. ^- -t-

ï 7^^_ "*c^»-

55H«t

:rK

f «^CV-.

- ^^^

i î^^ ^

'1 r-.***!*:

tr"

*•-,. ^

*.l^#J;^

■^ r^--3f f3

ARCHIVES

DE

ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE

ET GÉNÉRALE

k

A-

ARCHIVES

DE

ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE

ET GENERALE

HISTOIRE NATURELLE — MORPHOLOGIE - HISTOLOGIE
ÉVOLUTION DES ANIMAUX

FONDEES PAR

HENRI de LACAZE-DUTHIERS

PUBLIEFS SOUS l.A niRECTION DE

G. PRUVOT

PROFESSEUR A LA SORBONNE
DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAGO

E.-G. RACOVITZA

PROFESSEUR A L'UXIVERSITÉ DE CLUJ
DIRECTEUR DE L'INSTITUT DE SPÉOLOGIE

TOME 59

=-<*-

PARIS
LIBRAIRIE H. LE SOUDIER

174, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, I74

Tous droits réservés

19S0

TABLE DES MATIERES

du tome cinquante neuvième

(654 pages, XVIII planches, 344 figures)

Notes et Revue

(3 numéros, 91 pages, 72 figures,)

Numéro 1
(Paru le 10 juin 1920. — Prix : 2 francs.)

I. — A. SOOLIER. — La couronne équatoriale ciliée de la trochosphère chez Protvlfi MeUhaci (tirée

4 iig.) I). 1

II. — C. PÉREZ. — Sur li/s inclusions des cellules grasses des Insectes pendant la uiétanioriihosi' p. 5

III. — J. CouÉQNAS. — L'aire de distribution géographique des Ecrevisscs de la région de .Sussac ( Haute-

Vienne) et SCS rapports avec les données géologiques p. 11

IV. — X. Billard. — Not* sur une espèce nouvelle d'hydroîde : SertulureUa siiKjidaris (arec 3 fig.) p. l.">

V. — H. L. M. Pixîaj,-G00BIUCH. — The spore of Thelohanvi (avec 2 fifj.) I>. 17

Numéro 2

(Paru le 10 juillet 1920. — Prix : 8 fram-s.)

VI. — O. DCBOSCQ. — Notes sur Opis?^o/)a<!/.s cinetipes Parc. — I. Sur les poils des papilles primaires et

leur développement. — II. Les organes ventraux du cerveau {avec 6 fig.) p. 21

VII. — E.-O. Kacovitza. — Notes sur les Isopodes. — 8. ilunfnxeUastennx (Smith). — 9. Maiwa-iellus

macrunis Garnian (avec 50 fig.) p. 28

Numéro 3

(Paru le 25 août 1920. — Prix : ^ francs.)
VIII. — O. DuBOSCQ. — ■ Notes sur Opisthopatus ciiietipes Pure. — III. Les glandes salivairL s (avec 6 fig.) ... p. 67

IX. — A.-C. HoLLAXDE. — - Modification de la méthode histologique de Prenant par insolubilisation do
l'éosine dans l'alcool au moyen de l'acide phosphomolybdique. Coloration élective des flagel-
les des Protozoaires 1». 75

X. — - E.-G. RACOViTZi. — Montage, conservation et classement des préparations mieroscoiiiiiiies

(arec 1 fig.) 1>. 7S

Table spéciale des Notes et Revue du Tome 59 p. 90

^ Fascicule 1

(Paru le 15 mars 1920. — Prix : 75 francs.)

E. Chatton. — Les Péridiniens parasites ; morphologie, reproduction,

ethologie {avec 185 fig. dans le texte) p.

Fascicule 1 *"*

(Ce fascicule ne peut être vt^ndu séparément ;
il doit être fourni gratuitement aux achcttmrs du fascicuK- 1.)

E. Ghatton. — Les Péridiniens parasites [planches I à XV III).

I (o 1 Û^

TABLE DES MATIÈRES
Fascicule 2

(l'ani le 25 avril 1920. — Prix : 4 francs.)

V. ScHiTZ. — Sur I3 spermatogénèse chez Murex trunculus h., Aporrhais pes

pelicani L., Fusits op. et Nnssa reliciilala Ij. (avec \S fi^. dans le texte), p. 477

Fascicule 3

(Pani le \" juillet 1920. — Prix : 8 francs.)

R. Je.vn'nel. — IjOS larves des Trechini (Colenpicra carabidcie) Biospeologica

XLn {avec 62 p.g. dans le texte) p. 509

Fascicule 4

(Paru le 3 septembre 1920. — Prix : 3 francs.).

A.-C. HoLT.AMDE. — Réactions des tissus du Dyliscus marginalis L. au contact
des larves de Distome enkistées et fixées aux parois du tube digestif
de l'Insecte {avec 12 ^;,^ dans le teii ) p. 5i3

Foiitt-nsy-aiix-Roios. — Imr I. HtLLK.SAND

ARCHIVES

DE

FONDÉES PAB

H. DE LACAZE-DUTHIERS

PUBLIÉES SOtrS LA DIRECTION DE

G. PRUVOT ET E. G. RACOVITZA

Professeur à la Sorbonne Professeur à 1" Université de Cluj

Directeur du Laboratoire Arago Directeur de l'Institut de Spéologie

Tome 59. NOTES ET REVUE Numéro 1.

LA COURONNE Î^QUATORIALE (JILIEE
DE LA TROCMOSPHÈRE CHEZ PROTULA MFALHACl

A. SOULIER

Profcssour-h'ljoint à la P'aoultt' dc^s Sciences de Montpellier.

Reçu le G novembre 1919.

Aux dépens des quatre cellulee A, B, C, D, qui constituent le blasto-
derme, se forment quatre micromères a^, b^, d, cP-. L'apparition de deux
nouveaux plans de segmentation verticaux, le quatrième et le cinquième,
détermine la formation de huit cellules nouvelles a^, b^, c^, d^ et a^^,
6^^, c^^, fZ^^. Le blastoderme se compose alors de seize cellules. Peu après
la formation de seize autres cellules a}^, cP-^, a^-d^, a^^^-cP-'^^, a^^-d^^ élève
le nombre des éléments à trente-deux. A cette énumération, il faut ajouter
x^ et x^^ apparus d'une façon prématurée^. Le nombre total des cellules
de segmentation est donc à ce moment de trente-quatre (fig. ii).

I. A. Soulier. — Irrégularités delà segmeutation chez Prolula (Archives de Zoologie expérimentale et générale,
1911 (5) T VII, yotes et Revue îî" 2).

Le cinquième stade de segmentation (trente-deux cellules) chez Frolula-Meilhaci (Archives, etc., iri7. I. 5fi.
Notes et Revue N° 4 X).

La croix et la rosette chez Protula Meilhaci (Areh. etc., 1913. T. 57. Notes et Revue, N» 1, TU).

KOTES ET E,ETUE. — T. 59. — K° 1. ■*•

2 NOTES ET REVUE

La segmentation se continue par la formation de ar* et de quatre cellules
qui se développent aux dépens de a}-d}-, suivant une spirale enroulée
il gauche, à savoir les éléments a}^, b^^, c^^ d^^ (fig. m). Ces cellules sont
caractérisées par leurs faibles dimensions et leur situation. Elles se dis-

/y/:

posent de telle sorte qu'elles sont en contact au niveau du pôle animal,
c'est-à-dire au point où se trouvaient, et où peuvent se trouver encore,
les globules polaires. Le sens spiral gauche, suivant lequel elles se déve-
loppent et se déplacent, est particulièrement net, et chacune des cellules
nouvellement formées s'établit définitivement au niveau de l'élément
qui lui a donné naissance et de l'élément placé à la gauche de ce dernier.

A. SOULIER 3

par exemple a^' est en contact avec a^ et d}, etc. La disposition régulière
affectée par ces quatre cellules est connue sous le nom de rosette. Cette
dernière forme une partie de l'ébauche du cerveau larvaire, ébauche
qui se complète grâce à l'adjonction de quatre nouvelles cellules a?-^-cl}*,
issues de a}-cl^ (fig. iv). Les éléments a^^-d}^ se développent en direction
apicale et se disposent autour du pôle apical de façon symétrique. Ils
ne se forment donc pas selon le mode spiral, mais d'après le mode bila-
téral. Par suite de la formation de a^^-d^^, les cellules a^-d^ perdent leur
contact réciproque, s'écartent l'une dé l'autre et se disposent dans le
prolongement de a^'^-d}'^. L'ensemble des éléments a^-d^ et a^^-c?* présente
ainsi l'aspect d'une croix.

Mais la région apicale n'est pas la seule à se modifier et la région équa-
toriale se modifie, elle aussi, par suite de la naissance de nouveaux élé-
ments formés aux dépens de a?-^-d?-^. Ces quatre derniers, que Wilson,
chez Nereis, a désignés sous le nom de trochohlastes, se multiplient et
fournissent les cellules qui portent les cils de la couromie équatoriale de
la trochosphère. L'apparition des dérivés des trochohlastes donne un
aspect tout autre à la région équatoriale, ainsi qu'on le voit sur les figures.
Au moment où elles se forment, les quatre cellules a?-^-d^^ (cellules inter-
médiaires) sont régulièrement disposées entre les éléments a^^-d^^ (fig. i).
Les cellules a?-<V- se trouvent en contact périphériquement avec un petit
nombre d'éléments qui sont uniquement des trochoblastes et des cellules
intermédiaires : la cellule a}, par exemple, se trouve en contact avec le
trochoblaste a^^ et les cellules intermédiaires o}^, 6^"^, etc. L'ensemble
des quatre trochoblastes et des quatre cellules intermédiaires est ainsi dis-
posé en ceinture autour du groupe central o}--d?-. Le nombre des cellules de
cette ceinture s'accroît par suite de la division de a^^-d^^ en o.^^^, a^^^, etc.,
fZ^^^, d^^^ (fig. n) et la ceinture est alors constituée par douze cellules.
Chacun des éléments a}--d} se trouve dès loi^s en contact périphériquement
avec un nombre plus considérable de cellules. La cellule a}-, par exemple,
est en contact avec les cellules intermédiaires o}^, h^" et avec a^^^, a^^^'
dérivées des trochoblastes. Toutefois la disposition générale de l'ensemble
reste la même, et la ceinture formée par les douze cellules dont il est ques-
tion entoure toujours le groupe central a^-d}.

Les huit cellules a^^^-rf^", a^^^-cP^^ (fig. ii, fig. m) dérivés des quatre
trochoblastes ne tardent pas à se segmenter à nouveau, selon des plans
méridiens, d'où seize cellules (fig. iv) a^\^^-d^^''\ a^^^--d^^^'\ a"-^-rfii-i
^1122.^^1122 Qçg ggJ2e cellules seules sont appelées à former la couromie

4 NOTES ET REVUE

équatoriale ciliée de la larve trochophore, à l'exclusion des quatre élé-
ments à^^-cP-^ qui n'entrent en rien dans la constitution de cette couronne.

Au moment où apparaissent ces seize cellules, l'aspect du blastoderme
s'est complètement modifié. La croix et la rosette se sont formées. L'ap-
parition des nouveaux éléments qui entrent dans la constitution de ces
deux formations, l'apparition des huit dernières cellules dérivées des
trochoblastes, enfin l'apparition de x^ ont comme conséquences une trans-
formation complète de toute la région apicale du blastoderme. En effet,
au moment oii prennent naissance la rosette et la croix, les cellules
a^-d}, s'écartent l'une de l'autre et perdent leur contact réciproque.
Il se forme ainsi un espace libre entre deux cellules voisines du groupe
a^-d}. Les cellules intermédiaires a^^-cP^^ se glissent en se déformant dans
les espaces libres délimités par les bras de la croix : a}^ s'insinue entre
a} et d}, etc. Au moment où la cellule x^ se détache de X, elle se trouve
placée au-dessous de d^^. Ce dernier élément s'intercale entre c* et d^.
La cellule x^ suit ce mouvement et entre par suite en relation avec c^^^'
et d}^^^. Elle repousse ou paraît repousser l'élément d^^. Les cellules
intermédiaires a}^-d}^ ne se trouvent donc plus au même niveau que les
cellules dérivées des trochoblastes et la ceinture régulière de la fig. m
se disloque peu à peu par suite de la pénétration de ces cellules intermé-
diaires dans les angles que forment entre eux les bras de la croix. D'autre
part, au moment où s'effectue la division de a^^' en cP^^^ et cP^^", de a}^^
en a}^^^ et a"^^, etc., les seize cellules ainsi formées se trouvent en contact
avec a}-d^ et débordent les celkJes intermédiaires. L'ensemble est disposé
on une ceinture qui entoure non seulement les éléments de la croix et de
la rosette, mais aussi les quatre cellules intermédiaires à'-^-d^^, lesquelles,
après avoir abandonné leur situation première,, se sont rapprochées du
pôle apical.

En résumé, dans la fig. m, les cellules intermédiaires font partie de
la ceinture de douze cellules entourant la région apicale. Dans la fig. iv,
cette ceinture se modifie et se compose de seize cellules uniquement déri-
vées des trochoblastes. Elles sont destinées à former la couronne ciliée
à l'exclusion des quatre cellules intermédiaires.

n est à remarquer que l'absence de cils, sur la ligne médiane dorsale de
la couronne ciliée correspond à la région occupée par la cellule intermé-
diaire d^^ et par a,', c'est-à-dire en un point dépourvu de cellules dérivées
des trochoblastes.

CHARLES FEREZ

II

SUR LES INCLUSIONS DES CELLULES GRASSES

DES INSECTES

PENDANT LA MÉTAMORPHOSE

Charles FEREZ

Professeur-adjoint à la Faculté des Sciences de Paris.

Reçu le 15 janvier 1920.

M, A. Ch. Hollande a publié en 1914, dans le tome 53 de ces Archives,
un mémoire sur les inclusions des cellules grasses, chez les chenilles de
Vanesses. Ce travail appelle de ma part quelques remarques, que les
événements m'ont obligé à différer jusqu'ici, mais qui me paraissent
nécessaires pour éviter tout malentendu.

Examinant les travaux de ses prédécesseurs sur des questions connexes,
Hollande cite (1914, p. 569-570), en les opposant l'un à l'autre, deux
passages de mes publications. Pour éviter des redites inutiles, je ne
répéterai ici de ces citations que les phrases essentielles à la discussion.

Le premier passage, pris dans mon mémoire sur les Mouches (1910,
p. 214), se réduit en somme à cette affirmation : «Bien évidemment, c'est
au liquide sanguin qui la baigne que la cellule emprunte les éléments
de ses granules éosinophiles, comme auparavant elle lui a emprunté la
substance de ses gouttelettes grasses. »

Le second passage est pris dans mon mémoire sur les Guêpes (1911,
p. 37) : « Une chose, en tout cas, est manifeste, c'est la diminution rela-
tive de la graisse pendant que les cellules se chargent ainsi progressive-
ment d'inclusions albuminoïdes. Comme chez les Mouches, il paraît y
avoir utilisation de la graisse dans la synthèse de ces boules dites albu-
minoïdes et dont la nature complexe rappelle sans doute plutôt la compo-
sition chimique des substances vitellines.»

6 NOTES ET REVUE

Et Hollande ajoute (p. 570) : « Comme on le voit, Pérez, après avoir
supposé (1910) que la cellule adipeuse des insectes (Mouches) absorbait
directement du sang des substances albuminoïdes en voie de digestion,
substances qu'elle met en réserve dans son protoplasme sous une forme
figurée, émet l'hypothèse en 1911 que les inclusions albuminoïdes des
cellules adipeuses (Guêpes) pourraient se former aux dépens de la graisse
des cellules. »

Présentées de cette façon, les deux courtes citations apparaissent en
effet plus ou moins contradictoires ; mais je prierai le lecteur de vouloir
bien se reporter au texte in extenso de mes mémoires ; il verra qu'il s'agit
de deux sujets en somme assez différents.

Dans le passage en question de mon mémoire sur les Mouches, je
discute une opinion de Berlese (1899-1910). Cet auteur a interprété
de la façon suivante la formation des inclusions sphériques « albumi-
noïdes » des cellules grasses. Au début de la métamorphose, la rupture
des parois du tube digestif amène l'extravasation, dans la ca\dté générale,
du contenu intestinal, c'est-à-dire des matières alimentaires absorbées
par l'asticot pendant les derniers temps de sa vie active, et déjà liquéfiées
en un plasma coagulable ; celui-ci serait englobé tel quel par les cellules
grasses, puis transformé en boules à pseudonucléi, sous l'influence des
enzymes sécrétées par le noyau même de ces cellules. Ultérieurement le
même processus se répéterait avec un nouveau plasma, provenant de
l'histolyse des muscles.

C'est cette interprétation que je conteste, et je dis (1910, p. 213) :
« Il n'y a jamais rupture de la continuité dans les membranes limitantes
de cet organe (le tube digestif), et il ne peut y avoir à aucun moment cet
épanchement, admis par Berlese, du contenu intestinal dans les espaces
de la cavité du corps. Les derniers aliments digérés passent exclusive-
ment par osmose. » Et plus loin (p. 214) : a Dans mes préparations, je
n'ai jamais rien vu qui pût être interprété comme une absorption, par
la cellule grasse, de quelque chose de figuré, primitivement extérieur à
elle. » Cette phrase précède immédiatement la citation faite par Hollande
et rappelée plus haut : « Bien évidemment, etc. » ; elle éclaire particulière-
ment le sens qu'il faut donner à cette citation. Non, les cellules grasses
n'englobent pas telle quelle une substance répandue autour d'elles ;
elles absorbent par osmose, à travers leur membrane, quelque chose qui
est dans le sang ; ce n'est pas une substance « en voie de digestion »,
comme me le fait dire Hollande, mais une substance déjà digérée et

CHARLES FEREZ 7

assimilable qui a, elle-même, antérieurement traversé par osmose les
parois du tube digestif. C'est avec cette substance que, par une activité
synthétique propre, la cellule adipeuse fabrique ses inclusions « albu-
minoïdes » figurées. Au reste voici le passage tout entier :

« Dans mes préparations, je n'ai jamais rien vu qui pût être interprété
comme une absorption, par la cellule grasse, de quelque chose de figuré,
primitivement extérieur à elle. Bien évidemment, c'est au liquide sanguin
qui la baigne que la cellule emprunte les éléments de ses granules éosi-
nophiles, comme auparavant elle lui a emprunté la substance de ses
gouttelettes grasses. Mais, dans un cas comme dans l'autre, l'absorption
se fait sous forme hydrolysée, invisible dans les préparations, et la forme
figurée est le résultat manifeste de l'activité cellulaire : condensation
moléculaire qui correspond à la mise en réserve. Bien vraisemblable-
ment le noyau a, dans ce processus, comme dans toute l'activité physio-
logique de la cellule, un rôle actif ; mais bien loin de croii-e, avec Berlese,
que son action consiste à digérer une substance prise à l'extérieur, et à
l'emmagasiner dans la cellule sous forme peptonisée, je pense, tout au
contraire, que nous sommes ici en présence d'un phénomène analogue
à celui de toutes les mises en réserve : l'absorption d'un élément pepto-
nisé, et sa condensation dans la cellule, suivant un processus chimique
qui est juste l'inverse de la digestion. »

La seconde citation est relative à une question assez différente. Il
vient d'être rappelé que les cellules du corps gras des Insectes métaboles
accumulent en elles : d'une part, des gouttelettes de graisses neutres,
noircissant par l'acide osmique ; d'autre part, des inclusions éosino-
philes, dites boules albuminoïdes, mais de nature plus analogue sans
doute à celle de tablettes viteUines. Or, pendant la nymphose, chez les
divers Insectes que j'ai étudiés à ce point de vue, on constate une dimi-
nution relative de la graisse par rapport aux granulations éosinophiles ;
au contraire, à la fin de la nymphose et pendant les premiers temps de la
vie imaginale, c'est le phénomène inverse qui se réalise : les inclusions
albuminoïdes disparaissent peu à peu, et ce sont les gouttes de graisse
qui redeviennent en revanche plus abondantes. L'opinion que j'ai suggérée
pour rendre compte de ces deux processus inverses, est que la graisse
peut être un des éléments utilisés par la cellule dans la synthèse des boules
albuminoïdes, qu'ensuite elle peut être un des éléments résultant de la
digestion de ces mêmes inclusions,

8 NOTES ET REVUE

Ainsi, dans mon mémoire sur les Mouches (1910, p. 219), je dis :
« Dans les préparations aux liqueurs osmiques, la graisse apparaît comme
une gangue qui empâte les inclusions albuminoïdes, et il semble bien que
sa proportion relative diminue. Peut-être est-elle partiellement employée
dans la formation des gouttelettes nouvelles de réserve, que j'ai à plu-
sieurs reprises appelées albuminoïdes, mais qui ont sans doute une cons-
titution complexe, analogue à celle des plaquettes vitellines, dont elles
jouent pour ainsi dire le rôle dans l'évolution ultérieure de l'histogenèse
imaginale. » Et plus loin (p. 229) : « Au fur et à mesure que l'histogenèse
imaginale s'achève, la croissance des organes nouveaux emploie les
réserves accumulées : les inclusions albuminoïdes disparaissent aussi
peu à peu des cellules grasses... On voit aussi souvent réapparaître à ce
moment dans les cellules grasses de nombreuses mailles cytoplasmiques
enveloppant les logettes de gouttes grasses disparues (dissoutes par les
réactifs) ; soit que la disparition (résorption) des inclusions albumi-
noïdes fasse simplement réapparaître avec plus de netteté la graisse
auparavant masquée par elle, ou que la graisse soit une des étapes tran-
sitoires, un des produits partiels de la digestion des albuminoïdes. En
un mot, les cellules grasses larvaires terminent leur rôle comme organe
de réserve, en redissolvant elles-mêmes à leur intérieur les gouttelettes
figurées qu'elles avaient d'abord élaborées. »

C'est sur cette même interprétation que je reviens dans mon mémoire
sur les Guêpes (1911, p. 37) : « Une chose, en tout cas, est manifeste.. »
C'est la citation faite par Hollande, et rappelée plus haut. Et plus loin
j'ajoute (p. 43-44) : « Les cellules qui persistent continuent alors à pré-
senter, pendant la fin de la nymphose, les phénomènes de digestion de
leurs réserves, que nous avons déjà signalés chez les jeunes nymphes,
à propos des cellules phagocytées, c'est-à-dire que, par un processus,
semble-t-il, inverse de celui qui, à la fin de la vie larvaire, a accumulé
en elles des globules albuminoïdes et fait disparaître la graisse, mainte-
nant, au contraire, les globules albuminoïdes vont progressivement dis-
paraître à leur tour, en faisant place de nouveau à une proportion crois-
sante de graisse. »

Il n'y a donc là rien qui s'oppose à l'opinion rappelée dans la première
partie de cette discussion. Il s'agit de deux points différents et qui peuvent
se résumer de la façon suivante : d'une part, tout ce qui apparaît sous
forme figurée dans la cellule grasse provient d'éléments empruntés par
elle au milieu sanguin qui la baigne ; d'autre part, la cellule peut utiliser

CHARLES FEREZ 9

des substances déjà mises en réserve (graisses neutres) dans l'élaboration
de substances plus complexes (globules dits albuminoïdes). Mais je n'ai
jamais eu l'opinion, alléguée par Hollande si je comprends bien son
texte, que les globules albuminoïdes soient exclusivement formés « aux
dépens de la graisse des cellules ». Il est bien évident que ces graisses
neutres, corps ternaires, sont dépourvues de certains éléments, comme
l'azote, le phosphore, etc., essentiels à la constitution de globules analogues
à des tablettes vitellines. Ces substances, qui vont s'adjoindre à la graisse
pour constituer des réserves plus complexes, la cellule doit évidemment
les emprunter à l'extérieur, c'est-à-dire encore au* liquide sanguin. Au
début de la métamorphose ces substances peuvent en particulier prove-
nir de la digestion des tissus histolysés, et inversement, à la fin de la
nymphose, quand les cellules adipeuses digèrent et résorbent leurs
inclusions complexes, on conçoit que les matières albuminoïdes, phos-
phorées, etc., résultant de cette digestion, quittent les cellules sous forme
dissoute et, remises en circulation dans le plasma sanguin, aillent contri-
buer à l'achèvement de l'histogenèse imaginale, tandis que les graisses
neutres restent à l'intérieur des cellules.

Dans le même travail. Hollande conteste (p. 561, 574) la qualifica-
tion de rein d'accumulation que j'ai attribuée au corps gras pendant la
nymphose. Son argumentation se fonde principalement sur des expériences
où il a injecté, à des chenilles ou des chrysalides de Vanesses, à divers
âges de leur développement, des urates de soude ou d'ammoniaque, et
où il a vu ces urates constamment éliminés par les tubes de Malpighi,
à l'exclusion des cellules du corps gras. Si dans ces dernières on observe
des urates, c'est qu'elles les ont elles-mêmes fabriqués ; ils ne proviennent
pas d'une épuration du sang. Je ne discuterai pas le cas de ces Lépido-
ptères, que je n'ai pas étudiés ; je me bornerai à faire remarquer que les
expériences de Hollande nous montrent, chez les Vanesses, la persis-
tance de l'activité excrétrice des tubes de Malpighi pendant la nymphose ;
elles ne nous renseignent en rien sur ce qui se passerait si, d'une façon
ou d'une autre, l'activité physiologique normale de ces tubes était sup-
primée ou ralentie. Or, tel est manifestement le cas d'autres Insectes, les
Fourmis par exemple, où les tubes de Malpiglii cessent bien de fonctionner,
puisqu'ils disparaissent totalement ; ou encore les Mouches, où ces tubes
passent par un état transitoire, de dédifférenciation histologique, accom-
pagné d'un arrêt de fonctionnement.

10 NOTES ET REVUE

La nymphose est, pour ces Insectes, une période pendant laquelle
sont suspendues, non seulement l'évacuation des urates à l'extérieur du
corps, mais même leur extraction du sang par les tubes de Malpighi.
Au contraire, à la fin de la métamorphose, quand les tubes de Malpighi
recommencent à fonctionner, on assiste à une véritable débâcle urique,
qui accumule dans le rectum cette sorte de méconium dont l'imago se
débarrasse presque aussitôt après son éclosion. Etant donné que, chez
les Mouches, la reprise de l'activité des tubes de Malpighi et l'excrétion
visible d'urates dans leur lumière coïncident justement avec la dispa-
rition des urates contenus dans les cellules grasses (pseudonucléi des
inclusions albuminoïdes), il me paraît tout à fait justifié d'admettre que
les urates éliminés à ce moment par les tubes de Malpighi sont précisé-
ment ceux qui étaient jusque-là dans les cellules grasses ; et, que ces
cellules aient puisé les urates dans le sang ou qu'elles les aient elles-mêmes
fabriqués, il me semble qu'elles méritent bien, par le fait qu'elles ont
emmagasiné des urates, le nom de rein d'accumulation.

Paris, 1" décembre 1919.

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

1899-1901. Berlese, Ant. Osservazioni su fenomeni che avvengono durante la nin-
fosi degli Insetti metabolici. (Riv. di Patol. veget. Portici t. 8-10.)

1914. Hollande (A. Ch). Formations endogènes des cristalloïdes albuminoïdes et
des urates des cellules adipeuses des chenilles de Vanessa lo et Vanessa
urticae. (Arch. Zool. expér. gén., t. 53.)

1910. Pérez (Ch.). Recherches histologiques sur la métamorphose des Muscides

(Calliphora erythrocephala Mg.). {Arch. Z.00I. expér. gén. [.5] t. 4.)

1911. — Observations sur l'histolyse et l'histogenèse dans la métamorphose des

Vespides {Polistes gallica L.). [Mém. Acad. Roy. Relgique [2], t. 3.)

JEAN COUÉGNAS U

III

L'AIRE DE DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE

DES ÉCREVISSES DE LA RÉGION DE SUSSAC (HAUTE-VIENNE)

ET SES RAPPORTS AVEC LES DONNÉES GÉOLOGIQUES

Jean COUÉGNAS

Préparateur de Géologie h la Faculté des Sciences de Poitierg.

Beçu le 27 décembre 1919»

On sait que la géologie a apporté des faits décisifs dans Texplication
d'anomalies relatives à la distribution géographique d'animaux et de
végétaux. Par contre, la présence de tel ou tel organisme en un certain
point a révélé au géologue la présence de roches particulières.

Dans le Limousin, pays réputé granitique et très pauvre en chaux,
les écre visses sont rares et ne se trouvent que dans certains secteurs plus
ou moins délimités. Les environs de Sussac constituent l'une de ces
régions privilégiées, L'écre visse, dont le tégument est imprégné d'une
forte proportion de sels calcaires (carbonate et phosphate de chaux),
doit trouver dans l'eau, surtout au moment de la mue, une certaine
quantité de ces sels dissous qui ne peuvent provenir que des roches
avoisinantes qui en possèdent. Or, la région de Sussac a la bonne fortune
de présenter, au milieu de schistes cristallins, des roches riches en chaux
appelées amphibolites.

Ces roches, d'un vert noirâtre, sont constituées par des silicates dont
l'amphibole est le plus important. Ce minéral qui répond à la formule
générale (Mg, Ca, Fe) SiO» + M^O^, renferme de 13 à 230/0 de chaux. Les
eaux mises en contact avec les amphibolites se chargent plus ou moins
de calcaire et deviennent un milieu propice au développement des écre-
visses. H semble que dans la région limousine l'aire d'extension de ces
crustacés soit liée assez étroitement à l'aire de distribution des amphi-

12 NOTES ET REVUE

bolites. Il s'en suit que, pratiquement où nous trouvons des amphibolites,
il y aura des écre visses ; réciproquement, si dans un ruisseau il existe
ou a existé des écre visses, nous devons retrouver dans le voisinage immé-
diat quelque affleurement d'amphibolite. C'est par ce moyen que j'ai
été conduit à découvrir dans une zone géologique très spéciale un banc
d'amphibolite feldspathique.

En examinant maintenant la feuille de Limoges de la Carte géologique
détaillée, au 80.000^, nous voyons dans la partie à l'Est, une bande étroite
dirigée N.-S., qui sépare la c Montagne » granitique du plateau schisteux
de Limoges, c'est la zone des quartzites, ou zone des failles. A l'Est, absence
totale d 'amphibolites, tandis qu'à l'Ouest dominent les schistes cris-
tallins, gneiss, micaschistes, leptynites, etc. Une bande allongée et cou-
verte de lentilles d 'amphibolites est indiquée vers le milieu de la feuille
et se dirige du N.-O. au S.-E., de Linards à Sussac. On observe que les
affleurements n'aboutissent pas à la zone des failles et n'y pénètrent ja-
mais. Telle était l'opinion des savants géologues qui ont étudié la région.
Celle-ci est arrosée par la Combade qui ^dent de l'étang de Cros et qui
reçoit à droite et à gauche une foule de petits ruisseaux. La carte géolo-
gique indique une vallée d'alluvions marquée a^ sur l'emplacement d'un
ruisseau qui vient de Domps et qui traverse en biais la zone bouleversée
des failles.

Une enquête auprès des gens du pays m'apprit qu'il n'y avait pas
d'écrevisses dans ce ruisseau, mais qu'il y en avait eu autrefois dans le
cours inférieur ; elles étaient généralement d'une taille au-dessous de la
moyenne. Une extension aussi prononcée à l'Est, à plusieurs kilomètres
de la région de Sussac, était surprenante. H s'agissait d'en découvrir les
causes. Une migration vers l'Est ne pouvait être une explication satis-
faisante, car il fallait admettre un long séjour des crustacés dans ce
ruisseau, c'est-à-dire dans un milieu dépourvu de sels calcaires qui
n'est pas naturellement le leur.

L'idée que la zone des amphibolites de Sussac pouvait s'étendre à la
bande des quartzites donnait la solution du problème à condition toute-
fois de trouver dans le vallon a^ quelque affleurement d'amphibolite.
Des recherches nombreuses m'ont enfin amené à trouver le résultat prévu.
En septembre, au moment de la baisse des eaux, je pus découvrir dans le
lit même du ruisseau, près du village de Rebeyi'olle, un affleurement
d'amphibolite feldspathique noire présentant des petites plages de calcite.

Ce cas intéressant m'amène à dire que la distribution géographique

JEAN COUÉGNAS 13

des écre visses de la région de Sussac est subordonnée à celle des amphi-
bolites. Cette loi peut s'étendre a 'priori à toute la région limousine, à
l'ouest de la ligne des failles. Il est à prévoir que d'autres gisements de
ces roches doivent exister dans ces environs. Dans tous les cas, je signale
aux géologues et aux zoologistes ce procédé original et d'utilité double
qui servira aussi bien à relever avec exactitude la distribution des amphi-
bolites que l'aire d'extension des écre visses dans cette partie de l'ouest du
Massif Central.

Jean Couégnas,

Préparateur de Géologie à la FactdU des Sciences de Poitiers.

14 NOTES ET REVUE

IV

NOTE SUR UNE ESPÈCE NOUVELLE D'HYDROÏDE
SERTULARELLA SINGULARIS

Armand BILLARD

Professeur à la Faculté des Sciences de Poitiers.

Reçu le 27 décembre 1919.

L'espèce qui fait l'objet de cette note préliminaire provient de dif-
férentes stations de l'expédition hollandaise du « Siboga » et elle est
remarquable par l'inconstance de ses caractères, surtout en ce qui con-
cerne la disposition de ses Liydrothèques ; c'est pour cette raison que je
propose de lui donner le nom de Sertularella singularis n. sp.

A l'état jeune la tige est monosiphonique et porte seulement des
rameaux alternes, à l'état âgé la tige est polysiphonique et donne nais-
sance à des rameaux et à des branches polysiphoniques à la base ; ces
branches portent des rameaux alternes comme la tige. Dans les colonies
jeunes les rameaux possèdent le plus souvent des hydrothèques opposées
ou sub-opposées (fig. i, -4) ; parfois cependant il y a tendance à l'alternance,
le fond de l'une des hydrothèques correspondant au milieu de la partie
soudée de l'hydrothèque opposée.

Dans les colonies âgées, un même rameau montre non seulement des
hydrothèques opposées, mais aussi des hydrothèques verticillées par
trois (fig. I, B) et même par quatre, les verticilles étant en majorité.

Les hydrothèques de la tige sont toujours alternes (fig. i, ^) ; mais elles
sont groupées par trois, les rameaux naissant à la base de l'hydrothèque
supérieure du groupe ternaire. Il n'y a pas trace d'articulations sur les
tiges, les branches ou les rameaux.

Les hydrothèques sont concrescentes sur un peu plus de la moitié

ARMAND BILLARD

15

de leur longueur totale ; leur partie soudée est un peu renflée et leur partie
libre sub-cylindrique fait avec l'axe un angle voisin d'un droit. Leur
orifice est pourvue de quatre dents faibles, il est fermé par un opercule à
quatre valves ; au-dessous du bord le périsarque est légèrement épaissi ;
très souvent il existe une ou deux stries d'accroissement ; dans les colonies
âgées, elles sont en général nombreuses.

FiG. I. — Sertularella singularis n, sp. A. partie do tige avec la base d'un rameau (colonie Jeune); P; partie de
rameau (colonie âgée) avec un verticille et une paire d'hydrothéques ; O, gonotiièque.( x 24).

A la base des hydrothèques caulinaires du côté ventral, il existe un
renflement péricarsal bien marqué ; quelquefois de ce renflement part
un processus périsarcal trans verse qui atteint la paroi ventrale de l'hydro-
thèque opposée ou se termine librement en se ramifiant plus ou moins ;
dans les colonies jeunes, les hydrothèques des rameaux montrent un
renflement basai peu accentué et les hydrothèques distales n'en ont pas.

Les gonothèques (fig. i, C) de forme générale ovale, dépourvues de
pédoncule, sont appliquées contre le rameau par leur face ventrale ; leur

16 NOTES ET REVUE ^

partie distale est légèrement relevée et se termine par un orifice à trois
dents : une adcaulinaire et deux latérales ; ces gonothèques sont annelées
sur la moitié de leur longueur ou sur presque toute leur étendue.

Cette espèce se distingue de toutes les autres du même gem'e par
l'irrégularité présentée daiLs la disposition des hydrothèques et montre
qu'on ne peut guère se baser sur ce caractère pour établir des coupures
génériques naturelles, puisque dans une même colonie et sur le même
rameau on trouve des hydrothèques alternes, opposées, verticillées par
trois ou par quatre ; c'est donc la forme du bord et la nature de l'opercule,
comme l'a établi Levinsen (1892 et 1913)^, qui sont les caractères géné-
riques les plus importants et qui nous ont déterminé à placer cette espèce
dans le genre Sertularella, bien que les espèces de ce genre aient générale-
ment les hydrothèques alternes, sauf cependant le Sertularella tamarisca
qui possède des hydrothèques opposées.

1. Lkvinsen (G. M. R.) Meflti?rr, Ctenophorer og Hydroider fra Groenlaada Vestkyst tilligemed Bera»rkningpr
om hydroidernes systematik (Vidensk. Mcddel. Naturh. Forcn. Kjobenhavn, Bd. 4, 1892. p 14-31, Tab. I) et Sys-
tematic studies on the SeHtdariidœ (Ibid. Bd. 64, 1913, p. 249-321, PI. IV-V).

HELEN L. M. PIXELL GOODRICH

17

V

THE SPORE or THELOHANIA

Helen L. m. Pixell GOODRICH

D. Se. Lond.

Reçu le 23 février 1920.

A prawn, Leander {Palaemon) serratus, which I observed in the acqua-
rium tanks at Plymouth last January, had opaque white muscles and
seemed obviously infected with Thelohania octospora as described by
Henneguy and Thélohan (1888, 1892, 1894). On teasing the infected
muscle however and examining the parasite in sea water great was my
astonishment to find that each of the spores was provided with three
long tails (figs i et ii).
Thèse tails are délicate pro-
longations of the epispore
as found in many Haplos-
poridia. Inside the sporo-
cyst thej' are curled round
the spores and take up
a considérable amount of
space. This fact doubtless
accounts for the interesting
observation recorded by
Henneguy and Thélohan

(1892, p. 630), that the réfringent spores only occupy part of the cyst in
Th. octospora. When the sporocyst is only ruptured at one spot a tuft
of tails from the enclosed 8 spores often projects through the fissure.

The sporocysts are about 8 ;j. in diameter and most of the fresh spores
are only 3 jj. long according to my measurement, though occasionally
maeroscopores up to 5 or 6 [j. are to be found. The tails are about 20 [x

Notes et Kevul. — T. .ît».^ — X" i. h.

FlO. I. Spore of Thelohania drawn from thr living at an approxi-
mate maftiiification of 2.000, showin<r tlio three tails.

18

NOTES ET REVVE

long (figs I and ii), flattcned out proximally but tapeiing to very fine
ends. They show up more eleaiiy when dilute lodine solution is run
into the'preparation and occasionally the polar filament is shot out from
the opposite end (fig. ii). This thread is of uniform diameter throughout
its length of 30-40 •^., thereby differing from the tails which
are wider proximally. Ordinary blue black ink is an
excellent stain for showing up the délicate tails of thèse
spores as was found also for Lithocystis and Urospora
(PiXELL Goodrich, 1915 a). Iron haematoxylin also stains
the tails but is very easily washed out of them with iron
alum solutions, and they only show faintly, if at ail, after
using the ordinary counter stains. Consequently in dif-
erentiated films mounted in a refractile médium such
as Canada balsam, the tails are practically invisible.
Similarly they stain so faintly with Giemsa's mixture,
even after many hours, that they are again very easily
overlooked. Thèse facts account perhaps for their not
having been described by earlier observe rs, for there can be
no doubt, I think, that the parasite is Thdohania octos-
pora. One wonders whethcr possibly there may not be
tailed spores in some other species of Thelohania, or even
in other Microsporidia. Anyhow this is. I believe, the
first recorded instance of a tailed spore occurring among
true Microsporidia and furnishes another point of resem-
blance between thèse parasites with minute spores pro-
vided with a polar filament and the family Haplospori
rliidae (Caullery and Mesnil 1905) many members of
which hâve tailed spores but never a polar filament. This
resemblance supports Debaisieux's conclusion from his
récent cytological work on H. chitonis (1919. p. 1401),
that the genus Haplosporidium should be included in a sub-order of
the Microsporidia. No doubt he is right too in pointing out the great
likeness between the gênera Minchinia and Haplosporidium. and in
wishing to get rid of the former. Not having studied the other species
of Haplosporidium at first hand when I wrote the paper to which he
refers (1S15 b) l did not feel myself called upon to eliminate the genus
Minchinia named in honour of the late Professor Minchin to whose
inspiration I owed so much when starting work on the Protozoa.

Fig. II. The same
after t reatmi^nt
with lodine and
ink showi nj^
th(' polar flla-
nu'nt extruded
from the oppo-
site end from
the tails.

HELEN L. M. PIXELL GOODRICH 19

As regards the life history of Thelohania, I fear that I can add nothing
of importance. The sections and films examined show the parasité
entirely in the spore stage, The sporocysts easily burst liberating the
eight spores as described above. The infected prawn was in a large tank
with several lobsters and many other prawns and shrimps and, although
nearly ail its muscles were affected, it managed to préserve a certain
amount of agility. No other prawn from the acquarium could be found
to hâve any trace of infection either in its muscles or blood.

When put for observation into a smaller tank containing a few fish,
a blenny {Blennius) darted out from behind a mass of serpulid tubes
and bit the abdomen almost in two, Feeding experiments could not
be carried out, however, owing to pressure of other work, and there
is no reason to think that the ripe spores would not pass through a blenny
unchanged, as did those of Haplosporidium (Minchinia) chitonis (Pixell
Goodrich "915 b). Henneguy and Thélohan (1888, 1892) hâve already
shown that muscle from a prawn infected with Thelohania octospora can
be eaten by healthy prawns without transmitting the infection to them
for periods of a month or more.

University Muséum Oxford, February 1920.

BIBUOGRAPHY

1905. Caullery (M.) et Mesnil (F.). Recherches sur les Haplosporidies. (Arch.

Zool. Exper. et Gen., IV, pp. 101-181.)
1919. Debaisieux (P.). Quelques Protozoaires parasites des Chitons et des Patelles.

[Compt. rend. Soc. fiioL, 82, pp. 1400-1402.)
1888. Henneguy (F.). Contribution à l'étude des Sarcosporidies ; note sur un parasite

des muscles du Palaemon. (Mém. Soc. philomath. Paris à Coccas. Centen.

Fondation, pp. 163-171.)
1892. Henneguy (F.) et Thélohan (P.). Myxosporidies parasites des muscles chez

quelques crustacés décapodes. {Annal, de Microgr. Paris, IV, pp. 617-639.)
1915. PixEi.L GooDKicH (H.-L.-M.). On the Life-history of the Sporozoa of Spatan-

goids, with observations on some Allied Forms. {Quart. .Journ. Micros.

5c., 61 pp. 81-104.)
1915 h. Pixell Goodrich (H.-L.-M.). Minchinia : A Haplosporidian. {Proc. Zool

Soc. Lond.)
1894. Thélohan (P.). Recherches sur les Myxosporidies. (5m//. Se. France et Belg.

26, pp. 103-394.)

ARCHIVES

DE

' ^\"

ÉlllIllTiLI ET (liilULE

FONDEES PAR

H. DE LACAZE-DUTHIERS

PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE

G. PRUVOT ET E. G. RACOVITZA

Professeur à la Sorbonne Professeur à l'Université de Cliij

Directeur du Laboratoire Arago Directeur de l'Institut de Spéologie

Tome 59. NOTES ET REVUE Numéro 2.

VI
NOTES SUR OPISTHOPATUS CINCTIPES Purc.

I. Sur les poils des papilles primaires et leur développement. — II. Les organes

ventraux du cerveau.

O. DUBOSCQ

Proffssur à la Faculté des Sciences de Montpellici.

I. Sur les poils des papilles primaires et leur développement.

{Reçu le 15 mai 1920).

Les soies ou épines qui surmontent les papilles primaires des Péri-
pates sont d'une structure encore mal connue, malgré les recherches de
Balfour (1883), de Gaffron (1885) et de C. Schneider (1902). On ne
sait à peu près rien de leur développement. Sedgwick (1888) a seulement
écrit : « Les épines des organes des sens sont des développements spéciaux
de la cuticule, »

L'étude du tégument d'un Opisthopatus cinctipes m'a convaincu que
les épines des papilles primaires ne diffèrent en rien d'essentiel des poils
sensoriels des Arthropodes. Ce sont, en effet, des piquants très pointus
Notes et Revue. — T. 69. — N» 2. ^'

22 NOTES ET REVUE

entièrement creux, comme l'ont bien vu Balfour et Gaffron. Chacun
d'eux est fait d'une chitine achromatique. Seule leur base élargie s'épais-
sit d'un mince revêtement chitineux basophile, prolongement de la cuti-
cule des cellules voisines (fig. 5). Cette particularité vue par Balfour
n'a peut-être pas été signalée chez les Arthropodes. Les stries ou
barbelures de la base du poil semblent dépendre de cette cuticule.

Je n'ai pas vu l'extrémité distale des cellules sensorielles pénétrer à
l'intérieur du poil, comme le représente C. Schneider : point toujours
en discussion pour les poils des Arthropodes. Chaque papille pilifère
a son centre occupé par un corpuscule tactile en tonnelet, faisceau de
cellules bipolaires, faciles à distinguer par leur transparence des cellules
pigmentées qui les entourent (fig. 5). Parmi ces cellules claires, C. Schnei-
der croit voir des globules sanguins : interprétation critiquable, car tous
les leucocytes, même les lymphocytes, ont, chez 02nsthopatus, un cyto-
plasme éosinophile qui permet de les reconnaître et qu'on ne voit pas ici.
Mais toutes les cellules ne sont peut-être pas sensorielles. On peut trouver
au centre du corpuscule un noyau plus gros, parfois échancré et corres-
pondant à une vacuole située au-dessous du poil. Ce serait ainsi une cel-
lule-mère du poil, distincte des cellules sensorielles. Les mêmes faits
s'observent avec la même incertitude d'interprétation dans beaucoup de
poils d'Arthropodes, en particulier ceux des antennes et pièces buccales.
Quoiqu'il en soit, la plupart des cellules du corpuscule tactile d'Opis-
thojjatus sont certainement des cellules sensorielles bipolaires dont les
prolongements proximaux forment le nerf du poil, observé par Balfour,
Gaffron et Schneider.

La femelle d'Opisthopatus, que j'ai étudiée, contient des embryons
d'âge différent, favorables à l'étude du développement des poils. Les
premiers corpuscules tactiles apparaissent de bonne heure dans le tégu-
ment dorsal. Il s'en forme ensuite à tous les âges, et on peut observer
plusieurs stades de leur évolution sur un même embryon.

L'ébauche du corpuscule tactile est représentée par un petit amas
de noyaux épithéliaux, presque aussi gros que les noyaux voisins et
provenant de 2 ou 3 mitoses. Avant que la multiplication de ces noyaux
soit terminée, on voit la cuticule, qui était mince, s'épaissir d'une plaque
discoïde éosinophile (fig. 1). Cette plaque s'élargit d'abord, puis se creuse
en son centre (fig. 2), enfin se condense progressivement en une sorte
de bouchon perforé selon son axe. Ce bouchon éosinophile est plongé
dans la cliitine cuticulaire, qui se colore en vert par le lichtgriin avec la

O. DUBOkiCQ

23

méthode de Prenant (fig. 3). Le bouchon perforé s'allonge et devient un
tube presque cylindrique, véritable quille dont l'extrémité n'est fermée
que par la couche cuticulaire qui le recouvre (fig. 4). Ce n'est [qu'ulté-

i'i!,'. 1. 2. :J. 4. Corpuscules tactiles d'embryons d'Opisthopatus cinclipes PURC. — Fig. 5. Corpuscule tactile
et poil (lu tégument dorsal d'Opisthopatus cinctipes Ç adulte.

rieurement qu'il s'efïîle en devenant plus ou moins arqué (fig. ô).
Pendant cette évolution du poil cuticulaire, les noyaux se multi-
plient dans le cji;oplasnie sjaicj'tial du corpuscule tactile, et on en compte
finalement une vingtaine, tassés et orientés autour de la partie centrale
claire, sous-jacente au poil. Ces noyaux ovalaires, hyperclu'omatiques,

24 NOTES ET HÉ VUE

mesurent seulement 7 à 8 \j., tandis que ceux de Fépithélium, moins
colorables, atteignent jusqu'à 14 [j, dans leur plus grand diamètre (fig. 3,
4). On ne peut songer à voir sans méthodes spéciales les différenciations
cjrtoplasmiques des cellules sensorielles.

Ces faits n'ont pas été observés dans le développement des poils des
Arthropodes, mais on ne connaît pas, je crois, l'évolution des poils à
cellules sensorielles multiples comme ceux des antennes. On sait seule-
ment que, chez les Hyménoptères, à côté des poils et des quilles senso-
rielles, on trouve des sensilles placoïdes, qui sont vraiment comparables
au stade de plaque lenticulaire des corpuscules tactiles d'Opisthopatus.
Ne pourrait-on pas aussi comparer ce stade de plaque lenticulaire aux
esthètes des Amphineures ? Parmi les Invertébrés, c'est seulement chez
les Mollusques inférieurs qu'on rencontre des phanères analogues aux
poils des Arthropodes et dont le développement rappelle celui que je
viens de décrhe. Par leurs différenciations ectodermiques (coquilles,
poils) et mésenchymateuses (sang, tissus conjonctif et vasculaire) les
Arthropodes sont plus voisins des Mollusques que des Polychètes actuelles .

ÏI. Les organes ventraux du cerveau ^.

La structme des organes ventraux du cerveau des Péripates est encore
aussi mal définie que leur rôle. Grube (1853), qui les découvrit, en faisait
des organes auditifs, rattachés au cerveau par un nerf. Balfour (1883)
les décrit comme des vésicules dont la paroi consiste surtout en cellules
gangliomiaires et dont la cavité est remplie d'un corps ovale très réfrin-
gent. Le pédoncule qui les rattache au cerveau serait formé d'un fais-
ceau de cellules et de fibres nerveuses. Kennel (1886) fait connaître
leur développement, montre qu'ils sont homologues aux organes ventraux,
mais ne précise pas leur structm-e chez l'adulte. Segdwick (1888) con-
firme les résultats de Kennel sur l'embryologie de ces organes et ajoute :
« Les parois de ces vésicules (chez l'adulte) paraissent composés de tissu
nerveux. » Saint-Rémy (1890) rectifie sur plusieurs points les descrip-
tions précédentes. Les cellules qui forment les vésicules ne lui « semblent
pas devoir être regardées comme des cellules nerveuses ». Les deux
vésicules, dépourvues de pédicule, ne sont séparées du cerveau que par

1. Dans sa Monographie des Onychophoreu, BonviKR (.1905) propose d'appeler ces organes les « sphérides
nfracervicales ». Je ne comprends pas bien ici le sens du mot infracervîcales. No serait-ce pas un lapsus
pour infracérébrales!

(). DUBOSCQ

25

le névrilemme et se trouvent en communication avec lui par des pores
qui servent au passage de groupes de cellules fibrillaires, mais non ner-
veuses, « sans doute des cellules nourricières ».

Dans la description de l'organe ventral, il y a lieu de distinguer :
10 la vésicule ; 2» ce que l'on a appelé son pédicule et que je propose
d'appeler ganglion intermédiaire.

<m^é

.. .. ;.v/

•a*'

^^

^J^,

c?^.

Fig. 6. Coupe d'un organe ventral du cerveau d'Opisthoptitus cincHpes PtTRC. C, cerveriu ; c, couche périplié-
rique de cellules fusiformes à noyau hyperchromatique ; g, ganglion intermédiaire; w, nid de
jeunes cellules nerveuses à noyau hyperchromatique.

Les deux vésicules d'un Opisthopatus adulte sont semblables et ne
diffèrent en rien d'essentiel de celles d'un embryon avancé. Leur cavité
ne paraît pas contenir autre chose que la sérosité du milieu intérieur. Je
n'y ai vu aucune sécrétion, encore moins ce corps ovale, réfringent, dont
parle Balfour. La paroi est d'épaisseur inégale, une des lèvres de l'ori-
fice d'invagination étant beaucoup plus amincie que l'autre (fig. 6).
Mais, partout, c'est la structure d'un épithélium indifférencié, surbaissé

20 NOTES ET BEVUE

avec noyaux sensiblement à la même hauteur dans la partie mince, à
cellules allongées et noyaux à diverses hauteurs dans la partie épaisse.
Dans cette zone épaissie, à la base des cellules épithéliales. se rencontrent
des noyaux arrondis, hyperchromatiques, soit isolés, soit en nids [n fig, 6)
et çà et là, contigus à la basale, au-dessus ou au-dessous d'elle, des noyaux
étii'és de cellules fusif ormes. Ce qui frappe avant tout, c'est le grand
nombre de belles mitoses superficielles, d'autant plus visibles que les
cellules où elles se produisent font souvent saillie à la surface interne. On
en trouve dans presque toutes les coupes et il est surprenant qu'elles aient
éohappé aux auteurs qui ont étudié les organes ventraux.

Le ganglion intermédiaire a la forme d'un disque épais et biconcave,
étant appliqué étroitement sur les surfaces bombées de la vésicule et du
cerveau. Entouré d'un né^Tilemme épais qui pousse des cloisons à son
intérieur, il se compose de nombreuses cellules bipolaires ou fusiformes,
à noyau très étiré, groupées en nids ou en faisceaux et dirigées pour la
plupart vers le cerveau. Comme l'a bien vu Saint-Remy, le névrilemme
du ganglion céphalique est percé de pores de grosseur variable — dont
deux plus gros que les autres, ■ — pores traversés par des cellules bipolaires
qui pénètrent dans le cerveau. Ce qu'il n'a ni signalé, ni figuré, c'est que
la couche périphéric[ue du cerveau (c fig. 6) est formée de cellules fusi-
formes ou comprimées, à noyau hyperchi'omatique, comme si elles pro-
venaient du ganglion intermédiaire.

De cette description nous pouvons conclure que les organes ventraux
du cerveau ne se transforment pas en organe sensoriel, qu'ils ne paraissent
pas avoir de fonction glandulaire, et que, chez l'adulte comme chez l'em-
bryon, ils restent un organe producteur de cellules nerveuses (ou névro-
gliques). A l'appui de cette conclusion, on remarquera qvie, durant tout
le développement, les organes ventraux du cerveau évoluent plus lente-
ment que les organes ventraux médullaires, ce qui paraît être en relation
avec le grand nombre de neurones qu'ils fournissent.

Les mitoses superficielles donnent naissance aux cellules profondes
à petits noyaux arrondis, qui doivent être de jeunes cellules nerveuses,
destinées en devenant fusiformes à gagner le ganglion intermédiaire.
Les cellules fusiformes de ce ganglion sont, en effet, toutes pareilles aux
cellules bipolaires des nerfs optiques ou des nerfs antennaires, et aussi aux
celhfles qui constituent le cordon d'union entre un organe ventral médul-
laii'c et le ganglion nerveux chez un embryon avancé. Comme les cellules
bipolaires so!it une forme commune des neurones migrateurs, n'est-on

0. DUBOSCQ 27

pas autorisé à croire que les cellules bipolaires du ganglion intermédiaire
pénètrent d'une façon continue dans le cerveau dont ils formeraient les
couches périphériques ? C'est admettre implicitement l'accroissement du
cerveau chez l'adulte ou sa rénovation : deux hypothèses contraires
aux idées classiques. L'accroissement du cerveau chez une femelle
sexuellement mûre n'est pas impossible, puisque les Péripates, comme
certains Arthropodes, se reproduisent bien avant d'avoir atteint le
maximum de leur taille. Et, en faveur de la rénovation des cellules céré-
brales, on peut faire valoir la présence, dans le cerveau, de noyaux d'appa-
rence pycnotique.

Reste Topinion déjà soutenue par Heymons (1901) pour les organes
ventraux médullaires de la Scolopendre et aussi, j^ar analogie, du Péri-
pate. Les cellules qui, à la hn du développement, passent de l'organe
ventral dans le système nerveux, par l'intermédiaire du cordon d'union,
ne de\àendraient pas des cellules ganglionnaires, mais des cellules de
soutien (Stiitzsubstanz). Il semble bien que dans le cerveau d'Opistho-
patus, les cellules à noyau hyperchromatique de la couche périphérique
forment en effet, le névrilemme, mais il est manifeste aussi, à l'allure
des bouquets (fig. 6), qu'un certain nombre de cellules migratrices pénè-
trent plus profondément. Et alors nous nous butons contre cette autre
idée classique qu'il n'y a pas de névroglie chez les Arthropodes.

Il faudrait étudier ces questions sur un matériel bien fixé et avec des
méthodes convenables. Cette note a surtout pour but d'attirer l'atten-
tion sur l'intérêt que présentent les organes ventraux du cerveau des
Malacopodes.

28 NOTES ET REVUE

VII
NOTES SUR LES ISOPODES ^

8. Mancasellus tenax (Smith). — 9, Mancasellus macrurus Garman.

Emile G. RACOVITZA

Directeur de l'Institut de Spéologie de Chij (Roumanie).

(Reriies le 25 Mai 1920).

8. — Mancasellus tenax (Smith) 1871.

(Fig. 85 à 113.)

Asellus tenax Smith 1871, p. 453-454.

Asellopsis tenax HARGER 1874, p. 659-060, pi. I, fig. 3. - HAUGER 1874 a, p. 601.

Mannisellus tenax HAKGER 1876, p. 304. - Hay 1882, p. 242. - BoVALLirs 1886, p. 38-39. - ITnderwood

1886, p. 350. - RICHARPSOX 1900, p. 297. — RiCHARDSON 1905, p. 415-416, fig. 466-467. - HUNSTMAN

1915, p. 148.

Type de l'espèce. Lake Superior, 4-13 fathoms, Etats-Unis d'Amé-
rique.

Matériaux étudiés. Etats-Unis d'Amérique. Lake Superior, 8-13
fathoms, U. S. Lake Survey legit, don de l'U. S. National Muséum,
Washington, n° 31)392, 1 o" ad., 1 9 ovigère.

Dimensions, cf ad. : longueur, 8 mm. ; largeur maxima (péréionite IV
à VII), 3 mm. ; antennes II, 6 mm. ; péréiopodes I, 2,2 mm. ; péréiopodes
VII, 3,4 mm. ; pléotelson, 2,5 mm. ; uropodes, 1,7 mm.

9 ovigère : longueur, 6,5 mm. ; largeur maxima (péréionite III),
2.7 mm. ; antennes II, 4,5 mm. ; péréiopodes I, 1,7 mm. ; péréiopodes VII,
2,4 mm. ; pléotelson, 1,7 mm. ; uropodes, 1,1 mm.

Corps ellipsoïde allongé, avec tête et pléotelson un peu plus étroits que
les somites, présentant dans sa forme un dimorphisme sexuel peu pro-

1. Voir pour les « Notes N»" 1-2 » ces Archives, Notes et Revue, t. 58, N" 2, p. 31-43, fig. 1-12, pour
les « Notes N°» 3-5 » le t. 58, N" 3, p. 49-77, flg. 13-51, et pour les ■> Notes N<"' 6-7 > le t. 58, N" 4, p. 79-i 15,
flg. 52-84.

E.-a. RACOVITZA

29

nonce. Chez les o" ad. le corps est 2 2/3 fois pins long qne large et, à partir
dn péréionite IV, pins atténné vers l'avant que vers l'arrière, les péréio-
nites IV à VII étant presque de même largeur ; chez la 9 ov. le corps est
2 1/2 fois j)lus long que large et, à partir du péréionite III, également
atténué vers les deux extrémités.

Carapace mince, non calcifiée, mais pourvue par places de concrétions
en forme de plages irrégulières. [Deux concrétions très volumineuses

Fl<i. 85. Mancasellus lenax (Smith) g' (S mm.
la tf-te, fac-r tirgale. x 55.

Moitié droite de Fio. 86. Mancasellus tenax (Smith) o'
(8 mm.). Bord droit de la tête, faeo
stornale. x 55. /, lobe post-mandibu-
laire ; I-V, les cinq articles de l'an-
tenne II.

étaient logées dans les péréionites anté-
rieurs du d".]

Ecaillure tergale très nette surtout le corps et les appendices, tendant
à prendre un très grand développement ; écailles à bord Libre muni de
3-4 plis formant pointes et devenant nettement pectinées sur les appen-
dices. Soies tergales espacées et courtes (20 p.) ; soies tactiles spécia-
lisées très espacées et courtes (80 y.) ; soies marginales postérieures
régulièrement disposées, faiblement spiniformes, courtes (25-30 j/) ;
tiges marginales pleurales régulièrement disposées, fortes, nombreuses,

30 NOTES ET REVUE

courtes (80-120 j^,). Aucune diflFérence sexuelle dans la chétotaxie.

Coloration. Les exemplaires étudiés montrent la coloration tjrpique
des Aselles, c'est-à-dire des taches lie-de-vin alternant avec les taches
claires des insertions musculaires ; les régions pleurales et le pléotelson
ne sont pas pigmentés. Smith (IST^, p. 660) dit « colour above dark
fuscous, spotted and mottled with yelowish ».

TÊTE du type Asellus mais modifiée par élargissement du bord externe
qui forme une lame mince et large sur tout son pourtour.

[CHte lame est simplement surajoutée au contour normal de la tête
du type Asellus; la tête paraît très large, les yeux sont moins marginaux
et le lobe post-mandibulaire semble très grand. 1

Région occipitale trapézoïde, 1 3/4 fois plus large (lobe post-mandi-
bulaire non compté) que longue ; angles antéro-extemes arrondis ; bord
antérieur excavé en face des ant. I ; bords latéraux convexes jusqu'au
niveau des yeux d'où part un grand globe post-mandibulaire, convexe
en avant, obliquement tronqué en arrière, qui augmente au moins de 1/4
la largeur de la tête. [Au contour typique du lobe post-mandibulaire
chez Asellus se surajoute une lame marginale, simple élargissement du
bord]. Bord marginal de la région occipitale et du lobe post-mandibulaire
garnis de courtes soies spiniformes. Bord postérieur subdroit, étroite-
ment articulé avec le péréionite I, présentant une tendance manifeste à
Tanquilose.

Somite du maxillipède complètement soudé à la tête du côté tergal,
discernable seulement au niveau du lobe post-mandibulaire où Ton
observe des traces de suture, et du côté sternal.

Labre du type Asellus, avec fossette labroïdienne bien développée.

Yeux globuleux, saillants, formés par env. 30 ocelles, placés plus loin
du bord que chez Asellus. [Ce déplacement est dû seulement à l'élargisse-
ment du bord, car les yeux ont conservé exactement les mêmes rapports
que chez Asellus avec les autres régions de la tête.]

Antennes I beaucoup plus courtes (1/4 cf, 1/3 9) que la hampe des
ant. II.

Hampe. Longueur des art. : I = 2, II = 2 1/4, III = 1. Art. I très
aplati tergo-sternalement, à bord interne garni de courtes épines, à bord
distal pourvu de 2-3 épines et 2-3 tiges ciliées d'env. 16 cils. Art. II avec
l soie marginale de chaque côté, 2-3 soies distales et 2 longues tiges ciliées ;
cet art. tend à prendre la forme de massue, le côté distîU étant toujours
plus ou moins renflé. Art. III à 2-3 soies distales courtes.

E.-G. RACOVITZA

31

Fouet beaucoup plus (1/4 cf, 1/2 9) court que la hampe, à 6 art. chez
le o' (8 mm.) et 5 chez la 9 (6,5 mm.). Art. I très court avec 2 tiges ciliées ;
art. II le plus long de tous, chez la 9 presque aussi long que l'art. III de
la hampe ; art. III avec soie lisse distale ; dernier art. rudimentaire avec
3 longues soies et 1 tige ciliée.

Lames olfactives beaucoup plus courtes que l'art, suivant, d'env.
44 a de longueiu", placées sur des socles, au nombre de 4 chez le o" et
de 3 chez la 9, insérées sur les 4 et 3 avant -derniers art. successifs.

Antennes II plus (1/4 cr, 1/3 9)
courtes que le corps.

Hampe. Art. I presque complet,
très développé tergalement sous forme
de lame quadrangulaire. Art. I-IV sen-
siblement de même longueur, V — II
+ III -f IV, VI = 1 1/3 V. Art. V o-
avec une épine proximale et une soie
distale correspondante au bord externe,
quelques fines soies marginales et dis-
tales. sans tige acoustique. Art. VI
avec nombreuses soies fines marginales,
quelques soies distales et 3-4 tiges
acoustiques distales.

Fouet beaucoup plus long (2 fois cf,
I 1/2 9) que la hampe, à 36 art. chez le
cf (8 mm.) et 20 chez la 9 (6,5 mm.).
Art. I 3 fois plus long que large.

Mandibule complètement redressée à gauche, un peu moins à droite ;
corps mandibulaire nu.

Lobe mandibulaire avec env. 10 tiges semi-pennées à gauche et env»
14 à droite dont les 5-6 plus externes épineuses et les autres sétifères.
Apophyse dentaire apicale gauche plutôt large, avec 3-4 dents ; apophyse
dentaire médiane avec 3 dents.

Palpe manque complètement [Pourtant Hay (1882) décrit, chez la var.
dilata trouvée à Irvington, un petit tubercule logé dans une dépression
de la face « externe » et porteur de soies, qui semble bien être un vestige
du palpe].

Hypostome à angle médio-externe très effacé et nu.

Maxilles I. Lame externe à 13 tiges distales et 1 forte soie insérée sur

A.

B.

Fm. 87. Mancasellus tenax (Smith) o' (8 mm.).
Bord distal de la lame externe des maxilles
I, vu de face, x 360. Dans A les tiges sont
figurées, dans B seulement les contours de
leurs insertions; eis(,côtésexterne, interne,
sternal et tergal ; a;, 14« tige restée sétiforme ;
1-13, les insertions des tiges distales.

'i-l

SÛTES ET BEVUE

le bord sternal du côté interne; toutes les tiges sont dentées, mais les 4 plus
externes ont les dents usées. [Ces tiges semblent former (fig. 87) 4 rangées :
une externe c^: 4, deux médianes de 3, et une interne de 4, soie sujDplé-

mentaire comprise. Je reviendrai ailleurs sur
cette disposition.]

Lame interne. Région élargie 2 1/2 fois plus
longue que large ; bord interne légèrement con-
vexe, ne formant presque pas de ventre ; bord
distal avec 5 tiges augmen-
tant légèrement de longueur
à partir de la plus externe,
les 3 plus externes étant du
type fusoïde à sommet séti-
f ère bipenne et les 2 internes
du type cylindroconique à
sommet sétifère semipenné.
Maxilles II. Lobe in-
terne à env. 7-9 tiges ster-
nales, env. 9-10 tergales
externes, env. 20-22 tergales internes ;
lobe moyen à env. 9 et lobe externe à
env. 12 tiges.

Maxillipèdes du type Asellus sauf
de très légères différences de forme.
[Corps du maxilUpède un peu plus
ramassé et massif, bord interne de
l'art. II du palpe moins élargi et sail-
lant, épipodite à bord distal plus étroit
et angle distal-postérieur saillant et
aigu.]

Coxa des 9 ov. à angle proximal-
interne pourvu d'un lobe charnu dou-
blant la longueur de l'art, et aussi large que le tiers de sa largeur ; sommet
du bord distal garni d'env. 15 longues tiges à moitié distale ciliée. Bord
interne du coxa et du corps du maxiUipède pilifères.

Epi'podife à bord antérieur subdroit, bord distal concave, angle distal
postérieur aigu et saillant, bord antérieur avec 3-4 soies et distal avec
3 scies antérieures.

Fio. 88. Maneasellvs teiiar {SmnH) Ç (6,5 mm.).
MaxiUipède gaucho, faco stornale. x 73. e,
épipodite ; /, lobe sétifère représentant
Toostégite ; g, sternite du somitc du maxil-
lipède.

Ë.-G. RACOVITZA

33

Lobe masticatoire à 4 crochets dans les deux sexes ; crochet des

9 ov, faiblement allongé.

Palpe. Longueur des art. :

I = 1, II = 3, III = 1 4/5, IV

=- 2 1/2, V = 1 1/2. Bord externe

de l'art. I avec 1-2 soies ; bord

interne de l'art. II convexe mais ne

formant pas un ventre débordant.
Phanères plutôt longs, mais peu

nombreux ; 9 ov. avec les bords

externes et internes du corps du

maxillipède fortement piU-

fère, mais bord interne de

l'épipodite nu.

PÉRÉiOî^. Péréoinite I un

peu plus long que les autres

qui sont subégaux. Les bords

libres de tous les péréionites

s'étalent en mie vaste lame

qui chez le cf double presque

la largeur normale du type

Asellus [celle dépassant de très peu la distance comprise entre les [inser-
tions des péréiopodesj ;

"' C5" ' — ô " " chez la 9 ces lames sont

un peu moins dévelop-
pées.

Angles antérieur et
postérieur des péréio-
nites I-III droit-arron-
dis et bords pleuraux
(externes) tronqués
droits ; angles anté-
rieurs des péréionites

FiQ. 91. i(/awcaseZ/«s ienaj; (Smith). Rapports de longueur des sept paires ___ ^7.-,--,-

de péréiopodcs chez un cf de 8 mm. et une 9 de 6,5 mm. Le gra- IV- VII de pluS CH pluS
phique 9 indique en pointillé les longueurs réelles et en traits ■■ . ■. ,

pleins ces longueurs rapportées à la taille du G', c'est-à-dire, à 8 mm. ODtUS, anglCS pOStC-

rieuTs de plus en plus
aigus, vers l'arrière ; bords pleuraux (externes) droits mais de plus en
plus obliques.

90.

Fio. 89-90. Mancasellus tenax (Suite) q (8mm.). Régions pleurales
droites des péréionites III et VII, face stemale. x 55. k, coxa.

I

;;^

II

I

I

I

y^ //. ///. n- r: iz- 17/.

// ///. Il' r. 17. 1.7/.

34

NOTES ET REVUE

PÉRÉIOPODES. Péréiopodes VII 11/2 fois plus long que le I dans les
deux sexes ; péréiopodes VI et VII, à taille égale, un peu plus long chez le
o", le VII seulement un peu plus long que le VI dans les deux sexes. Carpos
II- VII sensiblement de même longueur que les propodos correspondants.

Coxa présent à tous les péréiopodes, mais très petit et court. [C'est à

FiG. 92-94. Mancasel/us tenax (Smith) o" (8 mm.). Péréiopodc I gauche, x 110. 92 : face antérieure : 93, face posté-
rieure ; 94 : écailles pectinées du secteur distal du bord inférieur, x 220 ; a, soies de la rangée longi-
tudinale antérieure ; rf, soies de la rangée distale transversale ; g, soie-guide; ia, soies de la rangée
inférieure formant la rangée submarginale antérieure ; i p, soies de la rangée inférieure fonuant la
rangée submarginale postérieure ; n, soie hors série, probablement détachée de la série i p ; o, organe
dactylien ; p, soies de la rangée postérieure ; s, soies de la rangée supérieure ; 1, 2, et 3, phanères
ensiformes.

tort que Richardson 1905, p. 417, dit que les « epimera » sont entière-
ment fusionnés avec le somite sans traces de sillon articulaire ; l'erreur
provient de ce que les élargissements lamellaires des somites ont été pris
pour des coxa.] Coxa I complètement soudé au somite, les autres articulés
et mobiles, mais réduits à un mince anneau dont le bord distal est plus
ou moins ondulé ou lobé. [L'insertion des coxa sur le sternite se fait à la
même place que chez Asellus mais, comme le bord du somite est fortement

E.-G. RACOVITZA

35

élargi, il semble que cette insertion a reculé vers la ligne médiane ; en
réalité c'est le bord du somite qui s'est éloigné.]

Péréiopode I ç. Propodos subquadrangulaire, 2 l/2fois plus long que
large, à bord inférieur droit. Rangée longitudinale inférieure de pha-
nères très peu fournie et disposée comme suit : \

A. — Rangée submarginale antérieure
manque.

B. — Rangée submarginale postérieure
réduite à 2 longues et

tiges -guides dis-

fortes
taies.

C. — Rangée margi-
nale de 2 tiges proximales
(dont la plus distale très
longue) les deux tendant
à devenir ensif ormes, et
insérées sur une légère
saillie du bord. Toute la
région distale du bord
garnie d'env. 14 écailles
transformées en peignes
réguliers à 5 dents.

[Rangées longitudi-
nales antérieui'e et posté-
rieure représentées par
une seule forte soie.]

Dactylos replié atteignant le
carpos. Rangée longitudinale infé-
rieure de 3 très longues épines dac-
tyliennes distales, semblables à celles
des péréiopodes suivants, suivies
d'ime série d'écaillés en forme de

FiG. 95. Mancasellus iemix (Smith) Q (6,5 mm.
Péréiopode I droit, face antérieure, x 147.
Mêmes lettres que fig. 92-93. E, écaille du
bord inférieur grossie, x 966.

peigne régulier. Rangée longitudinale

postérieure de 2 courtes soies outre la lanière. Organe dactylien formé

par 1 tige ciliée et 1 soie lisse.

Péréiopodes I des o" ad. Propodos irrégulièrement ellipsoïde, 2 fois
plus long que large, à bord inférieur déformé par une faible saillie proxi-
maie qui porte les plianères ensif ornies. Rangée longitudinale inférieure

30

NOTE.S ET REVIE

de phanères peu fournie, complètement dissociée et disposée comme suit :

A. — Rangée submarginale antérieure de 4 courtes soies qui occupent
le secteur distal jusqu'au premier phanère ensiforme, formant avec ces
derniers une rangée complète et simple [disposition ancestrale].

B. — Rangée submarginale postérieure formée par une rangée de
3 soies i^roximales continuée par une très longue et forte tige cylindrique

médiane (la tige-guide) et
par une double rangée de
2 courtes soies.

C. — Rangée margi-
nale de 3 (gauche) et 4
(droite) phanères plus ou
moins ensif ormes, dont le
plus distal est le plus fort,
le plus aplati et le plus
large. Le secteur distal du
bord est garni d'une ran-
gée continue d'écaillés en
forme de peigne régulier
à 5 dents.

, [Rangée longitudinale
antérieure de 4 courtes
soies, postérieure de 3
soies plus longues, supé-
rieure de 4 fortes soies.]
Dactylos replié attei-
gnant le bord du car-
pos. Rangée longitudinale
inférieure d'env. 7 épines dactyliennes, dont la plus distale très longue
et forte, les autres de plus en plus courtes, formant une rangée inter-
rompue au milieu par un espace garni de 3-4 écailles pectimiées. Ran-
gée longitudinale postérieure très éloignée du bord, de 6-7 soies
moyennes outre la lanière [stade ancestral]. Organe dactylien formé
par une tige ciliée et une tige lisse auxquelles semble se joindre une tige
un peu écartée, mais située sur la face antérieure. [Sur la face antérieure
et du côté distal, au même niveau que la rangée postérieure, sont insé-
rées deux soies au péréiopode gauche, et 4 au cb'oit toujours mieux fourni
en phanères. Ces aoies représentent le vestige de la rangée longitu-

FiG. 96. MancaseUus tenax (Smith) o' (8 luin.)- Péréiopode IV droit,

face postérieure, x 75.

FiQ. 97. MancaseUus tenax (SMITH) o' (8 mm.). Sommet du dactylos

du péréiopode VII. face postérieure, x 220

Ë.-G. RACOVITZA

37

dinale antérieure; elles nianc[ueiit aux autres péréiopodes et chez la v.]

Péréiopode IV. a ad. non modifié, de même longueur que les deux pré-
cédents, de même forme et pourvu des mêmes phanères.

Observations générales. Tous les péréiopodes sont relativement courts
et robustes avec les articles peu aplatis et non déformés. Les phanères
sont en général forts, plutôt spinif ormes, et en nombre normal.

Basis à faibles crêtes mais nombreuses tiges ciliées ; ischium avec gout-
tière faible ; méros allongé avec bord distal médiocrement développé ;
dactylos II à VII avec 4-5 épines dactyliennes chez le o* et 3-4 chez la ?
dont la plus distale est
presque aussi grande que
l'ongle ; chez cette espèce
la double griffe caractéris-
tique du genre n'est pas
arrivée à son complet déve-
loppement.

Lanière double, car à sa
base est insérée une petite
soie. Organe dactylien formé par 1 tige
ciliée et 1 tige lisse, plus 1 tige lisse plus
proximale et plus marginale qui montre
la tendance de s'adjoindre mais qui doit
appartenir à la rangée longitudinale
supérieure.

OosTÉGiTES très grands, le III aussi large que la largeur du somite ;
rachis simples. [L'intestin de la Q ov. contenait quelques résidus
sableux.]

Pénis médiocres, cylindriques, sans gibbosités, insérés l'un contre
l'autre de chaque côté de la ligne médiane sternale. [Ils ne se croisent
donc pas comme chez Asellus mais s'affrontent par leur bord interne.]

Pléon. Pléonites I et II sensiblement de même longueur avec pseudo-
épimères arrondis et nus.

Pléopodes. Pléopodes ï o\ Sympodite sub-quadrangulaire, 1 2/3
fois plus long que large, à angle distal-externe obtus, les autres subdi'oits
[le distal interne effacé, non débordant], à bord distal obHquement
tronqué et onduleux, à bords interne et externe légèrement convexes.
Appareil d'accrochage à 2 (gauche) — 3 (di'oite) crochets. Pas d'autres
phanères.

Notes et revue. — T. 59. — N» 2. D.

Fia. 98. Mancasellus
fenax (Smith) o' (8
mm.). Pénis, face
stemale ; le cordon
spermatique n'a été
figuré qu'à droite.
X 73.

38

NOTES ET REVUE

Exopodite irrégulièrement ovalaire, 11/2 fois plus long que large au
milieu, 1 1/3 fois plus long et 1 1/2 fois plus large que le sympodite, atténué
fortement du côté distal ; bord externe fortement convexe et im peu si-
nueux, bord interne subdroit ; angle jiroximal interne droit-arrondi, forte-
ment débordant. Un groupe de 3 soies lisses submarginales sur la pointe dis-
taie ; une rangée continue d'env. 20 soies lisses, de longueur médiocre, sur la
moitié distale du bord externe et sur tout le bord distal. Les exopodites se

/// i HTT'^x,

Fio. 99. Mancasdluii tenax C&'n.vtYi) o" (8111111.
Pléopode I droit, face stcmalc. x 75.

FiG. 100. Mancasellm tenax (Smith) o' (8 mm.). Pléopode H
gauche, face stemale. x 75. E, exopodite ; R, organe
copulateur (endopodite) ; .S', sympodite.

FiG. 101. MancaseUus tenax (Smith) o' (8 mm.). Orgaue
copulateur, face tergalc. x 110.

croisent légèrement et sont légè-
rement tordus vers l'extérieur.

PUopodes II o*. Sympodite rhomboidal, 1 1/3 fois plus long que
large, 1 1/4 fois plus long et 1 1/2 fois plus large que le sympodite I ;
bords distal et proximal obliques, bords interne et externe droits ; angles
proximal-inteme et distal -externe aigus, les deux autres obtus. Bord
interne entier (sans gouttière) avec une soie lisse médiane. Coin distal -
interne un peu excavé.

Exopodite 1 1/3 fois plus court et 2 fois plus étroit que le sympodite,
1 3/4 fois plus court et 2 fois plus étroit que l'exopodite I.Articleproxim vX
court, irrégulièrement quadrangulaire avec l'angle distal -interne forte-

E.-G. EACOVITZA

39

ment débordant et largement arrondi, et à bord distal tout entier débor-
dant ; bord externe nu. Article distal subquadrangulaire, un peu (1/6)
plus long que large, un peu (1/5) plus long et un peu plus étroit que le
proximal ; bord externe droit, bords interne et distal convexes. Bord
externe garni au milieu d'une rangée de 5 tiges lisses ; deux tiges lisses
à l'angle distal. Sec-
teur interne du bord
distal garni de 4
fortes tiges aussi
longues que l'art, et
ciliées au sommet.
Toute la région in-
terne est garnie de
petites écailles pec-
tinnées.

Endopodite
(organe copul'a-
teur) (fig. 101-105)
en forme de bou-
teille irrégulière-
ment pyriforme, 2
fois plus long que
large au milieu, un
peu (1/5) plus long
et aussi large que
l'exopodite. Cul de
la bouteille rétréci,
irrégulier, non ex-
cavé, non débordant
du côté externe,
pourvu du côté ter-
gal d'une apophyse saillante arrondie et large. Corps de la bouteille à
région proximale fortement dilatée et arrondie et à région distale atté-
nuée et recourbée vers le bas (vers le côté sternal). Goulot court, gros,
pKssé du côté externe, pourvu d'mi orifice complexe. Au sommet s'ouvre
mi vaste orifice plus ou moins arrondi et à bord plissé ; ce bord forme du
côté interne une saillie {a) en forme de prisme triangulaire. Du côté sternal,
l'orifice est limité par deux lèvres {g, b) qui en s'écartant forment un

Fio. 102-105. MancaseUus tenax (SMITH) o" (8 mm.). Endoî)oclite du pléopodè
n gauche (organe copulateur). X 220. 102 : entier, face stemalc ;
103 : extrémité distale obliquement de face par le côté sternal ; 104 :
extrémité distale obliquement de face par le côté interne ; 105 : extré-
mité distale, obliquement de face par le côté externe ; a, pointe cliiti-
neuse prismatique (plis du milieu du bord distal de l'endopoditc
lamellaire primitif ; b, lèvre externe ou tergalc (portion de l'angle
distal-externe de l'endopodite lamellaire primitif) ; c, crochet faisant
partie de la lèvre externe ; g, lèvre interne ou stemale (portion de
l'angle distal interne de l'endopodite lamellaire primitif) ; in, muscle ;
0, orifice sternal ; p, saillie de la paroi interne de la vésicule.

40

NOTES ET REVUE

Fio. 106. Mancasellus tenax (Smith) 9 (6,5 mm.).
Pléopode n, face stemale. x 110.

— second orifice (o) subtermi-
nal et sternal, en forme de
boutonnière. Un fort crochet
(c) pointe sous la lèvre in-
terne. Ce crochet est inséré à la lèvre
externe (b) et complète ainsi le
pourtour de l'orifice terminal.

[Cette extrémité complexe ré-
sulte, comme je l'ai montré ailleurs
(Racovitza 1920, p. 104-107) de
l'enroulement du bord distal d'un
endopodite primitivement lamellaire;
la lèvre principale (y) recouvrante est
formée par l'angle distal-interne de
l'article distal et cet angle porte souvent, comme ici, des denticules qui
doivent leur origine à la transformation des tiges ciliées marginales.]

Vésicule interne pyriforme,
à parois minces, dont la cavité
est à moitié comblée par une
forte saOlie de la paroi interne
(p), apophyse en forme de
massue et à surface couverte
d'écaillés sétiformes. [Cette dis-
position ne doit pas étonner
chez une espèce à écaiUure géné-
ralisée et abondante notam-
ment sur l'organe copulateur.]
Pléopode II 9 en forme de
triangle rectangle, 1 1/4 fois plus
long que large à la base, 4 fois
plus court et 3 fois plus étroit
que l'exopodite III, à bord in-
terne droit, externe convexe,
angle proximal-interne droit,
les aiitres arrondis. Seulement
deux fortes tiges lisses, mie api-

Fiu. 107-108. MawcflseZZwsienaa; (Smith). Pléopode 111. 1(17 ;
cale, l'autre à la limite du tiers 9 (6,5 mm.) face stemale. x 55 ; lOS : cf (8 1""' ),

. - ^ , . face tergale. x 110; g, gouttière du bord interne

distal du bord externe. JLartl- /, article proximal ; II, article dlstal.

E.-G. RACOVITZA

41

ciilatioii avec le sternite se fait de chaque côté de la ligne médiane ster-
nale par l'angle proximal-interne ; ces angles ont fusionné soudant ainsi
les deux exopodites dans leur région proximale ; les bords internes
s'affrontent sur toute leur longueur. L'appendice doit être peu mobile
car les muscles sont peu développés.

Plcopodes III. Exopodite 1 2/3 fois plus long que large, non bombé,
mais plat, atténué du côté distal, à bord interne droit, externe fortement
convexe, angle proximal-interne subdroit, saillant et très débordant.

Articulation très oblique (au lieu de
transverse) partant de l'angle distal-
interne et arrivant à la limite du

/Ûâ

FiG. 109-110. Mancasellus tenax (Smith) 9 (6,5 mm.). Les deux derniers pléopodes, face sternale. x 55.
109 : pléopode IV gauche ; 110 : pléopode V gauche ; /, article proximal ; II, article distal.

premier tiers proximal du bord externe, de sorte que l'art, proximal
est triangulaire et beaucoup (2 fois) plus grand que le distal qui, a la
forme d'un petit secteur de cercle ; gouttière du bord interne très
profonde et s'étendant sur toute la longueur du bord interne de l'art. I
(comme chez le type Asellus) donc sur presque toute la longueur du
bord interne de la rame. [La lèvre sternale de la gouttière est plus large
et déborde sur la tergale ; les gouttières des deux exopodites sont iden-
tiques, de sorte qu'il est probable quera.nimal peut coupler ses gouttières
à volonté pour former la palette unique dont il a besoin. Quoiqu'il en
soit, le grand développement des gouttières montre l'importance de leur
fonction, mais cette importance ne doit pas être invoquée pour expliquer
la modification si spéciale subie par l'appendice]. Une rangée serrée de (17)

42

NOTEf< ET REVUE

Fio. 111. Mnncaselius tenaz (Smith) cj
(8 mm.). Pléotolson et uropodfs, face
tergale. x 15.

minces tiges .s'insère sur le bord externe de l'art. I et do l'art. II, et est oon-
tiiiiu'o i)ar une rangée d'env. 54 sur le bord distal, soit env. 70 en tout; une

rangée submarginale d'env. 10 soies garnit
le bord interne, doublée par une auti'e
rangée plus médiane. Endoj)odite subo-
voïde, 2 fois plus long que large, 11/2 fois
plus court et plus étroit que l'cxopodite.
[Lexopodite forme un couvercle plat, com-
plet et bien ajusté sur toute la cavité du
pléotelson.]

Pléopodes IV, Exopodite ayant la
forme de Texopodite III du type Asellus.
[Son bord proximal est oblique et non
transverse comme dans l'exopodite III, son
angle proximal -interne est très obtus et
non subdroit comme dans l'exopodite III],
1 1/2 fois plus long que large, 1 1/0 fois plus
court et aussi large que l'exopodite III.
Pas de sillon articulaire. [S'il a disparu
complètement dans cette espèce, on en retrouve des vestiges chez 31.
■macrurus et l'on peut se convaincre qu'il a conservé sa situation primitive
transversale et rapprochée de la base de l'appendice. Les deux siUons
convergents qui délimitent un lobe distal externe Inen individualisé ne
sont pas des sillons articu-
laires.] Une rangée continue
d'env. 50 longues soies lisses
sur tout le bord externe et
le lobe distal. Endopodite
ellipsoïde, 1 1/2 plus court
et étroit que l'exopodite.

Pléopodes V. Exopodite
ellipsoïde, 1 1/2 fois plus
long que large, un peu plus
court, et 11/0 fois plus étroit
que le IV. Suture articulaire

complète et rapprochée du bord proximal (d'oii il résulte un art. proxi-
mal 2 fois plus petit que le distal). Une rangée d'env. 15 soies longues
et lisses sur le bord externe de Tarticle proximal. Endopodite ellip-

Fio. 112. Mancasellus lenax (SuiTH) C (8 mm.). Anus et insor-
tion de l'uropodc gauche, facu sternalo. x 55.

E.-G. RACOVITZA

43

soïde, 1 1/6 fois plus court et 1 1/2 fois plus étroit que l'exopodite.

Uropodes allongés, chez le a 1 1/2 fois, chez la 9 I 3/5 fois, plus courts
que le pléotelson. Sympodite cylindrique aplati, 4 fois plus long (depuis
l'insertion) que large, garni de nombreuses soies plus ou moins spiiiiformes
[L'insertion sternale paraît très éloignée du bord,
car ce bord est très élargi, mais en réalité l'arti-
culation se fait au môme endroit que chez Asellus
et conserve les mêmes rapports avec l'anus.] Pas
de sole tergale très longue au milieu du bord distal.
Uropodites cylindriques à sommet arrondi. Exo-
podite presque 2 fois plus court et 1 1/2 fois plus
étroit que l'endopodite, avec un bouquet terminal
de soies, dont deux longues, et 1-2 soies marginales.
Endopodite un peu plus court que le sympodite, à
bord interne garni de soies lisses, à sommet garni
de quelques très longues soies ; mie rangée trans-
versale de 3 tiges acoustiques près du sommet et
une rangée longitudinale externe de 2-3 de ces tiges,
rangée qui, après un espace vide, se continue par une
autre rangée de 3 jusque non loin du bord proximal.

Pléotelson en forme de pentagone irrégulier
(le côté proximal est 2 fois plus large que le bord
distal), avec tous les angles arrondis, un peu plus
large à la base que long. Pointe du telson com-
plètement effacée. Bord garni de nombreuses soies
spiiiif ormes en rangées serrées.

DiMORPHiSME sexuel au début de la différencia-
tion.

c? : un peu plus grand ; région postérieure du
corps non élargie mais non atténuée ; ant. I, ant. TI,
péréiopodes, uropodes, un peu plus longs ; péréio-
pode I à propodos mi peu plus volumineiix, mais à
peine plus différencié, à rangée inférieure de pha-
nères un peu plus dissociée et fournie ; épines dactyliemies plus nom-
breuses au dactylos 1, mais à peine plus courtes, et de même forme ;
péréiopodes IV non transformé en crochet nuptial.

9 : région médiane du corps à peine plus élargie [élargissement fonc-
tionnel dû à la présence de la poche incubatrice] ; coxa des maxillipèdes

FiO. 113. Mancasellus tenax
(Smith) cf (8 mm.). Uro-
pode gauche, face ter-
gale. X 55. E.exopodite;
R, endopodite ; S, sym-
podite.

44 NOTES ET REVUE

(\o^ ovigères avec \\\\ lobe sétifère médiocre ; péréiopode T à propodos un
peu plus allongé et aplati ipi'aux autres péréiopodes, à bord inférieur
non déformé, à rangée inférieure de phanèivs dissociée mais très peu
fomnie.

Taxonomie. Historique. L'espèce fut créée sous le nom à' Aselliis
tenax par Smith (1871) sur des échantillons recueillis dans le Lac Supérieur,
Harcer (1874 o) ayant considéré Tabsence de palpe aux mandibules
comme un caractère très imj^ortant, créa poui* l'espèce de Smith le genre
Asellopsis. La même année, Harcer (1874, p. 050) publia une meilleure
description de cette espèce, mais (p. ()<>!) il introduisit une cause d'erreur
en créant une variété qu'il nomme dilata pour des exemplaires pro-
venant de Détroit River. Il déclare même que cette nouvelle variété
doit être considérée comme la plus typique de l'espèce, car les exem-
plaires du Lac Supérieur étaient moins développés.

Les caractères de la variété dilata seraient les suivants : fouet des
antennes I avec 1 ou 2 art. de plus (7-S) ; l'élargissement des bords de la
tête et des somites, surtout chez les adultes, est tel que le contour de
l'animal est plus largement ovalaire ; l'encoche des bords latéraux de la
tête est une fente étroite, à fond arrondi, mais avec les bords se tou-
chant par place ; propodos des péréiopodes I presque aussi grands que
chez Asdlus conuimnis et pourvus, au bord inférieur, de 2-3 dents aiguës
dont la médiane est la plus large.

Il n'est pas possible de se prononcer sur la valeur taxonomique de
cette variété insuffisamment décrite, mais le fait qu'elle habite les rivières
tandis que le type est lacustre, incite à penser qu'il s'agit d'une variation
œcologique.

Harger (1876, p. 304) crée le genre Mancasellus pour Asellopsis
tenax et brachiurus n. sp., car Asellopsis était préoccupé.

Hay (1882) retrouve à Irvington (lowa ou New- York (?) notre espèce,
mais elle lui semble appartenir plutôt à la variété dilata quoique différant
aussi bien de cette variété que du type par les caractères suivants : fouet
des antennes II à 45 art. ; propodos des péréiopodes I ovalaire, renflé, à
3 dents (comme chez dilata) dont la plus grande, qui atteint le tiers de la
grandeur de dactylos, est celle de Tangle postérieur (au lieu de la médiane) ;
dactylos à bord concave pourvu en son milieu d'une dent saiUante ; vestige
du palpe sur la mandibule.

Aux données que j'ai résumées plus haut, les travaux postérieurs
n'ont rien ajouté ; il est vrai cpie je n'ai pas pu consulter le mémoire de

E.-G. RACOVITZA 45

HuNTSMAN (1915). Quoiqu'il en soit, ces documents sont insuffisants
pour décider si la variété dilata est une bonne espèce ou si M. tenax pos-
sède deux ou trois formes œcologiques, l'une adaptée à la vie lacustre
et les autres aux eaux courantes. Je dois, d'autre part, faire toutes mes
réserves au sujet des caractères que les auteurs attribuent aux phanères
ensif ormes. Chez tous les Asellides que j'ai examinés, le phanère le plus
distal est toujours le plus grand, contrairement à ce qu'ont cru voir
Harger et Hay. Quoiqu'il en soit, ma description faite sur des exemplaires
provenant du Lac Supérieur est suffisante pour fixer la position systé-
matique du type de Smith. Je la publie, ainsi que celle de l'espèce suivante,
non seulement comme une contribution à la systématique des Asellides,
mais parce que je compte m'en servir pour des généralisations sur la mor-
phologie des Isopodes ; je me suis déjà expliqué sur ce sujet (1920, p. 94).

Raiforts et différences, v. même paragraphe, p. 60.

PÉRILOGIE. Chorologie. Le type de l'espèce provient du Lac Supérieur
où il est commun parmi les Cladophora par 8-13 fathoms, à St. Ignace
par 4-6 fathoms et à Slate Island par 6-8 fath. D'après Harger (1874), il
a été recueilli par J.-W. Milner sur des algues, par 30 fathoms, dans
la Thunder Bay du Lac Huron, et Huntsman (1915) le cite du Lac Ontario.
Par contre, on ne peut ajouter comme provenances : Détroit River (Mi-
chigan) et lowa ou New- York, car dans ces régions furent récoltés des
variétés dont la position systématique est incertaine.

Bionomie complètement inconnue.

PiTYLOGÉNiE. V. même paragraphe, p. 61.

9. Mancasellus macrurus Garman 1890

(Fi g. 114 à 134)

Miinfdnelhia macrurus Oarman 1890, p. 28-30. — ElCHARDSOX 1900, p. 297. — llAY 1902, p. 225, — FaY
1903, p. 423-424, fl'_'. — TiKHARDSON 1905, p. 413-41.5, flg. 462-4G5. Zeleny 1907, p. 324 et s.

Type de l'espèce. Sources du Kentucky oriental, Etats-Unis de
l'Amérique Nord.

Matériaux étudiés. Etat de Tennessee (Etats-Unis d'Amérique).
Nashville, I. E. Benedict legit, don de l'U. S. national Muséum, Washing-
ton, No 21821 ; 2 o' ad, 2 o ad.

Dimensions, c ad. : longueur, 10 mm. ; largeur maxima (péréionite
VI- VII), 3 mm. ; antenne II, 6 mm. ; péréiopodes I, 2,8 mm. ; péréiopodee
VII, 4, 3 mm. ; pléotelson, 3 mm. ; uropodes, 1,2 mm.

46

NOTES ET BEVUE

Fio. 114. MancaseUtig macrurus
Garm. o' (10mm.). Moitié gau-
che de la tête, face tergale.
X 55. l, lob(! post-mandibu-
lire ; m, région appartenant
au soniite du maxillipède dont
a région « est la lame articu-
laire ; y, oeil (ont été représen-
tés seulement le.s dépressions
de la chitine qui correspondent
aux ocelles).

9 ad. : longueur, 11 mm. ; largeur maxima (péréionites III-IV),
4,5 mm. ; antcmics II, 7,5 mm. ; péréiopodes I, 3,1 mm. ; péréiopodes VII,
5 mm. ; pléotelson, 3,3 mm. ; uropodes, 1,3 mm.

D'après Richardsox (1905, p. 413), la longueur atteindrait 12 mm.

Corps ellipsoïde -allongé, avec tête et pléotelson un peu plus étroits

que les somites, présentant dans sa forme un dimopliisme sexuel peu

prononcé. Chez les o" ad. le corps est un peu plus de 3 fois plus long que

large et il augmente légèrement de largeur jusqu'aux péréionites VI-VII

pour s'atténuer dans le pléo-
telson ; chez la 9 ov. le corps
est'mi peu moins de 2 1/2 fois
plus long que large et il aug-
mente de largeur jusqu'au
péréionite III, mais garde la
même largeur jusqu'au pléo-
telson qui s'atténue vers
l'extrémité.

Carapace assez mince,
légèrement calcifiée, souvent
remplie de concrétions en
forme de rosettes très régu-
lières. [Une crête médiane
longitudinale très effacée sur
le tergum.]

Ecaillure tergale discer-
nable, mais faible, sur tout le
corps et les appendices ; écailles arrondies, imbriquées, à bord libre un peu
relevé et granulé, mais non pectine. Soies tergales espacées et courtes (24 [j.);
soies tactiles spécialisées très espacées et courtes (80 |U.) ; soies marginales
postérieures irrégulièrement disposées, spinif ormes, souvent très fortes,
moyennes (50-80 [l) ; tiges marginales pleurales régulièrement disposées,
très fortes, nombreuses, courtes (60-120 u). Aucune différence sexuelle
dans la chétotaxie.

Coloration. Les exemplaires étudiés, ayant longtemps macéré dans
l'alcool, sont incolores. Garman (1890) décrit la teinte générale comme
grise terne, les régions élargies de la tête et du corps étant plus pâles ;
ce contraste s'accentue chez les jeunes dont la coloration se complique
en outre par la présence de deux bandes longitudinales sombres de

E.-G. RACOVITZA

47

chaque côté, l'une à la base de la crête longitudinale tergale médiane et
l'autre juste en dedans de la partie élargie des somites. Les péréiopodes I
des a sont blancs tachetés de brun,

TÊTE du type Aséllus mais modifiée par élargissement du bord externe
qui forme une lame mince et large sur tout son pourtour. (Cette lame est
simplement surajoutée au contour normal de la tête du tjq^e Asellus ;
la tête paraît très large, les yeux sont moins marginaux et le lobe post-
mandibulaire semble très grand).

Région occiintale trapézoïde, 2 fois (lobe post -mandibulaire compris)
ou 1 5/6 (lobe non compris) plus large que longue; angles
antéro-externe arrondis ; bord antérieur excavé en face
des ant. I et II ; bords latéraux subdroits jusqu'au niveau
des yeux d'où part un trèscom-t
lobe post -mandibulaire, tronqué,
rectangulaire, un peu convexe en
avant, à bord postérieur réfléchi
vers le haut, qui augmente de 1/6
la largeur de la tête. Bord mar-
ginal de la région occipitale et
du lobe post -mandibulaire garni
d'ime rangée de courtes épines.
Bord postérieur subdroit, étroi-
tement articulé avec le péréionite
I, présentant une tendance mani-
feste à l'ankylose.

Somite du maxillipède complètement soudé à la tête du côté tergal,
mais montrant sur les côtés des vestiges du sillon articulaire (fig. 114, m
et 117) qui est bien visible au niveau du lobe post-mandibulaire et du
côté sternal. [Le bord postérieur du lobe post-mandibulaire se continue
par un sillon à double contour sur l'occiput jusqu'au delà des yeux
(fig. 114 et 117) ; il est donc certain que le lobe post-mandibulaire est une
formation occipitale limitée en arrière par le bord antérieur du somite
du maxillipède ; mais la région postérieure de l'occiput, dans les formes
sans sillon articulaire, est formée par le tergite du somite du maxillipède.]

Labre du type Asellus, avec fossette labroïdienne très développée et
bord distal tronqué subdroit.

Yeux globuleux, saillants, formés par env. 30 ocelles, placés plus loin
bord du que chez Asellus. [Ce déplacement est dû seulement à Télargisse-

Fio. 115-116. Mancasellusmacrurus Gàhth. C) {10 mm.).
115 : labre, face tergale. x 55 ; 116 : sommet de
l'antenne I. y. 220 ; /, fossette labroïdienne [c'est,
un apod^me et non un organe.]

48 ^'OTES ET REVUE

iiu'iit (lu 1)() 1(1. caries yeux ont conservé exactement les mêmes rapports
avec les autres rt'gions fie la tête que chez Asellus].

Antennes I beaucoup plus courtes (1/3 c 9) que la hampe des
ant. II,

Hampe. Longueur des art. : I = 2 1/5, II = 2 1/5, III = 1. Ait. I très
aplati tergo-sternalement (la face sternale plane, la tergale un peu bombée),
à bord interne garni de 3 rangées de courtes épines, à bord distal pourvu
d'env. 10 épines et de 1-2 tiges ciliées d'env. 9-10 cils. Ait. II avec 3 rangées
marginales longitudinales de soies, 2-3 soies distales et 2 longues tiges
ciliées ; cet art. tend à prendre la forme de massue, le côté distal étant
toujours plus ou moins, (mais toujours faiblement) renflé. Art. III à 2-3
soies distales courtes.

Fouet beaucoup (1/2 o' ç) plus court que la hampe, à 8 art. chez le c
(10 mm.) comme chez la 9 (11 mm.). Art. I un peu plus court que le sui-
vant avec 2 tiges ciliées ; art. II un peu plus long que les autres, nu ;
art. III et suivants avec 3 soies distales ; art. VII rudimentaire et
fusionné, chez le cf, avec le VIII ; dernier art. (VIII) rudimentaire avec
3 longues soies, 1 courte et 1 tige ciliée.

Lames olfactives beaucoup plus courtes que l'art, suivant, d'env.
56 fx de longueur, placées sur des socles saiUants, au nombre de 4 chez
le d" et la 9, insérées sur les 4 avant -derniers art. successifs.

Antennes II plus (2/5 cf 9) courtes que le corps.

Hampe. Art. I presque complet, très développé tergalement sous
forme de lame quadrangulaire. [Cette apparence est due à l'élargissement
des bords de Tangle distal-externe]. Art. I-IV sensiblement de même
longueur, V=II+III+IV, VI=1 1/6 V. Art. V cf et 9 avec 1 forte épine
proximale et 1 forte distale au bord externe, de nombreuses fines soies
marginales et distales, sans tige acoustique. Art. VI avec nombreuses
soies marginales et distales et 3-4 tiges acoustiques distales.

Fouet beaucoup plus long (presque 2 fois o" 9) que la hampe, à 35 art.
chez le c (10 mm.) et 38 chez la 9 (11 mm.). Art. 1 3 fois plus long
que large.

Mandibule complètement redressée à gauche comme à droite ; corps
mandibulaire avec quelques courtes soies sur la face sternale qui porte
aussi une crête transversale, continuation du bord de l'apophyse dentaire
apicale.

Lobe mandibulaire avec env. 12 tiges semi-pennées à gauche et env.
15 à droite dont les 7-8 plus externes épineuses et les autres sétifères.

E.-G. RACOVITZA

49

Apophyse dentaire apicale gauche plutôt large, avec 4 dents ; apophyse
médiane avec 4 dents.

Palpe manque complètement [il a- disparu sans laisser de traces].

Hypostome à angles médio-externes très effacés et nus.

Maxilles I. Lame externe à 13 tiges distales et 1 courte soie insérée
sur le bord sternal du côté interne de la lame de di'oite ; à gauche elle

Fkj. 117. Mancasellus inacrurus Gakm. o' (10 mm.). Maxillipèdo droit et sou somitc étalé, l'ace stcmalo. x 5.5.
A, crocheta d" (10 mm.), et Q ov. (11 mm.) x 220 ; c, coxa ; m, sternite, «, membrane articulaire,
t, tergite rabattu du somlte du maxillipède ; o, partie de l'occiput et lobe post-mandibulaire.

manque. Toutes les tiges sont dentées mais les plus externes ont les dents

usées.

Lame interne. Région élargie 2 1/3 fois plus longue que large ; bord
interne subdroit d'abord, puis formant mi petit ventre médian ; bord
distal avec 5 tiges dont les 3 médianes plus courtes, les plus externes étant
du type fusoïde franc à sommet sétifère et les 2 internes du type cylindro-
conique à sommet sétifère semi-penné.

Maxilles II. Lobe interne à env. 10-11 tiges sternales, env. 11-12

50

NOTES ET JiEVlE

Fio. 118. Mancasdlus macrurus Garm. o" dO mm.). Région pleu-
rale droite du péréionitc IV, face stemale. x 55. k, coxa.

tergalcs -externes, env. 24-25 tergales internes ; lobe moyen à env. 13

et lobe externe à env, 15 tiges.

Maxillipèdes du type Asellus sauf de très légères différences de forme.

(Corps du maxillipède mi
peu plus ramassé et massif,
bord interne de l'art. II du
palpe moins élargi et sail-
lant, épipodite à bord dis-
tal plus étroit et angle
distal-postérieur saiUant et
aigu).

Coxa des 9 ov. à angle
proximal -interne pourvu
d'un lobe charnu doublant
la longueur de l'art, et aussi
large que le tiers de sa lar-
geur ; sommet du bord distal
garni d'env. 25 longues tiges

à moitié distale ciliée. Bord interne du coxa piHfère.

Epipodite à bord antérieur d'abord subdroit, puis onduleux à l'angle

postérieur, à bord distal di'oit, angle distal-postérieur aigu et peu saiUant

chez le 0% subdi'oit non

saillant chez la 9 ; bord

antérieur avec env. 8

et distal avec env. 12

soies insérées sur toute

sa longueur.

Lobe masticatoire à

G crochets chez le o" et

5 chez la 9 ; crochets

des 9 ov. nettement

plus longs et minces.
Palpe. Longueur

des art. : I = 1, II

= 3, III = 1 1/2, IV

= 2 1/3, V = I [1/2. Bord externe de l'art. I avec 1-2 soies distales .

bord interne de l'art. II convexe, à peine débordant.

Phanères longs et nombreux formant 2 rangées sur les bords internes ;

d*

1

i

■

I-;-:

9

FIG. 11 9. MancaHellus «(«c/MrMS G Ail Jl. Rapports de longueur des sept paires
de péréiopodes chez un ô" de 10 mm. et une 9 de 11 mm. Le gra-
phique o" indique en pointillé les longueura réelles et en traits pleins
ces longueurs rapportées à la taille de la y, c'est-à-dire à 11 mm.

Ë.-iL lîACOVlTZA

)i

9 ov. avec les bords externe et interne du corps du maxillipède fortement
pilifêres, mais bord interne de l'épipodite nu.

PÉRÉION. Péréionite I un peu plus long que les autres qui sont subé-
gaux. Les bords libres de tous les péréionites s'étalent en une lame qui
dans les deux sexes augmente de moins de 1/3 la largeur normale du type

FiG. 120-121. Mancasellus mucrurus Garm o" (l'J mm.). Péréiopodo I gauche, x 75. 120: face antérieure;
121 ; face pcstérieurc ; a, soies de la rangée longitudinale antérieure ; d, soies de la rangée distale
transversale; g, soie-guide ; ia, soies de la rangée inférieure formant la rangée submarginale anté-
rieure; i p, soies de la rangé»; inférieure formant la rangée snbmarginalc postérieure; o, organe
dactylien; ?>, soies de la rangée postérieure; s, soies de la rangée supérieure; x, soies hors série appar-
tenant à la rangée submarginale antérieure ia; z, soies hors série appartenant à la rangée submar-
gmale postérieure ; 1, 2 et 3, phanères ensif ormes.

Asellus [celle dépassant de très peu la distance comprise entre les insertions
des péréiopodes. L'élargissement des somites est donc moindre que chez
M. tenax.]

Angles antérieur et postérieur des péréionites I-III subdroits -arrondis
et bords pleuraux (externes) légèrement convexes ; angles antérieurs des
péréionites IV- VII de plus en plus obtus, angles j)Ostérieurs de plus en
plus aigus vers l'arrière, bords pleuraux (externes) légèrement convexes.

52

^OTË^ ET REVUE

PÉRÉioroDES. l'éréiopodes \'li 1 1/3 fois plus long que le I dans les
deux sexes ; péréiopodes VI et VII, à taille égale, de même longueur dans
les deux sexes ; péréiopode VII seulement un peu plus long que le VI
dans les deux sexes. Carpos II-VII sensiblement de même longueur
que les propodos correspondants.

Coxa présent à tous les péréiopodes mais très jjetit et court. [Encore
moins développé que chez M. tenax. Sur l'erreur des auteurs qui ont pris
les élargissements des bords pleuraux pour des coxa, v. p. 34. Il est pro-
bable que la réduction des coxa, puis leur fusion complète avec le somite,

sont des transformations
progressives mécanique-
ment imposées par le
développement de ces
élargissements du bord
pleural ; je reviendrai
ailleurs sm* ce sujet im-
Ijortant.] Coxa I complè-
tement soudé au somite,
les autres moins soudés
mais à peine mobiles, en
tout cas réduits à un
mince anneau dont le
bord distal est vaguement
lobé et porte quelques
soies. [L'insertion des coxa sur le sternite se fait à la même place que
chez Aseïlus, mais comme le bord du somite est fortement élargi, il semble
que cette insertion a reculé vers la ligne médiane; en réalité c'est le bord
du somite qui s'est éloigné.]

Péréiopodes I 9. Propodos irrégulièrement ellipsoïde, 2 fois plus long
que large, à bord inférieur subdroit car légèrement saillant au milieu,
c'est-à-dire au niveau des phanères ensif ormes. Rangée longitudinale
inférieure de phanères très peu fournie et disposée comme suit :

A. — Rangée submarginale antérieure représentée par 1 soie.

B. — Rangée submarginale postérieure de 5 longues soies, dont
la médiane (seconde distale) très longue et forte est la tige-guide prin-
cipale.

C. — Rangée marginale de 3 courts mais larges phanères ensiformes
dont le plus distal est le plus grand, insérés sur une légère saillie du bord.

fio. 122. ilancaxellus mucrurus Gaiui. rj (10 min.). Sommet du dac-
tylos du péréiopode I, face postérieure, x 220 l, lanière {la
plus distalc des soies de la rangée postérieure) ; j), soies de la
rangée postérieure.

Ë.-G. RACOVITZA

53

Toute la région distale du bord garnie d'env. 20 écailles transformées
en peignes réguliers à 4 dents.

[Rangées longitudinale antérieure de 2 et postérieure de 3 soies].

Dactylos replié dépassant le bord distal du carpos. Rangée longitu-
dinale inférieure de 4 épines dactyliennes s'allongeant progressivement du
côté distal et séparées par des inter-
valles garnis d'une rangée d'écaillés
pectinées. Rangée longitudinale pos-
térieure de 4-5 fortes soies (très éloi-
gnées du bord inférieur) outre la
lanière. Rangée longitudinale anté-
rieure présente et formée de 3-4 soies
insérées presque au milieu de la face
antérieure. '(Rangée longitudinale su-
périeure très fournie, de 6 soies proxi-
males et 7-8 distales). Organe dacty-
lien formé par 1 tige ciliée et 1 lisse.

Péréiopodes I des c'af^-Propodos
irrégulièrement ellipsoïde, très trapu,
1 1/2 fois plus long que large au
milieu, à bord inférieur déformé par
une forte saillie proximale qui porte
les phanères ensif ormes, et par une
courte apophyse triangulaire distale.
Rangée longitudinale inférieure de
phanères assez fournie, complètement
dissociée et disposée comme suit :

A. — Rangée submarginale anté-
rieure de 5 soies espacées qui occu-
pent toute la longueur du bord [elle
double donc dans la région proxi-
male la rangée des phanères ensif ormes (disposition néogénétique). On
doit probablement adjoindre, à cette rangée, 2 soies (fig. 120, x) très
éloignées du bord et très voisines de la rangée antériem'e].

B. — Rangée submarginale postérieure d'env. 10 soies, dont 1 mé-
diane très forte et longue est la tige-guide. [On doit probablement adjoindre
à cette rangée 3 soies (fig. 121, z) très éloignées du bord et très voisines
de la rangée postérieure.]

Fia. 123. Mancasellus macrurus Garm. Ç (11 mm.).
Péréiopode I gauche, face antérieure x 75.
Mêmes lettres que flg. 120-121 ; B, écailles du
bord inférieur grossies, x 720.

Notes et Kevue.

T. 5». — N» 2.

54

yOTÈ\S ET REVUE

('. — Rangée marginale tle 3 (gauche) ou 4 (droite) phanères eiisi-
f ormes, très courts et larges, dont le plus distal est le plus fort, le plus
aplati et le plus large, insérés sur une forte apoj)hyse tronquée du bord
proximal. Le secteur distal du bord est garni de rangées continues d'écaillés
en forme de peigne régulier à 5-6 dents. Ce secteur a un bord fortement
concave, puis du côté distal une courte apophyse triangulaire qui n'est
pas même ébauchée chez la 9 [pas plus que chez M. tenax].

[Rangée longitudinale antérieure de 2 courtes soies, postérieure de
3 soies, supérieure de 9-10 fortes soies].

Dactylos replié dépassant le bord distal du carpos. Rangée longitu-
dinale inférieure
de 6 épines dacty-
liennes, coiu*tes,
coniques , sem -
blables à celles
des 9 , séparées
par des inter-
valles garnis
d'écaillés régu -
lières, pectinées,
dont les dents se
courbent vers le
côté distal [ce
qui est mie loi
générale pour toutes les écailles du dactylos ; sur le propodos les
écailles ont des dents di'oites]. Rangée longitudinale postérieure très
éloignée du bord, de 7-8 longues soies outre la lanière (stade ancestral).
Rangée longitudinale antérieure de 5-6 soies moyennes (stade ancestral
parfaitement conservé). [Rangée longitudinale supérieure particulière-
ment fourme et cmieusement dissociée en 6-7 soies marginales distribuées
sur tout le bord et 10-12 submarginales et postérieures dont 4-5 proximales
et 6-7 groupées du côté distal s m* 2 rangées.] Organe dactylien formé par
une tige ciliée et mie tige lisse auxquelles semble se joindi'e luie tige
un peu écartée mais située sur la face antérieure.

Péréiopode IV des rj ad. non modifié, de même longueur que les deux
précédents, de même forme et pourvu des mêmes phaiières.

Observations générales. — Tous les péréiopodes sont relativement courts
et trapus avec les articles relativement peu aplatis et non déformés. Les

Fio. 124. Mancasellus macrurus Garm. o" (10 mm.). Dactylos du péréiopdoe VII
droit, face antérieure, x 220 ; l, lanière ; o, organe dactylien.

E.-G. UACOVITZA

55

FiG. 125. Mancasellus niacrurus Garm. o" (10 mm.).
Pénis, face sternale ; le cordon spermatiquc
n'a été figuré qu'à gauche, x 110, 0, sommet
avec l'orifice, face tergale.

phanères sont en général forts, plu-
tôt spinif ormes et très nombreux.
Basis à crêtes relativement faibles
et à peu (2-3) de tiges ciliées ;
iscliium avec gouttière large, mais
peu profonde ; méros allongé avec
bord distal médiocrement développé ;
dactylos II-VII avec 4 épines dacty-
liennes dans les deux sexes dont la
plus distale est grande mais ne
dépasse pas le tiers de la grandeur
de l'ongle. [La double griffe n'est
qu'ébauchée.] Lanière double car à sa
base est insérée une petite soie. Or-
gane dactylien formé par 1 tige ciliée à 10 cils et 1 tige lisse, sans tige satellite.
OOSTÉGITES très grands, le III aussi large que la largeur du somite ;
^^^ racliis simple ; bord antérieur de l'oost. I

garni de quelques soies. [L'intestin de la 9
ov. était plein de sable.]

Œufs petits : 81 embryons chez une 9 de
11 mm.
Pénis médiocres, subcylindriques (légèrement
renflés au miUeu), sans gibbosité, insérés l'un contre
l'autre de chaque côté de la ligne médiane ster-
nale. [Ils ne se croisent donc pas comme chez
Asellus mais s'affrontent par leur bord interne].

Pléon. Pléonites I et II sensiblement de même
longueur, avec pseudo-épimères arrondis et nus.
[Les auteurs, dont Richardson (1905, \). 414),
prétendent à tort qu'il n'y a qu'un seul ^îléonite,
ce qui démontre qu'ils ne se rendent pas compte
de l'importance qu'il faut attribuer à ce caractère
dans le groupe des Isopodes].

Pléopodes. Pléopodes I o". Sympodite qua-
drangidaire, 11/2 fois plus long que large, à angles
plus ou moins droits, (le distal interne non débor-

Fia.VlQ. Mancasellus macrurun i. i i i • i i / •

gaum. o^ (lomm.).piéo- daiit), à bord distal subdroit et onduleux (mais

Iiotlc I gauche, face stcr- ,,. x,i i-. i-j.j. j. 1'^

iiaio. X 75. non oblique), a bords interne di'oit et externe lege-

56

NOTES ET REVUE

rement convexe. Appareil d'accrochage à 3 (gauche) ou 2 (droite) cro-
chets. Pas d'autres phanères. Les deux sympodites sont soudés ensemble
du côté proximal.

Exopodite irrégulièrement ovalaire, 1 1/2 fois plus long que large au
miUeu, un peu (1/8) plus long et plus large que le sympodite, atténué
du côté distal ; bord externe convexe, bord interne subdroit ; angle proxi-

mal-interne presque
droit, saillant mais
non débordant.
Deux rangées de
quelques soies lisses
submarginales sur
le bord distal ; mie
rangc'^ continue
d'env. 22 so es lisses,
de longue' œ mé-
diocre, sur 'es 2/3
distaux du bord
externe et sm* tout
le bord distal. Les
exopodites s'affron-
tent par leur bord
interne et sont légè-
rement tournés vers
l'extérieur.

Pléopodes II o\
Sympodite qua-
drangulaire, 1 1/5
fois plus long que
large, 1 1/6 fois plus long et 1 1/2 fois plus large que le sympodite I ; bords
distal' et proximal droits, bords interne et externe droits ; angles sub-
di'oits -arrondis. Bord interne entier (sans gouttière), avec une soie lisse
submédiane. Coin distal -interne mi peu excavé.

Exopodite 11/3 fois plus court et 2 1/4 fois plus étroit que le
sympodite, 1 1/3 fois plus court et plus étroit que l'exopidite I. Article
proximal court, irrégulièrement quadrangulaire, avec les angles distaux
un peu débordants et largement an'ondis ; bord externe nu. Article distal
irrégulièrement quadrangulaire, 1 1/3 fois plus long que large, 1 2/3 fois

FlG. 127-128. Mancasellus macrurus Gaem. çf (10 mm.). Pléopode II gauche,
face stemale. 127 : pléopode entier x 75 ; 128, pointe de l'organe
copulateur x 220 ; a, languette chitineuse (plis du milieu du bord
distal de l'cndopoditc lamellaire primitif) ; c, crochet faisant partie de
la lèvre externe ; E, exopodite ; g. lèvre interne ou stemale (portion
de l'angle distal-intcnic de l'endopodite lamellaire primitif) ; o, orifice
stemal ; p, saillie de la paroi interne de la vésicule ; R, endopodite ;
S, sypmodite.

E.-G. RACOVITZA

plus long et un peu plus étroit que le proximal ; bord externe subdroit,
bords interne convexe et distal oblique. Bord externe garni au milieu
d'une rangée de 8 et distal de 6 tiges lisses et longues comme l'art. Toute
la région interne est garnie de petites écailles pectinées.

Endopodite (organe copulateur) (fig. 128) en forme de bouteille
irrégulièrement pyriforme, 2 fois plus long que large au milieu, un peu
(1/8) plus long et aussi large que l'exopodite. Cul de la bouteille rétréci,
irrégulier, à peine excavé, non débordant du côté externe, pourvu du
côté tergal d'une apophyse saillante, arrondie et large. Corps de la bou-
teille à région proximale un peu
dilatée et arrondie, et à région
distale un peu atténuée et un
peu recourbée vers le bas (vers
le côté sternal). Goulot court,
gros, plissé du côté externe,
pourvu d'un orifice complexe.
Du côté sternal, près du som-
met de l'organe, s'ouvre une
fente (o) en forme de bouton-
nière ; sa lèvre sternale {g)
forme du côté distal un lobe
triangulaire ; de sous le lobe
pointe mi crochet formé par
une paroi chitineuse repliée en
gouttière, crochet qui appartient à la lèvre tergale. Du côté interne est
un lobe (a) massif et arrondi.

Vésicule interne pyriforme, à parois minces, dont la cavité est
à moitié comblée par une forte saillie de la paroi interne, aj)o-
physe en forme de massue dont la siu-face est nue (sans écailles séti-
formes).

Pléopode II 9 subtrapézoïde, 11/3 fois plus long que large à la base ;
3 1/2 fois plus court et 2 2/3 fois plus étroit que l'exopodite III ; bord
interne droit, externe et distal un peu obliques ; angle proximal-externe
subdroit, distal-externe obtus, tous arrondis. Seulement deux fortes
tiges lisses, l'une apicale, l'autre à l'angle distal-externe. L'articulation
avec le sternite se fait de chaque côté de la ligne médiane sternale par
l'angle proximal-interne ; les deux angles ont fusionné soudant ainsi les
deux exopodites dans leur région proximale; les bords internes s "affrontent

Fio. 129. Mancasellus macrurus Garm. Q (H nini.). Pléo-
pode II, face sternale. X 55.

ÔS NOTES ET REVUE

.sur toutt' leiir longueur. L'a])))('ii(licp doit être peu niolnle. eailes muselés
sont peu développés.

Pléopodes m. Exopodite 1 3/4 fois plus long que large, non bombé
(mais plat), légèrement atténué du côté distal, à bord interne droit, externe
fortement convexe, angle proximal-interne subdroit, saillant et très dé-
bordant. Articulation très oblique (au lieu de transverse), partant de
l'angle distal -interne même et arrivant au milieu du bord externe, de
sorte que l'article proximal est sub -triangulaire et beaucoup (3 fois) plus

grand que le distal qui a la forme d'un petit
secteur de cercle ; gouttière du bord interne

yjo.

Fio. i:!0-132. Mancasellus macrurus Garm. cT (1^0 inm.). l'iéopodcs postériiurs gauches, face stomalo. ;
130 : pléopodc III ; 131 : pléopodc IV ; 132 : pléopode V ; I, article proximal ; II, article distal.

large, profonde et s "étendant sur toute la longueur du bord interne
de l'art. I (comme chez le type Asellus) donc sur toute la longueur
du bord interne de la rame (voir observation de la p. 41). Une rangée
serrée d'env. 24 minces tiges s'insère sur le bord externe de l'art. I, suivie
d'une rangée d'env. 53 sur les bords externe et distal, soit env. 80 en tout ;
2-3 rangées submarginales de soies garnissent le bord distal, une rangée
de fortes soies le bord interne et plusieurs rangées de soies fines l'aire
interne de la rame. Endopodite subovoïde, 1 3/4 fois plus long que
large, 11/3 fois plus court et plus étroit que l'exopodite. [L'exopodite
forme un couvercle plat, complet et bien ajusté sur toute la cavité du
pléotelson].

Pélojx)(lefi \\ . H]xop()<lit(> ayant la foiine de reX()])odik> 11 1 du ty])e

E.-G. RACOVITZA

59

Asellus (son bord proximal est oblique
et non transverse comme dans l'exopo-
dite III), 1 1/2 fois pins long que large,
11/4 fois plus court et 1 1/8 fois plus
étroit que l'exopodite III. Vestige de
sillon articulaire à la limite du premier
tiers du bord externe (situation primi-
tive). [Les deux sillons convergeants qui
délimitent un lobe distal-externe ne sont
pas des sillons articulaires.] Une rangée
continue d'env. 70 longues soies lisses
sur tout le bord externe y com^^ris le
lobe distal. Endopodite ellipsoïde,
11/3 fois plus court et étroit que l'exo-
podite.

Pléopodes V. Exopodite ellipsoïde

FiG. 133. Mancasellus maerurus Garm. o" (10
mm.). Pléotelson et liropode gauche, face
tergale. x 16.

FiG. 134. Mancasellus maeru-
rus Garm. q' (10 mm.). TJro-
pode gauche, face tergale.
X 55. E, exopodite ; R, en-
dopodite ; S, sympodite.

1 3/4 fois plus long que large, un peu plus court
et 1 1/4 fois plus étroit que le IV, Suture articu-
laire complète et rapprochée du bord proximal
(d'où résulte un art. proximal presque 2 fois plus
petit que le distal.) Une rangée d'env. 4 soies
longues et lisses sur le bord externe de l'article
proximal. Endopodite ellipsoïde, 1 1/4 fois plus
court et étroit que l'exopodite.

Uropodes très courts dans les deux sexes,

2 3/4 fois plus courts que le pléotelson. Sympo-
dite subtrapézoïde à bord distal élargi, 1 2/3 fois
plus long (depuis l'insertion) que large, garni de
nombreuses soies spinif ormes. [L'insertion sternale
paraît très éloignée du bord distal car ce bord est
très élargi, mais en réalité l'articulation se fait au
même endroit que chez Asellus et conserve les
mêmes rapports avec l'anus.] Pas de soie tergale
très longue au milieu du bord distal. Uropodites
subcylindriques étant un peu renflés au milieu.
Exopodite 11/6 fois plus court et étroit que l'en-
dopodite, garni de soies spinif ormes, avec im bou-
quet apical de soies dont 2 très longues. Endopo-

fiO NOTES ET REVUE

(litc un ])uii ])his long (|iie le sympodite à boi'd interne entier garni de
soies lisses, à sommet pourvu de soies dont .'3 très longues ; les tiges
acoustiques forment à partir du sommet une rangée transversale de 3, une
autre toujoiu's transverse de 2 et le milieu du bord externe porte encore
2 tiges acoustic^ues isolées.

Pléotelson en forme d'hexagone irrégulier (le côté proximal est 2 fois
plus large que le bord distal) avec tous les angles arrondis, presque aussi
large à la })ase que long. Pointe du telsou très largement arrondie et peu
saillante. Bord garni de nombreuses et courtes épines.

DiMORPHiSME SEXUEL au début de la différenciation.

o' : de même taille ou peut-être un peu plus petit; région postérieure
du corps im peu plus élargie ; ant. I, ant. II, péréiopodes, uropodes, de
même longueur ; péréiopode I à propodos plus volumineux et plus diffé-
rencié, à bord inférieur pourvu de deux apophyses, à rangée inférieure
de phanères plus dissociée et plus fournie ; épines dactyliennes plus
nombreuses au dactylos I, mais à peine plus courtes et de même forme ;
péréiopode IV non transformé en crochet nuptial.

9 : région médiane du corps à peine plus élargie (élargissement fonc-
tionnel dû à la présence de la poche incubatrice) ; coxa des maxillipèdes
des ovigères avec un lobe sétifère médiocre ; péréiopode I à propodos
un peu plus allongé et aplati qu'aux autres péréiopodes, à bord inférieur
à peine déformé, à rangée inférieure de phanères dissociée, mais très peu
fournie.

Taxonomie. Historique. Cette espèce a été découverte par Garman
(1890) dans les eaux vives du Kentucky oriental et décrite par ce natura-
liste. Hay (1903) et RiCHARDSON (1905) ont plus ou moins modifié et
complété sa description primitive. Mais tous ces documents sont trop
insuffisants pour le but que je poursuis ; je n'ai j^as pu, à mon grand
regret, me dispenser d'une nouvelle description.

Ra/pyorts et différences. Ne pouvant comparer cette espèce cpi'avec
M. tenax, la seule suffisamment décrite, je vais être très bref. Les deux
Mancasellus présentent l'élargissement des bords pleuraux qui semble
caractériser tout le groupe, mais M. tenax est beaucoup plus évolué dans
ce sens que M. inacrurus. Par contre, la spécialisation des péréiopodes I
est i^lus avancée chez M. macrurus qui montre également un dimopliisme
plus accentué de ces appendices ; et la même spécialisation plus accentuée
s'observe dans les pléopodes II des o\ Ces deux espèces, séparées depuis
longtemps du tronc commun, évoluent dans des sens très divergents,

E.-G. RACOVITZA 61

mais dans des directions qui sont parallèles à celles de certaines forxiies
du genre Asellus.

Périlogie. Chorologie. D'après Garman, Hay et Richardson, cette
espèce a été trouvée dans les régions suivantes :

Kentucky : abondante dans les sources et eaux vives ; à la sortie d'Echo
River (Mammoth cave). — Tennessee : abondante sous les pierres et les
bois pourris immergés, à la sortie de Nickajak cave. — Georgia : John
Ross spring (Rossville). — Ohio : Old Mill Devils Back bone, Red Bank
(Hamilton County) ; Batavia junction ; Westwood (Cincinnati). — La
teneur de cette liste indique que la chorologie de cette espèce est encore
fort mal connue.

BiONOMiE inconnue. Il semble cependant d'après les observations de
Hay (1902, 1903) que M. macrurus recherche les eaux froides ; on le
trouve dans les griffons et il manque ou est peu abondant à 20-30 pieds
plus loin. Cela explique pourquoi on le trouve à la sortie des rivières sou-
terraines.

Phylogénie. On connaît déjà 5 ou 6 espèces de Mancasellus, mais leurs
descriptions sont si insuffisantes que je m'abstiens prudemment d'esquisser
une histoire de ce groupe, car elle risquerait trop de n'être qu'une légende.
Il est même hasardeux de faire des hypothèses sur son origine, car le
groupe des Asellus américains, d'où probablement il dérive, est fort
mal connu.

Quelques réflexions sur la taxonomie et sur l'utilité qu'il y a de tenir compte
de ses résultats dans les études de biologie générale et expérimentale

La taxonomie est en défaveur dans les «hautes sphères» biologiques.
Il est exact que dans l'ancien temps cette discipline fut traitée par
les systématistes dans l'esprit borné et dépourvu de toute vue générale
qui règne parmi les collectionneurs quelconques, que ce soit de timbres-
poste ou de plats à barbe. Il est exact aussi, qu'actuellement encore, il
est des taxonomistes qui procèdent de la même manière puérile et non
inoffensive car encombra.nte, mais c'est une grave erreur de croire que le
travail taxonomique ne puisse se faire autrement et que la science taxo-
nomique n'ait pas le droit de prétendre à bonne place parmi les disciplines
scientifiques.

Qu'il faille reprendi'e la classification des biotes suivant de nouvelles

62 NOTES ET REVUE

normes, ce n'est pas moi qui le nierais puisque depuis nombre d'années
je m'efforce dans ce labeur de rénovation ; mais de là à proclamer que son
intérêt est, sinon nul, du moins médiocre, et que la discipline qui s'en
occupe est d'ordre inférieur, il y a loin.

Chaque fois qu'une lumière nouvelle jaillit au firmament scien-
tifique, toute l'œuvre des anciens est à remettre sur chantier, et en
même temps les nouveaux points de vue qui surgissent provoquent la
séparation de nouvelles disciplines du tronc primitif. Ces nouvelles
venues sont « à la mode » ; d'illustres augures proclament que ce sont
les seules voies qui conduisent à ces lieux d'intégrale félicité scientifique
où il n'y a jÀns d'énigmes, et les foules moutonnières des laboratoires
s'y précipitent, crédules et intolérantes. Mais les promesses de ces sortes
de brahmanes sont aussi décevantes que celle des autres, car le
nirvana n'est pas atteint ; les nouvelles disciplines, après avoir montré
un accroissement rapide, arrivent comme leurs aînées à cette borne
fatale qu'on fait péniblement reculer sans pouvoir la dépasser. Cepen-
dant, du fonctionnement normal des disciplines anciennes ou plus
récentes, résultent de nouvelles lumières et de nouvelles méthodes, et
derechef paraissent nouvelles voies, neuves disciplines, vieux brah-
manes, jeunes crédules, comme racornis misonéistes, d'oii fermen-
tation exacerbée aboutissant aux crises coutumières, à la joie grande,
mais combien fallacieuse, des obscurantistes de tous poils, exploitateurs
de la « failUte de la science ». Ainsi va la découverte scientifique, comme
toute œuvre humaine, mais il n'en reste pas moins, après chaque
effondrement, parmi les débris d'hypothèses, de sottises, de théories et
d'abstractions de quintessence, quelques solides matériaux d'inestimable
valeur.

Il n'y a donc pas lieu de s'émouvoir de ce que des pontifes excités et
tumultueux proclament que seule l'hyper zoologie doit être adorée et que
la seule voie qui mène à la vérité biologique est cette expérimentation,
souvent simpliste, fréquemment désordonnée, qu'on groupe sous les
appellations de biomécanique, de génétique, et autres vocables qui
sonnent bien, mais un peu creux. De ce que ces hommes considérables
affirment que « la zoologie est faite » et que la taxonomie est achevée
depuis longtemps, il ne peut en résulter que la preuve de leur incompé-
tence, car la vérité est que ces deux disciplines sont à refaire presque entiè-
rement.

D'autre part, la taxonomie est, pour qui veut réflécliir, une des dis-

E.-G. RACOVITZA 63

ciplines biologiques les plus synthétiques. Le taxonomiste qui se propose
de faire œuvre scientifique doit utiliser tous les résultats des autres
disciplines qui s'occupent des êtres vivants. Il doit tenir compte, pour
arriver à ses fins, de tous les caractères des biotes, qu'ils soient morpho-
logiques, anatomiques, histologiques, ontogéniques, physiologiques,
œcologiques, éthologiques, en un mot : quels qu'ils soient, que leur décou-
verte soit due à l'observation ou à l'expérimentation ; car, pour les
caractères, seule vaut la distinction entre ceux qui sont utilisables et
ceux qui ne le sont pas ; il doit s'efïorcer de situer, aussi exactement que
possible, son espèce dans l'espace comme dans le temps, car l'espèce est
une entité essentiellement historique. Et à ce taxonomiste honni par
les pontifes irréfléchis et par les hyperzoologistes immatures qui leur
servent d'enfants de chœur, échoira forcément une bonne part de la
découverte des modalités de l'évolution, car il procède de façon logique
et scientifique, en suivant pas à pas, dans le temps et dans l'espace, les
transformations des lignées homogènes ; il utiKse donc un matériel adé-
quate et concret, suivant la serde méthode qui ait fourni à la science des
résultats durables et qui consiste à généraliser des faits convenablement
sériés avec un minimum d'interpolation intellectuelle.

Il est vrai que la taxonomie telle que je la conçois, et que j'essaye de
pratiquer, n'est pas plus faite que la zoologie ; elle est à peine à ses débuts.
Néanmoins, il y a déjà des faits acquis que les hyperzoologistes ont grand
tort de négliger. C'est pour le démontrer que j'ai publié (1919, p. 31-35)
la lamentable histoire (ïAsellus aquaticus auct. ; pour renouveler ma
démonstration, je vais maintenant citer un exemple se rapportant à
Mancasellus macrurus.

Zeleny (1907) se proposa d'étudier « la direction de la différenciation
dans le développement ». Il prend comme matériel d'étude le premier
appendice venu du premier Crustacé rencontré, en l'espèce l'antennule
d'un Isopode qu'un collègue versé dans la taxonomie lui détermine comme
Mancasellus macrurus. Je vais résumer l'idée que Zeleny se fait de cette
antennule, organe sur lequel il doit expérimenter; je mets entre crochets
mon humble avis sur ses diverses affirmations.

Antennule des adultes [aucun compte n'est tenu du sexe] pourvue de
10-11 (c segments » [aucune mention n'est faite de la distinction très
importante, surtout au point de vue biomécanique, entre hampe et
fouet; plus loin il en est parlé de façon complètement erronée].

Segment basai [art. I de la hampe] à ]ilusieurs épines et 3 ou plus de

t>4 NOTES ET BEVUE

« tasteliairs ■> [ce sont dos tigvs iioTiiinécs acoustiques et non de simples
poils tactiles].

Segment 2 [art. Il de la hamj)e] à nombreuses épines et 3 ou plus de
« tastehairs « [tiges acoustiques].

Les autres segments constituent le fouet [inexact, la hampe est consti-
tuée par 4 art. très différents des art. du fouet tant au point de vue mor-
phologique et physiologique qu'au point de vue ontogénique].

Segment 3 [art. III de la hampe] à quelques épines.

Segment 4 [art. IV de la hampe au point de vue anatomique et onto-
génique et art. I du fouet au point de vue morphologique et physiologique ;
cet art. considéré comme I art. du fouet par tous les taxonomistes a subi
en réalité une transformation néogénétique] avec 1 ou sans épines et sou-
vent [erreur! il faut dire toujours] 2 poils sensitifs [tiges acoustiques! au
bord distal.

Segment 5, noté X. 6, plus long que le 4, souvent sans épines et poils
[toujours sans tiges acoustiques; c'est l'art, prolifère et le premier art.
vrai du fouet].

Segment 6, 7, 8, avec un « sensorial bulbe » [lame olfactive] et
1 épine.

Segment 9 à un bulbe sensitif [lame olfactive], d'ordinaire sans
épines.

Segment terminal, portant épines, « tastehairs » et « sensorial bulbe »
[erreur ! chez cette espèce seuletnent, le segment terminal résulte de la
fusion, incomplète d'ailleurs, du pénultième art. pourvu d'une soie et d'une
lame olfactive et du véritable art. terminal, comme toujours muni de
quelques soies et d'une tige acoustique].

Zeleny étudie ensuite l'antennule des jeunes depuis l'éclosion, mais
lui applique la même interprétation erronée. Je n'insiste pas et j'arrive
à la conclusion. Il déclare qu'il y a deux périodes distinctes dans le déve-
loppement des antennules. Pendant la première période, la progression
de la différenciation se fait de la base vers le sommet ; pendant la seconde,
elle se fait du sommet vers la base. [En réalité, les choses ne se passent pas
ainsi. L'appendice se différencie en une hampe et en un fouet ; la hampe se
divise ensuite en 4 art. ; que l'apparition des sillons articulaires se fasse
plus ou moins régulièrement, cela n'a pas d'importance et varie spéci-
fiquement. Le fouet possède, comme tous les fouets, une région basale
prolifère qui forme successivement les art. et la raison de ce processus est
toute mécanique et actuelle].

E.-G. RACOVITZA (55

Quant aux développements ultérieurs de la conclusion, ils ne nous
apprennent rien de neuf.

Voilà donc Zeleny embarqué sur les ondes traîtresses et agitées de
l'hjrperzoologie avec un dangereux bagage d'erreurs zoologiques et taxo-
nomiques. Est-il parvenu sain et sauf au port désiré ou bien a-t-il sombré
à cause de sa cargaison dans le vaste océan des erreurs biologiques où
tant de confrères l'ont précédé ? Je l'ignore, car je n'ai pas eu le loisir de
le suivre dans la narration de ses aventures expérimentales.

AUTEURS CITES

1886. BovALLius (C). Notes on the family Asellidae. [Bi/i. K. Sveiiska Vet. Akad.

Handl., Stockholm, t. 11, n» 15, p. 1-54.]
1890. Garman (H.). A new fresh-water Crustacean. [Bull. Essex Inst. Salem {Mass.),

t. 22, p. 28-30, fig. A, D, F, H, J.]
1874. Harger (O.) Voir Smith 1874.
1874 a. Harger (O.). On a new genus of Asellidae. [Amer Jauni. Se. and Arts New-

Haven (3), t. VII, p. 601-602.]
1876. Harger (O.). Description of Mancasellus brachyurus, a new fresh-water Isopod.

[Amer. Journ. Se. and Arts. New-Haven (3), t. XI, p. 304-305.]
1882. Hay (O.P.). Notes on some fresh-water Crustacea together with descriptions

of two new species. [Amer. Natural. Philadelphia, t. 16, p. 241-242.]

1902. Hay (W.-P.). Observations on the Crustacean fauna of the région about Mam-

mothCave, Kentucky. [Proc. U. S. Nat. Mus. Washington, t. 25, p. 223-236].

1903. Hay (W.-P.). Observations on the Crustacean fauna of NickajackCave (Tenne-

nessee) and vicinity. [Pr. U. S. Nat. Mus. Washington, t. 25, p. 417-428.]
1915. HuNTSMAN (A.-G.). The fresh-water Malacostraca of Ontario [Contr. Canad.
Biol. 1911-1914, fasc. II, Rep. Dept. Marine and Fisheries, Ottawa, t. 47,
suppl. p. 145-163, fig.]

1919. Racovitza (E.-G.). Notes sur les Isopodes. — 1. Asellus aquaiicus auct. est

une, erreur taxonomique. — 2. Asellus aquatieus L. et A. meridianus n. sp.
[Arch. Zool. exp., Paris, t. 58, Notes et Revue, p. 31-43, fig. 1-12.]
1919 a. Racovitza (E.-G.). Notes sur les Isopodes. — 3. Asellus hanyulensis n. sp.

— 4. A. coxalis DoUfus. — 5. A. coxalis peyerimhoffi n. subsp. [Arch.
Zool. exp., Paris, t. 58, Notes et Revue, p. 49-77, fig. 13-51.]

1920. Racovitza (E.-G.). — Notes sur les Isopodes. — 6. Asellus communis Say.

— 7. Les pléopodes I et II des Asellides ; morphologie et développement
[Arch. Zool. exp., Paris, t. 58, Notes et Revue, p. 79-115, fig. 52-84.]

1900. RicHARDSON (H.). Synopsis of North-American Invertebrates. VIII. The Iso-
poda. [Amer. Naturalist, Boston, t. 34, p. 207-230, 295-309.]

1905. RicHARDSON (H.). A monograph of the Isopoda of North-America. [Bull.
U. S. Nat. Mus., Washington, N» 54, 53+727 p., 740 fig.]

m NOTES ET REVUE

1871. Smith (S.-J.) and A.-E. Verrill. Notice of the Irivertebrata diedged in Lakc

Superior in 1871 by tho U. S. Lake Sur\'ey, under the direction of (ion.

C. B. Comstock, S.-J. Smith naturalist. [Amer. Journ. Se. and Arts, New-

Haven [3] t. II, p. 448-454.]
1874. S.MiTH (S.-J.). The Crustacea of the fresh-\vater.s of the United States. {Rcp.

U. S. Commis. F ish and Fisheries, Washington, 1872-1873, t. 2, p. 637-665.]
1886. T'nderwood (L.). List of the described specie.s of fre.sh-water Crustacea from

America North of Mexico. {Bull. III. state lab. nal. hisl. Champaign, t. II,

p. 358-364.]
1907. Zeleny (C). The direction of dilTerentiations in development. I. The an-

tennule of Mancasellus macrurus. [Arch. Enlw.-mecli. Leipzig, t. 23,

].. 324-343, pi. 6-12.]

ARCHIVES

DE

FONDEES PAR

H. DE LACAZE^DUTHIERS

PUBLIÉES SOUS LA DIKECTION DE

G. PRUVOT ET E. G. RACOVITZA

Professeur à la Sorbonne Professeur à l'Université de Cluj,

Directeur du Laboratoire Arago Directeur de l'Institut de Spéologie

Tome 59. NOTES ET REVUE Numéro 3.

VIII

NOTES SUR 0PI8TH0PATUS CINCTIPES Purcell
III. LES GLANDES SALIVAIRES

O. DUBOSCQ

Professeur à la Facalté djs Sciences de Montpe.Iier.

Reçue le 30 Juin 1920.

Les glandes salivaires des Péripates furent mal comprises par les
premiers zoologistes qui les décrivirent. Geùbe (1853) les représenta
comme deux canaux latéraux monilif ormes, dont il ne connaissait pas
les orifices. Il en faisait cependant des organes glandulaires, tandis que
MosELEY (1874) les prenait pour des corps adii)eux. Balfour (1883) en
donna une description encore insuffisante, mais restée classique. Pour
lui, les glandes salivaires sont deux tubes simples, qui s'étendent droit
en arrière en longeant les cordons médullaires dans plus de la moitié de
la longueur du corps. En avant, au niveau de la première paire de pattes,
ils se recourbent et se dirigent transversalement pour s'unir en un court
canal commun, qui est un diverticule de la cavité buccale. La partie
Notes et Eevue. — T. 59. — N» 3. F.

()8 NOTES ET REVUE

glandulaire de ces tubes, formée de hautes cellules contenant des globules
réfringents, ne commence qu'en arrière du point où ils se recourbent.
La partie recourbée doit être considérée comme un canal purement
excréteur.

Les embryologistes arrivèrent à d'autres résultats. Kennel (1886)
démontra d'une façon serrée la valeur népliridienne des glandes sali-
vaires et insista sur le fait qu'elles conservent pendant tout le dévelop-
pement la structure de la néphridie. Il y trouvait donc un entonnoir
mésodermique s'ouvrant dans le cœlome et un canal ectodermique de&tiné
à former la partie tubidaire de la glande définitive. Et il ajoute : « Il est
remarquable que, ultérieurement, chez le Péripate développé, ce qui
jusqu'ici a été méconnu par tous les observateurs, l'entonnoir segmen-
taire de la glande salivaire persiste encore. On le trouve à l'endroit
j)rimitif, ou un peu en arrière, comme un court cœcum longeant la glande
obliquement de son point d'attache vers l'avant. » Sedgwick (1888)
rectifie sur quelques points la description de Kennel. Pour lui, la néphri-
die tout entière provient du mésoderme, et il retrouve dans la glande
salivaire ce qu'il rencontre dans toutes les néphridies, un saccule terminal,
reste du sac cœlomique. Ce saccule est relié au tube glandulaire par un
petit canal latéral, méconnu par les anatomistes, et qui, dit-il, persiste
chez l'adulte.

Evans (1901) trouve aux glandes salivaires d'Eoperipatus des
sacs cœlomiques terminaux, à paroi épaisse, syncytiale, et qui seraient
énormes, mais sa description sans figures n'est pas précise, de sorte que
Stanley Kemp (1914), retrouvant dans son Typhloperipatus une cavité
périglandulaire apparemment homologue, mais asymétrique, se demande
s'il ne s'agit pas d'espaces artificiels. « Bouvier, dit-il, ne paraît pas
regarder la présence de ces sacs dans Eoperipatus comme une structure
de quelque importance, puisqu'il n'en parle nulle part dans son mémoire. »

Bouvier (1902-1905) considère, en effet, avec Balfour, les glandes
salivaires comme deux tubes simples. Il n'y voit annexé aucun sac cœlo-
mique. S'il signale chez les Peripatus, au voisinage de l'atrium buccal,
un réservoir de la glande salivaire, ce n'est qu'un diverticule ectodermique,
déjà vu par Evans (1901) chez les Eoperipatus, et qui n'a rien à voir avec
les sacs cœlomiques. Il est d'ailleurs propre aux Peripatidae s. str.

Les auteure précédents n'ont guère fait qu'une étude anatomique
ou embryologique des glandes salivaires, notant simplement la hauteur
plus ou moins grande des cellules dans les régions sécrétrice ou excrétrice.

0. DUBOSCQ

69

C. Schneider (1902) qui, comme les anatomistes, prend les glandes
salivaires du Péripate j)om' deux tubes simples, est le seul à avoir donné
quelques précisions histologiques. « L'épithélium
interne, développé en plis longitudinaux, con-
tient, dit -il, deux expèces de cellules glandu-
laires, des cellules muqueuses et des cellules
albuminoïdes, lesquelles sont distribuées en des
territoires déterminés, qui peuvent être situés
l'un à côté de l'autre. Les deux sortes de cellules
ont leur noyau basai, et les cellules muqueuses
sont les seules dont les grains se colorent en
bleu par l'hématoxyline. La partie proximale de
la glande, fonctionnant comme réservoir, est
pourvue d'un épithélium plat reposant sur une
limitante... »

Comme on va le voir, un certain nombre de
faits ont échappé à ces divers auteurs. Je
retrouve chez la femelle d'Opisthopatus que j'ai
étudiée la néphridie salivaire des embryologistes
avec les deux segments tubulaires de Kennel,
le sac cœlomique de Sedgwick, et cette struc-
ture néphridienne entraîne des particularités
liistologiques remarquables.

L'étude des coupes en série fait voir d'abord
que, chez Opisthopatus, les glandes saUvaires
débouchent par un canal commun, non dans la
bouche, mais dans le pharynx. Le pharynx a sa
lumière rétrécie par des sailUes qui déterminent
deux diverticules supérieurs ou dorsaux, simples,
et deux diverticules inférieurs, subdivisés eux-
mêmes en deux diverticules ventraux et deux
diverticules latéro-ventraux. Au niveau de l'abou-
chement des glandes salivaires (fîg. 7), les diver-
ticules latéro-ventraux sont très peu- développés
à droite et disparaissent même à gauche. Le
canal commun vient s'unir, d'mie façon asymé-
trique, au diverticule ventral gauche. Par contre,
il existe un cœcum droit (c, fig. 7), qui représente

-Ij.(J.

Fio. 7. Schéma des glandes sali,
vaires d'Opisthopatus cinciipes
avec le pharynx coupé trans-
versalement pour montrer leur
point de débouché, c, cœcum
du canal commun ; v.e, vésicule
cœlomique; h.d, branche des-
cendante muqueuse (la répar-
tition des cellules muqueuses
est indiquée par une teinte
sombre) ; b.a, branche ascen-
dante avec cellules à ferment ;
a...b, c...d, e...f, g. ..h, i...j,
coupes successi ves d' une glande
salivaire. (Voir figures sui-
vantes.)

70 NOTES ET REVUE

sans doute la partie la plus proximale de la glande salivaire droite, le
canal commun étant fait de la fusion des deux canaux excréteurs contigus
des glandes droite et gauche. A la suite de la fusion, il n'est resté qu'un
seul canal excréteur pour déboucher dans le pharynx, et le cœcum paraît
représenter le canal excréteur droit.

Les anatomistes ont cru que les deux glandes salivaires étaient deux
tubes simples dont la partie postérieure représentait le fond. Ce sont,
en fait, deux tubes en U avec une grande branche externe ou ascendante
et une petite branche interne ou descendante. Les deux branches sont
si serrées l'une contre l'autre que leurs épithéliums adossés ne consti-

^, ,M

Fia °, Coupe du canal excréteur commun, c, cœcum; v, vaisseau (?); s, amas de globules sanguins dans la lumière

du canal commun.

tuent qu'une mince cloison (fig. 7-11). Celle-ci disparaissant, l'anse se
transforme en un profond cul-de-sac où la nature de l'épithélium sécré-
teur permet de reconnaître encore les deux branches ascendante et descen-
dante (fig. 7-12).

La structure anatomicjue est donc celle qu'indique le schéma ci-
contre (fig. 7). A l'origine de la néphridie, c'est-à-dire de la petite branche,
nous trouverons la vésicule cœlomique {v. c, fig. 7), où s'abouche l'enton-
noir qui est ici un tube aplati et très étroit, puis vient la partie sécrétrice
de la petite branche (segment des cellules muqueuses, teinté en sombre
sur le schéma), puis le cul-de-sac de l'anse, enfin la grande branche avec
sa partie distale sécrétrice (segment des cellules à ferment) et sa partie
proximale excrétrice.

L'étude successive des coupes justifie ce schéma.

Je représenterai d'abord une coupe du canal commun pour un fait

0. DUB08CQ

71

assez surprenant. Sa lumière est remplie non pas de la sécrétion qu'on
trouve dans le cul-de-sac de la glande, mais d'un amas de cellules qui
paraissent bien être des globules sanguins plus ou moins altérés. On voit
dans tous les globules un noyau souvent encore en assez bon état, qui
peut même être en mitose, comme si le début de la dégénérescence
provoquait ces divisions. Le cjrtoplasme contient des granulations

/O

-b.Oy

'!^jeb^

FiG. 9. Coupe telle que a...b (flg. 7) ; v.c, vésicule cœ-
loDiique; «, entonnoir; h.a, branche ascendante.

-Ij.co

Fia. 10. Coupe telle que c.A (fig. 7); h.d, branche des-
cendante ; h.a, branche ascendante.

acidopliiles et, ce f£ui est encore plus caractéristique, des grains de pig-
ment ocre ou bleu.

D'oii vient ce sang ? Est-ce par une migration des éléments sanguins
à travers l'épithélium. C'est l'hypothèse la plus logique, bien que je
n'aie pas vu d'amœbocytes parmi les cellules épithéliales du canal com-
mun. Je ne puis croire qu'ils arrivent directement dans la lumière par un
orifice, quoique le fond du cœcum paraisse montrer une interruption de
la cuticule et se prolonge par une sorte de vaisseau (v, fig. 8), dont je
n'ai pas bien vu l'origine.

72 NOTES ET BEVUE

Le canal excréteur propre à chaque glande a une structure différente
selon les régions. Dans sa partie proximale, où sa direction est transverse,
il est fait d'un épithéUum haut, fibrillaire, qui ne participe jamais à la
sécrétion, tandis que, plus en arrière, c'est un épithélium de cellules basses,
peu différent des plages de cellules revenues au repos après l'activité
sécrétoire.

Avec une coupe telle que a...b (fig. 7), c'est-à-dire passant au point
où l'entonnoir s'ouvre dans la vésicule cœlomique, on verra dans la
branche ascendante la structure que nous venons de signaler. A ce niveau,
le tube ascendant fonctionne coname réservoir de la sécrétion. Celle-ci
apparaît dans la lumière sous forme de boules contenant des sphérules
réfringentes et des grains ou sphérules provenant de la désagrégation des
boules. Les restes chroma,tiques des noyaux sont toujours rares. La
vésicule cœlomique {v. c, fig. 9) a pour pnroi une mince lame à gros
noyaux épars. L'entonnoir (e, fig. 9) ou portion distale de la branche des-
cendante est un tube très aplati à paroi mince avec noyaux comprimés
et hyperchi-omatiques.

Un peu en arrière, sur une coupe telle que c.d (fig. 7), la branche
ascendante (6. a, fig. 10) a la structure décrite plus haut, bien que
cependant sa face externe ait des plages cellulaires qui semblent avoir
sécrété. Quant à la branche descendante {b. d, fig. 10), c'est encore un
tube très aplati, mais où l'épithélium de la face interne reste plus sur-
baissé que celui de la face externe, qui tend à devenir sécrétoire.

Et en effet, il le devient bientôt, comme le montre une coupe telle
que e.../ (fig. 7). A ce niveau, la branche descendante (b. d, fig. 11), de
section à peu près triangulaire, est formée sur ses faces libres d'un épi-
thélium à cellules muqueuses tout à fait caractéristique. Les cellules
larges et hautes, à noyau basai, ont leur cytoplasme bourré d'enclaves,
les unes grosses et claires, les autres petites et très basophiles, grains de
mucus qui ne se gonflent pas et restent toujours épars dans les mailles
des grosses enclaves. Ces cellules émettent leur sécrétion en s'altérant
superficiellement, mais, semble-t-il, sans décapitation brutale. La face
de cette branche descendante appliquée étroitement contre la branche
ascendante reste une mince lamelle, concourant à former comme un
septum qui cloisonnerait obliquement un tube unique. Tandis que cette
petite branche descendante représente ainsi un segment néi^hridien à
sécrétion muqueuse, la branche ascendante {b. a, fig. 11) apparaît dès
maintenant comme un segment à sécrétion albuminoïde. On voit, en

0. DUBOSCQ

73

effet, dans la coupe (fig. 11 en bas), une petite plage de cellules sécrétoires,
hautes cellules étroites, à noyau basai, dont le cj^oplasme est bourré d'en-
claves albuminoïdes éosinophiles, manifestement de même nature que la
sécrétion remplissant la lumière. Ce sont sans doute des cellules à ferment.
Une coupe plus postérieure {g... h, fig. 7) nous montrera la section d'un

11

12

fi'

^9

0

f

b a^-

) -

•^

• #. c •

/

0f

o.rri

:•'•

Fio. 11. Coupe telle que e.../ (flg. 7) ; h.d, branche
descendante muqueuse; h. a, branche ascen-
dante avec cellules à ferment.

Fig. 12. Coupe telle que g.-.h, (fig. 7) ; cm, plage des cel-
lules muqueuses ; c./, plage des cellules à ferment ;
p, cellules à ferment décapitées ; s, sécrétion four-
nie par la décapitation des cellules.

tube unique et la structure qu'a eue certainement devant les yeux
C. Schneider. La paroi de la glande se décompose en deux plages à peu
près égales : une plage de cellules muqueuses (c. m, fig. 12), une plage de
cellules à ferment (c. /, fig. 12). La répartition de ces plages nous montre
en toute netteté que cette région sécrétrice correspond à une anse d'uifion
entre le segment muqueux descendant et le segment ascendant des
cellules à ferment, Par l'étude des coupes précédentes, on comprend

74 NOTES ET REVUE

cette structure histologique, qui serait vraiment paradoxale si la glande
salivaire était un simple tube rectiligne. A remarquer sur cette coupe,
dans la plage des cellules à ferment, une zone syncytiale de cellules basses
(3?, fig. 12), surmontée d'un amas de boules de sécrétion. C'est là une
image qui rappelle de très près le processus classique de la sécrétion lactée
dans la glande mammaire. Les cellules, d'abord basses, se chargent pro-
gressivement d'enclaves de eécrétion et deviennent aussi hautes que les
cellules muqueuses au terme de leur activité sécrétoire. Pour l'excrétion,
les cellules se décapitent largement et les enclaves se gonflent dans les
boules, qui représentent la partie supérieure des cellules décapitées.
Certains noyaux, toujours peu nombreux, sont rejetés en même temps que
les enclaves et, en dégénérant, deviennent les balles ou grumeaux baso-
philes qu'on rencontre çà et là dans les amas de sécrétion éosinophile.

Je n'ai pas donné la représentation d'une coupe telle que i...j (fig. 7).
Il suffit de noter que le fond de l'anse ne comprend que des cellules à
ferment, les cellules muqueuses étant limitées à la zone teintée en sombre
sur le schéma (fig. 7).

En résumé, les glandes salivaires (VOpistïiopatus cinciipes ont, chez
l'adulte, la structure d'une néphridie différenciée où l'on reconnaît la
vésicule cœlomique, l'entonnoir, une branche descendante à cellules
muqueuses, une branche ascendante de cellules à ferment. Ces deux
branches sont reliées par une partie commune formant une anse pro-
fonde, considérée jusqu'ici comme la partie distale de la glande.

La sécrétion des cellules à ferment est du type de celle de la glande
mammaire. Le processus paraît être le même pour les cellules muqueuses,
mais la sécrétion, moins active, est re jetée par une décapitation moins
brutale. Au mélange de ces sécrétions muqueuse et albuminoïde s'ajoute,
au niveau du canal commun, des globules du sang, qui ont sans doute
quelque rôle diastasique, transformant peut-être en ferment actif le
produit des cellules éosinophiles qui ne serait qu'un proferment. Le fait
est sans doute comparable au processus du début de la lactation chez
les Mammifères, où les leucocytes se mêlent à la sécrétion mammaire.
Comme on le sait, le colostrum en contient toujours une quantité plus
ou moins grande.

A.-GH. HOLLANDE 75

IX

MODIFICATION DE LA MÉTHODE HISTOLOGIQUE DE PRE-
NANT PAR INSOLUBILISATION DE L'ÉOSINE DANS
L'ALCOOL AU MOYEN DE L'ACIDE PHOSPHOMOLYB-
DIQUE. COLORATION ÉLECTIVE DES FLAGELLES DES
PROTOZOAIRES

PAR

A.-CH. HOLLANDE

Professeur à 1 1 Faculté de Phnrmaoic rie Nancy

Depuis que l'action précipitante ou insolubilisante des acides phos-
phomolybdique o\\ phosphotungstique vis-à-vis de certaines matières
colorantes d'aniline a été introduite dans la technique histologique. on
est parvenu à obtenir des triples et même des quadruples colorations
très électives. C'est sur ce principe que reposent les méthodes de Mallory
(1912), de Masson (1912), et celle des quatre colorants électifs que j'ai
indiquée en 1912^.

Ayant étudié l'action de ces acides sur les colorants acides d'anihne,
j'ai reconnu que l'acide ijhosphomolybdique — si l'on avait soin de ne
pas trop prolonger son action pour éviter la destruction du colorant —
rendait l'éosine pratiquement à peu près insoluble dans l'alcool éthylique,
ou, tout au moins, en retardait très notablement la dissolution. De ce
fait, les avantages déjà précieux de l'emploi de l'éosine en cytologie se
trouvaient grandement augmentés. J'ai, de plus, constaté que, dans ces
conditions, l'élection de l'éosine sur certaines substances protéiques était
plus franche et considérablement accrue surtout après l'emploi du mélange
fixateur picro-cupro-formol acétique^, où la présence du cuivi'e semble

1. Hollande. — Arch. Zool, expér. 1912 et Archiv. anatom. microsc, T. XVI, n" 25, 1914.

2. Formule du mélange : acide picrique, 4 gr. ; acétate neutre de cui\Te, 2 gr. .50 ; formol, 10c.; acide
acétique, lcc.50 ; H^O^distillée, 100 ce. (C.R. Soc. Biol, janvier 1918.)

76 NOTES ET REVUE

jouer un rôle actif dans la fixation de l'éosine (sur les flagelles des Proto-
zoaires en particulier).

La technique à laquelle je me suis arrêté est la suivante :
Fixation de 3 à 5 jours dans le mélange cupro-picro-formol acétique ;
lavage à l'eau 24 à 48 heures ; montage des pièces comme à l'ordinaire.
Les coupes collées sur lame et les frottis sont colorés suivant la méthode
de l'hématoxyline ferrique de Heidenhaim (alun de fer 3%) ; puis après
dififérenciation, la préparation est mise à séjourner dans une solution
aqueuse à 1 0/0 d'éosine soluble à l'eau des Établissements Poii*ier (Saint-
Denis), ou de Griibler ; coloration de 2 heures à 24 heures, suivant l'objet
à colorer (de 2 à 4 heures pour les coupes ordinaires, 12 à 24 heures lorsque
l'on cherche à mettre en évidence certains cils et flagelles difficilement
colorables des Protozoaires) ; ensuite, lavage à l'eau distillée durant
quelques secondes pour enlever l'excès d'éosine ; la préparation est alors
plongée dans une solution aqueuse d'acide phosphomolybdique (non
altéré) à 1 pour 100 durant 5 à 10 minutes ; lavage à l'eau ordinaire
30 secondes ; en dernier lieu, verser sur la lame quelques gouttes d'une
solution aqueuse de vert-lumière à 0 gr. 20 ou 0 gr. 50 pour 100 ; laisser
en contact quelques secondes à une minute (rarement plus), suivant le
temps de durée de coloration dans l'éosine et de fixation dans l'acide
phosphomolybdique ; monter ensuite la pré^jaration dans la série des
alcools ou plus simplement rincer de suite directement à l'alcool éthy-
lique à 96^ ; la différenciation se fait dans l'alcool à 96» ; elle varie de
1 à 5 et même 10 minutes ou plus. Lentement l'éosine est déplacée par le
vert-lumière ; la différenciation est souvent très lente, et elle est d'autant
plus lente que l'action de l'acide phosphomolybdique a été plus pro-
longée ; on suit la différenciation au microscope et on l'arrête lorsque la
teinte verte est suffisamment apparue et électivement fixée ; dans le cas
où la coloration verte est jugée insuffisante, il suffit de laver à l'eau dis-
tillée, puis de replacer quelques instants la lame de verre dans la solution
colorante de vert-lumière et de procéder à nouveau à la différenciation
dans l'alcool à 96».

Pour arrêter la différenciation, au sortir de l'alcool à 96^, on plonge la
préparation dans l'alcool amylique pur ; là se fait la déshydration en 5
ou 10 minutes sans aucune décoloration. Il est souvent utile de faire
passer dans la suite la préparation dans un second flacon renfermant
également de l'alcool amylique pur pour éliminer toute trace d'alcool
éthylique et d'acide phosphomolybdique. Puis, passages successifs dans

i

A.-CH. HOLLANDE 77

le mélange à parties égales d'alcool amylique-xylol et dans le xylol pur,
suivant la technique déjà indiquée i.

Comme on le voit, les colorants employés dans cette méthode sont
ceux utilisés dans la technique de Prenant (1902). On sait combien il
est souvent difficile d'obtenir de bons résultats avec cette méthode, la
préparation étant ou toute rouge ou plus souvent entièrement verte.
D'autre part, lorsque la triple coloration de Prenant est réussie, on sait
combien, au contraire, les résultats fournis sont instructifs et d'une
netteté liistologique remarquable. En effectuant la coloration suivant les
indications que je viens de donner, les résultats obtenus sont toujours
constants et l'éosine n'est pas dissoute par l'alcool éthylique à 96°.

Il est môme à remarquer quel'éosine, en colorant intensément le nucléo-
plasma, arrive alors parfois à masquer entièrement l'hématoxyline et
qu'il est souvent bon de ne pas pousser trojj loin la différenciation de
l'hématoxyline dans l'alun de fer, et de ne pas surcolorer dans l'éosine
aqueuse.

On pourrait remplacer, dans certains cas, l'hématoxyline ferrique par
l'hémalun ou le carmino-fer. Il peut être quelquefois avantageux de ne
colorer que par l'hématoxyline -éosine sans vert-lumière, par exemple,
lorsque l'on veut obtenir une coloration très vive des flagelles ou des
cils par l'éosine.

En essayant de substituer à l'éosine des colorants, tels que orange G.
ou mi mélange d'éosine et d'orange G., la fuchsine acide, ou de remplacer
le vert-lumière par le bleu d'aniline et le bleu Victoria, les résultats que
l'on obtient sont généralement bien inférieurs à ceux fournis par l'héma-
toxyline ferrique, éosine, vert-lumière.

1. Hollande. — Emploi de l'alcool amylique eu technique histologique. (C. R. Soc Biologie, 9 nov. 1918.

78 NOTES ET REVUE

X

MONTAGE, CONSERVATION ET CLASSEMENT
DES PRÉPARATIONS MICROSCOPIQUES

ÉMiLE-G. RACOVITZA

Directeur de l'Institut de Spéologie de CIuj (Roumanie).

Reçue le 14 Août 1920.

Sommaire. — Exposé des motifs (p. 78). — I. Montaoe des préparations (p. 80). 1. Conservation du matéric
(p. 81) ; 2. Imprégnation des objets (p. 81) ; 3. Préparation du ménisque (p. 81) ; 4. Disposi-
tion des objets sur le ménisque (p. 81) ; 5. Inclusion des objets (p. 81) ; 6. Mise en place du couvre-
objet (p. 82) ; 7. Lutage des préparations (p. 82) ; 8. Kcmaniements des préparations (p. 83) ;
9. Avantages de la méthode (p. 83). — II. Etiquetage des préparations (p. 83). — III. Classe-
ment DES préparations (p. 84). — IV. PRÉPARATIONS EXAMINABLES SUR LEURS DEUX FACES

(p. 86). — V. roRjii'LES ET OUTILLAGE (p. 87). 1. Glycérine gélatinée (p. 87) ; 2. Boîtes à prépa-
rations (p. 87) ; 3. Meubles à préparations (p. 88) ; 4. Etiquettes en carton (p. 88) ; 5. Porte-
objets en carton pour préparations sur couvre-objets (p. 88) ; 6. Lut Arago (p. 88) ; 7. Fer à luter
(p. 89) ; 8. Nettoyage des porte- et couvre-objets (p. 89) ; 9. Aiguilles plates (p. 89) ; 10. Aiguilles
à dissection (p. 89) ; 11. Pinceau à trois poils (p. 89).

Les préparations microscopiques sont actuellement utilisées par
beaucoup de techniciens et le nombre de ceux qui doivent se servir du
microscoj)e tend à s'accroître constamment. Ainsi le veut l'expansion
mondiale de la science et de son enseignement, et l'évolution des méthodes
de cette science, qu'elle soit pure ou appliquée. L'examen microscopique
est indispensable à la plupart des savants et fait de plus en plus partie
intégrante du diagnostique médical et de l'expertise industrielle ou
commerciale.

Même les taxonomistes les plus traditionalistes ont dû se rendre à
la raison et employer le microscope, car les beaux jours de la détermina-
tion sur le pouce, avec la loupe de poche, sont révolus. A côté des herbiers,
des cartons à Insectes, des files de bocaux, s'installe, encore modeste,
la collection de préparations microscopiques : spores, polens, coupes d'or-

E.-G. RACOVITZA 79

ganes, organites, appendices, sont logés entre deux verres pour le plus
grand profit de l'étude et de la certitude. D'aUleurs, nombre de plantes
et d'animaux très petits ne peuvent être utilement collectionnés que sous
forme de préparations microscopiques.

Devant la foule des collectionneurs et techniciens se dressent donc les
problèmes de plus en plus pressa.nts du meilleur montage, de la plus
parfaite conservation et du classement le plus pratique de milliers de
préparations [microscopiques ; ces problèmes sont encore plus graves
pour les laboratoires, les instituts et les musées qui ont à manipuler des
collections de centaines de milliers de ces préparations.

C'est, naturellement, à la tradition immédiate qu'on s'adresse d'abord
pom' trouver la solution de ces difficultés pourtant nouvelles. On continue
aujourd'hui à œuvrer comme on le fit hier, sans chercher plus loin, car
même les «scientifiques» sont imprégnés de traditionalisme et passable-
ment misonéistes.

La grande extension de la technique microscopique a commencé à mie
époque relativement récente quand le baume de Canada était presque
exclusivement employé dans les laboratoires et quand la vieille pratique
de la glycérine gélatinée était tombée dans le plus complet oubli. On
embaume donc, avec une ferveur rituelle, tout ce qui doit être examiné
au microscope.

Pour faire des préparations microscopiques on commence par déshy-
drater les objets dans des alcools de plus en plus purs jusqu'à l'absolu ;
on les éclaircit dans une essence et on les monte dans im baume.

Ces opérations sont longues, compliquées et dangereuses pour l'in-
tégrité des objets. La déshydratation est souvent incomplète, les petits
objets sont fréquemment perdus, et les objets fragiles brisés, dans ces
nombreuses manipulations. Il est difficile de disposer en ordre un grand
nombre d'cbjets sur la même lame, d'où résulte un accroissement consi-
dérable du nombre des préparations et une grande gêne pour l'étude,
puisque, au lieu de pouvoir se borner à l'examen d'une seule préparation
pour les différents organes d'un même animal, on est forcé d'en mani-
puler plusieurs. Dans la pratique, une préparation montée dans le baume
ne peut plus être démontée en vue de modifier la disposition des objets.
Une fois la préparation montée, il faut la laisser à plat plusieurs jours,
ou la mettre en étuve, afin que le baume devienne suffisamment dur au
bord pour empêcher le déplacement du couvre-objet.

Pour annoter les préparations, on colle sur le porte-objet une étiquette

80 NOTES ET REVUE

en papier mince, car les étiquettes ont toujoiu's été faites en ces sortes
de papier et il ne faut point heurter la tradition.

Voilà les préparations achevées, il s'agit maintenant de les classer.
On les dispose, soit à plat dans des logettes creusées dans des portoirs
superposables, soit dans des tiroirs très plats de meuble très coûteux
et naturellement encombrants. Ou bien encore, on les range verticale-
ment dans des boîtes ou tiroirs à rainures, système qui présente, entre
autres, l'inconvénient de cacher les étiquettes ; pour chercher une pré-
paration, il faut les sortir successivement à moitié de leurs rainures. Il
est vi'ai qu'on peut aussi numéroter les rainures et se confectionner mi
répertoire reproduisant les annotations des étiquettes, mais non sans de
nouveaux inconvénients ; lorsqu'on veut remanier une collection ainsi
répertoriée, ou ajouter des préparations nouvelles, on doit se livrer dans
ces casiers à rainures à de très longues et très pénibles manipulations.

En résumé, la méthode de montage, de conservation et de classement
généralement en usage, est aussi peu pratique que possible et ne corres-
pond plus aux besoins actuels du microscopiste devant confectionner et
manipuler un nombre énorme de préparations.

Je me suis fait les réflexions exposées plus haut il y a plus de 15 ans,
lorsque j'ai entrepris l'étude phylogénétique des Isopodes et, dès cette
époque, j'ai employé d'autres procédés qui m'ont donné satisfaction.
Une expérience de quinze années me semble suffisante pour en démontrer
l'efficacité et pour me justifier de les conseiller à mes confrères micros-
copistes.

Je tiens à déclarer que je ne revendique pas la découverte des procé-
dés que je préconise ; certains étaient anciennement en usage ; j'ai appris
à en pratiquer d'autres sur le conseil de confrères (par exemple l'étiquette
en carton utilisée depuis longtemiDs par mon ami le professeur Sauva-
geau, de Bordeaux) ; tous d'ailleurs sont tellement simples et si faciles
à imaginer que leur découverte n'est pas de celles qui puissent illustrer
leurs inventeurs.

I. — Montage des préparations.

Pour prendre un exemple concret, je vais indiquer comment je procède
avec mes Isopodes ; mais la méthode, avec de légères modifications sur
lesquelles il est inutile d'insister, peut s'appliquer à toutes sortes d'objets
microscopiques. A la fin de cette note (v. p. 87), j'indique les formules
des masses à inclusions employées et je décris l'outillage dont je me sers.

E.-G. RACOVITZA 81

1. Les Isopodes sont recueillis dans des « tubes de chasses » ^ remplis
d'alcool à 75 p. 100, puis conservés dans l'alcool à 70 p. 100 dans des
tubes ordinaires en verre mince bouchés avec des tampons serrés de
coton ; les tubas sont classés dans des bocaux à fermeture hermétique
remplis d'alcool à 70 p. 100.

2. Imprégnation des objets. L'Isopode à étudier est placé, pour
quelques heures, dans de la glycérine ordinaire (28» Baume) étendue de
moitié d'eau distillée. Dans ce liquide les animaux peuvent séjourner
indéfiniment sans inconvénient aucun pour une préparation ultérieure.

3. Préparation du ménisque d'inclusion. Avec une aiguille plate,
découper un fragment de glycérine gélatinée et le placer au centre d'un
porte-objet bien nettoyé ; chauffer légèrement pour fondre la gélatine ;
incliner dans tous les sens le porte-objet pour étaler la gélatine en un
ménisque un peu plus petit que le couvre-objet ; régulariser le bord du
ménisque avec l'aiguille plate ; enlever les bulles d'air éventuelles en les
touchant avec le dos de l'aiguille plate légèrement chauffée.

L'épaisseur du ménisque doit être à peine supérieure à celle de l'objet
le plus épais à inclure pom' que l'application du couvre-objet ne fasse pas
déborder la gélatine ; il y a d'ailleurs avantage à ce que la gélatine n'ar-
rive pas jusqu'aux bords mêmes du couvi'e-objet.

4. Disposition des objets sur le ménisque. L'Isopode est disséqué
sous la loupe dans le liquide glycérique. Les appendices sont portés avec
l'aiguille qui a servi à les désarticuler, au fur et à mesure de leur déta-
chement, sur la surface du ménisque de gélatine maintenant figé.

Je dispose les appendices gauches sur leur face antérieure ou tergale
du côté droit du ménisque, et les appendices droits sur leur face posté-
rieure ou sternale du côté gauche du ménisque. On peut donc étudier en
regardant normalement la préparation, la face postérieure ou sternale des
appendices gauches et la face antérieure ou tergale des appendices droits.
Cette convention est arbitraire et ne répond qu'à la nécessité d'adopter
une règle fixe pour se rappeler, sans annotations et sans erreurs possibles,
l'orientation des pièces.

5. Inclusion des objets dans le ménisque. Les objets sont donc

1. Pour éviter la » casse » toujours si désastreuse pour les récoltes, il faut employer en « chasse • des tubes épais
qu'on fabrique par le procédé du moulage. Ces tubes présentent l'inconvénient grave d'avoir une étroite rainure
à l'intérieur, autour de leur fond, disposition provoquée par leur mode de fabrication. Or dans cette rainure se
logent les petits animaux et on risque de les détériorer en les y retirant ou même de les y oublier. J'ai fait fabriquer
par la maison Leune des tubes en verre épais, à fond plat à l'extérieur, mais à fond hémisphérique à, l'intérieur
qui ne présentent plus la malencontreuse rainure ; quand on les vide, on est sûr que tout le contenu vient avec le
liquide. Ce sont ces tubes spéciaux qui servent aux collaborateurs de Biospeologica de « tubes de chasse ».

82 NOTES ET REVUE

placés à la surface d'un ménisque solidifié. On chauffe légèrement le
porte-objet pour refondre la gélatine et on le porte sous la loupe ; on
noie avec l'aiguille les objets qui n'ont pas pénétré spontanément dans
la gélatine et on dcnne à l'ensemble des objets leur disposition définitive
sur le fond du ménisque.

6. Mise en place du couvre-objet. On chauffe le couvre-objet bien
nettoyé et on le dépose bien horizontalement sur le ménisque.

Pendant qu'on exécute l'opération décrite sous le n^ 5 la gélatine se
prend légèrement ; lorsqu'on place le couvre-objet chauffé, seule la
couche supérieure de gélatine se reliquéfie suffisamment pour provoquer
l'adhésion nécessaire du couvre-objet au ménisque ; la couche infériem-e
de gélatine reste assez ferme pour empêcher le déplacement, si désas-
treux parfois, des objets.

Si l'on a, par erreur, donné au ménisque une épaisseur trop gi'ande,
on maintient au-dessus du couvre-objet une lame métallique chauffée,
ce qui fait fondi-e la couche supérieure de gélatine, et lui permet de s'étaler
jusqu'aux bords. S'il reste un excès de gélatine on peut s'en débarrasser
en exerçant une légère pression sur le couvre-objet. On arrive au même
résultat d'une façon plus expéditive en passant directement le porte-
objet retourné sur une flamme, mais par ce procédé il est plus difficile
d'obtenir réchauffement juste nécessaire pour fondre uniquement la
couche supérieure de gélatine et ne pas liquéfier aussi la couche infé-
rieure qui maintient en place les objets.

Si le ménisque est trop .« maigre », on fait passer l'appoint nécessaire
sous le couvre-objet en plaçant des gouttes de gélatine au contact de son
bord ; quand il n'y a plus d'espace vide sous le couvre-objet, on chauffe
l'ensemble pour homogénéiser la masse et chasser les bulles d'air éven-
tuelles.

Les bulles d'air n'abîment pas les préparations ; on peut les y laisser
si elles ne sont point gênantes. Pour les chasser, on chauffe du côté par
oïl on veut les faire sortir et on exerce quelques pesées sur le couvre-
objet du côté opposé.

7. LuTAGE des préparations. Enlever la gélatine qui déborde,
avec ] 'aiguille plate ; en essuyer les traces avec un linge mouillé ; laisser
bien sécher ; chauffer le fer à luter, l'appliquer sur « le lut Arago », enlever
une goutte de lut fondu sur la partie recourbée du fer à luter et l'étaler
le long des bords du couvre-objet.

La gé'atine de Kaiser se prend très vite ; au bout de quelques minutes

E.-a. BACOVITZA 83

les préparations peuvent être impunément manipulées et supportent
les essuj^ages répétés nécessités par l'emploi des objectifs à immersion.
D'autre part, on peut conserver ces préparations plusieurs années sans
les luter, mais néanmoins il est prudent de les fermer par un lut, surtout
celles qui sont très épaisses. L'antiseptique qui entre dans la formule
de Kaiser (l'acide phénique) n'est pas toujours suffisant pour empêcher
l'infection des préparations par des microorganismes qui liquéfient la
gélatine.

8. Remaniement des préparations. Passer rapidement le porte-
objet retourné sur la flamme de façon à chauffer légèrement le couvre-
objet ; à l'aide d'une pince à pointes fines on soulève, puis on enlève,
le couvre-objet sans difficulté en laissant à nu le ménisque de gélatine
encore figé et tous les objets inclus en place.

9, Les avantages que présente cette méthode, sur celle du baume, sont
donc considérables.

Suppressions des multiples et dangereuses manipulations de la déshy-
dratation.

Grandes facilités pour disposer et arranger de nombreux objets sur
la même préparation.

Solidification rapide de la gélatinée, donc utilisation immédiate de la
préparation.

Remaniement de la préparation facile et sans inconvénients .

Indice de réfraction plus favorable à la visibilité de fuie structure,
surtout chitineuses.

Il va sans dire que la glycérine gélatinée ne peut pas remplacer les
baumes dans tous les cas. Il est même de nombreux cas (par exemple
pour la plupart des coupes histologiques) où le montage dans le baume
donne seul des résultats satisfaisants.

Je prétends seulement que, sur la table du microscopiste, les deux
produits doivent s'y trouver et être employés, non suivant les dogmes de
la tradition, mais suivant les enseignements de l'empirisme.

IL — Étiquetage des préparations.

J'annote provisoirement mes préparations en écrivant sur le porte-
objet avec une plume ordinaire trempée dans l'encre de Chine ou dans
l'encre « triple administrative Plateau ».

Ces encres, une fois bien sèches, supportent d'ailleurs le passage dans

Notes et Revue. — T. 59. — N" 3, ^'

84 NOTE^ ET REVUE

les liquides aqueux ou alcooliques, mais ne résistent pas à un essuyage
trop vigoureux ; l'encre Plateau résiste beaucoup mieux que les encres de
Chine.

Beaucoup de micros copistes s'en tiennent là ; d'autres collent des
étiquettes en papier sur leurs porte-objets. Dans les deux cas, les prépa-
rations doivent être conservées à plat ou placées chacune dans une rainure
pour éviter que le frottement réciproque ne les détériore, d'où les incon-
vénients cités dans l'introduction.

Mais on peut faire mieux. Si l'on compense l'épaisseur de la
préparation par deux étiquettes en carton collées de chaque côté du
couvre -objet, on protège de cette façon ks préparations et on peut,
sans inconvénient, les empiler les unes sur les autres ou les ranger l'une
contre l'autre comme on le fait pour les fiches.

Les étiquettes dont je me sers sont découpées dans du bristol blanc
ordinaire et ont trois épaisseurs différentes (0,5 mm., 1 mm., et 1,5 mm.) ;
l'épaisseur de 1 mm. est la plus souvent employée. Les préparations qui
dépassent \,5 mm. d'épaisseur sont rares ; on leur procure l'étiquette
nécessaire en superposant le nombre nécessaire d'étiquettes ordinaires.

On colle les étiquettes avec de la gomme arabique ordinaire ou bien
avec des colles à base de farine répandues dans le commerce, car toutes
les colles tiennent bien sur du verre bien dégraissé. On laisse sécher la
colle sous pression en empilant les préparations et en chargeant la pile
avec un poids.

III. — Classement des préparations.

La préparation, étiquetée comme il l'est indiqué plus haut, est une
véritable fiche ; on peut donc lui appliquer les systèmes de classement
en usage pour les fiches en papier, c'est-à-dire les seules méthodes pra-
tiques qu'on ait encore imaginé pour classer de nombreux objets plats et
uniformes.

Plus de boites à rainures encombrantes et rendant difficile le classe-
ment, le remaniement et la recherche !

De simples boîtes sans rainures (fig. 1) ou des tiroirs à fiches de
dimensions appropriées suffisent et peuvent loger cent préparations sur
environ 10 cm. de longueur ; il faut 40 cm. de longueur pour loger la
centaine de préparations dans une boîte à rainures.

Des fiches intermédiaires de toutes sortes (fig. 1) peuvent être em-

E.-G. RACOVITZA

85

ployées pour classer ces préparations et on peut « feuilleter >; un tiroir ou
une boîte à préparations classées de cette manière avec la même facilité
qu'un tiroir rempli de fiches ordinaires,

\

? > a

3 S<

S a s

On conçoit que le remaniement de collections semblables n'offre pas
plus de difficulté que l'intercalation de | préparations nouvelles dans la série.

Le classement des préparations microscopiques d'après le système des
fiches est donc le teul pratique pour les petites collections particulières ;

86 NOTES ET REVUE

pour les grandes collections des musées et des instituts il s'impose comme
l'unique moyen pour ré:oudi-e le problème du classement de millions
d'exemjDlaires.

11 va sans dire que toutes les sortes de préparations peuvent être
étiquetées et classées de la même fayon ; même les préparations à milieu
d'inclusion liquide supportent, si elles sont convenablement lutées., cette
sorte de classement.

IV. — Préparations examinables sur leurs deux faces.

Dans bien des cas, il faut pouvoir examiner une préparation sur les
deux faces et à un fort grossissement, par exemple s'il s'agit d'animaux
entiers ou de gros appendices. Même dans le cas des coupes ayant une
certaine épaisseur, l'étude des deux faces fournit parfois d'utiles rensei-
gnements. Une préparation ordinaire retournée ne permet l'usage que
de faibles objectifs à longs foyers à cause de l'épaisseur du porte-objet.

[Faisons remarquer que les étiquettes en carton, que je préconise,
permettent d'examiner la préparation à l'envers sans risque, car le couvre-
objet ne peut arriver au contact de la surface de la platine.]

Si l'on veut, par consé(iuent, avoir des préj^aratioiis examinables
à un fort grossissement sur les deux faces, il faut les monter entre deux
couvre-objets. Ces préparations sont fragiles, difficiles à manier et elles
ne peuvent être classées aA'ec les préparations montées sur porte-objets.

Pour obvier va ces sérieux inconvénients, je me sers de porte-objets en
carton de mêmes dimensions que ceux en verre (26x76 mm.). Ces porte-
objets sont p:rcés au milieu d'un trou carré ou rectangulaire de dimen-
sions un peu plus faibles que celles des couvre-objets de forme corres-
pondante. Une rainure formant cadre, dans laquelle s'adaptent exacte-
ment les couvre-objets, est ménagée sur une des faces autour des trous.
Les annotations se font directement sur les côtés du porte -objet, le carton
étant choisi de façon ;i permettre l'écriture à l'encre ou au crayon.

Pour monter la préparation on procède de la façon suivante :

Disposer le porte-objet avec le cadre vers le haut ; placer un couvre-
objet dans le cadre ; faire l'inclusion comme sur un })orte-objet ordinaire ;
recouvrir avec un second couvre-objet ; éventuellement luter les couvre-
objets entre eux et à la rainure du porte-objet ; coller sur le premier porte-
objet avec de la gomme arabique un second porte-objet mais avec le
cadre tourné vers le bas.

E,-G. RACOVITZA 87

La préparation sur couvre-objet se trouve ainsi maintenue dans une
rainure formée par les cadres superposés de deux porte-objets collés
ensemble. On peut l'étudier sur les deux faces, l'annoter et la classer
avec les porte-objets ordinaires en verre.

V. — Formules et outillage.

1. Glycérine céi^atinée. Comme la recette de Kaiser, qu'on trouve
dans tous les traités de technique microscopique, m'a donné d'excellents
résultats, je me suis borné à l'adopter sans rien y changer. Je signale
cependant qu'elle ne préserve pas toujours la gélatine de l'attaque des
microorganismes qui la liquéfient. Il y aurait lieu de substituer à l'acide
phénique un antiseptique plus sûr.

Une bonne gelée de Kaiser doit être d'une transparence parfaite,
légèrement jaunâtre et inaltérable ; la couleur fonce cependant avec le
temj)s.

Formule. — Tremper pendant deux heures ;

Très bonne gélatine de Paris coupée en petits morceaux. 1 partie ;

Eau distillée 6 parties ;

Ajouter ensuite glycérine pure concentrée (28" Baume). 7 parties '

Acide phénique cristallisé, par poids total 1 p. 100.

Chauffer au bain-marie pendant un quart d'heure en remuant cons-
tamment jusqu'à ce que les flocons que forme l'acide phénique aient com-
plètement disparu. Filtrer dans un entonnoir chauffant sur du coton de
verre ou sur du verre pilé humecté avec de l'eau. Conserver dans un flacon
à large ouverture, bouché à l'émeri.

2. BoiTPJS A PRÉPAKATiONS (fig. 1). J'utilise des boîtes en acajou sans
rainures, aux dimensions suivantes :

Dimensions extérieures : longueur, 200 mm. ; largeur, 86 mm.; hau-
teur, 40 mm.

Dimensions intérieures : longueur, l'J2nim. ; largeur, 78 mm. ; hau-
teur, 32 mm.

Le couvercle prend un tiers de la hauteur totale ; il porte à l'inté-
rieur, de chaque côté de sa longueur, une baguette en bois de section
carrée de 8 mm. de côté ; cette baguette, recouverte de velours, sert à
maintenir les préparations quand la boîte est fermée.

Entre les baguettes il reste un espace de 60 mm. de largeur sur 30 mm.
de hauteur pour loger le bord supérieur des fiches intermédiaires.

88 XOTES ET REVUE

Pour caler les préparations, quand la boîte n'est pas pleine, on se sert
d'une cale en bois se déplarant à frottement dur.

Ces boîtes peuvent contenir environ 100 préparations d'épaisseur
moyenne.

Les fiches intermédiaires en carton mince ont 76 mm. de longueur et
32 mm. de hauteur sur les 60 mm. médians, car de chaque côté elles ont
une entaille de 8 mm. en hauteur et en longueur, pour loger la baguette
du couvercle quand la boîte est fermée.

3. Meubles a rKÉi-AitATiONS. Ces meubles, qu'il est inutile de décrire
en détail, possèdent des tiroirs superposés de 400 mm. de longueur inté-
rieure sur 32 mm. de hauteur intérieure, divisés en trois casiers de 78 mm.
de largeur par des cloisons de 20 mm. de hauteur. Ces tiroirs, qu'il
n'est pas prudent de faire plus grands à cause du poids du porte-objet
en verre, contiennent environ 750 préparations pesant environ 3.750
grammes.

4. Etiquettes en carton. J'en utilise de trois épaisseurs : 1,5 mm. ;
1 mm. (les plus employées) et 0,5 mm. et de deux dimensions : 24 X 24 mm.
qui vont bien avec les couvre-objets carrés de 22 mm., et 17x24 mm.
qui s'utilisent avec les couvre-objets rectangulaires ou lorsque le couvre-
objet carré n'est pas placé exactement au milieu du porte-objet.

5. Porte-objets en carton pour préparations montées sur couvre-
objets. Ces porte-objets ont les dimensions courantes de 26x76 mm. ;
le trou est de 20x20 mm. pour les couvre-objets de 22x22 mm., ou
de 20 X 30 pour les couvre-objets de 22 X 32 mm.

6. Ll't AtiAco. J'ignore le nom de l'inventeur de ce lut, dont j'ai
appris la formule au laboratoire Arago et qui m'a toujours donné les
meilleurs résultats. On le fabrique en chauffant au bain-marie un mélange
de 2 parties de térébenthine de Venise sèche et une partie de cire jaune
d'Abeilles ; il faut chauffer en remuant jusqu'à ce que l'échantillon prélevé
et refroidi soit suffisamment dur pour se laisser difficilement entamer avec
l'ongle, ce qu'on obtient au bout de 2 à 3 heures, suivant la consistance
originelle de la térébenthine de Venise.

Ce lut ne s'altère jamais, ne se fendille pas et sa consistance ne se
modifie pas avec le temps. On l'enlève facilement en le grattant au cou-
teau et sa fusibilité reste invariable. Son adhérence à la préparation est
parfaite si l'on a eu le soin de débarrasser le verre de toutes traces d'hu-
midité, de graisse ou de glycérine. 11 n'est pas attaqué par la gélatine
glycérinée.

E.-G. HACOYITZA 8Ô

On préconise aussi le Ripolin pour luter les préparations à la glycé-
rine gélatinée ; je n'ai pas d'expérience personnelle pour ce produit, mais
mon collaborateur le D"" Jeannel en est très satisfait.

7. Fer a iuter. J'emploie un fil de cuivre de 1 mm. de diamètre
recourbé à angle droit sur 20 mm. de longueur et emmanché dans une
baguette en bois. Les fers à luter que l'on trouve chez les marchands sont
faits en fil de cuivre trop fort ; on charge avec eux trop de lut, ce qui
nécessite des grattages ultérieurs des préparations, qu'il vaut mieux
éviter.

8. Nettoyage des porte- et couvre-objets. Je lave en bloc à
l'acide nitrique à 1 p. 100 dans l'eau ; on peut d'ailleurs avec avantage
conserver son stock de lames et lamelles dans cette solution. Je nettoie
chaque pièce à l'alcool, au moment de m'en servir. Ce procédé ne m'a
jamais donné de déboires.

0. Aiguille I'LATE. Je me sers d'une aiguille lancéolée sur G mm. de
longueur et 4 mm, de largeur maxima, que je cour1)e légèrement à chaud.
Avec semblable instrument on taille et on transporte commodément les
blocs de glycérine gélatinée et avec son dos convexe on enlève facilement
les bulles d'air à la surface de la gélatine liquéfiée.

10. Aiguilles a dissection. Pour la dissection d'objets très petits,
il faut se servir d'aiguilles très fines à pointe très effilée. Les aiguilles
anglaises Kearb}'' and Heard N*^ 10 m'ont donné de bons résultats ; ce
sont d'ailleurs les plus fines que j'ai pu me procurer. Pour les emmancher,
je fais un petit trou au sommet d'un manche de pinceau et je le remplis
de lut Arago fondu ; il suffit d'enfoncer dans le trou, avec une pince,
l'aiguille préalablement chauffée pour obtenir une fixation solide.

11. Pinceau a trois poils. Pour saisir dans un liquide des objets
très petits et délicats, je me sers d'un pinceau de martre auquel j'ai laissé
seulement trois poils. En appuyant ce pinceau sur l'objet, les poils s'é-
cartent et, lorsqu'on le soulevée, les poils se rapprochent et maintiennent
l'objet suffisamment fort pour qu'on puisse le transporter commodément.

90 NOTES ET lŒVUE

TABLE SPÉCIALE DES NOTES ET REVUE
1920. — Tome 59.

Articles originaux

Billard (A.)- Note sur une espèce nouvelle d'Hydroide : Sertularella singularis
(avec 3 fig.), p. 15.

CouÉGNAS (J.)- L'aire de distribution géographique des Ecrevisses de la région de
Sussac (Haute-Vienne) et ses rapports avec les données géologiques, p. 11.

DuBOSCQ (O.). Notes sur Opisthopatus cinctipes Pure. — I. Sur les poils des papilles
primaires et leur développement. — II. Les organes ventraux du cer-
veau (avec 6 fg.), p. 21.

DuBOSCQ (O.). Notes sur Opisthopatus cinctipes Pure. — III. Les glandes sali-
vaires (avec 4 fig.), p. 67.

Hollande (A.-C). Modification de la méthode histologique de Prenant par insolu-
bilisation de l'éosine dans l'alcool au moyen de l'acide phosphomolybdique.
Coloration élective des flagelles des Protozoaires, p. 75.

Pérez (Gh.). Sur les inclusions des cellules grasses des Insectes pendant la méta-
morphose, p. 5.

PixELL-GooDRicH (H.-L.-M.). The spore of Thelohania (avec 2 fig.), p. 17.

Racovitza (E.-G.). Notes sur les Isopodes. — 8. Mancasellus tenax (Smith). —
9. Mancasellus macrurus Garman (avec 50 fig), p. 28.

Racovitza (E.-G.). Montage, conservation et classement des préparations micros-
copiques (avec 1 fig.), p. 78.

Soulier (A.). La couronne équatoriale ciliée de la trochosphère chez Protula
Meilhaci (avec 4 fig.), p. 1.

Bibliographie
C.-C. NuTTiNG. Barbados — Antigua expédition, p. 90.

I

ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE
Tome 59, p. 1 à 475, pi. I à XVIIL

15 Mars 1920

LES

PÉRIDINIENS PARASITES

MORPHOLOGIE, REPRODUCTION,
ETHOLOGIE

PAE

EDOUARD CHATTON

Chef de laboratoire à l'Institut Pasteur, Paris.
Maître de Coiiféreuces à la Taculté des Seieuces, Stras bourg.

SOMMAIRE GENERAL

(Voir en tête de chaque chapitre le sommaire des paragraphes)

Avant-propos 2

Historique ; état de nos connaissances 3

Conditions, lieux, matériaux et méthodes de reclierehes 12

PREMIÈRE PARTIE : Etude monographique des genres et des espèces

A. Péridinien f stricts 22

I. Parasites à siège externe : Genre Oodinium (p. 2:i). — Genre Apodinium (p. 58). — Genre Pura-

■podinium (p. 84).

II. Parasites à siège intestinal : Genre Gyynnodmiimi (p. 8i>). — Genre Blastodinium (p. 87). —
Genre Schizodinium (p. 251). — Genre Haplozoon (p. 255).

III. Parasites à siège eœlomique : Les Péridiniens parasites cœlonUques et les Paradinides (p. 277).

— La cavité générale, les glandes génitales des hôtes et leurs parasites (p. 279). — Genre Syndinium
(p. 289).

IV. Parasites des œufs ou des Protistes : Genre Chytriodinium (p. 310). — Genre Paulsendla (p. 320).

— Genre Duboscqtcella (p. 322). — Genre Trypanodinium (p. 325). — Existence de Péridiniens
parasites chez les Radiolaires (p. 327).

B. Parasites présentant avec les Péridinieiis des afmités probables ou possibles 330

I. Les Paradinidae : Genre Paradinium (p. 338). — Genre Atelodinium (p. 352).

II. Les Blastuloidae : Genre N eresheimeria (= Lohrnandla) (p. 363).

III. Les Ellobiopsidae : Genre Ellobiopsis (p. 384). — Genre Staphylocystis (p. 388). — Genre Ellobio-
cystis (p. 300). — Genre Parallobiopsis (p. 395).

DEUXIÈME PARTIE : GÉNÉKAUTÉS

A. Le parasitisme des Péridiniens et les adaptations qu'il entraîne 407

B. Essai de classification des Péridiniens parasites et des flagellés affina 440

(Fifi. du soininuire, p. 2.)
Arch. de Zool. Ext. et Gén. — T. 59. — 1''. l. 1

EDOUARD GHATTON

Documents annexes

Faits originaux essentiels et principales notions nouvelles contenus dans ce mémoif 447

Liste des hôtes des parasites 452

Lis:e des coupures systématiques nouvelles 455

Exuliciitlo 1 de quelques ttrmes spéciaux 455

Index bibliographique 456

'Explication dci planches 408

AVANT-PROPOS

La presque totalité du matériel mis en œuvre dans ce travail, fait surtout
d'observations prises sur le vif, a été recueillie à Banyuls -sur-Mer, grâce aux
moyens que m'a foiu'nis, chaque année depuis 1905, le Laboratoire Arago.

L'accueil tout familial que j'y reçois de ses deux directeurs,
MM. Pruvot et Racovitza, qui furent mes premiers maîtres à la Sorbonne,
les liens de camaraderie que j'y ai noués, d'autres plus étroits encore
qui m'attachent au pays, sont, avec le temps forcément restreint de mes
séjours à la mer, autant de raisons qui m'ont empêché d'étendre à d'autres
localités le champ de mes investigations. Je n'omets point cependant
les courts, mais profitables séjours que j'ai faits en juillet 1907, à la Station
Zoologique de Cette, auprès du maître 0. Duboscq et de mon ami
Bernard CoUin, et en mars-avril 1911, à la Station Zoologique Russe
de Villefranche-siu:-Mer.

C'est au Laboratoire de Protozoologie de l'Institut Pasteur, auquel
j'appartiens depuis 1907, que j'ai étudié tout le matériel conservé et mis
la dernière main à ce mémoire. La pleine liberté que j'ai eue d'y poursuivre
des recherches que leur but et leur méthode écartaient quelque peu des
tendances pastoriennes, ajoute à la reconnaissance déjà grande que je
dois à M. le Docteur Roux, et à l'affection qui me lie à mon cher maître
M. Félix Mesnil, de qui je ne séparerai point dans ce témoignage d'atta-
chement M. Maurice Caullery.

Ce travail a été honoré d'une subvention de 2.000 francs de l'Aca-
démie des Sciences (fonds Roland Bonaparte) et l'Institut Pasteur a
généreusement pris à sa charge les frais d'élaboration.

Metlaoui (Timisie), Mai 19Ui.

1. Le texte définitif et l'iconographie du mémoire ont été arrêtés ii c^-tte date. La composition a comnuncé
quelques jours plus tard et les premières épreuves ont été corrigées eu juin-juillet 1914.L"aeliôvenient a été enipéelié
par la guerre.

Tl n'a été tenu aucim compte de ce qui a pu paraître sur la question, ou y touchant, depuis mars 1014. Il
m'eût été d'ailleurs impossible, dans les conditions où je me suis trouvé, d'en prendre une connaissance suffisante.
(Institut Pasteur de Tunis, décembre 1918).

PÊRIDINIENS PARASITES

HISTORIQUE

État de nos conraissances

Origine du travail, p. 3. — La (juesticm du parasitisme des réridinicns avant IttOC ; observations méconnues de
Pouchct, p. 3. — L'uniformité apparente du groupe, p. :>. — La période récente ; revue rapide des travaux,
p. 6. — Existence du parasitisme à tous les degrés chez les Péridinicns, p. 10. — Utilité d'une étude d'en-
semble, p. 11. — Plan du travail, p. 11.

Origine du travail. — Le début do ces recherches remonte à
l'automne de 1905. Elles ont pour origine la découverte au Laboratoire
Arago, à Banyuls-sur-Mer, de Poridiniens vivant en parasites dans Festo-
mac de Copépodes pélagiques, brièvement décrits dans une note préli-
minaire du 19 décembre 1906.

La figure 30, pi. IV montre trois de ces parasites en situation dans leur
hôte et l'aspect déconcertant qu'ils offraient tout d'abord. Par le nombre
élevé de leurs cellules étroitement adjacentes, disposées en feuillets
emboîtés ménageant à l'un des pôles comme une sorte de blastopore, ils
en imposaient pour des métazoaires à l'état larvaire ou dégradé. Mais la
résolution périodique du feuillet externe en ses cellules constituantes
expulsées de l'intestin, et la reconstitution de nouveaux feuillets par la
multiplication de grosses cellules centrales, témoignaient d'une autre
nature. Dans ces conjonctures, une solution s'offrait, honnête et confor-
table, mais illusoire : reléguer le parasite des Copéj>odes sous un nom de
classe nouveau, propre à le bien singulariser, dans l'embranchement des
Mésozoaires, on voisinai(>nt déjà métazoaires dégradés, larves de souche
inconnue et protozoaires agrégés, parmi lesquels nous reconnaîtrons
même plus loin de véritables Péridinicns.

L'observation prolongée des éléments de multiplication issus du
parasite et libérés dans le milieu extérieur, fournit heureusement la clef
de ses affinités. Expulsés du Copépode à l'état immobile, ils acquièrent en
effet, après un séjour plus ou moins prolongé dans l'eau de mer, et dans
de bonnes conditions, une forme bien exprimée de Péridiniens nus,
semblable à celle de certaines espèces du genre Oymnodinium Stein.
La figure 99^^*^ pi. IX montre l'un de ces petits éléments avec les deux
sillons en croix et les deux flagelles différents, l'un dirigé en arrière, l'autre
ondulant autour du corps, tout à fait caractéristiques des Dino flagellés
ou Péridiniens.

La question du parasitisme des Péridiniens avant 1906. Obser-
vations MÉCONNUES DE PoucHET. — Le fait de parasitisme chez les

4 EDOUARD CHATTON

organismes de cette classe, essentiellement libres, et qui constituent
comme l'on sait, une bonne part des faunes pélagiques marines et d'eau
douce, était alors, à en croire les traités les plus documentés, chose
inconnue.

G. PoucHET (1884 et 1885 a) 'avait cependant observé à Concarneau
des kystes ovoïdes et pédicules, fixés sur la queue des Appendiculaires
(fig la) ou sur des Siphonopliores, et qu'il avait vu j^roduire après
leur libération de très nombreuses spores gymnodiniennes. Il avait
nommé cet organisme Gymnodinium pulvisculus ^ et l'avait qualifié de
jjarasite sans faire d'ailleurs la preuve qu'il su noiuiissait aux dépens
de l'hôte.

Voici comment Bûtschli, qui est seul à la relever, rapporte cette
observation dans son chapitre très détaillé des Dinoflagellata du « Bronn's
Tiiierreich » (1887) quelques mois après qu'elle fut publiée. « Parasitische
Dino flagellaten sind bis jetzt iiicht gefunden worden. Das was Pouchet
neuerdings als eine parasitische auf den Schwânzen gewissen Appen-
dicularien befestigte Porm beschrieb, kann nur als ein ruhender
Zustand betrachtet werden, der hier Befestigung suchte aber sicherlich
nicht als wahrer Parasit lebt. »

BiJTSCHLi fait moins de cas encore d'une observation d'ailleurs plus
douteuse de Perty (1852) qui avait vu Gymnodinium fuscum (?) dans une
planaire, fait que Maggi (1880), considéra comme un cas de 'parasitisme.

Je discuterai à leur place la nature parasitaire du Gymnodinium
Poucheti et l'interprétation de Bûtschli. Quoi qu'il en soit, son assertion
dogmatique a eu pour résultat de discréditer l'importante observation
de Pouchet, à tel point qu'à peine pubUée elle disparut à peu près com-
plètement de la httérature jusqu'en 1906, époque à laquelle d'autres
observations vinrent s'y ajouter, la rappeler, et il faut l)ien dire aussi,
la renforcer..

C'est à la mécoimaissance de cette observation qu'est due l'erreur —
répétée plus tard — de Bakgoni (1894), décrivant comme Foraminifère
sous le nom de Salpicola amylacea, un parasite des salpes très voisin de
G. Poucheti. L'oubH dans lequel tombait ainsi le travail de Pouchet était
d'autant plus injustifié qu'on y trouvait au moins le premier exemple —
et pour longtemps encore le seul — d'une reproduction par spores nom-
breuses chez les Péridiniens.

1. Devenu depuis pour raison d'iiomonymic G. Poucheti Limu. 1890.

PËnWTNTEN^ PARASITES 5

On sait en effet que le mode fondamental et général de reproduction
de ces flagellés est la simple bipartition, que celle-ci s'effectue à l'état
mobile ou enkysté, à l'état nu ou cuirassé, qu'elle intéresse la cuirasse chez
les formes qui la possèdent, ou qu'elle ait lieu à son intérieur et sous sa
protection.

Et cette bipartition est, rappelons-le tout de suite, au contraire de
celle des autres flagellés, qui à quelques exceptions près est longitudinale,
considéré 3 chez les Péridiniens comme transversale ou très oblique et
donnée comme telle pour un de leurs caractères les plus impor-
tants ^

Dans quelques cas cette bipartition peut se répéter sans intervalles
de croissance et produire alors sous la même enveloppe quatre (gem^e Peri-
dinvum) rarement huit (genre Pyrophacus) exceptionellement seize
individus fils. Cs dernier cas n'avait été observé qu'une seule fois par
ScHÛTT (1887), qui figure seize individus gymnodiniformes inclus dans
une sphère gélatineuse d'origine inconnue.

A côté du travail de Pouchet il faut mentionner une série d'obser-
vations relatives au parasitisme possible d'un Péridinien bien connu en
tant que forme libre, le Prorocentrum micans. G. Pouchet (1885 b)
trouve de nombreux Prorocentrum micans indemnes dans les excréments
des comatules {Antedon rosaceus) de Concarneau. E. Perrier (1889)
et CuÉNOT (1891) signalent ces Péridiniens dans les diverticules intes-
tinaux de ces mêmes comatules et ce dernier savant les retiouve
encore dans l'ectoderme des gouttières ambulacraires d'' Echinas fer
seyositus. Il insiste sur leur disposition régulière en piles, et les considère
comme des parasites temporaires. Je dirai tout de suite, que M. Cuénot
m'a récemment autorisé et engagé à déclarer qu'à la suite de nou-
velles observations, il pensait n'avoir eu à affaire qu'cà des individus
ingérés 2.

Les rares travaux que je viens de passer en revue constituaient
au moment où j'entrepris mes recherches, l'historique strict de la ques-
tion du parasitisme chez les Péridiniens.

L'uniformité apparente du groupe. — L?s Dinoflagellés étaient
alors justement considérés comme un des groupes les plus homogènes,

1. Voir la remarque, p. 433.

2. Lea Péridiniens benthiques paraissent constituer un élément important de la nourriture de"» Comatules.
Stein (1833) signale qu'il a découvert quatre espèces de Pyrgiflium chez Comntula mediterranea . POUCHET (1885 b)
a vu les Prorocentram abonder dans les excrérncnts des comatules de Concarneau. Certes (1882) en a vu aussi
dans l'intestin des huîtres.

^ EDOUARD CTJATTON^

les plus uniformes parmi les flagellés, au triple point de vue de leur mor-
phologie de leur évolution et de leur éthologie ^,

Uniformité morphologique à peine masquée chez les Péridiniens cui-
rassés par la luxueuse variété des sculptures et des expansions du test,
moyens de flottaison, évidente de prime-abord chez les formes nues dont
beaucoup ne sont que des stades en mue ou en division d'espèces pro-
tégées, et chez lesquelles elle s'allie à une variabilité individuelle telle
que la systématique en est à peu près illusoire. Seuls les Prorocentrum et
les Exuviella troublaient quelque peu cette uniformité.

Uniformité d'évolution que cette bipartition sub transversale à produits
égaux et homodynames, seul mode de reproduction connu jusqu'alors.

Uniformité éthologique, cette existence pélagique commune aux formes
marines et aux formes d'eau douce, à celles pigmentées qui absorbent et
assimilent selon le mode végétal, et à celles incolores qui ingèrent et
digèrent selon le mode animal.

La période récente ; revue rapide des travaux. — L'année 1906
marque le début d'une période nouvelle où s'étend aux Péridiniens le
mouvement qui a porté tant de biologistes vers l'étude des Protistes.

C'est l'histoire de cette courte mais féconde période que je vais essayer
de résumer, tant en ce qui concerne les faits relatifs aux formes libres, que
ceux d'ailleurs de beaucoup les plus nombreux et les plus saillants relatifs
aux parasites.

En 1906, paraissaient simultanément et tout à fait indépendamment
quatre travaux de Apstein, Chatton et Dogiel.

Aprtein et Docuel (1906 h) étudient tous deux l'évolution d'une
forme libre, \e Pyrocystis {— (^yrunudinium) lunulu Schutt, et décri\'ent
la formation par bijiartitions, à partir de la forme sphérique initiale,
de huit ou seize corps en croissant, dans lesquels se forment les spores
gymnodiniennes déjà vues et figurées par Schutt (1896). ('es faits sont
confirmés et complétés l'année suivante ])ar Okamura et Ramsay
Wrioht. Ils sont le premier exemple certain d'une sporulation chez
une forme libre.

Chatton fait connaître les Blastodinium, {B. Pruvùfi) parasites du
tube digestif fies ( 'Opépodes j^élagiques, leurs rapports avec l'hôte et

1. Il m'a paru suporflu de rappeler ici los notions générales sur los Péridiniens. connues de tous, qui sont expo-
sées dans les traités de Zoolojiie et de Botanique, et qui ne se. rapportent d'ailleurs qu'aux formes libres. .T'ai négligé
tlélibérément aussi l'histoire ancienne des Péridiniens depuis leur découverte par O. F. Mi'LLER en 1773, liistoire
que BOtschu a écrite dans ses Dinofiagellatd du Bronn's Thierreich, très complète et en partie vécue. Je la consi-
dère comme une oeu\Te définitive.

PÉEIDINIENS PARASITES 7

leur action sur lui, et insiste particulièrement sur leur mode de sporula-
tion qui n'a point d'équivalent chez les Protozoaires : production
par scissions périodiques d'une même cellule initiale, de poussées
sporales successives, dont les éléments très nombreux forment autour
d'elle autant d'assises, limitées par autant de coques emboîtées. Ces
éléments évacués par rupture des coques externes acquièrent, sortis de
l'hôte, la forme gymnodinienne. Ce mode de sporulation assure l'infection
prolongée de l'hôte. Dans deux notes ultérieures (1908 et 1912) Chatton
décrira une dizaine d'autres Blastodinium.

DoGiEL (1906 a) découvre chez une AnnéHde, Travisia forbesi un
singulier organisme, Haplozoon armatum, fixé à la paroi intestinale par
un stylet et des pseudopodes, et dont la cellule fixatrice produit, comme
la cellule initiale des Blastodinium, des poussées successives de cellules
plus ou moins régulièrement disposées en chaîne, mais dont l'auteur n'a
pas vu la forme définitive. Il fait de cet organisme un Mésozoaire, 'mais
suivant les suggestions de Celitton (1907 et 1908) il reconnaîtra dans
deux mémoires ultérieurs (1908, 1910) où il étudiera d'autres espèces et
leur cytologie, qui est bien celle des Péridiniens, que les Haplozoon sont
des Dinoflagellés très déformés. Et cependant se laissant aller à une
inexplicable contradiction, Dogiel n'en continuera pas moins à en faire
un groupe spécial de Mésozoaires, les Catenata, étiquette qu'ils portent
encore aujourd'hui dans la littérature ^.

Le même auteur, dans son mémoire sur Oyrmiodinium lunula (1906 h)
décrit des Gymnodiniens parasites des œufs de Copépodes pélagiques :
G. roseum, G. affine, G. parasiticuni, qui s'accroissent sous forme
de sphères et donnent par bipartitions successives égales seize ou
trente-deux spores gymnodiniennes.

En 1907, Chatton fait connaître VApodinium wycetoïdes Péridinien
parasite sur la peau de l'Appendiculaire Fritillaria pellucida, dans
laquelle il se fixe par un pédoncule muni de rhizoïdes. C'est un organisme
très différent du Gymnodinium Poucheti, qui sporule aussi comme les
Blcbstodinium par poussées successives de sa cellule fixatrice. Mais il peut,
attiré dans le pharynx de l'Appendiculaire y évoluer sous une forme non
pédonculée rappelant celle de ces parasites. En 1912, Chatton fera
connaître un autre Apodinium parasite des Oikoplenra.

C'est dans sa note de 1907 que l'auteur attire pour la première fois

1 . Aucun traité de zoologie ou de protistologle n'a jusquld 1qooip<m4 les Baploeoon aux Protozoalrea et
ils figurent dans les répertoires bibliographiques au chapitre des Mésozoaires.

8 EDOUARD CHAT TON

l'attention sur les analogies étroite s qui rapprochent VHaplozoon de Dogiel
des Blastodinium et des Afodinium.

La même année paraît une note de Kellner, qui décrit, comme
embryons d'une Appendiculaire {Oikopleura) des parasites semblables ou
identiques au G. pulvisculus de Pouchet ( G. Poucheii) . Sans abandonner
complètement cette singulière interprétation, Brooks et Kellner
(1908) reconnaissent l'année suivante qu'une partie de ces parasites
sont des Protozoaires, mais répétant l'erreur de Bargoni (1894) ils les
rangent dans les Foraminifères et en font la Gromia apjjendiculariae.

La liste n'est pas close de c?s Péridiniens qui s'offraient sous des appa-
rences trompeuses aux observateurs qui ne connaissaient que leurs stades
végétatifs. Ainsi Lohmann retrouve en 1908 des inclusions du cytoplasme
des Tintinnides vues déjà par Laackmann (1905) et données par lui comme
les gamètes du Cilié. Il en affirme la nature parasitaire, et y reconnaît un
Péridinien qu'il nomme Gymnodiniiiyntintinnicola. Ce parasite est retrouvé
et considéré aussi comme parasite par Entz junior (1909) et par
JoRGENSEN. Enfin l'année suivante Duboscq et Colltn (1910) reprennent
à Cette l'étude de ce protiste chez Cyttarocylis Ehrenbergi Cl. et Lach.
et font à son sujet la très importante découverte des gamètes et de leur
copulation . ,

La même année, Chatton (1910) fait connaître l'existence de
Péridiniens parasites dans la cavité générale des Copépodes pélagiques,
les Syndinium, tellement déformés qu'ils végètent — condition nouvelle
et inattendue pour un Péridinien — à la manière d'un mycetozoaire,
sous forme d'un plasmode d'abord accolé à la face externe du tube
digestif, qui envahit ensuite toute la cavité générale et s'y résout à
maturité tout d'un coup, en une infinité de spores gymnodiennes
(dinospores).

Le même auteur (1910 h) retrouve et réétudie un autre parasite de la
cavité générale d'Acartia clausi, observé par G. Pouchet en 1890. Il
voit comme Pouchet le plasmode s'éliminer par masses qui s'enkystent
dans l'eau de mer et se résolvent elles aussi en flageUispores. H montre
l'existence, au début de la végétation et au moment de la sporulation, de
stades où le plasmode est filamenteux comme celui d'un Labyrinthulé.
Chatton rapproche ce parasite des Syndinium sans toutefois le considérer
comme un Péridinien strict et en fait le genre Paradinium.

Toujours en 1910, puis en 1911, Caullery étudie un ectoparasite
de Calanus finmarchicus, déjà entrevu par Th. Scott (1896) qui le tient

PÊRWINIENH PARASITES 9

pour un inlusoire. Ce parasite olïre l'habitus général d'un Apodiûimii,
dont il possède d'ailleurs la division transversale. La structure du
pédoncule est celle d'un Gymnodinium Poucheti telle que l'ont décrite
Bargoni (1894), puis Dogiel (1909). Mais la structure cytologique,
sans noyaux différenciés, distingue cet organisme des Péridiniens
vrais. C'est le genre EUobiopsis.

Le travail de Caullery est bientôt suivi de ceux de Coutière (1911)
qui fait connaître toute une série de formes (genres Staphylocystis et
EUohiocystis, ectoparasites des Crevettes bathypélagiques) et de B. Col-
lin (1913) qui décrit le PafaUohioj>sis Coutieri ectoparasite des Nébalies
de Cette-.

Toutes ces formes dont le nombre et la variété s'annoncent consi-
dérables semblent bien en dépit d'importantes variations structurales,
(existence de noyaux chez EUohiocystis, Staphylocystis et Parallohioj)sis)
former un ensemble naturel : les EUobiopsidae, qui ne sont certes pas
des Péridiniens stricts, mais dont les afïinités avec ceux-ci paraissent
actuellement plus étroites qu'avec n'importe quel autre groupe de
Protistes.

Signalons enfin pour terminer cet historique, les travaux suivants :
Paulsen (1911) observe un parasite qu'il considère comme un Péridinien
et qu'il rapporte au genre Apodinium, sur les Diatomées pélagiques du
genre Chatoceras. Apsteesî (1911) donne une liste avec figures et très brèves
descriptions, de j)arasites non identifiés de Calanus flnmarchicus et
d'autres Copépodes, parasites parmi lesquels Chatton (1911) reconnaît
des Dinoflagellés, en particulier des Blastodinium, et des Syndinium.

Senn (1911), démontre la nature péridinienne d'Oxyrrhis marina,
forme libre jusque-là rangea dans les Eufiagellés, et discute les affinités
de deux espèces parasites rapportées à tort selon lui au genre Oxyrrhis :
0. phaeocysticola Scherffel (1900) qui n'est point un Péridinien, et
0. parasitica Poche (1903), parasite des Siphonophores, qui serait bien
un Dinoflagellé.

Enfin Chatton (1912) fait connaître de nouvelles espèces de Blasto-
dinium et di Apodinium, ainsi qu'une forme voisine du Gymnodinium
Poucheti. Pour les parasites de ce dernier type il crée le genre Oodinium.
Pour ceux du type G. roseum de V. Dogiel, le genre Chytriodinium,
séparant ainsi du grand genre de Stein des formes qui s'écartent
nettement par leur évolution végétative du type du genre : G. fuscum
Ehrbg. Il crée ensuite le genre Trypanodinium pour un parasite des œufs

10 EDOrAUT) riIATTON

de Copépodes, connu seulement par ses dinospores, mais très différent
des Chytriodin ium .

En 1913, le même auteur donne un très bref aperçu qu'il complète
ultérieurement (1914 «) delà cytologie très spéciale des Blastodinium^.

Il faut signaler enfin un important mémoire de Klebs (1912), relatif
aux Péridiniens libres, où cet auteur fait connaître plusieurs formes
sédentaires et crée nombre de genres nouveaux, en particulier un genre
Diplodinium pour le Gymnodinium lunula, auquel il veut amiexer aussi
les Gymnodinium de Dogiel parasites des œufs (genre Chytriodinium
("hatton).

Existence btt parasitisme a tous les degrés chez les Péri-
diniens. — Ainsi, les recherches récentes confirment l'existence du
parasitisme chez les Péridiniens. Elles mettent au jour des organismes
arrivés à tous les degrés différents de cette condition : parasitisme tégu-
mentaire dérivant de la simple phorésie {Oodinium, Apodinimn), parasi-
tisme intestinal chez les Blastodinium et les Haplozoon, parasitisme
cœlomique succédant probablement au parasitisme intestinal chez les
Syndinium, et enfin parasitisme épicellulaire {Chytriodinium) et endo-
cellulaire [Gymyiodinium tintinnicola et Trypanodlnium). Et correspon-
dant à ces divers degrés toute une série d'adaptations trophiques
(appareils de fixation, d'absorption) et de transformations régressives
(végétation plasmodiale).

Elles apportent une nouvelle et démonstrative confirmation à cette
loi que le parasitisme a pour conséquence une élévation considérable du
pouvoir de multiplication. Cette élévation est réalisée ici par le passage
d'une division binaire simple à une sporulation multiple, s'etïectuant
en une seule fois, ou se répétant périodiquement chez un même individu
qui, assuré de ce fait d'une existence prolongée, est en même temps
pour son espèce whq souche d'expansion d'une puissance incomparable.

Au point de vue plus général ces recherches fournissent la notion
certaine d'une sexuahté ((Duboscq et Collin) dans ce groupe où elle
n'était certes pas hors de conteste, malgré les observations de Zeder-
bauer (1904) sur (k'.ratimtihlruvdinelhi et de Joll(is (1910) sur Gymno-
dinium fucorum.

L'étude des Paradinium et celle des Ellohiopsidae révèle l'existence
entre ceux-ci et les Péridiniens de caractères communs dont la discussion

1. Démonstration faite à la Soc. Zool de Trance. Séance du 20 féwier 1913. (Bull. Soc. Zool. Fr. XXXVIII
p. 68).

PÉRIDINIENS PARASITES \\

rénovera et élargira la question encore très obscure des affinités, des
limites, et peut-être même de l'origine des Dinoflagellés.

Utilité d'une étude d'ensemble. — Mais tous ces matériaux si
rapidement accumulés ne forment aujourd'hui qu'un ensemble chaotique
et flottant, dont il devient utile de tenter la systématisation. Ce sera le
but général de ce mémoire. Celui-ci n'en est pas moins essentieFement
l'exposé développé et complété des faits que je n'ai fait connaître
jusqu'ici que sous forme de notes préliminaires très succcintes et celui
de nombreux faits inédits : en particulier dans l'étude des Paradinnmi,
dont j'aurai à décrire plusieurs formes nouvelles et qui nous amènera
à discuter de la nature des Neresheimeria (= Lohinanella) ces curieux-
parasites des Fritillaires découverts par Lohmann (1836) et étudiés par
Neresheimer (1904) et rangés par lui, eux aussi, dans les Mésozoaires
(1908). Des Oodinium, des Blastodinium, des Syndinium et des Para-
dinium, je ferai ici l'étude cytologique qui n'a été qu'à peine effleurée
dans mes publications préliminaires et pour le second de ces genres
seulement.

Plan du travail. — Il me reste, après avoir défini le but et l'objet de
ce mémoire, à en justifier le plan. Après deux chapitres d'introduction
viendra une partie spéciale, suite de monographies de geiu'es et d'espèces,
puis une partie générale.

Suivant quel ordre convenait-il d'étudier les genres et les esjièces
dans la partie spéciale ?

En présence d'un groupe constitué, dont la systématique représen-
terait, autant^ qu'il est possible, les relations naturelles des êtres qu'il
comprend, il sufiii'ait d'intei'caler à sa place chaque étude d'une forme
nouvelle, ou toute observation r(^lative à une forme connue; ou bien si
dans ce même groupe les grandes lignes de l'organisation et du cycle
évolutif se trouvaient fixées, l'on pourrait suivant l'ordi'c anatomique ou
évolutif exposer les faits nouvellement acquis.

Mais dans l'état actuel de nos connaissances sur les Péridiniens para-
sites, ni l'une ni l'autre de ces conditions n'est réalisée. Ils ne forment
point un groupe naturel et leur systématique est à établir de toutes
pièces ; ses bases mêmes font défaut, car la classification des formes libres
nues est indécise et toute provisoire. L'autonomie même de beaucoup
de ces dernières reste douteuse.

Encore moins peut-il s'agir actuellement d'une anatomie comparée
des Péridiniens parasites. Nous verrons combien il est délicat d'affirmer

12 EDOUAnn aiIATTOK

riiomologie d^organes nicine très semblables de forme et de fonction
comme, par exemple, les appareils de fixation et d'absorption.

Systématique et anatomie comparées ne pourront être abordées,
et d'une manière très prudent?, que dans la partie générale du mémoire.

L'ordre adopté a été le suivant : les parasites seront rangés suivant
leur siège par rapport à l'hôt? dans un ordre qui, par conséquent, est
plus topographique qu'éthologique : parasites externes, parasites intes-
tinaux, parasites cœloniiques, et enfin, parasites sur ou dans les œufs et
les protozoairegi

On me reprochera peut-être de ne pas avoir adopté un ordre de
monographies de genres et d'espèces fondé sur le mode de nutrition
des parasites. Cet ordre-là, plus scientifique que le premier n'eut point
été cependant l'ordre éthologique intégral. Ce dernier doit tenir compte à
la fois du siège du parasite et de son mode de nutrition et nous aurions
dû pour l'établir et le justifier instituer une discussion dont nous ne possé-
derons les éléments qu'à la fin du mémoire. Elle fera l'objet d'un im-
portant chapitre de la partie générale. L'ordre topographique, au
contraire, peut être établi d'emblée.

Mais avant d'aborder l'étude monographique des genres et des espèces,
je dirai dans quelles conditions ce travail ^ été effectué, où et comment
le matériel a été recueilli, par quelles méthodes il a été mis en oeuvre,
afin que mes observations puissent être facilement reprises et complétées,
car les lacunes y sont encore considérables. Je ne manquerai d'ailleurs
pas de les faire ressortir,

CONDITIONS, LIEUX, MATÉRIAUX ET MÉTHODES DE RECHERCHES

Lieux et dates, p. 12. — Investigations dans la faune benthique, p. 13. — Investigations dans la faune pélagique
le planeton dans la baie de Banyuls ; a, plancton océanique, p. 14. — b, plancton néritique, p. 16. — Les Copé-
podcs holopélagiques néritiques, p. 17. — La pêche, p. 18. — Conservation et tentatives d'élevage, p. 10. —
Fixation, coupes, coloration, p. 20.

Lieux et dates. — Comme je l'ai dit dans mon avant-propos, c'est
presque exclusivement à Banyuls-sur-Mer, au Laboratoire Arago ou à
bord du « Roland » vapeur du Laboratoire, que les matériaux de mon
travail ont été recueillis et étudiés. J'ai passé en outre une quinzaine de
jours à la station zoologique de Cette, en juillet 1907, et un mois environ
à la station zoologique Russe de Villefranche-sur-Mer, en mars-avril 1911.

Il ne me paraît pas superflu de donner ici les dates de mes séjours à
Banyuls, ne serait-ce que pour fixer les chercheurs futurs sur l'étendue des

PÊRIDINIENS PARASITES 1 3

lacunes qui ont entrecoupé mes recherches au cours de ces huit années.
Nous verrons en effet la plupart des Péridiniens parasites offrir les
indices d'un r37thme évolutif annuel. Voici donc ces dates :

1905 5 septembre- 7 octobre ;

1906 28 juin-26 juillet ; 4 septembre- 1^''' décembre ;

1907 24 mars-1 novembre ;

1908 17 septembre- 17 novembre ;

1909 17 juin- 17 août ;

1910 15 septembre- 15 novembre ;

1911 24 août- 15 octobre ;

1912 4 août- 2 novembre ;

Sur la période de décembre à mars, les documents me font donc com-
plètement défaut. Je n'en ai que peu sur celle d'avril à juillet.

Investigations dans. la faune benthique. — La condition péla-
gique des organismes chez lesquels j'avais rencontré les Blastodinium et les
Apodinium qui est aussi celle des Dinoflagellés libres, orientait naturel-
lement mes investigations vers le domaine plane tonique.

Cependant les mentions faites par Perty (1852), E. Perrier (1889),
CuÉNOT (1891), de Dinoflagellés dans le tube digestif d'une Planaire,
et de deux Echinodermes, et plus récemment la découverte chez les
Annélides par V. Dogiel (1906) des Haphzoon, et l'interprétation de
leur nature dinoflagellée (Chatton, 1907) faisaient présumer que les
êtres pélagiques n'étaient pas les seuls qui pussent servir d'hôtes aux
Péridiniens.

Mais pour ne pas étendre sans limites le champ de mon travail, j'ai
voulu me borner dans la recherche des Dinoflagellés parasites chez les
êtres benthiques, à examiner spécialement à cet égard les Copépodes
limicoles et arénicoles, et ceux qui vivent dans les algues du littoral,
les uns et les autres appartenant en majeure partie aux Harpacticides et
aux Asterochirides.

La comparaison valait d'être faite à ce point de vue entre les péla-
giques, qui offraient au développement des Péridiniens intestinaux et
cœlomiques des conditions si favorables, et les benthiques que leur exis-
tence plus sédentaire et apparemment plus confinée, semblait exposer
plus encore que les premiers aux hasards de la contamination.

Chez aucun de ceux-ci que j'ai examinés je n'ai rencontré de parasites
dinoflagellés, non plus que chez les autres Crustacés (Isopodes, Amphi-
podes, Cumacés, Schizopodes) non plus que chez les Acariens, les Anne-

14 EDOUABD CHATTON

lides, les Nématodes et les Nématoïdes, les C'haetognathes, les Planaires
et les Némertiens, qui en môme temps que les Copépodes sortaient
du sable, de la vase et des algues où ils vivaient côte à côte.

A plusieurs reprises à Banyuls et à Villefranche, j'ai examiné des
Antedon rosaceus et des Ediinaster se}iositus dans l'espoir d'y retrouver les
singulières agglomérations de Prorocentrum micans que E. Perrier, puis
CuÉNOT avaient signalées chez fces Echinodermes. Ce fut aussi sans succès.

J'ajouterai enfin que chez les Ascidies simples et surtout chez les
composées que mon ami E. Brément et moi, avons beaucoup scrutées
au cours de nos recherches sur les Copépodes ascidicoles, aucun Péridinien
parasite ne s'est jamais révélé.

Mais ceci n'est point pour décourager les chercheurs futurs, car il ne
s'agit ]ias là d'observations répétées et méthodiques comme celles que
j'ai faites sur les organismes pélagiques.

Investigations dans la faune pélagique. Le plancton dans la
BAIE de Banyuls. — a. Plancton océanique. A de rares exceptions près,
toutes mes pêches au filet fin ont été effectuées dans la baie de Banyuls à
moins d'un mille de la côte, par conséquent dans la zone du plancton
néritique, la seule qui me fut journellement accessible. Les c|uelques
tentatives que j'ai faites pour aller chercher plus an large le plancton
océanique ne m'ont donné que de maigres résultats.

La région de Banyuls si favorisée sous le rapport de sa faune terrestre
et de sa faune marine littorale et benthique ne l'est guère quant à l'ensem-
ble de la faune pélagique. Cela tient à la configuration de la côte et au
régime des vents qui y régnent.

Banyuls^ occupe le fond d'une baie largement ouverte à l'est, en un
angle droit dont un coté à direction S.O-N.E., long d:' 4 Idlomètres est
constitué par les falaises du Cap Béar, et l'autre N.O.-S.E., plus réduit
par celles du'cap l'Abeille, tous deux contreforts des Albères.

Mais cette baie n'est elle-même qu'une anfractuosité d'un golfe plus
large limité au nord par la côte du Languedoc et du Roussillon, et au
sud par l'énorme saillie du cap Creux, qui dévie vers le large les courants
du sud.

Jusqu'à 12 milles de la côte, en moyenne, s'étend le vaste plateau
continental qui s'abaisse progressivement à 150 m. pour fau'e place
brusquement à des fonds de 600 à 800 m. et plus.

1. Consulter hi carte détaillée du littoral et dos fonds, dressée par G. rKUVOT (1894), et le mémoire qui raccom-
pagne.

PÉRIDINIENS PARASITES 15

Ceux-ci sont trop éloignés du littoral pour que, comme à Villefranche,
à Naples ou à Messine, leur faune puisse l'atteindre, et ce n'est pas là la
moindre cause de la pénurie de la baie de Banyuls en pélagique hauturière.
On sait en effet, — Boutan et Racovitza( 1895) l'ont montré spécialement
en ce qui concerne les parages de Banyuls — que celle-ci effectue, sous
l'influence des conditions, qui régnent à la surface : agitation, tempéra-
ture, lumière, des mouvements d'ascension et de plongée dont l'amplitude
atteint plusieurs centaines de mètres, mouvements que l'élévation du
plateau continental parait rendre ici impossible.

Une auti'c raison de cette pénurie est sans doute l'agitation excep-
tiomielle, redoutée des navigateurs, des eaux du Golfe du Lion, due à
la fréquence et à la violence du mistral. Ce vent qui souffle du N.-N.E.,
règne surtout à la Hu de l'hiver, parfois durant des semaines entières et au
printemps non sans faire de fréquentes apparitions en été et en automne.
Sa violence se dépense en pure perte pour toute activité maritime. Au
travailleur du plancton, il n'amène aucun être du large. Il souffle de
terre. Le déchet des jours de travail que je lui dois est considérable,
surtout en 1907. Le vent du Sud vient pour la fréquence et la violence,
après le vent du Nord. N'était la barrière du cap Creux, il pousserait
peut-être jusqu'à Banyuls le plancton hauturier. Ceci se produit quelquefois
lorsque sa direction s'incline vers l'Est. On assiste alors à des arrivages
de Cténophores : Beroë et Hcyï'mijihora, d'Acalèphes de Siphonophores :
Dijîhyidés, Vélelles, Agahna toujours disloquées, de Carinaires, de
Salpes. Je n'ai vu qu'une seule fois des Cestes, des Eucharis, des Hes-
perides, jamais de Praya, de For^kalia, iVHalistenwm, de Physalies, de
Cymbulics, de Ptero trachées, de Pyrosomes que l'on pêche communé-
ment à Villefranche.

Lorsque c'est le vent d'Est franc qui s'établit — ce qui arrive quelquefois
entre septembre et awil — il soulève une grosse houle qui rend toute pêche
impossible et brise contre la côte tout ce qu'elle transporte.

La vague n'est d'ailleurs pas le seul véhicule de la pélagique hautu-
rière. Les courants jouent à cet égard un rôle beaucoup plus important et
le matériel qu'ils transportent est eu meilleur état. Mais les courants ne
paraissent soumis dans la baie de Banyuls à aucun régime fixe. Je ne
manquais jamais quand il s'en montrait d'y tramer le filet, mais le plus
souvent sans y trouver autre chose que des débris d'origine terrestre.

Mais il est à remarquer ici que c'est pendant l'été et l'automne, c'est-à-
dire durant la période, où dans les stations à faune pélagique riche, celle-ci

16 EDOUARD CHATTON

atteint ses minima quantitatifs et qualitatifs, que j'ai effectué mes pêches
à Banyuls. Déjà à l'approche de l'hiver, se montrent certaines formes
hauturières comme Fritillaria 'pellucida, que j'ai pêchée les 21, 22, 23
novembre 1906 et le^ 27, 28, 29 octobre 1912.

En avril 1910, M. Caullery a retrouvé cette appendiculaire assez
abondante, tandis que je ne l'ai jamais observée moi-même d'avril à
novembre.

La même remarque s'applique à Calarius helgolandicus queM. Caullery
a recueilli à Banyuls le 15 avril et le 12 mai 1910 et que je n'ai jamais
vu moi-même en été et en automne dans cette station.

Et il serait à rechercher, d'une manière méthodique, pendant les beaux
jours d'hiver et de printemps, s'il n'est pas quelque lieu dans les parages
de Banyuls, en rapport avec certains accidents du littoral, et la direction
des rechs ou abîmes qui coupent le plateau continental, où le plancton
du fond ou celui du large se montrerait d'une manière à peu près constante.
J'ai pris part à bord du Roland, en 1909, à une campagne de pêches
bathypélagiques par 800-1000 mètres au large du cap Creux et du cap
des Mèdes, dirigée par M. Racovitza.

Aucun des organismes que j'ai examinés tant à bord qu'au retour
au laboratoire : copépodes [Augaptilus longicaudatus Giesbr.), nom-
breux schizopodes, amphipodes (Hespérides, Phronimes) Tomopteris,
Sagitta gigantea. n? m'a fourni de Péridiniens parasites.

Des pêches faites en surface, aux mêmes lieux, ne m'ont donné qu'une
faune très peu dense de Copépodes (principalement Eucalanus, Hemica-
lanus et Mecynocera, d'Appendiculaires : Oikopleura) également indemmes
de parasites.

b. Plancton néritique. Dans les eaux de Banyuls, la pénurie du
plancton océanique est compensée par la richesse du plancton néritique.
Mais ce qu'il faut entendre par là est à préciser.

D'après la nomenclature des océanographes, le district néritique est
la région qui s'étend au-dessus du plateau continental. Partout ailleurs
c'est le district océanique. La limite géographique des deux districts est
donc très précise, mais on conçoit que celle de leur faune flottante le soit
beaucoup moins.

S'il est vrai que les formes littorales n'émigrent guère au large, celles
du large sont, par contre, souvent poussées à la côte. D'où la distinction
que Hâckel (1891) à dû faire dans le plancton néritique entre les êtres
qui sont des pélagiques vrais, qui ne vivent sur le fond à aucune époque

PÉRIDINIENS PARASITES 17

de leur existence, et ceux qui, plus ou moins longtemps benthiques, ont
cependant une phase de vie flottante. Ce sont pour la plupart des larves
ou des formes de dissémination (Méduses métagénétiques, formes épi-
toques d'Annélides, etc.). Les premières constituent le holo plancton, les
secondes le meroplancton de Hackel. Or il semble que très souvent l'on
ait tendance à confondre les termes holoplancton et plancton océanique
en tenant pour originaires et émigrés de la haute mer tous les pélagiques
vrais du district néritiquo.

Cette manière de voir ne me paraît pas conforme à ce que j'ai pu
observer moi-même à Banyuls, et je puis dire que dans cette localité il
existe une faune holopélagique néritique bien définie, qu'il vaudrait
même mieux appeler faune holopélagique littorale, car elle est loin de
s'étendre jusqu'aux limites du plateau continental.

Ce n'est j^as que 'les animaux qui la composent ne puissent se ren-
contrer jusque là et même dans le district océanique, non plus qu'ils
soient toujours présents en un point déterminé de la côte. Mais jamais
je ne les ai rencontrés d'une manière aussi constante, et en aussi grande
abondance au large que dans la baie. Ce sont les Copépodes à adaptations
pélagiques peu accentuées, ayant pour la plupart conservé la forme
trapue, cyclof)oïde, et médiocrement transparents, qui forment la
majeure partie de cette faune.

Les Copépodes holopélagiques néritiques. — Les plus constants
à Banyuls sont :

Calanidae : Calanus helgolandicus Cl.

Paracalanus parvus Cl.
Calocalanus styliremis Giesbr.
Clausocalanus furcatus G. Brady.
C. arcuicornis Dana.
Centropagidae : Centropages typicus Kroyer.

Temora stylijera Dana.
Candaciidae : Candacia simplex Giesbrecht.
PoNTELLiDAE : Anomalocerci patersoni Rempleton.

Acartia ckmsi Giesbr.
Cyclopidae : Oïthona similis Claus.
0. nana Giesbr.
O. plumifera Baird.
Harpacticidae : Microsetella atlantica Brady et Robertson.
Clytemnestra scutellata Dana.

AKCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN, — T. 59. — F. 1. 2

18 EDOUARD CIIATTON

Oncaeidae : Oncaa média Giesbr.

0. minuta Giesbr.
CoRYCOEiDAE : Corycœus rostratus Cl.
C. venustus Dana.

Ce sont précisément ces Copépodes qui m'ont fom^ni la plupart des
matériaux de ce travail : les Blastodinium et Schizodinium, les Syn-
dinium, les Paradinium et Trypanodinimn ovicola.

La pêche, — Chaque matin, lorsque le temps le permettait, entre
5 et 8 heures, le filet était traîné dans la baie, à l'aviron, à une distance
de la côte variant entre 500 et 1.000 mètres, quelquefois à la voile ou au
moteur, à un mille et plus.

Voici les caractéristiques du filet employé : Diamètre de l'ouverture :
30-40 centimètres; Longueur : 2-3 mètres; Maille d'environ 0mm. 02
à 0 m. 1 . Poche terminale souple, en toile très serrée, fermée par une pince
à forcipressure. L'expérience des récipients métalliques en usage m'a
amené à leur substituer cette poche souple, qui a sur eux, et surtout sur
ceux qui sont à fond plat, l'avantage, étant doimée sa forme irrégulière,
de ne pas réfléchir l'eau, en déterminant dans le filet un courant de sortie
qui entraîne toujours une partie de la pêche. Ceci est d'autant plus impor-
tant à éviter que le filtre est plus dense, et que la vitesse de l'embarcation
est plus grande. Or, la densité du filtre a un double avantage : celui de
retenir les très petits organismes, et celui de réduire la vitesse de filtra-
tion, par conséquent la violence du choc qu'ils donnent à la paroi du filet.
Sous l'effet de ce choc, divers parasites peuvent être chassés de leur
hôte : les Ai^odinium du pharynx des Fritillaires, les sporocytes dissociés
des Blastodinium de l'intestin des Copépodes, et les masses plasmodiales
des Paradinium du cœlome des Acartia.

Beaucoup d'animaux trop comprimés sont tués et la survie des autres
dans les bocaux d'observation se trouve réduite. Dans une mer très
ventée, où l'on est exposé à pêcher le plus souvent dans la brise, ou lorsque
l'on traîne le filet à la voile et au moteur, chaque fois, en un mot que Ton
ne commande pas avec précision la vitesse de son embarcation, un filet
dense est indispensable si l'on tient à conserver vivants les animaux les
plus délicats.

La plongée du filet variait de 0 à 15 mètres, mais le plus souvent elle
ne dépassait pas 4 mètres. L'agitation superficielle due à une brise
moyenne ne modifie pas sensiblement la richesse des couches superfi-
cielles en organismes pélagiques. Mais dès que les particules du fond sont

PÉRIDINIEN8 PARASITES 19

soulevées par la houle, ^ils diminuent considérablement de nombre.

Conservation de la pêche. Tentatives d'élevage. — La plus
grande partie de ce travail est faite d'observations et de dessins pris sur
le vif. Si l'expérimentation n'y tient pas plus de place, c'est à cause de
l'extrême fragilité des organismes pélagiques dont l'élevage n'est pas
encore pratiquement réalisable.

Aux chaudes journées d'été : juillet, août, septembre, la survie du
plancton en masse ne dépasse guère 5 ou 6 heures. J'ai essayé de plusieurs
procédés pour la prolonger. Agitation par agitateurs solides, par cou-
rant d'air, circulation d'eau, ne m'ont pas donné de résultats satisfaisants.
Le mieux est de fragmenter la pêche en plusieurs bocaux que l'on immerge
à peu près complètement, dans un bac à eau fraîche, autant que possible
à l'obscurité. De temps à autre on enlève le sédiment des organismes
morts. On peut ainsi utiliser l'après-midi une partie de la pêche faite le
matin.

Lorsqu'on isole les organismes intéressants dans de petits cristalli-
soirs bien propres, en eau bien pure, à l'abri des poussières, de la lumière
et de la chaleur, on peut les conserver plusieurs jours. Des Fritillaria
pellucida ont ainsi survécu deux jours ; des Paracalanus et des Clauso-
calanus, douze et dix -sept jours ; un Oodinium, détaché de son hôte, a pu
être amené au bout de 24 heures jusqu'à la sporulation. Mais bien que
la durée de la survie obtenue pour les Appendiculaires et les Copépodes
dépasse de beaucoup 'le temps nécessaire pour saisir chez les parasites
d'importantes transformations évolutives, les résultats de semblables
tentatives sont toujours médiocres. Les hôtes ne se nourrissent pas, ils
dégénèrent et leurs parasites avec eux, presque toujours même avant
eux. Toutes les tentatives que j'ai faites pour nourrir les hôtes ont
abouti, par l'introduction de matière organique putrescible, à leur des-
truction bactérienne rapide. On conçoit que dans ces conditions toute
expérience et toute observation à échéance quelque peu prolongée ait
été impossible. Personnellement je ne me suis pas attaché à étudier
d'une manière méthodique une technique qui permît de fai e l'élevage
tout au moins des Paracanalus et des Clausocalanus, ce que je considère
cependant comme parfaitement réalisable. Mais je n'ai jamais été assuré
de pouvoir faire à la mer un séjour assez prolongé pour mener à bien
pareille entreprise qui eût exigé beaucoup de temps et surtout de la
continuité dans l'effort.

A priori, il me paraît mointr-difïicile d'élever, au moins pendant nn

20 EDOUARD CllATTON

certain temps, des Copépodes pélagiques, que de mener jusqu'à l'oursin,
comme l'a fait Delage, un pluteus issu de l'œuf.

L'examen in vivo chez des êtres aussi translucides que le sont les
pélagiques révèle la plupart des détails de leur organisation, et il dispense
même jusqu'à un certain point de l'emploi des méthodes cytologiques.
Ceci est heureux, car pour certains d'entre eux, les Apodinium, par
exemple, je n'ai pas eu suffisamment de matériel pour pouvoir en fixer
en vue d'une étude sur coupes.

Il est cependant des cas où pareille étude est absolument indispen-
sable. Elle seule m'a permis de distinguer parmi les parasites cœlo-
miques dont les stades végétatifs plasmodiaux. et même pour certains,
d'entre eux les flagellispores, sont si semblables] in vivo, les deux tjq^es
si différents que sont les Syndinium et les Paradinium.

Fixation. Coupes. Coloration. — Les organismes intéressants
de cette pêche étaient fixés isolément, mais quand la pêche en contenait
une proportion assez élevée, une partie était fixée en masse. Il importe
dans cette opération de la fixation en masse d'éliminer tous les animaux
morts qui poui raient fournir sur les coupes des images pouvant prêter
à des interprétations erronées. Il suffit pour cela de laisser reposer le bocal
dont on veut fixer le contenu pendant une dizaine de minutes, jusqu'à
ce que tous les organismes morts et immobiles soient sédimentés. Cette
sédimentation a en outre l'avantage d'éliminer les particules solides, les
Radiolaires et les Diatomées qui gênent le triage ultérieur par les enche-
vêtrements qu'ils forment, et dont les squelettes siliceux peuvent être
nuisibles à la perfection des coupes en masse.

On filtre sur un tissu dense (soie à bluter, par exemple) la partie non
sédimentée du bocal, que l'on immerge sans laisser égoutter et sans retour-
ner le filtre, dans un cristallisoir contenant le fixateur.

Les Péridiniens parasites sont d'une texture extrêmement délicate
qui ne supporte pas l'effet des fixateurs sans altérations considérables,
ce qui tient à la grande quantité d'eau contenue dans leur cytoplasme,
soit dans les lacunes comme chez les Apodinium, soit intimement
mélangée à ses particules comme chez les Péridiniens plasmodiaux.

Les fixateurs qui m'ont le mieux réussi sont le liquide de Bouin à
base d'eau de mer ou d'alcool (Bouin-Duboscq) et les solutions osmiques,
en particulier le Flemming fort. Le mélange faible, même préparé à base
d'eau de mer, ne m'a donné que des fixations très insuffisantes. Ces
derniers ont un inconvénient. Ils conservent mal les tissus des Copépodes.

PÊRWINIENS PARASITES 21

Je n'ai d'cailleurs pas trouvé de mélange qui me permît d'obtenir des
fixations parfaites à la fois pour les cellules des parasites et pour les tissus
des hôtes. A ces derniers c'est le liquide de Bouin à base d'eau de mer,
ou celui de Bouin-Duboscq, qui conviennent le mieux.

Les organismes fixés sont coupés soit isolés, soit en masse. Dans ce
dernier cas, un triage est toujours nécessaire. Il importe de n'inclure
ensemble que des Copépodes de même espèce, car si les adultes d'espèces
différentes sont à la rigueur reconnaissables sur coupes, les formes jeunes
ne le sont pas du tout. J'effectue le triage dans l'alcool, puis deshydrate,
éclair cis à l'essence de cèdre. Une vingtaine d'individus sont réunis
dans une petite goutte de ce produit suspendue à une aiguille lancéolée.
L'excès d'essence est absorbé au moyen de papier buvard ; les Copépodes
sont alors portés par l'aiguille lancéolée à la surface du bain de paraffine,
qui doit être assez profond (la hauteur d'une capsule en étain suffit) pour
qu'en gagnant lentement le fond ils abandonnent progressivement la
majeure partie de l'essence de cèdre. lisse couchent côte à côte sur le flanc,
sur le dos ou sur le ventre et si le bloc est coupé parallèlement à son fond,
les Copépodes le sont, sans qu'il soit nécessaire de les orienter, parallè-
lement soit à leur plan frontal, soit à leur à leur plan sagittal, sens tous deux
très favorables à l'étude des rapports du parasite avec les organes de l'hôte.

Ce procédé des coupes en masses permet d'épargner beaucoup de
temps, sans faire courir aucun risque aux objets que l'on prépare. Il crée
la possibilité de couper un grand nombre d'individus, dont certains, en
apparence non parasités, peuvent montrer sur les coupes des stades fort
intéressants.

Comme colorations j'emploie : après fixation osmique la safranine ou
le Magenta suivis de vert lum'ère, Phématoxyline au fer de Heidenhain ;
après fixation picrique, la même hématoxyline ferrique, le glyché-
malun de Mayer avec différenciation par l'eau acidulée, l'une comme
l'autre seules ou suivies de coloration plasmatique, simple ou double. Je
pratique beaucoup depuis longtemps déjà une double coloration éosine-
vt rt lumière particulièrement brillante et instructive pour les tissus des
Copépodes. Dérivée de la méthode de Prenant, elle en est une simplifica-
tion : faire dissoudre dans l'alcool à 95° de l'éosine W. G. et du vert
lumière F. S. jusqu'à saturation des deux couleurs (Le mélange se conserve
indéfiniment). Plonger dans la solution les lames pendant cinq minutes.
Les coupes en sortent roses, les plonger dans un bain d'alcool absolu con-
tenant 5 p. 100 d'acide acétique, en surveillant de temps à autre au micros-

22 EDOUARD CHATTON

cope jusqu'à différenciation nettement verte du tissu conjonctif (s'il
s'agit de vertébrés) ou de la chitine (s'il s'agit d'arthopodes). Laver au
toluène ou au xylol. Monter au baume neutre. C'est surtout, en somme,
une méthode topographique, très utile pour l'étude de la répartition des
plasmodes parasites.

Comme méthode cytologique, je lui préfère, après fixation picrique,
la coloration de Mann que je pratique aussi d'une manière très simplifiée,
qui ne le cède en rien comme résultats à la méthode originelle : faire
dissoudre dans l'eau distillée du bleu de méthyle, et de l'éosine
W. G. jusqu'à saturation des deux couleurs (Le mélange est inaltérable).
Plonger les lames dans la solution pendant un quart d'heure. Les passer
aussi vite que possible dans l'eau et les immerger aussitôt dans un tube
d'alcool à 950, de là dans un tube d'alcool absolu contenant une goutte
d'ammoniaque par 10 cmc. Les coupes ayant pris dans cette solution une
teinte nettement rose (elles étaient violettes), les plonger dans l'essence
de girofle, où au bout d'une à deux minutes les éléments cyanophiles
(tissu conjonctif, chitine, chromatine nucléaire non associée à la plastine)
deviennent nettement bleus, tandis que la substance musculaire, les
nucléoles, les caryosoines restent d'un rose brillant. L'examen dans l'es-
sence de girofle permet de bien se rendre compte du degré de différencia-
tion que l'on peut accentuer, s'il est insuffisant, en repassant de l'essence
de girofle à l'alcool alcalin et inversement. La coloration a le grave incon-
vénient de n'être pas très fixe, mais elle est très précise.

J'ai été amené dans plusieurs cas à user de techniques spéciales que
j'indiquerai dans le cours du mémoire.

PREMIÈRE PARTIE

Etude monographique des genres et des espèces
PÉRIDINIENS STRICTS

/. PARASITES A SIÈGE EXTERNE

Dans cette catégorie se rangent les genres Oodinium, Apodinium et
Parapodinium qui comprennent des parasites des Appendiculaires ou
d'autres Métazoaires pélagiques. On pourrait y introduire aussi les genres

PÉlilDINIENS PARASITE!^ 23

Chytriodinium et Paulsenella qui renferment des parasites qui se déve-
loppent sur les œufs des Copépodes ou sur les Diatomées, plutôt qu'à
leur intérieur. Mais leur place est aussi bien dans les parasites de la
quatrième catégorie (parasites des œufs et des protistes).

Genre OODINIUM Chatton 1912 1

Fiiî. 1-16, pi. I.

Oymnodinium Pouchet (1885 n, p. 3;>).

Oymnodiniuni Lemmermann (1899, p. :158).

,S'a/pico?a Barqoni (1894. p. 43) ; non Kichiarpi (1880, p. 147).

OikoîÂeum Kellner (1907, p. 05;î).

Grmnia Brooks et Kellner (1908, p. 9:i).

Oymnodinium V. DOGIEL (1910, p. 433).

Oodinium Chatton (1912, p. 85).

Diplodinium Klebs (1912, p. 442).

Espèce type du genre : Oodiniujn Poucheti Lemmerman 1899

Sommaire

Compréhension du genre (p. 23). — Historique (p. 24). — Le genre Gymnodinium est un complexe de formes
disparates (p. 25). — Les caractères des spores et des stades végétatifs dans la classification ;
nécessité de genres spéciaux pour les parasites ; le genre Oodinium (p. 25).

Oodinium Poucheti = Gymnodinitim pulviscidus {p. 27).

I. Rappel et critique des observations de Pouchet (p. 27). — Le cycle évolutif du parasite (p. 27). — La déno-

mination spécifique (p. 30).

II. Oodinium Poucheti à BanyuIs-sur-Mer (p. 31). — L'hôte (p. 31). — Localisation, mode de fixation, struc-

ture, pigmentation et croissance (p. 32). — Libération, mues, bipartitions (divisions longitudinales),
(p. 33). — Caryodiérèse mitotique (p. 35). — Différenciation et structiu^e des flagellispores (p. 30). —
Conclusions ; homologies avec les Péridiniens libres (p. 37).
Oodinium fritillariae (p. 38). — Hôte, localisation (p. 38).

I. Stade jeune (p. 39). — Forme, structure (p. 39). — Ehizoïdes de fixation et disque adhésif (p. 39).

II. Stades « adultes » (p. 40). — Forme, coloration, structure du cytoplasme (p. 40). — Noyau (p. 40). —

Structure du pédoncule et du disque (p. 42). — Conjectures sur le cycle évolutif (p. 43).
Oodinium amylaceum (= Salpicola amylacea) Observations de Bargoni (p. 43).

Hôte ; localisation (p. 44). — Forme, structure, (p. 44). — Rhizoïdes de fixation (p. 45). — Sporogénèse,
division transversale (p. 45.). — Péridinien ou foraminifère ? (p. 47). — Observations de CauUery
(P- 48).
Espèces douteuses.

Oodinium sp., parasite d'Alcio2^a sp., (Observations de V. Dogiel) (p. 48). — Oodinium sp. de C'riseis acicula

(p. 50).
Ooditiium apperuiiculariae (Observations de Kellner, Brooks et Kellner). Tunicier, foraminifère ou péridinien ?
(p. 50),
Conditions d'existence et parasitisme des Oodinium (p. 54). — Preuves du parasitisme trophique (p. 54). — • Divers

états de l'appareil fixateur absorbant (p. 55).
Valeur des espèces (p. 56). — 0. Poucheti et 0. amylaceum (p. 56;. — O. Fritillariae et 0. Poticheti (p. 57).

Compréhension du genre. — Nous groupons dans ce genre toute
une série de formes, parasites externes de divers animaux pélagiques,
dont l'évolution est loin d'être bien connue, mais dont la nature dino-
flagellée ne fait point de doute, encore que certaines d'entre eUes aient
été interprétées soit comme des Foraminifères parasites (Bargoni 1894,

1. Pour la discussion de la nomenclature, voir p. 25.

24 EDOUARD CHATTON

Brooks et Kellner 1908) soit comme les œufs des Appendiciilaires
qui en étaient porteuses (Kellner 1907, Brooks et Kellner 1908).

Elles ont en commun les caractères suivants, saisissables au premier
abord sur les figures :

Leur corps fixé à l'état végétatif, de grande taille (150-200^.) ovoïde ou
sphérique, sans sillons ni flagelles, à cuticule bien individualisée, à noyau
volumineux vésiculeux.

Leur appareil de fixation, tronc court et robuste à structure fibrillaire,
rétractile ou caduc, qui leur permet de se libérer.

Leur reproduction par dinospores nombreuses résultant de segmenta-
tions égales et répétées du corps à l'état libre.

Tous caractères d'adaptation au parasitisme qui les différencient
nettement du type du genre Gymnodinium Stein, le Gymnodinium
juscum (Ehrbg.), forme libre.

Historique. — Le type du genre Oodinium a l'avantage d'être la
forme à la fois le mieux et le plus anciennement connue. C'est le para-
site découvert par Pouchet en 1883 (1885 a) sur les Appendiculaires de la
baie de Concarneau, et qu'il a appelé Gymnodinium fulvisculus.

Des formes analogues, dont les liens spécifiques avec le tjrpe sont
actuellement difficiles à préciser, ont été fortuitement observées dans la
suite, sur des animaux pélagiques appartenant à des groupes variés :
sur des Siphonophores par Pouchet (1885 a) lui-même à Concarneau ; sur
la branchie des Salpes de Messine, par Bargoni (1894) qui les tient pour
des Gromidés d'un genre nouveau (Salpicola) ; sur la queue d'une Appen-
diculaire des Antilles : Oikopleura tortugensis Br. et Kell. . par Brooks
et Kellner (1908) qui, renouvelant à leur sujet l'erreur de Bargoni, les
décrivent sous le nom de Gromia appendiculariae ; enfin à Naples, sur
les Salpes, les Alciope et sur des Ptéropodes indéterminés, parV.DoGiEL
(1910) qui les identifie à l'espèce de Pouchet.

A Banyuls j'ai moi-même observé, fixées sur la queue dC Oikopleura
dioica Fol., des formes que je crois identiques aux parasites de
Pouchet et qui, comme eux se rencontraient aussi à l'état libre. J'en
ai vu aussi végéter dans la cavité palléale de Criseis acicula Rang (Pté-
ropodes).

A Villefranche, puis à Banyuls, j'ai pu étudier quelques individus
d'un parasite du même groupe, fixés sur le corps d'une autre Appendi-
culaire, Fritillaria pellucida Busch, et que pour des raisons exposées plus
loin, je considère comme spécifiquement distinct du type. Je dois enfin

PÉRIDINIENS PARASITES 25

à M. Oaullery des notes et dessins inédits sur le parasite des Salpes,
qu'il a revu lui-même à Naples.

Le genre Gymnodinium est un complexe de formes disparates.
— PoucHET a classé le parasite des Appendiculaires dans le genre Gymno-
dinium, en raison de la condition nue des petits Péridiniens auxquels abou-
tissait son évolution. Ce genre comprenait alors, à l'exception des Hemi-
dinium et des Polykrikos, bien caractérisés par certaines particularités
de structure, et il comprend encore maintenant, bien qu'on en ait distrait
depuis quelques autres formes de grande taille à caractères morpholo-
logiques tranchés [Spirodinium, Pouchetia, Cochlodinium) , la très grande
majorité des Péridiniens nus, et parmi ceux-ci, cette infinité de petites
formes éparses dans la mer, et si peu différenciées qu'on ne sait les dis-
tinguer ni génériquement ni spécifiquement, lorsqu'on les trouve en liberté.
Il y a là de tout : des formes nues de petite taille, des dinospores de grands
Péridiniens nus ou cuirassés et toute la série des spores des parasites.

Pouchet a d'ailleurs dit lui-même à satiété l'extrême difficulté de
classer tous ces Péridiniens : (( Si les Gymnodinium de grande taille peuvent
être facilement classés d'après leur caractère, il n'en est plus de même
pour une infinité de petites formes, véritable poussière d'êtres, auxquels
Ehrenberg avait appliqué déjà avec juste raison la désignation de pul-
visculus^. H suffit d'avoir reconnu chez eux une forme nettement péri-
dinienne. Bien certainement tous ceux qui se sont présentés à nous, avec
des caractères presque identiques de forme et de dimension n'apparte-
naient pas à la même espèce ; il est probable au contraire que les espèces
en sont fort nombreuses. »

Les caractères des spores et des stades végétatifs dans la
classification. nécessité de genres spéciaux pour les parasites.
Le genre Oodinium. — Comment Pouchet, qui reconnaissait aussi
explicitement la pluralité des espèces parmi les petites formes et qui se
plaisait à montrer l'impossibilité de les classer, ne s'est-il pas avisé, en
présence du parasite des Appendiculaires, qu'on pourrait le faire d'après
les caractères des stades végétatifs ? Pourquoi a-t-il laissé celui de tou". les
Péridiniens que son évolution éloignait des formes connues jusqu'alors,
dans ce Gymnodinium pulvisculus qu'il tenait lui-même pour un com-
plexe inextricable : « Il demeurera donc entendu que nous appliquons
ce nom Gymnodinium pulvisculus à tous les Péridiniens qui nous ont

1. On verra un peu plus loin que le Peridinium puivisciUus Ehrh. n'a pas du tout le sens que lui prête Pottchet.

26 EDOUARD OH AT TON

offert la petite dimension et la forme générale que nous venons de
décrire. »

C'est qu'à cette époque, où l'on ne connaissait les Péridiniens qu'à
l'état flagellé, le cas tout nouveau et absolument isolé d'un organisme
effectuant la majeure partie de son évolution et toute sa croissance à l'état
fixé, ne suffisait pas à faire naître cette idée, qui s'imposera à nous au
cours de ce mémoire, que la majeure partie des Péridiniens nus de petite
taille ne représentent qu'une forme éphémère du cycle, la forme de repro-
duction indifférenciée, gamète ou flagellispore asexuée, et non pas, comme
les Péridiniens cuirassés, un état végétatif hautement spécialisé par ses
adaptations à la vie pélagique.

Etant donnée cette importance exclusive que l'on attribuait à la
forme flagellée, c'est d'elle seule que l'on jienFait pouvoir tirer les
caractères de la classification.

Mais il n'est pas discutable aujourd'hui que l'on ne puisse ranger dans
un même genre bien qu'il soit souvent impossible de les distinguer par
leurs dinospores, des formes aussi différentes par leurs conditions d'exis-
tence, leur morphologie, leur évolution végétative et leur sporogénèse que
le sont, par exemple, les Ajjodinium, les Blastodinium, les Symlinium et les
formes affines au Gymnodinium Poucheti, et que ces dernières elles-mêmes
doivent être séparées des Gymnodinium pour constituer un nouveau
genre.

Pour les Péridiniens libres même, Klebs (1912) vient de s'engager
plus avant encore dans cette voie en créant un certain nombre de genres
qu'il caractérise par leurs formes de repos (kystes, stades sédentaires).
Et il reconnaît lui aussi la nécessité de démembrer le genre Gymnodinium :
t( Ich halte die Gattung Gymnodinium. fiir ein buntes Gemisch verschie-
denartiger Formen, die nach Kenntniss ihrer Entwicklungsganges mehr
und mehr in gesonderte Gattungen zu trennen sind. Wir stehen hier vor
der gleichen Ratsache wie bei den Algen, deren Schwârmzellen nach dem
gleichen Typus gebaut , deren ruhende Zustànden aber aiiszerst ver-
schiedenartig sind. »

L'espèce type du genre Gymnodinium est en effet le Gymnodinium.
fuscum (Ehrenberg) extrait par Stein (1878) du genre Peridinium,
forme dulçaquicole.

Je propose donc pour le parasite découvert par Pouchet et les formes
qui seront à classer à ses côtés, le nom de genre Oodinium. On ne saurait
objecter que Bargoni a ai)pliqué en 1894 le nom générique de Salficola

PÉBIDINIENS PARASITES 27

à un parasite des Salpes que je reconnais moi-même être un Oodinium
(voir p. 43). Le nom générique de Salpicola est en effet préoccupé par
RiCHiARDi (1880) qui l'a employé pour désigner un Copépode parasite des
Salpes qui n'était d'ailleurs qu'une Sapphirina,

Oodinium Poucheti Lemmermann 1899.

Fig. 1-7, pi. I.

Otjmnodimum, pidvisciilus Pouchet (1885, p. :i3), pi. III. flg. 15-26, non Ehrenberq (1830, p. 38).
Oymnodinium Poucheti LEMMERMANN (1899, p. 358).
Ooiinium Poucheti Chatton (1912, p. 85).

Type de l'espèce : Parasites fixés sur la queue d'une Oikopleura ?
indéterminée à Concarneau. Printemps, Eté.

I. Rappel et critique des observations de Pouchet

Le cycle évolutif du parasite. — « Vers le milieu de septembre
1883, dit Pouchet, les Appendiculaires étaient très nombreux et mon
attention fut attirée par les corps bruns pédicules, qu'un très grand
nombre portaient fortement attachés sur leur queue, et que les mouve-
ments incessants de celle-ci ne parvenaient pas à détacher. Les mêmes
conditions se sont présentées au milieu de mai 1884, puis ensuite se sont
retrouvées à la fin de la saison. »

« Ce parasite, ajoute-t-il, semble avoir échappé aux observateurs :
Fol, Ray-Lankester, Heller, Ussow, Langerhans, Hartmann,
Reichert n'en parlent pas. Au reste, il n'est pas spécial aux Appendicu-
laires, et nous en voyons un dans nos préparations fixé à un Siphono-
phore... Sur les Appendiculaires il est toujours attaché à la queue, sans
doute en raison des mues du reste du corps. Il est fréquent d'en trouver
plusieurs sur le même Appendiculaire. »

Pouchet n'a pas identifié l'Appendiculaire en question, mais dans
l'image qu'il en a donnée (fig. i a) on peut reconnaître à peu près à
coup sûr une Oikopleura, sans naturellement pouvoir s'arrêter à une
espèce déterminée.

Voici les faits essentiels relevés par l'auteur, quant à la morphologie
t au cycle de cet organisme. Les formes jeunes sont de petits corps p'ri-
f ormes, de 20 \t. de long sur 10 |U de large, insérés par leur pointe sur le
tégument de l'hôte, d'abord hyalins, avec un noyau sphérique. Durant la
croissance, le cytoplasme, qui est finement granuleux, brunit, devient
de plus en plus opaque, mais laisse toujours voir en son centi'e un noyau

28

EDOUARD CHATTON

clair, devenu ellipsoïdal. Une mince cuticule enveloppe à la fois le corps
et le pédicule, s'insciant au pourtour de la partie adhérente de celui-ci,
qui s'étale en forme de disque sur le tégument de l'Appendiculaire, Ce
pédicule devient fibreux et semble se prolonger à l'intérieur du cyto-
plasme replié en bourrelet autour de lui.

La surface de l'Appendiculaire est un peu déprimée au niveau de
l'insertion pédiculaire et présente très souvent un système de plis très

.f^'l

Fia. I. im Pouchet (1885). Oodinium PouehetiÇLEM^i.) ; a, appendiculaire (OU'opleura sp.) porteuse de 4 parasites
très jeunes ; b, c, parasites très jeunes ; d, e, plus âgés ; /, subadulte ; g, dinospore mûre, figurée ici
par erreur. Est à rapporter à la figure II.

réguliers ; « d'autres fois, on pourrait croire, en observant l'insertion du
pédicule obliquement ou de profil, à l'existence de digitations, de prolon-
gement de celui-ci comparables à des racines ou à des griffes. Mais ce
n'est qu'une apparence due aux changements survenus dans l'épithélium
de l'Appendiculaire. «

Le parasite dévelopjoé atteint les dimensions considérables de 170 à
180 ;j., sans que son état unicellulaire se modifie.

Alors il se détache et devient libre, il flotte dans la mer. On le retrouve
dans le filet fin en très grande abondance conservant sa figure p'riforme.
La cuticule l'enveloppe exactement par sa grosse extrémité ; du côté de la
petite, au contraire elle se prolonge en cône effilé et fermé.

PÉMWINIENS PARASITES

29

« L'être devenu libre va subir une évolution qui est commune au
parasite manifestement détaché de l'Appendiculaire, et à d'autres corps
qui ne sont sans doute qu'une variété du précédent, qu'on trouve en
même temps dans la mer et qui vont passer exactement par les mêmes
phases, ce qui permet d'identifier les uns et les autres ». Ils sont régulière-

K

I

»>..t.

"^ 1

,^!\

6.-

■.t^^:\

Fia. II. im POUCHBT (1885). Oodinium Poucheti (LEMM.) ; rt, extrémité d'uu parasite récemment détaclié; b, pa-
rasite libéré, à mince cuticule et gros noyau central. Les granulations dessinent dans le protoplasme
un reticulum rappelant l'aspect d'un épithélium ; b, parasite détaché venant de subir une première
segmentation en long (à comparer avec la figure vn 6 de Bargoni) ; c, chaque moitié s'est sciiulée
en deux et dans chaque nouvelle cellule les noyaux sont déjà divisés ; d, produits ultérieurs des seg-
mentations avec leurs coques. Spores gyninodiniennes, Tune mûre (figurée par erreur en g, figure i),
les autres encore imparfaites.

ment ovoïdes au lieu de présenter la figure piriforme qu'ont les autres ;
ils ont à peu près les mêmes dimensions, sont recouverts d'une cuticule et
jjrésentent dans leur centre un gros noyau ovoïde, clair, mais leur cyto-
plasme, quoique brun, est toujours moins foncé que celui des corps para-
sites. « Ce sont sans doute des parasites accidentellement détachés de
bonne heure de l'animal quelconque sur lequel ils étaient fixés. »

En tout cas, l'évolution des uns et des autres ne présente aucune

30 ÈÙOÛAED CHATTON

différence. C'est une segmentation dont les produits restent indépendants.
Elle est « ordinairement » longitudinale et divise le corps en deux moitiés.
« On remarquera, dit l'auteur, cette disposition du premier plan de seg-
mentation, passant par le grand axe du noyau ovoïde primitif. On peut
voir également cette segmentation se faire transversalement, mais cela
est plus rare ».

Les deux cellules S3 dégagent de leur enveloppe et se séparent. Elles
le font à chaque division nouvelle, et pendant leur période de repos
elles peuvent se sécréter une ou plusieurs cuticules et les rejeter successi-
vement. Ces cellules diminuant progressivement de volume et perdant
leur pigmentation finissent par ne plus mesurer que 1 1 [j. ou moins. « On
les voit alors s'agiter et on s'assure facilement que le produit ultime de
tout ce processus est une multitude de petits Gymnodinium pulvisculus
(jui se répandent bientôt dans tout le liquide. » Leur corps est hyalin, légè-
rement bistré ; le noyau ovoïde est situé au niveau du sillon transversal.

Toute cette segmentation demande environ vingt-quatre heures.

Une seule fois dans ses travaux ultérieurs (1885 b) Pouchet fait à nou-
veau mention du Gymnodinium pulvisculus : il signale qu'au commence-
ment de septembre 1884, « les corps ovoïdes détachés des Appendiculaires,
étaient abondants, mais de petite dimension comme s'ils se trouvaient
arrêtés dans leur développement. »

La dénomination spécifique. — Discutons maintenant rapidement
la question de savoir quelle dénomination spécifique il faut lui appliquer.
Bien que Pouchet déclare explicitement avoir emprunté le nom de pulvis-
culus à Ehrenberg, il a toujours écrit le nom du parasite des Appen-
diculaires : Gymnxdinium pulvisculus Pouchet, nom que la plupart des
auteurs ont transcrit ensuite de la même façon. C'est Gymnodinium
pulvisculus (Ehebg.) qu'il fallait écrire.

Mais Pouchet a commis en plus une erreur manifeste de détermination
en appliquant le nom d'EHRENBERG à son parasite. Peridinium pulvisculus
Ehrenberg (1830) est en effet un Péridinien d'eau douce, Ehrenberg
ne fait pas, il est vrai, mention de son habitat dans l'ouvrage où il propose
ce nom. Mais dans son mémoire de 1831 et dans les Infu^ionsthierchen
de 1838 il le signale comme ayant été trouvé près de Berlin. Stein (1878)
qui le classe dans le genre Glenodinium l'a observé dans des eaux sta-
gnantes à Prague. Klebs (1883) qui en fait en fin de compte un Gymnodi-
nium n'en indique pas l'habitat précis, mais il le comprend dans une
liste de flagellés d'eau douce.

PÉRIDINIENS PARASITEE 31

Au surplus rien dans le texte de ces auteurs, si ce n'est l'étymologie
même du nom, ne justifie cette idée de Pouchet, que l'appellation de
pulvisculus désigne une infim'té de formes disparates, caractérisées seule-
ment par leur petite taille. Il semble au contraire que ces auteurs se
soient accordés à attribuer ce nom à un seul et même Péridinien d'eau
douce.

Le nom de pulvisculus ne pouvait donc être appliqué au parasite des
Appendiculaires. C'est ce qu'a fait remarquer Lemmermann en 1899, qui,
invoquant la priorité du Gymnodinium pulvisculus Klebs 1883 (! sic) a
proposé pour l'espèce de Pouchet le nom de O. Pouchetii que nous écrirons
maintenant conformément aux règles établies : 0. Poucheti Lemm. ^.

IL O. Poucheti, a Banyuls-sur-Mer.

L'hote. — Le 25 mai 1907 quelques Oikopleura dioica Fol, espèce
ubiquiste et commune en tout temps dans le plancton de la baie de
Banyuls, montrèrent pour la première fois, fixés sur la queue, des corps
jaunes ovoïdes ou piriformes qu'à première vue l'on pouvait assimiler
aux parasites des Appendiculaires de Concarneau. Le 28 mai, je les obser-
vais non seulement sur les Oikopleura sur lesquelles ils étaient d'ailleurs
très rares, mais encore à l'état libre, avec ou sans traces de leur pédicule
d'attache.

Le 6 octobre 1911, un très petit nombre d'exemplaires en tous points
semblables aux précédents se trouvaient à l'état libre dans le bocal de
pêche. Aucun sur les Oikopleura dioica très nombreuses pourtant ce jour
là. De même le 24 octobre 1912.

Ces organismes se présentaient à Banyuls dans les conditions mêmes
où Pouchet le-i avait observé.-i à Concarneau. Ils se sont, à l'observation
prolongée, comportés de la même façon et je ne doute point qu'ils leur
soient identiques, tout au moins ceux des pêches de 1907. L'identité de
ceux de 1911 et 1912 est plus difficile à étabUr puisqu'il n'en a pas
été vu d'exemplaires en place sur les Oikopleura.

Mes recherches n'ont pu porter que sur un matériel très restreint :
une dizaine d'Oikopleura parasitées en tout, et une trentaine de formes
Ubres. Aussi, leur résultat n'est-il guère autre chose qu'une confirmation,
avec certaines précisions, des faits relatés par Pouchet, mais confirma-
tion que l'on ne trouvera pas superflue étant donnée la suspicion où l'on

1. Lbmjmermann (1899; u'a pas lui-même observé O. Powheli. Il ne le cite que d'après Pouchet (1885) et il lui
attribue par erreur liiabitat méditerranéen, comme h tous les autres Péridiniens cités d'après l'auteur français

32 EDOUARD CHATTON

tenait les observations de ce savant, et l'oubli dans lequel elles étaient
tombées dès l'époque de leur publication.

Préoccupé tout d'abord d'assister moi-même à l'évolution de ces
Péridiniens, j'ai consacré tous ceux dont je disposais à l'étude de leur
j i . ^. . développement et de leur spo-

' i , rogenese.

Je regrette cependant

d'avoir négligé de conserver

par les méthodes cytologiques

quelques-uns des individus de

1907 fixés sur les Oikoj)leura,

I individus qui m'auraient servi

.><nr^>^^ ; pour étudier la structure de

V l'appareil fixateur ; je le regrette

d'autant plus que ces individus

n'ont point évolué jusqu'à la

. \ différenciation des dinospores.

, , Je n'ai obtenu celles-ci qu'à

\i\\ I I

Vt j partir de quelques exemplaires

, \ / j recueillis en 1911. Mais il con-

\ / ;) vient de noter que l'identité de

\^ ^ ces exemplaires avec le type ne

.V -^T^S^'-^-'^' peut-être rigoureusement éta-

I blie puisque aucun d'eux n'a été

observé en place sur les Oiko-

y 'pleura. C'est cependant, d'après

; FiG. m. Oodinium Pou- • HApv.,>j,i- lo marphp

(V,f<i sur la queue d'Oito- ^^^ ^"® J^ accrirai la marcne

pleura diok-a. Le gros ^q Jg^ sporOgéuèsC Ct la f OrmC
individu est arrivé au x- o

/" terme de sa croissance. ^eS dinOSporeS, Car l'unC et

Le petit montre conmio

le vestige d'un sillon l'autrc sont conformos à ce qu'à

^^ transverse. (X 520).

fait connaître Poxjchet.

Localisation. Mode de fixation. Structure. Pigmentation et
CROISSANCE. — Tous les individus que j'ai observés sur les Oikoplcara
étaient localisés sur la queue ; ils y adhéraient par un pédoi cule robuste
et court, parfois tordu, d'apparence mucilagineuse, incolore, s'étalant sur
le tégument et formant bourrelet à sa périphérie. Ce pédoncule est recou-
vert par la cuticule générale du corps laquelle est anhyste et translucide.

Il ne m'a pas paru pénétrer le tégument de l'hôte. Mais je dois dire

.),

PÉRIDINIENSIPARASITES 33

qu'à l'époque où ces observations ont été faites, mon attention n'avait
pas été spécialement attirée sur ce point que je considère actuellement
comme l'un des plus importants qui soient à préciser pour élucider la
biologie et le mode de iiarasitisme des Oodiriium, et pour expliquer les
variations que l'on constate d'une forme à l'autre dans la marche des seg-
mentations sporogénétiques.

Les jeunes individus sont translucides et incolores. Leur cytoi^lasme
est finement granuleux. Le pigment qui s'y accumule au fur et à mesure
de la croissance lui donne une couleur d'un bel ocre. Je n'ai pas, faute de
matériel, essayé de le caractériser par ses propriétés physiques, mais je
suis certain que ce n'est point un pigment assimilateur, mais un lipo-
chrome.

A partir d'un certain degré de développement des individus, la charge
de ceux-ci en pigment est telle qu'ils en sont devenus opaques. Il est
alors très difficile de se rendre compte de la distribution du pigment
dans le cytoplasme. On a l'impression qu'il s'y trouve à l'état diffus comme
c'est le cas chez beaucoup de Péridiniens libres et surtout chez les Gymno-
diniens. Mais en examinant les individus de plus en plus petits qui pro-
viennent des segmentations sporogénétiques, ou les dinospores elles-
mêmes, on voit qu'il est bien à l'état figuré. Il se présente sous forme de
jDetits globules réfringents, entièrement et vivement colorés en jaune
orangé. Et là surtout on a l'impression qu'il ne s'agit pas de chromoplastes
imprégnés de pigment, mais de Kposomes colorés comme on en connaît
chez beaucoup de Péridiniens libres.

Libération. Mues. Bipartition. Division longitudinale. — Au
terme de leur croissance, les parasites qui peuvent mefeui"er jusqu'à
170 f/ de long sur 100 p. de large, se détachent des Appendiculaires et com-
mencent à se diviser. Mais dans le produit d'une pêche on trouve des
Oodinium ainsi détachés, de toute taille, qui sont tous cajjables de se
segmenter. Je crois que les chocs qu'ils subissent dans le filet pélagique et
durant les manipulations de la pêche suffisent à séparer de leur support
des individus qui n'ont pas encore atteint leur complet développement.

La cuticule de protection est rejetée dès la ^îremière division et la
cicatrice pédonculaire disparaît du même fait. Aux stades suivants, les
parasites sont donc régulièrement ovoïdes, et plus rien ne révèle leur
condition sessile originelle.

J'ai vu les premières divisions s'effectuer toujours suivant un plan
parallèle au grand axe du corps et du noyau, c'est-à-dire longitudinal.

Arch. de Zool. Exp. et GÉN. — T. 59. — F. 1. 3

34

EDOUARD CIIATTON

A (îausi' de l'opacité du (!orps à ce stade les phcnoinèiies iiuclcaircs n'appa-
raissent pas sur le vivant. On voit siniplonient qu'à un moment donné
la tache claire qui représente le noyau au centre du corps est dédoublée.
Durant chaque phase de repos le corps se recouvre d'une fine pellicule
qui est muée à la division suivante. Dans les conditions de parfaite tran-
quillité du liquide où l'on observe ces segmentations, les coques successives
ainsi dépouillées restent emboîtées. On peut s'assurer, à les voir, qu'il n'y

Fia. IV, Oodinium Poucheti détachés des Oîkopleura, et libres dans la mer. La plupart des forints n'ont pas mué
et montrent la cicatricule pédonculaire. D'autres ont mué et sont en division. ( x230).

a pas croissance des individus entre deux divisions successives, au moins
dans les conditions, certainement défavorables, de l'observation. Les
Oodinium diminuent de taille en raison inverse de leur multiplication.

A mesure que la taille des individus se réduit, la structure intime,
particulièrement celle du noyau apparaît de plus en plus nette, ce qui
tient d'abord à la moins grande épaisseur du corps, et probablement aussi
à ce qu'une partie des inclusions qui opacifiaient le cytoplasme est
digérée pour être utilisée dans le travail des segmentations.

C'est alors qu'on distingue nettement, comme je le disais plus haut,
les liposomes pigmentaires et à côté d'eux des inclusions réfringentes

PÉRIDINIENS PARASITES 35

incolores, mais peu nombreuses que je n'ai pas non plus caractérisées, mais
qui correspondent vraisemblablement aux grains amylacés que Bargoni
(1894) a observés chez VOodinium des Salpes. (Voir p. 44).

Caryodiérèse mitotique. — Et l'on peut a^iisi sur le vivant suivre
sans peine le processus de la caryodiérèse. Il est à remarquer d'abord que
durant les segmentations sporogénétiques, l'activité nucléaire est telle
que le noyau ne passe entre chaque division par aucune phase de repos,
de sorte que les deux cellules filles ne sont pas encore séparées lorsque le
noyau dans chacune d'elles s'est déjà dédoublé. Tous ces cléments sont
donc binucléés et c'est là une règle générale pour tous les Péridiniens
parasites. Nous verrons même que chez tous ceux que nous étudierons
plus loin, cet état binucléé se conserve pendant les périodes de
repos (trophocyte des Blastodinium). Chez les Haflozooyi, il peut même
passer à un état quadrinucléé temporaire.

Il y a au surplus une grande analogie de structure entre les noyaux
de tous ces organismes et ceux des Péridiniens libres. Mais pour bien com-
prendre les images que l'on observe chez les Oodinium en segmentation, il
faut se représenter que ce sont toujours à des noyaux en division, jamais
au repos complet, que l'on a afïah'e. Une scission succède à l'autre sans
qu'il y ait eu reconstitution intégrale du noyau de la cellule mère. Le stade
le plus avancé de cette reconstitution, qui est aussi le plus prolongé et
par conséquent celui que l'on observe presque toujours, correspond à ce
que dans la mitose classique on appelle souvent le stade diaster (début de
la métaphase) c'est-à-dire celui où les deux plaques équatoriales filles
sont nettement séparées et en voie de migration vers les pôles. Voici ce
qu'on observe (fig. v) : dans un parasite ellipsoïdal on voit de part et
d'autre d'une zone cytoplasmique équatoriale, de même structure que le
cytoplasme pariétal, deux espaces clairs sans inclusions ni pigment qui ne
sont pas entièrement occupés par les noyaux. Chacun de ceux-ci est
constitué par une plaque formée de chromosomes rangés parallèlement
sur une seule assise, au contact même de la zone cj^oplasmique équato-
riale. Du côté des pôles, ces chromosomes sont en rapport avec des fibres
achromatiques qui convergent toutes vers un point qui marque l'emplace-
ment du centre de division, invisible lui-même.

La figure 6 représente un stade un peu plus avancé où l'on voit
les chromosomes qui ne sont plus aussi régulièrement agencés en plaque se
rapprocher des centres suivant les fibres du fuseau. Dans une mitose ordi-
naire ce stade conduirait à la reconstitution des noyaux fils. Chez les

36 EDOUARD CHATTON

Oodinium, le phénomène s'arrête là, et tout de suite une nouvelle division
commence, dans un sens perpendiculaire à la première. Vers la fin de la
sporogénèse, les divisions ne se font donc plus dans un sens toujours
longitudinal. Elles s'efïectuent, au contraire, normalement les unes aux
autres. Je ne sais pas à partir de quel degré de la segmentation ces scis-
sions perpendiculaires les unes aux autres commencent à se produire.

Tandis que la cellule mère s'étrangle dans sa région équatoriale, on
voit dans chacun des noyaux les chromosomes se ranger, perpendiculaire-
ment à leur direction primitive, en une plaque serrée de part et d'autre
de laquelle se voient les fuseaux achromatiques. Cette plaque de chromo-
somes se dédouble à son tour, et le cytoplasme pariétal s'insinue aussitôt,
avec les inclusions qu'il contient, entre ses deux moitiés. C'est alors le
stade dont nous sommes partis. Quelquefois, la scission de la cellule mère
n'est pas encore achevée que déjà ses deux noyaux sont en voie de dédou-
blement. La durée d'une de ces divisions n'excède pas une demi-heure.
Dans notre chapitre général nous comparons cette mitose à celle très
semblable des Péridiniens libres, particuhèrement à celle des Peridi-
nium avec laquelle elle offre les plus grandes analogies.

Pour l'instant notons seulement que dans le cas présent, comme dans
tant d'autres déjà, l'observation attentive des phénomènes a révélé qu'il
fallait substituer la notion de mitose à celle de division directe, notion
à laquelle en était resté Bargoni en ce qui concerne VOodinium des
Salpes. Quant à celui des Oikopleures, Pouchet ne s'était pas prononcé
sur le mode de sa caryodiérèse.

DiFFÉRENTIATION ET STRUCTURE DES FLAGELLISPORES (DINOSPORES).

— Sur une trentaine d'individus que j'ai mis en observation, dans des
salières couvertes contenant de l'eau de mer très pure, deux seulement
ont évolué jusqu'à la différenciation des dinospores. Encore quelques-
unes seulement des cellules provenant des segmentations répétées avaient-
elles abouti à ce stade ultime. Les autres restées à un stade assez avancé
de la multiplication se sont altérées. Pouchet a eu d'ailleurs les mêmes
difficultés à observer ses petits Gymnodiniens et les auteurs venus après
lui ne les ont point revus. Bargoni (1894), Brooks et Kellner (1908),
DoGiKr. (1910).

Comme Pouchiot l'a lui-iuême noté, c'est 24 heures après la mise en
observation d'individus récemment détachés, portems de leur première
cuticule avec la cicatrice pédonculaire, que la sporogénèse est achevée.

Les dinospores ont la forme de petits champignons, à pied bul-

I

PÊRIDINIENS PARASITES 37

beux. Le chapeau correspond à la moitié antérieure du Péridinien.
Dans le sillon, très profond, qui est sous le chapeau, on voit, en y
regardant à un très fort grossissement, le flagelle ondulant transversal,
et le long du pied, le dépassant postérieurement, mais non contenu
dans un sillon marqué, le flagelle axial. Dans le cytoplasme, antérieure-
ment et surtout postérieurement, mais très raréfiées, les inclusions
que nous connaissons déjà (fig. 7, pi. I).

Au centre du corps, et occupant près de la moitié de son volume, le
noyau unique, sphérique, incolore, formé de microsomes alignés en files.
Plus de traces du centre de division, même au point d'insertion des
flagelles.

Ces dinospores se meuvent comme les autres Péridiniens en tournant
sur elles-mêmes autour de leur axe longitudinal. Il est d'ailleurs impossible
d'analyser ce mouvement dans ses détails, car aussitôt que l'on recouvre
d'une'lamelle la goutte qui les contient, pour user d'un objectif fort — cela
sans les comprimer — on les voit s'arrêter, se gonfler et en moins d'un
quart d'heure prendre la forme d'une sphère limitée par une fine pelli-
cule et creusée d'une grosse vacuole, dans laquelle s'agitent des granules
animés d'un intense mouvement brownien.

Je n'ai pas observé chez ces dinospores de figures de division, ni de
figures qui puissent être interprétées comme des copulations.

Conclusions. Homologies avec les Péridiniens libres. — Voici
les conclusions principales que l'on peut tirer de cette étude encore très
fragmentaire d'Oodinium Poucheti.

1° La confirmation qu'il s'agit bien là d'un Péridinien ;

2° Les corps jaunes ellipsoïdaux que l'on trouve libres dans la mer,
en même temps que ceux fixés sur les Oikopleura sont bien des individus
détachés de ces Appendiculaires ;

30 La certitude qn'' Oodinium Poucheti effectue sa croissance sur les
Appendiculaires puisqu'il y passe d'une taille de 20 à 30 p. à une taille
de 170 jy. avec des modifications de forme et de structure. Ce n'est
pas là à vrai dire une preuve indiscutable qu'il vive au dépens de l'hôte,
qu'il soit comme le veut Pouchet un vrai parasite ; mais c'est une preuve
qu'il ne représente pas sous sa forme fixée un état de repos, une forme
latente d'un Péridinien Hbre, comme l'avance Bûtsculi (1887) et le répète
Lemmermann (1894), mais bien un état de végétation active qui corres-
pond exactement à ce tronçon du cycle que chez les Sporozoaires on nomme
le trophozoïte. Nous en trouverons l'équivalent chez les autres Péridi-

38 EDOUARD G H ATT ON

niens parasites dans la cellule initiale des Apodinium, des Blastodinium
et des Haplozoon.

Chez ceux des Péiidiniens libres dont la phase d'accroissement ne
se confond pas totalement avec la phase de reproduction (genre Peri-
dinium, par exemple), c'est dans la forme cuirassée que l'on doit voir
l'homologue de la forme fixée des Oodinium. Et chez ces mêmes Péridi-
niens, ce sont les éléments nus, gymnodiniformes, qui se différencient
sous la cuirasse après une ou deux segmentations du contenu, que l'on
doit regarder comme équivalent aux dinospores des Oodinium.

Oodinium frltillariae Cila.tton 1912

Fia. 9-16, pi. I.
OodiniumfritUlariae CHATTON (1912, p. 87, fig. 2).

Type de Tespèce parasite sur le tégument (région stomacale) de
Fritillaria pellucida Busch, à Villefranche-sur-Mer. Hiver. 'Fig. 0- 1 6. pi . 1 . )

HoTE. Localisation. — Parmi les nombreuses Fritillaria pellucida

(,
L''-'

Fia. 7. Oodinium fritillariae sur Fritillaria pellucida. Deux individus fixés au niveau de l'estomac (est.) ( x 5-0).

BuscH (= F. /wrcato Fol) que j'ai examinées au cours de mes recherches,
en qaète d^ Apodinium et de Ner-^heimeria {= Lohmanella Neresheimer).
jo n'en ai vu qu'une vingtaine ^ovtewiieQji^ Oodinium, dont cinq en mars

PÊRIDINIENS PARASITES 39

1910 à la Station zoologique russe de Villefranche et les autres au Labo-
ratoire Arago du 27 au 29 octobre 1912. Je n'en ai pas vu sur les très rares
Fritillaria formica et Fritillaria megachile qui se sont trouvées dans mes
bocaux de pêche.

La plupart des Fritillaires parasitées ne portaient qu'un seul Oodi-
nium ; trois seulement en présentaient deux. Elles ne les portaient d'ail-
leurs pas, en général, sur leur queue, comme font les Oikopleures. A l'ex-
ception de deux individus, tous se trouvaient fixés sur le corps. Et là
même leur localisation n'est pas quelconque. C'est au niveau des poches
stomacales et intestinales, et plus particulièrement à l'endroit ou la
poche intestinale postérieure est sous-jacente au tégument, sur la marge
droite du corps, un peu au-dessus de l'anus, qu'est le lieu de prédilection
des parasites (fig. 9 et v). En dehors de cette région, je n'ai observé
qu'un seul Oodinium qui était implanté sur la lèvre supérieure.

I. Stades jeunes.

Forme. Structure. — L'individu le plus petit que j'aie pu rencontrer
est figuré en 1\ Il était piriforrne et complètement incolore, comme les
jeunes O. Poucheti. Il mesurait ]5u. de long sur 10 y. de plus grand
diamètre.

Le cytoplasme était homogène et réfringent et ne renfermait que de
rares grains brillants et quelques concrétions. Dans la partie distale
renflée du corps se voyait un gros noyau sphérique de 7 a de dia-
mètre, clair, dont la masse, non entourée d'une membrane individualisée,
était entièrement constituée de fins éléments sphérulaires également
calibrés, et plus ou moins nettement alignés en files. C'est là l'aspect carac-
téristique du noyau au repos des Péridiniens et que nous retrouverons
chez tous nos parasites.

Le corps était complètement enveloppé dans une fine pellicule lisse
et translucide qui en était légèrement décollée au pôle proximal.

Rhizoides de fixation et disque adhésif. — L'appareil de fixation
consistait en un tronc très court pénétrant le tégument de l'Appendi-
culaire et s'épanouissant brusquement sous celui-ci, en une infinité de
très fins filaments divergents, peu ramifiés. La plupart de ces rhizoïdes
atteignaient la poche intestinale sur laquelle ils s'étalaient sans paraître
y pénétrer. On avait d'ailleurs l'impression que, prenant appui sur elle,
ils avaient entraîné le parasite en déprimant fortement le tégument
qui se trouvait presque être à son contact.

40 EDOUARD C H ATT ON

Au bout d'une heure environ les rhizoïdes s'étaient notablement rétrac-
tés. Ils se comportent donc comme des pseudopodes. Nous verrons cepen-
dant en étudiant les individus adultes qu'ils ne leur sont pas tout à fait
assimilables, et (jirils présentent un degré de complexité un peu plus
élevé.

Toujours est-il qu'à ce stade le parasite rappelle à s'y méprendre,
avec sa coque, son gros noyau et ses rhizoïdes filamenteux quelque gromidé
qui aurait poussé ses pseudopodes dans le corps de la Fritillaire. Et l'on
conçoit fort bien que les naturalistes (Bargoni, Brooks et Kellner) qui
ont vu ces formes sans en connaître les germes, se soient arrêtés à
cette interprétation.

Mais chez 0. fritillariae ce stade à rhizoïdes étalés n'est qu'éphémère,
à rencontre de ce qui se passe chez VOodinium des Salpes où, d'après
Bargoni (1894), et aussi d'après Caullery (document; communiqués),
il persiste pendant toute la croissance. Le très jeune individu que j'ai
décrit était le seul en effet qui présentât cette structure de l'appareil de
fixation.

Le parasite que représente la fig. 11, et qui mesurait 95 a, était
attaché à l'Appendiculaire, non plus par un système pénétrant, mais
par un large disque hyalin, étalé sur le tégument. Il en était de même chez
tous les autres individus observés (fig. v).

Il semble à première vue qu'il n'y ait rien de commun entre l'arbori-
sation de rhizoïdes du tout jeune parasite et le large pavillon des autres
Oodinium. Et l'on peut être tenté de se demander si le premier était bien
de même espèce que les seconds. Je crois que sa situation au niveau de
la poche intestinale, exactement là où les autres se rencontrent le plus
souvent, est déjà une forte présomption en faveur de leur identité. D'ail-
leurs, nous verrons plus loin, en étudiant sur coupes la structure de l'ap
reil de fixation chez les gros individus, qu'il ne diffère par rien de fonda-
mental de celui des petits, et qu'il est facile de concevoir le mécanisme de
la transformation de celui-ci en celui-là.

Etudions maintenant l'es individus les plus développés sans nous
arrêter à décrire le stade intermédiaire que représente la fig. 12.

II. Stades « adultes ».

Forme. Coloration. Structure du cytoplasme. — La forme varie
de celle d'un ellipsoïde peu allongé, mesurant 1 30 a de long sur 80 a
de diamètre, à celle d'une sphère parfaite de 80 ^u à 115 u de diamètre.

PÊRIDINIENS PARASITES 41

Huit des onze individus observés étaient sphériques. Les autres
n'avaient nullement le pôle de fixation atténué, c'est-à-dire le galbe
piriforme d'O. Poucheti. Ils n'en avaient pas non plus la forte pigmenta-
tion ocracée, et par conséquent l'opacité que présente également O. amy-
laceum. Cinq d'entre eux étaient complètement incolores et en fait d'inclu-
sion ne contenaient que des concrétions peu nombreuses, volumineuses et
irrégulières de forme. Pas de grains amylacés, et partant un cytoplasme
très translucide laissant voir avec la plus grande netteté le contour du
noyau, les tronçons du spirème, et les vacuoles du cytoplasme. Les autres
individus ne présentaient qu'une légère teinte jaunâtre qui paraissait
due à un pigment diffus. Comme inclusion^ quelques globes réfringents
formant amas plus ou moins dense en certains points du corps. Chez cer-
tains individus, ils étaient régulièrement répartis dans la couche cyto-
plasmique sous-jacente à la cuticule.

Il y a toujours dans le cytoplasme des vacuoles. Quand il y en a peu»
elles sont généralement au pôle proximal, au voisinage du pédoncule.
Aucune d'elles ne m'a semblé constante, aucune d'elles ne m'a montré
de pulsations rythmiques comme celles que Dooiel (1909) a observées
chez son Oodinium des Alciopes.

Ces vacuoles peuvent prendre chez certains individus, et particu-
lièrement, m'a-t-il semblé, chez ceux qui sont fixés en dehors de la région
intestinale, un tel développement que le noyau est presque complètement
séparé par elles de la paroi du corps, et ne lui est plus rattaché que par de
minces lames cytoplasmiques. Ces individus présentaient en même temps
une surface cabossée, et un défaut presque complet de pigmentation, tous
caractères qui semblent témoigner de conditions d'existence précaires.

Sur les coupes colorées à l'hématoxyline au fer, le cytoplasme apparaît
comme une masse homogène semée d'une infinité de granules très sido-
rophiles, et qui chez l'individu représenté en 15 était assez régulière-
ment creusée de vacuoles.

Noyau. — La partie distale du parasite est occupée par un noyau
très volumineux de forme générale sphérique, mais dont le pôle proximal
m'a paru constamment déprimé, même légèrement iavaginé (fig. 15\
Il mesure jusqu'à 75 ^u.

Bien que ce noyau soit très nettement délimité par une couche cjto-
plasmique légèrement condensée, il ne possède point de membrane indi-
vidualisée ; rien de semblable à la coque que figurent Bargoni (1894)
chez VOodinium des Salpes, et Dogiel (1910) chez celui des Alciopes. A son

42 EDOUARD CHATTON

intérieur on distingue assez bien un peloton qui le remplit tout entier.

Le suc nucléaire est représenté sur les coupes par un coagulum homo-
gène, incolore ou à peine teinté de gris, parcouru en tous sens par des
filaments qui sont les tronçons d'un cordon pelotonné, d'un véritable
spirème. Ce cordon est manifestement formé, à ce stade d'un fil axial
peu colorable sur lequel sont alignés des microsomes chromatiques.
(Fig. 15). Je n'ai vu ni nucléole, ni appareil kinétique. Dans l'individu
que représente la fig. 10 ce cordon se présentât plutôt comme un boyau.

Structure du pédoncule et du disque. — L'intérêt qui s'attache
à VOodinium de Fritiïlaria pellucida réside surtout dans la structure de
son appareil de fixation.

C'est bien comme l'a vu superficiellement Pouchet (1885 a), chez
0. Poucheti, « un pédicule qui s'étale en forme de disque sur le tégument
de l'Appendiculaire «. Mais souvent le pédoncule lui-même n'est percep-
tible que par sa silhouette car il est complètement engaîné par un bourrelet
que fait le corps tout autour de lui, de sorte que celui-ci paraît sessile.
Mais le disque qui peut mesurer jusqu'à 60 y. de diamètre, est toujours bien
visible. Chez un certain nombre d'individus, le pédoncule lui-même se
dresse bien dégagé. L'un et l'autre sont formés par une substance hyaline,
tout à fait homogène, beaucoup plus réfringent? que l'eau. Ils paraissent
revêtus de la cuticule même du corps, mais la gaine qu'elle leur constitue ne
s'en décolle jamais. Le pédoncule montre toujours à sa base quelques gros
plis, grâce auxquels il jouit malgré son épaisseur d'une grande souplesse qui
permet au parasite d'osciller en tous sens autour de son point de fixation.
La marge du disque montre elle-même souvent de fins plis concentriques.

Examinés à un très fort grossissement, le disque et le pédoncule
apparaissent très finement striés, l'un selon son axe, l'autre perpendicu-
lairement à son bord et à sa base. Mais pour se faire une idée exact • de
leur structure, il faut l'examiner sur coupes.

Le pédoncule est formé, comme l'ont vu Baegoni (18 }4) et Dogiel
(1910), par un faisceau dense d'innombrables et fines fibrilles, très peu
colorables qiii, d'une extrémité, s'épanouissent en gerbe sous le noyau,
venant presque à son contact, et se terminent dans le cytoplasme, et de
l'autre rayonn:nt dans toute l'étendue du disque, où elles prennent fin
chacune, au contact de la cuticule de l'hôte par un bâtonnet sidérophile.

Lc/^ bâtonnets du centre du disque sont, comme les fibres elles-mêmes
du centre ^u pédoncule, normales à la surface d'insertion; ceux de la péri
phérie sont d'autant plus inclinés vers le centre qu'ils en sont plus éloignés.

PÉRWINIENS PARASITES 43

L'ensemble de ces bâtonnets forme une sorte de revêtement en brosse
au tégument très mince et d'ailleurs anhyste de la Fritillaire^.

Entre ces deux gerbes de fibres le pédoncule présente une région
moyenne renflée en une sorte de bulbe contenu dans la cavité proximale
du corps comme un condyle est contenu dans sa cavité cotyloïde.

Il n'y a pas pénétration des fibrilles dans la cavité du corps de
l'Appendiculaire comme nous l'avons constaté au stade jeune et comme
Bargoni (1894), puis Caullery (documents communiqués) et Dogiel
(1910) l'ont observé aux stades les plus développés, chez VOodinium des
Salpes et celui des Alciopes. Nous consacrerons un paragraphe spécial à
la comparaison de ces formations.

Conjectures sur le cycle évolutif. — Manquant de matériel,
je n'ai rien pu voir de l'évolution de cet Oodinium, pas même le sens des
scissions du corps lors des premières bipartitions, ce qui eût été parti-
culièrement intéressant à cause des divergences existant sur ce point
entre les observations de Pouchet et les miennes d'une part sur 0. Pou-
cheti (division longitudinale), et celles de Bargoni d'autre part sur
O. amylaceum (division transversale).

Je n'ai jamais rencontré aucune forme à l'état libre que j'aie pu rap-
porter à O. friiillariae. D'ailleurs les parasites, qui cependant semblaient
tous avoir atteint leur complet développement, étaient peu caducs.

L'un d'eux seul s'est détaché spontanément par une constriction de
plus en plus profonde du pédoncule au niveau où celui-ci s'épanouit dans
le cytoplasme. La figure 14 représente cette constriction achevée. Le
pédoncule est réduit à une sorte de tête qui après la chute du corps forme
avec le disque, qui reste adhérent à l'hôte, un appareil en forme de bouton
de sonnette. J'ai trouvé sur deux Fritillaires de ces vestiges d^Oodiniu^n.

Il n'est donc pas douteux que l'évolution d'O. fritillariae ne soit
conforme dans ses grandes lignes à celle d'O. Poucheti : parasitisme et
croissance sur l'hôte sans multiplication, libération, puis sporogénèse.

Oodinium amylaceum Bargoni 1894

Salpicola amylacea Bargoni (1894, p. 43-63, pi. III et IV).

Parasite sur la branchio des Salpes. Messine. Naples.

Je ne fais ici que résumer brièvement les observations de Bargoni,
dans ce qu'elles ont d'essentiel à notre point de vue, en leur ajoutant celles

(1) Voir p. C2 ce que l'on sait sur la structure du tégument chez FrUillaria -pellacida Busch.

44

EDOUARD CHATTON

que M. Caullery a faites à Naples en mars 1906 et qu'il m'a très aima-
blement communiquées.

HoTE. Localisation. — Aux mois de mars et d'avril 1893, Bargoni
a observé qu'à certains jours les Salpes (*S^. mucronata et 8. democratica)

rio. VI. im. Bahooni (1894). Oodinium amylaeenm (Barooni). Individu subaiiulte.

que le courant amenait dans le port de Messine se présentaient comme
piquetées de jaune, et il reconnut qu'elles devaient cet aspect singulier
à la présence dans leur cavité branchiale de corps jaunes pirif ormes
adhérents à 'a paroi par leur pôle aminci. Très caducs, ces corps se rencon-
traient aussi au fond des bocaux de pêche, détachés des Salpes.

Forme. Structure. — Les plus petits (dimensions ?) étaient d'un
jaune pâle, les plus gros d'un jaune brun opaque et de texture granuleuse.
Leur cytoplasme renfermait un très grand nombre des grains auxquels

PÊRIDINIEN8 PARASITE8 45

l'auteur a reconnu les caractères de l'amidon. Dans tous, un gros noyau
vésiculeux ellipsoïdal. Ce noyau est formé d'une masse uniformément
granuleuse entourée d'une membrane bien individualisée. Après fixation,
il est presque toujours contenu au centre d'une vacuole due à une contrac-
tion artificielle. Le corps est entouré d'une pellicule hyaline que l'auteur
a vu se colorer en bleu par l'action successive de l'acide sulfurique et de
l'eau iodée.

Tout cela en somme très semblable à ce que nous connaissons des
Oodinium des Appendiculaires.

Rhizoïdes de fixation. — Ce qui paraît propre au parasite des Salpes
c'est le développement considérable de l'appareil de fixation. Vu sur
l'animal vivant, c'est aussi un tronc court et robuste, hyalin, mais dont
on distingue mal les rapports avec l'hôte. Etudié sur coupes, ce tronc
apparaît comme formé d'un faisceau dense de fibrilles, qui prend naissance
au voisinage du noyau tout comme chez Oodinimn fritillariae, mais qui
s'épanouit dans les tissus de la Salpe en une riche arborisation de rhizoïdes,
dont les plus longs atteignent la double longueur du grand axe du parasite.
Chez les jeunes individus, les rhizoïdes sont moins nombreux, mais tout
aussi longs. H est à noter qu'ils sont, dit l'auteur, invisibles à l'état vivant.
Ils sont formés de fines fibrilles qui prolongent directement celles du tronc
pédonculaire. Celui-ci contient donc théoriquement autant de fibrilles
qu'il y en a dans l'ensemble des rhizoïdes.

A l'endroit où le pédicule pénètre dans le corps, la surface de celui-ci,
recouverte de sa cuticule, s'invagine le long du tronc sur une certaine
partie de sa longueur, comme chez V Oodinium des Fritillaires.

Sporogénèse (Scission transversale). — La reproduction rappelle
exactement ce que nous connaissons chez Oodinium pulvisculus et 0. fri-
tillariae. Le parasite se libère en rétractant ses rhizoïdes qui se comportent
comme des pseudopodes. Il s'encapsule complètement de sorte que toute
trace de cicatrice pédiculaire s'efface, de même, semble-t-il, que toute
trace du faisceau fibrillaire interne.

Bargoni dit explicitement que les divisions sont transversales, et
c'est ainsi qu'il les figure. Mais il y a lieu de faire des réserves sur cette
observation, car tous les individus en division représentés par l'auteur
avaient déjà mué leur première coque avec la cicatrice pédonculaire,
qui, seule, permet d'assigner à l'organisme détaché une orientation pré-
cise. Au moment où débute la scission, même si elle est longitudinale,
le corps peut être étiré dans le sens transversal, de telle sorte qu'à n'en

46

EDOUARD CHATTON

juger que par la forme, on prend l'axe transversal pour l'axe longitudinal.

Le noyau se diviserait lui-même par simple étranglement et certaines

images montrent une avance notable de la division nucléaire sur la divi-

^'D

O

&

8

V3

MM

f"-

^^^.

Fia. vn. im. Bargoni (1894), Oodinium amylaceum (Bargoni) : a, individu détiiché d'une sulpo ; b, scission bi-
naire presque aclievéi' ; c, d, e, stades successifs de la division à l'état libre ; /, très jeune individu fixé ;
g, h, coupes d'individus fixés.

sion cytoplasmique, de sorte que les éléments paraissent souvent binucléés.
Bargoni n'a vu aboutir ces divisions répétées, où les cellules filles se
séparent les unes des autres, qu'à de petits éléments subsphériques,
immobiles.

PÊRIDINIENS PARASITES

47

PÉRiDLNiEN OU FORAMiNiFÈRE ? — Impressionné par la forme du corps,
par son revêtement cuticulairo dont la nature cellulosique lui donno
cependant à réfléchir, et surtout par les rhizoïdes ramifiés dans lesquels
il voit de véritables pseudopodes, l'auteur a la conviction qu'il a affaire
à un Foraminifère imperforé, monothalame, un gromidé qu'en raison
de ses caractères spéciaux : nature cellulosique de la cuticule^, mode de
vie, il considère comme devant
former le genre nouveau Salpi-
cola.

En plus de ces deux derniers
caractères, je ferai valoir contre
l'annexion du parasite des Sal-
pes aux Foraminif ères les argu-
ments suivants :

1^ La taille et la structure
du noyau. Celui-ci est chez tous
les monothalames un noyau
vésiculeux à caryosome central,
plus ou moins volumineux, et
à chromatine fixée sm* un ré-
seau qui encombre tout l'espace
nucléaire périphérique ;

2° Les divisions successives
et rapides du corps sans crois-
sance intercalaire ;

3° La nature des rhizoïdes
de fixation. Encore qu'ils soient
rétractiles et que sous ce rap-
port ils se comportent bien
comme des pseudopodes, ils

s'en différencient nettement par leur structure fibrillaire et le fait qu'ils
ne s'anastomosent point, comme font ceux de tous les Foraminif ères.

L'existence de pseudopodes, fussent-ils anastomosés, ne pourrait être
regardée comme caractérisant plutôt un Foraminifère qu'un Dinoflagellé.
ScHÛTT (1895) en a décrit et figuré de très développés chez les Podo-
lampas.

Le parasite des Salpes rappelle au contraire par l'ensemble de sa mor-

1. Les gromidés ont uuc coque chitineuae.

na. vuj. Oodinium amylaceum sur Salpa africana d'après
des croquis communiqués par Caullery : a, gros
individu dont le cytoplasme contenait des granules
bruns par paquets, répartis plus ou moins en réseau ;
b, pédoncule d'un parasite après chute de celui-ci ; c,
petit individu fixé.

48 EDOUARD CHATTON

phologie et de son évolution VOodiniurn Poucheti et les formes affines.
C'est aussi ce qu'a reconnu Dogiel (1910).

J'ai tenté moi-même de retrouver ces parasites des Salpes. A Banyuls,
ces Tuniciers sont peu communs, du moins aux périodes où je m'y trou-
vais. Aucun de ceux que j'ai examinés ne m'a montré à'Oodinimn. Je n'ai
pas été plus heureux à Villefranclie, où à la Station zoologique russe
j'ai eu à ma disposition en mars et avril 1910 un assez grand nombre de
ces tuniciers.

C'est à M. Caullery, qui les a recueillis pendant un séjour à la Station
de Naples, en mars 1906, que je dois les renseignements originaux sui-
vants dont je me fais un plaisir de le remercier ici :

Les parasites ont été rencontrés dans la cavité branchiale de Salpa
ajricana. Leur forme générale était ellipsoïdale, à pôles aplatis plutôt
que pirif ormes. Ils étaient colorés en jaune plus ou moins foncé, et dans
certains d'entre eux le cytoplasme était très vacuolaire. Ils étaient fixés
sur l'hôte par un gros tronc fibrillaire ramifié en rhizoïdes dans les tissus.
Le corps était très caduc. L'un de ces individus (fig. viii h) s'est, après un
certain temps d'observation, détaché de son pédoncule qui est resté en
place dans le tégument de la Salpe avec la forme que montre la figure.
Le bouton terminal représente la partie du tronc interne au corps de
VOodiniurn. Les parasites intacts sont d'ailleurs capables de rétracter
leurs rhizoïdes à la manière de pseudopodes. M. Caullery n'a jamais vu
à cet Oodinium de disque adhésif analogue à celui d'O. fritillariœ.

ESPÈCES D'IDENTITÉ INCERTAINE
Oodinium sp.

(Jymnodinium pulciseulus Y. DOGiEL (1910, p. 433, fl<^. E).

parasite d'Alciope sp. (annélide)

Les Oodinium passés en revue jusqu'ici étaient parasites des Tuniciers
pélagiques : Salpes et Appendiculaires. J'ai rappelé que Pouchet (1885)
avait déjà observé un de ces Péridiniens sur un Siphonoj)hore à Concar-
neau.

V. Dogiel (1910) rapporte qu'il en a vu à Naples sur divers animaux
pélagiques qu'il a négligé de mentionner avec précision. Voici tout ce
qu'il en dit : « Dièse Peridinee... parasitiert au Sal^ien, aber ?ucli an
andern pdagisclien Tieren, so Z. B. den Alciopida% Pteropoden u. a. m.)>.
Il les identifie ainsi que JSalpicoia amylacea Bargoni à Gymnodiniuiib

PÊRIDINIENS PARASITES

49

fulvisculus PoucHET. Il semble que sa description s'applique uniquement
à des parasites d'Annélides du genre Alciope, Annélides qu'il n'a d'ailleurs
pas spécifiquement déterminées. Le matériel étant rare, c'est seulement
quelques individus adultes qu'il a pu étudier, principalement sur coupes.

Le cytoplasme affecte exactement la même structure que chez le
parasite des Salpes.

Le noyau ellipsoïdal, qui ne se colore que très faiblement, est cons-

'stL^-^' FlQ. IX. im DOGIEL (1910). Oodinium sp.

Alciope : a, individu entier in vivo ; b,
c, coupes longitudinale et transversale
d'un autre parasite, cette dernière in-
téressant le pédoncule.

titué par une masse finement granuleuse, dans laquelle sont un grand
nombre de fibres plus sombres ou de bâtonnets anastomosés. La seule
figure que l'auteur ait donnée du noyau coloré ne montre qu'une teinte
plate uniforme.

Il aurait vu aussi une vacuole pulsatile située à la partie proximale
du corps et qu'il assimile aux pusules des Péridiniens libres décrites par
ScHUTT (1895). Il décrit un pédoncule fibrillaire analogue à celui des autres
Oodinium, mais il ne définit pas clairement quels sont ses rapports avec
le tégument de l'hôte : « Die Pseudopodien dringen nicht sofort nach
ihren Austritt aus der Scheide in die Haut von Alciope ein, sondern bilden

J U DE ZOOl. EXP. ET (ÎÉN.

I. 39

F. 1.

50

EDOUARD C H ATT ON

zuvor gleichsam einen Stiel, vermittels dessen der Parasit an dem Kôrper
des Wirtstieres aufgehangt ist. » La figure qu'il en donne n'est pas plus
instructive que ce text?.

Oodinium sp.
(le Criseis acicula (ptéropode) (fig. x)

J'ai observé à plusieurs reprises à Banyuls des Criseis acicula
^jCTTjv^ tfès fréquentes en automne dans le plankton de

''v-^- '' la baie, qui présentaient dans leur cavité palléale

un corps ovoïde jaune semblable d'aspect aux para-
sites des appendiculaires (fig. x). Extraits par dis-
section, ces corps pouvaient être, en effet, reconnus
pour des Oodinium indubitables. Ils sont toutefois
plus allongés que ceux décrits jusqu'ici (170 (x de
long sur 55 fx de large). Jamais ils n'ont montré de
cicatricule pédonculaire. Ils ne paraissent pas fixés
à l'hôte. Il y avait dans le plankton en même temps
que ces Criseis porteuses à'Oodinium des parasites
libres, mais aucun animal porteur de formes fixées.
Il me semble donc qu'on peut jusqu'à plus ample
informé considérer ces Oodinium comme des para-
sites des Criseis, qui se nourriraient par osmose,
et non par absorption radiculaire, des sécrétions de
l'épitliélium palléal. Rappelons que Dogiel (1910)
a signalé un Oodinium adhérent au tégument d'un
dtéropode indéterminé. (Voir ci-dessus.)

Fig. x. Oodinium sp.
extrait de la cavité
palléale de Criseis aci-
cula. ( X -JOO).

Oodinium appendlculariae Brooks et Kellner 1908

Oikopleura sp. KULLNER (1907, p. 653, flg. 1, 2, 8 (embryons).

Oikopleura tortugensis Brooks et Kellner (1908, p. 90 et 93, flg. 6, 12-25 (embryons).

Oromia appendicidariae Brooks et Kellner (1908, p. 93).

parasite sur la queue d'Oikopleura tortugensis Brooks et Kellner,
Iles Tortugues, Floride.

TuNiciER, FORAMiNiFÈRE OTJ PÉRIDINIEN ? — C'est UHC histoire bien
troublante que celle de ce parasite. En 1907, paraissait dans le Zoolo-
gischer Anzeiger une note de Karl Kellner (pii, en quelques lignes et
trois croquis, décrivait d'étranges organismes de forme ovoïde fixés par

PÉRIDINIENS PARASITES

51

un pédoncule sur la queue d'une Oikopleure des parages de la Floride.

Que l'auteur ait vu dans ces formations des parasites plutôt que des

cellules glandulaires, cela nous paraît raisonnable. Mais pour qu'il en fît

des œufs et des embryons d'Oikopleura, de sérieuses raisons devaient lui

fp:"'^»:»

Fio. XI. im. Brooks et Kellnbr (1908). Oodinium appemliculariae (Brooks et Kellner). A, Gregarine liku
parasites iii the house. B, Rhizopod Gromîa rootwl to tho tail of Oikopleura. C, Part of the tail
X 13 ( ?; schowing cggs aud embryos rooted as parasits iipon it. D, Egg within its foUicle atta-
ched to the tail. E, Ventral vicw of embryo x 300. p. p., poches pharyngiennes ; g., spiracula,
remarquer le condyle pédonculaire. F, Coupe transversale d'un semblable o embryon ».

i

sembler nécessaires, d'autant plus nécessaires qu'à la larve d'aucun
Tunicier l'on ne connaissait jusqu'alors semblable habitus et semblable
habitat. Voici d'ailleurs toute la description : « Bei genauerer Untersu-
chung in dem Laboratorium der Jolins Hopkins Universitàt imter der Lei-
tung von Professor W. K. Brooks, stellte es sich heraus, dasz dièse Kôr-
perchen, welche irrtiimlich als Drîisenzellen bekannt waren, Timicaten
in eifôrmigcn und embryonalen Zustande sind. Da die Eier jcdoch klciner

52 EDOUARD CHATTON

sind als diejenigen aller andrer bis jetzt bekannten Arten von Tunicaten,
so sind es wahrscheinlich die Eier und Embryonen von einer Oikopleura.
Ans Mangel an Material und wegen des niclit gut konservierten Zustanden
der Objekte kann leider nur weniger iiber die Entwicklungstufen berichtet
werden.

« Die Tiere befinden t^ich [in parasitenartigen Zustande und sind in
dem Ruderschwanz des alten Tieres eingewurzelt, aus welchem sie Nah-
rung zu ihrer Weiterenentwicklung beziehen.

« In der Abbildung 1 sehen wir den Rudesrchwanz mit a zwei Eiern
und b einen in Entwicklung befindenden Embryos.

« In der ventralen Ansicht sehen wir in a die beiden spâter nach aus-
zen miindenden Kiemenôffnungen und in b die Verbindung mit dem
branchialen Pharynx, Der Mund befindet sich auf der dorsalen Seite
nahe der Basis der sogenannten Wurzel und ist nicht sichtbar, jedocli
zeigt ein Querschnitt durcli diesen Teil des Embryos eine Verbindung der
Pharyngalraiime, und eine sich scheinbar nach auszenbildende Ôffnung.
c bildet den Magen ? und d die Chorda ? ^ »

En Usant Kellner, il y a cinq ans, j'avais été frappé de la ressem-
blance des corps fixés sur la queue de l'Appendiculaire avec le parasite
de PoucHET. Mais bien qu'aux dires de l'auteur lui-même, le matériel fut
mal conservé, j'avais été impressionné par les croquis représentant
l'ébauche des organes, et quelque peu aussi par l'autorité du professeur
Brooks dont Kellner se couvrait. Je fis néanmoins une-^ fiche pour
ne pas perdre la trace de cette découverte.

En 1910, j'appris l'existence d'un mémoire de Brooks et Kellner,
paru en 1908, et dont le titre à lui seul paraissait significatif : « On Oiko-
pleura tortugensis, a new appendicularian from the Tortugas, Florida,
with notes on its embryology. [With a note on a species of Gromia (G.
appendiculariae)].

L'auteur et son maître reconnaissaient leur erreur. C'était, il est vrai,
pour retomber dans celle de Bargoni, mais nous savions ce qu'il en fallait
penser ; l'essentiel était d'être assuré que c'était à un Protozoaire et non
à un Tunicier que l'on avait affaire.

I^rovisoiroment satisfait, je ne pris connaissance du mémoires de
Brooks et Kellner qu'en 1911. Quelle ne fut pas ma surprise, lorsque
je vis que du parasite de Kellner, les auteurs faisaient deux organismes ;

1. J'iii jiii^c inutile de ici)ioJuire les liyuics de KKLLNKK, celles de Hr.OOKS cL KELLNER (lig. XI) étant plus
complètes.

PËRIDINIEN8 PARASITES 53

l'un était la prétendue Gromie, l'autre restait la larve d'une Oikopleura, de
celle-là même qui la portait.

Comment ce miraculeux dédoublement s'était-il accompli ?

Brooks et Kellner distinguent, à part l'oikopleure qui les porte,
trois organismes différents :

1° Des corps grégariniformes (xi A) abondants dans toutes les coques.

Il semble, à examiner les figures, que ces corps soient fixés à la coque
par leur pôle atténué. Ils rappellent beaucoup l'image donnée par Pou-
CHET d'un tout jeune Oodinium (fig. i B). Si ce sont bien des Oodinium
— et ce serait la première fois qu'on les observerait sur la coque et
non sur le corps même des appendiculaires — on peut les considérer
comme des individus égarés et incapables faute d'un substratum suffisam-
ment nutritif de croissance ultérieure.

20 Une « gromie » (xi B) en laquelle nous reconnaissons sans hési-
tation un Oodiniuïn à rhizoïdes étalés, tout à fait comparable aux jeunes
0. fritillariae (fig. 10). Ni mensuration, ni grossissement.

30 Les œufs (C D) et Embryons (E F) de l'oikopleure. Le texte et
les dessins donnent à ces organismes tout ce qui leur faut pour justifier
cette nature, en particulier la franche structure épithéliale des feuillet?.

Mais ne serait-ce pas là, cependant, le curieux effet d'une imagination
trop prompte et d'une technique trop simple appliquées à un matériel
trop pauvi'e ?

Ces embryons ne sont-ils pas des Oodinium adultes dont la taille
(si toutes les figures sont au même grossissement) est bien en rapport
avec celle du jeune individu B ? (130^ et 65//) et de l'ordre de celle des
Oodinium en général.

L'(( œuf )) D avec son follicule ne rappelle-t-il pas fidèlement la structure
de notre 0. fritillariae (fig. L5) à ectoplasme aréole et à volumineux
noyau central ?

Dans l'a embryon » E, la série des « cellules nourricières » de l'axe d'in-
sertion ne représente-t-elle pas le pédoncule lui-même, invaginé comme
il l'est normalement, dans la base du parasite, et vu par transparence ?
Et le bouton qui termine cette série n'a-t-il pas exactement la forme et
la situation du bouton pédonculaire à' Oodinium fritillariae (fig. 14)
et d'O. amylaceum (fig. viii h, de Caullery?).

Le corps sphérique du pôle libre, prétendue ébauche du sytème
nerveux, ne serait-il pas le noyau du parasite, que l'on retrouve comme
tel sur la coupe F?.

né EDOUARD CHATTON

Mais que penser des spiracules et dos poclies pharyngiennes et surtout
de leur structure épithéliale si caractéristique ? Je ne puis qu'évoquer la
figure de Pouchet qui montre un Oodinium comme cloisonné en un grand
nombre de cellules (ii B). Ces deux cas devraient peut-être éveiller l'idée
qu'un phénomène de sporulation multiple peut intervenir chez les
Oodinium, par exemple chez ceux d'entre eux qui terminent normalement
leur évolution sur l'hôte, le mode que nous connaissons représentant une
évolution propre aux formes prématurément détachées. La coexistence
du noyau et des feuillets sporaux ferait songer à une palisporogénèse
analogue à celle que nous étudierons^ chez les Apodinium, les Blastodi-
nium et les Haplozoon. Ce ne sont là que des suggestions et c'est aussi
l'interprétation la plus favorable aux auteur?. Car, à défaut de cela, il ne
nous reste qu'à[attribuer à des altérations les images produites (Cf. fig. 13).

Conditions d'existence et parasitisme des Oodinium

Preuves du parasitisme trophique. — Bien que l'on n'ait pu
constater chez les animaux parasités par les Oodinium ni lésion autre
que celle déterminée par la pénétration des rhizoïdes, ni préjudice général
tel que la castration parasitaire, on peut affirmer que ces organismes ne
demandent pas seulement à leur hôte un support, comme le pensait
BùTSCHLi, mais qu'ils en tirent aussi les éléments de leur nutrition. Ce
ne sont pas des parasites phorétiques, mais des parasites trophiques.
Voici les raisons de cette certitude :

1° Le parasite s'accroît considérablement pendant toute sa période
de vie sédentaire ;

20 L'organe de fixation pénètre le corps de l'hôte et s'y résout en fins
rhizoïdes formés de cytoplasme et non d'une substance squelettique,
comme en témoigne leur contractilité. Même chez les formes, où aux stades
avancés les rhizoïdes sont rétractés (0. fritillariae), le tronc fixateur est
étalé en un large plateau qui présente la structure en brosse caractéris-
tique des surfaces d'échanges (brosses des cellules intestinales, brosse
des myxosporidies (Mercier 1908. Mrazek 1910) brosse du kyste sarcos-
poridien (auct.) brosse de la cellule pariétale du kyste de Gilruth (Chat-
ton 1910 c), etc.

Ce tronc est tout à fait comparable aussi à celui que Caullery (1910)
a décrit chez son Ellobiopsis Ohattoni et que ce savant conijidoie
comme un appareil d'absorption, autant que de fixation ;

PÉR/DINIENS PARASITES 55

3° Le parasite n'a point de pigment assimilateur. Le lipochrome dont
il est souvent chargé et qui })eut d'ailleurs faire défaut chez certaines formea
{0. jritillariae) ne doit pas, cela va sans dire, être considéré comme tel.
Il n'a donc point une nutrition holophytique. Il n'a pas non plus une
nutrition animale. Il ne peut donc se nourrir que par osmose. Trouvè-t-il
dans l'eau de mer les substances qui lui sont nécessaires ? On pourrait
à la rigueur le supposer quand il s'agit de VOodinium des Saljjes ou de
ceux des Appendiculaires. Dans la cavité branchiale des premières,
comme dans la ùavité de la coque des secondes, l'eau peut se trouver
enrichie des quelques déchets de la nutrition de l'hôte ; mais à quel état
de dilution ! Quant aux parasites des Alciope et des Siphonophores, ils
vivent en pleine eau ^.

Les divers états de l'appareil fixateur-absorbant. — Cet appa-
reil est particulièrement intéressant à considérer au point de vue physio-
logique chez 0. jritillariae, à cause de la transformation qu'il subit au
cours de son développement. J'ai montré que chez le parasite très jeune,
le tronc encore peu épaissi se subdivise en quelques rhizoïdes qui pénètrent
le corps de l'Appendiculaire, comme c'est le cas pour le parasite des Salpes
à tous les stades de son évolution sédentaire. Chez le parasite des Fritil'
laires accru, les rhizoïdes sont rétractés et ne franchissent plus la cuticule.
Par contre, le nombre des fibrilles qui leur correspondent eso considéra-
blement augmenté et le tronc est fortement épaissi. A quoi peut tenir
cette transformation, qui, disons-le en passant, met bien en lumière la
complète homologie qui existe entre l'arborisation de rhizoïdes d'O. amy-
laceum et le « disque » d'O. Poucheti et d'O. jritillariae ? Je pens3 qu'au
moment de sa fixation sur l'hôte le très jeune parasite ne paut pousser
pour se tenir à l'hôte que quelque filaments, qui doivent avoir d'autant
plus de prise qu'ils sont moins nombreux. Au fur et à mesure qu'il s'en
différencie d'autres renforçant le tronc et élargissant le disque, la fixation
se trouve assurée par le seul contact de celui-ci à la cuticule.

Quant à concevoir pourquoi chez O. amylaceum. les rhizoïdes sont
épanouis dans les tissus de la Salpe, alors qu'ils sont rétractés chez les
parasites des Fritillaires, c'est plus difficile. La consistance du tégument

1. On nous objectera peut-être le cas de beaucoup de Periditiiiim, qui libres, sont cependant complètement
dépourvues de pigment assimilateur et dont la cuirasse semble leur interdire toute nutrition animale. La nutrition
des Peridininm n'a pas fait que je sache l'objet de recherches spéciales qui sont certes nécessaires. Mais ne peut-on
pas supposer que par l'orifice même de la cuirasse, où passent les flagelles de fines particules dirigées par ceux-ci ne
puissent être ingérées ? Chez les Ootiiitiuin semblable phénomène est impossible il cause Jl- la continuité com-
plète de la membrane d'enveloppe.

56 EDOUARD C H ATT ON

n'est probablement pas sans influence sur cet état de l'appareil fixateur.
On conçoit que pour réaliser une fixation à un tégument mou ou vis-
queux, la pénétration soit nécessaire, tandis que l'adhérence à une pelli-
cule rigide peut se faire par simple contact.

Valeur des espèces

En plus d'Oodinium, Poucheti Lemm. qui est l'espèce type du genre,
nous avons admis l'existence de deux autres espèces. 0. amylaceum Bar-
GONi, des Salpes et 0. jritillariae Chatton de Fritillaria pellucida. Nous
coisidérons comme d'espèces douteuses le parasite à nature double de
Brooks et Kellner, le parasite des Alciope de Dogiel et notre Oodi-
71 um (le la cavité palléale des Criseis, encore insuffisamment connus.

O. Poucheti et O. amylaceum.

Je reconnais que la distinction des deux premières espèces repose sur
des caractères tout contingents et qu'elle est toute provisoire :

La forme, la taille, la pigmentation, la structure, autant qu'on en
peut juger d'après les descriptions des auteurs sont identiques. Il ne
subsiste que deux caractères, auxquels on l'a vu, nous n'attachons pas
grande importance :

10 Le sens de la division, qui est longitudinal chez 0. Poucheti et qui
serait transversal chez 0. amylaceum. Si cette différence était confirmée,
elle aurait, certes, la plus grande valeur, non seulement au point de vue
taxonomique, mais encore au point de vue de la conception générale de la
sporogénèse chez les Péridiniens parasites (v. p. 434). Mais, il est plus
probable qu'elle est le fait d'une illusion d'observation (v. p. 45) ;

2" La structure de l'appareil de fixation : disque adhésif, chez O. Pou-
cheti, arborisation de rhizoïdes chez 0. arnylaceum. J'ai pu, grâce à l'obsc/ -
vation des stades jeunes d'O. jritillariae, montrer qu'il ne s'agit pas là
en réalité de deux structures différentes, mais de deux états d'un même
organe, très polymorphe, aussi polymorphe que le sont les pseudopodes
des Rhizopodes, et dont l'état de contraction ou d'extension n'est proba-
blement qu'une conséquence de la consistance du tégument sur lequel
le parasite est fixé (v. p. 55). On n'en devra pas moins tenir compte de
ce fait que chez les Oodinium des Appendiculaires (je pense qu'à cet
égard 0. Poucheti se comporte comme 0. jritillariae) le parasite commence
par pousser des rhizoïdes, et qu'il les rétracte ensuite. Ceci prouve que

PÊRIDINIENS PARASITES 57

la cuticule de l'hôte n'est point un obstacle à leur épanouissement, que le
parasite peut développer ses rhizoïdes, mais qu'il ne le fait pas et que la
nature de l'hôte ne détermine pas seule l'état de l'appareil fixateur.
Nous ne savons pas si les germes d'O. Poucheti sont capables de s'adapter
d'emblée aux conditions nouvelles qu'exigeraient la fixation au tégument
de la cavité branchiale d'une salpe et la nutrition aux dépens des tissus
de ce nouvel hôte.

C'est pour ces raisons que nous croyons pouvoir jusqu'à plus ample
informé, continuer à désigner d'un nom propre VOodinium des salpes.
Le langage ne peut qu'y gagner en précision et en concision, cala n'impli-
quera nullement que nous croyions à la fixité de l'espèce et à la spécificité
parasitaire rigoureuse. Je tiens à dire ceci dès maintenant. D'autres cas
de conscience taxonomiques se présenteront au cours de cette étude,
comme il s'en présente à tout parasitologue.

De combien a-t-on pu donner une solution définitive ?

Nous soumettrons donc au lecteur toutes les données utiles à la dis-
cussion de ces cas difficiles. Si d'une manière générale, nous conservons,
même dans le cas probable d'unité spécifique (v. le cas Blastodinium
spinulosum-B. crassum, p. 241) deux noms différents aux formes en
cause c'est par ce que nous pensons être encore — et pour longtemps —
dans une période de travail analytique, où il faut employer un langage
analytique, chaque fois que l'identité n'est pas définitivement démontrée.

0. FRITILLARIAE et O. PoUCHETI.

Pour distinguer 0. fritîllariae d'O. Poucheti, nous avons des carac-
tères plus nombreux et plus sérieux. La taille plus petite d'O. fritillariae,
sa forme généralement arrondie aux stades avancés, sa pigmentation
toujours faible, le volume plus considérable du noyau et surtout la forme
toujours déprimée de celui-ci du côté du pédoncule, chez le parasite bien
développé.

J'attache une grande importance à ce fait que sur les Oikopleiira
dioïca, hôtes d'O. Poucheti, qui ont été pêchées en même temps que
les Fritillaires infestées, il n'y avait point à'Oodinium. Il n'y en avait
pas non plus à l'état libre dans la mer comme dans tous les cas où il s'en
trouvait sur ces appendiculaires.

Notons que chez ces trois formes, les stades jeunes, ainsi que la marche
de la sporogénèse, au moins jusqu'à la différenciation des dinospores,
sont exactement semblables. Quant à la morphologie des dinospores, on

n8 EDOUARD CJIATTON

ne peut actuellement en tirer aucun caractère taxonomique, parce qu'elle
n'€J8t connue avec précision que chez O. fritillariae. Les dinospores d'O.
amylaceum sont encore inconnues.

Genre APODINIUM Chatton 1907

Fig. 0, pi. l{Apod.); flg. 17-iO, pi. II; fig. "l-M, pi. III.

Apodinium CHATTON (1907, p. 981).
non Apodinium Pattlsen (1911, p. 317).

Espèce type genre: Apodinium mijceto'ides Chatton 1 907.

Sommaire :
Apodinium wyceto'Ules (p. 59).

I. L'hôte et s n parasite (p. 59). — L'hôte, son régime saisonnier (p. 59). — Fréquence du parasite (p. 60). —

Localisation, hypothèse sur ses causes (p. 60). — Orientation des parasites ; facteurs de leur orientation ;
le régime des courants respiratoires chez FritUlaria pdlucida (p. 62).

II. Organisation et croissance du parasite (p. 66). — L'individu jeune (p. 66). — Structure du pédoncule

(p. 67). — Structure du corps ; état biénergide (p. 68).

III. Reproduction du parasite : la sporogénèse itérative ou palisporogénèse (p. 69). — L'« état adulte » (p. 69).
— Division transversale du corps (p. 69). — Hétérodynamie des cellules filles ; nomenclature des éléments
et notation des stades de la sporogénèse (p. 71). — Poussées sporogénétiques successives (suite de la
notation) (p. 72). — Déhiscenoe des coques ; collerettes résiduelles (p. 73). — Structures des dinospores
(p. 73). — Conjectures sur la destinée des dinospores (p. 74). — Cycle sporogénétique dans le pharynx
et l'intestin de l'hôte (p. 75).

Apodinium rhizophorum (p. 77).

L'hôte (p. 77). — Situation et organisation du parasite (p. 78). — Structure du pédoncule (p. 78). — Struc-
ture du corps (p. 79). — Sporogénèse (p. 79). — Comparaison avec A. mycetoides (p. 80).
Conditions d'existence et parasitisme des Apodinium (p. 81).

Nutrition (p. 81). — Pénétration des rhizoïdes dans la glande pharyngienne (p. 81). — Rôle absorbant des

rhizoïdes (p. 81). — Nutrition des formes pharyngiennes (p. 82).
Reproduction (p. 83). — La palisporogénèse, unique mode de reproduction (p. 83). — La palisporogénèse est
dérivée de la division binaire simple. Ses avantages pour l'espèce et pour l'individu (p. 83).

A l'espèce type, parasite de FritUlaria pellticida (Busch) =
FritUlaria furcata (Vogt), j'aurai à ajouter ici une forme nou-
velle vivant sur une autre Appendiculaire, Oikopleura cophocerca
Gbgenb.

Paulsen (1911) a tout récemment introduit dans le genre un Apo-
dinium chaetoceratis parasite des Diatomées pélagiques : Chaetoceras
boréale et Ch. decipienfi, non sans faire lui-même d'expresses réserves sur
les affinités de cet organisme avec l'espèce type. Le savant protis-
tologue ne sera donc pas surpris que, partageant ses doutes, j'aie
distrait ce parasite du genre Apodinium. J'en ai fait le genre nou-
veau Paulsenella. Sa position systématique sera discutée à la page 320 de
ce Mémoire.

PÉRIDINIENS PARASITES 59

Apodinium mycetoides Chatton 1907

Fig. 9, pi. I; flg. 17-iO, pi. II.
Apodinium mycetoides Chatton (1907, p. 28?, fig. 1).

Type de l'espèce fixé sur le tégument de F ritillar ta pellucida (Bu sck)
(= Fritillaria furcata Vogt) à Banyuls-sur-Mer. (Fig. 9, pi. I; 17-30,
pi. II).

I. L'hote et son parasite.

L'hote. Son régime saisonnier. — Le 21 novembre 1906, la pêche
quotidienne au voisinage de la côte fournit en grand nombre une Appen-
diculaire que je n'avais pas rencontrée jusque-là. C'était Fritillaria pellu-
cida (Busch) = Fritillaria furcata (Vogt) qui n'est d'ailleurs pas une forme
rare, mais seulement très sporadique. Le 22 novembre, nous la péchions
à bord du Rolarul sur tout l'espace parcouru depuis la côte jusqu'à deux
milles environ au large de Collioure. Le 23 novembre, il ne s'en trouvait
plus dans la baie de Banyuls que de rares individus et le lendemain elle
avait complètement disparu. En 1907, elle fit une courte réapparition,
nombreuse, le 26 mars.

M. Caullery^ l'a observée en avril-mai 1910. Un essaim dense vint
dans la baie le 12 octobre 1911, d'autres plus clairsemés entre le 22 et le
27 octcbra 1912.

A Villefranche-sur-Mer, on la pêche d'une façon intermittente de
novembre à mai, et en 1910, du 17 mars au 7 avril, je l'ai trouvée à peu
près quotidiennement dans le produit de la pêche au filet fin, mais jamais
en essaims aussi denses que ceux observés à Banyuls.

Le régime de Fritillaria pellucida paraît donc être un régime hivernal
en Méditerranée. C'est aussi de novembre à février que Vogt (1854) l'a
pêchée à Nice, de décembre à avril que Gegenbaur (1855) et Fol (1872)
l'ont observée à Messine. Mais ces observations sont en contradiction
au moins apparente avec celles recueillies à Madère par Langerhans
(1874) qui l'y trouve de mai à septembre, et aux Canaries par Michaelsen
qui l'y a rencontrée au mois d'août, en contradiction aussi avec les docu-
ments recueillis par la Plankton Expédition [Lohmann (1896)J d'où il
ressort que cette Appendiculaire est essentiellement une forme des mers
chaudes. Elle paraît même manquer totalement dans la mer du Nord.

1. Commonicatioa orale.

60 EDOUABD CHATTON

LoHMANN (1911) n'en fait point mention dans ses Appendicularien du
Nordisches Planktou.

Il n'est donc guère permis de supposer que Fritillaria pellucida ne
prolifère qu'en hiver en Méditerranée, pour disparaître en été. H vaut
mieux penser, jusqu'à plus ample informé, que c'est une forme essentiel-
lement hauturière, habituée des profondeurs moyennes qui n'est amenée
à la côte et à la surface qu'en hiver, par les courants du large prédomi-
nant en cette saison.

Fréquence du parasite. — Je n'ai trouvé nulle part dans les mé-
moires des auteurs qui ont étudié cette Appendiculaire la mention d'un
parasite qui puisse se rapporter à Apodinium mycetoides. La présence de
ce Péridinien dans les essaims de Fritillaria pellucida m'a paru cependant
assez constante. J'en ai observé chaque fois que les Fritillaires se sont
montrées en nombre, mais avec d'assez grandes variations dans la pro-
portion des individus parasités. Dans l'essaim de novembre 1907, cette
proportion atteignait dix pour cent environ. Elle était beaucoup moindre
dans les autres essaims ^.

Localisation. Hypothèses sur ses causes. — La figure 9 où
l'on a déjà vu un Oodinium attaché à une Fritillaria pellucida, au niveau
de l'estomac, montre aussi plusieurs Apodinium, à divers degrés de déve-
loppement, les uns très jeunes, sphériques, les autres peu développés, piri-
f ormes, tous fixés par un long pédoncule, grêle et flexueux, sur la face
ventrale de l'hôte au niveau des spiracula branchiaux (s. d. s. g). La plu-
part ont leur pédoncule dirigé vers le spiraculum droit, et l'un d'eux,
gros individu, s'y trouve même engagé et l'obture à peu près complè-
tement.

S'il est aisé, comme l'on verra, de mettre en évidence la cause de cette
orientation presque constante des parasites vers le spiraculum droit,
il est beaucoup moins facile de saisir dans l'état actuel de nos connais-
sances celle qui détermine la localisation si précise des Apodinium sur
la zone ventrale interbranchiale.

Il faut dire que cette localisation souffre quelques rares exceptions :
j'ai noté quelques Apodinium fixés sur la marge du corps au niveau des
fentes branchiales, ou même sur la face dorsale, mais dans ce dernier cas

1. Les Fritillairos do novembre 1907 étaient aussi infestées dans une proportion de 3 sur 10 en\iron,par l'énig-
matique Neresheimeria (Lohmandla) catenata Nerbsheimer (1904) qui se substitue aux glandes génitales. Elles
l'étaient aussi, mais celles-là très peu nombreuses, par un Protiste qui se développe en masses plasmodiales autour
des organes et qui fera l'objet d'une étude spéciale. Je rappelle que cette Appendiculaire est aussi l'hôte iVOndiiiinm
IritUlarUtt (v. p. 38).

PÉRIDINIEN8 PARASITES 61

toujours en dehors de la large plage invaginée des oikoplastes ou cellules
sécrétrices de la coque.

J'avais cru d'abord que c'était surtout dans les rapports de la subs-
tance mucilagineuse qui constitue la coque, d'ailleurs très réduite, de
ces Appendiculaires, avec le corps, qu'il fallait chercher l'explication de
cette répartition des parasites. Je n'avais d'ailleurs pu trouver dans la
littérature de données très précises à ce sujet. Lohmann (1899), qui a
étudié avec beaucoup de détails la structure de la coque et son élaboiation
par les oikoplastes chez les Oikopleura n'est ni très complet ni très explicite
en ce qui concerne les Fritillaria, F. pellucida en particulier.

Je n'ai pu savoir, par exemple, si la substance mucilagineuse entourait
comme d'une ceinture toute la partie péribranchiale du corps, ou si elle
était localisée à la région ectodermique invaginée de la face dorsale qui
est exclusivement constituée d'oikoplastes. Lohmann parle bien d'un
ectoderme oikoplastique ventral qui est réduit chez les Fritillaria et les
Kowalewskia à une très étroite bande antérieure, mais il ne précise ni
sa position, ni la part qu'elle prend à la sécrétion de la coque.

Ces oikoplastes ventraux, Erich Martini (1903) les a décrits dans un
travail où il s'est attaché à dénombrer toutes les cellules du corps chez
Fritillaria pelliœida. Il met en évidence une bande antérieure de ces cel-
lules qui s'étend latéralement en arrière jusqu'aux spiracula, et une autre
bande située postérieurement à ceux-ci et qui ne les atteint pas. Mais
l'auteur ne fournit aucune indication sur l'extension que prend à la sur-
face du corps la substance sécrétée par ces éléments.

Remarquons simplement que la plage ventrale Kmitée par ces zones
à oikoplastes et dépourvue de ces cellules, zone qui circonscrit les spira-
cula, est précisément celle sur laquelle se fixent les Apodinium.

Cette constatation, si suggestive qu'elle soit, ne sufiit cependant pas
à expliquer la répartition des parasites sur le corps des Fritillaires. Car,
en dehors du thorax, il n'existe nulle part ailleurs sur le corps d'ectoderme
oikoplastique, et nulle part ailleurs cependant les Apodinium ne se
trouvent fixés ! Et dès lors, il faut avoir recours aux hypothèses.

Les germes des parasites sont-ils dirigés, canalisés, vers le champ inter-
brancliial et amenés à son contact par le courant d'eau que déterminent
les ondulations de la queue ?

C'est l'hypothèse à laquelle je me raUie provisouement par élimination.

Les parasites sont-ils attirés vers le champ interbranchial par un
appel d'eau résultant du mouvement ciliaire des spiracula ? On verra que

62 EDOUARD C H ATT ON

cet appel d'eau existe, mais qu'il se produit surtout du côté droit,
rarement du côté gauche. Il ne permettrait donc pas d'expliquer la
fixation des parasites qui a lieu également des deux côtés. Au surplus, les
parasites attirés seraient entraînés à travers le spiraculum droit dans le
pharynx, comme je le démontrerai un peu plus loin.

Le tégument du champ interbranchial jouirait-il de propriétés phy-
siques spéciales qui favoriseraient l'adhérence des parasites ? Ici nous
sommes en plein inconnu. Nous ne savons même pas ce qu'il faut entendre
par tégument chez Friiillaria pellucida : « Verlassen wir nun das Oiko-
plastenepithel und gehen zum iibrigen Kôrperepithel weiter, so trefiFen
wir auf noch sehr unbekanntes gebiet », voilà ce qu'en dit Martini. Le
corps en dehors des zones à oikoplastes, des franges ciliaires et des glandes
éparses, n'est revêtu que d'une cuticule anhiste très ténue, recouvrant
une masse absolument hyaline, d'apparence mucilagineuse. C'est toujours
à cet état que j'ai observé le tégument des Fritillaires. D'après Fol (1872),
il existerait chez les individus jeunes un ectoderme recouvrant cette cuti-
cule (qui devrait donc être considérée comme une membrane basale),
ectoderme qui, au cours de la croissance, serait mué par lambeaux et
persisterait quelquefois par places. E. Martini émet la même opinion.
La cuticule serait donc en réalité plutôt une basale. Quant à la substance
mucilagineuse, que représente-t-elle ? Vraisemblablement, un mésoderme
très modifié.

Orientation des parasites. Facteurs de leur orientation. Le
régime des courants respiratoires chez Fritillaria 'pellucida. — A
voir les Apodinium presque toujours orientés du côté du spiraculum droit,
et ceux-là même dont le pédoncule s'attache au tégument tout près du
spiraculum gauche, il devait venir tout de suite à l'esprit que la cause en
était un appel d'eau de l'extérieur vers l'intérieur, à travers le premier
de ces orifices. Cette idée que je n'eus pas de peine à vérifier était en
contradiction avec ce que les auteurs ont écrit sur le régime des cou-
rants respiratoires chez les Appendiculaires.

Voici, par exemple, ce que Fol (1872) dit à ce sujet dans ses généra-
lités : « La direction du courant dépend de la volonté de l'animal ; le plus
souvent l'eau pénètre par la bouche et sort par les branchies, mais on voit
aussi la direction inverse régner pendant plus d'un quart d'heure ou les
deux directions alterner à de courts intervalles. Les deux fentes agissent
toujours ensemble et l'on ne voit jamais l'eau entrer par une fente et
ressortir par l'autre. »

PÉRIDINIEN8 PARASITES

63

J'ai pu vérifier que cette assertion était parfaitement exacte pour ce
qui est d'Oikopleura cophocerca. Vraisemblablement, l'est-elle aussi
pour toutes les Oikopleura. J'ai quelque doute qu'elle le soit en ce qui
concerne les Fritillaires autres que peïlucida ; quoiqu'il en soit, elle est
en défaut pour cette dernière. Voici l'expérience qui le démontre et que
j'ai répétée avec des résultats identiques, sur 11 individus. Ceux-ci sont
choisis dans des bocaux de pêche, très mobiles et sans aucune altération
manifeste. Ils sont placés délicatement, la face ventrale en haut, sous

Fia. xn, Apodinium mycetoides sur Fritillaria péUudia. Nombreux individus attirés vers le spiraculum droit.

(X 530.)

une lamelle soutenue par des cales et sans compression. La lamelle dont
il serait préférable d'éviter l'usage, est nécessaire pour empêcher que
l'appendiculaire, dont le tégument est mal mouillé par l'eau ne se colle
à la surface de la goutte qui la contient.

Dans celle-ci a été préalablement mise en suspension de la poudre de
carmin dont le transport permet de suivre avec la plus grande netteté
le sens des courants. Ceux-ci sont de trois sortes. Comme chez les Oiho-
pleura, il y a un courant entrant par la bouche et sortant par les deux
spiracula. Je l'appellerai courant antéro-postérieur. Le courant inverse,
postéro-antérieur, ne paraît pas exister chez Fritillaria peïlucida. Jamais,
c4iez cette espèce, je n'ai vu l'eau sortir par la bouche, d'une façon durable
et autrement que par brusques et très courtes poussées. Le courant pos-

64

EDOUARD CHATTON

téro-antérieur des Oikopleura, dont l'effet est de purger le pharynx des
particules qui peuvent s'y être arrêtées, est remplacé ici par des courants

FiG. XIII. Fritillaria pellwida. Figure demi -schématique de la région antérieure, face ventrale, pour illustrer
l'expérienci- des grains de carmin. Le point noir gr. c. représente un grain de carmin situé à l'exté-
rieur et le circuit qu'il fait en pénétrant dans le pharynx par le spiraculeum droit (sp.â.) (courant de
purge droit-gauche) et en sortant par le spiracul um gauche (»p. g.); p. p., paroi du pharynx : end. en-
doBtyle; b, boucho; as, œsophage; gl. p., glande pharyngienne. ( x 166).

latéraux, de spiraculum à spiraculum, mais avec une prédominance très
marquée du courant de droite à gauche sur lu courant de gaucho à droite.
Cette prédominance est très apparente à l'observation simple au moyen

PÊRIDINIENS PARASITES 65

de la poudre de carmin. J'ai tenu cependant à prendre note des temps

pour objectiver les constatations faitas sur deux Fritillaires.

Première Fritillaire, courant antéro-postéricur 3 minutes

— — droit-gaucho 21 minutes

— gauclie-droit 6 secondes

— — droit gauche 13 minutes

— — gauche-droit 2 minutes

^ ' — droit-gauch? 14 minutes

Totaux 53 minutes

sur lesquelles durent : courant droit-gauche 48 minutes

— — antéro-postérieur 3 minutes

— — gauche-droit 2 minutes

Deuxième Fritillaire, cornant droit-gauche 7 minutes

— — antéro-postérieur 4 minutes

— — arrêt ? secondes

— — gauche-droit indéfiniment

Totaux 24 minutes

sur lesquelles durent : courant droit-gauche 20 minutes

— — antéro-postérieur 4 minutes

— — gauche-droit 0 minutes

Je ne tiens pas compte dans ces o])servations de la durée du dernier

courant de gauche à droite. J'ai en effet toujours constaté que le courant
gauche-droit tendait à s'établir chez les Appendiculaires qui commen-
çaient à souffrir d'avoir été maintenues longtemps en observation. Dans
ces conditions, ce courant est entrecoupé de stases complètes dues à
l'arrêt du mouvement des franges ciliaires buccales et branchiales. Il m'a
semblé aussi, et le premier tableau ci-contre confirme dans une certaine
mesure cette impression, que le courant antéro-postérieur était plus fré-
quent au début des observations qu'à la fin. Cela tient à ce que rapide-
ment le pharynx est encombré de grains de carmin dont la présence,
peut-être par un acte réflexe, a pour effet l'étabUssement des courants
de purge. La charge de l'eau en particules solides influence certainement
d'une manière directe le régime des courants respiratoires chez les Appen-
diculaires.

Au point de vue particulier qui nous occupe, ce que l'on peut déduire
des observations qui précèdent est ceci :

Lorsque joue le courant antéro-postérieur, un corps comme un Apo-
dinium, porté sur un long pédoncule souple et attaché par lui dans la

Arch. de Zool. Exp. et Gén. — T. 59. — F. 1. 5

66 EDOVAED g h AT ton

région intermédiaire aux spiracula est repoussé également par les com'ants
qui sortent de chacun d'eux. L'action du courant antéro-postérieur n'im-
prime donc à ce coi]).s aucune direction et il n'y a pas intérêt à reclierclier
si ce courant prédomine sur la somme des courants latéraux, ou sur l'un
de ceux-ci. C'est uniquement le courant latéral le plus fréquent, qui doit
déterminer l'orientation des pédoncules. Effectivement, l'analyse du jeu
des courants respiratoires montre que c'est le courant d'entrée par le
spiraculum droit qui prédomine de beaucoup sur le courant inverse, et
c'est aussi ce qui explique que c'est vers ce spiraculum que les pédoncules
sont presque tous orientés.

Si j'ajoute qu'un pédoncule couché par l'appel d'eau sur le tégument
peut s'y accoler à cause de la consistance plus ou moins glutineuse de
celui-ci, on s'expliquera que les Ayodmnun puissent conserver Torien-
tation r|ui leur a été donnée et qu'ils ne soient pas le jouet de toutes les
oscillations des courants. Cette faculté d'adhérence du pédoncule au tégu-
ment suffit aussi à expliquer les exceptions assez nombreuses à l'orien-
tation générale. Il est fréquent de voir des Apodinium a3^ant leur pédon-
cule couché dans une direction quelconque. Mais je dois dire qu'il ne
m'est jamais arrivé d'en voir directement orientés vers le spiraculum
gauche, ni d'observer des parasites engagés dans sa lumière comme il
s'en trouve dans le spiraculum droit, très fréquemment. Nous verrons
plus loin ces individus happés par le spiraculum être le point de départ
d'une évolution dans le pharynx, au cours de laquelle leur forme et les
conditions de leur parasitisme sont notablement modifiées.

11. Organisation et croissance du parasite.

L'individu jeune. — A première vue, surtout lorsqu'on se trouve en
présence d'individus jeunes, l'on serait tenté de les prendre pour quelque
spore de champignon en germination. Au stade le plus reculé que j'aie
pu observer sur les Fritillaires, Apodinium myceioides se présente sous la
forme d'un petit kyste sphérique réfringent de 10 y. de diamètre, à paroi
épaisse, porté sur im long pédoncule à axe creux, d'aspect mycélien, qui
s'attache sur le tégument et enfonce des rhizoïdes dans son épaisseur (fig. 17).

Le kyste à une paroi épaisse, nettement à double contour cpii laisse
voir peu de détails de la structiu*e interne. On distingue seulement une
grosse vacuole centrale circonscrite par une couche cytoplasmique d'ap-
parence assez homogène, contenant seulement quelques grosses inclu-
sion très réfringentes.

PÉEIDINIENS PARASITE.'^

(i7

Structure du pejjojncule. — Le pédoncule sans les rliizoïdts a uno
longueur qui, selon les individus, varie de 60 (x à 200 y..

Son diamètre est également ^variable, non seulement d'individu à indi-
vidu, mais d'un point à l'autre de sa longueur (2 à 6 ;;,). Il est généralement
plus grand dans la portion proximale (voisine du point d'attache) que
dans la ^Jortion distale (voisine du corps). Ce pédoncule se compose do
deux parties : un axe cytoplasmique central et une gaine protectrice.

L'axe cytoplasmique central est très ténu, son diamètre qui est uni-
forme depuis le point d'attache jusqu'au corps du para-
site ne dépasse pas 0[j.2 à Oy. 6. Sa structiure est^homo-
gone. Il est en continuité directe avec la couche cyto-
plasmique périphérique du corps. A l'extrémité opposée,
il se prolonge, presque toujours dégagé de sa gaine,
au-delà du point d'attache, (^t pénètre dans la tunique
de la Fritillaire. Généralement, il s'y bifurque et ses
branches s'effilent progressivement jusqu'à devenir
imperce j)tibles. La longueur totale de l'axe cytoplas-
mique du corps à l'extrémité delà branche la plus longue
peut être évaluée à 50 tj.. Nous veiTons, lorsqu'il sera
question plus loin du mode de nutrition du parasite, que
les rhizoïdes du pédoncule s'iiLsinuent profondément
dans le corps de la Fritillaire, jusqu'à atteindre l'endos-
tyle ou la glande pharyngieime.

La gaùie du pédoncule ne le protège généralement
que sur sa portion externe, entre le corps du parasite
et le point de pénétration. Elle est constituée par une
substance homogène réfringente dont je n'ai malheu-
reusement pas pu étudier la nature.

La surface de la gaine est verruqueuse, son épais-
seur est inégale. Au voisinage du point de pénétration,
elle est quelquefois renflée en une sorte de bulbe. A ce
niveau, la cuticule de la Fritillaire est plissée radiaire-
ment. La gaine présente aussi fréquemment des ressauts annulaires qui
marquent des périodes de croissance irrégulière. Il y a des parasites chez
lesquels la gaine ne recouvre pas la portion de l'axe c3rtoplasmique voisnie
du kyste. Une autre anomaUe est la bifurcation du pédoncule protégé par
sa gaine dans sa partie externe au corps de l'hôte.

Je n'ai pas pu étudier objectivement le mode de croissance du pédoncule.

Fio. XIV. A. Apodiniuin
mycetoïdes sur FrUU-
laria pellucida. Quatro
individus attachés au
même point. L'un des
petits a poussé deux
pédoncules. ( x 6"0.)

68 EDOUARD CHATTON

Voici quelle conception je m'en suis fait en interprétant les différentes
images fournies par les parasites à pédoncule complètement développé : Une
spore amenée au contact du tégument de la Fritillaire s'y trouve retenue
et germe. Elle germe comme le fait une spore de champignon en poussant
un tube, dans lequel, disons-le tout de suite, il n'y a point de noyaux.
Mais alors qu'un tube mycélien effectue sa croissance à peu près exclusi-
vement par sa partie terminale, le tube pédonculaire dCApodinnim croît
sur toute sa longueur, de part et d'autre d'un point fixe qui est le point
d'adhérence primitif de la spore. Vers l'extérieur, le pédoncule s'allonge
en sécrétant sa gaine, tandis que vers l'intérieur il se développe sous forme
de filaments nu . Fréquemment cependant l'on voit des pédoncules munis
de leur gaine pénétrer profondément dans le tégument, mais toujours
ils se terminent par une portion nue de l'axe cytoplasmique. Il se peut
que ces pédoncules engainés, observés au sein du tégument aient été
secondairement enveloppés par lui du fait de sa croissance.

Structure du corps. Etat biénergide. — La croissance du cordon
est déjà terminée lorsque le corps commence seulement à augmenter de
volume. Cet accroissement du corps s'accompagne de changements de
forme et de structure. De sphérique qu'il était, le parasite devient net-
tement piriforme. La membrane d'enveloppe qui était à double contour
s'amincit jusqu'à n'être plus qu'une fine pelHcule. Et de ce fait, la struc-
ture du contenu devient plus apparente.

Au point où l'axe du pédoncule pénètre dans le corps, on voit que la
couche cytoplasmique est chargée de fins granules disposés comme s'ils
fusaient du pédoncule. Les inclusions grossières contenues dans la couche
pariétale, restes probables des réserves de la vie latente, sont résorbées.
Dans le cytoplasme pariétal, en un point voisin de l'insertion pédoncu-
laire, on voit apparaître une masse à surface arrondie, écrasée contre
la surface d'enveloppe, et qui paraît constituée de granules sombres inclus
dans une masse fondamentale hyahne, granules de taille égale, réguliè-
rement ordonnés en files parallèles, cette masse n'est séparée du cyto-
plasme ambiant par aucune membrane définie. Une coloration ménagée
au vert de méthyle acétique lui donne, en la contractant légèrement, une
teinte vert-brillant, qui la met fortement en évidence par rapport au
reste du corps. Cette masse est le noyau.

Sa grande masse, sa structure en files de granules, l'absence de mem-
brane limitante individualisée, sont autant de caractères qu'il a en
commun avec le noyau des Péridiniens normaux.

PËRIDINIENS PABASITES 09

Déjà dans les Apodinium très jeunes, le noyau apparaît comme formé
de deux lobes et il conserve cet aspect durant toute l'évolution. Cet aspect
correspond à un état permanent de bipartition que nous retrouverons au
même degré chez les Blastodinium. Durant toute la période végétative
de leur cycle évolutif, tous les éléments cellulaires de ces Péridiniens sont
binucléés, du fait de l'avance qu'a la division nucléaire sur la division
cytoplasmique. Une exagération considérable de cette avance aboutit
chez les Syndinium, parasites du cœlome des Copépodes, à la réalisation
d'un état plasmodial parfait.

L'accroissement du corps à cette période est dû pour une grande part
à l'augmentation de volume du cytoplasme central de consistance très
fluide, et dont les propriétés physiques sont très voisines de celles
de l'eau. Lorsqu'on écrase le parasite, ce liquide fuse au dehors sans pro-
duire avec l'eau de mer le moindre spectre. L'existence d'une semblable
vacuole n'est pas une exception parmi les Péridiniens. Si en dehors des
Apodlnium, elle paraît faire généralement défaut chez les parasites ^, elle
est au contraire un élément cytologique normal, presque constant chez
les formes libres où on la désigne généralement sous le nom de lacune
aqueuse.

A ce stade le pasasite mesure de 50 à 60 [x do long sur 40 à 60 [j,
de diamètre.

III. Reproduction du parasite : la sporogénèse itérative

ou PALISPOROGÉNÈSE.

« État adulte ». — Il est difficile de définir, chez les Afodinium,
l'état de complet développement autrement que par le début de la sporu-
lation, car celle-ci peut s'effectuer chez des parasites de tailles très variées.
Néanmoins, on peut considérer comme ayant atteint cet état les individus
qui sont représeï tés par les figures 18 et 19. La masse nucléaire
volumineuse occupe toute la partie du corps attenant au pédoncule, où
se trouvent aussi les granulations dont j'ai parlé plus haut. Tout le reste
du corps est occupé par la lacune aqueuse qui n'est séparée de la pellicule
d'enveloppe que par une mince couche de cytoplasme pariétal.

Division subtransversale du corps. — Bien que les individus 19
soient plus petits que les individus 18 ils sont plus près de sporuler. Le
premier indice de ce phénomène est une modification dans la répartition

1. Elle existe chez certains Blastodinium (B, Mangini, p. 161, B. elongatum, p. 1V2).

70 EDOUABD CHATTON

des éléments cellulaires que l'on saisit en comparant les deux sortes
d'individus. On voit que la masse nucléaire s'est étalée le long de la
paroi cellulaire en refoulant d'un côté la lacune a(iueuse, de soric qu'un
des lobes du noyau occupe la région distale du corps, tandis que l'autre
en occupe la région proximale. Et de la région intermédiaire à ces deux
lobes nucléaires, d'ailleurs bien individualisés, une lame cytoplasmique
s'est développée, qui a scindé en deux la lacune aqueuse, entraînant
dans son épaisseur tous les granules primitivement situés au voisinage
de l'insertion pédonculaire.

Cette lame transversale marque la direction du premier plan de seg-
mentation qui est subtransversal, légèrement oblique.

Par sa structure à l'état végétatif, Apodinium mycetoïdes semble
prédestiné à subir la division hjugitudiualc. C'est du moins rhy])othèse
à laquelle conduit la loi de Richard Hertwig, et aussi la comparaison de
notre parasite avec les Oodininm. Chez des individus comme ceux de la
fig. 18 le plan de symétrie interne coïncide avec le plan de symétrie
externe, c'est un plan sagittal. Mais immédiatement avant la division,
et d'une manière inattendue, survient uik; brusque déviation du plan de
symétrie interne, de près de 90° d'amplitude, qui met perpendiculaires
le plan de symétrie interne et le plan de symétrie externe (fig. 19).
Et c'est là précisément qu'apparaît la valeui' do la loi de Hertwig : c'est
le plan de symétrie interne qui détermine le plan de scission transversal.
Ce dont la cause reste pour l'instant tout à fait inconnue, c'est la brusque
déviation du plan de symétrie interne. Nous verrons que le mode si par-
ticulier de sporulation des Apodinium apparaît comme une conséquence
directe de ('otte dévia (ion, et <lu mode de division transversal (|ni rn
résulte.

Il y a lieu dès maintenant de noter les différences qu"otïrent sous le
rapport du sens de leurs segmejitations les Apodinium et les Oodinium,
on (lu moins celui de ces dernieis dont 1(^ mode de division a été vu avec
ce7-titude : O. Ponclieti.

J'aurai l'occasion d'y revenir plus loin, loisque je discuterai l'origine
et la signification du phénomène de la schizogonie périodique dont nous
allons avoir un ]iremici' exemple dans In s])orulation d^ Apodinium mi/cp-
toïdes.

Au moment où se forme la lame c3rtoplasmique transversale, chacun
des deux noyaux commence à s'étrangler en biscuit. C'est la préparation
de la seconde bipartition qui s'effectue avant que la première soit déjà

PÊRIÙINIENS PAÊASITES 71

indiquée dans la masse cytoplasmique. Elle est même souvent plus
précoce encore ; c'est ainsi que dans les individus 18, elle précède la
déviation du plan de symétrie interne. La scission du corps s'opère par
une constriction annulaire qui va s'approfondissant, comme guidée par
la lame cytoplasmique. Mais, fait important, cette constriction n'intéresse
pas la pellicule d'enveloppe, à l'intérieur de laquelle le corps s'est
contracté et qui conserve la forme générale de celui-ci ; de sorte que, la
scission étant achevée, le parasite se trouve constitué par deux cellules,
l'une distale (par rapport à l'insertion du parasite), l'autre proximale
contenue dans une coque piriforme commune.

HÉTÉRODYNAMIE DES CELLULES FILLES. (NOMENCLATXJBE DES
ÉLÉMENTS ET NOTATION DES STADES DE LA SPOROGÉNÈSE.)

Ces deux cellules ne sont pas d'égale valeur.

Chez les Oodinium, les deux cellules résultant de la première segmen-
tation sont équivalentes. Elles continuent à se segmenter parallèlement
et fournissent en définitive un grand nombre de dinospores toutes iden-
tiques et contemporaines. Et cette segmentation simultanée est le mode
tout à fait fondamental et général suivant lequel se forment chez les Pro-
tozoaires et les Protophytes les spores dans les sporanges, que la multi-
plication des énergides se fasse à l'état plasmodial ou à l'état dissocié,
et quelles que soient les variantes qu'elle comporte.

Chez les Apodiniuin, les choses se passent différemment. La cellule
distale et la cellule proximale ne sont point homodynames. Tandis que
la cellule distale va subir sans délai une première diT'ision, la cellule
proximale va traverser une courte période de repos durant laquelle elle
s'accroîtra et s'entourera d'une nouvelle pellicule périplastique.

Nous conviendrons dès maintenant d'appeler trophocyte i la cellule
initiale ou proximale, gonocyte la cellule distale, et sporocytes les cellules
résultant des divisions du gonocyte.

Nous poserons dès maintenant les bases d'une notation qui nous sera
d'une grande utilité au cours de cet exposé, pour représenter en signes
abrégés les différents stades de l'évolution des Apodinium, des Blastodi-
nium et aussi des Haplozoon. Nous conviendrons de représenter par I le
trophocyte et par 1 le gonocyte. Le stade à deux cellules auquel nous

1. Je ne rtoniie pas à trophocyt(^ la ^ignificatioudt^ cellulp nourricière, cp qui serait inexact, et correspondrait
d'ailleurs à une impossibilité puisque les cellules distales sont séparées de la proximale. Le sens de ce mot sera,
cellule qui se nourrit, qui végète et s'accroît. C'est le sens que l'on attache en protozoologie et particulièrement
en ^porozoologie au terme IrophozoUe qui sert à désigner la forme de végétation et de croissance par opposition
aux formes de reproduction.

72 EDOUAFD CHATTON

sommes arrivés sera représenté ainsi : I-l. L'indice du cliiffre I exprimera
le nombre de divisions subies par la cellule initiale.

Après la première division du çjonocyte, le parasite sera constitué par
le trophocyte et deux sporocytes : Ii-2.

Poussées sporogénétiques successives. — Les deux sporocytes 2,
binucléées dès leur formation, vont se diviser une seconde fois, pendant
que le trophocyte Ii reprenant son activité fait de même. Et cette seconde
bipartition, transversale comme la première, respecte la nouvelle pellicule
d'enveloppe, nouvelle coque emboîtée dans la précédente, et enfermant
deux cellules, l'une proximale, trojjhocyte 2, l'autre distale, ou gonocyte I2.
C'est le stade I2-I-4. — Si les divisions des différentes cellules continuaient
à s'effectuer suivant la même loi, l'on arriverait aux stades successifs
suivants : I2-2-8-, I3-I-4-I6, c'est-à-dire que le nombre des éléments de
chaque génération suivrait une progression géométrique dont la raison
serait le nombre 4 (fig. 21). Mais les phénomènes n'offrent pas cette
régularité mathématique. Il arrive même qu'au stade Ii-l, le trophocyte
et le gonocyte se divisent simultanément ou presque simultanément, et
que cette marche des segmentations se poursuive ainsi, réalisant alors
une progression géométrique ayant 2 pour raison : Ii-l, I2-I-2, I3-I-2-4,
I4-I-2-4-8, etc.

Dans ce dernier cas, le trophocjrte se comporte à la vérité comme le
gonocyte puisqu'il se divise exactement le même nombre de fois. Ce qui
seulement l'en distingue, c'est la faculté qu'il tient de ses rapports avec
le pédoncule, de S3 nourrir et par conséquent de s'accroître entre chacune
de ses bipartitions, et d'être ainsi la souche permanente, théoriquement
indéfinie, de nombreuses générations de spores. Ainsi la sporogénèse
si particulière des Apodinium se trouve ramenée en dernière analyse
à sa cause première apparente : la division transversale de la cellule
initiale.

Il est utile, pour atténuer ce que l'usage de formules introduit toujours
de trop absolu dans le langage biologique, de dire qu'entre la marche de
la sporogénèse, telle que l'exprime la première progression, et celle qu'ex-
prime la seconde, on observe tous les intermédiaires (fig. 22).

Aucun des individus figurés ne montre, on le voit, plus de quatre
poussées de sporocytes coexistantes, et beaucoup ne les présentent point.
Je n'ai pas observé non plus que la poussée la plus ancienne comptât
plus de huit éléments. Seul, le parasite représenté en 22 fait exception ;
mais il est difficile de savoir si tous ses sporocytes appartiennent à la

PÊRIDINIENS PARASITES

73

même poussée ou si quelques-uns d'entre euxj d'une précédente généra-
tion, ne sont pas restés adhérents à la souche.

BÉHISOENCE DES COQUES. COLLERETTES RESIDUELLES. •— Ce quî

commande la libération plus ou moins précoce, très variable a^'ec leS
parasites, des spores les plus anciennesj c'est l'élasticité de la coque qui
les enferme. Cette élasticité atteint, on le voit, un
haut degré,

La rupture de la coque n'est d'ailleurs pas tou-
jours immédiatement suivie de la dispersion des spo-
rocytes qu'elle contenait. Ceux-ci ont acquis du fait
de leur compression réciproque une adhérence qui
ne s'atténue pas d'une manière immédiate et j'ai pu
voir quelquefois des dinospores avec leurs flagelles
en activité ne se libérer qu'au bout de plusieurs
minutes.

Les coques éclatées ne sont pas entièrement cadu-
ques. Leurs vestiges se voient sous forme de colle-
rettes à bords libres déchiquetés, emboîtées les unes
dans les autres et soudées par leurs fonds, constituer à
l'extrémité du pédoncule une sorte de calice dans
lequel sont contenus les éléments restants du para-
site. Si l'on était toujours assuré de pouvoir compter
ces collerettes résiduelles avec précision, et si l'on
était certain qu'il n'en manque point, l'on pourrait
connaître le nombre des poussées de spores issues
d'un parasite.

Le nombre des collerettes le plus élevé que j'aie
compté est de 5.

Il dépasse comme on voit le nombre des pous-
sées sporogénétiques d'un même parasite, mais il semble indiquer aussi
que l'activité reproductrice des Apodinium est loin d'être indéfinie.

Des individus tels que 23-24 sont manifestement épuisés et tou-
chent à la fin de leur évolution.

Structure des dinospores. — J'ai déjà dit plus haut dans quelles
conditions se faisait la libération des spores. Il me reste à décrire leur
forme et à discuter de leur sort ultérieur que je n'ai pu suivre objecti-
vement. Lorsqu'on examine un parasite qui présente une poussée de
sporocytes avancés, en forme de biscuit, on a presque toujours l'occasion

Fia. XV. Apodinium mij-
ceto'ides. Pédoncule por-
tant quatre coques
vides, dont deux drea»
secs et doux réfléchies.
(X 670).

74 EDOUARD CHATTON

d'en voir qui au lieu d'une simple constriction équatoriale, montrent un
sillon plus accusé à profil en gouttière. Souvent, quelques-uns de ces spo-
rocytes sont animés de soubresauts dus à l'activité des flagelles naissants.
Ces flagelles apparaissent d'abord très courts de part et d'autre du sillon
équatorial, et sans direction bien déterminée. Dans d'autres éléments,
on voit l'un des deux flagelles engagé dans le sillon, où il ondule, tandis
que l'autre oscille dans une direction perpendiculaire à celle du premier.
Je ne l'ai jamais vu contenu dans un sillon longitudinal bien marqué.
Ainsi les sporocytes se sont transformés en dinospores. Il y a lieu de douter
que les dinospores, observées dans de telles conditions, se présentent sous
leur forme parfaitement normale. Et j'ai de bonnes raisons de penser
aussi qu'elles n'ont pas atteint leur état de complète maturité. Nous
verrons, en effet, que chez les Blastodinium, les spores mises en liberté à
l'état binucléé subissent dans Feau de mer un certain nombre de divisions
au cours desquelles l'avance qu'avait la division nucléaire sur la division
cytoplasmique se trouve regagnée par cette dernière.

Conjectures sur la destinée des dinospores. — Qu'advient-il
des spores libérées ? Lorsqu'on les conserve en chambre humide, on les
perd le plus souvent, à cause de leur petite taille et de leur petit nombre,
et si l'on a la bonne fortune de les suivre pendant quelques heures, on
les voit se déformer, se gonfler, se vacuoliser et s'immobiliser à l'état de
corps sphériques remplis de granules animés d'un mouvement brownien
très intense. Je ne pouvais songer à résoudre le problème par l'observa-
tion directe ou l'expérience. J'en suis donc réduit à tirer des conjectures
des faits relatés dans cet exposé.

Il en est deux qui dominent tous les autres : 1° Les dinospores sont
dépourvues de tout pigment assimilateur et de dépression buccale. Leur
existence dans l'eau de mer ne peut être qu'éphémère. 2° Les parasites
les plus jeunes se présentent sur les Fritillaires à l'état d'éléments de résis-
tance.

Il est très ])eu vraisemblable que ces kystes se forment au moment
même où le parasite prend contact avec son hôte. Leur formation doit
êti'c ])eaucoup plus précoce, et peut-être suit-elle môme de près le moment
de la libération des spores. La ligure 24 montre par exemple un Afo-
(Imimn dont la cellule proximale comf>lètement altérée porte adhérents,
à sa sinfaoe. trois k3^stes dont l'un à deux éléments, formés sur place. Pour
ne pas niultipliei- les conjectures, j'émettrai tout de suite l'hypothèse qui
me semble la plus probable quant au sort des dinospores. CeUes-ci, après

PÉRIDINIEN8 PARASITES 75

leur dispersion, vivent un certain temps à l'état libre et mobile. Elles su-
bissent une ou plusieurs divisions, au cours desquelles elles passent de l'état
binucléé à l'état uniiiucléé, phénomène qui aurait la valeur d'une réduc-
tion chromatique quantitative, puis copulent deux à deux.

Le zygote s'enkyste et s'il se trouve amené au contact d'une Fritillaire,
dans les conditions probables que j'ai exposées et discutées phis haut,
il s'y fixe et pousse son pédoncule.

Cette hypothèse trouve un appui sérieux dans les observations que
DuBOSCQ et CoLLiN (1910) ont faites sur le flagellé gymnodiniforme
parasite des Tintinnides, qu'ils ont étudié à Cette.

Cycle sporogénétique dans le pharynx et l'intestin de l'hote.
— Le cycle que nous venons de suivre est celui qu'effectuent la majorité
des Apodinium fixés sur une Fritillaire. Il s'accomplit tout entier à l'ex-
térieur de l'hôte. Mais il est une autre évolution dont une partie a lieu
dans le pharynx de l'appendiculaire, et à laquelle sont prédestinés
certains individus de par la situation qu'ils occupent sur l'hôte. Ce sont
de ces individus, comme ceux que représentent les figures 0 et xii qui
sont fixés assez près du spiraculum droit pour que lorsque joue le cou-
rant respiratoire droit-gauche, ils soient aspirés dans le pharynx à
travers l'orifice.

J'ai pu observer une fois, pendant près de trois quarts d'heure, un
de ces individus, celui de la figure 28, qui, lors d'un renversement du
courant, se trouvait violemment rejeté hors du pharjmx, puis happé de
nouveau non moins brusquement. En fin de compte, il s'est détaché de
son pédoncule au point d'insertion sur celui-ci et fut entraîné dans le
phaiynx où il vint s'arrêter dans le cul-de-sac latéral gauche, ayant suivi
exactement le cours des grains de carmin dans l'expérience que j'ai rap-
portée au début de ce chapitre (fig. XIIT). Mais le grain de carmin, parti-
cule minime, lorsqu'il n'est pas retenu par les cils du plancher pharyngien
et entraîné par eux vers l'estomac, se trouve expulsé par le spiraculum
gauche. Le parasite, beaucoup plus gros, vient se (îoincer dans l'espace
surbaissé du sinus pliaryngien latéral.

Je n'ai assisté à ce phénomène qu'une seule fois, mais il est facile de
se convaincre qu'il se reproduit très fréquemment. Nombreuse^ on le
sait, sont les Fritillaires où l'on observe, couchés vers le spiraculum droit,
des pédoncules décapités dont l'extrémité libre est plus ou moins engagée
dans le détroit branchial. Si celles où l'on peut observer le parasite en
place dans le sinus pharyngien gauche sont plus rares, cela tient à deux

76 EDOUARD CHATTON

causes au moins. Cela tient d'abord à ce que, probablement, tous les
Apoclinium entraînés dans Iq. pharynx ne s'y trouvent pas retenus, sur-
tout lorsqu'ils sont de petite taille ; en plus, à ce qu'un parasite coincé dan=5
le ëinùs pharyngien ne l'est pas toujours assez solidement pour qu'une se-
cousse un peu violente ne puisse l'en cilassier; Ce n'est pas là, on va le voir,
une piure supposition. En novembre 1906, lors des arrivées de FritillaircS,
je péchais avec deux filets, l'un à large ouverture, à poche en mousseline,
à mailles larges, l'autre, beaucoup plus fermé, à poche longue, en Hnon, à
mailles fines. La filtration de l'eau étant naturellement plus lente dans le
second filet, le choc des animaux et la pression qu'ils subissaient contre la
poche étaient plus faibles que dans le premier engin. Or, j'ai noté le 22 no-
vembre 1906 que toutes les Fritillaires, 9 en tout, qui présentaient des
Afodinium pharyngiens, provenaient du filet le plus fin. Et cependant,
j'ai examiné ce jour-là un nombre beaucoup plus considérable de Fritil-
laires de la pêche au filet de mousseline, parce que celui-ci, filtrant beau-
coup, en avait pris en très grande quantité.

Quelle est la destinée des parasites arrêtés dans le pharynx ? L'examen
de la figure :29 permet de répondre effectivement à cette question.
Elle montre un Apodinium dessiné en place dans le sinus pharyngien
droit, et qui ne diffère pas des parasites externes au terme de leur crois-
sance. On y voit encore la trace de l'insertion pédonculaire. La position
de la masse nucléaire indique une prochaine bipartition. Le vestige de
l'insertion pédonculaire est une preuve que nous avons bien affaire à un
parasite externe détaché, preuve qui n'est pas superflue, car chez les
parasites pharyngiens, la forme du corps se modifie notablement. L'in-
sertion pédonculaire s'efface, le galbe conique de la région postérieure
devient ellipsoïdal, sans que toutefois il devienne impossible de distinguer
les deux extrémités. Chez les parasites avancés dans leur développement,
le corps a une tendance à s'allonger fortement, mais le mécanisme de la
sporulation reste fondamentalement le même. Ainsi V Apodinium, dont
la forme est particulièrement allongée, se trouve à un stade à peu près
exactement superposable (13-1-2-4) à celui du parasite externe de la
figure 2 1 . Il est vraisemblable que les éléments épars à ses côtés dans le
pharynx en sont issus. Je n'ai cependant pas vu de vestiges de la coque
qui devait les contenir. Il se peut que les coques crevées soient ici entiè-
rement caduques, n'étant plus retenues au niveau de l'insertion pédon-
culaire, et qu'elles puissent être éliminées, comme elles le sont chez les
Blastodinium des Copépodes.

PÉRIDINIENS PARASITES 77

Je tiens d'ailleurs à attirer dès maintenant l'attention sur l'iiomologie
saisissante que l'on peut établir sous tous les rapports, entre un parasite
pharyngien, comme celui de la figure 29 et les Blastodinium du tube
digestif des Copépodes au début de leur sporogénèse.

Les spores immatures dispersées dans le pharynx sont vi-aisembla-
blement évacuées par le spiraculum gauche. C'est là, du moins, car je
n'en ai pas de preuve objective, l'hypothèse que suggère la connaissance
du jeu des courants respiratoires de l'hôte. Voici cependant une observa-
tion qui semble aller à l'encontre de cette hypothèse. Une Fritillaire
hébergeant un Apodinuim pharyngien en sporogénèse, montrait dans son
œsophage une série de sept dinospores, d'une forme presque parfaite,
entraînées vers l'estomac. Mais il se peut que ces dinospores aient été
entraînées par un courant gauche droit, ou antéro-postérieur dans la
région médiane du pha-rynx et de là, par le plancher cilié, dirigées vers
l'œsophage. Je les ai vu?s arriver dans l'estomac, y demeurer sans subir
d'altération manifeste avant que l'hôte en montrât lui-même du fait du
confinement. En dehors de ce cas, je n'ai jamais observé de spores d'Aim-
dinium dans le tube digestif des Fritillaires.

Mais si rare qu'il puisse être, ce circuit des spores à'Apodiniwm n'en
est pas moins une condition des plus favorables à une adaptation future
de ces organismes f.u parasitisme intestinal chez Fritillaria pellucida.

Apodinium rhizophorum Chatton 1912

Mg. 31-i-J, pi. III
Apodinium rhizophorum Chatton (1912, p. 88, fig. 3).

Type de l'espèce parasite d'Oikopleura cophocerca Gegenb.,
Banyuls-sur-Mer, Automne. Fig. 31-34, pi. III.

L'HoTE. — Le 3 octobre 1908, un essaim de ces Appendiculaires fit
son apparition dans la baie de Banyuls, où jusqu'alors je n'en avais ren-
contré çà et là que de rares individus solitaires.

J'ai revu à Villefranche un assez grand nombre de ces Appendicu-
laires les 2 et 5 avril 1911, mais aucune n'était parasitée. C'est seule-
ment sur les Oikoplewa de l'essaim de Banyuls que se trouvait Apodi-
nium rhizophorum. Autant que l'on en peut juger par de si rares observa-
tions, ce parasite ne semble pas se présenter sur son hôte aussi constam-
ment qu^ Apodinium mycetoîdes sur les FritiUaires.

Le matériel dont j'ai disposé pour son étude fut très restreint et sans

78 ËDOUABD CHATTON

la coimaissance avisez complète que j'avais de l'espèce précédente, je n'au-
rais pas pu comprendre la morphologie et la reproduction, et encore moins
me faire la moindre idée des affinités du parasite d'Oil-ople^ira cophocerca.
Je n'ai, en effet, observé ni individus très jeunes, ni individus près de spo-
rider. La forme des spores m'est donc inconnue. Je pense néanmoins
que l'on ne pourra élever de doutes sur l'étroite parenté du parasite des
Oikopleures avec celui des Fritillaires. L'étude détaillée que je viens de
consacrer à ce dernier me permettra de limiter l'exposé qui va suivre
à une brève comparaison des deux formes.

Situation et organisation du parasite. — Tous les Apodinium
rhîzophorum observés étaient fixés sur la queue des OiJcopleura par le
moyen d'un pédoncule à partie libre très réduite, mais à rhizoïdes internes
très développés. Le corps est piriforme, mais d'un galbe plus élancé que
celui d'^4. mycetoides. Il atteint aussi un volume j)lus considérable. Le
plus petit des individus mesurait 60 u. selon son grand axe, et 35 a selon
son plus grand diamètre, le plus grand 11 Of/. et 60 a suivant les mêmes
dimensions.

Mais on verra que chez cette espèce la région proximale du corps est
constituée par une ou plusieurs loges complètement vides, et sous le
rapport de leur masse cytoplasmique les deux espèces d' Apodinium s'équi-
valent sensiblement.

Structure du pédoncule. — Le pédoncule d'^4. rhizophorum est
d'une structure plus complexe que celui d'^. mycetoides. Il y a lieu d'y
distinguer trois parties : la columelle, la cupule et les rhizoïdes.

La columelle et la cupule ne sont en réalité qu'une seule et même pièce,
celle qui est externe au corps do l'appendiculaire.

La columelle elle-même est une tige robuste de 35 a do long sur
3 à 4 ij. de diamètre moyen. Elle est rarement cylindrique ; les
figures en montrent différentes variétés de forme. Cette columelle
est constituée par une substance réfringente qui me paraît analogue à
celle qui constitue la gaine pédonculaire d'A. mycetoides. Elle est parcourue
par un canal central très fin qui se continue dans les rhizoïdes, mais qui
paraît disparaître, en s'effilant, du côté du corps. La columelle
n'atteignait le corps cytoplasmique sur aucun des parasites examinés.
Elle lui était reliée par un tube à paroi mince et membraneuse à contenu
hyalin. La paroi de ce tube paraît en continuité avec la très mince
pellicule qui recouvre la columelle. Il y a là, on le voit, quelque chose de
beaucoup plus compliqué que dans l'espèce précédente. La complexité

PÉRIDINIENS PARASITES 79

n'est pus moindre à l'autre extrémité de la culumelle. Celle-ci s'cffilo
brusquement en un eol étroit, qui aboutit à une cupule dans le
fond de laquelle il s'ouvre par un orifice. La cupule a une paroi
épaisse et un col rétréci. Sa cavité est directement en continuité avec celle
de l'axe j)édonculaii'e. Du col de la cupule émerge un tronc, qui est l'ori-
gine du système des rhizoïdes. C'est aussi le point précis où ceux-ci pénè-
trent dans le coips. Ce tronc est d'ailleurs quelquefois bifurqué dès son
origine. Il est constitué par un tube de If. 5 de diamètre à paroi relati-
vement mince, protégeant un axe cytoplasmique central. On se souvient
que chez A. mijcetoides, cet axe cytoplasmique est complètement nu. Une
autre difîér(>nce entre les deux espèces est qu'ici les rhizoïdes présentent
plusieurs bifurcations dont les branches sont d'importance fort inégale.
Il n'y a cependant jamais plus de cinq ou six branches à un même sys-
tème. Elles vont et se terminent en s'effilant progressivement, entre les
faisceaux musculaires de la queue ou même à leur intérieiu*.

On conçoit que le parasite soit solidement attaché à l'hôte par cet
appareil, mais il jouit d'une certaine liberté d'oscillation autour du con-
dylc.

Structure du corps. — Le corps protoplasmique diffère à première
vue de celui d'Apodinimn mycetoides jjar une définition beaucoup moins
accusée des éléments de sa structure. C'est ainsi que les noyaux y sont tout
à fait invisible ; sur le vivant. Il n'est cependant point douteux qu'ils soient
au nombre de deux dans chaque cellule, car l'aspect de celles-ci témoigne
nettement d'mie structure biénergide. Dans les ligures "M-o^, on reconnaît
cette plage de granules réfringents qui, chez A. mycetoides, marque la
région intermédiaire aux deux masses nucléaires.

De part et d'autre de cette plage, o\\ voit bien des espaces clairs, quel-
quefois à peine granuleux, qui correspondent peut-être aux noyaux. Mais
n'ayant pu faire de colorations de ces organismes, même d'une manière
extemporanée par le vert de méthyle acétique, je n'affirmerai point qu'il
ne s'agisse pa ; là de lacunes aqueuses, les deux noyaux étant confondus,
soit avec ces lacunes, soit avec le cytopla-sme. Mais, je le répète, on peut
déduire à coup sûr leur dualisme de la répartition des substances c3;i;oplas-
miques dans les éléments cellulaires du parasite.

Sporogénèse. — De l'évolution, peu de stades se sont présentés à moi.
L'un des plus jeunes est représenté par la figure 31 et l'on voit qu'il
a déjà dépassé de beaucoup la période d'accroissement végétatif. Son corps
cytoplasmique est en voie de division et cette division qui est comme chez

80 EDOUARD CIJATTON

A. mycetoides nettement transversale, s'accomplit encore à l'intérieur
d'une coque qui s'insère à l'extrémité distale de la columelle. Cette divi-
sion n'est pas la première qu'ait subi le parasite. On remarque, en effet,
qu'à la columelle sont attachés les vestiges de deux autres coques, qui
s'insèrent l'une cà l'extrémité proximale de la columelle, l'autre vers son
milieu. Ces coques sont réduites à une collerette membraneuse qui, du
côté du bord libre, se réfléchit deux fois sur elle-même vers l'extérieur,
par deux plis très marqués. Cette duplicature régulière de la collerette
dont la cause et le mécanisme m'échappent, est un phénomène à peu près
constant chez A. zliizoplbormn , et qui n'existe point chez A. mycetoides.

La figure 31 montre bien cette duplicature de la première coque.
Dans la figure \V2, on voit que la première coque est simplement retournée
et fripée, la seconde et la troisième sont encore en situation normale,
comme le sont aussi les cinq coques emboîtées de l'individu
représenté en 32.

Mais ce qui différencie, bien plus encore que ce mode de réflexion des
coques, les deux espèces à' Apodinium, ce sont les rapports de ces coques
entre elles. Chez A. mycetoides, toutes les collerettes s'insèrent au même
point, à l'extrémité du pédoncule. Il en résulte qu'elles sont étroi-
tement adhérentes par leurs fonds, tandis qu'elles se séparent vers
leurs bords libres. Ces rapports sont exactement inverses chez A. rhi-
zophonwi. Les coques s'insèrent indépendamment les unes des autres,
à intervalles quasi réguliers, tout le long de la columelle. Elles forment
ainsi, avec la columelle pour axe, un système de loges très comparable
non seulement par sa disposition, mais aussi par son mode d'édification
à celui que présente la coquille cloisonnée des céphalopodes tétrabran-
chiaux.

Il est manifeste que cet agencement des coques est le fait de l'allon-
gement continu de la columelle durant la sporogénèse. Le peu de stades
différents de la sporogénèse que j 'ai pu examiner suffit à montrer que celle-
ci s'effectue par un mécanisme indertique à celui que nous connaissons
chez A. mycetoides. Le parasite 32 est au même stade que l'individu 11
d'^. mycetoides : stade I2-I-2. Il n'y en avait pas de plus avancés.

Comparaison avec A . ^nycetoides. — Entre A . mycetoides et A . rhizo-
pliorum, m n'y a que d'insignifiantes différences d'organisation. L'une
d'elles cependant est à retenir au point de vue qui nous occupe. Il s'agit
de la discontinuité qui s'établit dans la partie distale de la columelle
entre l'axe du système pédonculaire et le cytoplasme du corps, chez

PËRIDINIENS PARASITES 81

A. rhizophorum. On se souvient qu'à ce niveau cet axe s'évanouit en
s 'amincissant progressivement. C'est du moins l'apparence que fournit
le seul examen sur le vivant. Peut-on en conclure que l'axe du système
pédonculaire ne peut jouer aucun rôle dans la nutrition du parasite ? Il
ne me semble pas. L'existence même de cet axe ne peut se concevoir sans
que l'on admette qu'il est en continuité effective avec le cytoplasme ou
pour le moins qu'il l'a été pendant toute la période du développement,
où il s'est lui-même accru.

Nous ne connaissons rien do la nature de la substance qui constitue
la columelle ni du rôle qu'elle peut jouer dans le transport des nutriments.
Tout, d'autre part, dans l'organisation du parasite, dans son évolution et
dans ses rapports avec l'hôte jalaide en faveur d'une interprétation de son
parasitisme, identique à celle que nous a suggérée l'étude d'^. mycetoides.
Je n'ai pas constaté que les fibrilles musculaires de la queue côtoyées par
les rhizoïdes fussent altérées. La nutrition se ferait donc aux dépens des
sucs interstitiels.

Conditions d'existence et parasitisme des Apodinium

I. Nutrition.

J'ai qualifié d'externe le parasitisme des Apodinium fixés sur le champ
ventral péribranchial des Fritillaires, et d'interne celui des individus
retenus dans le pharynx, voulant exprimer par là seulement des rapports
d'ordre topographique. C'est surtout de rapports physiologiques, tro-
phiques, dont nous avons à nous occuper maintenant.

PÉNÉTRATION DES RHIZOÏDES DANS LA GLANDE PHARYNGIENNE. —

J'ai dit sans y insister que le pédoncule des Ajjodinium externes pénétrait
profondément dans le corps des Fritillaires. Chez un certain nombre d'in-
dividus, les deux branches terminales du pédoncule se terminent en
pleine substance anhiste, mais chez beaucoup d'autres, elles atteignent
la glande pharyngienne et les cellules endostylaires dans lesquelles elles
s'engagent en s'y pelotonnant parfois (fig. 29).

Leur présence ne paraît d'ailleurs provoquer aucune altération struc-
turale de ces cellules, bien que manifestement elles ne se comportent pas
comme de simples crampons.

Rôle absorbant des rhizoïdes. — Qu'ils se comportent comme des
organes absorbants, cela ne fait point de doute et l'on peut en donner
comme preuves : leur pénétration profonde, souvent au sein même des

Arch. de Zool. Exp. et Gén. — T. 59. — F. 1. 6

82 EDOUARD CHATTON

cellules ; la croissance du jjarasite consécutive au développement des rhi-
zoïdes, l'amas de granules cytoplasmiques qui se trouve dans le corps
au voisinage de l'insertion pédonculaire, et qui témoigne d'une activité
élaboratrice localisée en ce point ; la résorption de ces grains au cours
des segmentations du trophocyte, la faculté d'accroissement prolongé
du trophocyte opposée à la division rapide, sans accroissement notable
de volume, du gonocj^e et des sporocytes, et enfin l'absence chez le parasite
d'un pigment assimilateur qui lui permette une existence indépendante.

La seule hjrpothèse à opposer à la conception que je viens d'exposer
est celle-ci : les formés externes pourraient trouver les éléments de leur
nutrition au contact même de la tunique, ou de la coque, par une absorp-
tion d'éléments solubles émanés des substances qui constituent ces parties.
Cette hypothèse ne rend pas compte de la polarité accentuée des Ayodi-
nium et des particularités de leur sporogénèse qui lui sont liées.

Nutrition des formes pharyngiennes. — Par contre, il semble que
l'évolution des formes pharyngiennes puisse fournir un appui à cette
seconde hjrpothèse. Comment exphquer en effet que celles-ci conservent,
après s'être détachées de leur pédoncule, cette polarité que nous avons
tendance à attribuer précisément au rôle important, joué par cet organe
dans la nutrition du parasite ?

Sans avoir à faire intervenir ici rien qui ressemble à l'hérédité des
caractères acquis, étant donné qu'une îorme pharyngienne et la forme
externe dont elle provient sont un seul et même individu, nous pouvons
penser qu'un caractère aussi accentué que la polarité des Ajoodiîiium
ne peut se modifier pendant le temps toujours court de l'évolution pha-
ryngienne, d'autant que cette évolution ne se reproduit vraisemblable-
ment pas chez tous les individus d'une même lignée. La cellule distale
conserve donc la propriété d'assimiler et de croître, et si elle peut le faire
sans l'intermédiaire de ses rhizoïdes, c'est qu'elle se trouve dans le pha-
rynx au contact même des substances que de l'extérieur elle puisait à
travers la tunique, le plus souvent dans la glande pharyngienne. Le para-
site se trouve en effet dans le sinus pharyngien gauche, tout à côté de la
glande pharyngienne, qui, périodiquement, y déverse ses produits, et
il les absorbe directement.

Abstraction faite de l'évolution pharyngienne qui n'est somme toute
dans le cycle d' Apodinium mycetoïdes que la conséquence d'un accident,
ce qui ne lui enlève rien de son intérêt, le parasitisme de ce Péridi-
nien peut être défini comme « parasitisme intracellulaire (cas de la

PÊRIDINIENS PARASITES ^ 83

glande jjharyngienne) ou intercellulaire [A. rhizophorum) médiat ».

Ce mode est peu répandu chez les Protozoaires. On n'en peut
guère trouver l'équivalent que chez les grégarines polycystidées séden-
taires à épiméritc très développé : Actinocephalides, Stylorhyn-
chides, Dactylophorides. Il est, au contraire, très répandu chez les
Protophytes, particulièrement chez les Chytridinées et les Laboulbé-
niacées.

Je m'étendrai plus longuement sur ce point de parasitologie générale
dans le chapitre de ce mémoire consacré aux caractères généraux du
parasitisme des Péridiniens.

II. Reproduction,

La palisporogénèse , unique mode de reproduction. — La repro-
duction paraît ne comporter qu'un seul mode : la sporogénèse. Ici, non
plus que chez les Oodinium, le parasite ne semble capable de se multijDlier
par simple division binaire dont les deux produits, ou l'un d'eux seulement
pourraient se fixer à nouveau sur l'hôte. Il est fort possible cependant
que le gonocyte puisse, dans certains cas, se libérer entier. Mais rien ne
nous permet de dire qu'il puisse adhérer tel quel à une autre appen-
diculaire et pousser un pédoncule. Je pense que cette cellule est perdue
pour la reproduction de l'espèce si elle ne subit pas à l'état libre une série
de divisions sporogénétiques semblables à celles qu'elle eût produite
si elle était restée liée à la souche. Notons d'ailleurs que dans l'un et
l'autre cas, elle se trouve exactement dans les mêmes conditions, c'est-à-dire
privée des moyens de se nourrir. Ce que je viens de dire de la cellule
distale me semble vrai pour toutes les cellules d^Apodinium, qui se libèrent
avant d'avoir subi la série complète des divisions sporogénétiques. Nous
avons vu que le trophocyte lui-même pouvait dans certains cas quitter
son pédoncule avant de s'être divisé (fig. 26). Il serait fort intéressant
de savoir comment dans ce cas il se comporte à l'état libre. Je ne serais
pas étonné d'apprendre qu'après une ou deux divisions à produits hété-
rodynames, l'homodynamie des cellules filles se rétablisse rapidement
du fait de la suppression de la nutrition polaire.

La palisporogénèse est dérivée de la division binaire simple.
Ses avantages pour l'espèce et pour l'individu. — La sporogénèse
des Apodinium, bien qu'elle soit d'un degré de complexité plus élevé que
celle des Oodinium, n'est elle-même qu'une division binaire répétée sans
croissance intercalaire. EUe procède donc du mode habituel de reproduc-

84 EDOUARD G H ATT ON

tion des Péridiniens libres, où l'on trouve aussi tous les passages de la
division binaire à la sporulation.

Mais si au point de vue morphologique, il n'y a qu'une différence
minime entre ces différents modes, la sporogénèse itérative est au point
de vue de l'exploitation de l'hôte et du rendement génétique, d'un bénéfice
considérable pour les Apodiniuin. Le parasite arrivé au terme de sa crois-
sance, au lieu de perdre contact avec son hôte, comme fait un Oodlnium,
et de cesser ainsi toute vie végétative pour se résoudre en une poussée de
spores unique, ce parasite, par son trophocyte, continue à tirer parti de
son hôte, à se nourrir et à s'accroître, tandis que par ses cellules distales
successives il produit de nombreuses poussées sporogénétiques, qui sont
pour lui un puissant moyen d'expansion. Et ce moyen est d'autant plus
puissant, que les spores sont plus nombreuses, et que leur produc-
tion non simultanée multiplie le:^ chances que (|uolques unes d'entre
elles ont de rencontrer les conditions nécessaires à leur développement.

La pal: sporogénèse réalise ainsi non seulement un perfectionnement
avantageux pour l'espèce, mais aussi pour l'individu. Chez un Oodinium,
l'existence de l'individu prend fin avec la reproduction. Chez un Apodi-
nium, elle peut se prolonger, au moins en théorie, tant que l'hôte offre
des conditions favorables au parasite. Mais que l'on ne me reproche pas
ici de me payer de mots et de faire de l'anthropocentrisme en assimilant
l'individu à'Apodinium à l'individu métazoaire supérieur. Il y a des degrés
dans l'individualité, et c'est un des plus bas dans l'échelle que nous offre
le cas des Apodinium. C'est précisément là son intérêt.

Genre PARAPODINIUM n. gen.

l'ig. ;J5, pi. III.

Espèce type du genre : Parapodinium stylipes ii. sp. (Fig. 35,
pi. III).

Je crée ce genre pour un parasite qui offre d'étroites affinités avec
lei Apodinium, mais qui en diffère par la structure plus simple de son
pédoncule.

Parapodinium stylipes n. sp.

Type de l'espèce fixé sur le tégument d^Oikopleura dioïca
Fol., à Banyuls-sur-Mer, Printemps. Fig. 35, pi. III.

J'ai observée une aeule fois ce parasite au mois de mai 1907 à Banyuls*

PÊRIDINIEN8 PARASITES g5

sur-Mer. Il était représenté par quatre individus, tous au même stade, fixés
sur la queue d'Oikopleura dioïca, et qui rappelaient beaucoup par leur
aspect général les Apodinium.

Comme chez ceux-ci, le corps, piriforme, mesurant jusqu'à QO^ de
long sur 30^ de large, est porté sur un pédoncule. Mais ce pédoncule est
une simple tigelle rigide, pleine, plus courte que le corps, et qui, au lieu
de pénétrer le tégument de l'hôte et de s'y ramifier, s'écrase légèrement
à sa surface en un petit disque adhésif.

Le corps est comme chez les Apodinium protégé par une mince cuti-
cule lisse et continue, il est creusé d'une vaste lacune aqueuse qui rejette
le cjrtoplasme pariétalement. Les noyaux ne sont pas visibles in vivo.
Il semble qu'ils soient au nombre de deux, à en juger d'après la disposition
même du cytoplasme. Ces individus ne présentaient aucun indice d'une
sporulation prochaine.

Klebs (1912) a décrit un Péridinien libre sessile, porté sur un pédon-
cule rigide : Stylodinium glohosum. C'est un organisme pigmenté, à
nutrition holophj^tique, auquel son pédoncule ne sert probablement que
de support.

//. PARASITES A SIEGE INTESTINAL

Ce sont deux espèces du genre Oymnodinium, parasites plus ou moins
douteux, les genres Blastodinium et Schizodinium, parasites des Copé-
podes pélagiques et le genre Haplozoon, parasite des Annélides benthiques.
C'est aussi en tête de ce chapitre qu'il faut rappeler les observa-
tions relatives au pseudoparasitisme des Prorocentrum chez les Echino-
dermes. (V. p. 5).

Genre GYMNODINIUM (?) Steik 1878

reridinium Ehrenbero (1830).

Oxyrrhis PoCHE (1903).

non Oxyrrhis Dxtjardin (tStI).

Espèce type du genre Gymnodinium fuscum (Ehrenberg).

Gymnodinium fuscum (Ehrenberg)

Je rappelle ici l'observation que fit Perty (1852), de Gymnodinium
fuscum (?) dans une planaire {Gen. 5?).?) fait relevé et interprété par
Maggi (1880) comme du parasitisme.

EDOUARD CHATTON

Gymnodinium parasiticum Poche 1903, non V. Dogiel 1906 6

().ryrrhis paruailiat l'OCHK (1903, p. 344, pi. I, fl^. 18-24).

Parasite dans les canaux gastrovasculaires des siphonophores :
Cucuhalus Kochi (Will.), MonojjJiyes gracilis Claus. et Halistetnma
tergestinum Claus. Golfe de Trieste. Toute l'année.

J'ai développé p. 25 les raisons qui m'ont fait distraire du genre
Gymnodinium tous les genres chez lesquels l'adaptation au parasitisme
a retenti profondément sur la forme et l'habitus des stades végétatifs,

et en a fait un tronçon du cycle très distinct
des éléments libres ou dinospores.

Quoique les conditions dans lesquelles il a
été rencontré permettent de penser que l'orga-
nisme dont il s'agit ici est véritablement un
parasite, nous ne trouvons chez lui aucun de
ces caractères adaptatifs. Il vit et se multiplie
dans la cavité gastro-vasculaire des siphono-
phores sous une forme gymnodinienne qui n'est
nullement altérée.

Poche (1900), qui l'a découvert l'a rapporté

au genre Oxyrrhis Duj. dont le type est YOxyr-

rhis marina Duj. ^, que l'on considérait comme

un Eu flagellé (Cryptomonadinc). Les recherches

de Keysselitz (1908 h) et surtout celle^:; très

précises de Senn (1911) ont montré qu Oxyrrhis

marina était un dino flagellé vrai, ainsi qu"0.r ?//•-

rJiis parasitica, mais qu'il manquait à ce dernier les caractères essentiels

du genre Oxyrrhis : situation postérieure de la bouche et des sillons

individualisation de ceux-ci, existence d'un promontoire les séparant.

Le parasite des siphonophores revient donc provisoirement au genre
Gymnodinium.

D'après Poche, ce parasite nage librement dans les canaux du stolon,
oii il vit en compagnie du Trypanophys Grohheni. On ne le rencontre
pas avec ce dernier dans les cloches natatoires. Il est commun dans les
trois espèces, un peu moins dans la troisième cpie dans les deux autres.

jî'iG. XVI. im Poche (190"). Ginn-
nodinhim (pxyrrkiK) 'parasiti-
cum (Poche), a et b individus
dessinésm vivo ( x 1500) ; p, in-
dividu coloré au Komanowski
« type de l'espèce » ( x 2000.)

1. Au ukênio genre a été rapporté un flagellé parasite de l'algue pélagique P/iœocyxtis Pouc?ietil(ïl\UïOT)
que Senn (1911) se refuse h considérer eoinnie un Dinoflagellé. Ce flagellé avait été considéré par Pouchet eouinie
Ja zoosporec de l'algue. Scherffel (1£00) et Ostenfeld (190 i) ont démontré qu'il s'agit d'un organisme autonome.

PÉRIDINIENS PARASITES 87

Il y est plus abondant lorsque les animaux sont en bon état que lorsqu'ils
sont altérés (ce qui semble bien indiquer qu'il en est un parasite normal).

Le corps est rénif orme mesurant au maximum \2^\ sur 5^.2. Dans le
hile de ce rein se trouve la bouche et s'insèrent les flagelles, inégaux, dont
l'un est assimilable au flagelle axial et l'autre au flagelle transversal des
Péridiniens. Le cytoplasme contient des liposomes réfringents, qui au
pôle antérieur peuvent se condenser en une plaque massive.

Noyau vésiculeux à carj^^osome central.

Scission inconnue.

Genre BLASTODINIUM Chatton 1906

rig. ?6-"9, pi. IV; 4'-53, pi. V; 54-65, pi. VI; 67-77 bis, pi. VII; 78-90, pi. VIII; 92-104, pi. IX;
105-121, pi. X; 122-127, pi. XI.

Blastodinium Chatton (1906, p. 981).
Blastodinium Chatton (1908, p. 134).
Blastodinium Pavillaed (1909, p. 277).
ParasU I. Apstein (1911, p. 206).
Blastodinium Chatton (1911, p. 474).
Blastodinium Chatton (191?, p. 85).
Blastodinium Chatton (1914 «, p. 191).

Espèce type du genre : ^tostoc?mwm Prwvo^î Chatton 1906. (V. p. 149).

Sommaire :

(En raison de l'importance de l'exposé consacré à ce genre, l'étude de chaque espèce est précédée de son sommaire.)

Historique. Extension du genre, p. 87. — Difficultés de la spécification ; méthode statistique, p. 89. — Icono-
graphie, p. 91. — Plan de l'exposé, p. 92.

B. spinulosum, p. 92 ; B. crassum, p. 121 ; B. crassum var. inornatum, p. 135 ; B. omforme, p. 139 ; B. Pruvoti,
p. 149. B. Mangini, p. 161 ; B. Mangini var. oncaœ, p. 166; B. navicula, p. 169 ; B. elongatum, p. 172;
B. contortum, p. 175 ; B. contortum var. kyalinum, p. 193. Formes d'identité incertaine, p. 202.

Cytologie des Blastodinium, p. 207.

Conditions d'existence et parasitisme, p. 220.

Relations des espèces entre elles, p. 235.

Historique. Extension du genre.

Dans mja note préliminaire du 10 décembre 1906, j'ai confondu sous
le nom de B. Pruvoti, deux espèces d'ailleurs très voisines, que j'ai pu par
la suite distinguer avec certitude.

L'une est parasite de Clausocalmnis arcuicornis Dana et de Clauso-
calanus furcatus G. Brady. C'est à elle que se rapportent les figures 3 et 4
de ma note, qui représentent des individus à développement avancé, et
c'est à elle que, pour cette raison, je crois devoir réserver le nom de
B. Pruvoti.

L'autre espèce est parasite de Paracalanus parvus Claus, mais elle

88 EDOUARD CHATTON

se rencontre aussi fréquemment chez les deux Clausocalanus précités.
C'est en partie à l'interférence des cycles de ces espèces chez les mêmes
hôtes que je dois de les avoir confondues. A cette seconde espèce carac-
térisée principalement par la ligne hélicoïdale de spinules qui orne ses
coques, et que j'ai décrite ultérieurement (1912) sous le nom de B. spi-
nulosmn, se rapportent les figures 1 et 2 de ma note, qui représentent des
individus aux premiers stades de leur évolution.

Quant à la dinospore de la figure 5, elle peut être attribuée indiffé-
remment à l'une ou à l'autre des deux formes. Nous verrons en effet qu'à
de rares exceptions près les dinospores des Blastodiniwn ne peuvent servir
à caractériser les espèces, car elles sont à la fois très semblables de l'une
à l'autre, très variables dans la même et au surplus fort difficiles à observer
dans des conditions parfaitement normales.

Dans d'autres notes préliminaires, j'ai décrit et sommairement
figuré ^ les formes suivantes :

En 1908 :

B. crassum, parasite de Paracalanus parvns Cl., de Clausocalanus
arcuicornis Dana et de Cl. furcatus G. Brady.

B. contortum des mêmes hôtes.

B. Mangini, parasite des Coryçœus rostratus Cl. et d'Oncaa média Giesb.

En 1911, montrant que le « Parasit I », signalé par Apstein (1911)
chez Calanus finmarclùcus, Pararulanus sp., Pseudocalanus sp. Acartia
Clausi et Cenfropages sp. de la mer dujNord, et de la Baltique méridionale,
était un Blastoclinium, je l'ai identifié à une forme méditerranéenne
voisine de B. contortum en la désignant sous le nom de B. hyalinum.

Enfin, en 1912, j'ai établi la distinction 5. sjJmwfosHm — B. Pruvoti
et donné la diagnose de la première espèce, -pa,rsisite de Paracalamis 2J(ir mis
et des deux Clausocalanus.

J'ai fait connaître en outre :

B. elongaimn, parasite de Scolecifhrix Braâyi Giesbr.

B. navicula, parasite de Coryçœus venuslus Dana.

B. ovifonne, parasite d'Oithona nana Giesbr., Oithona plumifera
Baird et Oithona similis Cl.

Dans ce mémoire, je n'ajouterai à cette série de formes que deux va-
riétés, l'une de B. crassum : B. crassum inornatum. de Paracalanus parvus
et des Clausocalanus, l'autre de B. Mangini, B. Mangini oncaa spéciale

1. Sauf une, J?. hyalinum.

PÉRWINIENS PARASITES 89

aux Oncaa, 0. mpflia Giesbr. et 0. minuta Giesbr. B. hyalinum, que
j 'avais un moment considéré comme une espèce distincte de B. contortum,
n'aura plus ici qvie le rang d'une variété. Je signalerai en outre briève-
ment quelques formes qu'en raison de leur rareté ou de leurs ressemblances
avec les précédentes je n'ai pu caractériser d'une manière satisfaisante.

Difficultés de la spécification. Statistique. — On se rendra
compte que, même pour les formes qui paraissent aujourd'hui bien
définies, la spécification des Blastodinium, qui était à élaborer de toutes
pièces, n'allait pas sans de grosses difficultés.

C'était d'abord l'extrême intrication chez un même hôte de stades
appartenant à des parasites différents, témoin cette interférence chez les
Clausocalanus des cycles de six Blastodinium : B. spimdosum, B. crassum,
B. crassum inornatum, B. Pruvoti, B. contortum, B. contortum hyalinum ;
c'était la multiplicité de leurs stades, et la variété concomitante des
aspects sous lesquels ils se présentaient. C'était enfin la variabilité de tous
leurs caractères. Tout ceci aggravé de l'impossibilité d'élever les Copé-
podes dans des conditions qui eussent permis de suivre un même parasite
tout le long de son développement.

Ainsi, dès le début de mes recherches, la nécessité m'était apparue de
suppléer au défaut de la méthode expérimentale par l'usage étendu de la
statistique.

Pour un grand nombre de Copépodes parasités, les caractéristiques
suivantes ont été relevées : 1° concernant l'hôte : noms générique et
spécifique, âge, état des glandes sexuelles, sexe, longueur du cépha-
thorax, coloration ; 2° concernant le parasite : nombre des individus,
stades exprimés par la notation dont j'ai exposé le principe au chapitre
des Apodinium, dimensions en longueur et largeur, type morphologique,
coloration, et en plus des observations lorsqu'il y avait lieu.

Cette statistique porte sur 1.324 individus.

Elle a donné des résultats d'ordre qualitatif — comme l'aurait fait
aussi et à moins de frais l'observation directe et proloiigée d'un même
individu, — mais elle a fourni en plus de précieux documents d'ordre
quantitatif que celle-ci eût laissé complètement échapper. Les premiers,
ce sont : la distinction d'un certain nombre de types morphologiques, la
sériation des stades du développement, des notions sur la spécificité
parasitaire ; les seconds : pour une forme donnée, considérée en elle-
même, la fréquence et la variabilité des principaux caractères, ce qui
exprime la valeur taxonomique de ces caractères, la proportion des indi-

90 EDOUABD CHATTON

vidus aberrants par rapport aux individus normaux, ce qui exprime la
variabilité globale, les limites et par conséquent la valeur de l'espèce ;
pour cette même forme considérée dans ses rapports avec ses hôtes,
des relations numériques entre le galbe et la taille des individus d'une
part et d'autre part leur nombre dans l'hôte, la taille de cet hôte, et
de plus des pourcentages indiquant le degré de spécificité parasitaire ;
encore pour cette même forme considérée dans ses rapports avec le
milieu, un aperçu de ses variations saisonnières, exprimé par la fré-
quence des individus et des divers stades aux différentes saisons.

Il est une notion que cette statistique ne fournit pas, c'est ce cj^ue l'on
pourrait appeler Us indices cVinjection des Copépodes, c'est-à-dire les
pourcentages d'individus de chaque espèce parasités par les diverses
espèces de Blastodinium. Le travail de dénombrement auquel il eût fallu
se livrer chaque jour pour que les chiffres à obtenir eussent quelque
valeur, était hors de proportion £.V3c l'intérêt qui pouvait s'attacher
à la conna-srance de ces indices. J'ai fait cependant plusieurs dénom-
brements dont les résultats seront consignés à leur place dans ce chapitre.

Les Copépodes étaient placés, dans très peu d'eau pour les empêcher
de se déplacer, sur une lame marquée au diamant de stries transversales,
écartées d'un peu moins du diamètre d'un champ de microscope, au gros-
sissement de 30 diamètres. Je comptais en faisant défiler tous les seg-
ments de la lame successivement sous l'objectif.

Mais, sauf ces rares exceptions, je me suis contenté d'user de mentions :
nombreux, rares, assez rares, etc., et qui traduisent d'une manière suffi-
samment approximative les variations quotidiennes et saisonnières de
l'infection.

D'ailleurs, les résultats fournis par la statistique n'ont eux-mêmes,
malgré leur forme arithmétique qu'une valeur relative, de nombreux fac-
teurs, surtout d'ordi'e subjectif, intervenant pour l?s fausser.

Ainsi lorsqu'on examine le produit d'une pêche, pour y rechercher les
copépodes parasité ;, à nioin;:: que l'on ne regarde tous les individus suc-
cessivement— ce qui est fastidieux, vu le faible pourcentage d'infectés —
l'attention est d'abord attirée par les parasites de grande taille et de cou-
leurs brillantes, tandis que lui échappent les formes incolores et de taille
réduite.

De ce fait, la statistique accuse un chiffre de Blastodinium pigmentés
trop élevé par rapport à celui des incolores. Cette erreur n'est cependant
pas restée sans compensation, car en 1907 et 1908, j'ai consacré de nom-

PÉEIDINIENS PARASITES 91

breuses journées à la recherche spéciale des parasites incolores et de petite
taille, dans l'espoir, d'ailleurs déçu, de rencontrer les tout premiers stades
de l'évolution parasitaire.

Mais cet exemple montre que l'on ne doit pas donner ici de chiffres
sans les commenter, dût-on reconnaître que dans certains cas leur signi-
fication s'en trouve complètement dénaturée.

A la statistique, et la complétant dans une large mesure, se trouve
annexée une collection de croquis ou de dessins à la chambre claire, repré-
sentant au moins les contours des parasites avec leurs coques. Au début
de mes recherches, presque tous les parasites indifféremment étaient ainsi
figurés. Mais dès qu'un certain nombre de types furent reconnus qui com-
munément se répétaient à peu près rigoureusement superposables, seules
furent dessinées les formes qui s'en écartaient par quelque caractère.

Iconographie. — Les parasites étaient figurés soit contenus dans l'hôte,
quand celui-ci était assez transparent, ou lorsque leur nombre ou leur
masse ne gênait point leur observation, soit extraits du Copépode par
dilacération. Comme cette opération ne va pas sans aléa, les formes inté-
ressantes étaient toujours préalablement dessinées en place. Dans presque
tous les cas, la compression entre lame et lamelle, qui modifie considé-
rablement le galbe des parasites, a été évitée. Tous les parasites représentés
dans les planches ont été dessinés après leur extraction du Copépode.

Les différents Blastodinium supportent inégalement bien le contact
direct de l'eau de mer. Certaines formes bien colorées s'y montrent indif-
férentes. B. spînulosum B. crassum et B. contortum continuent même à
se segmenter. Au contraire, B. Mangini s'altère très rapidement. Cette
altération rapide est la règle chez les formes incolores et en rend la figu-
ration finie fort difficile. Chez toutes les formes d'ailleurs, le contact de
l'eau de mer a pour effet presque immédiat une contraction des cellules
qui les constituent, de sorte que ces cellules qui, dans le parasite normal,
semblent associées en lames cellulaires aussi denses, aussi solidement
agrégées que le sont les épithéliums, apparaissent après l'extraction
formées de cellules, arrondies et simplement juxtaposées, comme le sont
des billes dans un sac.

On ne s'étonnera donc pas que ce soit cet aspect que mes dessins
reproduisent presque toujours. Il ne modifie d'ailleurs en rien l'allure
et les caractères généraux du parasite.

Il y aurait eu grand intérêt à exécuter tous les dessins de Blastodinium
à la même échelle. Mais il en serait résulté ou bien que les grosses espèces

92 EDOUARD CHAT TON

eussent occupé une place énorme, ou l)icn que les images représentant
les petites eussent été trop réduites pour y faire figurer les détails de
structure. J'ai donc adopté pour les moyennes et petites espèces le
grossissement de 36) et pour les grosses le grossissement de 250 dia-
mètres.

Tous ces dessins ont été faits dans des conditions comparables. Mais,
selon que l'éclairage du champ microscopique était plus ou moins intense,
les contours cellulaires apparaissaient plus ou moins vifs, et plus ou moins
ombrés. C'est à cela que tiennent des différences comme celles que l'on
constate par exemple entre les dessins 78 et 90, pi. VIII.

Plan de l'exposé. — L'étude du genre Blastodinium comprendra
d'abord l'étude des espèces. Comme la structure cytologique est la même
chez toutes, comme leur mode d'existence et l'action qu'elles ont sur
leurs hôtes ne varient pas non plus de l'une à l'autre, nous en traiterons
dans deux chapitres spéciaux. Un cinquième chapitre sera consacré
à l'examen de leurs relations mutuelles, d'où nous tirerons une concep-
tion générale du genre.

Blastodinium spinulosum Chatton 1912

Fig. yS, pi. IV; 4:i-49, pi. V: 105-113, pi. X.

B. Pnivotipro parte Chatton (1906, p. 981, flg. III et iv).
B. Pruvoti pro parte Chatton, (1908, p. 135).
B. spinulosum Chatton (1912, p. 89).

Type de l'espèce parasite de Paracalanus parvus Cl., à Banyuls-sur-
Mer. Eté. Automne. Fig. 3«, pi. IV, et fig. 43-49, pi. V.

Sommaira

Hôtea; indice d'infection, p. 93. — Condition grégaire du parasite, p. 94.

I. — Le parasite cliez Paracalanus parvus en tant qu'individu isolé, p. 94. — Forme, dimensions, p. 94. —

Orientation par rapport à l'Iiôte, p. 9,'j. ■ — Cuticule ou coque, p. 96. — L.a crête hélicoïdale de spinules
euticulaires, p. 96. — Rapports de la coque avec le corps, sillons hiélicoîdaux et sillon intermédiaire,
p. 97. — Aspect général du corps. Etat biénergide, p. 97. — Structure cytoplasniique, p. 98. — Centro-
sphéres, figure achromatique; métaphase permanente, p. 98. — Pigment, réseau chromoplastique, p. 99.

— Indice de pigmentation, p. 100. — Interprétation de la forme et de la structure, p. 100. — Carac-
tères généraux de la reproduction. Sporogenôse itérative. Scissiparité simple, p. 101. — Division
du trophocyte, p. 101. — lîétérodynamie des deux cellules filles; tropliocyte secoiulaire et gono-
cyte, p. 102. — Régularité de la sporogenêse itérative. Longueur de la période. Sporocytes, p. 103. —
Divisions du gonocyte ; formation des sporocytes, p. 103. — Situation respective du trophocyte et
des sporocytes; hile, p. 104. — Temps des divisions, p. 105. — Croissance pendant la sporogenêse:
limites de la taille, p. 105. — Libération des sporocj'tcs, p. 106. — Acquisition de la forme gymno-
dinienne (dinospore) en deliors de l'hôte, p. 106. — Labilité des disnoporcs ; enlcystement, p. 108.

— Seconde poussée sporogénétique, p. 108. — Poussées successives ; leur nombre ; leur durée ; rythme
nycthcmcral probable, p. 109.

II. ■ — Le parasite considéré comme unité d'un groupe dans ses rapports avec les autres individus, et

avec l'hôte, p. 111. — Groupes; leur importance absolue et relative, p. 111. — Rapports de contact
des indi\idu9, p. 112. — Uomogénéité et unité d'origine du groupe, p. 112. — Multiplication endogène

PÉEWINIENS PARASITES 93

par scissiparité simple, p. 112. — Caractère et niarclie des divisions simples, p. 11:J. — . Iiinucuce des
parasites les uus sur les autres ; influence de l'hôte en tant qu'individu, p. 115.

III. — Blastodinium spinulosum chez les Clausocalanus, p. 110. — Dimensions, p. 119. — Galbe, p. 120. •

Groupes, p. 120.

IV. — Conception générale de l'évolution de B. spinulosum, p. 120.

HoTEs. Indice d'infection. — Ce Blastodinium parasite également
deux autres Calanides : Clausocalanus arciiicornis Dana et Clausocalanus
furcatus G. Brady.

Chez Paracalanus parvus, on rencontre aussi B. crassum, et sa variété
inornatum, B. contortum et sa variété hyalinum ; chez les Clausocalanus :
B. crassum et B. crassiwi inornatum, B. contortum, B. contortum hyalinum,
et enfin B. Pruvoti ^.

Mais c'est une règle à laquelle je n'ai trouvé aucune exception cer-
taine 2, que deux Blastodinium d'espèces différentes no parasitent jamais
en même temps un même copépode.

Le parasite des Clausocalanus diffère de celui de Paracalanus parvus
par sa taille moyenne plus élevée, son galbe plus épaissi, et sa pigmenta-
tion. Mais il existe entre les deux formes une série complète de passages.
Nous lui consacrerons une courte étude spéciale après avoir décrit B. spi-
nulosum chez Paracalanus parvus.

Je me contenterai pour l'instant de donner une idée de la fréquence
relative des différentes formes chez leurs hôtes.

Sur 413 Copépodes infestés par B. spinulosum, la statistique donne :

Paracalanus parvus, 205.

Clausocalanus furcatus, 189.

Clausocalanus arcuicornis, 17.

Mais si l'on tient compte de ce que Cl. parvus est plus commun à
Banyuls que Cl. furcatus, on conclura que le dernier est infecté dans une
plus forte proportion d'individus que le premier.

Une numération très grossière ', faite le 8 octobre 1908, jour où les
Paracalanus parvus étaient assez nombreux, a donné 10 individus
infectés sur environ 2.500 examinés, soit 4 p. 1.000 seulement. Une
autre numération faite le 21 septembre 1910, jour où les Clausocalanus
étaient en prédominance a donné :

Paracalanus, 300 environ, individus infectés : 2, soit 66 p. 1.000.

Clausocalanus, 1.900 environ, individus infectés : 17, soit 8-9 p. 1.000.

1. .T'ai dit comment j'avais tout d'abord confondu ce dernier avec B. spinulosum en une même espèce et j'ai
Indiqué aussi brièvement comment je fais actuellement le départ des deux formes.

2. V. page 90 le seul cas, douteux d'ailleurs, de coparasitismc de deux Blastodinium différents.

3. Voir le procédé employé p. 204.

94

EDOUARD CHAT TON

L'indice d'infection semble donc plus élevé chez les Clausocalanus
que chez les Paracalanus. Mais ces chiffres n'ont de valeur que pour le
jour même où ils ont été établis.

Condition grégaire du parasite. — Blastodinmm spinulosum est
une forme essentiellement grégaire, ce qui veut dire que dans un même
hôte adulte, on trouve toujours plusieurs individus du parasite qui au
surplus offrent cette remarquable particularité, j'y reviendrai plus loin,
d'être toujours semblables entre eux.

Cette condition grégaire suffira presque toujours
à différencier B. spinulosum des autres Blastodi-
niu?n, qui infectent les mêmes hôtes, à l'exception
de B. Pruvoti, cpii est, lui aussi, grégaire. Mais ceci
n'est vrai qu'autant que l'on a affaire à des Copé-
podes adultes ou ayant effectué leur avant-der-
nière mue, c'est-à-dire ayant au moins quatre
segments abdominaux. Chez les Copépodes à deux
segments abdominaux, le parasite est au contraire
toujours solitaire, et il l'est encore souvent chez
les Paracalanus à trois segments.

La première partie de l'étude qui va suivre,
où le parasite est considéré en tant qu'individu
isolé, s'applique aussi bien à ces individus soli-
taires parasites des Copépodes jeunes (fig. xvii)
qu'à un individu pris isolément dans le groupe
des parasites d'un Copépode adulte (fig. xviii).
Dans une deuxième partie, nous considérerons
le parasite en tant qu'unité d'un groupement,
dans ses rapports avec les autres coparasites.

I. Le parasite chez Paracalanus parvus en tant qu'individu isolé.

Forme. Dimensions. — La figure 4,3 représente un individu qui
n'est pas en sporogénèse^. Il est donc constitué par une cellule unique.

Cette cellule a la forme d'un fuseau ou mieux d'une navette élancée,
mesurant 200 p. environ, selon la longueur et 30 p. environ suivant le dia-
mètre équatorial, la longueur du céphalothorax de l'hôte étant 550 //.
Nous verrons que ces dimensions sont sujettes à d'assez grandes varia-

FlCx. XVII. Paracalanus par-
vus à trois pléonitcs pa-
rasité par Blastodinium
spinitlosum solitaire, stade
1-16 ( X 150).

• 1. Je n'ai jamais cti la cliancc de rencontrer des individus solitaires au stade I. Sauf par leur taille de tels
parasites ne doivent différer eu rien des parasites grégaires à ce stade.

PÉEIDINIENS PARASITES

95

tions, qui sont principalement fonction du stade sporogénétique et de la
taille de l'hôte. (Voir p. 105 et 116).

Mais leur rapport qui exprime grossièrement le galbe ne dépasse pas — et

ne tombe pas au-dessous de — - ceux de - — - et

5 o, i'5

6,5

étant les plus fréquents.

Les deux extrémités sont dissemblables ;
l'une est arrondie, l'autre effilée et pointue. Le
corps est toujours légèrement incurvé de sorte
qu'il n'a qu'un plan de symétrie. L'une des
traces de ce plan sur la surface du corps est
une ligne à peu près droite ou une courbe à
sinuosités légères ; l'autre est une parabole à
tension assez accentuée. Cette forme est tout
à fait constante et caractéristique de l'espèce.
Orientation par rapport a l'hote. —
Celle-ci est moins constante que la forme :
toujours cependant l'extrémité arrondie est
dirigée vers le cul-de-sac antérieur de l'esto-
mac, qu'elle encombre en partie, l'extrémité
effilée atteignant le détroit pylorique qu'elle
dilate plus ou moins. Cette orientation cons-
tante permet de définir au moins provisoire-
ment le pôle arrondi comme antérieur et le
pôle effilé comme postérieur ; on conviendra
d'appeler ventrale la face subrectiligne ou
concave, et dorsale la face convexe.

Comme tous les Blastodinium ont une
forme et une orientation faciles à ramener à
celles de B. spinulosum, ces appellations .vaudront pour toutes les espèces.

Mais elles ne sont pour l'instant que purement arbitraires et provi-
soires. L'orientation propre des parasites, définie par celle de la forme
pourrait en effet ne pas coïncider avec celle de l'hôte. Or j'ignore com-
plètement quelle est l'orientation de la forme flagellée. Je n'ai pu décou-
vi-ir, malgré beaucoup de persévérance, les stades qui sont entre la
dinospore et les parasites déjà très modifiés que nous étudions main-
tenant.

Les parasites ne sont nullement solidaires les uns des autres, et ils

FiG. xvm. Paracalamm parvus Q pénul-
tième parasitée par Blastodinium
spinidosum. Groupe IV ( x 150).

96

EDOUARD CHATTON

n'adhèrent par aucun moyen à l'épithélium de l'estomac. Ils sont le jouet
des contractions péristaltiqiies qui les projettent alternativement d'ar-
rière en avant jusqu'au fond du cul -de-sac antérieur, et d'avant en arrière
jusqu'au pylore. Durant les oscillations qu'ils subissent ainsi, ils glissent
les uns sur les autres. Ils ne se maintiennent dans la cavité stomacale
que grâce à leur volume.
, Cuticule ou coque. — Le corps cellulaire est enfermé

/ de toutes parts dans une pellicule j)ériphérique bien indi-

I vidualisée, et qui s'en trouve normalement décollée, lui

constituant une coque très ténue, très translucide, mais
résistante et élastique.

Cette coque est de même aspect, et vraisemblablement
de même nature que celle des AjJodinium. Comme celle-ci,
elle est suffisamment résistante pour conserver sa forme et
sa rigidité, lorsque le corps s'étant contracté à son inté-
' , j rieur, elle n'est plus soutenue par lui. C'est ce que l'on
observe normalement aux deux extrémités des individus,
surtout du côté pointu, où la masse cytoplasmique est
décollée de la pellicule. Très souvent, ce décollement s'étend
même à toute la surface cellulaire, comme résultat soit
j d'une contraction normale, ce qui est l'indice d'une divi-

sion toute proche, soit d'une contraction pathologique due
au contact direct de l'eau de mer.

La crête hélicoïdale de spinules cuticulaires. —
Lorsqu'on parcourt du regard, avec attention, la marge du
corps, on voit en certains points, surtout là où de légers res-
sauts interrompent les courbes régulières du profil, de très
courtes épines insérées très obliquement à la surface, leur
pointe dirigée vers le pôle postérieur. Leur saillie est de 2
à 3 [J.. Ces épines sont coniques, aiguës, creuses, et leur
lumière est en continuité avec la cavité de la coque. Etroi-
tement rangées les unes à côté des autres en une file unique, elles forment
une sorte de crête qui s'enroule en héUce autour du corps, d'une manière
identique chez tous les individus. Mais cette hélice n'est pas continue.
Elle forme deux sections. La première prend naissance sur la face droite,
à la partie antérieure, décrit dans le sens inverse de celui des aiguilles
d'une montre un tour et demi d'hélice, et se termine un peu au-dessus de
l'équateur au milieu de la face gauche. La deuxième naît un peu au-

¥10. XIX. Blaslo-
diniuni spinu-
losum de Para-
calanus pamis.
La coque avec
ses deux crêtes
hélicoïdales de
s jj i u u 1 c s . ( X
y 00).

PÊRIÙINIENS PARASITES

97

■.\^-^^>v

^i'Y

-':^0$l

dessus de l'équateur, sur la génératrice même où prend fin l'hélice an-
térieure. Elle décrit dans le même sens un tour seulement et s'efïace loin
de l'extrémité postérieure, au milieu de la face
gauche (fig. xix).

Rapports de la coque avec le corps. Sillons

HÉLICOÏDAUX et SILLON INTERMÉDIAIRE. — Dans

des conditions d'observation particulièrement favo-
rables, où la contraction du corps est réduite à son
minimum, on voit qu'à la ligne hélicoïdale des spi-
nules correspond, sur la surface cytoplasmique, un
sillon bien marqué, large de 2 à 4 p., dont les lèvres
sont très légèrement saillantes. Ce sillon suit exac-
tement le tracé de la ligne hélicoïdale, mais tandis
que celle-ci est interrompue dans la région équato-
tiale, sur la face gauche, celui-là s'y continue par une
courte portion rectiligne, dirigée d'avant en arrière,
qui forme avec les portions hélicoïdales deux angles
obtus.

La lèvre supérieure du sillon est garnie d'une
série linéaire de petites papilles, dont chacune cons-
titue la matrice d'une spinule.

Aspect général du corps. Etat biénergide.
— On surprend déjà dans cette course de la crête
l'indice d'un dualisme qui se montrera plus mani-
feste encore chez les Blastodinium que chez les Ayo-
dinium. L'aspect général du corps dénote aussi ce
dualisme de la manière la plus nette, comme l'on
peut s'en rendre compte par l'examen des figures.

Dans la masse cytoplasmique, plus ou moins
fortement pigmentée, l'on voit, de part et d'autre
d'une zone équatoriale dense, deux larges espaces
incolores dans lesquels on ne peut déceler d'autre
structure que quelques rares trabécules qui les par-
courent dans le sens axial. 11 semble que ces espaces
soient occupés par un liquide hyaHn et l'on serait
tenté de les comparer aux lacunes aqueuses des Apodifiium et de beau-
coup de Péridiniens libres. Ce serait inexact. Ces espaces marquent l'em-
placement des noyaux, dont chez cette espèce, la texture est presque tou-

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. 69. — F. 1. 7

''('T'.,
,'^' ^^/i.

'-m

Fig. XX. Blastodinium spi-
nulosuni de Paracalanus
parvus, traité par le vert
(le méthyle acétique,
(lui a mis en évidence
les noyaux en les colo-
rant et en les contrac-
tant (X 680).

98 EDOUARD CHATTON

jours invisible sur le vivant. Une coloration extemporanée, comme chez
Apodinium rhizophorum, au vert de méthyle acétique la met au contraire
très bien en évidence, mais point aussi caractéristique cependant que
celle des Apodinium. La masse est plus homogène, comme décomposée
seulement par des sortes de cloisons irrégulières longitudinales (fig. xx).

Structure cytoplasmique. — La structure de la masse cytoplas-
mique fournit des images assez difficiles à décrire et aussi à figurer, et que
l'on ne peut interpréter d'une manière correcte que par l'étude des coupes.
Cela tient à ce que cette masse est parcourue par un réseau chromoplas-
tique, parfois très dense, inégalement imprégné de pigment, et que l'on
est au premier abord tenté de prendre pour quelque spongioplasme grossier,
la substance hyaline et incolore contenue dans les mailles du réseau appa-
raissant comme un suc hyalosplasmique, analogue à celui qui remplit les
vacuoles des cellules végétales.

Or, cette substance hyaline et incolore, dont la consistance est loin
d'être fluide, est le cytoplasme lui-même. Il rempUt entièrement la cellule,
creusée de rares vacuoles, toujours de faible volume. Abstraction faite
des inclusions de toutes sortes qu'elle contient, elle est sans structure
figurée. Mais le Péridinien vient-il à s'altérer, on la voit se résoudre de
la périphérie vers le centre, de proche en proche, en très fins granules,
dont la masse sombre et opaque contraste vivement avec la belle trans-
parence caractéristique de l'état normal.

Centrosphères. Figure achromatique. Télophase quiescente.
— A chaque pôle du corps cellulaire, l'on voit s'irradier autour d'un centre
des filaments qui vont jusqu'au cytoplasme équatorial.

Les espaces nucléaires sont ainsi traversés dans le sens de la longueur
du corps, par des fibrilles qui vont des pôles à l'équateur, formant par
leur ensemble une figure fusoriale qui s'étend dans toute la cellule et
y offre exactement l'aspect du spectre achromatique d'une mitose au
stade de la plaque équatoriale.

Cette figure correspond bien en effet à une phase de la division nu-
cléaire, mais non comme il semble tout d'abord, au stade de plaque équa-
toriale à la métaphase. C'est un stade plus avancé que l'on peut homologuer
à celui de la reconstitution des noyaux fils, à la télophase par conséquent,
d'une mitose de type classique.

La zone dense qui est à l'équateur du corps n'est nullement le siège
des chromosomes. Elle est constituée seulement par du cytoplasme qui
s'est insinué entre les deux masses nucléaires filles au moment de leur

PÉRIDINIENS PARASITES 99

séparation. Ce stade de télophase est celui auquel s'arrête et se fige, pour
un temps qui peut atteindre vingt-quatre heures, la mitose des Blastodi-
nium, jusqu'à ce que survienne une nouvelle division. C'est en somme
l'état de repos nucléaii*e. C'est celui que l'on observe presque toujours,
car les autres phases de la caryodiérèse sont extrêmement courtes. Cet
état de caryodiérèse figée à la télophase, avec centres et fuseaux très
manifestes est un caractère cytologique très saillant des Blastodiiiium.

La netteté de cette figure se trouve souvent accusée par le fait que les
éléments chromoplastiques contenus dans le cytopasme hyalin se trouvent
orientés en même temps que lui et rehaussent ainsi les éléments du spectre
de leur brillante teinte jaune.

Pigment. Réseau cheomoplastique. — Les individus de B. spinu-
losum se présentent presque toujours colorés d'une manière plus ou moins
vive, en jaune serin, ou jaune verdâtre, sauf aux pôles et dans les deux
espaces qui correspondent aux noyaux, où se voient seulement quelques
trabécules pigmentaires tout à fait superficiels.

Quelquefois, il s'en trouve de complètement incolores. Et entre ceux-ci
et les précédents, on peut observer des séries d'individus ofifrant tous les
degr.'s delà dépigmentation. Il en est chez lesquels le substratum incolore
du pigment subsiste encore à défaut du pigment lui-même. Ce substratum
est constitué par une substance plus réfringente et plus condensée que le
cytoplasme, analogue à celle qui constitue les leucites des végétaux. Il se
présente sous la forme de cordons d'un diamètce moyen de 1 u. à 3 ^/,
mais très noueux, très tortueux et anastomosés en un réseau qui est par-
fois si serré qu'il laisse peu de place au cytoplasme. Les mailles de ce réseau
sont généralement allongées dans le sens de l'axe du corps, d'où l'impres-
sion que l'on a souvent d'une striation longitudinale irrégulière de la
surface.

La distribution du réseau chromoplastique^ à travers la cellule n'est
pas égale. Il est très développé dans la région équatoriale, où ces éléments
sont orientés du centre vers la périphérie. Il l'est aussi dans les deux régions
polaires subterminales immédiatement au delà des centrosphères, où les
mailles du réseau s'allongent dans le sens axial ; mais il fait à peu près

1. Les algologues ont coutumu d'appliquer aux corps figurés pigmcutifôics le uonidG chromatophores. Ce
nom a pris depuis longtemps en zoologie une acception dilTéreute. Il désigne les cellules elles-niêmes, généralement
mésenchymateuses, productrices d'un pigment qui, par sa nature, son origine et son rôle, diffère essentiellement
des pigments assimilateurs végétaux. Pour c^tto raison nous préférons au nom de chromatophore celui de chro-
moplaste, qui a d'autre part sur celui de cliromoleucite, très usité par les botanistes, l'avantage de n'être
pas une antithèse étymologique.

100 EDOUARD OHATTON

complètement défaut aux pôles mêmes du corps constitués par une calotte
et par une pointe incolore. Dans le reste du corps, il s'étend en surface
dans la mince couche de plasma périphérique {Hûllplasma de Schûtt),
comprise entre la pellicule périplastique et les masses nucléaires.

Le réseau chromoplastique peut lui-même disparaître. Les parasites
ont alors un aspect absolument hyalin et une parfaite translucidité. La
dépigmentation et la disparition du substratum incolore du pigment se
font toujours d'une manière égale dans toute l'étendue de la cellule,
mais tel n'est pas le cas pour toutes les espèces du genre.

Indice de pigmentation. — Pour nous permettre de nous faire une
idée, si grossière fût-elle, du degré moyen de pigmentation de l'espèce et
nous permettre de la comparer à ce point de vue aux autres formes du
genre, j'ai établi ce que j'appellerai l'indice de pigmentation, bien que ce
terme implique beaucoup plus de précision que n'en ont, comme on va
voir, les nombres qui l'expriment.

Aux mentions de ma statistique : incolore, peu coloré, bien coloré,
très coloré, j'ai donné comme valeur les nombres 0, 3, 8, 10. La moyenne
de tous les nombres aussi relevés est l'indice de pigmentation de l'espèce.

Pour B. spinulosum de Paracalanus parvus, l'indice de pigmentation
est 7,2.

n est à remarquer que de la moindre visibilité des formes incolores,
il résulte nécessairement que les indices de pigmentation sont tous trop
élevés. Mais nous pouvons admettre que l'erreur est la même pour toutes
les espèces, et que les nombres obtenus n'en sont pas moins suffisamment
comparables entre eux. L'usage que j'en ferai ne sera d'ailleurs pas dis-
proportionné à leur précision.

Interprétation de la forme et de la structure. — Que les sillons
hélicoïdaux qui ornent la surface de B. spinulosum soient homologues
du sillon transverse, toujours plus ou moins hélicoïdal des Péridiniens
libres, cela ne peut faire doute. La présence de deux de ces sillons sur la
même cellule n'est pas non plus pour nous étonner, puisque nous savons
que cette cellule est à deux énergides, et il est manifeste qu'un Blasto-
dinium représente en réalité deux Péridiniens qui sont restés intimement
associés bout à bout à la suite d'une bipartition non parachevée. La Hgne
des spinules n'a pas d'autre valeur que celle d'un ornement dont on trouve
l'équivalent en situation homologue chez beaucoup de Péridiniens libres,
sous forme de crêtes plus ou moins sculptées.

Ce qui est plus difficile à préciser, c'est la valeur du sillon rectiligne

PÉRIDINIENS PARASITES 101

intermédiaire qui unit l'hélice antérieure à l'hélice postérieure. H pourrait,
d'abord venir à l'idée qu'il est l'homologue des sillons longitudinaux de
nos deux Péridiniens, sillons qui seraient confondus en un seul du fait
de la soudure intime des individus. Dans cette hypothèse, il faudrait
admettre que le sillon longitudinal est chez un Blastodinium à ce stade,
en rapport, avec seulement l'une des extrémités du sillon hélicoïdal, alors
que normalement chez les Péridiniens il en unit les deux extrémités.
Ce ne serait pas là une unique exception.

Mais cette hypothèse se heurte à une objection beaucoup plus grave :
elle impliquerait que les deux individus sont soudés par lem'S pôles de
mêmes noms, exactement à l'inverse de ce qui se passe chez les Péridi-
niens libres. Nous verrons que la valeur de cette objection se trouve démon-
trée par l'étude de la division des Blastodinium. Bien que les phénomènes
soient chez eux beaucoup moins exprimés que chez les formes libres, on
peut acquérir la certitude que les deux individus résultant d'une division
sont bien orientés dans le même sens.

Ce sillon intermédiaire me paraît résulter simplement d'un étirement
qui se produirait au début de la bipartition entre les deux portions sépa-
rées du sillon hélicoïdal, mais je n'ai pu vérifier cette manière de voir
parce que dans les conditions d'observation, c'est-à-dire au contact de
l'eau de mer, le sillon s'efface complètement au bout de quelques minutes.
Je dois dire même qu'il ne m'a été donné que quatre fois de pouvoir
observer très nettement le sillon rectiligne intermédiaire.

Caractères généraux de la reproduction. Sporogénése itéra-
tive. Scissiparité simple. — L'individu végétatif tel que nous le connais-
sons maintenant est un trophozoïte. B est l'équivalent du trophocyte des
Apodinium.

Nous allons retrouver dans les détails de sa division et dans toute sa
reproduction des faits tout à fait comparables à ceux que nous a révélés
l'étude des Apodinium : même hétérodynamie des pôles du trophocyte,
même scission subtransversale de cette ceUule, et comme conséquence
même mode de sporogénèse itérative. Ceci pour tous les Blastodinium.
Chez B. spinulosum, et chez d'autres espèces, nous trouverons en outre
un mode de multiplication du parasite dans l'hôte par scissiparité simple,
multipKcation qui est l'origine même de leur condition grégaire, la sporo-
génèse itérative, elle, ne servant qu'à l'expansion extérieure du parasite.

Division du trophocyte. — La délamination spontanée de la cuticule
et du cytoplasme, autrement dit la formation de la coque, est le signe

102 EDOUABD CHATTON

précoco d'une future div7f;ion ; celle-ci est trè?. rapide et il est difficile
d'en bien voir les différentes phases sur le vivant.

Je n'ai pas pu saisir sur le vif le dédoublement de la centrosphère
et la migration de l'une des moitiés du pôle vers le plasma équatorial.
Cette migration est cependant certaine, car au stade où la scission cytoplas-
mique commence à s'effectuer, dans la région même du plasma équatorial,
on voit de part et d'autre de celui-ci et à son contact deux sphères nou-
velles, unies chacune à la sphère polaire correspondante par un fuseau
achromatique analogue à celui qui s'étendait dans le trophocyte initial
indi\às. Les noyaux eux-mêmes sont déjà scindés comme en témoigne
la forme en biscuit de l'espace clair qui leur correspond et la présence
dans la région qui leur est intermédiaire d'un peu de cytoplasme granu-
leux. La masse de celui-ci ira en augmentant rapidement, tandis que
se raréfie au contraire aux pôles en contact le cytoplasme provenant de
l'ancienne masse équatoriale. La cellule passe ainsi par un stade éphémère
où elle paraît nettement divisée en quatre compartiments séparés les
uns des autres par trois lames cytoplasmiques pigmentées, et dont chacun
correspond à un noyau.

En même temps que s'effectuaient ces remaniements internes, il est
apparu dans la région équatoriale, une série de plis d'abord indépendants
les uns des autres, dont l'ensemble forme ensuite une constriction qui
va s 'approfondissant. Bien qu'en définitive elle arrive à séparer une cellule
antérieure et une cellule postérieure, cette constriction n'est pas trans-
versale. Son plan est fortement incliné sur l'axe du corps, de la face gauche
antérieure vers la face droite postérieure. Il l'est aussi de la face ventrale
vers la face dorsale. En moins de vingt minutes, la bipartition est achevée.
Les deux cellules séparées ont sensiblement la même forme, qui est celle
même de la cellule initiale : une extrémité antérieure arrondie et une extré-
mité postérieure aiguë, ce qui prouve bien que les deux individus qui
constituent le trophocyte sont accolés par leurs pôles de noms contraires,
comme je l'ai dit plus haut.

La cellule antérieure est normalement plus petite que la cellule posté-
rieure.

HÉTÉRODYNAMIE DES DEUX CELLULES FILLES : TROPHOCYTE SECON-
DAIRE ET GONOCYTE. — Tandis que la cellule antérieure va continuer à se
diviser nombre de fois, et donner ainsi naissance à de nombreuses spores,
la première, pendant tout le temps que cette multiplication met à se pro-
duire, va traverser une longue période de repos et de lente croissance, et

PÉRIDINIEN8 PARASITES 103

fournir ensuite par une nouvelle division, la nouvelle cellule-mère d'une
nouvelle poussée de spores. Le nombre des poussées ainsi produites par
un même trophocyte est théoriquement indéfini.

Nous conviendrons d'appeler trophocyte Ii la cellule antérieure et
gonocyte 1 la cellule postérieure. Ce sont les termes mêmes dont nous avons
usé pour les Apodinium et cela implique, ce qui, je crois, ne fera de doute
pour personne, que la cellule antérieure et la cellule postérieure des Blas-
todinium sont respectivement homologues de la cellule proximale et de
la cellule distale des Apodinium.

RÉGULARITÉ DE LA SPOROGÉNÈSE ITÉRATIVE. LONGUEUR DE LA

PÉRIODE. Sporocytes. — Clicz Ics Apodinium où nous avons déjà fait
connaissance avec ce mode de sporogénèse périodique, celui-ci était loin
de se présenter avec le haut degré de différenciation et de régularité que
nous lui trouvons chez les Blastodinium.

La durée qui sépare deux scissions successives du trophocyte, autre-
ment dit la période, était toujours courte. Elle n'excédait pas le temps de
deux divisions successives complètes du trophocyte.

Chez les Blastodinium, au contraire, la période est très longue et peut
atteindre le temps que mettent à s'effectuer jusqu'à 8 et même 9 segmen-
tations successives du gonocyte, qui aboutissent à la formation de plus
de 250 ou de plus de 500 sporocytes (théoriquement : 256 et 512),

Ceux-ci entourent et recouvrent la cellule initiale. Il en résulte un
aspect particuher du parasite dû à une très grande différence de taille
entre la cellule-mère et les futures spores, différence de taille qui m'a fait
appeler la première macrocyte et les secondes microoytes, terminologie
dont j'ai usé dans mes notes préliminaires, mais à laquelle j'ai substitué
dans ce mémoire celle de trophocyte, gonocyte et sporocytes, d'une appli-
cation plus générale.

Divisions du gonocyte. Formation des sporocytes. ■ — Aban-
donnant le trophocyte pendant toute sa période de repos, qui est en même
temps une période de croissance, nous allons suivre le second acte de la
sporogénèse à partir de la première division du corps, qui vient de s'ef-
fectuer.

La scission du gonocyte suit de très près la scission du trophocyte st
elle s'effectue comme elle par un plan très incliné sur l'axe cellulaire.
Il en sera encore nettement de même durant les deux divisions suivantes,
puis le plan de division deviendra peu à peu sensiblement équatorial,
en même temps que la forme des cellules tendra vers un ellipsoïde réguUer.

104 EDOUARD CHATTQN

Les quatre premiers sporocytes, de forme assez irrégulière, plutôt aplatie,
sont disposés en file, à la place que tenait le gonocyte, mais occupant un
espace un peu plus considérable que celui-ci, surtout vers l'avant du para-
site, où ils vont de plus en plus déborder le trophocyte qui se trou-
vera déjeté du côté dorsal et vers la face droite.

Lors de la division des sporocytes 4, on voit encore nettement que
leurs plans de scission sont transversaux-obliques par rapport à l'axe du
corps ; de sorte que si au lieu de se séparer complètement, comme ils le
font, ils étaient restés adhérents les uns aux autres depuis la première
segmentation du trophocyte, ils formeraient maintenant à la suite de
celui-ci comme tête, une chaîne de huit cellules. C'est là une constatation
dont nous aurons à faire état lorsque nous comparerons les Haplozoon
aux Blastodinium.

n est possible que chez B. spinnlosum les sporocytes continuent à se
diviser tous dans la même direction, auquel cas on devrait les envisager
comme formant théoriquement un chapelet de plus en plus long à grains
de plus en plus nombreux et de plus en plus petits. Mais c'est là une chose
difficile à vérifier objectivement, car dès le stade I--8, les éléments
qui commencent à se gêner et à se comprimer mutuellement, ne conservent
plus une orientation uniforme qui permette de se rendre compte de la
direction des plans de segmentation.

Au stade I^-IG, le trophocyte se trouve généralement détorde en avant
par un certain nombre de sporocytes. Ceux-ci ont acquis une forme assez
régulière d'ellipsoïde plus ou moins étranglé équatorialement, selon l'état
plus ou moins avancé de leur bipartition. Au stade 1-32, les sporoc3rtes
qui se compriment déjà fortement les uns les autres remplissent d'une
façon dense toute la coque, qui élastique, se dilate sous leur poussée, sans
toutefois que sa forme générale s'en trouve altérée. Il survient ensuite
encore une bipartition réalisant le stade 1-64, et très rarement une autre
aboutissant au stade 1-128, où le parasite, lorsqu'on l'observe par trans-
parence à travers l'hôte, paraît formé d'un parenchyme dense à cellules
étroitement unies.

Situation respective du trophocyte et des sporocytes Hile. —
Le trophocyte primitivement polaire occupe maintenant une situation
submédiane, toujours plus proche cependant de l'extrémité antérieure
que de l'extrémité postérieure. Son orientation est semblable à celle du
parasite total, mais il occupe dans celui-ci une situation nettement excen-
trique : il est tangent par toute sa face dorsale-gauche, à la face dorsale

PÉEWINIENS PARASITES 105

gauche de la coque, et naturellement, sur toute cette étendue de contact
les sporocytes font défaut. Nous appellerons hile cette région où le tro-
phocyte affleure la surface. Je n'ai pas d'exemple que ce hile soit comblé
par des sporocytes chez B. spinulosum, comme il arrive chez d'autres
espèces.

Temps des divisions. — La division totale du trophocyte met trois
quarts d'heure environ à s'effectuer. Les premiers signes de la division du
gonocyte apparaissent déjà au bout d'une demi-heure et la scission est
achevée au bout d'une heure environ, de sorte qu'un parasite met à peu
près deux heures et demie pour passer du stade I au stade 1-2. La scission
des deux cellules filles paraît débuter après un temps de repos de trois
quarts d'heure à une heure, et durer comme la première environ une
heure.

Les temps de repos et ceux des divisions paraissent s'accroître ensuite.
Chez un parasite au stade 1-16, j'ai vu les 16 sporocytes rester plus de deux
heures au repos et mettre plus d'une heure à se segmenter. Chez un autre
individu au stade T-32, le temps de repos a aussi atteint deux heures, et
le temps de division, à partir du début de l'étranglement, les a dépassées.

Ces observations ont toutes été faites sur des individus différents, car
les Blastodinium, qu'ils soient ou non extraits de l'hôte, et encore que dans
ce cas le contact de l'eau de mer ne paraisse pas leur nuire, ne supportent
pas sans soufifrir un séjour de plus de deux heures entre lame et lamelle,
souffrance qui se manifeste par un ralentissement dans les segmentations
et la rupture du synchronisme dans la scission des sporoc5rtes.

Ainsi un parasite au stade -r- à 8 heures du matin était passé au stade

o

1-16 à 9 h. 45 et il n'avait pas encore atteint le stade 1-32 à 5 heures du
soir ; il contenait alors de 27 à 29 sporocytes seulement dont plusieurs
étaient en division. D'autres étaient en voie de dégénérescence granuleuse.

Croissance pendant la sporogénèse. Limites de la taille. —
Le parasite subit un accroissement sensible de volume au cours d'une
période sporogénétique. Voici plusieurs exemples qui en donnent une idée :

Dans un Paraculanus à trois parasites, l'un des individus au stade I
mesure 200 u sur 40 p, le second au stade 1-8 mesure 225 ij. sur 50 [j., le
troisiède en stade 1-16 mesure 240 u. sur 50 a.

Dans un autre Paracalarius à trois individus, deux de ceux-ci qui
sont au stade 1-16 mesurent 200 [j. sur 30 \xet le troisième au stade 1-32
mesure 225 y. sur 40 <^.

106 EDOUARD CHATTON

Sur cinq individus contenus dans un Paracalanus, quatre qui sont au
stade 1-16 mesurent 250 y. sur 40 ;/, le cinquième au stade I-l ne mesure
que 200 [j. sur 40 a.

Chez les espèces solitaires, et en particulier chez B. crassum, où cet
autre facteur qu'est le nombre des individus dans l'hôte, n'intervient pas,
nous pourrons traduire par un diagramme l'augmentation de volume
du parasite sous l'influence de la poussée sporogénétique. Mais dans tous
les cas, il faut tenir compte aussi de la relation entre la taille de l'hôte
et celle du parasite, que nous mettrons plus loin en évidence. C'est elle
qui explique que de deux B. spimdosum au même stade 1-16, de deux
Copépodes différents, l'un mesure 240 y. sur 50 ;x et l'autre 200 y. sur 30 ;j..

En somme, chez B. spinidosimi de Paracalanus parvus, les dimensions
varient de 150 u. sur 25 ^y. à 280 u. sur 40 y.

Libération des sporocytes. — La résistance de la coque a une limite
qui paraît correspondre généralement au stade à 64 sporocytes. La rupture
ne m'a pas paru s'effectuer d'une manière définie, mais c'est chose difficile
à observer, car elle ne peut l'être qu'au travers de l'hôte. Le parasite
arrivé aux stades avancés de la sporogénèse est trop fragile pour pouvoir
subir sans éclater les heurts d'une dissection de l'hôte. Dans bien des cas
même, je n'ai pu retrouver dans l'intestin du Copépode de vestiges de
la coque. J'en suis donc à me demander si elle n'est pas dissoute par
une substance sécrétée par le parasite, comme l'est la coque des œufs
de certains poissons et batraciens, au moment de l'éclosion de l'embryon
(WiNTREBERT 1912). Aussitôt la coque rompue, les sporocytes voisins du
point de déhiscence, généralement postérieur, fusent dans l'intestin du
Copépode, d'où ils sont peu à peu évacués par l'anus. Ce sont à ce stade
de petites cellules binucléées au profil en biscuit, plus ou moins colorées
en jaune pâle, avec deux taches claires cori'espondant aux noyaux. Dans
la région équatoriale où la masse pigmentaire est le plus dense, il se
trouve un pyrénoïde réfringent. C'est essentiellement l'organisation,
sous une forme réduite, du trophocyte initial.

Ces sporocytes évacués sont complètement immobiles. Ils tombent
immédiatement au fond du vase où l'on conserve le Copépode en obser-
vation.

Acquisition de la forme gymnodinienne (dinospore) en dehors
DE l'hote. — Si l'on prolonge l'observation de ces éléments en chambre
humide, dans de bonnes conditions, c'est-à-dire à l'abri d'une température
trop élevée, dans de l'eau de mer bien pm-e et bien aérée, on pourra, au

PÉRIDINIENS F A BA SITES

107

bout d'un temps variant de une à cinq heures, voir quelques-unes de ces
cellules s'animer d'abord de petits soubresauts, puis se déplacer lentement
au sein du liquide en tournant sur elles-mêmes, suivant une ligne héli-
coïdale. L'observation peut se prolonger ainsi au delà même de vingt-
quatre heures, sans que l'on remarque rien de plus.

Ces éléments mobiles se présentent assez variables de forme et de
taille. Les uns ne diffèrent nullement des sporocytes tels qu'ils ont été
évacués du Copépode, c'est-à-dire avec leur forme en biscuit et leurs deux
noyaux qui témoignent qu'ils ne sont pas au terme de leur multiplication.

D'autres proviennent manifestement des premiers par bipartition. Ils
ont aussi deux noyaux, et ils sont eux-mêmes en division. Mais cette
division n'a plus lieu suivant un plan transversal, comme celle des
sporocytes moins avancés, mais suivant un plan très oblique par rapport
à l'axe longitudinal. Ce caractère qui nous était apparu très net au
début de la sporogénèse
dans la division de la
cellule initiale et des
premiers sporocytes, ré-
apparaît ainsi à la fin
de la sporogénèse, immé-
diatement avant la dif-
férenciation des dinos-
pores. On en voit na-
geant associées deux par
deux. Ni les unes ni les
autres n'ont une forme
péridinienne bien accu-
sée. Lorsqu'on les étudie
à un fort grossissement,

on voit qu'elles possèdent, soit deux soit quatre flagelles insérés par paires
de part et d'autre de l'étranglement écjuatorial. Ces flagelles ne paraissent
d'ailleurs nullement différenciés en un flagelle rectiligne et un flagelle
hélicoïdal.

A côté de ces éléments encore immatures, on en voit d'autres qui sont
les produits de l'ultime division des sporocytes libérés et qui eux sont
uninucléés, et présentent une forme gymnodinienne bien caractérisée.

Ils ont une forme ovoïde trapue, l'un des pôles est bien arrondi, l'autre
de profil ogival. C'est le pôle antérieur. Le sillon transversal bien marqué

FlQ. XXI. Blastodinium spinn^osiim. Dinospores mobiles, (x 3500).

108 EDOUARD CHATTON

est situé peu après le tiers antérieur du corps. Sa course n'est pas sensi-
blement hélicoïdale. Le sillon longitudinal est très peu accentué.

Le noyau, unique, et d'une structure péridinienne typique occupe
une bonne partie du volume du corps, dont le centre est incolore. Le cyto-
plasme périphérique est parcouru de chromatophores réticulés et aussi
de grosses inclusions réfringentes se colorant en brun par l'acide osmique.

Ces éléments mesurent 1 3 <j. de long sur 1 0 de plus grand diamètre.

Labilité des dinospores. Enkystement. — Ces dinospores sont
tout aussi fragiles que celles des Oodinium ou des Apodinium et elles
se gonflent dès qu'elles ?ont soumises à la compression la plus faible ou
à la moindre concentration de l'eau de mer.

Ni chez B. spinulosuîn, ni chez les autres espèces dont l'étude va suivre,
non plus que chez les Oodinium, les Apodinium ou lesSyndinium, je n'ai
pu surprendre d'indices d'une copulation entre ces dinospores, même
dans les cas où j'ai mis en présence de ces éléments issus de Blastodinium
pris dans des Paracalanus différents. Le moyen employé pom* les surveiller
était de placer un nombre connu de ces dinospores en goutte suspendue.
Dans tous les cas, le résultat a été le même : enkystement des flagellés
au bout d'un temps plus ou moins long, mais n'excédant pas vingt-quatre
heures.

Ces kystes sont sphériques, et mesurent 10 tj. de diamètre. Leur enve-
loppe, qui est à double contour, est absolument lisse. Le contenu montre
d'abord un amas de ces mêmes inclusions que nous avons vues dans lea
dinospores. Puis le calibre de ces inclusions se régularise. Le noyau est
invisible sur le vivant, mais une coloration au vert de méthyle acétique
le met bien en évidence. Il a, pendant l'enkystement perdu de son volume
et acquis une structure plus dense, et sa situation est toujours plus ou
moins excentrique.

Je n'ai pas suivi le sort ultérieur de ces kystes.

Seconde poussée sporogénétique. — Abandonnant ces dinospores
et ces kystes à leur destinée mystérieuse, retournons au Copépode d'où
elles sont issues.

Leur expulsion ne marque pas pour lui la fin de l'infection, ni pour le
parasite la fin de l'évolution. Ti'op volumineux pour être évacué, le tro-
phocyte demeure dans l'estomac, dégagé de la masse des sporocytes
qui l'entouraient, et des débris fripés de la coque rompue. Durant sa
longue période de repos, il s'est reconstitué une pellicule propre, à l'in-
térieur de laquelle, dès avant la rupture de l'ancienne, il s'est contracté.

PÉRIDINIEN8 PARASITES 109

Nous le retrouvons alors à l'intérieur de sa nouvelle coque, exactement
semblable au trophocyte initial dont nous sommes partis, prêt à une
deuxième division qui conduira, par un processus rigoureusement iden-
tique à celui que je viens de décrire à une deuxième génération de spores.

Poussées successives. Leur nombre ? Leur durée. Rythme
NYCTHEMERAL PROBABLE. — Combien de poussées se succéderont ainsi,
issues de la même souche ? Combien le parasite en avait-il déjà produit
au stade le plus jeune où nous avons pu l'observer ? Nous n'en savons rien.
Au moins chez les Apodinium, avions-nous la ressource, assez illusoire
d'aUleurs, de compter les coques vidées qui, chez ces organismes, demeu-
rent, l'on s'en souvient, adhérentes au pédoncule. Chez les Blastodinium.,
les coques déhiscentes ne sont retenues ni par l'hôte ni par le parasite.
Nous n'avons donc, par l'observation directe, aucune indication sur le
nombre des générations de spores qu'un parasite peut produire au cours
de son évolution, ni sur le temps durant lequel celle-ci peut se prolonger
dans un même Copépode.

J'ai naturellement tenté de résoudre cette intéressante question en
élevant les Copépodes parasités. Mais à vrai dire, le mot d'élevage ne
convient guère aux tentatives que j'ai faites. J'ai bien réussi à conserver
dans de l'eau de mer très pure des Paracalanus pendant une huitaine de
jours, mais ces animaux ne se nourrissaient pas dans ces conditions,
leurs parasites non plus et les résultats obtenus sont certainement très
éloignés dé ce qui se passe dans la nature. Ils sont néanmoins intéressants
à rapporter à plusieurs égards.

Voici brièvement consignés ces résultats :

N*' 262. Le 14 novembre 1906, à midi, un Paracalanus est isolé, qui
contenait 4 B. spinulosum bien colorés, tous au stade I. Le 15, à 10 heures,
les 4 parasites sont au stade 1-8. Le 16, à 11 heures, ils sont au stade I
et y restent jusqu'au 23. Le 23, le Copépode est mort et les parasites
montrent un début de division.

No 263. Le 14 novembre, à midi, un Paracalanus avec 2 parasites au
stade 1-8. Le 15, trois individus au stade I, jusqu'au 21, jour où le Copé-
pode étant mort, on trouve les trophocytes divisés en trois.

No 264. Le 14 novembre, à midi, 3 individus au stade 1-8, dans un
Paracalanus. Le 15, 3 individus au stade 1-2 ; le 16, 3 individus au stade I,
et cela jusqu'au 23.

No 261 bis. Le 13 novembre, un Paracalanus a 3 parasites dont 2
au stade 1-16 et un au stade I-I-16 ; le 14, 5 individus au stade 1-2 ; le 15

110 EDOUARD CHAT TON

5 individus dont 4 au stade I et un au stade 1-8 ; le 16, 5 individus
au stade I et des spoiocytes dissociés non encore éliminés. Du 17 au 21,
repos au stade I. Le 21, le Copépode est mort avec les tropliocytes divisés
en 4 à son intérieur, et le 22 sa carapace vide est remplie de dinospores
mobiles,

N^ 247. Le 13 novembre, 3 individus au stade I, passent au stade 1-16
le 14, à midi, au stade 1-32, le même jour, à 6 heures du soir, et se retrou-
vent au stade I le 15. Le 16, ils sont dépigmentés et vacuolisés.

N" 248. 2 individus au stade I le 14 sont retrouvés le 15, et le 16 au
même état, et le 17, le Copépode étant mort se sont divisés chacun en
huit éléments égaux.

No 231, Le 10 novembre, 2 individus au stade 1-8. Le 11 et le 12, ils
sont au stade 1, et le 13, dans le Copépode mort les trophocytes sont
retrouvés entiers. Le 14, ils sont divisés chacun en 32 éléments environ
qui, le 15, sont retrouvés dissociés sous forme de dinospores mobiles et
de kystes.

On peut, à la suite de ces observations, faire les constatations sui-
vantes :

P Quel que soit le stade auquel on prenne le parasite dans la nature,
il fournit presque toujours, à partir du moment de son isolement, au moins
une poussée sporogénétique, et souvent l'ébauche d'une seconde, ce qui
prouve bien qu'un même individu sporule plusieurs fois. Si, en captivité,
l'on n'obtient qu'une seule poussée, la faute en est aux conditions défa-
vorables de la nutrition.

2° Chez les parasites en sporogénèse au moment de leur isolement,
même si la poussée est tout à son début, celle-ci est toujours achevée le
lendemain du jour où elle a commencé. H y a donc tout lieu de penser
que les poussées n'excèdent pas vingt-quatre heures, ce que l'on pouvait
déjà déduire, dans une certaine mesure, des temps relevés pour la durée
des segmentations des sporocytes. Le cas du parasite 247 incite même à
penser que les poussées sporogénétiques sont soumises à un rythme
quotidien. Nous pourrons, pour ce qui est de B. crassum, vérifier cette
hypothèse par l'observation directe des individus pris dans la nature à
intervalles rapprochés, durant le jour et la nuit,

3° La mort du Copépode n'entraîne pas celle du parasite, mais elle
a toujours pour effet la suppression de la polarité cytodiérétique, le tro-
phocyto subissant alors une segmentation égale et totale qui aboutit en
vingt-quatre heures à la formation d'une dernière poussée de dinospores.

PÊRIDINIENS PARASITES

11

II. Le parasite considéré comme unité d'un groupe

DANS SES RAPPORTS AVEC LES AUTRES INDIVIDUS

Jusqu'ici nous n'avons considéré de notre Blastodinium qu'un individu
isolé, cela pour l'ordre et la commodité de l'exposé. Mais nous savons
que le parasite n'est jamais solitaire chez les Copépodes adultes ou sub-
adultes, ayant au moins quatre segments abdominaux. Nous devrons
donc envisager maintenant l'ensemble des parasites contenus dans un
même Copépode, c'est-à-dire le groupe^.

€5

Ci

5o

3S
3o
Zî
io
lî

-10

S

1

cHé/qvjRH<Àt. h'fA axou:\

O^VHi^

1 2 3 k i i } ^ 3 lô a 12 lî ^4 i: u :^ iS -^ c

3 n n :3

Groupes. Leur importance absolue et relative. — Le nombre
des parasites varie entre 2 et 25. Les deux courbes ci-dessus cons-
truites avec les chiffres fournis par la statistique rendent compte de la
fréquence des différents groupes, l'une chez Paracalanus parvus
(187 individus à 4 segments abdominaux), l'autre chez les Clausocalanus
(184 individus à 4 segments). Les nombres en abscisses sont ceux des
parasites et les nombres en ordonnées sont ceux des Copépodes, ou ce
qui revient au même, des groupes. Les nombres en abscisses les plus
élevés sont suspects d'erreurs d'une ou de deux unités. Il est fort difficile

1. Pour abréger le langage, nous désignerons les groupes de la façon suivante :

Groupe de B. spinulosum à 2 individus : B. spinulosum II.
— — — — à3 — : B. spinulosum III.
Pour les individus solitaires d'espèces où il existe des formes grégaires, nous écrirons B. mornalum I.

112 EDOUARD CHATTON

en effet de dilacérer un Copépode bourré de parasites sans en écraser
quelqu'un. Mais ces erreurs ne modifient en rien le résultat global.

On remarquera la prédominance marquée des groupes à trois para-
sites. Nous verrons que cette prédominance des groupes à 3 individus
est la règle chez presque toutes les espèces grégaires. On remarque
aussi la fréquence plus grande des groupes nombreux chez les Glauso-
calanus.

Rapports de contact des individus. — Quand le nombre des para-
sites n'excède pas 5 ou 6, ce qui est, on le voit, le cas de beaucoup le plus
fréquent, leurs rapports réciproques sont bien définis. Ils forment un
faisceau dans lequel, tous semblablement orientés, ils sont adjacents les
uns aux autres par leurs faces ventrales ou latérales, leurs faces dorsales
ou convexes étant tournées vers l'extérieur. Etant données leur forme
et leur orientation, et aussi les ^Dressions qu'ils subissent de la part de
la paroi stomacale, leur disposition ne peut être différente. Elle réalise
le volume total minimum dans l'estomac de l'hôte. Dans le faisceau qu'ils
forment, ils sont tout à fait indépendants les uns des autres.

Homogénéité et unité d'origine du groupe. — Quel que soit
leur nombre, ces parasites se présentent remarquablement semblables
d'aspect et de structure. La pigmentation par exemple, qui est sujette
à d'importantes variations d'un groupe à un autre, atteint le même
degré chez tous les individus contenus dans un même Copépode. Il en est
de même de la quantité et de la distribution des inclusions. Et lorsqu'ils
sont au même stade de la sporogénèse, ils sont toujours de même taille.

Ce qui varie de l'un à l'autre, c'est seulement le stade sporogénétique.
Le mode de multiplication du parasite dans l'hôte nous fournira l'expli-
cation de ce fait, dans lequel on serait tout d'abord tenté de voir une
preuve que les différents individus du groupe sont issus de spores qui
auraient pénétré indépendamment les vnies des autres dans l'intestin
du Copépode.

C'est au contraire, nous le verrons, un caractère éthologique très sail-
lant des Blastodinium qu'un individu établi chez son hôte interdit l'entrée
de celui-ci non seulement aux germes d'espèces différentes, mais encore
à ceux de son espèce. Tous les individus d'un groupe procèdent d'une
infestation unique.

Multiplication endogène par scissiparité simple. — Je n'ai pu
assister au fait même de l'infestation ni au développement de la spore
qui aboutit à la forme Blastodinium, telle que nous la connaissons. Mais

PÉEWINIENS PARASITES 113

la multiplication du parasite dans l'hôte n'est pas limitée à cette période
reculée de l'évolution, et nous aurons même de fortes raisons de croire
qu'elle ne s'y produit jamais. Quoi qu'il en soit, elle se poursuit longtemps
après l'entrée du parasite dans l'hôte, chez des individus que l'on peut
considérer comme adultes, puisqu'ils sont toujours en pleine sporogénèse.
Multiplication endogène et sporogénèse ne constituent pas en effet deux
phases bien distinctes du cycle du parasite, comme c'est le cas pour les
sporozoaires exosporés (Coccidies. Grégarines). Elles sont entremêlées,
assurant en même temps son expansion au dedans et au dehors.

On peut observer la multiplication endogène chez un ou plusieurs,
et même chez tous les individus d'un groupe, quel que soit déjà leur
nombre. Dans tous les cas, elle se produit de la même façon.

Voici par exemple un Paracalanus à trois Blastodinium : deux sont
au stade 1.4 et le troisième au stade 1.8. Celui-ci est d'une taille un peu
supérieure à celle des deux autres. Si l'on tient ces trois parasites en obser-
vation, l'on verra chez le dernier, et contre toute attente, à ce stade pré-
coce, le trophocyte se scinder, exactement comme s'il allait donner
naissance à une nouvelle poussée sporogéné tique. Mais en l'examinant
avec attention, l'on voit qu'il ne s'est pas préalablement séparé de sa
pellicule, de sorte que les deux cellules qui résultent de sa division ne
sont pas enfermées dans une commune coque. De plus, ces deux cellules
sont homodynames. La cellule postérieure, au lieu de se diviser très rapi-
dement, va rester au repos aussi longtemps que la cellule antérieure,
c'est-à-dire au moins jusqu'à ce que les sporocytes qui les environnent et
qui ont continué à se multiplier soient libérés. A ce moment, les deux cel-
lules qui se sont formé chacune une coque se sépareront et évolueront
isolément et parallèlement dans l'estomac du Copépode.

Caractère et marche des divisions simples. — La division simple
apparaît ainsi comme étant une scission supplémentaire du trophocyte,
intercalée entre deux divisions sporogénétiques, division précoce inter-
venant avant que le trophocyte ait eu le temps de muer sa nouvelle pel-
licule.

Cette division supplémentaire a pour effet de retarder quelque peu la
division sporogénétique des deux Blastodinium fils, de sorte que ceux-ci
se trouveront en retard sur les deux individus qui ne l'ont point subie.
Mais comme pour la même raison ceux-ci étaient en retard sur le Blasto-
dinium père, les quatre individus se trouveront à des stades sensiblement
correspondants.

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÊN. — T. 59. — F. 1. 8

114 EDOUARD CHAT TON

De la même façon se trouve égalisée la taille des quatre parasites.
Mais ces régularisations ne', sont pas toujours très précises. Elles font

no

-•

■<_

io

* •

"\

•

\

HO

• •

e#

»'«

30

/*

» o».

%o

•

•

•

io

200

• a •»

«•

/o

/» • «0

8û

•

t

• o

•« • eo •

^ Z 5 Ji 5 6 ■} s (] ^0 a MiUk -fî 1^ ^I /^ <j ^^

Af

À

'••-

--.

^0

w

••A

•

•••

• •'

••--

...

55

9

A

A%

•V.

•v.

'-■

— •-

50

•

V

• •

•

••

.%

f»

•

•

• •

£5-

•

•

•

«•

•

2 3 A 5 6 1 8 3 ^0 11 12, 13 1A -15 16 -(J 1Î If) 5.0

naturellement défaut dans les groupes impairs. Mais si la scissiparité
ne s'effectue pas d'une manière synchrone, pour tous les individus

PÊRIDINIEN8 PARASITES 115

issus d'un même germe, elle procède cependant suivant une dicho-
tomie assez précise pour que, même dans les groupes à nombreux indi-
vidus, il n'y ait jamais entre certains d'entre eux qu'une très faible
distance.

Influence des parasites les uns sur les autres. Influence de
l'hote en tant qu'individu. — Maintenant que nous connaissons l'ori-
gine et le mode de constitution du groupe, nous avons à examiner

— 0 0.»

1
1^

i

6

1

~ï.zf
5

««•e« » » a

«• « • 9» •• •• ••

3.<3|itriiilo;5wn

dit-^ VaxaxÀA,lcx.rvuô |iatvati

• * •• •/ nrcojuenw dti aalbeô en foncluorv

; au. notnbie <its tiaduvidus oLoni 'ti

« 4 û\L0Uii66.

^ 1 i A S G :i -i ^ iù M a il iii if ic y is ^^i :a

rapidement quelles influences les coparasites exercent les uns sur les
autres, et quelles influences aussi ils subissent de la part de l'hôte. Ces
influences ne se traduisent guère que par des variations de la taille et
du galbe. Nous les résumerons par les constatations suivantes qui
découlent nettement de l'examen des courbes construites au moyen des
données de notre statistique.

1° A des stades comparables et chez un hôte de même taille, les para-
sites sont d'autant plus petits qu'ils sont plus nombreux. Mais cette
diminution de taille n'est sensible qu'entre individus appartenant à des
groupes d'ordres très différents.

116

EDOUARD^ CHATTON .

P- ^|u,tU/uichMun cJiCT iatû-Caicuvu/6 hatvu^
Tiuxvznx.t 4w lonauxu,Ti en joatUo» <le la toille
cie i kôU

Xo
2S0

2oo
138

i/o

-160

20 Dans les mêmes conditions, le galbe subit aussi un amincissement
peu appréciable, et non supérieur aux différences que l'on peut constater
entre parasites de groupes égaux. La tendance à la conservation

de la forme spécifique est supé-
rieure à l'effet de la compression,
et du conflit de croissance.

30 Le nombre des parasites
dans les groupes est d'autant plus
élevé que l'hôte est plus grand. Ceci
peut être vérifié relativement à des
espèces hôtes de tailles différentes,
telles que Paracalanus yarviis et les
Clausocalanus ^. On connaît la fré-
quence plus grande chez les der-
niers que chez le premier des groupes
élevés (V. le diagramme p. 111).
Mais on peut le vérifier surtout et
avec plus de précision relativement
aux stades du développement d'une
même espèce hôte :
Sur 5 Paracalanus à 2 pléonites (300 y.) 3 contiennent 1 parasite

— — — 2 — 2 parasites

— 8 — 3 — (350 [j.) 1 contient 1 parasite

— — — 6 contiennent 2 parasites

— — — 1 contient 3 parasites
4P A des stades comparables, dans des groupes de même ordre,

chez des hôtes de même espèce, la taille du parasite est fonction de celle
de l'hôte. Le galbe, au contraire, n'est pas notablement modifié par la
taille de l'hôte.

Sùov 5îS 550 5/5 600 as

III. Blastodinium spinulosum chez les Clausocalanus

Tout ce que nous avons dit de la morphologie, de l'orientation propre
et de l'orientation dans l'hôte, de la structure et des modes de reproduction
de B. spinulosum chez Paracalanus parvus, s'applique intégralement au
parasite des Clausocalanus.

Nous savons déjà (v. p. 93) que les seules différences qui séparent les

1. Comparer les courbes.

PÉRIDINIENS PARASITES

J17

AOO

•

^

»

30

• 0 \
\

!S

\

h

0

}^

• 9 \

P

6«

« «0 '•

iS

b e ••

60

0

es © »

55

• ' ••

58

9

3 * e •»

«f

•

L!)

e

IS

B.o

ijvuvalo

Otwri.

CRc-t le4 Cl J^/u4oco>-lou^n<5
J Xtofu-eiice- cic/i lcnaeut4 ta toru-tiow.

d 1

•» »^

«•• • • •<

e

• • • •

• ••

■»e--»^

»•

4M
80

?o
5ô

3a

-10
30û

1 î 3 ^ S 6 ^ S 3 W il i2 « W lî « 1^ IS 13 20 il 22 2î

• J« «

B. 6[VLauio6utin-
Txtaae-ace de<s \on,a\jxu.i-i iM J-oadioa

60
5i)

do

30
20

10
2oo

ûo
12û

0 3 a Q«

0& «0

•• • *»

•• •• • V

• • •• •^•"•^

• • •• •• ••

c
• • e •

-1 î 3 4 S" 6" |, J ^ -lo 11 « lî W 15" lé 17 a 15 ^0 21 ^? ?J_

deux parasites sont relatives à la taille, au galbe, au degré de pigmentation
du parasite, tous caractères purement quantitatifs. J'ai dit aussi qu'il y a

118 EDOUARD C H ATT ON

1

}.S0

<

11^

1

1

•1

-1

1

i
6

•

i

•

• •

♦

i

s.zs

•

•

i

•*. •

••>

i

V7f

•

r

i

•• ••

4

1 ,

• •

1

»

-1

4

1

•1

5.jr

*• •

-1

ï

Vfa

•

1

4

!é — •

• • • ••

•• • •• ••

clie^ !« Cl ouv<> g cal gauj
txfroratrice de-J gaJbei en jouctwa

1 J î ^ î ( ; î ^ lu 41 « 13 lA IJ i<r IJ « 1^ .^0 21 n 2î

une progression continue de c oS caractères de l'une à l'autre forme. Mais
il n'en est pas de même entre les formes extrêmes parasites des Clausoca-
lanus où les variations sont d'ailleurs beaucoup plus étendues que chez

I

PÉEIDINIENS PARASITES 119

le parasite des Paracalanus. De sorte que j'ai été amené à douter de l'unité
de l'espèce spinulosum chez les Clausocalanus et à me demander si certaines
de ses formes ne devaient pas être rapportées à l'espèce que nous décri-
rons après celle-ci : B. crassum. La question inverse peut aussi se poser :
B. spinulosum et B. crassum ne sont-ils pas deux formes d'une seule et
même espèce ? De tout ceci, nous ne pourrons discuter qu'au chapitre
des relations des espèces entre elles (v. p. 241). Et pour l'instant, nous
considérerons comme un le parasite des Clausocalanus.

Dimensions. — Les différences de taille que nous constatons entre
B. spinulosum P. et B. spinulosum C^. participent de la relation que nous
avons établie chez les Paracalanus entre la taille du parasite et celle de
l'hôte. Chez les Clausocalanus, cette relation apparaîtra encore beaucoup
plus nettement à cause des grands écarts de taille que présentent les
hôtes. Les dimensions varient de 180 [j, sur 35 w, ce qui est une taille
inférieure à la moyenne de B. spin. P. à 400 (j. sur 100 [j., qui dépasse de
beaucoup la taille maximale de ce dernier : 280 //. sur 40 ^y.. La taille
moyenne est 300 ^ sur 60 fj., contre 250 •^t. sur 40 [j. pour B. spin. P.

Le diagramme suivant met nettement en évidence une relation entre
la taille du parasite et celle de l'hôte.

Galbe. — Chez les Paracalanus, nous avons vu que la taille de l'hôte
n'influait que très peu sur le galbe des parasites. Le nombre des para-
sites dans l'hôte ne le modifiait lui-même que dans de très faibles limites.

En passant des Paracalanus aux Clausocalanus, nous constatons au

contraire de grandes variations du galbe allant de -=-^ à ^-^ avec un

,1
maximum a — — .
5,5

Chez B. spin. P., nous allions de — - à —- avec maximum à -^-^. Mais

on remarquera que chez B. spin. P., le galbe -=- se rencontrait déjà chez
des parasites de groupes IV et VI, tandis que chez B. spin. C, il faut pour
le trouver, aller jusqu'à un groupe X. Chez B. spin. P., les galbes ^

et -^-^77- sont les plus fréquents, quels que soient les groupes, tandis que

chez 5. spin. C, on ne les trouve, eux et les galbes plus effilés, qu'à partir
des groupes à plus de 10 individus.

1. C'est ainsi que pour abréger nous distinguons le B. spinulosum de Paracalanus panvs de celui des Clauso-
calanus.

120

EDOUARB CHATTON

Ici donc, le nombre des individus du groupe paraît influer plus direc-
tement sur le galbe que chez B. spin. P.

Groupes. — La prédominance du groupe 3 est encore plus accen-
tuée chez B. spin. C. que chez B. spin. P. I^ diagramme montre en

outre que la proportion des groupes à plus de 10
individus est beaucoup plus élevée chez les
Clausocalanus que chez Paracalanus, ce qui con-
firme la relation que nous avons vu s'établir
chez ce dernier entre la taille de l'hôte et le
nombre des parasites qu'il contient.

La figure 38 représente une dizaine de Blas-
todinium spinulosum en place dans leur hôte, un
Clausocalanus furcatus 9 à l' avant-dernier stade.

On voit qu'ils ne diffèrent en rien de
B. spin. P. Un individu à galbe beaucoup
moins élancé, d'un groupe III est représenté
par la figure xxii. La forme fondamentale reste
cependant la même que chez B. spin.

B. spinulosum C. est une forme gént'rale-
ment moins fortement pigmentée que B. spin.
P. La proportion des individus incolores y est
plus forte. L'indice de pigmentation est 6.1 au
lieu de 7.2 chez B. spin. P.

Disons de suite que ce sont les gros parasites
dont le galbe est exprimé par un rapport supé-
rieur à -— - et dont le nombre dans l'hôte ne
4,5

dépasse pas 6 ou 8, dont l'identification à B. spi-
nulosum est incertaine.
FiG. xxn. Biastodinium spinuio- Le Icctcur Comprendra nos hésitations lors-

sum de Clausocalanus arriii-

comw. Stade 1-16. d'un groupe qu'il nous aura suivi dans l'étude que nous allons
faire de B. crassum et de sa variété inornaium.

IV. Conception générale de l'évolution de B. spinulosum

De toutes ces constatations dont nous aurons à faire état lorsque
nous étudierons les relations des espèces entre elles, il en est deux
qu'il importe de bien mettre en lumière dès maintenant :

PÊRWINIENS PARASITES 121

La taille et le nombre des parasites augmente au fur et à mesure
que s'accroît le Copépode. Si nous rapprochons de ces constatations le
fait que, chez les milliers de Paracalanus a,du\tes que j'ai examinés, je
n'ai jamais rencontré de Blastodinium sylnulosum solitaires, ni aussi petits
que ceux observés chez les hôtes à 2 segments abdominaux, nous serons
amenés à conclure que l'infestation n'a lieu qu'aux stades les plus reculés
du développement de l'hôte. Nous nous ferons donc de l'évolution de
Blastodinium spinulosum chez Paracalanus parvus, par exemple, la
conception suivante :

La dinospore mobile ou enkystée est ingérée par le nauplius, le méta-
nauplius ou la première forme cyclopoïde du Copépode. Elle s'y accroît
rapidement, devient biénergide et acquiert la forme Blastodinium, très
différente de la dinospore. Le parasite s'accroît et se multiplie au fur
et à mesure que le Copépode grandit ^, produisant durant toute la vie de
celui-ci autant de poussées quotidiennes (1) de 32, 64 ou 128 dinospores,
qu'il y a d'individus.

Blastodinium crassum Chatton 1908

Fig. 39, pi. IV ; flg. 50-53, pi. V, et flg. 114-121, pi. X.
Blastodinium crasmm Chatton (1908, p. 137, flg. 4).

Type de l'espèce parasite de Paracalanus parvus à Banyuls-sur-
Mer. Eté. Automne. Fig. 50-53, pi. V, et fig. xxni.

Sommaire

Relations possible avec B. spinulosum ; la variété inornatum, p. 121. — Hôtes ; indice d'infection, p. 122.

I. — Blastodinium crassum chez Paracalanus parvus, p. 123. — Condition solitaire, p. 123. — Forme ; dimen-

sions, p. 123. — Orientation propre, p. 124. — Crête hélicoïdale, p. 124. — Orientation par rapport
à l'hôte, p. 125. — Structure, pigmentation, p. 125. — Sporogenèse, p. 125. — Rythme sporogénétique
nycthémeral, p. 127. — Scissiparité simple exceptionnelle, p. 131. — Variation de la taille en rapport
avec le stade sporogénétique et la taille de l'hôte, p. 131. — Parallélisme du développement de l'hôte et
du parasite, p. 131. — Variations saisonnières du rythme sporogénétique, p. 133.

II. — B. crassum chez les Clausocalanus, p. 133.

Relations possibles avec B. spinulosum. La variété inornatum.
— En décrivant cette espèce, je me suis exprimé ainsi : « Je donne provi-
soirement ce nom à des formes solitaires dont le macrocyte (trophocyte)
rappelle celui de B. Pruvoti (espèce dans laquelle je comprenais alors
B. spinulosum). Il est fusiforme comme lui, arrondi à l'extrémité

1 . Des faits de même ordre ont déjà été mis en lumière par Cattilert et Mesnii, (1893) en ce qui concerne
le développement de certaines Grégarines, les Gmiospora (G. longissima) parasites du cœlome do l'annélide
Dodecaceria concharum. La grégarine no se rencontre qu'à l'état végétatif chez les Doderaeeria non adultes
(stade B,). C.iez les Dodecaceria au stade Bj, à produits génitaux mûrs, la grégarine sporulo de sorte qu»
ses spores sont expulsées avec les produits génitaux de l'hôte.

122

EDOUARD C H ATT ON

antérieure, aigu à l'extrémité postérieure, mais beaucoup plus trapu.
Il porte aussi une ligne hélicoïdale de spinules, mais il est de dimensions
toujours plus considérables. Une seule génération de microcytes (sporo-
cytes) qui sont beaucoup plus nombreux que chez B. Pruvoti au même
stade. Si je fais des réserves sur l'autonomie de cette espèce, c'est qu'il
se pourrait qu'elle représentât une forme solitaire
de B. Pruvoti qui devrait précisément à son isole-
ment, supprimant le conflit de croissance, son déve-
loppement plus considérable. »

Malgré les documents que j'ai recueillis posté-
rieurement à 1908 sur ce Blastodinium, la question
de ses relations ontogéniques possibles avec B. spi-
mdosum ne s'est pas notablement éclaircie. Elle
donnera lieu à une discussion qui a sa place au
chapitre où il est traité des relations des espèces
entre elles. Pour l'instant, je ne vois qu'avantages
à la présenter comme une forme autonome.

Elle offre une variété qui en diffère principa-
lement par l'absence de crête hélicoïdale sur sa
coque et que nous étudierons séparément sous le
nom de B. inornatum nov. var.

HoTES. Indice d'infection. — La (iescription
suivante s'applique uniquement au parasite de Para-
calanus parvus Cl., mais B. crassum type se ren-
contre aussi chez Clausocalanus furcatus G. Brady.
Je ne l'ai observé qu'une fois chez Cl. arcuicornis
Dana. Le 24 octobre 1912, j'ai trouvé trois Calomla-
nus styliremis Giesbr à l'avant-dernier stade, con-
tenant chacun un Blastodinium rigoureusement
identique au type.
Sur 327 Copépodes infectés, la statistique donne :

Paracalanus parvus 253

Clausocalamus furcatus 70

Clausocalamus arcuicornis 1

Calocalanus styliremis 3

On voit que B. crassum paraît plus abondant chez les Paracalanus
parvus que B. spinulosum. C'est ce qui ressort aussi de l'indice d'infection
établi le 25 septembre 1908, où il s'est trouvé 23 Paracalanus infestés

FlG. XXIII. Calocalamii styli-
remis 9 parasitée par
Blastodinium crassum.
Stade 1-32 ( x 150).

PÉRIDINIENS PARASITEE

153

sur environ 1.500 examinés, soit 15 pour 1.000 Copépodes parasités,
indice beaucoup plus élevé que celui du même hôte infesté par B. spinu-
losum (v. p. 93). Je n'ai pas relevé l'indice d'infection pour Clausoca-
Janus furcatus. B. crassum est une forme plus commune à Banyuls que
B. spinulosum, non seulement parce qu'elle est plus abondante, mais
aussi par ce qu'elle est moins
sporadique.

I, B. crassum chez Paraca-
lanus parvus

Condition solitaire. —
Blastodinium crassum est
une forme toujours solitaire
chez Paracalamis parvus. Je
n'ai relevé qu'une exception
à cette règle. Encore ne
s'agissait-il que d'un indi-
vidu en scissiparité (v.p. 129).

Les figiu"es xxiv mon-
trent la forme d'un parasite
et sa situation dans un Pa-
racalanus en vue latérale et
en vue frontale.

Forme. Dimensions. —
Au stade unicellulaire, où
le parasite mesure environ
250 p. de long sur 80 ^a de
large, la forme et l'orien-
tation sont, comme d'ail-
leurs à tous les stades de la sporogénèse, fondamentalement les mêmes
que chez B. spinulosum : navette arrondie en avant, aiguë en arrière,
mais d'un galbe beaucoup plus trapu. Alors que chez B. spinulosum
P. le rapport du plus grand diamètre à la longueur du corps est

au maximum -— et chez B. spin. C. -—- il va chez B. crassum de -— à
5 6,2 o,7

— -- , — - étant le plus fréquent.

2,1. o,o

Les dimensions sont en moyenne plus élevées que chez B. spinulosum

FiG. XXIV. Paracalanug]parims parasité par Blmtodinium cras~
sum, type. Vues de face et de profil. ( x 150).

124 EDOUARD CHATTON

r. (v. p. 105). Elles sont comprises entre 150 p. sur 50 // et 320 a sur 1 25 jx,
les formes de 260 à 300 u. de long et de 75 à 100 \}. de large étant les plus
fréquentes chez les Copépodes à 4 pléonites.

L'extrémité postérieure, toujours aiguë chez B. spinulosum, mémo
à un état avancé de la sporogénèse, ne l'est chez B. crassum que c^hez les
individus jeunes à peu de sporocytes. Sous la poussée de ceux-ci qui
enflent la coque, cette extrémité se transforme en un cap arrondi.

Les courbes du contom' sont beaucoup plus complexes que ch( /,
B. spinulosum et la symétrie bilatérale, nettement exprimée de cette
espèce, n'est reconnaissable chez B. crassum, que sur un petit nomljro
d'individus. Elle est troublée par une légère tendance du corps à se
tordre suivant une hélice, hélice qui, nous le montrerons, coïncide avec
celle que dessine sur la coque une série de rétinacles exactement compa-
rable à celle qui orne la coque de B. spinulosum. Chez B. spinulosum,
l'axe moyen du corps dessinait un arc de cercle ou de parabole et la
symétrie bilatérale était si bien conservée qu'un individu en vue
frontale ne se montrait nullement incm'vé. Chez B. crassum, l'axo
moyen du corps a la forme d'une S très ouverte, qui représente la projection
d'une hélice à pas très longs. Quelle que soit la face du corps que l'on
regarde, celui-ci est toujours incurvé et nettement dyssy métrique.

Orientation propre. — Dans cette dyssymétrie, il y a cependant
divers degrés, et chez les individus où elle est le moins convexe on recon-
naît facilement comme chez B. spinulosum une face convexe ou dorsale
et une face concave ou ventrale. Vu par l'une de ces faces, le corps se
montre beaucoup moins incurvé que vu latéralement, et la dyssymétrie
ne se manifeste guère que par la déviation du côté droit, du tiers
postérieur et de la pointe et par la déviation plus légère du côté gauche
de la calotte antérieure, ces deux déviations étant absolument cons-
tantes.

Crête hélicoïdale. — Mais nous ne pourrions en tout état de cause
affirmer que l'orientation d'un de ces individus, de B. crassum, ainsi
définie par les courbures du corps, coïncide avec celle de B, spinulosum
si nous n'avions recours au repère que nous fournit la course de la ligne
hélicoïdale des rétinacles sur la coque. Cette course est rigoureusement
semblable à celle que nous avons reconnue chez B. spinulosum : hélice
antérieure commençant à droite, descendant de droite à gauche en sens
inverse de celui des heures, et se terminant à gauche après im tour et
demi du corps. Hélice postérieure commençant au-dessous du point ter-

PÊRIDINIENS PARASITES 12-)

minai de l'hélice antérieure, sur le même méridien, et se' terminant à
gauche après un tour du corps.

Orientation par rapport a l'hote. — L'orientation du parasite
par rapport à l'hôte est dans le sens antéro-postérieur aussi constante
que chez B. spinulosum. Dans le sens latéral, elle est quelconque. J'ai pu
seulement constater que le plan sagittal du parasite est le plus souvent
normal au plan sagittal de l'hôte. Dans cette situation, les individus
en sporogénèse ont leur trophocyte du
côté droit de l'hôte. Cette orientation
existe chez les deux tiers environ des
Copépodes, tandis que chez l'autre tiers,
c'est l'orientation inverse qui s'observe.

Le trophocyte est alors à la gauche du / r-À ^■

Copépode. D'ailleurs, en raison même du | '^4 '^\'^\''-^
galbe légèrement hélicoïdal du parasite, '" '''^*^' "

celui-ci a une tendance à tourner autour , '^ ,v\\, , , . ^,.,

de son axe longitudinal, lorsque du fait \ r|)^ |/^/|4,, "^,;'/

du péristaltisme intestinal il est projeté /

d'arrière en avant ou d'avant en arrière \ !

dans la cavité digestive. \ ;

Structure. Pigmentation. — De ce i

que nous avons dit à ces divers points de Y'" ■ \

vue, de B. spimdosum, il n'est rien qui , ofu'^\W\\'*i ,\

ne s'apphque aussi à B. crassum. Chez \ '' --^ ' /

cette dernière forme, la pigmentation du \

corps paraît généralement plus accentuée
que chez la première ; elle est à la fois d'un \

jaune moins verdâtre et d'une intensité
plus grande. Cela est dû en grande partie à ^.

l'épaisseur plus considérable du corps,
mais aussi, comme l'on peut s'en rendre ^ , ,. . „ .

^ FiG. XXV. Blastodinium crassum d un Fara-

compte en observant des sporocytes isolés, eaia,ms parvus g àtroispiéouites. stade i

vu en surface et montrant le réseau chro-

à un ton plus chaud du pigment lui-même wopiastiquc et les spiuuies ( x 425).
et à une densité plus grande du réseau

chromoplastique qui le supporte. L'indice de pigmentation est 75. A noter
aussi que, probablement en rapport avec cette masse plus considérable
de pigment, d'où il résuite pour la celhile une capacité plus grande à éla-
borer des matières ternaires, le cytoplasme renferme toujours un plus

126 EDOUARD CHATTON

grand nombre d'inclusions cellulaires, pyrénoïdes ou globes adipeux,
qui sont surtout abondants là où Je corps est le plus chargé de pigment,
c'est-à-dire dans le cytoplasme équatorial principalement, et dans le cyto-
plasme polaire.

Mais il se rencontre aussi comme chez B. spinulosu7n des individus
aux divers degrés de la dépigmentation et aussi des individus complè-
tement incolores. La dépigmentation est toujours uniforme dans toute
l'étendue du corps. Elle est accompagnée d'une réduction très notable
des inclusions, qui peuvent même faire défaut. Le réseau chromoplastique
peut lui-même disparaître. Le cytoplasme est alors absolument hyalin,
laissant voir le fin granulé de la substance nucléaire.

SroROGÉNÈSE. — Les phénomènes de la sporogénèse itérative sont
exactement comparables à ceux que j'ai décrits avec détails au chapitre
précédent. Cela me permettra d'être bref à leur sujet. La première division
s'effectue aussi suivant un plan fortement incliné sur l'équateur, d'avant
en arrière et de la face ventrale vers la face dorsale. Les deux cellules
produites sont subégales. La cellule antérieure ou nouveau trophocyte
occupe la région dorsale gauche du corps et la cellule postérieure la région
ventrale droite. Cette dernière déborde le trophocyte du côté droit, et
comme les sporocytes font de même, le trophocyte se trouve constamment
rejeté contre la paroi dorsale gauche de la coque où se trouve par consé-
quent le hile. C'est là encore une homologie de plus avec B. spinulosum.
C'est cette situation constante du trophocyte dans la coque qui permet
d'orienter très facilement le parasite par rapport au Copépode, et sans
l'extraire de celui-ci.

La deuxième division scinde le gonocyte en deux cellules suivant
un plan parallèle au précédent. Aussi longtemps qu'on peut les suivre,
les divisions successives s'effectuent comme chez B. spinulosum, toujours
dans le même sens transversal, de sorte qu'ici encore les parasites en sporo-
génèse formeraient une chaîne linéaire si les sporocytes restaient adhérents
bout à bout.

Chez B. spinulosum, le nombre maximum atteint par les sporocytes
était généralement 64, rarement 128 ; chez B. crassum, il est constamment
plus élevé ; il atteint généralement 128, rarement 256. Quoique B. crassum
soit sohtaire, son pouvoir d'expansion à l'extérieur n'est donc pas de beau-
coup inférieur à celui de B. spinulosum, forme grégaire.

Les sporocytes sont rangés en une couche unique dans tout l'espace
situé entre la coque et le trophocyte. Ils sont à l'état normal fortement

PÉRWINIENS PARASITES 127

comprimés les uns par les autres et montrent, vus de face, une section
polyédrique. Leur axe est souvent plus long que leur diamètre, de
sorte qu'ils apparaissent comme une couche de prismes perpendicu-
laires au trophocyte, aspect qui est très caractéristique de l'espèce
à ce stade. Dans la région postérieure de la coque, ils forment une
masse dense où il ne semble point qu'ils soient rangés dans un ordre
déterminé.

La déhiscence a lieu presque toujours avant que le trophocyte com-
mence à se scinder pour une nouvelle poussée sporogénétique, de sorte
que les stades 1-1-128 ou 1-1-256 sont très rares. Je n'en ai jamais observé
de plus avancés.

On voit que la période est ici plus longue que chez B. spinulosum
puisqu'elle s'étend normalement sur sept, exceptionnellement sur huit
segmentations successives de la cellule mère et des sporocytes, alors qu'elle
est limitée chez la première espèce exceptionnellement à sept de ces
segmentations.

Rythme sporogénétique nycthéméral. — J'avais été frappé de
n'avoir rencontré sur le grand nombre de B. crassum, parasites de Copé-
podes adultes, que j'ai examinés, que très rarement des individus dont les
sporocytes étaient en voie de libération, et cela, soit dans des pêches très
matinales, effectuées en été peu après 5 heures, soit dans deux pêches
effectuées les 21 et 23 juillet 1909 vers 10 heures du soir. C'était aussi
dans des pêches matinales que j'avais pu observer, mais rarement, les
tout premiers stades de la sporogénèse. Il était naturel de penser que la
libération des sporocytes et les premières segmentations de la poussée
suivante s'effectuaient normalement la nuit.

J'entrepris, dans le but de vérifier cette hypothèse, une série de
pêches. Mais d'abord, le 21 juillet 1909, les B. crassum s'étant montrés
assez abondants, je fis, dans la journée, trois pêches dont voici les
résultats :

21 JUILLET. — Mer calme ; température de l'eau à 9 heures «= 20°, à 15 heures = 2207.

7 h. 30 13 h. 20 17 heures

7 individus 5 individus 6 individus

Stades 1.128 Stades 1.8 Stades 1.16

— I. 2 — I. 16 — I. 32

— I. 4 — I. 32 — 1. 32

— I. 4 — I. 32 — I. 64

— I. 4 — I. 64 I. 64

I. 8
I. 8

128

EDOUARD GHATTON

Deux pêches dans la nuit du 23 juillet donnèrent :

23 JUILLET. — .A[cr calme ; température de l'eau à 15 heures = 22''2.
21 h. 15 24 heures

Stades .

9 individus

I. 64

.... I. 128

Stades

11

individus

I. 32
I. 128

.... I. 128

I. 128

I. 128

I. 128

... I. 256

I. 256

... I. 256

I. 256

I. 2

I. n -»

I.

I. 1 n

Deux autres pêches effectuées dans la nuit du l^r au 2 août,
entre 1 heure et 5 heures du matin donnèrent les résultats suivants :

2 AOUT. — Mer calme ; température de l'eau à 9 heures = 21°.
1 h. 45 4 heures

Stades .

8 indi

\idus

I. 16
I. 128

I. 128

I. 256

I. 266

I. nH

I. IH

_

I. 2.n

5 individus

Stades .

I. 64
I. 2
I. 2
I. 2
I. 4

Les mêmes dénombrements ont été répétés le 27 août 1911.

27 AOUT 1911. — Vent du nord dans la nuit. Mer assez calme. Températiue de l'eau à 15 heures — 22»8.

8 heures 14- heures

3 individus 6 individus

Stades 1.8 Stades 1.32

— I. 16 — I. 32

— I. 16 — I. 32

— I. 64

— I. 128

— I. 128

17 hemes
4 individus

Stades I. 32

— I. 64

— T. 128

— 1.128

De l'inspection des tableaux précédents, il ressort assez nettement,
malgré le petit nombre des parasites observés et quelques aberrations,
que la sporogénèse de B. crassum s'accomplit en plein été suivant un
rythme nycthémeral que l'on peut résumer ainsi : les parasites acquièrent
le nombre maximum de leurs sporocytes qui est de 128 ou de 256 vers la
tin de la journée. Ils le conservent jusqu'au milieu delà nuit, moment où

PÊRIDINIENS PARASITES

129

se produit la déhiscence de la coque et la mise en liberté des sporocytes.
A peu près en même temps, se produit une nouvelle division du trophocyte,
donnant naissance à une nouvelle cellule-mère. Les segmentations se
poursuivent alors de telle sorte que le stade 1-16 est atteint vers 8 ou
9 heures du matin ; le stade 1-32 vers 11 heures. Nous avions été déjà
amenés à soupçonner semblable rythme sporogénétique nycthéméral
dans l'évolution de B. spinulosum. Mais chez cette espèce, il est beaucoup
moins manifeste par ce qu'il est trou-
blé par l'intercalation des divisions
scissipares, qui. nous l'avons vu, retar-
dent les divisions sporogénétiques
subséquentes.

Dans ces observations, il n'a pas
été tenu compte de quelques B. cras-
sum, qui ont été rencontrés chez des
Paracalanus jeunes, à deux et trois
segments abdominaux seulement. C'est
que chez B. crassum, comme chez
B. spinulosum, et chez tous les autres
Blastodinium, il y a aussi parallélisme
entre le développement du parasite et
le développement de l'hôte.

Les parasites de Copépodes jeunes
n'atteignent pas les stades sporo-
génétiques maximaux des parasites de
Copépodes adultes.

L'existence d'un rythme sporogé-
nétique nycthéméral chez les Blasto-
dinium est à rapprocher de la périodi-
cité des divisions de certaines espèces
libres. Bergh 1886, puis Apsteen
(1911 h), ont montré que les Ceratium

et particulièrement le Ceratium Iripos ne se divisait que pendant la nuit.
Et c'est bien la lumière qui conditionne ces divisions puisqu'en été
elles ne commencent qu'après 22 heures tandis qu'en hiver elles se
produisent dès 17 heures, et même dès 15 heures. Blanc (18D8) pour
Ceratium Urundinella du lac de Genève et Lohmann (1918) pour les

Fio. XXVI. Blastodinium crassum de Paracàlanm
■parvus. Forme scissipare. ( x 360).

Arch. de Zool. Exp. et Gén. — T. 59. — F. 1.

130

EDOUARD CHATTON

1 0

iÛO

» •«• •

?

Su

5û^

/foûL^ 25 50 15 500 25 5ù 15 m if 5ù

jiiautnce ot6 fonaucu'Di eAviondiondt va teuJIe de TliôU

3^^

,#• * •

X5

A •

ÏOÔ

li-

IiOCj> i5 5o j5" 5ûù 15 5û ]5' 6ùO i5

5ô

PÉRIDINIENS PABASITES

131

Coccolitophoridœ constatent aussi que les divisions sont nocturnes.

Scissiparité simple exceptionnelle. — Comme je l'ai dit, je n'ai
observé en tout qu'un seul cas de reproduction endogène. Il s'agissait
d'un parasite d'un Paracalanus parviis à 4 segments abdominaux, au stade
I-I-64, et mesurant 300 [i. Il est représenté par la figure xxvi, p. 129.

Variations de la taille en rapport avec le stade sporogénétique
ET LA taille DE l'hote. — La Condition solitaire de B. crassum fait de
cette forme un objet d'études plus favorable que ne l'est B. spinulosum,

3. CX-<XàAv,r.i

civej

Ta.KXcxxioAxu.à

SV:i.tvu4

31/5

( '■"

A 00

1^

•

p

.»■ ' ••

so

îo

>'• • •

2.5

?

/

3,00

60

• .■*'

r

•'

SO.

••''

- mo

4

1^ 3a ôA /ifioiou|Ui s.

16 31 ih ai

des relations entre la taille du parasite et le stade de la sporogénèse d'une
part, et entre la taille du parasite et celle de l'hôte d'autre part, car ici,
ces relations ne sont pas troublées par la variation du nombre des indi-
vidus. Les résultats fournis à ce double point de vue par la statistique
confirment entièrement ceux que nous avons déjà constaté chez B. spi-
nulosum.

1° Variations de la taille en rapport avec le stade sporogénétique.

2° Variations de la taiUe en rapport avec celle de l'hôte.

Parallélisme du développement de l'hote et du parasite \ —
En ce qui concerne ce point aussi, les résultats fournis par la statistique
sont plus probants qu'ils ne l'étaient pour B. spinulosum.

1. Je n'ai pas identifié génériquement ni spécifiquement les cyclopoldes. D se peut donc qu'il y ait là des
cyclopoldes de Clauiocalanus.

132

EDOUARD CHATTON

Les voici :

Dans 12 cyclopoïdes à 2 pléonite? on trouve les parasites aux stades
suivants :

1-4 deux fois, 1-8 cinq fois, 1-16 deux fois, 1-32 deux fois, 1-64 une fois.

Dans 20 cyclopoïdes à 3 pléonites :

I une fois, 1-4 trois fois, 1-8 quatre fois, 1-16 deux fois, 1-32 quatre
fois, 1-64 trois fois, 1-128 trois fois.

On comparera ces dénombrements à ceux faits sur des copépodes à

Fio. XXVII. Blastodinium crassum de /'«racaZawjw parrw*. Trois stades successifs pris dans des Copépodes jeunes;
«, stade I d'un Paracalanus à deux pléonites, où l'on voit bien les papilles formatrices di's spinules
de la coque; b, stade 1-4 d'un Paracalanus à deux pléonites; c, stade 1-8 d'un P«rnca/a?i!/^ à trois
pléonites.

4 pléonites à propos du rythme sporogénétique nycthéméral, p. 127.

H est à remarquer que ces cyclopoïdes ont été observés en plein
jour de mai à novembre ^

Les parasites des cyclopoïdes à 2 pléonites ne semblent pas dépasser
dans la journée le stade 1-64, et ceux des cyclopoïdes à 3 segments le
stade 1-128. Les aberrations que l'on constate chez les parasites de Copé-
podes à 4 pléonites dans le rythme nycthéméral doivent être attribuées
en partie au fait que certains des Copépodes observés viennent de passer
du 2e cyclopoïde à la forme adulte. La sénescence peut sans doute exercer
elle aussi une action perturbatrice sur le rythme sporogénétique.

1. Voir la ri marque p. 128.

PÉBIDINIENS PARASITES 133

Variations saisonnières du rythme sporogénétique, — Mais
celui-ci est en outre soumis à des variations saisonnières. Je n'ai malheureu-
sement pu réunir sur ce sujet que très peu d'observations, à cause de
l'impossibilité où je me trouvais de séjourner à la mer d'une façon continue
et de l'obligation de m'en éloigner précisément au moment de la transi-
tion automno-hivernale. Je crois néanmoins pouvoir affirmer l'existence
de ces variations.

A la fin de 1906, où j'ai pu prolonger mon séjour jusqu'en décembre,
j'ai constaté que la proportion des stades à peu de sporocytes augmentait
nettement ; les stades I qui font défaut l'été chez les Copépodes adultes,
pendant la journée étaient devenus assez fréquents. Dans les deux der-
nières semaines de novembre, j'en ai observé une vingtaine dans des
Paracalanus adultes. La température de l'eau qui, selon toute vraisem-
blance, est le principal déterminant de ces variations, était tombée de
20°, moyenne de juillet, à 13-14o. Il semble donc qu'au début de l'hiver,
la puissance reproductrice du parasite s'atténue. Les choses se passent de
même chez B. Pruvoti. Au mois de mars et d'avril 1907, les B, Crassum
faisaient complètement défaut, bien qu'il se trouvât dans le plancton
de nombreux Paracalanus et quelques Clausocalanus furcatus et arcui-
cornis, qui les uns et les autres renfermaient B. contortum. C'est à la fin
d'avril seulement que B. crassum fit son apparition, brusquement, mon-
trant d'emblé.e ses caractères de belle saison.

En mars et avril 1911, à Villefranche-sur-Mer, je n'ai vu que de rares
B. contortum dans Clausocalanus arcuicornis.

On conçoit combien il serait intéressant de poursuivre des observations
de cet ordre en différents lieux et tout le long de l'année. L'étendue du
programme qui s'est peu à peu imposé à moi et le peu de temps dont je
disposais m'a empêché de le faire.

II. B. Crassum chez les Clausocalanus. — B. crassum se présente
chez les Clausocalanus exactement comme chez Paracalanus parvus.
Les seules différences notables tiennent à la taille et au galbe et à
l'existence d'une schizogonie accidentelle. Les premières relèvent de la
relation entre la taille de l'hôte et celle du parasite.

La longueur peut aller jusqu'à 350 [j. pour le stade 1-128, chez un
Clausocalanus furcatus dont le céphalothorax mesure 750 ;j.. Les dimen-
sions les plus communes sont 300 sur 100 u.

Chez le seul Cl. arcuicornis adulte où j'ai trouvé B. crassum type,
et qui mesurait 900 [x, le parasite mesurait 425 // sur 125 u, au stade 1-128.

134

EDOUARD CHATTON

i

Le galbe devient aussi plus trapu qu'il ne l'est chez les Fara-

calanns. Il peut aller jusqu'à -— - mais le plus fréquent reste 3.

1,0

Une particularité importante du parasite
des Clausocalanus, qui, elle aussi, est certaine-
ment en rapport avec la taille de l'hôte^ est la
fréquence plus grande de la scissiparité, qui,
nous l'avons vu, est extrêmement rare chez
le parasite des Paracalanus. J'en ai relevé 6 cas
certains.

Dans deux d'entre eux, il s'agissait d'in-
dividus encore solitaires à deux trophocytes,
l'un au stade I.I.48 (fig. xxviii), l'autre au
stade I.I.64, fort semblables à celui, rencontré
chez Paracalanus, que représente la figure xxvn.

Dans trois autres cas, il y avait deux indi-
vidus séparés dans chaque Clausocalanus,

Chez l'un de ces Clausocalanus, chacun
des deux parasites présentait déjà deux nou-
veaux trophocytes indépendants. La schizogonie
//,,^-C.j 'binaire se poursuit donc au delà du groupe 2.
' Le dernier cas est précisément celui d'un

Clausocalanus de 750 fx à quatre B. crassum
typiques au stade I- 32 et mesurant 225 y. sur
80 u, ce qui fait un galbe de 2.8. Leur identi-
fication à B. crassum ne peut faire aucun
doute.

Mais il est assez fréquent de rencontrer
chez les Clausocalanus des groupes à 3, 4, 5
parasites où ceux-ci ont un galbe un peu plus
élancé : 300 [x sur 100 [x = 3, 280 ^x sur 65 [j.
= 4,3, 60 [j. sur 300 [j. = 5. Ces parasites font
ainsi passage aux formes que nous avons rap-
portées à B. spinulosmn (fig. xxviii). Il se pose
donc ici la question de savoir quelles sont ceux de
ces Blastodinium qui sont des formes scissi pares
de B. crassum et quels sont ceux qui sont des formes épaissies et
accrues par défaut de scissiparité de B. S2nnulosum, ce qui nous amè-

Fig. XXVIII. Blastodinium crassum
de Clausocalanus arcuiconns Ç
d'un groupe IV, homogène. In-
dividu scissii)arc intermédi.airc
entre B. crassum et B. inorna-
tum. Il y a des vestiges de la
crête postérieure c. p.

PÉBIDINIEN8' PARASITES 135

nera naturellement à discuter l'autonomie des deux espèces, qui ne
paraissait guère faire de doute chez les Pamcalanua où manquent
les formes de transition (v. p. 241).

Blastodinium crassum inornatum n. var.

rig. 54.55, pi. VI.
Blastodinium crassum pro parte Chatton (1908, p. 137).

Type de la variété parasite de [Clausocalanus arcuîcornîs Dana, à
Banyuls-sur-Mer. Eté. Automne. Fig. 54, pi. VI et fig. xxix, xxx, XXI.

Sommaire

Hôtes, p. 135. — Condition solitaire ou grégaire, p. 135. — Forme, stnicfcure, pigmentation, p. 135. — Sporogénèw,
obturation du iiile, p. 136. — Scissiparité, p. 138. — Variations de la taille et du galbe, p. 138.

J'ai longtemps confondu cette forme dans la précédente. Aux stades
peu avancés de la sporogénèse, on ne l'en distingue que par l'absence
sur sa coque de la crête hélicoïdale, caractéristique par sa constance
de B. spinulosum et de B. crassum.

HoTES. — B. inornatum parasite aussi, en plus des gros individus
excédant 800 [j., les petits individus qui correspondent, sous les réserves
que j'ai formulées, au Clausocalanus furcatus Brady, tel que le définit
GiESBRECHT. Je ne l'ai observé que très rarement chez Paracalanus
parvus Cl.

Voici les chiffres fournis par la statistique ^ :

Sur 49 Copépodes infectés par B. inornatum, on trouve :

Clausocalanus arcuicornis 34

Clausocalanus furcatus 13

Paracalanus parvus 2

Je n'ai pas fait de numérations en vue d'établir l'indice d'infection.

Condition solitaire oit grégaire. — Chez les Clausocalanus, le
parasite est souvent par groupes de deux et même de quatre individus ;
chez Paracalanus parvus, il est toujours solitaire.

Forme. Structure. Pigmentation. — Il a la forme générale du
type crassum, un peu moins trapue cependant, avec une inflexion plus
marquée de tout le tiers postérieur du corps. Mais c'est là une différence
avec le type crassum moyen, qui n'excède pas celle qu'on peut observer

1. La précaution que j'avais prise de noter toujours l'absence ou la présence de crête hélicoïdale m'a permis
de faire le départ des formes crassum type et des formes[,inomatMOT.

136

EDOUARD CHATTON

entre les individus de cette dernière espèce. Un caractère plus saillant
est cette dépression très marquée du corps en son milieu dans la région
du hile, dépression qui se conserve et s'accuse même aux stades avan-
cés et à laquelle ceux-ci doivent en grande partie leur galbe distinctif.
Le caractère le plus important est l'absence complète de la crête

hélicoïdale. L'absence de cette formation est
d'autant plus remarquable que les sillons
hélicoïdaux du trophocyte auxquels elle
correspond sont aussi bien marqués chez ce
Blastodinium que chez B. crassum. L'orien-
tation propre du parasite, et son orientation
par rapport à l'hôte sont exactement celles
que nous avons définies pour la forme précé-
dente.

L'individu que j'ai représenté était remar-
quable par son complet défaut de pigmen-
tation. Les chromoplastes eux-mêmes avaient
disparu et le cytoplasme parfaitement hyalin,
laissait voir l'emplacement et la structure
des noyaux et de leurs centrosphères avec
la plus grande netteté. Ces dernières étaient
même bien visibles dans les sporocytes, ce
que je n'ai constaté que dans ce seul cas.

Cet individu incolore n'est d'ailleurs pas
un individu aberrant. S'il est raie d'en trou-
ver d'aussi complètement privé d'appareil
pigmentaire, il est fréquent, beaucoup plus
fréquent que chez B. crassum, d'en rencon-
trer de fortement dépigmentés. B. inornatum
est une forme pâle et hyaline. Le vert
domine sur le jaune dans le ton du pigment. Son indice de pigmenta-
tion est 4.6.

Sporogénèse. Obturation du hile. — La marche de la sporogénèse
est en tous points semblable à celle que nous avons suivie chez B. crassum,
mais elle aboutit à des individus ayant le plus souvent 256 sporocytes,
alors que chez B. crassum ce nombre est l'exception.

Mais à ces stades, les deux parasites présentent, outre les caractères
que nous avons déjà signalés, une différence très marquée dans la forme.

Pio. XXIX. Clatisocalanus furcatus Ç
parasitée par Blastodinium inor-
natum, groupe II ( X 110).

PÉRIDINIENS PAU A SITE S

137

C'est d'abord chez B. inornatum l'exagération de la dépression dans la
région du hile, puis la tendance du pôle antérieur à devenir aigu,
enfin, l'obturation presque complète, quelquefois complète, du hile par

Fio. XXX. Blastodinium inornatum de Clausocalanus
jurcatm. Stade 1-256 ( x 360).

FlG. XXXI. Blastodinium inornatum de Clausocalanus
furcatus, d'un groupe II ( x 360).

la multiplication des sporocytes qui arrivent à envelopper et à recou-
vrir le trophocyte. Ces sporocytes, dont la hauteur excède de beau-
coup le diamètre semblent implantés sur la surface du trophocyte,
normalement à celle-ci. Ils ont la forme de troncs de pyramides à

138

EDOUARD CHATTON

quatre, cinq ou six pans, dont la grande base est tournée vers l'exté-
rieur.

Il y a, outre ces caractères, des dififérences de taille notables entre
B. crassum et B. inornatum à l'avantage de ce dernier. Les dimensions
des individus solitaires s'élèvent fréquemment à 425 u. sur 150 ;j.,

presque toujours au-dessus de 300 [j. chez les
Copépodes à 4 segments. Le galbe reste dans
les mêmes limites que celui de B. crassum C.
Cette constatation rentre d'ailleurs dans l'ordre
de celles que nous avons déjà faites, chez
les deux espèces précédentes, sur le rapport
de volume du parasite à celui de l'hôte : elle
n'est qu'un cas particulier de la règle géné-
rale.

Chez un seul individu (fig. xxxii) j'ai
observé une scission sporogénétique précoce
du trophocyte, suivie d'une nouvelle scission
du gonocyte en deux gros sporocytes. Nous
voyons se produire pour la première fois ici,
une deuxième poussée sporogénétique, précé-
dant la libération des éléments de la pre-
mière. Ce phénomène des poussées subintrantes
qui n'est ici qu'un accident se retrouvera à
l'état normal et comme caractère de certaines
espèces {B. Pruvoti, B. contortum) que nous
appellerons polyblastiques.

Scissiparité. — J'ai dit plus haut qu'il
était fréquent de rencontrer chez les Clausoca-
lanus deux et même quatre parasites dans le
même hôte. Les groupes II se rencontrent chez
les gros Cl. furcatus, et Cl. arcuicornis, les groupes IV surtout chez
cette dernière espèce. Les individus y sont toujours au même stade
de sporogénèse. Ils sont orientés, soit dans le même sens, soit en sens
inverse.

J'ai constaté la scissiparité chez des individus solitaires. La figure 55
représente un de ces individus.

Variations de la taille et du galbe. — Ces variations sont exac-
tement de même ordre que celles que nous avons relevées chez B. cras-

Fio. xxxn. Blastodinium^ inorna-
tum de Clausocalanus jurcatus.
Individu solitaire diblastique
à sporulations subintrantes
(exceptionnel) ( x 2:;0).

PÉRIDINIENS PARASITES

139

sum des Clausocalanus entre les individus solitaires, grégaires II et gré-
gaires IV.

En somme, B. inornatum se comporte à tous égards comme B. crassum
type.

Blastodinium oviforme Chatton 1912

Fig. 56-65, pi. VI.
B. oviforme Chatton (1912, p. 90).

Type de l'espèce parasite d'Oithona similis à Banyuls-sur-Mer.
Eté. Automne. Fig. 63-65, pi. VI, et fig. xxxiv et xlviii.

Sommalie ~

Compréhension de l'espèce, p. 139. — Hôtes, p. 140. — Condition tantôt grégaire tantôt solitaire, p. 140.

a. Formes grêles, p. 141. — b. Formes moyennes, p. 142. — c. Formes trapues, p. 144. — d. Formes
ovoïdes, p. 144. — Hétérogénéité morphologique fréquente du groupe, p. 144. — Sporogenèse, p. 144. —

Variabilité de la période sporogénétique. Prolongation de la sporogenèse, p. 14G. — Sporulations

subintrantes ; stades di- et tribéastiques, p. 148.

Compréhension de l'espèce. — Je groupe sous le nom de B. oviforme

Fia. XXXIII. Oithona similis parasités par Blastodi-
nium oviforme. Groupe III d'individus grêles.
(X 150).

Fig. XXXIV. Oithona similis parasitée par Blastodi-
nium oviforme, forme ovoïde, solitaire, mono-
blastique ( x 150).

tous les parasites que j'ai rencontrés chez les Cyclopides du genre Oithona
0. similis Cl., 0. plumifera Baird, 0. nana Giesbr. Ces Blastodinium

140

EDOUABD CHATTON

ne paraissent pas différer d'une espèce de Co-
pépodes à l'autre, mais ils montrent par contre
chez un même hôte et quelquefois chez un
même individu, une variabilité déconcertante
de tous les caractères que, chez les autres BJas-
todinium, nous voyons conserver une grande
fixité, et qui nous servent en conséquence à
définir les espèces : la condition solitaire ou
grégaire, l'absence ou la présence de la frange
hélicoïdale, le galbe du corps, la structure
mono- ou polyblastique. Et ce n'est pas seule-
ment par leur amplitude que les variations de
ce Blastodinium sont remarquables ; elles le
sont aussi par leur fréquence. Toutes celles que
j'ai relevées et que je décrirai plus loin, se sont
présentées sur moins de 80 Copépodes infestés.

HoTES. — Ce nombre restreint de Copé-
podes examinés ne tient pas à leur rareté dans
le plancton de Banyuls. Si je n'ai rencontré
0. plumifera que deux

FiG. XXXV. Oithona plumifera {seti-
gera), parasitée par Blastodi-
nium ovi/orme forme ovoïde
(type spécifique) solitaire, di-
Hastique. (Croquis rapide)
(xl50.)

fois dans mes pêches,
O. similis et surtout
0. nana s'y trouvent
très fréquemment et
ces dernières, certains
jours, en nombre con-
sidérable. Mais les es-
saims parasités sont sporadiques et l'indice
d'infection y est, m'a-t-il semblé, beaucoup
moins élevé que celui des Paracalanus parasités
par B. crassum et B. spinulosum.

Sur 77 Oithona infestées relevées dans la sta-
tistique,

il y a 49 0. similis ;
27 O. nana ;
1 0. plumifera.
Condition tant't grégaire, tantôt soli-
taire. — B. ov^ forme est tantôt grégaire, tantôt

Fio. XXXVI. Oithona nana parasi-
tée par Blaslodiniuvi oviforme.
Forme ovoïde, solitaire, mono-
blastique. ( x 150).

PÉRIDINIENS PARASITES

141

solitaire, et selon qu'il est l'un ou l'autre, son développement et sa mor-
phologie diffèrent à partir de certains stades. Nous étudierons d'abord
les stades peu avancés, monoblastiques, n'ayant pas plus de 16 ou de
32 sporocytes, qui sont eux-mêmes très polymorphes.

La grande majorité des formes qui se présentent à ces stades confinent
nettement au type spinulosum-crassum ; et ceci, bien qu'elles soient de

ci-

FiG. xxxvii. BlaKtodinium oviforme A'un
groupe III d'OithoiM similis Q à
trois individus semblables, à crête
hélicoïdale antérieure conservée.
(X 360).

FlG.

xxxvni. Oithona similis parasité' par Blastodinium ovi-
forme, forme moyenne, groupe II, individus mono-
blastiques. (Croquis rapide). ( x 150).

galbes très différents. Il y a en effet des formes grêles, des formes moyennes
et des formes globuleuses.

a) Formes grêles. — Elles sont le plus souvent grégaires. Les groupes
sont de deux, de trois, plus rarement de quatre individus. Elles mesurent
en moyenne ÏOd ix sur 30 ;j,, et se rapprochent boaucoup de B. spinulosum.
Elles n'en ont cependant pas la forme élancée, le profil régulièrement
incurvé, le pôle postérieur acumiçié. Mais la polarité est très nettement
exprimée ; elle est de même sens que chez les espèces précédentes. Ces
formes ont une crête hélicoïdale. Mais cette formation ne se présente chez

142

EDOUARD CHATTON

elles ni avec le degré de développement, ni avec la constance que nous lui
connaissons chez B. spinulosum et chez B. crassum. Chez nombre d'indi-
vidus, la crête fait complètement défaut, et dans le même groupe il
peut se trouver des individus qui la présentent, bien développée, et d'au-
tres qui en manquent complètement. Mais chez ceux qui la possèdent,
rarement elle est complète ; le plus souvent, elle est réduite à l'héUce

antérieure. Les croquis xliv repré-
sentent trois individus extraits d'une
Oiihona similis^ dont deux sont tota-

Fio. XXXIX. OUhont similis Q parasitée par Blas-
todinium oviforme de type moyen ; groupe III,
dont un individu (a) en complète atrophie.
(X 150).

Fia. XL. Blaslodinîum oviforme d'OUhona similis.
Individu trapu d'un groupe III (dont un eu
atrophie). Crête hélicoïdale (c. h.) antérieure
conservée. ( x 360).

lement dépourvus de crête, tandis que l'autre ne possède de celle-ci
que la moitié antérieure. Ces trois individus sont représentés en place
dans le Copépode par le croquis xxxiii. On voit qu'ils y sont rangés sans
ordre et sans orientation précis.

La pigmentation est généralement bien développée, mais il peut se
trouver aussi des formes incolores. Dans les unes et les autres, le spectre
chromatique est très apparent. L'indioe de pigmentation est de 7.1

h) Formes moyennes. — Elles aussi sont en général grégaires. Elles
mesurent en moyenne 230 p. sur 60 ^.. Le ventre est plus rempli et le pôle

PÉRIDINIEN8 PARASITES

143

postérieur généralement plus pointu. La crête hélicoïdale s'y observe aussi,
mais avec la même inconstance que chez les formes grêles. Elles se rap-
prochent plus du type crassum que les précédentes ne se rapprochaient
du type spinulosum.

Le croquis xxxix montre trois parasites moyens dont un dégénéré
en situation dans une Oithona. On remar-
quera combien mal leur forme est adaptée
à la vie grégaire dans l'étroit espace où
ils se trouvent. Le contraste à ec point

de vue est frappant, entre ce Blastodi- '-^ f l'P^-^ i^ ?ll / \ \

nium et B. spinulosum par exemple.

FiG. XLI. Blastodinium ovîforme d'un groupe II d'Oithona
similis Ç ; a, individu globuleux monoblastique
b, individu au stade 1-2 consécutif à une émission
de spores. ( X 360).

FiG. XLH. Oithona similis parasitée ^a,T Blas-
todinium oviforme, forme globuleuse ;
groupe IV, dont un individu (a) en com-
plète atrophie. Les autres monoblas-
tiques. (x 150).

Il semble que c'est à ce défaut d'adaptation, à la gêne et au confUt
de croissance qui en résultent, qu'il faille attribuer la régression très
fréquente, presque constante dans les groupes de trois ou quatre indi-
vidus — c'est le nombre maximum que j'ai relevé — de l'un des
parasites. La figure xlii montre précisément en plus des trois individus
normaux le vestige d'un quatrième, reconnaissable encore à sa coque
fripée et à la structure de son cytoplasme. Je n'ai observé semblable

144

EDOUARD C H ATT ON

phénomène ni chez les formes grêles ni chez aucun autre Blastodinium.
c) Formes trapues. — Le plus souvent solitaires. Elles sont du type
crassum pur, et ne s'en distinguent que par le développement incomplet
de la crête hélicoïdale. Mais, comme parmi les formes grêles et moyennes,
on peut trouver de rares individus où l'hélice postérieure est apparente.
D'autres par contre en manquent complètement.

d) Formes ovoïdes. — Le plus
souvent solitaires. Elles mesurent jus-
qu'à 270 \}. sur 100 ;j.. La forme est
turgide, les sinuosités du profil ont
disparu, le pôle postérieur s'est
arrondi, toutes modifications qui sem-
blent être dues à la poussée que les
sporocytes exercent sur la coque. Ces
formes ovoïdes paraissent en effet
dériver directement des formes tra-
pues par suite de la prolongation de
la sporogénèse. Certaines d'entre elles
montrent encore nettement la crête
héhcoïdale antérieure. Ce sont ces
formes qui constituent le type de
l'espèce.

HÉTÉROGÉNÉITÉ MORPHOLOGIQUE
FRÉQUENTE DU GROUPE. — H est

très important d'ajouter ici, parce
que nous en tirerons argument lors-
que nous discuterons de l'unité spé-
cifique de B. ovijorme, que des para-
sites de types différents peuvent se
trouver groupés dans le même individu Copépode, ce que nous n'obser-
verons chez aucun autre Blastodinium.

Ainsi, les deux parasites figurés ci-contre, en xliii, l'un de type grêle,
l'autre de type moyen, se trouvaient côte à côte dans une Oiihona similis.
On remarquera qu'ils étaient cependant au même stade, et présentaient
le même degré de pigmentation. Des trois coparasites de la fig. xliv un
seul présentait u;ie crête hélicoïdale de spinules, et seulement sur sa
moitié antérieure.

Sporogénèse. — La sporogénèse suit, dans tous ces individus, quel

FlO. XLm. Blastodinium oviforme d'Oitkona simi-
lis 9 . Deux individus dissemblables d'un
groupe II. ( X 360).

PÊRWINIENS PARASITES

145

que soit leur forme, exactement le même cours que chezB. cmsswm ou chez
B. spinulosum. Je n'ai guère de documents sur les stades très jeunes. Une
seule fois, j'ai trouvé un trophocyte isolé, aigu postérieurement, fortement
étranglé en son milieu, comme nous en retrouverons dans les formes à
sporogénèse prolongée.

Nous pouvons nous faire une idée de la marche de la sporogén ' se par

riQ. XLiv. Blastodinium ovifonne d'Oithona gitnilie Q ; individua d'un groupe III, dissemblables, l'un à crêt*
antérieure conservée ; a, vient de sporuler. ( x 360).

ce que nous voyons dans les trois individus provenant de la même Oithona
représentés par la fig. xliv.

La première segmentation atteint ici un degré d'inégalité qui n'est
jamais réalisé chez B. spinulosum et chez B. crassum. Le gonocyte a
deux fois la longueur du trophocyte. Semblable inégalité s'observe aussi
dans l'individu de la fig. xlt, qui coexistait dans une Oithona ■■similis avec,
la forme ovoïde représentée à ses côtés. Tandis que le gonocyte se
divise, le trophocyte s'allonge et tend à reprendre sa forme primitive.
Celle-ci étant réalisée, le nombre des sporocytes ayant atteint 32, peut^

ARCH. de ZOOL. EXP. et GÉNi — T. 59. — 1''. 1.

10

146

EDOUARD CHATTON

être 64,ladéhiscence a lieu. C'est ce qui résulte, de la manière la plus nette,
de l'examen des trois individus a, h, c, de la fig. xliv. L'individu a venait
de sporuler. Autour de lui se trouvaient encore la coque ancienne et

quelques sporocjrtes non encore
évacués. L'individu h, dont le tro-
phocjrte occupe toute la longueur
de la coque et dont les sporocytes
étaient environ deux fois plus gros
que les sporocytes libérés de l'in-
dividu a, était prêt à sporuler
après avoir effectué sa cinquième
division sporogénétique qui eût
porté le nombre de ses sporocytes
à 32. L'état de l'individu a mon-
tre aussi que la première segmen-
tation suit de très près la déhis-
cence.

Je n'ai jamais rencontré de
formes grêles a plus de 32 sporo-
cytes. La période sporogénétique
maximale est donc 5 pour ces
formes grêles, égale ou inférieure
par conséquent à celle de B. spi-
nulosum, très inférieure à celle de B. crassum.

Variabilité de la période sporogénétique. Prolongation de la
SPOROGÉNÈSE. — Mais la période sporogénétique n'est pas chez B. ovi-
forme d'une plus grande fixité que les autres caractères. Elle varie aussi
dans des limites très étendues, selon que les para-
sites sont solitaires ou grégaires. Chez les pre-
miers qui sont presque toujours, nous l'avons vu,
des parasites trapus, elle s'allonge considérable-
ment ; la multiplication des sporocytes n'est pas
gênée par un conflit mécanique et trohique de
croissance de plusieurs individus.

C'est cette sporogénèse prolongée que nous allons suivre maintenant,
à partir des individus ovoïdes.

Le parasite de la figure 62 est au stade 1-32. Il présente encore sa
crête héhcoïdale antérieure. Aux stades ultérieuis, je n'ai jamais constaté

Fig. XLV. Oithona plumifera Ç pa-
rasitée par Blastodinium ovi-
lorme, stade I (croquis rapide).
( X 150)

Fio. XLVI. Blastodinium ovi-
iorme d'Othona nuna. Spo-
rocytes. ( X 550).

PÉRIDINIEN8 PARASITES

147

la présence de cet ornement ni sur la coque externe, ni sur les coques
anciennes. On remarquera la condensation précise du pigment dans le
cytoplasme périphérique et équatorial, ce qui est un caractère assez
général de ces formes. La présence de sporocytes en avant du tro-
phocyte est exceptionnelle.
L'individu 60 est au
stade 1-6 i. On remarquera
l'étranglement médian du
trophocyte, qu'il faut se gar-
der de prendre pour l'ébau-
che d'une scission. Cet étran-

Fici. XL VII. Oithona nana parasitée par
Blastodinium oviforme. Forme ovoïde
diblastique solitaire. ( x 150).

FiG. XLvni. Oithona simUis Q parasitée par Blastodinium
oviforme, forme solitaire triblastique ( x 150). (Vuo
dorsale et de profil.)

glement se retrouve aux stades suivants chez la plupart des individus.
Le trophocyte tout à fait antérieur, tendant à devenir axial est en
situation normale. Chez les individus qui sont au stade 1-128, la forme
tend à devenir régulièrement ovoïde. Le parasite 63 qui est au même
stade constitue une exception, par son galbe asymétrique et l'acuité
du pôle postérieur, et rappelle les formes du type crassum.

r48

EDOVARD GHATTON

l*OUSSÉES SPOROOÉNÉTIQUES SUBINTRANTES ; STADES DI ET TRIBLAS-

TiQUE. — Il semble que chez certains individus tel celui de la fig. xli qui
faisait partie d'un groupe pair, la sporogénèse s'arrête à ce stade. Mais
chez d'autres, tandis que les sporocjrtes se préparent à de nouvelles
divisions, on voit le trophocyte se scinder lui aussi, produire avant
l'achèvement de l'ancienne, une nouvelle poussée sporogénétique. Et
c'est là pour nous un fait nouveau. Chez les Blastodi-
nium étudiés jusqu'ici, la division du trophocyte ne sur-
venait normalement qu'après la libération des sporocytes
de la poussée précédente. Il n'y avait jamais deux pous-
sées consécutives emboîtées dans le même individu.
Ceux-ci n'étaient jamais constitués que par un seul
feuillet de sporocytes. En un mot B. spimdosum et B.
crassum sont des formes monoblastiques. B. oviforme
devient donc, lorsqu'il prolonge sa sporogénèse, diblas-
tique, et même trihlastique.

Le parasite de la figure 64 montre la scission du tro-
phocjrte achevée. Il est au stade 1-1-256. Le nouveau
gonocyte se divise dès lors rapidement. Il forme 2, 4, 8,
16 sporocytes de seconde poussée tandis que les sporo-
C3rtes de la première n'effectuent qu'une seule division.
Le Blastodinium atteint ainsi le stade 1-32-512. Il ne
dépasse guère ce stade, cependant le trophocyte peut
se diviser à nouveau avant le déhiscence de la première
coque. C'est le cas pour le parasite 65, qui peut être
considéré comme trihlastique. Je n'en ai jamais observé
de plus développé. Les figures xxxv le représentent en
place, dans une Oithona similis vue de face et vue de pro-
fil. De face, il a la silhouette d'un ovoïde parfait. De
profil,il montre son pôle antérieur, son trophocyte et sa coque II déviées
de l'axe de l'ovoïde du côté du dos du Copépode. Les coques successives,
semblables entre elles, sont tangentes intérieurement par leurs pôle>
antérieurs. Chacune repose dans la masse des sporocytes contenus dans
la coque précédente comme un œuf repose dans son coquetier, les sporo-
C3^s ne remontant pas au delà des deux tiers postérieurs des coques.
J'insiste sur cette structure, car elle est très caractéristique et, sauf à
n'être pas toujours aussi parfaitement géométrique, très constante chez
les fonncs (lil)lnsiiques.

Fig. XXIX. Blastodi-
nium oviforme,
trophocyte et spo-
rocytes extraits
d'un parasite soli-
taire polyblasti-
quc. (x 360).

PÉRIDINIENS PARASITES 149

Ces formes ne sont pas rares.

Voici d'ailleurs la proportion des différentes formes, telle qu'elle res-
sort de la statistique :

Oithona à individus grêles ou moyens solitaires 3 .

— — — grégaires II 8

— — - — grégaires III 13

— — trapus ou ovoïdes solitaires 9

— — — grégaires II 9

— — — grégaires III 11

— — — polyblastiques 33

Ce sont ces dernières qui resteront le type oviforme, au cas où l'on
démembrerait l'espèce telle que je la comprends actuellement.

Car il se pose ici la question de savoir si toutes les formes parasites des
Oithona que je viens de décrire constituent bien une seule et même espèce.

Je ne dissimulerai pas que je considère la question comme insoluble
en l'état de nos moyens. Mais même purement conjecturale, une discussion
sur ce point ne peut que guider les recherches ultérieures. Il y a cependant
intérêt à la renvoyer au chapitre où seront étudiées les relations des divers
Blastodinium entre eux, car nous aurons à chercher dans la connaissance
plus précise que nous avons des autres espèces, des documents capables
d'éclairer la question qui se pose au sujet de celle-ci.

Blastodinium Pravoti Chatton 1906

Fig, 36, pi. rV; 66-77 6, pi. VU; 122-126, pi. XI.

B. Pruvoti pro parte Chatton (1906, p. 981, flg. in, iv, v).
B. Pruvoti pro parte Chatton (1908, p. 135, flg. I).
B. Pruvoti Pavillard (1909, p. 277).
B. Pruvoti emend. Chatton (1912, p. 89).

Type de l'espèce parasite de Clausocalanus arcuicomis Dana à
Banyuls-sur-Mer. Eté. Automne. Fig. 36, pi. IV; 66-70, pi. VII, et

fig. L, LI, LIV, LV.

Sommaire
Hôtes, p. 149. — Condition grégaire, p. 150.

I. — Forme nni cellulaire solitaire. Forme, dimensions, p. 150. — Orientation, p. 151. — Crête hélicoïdale

résiduelle, p. 151. — Structm-e, pigmentation, p. 151.

II. — Formes sporogenétiques, p. 152. — Ditférences morphologiques avec les formes tmlcellulaires ; incons-

tance du bec antérieur, p. 152. — Variabilité de la forme et du galbe aux stades monoblastiques. Analogies
avec B. spinulosum, p. 152. — Marche de la sporogenèse. Poussées subintrantes, p. 154. — Cinèses, scissions,
p. 154. — Stades di- et triblastiques, p. 156. — Dimensions, forme, structure, pigm«ntation aux stades poly-
blastiques, p. 157. — Rapports des parasites entre eux, p. 158. — Scissiparité, p. 158. — Influence de l'hôte sur
le parasite, p. 159. — "Variation saisonnière ; ralentissement sporogénétique hivernal ; involution, p. 160.

HoTES. — L'espèce se rencontre aussi chez Clausocalanus furcatiis.

150

EDOVABD CHATTON

Je ne l'ai jamais observée chez Paracalanus parvus. C'est là une notable
différence qui la sépare des cinq autres formes : B. spinulosum, B. crassum
B. crassum inornatum, B. contortum hyalinum qui parasitent indifférem-
ment Paracalanus parvus et les Clausocalanus.

J'ai rectifié précédemment (1912 et ce mémoire, p. 87) l'erreur que
j'avais commise en confondant en une même espèce B. Pruvoti et B. spi-
nulosum, et en mélangeant les stades de
leur développement, ce qui m'avait fait
citer parmi les hôtes de celui-là Para-
calanus parvus. On se rendra d'ailleurs
compte, à comparer les deux formes, que
l'erreur n'était pas grossière.

Condition grégaire. — Comme B.
spinulosum, B. Pruvoti est aussi une forme
essentiellement grégaire. Le nombre des
parasites varie entre 2 et 5.

Sur 138 Clausocalanus à B. Pruvoti
relevés :

1 renfermait 1 individu

6 renfermaient 2 individus
102 — 3 —

26 — 4 —

3 — 5 —

Ici, beaucoup plus encore que chez B.
spinulosum, le groupement 3 prédomine.
Trois individus bien développés sont
figurés en place dans un Clausocalanus
arcuicornis adulte (fig. 36). Trois autres à
un stade plus reculé sont représentés dans
un Clausocalanus à 4 pléonites, mais
n'ayant pas encore subi la dernière mue. Dans un Clausocalanus à 2
pléonites, j'ai trouvé un individu isolé au stade unicellulaire, le plus
reculé que j'aie pu observer.

li. Clausocalanus fur-
catus 9 parasitée par
Bliistodinimn Prnroti.
(iroupe in. (x lôo.)

I. Forme unicellulaire solitaire.

Forme. Dimensions. — C'est par cet individu solitaire et unicellulaire
que nous commencerons l'étude de l'espèce. Il est représenté par la
figure 73. Il mesure 140 |j. de long. Contrairement à ce que nous

PËRIDINIENS PARASITES 151

avons observé jusqu^ci, ce plus grand diamètre se trouve non
pas dans la région équatoriale, ou vers la limite des deux tiers
antérieurs, mais plus haut encore, dans le premier quart du corps.
A ce niveau, celui-ci porte une saillie très prononcée, qui sur la
coque apparaît comme une sorte de bec. Cette particularité mise
à part, la forme fondamentale est celle d'un B. spinulosum ou d'un
B. crassum. La polarité est très accusée, du fait de la position très anté-
rieure du plus grand diamètre. Le pôle antérieur est bien arrondi ; le pôle
postérieur assez longuement et progressivement atténué se termine en
pointe. Les courbes du profil sont assez complexes, mais le galbe général
est rectiligne. La constriction équatoriale bien marquée chez l'individu
que nous décrivons n'est pas constante.

Orientation. — La rigidité du galbe ne permet pas d'assigner pour
l'instant à notre parasite une orientation propre, comparable à celle
des autres espèces. Quant à l'orientation par rapport à l'hôte, elle est
dans le sens longitudinal conforme à la règle. Dans le sens latéral, elle
peut être définie par la position du bec antérieur qui est toujours ventral.
Nous verrons par l'étude des stades plus avancés que la face qui le porte
correspond bien à une face incurvée semblable à la face ventrale de B. spi-
nulosum.

Crête hélicoïdale résiduelle. — Chez un certain nombre de ces
individus solitaires et unicellulaires, j'ai observé des sillons analogues à
ceux de B. spinulosum ou de B. crassum, mais toujours incomplets. Et
sur la coque, chez deux individus seulement, j'ai vu, mais avec une
entière certitude, le vestige d'une crête hélicoïdale réduite à un très court
segment de l'hélice postérieure. Chez les autres individus, il n'y en avait
pas trace ; aux stades plus avancés jamais non plus je n'en ai observé.

Structure. Pigmentation. — La structure est celle de B. spinulosum.
L'individu que nous décrivons la montrait avec une particulière netteté,
à cause de son complet défaut de pigmentation. On y voit les deux gros
noyaux en calotte, cloisonnés par des travées cyi:oplasmiques, et les cen-
trosphères logées dans leur concavité. Les images sont presque superpo-
sables à celles qu'IsHiKAWA (1894 et 1899) a dessinées pour Noctiluca
miliaris (fig. clviii, p. 421).

La dépigmenta.tion n'est pas toujours aussi complète qu'elle l'était
chez notre individu, où le réseau chromoplastique lui-même fait défaut,
mais la densité de ce réseau n'est jamais aussi grande, et la teinte du pig-
ment n'est jamais aussi forte que chez les individus bien colorés de B. spi-

152 EDOUARD CHATTON

nulosum. Comme B. inornatum, B. Pruvoti est une espèce pâle, ainsi qu'en
témoigne l'indice de pigmentation global de l'espèce : 4.5, le plus faible
de ceux que nous ayons relevé jusqu'ici.

Les individus unicellulaires de B. Pruvoti sont rares. C'est en raison
de cette rareté que je n'ai pu chez eux étudier la sporogénèse, comme je
l'ai fait pour B. spinulosum. Nous nous adresserons donc de suite à des
stades plus avancés.

II. Formes sporogénétiques.

Différences morphologiques avec les formes unicellulaires.
Inconstance du bec antérieur. — Chez B. spinulosum, les stades sporo-
génétiques ne différaient nullement par leur forme des stades unicellu-
laires. Chez B. oviforme, au contraire, nous avons vu la forme se modifier
au fur et à mesure que la sporogénèse progressait. Il en est de même chez
B. Pruvoti, mais à un moindre degré. Et chez cette espèce, nous avons un
point de repère qui nous permet d'affirmer qu'en dépit des différences de
galbe qui les séparent, toutes ces formes appartiennent bien à la même
espèce. Ce repère, c'est le bec ventral antérieur. Il y a une certaine pro-
portion de B. Pruvoti qui, aux stades sporogénétiques, montrent encore
plus ou moins nettement ce bec. Et comme ceux chez lesquels il fait com-
plètement défaut ne diffèrent des autres par aucun autre caractère
constant, force nous est de les considérer comme appartenant tous à la
même espèce.

Variabilité de la forme et du galbe aux stades monoblastiques.
Analogies avec B. spinulosum. — Ce n'est pas que la forme générale
soit toujours semblable à elle-même. Elle est sujette à des variations beau-
coup plus importantes que chez B. spinulosum, ou chez B. crassum.
La confrontaion des figures en donne une idée. On y voit, outre des
formes moyennes de 350 u. sur 70 ;j. dont le galbe est 5, des formes courtes,
trapues, mesurant 300 y. de long sur 80 (j. de large, ce qui donne un galbe

de , d'autres allongées, grêles, mesurant 325 u. de long sur 50 jj, de

3,1

large, ce qui donne un galbe de — — - . Les premières ont conservé de la

forme initiale le port plus ou moins rigide, les autres se sont au contraire
notablement incurvées. Si la polarité est chez les unes et chez les autres
toujours bien conservée, la forme même des pôles, surtout du pôle pos-
térieur est sujette à varier largement. Très aigu et nettement crochu chez

PÉRIDINIENS PARASITES

153

certains individus, ce pôle est au contraire chez d'autres arrondi et non
dévié. On trouve même des formes dont l'axe dessine une S très ouverte,
comme celle de B. crassum. Il y a d'ailleurs tous les intermédiaires entre
ces différentes formes et toutes les combinaisons possibles de leurs carac-
tères. La considération des formes incurvées permet de ramener la forme

W:

H-

Fia. Li. Blastodinium Pruvoti de Clausocalanus arcuicornis. Trois individus d'un groupe III à trois stades suc-
cessifs (X 360).

de B. Pruvoti à celle de B. spinuîosum. N'était l'absence de crête héli-
coïdale chez la première espèce, l'on éprouverait souvent de sérieuses
difficultés à attribuer certains individus à l'une plutôt qu'à l'autre. On
remarquera en effet que chez ces formes incurvées regardées de profil,
la face concave, et le bec qui lui correspond toujours, étant à gauche, le
trophocyte se trouve comme chez B. spinuîosum, et B. crassum au contact
de la face convexe, et en avant (du côté de l'observateur). Par homologie

154

EDOUARD CHATTON

\ \

V

î

\\i'

avec ce que noua avons vu chez B. spinulosum et B. crassum, nous pouvons
donc considérer comme ventrale la face concave et comme dorsale la face
convexe. Et remarquons que cette orientation propre du parasite coïncide
lorsqu'il est solitaire, avec celle de l'hôte. On se souvient en effet que chez
les formes solitaires, le bec est toujours dirigé du
côté de la face ventrale du Copépode. La présence du
bec permet ainsi d'orienter des formes sans incurva-
tion ou courbées en S.

Marche de la sporogénèse. Poussées subin-
TRANTES. — Chez B, spinulosum, le stade I-G4 mar-
que, le plus souvent, nous l'avons vu, la fin d'une
période sporogénétique. La déhiscence se produit
avant que le trophoc3rte subisse une nouvelle scission.
Chez B. Pruvoti, dès le stade 1-32, le trophocyte entre
lui aussi en division, alors que les sporocytes qui
l'entourent sont encore loin du moment de la libéra-
tion.

Les croquis li représentent trois individus extra'ts
du même Clausocalanus qui offraient au même moment
les trois stades de début de la seconde poussée spo-
rogénétique. Cet échelonnement des stades sur les
trois individus d'un groupe est très fréquent chez
B. Pruvoti. On voit que les scissions du trophocyte
sont moins obliques qu'elles ne le sont chez B. spi-
nulosum, et que plus encore que chez cette dernière
espèce, il y a une différence de taille entre les deux
cellules-filles, au profit de la postérieure,

Kestèses. Scissions. — En raison de la pigmen-
tation réduite ou nulle du trophocyte, la marche des
kinèses peut y être suivie assez aisément sur le vivant.
Les croquis 74 à 77 représentent les stades suc-
cessifs de la scission du trophocyte en trois cellules
chez un individu au stade 1-32, préparant sa deuxième poussée spo-
rogénétique. En 74, on voit le trophocyte au repos, en télophase quies-
cente, avec ses deux noyaux séparés par le cytoplasme équatorial, ses
deux centrosphères polaires et leur fuseau.

Le croquis 75 représente la séparation des centrosphères, filles des pre-
mières, suivant de très près la bipartition qui les a produites. Ce stade est

V

Fir.. LU. lilnslodinimn
Pruvoti de Clausocd-
lanus arcuicornis .
Stade 1-4. Jtcmarquer
le bec aiitérii'ur du
trophocyte.

PÉRIDINIENS PARASITES

155

très fugace et je ne l'ai vu qu'une fois. Le phénomène était notablement
plus avancé dans la moitié postérieure que dans la moitié antérieure du
trophoc3rte. Cette avance ne fait que s'accentuer aux stades suivants.
Une constriction est déjà nettement indiquée au niveau du cytoplasme

m^m

F; a. iili Bl stodiniiim Pnivoti de
Clausoc lanus arcuieornis .
Stade 1-128.

FiCî. LIV. Blfistodinium Pruvoti de Clamocalamis furcalm. T>n\x indi-
vidus diblastiques d'un groupe III ( x .360).

équatorial ; elle séparera une cellule antérieure nettement plus petite
que la postérieure.

Le croquis 76 représente les deux cellules complètement séparées.
Dans l'antérieure, le système karyokinétique s'est figé en télophase
jusqu'à la prochaine poussée sporogénétique, mais le cytoplasme équa-
torial n'est pas encore complètement tassé entre les deux noyaux fils.

Dans le gonocyte, les bipartitions vont se précipiter. Le stade de méso-
phase y est très éphémère. A peine un peu de cytoplasme s'est-il insinué

156

EDOUARD CHAT TON

entre les deux noyaux fils que les autres sont à nouveau divisés et que
l'orientation des éléments nucléaires se modifie. Très rapidement, les deux
noyaux fils se sont mis eux-mêmes au fuseau tandis qu'entre eux la scis-
sion cytoplasmique est en train de s'effectuer (fig. 77). Mais souvent les
deux nouveaux noyaux sont eux-mêmes en télophase (c'est dire qu'il

y a déjà quatre noyaux), que la scission des
deux cellules-filles est encore incomplète ou
même seulement ébauchée.

Dans l'individu que représentent ces
figures, il ne s'est pas écoulé plus d'une
heure et demie entre le stade initial et celui
où les trois premières cellules étaient complè-
tement séparées. Les divisions paraissent
donc ici s'effectuer plus rapidement que chez
B. spinulosum.

Stades di-et triblastiques. — Le para-
site est maintenant constitué par deux pous-
sées emboîtées de sporocytes. Il est diblas-
tique. Les segmentations des sporocytes de
seconde poussée se poursuivent ensuite sui-
vant le mode habituel. En même temps, les
sporocytes I continuent eux-mêmes à se mul-
tiplier et ils forment autour de la coque II
une masse très dense, non sans toutefois
ménager du côté dorsal du parasite un vaste
hile dont l'étendue correspond à toute la
surface de tangence des coques I et IL

Les figures Cf) et C9 représentent des para-
sites aux stades 1.2 512 et 1.32.512, auxquels
nous sommes maintenant arrivés. A partir de
ce dernier stade où le nombre maximum des sporocytes que présentent
les individus de cette espèce est atteint, il ne se produira plus de segmen-
tations dans la coque externe. Elles se poursuivront au contraire sous les
coques centrales Au stade 1.10.128 ou 1.16.256, ou aux stades 1.32.128,
ou 1.32.256, — il y a cet égard une assez grande variabilité, — le tro-
phocyte se scinde à nouveau pour une nouvelle poussée sporogénétiqua.
C'est généralement avec cette nouvelle scission du trophocyt? que coïncide
la déhiscence. de la coque externe et la libération des sporocytes L

riQ. IV. Blastodinium Pruvoti de Clau-
eocalanus arcuicomis, forme tri-
blastique d'un groupe II. ( x 260).

PÊRIDINIEN8 PARASITES 157

Mais il arrive cependant qu'une, deux et même trois segmentations
de la nouvelle cellule -mère puissent se produire, donnant naissance à
un troisième feuillet de sporocytes. Ce stade triblastique 1.8.32.512 est
le stade le plus complet que B. Pruvoti puisse atteindre à Banyuls-sur-
Mer, chez Clausocalanus arcuicornis (fig. lv).

Dimensions, forme, structure, pigmentation aux stades poly-
BLASTIQUES. — A CCS stadcs maximaux de la sporogénèse, le parasite
mesure jusqu'à 425 y. de long sur 95 p. de large, ce qui fait un galbe de

— — — Mais on trouve des parasites diblastiques et même triblastiques

ne mesurant que 260 [x sur 60 [x dont le galbe est . Il en est de plus

4,3

trapus de 300 p. sur 80 \}. dont le galbe est -^-=- ce qui est un maximum,

3,7

et de très élancés, de 325 \). sur 50 u dont le galbe est un minimum.

6,5

La moyenne des parasites mesure 350 \j. sur 70 \j. avec - comme galbe.

Le volume du parasite s'accroît donc fortement au cours de la sporogénèse.

La différenciation polaire s'est atténuée par arrondissement du pôle
postériem*, et la concavité ventrale s'est plus ou moins comblée, toutes
modifications causées par la distension des coques sous la poussée de
la niasse des sporocytes. Le trophocyte est repoussé tout à fait en avant,
de sorte qu'au pôle antérieur les coques emboîtées sont tangentes inté-
rieurement les unes aux autres. Le bile est toujours bien conservé ; les
sporocytes I ne masquent que rarement la coque 2, et jamais la coque 3.

Les sporoc3rtes se compriment fortement les unes les autres, à tel
point que chez les parasites qui n'ont pas subi le contact direct de l'eau
de mer, ils paraissent former un tissu compact.

La pigmentation est le plus souvent faible ; mais comme le pigment
a une teinte plus brune que chez les autres espèces, les gros individus
offrent dans leur ensemble une teinte beige. La partie antérieure du para-
site paraît toujours moins foncée que la partie postérieure. Le trophocyte
et les sporocytes les plus récents n'ont pas en effet un réseau chromoplas-
tique plus serré ni plus épais que les sporocytes anciens, et comme ils
sont plus gros, et par conséquent moins nombreux, la masse totale de
pigment absorbant la lumière est beaucoup plus faible dans la région
antérieure que dans la région postérieure. Il ne faut pas confondre cet
aspect avec celui qu'offre fréquemment B, contortum, chez qui les élément!?

158

EDOUARD CBATTON

du pôle antérieur qui sont de même calibre que ceux du pôle postérieur
sont réellement moins pigmentés que ces derniers (v. p. 189 et 192). J'ai
déjà dit que l'indice de pigmentation global de l'espèce était 4,5.

Peu pigmenté, B. Pruvoti est
'>s. aussi peu chargé d'inclusions. Mais

on observe fréquemment des indi-
vidus où tous les sporocytes ren-
ferment dans leur cytoplasme équa-
torial de petites concrétions jau-
nâtres, ayant la forme de grains ou
de haltères, disposés par paires ou
groupes de quatre.

Rapports des parasites entre
EUX. — Qu'ils soient monoblas-
tiques ou polyblastiques, les para-
sites se disposent dans l'hôte exac-
tement comme le faisaient les
individus de B. spinulosuin. Ils
sont adjacents par leurs faces pri-
mitivement concaves et qui sont
devenues subrectilignes, leurs hiles
tournés vers l'extérieur. Dans les
groupes pairs, ils sont au même
stade. Dans les groupes impairs, au
contraire, l'un des individus est en
avance ou en retard sur les autres.
Mais à part ces différences dont
nous connaissons maintenant la
cause, les groupes sont parfaite-
ment homogènes.

Scissiparité. — C'est à la pé-
riode moyenne du développement,
par conséquent aux stades mono-
blastiques, que paraît être limitée la multiplication endogène. Je ne
l'ai pas observée très fréquemment, et les trois images que j'en
donne sont à peu près les seules que j'aie pu dessiner. Elles sont toutes
d'individus solitaires (lvi, lvii, lviii). L'individu que représente la
figure LVI a été quelque peu écrasé entre lame et lamelle et très

Fio. LVl. Blaslodinium Pruvoli de Clausocalanus arcui
cornii, solitaire, Bclssîpare (une coque et deiix
trophocytes) (préparation comprimée) (x 360),

PÊRIDINIEN8 PARASITES

159

déformé. Il rend bien compte cependant de la marche de la scissi-
parité. Le trophocyte s'est d'abord scindé en deux trophocytes fils.
Ceux-ci se sont à leur tour divisés. Mais tandis que chez l'un, cette
division, précédée d'une mue cuticulaire, donnait deux cellules hété-
rodynames, chez l'autre la division survenue avant la mue fournissait
deux cellules homodynames,
deux trophocytes nouveaux
et indépendants. H semble
qu'ici la scissiparité ait pris la
place d'une scission sporogé-
né tique. Ce cas explique bien
pourquoi dans les groupes
impairs, l'un des individus
n'est pas au même stade que
les deux autres.

Rappelons que chez B.
spinulosum, nous n'avons ja-
mais observé de parasites à
trois trophocytes, ce qui pa-
raît être de beaucoup le cas le
plus fréquent chez B. Pruvoti.
Mais il n'y a pas là de diffé-
rence essentielle entre les deux
espèces. Si chez B. spinulosum,
on n'observe que des formes à
deux trophocytes, cela tient
uniquement à ce que la déhis-
cence de la coque survient
avant que l'un des nouveaux
trophocytes ait eu le temps
de se scinder à nouveau.

Influence de l'hote sue, le parasite. — Chez B. Pruvoti, comme
chez B. spinulosum, la taille du parasite est en rapport avec celle de
l'hôte.

Le galbe est influencé par le nombre des parasités, mais non d'une
manière constante. C'est seulement chez les parasites de groupes II que
j'ai rencontré des galbes supérieurs à 4, allant jusqu'à 3.7. Mais certains
de ces individus présentent aussi des galbes moins trapus, 5, par exemple.

Fio. Lvn et ivin. Blastodinium Pruvoti de Clausocalanm areui-
cornis. Formes solitaires à trois tropiiycotes A, et trois
coqaes B (scissiparité).

100

EDOUARD CHATTON

L'individu solitaire avait un galbe de 3.9, qui n'est pas le plus élevé
que j'aie relevé.

Variation saisonnière. Ralentissement sporogénétique hiver-
nal. Involution. — Nous avons constaté que la valeur relative
de la période n'est pas la même entre
la première et la seconde poussée et

PiG. tlX. Blaslodinium Pruvoli de Ctausocaîamut arcuicornis.
Eléments résultant du la division des sporocytes (sp.)
et du trophocyte (tr.) dans un Clcaisocalanus mort.
Les coques ont été sécrétées par les sporocytes aus-
sitôt après la mort de l'iiôtc.

FiG. LX. Blastodinium Pruvoti de Clausocalam
nus arcuicornis. Formes sénescentes,
observées le 13 novembre ( x 360).

entre la seconde et la troisième. Dans le premier cas elle est 5, et dans le
second 2 ou 3 au plus. Mais la période de la première à la seconde poussée
peut être elle-même beaucoup plus considérable. Ainsi chez l'individu de
la figure 60 qui est au stade 1-2-256, la deuxième scission du trophocyte
a. dû s'effectuer au stade 1-64, peut-être au stade 1-128, ce qui fait

PÉEIDINIENS PARASITES 161

uiir pôriodc df (1 ou 7, plus longue (juo v]\va Ji. cnifisutii. I/allongoment
de la période maicpu^ un raleiitisseniout de raciivité sporogénéticiue du
})ara.site et le début d'une période d'iuvolutiou, (pii, à BanyuLs, apparaît
iioriiialcment vers la iiii d'octobre.

Le maximum d'expansion de B. Fruvoti, à Jîanyuls, est atteint vers
la fin de septembre et le début d'octobre. C'est du moins à cette période
qu'en 1906, 1907, 1908 et 1911, j'ai nqté la grande abondance, àla fois,
des Clausocalanus et des parasites qui nous occupent. Vers la fin du mois,
ils sont moins nombreux, et ceux fj^ue l'on rencontre se présentent à des
stades moins avancés. Les stades triblastiques font défaut et, les stades
diblastiques sont rares.

Par contre, on trouve fréquemment des formes d'involution carac-
térisées par la présence d'une coque supplémentaire, doublant la coque
externe, sans interposition desporocytes (fig. lx). Ce fait me paraît être
à rapprocher de la sécrétion rapide dp coques successives que montrent
certains Péridiniens libres, ou parasites : Oodinium PoucJieti et quelques
Haplozoon sous l'influence de conditions défavorables.

Blastodinium Mangini Chatton 1908

Fig. 78-80, ri. Vin.
B. Manyini Cuatton (1908, p. 136, flg. II).

Type de l'espèce parasite dans l'intestin du Copépode podopléen
Corycella rostrata F aurais {Corycœus rostratus Claus), à Banyuls-sur-Mer.
Fig, 78-79, pi. VIII, et fig. lxi. lxiii, lxiv, lxv.

S:mmaire

Type et variété, p. 161. — Hôte ; spécificité parasitaire, p. 162. — Condition grégaire et solitaire, p. 1 62. — Forme,
dimcusions, orientation, p. 163. — Rapports du tophoc5i;e et des sporocytes ; hile, p. 163. — Structure,
pigmentation, p. 164. — Sporogénèse, p. 161. — Rapports des parasites entre eux et avec l'Iiôte, p. 166. —
Forme uuicellulaire aberrante, p. 166.

Type et variété. — J'ai donné il y a quatre Ans la diagnose suivante
de cette espèce : « Macrocyte cylindrique ou subfusiforme, arrondi aux
deux extrémités, non incurvé. Au maximum deux générations de micro-
cytes, le plus souvent une seule. Coloration générale d'un brun chaud.
Formes plurales au nombre de trois à dix. Dimensions variant eutre 100 ;j.
et 200 y. de longueur. Parasite des Copépodes podopléens : Oncaa fninuta,
Corycoeus rostratus. Banyuls-sur-Mer. Août-décembre 1906. »

Je rectifie de suite le lapsus qui m'a fait dire dans ma note prélimi-

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. 59. — F. 1. 11

162

EDOUARD CHATTON

naire Oncaa minuta Giesbrecht au lieu d^Oncaa média Giesbrecht. L'ob-
servation que j'ai pu faire depuis 1908 d'un grand nombre de parasites
chez Oncaa média et surtout chez Coryœeus rostratus m'amène aujourd'hui
à considérer comme des variétés distinctes dans la Méditerranée, le Blas-
todinium de Gorycoeus rostratus et celui d^Oncaa média. Comme c'est au
premier que s'applique plus spécialement ma brève
description préhminaire, et comme c'est lui que la
figure correspondante représente, il doit conserver
le nom de B. Mangini. J'appellerai la variété B.
Mangini oncaae. Je dirai de suite que les formes
moyennes du type et de la variété «e distinguent
surtout par la situation du trophocyte submédian
chez B. Mangini, antérieur chez B. Mangini oncaae
sans compter d'autres caractères moins saillants.
J'étudierai séparément le t3rpe et la variété.
Tout ce qui va suivre s'appliquera au type.
HoTE. Spécificité parasitaire. — Gorycoeus
rostratus est commun, quoique sporadique, dans le
plancton de la baie de Banyuls durant le mois de
septembre et d'octobre. Si le parasite r\!j est pas
constant, il est abondant chaque fois qu'il appa-
raît. J'estime à 10 p. 100 environ le nombre maxi-
mum des individus parasités, ce qui est une pro-
portion beaucoup plus considérable que pour les
autres espèces de Copépodes à Blastodiniiim.

Remarquons que B. Mangini paraît à Banyuls
rigoureusement localisé à un seul Copépode : Gory-
coeus rostratus. J'ai eu l'occasion de voir çà et
là d'autres espèces appartenant au même genre :
Gorycoeus venustus, et à d'autres genres de Cory-
cœides : Gopilia quadrata qui ne m'ont jamais montré ce parasite.

Condition grégaire et solitaire. — B. Mangini est une forme
habituellement grégaire. Ici encore c'est le groupement p.ar trois qui est
le plus fréquent.

Sur 67 Gorycœus rostratus relevés :

4 contenaient 1

0—2

45—3

riG. lA'i. Corycœus rostra-
tus 9 parasitée par Blas-
todinium Mangini type,
groupe II ( X 150).

PÉRIDINIEN8 PARASITES

163

9 contenaient 4

6 — 5

3 — 6 à 10

Formes ; dimension ; orientation. — Je n'ai jamais vu la forme
solitaire jeune, et le stade unicellulaire m'est peu connu, ce qui tient d'une
part à ce que la déliiscence des sporocytes ne se pro-
duit probablement que la nuit, et d'autre part à ce que
les poussées sporogéné tiques ont tendance à s'emboîter.
Je décrirai donc ici les formes en sporogénèse, monoblas -
tiques. Le croquis lxi montre les parasites en place
dans leur hôte. Les figures lxiii, lxiv et 82 en repré-
sentent d'isolés.

B. Mangini a la forme d'un fuseau, mais d'un fuseau
si peu effilé à ses extrémités qu'il est presque un cylindre.
Il mesure de 200 u. à 350 y. de long et de 35 ;x à 75 •.}. de

large, avec un galbe variant de

1,6

à — -. La taille la
4

plus fréquente est aux environs de 300 [j. sur 50 \j.. Il y
a souvent une légère incurvation du corps qui nous
permet de désigner par analogie avec l'orientation que
nous avons assignée aux autres espèces la face concave
comme ventrale et la face convexe comme dorsale.

Les pôles chez cette espèce sont arrondis ; mais quel-
quefois ils s'aplatissent à tel point que les extrémités
du fuseau paraissent tronquées. La différenciation polaire
est peu accentuée, souvent même difficile à reconnaître.
Mais lorsqu'elle est exprimée, c'est constamment le pôle
qui est antériem- par rapport à l'hôte qui est le plus
obtus, ce qui est encore conforme à la règle générale.

La coque est tout à fait lisse.

Rapports df trophocyte et des sporocytes. — Le trophocyte
est très généralement en situation submédiane. Sur 27 individus exa-
minés en octobre 1911 : , ,

13 avaient un trophocyte submédian ;

7 avaient un trophocyte dont la distance au pôle postérieur
(mesurée du pôle postérieur du trophocyte) était de deux à trois fois
sa distance au pôle antérieur (mesurée du pôle antérieur du tropho-
cyte) ;

Fia. ixm. Blastodi-
nium Mangini de
Corycoeus rostra-
tus 9> type (tro-
phocyte médian.
( X 360).

164

EDOUARD [CHATTON

5 avaient un trophocyte dont la distance au pôle postérieur était
cinq fois sa distance au pôle antérieur.

2 avaient un trophocjrte presque au contact du pôle antérieur.

Le hile a une étendue variable. Tantôt il laisse à découvert le tropho-
c}iie entier, tantôt il le masque à peu près complètement.

Structure. Pigmentation. — Le trophocyte a comme le parasite

no. LXIV. Jilastodinium 31an-
gini de Corycocus roslniUis,
type (troiJhocyte médian)
( X 300).

ri(i. ixv. Blastodlnium Mun-
gini de Corijcoeus rostra-
tus 9j type (coque II mé-
diane) ( X 360).

FiG. LXVI. Blastodiinum Mon-
gini de Corycoeiis rostnittis
atypique (trophocyte au-
tériour) ( x 360).

entier la forme d'un fuseau, mais son profil est sinueux. Je ne lui ai jamais
vu de traces de sillons. Les centrosphères et la figure achromatique sont
généralement très peu visibles. Le cytoplasme paraît plus visqueux et
plus réfringent que chez les autres espèces. Il est toujours plus chargé
de pigment. L'indice de pigmentation est 8.

Les formes incolores sont très rares. La dépigmentation se produit
également dans toute l'étendue du parasite.

Sporogénèse. — Le plan de scission du trophocjrte est dblique-

PÉRIDINIEN8 PARASITES

165

transversal, mais comme il est reporté très antérieurement, les deux cel-
lules qu'il sépare sont très inégales, l'antérieure étant souvent de moitié
plus courte que la postérieure (fig. lxiv,
Lxx de la var. oncxœ) .

L'inégalité des cellules -filles est plus accen-
tuée encore que chez B. Pruvoti. Lorsqu'est
achevée la première scission du gonocyte il
y a à l'intérieur de la coque trois cellules
égales. Les deux postérieures se divisent à
nouveau très rapidement, produisant une file
de quatre cellules à la suite du trophocyte.
Les segmentations qui conduisent au stade 8
s'effectuent, elles, dans un sens perpendi-
culaire à celui des précédentes, de sorte que
la structure théorique en file du parasite,
ne se perpétue pas chez cette espèce au delà
du stade 1-8. La multipKcation des sporo-
cytes se poursuit jusqu'à un stade à 128 ou
256 sporocytes (fig. 78).

La scission du trophocjrte s'effectue nor-
malement avant la Ubération des sporocy-
tes 1, de sorte que le parasite devient diblas-
tique. J'ai relevé sur environ 230 individus
à.Ç)B. Mangini, un individu au stade 1-32-256
de forme un peu aberrante (fig. lxvii), un
individu au stade 1-16-128, quatre individus
au stade 1-8-128, et douze individus entre le
stade 1-1-128 et le stade 1-4-128. (fig. 79).
Tous ces individus ont été observés en plein
jour, mais les heures n'ont pas été notées. J'ai
observé aussi trois ou quatre fois des sporo-
cytes en voie de Ubération. D'ailleurs, la très
grande majorité des parasites observés étaient
aux stades 1-64 ou 1-128, très rarement aux
stades 1-32 ou 1-16. Tout cela semble témoi-
gner que le rythme sporogénétique n'a pas, avec les jours et les nuits,
les mêmes rapports que chez B. crassum. Mais je n'ai pas sur ce point
de données plus précises.

FlO. ixvn. Blaitodinium Mangini de
Coryeoeua rostrattu, forme soli-
taire diblaatique, tendant vers
la variété oneace par la situa-
tion antérieure des coques ^in-
ternes X 860).

166 EDOUARD C H ATT ON

Rapports des parasites entre eux et avec l'hote. — Les para-
sites sont groii]:)és dans l'estomac du Gorycoeus exactement comme le
sont les individus de B. spinulosum et de B. Pruvoti chez Paracalaniis
et les Clausocalcuius. Mais quand leur nombre excède quatre ou cinq, ils
sont disposés sans ordre. Les groupes sont homogènes sauf de légères
différences de stades entre les individus. Je n'ai jamais vu de formes en
scissiparité. Peut-être celle-ci est-elle précoce.

Il existe ici aussi une relation très nette entre la taille de l'hôte et celle
du parasite et une autre entre leur nombre et leur galbe, mais plus
inconstante. Elle se manifeste surtout par l'épaisseur particulière des
formes solitaires .

Forme unicellulaire aberrante. — Je rapporte à Blastodinium
Mangini le parasite qui représente la figure 80. Il y en avait trois indi-
vidus, tous unicellulaires, dans un Gorycoeus rostratus. Ils étaient remar-
quables par l'allongement du corps, et la présence de grosses lacunes
aqueuses au nombre de quatre. Deux d'entre elles se trouvaient de part
et d'autre du cytoplasme équatorial, entre celui-ci et les noyaux. Les deux
autres étaient creusées dans le cytoplasme polaire au delà des centro-
sphères qui manifestaient nettement leur présence par l'orientation
radiaire qu'elles avaient imprimée aux éléments du réseau chromoplas-
tique. L'allongement du corps, la présence des lacunes aqueuses, la visi-
bilité de la figure mitotique distinguent cette forme du type moyen de
B. Mangini. Mais ils peuvent se trouver plus ou moins bien exprimés
çà et là, chez un certain nombre d'individus de cette espèce.

Blastodinium Mangini Oncaœ n. var.

J''ig. 81-8->, pi. VIII.
B. ilangini pro parte Chatton (1908, p. 13(i),

Type de la variété parasite d'Oncaa média Giesbr., à Banyuls-
sur-Mer. Été. Automne. Fig. 81-82, pi. VIII, et fig. lxviii, lxix, lxx,

LXXl.

Hôte. Spécificité parasitaire. — Oncaa média est moins fré-
quente à Banyuls que Gorycoeus rostratus, mais elle y apparaît générale-
ment en essaims, durant l'automne, essaims dans lesquels un ou deux
sur cent, environ, des individus sont parasités. A ne considérer que les
formes les plus communes du parasite, celles où le pôle antérieur est

PÉRIDINIENS PABAfilTES

167

nettement plus large que le pôle postérieur, et où le trophocyte occupe en
avant une situation terminale ou subterminale, B. Oncaae se montre
localisé aux Oncaa média.

Une fois cependant j'ai rencontré la forme type de la variété chez
Corycoeus rostratus (v. p. 164).

Au contraire, les formes de transition avec le type se rencontrent aussi
bien chez l'un que chez l'autre des Copépodes (v. p. 163).

Condition grégaire et solitaire. — B. oncaae est en règle géné-
rale grégaire, comme B. Mangini.

Les groupes 3 y prédominent également de beaucoup :

Sur 96 Oncaa relevées

1 3 contenaient

59

13

3

1 parasite

2 parasites

3 —

4 —

Comme le montre le croquis lxviii, les rapports du parasite avec l'hôte

iî-'V A "S \ , .' I •.<

FiG. ixviii. Oneaa média O parasitée par
Blastodinium Mangini var oncaae,
groupu m ( X lôO).

FiG. LXIX. Blastodinium Mangini oncaœ d'Oncaa média Ç .
Deux individus d'un groupe II au stade I-l ( x 360).

sont exactement les mêmes que chez B. Mangini. Il y a aussi complète
identité pour tout ce qui concerne la structure du corps et la marche de
la sporogénèse. Mais on y voit aussi que la forme des individus diffère

168

ËDÙVAIU) CffATTOX

sensiblement de celle des individus types. Comme je n'ai pas eu l'occasion
d'observer de parasites jeunes unicellulaires, je m'adresserai pour com-
parer les deux formes, aux individus ayant au moins atteint le stade I-12v
Dimension. Forme. Variations dans la polauité. — La lon-
gueur est un peu plus réduite que chez B.
Mangini, ce qui est conséquence de la
taille moins élevée ô^Oncaa média. Mais
par contre le galbe est notablement plus

FlG. LXX. Blnatodiniiiiii Maiii/iiii nncarr d'Oncnd média Ç> .
Coqw T[ (le deux illilividiis, iiii stililf 1-4-12S ( X 3fi0).

Fio. lAxr. Blnatodinhim Maiif/ini cinrnœ

épaissi. Los dimensions varient entre 275 ;;, et 200 ;j. do long, 00;;. o( 40 ;j,
do large ; le galbe entre 5.9 et 2.7. La taille la plus fréquente est aux
environs de 250 ;x sin 70;;., ce qui fait un galbe de .''.5.

Le corps a aussi la forme d'un fuseau sulx^ylindrique, légèrement
incurvé, mais la différenciation des ]iôlos y est ])lus marquée : le plus
grand diamètre du corps, qui chez B. Mangini était sensiblement équa-

PËRIDlNfENS PARASITES 169

torial, se trouve chez B. Oncaae reporté en avant, à la limite du premier
tiers antérieur environ de la longueur ; il en résulte que l'extrémité posté-
rieure est plus atténuée que l'antérieure.

La différenciation polaire se manifeste surtout par la position extrême-
antérieure du trophocyte, qui est aussi constante chez B. Oncaae que
ne l'est la position médiane du trophocyte chez B. Mangini.

Sur 15 individus examinés en octobre 1911 et 1912 :

11 présentaient un trophocyte terminal ;

3 avaient un trophocyte dont la distance au pôle postérieur du para-
site valait au moins 5 fois sa distance au pôle antérieur ;

1 avait un trophocyte dont la distance au pôle postérieur valait de
deux à trois fois au plus sa distance au pôle antérieur.

Aucun ne présentait de trophocyte submédian.

La variation que nous constatons ainsi de B. Mangini à B. oncaae ne
peut être attribuée qu'à une action morphogène de l'intestin de l'hôte.
Mais je n'ai à ce sujet aucun document positif. Toutes les Oncaa que
j'ai examinées étaient à peu près de même taille : céphalothorax =
450 cà 500 [j,. Dans ces conditions il n'y a pas de relation bien manifeste
entre la taille de l'hôte et celle du parasite.

Blastodinium navicula Chatton 1912

lUiii-iodinium nnrifiija Chatton (1912 p. 90).

TyjDC de l'espèce parasite de Corycœus vemistus Dana, à Banyuls-
sur-Mer. Automne. Fig. 83-87, pi. VIII, et fig. lxxii, lxxtii, lxxiv.

HoïE. — Corycœus vemistus Dana est aussi commun à Banyuls que
Corycœus rostratus et durant le mois d'octobre les essaims sont souvent
parasités dans une proportion très élevée que j 'estime atteindre 20 à
.30 p. 100 des individus qui les constituent. Le parasite dont la couleur est
cependant toujours vivo, est moins apparent chez son hôte que ne le sont
ceux des autres Co])épodes, parce que Corycœus venustns n'a pas la grande
transparence de la plupart des autres pélagiques.

C^ONDITION GRÉGAIRE. RAPPORTS DES PARASITES ENTRE EtJX.

B. navicula est grégaire. Il présente, par rapport aux espèces précédentes
cette particularité que les groupements sont presque toujours pairs. Ils
varient de 2 à 10 avec un maximum de fréquence à quatre et huit.

Que les parasites soient en petit nombre, deux seulement, ou qu'ils
soient une dizaine, leur disposition dans le tube digestif paraît quelconque.

170

EDOUAIÎD C H ATT ON

Et cela tient à leur forme même qui est peu propre à favoriser une dispo-
sition réciproque, comme celle que l'on observe chez les autres espèces

(fig. LXXII, LXXIII),

Forme. Dimension. Structure. — Cette forme est celle d'un fuseau

Fig. lxxii. Coryeocus venusttts Q ]iarasitfco ijui
Blastodinium navicula (groupe III) ( x l.'O).

riG. ixxin. Cori/coens renustus Q par.asitée par
Blastodinium navicula (groupe V) ( x 130).

peu allongé, renflé à l'équateur, mesurant de 150 [j. à 200;j. de long et de
50 ;;, à 70 ;x de large. Le corps n'est nullement incurvé, les pôles sont
semblables ; il y a donc symétrie par rapport à un centre. Et c'est là un
caractère qui différencie ce Blastodinium de tous ceux que je connais
actuellement. Les pôles du fuseau ne sont pas aigus. Au contraire, ils
sont souvent comme coiffés d'une sorte de dôme ce qui donne au parasite

PÉRIDINIEN8 PARASITES

171

1111 profil général qui rappelle beaucoup celui des
spores des Monocystis des Lombrics, connues jadis
sous le nom de corps naviciil aires.

Les stades unicellulaires que j'ai observés,
étaient tous grégaires, et plus souvent mélangés à
des formes en pleine sporogénèse.

La forme unicellulaire de B. navicula a cette
structure cj/toplasmique hétérogène et grossière
d'aspect que j'ai décrite chez B. Mangini. Cyto-
plasme dense, chargé d'inclusions, creusé de va-
cuoles, présentant presque toujours dans la zone
équatoriale un amas de globes incolores. Pigment
abondant. Il semble que cette structure soit liée
à un chimisme particulier de l'intestin des Cory-
cœides.

Sporogénèse. — Cette forme unicellulaire
montre presque toujours une constriction équato-
riale qui fait tout d'abord penser à l'ébauche d'une
scission (lxxiv). Mais si l'on tient la cellule en sur-
veillance, ou que l'on en observe d'autres en train de
se diviser, on voit que cette constriction équatoriale
s'atténue au lieu de s'approfondir et que le plan de
division est si oblique qu'il en paraît souvent longi-
tudinal (fi . 87) . Les deux cellules qu'il sépare sont
sensiblement égales et leurs pôles sont peu s'en faut au même niveau. Il
y a, "on le voit, une différence considérable entre le mode de scission
de B. Mangini et celui de B. navicula.

Pour ce qui est de la suite de la sporogénèse, les phénomènes se
succèdent suivant l'ordre habituel. Je ne puis préciser si c'est la cellule
légèrement antérieure par rapport à l'autre qui reste trophocyte,car il
nest pas possible d'orienter dans le sens longitudinal un parasite après
son extraction de l'hôte. La fig. 83 représente un stade 1-8 où les sporo-
cytes sont disposés de telle façon qu'il semble probable qu'aprèale stade 4,
ils se sont divisés perpendiculairement à la direction des scissions précé-
dentes. La figure 84 représente le stade 1-32. L'individu lxxiv avec son
trophocyte rejeté vers l'un des pôles n'est pas du type de beaucoup le
plus commun qui est caractérisé au contraire par la situation médiane ou
submédiane du trophocyte.

Fig. lxxiv. Blaslodinium
navicula de Corijcoeus
venustus Ç ( x 360).

172

EDOUARD CHATTON

L'individu représenté par la fig. 86 est au stade T-128 qui précède
immédiatement la déhiscence. La période sporogénétique ne dépasse
pas 7 chez cette espèce, dont les individus sont toujours monoblas-
tiques. Je n'ai pas constaté ici de rythme régulier dans la sporogénèse
comme chez B. Mangini, ni même de simultanéité dans la marche du
phénomène chez les divers individus contenus dans un Copépode. A toute
heure de la journée j'en ai vu à tous les stades de la multipUcation des
sporocytes.

Blastodinlum elongatum Chatton 1912

Fig. 88-90, pi. Vni
B. elongatum Chatton (1912, p. 39).

Type de l'espèce parasite de Scolecithrix Bradyi Giesbr. Banyuls-
sur-Mer. Octobre. Fig. 88-90, pi. VIII, et fig. lxxv et lxxvii.

HoTE. Condition grégaire. — J'ai dit précédemment que Scole-
cithrix Bradyi ne se montre dans la baie de Banyuls que d'une manière très
sporadique, mais généralement en essaims de nombreux individus. J'ai
(toujours observé attentivement ce Copépode lorsqu'il s'est présenté, mais
de 1906 à 1909, je n'y ai jamais vu de parasites.
Le 11 octobre 1910, je fus surpris de constater que
dans l'essaim traversé par le filet, une forte propor-
tion d'individus — qu'approximativement j'ai
évaluée à 5 p. 100 environ — était parasitée par
un Blastodiniwn qui dès l'abord me parut distinct
de tous ceux que je connaissais. Le 12 octobre, il y
avait encore dans la pêche de nombreux Scole-
cithrix, mais aucun d'eux ne présentait de parasites.
Je désirais vivement revoir ce Blastodinium, mais ni
en 1910, ni en 1911, les Scolecithrix ne firent de
réapparition pendant mon séjofTr à Banyuls. En 1912,
je n'en vis que quelques exemplaires, non infectés,
le 24 octobre. L'examen d'une soixantaine de
parasites, fait le 11 octobre 1910, m'a convaincu, en^
raison de la constance des caractères avec lesquels ils
se présentèrent, qu'il s'agissait bien d'une forme

Tia. -LXXV. Scolecithrix lira- . ',-.'• -r

iiyi 9 parasitée par autonomc. Tous Ics parasites étaient grégaires. Les
^^^Tm) ( x'îôo)'." groupes de trois et de quatre étaient les plus fréquents .

PÊRIDINIEN8 PARASITES

173

i|v

Forme. Dimensions. Orientation. — B. dongatum rappelle par
sa forme générale, son aspect, sa structure, les parasites des Corycœus et
des Oncaa : B. Mangini et sa variété Oncaae. Mais il est plus élancé. Sa
longueur varie entre 200 et 350 [;., sa largeur entre 15 et 30 ;j,. Le rapport
do celle-ci à celle-là est donc de 8 tandis qu'il est de 6 chez B. Mangini.

Par son incurvation généralement marquée, il rap-
pelle plutôt B. Oncaae. Il le rappelle aussi par la diffé-
renciation des pôles plus nettement exprimée que] chez
B. Mangini. Mais il existe des individus à peu près
rectiïignes et dont les pôles sont presque semblables.
Les pôles ne sont jamais aigus, et sont même souvent
quelque peu aplatis.

Le tropliocyte occupe le pôle renflé, ce qui est con-
forme à la règle générale, mais il se trouve aussi quelque-
fois en situation médiane comme nous l'avons vu chez
certains individus de B. Mangini. L'orientation propre
du parasite est donc celle de tous les autres Blastodi-
nium.

Je ne serai pas aussi affirmatif pour ce qui est de
l'orientation par rapport à l'hôte. Je trouve en effet dans
mes notes l'observation suivante qui est malheureuse-
ment unique : « le tropliocyte est situé à la partie pos-
térieure du corps », et l'esquisse qui accompagne cette
observation montre effectivement dans un Scolecithrix,
trois individus orientés de telle façon que leurs trop ho-
cytes se trouvent du côté du pylore du Copédode
(fig. Lxxv). J'ai quelque hésitation à transcrire ici cette
observation qui fait exception à tout ce que nous con-
naissons.

Le Scolecithrix est moins translucide que [la plupart
des autres pélagiques. Sa paroi intestinale est bom*rée de
globes de sécrétion réfringents, et imprégnée d'un pigment jaunâtre qui
ne laisse apercevoir le contenu qu'avec une certaine difficulté. J'ai pu
être le jouet d'une illusion, et je m'en veux de n'avoir pas renouvelé
sur-le-champ l'observation. Ce sera un point facile à élucider, je n'y
insiste pas davantage.

Structure. — La coque de B. elongatum est dépourvue de spinules
Le trophocyte n'en présente pas moins souvent des sillons hélicoïdaux

■:::/
-.-./

Fia. Lxxvi. Blas-
todinium don-
gatum Scoleci-
thrix Bradyi O
de stade I. ( x
360).

174

EDOUARD G H AT TON

:^f^t-:-\

très marqués, homologues de ceux des B. sjnmdosum et B. crassum.
Le cytoplasme est chargé d'un pigment dense, fixé sur un réseau
à texture grossière, comme chez les Blasiodinium
des Corycœides et des Oncaœides, ré«eau dont les
mailles emprisonnent de nombreux et gros globes
de produits ternaires solubles dans les carbures.
Ces amas de matériaux de réserve sont surtout im-
portants dans la région équatoriale et aux pôles où
ils masquent à peu près complètement le spectre cen-
trosomien. Le réseau pigmenté est surtout bien visible
dans les régions claires correspondant aux espaces
nucléaires. Une particularité de ce Blostodinium est
l'existence fréquente dans les formes au stade I de trois
cloisons cytoplasmiques séparant quatre espaces nu-
cléaires. Les scissions nucléaires sont ici plus précoces
encore que chez les autres espèces Ainsi l'individu
de la fig. Lxxvi présentait, au moment où il fut mis
en observation, trois cloisons cytoplasmiques et quatre
noyaux, et ce n'est que deux heures après qu'apparut
l'ébauche de la scission transverse.

Le parasite passe donc par un état quadrinucléé
prolongé.

La scission du trophocyte se fait suivant un plan
légèrement incliné sur l'axe longitudinal. Elle sépare
deux cellules inégales, mais dont l'inégalité est beau-
coup moins accusée qu'elle ne l'est chez B. Mangini
et chez B. Oncaae. Les divisions suivantes, au moins
jusqu'au stade 1-8 se font toutes dans le même sens.
Elles se poursuivent jusqu'à la formation de 256 spo-
crocytes, ce qui marque la fin de Ir. sporogénèse.
Il était fréquent en effet de rencontrer associés dans
un même Copépode des individus à ce stade et des
individus aux stades I, 1-2. ou 1-4. Il ne semble pas

y avoir ici, non plus que chez B. 3Iangi7ii, B. 7iavicula, de rythme

nycthéméral dans la sporogénèse.

La scissiparité s'effectue par une division du trophocyte identique

à celle qui sépare le gonocyte de la cellule initiale.

FlO. xxxvn. Blasiodi-
nium elonrjatum de
Scolecithrix Bradiji
9 ( X 360).

PÉRIDINIENS PARASITES

175

Blastodinium contortum Chatton, 1S08

Flg. 92-99 bis, pi. IX; flg. 127, pi. XI.
B. contortum Chatton (1903, p. 136, flg. m).

Type de l'espèce parasite de Paracalanus parvus Cl., à Banyuls-
siir-Mer, Fig. 92-94, pi. IX, et fig. lxxviii, lxxxvi, Lxxxrii, lxxxviii.

S:mm ire
Type et variété, p. 175. — Hôtes, p. 175.

I. — Caractères généraux, p. i76. — Condition solitaire, p. 176. — Forme, p. 177. — Orientation, p. 178. —

Structure, pigmentation, p. 179. — Sporogénèse, p. 179. — Rapports du trophocytc et des sporocytes ;
orientation propre des parasites, p. 181. — Brièveté de la période ; poussées subintrautes ; stades poly-
blastiques, p. 182. — Relation entre le degré de développement du parasite et le degré de dévelop-
pement et la taille de l'hôte, p. 183. — Durée probable de la période et de la poussée sporogéné-
tiques, p. 184. — Dinospores, p. 184. • — Scissiparité simple accidentelle, p. 185.

II. — Variations, p. 187. — Type contortum moyen, p. 188. — Formes supertordues, p. 190. —Formes détor-

dues, p. 191.

Type et variété. — Ce Blastodinium étant très polymorphe, il est
utile de préciser qu'en cas de démembrement
justifié de l'espèce le nom de contortum sera
conservé aux individus ayant la forme hélicoï-
dale représentée dans les figures désignées ci-
dessus. Les figures 37, 100 à 104, xcix à cxvi
se rapportent à une va,riété qui se relie au type
par une série d'intermédiaires, mais dont la
majorité des individus est caractérisée par un
galbe plus rectiligne, l'absence de hile, le défaut
de pigment et d'inclusions cellulaires. Ce sera la
variété B. contortmn liyalinum, que j'ai donnée
comme une espèce autonome lorsque, tout
récemment, je lui ai identifié les formes
qu'ApsTEiN (1911) a décrites dans sa note sur
les parasites de Calanus flnmarchicus, sous la
rubrique v Parasit I ». Il est à remarquer dès
maintenant que B. contortum hyalinum existe
seul dans les parages de Kiel, à l'exclusion des
formes types.

HoTES. — B. contortum et sa variété hya-
linum. ont tous deux pour hôtes à Banyuls-

sur-Mer, Paracalanus parvus Cl., Clausocalanus arcuicornis Dana et
Cl. furcatus G. Brady.

Fig. lxxviii. Paracalanus parvusÇ
parasitée par Blastodinium
contortum type ( x 150).

176

EDOUABD CHATTON

1/

Sur 452 Copépodes dont l'observatioii a viô leUîvéo, cpii hébergeaient
ce BInModinluw., à Banyul.s, il se trouvait :

^07 Paracalanus parvia dont 41 à B. hyalin mn ;
88 Glausocalanus jurcalus dont 33 à />'. hyalinuin ;
57 Glausocalanus arcuicornis dont 32 à Z?. hyalinuni ;
1 Calocalanus styliremis Giesbr.

' — 1 AvAirlia (Jlaasi (jIiesbk.

La présence de B. contortuni chvA ces deux
derniers Copépodes est une exception, du moins à
Bauyuls. Je dois dire que j'ai vu assez peu de
CaloaiJanKS. qui ne sont pas des plus coramujis
dans la baie de Banyuls, mais par contre j'ai exa-
miné de près des milliers d''Acartia clausi à cause
(les Paradinium qu'elles contiennent dans leur
cavité générale. Les deux Blastodinium égarés
apjîartenaient au type conforium. Leurs hôtes ne
m'ont jamais montré à Banyuls d'autres Blasto-
dinium. A Villefranche, j'ai rencontré un B. con-
tortuni type chez Glausocalanus arcuicornis.

Quant aux formes de la mer du Nord figu-
rées par Apstein (1911), elles se rapportent toutes
à la variété hyalinum. Elles existent, dit l'auteur
allemand, non seulement chez Galanus finmar-
chicus, mais aussi chez Pseudocalanus (sp.?) et
Paracalamis (sp.?), où elles sont même plus com-
munes. Une seule fois, Apstein en a rencontré
un individu chez Acartia clausi et un autre chez
Ge7itropages (sp. 0- H est regrettable qu'il n'ait
pas été jusqu'à la détermination spécifique de tous ces Copépodes. On
voit que B. contortum et sa variété sont essentiellement des parasites de
Copépodes Gymnopléens.

J'étudierai d'abord les caractères généraux de l'espèce, puis les princi-
pales variations qu'ils présentent. La variété hyalinum sera considérée et
décrite comme une forme autonome.

\

FiG. Lxxix. Clausocalanus fnr-
cntus 9 parasitée par
Blastodinium contortum
type (Stade I). ( x 150)

L CAïtACTÈRES GÉNÉRAUX.

Condition solitaire. — B. contortum est une forme solitaire. Sur
plusieurs miUiers de Copépodes parasités, je n'ai rencontré à cette règle

PÊEWINIENS PARASITES

177

que trois exceptions dues à une scissiparité simple, accidentelle. J'en
parlerai avec détails à propos de ce phénomène.

Forme. — Les figures lxxviii à lxxxi représentent des parasites
à divers états de développement en situation dans leurs hôtes. On voit
que leur forme diffère notablement de celle de tous les autres Blasto-
dinium, du fait de leur torsion très
marquée en hélice. Une autre par-
ticularité qui frappe dès que l'on a
examiné un petit nombre seulement
de parasites, c'est une grande varia-
bilité dans la différenciation des
pôles, si constante chez toutes les
autres espèces. Ici le pôle antérieur
est tantôt plus obtus, tantôt plus
atténué que le pôle postérieur. Mais
c'est ce dernier cas, dont nous
n'avons aucun exemple chez les
autres espèces, qui est de beaucoup
le plus fréquent.

Ces variations peuvent paraître
dues à des irrégularités dans la crois-
sance du parasite et dans la répar-
tition de ses sporocytes au cours de
la sporogénèse. Les formes jeunes
devraient nous renseigner sur la dif-
férenciation polaire originelle. Mais
il n'y a pas chez elles dans la grande
majorité des cas de différenciation
marquée ou constante des pôles.

A l'état unicellulaire où il mesure
150 [j., le parasite a la forme d'un

fuseau très allongé, oU mieux d'un cylindre à extrémités ogivales, qui
serait plus ou moins tordu en hélice. La course de l'hélice est la même
que celle de la ligne des rétinacles chez B. spinnlosum et B. crassum.
C'est-à-dire qu'en suivant l'hélice de l'extrémité antérieure vers l'extré-
mité postérieure, un mobile se déplace dans le sens inverse de celui des
heures. C'est aussi la course du sillon hélicoïdal chez les Péridiniens
dextres, qui sont la très grande majorité. La longueur de l'hélice est

FiG. Lxxx. Clausocalanus arcuicornis Q parasitée
par Blastodinium contortum, forme grêle su-
pertordue ( X 150) (croquis rapide).

AKOH. DK ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. 59. -* F. 1.

12

178

EDOUARD CHATTON

d'un tour et demi environ. Mais chez les formes plus développées, cette
torsion peut s'effacer, ou au contraire, s'accroître.

Cette torsion hélicoïdale me paraît devoir être considérée comme
l'expression exagérée, d'un caractère primitif commun à tous les Péridi-
niens. Il pourrait cependant venir à l'esprit qu'elle
soit le résultat du modelage du parasite par la paroi
digestive de l'hôte. Il se trouve en effet que chez
les Copépodes adultes, le tube digestif repoussé
en avant par la glande génitale si réduite soit-elle,
décrit dans le corps une sinuosité en S telle que,
vue de profil, la cavité digestive semble être le
moule même d'un Blastodinium contortum. Mais
il faut tenir compte de ce fait que les jeunes indi-
vidus de B. contortum, trouvés chez des Copé-
podes à deux ou trois segments abdominaux, et
dont la glande génitale n'est pas encore apparente,
présentent déjà une torsion hélicoïdale très accen-
tuée. Et chez ces individus parasités, la glande
génitale ne se développe jamais.

D'ailleurs, en présence de formes comme celles
que représentent en place dans leurs hôtes les
figures Lxxvii et lxxix, il faut, ce me semble,
écarter l'idée qu'elles puissent résulter d'une adap-
tation de la forme du parasite à celle de la cavité
digestive. C'est le parasite qui déforme la paroi
intestinale, et non celle-ci qui modèle le parasite.
Ou, si elle le fait, c'est à dresser son galbe que son
action s'exerce. Le produit de ce façonnage est
représenté par les parasites rectiUgnes de la variété
hyalinum, avec tous les degrés intermédiaires qui
y conduisent.
Orientation. — La situation du jeune parasite dans le Copépode
est à peu près invariable, elle se maintient d'ailleurs pendant toute son
existence, quelles que soient les déformations qu'il puisse subir : l'extré-
mité antérieure est dirigée du côté ventral du Copépode et confine presque
toujours au débouché de l'œsophage dans l'estomac. Ceci à l'état de relâ-
chement et de repos de la paroi intestinale. Lorsque la musculature se
contracte, le parasite est lancé d'arrière en avant et d'avant en arrière,

Fia. LXXXI. Calocalanm stry-
liremis Ç parasitée par
Blastodinuim contortum
Bupertordu ( x 150).

PÉRWINIÉNS PARASITES

179

Fio. Lxxxii. Blastodinium
contotium de Paraca-
lanus parviis à deux
pléonites. Stade I.
( X 360).

en tournant autour de son axe longitudinal selon la course même de son
hélice. Mais à l'état de repos il revient toujours à sa situation première.

La courbure en crosse, plus ou moins accentuée
de l'extrémité antérieure, que ne montrent nij les
stades jeunes, ni les trophocytes des stades avancés,
mais qui est constante chez les individus volumi-
neux, est l'effet du choc constant du parasite contre
le fond du cul-de-sac antérieur de l'intestin.

Structure. Pigmentation. — La cuticule est
parfaitement lisse ; pas de traces des spinules. Le
cytoplasme est peu granuleux, les espaces nucléaires
sont peu apparents. Seule la région équatoriale est
nettement marquée. Le pigment plus ou moins abon-
dant ne dessine pas le spectre caryodiéré tique achro-
matique qui n'est d'ailleurs point lui-même visible
sur le vivant. La teinte du pigment est générale-
ment jaune verdâtre, d'un ton moins chaud que chez les espèces
précédentes. Celui-ci peut d'ailleurs disparaître complètement. S'il le

fait d'une façon uniforme chez les indivi-
dus jeunes, il n'en est pas de même, nous le
verrons, dans toute l'étendue des volumi-
neux parasites en sporogénèse. L'indice de
pigmentation global des différentes formes
de B. contorium, abstraction faite de B.
hyalinum est : 6,2.

Sporogénèse. — Le caractère principal
de la sporogénèse chez cette espèce est la
brièveté de la période ; c'est probablement
pourquoi il m'a été impossible d'observer
les toutes premières segmentations à partir
du stade unicellulaire. Mais à leur défaut, il
est facile de s'en faire une idée en étudiant
la segmentation du trophocyte chez les
formes plus développées, segmentation qui,
si nous nous en rapportons à ce qm se passe
chez les autres Blastodinium, doit reproduire intégralement celle des
formes jeunes.

La scission se fait suivant un plan oblique ou subtransversal, qui

FiG. Lxxxin. Blastodinium contotium
de Clausocalanus arcMicomwàdeux
pléonites. Stade I. ( x 260).

180

EDOUARD GHATTON

sépare deux cellules-filles sensiblement égales, dont l'une est antérieure.

(y'est le nouveau trophocyte. On voit par là que l'orientation de ce

Blastodinium par rapport à l'hôte est bien celle de toutes les autres

espèces.

La première division du gonocyte est plus nettement transversale

que celle du trophocyte. EUe s'étrangle
simplement en son milieu. Les deux
cellules-filles font de même et la mul-
tipUcation cellulaire continue [suivant
le mode que nous connaissons, de

riG. Lxxxiv. ClausoecUanus au !!• stade cy-
clopoïde parasité par Blastodinium con-
tortum. Stade I, (X 150). (Croquis
rapide).

FiG. Lxxxv. Paracalanus parvut à trois pléonites parasité
par Blastodinium contortum- Stade 1-2 ( x 150) ; a;
le parasite grossi ( x 360).

manière à former une file de cellules particuUèrement bien reconnais-
sable chez cette espèce jusqu'au stade 16 (fig. 92), Dès le stade 4, on
peut remarquer que l'axe de cette file décrit lui-même une héhce
autour du trophocyte qui a repris la forme exacte de la première cel-
lule initiale. Il y a intérêt à insister dès maintenant sur les rapports
des éléments du parasite à ce stade, car ils se conserveront semblables
pendant toute la sporogénèse, et ils nous permettront de reconnaître

PÉRIDINIEN8 PARASITES

181

à ce Blastodinium une orientation comparable à celle dea autres
espèces.

Rapports du trophocyte et des sporocytes. Orientation propre
DXJ parasite. — Examinons un B. contortum dans la situation où il se
présenterait si nous le regardions en place dans son hôte, par la face gauche
de ce dernier. Son extrémité antérieure qui^est ventrale Jpar rapport au

FiG. ixxxvi. Bïeutodinînm emtorlwn de Paraealanus
parvus à trois pléonltes type moyen. ( x 360).
On remarquera la scission subtransversale du
trophocyte.

FiG. LXXXTii. Bloitodinium contortum de Paraea'
lantts parvus. Forme tjrpe, montrant la bcIb-
Bion du gonocyte. x 360).

Copépode est dirigée vers notre gauche et son extrémité postérieure dor-
sale par rapport à l'hôte est dirigée vers notre droite. Le trophocyte très
allongé est lui-même tordu en hélice, et ses extrémités sont équidistantes
des pôles du parasite. Cette situation médiane du trophocyte est constante.
Le trophocyte est tangent à la coque I suivant une génératrice héhcoïdale
du fuseau tordu, génératrice qui, dans la région équatoriale du parasite,
court sur sa face tournée constamment vers le dos de l'hôte. L'axe de la
file des sporocytes fait une course inverse de ceUe que fait l'axe du tro-
phocyte.

182

EDOUARD CHAT TON

Si l'on pouvait détordre un tel Blastodinium après l'avoir fixé au
Copépode au niveau de son équateur, on obtiendrait un parasite fusiforme
rectiligne, dont le trophocyte serait tangent à la coque I suivant une géné-
ratrice du fuseau courant le long de sa face qui est tournée vers le dos de
l'hôte. Prenant comme repère cette situation du trophocyte que nous
avons reconnue comme dorsale chez B. sinnulosum et B. crassum, nous

voyons que l'orientation propre d'un
B. contortum coïncide avec l'orien-
tation du Copépode, et cela d'une
manière constante, chez les formes
tordues aussi bien que chez celles
qui sont redressées. Si la plupart
des figures qui se rapportent à B.
contortum et à B. hyalinum. représen-
tent ces parasites avec une orientation
inverse de celle que nous avons donnée
aux exemplaires des autres espèces,
c'est qu'au moment où elles ont été
exécutées, je n'avais pas encore déter-
miné l'orientation réelle des parasites
qui nous occupent. Je n'ai pas jugé
que ce défaut, d'ailleurs facile à corri-
ger par la pensée, dût m'obliger à les
remplacer.

Brièveté de la période. Pous-
sées SUBINTRANTES. StADES POLY-

blastiques. — La brièveté de la
période chez B. contortum est telle
que, le stade T-8 étant atteint, le plus
souvent dès le stade 1-4, et peut-être
même dès le stade 1-2, le trophocyte se scinde à nouveau, fournissant
la cellule mère d'une deuxième poussée de sporocytes. Le parasite devient
diblastique. Ce qui se passe à l'intérieur de la coque II reproduit exac-
tement ce que nous avons observé à l'intérieur de la coque I. Les rapports
des éléments s'y retrouvent les mêmes.

Les sporocytes de la première poussée continuent à se multiplier;
leurs divisions ne m'ont pas paru synchrones de celles des sporocytes
de la seconde poussée, de sorte que les formules sporogénétiques sont

I

fio. Lxxxviii. Blastodinium co tortum. do Para-
calanus ptimis. Forme type tétrablastique
< X 360).

PÉRWINIEN8 PAEASITES!

183

assez variables : T-4-8, 1-4-16,
1-8-16, 1-8-32, 1-8-64.

Relation entre le degré

DE développement DU PARA-
SITE ET LE DEGRÉ DE DÉVE-
LOPPEMENT ET LA TAILLE DE

l'hote. — Ce sont ces stades
diblastiques, ou très rarement
des stades moins avancés mono-
blastiques, que l'on rencontre
chez les Copépodes à 2 ou 3
pléonites, dont le céphalotho-
rax mesure de 160 à 250 y..
L'infection du Copépode par le
Péridinien et le développement
sporogénétique de celui-ci sont
donc très précoces. Les stades
monoblastiques mesurent de
100 à 150 [j. sans tenir compte
des courbures. Les stades di-
blastiques mesurent de 1 50 [j. à
350 [j., ce qui est un maximum,
pour des Paracalanus mesurant
de 500 à 650 a.

Mais le parasite peut pous-
ser beaucoup plus loin son déve-
loppement chez des hôtes qui
lui offrent des conditions d'exis-
tence plus larges, chez Clauso-
calanus furcatus, dont le cépha-
lothorax mesure jusqu'à 750/7.
et chez Cl. arcuicornis, où le
céphalothorax atteint quelque-
fois 1000 (j: Il devient alors tri-
tétra - penta - hexa - heptablasti-
que, et peut lui-même atteindre
700 a de long sur 200 u. de large !
Il est bien visible à l'œil nu.

700

Gw

î?0

575

Sao

i?J

iîo

4J5

3îî

l]î

m

.!!:t>

184 EDOUARD CHATTON

n remplit toute la portion céphalothoracique du tube digestif du Copépode
depuis la tête jusqu'à l'abdomen. Tl la dilate à ce point qu'il paraît, de
prime abord, habiter la cavité générale de l'hôte. Chez ce Blastodinium,
l'élasticité des coques est si grande que ce n'est pas elle, mais bien la capa-
cité de l'intestin de l'hôte qui limite le développement du parasite.

Le diagramme suivant montre, et d'une manière particulièrement
nette, la relation qu'il y a entre la taille du parasite et le nombre de ses
feuillets (lui-même fonction de la taille de l'hôte) :

Voici quelques formulée qui donneront une idée approximative de
la constitution des parasites à 3, 4, 5 feuillets :

1-4-8-32 [ 1-8-16-32-64-128

I_8-l6-64 5 ! 1-8-32-64-128-256

1-8-32-128 ( 1-8-32-128-256-512

I_4.8-32-64 6 1-8-32-64-128-256-512

1-8-32-64-128

1-8-32-128-256 7 1-8-16-32-64-128-256-512

On voit que la période est variable et que le nombre des sporocytes
mis en liberté à la fin d'une poussée est en rapport avec le degré de déve-
loppement du parasite. J'ai trouvé assez fréquemment et en plein jour
des sporocytes en voie de libération.

Durée probable de la période et de la poussée sporogénétiques.
— Je n'ai pas de documents précis, numériques, sur la durée absolue de
la période sporogénétique et la durée de la sporogénèse totale, à partir
de la division de la cellule initiale jusqu'à la déhiscence de la poussée cor-
respondante. Le fait d'avoir observé assez souvent en plein jour des spo-
rocytes en voie de libération dans l'intestin, m'incite à penser que la durée
absolue de la période sporogénétique est inférieure à vingt-quatre heures,
c'est-à-dire à celle des espèces précédentes, et en général de toutes les
espèces monoblastiques. Les poussées de spores seraient donc plus
nombreuses en un temps donné que chez les autres Blastodinium qui
parasitent les mêmes hôtes et comme elles ont en même temps plus
d'éléments, il est permis de voir là la raison de la prédominance que nous
avons notée au début de ce chapitre de B. contortum, chez Paracalanus
parvus et chez les deux Clausocalanus.

Dinospores. — J'ai obtenu à plusieurs reprises les dinospores de
cette espèce à partir de sporocytes déjà libérés dans l'intestin. La forme

PÉRWINIENS PARASITES

185

Ce phénomène est tout à fait

gymnodienne n'apparaît qu'au bout de quelques heures, et après une ou
deux divisions à l'état libre. L'une de ces dinospores est représentée en
99 bis. Elle ne diffère en rien de celles des autres espèces pigmentées.
Gardées en chambre humide, elles s'arrondissent et s'enkystent au bout
d'un ou de deux jours.

Scissiparité simple accidentelle.
exceptionnel. J'ai dit au début de
ce chapitre que je n'en avais observé
en tout que trois cas seulement.

1^^ cas. C'est celui d'un parasite
présentant à l'intérieur d'une coque
externe, contenant elle-même n spo-
rocytes, deux coques indépendantes
protégeant chacune 1 trophocyte et
16 sporoc3rtes (fig. lxxxix). Si la
forme de l'individu total ne laisse
pas de doute qu'il s'agisse d'un B.
contortum, il faut reconnaître que la
forme des coques secondaires est fort
aberrante pour cette espèce. L'en-
semble des deux coques secondaires
occupe bien exactement la place
qu'occuperait normalement l'unique
coque secondaire. Mais chacune
d'elles a la forme d'un croissant de
lune sans marques de torsion en
hélice, et je me demande quel aurait
bien pu être le galbe des deux indi-
vidus qui seraient résultés de la
déhiscence de la coque primaire. A

remarquer aussi que dans l'une d'elles le trophocyte est équidistant des
pôles, tandis que dans l'autre, il est en situation extrême. Ces tropho-
cytes sont d'ailleurs singulièrement robustes.

Cette forme aberrante des parasites secondaires a peut-être la valeur
d'une mutation, qui serait ici l'effet de ce phénomène exceptionnel qu'est
pour B. contortum la scissiparité, agissant sur l'organisme comme le ferait
un traumatisme. Il ne semble pas d'ailleurs qu'une telle forme ait jamais
pu se fixer, du moins dans nos parages, car je n'en ai jamais trouyé

Fig. lxxxix. Blastodînhim contortum de Clausoca-
lanus furcatus. Individu scissipare. On remar-
quera la forme aberrante des coques internes.
(Préparation comprimée) ( x 360).

186

EDOUARD CHATTON

d'autres exemples la rappelant de près ou de loin. Au surplus la scissi-
parité simple ne produit-elle pas toujours de semblables anomalies.

Les deux autres cas étudiés en sont une
preuve.

2^ cas. Il s'agit de deux parasites
indépendants rencontrés dans un même
Paracalanus. Tous deux de la forme con-
tortvm type, ils sont rigoureusement
semblables et exactement au même stade
de leur sporogénèse : 1.2.32.128, ce qui
permet, je crois, d'écarter l'idée qu'ils
pourraient provenir de deux dinospores
qui se seraient simultanément introduites
et parallèlement développées dans le Co-
pépode. Ce n'est point là cependant une
certitude absolue.

La figure xc les représente en place
dans l'intestin du Copépode, lequel est
vu par sa face droite. On voit qu'ils sont
en situation réciproque, disposés au mieux
de l'utilisation de leurs courbures pour la
réalisation du volume minimum.

Cette situation, ils l'auraient proba-
blement acquise par l'effet des pressions de
la paroi digestive, s'ils ne l'avaient eue
d'emblée du simple fait de leur disposition
originelle dans la coque de l'individu ini-
tial. On peut concevoir que l'anomalie
du cas n^ 1 résulte de ce que les sporo-
cytes fils n'ont pas, après la division qui
les a produits, régénéré l'un sa moitié
antérieure, l'autre sa moitié postérieure.
Le troisième cas, a été constaté chez la
variété hyalinum. Nous y reviendrons au paragraphe consacré à celle-
ci. Il faut peut-être aussi considérer comme d'origine scissipare l'asso-
ciation binaire de deux formes supertordues, représentées par la
fig, xcvii, p. 191.

Fia. xc. TSUiKtodinium contartum de Para-
calanus parvus (forme type). Groupe II
(scissiparité exceptionnelle) ( x 360).

PÉRIDINIENS PARASITES

187

II. Variations 1.

Pour analyser la forme des individus de cette espèce et rendre compte
de l'étendue des variations qu'elle comporte il faut en considérer le galbe
est la structure.

Les caractéristiques du galbe sont la longueur du pas de l'hélice, le
nombre de ses tours, et le rapport du diamètre équatorial à la distance
des pôles.

De la structure, il faudra envisager :

1° La situation des coques les unes par rapport aux autres, en parti-
culier leurs distances aux pôles, qui varient selon le degré d'obliquité du
plan de scission du trophocyte. Une scission très oblique, sublongitudinale,
telle que le gonocjrte est latéral au trophocyte, produit une génération
de sporocytes qui dé-
borde cette dernière
également en avant et
en arrière 2. Une scis-
sion plus transversale,
telle que le gonocyte
est postérieur au tro-
phocyte, a pour con-
séquence le refoule-
ment de ceUe-ci en
avant par les sporo-
cytes qui se dévelop-
pent derrière elle ;

2» L'étendue du
hile. Ce caractère est
fonction de la durée
absolue de la période
sporogénétique et du

degré de torsion de l'individu. Quand la période sporogénétique est courte,
les sporocjrtes d'une poussée ne se multiplient pas assez vite pour former

1. Je n'ai nullement la prétention de faire ici une étude méthodique de la variation chez B. contortum. Je n'ai
de données biométriques suffisantes que pour un très petit nombre d'individus. Une étude de ce genre ne peut
être enti éprise avec toutes les garanties désirables de certitude, sur le matériel qui nous occupe, à cause de l'impos-
sibilité absolue, où l'on est de choisir les parasites tous au même stade, afin qu'ils soient rigoureusement compa-
rables. Ceci est vrai pour tous les Btastodinium. De deux individus au même stade 1/32 par exemple, l'un peut
avoir produit 20 poussées de sporocytes tandis que l'autre en sera à sa première.

2. C'est la même cause : division sublongitudinale du trophocyte, qui chez B. navicula, engendre le même effet:
situation constamment médiane du tiopbocyte.

FiG. xci. Paracalamis parvus au 11'^ stade cyclopoïde, parasité par Blasto-
dinium contortum (forme grêle). Stade I . ( x 150). Le parasite
isolé (x 280).

188

EDOUARD CHATTON

à la coque qui les sépare de la poussée suivante, et qui se dilate au
fur et à mesure que poussent les cellules qu'elle contient, un revête-
ment continu. Il subsiste alors un hile assez étendu. Quand la période
est longue, les sporocytes recouvrent toute la surface de la coque qui
leur est sous-jacente et le hile est réduit. Il peut même y avoir deux
assises de sporocytes d'une même poussée.

On conçoit que le hile se comble le plus facilement chez les formes les

moins tordues, puisque
la torsion a pour effet de
rendre tangentes inté-
rieurement les unes aux
autres les coques succes-
sives ;

30 Le degré de pig-
mentation.

Type contortum
MOYEN. — Nous avons
vu que chez les individus
jeunes, la torsion était
égale à un tour, ou un
tour et demi environ.
Nous considérons cette
torsion d'un tour à un
tour et demi comme ori-
ginelle, nous réservant
d'en justifier plus loin,
et nous la considérons
comme caractéristique du
type contortum pur. Ce type se trouve surtout réahsé par les B. contor-
tum des Paracalanus adultes, tels que ceux représentés par les figures 94,
L'hélice est à pas relativement court de sorte qu'en projection verticale
l'individu présente une forme en S ou en Z très accusée. Le corps est trapu.
Le rapport du diamètre équatorial à la distance des extrémités est en

moyenne de -, L'aspect général est robuste. L'extrémité postérieure

est généralement plus massive que l'antérieure. CeUe-ci est souvent
subaiguë, mais très rarement recourbée en crosse, ce qui est en rapport
avec le médiocre allongement du corps.

FIG. xon. Blastodinîum cmtortum de Paracalanus parvus (type moyen
grêle) ; a, forme diblastique ; b, sa section en coupe optique.

PÊBIDINIEN8 PARASITES

189

Ces Blastodinmm ont en général 3 feuillets sporaux, au plus 4 ou 5
chacun d'une seule assise de sporocytes. Le trophocyte et les coques
successives sont sensiblement équidistants des pôles du parasite, parfois
un peu plus proches du pôle antérieur que du pôle postérieur. Ils ont

la forme et la courbure de la coque
externe. Le hile est toujours bien mar-
qué. H occupe toute l'étendue de la
seconde coque, sauf son extrémité pos-
térieure, qui est noyée dans la masse
des sporocytes.

Fia. xcili. Blaslodinium contortum de Clataocala-
nus lurcatus. Forme grêle triblastique. ( x 360).

FiG. xciv. Clausocalanus lurcatus Q à trois pléoni-
tes parasitée par Blaslodinium contoHum
fonne supertordue. ( x 150).

Une forme telle que celle figurée en 94 avec son hile réduit et ses
sporocytes 1 en deux assises, est exceptionnelle. Elle l'est aussi par le
défaut de la pigmentation. La teinte du pigment est jaune verdâtre.
Quand la dépigmentation n'est que partielle, elle est toujours beaucoup
plus marquée au pôle antérieur qu'au pôle postérieur^ au centre qu'à la-
périphérie.

190

EDOUARD CHATTON

FiG. XCV. Paracalanus par-
vus 9 parasitée par Blas-
todinium contortum, forme
supertordue. ( x 150)

Les individus pigmentés sont plus chargés d'in-
clusions que les incolores. Chez ceux-ci, toute trace
du substratum même du pigment peut disparaître.
Ce sera la règle chez les formes de la variété hya-
linum.

A partir de ce type contortum pur, la variation
s'exerce dans deux sens opposés. Elle aboutit soit
à une torsion plus accentuée du corps et à l'amincis-
sement du galbe, soit à une détorsion accompa-
gnée d'un empâtement de la forme.

Formes supertordues. — Les figures 95, 96,
Lxxx, Lxxxi, xciv, xcvii montrent des Blastodi-
niuni à 3 feuillets spo-
raux qui décrivent deux
tours et deux tours et
demi d'hélice, à pas très
long. La distance des pôles
peut atteindre 300 à 400 [i.
Le rapport du diamètre
équatorial à la distance

des pôles est de - à - . On

^ 5 8

remarque, en rapport avec l'allongement du
corps, la courbure en crosse très accentuée de
l'extrémité antérieure, et la tendance des coques
à se rapprocher de cette extrémité. Le hile est
plus étendu que dans les formes précédentes,
ce qui est une conséquence de la torsion plus
accusée. L'extrémité postérieure de la seconde
coque affleure la surface complètement dégagée
des sporocytes les plus anciens. Ces formes sont
généralement bien colorées, mais leur pigmen-
tation est sujette aux mêmes variations que
chez les formes types. Elles sont loin d'être aussi
communes que ces dernières. EUes se rencontrent
aussi bien chez les Clausocalanus que chez les
Paracalanus. Leur taille est en rapport avec
celle de leurs hôtes.

FiG. xcyi. Paracalanus panus Q
parasitée par Blastodinium
contortum, forme supertordue,
groupe II (scissiparité excep-
tionneUe) ( x 150).

PÉR1DÎNIEN8 PARASITES

191

Ce tjrpe supertordii m'a fourni chez Paracalanus parvus un cas
d'association binaire, d'origine vraisemblablement scissipare (fig. xcvii) .
Les deux individus étaient en effet au même stade : 3 feuillets sporaux.
Leur torsion, ainsi que leur élongation, était la plus accentuée que j'aie
jamais observée. Ils étaient enroulés l'un sur l'autre, comme les deux
serpents d'un caducée, mais ils avaient cependant
leur orientation normale. Ils fournissaient ainsi le
plus bel exemple d'utilisation maxima de la cavité
intestinale.

Formes détordues. — La variation du(> au
redressement du corps nous intéressera davantage,
car elle aboutit à des formes qui sont beaucoup
plus éloignées du type que celles que nous venons
d'examiner, et que l'on doit même considérer, nous
le montrerons, comme étant en voie de s'en isoler.

Dans ces formes redressées, les tours d'hélice ne
sont plus représentés que par de simples sinuosités
en S ou en Z, en double S ou en double Z, soit
qu'elles dérivent de formes à un tour ou à deux
tours de spire. Car les unes et les autres paraissent
capables de subir la détorsion. Celle-ci consiste
surtout en un aplatissement du corps dans le sens
latéral, en une atténuation des sinuosités dans le
sens dorso- ventral. Une des conséquences du redres-
sement est la réduction du hile, qui chez ces formes
disparaît complètement lorsque la période n'est pas
trop courte. Un autre phénomène qui est sans rap-
port immédiat avec le précédent, puisqu'il se mani-
feste aussi bien chez les formes très tordues, mais
dont s'accompagne presque toujours le redresse-
ment, c'est la dépigmentation partielle et le plus souvent totale.

La figure 97 représente une forme tétrablastique^arasite de Glauso-
calanus arcuicornis, qui paraît dérivée d'un type à faible torsion. A
part la crosse antérieure, il n'y a qu'une courbure dorso-ventrale.
A remarquer que le trophocyte est plus incurvé que le corps entier.
Le hile est très étendu, mais limité à la face droite du corps. Dépigmenta-
tion totale.

La figure 98 montre une autre forme redressée parasite de Clausoca-

FIG. XCVII.

Bl stodinium
contortum de Paracala-
nus ■parvus. Forme su-
pertordue, groupe II
(scissiparité exception-
nelle) ( X 360).

Id2

EDOUARD CHATTON

khnuS arcuicofnis ; forme de grande taille, à 7 feuillets sporaux (430 [x
sur 80 \i) dont les deux premiers chacun à deux assises de sporocytes.
Abstraction faite de la crosse, une seule courbure médiane bien mar-
quée. Le hile est aussi, bien que très
étendu, unilatéral. Le trophocyte
a la courbure du corps, moins la
crosse. H est totalement incolore.
Les feuillets sporaux sont d'autant
plus colorés qu'ils sont plus an-
ciens. Mais leurs trophocytes anté-
riem-s sont complètement dépig-
mentés.

La forme tétrablastique qui est
représentée par la figure 97, para-
site d'un Paracalanus, a un galbe
plus complexe que les précédentes
et dérive probablement d'un type
à un tour et demi ou deux tours dé
spire. Le hile est à peu près com-
plètement comblé. H n'y a qu'un
affleurement très limité de la coque
2 à la partie postérieure ventrale
du parasite, et un autre encore plus
réduit dans la région antérieure de
la face ventrale. La courbure du
trophocyte est moins accusée que
celle du corps. La dépigmentation
est incomplète, mais égale, ce qui
est rare.

Chez tous les parasites précé-
dents, le trophocyte est encore au
moins aussi tordu que le corps. La
figure cviii représente des formes où le trophocyte et les coques les plus
jeunes sont plus redressés. •

Ces formes à trophocyte redressé nous amènent au type hyalinum,
chez lequel ce galbé de la cellule initiale est de règle.

FlG. xovm. Clausocalanus arcuicomis Q parasitée
par BlaHodinium contortum, forme détordue
( X 150).

PÉRIDINIENS PARASITES

193

Blastodinium contortum hyalinum Chatton 1911

Fig. 37, pi. IV: 100-104, pi. IX.

B- hyalinum Chatton (1911, p. 474).
«Parasit I », Apstein (1911, p. 207).

Type delavariété parasite de Glausocalanus arcuicornis Dana, à
Banyuls-sur-Mer. Fig. 100-104, pi. IX, et fig, c, ci, cii, cix, cxv.

Sommaire

Hôtes, p. 193.

I. — Stades polyblastiques, p. 195. — Forme, dimensions, orientation, p. 195. — • Rapports du tropliocyte

et des feuillets do sporocytes, obturation du hile, p. 198. — Défaut de pigmentation et absence d'inclu»
sions, p. 199. — ■ Labilité, p. 199.

II. — Stades monoblastiques et diblastiques, p. 200. — Relation entre le développement et la taille de l'hôte

et le développement du parasite, p. 200.

III. — Le « Parasite I » d' Apstein, p. 200.

HoTES. — Cette variété se rencontre à Banyuls dans les mêmes hôtes
que les formes types. Elle est moins fréquente que ces dernières cliez
Paracalanus parvus, mais elle pré-
domine au contraire chez les Clau-

FIG. xcix. Paracalanus parvus Q parasitée par
Blastodinium hyalinum. Stade 1-8-16 ( X 150).

Fi c. Clausocalantis furcatus Ç parasitée par Blaslo-
dinium hyalinum ( X 150).

Aech. de Zool. Exp. et Gén.

EDOUAED CHATTON

Ips; f ormes normales.

Je rappelle qu'ApsTEiN (1911) ^^

de la mer du Nord et de a ^_ ^

de la mei «" — ^ -, o
Baltique méridionale : «an«.

finmarcUcus, Pseudocalanus
(sp2) Paracakmus (sp.^) o^
a les' a trouvés communs, et
chezCenfropa^es(sp^)et^car-

(ia Clausi où ils n'ont été vus

pa^B^ini^'^ hyalinumix 150).

-«".rs=."=:s«5^îi-""'"-

T,ar Blo.toiiniu'» hyannum v - -"- '

U nature et les affinités desquels l'auteur

PERIDINIENS PAR ASSITES

195

de Banyuls, qu'on doit leur identifier les parasites signalés par Aps-
TEIN, sous la rubrique « Parasit I ».

Abandonnant le plan suivi partout dans ce mémoire pour la descrip-
tion des espèces, nous étudierons d'abord
les formes adultes qui nous permettront une
comparaison immédiate avec les formes
redressées de B. contortum dont il vient
d'être question.

FiG. Cin. Clatisocalanus [furcatus 9 parasitée par 'Blasiodi-
nium hyalinum. Deux individus dissemblables
(X 150). i^(Croqui3 rapide. Préparation compri-
mée.)

Fia. civ. Blastodinium hyalinum de Clausoca-
lanus arcuiconiis. Forme grêle triblastique
ayant certains caractères de B. contortum
(forme et division subtransversale du tro
phocyte) ( x 260) (vue en coupe optique).

I. Stades polyblastiques.

Forme. Dimensions. Orientation. — B. hyalinum est comme
B. contortum une forme essentiellement solitaire. L'unique exception

196

EDOUARD CHAT TON

constatée à cette règle sera discutée à la fin du paragraphe relatif à la

reproduction.

La figuity 37 représente un parasite en place dans son hôte. Il saute

aux yeux que son
orientation dans
l'hôte est exac-
tement celle qu'y
ofiPrent les di -
verses formes de
B. contortum. Il
est donc inutile
d'y insister à
nouveau.

Fia. cv. Blastodinium hyalinum de Clausocalanui
arcuicornis ; a, forme triblastique trapue

jsj ( X 200) ; s, sporoytes moyens de la même,
en voie de division tétrade ( x 550).

Fio. cvi. Blastodinitim
hi/alinum de Clausocala-
mis arcuicornis, coques
internes d'une forme
grêle tctrablastiqiie ( x
180) (très grande taillt).

Fia. ' cvn. Blastodi-
nium hyalinum tro-
phocj-te et sporo-
cytc, extraits d'un
parasite polyblasti-
que. ( X 260).

[ Considérons particulièrement
le parasite de la figure 100. C'est
une une forme moyenne, du type
le plus commun. Elle mesure 330 [j.

entre les pôles sur 110 [x do large et présente trois feuillets de sporocjrtes
recouvrant le trophocyte. On ne peut plus parler pour elle de galbe héli-
coïdal. H subsiste pourtant des traces manifestes de la torsion primitive :
ce sont les sinuosités du contour, et une déviation légère, mais encore
nette, du pôle antérieur vers la gauche et du pôle postériem* vers la

PÉRIDINIEN8 PARASITES

197

Fia. c?iii. Blastodinium hyalinum de
dausocalanus arcuîcomis. Forme
tétrablastique ( x 260).

droite. On remarque que ces sinuosités repro-
duisent à peu près exactement celles de la
forme redressée de la figure 97. Si elles sont
plus accentuées que ces dernières, cela tient
à ce que le parasite est moins gonflé de spo-
rocytes. Les formes à nombreux feuillets
sporogénétiques sont en effet beaucoup plus
massives et la concavité de la face dorsale
en particulier y dis-
paraît complètement.
Dans les unes et les
autres, le ventre équa-
torial est très pro-

i

/ \\
/ W

'^ — (

1

' W

'^- W

1 u

h^

1 lï
•V 1

\ t

1 ^

\^ÔN. 'i

FIG. CIX. Blitlodi'iium hya-
linum de Cliitsocala nus ar-
cuicomis, forme grêle tétra-
blastique ( X 180) (très
grande taille).

Fia. OX. Blastodinium hya-
linum de Clawoealanus
arcuicoryiis. coqnes cen-
trales d'un groB indi-
vidu trapu ( X 260).

nonce, tandis qu'au contraire le quart antérieur du corps a tendance à
s'effiler en un long col qui s'enroule en crosse à son extrémité. La parti©

198

EDOUARD C H ATT ON

postérieure conserve son aspect massif et chez les formes très développées,
elle fait corps avec la masse moyenne du parasite. La taille des plus
grandes formes (tétrablastiques) peut atteindre, chez Clausozalanus
arcuicornis 830 \). sur 160 ;j..

Rapports du trophocyte et des feuillets de sporocytes. Obtu-
ration DU HiLE. — Chez B. contortmn type, la forme du trophocyte et

des coques les plus récentes repro-
duisait à peu près fidèlement,
toutes proportions gardées, celle
du parasite total. Ici, il n'en est
plus de même. Dans l'individu que
nous considérons, la coque II est
encore à peu près semblable à la
coque I, mais son extrémité an-
térieure ne présente point l'en-
roulement en crosse. La coque III diffère de la précédente par la réduc-
tion du Gol antérieur et surtout par l'absence de concavité dorsale. Quant
à la forme du trophocyte, elle n'a plus rien de commun avec celle du para-
site entier. C'est un cylindre à peine incurvé à pôle antérieur arrondi, et
à pôle postérieur aigu. Cet aspect plus ou moins rigide du trophocyte,
contrastant avec le modelé sinueux du parasite et des coques externes.

FlG. cxii. Bîastodinium hyaliiium. Sporocytes déliis-
cents, montrant l'accolement eff croix x 1200).

G. cxiil. Bîastodinium hi/ahnum de Paracalanus parvus, spores et kystes de ces spores dans la carapace du
Copépode mort (au bout de 10 heures). En ». noyau sporal coloré par le vert de méthyle acétique.
(X 1200).

est tout à fait caractéristique de B. hyalinum. Un autre caractère très
constant des formes moyennes et ultimes de cette variété est l'absence
complète de hile, caractère qui ne se retrouve chez aucun autre Bîasto-
dinium. La couche des sporocytes I est continue. Elle enveloppe de toutes
parts la coque IL Dans les parasites très développés à 4 et 5 feuillets de
sporocytes, l'on pourrait voir encore le deuxième feuillet enfermer com-
plètement la troisième coque. Mais il n'en est pas ainsi chez l'individu
qui nous occupe. Le deuxième feuillet est interrompu sur toute la face

PÉRIDINIEN8 PARASITES

199

droite de la coque, formant là un hile homologue du hile
de B. contortum. Chez tous les B. hyalinum que j'ai pu
examiner, le hile existe toujours dans les coques centrales.
Nous verrons qu'il existe toujours aussi chez les parasites
jeunes. Il ne se comble que chez les individus adultes à
partir du troisième feuillet de sporocytes.

DÉFAUT DE riGMENTATION ET ABSENCE d'inCLUSIONS

— Le parasite esb toujours entièrement et complètement
incolore, et il passe très facilement inaperçu à côté des
parasites presque toujours brillamment colorés que sont
la plupart des autres Blastodinium. Le substratum du

pigment lui-même a disparu. Il
n'y a plus trace de chromoplastes.
Les globes de réserves adipeuses
ou amylacées y font complète-
ment défaut. Seule une zone équa-
toriale, finement granuleuse, con-
traste avec l'aspect hyalin da
corps. Les noyaux sont invisibles
sur le vivant. Il n'y a point de
va,cuoles. L'aspect des éléments
rappelle beaucoup celui des Apo-
dinium et des SyndiniuTn.

Labilité. — Un caractère
d'ordre physiologique, mais très
constant, (de cette espèce, est son extrême
labilité au contact de l'eau de mer. Alors que
les formes colorées les plus fragiles B. Mangini
ne souffrent qu'à la longue de son contact, B.
hyali7ium y subit de suite une altération pro-
fonde qui consiste dans la résolution rapide de
son cytoplasme normalement si homogène, en
un gran.ulum sombre semé de vacuoles où s'ob-
servent des mouvements browniens. Au bout de
„,,,.. , peu de temps, les cellules gonflées sont réduites à

de ciausocaïamis arcuicarnis leur pelliculc d'cuveloppc doublée intérieurement

à trots pléonites. Stade di-

biastique. On remarquera la d'uuc mince couche granulcusc. Nous vcrrons

scission sublougitudinale du i i^' j^- i a i i .

trophocyte ( x 260). quc dcs altérations de même ordre se produisent

Fio. cxiv. Blastodi-
nium hyalinum
de Clausocalanus
lurcatus. Stade I
dégénérescent
(X 360).

200 EDOUARD CHATTON

dans le plasmode hyalin des Syndinium quand l'eau de mer diffuse dans
sa masse.

IT. Stades monoblastiques et diblastiques.

Les formes jeunes montrent toutes encore un galbe nettement héli-
coïdal, mais beaucoup moins accusé cependant que chez B. contortum type.
Il n'en apparaît pas moins ainsi comme un caractère primitif de ces para-
sites.

Le stade le plus reculé que j'ai pu examiner est représenté dans la
figure 104. H provient d'un Paracalanus parvus à 3 segments abdomi-
naux où le croquis xcix le montre en situation. Il mesure 230 [). sur 30 [x
entre les pôles et présente un trophocyte, un gonocyte et 8 sporocytes.
La torsion en hélice est encore manifeste, bien que très atténuée. Vu
dans tous les sens, le parasite a la forme d'une S très ouverte.

Au stade suivant, les trophocytes se sont dédoublés et forment la
file longitudinale ordinaire, mais celle-ci n'est point elle-même enroulée
en héhce autour du trophocyte (comparer avec la figure xcii de B. con-
tortum type). Le trophocyte s'est lui-même scindé suivant un plan si
oblique qu'il est presque longitudinal.

Relations entre le développement et la taille de l'hote, et
le développement du parasite. — Tout ce que nous avons dit à cet
égard de B. contortum s'applique aussi à B. hyalijium. La taille varie de
150 (forme monoblastique) à 625 [j. (forme à six feuillets) pour la longueur,
et de 30 à 175 u. pour la largeur. Les formes où le ventre équatorial est
le plus développé mesurent 480 \j. sur 170 ;j.. Je n'ai jamais rencontré de
formes à sept feuillets.

III. Le « Parasit I » d'Apstein 1911

Fie. CXVI.

J'ai dit déjà (p. 176) chez quels Copépodes et dans quels parages
Apstein a observé ce parasite dont il n'a pas soupçonné la nature, et
au sujet duquel il a commis des erreurs d'observation et d'interprétation
dont il se fût gardé, sinon par des recherches plus soignées, du moins par
d'élémentaires précautions bibliographiques^. Il se serait encore épargné
cette hypothèse aussi gratuite que superflue d'une évolution du parasite

1. Le Zooloyical Record fait, <lepui3 plus ili> dix ans, double mention de tous les parasites nouveaux décrits;
"u 1! duiili; livre consieré augroupj auju ■! appirtient le pirasit"?, l'aut,") dans', e livre consacré au groupe auquel
a])l)urti.'nt l'hOÇ

PÊRIDINIENS PARASITES

201

chez le Hareng, que suffisent à ruiner l'abondance de celui-là et l'absence
complète de celui-ci en Méditerranée.

Mais malgré ces imperfections, que j'ai déjà relevées (1911), la descrip-

FlG. cxvi. iin Apstein (1911). « Parasit l' de ArsTEiï! chez Calanus finmarcfiicus. Blastodinium hi/alinum Chatton;
A, le parasite chez Calanus finmarchicus ; B, parasite au stade 1-8 ( x 220) ; C, parasite au stade 1-4-16
( X 220) ; D, coupe transversale d'un parasite triblastique, contenu dans l'intestin du copépode. On
remarquera que tous les feuillets, même les centraux, sont figurés non interrompus. L'auteur a cru,
sans doute devoir rétablir dans son dessin une continuité dont il attribuait le défaut à un accident
de sa préparation. Or, nous savons qu'il existe toujours un hi!e dans les feuillets centraux ( x 220);
E, coupe longitudinale dans un jeune (?) individu, où les points noirs représenteraient les noyaux
(1) ; F, cette figure qui représente un sporocyte du feuillet 2 est plus conforme que la précédente,
à ce que nous connaissons de la cytologie de ces éléments.

tion d' Apstein, grâce aux croquis qui l'accompagnent, permet d'identifier
avec certitude le « Parasit I » à notre B. hyalinum.

La figure B, par exemple, représente un jeune individu au stade 1-8

202

EDOUARD CHATTON

probablement, tout à fait comparable à celui que représente notre figure
104. La figure C témoigne que le trophocyte et la cellule-mère se séparent
par un plan de scission sublongitudinal. La figure C, rend grossièrement,
mais fidèlement, la silhouette en coupe optique d'un parasite tri ou tétra-
blastique. D'après la figure D, qui représei^te la coupe transversale d'un
parasite triblastique, les sporocytes formeraient
autour du trophocyte trois feuillets sporaux com-
plets et concentriques, ce qui pour les deux in-
ternes ne correspond certainement pas à la réalité,
comme on en trouve la preuve dans le croquis
même de l'auteur représentant les parasites en
coupe optique longitudinale. Quant à la continuité
du feuillet externe, nous savons que c'est bien un
caractère distinctif de B. hyalinum.

Abstraction faite de l'organisme que représente
la figure I d'ApsTEiN et qui n'a certainement rien
de commiiTi avec le Péridinien, tous les parasites
représentés ont le galbe caractéristique de B. hyali-
num. Aucun n'a la forme nettement hélicoïdale de
B. contortwn. Nulle part Apstein, qui observait
cependant in vivo, ne fait allusion à une coloration
de son parasite. Il n'y a donc pas à douter qu'il
ait eu affaire à B. hyalinum. Il semble ainsi que
dans les mers septentrionales, B. hyalinum existe
indépendamment, non seulement des autres
espèces, mais encore de la forme type B. contor-
tum. Nous reviendi'ons sur ce fait au chapitre
consacré à l'étude des relations des espèces entre
elles.

I

FORMES D'IDENTITÉ INCERTAINE
Blastodlnium s. p. a

^l?Z;JSS^^\^:' Le 30 septembre 1908, j'ai observé dans une

Temora stylifera Dana ç adulte, un très gros Blasto-

dinium solitaire, que je n'ai jamais retrouvé par la suite dans ce Copépode

cependant très commun dans le plancton de la baie de Banyuls. C'est aussi

PÉBIDINIEN8 PARASITES

203

le seul cas que j'ai relevé d'infection de Temora stylifera par un Péridinien.
Le croquis ex vu représente la forme et la constitution générale du
parasite que je ne m'attarderai pas à décrire, car je n'en ai qu'une
connaissance insuffisante. Extrait de l'hôte, il s'est rapidement altéré, et à
cause de son épaisseur, il m'a été impossible de voir avec toute la pré-
cision désirable, les rapports des coques
dans la partie centrale. Il mesurait 750a
de long, sur 160[j. de large, le céphalotho-
rax de l'hôte mesurant 1000 y. de long. Il
était pentablastique. Les deux feuillets
externes étaient bien colorés. Les trois
feuillets centraux et le trophocyte
étaient incolores. Il ne me paraît identi-
fiable à aucun des Blasiodinium précé-
demment décrits. Il a le galbe général
d'un B. Pruvoti, mais il s'en distingue
par le nombre de ses feuillets, par sa con-
dition solitaire, et surtout par la situa-
tion médiane de son trophocyte et des
coques successives. Ces deux derniers
caractères le rapprocheraient de B. con-
iortum, mais il ne présentait aucune
trace de torsion hélicoïdale, et le tro-
phocyte montrait une différenciation
polaire normale aussi accentuée que
chez B. spinulosum ou B. Pruvoti.

Blastodinium sp. (3. (B. inornatum ?)

Fig. cxviii-cxix

Le 9 novembre 1906, un Clausocala-
nus 9 à l'avant-dernier stade, dont le cé-
phalothorax mesurait 650 y. m'a montré,
à côté de deux Blastodinium inornatum
au stade 1-32, très pâles, un individu au
stade 1-8 tout différent de forme et
d'aspect.

Un peu plus long et un peu plus large que ses deux coparasites, il s'en
distinguait par son corps infléchi dans sa région médiane, par son pôle

Fig. cxviii. Clausocalanus avec Blastodinium
crassum inornatum et un Blastodinium aber-
rant ( X leO). Croquis rapide, légère com-
pression de la préparation).

204

EDOUARD C H ATT ON

antérieur légèrement pointu, quoique non effilé, par son pôle postérieur
arrondi, quoique atténué, et par la situation antérieure de son tropho-
cyte (Fig. cxviii).

n's'en distinguait aussi à première vue par sa pigmentation : le troplio-

#

Z-'.

m

r\V^

\ )

Fio. cxix. Blastodinium sp. fi de Clausocalami»
furcatus, individu aberrant d'un groupe III
hétérogène dont les deux autres individus
étaient du type B. erassun inomalum
(flg. CXVIII). (X 360).

Fia. oxx. Clausocaîantts parasité par Blastodinium sp. g
( X 160) (croquis rapide).

cyte était tout à fait incolore et hya-
lin, tandis que les sporocytes étaient
très fortement pigmentés et chargés de très grosses inclusions réfrin-
gentes à surface rugueuse. Le trophocyte présentait une crête très sail-
lante à sa smface. Mais la coque, qui était plus épaisse que d'ordinaire,
ne portait pas trace de spinules. C'est le seul cas où j'ai vu, au cours de
mes recherches, deux parasites nettement différents d'aspect et de forme
coexister dans le même Copépode.

FÊRIDINlENki FAHASITES 205

Le lendemain 10 novembre, chez un autre Clausocalanus également
immature, dont le céphalothorax mesurait 600 [j,, je trouvai un parasite
solitaire manifestement apparenté au précédent, présentant comme lui un
pôle postérieur arrondi, une inflexion médiane très accentuée, un tropho-
cyte antérieur incolore et hyalin et deux sporocytes postérieurs très pig-
mentés, mais non chargés d'inclusions. H mesurait 300 \}. sur 75 u.. Sa
coque également épaissie était lisse. Sa concavité était tournée du côté
du dos de l'hôte.

Que penser de ces parasites ? Il ne me paraît pas impossible que nous
ayons affaire là à des individus anormaux ou altérés de B. inornatum.
Chez cette forme, au stade de 1-8, le trophocyte est toujours antérieur, le
pôle postérieur quelquefois arrondi ; la dépression ventrale est toujours
plus ou moins marquée. Il se peut que ces caractères exagérés se soient
trouvés réunis chez un même individu.

Mais il est plus difficile de ramener au B. inornatum l'individu soh-
taire du 10 novembre. Je ne chercherai pas non plus à expliquer le con-
traste que présentaient trophocyte et sporocytes au point de vue de leur
pigmentation. Il eût été bien intéressant de voir la répartition du pigment
dans la cellule initiale ! Voici deux formes chez lesquelles la polarité
morphologique et la polarité dynamique s'accompagnaient d'une pola-
rité cyto-physiologique manifeste.

C'est peut-être aussi à B. inornatum qu'il faut rapporter les deux
individus décrits ci-dessous :

Blastodinium sp. y

Fig. CXXI-CXXH.

1° Parasite solitaire chez Clausocalanus arcuicornis, dibl astique,
stade I-2-n (fig. cxxii). Dimensions et galbe de B. inornatum, mais à
trophocyte tout à fait antérieur, liyahn et à sporocj^tes I contenant,
comme chez les parasites sp. |3 (vok ci-dessus) de grosses inclusions en
plaquettes, dont une beaucoup plus développée que les autres. Ces
plaquettes se résolvent uniformément au contact de l'eau de mer en
nombreux et fins granules. Sporogénèse subintrante.

£0 Parasite solitaire chez un Paracalanus parvu^ Q à quatre pléo-
nites (avant-dernier stade), diblastique — stade I-1-8-G4, Incolore

(fig. CXXI).

Cet individu était remarquable par le renflement du pôle postérieur,

206

EDOUARD CHAT TON

beaucoup plus obtus que le pôle antérieur. La scission déjà achevée du
trophocyte en deux cellules subégales non enfermées dans une coque
commune paraît correspondre à
une division scissipare. On remar-
quera aussi la brièveté de la pé-
riode qui a séparé les deux pous-
sées successives. Je i appelle que
nous avons constaté un cas cer-
tain de sporogénèse subintrante
chez B. inornatum (v. p. 138).

(i

FlQ. CXXI. Blastodinium sp. y do
Paracalanus parvus. ( x 360).

FlQ. cxxu. Blasloéinium sp -y de Clausocnlamu arcuicomis; a, form
diblastique ( x 260) ; c, sporocyte avec ses plaquettes ( x 550);
b, résolution d'une plaquette en grains.

Blastodinium s.p. o

Fig. cxxiu.

n s'agit d'un Blastodinium grégaire (quatre individus) rencontré
une fois chez un Corycœus venustus ç adulte, ayant le type structural
et les caractères de coloration des B. Mangini et navicula, et dont la

PÊRIDINIENS PARASITES

207

forme était intermédiaire entre celles de ces deux espèces : fuseaux allongés
rectilignes, mesurant 300 ;j, sur 55 ;/. Stades monoblastiques entre 1-16
et 1-128 et un stads polyblastique I-16-n. Je vois là une variété
allongée de B. navicula ou un groupe égaré chez Corycœus venustus
de B. Mangini, plutôt qu'une forme réellement inter-
médiaire entre eux. Le mode de scission du tropho-
cyte, si différent chez ces deux espèces, ne permet guère
de concevoir que l'une puisse passer à l'autre.

Cytologie des Blastodlnlum

Fig. 105-121, pi. X, et fig. 122-127, pi. XI.

Sommaire

I. — Le trophocyte, p. 207. — Cytoplasme, p. 207. — Périplaste, cuticule, coque,

p. 208. — Lacunes, vacuoles, inclusions, p. 209. — Réseau chromoplastique, p. 210.
— Les noyaux ; forme, p. 210. — Plasmodendrites intranucléaires ; signification
morphologique et physiologique, p. 21 i. — Structure de la masse nucléaire; son
acidopliilie, p. 212. — Nucléoles basophiles, p. 213. — Centrosomes ; archoplasme,
p. 213. — Défaut de polarité cjtologique. p. 215. — • Di\isions, p. 216.

II. — Les sporocytes, p. 217. — Différenciation de la structure des sporocytes à par-

tir de celle du trophocyte Retour à la structure péridinienne normale, p. 217.

S

J'ai déjà décrit tout ce que par l'examen attentif de
l'organisme vivant, l'on peut connaître de sa structure
intime. Nous savons déjà quels sont les rapports géné-
raux du noyau des centres et du cytoplasme, quels sont la
distribution et le régime du pigment, la marche des
mitoses, etc., l'organisation des dinospores. Nous savons
aussi que tout cela varie peu d'une espèce à l'autre.
C'est pourquoi nous pouvons réunir ici dans un chapitre
d'ensemble tous les résultats du contrôle par les méthodes
cytologiques de ce que nous a appris l'examen in vivo, et
dans cet exposé même, il n'y aura aucun intérêt, telle est
l'unité de structure, à faire une étude séparée de chaque
espèce, sauf à indiquer au passage les différences qu'elles
peuvent présenter.

Nous étudierons successivement le trophocyte et les sporocytes qui,
nous le verrons, diffèrent autant par leur structure que par leur taille et
leur aspect général.

I. Le trophocyte.

Cytc^plasme. — Le cytoplasme qui, à l'état vivant et lorsqu'il n'est
pas chargé d'inclusions, est extrêmement hyahn, apparaît, lorsque coagulé

Fig. oxxui. Blastodi-
nium sp. y de Cory-
coeus venustus Q .
Parasite diblastique
d'un groupe IV ho-
mogène ( X 360).

208 EDOUARD C H ATT ON

par les réactifs, comme une masse très dense, très colorable et assez hété-
rogène. Il semble formé d'une trame fondamentale à mailles serrées et
d'une substance fluide imprégnant le reticulum. Cette structure se voit
bien surtout à la marge du corps, là où l'action trop brutale du fixateur
a eu pour effet de chasser la substance fluide. La trame réticulée est là
au contact de la cuticule, et ses mailles peuvent être à ce niveau quelque
peu serrées, constituant comme un ectoplasme.

PÉRiPLASTE. Cuticule. Coque. — La cuticule ou périplaste est
très inégalement développée selon les individus, et ce degré de développe-
ment paraît surtout en rapport avec le temps de la mue cuticulaire.
L'absence de cuticule témoigne d'une mue récente. Une cuticule bien
individualisée indique une mue prochaine. Dans certains cas, chez B. inor-
natum, par exemple, j'ai vu la cuticule, striée normalement à sa surface
comme le plateau de certains épithéliums (fig. 118).

Le périplaste se colore comme le cytoplasme ou très peu plus inten-
sément parce que plus condensé. La cuticule décollée se colore plus fai-
blement. Indépendamment de ces caractères histologiques, la cuticule
présente les réactions suivantes :

L'acide iodhydrique iodé fumant préconisé par Mangin (1897), qui
colore la cellulose en bleu, ou en bleu violacé, dissout instantanément
la coque des Blastodinium lorsqu'on le fait agir sur elle en masse et brus-
quement. Mais lorsqu'on le fait agir progressivement en le faisant diffluer
entre lame et lamelle, la dissolution ne se produit que lorsque l'acide
ayant chassé toute l'eau de mer se trouve à l'état concentré autour du
parasite. Si l'on examine attentivement celui-ci, on voit pendant un court
instant sa coque prendre une teinte faible, rosâtre violacée qui disparaît
dès que la dissolution commence. L'acide dilué à 50 p. 100 ne dissout ni ne
colore la coque.

L'acide sulfurique pur à 60» Beaumé provoque la dissolution immé-
diate de la coque.

L'acide chlorhydrique pur à 22° ne la dissout qu'au bout d'une heure,
mais la réduit presque instantanément à une pellicule extrêmement
mince, difficile à voir.

L'acide azotique pur à 36° ne dissout pas même au bout de trois
heures, mais réduit aussi l'épaisseur et la visibilité de la coque.

L'acide acétique cristallisable la gonfle au contraire légèrement sans
la dissoudre.

La potasse et la soude en solution aqueuse ou alcoolique concentrée,

PÉRIDINIENS PARASiTES 209

l'hypochlorite de soude étendu ou concentré ne la modifient pas.

La solubilité dans les acides forts permet de conclure contre la nature
cellulosique de cette coque, malgré la coloration violette très fugace obtenue
par l'action progressive de l'acide iodliydrique iodé, qui s'obtient éga-
lement avec d'autres substances. Peut-être cette coloration correspond-
elle cependant à des traces de cellulose ou d'amidon imprégnant la
membrane.

Cette même solubilité dans les acides forts à froid, et la résistance
aux alcalis concentrés excluent l'idée que la coque des Blastodinium pour-
rait être de nature pectique. Elle est d'ailleurs indifférente à l'action du
rouge de ruthénium.

liC mélange de rosaazurine A et benzoazurine R également préconisé
par IVIangin (1895), comme réactif de la callose, qui sous son action se
teinte en rose, ne m'a fourni aucune coloration.

Etant données ces propriétés d'ordre négatif, il n'est pas possible
d'identifier actuellement la substance qui constitue la coque des Blasto-
diyvum à l'une quelconque de celles bien caractérisées, qui entrent dans
la constitution des membranes végétales.

Lacunes. Vacuoles. Inclusions. — Chez B. spinulosum, B. Pru-
voti, B. contortum, les inclusions fluides sont peu abondantes. Chez beau-
coup d'individus elles font complètement défaut.

Chez B. crassum au contraire, et il semble que cette espèce doive en
partie à la quantité de liquide dont son corps est imprégné son galbe
renflé, les lacunes et vacuoles prennent souvent une extension considé-
rable. Dans toutes ces espèces, leur siège est surtout dans le cytoplasme
équatorial. On peut voir là soit une série de vacuoles séparées par des
trabécules tendus plus ou moins radiairement à partir d'un point central,
ou au contraire une vaste lacune indivise. Même chez les individus à
cytoplasme compact, le centre de la région équatoriale se présente toujours
plus clair, moins dense que le reste de la masse.

En dehors du cytoplasme équatorial, les lacunes ou vacuoles siègent
dans le cytoplasme polaire, plus ou moins régulièrement disposées sur
le pourtour de la zone archoplasmique qui n'en est point envahie. Là
aussi, chez B. crassurn elles peuvent confluer en vastes lacunes.

Les régions où abondent les vacuoles sont aussi celles où se rencontrent
les inclusions solides. Sur les coupes celles-ci se présentent sous trois aspects
différents : 1° des inclusions basophiles, globes plus ou moins volumineux
ou granules infimes ; 2» des inclusions acidophiles particulièrement bien

Arch. de Zool. Exp. et Gén. — T. 59. — F. 1 . U

210 EDOUARD C H ATT ON

mises en évidence par la double coloration de Prenant ; 3° des corps
gras réduisant énergiquement l'acide osmique. La figure 113 repré-
sentant un B. spinulosum à réseau chromoplastique bien développé,
fixé au Flemming, et coloré d'une façon très ménagée à la safranine
montre l'abondance et la répartition de la graisse.

RÉSEAU CHROMOPLASTIQUE. — Le réscau cliromoplastique est bien
mis en évidence sur les coupes, grâce à son énergiqi^e basophilie. A cet
égard, il se comporte comme tous les plastes générateurs de pigments
assimilateurs des Protistes et des Végétaux colorés.

Le siège du réseau chromoplastique est la couche sous-jacente à la
cuticule. Mais il j)eut envoyer aussi des trabécules dans la profondeur.
Les images qu'il fournit sont très variées. J'en ai figuré quelques-unes
qu'il me paraît inutile de décrire (fig. 105, 106, 107, 110, 113, etc.).

Je suis fort embarrassé pour interpréter l'ensemble des corps sidéro-
philes qui sont répandus partout, sous forme de petits fuseaux très effilés
aux deux bouts, dans le corps de certains B. crassum, comme celui que
représente la fig'. 114. S'agit-il d'un système chromoplastique profond
ou d'un appareil mitochondrial ? Les deux interprétations peuvent d'ail-
leurs se concilier, si l'on admet que 'l'élément chromoplastique comme
l'amyloplaste (Guilliermond), ou le grain de pigment animal, a
pour origine une mitochondrie.

Les Blastodinium, en raison des variations qu'ils présentent quant
au développement de leur appareil pigmentaire, même dans un seul
individu, fourniraient un bon matériel à qui voudrait faire l'étude de
l'élaboration , de la distribution et du régime du pigment chez un Péri-
dinien.

Les noyaux. Formes. — C'est certes la structure du système
nucléaire du trophocyte qui est le caractère de beaucoup le plus remar-
quable de la cytologie des Blastodinium. On la connaît déjà dans ses
grandes lignes : on sait qu'un trophocyte est une cellule dont la structure
s'est fixée au stade de la télophase caryodiérétique. On connaît les rap-
ports des centres avec la masse nucléaire, et la pénétration au sein de
celle-ci de dendrites c3^oplasmiques.

C'est tout ce complexe au repos d'abord, puis en kinèse, que nous
allons analyser maintenant.

Reconstituée d'après une série de coupes, la forme du noyau propre-
ment dit, comprenant seulement la masse de nucléine et les plasmoden-
drites qui la pénètrent, a la forme d'une pomme dont le pôle pédon-

PÉRWINIENS PARASITES 211

culaire ne serait point ombiliqué en son centre, mais simplement aplati.
C'est ce pôle qui, dans le noyau, regarde l'équateur du trophocyte. Le
pôle opposé est au contraire fortement ombiliqué. et contient dans sa
dépression le centre kinétique. Partout ailleurs que dans cette dépression
la limite du noyau et du cytoplasme est fort nette. Elle est même le plus
souvent accentuée par une condensation du cytoplasme périnucléaire
.qui atteint là une densité beaucoup plus élevée qu'en tout autre point
d? la cellule. Dans l'ombilic polaire, cette condensation n'existe pas.

Plasmodendrites intranucléaires. Signification morpholo-
gique et physiologique. — C'est dans l'ombilic polaire que le bouquet
des plasmodendrites s'épanouit dans le noyau.

La richesse de la ramification est très variable. Il peut y avoir seule-
ment quelques branches presque rectihgnes qui divergent sans se ramifier.
Dans d'autres cas c'est un touffu de fines ramifications, si fines qu'il est
difficile de les suivre dans la masse nucléaire. Quels que soient leur impor-
tance et leur état de division, les plasmodendrites ont tous, une
direction générale antéro-postérieure, légèrement divergente à partir
de l'ombilic polaire, et toujours ils viennent se terminer et se fusionner
séparément dans le cytoplasme périnucléaire de la face équatoriale du
noyau. Ils traversent donc ce dernier de part en part. Je ne puis
cependant pas affirmer qu'il n'y en ait point qui se terminent librement
dans la masse nucléaire. Ces plasmodendrites ont exactement la texture
et les affinités chromatiques du cytoplasme périnucléaire.

Au point de vue morphologique ces plasmodendrites représentent,
nous le verrons, des fibres fusoriales résiduelles qui seraient tendues d'un
pôle à l'autre, d'une sphère à l'autre du trophoc3rte, si l'épaisse lame de
cytoplasme équatorial n'en avait point, s'insinuant entre les deux noyaux,
rompu la continuité. Mais leur persistance à l'état de repos, repos qui va,
nous le savons, se prolongeant au delà de vingt-quatre heures, ne peut
s'expliquer que par une nécessité physiologique, conséquence du volume
considérable et de la compacité de la masse nucléaire.

L'insuffisance de la surface d'échanges entre le noyau et le cj^oplasme,
est compensée ici par l'infiltration du cytoplasme dans le noyau qui
réafise au sein de celui-ci une véritable conduction trophique, d'au-
tant plus nécessaire que la masse est plus compacte. Chez B. Pruvoti où
]a substance nucléaire est normalement plus fragmentée, les plasmoden-
drites sont moins nombreux que chez B. spimilosum ou chez B. crassum,
où ils atteignent leur développement maximum. Cette conduction

212 EDOUARD CHATTON

plasmatique intranucléaire dont il n'existe point, à ma connaissance,
d'exemple dans la cytologie générale, relève cependant d'un ordre de faits
bien connus sur lequel nous reviendrons à la fin de ce mémoire. Elle est
un trait tout à fait saillant de l'organisation des Blastodinium. Mais elle
n'est pas le seul.

Structure de la masse nucléaire. Son acidophilie. — Ce qui
frappe à l'examen d'une coupe, le plus superficiel, c'est la structure
compacte, homogène, et le défaut de chromaticité de la masse nucléaire.
Rien ne ressemble moins à ce que l'on a l'habitude de comprendre sous
le nom de chromatine que la substance dans laquelle s'épanouissent les
plasmodendrites. Chez B. spinulosum, B. crassum, B. contortum à l'état
de repos, cette masse est formée par d'épais cordons disposés parallèle-
ment à la direction des plasmodendrites et logés entre eux. L'aspect de la
substance qui les constitue est celui d'un caséum. On n'y voit aucune
différenciation (fig. 105, 114, 127).

Cette substance, qui, nous l'avons vu, se colore au vert de méthyle
acétique, et dont la nature nucléinique n'est donc pas douteuse,
se montre sur les coupes moins basophile que le cytoplasme. Dans les
préparations colorées au fer, elle le conserve moins que le cytoplasme.
Elle retient mieux par contre l'éosine ou le vert lumière que l'on superpose
à la laque ferrique. Et si l'on fait la double coloration de Prenant, le noyau
retient du vert, qui lui donne une teinte lilas pâle, tandis que le cytoplasme
ne prend que du rose. Le Mann ne donne aucune différenciation marquée.

Chez B. Pruvoti la colorabilité est la même mais la structure est un
peu différente. Les cordons longitudinaux sont plus nombreux et plus
étroits, mieux individualisés, nettement séparés les uns des autres. Ils
sont noueux ou moniliformes, comme segmentés. Ils constituent en quel-
que sorte de très gros chromosomes composés de chromomères. Et il en
résulte pour le noyau tout entier un aspect moins déconcertant que chez
les espèces précédentes (fig. 122).

Chez celle-ci la structure propre à B. Pruvoti apparaît aussi, mais
seulement lorsque le noyau se prépare à se diviser. La fig. 108 montre
un noyau de B. spinulosum dans lequel les gros cordons homogènes se
sont décomposés en une série de filaments plus ou moins parallèles, plus
fins que ceux de B. Pruvoti, mais comme eux présentant une série de
nœuds plus colorables.

La faible chromaticité, ou même l'acidophilie du noyau est chose
exceptionnelle, mais cependant bien connue. Chez les Protistes nous

PÉRIDINIENS PARASITES 213

en trouvons exemple dans le micronucleus des Ciliés. Chez les Aggregata,
LÉGER et DuBOSCQ (1909) ont montré qu'il existait dans le noyau du
schizonte mûr, un spirême achromatique. C'est le cas pour le noyau de
la plupart des ovocytes. Là, comme chez les Aggregata, la substance baso-
phile est condensée sur des nucléoles qui, au cours de la sporogénèse ou
du développement, la céderont progressivement aux chromosomes.

Nucléoles basophiles. — Dans tous le^ no3^aux trophocytaires
il existe de grosses masses de forme irrégulière, compactes et très baso-
philes. Ce sont les seuls éléme ts vraiment basophiles du noyau. Ils
restent toujours très colorés par le fer, et les couleurs d'aniline basiques.
Au Mann, ils prennent énergiquement et exclusivement le rose, comme
tous les nucléoles ou caryosomes. Disons dès maintenant qu'ils dispa-
raissent progressivement au cours des divisions sporogénétiques, tandis
qu'augmente parallèlement la basophilie de la nucléine des clu-omosomes.
Ils sont une réserve de la substance basophile.

Lorsqu'on peut reconnaître leur situation avec précision, on voit
qu'ils sont situés le long des plasmodendrites et probablement même à
leur intérieur.

Centrosombs. Archoplasme. — Ce n'est pas non plus le caractère
le moins important de la structure du trophocyte des Blastodinium que
l'important développement de leurs centres kinétiques.

Dans le noyau au repos, le centre est logé dans l'ombilic polaire. Sa
structure qui est complexe se présente assez variable selon les espèces
et selon que la division est plus ou moins proche.

Il se compose fondamentalement du centrosome et de l'archoplasme.

L'aire archoplasmique généralement très étendue et souvent bien
différenciée du reste du cytoplasme fournit avec le noyau l'aspect d'une
grenade dont elle serait la flamme.

C'est chez B. crassum que les centres atteignent leur état de diffé-
renciation le plus complet (fig. 114-117).

Le centrosome y est représenté par un corps de structure complexe
dans lequel on distingue une zone médullaire centrale, granuleuse ou
floconneuse et une zone périphérique plus ou moins épaisse, homogène et
à surface souvent mamelonnée : c'est la zone corticale. L'une et l'autre
sont achromatiques. Tout au plus ^a zone médullaire présente-t-elle
à sa périphérie une condensation basophile. Le ou les granules sidéro-
philes qui peuvent se trouver en son centre, on nombre d'ailleurs quel-
conque, ne se présentent, ni ne fonctionnent comme des centrioles.

214 EDOUARD CHATTON

La zone corticale est tout à fait homogène. Son épaisseur est ti'ès
variable Sa face externe porte généralement une série de grains ou de
flocons semblables à ceux qui constituent la zone médullaire.

Il semble que la zone corticale soit un produit do la zone médullaire,
une sécrétion à la surface de laquelle seraient entraînés, chaque fois qu'elle
se renouvelle, quelques-uns des grains qui constituent la zone corticale.

Il y aurait là quelque chose de comparable à ces « phénomènes cycli-
ques » que Veydowsky et Mrazek (1903) ont constaté dans le centro-
some des œufs de Ehynchelmis, et à ceux que Hartmann (1908) a observé
dans le karyosome du centronucleus des Lôschia (= Entamœha) tetragena
(Hartmann 1908).

Le centrosome est lui-même entouré d'une aire archoplasmique plus
ou moins étendue. L'archoplasme se différencie du cytoplasme par une
basophilie un peu plus accentuée, une structure homogène et souvent
striée radiairement, l'absence d'inclusions et de vacuoles. Souvent, il s'en
sépare par une frontière très nette. Mais d'autres fois, cette frontière
est imprécise. Ce n'est pas qu'il y ait passage insensible de l'archoplasme
au cytoplasme. Mais l'archoplasme, au lieu de former une masse indécise,
se fragmente à la périphérie en une infinité de petites enclaves hbres dans
le cytojDlasme et qui deviennent d'autant plus rares qu'on s'éloigne plus
du centre. Ces enclaves ont une orientation radiaire. Ces différents aspects
correspondent à des degrés divers de fluidité et de miscibilité des deux subs-
tances cytoplasmique et archoplasmique.

De même, les rapports de l'archoplasme a^'-ec le noyau et les plasmo-
dendrites sont assez variables. Lorsque la zone archoplasmique est bien
délimitée, elle ne semble pas être au contact du noyau. Une mince zone
de cytoplasme plus ou moins condensé l'en sépare et dans ce cas les plas-
modendrites sont exclusivement de constitution cytoplasmique. Mais
lorsque la zone d'archoplasme est diffuse à la périphérie, ses prolongements
et ses enclavés s'engagent dans les plasmodendrites.

Archoplasme et centrosome ne sont d'ailleurs pas des formations ayant
chez les Blastodinium une constante individualité.

Ainsi, chez B. Pruvoti, où l'archoplasme est cependant le plus souvent
bien développé, le centrosome est fort mal individualisé. Il n'est repré-
senté que par des granules plus ou moins régulièrement ordonnés en cercle
et qui me paraissent correspondre aux granules que l'on trouve chez
B. crassum, à la surface de la zone corticale.

J'ai donné (fig. 123) l'image d'un centre de B. Pruvoti, qui me

PÉRIDINIEN8 PARASITES 215

paraît particulièrement instructive, et qui n'est d'ailleurs point une
exception. Elle montre bien les rapports du centre avec les nucléoles
basophiles et les plasmodendrites. On y voit dans une zone archoplas-
mique claire, limitée avec beaucoup de précision, une couronne de globes
aussi chromatophiles que le cytoplasme, eux-mêmes réunis par une sorte
de gangue finement granuleuse dessinant un cercle dans l'archoplasme.
Cette gangue granuleuse représente certainement un centrosome diffus.
Les grains qui y sont situés équivalent à ceux que nous connaissons dans
la zone médullaire et à la surface de la zone corticale dans le centrosome
de B. crassum. Certains de ces grains sont nettement plus sidérophiles
que les autres, et parmi eux se trouve une grosse masse irrégulière très
sidérophile, contenue elle aussi dans la gangue circulaire, et qui se pré-
sente exactement comme les nucléoles basophiles du noyau. Son identité
avec ceux-ci fait d'autant moins de doute, qu'elle semble avoir été en conti-
nuité de substance avec le nucléole intranucléaire situé le long d'un des
plasmodendrites. Entre les petits globes sidérophiles centrosomiens et les
gros nucléoles basophiles, il n'y a que des différences de masse, d'où relè-
vent les différences de colorabiHté, les gros éléments se décolorant moins
vite et moins complètement que les petits.

Ainsi c'est bien plutôt au système kinétique qu'à la masse chroma-
tique elle-même qu'il faudra attribuer, dans l'interprétation du système
nucléaire des Blastodinium, les nucléoles chromatiques.

Chez B. spinulosum, l'archoplasme est mal délimité par rapport au
cytoplasme. Le centrosome, quelquefois très condensé, n'est le plus souvent
marqué que par le point de convergence des stries archoplasmiques.

Toutes ces variations correspondent à des états physiologiques qu'il
était impossible d'analyser par nos moyens. Elles ont été observées chez
des parasites fixés en même temps par le même réactif. Les divers
réactifs (Subhmé, Flemming, Bouin) produisent d'ailleurs des images
tout à fait comparables.

DÉFAUT DE POLARITÉ CYTOLOGIQUB. — Connaissant les destinées
si différentes des deux moitiés du trophocyte, on s'attend à en trouver,
en quelque sorte, l'annonce dans une différenciation structurale des deux
énergides qui le constituent. H n'en est rien. Cytoplasme, noyau, centre,
tout est rigoureusement semblable dans l'énergide antérieur et dans l'éner-
gide postérieur. Dans cette cellule, polarisée morphologiquement et
génétiquement, il n'y a pas de polarité cytologique, et cela même chez
les espèces comme B. crctssum ou B. contortum, où la scissiparité binaire

216 EDOUARD C H ATT ON

n'existe pas, où les divisions du trophocyte ne donnent jamais naissance
qu'à des cellules hétérodynames.

Divisions. — Je n'ai pu suivre ces divisions sur matériel fixé que chez
B. Pruvoti (fig. 122-120). C'est aussi chez cette espèce que je les ai suivies
le plus complètement sur le vivant. Mais il manque encore à cette étude
la connaissance de plusieurs stades. Et c'est surtout chez B. crassum
qu'il y aurait intérêt à la suivi'e, pour se rendre compte de la façon de se
comporter des centrosomes, qui, je le rappelle, n'existent qu'à l'état diffus
chez B. Pruvoti.

Le noyau près de se diviser ne diffère pas sensiblement du noyau au
repos, dans lequel les cordons avec leurs segments sont déjà bien indivi-
dualisés.

Le début de la division est marqué par la scission des centres. Ceux-ci
ont d'ailleurs perdu leur structure complexe. Il semble que l'archoplasme
étalé dans le cytoplasme comme une amibe à pseudopodes radiés se soit,
à la division, condensé en une sphère d'apparence homogène tranchant
par son aspect clair sur le fond granuleux et chromatique du cytoplasme.
Il est probable, d'ailleurs, que la cause physique de la contraction archo-
plasmique est de même nature que celle qui détermine la mise en boule
des amibes au moment où celles-ci entrent en division.

Cette contraction du centre de division a une autre conséquence : la
rétraction complète des plasmodendrites. Les plasmodendrites nous
apparaisent bien ainsi comme étant sous la dépendance étroite des centres
kinétiques.

La structure du noyau, centres contractés et plasmodendrites rétractés
est en réalité la structure du noyau des Blastodinimn qui correspond à la
structure normale de tout autre noyau au repos. C'est le stade qui succède
à la télophase, ou toute trace du fuseau a disparu, où la polarité même
du noyau s'est en partie effacée.

Les centres, en se scindant, se déplacent. Ils sont attirés vers l'équa-
teur du trophocyte en contournant le noyau. La force qui détermine la
course d'une des moitiés du centre vers l'équateur du noyau est supé-
rieure à celle qui devrait retenir l'autre moitié au pôle. Et ce n'est qu'après
avoir suivi le mouvement de la première sur la moitié de son trajet que
la seconde reviendra à sa position initiale. Les cordons chromatiques,
maintenant particulièrement bien individualisés, sont fortement enche-
vêtrés, simulant un spirème. Mais ils sont néanmoins tous plus ou moins
nettement orientés vers les centres.

PÉBIDINIENS PARASITES 217

Ceux-ci en s'éloignant forment un robuste fuseau où se différenciera
ensuite une fibrillation. Ce fuseau est d'abord tendu à la surface du noyau,
extérieurement à lui, mais bientôt il en déprimera la surface et s'y enfon-
cera comme s'enfoncerait une corde tendue sur une motte de beurre ou
sur un bloc de glace. Les deux lèvres du sillon ainsi produit vont se re-
joindre et entourer complètement le fuseau qui sera en définitive dans
l'axe du noyau. Les tronçons du pseudo-spirème, que nous appellerons
simplement les chromosomes, s'orienteront parallèlement aux fibres
du fuseau. A un stade plus avancé, ils s'insinueront entre ces fibres
devenues consistantes, et dissocieront le fuseau d'abord compact en une
gerbe de fibrilles, qui deviendront le squelette, l'axe, ou tout au moins
la trace des plasmodendrites. Ces fibrilles sont tendues entre les deux
centres qui sont logés dans deux enclaves polaires du noyau. Celui-ci
sera bientôt étranglé à son équateur par une série de lames cytoplasmiques
qui se confondront en une seule pour former la cloison cytoplasmique
équatoriale. Le noyau est revenu en télophase, et s'il s'agit du noyau
antérieur du trophocyte, il demeurera à cet état jusqu'à la fin de la
période sporogénétique. S'il s'agit du noyau postérieur, une scission
cytoplasmique se produira dans la lame équatoriale séparant les deux
noyaux fils. Mais avant que cette scission soit achevée, le centre de chacun
de ces noyaux se sera déjà divisé et deux nouvelles mitoses s'effectueront
suivant le mode que nous venons de décrire dans chacune des cellules -filles.
On voit que les images fournies par les coupes corroborent tout ce que
nous a fait voir l'examen in vivo.

Chez les autres espèces, les phénomènes cytologiques de la division
sont tout à fait identiques à ce que nous a montré B. Pruvoti. Chez
B. spinulosum et chez B. crassum, la division s'annonce avant toute
activité cinétique par la différenciation dans la masse homogène du noyau
de filaments correspondant aux cordons du noyau de B. Pruvoti, mais
beaucoup plus ténus. Ils présentent également une structure alternée,
d'éléments clairs et sombres. Cette différenciation s'accompagne d'une
augmentation de chromaticité localisée précisément sur les chromomères
sombres des filaments.

II. Les Sporocytes.
Différenciation de la structure des sporocytes a partir de

CELLE du trophocyte. ReTOUR A LA STRUCTURE PÉRIDINIENNE NORMALE.

— Lorsqu'on examine une coupe de B. spinulosum ou de B. crassum,

218 EDOUARD CHATTON

fixés aux stades moyens de la sporogénèse, ayant par conséquent 16 ou
32 sporocytes, on est frappé du contraste qui existe entre les noyaux de
ces éléments et les noyaux du trophocyte, contraste qui est dû surtout
à l'individualisation des chromosomes et à leur énergique basophilie dans
les sporocytes (fig. 105 et 114). Si, au contraire, on examine des coupes
de B. Pruvoti ou de B. contortnm, on voit que les sporocytes des feuillets
successifs offrent à partir du trophocj^te tous les degrés dans l'indivi-
dualisation des chromosomes et leuj- basophihe (fig. 122 et 127). Chez
B. spinulosum et B. crassum, cette transition de l'une à l'autre structure
nucléaire peut s'observer aux premiers stades de la sporogénèse. Dans
l'ensemble des Blastodinium, la différenciation de la structure du spo-
rocyte qui n'est autre chose que le retour à la structure péridi-
nienne normale, s'effectue parallèlement à la maturation de cet élé-
ment. Suivons cette différenciation chez une forme monoblastique
comme B. spinulosum et chez une forme polyblastique comme B.
Pruvoti.

Nous connaissons les modifications que subissent chez B. spinulosum
les noyaux du trophocyte près de se diviser. Je n'ai pas eu de coupes mon-
trant cette division ni celle du gonocyte en train de s'effectuer. Mais j'ai eu
des images de la division et du noyau au repos dans les sporocytes de
stades 1-2 et 1-4. Les cordons nucléaires ont continué de se charger de
chromatine, probablement aux dépens des nucléoles chromatiques. Leur
structure segmentée s'est effacée. Ils forment de longs et très nombreux
et très fins filaments sidérophiles groupés en un écheveau allongé dans
la cellule. Toute trace de condensation cytoplasmique autour de ce
noyau a disparu. Les filaments, disons maintenant les chromosomes,
sont à même le cytoplasme. Aux pôles de cet écheveau on peut observer
des auréoles claires, qui correspondent aux centres. Mais il n'y a plus de
centrosomes ni d'archoplasme différenciés, ni de plasmodendrites. A ce
stade, il se trouve encore parmi eux des nucléoles chromatiques qui ne
tarderont pas à disparaître. Leur substance est certainement employée
à accroître la charge chromatique des chromosomes, charge qui augmente
au fur et à mesure que les divisions se poursuivent. A chaque division, les
chromosomes se scindent en leur milieu.

Dans les sporocytes, les centres ne sont généralement plus visibles.
Cependant, il arrive que leur fuseau se voie parfois très nettement,
surtout chez B. crassum. Ceci se produit lorsque les plans des divi-
sions successives deviennent perpendiculaires les uns aux autres. On

PÉRIDINIENS PARASITES 219

voit alors le fuseau tendu perpendiculairement à la direction des
chromosomes qui est celle de la mitose qui vient de s'effectuer. Les
divisions se succèdent si rapidement que parfois ces chromosomes ne
sont pas encore scindés que déjà les centres ont effectué leur rota-
tion de 90°.

Dans les derniers sporocytes, les noyaux se sont nettement condensés.
Les chromosomes se sont raccourcis et épaissis. Ils ont la forme de bacilles
disposés parallèlement côte à côte, très près les uns des autres. Leui baso-
philie est maintenant très intense ; par contre, les nucléoles chromatiques
ont complètement disparu. Coupés transversalement, c'esfc-à-dire perpendi-
culairement à l'axe des chromosomes, ces noyaux se présentent comme des
plaques formées de grains juxtaposés. Ces plaques sont toutes comme
percées de trous au nombre de un, deux ou trois qui me paraissent corres-
pondre à des sortes de piliers cytoplasmiques traversant le noyau de part
en part dans le sens de sa longueur, et qui sont par conséquent les équi-
valents des plasmodendrites des noyaux du trophocyte. Bien qu'à ces
stades, le noyau soit très condensé, il n'y a pas de membrane nucléaire.
A peine peut-on distinguer autour de lui une faible condensation du cyto-
plasme.

Chez B. Pruvoti et B. contortum, la marche des divisions nucléaires
et l'acquisition de la structure que nous venons de décrire, s'effec-
tuent exactement comme chez les deux espèces étudiées précédem-
ment. Mais le passage de la structure nucléaire du trophocyte à la
structure des derniers sporocytes se fait d'une manière plus pro-
gressive.

Ainsi chez une forme triblastique de B. Pruvoti, les sporocytes III,
au nombre de 8 par exemple qui montrent encore nettement des centres,
ont une structure beaucoup plus semblable à celle du trophocyte que ne
l'est la structure des deux, ou des quatre premiers sporocj^es de B. spi-
nulosum. Ce sont les sporocytes II qui correspondraient à ces derniers.
On y voit encore un ou deux, parfois trois nucléoles chromatiques, dis-
posés à la périphérie du noyau.

Ce sont seulement les sporocjrtes I qui présentent le noyau condensé
des sporocytes de B. spinulosuni au stade 1-32 et avec disparition totale
des nucléoles basophiles. Il en est de même chez B. contortum, où le
contraste entre les feuillets sporogénétiques est d'autant plus ménagé
que ceux-ci sont plus nombreux.

210 EDOUARD CHAT TON

Conditions d'existence et parasitisme des Blastodinium

Sommaire

I. — Action sur l'hôte, p. 220.

Castration parasitairo, p. 220. — Inhiliilion de la dornière mue chez le mâle, p. 221. — Abaissement de Ja
taille maxiina, p. 221 .

II. — Nutrition du parasite, p. 222.

Parasitisme cliyliflijuc inanitiant, p. 222.

III. — Le pigment assimilatcur. Sa signification, son rôle et son régime, p. 223.

Importance phylogéniciue, p. 223. — Rôle actuel du pigment ; nutrition holophytique facultative, p. 224. —
Hypothèses relatives au déterminisme des variations de la charge pigmentaire, p. 224. — Le facteur
hérédité, p. 225. — Les facteurs bathymétrique et photoehimiq>ie, p. 225. — Le facteur temps ; la
sénescence, p. 227. — Les facteurs d'ordre trophique, p. 228. — Antagonisme de l'adaptation para-
sitaire et de l'hérédité, p. 229.

IV. — La reproduction, p. 230.

Caractères, résultats immédiats et globaux de la scissiparité et de la sporogenèse, p. 230. — Equivalence
œcologique et génétique du groupe d'espèce grégaire et de l'individu chez l'espèce solitaire, p. 231. —
Importance actuelle et signification phylogénique de la sporogenèse et de la scissiparité, p. 233.

A l'état où nous les connaissons, les Blastodinium vivent aux dépens
des Copépodes qui les hébergent. S'il est aisé d'en faire la preuve en mon-
trant le préjudice qu'ils causent à leurs hôtes, il est plus difficile d'élucider
le mécanisme de leur nocivité, c'est-à-dire le mécanisme même de leur
nutrition. La connaissance préalable du préjudice nous y aidera. C'est _
pourquoi nous l'exposerons tout d'abord, contrairement à l'ordre
qu'implique le titre de ce chapitre.

I. Action sur l'hote.

Castration parasitaire. — Il est d'abord une conséquence tout
à fait générale pour le Copépode, de son infestation par un Blastodinium,
quelle que soit l'espèce de l'hôte ou du parasite : la castration parasitaire.
Chez aucun individu parasité la glande génitale n'arrive à maturité, chez
aucun, les conduits évacuateurs des produits sexuels ne se développent.
Chez les Copépodes à l'avant-dernier stade et au dernier stade, la gonade
est encore à l'état où on la trouve chez les larves indemnes, à 2 et 3 pléo-
nites, c'est-à-dire réduite à une ébauche qui ne s'étend pas au delà des
limites des 2^"^° et 3^'"^ segments thoraciques, mais où quelquefois le sexe
des gonies est cependant reconnaissable. Il arrive souvent aussi qu'elle
fasse complètement défaut.

Mais contrairement à ce que l'on aurait pu présumer, étant donnée
la précocité de l'infestation, qui précède la période de différenciation de
l'ébauche g^snitale, et qui précède aussi les trois mues successives qui
séparent la larve à 2 pléonites de l'adulte, la castration n'a aucun reten-
tissement sur la morphologie de l'hôte, même point sur la structure de

PÉRIDINIENS PARASITES 221

la cinquième paire qui diffère notablement, comme l'on sait, chez le mâle
et chez la femelle et qui n'apparaît qu'au stade à 3 pléonites.

Inhibition de la dernière mue chez le mâle. — Mais il semble
qu'elle arrête par contre le développement complet du mâle en inhibant
la dernière mue, celle qui sépare le stade à 4, du stade à 5 pléonites, et qui
s'accompagne de très importants remaniements morphologiques (struc-
ture du 5e périopode gauche qui se complète à 4 articles, écartement des
branches de la furca, multiplication des soies sensorielles sur les anten-
nules) et anatomiques (prolifération musculaire et régression partielle du
tube digestif), dont l'ensemble constitue une véritable métamorphose qui
relève des phénomènes généraux d'épitoquie\ Je n'ai jamais rencontré
de semblables mâles parasités. On conçoit qu'un Copépode épuisé par
son parasite à tel point qu'il ne peut développer sa glande génitale, ne
puisse, à plus forte raison, pourvoir aux frais d'énergie que nécessite une
refonte complète de son organisation. Mais en somme la castration para-
sitaire des Copépodes pélagiques par les Blastodinium, n'aboutit à rien
de comparable à cette persistance des caractères embryonnaires que
Herrick 1884 a constatée chez les Cyclops infestés de larves de Dis-
tomes.

La castration est du mode indirect. L'examen des Copépodes parasités
par de nombreux et volumineux parasites, comme par exemple les grosses
formes de B. contortum, qui dilatent le tube digestif au point que la cavité
générale est réduite à un espace virtuel, pourrait de prime abord sug-
gérer l'idée que la castration est seulement le fait de la compression de
l'ébauche génitale. S'il en était ainsi, elle serait bien plutôt du mode
direct.

Mais l'observation de parasites moins développés montre que ceux-ci
ne peuvent agir mécaniquement sur la glande génitale. Ceci est particu-
lièrement évident pour les formes bien tordues de B. contortum qui sont
orientées dans le tube digestif, de telle façon qu'elles évitent par leur tor-
sion la région génitale (fîg. lxxix, lxxxiv, lxxxv).

Abaissement de la taille maxima. — Un autre effet du parasitisme
des Blastodinium chez les Copépodes, qui n'apparaît pas à première vue,
mais qui me paraît ressortir de ma statistique, est l'abaissement de la
taille maxima chez les Copépodes parasités. Je n'ai sur ce point de docu-
ments suffisants que pour Paracalanus parvus. Le nombre des autres

1, Je reviendrai à cette intéressante question dans un méinoil'e ultérieur.

?22 EDOUARD CHATTON

Copépodes relevés dans la statistique est trop faible pour permettre d'en
tirer des indications sérieuses.

GiESBRECHT (1892) indique comme limites de la longueur du cépha-
lothorax pour la femelle adulte de Paracalanus parvus 600 y. et 720 ij. et
pour le mâle 650 ;x et 720 ^u. Or ma statistique ne fait mention, sur près
de 400 Copépodes de cette espèce mensurés, d'aucun individu dont le
céphalothorax excédait 650 p..

J'ajouterai, seulement à titre d'indication, que chez Clausocalanus

arcuicornis ç dont le céphalothorax varie de 850 à 1200 u. de long d'après

GiESBRECHT, je n'ai jamais rencontré d'individus dont le céphalothorax

excédait 1000 y..

II. Nutrition du parasite.

Parasitisme chylipique inanitiant. — Castration parasitaire et
tendance au nanisme chez les hôtes des Blastodinium suffisent à prouver
que le Péridinien vit aux dépens du Copépode. Mais il ne peut tirer de
l'organisme même de ce dernier les éléments de sa nutrition, car aucun
appareil absorbant ne le met en relation directe avec lui. Il n'y a même pas
contact intime et permanent entre le Blastodinium et l'épithélium intes-
tinal de l'hôte. C'est donc uniquement du mélange de substances ingérées
et des sucs sécrétés par le Copépode que le Péridinien tire ses nutriments.
Peut-être les sucs digestifs de l'hôte n'interviennent-ils dans la nutrition
du Blastodinium qu'en solubilisant les substances ingérées. Et il n'est
pas certain même que la simple division mécanique, par le coxopodite
masticateur, des corps qu'ingurgite le Crustacé, qui sont surtout des
algues microscopiques, ne suffise pas, en provoquant la diffusion de
leurs substances, à les rendre immédiatement absorbables par le Péri-
dinien. La polarité même, polarité morphologique et dynamique, de la
cellule initiale, indique que les échanges nutritifs ne se font pas à tous ses
niveaux avec une égale intensité. Et c'est, semble-t-il, au pôle antérieur
qui est le pôle végétatif du parasite, que ces échanges sont le plus actifs.
Ce pôle, surtout chez les formes un peu volumineuses, est toujours bien
antérieur à la région zymogène de l'intestin. Mais ceci n'implique nulle-
ment que les ferments ne puissent l'atteindre. Ce qui me paraît certain,
c'est que la région antérieure du tube digestif est celle d'où le parasite
tire la majeure partie de ses nutriments. Une comparaison des Blasto-
dinium avec les Apodinium et les Haplozoon est d'ailleurs très instructive
à cet égard. La cellule initiale des jiremiers, qui est l'homologue morpho-
logique et dynamique des cellules proximale et céphalique des seconds,

PËRIDINIEN8 PARASITES 223

en est aussi vraisemblablement l'homologue physiologique. Je dirai plus :
dans tous ces cas, c'est la polarité trophique qui a déterminé la polarité
djniamique, sinon la polarité morphologique. Je reviendi'ai sur cette
importante question en traitant de la sporogénèse itérative à la fin de ce
mémoire.

Quoiqu'il en soit, si le parasite emprunte quelque chose à son hôte, ce
ne peut être qu'une part des substances que secrète l'épithélium intestinal,
soit avant qu'elles aient agi sur les ingesta, soit plutôt après qu'elles les
ont attaqués. Il détourne ainsi à son profit une bonne part des nutriments
du Copépode. Il agit sur lui en l'inanitiant. Le parasitisme des Blasto-
dinium est proprement un parasitisme chyliflque inanitiant.

III. Le pigment assimilateur.
Sa signification, son rôle et son régime.

Importance phylogénique. — Dans cet aperçu sur la nutrition des
Blastodinium, il est un fait que nous ne devons pas négHger, bien que
l'intérêt qui s'y attache soit plutôt d'ordre phylogénique que d'ordre
physiologique. C'est l'existence chez eux d'un pigment assimilateur,
xantho-chlorophyllien, que seuls, avec le Schizodinium sparsum, ils ont
conservé, parmi tous les Péridiniens parasites.

On peut en effet affirmer, en toute certitude, croyons-nous, que l'exis-
tence de ce pigment est un caractère qui leur reste de leur existence libre,
et qui témoigne d'une adaptation parasitaire encore peu prononcée.
Outre les faits de notion courante qui nous imposent cette manière de voir
et qu'il nous paraît superflu d'exposer ici, nous en trouvons dans notre
connaissance même des Péridiniens parasites. De toutes les formes para-
sites, les Blastodinium et Schizodinium sparsum, c'est-à-dire celles qui ne
prennent point contact immédiat avec l'hôte et ne tirent pas directement
de sa substance les matériaux de leur nutrition, sont les seuls qui pré-
sentent encore un système pigmentaire plus ou moins développé. Celui-ci
fait par contre complètement défaut chez les formes munies de rhizoïdes
absorbants {Oodiniiim, Apodinium, Haplozoon) ou chez les formes para-
sites de la cavité générale ou du cytoplasme {Syrulinium Paradinium,
Trypanodinium, Chyiriodinium). Dans le genre Blastodinium même,
ce sont les formes qui par d'autres caractères apparaissent comme le plus
éloignées du type originel, qui sont le plus complètement décolorées
{B. inoniatum, B. Fruvoti, B. hyaliiium). Et dans l'ontogénie d'un même
individu, les éléments les plus éloignés de la forme libre sont toujours

224 EDOUARD CHATTON

les moins pigmentés (dépigmentation du trophocyte et des feuillets cen-
traux chez les formes polyblastiques).

Rôle actuel du pigment. Nutrition holophytique facultative.
— Mais tout en considérant le pigment des Blastodinium comme un ves-
tige historique, nous devons nous demander s'il ne joue plus aucun rôle
actuel. La question ne peut se traiter, dans l'état de nos connaissances,
que par déductions, toute base expérimentale nous faisant défaut.

Il est un fait certain : chez toutes les espèces de Blastodinium, il y a
des individus qui non seulement ne possèdent pas de pigment, mais qui
n'ont même plus le substratum de ce pigment, le réseau chromoplastique.
Bien plus, il semble, tant d'après mes observations personnelles, que
d'après celle d'ApsTEiN (1911, v. p. 200) dans la mer du Nord, que l'une
des formes du genre : B. hyalinum, soit toujours complètement incolore.
Le pigment n'est donc pas indispensable à la vie, des Blastodinium.

Peut-on conclure de là que, lorsqu'il existe, le pigment n'est plus fonc-
tionnel ? Je ne le pense pas. J'ai insisté dans l'étude des espèces sur la
relation qu'il y avait entre la charge pigmentaire des individus et leur
charge en inclusions ternaires, et sur la répartition semblable dans le
corps cellulaire des unes et des autres. Sur les coupes d'individus fixés
aux liquides osmiques, nous avons retrouvé les globes de graisses dans les
mailles du réseau chromoplastique. On ne peut donc guère mettre en
doute que le pigment fonctionne chez les Blastodinium, comme il fonc-
tionne chez tous les Péridiniens libres à nutrition holophytique. Mais il
n'est pas pour ceux-là comme pour ceux-ci nécessité vitale.

Hypothèses relatives au déterminisme des variations de la
CHARGE PIGMENTAIRE. — A quelles causcs peut-on attribuer les varia-
tions si considérables que l'on constate chez une même espèce dans la
charge pigmentaire ? Là encore nous en sommes réduits à des conjectures.

Il faut envisager non seulement le cas des espèces {B. spinulosum,
B. crassiLm, B. Mangini, B. navicula, B. elongatum), où les individus
se dépigmentent également dans toute leur étendue, mais encore celui
des espèces, où la dépigmentation se fait d'une manière inégale dans les
diverses régions d'un même parasite. Il s'agit ici surtout des formes
polyblastiques de B. Pruvoti, B. ovijorme et B. contortum. Rappelons que
la dépigmentation s'y produit d'avant en arrière et du centre vers la
périphérie.

Parmi les hypothèses que l'on peut formuler pour tenter d'expliquer
ces variations de la pigmentation, nous considérerons comme les plus plau-

PÊRIDINIENS PABÂSITES 225

sibles celles qui conviendront à la fois aux deux cas que nous venons
de distinguer.

1^ Le FACTEUR HÉRÉDITÉ. — Le degré de pigmentation est un
caractère héréditaire dont les variations ne sont sensibles
qu'à travers toute une série de générations. Les formes pigmen-
tées à des degrés variés appartiennent à autant de races dont
l'adaptation au parasitisme est plus ou moins accusée.

Remarquons de suite que cette hypothèse ne peut expliquer le méca-
nisme de la variation de la charge pigmentaire, et donne au contraire
celle-ci comme indépendante dans une certaine mesure des conditions
qu'offrent au païasite l'hôte (chimisme intestinal) et le milieu où vit
ce dernier (éclairement).

Faisant appel à l'hérédité, elle ne peut que nous écarter de la recherche
des causes de la variation et que nous conduire à la notion de la fixation
de ces variations. Et c'est à ce seul titre que nous la retiendrons. Nous
pensons que l'hérédité a joué un rôle dans la différenciation de formes
décolorées, telles que B. inornatum, ou B. hyalinum, à partir de leurs
formes souches : B. crassum et B. contortum. Mais ce rôle est d'autant plus
difficile à préciser que nous ne savons rien de la sexualité chez les Blasto-
dinium. J'admettrais volontiers que la fécondation ne peut se faire entre
dinospores ou gamètes très inégalement pigmentés, dont le mode de nutri-
tion et par conséquent le mode de conservation, et la durée de résistance
dans le milieu extérieur doivent être très différents.

20 Les FACTEURS BATHYMÉTRIQUE ET PHOTOCHIMIQUE. — Le degré

de pigmentation est en relation avec la profondeur à laquelle
vivent les Copépodes, c'est-à-dire avec l'intensité d'éclaire-
ment du milieu. Les Copépodes à Blastodinium dépigmentés
sont des individus récemment émigrés de la profondeur
vers la surface.

C'est cette hypothèse qui tout d'abord m'avait séduit. Il était en effet
naturel de penser que chez des Copépodes ayant séjourné pendant plu-
sieurs jours dans la zone obscure au-dessous de 200 mètres, ou dans la
zone demi-obscure, les Blastodinium avaient pu se décolorer.

Le moyen le plus propre à contrôler cette hypothèse eût été de faire
deux séries de pêches, les unes en surface et les autres en profondeur et
d'établir pour les Blastodinium qui pouvaient s'y trouver, l'indice de
pigmentation. Ce procédé qui vaudrait d'être essayé dans une station
comme Villefranche, où de grands fonds avoisinent immédiatement la côte,

Arch. de Zool. Kxp. et Gén. — T. 59. — 1'. 1. 15

226 EDOUARD CHAT TON

n'a pu être mis en pratique à Banyuls, à cause de l'étendue du plateau
continental (v. p. 14). Et j)our que l'on pût prendre en considération
les résultats fournis, il eût fallu qu'ils portassent sur de nombreux indi-
vidus, afin d'annuler l'erreur due au mélange des faunes superficielles
et profondes, et à la lenteur probable de la dépigmentation.

J'ai déjà dit que, dans les quelques pêches que j'ai faites moi-même
entre 30 et 50 mètres, aussi bien que dans celles qui ont été effectuées
à bord du Rolaïul durant la campagne bathypélagique de 1909, par 800-
900 mètres, au large du cap Creux et du cap Saint-Sébastien, mes espèces
à Blastodiniwn n'étaient représentées que par de rares individus. Ils
étaient à peu près absents des pêches bathypélagiques, et comme dans
ces opérations, nous n'avions pas employé de filet à obturation, nous ne
savions pas de quel niveau ils provenaient. En tous cas, le nombre même
des Copépodes ainsi capturés n'était nullement en rapport avec le nombre
des formes incolores que l'on pêche en surface.

J'ai donc tenté d'user de procédés d'enquête plus indirects.

J'ai voulu essayer de me faire une idée de la rapidité avec laquelle
s'effectuait la dépigmentation en l'absence de lumière. J'ai placé des
Paracalanus avec divers Blastodinium colorés (B. crassum, B. sjnnu-
losum, B. contortum) dans de petits cristallisoirs à l'abri de toute radiation
lumineuse. L'expérience ne fut pas favorable à rh3rpothèse. Chez ceux
qui purent être conservés le plus longtemps, quatre-vingt-seize heures,
la coloration n'a pas baissé, mais le réseau pigmentaire s'est rétracté
et condensé par places, le cytoplasme lui-même s'étant vacuohsé. Il faut
reconnaître que ce sont là des conditions d'expérimentation peu favo-
rables.

Il ne semble pas d'ailleurs que l'étiolement se produise aussi rapide-
ment chez les unicellulaires que chez les végétaux supérieurs. Halo-
phœra viridis est l'un des principaux constituants de la « Schattenflora »
de ScHiMPER, qui flotte entre 50 et 200 mètres. Elle y conserve sa
chlorophylle, comme en pleine lumière.

Mais, somme toute, nous ne savons pas si un séjour prolongé des Copé-
podes à Blastodinium dans les eaux profondes ne peut pas entraîner dans
une certaine mesure leur dépigmentation. Ce que nous pouvons dire c'est
que ce n'est pas là le facteur unique, ni même le facteur essentiel de l'étio-
lement. Ce qui le prouve bien c'est le cas des formes à dépigmentation
inégale, surtout de celles où la dépigmentation se produit d'avant en
arrière, car dans le cas des formes à dépigmentation centripète l'on pour-

PÉEWINIENS PARAtitTEl^ 221

rait voir encore dans la répartition du pigment l'effet de l'éclairement :
Le trophocyte et les feuillets qu'il produit, protégés contre les radiations
lumineuses par l'écran que constituent les feuillets périphériques pig-
mentés, s'étioleraient. Un tel Blastodinium serait comparable à ce point
de vue à ces feuilles où la chlorophylle n'existe qucdans le parenchyme
périphérique. Mais il faut reconnaître que l'écran fourni par les feuillets
sporogénétiques superficiels paraît bien faible ; il est de plus presque
toujours incomplet. Au surplus, nous verrons que la dépigmentation
centrale est susceptible d'une autre interprétation.

30 Le facteur temps. La sénescence. — Le degré de pig-
mentation est fonction de l'âge du parasite. Les parasites
dépigmentés sont ceux qui sont établis depuis longtemps
chez leur hôte, où ils ont produit de nombreuses poussées
sporogénétiques. La dépigmentation est un signe de sénes-
cence.

En faveur de cette hypothèse on peut faire valoir : tout d'abord
que la dégénérescence s'accompagne le plus souvent d'étiolement ;
que les formes volumineuses sont plus souvent décolorées que les
autres ; que les formes polyblastiques ont un indice de pigmentation
plus faible que les formes monoblastiques et qu'enfin chez les formes
polyblastiques, le trophocyte et les feuillets centraux sont toujours moins
colorés que les feuillets périphériques. Ces trois derniers arguments sont
d'ailleurs intimement liéô les uns aux autres.

L'étiolement des formes sénescentes montrerait à lui seul que la charge
pigmentaire peut varier avec l'âge du parasite. Mais que l'âge soit le
facteur principal, qu'il soit même un facteur important de l'étiolement.
nous ne le pensons pas. En voici une raison péremptoire : parmi les formes
jeunes, parasites de Copépodes à deux ou trois pléonites, il y a à peu près
autant de formes incolores que chez les Blastodinium de Copépodes adultes,

Quant aux différences notables que l'on relève dans la pigmentation
entre les petites et les grosses espèces, entre les espèces monoblastiques
et les espèces polyblastiques, entre les stades monoblastiques et poly-
blastiques d'une même espèce, et, chez ces derniers, entre les feuillets
centraux et périphériques, elles peuvent être tout aussi bien le fait de
conditions trophiques ou éthologiques, que le fait de l'âge du parasite.
Le cas des parasites à dépigmentation centrale mérite d'être examiné
avec quelque attention.

En présence du dégradé pigmentaire qu'offrent de la périphérie vers

228 EDOUARD CHATTON

le centre les formes polyblastiques, on peut être tenté de penser qu'au
fur et à mesure que le parasite sporule, le pigment va se raréfiant parce
qu'il s'accroît proportionnellement moins vite que le cytoplasme. Les
cellules- filles du trophocjrfce, et celles des sporocytes contiennent moins
de pigment que leur cellule-mère. Les cellules-mères successives en con-
tiennent de moins en moins, et les différences vont s'accentuant encore
entre les feuillets successifs, de sorte qu'au cours de son évolution, un
Blastodinium contortum par exemple, entièrement pigmenté jusqu'aux
stades triblastiques, passera par une série de stades à 4 et 5 feuillets, où
les feuillets centraux seront décolorés et aboutira enfin à des stades
ayant le même nombre ou un nombre supérieur de feuillets, tous incolores.
Il est facile dans un petit nombre de pêches de trouver tous les individus
nécessaires à la construction d'une semblable série. Mais rien ne peut
actuellement prouver qu'une telle opération rende compte de ce qui se
passe dans la nature.

Et chez les formes à décoloration centrale, l'on peut tout aussi bien
attribuer la charge pigmentaire des feuillets périphériques à une jDroduc-
tion de pigment concomitante de la maturation des spores qu'à une
raréfaction du pigment, conséquence du travail sporogénétique. Nous
reviendrons à cette hypothèse un peu plus loin.

Pour l'instant, constatons que l'on ne peut mettre sur le compte
de la sénescence le fait de la dépigmentation du pôle antérieur, fréquente
chez B. coîitortum et B. Prtwoti. D'ailleurs aucune des hypothèses que
nous avons émises jusqu'ici ne nous a permis d'interpréter ce fait. Nous
ne le pourrons qu'en faisant intei- venir le mode de nutrition du parasite
considéré dans ses rapports avec la situation du Blastodinium dans l'esto-
mac du Copépode.

4P Les facteurs d'ordre trophjqub. — Dans le paragraphe de ce
chapitre que j'ai consacré à la nutrition des Blastodiyiium, j'ai émis l'idée
que le travail d'absorption et d'assimilation se faisait surtout au niveau
du pôle antérieur du trophocyte et que la polarisation génétique de la
cellule initiale était, comme cela apparaît de la manière la plus évidente
chez les formes à système absorbant, conséquence de cette activité
trophique unipolaire.

Cette polarisation de la cellule initiale a aussi une expression physio-
logique qui est la dépigmentation fréquente du pôle antérieur. Et cette
dépigmentation présente ceci de particulier, qu'elle ne se produit que chez
les formes polyblastiques, et dans une même espèce chez celles de ces

PËBWINIENS PABASITES 229

formes qui sont le plus développées {B. contortum, B. Pruvoti, B. oviforme),
c'est-à-dire chez celles dont la nutrition est la pins intense. Il est à remar-
quer que chez ces gros parasites qui dilatent et obstruent complètement
le tube intestinal, la surface d'absorption est précisément réduite au
pôle antérieur qui seul est au contact de la masse des ingesta. Il apparaît
ainsi que la dépigmentation se produit là où le travail d'absorption est
le plus actif, ceci chez le trophocyte aussi bien que dans le parenchyme
des sporocytes.

Ce fait n'a d'ailleurs rien qui puisse étonner. C'est un phénomène
tout à fait général que là où la nutrition saprophytique ou parasitaire,
qui met à la portée de la cellule des produits organiques tout élaborés,
se substitue à la nutrition holophytique, le pigment assimilateur agent
d'une synthèse devenue superflue, disparaît. Chez un Blastodinium contor-
tum volumineux, le pôle antérieur qui trouve à son contact d'abondants
matériaux organiques vit en saprophyte et se décolore. Les régions
médianes et postérieures, moins abondamment nourries, suppléent
à l'insuffisance de l'aliment organique par la synthèse xantho-chloro-
phyllienne.

On ne manquera pas d'opposer à cette hypothèse le cas des formes à
dépigmentation centrale. Si l'on tient pour vraisemblable que la nutri-
tion organique a pour conséquence la dépigmentation, comment expli-
quer que ce soient précisément les éléments centraux, ceux que l'élément
organique atteint le plus difficilement, qui sont décolorés ?

Nous pourrions d'abord répondre à l'objection en faisant appel aux
deux hypothèses que nous avons déjà émises pour expliquer le fait de
la dépigmentation centrale : l'étiolement dû, d'une part, à l'existence de
l'écran pigmentaire périphérique et, d'autre part, à la sénescence. Ce sont
là des facteurs purement actuels, qui peuvent n'être pas sans importance.
Mais nous devons envisager aussi l'influence de l'hérédité qui, à la longue,
fixe et additionne les effets subis par l'être au cours de son évolution.

Antagonisme de l'adaptation parasitaire et de l'hérédité. —
Au point de vue de la forme, du mode de vie et du chimisme trophique,
un Blastodinium peut être décomposé en deux tronçons qui se comportent
vis-à-vis de l'hérédité comme deux organismes distincts : la forme para-
site qui est le trophocyte et la forme libre qui est la dinospore.

Les effets de l'existence parasitaire s'exercent surtout sur le tropho-
cyte; la dinospore sans y échapper complètement y est soustraite pendant
toute son existence libre. Primitivement, trophocyte et dinospore sont

230 EDOUARD CÎIATTON

pigmentés, mais le trophismo parasitairo du trophocyte entraîne sa déco-
loration, tandis que le mode d'existence lil)re de la dinospore tend à lui
conserver son pigment. Chez le Blastodinium, tel qu'il se présente dans
le tube digestif, avec son trophocyte et ses feuillets de sporocytes, on
assist? à l'antagonisme dxi chimisme nouveau du trophocyte avec le
chimisme ancestral de la dinospore, celui-là tendant à gagner sur celui-ci.
Les sporocytes des feuillets centraux, récemment produits par le tro-
phocyte se comportent comme ce dernier, mais au fur et à mesure qu'ils
évoluent vers la forme libre, ils reviennent à la nutrition holophytique
primitive et reforment leur pigment ou en accroissent la masse.

Il est des individus, et probablement des lignées d'individus, chez
lesquels l'adaptation parasitaire a dépassé la phase d'antagonisme entre
le régime libre et le régime parasite, où celui-ci est si bien établi que les
dinospores issues d'un trophocyte complètement décoloré, privé du sub-
stratum même du pigment, n'ont plus les éléments nécessaires à son
élaboration.

Il y a, au contraire, d'autres individus ou d'autres lignées qui, comp-
tant derrière eux moins de générations parasites, ont encore conservé,
même chez leur trophocyte, le pigment et le régime de l'ancêtre libre.

Cette hypothèse ne doit pas dans mon esprit éliminer toute influence
des facteurs actuels. J'incline à penser que les formes dépigmentées
appartenant à des espèces normalement très pigmentées, formes chez
lesquels le réseau chromoplastique est bien développé, peuvent s'être
étiolées sous l'influence d'un des facteurs actuels que nous avons examinés.

Par contre, on ne peut s'empêcher d'attribuer un rôle à l'hérédité
dans la différenciation et la fixation de variétés ou d'espèces incolores, où
la dépigmentation est liée d'une manière constante <à d'autres caractères
que la morphologie nous fait considérer comme adaptatifs (redressement
du galbe chez B. hyalinum, disparition de la crête hélicoïdale chez B. inor-
natum, B. oviforme, B. Pruvoti). Rappelons encore que la dépigmentation
est particulièrement accusée chez les espèces jjolyblastiques, qui, nous
allons le montrer, doivent être considérées comme plus étroitement
adaptées au parasitisme que les espèces monoblastiques.

iv. l.\ reproduction.

Caractères, résultats immédiats et globaux de la scissiparité
ET de la sporogénèse. — La reproduction des BlaHodiniMm comporte
un mode existant chez toutes les espèces qui est la condition essentielle

PÉRIDINIENS PARASITES 231

de leur expansion à l'extérieur et par conséquent de leur persistance :
la sporulation ; et un autre mode, moins général qui fait défaut chez un
petit nombre d'espèces, les espèces dites solitaires {B. crassum, B. con-
tortum) ou qui peut faire accidentellement défaut chez les espèces gré-
gaires {B. oviforme, B. Mangini), mode qui n'est point une condition
nécessaire d'existence de l'espèce, mais qui multiplie le nombre d'individus
dans l'hôte et par conséquent aussi le nombre des dinospores mises en
liberté : la scissiparité.

Quoiqu'en dernière analyse le résultat de la scissiparité soit une
augmentation du nombre des dinospores, éléments d'expansion exté-
rieure, les deux modes : sporulation et scissiparité, sont quant à leurs
résultats immédiats, parfaitement distincts.

Jamais en effet la sporogénèse ne concourt à la multiplication du
parasite dans l'hôte. Le sporocyte tel qu'il se présente à la rupture du
feuillet externe est un élément immature qui n'acquiert sa forme et son
équilibre parfaits qu'à l'extérieiu", et ne peut en aucun des cas qui nous
sont connus germer en un nouvel individu dans le tube digestif de
l'hôte où il vient de se former.

Il est même permis de penser qu'une conjugaison entre ces dinospores
est nécessaire et que seul le zygote qui en est issu est capable de se déve-
lopper en un nouvel élément végétatif.

Inversement nous n'avons jamais vu la scissiparité produire d'élé-
ments capables de quitter le canal intestinal du Copépode et de s'établir
chez un nouvel hôte. Elle produit des individus déjà volumineux que
l'hôte ne peut expulser, et qui sporulent chacun pour leur compte. Nous
savons que c'est toujours à la multiplication scissipare d'un parasite
initial unique que sont dus les groupes d'individus chez les espèces
grégaires et que cette multiplication suit une marche sensiblement dicho-
tomique, de telle sorte que tous les parasites sont à peu près au même
degré de développement.

Equivalence (eco"l.ogiqtte et génétique du groupe d'espèce

GRÉGAIRE ET DE l'iNDIVIDU d'eSPÈCE SOLITAIRE. — Au point de VUe

morphologique, l'individu d'espèce grégaire est l'homologue de l'individu
d'espèce solitaire. Mais au point de vue œcologique et génétique, c'est
le groupe tout entier d'espèce grégaire qui est à comparer à l'unique
individu d'espèce solitaire. Celui-ci vaut celui-là, tant par le parti qu'il
tire de son hôte et l'action qu'il exerce sur lui, que par son pouvoir d'ex-
pansion à rextérieur. A considérer l'ensemble des espèces du genre,

232 EDOUARD CHATTON

nous constatons en effet qu'il y a balancement d'une part entre le nombre

des individus et leur volume, et entre leur nombre et leur rendement

sporogénétique d'autre part.

Nous savons déjà que dans une même espèce le volume des individus

varie en raison inverse de leur nombre. (V. B. spinulosum, p. 114 et 117,

B. craf^sum, p. 133, B. ovifonne, p. 139.) Ceci reste vrai lorsque

l'on compare toutes choses égales d'ailleurs, les espèces les unes aux

autres.

Chez Paracalanus parvus'^

B. spinulosum > ^ mesure au maximum 200 ;;. sur 30 \j..
B. crassum aoMt {lire — — 300;j. fcur 100^,.

B. cow/oriwm solitaire — — 450 [a sur 120 [j,.

Chez Clavsocalanus arcuicarnis

B. spinulosuîn >XX mesure au maximum 250 ;j. sur 50;;,.

B.inornatum sol. — — 425 jj. sur 150;;..

B.PruvotîIII — — 350;;. sur 70;;,.

B. contortîun solitsiire — — 700;;, sur 120;;,.

Pour ce qui est du rendement sporogénétique, nous avons déjà vu
que dans une même espèce, à scissiparité facultative, B. oviforme, les
formes grégaires restent toujours monoblastiques, tandis que les formes
solitaires deviennent di- ettriblastiques. Les espèces grégaires sont toutes,
à l'exception de B. Pruvoti, monoblastiques, ou très transitoirement diblas-
tiques {B. Mangini). Encore faut-il remarquer que B. Pruvoti est parasite
de Copépodes de grande taille, que chez lui le nombre des individus n'excède
jamais 5, et que, d'autre part, il ne dépasse pas le stade triblastique.
Des deux espèces solitaires B. crassum et B. contorium, la première est
monoblastique, mais forme deux fois plus de sporocytes que sa très proche
parente B. spinulosum. B. contorium est par excellence l'espèce polyblas-
tique à période courte, présentant jusqu'à 7 poussées emboîtées. Le rende-
ment sporogénétique supérieur des formes polyblastiques s'aflfîrme par
le nombre élevé des sporocytes produits à chaque poussée et par la suc-
cession rapide des poussées, c'est-à-dire par la courte durée de la période.
Ce dernier facteur est, nous l'avons vu, difficile à apprécier. Nous avons
cependant de bonnes raisons de penser que chez B. contorium la période
est plus courte que chez les autres espèces.

1, Le nombre on cxpos.-^ut j-oinain est celui 4^» iiulivldus dans li^ groupe che? le? espèct\« grégairt.s.

PÉBWINIENS PARASITES 233

Importance actuelle et signification phylogénique de la
SPOROGÉNÈSE ET DE LA SCISSIPARITE. — Ainsi la scissiparito ne paraît
procurer aux formes qui la possèdent aucun avantage marqué sur les
formes solitaires. Elle les met à certains égards en état d'infériorité vis-
à-vis de ces dernières.

Si4a pluralité des parasites paraît propre à accroître l'intensité des
échanges nutritifs par l'augmentation de la surface d'absorption, elle
a, par contre, l'inconvénient de créer entre les individus un conflit de
croissance qui aboutit à une réduction de la taille et peut-être du nombre
des spores, et chez certaines espèces {B. ovijorme) à l'inhibition complète
du développement pour l'un des parasites. Elle ne permet pas l'utilisation
maxima de l'espace stomacal, comme c'est le cas pour le parasite solitaire.
Et en fait, nous constatons que de toutes les espèces que nous avons
étudiées, c'est B. contortum, l'espèce solitaire et polyblastique par excel-
lence, qui offre actuellement la plus grande extension.

La scissiparité, dont le bénéfice pour l'espèce apparaît ainsi très contes-
table, est-elle une adaptation des Blastodinium au parasitisme, autre-
ment dit une conséquence du parasitisme favorable à l'existence de
l'espèce ? A vouloir n'en juger que du point de vue finaliste, l'on devrait
se borner à penser que si adaptation il y a, elle est encore bien imparfaite.
Mais nous avons pour l'examen de cette question un critérium plus sûr,
qui est la comparaison du cycle des Blastodinium, d'une part à celui des
autres Péridiniens parasites, d'autre part à celui des Péridiniens libres.
Nous ne pouvons faire ici cette comparaison par le détail.

Elle nécessite la connaissance de tous les Péridiniens parasites et de
leurs rapports avec les Péridiniens libres ; elle a sa place dans les chapitres
généraux que terminent ce mémoire.

Nous y montrerons que la scissiparité des Blastodinium est l'équi-
valent de la scissiparité des Péridiniens libres, qui est chez eux le mode le
plus répandu, et pour beaucoup, semble-t-il, le mode unique de multipli-
cation. Nous verrons que, chez les parasites, elle cède le pas à la sporu-
lation, moyen d'expansion beaucoup plus puissant. Mais il se vérifiera
en général, ce qui résulte déjà avec certitude de l'étude des Blastodinium :
que la sporogénèse des Péridiniens ne diffère par rien de fondamental
de la scissiparité, qu'elle en est directement dérivée, et que, sous sa forme
la plus simple, elle se confond avec elle. Elle n'est qu'une scissiparité
répétée. H apparaîtra ainsi, ce qui seul nous importe ici, que la scissiparité
est chez les Blastodinium un caractère paléogénétique, ce qui se trouve

234 EDOUARD CHATTON

d'ailleurs corroboré par ce fait que l'espèce qui la présente au plus haut
degré est aussi celle qui, par ailleurs, a conservé la morphologie ancestrale
la plus nette : B. spinulosum.

Chez toutes les espèces où elle existe, elle n'a de limites que celles
qu'impose au parasite le volume stomacal de l'hôte. Mais il semble que
chez la plupart d'entre elles, même chez B. spinulosum,, elle ait actuel-
lement tendance à se restreindre, bien au-dessous de ces limites, à la
production d'un petit nombre d'individus, ce dont témoignent la fré-
quence et la prédominance des groupements 3 et 4 chez toutes les
espèces.

Des remarques analogues peuvent être faites en ce qui concerne la
sporogénèse. Chez les formes où celle-ci est poussée à son maximum
{B. co7itortum, formes solitaires de B. oviforme), elle n'a, elle aussi, d'autres
limites que le volume stomacal. Chez celles où la scissiparité est encore
trè; fréquente, la sporogénèse n'atteint pas son maximum possible
(B. spinulosum, B. navicula, B. Mangi7ii).Vn cas intermédiaire nous est
fourni par B. Pruvoti qui joint à une scissiparité réduite une sporogénèse
déjà fort développée.

Dans le même ordre d'idées, il importe de remarquer que chez les
formes à scissiparité étendue, celle-ci se poursuit jusqu'à une période
avancée de l'évolution. Chez les formes à sporogénèse étendue, au contraire,
la scissiparité ne se produit plus qu'à une période plus reculée : chez les
formes polyblastiques elle ne dépasse pas les stades monoblastiques {B.
Pruvoti, B. Mangini, B. contortum).

L'existence exceptionnelle d'une scissiparité chez les formes nor-
malement solitaires me paraît indiquer que celles-ci ont traversé dans leur
histoire une période où la scissiparité y était de règle. La suppression
anormale de la scissiparité chez les formes habituellement grégaires
{B. Mangini), mais qui sont, il convient de le dire, des formes à scissiparité
atténuée {B. Mangini, B. oviforme), nous montre comment pourra s'établir
chez ces espèces la condition sohtaire.

Ainsi, trouvons-nous, dans notre connaissance même des Blastodi-
nium, de bonnes raisons de considérer la scissiparité comme le mode
primitif de reproduction, la sporogénèse comme le mode secondaire,
dérivé du premier, et développé à des degrés divers dans la série des
Blastodinium que nous connaissons. Cette notion nous sera d'un pré-
cieux secours dans la recherche des affinités et de la filiation des
espèces.

PÊRIDINIENS PARASITES 235

Relations des espèces entre elles

Sommaire ^

Le groupe spinulosum, p. 235. — Isolement des espèces n'appartenant pas au groupe spinulosum, p. 236.
Groupe spinulosum, p. 236. ^

A. Critères du degré d'adaptation parasitaire, p. 236.

Valeur morphologique et signification phylogénique de la crête hélicoïdale, p. 236. — Accord des cri-
tères morphologique, physiologique et génétique de l'adaptation parasitaire, p. 238.

B. Critères du degré de différenciation des espèces et de leur autonomie, p. 239. — Variabilité des carac-

tères ; hypothèse uniciste, p. 239. — Arguments contre l'hypothèse uniciste, p. 240.

B. spinulosum et B. crassum s. lat., p. 241.

1° Chez Paracalanus parvus : La scissiparité binaire et le conflit de croissance comme facteurs de différen-
ciation. Hypothèse de l'unité spécifique, p. 241. — Contrôle objectif de l'hypothèse imiciste, p. 242.
— L'hiatus spinulosum-crassum ; sa signification, p. 243. — Importance des différences morpholo-
giques, p. 244. — ■ Interprétation de la scissiparité accidentelle de B. crassum, p. 245. — Importance
des stades solitaires, p. 245.
2° Chez les Clatisocalanus : Caractères, p. 246. — Inexistence du hiatus spinulosum crassum ; formes inter-
médiaires, p. 247.

B. Mangini, B. Mangini 07icaae, B. naincula et B. elongatum, p. 248.

B. contortum et jB. cotûortum. hyalinum, p. 249. — Isolement dans le mer du Nord de B. hyalinum et de
B. contortum, p. 250.

Quelques conjectures relatives à la distribution et à l'origine géographique des Blastodinium, p. 251.

Au cours de l'étude des espèces et variétés du genre, nous avons
comparé, surtout du point morphologique, chaque caractère aux carac-
tères homologues des autres espèces, et indiqué les limites de leur varia-
bihté. Dans le chapitre qui précède nous avons cru pouvoir saisir la signi-
fication phylogénique de certains caractères d'ordre physiologique et
génétique, tels que la charge pigmentaire, l'importance relative de la
scissiparité et de la sporogénèse dans le cycle évolutif. Ce sont ces docu-
ments qui nous serviront maintenant à nous faire une idée des liens de
parenté de ces espèces, et pour celles qui entre elles en offrent de mani-
festes, une idée de leur filiation. Nous apprécierons par là-même,
dans une certaine mesure, la valeur des coupures que nous avons
établies.

Le groupe spinulosum. — Des onze formes de Blastodinium dont
la description précède, cinq ont en commun les caractères sui-
vants :

1° La forme en navette, à pôles bien différenciés, l'antérieur arrondi,
le postérieur aigu, à incurvation dorso-ventrale bien marquée.

2° Le trophocyte à scission submédiane et subtransversale, d'où sa
situation antérieure, par rapport à la masse des sporocytes.

3<^ La présence de sillons sur le trophocyte et d'une crête hélicoïdale de
spinules sur la coque, plus ou moins complète, au moins chez les formes
jeunes.

236 EDOUARD CHATTON

parasites des Calanidae.

B. spinulosum
B. crassum
B. inomatum
B. Pruvoti

B. ovi forme. . . . parasite des Cyclopidae.
Ils tiennent de leurs caractères un air de famille particulièrement
manifeste aux stades jeunes, tel que ceux-ci sont souvent difficiles à
différencier les uns des autres.

Pour la commodité du langage nous appellerons ce groupe de formes
comparable aux groupes d'espèces qu'ont établi les taxonomistes dans les
genres nombreux de Péridiniens libres : groupe spinulosum.

Isolement des espèces n'appartenant pas au groupe spinulosum.
— Des six Blastodinium restants, nous séparerons de suite B. contortum
et B. contortum hyalinum, parasites des Calanidae, dont la torsioil
hélicoïdale très accentuée dès les premiers stades du développement,
témoigne qu'ils tirent origine d'une souche qui leur est propre.
Il nous reste alors quatre espèces qui ont en commun :
La polarité atténuée par l'arrondissement du pôle postérieur ;
La tendance à la symétrie axiale par le redressement des galbes ;
L'absence de crête hélicoïdale.
Ce sont : B. Mangini j

B. Mangini oncaae \ parasites des Corycoeidae.
B. 7iavicula ]

B. elongutiuii parasite d'un Calanidae.

Mais aucun de ces caractères n'implique une communauté d'origine,
entre les espèces qui les présentent, comme le fait par exemple, à notre
avis, l'existence de la crête hélicoïdale chez les formes du groupe spinu-
losum. Nous ne réunirons donc pas ces espèces en un groupe analogue
à ce dernier.

C'est celui-ci qui sera par conséquent de beaucoup le plus intéressant
à examiner au point de vue de la filiation et de la différenciation des
formes.

GROUPE spinulosum

A. Critères du degré d'adaptation parasitaire.

Valeur morphologique et signification physiologique de la
CRÊTE hélicoïdale. — Dcs ciuq formes qui constituent le groupe,
B. spinulosum est la seuje à présenter d'une manière constante une crête

PÊRIDINIENS PARASITES 237,

hélicoïdale sur sa coque. Chez B. crassum type, la crête hélicoïdale est
aussi toujours présente, mais chez la variété inornatum, elle fait plus ou
moins complètement défaut aux stades jeunes et ne se retrouve plus aux
stades avancés.

Il en est de même chez B. Pruvoti, où on ne la rencontre qu'à l'état
de vestiges aux tout jeunes stades solitaires.

Chez B. ovijonne, la crête hélicoïdale est généralement présente
chez les formes grégaires, et aux stades monoblastiques des formes
solitaires ; mais elle est souvent réduite à l'hélice antérieure. On ne la
retrouve plus aux stades polyblastiques des formes solitaires.

La crête hélicoïdale est-elle un caractère ancestral, ou, au contraire,
une néoformation dont le rôle serait, étant donnée la disparition des spi-
nules, de retenir le parasite dans la cavité intestinale de l'hôte ?

Ce rôle, il faut le dire, est plus apparent que réel. Les spinules ne sont
douées que d'une faible résistance, et chez aucun des Blastodinium connus
nous ne leur trouvons de tendance à se renforcer. Nous voyons qu'au
contraire chez les formes qui, par d'autres caractères, se révèlent comme
les plus évolués dans le sens parasitaire, elles font plus ou moins complète-
ment défaut, au moins aux stades avancés {B. contortum, B. Pruvoti,
B. ovi forme).

Et même aurions-nous constaté qu'elles jouent dans la rétention du
parasite un rôle indispensable à l'existence de celui-ci, que nous n'y ver-
rions point la preuve qu'elles sont de néoformation.

De leur localisation et de leur mode de formation nous tirons par
contre un argument de poids, à l'appui de notre première hypothèse.

Les spinules font partie intégrante du sillon hélicoïdal, caractère fon-
damental des formes libres, disparu aux stades végétatif s chez la majorité
des parasites, et qui n'est plus guère évident parmi les Blastodinium que
chez les espèces du groupe spinulosum-crassum.

Ces spinules sont formées par une série de papilles que porte la lèvre
antérieure du sillon héHcoïdal, celle-là même qui chez plusieurs genres
cuirassés se développe en une crête puissante et richement ornée.

Aux rayons creux qui ornent et renforcent ces crêtes et dont la cavité
doit être, au moment de leur formation, remphe de cytoplasme, les spi-
nules de nos Blastodinium nous paraissent tout à fait comparables.

Un autre fait plaide puissamment dans le même sens : chez B. inornatum,
et chez B. Pruvoti nous avons constaté la présence de vestiges de la crête
hélicoïdale chez les parasites jeunes qui sont du tjrpe spinulosum-crassum.

238 EDOUARD CHATTON

Nous avons vu que ces spinules ne se reforment plus chez les parasites qui
ont effectué une ou plusieurs poussées sporogénétiques et qu'elles n'exis-
tent jamais chez les formes di- ou triblastiques. L'aptitude du Péridinien
à former ses spinules disparaît, au cours de son ontogenèse, au fur et à
mesure qu'il se trouve à un stade plus éloigné de la forme libre primitive.
Les faits que nous avons relevés dans l'étude de B. oviforme peuvent
être interprétés dans le même sens.

Ces faits sont précisément à l'encontre de ce qui devrait se passer
si la frange hélicoïdale était un résultat de l'adaptation parasitaire. Cette
frange devrait être d'autant plus développée que le stade serait plus
éloigné de la forme libre.

Et bien qu'il eût pu me suffire pour légitimer cette manière de voir,
d'invoquer la « loi biogénétique fondamentale », je préfère l'appuyer sur
un exemple concret. Je le choisis dans un groupe qui m'est familier et
dont le développement, comme celui des Péridiniens, comporte une série
de mues : les Copépodes ascidicoles.

Chez VOphioseides Jouhini, parasite des microcosmes de la Méditer-
ranée, le nauplius naît, bien constitué, comme chez tous les Copépodes
parasites, avec ses trois paires de membres : l'antennule, l'antenne et
la mandibule, ces deux dernières biramées.

Chez les Copépodes Ubres, ces appendices restent biramés.

Chez l'adulte d'O. Jouhini, l'antenne est réduite à son endopodite,
transformé en cramj)on.

L'exopodite, caractère paléogénétique, disparaît aj^rès la deiixième
mue (premier stade cyclopoïde). Les crampons qui terminent les
pereiopodes, adaptation parasitaire, caractère néogénétique, n'apparais-
sent qu'après la cinquième mue (troisième stade parasite).

Il paraît hors de doute que la frange hélicoïdale est un carac-
tère paléogénétique chez les Blastodiniimi du groupe spinulosum
crassum.

Accord des critères morphologique, physiologique et géné-
tique DE l'adaptation PARASITAIRE. — Nous sommcs donc fondés
à considérer que les Blastodinium chez lesquels la crête héhcoïdale ne
fait jamais défaut {B. spinulosum, B. crassum), sont moins évolués dans
le sens parasitaire que ceux chez lesquels elle a plus ou moins complè-
tement disparu {B. inornatum,, B. oviforme, B. Pruvoti).

Deux caractères, l'un physiologique, l'autre génétique, dont nous
avons montré par ailleurs la valeur comme critères phylogéniques, vien-

PÉRIDINIENS PARASITES 23Ô

nent corroborer cette manière de voir : c'est d'abord la charge pigmen-
taire plus réduite chez les trois dernières formes que chez les deux pre-
mières, comme en témoignent les indices de pigmentation :

B. spinulosum 7,2 (6-1 chez les Clausocalanus)

B. crassum 7,5

B. inornatum 4,6

B. ovi forme 7,1

B. Pruvoti 4,5
C'est ensuite, au moins chez B. oviforme et chez B. Pruvoti, une sporo-
génèse plus évoluée qui conduit à des stades polyblastiques. Pour ce qui
est de B. inornatum, le développement de la sporogénèse se traduit par
un nombre de sporocytes plus élevé que chez la forme type B. crassum —
d'où réduction fréquente du hile — mais point encore par la réalisation
de stades polyblastiques. Rappelons cependant que nous avons observé
un cas certain de sporogénèse subintrante chez B. inornatum, et que nous
inclinons à rapporter à cette espèce même le parasite diblastique que nous
avons décrit sous l'étiquette Blastodinium sp. X.

Voici donc trois critères importants qui nous ont permis d'apprécier
et de comparer avec quelque sûreté le degré d'adaptation parasitaire de
nos Blastodinium du groupe spinidosum.

B. Critères du degré de différenciation des espèces et de leur

AUTONOMIE.

Variabilité des caractères. Hypothèse uniciste. — Pris isolé-
ment les caractères qui nous ont servi à établir nos coupures spécifiques
montrent à l'intérieur d'une même espèce de larges variations. Ce sont
tous des caractères quantitifs.

Le corps est plus ou moins trapu, plus ou moins incurvé, plus ou moins
tordu en hélice, les pôles en sont plus ou moins arrondis ou effilés.

La crête hélicoïdale est plus ou moins développée {B. crassum-
inornatum, B. oviforme, B. Pruvoti).

La charge pigmentaire varie de 0 au maximum dans toutes les espèces.

La marche de la sporogénèse se montre chez B. oviforme sous la dépen-
dance étroite du nombre des individus dans l'hôte.

La scissiparité est elle-même contingente chez B. oviforme et B. inor-
natum. Il semble que B. crassum et B. spinulosum ne diffèrent que par
des caractères subordonnés à ce caractère instable.

Entre les formes grêles et les formes ovoïdes de B. oviforme, il y a plus

240 EDOUARD CHATTON

de différence qu'entre B. spinulosum et B. crassum-inornatum, entre
B. spinulosum et B. Pruvoti. L'exemple de B. oviforme, la comparaison
entre B. spinulosum et B. crassum indiquent que la forme elle-même
est sous la dépendance du nombre des individus dans l'hôte, c'est-à-dire
de la scissiparité. Et l'on est alors amené à se demander si elles ne
sont pas aussi sous la dépendance de l'hôte parasité, et si nos espèces ne
sont pas autre chose que des formes d'un seul et même organisme diffé-
rant suivant les hôtes et les conditions du développement.

B. spinulosum étant considéré, à cause de sa crête hélicoïdale com-
plète, de sa scissiparité encore très développée comme la forme souche,
B. crasswm-morna^wm en dériverait par suppression delà scissiparité, qui,
supprimant le conflit de croissance, favoriserait l'accroissement du corps,
surtout en épaisseur et permettrait une prolongation de la sporogénèse.
B. Pruvoti ne serait qu'un B. sjnnulosuTn à scissiparité réduite, adapté
aux Clmisocalanus. La sporogénèse j^lus développée serait, elle aussi,
le fait de la suppression du conflit de croissance, B. inornatum,, forme
qui apparaît à tous égards comme n'ayant pas encore atteint son complet
équilibre, serait un B. spinulosum égaré chez les Oithonu.

Arguments contre l'hypothèse uniciste. — Tout ceci est plus
facile à concevoir qu'à vérifier. Seule l'expérience qui consisterait à réaliser
des infections croisées permettraient de discuter cette opinion sur des
bases sérieuses.

On peut cependant opposer dès maintenant plusieurs arguments
à cette manière de voir. Le premier est un argument de méthode : de ce
que l'on constate la variabilité de chaque caractère pris isolément, on n'a
nullement le droit de conclure à la caducité des catégories qu'ils ont servi
à établir lorsqu'il est démontré — comme c'est le cas — que ces carac-
tères forment en s'unissant des ensembles constants.

Les autres arguments sont des arguments de fait :

1" Il y a très souvent discordance dans l'apparition des espèces
parasites d'un même hôte en un temps et en un lieu donnés. Mais il y a
souvent aussi concordance.

La discordance prolongée d'apparition entre B. spinulosum et B. cras-
sum chez Paracalanus parvus, entre B. spinulosum, B. crassum-inornatum
et B. Pruvoti chez les Clausocalanus prouve qu'un germe de B. sjnnulosum
ne peut se développer indifféremment en un B. spinulosum, un B. cras-
sum ou un B. Pruvoti. Leur existence simultanée prolongée en un même
lieu, démontre que la discordance ne peut être le fait de conditions cos-

PËRIDINIEN8 "parasites 241

miques différentes déterminant tantôt la différenciation d'une forme,
tantôt la différenciation d'une autre, en favorisant par exemple ou en
inhibant la scissiparité.

2° La suppression ou la réduction de la scissiparité ne produisent pas
chez un même hôte, en un même temps et en un même lieu, les mêmes
effets, et entre les effets différents produits il n'y a aucune transition.
Chez les Clausocalanus adultes, nous trouvons des B. spinulosiun groupés
par quatre, des B. inornatum groupés par quatre, des B. Pruvoti groupés
par quatre qui conservent tous les caractères propres à leur type. Il n'y
a jamais aucun intermédiaire entre B. Pruvoti et B. trassum-inornatum.

Il n'en est pas de même, nous l'avons vu, entre B. spinulosum et
B. crassum s. lat., et c'est tout particulièrement à propos de ces deux
formes, que se pose la question de l'unité spécifique. Encore qu'on ne
puisse la résoudre, elle mérite qu'on s'arrête quelque peu à son examen. Il
nous fera entrevoir le mécanisme par lequel la différenciation des espèces
parasitaires peut s'effectuer sous l'influence de la nature et de l'organi-
sation de leurs hôtes.

Ainsi, les relations de B. spinulosum et de B. crassum, nous apparaî-
tront bien différentes selon que nous les considérerons chez Paracalanua
parvus ou chez les Clausocalanus.

l^ B. SPINULOSUM ET B. CRASSUM S. LAT.

chez Paracalanua parvus

Il n'y a rien de fondamentalement différent dans la forme et la struc-
ture de ces deux Blastodinium, mais chez les Paracalanus parvus leur
distinction n'en est pas moins toujours aisée.

Résumons leur caractères différentiels :
B. spinulosum : Parasite grégaire (existence de la scissiparité). Galbe

élancé = — - ; sans trace de torsion en hélice. Mono-

D

blastique ; stade maximum 1-128.

B. crassum : Parasite solitaire (pas de scissiparité. Galbe trapu = — ;

o

traces de torsion en hélice. Monoblas tique ; stade maxi-
mum 1-256.

La SCISSIPARITÉ ET LE CONFLIT DE CROISSANCE COMME FACTEURS
DE DIFFÉRENCIATION. HYPOTHESE DE l'UNITÉ SPÉCIFIQUE. Cette

confrontation de caractères suggère l'hypothèse suivante : les deux

ARCH. l^E ZOUL. EXP. ET GÉN. — T. 59. — F. 1. 16

242 EDOUARD CHAT TON

derniers, galbe et nombre maximum des sporocjrtes sont fonction du
premier.

Qu'un Blastodinium do la forme spinulostim ou d'une forme intermé-
diaire entre celle-ci et la forme crassum, c[m procède directement du déve-
loppement du germe, subisse avant ou ai^rôs avoir produit plusieurs
poussées sporales, une série de divisions binaires, il en résultera 3-4-5-?î,

individus dont le volume serait le tiers, le quart, le cinquième, le — ■

du volume du parasite initial, si la croissance ne modifiait ces rapports.
Mais la croissance est d'autant moins active que les parasites sont plus
nombreux, l'espace qu'ils occupent et les nutriments qu'ils exploitent
étant limités. Et comme c'est surtout dans le sens diamétral que l'espace
est rétréci, c'est le diamètre des parasites qui ne peut s'accroître, d'où le
galbe élancé. Pressés les uns contre les autres, ils se dressent mutuelle-
ment, d'où l'atténuation des sinuosités et la rigidité du port. .Voilà pour
le deuxième caractère.

Nous savons que la sporogénèse s'accompagne d'une augmentation
de volume. Plus celui dont dispose le parasite est restreint, moins il
produira de spores, d'où le petit nombre de sporocytes. Voilà pour le
troisième caractère.

B. crassum et B. spinulosum ne sont donc que deux formes d'une seule
et même espèce ne différant que par le défaut chez l'une, l'existence chez
l'autre, d'une scissiparité consécutive à l'infestation, caractère qui n'est
d'aucune valeur, puisque, dans l'espèce spinulosum seule, il produit des
groupements d'un nombre quelconque d'individus.

Contrôle objectif de l'hypothèse uniciste. -— - Cette interpré-
tation était logique ; elle semblait, qui plus est, fidèlement rendre compte
des faits. Elle m'avait séduit dès le début de mes recherches. Mais au fur
et à mesure que ma statistique s'étendait, je pus me faire de la valeur
de cette hjrpothèse une idée plus précise que ne l'était une pure impres-
sion.

La plupart des résultats de ma statistique ont été produits et discutés
au cours de l'étude monographique des espèces. Il me suffira de rappeler
ici sans détails ceux d'entre eux qui nous sont utiles.

Dans l'influence que nous supposons, dans notre hjqDothèse, au nombre
des individus, sur la taille et la forme de chacun d'eux, il faut distinguer
ce qui revient au fractiomiement scissipare de ce qui revient au conflit
de croissance.

PÉRIMNIENi^ PAlîASITES 243

Le fractionnement scissipare ne peut intéresser que le volume des
individus, mais non leur galbe, car les deux moitiés séparées, si elles ne
sont pas gênées^, reconstitueront toujours la forme spécifique. Le cas
du B. crassum que représente la fig. xxvi en est une preuve.

La diminution de volume n'est pas à démontrer. Elle est directement
proportionnelle au fractionnement. Ce dont il faudrait faire la preuve,
c'est que dans les groupes nombreux, elle n'est pas compensée par
la croissance autant que dans les groupes de peu d'individus et que ce
défaut de compensation tient surtout à l'insuffisance de la croissance en
épaisseur. Les diagrammes des pages 114, 115, 117 le démontrent nette-
ment. Mais ils mettent aussi en évidence ces deux points capitaux pour
notre discussion :

1° Les écarts de volume, entre deux individus, appartenant à des
groupes même d'ordre très différents, sont de faible importance ;

20 Le galbe, grossièrement exprimé par le rapport du diamètre à la
longueur, varie dans des limites plus faibles encore.

L'hiatus spinulosum-crassum. Sa signification. — Par contre
lorsque nous passons d'un B. spinulosum II à un B. crassum, nous consta-
tons un écart de -— dans la valeur des diamètres, la longueur restant

sensiblement la même. Il y a donc un hiatus considérable entre la série
des B. sjnmdosum et B. crassum, que l'on est tenté tout d'abord d'inter-
préter comme une preuve de l'autonomie des deux formes. Mais ce ne
serait là, comme on va voir, qu'une illusion.

Tenant pour certain que seul le conflit de croissance, à l'exclusion
de la fragmentation scissipare, peut altérer le galbe, représentons
par un cercle la section transversale de l'estomac de l'hôte, dont
pour l'instant, nous supposerons la paroi non élastique, mais défor-
mable.

Dans cet estomac, un B. crassum peut se développer jusqu'à atteindre
le diamètre de la cavité, soit par exemple 100 [j.. Dans la même cavité,
si la paroi en était rigide, deux B. spinulosum ne i)ourraient atteindre
qu'un diamètre de 50 w.

Trois B. spinulosum pourront y atteindre un diamètre de 46 [x sans
tenir compte de la déformation de la paroi.

1. Si les scissions scissipares modifiaient le galbe, ce ne pourrait être qu'en augmentant le diamètre par rapport
à la longueur, puisque le plan de division est subtransversal. Les individus seraient donc d'autant plus trapus qu'ils
appartiendraient à des groupements plus nombreux, ce qui est d'ailleurs entièrement contraire aux faits.

244 EDOUARD CHATTON

Les B. spinulosum III atteindront 46 [j..

— — IV — 41 [x.

— — V — 36 [j. 5.

— — VI — 33 1^.3.

_ _ VII — 33 p. 3.1

Si l'on tient compte de ce fait que la paroi est déformable et qu'elle
est de plus élastique et de cet autre fait que les parasites, lorsqu'ils sont
nombreux, ne se trouvent pas tous au même niveau de l'estomac, on se
représentera que les chiffres donnés ci-dessus sont d'autant plus inférieurs
à ce qu'ils seraient en réalité, que le groupement est d'ordre plus élevé.
Et la correction qu'il faudrait leur apporter réduirait les écarts déjà peu
considérables des extrêmes. On arrive ainsi à constituer une série sem-
blable à celle que nos statistiques nous permettent de former, avec
l'iiiatus caractéristique entre crassum et spinulosum II.

Ainsi l'on s'explique l'existence du hiatus entre crassum et spinulosum,
et l'on voit qu'il ne peut en aucune façon servir à plaider l'autonomie
des deux formes.

Importance des différences morphologiques. — Que nous
reste-t-il donc pour la soutenir ? D'abord la forme ! Les nombres et les
courbes sont très expressifs, et on en joue avec facilité, mais ils
n'approchent la réalité que de très loin et ils ne rendent compte, et
combien grossièrement, que d'un seul caractère, parmi ceux si nom-
breux et dans le cas particulier, si difficiles à analyser, qui composent
la forme.

A comparer un B. crassum au B. spinulosum le plus proche, d'un grou-
pement binaire par exemple, l'on se rend compte que les actions de con-
tact entre les deux individus du groupement sont tout à fait insuffisantes
à expliquer les différences morphologiques qui les séparent du type
crassum. Si l'on peut admettre à la rigueur que le profil rectiligne delà
face dorsale de nos spinulosum II est un effet des pressions réciproques
qu'ils exercent l'un sur l'autre, ceci n'est j)lus soutenable lorsqu'on a
affaire à des groupements dépassant dix individus où ceux-ci qui sont
loin d'être rangés d'une manière régulière, dos contre dos, conservent
cependant leur galbe caractéristique. Cette face dorsale est loin d'être
toujours rectiligne. Elle est même le plus souvent concave (tandis
qu'elle est convexe chez crassum). Et puis la face ventrale, qui ne subit

' Dans uu cercle dans lequel on incrit 6 ctTCles égaux taugeiits iubérieurement à la circonféreiice et
tangents entre eux, ou peut inscrire un septième cercle central égal et tangent aux six autres.

PÉRIDINIENS PARASITES 245

d'autre pression que celle de la paroi intestinale, pression qui s'exerce
aussi sur B. crassum, la face ventrale a, elle aussi, un profil régulière-
ment courbe et non sinueux comme chez ce dernier.

Interprétation de la scissiparité accidentelle de ^. crassum. —
En somme, de tout ceci, nous ne pouvons tirer aucune indication précise
sur la valeur des espèces B. crassum et B. spinulosum. Usons d'autres
moyens d'enquête. Il en est un généralement fécond qui nous fait ici
presque complètement défaut : c'est l'étude des anomalies. Nous n'avons
à ce sujet qu'un seul document concernant B. crassum. C'est l'unique cas
de scissiparité que j'aie pu observer chez cette espèce. L'individu est au
stade 1. 1. 64 fig. xxvi, p . 1 29. Je rappelle qu'il a été rencontré chez un Para-
calanus jmrvus à quatre segments, et que sa crête hélicoïdale était com-
plète. Il est donc de la forme t3rpe et tout à fait compai'able par sa forme,
sa structure et son habitat aux formes solitaires non scissipares. Chez cet
individu les deux trophocytes fils avaient une forme telle que lorsqu'ils
auraient été séparés par la libération des sporocytes, c'est deux B. crassum
types qu'il y aurait eu dans le Copépode, et non deux B. spinulosum. Et
il n'est guère douteux que ces individus, au lieu de se disposer côte à côte
dans l'estomac de l'hôte, se fussent placés l'un en avant de l'autre, comme
cela arrive toujours pour les formes scissipares de B, inornatum, et
qu'échappant ainsi à l'action du conflit de croissance, ils se fussent main-
tenus sous la forme B. crassum. Mais on nous objectera que, dans le cas
qui nous occupe, la scissiparité s'est produite d'une manière très tardive,
lorsque la forme crassum, était déjà acquise, et que normalement les choses
ne se passent pas ainsi ; que la scissiparité se produit aux stades reculés,
sous la forme spinulosum, et que seuls les individus qui ne l'ont point
subie deviennent des B. crassum.

Importance des stades solitaires. — Nous ne pouvons chercher
une réponse à cette objection que dans l'étude des stades jeunes qui,
si la théorie uniciste est vraie, devront nous montrer tous les intermé-
diaires entre B. spinulosum et B. crassum.

J'ai observé spécialement une série de formes jeunes, parasites de
Copépodes à deux ou trois segments abdominaux : B. crassum à galbe
plus ou moins trapu, mais tous de la forme type, et un unique B. spinu-
losum solitaire, le seul que j'aie jamais rencontré sans trouver de transition.
Ce sont là des documents tout à fait insuffisants et dont il serait vain de
tirer des conclusions.

Le stade de passage de B. spinulosum à B. crassum peut être tout aussi

246 EDOUARD CHATTON

épliémère que le stade où B. spinulosum reste solitaire, et il peut très
bien m'avoir échappé.

C'est donc une étude spéciale des tout jeunes stades qui fournira la
solution du problème.

Les constatations précédentes ne nous auront cependant pas été sans
profit : il s'en dégage nettement cette notion que, quelque soit le degré
actuel de différenciation de B. spinulosum et de B. crassum, c'est B. spinu-
losum qui apparaît comme la souche de B. crassum. B. crassum est un
B. spinulosum dont la forme s'est modifiée par suite de la suppression de
la scissiparité primitive.

Quant à dire si cette différenciation est un fait accompli, comme ten-
draient à le montrer les particularités morphologiques caractéristiques
de B. crassum, ou si elle est encore en voie de s'effectuer, nous ne le pouvons ,
Car il est possible que B. crassum se reproduise toujours semblable à lui-
même tout en passant aux premiers stades de son développement j)ar la
forme spinulosum. Seule l'expérience pourrait trancher la question.

Dans toute cette discussion nous n'avons eu en vue que B. spinulosum
et B. crassum type chez les Paracalanus. L'étude comparative de ces
formes chez les Clausocalanus dans laquelle nous comprendrons aussi la
variété inornatum, va nous permettre d'aller plus avant dans la recherche
de leur degré de parenté.

2° B. spinulosum, B. crassum s. lat. chez les Clausocalanus.

Caractères. — On sait qu'entre B. spinulosum des Paracalanus et
B. spinulosum des Clausocalanus il y a une légère variation du galbe et
de l'indice de pigmentation, qui ne nous a cependant pas paru suffisante
pour considérer ces deux formes comme deux variétés distinctes. Mais
pour la commodité du langage nous les distinguerons ici en faisant
suivre le nom spécifique de la première lettre du nom de genre de
l'hôte.

Je rappelle que l'indice de pigmentation est 7,2 chez B. spinulosum P.
et seulement 6, 1 chez B. spinulosum C.

Etant donné le peu de précision de ces chiffres leur variation est
trop faible pour que nous puissions en faire état ici. Il n'en est pas de
même de la variation du galbe. Celle-ci ressort de la comparaison des rap-
ports extrêmes qui sont :

Pour B. spinulosum P. de — -à —

PÊRIDINIEN8 PARASITES 247

Pour B. spinulosum C. de — - à

7,L 6,0

et par la comparaison des courbes de fréquence de tous les rapports
relevés, pages :

L'espace plus grand offert par les Clausocalamis au développement
de leur parasite peut expliquer cette variation du galbe.

Ainsi chez les Clausocalanus le galbe de B. spinulosum tend plus vers
celui de B. crassum, que chez les Paracalanus.

Nous avons vu, d'autre part, que chez les gros Clausocalanus, B. cras-
sum, et surtout sa variété inornatum présentaient fréquemment la mul-
tiplication endogène. Les groupes à deux et même quatre individus
ne sont pas rares. J'insiste dès maintenant sur ce fait, que la scissiparité
a été saisie sur le vif, chez des individus soHtaires trapus de type crassum.
Les individus par paires ou par quatre sont donc bien des formes scissi-
pares de B. crassum ou de B. inornatum et non des individus de B. spinu-
losum qui se seraient épaissis postérieurement aux scissions qui les ont
produits.

Inexistence du Hiatus spinulosum-crassum. Formes intermé-
diaires. — Mais entre ces formes grégaires de B. crassum ou de
B. inornatum qui ont conservé le galbe trapu caractéristique du tj^Q
et les B. spinulosum C. tjrpiques, il y a une série de formes intermédiaires.
Il n'y a point ici comme chez Paracalanus parvus, d'hiatus spinulosum-
crassum. Et l'on attribuera tout naturellement ceci à l'absence du confHt
de croissance dans l'estomac plus vaste des Clausocalanus. L'étendue
de l'espace offert aux parasites qui permet la multiplication endogène
de B. crassum-inornatum permet aussi l'accroissement en épaisseur de
B. spinulosum. La fragmentation de l'un et l'épaississement de l'autre
aboutissent à la formation d'une série complète d'intermédiaires où il
n'est pas possible de faire sur le vu de la forme et de la taiUe seulement,
la démarcation des deux parasites.

S'il était démontré que dans cette série il n'y a d'une part que des
formes qui se divisent après avoir acquis le galbe trapu, et d'autre
part que des formes qui se sont épaissies après s'être divisées, on pourrait
conclure à la dualité de l'espèce.

Mais si l'on observait que les différents types grégaires proviennent
d'autant de t3rpes solitaires semblables, ayant acquis leur galbe avant
toute scissiparité, il faudrait admettre l'unité spécifique.

Ici encore nous ne pouvons nous arrêter à mi parti définitif. Tout ce

248 EDOUARD CHAT TON

que nous pouvons dire, c'est que si la filiation spinulosum-crassum n'est
pas une vérité ontogénique, elle est au moins une vérité phylogénique.
Et la même formule nous paraît applicable aux relations de B. oviforme
et de B. Pruvoti avec B. spinulosum.

B. Mangini, B. Mangini-oncaae, B. navicula et B. elongatum.

En plus des deux caractères énoncés plus haut, ces formes présentent
encore en commun :

la condition toujours grégaire ;

la structure presque toujours monoblastique ;

l'indice de pigmentation élevé.

Si nous ne les avons joints, ces caractères, aux deux premiers, c'est que
moins que ceux-ci encore ils peuvent impliquer une communauté d'origine
des formes qui les possèdent. Ils interdisent même de rechercher entre
elles une filiation directe, car ils témoignent, si nous nous en référons aux
critériums dont nous avons fait usage jusqu'ici, qu'elles sont toutes au
même degré d'évolution dans le sens parasitaire. Ceci nous interdit éga-
lement d'en rechercher la souche parmi les formes que nous connaissons
du groupe spinulosum, mais cependant point de leur attribuer à toutes
une origine commune.

Rappelons, par exemple, que chez les formes grêles de B. oviforme,
nous avons constaté une atténuation fréquente de la polarité morpholo-
gique par arrondissement du pôle postérieur, le déplacement en avant du
plan de scission du trophocyte et enfin l'inconstance de la crête hélicoïdale.

Nous savons d'autre part que chez B. Mangini, B. Mangini-oncaae,
B. elongatum, on observe parfois quelques vestiges sur le trophoc3H:e du
sillon hélicoïdal. Et chez B. elongatum, ils peuvent même être aussi
accusés que chez B. spinulosum. D'autre part, chez B. Mangini oncaae,
nous avons constaté une polarité toujours mieux conservée que chez le
type. De sorte que, s'il était démontré que B. Mangini avait vraiment une
souche commune avec le groupe spinulosum., nous serions amenés à
considérer la variété comme la souche du type^.

1. Dans pareil cas, la nomenclature taxonomiqiie semble exprimer, on le voit, exactement l'inverse de ce que
l'on considère comme la réalité. Cette apparente absurdité serait évitée si, au lieu du mot variété qui implique
l'idée d'une variation à partir d'une forme souche on usait pour désigner la forme qui ne diffère d'une autre
que par de faibles caractères — et c'est à cela que se réduit presque toujours le sens du terme en systématique-
d'un vocable qui ne contienne pas l'idée de filiation, tel que pnraspecies (parespèce) ou tout autre de ce genre.
Une nomcnclatiire dont le seul fondement est la priorité bibliographique ne peut prétendre rendre compte des
relations phylogéniques des êtres et devrait exclure de son vocabulaire tout terme qui implique l'existence de
elles relations. PUis uos connaissances phylogénir^ucs progresseront, plus s'imposera ce remaniement du voca-

PÊRIDINIENS PARASITES 249

Nous avons déjà fait la comparaison des deux formes à tous points
de vue et justifié de la valeur taxonomique que nous leur attribuons.

H nous reste donc à examiner les relations de B. Mangini avec B. navi-
cula et B. elongatum. La dernière forme est trop insuffisamment connue
pour qu'elle puisse faire l'objet d'une discussion phylogénique.

Quant à B. Mangini et B. navicula, ils n'ont guère en commun que
leur tendance à la symétrie axiale et leur défaut de différenciation polaire.
Mais ils dififèrent par contre par un caractère auquel, en raison de sa
constance chez les formes qui le présentent {B. contortum et B. navicula),
il faut attribuer une importance : c'est la division oblique sublongitudinale
du trophocyte. On voit que l'existence de liens de parenté entre B. Man-
gini et B. navicula est tout à fait incertaine.

BUbstodinium contortum et B. contortum-hyalinum.

Nous avons dit déjà que nous considérions ces deux formes comme
très isolées des autres espèces du genre. La simple énumération des carac-
tères du type permettra de se convaincre qu'elles ne confinent à aucun
autre Blastodinium, :

Forme plus ou moins tordue en hélice, à pôles non nettement différenciés;

Trophocyte à scission sublongitudinale ;

Jamais de sillon ni de crête hélicoïdale ;

Figure achromatique invisible chez l'organisme vivant ;

Condition solitaire ;

Stades avancés polyblastiques ;
La variété se différencie du type par :

Le redressement du galbe ;

L'amincissement du pôle antérieur et sa courbure en crosse.

Le renflement de la région médiane ventrale ;

La disparition du hile ; i

Le défaut de pigmentation.

Mais nous avons vu qu'elle s'y rattache par une série très complète de
formes de passage qui nous ont montré toutes les étapes de sa différencia-
tion. Les faits que nous avons constatés ici sont tout à fait de l'ordre de ceux
que nous a offerts par exemple B. spinulosum clausocalani passant à
B. inornatum. Dans un cas comme dans l'autre, disparition (sous des

bulaire, faute duquel taxonomistes et phylogénistes seront exposés à un éternel quiproquo. Voir, à ce sujet, le
malentendu Fage (1908) Delcourt (1909). Ceci jusqu'à ce que la systématique soit ce qu'elle devrait être;
l'expression fidèle de la phylogénie.

250 EDOUARD C H ATT ON

influences probablement différentes) d'un caractère paléogénétique :
crête hélicoïdale ou galbe hélicoïdal, et dépigmentation. Celle-ci est com-
plète chez B. hyalinum.

Isolement dans la mer du Nord de B. hyalinum et de B. con-
tortum. ^^ Ici, comme pour les autres formes en voie de différenciation,
se pose la question de savoir si cette différenciation est achevée ou encore
incomplète. Jusqu'ici, nous n'avons pas pu répondre. Dans le cas de
B. contortum-hyalinum, un document d'ordre nouveau s'est ajouté à ceux
que nous avons réunis nous-mêmes, et dont je tiens à faire état, malgré
sa médiocrité, et seulement à titre d'indication.

Je rappelle que parmi les nombreux parasites indéterminés qu'Aps-
TEIN a observés chez les Copépodes pélagiques des parages de Kiel,
nous avons pu reconnaître un Blastodinium, et l'identifier à B. hyalinum.
Tous les croquis donnés se rapportent à cette forme. L'absence de toute
mention de coloration confirme l'interprétation des images. Or, du travail
d'ApsTEDî, on peut conclure que ce Blastodinium seul existe dans la mer
du Nord et la Baltique méridionale.

Voici sur quoi se base cette conclusion :

1° B. hyalinum a été observé dans 94 pêches différentes s'échelonnant
sur les mois de mai et août 1906, août et novembre 1907, février, mai et
août 1908, août 1909, à des époques où tous nos Blastodinium se montrent
en Méditerranée.

20 II a été rencontré : assez commun chez Calanus, très commun chez
Pseudocalanus et Paracalanus, rare chez Centropages et Acartia clausi.
Or, parmi ces Copépodes, se trouve l'hôte de cinq Blastodinium méditer-
ranéens, dont B. contortum, tous plus ou moins colorés.

3° L'auteur examinait les Copépodes vivants, les dessinait et en
peignait la couleur à bord du bateau. La plupart des parasites qu'il a
observés sont beaucoup plus diiïiciles à distinguer que les Blastodinium,
surtout que les formes pigmentées. Celles-ci n'auraient donc pas échappé
à l'attention de l'auteur.

Force nous est donc de conclure que B. hyalinum est, au moins dans
la mer du Nord, une espèce actuellement isolée de sa forme souche méri-
dionale B. contortum.

Ceci nous amène à poser, sans aucune prétention à la résoudre, la ques-
tion de la distribution et de l'origine géographique des Blastodinium.
Mais nous possédons, la concernant, quelques indications que nous ne
croyons pas devoir passer sous silence.

PÉBWINIENS PARASITES 251

Quelques conjectures relatives à la distribution et à l'origine géographique des

Blastodînîum

C'est ici pour moi le lieu d'exprimer les regrets que j'ai de n'avoir pu,
avant de mettre la dernière main à ce travail, faire une rapide enquête sur les
Péridiniens parasites, et en particulier les Blastodinium, dans les mers du
Nord.

De l'existence exclusive que paraît avoir constaté Apstein de B. hyali-
num dans les mers du Nord, je puis rapprocher trois faits qui, certes, méri-
tent d'être contrôlés, mais qui semblent indiquer comme celui-là que les
Blastodinium sont essentiellement des organismes des mers chaudes.
Ce sont :

1° Le ralentissement de la sporogénèse que j'ai observé à Banynls
chez B. spinulosum, B. crassum, B. Pruvoti \ à l'approche de l'hiver,
durant le mois de novembre 1906 ;

2° La rencontre durant le mois de mars, à Banyuls et à Villefranche,
des seuls B. co7itortum et B. hyalinum.

3° Le défaut, pendant les mois d'août, septembre et octobre 1912,
probablement en rapport avec la moyenne exceptionnellement basse de
la température de l'eau de B. Pruvoti, malgré l'abondance des Clauso-
calanus.

Genre SCHIZODINIUM Chattoî^ 1912

Fig. 40. pi IV, etflg. 9], \A. VIII.
Schizodinium Chatton (1912, p. 90).

Espèce type du genre : Schizodiniwn sparsum Chatton 1912.

Sommaire

Schizodinium sparsum.

Hôte, p. 252. — Forme, structure, p. 252. — Pluralité et unité d'origine des individus, p. 252. — Sporogénèse
apériodique, p. 253. — Comparaison avec les Apodinium, les Blastodinium et les Oodinium. Affinités
avec les Blastodinium, p. 253. — Caractère primitif de la sporogénèse, p. 254. — Parasitisme, p. 254.

Schizodinium sparsum Chatton 1912

Schizodinium sparsum Chatton (1912, p. 90, flg. 7).

Type de l'espèce parasite dans l'estomac du Copépode podopléen

1. Ces faits sont à rapprocher des constatations faites sur les Péridiuiens libres par Gough (1905) : maximum
des divisions du Ceratium fusus en juillet dans la Manche : par Qran (1908) : maximum pour C. tripos,
C.fusus et C.fusca dans le fjord de Kristiana en septembre par Apstein (1911 b) : maximum des divisions du
Ceratium tripos au début de septembre, dans la mer du Nord. Défaut de multiplication en janvier, février, mars.

252 EDOUARD CHATTON

Corycœus rostratus Cl. (= Corycella rostrata Farran) à Banyiils-sur-Mer,
Septembre-Octobre. Fig. 91, pi. VIII.

HoTE. — Les Corycœus rostratus ne sont pas rares dans le plank-
ton de la baie de Banyuls, surtout en automne, septembre, octobre.
Ils sont assez fréquemment parasités par un Blastodinium, B. Man-
gini, et beaucoup jjlus rarement par le parasite que je vais étu-
dier. Depuis le début de mes recherches, je ne l'ai observé que
chez 7 Corycœus en tout, alors que Blastodinium Mangini s'y est
trouvé chez 07 individus. Je ne les ai jamais vus coexister chez le même
hôte.

Forme. Structure. — L'apparence du parasite est des plus simples.
C'est un corps à peu près sphérique, très peu ellipsoïdal, vivement coloré
en jaune, de 20 à 50 \j. de diamètre et à pôles rigoureusement semblables.
Il est orienté dans l'estomac d'une façon quelconque, complètement libre
dans sa cavité. Une pellicule très mince, lisse et incolore, l'entoure tou-
jours, intimement accolée au corps. Dès l'abord, celui-ci montre les carac-
tères d'un dualisme très net. Il est partagé selon l'équateur en deux
hémisphères, par une cloison qui apparaît plus colorée que les autres
régions parce que le réseau chromoj)lastique qui supporte le pigment
y est particulièrement dense. Cette cloison équatoriale est en continuité
avec le cytoplasme périphérique également chargé de pigment. Seul, le
centre de chacun des hémisphères apparaît incolore et lorsqu'on y regarde
à un fort grossissement, on retrouve cette structure si caractéristique
que nous connaissons déjà, du noyau des Apodinium et des Blastodinium :
microsomes à peine plus réfringents que le suc interstitiel, rangés en files
parallèles. Chacun des noyaux se colore en vert brillant par le vert de
méthyle acétique, d'une manière massive.

Les chromoplastes forment dans le cytoplasme qui est incolore et
sans structure apparente un réseau à mailles très irréguliêres. Le pigment
était présent et abondant chez tous les individus. Quelques pyrénoïdes
çà et là, surtout vers les pôles.

Pluralité et unité d'origine des individus. — Je n'ai jamais vu
de tels individus isolés dans un Corycoeus. Dans tous ceux de ces Copépodes
que j'ai observés, il ne s'en trouvait jamais moins de quatre et, quel que
fût leur nombre, ils étaient tous égaux, semblables, indépendants les uns
des autres. Peu nombreux, ils se présentent en file, puis en amas, dis-
tendant l'estomac lorsqu'ils se sont multipliés. Dans tous les cas où

PÉRIDINIENS PARASITES 253

j'ai pu les compter avec précision, ils étaient en nombre pair. Leur
nombre maximum m'a paru être voisin de trente.

Cette similitude rigoureuse des individus contenus dans un même
Corycœus, leur nombre toujours pair, le fait aussi que leur taille était
d'autant plus réduite que leur nombre était plus élevé, montraient dès
l'abord qu'ils ne pouvaient provenir que d'une multiplication en progres-
sion géométrique, d'un individu initial unique, après son entrée dans le
Copépode.

Sporogénèse apériodique. — J'ai pu effectivement constater une
fois la division simultanée de huit parasites dans un Corycœus. C'est
un simple étranglement du corps à l'équateur, précédé de la division
des deux noyaux. Ceux-ci se scindent, sans spectre cytoplasmique
visible, suivant un plan oblique par rapport à l'axe du corps. L'état
binucléé se conserve donc à tous les stades du développement.

Remarquons que, contrairement à ce qui se passe chez les Apodinium
et les Blastodinium, la première division du corps intéresse toujours la
cuticule, de sorte que les éléments résultant de cette division restent
toujours indépendants. De plus, le corps n'étant pas polarisé, les deux
premières cellules qu'il produit sont homodynames, ainsi que toutes les
suivantes.

Les éléments d'un même Copépode sont d'autant plus petits qu'ils
sont plus nombreux. Il y a donc certainement une période de croissance
consécutive à l'entrée du parasite dans l'hôte, suivie d'une période de
reproduction.

Comparaison avec les Apodinium, les Blastodinium et les Oodi-
nium. Affinités avec les Blastodinium. — Si l'on tient à compa-
rer un Schizodinium à un Apodinium ou à un Blastodinium, c'est au
gonocyte ou aux sporocytes, et non au trophocyte qu'il faut l'homo-
loguer.

Les deux caractères : indépendance des cellules-filles et défaut de
polarité dynamique du corps, c'est-à-dire homodynamie des cellules-
filles, celui-ci beaucoup plus important que celui-là, distinguent nettement
Schizodiniu7n sparsuyn des Blastodinium. Ils rappellent par contre les
Oodinium. Il y a certainement dans le cycle de Schizodinium un stade
initial où le parasite est unique. Arrivé au terme de sa croissance, il subit
comme un Oodinium une série de divisions dichotomiques qui aboutissent
à la formation de spores.

On ne peut méconnaître cependant que Schizodiniwn se rapproche

254 EDOUARD CHATTON

des Blastodinium par sou mode de vie, par sa structure et en particulier
son état binucléé et sa pigmentation. Il est à prévoir que des formes à
caractères intermédiaires viendront combler la lacune qui sépare actuel-
lement ces deux genres. Que chez un Blastodinium, la période de repos
du trophocyte s'abrège jusqu'à ne plus excéder le temps qui sépare deux
divisions successives des sporocytes, on aura fait retour à la reproduction
synchrone des Schizodinium. Nous avons vu le cas se produire chez les
Apodinium. Il en existe d'analogues comme on le verra dans la série des
Haplozoon.

Caractère primitif de la sporogénèse, — Je dis : « aura fait
retour » intentionnellement. Bien qu'en cette matière tout ne soit que pure
hypothèse, je crois pouvoir avancer que la reproduction présentée par
Schizodinium sparsum est un mode plus primitif que la sporogénèse de
Blastodinium. C'est le mode de tous ceux des Péridiniens libres chez les-
quels la simple scissiparité tend, en se répétant sans croissance inter-
calaire, à passer à la sporogénèse. C'est aussi le mode de reproduc-
tion des parasites chez lesquels le trophocyte n'est pas génétiquement
polarisé.

Schizodinium s^mrsum nous offre par son mode de reproduction un
intermédiaire entre la scissiparité primitive et la palisporogénèse très
évoluée des Blastodinium.

Parasitisme. — Le parasitisme des Schizodinium est de même ordre
que celui des Blastodinium. C'est aussi un parasitisme chylifique s'aidant
encore de l'assimilation chlorophylienne. Au point de vue de leur pouvoir
d'expansion, les premiers se trouvent, par rapport aux seconds, dans un
manifeste état d'infériorité.

Qu'au pis aller, un Blastodinium Mangini ne fournisse pas plus de
spores, en un temps donné, en vingt-quatre heures par exemple, pour une
poussée qu'un Schizodinium, il peut, grâce à la sporogénèse périodique, en
fournir chaque jour une nouvelle. Un Schizodinium ayant sporulé ne peut
recommencer à le faire que si ses spores ont été ingérées par un autre
Corycœus. C'est du moins probable, car il semble que les spores des
Schizodinium, pas plus que celles des Blastodinium, ne peuvent se
développer directement dans l'hôte même où elles ont pris naissance. Et
tout naturellement, l'on est amené à penser que l'infériorité numérique
du Schizodinium sparsum, par rapport au Blastodinium Mangini, chez
Corycœus rostratus, a pour cause, toutes choses semblant égales d'ailleurs,
sa plus faible capacité de prolifération.

PÊEIDINIENS PARASITES 255

Genre HAPLOZOON Dogiel 1906

Haplozoon V. DOGiEL (1906, p. 895).
Haplozoon V. DOQIEL (1908, p. 417).
Haplozoon V. Dogiel (1910, p. 400).
Microtœniella CAIKINS (1915, p. 46) '.

Espèce type du genre Haplozoon armatum V. Dogiel 1906.

Sommaire

Découverte des Haplozoon, p. 255 . — Controverses sur la nature des Haplozoon. » Mésozoaires » ou Péridi-

niens, p. 256.
Haplozoon armatum, p. 258. — Stade uiiicellulaire, p. 258. — Division, p. 200. — Sporogcnèse itérative, p. 261.

— Bourgeonnement, p. 262. — Cytologie, p. 263.
Haplozoon lineare, p. 264.
Haplozoon delicatulum, p. 266.
Haplozoon ariciae, p. 267.
Haplozoon macrostylum, p. 268.
Haplozoon obscurum, p. 269.
Les Haplozoon sont des Péridiniens, p. 271.

I. — Homologies anatomiques et physiologiques, p. 271. — Identité cytologique, p. 271. — Organes

fixateurs, p. 271. — Myoflbrilles, p. 272. — Coques gélifiées, p. 273.

II. — Valeur relative des caractères péridiniens des Haplozoon, p. 273. — Structure et divisions nucléaires,
• p. 273. — Division transversale du trophocyte, p. 273. — La sporogenèse itérative, p. 274. — Etat

bi- et quadriénergide, p. 275. — Caractères mineurs, p. 275.

III. — Arguments contre la nature péridinienne des Haplozoon, p. 275. — La forme des spores, p. 275.
— L'état pluricellulaire, p. 276.

IV. — Relations avec d'autres groupes, et en particulier avec les Mésozoaires, p. 277.

DÉCOUVERTE DES Haplozoori. — Dans une note préliminaire du 27 nc-
vembre 1906 au Zoologischer Anzeiger,'V. Dogiel annonçait la découverte
à la côte de Murman, de singuliers parasites à corps pluricellulaire, vivant
dans le tube digestif d'une Polychète de la famille des Ophéliens : Tra-
visia (Ophelia) jorhesi Johnston. Ces parasites sont fixés, dans le pre-
mier tiers de l'intestin, aux cellules épittiéKales, à la fois par un stylet et
par des pseudopodes filamenteux rétractiles, qui pénètrent la cellule hôte.
Les plus jeunes ont l'aspect de grégarines ; leur corps est indivis, avec un
gros noyau central, et protégé par une fine pellicule, toujours adhérente
au cytoplasme.

Ces jeunes individus subissent une première division subtransversale,
un peu oblique en deux éléments, l'un proximal ou « Kopfzelle », l'autre
distal qui est la cellule-mère d'une génération de « Geschlechtszellen ».
De la cellule céphaUque se séparent d'une façon continue, par cloisoime-
ment, de nouvelles cellules et pendant ce temps toutes les cellules déjà

1. G. N. Calkixs (1915) a d'écrit stis ce nom, un parasite de l'aanélide mar;ne : Clymenella torquata. et
l'a rapporté provisoirement au.x Schizogrégarines. Nous y reconnaissons un Haplozoon très voisin U'i/. delica'
tidum V. DOQiEi..

256 EDOUARD CHATTON

existantes se divisent aussi. Comme elles le font dans un sens perpendicu-
laire au premier plan de séparation, l'organisme se trouve constitué par
une cellule céphalique suivie de plusieurs séries ou générations de cellules
dont le nombre est d'autant plus élevé que les séries sont de formation
plus ancienne. Dans celles-ci, le nombre des noyaux est de quatre. Il est
de deux dans les cellules des générations moyennes.

Les cellules de la génération la plus ancienne, situées à l'extrémité pos-
térieure ou distale du parasite, se détachent, tombent dans la cavité intes-
tinale et sont expulsées immobiles dans les excréments. L'auteur n'a pu
suivre le sort ultérieur des « Geschlechtszellen » et il n'a pas vu leur état
de complète maturité qui eût pu, dans une large mesure, éclairer les affinités
du parasite qu'il venait de découvrir.

Controverses sur la nature des Haplozoon. « Mésozoaires » ou
PÉRiDiNiENS. — Dogiel, sur cc point, n'a pas hésité à se prononcer :
« Wie aus meiner kurzen Beschreibung hervorgeht, zwingt, die Einfachheit
der Organisation, das Fehlen der Differenzierung nicht nur des Mesoderms,
sondern auch des Ecto-und Entoderms, sowie auch die eigenartige
Entwicklung aus dem einzelligen Stadium, das Haplozoon den Mesozoa
zuzureihen.

« Der flache, einschichtige Kôrper, die Eigentiimlichkeit der Kopfzelle
und die Art der Entstehung der Geschlechtszellen erfordert fiir das
Haplozoon eine neue gruppe der Mesozoa zu Bilden. »

Mais ce n'était pas là, semblait-il, s'engager beaucoup, et dans l'an-
nexion des Haplozoon aux Mésozoaires, l'on ne voyait qu'une provisoire
mesure d'ordre, lorsque Dogiel, dans son mémoire définitif, tenta de la
consacrer en créant les « Catenata, eine neue Mesozoengruppe ».

A la lecture de la note préliminaire, j'avais été frappé de tout ce que
les Haplozoon offraient de commun avec les Blastodinium et les Apodinium :
polarité de la ce cellule céphalique », division subtransversale de celle-ci,
hétérodynamie des cellules- filles, sporogénèse itérative, intermédiaire
par la brièveté de la jDériode entre celle des Apodinmm et celle des Blasto-
dinium, avance de la division nucléaire sur la division cjrtoplasmique,
et à partir de ce moment, seule la démonstration que les éléments reproduc-
teurs des Hajjlozoon n'avaient pas la morphologie péridinienne, eût pu
me convaincre que ces organismes n'étaient point des Dinoflagellés très
modifiés par suite de leur mode de vie. J'exprimai cette conception dans
une note du 4 avi'il 1907 : « Dans une note préliminaire également toute
récente, le même auteur (Dogiel) a décrit, sous le nom d^Haplozoon

PÊRIDINIENS PARASITES 257

armatum, un organisme parasite du tube digestif d'un Ophélien, Travisia
forhcsi JoHN^ST, et dont il fait le type d'un nouveau groupe de Mésozoaires.
Par sa forme et son mode de reproduction, cet être rappelle de très près
les Blastodinides. L'étude ultérieure montrera peut-être qu'il doit leur
être rattaché. » L'année suivante, le 25 juin 1908, je dis encore plus catégo-
riquement : « ...les genres Blastodiniwm et Ajjodinium auxquels il faut
certainement adjoindre le genre Ha^olozoon... »

Quelques semaines après paraissaient. les « Catenata eine neue Mesô-
zoengruppe » où j'eus plaisir à constater que l'auteur reconnaissait
en fait la nature péridinienne des Haplozoon tout en les maintenant dans
les Mésozoaires. Ce sont, dit-il en substance, des Mésozoaires qui dérivent
des Péridiniens, ce que l'on pourrait appeler des Métapéridiniens : « Nach
der vorstehenden, eingehenden Besprechung der Systematjschen Stellung
von Haplozoon, halte ich es fiir am meisten begriindet, dièse Form zu den
Mesozoa zu stellen. Einerseits zeigt sie keinerlei direkten Zusammenhang
mit den Metazoa ; anderseits ist die Abstammung des Haplozoon von den
Peridinea und dessen Verwandschaft mit dieser Gruppe der Protisten,
so sehr dieselben mir auch wahrscheinlich vorkommen, einstweilen doch
noch unbewiesen. ...Sollte es gelingen den unmittelbaren Zusammenhang
zwischen Haplozoon und den Peridinea, festzustellen, so wàre es sogar
vielleicht besser fiir dièse Gruppe die Bezeichnung Metaperidinea aufzus-
t^Uen » (p. 470-471).

Cette conception mixte ne satisfit point Neresheimer (1908) qui,
discutant du point de vue des Mésozoaires, rendit à la question toute sa
précision : « ist Haplozoon wie Chatton meint, als ein parasitisches
Dinoflagellat, also als Protozoon zu betrachten, oder mit Dogiel als
Mesozoon ? » Et il conclut que le genre Haplozoon doit être exclu de la série
des Mésozoaires et rangé parmi les Protozoaires. Entre lui et Apodinimn
mycetoïdes, il n'y a, dit-il, aucune différence fondamentale. Et il ajoute :
« Damit fâlit aber auch die von Dogiel aufgestellte Gruppe der Catenata...)^

Dogiel ne se range-t-il pas en définitive à cette manière de voir
lorsqu'il dit en 1910 : « Der Unterschied zwischen die Auffassung von
Neresheimbr und der meinigen scheint mir hauptschâchlich auf der
Verschiedenheit unsrer Auffassungen von der Gruppe der Mesozoa zu
beruhen. Wâhrend ich selbst die Mesozoa als eine provisorische, sehr
verschiedene Charakterziige anfweisende Gruppe von Ubergangsformen
zwischen den Protozoa und den Metazoa aufïasse (selbstverstàndlich
immer im morphologischen, iiicht aber im phylogenetischen Sinne ge-

Arch. de Zool. Exp. et Gén. — T. 59. — F. 1. 17

258 EDOUARD CHATTON

meint). ...ist dio Ansicht von Neresheimer ûber dièse Gruppe eine
ganz andre. Dieser Autor hait es mit Hartmann fiir môglich den
Begriff von den Mesozoa ganz bestimmt zu definieren... » (p, 437-438).
Et dans son dernier mémoire, l'idée d'une étroite parenté des Hajilo-
zoon avec les Péridiniens lui tient parfois tant à cœur, qu'il pense
pouvoir s'en attribuer la conception : « Wie schon aus verschiedenen
Stellen der vorliegenden Arbeit zu ersehen war, beliarre ich auf meiner
f riiheren Auffassung, wonach die Peridinea als die Haplozoon am nâchsten
stehenden vcrwandten Formen anzusehen sind » (p. 436). Sauf sur ce
point, d'ailleurs tout secondaire, Dogiel, Neresheimer et moi,
sommes maintenant d'accord, au moins en général.

Je ne rappellerai ici, que pour être complet, que Poche 1911 a créé
dans ses « Klassea und hôheren Gruppen des Tierreichs pour les Haplozoon
une classe spéciale de Plasmodromes, celle des Haplozooidea (pourquoi
pas Cateiiata qui avait la priorité ?) équivalente à celle des Flagellata,
Rhizopoda, Cnidosporidia, Sporozoa. (Voir aussi Poche 1913).

Je me propose dans ce chapitre d'extraire des descriptions de Dogiel
tout ce que les Haplozoon présentent d'intéressant à notre point de vue,
pour préciser ensuite comment je me représente leurs liens avec les autres
Péridiniens parasites et en particulier les Blastodinium et les Apodinium.
Les descriptions de Dogiel sont très minutieuses et j'y renvoie le lecteur
pour tous les détails dont la connaissance ne nous est pas immédiatement
utile. Partout, j'userai de la terminologie, ainsi que de la notation de la
sporogénèse que j'ai établie dans ce mémoire.

Haplozoon armatum Dogiel 1906

Haplozoon armatum Dogiel (1906, p. 895-899, flg. i-vm).

Haplozoon armatum Dogiel (1908, p. 418-446, pi. XXVI, fig. 1-25, et pi. XXVll, flg. 26-47).

Haplozoon armatum Dogiel (1910. pi. XIV, flg. 30).

A la côte de Murman, sur la mer Blanche, comme aux Bes Schiergaard,
près de Bergen, toutes les Travisia forbesi (Dogiel dit 99 p. 100) hébergent
des Haplozoon presque toujours par centaines. Ceux-ci se trouvent dans
la région de l'intestin antérieur où débouchent les glandes œsophagiennes,
fixés à l'épithélium à la manière des grégarines.

Stade unicellulaire. — T'est un élément fusiforme de 35 à 40 [x
de long, renflé en son milieu, où se trouve un gros noyau, à limites impré-
cises, ellipsoïdal. Le cytoplasme est incolore, hyalin vers l'extrémité fixée
ou céphalique (Kopfende), granuleux vers le bout libre. Tout le corps

PÉRIDINIENS PARASITES

259

est enfermé dans une mince cuticule incolore, soudée au protoplasme.
L'extrémité céphalique porte d'un côté un stylet rigide, très aigu,

o

l r— v'^

-t^'iiJi.

^.

v* ./^•'■

no. cxxiv. tw. DoaiEL (1908). Haphzoon armatum Dogiel; a, individu unicellulaire ( x 1200) ; h, c, d, stades à
2-4-8 cellulesC x 450) ; e, , stades plus avancés ; ?, à cellules déhiscentes à l'extrémité postérieure :
Urgeschlcchtszellen ou sporocytes. (Remarquer l'état bi-et quadriénergidc des cellules postérieures)
( X 450) ; h, individu en bourgeonnement; x 1200).

mobile, rétractile dans une sorte de gaine formée par une invagination de
la cuticule, et, de l'autre côté, bien développé surtout chez les individus

260 EDOUARD CHATTON

plus âgés, un faisceau de pseudopodes filamenteux, non ramifiés, quelque-
fois animés de vibrations comme des flagelles, et faisant saillie ou rentrant
dans le corps par un orifice de la cuticule. Stylet et pseudopodes pénètrent
les cellules intestinales, servant à la fixation et à la nutrition. Toujours
à l'extrémité antérieure, il existe des myonèmes longitudinaux, fibrillaires,
grâce auxquels cette région jouit d'une assez vive contractilité.

Le corps en s'accroissant acquiert une symétrie bilatérale marquée
par un léger aplatissement tel que sa section est elliptique, et qu'à l'ex-

-d<-

y

f{i a

"'-^^■' -■-■■-' Ky"

FiG. CXXV. im. DOGIEL (1980) Ilapolozoon arinatum Dogiel; a, figure schématique représentant la structure do Ui
cellule céphaliquû : kopfzelle = trophocyte vue par le pôle antérieur ; st. stylet ; ps, pseudo-
podes ; m). myofllbrUes; h, structure de la cellule céphaliquc (trophocyte) vue de profil ; st stylet ;
ps, pseudopodes en partie contractés en boules (x 1200); c, cellule céphalique vue do profil colorée
au fer, si, stylet ; ps, pseudopodes ; mf, myoflbrillcs.

trémité antérieure, le stylet et les pseudopodes occupent les deux pôles
de cette ellipse. Dogiel décide de désigner comme dorsal le côté où
s'insère le stylet, et comme ventral celui d'où naissent les pseudo-
podes.

Division, — La division nucléaire survient d'abord. Puis apparaît
dans la région dorsale un sillon qui circonscrit le corps et l'étrangle pro-
gressivement suivant un plan qui est incliné de 45° sur le plan transversal
du corps, tout comme le plan de division du trophocyte des Blastodinium.
Cette division intéresse la pellicule, qui ne se décolle pas du cytoplasme.
Une pellicule mitoyenne, en continuité avec la superficielle est sécrétée
entre les deux cellules- filles. Il en sera de même dans toutes les divisions
suivantes.

PÉBIDINIENS PARASITES 261

Sporogénèse itérative. — Au stade à deux cellules, le parasite est
composé d'une cellule céphalique ou trophocyte portant tous les organes
fixateurs et contractiles, et d'un gonocyte dépourvu de toutes ces diffé-
renciations. Le développement ultérieur va se faire par la séparation
périodique de nouvelles cellules du trophocyte, et par la multiplication
simultanée de ces cellules, le tout correspondant à une croissance active
du parasite, et à une évolution très prolongée.

Aussitôt après sa première division, le trophocyte I2 se divise à
nouveau dans le même sens, et en même temps que lui le gonocyte 1,
mais celui-ci dans un sens subperpendiculaire au précédent, réalisant
ainsi le stade 1-1-2 où les deux sporocytes 2 ont leur axe fortement incliné
sur les deux cellules I2 et 1. Les divisions de ces cellules se continuent
synchroniquement et d'une manière très régulière. Voici comment on
peut résumer cette multiplication :
Ii-l
I2-I-2
I3- 1-2-4
I4- 1-2-4-8
I5- 1-2-4-8- 16
16-1-2-4-8-16-32.

Les divisions du trophocjrte s'effectuent toujours dans le même plan
transversal que la division initiale, celles des sporoc3rtes 1-2- 4-n, suivant
la même inclinaison marquée par rapport à ce plan, que celle de la cellule 1,
Une lame cellulaire se constitue ainsi, formée d'une seule assise de
cellules, disposées en autant de files obliques qu'il y a eu de poussées.
Le nombre des cellules par files doubles de l'extrémité antérieure vers
la postérieure. Le parasite entier peut mesurer alors jusqu'à 300 [j.,
dimension qui est du même ordre de grandeur que celles de nos Blas-
todinium.

Le nombre des files peut atteindre 8, mais jamais les dernières files
ne sont complètes, car leurs cellules se séparent du parasite et tombent
dans l'intestin. Il est même rare de trouver, dit Dogiel, des files posté-
rieures complètes à 16 cellules.

Dans chaque file, les cellules postérieures sont mûres et se détachent
avant les antérieures. Leur cjrtoplasme se charge de petits globules amy-
lacés et leur noyau est deux fois dédoublé par suite d'une avance considé-
rable prise par la division nucléaire sur la division cytoplasmique. Dans
les cellules antérieures des files et dans les files antérieures, cette avance

262

EDOUARD C H ATT ON

n'aboutit encore qu'à un état lîinucléé, comme chez les Blasiodinium ou
les Apodinium^.

Les sporocytes postérieurs granuleux se détachent par paires. Us sont
entourés d'une fine pellicule propre. Expulsés avec les excréments du

V Un

\ ^^

mm

kW. cxxvi. im. DOGIEL (1908). Haplozoon nrmatum DOGIEL ; a, schéma de la division du noyau (il comparer avec
l(i schéma donné par Calkins (899) de la division du noyau chez Noctiluca) ; b, b, c, c. images des
divisions nudéaires (x 1200); e, parasite coloré in loto (x 450). (Comparer c et d. e aux caryo-
dièréses des Blastodiniuni).

Ver dans l'eau de mer, ils s'y altèrent au bout de très peu de temps.
Bourgeonnement ? — En plus de ce mode de reproduction, qui assure

1. Je ne crois pas devoir ici insister sur les anomalies et les variations de forme des Haplozoon. Je n'ai piis
l'intention de discuter les espèces que Dooiel a établies et qui me paraissent très bien caractérisées. Le degré
do différenciation de ces organismes est plus élevé que celui des Blastodinium et la spécification purement mor-
phologique en est mojua djfflcivltueuse.

PÉRIDINIENS PARASITES 263

l'expansion du parasite au dehors, il existerait d'après Dogiel une repro-
duction endogène par bourgeonnement. De rares Haplozoon présentaient
sur la face dorsale de leur trophocyte un promontoire cytoplasmique que
l'auteur considère comme un bourgeon. Mais il n'a jamais vu le noyau s'y
prolonger, ni d'organes fixateurs s'y différencier. Il n'a pas rencontré
de semblables bourgeons chez les autres espèces qu'il a étudiées. Ne sont-
ce pas là de simples malformations ?

Cytologie. — Les noyaux des Haplozoon, tout comme ceuxjdes Apo-
dinium, des Blasto^nimn, des Schizodinium et des Syndinium sont d'une
manière constante en état de division. A ce point que Dogiel déclare
n'en point connaître la forme de repos. Comme chez les Blastodinium, les
noyaux des sporoc3rtes les plus jeunes montrent des figures mitotiques
complètes, qui passent insensiblement, à mesure que ces sporocy tes vieil-
lissent à des mitoses plus frustes, celles-ci probablement, n'apparaissant
telles que du fait de la diminution de taille des éléments.

Les figures les plus complètes montrent : de nombreux chromosomes,
deux sphères polaires achromatiques, des fibres rayonnant de ces sphères
dans la masse du noyau, peut-être deux centrosomes, et enfin le « kern-
kôrper » ou nucléole.

Les chromosomes, dont le nombre est toujours supérieur à 100, sont
ici encore, constitués par des files de microsomes très basophiles, d'autant
plus basophiles qu'ils appartiennent à des cellules plus anciennes\ Ces
chromosomes sont associés parallèlement en une gerbe creuse entourant
les sphères aclu^omatiques, qui la dépassent à chaque pôle. Leur division
consiste dans une simple scission transversale. D'un certain point de ces
sphères, divergent dans la masse du noyau deux ou trois fibres au plus,
que l'hématoxyline au fer fait apparaître très bien définies et fortement
teintées, alors que tout le reste du noyau est déjà décoloré, de sorte, dit
l'auteur, qu'elles ont plutôt l'aspect de bâtonnets que celui de fibres.
Il n'j'^ en a jamais de semblables divergeant des sphères polaires dans le
cytoplasme. Rappelons tout de suite que nous n'avons rien observé d'ana-
logue chez les autres Péridiniens parasites. Nous aurons à discuter l'opi-
nion de Dogiel, qui tient à considérer ces fibres comme l'équivalent d'un
« fuseau central ». Et nous regardons aussi avec l'auteur lui-même, comme
tout à fait incertaine la signification centrosomienne du grain sidérophile
qu'on voit dans sa figure 47 au pôle d'un fuseau. Par contre, le « kern-

1. CMa est tout à fait conforme à ce que nous connaissons chez les Bliistodinrum (v. p. 217).

264

EDOUARD CHATTON

ko per » ou nucléole qui chez Haplozoon armafitm réside et se divise en
dehors de la masse même du noyau, me paraît bien l'homologue de ces
nucléoles qui chez les Blastodinium se montrent entre les fibres de la
figure achromatique. Il en a les affinités pour les couleurs basiques et la
solubilité partielle dans les réactifs fixateurs, d'où lui vient cet aspect
souvent vacuolaire et même vésiculeux ((uc nous connaissons déjà au
nucléole des Blastodinium.

Après que le manchon des chromosomes s'est scindé en deux masses,
il persiste, les unissant, une ou plusieurs files de bâ<|pnnets sidérophiles
que l'auteur appelle chromosomes de liaison : « Verbindungschromoso-
men ». Cette appellation ne serait pas heureuse si elle devait impliquer
une assimilation de ces bâtonnets, qui nous paraissent cori'espondre
à un résidu fusorial avec les chromosomes vrais.

A aucun stade de son évolution, le noyau des Haplozoon, non plus que
celui des Apoclinium, des Blastodinium et des Syndinium, ne possède de
membrane nucléaire. Les divisions se succèdent sans répit.

Les mitoses des sporocytes antérieurs se font ^toutes suivant le même

axe. Dans les sporocytes posté-
rieurs, elles peuvent se faire suc-
cessivement dans la même cellule,
suivant deux axes normaux l'un
par rapport à l'autre. Nous savons
qu'il en est de même chez certains
Blastodinium {B. Tiyaliyium).

'k-^

Î^S
ë^-^

Fifi. CXXVII. iiti. DOUII'.I. (1903). Ildplozfioii liiiriif,- l)i)-
GIEli ; «, individu uiiiccUidairo: h. c, d. t\ stades
successifs du dùvelopixmoat. En d une u Urgcr-
chlechtszelle » (sporocyte déhiscent).

JHapIozoon lineare Dogiel 1S08

Uiiplozoon lineare Dogiel (1908, p. 447-453,
pl.XXVII, flg. 48-58 et pi. XXVIII, flg. 50-72).

Parasite dans le tube digestif
de l'Annélide Clymene {— Nicho-
maclie) lumbricalis (auct 1) à
Alexandrovsk. Au contraire du
précédent, il se rencontre, géné-
ralement peu abondant, sur toute
la longueur de l'intestin. Les
stades jeunes sont tout à fait
identiques à ceux à' Haplozoon

PÉRIDINIENS PARASITES

265

armatum, mais ils s'en différencient dès la première division, qui est
normale à l'axe du corps. Comme toutes les divisions successives se font
dans le même sens, aussi bien celles du trophocji;e que celles des cellules
suivantes, le corps du parasite se compose d'une chaîne linéaire de cel-
lules toutes égales, aplaties en disque, et parmi lesquelles on ne peut
distinguer de groupes ou de séries correspondant à des poussées succes-
sives. C'est pourquoi, vraisemblablement, Dogiel ne nous renseigne pas
s'^r la fréquence relative des divisions le long de la chaîne. La durée de

ria. cxxviii. im. Dogiel (1908). Eaplozoon Hneare Dogiel; a, b, c, cellules céphaliques (fcrophocytes) de divers
individus. Chez b et c les pseudopodes pénètrent l'épithélium intestinal de rhôte ( x 1200).

la période reste donc ici inconnue. Il semble, d'après les figures, qu'elle
doive être comme chez H. arynatum égale à l'unité. La chaîne serait
donc aussi de la forme 1-1-2-4-8-16-32. Dogiel a observé ainsi des
chaînes de près de cent cellules, et qui mesiiraient jusqu'à 350 [/. de
long.

Cette disposition linéaire est le caractère principal d'iï. lineare. Le
parasite en possède un autre fort curieux : le trophocyte, qui a d'autre
part la même structure que celle d'^. armatum, montre, outre le stylet
fixateur protracté ou rétracté, engagé dans sa gaine, de nombreux stylets
de remplacement disséminés sans ordre dans le cytoplasme. Malheureu-
sement, l'auteur n'a pu assister à la disparition du stylet fonctionnel, ni
au mécanisme du remplacement.

Du côté ventral, le trophocyte montre deux ou trois pseudopodes fih-

266

EDOUARD C H ATT ON

formes qni s'insinuent entre les cellules épitliéliales jusqu'à atteindre la
basale.

La structure intime est essentiellement la même que chez H. armatum.
Le dualisme des noyaux est plus précoce encore chez H. lineare. Le tro-
phocyte lui-même possède deux noyaux bien individualisés. Et dans les
sporocytes moyens et postérieurs de la chaîne, il y a normalement 4 unités
nucléaires. Mais chose curieuse, ces unités, représentées par un groupe
très dense de chromosomes sont enfermées à l'intérieur d'une membrane

commune, ^ait que l'on peut
rapprocher de ceux qui ont
amené Hartmann (1909) à sa
conception des noyaux polyé-
nergides. Ces noyaux composés
se scindent suivant un plan
normal à l'axe du corps, for-
mant deux noyaux doubles
dans chaque cellule -fille.

Haplozoon delicatulum Dogiel,
1910

Haplozoon delicatulum Dogiei, (1910, p. 401-
405, pi. XIII, flg. 1-5).

Parasite du tube digestif
d'une Annélide indéterminée de
la famille des Maldaniens. Tron-
dheim. Norvège.

Espèce se rapprochant beau-
coup d'^. lineare. Même struc-
ture du trophocyte, dont la
cuticule est finement plissée à
la partie antérieure.

Le trophocyte se divise nor-
malement à l'axe du corps, don-
nant naissance à une file linéaire de cellules. Mais à partir de la septième
cellule environ, cette file est dédoublée par suite de la division des cellules
suivant un plan longitudinal et frontal. Ces deux files sont elles-mêmes
dédoublées un peu plus postérieurement par suite d'une nouvelle division

FiG. cxxix. im. Dogiel (1910). Haplo-
zoon delicatulum DooiEL. Troi.s in-
dividus ( X 450).

PÊRIDINIENS PARASITES 267

de chacune des deux cellules suivant le même plan. Les dimensions attei-
gnent 250 a. ^

La période sporogénétique n'est pas connue avec précision. Elle serait,
d'après Dogiel, inférieure à l'unité. C'est-à-dire que
la cellule céphalique se diviserait 5, 6, 10 fois avant ./>^*^=^^^^! • ï \

que la première cellule du corps se soit elle-même '•''.. \ ,

divisée. On aurait une série de la. forme

I-1-l-l-l-l— -2-2-2 — 4-4-4-4-—

A comparer la sporogénèse d'^. delicatulurn à ^'^^-^'li' ,

celle d'^. lineare et à considérer les figures de l'au- âyif^-^è^\
teur, on est amené à douter de la justesse de cette k
interprétation. Il semble bien, en effet, que les cel-
lules de la file simple sont capables de se diviser dans
le sens transversal tout comme chez H. lineare avant
de commencer à se scinder dans le sens longitu-
dinal. Et ne le sont-elles pas encore après l'avoir
fait ? Dogiel, dans sa figure 3, paraît avoir saisi
sur le vif de telles figures de division transversale.

Les caractères cytologiques sont les mêmes que
ceux des espèces précédentes. Le trophocyte est uni-
nucléé, les cellules suivantes sont bi- puis quadrinu-
cléées. Dans les sporocytes postérieurs, les quatre
noyaux paraissent eux-mêmes composés de quatre
et même huit groupes de chromosomes.

Haplozoon ariciae Dogiel 1910 / ii^^^Ji^ \

«« BofilET.MftlO. 11 405-411 dI.XIIT. fis. 6-11. 1)1. XIV. fis. 29V }^ .^ fii}(-iC<^^

Haptozoow anciaeDoGiEL(1910, p. 405-411, pi. XIIT, fig. 6-11, pi. XIV, fig. 29). /--^ «^-i^

Parasite dans le tube digestif de l'Amiélide (| ?'(\s^

Aricia norvegica M. Sars. Trondheim. Norvège.

Le parasite existe chez tous les individus et sou-
vent en grand nombre.

Le trophocyte, souvent étranglé en une sorte de - ^:p'[\,.'

col, est muni d'un seul stylet, comme H. armatmn. na. cxxx. «». dogiel (i9io).

Ti r , j 1 • 1 • Haplozoon ariciae Dogiel

Il présente en outre des inclusions grasses. (x 450).

Sa division s'effectue obliquement, moins cepen-
dant que chez H. armatmn. Ce plan oblique est incliné de la face ventrale
vers la face dorsale. Il se produit ainsi une file de six ou sept sporocytes.

268

EDOUARD CHAT TON

■ ■_•- V^.-» ^-"«Î.Lj» ^^**,'— T-i

î^t>> oS' '

'*^^^^>

■-V

:â"^

^ >fe^

f

^

FiG. cxxxi. i)«. DOGIEL (1910). Eaplozoon
macroHtylum Dogiel; a, individu entier
(x 450); 6, cfHulc céphaliquc (tropho-
cyte) ( X 1200).

que DoGiEL considère comme étant tous
issus séparément du trophocyte. Les plus
anciens de ces sporocjrtes se divisent à
leur tour suivant un plan qui coupe cha-
cun d'eux en diagonale.

La longueur totale des individus, où
le nombre des cellules n'est jamais très
élevé (6 à 17 cellules) ne dépasse pas 200 a.

La période serait donc ici encore plus
petite que l'unité et la forme de la série
serait :

I-1-I-1-1-1-1-2-2-2-2

Mêmes caractères cjrtologiques que
chez les espèces précédentes.

Haplozoon macrostylum Dogiel 1910

TIaplozoon macrostylum DoGiEL (1910, p. 411-413, pi. XIV.
fig. 12-17).

Parasite dans l'intestin d'une Anné-
lide indéterminée de la famille des Malda-
niens. Trondheim. Norvège.

N'a été observé que chez deux indivi-
dus où il était rare. Jeunes stades inconnus.

Cuticule du trophocyte finement plis-
sée longitudinalement et ondulée transver-
salement. Stylet légèrement incurvé; nom-
breux stylets de remplacement disposés
sans ordre, existant non seulement dans le
trophocyte, mais encore dajis la cellule
suivante.

Les individus les moins développés qui
aient été observés possédaient au moins
80 cellules ; les plus développés, qui
mesurent 250 à 300 //, en avaient un
nombre très élevé. Ces cellules sont dispo-
sées en files successives à direction sub-
transversale, et sont en nombre double

PÊRIDINIENS PARASITES 269

d'une file à la suivante, de l'avant vers l'arrière. La forme de la série est
donc, comme chez H. armatum : 1,1-1-2-4-8-16-32-64 — . Cet agencement en
files n'est d'ailleurs apparent que dans les deux ou trois premières, après
lesquelles, les cellules paraissent associées sans aucun ordre. Elles forment
une lame aplatie latéralement, mais qui à la partie postérieure est cepen-
dant composée de plusieurs assises par suite de la division des cellules
selon le plan sagittal du corps, caractère qui faisait défaut chez les espèces
précédentes.

Le trophocyte est uninucléé, la plupart des éléments suivants sont
binucléés et tous montrent durant la division ces filaments que Dogiel
a déjà signalés chez H. armatum et qu'il interprète, à tort selon nous,
comme des fibres fusoriales.

Haplozoon obscurum Dogiel 1910

' Haplozoon obscurum Dogiel (1910, p. 413-427, pi. XIV, flg. 18-28, 31-34).

Parasite de l'AnnéHde Terebellides strômii Sars à Trondheim, Nor-
vège. Cet Ha^plozoon est btrictement localisé à la région du détroit qui
donne accès de l'estomac dans l'intestin, où se trouvent généralement de
5 à 15 individus groupés en faisceau.

Le trophocyte adhère étroitement par sa face antérieure qui est orga-
nisée en une sorte de ventouse, à l'épithélium creusé d'une dépression
à son contact. Un seul stylet non fonctionnel. Des pseudopodes filamen-
teux dont la racine se prolonge dans le cytoplasme du trophocyte et
jusque dans celui de la cellule suivante en passant par un pont inter-
cellulaire. Nombreux myonèmes longitudinaux.

Les parasites peu. développés rappellent de très près H. armatum aux
stades correspondants. La forme de la série sporogénétique est la même,
ainsi que l'agencement des sporocytes en files très obliques. Dans les
individus plus développés, les sporocytes postérieurs se disposent en plu-
sieurs assises par suite de divisions dans le sens sagittal, comme chez
H. macrostylum.

Trophocyte à noyau unique, le gonocyte et les sporocytes suivants
à deux, et les postérieurs à quatre noyaux. Cytoplasme très granuleux,
sombre. Dans la partie antérieure du corps, les sporocytes de chaque
file sont réunis deux à deux par un pont protoplasmique, vestige de la
dernière scission subie par ces cellules, en rapport avec le « Verbindung
chromosom » que Dogiel a signalé aussi chez H. armutum.

270

EDOUARD CHATTON

Un caractère d'ordre physiologique d'//. ohs-
curum qui l'oppose à //. annatum est sa grande
labilité au contact de l'eau de mer. Alors que
ce dernier peut y vivre, extrait de l'hôte jusqu'à
quarante-huit heures, le premier s'y altère au bout
d'une heure ou d'une heure et demie, en se vacuo-
hsant à un point tel que les éléments cellulaires sont
réduits à|une mince couche de cytoplasme doublant
la membrane. Nous avons observé chez les Blasto-
dinium les mêmes différences de sensibiUté vis-à-vis
de l'eau de mer, entre les diverses espèces.

l'iG.^CXXxn. im. LiouiEL (1610), Tlaplozooi olscurum Dogiel ; a. individu ciitiiT(x 450); b, cellule céphalique

(trophocyte) ( x 1200).

Tels sont les faits principaux de l'histoire des Haphzoon, que nous
devons à V. Dogiel^.

1. Il faut ajouter ici Haplozoon clymenellœ (g. u. Calkins) 1915, p. 46, fig. 1-5, parasite du Maldanion
Clymendla lorquuta, qui est très voisin à'U. delicalulum Dogiel (cf. PocHE Arck. f. ProstUtenk. XXXVU,
p. 6-14, 1917).

Mentionnons auisi d'après F. Mesnil (Bull. Inst. Pasleur, XT, p. 230, 1917) l'existence chez le Spionldien
Scolelepis fuliginosa, d'un Haplozoon. M. Mesnil m'a montré une préparation de ce parasite. Le matériel était
trop réduit pour eu établir l'identité et eu faire la description.

PÉRIDINIENS PARASITES 271

Les Haplozoon sont des Péridiniens

I. HOMOLOGIES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES.

J'ai, chemin faisant, relevé les caractères et les analogies qui lient étroi-
tement les Haplozoon aux Péridiniens, et particulièrement aux Apodi-
nium et aux Blastodinium, et qui justifient l'opinion que j'avais émise en
1906, que ces organismes ne pouvaient être séparés dans la systématique.
Dans l'historique du début de ce chapitre, on a vu que Dogiel (1909),
s'était j)eu à peu rallié en fait à cette manière de voir. Il avait d'ailleurs
étudié les Gymnodiniacées et il n'aurait pu manquer de reconnaître entre
les Haplozoon et les Péridiniens de frappantes analogies d'organisation
sur lesquelles il a insisté à plusieurs reprises dans ses mémoires de 1908
et de 1910.

Identité cytologique. — Dogiel a mis en lumière l'existence d'une
uniformité structurale de l'appareil nucléaire des Haplozoon, des Gym-
nodiniacées et des Noctiluques, uniformité qui s'étend aussi aux Apo-
dinium, aux Syndinnim, aux SchizodiniuTn et aux Blastodinium. L'étude
cytologique de ces derniers a confirmé particulièrement les analogies
qui existent sous ce rapport entre les Péridiniens et les Cystoflagellés.

Organes fixateurs. — Dogiel cherche à établir que les organes de
fixation, stylets et pseudopodes auxquels les Haplozoon doivent leur
habitus si particuliers ne sont point sans analogies chez les Péridiniens
normaux et chez les Péridiniens parasites. H rappelle que chez les Podo-
lampas Schûtt (1895) a vu un réseau de fins pseudopodes anastomosés
sortir de la coque par l'orifice flagellaire et que Zagharias (1899) a fait
la même observation sur Gymnodinium palustre. C'est de semblables
pseudopodes que dériveraient les filaments fixateurs des Haplozoon aux-
quels l'auteur assimile le pédoncule des Oodinium {Gymnodinium pul-
visculus) et celui d' Apodiiiimn mycetoides. La discussion de ces vues
trouvera sa place dans le chapitre relatif aux adaptations au parasitisme
chez les Dinoflagellés.

En ce qui concerne les stylets des Haplozoon, l'auteur considère
comme primitive la condition offerte par les espèces où ils sont nombreux :
et comme secondaire, celle réalisée par les espèces où ils sont uniques.
Il les considère ainsi imphcitement comme des inclusions cellulaires
secondairement mises au service de la fonction fixatrice, qui est elle-
même une acquisition secondaire. Et comme telles, il cherche à les com-

272 EDOUARD CHATTON

parer à certaines inclusions cytoplasmiques signalées chez les Péridiniens
tout en avouant qu'il ne leur trouve pas chez eux d'équivalents rigoureux.
Il ne s'arrête guère à les homologuer aux nématocystes du Gymnodinium
àrmatum et des Pohjkrikos, et préfère les assimiler aux aiguillons en fais-
ceaux que ScHÙTT (1895) a décrit chez les Podolampas.

J'ai eu aussi l'occasion d'observer à Banyuls un gros Gymnodinium
qui n'était pas rare en mai 1907 et dont le cytoplasme superficiel
contenait de nombreux stylets qui, par leur disposition générale, rappe-
laient les trichocystes des Ciliés quoiqu'ils fussent de taille bien supé-
rieure. Très aigus à une extrémité, ils sont franchement tronqués à
l'autre. Us sont orientés obliquement par rapport à la surface, leur pointe
étant toujours dirigée vers celle-ci. Ce sont là autant de caractères qui
les rapprochent des stylets des Haplozoon. Mais j'ai montré d'autre part
(1914 h) que, sous le rapport de leur mode de formation, ils ne sont pas
sans rapports avec les nématocystes des Gymnodiniens armés.

On verra que les dinospores des Syndinium renferment aussi dans
leur cytoplasme superficiel des inclusions aciculées très ténues, analogues
aux trichocystes des ciliés. Il y aura intérêt à discuter les rapports de ces
formations : stylets, trichocystes, nématocystes au chapitre des inclusions
cellulaires, dans la deuxième partie de ce mémoire, d'autant que nous ne
subordonnerons pas à cette discussion celle, qui nous occupe en ce mo-
ment, de la parenté des Haplozoon avec les Péridiniens. Il nous suffit ici
de montrer avec Dogiel que l'existence de stylets, comme celle de pseu-
dopodes chez les Hajilozoon, ne peut en aucune façon plaider contre cette
parenté, puisque des formations peut-être point homologues mais tout
à fait analogues se rencontrent chez des Péridiniens avérés.

Myofibrilles. — Ce que nous venons de dire des pseudopodes de
fixation et des stylets, nous le redirons des fibrilles musculaires qui
existent dans le trophocyte de tous les Haplozoon, bien que Dogiel
prétende voir dans leur existence « la seule différence essentielle entre
ces organismes et les Péridiniens ». De semblables différenciations struc-
turales existent certainement chez les Dinoflagellés. J'ai pu les observer
avec certitude chez Gymnodinium ohtusum. Les stries longitudinales
qui ornent le corps de ce gros Péridinien ne sont pas des lignes d'épais-
sissement de la cuticule, mais des fibres immédiatement sous-jacentes à
celle-ci d'un c3rtoplasme condensé doué de propriétés contractiles.

Leur contractilité se manifeste par des mouvements brusques et éner-
giques du corps tout entier ou d'une partie seulement de son étendue,

PËRIDINIEN8 PARASITES ^3

qui ont pour effet de modifier d'une façon passagère son galbe et son vo-
lume. A ces contractions succède une détente progressive qui ramène le
corps à saiorme primitive. Ces mouvements n'ont rien de commun avec
ceux que Schiitt (1895) a signalés chez Gymnodinium cucumis et d'autres
Péridiniens et qui seraient dus à l'expulsion brusque d'une certaine
partie du suc aqueux que contient en abondance le cytoplasme de tous
les Péridiniens. Ils rappellent, au contraire, ceux que DoGiEL a vus se
produire dans la cellule céphalique des Haphzoon.

Coques gélifiées. — Dogiel attribue avec juste raison une assez
grande importance à la faculté que possèdent en commun Haphzoon et les
Péridiniens de sécréter autour d'eux, particulièrement dans des conditions
d'existence nocives, des coques gélifiées successives, souvent emboîtées
les unes dans les autres. S'il est vrai de dire que cette propriété n'est pas
l'apanage exclusif des Péridiniens (beaucoup de rhizopodes la possèdent
ainsi que les Ciliés et les Acinétiens), elle en est du moins un trait carac-
téristique qui s'ajoute aux autres que nous venons d'énumérer.

II. Valeur relative des caractères péridiniens des haplozoon.

Structure et division nucléaires. — Si nous avions à ordonner
selon l'importance que nous leur attribuons les caractères dinoflagellés
des Haplozoon, nous donnerions la première place à ceux tirés de la struc-
ture du noyau et de son mode de division. Ils nous sont suffisamment
connus maintenant pour que nous n'ayons pas à y revenir ici. Ce sont là
des caractères ancestraux, au premier chef, qu'aucune influence exté-
rieure n'a pu modifier, comme en témoigne leur uniformité d'un bout à
l'autre du groupe, quelles que soient les conditions d'existence des formes
qui le constituent. L'exemple des Syndinium montrera qu'ils survivent
intégralement à la disparition, durant la période végétative, de tous les
autres caractères qui distinguent un Dinoflagellé vrai. Et leur valeur est
d'autant plus grande qu'ils ne se rencontrent en dehors des Dinoflagellés
que chez les Cystoflagellés, qui leur sont si étroitement apparentés ^
Nous considérons que les caractères du noyau et de la mitose des Haplo-
zoon suffiraient à leur marquer une place parmi les Péridiniens.

La division transversale du trophocyte. — Nous donnerons

1. On retrouve des Caractères Cytologlques nucléaires tout à fait sembLables à ceux des Dinoflagellés, chez
les Radiolaires, à certeiiies phases de leur évolution. Mais notis soulèverons à ce sujet la question de savoir
s'il n'existe y.omt chez c.'s Rhizopodes des Péridiniens parasites intracellulaires comme ceux qui lufestent
les œufs et les protistes (p. 327).

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. 59. — F. 1. 18

274 EDOUARD C H ATT ON

le second rang au caractère de la division transversale du trophocyte.
On sait que ce mode de scission est donné généralement comme distin-
guant les Péridiniens d'entre tous les Flagellés. Mais on ne peut en toute
rigueur affirmer que la scission de la cellule céphalique des Haplozoon
s'effectue dans le sens transversal, si l'on n'a préalablement défini l'orien-
tation de cette cellule par rapport à celle de la forme flagellée, et montré
qu'elles coïncident. Or nous ne possédons sur ce point aucune indication.
Nous ne nous arrêterons cependant pas à cette objection, car nous avons
défini cette orientation de la cellule initiale chez les Apodinium et les
Blastodinium et montré qu'elle était la même que celle de la dinospore.
La comparaison qui s'impose à tous égards entre les Haplozoon, les Apo-
dinium et les Blastodinium entraîne pour nous la conviction que la cellule
initiale des premiers est tout à fait homologue de la cellule initiale des
seconds, que son orientation et le sens de sa scission sont tout à fait les
mêmes que chez les deux autres parasites.

Remarquons au surplus que pour trouver dans la série dçs Protistes
libres et parasites, une scission perpendiculaire au grand axe de la
cellule, qui est en même temps l'axe de fixation, il faudrait l'aller
chercher dans des groupes auxquels les Haplozoon ne confinent par
aucun caractère : les Ciliés et les Phycomycètes.

La sporogénèse itérative. — A peine est-il besoin d'insister sur
l'importance des caractères tirés des phénomènes de la sporogénèse, ceux
qui nous ont frappé dès l'abord, car ils se déroulent d'une façon rigoureu-
sement parallèle chez les Haplozoon, les Apodinium et les Blastodinium.
Il convenait cependant de les subordonner aux précédents, car ils sont
d'un ordre moins général, puisqu'ils sont le monopole de genres parasites
et que par là même ils peuvent être tenus pour récemment acquis et pure-
ment adaptatifs. Nous montrerons effectivement que la polarité du tro-
phocjrte, qui est une condition du phénomène de la sporogénèse pério-
dique, est elle-même une conséquence immédiate des rapports trophiques
du parasite avec son hôte. Mais nous montrerons aussi qu'une autre
condition de ce phénomène est la division transversale qui sépare dans
cette cellule initiale deux cellules- filles hétérodynames.

Nous dissocierons ainsi ce caractère complexe de la sporogénèse itéra-
tive en un caractère qui est d'acquisition récente, la polarité du trophocyte
propre aux parasites, et un caractère qui est de possession anciemie,
actuellement générale aux Péridiniens : la division transversale, dont nous
avons fait valoir l'importance dans le paragi*aphe précédent.

PÉRÎDINIEN8 PARASITES 275

Ajoutons que par leur condition fixée, la brièveté de leur période
sporogénétique, leur- défaut général de pigmentation, les Haylozoon
offrent plus d'analogies avec les Apodinimn qu'avec les Blastodinium.
C'est vraisemblablement pourquoi Dogiel a complètement éliminé ces
derniers de sa discussion par ailleurs très touffue, et ceci bien à tort, car
dans le domaine où nous sommes, les faits ne sont pas encore si nom-
breux qu'on puisse en négliger.

Etat bi- et quadri-énergide. — Nous mentionnerons ici un autre
caractère qui paraît propre aux parasites : c'est l'inhibition de la divi-
sion cytoplasmique, qui aboutit chez les Blastodinium à un état cons-
tamment binucléé des éléments du parasite, et souvent chez les
Apodinium et les Haplozoon à un état quadrinucléé. Bien que l'on
doive considérer cette inhibition comme une conséquence de l'hyper-
nutrition due à l'existence parasitaire (v. p. 421) elle tient aussi à ce
fait très général chez les Péridiniens, et sur lequel Dogiel a lui-même
insisté, que leur noyau est en perpétuel état de caryodiérèse.

Caractères mineurs. — Après les caractères majeurs, nous n'aurons
plus qu'à rappeler ceux qui n'étant pas propres aux Péridiniens, n'in-
firment cependant pas, mais ne confirment que peu la nature dinofla-
gellée des Haplozoon : la faculté de sécréter des coques gélifiées, d'élaborer
des inclusions aciculées dans leur cytoplasme et de pousser [des filaments
servant à la fixation.

III. Arguments contre la nature péridinienne des haplozoon.

C'est le lieu ici d'examiner les arguments que l'on pourrait produire
contre l'annexion des Haplozoo7i aux Péridiniens largement justifiée à
notre sens par les faits que nous venons d'exposer. A la vérité, je n'en
ai pas trouvé dans la discussion de Dogiel qui puisse nous retenir.

La forme des spores. — On n'en peut naturellement tirer aucun
de l'ignorance où nous sommes de la forme définitive des spores, des
« Urgeschlechtszellen », comme les appelle Dogiel. Ce terme même impli-
que que Dogiel leur suppose la condition essentielle des gamètes : la
motilité. Mais il n'a pas précisé quelle forme il leur attribuait. Il s'est
contenté de remarquer qu'elles ont au moment de lem* mise en hberté
l'aspect de petits Gymnodinium. H eût pu les comparer très exactement
aux sporocytes des Blastodinium avec lesquels ils offrent en outre cette
particularité commune de n'acquérir leur forme définitive que plusieurs
heures après leur évacuation dans le milieu extérieur. C'est à la con-

276 EDOUARD C H ATT ON

naissance de la morphologie des spores des Haplozoon dont l'intérêt n'est
pas à souligner, que devront tendre avant tout les efforts des chercheurs.
Nous ne doutons point qu'elle confirme la place que nous donnons à ces
organismes parmi les Péridiniens stricts.

« L'ÉTAT PLURiCELLULAiRE ». — Il est un argument dont Dogiel a
joué beaucoup dans sa discussion, et dont il a fait le pivot de son inter-
prétation mésozoaire des Haplozoon, c'est ce qu'il appelle l'état pluri-
cellulaire de ces derniers, qu'il oppose à l'état unicellulaire des Péridi-
niens. Il dit par exemple : « Der gange Unterschied zwischen Haplozoon
und Apodinium besteht demnach darin, dasz letzteres stets ein einzellige
Organismus bleibt, indem seine Ursgeschlechtzelle sofort nach ihrer
Bildung abfâllt, wàhrend Haplozoon bereits eine hohere Stufe der Orga-
nisation erreicht hat und mehzrellig ge^^•orden ist. »

Dans la distinction qu'il établit entre l'état unicellulaire et l'état pluri-
cellulaire, Dogiel semble user plutôt du critérium tiré du mode d'union
des cellules et de leur degré d'adhérence, que du critérium tiré du nombre
même des cellules. Ce dernier le conduirait à classer trop de Protozaires
parmi les Mésozoaires. Mais le premier ne nous semble pas meillem*. Ce qui
fait que des cellules restent unies après la division, c'est-à-dire la consti-
tution physique de la membrane est une chose qui varie dans un même
aggrégat, avec l'âge des éléments. Nous avons vu que chez Apodiîiium
mycetoïdes, contrairement à ce que dit Dogiel, les cellules de la généra-
tion la plus ancienne restent un certain temps unies, sans autre cause
que la viscosité de leur cuticule. Plus mûres, elles se séparent. Les
Haplozoon présentent cette adhérence à un degré plus accusé Les cellules
mettent plus de temps à mûrir et leur cuticule à se solidifier. L'asso-
ciation cellulaire est un peu plus durable ici que là, sans que cela puisse
s'interpréter comme une différence essentielle.

Cette aptitude à former des agrégats n'est d'ailleurs pas propre
aux Péridiniens parasites. Elle se manifeste à tous les degrés chez les
Péridiniens libres, par la formation de chaînes. Dans certaines de ces
chaînes les individus ne sont que lâchement unis {Dinophysidae, Cera-
tium), par simple contact des individus les uns avec les autres ; chez
d'autres formes, il y a liaison protoplasmique des composants {Ceratium
candelahrum, Gonyaulax catenata). Enfin chez Gonyaulax séries,
KoFOiD et RiGDEN (1912) ont fait connaître une association en
chaîne où les limites des individus, bien marquées sur le squelette,
ne le sont plus du tout dans le cytoplasme qui est continu d'un bout de

PËRIDINIEN8 PARASITES 277

la chaîne à l'autre, formant ainsi un long plasmode. Kofoid et Rigden
considèrent les Polykrikos comme représentant encore une exagération
de cette disposition.

IV. Relations avec d'autres groupes,

EN particulier LES MÉSOZO AIRES.

Nous ne pouvons résumer et critiquer ici les longues dissertations
auxquelles Dogiel s'est livré, où jouent tour à tour les Coccidies et les
Grégarines, les Cnidosporidies, les Ciliés, les Phycomycètes {Blastulidium,
Amaoehidium), les Mésozoaires et les Métazoaires à développement schi-
zogonique. Les comparaisons qu'il établit entre tous ces organismes
sont, de son aveu même, toutes superficielles.

Pour ce qui est des relations des Haplozoon avec les Mésozoaires, je
renvoie aux deux mémoires de l'auteur et à la critique de Neresheimer
(1908). Avec ce dernier, je pense qu'il faut restreindre la compréhension
des Mésozoaires aux deux groupes des Orthonectides et des Dicyémides,
qui présentent entre eux de réelles affinités, faute de quoi on leur refuse
toute signification, et on leur interdit d'intervenir en tant que groupe
naturel dans les discussions systématiques et les spéculations phylogé-
niques. Je serai plus strict encore que Neresheimer et je distrairai des
Mésozoaires les Neresheimeria {Lohmanella) et les Amoebophrya, pour les
raisons que j'exposerai après avoir étudié les Paradinium au voisinage
desquels la place des Neresheimeria me semble marquée.

///. PARASITES A SIÈGE CŒLOMIQUE
LES PÉRIDINIENS PARASITES CŒLOMIQUES ET LES PARADINIDES

Sommaire

Les Syndinium et les Paradinides, p. 277.
La cavité générale ; les glandes génitales des hôtes et leurs parasites, p. 279.

I. — Cavité générale, p. 279.

Système nerveux ; muscles, p. 279. — Appareil circulatoire, p. 279.

II. — Glandes génitales, p. 280.

Copépodes à 2-3 pléonites, p. 280. — Copépodes à 4 pléonites, p. 280. — Mâle à 5 pléonites ; la
dernière mue ; phénomènes relevant de l'épitoquie, m. 281. — Masses oléo-adipeuses, p. 282.

III. — Les parasites du cœlonie et des glandes génitales autres que les Péridiniens, p. 292.

Les Syndinium et les Paradinides. — Nous ne connaissons de
Péridiniens parasites des cavités fermées, véritables parasites internes,
que chez les Copépodes pélagiques. Es présentent ce caractère très par-
ticulier, et inconnu jusqu'ici dans le groupe, de végéter en plasmodes

278 EDOUARD CHATTON

dans le coelome de leurs hôtes, à la manière des Mycetozoaires, plas-
modes informes qui encombrent tous les espaces vides, s'insinuent dans
tous les interstices, finalement se résolvent sans résidu, en des milliers de
flagellispores.

Ces flagellispores sont de petits Gymnodinium turbines incolores. Ce
sont donc des dinospores. L'étude cytologique des plasmodes révèle la
structure nuclé ire caractéristique des Dinoflagellés.

Mais à côté de ces Péridiniens avérés, dont j'ai fait le genre Syndinium
(1910), il existe dans la cavité générale des Copépodes, en partie chez les
espèces mêmes où se trouvent les Syndinium, des flagellés plasmodiaux
d'un type cytologique différent, dont les noyaux offrent une organisation
intermédiaire entre celle des dinokaryon des Péridiniens et celle des
protokaryon des Rhizoflagellés inférieurs (Amœbiens, Bodonidés, Try-
panosomides, etc.).

Par la morphologie de leurs flagellispores aussi, ces parasites montrent
des caractères intermédiaires à ceux des Euflagellés et des Dinoflagellés,
et ils nous offriront toute une série de transitions du type bodoniforme
au type gymnodiniforme. Le type de ces flagellés est le Paradinium
Poucheti Chatton 1910, parasite d'Acartia Clausi. Chez les Paracalaniis,
il existe au moins deux espèces différentes étroitement apparentées
au type et dont l'une au moins paraît dès maintenant devoir être classée
dans un genre spécial que j'appellerai Atelodinium. Les genres Para-
dinium et Atelodiîiium constitueront ensemble une famille naturelle,
celle des Paradinidae, qui sera traitée dans la section réservée aux formes
affines aux Péridiniens.

Nous étudierons donc ici seulement les Syndinium. Mais avant d'abor-
der l'étude du genre, une rapide esquisse de la cavité générale des
hôtes est nécessaire. Elle facilitera beaucoup la compréhension du
développement des parasites et de leurs rapports avec les Copé-
podes.

Nous y comprendrons la description des glandes génitales, surtout
des gonades jeunes, que l'on pourrait être exposé à confondre avec les
stades reculés de l'évolution des parasites.

C'est la cavité générale de Paracalanus parvtis, où se rencontrent des
Syndinium et des Paradinium, qui fera l'objet de cette esquisse. Celle des
autres Copépodes, hôtes de Péridiniens cœlomiques, n'en diffère par rien
d'essentiel.

Il faudra dire aussi quelques mots des autres parasites que l'on trouve

PÉRIDINIENS PARASITES 279

dans la cavité générale des Copépodes pélagiques et dont quelques-uns
pourraient prêter à confusion avec certains stades des Péridiniens cœlo-
miques.

LA CAVITÉ GÉNÉRALE, LES GLANDES GÉNITALES DES HOTES ET LEURS PARASITES

I. Cavité générale.

La cavité générale de Paracalanus pai'vus est l'espace compris entre
le tube digestif et la paroi du corps, moins ce qui en est occupé par le
système nerveux, les muscles et les glandes génitales. Nous verrons que
l'appareil circulatoire, bien qu'il ne soit qu'une dépendance de la cavité
générale, est cependant bien individualisé.

Système nerveux. Muscles. — Le système nerveux est volumineux,
mais très condensé. Il comprend de gros ganglions cérébroïdes, situés
entre le cœcum digestif antérieur et la paroi du corps et de gros gangKons
sous-œsophagiens qui forment avec leurs connectifs periœsophagiens
une volumineuse masse percée d'un petit orifice où passe l'œsophage.
Aux ganglions sous-œsophagiens fait suite une chaîne ventrale assez
condensée, oîi les ganglions sont peu marqués.

Les muscles sont tous pariétaux. Il y a de grands faisceaux dorso-laté-
raux qui s'insèrent sur les segments thoraciques et s'épanouissent sur
les côtés du céphalothorax. H y a les muscles moteurs des appendices,
à direction transversale qui s'insèrent sur les côtés de la tête et des seg-
ments thoraciques d'une part, et sur les premiers articles des appendices
d'autre part. Au niveau des sutures des somites, il y a de larges interstices
entre ces muscles transversaux, où la cavité générale est directement
sous-jacente au tégument.

Appareil circulatoire. — L'appareil circulatoire se compose d'une
poche contractile piriforme très mince, le cœur, situé sur la ligne médiane
dorsale, au niveau de la suture du deuxième avec le troisième somite
thoracioue^. Il est percé d'une valvule postérieure et de deux valvules
latérales qui empêchent la sortie du sang. En avant, une autre valvule
en empêche la rentrée. Elle donne accès dans un vaste vaisseau qui suit
la ligne médiane dorsale jusqu'au sommet de la tête. Là il se recourbe
et double le cul-de-sac antérieur du tube digestif, et en longe jusqu'à

1. Les auteurs donnent comme caractéristique de Paracalanus parrus la fusion avec la tête du 1"' pereionite.
Cependant, chez la plupart des individus, la ligne de suture est encore apparente, Elle forme sur le profil dorsal
un ressaut toujours net, au njveau correspondant îi la 2" maxille.

28Ô EDOUARD CHATTON

l'œsophage la face ventrale, qu'il sépare ainsi du ganglion cérébroïde.
Au niveau de l'œsophage, il se divise en deux branches qui enserrent
celui-ci, et qui s'ouvrent largement dans la cavité générale ventrale.
Au point où il se réfléchit antérieurement, le vaisseau dorsal émet à
droite et à gauche un gros tronc qui pénètre l'antennule et la parcourt
dans toute sa longueur. Il n'y a pas d'éléments figurés en suspension
dans le sang. On ne voit que de rares cellules migratrices à pseudopodes
fins et longs adhérents à la paroi des vaisseaux ou aux viscères.

II. Glandes génitales.

CopÉPODES A DEUX ET TROIS KjÉonites. — Il importe de bien con-
naître les glandes génitales, surtout aux premiers stades de leur dévelop-
pement pour n'être pas exposé à les confondre in vivo avec les jeunes
plasmodes parasites auxquels elles ressemblent par leur aspect, leur
volume et leur situation.

La première ébauche apparente chez l'animal vivant se montre parfois
déjà au stade à deux segments abdominaux. Elle est toujours présente
chez les individus à 3 pléonites où on lui reconnaît un dualisme plus ou
moins accusé. Les deux moitiés peuvent même être parfaitement sépa-
rées, mais dans la suite leur fusion est toujours à peu près complète.

Cette ébauche est située toute entière dans le premier péreionite,
par conséquent un peu au-dessus du cœur, entre le vaisseau dorsal et
l'estomac auquel elle est attachée par des brides conjonctives, et dont
elle.paraît plus ou moins solidaire. Elle est formée d'un petit nombre de
gonocytes sphériques avec un gros noyau à volumineux caryosome cen-
tral. Les limites des cellules se voient toujours si l'on y regarde avec
quelque attention. C'est là ce qui permettra toujours de distinguer
l'ébauche génitale des jeunes plasmodes. On constatera même souvent
que les cellules ne se comprimant pas réciproquement laissent entre elles
des lacunes bien évidentes. La différenciation sexuelle n'est pas encore net»
tement apparente chez l'animal vivant. Le sexe de celui-ci est cependant
facilement reconnaissable chez le Copépode à 3 pléonites, aux caractères
des pereiopodes de la cinquième paire. Chez la femelle, les deux pereio-
podes biarticulés sont semblables. Chez le mâle, le pereiopode gauche très
développé est triarticulé.

CopÉPODES a 4 PLÉONITES. — Au stadc à 4 pléonites, la glande piri-
forme ou clavifoime, à pôle effilé postérieur, s'étend depuis la suture des
3^in>' qi 4^ine percioiiitcs cu arrière, jusqu'au niveau de la deuxième et même

PÉBIDINIENS PARASITES 281

de la première maxille en avant. Son sexe est déterminable. Nous ne
pouvons décrire ici tous les aspectS qu'offrent l'ovaire et le testicule au
cours de leur évolution. Nous les résumerons en ceci : chez le mâle, tou-
jours reconnaissable par ailleurs aux caractères de sa cinquième paire
dont le membre gauche est maintenant 4-articulé, les éléments les plus
petits occupent le pôle antérieur de la glande. Ceci parce que les divisions
spermatogoniques qui réduisent la taille des éléments débutent par le
pôle antérieur. Chez la femelle, il en est bien de même des divisions
ovogoniques, mais celles-ci sont compensées et bien au delà par un
accroissement de la taille des éléments, de sorte que ceux du pôle anté-
rieur sont plus volumineux que ceux du pôle postérieur. En somme, à ce
stade, la glande génitale sera toujours facile à distinguer des plasmodes
parasites grâce à sa structure hétérogène. Chez la femelle mûre, les ovules
sont si apparents, non seulement dans l'ovaire même, mais encore dans
les deux cornes récurrentes qui constituent l'oviducte et encombrent les
espaces libres latéraux de la cavité générale qu'il ne peut y avoir d'hési-
tation possible. Chez les mâles à 4 pléonites les plus âgés, l'identification
du testicule se fera sans difficulté, grâce à l'existence du canal déférent,
qui tirant son origine du pôle antérieur de la glande se recourbe d'abord
vers la face ventrale, puis vers l'extrémité postérieure du corps, courant
droit au milieu de la face latérale gauche de celui-ci, et aboutissant à
l'orifice génital sur le premier pléonite (fig. 129). Mais une mue est encore
nécessaire pour amener le mâle à l'état parfait.

Mâle a 5 pléonites. La dernière mue. Phénomènes participant
DE l'épitoquie. — La dernière mue s'accompagne de remaniements
considérables qui constituent une vraie métamorphose.

L'abdomen est à 5 segments. Le 5^ periopode gauche est à 5 articles,
le canal déférent du testicule qui au stade précédent n'est le plus souvent
pas visible, s'est épaissi, contourné, et il forme dans les deux derniers
peréionites la matrice des spermatophores. Mais ce qui beaucoup plus que
tout cela contribue à donner au mâle une physionomie particulière c'est
une énorme prolifération musculaire. Les muscles ont envahi toute la cavité
générale, ne respectant que l'espace occupé par l'organe sexuel. I^e tube
digestif est comprimé à tel point, qu'il n'apparaît plus, même dans l'abdo-
men, que comme un mince tractus de cellules dégénérées. Je consacrerai
un travail spécial à ces remaniements somatiques qui sont en rapport
avec le mécanisme de la fécondation, et dont on ne peut guère trouver
l'analogue que dans l'épitoquie des Annéhdes polychètes.

282 EDOUARD CHATTON

Masses OLÉo-ADirEUSES. — H faut encore signaler ici les masses oléo-
adipeuses qui se rencontrent plus ou moins développées dans la cavité
générale, le plus souvent en rapport avec le tube digestif, chez les Copé-
podes à 4 segments et chez le mâle mûr.

Elles sont toujours peu nombreuses. Chez la femelle, elles sont de petite
taille. Elles ne se rencontrent que dans la région postérieure du céphalo-
thorax, sans situation définie.

Il n'en est pas de même chez le mâle. Il s'y trouve d'une manière cons-
tante une grosse masse qui forme manchon autour de l'incestin dans les
deuxième et troisième péreionites, et une autre plus petite, subsphérique
qui se trouve au niveau correspondant à la mâchoire, intimement adhé-
rente à la paroi de l'estomac, au-dessus de sa région glandulaire. Elle
est en contact, dorsalement avec le pôle antérieur de la glande génitale.
Elle occupe exactement la même situation que les tout jeunes plasmodes
de Syndinium, qui, s'ils n'ont pas sa réfringence, ont sa forme, sa taille
et son aspect homogène. La réfringence très grande de la substance grasse,
sa propriété de réduire fortement l'acide osmique, permettent de la
caractériser très facilement.

Ces deux masses confluent presque toujours en une seule, à mesure
que le Copépode avance en âge. Chez le mâle mûr, elle est fortement
réduite, très comprimée et très déformée par la masse musculaire. Elle
doit être en partie employée à son élaboration. Ajoutons que sur les pré-
parations fixées et colorées, il n'y a pas de confusion possible entre les
parasites et les glandes génitales.

III. Les PARASITES DU CŒLOME ET DES GLANDES GÉNITALES AUTRES
QUE LES PÉRIDINIENS.

L'étude des Péridiniens parasites des Copépodes m'a amené à la
découverte d'autres parasites de ces crustacés dont il est utile de faire
mention ici pour mettre les chercheurs à même de les distinguer d'emblée,
soit in vivo, soit sur coupes, des stades des organismes qui font l'objet
de cette monographie.

1° Orchitosoma parasiticum Chatton (1913), parasite de Paracalanus
parvus Cl. Cet organisme qui ne peut être rapproché d'aucun être actuel-
lement connu est localisé aux glandes génitales mâles et femelles et à
leurs conduits déférents qu'il distend au point que sa masse paraît
contenue dans la cavité générale du Copépode (fig. cxxxiii). Les premiers
stades, non visibles in vivo, se trouvent d'abord dans l'épithélium ger-

PÉRIDINIEN8 PARASITES 283

minatif ou dans celui des voies déférentes de l'ovaire ou du testicule,
qui sont très rapidement détruits. Ils sont dès lors complètement englobés
dans un tissu fibreux réactionnel.

Ces stades sont représentés par des cellules sphériques à gros noyau
nucléole (protocytes) qui se multiplient par scissiparité, assurant ainsi
l'encombrement total de l'organe.

Le début de l'évolution est une scission produisant deux cellules
hétérodynames, dont l'une (ectocjdie) s'étale sur l'autre (endocyte pri-
maire) et la recouvi'e entièrement. L'endocyte se divise et se multiplie
dans l'ectocyte qui, d'abord dilaté et laminé, éclate sous la poussée des
endocytes primaires agrégés en morula massive. L'ectocyte rejeté dégé-
nère, tandis que les endocytes périphériques de la morula prolifèrent,
produisant des cellules indépendantes {mésocytes) qui s'accumulent autour
d'elle sans se souder, et se multiplient très rapidement en réduisant leur
taille. Les endocytes secondaires, eux, ne font plus que s'accroître. Ils
s'organisent en une assise cellulaire, véritable épithélium, prismatique
d'abord, cubique ensuite, qui limite une cavité centrale sphérique {cavité
entéroïde) qui s'amplifie elle-même et devient ellipsoïdale. Dans cette
cavité chacun des endocytes pousse un faisceau de longs flagelles,
agglutinés en membranelle, qui s'insère près du noyau sur un plateau
sidérophile représentant un agrégat de blépharoplastes.

Autour de cette vésicule centrale, les mésocytes, devenus extrême-
ment nombreux et très petits, forment une écorce épaisse et dense.
Chacun d'eux, petit corpuscule ovoïde, pousse un long flagelle. Il a alors
l'aspect d'un spermatozoïde.

La cavité entéroïde s'est encore accrue, les endocytes se sont aplatis,
surtout à l'un des pôles de la vésicule où celle-ci affronte la surface libre
de l'écorce mésocj^taire. Là un orifice se perce, qui fait communiquer la
cavité entéroïde avec celle virtuelle de la loge fibreuse. A ce stade j'ai
vu plusieurs fois le sac formé par les endocytes se dévaginer brusquement
et se retourner complètement en enfermant les mésocytes. Les endocytes,
à la périphérie, membranelles en dehors, impriment à toute la masse
un mouvement de rotation dans la loge. Mais ce processus n'est pas
constant. Qu'il soit ou non, la fin de l'évolution est la même : dissociation
de l'assise des endocytes, résolution de leurs membranelles en leurs
flagelles constituants, division brusque et multiple du corps en petits
flagellés ovoïdes semblables aux mésocytes mûrs. Ces éléments sont
finalement expulsés par les voies génitales.

FlG. cxxxill. On/iitoxoma paraxiticiim Chatton (1913). 1. Paracalanm parmts Ç x 130 en coupe substagittale
montrant son ovaire infecté : c. .v. ov., cul-de-sac ovarien médian ; ovd., oviducte ; or. Ç, vulve ;
eil., estomac ; int., intestin : ch. nerr.. chaîne nerveuse. 2-13. Stades évolutifs du parasite dans le
tissu réactionncl conj. : 2. Protocyte ; 3. Scissiparité ; 4. Différenciation en cctocyte et en cndocyt«
primaire ; 5-G. Multiplication des endocytes primaires dans l'ectocyte ; 7. Jlorula d'endocytes pri-
maires, dégénérescence de l'ectocyte. Figures ci-dessiis x 1200 ; 8. Prolifération des mésocytes à la
périphérie de la morula d'endocytes (endocytes secondaires) ; 9. Organisation des endocytes II en
épithélium. Apparition d'une cavité entéroïde ; 10. Membranelles flagellaires des endocytes ; 11. Ou-
verture de la cavité entéroïde à la surface du corps. Mésocytes transformés eu flagellispores ;
12. Dissociation di's membranelles des endocytes épars, avant la résolution de ceux-ci en flagellis-
pores : 13. riagellispores. (Ces dernières figures x 700).

PÊRIDINIEN8 PARASITES 285

Ces formations existent chez les femelles comme chez les mâles. A
Banyuls, elles ne se présentent qu'en été, très abondantes (chez 30 pour
100 d'hôtes) les années chaudes, très rares les années fraîches.

Elles ne peuvent d'aucune façon être confondues avec la spermato-
genèse du Copépode. S'agirait-il d'une spermatogenèse supplémentaire
saisonnière ? Remarquons qu'un tel processus est inconnu chez les
Copépodes. Paracalanus parvus serait seul à le présenter. Ce processus
se produkait chez des mâles en pleine spermatogenèse, chez des femelles
en pleine ovogenèse, avec inhibition complète de ces phénomènes sans
aucun de ces retentissements qu'a sur le soma du mâle la spermatogenèse
normale et avec des caractères histologiques et cytologiques très différents
de cette dernière ? Autant de caractères qui nous éloignent des cas de
double spermatogenèse actuellement connus.

La constance et la régularité de l'évolution, la proportion élevée et
fonction de la température, d'individus présentant ces formations ne
permettent pas de penser à quelque développement aberrant d'inclusions
embryonnaires.

La façon dont ces formations se substituent au tissu génital, leur
multiplication endogène, la réaction fibreuse qu'elles provoquent, leur
présence chez les deux sexes, leurs variations saisonnières et climatiques
m'ont amené à la conviction qu'elles sont d'un parasite.

Je renvoie à la note que je lui ai consacrée (1913) pour l'interprétation
de sa structure et de son développement et pour la discussion de sa nature.

Qu'il me suffise de dire ici qu'il n'en offi'e aucune avec les Dinoflagellés
ou les Paradinides. On l'en distinguera facilement à tous ses stades de
ceux de ces derniers qui sont parasites du cœlome des Copépodes.

Aux stades jeunes, Orchitosorna s'en différencie par sa localisation
strictement génitale, alors facile à reconnaître. Aux stades moyens
et avancés, alors qu'il pourrait, à un examen superficiel, paraître siéger
dans la cavité générale, le cloisonnement de la masse et la structure
caractéristique de chaque compartiment ne permettent aucune confusion.

£0 Genre Ichtliyosj^oridium ? Caull. et Mesnil (1905), parasite de la
cavité générale de Paracalanus parvus Cl., de Clausocalanus arcuicornis
Dana et d'Acartia Clausi Giesbr.. Ce parasite, qui n'est pas très commun
et que je n'ai pas jusqu'ici spécialement étudié, se présente sous forme de
tubes non cloisonnés de fort calibre (20 [x) ramifiés dans toute la cavité
générale de l'hôte. Ils sont protégés par une mince cuticule lisse et
contiennent un grand nombre de noyaux vésiculeux à gros caryosome

286

EDOLARD CHATTON

(type protokaryon). Ces tubes sont parfois chargés de grosses inclusions
réfringentes, d'autres fois colorés en jaune-orangé. A maturité ce plasmode
se résout en une grande quantité de spores uninucléées, à noyau excen-

trique^ polyédriques par pres-
sion réciproque, de 4 ;x 5 de
diamètre, et que j'ai rarement
vues dissociées. Il est probable

FiG. cxxxiil bis. Avartia clami parasitée jiar uuf liaplo.spo- FiQ. CLNXXIII ter. Acartia clausi infestée par un

ridie (lehthyosporidium ep.) ( x 65).

jeune plasmode à'Ichthyospordivm sp.
encore localisé au contact de la paroi sto-
macale. L'œsophage n'est pas représenté
(X 125).

que cette dissociation n'a lieu normale-
ment qu'après la mort de l'hôte. Les

stades les plus jeunes sont constitués par un bouquet de tubes très courts
et déjà ramifiés toujours au contact de l'intestin, et l'enserrant souvent

1. Cette disposition des noyaux rappelle colle de Bertramia asperospora des Rotifères (Voir figure de Cathlert
et Mesnii^ (1906).

péewinijEjns parasites

287

comme dans une sorte de corbeille, ce qui semble indiquer qu'ils
résultent de la germination d'une spore au niveau de la paroi intes-
tinale.

Même à ce stade jeune, ce parasite ne peut être confondu avec les
plasmodes de flagellés étudiés dans ce chapitre.

Ce sont des parasites analogues ou identiques qu'ApsTEiN (1911)
a mentionné sous les chefs Parasit 7 de Cal'^anus fininarchicus, Parasit 10

■.f'r.

•.. ••".'.5 ;. • ',■■■ ^'■•■^'"':^ ■'■•;'r-,'\- • ' ••:

FlG. cxxxiv. A gauche, fragments d'un plasniode de Cl-ausocalanus arcuicoris, les uns indivis, les autres en sporu-
lation ( X 300); à droite, plasmode en 6i>orulation et spores dissociées ( x 950) ; près de sporuler
et éléments isolés ( x 850).

de Calanus (sp. ?). Quoique Apstein ait cru pouvoir rapprocher son
Parasit 6 des Ichthyosporidium de Caullery et Mesnil, l'attribution de
celui-ci aux Haplosporidies me paraît beaucoup plus douteuse que
celle des précédents. Il s'agirait plutôt à mon avis, autant que je
puis en juger d'après l'esquisse de l'auteur, de stades jeunes d'Atelodi-
niuîïi.

30 Pleistophora sp. (Microsporidie), parasite de la cavité générale de
Paracalanus parvus Cl, Aux stades sporulés la cavité générale des Copé-
podes est encombrée de spores qui donnent à l'hôte, vu par réflexion, un
aspect blanc crayeux, et très opaque lorsqu'il est vu par transparence.
La région dorsale et les interstices musculaires des somites abdominaux
sont particulièrement infiltrés. Ces spores sont ovoïdes à pôle anté-

288

EDOUARD CHATTON

%%

FiG. CXXXIV his.
Spores de Pleixlo-
7j/(ora, delà cavité
géiiéralp de Pa-
mculanus pareils
(x 1300).

rieur obtus. Elles mesurent 3 [j. 5 de long sur 1 ;;. 7 de plus grand dia-
mètre.

A ce stade la natm-e du parasite est manifeste. Il n'en est pas de niênit'
lorsque la sporulation n'est point commencée. Le plasmode peut être
alors confondu in vivo et sur coupes avec celui d'un
Atelodininm surtout celui d'Atelodiniu?n microsporum.
Seule la constatation des blastocles, propres aux Paradi-
nides permet de faire la distinction.

40 Des bactéries qui encombrent d'une culture dense
la cavité générale des Paracalanus, Clausocalanus, Acar-
tia, et l'obscurcissent comme font les plasmodes syn-
diniens. Cette apparence a été une cause d'erreur lors-
que je ne soupçonnais pas encore l'existence des Syn-
dinium, en me faisant quelque temps méconnaître ceux-ci (p. 289).

50 Des levures du genre Monospora Metchnikoff (1884), carac-
térisées par leurs asques aciculaires monosporés, mélangés dans la cavité
générale de l'hôte aux formes bomgeonnantes. Ce parasite n'a été trouvé
que très rarement chez Para-
calanus parvus. N'est à con-
fondre avec aucun flagellé para-
site (fig. cxxxiid).

60 Des larves de distomes
libres dans la cavité générale
des Paracalanus et des Clau-
socalanus. Aux stades oii les
ventouses ne sont pas encore
différenciées elles peuvent un
instant en imposer pour des
masses plasmodiales. Mais même
à ce stade leur forme est tou-
jours assez bien définie, leur

contractililité assez apparente, pour permettre de les identifier comme
embryons de trématodes.

Cantt (1892) a figuré un trématode semblable dans la cavité
générale de Clausia élongata Bœck et l'a rapporté au genre Apo-
blema.

riG. CXXXIV ter. Formes levure et asques d'une Monon-
pora parasite de la cavité générale de Pantcakinus
parvus ( X 1300).

PÊRIDINIENS PARASITES 289

Genre SYNDINIUM Chatton 1910

Fig. 41, pi. IV ; 12S-135, pi. XII; ia6-151 bis, pi. XIII; 152-160 6w, pi. XIV.

Syndinium Chatton (1910 p. 654).
Syiidinium Chatton (1911, p. 476).

Espèce type du genre : Syndinium turbo Chatton 1910.

Sommaire

Comment se sont présentés les Syndinium chez les Copépodes, p. 289. — Polymorphisme, p. 292.

Syndinium turbo, p. 292.

Hôtes ; fréquence ; indice d'infection, p. 292.

I. — Stades encapsulés subsphériques, p. 293. — Aspect ; forme ; concrétions, p. 293. — Situation

au contact de l'intestin ; nombre, p. 293. — • Capsule, p. 294. — Croissance ; disparition des
concrétions, p. 294.

II. — Envahissement de la cavité générale, p. 294. — Disparition de la capsule, p. 235. — Labilité

du plasmode ; aspects in vivo, p. 295. — Réapparition des concrétions, p. 293. — Extension
du plasmode, p. 297.

III. — Structure du plasmode. Altérations de fixation, p. 297. — Capsule ; cytoplasme, p. 297. —
Noyaux, mitoses, p. 297.

IV. — Sporulation, p. 299. — Transformations des concrétions, p. 299. — Aspect général du plas-
mode mûr et de l'hôte, p. 299. — Stabilité du plasmode, p. 299. — Phénomènes nucléaires, p. 299

• — Fragmentation du plasmode, p. 300.

V. — Les dinospores, p. 300. — Libération, p. 300. — Polymorphisme, p. 301. — Macrospores, p. 301.

— Microspores, p. 303. — Structure, p. 303.

VI. — • Interprétation du polymorphisme des spores, p. 304. — Hypothèse de la pluralité des espèces,
p. 304. — Hypothèse de la différenciation sexuelle, p. 305. — Hypothèse du polymorphisme
spécifique non sexuel, p. 306.

Formes d'identité incertaine, p. 307.

Syndinium sp. de Clausocalanus arcuicornis Cl., p. 307.

Syndinium sp. de C'alantis finmarchicus, p. 308.

Conditions d'existence et parasitisme des Syndinium, action sur l'hôte, p. 309.

Comment se sont présentés les Syndinium chez les Copépodes.
— Les hôtes des Syndinium sont ces mêmes Copépodes : Paracalanus
parvus Cl., Clausocalanus arcuicornis Dana, Corycœus venustus Dana,
qui sont déjà si richement parasités par divers Blastodinium. La recherche
de ceux-ci devait mener à la découverte de ceux-là. Mais ce ne sont point
les stades végétatifs, parasites dans le cœlome, qui retinrent tout d'abord
mon attention. J'avais bien remarqué dès le début de mes recherches
certains Paracalanus dont la cavité générale, si translucide chez les indi-
vidus normaux, était obscurcie à tel point qu'on ne voyait plus ni le
tube digestif ni môme la musculature. Mais cet aspect, je l'avais observé
communément chez les Cladocères d'eau douce, chez les Daphnies en
particulier, et je m'étais rendu compte qu'il était dû chez ces Crustacés
à la pullulation de bactéries dans les tissus. Quelques examens de ParoAM-
lanus écrasés, quelques frottis colorés de leur contenu, m'avaient persuadé
que j'avais affaire à une infection de même nature. Ce qui sort d'un Para^-

ARCU. BE ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. 59. — F. 1. 19

290 EDOUARD CHATTON

calanus à Si/ndiniuni lorsqu'on l'écrase est une masssc informe qui diffuse
aussitôt dans l'eau de mer et s'y résout partiellement en une infinité de
granules animés d'un vif mouvement brownien. Ce que l'on colore sur
les frottis est un coagulum très chromatophile semé d'amas plus chroma-
tiques encore, de granules ou de petits bâtonnets que l'on pouvait prendre
pour des bactéries. J'avais donc négligé ces Pàracalanus à corps opaque.
Une autre observation d'abord indépendante de celle-là m'y ramenait
plus tard.

A plusieurs reprises, j'avais vu apparaître et se répandre, nombreux et
très mobiles dans les bocaux de j)êche, de petits Péridiniens nus et inco-
lores, d'une forme turbinée très caractéristique. Jamais je n'en avais
observé de semblables dans les pêches qui sortaient du filet pélagique.
Leur taille était d'ailleurs telle qu'ils n'y eussent point été retenus.

Et c'est surtout vers la fin de l'après-midi qu'ils se montraient souvent
en nuées considérables. Il n'y avait donc point à douter qu'ils prissent
naissance dans le bocal même. Leur nombre, la soudaineté de leur appa-
rition, leur taille égale, indiquaient qu'ils procédaient d'une sporulation
multiple mettant en liberté un grand nombre de spores à la fois, et non pas
d'une multiplication à l'état libre par divisions binaires répétées. On ne
voyait d'ailleurs point de ces gymnodiniens en division. Il était naturel
de supposer qu'ils n'étaient autre chose que les dinospores de quelque
Blastodiniiim incolore. B. hyalinuin était alors commun chez les Pàraca-
lanus et les Clausocalanus et c'est à lui que j'attribuai la production de ces
petits Péridiniens.

Dans le sédiment des bocaux, je pus trouver, effectivement, des dé-
pouilles de Pàracalanus contenant encore en plus ou moins grand nombre
de petits Péridiniens identiques à ceux qui nageaient. Tout ceci confirmait
en somme qu'un Blastodinium leur donnait naissance. Et c'est avec cette
conviction que je terminai ma campagne de 1908. Je ne soupçonnais
pas à cette époque quLil pût exister chez les Pàracalanus que j'avais tant
regardés, des Péridiniens sous une autre forme que celle des Blastodinium.

Je revins à Banyuls en juin 1909 avec le projet d'étudier par le menu
ce que je pensais être la sporogénèse de B. hyalinum. L'un de mes premiers
soins fut de conserver en chambre humide des Pàracalanus infestés de
ce Péridinien pour en observer la sporulation. Je fus surpris de n'obtenir
que très difficilement quelques dinospores mobiles qui n'évoluèrent point
jusqu'à acquérir leur forme définitive. Les Copépodes mouraient, seuls
les feuillets périphériques des parasites se résolvaient en sporocytes nor-

PÉIUDINIENS PARASITES 291

maux, les feuillets centraux et le trophocjrte dégénéraient ou subissaient une
segmentation incomplète, le tout dans le tube digestif plus ou moins désa-
grégé du Copépode. Il y avait là un mélange d'éléments de toutes taiUes,
de toutes formes, englué de bactéries, qui n'oiïrait rien de comparable
à la masse de jolies spores, uniformes, toutes mobiles que j'avais vue
l'année précédente remplissant la carapace proprement vidée des Para-
lanus.

D'ailleurs, si les Blastodinium incolores étaient alors communs, les
petits Péridiniens ne se montraient point dans les conditions où précé-
demment je les voyais apparaître. Leur souche n'était donc point celle
que j'avais présumée. Le souvenir des Paracalanus à cavité générale
obscure me revint alors à l'esprit. Il ne s'en trouvait pas à cette époque
dans les pêches. Ce ne sont d'ailleurs pas eux qui me fournirent la clef de
l'énigme. A la fin de ma campagne de 1909, le 22 août, il vint à la côte un
essaim de Corycœus venustus dont un grand nombre d'individus offraient,
et d'une manière encore plus accusée, le même aspect sombre que les
Paracalanus. Il me suffit d'en conserver quelques-uns en chambre humide
pour, au bout de deux à trois heures, voir la masse obscure du plasmode
aux différents stades de l'individualisation des spores et assister à la mise
en liberté de celles-ci. Cette année là, je n'eus plus de Paracaïaîius
infestés de Syndinium, mais dès le début de mes vacances de 1910, dans
la seconde moitié de septembre, j'eus un matériel abondant de ces para-
sites qui me permit d'étudier leur développement.

Mais cela n'allait pas encore sans difficultés. Les Syndinium ne sont
pas, je l'ai dit, les seuls parasites du cœlome des Paracalanus. Ceux-ci ont
souvent leur cavité générale envahie, non seulement par certains des para-
sites que j'ai signalés plus haut, mais aussi par les plasmodes de plusieurs
Paradinides qui seront étudiés plus loin, et dont ils sont fort difficiles à
'différencier. C'est pourquoi il faudra faire une étude très détaillée des stades
plasmodiaux des Syndinium, tels qu'on peut les observer chez les Copé-
podes vivants, et l'illustrer de nombreuses figures. De même en ce qui
concerne les Paradinides. On fera plus facilement ainsi distinction et
comparaison des deux genres.

C'est comme je l'ai dit, surtout chez Paracalanus parvus que j'ai fait
l'étude la plus complète des Syndinium. Le parasite de Corycœus venustus
ne m'est connu qu'aux stades avancés et par ses spores. Je n'ai pu dis-
tinguer ce parasite par aucun caractère et je le range provisoirement
dans la même espèce : S. turbo.

292 ^ EDOUARD GHATTON

H y a chez Clausocalanus arcuicornis un Syndinium dont je n'ai
observé que les stades moyens du développement. Son plasmode présente
certains caractères spéciaux, qui, sans me le faire considérer comme
une espèce autonome ' écessitent d'en traiter à part.

Enfin, certains parasites (Parasit 9, P. 12, P. 18) observés par Aps-
TEEN (1911), chez Calanus flnmarchicus sont, tout au moins l'un d'entre
eux (P. 18), des Syndinium.

Polymorphisme. • — La question du démembrement possible de l'es-
pèce S. turho n'est pas à envisager seulement du point de vue de la spéci-
ficité parasitaire. Elle se posera aussi pour les parasites d'une même espèce
de Copépodes, Si toutes les spores qui naissent d'un même plasmode
sont toujours semblables entre elles, il n'en est pas de même des spores
issues de deux plasmodes, ou, ce qui est la même chose, de deux Copépodes
différents.

Il y a en effet, chez Paracalanus parvus, par exemple, des plasmodes
à macrospores et des plasmodes à microspores. Et ces dernières se présen-
teront encore à nous, sous deux aspects différents ! La signification du
polymorphisme des spores chez les Syndinium, et chez les Paradinium
où des faits de même ordre existent, est un des problèmes qui s'offriront
aux chercheurs futurs. Le temps que sa solution eût exigé m'aurait
conduit à retarder encore la publication de ce travail. J'en serai donc
réduit à n'exposer relativement à ce point que des hypothèses.

Syndinium turbo Chat ton 1910

Mêmes figures que pour le genre, moins la flî. 135.
Syndinium turbo CHATTON (1910, ii. 6ôi).

Type de l'espèce, parasite dans la cavité générale de Paracala-
nus parvus Cl., à Banyuls-sur-Mer. Eté. Automne. Fig. 41, pi. IV;
131 "-134, pi. XII; 136-144, 148, pi. XIII; 152-160 bis. pi. XIV.

HoTES. Fréquence. Indice d'infection. — J'ai déjà, en étudiant
Blastodinium spinulosum, parlé des conditions dans lesquelles Paraca-
lanus parvus se rencontrait dans le plancton de la baie de Banyuls.

A la fin de l'été et en automne, les seules saisons où je me suis trouvé
à Banyuls, depuis que je connais les Syndinimu, ceux-ci se montrent avec
plus ou moins d'abondance chaque fois que les Paracalanus sont eux-
mêmes en nombre dans le plancton. J'ai pu compter le 27 août 1911
62 Paracalanus de tout âge parasités par des plasmodes à tous les stades

PÉRIDINIEN8 PARASITES 293

sur 300 examinés, soit environ 20 p. 100. La proportion est donc considé-
rablement plus élevée que pour celle des Paracalanus hébergeant les
divers Blastodinium.

Corycœus vejiustus est souvent parasité par des plasmodes qui ne
peuvent être différenciés, non plus que leurs dinospores, du parasite des
Paracalanus. Ces Copépodes ne sont pas rares en fin septembre et octobre.
Et ils sont quelquefois parasités dans une assez forte proportion. Mais à
cause du peu de transparence de leur corps, ils se prêtent beaucoup
moins bien que Paracalanus farvus à l'étude de réyolution du parasite,
surtout aux stades jeunes.

I. Stades encapsulés et subsphériques.

Aspect. Forme. Concrétions. — Le stade le plus jeune que j'ai pu
observer se trouve déjà dans la cavité générale du Copépode, mais encore
en rapport intime avec le tube intestinal (fig. 130 et 136). C'est un
globe hyalin, translucide, peu réfringent, homogène. Sa forme fondamen-
talement ellipsoïdale est généralement altérée par une constriction
équatoriale qui lui donne un galbe en biscuit. Il mesure 30 \j. environ
de diamètre. De sa structure rien n'apparaît, que parfois de vagues
indices de la présence d'alvéoles sphériques ou ellipsoïdales, non conti-
guës, qui, nous le verrons, représentent les noyaux, plus clairs que le
cytoplasme qui les sépare. Mais cet aspect, rare d'ailleurs, est toujours
aux limites de la visibilité distincte. Il n'en témoigne pas moins que
dès ce stade très reculé, l'état plasmodial est déjà réaUsé. Les seuls
éléments figurés que contienne le parasite sont de petites concrétions
formant un ou plusieurs groupes peu nombreux en des points quelconques
de la masse. Elles existent chez la plupart des parasites.

Situation au contact de l'intestin. Nombre. — Le jeune plasmode
est toujours en contact intime avec le tube digestif (fig. 130-132). Je
n'ai vu à cette règle qu'une seule exception : le parasite était inclus dans
l'épaisseur même de la chaîne nerveuse ventrale au niveau de la
deuxième maxille. Dans tous les autres cas, les jeunes plasmodes sont
accolés à la paroi intestinale et paraissent mêmes souvent partiellement
enclavés dans son épaisseur. Leur siège de beaucoup le plus fréquent est
à la partie dorsale de l'estomac en pleine région glandulaire, là précisé-
ment où nous avons signalé chez les mâles, la plus petite des deux
masses oléo-adipeuses, un peu au-dessus de l'ébauche génitale. Mais ceci
est loin d'être une règle absolue. Le parasite peut se trouver non seule-

294 EDOUARD CHATTON

ment en un point quelconque de la région glandulaire de l'estomac, mais
en n'importe quel point antérieur à celle-ci, sur n'importe quelle face. Je
ne l'ai observé que très rarement sur la région inférieure de l'intestin,
jamais sur l'intestin abdominal.

C'est aussi une règle à peu près générale qu'il soit unique chez son hôte.
J'ai cependant noté à cela quelques exceptions. Les deux parasites ne
sont pas toujours exactement au même stade. Ils peuvent être contigus,
ou au contraire siéger en des points très éloignés. Dans l'un des deux cas,
l'un des parasites était sur la région glandulaire, l'autre sur le cul-de-sac
antérieur.

Capsule. — Quelque soit sa situation, le parasite est toujours enfermé
dans une capsule qu'il ne remplit qu'incomplètement 1 (fig. 136). Cette cap-
sule paraît être en continuité avec l'épithélium intestinal, et l'on a souvent
l'impression que le parasite est intraépithélial. La capsule est générale-
ment très mince, mais quelquefois, plus épaissie, elle montre une texture
fibrillaire. J'avais cru d'abord qu'elle représentait la basale épithéliale
de l'intestin, distendue par le parasite. Mais il n'en est rien. L'étude des
coupes seules nous permetta de préciser sa nature. A sa surface se voient
fréquemment des cellules migratrices.

Croissance. Disparition des concrétions. — A un stade un peu
plus avancé, le parasite accru remplit sa capsule qu'il distendra de plus en
plus (fi^-. 131). La constriction équatoriale a disparu. Il a généralement
résorbé ses concrétions, et ses noyaux sont devenus plus apparents sous
forme de taches claires, sphériques ou ellipsoïdales de 10 à 12 [j. de dia-
mètre dans lesquelles, à un fort grossissement, l'on peut distinguer une sorte
de spirème et un au plus deux très petits nucléoles. Mais ce sont là choses
difficiles à voir, et bien souvent même les noyaux ne sont pas apparents.

Ces stades se rencontrent indifféremment chez des Paracalanus à 2,
3 ou 4 segments abdominaux. C'est cependant chez les individus à 3 seg-
ments qu'ils prédominent. Chez tous les individus déjà pourvus d'une
ébauche génitale, qui sont parasités, même par les Syndinium les plus
jeunes, la glande sexuelle montre des signes manifestes de dégénéres-
cence. Les cellules, qui ne se compriment plus réciproquement, forment
à l'intérieur de l'enveloppe de la glande devenue bien visible par suite
de la contraction du contenu, une masse morulaire plus ou moins régu-
lière (fig. 130-131-132).

1. Cette capsulp était niênip prôsonto ohoz lo jruno SinulinJum oliscrvé dans la chaiiiP nrrvousr.

PÉHIDINIENS PARASITES

295

La croissance du plasmode continue, et de pair avec elle la multipli-
cation nucléaire. Le parasite peut encore conserver très longtemps sa
forme subspliérique. J'ai trouvé des plasmodes qui la présentaient encore,
alors qu'ils mesuraient déjà 80 ^j. de diamètre.

II. Envahissement de la cavité générale.

Généralement lorsque le plasmode sphérique
la physionomie du parasite se modifie, et l'on peut
observer alors des aspects très variés, qu'il est plus
facile de figurer que de décrire.

L'un d'eux mérite d'être signalé tout d'abord,
bien qu'il soit rare, car il paraît correspondre au
stade où le plasmode est près de rompre sa cap-
sule et de se répandre dans la cavité générale. Il
est représenté par la figure 132. C'est une masse
assez comprimée, qui a conservé une surface lisse
et de courbure régulière, mais qui présente une
structure d'apparence cloisonnée dans le sens
radiaire. Je ne sais pas encore à quel phénomène
correspond semblable apparence.

Disparition de la capsule. — Les figures 132
et L33 représentent deux autres aspects qui cor-
respondent à des stades où le plasmode n'est plus
contenu par sa capsule disparue. Je n'ai pu savoir
comment se faisait cette disparition. Il semble que
ce soit par résorption car on n'en retrouve pas de
vestiges, ni à l'examen in vivo ni à l'étude des
coupes.

L'un des plasmodes a un aspect boursouflé, les
noyaux y sont invisibles. Il n'y a pas de concré-
tions. L'autre, au contraire, a une surface à cour-
bure régulière, les noyaux y sont légèrement appa-
rents encore que toujours mal définis. H n'y a pas
non plus de concrétions. Ce dernier aspect est
beaucoup plus fréquent que le précédent.

Labilité du plasmode. Aspects « in vivo ».
une partie du plasmode montre une structure
souvent apparaît brusquement sur une plus ou

atteint de 20 à 30 v.

cxxxv. Syndinium
turbo chez Paraealanus
parvun. Stade d'exten-
sion du plasmode sui-
vant de près la dispa-
rition de la capsule
(X 150).

— Sur la figure 133
très particulière qui
moins grande partie

296 EDOVARD CHATTOK

de son étendue, et finit toujours par le gagner tout entier, lorsque
l'observation entre lame et lamelle se prolonge quelque peu. De tout à fait
homogène, très translucide et peu réfringent qu'il était, le plasmode
devient tout à coup grossièrement granuleux. Il se décompose en une sorte
de conglomérat de globes réfringents, de calibre régulier, noyés dans une
masse commune formée de grains sphériques ou polyédriques, de toutes
tailles (fig. 139). La même altération se produit lorsqu'on écrase le
Copépode, Mais alors le conglomérat se dissocie dans l'eau, les globes
réguliers se dispersent, tandis que la substance granuleuse qui les unit
diffuse dans le liquide (fig. 140). Les gros globes sphériques, ellipsoïdaux
ou même étranglés en biscuit, montrent assez nettement une structure
fibrillaire. Ce sont les noyaux dont la substance s'est condensée. Le
grossier magma qui les unit est le cytoplasme. Ces altérations montrent
quel état d'équilibre instable, et quelle structure complexe cache l'as-
pect homogène du plasmode normal des Syndinium (fig. 138). Elles
expliquent la difficulté que l'on éprouve à le fixer pour en faire l'étude
cytologique sans le modifier profondément.

Elles ont un autre intérêt. C'est que, tout à fait propres aux
Syndinium et faciles à provoquer, elles permettent de caractériser ces
organismes quelque soit la variété des aspects sous lesquels ils se pré-
sentent.

RÉAPPARITION DES CONCRÉTIONS. — Aux stades quc nous venons de
décrire, les concrétions, toujours présentes chez le très jeune Syndinium,
disparaissent le plus souvent (fig. 138). Mais au fur et à mesure que le
plasmode s'étend partout dans la cavité générale, on le voit se charger
à nouveau de corps réfringents de forme très irrégulière, constituées
chacun par un amas dense de petits granules qui se séparent facilement
sous l'action de l'eau. Ces concrétions qui paraissent être de même
nature que celles des très jeunes parasites, sont de taille très variable,
même chez un seul parasite. Elles peuvent atteindre 10 \)..

Elles sont à peu près régulièrement réparties dans la masse et elles
donnent au plasmode et au Copépode un aspect très caractéristique que
j'ai essayé de rendre dans la figure 134. Dans ce plasmode, les concré-
tions étaient d'une taille à peu près égale, mais qui dépassait légère-
ment la moyenne.

Un des caractères de ces plasmodes à concrétions est que les noyaux
n'y sont point apparents, non plus qu'aux tout premiers stades (fig. 141).
Un autre est la tendance à la lobulation, mais souvent les lobes se com-

PÉRWINIENS PARASITES 297

priment réciproquement à tel point que les sillons qui les séparent devien-
nent virtuels et sont très peu apparents.

Extension du plasmode. — A un tel stade, l'invasion de la cavité
générale est très avancée. Tous les espaces libres sont occupés. Des filons
plasmodiaux s'insinuent dans les interstices musculaires (fig. 137),
Des lobes entiers encombrent la base des appendices et la partie anté-
rieure de l'abdomen (fig. 134). Seul, l'appareil circulatoire dans sa portion
bien endiguée (cœur, vaisseau dorsal avec sa branche récurrente) n'est
point envahi. Il n'est même jamais aussi bien mis en évidence que lorsque
entouré de toutes parts par la masse parasitaire, il demeure cependant
turgide, tt cela jusqu'à la mort du Copépode. Et s'il arrive qu'il ne soit
plus visible, c'est que sous l'effet des pressions qui s'exercent sur lui de
toutes parts sa paroi s'est affaissée sur elle-même. Il en est d'ailleurs
souvent de même du tube digestif. Depuis longtemps, tout vestige de la
glande génitale a disparu.

III. Structure du plasmode. Altérations de fixation.

La structure du plasmode est la même durant toute l'évolution
végétative. Il n'y a entre le plasmode encapsulé et le plasmode en
extension que des différences insignifiantes.

Capsule. Cytoplasme. — La capsule (fig. 153, pi. XIV) est une
membrane fibreuse, souvent à double contour, et dans l'épaisseur de
laquelle se trouvent de petits noyaux identiques à ceux qui s'observent
dans les différentes formations conjonctives de l'hôte et en particulier
dans la très mince tunique qui enveloppe l'intestin par-dessus la couche
de fibres annulaires. Dans bien des cas même, il semble qu'il y ait
continuité entre cette tunique et la capsule du parasite. L'une et l'autre
prennent le vert lumière dans la double coloration de Prenant et le bleu
de méthyle dans celle de Mann.

Cette capsule, on le sait, n'est pas complètement remplie par le plas-
mode. A l'espace qui existe normalement autour de celui-ci s'ajoute dans
les préparations celui qui résulte d'une légère contraction du cytoplasme.

Le cytoplasme est dense, de structure homogène, mais finement gra-
nuleux. Il est fortement basophile. Les concrétions ne se retrouvent pas
après fixation.

Noyaux. Mitose. — Les noyaux, très nombreux, sont presque con-
tigus. Ils sont comme chez les Apodinium, les Blastodinium et les Haplo-
zoon, en état permanent de division, et je puis répéter ici ce que Dogiel

298 EDOUARD CHATTON

disait des noyaux des HajÀozoon : leur état de repos nous est inconnu.

C'est pourquoi ils ne se présentent pas sous une forme sphérique ou
ellipsoïdale, mais sous l'aspect de fuseaux plus ou moins allongés.
Beaucoup d'entre eux se profilent dans les coupes en cercles, mais ce
sont ceux qui sont coupés normalement à leui grand axe (fig. 154-155).

Il n'y a pas de membrane nucléaire individualisée, mais la vésicule
nucléaire se présente néanmoins bien délimitée, sous forme d'une vacuole,
dont le suc ne précipite pas sous l'action des réactifs. Dans cette vacuole
claire, les chromosomes très sidérophiles, se distinguent avec une grande
netteté, et comme ils sont peu nombreux, il est facile de s'assurer, sur-
tout sur les noyaux coupés transversalement, qu'ils sont constamment
au nombre de dix. Ce sont des cordons assez épais, verruqueux et sinueux,
qui courent entre les deux pôles du fuseau, sans jamais s'anastomoser les
uns avec les autres. Ces chromosomes, vus à un fort grossissement, appa-
raissent comme formés par la juxtaposition de microsomes disposés sur
une ou plusieurs files.

Les pôles du fuseau sont plus ou moins aigus. H est difficile de dire si la
pointe très chromatique de ces fuseaux représente ou contient un centre
de division. Outre ces dix chromosomes, chaque noyau contient un assez
gros nucléole sphérique ou ellipsoïdal, qui est lui aussi très basophile,
mais qui, coloré au Mann, s'oppose bien par sa teinte rose aux chromoso-
mes colorés en bleu- violacé. On peut voir de ces nucléoles étirés en hal-
tère. Quelques noyaux, parmi les plus allongés, en contiennent deux.

Dans quelques cas les fixateurs produisent une condensation en
calotte de la chromatine, ou une condensation centrale, telle que les
noyaux paraissent être du type protokaryon, avec un gros caryosome
central dans une vésicule nucléaire à peu près libre (fig. 157). C'est aussi
cette sorte de pycnose que montrent les noyaux des plasmodes qui ont
été touchés par l'eau de mer aux stades où ils n'ont pas encore leur
stabilité vis à vis d'elle.

Dans le plasmode en extension, les noyaux sont un peu moins entassés
les uns sur les autres, et la vésicule nucléaire moins bien délimitée. La
taille des nucléoles s'est aussi légèrement abaissée. La surface des lobes du
plasmode est nue.

Les 8yndi7iium, qui sont par leurs dinospores des Péridiniens stricts,
ont des noyaux quelque peu différents des dinokaryon tjrpiques, et la seule
inspection d'une coupe de plasmode ne permettrait peut-être pas de recon-
naître leur véritable nature. Ceci est surtout le fait de la réduction très

PÉRIDINIENS PARASITES 299

grande du nombre des chromosomes, très nombreux dans le dinokaryon
typique. Mais à comparer, abstraction faite de cette particularité, le noyau
d'un Syndinium à celui du trophocyte ou des sporocytes les plus jeunes
de B. Pruvoti, par exemple, on se rendra compte qu'ils sont exactement
du même type. Il n'çn est pas moins vrai que les figures que nous avons
décrites rappellent d'une manière surprenante celles qui ont été observées
chez certaines Coccidies et chez les Radiolaires.

IV. Sporulation.

Transformations des concrétions. — Nous sommes maintenant
tout près de la sporulation. La structure et par conséquent l'aspect du
plasmode se modifient notablement. Les concrétions disparaissent à
nouveau, et, soit par transformation directe, soit par uns dissolution
suivie d'une précipitation, "ce qui est difïicile à apprécier, elles se trouvent
remplacées par des corps lancéolés d'aspect cristallin, rangés de façon
à dessiner les mailles d'un réseau, dont chacune délimite le territoire
d'un? éergide (fig. 142 et 143). Ces cristalloïdes lancéolés vont eux-
mêmes, par une série de clivages, donner naissance à de très fins
aiguillons que nous retrouverons dans les spores, et qui dès maintenant,
en dessinent grossièrement le contour.

Aspect général du plasmode mur et de l'hote. — I-e plasmode à
ce stade, tant à cause de sa masse que de la présence des inclusions dont
il est chargé, a perdu beaucoup de sa transparence. Il a pris une teinte
générale gris sale qui permet de distinguer du premier coup d'œil à un
faible grossissement le copépode qui le contient de ses congénères nor-
maux. A cette teinte s'ajoute toujours un peu de rose qui provient de la
diffusion des chromatophores rouges présents chez la plupart des Paraca-
lanus (fig. 41, pi. IV).

Stabilité du plasmode. — L'état moléculaire même du plasmode
s'est modifié. Il n'a plus sa labilité au contact de l'eau de mer, et si, lors-
qu'on écrase le Copépode, le parasite se décompose en masses de tailles
variables, celles-ci sont toujours constituées d'éléments intacts. Les
figures 143 représentent l'une, une masse à plusieurs noyaux, l'autre une
masse uninucléée, expulsée du Copépode, où cytoplasme et noyaux ont
conservé leur structure parfaitement normale. Celle du noyau est assez
bien apparente.

Phénomènes nucléaires. — Au moment où le plasmode commence
à se dissocier, les noyaux qui jusque-là n'avaient cessé d'être en division

300 EDOUARD C H ATT ON

passent à l'état de repos. Les fuseaux, an lieu de se reconstituer complets
aussitôt coupés, restent à l'état de demi-fuseaux. Les chromosomes se
rétractent et se condensent notablement. Les nucléoles disparaissent.
Les noyaux ont alors l'aspect de candélabres sans pied à dix branches
robustes, dont huit périphériques et deux centrales (fîg. 158 et 159).
C'est à cet état qui rappelle le stade en bouquet des noyaux dans cer-
taines spermatogénèses et qui est probablement Tannonce d'une réduc-
tion chromatique, que les noj^aux du plasmode sont répartis entre les
spores. Des caractères et une évolution nucléaires tout à fait semblables
ont été décrits par W. Huth (1913) et avaient déjà été vus en partie par
BoRGERT (1909) dans la sporulation de« Thalassicolles (Radiolaires).

Fragmentation df plasmode. — La sporulation va consister sim-
plement dans la fragmentation du plasmode en autant de spores qu'il
contient de noyaux, chaque spore emportant un peu du cytoplasme péri-
nucléaire avec inclusions aciculaires. Mais cette fragmentation ne se fait
pas d'une manière rigoureusement simultanée dans toute la masse. Elle
n'aboutit pas du premier coup aux dinospores isolées. Le plasmode se
décompose en masses secondaires d'importance très inégale qui peuvent
elles-mêmes se scinder en masses tertiaires (fig. 143 et 144). A la
surface de ces masses plasmodiales, la forme des spores s'esquisse
avant que celles-ci soient individualisées. La surface se creuse en effet
de sillons dont les uns marquent les limites des futures spores, et les
autres les sillons, hélicoïdaux et longitudinaux, propres à celles-ci. Et
dans ces sillons, il arrive que l'on voie des flagelles animés d'ondulations
lentes, qui parviennent cependant à entraîner de gros fragments de
plasmodes dans un lent mouvement de rotation lorsque ceux-ci sont
extraits du Copépode (fig. 145).

Aucun mode régulier n'apparaît dans la résolution du plasmode en
dinospores, et il est difficile de se rendre compte des rapports que celles-ci
affectent entre elles. Il semble cependant que les scissions qui aboutissent
à leur formation ne relèvent pas du mode de division binaire propre aux
Péridiniens, comme nous le verrons lorsque nous étudierons la morpholo-
gie des spores.

V. Les Dinospores.

Libération. — La sporulation effectuée, le Copépode réduit à sa
carapace n'est plus qu'un sac entièrement rempli de petits gymnodiniens
incolores, peu mobiles d'abord, mais qui en très peu de temps s'animent
et produisent un fourmillement de plus en plus intense, H y en a partout

PÉEIDINIENS PARASITES 301

jusque dans l'abdomen et les appendices. C'est généralement par l'étroit
orifice qui résulte de la rupture de l'antennule qu'elles s'échappent au
dehors. On les voit se presser, plus ou moins déformées, dans la cavité de
l'appendice et fuser par son extrémité ouverte. On dirait du sang coulant
d'un capillaire.

En chambre humide, cette libération des dinospores dure très long-
temps, plusieurs heures, et elle est toujours incomplète. Les dinospores
qui restent enfermées sont rapidement attaquées par les bactéries. Je ne
les ai jamais vu former de kystes comme celles de ■ Blastodinium. Dans les
conditions naturelles, la dépouille du Copépode, plus complètement et
plus rapidement ouverte par suite de l'agitation du milieu, doit mettre
très rapidement toutes les dinospores en liberté.

La sporulation, depuis le moment où les territoires des spores com-
mencent à s'indiquer, jusqu'à la fragmentation complète du plasmode,
met à s'effectuer moirs de deux heures seulement. C'est vers le soir,
entre 15 et 19 heures que j'ai toujours observé le plus grand nombre
de plasmodes sporulés.

Polymorphisme. — Lorsqu'on observe le même jour, à la même heure,
un certain nombre de Paracalanus à Sy7idiniu7n sporulés, on ne peut man-
quer d'être frappé de ce fait que certains individus contiennent de
grosses spores mesurant 1-5 ;j. (fig. 146, 148, 149), tandis que d'autres
renferment des spores beaucoup plus petites ne mesurant que 8 [j.
(fig. 150-151).

Il arrive aussi qu'au lieu de ces dinospores qui sont très nettement
turbinées, on en observe d'autres, mesurant 15 ;;. qui sont ovoïdes, à
pôle antérieur acuminé en forme de rostre et à i^ôle postérieur ventru,
à sillons peu développés (fig. 176, pi. XVI). Ce sont elles que dans ma
note préliminaire j'ai qualifiées d'une manière d'ailleurs impropre « dinos-
pores à forme oxyrrhis ».

Je ne sais pas si ces « spores à rostre » appartiennent à un Syndinium.
Je les étudierai avec les Paradinides d'espèces incertaines. Provisoi-
rement, nous ne nous occuperons donc ici que des spores turbinées.

Macrospores. — Elles ont la forme fondamentale d'un fuseau
robuste (fig. 146). L'un des pôles est à peine plus aigu que l'autre,
c'est le pôle postérieur. La surface est creusée de deux profonds sillons.

L'un, longitudinal, suit sensiblement la direction d'une des généra-
trices du fuseau et se termine un peu au-dessous du pôle antérieur, et uu
peu au-dessus du pôle postérieur.

302 EDOUARD CHAT TON

L'autre sillon, plus large que le premier en réunit l'extrémité
antérieure à l'extrémité postérieure en décrivant autour du corps un
tour de spire à long pas dans le sens inverse de celui des aiguilles d'une
montre. C'est le sillon hélicoïdal. Par liomologie avec l'orientation con-
venue pour les Péridiniens libres, nous désignerons comme ventrale la
face légèrement déprimée que parcourt le sillon longitudinal.

Il y a autour de cette forme fondamentale de légères variations qui
tiennent à la plus ou moins grande longueur du sillon hélicoïdal. Celui-ci
peut se prolonger jusqu'à décrire un tour et demi et deux tours du corps
(fig. 148-149). Et comme c'est surtout autour du pôle postérieur qu'il
se prolonge, celui-ci se présente souvent en coupe optique comme une
sorte de bouton pédicule. L'allongement du sillon hélicoïdal a une autre
conséquence : c'est l'allongement du sillon longitudinal qui entraîne en
quelque sorte les extrémités du sillon hélicoïdal lequel s'enroule lui-même
en hélice, comme c'est le cas, par exemple, chez les Cochlodinium parmi
les Péridiniens libres.

A l'extrémité antérieure du sillon longitudinal prend naissance un
long flagelle qui le parcourt dans toute sa longueur et le dépasse de beau-
coup en arrière. Le sillon hélicoïdal est entièrement occupé par un flagelle
rubané formant membrane ondulante, qui s'insère à son extrémité anté-
rieure et paraît adhérer à la paroi du corps tout le long d'un de ses bords.

Le cytoplasme de ces spores a une fine texture granuleuse. Le centre,
homogène, plus clair représente l'emplacement du noyau, à limites impré-
cises.

Les seules inclusions que contienne le cytoplasme sont les fines aiguilles
dont nous avons suivi la genèse à partir des concrétions du plasmode,
et qui sont disposées dans la couche périphérique, plus ou moins perpen-
diculairement à la surface. Ces acicules se présentent donc comme des
trichocystes. Ils rappellent beaucoup les trichites que Schùtt (1895) a
décrit chez les Podolayri'pas , mais ils ne me semblent point assimilables
à ceux que j'ai observés moi-même chez un gros Gymnodinium libre que
je n'ai pu déterminer et chez Polyhrikos Schwartzi (1914) ni à ceux que
DoGiEL (1909) a observés chez les Haplozoon. Ces trichites ne sont
d'ailleurs pas constants, non plus que les concrétions elles-mêmes dont ils
dérivent.

Une autre formation, peut-être de même ordre, s'observe souvent
dans les macrospores. C'est une striation sous-jacente au sillon longitu-
dinal, oblique par rapport à lui et qui est représentée dans la fig. 146.

PÉRWINIÈNS PARASITES 303

Ces spores se meuvent très rapidement en ligne droite ou suivant de
grandes courbes, en tournant autour de leur axe longitudinal, tantôt
dans le sens, tantôt en sens inverse, de celui des aiguilles d'une montre.
On peut les conserver en chambre humide douze et même vingt-quatre
heures sans que l'on constate chez elles, ni bipartition, ni autre processus
évolutif.

Elles finissent par s'arrondir et se vacuoliser. Elles sont très sensibles
aur moindres variations de pression osmotique du milieu, ainsi qu'à la
compression entre lame et lamelle. L'état morbide qui s'en suit se traduit
par un léger gonflement du corps, qui a pour résultat l'effacement plus
ou moins complet des sillons. Les flagelles immobilisés se détachent. Je
n'ai jamais vu les acicules expulsés à la manière de trichocystes.

Lorsqu'on examine un Copépode dont le plasmode vient de sporuler,
l'on voit souvent des spores, soudées deux par deux, qui paraissent être
en voie de division. Ces spores finissent bien par se séparer, mais il ne faut
pas à notre sens se baser sur ces aspects pour affirmer l'existence d'une
scissiparité consécutive à la sporulation. Il s'agit simplement d'aspects
particuliers de la résolution du plasmode en spores. Dans les spores dou-
bles, les individus sont disposés comme s'ils résultaient d'une scission
rigoureusement longitudinale d'un élément mère. Il n'y a rien là de com-
parable à la division subtransversale ou très oblique des Dinoflagellés.
Je n'ai jamais constaté de véritables divisions chez les dinospores par-
faites des Syndinium.

Microspores. — Les microspores ne mesurent que 8 \j. sur 5 \j. de large.
EUes sont donc plus élancées que les macrospores. Leur structure fonda-
mentale est exactement la même. Nous appellerons microspores a,
celles qui en plus petit sont exactement semblables aux macrospores
(tig. 150).

Il en est d'autres (microspores j3 fig, 151), que j'ai observées beau-
coup plus rarement, et dont la structure diffère notablement de celle
des précédentes. Le sillon hélicoïdal qui est très large et très profond,
fait un tour et demi de spire. L'importance du siUon longitudinal
donne à ces dinospores un galbe turbiné très accentué, plus élancé
encore que chez les microspores a et le sillon longitudinal est à peu près
complètement effacé.

Une particularité très curieuse de ces microspores [5 est la présence au
pôle postérieur d'un corps lamellaire ou bacilHforme, très réfringent, qui
occupe l'extrémité même du tortillon. Il est coUé au périplaste, et vu de

304 EDOUARD C H ATT ON

profil, il semble même faire légèrement saillie au-dessus de la surface géné-
rale. Ce corps cristalloïde a tantôt la forme d'un bâtonnet, tantôt celle
d'une plaquette plus ou moins losangique ou circulaire. Les dinospores (i
de certains plasmodes montraient en outre un ou deux petits cristalloïdes
accessoires au dessus du principal, sur la même génératrice du fuseau.
Ces formations sur lesquelles je n'ai pas essayé de réactions microchi-
miques, sont vraisemblablement de même nature et de même origine que
les trichites — ceux-ci faisaient d'ailleurs complètement défaut dans ces
microspores jS. — Elles ne paraissent pas avoir d'équivalent morpholo-
gique, chez les autres Péridiniens. Par contre, elles se présentent exac-
tement avec la forme et la situation des « cristaux » caractéristiques des
isospores chez les Radiolaires coloniaux {Sphaerozoum, Collozoum).

Nous ne pouvons nous empêcher d'insister dès maintenant sur
l'analogie étroite qu'offrent d'autre part les anisospores gymnodini-
f ormes de certains RacUolaires {Sphœrozoum, Thalassicolla) avec les
dinospores des Syndinium.

VI, Interprétation du polymorphisme des spores.

L'absence de caractères aux stades végétatifs et l'ignorance où nous
sommes de la destinée des dinospores nous oblige à recourir à l'hypothèse
pour interpréter les différentes formes que nous avons décrites. Voici
plusieurs hypothèses :

fo Les différentes formes de dinospores correspondent à autant d'es-
pèces de Syndinium.

2P Macrospores et microspores sont respectivement les gamètes
femelles et les gamètes mâles d'une même espèce ou encore les macro-
spores sont des spores asexuées, les microspores a et (3 étant des ani-
sogamèten.

30 Les différentes formes de dinospores sont le résultat d'une frag-
mentation plus ou moins avancée du plasmode, sans signification parti-
culière. Examinons successivement ces trois hypothèses.

Hypothèse de la pluralité des espèces. — L'identité des spores
issues d'un même plasmode, qui est un fait constant, est tout à l'appui
de cette h;vi)othèse. Mais il n'est pas moins favorable aux autres. Contre
l'hypothèse de la pluralité des espèces, nous ferons valoir la variabilité
même de la taille et de la forme des dinospores d'un plasmode à l'autre.
Dans l'exposé qui précède nous avons réparti celles-ci par raison de
clarté en trois grandes catégories. Mais ces catégories sont loin d'être

PÉMIDINIENS PAEASITES 305

bien définies. Entre les microspores et les macrospores, il y a des formes
de taille intermédiaire. Chez les unes et chez les autres, nous trouvons que
les sillons peuvent être plus ou moins développés en longueur, largeur et
profondeur. Chez les unes et les autres, les acicules ou les cristalloïdes
peuvent exister ou faire défaut. Si l'on voulait faire des coupures spéci-
fiques d'après la forme et la taille des dinospores, il faudrait les multiplier
à l'infini.

Hypothèse de la différenciation sexuelle. — J'ai cherché natu-
rellement à vérifier tout d'abord cette hypothèse par l'expérience.
J'ai conservé en chambre humide, à maintes reprises, pendant douze
et vingt-quatre heures, des spores dissemblables mélangées (macro-
spores et microspores), sans constater de copulations ni entre spores
semblables ni entre spores dissemblables. Ce résultat négatif ne me paraît
certes pas définitif. Les conditions dans lesquelles se manifeste l'affinité
sexuelle des gamètes peuvent être très strictes, et n'avoir point été réa-
lisées dans mes tentatives. Celles-ci ont d'ailleurs également échoué
lorsque j'ai mélangé des spores semblables de plasmodes différents. Il n'y
aurait donc ni sexualité hétérogamique, soit isogamique, soit anisoga-
mique, ni sexuahté pœdogamique ou autogamique ? Rien dans les
images que fournissent les plasmodes fixés ne permet de songer à la possi-
bilité d'une karyogamie précédant la sporulation.

La gamogonie des Syndinium est encore à trouver, comme celle de
la plupart des Péridiniens libres et parasites. Est-elle ici du mode aniso-
gamique ? Les différences de forme et de taille des spores correspon-
dent-elles à des différences sexuelles ? Les macrospores sont-elles les
macrogamètes, et les microspores les microgamètes ? Ou bien les
macrospores et les microspores sont-elles les gamètes e': les autres des
spores asexuées, dont la différenciation serait marquée par la plus ou
moins grande longueur des sillons, ou la présence et l'absence des
inclusions, acicules ou cristalloïdes ? Autant de questions auxquelles il
m'est impossible de répondre ici.

Il faut souligner ici encore les analogies étroites qu'offrent, avec les
dinospores des Syndiîiium, les « anisospores » des Radiolaires {Sphœro-
zoum, Thalassicolla), non seulement par leur morphologie gymnodùiienne,
mais aussi par un dimorphisme tout à fait comparable à celui que noua
constatons ici. C'est ce dimorphisme qui a fait considérer ces « ani-
sospores '.' comme des anisogamètes. Mais aucune démonstration objective
de cette opinion n'a été jusqu'ici fournie. Brandt (1905), qui a le mieux

Arch. de Zool. Exp. BT GÉN. — T. 59. — F 1. 20

306 EDOUARD C H ATT ON

étudié les spores des Radiolaires à l'état frais, n'a pu constater au cours
d'expériences tout à fait analogues à celles qui sont relatées ci-dessus
aucune conjugaison, ni entre spores homologues, ni entre spores hété-
rolrigues.

Hypothèse du polymorphisme spécifique non sexuel, — Les
conditions d'existence que deux Paracalanus différents offrent au même
Syndinium ne sont pas absolument identiques. Les circonstances mêmes
de l'infestation peuvent être diverses. La pénétration du germe ne se fait
pas toujours au même âge de l'hôte. Selon le volume de la cavité générale
du Copépode, selon le temps qu'il mettra à le remplir, les conditions de
nutrition qu'il y trouvera, le parasite effectuera plus ou moins rapidement
sa multipKcation nucléaire et la poussera plus ou moirir? loin. Il pourra
produire en rapport avec ces conditions diverses des spores de tailUes
diverses, plus ou moins chargées de concrétions, selon la quantité que le
plasmode en a élaborée pendant sa croissance. Le métabolisme de ces
produits au cours du développement, leur présence à certains stades, leur
défaut à certains autres, montre assez qu'ils sont fonction du régime
trophique du parasite. Lem présence dans les spores est donc de peu d'im-
portance.

Quant aux variations même de la taille de celles-ci, il y aurait chez les
Syndinium quelque chose de comparable à ce que l'on observe chez ces
microsporidies, où le pansporoblaste produit indifféremment, selon sa
taille, et le nombre de ses noyaux. 2-4 ou 8 spores {Stempellia mutabilis
LÉGER et Hbsse 1910), 8, IG ou 7i spores {Telomyxa glugeifornis Léger
et Hesse 1910), 8 ou 16 spores {Octosporea muscae-domesticae Chatton
et Krempf 1911). Dans tous ces cas, il n'y a pas de différences entre la
taille des spores, en rapport avec leur nombre, par ce qu'est la taille du
pansporoblaste qui est variable et la taille des spores qui est fixe. Mais
chez Gurleya legeri, par exemple, Hesse (1903), a observé des spores de
tailles bien différentes. H y a ici des macrospores et des microspores.
Dans ce cas, ces variations ne peuvent être interprétées ni comme le
fait d'une différenciation sexuelle, ni comme l'expression d'une différen-
ciation spécifique. Sans qu'il soit besoin de lui assimiler celui des Syn-
dinium, il montre que le polymorphisme des spores n'a pas nécessaire-
ment une importante signification. Et ceci me semble particulièrement
vrai chez les Péridiniens. N'avons-nous pas vu chez les Apodinium par
exemple, le trophocyte aussi bien que les sporocj^es prendre la forme
flagellée, c'est-à-dire se transformer en dinospores?

PÊRIDINÏENS PARASITES

307

Syndinium sp.
parasite de Clausocalanus arcuicornis Cl.

Fig. 135, pi. XII, et CXXXV bis.

Banyuls-sur-Mer, automne.

J'ai dit que je ne connaissais pas les dinospores de ce Syndinium
J'ai vu cependant à Villefranche en
mars 1910 des stades très proches de
la sporulation, et qui ne me laissent
aucun doute sur l'attribution de ce
parasite au genre. L'aspect des plas-
modes w vivo et leur structure sur
coupes auraient d'ailleurs suffi à
l'affirmer. Le parasite des Clausoca-
lanus ne diffère par rien d'essentiel
du parasite de Paracalanus parvus et
de Corycœus venustus. Il est pourtant
deux particularités qui m'ont paru
contantes chez les plasmodes jeunes
et moyennement développés et dont
l'une au moins ne s'est jamais pré-
sentée chez ceux de 8. turbo. C'est
d'abord leur situation ventrale par
rapport au tube digestif qui se trouve
repoussé du côté dorsal par le déve-
loppement de la masse parasitaire.
C'est surtout la présence dans cette
masse d'une très grande lacune cen-
trale bien délimitée par rapport à la
masse même du plasmode et se pré-
sentant comme remplie de liquide.
Est-ce dans ce Péridinien plasmodial
l'équivalent de la lacune aqueuse
d'autres Péridiniens libres et para-
sites ?

Les autres caractères du plasmode sont exactement ceux de 8. turbo.
Les noyaux y sont encore moins visibles que chez ces derniers. Les con*

Fig. oxxxv bin. Syiidmium sp. chez Clausocalanus
arcuicornis. Plasmode jeune (pi.) en situation
ventrale, avec sa cavité ; z, cellules zygomèues
de l'intestin de l'hôte ( x 110).

308

EDOUARD GHATTON

crétions, souvent absentes, peuvent être aussi très nombreuses et de
grosse taille.

Ce parasite est beaucoup plus rare que celui de Paracalanus parvus
et celui de Corycœus venustus.

Syndinium sp.

parasite de Calanus fmmarchicus

Fis?, cxxxvi.

Parasite « Nr. 18 » Apstein 1911, p. 219, fig. 18. Mer du Nord. Mai 1910.
« Als Parasit im eigentlichen Sinne Kann icli die zu erwâhnden

Fia. cxxxvi. im. Apstein (1911) ; a, h, c, « Parasit IV » de Apstein chez Calanus hyperboreug gt finmarchicus
Figures se rapportant sans doute à un Syndinium dont les spores sont en formation ot où les masses
présporales sont dissociées dans la cavité générale et celles des appendices ; a, appendice du
copépode (X 50) ; b, c, masses pr<^sporales ; 6 x 50 ; c x 50 ; d, « Parasit XII » de Calamis et
de Pseudocalanus, correspondant peut-être aux dinospores mobiles d'un Syndinium., aux spores à
rostre ou aux bodonispores d'un Paradinium ( x 200) ; e, fig. 18 d'APSTEiN représentant certai-
nement les concrétions d'un plasmode de Syndinium chez un Calanus.

Gebilde nicht benennen. Es waren konkremente in einem lebenden
Calanus, die bei durchfallendem Lichte dunkel, bei auffallendem Lichte
AAeisz aussahen. Die Figur zeigt ihre Form. Aus Kohlensaurem Kalk
bestanden sie nicht, da mit Salzsaûre keine Gasentwicklung stattfand.
Die Konkremente lagen dicht in der Leibeshôhle zerstreut ».

D'après la figure, bien plus que d'après la description, je crois pouvoir,
affirmer que le parasite 18 de Calanus finmarchicus est un Syndinium

PÉRIDINIENS PARASITES 309

dont le plasmode même est passé inaperçu tandis que les concrétions
seules dont il était chargé ont attiré l'attention de l'auteur. On comparera
la figure cxxxvi E, copiée sur Asptein, aux fig. 141 et 142 de la
planche XIII.

* *

Il se peut que d'autres parasites signalés par Apsteln dans le même
mémoire correspondent à des Syyidinium : Parasit p. 213, fig. 7.

« Parasit 9 », p. 215, fig. 11. Les corps de forme ovoïde répartis dans
la cavité générale, pourraient être des spores en voie de formation, et
encore immobiles (fig. cxxxvi A. B. C).

« Parasit 12 », p. 216, fig. 14, pourrait représenter les mêmes spores,
plus ou moins déformées par gonflement, avec leurs deux flagelles. Mais
il pourrait s'agir aussi bien d'un Atelodinium (fig. cxxxvi D.).

Conditions d'existence et parasitisme des Syndinium

Action sur l'hote. — Comme les Blastodinium, les Syndinium pro-
voquent la castration parasitaire complète de leurs hôtes. Chez les Copé-
podes qui hébergent de jeunes parasites et qui sont tous eux-mêmes, on
le sait, de jeunes individus, à deux ou trois pléonites, on peut voir le
rudiment génital coexister avec le parasite. Mais dès que celui-ci a dépassé
le stade encapsulé et souvent auparavant, la glande génitale a complè-
tement disparu. Il est difficile de savoir si cette castration est directe ou
indirecte, la proximité de la gonade et du parasite rend possible le premier
mode ; l'épuisement du Copépode, plus considérable encore que celui
produit par les Blastodinium, peut suffire à provoquer la castration à
distance.

Malgré la végétation active du plasmode, la croissance de l'hôte n'est
point inhibée. Les Copépodes parasites effectuent une, deux ou trois mues
et atteignent toujours le stade pénultième. Je n'ai pas ici de documents
me permettant de dire si comme chez les Copépodes à Blastodinium,
l'infection a pour conséquence un abaissement de la taille moyenne des
hôtes. Mais ils compensent largement le défaut d'itération sporogé-
nétique, par le très grand nombre de leurs dinospores.

On a vu que le plasmode envahit toute la cavité générale, mais res-
pecte, pendant un temps assez long, le système circulatoire endigué.

Les Syndinium sont des parasites moins parfaits que les Blastodinium
et les Apodinium, organisés pour l'exploitation indéfinie de leurs hôtes.

310 EDOUARD CHATTON

IV. PARASITES DES ŒUFS ET DES PROTISTES

Cette cat('*gorie comprend :

Les Chytrioâinimn {Gynmodinium) découvei'ts et étudiés par V. Do-
fiiEL (1906), parasites sur les œufs pélagiques des Crustacés.

Paulsenella {Ajjodiniimi) chœfocerafis décrite par Paulsen (1911),
parasite sur certaines Diatomées pélagiques

Duhoscquella {Gymnonidium) tintinnicola , vue par différents auteurs
mais bien étudiée seulement par Duboscq et Collin (1910), parasite
dans le corps cytoplasmique de Ciliés pélagiques, les Tintinnides.

Trypanodinium ovicola Chatton (1912), parasite dans les œufs de
certains copépodes pélagiques.

Les Péridiniens parasites des Radiolaires dont Texistence était jus-
qu'ici insoupçonnée. Notre connaissance des Syndinium, dont ces para-
sites sont très voisins, nous permet d'affirmer leur présence dans le noyau
et le cytoplasme des Radiolaires, d'après les descriptions et les figures
des auteurs qui ont le mieux étudié ces derniers. Leur méconnaissance
a été la source d'erreurs multipliées dans l'étude déjà si difficile, pour
d'autres raisons, de la reproduction des Radiolaires.

Nous étudierons d'abord pour nous conformer à notre plan général,
les parasites à siège externe : Chytriodiniinn et Paulsenella, puis les
parasites intracellulaires. On verra que la place des premiers eût été
tout aussi bien à côté des Apodinium.

Genre CHYTRIODINIUM Chattox 1912

Gi/mnodiniam V. DooiEL (1906, p. 20).
('hrutriodinium Chatton (1912, p. 91).
Diplndlnitim KLEBS (1912, p. 390 [22]).

Espèce type du genre : Chytriodinium roseum (V. Dogiel) 1906.

Sommaire
ChyModiinum roseum, p. 311.

Rappel (1rs observations de Dogiel, p. .111. — Analor;ii>s avec les Apodinium ; Paiisporogcnèse ébauchée,
p. SI 4. — Interprétation flu déhiit. du développeiuiut, p. :U4.
Chi/triodinium itffine, p. 315.

Valeur de l'espèce, p. 315. — Paiisporogcnèse ébauchée, p. 31,').
Chj/triodinium parasitinim, p. -SI?.

Rappel des observations de Dogiel, p. 318. — Interprétation de l'appnreil rhabdoïde; analogies avec les

Apodinium, p. 318.
Conditions d'existence et parasitisme des Chytriodinium, p. 319.

La connaissance que nous avons des Apodinium va nous permettre de
rapprocher de ces organismes les parasites que V. Dogiel (1906 b) afailj

PÉRIDINIENS PARASITES 311

connaître sous les noms de Gymnodinium roseum, G. affine et G. parasi-
ticum. Elle nous suggère une interprétation des faits observés par l'auteur,
notablement différente de celle qu'il en a donnée.

Les raisons que j'ai invoquées au chapitre des Oodinium (p. 25)
pour justifier la séparation du genre Gymnodinium des espèces à spores
nues bien caractérisées par leur évolution végétative, m'ont déterminé
récemment (1912) à créer pour les parasites étudiés par V. Dogiel le
genre Chytriodinium.

En même temps, G. Klebs (1912) qui, on le sait, affirme lui aussi la
nécessité de démembrer le genre Gymnodinium, créait pour le Gym,7wdi-
nium lunula de Schûtt (1895), qu'il ne croit pas pouvoir inclure dans le
genre Pyrocystis Murray (1885), à cause des particularités de sa repro-
duction, le geiu*e Diplodinium. A ce genre qu'il caractérise par l'existence
de deux sortes de kystes (le kyste total et les kystes secondaires à 4 spores),
il propose d'annexer les trois Gymnodinium parasites de V. Dogiel. Je
tiens pour justifiée la création du genre Diplodinium, mais je crois que de
l'exposé suivant il ressortira nettement que les trois Gymnodinium
parasites ne peuvent lui être rapportés. L'existence des kystes secondaires
à quatre spores nous apparaîtra comme un caractère mineur, sinon,
comme le résultat d'une altération (on sait avec quelle facilité les Péridi-
niens se sécrètent des coques). Par contre, nous mettrons en lumière
l'existence d'une palisporogénèse ébauchée, liée au mode de parasitisme
de ces organismes, et qui suffit à notre sens à justifier l'autonomie du genre
Chytriodinium, abstraction faite de toute considération de priorité.

La forme la mieux étudiée est le Chytriodinium roseum.

Chytriodinium] roseum (V. Dogiel) 1912

Gymnodinium roseum V. Dogiel (1906, p. 20-26, pi. II, flg. 26-27).
Chytriodinium roseum CHATTON (1912, p. 91-92).

Parasite d'œufs pélagiques de Crustacés à Naples. Mai 1906.

Voici l'essentiel des faits observés par Dogiel.

Rappel des observations de Dogiel. — Dans le plancton de la
baie de Naples, l'auteur a trouvé à la fin de mai de petits kystes sphé-
riques (dimensions ?) à cytoplasme granuleux, de teinte rosée, enveloppés
d'une fine pellicule. Chacun d'eux présentait en un point un petit orifice
circulaire par lequel une petite boule de cytoplasme fait hernie {ausgestû-
Iptwird). Elle est nue, incolore et contient une petite plaquette que l'au-

312

EDOUARD CIIATTON

Fig. oxxxvn.( Voir légc-iid. \i. ùl3).

PÉRIDINIENS PARASITES 313

teur considère comma l'opercule (Deckelchen) de l'orifice. Dans le kyste, au
voisinage de l'orifice, un certain nombre de globules d'unlipoclirome rouge.

Le cytoplasme sortant de plus en plus du kyste par l'orifice, la petite
boule s'accroît jusqu'à dépasser la taille du kyste. Elle se recouvre alors
d'une pellicule d'enveloppe, tandis qu'à son intérieur apparaissent (com-
ment ?) quatre gros noyaux étirés en haltère, à structure fibrillaire très
nette, situés dans une couche périphérique d'un cytoplasme très translu-
cide. Le centre de la masse est occupé par deux vacuoles à contenu fluide.
L'auteur appelle kyste A cette masse nucléée et kyste X la sphère primitive
qui lui a donné naissance. Celle-ci dont le contenu commence à se raréfier
s'aplatit de plus en plus et jusqu'à ne plus former qu'une calotte presque
vide coiffant le kyste A. Elle contient toujours dans très peu de cyto-
plasme résiduel les globes rouges.

Le contenu du kyste A , où les vacuoles ont pris une grande extension,
se scinde suivant un plan à peu près perpendiculaire au rayon qui passerait
par l'orifice.

Chaque moitié contient deux noyaux en haltère et une grosse vacuole.

De ces deux cellules, la distale se divise bientôt, suivant un plan
normal au précédent, en deux moitiés. Chacune d'elles contient déjà
deux nouveaux noyaux, qui résultent d'une scission nucléaire qui a précédé
la scission cytoplasmique.

La cellule proximale s'est aussi scindée, mais suivant le sens de la
première scission. Ces quatre cellules continuent à se diviser de façon à for-
mer d'abord 8, puis 16 « sporoblastes ». Mais comme les divisions ne sont
pas simultanées, il y a successivement 10, 12, 14, et enfin 16 «sporoblastes »,

Fia. cxxxvii. im. V. Dogiel (1906). Chytriodinium roseum (V. Dogiel). (Je reproduis ici le texte même des
légendes de Dogiel que je fais suivre de celles qui correspondent à mon interprétation de ses figures).

I. Cyste X mit Anlage der Cyste A ; d, Dekelciion ; œ, uffnung der ( yste X ; tr, Ziegelrothe Tropfen.
Vergr. 425. (Le para ite trè, jeune, fixé sur l'œuf pélagique : des lipo ornes au point de fixation.)

II. Cyste A mit 4 hanteLfôrmigen Ivernen nach ihrem Austritt aus der Cyste X ; m, Hiille der Cyste
A, Vergr. 425. (Le parasite très accru aux dépens du contenu de l'œuf partiellement vidé. Noyaux en
division et lacunes aqueuses visibles dans le parasite ) (Cf Apodinium.) (Peut-il être question d'une
« sortie » du parasite de l'œuf ?)

III. Der Inhalt der Cyste A tli ilt sich in 2 Sporoblasten ; die Kerne liegen in den wandstândin-
gen Plasmaanhaiifungcn. Die Cyste X hat sich zusammengezogen. Vergr. 425. (L'œuf esta moitié
vide). Le parasite s'accroît particulièrement par le développement de ses lacunes aqueuses (Cf.
Apodinium). Il se divise normalement à l'axe de fixation en un trophocyte pro.ximal et un gono-
cyte distal. (Cf. Apodinium)

IV. Cyste A mit 4 Sporoblasten. Vergr. 425. L'œuf est presque vide. Le paras'te est au
stade 1-1-2 : le gouocyte I a produit deux sporocytes, le trophocyte a produit un nouveau gonocyte.
Stades identiq.: es à ceux du début de la palisporogenèse chez Apodinium.

V. Cyste A mit viele Sporoblasten Vergr. 245. L'œuf ne contient plus qu'un résidu nutritif.
Faute d'aliment, l'accroissement du parasite s'est arrêté et sa sporogénèse s'est réduite a une seule
poussée. Le gonocyte et le trophocyte se sont divisés donnant des sporocytes.

VI. VII, VIII. Chacun des sporocytes s'est sécrété une coque (cyste C). à l'intérieur de laqu'lle
il s'est divisé en deux puis quatre sporocytes plus petite (suite de la sporogénèse). On voit ces élé-
ments pousser des flagelles x 850). Deux de ces sporocytes sont figurés isolés.

314 EDOUARD CHATTON

qui conservent chacun deux noyaux et se sécrètent une coque {kyste C).
De chacun de ces sporoblastes, le contenu se divise par deux scissions
successives, en quatre spores à un seul noyau et à constriction équatoriale
d'où part un flagelle. Ces spores peuvent encore se diviser à l'état libre.
L'auteur considère non sans quelque doute le kyste X comme un
œuf de Copépode ^ dans lequel le Péridinien aurait pénétré et aux dépens
duquel il se développe sous la forme du kyste A. L'hypothèse de la
pénétration du parasite dans l'œuf n'est pas sans laisser l'auteur dans
l'embarras, car il n'a pu y constater de visu la présence du parasite.
n suppose qu'il y pénètre et y demeure à l'état amœboïde, plus ou moins
confondu avec le cytoplasme de la cellule hôte.

Analogies avec les Apodinium. Palisporogénèse ébauchée. —
Le lecteur n'a pu manquer d'être frappé des analogies étroites que pré-
sentent la structure et l'évolution de cet organisme avec celles des Apo-
dinium. Présence de lacunes aqueuses, noyaux dédoublés, relégués
dans une mince couche cytoplasmique périphérique, tout ceci n'apparais-
sant que chez le parasite déjà notablement accru. Décollement de la pelli-
cule d'enveloppe qui forme coque. Avance de la division nucléaire sur
la division cytoplasmique.

Scission subnormale à l'axe de fixation (subtransversale) séparant
une cellule proximale tout à fait homologue du trophocyte, d'une cellule
distale homologue du gonocyte. Division précoce de celui-ci dans le sens
longitudinal. Nouvelle scission sub transversale de la cellule proximale
constituant l'ébauche très nette d'une sporogénèse itérative. Et l'on a
l'impression qu'ici les poussées sporales se succéderaient comme chez les
Apodinium si la première ne suffisait à épuiser l'œuf du Copépode, qui
n'offre à son parasite qu'une masse exploitable très limitée et incapable
de compenser son épuisement par sa nutrition.

Interprétation du début du développement. — Ces analogies
étroites avec les Apodinium, nous suggèrent des premiers stades de l'évo-
lution une interprétation sensiblement différente de celle qu'en a donnée
DoGiEL et plus adéquate aux faits.

S'il semble bien d'après l'observation de Dogiel que le parasite com-
mence par pénétrer dans l'œuf, probablement à l'état de dinospore, il
paraît bien douteux qu'il se développe ensuite à son intérieur et qu'il en
sorte progressivement et tout accru. Je pense que la phase intracellulaire
du développement est extrêmement courte, et que le parasite fait hernie à la

%. C'eat soQ étude de Q. parasiticum qui lui suggère cette interprétation.

PÉRTDINTENS PARASITES 315

surface dès qu'il s'est établi entre lui et le cytoplasme de l'œuf un contact
suffisamment solide. Dès lors, il se comporte comme une spore d'Apodi-
nium qui vient d'adhérer à une Fritillaire. Il s'accroît à l'extérieur de
l'œuf en y puisant sa nourriture.

Voici d'ailleurs un fait sur lequel Dogiel a lui -même attiré l'attention,
qui plaide en faveur de cette manière de voir. Les globes de lipochrome
situés dans le kyste X tout au voisinage de l'orifice y demeurent jusqu'à
l'épuisement du contenu de ce kyste et ne passent jamais dans le kyste A.
Si le parasite occupait une partie du kyste X, ce ne serait selon toute vrai-
semblance, que celle voisine de l'orifice, là où siège le lipochrome. On ne
comprendrait pas que celui-ci ne soit point en définitive incorporé dans
le kyste A. Cette hypothèse a pour l'instant l'avantage de nous dispenser
de chercher à l'intérieur du kyste X les limites de l'hôte et du parasite.

Quant à l' « opercule », je suis tenté de le considérer bien plutôt
comme une inclusion propre au parasite — quelque chose comme la
plaquette des microspores p des Sipidinium (p. 303 et fig. 151) ■ — que
comme un fragment de la paroi du kyste X... Par quel mécanisme le
parasite pourrait-il forer ainsi, comme à l 'emporte-pièce, l'orifice par
lequel il s'insinuera dans la cellule hôte?

Chytriodinium affine (V. Dogiel) 1906

Gymnodinium affine V. Dogiel (1906, p. 26, fig. xxxvin-xii.)

Parasite d'œufs pélagiques de Copépodes (?) à Naples. Mai 1906.

Valeur de l'espèce. — L'auteur distingue cette espèce de la précé-
dente par le complet défaut de coloration du kyste X et par la formation
dans le kyste A de 32 u sporoblastes » à 4 spores, au lieu de 16 que formait
Ch. roseum. Ce dernier caractère seul nous semble être de quelque impor-
tance, car même en admettant que la présence ou l'absence du pigment
dans les kystes X de Ch. roseum, et de Ch. affine, puisse permettre d'affirmer
qu'ils sont d'espèces différentes, il resterait à démontrer qu'ils ne peuvent
être parasités par le même Péridinien. Mais nous faisons également des
réserves sur la valeur du second caractère, étant donnée la variabilité
que nous avons constatée partout chez les Péridiniens parasites, du
nombre des scissions sporogénétiques.

Paltsporogénèse ébauchée. — Ch. affine ne nous intéresse que par
certaine complication de sa sporogénèse, que Dogiel interprète comme une
anomalie, et que nous considérons au contraire comnie un processus

316

EDOUARD CHATTON

normal de sporogénèse itérative d'un degré plus élevé que celle à peine
ébauchée dont Ch. roseum nous a fourni l'exemple.

Un des rares exemplaires observés par Dogiel montrait à l'intérieur
du kyste A, parmi de nombreux sporoblastes tétrasporés, un kyste secon-
daire beaucoup plus volumineux que ces derniers et contenant 8 gros spo-
roblastes. La taille de ceux-ci était telle qu'ils paraissaient devoir subir

Fin. cxxxvii bis. Reconstitution d'après le texte de V. Dogiel (1906) de l'évolution d'un Chylriodinium affine,
pour montrer que l'existence, considérée par l'auteur comme une anomalie, de deux sortes de «sporo-
blastes » (sporocytcs) dans le kyste A (coque 1) est à interpréter comme le résultat d'une reproduction
])alisporogénétique comparable à celle des Apodinium et des Blaslodinium. X, l'œuf parasité ;
A, le parasite ; t, le trophocyte ; g, le gonocyte. Sp.» sporocytcs de la première poussée. Sp.- soro-
pcytes de la seconde poussée résultant de la segmentation du trophocyte.

encore deux divisions pour se réduire à celle des autres. Sur l'origine de
cette disposition, voici ce que dit l'auteur : Dans le kyste A, au stade à
4 sporoblastes, l'un de ceux-ci, celui qui contenait l'opercule (que l'on
retrouve dans un des huit éléments du kyste secondaire) « s'est, pour une
raison quelconque, dans des conditions défavorables (peut-être par l'effet de
la pression du kyste X avec lequel il reste en connection), sécrété une
coque et divisé à son intérieur en 8 éléments. Les 3 autres sporoblastes
au contraire continuaient leur développement normal.

PÊRIDINIENS PARASITES

31'

Il suffit de jeter un coup d'œil sur la reconstitution schématique que
j'ai faite du parasite dans ses rapports avec la cellule hôte, d'après la des-
cription de DoGiEL, (fig. cxxx\ II bis) pour saisir de suite la complète
homologie qu'il présente avec un Apodinium à deux coques emboîtées.
Le trophocyte (pour employer notre nomenclature), a donné naissance
à un gonocyte qui a subi trois scissions successives produisant 8 sporo-
cytes. Pendant ce temps le trophocyte s'est sécrété une coque et
s'est accru sous cette coque, épuisant la cellule hôte. H s'est alors
lui même divisé trois fois e7i 8 sporocytes tandis que quatre nou-
velles scissions des sporocyte:^ de la première poussée amenaient leur
nombre à 128, contenus quatre par quatre dans trente-deux coquoi.

Si rudimentaire et si imprécis que paraisse ce mécanisme, il n'en cons-
titue pas moins l'ébauche incontestable d'une sporogénèse itérative.

Chytriodinîum parasiticum (V. Dogiel) 1906

Gymnodinium parasiticum V. Dogiel (1906, p. 28, flg. XLn-XLV).

Parasite d'œufs de Copépodes pélagiques à Naples. Mai 1906.
L'auteur, faute de matériel, n'a pu réunir au sujet de cet organisme

X

riG. cxxxviu. im. Dogiel. (1906). Chytriodinium parasiticum (V. Dogiel). (Rcproductioa di.s légendes de Dogiel
suivie de celle qui correspondent à notre interprétation des figures).

A. Crustaceenei voa einera Gymnodinium befallen : /, Suspensionsfâden ; h, Hôlhe in dem
Eiiuhalt; wi, innere, 7»,, auszere Hiille des Eies; st, Stabchenfôrmiger Apparat ;ir, rotlier Fettropfen
Vergr. 50. (Œuf à la surface duquel le parasite se trouve fixé et dans lequel il a enfoncé un stylet St.
absorbant traversant toute l'enveloppe gélifiée et atteignant le cytoplasme de l'œuf.)

B. Crustace.'nei aus dera eine C'yste A heraustritt ; a, cyste A ^'ergr. 50. (Parasite plus déve-
loppé dont le rhizoïde s'est rétracté amenant le cytoplasme de l'œuf à son contact.)

0. Stabchenfôrmiger Apparat ; 7;:. Kôpfchen ; h, Hais ; r, Korper ; e, Endplâttchen, Vrrgr.
425. (Détail de 1' n appareil rhabdoïde ». La o tête » représenterait le parasite, le « corps » le rhizoïde
1 1 0 la plaquette terminale » une expansion spatuUforme du rhizoïde au contact du cytoplasme de
l'œuf.)

D. Dinospores issues du parasite accru.

que des documents très fragmentaires, et qui peuvent donner lieu à des
interprétations variées.

318 EDOUARD CHATTON

Rappel des observations de Dogiel. — Les œufs non parasités
sont constitués par une sphère cytoplasmique translucide (dimension ?)
contenant un globule d'un rouge vif. Elle est protégée par une double
enveloppe : l'interne assez résistante, appliquée sur la cellule même,
l'externe séparée de la première par un large espace libre. Elles sont réu-
nies l'une à l'autre par une sorte de chalaze.

Les œufs parasités diffèrent des premiers par l'existence d'une cavité
intracytoplasmique et d'un « appareil rhabdoïde » {Stàbchenapparat) tendu
entre la coque externe et la coque interne. Cet appareil rhabdoïde est de
structure complexe. Il comprend : 1° une tête creuse, située au niveau
de la coque externe, 2° un annneau collaire, 3^ un corps très élancé,
4P une plaquette au contact de la coque interne. Le corps (de l'appareil
rhabdoïde) se raccourcit de plus en plus en s'épaississant, entraînant
vers la périphérie la sphère centrale, jusqu'à ce qu'elle vienne au
contact de la coque externe. Alors brusquement, le kyste du Gymno-
dinium parasite surgit de l'œuf sous forme d'une petite sphère, analogue
au jeune kyste A des formes précédentes. Pendant ce temps, l'appareil
rhabdoïde a disparu, on ne sait comment, laissant comme seul vestige une
sorte d'anneau qui limite l'orifice par lequel le kyste parasite, sorti de
l'œuf, communique avec ce dernier.

Le kyste A s'accroît, tandis que dans l'œuf vidé il ne reste plus qu'un
peu de cytoplasme avec le globule rouge. Finalement, il forme des sporo-
blastes, puis des flagellisporcs gymnodiniennes à sillons bien marqués,
légèrement pigmentées.

Comme l'auteur ne les a observées que déjà libérées dans des verres de
montre au fond desquels il avait déposé les kystes à sporoblastes, il s'at-
tache à démontrer qu'elles ne peuvent provenir que de ceux-ci.

Interprétation de l'appareil rhabdoïde. Analogies avec les
Apodinium.

Que penser de cet « appareil rhabdoïde » et du rôle mystérieux qu'il
joue dans la « sortie » du parasite de l'œuf.

Il est sans doute imprudent de tenter, de se faire, sur des données trop
frustes, une idée de ce que peut être la réalité, d'autant que, suivant une
habitude commune à beaucoup d'auteurs, Dogiel ne nous dit pas si son
récit est fait d'observations éparses et arbitrairement sériées, ou au
contraire de l'observation prolongée d'un même organisme qui aurait
évolué sous ses yeux.

Mais pour ne pas l'enregistrer sans essayer de le comprendi'e, j'en

PÊRIDINtENS PARASITES 319

propose l'interprétation suivante quijme procure^provisoirement quelque
satisfaction :

La « tête )) de 1' « appareil rhabdoïde » représenterait le corps du para-
site, venu se fixer sur la coque externe de l'œuf, l'équivalent du jeune
kyste d^Apodinium mycetoides. L' « anneau » assurerait la solidité du con-
tact ; il serait comparable à la cupule d'A. rhizophorum. Le « corps » et
la « plaquette » qui ne forment d'ailleurs qu'une seule et même pièce,
représenteraient le pédoncule des Apodinium, pédoncule nu, au moyen
duquel le parasite épuise à distance la cellule hôte. Ce pédoncule, formé
de cjrtoplasme, est lentement rétracté et entraîne la coque interne. Il se
fond en définitive dans le corps du parasite (k tête » de l'auteur), qui n'est
autre que le kyste A. Celui-ci s'accroît progressivement et sporule.

Ici encore, l'analogie avec les Apodinium serait des plus nettes. Mais
dans la discussion des affinités, nous nous garderons de faire état de tout
ceci, et nous nous en tiendrons aux documents plus sérieux que nous
avons tirés des observations de Dogiel sur les deux premiers parasites.

Ce qui est en question, c'est d'ailleurs bien moins les homologies
étroites que présentent dans leur structure et leur évolution, les Apodi-
nium et les Ghytriodinium, homologies qui nous paraissent dès mainte-
nant suffisamment établies, que la question de savoir si elles traduisent
des liens réels de parenté, ou simplement l'effet d'adaptations convergen-
tes. Mais c'est là un problème dont la solution est étroitement liée à l'im-
portance et à la signification que nous accordons au phénomène de la
sporogénèse itérative et que nous examineront:; au chapitre général où
nous traiterons de ce phénomène.

y

Conditions d'existence et parasitisme des Ghytriodinium

Que le germe du Péridinienpénètred'aborddansl'œuf, ouqu'ils'accole
simplement à lui, le parasite se comporte dans la suite du développement
comme un Oodinium ou un Apodinium. Son corps est extérieur au cyto-
plasme de l'hôte, mais cependant en contact plus intime avec lui puisqu'il
est sessile, sauf chez C. parasiiicum, où il se nourrit aussi par l'intermé-
diaire d'un pédoncule. Dans tous les cas l'axe de fixation paraît
Coïncider avec l'axe de symétrie du parasite, de sorte que sa scission est
normale à cet axe. Cette orientation, et la polarité trophique qui résulte
du mode de nutrition du parasite, ont pour conséquence l'existence d'une
polarité génétique qui se traduit par une palisporogénèse ébauchée.

320 EDOUARD GHATTON

Celle-ci, très vi'aisemblablement, se poursuivrait si l'œuf, d'ailleurs
incapable de croissance, n'était épuisé par une première ou au plus
une deuxième poussée.

Les Chytriodinium sont complètement dépourvus de pigment assimi-
lateur. Leur nutrition est donc aux stades végétatifs entièrement parasi-
taire. Mais la réapparition du pigment chez la forme libre {Ch. qrirosi-
i'xum), la dinospore, prouve que les Chytriodinium ont eu pour souche
immédiate des formes colorées. Les Blastodinium nous ont montré sur le
vif le mécanisme de la dépigmentation parasitaire.

(Icnre PAULSENELLA n. gon.

Apodinium Paulsen (1911, p. 316, fîg. xvii).

Espèce type du genre :

Paulsenella chœtoceratis (Paulsen) 1911

Apodinium chaetoceralis Paulsen (1911, p. 316, flg. xvn).

Sur des diatomées pélagiques du genre Chœtoceras, Ch. decipiens et
Ch. boréale, récoltées sur la côte orientale du Groenland, par la Danemark-
JExpedition, Ostenfeld remarqua des parasites qu'en raison de la nature
exclusivement cellulosique de leur membrane il considéra comme des
Péridiniens. H en confia l'étude à Paulsen.

Ce sont des sphères de 13 à 25 a de diamètre fixées sur les soies des
diatomées, sessiles ou développant au point de contact tout au plus un
petit mucron (fig. cxxxix, C et D). Ces sphères ont une membrane à
double contour, un cytoplasme granuleux et un gros noyau massif,
quelquefois double. Elles se divisent en deux ou en quatre avec leur
enveloppe. On en trouve aussi associées par deux dans une masse gélifiée.

Qu'il s'agisse de parasites, cela n'est point douteux. Ils perforent la
membrane et vident toujours la cellule à laquelle ils sont fixés, proba-
blement par l'intermédiaire de rhizcïdes, détruits par la fixation. Ils se
comportent à ce point de vue comme des Chytridinées. Mais leur structure
ne permet guère de les rapprocher de ces champignons, dont les noyaux
se multiplient d'une manière précoce et parallèlement à la croissance.

La masse de leur noyau, leur mode de multiplication, et particuliè-
rement leur division sous une atmosphère gélatineuse, et en plus la nature
cellulosique de leur membrane décelée par Ostenfeld, font une somme
de caractères telle qu'on ne peut guère les rapprocher que des Péridi-

pêbidinijEnh parasites

321

niens. Je suis donc d'accord sur ce point avec les auteurs danois. Quant
à leur annexion au genre Apodinium, laissons Paulsen exprimer lui-même

Fia. oxxxix. im. Paulsen (1911). Pat«/«erteWa chœtoceratis (Paulsen). Divers individus, les uns végétatifs, les
autres eu reproduction, fixés à des soies de Chaetoceras. <(, c, d, x 375, b, x 125 ; e, /, gr, x 67
h, i. X 500.

ses hésitations : « The systematic position of this species, imperfectly
known as it is, must of course be uncertain. I refer it with some doubt to
the genus Apodinium Chatton (Comptes rendus Ac. se. Paris 144. 1907,

Arch. de Zool. Bxp. bt Gén. — T. 59. — F. 1.

21

322 EDOUARD CHATTON

p. 283, with figures. Se also : ibid 143. Chatton : les Blastodinides, ordre
nouveau de Dinoflagellés parasites). The other Blastodinidae described
and figured by Chatton are far from being like our species, but Apodi-
nium mycetoides, a parasite upon Appendicularia, shows some features
wich call to mind A. Chaetoceratis. A. mycetoides is fixed upon the host by
a long stalk. Growing up and dividing it has at first some ressemblance to
our species, being two-celled and of about the same form, but it is only
partly filled by plasma, a great « lacune aqueuse » taking most of the
room in the two cells. Later on the distal cell (« blastocytf; «) divides again
forming many spores which again divide, and so a lot of small Gymnodi-
nium-like spores are formed. The proximal blastocyte aftiîf a rest divides,
and the new distal cell forms a new génération of spores, as described above.

Of ail this I hâve found no trace by Apodiniujn (?) Chaetoceratis. As
a whole this species may bc called rather dubious ».

J'ai reproduit cette discussion in-extenso parce qu'ell(> répond exac-
tement à ma manière de voir. Mais quant aux conséquences taxonomiques
à en tirer, je serai plus catégorique que Paulsen : : On ne peut maintenir
cette forme dans le genre Apodinium. Encore moins peut-on songer à
l'annexer au genre Oodinium. C'est des Chytriodinium que jusqi^'à plus
ample informé, elle semblerait devoir être rapprochée. Mais sa sporogé-
nèse ne s'efïe(?tue pas, semble-t-il, par production de sporocytes sous une
enveloppe commune. Sa membrane d'enveloppe est beaucoup plus épaisse.
Son hôte est très différent de celui des Chytriodiniwn. Pour ces raisons,
j 'en fais un genre autonome.

Genre DUBOSCQUELLA nov. gen.

Embryons de Tintiunides Hackf.i, (1873).
Sporocystes de Tiutinnidcs Laackmann (1906, p. 442).
Oj/mnodinmm Lohmann (1908).
Gymnodiniwn GÉZA Entz Jun. (1909, p. 182).
Gymiwdinium DuBOSCQ et Collin (1910, p. 340).

Espèce type du genre :

Duboscquella tintinnicola (Lohmann) 1908

Embryons do C'odonella guleu Hackel (1873).

Sporocytes de Tintinnopsis C'ampainila Laackmann (1908, p. 442).

Gymnodinium tintinnicola Lohjiann (1908).

Gymnodiinum GÉZA Entz Jtjn. (1909, p. 182).

Gymnodinium tintinnicola DUBOsccj et CoixiN (1910, p. 340).

Parasite dans le cytoplasme de divers Tintinnides : Codonella galect
Hackel (Hackel, 1878), Tintinnopsis Campanula Ehrbg. (Laackmann

PÊRWINIENS PARASITES 323

1906 à Kiel, Lohmann, 1908), Cyttarocylis Ehrenhergi Cl. et Lach.
(Geza Entz. jun. 1909, à Bergen, Duboscq et Collin, 1910, à Cette).

L'attribution générique et spécifique des kystes vus par Laackmann
(1906), chez Tintinnus suhulatus Ehrbg. et chez Oyttarocylis (Coxliella)
hélix Cl. et Lach., à Kiel et par G. Entz. jun. (1909) chez Rhahdonella
spiralis (Fol.), Tintimius lusus undœ Entz, Tintinnus Fraknoii Daday,
Coxliella hélix Cl. et Lach. est très douteuse.

Voici, intégralement reproduite, la description de Dubosgq et Collin
(1910) à qui Ton doit l'étude la plus complète de ce parasite :

«Des inclusions volumineuses, sans doute déjà entrevues par Hâckel
(1873), ont été étudiées chez divers Tintinnides par Laackmann (1906)
sous le nom de sporocystes. Cet auteur les considère comme représentant
un mode de reproduction du Tintinnide lui-même par macrospores et
microspores d'aspect gymnodinien, qui copuleraient dans des condi-
tions inconnues.

Lohmann (1903), puis G. Entz .junior (1909) ainsi que Jorgensen,
ont retrouvé ces spores et s'accordent à les rapporter sans en avoir
d'ailleurs suivi le développement à un Gymnodinien parasite. Nous
nous rangerons à leur opinion, en faisant connaître la reproduction
sexuée de ce Protiste énigmatique que nous avons pu observer sur un
matériel abondant de Cyttarocylis Ehrenbergii Cl. et L., recueilli à
Cette.

A l'mtérieur du Tintinnide, le parasite se présente comme un corps
subsphérique, à cytoj^lasme granuleux souvent creusé de vacuoles et
pourvu d'un gros noyau, du type vésiculaire avec karyosome compact
ou filamenteux. D'abord très petit, il grossit de plus en plus en même
temps que son noyau et il atteint ainsi jusqu'à 20 jj. de diamètre sans
que l'infusoù-e paraisse en souffrir. Nous ne sommes pas en mesure de
décrire la multiplication nucléaire qui fait suite au stade uninucléé, mais
nous pouvons dire qu'au terme de la croissance du parasite des divisions
répétées donnent naissance à un amas dense de nombreux éléments
toujours situés dans le cytoplasme de l'hôte. Ces éléments arrondis ou
ovales, pourvus d'un noyau à réseau chromatique serré, mesurent environ
20 [j,. Ce sont bien des gamétoc3rtes. En effet, rejetés du corps de l'infu-
soire, ils subissent (tantôt en dedans, tantôt en dehors de la coque)
deux divisions successives correspondant très probablement à la réduc-
tion chromatique. Chaque gamétocyte produit ainsi quatre petites cellules
pareilles qui en très peu de temps se transforment en gamètes tous appa-

324

EDOUARD CHATTON

remment semblables. Pour cela, elles s'étirent à un pôle en une sorte

de rostre pointu,
\ /j ^ ^////IVvN\ tronqué oblique

ment, puis déve-
loppent deux fla-
gelles implantés
latéralement.
L'un de ces fla-
gelles est dirigé
vers l'avant et
l'autre traîne à
l'arrière, se ra-
battant par ins-
tants autour du
corps, dans le
plan transversal.
L'aspect rappelle
étrangement,
quoique en di-
mensions beau-
coup moindres,
celui à'Oxyrrhis
marina.

Les gamètes
copulent deux à
deux sans orien-
tation définie,
puis s 'arrondis -

Fia. cxxxix bis. D'après des dessins originaux et inédits de 0. Duboscq et B.
COLLIN, communiqués par ces auteurs ('). A. Ci/ttarocylis Ehrenhergi
(Cl. et L.) contenant une grosse Duboscquella. A côté de celle-ci le ma-
cronucleus et le micronucleus de l'hôte ( x 400) ; fi, une autre Cytta-
rocylis parasitée par cinq Duboscquella ( x 480) ; C, spores ou gamètes
vus de face et de profil ; D, l'un de ces gamète? vu par le pôle anté-
rieur ; E, deux de ces gamètes en sporulation.

1. Ce chapitre relatif à Duboscquella tirUinnicola était resté, jnsqu'à la correction des épieuvcs, le seul qui ne
fut pas illustré. J'ai demandé à la toute dernière heure à M.O. DuBOSCQ communication de documents originaux
concernant ce parasite et l'autorisation de reproduire quelques dessins tirés de ces documents. Je le remercie
vivement ici d'avoir bien voulu consentir à déflorer ainsi un travail inédit.

li'examen de ces documents me suggère les brèves remarques suivantes :

1" Les noyaux de Duboscquella sont plutôt du type protokaryon que du type dinokarymi. Mais seule l'étude de la
mitose permettra de préciser ce point (v. p. ex. • différences entre la mitose des Syndinium et celle des Atelodinium).

2° Les spores ou gamètes ont une forme à très peu près identique à celle de nos « spores à rostre » issues des
Paracalanus (voir p. 353).Les unes et les autres sont aussi très semblables à r« Oxyrrhis » phaeocysticola de Scher-
FEL (1900). Mais on sait depuis Senn (1911) que ce dernier flagellé est à séparer génériquemcnt de VOxyrrhis
marina Dtrj. type du genre. 11 ost en quelque sorte un Oxyrrhis h pôles inversés.

Structure des noyaux et morphologie des spores nous inciteraient peut-être à classer maintenant Duboscqudlv
plutôt en marge des Pcridiniens stricts que dans le groupe même. Sa place eût été alors dans les Parudinidm tout
à cOté des Atelodinium.

Je saisis l'occasion, que m'offre cet exemple, de faire remarquer combien est justifié le parti que j'ai pris d'an-
nexer daus ce mémoire à l'étude des Péridiuiens stricts celle d'un certain nombre de formes qui paraissent y
confiner de très près.

PÊRIDINIENS PARASITES 325

sent en copula après avoir perdu leurs flagelles. Nous ignorons la suite
de l'évolution.

Qu'il s'agisse là de la reproduction sexuée d'un Péridinien parasite,
cela semble probable si l'on se préfère au récent mémoire de V. Jollos
(1910) décrivant chez une forme libre Gymnodinium fucoriim Kûstee,
des zoospores flagellées très semblables. Jollos insiste également sur les
rapports étroits qui lui semblent exister entre la Cryptomonadine Oxyr-
rhis marina et le groupe des Gymnodiniens. »

L'habitat intracellulaire du parasite, sa forme subsphérique à l'état
végétatif, son noyau à gros caryosome, sa sporulation multiple et la
forme de ses spores, qui, par leur efïilure antérieure, rappellent les « spores
à rostre » que nous étudierons au chapitre des Paradinidœ, sont autant de
caractères qui nécessitent de créer pour ce parasite un genre antonome.
J'ai le très vif plaisir de le dédier à 0. Duboscq.

Disons ici que l'observation de Dfboscq et Collest, qui établit d'ime
manière indubitable la nature de gamètes des flagellispores, a probable-
ment une valeur très générale en ce qui concerne les dinospores.

Genre TRYPANODINIUM Chatton 1912

Fig. 193-194, pi. XVIII.
Trypanodinium Chatton (1912, p. xci).

Espèce type du genre : Trypanodinium ovicola.
Trypanodinium ovicola Chatton 1912

Trypanodinium ovicola Chatton (1912, p. 91, fig. vni).

Type de l'espèce parasite dans les œufs des Copépodes pélagiques :
Oithona ou Clytemnestra, à Banyuls-sur-Mer. Connu seulement par ses
dinospores, fig. 193-194, pi. XVIII.

Dinospores. — Le 27 août 1911, alors que j'examinais le produit
de la pêche, mon attention fut attirée sur un sac ovigère détaché du
Copépode qui le portait, par le spectacle singulier qu'offrait l'un des
œufs. Réduit à sa mince enveloppe chitineuse, cet œuf contenait une
vingtaine d'organismes d'une forme é* range, qui s'y livi'aient à un tournoi
désordonné. Us sillonnaient en tous sens la cavité de l'œuf et tournaient
sur eux-mêmes, comme s'ils se vissaient dans le liquide. J'en vis trois
s'échapper par un orifice en boutonnière et sortir rapidement du champ
du microscope. Ma toute première impression fut qu'il s'rgissait des

32G EDOrMil) CffATTOX

flagellisporcs de quelque Chytridinée. On sait qu'il est fréquent, surtout
en eau douce, de voir des champignons de cette classe {Olpidium, Blastu-
lidium) parasiter les œufs de divers invertébrés aquatiques (Rotateurs,
Cladocères). Mais à y regarder de plus près, la forme des spores m'ap-
parut beaucoup plus complexe. Elle était d'ailleurs fort difficile à bien
analyser à cause des mouvements très rapides dont ces éléments étaient
animés.

L'observation s'étant prolongée durant une demi-heure, entre lame
et lamelle, leur activité se ralentit et je pus me rendre compte qu'il s'agis-
sait de petits Péridiniens, de forme très aberrante, mais montrant cepen-
dant les attributs caractéristiques du groupe (fîg. 193).

Ils avaient la forme d'un segment de vis, d'un tour et demi de
spire environ à pas long, à sillon large et très concave. Ce sillon
représente le sillon héUcoïdal du Péridinien, démesurément accru, le long
duquel ondule le flagelle transversal, tandis que le flagelle axial vibre dan ^
l'axe de la locomotion. Il m'a été très difficile de voir les insertions flagel-
laires. Elles sont situées à la partie antérieure du corps, à la face infé-
rieure de cette sorte de bec qui le prolonge en avant. Le bord postérieur
du corps est largement échancré au point où lui est tangent le flagelle
axial. J'ai essayé sans succès de fixer ces dinospores.

Interprétation. Plasmodes dans les œufs. — Comment interpréter
leur présence dans un œuf vidé de Copépode ? Il ne me semble pas dou-
teux qu'elles proviennent de la sporulation dans l'œuf même, d'un Péri-
dinien qui s'y trouvait à l'état de parasite intracellulaire, probablement
sous la forme d'un plasmode analogue à ceux des Syndinium.

J'ai cherché à constater de visu la présence de semblables plasmodes
dans les œufs des Copépodes de la pêche où s'était montré l'œuf à dinos-
pores. J'ai trouvé deux sacs ovigères dont l'un a été figuré (fig. 194),
dans lesquels, à côté d'œufs en voie de développement normal (stades 2
et 4), on en voyait de complètement vidés de leur contenu, et d'autres
où l'embryon en segmentation était remplacé par une masse cytoplas-
mique finement granuleuse, remplissant complètement la coque, et
semée d'une quantité de noyaux sphériques rangés sans ordre, entre
lesquels il n'y avait aucune cloison cellulaire. ( îes noyaux étaient aussi
bien délimités du cytoplasme que le sont ceux des Paradinium. Us pré-
sentaient une teinte rose contrastant avec le défaut complet de colo-
ration du cytoplasme.

Dans l'hypothèse où ces masses plasmodiales représenteraient les

PÉRIDINIEN8 PARASITES ^27

stades végétatifs de Trypanodinium, les œufs vides pouvaient être regardés
comme ayant été occupés par des parasites arrivés à maturité et dont les
spores se seraient dispersées.

J'ai conservé ces sacs ovigères dans l'espoir de voir les masses plasmo-
diales se résoudre en spores. Je n'ai rien obtenu. Aussi ne puis-je afîEirmer
que les plasmodes des œufs soient les stades végétatifs du parasite dont
les spores ont été décrites ci-dessus. Celles-ci et ceux-là méritent de faire
l'objet de nouvelles recherches.

Quoi qu'il en soit, on voit que les œufs des Copépodes pélagiques

et les Protistes peuvent être attaqués de deux manières très différentes

par des Péridiniens parasites. Tandis que les Chytriodinium et Paul-

senella se développent sur la cellule à la manière des Chjrtridinées du

genre Chytridium, Trypanodinium et Duhoscquella croissent et sporulent

à son intérieur à la manière des Olpidium.

\

EXISTENCE DE PÉRIDINIENS PARASITES CHEZ LES RADIOLAIRES

Sommaire

Dinospores chez les Radiolaires, p. 328. — Caractères cytologiques péridiniens dans leur sporogénêse, p. 329.
Formes indifférenciées, p. 330. — Série A ou « Spindelkernserie », p. 330. — Série B ou « Schlauchkern-
serie» p. 332. — Interprétation des deux modes de sporogénêse. Reproduction vraie et parasitisme,
p. 334. — Conclusions, p. 336.

Au cours de ce mémoire, j'ai attii'é déjà l'attention sur le fait que
certains caractères des Péridiniens se retrouvent chez les Radiolaires,
Or, ces caractères sont précisément ceux que nous considérons comme
majeurs dans la définition des Dino flagellés. Ce sont les caractères essen-
tiels du groupe, ceux qui échappent à l'action du parasitisme, et qui seuls
nous permettent de reconnaître la nature péridinienne de formes aussi
défigurées que le sont, par exemple, les Syndinium et les Trypano-
dinium.

Ces caractères sont :

le type morphologique sporal, la dinospore.

le type structural nucléaire, le dinokaryon et le mode de mitose
qui lui est lié : la dinomitose.

Il ne m'est pas possible de passer ici en revue tout ce qui, dans la
littérature des Radiolaires, touche à l'existence chez eux de ces carac-
tères. Je négligerai complètement le point de vue historique. Ce sont les
travaux les plus complets, les plus soignés, les plus récents, ceux de
Brandt (1835, 1890, 1895, 1902, 1905,) de Borgert (1897, 1900, 1909),
de Hartmaitn et Hammer (1909), de W. Huth (1913) qui me fournissent

328

EDOUARD CHATTOX

les exemples que je vais produire, d'une manière objective d'abord, et

interpréter ensuite.

DlNOSPORES CHEZ LES Ra-

1 i GLAIRES. — Depuis Brandt
(1890, 1902) on admet l'exis-
tence chez les Radiolaires de
deux sortes de spores : les
isospores et anisospores.

Les isospores sont caracté-
risées : P par le fait que toutes
les spores issues d'un même
individu sont de taille iden-
tique ; £0 par leur silhouette gé-
néralement piriforme, et leurs
deux flagelles semblables
(Haeckel et R, Heetwig n'en
avaient vu qu'un) insérés au
pôle antérieur aigu ; 3° par la
présence constante d'un cris-
talloïde (de protéine ? ) dans la
partie postérieure de la spore
(fig. cxxxix ter B.).

On considère les isospores
comme des éléments de repro-
duction asexuée.

Les anisospores sont carac-
térisées : 1° par le fait que les
éléments issus d'un individu
sont de deux tailles différentes,
ce qui les fait considérer commue
des éléments sexuellement dif-
férenciés, des gamètes, les
macrospores étant les macro-
gamètes, les microspores les
microgamètes ; 2° par leur sil-
houette réniforme ou étran-
glée à l'équateur et la pos-
session de deux flagelles inégaux insérés dans le hile du rein ou au

JiO. C'X^xix ter. De A à 0, d'après Brandt (1905). H ori-
ginal, l — A, Anisospores réniformes de Collozoum
inerme. (microspore et macrosporc) ; B, isospore de la
même espèce. C, D, anisospores gymnodinifornies de
Sphaerozoum sp. ; E, F, anisposores de Thalassicolla
nucleata. Gr, isospores de la même espèce. H, flagel-
lispores ; isospores ?) d'un Sphaerozoum dessinées in
vivo (X. 1000).

PËRIDINIENS PARASITES r29

niveau de l'étranglement équatorial ; 3^ par l'absence de cristaUoïde.

Les spores ont été étudiées dans des conditions convenables — elles
sont très labiles — chez très peu d'espèces de Radiolaires. C'est à Brandt
qu'on en doit les images les plus précises.

Les anisospores de Collozoum inerme qu'il a figurées sont réniformes
(fig. cxxxix ter A.). Il ne semble pas y avoir de différenciation marquée
des eleux flagelles. Mais celles el'un Sphœrozomn {8. qyunctatum ?) ont
une forme gj^mnodinienne des plus caractéristiques (fig. cxxxix terCD.).
Celles de Thalassicolla nucleata — espèce que nous retrouverons plus loin
— sont aussi nettement gymnodiniformes (fig. cxxxix ter E. F.)^.

Caractères cytologiques péridiniens dans la sporogénèse. —
Ces caractères ne peuvent être bien étudiés que sur coupes. Au contraire,
la forme normale des spores, à cause de leur extrême fragilité, ne peut
être observée que sur le vivant, et dans des conditions aussi proches
que possible de celles qui régnent en pleine mer. Il en résulte qu'il est
très difficile de relier avec certituele les formes sporales observées aux
séries d'images offertes par le matériel fixé. Brandt (1905) est le seul
qui ait établi une relation nette de cet ordre, pour Thalassicolla nucleata.
Il a bien défini les caractères des deux évolutions parallèles et indépen-
dantes qui conduisent l'une à la formation des isospores, l'autre à la
formation des anisospores. Mais il l'a fait surtout par des images d'en-
semble, sans aller jusqu'à l'analyse des caractères cytologiques pro-
prement dits. C'est Walter Huth (1913) qui dans un mémoire remar-
quablement illustré a bien précisé ces caractères pour Thalassicolla spu-
mida et Th. nucleata. Il n'a malheureusement étudié les spores que d'une
manière très insuffisante, et sans le travail de Brandt (1905) on ne aurait
pas à quelles formes sporales aboutissent les phénomènes cj^tologiques
décrits. La terminologie de Huth est d'ailleurs différente de celle de
Brandt. La série de phénomènes désignée par Brandt sous le nom
d'Isosporenhildung est appelée par Huth : SpindeU-ernserie et considérée
par lui comme une macrogametogénèse ; V Anisosporenbildung de Brandt
est la Schlauchkernserie de Huth qui la donne comme une microgame-
togénèse. Dans Huth il n'est point question d'isospores ou spores asexuées.
Ceci soit dit seulement pour la clarté de cet exposé. Une erreur que nous

1. « Die Form ist, wic dio Figuren zcigon, bei bciden diesel be — etwa bohnenfomiig, mit abgerundeten Endcn.
Am Kôrper verlaiift eine schrâge Furclie, die don Aiiisosporeii von Thalassicolla und ."mcii von manclien Sph*rozoen
eine grosse Alinlichkeit mit gewissen l>inoflagellaten, Z. 15. Gymnodinium, verlieht. Dièse Xhnliclikeit wird in
auflfalendem Gra('e noch dadurcli erhôht dasz die l'ine der stets voriiandenen zwei langen und feineu Geiszeln
sichschlângelnd in der Furche srhwingt, wàrliend die andere frel nach hinten gerichtet ist... » Brandt (1905, p. 253.

330 EDOUAUD chatton

allons découvrir, grâce à notre connaissance des Péridiniens parasites,
est à la base de tout ce qui a été écrit d'objectif et de spéculatif sur la
double sporogénèse des Radiolaires.

C'est au travail de Huth, illustré de très belles microphotographies,
que nous empruntons les descriptions et les figures ci-après. Nous adop-
tons sa terminologie qui est moins interprétative que celle de Brandt.

Formes indifférenciées. — Seul le contenu de la capsule centrale
nous intéresse ici. Cette capsule peut mesurer 1.300 [;. de diamètre (chez
T. spumida). Elle contient au centre d'une masse cytoplasmique un gros
noyau dont le diamètre peut atteindre 800 jj,. La zone moyenne du cyto-
plasme est creusée de grosses vacuoles pleines de graisse. La membrane
nucléaire est épaisse, mais percée de nombreux pores. Le contenu nucléaire
est • — sur matériel fixé — un granulum peu chromatique et un Binnen-
kôrper ou caryosome, chargé de chromatine, de forme boudinée et con-
tournée (fig. CXL A. B.c.).

C'est à partir de cette forme indifférenciée que peuvent se dérouler
les deux séries parallèles et indépendantes de phénomènes.

SÉRIE A ou « Spindelkernserie ». — Dans le noyau, après une
dissolution des caryosomes et une expulsion de chromatine dans le
cytoplasme, qui a sans doute la signification d'une épuration nucléaire,
apparaissent, au centre (Th. nucleata), puis à la périphérie des spectres
fusoriaux, d'abord unipolaires, dont les fibres s'irradient à partir de
centrosphères contenant des centrioles. Ces spectres accolés par leur
pôle à la membrane nucléaire soulèvent celle-ci à leur niveau. Là elle
se dissout, de sorte que du noyau en désintégration surgissent de
toutes parts dans le cytoplasme des fuseaux devenus bipolaires dont les
fibres se chargent d'un peu de chromatine. Ce sont là des noyaux fils
en très active multiplication. Ces noyaux fils, devenus très nombreux,
occupent d'abord tout l'espace du noyau primaire entièrement dissous,
puis le cytoplasme périphérique.

Dès le début de cette évolution, la graisse, qui existait dans le cyto-
plasme périphérique sous forme de gros globes, se fragmente en une
infinité de gouttelettes. De sorte que lorsque les spores s'individualisent
autour de chacun des noyaux, celles-ci se trouvent contenir chacune
plusieurs gouttelettes graisseuses.

Les spores résultant de cette évolution mesureraient de 6 à 10 [x.
Elles auraient deux flagelles polaires antérieurs insérés de part et d'autre
d'une vésicule contenant des globes graisseux.

PËRIDINIEN^ PARASITES

331

c.

I , ^%'

■-'ï'- ■' .■k-'* £,-**_

♦.-v^^^- --*---£

t.-^.:°î.

■■!é^'

oJï-i^

i'-à?^;\i5::

no. OXL. D'après W. Huth (1913) A, secteur d'une coupe diamétrale de la capsule centrale de Thalcusicolla
spumida au stado dit indifférencié ; p, c, paroi de la capsule centrale, n, noyau, c, caryosome ( = Bin-
neukôrper) ; (ji globe de graisse; B, noyau d'un autre individu où sont apparus à côté des caryo-
somes (c), des tubes (<) plasmodiaux; C. portion grossie d'un semblable noyau; D, ThalassicoUe au
stade de l'irruption des tubes plasmodiaux dans le cytoplasme; E, stade plus avancé de la poussée
des tubes plasmodiaux (plus faible grossissement) ; F, encombrement de la capsule centrale par les
tubes plasmodiaux. Disparition du noyau. Stade précédant de peu la sponilation. A. B. C. D. F.
calqués sur des microphotographies ; E, calqué sur un dessin.

1. HoTH. D'après les niicrophotographiess de Huth il y aurait une diminution progressive et considérable de
la taille des noyaux des tubes plasmodiaux au cours de la sporulation. Sans contester la diminution de la taille
des noyaux, nous pensons qu'il doit y avoir des séries à gros noyaux et des séries à petits noyaux, les imes four-
nissant les macrospores, les autres les microspores. L'existence de ce dimorphisme des spores de la série B (Sclilau-
chkernserie) n'a pas été signalé par Huth, mais il a été nettement établi par Brandt (1905). Il est d'ailleurs con-
forme à ce que nous coimaissons chez les Syndinium.

:m EDOUARD C H ATT ON

En résumé cette évolution est caractérisée :

1° Par une division nucléaire multiple qui — abstraction faite de
toute spéculation théorique — doit être assimilée à une mitose multi-
polaire, avec controsplières bien définies (Cf. Moroff 1910) d'où procèdent
des noyaux fils.

2° Par le mode de caryodiérèse de ces noyaux : métamitose parfaite
(centrosphères. asters, fuseaux, mise au fuseau de la chromatine en plaque
équatoriale).

30 Par la désintégration complète du noyau primaire sans reliquat.

40 Par la fragmentation de la graisse en fines gouttelettes qui entrent
dans la constitution des spores.

5'^ Par le fait que les noyaux secondaires en division sont opars, situés
à même le cytoplasme du Radiolaire.

Tout autrement se présentent les phénomènes qui constituent la
série B ou « Schlauclikernserie ».

SÉRIE B ou « ScHLAUCHKERNSERiE )). — Daus le noyau, dont la struc-
ture ne se modifie pas sensiblement (persistance des nucléoles), appa-
raissent — les auteurs ne disent pas clairement comment ni aux dépens
de quoi — des noyaux secondaires groupés dans des tractus tubulaires,
d'une substance fondamentale hyaline bien distincte du caryoplasme
(fig. cxlB.C.^.)!.

Ce^; tubes s'allongent tandis que leurs noyaux se multiplient. Ils
percent la membrane nucléaire et poussent dans le cytoplasme en direc-
tion centrifuge, non sans se contourner ni se ramifier. Le cytoplasme de
ces tubes est bien distinct de celui du Radiolaire (fig. cxlD.E.^., cxl bisA.)^.
Ces productions finissent par encombrer toute la capsule centrale, où
elles sont ordonnées en travées radiaires périphériques, contenant d'in-
nombrables noyaux fils (fig. cxl F.).

1. Brandt (1905) et Huth (1918) ne sont pas d'accord quant aux stades initaux des deux séries. Brandt
place une figure fusorialc au début de la série B (Anisospori'nbildung) qui correspond à celle que Huth place au
début de la série A (Spindolkenisorie). Inversement il jilace au début de la série A le début de la série B (sortie des
tubes nucléés du noyau) (Schlauehkcr. série de Huth). Les sériations établies par Huth d'après l'étude minu-
tieuse des caractères cytologiquos sont très complètes et ne laissent pas de doute quant à leur exactitude.

2. Ces détails sont bien visibles sur les microphotographies, et l'auteur y insiste dans son texte à maintes
reprise. Par exemple : « Die l'ochterkerne gruppieren sith — noch in Primarkeru verbleibend — zu Reihen,
die eine Schlauchformige hyaline Grundlage haben, wie seiche in fig. 41, 45 und 46, Taf. 4 u. 5 klargestellt sind. »
(p. 44), ou encore : « In flg. 61 (ans 54, 55) crscheinen die Schlaiiche als voUig plasmatische, kraftige, 1 angges-
treckte Gebilde » (p. 45). Enfin cette phr.-ise dont la partie en italique est en caractères gras dans le texte original :
« Ganz charakteristisch ist nun weiterliin der Vorgang, wie die zunâchst in dem Priiiiarkern ruhenden Tochter-
kernschlànehe den Primàrkern verlassen » (p. 45), complétée par celle-ci : « Dièse Schlaiiche waudern in einem
kurzmomentigen Akt aus dem Priiuarkern aus (flg. 47, 162, 163, Taf. 5u. 19) indem sie Kemmembran durch-
brechen ».

PÉRIDINIENS PARASITES

333

On ne peut mieux définir ici la structure de ces noyaux et leur mode
de division qu'en disant que les images en sont exactement, rigoureuse-
ment superposables à celles que nous ont fournies les noyaux des Syn-
diniurn : noyaux toujours en division, à chromosomes noueux ou v r-
rugueux très chi'omatiques, formant des fuseaux bipolaires sans centres
bien individualisés, ni figure achromatique, ni plaque équatoriale*
(fîg. CXL bis A.B.).

A la fin de la multiplication nucléaire, ces fuseaux ne se reconstituent
plus à l'état bipolaire. Leurs chromosomes se condensent et il en résulte,

^ ...>#

¥

.cri^iir^*

îm^i

'^?V

FiG. CXL bis. A et C d'après W. Hiith (1913) ; B, d'après Borgeri(1909). A, structure de l'extrémité d'un tube
plasmodial de ThalassicoUa spumida. B, dinomitoses dans un plasmode. C, structure des tubes
plasmodiaux à la fin de la poussée. On compte 10 chromosomes dans les demi-fuseaux vus par leur
pôle. Comparer ces figures à nos figures de Syndinium turbo : 154, 155, 156, 158, pi. XIV.

exactement comme chez les Syndinium, une figure en candélabre. Sur
celles des figures de W. Huth, oîi l'on peut compter ces chromosomes,
on se rend facilement compte qu'ils sont ici aussi au nombre de dix
(fig. CXL his C).

Les travées nucléées se dissocient en éléments oii les noyaux peuvent
encore se scinder en 2, 4, 8 noyaux fils qui sont ceux des futures spores.
Ces noyaux sporaux ont la structure typique des dinokaryons au repos.

Les spores ne mesurent ici que de 2 à 5 [x. Ellen auraient la même

1 . Huth donne à ces caractères cette expression mystique : t Die Chromosomen sind dabei so stark chroma-
tisch, dasz bei normaler DifEerenzierung die lokomotorischen Komponentcn (Centriol u. Spindcl) vôUig verdeckt
sind » (p. 43) où se retrouve l'influence du dogme du dualisme nucléaire, dont tout le mémoire de HuTH est d'ailleurs
imprégné. Il dit plus loin, plus objectivement : « Eine Phase allein dominiert, die wohl zwischen Ana-und Telophase
Bteht » (p. 44) (Cf. -S'i/ndmiM»», p. 297).

:?34 EDOUARD CHATTON

forme que celles de la série A, mais seraient iiniflagellées. Il est certain
que les figures données par Huth de ces éléments, pour l'une et l'autre
série ne correspondent pas à des états normaux ou parfaits.

Autres caractères importants de cette évolution : 1° le noyau pri-
maire demeure à l'état de vésicule bien individualisée longtemps après
l'irruption des tubes nucléés dans le cytoplasme, sans que sa structure
initiale soit même nettement altérée (fig. cxl E.). Dans la série A le
noyau, était au contraire entièrement employé à la construction des
noyaux fils ^.

2° Les globes graisseux cytoplasmiques ne se fragmentent pas, mais
ils se dissolvent complètement. Nous savons que chez les Copépodes
parasités par les Syndiniwn le lipochrome de l'hôte est aussi entièrement
dissout et qu'il communique sa teinte à la masse entière du plasmode
(p. 299).

Répétons que cette évolution a été bien vue dans son ensemble
par Brandt (1905) et que cet auteur a établi qu'elle aboutissait à la
formation des anisospores gymnodinif ormes.

Interprétation des deux modes de sporogénèse. Reproduction
VRAIE ET PARisiTiSME. — Il n'est pas contestable, étant donné le mode
par lequel elle débute à partir du noyau primaire (mitose multipolaire)
que la sporogénèse A dite isosporogénèse {Isosporenhildung, Spindel-
kerngenese, Macrogametenbildung) soit une évolution prore au Radio-
laire.

Quant au processus appelé par Brandt Anisosporenbildung, par
BoRGERT Gametenhildung (chez Thalassicolla, et non chez Aulacantha),
par Huth SchlaucJilcerngenese ou Macrogametenbildung, j'émets au con-
traire l'opinion qu'il n'est pas du Radiolaire, mais d'un Péridinien parasite
du Rliizopode, qui en infeste le noyau d'abord, le cytoplasme ensuite,
auquel il se substitue progressivement, entièrement, puis sporule. La
recherche et l'étude minutieuse des tous premiers stades intranucléaires
fournira la démonstration de cette opinion.

Les caractères des stades végétatifs de ce parasite sont exactement
ceux d'un Syndinium.

Je pense que les spores gymnodiniennes décrites par Brandt chez
Thalassicolla nucleata sont les dinospores de ce Péridinien. J'ai des
croquis de spores de Syndinium rapidement exécutés à la chambre claire,

1. « Der l'riniarkern bleibt in voilera Uinfaugo wahrcnd dcr gauzcn crstcn Toclitcrkernbildung fast uuvcr-
ttndert erhalku (flg. 45-40) », (p. 48).

PÉRIDINÏENS PARASITES 335

d'après des éléments mobiles, qui reproduisent tout à fait les silhouettes
données par Brandt. Les dinospores issues des Thalassicolles offrent
un dimorphisme (et peut-être un polymorphisme) comparable à celui
des spores des Syndinium.

La constatation de spores gymnodiniennes également dimorphes tirant
leur origine des Polycyttaires {SpJiœrozoum) permet de présumer l'exis-
tence chez les Radiolaires coloniaux aussi, de Dinoflagellés parasites. Ils
y sont peut-être représentés par les corps extracapsulaires, dont la
signification est encore mal connue. (V. Hartmann et Hammer, 1909.)

Il me paraît probable que l'étude systématique des spores issues des
Radiolaires, dans des conditions convenables, fera reconnaître la nature
dino flagellée d'une certaine proportion de ces éléments, et montrera que
bien des espèces de ces Rhizopodes peuvent être les hôtes de Péridiniens.

Une telle notion est entièrement nouvelle. On ne connaissait jusqu'ici,
que je sache, comme })arasites des Radiolaires que les énigmatiques
vSilicoflagellés ^ (genres Diste'phanus, Mesocena, etc.) et les encore plus
énigmatiques Amœbophrya (A. sticholonchœ, A. acarithometrœ) qui n'ont
rien de commun avec nos Dino flagellés.

Cependant, dans son mémoire sur Amœbophrya Stichoïonchœ,liOB,Gi^RT
(1897) décrit des formations situées dans le cytoplasme de l'hôte, qu'il
considère comme parasitaires. Ce sont des corps sphériques colorables,
des noyaux contenus dans une masse cytoplasmique commune, bien
distincte de celle de l'hôte. La masse s'accroît, les noyaux se multiplient
et il se forme en définitive des corps uninuclées contenus dans des vacuoles
du Sticholonche. Rien ne permet de penser qu'il puisse s'agir là d'un
Péridinien.

En 1909, BoRGERT a rappelé cette observation (p. 244) et émis des
doutes sur la nature parasitaire des formations observées, qui pourraient
être des chromidies génératives. Cependant l'auteur conservait l'intui-
tion que l'existence de semblables parasites chez les Radiolaires pouvait
être une cause d'erreur dans l'étude de leur reproduction : « Wie in so
viel anderen Fâllen, so ist auch hier die Entscheidung der Frage, ob es
sich um Fortpflanzungszutânde des Tieres selbst oder um Entwicklung
parasitârer Organismen handelt, nur durch eingehende, auf diesen Punkt
gerichtete Untersuchungen und streng Kritische Bewertung der einzelnen
Tatsachen môglich. »

1. Si tant est que ceux-ci ne soient pas des formes de reproduction des Kadiolaircs.

336 ,:edouabd chatton

Et BoRGERT indique niêinc 1 im des critérinins qui nous a servi plus
haut à plaider la nature parasitaire des u Sehlauehkernen » : « Fiir die
parasitâre Natur der Kernhaufen kônnte wohl der Umstand sprechen,
dasz die Kerne in eine Plasnianiasse eingebettet sind, die sicli anders
als das umgebende Plasma dei- StkhoJonche farbt ». Et généralement, il
conclut comme je le ferais moi-même : « J3estelit die Annahme, dasz
hier wirklich Entwicklungszustànde eines Parasiten vorliegen, zu Recht,
so wàre nocli die Frage nach dcn nâchsten Verwandten dieser Form in
Betracht zu ziehen. »

Conclusions. — Comme conclusions plus particulières et plus
précises de cette brève étude critique je dirai :

1^ Notre connaissance des Syndinium des Copépodes nous permet
d'affirmer l'existence de formes très voisines, parasites des Radiolaires,
où leur évolution a été décrite comme la gametogénèse de l'hôte (Ani-
sosporogénèse) . (De semblables erreurs ont été commises dans un grand
nombre de cas chez les Protistes^ Cf. Duboscquella, p. 322.)

2° Des Péridiniens sont capables de parasiter non seulement le cybo-
plasme. mais même le noyau cellulaiie.

30 Des spores issues des Radiolaires et jusqu'ici connues, les seules
que l'on puisse attribuer à ces Rhizopodes sont celles qui sont piriformes,
et qui possèdent deux flagelles égaux à insertion polaire ou subpolaire
(isospores) ^.

40 li'étude des Polycyttaires, oii l'on déciit au moins quatre modes
distincts de reproduction devra être révisée à la lumière de la critique
que nous venons de faire. Il y a de fortes présomptions que les « corps
extracapsulaires » soient de nature parasitaire.

Ces conclusion" réduisent à néant toutes les spéculations qui ont pour
point de départ l'erreur que nous venons de signaler.

PARASITES PRÉSENTANT AVEC LES PÉRIDINIENS
DES AFFINITÉS PROBABLES OU POSSIBLES

Pour passer ces formes en revue, nous devrions adopter l'ordre même
dont nous avons usé pour les Péridiniens stricts. Mais outre que deux
des catégories topographiques : les parasites à siège intestinal, et les para-

1. L'iiistoirc de la reproduction sexuée des Mastigamibes (Goldschmidt 1906) en est un des plus beaux
exemples.

2. Je figure ci-dessus les flagellispores d'un Hphœrozoum, observées et dessinées iu vivo à Banyuls
(flg. cxxxix 1er, H).

pêhwiniens parasites 337

sites des œufs et des protistes font ici défaut, cet ordre aurait le grave
inconvénient de nous forcer à aborder l'étude et la discussion de formes
telles que les Ellohiopsidae qui sont des parasites externes, mais dont
l'évolution et les spores sont inconnues, et dont les affinités sont par consé-
quent très obscures, avant celles des Paradinidae, dont la connaissance,
beaucoup plus avancée, pourra servir notre discussion des Ellobiopsidae.
L'ordre adopté sera donc le suivant :

Les Paradinidae, parasites coelomiques des Copépodes.

Les Blasiuloidae {NeresAeimeria [ = Lohmanella]), parasites de l'appa-
reil génital des Fritillaires.

Les Ellohiopsidae, parasites externes des Crustacés.

LES PARADINID/E

Sommaire

Genre Paradinium, p. 338.

Genre Atelodinium, p. 352.

Formes d'identité incertaine, p. 358.

Conditions d'existence et parasitisme des Paradinidœ, p. 362.

Affinités des Paradinidœ, p. 363.

J'ai déjà indiqué brièvement (p. 278) les raisons qui m'ont amené
à créer ce groupe, qui comprend les deux genres Paradinium, Chatt.
1910 (le type du groupe) et Atelodinium n. gen. De l'espèce que je décris
plus loin sous le nom de Atelodinium pirasiticum, il faudra probablement
faire ultérieurement un troisième genre.

Le mode d'existence des Paradinides, leur localisation parasitaire,
pouvaient leur assigner une place tout à côté des Syndinium. Comme eux,
ils se développent dans la cavité générale des Copépodes pélagiques,
comme eux ils végètent à l'état de plasmodes qui, à maturité, se résolvent
en spores.

Mais la structure de celles-ci, les caractères cytologiques du plasmode,
ceux des stades initiaux de l'infection, montrent qu'il faut faire une
large part à la convergence dans ce qu'ils paraissent avoir de commun
avec les Syndinium. Ce ne sont pas en effet des Péridiniens stricts. Mais
leurs affinités avec ceux-ci sont cependant très réelles et leur connaissance
est indispensable pour apprécier l'extension du groupe et ses relations
avec les flagellés des autres ordres. Et nous ne pouvions d'ailleurs mieux
mettre en lumière, à la fois les analogies et les différences qu'ils présentent
avec les Syndinium qu'en en traitant non loin d'eux, dans cette mono-
graphie.

ARCH. de ZOOI. EXP. ET GÉN. — ï. 5d. — p. 1. 22

138 EDOUARD eu ATTON

Entre un plasmode de Syndinium et un plasmode de Paradinide,
examinés chez l'hôte vivant, et suivis jusqu'à la sporulation comprise,
les ressemblances sont telles que je suis resté plus do trois ans après la
découverte des Syndinium, sans soupçonner qu'il existait chez Paraca-
laniLS parvus, à côté du Syndinium titrbo, des Paradinides dont l'un s'y
révèle maintenant fréquent.

Cependant, j'étudiais depuis 1907 déjà chez Acartiaclausi Giesbrecht
copépode des plus communs à Banyuls, un Paradinium que Pouchet
en 1890 avait découvert à Concarneau chez Acartia {Dias) longiremis
LiLLG. Après en avoir complété l'étude, j'ai fait de cepax'asite, dont Pou-
chet avait bien vu les stades évolutifs avancés, mais qu'il n'avait point
nommé, le type du genre Paradinium, dont le nom est choisi pour expri-
mer à la fois les liens et les différences qu'il présente avec les Péridiniens
stricts. A ce genre type du groupe, j'ajouterai ici un genre nouveau :
Atelodinium, qui comprendra provisoirement deux espèces parasites de
Paracalanus parvus.

J'étudierai successivement les deux genres, puis je signalerai briè-
vement des Paradinides d'identité générique et spécifique douteuses,
parasites dCOithona similis, de Centra pages typicus et de Clausocalanus
arcuicornis observés seulement d'une manière fortuite.

Genre PARADINIUM Chatton 1910

Fig. 42, pi. IV ; 181-170, pi. XV ; 184-186, pi. XVU

Flagellé parasite viscéral, Pouchei (1890, p. 312).
Paradinium Chatton (1910, p. 341).

Espèce type du genre : Paradinium Poucheti Chatton (1910).

Sommaire
Paradinium Poucheti, p. 339. — Hôte, p. 339.

I. — Stades végétatifs, p. 341.

Stades jeunes du parasite. Filoplasmode, p. 341. — Formatiou du plasmode massif ; son extension
p. 342. — Croissance et structure hétérogènes du plasmode ; psalmode quiescent ; foyers de proli-
fération ou blastodes, p. 342. — Extension et localisation du plasmode, p. 343.

II. — Structure du plasmode, p. 344.

Cytoplasme, p. 344. — Noyaux, p. 344. — Iklitose, p. 345. — Images d'iuvolution, p. 340. — Altérations
de fixation, p. 346.

III. — Sporulation, p. 347.

La sporulation se fait à l'extérieur de l'hôte et par fragments, p^ 347. — Expulsion des masses plasmodlales
ou gonosphôres, p. 347. — Formation du kyste gélifié do la gonosphèrc, p. 348. — Structure de la
gonosphôrc, p. 348. — Fragmentation sous le kyste ; stade ttloplaamodial présporal, p. 348. —
Formation et libération des flagellispores, p. 350.

IV. — Los flagellispores (bodoiiisporos), p. 350.

Morphologie, p. 350. — Indices d'une structure péridimcune; p. 351. — Destinée des flagellisepors, p. 352.

PÉEIDINIENS F AB AGITES 330

Paradinium Poucheti Chatton, 1910

(mêmes figures que pour le genre)

Flagellé parasite viscéral, Pouchex (1890, p. 312-313).
Paradinium Puucheti Chatton (1912, p. 341-342).

Type de l'esi^èce, parasite dans la cavité générale d'Acartia Clausi
GiESBRECHT à Banyuls-sur-Mer, Printemps, été, automne. Fig. 42, pi. IV;
161-170, pi. XV; 184-186, pi. XVII.

HoTE. — Acartia Glausi est un des Gymnopléens que l'on trouve à
Banyuls, dans le plancton littoral, avec la plus grande constance et la
plus grande abondance. Certains jours, il en constitue à lui seul presque
toute la masse. Il m'a semblé que ceci se présentait surtout lorsque le
vent du nord venait de souffler avec violence. Je l'ai observé d'avril à
décembre. En mars-avril 1911, à Villefranche, il faisait défaut. D'après
Van Breemen-Haag (1908), c'est une forme eurjrtherme, à large répar-
tition : Méditerranée, Atlantique, Océan Indien.

PoucHET (1890) a déterminé Dias longiremis l'hôte du Paradinium
qu'il a observé à Concarneau, Disons de suite que Brady (1883), puis
GiESBRECHT (1891) ont montré que le genre Dias de Lilljborg (1853)
devait être confondu dans le genre Acartia de Dana (1846).

Mais des deux espèces : Acartia Clausi Giesbrecht et A. longiremis
LiLLJ., il est difficile de dire laquelle Pouchet a eu sous les yeux. Ce n'est en
effet qu'en 1889 que Giesbrecht a distingué A. longiremis, de l'ancienne
et composite A . longiremis de Lilljborg. La répartition des deux espèces
n'est pas tout à fait la même. Giesbrecht considère A. clausi comme un
des Copépodes spéciaux aux régions froides, et Van Breemen Haag ne
le signale pas au sud de la Méditerranée. On ne peut donc tirer de là au-
cune présomption relativement à l'identité de l'espèce de Pouchet. Il est
cependant intéressant de noter que Canu (1892) n'a péché sur la côte du
Boulonnais qa' Acartia Clausi. Quoiqu'il en soit de l'identité de l'hôte, la
description que Pouchet (1890) a donnée de son « flagellé parasite
viscéral » s'applique en tous points au Paradinium Poucheti des
Acartia Clausi de Banyuls.

Cette description, bien que très brève, contient d'importantes obser-
vations sur les stades avancés de l'évolution du parasite et traduit bien
sa physionomie générale. Je la reproduis ici in extenso :

Je trouve au commencement d'avril, à Concarneau, en abondance,
Dias longiremis femelle infestée par un parasite qui en occupe toute la

340 EDOUARD CHATTON

cavité viscérale, sauf d'étroits espaces où circule encore le sang, la place
des muscles, le cœur et l'appareil nerveux complètement enveloppé
lui-même par la production parasitaire. Celle-ci se présente sous la forme
d'une masse granuleuse où plongent des noyaux sphériques mesurant
environ 3 \j.. La masse entière paraît divisée en fragments destinés à
s'isoler lors de l'expulsion.

Le canal digestif offre des aliments à son intérieur, et l'animal ne
paraît pas souffrir de la présence du parasite qui occupe environ la moitié
du volume total de son corps, sans pénétrer toutefois dans les antennes
ni dans les membres.

L'expulsion se fait par l'anus, sans doute à la suite de quelque déchi-
rure ou résorption interne. La masse expulsée est d'abord animée de
mouvements amiboïdes, prend la forme sphérique et aussitôt s'entoure
d'une enveloppe muqueuse. Aj)rès vingt-quatre heures, la masse granu-
leuse s'est individualisée autour de chaque noyau et a donné naissance
à des êtres très actifs, à forme allongée, mesurant 12 à 14 [j,, munis de deux
flagelles insérés vers une extrémité un peu élargie, au niveau d'une sorte
de sillon qu'avoisine le noyau petit et sphérique. En même temps, l'en-
veloppe muqueuse se dissout dans l'eau, et les êtres qu'on peut rapprocher
des Péridiniens, et qui rappellent en tous cas les zoospores de certaines
algues, se répandent dans l'eau.

Ce parasite ne s'est montré à nous que sur les femelles, presque sur
toutes les femelles. En même temps, leurs ovaires avaient disparu. Il
semblait cependant qu'on fut à l'époque de la fécondation, car quelques-
unes portaient des spermatophores. On voyait également les sperma-
tophores en formation chez les mâles.

Le 25 mai, environ six semaines plus tard, on retrouve encore des
femelles de Dias longiremis infestées, mais on ne constate plus l'émission
des masses destinées à se transformer au dehors en flagellés libres. On
voit en même temps une moitié environ des femelles qui ne sont pas
infestées et dont les ovaires en développement ne permettent aucune
confusion avec les masses décrites plus haut.

Claus semble avoir vu ce parasite, sans toutefois en avoir suivi
l'évolution.

Je me dispenserai de rééditer à la suite de cette note celle où j'ai
complété et précisé l'étude du cycle évolutif du parasite des Acartia,
puisque ce chapitre n'en est en somme que le développement.

La description que j'ai faite au chapitre précédent de la cavité gêné-

PÉRIDINIENS PARASITES 341

raie de Paracalanus parvus s'applique, à peu de détails près, à celle
à^Acartia clausi. Il n'y a d'ailleurs pas ici, étant donnée la morphologie
des jeunes stades de P. Poucheti, de confusion possible entre ceux-ci et
la glande génitale ou tout autre organe de l'hôte.

I. Stades végétatifs.

Stades jeunes du parasite. Filoplasmode. — Pouchet n'a re-
connu le parasite qu'à partir du moment où le plasmode est déjà constitué.
Or, chez les Paradinium , au contraire, de ce que nous avons vu chez les
Syndinium, la condition plasmodiale massive n'est pas primitive. Au
stade le plus reculé, le parasite se présente en effet dans la cavité générale
sous forme d'éléments cellulaires uni — ou binucléés, amiboïdes, à longs
pseudopodes filamenteux et ramifiés au moyen desquels ils sont associés
en chaîne ou en réseau (fig. 161). Ce réseau, plus ou moins dense selon
son état de croissance, est bien visible dans la cavité dorsale où il s'étend
entre la paroi intestinale et celle du vaisseau cardiaque, quelques-uns des
individus étant intimement accolés à l'une ou à l'autre des parois.

Le diamètre moyen de ces corps amœboïdes est de 5 à 7 [j.. Le
cytoplasme se montre assez nettement différencié en endoplasme, et en
ectoplasme, celui-ci plus clair que celui-là, tous deux sans inclusions.
Le noyau, englobé par l'endoplasme, est bien visible : vésicule sphérique
de 4;j, de diamètre, clair, à caryosome central sombre. L'ectoplasme forme
les pseudopodes qui sont de longueur très inégale. H y a des pseudopodes
qui se terminent librement dans la cavité générale {pseudopodes libres)
et d'autres, généralement deux par individu, qui sont tendus entre deux
corps amoeboïdes voisins {pseudopodes connectifs) . Les uns et les autres
sont filamenteux et dessinent de fines sinuosités, comme font les fibres
élastiques non tendues. Les pseudopodes libres, surtout, portent de nom-
breuses branches d'inégal développement. Ils forment par leur base
élargie des cônes ectoplasmiques qui font aux cellules un contour anguleux,
Et par leur silhouette générale, celles-ci rappellent beaucoup les cellules
nerveuses étoilées avec leurs dendrites (pseudopodes libres) et leur filament
de Deiters (pseudopode connectif).

L'union des cellules les unes aux autres par leurs pseudopodes réalise
aussi, en vérité, un état plasmodial, mais qui n'est pas, on le voit, compa-
rable au plasmode massif des Syndinium. C'est ce que, chez les Labyrin-
thulés, qui seuls fournissent l'exemple d'une organisation semblable,
Pelage et Hérouard (1895) ont appelé un filoplasmode.

342 EDOUARD CHAT TON

L'état amiboïde et la condition filoplasraodiale des stades jeunes ont
complètement échappé à Pouchet (1890). Nous les verrons réapparaître
au cours de l'évolution, avant et après la sporulation. Nous ne connaissons
rien de semblable chez les Syndinium.

Formation du plasmode massif. Son extension. — Certaines des
cellules amiboïdes du filoplasmode contiennent deux noyaux. Il ne me
paraît pas douteux qu'il y ait durant un certain temps, très court il est
vrai, mutliplication binaire de ces cellules. Comment expliquer autrement
l'existence même du filoplasmode ? Les éléments qui le constituent n'ont
certainement pas pénétré indépendamment et simultanément la cavité
générale du Copépode. Mais cette phase de multiplication binaire est de
courte durée. La scission cjrtoplasmique se trouve rapidement devancée
par les divisions nucléaires, et il se constitue de ce fait d'abord des élé-
ments binucléés, puis quadrinucléés. Et il semble que dépassé ce stade
à 2 noyaux, ces éléments sont incapables de se fragmenter. La multipli-
cation nucléaire s'y poursuit en effet donnnant de petits plasmodes à 3, 4,
5 noyaux. Il est à remarquer que la progression du nombre des noyaux
n'est pas du tout géométrique. Les figures de division ne sont pas visibles
sur le vivant. La figure 162 représente un stade de l'extension du plas-
mode dans la région dorsale du copépode. Elle montre com-
ment parla croissance de petits plasmodes, la cavité générale est progres-
sivement envahie par une poussée de bourgeons encore pourvus dé
pseudopodes.

Un autre stade esb représenté par la figure 16.3 où l'on voit une lame
plasmodiale enserrer l'intestin, une autre doubler la paroi du corps, réu-
nies l'une à l'autre par des trabécules qui émettent encore çà et là des pseu-
dopodes. Notons que ce plasmode n'est pas indivis. H apparaît lobé, parce
qu'il est en réalité, comme le montrent les coupes, formé de plusieurs
plasmodes contigus, qui ne deviendront concrescents que plus tard.

Croissance et structure hétérogènes du plasmode. Plasmode
QuiESCENT. Foyers de prolifération ou blastodes. — Mais dès ce
stade, un examen très attentif du plasmode révèle que sa structure n'est
pas homogène dans toute son étendue. Dans les grosses lames, dans les
masses les plus volumineuses, les noyaux plutôt ellipsoïdaux que sphé-
riques siègent dans le cytoplasme, à égale distance les uns des autres.
Ils [mesurent 6 ;j. selon leur plus grand diamètre Leur contenu est si
clair que la vésicule paraît vide. Tout au plus y voit-on quelquefois un
ou deux petits corps très peu réfringents qui sont les caryosomes. Le

PÊRWJNJENS PARASITES 343

cytoplasme périnucléaire montre très souvent une fine striation perpendi-
culaire à la membrane nucléaire, faisant au noyau comme une très
délicate auréole radiée.

Dans toutes les parties du plasmode qui présentent cette structure,
la multiplication nucléaire est terminée ; les noyaux pourront encore s'ac-
croître et augmenter leurs distances, par suite de l'accroissement cyto-
plasmique, mais tout cela dans une faible mesure. C'est du plasmode
quiescent qui ne concourt plus à l'envahissement de la cavité générale.
Il est en situation d'attente.

Ca et là dans cette masse, et surtout à sa surface, on voit de petits
ilôts de plasmode où les noyaux restés sphériques, d'une taille un peu
inférieure à celle des noyaux quiescents, sont groupés en amas où ils
sont contigus ou serrés à se comprimer les uns les autres. Ces noyaux
contiennent de un à quatre caryosomes, plus volumineux que ceux des
noyaux quiescents. Le cjrtoplasme de ces ilôts apparaît un peu plus dense
et un peu plus sombre que celui du plasmode quiescent. Il ne montre
jamais d'auréole radiée autour des noyaux. Il est en pleine croissance.
Les noyaux sont en pleine multiplication. C'est là qu'est localisée toute
la puissance expansive du parasite. Ce sont ces foyers de prolifération
ou hhstodes qui produisent sans cesse cytoplasme et noyaux. Ceux-ci,
passant ensuite à l'état de repos, s'ajoutent à la masse du plasmode
quiescent.

Extension et localisation du plasmode. — L'examen in vivo du
Copépode parasité ne donne pas une idée exacte et complète de l'extension
et de la localisation du plasmode à l'intérieur. Il faut pour cela
étudier les coupes sériées. C'est qu'ici le plasmode n'est pas comme celui
des Syndinium, uniformément répandu dans tous les espaces libres et
dans tous les interstices de la cavité générale. Il respecte lui aussi le cœur
et le vaisseau dorsal très développés des Acartia. De plus, il ne pénètre
jamais l'abdomen et les appendices. A son maximum d'extension, il
forme deux masses principales longitudinales, parallèles, allant du niveau
de la bouche, jusqu'au bout du thorax, situées de part et d'autre du tube
digestif et de l'appareil circulatoire. Elles occupent à peu près la situation
des ovaires et constituent de beaucoup la partie la plus importante du
plasmode. Nous les appellerons masses génitales.

Ces masses génitales envoient, dans les espaces qui séparent les fais-
ceaux musculaires céphalothoraciques, des expansions qui s'étalent en
lames contre les parois latérales du corps. Ce sont les lames pariétales.

344 EDOUARD CHATTON

Elles se terminent en avant, en se bifurquant en deux cornes, l'une qui
s'accole à la paroi latérale du corps, l'autre qui s'accole au vaisseau dorsal
et forme à celui-ci, en se soudant à sa symétrique, une gaîne complète.

Enfin, il existe autour du système nerveux ventral, une lame plasmo-
diale qui, au niveau de la région postérieure du céphalothorax, lui forme •
un manchon complet et très épais, qui se trouve d'ailleurs là en continuité
avec les masses génitales. Plus en avant, le manchon s'ouvre ventra-
lement et se réduit à un coussin plasmodial situé entre le système ner-
veux et la paroi ventrale et qui va s'amincissant d'arrière en avant.

Cette disposition est à peu près constante. Ce qui l'est moins, c'est
la répartition des blastodes dans le plasmode quiescent. Une grande partie
d'entre eux sont superficiels. Mais il en est de profonds qui découpent les
plus grosses masses plasmodiales. Leur nombre dépend, d'ailleurs, du
degré de développement du plasmode et de son âge.

Le plasmode jeune affecte à peu près la même disposition que le plas-
mode adulte, mais, au lieu de former des masses, il forme des lames, ou
même, à leur place, un réseau plus ou moins dense.

La lame perinervienne se constitue toujours d'une manière précoce
et la prolifération ne se produit pas seulement en surface, mais aussi en
profondeur, et il n'est pas rare de voir des bourgeons du plasmode, géné-
ralement uninucléés, en plein tissu nerveux.

n va sans dire que le développement du plasmode a pour effet la
régression précoce et totale de la glande génitale.

Vu sous l'épaisseur même du copépode, le plasmode a une teinte
grise-jaunâtre, légèrement enfumée qui permet de reconnaître, même à
un faible grossissement, les individus parasités. Cette teinte n'a pas été
donnée dans les planches pour simplifier la reproduction lithographique.

II. Structure du plasmode.

Cytoplasme. — Le cytoplasme du plasmode jeune et des blastodes
est comme celui des Syndinium, finement granuleux et fortement baso-
phile. Sa surface est tout à fait nue. Au fur et à mesure que le plasmode
avance en âge et perd son activité, le cytoplasme devient plus homogène
et moins colorable par les couleurs basiques.

Noyaux. — Les noyaux jeunes sont sphériques, ils mesurent de
4 à 5 [j, de diamètre. Ils sont aussi, comme ceux des Syndinium,
dépourvus de membrane propre et consistent en une simple vacuole
creusée dans le cytoplasme. Mais c'est là un stade tout transitoire. Il se

PÉRIDINIENS PARASITES 345

forme rapidement une membrane que met bien en relief sa basophilie.

La chromatine, au lieu d'être, comme chez les Syndinium, entièrement
employée à former les chromosomes, se trouve ici, uniformément répandue
dans la vésicule nucléaire sous forme d'un granulum grossier et très colo-
rable dans les noyaux actifs, plus fin et moins chromatique dans les
noyaux quiescents. Dans ceux-ci, la chromaticité du contenu nucléaire
peut même s'abaisser au dessous de celle du cytoplasme. Jamais cette
chromatine ne se présente dans le noyau au repos sous forme de chro-
mosomes. Et c'est là surtout ce qui différencie, et d'une manière très
nette, le noyau paradinien du noyau syndinien et du dinokaryon en
général.

Outre cette chromatine diffuse, nous trouvons encore dans la vésicule
nucléaire, un ou plusieurs nucléoles très chromatiques. Lorsqu'il est
unique, le nucléole est gros, notablement plus gros que celui des Syndi-
nium et donne au noyau l'aspect d'un protokaryon. Lorsqu'il y a plusieurs
nucléoles, et il peut y en avoir jusqu'à quatre, ceux-ci sont de taille
inégale. Il y en a toujours un plus gros que les autres et dont ceux-ci pro-
cèdent par bourgeonnement (nucléole principal ou caryosome). Ces
nucléoles sont, au cours du passage du plasmode de l'état actif à l'état
quiescent, progressivement résorbés, les plus petits d'abord. Le plus gros
peut persister très longtemps, et il laisse de lui un petit corpuscule
sidérophile au centre du noyau, qui représente, semble-t-il, quelque chose
de plus qu'un vestige nucléolaire ; très vraisemblablement un centriole
contenu dans le plus gros nucléole, qui aurait ainsi valeur de caryosome,
au sens complet du terme, tel que je l'ai défini en 1910 d. Dans les plas-
modes très âgés, ce grain finit pas disparaître lui-même. Quand il existe,
il se présente dans tous les noyaux d'un même lobe, exactement au
même degré de visibilité. Sa constance et la fixité de sa taille et de sa
colorabilité contrastent avec la variabilité du nombre et de la chroma-
ticité des nucléoles.

Mitose ? — Tous ces caractères me portent à accorder à ce corpus-
cule une valeur particulière, qui est probablement celle d'un centriole.
Mais, pour confirmer cette interprétation, il faudrait pouvoir montrer
son rôle dans la division nucléaire. Or, cette division chez Paradinium
Poucheti, m'est inconnue, malgré le grand nombre de plasmodes examinés
et malgré le grand nombre de noyaux que contient chacun d'eux. Je d rai
de suite que j'ai, par contre, observé plusieurs figures de cette division
chez Atelodinium farasiticwn, dont la structure nucléaire est exactement

?4Ci EDOUARD Cil AT TON

celle du Paradinimn Poucheti. C'est une raésomitose (Chattoist, 1910 rj) à
chromosomes bien différenciés.

Si je n'avais pas fait cette observation, j'aurais été tenté de croire
à une division directe, et même à une multiplication par bourgeonnement
des noyaux chez les Paradinium. Dans les blastodes, en effet, les noyaux,
souvent tassés les uns sur les autres offrent fréquemment un contour
sinueux, avec étranglement séparant deux ou plusieurs lobes égaux ou
inégaux, contenant chacun un nucléole. On aurait pu supposer l'existence
d'une division directe très rapide, que rendait probable l'entassement des
noyaux. Mais, c'est précisément dans ces blastodes que chez Atelodinium
parasiticum. se trouvent les noyaux en mitose.

Images d'involution. — Il va sans dire que le plasmode quiescent
n'offre jamais de semblables figures. Par contre, on y observe des images
qui me semblent devoir être interprétées comme des signes d'involution.

CeUes-ci se présentent dans les plasmodes âgés à noyaux achroma-
tiques ayant résorbé non seulement leurs nucléoles, mais aussi leur cor-
puscule central. De ces noyaux, la membrane, au lieu d'être continue, se
trouve dissoc'ée en une infinité de petits grains juxtaposés. Chacun de
ces grains, ou l'intervalle qui les sépare, la chose est difficile à préciser,
est le point de départ d'une fine strie cytoplasmique radiaire. L'ensemble
de ces stries forme au noyau une auréole qui n'est, certes pas, un artefact,
puisque de telles images sont, nous le savons, bien visibles in vivo. Ces
aspects coïncident souvent avec l'existence dans le cytoplasme, à la
périphérie de l'auréole striée, d'amas ou de traînées de granules basophiles.
Il y a probablement un stade, où le plasmode qui n'a pu effectuer sa
sporogenèse, qui n'a pu poursuivre son évolution normale, entre en invo-
lution. Celle-ci se manifesterait par l'émission de chromatine nucléaire
plus ou moins dégradée, dans le cj^oplasme, sous forme de chromidies.

Des images identiques à celles que je viens de décrire ont été observées
par Prowazek (1904) dans le plasmode de Plasmodiophora brassicae.

La diffusion de la substance nucléaire dans le cytoplasme, et la disso-
ciation de la membrane nucléaire peuvent être poussées à un point tel
que le plasmode devient une masse uniformément et finement granuleuse
dans laquelle on ne distingue plus qu'à peine, ou même plus du tout
l'emplacement des noyaux.

Altération de fixation. — Le plasmode de Paradinium Poucheli
est un peu moins fragile que celui des Syndinium. Le Flemm'ng fort et
le liquide de Bouin le fixent bien, mais il est souvent aussi altéré par le

PÉRTDTNIENS PABASITES 347

contact des liquides à base d'alcool. Là aussi, le cytoplasme est
grossièrement coagulé et la chromatine chassée et tassée en calotte
contre la membrane nucléaire.

III. Sporulation.

La .sporulation se fait a l'extérieur de l'hote et par frag-
ments. — Ck)mme chez les Syndmium, la sporulation consiste essentiel-
lement dans la résolution du plasmode en autant de spores flagellées
qu'il contient de noyaux à maturité. Mais c'est en vain, qu'instruit par
l'exemple des Syndinimn, l'on chercherait à observer le phénomène dans
les Acartia même. Jamais je n'ai trouvé de ces Copépodes, vivants ou
morts contenant les flagellispores du Paradinium, ni même montrant
les stades préparatoires à la sporulation. Le plasmode tel qu'il est repré-
senté par la fig. 42, pi, IV, est le stade le plus avancé que j'ai pu ren-
contrer chez l'hôte. Mais, si l'on a la bonne fortune d'observer des
Acartia dont le plasmode est mûr à point, on assiste à un curieux phé-
nomène ; c'est l'expulsion de fragments du plasmode par l'extrémité
postérieure de l'abdomen.

Expulsion des masses plasmodiales ou gonosphères. — On sait
que PoucHET (1890) avait déjà observé la libération de ces masses plas-
modiales. Je l'ai revue moi-même à Banyuls en 1907. Mais, malgré de
nombreuses tentatives, et quoique les Acartia parasitées fussent com-
munes, je n'ai pu renouveler l'observation ces dernières années. Bien que
l'expulsion des masses plasmodiales soit un fait absolument certain et
qui fait partie, comme on le verra, d'un mode normal de reproduction,
j'aurais désiré l'observer à nouveau, pour tenter de préciser un point
quij dans les observations de Pouchet, comme dans les miennes de 1907,
me laisse quelque peu sceptique. Nous voyons tous deux les masses
plasmodiales expulsées par l'anus. Mais nous ne pouvons donner aucun
détail sur le mécanisme par lequel le plasmode, qui entoure et comprime
le tube digestif de toutes parts, peut fuser dans sa lumière. Aucun
renseignement sur le lieu où s'effectue cette paradoxale effraction ! On
imagine aisément le plasmode s'insinuant dans la cavité de l'abdomen
et faisant irruption au dehors par une rupture du tégument au niveau
d'une articulation ou par la marge déchirée de l'anus. Mais je ne pense
pas que ni Pouchet ni moi, ayons pu confondre la cavité de l'abdomen
avec la lumière de l'intestin abdominal ! Le fait est à réétudier et je m'y
appliquerai, dès que j'en aurai l'occasion.

248 EDOUARD C H ATT ON

Les masses plasmodiales ainsi expulsées sont généralement sphériques,
quelquefois ellipsoïdales ou même en boudins plus ou moins longs, plus
ou moins incurvés. Leur diamètre varie de 30 à 70 ;j,. Leur longueur
peut atteindre 90 \j.. Ces variations qui, on le voit, affectent surtout
la longueur des fragments de plasmodes, tiennent uniquement à la plus
ou moins grande pression de la masse qui a déterminé l'expulsion. Les
faibles variations du diamètre sont fonction seulement du diamètre de
l'orifice par lequel s'est faite l'évacuation. Elles contiennent un nombre
très variable de noyaux, nombre qui est en rapport avec le volume des
fragments. Nous donnerons à ces masses le nom de gonosphères.

Formation du kyste gélifié de la gonosphère. — Quelques
minutes après l'expulsion, la gonosphère s'est sécrétée, sans que je puisse
dire comment, une enveloppe gélifiée qui peut atteindre l'épaisseur
delO[j. (fig. 164-165). Cette enveloppe est si translucide, sa réfringence est
si voisine de celle de l'eau de mer, que l'on ne se rend compte de son exis-
tence que parce qu'elle retient très facilement à sa surface les particules
diverses, minérales ou organisées qui viennent à son contact. Je n'ai pas
essayé sur la substance qui la constitue de réactions microchimiques.
Au contact même du plasmode, il existe une pellicule résistante, assez
épaisse pour paraître à double contour. Il est fréquent de pêcher ces
kystes lorsque .'es Acartia parasités sont en nombre dans le plankton.

Structure de la gonosphère. — La structure de la gonosphère
ne diffère guère de celle du plasmode. Il est à noter que les noyaux y
montrent toujours au moins un corpuscule central. Les plasmodes où
ce corpuscule fait défaut dans le noyau paraissent donc avoir dépassé le
stade où ils sont susceptibles de sporuler. A côté de ces noyaux normaux,
il existe dans les gonosphères d'assez nombreux noyaux en dégénéres-
cence pycnotique. S'agit-il là d'un phénomène de réduction ? Je ne le
pense pas, parce que le nombre de ces noyaux, par rapport à celui des
noyaux normaux, m'a paru très inconstant. Je n'a' jamais vu les noyaux
des gonosphères en division.

Fragmentation sous le kyste. Stade filoplasmodial prés-
PORAL. — La sporulation ne met pas à s'accomplir depuis l'émiss'on des
masses plasmodiales jusqu'à la libération des flagellispores, plus de deux
à trois heures.

L'examen à l'état vivant ne montre pas qu'il y a t de multiplication
nucléaire dans les kystes gélifiés. Au bout d'une heure environ, l'aspect
du plasmode, dont la structure était restée telle qu'on la voyait dans les

PËR1DINIEN8 PARASITES 349

Acartia, se modifie notablement. Les silhouettes nucléaires deviennent
moins visibles. La surface du plasmode est parcourue par des sillons
s'nueux, qui vont s'approfondissant et découpent la masse entière
jusqu'au centre en lots cytoplasmiques à contour très irrégulier. Ceux-ci,
d'abord immobiles, montrent, vers la deuxième heure, un mouvement
amiboïde lent, mais cependant facile à constater.

Si à ce stade l'on écrase le kyste entre lame et lamelle, on en voit le
contenu s'étaler, bien vivant, sur la lame, sous forme d'une quantité de
petits corps, à la fois amœboïdes et flagellés, associés en chaîne par leurs
pseudopodes, et formant ainsi un filoplasmode des plus étranges.

L'aspect général en est représenté par ]a figure 166, le détail d'une
portion de la chaîne par la figure 167. Chacun des individus a l'aspect
d'une petite amibe à cytoplasme légèrement granuleux. La silhouette du
noyau est redevenue fortement accusée par l'apparition d'une couche de
granules réfringents qui en revêt la surface. Son contenu est clair, sans
différenciation caryosomienne apparente.

Les pseudopodes ne ressemblent pas à ceux du filoplasmode initial.
Ils ne sont ni filiformes, ni ramifiés, ce sont de courtes digitations arron-
dies et quelquefois même capitées et un peu renflées à leur extrémité.
Ils ne sont pas formés par un ectoplasme différencié, mais par la masse
même du cytoplasme. Les pseudopodes connectifs ne paraissent pas
différents de ces pseudopodes libres. Quand les individus sont élognés
les uns des autres, ils s'étirent en un filament plus ou moins long, qui peut
présenter sur sa longueur un ou plusieurs renflements. Mais, quand les
amibes sont rapprochées, leurs pseudopodes connectifs se fondent dans le
corps et les individus ne sont plus séparés que par un isthme très court. La
particularité la plus curieuse de ces individus amiboïdes, c'est l'apparition
précoce des deux flagelles de la flagellispore. Ce sont de robustes fouets,
qui à ce stade paraissent égaux et qui s'insèrent en un point commun
situé sur la marge du noyau. Ils effectuent de longues et lentes ondulations.

Ainsi Paradinium Poucheti passe au cours de son évolution par deux
stades filoplasmodiaux : l'un tout au début du développement chez
l'hôte {filoplasmode initial), qui précède et prépare la constitution du
plasmode massif, l'autre qui résulte au contraire de sa fragmentation, et
qui prépare la formation des spores {filoplasmode présporal). L'existence
de ces deux stades de filoplasmode en deux points aussi essentiels du
cycle du parasite ne pourra être négligée dans la conception générale de
son organ'sation et la recherche de ses affinités.

L50 EDOUARD CHATTON

Je n'ai jamais constaté la transformation directe des éléments du
plasmode présporal, extrait du kyste, en flagellispores. Mais celles-ci
s'obtiennent très facilement dans le kyste indemne \

Formation et libération des flagellispores. — En surveillant
un kyste au stade filoplasmodial, on voit les éléments lentement ami-
boïdes qu'il contient s'immobiliser complètement et régulariser peu à peu
leur forme, en celle d'un ovoïde à pôles peu différenciés mesurant 12 -j.
de long sur 8 [j. de diamètre, dont le noyau, toujours bien marqué
par son enveloppe granuleuse, occupe entièrement le gros bout. Bientôt,
on voit ces corps effectuer à nouveau un grouillement d'abord lent, puis
plus rapide à l'intérieur du kyste. On distingue même, à travers sa
paroi les flagelles des individus.

Pendant que s'est effectué tout ce travail interne, la paroi kystique
s'est elle-même modifiée. L'enveloppe gélifiée a complètement disparu,
entre le stade à filoplasmode et le stade à flagellispores. Est-ce l'action
prolongée de l'eau de mer ou, plutôt, l'effet d'une substance dssolvante
sécrétée par le parasite à travers la pellicule interne ? Je ne puis le dire.
Toujours est-il que cette dernière seule persiste, pour finalement se
rompre, sans déhiscence spéciale et mettre en liberté les flagellispores,
qui se dispersent aussitôt dans le liquide.

Je n'ai pas pu jusqu'ici étudier ces derniers stades sur matériel coloré.

IV. Les flagellispores (bodonispores).

Morphologie. — Ces flagellispores sont très labiles. Il convient de
les examiner aussitôt sorties du kyste, car elles sont sensibles aux plus
petites variations dans ]a concentration de l'eau de mer. Grâce à leur
nombre, on arrive, malgré leur agilité, à en prendre de bons croquis.

Les figures 169 montrent bien l'aspect de spores indemnes de
toute altération. Elles ont la forme fondamentale d'un ovoïde, un peu
comprimé suivant un de ses diamètres transversaux. La longueur est
de 12 à 14 [j, ; le d'amètre varie dans une même spore de 8 à 10 ;j.. Le pôle
antérieur est arrondi, mais il porte une sorte de bec peu saillant. Le pôle
postérieur est plus ou moins aigu.

Le cytoplasme est finement granuleux. Le noyau occupe le pôle anté-

1. Ces kj'stcs gélifiés sont, à rapprocher de ceux que fonucut les flagi-Ilés bodooidés du genre HeteromUa au
stade végétatif, sphériqu(s plasmodial, iniiuobile, connu sous le nom do Bladocystis, stade considéré par erreur
comme un Blastomycétc. Bans les deux cas, le plasmode enkysté se résout en flagellispores bodoniforracs qui
sent très vraisemblablement des gamètes. (Chatton, Les Blastocystis, stades du cycle évolutif de flagellés
intestinaux. C. r, soc. biol. [mémoires] lxxx, p. 565-560, 1 pi., 1917).

PÉMWINIENS PAMAiSITES 351

rieur tout entier, de telle sorte qu'il est tangent à la paroi cellulaire. Il
ne laisse libre en avant que la cavité du bec. C'est à la base de celui-ci
et par conséquent, au contact même du noyau, tout comme chez les
amibes du filaplosmode présporal, que s'insèrent, en un même point, les
deux robustes flagelles. Mais, ici, ces flagelles sont très inégaux. L'un
d'eux est sensiblement égal à la longueur du corps, tandis que l'autre
la contient environ deux fois et demi. Le premier ondule largement
autour du pôle antérieur, tandis que le second est dirigé en arrière dans
la progression. Le résultat des actions flagellaires est un mouvement
saccadé, non hélicoïdal, très comparable à celui des Bodonidés.

De tout ceci, rien ne rappelle la structure caractéristique des Dino-
flagellés. Il faut pour en trouver des indices examiner le pôle antérieur
du corps, le bec et l'insertion flagellaire.

Mais il convient préalablement de s'entendre sur l'orientation à donner
au flagellé. Lorsque celui-ci qui, je le rappelle, est légèrement aplati, est
vu de profil, l'extrémité du bec se montre déviée de l'axe du corps. Nous
appellerons ventrale la grande surface située du côté de l'extrémité du
bec, dorsale, celle qui lui est opposée.

Lorsqu'on regarde le flagellé par la face ventrale, le bec est dirigé vers
la droite de l'observateur. Il indique donc la face gauche du flagellé. En
d'autres termes, l'axe du bec, s'il était rectiligne, se projetterait sur la
section transversale elliptique du corps, en bissectrice du secteur ventral
droit formé par les deux diamètres de l'ellipse. On peut donc lui reconnaître
grossièrement un côté ventral droit et un côté dorsal gauche. Ces deux
côtés sont inégalement développés. Le côté dorsal gauche se prolonge
sur la face correspondante du corps en une crête qui vers le premier quart
antérieur du flagellé se confond insensiblement avec la surface générale. Le
côté ventral-droit, au contraire, est excavé et se di'esse perpendiculaire-
ment à la surface sphérique du pôle antérieur. En somme, entre la saillie
du bec et la surface du corps, se trouve l'ébauche d'un sillon hélicoïdal,
long d'un demi-tour à peine, qui a son origine sur la face ventrale
et qui descend en tournant de droite à gauche, c'est-à-dire exactement
dans le même sens que le sillon hélicoïdal des dinospores des Syndi-
nium, des Blastodinium, etc., de toutes les formes dextres de Dinofla-
gellés.

Indices d'une structure péridinienne. — Ainsi, les flagelhspores
bodoniformes de Paradinium Poucheti montrent l'ébauche d'une struc-
ture périd'nienne. Mais celle-ci est si peu accentuée qu'il faut, pour la

852 EDOUARD CHAT TON

reconnaître, une analyse minutieuse. D'aucuns pourraient même penser
qu'il serait artificiel de vouloir en tirer, contre d'importants caractères
qui s'y opposent, la preuve d'une parenté des Paradinium aux Dinofla-
gellés. Ce n'est pas le parasite des Acartia qui nous fournira la réponse à
cette objection. Nous la trouverons dans l'étude des Atelodinium et des
« spores à rostre ».

Destinée des flagellispores. — Le sort des flagellispores après
leur libération m'est inconnu. Elles représentent probablement des
isogamètes qui, dans les conditions normales, se fusionnent, fournissant
un ookinète qui est lui-même l'agent d'infection.

Mais il ne me paraît pas certain que ce soit sous la forme flagellée
même que s'effectue la fécondation. J'ai vu une fois sur une lamelle
déposée sur l'eau d'un bocal où se trouvaient beaucoup de kystes de
Paradinium et beaucoup de flagellispores libres, ramper, de petites
amibes, de la taille des éléments du filoplasmode, à pseudopodes fila-
menteux et ramifiés, et dont le gros noyau, bien visible en clair, était
enveloppé d'une mince couche granuleuse. Je ne serais pas étonné que
ces amibes ne soient autre chose que des flagellispores de Paradinium
revenues à l'état amiboïde après leur libération. Mais je dois dire que je
n'ai pu répéter et préciser l'observation.

Genre ATELODINIUM iiov. gn.

Flg. 171-178, pi. XVI; 187-190, pi. XVII.

Espèce type du genre : Atelodinium microsporuyn nov. sp.

Svmmaira
Atelodinium microsporum, p. 353.

Hôte et fréquence, p. 353. — Aspect et répartition du plasmodc, p. 3.53. — Structure du plasmode, p. 354. —
Sporulation interne, p. 354. — Morphologie péridinieune des spores, p. 355.
Atelodinium parasUicum, p. 355,

Hôte et fréquence, p. 355. — Aspect et répartition du plasmodc, p. 356. — Structure du plasmode
mitose, p. 356. — Plasmode en involution, p. 357.

Je crée ce genre pour deux formes parasites de Paracalanu^ parvus
dont le plasmode présente les mêmes caractères que celui de Paradinium
Poucheti, mais qui en diffèrent par leurs spores dont la morphologie
péridinienne est beaucoup plus accusée que celle des bodonispores de
l'espèce que nous venons d'étudier. Mais je dirai de suite que l'étude de
ces formes est encore un peu précaire. La présence simultanée chez les
Paracalanus, de trois parasites cœlomiques : un Syndinium à spores poly-

PÊRtDlNlËNi^ FARAi^lTES 353

morphes, et les deux formes qui vont nous occuper compliquait leur
étude et rendait surtout délicate l'attribution à telle ou telle forme
plasmodiale, de telle ou telle forme sporale. J'ai déjà exprimé les
doutes que j'avais au sujet de l'attribution des « spores à rostre «. Je
serai amené à la fin de ce chapitre à discuter de cette question et à
éclairer le lecteur sur la valeur de la solution qui lui est provisoirement
donnée.

Atelodinium microsporum nov. sp.

Fig. 177 et 178, pi. XVI; 187-188, pi. XVII.

Type de l'espèce parasite de la cavité générale de Paraca^anus
parvus CL. à Banyuls-sur-Mer. Automne (fig. 178, pi. XVI ; 187-188,
pi. XVII.)

HoTE ET FRÉQUENCE. — Ce parasite est beaucoup moins fréquent
chez Paracalanus parvus, que Syndinium turho et aussi que l'autre forme
à^ Atelodinium. Il ne m'est connu qu'aux stades avancés de son déve-
loppement. Je Tai choisi comme type du genre car c'est la seule forme
dont les .spores me soient connues.

Aspect et répartition du plasmode. — Le plasmode offre le même
aspect fondamental que celui de Paradinium Poucheti. Mais les noyaux
y sont moitié plus petits et, par conséquent, beaucoup plus nombreux.
Ils mesurent de 3 à 4 [x et montrent le plus souvent des caryosomes.
Le plasmode est plus diffus que chez les Acartia. Il ne se présente pas sous
forme de masses, mais sous forme de réseau ou de lames. Il y a une lame
pariétale sous-jacente à l'hypoderme et deux lames correspondant aux
masses génitales de P. Poucheti. Ces lames sont anastomosées par des
travées passant entre les faisceaux musculaires. Il y a aussi une masse
périnervienne. In vivo, c'est naturellement la lame pariétale qui est le
plus visible, et sa présence fait croire que le corps entier est rempli de
plasmode. En réalité, ici aussi la masse parasitaire est beaucoup moins
encombrante que celle des Syndinium. A cause de la petitesse des noyaux,
bien visibles, on ne peut guère confondre ce parasite avec un Syiidinium.
Il n'en sera pas de même di Atelodinium paras Wcum à propos duquel
j'insisterai sur les caractères qui distinguent in vivo les Syndinium des
Paradinides.

Par contre il est chez Paracalanus parvus un tissu qui existe d'ailleurs
aussi chez les Clausocalanus et chez d'autres genres, avec lequel le plas-

AKCH. de Zool. EXP. et GÉN. — T. 59. — F. 1. 23

354 EDOVARD CHATTON

mode à' Atdodinium microsporum pourrait être très facilement con-
fondu :

C'est le tiss.. plasmodial, lui aussi, qui, chez le mâle à l'avant-dernier
stade, se développe, principalement dans la tête, autour des fibres muscu-
laires. Ce tissu, qui n'est autre chose que le résultat d'une prolifération
intense du sarcoplasme, comprend une grande quantité de petits noyaux
sphériques nucléoles, de la taille de ceux d' Atelodinium itiicrosporum
ou un peu plus petits, épars dans une masse cytoplasmique alvéolaire.
Ce tissu affleure sous la cuticule du Copépode, entre tes fibres muscu-
laires, exactement comme fait un plasmode d' Atelodinium. Mais ce
tissu néoformé, dans lequel se différencieront les éléments musculaires
supplémentaires du mâle mûr, coexiste toujours avec un testicule bien
développé. La présence d'un plasmode d^ Atelodinimn amène toujours,
au contraire, comme c'est le cas pour tous les parasites cœlomiques, la
castration parasitaire et la régression presque complète de la glande
génitale. L'examen de celle-ci s-^ra donc un moyen sûr de différen-
ciation.

Structure du plasmode. — La structure est fondamentalement la
même que chez Paradinium Pouclieti ; mais on peut dire d'une manière
générale du plasmode des Atelodinium, qu'il conserve beaucoup plus
longtemps que celui de Paradinium Poucheti sa structure initiale et que,
par conséquent, la différenciation du plasmode quiescent et des blastodes
y est beaucoup moins accusée. Les lobes du plasmode évoluent à peu près
simultanément, et lorsque le plasmode devient quiescent ou même lors-
qu'il entre en involution, cela se produit d'une manière à peu près uni-
forme dans toute son étendue.

Le plasmode jeune est formé de lobes juxtaposés. Le cytoplasme est
très basophile, les noyaux bien délimités, mais sans membrane propre,
la chromatine uniformément granuleuse et moins colorable que le cyto-
plasme. Il y a le plus souvent deux nucléoles très basophiles. En s'accrois-
sant, les noyaux augmentent légèrement de taille, jusqu'à mesurer
5 [j.. J'ai ra;ement observé des plasmodes d'^. 7nicrosporum en
involution.

Sporulation interne. — Chez Paradinium Poucheti, les masses
plasmodiales évacuées spontanément ou non se sécrètent en très peu de
temps si le plasmode expulsé est mûr, leur kyste gélifié. Chez les Atelo-
diniu7n, quelque soit le degré de maturité du plasmode, jamais le phéno-
mène ne se produit, non plus que l'évolution qui lui succède. Le plasmode,

PÉRIDINIENS PARASITES 355

dont tous les lobes s'accroissent et mûrissent à peu près simultanément,
sporule tout d'une masse à l'intérieur de l'hôte comme celui d'un Syndi-
nium. Et la résolution du plasmode en spores s'effectue comme chez ces
derniers. Le plasmode se dissocie d'abord en sphères d'inégal calibre et
contenant un nombre très variable de noyaux, sphères qui équivalent
aux masses primaires dans la sporulation des Syndinium et aux gono-
splières dans celle de Paradinium Poucheti.

Des sillons apparaissent à la surface de ces sphères qui se découpent
en spores. Celles-ci se séparent d'emblée et peuvent constituer pendant
un certain temps des aggrégats de deux, trois ou quatre éléments, déjà
mobiles. Ceux qui comprennent deux spores peuvent donner l'illusion
de bipartitions longitudinales ou de copulations. Ces couples se meuvent
en tournoyant autour de leur axe de tangence.

Morphologie péridinienne des spores. — Les spores diffèrent
beaucoup de celles de Paradiniuyn Poucheti. Sans être gymnodiniformes
comme celles des Syndiîiium, elles offrent des caractères péridiniens
manifestes. Elles sont nettement ovoïdes, sans aplatissement, de très
petite tail'e : 6 ;/ de long sur 5 ;j. de plus grand diamètre. D'un point
situé très peu au-dessous du pôle antérieur part un sillon hélicoïdal
étroit, bien délimité qui, sans altérer l'ovoïde, fait d'avant en arrière
et dans le sens inverse de celui des heures, un peu moins d'un tour de
spire. Il est parcouru par un flagelle ondulant qui se termine par une
extrémité libre à peu près égale au tiers de sa longueur. Il n'y a pas de
sillon longitudinal. Je n'ai pas vu non p'us le flagelle axial. Mais il n'est
pas douteux pour moi qu'il existe, iDrobablement très difficile à voir à
cause de la petite taille des élén ents. Le noyau est bien évident, sous
l'aspect d'une vacuole claire, située au centre du corps. Ainsi, tant par
son mode de croissance que par sa sporulation et surtout par la forme de
ses spores, Atelodinium micros porum se place entre Paradinium Poucheti
et les vrais Péridiniens.

Atelodinium parasiticum n. sp.

Fig. 171-176, pi. XVI; 189-190, pi. XVn.

Type de l'espèce parasite de Paracalanus parvu^ Cl. à Banyuls-
sur-Mer. Automne (fig. 170-175, pi. XVI; 189-190, pi. XVII.)

Hôte et fréquence. — Ce parasite, beaucoup plus commun que le
j)récédent, paraît, au premier abord, beaucoup plus rare chez son hôte

:;56 EDOUARD CHATTON

que Syndiîiium turbo. Mais cette rareté n'est qu'apparente. L'étude des
coupes faites dans une masse de Copépodes provenant d'une même
pêche, fixés et inclus ensemble (v, page 207) montre que le parasite existe
chez beaucoup d'individus où on ne le soupçonne pas à l'examen in vivo,
ce qui tient encore ici à l'architecture du plasmode jeune qui n'est point
massif, mais lamelleux ou réticulé. De plus, à moins d'un examen attentif,
ce plasmode peut être facilement confondu avec le plasmode en voie
d'extension des Syndinium ; aussi est-il utile de bien préciser les caractères
distinctifs des deux parasites à l'état vivant.

Aspect et répartition du plasmode. — La figure 171 montre un
jeune Paracalaiius à trois segments, infecté par A. parasittcum. C'est
là un des stades les moins avancés que j 'aie pu observer, mais il s'en faut
cependant qu'il soit initial. Mais à ce stade déjà nous lui trouvons d'impor-
tantes différences avec les Syndinium. C'est d'abord l'aspect bourgeon-
nant et ramifié ; la fragmentation du plasmode en masses d'inégale
importance. C'est ensuite l'aspect des noyaux. Ainsi, dans la masse sub-
sphérique que représente la figure 174 et que l'on confondrait aisément,
à cause de sa forme, d' ailleurs un peu exceptiomielle, et de sa situation au
contact de l'intestin, avec un jeune plasmode encapsulé de Syndinium,
on distingue parfaitement les noyaux et leurs caryosomes, ce qui n'est
jamais le cas pour les Syndinium. Aux stades plus avancés, le plasmode,
dont les lobes se sont multipliés par plasmotomie et sont devenus
concrescents, encombre la plus grande partie de la cavité générale, sans
toutefois l'emplir complètement. La répartition est la même que celle
d'^. microsporum. Ce plasmode diffère encore de celui des Syndinium
par sa labihté beaucoup moins grande. Jamais on ne le voit subir, par suite
d'une compression prolongée, ou au contact de l'eau de mer, des alté-
rations semblables à celles que nous avons décrites chez les Syndinium.

Structure du plasmode. Mitose. — La structure est la même que
chez A. microsporum, mais on observe ici, dans les plasmodes avancés,
une différenciation un peu plus marquée des blastodes. Elle l'est beaucoup
moins cependant que chez Paradinium Poucheti. Ils sont caractérisés
simplement par le tassement des noyaux. Les noyaux n'ont pas de mem-
brane propre, mais ils sont cependant fort bien déhmités. Ils montrent
toujours la même chromatine pâle et uniformément granuleuse, et un,
deux ou trois nucléoles. J'ai bien vu chez cette forme leur mode de divi-
sion. La chromatine qui provient des nucléoles dissous s'agence en
spirème très basophUe. Ce spirème se coupe en chromosomes bien

PÉRIDINIENS PARASITES 357

individualisés, et non décomposables en microsomes. Ces chromo-
somes se mettent au fuseau, en plaque équatoriale. Aux pôles du
fuseau se voient nettement deux centrioles. La plaque équatoriale
se scinde en deux plaques filles dont les chromosomes émigrent
aux pôles. Je n'ai pas vu l'anaphase. Prophase et mésophase se passent
à l'intérieur de la vésicule nucléaire, sans participation du cytoplasme.
Nous avons donc ici ce que j'ai appelé une mésomitose (1910).

Plasmode en involution. — On ne peut guère plus pour A. parasi-
ticum, que pour A. microsporum parler de blastodes et de plasmode quies-
cent. Les premiers sont à peine indiqués par un tassement des noyaux. Mais
la maturation du plasmode est ici à peu près simultanée dans toute son
étendue. De même l'involution s'y effectue-t-elle d'une manière uniforme.
Elle se manifeste comme chez Paradinium Poucheti par la dissolution
des nucléoles, l'abaissement de la chromaticité nucléaire et l'apparition
d'une auréole striée autour des noyaux. Mais, en plus, le noyau, qui
chez Paradinium Poucheti augmentait légèrement de volume, subit
ici une hypertrophie considérable. Il s'accroît jusqu'à mesurer 20 [x.
Le plasmode prend alors l'aspect d'un reticulum, dont les noyaux,
méconnaissables in vivo, paraissent être les mailles. Des limites appa-
raissent dans la région mitoyenne des travées découpant le plasmode
qui revêt l'aspect d'un collenchyme végétal. Sur les coupes, on voit que
le contenu nucléaire forme un grossier coagulum. J'avais été tenté de
considérer les premiers de ces plasmodes que j'avais rencontrés comme
représentant un parasite autonome. L'apparition de limites celluUaires
entre les vaculeos pouvait être regardée comme le début d'une sporu-
lation. La connaissance des stades qui relient ceux-là à ceux de la végé-
tation normale du plasmode, les caractères des noyaux, l'existence de
phénomènes très semblables chez P. Poucheti, où ils n'aboutissent
jamais, non plus qu'ici, à un processus évolutif, me les font considérer
comme représentant vraie ment une dégénérescence du plasmode, dégéné-
rescence dont la cause reste d'ailleurs à déterminer.

Je n'ai jamais saisi sur le vif la sporulation d'^. paraslticum, et
sur les coupes je n'ai jamais vu avec certitude les stades de résolution du
plasmode. J'ai été tenté d'attribuer à ce parasite les « spores à rostre »
dont j'ai déjà parlé au chapitre des Syndinium. Mais certains, caractères
de ces spores peuvent les faire considérer aussi ])ien comme des germes
syndiniens que comme des germes paradiniens. Je les étudierai avec
les Paradinides d'identité incertaine.

358 EDOUARD CHATTON

Formes d'identité incertaine

Sommaire

I. — Les spores à rostre, p. 358.

Morphologie, p. 358. — Structure ; le liléjih.irojil.Tite, p. :!r,9. — Attribution î^énfTiquc et spicifliue, p. 3C0.

II. — Paradinide indéterminé p. 300.
m. — Paradinide indéterminé p. 361.
IV. Paradinide Indéterminé p. 362.

I. Les spores a rostre.

Fig. 179-180, pi. XVI ; 191-19Î, pi. XVII.

Morphologie. — Ces spores se rencontrent dans les mêmes conditions
que celles des Syndinium, dans les carapaces de Copépodes. Elles ont
aussi la taille des macrospores : 15 [j., mais non leur forme turbinée. La
La forme générale rappelle au contraire celle de la spore d'^. micro-
sporum. C'est un ovoïde non aplati, dont le petit bout, qui est antérieur
dans la locomotion, est relevé en un rostre assez aigu. La région posté-
rieure est au contraire arrondie et ventrue. A la base du rostre, qui n'est
pas sans rappeler le bec de Paradinium Poucheti, se trouve, comme chez
cette dernière forme, une dépression, qui, très limitée chez le parasite
des Acartia, se continue ici en un sillon hélicoïdal aussi bien défini que
celui des Syndinium, mais pas plus long que celui à' Atelodinium micro-
sporum. Il ne fait comme lui qu'un demi-tour de spire environ, d'avant en
arrière, toujours dans le sens inverse de celui des heures. Il n'atteint pas
le pôle postérieur du corps, dont il ne déforme d'ailleurs pas le galbe. Ce
sillon est large. Ses deux lèvres sont bien marquées sans être saillantes,
sauf à l'origine antérieure du sillon, où la lèvre postérieure s'élève en
une forte crête qui se trouvant brusquement coupée, se termine en
une sorte de bec aigu dirigé en avant. Le ressaut qui forme l'une des
marges de ce bec se continue d'avant en arrière, en tournant un peu
obliquement dans le sens des heures, et détermine un sillon à une seule
lèvre qui est l'homologue du sillon longitudinal des Syndinium, bien
qu'il n'aborde point en arrière le sillon hélicoïdal. Il est parcouru par un
flagelle récurrent qui s'insère sous la saillie du bec, au point de jonction
du sillon hélicoïdal avec le sillon longitudinal et qui se prolonge par une
partie libre égale à environ la moitié de sa longueur totale. Mes dessins
ne montrent pas de flagelle ondulant dans le sillon hélicoïdal. Mais,
étant donné qu'il est souvent fort difficile à voir et que les spores s'altè-
rent très facilement, je ne doute pas de son existence.

On voit que par leur morphologie externe ces spores rappellent tout

PÊRIDINIENS PARASITES 359

à fait celles d' Atelodinium micros'porum dont elles ne diffèrent que par
l'existence du rostre et du sillon longitudinal. Mais, par l'aspect de leur
corps cytoplasmique, ce sont plutôt des spores syndiniennes : comme
chez ces dernières, le noyau est invisible in vivo et le cytoplasme contient
des trichites disposés comme ceux des macrospores.

Structure. Le Blepharoplaste. — Mais la structure nucléaire
nous ramène plutôt au tjrpe paradinien. Le noyau qui est central, comme
chez les spores d'' Atelodinium parasiticum, est ovoïde, vésiculeux, à paroi
nette, mais sans membrane propre. Il contient une chromatine très pâle
disposée en trabécules allant d'un gros caryosome subcentral à la paroi
nucléaire. Les trichites sont conservés dans le cytoplasme. Du côté dorsal,
sous-jacent à la cuticule, se trouve une longue baguette effilée à ses deux
extrémités, dont l'une se trouve à la pointe du rostre, et dont l'autre se
termine au niveau du noyau. Cette baguette paraît à première vue repré-
senter une côte squelettique, analogue par exemple à la côte de renforce-
ment de la membrane ondulante chez les Trichomonas. Mais elle me
paraît, d'après son mode de formation, avoir plutôt la valeur d'un kine-
tonucleus. Dans le frottis même où se trouvaient les spores, il y avait
aussi des aggrégats de deux ou plusieurs futures spores non encore séparées.
Les noyaux de ces éléments se trouvaient à un stade rappelant assez le
synapsis ou plutôt le stade en bouquet de la spermatogenèse Ils étaient
piriformes et les chromosomes bien individualisés, convergaient vers le
pôle aigu où se voyait très net un grain chromatique que l'on ne peut
considérer que comme un centrosome. Dans certains éléments, ce centro-
some était sphérique. Dans d'autres, au contraire, on le voyait commen-
çant à s'allonger en un bâtonnet. Bien que je n'aie pas vu de stades inter-
médiaires entre celui où le bâtonnet est très court et encore en relation
avec le noyau, et celui où le bâtonnet s'est allongé en baguette et séparé
du noyau, je n'hésite guère à croire que la baguette n'est autre que le
bâtonnet centrosomien allongé. Je rappelle que chez les Syndinium nous
avons eu des stades de dissociation du plasmode montrant des noyaux
en candélabre, où nous n'avons pas constaté, non plus d'ailleurs que dans
les spores mûres, de formation kinétique.

Les spores à rostre nous apparaissent avec un ensemble de caractères
dont les uns : noyau invisible in vivo, trichites cytoplasmiques, sont des
Syndinium, dont les autres : morphologie externe de la spore, structure
du noyau, sont des Paradinides, et dont d'autres enfin : existence d'un
kinetonucleus, apparaissent comme hérités de quelque Bodonidé.

o60 EDOUARD CHATTON

Attribution générique et spécifique. — Ce sont ces spores que
j'ai appelées à tort en 1910 a « spores à forme Oxyrrhis ».

A comparer Oxyrrhis marina tel queSENN (1911) l'a récemment décrite
aux spores que nous venons d'étudier, on voit que si l'organisation fonda-
mentale de ces flagellés reste la même, ils sont néanmoins d'un type
presque opposé. Chez Oxyrrliis en effet, le pôle arrondi est antérieur, les
sillons et les insertions flagellaires postérieures. Et ceci n'est point simple-
ment l'effet d'une inversion du sens de la locomotion. Car si l'on retournait
un Oxyrrhis pour tenter de le superposer à la spore à rostre, on verrait
le sillon hélicoïdal s'élever au lieu de s'abaisser et tourner, dans le
sens des heures, à l'inverse du sens du sillon hélicoïdal de la spore à
rostre.

Des caractères de cette spore, il n'est pas possible, on le voit, de tirer
de conclusion certaine relativement à son attribution spécifique et même
générique. De nouvelles recherches sont nécessaires pour la fixer. J'avoue
que, sans l'existence des trichites, j'aurais moins hésité à l'attribuer à
Atelodinium parasiticum. Mais jamais ni le plasmode ni la spore d'un
Paradinide ne m'a montré de semblables inclusions, non plus d'ailleurs
que les concrétions qui leur donnent naissance. C'est à cause de la
grande ressemblance de la spore à rostre avec celle d' Atelodinium parasi-
ticum, et à cause de la structure de son noyau définitif que j'ai cru devoir
la décrire ici plutôt qu'au chapitre des Syndinium.

Il nous reste, pour terminer l'étude des Paradinides, à signaler deux
formes appartenant incontestablement à ce groupe, mais dont l'attri-
bution spécifique et générique reste douteuse, leurs spores étant inconnues.

II. Paradinide indéterminé
parasite à'Oithona plumifera. Baird, à Banyuls -sur-Mer.

Fig. 181, pi. XVT.
«Parasit 21 », Apstein (1911, p. 221, flg. XX).

Chez trois individus d'Oithona plumijera, j'ai observé, remplissant la
cavité générale, un plasmode de Paradinium, semblable, en tous points,
à celui d'AcAirtia Clausi.

Une des Oithona plumifera portait à l'extrémité de l'abdomen un vaste
sac contenant une très grande quantité de corps amœboïdes, qui étaient,
très vraisemblablement, les futures spores du parasite. Il n'y avait point
de kyste gélifié, mais une pellicule d'enveloppe très nette. J'ai perdu

PÉRIDINIENS PARASITES

361

-^

12

r

FlG. CXL ter. Un APSTEIN (1911). « Pantsit 21 » ; n,
sur la furca d'une OUhona (sp.)x 50; b,
spore (immobile au moment de l'observa-
tion), issue du sac a. La confrontation
de cette figure avec notre figure 180
montrera qu'il s'agit d'un Paradinium.

l'exemplaire, qui était entre lame et lamelle, avec beaucoup d'autres
copépodes, en voulant l'en séparer.

C'est certainement un parasite du même gem'e, peut-être la même
forme, qu'ApsTEiN a signalé, appendu
à l'extrémité de l'abdomen, chez une
Oithona du Kattegat (août 1909) :
« Diesen Parasiten fand ich bei Oitfiona,
nicht bei Calanus, ich môchte ihn
aber hier m't erwâhnen. Am Abdomen
dicht vor der Furca fand sich eine
etwa eifôrmige Blase. Beimôfifnen der-
selben entquollen ihr zahlreiche ovale,
12 ;j. lange Kôrper (fîg. 20 6), die an
einem Ende einen deutlichen Kern
erkennen liessen, sonst aber keinerlei
Struktur zeigten. Im ersten Augen-
blick glaubte ich Sporen von Myxos-
poridien vor mir zu sehen. »

A comparer la spore h avec les bodo-
nispores de Paradinium Poucheti, telles qu'on les voit, non flagellées et
immobiles, dans le kyste non mûr, on se fera de la nature du parasite une
idée toute différente de celle que suggère Apsteest, et plus vraie je crois.

III. Paradlnide indéterminé
parasite de Clausocalanus arcuicornis Cl. à Banyuls-sur-Mer.

Fig. 182-183, pi. XVI.

Observation unique d'un jeune mâle à 4 segments abdominaux,
de Cl. arcuicornis dont la cavité générale était remplie du plasmode d'un
Paradinium qu'il ne m'a pas été possible de différencier des autres
espèces. A l'extrémité de l'abdomen de ce mâle étaient appendues deux
masses indivises et multinucléaires de ce plasmode. Elles n'étaient pas
protégées par un kyste gélifié, mais par une mince pellicule d'apparence
chitineuse. Par de très petits orifices de cette enveloppe, de courtes expan-
sions protoplasmiques, non ramifiées, faisaient saillie, mobiles, s'incur-
vant ou se tordant en tous sens et prenant un aspect moniliforme. Elles
témoignaient ainsi de l'activité amiboïde du plasmode.

Le Clausocalanus a été perdu au cours de la manipulation destinée à
l'isoler.

362 EDOUARD CHATTON

IV. Paradinide indéterminé
parasite de Centropages typicus, à Banyuls-sur-Mer.

Se présentait à l'état de plasmode dans toute la cavité générale,
comme Paradinium Poucheti chez Acartia Clausi.

Conditions d'existence et parasitisme des Paradinides

Les Paradinides exercent sur leurs hôtes, exactement la même action
que les Syndinium dont l'effet le plus manifeste est la castration para-
sitaire précoce et totale.

Mais, dans le dénouement du conflit entre l'hôte et le parasite, il y a
des différences, et, d'ailleurs, comme chez les Syndinium eux-mêmes, des
variations.

La sporulation à^Atelodiniummicro'^poriim'^dA'&ii coïncider comme celle
de Syndinium turho, avec la mort de l'hôte. On n'est pas surpris de constater
que Paradinium Poucheti, qui ne sporule pas dans son hôte et dont le plas-
mode est éliminé au fur et à mesure qu'il s'accroît, ne détermine pas la
mort du Copépode. Ce qui reste à préciser, c'est comment l'évacuation des
gonosphères peut s'effectuer par le tube digestif sans danger pour l'hôte.

La croissance continue et la sporulation intermittente mais prolongée,
de Paradinium Poucheti peut être assimilée, sinon au point de vue du
mécanisme du moins au point de vue du résultat, à une pa isporogenèse.

C'est, ici encore, l'existence de l'hôte ménagée et son exploitation
théoriquement indéfinie par le parasite.

Mais, il semble que dans ce cas, la réalité soit beaucoup moins proche
encore de la théorie que dans le cas des Blastodinium. La fréquence de
masses plasmodiales volumineuses et involutives montre que la vitalité
et l'activité génétique du jDarasite soit loin d'être indéfinies.

C'est encore une question à élucider que celle de la destinée du plas-
mode en involution et du Copépode qui le contient . Certains aspects, vus dans
les coupes, donneraient à penser que le plasmode dégénéré peut être progres-
sivement résorbé. L'existence d'^car^m adultes, à cavité générale complè-
tement vide, sans glandes génitales, tendrait à confirmer cette opinion.

Il semble ainsi que la nécessité de sortir de l'hôte pour sporuler soit
plutôt une entrave à l'expansion du parasite. En d'autres termes, Para-
dinium Poucheti paraît, tant au point de vue du mode d'édification du
plasmode, qu'au point de vue de sa sporulation, encore incomplètement

PÉRIDINIENS PARASITES 363

adapté aux conditions d'existence, très étroites, que lui impose son parasi-
tisme cœlomique.

Affinités des Paradinidse

Nous discuterons les affinités des Paradinidœ dans l'essai de classifi-
cation qui termine ce mémoire, p. 444.

LES BLASTULOID/E Neresheimer 1904

Sous le nom de Blastuloidœ, Neresheimer (1904) a créé un groupe
de Mésozoaires qui comprenait le genre Neresheimeria Uebel, plus connu
sous le nom de Lohmanella Neresheimer (nec Trouessart) et le genre
Amœbophrya Keppene. J'accepte ici le groupe des Blastuloidœ par
mesure d'ordre, en l'extrayant des Mésopaires et comme équivalant aux
Paradinidae et aux Ellohio^isidœ, mais j'en restreins la compréhension
au seul genre Neresheimeria.

Genre NERESHEIMERIA Uebel 1912

Lohmannia Neeesheimer (1903, p. 757), nec Lohmannia JNIICHAEL (191 (Acariens).
Lohmanella NeresheiiMer (1904, p. 1.37), nec Lohmanella Trouessart (Acariens).
Neresheimeria Uebel (1912, p. 461).

Espèce type du genre : Neresheimeria catenafa (Neresheimer)

Sommaire

Habitus général, p. 362. — Historique, p. 364.

Nommiclature, p. 365. — Hôtes ; rép.artition géographique, p. 365.
Neresheimeria catenata, p. 366.

I. _ Fréquence, p. 366. — Situation clans l'hôte, p. 366. — « Tête et rhizoWes », p. 367. — Articles, p. 367. —

Structure plasmodiale des artich^s, p. 36«. — Structure plasmodialc de la tête, p. 3.69. - Etui et rhizoïdes
postérieurs, p. 370. — Formation et multiplication des articles (Début de la sporogénèse), p. 370. -
Stades reculés du développement, p. 372.

II. — Interprétations. Interprétation des stades jeunes; ce qui reviendrait îi l'Iiôtc et au parasite, p. 374. —

La « plaque syncytiale de FritUlaria pelhtcida, p. 375. — Hypothèse relative aux premiers stades du
parasite, p. 376. - Ce que serait la Neresheimeria intégrale, ses affinités, p. 376. — Homologle8 et signi-
fication de la cavité; la conception des Blnstuloîderi, p. 378. — La siguiûcation du développement
caténulaire ; la conception des Catenata, p. 370. ^ Analogies avec Paradinium Poueheti, p. 380. —
Neresheimeria et Amœbophrya, p. 381.
Neresheimeria paradoxa, p. 382.

Habitus général. — Les Neresheimeria sont des parasites des Fritil-
laires (Appendiculaires) chez lesquelles elles occupent la région génitale.

La FritUlaria pellucida, que représente la fig. cxliii, montre, dans la
région postérieure de son corps, une Neresheimeria. Ce singulier parasite
enserre l'estomac dans une corbeille de pseudopodes qui s'insèrent sur
une sorte de tête à laquelle font suite une série d'articles creux, multi-

r64 EDOUARD CHAT TON

nucléés, à structure plasmodiale, dont le dernier aborde la marge posté-
rieure du corps, là où, normalement, se trouve l'orifice évacuateur des
produits génitaux.

Historique. — C'est Lohmann (1896) qui, incidemment, signala le
premier ces parasites dans ses Appendicularien de la Plankton Expédition,
esquissant sommairement leur organisation. Il les tenait pour des Proto-
zoaires et leur trouva des ressemblances avec les Acinétiens. Les obser-
vations de ce savant n'ont plus, aujourd'hui, qu'un intérêt œcologique et
géographique. Nous les résumerons un peu plus loin.

Neresheimer, en 1903, retrouva, à Villefranche-sur-Mer, le parasite
de Lohmann chez Fritillaria pellucida Busch et chez Fritillaria haplos-
toma Fol. Grâce à ces matériaux et à ceux qu'il reçut de diverses autres
stations, il put faire, de ces êtres étranges, une très claire description, qui
nous fournira même, en partie, les éléments d'une interprétation de leur
organisation, très différente de celle qu'il en a donnée lui-même.

L'étude de Neresheimer, faite surtout d'après du matériel conservé,
laisse inconnues l'évolution du parasite à l'état libre et ses formes de re-
production et partant ses affinités réelles. Et, c'est bien plutôt éluder que
résoudre ce dernier problème, que classer comme l'a fait Neresheimer,
ce parasite parmi les Mésozoaires : « Lohmann hielt den Parasiten offen-
bar fiir eine Suctorienart. In Wahrheit handelt es sich um ein typisches
Mesozoon. » Il les range, avec Amœbophrya sticholonchœ Keppène,
dans un groupe nouveau, les Blastuloidea qu'il oppose aux Planuloidea
(Dicyémides et Orthonectides) et aux Mesenchymia {Trichoplax et
Treptoplax. On sait, aujourd'hui, que ces derniers sont en réalité des
planulas d'Hydroméduses (Krumbach 1907).

Nous avons vu que V. Dogiel, qui a, lui aussi, son groupe de Méso-
zoaires, les Catenata, y associe, malgré les protestations de Neresheimer,
les N eresheimeria avec les Haplozoon. Peut-être contribuerons-nous à faire
l'accord entre ces deux auteurs. Les Haplozoon ont pris plus haut, la place
à laquelle leur donne droit leur essence de Péridiniens stricts. Bien que la
nature des N eresheimeria soit beaucoup plus énigmatique, nous croyons
pouvoir traiter de ces organismes dans ce mémoire. Et, s'ils s'y retrouvent
en compagnie des Haplozoon, — encore que très loin d'eux — c'est, on le
verra, pour des raisons toutes différentes de celles qui ont amené Dogiel h
sa conception des Catenata et qui sont la critique même de cette conception.

J'ai pu étudier, à Banyuls, uniquement sur le vivant, Neresheimeria,
catenata. J'ai vérifié et confirmé, à quelques détails près, les descriptions

PÉRWÎNIENS PARASITES 365

de Neresheimer. Je n'ai pu, malheureusement, à cause de la pénurie
de matériel, pousser l'étude de la reproduction notablement plus loin
que l'a fait cet auteur. Mais, grâce surtout à l'observation des Fritil-
laires vivantes, je suis arrivé à une interprétation de l'organisation de
Neresheimeria catenata et de ses rapports avec l'hôte, très différente de
celle qu'a produite Neresheimer^

Nomenclature. — Cet auteur avait, tout d'abord (1903), donné à ces
parasites des Fritillaires le nom de Lohmannia, qui était préoccupé. Il le
changea, l'année suivante, en celui de Lohmanella, qui eut cours jusqu'à ce
qu'en 1912, Uebel fit remarquer que ce nom était, lui aussi, préoccupé
et il lui substitua celui de Neresheimeria.

HoTES. Espèces. Répartition géographique. — Neresheimer a
distingué, chez ses Fritillaires, deux espèces de Neresheimeria : N. catenata
et N. paradoxa, d'après la forme des pseudopodes, caractère qui peut
sembler déjà très fragile. Il nous le paraîtra d'autant plus que ces pseu-
dopodes, je crois pouvoir le montrer, n'appartiennent pas au parasite.

D'ailleurs, Neresheimer n'a pas clairement indiqué comment ces deux
espèces se répartissaient chez les Fritillaires. Encore moins est-i' possible
de connaître cette répartition chez les Fritillaires étudiées par Lohmann.
C'est donc pour le genre seulement que l'on peut parler de répartition géo-
graphique et œcologique. Je la résume par le tableau suivant, d'après les
observations de Lohmann, de Neresheimer, les miennes et celles d'UEBEL.

Stations Hôtes

Courant équatorial nord, au sud des îles du F. formica Fol, F. pellucida Bttsch,

cap Vert (Lohmann) F. sargassi, F. haplostoma F Oh.

Contre-courant de Guinée, au sud des îles F. formica, F. pellucida, F. sargassi.

du cap Vert (Lohmann) F. haplostoma.

Mer des Sargasses (Lohmann) F. pellucida.

Naples (Lohmann) F. pellucida.

Villefranche-sur-Mer (Neeesheimer. Fé-
vrier-Mars 1903) 1 F. pellucida, F. haplostoma.

Villefranche - sur - Mer (Ghatton, Mars-
Avril 1911) F. pellucida.

Banyiils-sur-Mer (Chatton, Novem-
bre 1906, Mars 1907) F. pellucida.

1. Neresheimer a examiné en outre des planctons conservés péchés à Villefranche par MOSER(mars 1900),
ScHEEL (avril 1903) et par Woltereck (par 500 m.) ; à Marseille, par Drzwecki (mai 1903); à Kovigno par Reit-
ZENSTEIN (mai 1903) ; à Messine par R. Hertwig (mars 1899) ; à Chypre et à Bergen par Maas. Il y avait des
Fritillaires dans tous ces planctons, mais l'auteur ne dit pas quelles espèces et si toutes étaient parasitées. Il me
semble très peu probable, étant donné ce que l'on sait de la répartition géographique de F. pellucida, que celle-ci
ait été pêchée à Bergen. Toutes les autres données confirment ce que j'ai dit à ce sujet.

366 EDOUARD CHATTON

Comme l'on voit, c'est surtout chez Fritillaria pellucida que les
Neresheimeria ont été rencontrées et c'est chez cette espèce, à peu près
uifiquement, qu'elles ont été étudiées. Des deux formes distinguées par
Neresheimer, c'est A', catenata qui est, de beaucoup, la plus commune.
C'est celle que j'ai revue moi-même à Banyuls et à Villefranche. Je la
considère comme le type du genre.

Neresheimeria catenata Nereisheimer 1903

rig. 195-200, pi. XVIII.

Lohmanîa catenata Nekesheimer (1903, p. 757-760, fig. u et m).

Lohmanella catenata Neresheimer (1904, p. 137-lOC, pi. X, fig. 1, y, 5, 7, lU; pi. XJ, flg. 15, '21, 24,

Neresheimeria catenata Uebel (1912, p. 461).

Fréquence. — On vient de lire tout ce qui concerne la répartition
œcologique et géographique de Neresheimeria catenata. Rappelons seule-
ment que Neresheimer l'a trouvée aussi chez F. haplostoma Fol. L'au-
teur ne donne pas de renseignements très précis sur sa fréquence chez
ces deux Appendiculaires. A Banyuls, je ne l'ai observée qu'à deux re-
prises, dans l'essaim du 21-23 novembre 1906 et dans celui du 26-
28 mars 1907 qui m'ont fourni, tous deux aussi, Apodiniuni inycetoides.
Je ne l'ai point revue dans les autres essaims de Fritillaria pellucida,
observés à Banyuls et à Villefranche, en mars 1911, je n'en ai trouvé que
deux exemplaires. Dans les essaims de novembre 1906 et de mars 1907,
les parasites étaient assez abondants. J'ai estimé à 10 p. 100 environ, la
proportion des individus infectés.

Situation dans l'hote. — On connaît déjà l'aspect général du para-
site et sa situation dans l'hôte. Lohmann, qui est un spécialiste des Appen-
diculaires, le situe dans la « cavité génitale » des Fritillaires. C'est là aussi
que le place Neresheimer.

Il est de fait qu'aux stades avancés, le parasite occupe, à peu près
exactement, l'espace qui, chez l'hôte normal mûr, est pris par le testicule.
Mais je ne pense pas, l'on verra pourquoi, qu'il s'introduise et se développe
dans la glande génitale même.

Il est souvent par une de ses extrémités renflée en une sorte de tête,
{Kopfstilck de Neresheimer), au contact de la face postérieure de
l'estomac.

C'est le cas, semble-t-il, pour tous les parasites observés par Nereshei-
mer. Mais j'en ai rencontrés, moi-même, dont la tête était fort éloignée
de la poche intestinale (fig, cxliv).

PÊBIDINIENS PARASITES

367

« TÊTE » et RHizoïDES ». — La tête qui m'a paru, dans bien des para-
sites, plus élargie et plus aplatie que ne la figure Neresheimer porte, à
sa périphérie, sur toute sa partie en saillie, de très longs rliizoïdes en
manière de pseudopodes. J'ai vu ceux-ci plus nombreux, plus longs, plus
fins que chez les parasites étudiés par Neresheimer. Ils rayonnent dans
toute la région postérieure du corps de l'Appendiculaire. Quelle que soit

A

w^

m

■m

FiG. cxLi. im Neresheimer (1904). Neres?teimeria catenata (Neresh.) ; a, parasite entier, coupe longitudinale
6, coupe transversale dans la région des « noyaux pseu'dopodiaux » ; c, coupe à travers un segment
moyen.

la distance qui sépare la tête du parasite de l'estomac de l'hôte, il y a tou-
jours des rhizoïdes qui atteignent cet organe et s'étalent à sa surface.
Mais tant s'en faut qu'ils soient tous orientés de ce côté. J'en ai vu,
même, dirigés en arrière. Il semble que, chez ses parasites fixés Nereshei-
mer n'ait eu ni la tête, ni les rhizoïdes, dans leur complet étalement,
ou que leurs fines extrémités aient été altérées ou rendues invisibles par
la coagulation fixatrice.

Articles. — A cette tête fait suite, chez le parasite bien développé,
une série d'articles -^ il y en a jusqu'à 10 — qui seraient sphériques, s'ils
ne se comprimaient les uns les autres et ne se divisaient transversalement

368

EDOUARD CHATTON

par rapport à l'axe du parasite. Chez les parasites de Neresheimer,
ces articles sont toujours d'autant plus petits qu'ils sont plus éloignés
de la tête. Chez plusieurs des miens, c'était l'inverse (fig. cxliv).
Structure plasmodiale des articles — Ces articles sont formés
d'un cytoplasme homogène et hyalin, absolument incolore et sont creusés
au centre d'une cavité qui varie de la forme d'un fuseau à celle d'une
sphère ou même d'une lentille, selon la forme de l'article. Les cloi-

\^- - -

\;-

i'IO. CXLII. im Neresheimer (1904). Neresheimeria catemtta (Neeesh.) ; a, pseudopode avec « noyau pseudo-
podial » enserrant une cellule de l'hôte ; b, « noyau pscudopodiaux » ; c, « noyaux du corps ».

sons qui séparent ces cavités sont très minces et, même, souvent, incom-
plètes. Dans l'épaisse paroi c3rtoplasmique, les noyaux sont rangés en
une assise régulière. Contrairement à ce qu'a constaté Neresheimer,
ces noyaux sont très visibles in vivo. Ils apparaissent comme ceux des
Paradinium sous l'aspect de vacuoles bien déhmitées, et ils montrent
même, en leur centre, à un examen attentif, le nucléole que Neresheimer
a coloré chez ses parasites fixés.

Il est u 1 poinc très important sur lequel je suis en désaccord avec cet
auteur. Neresheimer a vu plusieurs fois des hmites cellulaires entre ces

PÉRID1NIEN8 PAEÂSITES

309

noyaux et il a tendance à considérer la paroi des articles comme un épi-
thélium. Il la désigne couramment sous le
nom de « Zellschicht ». Je la tiens au con-
traire pour un plasmode aussi parfait que
celui des Paradinium. Et Neresheimer
reconnaît lui-même que c'est bien un véri-
table plasmode que représentent toutes
ses figures (sauf une, dessinée d'après le
vivant), même les images des coupes : « Die
Zellgrenzen sind, wie gesagt, am konser-
vierten und gefârbten Tier nicht wahr-
nehmbar (auch durch Indulia konnte ich
sie nicht sicbtbar machen). » Et Dogiel
(1908), qui a étudié un exemplaire de Loh-
manella, n'a pu, lui non plus, constater de
limites cellulaires. Jamais, sur le vivant,
je n'ai vu de cloisonnement.

Structure plasmodiale de la tête.
— La structure de la tête diffère notable-
ment de celle des articles. Nèresheimer a
particulièrement bien mis en évidence ces
différences. Elles apparaissent déjà sur le
vivant. Au centre de la tête, on reconnaît
bien une assise de noyaux, semblable à
celle des articles. Mais, dans tout ce qui
forme le bourrelet céphalique, dans toute
la région d'où naissent les rhizoïdes, ils font
défaut et sont remplacés par de grosses
masses nucléaires granuleuses, irrégulières
de forme, et d'ailleiurs difficilement visibles
in vivo.

Sur les coupes, Nèresheimer nous
montre que ce bourrelet est constitué par
un cytoplasme plus colorable que celui des
articles ; que les noyaux, au lieu d'être
ellipsoïdaux, de taille égale, avec un nu-
cléole en leur centre, sont de forme irrégulière, de dimens'ons inégales,
sans différenciation nucléolaire. Ils apparaissent homogènes. Ils sont

riG. CXLni. Nercshewieriti culenala dan
FritUlaria pellucida vue de profil (côté
droit), pour montrer l'ouverture béante
de l'étui (et) en arrière ; ce, œsophage ;
p, c. a. poche stomacale antérieure; p. o,
p. poche stomacale postérieure. N. Ne-
resheimeria : tr, trophomère; sp' , sp-.sp,^
gonomères successifs ; et : étui ; <?. queue
( X 190). Les noyaux pseudopodiaux ne
sont pas représentés.

Akoh. de Zool. Exp. et Gén. — T. 59. — F. 1.

24

370 EDOUARD GUATTON

notablement plus gros que ceux des articles : 13 à 51 jU, contre 12 à \5 [x.
l's ne sont point, comm'^ ces d<Tni(>r3, disposés en une assise régulière.
Cîe sont les « Pseudopodienk^rne ».

Etui et rhizoides postérieurs, — Le bourrelet céphalique se pro-
longe vers l'extrémité postérieure du parasite, par une membrane souvent
épaissie à son origine, et là, quelquefois nucléée, partout ailleurs, très mince
et aiihiste, qui protège comme le ferait un étui, toute la série des articles. A
l'extrémité postérieure, elle recouvre et coiffe le dernier article. Là, eUe
est légèrement épaissie et sa face externe est hérissée de prolongements
ressemblant aux rhizoïdes céphaliques, mais beaucoup plus courts.

Cette membrane, issue du bourrelet céphalique, ^enveloppe donc le
corps de toutes parts. Neresheimer rapporte qu'il a hésité un instant
à attribuer cette membrane au parasite plutôt qu'à l'hôte. Mais, sa conti-
nuité avec la tête l'a convaincu que la première interprétation était la
bonne. C'est précisément de quoi nous discuterons tout à l'heure.

Formation et multiplication des articles (Début de la sporo-
genèse). — Le parasite se développe par multipUcation des articles. La
croissance paraît surtout localisée au pôle (( céphalique ». L'article
antérieur s'accroît, puis se scinde par étranglement, formant ainsi un
nouvel article. Les articles ainsi formés sont capables, eux-mêmes, de
se diviser. Quand le parasite s'est suffisamment accru pour affronter la
marge postérieure du corps, la membrane d'enveloppe se rompt là où
elle porte les petits rhizoïdes et la cavité du parasite s'ouvre largement à
l'extérieur. Les articles qui ne se compriment plus les uns les autres
s'arrondissent et se hbèrent sous forme de corps blastuléens sphériques,
à cavité centrale, que Neresheimer appelle les « blastoformes ». Leur
sort est inconnu.

J'ai pu suivre, sur une Fritillaire bien vivante, pendant une demi-
journée entière le processus de la sporogenèse — car il n'est pas douteux,
pour moi, que les « blastoformes » ne soient qu'un stade préparatoire
à la formation de flagellispores, comme sont, par exemple, les gonosphères
des Paradinium.

Isolée du bocal de pêche à 10 h. 30 du matin, la Fritillaire présentait
une Neresheimeria à 3 articles, y compris le céphalique. Son étui, large-
ment ouvert à l'extérieur, témoignait que le parasite sporulait depuis un
certain temps déjà. Je désignerai les articles, à partir de la tête, par
les lettres A, B, C ; A sera la tête.

A 10 h. 50, A s'était notablement accru.

PÉRIDINIENS PA RAS I TES

371

A 1 1 h. 10, A s'est scindé et a formé un article étroit et fortement com-
primé. Al ; B et C, sans s'accroître, ont tendance à s'arrondir. C présente,

FIG, CXLIV. Neresheimeria catenata observée vivante pendant huit heures dans une FritiUaria pellveîda ; », estomac
de la Frltlilalre; et, étui du parasite, largement ouvert en arrière. ( x 190).

selon son équateur, l'indication d'un sillon de scission. Notons, la
présence à son pôle postérieur, d'une sorte de bouton pédicule.

:]72 EDOUARD CHATTON

A 14 h., A ne s'est pas modifié. Ai s'est arrondi, B présente un sillon
de scission, C s'est complètement divisé en Ci et Ci.

A 16 h., A et Al ne se sont pas modifiés. B s'est à peu près complète-
ment divisé en Bi et Bi. Tout ce qui est issu de C est sorti de l'étui et gît
au fond du vase. C'est un chapelet de 4 articles plus ou moins sphériques,
dont le dernier est en voie de scission : Cz C2 C2 C2. A noter que le diamètre
de ces articles est bien inférieur à celui de B. La paroi s'en est, aussi, beau-
coup amincie. La masse du parasite se fragmente sans s'accroître. Les
noyaux conservent leur volume primitif. Bs ne se multiplient pas. A
chacun des pôles libres se voit un petit bouton. C'est évidemment le reste
d'un pont d'étirement, dont l'existence prouve la solidarité des diffé-
rents articles de la chaîne.

A 18 h., l'interprétation est devenue difficile : il semble que A ait
formé un nouvel article qui s'est lui-même divisé; que Ai se soit scindé
en deux A2 et A2, que B ait subi une série rapide de scissions aboutissant
à la formation d'un chapelet de 8 petits articles qui sont, eux-mêmes,
tout près de se scinder en deux.

Ce chapelet tient encore à la souche, mais il sort en partie, de l'étui
et forme boucle. Quant aux articles C détachés, ils sont toujours
quatre mais fortement étranglés ou même scindés.

A 22 h., les choses en sont restées là, mais les parasites sont en voie
d'altération. Celle-ci se manifeste par l'apparition de vacuoles dans le
cytoplasme qui, d'homogène, devient granuleux.

En une autre occasion, j'ai suivi de près et dessiné la scission de deux
gros articles Hbérés d'une Neresheimeria. Les figures 200 représentent
différents stades de cette multiplication et donnent l'indication des
temps. L'un des deux articles portait, à son pôle libre, un corps en forme
de coupole, très réfringent et comme serti dans la paroi de l'article qui,
autour de lui, présentait une striation, que je considère comme un vestige
des pis dus à l'étranglement de scission. Ce corps réfringent disparut
dans la suite, sans que je puisse dire comment. On remarquera, sur toutes
ces figures dessinées in vivo, la netteté des silhouettes nucléaires et
l'absence de tout cloisonnement cellulaire.

Stades reculés du développement. — Si la forme même de l'élé-
ment d'infestation est totalement inconnue, des stades reculés du dévelop-
pement ont pu être observés, qui sont fort intéressants à connaître pour
l'interprétation du parasite.

Nereshetmer en a fait une très bonne description et je reproduis ici

PÉRIDINIENS PARASITES

373

trois des figures de l'auteur et résume l'interprétation qu'il en a donnée.

Le stade le plus jeune est représenté par la figure cxlv A. On voit qu'il

est constitué de deux parties bien distinctes. Une partie périphérique qui

3^ .('' (^

/- -■>-:.

#*>>>

:;i, ,,

' -/ '■

y

A

S'y

'à

FiG. CXJ,v. im. Neresheimek (1904). Neresheimeria catenata (Xeresh.) Très jeunes exemplaires « h, deux feuillets»
(ziveischicUige). Ces figures et en particulier la figure B, illustrent notre interprétation de Nereshei-
meria comme un parasite réduit au plasmode globuleux creux à noyaux nucléoles, se développant
au sein d'un organe de l'hôte (masse syncytiale à gros noyaux granuleux ou noyaux pseudopodiaux).

est le plasma amœboïde, avec les gros et irréguliers « noyaux pseudopo-
diques » et une partie centrale, régulièrement ellipsoïdale avec les noyaux
bien calibrés du type des noyaux des articles. La masse centrale, creusée

374 EDOVAED CHATTON

d'une très petite cavitée est incluse tout entière dans la masse
amœboïde.

La figure OXLV B montre un parasite plus développé. La cavité de la
masse centrale est un peu plus étendue ; les noyaux sont plus nombreux.
La masse amœboïde englobe l'ovaire par ses rhizoïdes.

Stade plus avancé encore. On voit la masse amœboïde s'amincir sur
les côtés du parasite. Elle devient l'étui que nous connaissons chez le
parasite bien développé. On y voit la continuité de la membrane avec le
bourrelet céphalique.

A tous ces stades, la limite entre la masse centrale et la masse amœ-
boïde est des plus nettes. Dès le plus jeune — Neresheimer y insiste lui-
même — le contraste entre les noyaux de l'une et ceux de l'autre est tout
à fait manifeste.

Voici ce qu'il dit de l'organisme à ce stade : <( Das Tier ist auf dieser
Entwicklungsstufe vôllig zweischichtig, es gleicht fast genau einer typi-
schen Gastrula, nur scheint die Stelle, wo der Urmund zu suchen wâre,
verschlossen, wenn auch hier die Kerne jetzt schon fehlen. »

Interprétation des stades jeunes. Ce qui reviendrait a l'hote
ET AU PARASITE. — Il semble que l'auteur, quelque peu fasciné par l'image
gastruliforme qu'il avait sous les yeux, n'ait pas un instant douté que la
masse amœboïde et la masse centrale fissent réellement, toutes deux,
partie du parasite. Il avait cependant eu quelque hésitation, nous l'avons
vu, sur l'attribution à la Neresheimeria de l'étui membraneux. Mais, c'est
précisément parce qu'il constatait la continuité de cet étui avec le bour-
relet céphalique qu'il se décidait à l'attribuer au parasite. Il posait donc
en fait la nature parasitaire de la masse amœboïde. C'est bien cela, cepen-
dant, qui me paraît sujet à discussion. Et, contre la manière de voir de
Neresheimer, je ferai tout d'abord valoir l'individualité des deux masses,
l'une par rapport à l'autre, et leurs différences de structure, particulière-
ment de celle des noyaux.

Si les noyaux des articles sont d'un type très répandu chez les Pro-
tistes, ceux de la masse amœboïde, les « noyaux pseudopodiaux » ont tout
l'aspect de noyaux de Métazoaires. Les figures même de Neresheimer
et son texte expriment leur compète ressemblance avec ceux de la paroi
stomacale : « Ein weiterer Beweis dafiir (le rôle trophique de la mass3
amœboïde) ist mir die iEhnlichkeit zwischen diejenigen Kernen von
Wirt und Parasit (les noyaux pseudopodiaux) die die Verdauungstàtig-
keit regel n. »

PÉRIDINJENS PARASITES 375

Par leur grande taille et leur contour irrégulier, ils rappellent ces
noyaux hypertrophiés des cellules attaquées par les Grégarines ou envahies
par les Coccidies, les gros noyaux de la cellule pariétale ou cellule hôte des
Gastrocystidœ, ceux des lymphocytes de Polychètes infestés par les
Microsporidies dites Myxocystis, et ceux du kyste réactionnel qui, chez
les poissons et certains Arthropodes, emprisonne les amas microsporidiens
que l'on nomme Glugea. La masse amœboïde serait donc un élément ou
un organe propre à l'hôte, dans lequel le parasite aurait pénétré et res-
terait complètement inclus, jusqu'à ce qu'il le rompe, après l'avoir dis-
tendu sous la poussée de sa masse croissante.

La plaque syncytiale » de Fritillaria pellucida. — Mais ceci
ne serait qu'une hjrpothèse toute gratuite et point acceptable, si nous ne
pouvions montrer cet organe chez les Fritillaires indemnes de tout para-
site. Or, cet organe existe et il est constant ; mais il ne semble pas avoir
retenu, jusqu'ici, l'attention des zoologues. Je ne l'ai vu ni signalé,
ni figuré par aucun de ceux qui ont étudié Fritillaria pellucida Fol. Je
l'ai cependant observé chez tous les individus, immatures aussi bien que
mûrs, que j'ai examinés. Je l'ai fait voir à Villefranche, à M. le professeur
Salensky qui m'a dit ne l'avoir point, lui-même, remarqué. Il a été cer-
tainement omis dans le patient dénombrement des cellules qu'a fait
Erich Martini (1909) chez cette Appendiculaire.

Cet organe est situé au pôle postérieur du testicule, contre lequel il
est intimement appliqué. Ceci fait qu'il est souvent difficile à voir, surtout
lorsque le testicule est peu développé. Mais il se révèle toujours à un
examen attentif. C'est une sorte de plaque syncytiale de forme irrégulière
qui présente toujours, sur ses bords, des expansions ramifiées, en tous
points semblables aux pseudopodes ou rhizoïdes céphaliques des Nereshei-
meria, mais beaucoup moins développés. Sur les bords de cette plaque, on
peut voir, lorsqu'elle se présente favorablement, de gros noyaux à con-
tenu granuleux et sans nucléole, qui mesurent de 17 à 20 \x.

L'étude des coupes montre qu'ils sont identiques aux « noyaux pseu-
dopodiaux » de Neresheimer. Ils sont situés, comme ceux-ci, à la péri-
phérie de la plaque et tout à la base des rhizoïdes.

Lorsque le testicule mûr aborde la paroi du corps, dans la région inter-
furcale, où s'ouvrira l'orifice évacuateur des produits génitaux, la plaque
syncytiale s'étale entre le testicule et la paroi. C'est alors qu'elle est le
plus visible et que sa constitution apparaît le plus nettement.

Cette plaque syncytiale, dont je ne connais ni la signification morpho-

:7G EDOUARD CHATTOK

logique, ni le rôle physiologique, existe plus ou moins développée, plus
ou moins étalée, chez toutes les Fritillaria pellucida, même chez celles
des essaims où aucune Neresheimeria ne fut observée. Et chez les Fritil-
laires d'essaims parasités, elle ne faisait défaut que chez les individus
infectés. Son existence est à rechercher chez les autres Fritillaires,

Hypothèse relative aux premiers stades de l'évolution du
PARASITE. — Voici quelle conception je suis amené à me faire de l'évolu-
tion du parasite, à partir du moment de l'infestation jusqu'aux stades les
plus jeunes décrits par Neresheimer : Le germe unicellulaire pénètre
dans la cavité du corps de l'appendiculaire, dont les glandes génitales
sont encore peu développées et va se loger dans l'organe syncytial. Le
résultat de cette pénétration, est — réaction non rare — une hyper-
trophie de l'organe et de ses rhizoïdes, accompagnée d'une multiphcation
de ses noyaux, hée à une activité trophique accélérée. L'organe syncytial
devient, en effet, l'organe nourricier du parasite — Neresheimer
affirme, lui-même, ce rôle — l'intermédiaire par lequel celui-ci tirera ses
nutriments du testicule d'abord, avec lequel il est en contact immédiat, et
qui est progressivement résorbé, de l'ovaire ensuite qui subit le même
sort, puis, de l'estomac, au niveau duquel il est conduit de proche en
proche.

La fig. 14, pi. X, de Neresheimer, nous montre un stade de cette
évolution : l'englobement du jeune ovaire par l'organe syncytial forte-
ment accru et contenant, dans une vacuole, le parasite dont la forme blas-
tuléenne s'est déjà réalisée. J'insiste ici à nouveau sur ce que toutes les
figures que Neresheimer a données des stades jeunes montrent la masse
parasitaire, sans continuité avec la masse syncytiale.

Nous aurions, en somme, ici, quelque chose de tout à fait analogue
à ce que Mrazek (1910) a fait connaître, relativement au parasitisme des
Myxocystis chez les Oligochètes. Cet auteur a montré que l'organisme
ainsi dénommé, et considéré, jusqu'alors, comme un genre spécial de
Microsporidies, n'était autre chose qu'un complexe formé par la cellule
hôte, le leucocjrte de l'Annélide considérablement hypertrophié, dont le
noyau s'est lui-même, accru et multiplié, et par la microsporidie qui a
envahi cette cellule. Le leucocjrte a édifié, de toutes pièces, à sa surface,
une brosse absorbante. La formation de cette brosse, l'accroissement du
leucocyte, la multiplication de ses noyaux, sont autant de preuves que
son activité trophique s'est accrue sous l'effet du parasite, et tout à son
bénéfice.

PÉRIDINIENS PARASITES 377

J'ai fait connaître moi-même (1910) des faits de même ordre, dans
l'histoire du kyste de Gilruth, ce sporozoaire énigmatique de la caillette
des 0 vidés. Là, il n'est pas encore possible de dire si c'est une cellule épi-
théliale ou un leucocyte mononucléaire qui est parasité. Quoi qu'il en soit,
cette cellule s'hypertrophie sous l'action du parasite dans de telles propor-
tions que son diamètre devient de quinze à vingt fois celui de l'élément
indemne. Le noyau s'accroît de même. Cette cellule, la cellule pariétale
du kyste de Gilruth, se recouvre, elle aussi, d'une brosse très dense, dont
les cils s'insinuent dans les interstices cellulaires de la muqueuse stoma-
cale. Le parasite qui reste pendant toute sa croissance et sa sporulation ^
complètement inclus au centre de cette cellule ne peut se nourrir que par
son intermédiaire.

Tout récemment, Gilruth et Bull (1912) ont trouvé, chez les Mar-
supiaux, plusieurs parasites tout à fait voisins de Gastrocystis gilruthi
Chatton et ont vérifié chez eux que la cellule pariétale appartenait bien
à l'hôte. Chez tous, elle se présente avec les mêmes caractères de cellule
nourricière, énormément hypertrophiée, à surface absorbante. Chez
Haplogastrocystis macropodis, la brosse prend l'aspect d'un véritable
chevelu.

L'accroissement de la plaque syncytiale, l'épanouissement considé-
rable des rhizoïdes sont, je crois, dans le cas des Neresheimeria, des phé-
nomènes de même ordre que ceux dont je viens de rappeler l'existence chez
les Myxocystis et les Oastrocystidae.

Ce que seraient la neresheimeria intégrale et ses affinités ^.
— Neresheimeria, telle qu'elle a été comprise jusqu'ici, serait ainsi un

1. Je ne dis ni schizogonie, ni sporogonie.

2. Ce chapitre était déjà rédigé lorsque parut la description par B. Collin (1913) d'un EUobiopsidé ectoparasite
des NébaUes. : Parallobiopsis Coutieri (v. p. 395), qui offre avec Neresheimeria des analogies qu'on ne peut mécon-
naître :

l" Etat plasmodial du corps, segmentation en articles qui se séparent par cloisonnements successifs d'un
article proximal (trophomère).

2° Existence dans l'article proximal d'une couronne de gros noyaux trophiques et de nombreux petits noyaux
générateurs, qui seuls passent dans les articles distaux lors du cloisonnement.

Les noyaux trophiques qui ne peuvent être considérés ici que comme appartenant en propre au parasite,
r.ippellent par leur structure leur situation et leur rôle, les noyaux pseudopodiaux de Neresheimeria.

Ces analogies, et plus généralement cet exemple, que nous rencontrons pour la première fois chez les organismes
qui nous occupent, d'un dualisme nucléaire certain, affaiblit quelque peu la valeur de l'hypothèse que nous venons
d'i'xposer. Xous ne pensons pas cependant nuire :i l'orieiitation des recherches futures en la maintenant. Il faut
d'uilleiirs tenir compte de cette différence importante entre les deux parasites : discontinuité entre le cytoplasme
à gros et le cytoplasme h petits noyaux chez Neresheimeria, fusion de ces deux cytoplasmes chez Parallobiopsis.
Notre conception de la nature et des affinités de Neresheimeria n'est, d'ailleurs, pas strictement solidaire de l'hy-
pothèse de sa nature hétérogène. Le cas de Parallobiopsis, où l'on voit une sporulation à flagellispores s'ébaucher
dans l'article distal ne peut que nous confirmer dans notre opinion que Neresheimeria, quelle que soit par ailleurs
sa stnicture n'est point un être ;\ deux feuillets embryonnaires, mais un plasraode de protiste.

.S78 EDOUARD CHATTON

complexe formé de la plaque syncytiale et du parasite proprement dit.
Celui-ci, la Neresheimeria intégrale, serait seulement le plasmode à
noyaux ellipsoïdaux nucléoles.

C'est du parasite ainsi compris que nous pourrions essayer, mainte-
nant, d'entrevoir les affinités. Sa structure et ce que nous connaissons de
son évolution sont fort simples. C'est un plasmode endocellulaire sphérique
et creux, qui se nourrit par l'intermédiaire de la plaque syncytiale, et
s'accroît à son intérieur. Il bourgeonne à l'un de ses pôles, des articles
sphériques et creux comme lui, eux-mêmes capables de division, qui se
séparent et se libèrent, sous forme de corps qui seraient blastuliformes
s'ils étaient cloisonnés.

La structure cytologique de ce plasmode est celle d'un Paradinium.
Le mode de croissance localisée, le processus de bourgeonnement de ce
plasmode, c'est la croissance hétérogène, c'est l'expulsion des masses
plasmodiales chez Paradinium, Poucheti. Les « blastoformes » de Nereshei-
MER, ce sont nos gonosphères ! Il y a, cependant, des différences notables
entre les deux organismes : 1° le plasmode de Neresheimeria a une forme et
une extension définies. Cela tient, évidemment, à ce qu'il est endocellu-
laire et limité dans sa croissance par le volume de la masse même qui le
contient. Il est sphérique, comme est sphérique le plasmode des Syndi-
nium aux stades encapsulés ; 2° le plasmode de Neresheimeria est creux.

HOMOLOGIES ET SIGNIFICATION DE LA CAVITÉ. La CONCEPTION DES

Blastuloïdea. — C'est la cavité du plasmode qui a valu au parasite d'être
considéré comme un Mésozoaire. C'est par elle que Neresheimer carac-
térise les Blastuloïdea. Quelle est donc la valeur de ce caractère ?
DoGiEL, pour qui Neresheimeria est un Mésozoaire, à la condition qu'elle
soit un Catenata et non un Blastuloïdea, a déjà fait remarquer que des
cavités semblables à celle de Nereisheimeria se rencontrent chez des
Protozoaires ; en particulier chez beaucoup de Péridiniens et chez la
Chytridinée Blastulidium pœdophtorum C. Pérez.

Pour ce qui est des Péridiniens, c'est probablement à la « lacune
aqueuse » que Dogiel fait allusion. L'homologie de cette formation à
la cavité de Neresheimeria ne me paraît pas très manifeste. Par contre, elle
me paraît très saisissante avec la cavité que nous avons observée dans le
plasmode des Syndinium parasite des Clausocalanus (p. 307, fig. cxxxv his).
Cette cavité m'a paru constante chez ces parasites, aux stades moyens de
leur développement. Or, elle fait toujours défaut dans l'espèce, très voi-
sine, parasite des Paracalanus et des Corycœus. Chez les Syndinium au

PËRIDINIENS PARASITES 379

moins, l'existence d'une cavité, dans le plasmode, a toutes les apparences
d'un caractère tout à fait secondaire, propre au plus à distinguer des
espèces.

La cavité que présente BlastuUdium pœdophtorum est non moins
intéressante à considérer ici. Cet organisme est parasite dans les œufs de
divers Cladocères. J'ai montré que ses germes étaient des flagellispores à
un flagelle (chytridiospores) et que sa place était, par conséquent, dans
les Chjrtridinées (1908), tout à côté des Olpidium, donfc diverses espèces
sont parasites des œufs de Rotifères. Entre les deux genres, il n'y a,
morphologiquement, que cette différence : le sporange est creux chez le
premier, plein chez le second. Ici non plus, la cavité n'a nullement la
signification et la valeur que lui attribue Neresheimbr chez le parasite
des Fritillaires*.

La signipictaion du développement oaténulaire. La conception
DES Catbnata. — Ce n'est pas seulement contre la conception des Blas-
tuloîdea que BlastuUdium pœdophtorum nous fournit des arguments.
Ceux dont il nous arme contre la conception des Catenata sont tout aussi
saisissants.

Au point de vue de la reproduction, les BlastuUdium diffèrent des
Olpidium par l'existence d'une multiplication endogène plasmotomique,
que PÉREZ 1905 a bien décrite et que j'ai revue moi-même. Les corps blastu-
liformes s'allongent, s'étirent en haltères, puis, se divisent. H y a là quelque
chose qui, Dogiel l'a remarqué déjà, rappelle beaucoup la scission des
articles chez Neresheimeria. Il arrive même que plusieurs scissions,
s'ébauchent en mêma temps, le long d'un parasite étiré, et qu'il se produise
une véritable chaîne. Chez des Chytridinées très voisines, celles qui cons-
tituent la tribu des Ancylistées et particulièrement chez les Catenaria, les
articles restent plus ou moins étroitement unis. Et la chaîne ainsi formée
est le stade le plus durable du parasite. Le genre Catenaria, dont les espèces
vivent en parasites dans la cavité générale des Nématodes et des Rotifèrer'.
s'imposait, par son organisation, par son nom, et, aussi, par son ancien-
neté, comme le type des Catenata. Mais on ne pouvait, bien entendu,
ranger dans ce groupe les Olpidium, les Chytridium, les Sphaerita, etc..

1. Dailleurs, l'étude des stades jeimes montre que la cavité du parasite n'est pas primitive. Elle est d'abord
très réduite et ne se développe qu'au cours de la croissance.

1. Je puis, maintenant que la nature flagellée des Blaslocyslis est établie (Chatton 1917, loc. cit. p. 350), faire
remarquer l'analogie étroite qui existe entre les sphères plasmodiales à grande lacune centrale de ces parasites et
la structure des articles de Neresiheimeria, Comme ces derniers, d'ailleurs, les Blastoci/stis sont capables de multi-
plication par scission.

380 EDOUARD CHATTON

qui n'ont pas de multiplication plasmotomique, ni même les Blastulidixm
dont la multiplication plasmotomique ne produit pas de chaînes
durables.

On eût pu, par contre, y comprendre tous ceux des vrais Péridiniens
(Ceratium, Dinophysis, Gonyaulax etc.) qui forment des chaînes linéaires
exactement comparables à celles non génétiquement polarisées d'Ha-
plozoon lineare oh. toutes les cellules se multiplient parallèlement.

On aurait dû surtout y inclure certains ciliés astomes {Anoplophrya,
Polyspira) à bourgeonnement caténulaire, à chaînes par conséquent
morphologiquement polarisées.

DoGiEL n'est cependant pas allé jusque-là. Il a prudemment restreint son
groupe à ne comprendre que des organismes dont l'évolution complète et les
affinités étaient encore inconnues. C'était le condamner dès sa naissance.

Analogies avec Paradinium Poucheti. — Aussi, n'imiterons-nous
pas cet auteur. Nous laisserons Neresheimeria dans son isolement provi-
soire, sans, toutefois, nous interdire de rechercher, parmi les organismes
que nous connaissons, ceux avec lesquels elle semble présenter le plus
d'analogies. Ce sont, incontestablement, les Paradinidœ, et, en parti-
culier, Paradinium Poucheti.

Ces analogies sont : 1° la structure plasmodiale, à gros noyaux vésicu-
leux, nucléoles ;

2° La croissance localisée. A cet égard, l'article céphalique de Nereshei-
meria correspond, sinon pas sa structure, du moins par la prolifération
active dont il est le siège, aux blastodes des Paradinium. La série des ar-
ticles, qui se divisent beaucoup plus qu'ils ne s'accroissent, est quelque
chose comme le plasmode quiescent ;

3° L'expulsion périodique de masses plasmodiales, d'où il résulte que
la sporogenèse est extérieure à l'hôte, comme chez Paradinium Poucheti.
Les blastoformes de Neresheimeria seraient donc comparables aux gono-
sphères de Paradinium. DDgiel a déjà comparé les sporanges de Blastu-
lidium avec les blastoformes de Neresheimeria, et émis l'idée que ceux-ci,
comme ceux-là, se résolvaient en définitive en spores. Je suis bien con-
vaincu qu'il en est ainsi. Le « blastoforme » de NERESHEmER, tel qu'il se
détache de la souche ne peut être considéré comme la forme de repro-
duction. Ce n'est poit une blastula, ce n'est point une larve, c'est un
sporange. Je l'ai montré subissant, en dehors de l'hôte, une série de divi-
sions sans croissance, conduisant à des formes de plus en plus petites i.
Nul doute que ces divisions n'aboutissent, en définitive, à la dissociation

PÊRIDINIENS PARASITES 381

des énergides du plasmode, et que, dans ces éléments individualisés, l'on
reconnaisse les spores de quelque Flagellé dont elles fixeront, par leur mor-
phologie, la place dans la classification. Je ne serais pas étonné que celle-ci
soit parmi les Paradinides, ou tout à leur voisinage.

III. Neresheimeria et Am^bophrya.

Peut-être me fera-t-on grief de séparer ici Neresheimeria des Amœ-
hophrya que Neresheimbr comprenait aussi dans ses Mesozoa Blastu-
lo'idea.

Je rappelle que ces parasites ont été signalés, tout d'abord, chez les
Acanthometrides par R. Hertwig (1879) qui les considérait comme partie
intégrante de l'hôte, et qui fit partager son opinion à Bûtschli (1881)
et à H^CKEL (1887). Fol (1883) les revit chez Sticholonche zanclea et
soupçonna leur nature parasitaire.

Celle-ci fut résolument admise par Korotneff (1891) qui rapprocha le
parasite des Orthonectides et par Keppène (1894) qui en fit un Acinétien,
erreur dont Collest (1912), dans sa belle monographie de ce groupe, vient
de faire définitivement justice^ C'est à Borgert (1897) que l'on doit l'étude
la plus complète et la plus soignée des Amœbophrya. Je renvoie à cet
auteur pour tout ce qui est de l'organisation du parasite et je me borne
à reproduire ici sa conclusion : « Da nach Lage der Dinge manches
unaufgeklârt bleiben musste, in mehrfacher Beziehung jedoch eigenartige
Verhâltnisse vorliegen, so wâre zu wiinschen, dass erneute Untersuchung
bald weitere Aufklârung ûber die behandelten interessanten Thierformen
bràchte. »

DoGiEL (1908) a lui-même fait une critique, d'après quelques obser-
vations personnelles, du rapprochement d' Amœbophrya de Neresheimeria.
Mais elle se réduit à confirmer que, chez Amœbophrya, la structure est
plasmodiale, comme chez Neresheimeria, ce qui pourrait aussi bien s'in-
terpréter en faveur d'une parenté.

J'ai étudié moi-même quelques exemplaires d' Amœbophrya, chez Sti-
cholonche zanclea, à Banyuls. Mes observations, d'ailleurs assez superfi-
cielles, ne m'ont rien appris de différent de ce qu'ont dit les auteurs. Mais,
de l'ensemble de ce que je sais de ces organismes, je conserve l'impression
qu'il n'y a, véritablement, aucune relation de parenté entre Amœbophrya
et Neresheimeria. L'interprétation que j'ai proposée de cette dernière forme

1. Neresheimbr mentionne qa' Amœbophrya sticAoUmchm a été trouvé par Dcflein chez Noctiluca miliaris.

282 EDOUARD CHATTON

détruirait l'homologie que l'on établissait entre l'étui membraneux (qui
appartiendrait à l'hôte) et l'enveloppe d' Amœbophrya aux stades inva-
ginés, qui serait partie intégrante du parasite.

L'on pourrait être tenté de voir dans la «ciliation» spirale du corps un
critérium crucial de distinction. Mais cette ciliation ne doit pas être inter-
prétée sans prudence. Je ne pense pas qu'il s'agisse là de véritables cils,
comme ceux qui revêtent le corps des Hétérokaryotes. Chez Amœbophrya,
les « cila » ou groupes de cils correspondent aux noyaux et j'inclinerais
pour cela à les considérer comme des flagelles. Ils me semblent tout à
fait comparables aux flagelles d'Orchitosoma parasiticum (Chatton 1913),
avec lequel Amœbophrya présente, par ailleurs, quelques ressem
blances. Je n'éprouverais pas de surprise à a,ppren6ieque\es Amœbophrya,
après leur sortie de l'hôte, se dissocient en autant d'éléments flagellés
qu'ils présentent de noyaux, comme semble d'ailleurs le prouver, la
condition monoenergide des tous premiers stades. La connaissance de
ces éléments révélera, peut-être, les affinités de ce parasite. D'ici là, rien
ne permet de le classer à côté des Neresheimeria.

Neresheimeria paradoxa Nereisheimer 1904

Lohmanella paradoxa Neresheimer (1904, flg. ii, vi, xiv).
Neresheimeria paradoxa Ukbel (1912).

Neresheimer ne désigne clairement ni le type de l'espèce, ni ses
hôtes. Il la caractérise par la forme digitée, non ramifiée, des pseudopodes,
qui peut n'être que l'expression d'un état physiologique du parasite.

LES ELLOBIOPSIDAE Coutière, 1911

Sommaire
Historique ; compréhension dti groupe, p. 3S2.
Genre EUobiopsis, p. 384.
Genre Staphylocystis, p. 388.
Genre Ellobiocystis, p. 390.
Genre ParaUobiopsis, p. 895.
Les Ellohiopsidae considérés clans leur euseniblo, p. 397.

Historique. Compréhension du groupe. — Coutière (1911) a
créé la famille des Ellobiopsidae pour un ensemble de Protistes parasites
des Crustacés pélagiques, dont le tjrpe est VEllobiopsis Chattoni Caul-
lery (1910 a), que ce savant a considéré comme présentant avec les
Péridiniens des affinités probables.

Bâte (1888) est, semble-t-il, le premier qui ait fait mention de l'un de

PÊRIDINIENS PARASITES 383

ces organismes. C'est un parasite d'une crevette pélagique : Pasiphaea cris-
iata Bâte, pêchée par le Challenger aux îles Fidji. C'est, aujourd'hui,
le type du genre Staphylocystis Coutière : S. racemosus.

Thomas Scott (1896) fit aussi, dans un de ses nombreux mémoires
sur la faune du Loch-Fyne (Ecosse), une très brève mention d'un parasite
fixé sur les antennes de Calanus finmarchicus.

Caullery (1910 a et 6) a retrouvé, à Banyuls-surMer, ce parasite dont
il a fait le type du genre Ellohiopsis. C'est à lui que l'on doit la première
étude précise d'un de ces organismes. En 1911, Apsteest, ignorant ces
travaux, a mentionné et figuré, d'une manière très sommaire, et sans
l'interpréter, un ectoparasite de divers Copépodes pélagiques des mers
du Nord, qui est certainement un Ellohiopsis.

Coutière (1911 a et 6) a étudié toute une série d' EUobiopsidae para-
sites des crevettes bathjrpélagiques recueillies à bord de la Princesse-
Alice et du Pourquoi-Pas ? Il les répartit en deux genres : Staphylocystis
et Ellohiocystis, ce dernier comprenant 7 espèces.

Enfin, tout récemment, B. Collin (1913) a décrit, sous le nom de
Parallobiopsis Coutieri, un ectoparasite des Nébalies, Nehalia bipes
(O. Fabr.), des canaux de Cette.

Les quatre genres ont un air de famille manifeste qu'ils tiennent d'un
habitus à peu près semblable : corps généralement robuste, segmenté per-
pendiculairement à l'axe de fixation, protégé par une membrane lisse et
continue; d'une structure partout indivise — plasmodiale — du contenu
des articles, de conditions d'existence analogues : parasitisme ou com-
mensalisme externe sur les Crustacés, ; mais nous verrons que leur struc-
ture, tout en conservant certains traits généraux communs (existence
de stades à noyaux mal individuaHsés), offre de très importantes varia-
tions. Les rapports réels de ces formes entre elles et leur place définitive
dans la systématique des protistes ne pourront être fixés, que lorsque
seront connus les stades préparatoires et les éléments de la reproduction
dont on doit dire, maintenant, qu'on ignore à peu près tout.

Je n'ai pas étudié par moi-même ces organismes et ne les connais que
par les préparations que MM. Caullery, Coutière et mon ami B. Collin
ont bien voulu me montrer et les descriptions et les figures qu'ils en ont
données. De ces documents, je n'extrairai ici que ce qui nous est indispen-
sable pour donner une idée de leur structure et de ce que l'on connaît de
leur évolution et discuter ensuite de leurs affinités qui sont encore bien
obscures. Je résumerai d'abord l'étude objective des genres et des espèces.

384 ÈDOLARL) CHATToX

d'après Caullery, Coutière et Collin et je considérerai ensuite l'en-
semble de ces formes au point de vue de leur éthologie, de leur cytologie
et de leur position systématique.

Genre ELLOBIOPSIS Caullery 1910 a

Ellobiopsis C'AULLKRY (1910 a, p. 440).
Ellobvopsis Caullery (1910 6, p. 201).
Non Ellobiopsis Coutière (1911 a, p. 40'J).

Espèce type du genre :

Ellobiopsis Chattoni Caullery 1910 a

Ellobiopsis Chattoni Caullery (1910 a, p. 440).

Ellobiopsis Chattoni CAULLERY (1910 b, p. 201-214, fi^'. A, B, C, et pi. V, flg. 3-14).

Type de l'espèce parasite externe de Calanus hdgolandicus Cl. ^ à
Banyuls-sur-Mer. Avril-mai,

HoTES. Stations. — Calanus helgolandicus^ est un Copépode rare
à Banyuls-sur-Mer. Caullery ne l'a observé qu'à deux reprises, le
15 avril et le 12 mai 1910. Je ne l'ai trouvé, moi-même, dans mes pêches,
que tout à fait exceptionnellement et toujours à l'état d'individus isolés.

Par contre, il était fort commun, à Villefranche, à la fin de mars 1911.
Ni là, ni à Banyuls, je ne l'ai vu parasité. Caullery a pu, le 12 mai 1910.
jour où les Calanus étaient nombreux, recueillir une dizaine d'individus
infestés. Mais la Méditerranée ne semble pas être l'habitat de prédilection
du Calanus helgolandicus, ni le milieu le plus propre à l'expansion de son
parasite.

L'un et l'autre paraissent être surtout des formes septentrionales :
Au Loch Fyne, Th. Scott (1896) les trouve souvent en abondance.
Il a péché des Calanus parasités en plein mois d'août 1910. Dans la mer
du Nord, et dans la Baltique, Apstein (1911) les a rencontrés en février,
en août et en novembre, non seulement sur Calanus finmarchicus, mais
aussi sur Pseudocalanus (sp. ?) et Acartia Clausi.

Ces trois auteurs s'accordent à reconnaître que le parasite est fixé le
plus souvent sur les antennes ou, tout au moins, sur les appendices cépha-
liques.

Morphologie. — Décrivons là brièvement, d'après Caullery. Le

1. Certains auteurs (Sars 1903, Van Brembn Haaq 1908) distinguent C. hdgolandicus Cl. de C. finmarchicus
GUnner qui serait une forme exclusivement arctique. Giesbrecht au contraire applique le nom de C. finmarchicus
aux formes méditerranéennes.

PÉRÎDINIEN8 PARASITES

385

stade le plus jeune qui soit connu est un petit corps ellipsoïdal, très sem-
blable à un tout jeune Oodinium, dont le pôle fixé, légèrement atténué,
se prolonge en un robuste tronc pédonculaire qui pénètre, sans se ramifier,
mais en s'efiîlant quelque peu, très profondément, dans la cavité de

Fio. CXLV bis. im. Caulleey (1910). EUobiopsis Chattoni Caull. ; a, Calunus hehjulandku .'porteur du parasites
à différents états de développement ; h, ces mêmes parasites plus grossis.

l'appendice. A un stade plus développé, le parasite est devenu sphérique,
puis piriforme.

Adulte, il mesure alors jusqu'à 700 /y. de long sur 350 u de large.
N'était cette taille considérable et la robustesse du tronc fixateur, il
rappellerait de très près Ayodinium mycetoîdes. Et cette ressemblance va
s'accuser encore : le parasite complètement accru se scinde, par une cons-
triction transversale qui est, ici, beaucoup plus proche du pôle fixé que

Arch. de Zool. Exp. et GÉN. — T. 59. — F. 1.

25

386

EDOUARD CHATTON

du pôle libre, en deux masses que l'on est tenté, non sans raison,
d'homologuer au trophocyte et au gonocyte des Apodiyiium.

0

r

%.

r j^-

^

■^SiUilJ^^

\

1:-::P^^

j^ G J

:C"!t^i,, ""^

v'

i%..--^.^:^,kJ

FlG. CXLVI. iin. C'AULLERY (1910). Erobiopsv: ChaUoni; a, coupe longitiulinalo du stacU' !<■ plus avrtucé, niouirant
la, séparatiou dt'S deux parties j«oximak et liiatale et la fixation paj un pédoncule h un appendice
de l'hôte coupé transversalement ( x 45) ; h, coupe dr la portion basilairc du parasite précédent
( X 280) ; c, stade trôs'jeune ( x 280) : d, portion basilain^ du même ( x 750) ; e, çtade moyen montrant
la tige de fixation engagée dans l'aut 'nnc de l'h'^te ( x 280) ; /, fragments de coupes d'Ellobiopsis
à divers stades montrant l'aspect des particules chromatiiiues ( x 1125).

A tous ces stades, le parasite est incolore, translucide lorsqu'il est
jeune, d'un blanc opaque lorsqu'il est gros, à structvne uniformément et
finement granuleuse, sans différenciations nucléaires apparentes. Il

PÉRIDINIENS PARASITES 387

est enveloppé d'une membrane continue, lisse, anhiste et résistante. A la
jonction du pédicule avec le corps, on distingue, comme chez les Oodi-
nimn, une structure fibrillaire très accusée. Ce parasite qui, par son habitus
général, son galbe et la structure de son pédoncule, tient à la fois des
A'podiniuyn et des, Oodinium s'en montre très différent par sa structure
nucléaire. C'est même à peine si, chez lui, l'on peut parler de noyaux,
quel que soit le stade du développement.

Structure. — Aux stades jeunes, le cytoplasme est finement réti-
culé, sidérophile. Dans ses mailles, se voient des sphérules claires, qui
paraissent représenter les noyaux. Plus tard, ces sphérules se chargent de
matière sidérophile, et paraissent se diviser par étirement. Il est certain
qu'elles se multiplient parallèlement à la croissance. A des stades plus
avancés encore, ces sphérules qui, jusque-là, étaient à même le cyto-
plasme, se montrent entourées d'une auréole claire oblongue. Chez les
parasites biloculés, la structure est différente dans les deux loges. Les
figures de Caullery reproduites ici (cxlvi F. G. H. I.) représentent
ces structures pour l'un des parasites.

Dans la loge proximale, le cytoplasme est très sidérophile ; les gra-
nules chromatiques sont groupés au sein d'auréoles claires. Dans la loge
distale, le cytoplasme est moins chromatique, les auréoles sont plus
étendues, mais elles ne contiennent qu'un ou deux granules très petits.

La structure du pédoncule est à peu près exactement celle du pédon-
cule d'un Oodinium. Elle est fibrillaire, surtout dans la région proche
du corps, et dans celui-ci, les fibiilles s'épanouissent en une gerbe qui
occupe une bonne part du pôle fixé. La tige interne à l'hôte est d'appa-
rence homogène (ce qui tient vraisemblablement au tassement des
fibrilles) ; elle se termine en cône mousse. C'est là, en vérité, la seule
différence av^ec le pédoncule des Oodinium. Encoren'est-elle pas essentielle,
car nous savons combien est variable, chez ces derniers, la manière dont
se termine l'appareil fixateur.

Le corps et aussi, semble-t-il, le pédoncule, sont complètement enfer-
més dans une cuticule. Chez les parasites biloculés, chaque article du
corps a sa paroi propre dans la région mitoyenne, où il existe même un
vide lenticulaire, les deux segments n'étant au contact que suivant un
cercle périphérique.

Hypothèse sur l'évolution du parasite. — L'évolution ultérieure
du parasite n'a pu être suivie. Caullery suppose que le segment distal
peut se détacher du segment proximal, et donner naissance à un grand

388

EDOUAiîD CHATTON

nombre de flagellispores, dont l'appareil nucléaire serait déjà représenté
par les « chromidies » ou plutôt les « sporéties » dispersées dans le cyto-
plasme.

En ce qui concerne l'évolution ultérieure du parasite, je partage com-
IDlètement, pour les raisons que je donnerai plus loin, les présomptions
de Caullery. Je ferai remarquer, dès maintenant, que l'une des figures
d'ApsTEiN, qui représente un Ellohiopsis apparemment plus avancé

dans son développement
que ceux observés par
Caullery, semble con-
firmer que le segment
distal est destiné à se
détacher, ou, tout au
moins, à évoluer indépen-
damment du segment
proximal. Ce segment dis-
tal, porté sur le segment proximal fortement accru, s'est sécrété une
épaisse membrane kystique qui témoigne que sa période de végétation
est terminée et qu'il est entré dans une phase de repos plus ou moins
prolongée. L'accroissement du segment proximal prouve que celui-ci a,
pendant ce temps, continué de végéter, et qu'il va, selon toute probabi-
lité, se scinder à nouveau.

FiG. CXLVII. im. Apstein (1911). « Parasit 19 » sur les .antennes et le
céphalothorax de Calanus, Acartvi etc., correspondant cer-
tainement «^ un Ellobiopxis.

Genre STAPHYLOCYSTIS Coutjèfe 1911

Ellobiopsis COUTIÈRE (1911 a, p. 409).
, Staphylocystis CorirÈEE (1911 6, p. 189).

Espèce type du genre :

Staphylocystis racemosus Coutière, 1911

Ellobiopsis racemosus Coutière (1911 a, p. 441).

Staphylocystis racemosus Coutière (1911 b, p. 189-192, flg. i, et pi. VIII fig. 1-6).

Type de l'espèce parasite externe de la crevette abyc^sale Pasi-
phaea tarda Krôyer, station 1038, chalut par 3.310 m. Campagne de
la Princesse- Alice, N.-E. de l'Islande.

HoTES. — Coutière n'a eu à sa disposition qu'un seul exemplaire de
cette forme, qui était fixé sous la face ventrale de l'abdomen de l'hôte,
au niveau du troisième pléonite. C'est aussi dans cette situation que
Bâte (1888) a observé le parasite de sa Pasiphaea cristata des Fidji.

PÉRIDINIENS PARASITES

389

L'habitus des deux parasites est d'ailleurs identique. Coutière les iden-
tifie spécifiquement.

Morphologie. — L'organisme est constitué par une cinquantaine

FiG. CXI, VIII. im. Coutière (1911). Staphyîoojstis racemosws CouT. fixé sous l'abdomen de Pasiphœa tarda.

de tubes, qui s'insèrent par une extrémité atténuée, sur une tige com-
mune. Celle-ci est creuse, perfore le tégument de l'hôte et se termine en
cône mousse, dans le tir.su conjonctif sous-jacent. A la base de sa
portion externe, la
tige porte un an-
neau pigmenté ^.

Les tubes sont,
à une certaine dis-
tance de leur base,
transformés en cha-
pelets par des cons-
trictions annulaires
auxquelles corres -

i'\

i^

pondent des CiOl- Fig. cxlix. u» . COVUEHF. {191i). Stapliylocystis racemostis Covt. DétMs des
. 1 figures nuclé<alres. En b, « systèmes binaires » constituant des noyaux

bien individu.ilisés ( .< 350).

L'extrémité de ces

chapelets, qui ont de 1 à 8 articles, porte très souvent la trace "d'un

1. Quelque chose de comparable, sans doute à la zone pigmentée qui se trouve à la base de la plupai-t dos
Laboulbéniacées.

390 EDOUABD CHAT TON

article détaché. Les cloisons sont d'autant plus épaisses que l'article est
plus distal.

Structure. — La structure cytologique varie aussi, suivant la place
des articles dans le chapelet. Mais il convient, avant de la décrire, de
rappeler que le matériel n'a subi qu'une simple fixation à l'alcool.

Le cytoplasme, très homogène, dans les articles basilaires, se vacuolise
de plus en plus vers l'extrémité libre. Il y a, chez Staphylocystis, des
noyaux plus ou moins différenciés qui consistent en « systèmes binaires »
comprenant deux grains de volume inégal. Dans la région proximale de
l'article basilaire, « le plus petit de ces grains n'est pas visible », le plus
grand mesure moins d'un [j.. Leur volume augmente, au fur et à mesure
que l'on approche de l'extrémité distale de l'article. Dans les articles ter-
minaux, ils peuvent mesurer 2 ^y. 5 et 0 [j. 5. Suivant l'article considéré,
— et peut-être la fixation — ces grains sont situés à même le c3rtoplasme,
ou, au contraire, contenus dans une vésicule à membrane propre qui cons-
titue, avec eux, un véritable noyau. Dans certains cas, il y a, dans la
vacuole, un groupe de grains irréguliers, au lieu des deux grains inégaux.
CouTiÈRE, s'inspirant des figures que Bott (1907) a données, du noyau
de Pelomyxa palustris, incline, avec raison semble-t-il, à considérer le
plus gros comme un caryosome et le plus petit comme un centrosome
intranucléaire.

C4enie ELLOBIOCYSTIS Coutière 1911

Ellobiopsiii COUTIÊUE (1911 «, ji. 410).
Ellobiocystis CoutiÊRE (1911 /;, p. 192).

CouTiBRE distingue, dans ce genre, 7 espèces parasites ou commen-
sales de Crevettes bathypélagiques : HopJojihoridae et Pasiphaeidae « et
peut-être des Mysidae et des Sergestidae » qu'il avait, primitivement,
rangées toutes dans son Ellohiopsis caridarmn. C'est cette forme, la
mieux étudiée, d'ailleurs, qui reste le type du genre.

Ellobiocystis carldarum rouTrp]RE 1911

EUobiopslt caridarum C'outière, (1911 a, pio parte, p. 410),
Ellobiocystis caridarum COUTIÊRK (1911 6, p. 193-200, flg. ii , m, iv, et pi. VIII, fig. 21-36-3S).

Type de l'espèce non désigné. Ce sont : les Crevettes : Systellaspis
dehilis A. M. Edw, Acantephrya purpurea A. M. Edw, A. piilchra
A. M. Edw, pêchées par la Princesse-Alice, en 1909 ^

1. Voir la lisff dis statiiins il:ins V- iiiômnin- ilc CorTiftiiF:,

PÉRIDINIENS PARASITES

391

Chez l'une de ces Crevettes, A. purpurea, Coutière a trouvé mélan-
gées à E. caridarum, sur les pièces buccales, des parasites dont il fait
les espèces suivantes : E. villosus, E. tuberosus (p. 393), E. filicoUis
et E. catenatus (p. 394).

Morphologie. — Le parasite
est localisé aux pièces buccales.
C'est un corps de forme très va-
riable : tantôt ovoïde, tantôt cla-
viforme, tantôt lagéniforme, tan-
tôt cylindrique et grêle, parfois,
courbé en crosse, et qui s'insère
sur la cuticule de l'hôte sans la
pénétrer, ni l'altérer, par un pied
d'apparence anhiste que l'auteur
compare, bien justement, à celui
des Aînœbidium. La longueur de
ces individus varie de 50 [x à 1 mm.

Structure, — Au point de
vue de la structure du contenu,
Coutière fait, de ces parasites,
plusieurs catégories :

a) Les individus \'ides. Us sont
très nombreux. Leur membrane
reste rigide comme une coque,
sans perforation aucune ;

b) Les individus renfermant un
kyste. Coutière ne paraît pas très
convaincu lui-même que ce soit là
le nom qui convienne aux corps
énigmatiques contenus dans la
coque vide (fig. cli A) ;

c) les individus rempHs de
plasmode. Le cytoplasme dense

comme chez Staphylocystis est parsemé, ici aussi, de « systèmes binaires »,
formés d'une grosse et d'une petite masse chromatiques, de dimensions
plus élevées ; de 5 à 8 [j. pour la grande et de 1 /j. 5 à 2 y. pour la petite
(contre 2 -x 5 et 0 [j. 5 chez Staphylocystis.) Elles sont fréquemment asso-
ciées dans un espace clair ;

FiG. CL. im. Coutière (1911). ElloUocystis caridarum
Coût; A et E, sur les appendices â'AcarUephyra
purpurea; B. suT'Acantephyra pulchra. Le pointillé
nucléaire est représenté dans quatre des individus
de la figure C.

S92

EDOUARD CHATTON

d) Les individus sporulés. Dans ces individus, les « systèmes binaires »
semblent s'individualiser et s'envelopper, avec le cytoplasme qui les
entoure, d'une membrane propre. La sporulation se ferait tout d'une
masse et sans reliquat. On trouve des individus dans lesquels il

9- ,..

, .\^ .«'

^ïïmwp^^-}:^

TlO. eu. im. C0UTIÊRE(1911). Ellohiocystix caridantm. A, individu avoc Icyste (?) ; B, C, très jeunes individus
(spores fixées ?) en voie de di\ision ; I). individu sponilé fixé sur une épine ( x 350) ; E, coupe d'un
individu montrant les « systèmes binaires » ( x 220) ; F, E. filicollis. Petit individu coloré in Mo
(X 350).

ne reste plus que quelques spores. Celles-ci mesurent de 30 à 40 ,a ;
e) Les individus très jeunes ont ces dimensions et paraissent donc déri-
ver immédiatement des spores. Ils sont claviformes, uninucléés au début.
Ils offrent des figures de division du système nucléaire où l'on voit les deux
petites masses déjà séparées et éloignées et la grosse en voie d'étirement.

PÉEIDINIENS PARASITES

393

EUobiocystis villosus Coutière 1911

Ellobiopsis caridarum forme y Coutière (1911 a p. 410).
EUobiocystis villosus Coutière (1911 6, p. 200, flg. v A).

Type de l'espèce parasite externe d' Acanthephyra purpurea A. M..
Edw, St. 2994, Princesse- Alice. Deux individus localisés sur la lacinie
des maxillipèdes I, caracté-
risés par leur base très élargie
et leur revêtement de courts
poils mous. Structure d'^". cari-
darum.

La figure 18 de la plan-
che VIII, de Coutière qui
représente un individu d'^.
caridarum dont la moitié infé-
rieure, seule, porte des poils
semblables à ceux d'^. villosus
peut suggérer quelques doutes sur l'au-
tonomie spécifique de ce dernier.

EUobiocystis tuberosus Coutière 1911

Ellobiopsis caridarum forme n COUTIÈRE (1911 a, p. 410).
EUobiocystis tuberosus Coutière (1911 b, p. 200, flg. v B.).

Type ,de l'espèce parasite externe
d' Acanthephyra purpurea A. M. Edw,
St. 2994, Princesse-Alice. Trois indi-
vidus, sur la lacinie des maxillipèdes I,
caractérisés par leur aspect monili-
forme : 3 à 5 articles qui mesurent 250
à 300 a.

1 tu UL

Fio. CLII. iin. Coutière (1911); «, EUobiocystis
villosus COUT. ; b. E tuberosus Coût. ; c, E.
filicolUs COUT. ; d, E. catenatus COUT., sur les
appendicos iVAcantephyra purpurea ; e, E.
tennis Cout. sur Pasiphœn sivado.

Coutière n'a pu voir si des cloisons
correspondaient aux constrictions. Il est
fort probable qu'il en est ainsi au moins

vers le pôle distal, car celui-ci porte, chez deux individus, les traces d'ar-
ticles détachés. Par sa structure articulée, cette forme rappelle Staphylo-
cystis. Il y aurait heu de rechercher s'il n'y a point perforation du tégument
au point d'attache. Structure inconnue parce que fixation défectueuse.

394 EDOUARD CHATTON

EUobiocystis filicollis Colttikre 1911

£Mo6iopsw eandarum forme B COUTIÈKE (1911 n, p. 410).

EUobiocystis fdicoUis Coutière (1911 6, p. 201, û'^. vi A, et pi. VIII, flg. 37).

Type de l'espèce parasite externe d' Acantephyra purpurea
A. M. Edw. St. 2994. Princesse-Alice.

Cinq exemplaires, sur le lobe et la lacinie inférieure des maxilles.
Forme gobuleuse à pédicule très rétréci, fixé par un large disque. Taille
maxima : 600 y.. Structure d^E. caridaruin.

EUobiocystis catenatus Coutière 1911 y

Ellobiopsis caridanim forme £ pro parte Coutière (1911 a, p. 410).
EUobiocystis catenatus Coutière (1911 b, p. 201, flg. vi B).

Type de l'espèce parasite externe d^ Acantephyra purpurea A. M.
Edw. St. 2994. Princesse-Alice.

Exopodite du 2^ maxillipède et lacinies de la maxille. Deux ou trois
articles allongés séparés par des isthmes très étroits.

EUobiocystis tenuis Coutière 1911

Ellobiopsis caridarum, forme e pro parte CoUTiÈRE (1911 a, p. 410).
EUobiocystis tenuis Coutière (1911 6, p. 202, fig. vi C, et pi. VIII flg. .39)

Type de l'espèce parasite externe de Pasiphaea sivado Risso.

St. 1038. Princesse-Alice.

*
Rencontré chez la moitié des hôtes examinés, sur l'article proximal

du 2® et 3^ maxillipèdes, et fréquemment associé à E. caridarum. Tubes

grêles de 1 mm. de longueur à deux articles et pédicule court.

EUobiocystis mysidarum Coutière 1911

EUobiocystis mysidarum Coutière (1911 b, p. 203, pi. VIII, fig. 7-10).

Type de l'espèce parasite externe d^ Antarctomysis maxima H. J.
Hansen. Expédition antarctique française du Pourquoi-Pas ?

Sur la concavité des maxilles. Corps claviformes brièvement pédi-
cules de 150 à 200 p..

EUobiocystis sp.
parasite externe de S er gestes sp. St. 2912. Campagne de la Princesse- Alice.

Fixé sur les soies plumeuses des 4^ et 5^ péreiopodes, rappelant,

PÉRIDINIENS PAR A SITE Fi 395

par leur forme et leur situation, des lentes de Pediculides et mesurant
40 [j, sur 30 jU. Structure semblable à celle des trois jeunes individus d'^.
candarum. Coutière (1911 b), p. 203.

Genre PARALLOBIOPSIS B. Collin 1913

Parallobiopsis B. Collin (1913, p. 1332).

Espèce type du genre :

Parallobiopsis Coutieri B. Collin 1913

PnrallobiopsiH Coutieri B. COLLIN (1913, p. 1332-1334, flg. l-Vl).

Type de l'espèce, parasite sur les pléopodes, les branchies et les
replis thoraciques de Nebaîia hipes (O. Fabr.), à Cette.

Résumons d'après l'étude, d'ailleurs brève, de Collin :

Morphologie. — Le parasite jeune, mesurant 5 w, et plus, est un corps
sphérique, puis ellipsoïdal, fixé à l'hôte par une large ventouse cuticulaire,
striée à la périphérie.

D'une manière très précoce, il se scinde normalement à son
axe, en deux articles. Le nombre des articles augmente au fur et
à mesure que le parasite s'accroît. Leur zone de multiplication se
trouve au contact de l'article proximal. Les articles jeunes, très apla-
tis, forment là un « méristème ». Collin ne dit pas, mais il est permis
de penser, que ces articles procèdent de cloisonnements successifs
de l'article proximal. Ces articles augmentent de taille, de la région
distale vers la région proximale. Le terminal est renflé en dôme ; il
est souvent suivi d'une loge vide et fripée, vestige d'un article qui
a sporulé.

Structure. — Dans l'article basai se trouve une couronne de gros
noyaux à structure granuleuse massive, et, en plus, parsemés dans le
cjrtoplasme, de très petits noyaux mesurant 1 !J.. Collin considère les
premiers comme des noyaux trophiques (macronudei), les autres comme
des noyaux germinatifs (micronuclei).

Ces derniers seuls existent dans les autres articles. Dans les termi-
naux, on les voit accrus, allongés et rangés à la périphérie du corps. Ils
mesurent alors 3 ;j. 5 sur 1 ;j.. Ils s'accompagnent chacun, du côté du pôle
externe, d'un granule centriolaire, extranucléaire, d'abord simple, puis
double. L'un de ces diplosomes se prolonge, le long du noyau, par une

396

EDOUARD CHAT TON

baguette très colorable (axostyle). Ce sont là les noyaux des futurs
germes encore inconnus.

CoLLiN pense que ceux-ci pourraient être biflagellés.

L'auteur insiste sur les caractères suivants du parasite des Nébalies,
qui sont nouveaux chez les Ellobiopsidae : le dualisme chromatique
« plus ou moins comparable à celui des infusoires ciliés », la localisation
très précise de la zone d'accroissement (méristème), l'ordre des noyaux
en couche périphérique, avant la sporulation.

FiG. Ci.n bU. im. V<. CoM.iN (1913). ParnUobiopsù Coulieri. DiH'éronts stades du dévoloppcmrnt. Stnicturo dos

articles.

A ces remarques nous ajouterons les réflexions suivantes :
1° L'analogie des noyaux trophiques ou macronucléis de l'article
proximal avec ceux de l'cc article céphalique » de Neresheimeria fournit
un argument contre l'attribution de cet article à l'hôte et non au
parasite, que nous suggérons plus haut (p. 374). La question reste pen-
dante.

2° L'analogie de la baguette chromatique (axostyle ?) qui émane
du diplosme et accompagne les noyaux dans l'article distal avec celle
des « spores à rostre » issus des plasmodes parasites des Paracalanus
renforce l'hypothèse que les éléments reproducteurs de Parallohiopsis
sont des flagellispores.

PÉRIDINIENS PARASITES 397

Les Ellobiopsidae considérés dans leur ensemble

Sommaire

Saprophytisme et parasitisme, p. 397 . — ■ Polarité génétique, p. 398.

Noyaux ou chromidies chez EUohiopsis, p. 400. — Structure comparée d'Ellobiopsis et A' EUobicoystis,

p. 402. — Les « systèmes binaires » p. 403. — Systèmes binaires et dualisme nucléaire vrais, p. 404.

— Déterminisme éthologique de la dissociation nucléaire Initiale chez Ellobiopsis fitaphylocyslis et

Parallobùypsw, p. 405. — Existence de spores, p. 406.

Saprophytisme et parasitisme. — Caullery ne s'arrête point à
douter qu' Ellobiopsis soit un véritable parasite de Calayius helgolandicus
et les raisons qu'il en donne font partager sa conviction : pénétration de
la tige fixatrice dans la cavité de l'appendice, absence de pigment assimi-
lateur, analogies avec les Oodinium. J'ai moi-même développé des argu-
ments de cet ordre en faveur de l'hypothèse d'une nutrition parasitaire
de ceux-ci aux dépens de leurs hôtes. J'ai fait remarquer que les Oodi-
nium qui vivent sur des organismes pélagiques, par conséquent en pleine
eau, ne peuvent trouver dans celle-ci les matières organiques nécessaires
à une existence saprophytique. L'argument vaut aussi pour Ellobiopsis.
Il a beaucoup moins de poids, par contre, pour ce qui est des parasites
des décapodes abyssaux et des Nébalies.

Les conditions dans lesquelles les premiers sont péchés nous rensei-
gnent peu sur leur mode de vie dans la zone bathyale. Cependant, le fait
que les Pasiphœa, les Acantephyra se prennent dans le chalut, tend à
prouver qu'ils sont au moins autant nectoniques que pélagiques. Et il
faut, dès lors, tenir compte dans l'éthologie de leurs parasites d'un sapro-
phytisme possible. Possible pour Staphylocystis qui, bien que perforant,
se localise, autant qu'on en peut juger d'après les deux seuls exemplaires
connus, sur le ventre de l'hôte, probable et presque certain pour les Ello-
biocystis à cause de leur localisation très stricte sur les pièces buccales du
crustacé « toujours à proximité de la bouche et le plus près possible de
cet orifice ». En l'absence de tout organe d'absorption, dit Coutière,
ils s'alimentent en saprophytes dans le milieu où ils se trouvent placés,
grâce aux résidus aUmentaires qui macèrent parmi les pièces buc-
cales, débris de proie ou régurgitations de l'hôte. » (Coutière 1911 b,
p. 192).

La localisation au voisinage de la bouche n'est pas la seule condition
d'une nutrition saprophytique. Ellobiopsis se trouve, lui aussi, sur les
pièces péribuccales des Calanides, mais il ne vit certainement pas de
résidus alimentaires, que la perpétuelle natation du Copépode empêche

398 EDOUARD CHAT TON

d'a'lleurs de s'accumuler. Le seul fait de trouver des parasites bien déve-
loppés àrextrémité des antennules (j'en ai observé deux dans le matériel
que m'a communiqué M. Caullery), démontre que la localisation domi-
nante sur les pièces buccales n'est point ici en rapport avec la richesse du
milieu extérieur en nutriments.

Il peut en être tout autrement chez les décapodes qui capturent des
proies, les retiennent dans leurs pinces, se reposent pour les dépecer et
avaler un à un, et rendre souvent, les ayant dégustés, les morceaux qu'ils
en font. Et que, dans ce bouillon, toute une faune puisse trouver de quoi
subsister, cela n'est pas douteux.

Du saprophytisme des Ellohiocystis, on peut d'ailleurs voir, avec Cou-
TiÈRE, une bomie preuve, dans ce fait, que leur appareil fixateur a tous
les caractères d'un organe purement adhésif. Cependant, la comparaison,
très exacte au point de vue morphologique, de ce pied avec celui des^wœ-
bidium, qui sont, je l'ai montré par l'expérience (1906 b et c), de purs
saprophytes, cette compara' son peut ne pas être justifiée au point de
vue physiologique. Je n'en veux, pour preuve, que l'exemple d'Oodinniîn
fritillariae dont le disque pédieux, certainement absorbant, n'est point
perforant. Et, si l'on m'objecte que la cuticule d'une Fritillaire est si
mince qu'elle permet l'absorption, je produirai le cas des Laboulbéniacées,
particulièrement le cas des Laboulbéniacées non perforantes des insectes
aériens qui ne peuvent se nourrir qu'aux dépens de l'hôte et qui, cepen-
dant, n'en altèrent point le tégument. Il n'y a rien d'impossible à ce qu'un
parasite non perforant puisse emprunter une partie au moins de ses nutri-
ments à son hôte, même à travers la cuticule épaisse, mais d'ailleurs tou-
jours poreuse, d'un Arthropode.

Pour le parasite des Nébahes, nous admettrons, étant donné l'attrac-
tion qu'exercent sur ce Crustacé les matériaux organiques en décompo-
sition (les Nébalies se prennent dans les nasses amorcées avec du poisson
pourri), la probabilité d'une nutrition saprophy tique, qui n'exclut,
d'ailleurs pas celle d'une nutrition parasitaire.

Polarité génétique. — J'inclinerais à penser que, si les formes,
telles (]vi' Ellobiocystis caridanim, E. villosus, E. filicoUis, qui ne paraissent
pas être génétiquement polarisées, peuvent bien n'être qu'exclusivement
saprophytes, les formes segmentées, telles qu'^. tuberosus, E. catenatus,
E. tenuis, et Parallobiopsis Coutieri tirent de l'hôte une partie au moins de
leurs nutriments.

Entre le cas d'Ellobiocystis caridarum, espèce non perforante et non

PÉEIDIJSIENS PARASITES 399

polarisée, simple saprophyte phorétique, et le cas d^Ellobiopsis et de
Staphylocystis, formes perforantes et polarisées, véritables parasites in-
ternes, on peut concevoir le cas de formes primitivement et actuellement
encore saprophytes, chez lesquelles le pédoncule fixateur devient racine
absorbante. Je ne serais pas étonné qu'Ellobiocystis tuberosus, E. cate-
natus, E. tennis et Parallobiopsis en soient à ce stade de passage du pho-
rétisme au parasitisme, déjà marqué par l'existence d'une polarité géné-
tique.

Caullery n'a point constaté d'une manière objective, chez Ello-
biopsis, la chute du segment distal et, quoiqu'il ait donné d'excellentes
raisons d'y croire, il a naturellement conservé quelques doutes à cet égard.

J'ai déjà dit comment l'une des figures d'Ap.«>TEiN pouvait s'interpré-
ter dans ce sens. Il me semble que l'exemple de Staphylocystis et d'Ello-
biocystis tuberosus, où se voit, au pôle libre de l'article distal, la cicatricule
du segment libéré, fournit un nouvel et sérieux appui à cette hypothèse
en ce qui concerne EUobiopsis. Chez Parallobiopsis, l'article distal, au
lieu de se détacher, se vide de son contenu.

De cette constatation faite par Coutière que, chez Staphylocystis,
les cloisons sont d'autant plus accusées qu'elles sont plus distales, des
figures qu'il nous donne d'^. tuberosus, où l'on voit le segment proximal
seulement étranglé en biscuit, tandis que les segments distaus sont déjà
séparés les uns des autres, on tirera cette conclusion que la segmentation
du corps s'effectue, ici, exactement comme chez Apodinium, Haplozoon,
Blastodinium, par scissions répétées de l'article basilaire, dont la crois-
sance est, en quelque sorte, indéfinie. Et il en est certainement de même
chez Parallobiopsis, comme le prouve l'existence du « méristème » au
contact même de l'article basai. Cet article est donc l'homologue du
trophocyle des Péridiniens parasites et plus encore du blastode des Para-
dinides. Mous l'appellerons trophomère Quant au segment libéré, il est
inutile d'insister sur les analogies qu'il 'présente avec les gonosphères de
Paradinium Poucheti ou celles d'une Neresheimeria. Nous lui conser-
verons donc ce nom. Et nous pouvons qualifier de palisporogenèse le
mode de reproduction des Ellobiopsidae polarisés, ceci sans même
préjuger de l'évolution ultérieure du contenu des kystes libérés, ni de
la nature des germes qui s'y développeront.

Au point de vue de leur habitus général, de leur mode de parasitisme,
de leur morphologie externe, des premiers stades de leur reproduction,
es Ellobiopsidae polarisés rappellent, de très près, des Péridiniens vrais

400 . EDOUARD CHATTON

comme les Apodinium. Mais ce ne peut être là que pure convergence.
Et, en fait, poursuivant la recherche des affinités, par l'étude des carac-
tères plasmatiques, témoins plus fidèles des affinités, nous constatons
qu'ils difïèrent d'une manière si considérable de ceux des Péridiniens
stricts que, dès maintenant, nous pouvons affirmer qu'on ne peut consi-
dérer comme tels, les Ellohiopsidae. Mais nous ne pouvons nous en tenir,
à cet égard, à une impression globale. La structure des Ellobiopsidae
mérite qu'on s'arrête à l'examiner, non seulement du point de vue spécial
qui vient de nous occuper, mais aussi du point de vue de la cytologie géné-
rale, point de vue dont Caullery et Coutière ont déjà fait ressortir
tout l'intérêt.

Noyaux ou chromidies chez Ellobiopsis. — Comme conclusions à
l'étude cytologique qu'il a faite d' Ellobiopsis, Caullery s'exprime ainsi :
(( Comment faut-il interpréter les faits précédents ? A aucun des stades
étudiés, on n'a vu de véritable noyau, ni sur le vivant, ni sur les maté-
riaux fixés. L'appareil nucléaire ne peut être représenté que par les grains
de chromatine décrits, situés directement au sein du cytoplasme ou
dans des vacuoles sans paroi propre ; ces grains se multiplient et sont,
finalement, en nombre énorme.

« Représentent-ils, dans leur ensemble, un noyau unique et diffus, ou
bien, chacun d'eux est-il appelé, après que le parasite (ou tout au moins
sa moitié distale), s'est détaché du Copépode, à devenir le noyau d'un
germe, d'une flagellispore, par exemple. On ne peut, à ce sujet, faire que
des suppositions. Quoi qu'il en soit, V Ellobiopsis se présente à nous, dans
les phases où j'ai pu l'observer, avec un appareil nucléaire d'un type abso-
lument spécial, et la désignation qui lui conviendrait le mieux serait
celle d'appareil chromidial. Si ces chromidies devaient devenir les noyaux
des flagellispores, ce seraient des sporéties. L'origine de cet appareil chro-
midial serait à rechercher dans des stades tout à fait initiaux. »

La première partie de ces conclusions résume les faits ; la seconde les
interprète, et celle-ci, seule me semble pouvoir prêter à discussion. Discus-
sion toute de vocabulaire, dont le sujet se trouve condensé dans cette
phrase : « la désignation qui lui conviendrait le mieux serait celle d'appa-
reil chromidial ». Quelle idée ou quelle assimilation Caullery a-t-il voulu
exprimer par ce vocable dont les acceptions sont si nombreuses qu'il ne
s'en dégage plus, aujourd'hui, aucun sens immédiatement précis? Il
ne pouvait s'agir de l'acception originelle, la seule aujourd'hui exacte, du
terme de chromidies, que Richard Hertwig (1899) a créé pour désigner

PÊEIDINIÊNS PARASITES 401

les émissions nucléaires qui, chez les Héliozoaires, sont la conséquence de
l'hypernutrition ou de l'inanition, produits en quelque sorte pathologiques,
qui ne jouent aucun rôle dans la reproduction de l'être.

S'agit-il du sens dénaturé que Hertwig (1902) lui-même, et Schau-
DiNN (1903), ont attribué à ce même terme, en l'appliquant aux amas
chromatiques coexistant avec le noyau, situés à son contact, et qu'ils
considèrent comme issus de lui, amas desquels, chez les Foraminifères
(Polystomella), les monothalames (Arcella, Centropyxis, Chlamydophrys),
les Entamibes {E. coli, E. histolytica), surgiraient les noyaux des germes,
tandis que le noyau primaire disparaîtrait ? Ce sont ces chromidies, dites
caryogènes ou génératives, que Goldschmidt (1904) a proposé d'appeler
sporeties.

En 1910, Dangeard et Chatton, indépendamment lun de l'autre,
ont discuté et critiqué, du point de vue de la cytologie des Rhizopodes,
la conception des chromidies caryogènes, qu'ils tiennent comme la
conséquence d'erreurs d'observations dues à la méconnaissance de para-
sites intracellulaires (Mastigamibes, Goldschmidt 1904), de stades
d'épuration (Grégarines, Swarzewsky 1910, Kuschakewitch 1907),
de divisions nucléaires, ou de formations mitochondriales. Je ne réédi-
terai pas ici ces critiques et me contenterai d'exprimer la satisfaction
que j'ai eue, depuis quatre ans, à voir cette conception perdre le plus
fort de son crédit, même auprès de ceux qui en furent un temps les
protagonistes (Hartmann 1911).

Quoi qu'il en soit, d'ailleurs, rien de semblable à cette dégénérescence
d'un noyau primaire suivie de la résurrection de noyaux secondaires au
sein d'un chromidium n'a été constaté chez EUobiopsis. Il y a même, chez
cet organisme, quelque chose qui s'oppose à ce que l'on considère comme
sporeties les grains chromatiques, c'est que ces grains commencent par
se multiplier, tout comme des noyaux, par bipartitions successives, tandis
que le propre des chromidies génératives serait de diffuser de proche en
proche dans le cytoplasme, sous une forme pulvérulente.

Déjà trop élargie, la compréhension du terme devait bientôt s'étendre
sans limites. Il servit alors à désigner toute formation, qu'elle fût, ou non,
d'essence nucléaire, qui, dans le c5rtoplasme, se colorait comme la chro-
matine, mais n'avait point figure habituelle de noyau (mitochondries,
chondriome, ergastoplasme, centrosphères et centrosomes, réseau chro-
matique des Cyanophycées, noyau rameux ou fragmenté de certains
Ciliés, etc.).

Akch. de Zool. Exp. et g en. — X. 59. — F. 1. 26

402 EDOUARD CHATTON

C'est sans doute cette dernière acception que Caullery donnait au
terme de chromidies, en l'appliquant à l'appareil nucléaire d'Ellobiopsis,
qui rappelle, par son extrême dissociation, celui des astomes des Cépha-
lopodes, les Opalinopsis et les Chromidina, et dont l'interprétation reste,
d'ailleurs, malgré de bons travaux (Dobell 1909), des plus incer-
taines.

n semble cependant que, chez Ellobwpsis, la structure nucléaire nor-
male soit plus approchée que chez les Opalinopsidae. Il y a, au moins, à
certains stades, des groupements de granules dans des aires plus ou moins
limitées, qui ont, sans doute, une valeur nucléaire.

Dans chacun de ces groupements, j 'ai pu voir, sur les préparations de
M. Catjllery, un granule de taille sensiblement constante, plus condensé
et plus basophile que les autres, représentant peut-être un caryosome ou
un centrosome.

L'absence de membrane nucléaire s'expliquerait par le fait que tous
ces éléments sont, comme les noyaux des Syndinium, en multiplication
active et continue.

Structure comparée d'Ellobiopsis de Staphylocystis et d'ELLo-
BiocYSTis. — Mais la structure d' Eïlohiojjsis n'en reste pas moins des
plus déconcertantes. Elle ne rappelle rien de ce que nous connaissons
jusqu'ici chez les Péridiniens stricts ou les Paradinides. Elle est, à pre-
mière vue, différente de celle que Coutière a mise en évidence chez
les autres EUohiopsidae, au moins aux stades avancés de leur dévelop-
pement. Cette restriction est nécessaire, car, aux stades initiaux, chez
Staphylocystis, Coutière décrit une structure nucléaire dissociée, qui est
comparable à celle d'Ellobiopsis. Et il voit, au cours du développement,
cette structure passer progressivement à une structure nucléaire absolu-
ment normale. On saisit, dès maintenant, tout l'intérêt de cette cons-
tatation, qui nous fournit le seul lien qui, cytologiquement, unisse
EUobiopsis aux autres Ellobiopsidae, lien qui conserverait sa valeur,
même si les recherches ultérieures montraient que l'état nucléaire parfait
n'est jamais atteint chez EUobiopsis. Rien, pour l'instant, ne nous
autorise à penser qu'il en soit ainsi. Nous ne savons pas quel est l'âge
des parasites les plus gros qui ont été observés sur les Calanus. Nous ne
connaissons pas la durée de la maturation qu'ils ont à accomplir avant
la sporulation dont nous n'avons entrevu aucun signe précurseur. Le
gonomère détaché et enkysté mène peut-être une existence pro-
longée durant laquelle peuvent s'accomplir d'importants remaniements

PÊRIDINIENS PARASITES 403

nucléaires, aboutissant à une structure comparable à celle de Staphy-
locystis.

Les Ellohiocystis ont une structure nucléaire tout à fait comparable
à celle des Staphylocystis, mais ils ne passent point par des stades de début
à structure nucléaire dissociée. Les stades initiaux sont au contraire uni-
nucléés. La multiplication nucléaire marche de pair avec la croissance. Le
parasite sporule tout d'une masse, sans quitter l'hôte. Il n'y a ni phase de
quiescence, ni polarité structurale, ni palisporogenèse. Cependant, Sta-
phylocystis et Ellohiocystis ne semblent pas pouvoir être séparés. Ils ont
une structure remarquablement semblable, caractérisée par les « systèmes
binaires », qui n'existent pas chez Ellohiopsis.

LES « SYSTÈMES BINAIRES )). — Quelle est la valeur du « système
binaire « chez Ellohiocystis et Staphylocystis ? Chez ce dernier genre
CouTiÈRE incline à considérer le gros élément comme un caryosome,
le petit comme un centrosome intranucléaire. les comparant à ceux que
BoTT a décrit dans le noyau de Pelomyxa palustris. En fait les figures
de BoTT et celles de Coutière sont superposables.

Mais pour Ellohiocystis, se basant sur la taille beaucoup plus élevée
des éléments, Coutière, suivant d'aiUeurs en cela une suggestion de
Dangeard, interprète tout différemment les choses : « H est une seconde
attribution probablement plus soutenable, qui consiste à comparer les
deux masses du système aux macro et au micronucléus des Ciliés et des
Aciné tiers. Le n serait alors l'équivalent du grand caryosome de ^top%-
locystis, dont il a sensiblement les dimensions, et non plus du centrosome
dont la taille est toujours très inférieure à celle de ces grains dans tous
les cas connus. Ce centrosome manquerait chez Ellohiocystis (au moins
en position extra-caryosomique) et, par contre le N de ce dernier gem'e
ferait défaut chez Staphylocystis. Les deux systèmes nucléaires seraient
construits sur un plan si différent : Ellohiocystis .• N et ?i

Staphylocystis : n et centrosome
que la distance entre les deux genres serait bien plus grande qu'entre
Ellohiopsis et Staphylocystis et qu'il pourrait s'agir de deux groupes
d'organismes fort différents ». Je ne reproduis pas ici les réserves très
justifiées que fait l'auteur sur cette manière de voir, relatives à
l'importance qu'il convient d'accorder à de simples variations de taille.
J'en ajouterai une concernant la taille comparée du centrosome, à
laquelle Coutière assigne des limites beaucoup trop réduites.

Nous avons rencontré chez les Blastodinium des centrosomes mesurant

404 EDOUARD CHATTON

jusqu'à 8 \j.. Dans les spermatocytes, et dans les œufs en segmentation
d'Ascaris megalocephala. les centrosomes mesurent jusqu'à 3 et 5 \j. de
diamètre. La taille du gros élément à! Ellohiocystis ne défend pas de le
considérer comme un centrosome.

CoTJTiÈRE remarque aussi fort exactement que chez aucun Cilié
connu, parmi ceux qui se multiplient sous un kyste, il n'y a de stades
plasmodiaux. Mais ce qui, à mon sens, domine tous ces arguments, c'est
l'impossibilité de séparer cytologiquement Ellohiocystis de Staphylocystis.
Et chez ce dernier l'association du gros élément avec le petit, sous une
même membrane nucléaire, interdit absolument tout rapprochement
avec les Hétérokaryotes. Ainsi, la seconde interprétation du « système
binaire » me paraît inacceptable. La première a pour l'appuyer les
exemples de Protistes où coexistent côte à côto dans le noyau caryo-
some et centrosome : l'Amoebien Pelomyxa palustris (Bott 1907), les
Héliozoaires Acanthocystis aculeata (Schaudlnn 1896 et Schaudinn-
Keysselitz 1908) et Wagnerella borealis (Zuelzer 1909), la Coccidie
Adelea zonula (Moroff 1907), la Schizogrégarine Ophryocystis Caid-
leryi (Léger 1907), la Myxosporidie Myxobolus Pfeifferi (Keysse-
LITZ 1908).

« Systèmes binaires « et dualisme nucléaire vrai. — La structure
de Parallohiopsis éclaire d'une certaine lumière celle des autres Ello-
hiopsidœ. Elle offre en commun avec celle d' Ellohiopsis et de Staphylo-
cystis l'extrême dissociation de l'appareil nucléaire dans le trophomère
et son retour à une structure normale, au fur et à mesure de la matura-
tion des gonomères.

Avec l'élément kinétiquc (diplosome + axostyle) qui l'accompagne,
le noyau ne diffère à ce moment d'un « système binaire » de Staphylo-
cystis ou d' Ellobiocystis que par la situation extranucléaire de cet élé-
ment. Le diplosome de Parallobiopsis permet de préciser la valeur centro-
somienne du petit élément des systèmes binaires et la nature même de
ceux-ci : complexe nucléo-centrosomien de la future flagellispore.

Parallobiopsis diffère par contre de tous les autres Ellobiopsidaè
par son dualisme nucléaire vrai : la différenciation des gros noyaux
trophiques ne prenant aucune part à la reproduction et des petits noyaux
générateurs passant dans les spores (gamètes). Il se rapproche par là
d'une manière troublante des Hétérokaryotes. Il fournit le critérium
de ce qu'il faut entendre proprement par dualisme nucléaire. Il interdit
manifestement l'assimilation proposée du gros élément d'un « système

PÊRIDTNIENS PARASITES 405

binaire » avec le macroniiclcu;'; et du petit clément avec le micronucleus
d'un Cilié.

DÉTERMINISME ÉTHOLOGIQUE DE LA DISSOCIATION NUCLÉAIRE INITIALE

CHEZ Ellobiopsis, Staphylocystis ET Parallabiopsis. — Les raisons
éthologiques qui nous ont déjà fait considérer la polarisation génétique
comme une conséquence immédiate du mode de fixation et de parasi
tisme sur l'hôte, peuvent nous amener à concevoir qu'il tient aussi sous
sa dépendance l'évolution nucléaire.

La spore uninucléée d' Ellobiopsis ou de Staphylocystis dès qu'elle a
poussé à travers la cuticule de l'hôte son tronc absorbant, se trouve
dans un état de déséquilibre trophique, du fait d'une nutrition très
intense succédant tout à coup à une phase d'inanition, et même de
déperdition (travail de perforation).

n peut en résulter soit une croissance très rapide du noyau, suivie,
la relation caryo-plasmatique étant rompue, d'une brusque pulvérisation
qui aurait la signification d'une division multiple, soit une multiplication
très active, qui aboutirait à la formation des minuscules noyaux. Je ne
puis m'empêcher ici d'avouer une préférence pour la première hypothèse,
qui trouve appui par ailleurs dans les nombreux cas de division multiple,
connus depuis nombre d'années déjà, chez les Protistes, et dont le sou-
venir commence à renaître des brumes de la doctrine chromidiale.

Aux premières observations concernant ces phénomènes, sur des
groupes variés de Protistes : Foraminifères : Càlcituha Schaudinn
(1895); Grégarines : Selenidium Caullery et Mesnil (1900) ; Radio-
laires : Thalassicolla Brandt (1902-1905) sont venues s'en ajouter beau-
coup d'autres que Hartmann (1909) a colligées dans un mémoire intitulé :
« Polyenergide Kerne » qui est une renonciation tacite au dogme chro-
midial et un essai d'accommodement de ses restes.

La crise d'équilibre trophique qui chez Staphylocystis et Ellobiopsis
sévit aux tous premiers stades du développement, n'existe pas ou n'est
que très atténuée chez Ellobiocystis, chez ceux du moins dont la nutrition
s'opère par la surface générale protégée du corps, d'une manière certai-
nement plus ménagée que par le tronc absorbant. Chez ces organismes,
les divisions nucléaires suivent, à partir du noyau de la spore, un cours
normal, et le plasmode nourri d'une manière égale conserve une structure
homogène et sporule en totalité. On conçoit de quel intérêt serait la
connaissance de la structure des Ellobiocystis articulés.

Les Ellobiocystis nous apparaissent ainsi comme moins strictement

406 EDOUARD CHAT TON

adaptés au parasitisme que les Staphylocystis et les Ellobiopsis, mais
par leurs formes articulées, et probablement cytologiquement polarisés,
ils montrent la première ébauche des caractères distinctifs de ces derniers.
Ils sont à ceux-ci mutatis 7nutandis, ce que leS Oodinium et les Chytrio-
dinium sont aux Apodinium. Mais c'est uniquement à des caractères
de convergence, dont quelques-uns très impressionnants, comme la
structure du pédoncule chez Ellobiopsis et chez Oodinium, que ces orga-
nismes ■ doivent leur ressemblance.

Ici, ici encore, seule la connaissance des spores permettra de dire
s'il y a là simplement ressemblance ou parenté réelle.

Existence de spores. — Que des spores existent, ce n'est pas
douteux. La taille des jeunes stades, chez Ellobiopsis et Ellobiocystis suffit
à le prouver. Les figures que Coutière en donne chez ce dernier genre
le démontrent aussi pleinement. Elles prouvent aussi que ces spores
sont uninucléées, et permettent de penser avec quelque certitude
qu'elles sont nues. Chez les Amoebidiun, qui rappellent, par leur
habitus général et leur éthologie, mais point par leur cytologie, les
Ellobiocystis, les spores se sécrètent de très bonne heure une mem-
brane, et laissent après leur libération autant de loges vides dans le
tube.

La répartition des noyaux à la périphérie de l'article distal chez Parallo-
biopsis permet d'affirmer qu'il se produira là une dissociation en très
petits éléments, l'existence d'un diplosome et d'un axostyle analogue
à celui des « spores à rostre « permet de présumer qu'ils sont du type
mastigophore.

Je ne me pardonnerais pas d'avoir écrit un aussi un long chapitre sur
les Ellobiopsidae, que je n'ai pas moi-même étudiés, s'il m'avait été pos-
sible de suppléer à l'argumentation par l'observation. J'aurais vivement
désiré me rendre au Loch-Fyne pour étudier les Ellobiopsis, ou tout au
moins sur la mer du Nord, si j'avais été sûr de les y rencontrer. Quant
aux Staphylocystis et aux Ellobiocystis, il faut attendre, avec Coutière,
le jour où une série de hasards heureux procureront à l'observateur un
hôte et des parasites dans un état propre à des investigations plus
délicates et plus décisives.

J'ai cru intéressant, en attendant que ce « double miracle » se réalise,
de tenter de coordonner ici des notions qui, bien que fragmentaires et en
partie subjectives, ont pu nous faire faire un nouveau pas dans l'approche
de la vérité.

PÉBIDINIENS PARASITES 401

DEUXIEME PARTIE

GENER AU TES

A. LE PARASITISME CHEZ LES PÉRIDINIENS

et les adaptations qu'il entraîne

Sommiire

J. — Les divers modes et les degrés du parasitisme. Leur origine, p. 407.

Passage du phototrophismc primitif au chylotrophisme cliez les parasites intestinaux, p. 408. — Association
possible de l'iiistotrophisme au chylotrophiisnie chez les Haplozoon, p. 409. • — ■ L'iiistotrophisrae des
ectoparasites. Le stade phototrophe liypothétique des Péridiniens stricts, p. 409. — Le stade saprotrophe
actuel des Ellobiopsidae, p. 410. — Le parasitisme histotrophe ou blastotrophe immédiat. Ses deux
origines, p. 411. — Le parasitisme cœlomique lymphotrophe. Ses deux origines possibles, p. 412. —
Le passage possible du parasitisme externe histotrophe, au parasitisme intestinal chylotrophe, p. 412.
— Le parasitisme des Péridiniens comparé à celui des autres protistes, p. 412.
II. — Les caractères ancestraux et les caractères parasitaires, p. 414.

a. Caractères morphologiques, p. 414. — Forme, p. 416. — Cuticule ; coque, p. 416. — Flagelles, p. 416. —
Appareils de fixation et d'absorption, p. 416. — Morphologie des dinospores, p. 419.

6. Caractères cytologiques, p. 420. — Structure monoénergide des formes libres. Exceptions, p. 420. — •
Tendance à la structure polyénergide chez les parasites, p. 421. — Causes de l'inhibition des scissions
cytoplasmiqucs, origine de la structre polyénergide, la dystomie parasitaire, p. 422. — La structure
polyénergide des Ellobiopsidae, son origine particulière, p. 424. — Structure du noyau et caryodiérèse
chez les formes libres, p. 424. — Structure du noyau chez les parasites, p. 427. — Noyau et
caryodiérèse des Oodinium, p. 42S. — • Noyau et caryodiérèse des Blastodinium, p. 429.

c. Caractères génétiques, p. 430. — La scissiparité simple et l'ébauche d'une sporulation chez les formes libres,
p. 430. — Les parasites à scissiparité simple ou à sporogenèse ébauchée, p. 431. — La palisporoge-
nèse, p. 432. — Le fait essentiel : l'hétérodjaiamie des produits de la division ; son déterminisme,
p. 432. — Le facteur ancestral : la scission transversale des Péridiniens, p. 433. — Les facteurs
actuels : orientation du parasite par rapport à l'hôte ; polarité trophique, p. 434. — Palisporogenèse
des Ellobiopsidae et des Bhistuloidœ, p. 436. — Sporogenèse hétérogène et homogène des Paradinidae
p. 43S. — La sporogenèse des Péridiniens parasites comparée à la reproduction des autres protistes,
p. 439.

I. Les divers modes et les degrés du parasitisme. Leur origine

Il existe dans les deux règnes des groupes entièrement constitués
d'organismes parasites, organismes détachés depuis si longtemps du
groupe libre qui fut leur souche, que les liens [qui les unissaient
à lui ne peuvent plus être décelés qu'avec peine, le plus souvent sans
certitude.

Parmi les Protozoaires, tous les Sporozoaires (sensu lato) sont dans
ce cas. Dans les autres classes : Rhizopodes, Flagellés, Ciliés, il existe un
petit nombre de formes parasites, généralement peu modifiées, et que
l'on classe sans grandes difficultés dans les différents ordres, ou même dans
les différentes familles.

408 EDOUARD CTIATTON

Mais dans aucun do ces groupes on ne trouve à partir des formes
libres, une gradation dans les modes du parasitisme et dans les adapta-
tions qui en sont la conséquence, aussi complète que chez le Dinofla-
gellés.

Nous savons déjà que les Péridiniens parasites peuvent occuper chez
leurs hôtes les situations les plus variées. Parasites externes, intestinaux,
cœlomiques et intracellulaires constituent la belle série œcologique,
suivant laquelle nous avons, dans la première partie de ce travail, ordonné
l'étude des genres et des espèces. Nous allons trouver une série non moins
belle dans les modes du parasitisme.

Par modes du parasitisme nous entendons, non seulement, la situation
des parasites dans l'hôte, mais encore et surtout la façon dont le parasite
se nourrit aux dépens de ce dernier.

C'est à ce point de vue plus spécialement éthologique que nous allons
nous placer ici.

Passage du phototrophisme primitif ait chylotrophisme chez
LES parasites INTESTINAUX. — -S'il était démontré que les Prorocentrnm,
dont l'existence à l'état libre ne fait point de doute, sont vraiment
capables de vivre dans l'intestin des Echinodermes, ils offriraient le
premier degré dans l'adaptation au parasitisme.

Cette adaptation que ne trahit encore aucun caractère morphologique,
ne se manifesterait chez eux que par l'aptitude à résister à l'action des
sécrétions intestinales de l'hôte, qui est la condition première de l'éta-
blissement de tout parasite intestinal.

Les mêmes réflexions s'appliquent au Gymnodinium. {Oxyrrhis)
parasiticuni (Poche) parasite de la cavité gastrovasculaire des Sipho-
nophores.

Parmi les Péridiniens parasites avérés, ceux dont la nutrition offre
avec celle des formes libres le plus d'analogies, ne sont pas, comme l'on
pourrait s'y attendre, les parasites à siège externe. Ce sont des formes
intestinales : Schizodinium syarsum et les foi mes pigmentées du genre
Blastodinium. '

D'abord, ce sont celles qui sont le moins directement en rapport
avec l'hôte. Elles ne tirent rien immédiatement de sa substance, étant
dépourvues d'organes d'absorption. Elles ne vivent que des matières
dissoutes dans le chyle intestinal. De plus, elles ont conservé ce caractère
très important de leur ancêtre libre : l'existence de pigment assimilateur,
et les signes certains d'une nutrition phototroplie. Mais cette nutrition

PÉBIDINIENS PARASITES 409

pliototrophe est devenue facultative, comme le démontre l'existence, dans
une même espèce d'individus, et l'existence, dans un même individu,
d'éléments pigmentés et d'éléments dépigmentés.

Certains Blastodinium comme B. hyaliîmm, ne sont jamais pig-
mentés ; leur nutrition est exclusivement parasitaire. Les Blastodinium
nous font donc saisir sur le vif la substitution de ce dernier mode à
la nutrition holophytique des formes primitives. Ils nous montrent qu'il
ne faut pas exclure de l'ascendance des parasites incolores des formes
libres pigmentées,

Association possible de l'histotrophisme au chylotrophisme
CHEZ LES Haplozoon. — Lcs Haplozoofi paraissent être à la fois des
parasites chylotroplies et histotrophes. Le trophocyte puise, au moyen
de ses rhizoïdes, dans l'épithélium intestinal ou même à travers lui.
Mais l'accroissement notable de la masse des sporDcytes au cours de la
sporogenèse doit être attribuée soit à la diffusion des nutriments dans
la lame cellulaire continue, qu'est le parasite, soit à une nutrition osmo-
tique aux dépens du chyle. Il semble que le stade histotrophe ait été
précédé ici d'un stade chylotrophe.

L'histotrophisme des ectoparasites. Le stade phototrophe
HYPOTHÉTIQUE DES PÉRIDINIENS STRICTS. — Les parasites externes,
les Oodinium, Apodinium, Parapodinium et aussi les Chytriodinium,
parmi les Péridiniens, Ellohiopsis et Staphylocystis parmi les Ello-
biopsidae, ont atteint un degré de parasitisme certainement plus élevé
que les intestinaux. Ce sont des parasites histotrophes, tous munis
d'organes d'absorption, tous incolores. Ce n'est pas sans étapes qu'ils
en sont arrivés là. Mais ces étapes, chez les Péridiniens stricts, font
actuellement défaut. On peut se représenter un Péridinien libre, pigmenté,
capable comme plusieurs que l'on connaît maintenant : Gymnodinium
rotundatum Klebs (1912), Tetradinium javanicum Klebs (1912),
Stylodiîiium glohosum Klebs (1912), de fixation et de vie séden-
taires, s'attachant aux Appendiculaires, menant d'abord sur elles
une existence phorétique et purement phototrophe, la seule possible
en milieu pélagique, puis transformant progressivement son organe
fixateur, simple sécrétion mucilagineus(s en un tronc cytoplasmique
absorbant et devenant de ce fait parasite histotrophe incolore. Mais il
est possible que cette évolution se soit effectuée plus directement à partir
d'une forme libre qui, Gormuele^Podolampas, développait des pseudopodes
devenus d'emblée des rhizoïdes au contact de l'hôte. Quoi qu'il en soit,

410 EDOUARD CHAT TON

le phototrophisme de la souche de ces parasites paraît certain — au
moins pour les Chytriodinium — dont la dinospore libérée présente
encore des traces de pigment (Dogiel 1906).

Le stade saprotrophe actuel des Ellobiopsidae. — Chez les
Ellobiopsidae, chez ceux au moins qui sont parasites d'organismes
benthiques, la condition parasitaire histotrophe semble procéder direc-
tement d'un stade phorétique saprotrophe, stade dont l'existence dans
l'ascendance des trois Péridiniens précédents paraît très improbable
étant donnée la vie pélagique certainement très ancienne de leurs hôtes.
Ce stade phorétique saprotrophe est représenté par les espèces des genres
Ellohiocystis et Parallohiopsis qui sont dépourvues d'organes différenciés
d'absorption, qui sont parasites d'organismes vivant sur le fond, et
même comme les Nébalies, en milieu pollué, et qui sont de plus localisés
sur la face ventrale, ou sur l'aire buccale de leurs hôtes.

Ce stade paraît d'ailleurs avoir été dépassé, chez les formes palis-
porogénétiques d^ Ellohiocystis et chez Parallohiopsis, dont la polarité
génétique peut être considérée comme une preuve de polarité trophique.
Ces formes emprunteraient, par leur pied largement étalé sur l'hôte, une
part de leurs nutriments à celui-ci.

Inversement, les Staphylocystis, parasites histotrophes, à tronc absor-
bant, ont pu conserver en partie leur nutrition saprophy tique primitive.

Il est délicat d'essayer de reconstituer l'histoire d'Ellobiopsis. Il
est possible, malgré l'existence p:^lagique du Calanus finmarchicus, que
le stade phorétique saprotrophe ait pu exister ici grâce à une localisation
du parasite, beaucoup plus étroite que l'actuelle, tout au voisinage de
la, bouche. On peut supposer ainsi que h parasite s'est établi sur le
Calanus alors que celui-ci menait encore, à l'instar de tous les Copépodes
primitifs, une existence benthique limicole ou phycicole. Mais on doit
également se demander si chez Ellohiopsis, le stade histotrophe n'a pas
été directement précédé, comme il semble que ce soit le cas pour les
Apodinium et les Oodinium, d'un stade phorétique phototrophe qui, chez
les autres Ellobiopsidae, se plicerait avant le stade saprotrophe ? Autant
de questions d'autant plus insolubles que nous ne savons rien actuellement
de l'origine des Ellobiopsidae.

Le stade saprotrophe des Ellobiopsidae, dont l'existence ne paraît
pas douteuse, est dans leur histoire ce que le stade chylotrophe est dans
celle des Haplozoon, qui sont aussi actuellement, nous l'avons vu, des
parasites histotrophes.

PÉRIDINIENS PABASITES 411

Le parasitisme histotrophe ou blastotrophe immédiat. Ses
DEUX ORIGINES. — Le cas des Chytriodinium, chez lesquels le premier
stade du développement serait, d'après Dogiel, intracellulaire, et dont
le corps cytoplasmique est immédiatement au contact du cytoplasme
de l'œuf parasité, à tel point que l'on ne sait où sont leurs limites, ce cas
nous conduit directement à celui de Trypanodinium et en éclaire
suffisamment l'histoire pour qu'il soit inutile d'y insister. Nous sommes
arrivés ici au degré le plus évolué du parasitisme histotrophe : le para-
sitisme histotrophe ou cytotrophe immédiat.

' Malgré l'analogie d'habitat et de nutrition qu'offrent Trypanodinium
et Duboscquella tintinnicola, on ne peut guère, au point de vue de leur
histoire, assimiler le cas du premier à celui du second. Alors que l'infes-
tation des œufs par les Péridiniens implique de la part de ceux-ci une
attaque de l'œuf, l'infestation du Tintinnide paraît être plutôt, originel-
lement, tout au moins, le résultat de l'ingestion par l'Infusoire du
Péridinien passif. Le cas de Duboscquella tintinnicola confinerait ainsi
de très près à celui des Péridiniens intestinaux. Et l'analogie serait encore
plus étroite s'il était établi que les taches de pigment jaunes vues par
Laackmann (1906) dans les « sporocystes » de Titinnopsis Campanula
sont bien du pigment xantho-chlorophyllien.

Nous n'abandonnerons pas les parasites intracellulaires, sans parler
des Neresheimeria. Je rappelle l'hypothèse selon laquelle la région anté-
rieure porteuse de rhizoïdes et l'étui avec ses rhizoïdes postérieurs,
seraient propres à l'hôte, et représenteraient la plaque syncytiale du
testicule, hypertrophiée. Le parasite serait représenté seulement par le
plasmode articulé à noyaux ovoïdes nucléoles.

Ici, le blastotrophisme revêtirait un caractère spécial. La cellule
infestée ne serait pas détruite. Au contraire, elle se développerait et
parasiterait elle-même les tissus voisins : glandes génitales, estomac, et
servirait ainsi d'intermédiaire entre le parasite et l'hôte, comme c'est
le cas pour les Myxocystis des Annélides (Mrazek 1910) et les Gastro-
cystidae des Vertébrés (Chatton 1911, Gilruth 1912).

Le parasitisme cœlomique lymphotrophe. Ses deux origines
POSSIBLES. — Le degré d'évolution atteint par les parasites intracel-
lulaires l'a été aussi par les parasites cœlomiques. Les uns puisent à
même le cytoplasme, les autres à même le -milieu intérieur, vecteur de
tous les nutriments, tous par leur surface entière. Comment a pu s'effectuer
l'entrée des parasites cœlomiques dans la cavité générale de leurs hôtes ?

412 EDOUARD C H ATT ON

On ne peut guère supposer qu'elle se soit produite d'emblée, sans le
secours de conditions favorisantes : l'existence d'un stade parasite
externe, ou d'un stade parasite intestinal.

Dans le premier cas, le Péridinien, d'abord fixé sur la cuticule, l'avirait
digérée comme fait un Ellobiopsis, et au lieu de se nourrir à travers
l'orifice, y serait passé tout entier. Je rappelle à ce sujet la constatation
que j'ai faite de spores de Syndinium parfaitement identifiées, fixées
par un pédicule mucilagineux sur la cuticule d'un Corycœus. (fig. 147,
pi. XV). Mais ce n'était peut-être là qu'un stade de repos. Il paraît plus
vraisemblable d'admettre l'existence d'une forme intestinale passée
secondairement dans la cavité générale. Je n'ai pas de raisons de consi-
dérer comme telle l'un des Blastodinium que nous connaissons, même
parmi les incolores. Mais l'existence de ce stade intestinal est rendue
très vraisemblable par les rapports étroits qu'affecte le parasite jeune avec
la paroi digestive. Je ne voudrais cependant pas les donner comme
preuve. Il faut toujours compter avec des cas inattendus et paradoxaux
comme ceux de la Sacculine et des Ankylotosmes. La connaissance du
mode d'infestation des Copépodes par les Syndinium et les Paradinium
nous fixera sur ce point de leur histoire.

Le passage possible du parasitisme externe histotrophe,
AU parasitisme intestinal chylotrophe. — Il faut signaler ici comme
l'exemple d'un passage possible du parasitisme externe au parasitisme
intestinal, le cas d'Apodinium mycetoïdes qui, entraîné par le courant
respiratoire dans le pharynx des Fritillaires, continue à y sporuler, et
dont les spores sont évacuées indemnes par la voie intestinale, condition
essentielle de l'adaptation du parasite au milieu digestif. Il est à remarquer
que les éléments reproducteurs des Ellohiopsidae localisés sur l'aire
péribuccale de leurs hôtes, doivent se trouver aussi fréquemment
exposés à passer par le tube digestif.

Mais, en règle générale, les parasites intestinaux ne dérivent pas de
parasites externes. Ce sont des formes libres ingérées qui s'adaptent
aux conditions d'existence du milieu intestinal.

Le parasitisme des Péridiniens comparé a celui des autres
Protistes. — L-ïs d'fforents modes de parasitisme que nous venons de
passer en revue, sont plus ou moins répandus chez les Protozaires. Le
parasitisme intestinal chylotrophe est la condition essentielle de tous les
protistes de la faune intestinale, sessiles ou vagiles. Beaucoup plus rare
est l'association à ce dernier du parasitisme histotrophe. Celui-ci semble

PÉRWINIENS PARASITES 413

bien exister chez les Grégarines à suçoirs, chez celles au moins qui altèrent
la cellule hôte, et chez de rares Coccidies extracellulaires {Cryptosp -
ridium mûris).

Les parasites coelomiques, toujours histotrophes ou lymphotrophes,
sont nombreux dans tous les groupes, sauf chez les Rhizopodes : Hémo-
flagellés, Coccidies et Grégarines coelomiques. Ciliés astomes {Anoplo-
phrya branchiarum).

Le mode le moins répandu chez les Protozoaires est celui que présentent
nos parasites externes. On connaît beaucoup de formes phorétiques
phototrophes, chez les Diatomées, les Phytoflagellés, et les Eugleniens.
L'existence de formes phorétiques saprotrophes est moins fréquente. Ce
sont pour la plupart des Protophytes : Oscillariées incolores, Bactériacées
filamenteuses. Champignons. Parmi ceux-ci, et de position systématique
d'ailleurs indécise, les Amoebidium présentent, avec les Ellobiocystis non
articulés, une remarquable convergence morphologique et éthologique.

Rares sont les Protistes, et surtout les Protozoaires ectoparasites
histotrophes ou blastotrophes. On les trouve à peu près exclusivement
parmi les Chytridiacées. Nous avons déjà signalé la convergence qu'offrent
les Chytridium et les Chytriodiiiiuin.

Les parasites intracellulaires, tous blastotrophes, sont très répandus
chez les Sporozoaires. Ce sont : presque toutes les Coccidies et les groupes
dérivés (Hemogrégarines, Hémosporidies et les Sarcosporidies), beaucoup
de Grégarines, de Cnidosporidies, d'Haplosporidies, et parmi les Proto-
phytes des Chytridinées, Mycetozoaires, levures, etc. Relevons l'analogie
de s stades végétatifs de Duboscquella tintinnicola a^vec ceux des Coccidies, et
la convergence entre Trypanodinium etles Chytridinées du genre Olpidium.
Chez les Flagellés le parasitisme intracellulaite n'existe que chez les
Leishmania. Il fait entièrement défaut chez les Ciliés. Il se trouve
cependant très approché dans le cas de CepedeUa, Cepède et Poyaekoff
(1909) astome intratissulaire.

On voit que tous les Péridiniens parasites sont des formes à nutrition
osmotique. Nous ne connaissons actuellement aucune espèce parasite
ou commensale, fixée ou mobile, qui se nourrisse par ingestion. Rien
chez les Péridiniens qui corresponde aux Trichonymphines ou aux
Balantidium, rien qui corresponde aux Choanoflagellés phorétiques,
aux Trichodines, aux Péritriches fixés, ou aux Acinétiens.

Et cependant il existe, et particulièrmeent chez les Gymnodiniacées,
des formes à nutrition animale Dangeard (1892). N'ont-elles pas fait

414

EDOUARD CHAT TON

souche de parasites ou la vie parasitaire entraîne-t-elle toujours la substi-
tution de la nutrition osmotique à la nutrition animale ?

Les caractères ancestraux et les caractères parasitaires

Maintenant que nous connaissons les divers modes et degrés du
parasitisme, nous allons essayer de distinguer parmi les caractères des
parasites ceux qui sont la conséquence de leur condition, de ceux qu'ils
tiennent de leurs ancêtres libres.

Nous envisagerons successivement les caractères d'ordre morpho-

/

m- ■

^^A^^

^

FiG. CLIII. im. Klebs (1912). Hypnodinium sphœncum Klebs, stades de la division. A coniiiarer avec le tropho-
cyte à sillons des Blastodinium (fig. 43), pour mettre en lumière la signification de ceux-ci.

logique, d'ordre cytologique, d'ordre physiologique et d'ordre génétique.

a) Caractères morphologiques.

Forme. — Il est difficile d'apprécier dans quelle mesure le parasitisme
a modifié la forme générale des Péridiniens externes et des Péridiniens
intestinaux (les Haplozoon exceptés).

Chez les Oodinium et les Apodinimn, et même les Chytriodinium,
les caractères péridiniens sont, aux stades végétatifs, complètement
effacés. Mais on connaît actuellement plusieurs Péridiniens libres qui
sont dans ce cas : Diplodinium (Pyrocystis) lunula Schûtt en est le meil-
leur exemple. Klebs, dans son mémoire de 1912, a fait une catégorie
spéciale de ces Péridiniens, flottants ou fixés mais non parasites, (( immo-
biles et sans sillons », catégorie qui comprend le Pyrocystis noctiluca
MuRRAY et les genres nouveaux, Phytodinium Klebs, Stylodinium
Klebs et Glœodinium Klebs.

PÉRIDINIENS PARASITES

415

Ces formes ne montrent de sillons à aucun stade connu de leur évo-
lution et leur nature péridinienne ne s'affirme que par leurs caractères
cytologiques. Chez Hypnodinium sphaericum, les sillons n'apparaissent
que d'une manière éphémère, au moment de la division :

La forme de ces Péridiniens libres n'est pas plus parfaite que celle des
ectoparasites. Elle l'est moins que celle des Blastodinium du groupe spi-
nulosutn, chez lesquels les sillons sont toujours apparents.

Le galbe même des Blastodinium ne peut être considéré comme un
caractère d'adaptation. La forme en fuseau incurvé se retrouve chez
Diplodiîiimn lunula Schûtt, et chez Cystodinium Steini Klebs. Elle
se retrouve dans les « kystes cornus » des Péridiniens d'eau douce.

^:i. il''

k

Fia. CLiv. im. Klebs (1912) ; a (.-t b Cystodinium buXaviense Klebs ; c et d, C. Steini Klebs montrant l'analogie
de structure qu'ils offrent avec les Blastodinium (coque, spinules, sillons et état biénergide).

Cependant, si l'on considère les Blastodinium dans leur ensemble, on voit
s'exercer sur eux l'action morphogène de l'hôte : c'est, par exemple, le
redressement du galbe qui fait d'un B. spinulosum un B. Pruvoti, ou d'un
B. contortum, un B. hyalinum. L'effacement plus ou moins complet des
sillons et la disparition concomitante de la crête héUcoïdale chez les
formes les plus évoluées du groupe spinidosum est aussi conséquence
du parasitisme.

Chez les Haplozoon par contre, la régression de la forme péridinienne
est poussée beaucoup plus loin, et son adaptation à la surface épithéliale
très manifeste. Même dans les sporocytes, la forme péridinienne reste
méconnaissable jusqu'à leur libération.-

Les Péridiniens intracellulaires ont la forme sphérique ou ellipsoïdale
normale chez les organismes de cette condition (Coccidies).

Chez les Péridiniens cœlomiques la régression morphologique est

416 EDOUARDl CHATTON

poussée jusqu'à la disparition de toute forme définie, et cela indépen-
damment, semble-t-il, de leur état plasmodial. La forme subsphérique du
plasmode encapsulé des Sy7idinium n'est pas la forme du parasite, mais
celle du kyste de réaction de l'hôte.

Cuticule. Coque. — ^Sauf chez les parasites intracellulaires et les
parasites cœlomiques, il existe une cuticule périplastique analogue à
celle de tous les Gymnodiniens. Comme chez beaucoup de ceux-ci,
surtout lorsqu'ils sont aux stades latents, cette cuticule se décolle et
forme une coque : les coques des Blastodinium, des Apodinium, corres-
pondent exactement aux « kystes » de Diplodinium lumda Schutt,
de Cystodinium Steini, de Gyrnmodinium rotundatum, des Glenodinium,
etc., etc. Chez les Gleiiodiniutn, les sillons sont marqués sur la coque.
Ils le sont aussi, nous le savons, chez les Blastodinium par l'existence
de la crête hélicoïdale des spinules qui a pour matrice la lèvre antérieure
du sillon hélicoïdal. Parce qu'ils sont dirigés d'avant en arrière, on pour-
rait croire que ces spinules fonctionnent comme des retinacles servant à
empêcher l'expulsion du parasite et qu'ils constituent par conséquent un
caractère d'ordre adaptatif . Nous avons déjà fait justice de cette inter-
prétation (p. 236). Au surplus, des productions cuticulaires tout à fait
semblables existent chez Cystodinium Steini Klebs (1912), sur la pointe
postérieure de la coque, où elles sont groupées en pinceau. Chez tous les
autres Péridiniens parasites, la cuticule est lisse. Partout elle est continue.

Flagelles. — Gymnodinium, parasiticum (Poche) est seul de tous
les parasites, à avoir conservé ses flagelles à l'état végétatif. Partout
ailleurs, ces organes ont disparu.

Les Péridiniens se comportent à cet égard autrement que les Eufla-
gellés, chez lesquels le parasitisme, loin d'entraîner la disparition de
l'appareil flagellaire, semble en provoquer le développement ; c'est chez
les Trypanosomes, les Trypanoplasmes, les Trichomonas, la formation
d'une membrane ondulante, chez les Polymastigines et les Trichonym-
phines la multiplicité des flagelles. La disparition de l'appareil flage'laire,
même chez les formes libres, semble d'ailleurs beaucoup plus fréquente
chez les Dinoflagellés que dans les autres groupes. Outre que chez les
formes qui les possèdent normalement à l'état végétatif, les flagelles sont
très caducs, il y a toute une série de Péridiniens qui paraissent n'en
présenter jamais : ce sont toutes les formes que Klebs (1912) range
dans sa nouvelle famille des Phytodiniaceae.

Appareils de fixation et d'absorption. — Ces appareils existent

PÉRWINIENiS PARASITES

417

chez tous les ectoparasites, saprotrophes ou histotrophes, et chez les
Haplozoon. C'est en eux que nous relèverons les caractères adaptatifs

-M

^v

FiG. CLV. im. PouCHET (1885). Diplopsalis letitiai'a Bergh. L'individu dont
il reste le test vide (t) a mué, s'est divisé et chacune des moitiés
s'est enkystée (k) après avoir sécrété à partir du test un pédoncule
mucilagineux à bracelets saillants (marquant sans doute différents
temps de la sécrétion). A comparer au pédoncule des Apodinium,

'1

FiG. CL VI. im. Klebs (1912).
Gymnodinium rotii da-
tum Klebs. Individu au
repos qui a sécrété une
goutte de mucilage au
moyen de laquelle il se
fixe ( X 570).

ï

d'ordre morphologique les plus importants. Ce n'est pas que nous ne
trouvions chez les formes libres l'ébauche d'appareils semblables. Je
rappelle que Pouchet (1885) a vu Pericli-
nium divergens, et Diplopsalis lenticula s'atta-
cher à un substratum solide par un pied
muqueux, qui peut s'accroître en une colonne
ou un cordon très allongé (fig. CLV). Mais ce
ne paraît être ici qu'un phénomène patholo-
gique. Il en est peut-être de même du pied
muqueux que sécrète Gymnodinium rotun-
datum Klebs (1912). Par contre, le style de
Stylodinium glohoswn Klebs (1912) est cer-
tainement un organe normal, à structure assez
différenciée et constante. Mais il ne semble
pas que chez cette espèce, il soit encore autre
chose qu'un produit de sécrétion. C'est en
cela que s'en distinguent tous les appareils
fixateurs des parasites, qui tous sont consti-
tués par un ou plusieurs prolongements nus
ou protégés du cytoplasme. Lorsqu'ils sont

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. 59. — F. 1 .

FiG. CLVii. im. Klebs (i9i2j. bvjiodi-
nium globosum Klebs. Individus
fixés sur des poils radicaux à'Ajolla ;
b, en mue. A comparer à Parapodi-
nium stylipes Ch. (fig. 35).

27

418 EDOUARD C H ATT ON

nus, ces prolongements sont rétractiles à la manière de pseudopodes {OocU-
r.ium, Haplozoon). Ces appareils ne se présentent d'ailleurs pas partout de
la même façon : chez les Apodinium, l'axe cytoplasmique du pédoncule
semble bien, autant qu'on en peut juger, d'une texture homogène; il
se ramifie en deux ou trois rhizoïdes. Ailleurs, il en est autrement. Chez
les Oodinium, le tronc est formé par la juxtaposition en faisceau d'un très
grand nombre de fibrilles qui conservent leur individualité, cheminent
côte à côte dans les troncs secondaires et tertiaires de l'arborisation
et forment en se séparant, mais sans se ramifier, toutes les branches
ultérieures jusqu'aux plus ténues. On sait que chez 0. fritillariœ le
disque adhésif dérive de l'arborisation des rhizoïdes par contraction des
fibrilles.

Chez les Haplozoon, ce sont également des filaments non ramifiés
surgissant côte à côte, mais non accolés qui constituent les rhizoïdes.
Ceux-ci sont non seulement contractiles, mais parfois vibratiles comme des
flagelles. Chez H. obscurum ils se prolongent dans le trophocyte et même
dans le gonocji:ie par des racines filamenteuses, Dogiel fait dériver toutes
ces formations de pseudopodes comme ceux des Podolampas.

Ce sont là à vrai dire des pseudopodes si particuliers, que cette
appellation ne leur convient guère. Je crois qu'on ne peut pas les assimiler
aux pseudopodes réticulés, comme ceux des Foraminifères, constatés
par ScHÛTT (1895) chez les Podolampas. Ils rappelleraient plutôt des
flagelles, peu modifiés chez Haplozoon, beaucoup plus transformés chez
les Oodinium. Mais leur nombre extrêmement élevé chez ces derniers
permet-il semblable homologation ? Je croirais plutôt que nous sommes
là, en présence d'organes néoformés comparables morphologiquement
aux appendices préhenseurs des Acinétiens de la famille des Ephelotidae
(voir B. CoLLiN 1912), ou aux axopodes des Héliozoàires. Que chez
les Apodi7iium au moins le pédoncule soit une néoformation, ce n'est
guère douteux. Le cas de l'individu que représente la figure 26, pi. II,
montre que le point d'insertion du pédoncule est au pôle du corps, tandis
que l'insertion flagellaire est équatoriale. Il n'y a pas là d'assimilation
possible entre flagelles et rhizoïdes .

Caullery (1911) a déjà insisté sur la structure identique du pédoncule
diEllohiopsis et de celui des Oodinium. Il n'y a de différence que dans
ce fait que, chez le premier, les fibrilles restent unies et tassées en un seul
faisceau. On ne sait rien de la structure intime de l'appareil fixateur d3
Staphylocystis. Chez les autres Ellobiojisidae, le corps est simplement

PÉEIDINIENS PARASITE 8 419

fixé par un disque étalé sur le tégument de l'hôte et qui paraît anliiste,
très semblable, par conséquent, à celui des Amoebidium et des Eccrinides.

Un appareil fixateur de tout autre ordre se trouve encore chez les
Haplozoon. C'est le stylet : s'il n'y en a jamais qu'un fonctionnel, il peut
s'en trouver d'autres semblables dans le cytoplasme du trophocyte
(stylets de remplacement). La valeur morphologique de ces organites
est difficile à établir. Nous ne savons rien de leur mode de formation ou
de multiplication. Sont-ils comme semblent l'être les aiguillons fascicules
signalés par Schûtt (1895) chez les Podolamjxis ou les trichites des
dinospores syndiniennes, de simples produits de sécrétions ou bien des
éléments de structure plus complexes, à reproduction autogénétique,
comme les cnidocystes de Polykrikus Schwartzi, et les trichocystes de
Gymnodiniuîïi. Ils ont la forme et la grande taille de ces derniers. Mais
DoGiEL n'a vu chez les Haplozoon aucun indice de cette évolution cyclique,
autogénétique que les cnidocystes, et aussi les trichocystes — quoique
à un degré de complexité moindre — effectuent chez les Péridiniens
qui en sont armés (Chatton 1914).

On sait que les dinospores des Syndinium en sont souvent chargées.
Le mécanisme par lequel un de ces stylets arrive à se mettre, chez les
Haplozoon, au service de la fonction fixatrice, est totalement inconnu.
La fixation au moyen de stylets est une adaptation qui se retrouve chez
certains Ciliés parasites, astomes ou non : SchultzellÎTia mucronata (Cepède
1910), Maupasella nova (Cepède 1910) et Perikaryon cesticola (Chatton
(1911).

Morphologie des dinospores. — Les caractères péridiniens plus
ou moins complètement effacés aux stades végétatifs réapparaissent
dans les éléments de reproduction, où ils sont nettement exprimés, ce
qui nous a fait désigner les spores mûres sous le nom de dinospores.
Ces éléments sont encore inconnus chez les Parapodinium, les Paulsenella,
les Haplozoon. Us sont bien connus chez les autres péridiniens parasites.

Tous ces germes sont nus. Ce n'est pas là un caractère propre
aux éléments de reproduction des formes parasites. Ceux des Péridiniens
libres cuirassés qui se reproduisent par spores — si tant est que l'on
puisse désigner ainsi les produits d'une, deux ou trois divisions successives
du corps — {Peridinium, Pyrojûacus, etc.) le sont aussi. De même ceux
des Péridiniens à coque {Diplodinium lumda, Cystodinimn Steini). Ceci
montre qu'il ne faudrait nécessairement pas chercher les ancêtres des
Péridiniens parasites parmi les Péridiniens nus.

420 EDOUARD C H ATT ON

Les dinospores des parasites appartiennent à deux types bien tranchés.
Les unes ont un sillon hélicoïdal à pas très court, comme celui de la
plupart des genres de Péridiniacées et les Gymnodinium proprement
dits, les autres un sillon hélicoïdal à pas très long comme celui des Spiro-
dinium, sillon qui peut même chez certaines spores de Syndinium se
prolonger au delà d'un tour et entraîner la torsion du sillon longitudinal,
comme chez les Cochlodinium. C'est aussi à ce dernier type que se ratta-
chent les dinospores des Atdodinium et les spores à rostre, dont le sillon
hélicoïdal, quoique incomplet, est à pas très long. Ce type à sillon héli-
coïdal incomplet se trouve chez les Gymnodiniens libres dans le genre
Hemidinium. La dinospore des Try^janodinium est aussi du type
hélicoïdal. Mais sa forme propre n'est à rapprocher d'aucun Péridinien
libre connu.

Ainsi, rien dans la morphogielo des spores des Péridiniens parasites
ne reflète la condition des stades végétatifs. Ceci est un nouvel exemple
— et l'on en pourrait citer bien d'autres — à l'appui de cette idée émise
par LÉGER et Duboscq (1911), que les éléments reproducteurs échappent
aux déformations adaptatives et conservent le mieux la morphologie
ancestrale. On peut voir dès maintenant que ce sont leurs caractères qui
guideront le plus sûrement dans la recherche des affinités des parasites.
Malheureusement, leur étude est difficile et celle que nous en avons faite
est encore bien insuffisante pour plusieurs d'entr'eux, notamment pour
les Apodinium et les divers Blastodinium.

La morphologie des spores des Paradinides nous donnera matière
à une discussion des affinités et de la signification phylogénique de ces
organismes qui trouvera sa place dans notre essai systématique.

b) Caractères cytologiques.

Structure monoénergide des formes libres. Exceptions. —
Les Péridiniens libres sont des êtres essentiellement monoénergides.
Les seuls exemples que l'on puisse trouver chez eux d'une structure
polyénergide sont fournis d'abord par les espèces du genre Polyhrikos, chez
lesquelles, le corps renferme deux, quatre, ou huit noyaux correspondant à
quatre ou huit individus soudés, munis chacun de ses deux sillons et
de ses deux flagelles. Ce Péridinien polyzoïque se comporte comme
un individu monozoïque et se reproduit par scissiparité simple,
chaque moitié reconstituant ses parties manquantes.

Le second exemple de structure polyénergide est du même ordre. Il

PÉRIDINIENS PARASITES

421

nous est fourni par ces curieuses chaînes de Gonyaulax séries, découvertes
par KoFOÏD et Rigden 1912, dans lesquelles les individus au lieu d'être
soudés par leurs cuirasses comme c'était le cas pour toutes les chaînes de
Péridiniens, sont soudés par leur cytoplasme, de sorte que la chaîne est
un plasmode continu, dans lequel il y a" autant de noyaux que d'individus

>tj;,. .■•■;-:■;

-j

"1^.-^^^ Â^,

i>

Fia. CLVIII. if». ISHiKA'iVA (1899). Nodilucd muiaris. Métaphaso caryodiérétique au cours de la sporogonèse (A
comparer aux figures des planches X-XI, représentant la caryodièrèsc des Blastodinmm). On
remarquera dans la fig. B la succession rapide îles di\isions marquée par la scissiqn précoce des
centrosphères (Cf. fig. 74-77.)

constituants. Ces chaînes qui n'ont qu'une existence éphémère, permettent
de concevoir comment s'est réalisée l'organisation polyzoïque permanente
des Polykrikos. C'est à ce dernier stade que s'est arrêtée chez les formes
libres la tendance à la structure polyénergide.

Tendance a la structure polyénergide chez les parasites. — •
L'existence parasitaire favorise l'établissement de la structure polyé-
nergide. Chez la plupart des parasites, nous trouvons des stades polyé-

422 EDOUARD CHATTON

nergides plus ou moins durables, qui résultent de l'avance que prennent
les divisions nucléaires sur les divisions cjrtoplasmiques, plus ou moins
inhibées.

Chez les Oodinium qui sont, aux stades végétatifs, toujours monoéner-
gides, la structure biénergide apparaît au cours des scissions sporogé-
nétiques, du fait que la division cytoplasmique ne s'effectue pas en même
temps que la division nucléaire. Mais cette structure est toute transitoire.
Cette structure biénergide est absolument constante dans 'es sporocytes
de Schizodinium spirsum, des AjJodiniîim et des Blastodinium. Dans
ces deux derniers genres, la forme végétative, le trophocyte, la possède
aussi.

Le cas du trophocyte des Blastodinium est particulièrement intéressant,
parce que la très longue durée de l'état biénergide prouve qu'il n'est pas
dû seulement à un léger retard de la scission cytoplasmique, comme on
pourrait le croire lorsqu'on est en présence de divisions sporogenétiques
se succédant très rapidement, mais bien d'une véritable inhibition.
Nous savons d'ailleurs que, dans ce cas, la caryodiérèse n'est même pas
terminée, et qu'elle est figée en télophase.

Chez les Haplozoon les sporocytes sont constamment biénergides^
fréquemment tetraénergides dans les files postérieures. Il y a là un état
plasmodial transitoire.

Chez les Péridiniens coelomiques, la division cjrtoplasmique est
complètement suspendue pendant toute la période végétative. L'état
plasmodial est réalisé d'emblée et persiste jusqu'à la sporulation.

Il en est de même probablement chez Trypanodinium.

Les Paradinides ont tous une structure plasmodiale. Acquise dès les
stades les plus précoces chez les plus évolués, Atelodinium, elle ne se
réalise que plus tardivement et moins complètement chez Paradinium
Poucheti. Elle est parfaite chez Neresheimeria et les Ellohiopsidae. Mais
il faut faire de suite, de ces derniers, une catégorie à part, car il nous
apparaîtra plus loin que, chez eux, l'état plasmodial n'a ni la même
origine, ni la même signification que chez les Péridiniens stricts, les Para-
dinides et Neresheimeria.

Causes de l'inhibition des scissions cytoplasmiques, origine

DE LA STRUCTURE POLYÉNERGIDE. La DYhTOMIE PARASITAIRE. Il CSt

manifeste que chez les Péridiniens stricts, l'état plasmodial est secon-
daire : il est beaucoup plus développé chez 1er; formes parasites que
chez les formes libres, et il l'est d'autant plus chez les premières que

PËRIDINIENS PARASITES 453

leur parasitisme est plus accentué. Il atteint à un degré, qui n'est
dépassé nulle part, chez les parasites lymphotrophes et les blastotrophes
immédiats. Il est donc naturel de penser que chez les Péridiniens
l'état plasmodial, et sa cause première, l'inhibition des scissions cyto-
pasmiques, est la conséquence de l'hypernutrition parasitaire. Nous
n'avons, en ce qui concerne les Péridiniens, aucune observation ou
expérience qui vienne appuyer cette opinion. Mais on connaît des
faits d'ordre très voisin, concernant d'autres organismes, plus faciles à
manier que les Péridiniens.

Je rappellerai d'abord le résultat d'expériences que j'ai faites en
1906 sur Amoebidium parasiticum. Ces organismes qui sont norma-
lement polyénergides à l'état végétatif ont des spores uninucléées
Lorsqu'on les cultive avec les Cladocères qui les portent dans des milieux
très chargés en matières organiques, les tubes s'accroissent bien au delà
de la taille, à laquelle arrivés, les tubes normaux sporulent. Déplus, la
multipKcation nucléaire a produit beaucoup plus de noyaux que ne le
comporte la masse c3rtoplasmique du tube normal. Il en résultera que les
spores, au lieu d'être uninucléées, contiendront jusqu'à quatre ou cinq
noyaux. Il y a donc ici, d'une part, retard de la scission sporogénétique,
d'autre part, inhibition des scissions qui eussent dû ramener les spores
à l'état monoénergide normal.

Il faut rappeler surtout l'étude expérimentale de la croissance hyper-
trophique chez les Acinetiens, faite récemment par B. Colltn (1911).
On sait que chez la plupart des Acinetiens, et en particulier chez ceux
sur lesquels Collest expérimentait, il n'y a pas de reproduction scissipare.
Elle a été remplacée chez eux par le bourgeonnement d'embryons
ciliés. Or, ce phénomène, quelque soit son degré de perfection par rapport
à la simple scissiparité, est aussi sensible qu'elle à l'hypernutrition.
Il est toujours plus ou moins complètement inhibé. Souvent, les bourgeons
ne peuvent se libérer et, après avoir perdu leur ciliature, se développent
sur place, toujours retenus au parent, avec lequel ils restent en
continuité par un isthme cytoplasmique. Le macronucleus très hyper-
trophié se ramifie à l'infini, et l'on peut se demander si les branches ne
représentent pas autant de bourgeons nucléaires non séparés de leur
souche, mais qui, néanmoins, auraient évolué en formant chacun un des
nombreux faisceaux de tentacules épars sur tout le corps. Celui-ci est
aussi modifié par rapport à la forme type que l'est un plasmode de
Syndiniwn par rapport à sa dinospore.

424 EDOUARD CHAT TON

Enfin, comme phénomènes de même ordre, on peut encore citer la
multiplication des noyaux non suivie de scissions cytoplasmiques dans
les cellules parasitées qui servent de nourrice au parasite : cellules géantes,
cellules pariétales de Gastrocystis Robini, leucocjrtes d'annélides hyper-
trophiés parasités par les Myxocystis, etc., ou dans certains phagocytes
que leur rôle transforme en parasites de l'organisme auquel ils appar-
tiennent : ostéoclastes destructeurs de cartilage. On pourrait grouper tous
les faits de cet ordre sous le vocable : dyslomie parasitaire ou plus géné-
ralement dystomie hypertrophique.

La structure polyénergide des Ellobiopsidae. Son origine
PARTICULIÈRE. — Chcz Ics SyndiniuTïi et les Paradinides, et aussi chez les
Neresheimeria, autant qu'on en peut juger d'après nos renseignements,
la structure polyénergide s'acquiert par divisions nucléaires normales
répétées, qui selon toute vraisemblance ne sont que la suite d'une pre-
mière division du noyau de la spore, normale elle aussi. H ne semble
pas qu'il en soit ainsi chez les Ellobiopsidae. Chez eux, d'une manière
générale, aux stades les plus jeunes du développement, l'appareil
nucléaire est à un état de diffusion tel qu'on ne peut guère appliquer aux
particules qui le constituent le nom de noyaux. Au cours du développe-
ment, ces particules augmentent de volume et s'organisent en noyaux,
pas très différents de noyaux normaux et qui passent dans les spores.
Il faut donc admettre qu'entre le moment de la libération des spores et
les stades précoces de leur développement sur l'hôte, le noyau sporal
subit une pulvérisation assez brusque que l'on ne peut guère attribuer
à une série de divisions normales. Je pense que c'est cette pulvérisation
qui est l'origine de l'état plasmodial ; les particules nucléaires ainsi
produites s'accroissent dans la suite, peut-être même dans certains cas,
sans se diviser. Nous aurons à rechercher quel peut-être le déterminisme
de cette pulvérisation nucléaire, ce qui sera en même temps un essai
d'interprétation de la structure si particulière des Ellobiopsidae.

Ceci nous amène à examiner les modifications que subit chez certains
parasites le type nucléaire normal des Dinoflagellés, le dino^aryon.

Structure du noyau et caryodiérèse chez les formes libres. —
La structure du noyau est chez les Péridiniens assez uniforme, et assez
caractéristique du groupe, pour qu'on puisse la résumer en un type
moyen : le dinokaryon.

A vrai dire, cette impression d'uniformité n'est pas celle qui résulte
à première vue de la lecture des auteurs. Mais, aies analyser d'un peu près,

PËRIDINIENS PARASITES 425

il apparaît sans difficulté que les divergences sont beaucoup plutôt
d'ordre théorique que d'ordre objectif. Elles résultent aussi de ce que la
série des transformations que subit le noyau au cours de la division n'a
été suivie, et qu'elle ne Ta été que d'une manière incomplète — que
chez très peu d'espèces.

L'historique détaillé de la cytologie des Péridiniens n'entre pas dans
le cadre de ce mémoire. Je me contenterai d'exposer brièvement les
conceptions que se sont faites les auteurs de la structure du noyau. On
peut les grouper sous trois chefs principaux :

1° Structure filamenteuse. C'est celle que décrivent les premiers
observateurs : Allmann (1855), Pouchet (1883, 1885), parce que c'est
celle qui apparaît le plus souvent à l'examen in vivo des Péridiniens.
ScHÛTT (1895), d'après ses observations sur les Péridiniens de la Plankton
Expsdition, et V. Dogiel, (1906 h), d'après son étude in vivo de Dijjlo-
dinium lunula et des Chytriodinium, la considèrent comme fondamentale.
Klebs (1912) reconnaît chez les Péridiniens d'eau douce deux types
structuraux différents : le type filamenteux {Cystodinium Steini) et le
type granuleux : [Hypnodinium sphaericum). Les noyaux du type
filamenteux se composeraient d'une pelote ou d'un écheveau de fila-
ments plus ou moins robustes, quelquefoistubuleux (Schûtt). Les auteurs
divergent sur la question de savoir s'il s'agit de segments isolés ou d'un
filament continu pelotonné. La disposition parallèle de ces filaments
est très fréquente. Dans beaucoup de cas, ils paraissent striés transver-
salement, et se décomposer en microsomes (Allmann 1855, Klebs 1912).
Dans aucun, il ne sont anastomosés les uns avec les autres ; et c'est
ceci qui distingue la conception du noyau à structure filamenteuse, de
la conception du noyau à structure réticulée-alvéolaire.

2o Structure réticulée-alvéolaire :

Il est à remarquer que tous les auteurs (Bûtschli 1886, Lauterborn
1895, BoRGERT 1910, JoLLOS 1910) qui ont constaté la structure réticulée
du noyau ont eu comme principal matériel d'études des espèces du genre
Ceratium, chez lesquelles cette structure est indéniable dans le noyau
au repos ; je l'ai moi-même observée chez les divers Ceratium du plankton
de Banyuls, fixés au Bouin ou au Flemming et colorés au fer in toto.
Les figures que j'ai observées sont tout à fait conformes à celles de
Lauterborn, Borgert et Jollos. Elles montrent un réticulum dense,
à points nodaux renforcés, ou bien, ce qui revient au même, des micro-
somes unis entre eux, par des trabécules. Il est difficile de savoir si ces

426 EDOUARD C H ATT ON

images réticulaires du noyau des Geratium, sont, comme le veut Bûtschli,
l'expression de cette structure alvéolaire qu'il pense retrouver dans toute
matière vivante.

3*^ Structure granulaire ;

Klebs 1912 a constaté que chez Hypnodinium sphaericum, la chro-
matine était représentée par une masse très finement granuleuse, à la
phéripérie de laquelle se trouvent enclavés de gros nucléoles plus chro-
matiques que la masse elle-même, et creusés de vacuoles. Semblable
structure chez Cystodinium bataviense (Klebs 1912).

L'existence de nucléoles, mais beaucoup plus petits et généralement
uniques, a été constatée chez certain un nombre de Péridiniens : chez les
Ceratiwn marins et d'eau douce par Bûtschli (1884), Lauterborn
(1895), Borgert (1910), Jollos (1910). Ce dernier auteur a observé aussi
chez Gymnodinium fucorum un nucléole ou caryosome, au centre duquel
il voit un grain sidérophile qui s'étire à la division et qui, au moment
de la pousse des flagelles, fournirait à ceux-ci, par division, le blépha-
roplaste auquel il reste uni par un rhizoplaste. V. Dogiel 1906, chez
Gymnodinium cœruleum, Keysselitz 1908, et Senn 1911, chez Oxyrrhis
marina ont aussi observé des nucléoles.

Le noyau se compose donc d'une masse de chromatine, toujours
très importante — Klebs (1912) insiste sur ce caractère — qui se présente
soit sous forme de grains très fins, séparés, soit sous forme de grains plus
gros unis par des trabécules formant réseau, soit sous forme de grains ali-
gnés en files et qui, juxtaposés, constituent des filaments monilif ormes ou
d'apparence striée, soit enfin sous forme de filaments homogènes, disposés
en pelote ou en écheveau. Il y a en plus un ou plusieurs nucléoles générale-
ment basophiles, La membrane nucléaire est le plus souvent peu marquée.

Il est à remarquer que les descriptions des auteurs n'ont pas été
faites sur des noyaux tous au même stade de leur évolution. Alors que
Lauterborn, Borgert, Jollos, Senn ont très bien fait le départ entre
les stades de repos et les stades de division, les images données par
ScHÛTT et par Dogiel coi-respondent à des stades de division. Ceci déjà
permet d'entrevoir les raisons de certaines divergences d'observation :
la chromatine des noyaux au repos a généralement une structure
réticulaire, celle des noyaux en division une structure filamenteuse.
C'est là une règle très générale qui se vérifie en particulier chez les
Péridiniens. C'est chez les Geratium que les différentes phases de la
division ont été le mieux suivies, par Lauterborn, Borgert, 'Jollos.

PÉRIDINIENS PARASITES 427

On voit d'abord, les microsomes qui sont aux nœuds du réseau
s'orienter en files qui deviennent de véritables filaments striés. Ceux-ci
s'ordonnent parallèlement les uns aux autres, Lauterborn vot persister
à ce stade les trabécules du réseau, qui unissent les uns aux autres les
filaments chromatiques, formant l'image d'un filet à mailles rectangu-
laires ; BoRGERT et JoLLOS nient au contraire l'existence de ces anas-
tomoses. Mes propres observations sont pleinement d'accord avec celles
de ces derniers auteurs.

Les filaments chromatiques convergent aux pôles vers un centre
d'attraction où seul Borgert a pu déceler l'existence d'un centrosome
figuré. Pour Jollos, ce centre est contenu au début de la caryo-
diérése dans le nucléole, qui aurait ainsi la valeur d'un vrai caryosome.
Lauterborn et Borgert voient simplement les nucléoles s'étirer
entre les deux pôles. La mitose s'achève par scission des filaments
en leur milieu, et reconstitution de la structure réticulée des noyaux
fils.

On voit ainsi au cours de la caryodiérèse la structure réticulaire
passer à la structure filamenteuse, suivant le mécanisme même, par
lequel dans les noyaux de métazoaires et de métaphytes, le spirème se
constitue aux dépens du réseau chromatique.

On remarquera ici cette structure en file de microsomes des filaments
chromatiques, que plusieurs auteurs ont observéa sur les organismes
vivants, structure qui n'est pas d'ailleurs propre aujf Péridiniens, et
que l'on retrouve en particulier chez quelques Coccidies et chez les
Radiolaires.

Chez les Péridiniens même elle ne paraît pas constante. J'ai de
nombreuses figures de division de Peridinium dans lesquelles les
chromosomes sont des filaments homogènes. Ce rapide résumé de nos
connaissances essentielles sur la structure nucléaire des formes libres,
va nous permettre de lui comparer celle des parasites.

Structure du noyau chez les parasites. — Chez plusieurs d'entre
eux la structure nucléaire ne nous est connue que par des images observées
in vivo. C'est le cas des Apodinium, des Chytriodinium et de Schizodinium
sparsum. Pour hs Chytriodinium, ce sont des figures en peloton ou en
écheveaude filaments lisses que donne V. Dogiel (1906). Chez les Apo-
dinium et chez Schizodinium sparsum on ne distingue que des files plus
ou moins parallèles de microsomes. Dans ces trois cas, la structure est
incontestablement du type filamenteux, ce qui n'est pas pour nous

428 EDOUARD Cil AT TON

étonner, puisque nous savons que tous ces noyaux sont en travail continu
de caryodiérèse.

Chez les Oodinium, les Blastodinium, les Haplozoon et les Syndinîum,
le noyau et sa division ont pu être étudiés cylologiquement.

Noyau et caryodiérèse des Oodlnium. — Le noyau des Oodinium
aux stades végétatifs a été étudié par Bargoni (1894) chez Oodinium
mnylaceum, par Dogiel (1909) chez VOodinium des Alciope, et par moi-
même chez Oodiniutn fritillariœ. Comme on l'a vu, les figures que j'ai
données, diffèrent considérablement de celles des deux auteurs précédents,
Bargoni et Dogiel figurent d'après leurs coupes une structure finement
et uniformément granuleuse, tandis que celles que j'ai faites d'' Oodinium
fritillariœ montrent la chromatine sous forme d'un spirème très lâche
constitué dans un cas par des microsomes juxtaposés, comme chez un
grand nombre de Péridiniens, et dans l'autre par une sorte de tube cretix
à paroi rugueuse.

Nous retrouvons dans ces observations les divergences que nous avons
relevées dans celles des auteurs qui ont étudié les formes libres. D'une
part, structure granulaire, d'autre part, structure filamenteuse. Ces
observations ont porté sur des formes différentes, mais si peu différentes,
que ce fait ne p3ut expliquer les divergences qu'elles contiennent. Il est
beaucoup plus vraisemblable de les attribuer à ce que les parasites
étudiés n'étaient point à des stades comparables. De ceci, nous trouvons
d'ailleurs la preuve dans notre étude d'O. fritillariœ. Nous avons vu
que, chez des parasites moins développés, qui malheureusement n'ont
pu être étudiés sur coupes, l'aspect du noyau in vivo est celui d'une
vésicule uniformément remplie de grains non orientés, d'autant plus fins
que le parasite est plus jeune. Le noyau de la dinospore mûre se présente
exactement sous le même aspect.

Par contre, les noyaux des sporocytes sont tous du type filamenteux,
avec orientation très nette des filaments — qui ici sont lisses — vers les
pôles cellulaires. Ce sont des noyaux en division. H devient ainsi certain
que, chez les Oodinium, le noyau au repos, soit de la forme végétative
parasite, soit de la dinospore libre a une structure granulaire (qui pourrait
être en même temps réticulaire), structure qui passe, dès le début de la
sporogenèse, à la structure filamenteuse. Les deux stades que j'ai pu
étudier sur coupes doivent être interprétés comme des spirèmes prépa-
ratoires de la première scission sporogenétique. Des spirèmes aussi déve-
loppés et aussi nets, qui rappellent étonnamment ceux des divisions de

PÊRIDINIENS PARASITES é'29

maturation dans les œufs de Métazoaires, n'ont pas été observés jusqu'ici
chez les Péridiniens. Leur développement est en rapport avec le volume
considérable du noyau, et de l'individu végétatif des Oodinium, qui sont
eux-mêmes conséquences de l'existence parasitaire de ces organismes.
On peut également considérer comme telle l'existence de centres caryo-
diérétiques beaucoup plus marqués que chez les formes libres.

Noyau et caryodérièse des Blastodinium. — Les Blastodinium
nous ont d'ailleurs offert des caractères analogues, et le même passage
de la structure granulaire du noyau végétatif à la structure filamenteuse
du noyau en division. Il nous permettent de suivre, dans les poussées
sporogenétiques, la série complète des transformations du noyau très
modifié de la forme parasite au noyau péridinien normal des sporocytes
les plus proches de la dinospore Ubre.

Le trophocyte des Blastodinium déjà remarquable par sa structure
biénergide, l'est aussi par la masse considérable de ses noyaux, vascu-
larisée par le cytoplasme, par la structure et l'acidophilie de leur chro-
matine, par le grand développement de leurs nucléoles basophiles et
de leur appareil kinétrique, tous caractères qui d'emblée les différencient
profondément des dinokaryon tj^iques. L'hj'pertrophie nucléaire, la
densité et l'homogénéité de la substance chromatique rendraient les
échanges superficiels insuffisants à assurer la nutrition du noyau si les
plasmodendrites, qui cytologiquement représentent des vestiges fusc-
riaux, ne réalisaient pas comme une sorte de vascularisation trophique
de sa masse. C'est plus simplement d'ordinaire, par augmentation de la
surface d'échanges : noyaux rameux des glandes séricigènes des lépidop-
tères, en fer à cheval (Péiitriches, Acinétiens), moniliformes (beaucoup
de Ciliés) qu'est compensée la rupture de l'équilibre caryoplasmatiquc.
C'est un mode nouveau de cette compensation que nous offrent les
Blastodinium, et particulièrement intéressant parce que nous voyons
l'appareil Idnétique, qui ailleurs peut former des organes de soutien
(axostyle des Trichomonas) se mettre ici au service de la nutrition
nucléau'e.

Par sa structure finement granuleuse, presque homogène chez certaines
espèces {B. spinulosum, B. crassum) et par son acidophilie la masse
chromatique du noyau trophôcytaire des Blastodinium rappelle celle que
Klebs (1912) a fait connaître d' Hypnodiniutn sphaericum et de Cysto-
dinium bataviense. On peut se demander si, dans ces trois cas, la structure
granuleuse et l'acidophihe ne sont pas en rapport avec une activité

430 EDOUARD CHAT TON

caryodiérétique réduite. Les Cystodinium et les Hypnodinium sont des
formes enkystées, le trophocyte des Blastodinium passe par de longues
périodes de repos. Constatation suggestive : Chez Bl. spinulosum et
B. crassum espèces monoblastiques à longue période, la chromatine est
plus finement granuleuse et son acidophilie plus accentuée que chez
B. Pruvoti et B. contortum, espèces' polyblastiques, à courte période
sporogenétique.

Chez ces dernières, la chromatine du noyau au repos n'est jamais
homogène. Elle se présente sous forme de grains floconneux, orientés
en files parallèles. C'est, avec des dimensions plus fortes des éléments,
la structure dont nous avons déjà trouvé de nombreux exemples chez
les formes libres et aussi chez les parasites.

c) Caractères génétiques.

L'influence de la vie parasitaire des Péridiniens retentit sur leur
reproduction plus encore que sur leur morphologie. C'est d'ailleurs au
mode de multiplication, plutôt plus qu'à la forme des éléments qui y
prennent part, qu'est lié l'aspect si singulier de toutes les espèces
palisporogenétiques. Ma:'s ici encore nous constaterons d'intéressantes
gradations qui nous conduiront du mode de reproduction très simple
des espèces libres aux modes les plus complexes que l'on puisse trouver
chez les parasites.

La scissiparité simple et l'ébauche d'une sporulation chez les
FORMES libres. — On sait que chez les Péridiniens libres, il n'y a pas, en
règle générale, dans le cycle évolutif, une phase de végétation distincte
d'une phase de reproduction. La reproduction s'effectue par scissiparité
simple du corps et chaque division sc'ssipare s'intercale entre deux périodes
de végétation pendant laquelle l'organisme récupère la moitié de sa masse
primitive. C'est l'exception que ces bipartitions se succèdent sans délai,
produisant des éléments beaucoup plus petits que l'individu initial et
méritant le nom de spores. Ceci se produit parfois chez les Peridiîimm
où l'individu se divise sous sa cuirasse par deux bipartitions en quatre
éléments, chez Pyrophacus horologium, où trois bipartitions produisent
huit spores gymnodiniennes. Le cas le plus important d'une sporulation
chez un Péridinien libre est celui du Diplodinium lunula, que nous avons
déjà eu à citer à d'autres égards. Là, il se forme d'abord des sporocytes
fusiformes, puis de chacun d'eux 2 sporocytes lunulaires, et dans ceux-ci
8 spores gymnodiniennes, c'est-à-dire, en tout, 64 spores. Il est certain

PÉRIDIN1EN8 PARASITES

431

qu'une véritable sporulation existe chez d'autres Péridiniens, comme le
montre l'existence dans le plancton de kystes à nombreuses spores
gymmodinieimes ; Schûtt en a figuré un dans ses Péridiniens de la
Plankton Expédition et j'en ai observé deux, moi-même, dans le
plankton de la baie de Banyuls. (Fig. clix, clx.)

Dans tous ces cas, il s'agit d'une série de bipartitions suivant une
progression rigoureusement géométrique qui partagent le corps en un

nombre pair d'éléments tous
égaux et homodynames.
Il y a parmi les parasites

u-.V.

Sp^.

f

..-,.f'

V.;,,

Fig. clix. Kyste pélagique d'im Péridi .iea d'identité inconnue
en sporogénèse (incolore) x 850 ; sp. sporocytes. ( x 1200).

Fiu. CLX. Kyste pélagique d'un Péridi-
ni:>i d'identité inconnue renfer-
mant de nombreuses dinospores
(bien pigmentées en vert jaunâtre).
La tache sombre du centre repr-
ésente l'emplacement d'une tache
rougeâtre i (x 550).

des formes dont le processus reproducteur
ne semble pas différer de la simple scis-
siparité des formes libres.

Les parasites a scissiparité simple ou a SPOROGJÎiNÈiE ÉBAUCHÉE.

— D'après les renseignements que Poche (1904) nou-5 fournit sur Gynmc-
dlnium parasiticmn , il n'y aurait chez cette espèce qu'une reproduction par
divisions binaires, intercalées entre de courtes périodes de croissance.

Chez Schizodinium sparsum le processus se complique par la
différenciation de la période de croissance et de la période de reproduction,
différenciation qui s'affirme par ce fait que les éléments sont d'autant
plus petits qu'ils sont plus nombreux.

Il en est de même chez Duhoscquella tintinnicola, où l'élément

432 EDULAUlJ CllATTON

initial coccidiforme se divise brusquement par scissions répétées en spores
qui sont des gamètes. Chez ces formes, il n'y a ni polarité morpho-
logique ni polarité génétique, rien qui dfïère, en somme, de la repro-
duction d'un Pyrophacus ou de Gymnodinium lunula, rien non plus
qui indique le mode de sporulation très évolué des Blastodinium, qui sont
cependant, comme /Sc^rcx^mmm, des parasites intestinaux photo-chylo-
trophes. C'est ici que se pose le problème du déterminisme de la sporoge-
nèse itérative ou palisporogenèf.e.

La palisporogenèse. — Ce mode de sporulation qui n'a point
son équivalent chez les autres Protistes et dont aucun Péridinien libre
ne montre l'indication, s'observe chez les parasites intestinaux :
Blastodinium, Haplozoon et chez les ectoparasites : Apodinium, Chy-
triodinium. Il fait défaut chez les Oodinium. Ce que l'on connaît des
premiers stades de la sporulation chez les Neresheimeria et les Ellobio-
psidés articulés permet de considérer celle-ci comme une palisporo-
genèse.

Le fait essentiel : l'hétérodynamie des produits de la division.
Son déterminisme. — La palisporogenèse a naturellement le caractère
fondamental de toute sporogénèse, c'est d'être la dissociation en éléments
reproducteurs d'un individu végétatif qui s'est nourri et accru pendant
un temps plus ou moins long. Comme Tétymologie du vocable l'indique
(-a),tv, de nouveau), la palisporogenèse est le fait de la réitération, par un
même ndividu de la dissociation sporogénétique. Mais le fait essentiel de
la palisporogenèse n'est pas, quoiqu'il soit constant, la répétition. Ce fait
essentiel est l'hétérodynamie des cellules résultant de la première divi-
sion. L'itération n'en est qu'une conséquence. Expliquer l'hétérody-
namie serait expliquer toute la palisporogenèse. L'explication devra
rendre compte de ce que ce mode de reproduction est propre aux
Péridiniens.

Deux cellules issues d'une même cellule initiale peuvent se comporter
différemment pour deux raisons différentes : soit qu'elles aient une
structure différente, soit qu'elles se trouvent dans des conditions d'exis-
tence différentes.

Dans le premier cas, l'origine de l'hétérodynamie est à rechercher
en remontant de proche en proche la lignée des cellules dans l'espoir
de découvrir l'origine de leur hétérogénéité structurale. C'est par exemple
le problème du déterminisme de la différenciation des blastomères, chez
les Métazoares, de la différenciation des individus dans les colonies des

PÉRIDINIENS PARASITES 433

Volvocinées, de la différenciation des cellules somatiques et germinales
chez les Cnidosporidies, c'est d'une manière générale tout le problème
de la forme et de la structure organiques, dans lequel interviennent
beaucoup plus les facteurs ancestraux que les facteurs actuels. Si le
problème de la palisporogenèse était de cet ordre, je n'essaierais pas d'en
poursuivre ici la solution.

Mais les données du problème me paraissent plutôt relever du second
cas : elles mettent en cause plus de facteurs actuels et elles prêtent
ainsi à une discussion plus objective.

Le facteur ancestral : la scission transversale des Péri-
DINIENS. — Nous avons dit qu'il n'y avait rien dans l'histoire des Péri-
diniens libres qui eût pu faire prévoir la palisporogenèse des parasites
en tant que phénomène global. Est-ce à dire que, connaissant maintenant
celle-ci, et son fait essentiel, l'hétérodynamie des produits de la division,
nous ne puissions en trouver aucune indication ou aucune raison dans
l'organisation et la reproduction des formes libres ? Le fait même que
la palisporogenèse est un mode propre aux parasites péridiniens doit y
trouver son expression !

Or il est un caractère par lequel les Péridiniens se distinguent de tous
les autres flagellés : c'est leur mode de division transversal, ce par quoi
il faut entendre, indépendamment de toute conception théorique, une
division dont le plan est normal ou subnormal à l'axe de jocomotion^.

Cette division transversale doit-elle être considérée comme la cause
de l'hétérodynamie ? Il est certain qu'elle partage le corps en deux moitiés
qui sont beaucoup plus dissemblables que ne le seraient deux moitiés

1. La désignation classique A\i plan de scission des Péridiniens comme transversal, résulte de ce que la défi-
nition dos pôles repose sur le critérium physiologique du sens le plus fréquent de la progression. Cette définition
mène à considérer les Péridiniens, avec quelques rares autres flagellés {Costia), comme faisant exception à la loi,
générale pour les Mastigophores, de la scission longitudinale. Cette définition a sa valeur. Ce qui le prouve, c'est
q\ie l'axe de locomotion devient, chez la plupart des parasites fixés, l'axe de fixation.

Mais il convient de faire remarquer que le terme de « scission transversale » évoque pour un flagellé, dont le
» type morphologique » est un ellipsoïde à flagelles insérés à l'un des pôles, l'idée d'une scission suivant l'équateur
de l'elUpsoïdo, c'est à dire sans rapports avec le point d'origine des flagelles. Cette idée vient d'autant plus natu-
rellement à l'esprit que l'on oppose à la scission longitudinale normale des flagellés la scission transversale nor-
male des Ciliés, dont le type morphologique est aussi un ellipsoïde à bouche polaire, et où la nouvelle bouche se
forme indépendamment de l'ancienne.

Or, la scission transversale ainsi comprise, la scission transversale vraie, n'existe point chez les Dinoflagellés.
Chez tous, comme chez tous les flagellés le plan de scission passe par le point d'origine des flagelles. Les rares
flagellés qui, par contre, font exception à cette règle sont les Chlamydomonadines, et seulement pour leurs scissions
gamétogénétiques.

11 faut considérer les Péridiniens, non comme des flagellés à scission transversale, mais comme des
flagellés chez lesquels, par suite de la disposition des flagelles et de leur jeu, l'axe de la locomotion a dévié
de 45° par rapport à la direction qu'il a chez le flagellé type. On pourrait dire de celui-ci qu'il est à locomotion
euaxiale, de celui-là qu'il est à locomotion pleuraxiale ou pseudaxiale.

Arch. de Zool. Exp. et Gén. — T. 59. — F. 1. 28

434 EDOUARD CHATTON

longitudinales, d'autant plus dis, emblables que la plupart des espèces,
surtout les cuirassées présentent une polarisé morphologique très accentuée.
(Cornes chez les Ceratnnn et les Peridinium, insertion flagellaire antérieure
chez les Spirodinium, etc.) Mais cette dissemblance est toute passagère,
chaque moitié reconstituant exactement ce qui lui fait défaut. Il est
cependant des cas, qui ne manquent pas d'intérêt pour nous, où la recons-
titution n'est pas parfaite, de sorte que les individus issus de la division
ne sont pas rigoureusement superposables. Kofoid a donné de ce fait un
exemp'e saisissant dans ses chaînes de Ceratium où les individus terminaux
arrivent à différer notablement, par suite de la reconstitution infidèle, lors
de chaque scission, des moitiés manquantes de la cuirasse. Il y a là un
hétéromorphisme marqué, qui existe peut-être chez beaucoup d'autres
formes libres, mais que l'on ignore faute de pouvoir suivre, comme
dans une chaîne, la lignée d'une cellule. Mais il n'y a point là d'hété-
rodynamie.

L'hétérodynamie n'est point un caractère fondamental des Péridiniens,
c'est un caractère acquis par les parasites et dont nous devons rechercher
l'origine dans un des facteurs qui régissent l'existence de ces organismes.

Les facteurs actuels. Orientation du parasite par rapport
A l'hote. Polarité trophique. — Examinons successivement le cas
des divers parasites qui présentent cette hétérodynamie : le plus typique
est celui des Apodiîiium. Nous savons que chez ces organismes la fixation
est polaire, ce qui s'accorde avec le fait que le plan de scission est normal
à l'axe de fixation. Ceci suffit à expliquer l'hétérodynamie : l'une des
cellules reste adhérente au pédoncule, organe d'absorption et continue
de se nourrir et de s'accroître ; l'autre privée de nutriments — le para-
sitisme étant exclusivement histotrophe, ne peut que se diviser,
s'enkyster, ou dégénérer. C'est e prem er phénomène qui se produit,
sans croissance concomitante. L'hétérodynamie est réalisée ; elle est
l'effet de trois causes distinctes et nécessaires : l'^ le mode de scission
transversal qui est un caractère ancestral de Péridinien, 2° la fixation
du parasite normalement à l'hôte, qui est un caractère tout contingent,
propre aux Apodinium (et à quelques autres péridiniens parasites),
3*^ le parasitisme histotrophe exclusif qui, étant données la structure et
la situation du parasite, est pour lui le seul mode de vie possible.

L'hétérodynamie ébauchée des Chytriodinium s'explique exactement
de la même façon que celle des Apodinium. Les scissions précoces de la
cellule proximale sont provoquées jjar l'épuisement rapide de l'œuf.

PÊRIDÏNIEN8 PARASITES 435

Cette cellule lîe diffère en rien de la distale. Soumise à l'inanition, elle
se comporte comme elle : elle se divise.

Réservons, pour l'instant, les cas des autres ectoparasites, les Ello-
hiopsidae, pour nous occuper d'abord des Péridiniens intestinaux
palisporogénétiques.

Les Haplozoon se comportent, nous l'avons vu à bien des égards,
comme les Apodiiiium. Nous ne savons pas malheureusment quelle est
l'orientation du trophocyte par rapport à l'épithélium intestinal. Si nous
admettons qu'il est, lui aussi, fixé par l'un de ses pôles, et qu'il se nourrit
par ses'rhizoïdes, son hétérodynamie se trouvera expliquée comme celle
des Apodinium. Mais il faut ici expliquer en outre, que contrairement
à ce qui se passe chez ces derniers, il y ait un accroissement notable de
la masse des sporocytes au cours de la sporogenèse. Cet accroissement
peut être attribué à un chylotrophisme osmotique des sporocytes,
chylotrophisme insuffisant toutefois à soustraire ceux-ci aux conséquences
qu'a pour eux la séparation du trophocjrte.

Le cas des Blastodinvmn qui est la forme à palisporogenèse le plus
développée, nous paraît, au premier abord, peu réductible aux précédents.
Nous avons affaire ici à un parasite non histotrophe, mais chylo-phototrophe
et dont la nutrition ne semble pas plus polarisée que ne l'est celle des
Schizodinium qui vivent exactement dans les mêmes conditions.

Mais il faut considérer ici la situation du parasite dans l'hôte, engagé
dans l'intestin, un peu comme celle d'un projectile dans l'âme d'un
canon. De cette situation, il résulte que le trophocyte, qui est toujours
antérieur, est dans des conditions de nutrition beaucoup plus favorables
que le gonocyte placé derrière lui. J'ai déjà exposé et discuté les faits
et les arguments qui tendent à prouver que l'activité chylotrophique du
parasite est plus intense au pôle antérieur qu'au pôle postérieur : existence
d'une polarité morphologique, dépigmentation du pôle antérieur. Il
ne faut naturellement point envisager ici les choses du point de vue
absolu, mais du point de vue différentiel. Je ne prétends pas que le
gonocyte et les sporocytes soient en inanition, comme ils le sont chez les
Apodinium. Leur masse s'accroît au cours de la sporogenèse, ce qui
suffit à prouver qu'ils se nourrissent. Dans les cas de scissiparité simple
du trophocj^e, le trophocj^te fils postérieur qui devrait se diviser, continue
lui aussi à s'accroître. N'est-ce point déjà remarquable de constater que
la scissiparité simple, ou homodynamie des deux trophocytes, ne se
présente que chez les espèces les plus grêles, tandis que les formes trapues

436 EDOUARD CHATTON

qui encombrent la lumière intestinale ne la montrent que dune manière
tout à fait exceptionnelle ? Ce que je crois, c'est qu'il suffit chez tous ces
parasites d'une modification infinitésimale de l'équilibre nutritif, entre
le trophocyte et le gonocyte pour déclancher la série des scissions du
gonocyte, comme il suffit d'un trouble très réduit de l'équilibre de l'œuf
non fécondé pour déterminer sa segmentation parthénogénétique (Voir
en particulier Bataillon 1910).

On ne manquera pas d'objecter à cette explication de la palisporogenèse
le cas des Oodinium qui, se trouvant exactement dans les mêmes con-
ditions topographiques et trophiques que les Apodinium, ne montrent
pas de palisporogenèse, et point d'iiétérodynamie des cellules- filles. Je
répondrai que le cas des Oodinium ne peut être opposé à la théorie, pour
cette raison qu'il n'y a pas chez ces organismes de divisions à l'état
végétatif. Il est remarquable au contraire qu'ils se divisent, quelque
soit leur taille, dès qu'ils se réparent de leur substratum nourricier,
tout comme font les gonocytes dans les formes palisporogénétiques.
h' Oodinium tout entier est comparable à un gonocyte. On voit là que
c'est bien la rupture brusque de l'équilibre nutritif qui est le primum
movens de la division. Je ferai remarquer au surplus que la première
scission s'effectue, à en juger d'après les observations les plus sûres,
suivant l'axe de fixation, ce qui porterait à croire qu'ici le parasite n'est
pas fixé par l'un de ses pôles mais par son équateur. Ceci pourra être
vérifié objectivement par l'observation des stades très jeunes. Mais il
se peut aussi que l'axe de division primitivement transversal ait tourné
de 90 degrés, sous l'action des forces qui régissent la division cellulaire
normale et qu'exprime la loi d'Oscar Hertvig. On voit qu'en aucune
façon le défaut de palisporogenèse et d'hétérodynamie chez les Oodinium
ne peut être opposé à la conception que nous nous sommes faite de ces
phénomènes.

Palisporogenèse des Ellobiopsidae et des Blastuloid.e. —
Il nous reste à examiner la palisporogenèse des Ellobiopsidae et des
Neresheimeria. Je ferai remarquer d'abord que je n'ai nullement fait
intervenir dans l'essai d'explication de la palisporogenèse des Péridiniens,
l'état mono- ou polyénergide des parasites.

Si donc on considère comme vraisemblable la conception que j'ai
proposée de la pa'isporogenèse des Apodinium, on l'étendra sans peine
à EUohiopsis Chattoni et à Staphylocystis racemosus, ectoparasites histo-
trophes, et aussi à Parallohiopsis Coutieri et aux Ellohiocystis articulés,

PÉRIDINIENS ARAPSITES 437

à condition toutefois d'admettre qu'ils sont histotrophes, en même
temps que saprotrophes.

Nous concluons ainsi par analogie, mais je reconnais qu'en présence
des EUobiopsidae seuls, nous aurions eu quelque peine à édifier notre
théorie de la palisporogenèse. Il y a, en effet, un facteur dont le rôle dans
le phénomène nous paraît très clair chez les Apodinium : l'orientation
du parasite et de son plan de division par rapport à l'hôte, facteur dont
la connaissance nous échappe complètement en ce qui concerne les
EUobiopsidae. Il semble même que, quelle que soit l'orientation primitive
du germe, celle-ci ne puisse plus, chez le parasite transformé en un
volumineux plasmode, exercer aucune influence sur le sens de la fragmen-
tation de cette masse. Mais, bien que nous ne nous l'expliquions pas,
cette division transversale existe ; elle est, de plus, dans tous les cas,
localisée au pôle distal de l'article proximal (trophomère), où elle se
répète. Ce sont là autant de caractères qui nous permettent de la
considérer comme explicable de la même façon que celle des Péridi-
niens.

Chez les EUobiopsidae, le contenu des articles distaux (gonomères),
au lieu de se segmenter en spores par divisions répétées, se résout en
spores, d'un seul coup, après une phase de maturation plus ou moins
longue, qui commence à partir du moment où le gouomère est séparé du
trophomère. La sporulation brusque est une conséquence de l'état plasmo-
dial. Elle se retrouve chez les Péridiniens plasmodiaux.

Le cas des Neresheimeria paraîtra plus difficile à rapporter aux
précédents, surtout si l'on admettait que ce sont des parasites intra-
cellulaires, blastotrophes, condition qui exclut en général toute polarité
trophique. Mais il s'agirait ici d'un blastotrophisme bien particulier. La
cellule hôte ne serait pas détruite par le parasite. Elle s'associerait à
lui, et s'orienterait par rapport aux organes dont elle devient elle-même
parasite. Le complexe parasitaire ainsi réalisé est nettement polarisé.

De la cellule hôte, la partie antérieure nucléée et porteuse de rhizoïdes
joue seule un rôle dans la nutrition du parasite. L'étui n'est pas en contact
avec lui. Le premier article se trouve donc être l'équivalent physiologique
du trophomère des EUobiopsidae. Le reste de la sporogenèse ne diffère
de celle de ces organismes que par une segmentation des articles, qui
n'existait pas chez eux. Ce serait là un processus intermédiaire entre
la sporogenèse en progression géométrique des Péridiniens polarisés et
la sporulation brusque des EUobiopsidae.

438 EDOTJABD CE AT TDK

Sporogenèse des paradinidae. — Le cas des Neresheimeria
nous amène à celui des Paradinides desquels nous avons rapproché le
parasite des Fritillaires, et en particulier au cas de Paradinium Poucheti
dont la croissance plasmodiale hétérogène et la sporulation par gono-
sphères constituent une reproduction d'allure palisporogenétique. Nous
avons déjà comparé les blastodes des Paradinides au trophomère des
Ellohiopsidae et des Neresheimeria, le plasmode quiescent et les gono-
sphères aux gonomères de ces organismes. Cette comparaison, soutenable
au point de vue de la marche de la sporogenèse et de son résultat, l'est-
elle encore au point de vue de son déterminisme ? En d'autres termes,
la structure hétérogène du plasmode de Paradinium Poucheti est-elle
explicable de la même manière que l'hétérodynamie du trophocyte et
du gonocyte des Péridiniens, du trophomère et des gonomères des
Ell^biosjndae ? Il est bien difficile, à première vue, de concevoir qu'un
plasmode qui se développe dans un milieu homogène, comme la lymphe
d'un Copépode, puisse ne pas s'accroître d'une manière homogène,
d'autant que nous avons précisément sous les yeux, dans les Syndinium
et Atelodinium parasiticufn, des exemples de croissance homogène. La
comparaison même du mode de croissance des Syndinium et du mode de
croissance des Paradinium va nous faire entrevoir la raison des différences
qu'ils présentent. Le plasmode des Syndinium se continue d'emblée d'une
manière ma-ssive et continue. Le plasmode de Paradinium Poucheti
est un plasmode par aggrégation. Dans le premier, pourvu qu'il soit doué
d'une conductibilité trophique suffisante, toutes les régions s'accroissent
d'une manière égale. Dans le second, la diffusion des nutriments se fait
également dans chaque lobe, mais, d'un lobe à un autre, elle se trouve
réduite du fait de la discontinuité. Les lobes profonds seront donc dans
des conditions de nutrition d'autant plus défavorables que les lobes
superficiels seront plus nombreux et plus étendus. En fait, on remarque
que la plupart des blastodes ont une situation superficielle, ou qu'ils sont
tous, par leurs faces, directement au contact de la lymphe de l'hôte. Le
fait que les blastodes forment, en général, des lobes moins volumineux
que le plasmode quiescent, est dû à ce qu'il continuent à se scinder par
plasmotomie tout en s'accroissant.

Nous reconnaissons encore, dans cette croissance et cette sporo-
genèse des Paradinium, l'action d'un facteur ancestral : persistance
d'une tendance à la division, caractère de forme libre qui s'affirme
particulièrement au début du cycle, et d'où résulte la discontinuité

PÉEIDINIENS PARASITES 430

du plasmode, et l'action de facteurs actuels : la disposition des lobes
du plasmode, qui détermine pour eux des conditions inégales d'absorp-
tion.

On voit en somme que la sporogenèse hétérogène de Paradinium
Poucheti, quoique assez comparable dans ses grandes lignes à la palis-
porogenèse des Péridiniens et des Ellobiopsidae, relève de facteurs assez
différents. Il est évident en particulier que l'orientation et le sens des
divisions du parasite n'y jouent plus aucun rôle. Ceci suffit à montrer que
le caractère de la palisporogenèse est un caractère tout contingent, et
de nulle valeur phylogénique et par conséquent inutilisable en systé-
matique.

La sporogenèse des Péridiniens parasites comparée a celle
DES autres protistes. . — Nous savons maintenant, que si la palispo-
rogenèse typique est liée à la nature péridinienne des parasites, c'est
à cause du mode de division transversal spécial aux flagellés de ce groupe.
Il n'y a pas lieu de s'étonner de ne pas la trouver réalisée dans d'autres
ordres de la classe, ni chez les Sporozoaires exosporés dont la souche paraît
bien être parmi les Euflagellés (voir en particulier Léger et Duboscq 1909
et 1910) \ Mais on peut être surpris de n'en trouver aucun exemple chez
les Ciliés qui sont essentiellement des Protistes à scission transversale.
Il y a bien chez ceux-ci des chaînes résultant de divisions inachevées :
Anoplophrya, Haptophrya, Polyspira, chaînes dans lesquelles les individus
postérieurs restent un temps incomplets. Mais il n'y a pas là d'hété-
rodynamie véritable. Toutes ces formes sont, en effet, des parasites
exclusivement chylotrophes. Aucune de celles qui sont fixées aux tissiis
ne développe d'organes absorbants. La ventouse des Haptophrya, les
stylets fixateurs (Schultzellina mucronata Cepède, Maupasella nova
Cepède, Perikaryon Cesticola Chatton) ne jouent en aucune façon ce rôle.
V. DoGiEL, 1909, s'est étendu, sur les analogies qu'il a cru trouver entre
le bourgeonnement des Cestodes et la palisporogenèse àHIaplozoon. Une
analyse plus approfondie de ce dernier phénomène lui aurait montré
que ces analogies sont toutes superficielles, et je ne crois pas devoir
m'y attarder ici.

1. N'est-il pas intéressant de rencontrer chez une des formes dont l'appareil de fixation — et probablement
aussi d'absorption — est le plus développé Nina (Pterocerphalus) gracilis, la différenciation, très rare dans le
groupe, d'un énergide protomérifique complet, comparable physiologiquement an trophocyte de nos Périlinicns,
et au « méristème » de Parallobiopsis ? Le noyau protoméritiquc est un noyau purement végétatif qui ne prend
pas part à la gamogonie. V. Dogiel (1919) a déjà i isisté sur cette analogie, mais il est allé plus loin dans la
voie des homologies.

440 EDOUARD CHAT TON

B. ESSAI DE CLASSIFICATION DES PÉRIDINIENS PARASITES
ET DES FLAGELLÉS AFFINS

Sommaire

Viil(mr ( t subordination des caractères, p. 440. — Distinction entre les Péridiniens stricts et les flagellés préscn.
tant avec eux des affinités probables ou possibles, p. 441. — Tableau systématique provisoire des
rériiliiiiens parasites, p. 442. — l'osition systématique des Paradinides, des Blastuloïdes et des
Ellobiopsides. p. 444.

Valeur et subordination des caractères. — Notre analyse des
caractères ancestraux et des caractères adaptatifs des Péridiniens para-
sites nous a appris que, seules, la forme des dinospores et leur structure
nucléaire, pouvaient être considérées à coup sûr comme héritées des
souches libres. C'est donc elles seules qui, en systématique, devi'aient
servir de guide pour l'attribution des parasites à telle ou telle famille de
Péridiniens libres. Car rien ne permet de considérer les Péridiniens, para-
sites comme formant un groupe systématique homogène, monophylétique.

Lorsque nous avons montré quApodinium mycetoides, parasite
externe,- se trouvait dans de bonnes conditions pour s'adapter au para-
sitisme intestinal chez Fritillaria pellucida et que cette adaptation
conduisait à une structure analogue à celle des Blastodinium, il ne nous est
pas venu à l'esprit de voir dans le genre Apodinmm des Fritillaires un des
stades qui ont conduit au genre Blastodiniu7n des Copépodes. Et quoique
la localisation des stades jeunes des Syndini-mn au contact de l'intestin
permette de concevoir que ces Péridiniens sont passés au cours de leur
évolution par un stade intestinal, nous ne prétendons pas que ce stade
soit l'un quelconque des Blastodinium que nous connaissons chez les
Copépodes mêmes qui hébergent les Syndinium. L'exemple des Para-
dinium qui ne sont manifestement pas des Péridiniens montre que des
flagellés divers sont susceptibles d'infecter des Copépodes très voisins
et d'y acquérir par convergence des caractères très semblables.

Inversement, si l'on s'en réfère à la structure des spores on concevra
que des Péridiniens, morphologiquement et éthologiquement aussi
différents que les Blastodinium et les Chytriodinium, ont pu tirer leur
origine de Gymnodiniens libres non éloignés.

Il ne peut donc s'agir de grouper les Péridiniens parasites ; il faut au
contraire tenter de les répartir entre les différents groupements de Péri-
diniens libres. Or, ceci même ne peut être qu'un essai tout à fait provi-
soire, pour les raisons suivantes :

1° La forme parfaite des dinospores est insuffisamment connue pour
plusieurs genres et totalement inconnue pour d'autres.

PËRIDINIENS PARASITES 441

2° Cette forme est elle-même assez variable pour des parasites mani-
festement apparentés (Macrospores et microspores a et p des Syndinium).

3° La systématique des Péridiniens est encore très rudimentaire.
D'après la structure des spores, c'est au genre Gymnodinium que nous
rapporterions l'origine de la plupart de nos parasites. C'est d'ailleurs ce
qu'avaient fait Pouchet, Dogiel, Lohmann pour ceux qui constituent
nos genres Oodinium, Chyfriodinium, Duboscquella. Le genre Gymno-
dinium est lui-même, nous l'avons déjà dit, un complexe de formes dis-
parates parmi lesquelles se trouvent certainement des stades nus de Péridi-
niens cuirassés ou des formes de reproduction de parasites insoupçonnés.

Dans mes trois premières notes préliminaires, j'ai cru pouvoir grouper
sous le nom de Blastodinidœ, les Blastodiniu7n et les Apodinium, à cause
des caractères communs de leur sporogénèse.

L'étude que nous avons faite du mécanisme et du déterminisme de la
sporogénèse itérative montre que si ce mode de reproduction est. par sa
cause, la scission transversale, liée à la nature péridinienne de ces orga-
nismes, il a pu s'établir chez n'importe quel Dinoflagellé, sans distinc-
tion de pliylum, et en quelque sorte au hasard de la situation du para-
site par rapport à l'hôte.

Nous dirons la même chose des autres caractères adaptatifs tels que
ceux que l'on voudrait tirer, par exemple, des organes de fîaxtion.

Ces réserves étant faites, nous proposerons par simple mesure d'ordi'e
l'essai taxonomique suivant :

Nous commencerons par séparer les Péridiniens stricts des Flagellés
que nous avons étudiés avec eux dans ce mémoire.

Distinction entre les Péridiniens stricts et les Flagellés
présentant avec eux des affinités probables ou possibles.

A. Noyaux du type dinokaryon, sinon aux stades végétatifs, tout au
moins dans les éléments sporogénétiques et les spores. Celles-ci ont les
deux sillons en croix et les deux flagelles, dont l'un ondulant, caracté-
ristique des dinoflagellés : DinoflagelUs stricts.

B. Noyaux du type protokaryon ou mesoJcaryon, même dans les spores.
Celles-ci sont du type Bodo, mais avec indication très nette chez certaines
formes (Atelodinium) d'une structure péridinienne (flagelle récurrent
ondulant contenu dans un sillon hélicoïdal) : Flagellés présentant avec
les Dinoffagellés des affinités probables ou possibles.

Je résume dans le tableau ci-après l'essai de classification des
Dinoflagellés stricts.

442

EDOUARD CHATTON

TABLEAU SYSTÉMATIQUE PROVISOIEE DES PÉRIDINIENS PAEASITE3

'Dinospores du type nymnodinbim, à sillon transverse contenu dans
un plan, ou fi ptu près.
* ' .1 hémisphère antérieur et hémisphère postérieur subégaux.
dépourvues de lipochrome.

••♦Pas de formes végétativ3s morphologiquement différenciées

des formes mobiles ( = dinospores) f». Gymnodinlum Stein

1878. Uuo espèce ; dans
la cavité gastro-vascu-
lalre des siphoncphores.

*** Formes végétatives immobiles, fixées ou non, mais tou-
jours différenciées des formes mobiles (= dinospores).

•••* Formes végétatives non fixées, plus ou moins chargées
de chloro-xanthophylle à parasitisme chylotroplio
encore mitigé de phototiophisme, ayant conservé
la multiplication binaire des formes libres. Sporo-
géri^se intervenant aux stades parasites.

— Pas de polarité trophique et génétique. Produits des

scissions homodynames, donc pas de palis-

porogénèse G. Schizodinium Chatt.

1912. Une espèce ; dans
l'estomac des Copé-
podes pélagiques (Corv-
cœus).

— Polarité trophique et génétique. Produits des scissions

tantôt homodynames (scissiparité binaire),
tantôt hétérodynames (palisporogénèse). Chez les
espèces les plus adaptées au parasitisme, dis-
parition du pigment et suppression de la scis-
siparité C(. Blâsiodlnlum Chatt.

1906. Huit espèces, trois
variétés et quatre for-
mes d'identité douteuse
dans l'estomac des Co-
pépodes pélagiques.

••♦•Formes végétatives fixées, jamais pigmentées, à parasi-
tisme exclusivement blastotrophe, ou chylotrophc.
Scissiparité simple disparue. Sporogénèse simple
ou itérative (palisporogénèse) intervenant chez les
formes fixées.

— Siège externe, tégumentaire ou épicellulairc ; para-
sitisme exclusivement blastotrophe. Membrane
bien individualisée constituant chez les formes
palisporogénétiques des coques emboîtées.

+ Tronc fixateur et absorbant.

e- Tronc fixateur souple prolongé pn rhljioldes.

Palisporogénèse manifeste g. Apodinlum CHATT.

1907. Deux espèces ; sur
les appendiciilaires.

= Tronc fixateur rigide, non prolongé en rhizoïdes.

Sporogénèse inconnue G- Pirapodinlum, n. gen.

Une espèce ; sur les
appendiculaires.

PÉBIDINIENS PARASITES

443

TABLEAU SYSTÉMATIQUE PROVISOIRE DES PÉRIDINIENS PARASITES (sutc)

+ Formes sessiles, parasites sur les œufs et les diato-
mies. Dinospores présontant rtei traces de
pigment xantho-chlorophyllien.

= à pali-,porogén^se ébauch(''o G. Chytriodinium Chatt.

1912. Trois espèces sur
les œufs des Copépodes
pélagiques.

= Sans palisporoeénèsp.

G. Paulsenella n. gen. Une

espèce, sur les diatomées
pélagiques.

— Siège intestinal. Parasjt'sme à la fois blastotrophe et

chylotrophe. Pas de membrane individualisée

re formant pas de coques entre les poussées

sporogénétique? G. Haplozoon V. BooiEL

1906. Sis espèces; dans
l'intestin des Annélides
lienthiques.

** Dinospores à hémisphère antérieur beaucoup plus développé que
le postérieur. Pas de pigment xantho-chlorophyllien, mais
un lipochrome. Formes végétatives fixées par un tronc
absorbant fibrillaire. Parasitisme blastotrophe. Pas de
scissiparité simple. Sporogénèse intervenant après libé-
ration du parasite h produits, homodynames épars G. Oodinlum Ch4TT. 1912.

Trois espèces et trois
formes d' a u t o n o m i e
douteuse ; sur les ani-
maux pélagiques : Tuni-
ciers, Pteroxjodes, Sipho-
nophores, Annélides.

Dinospores du type Spirodinium, h sillon transverse nettement
hélicoïdal, dépourvues de pigment assimilateiir et de lipo-
chrome. Formes végétatives plasmodialcs (multiplication
des noyaux parallèle à la croissance) à parasitisme lympho-
trophe ou endoblastotrophe. Sporogénèse mult synchronique.

** Dinospores à sillon transverse peu profond et bit n délimité.

* * Dinospores à sillon transverse profond, très large, mal délimité.

G. Syndlnlum Chatt.1910:

Une espèce et deux
formes d'autonomie
douteu e ; dans la ca-
vité générale de- Copé-
podes pélagiques. For-
mes appartenant pro-
bablement à ce genre,
certainement à la fa-
mille, parasites dans le
noyau et le cytoplasme
des Radiolaires.

G. Trypanodinium Chatt.
1912. Une espèce ; dans
les œufs des copépodes
pélagiques.

^>

»K 2 tu

I -. S ^ p"

*> •" i H

0

d

J'ai dit, page 324, qu'après l'examen des documents inédits de Duboscq et COLLIN, je serais tenté de classer
Duboscquella en dehors des Péridiniens stricts, dans les Paradinidae à côté des Atelodinium, et que j'y adjoindrais
le parasite du Phœocvstis Poveheti : Oxyrrhis -phœeocysticola SCHERFTEii,

444 EDOUARD CHAT TON

Flagellés présentant avec les Dinoflagellés des affinités
probables ou possibles.

Position systématique des flagellés affins. — La classification
des Flagellés présentant avec les Péridiniens des affinités probables ou
possibles n'est pas encore réalisable.

Les Paradinidœ nov. fam. constituent un groupement homogène et
dont les affinités avec les Péridiniens sont bien exprimées dans la forme
des spores, particulièrement chez les Atelodinium.

Pour un traité de Protistologie, nous classerions dans un tableau
systématique linéaire les Paradinidœ, tout à côté des Cryptomona-
didœ, mais en faisant remarquer leurs affinités avec les Dinofla-
gellés.

Dans un tableau phylogénique nous mettrions les deux groupes en
relation par le genre Atelodinium. Ce n'est pas que nous considérions
celui-ci comme un jalon de l'évolution qui a effectivement conduit des
Cryptomonadidœ aux Dinoflagellés. Les Atelodinium sont des parasites qui
ne peuvent être qu'en cul-de-sac latéral par rapport à une telle filiation.
Mais nous voyons dans leurs spores, qui ont échappé à l'action morpho-
gène du parasitisme, la forme représentative d'un flagellé libre, peut-
être disparu, qui a été ce jalon.

Le passage des Cryptomonadidœ aux Dinoflagellés a pu s'effec-
tuer, comme celui des Prowazekia aux Trypano plasma, comme celui
des Trichomastix aux Trichomonas, par la différenciation du flagelle
récurrent en membrane ondulante qui a tendance à s'enfoncer
dans le corps creusé en sillon à son niveau. Dans ces formes le
pôle morphologique, défini par le point d'insertion des flagelles,
qui n'est d'ailleurs déjà plus rigoureusement terminal, coïncide encore
avec le pôle physiologique défini par le sens de la locomotion. (Voir
p. 433.)

La migration de l'insertion flagellaire, et par conséquent du pôle mor-
phologique, d'avant en arrière jusqu'à l'équateur du corps, réalise le
type Dinoflagellé proprement dit.

L'idée de l'origine euflagellée des Dinoflagellés n'est pas nouvelle.
Ehrenberg (1873) comprenait Exuviella dans le genre Cryptomonas et
classait Prorocentrum dans les Cryptomonadines. Klebs (1884), reconnais-
sait les affinités des Prorocentracées et des Cryptomonadines et Bûtschli

PÉRIDINIENS PARASITES

445

(1885) considérait VOxyrrhis marina qu'il classait dansles Cryptomo-
nadines comme la souche des Péridiniens, dont les Hemidinium seraient
la forme la plus primitive.

Mais l'opinion de Senn (1911), qui est aussi celle d'OLTMANS (1904),
est que cette souche doit être recherchée non dans des formes aussi diffé-
renciées qu' Hemidinium et Oxyrrhis, mais dans les Prorocentracées
qui, malgré de notables différences, confinent aux Cryptomonadines.

ri-:^. OLXI. Figures deiui-scliéniatique.i des différentes spores montrant le passage du type cryptomonadine au
type dinoflagellé. A. Cryptnmonas Schaudinni ; B. Paradinium ; C. Duboscquella vue de profil et
vue do face (d'après Duboscq et Collin). C'est aussi le type OxyrrMs pMeociitticoln ; D. Atelodi-
nium microsporum ; E. spores à rostre {Si/miinium ou Atelodinium), vue de profil, de face et de
bout ; F. Syndinium h, différents degrés de torsion.

Le genre Oxyrrhis, avant que Senn (1911) lui eût assuré une place
qui paraît définitive dans les Péridiniens avait été classé par Bïjtschli
(1885) dans les Cryptomonadines, par Delage et Hérouard (1895)
dans les Héteromastigines, à côté des Bodo, et par Senn lui-même
{Flagellata des natûrlichen Pflanzenfamilien 1900) dans les Bodo-
nacées.

L'intéressante série de formes sporales que nous ont offert les Para-
dinium, les Atelodinium (y compris nos « spores à rostre »), les Duboscquella
et les Syndinium (fig. clxi) évoque l'idée d'une filiation conduisant des
Cryptomonadines aux Péridiniens. Les a spores à rostre » et les spores

446 EDOUARD Cil ATT ON

de Duhoscqueïla marquent dans cette série le point où il devient
difficile de dire si Ton a affaire à l'un ou l'autre groupe, du moins
au point de vue des caractères morphologiques. Nous reconnais-
sons que les caractères cytologiques, spécialement les caractères
nucléaires, si importants, sont «encore insuffisamment connus chez ces
deux formes, de même d'ailleurs que dans les spores des Paradinium,
où ils peuvent être différents de ceux du plasmode. Ils permettront cer-
tainement de préciser la nature et la position systématique de ces
organismes.

Blastuloïdœ. — S'il ne nous paraît nullement douteux que les gonos-
phères de Neresheimeria sont des sporanges et non pas des larves,
nous ne savons pas quelle est la morphologie des spores. C'est à
cause des caractères du plasmode et de sa sporogénèse qui peuvent, nous
le reconnaissons, n'être que le fait de convergences, que nous avons étudié
Neresheimeria auprès des Paradinides. Nous sommes convaincus qu'en
ce faisant nous sommes en progrès sur ceux qui classent Neresheimeria
dans les Mésozoaires.

Dans notre classification elle prendrait place provisoirement,
comme type d'une famille, en incertae sedis à la suite des Cryptomona-
dines.

Ellobiopsidœ. — La question de leurs affinités est aussi obscure que celle
de Neresheimeria. Nous nous trouvons chez ces organismes en présence
de structures qui sont tellement aberrantes qu'elles paraissent mettre en
défaut le dogme cellulaire lui-même. Nous avons tenté d'interpréter ces
structures et acquis pour le moins cette notion qu'elles sont propres
aux formes végétatives, aux stades trophiques et qu'elles sont vraisem-
blablement en rapport avec l'éthologie parasitaire de ces stades. Nous les
avons vues, en effet, à l'exemple de ce que nous connaissons chez les
Oodinium et les Blastodinium,, récupérer dans les éléments qui se prépa-
rent à la sporogénèse, une structure plus normale. Et dans certains de ces
éléments (Parallobiopsis) la nature flagellée des spores, peut se déduire de
l'existence d'un appareil kinétique comme seuls les mastigophores en
possèdent. Nous ne pouvons naturellement pas présumer la structure de
ces flagellispores qui nous fixera sur les affinités précises des Ellohiopsidce.
C'est parce que nous étions bien convaincus avoir affaire à des Flagellés,
et que ceux-ci présentaient avec certains de nos Péridiniens stricts {Oodi-
nium, Apodinium) des caractères frappants de convergence, dans leur
éthologie et leur reproduction, que nous avons cru pouvoir les passer en

PÉRWINIENS PARASITES 447

revue dans ce mémoire, à la lumière des notions que nous fournissait
l'étude de ces Péridiniens.

La place provi; oire des Ellohiopsidœ nous paraît être aussi en incertae
sf.dis à la suite des Cryptomonadines.

Documents Annexes

Faits originaux essentiels et principales notions nouvelles
contenus dans ce mémoire

Ce mémoire est non seulement l'exposé de faits originaux, dont une
partie, sous une forme très condensée et souvent très incomplète, se
trouve déjà publiée dans mes notes préliminaires, mais encore une mise
au point d'ensemble, la première qui pouvait être tentée, de la question
toute neuve du parasitisme des Péridiniens et de quelques Flagellés plus
ou moins afïins.

Dans cette mise au point, j'ai rappelé et critiqué, souvent complété
par les miennes, des observations, des études faites par un certain
nombre d'auteurs : G. Pouchet qui fut notre prédécesseur, V. Dogiel,
Caullery, Coutièee, Duboscq et Collust, Collin, Paulsen, Nereshei-
MER, etc., dont les travaux sont contemporains des miens, ou postérieurs
à mes premières notes préliminaires.

J'ai eu le souci constant, dans le cours de ce mémoire, de bien
faire le départ de ce qui m'appartient et de ce que j'emprunte aux
auteurs.

Mais je crois utile de refaire ici en un tableau très condensé le bilan
de ce partage. Ceci d'autant plus que j'ai dû créer pour un certain nombre
de formes bien étudiées par d'autres (G. Pouchet, V. Dogiel, Duboscq
et CoLLiN, Paulsen) des genres nouveaux auxquels, de par nos règles
de nomenclature, mon nom se trouve accolé ^. Cette disposition a permis
trop souvent aux naturalistes de certain acabit de tirer un bénéfice
immérité, et d'ailleurs illusoire des travaux d'autrui, pour que je ne
cherche point ici à en atténuer l'effet.

Il ne s'agit point de faire un résumé méthodique de ce travail.
Sa structure, ses nombreux sommaires hiérarchisés, ses documents annexes
m'en dispensent.

1; Les raisons qui justifient la création de ces genres sont déveloiipées p. 23.

448 EDOUARD CHAT TON

I. Monographies des genres et des espèces.

Sont entièrement originales les monographies des genres :

Apodinium, Parapodiniwn, parasites externes ;

Blastodinium, Schizodinium, parasites intestinaux ;

Syndinium, Atelodinium, parasites cœlomiques ;

Trypanodinium, parasite intracellulaire,
qui constituent, comme Ton voit, une série complète des différentes caté-
gories parasitaires topographiques, et aussi des différents modes étho-
logiques, série dont les premiers termes furent mis au jour à une époque
oii un seul cas certain de parasitisme, encore que contesté et non admis
par les classiques, était connu chez les Péridiniens. (V. page 4.)

Ces monographies comprennent non seulement la description mor-
phologique et cytologique des organismes, celle de leur cycle évolutif,
mais leur étude éthologique. De l'étude des Genres Apodinium et Blasto-
dinium est dégagée la connaissance d'un mode nouveau de sporulation :
la sporogénèse itérative ou palisporogénèse, dont le déterminisme et la
signification sont analysés dans la partie générale.

Le genre Blastodinium, nombreux en espèces, a fourni une série de
formes dont la comparaison fait saisir sur le vif une adaptation proges-
sive au parasitisme strict à partir d'organismes à nutrition primitivement
holophytique avec retentissements sur les caractères morphologiques,
cytologique'^ et génétique : dépigmentation, passage de la scissiparité
à la palisporogénèse, etc. Une étude des relations des espèces entre elles
met en lumière la continuité de cette série adaptative.

Passage du parasitisme externe au parasitisme intes inal chez les
Apodinium. Analyse expérimentale de ce phénomène.

Avec les Syndinium j 'ai fait connaître pour la première fois chez les
Péridiniens l'existence de formes végétatives plasmodiales. Le déter-
minisme du passage de la condition monoénergide à la condition polyéner-
gide (ou plasmodiale) est analysé aussi dans la partie générale.

Dans les chapitres consacrés aux genres suivants, la part des mes
prédécesseurs ou contemporains est à distinguer de la mienne :

Genre Oodinium. — Les résultats de l'étude de l'espèce type par
PoucHET sont confirmés avec détails originaux complémentaires, notam-
ment cytologiques. Confirmation nécessaire puisque ce cas de parasi-
tisme, le seul anciennement connu chez les Péridiniens, avait été contesté
par BÛTSCHLi et depuis complètement méconnu.

PÉRIDINIENS PARASITES 449

Rappel et critique des observations de Bargoni et de Brooks et
Kellner qui avaient étudié des Oodinmm, mais les avaient rapportés
aux Foraminifères ou en avaient fait des larves d'Appendiculaires.

Rappel d'observation de Dogiel, relation d'obervations inédites
de Caullery,

Description d'une forme nouvelle, O. Fritillariae, et étude des varia-
tions de structure de son a23pareil fixateur.

Considérations sur le parasitisme des Oodinmm. Relation des espèces
entre elles.

Genre Gymnodiniuîn. — Rappel des observations de Poche sur
G. parasiticum.

Genre Haplozoon. — La découverte de ces parasites, les faits très
intéressants et fort bien observés qui concernent leur morphologie, leur
reproduction, sont dus entièrement à V. Dogiel. Mais je puis m'attri-
buer sans réserve l'origine de la notion que les Haplozoon ne sont point
des Mésozoaires {Catenata de V. Dogiel), mais des Péridiniens stricts.

Quoique Neresheimer eiït défendu mes vues à ce sujet et que
Dogiel s'y soit en partie rallié, les Catenata continuaient à être incor-
porés aux Mésozoaires. Poche cependant en a fait un ordre spécial de
Plasmodromes équivalent aux Flagellés et aux Sporozoaires. Les Haplo-
zoon prennent ici la place qui leur revient : celle d'une famille dans le
Bous-ordre des Gymnodinidés.

Leur reproduction est une palisporogénèse tout à fait comparable
à celle des Apodinium et des Blastodinium.

Leur connaissance reste cependant encore incomplète, parce qu'on
ignore la forme de leurs spores.

Genre Chytriodinium. C'est également à V. Dogiel que l'on doit la
découverte de ces parasites. Il a reconnu d'emblée leur nature péri-
dinienne. Son travail est contemporain et indépendant de mes premières
notes préliminaires sur les Blastodinnim et les Apodinium. La connais-
sance de ces derniers me suggère de certains faits de la morphologie
et de l'évolution de" Chytriodinium (stades initiaux, appareil absorbant)
des interprétations différentes de celles de Dogiel. Je montre, en outre,
que ces parasites offrent une palisporogénèse rudimentaire.

Genre Paulsenella. — Découverte et description dues à Paulsen.
Ce parasite ne peut être maintenu dans le genre Apodinium, où l'avait
placé cet auteur. Spores inconnues.

Genre Duboscquella. — Rappel des observations de Laackmann,

Arch. de Zool. Exp. et Gén. — T. 59. — F. 1. '.9

450 EDOUARD CHATTON

GEZAENTzy'îtw.jLoHMANN, et surtout celles de très précises de Duboscq
et CoLLiN qui font connaître la reproduction sexuée.

Connaissance prise des documents inédits de Duboscq et Collin,
je fais des réserves sur l'attribution de ce genre aux Dino flagellés
stricts.

PÉRIDINIENS PARASITES DES RADIOLAIRES. — La connaissanco des
Syndinium me permet d'affirmer d'après les travaux de Brandt,BoRGERt,
W. HuTH, sur la reproduction des Thalassicolles, que les phénomènes
décrits par ces auteurs sous le nom d'anisosporogénèse « Schlauchkern-
genese » ou gametogenèse, sont le fait de la présence dans le noyau et
dans le cytoplasme de ces Radiolaires, de Péridiniens parasites qui ont
les caractères végétatifs, cytologiques, et les spores gymnodiniformes des

Syndinium.

*
* *

Les genres suivants qui ne sont pas des Péridiniens stricts sont
passés en revue dans une section spéciale du mémoire.

Genre Paradinium. — Rappel d'une étude sommaire de Pouchet
sans figures, confirmée, et en plus largement complétée ici ; mise en
évidence des stades du début de l'évolution, croissance hétérogène du
plasmode par foyers de prolifération ou blastodes, plasmode en attente
de sporulation (plasmode quiescent). Caractères cytologiques qui dis-
tinguent ce plasmode du plasmode homogène des Syndinium. Existence
d'un filoplasmode et de stades amiboïdes avant la sporulation. Morpho-
logie des spores (type Cryptomonas) .

Cette étude complétée par celle du genre voisin Atelodinium, qui
constitue avec Paradinium la famille des Paradinides, montre le passage
très ménagé par la morphologie des spores, du type Cryptomonadine
(Chrysomonas) au tj^e Dinoflagellé.

Genre Neresheimeria, découvert par Lohmann, bien étudié par
Neresheimer, et considéré par lui comme le type de l'ordre des Blas-
tuloidea dans les Mésozoaires. M'appuyanfc tant sur la description de l'au-
teur, que sur mes propres observations, j'aboutis à cette hypothèse que
Nersheimeria tel qu'il est compris par Neresheimer serait un complexe
formé par un organe de l'hôte (la plaque syncytiale de Fritillaria
'pellucida, signalé ici pour la première fois) et le parasite lui-même. Celui-ci
n'est point constitué par un feuillet cellulaire, mais par un plasmode et
ses articles creux ne sont pas des larves, mais des éléments présporaux

PÉRIDINIENS PARASITES 451

qui doivent se résoudre en flagellispores. Tous ces caractères rapprochent
Neresheimeria des Paradinides.

Amœbophrya sticholonche dont Neresheimer fait aussi un Méso-
zoaire Blastuloïde est d'un t3;^e structural très différent.

Les Ellobiopsidés : Genres EHobiopsis Caullery, Staphylocystis
CouTiÈRE, Ellohiocystis Coutière, Parallohiopsis B. Collin, sont passés
en revue dans ce mémoire à cause de ceux de leurs caractères (appareil
de fixation, palisporogénèse) qui rappellent certains Péridiniens para-
sites, mais qui ne sont en réalité, ces auteurs l'ont reconnu eux-mêmes,
que de convergence. Résumé des observations des auteurs nommés
ci-dessus et discussions relatives à certaines interprétations cytologiques.

IL Partie générale.

Un essai de synthèse où entrent en jeu les faits originaux ou d'em-
prunt qui constituent la substance des monographies, et nombre d'autres
tirés de nos connaissances sur les protistes, de la cytologie générale, de
l'éthologie, et où sont mises en cause des théories, des hypothèses et des
spéculations, ne peut être résumé ici, car cet essai est proprement le
développement des conclusions de ce mémoire. Le plan du début
et les sommaires des chapitre» indiquent au lecteur la nature des questions
traitées et le sens des conclusions.

J'attirerai cependant l'attention sur les paragraphes relatifs aux
modes du parasitisme, aux adaptations, à la palisporogénèse et à la
dystomie hypertrophique.

452 EDOUARD CHAT TON

Liste des hôtes des Péridiniens parasites et organismes affins

Les parasites 3igail63 par une astérisque sont Ica Péridiniens stricts. Les autres paras't s appartie luciit à la catégorie des
flagellés présentant avec les Péridiniens des affinités probables ou possibles.

PROTISTES

riatoméss

I Chaetoceras sp ExtcTiciir * Paulseiidla (nov. gen.) chaelocet aiis (^PAU^SEN)

(p. 320).
Radiolaires

Thalassipolliiise TAo^assicoKa >iucZe«<(i JoH MtîLLER Noyau rt cytoplasme

iiitracapbulairc *.Sy>!rfi«ii/m (?) Chatton (p. 327 et siiiv.).

— spiimida — ■ . . . . — — ■ —

Sphairoïolda. . . Sphœrozoum sp Cytoplasmi' extracapsul . * Gen? sp ? (p. 327 et suiv.).

Flagellés

Chrysomonadiacs. Phœocystis Poucheli (Hariot) Cavité de la colonie Genf {non OxyrrhU) phœocysticola scherffel

(p. 0).
Ciliés

Hn^'iinides . .. Cyttaroeylis Ehrenbergi Cl. ci 1, Cytoplasme Dubosc'iiiella{iO\'.gv-)fitUinnicola(LoHyixT<iv)

(p. 322).

Tintinnopsis campanula Cl. et. L — — — — —

et peut-être plusieurs autres espèces.. — — — — —

MÉTAZOAIRES

CŒLENTÉRÉS

SIPHONOPHORES

Ealigtemma tergestinum Cls Cavité gastro-vasculaire.. * Gymnodinium (Ozyrrhis) parasilUum (PoCHE)

(p. 8(i).

Monophyes gracilis Cls — - — — — — (p. 80).

Ciicubalus Kochi WlLL — — — — — (p. 80).

Oen. sp. ind Ectodermo *Oodinium Pouchcti Lejim. (p. 27).

ECHINODERMES
Crinoides
Ântedon rosaceus Intestin * Prorocentrum micans Ehruq. (p )

St llérides
Echinaster seposUus Intestin 'Prorocentrum micans Ehrbg. (p. 5) .

MOLLUSQUES

Ptéropodes

Criseis acicula Cavité palléale *Oodiniutn sp. Chatton (p. 50).

Ptéropode ind Ext ? *Oodinium sp. Dogiel (p. 48).

VERS
Turbeilariés
Planaire gon ? sp ? Intestin * Gymnodinium fuscum Perty (p. 85).

1. Cette forme douteuse en tant que parasite n'a été mentionnée que dans l'historique ou à propos d'autres formes, miii
n'a point fait l'objet d'un chapitre spécial.

PÊRIDINIENS PARASITES 453

Polychètes

Alciopidae . . . Alciope sp Extérieur *Oodinium sp. Dogiel (p. 48).

Ophelidae Travisia (Ophelia) Forbesi Johnst . . . Tube digestif *Haplozoon armatum DOGiEL (p. 258).

}la\dmidsLe... Clymene(Nickomache)lumbricalis{mi?) — — — lineare — (p. 264).

Gen sp. ind — — — delicatvlum — (p. 266).

Gen.sp.ind — — — macrostylum — (p. 268).

Clymenella torquaUi — — — clymenellœ Caikins (p. 270).

Aricidae Aricia norvegica M. Sars — — — ««««« Dogiel (p. 267).

TerebeUidae. . . Terebellides Strômii M. Sars - — — obscurum — (p. 269).

Spipnid» Scolelepis fuliginosa - - - «P- Mesnil (p. 270).

TUNICIBSS
Appendiculalres

FrUaiaria pdlucùla BusoH Extérieur *Oodinium jrUûlariae Chatton (p. 38).

_- — Extérieur et pharynx *Apodinium mycctoides Chatton (p. 59).

_ Cavité génitale iV«res^eiTOenapara(iara(NERESHEiMER)(p.366)

_ _ — — catenata (Nerbsheimer) (p. 366).

— formica Foi Extérieur et pharynx — parudoxa — (p. 366).

— sargassi — — — — (P- 366).

— haplostoma Fol — — — — — (P- 306).

Oikopleura dixnca Fol Extérieur. Queue *Oodinium Poucheti (Lemmermann) (p. 27).

— — — *Parapodinium stylipes n. sp. (p. 84).

copkocerca Gegenb — — *Apodinium rhizophorum Chatton (p. 77).

tortugensis — — *Oodinium appendicidariae (BROOKS et Kell

NER) (p. 50).
Salpes

Salpa democratica Cavité branchiale *Oodinmm amylaeeum (BARGONI) (p. 43).

— mucronata — — — (?• ^"'^•

CRUSTACÉS

Crustacés? indéterminés (Copépodcs ?). Œufs * Chylriodinium roseum Dogiel (p. 311).

_ _ _ — — aifine Dogiel (p. 315).

_ _ _ — — parasiiicum DOGIEL (p. ■'Î17).

_ _ _ — * Tnjpfinodinivm oricola CHATTON (p. 325).

Copépodes

GYMNOPLEA...

Calanidae Calanus helgolandims Cl Ext. Antennes Céphalothorax Ellobiopsis ChaUoni Caclleky (p. 384).

— finmarchicus Gunner — — — — — (P- ^^^)-

Estomac * Blastodinium contortum var. hyalinum Chatton

(p. 193).

_ _ _ Cavité générale *Syndinium sp. Apstein (p. 308).

— Paradinium [ ?] sp. Apstein.

— hyperbweus KroYEK — — [ ']

ParacalanmparvKS Cl Estomac * Blastodinium spinulosum Chatton (p. 92).

— crassMOT Chatton (p. 121).

— coniartMw Chatton (p. 175).

— contortum var. hyalinum Chatton

(p. 193).

* Blastodinium crassum rar. inomalum- n.Vi\r.

(p. 135).

Cavité générale *Syndinium turbo Chatton (p. 292).

— Atelodinium microsporum n. sp. (p. 353).

— — parasUicum n. sp . (p. 355).

( clualanvs styliremis Giesbr Estomac * Blastodinium contortum Chatton (p. 175).

— «-fm-Mw Chatton (p. 121).

454

EDOFARD rriATTOX

Clausoffilnnus Inmitim (!. Brapy ... — — spinulomm CHATTOn (p. 02).

— — ... — — rwssitm Ch.\TTON (p. 121).

— — ... — — emssum var. irwrnaium n. var.

(p. 135).

— — — ... — * Blastodinium contortum CH.iTTON (p. 175).

— — — ... — — contortum var. hyalinum CHATTON

(p. 193).

— — — ... — * Blastodinium Pruvotî Chatton (p. 149).

— — — ... Cavité générale * Syrirlinium np. Chatton (p. 307).

— arcuicornis Estomac * Blastodinium spinulosum Chatton (p. 92).

— — crassum Chatton (p. 121).

— — — — — var. inornatum n.rnr. (p. 115).

— — — * Blastodinium contortum Chatton (p. 175).

— — — — contortum var. hyalinum Chatton

— -^ (p. 193).

' — — — * Blastodinium Pruvoti Chatton (p. 149).

— — Cavité générale *Syndinium sp. CHATTON (p. 307).

' — — • — Paradiiiido Indéterminé (p. 361).

Pseudorfilmum Cr. */; Estomac * Blastodinium contortum var. hyalinum Chatton

(p. 193).

— Ext. Ant. Céphalothorax. Ellobiopsis Caullery sp. (p. 384).

Scoleriihrix Bradyi Gieskr Estomac * Blastodinium elongatum Chatton (p. 172).

Contropagidae Centropa/jes sp — — contortum var. hyalinum Chatton

(p. 193).

— typicus KkOyku Cavité générale *Paradinide indéterminé Chatton (p. 302).

Temora stylilern Estomac * Blastodinittm sp. a Chatton (p. 202).

Pontellidac . . . Acartia clausi Qiesbercht — — contortum Chatton (p. 175).

— — — B. contortum var. hyalinum Chatton (p. 103).

• — — Cavité générale Paradinium Poucheti (p. 339).

ronoPLEA . . .
C.vflopidae . .

Oithona similis Claus . ,

Estomac * Blastodinium ovijorme Chatton (p. 139).

— \ — — Cavité générale *Syndinium9p. Chatton v. flc. 151 bis, pi. XIII.

— plumifera Baird Estomac * Blastodinium ovijorme Chatton (p. 139).

— — — Cavité générali' Paradinide ind. Chatton (p. 360).

— nana Giesbr * BUistodinium oviforme Chatton (p. 139).

— — — Œufs *Trypanodinium ovicola Chatton (p. 325).

Oneaeidae .... Oncaa média Giesbrechï Estomnc * Blastodinium Mangini var. oncaœ Ch.^tton

(p. 166).
• — * Blastodinium Mangini var onoaœ n. rnr.

Chatton (p. 166).

— * Blastodinium Mangini Chatton (p. 161 ).

— * Schizodinixtm sparsum Chatton (p. 251).

— * Blastodinitun namcula Chatton (p. 160).

— *SyndiniiiM tiirho Chatton (p. 292).

minuta —

Corycaeidae.. . Coryrellu roslratii (Claus)

Corycoeus renustiis Dana

Nebalia bipes 0. Fabr. .

Ihorico.lr ces
Ext'. Appendices Parallobiopsis Contien B. Collin (p. 305).

Malaco:tr.:cés

Mysidacae Antarctomysis mnxima J.-B. TTansen . . Appendices Ellohiopsù) mysidarum Coutière (p. 394).

Sergestes sp _ _ /smmm CouTiÊRB (p. 304).

Pasiphftpid.ie, . Paniphaea sivado Risso — (p. 394).

— cristata Bate Mxlomon Sfnphylocystis racemosiis CouTiftRE (p. 388).

— iarrfft KrOyer — — (p. nss).

^ystellaspis debilis A.-M. Enw Appendices FMohioryslis cnndarnm CouTiÊRE (p. 300).

f-'en. sp — _ _ _ (p. 390).

Hoplophoridae. Acantephyra pulchra A.-M. Edw — — — — (p. 390).

— purpurea A.-M. Edw. ... — — — — (p. 390).

— — — ... — — villosus — (p. 303).

— — — ... — — • tuberosiis — (p. 393).

— — - ... — . — filicoin» — (p. 394).

— — ■ -- ... — catenutus — (p. 304).

PÉRWINIENS PARASITES

4o5

Liste des coupures systématiques nouvelles ^

Familles des Blastodinklae
Apodinidae
Havlozoonidae
Oodinidae
Syndinidae
Duboscqnellidae
Paradimdae
Blastulotdae
Ellobiopsidae
Genres : Parapodinium {Apodinidae)

Paulsenella ( — )

Duboscqudla (Duboscquellidœ)
Atelodinium (Paradinidae).
Espèces : Parapodinium sti/Hpes.

Atelodinium microsporum.

— parasiticum.
Variétés : Blastodinium crassum inornatum.

— Manqini oncaœ.

— contortum hyalinum.

dans le sous-ordre des Gjmnodinea (Dinoflagellés'i

provisoirement
dans le sous-ordre des Crypiomonadinea (Euflagellée)

Explication de quelques ternies spéciaux

Blastode. Un des lots du plasmode des Paradinidœ où les noyaux sont f ncorc capables de se diviser, par ojiposi
tien au plasmode quieseent ofl les noyaux ont perdu cette capacité (V. p. 342).

Blastotrophisme, V. parasitisme.

Bodonispore, V. dinospore.

Chvlotrophisme, V. parasitisme.

Dinolaryon désigne le type structural propre au noyau des Dinoflagc-llés stricts, caractérisé par de nombreux
chromosomes généralement décomposables suivant leur longueur en chromomêres, l'absence de
membrane nucléaire, et le peu d'importance du caryosome (V. p. 424) par opposition au proto-
karyon et au mesokaryon, noyaux du type vésiculeux à membrane individualisée, à chromosomes
non décomposables en microsomcs à caryosome généralement volumineux. (V. Ohatton 1910 d).
A ce type structural statique, est l;é ce mode spécial de caryodiérèse que l'on peut appeler
dinomitose, caractérisé par le défaut du ftade de plaque é'iuatoriale. Mais ce caractère n'est
pas absolument général.

Dinospore. Flagellispore ayant la structure typique d'un dinoflagellê par opposition par exemple .'t la bodo-
nispore, qui a la structure d'une Hétcromastigine {Bodo).

Dystomie iiypertropJiique, inhibition des scissiojis cytaj^lasmiques c'est-k-dire le défaut de dissociation des énergides,
sous l'influence d'imc hypei nutrition, soit phagocytaire, soit parasitaire et qui aboutit à un étit
bi-quadri-nucléé ou plasmodial (V. p. 420, 421, 422).

Gonocyte, V. palisporogénèse.

Gonomère, V, trophomère.

Gonosphère. Une portion détachée du plasmode des Paradinidae, et évacuée do l'hôte, qui sporule h l'état libre
sous une enveloppe gélifiée (V. p. 347).

Histotrophisme, V. parasitisme.

Lymphotrophisme, V. parasitisme.

Palisporogénèse ou sporogénèse itérative. Production de poussées successives de spores à partir d'une môme cellule,
par scissions périodiques de colle-ci en deux cellules hétérodynames : le trophocyte qui reste long-
temps indivis et s'accroît et le gonocyte qui se divise et forme des sporocytes qui donneront eux mêmes
des spores. La période sporogénétique est le temps qui s'écoule entre deux divisions successives du
trophocyte. exprimé d'une manière relative par le nombre de scissions que le gonocyte a effectué
pendant ce temps. Exemple : la période est 5 veut dire qu'il y a eu 5 scissions du gonocyte, soit
32 sporocytes produits cntie deux ecissions du trophocyte. (V. p. 69, 101, 148, 261, 274, 315, 432.)

1. A l'exclusion de celles qui ont été établies dans les notes préliminaires (pour faciliter la t^^che des auteurs
de répertoires).

456 EDOUARD CHATTON

Parasitisme. I.o? divcr? modos de parasitisme drs Pfridiniens (compte tenu à la fois t'ii si^gc du parasite ot de son
mode de mitrition) ont été définis de la manière suivante :

I.e paramlisme chylolrophe ou cliylotrophisnie est celui des formes intestinales qui n'ont point de
rapports immédiat savec l'hôte, et se nourrissent uniquement par osmose du chyle de celui-ci.
(Blustodinium, Sch.izodinivm^.

Le parasitisme histotrophe ou hlastntrophe (hUto- ou blastotropMsme) est celui des formes qid
quelque soit leur siôge, tirent au moins une partie de leurs nutiiments des tissus ou des cellules de
l'hôte. Il est médiat quand le parasite siège à l'extérieur des tissus ou des cellules et leur emprunte
par un appareil absorbant (Oodinium, Apodinium, Paulscnella). Il est immédiat quand le parasite
siège dans les tissus ou les cellules et absorbe par tout* sa surface (Duboscquella, Trypanodinium).
Le cas des Chytriodinium est intermédiaire entre ces deux-là. Le blast&troph^sme peut s'associer
au chylotrophisme (Haplozoon).

l-e parasitisme lymphotrophe (lymphotrophisme) est celui des formes qui vivent en pleine lymphe
de l'hôte sans s'attaquer immédiatement aux cellules ou aux tissus {Syndinium, Paradinidae).

Le phototraphisme est le mode do nutrition (dit auss' holophylique) des végétaux à pigments
assimilatcuTS et qui subsiste encore chez quelques Péridiniens incomplètement adaptés au para-
sitisme {Schizodinium, Blastodinium) où il est as&ocié r.u chylotrophisme. (V. p. 407 et suiv.)

Plasmode quiescent, Y. blastode.

Plasmodendrite'i. Les tractus cytoplasmiques. résidus fusoriaux, qui chez les Blastodinium pénètrent les masses
nucléaires du trophocyte au lepos et s'y ramifient, constituant une sorte de réseau trophique.
(V. p. 211.)

Période sporogénétique (v. palisporogénèsc).

Phototroph.isme, V. parasitisme.

Protolaryon, V. dinokaryon.

Sporogfnèse itérative, v. palisporogénèsc.

Sporocyte, V. palisporogénèsc.

Trophocyte, V. palisporogénèsc.

Trophoiiière. I/artiele .\ structure plasmodiale qui, chez les •Bladvloïdœ (Neresheimeria) ou les Ellobiopsidœ, est
fixé à l'hôte et fonctionne comme le trophocyte dans la palisporogénèse des Dinoflagellés, par
opposition aux gonomèrcs, articles qui 3e séparent du trophomère par cloisonnement, puis se déta-
chent et sporulent.

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

Les travaux signalés par une astérisque sont ceux qui concernent les organismes qui font l'objet dans
ce mémoire d'une étude monographique : Péridiniens parasites et formes affines.

1906. Apstein (C). Pyrocystis lunula und ihre Fortpflanzung. (H'/ss. Meeresunters.

Kiel Abu IX, p. 261-271, 1 pi.)
1910. — Knospung bei Ceratium tripos var subsalsa. {Int. Rev. der. g. H. u. H. III,

p. 34-37.)
*1911 a. — Parasiter! von Calanus finmarchicus. (Wiss. Meeresunters. Kiel Abth.-

Kiel., N. F. XIII, p. 205-223.)
1911 }>. — Biologische Studie liber Ceratium tripos var. subsalsa Ostf. (M'/sif.

Meeresunters. Kiel Abt, Kiel, N. F. XII, p. 135-162.)
*1894. Bargoni (E.). Di un Foraminifero parassita nelle salpe (Salpicola amylacea

n. g., n. sp.)e considerazioni sui corpusculi amilacei dei Protozoi superiori.

{Ricerche faite nel laboratorio di anatomia normala délia R. Universila de

Roma, IV. p. 43-64, pi. III-IV.)
1910. Bataillon (B.). — L'embryogenèse complète provoquée chez les amphibiens

par piqîire de l'œuf vierge. Larves parthénogéné tiques de Rana fusca.

{C. r. Ac.'Jc. CL, p. 996-998.)

PÉRIDINIENS PARASITES 457

*1888. Bâte (C.-S.). Report on the Cmstacea macrura. {The voijageojH. M. S. Chal-
lenger. Zool., XXIV, p. 942, 150 pi.)

1887. Bergh (S.-R.). Ueber den Theilungsvorgang bei den Dinoflagellaten. {Zool.
Jahrbûcher II, p. 73-87, pi. V.)

1898. Blanc (H.). Plancton nocturne du lac Léman. {Bull. Soc. s>aud. se. nat. XXXIV.)

1897. BoROERT (A.). Beitrage zur Kenntniss des in Sticholonche zanclea und Acan-
thometridenarten vorkommenden Parasiten (Spiralkôrper Fol, Amœbo-
phrya Kôppen). {Zeitsc.hr. /. wiss. Zool. LXIII, p. 140-186, pi. VIII.)

*1900. — Untersuchung tiber Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien, speziell
von Aulacantha scolymantha I Teil. {Zool. Jahrb., Abt. f. Anat. n. Ontong.
der Tiere XIV, Heft 2, et Arch. f. Protistenk. XIV. Heft 2.)

*1909. — Untersuchungen ûber die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien, speziell
von Aulacantha Scolymantha II Teil. {Arch. f. Protistenk- XIV, Hett 2.)

1910. — Kern und Zelltheilung bei itiarinen Ceratienformen {Arch. f. Protistenk. XX.)

1907. BoTT (K.). Ueber die Fortpflanzung von Pelomyxa palustris. {Arch. f. Protis-

tenk. VIII, p. 120-159, pi. III-IV.)
1895. BorxAN (L.) et Racovitza (E.-G.). Sur la pêche pélagique en profonoeur

{C. B. Ac. Se. CXXI, p. 174.)
1886. Bovier-Lapierre (E.). Observations sur les Noctiluques {C. r. s. Biol. décembre.)
1883. Brady. Report on Copepoda. {Zool. Challenger Exp. VIII.)
1883. Brandt (K.). Ueber die morphologische und physiologische Bedeutung des

Chlorophylls bei Tliieren. {Mitth. d. Zool. Station Neapel. Bd. IV. p. 191-

302).
1885. — Die Kolonienbildenden Radiolarien (Sphaerozoen) des Golfes von Neapel.

{F. und. F. des Golfes v. Neapel XIII.)
1890. — Neue Radiolarienstudien. {Mitteil. d. Vereins Schleswig-Holstein Arzte

Heft 12.)
1895. — Biologische und faunistische Untersuchungen an Radiolarien und anderen

pelagischen Tieren. 1. Untersuchungen ûber den hydrostatischen Apparat

von Thalassicollen und kolonienbildenden Radiolarien. {Zool. Jahrb.

Bd. 9. Heft 1.)
*1902. — Beitrage zur Kenntniss der CoUiden {Arch. f. Protistenk. I, Heft 1.)
*1905. — Beitrage zur Kenntniss der Colliden {Arch. f. Protistenk. VI, Heft. 3.)
*1908. Brooks (W.) et Kellner(C.). On Oikopleura tortugensis,a. new Appendicula-

rian from the tortugas, Florida, with notes on its embryology. (With a

note on a species of Gromia { G. appendiculariae) (Pel. tun. of. Gulfstream. 4.)

Papers from the Tortugas Laboratory of the Carnegie Institution of Whasing-

ton D. D. 1. {Carnegie Inst. Pub. N° 102, p. 189-94, 5 pi.)

1908. Breemen Haag (Van). Gopepoden in Nordischen Plankton. Kiel et Leipzig.
1885. BtjsTCHLi (O.). Glycogen in the Protozoa. {Zeitschr. fiir Biologie XXI, p. 603-

612.)
1885. — Protozoa in Bronn's Thierreich. Leipzig.
1885. BûTSCHLi (O.) et Askenasy (E.). Einige Bemerkungen uber gewisse Organi-

sationsverhàltnisse der sog. Cilioflagellaten und der Noctiluca. {Morph.

Jahrb. X, p. 529-577, pi. XXVI et XXVIII, 4 fig.)

458 EDOUARD CHATTON

1899. Calkins (G.-N.)- Mitosis in Noc'ilucn miliaris and ils bearing on Ihe nuclear
relations of the Protozoa and Metazoa. {Journ. of. Morphol. XV, p. IW-lll.)

*1915. — M icrotœniella clymenellœ, a new genus and new species of colonial grega-
rines {Biol. Bull. XXIX, p. 46-49.)

1892. Ganu (E.). Les Copépodes du Boulonnais. Morphologie, embryologie, taxonomie
{Trav. lab. Wimereux VI.)

* 1910 a. Caullery (M.). Sur un parasite de Calanus helgolandicus CL, appartenant

probablement aux Péridiniens. (Ellobiopsis Chattoni n. g., n. sp. {Verh.

intern. Zool. Kongr. léna 1910 [1912], p. 440-442.)
*1910 h. — Ellobiopsis Chattoni n. g.,n. sp. parasite de Calanus helgolandicus Claus,

appartenant probablement aux Péridiniens. {Bull. Se. Franee-Belgique

XLIV, p. 201-214, pi. V.)
1898. Caulleey (M.) et Mesnil (F.). Sur une Grégarine cœlomique, présentant dans

son cycle évolutif une phase de multiplication asporulée. (C. r. Acad.

Se. CXXVI, p. 1669-1672.)
1900. Sur un mode particulier de division nucléaire chez les Grégarines [Arch.

Anat. micr. LUI, p. 146-167, pi. IX.)
1905. Recherches sur les Haplosporidies {Arch. Zool. exp. et gén. [4''sér.], IV,

p. 101-181, pi. XI-XIII.)

1909. Cepède (C.) et Poyakkoff (E.). Sur un infusoire astome, Cepedella hepatica

• Poyarkoff, parasite du foie des Cyclas {C. carneum L.) {Bull. Se. France-
Belgique, Paris XLIII, p. 463-475, pi. IV.)

1910. Cepède (C.). Recherches sur les InfusoiresastomesC^rc/i. ZooZ. exp. eJ gén. XLIII.)
*1882. Certes (A.). Note sur les parasites et commensaux de l'huître. {Bull. Soc. 7.ool,

France VII.)
*1906a. Chatton (E.). Les Blastodinides, ordre nouveau de Dinoplagellés parasites.

{C. B. Acad. Se. Paris. CXLIII, p. 981-983, 10 déc. )
1906 b. — La biologie, la spécification et la position systématique des Amœbidium.

{Arch. Zool. exp. et gén. [sér. 4] V, N. et R., p. XVII-XXI.)
1906 c. — La morphologie et l'évolution de V Amœbidium rectieola n. sp. commensal

des Daphnies. {Arch. Zool. exp. et gén.[^^sév.]V,N.eiB.,XXXUl-XXXYUl.)
*1907. — ■ Nouvel aperçu sur les Blastodinides {Apodinium mycetoides n. g., n. sp.)

{C. B. Ac. Se. Paris CXLIV, p. 282-285.)

* 1908 a. — Note préliminaire sur trois formes nouvelles du genre Blastodinium

Chatton. {Bull Soc. Zool. France XXXIII, p. 134-137.)
1908 b. — Sur la reproduction et les affinités du Blastulidium pœdophtorum Ch.

Pérez. (C. B. Soc. Biol. Paris LXIV, p. 34-36.)
*1910rt. — Sur l'existence de Dinoflagellés parasites cœlomiques. Les Syndinium

chez les Copépodes pélagiques. (C r. Ac. Se., Cil, p. 654-656.)
*1910Z*. — Paradinium Poucheti n. g., n. sp., flagellé parasite d'Acartia Clausi

Giesbrecht (Copépode pélagique) (C. r. Soc. Biol. Paris, LXIX, p. 341-343).
1910 c. — Le kyste de Gilruth dans la muqueuse stomacale des ovidés. {Arch. Zool.

exp. et gén. S. V, Y. (N. et R.), p. CXIV-CXXIV.)
1910 d. — Essai sur le noyau et la mitose chez les .Amœbiens. {Arch. Zool. exp. et

gén. [5« sér.] V, p. 267-337.)

PËRIDINIENS PARASITES 459

*1911 a. — Sur divers parasites des Copépodes pélagiques observés par M. Apstein.

(Paris C. R. Ac. Se. CLII, p. 631-633.)
1911 b. — Ciliés parasites des Gestes et des Pyrosomes : Perikaryon cesticola n. g.,

n. sp. et Chonchophrys Davidoffi n. g., n. sp. {Arch. Zool. exp. et gén. [5e sér.]

VIII, N. etR. p. VIII-XX.)
♦1912. — Diagnoses préliminaires de Péridiniens parasites nouveaux. {Bull. Soc.

Zool. France XXXVII, p. 85-93.)
1913. — ^ Orchitosoma parasiticum n. g., n. sp., parasite à trois feuillets rudimentaires

de Paracalanus parvus Cl. {C. r. Acad. Se. CLVII, p. 142-144.)
* 1914 a. — Transformations évolutives et cycliques de la structure péridinienne chez

certains Dinoflagellés parasites. (C. R. Ac. Se. Paris CLVIII, p. 192-195.)
1914 b. — L'autogénèse des nématocystes chez Polykrikos Schwartzi. Butsch. (C. R.

A. Se. CLVIII, p. 434-437, fig.).
1914 c. — Les cnidocystes du Péridinien Polykrikos Schwartzi Bûtschli. Structure,

fonctionnement, autogénèse, homologies. {Areh. Zool. exp. et gén. LIV,

p. 157-194, pi. IX.)
1911. Chatton (E.) et Krempf (A.). Sur le cycle évolutif et la position systématique

des protistes du genre Octosporea Flu, parasites des muscides. (Bull. Soc.

Zool. France XXXVI, p. 172-179.)
1903. Chtjn (G.). Aus den Tiefen des Weltmeeres. (lena, G. Fischer.)
1865. Clark (H.-J.). Proofs of the animal nature of the Cilio-flagellate Infusoria,

based upon investigations of the structure and physiology of one of the

Peridinia {Peridinium cypripedium nov. spec). {Annals of the nat. hist.)

[3e série] Vol. XVI, p. 270-279, pi. XII.)
1873. CiENKOWSKY (L.). Ueber Noctiluca miliaris sur. {Arch. mikr. Anat. IX, p. 47-

61, pi. III-V.)

1911. CoLLiN (B.). Etude monographique sur les Acinétiens. I. Recherches expérimen-

tales sur l'étendue des variations et les facteurs tératogènes. {Areh. Zool.
exp. et gén. [sér. V], VIII, p. 421-497, pi. X et XI.)

1912. — Etude monographique sur les Acinétiens. II. Morphologie, physiologie

systématique. {Arch. Zool. exp. et gén. LI, p. 1-457, pi. I-VI.)
*1913. — Sur un Ellobiopside nouveau^parasite des Nébalies {Parallobiopsis Coutieri

n. g., n. sp.) {C. R. Ac. Se. T. CLVI, p. 1332-1333.)
*1911 a. CouTiÈRE (H.). — Sur les Ellobiopsis des crevettes bathypélagiques. {Paris,

C. R. Ac. Se. CLII, p. 409-411.)
="'1911 b. — Les Ellobiopsidae des crevettes bathypélagiques. {Bull. Se. France-
Belgique. Paris XLV, p. 186-206, pi. VIII.)
*1891. CuÉNOT (L.). Protozoaires parasites et commensaux des Echinodermes (Note

préliminaire) {Rev. Biol. III, p. 285-300, pi. V.)
1888. Daday (Eug.). Systematische ^Uebersicht der Dinoflagellaten des Golfes

von Neapel. (Termesz. Fûzetek, XI. Budapest.)
1908. Dakin (W.-J.). Notes on the Alimentary Canal and Food of the Copepoda.

(/. R. d. g. H. H. 1. p. 772.)
1905. Damas (D.). Notes biologiques sur les Copépodes de la mer norvégienne. {Publ.

Int. expl. mer. XXII.)

4G0 EDOUARD CHATTON

1846. Dana (J.-D.)- Notice on some gênera of Cyclopacea. {Ann. Mag. Nat. Hist.

XVIII, p. 181-185.)
1888. Danoeard (P.). Les Péridiniens et leurs parasites. {Journal de Botanique II.)
1892. — (P.). La nutrition animale des Péridiniens. {Le Botaniste II, p. 7-27,

pi. MI.)
1895. Delage (Y.) et Heroitard (E.). La cellule et les protozoaires, in Traité de

Zoologie concrète. Paris. Schleicher.
1909. Delcourt (A.). Recherches sûr la variabilité du genre Notonecta (contribution

à l'étude de la notion d'espèce). {Bull. Se. France -Belgique XLIII, p. 373-461.)
1909. DoBELL (C. Clifford). Some observations on the Infusoria parasitic in Gepha-

lopoda. {Q. J. Microscop. Se. LUI, p. 183-199, pi. I.)

1900. DoFLEiN (F.). Zell-und Protoplasmastudien. I. Heft : Zur morphologie und

physiologie der Kern-und Zelltheilung. Nach Untersuchungen an Noctiluca
undanderen Organismen. {Zool. Jahrb.Abt. f. Anat. und.Ontog. XIV, p. 1-60.)

1901. — Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. IV. Zur Morphologie und

Physiologie der Kern nud Zelltheilung. (Nach Untersuchungen an Nocti-
luca und anderen Organismen). {Zool. Jahrb.. Abt. Anat. XIV, p. 1-61,
pi. I-IV.)

* 1906 a. DoGiEL (V.). Haplozoon armatum n. gen., n. sp. der Vertreter einer neuen
Mesozoa-gruppe. {Zool. Anz. XXX, p. 895-899.)

*1906 h. — Beitrage zur Kenntniss der Peridineen. {Mitt. aus. der Zool. St. zuNeapel
XVIII, p. 1-45, pi. MI.)

*1908. — Caienata eine neue Mesozoengruppe. {Zeits. /. wiss.Zool. LXXXIX, p. 417-
487, pi. XXVI-XXVIII.)

*1910. — Untersuchungen iiber einige neue Catenata. {Zeits. /. wiss. Zool. XCIV,
pi. 400-446, pi. XIII-XIV.)

*1910. DuBOscQ (O.) et Collin (B.). Sur la reproduction sexuée d'un protiste parasite
des Tintinnides. (C. B. Ac. Se. CLI, p. 340-341.)

1841. Dujardin (F.). Histoire naturelle des Zoophytes infusoires. (Paris, Roret).

1830. Ehrenberg (G.-G.) Beitragzur Kenntniss der Infusorienund ihren geographische

Verbreitung besonders in Sibirien. {Abhandl. der Berl. Akad. a. d. J. p. 38.)

1831. — Ueber die Entwicklung und Lebensdauer der Infusionsthiere. {Abhandl.

der. Berl. Akad. a. d. J., p. 74.)
1873. — Ueber das Leuchten und iiber neue mikroskopische Leuchthiere des

Mittelmeers. {Festschrift Z. Feier des 100 jàhrigen Bestehens d. Gesell.

naturf. Freunde zu Berlin.)
1838. — Die Infusionthierchen als volkommene Organismen. Berlin.

1905. Entz (G.), jun. Beitrage zur Kenntnis der Peridineen in Math. Nat.Ber. Ungarn.

Bd. XX, p. 96-144.
*1909. — Studien iiber Organisation und Biologie der Tintinniden. {Arch. f. Protis-
tenkunde, XV, p. 93-226, pi. VIII-XXI.).

1906. Esterly (C.-O.). Some observations on the nervous system of Copepoda. (fier-

keleij, Univ. Cal. pub. Zool. III, pi. I-XIII.)
1911. — Diurnal migrations of Calanus finmarehicus in the san Diego Région during
1909. {Int. Rev. d. ges. Hydrob. Orig. IV, p. 140-151.)

PËRIDINIENS PARASITES 461

1909. Fage (L.). Etude de la variation chez le rouget (Mullus Imrhatus L., M. surmule-
tus L.) {Arch. Zool. exp. et gén. [sér. 5], I, p. 389-445.)

1911. Farran (G.-P.). Plankton from Christmas Island Indian Océan. l.OnCopepoda

of the Family Corycœidœ. {Proceed. of. Zool. Soc. of London p. 282-295, 4 pi.)

1872. Fol (H.). Etudes sur les appendiculaires du détroit de Messine, p. 55, pi. XI,

Genève.
1883. — Sur le Sticholonche Zanclea et un nouvel ordre de Rhizopodes. {Mém. de

rinst. Nat. Genevois, XV.)
1885. Geoenbaur (K.). Bemerkungen ûber die Organisation der Appendicularien

(Zeitsch. fti. wiss. Zool. VI.)
1889. Giesbrecht (W.). Elenco dei Copepodi pelagici raccolti dal tenente di vascello

G. Chierchia durante il viaggio délia R. Gorvetta « Vittor Pisani » negli

anni 1882-1885, e dal tenente di vascello F. Orsoni nel mar Rosso nel 1884.

{Atti. Accad. Lincei Roma. Rend. IV, V, VII.)
1892. — Die pelagischen Copepoden in Faun. u. FI. des Golf, von Neapel. Berlin.

1912. GiLRUTH (J. A.) et Bull (L.-B.). Enteritis, associated with infection of the

intestinal walI by cyst forming Protozoa (Neosporidia), occuring in certain
native animais. {Melbourne Proc. R. Soc. Vict. N. S., p. 432-450,
pi. LXXII-LXXXI.)

1907. GoLDSCHMiDT (R.). Zur Lebengeschichte der Mastigamôben. Mastigella vitrea

n. sp. und Mastigina setosa n. sp. {Arch. f. Protistenk. suppl. I, p. 83-168,
pi. V-IX.)

1905. GoTJGH (L.-H.). Report on the Plankton of the English Channel in 1903. {North

sea Fisheries investigation commitee. Rep. (iV° 2 Southern area) on Fishery
and hydrographical Investigations in the North sea and adjacent Waters.
London.)
1883. GouRRET (P.). Sur les Péridiniens du golfe de Marseille. {Anii. Mus. Marseille
114 p., 4 pi. )

1908. Gran (H. -H.). Om planktonalgernes livsbetingelser. {Naturen, Bergen, Febr

1908).

1906. GuiEYSSE (A.). Structure du tube digestif chez les crustacés copépodes. {C. R.

Ass. Anat. 8^ session Bordeaux, p. 33-40.)

1873. Haeckel (E.). Ueber einige neue pelagische Infusorien. {Jen. Zeitschr. /.

Med. u. Naturwiss. VII, p. 561-567, pi. XXVII-XXVIII.)
1887. Haeckel (E.). Die Radiolarien (iî/itzo/)oc?a radiaria) 3 u. 4. Theil. {Acantharien

und Phœodarien Berlin 1888.)
1891. — Plankton-studien {Jen. -Zeitschr. f. Naturw. XXV.)

1908. Hartmann (M.). Umbildung des Cytoplasmas wâhrend der Befruchtung und

Zelltheilung. {Arch. f. Mikr. Anat. und. Entw. LXII, p. 431-579, pi. XIX-
XXIV.)

1909. — Polyenergide Kerne. Studien ûber multiple Kerntheilungen und generative

Chromidien bei Protozoen. {Biol. Centrabl. XXIX, p. 481-487, et p. 491-
506.)
1911. — Die Konstitution der Protistenkerne und ihre Bedeutung fur die Zellehre.
lena (Gustav Fischer.)

402 EDOUARD C H ATT ON

1910. HartmaniN (M.) et Chacas (C.)- Esludos sobre flagclados. {Mcni. Inst. Oswaldo

Cruz. II. p. 64-125, pi. IV-IX.)
*1909. Hartmann (M.) et Hammer (E.). Untersuchungen iilx'i' die F(»ilj)naii/.uii!,'

von Radiolarion. [Sitz. Ber. d. Ges. naturf. Frcundc zu Berlin, Hefl 4.)
1877. Hensen (V.) et Apstein (C). Die Nordsee Expédition 1895 d. Deutschen-

scefischereiX'ereins. Ueber die Eimenge der ini Winter laichen den Fischc

(Wissench. Meeresunt. Abt. Kiel Bd. II.)
1884. IIerrick (G.-L.). A linal report on the Cru-slacea of JMiiiiicsolit iiuludt'd

in the orders Cladocera and Copepoda. (Twclflh ann. rep. gcol. a. nat. hisl.

survey. M innesota. )
1877. Hertwig (R.). Ueber Leptodiscus medusoldes eine neue den Noctiluken ver-

wandte Flagellate. (Jen. Zeits. Nat. XI, p. 307-324, pi. XVII-XVIII.)
1879. — Der Organismus der Radiolarien. lena.
1903. Hesse (E.). Sur une nouvelle Microsporidie tétrasporée du genre Gurlcija

(C. R. Soc. Biol. LV, p. 495-496.)
*1911. HuTH (W.). Ueber die Fortpflanzung von Thalassicolla nebst Bemerkungen zu

der Arbeit von Moroff : « Végétative und reproduktive Erscheinungen von

Thalassicolla » (Vorlaûfige Mitteilung) {Silz. Ber. d. Ges. Naturf. Freunde

NO 1.)
*1913. — Zur Entwicklungsgeschichte der Thalassicollen. [Arch. f. Protistenk.

XXX, p. 1-124, pi. I-XX.)
1891. Ishikawa (C). Vorlaûfige Mitteilungen ûber die Konjugationserscheinungeii

bei den Noctiluceen. {Zool. Anz. XIV.)
1894. — Studies of reproductive éléments II. Nocliluca miliaris Sur. ; its division

and spore formation. {Jour. Coll. Se. \o\. VI.)
1894. — Ueber die Kerntheilung bei Noctiluca miliaris. {Ber. Naturf. Ges. Freiburg

Bd. VIII.)
1899. — Further observations on the nuclear division of Noctiluca. {Jour. Soi. Coll.

Imp. Univ. Tokyo, Vol. XII, pi. IV.)
1910. JoLLOS (V.). Dinoflagellatenstudien. {Arch. f. Protistenk. lena XIX, p. 178-206,

pi. VII-X.)
*1907. Kellner (C). Bericht iiber Embryologie von Oïkopleura {Zool. Anz. XXXI,

p. 653-654.)
1894. Keppène (N.). Amoehophryn stycholoncha' noi>. gen. et sp. (Corps spiral de Fol.

Communication préliminaire. Zool. Anz. XVII, p. 417-424.)
1903. Keppène (N.). Htjalosaccus ccralii n. g. n. sp. parazit Dinoflagellat'. {Zapiski

Kiev, obshch. XVI, p. 89-135, pi. VI-VIII.)
1908 (a). Keysselitz (G.). Die Entwilcklung von Myxobolus Pfeifferi Thi., I Teil.

{Arch. f. Protistenk, XI, p. 252-275, pi. XIII-XIV.)
1908 (6). — Studien ûber Protozoen {Arch. f. Protistenk XI, p. 334-350.)
1883. Klebs (G.). Ueber die Organisation einiger Flagellatengruppen und ihre Bezi-

ehungen zu Algen und Infusorien. {Unters. Bot. Inst. Tûbingcn. I. 13 p.,

2 pi., et Bot. Zeit., p. 595. Cf. J. B. Micr. Soc. [2], IV, p. 68-69.)

V

PÉRWINIENS PARASITES 463

1884. — Ein kleiner Beitrag ziir Kenntiiiss der Peridiiieeii {Bot. 'Zeii. XLII,

p. 721-733, 737-745, pi. X.)

1885. — Ueber die Organisation und die systematische Stellung der Peridineen.

{Biol Cejitralblatt IV, p. 705-710.)
*1912. — Ueber Flagellaten -und Algenahnliche Peridineen. {Heidelberg, Verh.

Nathist. Ver. (N. F.), XI, p. 369-451, pi. X.)
1905. KoFOiD (Ch.). CraspedoteUa, a new genus of the Cystoflagellata, an example

of convergence. {Bull. Mus. Harmrd. Coll. Vol. XLVI, p. 163-165, 1 pi.)
1907. KoFoiD (A.). The structure and systematic Position of Polykrikos Biistchli.

(Zool Anz. XXXI, p. 291-293.)
1912. KoFOiD (A.) et Rigden (J.). A peculiar form of schizogony in Gonyaulax {Bull.

of the Mus. Camp. Zool. Cambridge. LIV, p. 335-349, pi. I-II.)
1891. KoROTNEFF (A.). Zoologische paradoxen {Zeistch. f. wiss. Zool. LI, p. 613-628,

pi. XXX-XXXII.)
1911. Krùger (P.). Beitrage zur Kenntniss der ovogenese bei Harpacticiden, nebst

biologischen Beobachtungen. {Arch. Zellforsch. VI, p. 165-169, 3 pi.)
1907. Krumbach (Th.). Trichoplax die umgevandelte Planula einer Hydromeduse

{Zool. Anz. XXXI, p. 450-454.)

1907. KuscHAKEwiTCH (S.). Bcobachtungen ûber végétative degenerative und

germinative Vorgânge bei den Gregarinen des Mehlwurmdarms. {Arch.
Protistenk. Suppl. I, p. 202-249, pi. XIII-XIV.)

1908. KûSTER (E.). Eine kultivierbare Pcridinee. {Arch. /. Protistenk XI, p. 351-362.)
*1906. Laackmann (H.). Ungeschlechtliche und geschlechtliche Fortpflanzung der

Tintinnen. {Zool. Anz. XXX, p. 440-443.)
*1908. — Ungeschlechtschliche und geschlechtliche Fortpflanzung der Tintinnen.

{Wiss. Meeresuntersuch. N. F. Bd. X, Abt. Kiel, p. 13-17, 3 pi.)
1880. Langerhans (P.). Ueber Madeira's Appendicularien {Zeitsch. f. wiss. Zool.,

XXXIV, p. 144-147, pi. VI.)
1895. Laijterborn (R.). Protozoenstudien. I. Kern und Zellteilung von Ceratiuni

hirundinella. (O. F, M.). {Zeitschrift. f. wiss. Zool. LIX, p. 167-191, pi. XII

et XIII.)

1907. Léger (L.). Les Schizogrégarinfes des Trachéates. I. Le genre Ophryocystis.

{Arch. f. Protistenk, XII, 109-130, 1 pi.)
1910. Léger (L.) et Duboscq (O.). Selenococcidium. intermedium Lég. et Dub. et

la systématique des Sporozoaires {Arch. Zool. exp. et gén. [5*= série] V, p. 187-

239, pi. MI.)
1910. Léger (L.) et Hesse (E.). Cnidosporidies des larves d'Ephémères {C. R. Ac.

Se. CL, p. 411.)
*1899. Lemmermann (E.). Planktonalgen. Ergeljnisse einer Reise nach den Pacific

(H. Schauinsland, 1896-1897.) {Abhandl. nat. Ver Bremen XVI, p. 314-398,

pi. I-III.)
1853. LiLLJBORo. De Grustaceis ex ordinibus tribus: Gladoccera, Ostracoda etCope-

poda in Scania occurentibus. Lund.

1908. Loeb (J.). Ueber heliotropismus und die periodischen Tiefenbevvegungen

pelagischer Tiere. {Biol centralbl. XXVIII, p. 732-736.)

4G4 EDOUARD Cil ATT ON

1896. LoHMANN (H.)- Die Appendicularieu der Plankton Expédition {Erg. d. Plank-

ton. exp. II.)

1899. — Das Gehaiise der Appendicularien nach seiner Bildungsweise, seinem

Bau und seiner Function. (Zool. Anz. XXII, p. 206-214.)
*1908. — Untersuchungen zur Feststellung des vollstândigen Gehaltes des Meeres an

Plankton. (Wiss. Meeresunters. Kiel. N. F., T. X. p. 129-370, pi. IX-XVIII.)
1911. — - Appendicnlarien in Nordisches Plankton, p. 21-29. Kiel et Leipzig.
1880. jMaooi (Ij.). Intorno ai Gilioflagellati. Nota corologica. (Hendic. d. R. Inst.

Lombardo [2] XIII, p. 308-327.)
*1880. — Tassonomia e corologia dei Gilioflagellati. (Bullet. scientif. p. 7-16.)
* 1880. — Intorno ai Gilioflagellati. Nota corologica. (Rendic. d. R. Inst. Lombardo, s. II

T. V, p. 20.)
1895. Mangin (L.) Recherches anatomiques sur les Péronosporées (Rull. de la Soc.

d'Hist. nat. d'Autun VII.)

1897. — Sur un nouveau réactif de la cellulose. {Compt. rend, de la Soc. de Biol.

de Paris [10« série] IV, p. 419.)

1907. — Observations sur la constitution de la membrane chez les Péridiniens.

(C. R. Ac. S. Paris. GXLIV, p. 1055-1058.)
1911. — La cuirasse des Péridiniens. (Int. Rev. der Gesaint. Ilydrob. und Ilydrogr.
IV, p. 44-55.)

1909. Martini (E.). Studien iiber die Konstanz histologischer Elemente. II. Fritill-

laria pellucida. (Z. wiss. Zool. Leipzig XCIV, p. 81-170, 3 pi.)

1910. Matschek (H.). Ueber Eireifung und Eiablage bei Gopepoden. {Arch. f. Zell'

forsch. V, p. 36-119, 5 pi.)

1908. Mercier (L.). Notes sur les Myxosporidies. {Arch. Zool. exp. et. gén. sér. 4,

VIII, N. et R. p. LIII-LXII.)
1884. Metchnikoff (E.). Ueber eine Sprosspilzkrankheit der Daphnien {VircJioivs

Archiv. XGVI.)
1904. Mingazzini (P.). Contributo alla conoscenza dei Cistoflagellati. Radiozoum

lobatum n. gen., n. sp. {Roma. Rie. Lab. anat. norm. X, p. 97-108, 1 pi.)

1900. Minkiewickz. Note sur le saison-dimorphisme chez le Ceratium furca Duj.

de la mer Noire. {Zool. Anz. XXIII, p. 545-546.)
1907. MoROFF (Th.) Untersuchungen iiber Coccidien l Adelea Zonula n. sp. {Arch.
f. Protistenk. Vlll, p. 17-51, pi. II.)

1909. — Oogenetische Studien. I. Gopepoden. {Arch. Zellforsch. II, p. 432-493, 3 pi.)

1910. — Végétative und reproduktive Krscheinungen von ThalassicoUa {Festschr.

/, Rich. Ilertivig. I.)
1841. MûLLER (Joh.). Ueber den Bau des Pentacrinus caput-medusœ {Abth. der

Rerl. Akad. a. d. J. p. 233 T. VI, fig. 7.)
1910. Mrazek (A.). Sporozoenstudien. Zur Auflassung der Myxocystiden. {Arch. /.

Protistenk. XVIII, p. 245-260, pi. XIV-XV.)
*1903. Neresheimer (E.). Lohmannia catenata n. g.,n. sp. {Biol. Zentralbl. XXIII.)
*1904. — Ueber Lohmanclla catenata. {Zeitschr. f. wiss. Zool. LXXVI, p. 137-167,

pi. X-XI.)
*1908. — Die Mesozoen. {Zool. Zentralblt. XV, p. 257-312.)

PÈlilDlNlEN>H PARASITES 4(35

1907. Okamuka (K.)- An aimoted list of Planktou microorgaiiif^iiius of tlie japanose

coast. {Ann. Zoologicœ Japoncnses VI, 2.)
1904 0LÏM4NNS. (F.). Morphologie und Biologie der Algeii I, spez. Theil., G. Fischer

leua.
*1904. OsTENFELD (C. -H.)- Phacocystis pouclietii (Hariot) Lagerh. and its Zoos-
pores. {Arch. Protistenkund. Bd. III, p. 295-302, 2 fig.)
1912. Pascher (A.). Braune Flagellaten mit seitlichen Geiszeln {Zeitschr. /. iviss. Zool.

C, p. 177-190.)
*1911. Patji.sen (O.). Marine Plankton l'roni the East-Greenland sea {Danmark

Ekspedit. Grônl. Nord. 1906-1908, III.)
*1909. Pavillard (J.). Sur les Péricjiniens du Golfe du Lion. (Bull. Soc. Bot. France.

[4«sér.], IX, p. 277-284.)
1903. PÉREZ (Ch.). Sur un organisme nouveau (Blasiulidiuin poedophtorum), parasite

des embryons de Daphnies. (C. R. Soc. Biol. LV.)
1905. — Nouvelles observations sur le Blastulidium poedophtorum. {C. R. Soc. Biol.

LVIII.)

* 1889-1890. Perrier (E.). Mémoire sur l'organisation et le développement de la

Comatule de la Méditerranée (Antedon rosacea Linck). (A^. Arch. Mus.
[3], I, p. 169-286, et II, p. 1-86, pi. MI.)

* 1852. Perty, Zur Kenntniss kleinster Lebensformen, nach Bau, Funktionen, Syste-

matik, mit Specialverzeichniss der in der Schweiz beobachteten. Bern.

* If 03. Poche (F.). Ueber zwei neue in Siphonophoren vorkommende Flagellaten nebst

Bemerkungen liber die Nomenklatur einiger verwandter Formen. {Arb.

a. d. Zool. Inst. Wien u. Zool. St.-Triest. XIV, p. 307-358.)
*1911. — Die Klasser und hôheren Gruppen des Tierreichs [Arch. Natgesch. LXXVII,

1 supplhft. p. 63-136.)
*1913. — Das System der Protozoa. {Arch. f. Protis-tenk. XXX, p. 125-321.)

1882. PoxjCHET (G.). Sur l'évolution des Péridiniens et les particularités d'organisation

qui les rapprochent des Noctiluques. {Comptes rendus, 1882, 2® semestre,
T. XCV, No 18 [30 oct.] p. 794-796.)

1883. — Contribution à l'étude des Cilio-Flagellés. {Journal de V Anat. et de la Physiol.

XIX, p. 399-455, pi. XVIII-XXI.)
*1884. — Sur un Péridinien parasite. {C. R. Acad. Se. XCVIII, p. 1345-1346.)
1885 a. — Nouvelle contribution à l'histoire des Péridiniens marins. {Journ. Anat.

phys. XXI, p. 28-88, pi. II-IV.)
*I885 b. — Troisième contribution à l'étude des Péridiniens {Journ. Anat. phys.

XXI, p. 525-534, pi. XXVI.)
*1890. — Sur un flagellé parasite viscéral des Copépodes. {C. R. Soc. Biol, p. 312.)
1890. — Contribution à l'histoire des Noctiluques. {Journ. de V Anat. et de la Physiol,

p. 104 à 125, pi. IV.)
1892. — Cinquième contribution à l'histoire des Péridiniens. {Journ. de VAnat. et

et de la Physiol., XXVIII p. 1 à 57, pi. XIX-XXII).
1894. Pruvot (G.). Essai sur la topographie et la constitution des fonds soHS-niarins

de la région de Banyuls, de la plaine du Houssillon au golfe de Ilosas.

{Arch. Zoul. exp. et gcn. [sér. 3,] II, p. 599-672, 1 carte.)
Arch. de Zool. Exp. ei Gén. — T. 5'J. — F. 1. UO

4G6 EDOUARD C H ATT ON

1907. Ramsay Wright (R.)- The Plankton of easteni nova Scotia waters. (39 st.

ann. Rep. o. t. Dep. of marine a. fisheries. Fisheries Branch Sers, paper.

n" 22 a Ottawa.)
1880. RiCHiARDi. Cat. Sez. Ital. Espos. internaz. di Pcsca Borlino.
1896. ScHAUDiNN (F.). Ueber das Centralkorn der Heliozoen, ein Beitrag zur Cen -

trosomenfrage. {Verh. d. Deustch. Zool. Ges, p. 113-130.)
*1900. SciiERFELL (A.). Phaeocijstis globosa nov. sp. nebst einigen Betrachtungen

uber die Phylogenie niederer insbesondere brauner Organismen. (FFis^^

Meeresunters. n. f. IV, p. 1-29.)
1891. Schilling (J.-A.). Untersuchungen iiber die tierische Lebensweise einiger

Peridineen. (Bcr. d. d. bot. Ges. 9, p. 199.)

1898. ScHiMPER (A.-F.-W.). Pflanzengeographie auf physiolg. Grundlage. lena, G.

Fischer.
1866. ScHULTZE (M.). Beobachtungen au Nociiluca. (Arch. f. Micr. yl?mjt. II, p. 163-

165.)
1887. ScHÙTT. Ueber die Sporenbildung mariner Peridineen. {Ber. der. deut. bot. Gesell. )
1890. — Ueber PeridiniumfarbstofTe. (Berichte der deut. bot. Gesells.)

1895. — Die Peridineen der Plankton Expédition. Ite Theil. {Ergebnisse der

Plankton- Expédition. Kiel und Leipzig.)

1896. — Peridiniales und Bacillariales in Engler et Prantl. {Pflanzenfaniilien, Leipzig.)

1899. — Centrifugales Dickenwachsthum der Membran und extramembranôses

Plasma. (.lahrb. f. wiss. Bot. XXXIII.)
*1896. Scott (Th.). The marine invertebrates of Loch Fyne. (15 th. Ann. Rep. Fishenj

Board of Scotland for 1896, p. 172, pi. III, fig. 22.)
1901. Seeliger (O.). Tierleben der Tiefsee. Leipzig. Engelmann.
*1909. Senn (G.). Oxyrrhis marina et le système des flagellés. {Arch. Se. phys. et nat.

Genève, oct. et nov. S. A. p. 85-87.)
*1911. — Oxyrrhis Nephroselmis Mxvà einige Euflagellateu, nebst Bemerkungen liber

deren System. (Zeitschr. f. wiss. Zool. XCVII, p. 605-673, 1 pi.)
1883. SteiiV (F.). Der organismus der Infusionsthioro, III Abt., Heft II. Leipzig.

Engelmann.
1903. Steuer (A.). Beobachtungen ii. d. Plankton der Triester golfes i. J. 1902.

{Zool. Anz. XXVII.)

1910. — Planktonkuude. Leipzig u. Berlin. Teubner.

1911. Stiasny. Ueber die Entstehung der Kristalloïde in den Kernen der Sphaero-

zoen. {Zool Anz. XXXVII, p. 487-490.)
1909. SvsTARCEVi^sKY (B.-A.). Beobachtungen liber Lankesteria sp. aus Turbellarien

des Baikalsees. {Kiev. Prot. Obsc. jest. p. 4-41.)
♦1912. Uebel. (E.). Neresheimeria nov. nom. fur Lohmanella Neresh. {Zoll. Anz.

XXXIX, p. 461.)
1903. Vejdovsky (F.) et Mrazek (A.). Umbildung des Cytoplasmas wàhrend der

Befruchtung und Zelltheilung. {Arch. f. Mikr. Anat. und Entw. LXII,

p. 431-579, pi. XIX-XXIV.)
1854. \ogt (G.). Recherches sur les animaux inférieurs, etc. Deuxième mémoire sur

les Tuniciers nageants. {Mém. Inst. Genève II.)

PÉRIDINIEXS PARASitES 467

1899. Zacharias (O.)- Ueber Pseudopodieubildung bei einem Dinoflagellaleii
{Forschungsberichte aus der biol. St. zu Pion Teil VII, p. 136-140.)

1904. Zederbatjer \ (E.). Geschlechtiiche und ungeschlechtliche Fortpflauzung
von Ceratium hinindinclla. {Berichte dcr Deutschen Botan. Ces. XXII.)

1909. ZuELZER (M.). l'an uud Eiitwicklung von Wagnerella borealis Mereschk. {Arch.
f. Protistenk XVII, p. 13.5-202. pi. VI-X.)

Appendice

x\ii sujet de l'identité des « spores à rostre ». (V. pages 301, 358, 445,
et figures clxi, 179-180 et 191-193.)

De nouvelles recherches toutes récentes m'ont montré, sans doute
possible, que les « spores à rostre » procédaient de plasmodes de Symli-
nium. Elles sont donc à ajouter aux autres formes sporales issues de ces
Péridinicns ^^hismodiaux.

Strasbourg, Octobre 1919.

4(58 EDOUARD CJIATTON

EXPLICATION DES PLANCHES

PLANCHE I

Genre Oodiniuin

Fia. 1-7. Oodinium Poucheti. x 210, sauf ô et 6 x 380 et 7 x 000.

FiG. 1. Individu adulte libre dans la mer : c. p., cicatrice pédonculaire.

Fia. 2. Très jeune individu libre.

Kg. 3. Individu adiilte en division longitudinale.

FiG. 4. Mue rejetée après la première division : c. p. cicatrice pédonculaire.

FiG. 5-6. Divisions des sporocytes au cours de la sporogénèse. pl.éq., plaquo équatorialo; fus, fuseau o'uo n

chromosomes ; cenlr, centrosomcs.
FiG. 7. Dinospore parfaite, fl. 7i^.> flagelle hélicoïdal ; fl. ax.\ flagelle axial ; n., noyau.
FlG. 8. Oodinium sp. Sporocyte en division, n, noyau.
FiQ" 9-16. Oodinium fritUlariae. x 380, sauf 9 x 42.

FiG. 9. Fritillaria pellucida portant sur le côté droit im Oodinium fritUlariae (Ood.) et sur sou champ interbran-
chial sept Apodinium mycetoides {Apod.) ; lev. dors, lev. venir., lèvres dorsale et ventrale du la bouche ;

par. phar., paroi pharyngienne ; c. s. phar., cul-de-sac pharyngien ; gl. phar., glande pharyngienne

end., endostyle ; spir. d., spiraculum droit ; z. oik., zone des oikoplastes (dorsale) ; œs., œsophage ;

cœur ; p. st., poclie stomacale ; p. int., poche intestinale ; a, anus ; test., testicule ; ov., ovaire ; yl.

glande ; queue.
FiG. 10. Jeune individu à rhizoïdes, fixé dans la région intestinale, tég., tégument de la Fritillairc ; par. in

paroi intestinale de l'hôte ; rh., rliizoïdes du parasite ; n, noyau du parasite.
FiG. 11. Parasite plus développé (lett. du 10 et dis., disque).
FiG. 12. Parasite subadulte, mais vacuolisé, fixé sur la queue (lett. ci-dessus).
FiG. 13, Parasite adulte, en place dans la région intestinale (lett. ci-dessus) et fib. péd. .silliouettc du faisceau de

fibrilles pédieux.
FiG. 14. Articulation du corps sur le coudyle (cond.) du disque chez un Oodinium près de se libérer (lett. ci-dessus)
Fio. 15. Coupe sagittale d'un Oodinium en place dans la région intestinale de l'hôte (lett. ci-dessus et cell. int .

cellules intestinales de l'hôte ; plat, sir., plateau strié du disque ; zon. mue., zone de décollement de

la cuticule se préparant à la mue qui suivra la libération du parasite).
FiG. 16. Coupe obUque-transversale d'im Oodinium en place (lett. ci-dessus). Le faisceau des flbriUi-s est coupé

presque transversalement. Il n'y a du disque qu'un segment marginal.

PLANCHE II

, Genre Apodinium, A. mycetoides x 670, sauf 27.x 1300, 2U x 500, tt 30 x 950.

Fio. 17. Jeune individu sphérique encore enveloppé de son kyste, k, et porté sur son pédoncule dont on voit la
gaine, g, et l'axe cytoplasmique, a. c, prolongé par les rhizoïdes, r., au delà du ijoiut de pénétration,
p. p., dans l'hôte, x 950.

FiG. 18. Quatre individus à différents degrés de la croissance : lac, lacune aqueuse ; n., masse nucléaire scindée en
deux ou quatre lobes. On voit l'amincissement progressif de la membrane kysticiue.

FiG. 19. Individu prêt à subir la première scission montrant la position des noyaux. La cuticule, c, commence à se
décoller du corps pour former la première coque.

]'"IG. 20. Individu après la première scission : Ir., trophocyte ; gn., gonocyte ; c, coque (prématurément déhiscente).

l'iG. 21. Deux individus en sporogénèse, le gauche au stade 1-2. le droit au stade 1-2-2. (trophocyte, </•.; sporo-
cytes 2, sp.2] sporocytesl, sp. 1 ; tous en division.) avec trois coques emboîtées C,, C^,, Cj. Le tro-
phocyte est accidentellement détaché du pédoncidc qui montre l'ampoule terminale, amp.

Fia. 22. Individu en pleine sporogénèse au stade I-2-4-n... (trophocyte, tr ; 2 sporocytes n + o : sp. n + 3 ;
4 sporocytes n + 2: sp.n + 2; 10 sporocytes restants n -i- 1 : sp. n + 1. Quatre coques déhiscentes
emboîtées, c. d., et une coque intacte, c.

FlO. 23. Vestige d'un individu dont il reste 5 coques déhiscentes. On voit l'ampoule pédonculaire : amp.

FlO. 24. Individu en involutiou avec trois sporocytes, sp., enkystés sur le trophocyte, Ir.

FiG. 25. Extrémités libres de pédoncules, après chute de trophocyte, montrant les ampoules terminales normale-
ment incluses dans le corps cytoplasmique.

PÊRIDINIENS PARASITES 469

Fia. 26. IiKlividn dont le trophocyte précocement différencié en Gymnodinium flagellé est prêt à se libérer
/. h., flagelle hélicoïdal ; amp., ampoule pédonculaire ; tg., tégument de l'hôte dans lequel le parasite
était enfoncé.

FlG. 27. Deux sporocytes incomplètement séparés en train de pousser leurs flagelles, /.

FiG 28. Gros individu engagé dans la lumière du spiraculum droit d'une Fritillaire. c. sp., cellule spiracidaire ; fr.,
frange ciliaire.

FiG. 29. Individu (vu par transparence) en sporogônèse dans le cul-de-sac pharyngien gauche de l'hôte, c. .s., cel-
lule spiraculaire ; fr., frange ciliaire ; rjL, glande pharyngienne ; p., parasite avec sporocytes libérés.
Dans^la glande pharyngienne se voient les terminaisons des rhizoïdes, rh., à'Apodinium externes',

Fio. 30. Aspect de sporocytes trouvés dans l'œsophage d'une Fritillaire à, Apodinium pharyngien.

PLANCHE III

Genres Apodinium, A, rhizophorum. et Parapodinium

Fia. 31-34. A. rhizophorum, sur la queue d'Oikopleura cophocerca. x 670, sauf 34 x 1300.

FiG. 31. Individu venant de subir une scission, tr., trophocyte ; gn., gonocyte ; c, coque ; col., columelle ; conà.

condyle ; rh., rhizoïdes.
Fia. 32. Individu plus avancé dans sa sporogênèsc. Stade 1-1-2 (trophocyte, gonocyte, 2 sporocytes n -t- 1, trois

coques déhiscentes et deux intactes). Col., columelle pédonculaire ; Coiid., condyle pédonculaire

ou articulation des rhizoïdes, rh., avec la columelle.
Fia. 33 et 34. Détails de l'appareil de fixation.
FiG. 35. Parapodinium stylipes sur la queue d'Oikopleura dioica. lac, lacune aqueuse ; cyt., cytoplasme ; n.

noyaux (dans le cytoplasme pariétal étalé contre la membrane).

PLANCHE IV

Divers Copépodes pélagiques parasités par des Péridiniens ( x 140).

FiG. 36. C'iausocalamis arcuicornis Ç dont l'estomac est distendu par trois individus de Blastodinium Pruvoti.

FiG. 37. Clausocalanus furcatus Ç contenant un individu de Blastodinium contortum var. hyalinum qui distend
l'estomac et l'intestin, à tel point qu'il paraît à première vue, contenu dans la cavité générale.

Fia. 38. Clausocalanus furcatus ç contenant dans son estomac fortement dilaté une vingtaine d'individus de
Blastodinium spinulosmn.

Fia. 39. Paracalanus parvus' Ç contenant un individu de Blastodiniurp, crassum.

FiG. 40. Corycœus rostratus Ç dont l'estomac contient de nombreux sporocytes de Schizodinium sparsum

FiG. 41. Paracalanus parvus Ç dont la cavité générale est envaliie par le plasmode de Sj/wrfmiMOT <Mr6o, qui distend
le céphalothorax du Copépode et le rend opaque. On remarquera que le tube digestif (t. d.) est forte-
ment comprimé, et l'aorte (ao.) respectée.

FlG. 42. Acartia clausi Ç (Dias longiremis) dont la cavité générale est'envahie par le plasmode de Paradinium
Poucheti.

PLANCHE V

Genre Blastodinium

Tous les parasites se trouvaient, sauf mention spéciale dans des Paracalanus à 4 pléonïtes.)

FiG. 43-49. B. spinulosum. x 450.

Fia. 43. Individu au stade I (trophocyte seul), c. coque ^..frangehélicoïdaledesspinulessurlacoque.interrompue
au milieu de la face gauche du parasite ; /. ant., portion antérieure et /. post., portion postérieuie de
la frange ; sil. h., sillon hélicoïdal à la surface du trophocyte dont la lèvre supérieure est la matrice
de la frange ; cyt. éq., cytoplasme équatorial de part et d'autre duquel un espace clair marque l'empla-
cement de chacun des deux noyaux ; sph., emplacement d'une centrosphère.

FiG. 44. Individu au stade I-l (trophocyte, t., et gonocyte, g.).

FiQ. 45. Stade 1-2 (trophocyte. t., et deux sporocytes, s., provenant de la division du gonocyte).

FiG. 46. Stade 1-4 (trophocyte, t., et quatre sporocytes, s.). Passage du stade 1-4 au stade 1-8.

Fia. 47. Stade 1-8.

FiG. 48. Stade 1-16.

Fio. 49. Forme scissipare. Stade 11-64. (Deux trophocytes ou futurs individus et soixante-quatre sporocytes).

yiG. 50-53. B. crassum. x 450.

FiG. 50. Jeune individu au stade 1-8, d'un Paracatenws à deux pléonites.

FiG. 51. Autre individu jeune au stade 1-32 d'un Paracalanus à deux pléonites. Mêmes lettres que pour B. spi-
nulosum (v. flg. 4:^).

FiG. 52 et 53. Individus au stade 1-128. Les franges (//•. ant. et fr. post.) n'ont été indiqnérs que sur la marge
du corps.

470 ÉDOrAllT) CHATTON

PLANCHE VI
ricnro Blmtodiniiim (suite).
Fia. 54-55. BliiittoiJiniitm crauxuminoniritum. x 28(t.
Fia. 54. Individu solitaire au stade 1-228, compU^temont incolore, à hile (h.) h peu près entièrement obturé.

I., trophocyte.
Fin. 55. Individu solitaire scissipare au .stade l-I-;32, faiblement pigmenté. (, t., trophocytcs; nph., oentrosplièro

sp., sporocj'tes.
Fifi. 50-05. Blastodinium onjorme. x 4.'>0.
Fki. 56. Individu grCle, grégaire d'Oif/ioiin simiiiti, .an stade 1-2, faisant partie du même groupement que l'individu

représenté par la figure 5.
Fio. 57. Individu grêle Rrégaire, du mCme groupement que le précédent, au stade 1-4. Bans les deux individus

la frange des spinules (/.) est réduite ù. l'hélice antérieure.
Fir.. 53. Indiviihi grPIe solitaire iX'Oithona nana au stade 1-32, sans trace de spinules.
l'in. 59. Individu moyen grégaire iVUithona nana au stade I-IO, à frange (/.) à peu près complète.
Fki. 00. Individu moyen solitaire, trapu, scissipare, iX'Oithona ximilin, au stade I-I-64. 1. 1., trophocj'tes.
Flo. 01. Indix idu trajiu, solitaire, d'OUIiona ximiiis, au stade I-lO, à frange à peu près complète.
FiG. 6'2. Individu ovoïde, solitaire A'OUhona natia au stade 1-32, présentant des vestiges de frange
Fio. 63. Individu ovoïde solitaire, d'Oithonu similis, nionobl astique, au stade 1-128, sans frange.
Fia. 64. Individu ovoïde solitaire û'Oithona similis diblastique, au stade 1-16-256. t. trophocyte ; sp'., sporocytes

de première poussée ; sp'-., sporocytes de seconde poussée. Pas de frange.
FiG. 65. Individu ovoïde solitaire A'Oithona similis triblastique, au stade 1-1-16-512. Pas de frange, g., gono-

cjie.

PLANCHE VIT
Blastodinium Pruvoti

FiG. 66. Individu diblastique au stade 1-2-512. Remarquer, comme dans l'individu suivant, la faible pigmentation

du trophocyte, t., et des deux sporocytes de deuxième poussée (sp-.). Sporocytes de première poussée

sp\, (grégaire), x 290.
Fio. 67. Sporocytes de l'individu précédent montrant ce qui est apparent de la structure nucléaire (w.), et les

plastes équatoriaux (pi.), x 1300.
Fia. 68. Individu triblastique, au stade 1-4-32-512. (., trophocyte ; sp\, sp-., sp'., sporocytes de première deuxième

et troisième poussées (grégaire), x 290.
Fia. 69. Individu diblastique au stade 1-32-512 (grégaire), x 450.
FlO. 70. Individu monoblastique au stade 1-16 d'un Clansoralnnus (grégaire). Remarquer le bec antérieur et

l'absence de spinules. x 280.
Fia. 71. Individu monoblastique scissipare, au stade I-I-C4, d'un Olausomlanus k trois pléonites (grégaire), x 280.
Fl(t. 72. Individu monoblastique scissipare, au stade I-I-I-n, d'un Claasocalauus à trois pléonites. La coque

est déchirée, les sporocytes sont en voie d'élimination ; il restera trois trophocytes contstituant trois

individus nouveaux. Les deux trophocytes antérieurs résultent d'une division consécutive à celle

qui a séparé leur trophocyte mère du trophocyte postérieur, x 280.
Fin. 73. Individu très jeune, constitué seulement par un trophocyte solitaire dans un C7a((soc«/rt««.<t;\ deux pléonites.

On y remarquera le bec antérieur, b., un sillon hélicoïdal, sU. h. et une frange (/.)rudimentaires. Cen-

trosphères (sp/i.), substance nucléaire (m.), et plasmodendrites intranucléaires (p/rf. )très nets, x 450.
PlG. 74-77. Mitoses et scissions du trophocyte d'un individu monoblastique tel que celui représenté par la figure LI
FlG. 74. Trophocyte au repos (anaphase permanente), x 500.
Fio. 75. Ce trophocyte subit la scission correspondant à la mitose du stade précédent. Mais dans les deux cellules

filles, les noyaux sont déjà en mitose. Celle du trophocyte- (1-.) est moins avancée que celle du gono-

cyte (g) où les centrosphères sont déjà en opposition, x 500.
Fio. 76. Le trophocyte^, (t^) est passé à l'état de repos et son appareil nucléaire est flgé au stade d'anaphase.

Le gonocyte est en voie de scission et dans chaque moitié les noyaux sont déjà en an.aphase. x 500.
Fia. 77. Trophocyte au repos. Dans les gonocytes, mitoses conjuguées de chacun des deux noyaux, séparés par

la ligne médiane sombre qui représente le cytoplasme équatorial du stade précédent laminé entre

les deux noyaux dont l'axe a tourné de 90°. x 500.
FiG. "î'his. Individu' soUtaire dégénérescent, réduit au trophocyte dans un Clausocnliima adulte, x 280.

PLANCHE VIII

Genres Blastodinium (suite) (-t Schizodiniinn
Fia. 78-80 his. Blastodinium Mangini. x 450.
Fin. 78. Individu monoblastique au stade 1-128.

Flfi. 79. Individu diblastique au stade 1-4-128. ^, trophocyte; .?/>', sporocytes de première poussée ; s-p- sporo-
cytes de deuxième poussée.

I

PÊnWJNTENS PARASITES 471

FiQ. 80. Individu réduit au trophocytc. n., uoyau ; l., lacune aqueuse ; sph., controsphèrc.

Fia. 80 bis. Sporocytcs évacués poussant leurs flagelles, x 1300.

Fin. 81-82. Blastodiniuw^ Mangini, var. oncnae. x 450.

FlG. 81. Individu au stade I-l. Remarquer la petite taille du trophocyte (t.) par rapport à celle du gono-
cyte (g.).

Fia. 82. Individu au stade 1-128.

Fia. 83-87. Blastodinium navicula. x 450.

Fia. 83. Individu au stade 1-8.

Fio. 84. Individu au stade 1-32.

Fia. 85. Individu au stade 1-64.

FIG. 86. Individu au stade 1-128.

Fia. 87. Individu réduit au trophocyte en division longitudinale, pyr., pyrénoïdes.

FiG. 88-90. Blastodinium elon/jalum. x 4.')().

FiG. 88. Individu réduit au trophocyte. n., noyau ; L, lacune aqueuse ; pyr., pyrénoïdes sil., sillon héli-
coïdal.

Fio. 89. Individu au stade 1-128.

FiG. 90. Individu scissipare au stade I-I-128.

Fia. 91. Schizodiniumsparsum. x 4â0. Eléments isolés biénergides tels qu'on les trouve dans le tube digestif de
Corycœus rostnittis,

PLANCHE IX

Genre Blastodinium (suite).

FlG. 92-99. Blastodinium contortum. x 280 sauf 99 et Q9bis x 950.

FiQ. 92. Jeune individu monoblastique d'un Paracalanus à deux plêonitcs, au stade 1-8. T.. trophocyte ; sp.

sporocyte.
Fio. 93. Jeune individu diblastique d'un Paracalanus à trois pléonites au stade 1-8-64.

Fia. 94. Individu diblastique d'un Paracalanus Ç à quatre pléonites, au stade, {Contortum type moyen).
Fia. 95. Individu triblastique (type très tordu).
FiG. 96. Individu triblastique (type très tordu).
Fia. 97. Individu trétrablastique (type détordu).
FiG. 98. Individu à huit feuillets de sporocytes, (type détordu).
FiG. 99. Sporocyte isolé, n., noyau.
Fio. 996m. Dinospore mûre, et deux stades d'altération de celle-ci provoquée par le confinement entre lame et

lamelle.
FiG. 100-104. Blastodinium contortum, var. hyalinum. x 280.
Fia. 100. Individu triblastique au stade à torsion rudimentaire.
FiG. 101. Individu triblastique au stade à peu près complètement redressé.
FiG. 102. Individu à quatre feuillets de sporocytes incomplètement détordu.
FIG. 103. Individu triblastique à très faible torsion.
Fia. 104. Jeune individu monoblastique au stade 1-1-8, à très faible torsion.

PLANCHE X

[Genre Blastodinium. Cytologie

(Fixations au liquide de Bouin, sauf l'individu 113 fixé au Flemming).

Fio. 105-113. B. spinulosum.

Fio. 105. Individu entier coupé sagittalcment (col. hém. ferr.). T., trophocyte avec ses deux noyaux, n. ; leurs
nucléoles, nucl., et les centrosphères, sph.; cyt. éq., le cytoplasme équatorial ; S., sporocyte avec ses
deux noyaux, a., et le réseau chromoplasMque, ehrjd., très sidérophile. x 500.

FiG. 106-107. Coupes tangentielles de trophocytes (col. hém. ferr.) montrant deux aspects du réseau chromo-
plastique, chrpl.; sph., centrosphère ; n., noyau, x 500.

Fio. 108. Portion antérieure d'ime coupe d'un trophocyte (col. hém. ferr.) montrant la structure nucléaire :
chromatine filamenteuse (vhrt.) indice d'une prochaine caryodièrèse, et plasmodendrites intra-
nucléaires (pld.) ; nucléoles, nucl. On y voit aussi la centrosphère, sph., son archoplasme, archpl. et des
fragments du réseau chromoplastique, chrmpl. x 960.

FiG. 109. Portion d'un trophocyte mal fixé (col. hém. ferr.) où par suite de la contraction de la masse chromatique
chrt., les plasmodendrites (pld.) et leurs rapports avec le cytoplasme sont bien mis en évidence ;
nucl., nucléole, x 960.

Fio. 110. Coupe transversale d'un trophocyte (col. hém. ferr.). chrt., chromatine; pld., plasmodendrites; nucl.,
nucléole ; chrpl., réseau chromoplastique, x 960,

472 EDOUARD CnATTOX

Fio. 11 1-112. Dniix sporocj'toR, l'un coupé transvi^lsalpiiiont, rniifrr lonâitinlinaloiYirnt pour montror la <ttnirhirR
iiiioirairo inTidinionne récupiTùo au cours de la sporogém^sp. rhrpl., réseau chromoplastiqup. x !)G0.

Fio. 11^. Individu coupé sub-sagittaloiiieut, (col. safranlne) montrant la répartition de la graisse, gr., se super-
posant à celle du réseau chromoplastlque, rhrpl.: n., noyau ; spfi., centrosphêre. X 500.

i'io. 114-121. Blaslodiniutn crastiiun.

Fin. 114. Indi\1du coupé sub-.sagittalenient (col. hém. ferr. éosine). T., trophocyte avec ses deux noyaux, n.
leur chromatine homogène et acidophile, cliH.; leurs nucléoles, niwl.; leurs plasmodendrites, pld.;
les centrosphèrcs, sph.; et leur archoplasme, archpl. Dans les sporocytes, .S'., le noyau, n., a récupéré
la structure péridinicnne caractéristique, x 070.

FIG. 115-117. Différents aspects correspondant à différents états de la centrosphêre. x 2:i00.

Flfl. 118. Deux états du périplaste correspondant à une élaboration plus ou moins avancée de la coque, (liém.
ferr. éosine.). X 2300.

Fio. 110-121. Mitoses dans les sporocytes au stade l-i. chrs., chromosomes; sph., spiiére ; /«-';., fuseau cen-
tral. X 060.

PLANCHE XI

Oenrc Blastodininm. Cytologie (suite)

(Fixation au liquide de Bouin)

Fio. 122-120. E. rnnoti.

Fio. 122. Individu trililastique coupé sasittalement (col. hém. ferr. ésosine). T., trophocyte avec ses deux noyaux ;
leur chromatine acidophile (rhrt.). leurs nucléoles (wwrf.), leurs plasmodendrides [pld.) et les deux
centrosphèrcs (sph.) S„ sporocytes do première ; 6',, sporocytes de seconde et S„ sporocytes de
troisième poussée. On remarquera la basophilie progressive de la chromatine et la disparition
concomitante des nucléoles au cours de la maturation des sporocytes. x 670.

Fio. 1 23. Fragment d'un trophocyte montrant la structure de la centrosphêre et la formation par elle des nucléoles
nitcl., qui émigrcnt dans le noyau le long des plasmodendrites. rhrt., eliromatine. (eol. hém. ferr.
éosine). x 3450.

Fio. 124. Trophocyte en caryodiérèse à la prophase. Les centrosphères (sph.) se sont déplacés vers Téquateur
nucléaire, puis dédoublées. La chromatine s'est organisée en chromosomes (e/()-.?.) orientés vers les
centrosphèrcs. (col. hém. ferr. ) x 2300.

FIO. 125. Trophocyte, T.; sporocytes, S a et S b, en caryodiérèse à la mésophase, Dans le sporocj't-e 6 (,S7>) on
voit le fuseau de séparation des centrosphères (/ms). Orientation des chromosomes (chrs). Dans
le trophocj'te, T., les fibres du fuseau se sont écartées et constituent les plasmodendrites (pld.)
dont quelques-uns sont déjà coupés par la lame cytoplasmique équatorialc {ryl. éq.). Orientation
des chromosomes (chrs.). x 2300.

Fio. 120. Trophocyte très jeune en mésophase caryodiérétique, montrant la transformation des fibres fusoriale
résiduelles en plasmodendrites (pW.) et la migration des grains nucléolaires (r»<f^) la long de ceux-ci
à partir des centrosphères («p/;.). x 2300.

Fio. 127. B. rontortum.

Individu pentablastique montrant la basophilie progressive de la chromatine et la disparition des
nucléoles au cours de la sporogénèse. T., trophocyte ; S, S,, S-^, S., S^, poussées successives de sporo-
cytes. X 670.

PLANCHE XII

Genre Syndinium chez Paracalanns et Clausocalanus (in vivo) x 140.

FiQ. 128-120. Paracalanus parvus indemmcs.

Fio. 12S. Jeune individu à trois pléonites pour montrer l'organisation générale et l'ébauche génitale (gon.);

t. d., tube digestif ; gland., sa région zymogène; nerv., système nerveux ; cœ., cœur ; ao., aorte.
Fio. 129. Mâle à l'avant dernier stade pour montrer l'organisation générale : le testicule (test.) avec son sper-

miducto (spd.), et la masse adipeuse (gr.). Mêmes lettres que pour 128 et en plus art. rer., artère

récurrente résultant de la bifurcation de l'aorte.
FiG. 130-134. Paracalanns infestés et envahis à divers degrés par le plasmode de Syndinium iurbo.
Fio. 130. Jeune plasmode sphérique encapsulé (synd.), accolé à l'intestin , soulevant sa basale, et comprimant la

glande génitale qui est déjà altérée (gon.).
Fui. 131. Plasmode plus développé, encore encapsulé (Synd.). Dans la cavité tlioraciquc un très jeune trématode

(trém.). La glande génitale a disparu.
Fio. 132. Plasmode dont la capsule a disparu. Vestige de la glande génitale (gon.).
Flfl. 183. Début de l'expansion libre du iJasmode ; lobe en croissance vers la tête (/o6.). Région du plasmode

altérée par suite de la comiiression (ait.).

PÉDWINIENS PAÏÏASITES 47P>

Fia. 134. Copf'podft dont. In ravitô géilôralp est complôtcmcnt onvahio par le plasmode, dont un lobe pénètre dans
l'antenne. Le tube digestif (t. d.) est comprimé, mais l'aorte (ao.) et le cœur (cœ.) sont respectés. Le
plasmode est chargé de grosses concrétions (concr.). Il ne présente encore aucun indice de la résolution
en spores. Ce dernier stade est représenté par la flg. 41, pi. LIV.

Fio. 135. C'iausocalaniis arcuicomis dont la cavité générale est à moitié envahie par un plasmode massif crcusJ
d'une grande lacune, et chargé de fines concrétions (Syndinium canim, n. sp:).

PL.\NCHE XIII

Genre Sijndinmm. Plasmode et dinospores (in vivo), x 1300, sauf 136, 137 et 144 x 9.^0.

Fia. 136. Très jeune plasmode (Synd.) encapsulé (raps.), situé dans la paroi intestinale, dont il distend la basale,
bas. Sur celle-ci se fixent des cellules migratrices (leuc.) ; le plasmode renferme des concrétions {coticr.) ,
ép. int., épithélium intestinal ; br., sa brosse ; gland., cellules zymogènes.

Fi«. 137. Portion périphérique d'un plasmode (Synd.) en voie d'extension dans les faisceaux musculaires, m.,
du thorax ; concr., concrétions ; lob., lobe d'infiltration.

Fin. 138. Aspect d'un plasmode sans concrétions, à un fort grossissement. On distinguo à peine les noyaux et
leur structure. Le cytoplasme est absolument homogène.

Fin. 139. Aspect d'un plasmode altéré par compression à l'intérieur du Copépode. Les noyaux sont devenus réfrin-
gents et le cytoplasme granuleux.

FiG. 140. Aspect d'un plasmode altéré et diffluent au contact de l'eau de mer.

FiG. 141. Aspect d'un plasmode à concrétions.

FiG. 142. Aspect d'un plasmode à concrétions, au moment du clivage. Au-dessous, clivage d'une concrétion.

FiG. 143. Masse résiUtant d'une première fragmentation du plasmode, montrant les noyaux et dans le cytoplasme
les trichites résultant du clivage des concrétions.

FiG. 144. Futures dinospores dans l'antermule.

FiG. 145. Masse polyénergide (les noyaux ne sont pas visibles) à la surface de laquelle se dessinent les sillons (siZ.)
des futures dinospores. Les flagelles (/?.) ont déjà poussé et les trichites (trich.) ont pris la disposition
régulière qii'ils montrent dans la dinospore mfiro (flg. 146) le long du sillon longitudinal. (Corycœus
renvutus).

Fio. 146. Dinospores mûres (macrospores) ;\ im seul tour de spire, h trichites locaUsés le long du sillon
longitudinal qui est rcctiligne. sil. long., sillon longitudinal ; sil. h., sillon hélicoïdal ; 11. a., flagelle
axial ; f,. h., flagelle hélicoïdal ; trich., trichites. {Corycœus venustus).

Fia. 147. Dinospore fixée par un pédicule mucilagineux sur la cuticule d'un Corycœus venuatus. trich., tnchito'i

FlQ. 148. Dinospores mûres (macrospores) à un tour et demi de spire, à sillon longitudinal légèrement spi-
ral, et à trichites uniformément répartis. {Paraeidanus parvus).

FiG. 149. Dinospores mûres (macrospores) à deux tours de spire, siUon longitudinal très spiral, trichites
>miforraément répartis. Inversion des pôles. (Corycœus venustus).

FiG. 150. Dinospores mûres (microspores «) trapues sans pyrénoïde (Paracalanus -parvus)

FiG. 151. Dinospores mûres (microspores j?) élancées, à pyrénoïde postérieur, dont deux non encore complète-
lent individualisées. (Paracalanus parvus.).

Fio. 1516i.ç, Dinospores de Syndinium ? d'ime carapace viAa A'Oïthonn similis, x 130.

PLANCHE XIV

Sijndinium turbo. Cytologie
(Bouin-Duboscq, sauf 155 au Flemming, Hematoxylinc ferrique). x 130 sauf 152 x 180.

Fio. 152. Coupe sagittale d'un Paracalanus parvus Ç adulte dont là cavité générale est remplie du plasmode

parasite, int., intestin ; œs., œsophage; nerv., système nerveux ; ao., aorte ; n., noyaux du plasmode.
FiG. 153. Portion d'une coupe subsagittale d'un Paracalanus parvus à trois pléonites, montrant à côté du rudiment

génital (gon.), un jeune plasmode encapsidé accolé à l'épithélium digestif, eut., cuticule du copépode ;

hyp., hypodcrme ; gland., cellule glandulaire stomacale ; muscl. cire, muscle circulaire de l'intestin ;

membr. membrane d'enveloppe de l'intestin; caps., capsule fibreuse autour du parasite; nud.,

nucléole ; ehrom., chromosome. On remarquera ici comine dans les autres figures de noyaux en

activité la fixité du nombre des chromosomes (10).
Fia. 154. Portion d'une coupe de Paracalanus parvus, montrant le plasmode en pleine prolifération. (Mêmes

lettres qu'en 153.)
Fia. 155. Noyau.x en mitose d'un plasmode comme celui de la figure 154, mais fixé au Flemming fort.
FiG. 150. Portion d'mie coupe de plasmode de Syndinium qui coexistait dans l'hôte avec un plasmode A'Aleln-

dinium microsporum. Le ralentissement des divisions a permis de saisir la structure du noyau syu-

dinien au repos, n. synd., noyau syndinien ; n. at., noyau atelodinien.

474 EDOUARD CHATTON

Fin. 157. Coupe d'iino portion do i)la.siiiO(lo avoc noyaux au tlornior stade do la pycnose.

l'io. l.'iS. Portion do frottis effectué avec un plasmode en voie de résolution. Ou y voit des masses présporale.s de
diverse importance dont les noyaux sont ;\ un stade rappelant les sta<los en bouquet d'une spernia-
togénèse.

Fio. 159. Portion d'un frottis de plasmode présporal un peu plus avancé que le précédent. Lesjnoyaux sont beau-
coup pHis condensés.

Fio. 160. Portion de coupe d'une anteiiiiulc de Piiraralanus renfermant des dinospores individualisées.

Flo. IGOfci's. Dinospores mfires (frottis d'un C'opé])Oile rempli de ces éléments).

PLANCHE XV

Paradinium Poucheti (m vivo)

Fifl. IGl. Réjjion dorsale (VAcurtin clauni, où l'on voit entre le tube digestif (ép. int., épithéliuni intestinal) et
l'aorte (ao.) des éléments amoeboïdes agrégés en réseau (flloplasmodc initial) qui représentent le
parasite (Par.), (jr., globule adipeux dans la paroi intestinale ; tég., tégument dorsal du copépode.
X 210.

FiG. 162. Région dorsale d'Acartia claiisi. Le plasmode (Par) est constitué. 11 s'étend par lobes ; rœ., cœur, gland.
cellules zymogènes de l'intestin (int). x 210.

Fio. 163. Région dorsale d'une .IcrtrtiVt clausi. Le plasmode devient massif par places. Il s'étend sous forme de
lames ou do trabécules. On distingue la lame pariétale (/. par.), et la lame viscérale (Z. vkc.) x 210.

Fio. 165. Gonosphère peu après sa formation. L'enveloppe gélifiée (gel.) a, agglutiné des particules minérales,
coq., coque protégeant la gonosphère ; n., noyaux du plasmode. x 450,

Fio. 166. Gonosphère dessinée ime heure après l'évacuation. La couche gélifiée commence à se dissoudre ;lc plas-
mode s'est résolu en éléments amoeboïdes (am.). x 450.

Fia. 167. Eléments amoeboïdes (futures spores) associés en chaîne (flloplasmode présporal) dessinés après écrase-
ment de la gonosphère. ?(., noyau; psdp ^?., pseudopode filiforme, psdp dig., pseudopode digiti-
forme. x 1300.

Fio. 168. Gonosphère miire dont l'enveloppe gélifiée s'est dissoute et d'où les spores sont prêtes à sortir.»., noyau
d'une spore, x 450.

Fig. 169. Amibe résultant peut-être de la transformation d'une bodonispore. x 2000.

Fio. 170. Flagellispores (bodonispores) telles qu'elles sortent de la gonosphère. n., noyau ; 6., bec antérieur;
sil. h., sillon hélicoïdal rudiraeutaire, et son flagelle (fl. h.). La bodonispore est vue par le sommet.
X 1300.

PLANCHE XVI

Genres Atelodinium et Paradinium (In vivo)

Fig. 171-176. Atelodinium paraiiitieum

Fio. 171. Jeune Paracalanus parviis à trois pléonites montrant la végétation du plasmode(vl/.) au début, gland.

région glandulaire du tube digestif ; nerv., système nerveux ; cœ, cœur ; ao., aorte, x 140.
Fio. 172. Paracalanus parrus envahi montrant la différenciation du parasite en plasmode quiescent (At.) et

blastodes (blast.). On y voit aussi le manchon plasmodial périnerveux. x 140.
Fig. 173. Paracalanus parvus dont le plasmode est entièrement quiescent. x 140.
Fig. 174. Lobe de jeune plasmodi; accolé à l'épithélium glandulaire du tube digestif (comparer avec un Syndi-

nium au même stade, flg. 136). n., noyau ; nucL, nucléole, x 1300.
Fig. 175. Fragment d'un plasmode comme celui que représente la flg. 172. A gauche un blastode (blast.), ;\

droite le plamsode quiescent. x 1300.
Fio. 176. Fragment d'un plasmode entièrement quiescent comme celui que représente la flg. 173 »?., noy.au.

X 1300.
Fig. 177. Atelodinium mierosporum. Fragments de plasmode expulsés par écrasement du Paracalanus, et arrondis

au contact de l'eau de mer. Pas de sécrétion gélifiée comme chez Paradinium Poucheti. x 1 300.
Fio. 178. Spores A' Atelodinium microsporum. x 1300.
Fia. 17 J. Spores à rostre d'identité incertaine, x 1300.

Fia. 180. Masse de deux spores non encore individualisées simulant une copulation, x 1300.
Fio. 181-183. Paradinium d'identité incertaine, x 1300.
Fig. 181. Sac sporifère accolé à la furca d'Oithonu plumifera, correspondant à la gonosphère de P. Poucheti au

stade de filoplasmode de présporal. am., élément anioeboïde. x 280.
Fio. 182, Masses plasmodiales expulsées par l'anus d'un jeune C'iausocalanus arcuicornis. x 200.
Fui. 183. Une «les deux masses plus grossie montrant les petits pseudopodes dactyliformes superficiels, qui témoi-
gnent de l'activité aniiboïde du plasmode. x 450.

»

PÉRIDINIENS PARASITES 475

PLANCHE XVII

f!(^nrL's Puradinlmn et Atelodinium . Cytologie, x 1300 sauf 184 x 180.
Fi.\ation Bouin-Duboscq. Coloration à l'hématoxyline ferrique

Fio. 184-186. Paradinium Poiicheti. Cytologie.

FlQ. 184. Coupe oblique, stibfrontale A'Acartia Clmisi dont la cavité générale est encombrée par le plasmode
parasite, œs., œsophage; M., intestin; nerv., système nerveux (ganglion cérébroïde) ; wî/.sc/. /,,
muselés coupés longitudinalenient; muscl. t. muselés coupés transversalement; ao., aorte; lac,
lacune circulatoire ventrale ; bl., blastodc ; pt. q. 1 ; plasmode quiescent au premier stade ; pi. q. 2 ,
plasmode quiescent au second stade.

Fia. 185. Fragment du plasmode montrant des blastodes (6/.), le plasmode quiescent an premier stade. q)l. q. 1
et au second stade, pi. q. 2, à noyaux auréolés.

FiG. 186. Gonosphère colorée en naasse et dessinée en coupe optique, n., noyau ; pycn., noyau en pycnose ?

FiQ. 187-188. Atelodinium microsporum.

FiG. 187. Fragment du plasmode développé au contact du tube digestif (région glandulaire, gland.).

Fio. 188. Fragment d'un plasmode à chromatine très basophile.

FiG. 189-190. Atelodinium parasiticum.

Fio. 189. Jeune plasmode en voie de prolifération autour du système nerveux, nen.;bl., blastodes dont un montr.»

tous ses noyaux en mitose ; pi. q., plasmode quiescent.
FiG. 190. Plasmode sénescent, et blastode, 6/., enclavé.
FiG. 191-193. Spores à rostre.

FlG. 191-192. Stade en bouquet et formation du blépharoplaste (bph.).
Fio. 193. Deux spores montrant le blépharoplaste aciculé (blph.) ; ?»., noyau.

PLANCHE XVIII

Genres Trypanodinium et Neresheimeria

FiQ. 193-194. Trypanodinium ovicola. x 2000.

Fia. 193. Dinospore mûre.

Fia. 194. Sac ovigère d'Oithona minuta montrant un œuf non segmenté, a?, uaœuf segmenté, œ. seg., et deux œufs

(œ. par.) dont le cytoplasme a été remplacé par une masse plasmodiale. Les autres œufs sont réduits

à leur coque vide, x .'iOO.
Fio. 195-200. Fritillaria pellueida et Neresfieimeria catenata.
FlQ. 195. Plaque sjnieytiale d'un testicule non mftr (test.) : n. sync, un noyau de l'organe syncytial. La plaque est

encore éloignée de la marge postérieure du corps, qui n'est pas représentée, x 670.
FiG. 196. Plaque sjucytiale d'un testicule presque mûr, déjà rapprochée de la marge postérieure du corps (6.).

X 670.
FiG. 197. Plaque syncytiale d'un testicule mûr, écrasée entre celui-ci et la paroi postérieure du corps (6.). x 670.
Fia. 198. Parasite jeune montrant la différence de structure entre ses noyaux (n.) et ceux appartenant à la plaque

syncytiale (m. syw.) dans laquelle il est logé et dont il a produit l'hj'pertrophie. Les rhizoïdes

antérieurs (rh. ant.) et postérieurs (r/i. post.), l'étui (et.) appartiennent à la plaque syncytiale.

X 500.
Fio. 199-200. Sporosphères de Neresheimeria en bipartition, ii l'état libre, x 390.

Les dix-huit planches de ce mémoire

seront envoyées aux Abonnés

ultérieurement.

ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE
Tome 59, p. 477 à 5:8.

25 avril 1920

SUR LA

SPERMATOGÉNÈSE

CHEZ MLiRE\ nmwm L., Al'OlilllUlS l'IiS l'ELICANl L.,
FUSUS SI'. Eî NASSA HETICILAÎA L,

FAX

VICTOR SCHITZ

La présente note clôt la série de recherches sur le dimorphisme des
éléments séminaux chez les Mollusques Prosobranches, entreprises
encore en 1915. Cette étude, comme mes travaux précédents, a été eJÏec-
tuée à la Station Zoologique Russe de Villefranche-sur-Mer. Malgré
toutes les difficultés provoquées par la guerre, j'ai pu me procurer un
certain nombre de ces Mollusques comprenant les espèces suivantes :
Columbella rustica L. et C. scrvpta L., Cerithium vulgatumBKUG., Bittiuîu
reticulatum Da Costa, Turitella friplicata Brocchi, Murex trunculus L.,
Aporrhais pes pelicani L., Fusus sp., Nassa reticulata L., Conus méditer -
raneus L. et Vermetus cuvieri Risso {arenarius L.).

Ayant laissé de côté les deux dernières espèces, déjà étudiées par
KuscHAKEWiTSCH (1912, 1913), je me suis occupé des autres Prose-
branches ci-dessus énumérés. L'évolution des éléments séminaux de
Columbella, Cerithium, Bittium et Turitella étant déjà décrite dans mes
notes précédentes (1916, 1920), il me reste d'exposer ici celle de Murex,
Aporrhais, Fusus et Nassa.

La spermatogénèse chez Murex [brandaris et trunculus) a été l'objet
d'étude de la part de Koehler, Stephan et Lams. L'ancien travail de
KoEHLER (1889) traite la question d'une manière incomplète et contient
parmi les observations justes mi certain nombre d'autres, erronées ; ceux
de Stephan (1903 a, b, d) et Lams (1910) ont le caractère de notes pré-

ARCH. de ZOOL. Exp. et GÉN. — T. 59. — F. 2. 31

478 VICTOR SCHITZ

liminaires et ne sont pas accompagnés des dessins, ce qui rend parfois
très difficile leur interprétation. Je ne suis pas toujours d'accord avec ces
deux derniers auteurs ; les divergences qui existent entre nous seront
discutées au cours de l'exposé de mes propres recherches sur ce sujet.

La spermatogéiièse chez Nissa et Fusus a été à peine effleurée par
Stephaj^ (1903, a, c); celle à'A^wrrJiais n'a pas encore été étudiée.

Les spermies de tous ces mollusques ont été étudiées par Schenk
(1874-1875), VON Brunn (1884), Kuschakewitsch (1910) et surtout par
Retzius (1906, 1909, 1912). Ce dernier auteur, qui s'est occupé unique-
ment de la structure des spermatozoïdes mûrs, donne dans ses mémoires
luie description complète des éléments séminaux adultes de deux types
chez divers Prosobranches, accompagnée d'excellents dessins.

Pour l'étude de la spermatogénèse de mollusques énumérés j'ai
employé la même technique que pour les autres Prosobranches, c'est-
à-dire je me suis servi principalement des fixateurs à base d'acide osmique
(Benda, les deux mélanges de Champy, Meves, Flemming, Heemann).
Pour les frottis je faisais recours le plus souvent au Uquide de Bouin
et à la coloration d'après Boindi, sans néghger pourtant les fixateurs à
l'acide osmique et les colorations avec de l'hématoxyline ferrique, fuch-
sine acide et violet de gentiane. Les frottis étant tout-à-fait indispen-
sables pour l'étude de l'évolution des éléments séminaux atypiques, je
voudrais donner quelques indications sur le mode de leur préparation,
d'autant plus que certains auteurs paraissent méconnaître cette simple
et excellente méthode. Ainsi, par exemple, Kuschakewitsch (1913)
parle de minutieuses précautions qu'il faut strictement observer afin
d'obtenir de bons résultats. Il préconise une méthode compHquée qui
consiste en ce que les spermatozoïdes mûrs, après avoir été dilués avec
de l'eau de mer, sont portés à l'aide d'un pinceau mou à la siu-f.ace d'mie
lamelle très bien nettoyée. L'on doit manier prudemment le pinceau, en
tâchant d'effleurer à peine la surface de la lamelle pour ne pas écraser
les spermatozoïdes. Après avoir obtenu de cette façon mie couche de
spermatozoïdes sur le verre, on le pose, face dessous, dans le fixateur.
Pour consolider ces préparations, il faut les enduire d'une mince couche
de celloïdine qui doit être dissoute avant la coloration.

Malgré toutes ces précautions, pour la plupart complètement inutiles
et quelquefois même nuisibles, comme me l'a montré mon expérience,
on n'obtient « une masse suffisante de spermatozoïdes atjqDÎques parfai-
tement fixés » qu'à la condition que le verre ait été nettoyé avec le plus

8PERMÀT0GÊNÈSE 479

grand soin et que l'eau l'ait bien mouillé. L'auteiu' avoue que « chez cer-
taines formes pendant l'étalement du liquide séminal sur le couvre-
objet, on écrase et déforme très facilement, même si l'on a recoui's au
pinceau le plus mou, les gros et tendres spermatozoïdes atypiques ; il
arrive aussi que les spermatozoïdes restent pris parmi les poils du pinceau. »

De mon côté je suis arrivé à la conclusion que pour obtenir de bonnes
préparations, il faut : 1° éviter autant que possible le contact avec l'eau ;
20 ne pas se servir d'un pinceau, mais d'une aiguille plate à^dissection, ou
mieux encore d'une spatule ; 3° employer pour les frottis les lames et non
les lamelles ; 4^ après la fixation et coloration monter au beaume de
Canada ou à la gomme de Damar. Si l'on ne veut obtenir que des sperma-
tozoïdes adultes, il faut prendre les animaux complètement mûrs ou,
mieux encore, ceux qui sont en train de vider leurs testicules, et de faire
couler le liquide séminal directement sur la surface de la lame, en obser-
vant que la couche soit suffisamment mince. Si l'on veut avoir aussi
d'autres stades de développement des éléments séminaux, il faut prendre
im petit morceau de testicule et l'écraser avec une aiguille anatomique
ou une spatule, en couvrant la surface du porte -objet avec la masse qui
s'écoule. Dans les deux cas, la lame doit être plongée immédiatement
dans le fixateur, dans lequel on la pose de manière que la couche à fixer
soit baignée par le liquide. /? faut prendre soin que le liquide testiculaire
ne se dessèche pas avant la fixation, car de cela dépend la réussite de la pré-
paration. Il suffit que les frottis restent dans le fixateur (Bouin, ou mé-
lange osmique quelconque) 10-20 minutes, mais un séjour beaucoup plus
prolongé (jusqu'à plusiem's jours), surtout dans le liquide de Bouin
ne nuit nullement. De cette façon on obtient d'excellentes préparations
contenant tous les stades de développement ; les spermatozoïdes, même
les plus longs, comme ceux d'Aporrhais, restent pour la plupart intacts
et inaltérés.

En plus des coupes et des frottis, je faisais des observations in vivo^
en les comparant avec les résultats acquis par l'étude des préparations
fixées.

EpitHELiiTM afiRMmÀïli'; — Ayant exposé la structure de l'épithe^
lium germinatif chez Columbella (1916), Cerithium, Bittium et Turitella
(1920), je ne reviendrai plus là-dessus à propos de Murex, Aporrhais,
Fusus et Nassa, car les traits principaux restent part-out les mêmes, c'est-
à-dire que l'épithéHum germinatif est constitué par une masse plasma-

480

VICTOR SCHITZ

tique dans laquelle sont plongés les noyaux indifférents, les cellules nutri-
tives et les jeunes stades des éléments séminaux. Cette masse syncy-

tiale, plus ou moins
liquide à l'état vi-
vant, remplit tous
les espaces intercel-
lulaires.

I. Murex trunculus
L. et Aporrhais pes
pelicani L.

a. — Lignée ty-
pique

Spermatogo-
NiES. — Les sperma-
togonies typiques,
très petites chez
Murex et A'por-
rhais, ont une forme
ovale ou arrondie.
Aux stades jeunes
elles paraissent être
dépom'vues du re-
vêtement cytoplas-
mjque, leurs noyaux
nus étant directe-
ment plongés dans
le plasma commun
de l'épithélium ger-
minatif (fig. i, 1).
Il est intéressant

Fia. I. Murex trunculus. 1, une partie de la paroi du tube scminifèrc inontrant
les spcrniatogonies typiiiues et noyaux indifïércuts (les gros noyaux
clairs) ; 2, une partie de l'épitliélium germinatif avec des spcrmatogo-
nies atypiques et les noyaux indifférents, x 2400.

de remarquer qu'à
la conclusion pres-
que identique est
arrivé Reinke (1914) pour Stromhus : « The cytoplasm of the spermato-
gonia forms a tliin sheath aromid their nuclci and the cell-walls are so

SPERMA TO GENÈSE

481

A^S

délicate that very often it is impossible to distinguish them in ihe
cytoplasm of the surrounding syncytium \

Comme chez les
autres Prosobran- /.

ches, les noyaux

spermatogoniaux
typiques se distin-
guent des noyaux
des spermatogonies
atypiques en ce sens
que leur réseau nu-
cléaire est plus fin
et que la forme du
noyau est plus régu-
lière (fig. I, 1, 2). La
présence d'un ou de
deux nucléoles est
assez caractéris-
tique. Les spermatogonies
occupent toujours la partie
périphérique du tube sémi-
nifère ; au fur et à mesure
de l'évolution des éléments
séminaux, elles sont re-
poussés par de nouvelles
générations vers la lumière
du tube. Quant à la divi-
sion spermatogoniale, elle
ne présente aucime parti-
cularité digne d'être signa-
lée. Les figures de division
se rencontrent rarement.

:^

«^ V

'^'^^Sr

c,f

^^.

ïj

[G. II. Murex tnmculm. 1, divers staiic? du dèveloppenviu. del
spermatocj'tes typiques. Les trois noyaux clairs (en bas) —
noyaux indifférents ; 2, spcrmatidcs typiques avec des
noyaux spermatogoniaux atypiques dépour\-us encor'i du
revêtement cytoplasmique et un noyau indifférent (noyau
clair). X 2400.

Spermatocytes de
1er ORDRE (fig. n, 1). — Au début de son développement le jeune sper
matocyte ne se distingue guère de la spermatogonie ; nous retrouvons

iT'Non souligné dans l'original.

482 VICTOR SCHITZ

presque la même taille de la cellule et le même aspect du noyau. Mais
peu à peu le fin réseau nucléaire, avec de minuscules grumeaux chro-
matiques épars sur ses travées, commence à se transformer en un
long et mince filament chromatique entortillé qui, en s'épaississant,
se rompt en plusieurs morceaux. Ces derniers se scindent longitudinale -
ment, et chaque moitié, ainsi formée, commence à devenir plus épaisse
et plus courte. Ce processus aboutit finalement à la formation des chro-
mosomes.

Les mitochondries ne font pas défaut ni chez Murex, ni chez A'por-
rhais ; mais tandis que chez ce dernier mollusque elles sont peu nettes
aux stades jeunes du développement du spermatocyte, chez le premier
elles sont toujours bien visibles et on peut les déceler aisément, même sur
les frottis fixés par Bouik et colorés par Biondi. Ayant l'aspect de petits
filaments ou de grains dans les jeunes spermatocytes, elles prennent
pendant la division la forme de filaments sinueux assez longs (fig. iv, 14)^

Quoique ayant trouvé des stades de plaques équatoriales dans les-
quelles les chromosomes paraissent se diviser longitudinalement, comme
le décrit et dessine Kuschakewitsch (1913) chez Gonus et Vermekis
(ses dessins, 14, 15, 128 et 130), je persiste à les considérer, pour des rai-
sons exposées dans mes notes précédentes (1916, 1920), comme des jeunes
anaphases vues de pôle avec des chromosomes à peine séparés l'un de
l'autre. Les chromosomes se mettent « verticalement » au fuseau de la
première division de maturation et se rompent transversalement (fig. in)^
Il est très difficile, vu la petitesse des éléments et l'entassement des chro-
mosomes, d'étabhr avec précision leur nombre ; en tous cas, il ne doit pas
être inférieur à 12, plutôt plus élevé.

Spermatocytes de II^ ordre. — On distingue facilement les sper*
matocytes de 11^ ordre de ceux de I^^, car ils sont plus petits, leurs chro-
mosomes plus courts et tout le fuseau plus serré (fig. iv, 1-4).

Au cours de la division, les mitochondries, sous forme de filaments,
se rangent autour du fuseau pour être distribuées entre les deux sperma-
tides issues de cette division.

Spermatides et spermiogénèse, — La seconde cinèse de matura-
tion achevée, les cellules filles restent quelque temps fiées l'une à l'autre
par des filaments fusoriaux. Le cours de la spermiogénèse rappelle vive-
ment ce que nous avons vu chez les autres Prosobrancbes. Le processus

SPERMA TO GENÈSE

483

commence par relâchement du noyau fortement contracté à la télo-
phase de la 11'^ division de maturation. Les blocs de chromatine se dissol-
vent peu à peu dans le suc nucléaire, ce qui provoque sa forte colorabilité.
Un petit nucléole devient visible ; on peut le suivre pendant quelque
temps, mais finalement il disparaît. L'intérieur du noyau devient de plus
en plus clair, et la chromatine commence à s'accumuler à sa périphérie.

FlQ. III. Murex tmnculus. Spcrmatocytes typiques de I«' ordre en division. A droite, noyanx appartenant aux
spermatogonies atypiques. X 2400. (Le testicule ayant été fixé par Flemming, les mitochondrics
ne sont pas visibles).

Bientôt on se trouve en présence d'une boule claire aux contours forte-
ment colorables, pareille à celle que nous avons vue chez Cerithimn,
Bittium et Turitella avec cette seule différence que chez Murex et A])or-
rhais on aperçoit au pôle postérieur un orifice circulaire qui va être bou-
ché aux stades suivants par la baguette centrosomique (fig. iv, 7 ; II, 2).
Cette dernière en se développant aux dépens du corpuscule central proxi-
mal accolé au noyau, entre par l'ouverture mentionnée dans la tête du
spermatozoïde et la traverse dans toute sa longueur en formant ainsi a le

484

VICTOR SCHITZ

J

\

(M

s.

6.

7.

W.

A

8.

i>'

)

0.

10.

1^.

/2.

bâtonnet intranncléaire ». On aperçoit bientôt une accumulation de chro-
niatine dans la partie postérieure de la vésicule nucléaire ; elle s'étend
p3U à peu à sa partie antérieure. Du suc nucléaire il ne reste alors qu'une

gouttelette au pôle
antérieur qui dispa-
raît à son tour aux
stades plus avancés
(fig. IV, 9 ; II, 2).
Ainsi, toute la tête
du spermatozoïde,
sauf dans son mi-
lieu, devient chro-
matique ; son évolu-
tion ultérieure n'est
qu'un accroisse-
ment et qu'un éti-
rement progressifs.
Le bâtonnet intra-
nucléaire reste très
net pendant tous
ces changements
(fig. IV, 10-13). Sur
des préparations
colorées par l'héma-
toxyline ferrique il
apparaît comme un
véritable canal,
lemph d'ime subs-
tance incolore
(fig. IV, 12), et
comme une ba-
guette sur des pré-
parations colorées
par Benda (fig. iv,
11, 13). La dernière méthode nous révèle des détails qui échappent si
l'on emploie une autre coloration. On- trouve notamment que le bâton-
net se compose de deux parties : l'une, inférieure, basale, plus épaisse,
toujours très nette ; l'autre, supérieure, très mince, parfois à peine

Fifi. IV. Murex irunculus. Spcriuiogénèsc dans la lignée typique ; 1-4 : divi-
sion du spermatocyte de II" ordre ; 5, jeune sperniatide ; 6, 7, sper-
luatides plus gagées ; 8, couronne de mitochondries, vue du pôle
postérieur d\i noyau ; 9-13, stades successifs de la formation du
spermatozoïde ; 7-/, spermatocyte di; I*^' ordre en division montrant
les mitochondries (fix. Benda). x 2400.

8PERMAT0GÉNÈSE 485

perceptible, qui lie la partie basale avec le sommet de la tête
(fig. IV, 11). Cette dernière est surmontée d'un acrosome ayant la forme
d'un mince bâtonnet. Son origine est la même que chez d'autres Proso-
branches : il naît, avec la participation de l'idiozome, aux dépens! du bâton-
net intranucléaire. En effet, en examinant les stades qui précèdent immé-
diatement la formation de l'acrosome on se rend compte que le bâton-
net intranucléaire perce le sommet de la tête du spermatozoïde et forme
ainsi une petite saillie ; l'idiozome s'approche d'elle et s'accolle à cette
petite baguette (j&g. iv, 10). Peu après, l'idiozome s'éloigne, et le petit
prolongement du bâtonnet intranucléaire dcA/ient, en se développant,
l'acrosome définitif.

Ainsi, mes observations confirment les données de Stephan (1903, d)
qui dit que « chez Murex trunculus le noyau est traversé dans sa hauteur
par un véritable canal ; dans les phases du début, le noyau, vu par son
pôle postérieur, présente en son miheu une ouverture circulaire, sem-
blant faite à l'emporte-pièce. Une baguette centrosomatique passe dans
ce canal dans toute sa longueur pendant les premières phases de l'allon-
gement de la tête ; je ne puis pas dire si elle persiste longtemps. » De mon
côté j'ai réussi à constater la présence du bâtonnet intranucléaire aux
stades beaucoup plus avancés que ceux décrits par Stephan, et à le
suivre jusque dans le spermatozoïde adulte.

Les mitochondries participent à la formation de la pièce moyenne du
spermatozoïde en passant par tous les changements caractéristiques
constatés par moi chez GolumbeUa (1916), Cerithium, Bittium et Turi-
tella (1920).

L'évolution du filament axil et le sort des corpuscules centraux ne
diffère non plus de ce que nous avons vu chez ces Mollusques.

Spermatozoïde. — Le spermatozoïde adulte de Murex trunculus
(fig. V, 2, 3) se compose d'une longue tête, coiffée d'un mince acrosome,
d'une pièce intermédiaire ou moyenne, d'une longueur à peu près égale
à celle de la tête, et d'un mince filament caudal. La tête est attachée à la
pièce moyenne par un anneau centrosomique dérivé du corpuscule central
proximal ; le corpuscule distal, sous forme d'un grain minuscide, marque
l'extrémité postérieure de la pièce moyenne ^. Le spermatozoïde d'Apor-

1. Après la macération on peut se rendre compte, comme l'a déjà signalé Retzius (1906), que la tête du sper-
matozoïde contient en son milieu le bâtonnet intranucléaire. Sous l'action des agents de macération ce dernier
prend une forme spiralée et se détache très bien, coloré en rose par Biondi, du vert de la substance de la tête légè-
rement contractée.

486

VICTOR SGHITZ

rhais pes pelicani possède une structure identique, mais sa tête est plus
courte et les dimensions générales sont moindi'es que chez Murex (fig. v, 7).

Fia. V. Spermatozoïdes typiqncs
mûrs ; 1, Aporrhais pes peli-
cani ; 2, 3, Murex truncidus ;
4, Fusus sp. ; 5, Nassa reticv-
lata ; 3, la tête du spermato-
zoïde légèrement macérée ; nu
aperçoit le bâtonnet intranu-
cléaire sous forme d'une spi-
rale. X 2400.

Retzius (1906, 1912) donne mie description pareille des spermies
adultes chez Murex et Aporrhais,

8PERMAT0GÊNÈSE 487

b. — Lignée atypique

L'étude de l'évolution des éléments de la lignée atypique de Murex
démontre, peut-être mieux que chez les autres Prosobranches, que la
dénomination des stades jeunes du développement de l'élément séminal
comme « spermatogonies atypiques » n'est pas tout-à-fait appropriée.
En effet, les divisions spermatogoniales, intercalées ordinairement entre
les deux générations des cellules séminales, spermatogonies et spermato-
cytes, font complètement défaut. Ainsi manque le seul critérium indis-
cutable de leur distinction, et il serait peut-être préférable de nommer
les cellules-souches des spermatozoïdes atypiques « spermatoblastes »,
comme le fait Reinkb (1914), ou choisir un autre terme quelconque.
Néanmoins, pour cette note, je maintiens l'ancien terme « spermatogonies
atypiques » que j'avais déjà employé dans mes travaux précédents. Je
désignerai sous ce nom les plus jeunes stades du développement de l'élé-
ment typique à partir du noyau nu, plongé dans le plasma syncytial, jus-
qu'à la formation du corps cytoplasmique distinct et l'apparition de
l'idiozome. A partir de ce stade j'appellerai l'élément séminal atjrpique
(( spermatocyte atypique » et aux stades plus avancés, lorsque commence
la période du grand accroissement aboutissant à la formation du sperma^
tozoïde, « spermatides atypiques »,

Spermatogonies. — Mes prédécesseurs, Stephan (1903, b) et Lams
(1910), n'ont pu trouver les cellules -souches des spermatogonies typiques
et atypiques.

Le premier auteur dit que « les éléments qui doivent donner naissance
aux spermies apjn^ênes de Murex brandaris se différencient de ceux de la
série séminale ordinaire pendant le cours delà période d'accroissement. »
Mais il est très difficile de se rendre exactement compte de quelle façon se
déroule cette différenciation et par quelles étapes elle passe, car tout le
processus est décrit par Stephan trop sommairement : « Leur différencia-
tion ne consiste pas seulement dans le développement plus grand que
prend leur corps cellulaire ; elle est remarquable aussi par la structure que
le cytoplasme acquiert de bonne heure ; il se produit une vacuolisation
considérable. On voit d'abord apparaître mie vacuole volumineuse en
rapport intime avec l'idiozome ; cette vacuole grandit et d'autres appa-
raissent ; bientôt le processus a envahi toute la cellule qui prend un aspect
spumeux. »

488 VICTOR SCHITZ

Le second auteur n'a pu établir la différence entre les spermatogonies
typiques et atypiques : « Les spermatogonies sont souvent difficilement
reconnaissables, et je ne puis pas encore établir des caractères différen-
tiels certains entre les cellules-mères des spermatozoïdes filiformes et
celles des spermatozoïdes vermif ormes. Par contre, chaque espèce de
spermatocjrtes se laisse distinguer sans peine. »

Or, j 'ai réussi chez Murex à établir cette différence dont parle Lams ^.
Dans mes préparations, je trouvais constamment les jeunes spermato-
gonies atypiques dans la partie basale de l'épithélium germinatif, tou-
jours groupées en amas, au voisinage immédiat des noyaux indifférents-
Elles sont alors complètement dépourvues du revêtement cytoplasmique,
étant réduites aux noyaux nus, plongés dans le plasma commun (fig. i, 2 ;
II, 2 ; m). Peu à peu le plasma environnant se condense autour des noyaux
en formant finalement le corps de la cellule. Les noyaux des spermato-
gonies sont généralement réniformes ou bien ovales ou elliptiques ; ils
sont munis d'une épaisse membrane et d'un ou de deux nucléoles. Dans
leur intérieur on trouve des blocs ou des grumeaux chromatiques d'une
forme irrégulière, épars dans le suc nucléaire. Par l'ensemble de ces carac-
tères on parvient à distinguer les spermatogonies atypiques de celles de
la hgnée typique encore aux stades, quand les unes et les autres sont
représentées par leurs noyaux nus, dépourvus du revêtement cytoplas-
mique (fig. I, 1, 2).

A peu près à la même conclusion est arrivé Relnke (1914) à propos
de Strombus : « In Strombus the large nucleated cell which becomes
differentiated into the apyrene spermatosome can be traced back through
a period of ujiinterrupted growth to a small cell, the apyrene spermato-
blast, which is distinct from either the eupyrene spermatocytes or sper-.
matogonia. This cell lies close to the walls of the lobules of the testis
and may be surrounded by older cells of the same nature or by the gênerai
syncytium of the testis or partially by both. Two or three of thèse cells,
lying in the syncytium and isolated from others of their kind, are fre-
quently in close proximity to a nest of eupyrene spermatogonia and would
be taken at first glance to belong to that nest. Gloser and more careful
examination, however, reveals certain distinct, if minute, différences
between them and spermatogonia. »

Ensuite, comme moyen de distinction des spermatogonies des deux

1. Chez Aporrhais il est presque impossible de distinguer, aux stades jeunes, les éléments de la lignée atypique
de ceux de la lignée typique.

SPERMATOGÉNËSE 489

séricwS, l'auteur indique leur situation respective dans le tube séminifère
ainsi que l'aspect du noyau. Il fait remarquer que le fait de la transfor-
mation successive du noyau du spermatocyte typique pendant la période
de son accroissement peut nous servir comme critérium sûr de son origine,
car le noyau de l'élément séminal atypique conserve son aspect primor-
dial, caractéristique pendant la période initiale d'accroissement, jusqu'au
commencement de la dégénération du noyau.

Ces données peuvent, d'après mes observations, être appliquées au
Murex. Seulement je ne suis pas d'accord avec Reinke que « the cyto-
plasmic bodies of even the youngest spermatoblasts are inclosed by
defînite membranes ». Il me semble que le spermatoblaste figui'é par
l'auteur sur son dessin 8 (pi. II) ne soit pas le plus jeune stade du
développement de l'élément atypique mâle ; du moins, je trouvais
souvent des noyaux atypiques nus, comme je l'avais déjà dit plus
haut, sans aucune trace du revêtement cyloplasmique particulier, plongés
dans la partie basale de l'épithéhum germinatif ^. Par conséquent,
l'absence du revêtement cytoplasmique ne peut être regardée comme
moyen de distinction des éléments des deux types : les spermatogonies
de la lignée atypique, ainsi que celles de la hgnée typique n'acquièrent
leur corps cytoplasmique que peu à peu, au fur et à mesure de la conden-
sation du protoplasme autour de leurs noyaux. Ce fait rend encore plus
vraisemblable la supposition que les noyaux « indifférents » donnent
naissance aux éléments séminaux des deux séries d'autant plus que les
noyaux nus se rencontrent toujours au voisinage d'eux.

Spermatocytes. — Stephan et Lams prétendent, tous deux, avoir
trouvé dans la Kgnée atypique de Murex brandaris et M. trunculus ^ les
deux divisions de maturation. Malheureusement ni l'un ni l'autre n'accom-
pagnent leurs descriptions des dessins qui pourraient éclaircir ce phéno-
mène compliqué. Ainsi Stephan (1903 b) le décrit de la façon suivante :

« A une faible distance du noyau, primitivement dans l'idiozome et,
plus tard, dans une des travées protoplasmiques qui séparent les vacuoles
les unes des autres, on distingue deux corpuscules centraux. Lorsque la
période d'accroissement a pris fin, ces corpuscules centraux se divisent

1. Pour l'étude des relations qui existent entre les noyaux spermatogoniales et le plasma sjTicytial, il faut recou-
rir ;\ la fixation d'après Bknda, Meves ou Champy, seuls mélanges assurant une conservation plus ou moins par.
faite du cytoplasme.

2. Ces deux auteurs so basent principalement sur la première espèc« ; ils ne donnent que peu de détails sur la
seconde.

490 VICTOR SGHITZ

un certain nombre de fois, de façon à former deux petits amas de granu-
lations ; en même temj)s se produisent dans le noyau les processus qui
amènent l'apparition des chromosomes.

Les deux groupes de corpuscules centraux se portent vers deux pôles
opposés de l'élément ; les chromosomes se dispersent, sans passer par une
phase d'aster bien marquée, entre les différentes vacuoles, contenues dans
les travées j)rotop]asmiques ; puis ils se rassemblent aux deux pôles, et
la division cellulaire s'achève par étranglement.

Les spermatocytes de second ordre ainsi formés renferment plusieurs
petits noyaux inégaux, provenant à la fois de ce que les chromosomes ne
sont pas tous réunis en un seul noyau, et de ce que les noyaux formés
peuvent se diviser directement ou bourgeonner. Ces spermatocytes vont
se diviser une nouvelle fois, répartissant entre les deux nouveaux groupes
de corpuscules centraux de petits noyaux peu modifiés. »

Lams (1910), de son côté, décrit les deux divisions de maturation du
spermatocyte atypique. Contrairement à l'observation de Stephan
(1903 6), la première division n'aurait rien d'anormal, tandis que la
seconde présenterait quelques particularités. A propos de cette dernière,
l'auteur dit : « A leur tour, les spermatocytes de second ordre subissent
la mitose ; mais celle-ci s'écarte d'une division indirecte ordinaire en
ce sens qu'elle est pluripolaire : les filaments astériens traversent le
cytoplasme en tous sens, en convergeant vers divers points de la péri-
phérie de la cellule ; les amas chromatiques sont irrégulièrement répartis
dans tout le cytoplasme. »

Or, mes observations sont en complète contradiction avec les données
de Stephan et Lams. Non seulement je n'ai pas pu trouver les deux divi-
sions de maturation, mais même les « tentatives de division )), c'est-à-dire
les processus dont parle Stephan et « qui amènent l'apparition de chro-
mosomes », se rencontrent rarement chez Murex ^. Plus d'une fois je
ine suis demandé, au cours de l'examen de mes préparations, quelles divi-
sions prennent ces deux auteurs povir divisions de maturation de l'élé-
ment séminal atypique, et je n'ai pas pu résoudre cette question, malgré
mes efforts assidus et quantité de préparations effectuées d'après les
diverses méthodes. Les seuls stades de division, qu'on pourrait à prime
abord attribuer aux spermatocytes atypiques, appartiennent en réaHté
aux spermatocytes typiques, car leur évolution en donne des preuves

1. Cliez Aporrhais elies paraissent être plus tréqucuèeâ.

I

8PERMAT0GÊNÈ8E 491

irréfutables. En effet, on peut facilement grouper tous les stades succes-
sifs du développement du spermatocyte typique aboutissant à la première
division de maturation ; parfois on les trouve sur les coupes, placés l'un
à côté de l'autre comme, par exemple, sur la figure il, 1 ; très souvent les
figures caryocinétiques se rencontrent même par amas (fig. m). En les
examinant, on s'aperçoit que, même sans tenir compte de leur situation
habituelle parmi les spermatocytes typiques de I^^ ordre, elles présentent
quelques traits caractéristiques qui les distinguent des autres cinèses :
les dimensions de la cellule, l'aspect des chromosomes plus ou moins
allongés, placés « verticalement » dans le fuseau, enfin, la présence des
mitochondries sous forme de filaments (visibles seulement sur les pré-
parations appropriées, comme par exemple celles fixées par Benda)
(fig. IV, 14). On n'observe pas, non plus dans ces cellules d'amas de
corpuscules centraux dont parle Stephan".

Les figures de la seconde division de maturation dans la hgnée typique,
ainsi que les divisions spermatogoniales, sont également très caractéris-
tiques, et par conséquent elles ne peuvent être confondues avec d'autres
cellules en division.

Or, à part ces divisions, on ne trouve plus d'autres cinèses, excepté
celles de cellules nutritives. Mais l'aspect, ainsi que la situation de ces
dernières, sont tellement particuliers, qu'il est absolument impossible
de les confondre avec d'autres éléments.

Alors, qu'est-ce qu'ont vu Stephaît et Lams ? Etaient-ce des sper-
matocj^es atypiques pendant la période de la désagrégation de leurs
noyaux, lorsque les fragments de ces derniers commencent à se répandre
dans toute la cellule, simulant le début d'une division ? Ou bien l'aspect
singulier des spermatocytes bi-et plurinucléaires ^, ainsi que la position
de leurs idiozomes respectifs, les a induit en erreur, en leur faisant prendre
ces images pour l'annonce d'une division imminente ? Ont-ils confondu,
enfin, leurs « groupes de corpuscules centraux », en leur attribuant im rôle

1. En plus des spermatocytes atypiques normaux on trouve souvent chez Murex des éléments bt- et pluriva-
lents (fig. VI, 3 ; vin, 7, S ; ix. 4). Leur présence a été déjà signalée par Stkphan (1903 &). Cet auteur suppose qu'ils
proviennent de la division ou du bourgeonnement du noyau du spermatocyte, non suivis de cytodiérèae. D'après
mes observations, par contre, leur origine est due à ce que deux ou plusieurs noyaux spermatogoniaux (j'en ai
observé jusqu'à huit), encore nus, s'entourent d'un champ protoplasmique commun, et ils continuent indépen-
damment leur évolution. Tous les organites caractéristiques qui apparaissent successivement — idiozomes,
mitochondries, corpuscules centraux, cils vibratils, faisceaux de flbriUes intracellulaires, — gardent leur indépen-
dance jusqu'aux stades très avancés de la sp^rmatogénèse. Les observations in vivo démontrent qu'ils se compor-
tent comme des éléments normaux et présentent les mouvements caractéristiques, propres aux spermatidcs nor-
males. Je ne suis pas sûr que ces éléments se transforment en spermatozoïdes atypiques normaux, n'ayant paa
observé des spennies adultes multivalentes.

492 VICTOR SCHITZ

actif dans le cytodicrèsc, avec les accumulations mitochondriales qui
ont l'aspect, pendant certains stades, de champs protoplasmiques parse-
més de grains fortement colorables, comme par exemple celle de la figure
VI, 7 ? Je l'ignore ^... Quoiqu'il en soit, je répète que je n'ai pas trouvé,
ni dans les coupes ni sur les frottis, de divisions de maturation semblables
à celles observées par Stephan et Lams. Je dois remarquer d'ailleurs,
qu'il est très difficile de se rendre exactement compte de ce qui se passe
d'après une seule description, non accompagnée de dessins. Les figures,
aussi nombreuses que possible, sont tout à fait indispensables pour per-
mettre de s'orienter dans le développement compliqué des éléments sémi-
naux de deux séries. En plus, ni Stephan ni Lams n'indiquent f)as la
technique employée par eux ; pourtant c'est de cette dernière que dépend,
comme nous allons voir, l'aspect de certains organoïdes.

Si nous confrontons maintenant les données de Stephan et Lams
avec les résultats auxquels sont arrivés les autres auteurs pour les divers
Prosobranches, nous voyons que, sauf chez Paludina d'après Meves
(1903) et Bythinia d'après Kemnitz (1914) ^, tous les deux mollusques
d'eau douce, les divisions des spermatocytes atypiques manquent dans
toute la série des Prosobranches, présentant le phénomène du dimor-
phisme des éléments sexuels mâles.

Ainsi, KuscHAKEWiTCH (1913) dit que chez Vermetus « die Sperma-
tocyten erster Ordnung verwandeln sich unmittelber in die Spermatozoen,
ohne-eine Teilmig durchzumachen. » Il est vrai, qu'à propos de Conus
cet auteur prétend avoir trouvé une division de maturation dans la lignée
atypique. Mais celle-ci évidemment n'a rien de commun avec les divisions
de Stephan et Lams, car elle a lieu lorsque les éléments séminaux sont
déjà complètement dépourvus des noyaux (... « in den Spermatocyten
keine Spur von Chromatin mehr enthalten ist. ») D'ailleurs, cette division
est tellement singulière que l'auteur lui-même hésitait longtemps à la
considérer comme telle. Tout d'abord il a cru se trouver en présence de
deux spermatocytes accolés l'un à l'autre, ce qui a amené un aplatisse-

1. Il me reste encore \me supposition, du reste peu probable, que dans le riche matériel que j'ai recueilli aux
printemps (mars-juin) 1916 et 1918, les individus présentant les divisions spermatocytaires atypiques faisaient
défaut, et que, par conséquent, les divisions de maturation, décrites par Stephan et Lams, ont lieu pendant une
autre saison de l'année.

2. Je ne cite que pour mémoire le travail de Kemnitz (1914') qui, après avoir étudié la spcrmatogénèse de
Bythinia tentaculata L, a admis, en suivant MEVES, l'existence de deux divisions de maturation dans la lignée
atypique de ce mollusque. Mais, étant donné que Kemnitz n'a jws su démontrer avec suffisamment de clarté la
présence de deux lignées chez Jiylhinia, ses résultats sont contestables ou au moins Us doivent êlri' vérifiés par
de nouvelles rccherelies.

SPERMA TO GENÈSE

493

ment de leurs parois de contact. Il n'a changé d'opinion qu'après avoir
« eu- la chance » de trouver deux fois des groupes de spermatocyies
u welche ganz frei lagen und ohne allen Zweifel in der Teilung begriffc:!

3.

, P»^" ■**• »«- »>]

a «'

o.

^^

* ' ' 3 / *>

„__~. \ -r * Il r / rs. )

r'vili'/y-

.'i^

•V..

v*^**#v«»

.-> O

.5 ^ \

':^r

't

.«•.5. ) • ■ J /

"■■4-^^

Fio. VI. Murex truncutus \S(:nc atypique ; 1, 2 spermatonytes atypiques (flx. Flemming) ; 3,'élément bivalent
(frottis, BorriN) ; 4-6, spermatocytes (coupes ; Benda). On aperçoit l'idiozorac avec ses bâtonnets et
mitociiondries sous forme de fllaments (5) ou de grains (4, 6) ; 7-9, dégénération du noyau, formation
des cils vibratils et des fibrilles intracellulaires. Mitochondries en un amas unique (7) ou formant
deux accumulations au pôle antérieur (9). x 2400.

waren ». Mais comme, dans cette division, Kuschakewitsch n'a pu
constater la présence d'aucun des organites caractéristiques pour la
division (« Wàhrend derselben kann man weder Centriole, noch eine

ARCH. HK ZOOL. EXP. ET ( Ê <'. — T. 59. — F. 2. 32

494 VICTOR HCHIT7j

archoplasmatisclie Strahlung, noch eine achromatische Spindel entdecken)
ni même de la chromatine, son existence est au moins douteuse. Les
figures sur lesquelles s'appuie l'auteur ne la prouvent nullement, et
l)ar conséquent elle doit être vérifiée par de nouvelles recherches.

De son côté Reinke (1914) dénie catégoriquement l'existence de divi-
sions de maturation dans la lignée atypique de 8lromhns : « No division
of any kind take place during the development of the spermatoblast. «

Enfin, mes propres recherches ont démontré l'absence de divisions
de maturation dans la Hgnée atypique de Columbella (1916), Gerithium,
Biflium et Turitella (1920).

Je n'ai pas observé, non plus, la vacuolisation du protoplasme au
cours de l'accroissement du spermatocjrte aty|)ique dont parle Stephan,
excepté dans les stades très avancés qui précèdent immédiatement la
formation définitive du spermatozoïde. Sauf ces stades, pendant lesquels
on aperçoit quelques vacuoles dans la petite parcelle de protoplasme en
train de se résorber au bout du corj)s de spermatozoïde, on n'en trouve
pas de traces. Il est vrai que chez Murex, ainsi que chez Aporrhais, on
observe des corps vacuoliformes épars dans le cytoplasme ; cependant
ce ne sont pas de vraies vacuoles protoplasmatiques, mais simiDlement
des fragments du noyau en dégénérescence (fig. vr, 7-9; vu; vni, 3-6 ; ix).
Leur genèse, suivie pas à pas à partir du début de la désagrégation du
noyau jusqu'aux stades très avancés de la spermiogénèse, en donne des
preuves certaines, surtout si l'on a recours aux frottis qui permettent
de grouper les stades successifs de développement l'mi à côté de l'autre.
Enfin , la manière dont se colorent « les vacuoles » en question prouve aussi
leur origine nucléaire : elles prennent avec élection la substance verte
du mélange de Biondi et se distinguent ainsi très bien des autres corps
d'une forme et taille semblables, mais colorées en rose-rougeâtre par ce
réactif.

Dans le jeune spermatocyte de Murex, on aperçoit, à côté du noyau,
1 idiozome sous l'aspect d'une agglomération protoplasmique un peu
plus foncée que le reste; chez Aporrhais, cet organite a une forme plus ou
moins sphérique aux contours nets et fortement colorables. Selon la tech-
nique employée l'idiozome montre différents détails de sa structure.
Ainsi sur les préparations fixées par Flemming on trouve dans cette for-
mation un ou plusieurs grains fortement colorables ; par contre, si l'on a
recours à la technique de Benda ou de Champy, on observe de minces

tiPERMA TO GENESE

495

bâtonnets, droits ou recourbés, disposés autour de ce champ cytoplac-
mique, mais on ne constate pas la présence des graiiis. Il est intéressant
de comparer ces résultats avec les données de Kuschakewitsch (1913),
Reinke (1914), Meves (1903) et Perroncito (1910). Le premier auteur
s'est servi, entre autres, des liquides de Hermann, Flemming et Benda,

FiG. VII. Murex trunculus. Spermatides de la série atypique (l'rottis, Bocin, Biondi). Los gros corps noirs
débris du noyau ; les petits corps gris — inclusions protoplasmiques. x 2400.

le second du Flemming, le troisième principalement du Hermann et le
quatrième du mélange de Golgi. Or, Reinke a observé (ses dessins 8-14)
ce que j'ai pu constater sur mes préparations fixées par Flemming (fig. vi,
1, 2) ; l'analogie est vraiment frappante. Par contre, les détails révélés
par l'emploi du liquide de Benda, suivi de la coloration au violet-crystal
ou simplement à l'hematoxyline ferrique (fig. vi, 4-6), rappellent vivement
les images de Kuschakewitsch (ses dessins 176-179)avec cette seule diffé-

496

VICTOR SCHITZ

w

. vin. Série .■ityrirme ; 1-fi, Aporrhais (frottis, BoCTN, BlONDI); 7, 8,
.1j'h/«.i- (coupes, Benda) ; /, 2, jounos sprrm.-itocyti's avon le corps
i<liozomii|iio ; 3, le noyau s'est ilésagréséen plusieurs vésicules;
début (le la formation des cils ; 4-G, développement des cils,
"es fibrilles intracellulaires et des inclusions protophisniicpies ;
7, S, spermatocyto et sp;Tmatide bivalents de Murer, x 2400.

lence que cet auteur a réussi de mettre en évidence sur la même prépa-
ration ce que j'ai trouvé séparément sur plusieurs, c'est-à-dire les
'oâtonnets periidiozomiques ensemble avec les grains colorables (corpus-
cules centraux).

SPERMATOGÉNËSE 497

Meves décrit également un icliozome dans le spermatocyte atypique
de Paludina, mais celui-ci paraît être dépourvu de bâtonnets periidiozo-
miques ; du moins l'auteur ne les figure pas. Par contre, on trouve dans
son intérieur deux grains colorables qui donnent naissance ultérieurement
à deux groupes de corpuscules centraux participant à la division de la
cellule.

Perroncito, chez la même Paludine, trouve à la place de lidiozome
l'appareil réticulaire interne. Mais, comme le font remarquer à juste
raison Duesberg (1912) et Ktjschakewitsch (1913), les éléments linéaires
de cet appareil correspondent sans aucun doute aux bâtonnets periidiozo-
miques dont la présence a échappé à Meves, et tout cet organite n'est
qu'un idiozome.

Enfin, dans le travail de Stephan (1903 b), dont j'ignore la technique,
on trouve une indication sur la présence de l'idiozome dans les sperma-
tocytes atypiques de Murex ; mais malheureusement l'auteur ne précise
pas davantage sa structure ; il se borne à signaler dans son intérieur l'exis-
tence de deux corpuscules centraux.

En plus des bâtonnets periidiozomiques, visibles même in vivo, on
aperçoit, dans le cytoplasme du jemie spermatocyte des filaments qu'on
pourrait à prime abord confondre avec les bâtonnets en question, mais
leur position et surtout l'étude de leur évolution, démontre avec certi-
tude leur origine mitochondriale (fig. vi, 4-7). Ainsi, aux stades sui-
vants ils se désagrègent en grains et occupent la périphérie de la cellule
en formant des amas. Les grains devenant de plus en plus petits au fur
et à mesure du développement du spermatozoïde, il est extrêmement
difficile de les suivre jusqu'à la complète maturité de ce dernier. Par con-
séquent je ne suis pas fixé sm' le rôle des mitochondries dans la fignée
atypique de Murex.

Stephan (1903 b) et Lams (1910) ne parlent pas des mitochondries
dans la fignée atypique de Murex. Quant aux autres auteurs, Meves
(1900), dans les spermatocytes atypiques de Paludina ^, dessine des mi-
tochondries sous forme de petits grains.

Kuschakewitsch (1913) admet chez Conu.^ '^ leur participation à la

1. La technique employée par Meves pour mettre en évidence les mitochondries (sublimé acétique, mordan.
çagc dans le rouge de Bordeaux, hématoxyline fcrrique) ne peut être regardée comme appropriée à ces délirâtes
formations. H se peut que l'emploi de Benda ou de Champy révélerait un autre aspect de mitochondries plus res-
semblant à celui de Murex.

2. L'autenr n'a pas pu constater la présence des mitochondries dans les spermatocytes atypiques de Ver-
metus.

MIS

VICTOR 8CHITZ

f( rmation des éléments de soutien. Il dit notamment qu'aux dépens des
mitocliondi-ies se dévelopjie « das System dcr fadenformigen an der Ober-
fliche der Zellc angeoidneten Stiitzelementen ». Reinke (1914), qui s'est

'?#^

Fio. IX. 1-3, AporrhHÏs ; staJi's consécutifs du développement de la spermatidc atypique (frottis, BoriN, BiONDi).
Les vésieules aux contours noirs, caryomérites ; les houles grises, inclusions protoplasmiques. 4, spcr-
matocytc atypique trinudéairc de Murex (coupe, BENDA). x 2400.

servi du Flemming, décrit les mitochondries dans Strombus, mais je dois
avouer que celles-ci, aux stades jeunes, ressemblent peu aux filaments
mitochondi'iaux de Murex révélés par la méthode de Benda. Quant aux
stades plus avancés la ressemblance devient plus grande, surtout dans la

8PERMA TO GENÈSE

499

disposition des accumulations mitochondriales autour du faisceau de
fibrilles intracellulaires.

Au cours du développement, les spormatocytes atypic^ues de Murex
et Aporrhais subissent les mêmes changements importants qui sont propres
aux spermatocytes de la lignée atj^ique des autres Prosobranches. Ces
changements consistent dans

/. 5. _-.

m

Kl)

?

la dégénération du noyau, dans
l'accroissement considérable du
corps et dans l'apparition des
cils et des fibrilles intracellu-
laires.

Le noyau conserve son
aspect primitif pendant la pé-
riode d'accroissement initial du
spermatocyte, c'est-cà-dire qu'il
reste plus ou moins arrondi,
avec des blocs chromatiques
ir réguliers épars dans le suc
nucléaire (fig. vi, 1-6). La mem-
brane nucléaire est toujours
bien développée. Un ou deux
nucléoles sont présents. Le pro-
cessus de la dégénération du
noyau survient brusquement :
à un moment donné on aperçoit
déjà dans la cellule des frag-
ments du noyau qui s'est désa-
grégé (fig. VI, 7-9). On ne par-
vient que difficilement à suivre
les étapes de ce processus, car

généralement on trouve ou des cellules avec des noyaux encore intacts,
ou bien déjà avec plusieurs morceaux nucléaires. Ces derniers sont de
dimensions et d'une forme variable, mais la forme sphérique prédomine.
Ces caryomérites acquièrent de bonne heure l'aspect de vésicules aux
parois plus ou moins épaisses et fortement colorables (fig. vi, 7-9 ; vn ;
VIII, 3-6 ; IX, 1-3). Au fur et à mesure de l'accroissement de la sper-
mPotide, le nombre de ces vésicules diminue et finalement on en trouve
seulement quelques-unes dans la partie postérieure du spermatozoïde en

Fio. X. Fusus : série typique ; 1, spermatogonie ; 2, début du
stade leptotône ; 3, stade leptotène ; 4, stade pachy-
tèiie ; 5, stade diplotène ; 6, 7, première division de
maturation. iUtochondries ?ous forme de grains (7,
S) ou de filaïuonts (6, 7). :< 2400.

500 VICTOR SCHITZ

évolution, là où se conserve encore le protoplasme. Comme j'avais dit
plus haut, on les distingue facilement, grâce à leur coloration élective,
des autres inclusions de la cellule.

Au cours de la désagi'égation du noyau en caryomérites, on assiste
à la formation des cils vibratiles et des fibrilles intracellulaires qui se
développent aux dépens des « grains colorables » (corpuscules centraux),
accumulés au pôle postérieur du spermatocyte. On trouve souvent au
voisinage de cette accumulation des petites baguettes fortement colorables
qui ne sont pas autre chose que les bâtonnets periidiozomiques. Ces der-
niers, rangés d'abord autom* de l'idiozome, se dispersent ensuite dans le
cytoplasme et se rassemblent généralement de nouveau à proximité du
champ de corpuscules centraux ^.

Stephatst (1903 b) décrit ces phénomènes d'une manière analogue
avec cette seule différence qu'il n'a pas vu les bâtonnets periidiozomiques.
Il dit notamment que « dans les spermatides, les corpuscules centraux
forment à la périphérie mie petite plage, et de chacun d'eux se développe
un cil assez court ; ils s'appuient sur une sorte de coussinet de protoplasma,
un peu plus colorable et homogène que le reste de cytoplasma. » Lams
(1910) confirme en général ces données.

Les cils extracellulaires ont une durée éphémère ; après avoir atteint
un certain degré de développement, ils se rétrécissent et disparaissent.
Par contre, les fibrilles intracellulaires participent à la formation du sper-
matozoïde mûr ; ils s'accroissent rapidement et forment finalement une
sorte de cône ou de faisceau qui atteint, comme l'ont observé déjà Stephan
(1903 b) et Lams, la paroi opposée de la cellule (fig. vi, 7-9 ; \t:ii, 4-6).
On aperçoit toujoms, à l'extrémité de ce faisceau, un petit corps qui se
colore plus intensivement, et qu'on pourrait comparer avec l'acrosome
de la série typique (fig. vu, 1-3 ; vin, 8). Le faisceau de fibrilles s'accroît
plus rai>idemeiit que la cellule ; droit au début, il se recourbe ensuite
en spirale (fig. vn, 1-2). Mais la force d'accroissement redi'esse cette
spirale qui, comme un ressort déclenché, distend le cji;oplasme (fig. ytl, 3).
Au fur et à mesure de l'évolution du spermatozoïde, les fibrilles intra-
cellulaires, groupées en faisceau, s'écartent les unes des autres et viennent
s'appliquer aux parois du spermatozoïde.

Les observations in vivo démontrent que non seulement les cils extra-
cellulaires, mais même les fibrilles intracellulaires, produisent des mou-

1. Il est très difficile d'établir leur sort ultérieur ; probablement ils se résorbent simplcmeni dans le cyto-
plasme.

8PERMA TO GENÈSE

501

vements rythmiques. Quand on examine dans l'eau de mer les sper-
matides vivantes, on est frappé par les contractions régulières que
subit le faisceau de fibrilles intracellulaires ; on a l'impresssion de se
trouver en présence d'un parasite mobile enfermé dans la cellule ^

Fio. XI Fusus ; série typique ; 1-3, deuxième divi
sion de maturation; 4, deux jeunes sperraatides;
5-7, évolution du noyau ; 8-15, spermiogénèse.
Les niitochondries sous forme de filaments (/-
4), de grains (5-7), de vésicules (8-9) ; l'idio-
zome sous forme d'un petit champ cj^plas-
mique délimité par le bâtonnet perlidiozomique.
X 2400.

La forme de la spermatide subit également des changements impor-
tants au cours de la spermiogénèse. Plus ou moins arrondie au début de
la formation des cils, la spermatide acquiert ensuite un aspect pyriforme ;
puis, étant étirée par le filament axil, elle devient allongée.

1. Un mouvement pareil du faisceau des cils intracellulaires a été observé, chez la Paludine, encore par VON
liBUNB (1884) et ensuite confirmé par DCBOSCQ (1907).

502 VICTOR SCHITZ

Spermatozoïdes. — Les spermatozoïdes vermif ormes de Murex
et à' Aporrhais atteignent, lorsqu'ils sont complètement adultes, des
dimensions vraiment gigantesques : jusqu'aux 200 ;j. pour le premier ot
.300 [xpour le dernier (fig. xiii, 1-4). Ils sont capables de se dé|)]acer dans
le liquide ambiant grâce à leurs mouvements qui sont de deux sortes :
les uns vermoïdes, plus lents, les autres beaucoup plus rapides consistant
dans l'ondulation de tout le corps ^. Les spermatozoïdes chez AporrhaiM
sont littéralement bourrés des inclusions qui apparaissent sur le -^vant
comme des boules claires et se colorent en rose -rouge âtre d'après Biondi.
Je ne suis pas fixé sur la nature de ces inclusions ; leur présence peut être
constatée dès le début de la désagrégation du noyau. Au fur et à mesure
de l'accroissement de la spermatide, leur nombre augmente considéra-
blement. Si l'on fait pénétrer une goutte d'acide acétique sous le couvre-
objet d'une préparation in vivo, on observe la dissolution presque immé-
diate de ces inclusions.

Pareilles formations ont été décrites aussi chez d'autres Proso
branches : chez Vermetus par Kuschakevs^itsch (1913) et chez Strombua
pir Reinke (1914). Elles sont présentes également chez Murex.

Le spermatozoïde mûr de Murex, ainsi que celui cVAporrhais, est
dépourvu de toutes traces de chromatine ; il est réellement apyrène.
Stephan (1903 a) le regarde également comme tel, tandis que Lams
(1910) lui attribue un certain degré de chromaticité. Retzifs (1912)
dessine quelques spermatozoïdes atypiques d'AporrMis qu'il considère
comme apyrènes. Mais à côté de ceux-ci il figure des spermies contenant
dans leur région caudale des globules colorés en vert d'après Biondi.
Malgré cette coloration élective, l'auteur hésite d'attribuer à ces inclusions
une origine nucléaire : « Ob nun dièse sich griin f ârbenden Korner wirklich
aus Nuklein bestehen und den iibrigens in diesen Spermien vollstândig
fehlenden Chromatinkôrner, d. h. der sonst mangelnden Kernsubstanz,
entsprechen, lâsst sich nicht ohne eingehende Verfolgung der Entwic-
kelung dieser Spermien entscheiden. )> Ayant suivi pas à pas l'évolution
des spermatozoïdes atypiques, je puis affirmer que les spermies figurées
par Retzius n'ont pas encore atteint leur maturité définitive. Quant aux
inclusions «vertes», eUes représentent sans doute les débris du noyau non
encore résorbés.

1. On trouve chez Kuschakewitsch (1910) une description détaillée de tous les mouvemcuts dont sont
capables les spermatozoïdes atypiques à'Aparrhais. Ceux de 3Iurex se meuvent, d'après mes observations, d'une
manière analogue,

SPEUMA TO GtmÊSE

503

II. Fusus sp. et Nassa reticulata L.

Afin d'éviter les répétitions, je décrirai très brièvement la spermato-
génèse chez ces deux mollusques qui ne présentent que peu de particu-
larités.

a. — Lignée typique

D'une taille plus considérable que chez Murex et Aporrhais, le sper-

2. _- 5. -V-

\ ^4 • ^

^% «i »

4il- ^

■ i

FiG. XII. Fusus ; série atypique. Spermatocyte (i) et son évolution (2-9) ; 2-5, divers aspects de la dégénération
__ du noyau ; 6-9, apparition et développement des cils vibratils et des fibrilles intracellulaires ; résorp-

tion graduelle des caryoméritea ; changement de forme de la spcrmatlde. x 2400.

matocyte de Fusus possède un noyau arrondi avec un fin réseau nucléaire
et un ou deux nucléoles (fig. x, 1, 2). Le même aspect présente aussi le
spermatoc3i;e de Nassa, quoiqu'il soit de dimensions un peu plus petites.
Les mitochondries sont très nettes chez Fusus ; sous forme de grains
ou de petits anneaux, elles se groupent en un amas à côté du noyau

504 VICTOR SCHITZ

(fig. X, 2-5). A partir du stade leptotène, elles se partagent en deux ou
plusieurs groupes qui se placent à la périphérie du noyau. Pendant les
divisions de maturation les grains mitocliondiiaux isolés se fusionnent
en plusieurs filaments sinueux et rugueux qui sont distribués entre les
cellules -filles (fig. x, 6-7). Leur sort ultérieur est le même que chez d'autres
Proso branches, c'est-à-dire que les filaments mitochondriaux de la jeune
spermatide se désagrègent en petits grains qui ne cessent de s'accroître,
en devenant moins nombreux, jusqu'au début de la formation de la tête
du spermatozoïde. A partir de ce stade, les mitochondiies, sous forme de
quatre vésicules, se soudent et entourent le filament axil. En s'allon-
geant considérablement ces vésicules se transforment en sacs qui consti-
tuent finalement la partie intermédiaire (pièce moyenne) de la queue du,
spermatozoïde (fig. xi).

Quant à Vidiozome, on le trouve toujours à côté du noyau, sous forme
d'un 2)etit champ protoplasmique entouré par le ou les bâtonnets periidio-
zomiques (fig. x, -5 ; xi, 5, 6, S-14). Au cours de la spermiogénèse, Tidio-
zome s'approche du pôle antérieur du noyau de la spermatide, en train
de se transformer en tête du spermatozoïde, et s'accole à la membrane
nucléaire. En même temps le bâtonnet intranucléaire, dérivé du corpus-
cule central proximal, perce le sommet de la tête du spermatozoïde et
forme Vacrosome, avec la participation de l'idiozome. La tête du sperma-
tozoïde s'accroît rapidement et atteint une longueur très considérable
dans le spermatozoïde mûr (fig. v, 4, 5). On constate clans ce dernier
toutes les parties caractéristiques que nous avons trouvées chez d'autres
Prosobranches.

b. — Lignée atypique

Tout ce qui a été dit à propos du début du développement des élé-
ments séminaux atypiques chez Murex et Ajjorrhms peut être intégrale-
ment appliqué à Fusus et probablement à Nassa ^. Le spermatocyte,
d'une taille un peu moindre que chez les deux premiers mollusques, subit
les mêmes changements au cours de son évolution. Le noyau du sperma-
tocyte ou se fragmente en morceaux (parmi lesquels un persiste à conser-
ver les caractères du noyau principal), ou se dissout en gouttelettes chro-
matiques qui se répandent dans le cytoplasme (fig. xiij 2-5).

1. Sur les coupes de quelques testicules de Nansa que j'ai eus à ma disposition, les stades appartenant i la lignée
atypique étaient excessi^■enlent rares, tout* la glande étant remplie par des éléments typiques (les mollusques
ont été sacrifiés au mois iXi- mai).

8PERMA TO GENÈSE

505

On rencontre assez souvent, au cours de ces transformations, des
stades qu'on pourrait interpréter comme « tentatives de division », mais

2..

f.

Fio. xm. Spermatozoïdes atypiques mûrs (frottis, Boms. Biondi) ; 1, 2, Murex; 3, 4, AporrhaU ; 5, Fusu»;

6, Nassa. x ;50.

je n'ai jamais observé une division réeUe. Les caryomérites subissent une
résorption gradueUe au fur et à mesure de l'accroissement du spermato.

506 VICTOR .SCllITZ

cyte. On assiste en même temps à la formation de cils vibratils et des
fibrilles intracellulaires qui se développent d'une manière habituelle,
c'est-à-dire ([u'ils prennent naissance des corpuscules centraux placés
à la i^ériphérie de la spermatide. Tandis que les cils vibratiles finalement
disparaissent, les fibrilles intracellulaires s'accroissent rapidement en
formant un faisceau. Ce dernier, dans son accroissement rapide, entraîne
le protoplasme et l'étiré considérablement. Finalement il se forme le
spermatozoïde qui, tout en ressemblant à ceux de Murex et Aporrhais,
en diffère par ses dimensions beaucoup plus petites. Il atteint chezFusus
à peine 50 -j. et encore moins chez Nassa — 35 ;j. (fîg. xiii, -5, 6).

Conclusions générales

De ce bref exposé de la spermatogénèse chez Murex, Aporrhais,
Fusus et Nassa, ainsi que de mes notes procédentes (1916, 1920)conce)--
nant Columbella, Gerithium, Bittium et Turitella, on peut tirer, entre
autres, Is conclusions suivantes :

1) Le cycle évolutif atypique diffère de celui de la lignée typique pai

Vabsence des divisions de maturation et par la dégénération
•progressive du noyau des spermatocytes.

2) Les spermatozoïdes atypiques sont dépourvus, à l'état adulte,

de toutes traces de chromatine ; ils' sont complètement apij-
rcnes.

3) La présence des cils vibratils et des fibrilles intraceUidaires est très

caractéristique pour les spermatides atypiques des Prosobran-
ches. Tandis que chez les uns, les cils vibratiles persistent dans
les spermatozoïdes mûrs [Gerithium, Bittium, Turitella), chez
les autres ils se rétrécissent et finalement disparaissent [Golum-
bella, Murex, Aporrhais, Fusus, Nassa).

4) Les spermatozoïdes atypiques de toutes les espèces énumérées sont

mobiles ; ils se déplacent dans le Hquide ambiant, grâce à
l'ondulation de lem-s corps et au battement des cils cau-
daux.

5) La taille des spermatozoïdes atypiques varie dans des larges

limites chez les diverses espèces : très petite chez Gerithium
et Bittium^ elle est énorme chez Murex et surtout chez Apor-
rhais.

SPERMATOGÉNÈSE 507

6) La présence du bâtonnet intranucléaire et la participation de

Vidiozome à la formation de Vacrosome est très caractéristique
pour la lignée typique de tous ces Prosobranches.

7) Dans toute la série, les mitochondries participent à la formation

de la pièce moyenne du spermatozoïde typique.

Station Zoologiqiie Russe,
Villefr anche- sur -Mer, le 1^^ août 1919.

AUTEURS CITES

1884 a. Bbtjnn (M. von). Untersuchungen iiber die doppelte Form der Samenkôper

von Paludina vivipara. {Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXIII.)
1884 b. — Weitere Funde von zweierlei Samenkôrper in demselben Tier. {ZooJ.

Anz. Bd. VII.)
1907. DuBOscQ (0.). Sur la motilité des filaments axils dans les spermatozoïdes

géants de la Paludine. (C. R. Ass. Anat. T. IX.)
1912. DuESBERG (J.). Plastosomen, « Apparato reticolare interno » und Chromidia-

lapparat. {Erg. Anat. u. Etwicklg. Bd. XX.)
1888. KoEHLEB (R.). Recherches sur la double forme des spermatozoïdes chez le

Murex. (Rec. Zool. Suisse. T. V.)
1914. Kemnitz (G. von). Beitràge zur Kenntnis der Spermatozoen. Dimorphis-

mus. {Arch. f. Zellf. Bd. XII.)
1910. KuscHAKEwiTscH (S.). Zur Kenntnis der sogennanten « wurmfôrmigen »

Spermien der Prosobranchier. {Anat. Anz. Bd. XXXVII.)

1912. — Recherches sur le dimorphisme des éléments génitaux mâles chez les

Mollusques Prosobranches. I. {Mém. Soc. Nat. Kieff. T. XXII.) En langue
russe.

1913. — Studien ûber den Dimorphismus der mânnlichen Geschlechtselemente bei

den Prosobranchia I. {Arch. /. Zellf. T. X.)
1910. Lams (H.). Recherches concernant le dimorphisme des éléments séminaux chez

le Murex. {Ann. Soc. Méd. Gand. T. LXXXIX.)
1900. Meves (Fb.). Ueber den von v. la Valette Saint-George entdeckten Neben-

kern (Mitochondrienkôrper) der Samenzellen. {Arch. f. mikr. Anat. Bd.

LVI.)
1902-1903. — Ueber oUgopyrene und ayprene Spermien und ûber ihre Entwi-

cklung nach Beobachtungen an Paludina und Pygaera. {Arch. Z. mikr.

Anat. Bd. LXI.)
1910. Perroncito (Al.). 1. Gontributo allô studio délia biologia cellulare. Mito-

condrî, cromidii ed apparato reticolare interno nelle cellule spermatiche

{Rend. Acad. dei Lincei. Anno 307.)
1910. — 2. Contributions à l'étude de la biologie cellulaire. Mitochondries, chromi-

508 VICTOR SCHITZ

dies et appareil réticulaire interne dans les cellules spermatiques. Le phé-
nomène de la dictyocinèse. {Arch. ital. de Biol. T. LIV.)
1914. Reinke (E.). The development of the apyrene spermatozoa of Siromhus bitu-

berculatus. (Contr. fr. the Biol. Lab. in Princeton University. T. IV.)
1906. Retzius (G.). Die Spermien der Gastropoden. {Biol. Unters. Neue Folge.

Bd. XIII.)
1909. — Die Spermien von Nassa reticulata (L.). {Ibidem. Bd. XIV.)
1912. — Weitere Beitrage zur Kenntnis der Spermien der Gastropoden und \ ôgel.

{Ibidem Bd. XVII.)
1874-1875. ScHENK (S.-L.). Die Spermatozoen von Murex brandaris. {Sitzungsb. d.

Math, naturw. Classe d. K. Ak. Wiss. in Wien. Bd. LXX.)
1916. ScHiTZ (V.). Sur la spermatogénèse chez Columbella rustica L. {Arch. Zool.

Exp. T. LVI.)
1920. — Sur la spermatogénèse chez Cerithium vulgatum Brug., Turitella triplicata

Bkocchi {mediterranea Monteeosato) et Bittium reticulatum Da Costa.

{Ibidem. T. LVI II.)
1903 a. Stephan (P.). Sur les spermies oligopyrènes et apyrènes de quelques Proso-

branches. {C. B. Soc. Biol. Paris. T. LV.)
1903 b. — • Le développement des spermies apyrènes de Murex brandaris. {Ibidem.

T. LV.)
1903 c. — Le développement des spermies apyrènes de Cerithium vulgatum et de

Nassa mutabilis. {Bibliogr. Anat. T. XII.)
1903 d. — Le développement des spermies eupyrènes de Cerithium vulgatum.

{C. B. Ass. Anat. 5« Sess.)

ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE

Tome 59, p. 509 à 542.

ier Juilkt 1920.

BIOSPEOLOGICA

XLII»>

LES LARVES DES TRECHINI

(GOLEOPTERA; GARABIDAE)

PAR

R. JEANNEL

Maître dti Conférence* de Zoologie à la Faculté des Soienoes de Toulouse.

SOMMA/RE

Introduction 50d

I. Historique 510

II. Caractères générau x des larves des Trechini 512

III. Les larves de Trechini connues 518

Gen. Aepus Sam. (p. 520). — Iberotrechus Bolivari Jeann. (p. 521). — Trechus quadristrialus Schrank

(p. 522). — Trechus rufulus Dej. (p. 523). — Trechus distigma Kiesw. (p. 525). — Trechus Pidtaini
Jeann. (p. 526). — Trechus Breuili Jeann. (p. 527.) — Trechopsis Lapiei Peyer. (p. 529). — Buvalius
Raymondi Delar. (p. 532). — Duvalites eonvexicollis Peyer. (p. 533). — DuvaliUs dinîensis Peyer.
(p. 533). — Duvalites Brujasi Dcr. (p. 534). — Duvalites Lespesi Fairm. (p. 53i). -^ Anophthalmus
caussicola Jeann. (p. 536). — Neaphaenops Tellkampfi Er. (p. 537).

IV. Essai de systématique ; 538

Diagnosc du type larvaire des Trechini (p. 538). — Tableau synoptique des larves décrites (p. 539).

V. Auteurs cités 541

INTRODUCTION

Les collections Biospeologica renferment un certain nombre de
larves de Trechini appartenant soit à des espèces oculées troglophiles,
soit à de véritables troglobies. Or les métamorphoses des Trechini sont
peu connues et malgré quelques bonnes descriptions, le type larvaire

1. Voir pour Biospeologica I à XLI, ces ARomvES tomes VI, VII, VIII et IX, de la i" série, tomes I, IT, IV,
V, VI, VIII, IX et X de la S» série, et tomes 52, 53, 54, 55, 56, 57 et 58.

AROa. DE 7ooii. EXP, ET GÉN. — T. 69. — F. 3. 33

510 R. JEANNEL

assez particulier de la tribu n'a jamais encore été défini. Le but de ce
Mémoire est de synthétiser nos connaissances sur les larves des Trechini
et d'adapter à leur étude la terminologie et la méthode développées
par A. BôviNG (1910-11) dans son excellent travail sur les larves des
Carabidae.

Les premières larves de Trechini connues furent celles des Aepus
Sam. Leur habitat spécial dans la zone intercotydale des rivages de
l'Océan attira sur elles l'attention des naturalistes. Ch. Coqxjerbl (1850),
E. Perris (1862), A. Laboulbène (1858, 1862) successivement s'occu-
pèrent d'elles, mais les descriptions et les dessins qu'ils ont donnés
laissent encore obscurs bien des points importants de la morphologie.
De nouvelles recherches seraient à faire.

La première en date des descriptions utilisables est celle d'une larve
trouvée à dix kilomètres de profondeur dans Mammoth cave, Kentucky,
larve que A. S. Packard (1874), puis H. G. Hubbard (1886) ont attribué
avec doute à V Anophthalmus TeUkampfi Er. Cette attribution semble
cependant parfaitement légitime et la plupart des caractères importants
des larves de Trechini se laissent deviner autant dans la description de
Hubbard que sur les dessins qui l'accompagnent.

Il n'y a guère lieu d'insister sur les travaux de V. Xambeu qui natu-
rellement a cru décrire des larves de Trechus. On trouve dans son 6^ mémoire
(1894) une description d'une larve rapportée au T. pyrenaeus'D'Eh., dans
le 9^ mémoire (1901) une autre qui serait celle du T. obtusus Er. ; mais la
fausseté de ces identifications apparaît clairement quand l'auteur assigne
à ces prétendues larves de Trechini une « lisière frontale simple » ou un
tarse bifide I Plus tard Xambeu (1904) décrit, par contre, de façon
inexacte une larve qu'il attribue cette fois légitimement à V Anophthalmus
Brujasi Dev.

Les deux travaux dont il reste à parler pour avoir fait l'historique
complet de nos connaissances sur les larves de Trechini, ont une tout
autre importance et méritent de retenir l'attention ; ce sont ceux de
P. de Peyerimhoff et d'A. Bôving.

P. DE Peyerimhoff (1906) décrit trois lai-ves d'Anophthalmes recueil-
lies par lui dans les Basses-Alpes et les Alpes -Maritimes. Avec sa sagacité
coutumière, il est le premier à reconnaître dans la denticulation de l'épis-
tome l'existence de caractères propres à l'identification des larves des
Trechini. De plus ses descriptions donnent les caractères exacts des

LARVES DES TKECHINI 511

palpes maxillaires, caractères spéciaux à la tribu, mais la conformation
du palpe labial lui reste malheureusement inaperçue.

Le travail de A. Bôving (1911 et 1912) n'est pas spécialement consacré
aux Trechini ; c'est, au contraire, une étude fondamentale d'mi certain
nombre de types divers de larves de Carabidae en vue de faire la Mor-
phologie comparée de ces larves. Dans ce travail A. Bôving, digne conti-
nuateur de l'œuvre de J. G, Schiôdte, étabUt une terminologie précise
de toutes les pièces du crâne, des sutures et aussi des aires d'insertions
musculaires sur les divers sclérites et proj)ose une méthode de mensura-
tions précises de toutes les parties de la larve en les rapportant à une
mesure étalon, la largeur de la base de la mandibule. Une larve de Tr échus,
celle du T. quadristnatiis Schr. est décrite de la sorte avec détails par
A. Bôving (1911)..

Dans les descriptions qui vont suivre, j'ai employé littéralement la
terminologie élaborée par A. Bôving ; elle est en tous points excellente
et tous les auteurs qui décriront des larves de Coléoptères devront à
coup sûr s'y conformer. A cause de cela, j'ai cru faire œuvre utile en pro-
fitant de ce travail pour donner, par des figures accompagnées de lettres
exphcatives, une véritable transcription française de la nomenclature
d'A. Bôving exprimée en danois.

Mais il est un point sur lequel je ne suis pas de l'avis de BôviNG,
c'est sur l'opportimité de sa méthode de mensuration. En présence de
mesures aussi nombreuses de tous les points du corps, faites relativement
à une seule partie, on peut se demander si les variations individuelles
des divers organes se font avec une corrélation assez parfaite pour que
les résultats de ces mesures soient superposables d'un individu à un autre
de la même espèce. Je crois qu'ime mensuration relative n'a des chances
de donner des résultats que si on l'opère sur des parties d'un même
organe ou appendice et non pas sur des parties d'organes différents. Bien
plus, l'examen de fériés de larves d'âges différents de la même espèce
m'a montré que des mesures relatives, même faites dans le même appen-
dice, peuvent donner des résultats variables et ne sont pas superposables
d'un indi\ddu jeune à un individu âgé. Les mensurations très précises de
Bôving ne peuvent à mon avis que caractériser exactement l'individu
et non l'espèce et je persiste à croire qu'aucune mensuration précise ne
vaut un bon dessin exécuté convenablement à la chambre claire et à un
grossissement suffisant.

512

R. JEANNEL

CARACTÈRES DES LARVES DES TRECHINI

Larves grêles, très allongées, convexes, d'un blanc laiteux, sauf la
tête, le pronotum, le prosternum, la partie antérieure du méso et du méta-
notum, les ongles, les soies et les cerques qui sont roux testacé brillant,
parfois ferrugineux. Téguments très peu chitinisés, sauf sur la tête et le
prothorax ; la tête est fortement alutacée chez les formes troglobies.

5c/- ml).

FlQ. 1. Face supérieure du crâne de la larve du Trechus rufulus
Dej. — £s.,Epistome;n., nasal; w»., manubrium ; sel.
mb, sclérite mandibulaire ; s. n.-mb, sillon naso-mandi-
bulaire ; s. -ph., sillon pharyngien ; a. ph., aire pharyn-
gienne ; a, en«., aire ensiforme ; c. t., côte tentoriale ;
cond. d., condyle du tentorium. — Fr., Frontal ; a.
a. aire antennaire ; a. cér., aire cérébrale ; a, fp., aire
frontale postérieure ; s^^t. /., suture frontale. — Ec,
Epi crâne ; sel. a., sclérite antennaire ; a. mb., aire
mandibulaire ; v., vertex ; c, cou ; s. c, sillon cervi-
cal ; «u<. ^., suture épicraniale.

(cnd mx. me. I

'CL.

icL.mx.

FiG. 2. Face inférieure du o râne de la larve du
Trechus rufulus Dej. — Ey., Hypos-
tome; sel. mx., sclérite maxillaire ; cmul
mx., condyle maxillaire ; /. mb. fosse man-
dibulaire ; pi., pleurostome ; sut. h., su-
ture hypostomiale ; p. t., pilier du tento-
rium. — Ee., Epicrâne; j., joue; sut
g., suture gulaire. — me., mentum et sub-
mentum.

TÊTE (fig. 1 et 2) nettement plus longue que large, un peu aplatie;
le cou est long, mais à peine plus étroit que le crâne.

Sutures crâniennes. — Les côtes du tentorium sont sensiblement
rectilignes, plus obliques en arrière que chez la plupart des autres larves
de Garabidae ; leur trace se perd insensiblement sur les limites de l'aire
ensiforme. Sutures frontales longues, bisinuées, à courbures faibles.
Suture épicraniale relativement longue, puisqu'elle occupe environ le
sixième de la Ugne naso -cervicale (hgne longitudinale et médiane allant
de la pointe du nasal au fond de l'échancrure cervicale). Suture hypos-
tomiale relativement courte ; sa longueur égale les deux tiers de la
longueur de la suture gulaire ; les piHers du tentorium s'insèrent donc
assez en avant à la face ventrale du crâne.

LARVES DES TBECHINI 513

Epistome (fig. 1, Es.). — Sa forme est irrégulièrement pentagonale;
le nasal est saillant, trilobé, avec le lobe médian, aigu, avançant au delà du
niveau des lobes latéraux ; le bord libre des lobes est finement crénelé
ou denticulé de façons diverses suivant les espèces ; ces dents aiguës et
acérées chez le pullus s'émoussent et s'arrondissent chez les larves âgées.
La face ventrale ou buccale du nasal est hérissée de très nombreux cils*
Sclérite mandibulaire séparé du nasal par un profond sillon naso-mandi-
biilaire aboutissant en avant à une profonde échancrure du bord libre de
l'épistome ; une soie sur l'angle antérieur du sclérite mandibulaire. Sillon
pharyngien peu marqué. Aires pharyngiennes larges, indiquées par trois
voussures bien nettes ; l'aire ensiforme est longue et étroite ; elle porte
deux soies à la terminaison des côtes du tentorium. Le manubrium est
court.

Frontal (fig. 1, Fr.). — Par suite de la direction oblique des côtes
du tentorium et de la longueur des sutures frontales, le frontal est étroit,
en forme de V assez fermé. Les aires antennaires sont étroites, allongées
et portent une grande soie vers leur milieu ; les aires cérébrales sont peu
développées, l'aire frontale postérieure est anguleuse.

Epicrane (fig. 1 et 2, Ec). — L'épicrâne forme la moitié de la face
dorsale de la tête, ses faces latérales et la plus grande pa.rtie de sa face
ventrale ; il ne présente pas de régions bien Hmitées. Le sillon cervical
est obsolet et par suite le cou et le vertex sont peu distincts ; ce dernier
porte une grande soie sur son milieu. En avant l'épicrâne forme le
pleurostome et le sclérite antennaire, large, annulaire, plus ou moins
dorsalement placé. Les aires ocellaires ne sont guère délimitées. Un
certain nombre de grandes soies, constantes, se voient sur l'épicrâne :
2 sur le sclérite antennaire, 1 susocellaire, 1 verticale, 1 antéro-interne
et 1 postéro -externe sur l'aire mandibulaire, 1 latérale, enfin deux
rangées obliques de 4 à 5 soies chacune (une rangée externe et une rangée
interne), à la face ventrale de l'épicrâne.

Hypostome (fig. 2, Hy.). — Il est petit, triangulaire ; son bord
antérieur, s'étendant d'mie fosse mandibulaire à l'autre, forme un condyle
articulaire pour le cardo de la maxille et un sclérite maxillaire bien
développé. A l'angle postérieur de l'hypostome se voit l'insertion des
piliers du tentorium avec deux soies en avant d'eux.

Ocelles. — Chez les espèces dont les yeux sont le mieux développés,
comme /. Bolivari, T. quadristriatus, T. distigina, il existe deux petites
taches pigmentaires sur l'aire ocellaire, la tache antérieure irréguhère-

514 7?. JE AN N EL

ment trilobée, transverse, plus développée que la tache postérieure
qui est petite, ponctiforme. Cette tache postérieure correspond au deuxième
rang d'ocelles dont la régression est plus avancée que celle du rang anté-
rieur. C'est un fait d'observation répétée (Jeannel 1907, p. 51 ; 1911,
p. 58) que toujours chez les Cavernicoles l'appareil visuel externe s'atro-
phie d'arrière en avant.

Antennes (fig. 3). — Elles s'articulent au centre d'mie large membrane
articulaire qui occulte l'intérieur du sclérite antennaire. Les antennes
sont assez grêles et allongées, atteignant à peu près les quatre-cinquièmes
des mandibules. Chez le pullus les deux articles de la base sont beaucoup
plus courts et ramassés que chez la larve âgée (voy. fig. 32 et 44). L'ar-
ticle II porte ime soie au bord interne de son sommet. L'article III, allongé
et renflé, est en quelque sorte bifurqué ou plutôt bilobé. Le lobe externe
s'articule avec un très petit sclérite annulaire surmonté d'une grosse
vésicule hyaline piriforme. Le lobe interne continue à peu près la
direction générale de l'antenne et s'articule avec l'article IV ou apical.
L'article III porte une longue soie dorsale près de sa base, une soie
interne et une soie externe. L'article apical est cylindro-oonique et porte
aussi trois longues soies divergentes ; il se termine par un cône membra-
neux sur lequel se dressent des organes sensoriels, un style et des organes
renflés. Ces organes se présentent comme des évaginations de la paroi
chitineuse de l'article, renfermant les terminaisons sensitives des grosses
cellules nerveuses qui occupent l'intérieur de l'article. La vésicule hyaline
est aussi un organe sensoriel constitué par une petite masse granuleuse
centrale, entourée d'une épaisse couche externe anhiste, striée parallè-
lement à la surface de l'organe. Deux petites épines sur le lobe externe
de l'article III et une petite digitation dans la région externe de sa mem-
brane articulaire ont encore certainement une fonction sensorielle.
Toutes ces phanères des antennes, soies et évaginations, sont constantes,
tant par le nombre que par la position chez toutes les larves de Carabiclae ;
elles sont cependant particulièrement développées chez les Tréchides.

Mandibules (fig. 4). — Elles sont grêles, aiguës, falcif ormes. Leur lon-
gueur (ligne allant de la pointe à l'insertion du pénicille) est trois à quatre
fois plus grande que leur largeur à la base (ligne allant de l'insertion du
pénicille au condyle dorsal. L'apex est aigu, sinîple ; le bord concave
est tranchant, non crénelé et porte un fort rétinacle avant le milieu.
L'angle basai interne porte un pénicille formé de quelques longues soies
rigides à sommet barbelé. Des poils semblables s'insèrent sur le pourtour

LARVES DES TRECHINI

515

de l'orifice buccal. Le bord externe, convexe et épais, régulier, porte
une soie dressée au tiers basai. La coupe de la base de la mandibule est
ti-iangulaire ; le condyle dorsal s'articule avec l'extrémité de la côte du
tentorium, le condyle ventral dans une fosse spéciale de l'hypostome.
Les muscles rétracteurs de la mandibule insérés entre les condyles et sur
la base de la face externe se portent dans la région externe de l'aire
mandibulaire de l'épicrâne ; les muscles adducteurs bien plus puissants,
se fixent d'une part à toute la base de la mandibule et d'autre part s'in-

Fio 3. Sommet de l'antenne
droite de la larve du Tre-
chus rufulus Dej., x 160.
— sel. L, sclérite annu-
laire ; V, vésicule hyaline ;
0. r., organe renflé ; sty.,
style.

Fio. 4. Mandibule gauehe de
la larve du Trechus rufu-
lus Dcj., X 80. — cond.
d., condyle dorsal ; cond.
V., condyle ventral ; pe.,
pénicille ; r., rétinacle ; a.,
apex.

Fio. 5. Face ventrale du lablum et de la
maxille gauche de la larve du Trechus
rufulus Dej., x 80. — Hy., hypostome ;
sel. mx., sclérite maxillaire ; ca., cardo
de la maxille ; stî., stipe ; c. v., cils mas-
ticateurs ; l. %., soie représentant le lobe
interne ; Z. e., lobe externe ; P., palpe ;
b., basai ; pb., prébasal. — Sm., sub-
mentum ; m., mentum ; s. l. stipes'des
palpes labiaux soudés pour former une
pièce impaire ; l., article basai du palpe
labial.

sèrent sur toute la partie centrale et interne
de l'aire mandibulaire.

MAXiLLES{fig. 5). — Les maxiUes sont
très longues, très grêles et dépassent en avant amplement le niveau de
la pointe des mandibules. Le cardo est très petit, mais distinct. Le
stipe de la maxille est très long, grêle, aplati, parallèle, environ cinq
à six fois aussi long que large chez les larves âgées, bien plus épais
relativement à sa longueur chez le puUus. La face ventrale ne porte
pas de soies ; à la face dorsale se trouve un rang d'une dizaine de
petites soies dirigées en dedans ; le bord externe porte trois ou quatre
longues soies, le bord interne en porte deux, dont une, située à l'extré-

516 /?. JEANNEL

mité apicale, représente le lobe interne on lacinia de la maxille. Au
sommet du stipe s'articule, en dedans, le lobe externe ou galea, formé
de deux articles dont l'apical est styliforme, bien plus long que le basai;
une petite soie s'implante sur la membrane articulaire entre les deux
articles. En dehors du lobe externe enfin et continuant la direction géné-
rale du stipe, s'articule le palpe maxillaire qui présente chez les Tréchides
cette particularité exceptionnelle d'être formé de cinq articles au lieu
de quatre (de trois lorsqu'on compte le basai comme pièce palpigère).
Chez les Trechus le palpe maxillaire comporte : un basai (pièce palpigère
de Schiôdte), court, armé d'une soie ventrale, un prébasal épais, environ
trois fois aussi long que large chez la larve âgée, bien plus épais chez le
pullus, puis trois articles apicaux, grêles, allongés, sensiblement de même
longueur, mais d'épaisseur décroissante. Ces trois articles apicaux se
comj)tent parfaitement et leurs articulations sont nettement visibles
aussi bien sur des sujets conservés en alcool que sur ceux traités par la
potasse ou par le chloralphénol de Amann et montés à la glycérine
gélatinée. Grâce à la libéralité de mon ami P. de Peyerïmhoff j'ai pu
disposer pour ce travail d'une larve du T. quadristriatus envoyée de
Copenhague par M. K. Henriksen, et j'ai pu constater que les trois
articles apicaux des palpes étaient parfaitement distincts aussi chez
cet exemplaire, un de ceux ayant ser\d à A. Bôving pour son remar-
quable travail sur les larves de Carabidae. Je ne puis m'expliquer comment
cette structure si caractéristique des palpes a pu rester inaperçue sous les
yeux d'A. Bô^aNG.

Labium (fig. 5). — Comme chez tous les Carabidae il est formé d'une
pièce impaire portant deux palpes labiaux. La pièce impaire est le stipe
des palpes labiaux ; elle est trapézoïde, constituée par la fusion médiane
de deux pièces paires ; sa base plus fortement chitinisée correspond au
mentum qui s'articule avec un submentum très faiblement chitinisé,
porté en avant du bord antérieur des hypostomes entre les deux sclérites
maxillaires. Sur le stipe des palpes labiaux se voient des soies latérales
au nombre de trois ou quatre, la soie apicale se trouvant reportée à la
face ventrale ; le bord apical du stipe porte entre les palpes une petite
ligulaciUée ; toute la face dorsale ou buccale du stipe enfin est hérissée de
longs cils. Tandis que chez toutes les larves connues de Carabidae les palpes
labiaux sont bi-articulés, chez les larves des Tréchides ces palpes labiaux
sont formés de quatre articles : un basai allongé, robuste, quatre à cinq
fois aussi long que large, et trois petits articles apicaux absolument sem-

LARVES DES TRECHINI

517

blables aux articles apicauxdu palpe maxillaire, mais un peu plus grêles.
Aux palpes labiaux la différence avec les autres tjrpes larvaires de Carabîdae
est donc plus grande encore qu'aux palpes maxillaires ; les palpes labiaux
des larves de Trechus ont deux articles de plus que d'habitude et il en résulte
que chez eux le nombre des articles est le même aux palpes labiaux qu'aux
palpes maxillaires, puisque le stipe des palpes labiaux est homologue

M t.

^■LLL Ù-VJL-L-V '

st.

4_v-i:A7^

Jt..

FiG. 6. Thorax et premier segment do
l'abdomen de la larve du Trechus
Bretdli Jeann., x 32. — Pr., prono-
■ tum ; ms., mésonotum ; mt., métano-
tum ; \A., premier segment abdomi-
nal. Ste., pièce sternale semilunaire ;
ps., préscutum ; se, scutum, st. r., sto-
mate rudimentaire du métasternum ;
gt., stomates des segments abdomi-
naux ; eppl., épipleures.

. 7. Derniers segments abdo-
minaux de la larve du Tre-
chns Breuili Jeann., x 32.
— St., stomate du huitième
segment abdominal ; ?., tel-
son ; c, cerques ; t, a., tube
anal.

FiG. 8. Face ventrale de la
patte postérieure gauche
de la larve du Trechus
Breuili Jeann., x 45. —
h., hanche ; tr., trochan-

. tar ; /., fémur ; ti., tibia ;
ta., tarse ; o., ongle.

de l'article basai des palpes maxillaires.
Prothorax (fig. 6). — Une vaste pièce
sternale semi-lunaire, chitinisée et colorée comme la tête, s'articule à la
face ventrale avec le bord libre du crâne. Le pronotum est constitué par
deux larges sclérites pairs, dont la suture médiane est visible. Ce pro-
notum est trapézoïde, transverse, un peu plus large en arrière qu'en
avant ; il porte trois rangs trans verses de macrochètes.

MÉSOTHORAX et MÉTATHORAX (fig. 6). — Chacun d'cux cst plus court
que le prothorax. A la face dorsale les praescuta seulement sont
sclérifiés t les mésonotum et métanotum portent chacim deux rangs
trans verses de macrochètes.

518 7?. JEANNEL

Segments abdominaux (fig. 6). — Leur coloration est blanc laiteux. Les
scuta sont à peine sclérifiés et portent chacun un rang transverse de macro-
chètes. Latéralement se voient les épi pleures, séparés des scuta par une
zone membraneuse portant les stigmates ; les épipleures sont hérissés de
grandes soies divergentes.

Dernier segment abdominal ou telson (fig. 7). — Il porte deux
cerques, assez courts et arqués et le tube anal. Les cerques sont hérissés
d'un petit nombre (six à sept) de grandes soies divergentes. Le tube anal
est grêle, cylindrique, h peine plus long que les cerques. Toute la surface
du telson, des cerques et du tube anal est finement pubescente. même chez
les espèces dont les sclérites thoraciques et abdominaux sont glabres entre
les macrochètes.

Pattes (fig. 8). — Elles sont toutes semblables, celles de la paire
antérieure étant seulement un peu plus courtes. Dans leur ensemble,
les pattes sont courtes, ne dépassant guère que par le tarse les côtés
du corps chez l'animal vivant. Les hanches sont coniques, à peu près
aussi longues que le trochanter et le fémur ensemble. La face ven-
trale du trochanter et du fémur porte un double rang d'épines ; l'extré-
mité apicale et ventrale du trochanter est armée d'une longue soie
contournée à son extrémité. Le tibia est court, presque cubique, sa
couronne apicale est formée de six épines symétriquement placées par
rapport au plan sagittal du membre. Tarse long et grêle, terminé par un
gros ongle unique ; le bord dorsal du tarse se termine par deux petites
épines.

Soies. — La position des grandes soies ou macrochètes a été indiquée
dans le cours de la description ci-dessus. En plus des grandes soies, il
existe sur les sclérites un revêtement de petites soies de position et de
nombre variables. Ces petites soies manquent toujours chez les pulli ;
elles apparaissent seulement chez les larves âgées plus ou moins nom-
breuses, suivant les espèces.

LES LARVES DE TRECHINI CONNUES

Les 9 larves nouvelles décrites ici portent à 16 le nombre des
espèces dont les premiers états sont connus. Ces 16 espèces se répartissent
dans les genres Aepus Sam. (2 esp.), Iberotrechus Jeann. (l), Trechus
Clairv. (5), Trechopsis Peyer. (1), Duvalius Del. (l), Duvalites Jeann.
(i), Anophthalmus St. (1), Neaphaennps Jeann. (1). Ce nombre est

LARVES DES TRECHINI 519

très faible si l'on pense au grand nombre des espèces de Trechini connues^ !

Si on ne connaît pas davantage de larves de Trechinae luoicoles, c'est
bien sûr parce que les entomologistes ne portent pas assez d'attention
aux larves qu'ils rencontrent. I^es larves des Trechus paraissent vivre
avec l'adulte, dans les mêmes habitats. Il est vrai qu'elles doivent être
toujours difficiles à découvrir, comme semble le prouver l'observation
suivante : En triant des détritus tamisés provenant de l'aven de
Compagnaga lecia (Basses-Pyi'énées), où abondaient les Trechus disiigma
KiESW adultes, il m'était impossible de trouver une seule larve par
les procédés de triage habituels, même en opérant au laboratoire.
L'examen direct, le triage par la lumière, l'inondation artificielle ne
donnèrent aucun résultat; seul le procédé de dessiccation complète
des tamisages dans un crible ouvert, posé au-dessus d'une nappe d'eau,
a fait sortir en nombre les larves du Trechus. C'est dans l'intérieur des
petits débris ligneux, dans les petites mottes de terre agglomérée que les
larves se cachent, au point d'échapper facilement à l'examen direct,
même sous le binoculaire; elles se laissent noyer plutôt que de sortir
de leur cachette si on traite le matériel par les procédés d'inondation ;
mais les méthodes de dessiccation, judicieusement appliquées, permet-
tront certainement de découvrir les larves de nombreuses espèces
lucicoles.

Quant aux espèces cavernicoles, ce n'est certainement que par
hasard que leurs larves se présentent ; toutes celles connues ont été
trouvées isolément et rarement. De plus, on peut remarquer que
toutes les espèces cavernicoles dont on connaît les larves sont des
lapidicoles et qu'on ne sait rien sur les premiei's états des espèces
troglobies bien plus strictement adaptées, comme par exemple
les Geotrechus endogés ou les Aphaenops des parois stalagmitées. Ces
derniers abondent parfois à l'état adulte d'une façon incroyable, mais
jamais, même par hasard, une de leurs larves n'a été rencontrée. Je
reviendrai avec détail sur ce fait dans une étude de l'écologie des Coléop-
tères des cavernes ; disons ici seulement que les larves des Aphaenops,
comme d'ailleurs celles de la plupart des Bathyscinae troglobies sont

1. A CCS IC espèces dont les mctamori'.hoscs sont connues, il faut ajouter Paruphaenops Breiiili'irms
Jeann., dont j'ai pu recueillir tout récemment des larves, qui seront décrites ultérieurement. L'intérêt de ce
nouveau type larvaire est important, car il s'agit ici d'une espèce aphénopsienne, troglobic très modifiée.
A première \Tie la larve du Pdraphaenops entre parfaitement dans le cadre des larves de Trechini, défini
ci-dessus; clic pos-sède les mémos caractères et particulièrement la même formule paljiaire. Elle se fiit
remarquer par la grande lon^iunir djs app^îudicss et des pattjs et surtout par la forme rigoureusement
parallèle de sa tête, comme celle du Duvalius Rnymandi.

520 B. JE ANNE L

encore plus strictement adaptées que les imagos ; les grandes cavités des
grottes leur offrent des conditions d'humidité, de température, d'état
physique de l'air trop variables et elles restent confinées dans les fentes
où les conditions d'existence sont plus rigoureusement constantes.

Gen. AEPUS Samouelle

La larve de V Aepiis Bobini Lab. fut décrite pour la première fois par
Ch. CoQUEKÉL (1850, p. 529, et pi. XVI, fig. 3) ; ses caractères généraux,
forme de la tête, longueur des pièces buccales, etc., sont ceux des larves
de Trechus. Malheureusement des erreurs graves et multiples se sont
glissées dans la description et sur les dessins de Coquerel ; en ce qui
concerne les palpes, il les dit tous de 3 articles. Mais l'examen de la
figure (pi. XVI, fig. 3, b) montre clairement que l'article basai des palpes
maxillaires a été méconnu et que la formule palpaire doit être : 4 articles
maxillaires, 3 labiaux.

A. Laboulbène (1858, p. 82) décrivant la larve du Micralymma
hrevipenne Gyll., petit StaphyHnide marin, ayant les mêmes mœurs
que les Aepus, fournit la preuve qu'une larve décrite et figurée par J. O.
Westwood (1838, p. 131, et pi. IV, fig. 2; 1839, I, p. 169 et fig. 16-15)
comme larve du Micralymma n'est pas autre chose qu'une larve d' Aepus,
très semblable à celle décrite par Coquerel et devant vraisemblable-
ment être rapportée à 1'^. 7narinus Strôm. Laboulbène reproduit
(pi. II, fig. 1, 3 et 4) les dessins de Westwood, d'où il appert que cet 'auteur
avait comj)té 4 articles aux palpes maxillaires, 3 aux palpes labiaux, for-
mule identique à celle donnée par Coquerel.

Plus tard, E. Perris (1862, p. 177) relève les nombreuses erreurs de
la description de Coquerel et ce faisant il s'étonne du nombre insoKte
des articles des palpes, qu'il met en doute, en supposant que des recherches
ultérieures ramèneront la formule à 4 articles maxillaires et 2 labiaux,
ccmme chez toutes les autres larves de Carabiques. E. Perkls ne fait
d'ailleurs aucune allusion au mémoire de Laboulbène sur le Micralymma,
ni aux descrij)tions de Westwood.

Peut-être est-ce un peu suggestionné par la haute autorité de l'ento-
mologiste landais que Laboulbène (1862, p. 564) apporte peu après une
vérification faite par lui-même sur de nouveaux matériaux et donne
raison à Perris contre Coquerel et Westwood,

En réalité, il faut reconnaître que les articles apicaux des palpes

LARVES DES T BEC H IN L

521

doivent être bien difficiles à compter chez des larves minuscules comme
celles des Aepus et je conclus que la formule établie par Westwood et
CoQUEREL, c'est-à-dire 4 articles maxillaires, 3 labiaux, doit se rapprocher
de la réalité. Pour ces auteurs le palpe maxillaire comprend un basai,
un prébasal, deux apicaux, le palpe labial, un basai et deux apicaux, La
question de savoir s'il existe Ai'aiment à chaque palpe deux articles api-
caux ou trois comme chez les Tr échus est secondaire ; l'essentiel est qu'il
semble bien que chez les larves à^ Aepus comme chez celles de Trechus
le nombre des articles du palpe labial, si on y comprend le stipe, est le
même que celui des articles du palpe maxillaire.

D'après les figures des auteurs le nasal des larves à' Aepus ne paraît
pas être saillant et crénelé en avant. Mais ce caractère différentiel mérite-
rait confirmation.

Iberotrechus Bolivari Jeannel

(Fig. 9 à 12).

Matériel. — Un exemplaire jeune recueilli par C. Bolivar dans la
cueva del Pis, term. mun. de El Soto, partido de Villacarriedo, provin-
cia de Santander, Espagne.

Iberotrechus Bolimri Jeann., larve jeune.

FiG. 9. Face dorsale de la tête x 45. — Fia. 10. Face latérale de la tête et du prothorax, x 45. — FiG. 11. Bord

antérieur du nasal, x 160. — FiQ. 12. Sommet de la maxille droite, face dorsale, x 80.

Tête relativement peu allongée. Ocelles développés ; le groupe anté-
rieur est nettement trilobé et pourvu de cornéules ; le groupe postérieur
est représenté par une petite masse de pigment. Bord antérieur du nasal

622

R. JEANNEL

non trilobé, mais arqué, peu saillant, crénelé surtout latéralement. Cette
fo]'me du nasal distingue la larve de VI. Bolivari de toutes les autres
larves de Trechus connues. Chez l'exemplaire examiné, les antennes sont
épaisses, avec l'article II à peine plus long que large, l'article terminal
ovoïde, le basai des palpes est épais, le basai de la galea est grand, aussi
long que les deux tiers de l'article apical ; les téguments et particulièrement
le telson et les cerques sont glabres entre les macrochètes. Mais tous ces
derniers caractères ne doivent pas être retenus, car il s'agit d'mie larve
jeune.

Longueur de l'exemplaire décrit : 4 mm.

Trechus quadristriatus Scbrank

(Fig. 13 à 17).

Matériel. — Un exemplaire provenant de Copejihague. Cet exem-
plaire est un co-type d'A. Bôving ; il a été donné par M. K. Henrirseist

Trechus quadristriatus Schrank, larvo âgée.
Fia. 13. Antunnc droite, face dorsale, x 80. — Fia. 14. Bord antérit-ur du nasal, x ICO. — Fia. 15. Sommet
du palpe labial gauche, face ventrale, x ICO. — FiG. 16. Sommet de la maxille gauche, face dor-
sale, X ICO. — FiG. 17. Labium et maxillu gauche, face ventrale, x 80.

du Kjobeiihavn zoologiske Universitetsmuseum, à P. de Peyerimhoff
qui l'a obligeamment mis à ma disposition.

A part les observations faites ci-dessus à propos des palpes labiaux
et maxillaires, il n'y a rien à ajoutera l'excellente description de A. Bôving.

LARVES DES TEECHINf

523

FiG. 18. Larve âgée
du Trechus rufif
lus Dej., X 17. —
FiG. 19. Face ven-
trale de la tête
et des premiers
segments thora-
ciques de la
même, x 17.

Chez la larve de T. quadristriatus âgée, le
nasal est fortement trilobé, assez régulière-
ment crénelé ; les créneliires sont arrondies,
semblables sur les trois lobes ; le bord anté-
rieur du sclérite mandibulaire ne porte pas
de crénelures dans l'échancrure naso-mandi-
bulaire. Les ocelles sont représentés par
trois taches pigmentaires, deux antérieures
et une j)ostérieure. Les appendices buccaux
sont grêles r le stij^e de la maxille est envi-
ron six fois aussi long que large. Les scié-
rites thoraciques et abdominaux sont cou-
verts de petites soies entre les macrochètes.
Les téguments de la tête sont peu distinc-
tement réticulés.

Long, de l'exemplaire décrit : 7 mm. env.

' "'^"^ Trechus rufulus Dejean

(Fig. 1 à 5 et 18 à 25).

Matériel. — Cinq individus âgés, provenant de la grotte
des Beni-Add, douar d'Aïn-.Fezza, comm. de Tlemcen, dépar-
tement d'Oran, Algérie (2 XII-09), Biospeologica n^ 334.
Ces exemplaires ont été recueillis dans les débris végé-
taux très humides du fond du vestibule faiblement éclairé, en com-
pagnie des imagos et de nombreuses autres espèces à tous les stades
de leur développement.

Larve grêle et allongée
ayant tout à fait l'asjDect exté-
rieur de celle du T. quadris-
triatus. Tête faiblement rétré-
cie en arrière au niveau du
cou. Nasal nettement trilobé
et crénelé ; les crénelures sont irrégulières, celles des lobes externes sont
plus fortes et plus épaisses que celles du lobe médian ; latéralement
le bord antérieur du sclérite mandibulaire et le fond de l'échancrure
naso-mandibulaire sont crénelés comme les lobes du nasal. Ocelles iden-

Fi(t. 20. Bord antérieur du nasal de la larve du Trechus
rujulus Dej., >; IGO.

524

R. JEANNEL

tiques à ceux du T. quadristriatus. Stipe des maxilles six fois aussi long
que large. Téguments céphaliques réticulés. Sclérites du thorax et de l'ab-

Trecktis rufulus Bvj., larve âgée.
FiG. 21. Face dorsale de la tête, x 45. — FiG. 22. Face ventrale de la tête, avec les maxilles et le labiuni, x 45.

domen couverts de petites soies assez clairsemées entre les macrochètes.
Long, des exemplaires décrits : 7 à 9 mm. env.

Trechus rufulus Dej., larve âgée.
Fio. 23. Antenne droite, face dorsale, x 112. — FiG. 24. Labium et inaxillc gauche, face ventrale, x 112.
FiG. 25. Patte intermédiaire gauche, face ventrale, x 112.

LARVES DES TRECHINI

525

Trechus distigma Kiesenwetter

(Fi g. 26 il 30).

Matériel. — Un individu jeune provenant de la grotte d'Istaurdy,
comm. d'Aussurucq, canton de Mauléon, département des Basses-
Pyi'énées, France (5 IX- 13), Biospeologica n» 686 A. Cet exemplaire
a été recueilli en criblant les feuilles mortes du cône d'éboulis de l'aven
qui forme l'entrée de la caverne ; avec lui se tenaient de nombreux
imagos et une très riche faune lemnophile.

Trechus distigma Kiesenw., larve jeune.
FiG. 26. Extrémité antérieure du corps, face dorsale, x 45. — Fio. 27. Antenne droite, face dorsale, x 112. —
FiG. 28. Bord antérieur du nasal, face dorsale, x 160. — Fia. 29. Labium et maxille gauche, face
ventrale, x 112. — FiG. 30. Telson, face dorsale, x 80.

Larve de coloration pâle, avec la tête testacée, moins chitinisée que
les précédentes. Tête parallèle, non rétrécie à la base. Nasal très saillant,
distinctement trilobé et bordé de denticules aigus semblables sur les trois
lobes ; le lobe médian est assez saillant ; il existe quelques crénelures
dans l'écliancrui'e naso-mandibulaire. Ocelles très développés : le rang
antérieur est représenté par une large tache pigmentaire très apparente
et pourvue de cornéules ; le rang postérieur est indiqué par une cornéule
et des traces de pigment. Antennes et pièces buccales relativement courtes,
mais il faut tenir compte de ce que l'exemplaire décrit est jeune. L'article
II des antennes est à peu près cubique ; l'article III est court et épais,

Arch. de Zool. Exp. et Gén. — T. 59. — F. 3. 34

526

n. JEAXNEL

l'article IV presque aussi long que le II. Maxilles courtes et épaisses ;
le stipe n'est guère plus de trois fois aussi long que large ; les palpes sont
épais : le basai du palpe maxillaire est transverse, le prébasal à peine plus
long que large. L'article basai du palpe labial est à peine trois fois aussi
long que large ; les trois articles apicaux sont nettement discernables
à tous les palpes. Tête indistinctement réticulée. Sciérites thoraciques et
abdominaux avec de rares petites soies disséminées entre les macrochètes ;
les cerques et le tube anal sont nettement pubescents.
Long, de l'exemplaire décrit : 4 mm.

Trechus Pieltaini Jeannel

(Fi g. 31 à 35).

Matériel. — Un individu jeune recueilli par C. Bolivar dans la cueva
de Mairuelegorreta, tcrm. mun. de Cegoitia, partido de Amurrio, provin-

Jj.

'Trechus Pieltaini Jeannel, larve jaune.
l''l«. 31. Extrémité ;<iritérieurc du corps, face dorsale, x 45. — FiG. 32. Antenne droite, face dorsale. — Fio. 33,
Bord antérieur du nasal, fac(! dorsale, x 160. — Fio. 34. Labium et maxille gauche, face ventrale.
X 112. — Fio. 3.0. Patti' intermédiaire gauche, face veutrt-ile, x 17.

cia de Alava, Espagne (28 VIII-19), Biospeglocica n^ 957. Cet individu
a été trouvé avec des imagos dans les amas de débris ligneux qui encom-
l)rent l'entrée de la galerie dite « calle de la Estacion », c'est-à-dire dans
une région do la grotte parfaitement obscure, humide et à atmosphère
calme.

LARVE 8 DES TBECHINI 527

Larve petite, grêle, très peu chitinisée et par suite peu colorée. La
tête est nettement rétrécie à la base. Le nasal est étroit, trilobé, mais
peu saillant ; le bord libre des trois lobes est très finement et régulièrement
denticulé ; pas de crénelures dans l'échancrure naso-mandibulaire.
Ocelles très peu dévelopjDés, visibles, mais à peine pigmentés. Antennes
particulièrement grandes et épaisses ; l'article II est transverse, l'article III,
volumineux et surtout très large, est à peine plus long que large ; l'article
IV est très grand, presque aussi grand que l'article IL Pièces buccales
peu saillantes et épaisses, surtout étant donné qu'il s'agit d'une espèce
dont l'imago est décoloré, microphthalme et présente des carac-
tères adaptatifs de troglobie ; il est vrai cependant que la larve décrite
ici est jeune, presque un pullus, et que chez la larve âgée les pièces buccales
et les antennes sont probablement plus allongées. Quoiqu'il en soit,
chez l'exemplaire décrit ici, le stipe de la maxille est large, à peine trois
fois aussi long que large ; la galea montre un basai à peine plus long que
large ; le palpe maxillaire est constitué par un gros basai transverse,
un prébasal épais, deux fois aussi long que large et trois articles apicaux
dont le premier est beaucouj) plus gros que les suivants. Palpes labiaux
à basai très épais, à peine deux fois aussi longs que large. Téguments de
la tête alutacés. Sclérites thoraciques et abdominaux, cerques et tube
anal glabres entre les macrochètes. Pattes relativement courtes.

Longueur de l'exemplaire décrit : 3 mm.

Trechus fulvus subsp. Breuili Jeannel

(Fig. 6 à 8 et 36 à 41).

Matériel. — Un individu âgé recueilli par H. Breuil dans la cueva
del Cerro de la Pileta, term. mun. de Benaojan, partido de Ronda, pro-
vincia de Malaga, Espagne (21 IV- 18), Biospeologica n» 935. Recueilli
en compagnie de plusieurs imagos.

Larve âgée, grêle, avec la tête et les sclérites prothoraciques, ainsi
que les ongles et les cerques ferrugineux brillants. Les téguments de la
tête sont profondément et très distinctement réticulés. Nasal nettement
trilobé avec le lobe médian très aigu, le bord libre des trois lobes indis-
tinctement crénelé ; il semble que les crénelures soient usées. Pas de
crénelures dans l'échancrure naso-mandibulaire. Pas trace d'ocelles, mais
l'aire ocellaire est limitée par un sillon supérieur. Antennes grêles ;
l'article basai est trois fois aussi long que large, l'article II deux fois,

528

A». JEANNËL

l'article III quatre fois ; l'ai-ticle apical est allongé, plus long que large.
Maxilles semblables à celles des T. quadristriatus et T. rufulus décrits

i j . /'•<-'-i^

Trechus Breuili Jeannel, larve âgée.
FiG. 36. Extrémité antérieure du corps, face dorsale, x 26. — Fia. 37. Bord antérieur du nasal, face dorsale,
X 160. — FiG. 38. Joue droite, pour montrer la réticulation du tégument, x 160. — FiG. 39. Telson,
face dorsale, x 45.

plus haut ; le stipe est environ six fois aussi long que large. L'article

/>miiïïm(§îh

Trechus Breuili Jcannol, larve ilgéc.
Fui. 40. Face dorsale de la tCtc, x 45. — Fio. 41. Labium et nuixille gauche, face ventrale, x 80.

LABVES DES THECHINI 529

basai du palpe labial est cinq fois aussi long que large. Sclérites thora-
ciques et abdominaux présentant tous les macrochètes normaux et de
plus une véritable pubescence de petites soies intermédiaires très nom-
breuses ; les cerques et le tube anal sont aussi pubescents.
Longueur de l'exemplaire décrit : 9 mm.

Cette larve est intéressante, car elle appartient à une forme faisant
partie du petit groupe très homogène du T. fulvus Dej, Il sera intéressant
de savoir si l'œil fait défaut chez les larves de toutes les espèces
dont les imagos sont oculés ; en particulier T. Breuili est oculé. De plus,
il est possible que la forme spéciale du nasal et la pubescence très dense
des sclérites soient des caractères propres au groupe du T. fulvus.

Trechopsis Lapiei Peyerimhoff

(Fig. 42 à 47).

Matériel. — Une larve recueillie par P. de Peyerimhoff dans le
passage couvert du tessereft Guiril, crête du dj. Haïzer, comm. de Dra-
el-Mizan, département d'Alger, Algérie. Cette larve se trouvait en compa-
gnie d'imagos et de larves de VAlpaeus exul Peyer.

Une larve très jeune (pullus), recueillie par P. de Peyerimhoff dans
le tessereft Tabort Boufrichen, crête du dj. Haïzer, comm. de Dra-el-
Mizan, département d'Alger, Algérie (31 X-13), Biospeologica n» 713.
Exemplaire recueilli dans la pénombre, sous les pierres, avec l'imago et
diverses autres espèces.

La larve âgée provenant du tessereft Guiril mesure 8 mm. de long.
Elle est fortement chitinisée, avec la tête et les sclérites prothoraciques
ferrugineux. La tête est nettement rétrécie en arrière au niveau du sUlon
cervical ; ses téguments sont distinctement alutacés. Le, nasal est très
saillant, son lobe médian formant un angle aigu ; les crénelures sont
arrondies, toutes égales, et elles s'empilent sur la pointe du lobe médian
qui apparaît ainsi multituberculé ; pas de crénelures dans l'échancrure
naso-mandibulaire. Antennes et pièces buccales gTêles et longues. L'in-
sertion des antennes est légèrement reportée sur la face dorsale. Le
stipe des maxilles est sept fois aussi long que large ; l'article, basai de la
galea est allongé ; le palpe maxillaire est très développé, avec un pré-
basal volumineux, deux fois plus épais que les articles apicaux. Palpe

530

B. JEANNEL

labial à basai quatre fois aussi long f{\\o large. Ocelles réduits, mais l)icn
visibles, .sous la forme de trois petites taches pigmentai res. Sclérites
du thorax et de l'abdomen, ainsi que le crâne, couverts de petites soies
assez nombreuses, disséminées entre les macrochètes. Cerques et tube
anal pubescents ; l'orifice anal est encadré par deux grandes évaginations
donnant à l'extrémité du tube anal la forme d'un Y.

La larve jeune du tessereft Tabort Boufrichen n'a guère que 4 mm.
de long. Elle est pâle, peu cliitinisée et, comme on le verra, assez difïé-

'//'i : 1 c^

Trechopsis Lnpiei Peyer-, larve âgée.
FlG. 42. race dorsale de la tête, x 45. — FiG. 43. Telson, face dorsale, x 45.

rente de la larve âgée décrite ci-dessus. Chez cette larve jeune, la tête
est plus courte, plus arrondie. Le nasal présente la même forme trilobée
et le même lobe médian multituberculé, mais les tubercules sont plus
saillants, plus aigus et le bord libre des lobes est denté plutôt que crénelé.
Pas traces d'ocelles. Les antennes sont beaucoup moins développées,
surtout les articles de la base. Les maxilles sont plus courtes et plus larges,
le stipe n'étant guère que quatre fois aussi long que large au lieu de sept
fois. Le basai des palpes labiaux est également beaucoup plus épais.
Les sclérites du corps sont glabres entre les macrochètes, de même les
cer(|ues et le tube anal ; l'extrémité de ce dernier porte une évagination
on Y.

LARVES DES TJRECHINI

531

En présence de ces deux larves si différentes, la question se pose natu-
rellement de savoir si leur identification à l'espèce Trechopsis Lapiei
est exacte. La première, en raison de ses caractères, de sa taille, de l'exis-
tence d'ocelles, est certainement la larve du Trechopsis, seule espèce de
Carabique d'ailleiu's, avec Alpaeus exul, que l'on rencontre dans le tesse-
reft Guiril. Mais on pourrait se demander à première vue si la jeune larve
du tessereft Tabort Boufrichen est bien aussi une larve de Trechopsis.

Je ne crois pas qu'on puisse la rapporter à VOreocys Bedeli Peyer*

Trechopsis Lapiei Peyer., larve jeune.
FIG. 44. Face dorsale de la tête, x 45. — Fio. 46. Bord antérieur du nasal, face dorsale, x 160. — Fia. 46. Labium
et maxille gauche, face ventrale, x 80. — Fia. 47. Patte postérieure droite, face ventrale, x 80.

Bembidiide microphthalme vivant dans le même tessereft, car la larve
de VOreocys doit être coulée. A cause de l'absence d'ocelles, on pourrait
peut-être supposer qu'elle appartinsse à quelque espèce encore inconnue
de Duvalius, mais il me semble plus rationnel d'admettre qu'il s'agit
simplement d'un jeune Trechopsis et cela en raison de certaines similitudes
de structure comme principalement ceUe du nasal ou encore celle de la
galea de la maxiUe ou du tube anal. Toutes les différences que l'on observe
entre les deux larves doivent être attribuées à la différence d'âge. En
effet chez toutes les larves jeunes décrites dans ce travail, le nasal est
armé de denticules aigus tandis que ces denticules sont toujours remplacés
par des crénelures obtuses chez les larves de grande taille ; tous les appen-
dices et les membres sont relativement beaucoup plus épais chez les jeunes,

532

/?. JEANXEL

ia pubescence fait défaut sur les sclérites, les cerques et le tube anal entre
les macrochètes. Quant aux ocelles, très réduits chez la larve âgée de
Trechopsis, ils feraient défaut chez la larve jeune, à moins que sur l'exem-
plaire décrit ici le pigment ocellaire n'ait été détruit par une action trop
intense de la potasse.

Duvalius Raymond! Delarouzée

(Fig. 48 il 51).

Matériel. — Un exemplaire recueilli avec des imagos par Ch. Fagniez,
dans la grotte des Fées, comm. et canton d'Hyères, département du
Var, France.

Duvalius Baymondi Dolar., larve âgée.
Fkj. 48. Face dorsale de la tête, x 45. — FiG. 49. Bord antérieur du nasal, face dorsale, x 160. — FlG. 50. Labium
et maxille gauche, face ventrale, x 80. — FiG. 51. Tibia et tarse de la patte intermédiaire gauche
X 80.

La tête est remarquable par la forme parallèle de ses côtés, sans
trace de rétrécissement cervical. Pas trace d'ocelles. Le nasal est modé-
rément saillant ; le lobe médian forme un angle obtus, les lobes latéraux
sont à peine distincts, le bord libre des trois lobes est garni de dents
régulières, saillantes, toutes à peu près semblables. Antennes à article III
relativement très long. Stipe des maxilles six fois aussi long que large ;
article basai de la galea allongé, prébasal du palpe environ deux fois aussi
long que large. Basai des palpes labiaux très long et grêle, cinq à six fois

LABVES DES TRECHINI 533

aussi long que large, bien plus long que les trois articles apicaux réunis.
Sclérites pubescents entre les macrochètes ; les petites soies qui forment
cette pubescence sont assez clairsemées. Cerques pubescents, très longs,
presque deux fois aussi longs que le tube anal.
Longueur de l'exemplaire décrit : 7 mm.

Cette larve est remarquable par la forme parallèle de sa tête, l'arma-
ture régulière du nasal et surtout par la longueur des cerques.

Duvalites convexicollis Peyerimhofï

Larve décrite et figurée par P. de Peyerimhoff (1906, p. 109, fig 1-2).
Recueillie avec l'imago dans la grotte dite Pertuis de Méailles, comm. de
Méailles, canton d'Annot, département des Basses-Alpes, France.

Sclérites céphaliques et prothoraciques bien chitinisés chez la larve
âgée. La tête est notablement rétrécie au niveau du sillon cervical. Nasal
saillant, fortement trilobé ; les lobes latéraux sont anguleux, le lobe médial
est aigu ; d'après la figure 2 de Peyerimhoff, les crénelures sont plus
saillantes et plus grandes sur les lobes latéraux que sur le lobe médian.
Antennes et pièces buccales longues et grêles. Le stipe des maxilles est
six fois aussi long que large ; le basai de la galea est allongé, le palpe
maxillaire (« apparemment composé de cinq articles w, dit Peyerimhoff
qui a donc bien compté les trois articles apicaux) montre un prébasal
allongé, trois fois aussi long que large. Pas d'ocelles. Sclérites pubescents
entre les macrochètes. Cerques de même longueur que le tube anal.

La description de P. de Peyerimhoff, très complète, indique que
cette larve doit être très semblable d'aspect à la larve du D. Lespesi
décrite plus loin, dont elle ne paraît guère différer que par la forme du
nasal.

Duvalites diniensis Peyerimhofï

Larve décrite et figurée par P. de Peyerimhoff (1906, p. 111, fig. 3-4).
Provenant de la grotte de Cousson, comm. et canton de Digne, départe-
ment des Basses- Alpes, France.

D'après Peyerimhoff, cette larve est en tous points semblable à la
précédente et ne s'en distingue que par la tête plus large en avant, moins
rétrécie en arrière et par le nasal dont les lobes latéraux sont moins

634

R. JEANNEL

saillants et portent des créneliires plus petites et plus nombreuses, six
au Keu de trois ; les erénelures latérales sont cependant plus grandes que
celles du lobe médian ; ce dernier est saillant, en angle aigu. Les appendices
seraient plus grêles que chez la larve du D. convexicollis Pey.

Duvalites Brujasi Sainte-Claire Deville

Larve décrite d'abord par V. Xambeu (1904, p. 106), puis par P. de
Peyerimhoff (1906, p. 111, fig. 5). Les deux descriptions concernent
des exemplaires recueillis dans la Baume Granet, comm. de Roquefort,

canton de Bar, [département des Alpes -Maritimes,

France.

h]/lf

Fin. 52. Larve âgée du
Diiviilitef! Lespesi Fairiii.
X 17.

La description de Xambetj paraît bien devoir se
rapporter à une larve du D. Brujasi Dev., malgré les
erreurs flagrantes qui s'y trouvent accumulées ; les
mandibules pubescentes, les mâchoires à tige très
courtes, les ocelles rougeâtres en arrière des man-
dibules sont autant d'invraisemblances.

Peyerimhoff qui a repris cette larve dans la
baume Granet indique qu'elle est identique à celle
du D. diniensis Peyer., présentant la même forme de
la tête, mais que chez elle les lobes latéraux du nasal
sont peu saillants et les erénelures du bord libre très
effacées.

Duvalites Lespesi Fairmaire

(Fig. 52 à 57).

Matériel. — Un individu recueilli dans la grotte
des Trois Cloches, comm. de Penne-du-Tarn, canton
de Vaour, département du Tarn, France (30 XII- 12),
BiosPEOLOGiCA no 598. Il a été trouvé dans la salle
des Trois Cloches, avec des imagos, sous des pierres
enfouies dans l'argile détrempée.

Larve grêle, à appendices et membres grêles et
très allongés, à macrochètes très longs. Tête et scié-
rites prothoraciques testacés pâles, peu cliitinisés,

LARVES DES TRECHINI

535

Tête fortement rétrécie en arrière dans la région cervicale, présentant sa
plus grande largeur au niveau des sclérites antennaires. Pas d'ocelles.
Nasal saillant, à lobes laté- ,

raux effacés, à lobe médian
formant un angle aigu ; les
crénelures des lobes laté-
raux, au nombre de cinq à ^
six, sont bien plus larges
et moins saillantes que
celles du lobe médian. Pas
de crénelures dans l'échan-
crure naso-mandibulaire.
Antennes grêles, à article II
nettement plus long que
large. Stipe de la maxille
sept fois aussi long que
large ; le basai de la galea
est allongé, le prébasal du
palpe est trois à quatre fois
aussi long que large. Basai
du palpe labial cinq fois aussi long que large, à peine plus long que les

FiG. 53. Face dorsale de la tête de la larve âgée du Duvalîtes Les-
pesi Fairiu., x 45.

Dumlites Lfspesi Fuirm., lurve âgéo.

Fui. 54. Antuniui droite, face dorsale, x 80. — FiG. 55. Sommet de la même, x ICO. — Fio. 56. Bord antfrieiiv

du nasal, face dorsale, x 160. — Fio. 57. Labium et maxille gauche, face ventrale, x 80.

536

n. JEANNEL

trois articles apicaux réunis. Sclérites couverts de petites soies très fines
entre les macrocliètes. Cerques et tube anal pubescents, de même longueur,
mais très longs ; le tube anal est environ six fois aussi long que large.
Longueur de l'exemplaire décrit : 8 mm.

Cette larve est remarquable par ses caractères d'adaptation troglobie
et particulièrement par la longueur de ses appendices.

Anophthalmus Mayeti subsp. caussicola Jeannel

(Fig. 58 à 61).

Matériel. — Un individu jeune, recueilli dans la grotte de la Pou-
jade, comm. et canton de Millau, département de l'Aveyron, France

Anophthalmus Mayeti Ab., larve jeune.
Fio. 58. Face dorsale de la tête, x 45. — Fio. 59. Bord antérieur du nasal, face dorsale, x 160. — FiQ. 60. Labium
et maxillc gauche, face ventrale, x 80. — Fig. 61. Tibia et tarse de la patte intermédiaire gauche,
X 80.

( 1 8 IV-09), BioSPEOLOGiCA, no 257. Cet exemplaire a été rencontré dans des
débris végétaux, débris de paille moisie et très humide, amassés au pied
des bornes stalagmitiques et dans lesquels les imagos n'étaient pas rares.

Cette larve est assez différente des précédentes. Sa tête est parallèle,
sans trace de rétrécissement dans la région cervicale. Pas d'ocelles.
L'épistome est relativement étroit et allongé ; le nasal est très saillant

LARVES DES TEECHINI

537

en avant, étroit, trilobé, son lobe médian formant ini angle aigu assez
fermé ; les lobes latéraux portent chacun trois grandes dents, le lobe
médian est pourvu de crénelures arrondies, plus petites. Antennes à base
ramassée, à article III très grand (larve jeune). Maxilles à stipe cinq à six
fois aussi long que large (il doit être bien plus long et par conséquent très
grêle chez la larve âgée). Basai des palpes labiaux relativement épais. Scié-
rites couverts de petites soies entre les macrochètes. Cerques et tube anal
très longs, de même longueur. Ongles des tarses très grands, falciformes.

Longueur de l'exemplaire décrit : 8 mm.

Cette larve est très reconnaissable au premier coup d'œil jîar la
forme allongée de l'épistome et le nasal étroit.

Neaphaenops Tellkampfi Erichson

(Fig. 62).

La larve de cette espèce a été décrite d'abord par A. S. Packard
(1874, p. 562), puis avec plus de détails par H. G. Hubbard (1886,
p. 77, fig. XVIII et pi. XX, fig. 6),
d'après un seul exemplaire recueilli
au « Hebe spring », c'est-à-dire à
une dizaine de kilomètres de l'entrée
de Mammoth cave, dans le Ken-
tucky, Etats-Unis d'Amérique.

Packard et Hubbard faisaient
quelques réserves sur l'attribution
de cette larve à un Anophthalmus.
En réalité il n'y a aucun doute à
avoir. Il est même infiniment pro-
bable que c'est au N. Tellkampfi Er.
que cette larve doit être rapportée.
Elle se fait remarquer en effet sur-
tout par la brièveté de ses mandi-
bules à côté de maxilles démesuré-
ment allongées. Or, parmi les espèces
de Tréchides qui peuplent Mammoth

cave, N. Tellkampfi est précisément la seule qui présente à l'état adulte
des mâchoires et palpes maxillaires très grêles et très longs. De plus N. Tell-

FlO. 62. Face dorsale de la tête du Neaphaenops
Tellkampfi Er., d'après la description et les
figures de Hubbard (1886, p. 77).

538 i?. JEANNEL

kamjjfl est l'espèce réiDandue, commune, dans la gi*ande caverne améri-
caine ; elle y vit à la façon des Duvalites dans les grottes d'Europe ; sa
larve a donc beaucoup i^lus de chance d'être rencontrée que celle des
autres espèces, Menetriesi Motsch., inierstitialis Hubb., espèces
rares, endogées, dont le genre de vie doit être plutôt celui de nos Geotre-
chus pyrénéens ou des Orotrechus du Carso et par conséquent dont les
larves doivent passer leur existence dans les régions phréatiques des
massifs calcaires.

Larve grêle avec les sclérites céphaliques et prothoraciques bien chi-
tinisés. Tête relativement petite et surtout peu allongée. Pas d'ocelles.
Nasal saillant, trilobé, à bord libre paraissant régulièrement crénelé ;
le lobe médian forme un angle droit. Antennes courtes, de même longueur
que les mandibules ; celles-ci ramassées, peu aiguës à l'extrémité ; leur
pointe ne dépasse pas le sommet du stipe de la maxille. Maxilles très déve-
loi^pées ; le palpe est aussi long que le stipe. La figure de Hubbard indique
deux articles apicaux dont le second est très grêle, deux fois plus long que
le premier ; nul doute que, convenablement examiné, ce second article
apparaîtra comme formé lui-même de deux articles. Même observation
pour le palpe labial dont les articles apicaux sont aussi longs ensemble que
le basai, lui-même très allongé. Sclérites pubescents entre les macrochètes.
Cerques peu allongés, aussi longs que le tube anal.

Longueur de l'exemplaire décrit : 8 mm.

ESSAI DE SYSTÉMATIQUE

DiAGNOSÊ DU TYPE LARVAIRE DES TrecMm. — Larvcs grêles, peu
chitinisées, les sclérites hérissés de macrochètes bien développés, pubes-
cents entre les macrochètes, à partir d'un certain âge. Tête plus longue
que large, avec l'épistome non déprimé, les côtes du tentorium très obliques
et par suite les aires antennaires étroites et la zone ensiforme allongée, les
sillons cervicaux peu marqués, la suture épier âniale occupant le sixième
de la longueur de la tête ; les sutures frontales à double courbure peu
accentuée. Nasal très saillant, en général trilobé ou anguleux, crénelé
ou denticulé. Ocelles absents ou représentés seulement par 2 ou 3 taches
pigmentaires, sans cornéules. Antennes à article III bilobé, l'apex pourvu
d'organes sensoriels bien développés. Mandibules grêles et falcif ormes.
Maxilles et labium particulièrement grêles et allongés, les maxilles

LARVES DES T BEC H IN L 530

toujours bien plus longues que les mandibules. Palpes maxillaires de
5 articles, palpes labiaux de 4 articles ; donc ces derniers, avec leur stipe,
homologues des premiers. Pattes à hanches aussi longues que le trochanter
et le fémur ensemble, peu épineuses ; le tarse terminé par un seul ongle.
Tube anal grêle et long, aussi long que les cerques qui portent un petit
nombre de macrochètes.

TABLEAU SYNOPTIQUE DES LARVES DÉCRITES

1 . Larves vivant au bord de la mer, dans la zone intercotydale,
paraissant être aveugles et présenter un nasal à bord anté-
rieur tronqué, concave Gen. Aepus Sam.

- — Larves terrestre, à nasal saillant et crénelé 2

2. Nasal arrondi, crénelé, nullement anguleux. Des ocelles bien
développés Iberoir échus Bolivari Jeann.

— Nasal plus ou moins trilobé, crénelé ou denticulé, son lobe médian
formant un angle saillant en avant 3

3 . Des ocelles pigmentés 4

— Pas d'ocelles 8

4. Lobe médian du nasal très saillant et hérissé de denticules s 'em-
pilant sur la face dorsale Trechopsis Lapiei Peyer.

— Lobe médian du nasal seulement crénelé ou denticulé sur ses bords. 5

5. Denticulation du nasal régulière, les dents toutes semblables

sur les trois lobes 6

— Denticulation du nasal irréguliêre, les dents latérales plus grandes
que les dents médianes 7

6. Pas de crénelures dans l'échancrure naso-mandibulaire de
l'épistome Trechus Pieltaini Jeank.

— Des crénelures dans l'échancrure naso-mandibulaire de l'épis-

tome Trechus distigma Kiesw.

7. Pas de crénelures dans l'échancrm'e naso-mandibulaire de
l'épistome Trechus quadristriatus Schek.

— Des crénelures dans l'échancrure naso-mandibulaire de l'épis-
tome Trechus rufidus Dej.

8. Mandibules courtes j leur apex atteignant à peine le sommet
des stipes des maxilles Neaphaenops Tellkampfi Er.

— Mandibules longues et grêles, leur apex dépassant le sommet des

stipes des maxilles , 9

.j40 /.'. JEANNEL

!). Denticulation du nasal régulière, les dents toutes semblables
sous les trois lobes 10

— Denticulation du nasal irrégulière, les dents latérales plus grandes
que les dents médianes 11

10. Denticules du nasal très saillants ; tête à côtés parallèles.

Duvalius Raymondi Del.

— Denticules du nasal très effacés, obsolets, tête à côtés rétrécis
dans la région cervicale Duvalites Brujasi Dev.

1 1 . Tête à côtés parallèles, l'épistome étroit et très saillant ; créne-
lures externes du nasal très grandes et en petit nombre (3), le
nasal étroit Anophthalmus Mayeti Ab.

— Tête à côtés rétrécis en arrière dans la région cervicale ; épis-
tome de forme normale 12

12. Dents externes du nasal très larges, mais très peu saillants, au
nombre de 4 ou 5 Duvalites Lespesi Fairm.

— Dents externes du nasal très saillantes 13

13 . Dents externes du nasal au nombre de 3

Duvalites convexicollis Peyer.

— Dents externes du nasal au nombre de 6. Duvalites diniensis Peyer.

*

Il est à remarquer qu'il n'existe pas une corrélation absolue entre la
disparition de l'œil et l'allongement des appendices. La larve oculée du
Trechopsis possède des pièces buccales au moins aussi grêles et longues
que celles des Duvalites aveugles et d'autre part parmi les larves aveugles,
il en est dont les appendices sont plus ou moins allongés. De toutes
les larves décrites ci-dessus, celle dont les appendices sont les plus longs
est celle du D. Lespesi et cette espèce ne se fait certes pas remarquer
à l'état adulte par une somme de caractères adaptatifs plus grande que
chez ses congénères.

Les larves ont des ocelles chez les espèces dont l'imago est oculé,
elles n'en ont point chez les espèces aveugles des cavernes ; mais il faut
observer que chez un Trechus microphthalnie, comme le T. Breuili (qui
■ n'est qu'une adaptation troglobie du T. fulvus Dej.), la régression de
l'œil a marché plus vite chez la larve que chez l'adulte, puisque la larve
est aveugle, tandis que l'adulte a encore des yeux fonctionnels, quoique
petits. On pouvait d'ailleurs s^attendre à voir des ocelles larvaires dispa-

LARVES DES TRECHINI 541

raître avec plus de facilité dans les cavernes que des yeux composés de
Coléoptère adulte, car on sait que l'atrophie régressive d'im organe se
fait avec d'autant plus de facilité que cet organe est plus simple.

AUTEURS CITES

1910. BôviNG (A.)- Nye Bidrag til Garabernes Udviklingshistorie. I. Larver til Calathus

Olisthopiis, Oodes, og Blethisa. {Entomol. Meddelelser, Kjôbenhavn, I,
p. 319-364, pi. VI.)

1911. BôviNG (A.). Nye Bidrag til Garabernes Udviklingshistorie. II. Larver af

Slaegterne Tachypus, Cillenus, Trechus, Clivina, Zabrus, Anisodactylus.

(Entomol. Meddelelser, Kjôbenhavn, II, p. 129-180, fig. pi. V-IX.)
1850. CoQUEREL (Ch.). Note pour servir à l'histoire de V Aepus Rohini et description

de sa larve. {Ann. Soc. eut. France, 1850, p. 529-532, pi. XVI, fig. 3.)
1886. HuBBARD (H. -G.). Description d'unelarve d' Anophthalmus sp., in A. S. Packard,

The cave fauna of North America, with remarks on the anatomy of the

brain and origin of the blind species. {Nat. Acad. of Sciemes, Washington,

IV, first mém., p. 77, fig. et pi. XX, fig. 6).
1907. Jeannel (R.). Diagnose d'un Trechus cavernicole nouveau de l'Algérie. (Bull.

Soc. enî. France, 1907, p. 51-53, fig. ).
1911. Jeannei. (R.). Revision des Bathysciinae, Morphologie, Distribution géogra-
phique. Systématique. Biospeologica XIX. {Arck. Zool. exp. et gén.,

Paris, 5« série, tome VII, p. 1-641, pi. I-XXIV.)
1858. Laboulbène (A.). Sur les mœurs et l'anatomie de la Micrahjmma brevipenne.

{Ann. Soc. entom. France, 1858, p. 73-110, pi. II-III).
1862. Laboulbène (A.). Remarques sur les palpes maxillaires et labiaux de la larve

de V Aepus Robini Lab. {Ann. Soc. ent. France, 1862, p. 564.)
1874. Packard (A.-S.). Larvae of Anophthalmus and Adelops. {American Naturalist,

VIII, p. 562.)
1862. Perris (E.). Histoire des Insectes du pin maritime, supplément aux Goléoptères

et rectifications. {Ann. Soc. ent. France, 1862, p. 173-243, pi. V et VI.)
1906. Peyerimhoff (P. de). Sur quelques larves de Goléoptères cavernicoles. {Bull.

Soc. ent. France, 1906, p. 109-118, fig. )
1894. Rupertsberger (M.). Die biologische Literatur tiber die Kàfer Europas von

1880 an. (Linz, 1894, 310 p.).
1867. ScHiôDTE (J.-G.). De Metamorphosi Eleutheratorura. Bitrag til Insekternes

Udvikling-shistorie, III partie. {Krôyer Naturh. Tidsskrift, Kjôbenhavn,

1867, IV, p. 415-552, pi. XII-XXII.)

1838. Westwood (J.-O.). Notes upon subaquatic insects, with the description of a

new genus of British Staphylinidae. {Magaz. Zool. and Bot. 1838, II,
p. 124-132.)

1839. Westwood (J.-O.). An introduction to the modem classification of Insects, I.

{London, Longman, 1839, 462 p.)
Arch. de Zool. Exp. et Gén. — T. 59. — F S. 35

542 B. JEANNEL

1894. Xambeu (V.). Mœurs et Métamorphoses d'Insectes, 6^ mémoire. (Ann. Soc.

linn. Lyon, 1894, 152 p.)
1901. XAMBEtj (V.). Mœurs et métamorphoses d'Insectes, 9^ mémoire. (Rev. d'Entom.

Caen, 1901, XX, p. 7-69.)
1904. Xambeu (V.). Description de la larve de V Anophthalmus Brujasi Dev. [Bull

Soc. ent. France, 1904, p. 106-107.)

ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE
Tome 59, p. 543 à 563.

3 Septembre 1920

RÉACTIONS DES TISSUS

DU DYTISCUS MARaiNALIS L.

Al! CONTACT DE LAIliES DE DISTOME ENkïSTÉES ET FIXÉES

m mm m Tyiiiî ohiissîif de vmm^

PAR

A.-CH. HOLLANDE

Professeur à la lùieulté de Pharmacie do Nancy.

SOMMAIRE :

Introduction 543

Description du parasite 544

Répartition des kystes le loua du tube digestif de l'iuseete 545

Mode de pénétration de la larve du Distonie dans le corps du Dytique 546

Mode de fixation des kystes à l'intestin 547

a) le rôle des leucocytes (p. 548). — h) fibres musculaires périkystigues (p. 551). — c) trachées
(p. 554). — ■ d) membrane périkystique (p. 555). — - é) action mécani(iue des cryptes de régénéra-
tion et des tubes de Malpighi (p. 556).
Les toxines sécrétées par les larves du Distome enkystées ont-elles une action nocive sur les cellules de

l'organisme de l'insecte, en dehors des éléments au contact des kj'stes 557

1" action sur les cellules digestives et muscles (p. 557). — 2" cellules adipeuses (p. 557). — 3° néoténie et
métathélie (p. 558). — 4' action sur les tubes de Malpighi (p. 558). — 5° action sur les testicules
(p. 560).

Conclusions 500

Index bibliographique 501

INTRODUCTION

L'action nocive des parasites sur les cellules de l'hôte, chez les Insectes,
a été souvent signalée par les auteurs.

D'une manière générale, les effets dus aux protozoaires, bactéries
pathogènes, levures, etc., vivant à l'intérieur des cellules de l'Insecte
parasité se traduisent par l'hypertrophie, parfois considérable, de la
cellule hôte ; cette hypertrophie porte aussi bien sur le noyau de la cellule
que sur son cytoplasme (Léger, 1907 ; Mrazek, 1910 ; Brindley et

AKCH. PB ZOOI. £XP. £1 GÉN. — I. 59. — F. 4. 36

544 A.-CH. HOLLANDE

POTT, 1910; K. SuLC, 1910; O. Duboscq, 1918; Bebaisieux, 1919);
fréquemment on observe également une action spéciale sur le noyau,
aboutissant à la formation de mitoses suivies ou non de la division du
protoplasme de la cellule (De Sinéty, 190Î ; Mercier, 1908, etc.).

La présence de métazoaires endoparasites {Mermis, Nématodes, larves
entomobies de Diptères, d'Hyménoptères, etc.) chez les Insectes déter-
mine des dégâts considérables à l'organisme de l'hôte. Ces dégâts sont
de deux sortes : les uns sont dus aux actions mécaniques provoquées par
la présence de l'hôte (déplacement du parasite, compression des tissus de
l'hôte, action destructive directe des tissus par les pinces buccales du para-
site, etc.) ; les autres résultent des toxines re jetées par le parasite dans le
sang de l'Insecte parasité ; les actions nocives de ces toxines sont les
moins connues.

En général, la présence de tels parasites dans le corps de l'Insecte
détermine la castration parasitaire indirecte de l'hôte (Leucart, 1857;
A. GiARD et J.BoNNiER, 1869 ; Schneider, 1885; J. Pérez, 1886). Cette
castration serait le résultat, au cours de l'évolution des gonades, du manque
d'apport des substances nutritives nécessaires au développement des
cellules sexuelles (ovocytes surtout) ; les substances nutritives nécessaires
à ce développement étant prélevées par le parasite au détriment de l'or-
ganisme de l'Insecte (Wheeler, 1910 ; J. Pantel, 1898, 1910, 1913).

Aj^ant eu l'occasion de capturer un imago de Dytiscus margiyialis L.
dont le tube digestif présentait, fixés à ses parois internes, un très grand
nombre (j'ai pu en compter au moins 65) de kystes renfermant la larve
tl'un Distome, je me propose, dans le présent Mémoire, d'étudier ce para-
site, et surtout son mode de fixation et les réactions que sa présence a
déterminé sur les cellules de l'organisme du coléoptère.

Description du parasite.

Le Dyiisciis mar<jinalU L. infesté était un individu mâle qui fut
capturé en plein vol, non loin d'une rivière, au mois de septembre dans le
Daupliiné (village de Gresse), à l'altitude de 1.300 mètres. Ce coléoptère
présentait tous les caractères externes d'un individu mâle normal.

A la dissection, le tube digestif de l'insecte montre, fixée à ses parois
externes, de nombreuses petites boules blanches visibles à l'œil nu, mesu-
rant en moyenne 420 \x de diamètre. Chacune de ces petites masses sphé-
riques constitue un kyste, à l'intérieur duquel il est possible de recon-

RÉACTIONS DES TISSUS

545

naître une larve vivante de trématode. On voit, en effet, cette larve se
mouvoir sur elle-même et se placer dans diverses positions. L'épaississe-
ment de la membrane du kyste et la présence de fines gouttelettes de
graisse dans les tissus de la larve rendent assez difficile l'examen direct
du parasite au microscope.

Après éclaircissement, au lacto-phénol, la larve présente deux ven-
touses allongées dont l'une est souvent légèrement plus petite que
l'autre (fig. i), il n'existe pas de rostre différencié et aucun crochet n'est
perceptible ; on ne voit également aucune vésicule caudale. On aperçoit
généralement l'ébauche de deux glandes
sexuelles.

Ces différents caractères se retrouvent
sur les coupes colorées ; bien que peu
nombreux, ils permettent néanmoins de ^/
faire considérer la larve de Plathelminthe
observée, comme une très jeune larve de
Distome, dont l'espèce est indéterminable
à cet âge-là ^

N'ayant pu tenter aucun essai d'infec-
tion au moyen de ces larves enkystées sur
des animaux supérieurs (poissons, batra-
ciens, oiseaux aquatiques) et la littérature
ne m'ayant fourni aucun renseignement sur

la présence de telles larves fixées à l'intestin du Dytiscus marginalis, il ne
m'est pas possible de dire actuellement à quel Distome adulte correspon-
dent les jeunes larves enkystées. J'étudierai donc de suite les réactions
que le parasite détermine sur les cellules de l'hôte ; leurs descriptions
feront, du reste, l'objet principal de ce Mémoire.

FlQ. I. Aspect du kyste de la larve du Dis-
tome ; V, ventouse buccale ; v' vtn-
touse abdominale ; o, ébauche des
glandes sexuelles. Lacto- phénol.
Grossissement : 180.

Répartition des kystes le long du tube digestif de i'Insecte.

Les kystes sont répartis sur tout le parcours du tube digestif dtl
Dytique examiné, sauf sur l'intestin antérieur (œsophage et proventri-
cule). Ils sont fixés, comme je l'ai déjà dit, à la paroi externe du tube
digestif ; ils sont donc au contact direct du sang de l'Insecte. J'ai pu

1. Je remcrde M. le docteur Félix Eoscn, de l'Université de Xeufcliatcl, qui a bien voulu examiner les kystes
de ce Distome et me fournir les indications du schéma reproduit à, la figure I et les indicatious que jo rajiporto
ici.

54G

A.-CH. HOLLANDE

compter au moins 65 de ces kystes, mais il est bien certain qu'il y en avait
davantage. Je n'ai pas observé ces kystes ailleurs que le long du tube
digestif.

Le long des parois du ventricule chylifique (intestin moyen), les
kystes sont très nombreux et se présentent parfois par groupes de 3 à 5,
pressés les uns contre les autres (fig. ii) ; il en est de même le long des
parois du rectum (fig. m). Les kystes accolés à la portion de l'intestin

postérieur qui va des tubes
de Malpiglii au rectum sont
au contraire en petit nom-
bre. Les kystes fixés au ven-
tricule cliylifique sont en-
fouis sous les petites prolifé-
rations externes constituées
par les cryptes de régéné-
ration ; ils sont par suite
moins visibles que ceux qui
adhèrent au rectum. A l'exa-
men à la loupe binoculaire,
on voit fréquemment que
les kystes sont reliés 'aux
parois intestinales par un
fin pédicule ^

Fio. II. Ventricule chylifique
d'imago de Dytiscus marginu-
lis montrant les kystes k des
larves de Distome parfois
fixés par groupes k' à l'intes-
tin et dont le pédicule est très
visible en k" ; c, petits cœcums
chyliflques (cryptes de régéné-
ration des cellules intesti-
nales). Clrossisseinent 25 lois.

]■'!<;. in. Intestin posté-
rieur (rectum) du même
insecte, montrant éga-
lement de nombreux
kystes fixés. Même gros-
sissement que figure li.

Pénétration des larves du Dis-
tome dans le corps de
l'Insecte.

Je n'ai pas observe do larves de Distonic à
l'état libre dans le sang de l'Insecte : toutes les
larves avaient déjà sécrété leur membrane kystique au moment de
la capture du Dytique ; l'enkystement paraissait même s'être produit
pour certaines larves depuis longtemps déjà, si l'on en juge d'après la
masse et la nature des éléments cellulaires situés autour de quelques
kystes. L'infestion du Dytique a pu se produire, soit durant la période

1. Parmi les kystes que J'ai observés, deux d'cnbre eux avaient une couleur marron et non^blanc laiteux
de plus, ils présentaient des reflets moirés. H était impossible de distinguer à l'intérieur la larve du Distome. Je
pense qu'il s'agissait de deux kystes dont les larves étaient mortes.

RÉACTIONS DES TISSUS 547

larvaire du coléoptêre, 8oit pendant sa vie d'imago. L'absence de tout
désordre organique ou de destruction de plages de cellules intestinales
chez riraago parasité aux alentours même des kystes pourrait être une
indication en faveur (rune infestion à la période larvaire de l'Insecte.
Mais il se peut également que les larves (miracidium?) étant infiniment
petites et filiformes, lors de leur passage au travers de l'épithélium intesti-
nal de l'imago, n'aient déterminé que des lésions infimes, vites réparées par
l'action régénératrice des jeunes cellules de remplacement du tube diges-
tif. Les formations périkystiques (fibres musculaires, membrane péri-
kystique,etc.), que je décrirai dans quelques instants, paraissent toute-
fois plaider en faveur d'une infestion pendant la période larvaire du
Dytique.

Quoiqu'il en soit, le grand nombre de kystes observés le long des parois
du tube digestif de l'insecte montre que l 'infestion du coléoptêre a été
intense et a dû se produire en une seule fois par l'ingestion d'un grand
nombre d'œufs embryonnés ou de très jeunes embryons.

L'absence de kystes le long de l'œsophage du Dytique parait résulter
de l'impossibilité pour l'embryon du Distome de traverser l'épaisse couche
de chitine qui tapisse la lumière de cette partie du tube digestif (Bordas,
1901-1913) ; l'absence de kystes en cet endroit montre également que les
embryons du Trématode, après avoir traversé les cellules intestinales de
leur hôte, ont dû s'accroître rapidement après leur arrivée au contact du
sang et s'enkyster non loin de l'endroit où s'est effectuée la traversée ^.

A. Mode de fixation des kystes à Tintestin.

Plusieurs éléments concourent à la fixation du kyste aux parcis
externes du tube digestif.

Ce sont, en allant de la membrane du kyste vers l'extérieur :

1° les leucocytes accumulés autour du kyste ;

20 les fibres musculaires périkystiques ;

30 les trachées dont les cellules peuvent être modifiées par les toxines
du Distome ;

40 une membrane spéciale périkystique qui entoure plus ou moins
complètement les fibres musculaires périkystiques et la masse leuco-

1. Si l'infcstion du Dytique. s'est faite durant la vie larvaire de l'inRecte, il faut admettre qiie les embryons
(miraeidiums, rédies ou cercaires) fussent de dimensions très restreintes ; ces éléments, d'après les observations de
Portier (1911-1913), devant passer, pour arriver dans le tube digestif de la larve du Dytique, par les orifices très
étroits des mandibules de cette larve.

548

A. on. HOLLANDE

cytaire ; cette membrane peut manquer autour do certains kystes ;

50 les éléments voisins du kyste (crj^tes do régénération, tubes de
Malpiglii) qui enchâssent plus ou moins le kyste.

J'étudierai successivement ces différentes formations.

a) Action des Leucocytes.

Tout autour de la membrane des kystes sécrétée par les larves du

Distome parasite se voit un
grand nombre de leucocytes du

c.r

tf

r

sang de l'insecte. Ces leucocytes
sont plus ou moins tassés les
uns sur les autres ; ils sont sur-
tout très aplatis au contact du
kyste même ; on peut égale-
ment observer un léger tasse-
ment de ces cellules le long
de la membrane péri-kystique

(fîg. IV, VII, VIII).

L'appel des leucocytes a-t-
il lieu dès que la larve du Dis-
tome pénètre dans le sang de
l'insecte ou ne commence-t-il
qu'après la formation du kyste.
Il est difficile de répondre à
cette question, l'observation
directe de la larve libre dans
le sang n'ayant pu être faite.
Si l'on se rapporte aux obser-
vations dos auteurs et en par-
ticulier à celles de Cuénot (1896) qui a constaté que les larves do
Diptères et d'Ichneumonides qui vivent en parasites dans le sang do
Forflcvlaria miricularia, des chenilles de Pieris hrassicae et de Bomhy.v
riihi, ne sont pas entourées de leucocytes, il est probable que, chez le
Dytique infesté, l'appel leucocytaire observé ne s'est produit qu'après
l'enkystement des larves du Distome. S'il en est ainsi, on peut penser
que l'attraction leucocytaire n'a pas lieu en présence des larves du
Trématode parce que celles-ci rejettent dans le sang de l'insecte des
substances chimiotactiquement négatives en rapport avec leur propre

Fio. IV. Coupe transversale passant par un kyste A- logé entre
les cœcums i', i" et l'intestin i du Dytique.

m. c, muscles circulaires ; m. Z, muscles jongitiirli-
naux ; /. m, paquets de fibres musculaires non au con-
tact de l'intestin ; l, leucocytes du sang accolés à la
membrane kystique ; m. h, membrane périkystique
dont une cellule mW renferme une dizaine de noyaux ;
V, leucocytes agglomérés renfermés entre la membrane
périkystique m. k, et la n\embrane propre h du kyste.
Oross. ocul. 0 ; obf. 3 Leltz c. cl. trichromique de P.
MasSON ; fixation au picro-ciipro- formol-acétique
(HOLr.ANDE 1917).

RÉACTIONS DES TISSUS

549

mitrition, mais que, dès que les larves cessent de s'accroître, les
échanges nutritifs diminuant notablement, elles ne rejettent plus de
substances répulsives vis-à-vis des pha-
gocytes 1 ; à partir de ce moment, les
leucocytes seraient attirés vers le kyste,
comme ils le seraient vers un corps
étranger introduit dans le sang de
l'Insecte ; l'attraction des leucocytes
pourrait même être alors activée par la
sécrétion de nouvelles toxines spéciales
re jetées par le kyste.

Malgré l'épais manteau de leuco-
cytes autour de certains kystes, les
larves enkystées demeurent vivantes ;
force est donc d'admettre que les sucs
digestifs des leucocytes ne peuvent atta-
quer la membrane du kyste ^ ; cette
membrane ne pouvant être désagrégée,
la pénétration des leucocytes à l'inté-
rieur du kyste du Distome est rendue
impossible et sa destruction ne peut
s'effectuer.

Comme on le voit, la phagocytose
s'arrête par suite, ici, à son premier
stade 3 : appel des leucocytes et acco-
lement de ceux-ci au corps étranger ;
l'appel des leucocytes continuant, leur
entassement progressif s'effectue peu

1. CuÉKOT (1896) a t'stalemcnt constaté dicz les Gryllus
domesticus que des grégarines coelomiques restent « indemnes
pendant toute leur croissance et ne sont attaquées (par les
phagocytes) que lorsqu'elles se préparent à la sporulation ».
(Loc. cit. p. 324.)

2. L'attaque des kystes n'a pas Heu, probablement, parce
que les ferments digestifs des leucocj-tes ne peuvent s'extra-
vasor hors des leucocj'tes, à moins que la larve enkystée ne
puisse sécréter des antiferments, qui neutraliseraient l'action
de oenx-cl, comme cela se produit — ainsi que Dastrb et
Btassano l'ont mis en évidence — chez les tosnia qui vivent
dans l'intestin des animaux.

3. Pour Metchnikofp U y aurait phagocytose dès qu'il y a accolement des phagocytes .^n corps étranger.
Pour lETABm (1917), cet accolrment est « un phénomène d'ordre physico-chhnique, absolument indépendant de
la vitalité du phagocyte. •

riG. V. Coupe transversale passant par le même
kyste que précédemment, mais à un niveau
différent et montrant à un grossissement
plus fort trois cellules maltinucléôes m. k'
de la membrane périkystique ; m. fc, une
celluledela membrane périliystique n'ayant
qu'un noyau ; l, leucocytes accumulés entre
la membrane périkystique précédente et
la membrane kystique propre k ; le, leu-
cocytes libres ; p, cellules participant à la
formation de la membrane périkystique et
entourant ici les fibres musculaires ordinai-
rement libres /. m^ ; tr, trachées. Gross. oc. 6
obf. 7 Leitz. c, cl, coloration au trichromiq ne
de P. ilASSON ; fixation : picro-cupro-for-
mol acétique. Les membranes des cellules
de la limitante périkystique m. k\ m. l;'\
sont colorées en bleu parle bleu d'aniline
ainsi que les membranes externes dn sarco-
lemme des fibres musculaires /. m'.

H «n est de même des membranes dos
cellules de la membrane péritonéale sitnéo
autour des tubes de Sfaîpighi et particuliè-
rement visible en m. p, dans la figure s\ii-
vante (flg. vi).

550

A.-CH. HOLLANDE

à peu autour du kyste ; bientôt s'établit ainsi l'isolement du kyste
du reste de l'organisme de rinsecte. Dans la suite, les leucocytes péri-
kystiques,aulieu de dégénérer et de mourir — comme cela a lieu souvent
chez les animaux supérieurs — continuent à vivre, ainsi que l'indiquent
leurs noyaux normaux et non pycnotiques ^ Le leucocyte de l'insecte,
accolé au kyste delà larve du Distome, ne devient pas une cellule pyoïde,
n en l'ésulte que l'épais manteau ^ de leucocytes qui entoure le kyste

constitue, en quelque sorte»
un filtre par où doivent pas-
ser, venant du sang de l'in-
secte, les éléments nutritifs
nécessaires à la vie de la
larve enkystée (oxygène,
eau, sels, peut-être même
matières protéiques simples
telles que polypeptides).
Mais inversement certains
produits solubles, résultant
des processus vitaux de la
larve du Distome ainsi que
ses toxines propres, devront
aussi, avant de se déverser
dans le sang de l'Insecte, tra-
verser la masse des leuco-
cytes vivants périkystiques ;
dès lors, ces leucocytes, par
leurs antitoxines, pourront neutraliser, en partie tout au moins, les
produits toxiques émanés du kyste ; et ainsi l'organisme de l'insecte
sera encore préservé de l'action nécrotique des produits éliminés par les
larves enkystées ; d'autre part, ces larves pourront continuer à vivre
très longtemps sans que leur présence vienne interrompre la vie du
coléoptère.

S^H— -/.>92

Fio. VI. Coupe transvorsalo montrant le début de la fixation
d'un kyste k logé entre des tuhes de Malplghi t. m. et
accolé à l'intestin postérieur ; c. i, rectum ; m. p, mem-
brane péritonéale entourant les tubes de Malpighi ; m. Â.',
cellules multinucléées périmusculaires ; x, cellules uninu-
cléées périmusculaires; /. m\ fibres musculaires circulaires
périintestinales ; m. k, membrane périkystiquc très visi-
ble ; Oroas. Leitz 6x3; c. cl, coloration au carmino-for
(HOLLANBE 1916) ; mêmeflxation que figure V.

1. Les leucocytes périkystiques ne se transforment donc pas ici en une enveloppe oonjonctivoïde, comme cela
aurait été vu dans certains cas par quelques auteurs. (Gaines des larves cntomobies fixées selon Pantel, 1910).

2. On pourrait admettre k la rigueur que le manteau formé par les leucocytes autour du kyste est de date
récente — ce que je ne pense pas — et que c'est pour cette raison que ces leucocytes ne se sont pas encore trans-
formés en « cellules coiijonctivoïdes », selon l'expression employée par PANTEr,, pour les leucocytes qui entourent
certaines Larves entomobies fixées. Si cola était, il n'en serait pas moins vrai que, tant que cette transformation
n'a pas été obteinie, la couche des h-ucocytcs, dciiieurés vivants, foncfloime lonuiie un filtre vis-.'i-\ls clés toxine.s
rejetées par la larve enkystée,

RÉACTIONS DES TISSUS 551

Les leucocytes que l'on observe autour des kystes appartiennent au
groupe des leucocytes-phagocytes ^ tels que je les ai décrits en 1909-
1911 dans une étude sur le sang des Insectes.

Dans le protoplasme de ces cellules sanguines, on observe quelquefois
de grosses inclusions basopliiles qui sont en même temps hématoxylino-
et carmino-sidérophiles ; je n'y ai pas constaté la présence d'inclusions
acidophiles et en particulier de granulations éosinophiles ^ ; en présence
des kystes de ce Distome, il ne se produit donc pas d'éosinophilie ^, à
l'inverse de ce qui existe le plus souvent chez les animaux supérieurs para-
sités par les Plathelminthes.

Sur les pièces fixées au picro-cupro-formol, je n'ai vu dans les leuco-
cytes périkystiques aucune vacuole que l'on puisse interpréter comme
vacuole de graisse. Il n'y a donc pas de dégénérescence graisseuse des
leucocytes. Enfin, je n'ai pas observé de proleucocytes et d'oenocytoïdes
parmi les cellules sanguines situées autour du kyste.

h) Fibres musculaires périkystiques.

A la partie supérieure de la couche des leucocytes qui se moulent sur
le kyste, on remarque assez fréquemment, mais non pas d'une façon
constante, quelques fibres musculaires striées qui entourent plus ou moins
complètement le kyste. Ces fibres musculaires périkystiques proviennent
des fibres musculaires péri-intestinales qui sont disposées ainsi qu'on le
sait * autour de l'intestin du Dytique en trois groupes diversement
répartis. Les fibres des deux premiers groupes sont adhérentes à
l'intestin, les unes longent le tube digestif {m. l. fig. iv et viii),
les autres sont disposées en couronne tout autour de lui (m. c. fig. iv
et viii) ; le troisième groupe est constitué par des fibres groupées
par paquets de trois à cinq (/. m. fig. iv et viii), leur diamètre est
plus grand que celui des fibres musculaires des deux premiers grou-
pements ; elles ne sont pas, comme ces dernières, adhérentes à l'intes-

1. Les leucocytes appliqués contre la paroi du kyste sont souvent très étirés dans le sens de la longueur et leur
étirement est parfois tel que leur noyau est à peine visible, une telle déformation ne permet naturellement pas de
reconnaître les caractères histologiques de ces cellules ; les caractères propres aux leucocytes-phagocytes sont au
contraire bien visibles chez les leucocytes non aplatis, et à l'observation, on constate qu'ils sont entièrement com-
parables aux leucocytes-phagocytes libres dans le sang de l'Insecte.

2. Paillot (1918-1919) vient de signaler chez les chQmWç&à'Evproetes chriiKorrhen, infestées expérimentale-
ment par lui au moyen du Bacillus melolontliae li/juefacietis ■/, l'apparition dans le sang de ces chenilles de leu-
cocytes éosinophiles. Pour l'auteur, ce serait là, un résultat dû à la toxine sécrétée par le bacille.

3. Il n'y avait pas non phis de leucocytes éosinophiles dans le sang du Dytique.

4. K.-S. Schneider (1907), fig. 126, p. 16^ ; Berlese (1909), flg. 929, p. 743 ; Portier (1911-1912)

BOTJNOURK (1919).

552

A.-CH. HOLLANDE

tin ; d'une manière générale, elles longent le tube digestif de l'Insecte.
La figure VIII montre un faisceau de fibres musculaires (m, et m',) qui
contourne le kyste ; ces fibres émanent de petites fibres péri -intestinales
circulaires et longitudinales (m. c. et m. l. fig. viii) ; en examinant les
coupes suivantes, on voit que la partie tn' du faisceau musculaire se con-
tinue avec d'autres fibres musculaires qui rejoignent celles de l'intestin ;

trip-

le kyste est donc dans
ce cas nettement main-
tenu en place par les
fibres musculaires péri-
intestinales qui ten-
dent ainsi à le rappro-
cher des parois intesti-
nales.

Sur la figure vu,
qui, comme la précé-
dente, est dessinée à la
chambre claire (ocu-
laire 6, objectif 3,
Leitz), on voit un kyste
(k) coupé à sa partie
supérieure, entouré
d'une abondante cou-
che de leucocytes ;
entre la couche leuco-
cytaire et les cellules
intestinales (rectum),
existe un grand nom-
bre de fibres muscu-
laires périintestinales
(m) qui relient la masse leucocji;aire périkystique à l'intestin ; de ces fibres
(m), partent deux faisceaux m^ et m^ qui contournent la couche des leuco-
cytes et s'enfoncent de chaque côté à leur intérieur en déterminant sous
leur pression un tassement des leucocytes proches ; il en résulte une sorte
d'étranglement de la masse leucocytaire {a, fig. vri). En examinant les
coupes postérieures à celle représentée ici, on constate qu'à un moment
donné les faisceaux tn} et m^ se rejoignent comme dans le cas précédent ;
le kyste se trouve donc, ici aussi, enchâssé par les fibres musculaires.

Fig. VII. Kyste Je adhérent à la paroi rectale ; coupe transversale n'inté-
ressant le kyste qu'à sa partie supérieure. Cette coupe est desti-
née à montrer la multiplication des flhres musculaires périintes-
tinales m, au contact du kyste ; on voit en m^ et nr deux faisceaux
musculaires qui s'enfoncent de chaque côté du kyste et dépriment
la masse des leucocytes l entourant le kyste; a, leucocytes com-
primés. Autour des cellules intestinales c. î, en dehors du paquet
de fibres musculaires m qui fixent le kyste à l'intestin, on ne voit
que de rares fibres musculaires circulaires m.c ; en b, quelques
éléments cellulaires rattachent la masse kystique à un tube do
Malpijîhi t. m; en a', on remarque, au niveau de l'insertion du
kyste à l'intestin, des fibres musculaires qui pénètrent dans un
repli interne de cellules intestinales et A-ont prendre point d'apjuii
contre ces cellules. Grosn. Leitz Cx 3, r. cl, coloration au carmino-
fer; fixation : cupro-picro-formol acétiiiue.

RÉACTIONS DES TISSUS

553

H est à remarquer qu'en dehors du point d'attache du kyste à
lïntestin, il n'existe autour de cette partie de l'intestin que de très
rares fibres musculaires circulaires {m. c. fig. vn) ; en outre, on peut
remarquer sur cette figure que les fibres musculaires (w) s'infiltrent
(«') entre les cellules d'une -,

circonvolution ilitestinale et
semblent prendre point d'appui
sur la basale de ces cellules,
renforçant encore, ainsi en
quelque sorte, la fixation du
kyste à la paroi externe du
rectum.

La constatation de telles
fibres musculaires autour des
kystes pourrait faire supposer,
à juste titre, que quelques
larves de Distome avant de
s'enkyster, sont parvenues à se
placer entre les fibres muscu-
laires périintestinales et l'intes-
tin, écartant ainsi ces dernières
du tube digestif ; on pour-
rait à la rigueur interpréter de
la sorte la présence des fibres
musculaires périkystiques re-
présentées dans la figure \t:ii.
L'examen de la coupe montre
qu'il ne peut en être ainsi ;
on y voit, en effet, très nette-
ment qu'il y a eu hyperforma-
tion de fibres musculaires au
contact du kyste ; ces fibres
musculaires étant très abon-
dantes au point de contact du kyste avec l'intestin, alors qu'elles
sont, au contraire, très rares autour du reste de cette portion de
l'intestin.

Le néoformation des fibres musculaires périkystiques résulte de
la présence du kyste même et semble due à une action spéciale des

Fig. vm. Kyste adhérent à la paroi du ventricule chyliflqiie ;
coupe transversale montrant un faisceau de fibres
musculaires striées m et m' entourant le kyste ; l, leu-
cocj'tes tassés autour de la membrane du kyste k ; m.
p, membrane péritonéale périintestinale.

On peut constater sur cette coupe que la larve du
Distome avant de s'enkyster est venue se loger entre
les cryptes de régénération i' qui, en plus des fibres
musculaires et des leucocytes, la maintiennent appli-
quée contre l'intestin..

Cette coupe montre également avec netteté la dis-
position des fibres musculaires périintestinales répar-
ties en trois groupes : 1° m. e, fibres musculaires striées
circidaires ; 2° m. l, fibres musculaires longitudinales ;
3° /. m, paquets de grosses fibres musculaires longitu-
dinales non adhérentes à l'intestin et situées en dehors
des précédentes, c. cl. JSIéme grons. et mêims méthodes
de fixation et de coloration que pour la figure ni.

554

A.CH. HOLLANDE

toxines ' rejetées par la larve du Distome enkystée. Les fibres néoforraées
paraissent se former et s'accroître par simple division des noyaux mus-
culaires ; je n'ai jamais observé de mitose dans les noyaux de ces fibres.

C) TfiACHÉËg.

Lorsque le kyste s'est formé non loin de trachées, cellés-cî, réparties
tout autour de lui, l'immobilisent plus ou moins. Mais on observe, dans
certains cas, que les cellules trachéennes peuvent alors devenir le siège
d'une multiplication nucléaire inten-
sive. Une telle modification paraît ton-

FiG. IX. Kyste k placé à l'embranchomrnt d'un
tronc trachéen tr. Coupe transversale; mul-
tiplication active des noyaux des cellules
traciiéennes c, t, au contact du kyste ; m,
p, membrane péritonéale périintestinale ;
/ m, fibres musculaires.

Fibres musculaires périintestinales comme
dans la fisaire viii. c. cl. Gross. et méthode de
coloration comme -pour la figure Vil.

FiG. X. Cette fltrure représente fi un grossissement plus fort
la calotte des cellules trachéennes e. t, qui, dans la
coupe'ix, se voit à la partie supérieure du kyste. Entre
les troncs trachéens tr et tr' et la membrane du kyste
h, on remarque un très grand nombre de noyaux qui,
par place n, se montrent entassés les uns sur les au-
tres. Ces noyaux proviennent de la multiplication dcM
noyaux des cellules trachéennes dont il est impossible
de distinguer les membranes propres.

Gross. ocul. 6. ob). 7 Leitz. c. cl. ; coloration au car-
mino-fer, fixation au eupro-picro-formol acétique.

tefois ne devoir se manifester que rarement, car je ne l'ai rencontré
très nettement qu'une seule fois. On peut ainsi voir, dans la figure ix, à la
partie supérieure d'un kyste logé entre deux cryptes de régénération du
ventricule chylifique, un amas de noyaux de cellules trachéennes, entou-
rant d'une calotte sphérique la membrane du kyste. A l'examen à l'im-
mersion, il est impossible de reconnaître les limites protoplasmiques
propres à chaque cellule trachéenne ; les noyaux, souvent entassés les
uns sur les autres {n, fig. x), sont uniformément répartis dans une masse

1. En admettant que l'infestion du Dytique ait eu lieu pendant la vie larvaire de l'Insecte, ainsi que je le
crois, on s'explique très bien qiie les fibres musculain-s périkystiqucs se soient formées durant la période nymphaie
au moment même de l'histogenèse des tissus de l'imago.

RÉACTIONS DES TISSUS 555

cytoplasmique commune renfermant quelques inclusions se colorant en
gris par le carminofer, ainsi que de fines travées à peine visibles (/, fig. x)
qui rappellent plus ou moins l'aspect de fines trachéoles dépourvues de
chitine. Je n'ai pas observé de caryocinèses, et je pense que la multi-
plication des noyaux doit s 'effectuer uniquement par division directe.
Le tout apparaît comme formé par la fusion du protoplasme des cellules
trachéennes en un syncitium oii les noyaux de ces cellules se seraient mul-
tipliés activement. On assisterait ainsi secondairement à la formation
d'une sorte de cellule géante dont les noyaux seraient répartis sans aucun
ordre dans le protoplasme. Les contours externes de cette masse ne sont
pas représentés sur la figure x,qui n'est que l'agrandissement d'une portion
de la figure ix. On peut voir toutefois sur le côté droit de la figure x
que la masse syncitiale peut être traversée par des trachées assez volumi-
neuses (t). De telles formations anormales au contact de kystes ne peuvent
s'expliquer que par l'action des toxines re jetées par les larves enkystées.

d) Membrane pérlkystique.

A la partie supérieure de la masse leucocytaire pérlkystique, et en
dehors des fibrilles musculaii'es striées qui maintiennent le kyste fixé aux
parois de l'intestin de l'Insecte, j'ai pu remarquer, assez fréquemment,
une membrane très fine, formée généralement d'une seule assise de
cellules ; cette membrane limite extérieurement les éléments qui ratta-
chent le kyste à l'intestin, et se trouve ainsi en contact direct avec le sang
de l'Lisecte. Je désigne cette limitante externe du nom de membrane
périkystique (m. k. fig. iv et vi, m. k^. fig. v) ; elle peut présenter parfois plu-
sieurs cellules plurinucléées (fig. iv et v), et il m'a été possible de compter
daiLS une de ces cellules jusqu'à 14 noyaux. Après la méthode de colora-
tion au carminofer, les parois des cellules de la membrane périkystique
se colorent en gris plus foncé que le protoplasme des leucocytes qui sont
accolés au kyste et se différencient ainsi nettement des amas leucocji}aires
périkystiques ; par la méthode des quatre colorants électifs ^, la mem-
brane périkystique se teint fortement en vert, par le vert lumière ; mais
c'est après la méthode de coloration trichromique - de P. IMasson qu'elle
apparaît le mieux.

Dans cette méthode, les membranes des cellules qui la constituent

1. HoliANDE (1Ô12).

2. Bleu d'aniline, fuchsine S., hématoxylinc au fer.

656 A.-CH. HOLLANDE

sont colorées fortement en bleu par le bleu d'aniline i, tandis que le pro-
toplasme de ces cellules se teint légèrement en rouge par la fuchsine.

Il est assez difficile de reconnaître l'origine d'une telle membrane ; jfe
pense qu'elle se forme aux dépens des cellules qui constituent la mem-
brane péritonéale ^ que l'on voit très nettement autour de l'intestin, et
plus particulièrement autour des cryptes de régénération (fig. viii et ix,
m. f.) et des tubes de Malpiglii.

Par les méthodes trichromiques de P. Masson, et des quatre colorants
électifs, les cellules de la membrane péritonéale ont, en effet, leur? propres
membranes colorées respectivement en bleu et en vert, comme celles des
cellules de la membrane périkystique.

De plus, au niveau de l'intestin, en dehors de certaines fibres mus-
culaires péri-intestinales (petites fibres circulaires et longitudinales), on
peut également différencier par les deux méthodes précédentes les cellules
de la membrane péritonéale. J'ai pu contater que, non loin des kystes,
ces cellules renfermaient parfois plusieurs noyaux (fig. vi m. k^.), ainsi que
cela s'observe pour les cellules de la membrane périkystique. Je pense
donc, pour ces différentes raisons, que la membrane périkystique doit se
former aux dépens des cellules de la membrane péritonéale.

La membrane périkystique que je viens de décrire n'existe pas d'une
façon constante autour de chaque kyste ; il semble que les kystes les plus
récemment formés, c'est-à-dire ceux autour desquels on ne voit que des
amas de leucocytes sans fibres musculaires, en soient seuls dépourvus.

La présence d'une membrane périkystique et de fibres musculaires
striées tout autour du kyste, apparaît ainsi comme l'indication d'un
processus de réaction lent à se manifester et tendant à isoler de plus en
plus le parasite du reste de l'organisme de l'insecte.

c) Cryptes de régénération et Tubes de ]VLu:.pigiii.

Au niveau du ventricule chylifique, les kystes sont enfouis sous les
cœcunis périphériques formés par les cryptes de régénération et sont ainsi
maintenus en plaipe d'une façon passive (fig. viii). Le long de l'intestin
postérieur, les kystes sont également maintenus plus ou moins appliqués
contre les parois de l'intestin par les tubes de Malpighi. De telles actions

1. Par le trichromiciuc de P. Masson, les membranes de sarcolemme des muscles se colorent également en
bleu Intense, le miisclc étant coloré en rouge ; avec la méthode des quatre colorants électifs, la membrane du sar'
colommî apparaît on vert très vif, los muscles étant colorés en jaune ou en gris.

^. EndothOlium jHritonOal de l'OliXlliU (loc. cit. p. 111).

RÉACTIONS DES TISSUS 557

mécaniques ne peuvent naturellement résulter que de l'emplacement
choisi par la larve, avant son enkystement.

Ce n'est donc que très secondairement, comme on le voit, que les
cryptes de régénération et les tubes de Malpighi participent à la fixation
des kystes aux parois de l'intestin du Dytique.

Aucun processus morbide ne paraît être exercé par les sécrétions des
larves de Distome sur les cryptes de régénération.

Nous allons voir qu'il en est peut-être autrement vis-à-vis des cellules
malpighiennes.

B, Les toxines sécrétées par les larves du Distome enkystées ont-elles une
action nocive sur les cellules de l'organisme de l'Insecte, en dehors des
éléments au contact direct des kystes?

En dehors des réactions pathologiques qui siègent autour des kystes
(néoformation des fibres musculaires, présence de cellules plurinucléées
de la membrane périkystique, multiplication des noyaux des cellules
trachéennes), la présence des larves de Distome, chez l'individu mâle de
Dytiscus margiyialis parasité, ne paraît pas avoir occasionné d'actions
nocives importantes sur les divers tissus de l'organisme de l'Insecte. Cer-
taines anomalies constatées chez quelques cellules adipeuses et malpi-
ghiennes semblent néanmoins dues à leurs toxines.

P Cellules digestives et muscles. — L3s cellules digestives de
l'œsophage, du ventricule chylifique, de l'intestin postérieur, du rectum
en particulier, si riche en kystes, ne présentent aucune dégénérescence
pathologique.

A l'examen histologique, les muscles du corps de l'Insecte paraissent
normaux, ce qui correspond à l'agilité de l'insecte au moment de sa cap-
ture ;' cette agilité, de même que son vol rapide avant sa capture, indi-
quent nettement qu'il n'existait aucune apténie, contrairement à ce que
l'on observe chez certains Insectes parasités (Kunckel d'Herculais,
1894 ; Hollande, 1919).

20 Cellules adipeuses. — Les réserves de gtaisse des cellules adi-
peuses paraissent légèrement diminuées ; on ne constate aucune caryo-
cinèse des noyaux de ces cellules, comme cela se voit chez les cellules
adipeuses des Insectes envahies par divers endoparasites (microsporidies,
bacilles, etc.) (de Sinéty, 1901 ; Mercier, 1907 ; Mrazek, 1910 ; Debai-
SIEUX, 1919).

558

A. -CIL HOLLANDE

Néanmoins certaines cellules présentent des noyaux ^ en voie de divi-
sion amitosique (fig. XI c, d, e), et on rencontre, — rarement cependant —
des cellules renfermant plusieurs noyaux (deux à quatre) {b, fig. xi).
Plus fréquemment, on remarque des cellules adipeuses ayant un noyau
hjrpertropliié et très riche en chromatine (a, fig. xi) ; dans ce cas, le volume
du protoplasme de la cellule peut être alors augmenté. Les noyaux hyper-
trophiés peuvent atteindre 24 \jl et plus, tandis que les dimensions des
noyaux normaux ont en moyenne 8 à 12 [jl. Il semble rationnel d'admettre
que de telles modifications nucléaires résultent de l'action des toxines
du parasite rejet ées dans le sang de l'Insecte.

30 NÉOTÉNIE ET MÉTHA-

THÉLIE. — Si l'on suppose,
comme cela semble probable,
que l'infestion du Dytique par
les Distomes a dû s'effectuer
durant la vie larvaire du coléop-
tère, il semble qu'il n'y ait pas
eu de retard du fait de la pré-
sence des parasites, dans le dé-
veloppement des divers organes
de l'insecte ; en d'autres termes,
il n'y a pas eu néoténie " au
sens de Giard (1887).

L'infestion du Dj^ique à
l'état larvaire indiquerait également, du fait que la larve a pu par-
venir à l'état d'imago, que les toxines des Distomes n'ont pas eu d'action
destructive sur les liistoblastes de la nymphe du Dytique ; en d'autres
termes, qu'il n'y a pas eu métathélie, contrairement à ce qu'ont observé
Schneider (1885) chez les larves de Culicides parasitées par les Mermis
et plus spécialement Strickland (1911) chez les larves de simulies éga-
lement parasitées par des Mermis.

40 Tubes de Malpigiu, — Chez le Dytique parasité, les tubes de

Fl«. X!.

a, une wUulu adipeuse avec son noyau hypertro-
phié ; b, une cellule adipeuse renfermant quatre
noyaux c, noyau normal d'une cellule adipeuse ; d
et e, noyaux de cellules adipeuses en voie de divi-
sion amitosique ; c. cl. gross. 6 x 1.40 Zeiss. Colora-
tion de Mann.

1. Pantel (1913) a signalé déjà chez des Leptijnia hébergeant des Thrixùm des cellules adipeuses ayant trois
noyaux à chromatine en mouvement.

2. Pour Pantel (1913), la présence de noyaux en caryocinèse dans les cellules adipeuses des Insectes imagos
parasités pourraient s'expliquer par le fait d'un retard apporté dans le développement de leur tissu adipeux lar-
vaire, ce tissu présentant des figures caryocinétiques seulement chez les larves et non chez les adultes. Cette opi-
nion qui peut Être vraie lorsque l'Insecte est infesté par des parasites n'attaquant pas directement les cellules adi-
peuses, ne paraît pas se justifier, d'après les observations de Mrazek (1910) et d'autres auteurs, lorsqu'il s'agit
d'endoparasites cellulaires, tels que les niicrosporidies.

BÊACTIONS DES TISSUS

559

Malpighi montraient une suractivité fonctionnelle se traduisant par la
formation abondante de jeunes éléments cellulaires ; les petites cellules
sécrétrices en voie de formation étaient reconnaissables à leurs noyaux
(fig. xii) très petits (6 (x environ) ^ situés non loin de la membrane basale -
(tunique propria des auteurs) des tubes de Malpighi, à l'intersection même
de deux cellules excrétrices entièrement développées.

Normalement, les cellules des tubes de Malpiglii de l'imago du Dytique
marginé ne paraissent avoir, comme chez la majorité des Insectes,
qu'un seul noyau ; chez le Dytique infesté, j'ai sou-
vent pu observer des cellules malpigliiennes ayant
deux et même trois noyaux (fig. xii) ; ces cellules à
deux et trois noyaux se retrouvent aussi bien chez les
cellules jeunes que chez les cellules âgées.

Peut-être ne faut-il considérer la production de
telles cellules multinucléées " que comme due unique-
ment, en dehors de toute action pathologique, à une
hyper-activité fonctionnelle de certains tubes de
Malpighi, où s'effectuerait une trop rapide produc-
tion d'éléments jeunes. Mais ne se peut-il pas égale-
ment que les toxines re jetées par les larves enkys-
tées du Distome et éliminées par les tubes de Malpighi
puissent avoir une action sur l'apparition de cellules
malpighiennes à plusieurs noyaux, si toutefois encore
de telles cellules multinucléées ne peuvent se rencon-
trer à l'état normal chez l'insecte considéré. Cela
paraît d'autant plus possible que nous avons déjà vu
que les toxines sécrétées par les larves de Distomes étaient capables do
déterminer l'apparition de cellules multinucléées lors de l'étude de la

Fig. XII. Une cellule d'un
tube de Malpighi à
trois noyaux; h', jeune
cellule malpighienne
dont le noyau seul est
bien visible ; 6, basale
(membrane propria)
un tube de Malpighi ;
ni. p. membrane péri-
tonéale ; cm. p. une
cellule do la mem-
brane péritonéale.
CJrosg. 360. r. cl. Colo-
ration au carinino-jer.

1. Les noyaux des cellules normales et entièrement développées des tubes de Malpighi atteignent jusqu'à 24
ot 2r. <j..

2. Il existe une membrane péritonéale très nette autour des tubes de Malpighi de l'imago du Dytiiicus margi-
7mlis. De telles membranes péritonéales ont déjà été signalées comme faisant partie de la structure des tubes de
Malpighi et Berlcse dans son Traité sur les Insectes en donne des figures très nettes (p. 78G). Je souligne Ici, en
note, la membrane péritonéale qui entoure les tubes de Malpiglii du Dytique, car la présence de telles membranes
liéritonéales autour des tubes de Malpighi chez les Insectes est loin d'être admise par tous les auteurs ; J. Pantel
1914), entre autres, dit à ce sujet que la « membrane péritouéalc des tubes de Malpighi est un mythe pour beau-
coup d'cntomotomistes ». (Loc. cit. page 405, in la cellu'e, T. XXIX, 3" fascicule.)

3. Beklese dans son traité sur les Insectes indique qu'il a observé chez une larve de Locunta viridissima
des tubes de Malpighi ayant des cellules à deux noyaux, tandis que chez l'imago du même insecte les cellules des
tubes de Malpighi n'ont qu'un noyau (flg. 975, p. 78S, Gli Insetli l, 1909). Je ne sais si les tubes de Malpighi
de la nymphe du Dytique marginé ont deux et trois noyaux ; si cela était, peut-être faudrait-il voir une néotéme
dans la présence des ceUules malpighiennes à 2 et 3 noyaux chez l'imago de cet insecte, ce que je ne pense pas.

ARCH. DE ZooL. Exp. ET GÉS'. — T. 59. — F. 4. 3''

560 A. CIL HOLLANDE

membrane périkystique et des cellules trachéennes situées au contact
des kystes.

50 Testicules. — Les testicules du Dytique infesté étaient normaux ;
leurs éléments cellulaires ne montraient aucun signe de dégénérescence.
Malgré l'infestion intense du Coléoptère, il n'y a donc pas eu ici de cas-
tration parasitaire indirecte. Cela n'a pourtant rien d'anormal, du fait
du bon état de conservation des cellules adipeuses de ce Dytique. Pantel
(1913) admet, en effet, que, lorsque le tissu adipeux de l'insecte n'est pas
altéré, il n'y a pas de castration indirecte parasitaire, la castration ne se
produisant d'après cet auteur que lorsqu'il n'y a pas un apport suffisant aux
gonades des matières nutritives et en particulier des substances grasses.

Conclusions.

La présence de larves de Distome enkystées, cliez le Dytique marginé
mâle examiné, ne détermine en résumé qu'une action novice faible sur
Torganisme de l'Insecte, et cela bien que les larves parasites soient en
assez grande quantité (plus de 65) ; il semble que les organes excréteurs du
coléoptère soient capables d'éliminer, au fur et à mesure de leur pro-
duction, les toxines re jetées par les Distomes. Une telle élimination se
manifesterait par la production d'un grand nombre de jeunes éléments
cellulaires dans les tubes de Malpighi ; certains de ces éléments pouvant
présenter plusieurs noyaux.

Les cellules adipeuses de l'Insecte — à part peut-être une légère dimi-
nution de leurs réserves — ne sont pas, en général, modifiées. Néan-
moins, on observe quelques-unes d'entre elles dont les noyaux sont en
division amitosique, d'autres renferment plusieurs noyaux (jusqu'à
quatre), et enfin, mais rarement, certaines de ces cellules, les plus affectées
assurément par les toxines répandues dans le sang de l'Insecte, ont un
noyau fortement hypertrophié et souvent bourgeonnant.

Les tissus de l'organisme de l'insecte sont surtout affectés au niveau
même des kystes ; les réactions produites aboutissent à la fixation des
kystes aux parois du tube digestif par la production d'éléments néo-
formés, qui prennent sans doute naissance sous l'influence des toxines
re jetées par les larves du Distome. Parmi les néoformations que l'on
observe autour des kystes, on note principalement : 1^ un épais manteau
de leucocytes-phagocytes demeurant vivants, en dehors de toute autre
sorte de leucocytes (proleucocytes, œnocytoïdes) ; il n'y a pas production

RÉACTIONS DES TISSUS 561

d'éo.sinophiles ; 2^ des fibres musculaires dérivées des fibres muscu-
laires périintestinales qui, pouvant pénétrer au travers de la masse leuco-
cytaire, contournent le kyste et le rattachent aux parois du tube digestif ;
30 une membrane périkystique, produite, vraisemblablement aux dépens
de la membrane péritonéaîe ; cette membrane périkystique vient limiter
extérieurement les néoformations siégeant autour du kyste du Dis-
tome et isolent en quelque sorte le kyste du reste de l'organisme de
l'insecte.

Tous les éléments formés autour du kyste, tout en contribuant à sa
fixation aux parois du tube digestif de l'Insecte, n'entravent pas le passage
des matières nutritives nécessaires à la vie de la larve du Distome enkys-
tée ; en outre, la couche leucocytaire périkystique, formée de leucocytes-
phagocytes vivants, arrête et neutralise en partie par les antitoxines
produites par les leucocytes, les toxines sécrétées par la larve enkystée.
L'organisme de l'Insecte peut, de la sorte, tolérer en lui la présence d'un
parasite vivant qui, quoique représenté par un grand nombre d'individus,
est rendu par ce procédé à peu près inofïensif ; l'Insecte peut, dès lors,
continuer à vivre longtemps. La possibilité pour lui d'être happé et
avalé par un animal insectivore convenable au développement du Dis-
tome se trouve, de ce fait, augmentée ; les chances d'une transformation
future des larves enkystées en Distomes adultes en sont ainsi d'autant
accrues,

{Laboratoire de Zoologie et de Parasitologie. Faculté de pharmacie de Nancy).

AUTEURS CITES

1909. Berlese (A.). Gli insetti. [Milano Societa cdilrice Lihraria, Vol. I.)

1919. BouNouRE (L.). Aliments, chitine et tube digestif chez les Coléoptères. [Coller.

tion de Morphologie dyiiafiiiqiie. Paris.)
1901. Bordas (L.). Morphologie de l'appareil digestif des dytiscides. (C. R. Ac. Se.

Paris, CXXXIII, p. 1580-1582.)
1913. — Le gésier des Dytiscides. {C. R. Ac. Se. Paris, p. 1703-1705.)

1910. Brindley (H. -H.) et Potts (F. -A.). The effects of parasitic castration in

Insects. {Science, new. ser. vol. XXXII.)
1896. CuÉNOT (L.). Etudes physiologiques sur les Orthoptères. {Arch. de Biologie,

T. XIV.)
1919. Debaisieux (P.). Hypertrophie des cellules animales parasitées par des Cni-

dosporidies. {C. R. Soc Biologie. T. LXXXII, n° 23. Juillet.)

562 A,-CH. HOLLANDE

1918. DuBOscQ (O.)- Selysiiui perforans Dub. Description dos stades connus du
sporozoaire de Stolonica avec quelques remarques sur le pseudovitellus
des statoblastes et sur les cellules géantes. {Archives Zoologie expér.
et génér. T. LVllI. fasc. i, Décembre.)

1887. GiARD et BoNNiER (J.). Contributions à Fétude des Bopyriens. (Trav. de
r Institut Zoolog. de Lille et du. Laboratoire de Zool. mari, de Wifucrcux, T. V.)

1909. Hollande (A.-Ch.). Contribution à l'étude du sang des Coléoptères. {Arch.

Zoologie expériment. et génér., Vol. XI 11, n" .5.)

1911. — Etude hislologique comparée du sang des insectes à hémorrhée et des

insectes sans hémorrhée. {Arch. Zoologie expér. et génér. T. VI, n° 9.)

1912. — Différenciation chromatique des éléments de la cellule par quatre colorants

électifs. {Arch. Zoologie expér im. et génér., T. X, Notes et Revue.)
1914. — Les cérodécytes ou « œnocytes « des insectes considérés au point de vue

biochimique. {Arch. Anat. microscopique , T. XVI, n" 2.5.)
1916. — Coloration noire des coupes histologiques, par l'emploi du chloro-carmin à

l'alun do l'or. {C. R. Soc. Biol.,!!. LXXIX, juillet.)
1918. — Enrichissement du licpiide fixateur de BoriN en acide i>icrique par addi-
tion d'acétate neutre de cuivre. (C. R. Soc. Biologie, T. LXXXl, janvier.)
1894. IvuNCKEL d'Herculais. Les diptères parasites des Acridiens; les muscides

vivipares à larves sarcophages. Apténie et castration parasitaire. (C R.

Ac. Se. Paris, T. CXVIII.)
1907. LÉGER (L.). Les schizogrégarines des Trachéates. I. — Le genre Opliyocystis

{Arch. fur. Protistenkunde Bd VIII, p. 159.)
1857. Leukart (R.). Neue Beitrâge sur Kenntniss des Baues und der I.ebensges-

chichte der Nematodèn. {Abhandl. d. Kônig. Sichs. Gesellsch. d. Wiss

Mathem. Phys. Clas.'se, Bd XIII.)

1918. Levaditi. Action leucotoxique du Streptocoque des plaies de guerre. Considé-

rations sur le mécanisme de la phagocytose. {C. R. Soc. Biologie 1918,
T. LXXXI. p. 1064.)
1912. Masson (P.). Méthode de coloration trichromique de Pierre Masson. {Bull.
Soc. anatomique. Cité par Langeron.)

1907. Mercier (L.). Sur la mitose des cellules à Bacillus cuenoli. {C. R. Ac. Se.

Paris, T. CXLV.)

1908. — Néoplasie du tissu adipeux chez les Blattes {Periplaneta orienlalis L.)

parasitées par une microsporidie. {Arch. /. Protistenk, Bd II.)

1910. iNIrazek (A.). Sporozoenstudien. {Arch. fUr Protistcnkiinde, Bd XVIll.)
1892. Metchxikoff (E.). Leçons de la pathologie comparée de l'inflammation.

{Paris, 1892.)

1919. Paillot (A.). Coccobacilles parasites des chenilles de Picris brassicae. {C. R.

Ac. Se, T. CLXVIII, mars 1919, p. 476.)
1918. — Coccobacilles nouveaux parasites du Hanneton. {C. R. Ac. Se, T. CLXVII,

23 décembre 1918, p. 1046.)
1898. Pantel (J.). Le Thrixion halidayanuni Rond., essai monographique sur les

caractères extérieurs, la biologie et l'anatomie d'une larve parasite du groupe

des Tachinaires. {La Cellule, T. XV.)

RÉACTIONS DES TISSUS 563

1910. — Recherches sur les diptères à larves entomobies. I. Caractères parasitiques

au point de vue biologique et histologique. {La Cellule, T. XXVI.)

1913. — Recherche sur les Diptères à larves entomobies. II. Les enveloppes de l'œuf

avec leurs dépendances, les dégâts indirects du parasitisme. {La Cellule,
T. XXIX.)

1914. — Signification des « glandes annexes» intestinales des larves des « Ptychop-

teridae » et observations sur les tubes de Malpighi de ces Nématocères

(larves et adultes). {La Cellule, T. XXIX, p. 393.)
1886. PÉREZ (.1.). Des effets du parisitisme des Stylops sur les Apiaires du genre

Ândrena. {Arch. Soc. linn. Bordeaux, Vol. XL.)
1911-1912. Portier (P.). Recherches physiologiques sur les Insectes aquatiques.

{Arch. Zool. expérim. [5« série], T. VIII.)
1885. Schneider (A.). Ueber die Entwickelung der Sphaerularia Bombi. {Zool.

Beilr. V, Schneider, Bd I.)
1908. Schneider (K.-C). Ilistologisches Praktikum der Tiere. {lena Vcrlag.

G. Fischer.)
1901. SiNÉTY (R. de). Recherches sur la biologie et Tanatoniie des phasmes.

{Thèses de Paris, Lierre 1901.)

1911. Strickland (E.-H.). Some parasites of Simulium Larvae and their effects

on the Development of the Host. {Biol. Bull, Vol. XXII.)
1910. SuLCK (K.). « Pseudovitellus « und âhnliche gewebe der Homopteren und
vohnstâtten symbiotischer saccharomyceten. {Sitzungsberichte der Kônigl.
Bôhni. Gessellsch. der Wissensch. in Prag.)
1910. Wiieeler (W.-M.). The Effects of parasitic and other kinds of castration in
Insects. {.Tourn. exper. Zool., Vol. VIII.)

3/ li

MBL/WHOI LIBRARY

UH 17RS 3

'P'^^^^Âs

\m>

-■■■■•3

w-^~

^^^: m

A^ ;-t:

iU^V . >«^'

• v<'

^ -^â^a;^^