini-
gère) au 20e, les uncini sont
disposés sur deux rangées alter-
nantes.

Malgré un long séjour dans
l'alcool, ce spécimen présente
encore des traces de colora-
tion. Les parapodes thoraciques
et les pinnules abdominales
sont lisérés d'une bande rouge
groseille de petits points très
serrés. Le même pigment se
retrouve entre les branchies,
autour des lèvres et des lobes
foliacés et sur les tentacules.
Le reste du corps est chamois.

Cette coloration rappelle donc beaucoup celle de la P. cretacea, telle ,que
de Saint-Joseph Ta décrite d'après l'animal vivant. Les deux espèces se
ressemblent d'ailleurs beaucoup, ainsi que j'ai pu le constater en compa-
rant celle de Madagascar à un bel exemplaire de Pista cretacea qui m'a
été rapporté de Guéthary par M. L. du Réau. La disposition de la grande
lèvre bilobée du 1er segment, des lobes foliacés du 3e, la réduction du 2e
à un mince bourrelet bien visible seulement à la face ventrale, se
retrouvent presque identiquement, bien que la description de DE
Saint-Joseph puisse d'abord faire penser le contraire. En effet, cet
auteur attribue au 2e segment les deux grands lobes que j'attribue au
buccal, ainsi que la plupart des auteurs. Les branchies sont ramifiées

Fig. ix. Pista joliigerct. a, crochet du 1er uncinigère ( x330);
6, crochet du 2e uncinigère ( x 330) ; c, crochet du 3e
uncinigère ( x 330) ; d, crochet du 15e uncinigère
( x 330) ; e, appendice en aileron strié ( x 330) ; /, <j,
uncini abdominaux de face et de profil ( x 330).

454 PIERRE F AU V EL

de la même façon chez les deux espèces. Néanmoins il existe des diffé-
rences notables.

1° La Pista cretacea possède 3 paires de branchies, au lieu de 2 ;
2° 16 ou 17 sétigères, suivant les individus, au lieu de 18 ; 3° des uncini
à grand manubrium allongé aux 3 premiers tores, et non aux deux
premiers seulement ; 4° enfin, des plaques sous-rostrales minces et
lisses.

La Pista mirabilis, dont les plaques sous-rostrales se rapprochent
parfois de celles de la P. foliigera, n'a d'uncini à grand manubrium qu'au
premier tore seulement. Les branchies sont analogues, mais réduites
à une seule paire.

Les uncini du spécimen de Madagascar correspondent bien à ceux
de la Pista foliigera. Malheureusement cette espèce n'est connue que par
ses soies et nous ne savons rien sur le nombre et la disposition de ses
branchies.

D'autre part, on peut se demander si cette espèce ne serait pas la
Pista fasciata de Grube, connue déjà de Zanzibar, de la mer Rouge et
du Japon. Cette dernière possède également deux paires de bran-
chies arborescentes et des uncini à long manubrium aux 2 premiers
tores. La description des premiers segments et de leurs lobes par
Ehlers et Grube, en tenant compte de l'erreur de numération des
segments commise par ce dernier auteur, s'applique bien à notre spé-
cimen. La description de Marenzeller est un peu différente. Mais
quand on a observé les grandes variations individuelles que présen-
tent ces lobes foliacés chez Lanice conchilega, Loimia médusa et
Scione lobata, par exemple, on ne peut vraiment attacher au plus
ou moins grand développement de ces organes l'importance que leur
attribuent Wollebaek et Hessle (1917) et je me demande si la Pista
atypica de ce dernier auteur n'est pas une simple variété de Pista
fasciata.

Provisoirement, j'adopte le nom de Pista foliigera, espèce qui semble
bien caractérisée par ses uncini, en attendant que les soies d'exemplaires
typiques de Pista fasciata aient été mieux étudiées.

Quant à la Pista fasciata de Mc'Intosh et de Moore, c'est sans doute
une espèce différente.

Distribution géographique. — Mer Rouge(?), Zanzibar(?), Japon
(?), îles de la Sonde, Madagascar.

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR 455

Genre THELEPUS Leuckart

(sensu Saint-Joseph)
Thelepus setosus (Quatrefages)

Thelepus setosus FATJVEL (1916), p. 268, flg. m-V (Synonymie) ; (1917), p. 268.
Thelepus thoracicus Gravier (1906), p. 218, pi. IV, fig. 228-229.

Localité. — Iles Musha. Dragage, 20 mètres.

Ce spécimen, encore en partie engagé dans son tube parcheminé
revêtu de coquilles, est tronqué postérieurement, mais parfaitement
conservé. Les uncini se rapprochent de ceux du Th. triserialis de la
Méditerranée, espèce possédant aussi trois paires de branchies. Mais
les soies capillaires, dont les plus courtes sont plus larges que les longues,
sont bien celles du Th. setosus. Ces deux espèces sont d'ailleurs extrê-
mement voisines.

Distribution géographique. — Atlantique nord et sud, Manche,
océan Glacial Antarctique, îles Falkland, Chili, Australie, mer Rouge.

Thelepus plagiostoma Schmarda

(Fig. x).

Thelepus plagiostoma AUGENER (1914), p. 95 (Bibliographie).
Thelepus japonicus Marenzeller (1884), p. 12, pi. II, flg. 4.
Thelepus rugosus Ehlers (1901), p. 211 ; (1904), p. 59 ; (1908), p. 146.
Thelepus crispus JOHNSON (1901), p. 428, pi. XVII, flg. 175-178.

Localités. — Madagascar. Récifs de Tuléar. Nos 4987, 4999, 5082,
5083, 5084.

Ce Thelepus de grande taille — 15 à 18 cm. de longueur sur 8 à 10 mm.
de diamètre — paraît être commun dans les récifs.

Les branchies sont au nombre de 3 paires, portées sur des bourrelets
transversaux saillants. Celles de la première paire s'étendent sur les
côtés en avant du mamelon sétigère du segment suivant. L'extrémité
postérieure du corps, au lieu de s'effiler progressivement comme chez le
Thelepus setosus, est le plus souvent renflée, puis s'atténue brusquement
un peu en avant du pygidium. Les soies dorsales persistent jusqu'à l'ex-
trémité postérieure, sauf sur les 20 derniers segments environ, qui sont
très courts, très serrés, formant un cône terminal. Les premiers segments
de ce cône portent encore quelques uncini, tandis que les plus rapprochés
de l'extrémité n'en possèdent plus et passent insensiblement au pygi-
dium presque cylindrique terminé par un anus à ouverture circulaire.
Les pinnules abdominales sont petites, en forme de bouton légère-

456

PIERRE F AU V EL

ment comprimé, et écartées des mamelons sétigères dorsaux auxquels elles
sont parfois reliées par une faible crête transversale.

Les soies dorsales sont de deux sortes, les unes longues, bilimbées,
droites, les autres plus courtes, un peu plus minces, légèrement arquées
(fig. x, a, b).

Les uncini (fig. x, c, d, e, /) n'ont rien de bien caractéristique. Les
deux dents au-dessus du rostre sont assez fortes et la dent du vertex

est très petite, visible seulement de
face. Elle manque même souvent com-
plètement.

Sur les gros spécimens de Tuléar, je
ne vois pas d'yeux, mais Ehlers a fait
remarquer que ce caractère n'a pas la
valeur qu'il lui avait d'abord attribuée,
les yeux pouvant exister ou manquer.

Sous le nom de Thelepus plagios-
toma, Hessle (1917, p. 214) ïéunit le
Thelepus setosus, le Thelepus spectabilis
et le Thelepus rugosus d' Ehlers. Je ne
partage pas cette manière de voir. Je
crois avoir démontré (1916, p. 467)
l'identité du Thelepus spectabilis et du
Th. setosus, mais je me range à l'opi-
nion d'AuGENER qui considère le Th.
rugosus comme une espèce distincte,
correspondant au Th. plagiostoma de
Schmarda. Si Ehlers n'avait vérifié
cette dernière assimilation par l'examen des types du Schmarda, il
serait difficile de reconnaître un Thelepus dans la Phyzelia plagiostoma
que Schmarda figure avec des branchies arborescentes de Térébelle et
des soies passablement étranges. Quoiqu'il en soit, sous le nom de
Th. rugosus, l'espèce qui nous occupe a été décrite par Ehlers d'une
façon suffisamment claire et détaillée pour qu'on puisse la reconnaître
sans hésitation. Elle diffère principalement du Th. setosus par ses soies
dorsales s'étendant jusqu'à l'extrémité postérieure, et surtout par la
forme et l'aspect de cette région qui ne ressemble en rien à l'abdomen
effilé, à longs segments étroits, à pinnules aplaties, allongées, très saillantes
du Th. setosus. Les spécimens tronqués et plus ou moins régénérés de

FlG. X. Thelepus plagiostoma. a, longue soie dor-
sale ( x 140) ; b, courte soie dorsale arquée
( x 140) ; c, d. deux uncini d'un même pied
( x 330) ; e, f, deux uncini de face ( x 330).

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR 457

cette dernière espèce peuvent avoir des soies dorsales presque jusqu'à
l'extrémité du corps, mais, même dans ce cas, l'aspect de cette région
reste bien différent.

Le Th. setosus étant le Térébellien le plus commun dans les dragages,
aux environs de Cherbourg, j'ai eu l'occasion d'en voir et d'en manier
d'innombrables spécimens et j'en possède un grand nombre fixés par
différents procédés. Cependant, je ne me souviens pas d'en avoir jamais vu
présentant l'aspect caractéristique du Th. rugosus.

Les soies présentent aussi des différences. Les soies capillaires courtes
sont plus étroites que les longues, tandis que c'est le contraire chez le
Th. setosus. Les uncini sont aussi un peu différents, mais ceux-ci présen-
tent de telles variations, souvent chez un même animal, — ainsi que j'en
ai fourni des exemples (1916, p. 469, fig. v) — qu'il n'y a pas lieu d'y
attacher grande importance.

Il est regrettable que l'application de la loi de priorité nous oblige
à substituer le nom du Th. plagiostoma, si mal décrit, à celui de Th.
rugosus établi par Ehlers pour ses premiers spécimens provenant de
Zanzibar.

Distribution géographique. — Zanzibar, Madagascar, Australie,
Nouvelle-Zélande, Chili, Californie, Japon.

Genre GRYM^EA Malmgren

(Streblosoma Sars)

Grymaea cespitosa Willey

Grymœa cespitosa Willey (1905), p. 305, pi. VII, fig. 16-4-165.
— — Fauvel (1918), p. 340.

Localités. — Djibouti. Entre les récifs du Pingouin et du Météore.
Dragage, 20 mètres. — Golfe Persique. St. XL VII et XLIX. Dragages.

Sur le spécimen de la St. XLVII, les uncini se montrent au 4e séti-
gère, tandis que sur celui de la station XLIX, il me semble voir un très
petit tore uncinigère dès le 3e sétigère. Sur celui de Djibouti, ils com-
mencent au 4e. Chez la Grymœa persica Fauvel, j'avais déjà observé des
anomalies semblables, et chez la G. Bairdi, Malmgren indiquait les
uncini à partir du 5e sétigère, tandis que Willey a constaté leur présence
au 4e.

Les tores uncinigères sont tous sessiles, sauf dans la région abdominale
où ils sont un peu plus saillants, mais sans former cependant des pin-

458 PIERRE F AU V EL

nules détachées. Les soies capillaires existent sur 40 à 50 segments,
environ, et manquent à un nombre au moins égal de segments postérieurs.

Cette espèce a des yeux céphaliques bien marqués et 3 paires de bran-
chies correspondant aux 3 premiers sétigères. Elle se distingue de la
Gr. persica : 1° par le premier pied plus développé; 2° par ses tores unci-
nigères sessiles; 3° par l'absence de soies capillaires à la moitié postérieure
du corps.

D'après les règles de la nomenclature, le nom de Streblosoma devrait
remplacer celui de Grymœa, mais ce changement pourrait bien devenir
inutile, car je soupçonne fort les Grymœa de n'être que des Thelepus
aberrants. Ils n'en diffèrent que par la présence d'un parapode supplé-
mentaire au 1er branchifère, et ce caractère, que souvent Von n'observe
que d'un seul côté du corps, pourrait fort bien n'être qu'une anomalie
individuelle.

Dans les deux genres, on observe des séries parallèles. Ainsi, la Gry-
mœa cespitosa correspond assez bien au Thelepus setosus et la Grymœa
persica au Th. plagiostoma.

D'après Hessle, la disposition des néphridies est la même dans les
deux genres.

Malgré ces fortes présomptions, la question ne me paraît cependant pas
encore tranchée.

Distribution géographique. — Ceylan, golfe Persique, mer Rouge.

Genre POLY CIRRUS Grube

Polycirrus coccineus Grube
(rig. xi).

Polycirrus coccineus Grube (1869), p. 35.

— — Augener (1914), p. lUC.

— — Fauvel (1918), p. 341.

(?) Anisocirms decipiens Gravier (1906), p. 225, pi. V, flg. 234-23S.

Localités. — Golfe Persique. St. XLVII. Dragage. — Djibouti.
Entre les récifs du Pingouin et du Météore. Dragage, 20 mètres.

Du golfe Persique, j'ai eu entre les mains trois fragments antérieurs
et un postérieur, et, de Djibouti, un fragment antérieur et un postérieur.
M. Gravier m'a, en outre, communiqué de nombreux spécimens de
Djibouti étiquetés .Anisocirrus decipiens.

Tous ces spécimens sont semblables et ont des lobes tentaculifères
latéraux extrêmement développés et couverts de nombreux tentacules

POLYCHETES DE MADAGASCAR

459

de longueur et de forme différentes, suivant leur état de développement
ou de contraction.

Le nombre des pieds à soies capillaires est assez élevé et dépasse
souvent 20. Les soies dorsales sont fortement épineuses (fig. xi, a), ou
plutôt formées d'une série de cônes emboîtés les uns dans les autres,
comme l'a fait très justement remarquer Gravier. Ces soies ressemblent
à celles de YEreutho plumosa Wollebaek (1912, pi. XXI, fig. 3).

En un mot, ces spécimens correspondent très bien à la description
de YAnisocirrus decipiens, sauf en ce qui concerne
les uncini qui paraissent complètement différents.

Lorsque le nombre des sétigères thoraciques est
assez élevé, on rencontre déjà des uncini à la base
des derniers mamelons à soies capillaires.

Ce caractère est loin d'avoir l'importance que
lui attribue Caullery (1916, p. 240), car, ainsi que
l'a déjà fait remarquer Soulier (1904, p. 44),
« dans une même espèce, on trouve des exem-
plaires dont les anneaux thoraciques 8-12 sont
pourvus de plaques onciales, tandis que d'autres
n'en présentent aucune trace. » J'ai aussi constaté
cette variabilité, sans doute fonction de l'âge, sur
les espèces de nos côtes.

Quoiqu'il en soit, chez l'espèce qui nous occupe,
les premiers uncini abdominaux et les derniers tho-
raciques, quand ils existent, diffèrent assez notable-
ment de ceux du reste de l'abdomen. Ils ont une base plus large,
plus échancrée et un rostre plus gros (fig. xi, b). Les autres, soutenus
par des soies tendons, ont une base plus allongée et moins large. Ils ont
un gros rostre surmonté d'une dent longue et déliée et portent au vertex
une couronne transversale de dents excessivement fines, divergeant en
éventail, et se présentant de profil comme, une petite dent peu distincte
(fig. xi, c, d). Ces uncini ressemblent beaucoup à ceux du Polycirrus Boho-
lensis, figurés par Augener, mais pas du tout à ceux de YAnisocirrus
decipiens que Gravier décrit et figure avec « 4 dents simples super-
posées ».

Ce Polycirrus me paraît devoir être rapporté au P. coccineus de la mer
Rouge, auquel Grube attribue 22 paires de parapodes, de robustes soies
capillaires denticidées de chaque côté et des uncini « tenerrimi rostrati

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. 5. — F. 8. 32

Fig. xi. Polycirrus cocci-
neus. a, extrémité d'une
soie capillaire ( x 310) ;
b, crochet de la base
d'un des derniers pa-
rapodes thoraciques
( x 500) ; c, d, uncini ab-
dominaux de face et de
trois quarts ( x 500).

460 PIERRE F AU V EL

apice simplici ». Il n'est pas étonnant que les fines dents du vertex lui
aient échappé l.

Le grand développement des lobes tentaculifères n'étant que l'exa-
gération d'une disposition que l'on rencontre chez les autres Polycirrus,
Augener et Caullery se refusent à lui attribuer une valeur générique
et le genre Anisocirrus se confond avec le genre Polycirrus.

Quant à l'espèce décrite par Gravier, elle se distinguerait unique-
ment par ses uncini différents, s'il n'y a pas eu confusion, toutefois, car
les spécimens qui m'ont été communiqués avaient des plaques onciales
telles que je les ai décrites ci-dessus.

Distribution géographique. — Mer Rouge, golfe Persique.

Famille des SABELLIENS Malmgren

Genre HYPSICOMUS Grube
Hypsieomus phaeotaenia (Schmarda)

Hypsicomus phaeotaenia GravîER (1908), p. 84, pi. VI, flg. 255-259.

— — Fauvel (1911), p. 423 (Bibliographie).

— — Augener (1914), p. 113.
Hypsieomus pigmentatus Gravier (1908), p. 81, pi. VI. flg. 252-254.

— — Fauvel (1914), p. 146, pi. VIII, flg. 54-61.
Hypsieomus Marenzelleri Gravier (1908), p. 78, pi. VI, flg. 247-251.

Localités. — Djibouti. Entre les récifs du Pingouin et du Météore.
Dragage, 20 mètres. — Récifs des Messageries. Dans les Porites. — Golfe
Persique. 8t. L.

Le spécimen du dragage correspond bien à la description de Gravier
de YHypsicomus pigmentatus et il est semblable à ceux de San-Thomé
que j'ai décrits sous ce nom. Celui du récif des Messageries présente des
caractères intermédiaires entre YH. pigmentatus, YH. Marenzelleri et
YH. phaeotaenia typique. H a, par exemple, la collerette du second et les
yeux du premier, avec une pigmentation différente. Quant aux soies, elles
sont sensiblement identiques dans les trois formes. Aussi, je partage main-
tenant l'opinion de Augener qui considère les deux espèces de Gravier
comme de simples variétés de YH. phaeotaenia, présentant avec le type
toutes les formes de passage en ce qui concerne les yeux branchiaux et
la pigmentation. J'avais déjà fait remarquer les variations de la collerette.

Distribution géographique. — Océan Indien, mer Rouge, golfe
Persique, Philippines, Ceylan, Japon, Australie, golfe de Guinée.

1. Le P. médius Hessle, du Japon, me paraît être une espèce bien voisine.

POLYCHÊTES DE MADAGASCAR 461

Genre SABELLASTARTE Kroyer
Sabellastarte indica (Savigny)

Sabellastarte indica Acgever (1914), p. 115, pi. I, fig. 20 (Synonymie).

Laonome japonica Marenzeller (1884), p. 16, pi. 3, fig. 4.

Eurato notata Willey (1905), p. 310, pi. VII, flg. 174-175.

Eurato Sancti-Josephi Gravier (1903), p. 105, pi. VII, fig. 2S1-283 ; pi. VIII, fig. 284-285

Localité. — Djibouti. Récif des Messageries.

Un très beau spécimen est accompagné de son tube ressemblant à
celui de notre Sabella pavonina. Les deux autres, beaucoup plus petits,
ont l'un 8 sétigères thoraciques, l'autre 7 seulement. Ces anomalies sont
fréquentes chez les Sabelliens.

De Saint-Joseph ayant admis pour caractéristique du genre Sabel-
lastarte des filaments branchiaux disposés sur deux demi-cercles concen-
triques s'est trouvé amené à créer le genre Eurato pour les espèces du
même groupe dont les filaments branchiaux gardent la diposition normale
sur un seul rang. Les spécimens de Djibouti présentent cette dernière
disposition, c'est donc avec raison que Gravier les a rangés dans le genre
Eurato dont ils formaient une espèce nouvelle.

Depuis, Augener, ayant eu l'occasion de revoir les types de Grube
et d'examiner de nombreux spécimens de Sabella indica de la côte Est
d'Afrique et d'Australie, a pu se rendre compte de l'identité de Laonome
japonica, Eurato notata et E. Sancti-Josephi avec la Sabellastarte indica.

La disposition des filaments branchiaux sur deux rangs concentriques
n'est qu'une apparence due au plissement de la base des branchies par
suite de compression et elle se retrouve surtout sur les individus con-
servés à l'intérieur de leur tube, et dont le panache est fortement con-
tracté. Sur les spécimens de Djibouti, dont le panache est souvent bien
étalé, je n'observe qu'une rangée bien régulière, sans trace d'alternance.

La distinction entre Eurato et Sabellastarte n'ayant plus de raison
d'être ce dernier nom, qui a la priorité, doit seul subsister.

Augener a donné une description très détaillée de la Sabellastarte
indica d'après des spécimens de taille et de provenance différentes et il
a fait une étude critique approfondie de la synonymie de cette grande
espèce, très répandue dans l'océan Indien.

En comparant les spécimens de Djibouti, très exactement décrits et
figurés par Gravier, avec le travail d' Augener, j'arrive aux mêmes
conclusions en ce qui concerne l'identité de VEurato Sancti-Josephi avec
la Sabellastarte indica.

462 PIERRE F AU V EL

Distribution géographique. — Océan Indien, Philippines, Ceylan,
mer Rouge, Seychelles, Afrique orientale, Australie, Japon.

Genre DASYCHONE Sars
Dasychone cingulata Grube

Dasychone cingulata Fattvel (1911), p. 424.

— — Augener (1914), p. 122 (Synonymie).

Dasychone conspersa Gravier (1908), p. 97.

Localité. — Madagascar. Sarodrano. N° 5197.

Un seul petit spécimen long de 14 mm., branchies comprises, repré-
sente seul cette espèce dont Augener a longuement discuté la syno-
nymie.

Distribution géographique. — Mer Rouge, golfe Persique, Phi-
lippines, Ceylan, Ternate, Afrique méridionale, Madagascar, Nouvelle-
Zélande, Australie, Pacifique, îles Gambier.

Genre CHONE Kroyer
(?) Chone collaris Langerhans

Localité. — Golfe Persique St. XL VIL Dragage.

Les soies correspondent bien à cette espèce que j'avais déjà signalée
dans le golfe Persique, mais le mauvais état de la collerette ne permet pas
une identification certaine.

Distribution géographique. — Golfe Persique, Atlantique, Médi-
terranée.

Famille des SERPULIENS Burmeister

Genre HYDROIDES

Hydroïdes Perezi Fauvel

(Kg. xii).
llydroklcs Perezi Tauvel (1918), p. 342. fig. 2.

Diagnose. — Opercule corné, gemmiforme, à long pédoncule, à
coupe inférieure formée de 15 à 16 dents à pointe recourbée en dehors,
non renflée en bouton. Calice supérieur à 5 ou 6 valves dont une un peu
plus grande, à long bec recourbé à angle aigu vers l'intérieur, les autres
subégales, ovales ou ogivales, concaves, à rebord saillant, sans dents.
Ces valves sont réunies à mi-hauteur par une membrane formant des
poches en gousset. Deux branchies égales. Sept sétigères thoraciques. Au

POLYCHETES DE MADAGASCAR

463

premier sétigère, de fines soies capillaires et de grandes soies en baïonnette
à deux moignons coniques, lisses. Aux six suivants, des soies capillaires
limbées à double courbure, des soies droites bilimbées et des uncini de
Serpula à six dents. A l'abdomen, des soies en cornet comprimé, puis de
longues soies capillaires et des uncini semblables à ceux du thorax, mais
à 4 ou 5 dents seulement. Taille : 5 à 6 mm. sur 0 mm. 5.

Tube calcaire, blanchâtre, encroûtant, rugueux, bosselé, mais sans
ornementation régulière,
plus ou moins spirale au
début, puis irrégulière-
ment sinueux.

Localité. — Golfe
Persique. Dragage. Sur
des coquiles d'Avicules.

Ces petits tubes sont
appliqués sur des frag-
ments de coquilles d'Avi-
cules. Ils renferment des
individus de petite taille
n'ayant probablement pas
encore atteint toute leur
croissance.

Les soies (fig. xn, a,
b, c, d, e) n'ont rien de
spécial et ressemblent à
celles de la plupart des
espèces de ce genre, et
entre autres à celles de

YEupomatus exaltatus Marenzeller dont l'opercule possède aussi une
valve armée d'un grand bec recourbé vers l'intérieur, mais là s'arrête
la ressemblance. Chez YEupomatus exaltatus, les dents du calice inférieur
sont plus nombreuses (24 à 26), le calice supérieur est fortement pédoncule
au lieu d'être sessile, et porte 8 à 9 épines recourbées en dehors, au lieu de
5 à 6 valves arrondies, concaves à l'intérieur.

L'opercule de YHydroïdes Perezi (fig. xn, /, j) simule assez bien une
fleur dont le calice serait représenté par la couronne de dents inférieures
et la corolle par les grandes valves pétaliformes.

Suivant les individus, la valve asymétrique à crochet recourbé pré-

Fig. XII. Hydroides Perezi n. sp. a, soie en baïonnette du 1er sétigère
( x 350) ; 6, c, soies capillaires thoraciques ( x 350) ; d, uncini
thoraciques et abdominaux ( x 500) ; e, soie abdominale en
cornet ( x 500) ; /, g, opercule ( x 60) ; h, calice supérieur de
l'opercule entr'ouvert, vu d'en dessus ( x 60); i, grande valve
à bec recourbé intérieurement ( x 60) ; ;', calice supérieur
étalé et vu d'en dessous ( x 60).

464 PIERRE F AU V EL

sente des différences assez notables dans la taille et la forme de ce crochet
(fig. xii. /, g, h. i. j).

Helen Pixell range dans le genre Eupomatus les Hydroïdes dont les
épines operculaires sont dépourvues d'expansions latérales, mais comme
son Eupomatus spinosus présente des épines lisses et des épines bifurquées,
rappelant celles de Y Hydroïdes bijurcatus, la distinction entre les deux
genres ne me paraît pas bien importante, et Y Hydroïdes albiceps me semble
tellement voisin de YEupomatus exdltatus qu'il y a lieu de se demander
s'il ne s'agit pas de simples variétés d'une seule espèce polymorphe. La
comparaison des figures 180 et 180 a de Willey est instructive à cet
égard.

Comme le fait remarquer Augener, avec juste raison, tant que l'on
n'aura pas déterminé les limites de variabilité de l'opercule chez les Hy-
droïdes, il sera bien difficile de trancher ces questions.

C'est ainsi que l'on a été conduit à réunir dans la seule espèce Poma-
toceros triqueter de nombreuses formes décrites jadis comme des espèces
distinctes et qui ne sont que de simples variations individuelles de cette
espèce si polymorphe. On constate aussi des variations analogues fort
étendues dans la forme de l'opercule, chez le Spirobranchus Semperi et
chez Vermiliopsis infundibulum.

Distribution géographique. — Golfe Persique.

Genre POMATOCEROS Philippi
Pomatoceros cœruleus (Schmarda)

Plucostegus cœruleus Schmarda (1861), p. 29.

Pomatoceros cœruleus Ehlers (1907), p. 30.

Pomatoceros strigiceps EHLERS (1904). p. 07, pi. IX. fig. 11-19.

Localité. — Madagascar. Récifs de Tuléar. N° 5056.

Ce Pomatoceros, à tube triquètre, présente de grandes ressemblances
avec notre P. triqueter. Il en diffère principalement par son opercule cal-
caire, en forme de. coupe ovale creusée en entonnoir, et dont la surface
interne peut être lisse ou ornée de deux petites excroissances. Ceux de
Madagascar sont lisses, sauf un qui présente à droite une petite épine
et à gauche la trace d'une plus grosse cassée. On connaît l'extrême varia-
bilité de forme de l'opercule de notre P. triqueter.

Distribution géographique. — Cap de Bonne-Espérance, Mada-
gascar, nord de l'Australie, Nouvelle-Zélande.

POLYCHËTES DE MADAGASCAR 465

Genre VERMILIOPSIS Saint-Joseph
Vermiliopsis glandigerus Gravier

VermUiopsîa glandigerus Gravier (1908), p. 121, pi. VIII, flg. 290-291.

Localité. — Madagascar, 1906. N° 52.

Le tube calcaire, blanchâtre, sinueux, ridé transversalement, de
section arrondie, est orné de 5 à 6 petites carènes longitudinales irrégulières.

Le nombre des segments thoraciques est de 7. La membrane thoracique
ne dépasse pas le 5e sétigère. Le grand lobe ventral de la collerette et les
lobes latéraux correspondent à la description de Gravier. Les soies
et les unicini correspondent également bien.

Je trouve seulement une légère différence dans l'opercule qui est glo-
buleux, presque sphérique, divisé en deux hémisphères dont l'inférieur
est blanchâtre, opaque, tandis que le supérieur est jaunâtre, chitineux,
semi-transparent et terminé en calotte avec un rudiment de bouton coni-
que. Cet hémisphère chitineux n'est pas subdivisé par des cloisons trans-
versales, c'est à peine si, à la base, on aperçoit l'indication d'un commen-
cement de division. Le pédoncule est faiblement ridé. Son insertion sur
l'opercule est excentrique. Cet opercule rappelle plutôt la figure 291
de Gravier que la figure 290 où l'opercule est conique. Mais on connaît
l'extrême variabilité de forme de l'opercule de la Vermiliopsis injundi-
bulum de la Méditerranée.

La Vermiliopsis Langerliansi Fauvel (1914, p. 344, pi. XXIX, fîg.
22-32) qui présente souvent un opercule presque semblable, n'est peut-
être qu'une forme jeune de la V. glandigerus.

Les soies d' Apomatus se retrouvant chez toutes les espèces où on les
a cherchées, il est probable qu'elles existent aussi dans le genre Vermilia
et que le genre Vermiliopsis devra être supprimé.

Distribution géographique. — Mer Rouge, Madagascar.

Genre PROTULA Risso
(?) Protula palliata (Willey)

Protulopsis palliata Willey (1905), p. 316, pi. VIII, flg. 183-185.
Protula palliata FauVel (1911), p. 433.
— — Augener (1914), p. 158.

Localité. — Golfe Persique. St. XLIX. Dragage.
Un spécimen, sans son tube et ayant perdu ses branchies, corres-
pond bien par ses soies à l'espèce décrite par Willey. J'avais déjà signalé

466 PIERRE F AU V EL

cette espèce dans le golfe Persique et fait remarquer que le genre Protu-
lopsis ne semble pas justifié. Augener la range également dans le genre
Protula.

Elle est, en outre, extrêmement voisine de la P. tubularia, sinon
identique.

Distribution géographique. — Ce vlan, Golfe Persique, Australie.

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472 PIERRE F AU V EL

EXPLICATION DES PUNCH ES

PLANCHE XV

Fig. 1 à 3. Panthalis mehinonotus Gei'be.

1. Premier parapode, gr. : 15.

2. Un parapode cirrigère moyen gr. : 15.

3. Parapode du 20e sétigère gr. : 15.

FlG. 4. Eunice siciliensis Grtjbe.

4. Tête en voie de régénération, gr. • 12.

Fia. 5 à- 8. Dendronereis arborifera (Peters).

5. Parapode du 16e sétigère, gr. : 60.

6. Parapode du 6e sétigère, gr. : 60.

7. Parapode moyen, gr. : 60.

8. Soie en arête courte du faisceau dorsal d'un pied moyen, gr.

FlG. 9 à 16. Lumbrkonereis papillifera n. sp.

9. Tête, face dorsale, grossie.

10. Un parapode antérieur, gr. : 50.

11. Un parapode postérieur à longue papille, gr. : 50.

12. Un parapode de la région moyenne, gr. : 50.

13. Mâchoires, gr. : 30.

14. Labre, gr. : 30

15. Soie géniculée, gr. : 85.

16. Crochet d'un parapode de la région moyenne, gr. : 85.

FiG. 17 à 21. Eulepis Qeayi n. sp.

17. 8e élytre, gr. : 12.

18. Cirre dorsal du 34e sétigère, gr. : 14.

19. Cirre dorsal du 14e sétigère, face inférieure, gr. : 14.

20. Par..pode du 6e sétigère, gr. : 12.

21. Parapode du 18e sétigère, gr. : 12.
Fig. 22 à 25. Ceratonereis pach^chœta n. sp.

22. Tête, gr. : 13.

23. Un parapode postérieur, gr. : 45.

24. Un parapode antérieur, gr. : 45.

25. Un parapode moyen, gr. : 45.

PLANCHE XVI

FlG. 26 à 30. Ceraionereis Enjthrœensis n. sp.

26. Partie antérieure, face dorsale, gr. : 20.

27. Trompe, face ventrale, gr. : 20.

28. Parapode du 12e sétigère, gr. : 85.

29. Parapode du 20e sétigère, gr. : 85.

30. Un parapode postérieur, gr. : 85.
FlG. 31 à 39. NephthysTulearensisn.sy.

31. Prostomium et trompe, gr. : 15.

32. Parapode d'i n sétigère postérieur, gr. : 40.

33. Parapode du 6e sétigère, gr. : 40.

34. Parapode du 50e sétigère, gr. : 40.

35. Une branchie postérieure, gr. : 40

36. Autre forme de rame ventrale, gr. : -10.

37-38. Détail des soies courtes, face et profil, gr. : 500.

39. Une grande soie aplatie, gr. : 210.

Fig. 10 à 41. Nephthys palatii Gravier.

40. Prostomium, gr. : 12.

41. Une soie a plaquettes, gr. 500.

POLYCHÈTES DE MADAGASCAR 473

Fia. 42 à 47. Ceratonereis Erythrœensis n. sp.

42. Grosse soie simple, ventrale supérieure, gr. : 500.

43. Arête homogomphe dorsale du 5e sétigère, gr. : 500.

44. Arête hétérogoraphe ventrale inférieure, gr. : 500.

45. Serpe ventrale supérieure du 5e sétigère, gr. : 500.

46. Serpe ventrale inférieure du 20e sétigère, gr. : 700. (Lj graveur a trop prolongé le côté gauche

de l'articulation).

47. Serpe ventrale inférieure, gr. : 500.
FlG. 48 à 51. Glycera subœnea Grube.

48. Un parapode moyen, face postérieure, gr. : 50.

49. Un parapode moyen, face antérieure, gr. : 50.

50. Un parapode postérieur, gr. : 50.

51. Aileron des mâcho res et deux papilles de la trompe, gr. : 150.

FlG. 52 à 56. Aricia Bioreti n. sp.

52-53. Grosses soies aciculaires des premiers sétigères, face et profil, gr. : 500.
54. Parapode du 24e sétigèr ■, gr. : 30.
. 5. Parapode du 46e sétigère, gr. : 30.

56. Parapode du 37e sétigère, gr. : 30.

57. Un parapode postérieur, gr. : 30.

PLANCHE XVII

FlG. 58 à 69. Graierella multiannu'ata n. g., n. sp.

58. Partie antérieure et thoracique, gr. : 6.

59. Tête, face dorsale, gr. : 15.

60. Deux segments campanules, face dorsale, gr. : 15.

61. Tronçon postérieur avec zone prolifère. Par suite de la torsion, la figure montre successivement
la face ventrale, le flanc et la face dorsale au-dessus du pygidium, gr. : 15.

62. Région de croissance intercalaire, face dorsale, gr. : 15.

63. Entonnoir anal, de face, gr. : 15.

64. Détails d'une soie pennée, gr. : 800.

65. Une soie capillaire limbée, gr. : 200.

66-67. Deux uncini d'un des 3 premiers sétigères, gr. : 500.
68-69. Crochets des tores moyens et postérieurs, gr. : 500.

FlG. 70 à 75. Panthalis melanonotus Grube.

70. Une soie supérieure ventrale, gr. : 200.

71. Soie pénicillée du 20e sétigère, gr. : 200.

72. Une soie médiane, gr. : 200.

73. So e supérieure ventrale, gr. : 200.

74-75. Soies aristées des sétigères moyens et postérieurs, gr. : 200. .

FlG. 76 à 79. Eulepis Geayi n. sp.

76-77. Soies ventrales, gr. : 85.

78. Une soie dorsale en pic, gr. : 85.

79. Soie ventrale supérieure, pectinée du 18" sétigère, '.r. : 350.
FlG. 80. Pista foliigera Cattllery.

80. Partie antérieure, de profil, gr. : 12.
FlG. 81 à 86. Scoloplos Madagascarensis n. sp.

81. Région antérieure, face dorsale, grossie.

82. Soie fourchue, gr. : 500.

83. Soie aciculaire des sétigères antérieurs, gr. : 350.

84. Un parapode de la région abdominale, gr. : 50.

85. Un parapode antérieur, gr. : 50.

86. Une branchie bifurquée, gr. : 60.

FlG. 87 à 88. Ceratonereis Costœ Grube, épitoke ç.

87. Parapode du 6e sétigère, gr. : 60.

88. Parapode à soies natatoires, gr. : 60.

!

Imp Ddamatoe. Bouyon&er h

ANTHALIS MELANONOTUS i AKBORIFERA

LLIFERA 17-21 I tCHYCH/ETA

I

Inifj />■ Tat ■

ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GENERALE
Tome 58, p. 475 à 487, pi. XVI H à XXI.

5 Février 1920.

BIOSPEOLOGICA

XL1(1)

OSTRACODES

(PREMIÈRE SÉRIE)

PAUL PARIS

TABLE DES MAT/ÈRES

AVANT-PROPOS 475

Famiue des Cypridae. — Cypria ophikalmica (Jurine) (p. 476). — Cavdona breuilia. sp. (p. 477). — Candona

eremita (Vejdovsky) (p. 478). -— Ilyocypris bradyi Sara (p. 479). — Cypridopsis albida (Vavra) 479

Famille des Cytheridae. — Genre Sphaeromicola P. Paris (p. 479). — Sphaeromicola topsenti P. Paris 479

Index bibliographique 486

Explication des planches 486

AVANT-PROPOS

Le nombre des Ostracodes trouvés dans les grottes, tant troglobies que
trogloxènes, est très réduit. Cela tient certainement moins à leur rareté
réelle qu'aux difficultés que présente la capture de ces petits Crustacés.
Leur exiguïté qui leur permet de se glisser dans les moindres fentes entre
les plus petits cailloux, le fait que la plupart d'entre eux rampent sur le
fond de l'eau, rend peu efficace l'usage du filet fin. L'immobilité dans
laquelle ils tombent au moindre choc et qui leur permet d'autant mieux
d'être confondus avec des grains de sable ou autres petits débris, que leur
teinte s'harmonise le plus souvent très bien avec le milieu, l'éclairage
généralement peu favorable dont dispose l'explorateur, et le fait que
souvent l'attention est retenue par la présence de plus gros et plus tur-

1. Voir pour Biospeologica I h XL, ces ÀECHIVK8 tomes VI, VII, VIII et IX, de la 4e série, tomes I, II, IV,
V, VI, VIII; IX et X, de la 5e série, et tomes 52, 53, 54, 55, 56 et 57.

ARCH. DE 700L. EXP. ET GÉN. — T. 58. — F. 9. 33

476 PAUL PARIS

bulents troglobies aquatiques, font qu'ils échappent également très faci-
lement à la vue.

Le premier Ostracode signalé dans les eaux souterraines paraît être
le Candona eremita décrit par Vejdovsky (1880, p. 42) sous le nom de
Cypris eremita, ensuite placé par le même auteur (1882, p. 64) dans le
genre Typhlocypris créé pour lui. A vrai dire, cet Entomostracé ne pro-
venait pas du sous-sol, ayant été trouvé dans les sources qui alimentent
la ville de Prague, mais, comme on le verra plus loin, il se rencontre dans
les eaux des grottes, et le domaine hypogé est certainement son habitat
normal. Sa présence dans les eaux de surface doit être accidentelle, comme
celle des Niphargus et des Cœcosplmeroma par exemple, troglobies souvent
entraînés dans les sources, particulièrement au moment des grandes eaux.

Sous le nom de Cypris slygia, Joseph (1882, p. 4) a décrit, des grottes
de Carniole, un Ostracode qui n'a pas été revu depuis, et dont la diagnose
qu'en donne cet auteur permettra difficilement une identification ulté-
rieure certaine.

Schmeil (1893. p. 341) signale des grottes du Karst deux espèces
d'Ostracodes : Typhlocypris schmeili et Cypria pellucida, nommés par
G. W. Mûller et devant être décrits par ce spécialiste. Je n'ai pu trouver
trace de ces descriptions ; en tout cas, G. W. Muller, dans les Ostracodes
du Tierreich (1912), n'en fait nulle mention. Tels étaient, à ma connais-
sance du moins, les seuls Ostracodes troglobies signalés antérieurement
en 1914. Les événements tragiques survenus depuis cette époque ne
m'ont pas permis de poursuivre au delà cette bibliographie.

Les recherches pourtant si nombreuses et si consciencieuses orga-
nisées par MM. Jeannel et Racovitza n'ont pas augmenté beaucoup
nos connaissances à ce sujet. Les Ostracodes de Biospeologica, dont
ils ont bien voulu me confier l'étude, ne proviennent que de huit stations
ne comptent que six espèces, dont moitié au moins de trogloxènes, et
seulement deux nouvelles.

Famille Cypridae
Cypria ophthalmica (Jurine, 1820)

Monoculus ophlhalmicus Jttrine. 1820, p. ]"8, T. XIX, fig. 16, 17.

Département de la Côte-d'Or (France). — Puits artificiel à Perrigny-les-
Dijon, Perrigny-les-Dijon, canton de Dijon-sud (20-VI, 1916), n° 842
(P. Paris leg.). — Un mâle adulte;

OSTRACODES 477

Candona breuili n. sp.

(Planche XVIII ; flg. 1 à 10).

Province de Oviedo (Espagne). — Caverna de San Roman de Candamo,
Candamo, part, de Pavia (20- V, 1915), n° 792 (Breuil leg.). — Une femelle
ovigère.

Bien que n'ayant pu étudier que cette seule femelle, dont les
faibles dimensions peuvent faire croire à une forme progame, je
crois cependant pouvoir la considérer comme type d'une nouvelle
espèce.

Diagnose. — Longueur de la carapace : 550 [/., sur une hauteur max.
moitié moindre, au commencement du tiers postérieur et une épaisseur
d'environ le tiers de la longueur. Faiblement et finement velue, elle montre,
vue du dessus (fig. 1), ses côtés à peu près parallèles sur la grande partie
de sa longueur, s'atténuant seulement aux extrémités dont l'antérieure
est plus pointue que la postérieure, presque arrondie. La valve gauche
(fig. 2) déborde la droite à l'avant et à l'arrière, celle-ci (fig. 3) est aussi
un peu moins haute et a son bord dorsal, à peu près droit dans sa partie
médiane, celui de la première présentant dans cette partie une légère
concavité. Les deux extrémités ont un contour peu différent, surtout dans
la valve droite.

Impressions musculaires gauches (fig. 11) en groupe de huit, dont,
des trois postérieures, la plus élevée et l'inférieure sont notablement plus
petites que les autres. Impressions musculaires droites (fig. 12) formant
un groupe principal de six.

Couleur blanche, translucide, les œufs apparaissant par transpa-
rence comme une tache grisâtre.

Antennule (fig. 4) robuste, prolongée par de très longues soies, dépas-
sant le dernier article de 185 \i. environ.

Antenne (fig. 5) courte, forte, ayant ses deuxième et troisième articles
sensiblement de même longueur, à peu près 80 p, celui-ci d'environ
un tiers moins épais que le précédent et portant un fort bâtonnet
sensitif. Quatrième article d'épaisseur moitié moindre que le troisième
et terminé par des griffes (fig. 6) de 115 y. de longueur, le double de la
sienne.

Yeux invisibles dans l'individu examiné.

Labre lisse (fig. 7), seulement légèrement poilu sur le devant, faible-
ment denté sur la partie médiane de son bord libre.

478 PAUL PARIS

Mandibule (%. 8), longue de 145 \x, à dents échancrées à la pointe, à
palpe (fig. 9) très développé, terminé par trois robustes griffes.

Maxillipède (fig. 10) se terminant par six soies presque égales, son
palpe par cinq, dont les externes environ moitié longues des autres.

Première patte (fig. 13) avec ses deux derniers articles cylindriques
et sensiblement de même diamètre. Le troisième moitié en longueur du
second qui a 83 y. environ de longueur, le quatrième inférieur d'un sixième
environ au troisième. Le cinquième article avec sa griffe terminale de
120 [a environ, atteint à peu près la longueur des deuxième et troisième
réunis. L'épine que chacun de ces quatre articles porte au côté antérieur
de son extrémité distale est de même longueur et environ égale au dia-
mètre du troisième article.

Deuxième patte (fig. 14) à cinq articles, dont le troisième et le qua-
trième ont sensiblement la même longueur, 53 ja environ, la soie distale
du quatrième article a approximativement 36 ;;.. les trois épines termi-
nales du cinquième respectivement 90 \x, 64 \j., 45 \i.

Furca (fig. 15) robuste, à tige de 100 p, de longueur au bord antérieur
avec une largeur de 54 jx. à la base et de 20 \i au niveau de la soie posté-
rieure, laquelle a une longueur d'environ 55 \j.. Les griffes terminales de
la furca (fig. 16) fortes, droites sur plus de leur première moitié, portant
dans cette partie une dent à partir de laquelle, et presque jusqu'à la
pointe, existe une rangée de très fines soies, ont respectivement 90 jx et
80 y. de longueur approximative.

Remarque. — De nouvelles recherches sont à faire sur cette espèce,
pour permettre, d'abord de vérifier si l'exemplaire décrit, quoique ovigère,
avait bien sa taille définitive, d'en découvrir le mâle, enfin d'en connaître
l'œcologie. Rien de ses caractères ne permet de faire reconnaître si
cette espèce est troglobie ou se trouvait accidentellement dans la
grotte où elle a été rencontrée.

Candona eremita (Vejdovsky, 1880)

Cypris eremita Vejuovskv, 1880, p. 42.

Provinz Krain (Autriche). — Podptc Hôhle, Podpcc, Bezirk Gottschee
(3-V, 1914), n° 779 (Jeannel et Racovitza leg.). — Une femelle.

Chorologie. — Cette espèce a une aire de distribution étendue pour
un troglobie, puisqu'antérieurement elle a été rencontrée à Prague et
à Agram.

OSTRACODES 479

Ilyocypris bradyi Sais, 1890

Ilrjoeppris bradyi Saks (G. O.), 1890, p. 59.

Département de la Côte-d'Or (France). — Carrière de Vry, Magny-les-
Villers, canton de Nuits-Saint-Georges (4-IV 191G) (P. Paris leg.). —
Deux femelles ovigères.

Cypridopsis albida (Vâvra, 1897)

Candonella albida VAVP.A, 1897, p. 12. .1?. 3.

Ile de Zanzibar (Zanzibar). — Puits de Kombéni, Kombéni. Distr. de
Mwéra (24-TV, 1912), n° 538 (Allnaud et Jeannel leg.). — Un mâle, deux
femelles, un jeune.

Famille Cytheridae

Genre SPHAEROMICÔLA P. Paris, 1916

Génotype : Sphaeromicola topsenti P. Paris, 1916.

Sphaeromicola topsenti P. Paris, 1916

(Planches. XIX à XXI ; fig 17 à 50)

Type de l'espèce. — Sur Caecosphaeroma burgundum Dollfus, de
la carrière de Vry, Magny-les-Villers, Côte-d'Or, France.

Département de la Côte-d'Or (France). — Grotte de Darcey, Darcey,
canton de Flavigny-sur-Ozerain (30-IX, 1907), n° 196 (Racovitza leg.).

— Trois mâles adultes, un couple, trois femelles ovigères, quatre jeunes.
Carrière de Vry, Magny-les-Villers, canton de Nuits-Saint-Georges

(19-IV, 1916), n° 833 (P. Paris leg.). — Nombreux individus de tous
sexes et âges. œufs.

Département du Jura (France). — Grotte de Baume-les-Messieurs,
Baume-les-Messieurs, canton de Voiteur (28-IX, 1907). n° 195 (Raco-
vitza leg.). — Un mais adulte.

Département de V Yonne (France). — Grotte d'Arcy-sur-Cure, Arcy-
sur-Cure, canton de Vermenton (16-IX, 1907), n° 193 (Racovitza leg.).

— Deux mâles adultes, un jeune.

Puits à Ravières, Ravières, canton d'Ancy-le-Franc (14-IV, 1918).
(P. Paris leg.). • — Une femelle ovigère, un jeune, deux œufs.

Diagnose. — Dimensions moyennes ; o' adulte, 440 \k de longueur sur
une hauteur un peu moindre de moitié dans la partie médiane la plus

480 PAUL PARIS

élevée et une épaisseur de 125 y, au commencement de cette région ;
P ovigère, 415 \j. de longueur sur une hauteur d'un peu plus de moitié
légèrement en arrière de la partie médiane du corps, l'épaisseur maxima
d'environ 130 p. également un peu après le commencement de la deuxième
moitié ; 9 au moment de la copulation (9 nubile), 370 [j. de longueur et
en son milieu une hauteur maxima un peu moindre de moitié.

Carapace lisse et luisante aux plus forts grossissements, ne montrant
aucune ligne de bordure ni de duplicature des valves, sauf au bord arrière
de la 9 ovigère (fig. 18). Faiblement minéralisée, elle est élastique, et les
deux valves en sont si intimement soudées dorcalement qu'il est impos-
sible de les séparer sans déchirures. Bord dorsal convexe, la convexité
étant plus accentuée dans la région de hauteur maxima, s 'abaissant ensuite
plus rapidement vers l'arrière que vers l'avant, et formant un angle
obtus au contact avec le bord antérieur qui est arrondi et s'incurve
un peu en dedans pour rejoindre le bord ventral. Celui-ci, sensiblement
droit dans le o" (fig. 17) et la 9 nubile (fig. 18), eit légèrement concave
en son milieu chez la 9 ovigère. Bord postérieur arrondi et se continuant
directement avec les bords supérieur et inférieur chez le cr, sa partie la
plus convexe se trouvant en bas ; légèrement concave, cette concavité
étant de valeur différente suivant la valve, chez la 9 ovigère, formant un
angle presque droit avec le bord dorsal, se réunissant par une courbure
au bord ventral ; sensiblement droit et formant avec le bord dorsal un
angle net chez la 9 nubile où il s'incline en dedans pour rejoindre par une
large courbure le bord ventral. Vu de dos, la carapace est losangique,
un peu moins large chez le o* (fig. 23) que chez la 9 ovigère (fig. 24), avec
la valve gauche très légèrement plus courte que la droite. L'avant en est
légèrement pointu, l'arrière plus arrondi montre chez la 9 ovigère, au
moment où la courbure s'accentue, de chaque côté, un léger ressaut dû
à un pli des valves.

Impressions musculaires principales (fig. 38) formées de quatre
masses ovoïdes, horizontalement allongées et étroitement superposées,
la supérieure étant la plus courte.

Couleur blanche, translucide, les appendices étant transparents.

Antennule (fig. 25) courte, robuste, formée d'articles peu différents en
longueur les uns des autres, le deuxième tronconique, les suivants cylin-
driques et s 'atténuant régulièrement, sauf le quatrième qui a les mêmes
dimensions que le troisième, mais porte de plus deux soies distales.
Le cinquième article a quatre soies distales, le sixième est nu et le sep-

OSTRACODES 481

tième et dernier se continue par quatre soies de longueurs inégales, la
plus petite sensiblement moitié de la plus longue, cylindrique, à extrémité
libre tronquée.

Antenne très robuste, à quatre articles entre eux suivant la formule :
3 >> 1 > 2 > 4, le troisième ayant en moyenne 50 y, de longueur. Le
deuxième article porte une forte épine inférieure distale, presque égale
au troisième chez le o* (fig. 32), sensiblement plus courte chez la ç ovi-
gère (fig. 43), le troisième a deux épines inférieures, l'une au milieu de
l'article, l'autre au début de son dernier quart. Le dernier article est
terminé par deux fortes griffes, l'externe presque droite, portant dans sa
moitié terminale, sur son bord inférieur, une rangée de très fines soies,
l'interne de même forme, mais plus petite chez la 9, se recourbe chez le d"
adulte en s 'étalant en une lame triangulaire oblique à côté terminal
dentelé (fig. 33). Chez ce dernier, on remarque de plus entre les deux
griffes un appendice claviforme à face inférieure garnie d'une brosse de
fines soies. L'exopodite sétiforme, qui contient le canal de la glande
antennaire, n'atteint pas l'extrémité de l'endopodite. La glande est
grande, située très haut ; sur le vivant, elle se présente sous forme d'un
globule brillant.

Appareil oculaire nul.

Labre (fig. 26 et 27) allongé, environ une fois et demie plus long que
haut à la base, celle-ci étant plus large que haute, à bord antérieur fine-
ment poilu, surtout sur ses deux bords.

Hypostome (fig. 35 et 36) à robuste charpente chitineuse, à râteaux
formant un V très ouvert, dépassés par les paragnathes dont les dents
sont plus longues et pointues.

Mandibule (fig. 28 et 29) longue d'environ 130 y., avec une gnathobase
pourvue de cinq fortes dents pectinées (fig. 31). Le palpe, dépassant la
mandibule, se termine par un article spatule (fig. 30) mince, légèrement
recourbé, à extrémité arrondie finement dentelée. Son exopodite est
réduit à une longue épine.

Maxille (fig. 37) petit, très simple, typique. Un protopodite biarticulé,
piriforme, intimement soudé par son côté à la partie postérieure de l'hypos-
tome, se continue par deux appendices, l'un légèrement recourbé, aplati
et élargi, obscurément divisé en trois articles, l'autre plus court, droit,
sétiforme, paraissant biarticulé.

Pattes très semblables entre elles comme forme et augmentant très
peu en dimensions de la première à la troisième, s'attachant à un sque-

482 PAUL PARIS

plette chitineux bien développé (fig. 39). Les "quatre aiticles sont entre

eux suivant les formules : 1 >• 2 ;> 4 ;> 3 et approximativement

2 3

_de 1 = — de 2 = 3 + 4. Le premier article, très légèrement courbé,

o ^t

la convexité étant tournée vers l'avant, a un diamètre presque double

de celui du deuxième, il débute par une tête articulaire très nette et

porte à l'avant de son extrémité distale, un peu rétrécie, une épine de

longueur à peu près égale à son diamètre. Le deuxième, cylindrique,

est proportionnellement plus court chez la 9 (fig. 41) que chez le o\ il

présente de plus, dans celui-ci, une épine au commencement du dernier

tiers de son bord avant. Le quatrième article (fig.40)se prolonge par une

griffe recourbée, de longueur à peu près égale à son diamètre, fortement

et longuement pectinée.

Organes .génitaux externes très développés. L'appareil copulateur

du o' (fig. 44 et 45) se compose de deux grosses masses piriformes, aplaties

sur une face, articulées à un fort squelette chitineux. Chacune de ces

masses supporte sur sa face aplatie un solide crochet accessoire, flexueux,

d'à peu près 90 \>. de longueur, terminé par une lame armée de cinq dents,

puis un flagelle trifurqué, enfin s'atténue en un crochet pénien principal

(fig. 46) un peu flexueux, d'environ 40 [/, de longueur, cylindrique, à

pointe terminale mousse et légèrement recourbée. Ce crochet a sa base

entourée d'un appendice foliacé large et compliqué. La 9 possède au

moment de la copulation des lobes vaginaux bien développés (fig. 47),

lesquels s'atrophient pendant la maturité. Chez la 9 ovigère, l'orifice

génital (fig. 48), porte à l'arrière un appendice (fig. 49) soutenu par une

forte lame de chitine, à base large de 35 p., de longueur un peu moindre,

et s 'atténuant à son extrémité libre qui est terminée par deux crochets

divergents à pointe arrondie. Ces deux crochets sont enfoncés dans un

gros bouchon vaginal (fig. 50), saillant à l'extérieur, de forme et de volume

nettement définis, de couleur brunâtre, dont les réactions de coloration

sont celles de la substance de fixation des œufs, c'est-à-dire se colorant

fortement par la quinine, le bleu de méthylène, l'hémalun, l'acide picrique,

etc., et non par le carmin.

Différences sexuelles. — D'après ce qu'on a pu voir dans

la diagnose, la femelle diffère du mâle, outre naturellement par les

organes génitaux externes, par sa taille moindre, son épaisseur plus

grande, le contour de sa carapace, la forme de la griffe interne de

l'antenne, enfin par ses pattes proportionnellement un peu plus courtes

OSTRACODES

483

et dépourvues de la soie du bord antérieur du deuxième article.
Ponte. — Les œufs (fig. 20) gros, elliptiques, d'un blanc pur, ayant en
moyenne 120 [x de longueur, ont un aspect granuleux, mais par suite de
leur contenu, leur surface est en effet lisse. Ils sont pondus isolément et
fixés solidement par le flanc, à l'aide d'une matière glutineuse abondante,
sur les parties molles du tégument de la face inférieure de l'hôte. On n'en
rencontre jamais plus de trois ou quatre sur chaque Caecosphaeroma, les

• j- s- *-■

JflO. I. Contour de l'œuf et de la carapace, aux différents stades de développement de Sphaeromicoht topsenh
P. Paris x 270; a, œuf; clt cn, clu stades metanauplicns ; d, e, /, jeunes; g, ç nubile ; h, ç ovigère.

pontes sont donc, comme le font supposer d'ailleurs les dimensions des
œufs, peu copieuses ou longuement espacées. Je n'ai d'ailleurs, chez les
femelles ovigères, jamais observé plus de deux œuf s pi êts à être pondus,
et, de plus, aucune trace d'œufs en cours de développement.

Développement. — Je n'ai pu me rendre compte à quel stade éclot
la larve, n'ayant pas réussi jusqu'ici à obtenir le développement des
œufs. Peut-être existe-t-il un stade nauplien, phase libre.

Le premier stade de développement reconnu est un métanauplius
de 170 à 180 [/. de longueur (fig. 21 et fig. i, Ci). A cet âge, la larve a déjà
antennule, antenne, mandibule et maxille bien développés et très sem-

484 PAUL PARIS

blables à ceux de l'adulte. Le maxillipède, future première patte, est
représenté par un appendice styliforme (fig. 43) articulé et à extrémité
légèrement crochue. A ce moment, l'animal a déjà, comme dans les stades
suivants, le même genre de vie que l'adulte.

Les deux stades suivants (fig. I, c„ et cm). ne diffèrent du précédent
que par leur taille supérieure, respectivement 205 à 210 p. et 220 à 230 p..

Arrivée à la longueur de 240 à 250 ;;. (fig. 22 et fig. i, cl), la patte méta-
nauplienne est remplacée par un membre (fig. 42), qui ne diffère de celui
de l'adulte que par le nombre des articles qui est de trois au lieu de quatre.

Au stade suivant, le jeune a 280 y. de longueur moyenne (fig. i, e),
deux paires de pattes, la première avec quatre articles par suite de la
d' vision du dernier article de la patte de l'état antérieur ; la deuxième,
comme celle de ce dernier stade, c'est-à-dire avec trois articles seulement.

Une nouvelle mue donne un individu de 300 à 310 \j. de longueur
(fig. I, /) pourvu de trois paires de pattes, les deux premières à quatre
articles, la dernière à trois articles seulement.

La transformation suivante conduit à la femelle nubile, avec trois
paires de pattes à quatre articles et des organes génitaux externes déve-
loppés. J'ai trouvé une femelle accouplée qui avait conservé la patte
postérieure à trois articles comme à l'état précédent de développement,
le stade /.

Bionomie. — Cet Ostracode vit en commensal sur des Isopodes tro-
globies. Caecosphaeroma burgundum Dollfus et très probablement Caecos-
phaeroma virei Dollfus, à la face inférieure desquels, on le trouve cram-
ponné, sur les parties molles, entre les pattes ou à leur base, le plus sou-
vent dans le voisinage de la tête. Sa couleur blanche qui tranche sur le
tégument jaunâtre de l'Isopode, le fait facilement reconnaître, même à un
faible grossissement. H n'est pas fixé à demeure, mais se déplace fréquem-
ment et avec lenteur, et, contrairement à son hôte, il est très lucifuge.
Quelquefois il est isolé, le plus souvent on en rencontre plusieurs dispersés
à la face inférieure du Caecosphaeroma, habituellement de sexes et d'âges
différents ; j'en ai trouvé jusqu'à huit sur le même Isopode. Il est répandu,
car les deux tiers au moins des Caecosphaeroma que j'ai pu examiner en
ébergeaient, quels que soient leur sexe et leur âge; cependant ils sont moins
communs sur les jeunes. D'après ce que j'ai pu constater, les mâles sont
moins nombreux que les femelles, d'un tiers environ.

Très difficile à séparer de son hôte, auquel il se cramponnne énergi-
quement, si on parvient à lui faire lâcher prise, il cherche encore à s'y

OSTBACODES 485

rattacher par un mince filament émis par la glande antennaire. Privé
de cet abri, il ne vit que quelques jours, même dans les conditions de
milieu aussi normales que possible, il ne nage pas et ne peut se déplacer
que sur une surface suffisamment rugueuse pour qu'il puisse se crampon-
ner. Il résiste d'ailleurs beaucoup moins longtemps à la captivité que
l'Isopode, celui-ci au bout de peu de jours n'en porte plus un seul. C'est
un gros mangeur, dont les mâchoires sont continuellement en action,
que j'ai vu consommer tous les débris organiques de nature animale ou
végétale, et au tube digestif généralement rempli d'un magma brunâtre.
Normalement il se nourrit sans doute des reliefs du Caecosphaeroma,
ce qui expliquerait sa présence habituelle dans le voisinage de la tête
de celui-ci, mais il lui rend peut-être aussi service en le débarrassant des
matières organiques et des organismes inférieurs pouvant se fixer à son
tégument.

Le Sphaeromicola se reproduit probablement toute l'année ; en tout
cas. j'ai trouvé des individus accouplés et des femelles ovigères dans
toutes les récoltes étagées de mars à fin septembre. En copulation,
le mâle est placé la face ventrale contre la face dorsale de la femelle,
cramponné par ses griffes antennaires à l'avant de sa carapace et par
les crochets tccsssoires de son appareil copulateur au bord arrière. Cette
fixation est si énergique que les couples plongés dans l'alcool y meurent
sans se détacher.

Chorologie. — Cette espèce a naturellement la même distribution
que son hôte. Elle a été rencontrée pour la première fois par Racovitza
(1910, p. 703) sur des Caecosphaeroma burgundum des grottes de Darcey
(Côte-d'Or) et d'Arcy-sur-Cure (Yonne), et probablement sur Caecos-
phaeroma virei de la grotte de Baume-les-Messieurs (Jura). Je l'ai retrouvée
sur le premier de ces Isopodes en plusieurs points du canton de Nuits-
Saint-Georges (Côte-d'Or) et à Ravières (Yonne).

Remarque. — Si dans cette note, j'ai émis précédemment quelques
doutes à propos de la présence de Sphaeromicola topsenti sur Caecos-
phaeroma virei Dollfus, des massifs du Jura, c'est que je n'ai eu entre les
mains qu'un seul mâle adulte de cette provenance, lequel il est vrai ne
m'a pas paru différer des exemplaires recueillis sur Caecosphaeroma bur-
gundum Dollfus, quoique présentant la taille maxima atteinte par l'es-
pèce, et que l'examen d'autres exemplaires, de femelles particulièrement,
permettra seul d'affirmer l'identité des formes,

48G PAUL PARIS

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

1908. Jeannel (R.) et Racovitza (E.-G.). Biospeologica. Enumération des grottes

visitées. 2e série. (Arch. Zool. expér. [4]. T. VIII, p. 327.)
1914. — 5e série. (Arch. Zool. expér. T. LUI, n° 7, p. 325.)
1918. — 6e série. (Arch. Zool. expér. T. LVII, n° 3, p. 203.)
1882. Joseph (G.). Berliner entomologische Zeitschrift. Bd. 26, Berlin.
1820. Jurine. Histoire des Monocles qui se trouvent aux environs de Genève, avec 22 pi.
1912. Muller (G. W.). Ostracoda in das Tierreich. Friedlânder et Sohn. Berlin.
1916. Paris (P.). C. R. Ac. Se. Paris, T. CLXIII.
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expér. 5e série, T. IV, n° 3.)
1890. Sars (G.-O.). Oversigt of Norges Crustaceer med forelobige Bunaerkninger

over de nye eller mindre bekjendte Arter. Christiania. (Vid. Selsk. Forhan-

linger, n° 1.)
1893. Schmeil (O.). Zùr Hôhlenfauna des Karstes, 5/6 Heft. (Zeitschrift fur Naturwiss.

in Sachsen und Thuringen. Bd. 66.)
1897. Vavra. Die Thierwelt Ost Afrikas und der Nachbargebiete. Herausgegeben

unter Redaktion von K. Mobius. (Deutsch-Ost-Afrika. Berlin; vol. IV.)
1880. Vejdovsky (Dr F.-O.). O puvodu fauny studiené. Slavnostni prednaska ve

vyrocnim sezeni krâl. Ceské spol. nauk v/ Praze dne 3 cervna.
1882. — Tierreiche Organismen der Brûnnenwàsser v. Prag. mit 8 Taf.

Liste des numéros du matériel avec énumération des espèces récoltées.

193. — Sphaeromicola topsenti nov. gen., nov. sp.

195. — Sphaeromicola topsenti nov. gen., nov. sp.

196. — Sphaeromicola topsenti nov. gen., nov. sp.
538. — Cypridopsia albida (Vavra).

779. — Candona eremita (Vejdovsky).

792. — Candona breuili nov. sp.

842. — Cypria ophtalmica (Jurine).

833. — Sphaeromicola topsenti nov. gen , nov. sj.

Index alphabétique des espèces avec leur numéro do matériel.

Albida (Cypridopsis) n° 538 479 ] Eremita (Candona) n" 779 478

Breuili (Candona) n° 792 477 Ophtalmica (Cypria) n° 842 47G

Bradyi (Dyocypris) 479 I Topsenti (Sphaeromicola) n°s 193, 195 ,196 et 833 479

EXPLICATION DES PLANCHES

PLANCHE XVIII
Candona breuili n. sp. Ç.
Fig. 1. Carapace, vue en dessus, x 138.
Fio. 2. — valve gauche, x 138.
Fig. 3. — valve droite, x 133.
Fig. 4. Derniers articles de l'antennulc. x 420.
Fif. 5. Antenne, x 420.
Fig. 6. Extrémité de l'antenne, x 780.

OSTEACODES 487

Fia. 7. Labre. X 420.

F m. 8. Mandibule, x 420.

Fia. 9. Palpe mandibulaire. x 420.

Fio. 10. Maxillipède. x 420.

Fia. 11. Impressions musculaires de la valve gauche, x 376.

Fig. 12. — — — droite. X 376.

Fia. 13. Première patte. X 420.

Fia. 14. Deuxième patte. X 420.

Fio. 15. Furca. x 420.

Fia. 16. Grilles terminales de la furca. x 780.

PLANCHE XIX
Sphaeromicola topsenti P. Paris.
Fia. 17. Mâle adulte, x 202.
Fia. 18. Femelle ovigère. x 202.
Fia. 19. Femelle nubile, x 202.
Fia. 20. Œuf in situ, x 202.
Fia. 21. Métanauplius (stade- cL). x 202.
Fia. 22. Jeune (stade d). x 202.
Fia. 23. Mâle adulte, vu en dessus, x 202.
Fia. 24. Femelle ovigère, vue en dessus, x 202.
Fia. 25. Antennule du cf ad. x 487.
Fia. 26. Labre du cf ad., vu de profil, x 487.
Fia. 27. — vu face inf. x 487.

Fia. 28. .Mandibule de la 9 ovigère. X 487.
FIG. 29. -■ du cf ad. x 487.

Fia. 30. Extrémité du palpe mandibulaire du cf ad. x 780.
Fia. 31. Dents mandibulairos de la 9 ovigère. x 780.

PLANCHE XX

Sphaeromicola topsenti (suite).
Fia. 32. Antenne du cf ad. x 487.
Fia. 33. Extrémité de l'antenne du cf ad. x 780.
Fig. 34. Antenne de la 9 ovigère. x 487.
Fig. 35. Hypostome de la 9 ovigère, vu face interne, x 487.
Fia. 36. Portion terminale gauche de l'hypostome du cf ad., vue face interne, x 780.
Fia. 37. Maxille du cf ad. x 487.

Fia. 38. Impressions musculaires droites du cf ad. x 780.
Fia. 39. Pattes gauches du cf ad. x 487.
Fia. 40. Extrémité de la première patte du cf ad. x 780.
Fia. 41. Première patte de la 9 ovigère. x 487.
Fig. 42. Première patte du jeune (stade d). x 4S7.
Fig. 43. Patte du métanauplius (stade Cj). x 487.

PIANCHE XXI

Sphaeromir.ola topsenti (suite).

Fia. 44. Extrémité postérieure du cf ad., vue de profil, x 487.

Fig. 45. Appareil copulateur du Cf ad., vu de face, x 487.

Fia. 46. Extrémité de l'appareil copulateur du cf ad. x 780.

Fig. 47. Partie génitale externe de la 9 nubile, x 487.

Fig. 48. Extrémité postérieure de la 9 ovigère, vue de i roûl. x 487.

Fia. 49. Région génitale externe de la 9 ovigère, vue de l'arriére, x 487.

KiG. 50. Bouchon vaginal de la 9 o\igère. x 487.

Arch. de Zool. Exp" et Gén1

Tome 58. PI. XVII t

Candona breuili

Arch. de Zool. Exp'1' et Gén"

Tome 58. PI. XIX

Sphaeromicola topsenti

Arch. de Zool. Exp"' et Gén'1

Tome 58. PI. XX

Sphaeromioola topsenti

Arch. de Zool.Exp" et Gén'8

Tome 58, PI. XXI

Sphaeromicola topsenti

ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE

Tome 58, p. 489 à 520.

16 Février 1920.

SUR LA

SPERMATOGÉNÈSE

CHEZ CER1THIUB VULGATTIM ÏRUG,
11R1TELLA TRIPLICATA BROGCHI (MEDITERRAN1A MONTEROSATO)
ET BITTIUM RETICULATUH DA COSTA

PAR

VICTOR SCHITZ

Dans ma note sur la spermatogénèse chez Columbella rustica L., parue
en 1916 dans ce journal, j'ai indiqué que j'avais commencé toute une série
de recherches sur le dimorphisme des éléments séminaux chez les Mol-
lusques Prosobranches. Arraché de mes études par la mobilisation, en
été 1916 je n'ai pu les reprendre qu'au printemps 1919. Actuellement je
viens de terminer mes recherches concernant la spermatogénèse de trois
espèces suivantes : Cerithium vulgatum Brug., Turiteïïa triplicata Brocchi
(méditer ranea Monterosato) et Bittium reticulatum Da Co ta. Ces trois
mollusques forment un ensemble tout à fait naturel au point de vue de
leur spermatogénèse. J'espère très prochainement compléter cette série
par une autre, non moins naturelle, qui se comp:se de Murex, Aporrhais,
Fusus et Nassa, et qui diffère de la première surtout par l'évolution
des éléments séminaux atypiques.

Au cours de mes recherches, j'employais la même technique que pour
l'étude de Columbella. Les meilleures préparations ont été obtenues après
la fixation par les liquides de Benda et de Champy (simple modification
de la formule d'ALTMAisnsr sans azotate d'uranyle, ce dernier causant un
rat afin ement considérable). En plus des coupes, je faisais recours aux
frottis qui sont d'une grande utilité, surtout pour les stades avancés de
la spermiogénèse, ainsi que pour les spermatozoïdes mûrs. Quant à la

AKCU. DE ZOOL. EXP. 1ST GÈS. — T. 58. — F. 10. U4

490 VICTOR SCIIITZ

coloration, je me suis servi le plus souvent de l'hématoxyline ferrique
seule ou suivie des colorants plasmatiques : éosine, orange G ou vert de
méthyle ; je me suis servi également du violet-crystal d'après Benda
et de la safran ine-violet de gentiane d'après Flemming. Les frottis
étaient fixés ordinairement avec le liquide de Bottin et colorés par la
méthode de Biondi, ce qui donne d'excellents résultats.

Epithélium germinaTif. ■ — Chez ces trois espèces, ainsi d'ailleurs
que chez Murex, Aporrhais, Fusus tt Nassa, l'épithélium germinatif a,
en général, la même structure ; s'il y a des différences, elles ne se rappor-
tent qu'aux détails secondaires. Chez les animaux adultes, en état de
maturité sexuelle, l'épithélium germinatif est représenté par une couche
de plasma syncytial, tantôt très mince, tantôt assez épaisse, faisant des
saillies dans la cavité du tube séminifère. Dans la partie basale de cette
couche on trouve çà et là des noyaux d'une forme assez irrégulière, ovale
ou arrondie, montrant quelques nucléoles et un certain nombre de gru-
meaux chromatiques (fig. vi, 1, 2). Ces noyaux sans champs cytoplasmi-
ques nettement délimités, très rares chez les individus dont la sperma-
togénèse bat son plein, ont été déjàsigi aies par divers auteurs (Meves 1903,
chez Paludina ; Kuschakewitsch 1913 chez Conus et Vermetus ; Schitz
1916. chez Columbella ; Trégouboef 1918, chez Cerithium) ; ils doivent
être probablement regardés comme souches des spermatogonies typiques
et atypiques1.

En plus de ces noyaux on trouve çà et là dans le plasma germinatif,
ou dans son voisinage immédiat, de vraies cellules aux contours nets
(fig. i, ] ) ; ce sont les cellules nutritives. Leur noyau est d'une forme régu-
lière, plus ou moins sphérique ou elliptique, avec un fin réseau nucléaire
et un, deux ou trois nucléoles. Comme l'a signalé déjà Kuschakewitsch
(1913), ces cellules sont capables de se multiplier, et j'ai trouvé plusieurs
fois les différents stades se rapportant à leur division.

Quant aux inclusions de l'épithélium germinatif, je peux confirmer,
sans toutefois faire une grande distinction entre elles, la description de
Trégouboff (1918) qui s'exprime ainsi à ce sujet : « Le cytoplasme germi-
natif contient encore une grande quantité d'inclusions constituant par
endroits de véritables amas qui représentent sans aucun doute les dépôts
nutritifs. Elles ne sont bien visibles qu'après les fixateurs à base d'acide

1. Tl ne rentrait pas dans le cadre de ce travail de suivre l'évolution de ces élément-, d'autant plus que les
animaux adulte-, seuls, que j'ai eus à ma disposition, s. prêtent mal à l'étude des générations des cellules germi-
natives, antécédentes aux spermatogonies.

SPER3IA TO GENÈSE

491

osmique ; les unes ont l'aspect de petits grains sphériques, colorables en
noir par l'acide osmique et sont de nature franchement graisseuse ; les
autres se présentent sous forme de sphérules plus grandes que les pre-
mières et se colorent en brun verdâtre par l'hématoxyline ferrique de
Heidenhain. » Je dois ajouter seulement que parfois tout le cytoplasme
germinatif est littéralement bourré de ces inclusions ; on les voit bien même
sur les préparations non encore débarrassées de paraffine, car elles sautent

m

"...

Fia. I. Cerithium. Cellule nourricière, plongée dans le syncytium germinatif et entourée des spermatogonies et
spermatocytcs de la lignée typique, x 2-100.

aux yeux par leur coloration noire intense, formant une sorte d'enveloppe
autour du tube séminifère.

D'après la forme de ces inclusions, non seulement sphérique mais
souvent elliptique, on doit attribuer à leur substance un état plus ou
moins visqueux et non liquide. En plus de ces gouttelettes on trouve chez
certains individus des inclusions beaucoup plus volumineuses, dont la
position est variable : elles sont placées tantôt dans la partie basale de
Pépithélium germinatif, tantôt parmi les cellules sexuelles en évolution,
voire même dans la cavité folliculaire. Je dois avouer que leur nature
m'est restée énigmatique ; peut-être ce sont simplement les « coagulata »
du liquide testiculaire. A sa paroi extérieure l'épithélium germinatif

492 VICTOR SCHITZ

est revêtu d'une mince membrane de nature conjonctive avec de rares
noyaux allongés ; sa paroi interne, au contraire, n'a pas de contours
nettement délimités, et le plasma syncytial adhère immédiatement aux
cellules séminales. Sur les coupes réussies, qui n'ont pas subi de \ atati-
nement, on peut facilement se rendre compte que le plasma syncytial
les touche directement, les baigne et remplit tous les espaces intercel-
lulaires.

Une semblable structure de l'épithélium germinatif a été trouvée,
outre les Prosobranches, chez les Pulmonés. Mais tandis qu'un auteur,
Schégolev (1917) dessine et décrit, chez Y Hélix pomatia, l'épithélium
comme un syncytium, qui rappelle vivement ce que nous avons établi
pour les Prosobranches ', un autre auteur, Gatenby (1917), le décrit
et le dessine, chez YHelix aspersa, comme un vrai épithélium : « the
epithelium is not a syncytium, as has been stated by some authors ».

Je n'ai pas fait de coupes de la glande hermaphrodite de YHelix ; par
conséquent, je ne peux me prononcer pour l'un ou l'autre point de vue
concernant ce Pulmoné, mais néanmoins les images microscopiques si
claires chez Columbélla, Cerithium et Turitella, et l'opinion de toute une
série d'auteurs (Meves 1903, Paludina ; Soôs 1910, Hélix arbustorum ;
Buresch 1912, Hélix arbustorum ; Kuschakewitsch 1912, Conus et
Vermetus ; Reinke (i914), Strombus ; Schitz 1916, Columbélla; Sché-
golev 1917, Hélix pomatia ; Trégouboff 1918, Cerithium), sans même
parler d'excellents travaux de Regaud (1901) et de Tellyesniczky
(1906) concernant les Mammifères, plaident plutôt pour le premier point
de vue, c'est-à-dire que l'épithélium germinatif, chez les formes adultes,
n'est autre chose qu'un syncytium. Du reste les images sur lesquelles
s'appuie Gatenby ne paraissent pas être suffisamment claires.

Cerithium vulgatum Brug.

Lignée typique

Spermatogonies. — Il n'est pas aisé de trouver les spermatogonies
typiques et surtout de les distinguer des spermatogonies atypiques. Les
divisions spermatogoniales, qui seules permettent de se rendre compte
qu'on se trouve en présence des spermatogonies et non des jeunes sper-
matocytes, sont très rares chez les animaux en état de maturité sexuelle,

1. Sauf toutefois les cellules nourricières qui, d'après cet auteur, n'ont pas de champs eytoplasmiques délimités.

SPERMATOGÉNÈSE 493

du moins au printemps (avril, mai). Je crois pouvoir indiquer comme
moyen de distinction des spermatogonies des deux types chez ce mollusque
l'aspect plus « régulier » du noyau de la spermatogonie typique, c'est-
à-dire l'homogénéité relative des filaments chromatiques, la présence
d'un ou de deux nucléoles bien nets, enfin la taille, un peu plus grande
que celle des spermatogonies atypiques (comparer la figure u, 1, avec la
figure v, 1). Quant à ces dernières, leur noyau plus colorable est constitué
par des filaments sinueux d'une épaisseur variable et de blocs chroma-
tiques d'une forme irrégulière. Le nucléole se confond souvent avec
d'autres formations colorables du noyau. Mais je dois avouer que toutes
ces distinctions, vu la petitesse des éléments, sont plus ou moins arbi-
traires ; après avoir étudié un grand nombre de préparations de
diverses séries, on s'aperçoit que la distinction établie commence à
devenir moins sûre, car on trouve des stades transitoires entre les deux
types.

Les spermatogonies, au fur et à mesure de leur formation, sortent du
protoplasma commun et se placent dans la cavité du tube séminifère
de telle façon que les nouvelles générations de spermatogonies repousse t
les anciennes, en train d'évoluer, vers le centre du follicule. Mais ce serait
commettre une erreur que de croire que, toujours et partout, les stades
jeunes occupent une position périphérique et les stades plus avancés,
une position centrale, car les éléments séminaux des deux types ne se
rangent pas toujours en séries superposées selon leur âge, mais ; e groupent
en amas et sont mélangés les uns aux autres. La figure vi, 2, empruntée
à Turitella, le montre nettement ; en effet, nous trouvons à côté des
spermatides atypiques, fortement avancées dans leur évolution, des
spermatogonies, des spermatocytes et des spermatides de la lignée
typique.

Spermatocytes de Ier ordre. — Le spermatocyte de Ier ordre
(fig. u, 2, 4, 5, 6) pendant son évolution passe par tous les stades carac-
téristiques de la spermatogénèse déjà signalés par moi chez Oolumbella
(1916) ; c'est-à-dire le réseau nucléaire, au début très fin, se transforme
peu à peu en un peloton leptotène (fig. n, 2), ensuite en bouquet pachy-
tène 1, lequel à son tour passe au stade diplotène. Ce dernier est suivi
d'un stade strepsitène qui mène peu à peu à la formation des chromo-

1. Comme chez Colwnbella le stade de « synapsis » n'a été observé que sur des préparations mal fixées: je
persiste à considérer ce prétendu stade comme résultat de l'action tardive des réactifs sur les cellules en dégé-
nères cence<

494

VICTOR SCHITZ

somes prophasiques (fig. n, 4). Je me borne dans cette note à ces des-
criptions sommaires ; je reviendrai là-dessus avec plus de détails dans
mon travail définitif consacré à la spermatogénèse des Mollusques
Brosobranches dans leur ensemble.

Chaque fois que j'avais l'occasion d'observer les chromosomes pro-
phasiques, métaphasiques ou anaphasiques dans une position plus ou
moins favorable à leur dénombrement, j'essayais de les compter. Le nombre

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j

c^

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s.

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7. /

m

Fig. II. Cerithium : lignée typique. 1, spermatogonics au repos et en division ; 2, début du stade leptoténe, on
aperçoit le gros idiozome et quelques mitochondries sous l'orme d'anneau ; 3, formes diverses de
l'idiozome dans les spermatocytes ; 4, diacinèse ; 5, métaphase I ; 6, métaphase I avec filaments
mitoehrondriaux ; 7, anaphase, division de l'idiozome. x 2400.

trouvé oscillait le plus souvent entre 10 et 12 ; quelquefois pourtant il
s'écartait sensiblement de cette moyenne.

Les chromosomes à la métaphase se divisent transversalement. J'in-
siste sur ce fait et je dois souligner de nouveau la contradiction complète
de l'interprétation des images microscopiques dans laquelle je me trouve
avec Ktjschakewitsch (1913). Tandis que ce dernier auteur considère
les images (ses figures 15 et 130) semblables à mon dessin 7 de la figure vu l,
comme résultat de fissuration longitudinale des chromosomes méta-
phasiques et les nomme des «plaques équatoriales », je les regarde comme

1. Les cellules étant plus grosses chez Tur'ddhi, je les ai choisies pour illustrer cette question ; à part les dimen-
sions, les images de- division sont tout à l'ait semblables chez le Cérithe et la Turitelle

SPERMA TO GENÈSE 495

des stades anaphasiques avec des chromosomes qui viennent de se
séparer à la métaphase par la division transversale. Quand on observe
ces images de pôle il est facile d'être induit en erreur, en supposant une
fissuration longitudinale des chromosomes ; mais si l'on admet cette
façon de division, comment parviendra-t-on à la réconcilier avec des
images de la métaphase vues de face, montrant si clairement la disposi-
tion méridionale des chromosomes en train de se rompre et de se séparer ?
Si l'on ne veut pas admettre que les chromosomes peuvent se diviser
à la même métaphase une fois longitudinalement et une autre fois
transversalement, il ne nous reste qu'une seule explication plausible, à
savoir que les stades, observés par KiTschakewitsch et ceux repré-
sentés sur la figure vu, 7, du présent travail, se rapportent aux ana-
phases.

Dans ma note concernant la Colwnbella, j'émis l'opinion que pendant
la première cinèse il se produit une « simple séparation des parties cons-
tituantes de chaque dyade, formée à la prophase » et non une vrais divi-
sion transversale.

Or, il se peut très facilement, étant données la viscosité et la ducti-
lité des chromosomes (Regaud 1909 ; Della Valle, 1912), que les
deux branches de la dyade ne s'accolent pas seulement l'une à l'autre,
mais se fusionnent en un seul chromosome qui se rompt à la métaphase.
La division transversale est beaucoup plus répandue qu'on ne le croit
d'habitude. Citons, pour ne pas quitter le domaine des Mollusques, les
Pulmonés, où elle a été constatée par Bolles Lee (1897), Ancel (1903),
Kleinert (1909) et Demoll (1912), et les Ptéropodes, chez lesquels elle
a été observée par moi (1917). Si l'on veut se tenir aux faits mêmes,
tels qu'on les observe, sans les adapter aux vues théoriques, on doit
reconnaître que les deux branches d'une dyade. comme le dit Regaud
(1909), « ne sont pas seulement accolées, mais fusionnées ; et, dans le
renflement équatorial, il est absolument impossible de distinguer ce qui
appartient à l'une et à l'autre des branches prophasiques ». Cet auteur
arrive même à la conclusion qu'à la métaphase « les deux branches
primitives ont perdu toute apparence d'individualité ; ce n'est que par
hypothèse qu'on leur conserve cette individualité jusqu'à la bipartition
métaphasique ». En effet, on abuse peut-être trop des vues théoriques
en recherchant des explications morphologiques pour les faits qui ne
rentrent pas dans les cadres des idées préconçues ; on néglige le côté
physico-chimique de la question en tentant de tout expliquer par la pure

496 VICTOR SCHITZ

morphologie, tandis que seule l'explication physico-chimique correspon-
drait à la réalité.

Les mitochondries apparaissent, dans les jeunes spermatocytes, sous
forme de petits anneaux ou de petits globules (fig. n, 2) ; leur nombre est
restreint. On peut suivre les mitochondries à travers tous les stades de
développement du spermatocyte ; à la métaphase elles prennent l'aspect
de filaments sinueux et rugueux (fig. n, 6).

La présence de l'idiozome est facile à constater pendant tous les
stades du développement des cellules sexuelles typiques, ce qui est
très caractéristique pour le Cérithe. Cette observation a été déjà faite
par Stéphan (1903 d) qui dit que « dans tous les éléments séminaux du
Cérithe, cet organoïde se montre très net ». Il est constitué d'une parcelle
de protoplasme qui semble être homogène et d'un, deux ou trois (parfois
on en compte quatre) bâtonnets periidiozomiques disposés tout autour
(fig. it, 3). Peu avant la mise au fuseau des chromosomes., on trouve à côté
de l'idiozome, devenu moins distinct, deux corpuscules centraux en train
de former le fuseau. Le corps idiozomique disparaît pour une courte durée
pendant la métaphase et il est de nouveau visible dès l'anaphase. La
figure it, 7,1e montre divisé en deux en train d'être partagé entre les deux
cellules- filles.

Spermatocytes de IIe ordre. — Il n'est pas difficile de reconnaître
les stades de la seconde division de ceux de la première ; la taille des
cellules est plus petite et leurs chromosomes ont l'aspect de petits bâton-
nets courts et trapus, de sorte que tout le fuseau de la seconde division
paraît plus serré que celui de la première (fig. m, 1).

Les mitochondries, en forme de petits filaments sinueux, se rangent
autour du fuseau pour être distribuées entre les deux spermatides issues
de la division. Après que cette dernière a eu lieu, les deux spermatides
restent quelque temps unies l'une à l'autre par des filaments fusoriaux
qui disparaissent ensuite petit à petit. L'idiozome se montre très tôt ;
déjà, à la télophase de la seconde division, on l'observe sous forme d'un
petit champ plasmatique délimité par un filament recourbé (fig. ni, 3).

Spermatides et spermiogénèse. — . Le premier phénomène qu'on
observe dans la métamorphose de la jeune spermatide est le relâchement
du noyau, contracté à la télophase de la seconde division de maturation.
Les chromosomes, après avoir réapparu en forme de blocs pour une courte
durée, se dissolvent dans le suc nucléaire ; celui-ci devient comme nua-
geux, perd sa colorabilité, très forte aux stades précédents, et se teint

SPERMA TO GENÈSE

497

en gris par l'hématoxyline ferrique (fig. m, 4, 5, 6, 7). Un petit nucléole
est visible dans le noyau, dont la substance colorable commence à affluer
du centre vers la périphérie. On peut suivre pas à pas ce processus d' « épu-

2,

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Fig. m. Cerithlum : lignée typique. 1, métaphase II ; 2, anaphase II ; 3, télophase II : à droite l'idiozome recons-
titué; 4, jeune spermatide, ;\ la périphérie — corpuscule central dédoublé; 5 à 12, stades successifs
rï'« épuration » du noyau; 13 à 20, stades montrant la variabilité de la situation de l'idiozome;
19, 20, début de la formation des « sacs » mitochondriaux et le commencement de l'épaississement de
la couche équatoriale de ehroinatine. x 2400.

ration » du noyau. Ainsi, sur la figure m, 6, 7, on aperçoit quelques petits

flocons ou caillots en train de se déposer contre la membrane nucléaire.

Au cours de la marche de ce phénomène, le noyau s'éclaircit de plus

498

VICTOR SGHITZ

en plus et finalement toute la substance colorable se concentre à sa péri-
phérie ; il prend alors l'aspect d'une petite boule claire aux contours noirs
(fig. m, 8-12). Il faut remarquer que cette couche périphérique de chro-

ù

3.

c

m

s.

4jr

10.

i

Fia. iv. Cerithium: lignée typique. Stades successifs de la formation de l'acrosome; 1 à 5, l'idiozome s'approche
au pôle antérieur du noyau ; 6, 7, soudure du « tube » de l'idiozome avec la membrane nucléaire ;
8, le corps idiozomique se sépare de son « tube » qui devient l'acrosome du spermatozoïde ; 9 à 12,
l'idiozome s'éloigne de la tête du spermatozoïde ; cette dernière subit des changements dans sa
forme x 2400.

mâtine est d'abord très mince, mais peu après sa formation elle commence
à s'épaissir. Ce gonflement se manifeste au début à l'hémisphère antérieur
du noyau (fig. il, 9) (considéré par rapport à la future queue), mais
bientôt la chromatine accumulée commence à glisser vers la partie
postérieure, où elle se rassemble en une couche assez forte qui a l'aspect,

SPERMATO GENÈSE 499

en coupe optique, d'un demi-anneau noir, le reste étant rempli par un
suc presque incolore (il se teint très légèrement par les colorants plas-
matiques, tels quel'éosine, l'orange et le vert de méthyle) (fig. in, 11, 12)
L'évolution ultérieure consiste dans l'épaississement progressif de la
couche chromatique qui occupe une position équatoriale ; sous forme d'un
ruban, elle ceint le noyau, devenu hémisphérique probablement sous la
pression des vésicules mitochondriales. Ce stade est très caractéristique
pour la spermiogénèse du Cérithe et on le trouve souvent sur les coupes
(fig. in, 13-19). L'anneau chromatique parcourant l'équateur de l'hé-
misphère nucléaire commence à son tour à devenir de plus en plus épais
et envahit la partie claire du noyau, remplie au début par le suc nucléaire
incolore ; bientôt il ne reste de ce dernier qu'une petite goutte qui fina-
lement disparaît (fig. m, 20 ; fig. iv, 1). Tout le noyau devient ainsi
chromatique, fortement colorable ; sa forme n'est plus sphérique, mais
rappelle vivement un chapeau de champignon. (Cette ressemblance
est d'autant plus grande que la partie intermédiaire de la queue du futur
spermatozoïde a l'aspect d'un pied de champignon — fig. iv, 5-8.)

L'évolution des mitochondries peut être suivie pas à pas à partir
des filaments de la jeune spermatide jusqu'à la formation des longs
« sacs » mitochondriaux du spermatozoïde. En effet, la seconde division
de maturation achevée, les filaments mitochondriaux se désagrègent en
petits grains, d'abord assez indistincts et' peu colorables, mais bientôt
plus nets et plus volumineux (fig. ni, 1, 2 et 4-9). Leur nombre diminue,
mais leur volume s'accroît. Peu à peu les petits grains se transforment
en vésicules qui se groupent, en nombre de quatre, autour du filament
axil (fig. ni, 10-18). Après avoir atteint le maximum de leur taille au
stade, pendant lequel la chromatine du noyau est représentée par l'unique
bande équatoriale, les vésicules s'étirent en sacs qui se soudent en enve-
loppant le filament axil. Leur évolution ultérieure n'est qu'un allonge-
ment et un amincissement progressif? ; de cette façon se forme la pièce
moyenne (intermédiaire) du spermatozoïde qui reste bien nette dans les
spermies adultes (fig. xn, 1).

Le corpuscule central apparaît dans la jeune spermatide sous forme
d'un minuscule grain qui bientôt se dédouble (fig. ni, 4). Le corpuscule
proximal s'achemine vers le noyau, le corpuscule distal reste à la péri-
phérie de la cellule (fig. in, 5). De ce dernier pousse un cil, le futur flagelle
caudal, tandis que le mince filament qui liait les deux corpuscules cen-
traux entre eux, donne naissance à la partie intracellulaire du filament

500 VICTOR SCHITZ

axil (fig. in, 9). Le corpuscule proximal accolé au noyau se transforme en
une minuscule calotte, de laquelle pousse une petite baguette dans l'in-
térieur du noyau. Cette dernière est visible pendant les stades de la for-
mation de la tête du spermatozoïde et peut être suivie jusqu'à la spermie
adulte. Le bâtonnet centrosomien doit être regardé comme ébauche
du « bâtonnet intranucléaire », si bien développé chez Columbella ;
chez le Cérithe il n'atteint jamais, semble-t-il, son plein développement
et ne traverse pas la tête du spermatozoïde d'un bout à l'autre 1.

Pendant toutes ces transformations l'idiozome joue un rôle important.
Ayant apparu dès la télophase de la seconde division de maturation sous
forme d'un petit champ cytoplasmiqua limité par un mince bâtonnet
recourbé (fig. m, 3), il s'associe dans la jeune spermatide à un autre
corps qui vraisemblablement doit être considéré comme dérivé du corpus-
cule central. En effet, aux stades représentés sur la figure m, 6, 7, on
observe à côté du corps idiozomique un petit grain fortement coloré.
Bientôt aux dépens de ce grain, sans toutefois que celui-ci disparaisse,
se forme un petit corps creux qui s'étire en un mince tube (fig. m, 10-20).
Ce dernier se soude à l'idiozome en formant avec lui un seul corps, le grain
sidérophile se trouvant à l'extrémité opposée de celle où a lieu le contact.
Le corps idiozomique ainsi formé ressemble à une cornue, dont le goulot
est représenté par le tube, le ballon — par l'idiozome et le bouchon —
parle grain colorable (fig. m, 13, 15, 17, 18, 19). La position de l'idiozome
varie beaucoup : tantôt il se trouve dans la région postérieure de la sper-
matide, tantôt près du pôle antérieur, tantôt il occupe une position inter-
médiaire, le goulot étant dirigé soit en haut, soit en bas, soit horizonta-
lement (fig. ni, 10-19). Parfois on le trouve caché derrière l'idiozome,
(fig. ni, 20). Malgré cette variabilité de la place occupée par l'idiozome
on peut dire que sa présence dans la région postérieure du noyau est
caractéristique pour les stades jeunes, tandis que sa position près du pôle
antérieur l'est pour les stades plus avancés. Le corps idiozomique finit
par entrer en contact avec la membrane nucléaire, mais la soudure défi-
nitive n'a lieu qu'aux stades beaucoup plus avancés (fig. iv, 1-8). Ce
comportement de l'idiozome, déjà signalé par Stéphan (1903 1/), est
réellement très curieux. L'idiozome s'avance au pôle antérieur du-noyau
de la spermatide, le touche, recule, piétine, s'avance de nouveau", se

V

1. Je me trouve à ce sujet en contradiction, qui ne paraît pas du reste être très profonde, avec StJt.han*
(1903 d). Cet auteur admet que le noyau de la spermatide est traversé par le bâtonnet intra-nucléaire danstotjte
sa longueur, mais il ajoute que dans le spermatozoïde mûr ce dernier dégénère dans son milieu. [

8PERMAT0GÉNÈSE 501

blottit contre sa paroi, y reste longtemps sans se souder toutefois à elle,
comme s'il hésitait à se séparer de son « tube », ce qui arrive tout de même.
Ce dernier, accolé par son grain sidérophile à la membrane nucléaire, se
détache du corps idiozomique et forme ainsi l'acrosome qui ne subit ensuite
que peu de changements. Après avoir laissé son « tube » collé
à la membrane nucléaire, Fidiozome s'éloigne de la tête du spermato-
zoïde (fig. iv, 8-12). Il ne joue plus, semble-t-il, aucun rôle morpholo-
gique, mais se déplace ensemble avec le cytoplasme environnant qui glisse
le long de la queue du spermatozoïde. Ayant atteint l'extrémité inférieure
de la partie médiane de la queue (fig. ix, 5) Fidiozome dégénère en tom-
bant en morceaux irréguliers qui disparaissent finalement avec la goutte
protoplasmatique devenue infime.

Il résulte de cette description que dans la lignée typique du Cérithe
Fidiozome sert comme une sorte de « véhicule » pour transporter le « tube »
idiozomique, futur acrosome, à sa destination — le pôle antérieur du
noyau ; les images miscrocopiques si claires et instructives le démontrent
nettement.

J.Bronté-Gatenby, dans son récent travail sur les inclusions cytoplas-
miques des cellules sexuelles d'Hélix aspersa (1917), me reproche d'avoir
décrit chez Columbella (1916) « un peu obscurément » (somvvhat obscurely)
la formation de l'acrosome aux dépens du « grain sidérophile », mes
dessins n'étant pas, selon cet auteur, assez clairs pour cela. Or, je crois
qu'il suffit de jeter un coup d'œil sur les figures ni et iv du présent travail
pour être fixé sur le mode de la formation de l'acrosome ; si un doute
pouvait encore surgir à propos de Columbella, il doit se dissiper ici,
d'autant plus que dans toute la série des Prosobranches présentant le
dimorphisme des éléments séminaux, l'acrosome se forme d'une manière
pareille. En effet, Meves (1903) dessine chez Paludina (fig. 43-47 de son
travail) Fidiozome à côté du pôle antérieur du noyau de la spermatide
et décrit la formation de l'acrosome en ces termes (p. 25) : « Zu diesem
Zeitpunkt tritt am vorderen Kernpol mit besonderer Deutlichkeit
ein kleines Knôpfchen hervor, in dessen Nàhe im Cytoplasma ein homogen
aussehender Ballen von Idiozomsubstanz gelegen ist. Auf Grund der bei
anderen Tieren gemachten Feststellungen mochte ich glauben, dass das
Knôpfchen diesem Idiozom seine Entstehung verdankt. Dadurch wiirde
es sich dann auch erklâren, dass das Idiozom auf den Stadien der Figuren
44-46 stets in der Nâhe des vorderen Kernpols gefunden wird. »

Si Fauteur allemand n'a pu indiscutablement prouver la participa-

502 VICTOR SCHITZ

tion de l'idiozome à la formation de l'acrosome, Stephan (1903 c?) l'a
établi avec certitude chez Cerithium. Il dit notamment : « Bientôt toute
la région antérieure de la membrane nucléaire se trouve complètement
nue ; l'idiozome se met en contact avec elle, mais pendant longtemps ces
relations semblent être très lâches et pouvoir varier, car jusqu'à des
stades beaucoup plus avancés on peut trouver cet idiozome avec son corps
colorable, le futur acrosome, flottant dans le corps cellulaire. »

Kuschakewitsch (191S) dessine chez Conus (fig. 45-51 de son tra-
vail) et Vermetus (fig. 147-151) des corps dans lesquels on pourrait deviner
l'idiozome, mais ses dessins étant défectueux, on devrait reprendre
l'étude de la spermatogénèse de la lignée typique de ces deux formes afin
d'élucider cette question. Il est certain qu'on ne pourrait pas se baser
sur ses données, d'après lesquelles chez Conus le perforatorium (l'acro-
some) se forme aux dépens du bâtonnet axial de la tête « villeicht unter
Mitwirkung der Mitochondriensubstanz » et chez Vermetus d'un « puntk-
formiges Gebilde » qui en apparaissant, semble-t-il, spontanément dans le
cytoplasme, passe à travers les stades suivants, ayant la forme « eines
kleinen Kiigelchen. welches rach Heidenhain sharf gefàrbt wird » pour
acquérir finalement celle d'« einer Hantel, deren L'àngsachse tangential
zur Kernoberflache orientier ist ». « Hierauf geht die tangentiale Lage —
continue l'auteur — in die normale iiber, die eine Hâlfte der Hantel
verschmilzt mit dem vorderen Pol des Kernes und zieht sich zu einem
Stiele aus, an welchem die andere Hâlfte in Gestalt eines Kopfes aufsitzt.
Es ist nunmehr vollstândig klar, dass wir die A' lage des Perforatoriums
vor uns haben. » (p. 269.)

Kemnitz (1914) déclare que la spermiogénèse chez Bythinia se
déroule comme chez Paludina d'après Meves et chez Conus et Vermeius
d'après Kuschakewitsch. Malheureusement les deseiïis sur lesquels se
base l'auteur laissent beaucoup à désirer, et on ne peut pas, en les exa-
minant, se rendre compte de quels phénomènes il s'agit au cours du déve-
loppement de la spermatide. Le même reproche peut être fait à cet auteur
à propos de l'autre espèce, Valvata piscinalis, qui ne possède, selon lui,
qu'une seule sorte de spermies. Ni le texte, ni les dessins, ne donnent
aucune allusion à la formation de l'acrosome ; on ne peut se faire égale-
ment aucune idée sur le rôle de l'idiozome chez ces Mollusques d'eau
douce.

Sans aucun doute on ne peut admettre de différences fondamentales
dans le mode de formation de l'acrosome dans une série si naturelle que

SPEEMATOGÉNÈSË 503

celle des Prose-branches. Les traits principaux doivent être partout les
mêmes, c'est-à-dire que l'idiozome participe à la formation de l'acrosome
avec le concours du bâtonnet intranucléaire ou sans lui.

Nous allons voir que chez Turitella le comportement de l'idiozome est
analogue à celui de Columbella, et nous pouvons attribuer à cet organite
le même rôle chez d'autres Prosobranches comme, par exemple, Bittium,
Murex, Aporrhais, Fusus et Nassa, chez lesquels il est visible, lors de la
formation de l'acrosome, au pôle antérieur du noyau appliqué contre sa
membrane.

Spermatozoïde. — Le spermatozoïde mûr (fig. xn, 1) se compose
des parties suivantes :

1) D'un acrosome, très net, d'une longueur à peu près égale à celle
de la tête, lié à cette dernière par un minuscule grain colorable ;

2) Le la tête attachée à la queue par un anneau centrosomien, dérivé
du corpuscule proximal ;

3) Le la pièce moyenne ou intermédiaire (Mittelstùck) dérivée des
corps mitochondriaux énormément accrus, qui entourent le filament
axil ;

4) Le la queue proprement dite (flagelle caudal) lié? à la partie précé-
dente par un petit grain provenant du corpuscule central distal.

Lignée atypique

Spermatogonies. — Comme je l'avais indiqué plus haut, la distinc-
tion des spermatogonies de la lignée atypique est parfois très difficile,
ces dernières ne différant que légèrement des spermatogonies typiques.
On ne trouve jamais, chez les animaux adultes, les spermatogonies en
masse, mais toujours par petits groupes, plongés dans le plasma germi-
natif. Je n'ai pas observé de divisions spermatogoniales atypiques.

Spermatocytes (spermatides). — Les divisions de maturation
faisant défaut, on ne peut pas parler de spermatocytes de Ier et de IIe
ordre : toute l'évolution de l'élément séminal atypique n'est autre chose
qu'une spermiogénèse. Par conséquent, on peut avec le même droit
dénommer les cellules en question «spermatocytes » ou bien «spermatides ».
Il est vrai, qu'on trouve parfois chez Cerithium ainsi que chez Turitella
des images qu'on pourrait désigner comme « tentatives de division »
(Kuschakewitsch 1913) ; mais, comme on n'assiste jamais à une vraie
division des spermatocytes et que l'aspect chromosomoïde de leur chro-
matine ne suffit guère pour prouver que la division supposée réellement

504

VICTORTSCHITZ

ait eu lieu, la plus rigoureuse prudence est à conseiller, d'autant plus que
l'aspect des gouttelettes de chromatine, lors de leur sortie du noyau ou
quelque temps après, ainsi que leur nombre, varient dans de larges
limites, en commençant par des globules tout à fait sphériques et en
finissant par des blocs ou bâtonnets chromosomif ormes. Sans entrer dans

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F:g V; C'erithium : lignée atypique. 1, spcrmatogonies (en bas) et spermatocytes (en haut); 2, tentatives de
division ; 3, début de la dégénération du noyau du spermatocyte ; 4, spermatide avec noyau vacuoli-
forme et plusieurs sphérules de chromatine ; 5, stade plus avancé de la spermatide ; on aperçoit
un amas de grains (corpuscules centraux), le petit idiozome (à droite) et une sphérule collée au
noyau (en bas); 6, développement des cils caudaux et des grains mitoehondriaux ; 7, corps axial
constitué; mitochondries sous forme de petits bâtonnets; 8, spermatozoïde peu avant sa maturité ;
on aperçoit dans sa partie postérieure un minuscule bâtonnet, x 2400.

le domaine des discussions théoriques, je voudrais néanmoins souligner
que l'étude de ces stades montre que la différence entre une goutte de
chromatine sans « valeur morphologique » et un « vrai » chromosome
n'est pas si grande qu'on ne l'admet généralement, les deux formations
étant liées l'une à l'autre par des formes intermédiaires.

Les spermatocytes, après avoir atteint le maximum de leur taille
(fig. v, 1), subissent des changements importants qui consistent dans la

SPERMATOGÊNÈSE 505

diminution de leurs dimensions, dans la transformation du noyau et
dans l'apparition de petits grains des deux sortes : corpuscules cen-
traux et mitochondries. Le processus commence par la dissolution de la
membrane nucléaire et la sortie des gouttelettes de chromatine, formées
aux dépens du noyau en dégénération, dans le cytoplasme environnant ;
du noyau il né reste bientôt qu'une petite boule claire vacuoliforme qui
h son tour disparaît aux stades plus avancés (fig. v, 3-6). Les gouttelettes
envahissant rapidement tou^e la cellule, il devient très difficile, vu la
petitesse des éléments, de déceler tous les phénomènes qui s'accomplissent
pendant cette période de la vie du spermatocyte. Ainsi, l'idiozome, bien
visible dans Jes spermatocytes avant la dissolution de la membrane
nucléaire ne l'est plus dans le chaos qui se produit lors de l'apparition
des gouttelettes chromatiques ; mais au fur et à mesure que leur nombre
diminue on l'observe plus facilement sous l'aspect d'un petit champ plas-
matique limité d'un côté par un petit bâtonnet recourbé (fig. v, 5, 6).
S'il est difficile parfois de déceler la présence da petit corps idiozomique
sur des préparations colorées par l'hématoxyline ferrique, il n'en est pas
ainsi, quand on a recours à la c >loration avec violet-crystal d'après
Benda ; les grains mitochondriaux se colo"ant en jaune-brunâtre,
l'idiozome, ou plutôt son bâtonnet, teint en vif violet, ressort avec une
parfaite netteté.

Les gouttelettes chromatiques disparaissant de plus en plus, il n'en
reste bientôt qu'une seule à côté du noyau vacuoliforme, muni d'un petit
nucléole (fig. v, 5). Pendant ce temps se déroulent les phénomènes sui-
vants ': dans le cytoplasme apparaissent des petits grains, légèrement
colorables par riiématoxyline au fer. Ces grains, qu'on doit homologuer
avec les grains mitochondriaux de la série atypique de Columbella,
s'accroissent rapidement et envahissent finalement toute la cellule, étant
plus nets à sa périphérie (fig. v, 5, 6). Leur volume ainsi que leur colo-
rabilité augmentent de plus en plus et atteignent le maximum peu avant
la maturité complète du spermatozoïde. Ils apparaissent dans ce dernier
sous forme de taches peu distinctes ; si l'on pousse loin la différenciation
de l'hématoxyline ferrique, ces taches se décolorent complètement et les
spermatozoïdes prennent un aspect clair et homogène, sauf dans leur par-
tie postérieure où l'on trouve un petit bâtonnet noir. En étudiant très
attentivement les spermatozoïdes dont les taches ne se sont pas déco-
lorées, on parvient, malgré une grande difficulté d'observation, à cons-
tater même ici la présence de ce bâtonnet (fig. v, 8). J'inclinais d'abord

506 VICTOR SCHITZ

à le considérer comme un chromosome minuscule, seule épave de la
dégénération, mais je suis porté maintenant cà le regarder plutôt comme
partie intégrante du corps axial dont le reste s'est décoloré. Du reste, il
est excessivement difficile d'étudier la structure de ces petits éléments
bourrés de formations très colorables ; par conséquent je n'ose pas
trancher cette question d'une manière définitive.

L'élément séminal atypique adulte possède un faisceau de cils, deux
ou trois fois plus longs que le corps du spermatozoïde et dont le nombre
semble être de 6 ou de 8. A l'état vivant, les cils se meuvent continuelle-
ment, ce qui assure, ensemble avec l'ondulation du corps, la progression
du spermatozoïde 1. Quant à l'évolution des cils en question, elle se pro-
duit de la manière suivante. Dans la jeune spernatide on aperçoit un petit
amas de grains fortement colorés (fig. v, 5). Aux dépens de ces grains,
qu'on pourrait considérer avec Stephan (1903 a) comme corpuscules
centraux, se développent des cils qui sortent en dehors (fig. v, 6). En
s'allongeant rapidement et en s'épaississant un peu, ils atteignent bientôt
leurs dimensions définitives.

L'évolution du a corps axial » est plus compliquée. Les corpuscules
centraux, en plus des cils caudaux, donnent naissance aux petites baguettes
qui à leur tour forment, en confluant entre elles, le corps « axial », qui
traverse la spermatide d'un bout à l'autre. Les images microscopiques sur
ce sujet étant plus claires chez Turiteïla, j'y reviendrai, en donnant plus
de détails, au cours de la description de la spermatogénèse de ce mol-
lusque ; pour le moment, je me bornerai à dire que le « corps axial »,
ainsi formé, entraîne dans son accroissement le cytoplasme environnant,
en forçant toute la cellule de s'éther considérablement. A son extrémité
antérieure, le corps axial est surmonté d'un petit grain qui se colore
plus fortement que le reste ; c'est l'ébauche d3 l'acrosome effilé du sper-
matozoïde mûr. Il me reste pour achever la description de l'évolution
des cellules germinatives de la lignée atypique à dire quelques mots sur
l'idiozome, qu'on peut observer déjà dans le jeune spermatocyte. Ce corps
joue un rôle assez mystérieux dans l'évolution du spermatocyte atypique.

1. Je saisis l'occasion pour corriger une erreur de ma note précédente Concernant la spermatogénèse chez
Columbella ruslica (1916). J'y déniai la capacité de déplacement du spermatozoïde mûr de ce mollusque et le consi-
dérai comme immobile. Or, mes études ultérieures m'ont permis d'observer les mouvements des spermatozoïdes
qui se manifestent des deux façons : par une ondulation très rapide de tout le corps du spermatozoïde ou par des
mouvements vermoïdes plus lents. Cette faute d'observation pourrait s'expliquer par le fait que les éléments
séminaux atypiques, en sortant de la glande génitale, se trouvent sOHvent dans un état de torpeur qui peut se
prolonger pendant des heures.

XPERMATOGÉNËSE 507

Il ne participe morphologiquement, semble-t-il, ni à la formation des
cils caudaux, ni au développement du corps axial ; on contsate régu-
lièrement sa présence dans le cytoplasme jusqu'aux stades où les grains
mitochondriaux devenus volumineux et fortement colorables, rendent
très difficile l'examen de la cellule. Probablement l'idiozome dégénère
d'une façon ou de l'autre, ensemble avec le reste du noyau, dans le voisi-
nage duquel il se tient ordinairement.

Ainsi mes études confirment les données de Stephan (1903 a),
d'après lesquelles «chez Cerithium vulgatum. le début des phénomènes
de la spermiogénèse est très comparable à ce qu'il est chez la Paludine ;
un petit groupe de corpuscules centraux, d'où partent autant de flagella,
se développe en un petit faisceau de baguettes qui s'enfoncent vers l'inté-
rieur de l'élément ; il se met d'abord en contact avec un petit noyau
équivalent à un chromosome, mais ensuite ce petit noyau disparaît
complètement et aucune trace de chromatine ne reste dans l'élé-
ment adulte. Ce dernier devient donc réellement apyrène, quoique le
début de son développement ait été semblable à celui d'un élément
oligopyrène. »

Turitella triplicata Brocchi (mediterranea Monterosato)

La spermatogénèse dans la Turitelle ressemble beaucoup à celle du
Cérithe ; les différences se rapportent surtout à la spermiogénèse de la
série typique. Quant à la lignée atypique, les phénomènes, un peu obscurs
chez le Cérithe, ressortent ici avec plus de netteté.

Lignée typique

Spermatogonies. — Pour distinguer les spermatogonies des deux
lignées j'ai essayé d'appliquer le même critérium qui m'avait servi dans
ce but chez le Cérithe, mais malgré mes efforts réitérés, je n'ai pas réussi
à établir indubitablement la différence entre elles. Probablement il
aurait fallu recourir à des animaux beaucoup plus jeunes que je ne
possédais, peut-être même aux stades embryonnaires, comme l'avait
fait Ancel (1903) au cours de ses recherches sur la glande hermaphrodite
de l'Hélix. J'espère combler cette lacune dans mon travail définitif.
Les spermatogonies des deux lignées se trouvent dans la partie péri-
phérique du tube séminifère ; elles sont ou plongées dans le syncytium
germinatif de sorte que leurs parois sont directement baignées par le

508

VICTOR SCHITZ

■^

m

>f

plasma syncy-
tial, ou, étant si-
tuées dans la ca-
vité folliculaire,
elles se placent
dans son voisi-
nage immédiat
(fig. vi, 1, 2).
Spermato-

CYTES DE Ier ORDRE. Il

y a peu de différence, en ce
qui concerne la chroma-
tine, entre les spermato-
cytes de Ier ordre du Céri-
the et ceux de la Turitelle.
Presque de mêmes dimen-
sions, les spermatocytes
de ces mollusques parcou-
rent les mêmes stades ; 'es
ayant décrits chez le pre-
mier je ne reviendrai pas
sur ce sujet à propos du
dernier. Quant aux forma-
tions cytoplasmatiques,
les mitochondries delà Tu-
ritelle sont beaucoup plus
nombreuses et plus nettes
que celles du Cérithe (com-
parer la figure n, 2, avec la
figure vi, 1, et figure vu,
1-3). Leur évolution ré-
pète pas à pas celle du Cé-
rithe : chez l'une et chez
l'autre espèce nous trou-
vons des petits grains plus
ou moins arrondis aux
stades d'accroissement des auxocytes (fig. vi, 1, et fig. vu, 1-3), et des
filaments sinueux et rougueux pendant la première cinèse (fig. vu, 5).

.••

••' o- ■.\C

/ \ \ I / / \

Turitella. 1. une partie du follicule montrant l'épithélium
germinatif avec ses noyaux « indifférents <• et ses inclusions,
ainsi que spermatogonies et spermatocytes de la lignée typi-
que ; 2, l'épithélium germinatif avec des éléments typiques
et atypiques (les spermatides atypiques en coupe optique),
x 2400.

SPERMA TO GENÈSE

509

En ce qui concerne la première division de maturation, elle se fait,
comme chez le Cérithe, transversalement. On ne réussit pas à établir
avec précision le nombre de chromosomes : le plus souvent on en compte
10, parfois 9 ou 11, mais on obtient aussi des chiffres plus éloignés de
cette moyenne. Il est curieux de remarquer que dans la plupart des méta-
phases, j'ai constaté la présence d'un chromosome, dont la position diffé-
rait des autres : il se tenait toujours hors du groupement chromosomien,

1

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FlG. vu. Turitella : lignée[typique. Développement'du spermatocyte de Ier ordre. 1, stade pachytène ; 2, 3, for-
mation des chromosomes; 4, chromosomes peu avant leur mise au fuseau; 5, métaphase I; 6, trois
métaphases I montrant la position particulière d'un chromosome ; 7, début de l'anaphase, vue de
pôle. X 2400.

étant plus près de l'un des pôles (fig. vu, 6). Je m'abstiens, pour le
moment, de tirer des conclusions quelconques de cette singulière obser-
vation ; je me borne simplement à signaler le fait.

Spermatocytes de IIe ordre. — Comme chez le Cérithe, les sper-
matocytes de IIe ordre sont d'une taille moindre que celle des sperma-
tocytes de Ier ordre ; les chromosomes sont plus courts et plus trapus et
les mitochondries moins distinctes (fig. vin, 1). La seconde division c'e
maturation ne présente aucune particularité digne d'être signalée.

Spermatides et spermiogénèse. — Le développement de la sper-

510

VICTOR SCHITZ

matide ressemble tout à fait à celui du Cérithe : les mêmes processus
aboutissent à la formation d'un noyau clair aux contours fortement
colorables. En effet, dans la jeune spermatide (fig. vin, 2) nous assis-
tons à la réapparition des chromosomes en forme de blocs ou croutelles
et d'un petit nucléole qui ne persiste pas longtemps ; l'intérieur du noyau
est rempli par une substance peu transparente qui se colore assez forte-
ment. Dans le cytoplasme on observe des petits filaments mitochondriaux.

1.

9.

ËÊÈ H

u

Fia. VIII. Turitella : spermiogénèse dans la lignée typique, 1, mêtaphasc II ; -'. télophase II ; 3, début de l'épu-
ration du noyau ; 4 h 8, formation de la membrane chromatique du noyau ; développement des
mitochondries ; 8 à 10, l'iodiozome au pôle antérieur du noyau ; 9 à 1 2, stades montrant la formation
de la tête du spermatozoïde et des sacs mitochondriaux. x 2400.

Au stade suivant (fig. vin, 3) les blocs chromatiques se dissolvent et le
suc nucléaire devient plus clair ; toute la substance colorable afflue vers
la périphérie du noyau, où elle forme des accumulations nuageuses dans
lesquelles on distingue encore le petit nucléole, qui va disparaître aux
stades suivants. Les mitochondries se gonflent légèrement. Aux stades
plus avancés la chromatine se concentre à la périphérie du noyau en
formant çà et là des épaississements (fig. vin, 4, 5) ; dans son intérieur
on observe quelques filaments rugueux, peu colorables, qui vont bientôt
se confondre avec la couche chromatique. Les mitochondries n'ont plus

SPERMA TO GENÈSE 5 1 1

l'aspect de petits bâtonnets, mais de petits grains. Au fur et à mesure
de la marche de 1' « épuration » du noyau, la chromatine se condense
de plus en plus et englobe dans sa masse les petites saillies (fig. vin, 5) ;
bientôt on n'en aperçoit plus de traces et la membrane nucléaire devient
tout à fait lisse (fig. vin, 6). Le noyau ressemble maintenant à une vési-
cule claire, pourvue d'une mince enveloppe noire. L'évolution ultérieure
consiste, comme chez le Cérithe, dans un épaississement progressif de
la couche chromatique qui se manifeste d'abord à l'hémisphère antérieur
du noyau (fig. vni, 7) ; mais bientôt la chromatine accumulée s'étend
aussi à la région postérieure, formant ainsi un anneau d'une épaisseur
égale sur tout son parcours (fig. vin, 8). Ce stade diffère des stades observés
chez le Cérithe en ce sens que chez le dernier la bande chromatique prend
finalement une position équatoriale, tandis que chez la Turitelle elle
occupe une position méridionale. Tandis que chez le Cérithe cette couche
équatoriale commence en s'épaississant à envahir l'intérieur du noyau,
chez la Turitelle le noyau, complètement rond jusqu'à ce stade, commence
à subir le processus d'une invagination ou plutôt de rétrécissement à son
hémisphère postérieur, de sorte que la couche de chromatine prend
finalement une position horizontale (fig. vin, 10). De cette couche sortent
des nuages de chromatine (fig. vin, 10) qui peu à peu envahissent tout le
noyau et le rendent fortement colorable. Ce dernier, en s'épaississant
(fig. vin, 11, 12), passe par une forme d'abord ovoïde (fig. ix, 1), ensuite
arrondie (fig. ix, 2) pour atteindre sa forme définitive allongée (fig. ix, 4,
et fig. xn, 5). Peu avant son développement complet la tête du sperma-
tozoïde perd sa colorabilité intense : elle se colore en gris par l'héma-
toxyline au fer et en jaune pâle par le procédé de Bexda, sauf aux parois
qui continuent à se teindre en noir ou violet (fig. ix, 3). Je dois ajouter
à cette disposition de la spermiogénèse que souvent on trouve des modi-
fications de ce mode de développement qui rapprochent davantage les
images observés chez Turitélla de celles de Cerithium.

Le rôle que joue l'idiozome dans la formation de l'acrosome est évi-
demment le mêxe que chez le Cérithe, quoique ce phénomène soit moins
net et moins instructif. Chez la Turitelle on ne trouve pas de formations
comparables au « tube idiozomique » du Cérithe, mais on parvient à
déceler la présence du c grain sidérophile » associé à l'idiozo ne (fig. vin,
9, 10). Comme chez Cerithium et Columbella, l'idiozome, après avoir
participé à la formation de l'acrosome, s'éloigne de la tête du spermato-
zoïde. Au fur et à mesure du développement du spermatozoïde, il se

512

VICTOR SCHITZ

déplace avec le cytoplasme environnant le long de la queue pour subir le
sort indentique à celui de l'idiozome du Cérithe : il se sépare en morceaux
et finalement disparaît avec la minuscule gouttelette de protoplasme.

Les mitochondries jouent un rôle analogue à celui des mitochondries
du Cérithe. Dispersées d'abord dans tout le cytoplasme (fig. vm, 4, 5),

Fig. IX. 1 à 4, Turitella : stades successifs de la
spermiogénèse dans la lignée typique ; 5,
Cerithium, spermatozoïde typique peu
avant sa maturité ; on aperçoit l'idio-
zome dans la parcelle de cytoplasme ne
dégénérescence (x 2400).

J.

H.

elles se groupent bientôt autour du filament axil (fig. vm, 6). En devenant
de moins en moins nombreuses, elles augmentent leur volume ; finalement
on aperçoit quatre vésicules, assez grosses, qui se touchent et entourent
le filament axil, comme le montre la figure vin, 8-10. En s'étirant de
plus en plus, les vésicules en question se transforment en sacs (fig. vin,
11, 12) qui, tout en s'amincissant et en s'allongeant, constituent finale-
ment la pièce moyenne du spermatozoïde (Mittelstiick).

SPERMA TO GENÈSE

513

L'évolution des corpuscules centraux répète celle du Cérithe. Le cor-
puscule proximal s'accole au noyau, se transforme en une petite calotte
et donne naissance à une mince baguette qui pénètre dans l'intérieur de
la tête du spermatozoïde (fig. ix, 1-3), tandis que du corpuscule distal
pousse le flagelle caudal, le centrodesmose devenant le filament axil
(sa partie intracellulaire).

Spermatozoïde. — Le spermatozoïde mûr, un peu plus long que celui
du Cérithe, se compose des mêmes parties, à savoir de l'acrosome, un
peu moins développé que chez le dernier mollusque, d'une tête allongée,
d'une longue pièce moyenne ou intermédiaire (Mittelstiick) et du flagelle
caudal. Une structure analogue du spermatozoïde mûr a été établie par
Retzius (1906) dans

Turitella terebra L. 1

2.

m

'V*

Lignée atypique

L'élément sémi-
nal atypique suit
dans son développe-
ment le même che-
min que chez le Céri-
the ; grâce aux dimen-
sions des cellules un
peu plus grandes chez
Turitelle on parvient
à déc.ler chez elle
les phénomènes restés
indéchiffrables chez
le premier. Le jeune
spermatocyte aty-
pique possède un
noyau sphérique
pourvu d'un nucléole ;
à côté du noyau on
trouve un petit idiozome (fig. x, 1). Au fur et à mesure de l'accrois ement
du spermatocyte, son noyau, entouré d'une épaisse membrane, devient
plus gros et moins colorable. Sa chromatine forme un grossier réseau dans
les mailles duquel sont placés un ou deux nucléoles. L'idiozome a l'aspect
d'un corps volumineux, délimité par quelques bâtonnets periodiozo-

' >, ?

%&*'%

FlG. X. Turitella : lignée atypique. 1 à 2, spermatocytes ; ?, dégénération
du noyau ; sortie des gouttelettes de chromatine dans le cyto-
plasme ; le corps gris — idiozome. x 2400.

514 VICTOR SCHITZ

miques ; il est situé à côté du noyau (fig. x, 2). Comme chez le Cérithe et
la Columbelle, le commencement de la spermiogénèse se manifeste par
une dégénération de la chromatine. La membrane du noyau se dissout, la
chromatine sort du noyau et se répand dans ]e cytoplasme en petites
gouttelettes. De l'ancien idiozome on trouve seulement un corps peu
distinct, situé à côté du restant du noyau. Ce dernier diminue de plus en
plus et se transforme finalement en une vésicule claire, pourvue d'un
minuscule nucléole peu durable (fig. xi, 1). Aux stades plus avancés
on n'en trouve plus de traces.

Chez Turitella, ainsi que chez Cerithium, il est facile de confondre
certains stades du développement des spermatides typiques avec ceux des
spermatides atypiques. En effet, leur taille et leur aspect général sont à
peu près les mêmes, mais au fond il y a des différences essentielles dans
leur structure intime. Sans doute, l'étude de l'évolution d'un ou de l;autre
élément séminal donnerait un critérium infaillible pour reconnaître
leur origine ; mais malheureusement il faut avoir pour cela des stades
successifs et encore placés l'un à côté de l'autre, ce qui n'arrive pas
souvent. L'œil exercé arrive quand même à s'orienter dans le mélange
des éléments de deux lignées et il parvient à établir la distinction entre
elles indépendamment de la situation des cellules sexuelles. La structure
de ces dernières donne des indices certains de leur origine. Les voici :
le noyau de la spermatide typique est entouré d'une membrane chroma-
tique très colorable, assez épaisse, lisse ou rugueuse, tandis que le
noyau de la spermatide atypique semble être dépourvu d'une membrane,
ou du moins cette dernière est extrêmement mince ; les grains noirs qu'on
trouve dans le cytoplasme sont, pour la série tj^pique, des mitochondries
(d'une taille à peu près égale entre elles), et pour la série atypique, des
gouttelettes de chromatine vde taille différente) : les grains mitochondriaux
se rassemblent dans la région postérieure de la spermatide typique autour
du filament axil, tandis que les gouttelettes sont dispersées sans aucun
ordre dans tout le cytoplasme de la spermatide atypique. Au fur et à
mesure de la disparition des gouttelettes de chromatine (il en reste une
plus longtemps accolée au noyau, fig. xi, 3), apparaissent dans le cyto-
plasme des petits grains qui forment d'abord autour du noyau une sorte
de nuage (fig. xi, 2) et se répandent ensuite dans toute la cellule. Ces
grains, qui sont analogues aux grains mitochondriaux de la lignée aty-
pique du Cérithe et de la Columbelle, s'accroissent rapidement et devien-
nent de plus en plus colorables (fig. xi, 3-6 ; fig. vi, 2). En même temps,

SPERMA TO G EN ÈSE

515

ils se transforment en courts bâtonnets qui tapissent, en quatre ou cinq
rangées, la surface du corps du spermatozoïde (fig. XI, 7). Dans le sper-
matozoïde complètement mûr ils prennent l'aspect de taches aux contours
irréguliers (fig. xn, 6).

Quant à l'évolution des corpuscules centraux, elle se fait de la
même façon que chez le Cérithe. Nous retrouvons le même amas de

■m

s.

FIG. XI. TuritelUt : spormiogénèse dans la lignée atypique. 1, spermatide avec nombreuses gouttelettes de chro-
matine ; 2, diminution du nombre de gouttelettes ; apparition du « nuage » mitochondrial autour du
noyau ; 3, apparition des corpuscules centraux, aux dépens desquels se développent les cils caudaux ;
4, formation des baguettes centrosomiennes ; 5, formation du corps axial ; 6, corps axial constitué ;
7, spermatozoïde avec les taches mitochondriales et le corps axial ; 8, spermatozoïde décoloré avec
le bâtonnet colorable.

grains colorables, adossé au noyau vacuoliforme (fig. xi, 3) ; ces
grains donnent naissance aux petits cils qui, en s'allongeant de
plus en plus, deviennent les flagelles caudaux du spermatozoïde mûr
(fig. xn, 6) Outre la formation des cils extracellulaires les corpuscules
centraux prennent part à celle du « coips axial » intracellulaire ; en con-
fluant entre eux ces grains forment des petites baguettes (fig. XI, 4) qui
à leur tour constituent un corps conique (fig. xt, 5). De ce cône basai
pousse un prolongement plus clair que le cône même, probablement
constitué par des cils^conflués entre eux. Ce prolongement s'accroît

516

VICTOR SCHITZ

rapidement, atteint l'extrémité opposée de la spermatide et la perce en
sortant à l'extérieur. Le cytoplasme suit cet accroissement du « corps
axial » : il s'étire et glisse le long de cet axe de sorte que bientôt tout 1'or-

Fia. XII. 1, 3, 5, spermatozoïdes mûrs de la lignée typique de Cerithium (1), Bittium (3) et Turitella (5) ; 2, 4, 6, ceux
de la lignée atypique de mêmes mollusques.

ganite en question se trouve de nouveau dans l'intérieur de la cellule
(fig. xi, 7). Le corps axial ressort avec une grande netteté sur les prépa-
rations colorées par Benda ; son violet vif tranche très bien sur le fond
jaune du cytoplasme. On peut se rendre compte alors qu'il est composé

SPERMA TO GENÈSE 517

de deux parties : une, basale, en forme de cône et l'autre, axiale, en forme
d'un bâtonnet long et mince. De plus on remarque au-dessus du cône
sur son « prolongement » une petite formation colorable, sur la signi-
fication de laquelle je ne suis pas fixé. Dans le spermatozoïde presque
mûr les corps mitochondriaux fortement colorables empêchent de suivre
le corps axial d'un bout à l'autre ; néanmoins on réussit à le reconstituer
dans toute sa longueur (fig. ix, 7). Si l'on pousse loin la différenciation
des préparations colorées par l'hématoxyline ferrique, les taches mito-
chondriales se décolorent, et le corps du spermatozoïde devient tout à fait
transparent, sauf un petit bâtonnet noir. Je l'ai regardé d'abord, ainsi que
chez le Cérithe, comme un chromosome, mais je crois maintenant que
c'est plutôt une partie du bâtonnet axial qui seule reste colorée. L'évo-
lution ultérieure du spermatozoïde consiste dans un amincissement consi-
dérable de son corps, suivi de son allongement ; il est impossible de dis-
tinguer le corps axial dans le spermatozoïde peu avant sa maturité,
d'autant plus qu'il est recouvert de rangées serrées de mitochondries
(fig. xi, 7). Le spermatozoïde atypique mûr ressemble vivement à celui
du Cérithe, mais sa taille est plus considérable et les taches sont beau-
coup plus nettes ; à son extrémité antérieure le spermatozoïde est coiffé
d'un mince prolongement du cytoplasme, homologue de l'acrosome de la
lignée atypique du Cérithe. Comme chez ce dernier, les éléments sémi-
naux adultes sont très mobiles ; ils nagent dans le liquide ambiant,
en agitant leurs longs cils et en ondulant leur corps.

Retzius (1906), dans ses études sur les spermatooïdes des Mollusques
Gastéropodes, dessine et décrit une semblable structure des spermies
atypiques adultes chez Turitella terebra L.

Bittium reticulatum Da Costa

Ce mollusque se range, au point de vue de sa spermatogénèse, a côté
de Cerithium et Turitella, ou plutôt il doit être placé entre eux. Ayant
exposé la spermatogénèse chez ces deux formes, je trouve inutile de
revenir sur cette troisième qui montre d'ailleurs peu de particularités.
Je donne simplement un dessin des spermatozoïdes adultes des deux
types, d'après lequel on peut facilement se rendre compte que la struc-
ture des éléments séminaux reste la même que chez le Cérithe et la
Turitelle (fig. xn, 3, 4).

518 VICTOR SCH1TZ

Conclusions générales

De mon étude de la spermatogénèse chez Cerilhium, Bittium et Turi-
télla, on peut déduire les conclurions suivantes :

1) Les deux cycles évolutifs, typique et atypique, diffèrent l'un de
l'autre, chez Cerithium, Bittium et Turitélla non moins que chez les autres
Prosobranches, jusqu'à présent étudiés (sauf toutefois Bythinia tenta-
culata d'après Kemnitz 1914). Le premier suit les règles habituelles de
spermatogénèse, tandis que le second représente une évolution parti-
culière qui aboutit à la formation des éléments séminaux pourvus d'un
faisceau de longs cils, capables de se déplacer dans le liquide ambiant,
en serpentant leur corps et en agitant leurs cils.

2) La chromatine dans la lignée typique, après une évolution compli-
quée, forme finalement la tête du spermatozoïde, tandis que dans la
lignée atypique elle subit une dégénération progressive allant jusqu'à sa
complète disparition. Les éléments séminaux atypiques adultes sont
apyrènes ou tout au plus oligopyrènes.

3) Le rôle de l'idiozome dans la série atypique reste obscur; par contre,
celui dans la série typique est tout à fait net et ne peut être contesté
d'aucune façon. L'idiozome sert comme uns sorte de « véhicule » pour
transporter à leur destination — le pôle antérieur du noyau de la sperma-
tide — les dérivés du corpuscule central, le « grain sidérophile » dans le
cas de Turitélla, le « tube idiozomique » dans celui du Cerithium. Après
avoir accompli son rôle, l'idiozome s'éloigne de la tête du spermato-
zoïde, glisse le long de sa queue avec la parcelle de protoplasme qui
l'entoure et finalement dégénère.

4) Nous pouvons identifier l'idiozome au « Nebenkern » des Pulmonés
et il ne doit pas être confondu avec d'autres corps cytoplasmiques.
Contrairement à l'opinion de Fauré-Frémiet (1909) aucun fait ne prouve
son origine mitochondriale ; au contraire tout porte à croire que c'est un
organite particulier de la cellule, comme l'a déjà fait ressortir Terni
(1914) dans ses belles recherches concernant la spermatogénèse de
Geotriton.

5) Les mitochondries se manifestent dans les deux lignées ; dans la
lignée typique, elles prennent part à la formation de la pièce moyenne ;
dans la lignée atypique, elles fournissent le revêtement du corps de la
spermie.

6) Le bâtonnet intranucléaire, si bien développé chez Columbella,

SPERMATOGÉNËSE 519

ne l'est pas chez Cerithium, Bittium et Turitella ; dans ces trois espèces
nous ne le trouvons qu'en état d'ébauche, sous forme d'une petite baguette
au pôle postérieur du noyau.

7) Les corpuscules centraux donnent naissance dans la série typique
au filament axil et au flagelle caudal du spermatozoïde. Le corpuscule
proximal s'accole au noyau et forme finalement un petit anneau qui lie
la tête du spermatozoïde à sa queue ; le corpuscule distal descend le
long de la queue et reste, sous forme d'un petit grain, au bout de la pièce
moyenne. Dans la série atypique les corpuscules centraux donnent nais-
sance d'un côté aux cils caudaux et de l'autre côté ils participent à la
formation du corps axial.

8) Le corps axial et les flagelles caudaux de Cerithium, Bittium et
Turitella correspondent au faisceau de fibrilles intracellulaires et aux cils
extracellulaires, d'autres Prosobranches, étudiés jusqu'à maintenant
(Paludina, d'après Meves 1903 ; Nassa, Triton et Murex, d'après
Stephan 1903 a, b, c, et Lams 1910 ; Vermetus d'après Kuschakewitsch
1912, et Strombus d'après Reinke, 1914).

Les flagelles caudaux sont bien développés et servent comme organes
de locomotion.

Station Zoologique Russe, Villefranche-sur-Mer.

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