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ARCHIVES

DE

ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE

ET GÉNÉRALE

ARCHIVES

ZOOLOGIE EXPERIMENTALE

ET GÉNÉRALE

HISTOIRE NATURELLE - MORPHOLOGIE HISTOLOGIE

ÉVOLUTION DES ANIMAUX

FONDÉES PAR

HENRI de LACAZE-DUTHIERS

PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE

G. PRUVOT ET . E.-G. RACOVITZA

PROFESSKUK A LA SORBONNE PROFESSEUR A L'UIOVERSITÈ DE CtUJ

DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAGO DIRE0TEI7B DE L'INSTITUT DE SPÉOLOQIE

TOME 60

-^-^-=»>

PARIS
LIBRAIRIE H. LE SOUDIER

174, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, I74

Tous droits réservés

1980-1928

TABLE DES MATIÈRES

du tome soixantième

(668 pages, VII planches, 347 figures)

Noies et Revue

(2 numéros, 43 pages, 12 figures,)

Numéro 1
(Paru le 10 juin 1921, - Prix : 2 francs.)

I. _ h.-W.Brolemann — Clef dichotomique des divisions et des espèces de la famille des BtonittJido»

(Myriap.) P- 1

II. — H. -M. WOODECOCK. — Notes on coprozoic Flagellâtes {avec 3 fig.) P- H

Bibliographie. — C.-C. Nuiting. — Barbados-Antigua expédition P- 19

H.-J. Haxsen. — Studies on Arthropoda. I P- 19

Numéro 2
(Paru le 15 décembre 1921. — Prix : 3 francs.)

III. — L. CuÉNOT. - Contribution à la faune du Bassin d'Arcachon. — VIII. Pycnogonides p. 21

IV. - A.-Ch. Hollande. - Culture pure mixte de Levures et d'Amibes cystigènes ((Valkampfia cru-

eiata n. sp.) ; obtention expérimentale d'Amibes acystigènes {arec 9 fig.) p.

33

Table spéciale des Notes et Revue du Tome 60 . . . P- *^

Fascicule 1

(Paru le 10 mai 1920. - Prix : 5 francs.)

F. Brocher. — Etude expérimentale sur le fonctionnement du vaisseau
dorsal et sur la circulation du sang chez les Insectes. III^ partie:
Le Sphinx convoi vuli {avec 20 ^g. dans le texte) P- 1

Fascicule 2

(Paru lo 2.5 juin 1920. - Prix : 25 francs.)

A. Dehorne. — Contribution à l'étude comparée de l'appareil nucléaire des
Infusoires ciliés, [Paramecium caudatum et Colpidium truncatum),
i des Euglènes et des Cyanophycées (a(^ec 113 ^g. dansée texte) p. W

Fascicule 2^'"

(Ce fascicule ne peut être vendu séparément ; il doit être fourni gratuitement aux acheteurs du fascicule 2.)

A. Dehorne. — Contribution à l'étude comparée de l'appareil nucléaire des
Infusoires ciliés, etc. {planche J_à IV).

TABLE DES MATIÈRES
Fascicule 3

(Paru le 30 juin 1920. - Prix : 7 francs.)

P. DE Beauchamp. Turbellariés et Hirudiués (!''« série) Biospeologica

XLin (avec 4 iig. dans le texte et pi. V et VI) p. 177

Fascicule 4

(Paru le 30 novembre 1920. - Prix : 20 francs.)

P. WiNTREBERT. La contractioii rythmée aneurale des myotomes chez
les embryons de Sélaciens. — L Observation de Scylliorkinus
canicula L. Gill. (avec 39 fig. dans le texte et pi. VII.) p. 221

Fascicule 5

(Paru le. 15 décembre 1920. — Prix : 8 francs.)

Ch. (^HAMPY. Notes de biologie cytologique. Quelques résultats de la
méthode de culture des tissus. — VI. Le testicule [avec 48 iig. dans
le texte) p. 461

Fascicule 6

(Pani If 26 février 1921. - Prix : '.i francs.)

.\. Popovici-Baznosaisl;. — L'influence de quelques facteurs sur l'accroisse-
ment des Gastéropodes d'eau douce (avec 9 fig. dans le texte) p. 501

Fascicule 7

(Paru le 7 février 1922. — Prix : ô francs.)

L. Fage et E. Simon. Araneac des Grottes de r.Mrique orientale. Bios-
peologica XLIV (avec .■>',) fig. dans le texte) p. 523

Fascicule 8

(Paru le 1.5 mars 1922. - Prix : 6 francs.)

R. .Teannel. — Silphidae leptininae (Coléoptères) (l""^ série) et morphologie
comparée du Leptinus testaceus Miill. et du Platypsyllus castoris
Rits. Biospeologica XLV (avec 36 fig. dans le texte) p. 557

Fascicule 9

(Paru le 15 mai 1922. — Prix : 5 francs.)

.T. Lat.arde. — Champignons (3^ série) Biospeologica XLVI (avec 7 fig. dans

le texte) p. 593

Fontenay-auz-Roses. — Imp. L. Bkllenand — 30.862.

ARCHIVES

DE

FONDEES PAR

H DE LACAZE-DUTHIERS

PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE

G. PRUVOT ET E. G. RACOVITZA

Professeur à la Sorbonne l'iofisseur à l'Université de Cluj,

Directeur du Laboratoire Arago Directeur de l'Institut de Spéologio

Tome 60. NOTES Eï REVUE Numéro 1.

CLEF DICHOTOMIQUE DES DIVISIONS ET DES ESPÈCES
DE LA FAMILLE DES BLANIULIDAE (Myriap.)

H.-W. BROLEMANN, Pau.

Cette clef, que nous publions à titre préliminaire et pour prendre
date, résume un des résultats fournis par l'étude des Blaniididae des
matériaux de Biospeolocica et par leur comparaison avec les formes de
surface qui nous sont connues.

Le travail in extenso sera publié sous peu.

1 . Gonopcd.ps constitués par un sternite plus ou moins développé
et par des membres dans lesquels le coxite est grand et toujours
disliiicl : lors(pie le coxite est réduit, son extrémité est recon-
naissable à une crête ciliée existant à la base de l'organe. —
Vulves hnbcylindricjues, plus hautes (j[ue longues et que larges,
à cimier soit à découvert sur la face postérieure de la bourse, soit
dissimulé sur sa face antérieure; dans ce cas, le cimier, médio-
crement développé, reste dans la moitié apicale de la bourse

Notes et Revue. — T. 60. — N" 1 A.

NOTES ET BEVUE

et l'exti'émité postérieure de l'apodèmc (cul-de-sac non compris)
ne dépasse pas la moitié de la hauteur de la bourse.

(Promentum court ou long ; le postmentum est ordinai-
rement divisé. Pattes du mâle avec ou sans soles tarsales
et généralement sans soies en lancettes. Peltogonopodes pourvus
de flagelles, sauf dans un cas. Invaginations vulvaires ordi-

rairement courtes ; vulves toujours courtes à la base.)

I Subfam. Isobatinae.

Gonopodes constitués par un sternite peu développé et par des
membres parfois extrêmement allongés dans lesquels on ne
trouve jamais trace du coxite. ■ — Vulves subpirif ormes ou
aussi longues que hautes, à cimier très fortement déprimé,
toujours dissimulé, plar>é généralement à mi-hauteur de la
bourse au niveau de l'articulation des fourches ; l'apodème se
trouve, par conséquent, dans la moitié proximale de la bourse
et son extrémité atteint ou dépasse la base de l'organe.

(Promentum toujours long ; le postmentum n'est jamais
divisé. Pattes du mâle sans soles tarsales, mais avec des soies
en lancettes. Peltogonopodes toujours dépourvus de flagelles.
Invaginations vulvaires longues ou très longues ; vulves
toujours longues à la base, même lorsqu'elles sont hautes.)
II. Subfam. Blaniulinae.

I. Subfam. Isobatinae

Sternite antérieur de chaque segment plus large au bord anté-
rieur qae le sternite postérieur. — Sternites libres ou simple-
ment adhérents au bord de l'arc pleuro-tergal et non soudés
à lui. — Des yeux. (Promentum allongé en triangle isoscèle.
Pilosité des somites limitée à un verticille marginal plus ou
moins distinct par segment.). . Trib. ISOBATINI ; subtr. ISOBATINA.

Gen. ISOBATES Menge.

1 , Sternites des segments complètement libres. — Deux soies sur le
vertex. — Soies des verticillos segmentaires très courtes, parfois
indistinctes. — Pas de ventouses sous les fémurs du mâle. — Pas de
diverticule apodématiquc aux vulves. — Petites formes vivant
sous les écorces (Subgen. ISOBATES, s. str.) I. varicornis, C. Koch.

— Sternites des segments simplement adhérents à l'arc pleuro-tergal.
— Quatre soies sur le vertex. — Soies des verticillcs segmentaires

H.-W. BROLEMANN 3

longues, érigées. — Des ventouses sous les fémurs do certaines pattes
du mâle. — Des diverticules à j'apodème des vulves. — Grandes
formes des cordons littoraux de varechs. . . (Subgen. THLASS/SOBATES.) 2.

2 . Prolongements coxaux des peltogonopodes, vus par la face anté-
rieure, à peu près de même largeur sur la plus grande partie de leur
longueur I. Httoralis Silvestri.

— Prolongements coxaux des peltogonopodes graduellement atténués

de la base à la pointe I. adriaticus Verhoeff.

A'. Sternites de chaque segment de largeur égale et soudés à

l'arc pleuro-tergal . — Pas d'yeux B-

B. Promentum court, en triangle équilatéral. — Quatre soies sur
le vertex. — Pas de protubérances aux joues du mâle. (Télo-
podite des P. 1. du mâle formé de cinq articles. — Pilosité des
métazonites variable.) Trib. TRICHOBLANIULINI-

Gen. TEICHOBL.'VNIULUS Verhoefî.

Pores répugnatoires s'ouvrant dans le prozonite sous le bord du segment
précédent. — Soies disposées en deux verticilles sur chaque segment,
l'un en arrière de l'étranglement suturai, l'autre au bord postérieur.
— Suture non ponctuée. (Subgen. CRYPTOPOROBATES). T. Cavernicola (Brol.).

Pores répugnatoires s'ouvrant normalement dans la métazonite. — Soies
très abondantes, disposées sans ordre apparent sur toute la surface

du métazonite. — Suture ponctuée

(Subgen. TR/CHOBLANfULUS, s. s. T. hirsutus (Brol.).

B\ Promentum long, en triangle isoscèle. — Deux soies sur le

vertex. — Des protubérances aux joues du mâle. . C.

C. Soies des métazonites très nombreuses, distribuées sans ordre
apparent sur toute sa surface dorsale. — Une protubérance
au stipe mandibulaire seulement chez le mâle. — Télopodite

des P. 1 du mâle de trois articles ,

Trib. ISOBATINI, subtrib. GALLIOBATINA.

Gen. GALLIOBATES Verhoeff.
G. gracilis (Ribaut).

C. Soies des métazonites limitées à un verticille marginal. —
Des protubérances a\i cardo aussi bien qu'au stipe mandibu-
laire chez le mâle. — Télopodite des P. 1 du mâle de cinq

articles Trib. MESOBLANIULINI.

Gen. MESOBLANIULUS, nov.
M. serrula (Brol.)

NOTES ET REVUE

II. Subfam. Blaniulinae

A. Gonopode en forme de cornet à orifice oblique, dont le bord
postérieur peut être le siège de différenciations, mais jamais
divisé en feuillets apicaux. — Sternite gonopodial sans corne
basale externe. — Peltogonopodes non soudés. Trib. CHONEIULINI .

a. Goiiopodes évasés seulement à la pointe, avec un lobe cilié se détachant

du fond du cornet. — (Vulves inconnues).. . . Gen. ORPHANOIULUS Silvestri.

0. religiosus Silvestri.
a' . Gonopode en forme de cornet évasé depuis la base ou seulement dans son
tiers apical, mais sans prolongement se détachant du fond du cornet. —
Bourse des vulves tectiforme, environ aussi longue que haute, comprimée
latéralement et moins haute que l'opercule b.

b. Cornet des gonopodes frangé de lanières c.

b' . (]ornet des gonopodes à bord parfois déchiqueté, mais non frangé de la-
nières (/.

c. Orifice du cornet gonopodial large,;plus ou moins arrondi. — Pattes de la
2e paire de la femelle non atrophiées, de structure normale bien que les
hanches soient soudées. — Petites formes de 10 mm. au plus, générale-
ment épigées, ayant ordinairement des ocelles apparemment fonction-
nels Gen. CHONEIULUS, nov.

1 . Pas d'ocelles C. Verhoeffl (Attems).

— Des ocelles apparemment fonctionnels 2.

2. Télopodite des pattes de la 1'^ paire du mâle de trois ou de quatre

articles 3.

— Télopodite des pattes de la f^ paire du mâle de cinq articles 4

0. Article apical de la l''^ paire de pattes du mâle sans vestiges de

division C. palmalus (Ncmec).

— Article apical avec des restes de division. C. palraatus seclusus, nov. subsp.
'i . Pattes de la P^® paire du mâle fortement arquées en tenailles ; qua-
trième article du télopodite plus grand que le précédent ot dilaté

à l'extrémité .' C. gallicus, nov. sp.

— Pattes de la l'"'' paire du mâle à peine arquées ; ((uatriènic arlicle

du télopodite pas plus grand que le précédent, alténué de la base à

la pointe C. subterraneus (Silvestri).

r'. ()i'i(ic(' (1(1 (■(ii'iH'l gdiiopddial plus ciu moins rtiuil mi sulircclaiigiijaire.

— Pattes (le la '1'^ ])airo de la femelle complètement atrophiées, le sler-
MJte subsistant seul. Grandes formes d'au moins 20 mni., générale-

nienl hypogées et n'ayant (|ue des ocelles en voie d'alrniihie

Gen. ARCHICHCNEIULUS, nov.

1. Sillons longitudinaux des segments peu nombreux, 8 à Jl. — Ocel-

les tous groupés sur deux rangs. (Une protubérance au carde mandi-

H.-W. BROLEMANN 5

biliaire du mâle. — Cinq soies sur chacune des valves anales.)

A. brevicornis, nov. sp.

— Sillons longitudinaux des segments nombreux, 12 à 16. — Ocelles

en partie égrenés en arrière sur un rang 2.

2. Deux soies sur chacune des valves anales. — Une protubérance au

cardo-mandibulaire du mâle A. crebresulcatus, nov. sp.

— Cinq soies sur chacune des valves anales. — Pas de protubérance au

cardo-mandibulaire du mâle 3.

3. Protubérance du stipe mandibulaire du mâle très développée. —

Prolongements des peltogonopodes larges dans leur moitié proxi-
male A. Drahoni (Giard).

— Protubérance du stipe mandibulaire du mâle réduite. — Prolongements

des peltogonopodes étroits dans leur moitié proximale 4.

4. Un renflement en arrière du cornet apical des gonopodes

A. Drahoni Maareb, nov. subsp.

— Pas de renflement en arrière du cornet apical des gonopodes

' A. Drahoni Bouarab, nov. subsp.

d . Gonopode à cornet graduellement évasé depuis la base, à orifice apical
et largement ouvert. — Pattes de la l^e paire du mâle à télopodite de
deux articles dont le second est boursouflé. — Femelles inconnues. —

Forme continentale, alpine Gen. ALPIOBATES Verhoefl".

A. Peyerimhoffi (Brol.)
d' . Gonopode étroit à la base, globuleux à l'extrémité, à orifice préapical,
étroit, transversal. — Pattes de la fe paire du mâle d'au moins quatre
articles, en tenailles. — Pattes îde la 2^ paire de la femelle atrophiées. —

Formes algériennes Gen. MICROCHONEIULUS, nov. gen.

1. 10 à 12 sillons longitudinaux ; le pore est à égale distance du sillon
supérieur et du bord postérieur du segment. Pas d'arêtes longitu-
dinales écourtées sur le prozonite entre le sillon supérieur et le
niveau du pore. — Bords ventraux du 2^ segment de la femelle
médiocrement évasés ; bords ventraux du S*' segment réfléchis,
en saillie M. gracilis, nov. sp.

— 5 à 7 sillons longitudinaux ; distance du sillon supérieur au pore

au moins double de celle du pore au bord postérieur du segment.
Deux arêtes longitudinales écourtées sur le prozonite entre le sillon
supérieur et le niveau du pore. — Bords ventraux du 2^ segment
de la femelle très évasés ; bords ventraux du 3" segment au même

niveau que ceux du 4^, (par conséquent non saillants)

M. baboricola, nov. sp.

A' . Gonopode en forme de tigelle très longue, différenciée à l'ex-
trémité, mais jamais sur plus du dixième de sa longueur. Les
différenciations consistent en lanières longues, libres ou agglo-
mérées à la base, se détachant d'un repli apical non isolé de la

NOTES ET BEVUE

tigelle. — Rternite gonopodial sans corne basale externe. —
Les peltogonopodes et leurs prolongements sont souciés. — Une
protubérance au cardo mandibulaire. — Vulves plus hautes
que longues; bourse approximativement conique, surmontée
d'expansions lamellaires Trib. BLANIUUNI.

Peltogonopodes à prolongement long, avec des épanouissements postérieurs
à la base, mais sans expansions latérales réfléchies vers l'avant. — Pattes
de la 1''® paire du mâle en tenailles. — Pattes de la 2"^ paire de la femelle
généralement montées sur un dôme sternal très bombé. — Vulve à cul-
de-sac et diverticule courts, généralement globuleux, ou sans diverti-
cule. — Formes ordinairement cavernicoles. Gen. TYPHLOBLANILLUS (Verhoefî).

1 . Prolongement coxal des peltogonopodes égal à 2 fois la longueur des

télopodites 2.

— Prolongement coxal égal au moins à 2 fois et demie la longueur des

télopodites 'i.

2 . Prolongement coxal des peltogonopodes, vu par la face antérieure, à

silhouette élargie par des développements lamellaires et à bords
nullement parallèles. — Quatre lanières en tout aux gonopodes. —
Forme lucicole des Pyrénées-Orientales T. Mayeti (Brol.)

— Prolongement coxal des peltogonopodes à silhouette très étroite

et à bords parfaitement parallèles. — Jusqu'à neuf lanières aux
gonopodes 3.

3. Pas d'ocelles. Forme cavernicole des Basses-Pyrénées. T. troglodites (Brol.).

— Des ocelles. Forme terricole de Sardaigne. T. troglodites eulophus (Silvestri).

4 . Col présentant des gibbosités latérales plus ou moins accentuées. —

Longueur du fémur des pattes ambulatoires plus de deux fois celle
du trochanter et au moins trois fois celle du tibia. — Prolongement
coxal des peltogonopodes près de quatre fois la longueur des télo-"
podites, à profil régulièrement arqué de la base à la pointe. —
Groupe cavernicole du troglobius 5.

— Col sans gibbosités latérales. — Longueur du fémur des pattes moins

de deux fois celle du trochanter et à peine deux fois et demie celle
du tibia. — Prolongement des peltogonopodes environ deux fois et
demie la longueur des télopodites, à profil rectiligne dans sa région
moyenne. — Pas de lanières entre le rameau apical et l'apex des
g )nopodps. — Groupe cavernicole du lorifer 9.

5. Gibbosités du col faibles ou médiocres G.

— Gibbosités du col très développées 8.

T). Deux lanières entre le rameau et l'apex des gonopodes. Le rameau

lui-même est formé de trois lanières. (Grottes de l'Hérault.)

T. Virei (Brol.).

— Une lanière entre le rameau et l'apex des gonopodes. Le rameau

est formé d'au moins cinq lanières 7.

H..W. BROLEMANN 7

I . Rameau préapical des gonopodes formé de cinq lanières. — Généra-

lement deux ou trois soies sur les valves anales. — (Grottes de
Bétliarrâm et du Bigorrois.) T. troglobius [typique] (Latzel).

— Rameau préapical des gonopodes formé de sept ou l.uit lanières. —

Trois ou plus généralement quatre soies sur les valves anales. —
(Groupe d'Arudy.) T. troglobius beneharnensis, nov. subsp.

8. Rameau préapical des gonopodes formé de cinq lanières, plus une

lanière entre le rameau et l'apex. — Apodème vulvaire sans cul-de-
sac ni diverticule. (Haute-Garonne). T. troglobius gibbicoUis, nov. subsp.

— Rameau préapical des gonopodes formé de deux à quatre lanières,

sans lanière entre le rameau et l'apex. — Apodème vulvaire avec

un cul-de-sac. (Haute-Garonne)

T. troglobius gibbicoUis, var. paupercula, n. var.

9. Rameau des gonopodes formé de huit à dix lanières 10.

— Rameau des gonopodes généralement de moins de sept lanières 11.

10. Peltogonopodes à prolongement épais, à télopodite représentant

37,5 0/0 de la longueur du prolongement. (Haute-Garonne)

T. lorifer garumnicus, nov. subsp.

— Peltogonopodes à prolongement étroit, à télopodite représentant

29,2 0/0 de la longueur du prolongement (Espagne)

T. lorifer hueseanus, nov. subsp.

II. Rameau des gonopodes formé de trois à quatre lanières, {lorifer

typique) 12.

— Rameau des gonopodes formé de cinq à six lanières (exceptionnelle-

ment sept), [lorifer-consoranensis] 13.

12. Cul-de-sac de l'apodème vulvaire placé dans l'axe de la gouttière,

d'où une seule saillie apicale T. lorifer [typique], nov. sp.

— Cul-de-sac de l'apodème placé en avant de l'extrémité de la gout-

tière, d'où deux saillies apicales

T. lorifer (s. str.), var. apicalis, nov.

13. Cul-de-sac de l'apodème vulvaire placé dans l'axe de la gouttière,

d'où une seule saillie apicale. Un diverticule en massue. — Géné-
ralement cinq lanières au rameau des gonopodes

T. lorifer consoranensis, nov. suLsp.

— Gul-de-sac de l'apodème vulvaire placé en avant de l'extrémité

de la gouttière, d'où deux saillies apicales. — Généralement six

lanières au rameau des gonopodes 14.

l 'i . Un diverticule en massue à l'apodème vulvaire

T. lorifer consoranensis, var. apicalis, nov.

— Pas de diverticule à l'apodème vulvaire

T. lorifer consoranensis, var. aberrans, nov.

Peltogonopodes à prolongement médiocre, sans épanouissements posté-
rieurs à la base, mais avec des expansions latérales réfléchis vers l'avant.

— Pattes de la l'^ paire du mâle en tenailles. — Pas de dôme bombé à
la base des pattes de la 2*^ paire de la femelle. — Vulve à cul-de-sac et

8 NOTES ET REVUE

diverticule apodématique on tubes très allongés. — Formos cpigées ou
jiypogées Gen. BLANIULUS Gervais.

1. Face antérieure du prolongement peltogonopodial non élargie à la

base par des épanouissements lamellaires, graduellement atténuée de
la base à la pointe. Expansions latérales réfléchies peu développées

ne formant pas d'angle inférieur. — (Cavernicole de l'Hérault.)

B. Lichtensteini, nov. sp.

— Base des prolongements peltogonopodiaux élargie sur la face anté-

rieure par des épanouissements lamellaires. Expansions latérales
réfléchies très développées, mais courtes et formant un angle infé-
rieur 2.

2. Prolongement syncoxal dos pultogonopodes une fois et demie la lon-

gueur des télopodites. — Hanches des pattes de la 2<= i)aire de la
femelle ni fusionnées ni soudées au sternite. — Lucicolo dispersé
en Europe et importé au Canada ' B. guttulatus (Bosc).

— Prolongement des peltogonopodes égal à plus de deux fois la lon-

gueur des télopodites. — Hanches des pattes de la 2^ paire de la
femelle soudées entre elles et avec le sternite. ., 3.

3. Prolongement peltogonopodial à épanouissements lamellaires de la

base antérieure très graduellement atténués et se perdant entre les
expansions latérales réfléchies. Troncature inférieure des expan-
sions latérales droite à angle arrondi. — Sillons longitudinaux
des segments au nombre de 9 à 10. — Grande espèce torricole des
Basses-Pyrénées et d'Espagne B, Dollfusi (Brol.)

— Prolongement peltogonopodial à épanouissements lamellaires do

la base brusquement atténués et disparaissant avant de s'engager
entre les expansions latérales. Troncature inférieure des expansions
latérales fortement concave, à angles aigus. — Six sillons longi-
tudinaux complets sur les segments, suivis de tronçons de sillons
généralement limités au pro?.onite. — Petite forme lucicolo des

Pyrénées-Orientales B. orientalis, nov. sp.

a" . Peltogonopodes à prolongement médiocre, avec des expansions laté-
rales. — Pattes de la f^ paire du mâle constituées par un énorme
article soudé au coxito et surmonté de vestiges d'articles (Femelle

inconnue) Gen. MONACOBATES Verhoeff.

M. monoecensis (Brol.).

*

A". Gonopode formé d'une tigelle allongée, divisée à l'extrémité

en deux feuillets, l'un enveloppant, concave, l'autre enveloppé,

plus étroit, parfois en partie soudé au précédent et paré de

lanières. — Sternite gonopodial avec une corne basale externe.

— Les hanches de» "eltogonopodes sont soudées ; les prolon-
gements sont soudés ou séparés. — Pattes de la première paire

H.-W. BROLEMANN 9

du mâle en crochets d'un ou de deux articles soudés ou non
au coxosternjte. — Cardo mandibulaire du mâle avec ou sans
protubérance. — Pas de dôme sternal aux pattes de la 2^ paire
de la femelle. — Vulves petites, globuleuses, plus longues que
hautes Trib. BOREOIULINI.

a. Le feuillet enveloppé du gonopode est allongé et découpé en lanières
nombreuses sur un de ses bords seulement. — Prolongements des pelto-
gonopodes soudés entre eux. — Pattes de la l^e paire du mâle d'un seul
article soudé au coxosternite. — Une protubérance au cardo mandibu-
laire du mâle. — Gouttière apodématique de la vulve sans diverticnle.

— Formes cavernicoles ou lucicoles Gen. ARCHIBOREOIULUS, nov.

A. Sollaudi, nov. sp.
a' . Le feuillet enveloppé des gonopodes est rudimentaire et presque entiè-
rement découpé en lanières peu nombreuses (4). — Une protubérance au
cardo mandibulaire du mâle. — Pattes de la l^e paire du mâle comme
Anhiboreoiulus. — Gouttière apodématique de la vulve à diverticule

globuleux, pétiole ou non. — Formes hypogées ou épigées

Gen. BOREOIULUS, nov.

1. Protubérances des joues du mâle normales. — Prolongement des
peltogonopodes court, sa largeur est à sa longueur dans le rapport
de 3 à 10. — Apex des gonopodes tronqué et kcinié. — Hanches des
pattes de la 2^ paire de la femelle très étranglées au milieu et très
évasées à la base B. tenuis (Bigler).

— Protubérances des joues du mâle réduites. — Prolongement des pelto-

gonopodes long, sa largeur est à sa longueur dans le rapport de
1,93 à 10. — Apex des gonopodes acuminé, avec un seul prolon-
gement épineux. — Hanches des pattes de la 2^ paire de la femelle

moins étranglées au milieu et moins évasées à la base.

B. simplex, nov. sp.

n" . Feuillet enveloppé des gonopodes comme chez Boreoiulm, mais adhé-
rent au feuillet enveloppant par un de ses bords. — Prolongements des
peltogonopodes libres, bien que les coxites soient soudés. — Pas de pro-
tubérance au cardo mandibulaire du mâle. — Pattes de la l''^ paire du
mâle à télopodite indépendant, de deux articles. — Gouttière apodéma-
tique de la vulve à diverticule conique, non pétiole. — Forme de sur-
face Gen. PROTEROIULUS, Silvestri.

P. fuscus (Am-Stein).

A"' . Gonopode court et proportionnellement épais, divisé sur son
tiers apical en deux feuillets subégaux dont l'un est frangé de
lanières nombreuses. — Sternite gonopodj^l -sans corne basale
externe. — Peltogonopodes à hanches et pioiongements séparés.

10 NOTES ET REVUE

— Pattes de la pe paire du mâle en tenailles. — Une protubé-
lance au cardo mandibulaire du mâle. — Pas de dôme sternal
aux pattes de la 2^ paire de la femelle. — Vulves rappelant
celles des Blaniulini. — Formes épigées ou hjrpogces facul-
tatives Trib. NOPOIULINI.

Geii. NOPOIULUS Menge.

1 . Télopodite des pattes de la l*"^ paire du mâle de trois articles

N. Phlepsi Verhoeff.

— Télopodite de ces pattes de cinq articles 2.

2. Profil du prolongement coxal des peltogonopodes de même largeur

dans les trois premiers quarts de sa longueur. — (Au moins 12 sillons
longitudinaux de chaque côté des somites.) E. Breuili, nov. sp.

— Profil du prolongement coxal des peltogonopodes' plus étroit à la

base que dans le troisième quart de sa longueur 3.

3. Pas de diverticule apodématique dans la vulve. — Largeur de l'étran-

glement du syncoxosternite de la 2"^ paire de pattes de la femelle
égale aux deux tiers de sa largeur à la base. — 7 à 10 sillons lon-
gitudinaux de chaque côté des somites N. pulchellus (C. Koch).

— Un diverticule apodématique globuleux aux vulves. — Largeur de

l'étranglement syncoxosternal des P. 2 Ç égale aux trois septièmes
de sa largeur à la base. — 10 à 13 sillons longitudinaux de chaque
côté des somites N. subtilis, nov. sp.

H. -M. WOODCOCK 11

II
NOTES ON COPROZOIC FLAC4ELLATES

H. M. WOODCOCK, D. Se.

Fellow of University Collège.

1. On the présence of an accessory flagellum in the genus Helkesimastix,
Woodcock and Lapage.

In 1915, in collaboration with Dr. Lapage, I described^ the life-cycle
of a new type of coprozoic Flagellate, Helkesimastix faecicola, n. g.,
n. sp. This remarkable form is characterized by tlie possession of a
long, trailing flagellum, in contact with the body of the Flagellate for
part of its lengtli. This disposition resembles that of the posterior
flagellum of Cercomonas, and differs from that of the trailing flagellum of
Bodo (syn. Prowazekia) and of Heteroynita. Unlike thèse forms, however,
Helkesimastix possesses no anterior, well-developed, vibratile flagellum,
which, by its vigorous' movement, causes the progression of the créa-
ture.

We looked carefully and oftenfor another flagellum, because, as stated
in our paper, it was very difîicult to explain satisfactorily one variety
of movement shown by this i'IageUate. We were unable, however, to
détermine the existence of any additional flagellum and in our account,
therefore, we considered that there was only a single flagellum, namely,
the long, traiHng, one. This conclusion, I am sorry to say, was incorrect,
or perhaps I may put it, rather, incomplète. Helkesmastix inay possess,
also. a very short., accessory flagellum, comparable with that showni
by certain Moiias.

1. Woodcock and Lapage. Proc. Roy. Soc. 88 B, p. 353.

12 NOTES ET NEVUE

Tu view of this necessary addition to our original description, I
shoiild like to point out'that I liave a dcfinite recollection of observing
occasionally — by no means often — a slight but distinct fiickering, of
a spasmodic character, at the right side of the body, near to the anterior
end ; and in regard to this. Di-. Lapage concurs. But so frequently,
when we had a promising individual before our eyes, gliding along
quietly but stead^ly, we hâve not detected the slightest sign of movenient
at the anterior end, that we came to the conclusion that the impression
W3 sometimes obtained was but the expression of a slight metabolic
movenient of the protoplasm in this région, similar to those commonly
occurring in this Flagellate, as we hâve already described.

Recently, I happened to be watching an individual of H. major
(the larger type, which we distinguished as a separate species), which
had croppcd up sparingly in an original culture, made for other purposes,
when I caught sight clearly of a délicate, very short, curved flagellum-
like process, projecting on the right side of the body, at the anterior end
(text-fig. 1). It was most difïicult to keep tlus in focus as the Flagel-
late travelled, even though it was gently gliding in one plane. Folio w-
ing this individual closely, I observed that the minute flagellum would
be kept rigid and immovable for aperiod, and then would wave stilfly
and somewhat slowly to the side of the body and back to its former
position. Its behaviour is thus very différent from that of the ordinary
bending, vibratory motion of the anterior flagellum of Bodo or Cerco-
monas. Having once detected this délicate accessory flagellum, I Imew
exactly what to look for — a point which is of considérable assistance
in the discernment of such mnute orgainellae — .and was able to see it
in other individuals also ; but in spite of niy efforts, I could not detect
it in by any means ail. I next obtained a culture of the original (smaller)
form, H. faecicola, and succeeded in observing this flagellum in a pro-
portion of the individuals in the case of this species also. Fortunately,
Dr. Lapage happened to be in London at the time and he fully confir-
med the discovery.

This much can certainly be said, in part exténuation of our failure
to observe this accessory flagellum before. It is not of constant occur-
i-ence ; not présent, that is, in ail individuals. Its absence in some cases
prevented us from verifying our tentative suspicions and led us to con-
clude there was only the long, trading flagellum. Even when présent,
this second flagellum is most difïicult to see. I hâve had this fact corro-

H..M. WOODCOCK

13

M.

borated by noting the efforts of friends, experienced microscopists, to
detect it when I hâve pointed it ont to them.

Text-figs. 1-3 are from fixed and stained préparations. Figs. 1-2
Avere fixed by a spécial modification of Schaudinn's fluid, which I hâve
used for several years and hâve found excellent for Protozoa generally.
Tliis modification was first described by me in 1916^, and may be
known as Woodcock's S. A. A. mixture. It consists of 2 parts of satu-
rated aqueous solution of corrosive sublimate and one part of absolute
alcohol (or rectified spirit), to which is added 5 p. 100 of glacial acetic
acid. The stain used
-was Heidenhain's iron- ^ ''

haematoxylin (the
long method). Try as
one will, it is often
most difiîcult to obtain
préparations of thèse
small, coprozoic Fla-
gellâtes, in which the
délicate flagella arc:>
well - stained. Some -
times, I hâve used an
alcoholic solution of
Eosin or Fuchsin, as
a counter-stain. I hâve

ound this method to give,the best results, but even so, success is notf
invariably attained. If, however, my figures of Spiromonas (pi. 28,
Pliil. Trans., 1. c.) be compared with those of Alphamonas, recently
described by Alexeieff, which I propose to consider in the following
note, it will be seen that mine show the two flagella clearly, whereas in
no case does Alexeieff figure both — sometimes, indeed, not even one.

Text-fig. 1 represents Helkesirnastix major ; fig. 2, H. faecicola ;
and fig. 3, the same form stained by Giemsa (after osmic vapour).
The accessory flagelliim cannot be detected in a large number of the
individuals on the same films from wliicli thèse figures were drawn.
While it is probably présent in some, nevertheless, I do not tliink that
it is présent in all,because of the fact that in fresh observation-préparations,

-rO

- /

3

-S

- io

-itS

Fia. 1. Helkesimastix major. — PlG. 2. H. faecicola. — Fio. 3. H. faeci-
cola stained by Giemsa (after osmic vapour). x 2250.

1. Phil. Traiis. Roy. Soc, vol. 207 B, p. 379.

U NOTES ET REVUE

Ihis second flagellum caiiuot be seen in the case of many individuals.
Not only tliat, but I hâve a few heavily stained préparations, in which
the long flagellum happens to be much more intensely stained than in
either of the préparations from which figs. 1 and 2 were draAvn, and yet
in not a single individual can the accessory flagellum be seen. As stated
above, therefore, this second flagellum is not constantly présent, and in
some races or strains appears to be altogether absent.

The accessory flagellum lias a very definite orientation with regard
to the body. When the Flagellate is gliding, the trailling flagellum
aiways lies uppermost, and we may adopt the convention that, in this
position, it is dorsal to the body. The small flagellum has its origin very
clos? to that of the long one ; there is a well-marked blepharoplastic
thickening at the point of origin, but it is difficult to be certain whether
there is a single large blepharoplast, or two in contact with each other.
The accessory flagellum aiways projects slightly upwards (dorsally)
and somewhat to the right side, ne ver to the left. In life, it is best
caught sight of as the créât are swings slightly to and fro, about the axis
of the trailing flagellum. As the Flagellate swings to the left, and the
long flagellum passes a little to the right, the accessory flagellum projects
outwards on that side, from the anterior end. In this position, its slow,
waving motion can be observed. The fact that it is curved and not
altogether in one plane adds to the difiîculty of detecting it. Owing
to its delicacy, at one focus its distal extremity only may be seen, appear-
ing as a short rod or dot, travelling parallel to, but separate from the
body. When at rest, this short flagellum is usually directed somewhat
backwards, terminating about on a line wdth the middle of the nucleus.
Occasionally, however, it projects straight outwards, at right angles
to the long flagellum ; in such a case, when the créature is lying in the
true dorsi-ventral plane, the small flagellum gives a straighter, hardei-
outline to the anterior end of the body (fig. 2). The length of this acces-
sory flagellum varies from about lu to 1 1/2 u.

The présence of this accessory flagellum does not throw any light
upon the peculiar gliding movement of Helkesimastix ; because it is
often held stiff and motionless while the créature is gliding forwards.
It remaiiis uncertain, in fact, what can be its function. It does not
waft food-particles into the mouth, because there is no mouth ; and we
hâve never seen any indication of vacuolar ingestion and digestion of
food, as occurs, for instance, in Monas. If Helkesimastix does ingest

H.-M. WOODCOCK 15

solid particles, it does so at any part of its bocly, more particularly in
the posterior région, in the same manner as does Cercomonas. There
are frequently prominent, deeply staining, rounded grains in the cyto-
plasm (cf. fig. 3), but thèse are unlike the Bacteria, etc., in the surrounding
niediam and do not, I consider, represent ingested food. It is only
necessary to compare the cytoplasm of, say, Monas, Bodo, or Phyllo-
mitus, with its contained Bacteria and other food-particles, to see the
différence. Thèse large, round granules, represent, rather, some product
of metabohc (probably nuciear) activity. Bat there can be no doubt,
I think, that this small accessory flagellum is comparable mth tliat of
paramastigote types.

The nearest relationships of Helkesimastix are very difficult to déter-
mine. It resembles, in one character or another, several of thèse proto-
mastigine forms and yet difïers from them ail in some important respect.
On the whole, Helkesimastix is probably most nearly allied to Cercomonas,
although there is the important différence that it has lest the powerful,
long anterior flagellum of the latter type, but on the other hand has de-
veloped a short accessory flagellum, which Cercomonas does not possess.

2. Alphamonas Alexeieff a synonym of Spiromonas Perty.

Alexieff recently described^ a coprozoic Flagellate, which lie
regarded as an entirely new type and named Alphamonas coprocola,
n. g., n. sp. The author considered that tliis form had claims to be
considered intermediate (« forme de passage )>) between Bacteria and
Flagellâtes.

In comparing Alphamonas with certain other coprozoic Flagellâtes,
Alexeiefï considers — and quite rightly — that his form is not related
to Helkesimastix. It is évident, however, that Alexeieff had not then
seen my later paper on coprozoic Flagellâtes (réf. above), or he would
certainly hâve realized that the form he describes is the same as that of
whose life-cycle I there gave a much fuller account, namely Spiromonas
angustata (Duj.)^. I made ail my original observations upon material
derived from sheep- and goat-dung ; but on noting that Alexeiefï obtained
his form from horse-dung, I started cultures of this material, and, as
expected, hâve had no difïiculty in obtaining Spiromonas.

1. Arch. Zool. exp., vol. 57, 1918, N. et R. p. 1.

'l. By an oversight, angustata is writtcn angunta iu my paper.

1<) NOTES ET REVUE

Alexeieff notes the occurrence of two flagella, although, as
above mentioned, he does not figure an individual showing both.
The author cvidently had considérable difficulty in seeing the flagella.
As I stated in my account, Spiromonas is one of the most active of copro-
zoic Flagellâtes, and when in rapid motion, it is impossible to detect
the flagella. It is also, however, one of those which require most air,
and in an ordinary cover-slip préparation (not an observation-prépara-
tion), the Flagellate very soon becomes languid and its movement ceases.
As this happens, it is quite easy to observe both flagella ; just as easy
as it is to see the anterior, vibratile flagelkim of Bodo and Heteromita,
when thèse are at rest. While the two flagella of Spiromonas (or Alpha-
monas) are certainly more slender than the powerfal anterior flagellum
of Cercomonas, they are not so délicate and difïicult to see as is the pos-
terior, trailing flagellum of this type, when the posterior, end of the body
is not drawn out along it. And the détection of the short accessory
flagellum of Helkesimastix is a far greater test both of the lens and
one 's own acu'ty of vision ! The sub-equal flagella of Spiromonas resemble
most nearly those of Bodo (cf. caudatus) {vide my figures, pi. 27, 1. c).
Alexeieff's description of the mode of movement of the body in Alpha-
monas agrées exactly with that of Spiromonas.

In regard to the size, the variation in size of the smaller forms, the
characteristic spiral shape and gênerai appearance, the remarkable
deeply staining mass in the posterior half of the body of the large forms,
and the mode of multiplication, Alphamonas agrées completely with
Spiromonas, and no more need be said upon thèse points. A comparison
of my account ancl figures with those of Alexeieff settles the question-

In one or two respects, however, Alexeieff's description is incomplète
or at fault. Division is not only quadii-partite. I hâve found that it
is much more commonly tri-partite, three daughter-individuals being
formed inside the cyst. Moreover, a definite cyst-membrane is présent ;
this is very délicate, but unmistakeable {vide my fig. 65. pi. 28, 1. c).
As mentioned in my account, somet'imes the daughter-individuals, at
th(; time of libeiation. scpiinii out of the cyst successively, at the point
whei'e tins is luptiircd. In my own account l also pointcd out that
Martin ajid Lewin's fig. ;j7 jclated in ail ))rol)ality to Spiroftionas ajid not.
to Bodo caudatus ; and in their figure also, wliat appears to bc the empty
cyst is shown.

As regards the peculiar inclusion, wliich in staincd préparations is

H.-M. WOODCOCK 17

seen to consist of a mass of granules, I do not consider that this is in any
sensé a store of reserve food-materïal. It is not made use of in any way
by the daughter-individuals. I think it is purely an adaptation to mul-
tiplication witLin a cyst. It must be remembered that thèse cysts are
not resting, résistant cysts, but for multiplication in the same médium
and under the same conditions in which the Flagellate at the moment
happens to be. There is no altération in the toxicity of the environ-
ment, no development of fresh ferments to dissolve the cyst-membrane.
as when résistant cysts are placed in fresh médium (or become moistened
with fresh water). There must be some other means of causing the rup-
ture of the cyst-membrane. As indicated in my paper, I consider that
when the formation of the daughter-individuals is completed and the
granular mass eut off from the living protoplasm, it is able suddenly to
absorb water from the surrounding médium, a large proportion of the
mass being at the same time dissolved, and the expansion produced by
this intake of water bursts the cyst. I generally noted that, immedia-
tely before libération, the whole contents of the cyst seem to swell up
and the outlines of the individuals become momentarily indistinct.

I am quite unable to agrée with Alexeiefï's suggestion that Spiro-
monas may perhaps be regarded as an intermediate or transitional form
between the Bacteria and the Flagellâtes. In my opinion it is a true
Flagellate and has no doser relationship to Bacteria than has any other
Protomastigine Flagellate. In the first place — and, perhaps, the most
important point — the flagella are typical Flagellate flagella, and not
in the least comparable with bacterial flagella (or cilia). They are long,
conspicuous in life, and stamable by the usual cytological methods :
moreover, they do originate from a blepharoplast (cf, my figs. 20-25,
pi. 27, 1. c. from Giemsa stained sniears). (In préparations st<ained with
iron-haematoxylin, the blepharoplast cannot by any means always be
detected in connection with the délicate flagella of thèse minute Flagel-
lâtes.) In ail thèse characters, the flagella of Spiromonas differ from
those of Spirdla.

Again, the body is not of fixed, rigid shape. While it is not amoe-
boid, or « metabolic » as in the case of certain coprozoic forms (e. g.
Cercomonas, Monas), it nevertheless alters in shape decidedly as it grows,
becoming, as I described, ovoid or bean-like. There is no resemblance
between the mode of increase in size hère and that in the case of Bacteria.
Further, the nucleus is a definitely constituted organella. Its diiïe-

NoTES ET Revue. — T. 60. — N» l. B.

18 NOTES ET REVUE

rentiation into nuclcar membrane, linin-reticiilum, and karyosome marks
a great advance on any type of nuclear structin-e found in Bacteria.
In the case of many nuclei of the protokaryon type, commonly found in
thèse simple Flagellâtes, practically ail the chromatin is contained in the
karyosome ; Spiromonas is no exception in this respect (cf. my figs. of
Bodo, Heteromita, Phyllomitus, etc.).

As regards the life-cycle, I hâve shown above tliat there is i-eally
nothing comparable Avith (( epiplasm » in the multiplicative cyst of Spiro-
monas. The division into 3 or 4 daughter-individuals within a délicate
ectocyst cannot be correctlj^ compared with endosporous spore-formation
in certain Bacteria or Saccharomycetes. It is essentially an ectosporous
process-not the foimation of daughter-individuals or spores within the
body of the parent. It is much more comparable, for iixstance, Avith
the schizogony of Telospor dia (Ectospora)^ than with the spore-formation
in Neosporidia (Endospora). Lastly, conjugation (syngamy) occurs
in Spiromonas, as I hâve found to be the case in many other of thèse
coprozoïc Flagellâtes ; and up to the présent no évidence is forthcoming
of any such phase in the life-cycle of Bacteria.

Spiromonas lias no cormection with Ancyromoiias. It is undoub-
tedly a Heteromastigine tjrpe, and best placed, I consider, in the Fam.
Bodonidae. Its nearest relationships are probably with Bodo and
Heteromita ; but it dififers from thèse forms in that the posterior flagellum
never appears to function as a passive trailing flagellum and salso in
regard to certain phases in the life-cycle.

\. lu a^rtain Harmogregarines. schizogony takes place inside a délicate cyst-membrane.

BIBLIOGRAPHIE

C. C. NuTTiNG. Barbados — Antigua expédition. Narrative and preliminary report
of a zoological expédition from the university of Jowa to the lesser Antilles
under the auspices of the graduate Collège. {Bull, from the Lab. of nat. Hist.
of the State iiniv. of .Jowa, Vol. VIII, n» 3, 274 p., 50 pi., 1920.)

C'est l'histoire fort allègrement écrite d'une exploration non seulement impor-
tante par son objet, mais aussi fort intéressante par le fait qu'elle a été organisée par
une université et exécutée par les professeurs et les étudiants de cette université. Le
l)ut qu'on se proposait, et qui fut parfaitement atteint, était triple : 1. Récolter du
matériel abondant pour les travaux pratiques et les recherches ; 2. Contribuer à faire
connaître l'histoire naturelle de deux îles peu explorées ; .3. Eduquer, au contact de
maîtres experts, et de la réalité, de jeunes naturalistes.

Il n'est pas pour une université de moyen plus inteUigent et profitable de dépenser
son argent. Il est inutile de faire remarquer que l'université dont il s'agit est amé-
ricaine ; tout le monde l'aurait d'ailleurs deviné même sans lire le titre de l'ouvrage.

E.-G. R.

H.-J. Hansen. — Studies on Arthropoda. I. (Copenhague, Gyldendalske Boghandel,
80 p., 4 pi., 1921). ^

Sous ce titre très général, l'auteur bien connu de tant de beaux travaux de mor-
phologie comparée, commence la publication de plusieurs mémoires qui ne peuvent
trouver place dans les grandes monographies qui sont sa spécialité.

Le premier mémoire est consacré aux Pedipalpi, Ricinulei et Opiliones recueillis
par Leonardo Fea en Afrique occidentale tropicale et dans les îles adjacentes. Onze
espèces sont décrites, dont neuf nouvelles ; trois genres nouveaux sont établis.

Parmi les Pédipalpes, Parachoron caecus, n. g., n. sp., est complètement aveugle
et vit dans les nids de Termes, en Guinée portugaise.

Les Tartarides sont représentés par les deux sexes de deux espèces nouvelles
Trithyreus parvus et brevicauda.

Les Ricinules sont : Cryptostemma crassipalpe et une espèce nouvelle, C. Feae,
dont Hansen a pu examiner la larve, et chose hautement intéressante, constater que
cette larve n'a que trois paires de pattes.

Les Opilionides Palpatores n'ont fourni que Dacnopilio insularis n. sp. et Megis-
tobunus longipes n. g., n. sp.

Les O. Cyphophthalmi ont donné Ogovia nasuta n. sp. et Parogovia sironoïdes
n. g., n. sp.

Le second mémoire est consacré à la stridulation chez les Crustacés. Hansen l'a
découverte très développée dans deux nouveaux Décapodes, chez Ovalipes (Par-

20 NOTES ET REVUE

tunidae) et chez Acanthocarpus (Calappidae). Il résume ce qu'on connaît à ce sujet
chez Oeypoda qui compte treize espèces stridulantes sur quatorze. O. macrocera a
même une différenciation de son champ stridulant qui lui permet de produire un Ion
grave, un ton aigu et même plusieurs modulations.

La signification biologique de la stridulation chez les Insectes, où ell(?est le mieux
étudiée, n'est pas encore bien élucidée ; chez les Crustacés on manque de touti-
donnée précise, et c'est pourquoi Hansen signale cette lacune aux naturalistes (pii
peuvent expérimenter avec les Ocypodes at home.

Le dernier mémoire s'occupe de 1' « Organe dorsal » chez les Crustacés adultes.
Cet organe était connu chez les embryons de tous les Malacostracés sauf les Stomato-
podes. Il était considéré comme un organe glandulaire à rôle inconnu, disparaissant
le plus souvent rapidement au cours du développement. Chez les larves, on l'avait
signalé chez un Sergestide ; chez les adultes, chez Anaspides, les Euphausiacés et
chez deux Isopodes : Bathynomus et Cirolana.

Hansen trouve cet organe chez les adultes de nombreuses espèces de grandes
tailles et dans les groupes suivants : Nébaliacés, Mysidacés, Isopodes, Euphausiacés,
Penaeides (la plupart des espèces), Sergestides (tous les adultes et larves sauf Lucifer),
Caridés (quelques genres), Stomatopodes adultes (manquent dans les larves). Dans le
même genre on rencontre des espèces pourvues et d'autres, voisines, dépourvues de
cet organe. Il n'est pas possible, dans l'état actuel de nos connaissances de discerner
la loi de sa distribution dans les divers Malacotracés et celle de son développement
relatif.

Sa structure et ses fonctions sont d'ailleurs inconnues et sa forme très variable.
Il se présente généralement comme une dépression plus ou moins profonde, pourvue
ou non de fossettes ou même de protubérances, et située sur la région postérieure de la
carapace céphalique.

Hansen n'a pu le trouver chez les Cumacés, Tanaidacés et Amphipodes.

E. G. R.

ARCHIVES

FONDEES PAR

H DE LACAZE-DUTHIERS

PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE

G. PRUVOT ' ET E. G. KACOVITZA

Professeur à la Sorbonne Professeur à l'Université de Cluj,

Directeur du Laboratoire Arago Directeur de l'Institut, de Spéologie

Tome 60. NOTES ET REVUE Numéro 2.

III

CONTRIBUTIONS A LA FAUNE DU BASSIN D'ARCACHON^
VIII. — Pycnogonides

PAR

L. CUÉNOT

Professeur à la Faculté des Sciences de Xancy

Reçue It 27 Avril 1921.

Cette' Contribution est consacrée au petit groupe homogène des
Pycnogonides, répandu dans toutes les mers, depuis les régions arctiques
jusqu'aux antarctiques, et depuis la zone tout à fait littorale jusqu'aux
abysses ; il constitue un phylum spécial, équivalent à ceux des Arach-
nides (Chélicérés) et des Crustacés ; le type habituel de nos mers porte
au maximum 7 paires d'appendices, d'abord 3 paires différenciées pour
diverses fonctions (chélicérés, palpes et pattes ovigères), puis 4 paires
de pattes locomotrices ; les 3 premières paires peuvent disparaître plus
ou moins complètement, et les différents genres sont caractérisés par
l'atrophie ou la modification d'une paire ou de plusieurs.

Jusqu'ici on n'a' jamais signalé ou étudié de Pycnogonides dans le

Notes et Revue. — T. 60. — N" 2. C.

22 NOTES ET REVUE

Bassin d'Arcachon^ ; j'y ai trouvé 4 espèces, déjà connues ailleurs; une
cinquième, qui vit au large du Bassin, est ramenée parfois par les chalu-
tiers. On les déterminera facilement à l'aide de la table ci-jointe :

I. Chélicères terminés par une pince, ayant un seul article basilaire ou scape ;
palpes grêles de 5 articles, plus longs que la trompe. Pattes ovifères de 10 articles,
présentes dans les deux sexes, avec une grifîe terminale, et des épines denticulées sur
les 4 derniers articles ; chaque patte ovifère des mâles porte un gros paquet d'œufs.
Les pattes locomotrices ont l'avant-dernier article (tarse) long ; le dernier article

(propode) est droit. L'intestin et les cœcums ont une couleur brune

Nymphon gracile Leach.

IL Chélicères moitié plus courts que la trompe, avec scape de deux articles, sur-
montés d'une pince seulement chez les jeunes ; les adultes ont des chélicères inermes
de 3 articles, le distal très petit. Palpes de 9 articles, plus longs que la trompe chez
les adultes. Pattes ovifères de 10 articles, présentes dans les deux sexes, avec épines
de"iiticulées, mais sans grifîe terminale ; chez les mâles, elles portent de nombreux
paquets d'œufs, cachant la surface ventrale. Tarse court, propode arqué ; des griffes

accessoires. Intestin à peu près incolore, ou jaunâtre ou brunâtre

Ammothea longipes Hodge.

III. Le tubercule oculaire est placé à la partie antérieure du cephalon, au lieu
d'être en arrière de son milieu, comme chez les autres espèces. Chélicères plus longs
que la trompe, terminés par une pince courte ; scape de 1 article. Pas de palpes.
Pattes ovigères de 6 articles, n'existant que chez les mâles, sans épines ni griffe ter-
minale ; elles portent de nombreux paquets d'œufs, cachant la surface ventrale. Tarse
plus court que le propode, qui est plus ou moins arqué ; pas de griffes accessoires aux
pattes locomotrices, qui se terminent par une grande griffe unique. Intestin jau-
nâtre ou brun rosé Anoplodactytus petiolatus Krôyer.

IV. Chez les adultes, ni chélicères ni palpes ; chez les jeunes individus, il y a des
chélicères grêles, terminés par une petite pince. Dans la trompe pénètre de chaque
côté un cœcum du tube digestif. Pattes ovifères de 7 articles, n'existant que chez
les mâles, sans épines modifiées ni grifîe terminale ; elles portent de nombreux paquets
d'œufs, cachant la surface ventrale. Les pattes locomotrices sont longues, ont un
tarse court et un propode plus ou moins arqué ; des grifTes accessoires. Intestin
vert Chilophoxus spinosus Montagu.

V. Corps trapu et épais, de couleur jaune. Ni chélicères ni palpes. Pattes ovi-
fères seulement chez les mâles. Pattes locomotrices courtes et robustes dont la lon-
gueur ne surpasse que peu celle du corps. Propode arqué, pas de griffes accessoires.
En dehors du Bassin Pycnogonum littorale StrOm.

1. J'ai publié antériouremout. Ifs Contributions à hi faunt- du Bassin d'Arcachon dont la liste suit : 1. Ecliiu-
riens. Description de Thulassema arcassonensis, nov. sp. {Bulletin Station biologique d' Arcachon, 6, 1902, 3) ; II.
Sipunculicns. Description d'une espèce nouvelle de « Sipunculus » (même recueil, p. 13) ; III. Doridiens (mZ-me
recueil, 7, 1903, 1) ; IV. Eolidiens (même recueil, 9, 1906, 95) ; V. Echinodennes {même recueil, 14, 1912, 17) ;
VI. Argulides. Description d'Argulus arcassonensis, nov. sp. {même recueil, p. 117) ; VII. Pleurophyllidicus.
Description de Pleuruphi/lliditi rasconira, nov. sp. {même recueil, 1(1, 1914, 1).

L. CUÊNOT 23

DÉTERMINATION. — Il a été publié beaucoup de bonnes figures de
Pycnogonides et, somme toute, ils ne sont pas bien difficiles à déterminer,
mais leur synonymie est en général excessivement embrouillée, les
auteurs, je ne sais pourquoi, ayant trop souvent négligé les descriptions
anciennes ou ne s 'étant pas reportés aux espèces choisies comme types
des genres. Aussi ne s'étonnera-t-on pas des discussions fastidieuses, mais
néanmoins indispensables, pour fixer les noms exacts (autant que cela
est possible) des espèces même les plus communes et les plus connues.
On devrait pouvoir sortir du gâchis par une recherche rigoureuse de la
priorité, comme l'ont édicté les Congrès de Zoologie qui se sont occupés
de la nomenclature ; malheureusement, plus on recule dans le passé, plus
les descriptions deviennent sommaires, et les illustrations insuffisantes,
à tel point qu'il est souvent difficile de se décider quand on ne retrouve
pas dans les collections les types des auteurs.

I. Nymphon gracile Leach

rf Nymplion gracile Leach (Zool. Mise, vol. I, 1814, p. 45).
Ç Nymphon iemoratum Leach (ZooI. Mise., I, 1814, pi. XIX, flg. 2).
Nymphon gaUicum HOEK et gracile : Hoek (Arch. Zool. exp., IX, 1881, voir p. 501).

N. gracile Leach : G. H. Carpenter, Pycnogonida, Fisheries Ireland, Scientific Investigations, 1904, Appendix
n° IV (publié en 1906), voir p. 172.

Ce Nymphon a été décrit en 1814 par Leach dans les termes suivants :
«N. cinereum femoribus cylindricis. In Mare Britannico vulgatissimum ».
Comme pour définir avec certitude un Nymphon, il faut des pages de
description et d'excellentes figures, on ne saurait assigner le nom de
Leach à l'un des trois ou quatre Nyinphon des côtes d'Angleterre, si
l'examen soigneux des types de Leach au British Muséum n'avait permis
à Canon Norman d'établir cette synonymie (in Carpenter). Cette
espèce a été retrouvée à Roscofï par Hoek qui en a fait une espèce nou-
velle gallicum, nom qui tombe en spionymie ; pour achever d'embrouiller
les choses, Hoek désigne sous le nom de gracile une autre forme de la
côte hollandaise, qu'il considère comme différente de son gallicum, et
qui par suite ne pourrait pas être le vrai gracile de Leach. Les différences
qui séparent le gracile de Hoek et son gallicum sont assurément minimes :
chez l'un, la trompe est un peu plus courte, les pinces des chélicères un
peu moins longues, les palpes un peu plus massifs, les griffes terminales
des pattes un peu moins fortes ; il y a quelques épines en plus ou en
moins sur la griffe terminale des pattes ovifères ; il n'y a vraiment pas

24 NOTES ET nEVI'E

de quoi motiver une séparation spécifique. Or, j'ai trouvé à Arcachon
des individus de grande taille, à maturité sexuelle, qui répondent très
exactement à la description et aux figures données par Hoek pour son
N. gaîlicum, et qui sont du reste identiques à des N. gallicum que j'ai
recueillis à Roscofï ; et aussi des individus plus petits, sans organes géni-
taux, qui correspondaient pour presque tous les caractères aux figures
données par Hoek pour le Nymphon hollandais qu'il croit être le gracile de
Leach, les autres caractères rapjDelant plutôt gallicum. Je crois donc que
l'une des espèces vues par Hoek pourrait bien être un stade juvénile
de l'autre, et qu'il n'y a sur notre littoral qu'une seule espèce de Nym-
phon.

Ce n'est pas tout : il y a un très grand nombre d'espèces de Nymphon
séparées par divers auteurs, qui ne diffèrent entre elles que par des carac-
tères assez minimes, comme des rapports de longueur des articles des
pattes et des palpes, caractères qui paraissent des plus variables, et qui
pourraient bien être de simples somations géographiques. La plus
ancienne de ces espèces est le NympJioyi grossipes O. Fabricius (1780),
bien défini par G. 0. Sars (1891) ; on tend maintenant à identifier à cette
forme beaucoup de Nymphon décrits depuis : mixtum Krôyer, brevi-
tarse Ki\, Johnstoni Goodsir, glaciale Lilljeborg, rubrum Hodge, gra-
cile Leach, piliferum Carpenter. Toutes ces espèces se rencontrent depuis
le Groenland et la côte septentrionale de l'Amérique du Nord jusque dans
la mer de Kara et au Spitzberg, dans le Cattégat et sur les côtes anglaises.
Comme il m'est impossible de prendre parti dans cette question de syno-
nymie, je laisserai à l'espèce d' Arcachon le nom de gracile Leach^.

GÉONÉMIE. — Cette espèce n'est pas commune dans le Bassin d'Ai'-
cachon : à une grande marée, au début d'avril, j'en ai trouvé deux exem-
plaires à la pointe de Bernet, l'un 9 attaché sous une pierre, l'autre cf
nageant par des mouvements alternatifs de ses longues pattes, exacte-
ment de la même manière que les jeunes Crabes Sténorhynques. Le
mâle portait sur chacune de ses pattes ovifères un gros paquet d'œufs,
dont commençaient à sortir les larves Protonymphon. Ces échantillons
étaient identiques, notamment au point de vue de la taille, à des a N.
gallicum » de Roscoff ; ils avaient aussi une teinte rougeâtre, due à la
couleur brune de l'intestin vu par transparence. Toujom's au mois d'aviil,

1. Apr(*s nouvel examen, je suis tout à tait favorable à la fusion des espèces susnommées de Nymphon en
une seule cspi'^ce, présentant de nombreuses races géographiques et renfermant en particulier la forme de not
côtes; elle porterait donc le nom de N. rjrossipes O. Fabr. (Xote ajoutée pendant l'impression.)

L. CUÉNOT 25

j'ai trouvé 3 autres individus, non encore adultes, parmi des touffes
de l'Hydraire Thuiaria argentea L. ; ils étaient à peu près incolores ou
plutôt blanchâtres.

Jusqu'ici Arcachon marque la limite méridionale de l'espèce ; on la
connaît à Roscoff et à Luc, où elle est commune sur les Algues et parmi
les pierres littorales. Gadeau de Kerville la signale en plusieurs points
de la côte normande, notamment dans la fosse de la Hague (de 85 mètres
à 105 mètres) ; Grube à Saint-Malb et Hallez au Portel près Boulogne i.
On la trouve aussi sur les côtes rocheuses de la Grande-Bretagne (sud
de l'Angleterre, ouest de l'Ecosse, ouest de l'Irlande), du Danemark
(Hansen) et du sud de la Norvège (Sars).

II. Ammothea (Ammothella) longipes Hodge

Synonymie dans Hoek {Arch. Zoo!, exp., IX, 1881, p. 504).
Ammothea magnirostris Dohrn (Pantopoda, p. 147).

Cette espèce a été très suffisamment décrite par Hoek pour qu'il
soit facile de l'identifier ; j'ai vérifié avec soin la présence de 9 articles
aux jjalpes, alors qu'il n'y en a que 8 chez une forme voisine, souvent
mélangée avec la précédente dans d'autres localités, VAchelia echinata
Hodge. Hodge (1864) a décrit l'espèce sous deux noms, Ammothea
lo7igipes poiu' la forme jeune, qui présente des pinces à l'extrémité
des chélicères, etAchelia his2)ida pour la, forme adulte, à chélicères dépom--
vus de pince ; j'ai adopté à l'exemple d'HoEK le nom de longipes, qui
précède d'une page celui d'hispida. Il n'est pas douteux qu'A, ynagni-
rostris Dohrn est identique à cette espèce ; Dohrn, dans sa monogra-
phie des Pantopodes de Naples, en a pris très à son aise avec les descrip-
tions antérieures, et beaucoup d'espèces qu'il donne comme nouvelles
étaient connues bien avant lui, et très suffisamment décrites pour qu'on
puisse les reconnaître.

Comme beaucoup d'autres Pycnogonides, cette espèce a été fort
ballottée quant à sa dénomination générique ; le genre Ammothea a
été sûrement établi par Leach en 1814 pour VA. carolinensis Leach,

1 . La confusion (jui s'csfc établie outre le vrai ymcUe { ^ (lallmim do Hoek) et le Nymphon de Hollande qu'HoEK
appelle gracile, ittic toujours un peu de doute sur les déterminations des auteurs : ainsi Giard (1888) dit nettement,
avoir trouvé dans le Boulonnais le N. gracile de Leach et non pas le type gallicum ; Hallez signale au Portel,
sans détails, à la fois les N. gracile et gallicum. J'ai eu entre les mains des Nymphon des environs de Boulogne
absolument identiques au gallicum Hoek de Roscoff et d' Arcachon c'est donc la même espèce que l'on rencontre
depuis le Boulonnais jusqu'à Arcachon.

20 NOTES ET REVUE

grande espèce qiù ne ressemble pas beaucoup aux petites Ammothea de
nos côtes ; aussi a-t-on attribué d'autres noms à ces dernières, soit
Achelia Hodge, soit Ammoihella Verrill (1910) ; mais il y a de tels pas-
sages entre tous ces genres plus ou moins solides (voir cet historique dans
Bouvier, 1917, p. 39) qu'il vaut mieux garder un grand genre Ammothea,
à définition large, comprenant les grandes et les petites espèces, dont
les chélicères ont 1 ou 2 articles basilaires, et les palpes 8 ou 9 articles.
UA. longipes rentrerait dans le sous-'genre Ammothella.

Ethologie. — Cette espèce est de beaucoup la plus abondante dans
le Bassin, à mer basse, dans des paquets de. Fucus ou de Zostères vivants,
sur les Algues et Moules fixées sur un bateau charbonnier, parmi les
Zostères morts que l'on trouve sur le bord des chenaux, plus rarement
sur le fond de ceux-ci, sur des Sertulaires {Thuiaria argentea L.), sur des
AscidieUa aspersa 0. F. Millier couvertes de boue, d'Algues et de Bugules.
On peut facilement en récolter de nombreux exemplaires, alors que
l'espèce parait plutôt rare à Roscofï, puisque Hoek n'en a trouvé que
huit individus en trois semaines ; VAmmothea est recouverte générale-
ment de particules de vase qui masquent sa forme, de même qu'^4rto-
plodactylus, alors que les Chilophoxus sont généralement très propres.

La période de ponte est de longue durée ; dès le début de février jus-
qu'en juillet-août, les organes génitaux renfermés dans les pattes sont
mûrs ; les mâles portent de gros paquets d'œufs d'oii sortent les larves
Protonymphon, tout à fait identiques à celles que figurent Hoek (1881,
pi. XXX, fig. 40, larve de longipes) et Dohrn (1881, Taf. IV, fig. 16,
larve d' Ammothea fibulifera Dohrn, synonyme d' Achelia echinata
Hodge). La ponte doit être terminée dans la seconde moitié de septembre,
car je n'ai plus trouvé de mâles porteurs d'œufs. Les jeunes Ammothea
ont des chélicères plus longs que la trompe, et des palpes beaucoup plus
courts que celle-ci ; puis, lorsque la trompe grandit, les rapports de
longueur des appendices céphaliques se modifient ; finalement les ché-
licères perdent leur pince, et les palpes dépassent très notablement la
trompe.

GÉONÉMIE. — A. lovgipes a été trouvé sur la côte anglaise (Corn-
wall et Devon), par Hodge et Norman; dans les îles anglo-normandes
(Jersey, Guernesey, Sark), par Koehler ; à Wimereux (Giard), à Luc
(Topsent) et sur divers points de la côte normande, de 0 à 50 mètres
(Gadeau de Kerville), à Saint-Vaast-la-Hougue (Grube), à Roscofï
(Grube, Hoek), à Ai'cachon, dans la baie de Naples (Dohrn). Dans le

L. CUÉNOT 27

Boulonnais, à Luc et à Roscoff, VA. longipes est toujours accom-
pagné d'^. (Âchelia) echinata, tandis qu'à Arcachon, longipes existe
seul.

III, Anoplodactylus petiolatus Krôyer

Pkoxichilidiiim petiolatum KkoYER {Nat. Tidsskr. [2], vol. 1, 1845; p. 123).

Pallene attmuata et pygmœa Hodge {Ann. Mag. Nat. Hist., 3= sér., vol. XIII, 1864, p. 116, pi. XIII, flg. 16-17).

Phoxichilidium mutilalum Fret et Leitckart (Semper, Arb. Zool. Inst. Wûrzburg, Bd 1, 1874, p. 271 ; Taf. 17,

fig. 12-16).
Phoxichilidium longicolle Dohrn (Pantopoda, 1881, p. 177, Taf. XIII).
Phoxichilidium exiguum DOHRN (Pantopoda, 1881, p. 181, Taf. XII, fig. 19-22).
Phoxichilidium pygmœum, Hoek (Aich. Zool. exp., 9, 1881, p. 514, pi. 26 et 27, flg. 22-25).
Anoplodactylus petiolatus, G. O. Sars (Pycnogonidca N. Atl. Exp., 1891, p. 25-29, pi. II, fig. 2).
Anoplodactylus petiolatus, G. H. Carpenter {Fish. Ireland, 1906, p. 176).
Anaphia petioiaia, M. V. I.EBorR {-Journ. mar. Mol. Assoc, XI, 1916, p. 51). [Il n'est pas sûr que le genre Anaphia

Say (1821) soit identique à Anoplodactylus Wilson (1878)].

Espèce décrite et figurée par Hoek, aisément reconnaissable à l'ab-
sence de griffes accessoires à l'extrémité des pattes, caractère du genre
Anoplodactylus. La tromjoe est implantée du côté ventral, à une cer-
taine distance de la partie antérieure du segment céphalothoracique qui
porte le cône oculaire au niveau du point de naissance des chélicères. Le
8^ article des pattes est très caractéristique ; il porte à son extrémité
proximale une forte saillie avec deux ou trois grosses épines, qui s'oppose
à l'extrémité de la griffe.

G. H. Carpenter n'accepte pas la synonymie ci-dessus, établie par
Sars et d'autres auteurs ; il sépare du petiolatus une forme pygmœus
Hodge, et les trouve toutes deux sur les côtes d'Irlande ; d'après lui, les
pygmœus adultes ont un raccourcissement du tronc et du cou qui carac-
térise l'animal décrit par Hodge. En tous cas, les individus d' Arcachon
répondent parfaitement aux deux descriptions de Dohrn ainsi qu'à
celles de Sars et de Hoek.

Ethologie, — J'ai trouvé assez fréquemment cette espèce dans le
Bassin, à mer basse, dans des Fucus et Zostères morts, en compagnie
d'Ammothea longipes, parmi de vieilles coquilles tapissant le fond des
chenaux par 5 mètres environ de fond (surtout avec Molgula socialis
Aider), parmi les produits de grattage d'une coque de bateau charbonnier,
sur des Ascidiella aspersa 0. F. Millier, enfin parmi des Thuiaria, avec
Nymphon et Ammothea. Le 12 avril, un mâle était porteur d'un gros
paquet d'œufs lui cachant toute la surface ventrale ; les œufs sont remar-
quables par leur petitesse, leur diamètre étant la moitié de celui des
œufs à! Ammothea ; les larves Protonymphon sortaient des œufs. On sait

28 NOTES ET REVUE

que cette espèce est parasite à l'état larvaire, pendant un certain temps,
de polypes d'Hydraires, Podocoryne carnea (Dohrn), Hydractinia
echinaia (Semper), ainsi que de Médusoïdes libres d'Obelia, de Phialidium
heniisjohericvm, Cosmetira jnlosella, etc. (Dogiel, Marie V. IjEbour).

Géonémie. — Cette espèce a une répartition extraordinairement
étendue, puisqu'elle va de l'Alaska jusqu'à la région subantarctique
(HoDGSON, 1917). On la connaît en i^articulier sur la côte ouest de Nor-
vège, par fond de boue de 6 à 12 brasses (Sars), au Danemark (Krôyer,
Hansen), à Helgoland sur des Hydraires (Semper), sur les côtes d'An-
gleterre (Plymouth, Firth of Fortli, Cumbrae, côte de Durham) et la
côte ouest d'Irlande (jusqu'à 15 brasses). Hoek en a eu une douzaine
d'exemplaires pris à divers endroits de la côte néerlandaise (port de West-
Terschelling dans le Zuydersée et dans le chenal entre le Helder et l'île
de Texel, par une profondeur de L m. 5 à 7 mètres) et un seul exemplaire
de Roscoff. L'espèce n'est pas rare à Arcachon , eUe se trouve aussi en
Méditerranée, près de Bône et de Monaco (Loman, Bull. Inst. océanogr.,
no 238, 1912, voir p. 12), dans le golfe de Naples souvent sur carapaces
de gros Crabes ou sur coquilles, avec colonies de Podocoryne (Dohrn),
et dans le golfe de Gaëte, sur les rameaux d'un Bryozoaire, Serialia
distans, par 14 mètres de fond (Dohrn).

IV. Chilophoxus spinosus Montagu

Synonymie diur-i Hoek {Arch. Zool. exp., IX, 1881, p. 518).

Pho.cichilus lœvis Grube, Mittheilungen uber Saint-Malo uiui Roscoff iind clic ilortigcs Mecres-besondcis die

Annolidenfauna, 1872, p. 50, Taf. I, fig. 1.
Pho.tichilus vulgaris DOHRN (Pantopoda, 1881, p. 169).

Phoxichilus spinosus, G. O. SARS (Pycnogonidea N. AU. Exp., 1891, p. 15-20, pi. 1', flg. 3).
Endeis spinosus, CoLE {Biol. Bull., 18, 1910, p. 193).

Cette espèce est bien facile à reconnaître grâce à la description
détaillée de Dohrn et aux figm^es de Grube et de Dohrn. Je n'ai
aucun doute sur la synonymie indiquée ci-dessus, déjà reconnue par
Schimkewitsch {Ann. Mus. Zool. Saint-Pétersbourg, 13, 1908, p. 430) ;
cependant G. H. Carpenter (1893) est d'avis qu'il y a lieu de séparer
le Phoxichilus lœvis Grube connu sur la côte d'Irlande, de la forme plus
grande et plus rare qu'U regarde comme le vrai spinosus de Montagu.
Je ne puis trancher la question, ne connaissant le mémoire de Carpenter
que par une analyse ; tout ce que je puis dire, c'est que la forme d'Ar-
cachon répond parfaitement aux figures de Grube ; je l'ai comparée
à des « Phoxichilus » de Roscoff où Grube avait trouvé son espèce et à

L. GUÊNOT 29

lin échantillon de NeLples étiqueté « Phoxïchilus vulgaris ». L'identité
était parfaite ; identité complète aussi avec la description de Sars.
Il me paraît difficile de motiver une séparation spécifique sur de petites
différences de taille ou de développement des épines sur les pattes.

Le genre Phoxichilus a été établi par Latreille en 1804 pour l'es-
pèce phalangioides ; Bouvier a retrouvé au Muséum le type avec le
nom de « Phoxychile » écrit de la main de Latreille ; or, cette espèce
a été placée par Wilson (1881) dans un genre Pallenopsis créé par lui ;
ce nom de Pallenopsis doit donc être remplacé par celui de Phoxichilus,
et il faut dénommer d'autre façon, quelque regrettable que cela puisse
être, les Phoxichilus des auteurs. Norman {Journ. Linn. Soc. London,
30, 1908, voir p. 231) a proposé le vieux genre Endeis de Philippi (1843),
et il a été suivi par Cole, Calman (1915), Stebbing, tandis que Hoek,
DoHRN, HoDGSON, Sars • et Bouvier conservent malgré tout le genre
Phoxichilus. Adopter le genre Endeis, c'est remplacer le cljeval borgne
par un aveugle : Philippi y fait rentrer, d'une ^SbV\,,\Q Phoxichilus spinosus
de la Méditerranée et, d'autre part, VAîmnothea echinata. Quelle inex-
primable confusion ! Il n'y a qu'un moyen d'en sortir, c'est de faire table
rase de ces synonymies génériques qui restent toujours douteuses. Aussi
ai -je adopté le nom de Chiloph'oxus, proposé par Stebbing (1902) pour
tout ce que les auteurs, de Leach à Stebbing lui-même, ont rangé
dans le genre Phoxichilus.

Ethologte. — Certaines années, cette espèce n'est pas rare dans le
Bassin, à mer basse, dans des paquets de Fucus ou dans les Zostères,
plus rarement parmi les coquilles brisées qui tapissent le fond des che-
naux.'D'après des observations de Cole qui a retrouvé cette espèce aux
Etats-Unis (sargasses du Vineyard Sound, recouverts d'Obelia dichotoma
L.), le Chilophoxus peut nager activement à la surface de la mer. Fin
juillet, les mâles portent de gros paquets d'œufs. J'ai trouvé plusieurs
fois de jeunes Chilophoxus qui possédaient encore des chélicères terminés
par une petite pince, excessivement grêles et réduits à la simple cuticule,
sans faisceaux musculaires.

GÉONÉMiE. — Cette espèce se trouve sur la côte ouest de Norvège
(Krôyer, Sars), sur les côtes d'Angleterre et d'Ecosser(Firth of Clyde,
Moray Firth, Plymouth), la côte ouest d'Irlande, à Wimereux (Giard),
sm- la côte normande en divers points de 0 à 60 mètres (Gadeau de
Kerville) et à Luc (Topsent), à Saint-Malo et à Roscofï (Grubb),
à Brest {Phoxichilus inermis de Hesse), au large de Concarnëau, à Arca-

30 NOTES ET BEVUE

chon, aux Açores près de l'île Pico (par 318 mètres de fond) ; dans la
Méditerranée (port de Monaco, baie de Naples), et enfin sur la côte des
Etats-Unis (Vineyard Sound et Tortugas).

V. Pycnogonum littorale Strom

Phalangiuni littorale Stroem (Physisk of occonomisk Bcskrivdsc, 1762, p. 201), pi. I, fig. 17).
Synonymie dans Hoek, p. 520, et G. O. Saks, p. 7.

Cette espèce, aisément reconnaissable, a été très complètement
décrite et figurée par Sars. Elle n'existe pas dans le Bassin, mais au large :
des échantillons dans la collection de la Station sont signalés dans le
catalogue sur fiches comme péchés par un chalutier, en mars 1892,
à 118 mètres de profondeui*, au large de Hourtins. Cette espèce vit habi-
tuellement à une certaine profondeur, bien qu'aux Lofoten et à Fin-
mark (Sars), on la trouve fréquemment à marée basse sous les pierres,
ainsi qu'à Wimereux (Giard), dans des paquets de Cynthia et d'Epongés.

Son aire de répartition, sm-tout nordique, est considérable : côte de
la mer Blanche et côte murmane, côtes de Norvège près du Dogger
Bank et de Danemark, Helgoland, côtes des Pays-Bas, îles anglo-nor-
mandes (Jersey, Guernesey), France, Iles-Britanniques, côte ouest
d'Irlande, côtes d'Islande, du Groenland, côte orientale de l'Amérique
du Nord, depuis le littoral jusqu'à plus de 1.000 mètres de profondeur.

Le golfe de Gascogne marque jusqu'ici la limite méridionale de l'es-
pèce.

Des espèces voisines, qui ont été souvent confondues avec celle-ci,
se trouvent dans la Méditerranée, sur la côte du Japon et du Chili et
jusqu'aux îles Kerguelen.

En somme, la faune de la région d'Ai'cachon n'est pas riche, ce qui
tient sans doute au peu de variété des faciès ; en face de ses cinq espèces,
on en compte huit au Portel, sept à Luc et sur la côte normande, huit
à RoscofP, à peu près les mêmes partout. Les espèces communes sur le
littoral atlantique français qui manquent à Arcachon, sont VAmmothea
{Achelia) echinata Hodge, Pallene brevirostris Johnston, Anoplodadylus
virescens Hodge et Phoxichilidium femoratum Rathke.

La Baltique est encore plus pauvre en Pycnogonides, on n'y connaît
que deux espèces : Nymplion grossipes O. Fabr., var. baltica ^ et Pallene

1. Coiiiinu jo l'ai dit plus liant, Nymphon grossipes est uu synonyme possible [vi antérieur) du N. gracile.

L. CUÉNOT 31

brevirostris Johnston ; le Pycnogonum littorale ne dépasse pas le petit
Belt. La Méditerranée, par contre, semble d'une extrême richesse, mais
il faudrait réviser les Pycnogonides de Naples, Dohrn ayant multiplié
indûment le nombre des espèces.

Commensaux. — Des animaux lents comme les Pycnogonides prêtent
à l'envahissement par les petits êtres qui cherchent une surface de fixa-
tion ; aussi portent-ils fréquemment de nombreux pseudo-commensaux,
mais qui pourraient bien présenter un début d'élection pour telle ou telle
espèce.

Les échantillons de Nymphon gracile d'Arcachon que j'ai examinés
portaient tous, en plus ou moins grande quantité, des loges de Bryozoaires
Cheilostomes sur les pattes et le corps, le banal Membranipora (Electra)
pilosa L. ; un individu de Roscoff portait aussi des Bryozoaires, mais
d'une autre espèce {Eucratea chelata L.). Giard dit que les pattes des
N. gracile du Boulonnais, au printemps, sont souvent recouvertes par
un petit Hydraire, Clytia Johnstoni Aider.

Une Diatomée épiphyte, commune dans le golfe de Gascogne et
ailleurs, Gocconeis scutellum Ehrenberg, se fixe constamment sur les
téguments de Chilophoxus spinosus, où elle forme par endroits un revê-
tement presque continu ; on la trouve aussi sur V Ammothea longipes et
V Ano'plodactylus petiolatus, accompagnée souvent par de grandes Dia-
tomées, d'autres Algues, et divers Infusoires Vorticelliens et Acinétiens.
Les Vorticelliens sont des formes coloniales ou solitaires, parmi lesquelles,
les Cothurnia prédominent (surtout sur Ammothea) ; j'ai reconnu Gothiir-
nia crystallina Ehrenberg, à coque sessile en forme de vase élancé, et
C. nodosa Claparède et Lachmann, attachée par un long pédoncule à
l'intérieur de sa coque ; ce sont des espèces cosmopolites, allant de la
mer Blanche à la Méditerranée (voir Géza Entz, Mitth. Zool. St.
Neapel, 5, 1884, 289). Sur Ammothea et Anoplodactylus, plus rarement sur
Chilophoxus, on rencontre souvent des Acinétiens ; l'un est Ephelota
gemmipara R. Hertwig, à long pédoncule clair, espèce commune en
Atlantique et Méditerranée qui se fixe sur les Algues, les Hydraires, les
Bryozoaires, etc. ; l'autre est une Acineta à capsule striée i.

1. Voir CoLLix (B.), Etude monographique sur les Acinétiens. — II. Morpliologie, Physiologie, Systématique
{Arch. Zool. exp., 51, 1912, p. 1). COLLIN cite sur les Pycaogonides deux Acinétiens : Paracineta limbata Maupas et
Acineta luberosa Elircnbcrg. -'

32 NOTES ET REVUE

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

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1917. Bouvier (E.-L.). Pycnogonides provenant des campagnes scientifiques du

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A.-CH. HOLLANDE :^3

IV

CULTURE PURE MIXTE DE LEVURES ET D'AMIBES CYSTI-
GÈNES (VALKAMPFIA CRUGIATA n. spj ; OBTENTION
EXPÉRIMENTALE D'AMIBES ACYSTIGÈNES.

A.-CH. HOLLANDE

Professeur à la Faculté de Pharmacie de Nancj-.

Reçue le 10 Juillet 1921.

J'ai isolé en 1916, au laboratoire militaire de bactériologie de Chambéry,
en collaboration avec J. Beauverie, une culture pure mixte d'emblée
d'amibes et de levures. Cette culture avait été obtenue en ensemençant
directement sur moût de vin blanc gélose à 3" p. 100, une parcelle du
filtrat de ce moût. Le vin en fermentation provenait d'un, cru de Savoie
( Vimines).

J'ai conservé pendant plus de deux ans cette culture, par repiquages
successifs sur gélose de Saboxjraud glucosée. J'ai pu ainsi faire un cer-
tain nombre d'observations que je vais rapporter ici.

Structure de l'amibe. — Dans la même culture, les amibes présen-
tent des dimensions très diverses ; les plus petites mesuient de 1 [x 40
à 2 [X ; les plus grandes n'atteignent que 17 (x à 18 [x. L'amibe est assez
agile ; elle peut émettre des pseudopodes de toutes parts, mais lorsqu'elle
se déplace, elle rampe à ^a façon des amibes du tyi^e limax. Le noyau est
bien visible ; sa forme est circulaire ou ovale ; il atteint près de 3 (x chez
les amibes les plus grandes ; il renferme un gros caryosome très sidéro-
phile, de forme assez variable ; celui-ci présente quelquefois des proé-
minences anguleuses sur ses contours, et occupe en général presque tout
le noyau. A l'intérieur de ce caryosome, on voit parfois très nettement un
petit centriole ; ce dernier est surtout bien visible sur les préparations à
l'hématoxyline ferrique après mordançage à l'alun de fer à 3 p. 100 et

34 NOTES ET REVUE

lente difPérenciation dans une solution aqueuse d'alun de fer à 1 gr. 50
p. 100. La membrane du noyau est peu visible ; quelques fines granula-
tions de chromatine, à peine sidérophiles y sont attenantes (fig, 1) ;
exceptionnellement, on aperçoit de minces filaments de linine reliant la
chi'omatine périphérique au caryosome.

Le protoplasme de l'amibe se différencie aisément en endoplasme et
ectoplasme. L'endoplasme renferme fréquemment de grosses granula-
tions plus ou moins sidéropMles ,' celles-ci sont métachromatiques et
prennent une coloration rouge-violacée avec le bleu polychi'ome fran-
çais^, après différenciation par le distillât obtenu de la glycérine addition-
née de chlorhydrate d'ammoniaque.

Ces granulations m'ont semblé avoir une origine alimentaire et dériver
de la métachromatine qui existe dans les levures ingérées par les amibes ;
après traitement par l'acide azotique au tiers et l'alcool éthylique à 90°
des frottis desséchés, ces granulations disparaissent ; elles ne s'observent
plus chez les amibes, ou seulement en très petit nombre, lorsque la cul-
ture s'appauvrit en levures.

Je n'ai jamais observé in vivo de vacuoles contractiles dans le proto-
plasme ; après fixation et coloration, j'ai néanmoins remarqué assez sou-
vent dans le protoplasme la présence d'une vacuole plus ou moins déve-
loppée, (v. fig. 1).

L'amibe digère rapidement les levures qu'elle ingère, du reste, avec avi-
dité ; sur les frottis, la levure phagocytée paraît être directement au
contact du protoplasme de l'amibe.

Multiplication. — Dans les cultures, la multiplication se manifeste,
surtout chez des amibes petites ou de taille moyenne (environ 5 (x) (fig. 7) ;
rarement, on l'observe chez les amibes de grande taille (fig. 3). La di\d-
sion nucléaire a lieu par promitose (fig. 5) ; il existe parfois quelques
grandes amibes présentant deux noyaux ; il se peut donc que la division
du protoplasme ne suive pas toujours celle du noyau. Je n'ai pas vu pour-
tant de figures rappelant une réduction nucléaire comme celle qu'a indi-
quée H. Glaser (1913) chez ^. mira (Amibe d'eau douce, tjrpe Umax) ; je ne
pense donc pas que les stades amoebiens à deux noyaux soient le début
d'une telle réduction ; je dois néanmoins ajouter que j'ai quelquefois
constaté la dégénérescence d'un de ces deux noyaux.

Enkystement. — Dans un laps de temps variant de cinq à huit jours,

1. Bleu (le nollande; Cogit, Paris.

A.-GH. HOLLANDE. 35

l'amibe s'enkyste. Avant l'enkystement, le caryosome retient moins
l'hématoxyline ferrique ; souvent même il n'est plus visible et semble
être transformé en de fines granulations de chi'omatine isolées (fig. 4a").
Parfois, sur les bords du caryosome, à peine sidérophile, se voient quel-
ques granulations fortement sidérophiles (fig. 8). Au moment de l'enkys-
tement, le noyau paraît ainsi être le siège d'une nouvelle répartition de
la chromatine^. A ce moment, l'amibe qui s'est fortement contractée ne
mesure plus que 8 à 9 (x ; son noyau atteint environ 2 \x.

Au début de leur formation, les kystes sont uninucléés. A l'état frais,
ils mesurent en moyenne 7 à 8 [x ; après fixation, sur les frottis montés

' ^t^

«iiî

Fia. I. — 1, Amibe avec vacuole (v) renfermant une levure phagocytée et de nombreuses inclusions mérachromati-
ques ; 2, amibe avant phagocyté un jeune kyste (a') uninuclé ; 3, grande amibe en voie de division ;
4, amibe ayant phagocyté une autre amibe (a") un peu avant son enkystement ; 5, amibe de taille
moyenne dont le noyau est en promitose ; 6, jeune amibe libre avec pseudopodes ; 7, jeune amibe
en voie de séparation ; 8, amibe au moment où elle va s'enkyster ; présence dans son protoplasme
de granulations plus ou mbins sidérophiles ; 9, aspect du kyste in vivo ; présence de deux rainures
. superficielles disposées en croix, (c. cl. gross. 1500.)

au baume de Canada, ils se présentent pour la plupart fortement con-
tractés et alors n'atteignent parfois que 5 [i.

Examiné vivant, le kyste de l'amibe se montre sillonné à sa surface
par deux fines rainures transversales, disposées en croix, perpendicu-
laires l'une à l'autre, le croisement de ces rainures marquant le centre du

1 . Anna W. Williams et Calkins ont déjà signalé ces variations du caryosome (1914) chez les amibes.

:{(; NOTES ET lŒVVE

kyste ; ces impressions superficielles communiquent à ce dernier un aspect
très particulier (fig. 9).

La membrane du kyste se cutinise rapidement et empêche alors tout
colorant de pénétrer ; l'analyse histologique en est rendue impossible. Les
kystes sont à ce moment fortement acido-résistants ; ils se colorent en
effet rapidement à chaud, plus lentement à froid, par le Ziehl dilué et la
teinte rouge qu'ils prennent, résiste à l'action de l'acide azotique au tiers
et de l'acide lactique ; vis-à-vis de l'alcool éthyliqiie absolu, quelques
kystes demeurent encore fortement colorés en rouge après douze heures
de contact, mais la plupart n'apparaissent plus teintés qu'en rose.

Les différents caractères énnmérés (noyau à gros caryosome renfer-
mant un centriole, division nacléaire par promitose, kyste uninucléé, etc.)
indiquent que l'amibe isolée est du type limax et qu'elle doit rentrer
dans le genre Valkampfla créé par Chatton et Lalung-Bonnaire (1912).
Le mode d'alimentation particulier de cette amibe et surtout la structure
externe que présente son kyste paraissent la différencier suffisamment
des Valkampfla déjà signalées ; aussi je propose de désigner cette espèce
nouvelle du nom de Valkampfia cruciata.

Formes flagellées. — Waselievsky et Hirschfeld ayant montré
( 1 91 0)qu'en dUuant dansl'eaudes cultures mixtes d'amibes limaxet de bacté-
ries, on pouvait voir les amibes se transformer en éléments flagellés, j'ai
essayé, soit de déposer à la surface de mes cidtures quelques gouttes
d'eau, soit de diluer une portion de ces cultures dans un peu d'eau dis-
tillée ; en aucun cas, je n'ai obtenu d'éléments flagellés, même après plu-
sieurs heures de contact^.

HoMOPHAGiE. — W. Glen. LiSTONet C.-H. Martin (1912) ; C.-H. Mar-
tin (1912) ont décrit chez des amibes cultivées du genre A. limax, isolées
d'excrétats humains, la formation de gi'os bourgeons internes aux dépens
desquels naîtraient de nouvelles amibes^.

Chez l'espèce étudiée par ces auteurs, le bourgeon interne, le plus sou-
vent unique, ou seulement au nombre de un ou de deux, rarement trois
par amibe, apparaît primitivement dans l'endoplasme de l'amibe sous
forme d'une petite masse arrondie cjrtoplasmique ; d'abord peu visible
et privée au début de chromatine décelable par les réactifs histologiques,

1 . Garv. N. Calkins accepte le genre Valkampfia pour les amibes limax sans formes flagellées (1913) : Gênera
and species, etc.

2. La formation d'une multitude de petits bourgeons internes (schizogonie) a été également décrite par de nom-
breux auteurs chez les amibes (Noc, 1909 ; Gauduoheau, 1909 ; R.-T. Wells, 1911 ; etc.); ces bourgeons sem-
blent Être bien différents de ceux décrits par Liston et Martin.

A. -CIL HOLLANDE 37

celle-ci s'individualiserait bientôt du protoplasme de l'amibe où elle a
pris naissance ; au fur et à mesure que le bourgeon protoplasmique
formé augmenterait de volume, le futur noyau apparaîtrait sous l'aspect
d'un appareil chromidial ; dans la suite, ce dernier se transformerait en
un véritable noyau à gros caryosome et fines granulations de chromatine
périphériques, disposées autour de la membrane nucléaire ; le nouveau
noyau serait, en un mot, en tous points semblable au noyau de l'amibe
mère. C.-H. Martin a décrit en détail les différents stades de cette for-
mation et en donne une série de figures (fig. 1 à 6, pi, xvii de
l'auteur).

J'ai observé dans plusieurs frottis des cultures de Valkamp/ia cruciata
tous les stades décrits et représentés par C.-H. Martin ; je ne puis toute-
fois, chez l'espèce que j'étudie, les interpréter ainsi que le fait ce dernier
auteur, comme des bourgeons internes. Il résulte, en effet, de mes obser-
vations que F. cruciata est capable de phagocyter les jeunes amibes de
sa propre espèce, et qu'elle se comporte encore de même vis-à-vis de celles
qui s'apprêtent à s'enkyster ; j'ai également pu, à différentes reprises,
observer dans le protoplasme d'amibes bien vivantes des kystes ingérés ;
dans certains cas, les jeunes amibes phagocytées renfermaient même par-
fois, dans leur protoplasme, une petite levure alors que celui de l'amibe
phagocyte n'en contenait pas ; d'autre fois, dans certaines cultures souil-
lées par un microcoque pathogène pour l'amibe, les petites amibes ingé-
rées, qui étaient plus facilement envahies par le microbe, avaient leur pro-
toplasme surchargé de ces éléments microbiens, tandis que le protoplasme
de l'amibe phagocyte, qui s'était mieux défendue contre les microbes, n'en
renfermait pas ou presque pas.

Il y a ici en d'autres termes homophagie et non formation de bourgeons
internes.

Bien qu'il apparaisse nettement que les amibes phagocytées doivent
être des cellules ayant souffert ou des éléments malades, le plus souvent
aucun caractère histologique ne permet pourtant de déceler chez elles de
phénomènes de dégénérescence : leurs noyaux et protoplasmes se teignent
normalement au contact des réactifs histologiques. Aussi, lorsque l'élé-
ment phagocyté ne renferme ni levures, ni microbes — comme cela s'ob-
serve souvent — tout porte à croire que l'amibe, logée dans le proto-
plasme de celle qui l'a absorbée, a pris naissance dans le protoplasme
même de cette dernière ; une telle conception apparaît, en certains cas,
d'autant plus plausible que, fréquemment, il n'existe aucune vacuole

Notes et Revue. — T. 60. — N» 2. D-

38 NOTES ET BEVUË

autour (lo l'airiibo ingérée, son protoplasme faisant, pour ainsi dire, corps
avec celui de l'amibe x^hagocytée (fig. 2 et 4).

Peu à peu l'élément phagocyté subit l'action des sucs digestifs du pro-
toplasme de l'amibe phagocyte ; son noyau se détruit d'abord, puis sa
chromatine diffuse et disparaît; le noyau cesse al ois d'être colora ble, mais
peut prendre, pendant quelque temps encore, ftlus ou moins l'aspect d'un
appareil chromidial ; durant cette période, le protoplasme de l'amibe
phagocytée a diminué de plus en plus de volume, et bientôt se trouve
réduit à la forme d'une boule homogène, plus ou moins volumineuse ; en
dernier lieu, cette masse homogène finit, à son tour, par être résorbée. On
retrouve ainsi toute la série des stades figurés par C.-H. Martin ; toute-
fois le processus de formation, au lieu de s'effectuer dans la progression
indiquée par cet auteur, se trouve ici renversé ; de telle sorte qu'en lisant
par exemple les figures 1, 2, 3, 4 et 5 qui sont représentées dans sa plan-
che XVII, on aura, en suivant 1 ' or cbe inverse des numéros, la traduction
exacte du mode de disparition, chez Valkamjjfia cruciata, des petites
amibes phagocytées par leurs aînées ^.

Nutrition et action des milieux. — ■ Valkampfia cruciata se nourrit
de Saccharomyces cerevisiae aussi bien que de Saccharomyces imii ; mais
je n'ai pu lui faire absorber d'autres levures, ni aucun microbe. Comme les
Valkampfia se nourrissant de bactéries vivantes, elle ne se développe pas
au contact deslevm'es tuées par la chaleur ; elle refuse même de les incorporer
en son protoplasme.

Ensemencée dans du vin blanc ou rouge titrant 11 ou 12 degrés alcoo-
liques, l'amibe ne paraît pas être en état de se multiplier, même si l'on
additionne le vin d'un peu de glucose pour favoriser le développement des
levures. Sur eau peptonée (5 gr. %) glucosée (3 gr. %), la culture prospère acti-
vement ; le gaz carbonique dégagé par la levure est souvent considérable
et de nombreuses bulles gazeuses se forment alors à la surface du liquide ;
les même« résultats s'obtiennent avec le moût de vin blanc ou rouge filtré
et stérilisé qui a été ensemencé par la culture pure mixte ; malgré l'atmo-
sphère riche en gaz carbonique, l'amibe continue à se multiplier active-
ment ; eUe peut donc, dans une certaine mesure, avoir une vie anaérobie ^.

Le taux d'acidité du vin ne paraît pas influencer fortement son dévelop-

1 . Il est probable qu'il doit en être de même pour l'amibe de culture observée par Liston et Martin ; l'appa-
reil chromidial qui présidait à la formation du noyau donnant naissance à la nouvelle amibe des auteurs ne serait
plus, dès lors, que le vestige du noyau dégénéré de la petite amibe phagocytée.

•1. Il se peut ainsi que la présence abondante des amibes dans certaines cuves puissent entraver la fcrment;»-
tion akoolique et que dans ces conditions l'amibe se comporte comme un parasite dangereux pour la fermentation.

A. -CIL HOLLANDE 39

pement ; sur gélose Sabouraud gliicosée (2 gr. p. 100) additionnée de
5 gr. d'acide tartrique pour 100 ce. du mélange, la cultui'e est encore pos-
sible.

Un séjour de vingt-quatre heures à l'étuve à 37 degrés tue l'amibe et
son kyste, car l'amibe réensemencée ensuite sur milieu favorable ne végète
plus ; il en est encore de même si l'on ensemence la cultm'e amibienne
portée à 37 degrés sur une jeune culture de levures bien développée et
non chauffée.

Influence du chlorure de sodium. — En préparant des solutions
renfermant 3 gr. de glucose pour 100 ce. d'eau distillée, et en les addi-
tionnant séparément d'un taux de chlorure de sodium variant de 1 à 5gr.
et plus pour 100 ce. du mélange — le tout étant stérilisé à 120 degrés
durant vingt minutes — j'ai constaté que la culture poussait bien à la
température du laboratoire jusqu'à 3 et 4 p. 100 de NaCI ; à partir de
5 p. 100, l'amibe ne se développe plus, la levure continuant seule à
végéter.

Dans les cultures à 4 p. 100 de chlorure de sodium, les amibes ont une
forme arrondie ; elles ne s'y enkystent pas. Après un séjour d'un
mois dans les milieux précédents chlorurés à 3 et 4 p. 100, en repiquant la
culture sur gélose glucosée de Sabouraud non chlorurée, j'ai constaté
que, bien que la culture amibienne se soit développée abondamment,
l'amibe avait perdu la facidté de s'enkyster ; on ne pouvait alors déceler
aucun kyste par l'examen direct, même quinze joui's après l'ensemence-
ment ; en colorant par la fuchsine de Zielil (à chaud ou à froid) et en
faisant suivre cette coloration de l'action décolorante de l'acide azotique
au tiers, je n'ai pu mettre en évidence aucune formation acido -résistante ;
repiquées sur le même milieu que précédemment (toujours non cliloruré)
et maintenues dans des tubes munis d'un bouchon de caoutchouc pour
éviter la dessiccation, les cultures de l'ainibe restent vivantes plus d'un
mois ; on y observe des individus de diverses grandeurs comme dans les
cultm'es cystigènes, et la multiplication des amibes s'y effectue comme
chez ces dernières. En réensemençant de telles cultures acystigènes tous
les vingt-cinq jours environ sur milieu de Sabouraud glucose non clilo-
ruré, j'ai pu conserver ces amibes acystigènes plus de six mois sans jamais
observer dans les cidtures la formation de kystes. Ces cultures d'amibes
a^îystigènes mourm'ent pendant l'hiver 1918-1919, après avoir été acciden-
tellement exposées au froid durant quelques jours. Ma souche primitive
d'amibes cystigènes ayant été détruite antérieurement par l'envahis-

40 NOTES ET UE\ lE

sèment d'un niicrococcus, il ne m'a pas été possible de poursuivie plus
loin mes observations.

Les cultures acystigènes d'amibes Umax d'eau douce n'ont pas encore
été signalées à ma connaissance^. Dans l'expérience rapportée ici, le chlo-
rure de sodium a-t-il agi sur Valkamjpfia cruciata par l'augmentation de
la pression osmotique du milieu de cidture ou par l'action directe sur
l'amibe de ses ions propres Cl ou Na ? Je n'ai pu le déterminer ; il
semble toutefois acquis que le protoplasme primitif de l'amibe a dû
subir de profondes modifications, celles-ci étant transmissibles d'un(;
cellule à l'autre, puisque, replacées dans leur milieu primitif non chlo-
ruré (gélose Sabouraud glucosée), les amibes chlorurées se sont mon-
trées incapables de sécréter à nouveau leur membrane d'enveloppe
kystique.

Ne pourrait-on pas interpréter les résultats obtenus par l'action du
chlorure de sodium sur l'amibe comme ayant déterminé une véritable
mutation, le caractère acystigène étant héréditairement acquis et trans-
missible de génération en génération ?

Conclusions. — Un gros caryosome présentant parfois un centriolc,
la répartition sur la membrane nucléaire de fines granidations de méta-
chromatine peu sidérophile, ainsi que la division nucléaire suivant le
mode de promitose permettent, en même temps que la présence de kystes
uninucléés, de ranger l'amibe isolée du moût de vin blanc dans le genre
Valkampfia^ de Chatton ; la structure et la composition spéciale que
possède la membrane kystique (acido-résistance, rainures superficielles
disposées en croix), voire même la nourriture particulière de cette amibe,
constituent des caractères suffisamment tranchés pour en faire une espèce
nouvelle que j'ai désignée du nom de F. cruciata.

Tout comme les autres Valkampfia cidtivées au contact de bactéries
diverses, T'. cruciata ne peut se nourrir de levures mortes ou tuées préala-
blement par la chaleur. Cette amibe se développe bien dans une atmo-
sphère de gaz carbonique.

Il n'a été observé ni schizogonie à l'état libre, ni division intrakystique

1 . Liston et Martin ont déjà indiqué que leur amibe dans une solution de chlorure de sodium à 5 p. 100 n'émct-
lait plus que des pseudopodes très Ans, en forme d'aiguilles, et que, dans ces conditions, la cellule s'arrondissait.

2. Chatton (1913) a bien obtenu des cultures de Valkampfia acystigènes, mais celles-ci provenaient d'amibes
d'eau de mer et de plus étaient constamment cultivées en milieux à base d'eau de mer. L'observation de Chatton,
jointe aux résultats que je viens de signaler, ne suggère-t-elle pas l'idée que l'enkystemcnt des amibes pourrait fort
bien n'être qu'une propriété acquise par lesamibos primitivement marines qui se seraient adaptées à la vie en eau
douce ; il semble que, s'il en était ainsi, les amibes cystigônes d'eau de mer ne devraient être que des amibes d'eau
douce réadaptées à la vie marine et ayant i)U conserver leur propriété cystigéuu ac<iuisc en eau douce.

A.-CH. HOLLANDE 41

(kyste imperméable aux colorants) ; la multiplication en culture s'effec-
tue par la division des jeunes amibes.

Le protoplasme de l'amibe renferme souvent des granulations
métachromatiques constituées probablement par la métachromatine
primitivement contenue dans les levures ingérées ^.

En culture, il n'y a pas de formation de bourgeons internes ; les jeunes
amibes que l'on rencontre quelquefois dans le protoplasme d'amibes plus
âgées ne sont que la traduction d'une homophagie fréquente chez cette
espèce, également capable de phagocyter les kystes de ses propres con-
génères.

En cultivant les amibes cystigènes au contact du chlorure de sodium
(solution à 3 et 4 p. 100), il m'a été possible d'obtenir des races acysti-
gènes ; le caractère acquis s'est montré transmissible pendant plusieurs
générations. L'action du froid est nocive pour les amibes acystigènes
obtenues expérimentalement.

Nancy, le 20 juin 1921.

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1912. Chatton (Ed.) et Lalung-Bonnaire. — Amibe limax {Valkampfia n. g.)

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ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE

Tome 60, p. 1 à 45.

10 Mai 1920

ÉTUDE EXPERIMENTALE

SCll LE iOi\CTIONNEMEf[ DU VAISHEAU DUllHAL

ET m LA CillCOLATION DU SANi;

CHEZ LES INSECTES

m Partie
LE SPHINX GONVOLVULI

l'AR

FRANCK BROCHER

Vandœuvrt'S près Genève.

Dans un précédent travail (1917 A), j'ai étudié le fonctionnement
du vaisseau dorsal chez le Dyiicus marginalis. J'ai reconnu que, lorsque
cet insecte est au repos et dans des conditions normales, le sang circule
dans son corps sous une pression négative — parce que le vaisseau dorsal
a une action plutôt aspirante que propulsive (il tend continuellement à
assécher l'abdomen).

J'ai découvert, en outre (1916 A), que, chez cet insecte, il y a, dans
le thorax, deux organes pulsatiles aspirateurs qui contribuent à faire
circuler le sang dans cette partie du corps et dans les ailes.

J'ai constaté, dans la suite (1917 B), que, chez les larves des Odo-
nates, les choses se passent d'une manière semblable. Mais, en plus,
j'ai observé, chez ces dernières, différents autres phénomènes qui m'ont
permis de comprendre comment le sang circule dans les pattes de ces
insectes. J'ai reconnu que, chez ces larves, il y a deux diaphragmes
thoraciques transversaux, ayant une ouverture centrale pourvue d'un
sphincter ; qu'il y a, dans le fémur, un véritable vaisseau sanguin, avec
parois propres ; et que le sang circule dans les pattes, selon un mécanisme

Aech. de Zool. Exp. ex Gén. — T. 60. — F. 1. ^

2 FRANCK BROCHEE

qui se rapproche de celui qui est connu en hydraulique sous le nom de
coup de bélier.

Il était alors logique de se demander si ces derniers phénomènes sont
spéciaux à ces larves ou si on les observe chez d'autres Insectes.

Mais, poiU' pouvoir faire ces observations, il faut un concours de cir-
constances qui ne se trouve pas facilement.

Il faut, en effet, avoir un sujet de taille assez grande pour qu'on puisse
aisément expérimenter sur lui et le disséquer.

Il faut, en outre, que le tégument soit assez transparent pour, qu'à
travers ses parois, on puisse voir circuler le sang, chargé de particules
d'encre de Chine.

Enfin, il faut que l'insecte soit suffisamment abondant pour qu'on
puisse se le procurer facilement.

Après avoir examiné divers Insectes, j'ai trouvé que l'animal de choix
pour cette étude est le Spliinx du Liseron {Sphinx co7ivolvuli). Ce papillon
n'est pas trop rare ; il est de grande taille et, lorsqu'on l'a débarrassé
des poils qui le revêtent, son tégument, qui est assez mince, est d'une
admirable transparence.

J'ai constaté, chez cet insecte, comme chez le Dytique et chez les
larves des Aeschna : 1" que, dans les conditions données, le sang circule
dans le corps sous une pression négative ; 2^ qu'il y a aussi, cliez les
Spliinx, des organes aspirateurs pulsatiles thoraciques. Celui du méso-
thorax est de grande dimension ; il est très facile de le voir fonctionner
sur l'insecte vivant et son importance physiologique est considérable.
Aussi, j'ai consacré un travail spécial (1919) à son étude anatomique et
physiologique.

En revanche, je n'ai trouvé, chez ce Lépidoptère, ni diaphragmes
thoraciques transversaux, ni vaisseau sanguin fémoral et j'ai constaté
que, chez lui, le sang circule dans les pattes selon un procédé qui n'a aucun
rapport avec celui que j'ai reconnu chez les larves des Aeschna.

Avant d'exposer les phénomènes que j'ai observés, les expériences que
j'ai faites et les conclusions que j'ai cru pouvoir en déduire, je dois préala-
blement consacrer un chapitre à décrire différentes particularités du
système trachéen que j'ai observées chez cet insecte et dont la connais-
sance est absolument indispensable pour comprendre les phénomènes
relatifs à la circulation du sang.

J ajouterai encore que j'ai pu constater sur des papillons de plus

CIRCULATION CHEZ LES INSECTES à

faible taille (Macroglosse, Caja, Catocala, Pyrainiilca) presque tous les
faits que j'ai observés sur le Sphinx convolvuU. Miùs il va sans dire, qu'é-
tant données les petites dimensions du corps de ces Lépidoptères, les
expériences et les observations sont beaucoup plus difficiles à exécuter
sur eux.

Chapitre I^r

Diverses particularités du système trachéen, observées
chez le « Sphinx convolvuli »

11 est difficile de comparer le système tracliéei) du Sphinx convolvuli
avec celui des Insectes que j'ai étudiés précédemment : Nèpe, Hydro-
phile, Dytique (1916 B, 1913, 1914).

Chez la Nèpe, le système trachéen est fort simple ; son plan général
et la distribution des trachées sont pour ainsi dire schématiques. Chez
l'Hydrophile et chez les Dytiques, la chose est déjà plus compliquée ;
chez ces insectes, il y a différentes sortes de trachées (trachées tubulaires,
trachées fiasques) ; il y a quelques espaces aériens intermusculaires, une
vaste chambre aérienne métathoracique et, chez l'HydroiDliile, deux
grandes vessies aériennes abdominales ; mais, malgré cela, il est possible
de reconnaître un plan général de distribution.

Chez le Sphinx convolvuli, tout est beaucoup plus compliqué ; il
semble que, chez* cet insecte, le système trachéen a horreur du vide et
que partout où une trachée peut pousser une expansion — sous forme
de sac ou d'espace aérien — elle le fait. Le système trachéen, sous une
forme ou sous une autre, s'insinue, pour ainsi dire, entre tous les organes
et isole ceux-ci les uns des autres.

Si l'on examine une coupe du fémur d'un Sphinx convolvuli, faite
selon les procédés ordinaires — c'est-à-dire après avoir déshydraté le
membre et l'avoir, peut-être, inclus dans un corps quelconque — l'in-
terprétation de ce que l'on voit paraît, à première vue, assez simple
(fig- n).

On distingue, en effet, les muscles E, F, G coupés transversalement ;
puis, au centre, la trachée 1 et près d'elle, le nerf 2.

Il y a, cependant, un phénomène qui devi'ait attirer l'attention.

Les muscles ne se touchent pas ; en outre, ils sont comme tapissés
d'une mince membrane m (que certains auteurs appellent l'enveloppe du

FRANCK BROCHER

FiG. I.

muscle). Or, si cet intervalle entre les muscles est un espace lacunaire dans

lequel du sang circule, pourquoi n'y trouve-t-on ni caillots, ni globules ?

On peut supposer, il est vrai — et c'est ce que la plupart des anato-

mistes ont fait — que les muscles
ne se touchent pas, parce qu'ils se
sont rétractés par l'effet des réac-
tifs.

Mais ce n'est pas du tout la
raison.

Si, au lieu d'étudier l'anatomie
du fémur, selon la méthode classique des coupes, on procède comme je vais
l'indiquer, on se fera de l'anatomie de cette région une idée très différente.
Pour cela, il faut prendre le fémur d'un insecte frais, ou, ce qui est pré-
férable encore, le fémur d'un
Sphinx qui a séjourné quel-
ques jours dans une solution
de formol à 2 pour cent (mais
il est indispensable qu'il n'ait
pas trempé dans l'alcool).

Au moyen d'une boulette
de cire molle (5, fig. i), on
fixe ce fémur B verticalement
au fond d'mi petit cristalU-
soir, que l'on remplit ensuite
d'eau. Puis, d'un coup de
ciseaux, on coupe transver-
salement le fémur, en 4,
et l'on examine (à la loupe
montée ou au microscope) le
plan de section du moignon
qui reste fixé dans la cire
(fig. n).

On constate alors que
tous les espaces intermus-
culaires 5 sont occupés par un bourrelet argenté... par de l'air.
On peut enlever une partie de celui-ci, en l'aspirant avec un fin compte-
gouttes ou en passant sur le plan de section un pinceau imbibé d'alcool ;
cela permet de mieux .distinguer les détails de la région et de disséquer

- -- ^ -^p^.S?/ AVo C?oû oA'o i-' ■

5'

mirti.

Fig. II. Section d'un fémur luûdian, au tiers basai. Nous n'avons
représenté que quelques trachéoles G ; en réalité il y en
a presque entre chaque fibre musculaire.

CIBCULATIOX CHEZ LE F. INSECTES 5

pour ainsi dire celle-ci, en déplaçant nn peu les différents organes, à
l'aide d'nne aignille.

On doit aussi couper plusieurs tranches successives du fémur, afin d'en
étudier la disposition anatomique aux différentes régions.

Il est bon ensuite de faire une véritable dissection d'un fémur. Pour
cela, on fixe le membre au fond d'un verre de montre, au moyen de deux
morceaux de sparadi'ap ; l'on enlève le tégrimxcnt cliitineux de la face
supérieure du fémur et l'on dissèque celui-ci sous l'eau, muscle par muscle,
sous la loupe ou sous le microscope.

En étudiant le fémur par ces divers procédés — C[m se complètent
les uns les autres ■ — j 'ai constaté les faits suivants :

Dès son arrivée dans le membre, la trachée s'entoure d'un sac aérien
{5, fig. Il) qui s'insinue entre les muscles. La paroi 7n de ce sac adhère à
ceux-ci, parce que c'est d'elle que partent les nombreuses trachéoles 6
qui pénètrent entre les fibres des muscles. En outre, la paroi de ce sac
aérien — que nous appellerons, dorénavant, l'espace aérien intermuscu-
laire 5 adhère au tégument du fémur en deux endroits^ des faces ojDposées
(en 7 et 8).

Il en résulte que le fémur se trouve divisé en deux loges, séparées
l'une de l'autre par un mince espace aérien intermusculaire 5. Si nous
examinons, par exemple, une section faite au tiers basai du fémur d'une
patte médiane (fig. ii), nous verrons que la loge ontéro-supérieure contient
le muscle extenseur du tibia E et la loge postéro -ventrale les deux muscles
fléchisseurs du tibia F et G. Ceux-ci sont séparés l'un de l'autre par un
prolongement de l'espace aérien 5' qui, lui, n'arrive pas jusqu'au tégument.
Le nerf 2 se trouve dans la loge postéro -ventrale. La trachée 1, elle, n'est
dans aucune de ces deux loges ; elle est dans l'espace aérien 5 et la
lumière de la trachée communique avec cet espace par des ouvertures
assez larges percées par-ci, par-là, dans la paroi de la trachée ^.

Enfin, si l'on examine la coupe avec soin — surtout si celle-ci a été faite
sur le fémur d'un Sphinx dont le sang a été encrassé d'encre de Cliine — ■
on constate qu'il y a des dépôts de sang (chargés de particules noires)

1. A la facp ventrale chi fémur, l'oiidroit où l'csxiacc aérion adhère au téginnent est indiqué par un trait argenté
{7, fis. XII).

2. Je <lois indiquer, ;\ titre de curiosité, une petite bizarrerie anatomique.

Au milieu de la trachée, dans la région médiane du membre, on observe un nerf 9. .Te n'ai pu me rendre compte
ni de l'origine de celui-oi, ni de la manière dont il se termine.

Le fait paraît si anormal que, malgré que je l'aie observé plusieurs fois, j'aurais hésité h le mentionner, si, dans
son travail sur le système sanguin du Dytique, Obeei.é n'avait signalé un phénomène à peu près semblalih- :
la présence d'im nerf au milieu de l'aorte céphalique.

FRANCK BROCHER

1 viin

FlG. in. Section d'un fémur médian^ tout
près do l'articulation fémoro-tibiali'.

en deux endroits : 1° dans la partie antérieure de la loge antéro-dorsale,
vers l'endroit oii la paroi de l'espace aérien inter-mnseulaire adhère au

tégument (en a, fig. ii) ; 2" à la p;^.rtie
postérieure de la loge postéro-ventrale,
dans l'intervalle compris entre les deux
muscles fléchisseurs du tibia F, G et le
tégument (en 6, fig. ii) et aussi, quelque-
fois, aux environs du nerf 2.

En outre, on observe, par-ci, par-là,
quelques globules sanguins isolés (ou quel-
cpies particules d'encre de Chine) soit entre
les fibres des muscles, soit entre ceux-ci et
la paroi m de l'espace aérien 5.

Le fémur se trouve donc divisé en deux
loges musculaires : l'une antéro-dorsale,
l'autre postéro-ventrale ; parce que l'es-
pace rérien est oblique par rapport au
plan sagittal du membre. Mais, vers
l'extrémité tibiale du fémur (fig. iii), l'espace aérien 5 [devient perpen-
diculaire à ce plan ; il en résulte qu'il y a alors une loge antérieure
(face extension) et une loge postérieure (face
flexion). Dans la première {a, fig. m), se
trouve le tendon du muscle extenseur du
tibia E et du sang a ; dans la seconde, se
trouvent les tendons des deux muscles fléchis-
seurs du tibia F, G, le nerf 2 et du sang b. La
trachée 1 est peu nette ; elle tend à se con-
fondre avec l'espace aérien 5 qui l'entoure.

[.ne coupe, au tiers distal, du tibia d'une
patte médiane montre une disposition anato-
mique d'une grande simplicité (fig. iv).
Le tibia se trouve divisé en trois loges.
Celle du milieu 5 est constituée par l'es-
pace aérien (qui, dans ce cas, comme nous
l'expliquerons plus loin, devrait porter le

nom de chambre aéiieune) dont les parois sont accolées au tégument
de chaque côté du tibia. Il en résulte que la loge antérieure a (face
extension) est complètement séparée de la loge postérieure h (face

¥ui. IV. Soetion d'un tiliia nu'ilian, au
tiiTS dictai.

CIRCULATION CHEZ LES INSECTES

flexion). Ces deux loges contiennent du sang; en outre, dans la loge pos-
térieure, il y a deux nerfs 2' qui sont le prolongement du nerf fémoral 2.

Quant à la trachée, on ne la voit plus ; au lieu de s'entourer d'un espace
aérien, comme c'est le cas dans le fémur, elle s'est transformée tout entière
en espace aérien.

Il ne m'est pas possible de décrire, ici, d'ime façon plus complète
l'anatomie du fémur et celle du tibia — qui varie un peu selon les pattes
et selon les différentes régions de celles-ci (par suite de la présence des
muscles).

J'ai simplement voulu indiquer, plus ou moins schématiquement,
que, par suite de l'organisation spéciale du sys-
tème trachéen, le sang qui circule dans le n^embre
est contenu dans deux loges distinctes ; nous ver-
rons, dans la suite, que le courant centrifuge occupe
une de ces loges et le courant centripète l'autre.

Cependant, je donne encore une figure (fig. v)
qui représente une coupe de la région médiane du
tibia d'une des pattes postérieures ; parce qu'elle
montre deux dispositions anatomiques intéres-
santes. On y voit l'espace aérien 5 se prolonger sous

les nerfs 2' et le tendon C. Ce prolongement, un ^

peu plus loin, arrive à faire le tour complet de ^ ^'^^'^
ces organes et à rejoindre, de l'autre côté, l'espace
aérien auquel il se soude.

Les nerfs et le tendon se trouvent alors contenus dans une sorte de
gaîne formée par les parois du sac aérien.

Sur cette même figure, j'ai représenté quelques trachées inversées ^
dont l'une 11 contient un nerf, qui va du nerf tibial 2' au tégument,
en traversant (entouré de cette trachée inversée) l'espace aérien.

Cette organisation complexe de trachée et d'espaces aériens n'est pas
spéciale aux membres ; on observe dans d'autres régions du corps, par
exemple dans la tête et entre les muscles du thorax, une disposition à peu
près semblable ; nous y reviendrons plus loin.

Fie;, V. Section d'un tibia pos-
térieur, au tiers médian.

J'ai constaté, chez l'Hydrophile d'abord (1913), chez le Dj^tique
ensuite (1914), que la région antérieure du métathorax est occupée par

explication de ce terme sera donné* un peu plue loin.

8

FRANCK BROCHER

une vaste elianibre aérienne qui partage, pour ainsi dire, le thorax en
deux moitiés : Tune antérieure, l'autre postérieure ; cette cavité com-
munique directement avec l'extérieur par les stigmates mésothoraciques

sous-épimériens.

J'ai retrouvé, chez le
Sphinx convolvuli, une
disposition sembla! )le {12,
fig. XVI ).

Seulement, chez l'Hy-
drophile et chez les Dyti-
ques, le mésothorax M s
étant fort peu développé
et le métathorax Mt
l'étant , au contraire ,
beaucoup, cette chambre aérienne se trouve située à peu près au
milieu du thorax (fig. vi. A).

Chez le Sphinx convolvuli, le mésothorax est bien développé, tandis
que le métathorax est à peu près atropliié ; il en résulte (fig. vi, B) que
cette chambre aérienne métathoracique 12, au lieu d'être à peu près
au milieu du thorax, occupe la place du métathorax et elle paraît être
placée entre le tho-

Fld. M.

•^-

y^mL^^^'J:-^-'

^ho aiam-

o

>'ici. VII. D'après une préparation microscopique. Tr.•^oh(^p i nvorsC'o, dans un
des sacs aériens de la tOU\

rax et Tabdomen
(voir 12, fig. xvi),
ainsi que le schéma
B, fig. VI).

En outre, par le
fait de cette position,
elle communique
avec lextériein", non
seulement par les s tig-
mates mésothoraci fjues, mais aussi par ceux du premier segment abdominal.

On observe, dans cette chambre aérienne métathoracique 12, une
bizarre conformation anatomique qui, à ma connaissance, n'a, jusqu'à
présent, été signalée que par Janet (1911), chez la fourmi.

Entre la paroi antérieure et la paroi postérieure de cette chambre
aérienne, on constate la présence d'une quantité de petites colonnettes
creuses, tendues d'une des j)arois à l'autre. Or, si l'on examine la cons-
titution de ces colonnettes, on constate qu'elles sont formées des mêmes

CIRCULATION CHEZ LES INSECTES 9

éléments histologiqnes que les trachées ; inais ils sont disposés en sens
inverse (fig. vu et viii).

L'épithélium de grandes cellules plates r^ui constitue la membrane

'/lu TTi/rri

f^?

Fifî. VIII. D'après une préparation microscopiiiuo. Trachée inversée, dans la chambre aérienne métathoraciqne.
Celte trachée i nv;rsée entoure un nerf 15. Les anneaux chitineux sont transformés en mamelons isolés.

externe de la trachée est ici à l'intérieur ; tandis que la couche d'épais-
sissement chitineux qui forme le fil spiral h l'intérieur de la trachée se
trouve ici à l'extérie^ur. D'où le nom de trachées inversées, que Janet a
donné à ces formations.

Les sacs aériens (-5, fig. ix A) n'étant pour ainsi dire que des trachées 13

â

Tu;. IX. Schéma mon'ran; la formation d'nne trachée inversée.

distendues et transformées, leurs parois sont constituées par les mêmes
couches histologiqnes — plus ou moins modifiées — que celles des trachées.
On y retrouve, comme chez ces dernières, une membrane externe formée
de grandes^^cellules aplaties et une couche interne, presque atrophiée,

10 FRANCK nnOCHER

où le fil chitiiiciix n'est pins représenté qne par de petites crêtes inter-
rompues (Voir le schéma, fig. x, et les figures données i^ar Mac Leod.)

Admettons maintenant que, lorsqu'il se constitue, par distension de
ses parois (fig. ix), le sac aérien J rencontre un nerf 7-5. Les parois du sac
s'appliquent contre celui-ci et, peu à peu, l'entourent (fig. ix B, C, D) ;
puis, l'ayant dépassé, et le sac continuant à se développer, elles s'accollent
l'une à l'autre (fig. ix E, F). Le sac aérien continuant à s'étendre, la
cloison formée par les deux membranes accolées s'atroj^liie et disparaît
(fig. IX G) ; mais ce qui entoure le nerf persiste.

On a alors un sac aérien 5, traversé de part en part par un nerf 15
(fig. IX A et G), qui se trouve logé dans un tube 11 dont les parois ont
la même structure que celles des parois du sac aérien, mais dont les
couches sont inversées. Celle qui est à l'intérieur du tube, correspondant
à la couche externe du sac, est constituée par des cellules pavi menteuses ;
tandis que la couche externe est pourvue de crêtes chitineuses irré-
gulières.

Or, phénomène bizarre, ces formations chitineuses prennent, souvent,
un grand développement et la paroi de ces trachées inversées paraît,
parfois, comme hérissée de rugosités (fig. viii).

Ces formations que, comme Janet, j'appelerai des trachées inversées,
ont des dimensions extrêmement variables ; elles peuvent être très étroites
filiformes, ou, au contraire, elles peuvent avoir un diamètre assez
large. Elles sont toujours à Fintérieur d'un sac ou cVun espace aérien ;
elles sont donc entourées d'air de tous côtés. En revanche, leur lumen
communique avec la cavité du corps ; il s'y trouve souvent un filet
nerveux {15, fig. viii ; 11, fig. v) et, quelquefois, du sang.

On observe ces trachées inversées dans différentes régions du corps ;
je signalerai entre autres : la chambre aérienne métathoracique {12,
fig. xvi), la chambre aérienne sous-mésotergale (en 16, fig. xi) et aussi
les espaces aériens du fémur et surtout ceux du tibia des pattes posté-
rieures (5, fig. v).

Dans ce chapitre, j'ai été amené à employer différents termes qu'on
ne trouve pas dans les livres ; aussi, pour faciliter leur compréhension,
je vais brièvement les explique)- et compléter mon explication par quelques
figures schématiques.

Trachée proprement dite ou tuhulaire (A, fig. x). — C'est la trachée
classique. Un tube qui reste toujoui-s béant B parce que sa paroi interne

CIRCULATION CHEZ LES INSECTES

11

A

est rendue rigide par un épaississeraent chitineux ; la paroi externe est
constituée par un épithélium pavimenteux.

Trachée flasqfe. — C'est une trachée dont le fil chitineux tend à
s'atropliier C ; ce dernier a tellement perdu sa rigidité que les parois de
la trachée s'affaissent, lorsque celle-ci ne contient pas d'air (D, fig. x).

Entre ces deux types, il y a des formes intermédiaires.

Trachée inver-
sée. — A été décrite
plus haut.

VÉSICULE AÉ-

BIENNNE. — Pe-
tite dilatation
trachéenne commu-
niquant avec la tra-
chée par un pédon-
cule. Elle peut être
gonflée d'air ou, au
contraire, être com-
plètement aplatie .
Ses parois n'adhè-
rent pas aux organes
voisins et elles ne
fournissent que peu
ou pas de tra-
chéoles.

Vessies aé-
riennes. — Mêmes
caractères que pour
la vésicule, sauf que les dimensions sont beaucoup plus grandes.

Entre ces deux types, il y a des formes intermédiaires.

Espace aérien. — C'est une vessie aérienne qui n'est pas Hbre ; ses
parois adhèrent intimement aux organes (muscles, glandes, ganglions,
etc.) voisins ; parce qu'elles fournissent une quantité de trachéoles qui
pénètrent dans ces organes. Par le fait de leur situation — entre deux
muscles ou enveloppaiit un organe — ils sont en général aplatis et, sou-
vent, leur cavité peut, par moments, n'être que virtuelle. (Voir fig ii 5;
fig. xviii 29 ; fig. XX 29, et fig. xix).

Chambre aérienne. — Mêmes caractères que ci-dessus, sauf que, par

Fig. X. Schénica. Trachée t-ubulaire : A, en coupe longitudinale ; B, en conpc
transversale. — Trachée flasque : C, en conpo longitudinale ; les an-
neaux chitineux sont plus espacés, moins épais et moins rigide.- ; aussi,
quand elle ne contient pas d'air, la trachée s'aplatit D. — En E. tians-
formation progressive de la trachée en un sac aérien : les anneaux chiti-
neux s'espacent et, en outre, ils présentent des solutions de continuité.
En F, ces solutions de continuité sont devenues si nombreuses que les
anneaux ne sont plus représentés que par de courtes crêtes ou même
par de petits n.amelons isolés. — En G, coupe transversale de la paroi
d'un sac aérien : une très mince membrane sur laquelle on aperçoit,
par-ci par-là, une petite crête chitineuse.

12 FRANCK BROCHER

le fait de leur i-ituation, leurs parois ne peuvent jamais s'appliquer com-
plètement Tune contre l'autre. La chambre aérienne est toujours béante.
C'est surtout dans les chambres aériennes cpi'on observe les trachées
n versées.

Sac aériex est un terme vague, qui se rapporte indifféremment à ces
trois dernières formations.

Chapitre II

Expériences relatives au fonctionnement du vaisseau dorsal et à la circulation
du sang dans les pattes et dans l'abdomen. — Fonction de la Chorde de
Leydig.

Expérience I. — Après avoir anesthésié (avec de l'éther) un Spliinx
covrohmli, on enlève les poils qui revêtent la face dorsale et la face ven-
trale de Tabdomen et du thorax ainsi que ceux qui garnissent les fémurs
et les tibias. Au moyen de deux bandes de papier, cpii maintiennent les
ailes, on fixe l'insecte sur un cadre de liège — la face dorsale étant tournée
en haut — et l'on dispose le tout sous la loupe montée.

D'un conp de ciseaux, on fait alors une incision {17, fig. xi) au bord
postérieur du deuxième segment abdominal, à mi-distance entre le
vaisseau dorsal t? et le bord latéral de l'abdomen. Pour que la plaie reste
un peu béante, il est bon d'enlever un petit morceau 17 du tégument.

On dépose ensuite sur la plaie une goutte d'encre de Chine, diluée
dans la solution physiologique de chlorure de sodium.

Prescjue immédiatement, on voit le liquide noir j)énétrer dans le corps
et se diriger {18) vers le vaisseau dorsal v, dans lequel il est aspiré, à chaque
diastole, pour ensuite être propulsé en avant, à chaque systole.

Si l'on lie dépose sur la plaie qu'une seule goutte de liquide noir,
celui-ci disparaît dans le corps, en quelques secondes, et le phénomène
décrit ci-dessus est momentané. Mais si, au fur et à mesure que le liquide
noir est absorbé, on en remet une nouvelle goutte, on peut ainsi faire
pénétrer dans le corps de l'insecte une assez grande quantité d'encre.
Dans ce cas, voici ce que l'on observe :

Au bout d'un certain temps, on voit tout le réseau des espaces inter-
musculaires sous-mésotergaux c, d, e, f, g, se remplir de liquide noir,
en commençant par la région antérieure ; le liquide noir finit par arriver
à l'organe pulsatile mésotergal 2^, qu'il encrasse complètement.

CIRCULATION CHEZ LES INSECTES

13

Expérience II. — Cette expérience est semblable à la précédente ;
seulement, à la place d'examiner la face dorsa,le du Sphinx, on observe
la face ventrale (fig. xii).

Pour faire pénétrer la solution d'encre dans le corps, on dispose celui-

Fio. XI. Face dorsale d'un Sphinx convolvuli, auquel on a enlevé les poils et les écailles. — A droite, on a enJevé,
en outre, le ptérygote Pt. (PO = endroit où il s'insère.

14

FRANCK BROCHER

Cl de façon que la face dorsale repose sur uiie lame de verre sur
laquelle on met une goutte de la solution salée d'encre, et l'on 's'ar-
range de manière que la plaie {17, fig. xi) faite au tégument dorsal, y

Fia. XII. Fac. v.utralc d'uu ^pldnx convolndl, auqud on a culevé les poils et le., éeuilks. En /, Chonle de Lrydic

puisant.

CIRCULATION CHEZ LES INSECTES 15

trempe continuellement ; on rajoute du liquide quand cela est néces-
saire.

Les clioses étant ainsi disposées — et avant qu'on fasse bai-
gner la plaie dans la solution salée d'encre — examinons Tinsecte
(fîg. xii).

La première chose qui attire le regard c'est un organe l qui puise avec
énergie sur la ligne médiane et qu^on aperçoit surtout aux premiers seg-
ments de l'abdomen.

Ces pulsations n'ont aucune ressemblance, ni avec celles du vaisseau
dorsal, ni avec celles des organes pulsatiles thoraciques.

Ce que l'on voit se rapproche plus des mouvements ondulatoires
d'une corde qui repose sur terre et qu'on met en mouvement en en
secouant l'extrémité qu'à de véritables pulsations ; c'est un mouvement
de godille, une oscillation ondulatoire de droite à gauche.

Ceci étant constaté, déposons sur la lame de verre une goutte de la
solution salée d'encre de façon que la plaie y trempe.

Assez rapidement — souvent en moins d'une minute — on voit le
liquide noir apparaître à la base de l'abdomen et s'avancer, d'avant en
arrière, sur la ligne médiane ventrale, en étant brassé et remué par les
mouvements de l'organe en question.

Si l'on rajoute de la solution salée d'encre, au fur et à mesure qu'elle
est absorbée, on peut faire durer cette expérience près d'mie heure. Et,
pendant tout ce temps, l'organe continue à onduler et à faire avancer
le sang dans l'abdomen, d'avant en arrière. Peu à peu, le corps entier du
Sphinx prend une teinte grise ou noirâtre parce que les particules d'encre
de Chine finissent par se répandre partout.

Si l'on concentre son attention sur les fémurs, surtout sur ceux des
pattes médianes et des pattes postérieures, on voit, parfois, à un moment
donné, la région postérieiu'e du fémm' se colorer lentement en gris. Cette
teinte grise apparaît d'abord sous la peau molle qui unit le coxa au tro-
chanter ; elle traverse obhquement celui-ci i, entre dans le fémur et s'étend
lentement jusqu'à l'extrémité tibiale.

Lorsque l'expérience réussit tout à fait bien, on voit, au bout d'un
certain temps, cette coloration grise apparaître au bord antériem' du
fémur et progresser en sens inverse, c'est-à-dire de l'extrémité tibiale
vers le trochanter.

1. Suivant la ligiiu poiiitilliie, iuJiquéu au troL-huutLr du membre médian, sur la gaudiu de la fi;airc xil<

16 FRANCK BROCHER

Piiis, parfois, dans les cas tout à fait favorables, elle continue à s'étendre
sous le tégument coxal, sur les côtés du thorax.

J"ai observé ces faits plusieurs fois, soit sur le Sphinx convolvuli,
soit sur le Macroglosse.

Ce phénomène survient toujours tardivement ; ([uek|uefois, seulement
au bout d'une heure ; en outre, il ne frappe pas par sa netteté. Aussi,
cela serait un peu téméraire de ne se baser que sin- lui pour étal)lir une
théorie de la circulation du sang dans les pattes.

Il existe heureusement un procédé qui permet de rendre ce phéno-
mène si net et si apparent qu'aucun doute ne j)eut subsister ; c'est ce que
nous allons exposer dans l'expérience suivante.

Expérience III. - — - Un Splùnx étant anesthésié et dépouillé
de ses poils, on découpe (fig. xii) une boutonnière 19 dans le tégu-
ment de la face postéro -ventrale du fémur, en arrière de la ligne
argentée 7^ et l'on dépose sur la plaie une goutte de la solution salée
d'encre.

Celle-ci pénètre dans le fémur et toute la région comprise entre le
trait argenté 7 et le bord postérieur du fémur se colore en noir ; en outre,
l'encre gagne le tibia et colore vivement le bord de flexion de celui-ci
(fig. xii) ; puis elle continue à s'étendre jusqu'à l'extrémité des tarses,
toujours le long du bord de flexion. Dans les cas favorables, on voit,
parfois, comme dans l'expérience précédente, une teinte grise apparaître
au bord d'extension des tarses, puis à celui du tibia et du fémur et
s'étendre jusqu'au trochanter.

Expérience IV. — Cette expérience est semblable à la précédente ;
seulement, au lieu de blesser le fémur en arrière de la ligne argentée 7,
on le blesse en avant de cette ligne, soit sitr son bord antériem' (en 20,
fig. XII).

Lorsqu'on dépose l'encre sur la plaie, elle se répand sous le tégument
du bord antérieur et s'étend vers le trochanter ; très souvent, elle continue
à se répandre sous le tégument des coxa 21 et sur les parties latérales du
mésothorax, en suivant, surtout, les intervalles intermusculaires ; elle
arrive, parfois, jusqu'à l'organe pulsatile mésotergal {p, fig. xi). Jamais
elle ne se dirige du côté du tibia.

Ces deux expériences montrent donc clairement que le courant san-
guin qui parcourt le fémur (et, d'une manière générale, le membre entier)

1. Nous savons que cette ligne correspond à l'insertion au tégument de l'espace aérien iutermusculaire S
Voir flg. II.)

CIRCULATION CHEZ LES INSECTES 17

a une direction : centrifuge, dans la loge postérieure ; et centripète, dans
la loge antérieure.

Avant de passer à de nouvelles expériences, je dois donner quelques
ren^seignements sur l'organe l que l'on voit onduler sur la ligne médiane
de la face ventrale de l'abdomen.

Cet organe est connu ; il porte le nom de Chorde de Leydig ; mais il
n'a guère été étudié qu'au point de vue anatomique. A ma connaissance,
aucun naturaliste ne l'a vu en action ou, tout au moins, aucun n'en a
décrit le fonctionnement. Les traités d'entomologie, en général, ne le
signalent même pas.

Treviranus, en 1831, puis ensuite Newport {en 1834 et surtout en
1839) constatèrent qu'un cordon {l, fig. xvi), pourvu de muscles^ alif ormes
k semblables à ceux du vaisseau dorsal, est accolé à la chaîne nerveuse
abdominale des Lépidoiîtèi'cs ; ils en conclurent que ce devait être un
vaisseau sanguin. Les Lépidoptères, selon eux, auraient donc deux vais-
seaux sanguins : un doj'sal et un ventral.

Mais, en 1847. Leukart déclare qu'il n'y a là aucim vaisseau sanguin ;
d'autre part, il avoue ignorer complètement quelle peut bien être la
fonction de cette bizarre organisation.

En 1859, Geoenbaur admet de nouveau la présence d'un vaisseau
sangnin ventral.

Leydig, en 1862, reconnaît qu'il s'agit là d'un diaphragme ventral,
pourvu de muscles aHformes, et adhérant à la chaîne nerveuse ; mais il
n'y constate aucun vaisseau sanguin. Leybtg en conclut que ce dia-
phragme est destiné à protéger la chaîne nerveuse contre les mouvenaeiits
des viscères. Cette exi^lication fut admise et, depuis lors, l'organe porta
le nom de C'horde de Leydig.

En 1876, Graber confirme les données de Leydïo ; il reconnaît
qu'il n'y a aucun vaisseau ventral, qu'il s'agit simplement d'iui dia-
phragme transversal, pourvu de muscles aliformes et adhérant a la
chaîne nei-veuse. Mais, constatant l'analogie qu'il y a entre cette forn^ition
et colle du diaphragme transversal dorsal (qui est aussi pourvu de muscles
aliformes et qui adhère au vaisseau dorsal), il en conclut qu'il doit y
avoir analogie de fonction entre ces deux organisations. Il admet donc que
le diaphragme ventral (Chorde de Leydig) se meut rx^hmiquement de
haut en bas et qne, i)ar ce fait, il agit comme un aspirateur et contribue
à faire circuler le sang.

Arch. de Zool. Exp. et Gén. — T. 60. — p. 1. 2

18 FRANCK BROCHER

Graber dit avoir constaté « de %âsu » que cet organe fonctionne de
cette manière, chez les Libellules et chez les Orthoptères... mais il ne l'a
pas étudié, chez les Lépidoptères.

En 1876, BuRGER publia sur le « prétendu vaisseau ventral » des
Lépidoptères, un travail que je n'ai, malheureusement, pas pu me pro-
curer.

En 1881, Cattie étudia la Chorde de Leydig au point de vue pure-
ment anatomiquc ; il constate qu'elle n'existe pas chez la chenille.

Enfin, en 1884-, Nusbaum décrivit le dévcloj^pement et la morpho-
logie de cet organe. Il constate qu'il est composé d'un cordon, de nature
plus ou moins gélatineuse, dans lequel est logée la chaîne nerveuse.
Ce cordon adhère à un diaphragme transversal, pourvu de muscles
aliformes. Suivant lui, on doit considérer cette organisation comme
étant une sorte de mésosquelette destiné à j^rotéger la chaîne ner-
veuse.

Il résulte de tout cela :

P Qu'actuellement, les naturalistes n'admettent pas l'existence
d'un vaisseau ventral, chez les Lépidoj)tères.

2° Graber, seul, pense que ce diaphragme doit avoir une fonction
poiu" la circulation du sang ; mais il ne l'a pas vu fonctionner (chez les
Lépidoptères) et il ne fait, à ce sujet, que des suppositions.

3° Actuellement, l'idée la plus généralement acceptée est que ce dia-
phragme est un organe de protection pour la chaîne nerveuse.

Nous allons maintenant exposer ce que l'on peut observer chez le
Sphinx vivant, et faire quelques expériences pour étudier le fonctionne-
ment de cet organe.

Expérience V. — Un Sphinx étant disposé comme pour l'expé-
rience II, on perce un trou, au tégument d'un des premiers segments de
l'abdomen, un peu à côté de l'oi-gane de Leydig, et l'on met sur la plaie
une goutte de la solution salée d'encre de Chine.

L'encre pénètre dans le corps ; elle subit l'action des mouvements de
godiUe de Toigane de Leydig et elle s'étend lentement le long de celui-ci,
d'avant en arrière, tout en projettant de temps en temps dans les régions
latérales de l'abdomen quelques bouffées de liquide gris.

Expérience VI. — Un Sphinx étant anesthésié, on le fixe au fond
d'un petit cristallisoir ; on fend le tégument de la face dorsale de l'ab-
domen et l'on ouvre celui-ci dans toute sa longueur. On enlève tous les

CIRCULATION CHEZ LES INSECTES 19.

organes qu'il contient (système digestif, trachées, graisse, etc.) de façon
à mettre à découvert la Chorde de Leydig, qui continue à se mouvoir.
Ensuite, on dépose, à la région antérieure de celle-ci, entre les muscles
aliformes k, une minuscule goutte de la solution salée d'encre de
Chine.

Cette expérience est donc à peu près semblable à celle que nous avons
faite sur le vaisseau dorsal du Dyticus marginalis (1917 A) ; mais, dans le
cas actuel, il ne s'agit plus du vaisseau dorsal, mais bien de la Chorde de
Leydig.

Le liquide noir s'engage, peu à peu, sous la Chorde de Leydig et suit
celle-ci, en jDi'Ogressant d'avant en arrière, avec assez de lenteur et avec
des alternances de va-et-vient. On ne peut pas comparer ce phéno-
mène à celui que l'on observe sur le vaisseau dorsal où l'aspiration
du liquide se fait rapidement et où sa propulsion en avant est très éner-
gique.

Il arrive même, parfois, qu'au premier moment, l'encre pénètre
d'arrière en avant dans le thorax ; mais elle ne tarde pas à en ressortir et
elle suit alors lentement la Chorde de Leydig, en allant d'avant en arrière.

Ce résultat m'a amené à penser que les mouvements de cet organe
n'ont, probablement, qu'une minime action aspiratrice et qu'ils ont,
surtout, une action directrice.

Le sang qui vient du thorax, en suivant le système nerveux, se déverse
dans l'abdomen parce que celui-ci tend à être continuellement asséché
par suite de l'action aspirante du vaisseau dorsal. Mais, pour que le sang
ne se dirige pas d'emblée vers les premiers ostioles du vaisseau dorsal,
il est conduit en arrière par les ondulations de la Chorde de Leydig, qui
le brasse et le répartit dans tout l'abdomen.

Cet organe sert donc, effectivement, comme Graber l'a pensé, à
faciliter la circulation du sang. Mais, d'après ce que j'ai observé, il sert
plus à diriger le cours du sang qu'à propulser (ou aspirer) celui-ci ; en
outre, il ne se meut pas de haut en bas, mais, alternativement, de droite
à gauche.

La Chorde de Leydig n'est pas en activité d'une façon continue.
Lorsque le Sphinx est en somnolence, elle reste immobile ; elle se meut
d'autant plus énergiquement que Tinsecte est excité.

Au lieu de servir d'organe de protection pour la chaîne nerveuse,
comme on l'admet, elle fait, au contraire, exécuter à cette dernière des
mouvements désordonnés.

20 FRANCK BROCHER

Chapitre III

Expériences relatives à la circulation du sang dans la tête et dans les antennes.
— Les vésicules, signalées par différents auteurs, à la base des antennes et
dans la tête, sont-elles réellement pulsatiles ? Quelle est leur fonction
probable.

Expérience VII. — Lorsqu'on garde, pendant quelque temps, un
Splu'nx en captivité, on constate que, le jour, il reste immobile — en
état de somnolence — et que, la nuit seulement, il s'agite.

Si, lorsqu'un Sphinx est en état de somnolence, on lui ampute brus-
quement une antenne, au tiers basai, l'insecte, le plus souvent, se contente
de sursauter, mais il reste en état de somnolence.

Il ne se produit pas d'hémorragie par la plaie du moignon et, si Ton
dépose sur celle-ci une goutte de solution salée d'encre de Cliinc, ce
liquide pénètre lentement dans l'antenne. On peut déposer ime deuxième
goutte, une troisième, cpielquefois une quatrième et toutes pénètrent
dans l'antenne. Mais, souvent alors, le Sphinx sent qu'il se passe quelque
chose d'anormal, il devient inquiet et commence à bouger.

Si on le laisse tranquille, en général, il retombe en état de somnolence ;
si, au contraire, on continue à déposer du liquide sur la plaie du moignon,
le Sphinx se réveille tout à fait et cherche à fuir. Dans ce cas, le liquide
ne pénètre plus dans le moignon de l'antenne et même, quelquefois, il se
produit mie hémorragie par celui-ci.

Si l'on s'est contenté de faire absorber par la i)laie une ou deux gouttes
de la solution salée d'encre, sans que le Sphinx soit sorti de son état de
somnolence et que, le lendemain, on le tue et qu'on le dissèque, on cons-
tate la présence de dépôts noirs dans la tête, le cou, et jusque dans les
espaces intermusculaires du mésothorax, du côté où l'antenne a été opérée.
Il faut donc admettre que, chez les Spliinx en état de somnolence, le
sang est, dans l'antenne, sous une pression négative ; il tend à être aspiré
à l'intérieur du corps.

Nous avons déjà, à plusieurs reprises signalé ce fait ; mais c'était
toujours chez des insectes anesthésiés. Oi^ dans cette expérience -ci, le
Sphinx n'est pas anesthésié; il se trouve dans un état d'assoupissement,
c'est vrai ; mais d'assoupissement tout à fait normal et physiologique.

Expérience VIII. — Un Sphinx étant arrangé comme nous l'avons
décrit pour l'expérience I, on enlève le tégument de la partie supérieure

CIRCULATION CHEZ LES INSECTES

21

de la tête et l'on pousse en avant (ou l'on coupe) les muscles dilatateurs
du pharynx (D, fig. xiii) qui s'y insèrent ; l'on met ainsi à découvert le
ganglion sus-œsophagien 22.

Si l'opération a été proprement exécutée, on aperçoit, en avant du
ganglion, l'extrémité dilatée i de l'aorte h, qui puise. Ces pulsations ne
résultent pas de contractions de cet oi'gane ; ce sont les pulsations du
vaisseau dorsal qui sont transmises à l'aorte par le sang qui y est propulsé.

D L m

..^

5 mm-

h-

rj

FiQ. XIII. Face dorsale de la tête d'un S-phinx eonvolvuli, auquel on a enlevé les poils, les écailles et une partie du
tégument, de façon à découvrir le ganglion sus-cesophagien 22, la dilatation de l'aorte î et les deux
artères ti et o qui en partent. Le muscle 1) s'insèro contre le tégument enlevé ; à droite, ce muscle
est en partie coupé. — Je n'ai pas représenté les sacs aériens ; il aurait fallu en mettre partout 1 Ils
enveloppent tous les organes. L'aorte h passe sous le ganglion 22 et ac relève contre sa face antérieure.

Ceci étant constaté, faisons absorber une goutte de solution salée d'encre
de Chine, par le vaisseau dorsal — comme cela a été décrit à l'expérience I
— et observons ce qui se passe dans la tête.

A peine l'encre a-t-elle pénétré dans le vaisseau dorsal qu'on la voit
arriver à la tête. Brusquement, l'extrémité dilatée de l'aorte i se remplit
de liquide noir et celui-ci, en outre, injecte deux vaisseaux qui en partent :'
l'un n, le plus mince, pénètre dans l'antenne ; l'autre o, d'un diamètre
supérieur au précédent et placé im peu en arrière de lui, se dirige vers la
l'ace postérieure de l'œil.

Il ne s'écoule rien en avant de l'aorte ; tout le sang passe par ces
deux vaisseaux, principalement par le second.

22 FRANCK BROCHER

Quand on fait absorber au Sphinx une certaine quantité d'encre, ces
vaisseaux restent plus ou moins encrassés ; on peut alors les disséquer et
les isoler des tissus voisins. Lorsque, de cette manière, on a appris à les
connaître, il est facile de les retrouver sur des sujets normaux (non injectés)
et d'en étudier la structure et la conformation.

Ces vaisseaux présentent plusieurs particularités :

10 D'abord ils sont entourés d'une membrane très mince, dont on a
beaucoup de peine à les détacher. Cette membrane recouvre aussi les
ganghons nerveux ; c'est la paroi de divers sacs aériens qui s'insinuent
entre tous les organes contenus dans la tête et qui enveloppent ceux-ci
comme le péritoine le fait pour les organes contenus dans l'abdomen des
mammifères.

20 Le vaisseau antennaire n, à l'endroit 'ou il se détache de l'aorte i,
présente une dilatation fusiforme. jCette dilatation est peu apparente
chez le Sphinx du Liseron ; en revanche, elle est bien distincte chez le
Macroglosse — insecte, chez lequel Selvatico l'a découverte, l'a décrite
et l'a figurée. Nous y re^dendrons dans la suite.

30 Quant au vaisseau o qui se dirige vers l'œil, je ne suis jamais arrivé
à constater avec certitude la manière dont il se termine. Mais voici ce
que je crois avoir compris : le vaisseau finit en s'évasant contre la paroi
postérieure de l'œil 36 et déverse le sang dans l'interstice comjDris entre
cet organe et la paroi d'un sac aérien qui occupe l'espace 23, situé der-
rière l'œil.

Expérience IX, — Pour cette expérience, il est préférable de prendre
le Pyraynidea, parce que les antennes de ce papillon sont filiformes et
assez transparentes. On peut aussi utiliser le Macroglosse ; mais les
antennes de cet insecte étant assez épaisses, les résultats sont plus diffi-
ciles à constater.

On anesthésie un Pyramidea et on lui dénude la région antérieure de
la face dorsale du thorax et de l'abdomen ; puis on lui ampute l'antenne
droite et on la met dans l'alcool.

On fait alors absorber par le vaisseau dorsal le plus possible de solu-
tion salée d'encre de Chine, en procédant comme nous l'avons indiqué
à l'expérience I,

Lorsque le système circulatoire est bien encrassé — ce que l'on voit
aisément au mésotergum — on ampute l'antenne gauche et on la met
dans l'alcool.

On fait ensuite, avec ces deux antennes, une préparation microsco-

CIRCULATION CHEZ LES INSECTES

23

pique au baume du Canada et on les étudie au microscope (fig. xiv).

L'antenne droite (A, fig. xiv), qui a été enlevée avant le début de
l'expérience, sert d'objet de comparaison ; elle est en entier transparente.

Sur l'antenne gauche (B, fig. xiv), au contraire, l'artère antennaire
remplie d'encre de Chine a l'aspect d'un petit cordonnet noir, bien appa-
rent, qui va en s'amincissant de la base de l'antenne à l'extrémité de
celle-ci, qu'il n'atteint pas complètement.

Si l'on emploie un grossissement plus puissant (C, fig. xiv), on observe,

A

'/lo mm

FlG. XIV. Antennes d'un Pyramidea. A, Antenne normale. B, antenne dont l'artère[antennaire est encrassée d'encre
de Chine. C, la même, étudiée avec un objectif beaucoup plus puissant, n, artère antennaire, pleine
d'encre de Chine ; g, excroissances « en champignon .) (voir le texte) ; r, particules d'encre de Chine
libres dans la cavité de l'antenne.

par-ci par-là, sur ce cordonnet n, des excroissances q, en forme de minus-
cules champignons.

Plusieurs naturalistes ^ ayant constaté, dans la paroi des vaisseaux
sanguins, la présence de petites ouvertures par lesquelles les globules
sanguins sortent du vaisseau pour gagner la cavité générale du corps
(ou de l'organe), il est logique d'admettre que ces excroissances corres-
pondent à ces ouvertures, obstruées par les particules noires qui s'y sont
agglomérées en les franchissant.

Quelques particules noires ont réussi à arriver dans la cavité de l'an-
tenne où on les observe par-ci par-là (r, fig. xiv).

1. Entre autres Zimmermakn, chez les Ephéméiidés ; Paulowa, chez la Blatte : et noua-même, chez les
larves des Aeschna (1917 B).

24 FRANCK BliOrriER

Lorsqu'on sectionne l'antenne d'un Sphinx au tiers basai (cxp.VII),
il no survient pas d'hémorragie par la plaie de section ; nous en avions
conclu que — dans les conditions données — le sang doit se trouver dans
l'antenne sous une pression négative.

D'ftutre part, les expériences VIII et IX montrent qu'il y a une artère
antennaire et c^[\o lo sang y est propulsé par les pulsations du vaisseau
dorsal.

Ces résultats, qui paraissent contradictoires, sont cependant faciles
à comprendre ; une nouvelle expérience va le montrer.

Expérience X. — On prend un Pyramîdea, on l'anesthésie et on lui
dénude la face dorsale de l'abdomen. Ensuite, on sectionne une des
antennes au tiers médian et on place la base de cette antenne entre un
porte-objet et un couvre-objet, entre lesquels or dépose un peu de la
solution salée physiologicpie, de façon que la plaie de section du moignon
soit immergée dans ce liquide.

L'insecte étant ainsi arrangé, on fait absorber par le vaisseau dorsal
le plus possible de la solution salée d'encre de Chine (ainsi que nous l'avons
décrit à l'expérience I) et l'on observe, à l'aide du microscoiDe, ce qui se
passe vers la plaie de section du moignon.

Lorsque les circonstances sont favorables et cj^ue l'expérience réussit,
on voit, de temps en temps, sortir par la plaie du moignon quelques par-
ticules noires d'encre de Chine. Elles sont peu nombreuses ; elles ne sont
pas propulsées au loin ; elles restent tout près de la plaie et, parfois, on
en voit quelques-unes rentrer lentement dans le moignon de l'antemie.
Il faut donc admettre :

10 Que le sang progresse dans l'artère antennaire, parce qu'il y est
propulsé par une « vis à tergo » — les pulsations du vaisseau dorsal ; —
mais que, dans l'antenne, cette force propulsive n'est plus qu'extrême-
ment faible.

20 II existe aussi une force aspiratrice, j)uisqu'on voit, parfois, des
particules noires, stagnantes, devant la plaie, rentrer dans le cou-
rant centripète (dans la cavité de l'antenne), sans que rien ne les y
pousse.

11 est probable que, dans les conditions normales, cette force aspira-
trice (dans la ca\dté de l'antemie) est un peu supérieure à la force pro-
pulsive (dans l'artère de l'antenne).

Je siîis amené à discuter ici une opinion qu'on trouve énoncée dans

CIRCULATION CHEZ LES INSECTES 25

plusieurs gros traités d'entomologie, en particulier dans ceux d'HENNE-
GUY et de Berlesb.

Voici ce qu'on lit dans Hbnneguy, page 87 : « Vayssières, en 1882,
chez les Ephéméridés; Burgess, en 1881, et SELVATico,en 1887, chez les
Lépidoptères, et Paulowa, en 1895, chez les Orthoptères... ont décrit
des ampoules pulsatile^ à la base des antennes. »

Berlese s'exprime dans des termes à peu près semblables.

Aussi, se fondant sur l'autorité de ces auteurs, les naturalistes, pour
la plupart, ont admis, comme un fait prouvé, la présence de vésicules
« pulsatiles » à la base des antennes ou, tout au moins, la présence d'une
vésicule pulsatile dans la tête.

Les faits que j'ai observés m'ont amené à douter du bien fondé de cette
opinion ; et cela d'autant jAns que Vayssières et Selvatico ne se sont
pas exprimés d'une façon aussi catégorique qu'on le leur prête.

Voici ce qu'a écrit Vayssières (1882, p. 102) : « Dans les antennes,
il existe aussi des vaisseaux sanguins... Il est à peu 'près certain que ces
vaisseaux ne sont pas en continuité avec l'aorte antérieure ; je n'ai du
moins rien vu qui puisse me faire croire qu'il existe une communica-
tion directe entre eux ; il est alors à supposer que le sang qui s'engage
dans ces vaisseaux, y est poussé par des organes pulsatiles particuliers,
situés à la base des antennes. »

Vayssières donc n'a rien vu ; il suppose.

Selvatico, lui, décrit et figure (1887, fîg. 14 et 15) la dilatation qui
se trouve à la base, non pas de l'antenne, mais de l'artère antennaire
chez le Bombyx mori et chez le Macroglosse.

Je puis confirmer tout ce que Selvatico avance. Ce que j'ai vu chez
le Macroglosse concorde absolument avec ce que cet auteur a décrit et
figuré. Et, si les faits ne sont pas absolument identiques, chez le Sphinx
convolvuli, ils sont cependant presque semblables — la dilatation à la
base de l'artère antennaire est toutefois peu apparente chez ce dernier
insecte

Or, que dit Selvatico ?

Il signale la présence d'une dilatation à la base de l'artère antennaire ;
mais il n'énonce nulle part l'idée que cette dilatation soit « pulsatile » ;
au contraire, constatant que cette dilatation est occupée par un tissu
aréolaire (il en est de même chez le Sphinx convolvuli), il suppose qu'il
s'agit là, peut-être, d'un organe qui fonctionnerait comme une sorte de
valvule.

26 FRANCK BROCHER

N'ayant trouvé dans Burgess (1881) aucune mention de la présence
d'organe pulsatile dans la tête des Lépidoptères, il ne m'est pas possible
de discuter l'opinion qu'on lui prête.

D'autre part, n'ayant jamais eu l'occasion d'étudier la circulation du
sang, chez la Blatte, je ne puis ni confirmer, ni infirmer, ce que Paulowa
dit avoir observé chez cet insecte.

Voici, à présent, quelle est mon opinion personnelle.

Chez le Sphinx convolvuli et chez le Macroglosse, il n'y a pas, dans la
tête, de vésicule spéciale qui, par sa contraction, chasse le sang dans les
antennes. Ce que l'on voit puiser, c'est l'extrémité dilatée de l'aorte et
celle-ci puise, non pas activement, mais passivement.

La dilatation à la base de l'artère antennaire, décrite par Selvatico,
existe. D'accord a^vec ce naturaliste, je crois qu'il s'agit là d'une sorte
de valvule ; en tous cas rien n'engage à croire que ce soit une vésicule
« pulsatile ». Au contraire, à mon idée, cette conformation anatomique
a peut-être pour fonction de ralentir la circulation du sang dans l'artère
antennaire, on empêchant que les pulsations du vaisseau dorsal ne s'y
propagent... ce qui pourrait, peut-être, avoir des inconvénients.

L'expérience X montre que, dr^ns cette artère, le sang circule lente-
ment, sous une pression très faible ; cela ne serait pas le cas s'il y était
propulsé par un organe spécial.

Chapitre IV

Synthèse. — Comment, à mon idée, on peut expliquer le mécanisme de la
circulation du sang, chez le Sphinx. — Circulation dans le corps ; circulation
intramusculaire (dans les muscles thoraciques), — Importance des organes
pulsatiles mésotergaux.

Grâce aux faits anatomiques que nous avons constatés et à ceux qui
résultent des expériences cpie nous avons relatées dans les pages C[ui
précèdent, nous pouvons maintenant exposer cpiel est, à notre idée, le
mécanisme de la circulation générale du sang chez les Sphinx.

Le sang, pompé dans l'abdomen par le vaisseau dorsal, est propulsé
par ce dernier jusque dans la tête ; dans son parcours aortique, il reçoit, en
outre, celui que lui envoie l'organe pulsatile mésoteigal {p, fig. xvi)
qu'on pom-rait appeler le cœur thoracique.

Le sang arrive sous une certaine pression dans la dilatation aortique i

CIRCULATION CHEZ LES INSECTES

27

(fîg. xiii), qui est en avant du ganglion nerveux sus-œsophagien 22 ;
de là il s'engage dans l'artère antennaire n et dans l'artère ophthalmique o.
Il sort de l'artère antennaire — soit à l'extrémité de celle-ci, soit par les
ouvertures de ses parois — et arrive dans la cavité de l'antenne, d'oii il par

ic^eyrvt

I ^

Fia. XV. Faec antérieure du mésothorax (le prothorax étant enlevé) d'un Sphinx, convolridi. Le plan de dissection
que représente cette figure passe par les points désignés par les lettres J et R sur la figure xvi.
Les glandes salivaires, les trachées et les sacs aériens sont enlevés. Le sang des courants t et ti est
supposé couler du lecteur vers la figure. — A gauche, la partie antérieure du ptérygote Vt est enlevée,
es qui permet de voir le pédicule Ptp, par lequel la cavité Vtc du ptérygote communique avec la
cavité du corps. Le stigmate pro-mésothoracique S est en place, ainsi que la dilatation trachéenne 27
qui y aboutit. Celle-ci se résout presque tout de suite en trachées (non figurées) qui vont à la tête
et au mésothorax. — A droite, le stigmate S, la trachée 27 et le ptérygote Vt sont enlevés, ainsi que la
peau molle blanche (m, ftg. xi) à laquelle ce dernier s'insère ; la nervure antérieure N de l'aile AA est
aussi enlevée. — Le sinus «, par lequel passe le courant sanguin latéral se trouve ainsi découvert
Ce courant u suit le même trajet que le nerf 28, jusqu'à la base de l'aile antérieure AA.

\T.ent dans les espaces lacunaires, qui sont entre les différents organes
de la tête.

L'artère opthalmique, comme nous l'avons indiqué plus haut, déverse
le sang qui y circule dans l'espace compris entre l'œil et la paroi d'un sac
aérien qui est apphqué contre ce dernier.

Nous savons, d'autre part, que les espaces entre les différents organes

28

FRANCK BROCHER

de la tête sont occupés par des sacs aériens. Le sang — soit celui que
déverse rartère>phtalmique, soit celui qui re^âent de l'antenne — doit

a g"

lu, a fi
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Cl

donc circuler entre la paroi de ces sacs et les organes que celle
recouvre.

Ces sacs étant des expansions des tra(;hées, il en résulte, qu'en suivant

CIRCULATION CHE^ LES INSECTES 29

leur paroi, le sang trouve un chemin qui le ramène naturellement au cou,
vers les troncs trachéens.

Or, plusieurs causes contribuent à faire circuler le sang dans cette
direction.

D'abord, il ne faut pas oublier que, soit le vaisseau dorsal, soit l'or-
gane palsatile mésotergal exercent une aspiration continue sur le sang;
nous avons constaté (1919) que cette action se fait sentir jusque dans la
tête.

Ensuite, chaque mouvement inspirateur produit un appel du sang dans
le thorax et dans l'abdomen — par suite de l'augmentation de la capacité
de ces parties du corps — et, en outre, il facilite directement la circulation
parce que, au début de chaque inspiration, les sacs aériens, en s'affaissant
partiellement, laissent le passage libre au sang.

Celui-ci quitte donc la tête et — le prothorax étant fort réduit, chez
les Lépidoptères (voir fig. xvi) -^ il arrive presque tout de suite cà la
région antérieure du mésothorax (fig. xv). Pour effectuer ce court trajet,
le courant sanguin utilise les espaces qui sont entre les différents organes
qui vont de la tête au thorax ; mais la plus grande partie du courant
occupe la face ventrale du cou, de chaque côté de la chaîne nerveuse
{25, fig. XV ; 26, fig. x\^).

Arrivé à la partie antérieure du mésothorax (fig, xvi), le sang continue
son cours en arrière, en suivant surtout la chaîne nerveuse 26 ; il constitue
ce que nous appellerons le courant ventral {f, fig. xv, xviii et xx). Dans
l'abdomen, ce courant est sous la dépendance de la Chorde de Le3'dig ;
nous avons reconnu, en faisant l'expérience VI, quelle action cet organe
a sur lui.

Mais le com'ant ventral ne représente pas la totalité du sang qui arrive
par le cou. Vers le stigmate pro-mésothoracique (S, fig. xv), une partie
du sang suit le trajet du nerf 28 de l'aile antérieure AA et s'engage dans
l'espace sous-tégumentaire u compris entre les muscles sternali-dorsaux H
et les muscles latéraux du mésothorax I (fig. xvii et xx). Ce courant
sanguin — que nous appellerons courant latéral u — passe sous la peau
molle, blanche, qui est à la base des ailes {u, fig. xi) et arrive à la face
latéro-dorsale de l'abdomen ; là, une partie du sang suit le tronc trachéen
latéral de l'abdomen, l'autre partie se rUrige vers le sinus péricardiaque.

Il y a donc, dans le méso et dans le métathorax, trois courants san-
guins principaux : un ventral t, deux latéraux u. Ces courants aboutissant
à l'abdomen, nous pouvons admettre qu'ils résultent - — au moins en

30

FliANCK BROCHER

partie — de l'état de dépression qui règne dans cette partie du corps. Le
sang des différentes régions de celui-ci venant remplacer dans la cavité
abdominale celui que le vaisseau dorsal y enlève continuellement.

pt

1c£/nt .

13.

U-. X VII. Coupi' transversale du mésothorax d'un Sphinx convolvuli. Cette coupe passe par la ligne j3 8 de la
figure xvj ; elle représente le mésothorax, en coupe transversale un peu en arrière de sa face anté-
rieure (flg. XV). La tranche est vue d'arrière, ce qui fait qu'on y voit les mêmes organes que sur la
figure XV, mais vus de l'autre extrémité (par ex. le ganglion 25). Sur cette figure, le sang des cou-
rants t et 11 est supposé couler du dessin vers le lecteur. — Pour des raisons de clarté, je n'ai représenté
ni les espaces aériens intermusculaires (voir le schéma xx), ni les glandes salivaires qui occupent tout
l'espace t, compris entre les muscles longitudinaux dorsaux L et le tégument ventral, contre lequel
est le système nerveux 2.5. A gauche, on a enlevé une partie de l'apophyse mésosternale Q, afin qu'on
puisse voir, à partir de son origine, le nerf fémoral 2.

Il doit nécessairement y avoir une certaine relation d'équilibre entre ces
ti'ois courants. Si, par exemple, pour une raison quelconque, le courant ven-
tral t est gêné, les courants latéraux u doivent augmenter — et vice-versa.

CIRCULATION CHEZ LES INSECTES

31

Nous avons con,staté (1917 B) que, chez les larves
des Aeschna, il y a un système de diaphragmes tho-
raciques qui permet de régler l'intensité du courant
sanguin ventral. Lorsque le spliincter dont est pourvu
Forifice de chacun de ces diaphragmes se contracte,
le courant ventral est arrêté et le sang passe par les
courants latéraux, ce qui facilite la circulation dans
les pattes et dans les fourreaux des ailes.

Il est probable que, chez les Lépidoptères, un
l)hénomène semblable existe... quoique dû à des causes
un peu différentes.

Nous n'avons pas constaté chez eux de dia-
phragmes thoraciques ; mais, sous le bord ventral du
mésophragma K (fig. xvi), le sang qm constitue le
courant ventral t passe par un véi'i table défilé et,
pour peu que le Sphinx aplatisse son thorax dorso-
ventialement, la circulation doit y être foi't gênée.

C'est peut-être pour cela que c'est à. cet endroit
là que commence la Chorde de Leydig l, dont les ondu-
lations facilitent le cours du sang.

J'ai donc été amené à penser que, chez le Sphinx, le
fait seul d'aplatir le thorax dorso-ventralement ou de
ralentir les mouvements de la Chorde de Leydig suffit
pour provoquer une gêne dans le courant sanguin ven-
tral et, par conséquent, une augmentation des deux
courants sanguins latéraux et aussi... de tous les cou-
rants qui résultent de l'action de l'organe pulsatile
mésotergal.

En effet, pendant leur trajet dans le méso et dans
le métathorax, le courant ventral et les courants laté-
raux subissent l'influence des organes pulsatiles tho-
racic[ues, particulièrement celle de l'organe mésotergal.

Les expériences que nous avons relatées dans ce
travail et dans le précédent (1919) nous ont aj^piis
que l'action aspiratrice de cet organe se fait sentir
dans tout le thorax, y compris les ailes et les pattes.
Nous avons constaté que, de toutes ces parties du
corps, le sang (chargé d'encre de Chine) gagne l'or-

M .^Yfii^n)

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Fig. XVIII. Cette figure re-
préseuto la moitié supé-
rieure de respacc aérien
intermusculaire gauche
29 de la figure précé-
dente — avec plus do
détails ; mais un peu
schématisé. C'est, pour
ainsi dire, une coupe
transversale schémati-
que d'un espace aérien
intermusculaire . Pour
l'explication, voir le
texte.

32 FRANCK BROCHER

gane pulsatile méeotergal, en suivant surtout les espaces intermuscu-
laires.

Nous allons maintenant étudier comment s'effectue ce trajet. La
chose, au premier abord, paraît simple ; en réalité, elle est assez com-
pliquée.

Les intervalles entre les muscles ne sont pas, comme on le croit géné-
ralement, des espaces libres que le sang remplit en entier. Ces intervalles
sont occupés par des sacs aériens aplatis, que nous avons appelés des
« espaces aériens », Une multitude de trachéoles, partant des parois de
ceux-ci, pénètrent entre les fibres des muscles contigus et fixent à ces
derniers les parois de ces espaces aériens^.

Le sang circule entre la paroi de l'espace aérien et le muscle contre
lequel elle est appliquée et, quand une trachéole s'en détache et s'engage
entre les fibres du muscle, le sang pénètre avec elle et circule entre cette
trachéole et les fibres musculaires.

Les figures xviii et xix et l'explication qui les accompagne rendront
ma description plus facile à comprendre.

Ces sacs ou, plus exactement, ces espaces aériens intermusculaires
présentent de nombreuses lacunes {x, fig. xix), par lesquelles le sang
peut circuler et passer d'un des côtés du sac à l'autre.

Il résulte de cette disjjosition que, pour aller, par exemple, du courant
ventral t à l'organe pulsatile mésotergal p, qui l'aspire, le sang peut s'en-
gager dans l'espace SI (fig. xvii et xx) qui sépare les deux muscles longi-
tudinaux dorsaux L ou — pour pouvoir plus facilement suivre sur les
figures — disons dans l'espace 29, qui sépare ces derniers L des sternali-
dorsaux H. Mais le sang ne circulera qu'entre les muscles et les parois im
de l'espace aérien 29 (soit, en 2, de la fig. xvin). Ce dernier n'arrivant pas
jusqu'au tégument chitineux du mésotergum M, il en résulte que, sous'j*
celui-ci, l'espace intermusculaire est réellement libre et constitue luie
sorte de sinus collecteur {y, fig. xviii), qui recueille le sang qui lui arrive

1. Pour constater la présence et la conformation de ces espaces aériens et, d"une manière générale, pour pouvoir
contrôler les faits que je relate, il est indispensable de s'adresser h des Sphinx frais, ou — et c'est encore préférable
— à des Sphinx fixés depuis quelques jours, mais qui n'ont séjourné que dans du formol (à 1 1/2 ou 2 p. 100 ).

Dans ces conditions, l'air reste — au moins en partie — dans les trachées et dans les espaces aériens, ce qui fait
que, lorsqu'on dissèque, dans l'eau, le corps de l'insecte, ces organes sont rendus apparents par l'air qui y adhère.

La constatation de ces organes est, au contraire, à peu près impossible, si l'insecte a trempé — ne f ftt-cc que
momentanément — dans de l'alcool. Les parois des espaces aériens sont, en effet, si minces et si transparentes
qu'elles deviennent presque inNisiblcs, lorsqu'il n'y a plus d'air qui y adhère et, lorsqu'on dissèque l'insecte, ou les
détruit sans s'en douter ; les trachées seules, qui sont plus résistantes, persistent.

Or, l'alcool, pénétrant facilement dans le système trachéen, en chasse l'air ; tandis que les liquides aqueux ne
pénètrent que très lentement dans les trachées et les sacs aériens.

CIRCULATION CHEZ LES INSECTES

33

de tout l'espace intermusculaire et le conduit à l'organe mésotergal p.
(Voir les fig. xi et xx. Sur ces figures, y correspond au sinus g).

Une disposition semblable existe dans l'espace 37 (fig. xvii et xx),
qui se trouve entre les muscles] sternali -dorsaux H et^[les muscles laté-

3o-4>^7 ' ' '^ ..

Fig. XIX. D'après une préparation microscopique. Espace aérien intermusculaire, disséqué, vu de plan. Cette
figure montre les rapports entre les trachées et les espaces aériens et comment ces derniers font
communiquer les unes avec les autres les différentes trachées. On y voit, en outre, les séries parallèles
de trachéoles 6, qui prennent naissance sur la paroi m de l'espace aérien 29 et qui s'insinuent ensuite
entre les iibres des muscles contigus. L'espace compris entre deux lignes de trachéoles correspond
à l'épaisseur d'une fibre musculaire. — Le sang circule dans les lacunes x, surtout dans celles qui sont
autour des trachées ; c'est là, principalement, que se font les dépôts d'encre de Chine. Mais il circule
aussi entre la paroi m et les fibres musculaires (enlevées), par conséquent entre les petites trachéoles 6.

raux du mésothorax I ; son sinus collecteur est ti (fig. xvn, xx, xi).

Ces sinus se déversent dans le sinus médian c (fig. xi) par des sinus
transversaux sous-tégumentaires d, e, f, et aussi par quelques espaces
interfasciculaires transversaux {s, fig. xvii).

Mais il y a encore autre chose.

Aech. db Zool. Exp. et Gén. — T. 60, — F. 1. 3

34

FRANCK BROCHER

L'action aspiratrice de l'organe mésotergal se fait sentir non seulement
dans les espaces intermusculaires et interfasciculaires, mais aussi entre
les fibres, dans l'intérieur des muscles eux-mêmes.

En efifet, si l'organe mésotergal f produit dans l'espace intermuscu-

\

FiB. xs. Schéma destiné à montrer comment le sang circule dans le mésothorax et dans les membres. — Le courant
ventral * et le courant latéral u (flèches en traits interrompus) sont perpendiculaires au plan du papie
(ils vont du lecteur au papier) ; ils se dirigent vers l'abdomen. — Tous les autres courants (flèches
en traits pleins) sont, pour ainsi dire, parallèles au plan du papier ; ils vont des courants précédents t
«, à l'organe pulsatile p, qui les produit par ses coups de pompe aspirateurs.

lair^ médian {31, fig. xvn et xx), — qui est celui sur lequel il agit le plus
directement — une action aspiratrice d'une force que nous estimons
valoir 5. On peut admettre que la force de cette aspiration n'a plus qu'une
valeur de 3 dans l'espace 29, plus éloigné, qui est entre le muscle- longi-

CIRCULATION CHEZ LES INSECTES 35

tiidmal dorsal L et les muscles sternali-dorsaux H ; et qu'une force de I
à l'égard du courant sanguin latéral ii, qui passe à la base des ailes.

Il résulte de cette différence dans l'intensité de la force aspiratrice,
suivant les espaces intermusculaires, qu'un certain déplacement du sang —
celui-ci allant de l'espace oii l'aspiration est ïa moins forte à celui où
l'aspiration est la plus forte — doit s'effectuer à travers le muscle.

Pour cela le sang s'insinue et circule autour des trachées (30', fig. xviii)
et des trachéoles 6, qui forment des réseaux entre les fibres du muscle et
qui constituent même, entre certains plans des fibres de celui-ci, de véri-
tables espaces aériens « interfasciculaires » {s, fig. xvii) semblables à ceux
« intermusculaires » {31, 29, 37, fig. xvii) que nous venons de décrire —
mais, naturellement, moins importants.

Ceci n'est pas mie simple hypothèse physiologique, basée sur des
constatations anatomiques.

En disséquant des Sphinx, dont le système sanguin était encrassé
d'encre de Chine, j'ai plusieurs fois trouvé ïe muscle longitudinal dorsal L
dans un état semblable à celui qui est représenté, en partie, à la figure xvt.

Là où les trachées sont vues de plan (sous l'organe mésotergal jj)
les dépôts d'encre de Chine les accompagnent sous forme de traînées, en
chapelet, accolés contre leur paroi. Là où les trachées se présentent en
coupe transversale (sous la boucle de l'aorte h, par exemple), on remarque
que la plupart d'entre elles ont, de chaque côté, un petit amas noir.

Avant de continuer mon exposé sur la manière dont le sang circule,
je suis obligé d& signaler quelques faits qui ont été décrits par différents
auteurs et qui se rapportent plus ou moins directement à ceux que j'ai
exposés dans les pages qui précèdent. J'intercalle donc ici un petit chapitre
de digression.

CHAPITRE V

Digression. — Là eîrculatîoii péri trachéenne de Blancharî». — Goncordancê
entre les faits que j'ai observés, la manière dont je les interprète et les idée^
que Janet a exposées dans divers de ses travaux.

Je dois d'abord dire quelques mots au sujet d'une vieille liistoire qui,
il y a trois quarts de siècle, a passablement intrigué les naturahstes. Je
veux parler de la circulation péritrachéenne de Blanchard.

En 1848, ayant injecté de l'indigo dans le vaisseau dorsal de divers

36 FRANCK BROCHER

Insectes, Blanchard constate que cette manière colorante s'est fixée
« dans l'épaisseur » des parois des trachées ; il en conclut qu'il devait y
avoir une véritable circulation sanguine entre les deux membranes qui
constituent la paroi de la trachée.

Immédiatement, Joly, Nicolet, puis d'autres naturalistes encore,
déclarèrent que les faits relatés par Blanchard étaient mal observés
ou mal interprétés, que, du reste, la structure anatomique des trachées
rend impossible une telle circulation.

Cependant, en 1851, Agassiz d'abord, puis ensuite Bassi et Filippt
refirent les expériences de Blanchard ; ils obtinrert des résultats sem-
blables à ceux que celui-ci avait annoncés et ils admirent l'hypothèse
qu'il avait énoncée « d'mie circulation sanguine péritrachéenne ».

De son côté, après de nouvelles recherches, Joly, en 1852, maintint
sa manière de voir.

La question resta en suspens.

En 1880, Mac Leod revient sur ce sujet. Après avoir fait une étude
de l'histologie du système trachéen, il déclare que les idées de .Blanchard
sont inadmissibles : « la circulation péritrachéenne, dit-il, n'existe pas
et, vu la structure histologique des trachées, elle ne peut, du reste, pas
exister ».

Cette oj)inion est actuellement admise ; je la partage entièrement.

Toutefois, si nous admettons qu'il n'y a pas de circulation sanguine
entre les deux membranes qui constitueiit la paroi des trachées, comme le
prétend Blanchard, nous devons cependant reconnaître que les expé-
riences que nous avons faites sur le Sphinx indiquent qu'il y a, cepen-
dant, quelque chose de vrai dans les phénomènes observés par Blan-
chard ; mais, à mon idée, ceux-ci peuvent être interprétés d'une toute
autre manière que ce naturaliste l'a fait.

Le sang ne circule pas dans l'épaisseur de la paroi des trachées ; il
circule surtout autour de celles-ci. Ces dernières sont donc constamment
Ijaignées par le sang, dont le courant suit leur trajet. Il en résulte que, si
le sang contient une matière colorante qui a plus d'affinité chimique pour
les tissus chitineux des trachées que pour les autres tissus (musculaire,
conjonctif , graisseux, etc.), il est tout naturel que celle-ci soit fixée d'abord
par les trachées, dont elle imprègne les parois.

Je dois, ensuite, faire remarquer que si les faits anatomîques que j'ai
constatés (présence d'espaces aériens intermusculaires et interfascîcu'-

CIRCULATION CHEZ LES INSECTES 37

laires, dans les lacunes desquelles circule le sang, sacs aériens s'insinuant
entre les organes et formant à ceux-ci une enveloppe, etc., etc.) paraissent
nouveaux, plusieurs d'entre eux ont, cependant, déjà été vus par Janet,
qui les a décrit et figurés. Mais, ne travaillant que sur des insectes de très
petite dimension (fourmis) et toujours traités par des réactifs, Janet n'a
pu que faire des hypothèses pour interpréter ce qu'il constatait sur des
coupes. Si plusieurs de ces hypothèses se sont trouvées remarquablement
exactes (par exemple, celle qui concerne la fonction des diaphragmes
notaux), d'autres doivent être un peu modifiées ou peuvent être com-
plétées.

C'est surtout dans son « Anatomie du Corselet et Histolyse des muscles
vibrateurs (1907) » que Janet relate différents faits qui correspondent
à ceux que j'ai constatés chez le Sphinx.

Si l'on compare la figure xx du présent travail, ainsi que la figure
xviii qui la complète, aux figures 5 et 6 du travail susindiqué (1907) et
aussi aux figures 17 et 21 de son « Anatomie du Corselet de Myrmica
(1898) '\ on sera fra,ppé de la similitude des dessins par lesquels nous nous
sommes efforcés de représenter ce que nous avons observé.

Chez la fourmi, d'après Janet, c'est la trachée longitudinale dorsale
dilatée qui serait l'homologue de ce que, chez le Sphinx, j'appelle l'es-
pace aérien intermusculaire — qui, dans le fait, est une sorte d'expan-
sion des trachées.

Tous deux nous avons constaté, et figuré, que cette formation occupe
l'espace situé entre les muscles longitudinaux dorsaux L et les sternali-
dorsaux H et que des trachéoles 6 partent de ses parois m et pénètrent
entre les fibres des muscles auxquels elles font adhérer celles-ci (voir
fig. XVIII et xx).

D'autre part (1907, p. 63), en décrivant la figure 24, Janet s'exprime
ainsi : « Chacun des faisceaux est entouré d'une enveloppe bien nette, formée
de dettx membranes superposées » ; puis, plus loin (p. 95), il donne une
figure (fig. 37) représentant « les faisceaux vibrateurs longitudinaux et
leurs enveloppes ; à droite, coupe de deux lambeaux d'enveloppe détachés »,

Sur cette figure, Janet signale, à plusieurs endroits, sur ce qu'il
appelle l'enveloppe du faisceau musculaire, des « noyaux trachéens »
et il les indique aussi sur les lambeaux d'enveloppe détachés. Or, ces
lambeaux d'enveloppes détachés, vus en coupe transversale, ressemblent
à s'y méprendre à la coupe de la paroi d'un sac aérien du Sphinx convolvuli.

Je suis arrivé à penser que la double membrane, que Janet (1907) a

38 FRANCK BROCHER

décrit comme étant une enveloppe de faisceaux de fibres musculaii-es,
correspond aux deux parois d'un espace aérien interfasciculaire. Et cette
opinion me paraît d'autant plus probable que Janet, lui-même, semble
avoir eu, dans la suite, la même idé#. C'est du moins ce qui semble résulter
du passage siuvant d'un do ses derniers travaux (1911) sur Tanatomie
de l'Abeille : « Certaines glandes, écrit-il, sont entourées d'une fine enve-
loppe membraneuse, dont la signification ne paraît pas avoir été élucidée
jusqu'ici... je suis arrivé à cette conclusion... que la pseudo -membrane en
question est toujours une portion de la paroi d'une expansion trachéenne
coiffant la glande. C'est l'enlèvement de la paroi trachéenne opposée, qui
tout d'iui coup, laisse apercevoir les cellules glandulaires, tandis c^ue la
paroi trachéenne qui est au contact de la glande reste solidement attachée
à cette dernière par les nombreuses ramifications trachéolaires qu'elle
lui envoie. »

On voit que, si, dans cette citation, on remplace le mot « glande »
par ceux de « faisceaux de fibres «, nos opinions sont identiques.

Je terminerai cette digression en rappelant ce c^ue j'ai dit, plus haut,
des « trachées inversées » qui, à ma connaissance, n'ont, jusqu'à présent,
été observées et comprises que par Janet.

Chapitre VI

Suite du chapitre IV. — La circulation du sang dans les ailes et dans les pattes.

— Encore quelques mots sur la fonction et l'importance de l'organe pulsatile
mésotergal. — Cas des Insectes qui n'ont pas d'organes pulsatiles thoraciques.

— Conclusion.

Je vais maintenant exposer comment, à mon idée, se fait la circula-
tion sanguine dans les ailes et dans les pattes (fig. xx).

Je serai fort bref en ce qui concerne la circulation du sang dans les
9,iles ; parce que j'ai déjà traité ce sujet dans trois publications anté-
rieures (1916 A ; 1917 B, 1919).

Le principe de la circulation du sang clans les ailes est celui-ci (fig. xx).

L'aile est pourvue d'un réseau de canaux c a qui occupent les nervures ;
ce réseau communique : en avant, par la base de la nervure antérieure N,
avec l'espace sous-tégumentaire u, dans lequel circule le courant sanguin
latéral — et, en arrière, il est en relation directe avec l'organe pulsatile p
(raésote)'gal, pour les ailes antérieures ; métatergal, pour les ailes posté-

CIRCULATION CHEZ LES INSECTES ^9

rieures), par un vaisseau spécial va, qui constitue le bord postérieur de
l'aile.

Ces organes p, aspirant continuellement le sang, forcent celui-ci
à circuler dans tout le réseau, à partir de la nervure antérieure, par la
base de laquelle se fait la. prise sur le courant latéral du thorax.

Les résultats des différentes expériences que j'ai faites pour étudier la
circulation du sang dans les pattes et la structure anatomique de celles-
ci permettent, je crois, d'admettre que, dans ces membres, la circulation
du sang se fait d'une manière à peu près semblable.

Résumons brièvement les faits constatés. Le fémur et le tibia sont
divisés en deux loges, dans lesquelles le sang circule ; elles sont séparées
l'une de l'autre par un espace aérien, pourvu d'une paroi propre, qui
adhère au tégument des deux faces opposées du membre. Le nerf est dans
la loge postérieure.

Le courant centrifuge, venant de la région médiane du thorax,
occupe la loge postérieure (bord de flexion) du fémur et du tibia. Dans le
trochanter, on constate — sur les Sphinx, dont le système circulatoire est
encrassé d'encre de Chine — que ce courant suit le même trajet que le nerf.

Le courant centrijîète occupe la loge antérieure (bord d'extension)
du tibia et du fémur ; quand il quitte le membre, il se répand dans les
espaces intermusculaires latéraux du thorax et finit par arriver à l'or-
gane pulsatile mésotergal. Nous savons que l'influence aspiratrice de
ce dernier organe se fait sentir dans tout le thorax, particulièrement dans
les espaces intermusculaires.

Puisque la loge antérieure du fémur est en relation avec ces espaces
intermusculaires, il est assez logique d'admettre que l'action aspiratrice
de l'organe mé^otergal se propage jusque dans la loge antérieure du fémur ;
puis, de celle-ci, dans celle du tibia et, en remontant toujours le cours du
sang, dans les tarses ; puis dans la loge postérieure du tibia ; puis dans celle
du fémur et enfin jusque dans la cavité splanchnique du thorax, oii le
com-ant sanguin ventral f longe la chaîne nerveuse 26 ^voir fig. xx).

Par suite de l'action aspiratrice de l'organe mésotergal p, mie partie
du sang serait donc aspirée dans le courant ventral t et pénétrerait dans
la loge postérieure du fémur, en suivant le même trajet que le nerf 2.
Cela correspond à ce que nous avons constaté, puisque le courant cen-
trifuge et le nerf sont tous deux dans la loge postérieure du fémur et du
tibia (fig. n, iv et xx).

40 FRANCK BROCHER

Dans le membre, le courant centrifuge est séparé du courant centri-
pète par l'espace aérien intermusculaire {5, fîg. ii, m, iv, vet xx); dans le
thorax, ce sont les muscles sternali-dorsaux H qui séparent l'un de
l'autre ces deux courants (fig. xx). Dans un précédent travail (1919), j'ai
signalé que, lorsqu'on sectionne transversalement le fémur et qu'on
met de l'encre sur la plaie, une partie de l'encre se dirige vers l'organe
pulsatile mésotergal, tandis qu'une autre partie gagne l'abdomen, où
elle apparaît sur la ligne médiane.

Ce résultat, qui paraît opposé à ceux des expériences m et iv, est
cependant aisé à comprendre.

Lorsqu'on sectionne le fémur, l'action aspiratrice de l'organe méso-
tergal ne peut se faire sentir que sur le sang qui se trouve dans la loge
antérieure a (fig. xx) ; ce sang se dirige donc vers l'organe mésotergal.
En revanche, celui qui est dans la loge postérieure b n'est plus du tout
aspiré par l'organe mésotergal (puisque la voie de communication a b
entre ces deux loges ■- — qui est à l'extrémité du membre — est enlevée),
il subit donc l'aspiration abdominale, à laquelle est soumis le courant
ventral t, dont il provient ; et il rentre dans le corps.

Ayant consacré un article spécial (1919) à l'étude anatomique et phy-
siologique des organes pulsatiles thoraciques des Lépidoptères, je ne
devrais pas y revenir ici. Mais, depuis que le travail en question a paru,
j'ai pu faire quelques nouvelles expériences qui me iDcrmettent de con-
firmer l'hypothèse que j'ai énoncée au sujet du fonctionnement de
l'organe pulsatile métotergal (placé en W, fig. xvi et xi).

Ce dernier, comme je l'ai signalé, est si rudimentaire qu'il est fort
difficile à observer. Il ne communique, effectivement, ni avec le vaisseau
dorsal, ni avec l'aorte. Il déverse, simplement, dans la cavité du corps,
le sang qui lui arrive des ailes postérieures.

Ce fait est intéressant à constater, car il peut faire présumer que, chez
d'autres Insectes (fourmis ?), les organes pulsatiles thoraciques sont,
peut-être, tous deux indépendants du vaisseau dorsal ou de l'aorte.

En outre, j'ai fait quelques observations au sujet de la fréquence des
pulsations de l'organe pulsatile mésotergal du Macroglosse.

Lorsque cet insecte est en somnolence et qu'on l'observe sans qu'il
s'en doute, l'organe puise environ 10 à 12 fois en une minute ; souvent
il y a des arrêts, des pauses momentanées.

Si le Macroglosse est dérangé, l'organe se met à puiser beaucoup plus

CIRCULATION CHEZ LES INSECTES 41

rapidement — environ 75 t'ois à la minute. Enfin, quand l'insecte est tout
à fait réveillé et qu'il cherche à fuir, les pulsations sont si rapides qu'il
n'est plus possible de les compter.

Nous sommes donc arrivés à proposer une hypothèse, qui paraît
plausible, pour expliquer la manière dont le sang circule chez le Sphinx
Convolvuli.

Nous avons constaté que, chez cet insecte (et chez d'autres Lépidop-
tères, ainsi que chez les Dytiques et chez les larves des Odonates)
le sang circule dans le corps par suite de l'action de deux forces aspira-
trices : l'une, celle du vaisseau dorsal, l'attire dans l'abdomen ; l'autre,
celle des organes pulsatiles thoraciques, le pompe dans les courants
produits par la force précédente et le fait circuler dans les ailes, les pattes
et les muscles du thorax.

Il est probable que les choses se passent d'une façon semblable,
chez beaucoup d'Insectes. Nous devons cependant reconnaître que, chez
les représentants de diverses espèces (Hydrophile, Hanneton, Hémiptères),
nous n'avons pas réussi à constater la présence d'organes pulsatiles tho-
raciques. Il faut admettre que, dans ce cas, la circulation du sang dans les
pattes et dans les ailes se fait, peut-être d'une autre manière.

Toutefois, je dois faire observer que le sang peut circuler dans les
pattes, d'une façon semblable à celle que nous avons constatée chez le
Sphinx, même dans le cas où il n'y aurait pas d'organe pulsatile.

En effet, \m coup d'œil sur la fig. xx fait tout (de suite comprendre
que si, pour une cause C[uelconque, le courant ventral t est gêné, le sang'
tout naturellement, se dirige vers le courant latéral u, en passant par le
chemin détourné du membre.

Enfin, je ferai encore remarquer que, si j'ai trouvé des organes pulsa-
tiles thoraciques chez des représentants de tous les ordres d'Insectes, sauf
chez les Hémiptères, ces derniers sont, en revanche, les seuls dskis les
pattes desquels on ait observé — chez plusieurs de leurs représentants —
des organes pulsatiles spéciaux, qui activent la circulation du sang dans ces
membres (Behn, Locy, Berlese, Brocher (1909). Il est possible qu'il
y ait une certaine connexité entre ces faits.

Vandœuvres, juillet 1919^

42 FRANCK BROCHER

P. -S. — Depuis que cet article est écrit, j'ai observé, chez le Frelon,
des phénomènes semblables à ceux que je signale dans ce travail-ci, chez
le Sphinx. Particulièrement, ceux qui concernent les espaces aériens, les
trachées inversées, leurs rapports avec la circulation sanguine inter et
intramusculaire et ceux qui se rapportent à la circulation du sang dans
la tête et dans les antennes (toutefois, chez le Frelon, l'origine du
vaisseau antennaire est différente) .

Le Frelon a un organe j^ulsatile mésotergal ; celui-ci est rudimentaire
et sans relation avec l'aorte.

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3. fig)

CIRCULATION CHEZ LES INSECTES 4^

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44

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TABLEAU INDIQUANT CE QUE DESIGNENT LES LETTRES ET LES CHIFFRES

Les majusculos se rapportent à tout co qui conccrno le système musculaire et le tégument.
Les minuscules italiques se rapportent à tout ce qui concerne le système circulatoire.
Le reste est indiqué par des chiffres italiques.

Lorsque la lettre ou le chiffre sont placés entre parenthèses, ils désignent non l'organe lui-même, mais son
emplacement.

A — Abdomen ; A', l""' segment ; A", 2' segment.
A A — Aile antérieure.

B — Fémur.

C — Tendon du muscle fléchisseur des griffes.

D — Muscle dilatateur du pharynx.

E — Extenseur du tibia (muscle et tendon).

F — Long fléchisse\ir du tibia (muscle et tendon),

0 — Court fléchisseur du tilna (muscle et tendon).

H — Muscles sternali-dorsaux.

I — .Muscles latéraux du mésothorax.

J — Prophragma.

K — Mésophragma.

L — Muscles longitudinaux dorsaux.

M — Jlésotcrgum.
Ms — Mésothorax.
Mt — Métathorax.

N — Ner^^^re antérieure de l'aile antérieure,

O — Muscle fléchisseur des tarses,

P — Prothorax.
Pt — Ptérygote ou Tegula.

(Pt) — Endroit où s'insère le ptérygote.
Ptc — Cavité du ptérygote.
Ptp — Pédicule du ptérygote.

Q — Apophyse (furca) mésosternale.

R — • Apophyse (furca) pro-mésosternale.

S — Stigmate pro-mésothoracique.

T — Tête.

U — Apophyse (furca) métasternale.

V — Mésoscutellum.

W — MétascuUeum (contenant l'organe pulsatile

métatergal).
X — Muscle constricteur du pharynx.

Y — Palpe.

Z — Trompe. .

fl — Dépôt sanguin dans la loge antérieure du

fémur et du tibia (éventuellement cette

loge elle-même).
b — Dépôt sanguin dans la loge postérieure du

fémur et du tibia (éventuellement cette

loge elle-même).

CIRCULATION CHEZ LES INSECTES

45

ab — Communication entre la loge a et la loge b.
ca — Eéseau de canaux sanguins de l'aile,
c, d, e, f, g. — Réseau sous-mésotergal de sinus san-
guins.

h ■ — Aorte.

i — Extrémité dilatée de l'aorte.

k — Muscles aliformes de la Chorde de Leydig.

l — Chorde de Leydig.
m — Membrane formant la paroi d'un espace aérien.

n — Artère de l'antenne.

0 — Artère ophthalmique.

p — Organe puisât ile mésotergal.

q — Excroissances sur l'artère antennaire^exp. IX).

r — Particules d'encre de Chine.

s — Espace aérien interfasciculaire.

t — Courant sanguin ventral ; région qu'occupe

ce courant.
M — Courant sanguin latéral ; région qu'occupe

ce courant.
V — Vaisseau dorsal.
va — Vaisseau postérieur de l'aile.
w — Muscles aliformes du vaisseau dorsal.
X — Lacunes dans un espace aérien.
y — Sinus sanguin collecteur.
z — Endroit où circule le sang, entre le muscle

et la paroi de l'espace aérien.

1 — Trachée fémorale.

2 — Nerf fémoral. — 2' nerfs tibiaux.

3 — Cire molle (flg. i).

4 — Section du fémur (fig. I).

5 — • Espaces aériens intermusculaires du fémur et

du tibia.

6 — Trachéoles interfibraires.

7 — Endroit où l'espace aérien adhère au tégument

ventral du fémur.

8 — Endroit où l'espace aérien adhère au tégument

dorsal du fémur.

9 — Nerf inclus dans la trachée fémorale.
10 — Œsophage.

11
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(16)

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29

30
30'

Trachée éversée.

Chambre aérienne métathoracique.

Trachée fiasque.

Chambre aérienne scutellairc.

Nerf dans une trachée éversée (flg. VIII).

Emplacement de la chambre aérienne sous-

raésotergale.
Plaie opératoire (exp. I).
Encre de Chine se dirigeant vers le vaisseau

dorsal (exp. I).
Plaie opératoire (exp. III).
Plaie opératoire (exp. IV).
Voir expérience IV.
Ganglion sus-œsophagien.
Espace, derrière l'œil, occupé par un sac

aérien.
Ganglion sous-œsophagien.
Ganglion thoracique.
Chaîne nerveuse.
Dilatation trachéenne contiguë au stigmate

pro-raésothoraciquc.
Nerf de l'aile antérieure.
Espace aérien compris entre le muscle longi-
tudinal dor.«al et les muscles sternali-dorsaux.
Trachée tubulaire proprement dite.
Représente la môme trachée sur les flgures xvii

et XVIII.
Espace aérien médian, compris entre les deux

muscles longitudinaux dorsaux.
Pharynx.
Jabot.
Gésier.
Intestin.
(Eil.
Espace aérien compris entre les muscles

sternali-dorsaux et les muscles latéiaux

du mésothorax.
Ganglion nerveux sympathique du vaisseau

dorsal.

ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE
Tome 60, page 47 à 176, pi. I à IV.

25 juin 1920

CONTRIBUTION

A L'ÉTUDE COMPARÉE DE L'APPAREIL NUCLÉAIRE DES

INFUSOIRES CILIÉS

(PARAMECIUM CAUDATUM et COLPIDIUM TRUNCATUM)

DES

EUG-LÈNES ET DES CYANOPHYOÉES

ARMAND DEHORNE

Institut de Zoologie de la Faculté des Sciences de Lille.

SOMMAIRE

Pages
Introduction 48

Matériel et technique 50

Ch. Premier. — Première division du micronucléus de Paeamecium caudatum.

a. Morphologie du micronucléus au repos (p. 52). — 6. Préparation du micronucléus à la première
division (p. 54). — c. Stade du croissant (p. 58). — d. Stade de la plaque nucléaire (p. 63). — c. La
première division d'après Calkins et Cull (p. 67)
C'H. II. — Deuxième division df micronucléus de Paramecium.

a. Structure du micronucléus au début de la prophase (p. 70). — 6. Structure du micronucléus pendant la
propliasp (p. 72). — c. Discussion de la deuxième division (p. 76).
Cii. III. — • Troisième division du micronucléus de Paramecium.

a. Structure des trois nucronucléi qui vont disparaître et de celui qui va fournir la troisième division
(p. 79). — b. Formation hétéropolaire (p. 82). — c. Division transversale du peloton (p. 84). — d. Cri-
tique et interprétation (p. 85). — e. Copulation et première division post-copulatoire (p. 86).
Ch. IV. — Reconstitution de l'appareil nucléaire de Paramecium.

a. Autres divisions nucléaires post-copulatoires (p. 88). — 6. Différenciation des nouveaux macronucléi
(p. 90). — c. Le pseudospirème (p. 96).
(ju. V. — Structure du macronucléus de Paramecium.

a. Quelques tj-pes de groupement des microsomes (p. 99). — h. Observations de Fauré-Frémiet et de B. Collin

(p. 104). — c. Formations cristalloïdcs de Kudelski (p. 106). — d. Formations chromosomiques (?) de

Slitrophanow (p. 112). — e . Division du macronucléus (p. 116). — / Quelques mots sur la structure de

l'cndoplasme (p. 118).

Ch. VI. — Les phénomènes nucléaires pendant la conjugaison chez Colpidium Iruncatum. Première

division ; deuxième et troisième divisions ; copulation ; divisions consécutives à la division ; comparaison

avec Boveria subcylindrica var. concfiarum 119

Ch. VII. — La méiose chez les Infusoires ciliés 134

AiiCH. de Zool. Exp. et Gén. — T. 60. — F. 2. 4

48 ARMAND DEHORNE

Pagea

CH. VIII. — L'APPAREIL NUCLÉAIRE DES EUQLÈNKS.

I. Le noyau au repos et sa division, d'après Danqeard 138

II. La structure au repos et pendant la division dans les noyaux du tyi)c A : a, structure au repos ; h, pendant

la division 140

III. La structure au repos et pendant la division dans les noyaux du type B : (/, structure au repos ; b, pendant
la division 148

IV. Le chondriome et la nutrition des Euglôniens 152

Ch. IX. Comparaison du notau des eugléniens avec le mcRONUCLÉus des paramécies . 156

Ch. X. L'APPAREIL NUCLÉAIRE DES Cyanophycées. Espèce A ; espèce 13 ; espèce C ; Cyanophycinkôrper ;

discussion 157

Ch. XI. — Conclusion 168

Index bibliographique 173

Explication des Planches 175

INTRODUCTION

Le point de départ de ce travail a été uniquement l'étude des
divisions du micronucléus chez Paramecium caiidatum, pendant la conju-
gaison.

Parmi les trois divisions qui précèdent la copulation, les deux pre-
mières sont considérées depuis assez longtemps comme équivalentes des
deux mitoses de maturation des métazoaires. Par leur intermédiaire, se
réaliseraient chez les Ciliés des phénomènes .réductionnels comparables
à ceux qu'on trouve chez les Métazoaires. Il y aurait aussi une véritable
méiose, et il ne s'agirait plus que d'établir laquelle entre la première et
la deuxième division qui précèdent la copulation, présente le mécanisme
méiotique qui fait tomber le nombre normal des chromosomes au nombre
réduit.

Le micronucléus étant ici de plus grande taille que dans les autres
infusoires, j'avais espéré mener à bien, pour cette espèce, une étude du
genre de celles qu'on a faites en si grand nombre chez les Métazoaires,
pour l'ovogénèse ou la spermatogénèse. Au début, je ne doutais pas de
retrouver, dans les divisions qui précèdent la copulation, les mêmes
phénomènes nucléaires que ceux que l'on a signalés chez les animaux
plus élevés ; je trouvais même alors fort naturel que les paramécies
fournissent une démonstration de plus de la vérité du schéma hétéro-
homéotypique.

Chez P. caudatum, en particulier, le mémoire de Calkins et Cull
(1907), qui donne des renseignements très détaillés, incline dans un tel
sens. D'après ce travail, la première division serait absolument identique
à celle qu'on décrit chez les Métazoaires et les Végétaux inférieurs sous le

NOYAUX DES INFUSOIRES 49

nom de mitose hétérotypiquo. Or, celle-ci se fait partout sur le nombre
réduit des chromosomes, nombre qui apparaît dès le début de sa pro-
pliase.

Il s'ensuivrait donc que, chez Paramecium, le nombre réduit apparaîtra
dès la première des divisions qui précèdent la copulation.

Mais chez d'autres ciliés, d'autres auteurs montrent, au contraire, que
la première division présente le même nombre de chromosomes que les
divisions qui suivent la copulation ; elle n'est donc pas réductrice. Et ils
admettent, sans toutefois le prouver, que le nombre réduit apparaît à la
seconde division, et que c'est elle la réductionnelle.

Une telle divergence dans les résultats est bien singulière pour un
groupe aussi restreint, aussi homogène que les infusoires ciliés : surtout
qu'il est maintenant prouvé, depuis l'hydre jusqu'à l'homme, que la
méiose apparaît toujours à la prophase de la première mitose. N'est-il
pas vraisemblable d'admettre que des erreurs d'observation, d'un côté
ou de l'autre, sont la cause d'un tel écart entre les diverses descriptions
chez des espèces différentes. Cela est d'autant plus possible que deux causes
d'erreur accompagnent constamment l'observateur, dans cette matière
chez les infusoires : l'une tient d'abord à la petitesse de l'objet et surtout,
comme nous le verrons, à son manque de définition ; l'autre vient de ce
qu'en travaillant, on ne cesse peut-être pas assez de penser aux mitoses
de maturation des êtres plus élevés et qu'on ne quitte pas facilement
l'espoir de retrouver ici les principaux stades de ces mitoses.

Cette dernière impression m'a surtout été causée par la lecture du
mémoire de Calkins et de Cull ; et c'est une des raisons pour lesquelles
j'ai repris d'une façon détaillée l'observation des divisions précopulatoires
de Paramecium. J'ai pris l'attitude la plus objective possible, en me défen-
dant de vouloir à tout prix armexer la maturation chez les infusoires à la
question des chromosomes chez les animaux élevés.

Ceci étant acquis, je fus entraîné, par l'étude des divisions consécu-
tives à la copulation, à suivre de près la différenciation des futurs macro-
nucléi, à partir de la forme micronucléus. Ensuite, mes préparations
m'en faisant l'invitation, j'ai décrit dans des macronucléi de paramécies,
qui provenaient de la première ou de la seconde division de scissiparité,
une formation spirémateuse, à ma connaissance, pas encore signalée ;
cela constitue la matière de mon chapitre IV. Enfin, j'ai consacré plusieurs
pages à la description de quelques types de structure des macronucléi
en plein fonctionnement ; puis, à des formations macronucléaires, aussi

ÔO ARMAND DEHORNE

intéressantes que peu expliquées, déjà signalées par Mitrophanow et
par son élève Kudelski.

Tandis que je poursuivais Tétude de l'appareil nucléaire des para-
mécies, une culture de Colpidiuîn truncatum que j'avais vint à conju-
guer. J'étendis alors mes recherches aux noyaux de cet autre cilié.
Si Paramecium doit être considéré comme un tjrpe où |_le micronucléus
ne montre pas de formations chromosomiques, C. truncatum est au
contraire un type à chromosomes. J'avais beaucoup compté sur cet infu-
soire conjugué pour élucider quelques points intéressants, en particulier
celui de savoir si la méiose des ciliés est un phénomène vraiment numé-
rable ; malheureusement, je n'ai pu réunir assez de stades pour faire
une étude complète et je n'ai pu tirer avantage que de la première
division.

Le reste du mémoire est consacré à l'étude du noyau des Euglènes
au repos et en division, et à celle de l'appareil chromatique qui semble
tenir lieu de noyau chez les Cyanophycées. Cette deuxième partie
surprendra peut-être par les rapprochements qu'on y trouve ; on se
demandera comment j'arrive à allier des recherches sur le micro-
nucléus des infusoires à des observations cytologiques sur les algues
bleues.

Mais la réunion des cihés, des euglènes et des cyanophycées dans mi
même titre est justifiée par le fait que, sous toutes les formes nucléaires
rencontrées chez ces trois groupes, on peut retrouver le même type mor-
phologique au moment de la division. Ce type est d'ailleurs très
simple ; plus voisin, certes, de la division directe que de la mitose.

MATÉRIEL ET TECHNIQUE

Les paramécies en conjugaison proviennent d'un lot récolté dans les
eaux vaseuses, si richement peuplées, du bois de la Deûle, et conservé
dans un bac de verre au laboratoire. Après une quinzaine de jours, elles
s'étaient multipHées en si grand nombre qu'elles formaient une bande
blanchâtre, juste sous le niveau de l'eau et sur une longueur de cinquante
centimètres. Prises à la pipette et transportées dans un petit cristallisoir
contenant un peu d'infusion de foin, elles se sont conjuguées pour la plu-
part le lendemain ou le surlendemain. C'est alors qu'elles ont été
tuées au hquide de Tellyesnicszky. Une partie a été colorée à l'hémalun

NOYAUX DES INFUSOIRES 51

et montée au baume, mais dans une petite quantité de baume, d'ailleurs
assez liquide. C'est un procédé très ancien qui a été critiqué par Calkxns
et CuLL (1907) et qui mérite en partie leurs critiques. Mais on aurait le
plus grand tort de le rejeter et même son emploi doit encore être vivement
conseillé. Si on a soin de bien laisser mûrir les préparations, il fournit des
résultats précieux, et, employé comme il a été dit plus haut, permet
l'usage des plus puissants objectifs. Lorsqu'il s'agit de voir le micro-
nucléus dans sa totalité, il estfle seul'^à donner des renseignements cer-
tains ; il m'a rendu de 'grands services dans l'étude de l'élément chro-
matique du micronucléus considéré dans son ensemble. Une autre
partie des paramécies fixées a servi à la confection des coupes qui
furent colorées à l'hématoxyline ferrique-éosine ou au Magenta-licht-
griin ; les coupes ont surtout été utiles pour l'analyse de détails struc-
turaux.

Les couples de Coîpidium truncatum, obtenus par surprise, proviennent
d'une infusion de cresson qui, n'ayant pas 'donné ce 'qu'on en atten-
dait, avait été abandonnée. Ces infusoires furent également fixés au
Tellyesnicszky ; 'puis, tous 'colorés à l'hémalun et montés dans le moins
de baume possible, et très liquide, de façon à permettre l'emploi de l'ob-
jectif Apochrom. 1,5 mm. de Zeiss.

Les Euglènes furent recueillis, à plusieurs reprises, dans certains
endroits des fortifications et dans un ruisseau fangeux qui traverse une
partie du champ de manœuvres de Ronchin et où pullule aussi Tuhifex
rividorum. Ceux qui furent fixés au sublimé acétique, ou à l'alcool à 90*',
furent colorés à l'hémalun ou au carmin alunique, et montés in to^o^dans
le baume. Ceux qui furent fixés au Flemming furent débités en coupes
de 2 à 4 p., après enrobage au coUodion-parafïine et colorés à l'héma-
toxyline ferrique. Quant à la fixation, elle fut faite de 10 heures à 11 heures
du soir, ainsi que le recommande Dangeard, car c'est à ce moment qu'a
lieu la division.

Les Cyanophycées se développèrent au laboratoire même où elles
avaient été apportées avec un fond boueux, riche en Chromatium, pro-
venant de l'installation pour l'épuration des eaux d'égout à la Madeleine.
Différents lots furent fixés au sublimé acétique, à l'alcool à 90° ; d'autres
furent traités par le Flemming. La plupart des coupes furent faites à 2 et
à 3 jW..

62 ARMAND DEHORNE

Chapitre Premier

PREMIÈRE DIVISION DU MICRONUCLÉUS DE PARAMECIUM

CAUDATUM

a. Morphologie du micronucléus au repos

Le micronucléus, à l'état de repos, est un petit globule de forme
ovoïde et dont la substance paraît être très dense. On l'oriente facilement,
si l'on tient compte que l'une de ses extrémités représente nécessai-
rement l'un des pôles de la figure de division. Cette extrémité sera
appelée l'extrémité polaire ; c'est en général la plus arrondie ; l'autre
s'appellera antipolaire, elle est plus pointue ; c'est elle
qui était en continuité avec le boyau connectif de la figure
de division.

Les préparations d'individus montés en entier, même
les mieux colorées, ne donnent pas une idée suffisante de la
structure fine du micronucléus au repos. Même pas celles

FlG. I. Micromi- ^

ciéus résultant d'iudividus cu train de scissiparer ; la figure i montre ce

d'une divi- . , t-. •

s ion végéta- que 1 OU pcut voir, daus ces conditions, sur un Paramecium
cent! (X 1100). ^n train de se diviser. La séparation des deux micronucléi
n'est pas achevée ; un long boyau grêle les réunit encore,
cependant que le macronucléus commence seulement à s'étirer. Chaque
micronucléus montre alors, à son extrémité polaire, une petite masse réfrin-
gente, hémisphérique et qui peut être aussi conique et allongée ; elle ne
prend pas l'hémalun ; c'est le division center de Calkins et Cull (1907). Le
reste du futur micronucléus est constitué par une substance fondamentale,
ayant les mêmes réactions colorantes que le centre de di^nsion, et dans
laquelle sont disposés parallèlement les uns aux autres un grand nombre
de filaments chromatiques, étroitement serrés en un faisceau conique qui
se continue plus ou moins loin dans le boyau connectif. Ces filaments
semblent tous se terminer, du côté polaire, à peu près au même niveau,
sous la masse homogène du centre de division ; et leurs terminaisons
paraissent libres, c'est-à-dire qu'elles ne se recourbent pas, ni ne se
fusionnent.

Voilà ce que montre un micronucléus à la fin de la division ordinaire ;
mais on peut étudier la structure du micronucléus dans des conditions

NOYAUX DES INFUS0IRE8

53

FiG. II. Micronudéi au repos ( x 2400).

meilleures ; il suffit d'avoir recours aux coupes pratiquées dans des
individus qui proviennent des divisions postérieures à tous les phénomènes
de conjugaison. Les figures ii et m montrent les aspects très voisins sous
lesquels le noyau se présente au repos. Dans la figure ii, le premier
dessin représente un noyau examiné d'en haut, avec l'élément chroma-
tique vu à travers
le centre polaire.
Dans les autres
dessins, le centre
polaire est visi-
ble sous la forme
d'une calotte hé-
misphérique, plus
ou moins élevée,

qui se colore en rose par l'éosine, en vert par le lichtgriin.^'Puis,
en descendant vers la région antipolaire conique, on trouve autour
du noyau une auréole vivement colorée par l'hématoxyline et qui est
composée de terminaisons en boucles. Dans le troisième dessin, il sem-
blerait que l'on ait affaire à de véritables chromosomes bien individua-
lisés, ayant la forme de bâtonnets, un peu recourbés ou d'anses régulières
pourvues d'un fort calibre ; d'autant plus que les terminaisons libres de
ces formations chromatiques apparaissent nettement sur
le flanc du noyau et qu'elles ne se continuent, vers l'extré-
mité polaire, que par de très minces filaments fort res-
semblants à ce que seraient des fibres de linine, et prenant
comme elles la coloration de l'éosine. Mais dans d'autres
noyaux, comme celui du deuxième dessin, l'aspect est
déjà différent ; on trouve encore des parties plus forte-
ment colorées, immédiatement sous le centre polaire, mais
les anses trapues de plus haut sont fragmentées en plu-
sieurs tronçons, et, s'il persiste des anses complètes, elles
sont plus rares. Par contre, ce qui semblait être des fibres achromatiques,
dans le troisième dessin, se trouve ici sous l'aspect d'éléments granuleux,
fortement colorables par l'hématoxyline, qui forment des séries linéaires
moniliformes descendant jusqu'à l'extrémité antipolaire. Autrement dit,
on trouve ici la preuve qu'il n'existe pas de chromosomes indépendants,
mais qu'il y a une continuité morphologique indiscutable entre les parties
filamenteuses épaissies et celles qui sont amincies comme de véritables

Flii. III. .Microimcléiii
à structure pseuilo-
granuli'use(,- 2001)).

54 ARMAND DEHORNE

fibres achromatiques. D'autre part, en dehors de la couronne plus colorée
de la région polaire, il n'est pas rare de voir des anses largement étalées
dans la région moyenne et tournées du côté de l'extrémité antipolaire. Tout
cela fait que, dans un micronucléus au repos, on se trouve plutôt en
présence d'un fijament continu, d'une sorte de peloton unique, pourvu
de boucles régulièrement ordonnées par rapport aux deux pôles, et non
d'un certain nombre de chromosomes indépendants.

Parfois encore (fîg. m), dans des micronucléi moins colorables que les
précédents, on trouve, sous la calotte polaire, beaucoup de grains très
colorés, tandis que le reste du micronucléus est constitué de légères traces
filamenteuses et de très fins granules. J'ai pu reconnaître que les grains
très colorés sont simplement les tronçons de coudes, comme on en voit

dans la figure ii et qui se seraient frag-
mentés ; chaque courbure polaire com-
prend quatre ou cinq de ces grains.
Il ne faut donc pas croire que chacun
représente une extrémité polaire épais-
sie de chromosome individualisé. Il
semble pourtant que cette opinion a

FiQ. IV. Micronucléus au début de la première ',> i -j^i i ' ji i x-

division de conjugaison ( x 800). ©te Ic poiut dc départ dcs observations

de Calkins et Cull (1907), au moins
si l'on s'en rapporte à leur figure 35, j

Il était important d'établir de la façon la plus approfondie possil^le
la structure du micronucléus au repos. Car, si l'on n'a pas vu de boucles
dans un tel noyau, mais au contraire des filaments indépendants et régu-
lièrement parallèles, on n'aura guère l'idée de s'arrêter aux boucles
visibles dans les stades ultérieurs, et les filaments paraîtront toujours
sous la forme de bâtonnets plus ou moins longs, et indépendants les uns
des autres.

b. Préparation du micronucléus à la première division

Ainsi constitué, voyons ce que le micronucléus devient dès le début
de la conjugaison. Il commence à gonfler et se transforme en une petite
sphère régulière qui s'écarte légèrement du macronucléus. Avec la colo-
ration à l'hémalun, le centre polaire n'est guère visible et l'ensemble du
noyau prend une coloration assez terne ; mais il existe toujours, circulant
tantôt à la surface, tantôt en profondeur, des filaments granuleux con-

NOYAUX DES INFUSOIBES

55

tournés qui décrivent des' boucles arrondies dans'la substance fondamen-
tale du noyau, très finement grenue ; on a l'impression d'un peloton très
replié sur lui-même, très'allongé,ret dont certaines parties du parcours,
seules, présentent un calibre assez fort pour être révélées par la coloration.
Les figures rv et v correspondent à ce stade ; elles - - , _

paraissent un peu schématisées du fait que les par-
ties les mieux visibles ont été seules représentées.
Comme le peloton est très dense, il est d'ailleurs
impossible d'en donner une image complète.

Le noyau continue à grossir, sans doute par
acquisition d'une plus grande quantité de subs-
tance achromatique qui correspondj peut-être à
une hydratation progressive. Quoi qu'il en soit,
les différentes spires du filament s'écartent peu
à peu et {deviennent plus visibles. En même temps, l'extrémité conique
antipolaire devient plus pointue (fig. vu et viii), et le filament se
colore maintenant plus uniformément ; il présente un vague aspect
d'alvéolisation et circule encore en décrivant beaucoup de détours dans
la masse nucléaire ; mais il y a tendance à une régularisation de son par-
cours et ses nombreuses branches recommencent à être tendues d'un

Fig. V. Micronucléus au début
de l'accroissement ( x 1500).

Fig. VI. Figure d'eusemble moutrautla position du luicronu-
cléus par rapport ;\ celle du macronucléua au début du
gonflement ( x 400).

Fig. VII. IVIicronucléus en marche vers le stade
du croissant ( x 1800).

pôle à l'autre. C'est dans cet état qu'il va fournir l'allongement si carac-
téristique de la préparation à la première division.

Au cours de l'accroissement, on rencontre un stade très particulier
auquel se rapporte la figure viii.

Le noyau a la forme conique légèrement incurvée. Sur les flancs, on
trouve sept ou huit bandes très épaisses circulant d'une façon irrégulière

56

ARMAND DEHORNE

\iii II' micronucléus corn-
iiniicc il se courber en s'al-
longeant ( x 1500).

et donnant aussi des boucles. Elles décolorent fortement par l'hématoxy-
line en fer et ont un aspect déchiqueté, granuleux. En dehors de ces

bandes épaisses et à parcours peu étendu, le noyau
comprend encore une partie filamenteuse où le
filament est très grêle et très contourné de façon
à simuler un grand nombre d'anastomoses. Mais,
l'attention est surtout retenue par les quelques
grosses bandes irrégulières. Comment les inter-
préter? Sont-ce des épaississements du filament
localisés dans une région donnée, des sortes de
chromoplastes allongés dûs à l'accolement de plu-
sieurs branches ou à l'accumulation d^ la subs-
tance chromatique dans certaines régions au
détriment du reste du filament. Ceci est très pos-
sible et ne serait qu'une répétition de ce que l'on a dans un micronu-
cléus au repos, comme on l'a vu plus
haut, quand la substance chromatique
reflue vers la région polaire.

L'accroissement du micronucléus se
fait, semble-t-il, exclusivement par
l'extrémité antipolaire. En tous cas,
la région polaire subit peu de transfor-
mation pendant longtemps, tandis que
la région opposée ne cesse d'avancer
et de s'enfoncer dans le cytoplasme.

Dans les colorations à l'hémalun, le centre polaire n'étant pas visible.

on obtient des aspects singuliers dont quel-
ques-uns ont été représentés dans les figures x
et XI. Dans la figure xi en particulier, nous
voyons une large encoche qui correspond à
l'emplacement du centre de division : l'aspect
déchiqueté de cette encoche est dû à ce que
les parties filamenteuses sont écartées les
unes des autres et que leurs terminaisons du
côté polaire siègent à des niveaux différents.
Je signale aussi dans ces stades le nombre
relativement peu élevé des filaments et leur épaisseur.

Le stade de la figure xiii est aussi très intéressant. On y voit un micro-

no. IX. T, 'appareil nucléaire au ilébut de l'ac-
croissement ( X 400).

FiG. X. Deux inicronucléi en train do
se recourber; la ]iointe recourbée
recouvre le centre de division, déjà
volumineux, qui n'est pas repré-
senté ( X SOO).

NOYAUX DES IN FU SOI RE S

57

nucléus en pleine croissance affectant la forme d'une flèche. La partie
chromatique est séparée de la membrane nucléaire qui est fort nette et
d'une épaisseur relativement considérable. La substance achromatique
est déjà fort abondante ; quant à la substance qui se colore, elle se montre,
sous l'aspect de branches filamenteuses orientées parallèlement et dans
le sens de la longueur du micronucléus.
Dans l'extrémité pointue, on trouve un
certain nombre de boucles fermées et d'an-
gles très aigus formés par le reploiement du
filament, les deux branches de ces boucles
sont extrêmement rapprochées et les boucles
elles-mêmes sont fortement serrées les unes
contre les autres ; d'où une coloration plus

vive de cette partie du noyau. Dans le milieu, on rencontre une ou
deux boucles mollement étalées sur les autres branches filamenteuses
très tendues. Puis, en se rapprochant de l'extrémité antipolaire, on
trouve toute une rangée de coudes plus ou moins aigus situés sensi-
blement au même niveau. Enfin, tout à fait dans le fond de la région
polaire, s'insérant même sur la paroi nucléaire, il y a quelques autres cou-
des très aigus, dont les branches sont fortement étirées, donc très minces.
En somme, malgré la tension considérable exercée sur la partie filamen-
teuse d'un tel noyau, on reconnaît partout des terminaisons en boucle.

Fia. XI. Deux autres micronucléi scnsi-
))lim nt au même stade ( x 800).

FlG. XII et XIII. Deux micromicléi pomiant rallongement ; leur positiomoiitrc le maiTonuiU us ( X 1200).

c'est-à-dire qu'il ne semble pas y avoir d'extrémités libres et que le fila-
ment est probablement un dans toute sa longueur.

Ce qui caractérise encore ce stade, c'est que dans la région moyenne
du noyau les filaments parallèles sont souvent groupés en deux (faisceaux,
entre lesquels règne une bande de substance achromatique. La figure xi
(dessin de droite) se rapporte à une pareille disposition, mais ici le noyau

58

ARMAND DEHORNE

a été vu et dessiné par la région antipolaire. La substance filamenteuse
chromatique est séparée en deux groupements latéraux, tout comme si,
dans la réalité, le micronncléus était de nature double, ou plutôt comme
s'il était en train de s'inciser et de s'ouvrir (voir aussi fig. xni). Dans
une note à l'Académie des Sciences, datée de 1911, j'avais décrit le
micronucléus comme s'entrouvrant ainsi réellement, après s'être incisé ;
et j'avais considéré que les deux branches obtenues, en s'écartant progres-
sivement et en se recourbant, finissent par donner cette forme énigmatique
du croissant dont je vais bientôt parler. Cette explication hypothétique
de la formation en croissant était intéressante et j'avais cru, un moment,
pouvoir, grâce à elle, fournir une interprétation plus satisfaisante de la
structure du noyau de Paramecium, mais un examen plus judicieux l'a
condamnée.

'c. Stade du croissant

Le micronucléus poursuit son développement dans le sens de jla
longueur et en même temps il s'incurve peu à peu, comme s'il allait
contourner le macronucléus tout proche (fig. xrv). Sa structure ne change

pas, si ce n'est que la partie filamen-
teuse s'étire de plus en plus ; en outre.

Fig. XIV. Mlcronucléi en forme de corne ( x 400).

Fig. XV. Micronncléus sur le point de donner le croissant
(X 1200).

le parallélisme des branches commence à s'altérer, elles s'entre-croisent
et ceci est dû sans doute au mouvement particulier qu'opère alors le
noyau (fig. xv). Calkins et Cull (1907) ont donné de bons dessins et
des photographies de ces transformations, il est inutile d'en reprendre
la description. Un fait important, bien mis en évidence par ces ,auteurs,
est le déplacement de la masse du centre de division le long du
micronucléus en forme de corne. Il est d'ailleurs difficile de dire s'il s'agit
réellement d'un déplacement de ce centre polaire, ou bien de la croissance
soudaine de la région polaire qui répète, pour son compte, ce qu'a fait
auparavant l'extrémité antipolaire ; elle devient à son tour une sorte de

NOYAUX DES INFUSOIRES

)tj

lia. XVI. MicroiiiR-ieus cii croissant; le
centre de division, très gonflé, sur
sa partie convexe ( X 1500).

corne fine recourbée du même côté que cette dernière. Et le centre polaire
reste localisé sur son dos, où il s'élargit. Bref, on aboutit rapidement à une
forme très caractéristique en croissant, telle
qu'on peut la voir dans la figure xvi. Les
deux extrémités renferment la substance
chromatique filamenteuse, dont l'aspect est
maintenant celui d'une sorte de réseau, dû
à Fentre-croisement des filaments plus qu'au
développement d'anastomoses compliquées
comme le pensent Calkins et Cull (voir
leurs figures 38 et 39). Dans la région moyenne,
on ne trouve guère que la substance achro-
matique, encore renforcée par la masse du
centre de division, qui occupe maintenant la
partie convexe du croissant ; cependant, la

concavité est occupée par le même feutrage filamenteux que les deux

cornes terminales.

Le plus souvent, un' tel croissant se
développe tout contre le macronucléus,
dont il circonvient parfois une extrémité.
Mais dans un cas, celui de la figure xvii,
les deux croissants du couple siégeaient
dans le cytoplasme, à une distance appré-
ciable des macronucléi.

La formation en croissant n'a lieu que
chez un nombre restreint d'infusoires, elle
ne peut donc être considérée comme étant
d'un grand intérêt. Cependant, elle n'en
est pas moins très singulière ; elle ne paraît
pas devoir trouver son explication dans la
division du noyau elle-même ; bien qu'il
soit difficile de l'envisager comme tout à
fait contingente, on est malgré soi porté
à en faire une complication très secon-
daire, provoquée non par les causes intrin-
sèques de la division nucléaire, mais par d'autres causes qui survien
draient à ce moment et qui peut-être paralysent les premières. Peut-
être bien que la production du croissant est un retard apporté à la

FlG. XVII. Couple montrant les deux niicro-
niicléis en croissant, éloignés du macro-
nucléus (x 350).

«0

ARMAND DEHORNE

division dont il paraît enrayer raccomplissement pendant un certain
temps. Pour ma part, j'attribuerai ce stade à des actions c£ui siègent
dans le cytoplasme et qui sont conduites dans chaque infusoire par des
formes venues de son conjugué. Peut-être même n'y a-t-il là qu'un chan-
gement survenu dans les seules conditions physiques. Au reste, il ne
semble pas qu'il se fasse de grandes transformations dans la substance
chromatique pendant le stade du croissant ; j'y vois surtout une aug-
mentation considérable de substance achromatique.

La durée du croissant est indéterminée, mais au bout d'un certain
temps, il perd peu à peu sa forme de double corne amincie. De proche en

proche, il devient ovoïde et on peut
r^ • - • " "^ obtenir tous les stades de cette sorte de

transformation régressive du micronu-
cléus, jusqu'à ce qu'il devienne une masse
encore incurvée sur le pourtour du macro-
nucléus, avec une extrémité plus étroite
et recourbée et une autre, volumineuse
et arrondie. Calkins et Cull, qui ont
bien étudié l'évolution du croissant,
admettent qu'il se produit alors un chan-
gement dans l'orientation des parties du
micronucléus. Ainsi, la partie convexe
du croissant gonflerait, et elle s'étale-
rait, non dans le plan qui contient les deux cornes, mais dans un plan
perpendiculaire à ce dernier. En sorte qu'il se produirait un change-
ment d'axe de 90*^.

Voyons maintenant quelle est la structure du contenu du micronucléus
à la suite de la formation en croissant, quand le micronucléus redevient
un ovoïde. Le noyau de la figure xviii, volumineux au point d'égaler
presque le tiers du macronucléus, renferme un élément filamenteux dont
le parcours est très irrégulier ; il représente une suite de boucles capri-
cieuses décrivant elles-mêmes de nombreux zigzags difficiles à suivre.
Cet élément filamenteux est loin de remplir toute la cavité nucléaire et
de grands espaces y restent incolores. D'autre part, une observation plus
appliquée montre qu'il n'est pas uniformément réparti ; en un certain
nombre d'endroits, il se pelotonne, s'embrouille et détermine ainsi autant
de groupements, de nœuds compliqués où il se croise soi-même plusieurs
' fois et fournit des boucles de plus en plus serrées. En même temps, dans

l'iu. xviii. Micronucléus à la fui do l'accrois-
sonicnt. Peloton noué formant de pscudo
dyadcs ( x 1800).

NOYAUX DES IN FU SOI RE S

FiG. XIX et FiG. XX. Deux micromicléi d'un mémo
couple à la fin de l'accroissement ( x 800).

ces endroits, le calibre du filament s'épaissit et donne des parties plus colo-
rées. Il arrive même que deux parties plus colorées se croisent l'une
Tautre ; on a alors l'impression d'être en présence de dyades hétéroty-
piques de Métazoaires. En un endroit, en particulier, on voit une for-
mation trapue simulant une croix, qui a été décrite un grand nombre de
fois à la fin de la prophase liétérot}^ique de certains animaux ; mais
cette croix n'est pas isolée et se trouve rattachée par plusieurs endroits
à l'ensemble filamenteux. En d'autres, une partie du filament donne l'im-
pression la plus nette d'une dyade, telle que j'en ai décrit et représenté
chez une annélide tubicole, SabeUaria spinulosa. Les deux branches
croisées semblent correspondre à des dyades strepsitcnes en train de se
raccourcir. Mais l'observation détaillée montre que ces branches sont en
continuité avec celles d'autres formations identiques ; et, en effet,
toujours on voit un ou deux longs
filaments colorés, traverser la cavité
nucléaire et se rendre de groupement
en groupement.

Les deux figures xix et xx se rap-
portent à des micronucléi sensible-
ment au même stade et où il est

impossible de douter de la continuité du filament chromatique. Celui-
ci est encore très contourné et décrit de grands angles dans la cavité
du noyau. Son calibre est égal partout, sauf dans une extrémité du
noyau, où il s'épaissit et devient épineux. Sa structure est la même
que dans le cas de la figure xviii, il paraît alvéolisé sur toute sa
longueur.

Calkins et CuLL (1907) ayant signalé à ce stade la présence de chro-
mosomes courts et bivalents à l'intérieur du micronucléus gonflé, j'ai
recherché soigneusement de pareilles formations sur cinq couples, c'est-
à-dire dix noyaux ; et les figures précédentes montrent le résultat de mon
étude. En somme, en aucun cas, je n'ai vu que la substance chromatique,
réticulaire ou filamenteuse, donnait naissance, à un certain moment,
à de pareils chromosomes. Des trois figures xviii-xx, la première
semble, au premier abord, être favorable à la description des auteurs
américains. En effet, il n'y manque pas de traces chromosomiques rap-
pelant les formes connues des chromosomes de la période d'accroissement
des métazoaires. Quand j'observai pour la première fois le noyau qui
correspond à cette figure, je ne manquai pas d'être frappé par la ressem-

ARMAND DEHORNÊ

Fio. XXI. Même stade que dans les
figures précédentes ( x 1200).

blance ; en mettant au point de certaine façon, je rencontrai dans chaque
coupe optique deux ou trois aspects de telles dyades. Et pendant long-
temps, imbu que j'étais de la nécessité de leur existence à ce stade, j'admis
que j'avais affaire à de véritables chromosomes bivalents. Mais un

examen plus serré me fit apercevoir les faits de
la façon décrite plus haut. Les pseudo-dyades
correspondent à des coudes d'un filament sans
doute unique, qui se croise un certain nombre
de fois et parfois s'épaissit au niveau des croise-
ments.

Nous n'avons donc pas devant nous de véri-
tables dyades, mais seulement des nœuds plus
ou moins compliqués du filament pelotonné.
Le stade qui fait suite à celui-ci montre mieux encore que le contenu
chromatique du micronucléus est un filament unique et non pas un nombre
élevé de chromosomes indépendants. Les figures xxi, xxii et xxiii repré-
sentent un tel stade ; le filament se tortille considérablement, il est très
étiré et moniliforme. Le micronucléus a alors acquis une très grande
taille et, comme je l'ai dit déjà, il est égal au tiers du macronucléus ^

Une fois, il m'est arrivé de distinguer dans de tels noyaux les indices,
d'ailleurs légers, d'un clivage longitudinal du
filament (fig. xxtti). Celui-ci paraissait double,
en effet, sur une bonne partie de son parcours ;
et, dans certains endroits, les deux filaments
obtenus, quoique parallèles, étaient déjà fort
écartés. S'il existe réellement une division
longitudinale dans la première division, elle
est ici localisée. Mais je ne puis affirmer quelle
existe^. Elle aurait lieu quand le micronu-
cléus a atteint son plus haut degré de crois-
sance, de telle sorte que le clivage se ferait sur

un filament déjà très aminci, et les deux moitiés longitudinales obte
nues seraient extrêmement ténues.

FiG. XXII et XXIII. Deux auti\s
micronucléi cappartcnant à un
même couple à la fin de l'accrois-
seinent ; dans la figure xxiii,
peu de temps avant la formation
d'une plaque nucléaire ( x SOO).

1. Maui'AS (1889) s'était vivement intéressé à la croissance considérable du micronucléus de P. caudatum
et aussi à sa surprenante rapidité. Il calculait que le micronucléus est devenu environ huit fois plus volumineux .
cet accroissement se ferait, d'après lui, aux dépens du cytoplasme, par endosmose de substances à l'état de disse .
lution.

2. Après avoir été un moment favorable à l'existence d'une telle fissuration longitudinale, je le suis beaucoup
moins. J'ai en effet revu la préparatiou qui était intéressante il cet égard. A la vérité, les indices que j'avais cru
trouver sont bien vagues et r.e permettent pas d'interpréter les faits comme je l'avais fait tout d'abord.

NOYAUX DES INFUS0IRE8

63

FiG. XXIV. Micronucléus
pendant la formation de
la plaque nucléaire de
la première divisiou
( X 800).

A partir de ce stade, le noyau devient de plus en plus ovoïde et il
décroît légèrement en volume. Parfois, la masse filamenteuse s'accumule
dans la région moyenne de l'ovoïde nucléaire (fig. xxiv), mais des boucles
et des sommets en V siègent encore aux extrémités. Puis, on assiste à un
allongement des boucles dans un sens donné et le
nombre de celles-ci est considérable ; les angles dis-
paraissent et les boucles sont toutes arrondies. Il
semble aussi que le calibre du filament s'épaississe.
L'aspect général de tels noyaux a été reproduit dans
la figure xxv qui correspond sans doute aux photo-
graphies 7 et 8 de Cai^kins et Cull. D'après ces
auteurs, ce stade comporterait des chromosomes
individualisés ; j'y ai toujours vu, au contraire, un
peloton unique, ne montrant pas de solution de continuité. D'ail-
leurs, dans leur photographie 7, il semble bien que l'existence
d'un tel écheveau ne peut faire de doute. L'étude de tels stades
sur des coupes minces, et non sur des individus montés en entier,

est certainement cause de la diver-
gence entre leur opinion et la mienne.
Mais je me suis assuré dans des coupes,
où l'élément filamenteux se colore très
vivement par Thématoxyline , que le
peloton est unique ; les tronçons chro-
matiques qu'on trouve doivent leur ori-
gine à la rencontre du peloton par le
rasoir.

Le passage du stade précédent à
celui de la plaque nucléaire n'a pas été
observé. Mais la constitution de celle-
ci permet de reconstituer avec quelque
certitude cette partie de la prophase.

riQ. XXV. rormation de la plaque nucléaire ;
peloton continu ( x 1800).

d. Stade de la plaque nucléaire

H existe une sorte de plaque équatoriale, mais elle est très différente
de celle qui s'organise à la métaphase des mitoses véritables. Aussi est-il
préférable de l'appeler ^plaque nucléaire. Ce qui frappe tout d'abord, c'est
la diminution de taille du noyau, lequel devient en outre plus réguliè-

ARCH. D<t ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. 60 .— F. 2. B

(54

ARMAND DEHORNË

Fie. XXVI. riaqiU' nucléaire ( x 1800).

rement sphérique ; ou mieux, il s'élargit dans le sens équatorial en même
temps que les deux pôles montrent une tendance à devenir légèrement
coniques (fig. xxw). Bref, on obtient une sorte de sphère polarisée. D'autre

part, il y a indication plus nette d'une bande
équatoriale où se localise la coloration ; cette
bande résulte de ce que le contenu filamen-
teux du noyau s'est concentré tout d'un coup
à l'équateur ; à ce moment, du reste, on cons-
tate une contraction nucléaire générale qui
ramène le noyau à des dimensions moindres.
De part et d'autre de la plaque équatoriale
colorable, se trouve maintenant un large espace
clair renfermant un nombre considérable de
fibres acliromatiques, régulièrement tendues
dans le sens de la longueur, de la plaque trans-
v^ersale jusqu'au sommet des calottes polaires. Comme les fibres sont
visibles depuis très peu de temps, il paraît possible de rattacher leur
production au mouvement de contraction que vient de subir le noyau.

L'étude de la plaque nucléaire elle-même demande beaucoup d'at-
tention. Au premier aljord, elle paraît constituée simplement par une ran-
gée épaisse de bâtonnets filamenteux, orientés dans le sens de la longueur
du noyau, les uns parallèles, les autres obliques. Les extrémités de ces
))âtonnets paraissent plus ou moins
libres et se prolongent directement
avec les fibres achromatiques. Telle
est l'idée que Maupas et R. Hertwig
s'étaient faite de cette })laquo nu-
cléaire.

Mais l'étude plus détaillée de
noyaux vus en entier conduit à une
autre description. En faisant varier la
vis micrométrique, on retrouve peu à
peu toutes les boucles du stade précé-
dent. Mais la plupart sont maintenant des angles aigus, si fermés que les
deux branches de chacun sont presque accolées ; en sorte qu'elles
donnent l'illusion d'extrémités libres plus ou moins renflées. Mais, je le
répète, le changement de la mise au point permet toujours de retrouver
les branches de pareilles boucles refermées. D'ailleurs, à côté de ces

'Iv-

~T

-Ate<.

Fig. XXMI. rrcniièrf division prt'Coi)ulatoirc( x 400).

NOYAUX DË8 INFUSOIBES

65

dernières, il existe encore un grand nombre de boucles largement ouvertes
qui permettent d'élucider la nature de celles qui le sont moins.

Il faut encore signaler que l'on trouve des boucles^à tous les niveaux
de la plaque nucléaire, particulière-
ment dans le plan équatorial où elles
s'allongent horizontalement, avec des
branches souvent très rapprochées.
La figure xxvi montre quelques-unes
de ces boucles filamenteuses. La
figure 50 de Calkins et Cull que je
reproduis ici (figure xxvrii) se rapporte
à un stade identique ; j'ai souvent
rencontré de pareils aspects dans
mes préparations et j'ai pu constater
que le dessin de ces auteurs est tout

à fait exact. Cependant, nous verrons, plus loin, que l'interprétation
fournie par eux est différente de celle que je propose.

Parfois, une boucle très fermée croise ses branches, à peu de distance
d'elle, et les branches divergent ensuite considérablement. Cela peut se
présenter pour deux boucles opposées, d'où la présence dans la plaque
nucléaire d'entre-croisements qui doiment des formations en losange.
D'autre part, des boucles assez ouvertes peuvent se trouver très rappro-
chées des calottes polaires, comme si elles étaient accidentellement déta-
chées de l'ensemble de la j^laque.

En somme, lorsqu'on l'examine à l'aide d'un grossissement inter-

FiG. XXVIII. Reproduction de la figure 50, Planche
16, de Calkins et Cull ( x 2000).

FiG. XXIX, Lis principaux stades di> l'évolution du mieronucléus pendant la pivmiirrt- division. Cliaiigemcut

d'axe de 90" (schématique).

médiaire, la jjlaque nucléaire semble très régulière et on a l'impression
qu'elle est formée de bâtonnets parallèles. Mais lorsqu'on l'examine à un
très fort grossissement, on y découvre des aspects beaucoup moins simples ;
on acquiert surtout la conviction qu'il n'y existe .lucun bâtonnet libre.

66

ARMAND DEHORNE

J'ai décrit le plus fidèlement possible ce que l'on voit ; que faut-il
penser des figures obtenues ?

Tl semble bien que les plaques nucléaires sont constituées d'un fila-
ment unique. En effet, j'ai pu suivre ce dernier sur une certaine longueur,
j'ai surtout vu qu'il passe sans s'interrompre de l'une à l'autre boucle.
Bref, il donne l'impression de bien correspondre à la figure xxx, où la
variété des branches a été rapportée avec assez de fidélité. Mais, il faut
bien le dire, l'analyse ne peut être poussée plus loin, à cause du très grand
nombre de boucles et à cause de l'épaisseur considérable de la plaque
nucléaire.

Voici|rinterprétation que je puis donner : 1° Ou bien, la plaque nu-
cléaire est formée d'un filament unique et la division
du noyau le coupe tout entier en le fauchant par le
travers. Un tel partage serait le plus simple pos-
sible ; alors, les boucles détachées remonteraient au
pôle comme si elles étaient de vrais chromosomes
indépendants en forme d'anses. Il faudrait encore
admettre, qu'une fois la division achevée, les extré-
mités libres de ces sortes d'anses se soudent bout à
bout pour reconstituer le filament unique ;

20 Ou bien la plaque nucléaire possède une cons-
titution plus compliquée. Si on se rappelle la
figure xxni marquant l'un des stades qui suivent
la formation en croissant, on pourra peut-être admettre qu'un véritable
clivage longitudinal entre en jeu dans la première division. La plaque
nucléaire serait dans ce cas l'expression d'une division longitudinale.
En effet, le clivage ayant eu lieu de bonne heure, à partir de ce moment,
les deux filaments-fils n'auraient pas cessé de se séparer, en se désintri-
quant peu à peu l'un de l'autre. Le résultat de ce mouvement progressif
serait réahsé dans la plaque nucléaire tassée, où l'on aurait deux fila-
ments complètement individualisés et possédant un nombre égal de bou-
cles. La chose ne serait pas apparente, à cause du nombre élevé de ces
boucles, de la longueur de chaque filament et de l'épaisseur de la plaque.
Mais les boucles mélangées, peut-être retenues les unes aux autres, ne
tarderaient pas à glisser et à s'échapper à la faveur de l'allongement du
micronuqléus en un boyau de division. Un filament- fils remonterait entier,
avec ses boucles plus ou moins allongées, simplifiées, vers un pôle ; l'autre
filament irait dans les mêmes conditions vers l'autre pôle.

Fia. xxx. Figure mon-
trant la constitution de
la plaque nucléaire
(X 1200).

NOYAUX DES INFUSOIBES

67

e. La première division d'après Calkins et Cull

Les auteurs américains ne paraissent pas avoir étudié spécialement la
structure du noyau au repos. Ils écrivent ceci : « Peu de temps après que
les deux individus se sont accolés, le micronucléus sort de sa niche et
commence à gonfler. La cliromatine s'accumule en une bande de gros
grains autour du centre de division, tandis qu'à l'extrémité opposée le
noyau paraît vide. Ensuite, les gros grains de cliromatine se désagrègent
et donnent de plus petits granulés qui rayonnent en séries linéaires autour
du centre. Puis, le noyau s'allonge et les lignes de chro mâtine subissent la
même croissance, en devenant de plus en plus minces. Le centre de divi-
sion accroît alors sa taille, mais il
est toujours distinct de la cliroma-
tine et de la membrane du noyau.
Celle-ci a un pouvoir de distension
considérable et passe de 8 à 65 ;x.
L'augmeptation de taille du micro-
nucléus continue jusqu'à ce qu'il
devienne aussi long que le macronu-
cléus et la chromatine se présente
bientôt sous forme d'un réticulum » .
Comme on voit, ils ne décrivent
pas de boucles dans le filament con-
tracté du micronucléus au repos. Ils n'en ont pas remarqué non plus
dans les stades de croissance. Ils ont commencé leurs observations avec des
notions toutes différentes de celles qui ont fait le point de départ de mon
étude.

Ils donnent une description assez complète du centre de division et
de son évolution, et ils essaient d'expliquer le stade très curieux du crois-
sant. Ce dernier est dû au reploiement du noyau sur lui-même, mais le
mécanisme de sa formation est difficile à saisir : en tous cas, il ne semble
pas être en relation avec la division du centre, car celui-ci, au moment de
la genèse du croissant, est encore petit, à l'une des extrémités du noyau.
Le croissant serait dû à la résistance de la membrane nucléaire, au moment
où les lignes chromatiques s'allongent considérablement.

Pour ces deux auteurs, le stade de croissant est le plus important de
tout le processus de maturation ; car, c'est à la fin de ce stade que le centre
se divise et qu'il donne les fibres du fuseau. BûTSCHlil admettait qu'il cor*

FiG. XXXI. Anaphase de la première division ( x 400).

68 ABMAND DEHORNE

respoiid au spirème des métazoaires, et C. Hamburcer (1904) partage
cette opinion. Quant à Calkins et Cull, ils y voient l'équivalent du
Synapsis.

Que faut-il penser de^ cette opinion ? Sans doute, il y a une grande ten-
tation à retrouver chez les infusoires tous les stades maintenant si bien
connus de la longue prophase hétérotjrpique des métazoaires. Et l'on
comprend que le besoin d'unité, Cjui nous pousse dans les recherches,
essaie de trouver ici sa satisfaction. Mais ayant soumis les faits au plus
strict examen, il ne m'a pas été permis de conclure à la façon de Calkins
et de Cttll. H se peut que la première division des infusoires corresponde
vraiment à la mitose hétérotypique, mais cela n'est pas prouvé. Aussi me
semble-t-il très aventureux de reconnaître ici un synapsis par accolement
latéral ou parasynapsis et un spirème, ainsi que le font les deux précédents
auteurs.

La substance du centre de division augmente et il quitte l'extrémité
du noyau, ainsi que je l'ai décrit plus haut. Les cornes du croissant ne
forment pas les pôles du fuseau, mais les points opposés de la plaque nu-
cléaire. Ces données sont exactes, j'ai pu m'en assurer; on les trouve
exprimées dans les schémas de ma figure xxix.

C'est pendant la croissance du centre de division et pendant le
changement d'axe, dont j'ai parlé dans ma description, que les deux
zoologistes américains localisent l'apparition de vrais chromosomes. Pour
eux, en effet, il s'en formerait d'authentiques aux dépens d'un fin réti-
culum chromatique contenu dans le croissant. Cela aurait lieu grâce à une
di\nsion transversale des fines lignes de chromatine caractéristiques
du noyau allongé. Puis, ces chromosomes se diviseraient longitudinale-
ment ; mais, tout ceci aurait lieu longtemps avant que le fuseau soit
constitué ; et on trouverait tous les stades, depuis la première apparition
d'un clivage à l'extrémité des chromosomes, ce qui donne des Y et des V,
jusqu'à la séparation complète. D'autre part, ces chromosomes représen-
teraient des éléments bivalents formés par la conjugaison parallèle des
lignes chromatiques au début du croissant.

Malgré mon désir de rapprocher à mon tour cette première
division de la mitose hétérotjq^ique, je n'ai pu reconnaître la présence
d'un véritable spirème, et, d'ailleurs, je n'ai observé aucun indice de con-
jugaison latérale. Je n'ai pas vu non plus la formation de chromosomes
courts pourvus d'un clivage longitudinal ; je crois que les Y, les V, les
8 représentés par Calktns et Cx^ll, comme des chromosonies bivalentfi

NOYAUX DES IN F U SOI RE S 69

individualisés, doivent, ainsi que je l'ai dit déjà, leur existence au rasoir
qui a traversé le noyau. Ce dernier à ce stade est volumineux et on y peut
pratiquer un nombre assez élevé de coupes minces ; le rasoir sectionne
forcément vn grand nombre de fois le fHantent chromatique entorlillé qui se
trouve en suspension dans le noyau. Dans les individus étudiés en entier,
on ne trouve pas ces chromosomes courts, et j'ai dit. jdIus haut, ce qu'il
faut penser des apparences de dyades hétérotypiques que j'ai observées.
Encore, les pseudo-dyades de ma figm'e xvni sont-elles bien différentes
des petits chromosomes des figures 42 et 46 de Calktns et de Cull. Je
pense, contrairement à ces auteurs, que le filament reste continu et que,
s'il se dédouble, fait très improbable, il le fait sans se segmenter transver-
salement en un nombre élevé de chromosomes.

J'aborde maintenant la question de la plaque nucléaire. Pour Calkests
et Cull, elle représente en réalité l'anaphase d'une mitose ordinaire ; et
elle est constituée par les moitiés longitudinales des chromosomes courts,
qui se sont détachées et opposées. Seulement, les chromosomes courts se
seraient considérablement allongés, en sorte que, maintenant, leurs moitiés
se présentent sous l'aspect de longues anses grêles. Pour moi, on ne trouve
pas de chromosomes individualisés dans la plaque nucléaire, mais seu-
lement un filament très long (ou deux filaments très longs, si l'on admet
la division longitudinale que j'ai proposée un peu plus haut), très
contourné, pourvu de nombreuses boucles. Ce qui me ferait encore admettre
la présence de deux filaments-fils dans cette plaque nucléaire, c'est le
nombre considérable de boucles à ce stade ; alors, une moitié du nombre
des boucles dépendrait de l'un des filaments, l'autre moitié du second
filament. Mais il n'est pas possible de le montrer.

J'ai déjà parlé de la figure 50 de ces auteurs, j'ai fait remarquer sa
fidélité ; mais elle ne me paraît pas favorable à leur explication. Les boucles
qu'on y distingue, dans le milieu de la plaque, ne sont nullement des
chromosomes en voie de dédoublement, dont la division serait en retard
sur celle des autres, déjà orientées vers les pôles. En effet, un très grand
nombre d'observations de pareils stades, sur des noyaux entiers, me
permet d'affirmer qu'il n'y a pas trace de solution de continuité entre
les boucles de la région moyenne et les branches des boucles polaires ;
l'existence de chromosomes indépendants n'est donc pas possible ici ;
tout cela appartient à un même système pelotonné qui ordonne et oriente
peu à peu ses courbures et ses angles dans le sens bipolaire.

En somme, malgré les difficultés d'observation, on peut conclure que

70

ARMAND DEHORNE

l'interprétation de Calkins et Cull est forcée, et q«e leur tentative de
ramener la première division de Paramecium à la mitose hétérotypique
ne peut réussir. D'ailleurs, l'examen des figures du début de la deuxième
division va le montrer d'une façon plus probante encore.

Chapitre II

DEUXIÈME DIVISION DU MICRONUCLÉUS DE PARAMECIUM

a. Structure du micronucléus au début de la prophase

Dès que le boyau connectif de la première division se rompt, les deux
noyaux obtenus présentent la physionomie suivante : ils sont aplatis

du côté du pôle (fig. xxxn), d'une façon
qu'on ne rencontre pas à un égal degré,
m'a-t-il semblé, dans les autres divisions ;
sur les flancs, ils sont rebondis, de telle
sorte qu'ils paraissent beaucoup plus larges
que les noyaux correspondants des autres
• divisions. Leur extrémité antipolaire se
termine par une pointe courte arrondie à
son sommet. A ce stade, le noyau est peu
avide de colorant et rappelle à ce point
de vue un stade décrit plus haut, au début
de la préparation à la première division
(fig. v). En effet, on trouve ici également
un fond homogène, parfois très finement
granuleux et un élément filamenteux un
peu plus vigoureusement coloré ; l'en-
semble du noyau est aussi très pâle et sa
coloration est comme diffuse, non violette,
mais plutôt rosée et un peu grisâtre. Par-
fois, tout le noyau paraît formé d'une sorte de précipité granuleux extrê-
mement fin, où l'on ne distingue aucun arrangement particulaire ; en
somme, on croit alors avoir affaire à de la chromatine très diffuse dans
la substance fondamentale nucléaire. Dans d'autres noyaux, sensible-
ment au même stade, on reconnaît une structure plus différenciée, malgré
la faiblesse de la coloration ; de la région polaire aplatie jusqu'à la région

Fio. XXXII. Télophase ( x 400).

m Y AUX DES INFUSOIRES

71

mm

FIF. XXXIII. Jeune
micronucléus tout
au début de la
deuxième di\isiou
( X 1400).

opposée descendent des bandes méridiennes (fig. xxxn), assez régulières,
qui sont un peu plus colorées que le fond du noyau. Dans la région
polaire, elles sont écartées à égale distance les unes des autres; et dans
la région antipolaire, elles convergent en obliquant et
en se croisant. De plus, observées de plus près, ces
bandes se révèlent quelquefois comme étant doubles ;
chaque moitié apparaît comme un mince tracé plus ou
moins rectiligne ou un filet tremblé. L'observation
n'ayant été faite que sur des noyaux vus de profil, il
n'a pas été possible de reconnaître comment ces bandes
doubles se comportent dans le champ polaire, ni dans
celui de la région opposée. Mais il est à prévoir que, ici
comme ailleurs, ces régions sont occupées par des cour-
bures réunissant les bandes méridiennes. Le jour où il
serait prouvé que la deuxième division de Paramecium correspond à la
deuxième mitose de maturation des métazoaires, il faudrait peut-être
alors homologuer le duplicisme de ces bandes à la division longitudinale
anaphasique i des auteurs. Peut-être bien aussi cjue le duplicisme est ici
produit par le rapprochement des deux branches de chaque boucle du
filament ?

Il n'est guère possible de dire combien de temps les micronucléi
gardent cette forme élargie caractéristique. Mais on voit la région polaire
s'arrondir et même s'étirer en pointe ; de sorte que, maintenant, les deux
extrémités sont pointues, et l'ensemble du noyau prend la forme fuselée.
Alors, déjà, on constate le gonflement progressif des micro-
nucléi.

En gonflant, ils passent peu à peu à la forme d'un
ovoïde régulier (fig. xxxni et xxxiv) ; la coloration devient
plus vive et les parties colorées sont plus nettes ; on ne
trouve plus cet aspect diffus du stade précédent et il n'est
plus possible de retrouver les bandes qui paraissent doubles.
La substance chromatique se présente sous l'aspect fila-
menteux qu'ont les noyaux lorsqu'ils entrent au repos ou
bien qu'ils vont dégénérer. D'un pôle à l'autre, courent de nombreuses
branches filamenteuses plus ou moins parallèles, très serrées les unes
contre les autres ; à chaque pôle, les extrémités sont des boucles aiguës,
parfois si fermées qu'elles donnent l'impression de terminaisons libres.
La cause de cet état est en rapport avec le degré de contraction encore

Fig. XXXIV. Mémo
stade ; denii-
schématique
{y. 600).

72

ABMAND DEHORNE

très grand que subissent les éléments nucléaires à ce moment. D'ail-
leurs, même à ce stade, on peut aussi rencontrer quelques rares boucles
sur le côté du noyau, dans la région moyenne.

Le stade qui fait suite à celui-ci montTe un noyau plus enflé, avec un
élément filamenteux plus lâche (fig. xxxv). Dans la région polaire, on
voit maintenant un grand nombre de boucles déjà arrondies, uniformé-
ment rangées autour du centre ; toute cette région est vivement colorée
parce que la substance filamenteuse y est plus abondante et que le calibre
des filaments est plus fort que dans le reste du noyau. La région moyenne
est au contraire peu colorable et n'est traversée que par de longs tractus

amincis allant de l'une
à l'autre extrémité du
noyau. Entre la région
polaire et la région
moyenne , sont encore
rangées un certain nom-
bre de boucles, ce qui
prouve bien que l'on peut
trouver des boucles à tous
les niveaux du micronu-
cléus, en dehors des stades
qui correspondent à l'ana-
phase. Enfin, dans la ré-
gion antipolaire, on trouve des boucles assez amincies, et à ce niveau,
les longs tractus filamenteux signalés dans la région moyenne, pos-
sèdent un calibre assez fort et se colorent très vivement. Cela fait que
les noyaux, à ce stade, présentent deux zones plus colorées, séparées par
une zone intermédiaire qui demeure très pâle.

Flf>. xxxv et Fig. xxxvi. Deux coupes optiques du micronucléus
au début de la deuxième division ; boucles et filament
pelotonné ( x 2000).

b. Structure du micronucléus pendant la prophase

Puis, le micronucléus grossit encore, mais surtout sa forme s'arrondit.
Les branches filamenteuses parcourant le noyau, de bout en bout, s'é-
cartent en s'épaisissant ; la coloration devient donc régulière sur tout lem*
trajet. La figure xxxvi se rapporte à un tel stade ; les deux conjugués
renfermaient chacun deux micronucléi ; sur les quatre, deux avaient
encore la forme fuselée; le troisième est celui que je vais décrire; le qua-
trième était à un stade plus avancé et dont il sera question un peu plus

NOYAUX DES IN FU SOI RE S 73

loin. Il n'y a donc pas de doute possible siu* l'âge d'un tel noyau, il cor-
respond au début de la deuxième division.

Comme il se laissait particulièrement bien voir dans son entier, j'ai
pu (^n faire partager robsorvation à ])lusieurs personnes non prévenues,
elles y ont reconnu d'elles-mêmes ce que je venais d'y lire. Ce qui
fra])pait surtout, c'était la beauté des boucles largement développées
aux deux extrémités du noyau arrondi. Dans le centre, les branches
filamenteuses étaient serrées et leurs boucles se faisaient à angle aigu, de
telle sorte que ces branches dessinaient des V aigus. Mais, sur le pourtour
du noyau, les boucles étaient largement ouvertes, et quelques-unes, en
particulier, plus longues que les autres, apparaissaient dans toute leur
simplicité. Impossible de douter en présence d'un pareil fait : aucune
extrémité libre, aucune coupure transversale dans le filament chro-
matique ; rien qu'un peloton unique étirant ses boucles d'un pôle à
l'autre.

Cette constatation est très importante dans un tel endroit ; car notis
ne sommes ici que tout au début de la pcéparation à la deuxième division,
et, d'autre jjart, la description que je vie7is de donner pourrait valoir, à
peu de chose près, pour une figure de plaque nucléaire ! Faut-il déjà
conclure que, quel que soit le stade observé, le micronucléus présente
très sensiblement la même structure ? Toujours est-il qu'un noyau,
pareil à celui de la figure xxxvi, ressemble étonnamment à celui des
figures de plaque nucléaire (comparer avec la fig, xxvi) : même forme
générale, même colorabilité, même disposition du filament. La seule
différence, c'est qu'ici les boucles s'étendent presque jusqu'aux sommets
de la figure nucléaire, tandis que dans les francs aspects de plaque
nucléaire, les boucles sont plus rapprochées, d'un côté comme de l'autre,
du plan équatorial.

Cette grande ressemblance de la prophase II avec l'anaphase I ou
II a été signalée par Calkins et Cîjll qui en ont été justement frappés.
Pendant longtemps, ils avaient pris ce stade prophasique pour une
anaphase, mais ils se sont aperçus à temps de leur méprise.

Le gonflement du noyau ne s'arrête pas à ce stade ; on peut même dire
que le noyau commence seulement à entrer dans la j)réparation d'une
seconde division. Il devient peu à peu tout à fait sphérique ; son contenu
en suc nucléaire s'accroît beaucoup. En tous cas, les micronucléus dans
cette phase sont très clairs, comme si la substance chromatique ne s'était
p:is augmentée pendant la croissance du noyau ; leur aspect rappelle

74 ARMAND DEHORNE

d'assez près certains stades correspondants de la première division
(fig. xxxwi).

Au milieu du suc nucléaire, ou de la substance rebelle à l'iiémalun
qui lui correspond, baigne le filament chromatique qui devient de plus en
plus visible. Il a perdu sa disposition sous forme de branches parallèles
terminées par des boucles assez généralement situées au même niveau.
Il apparaît alors comme un cordon mince à contours légèrement épineux
et dont l'intérieur présente une sorte d'alvéolisation sur la nature de la-
quelle il n'est pas possible de se déclarer. Ce qui frappe le plus, ce sont
les nombreuses irrégularités de son parcours. Toute sa longueur est pliée,
coudée un grand nombre de fois, les sinuosités font suite aux angles, et,
bien souvent, il se croise lui-même en déterminant,
en apparence, la plus grande confusion. Si je fais
varier la mise au point pour découvrir aussi loin
que possible le trajet du filament, je ne puis le suivre
bien longtemps ; mais sur tout le trajet que j'ai
exploré, je ne rencontre pas de solution de conti-
nuité, jamais de terminaisons libres. Le filament
semble donc être un, ou bien le nombre des tron-

Fifl. xxxvrr. Fin delapro- j. x ^ m ' nr • • i ? „

phason;micronuciéus ÇOHS cst trcs pcu clcvc. Mon opmion est quon a
sphérique avec spirème affaire à un filament d'une seule venue ; cepen-

très contourné (x 1800). ' ^

dant, à cause de la difficulté de l'observation, il
n'est pas permis d'être catégorique.

J'ai dit plus haut que le filament ne présentait plus de branches paral-
lèles ; mais, il s'en faut pourtant que, malgré tous ses angles, ses coudes,
ses croisements, il n'offre aucune orientation. Au contraire, à travers
l'apparente confusion du tracé filamenteux, plus le stade avance et
mieux l'on découvre les indices d'une direction générale dans le peloton.
A un moment d'indétermination, succède une période où le noyau rentre
sous l'influence des forces de polarisation. En effet, on voit s'arranger
avec un commencement de parallélisme des parties irrégulières de cordon ;
il semble alors que de courtes boucles, que de nouveaux coudes viennent
de se former, en rapport avec l'étirement du cordon dans un certain sens.
Un peu plus tard, les boucles s'allongent et les branches de ces boucles
présentent beaucoup de parallélismes. Bientôt, le milieu du noyau est
occupé par une masse filamenteuse ayant la forme d'une large bande
encore peu nettement délimitée. Et il se trouve qu'à droite et à gauche
de cette masse équatoriale, on découvre un grand nombre de boucles

NOYAUX DES INFU80IRES 75

bien dégagées. On est bien près alors de la plaque nucléaire définiti-
vement organisée. Autant qu'on peut voir, il semble que les boucles qui
constituent cette plaque s'étirent dans un plan perpendiculaire au plan
qui renfermait le grand axe du micronucléus, alors qu'il avait la forme
d'un fuseau. Calkins et Cull] avaient déjà signalé un tel changement
de 90O.

J'ai rencontré une fois un noyau, au stade de la fin de la jjrophase II,
qui présentait une particularité intéressante. L'élément filamenteux s'y
trouvait fort relâché, avec de grandes boucles largement développées
dans l'espace nucléaire. Ce qui retenait surtout l'attention, c'était la pré-
sence de paraUélismes assez bien marqués entre les diverses parties du
filament. La figure xxxviii rappelle ce détail, mais
un nombre restreint de boucles a été indiqué ; on
n'a retenu que ce qui s'y montrait parallèle, le reste
était composé par l'élément filamenteux relâché et
dépourvu de ce caractère. Pour la partie représentée,
tout'se passait comme si on assistait à l'accomplisse-
ment d'un clivage longitudinal du filament, mieux à phase ii. Apparencerdo

ijr, ,1 •,./ -, t Ti division longitudinale

1 ecartement des moitiés encore rapprochées. Je le du spirèmc. L'autre mi-

répète, je n'ai rencontré ce stade qu'une seule fois ; -Z^f est'L "tZ

mais, comme il correspond bien certainement à la f'^ l'''-.^'f'^"'^ nucléaire

■*■ (X loOO).

fin de la prophase, je crois qu'il faut en faire cas.

Un pareil indice de clivage longitudinal a été aussi remarqué pour
la première division et il le fut à un stade semblable à celui-ci. C'est
assez pour admettre, comme probable, la possibilité d'une fissuration
longitudinale du filament unique dans les deux premières divisions
précopulatoires. D'autre part, il faut noter que ce stade correspond
exactement à celui qui précède le changement d'axe. Ne se peut-il faire
que le changement d'axe soit précisément Hé à l'écartement des moitiés
filamenteuses obtenues et à l'étirement progressif des boucles dans les
deux sens opposés ? Cette solution cadrerait à merveiUe avec l'aspect de
la plaque nucléaire, si riche en boucles. Elle s'accorderait aussi avec la
notion d'un filament unique dans le micronucléus, notion qui paraît de
plus en plus certaine à mesure que l'on avance dan l'étude des divisions
qui précèdent la copulation^.

La plaque nucléaire de la deuxième division présente la même struc-

1. Je ferai la même remarque que pour la première division (page 02 note 2). Si bien venu que serait le clivage
ea long à ce moment de la division, je ne crois plus guère à son existence.

7G

ABMAyn DEHÔJiNJ!)

ture que celle de la première, peut-être renferme-t-elle moins de boucles
et montre-t-elle des dimensions iin peu réduites-. Mais il n'y a aucune
raison apparente de l'interpréter d'une façon particulière. L'allongement
du noyau a pour résultat d'entraîner à chaque pôle, soit un peloton
unique dans le cas d'une division longitudinale totale du filament (peu
probable), soit une moitié de ce peloton dont les parties se coupent en
travers, tout comme dans la première division. Néanmoins, je dois ajouter
(|ue je n'ai pu étudier d'une manière satisfaisante les stades qui corres-
pondent à l'anaphase de la mitose typique. La chose ne me paraît pas,
d'ailleurs, possible ; le résultat qu'on peut obtenir est surtout un résultat

l'iii. XXXIX. KoiuodiKtiun ilrs Hgures 53 ot 54 (PJ. 17) de CALKINS et CXJi.h (190Î), qui corrcsiioutkiit k la figure

XXXV prccédcute ( x 2000).

d'interprétation basé sur quelques aspects, sur de légères particularités.
Les faits ne se laissent guère appréhender et une démonstration objective
est impossible.

Le résultat de la deuxième division est de fournir quatre micronucléi
à chaque conjugué ; mais ce stade à quatre noyaux est de courte durée,
trois d'entre eux ne tardent pas à dégénérer.

c. Discussion de la deuxième division

Les figures du début de la préparation à la seconde division, que
donnent Calkins et Cull, sont constituées par des faisceaux de bâton-
nets chromatiques indépendants (fig. xxxix). Ces bâtonnets sont orientés
dans la même direction, plus ou moins parallèles entre eux et leurs termi-

2. L<j nombre des boucles tst encore iti lonsidérablcuieiit élevé et déflo tout essai de nuniéintiou.

NOYAUX DES INFU80IRE8

11

naisons sont toutes libres ; bref, on aurait ici de véritables [chromosomes.

Je ne saurais trop insister sur le fait qu'il m'a été impossible de recon-
naître une pareille disposition de l'élément chromatique à ce stade. J'ai
toujours vu, pour ma part, que l'élément chromatique est pourvu de
boucles et qu'il se présente tout comme s'il était un peloton unique, plus
ou moins embrouillé (fig. xl).

Je ne sais si c'est au fait d'avoir surtout étudié des noyaux [débités en
coupes que Calkins et Cull ont interprété ainsi les noyaux issus de la
première division. Pourtant, ils ont observé ce stade si intéressant
(voir plus haut,
fig. xxxvi), que
Ton confond faci-
lement avec un
stade de plaque
nucléaire ; mais
leur description
est fort peu dé-
taillée, ils ne par-
lent pas des bou-
cles, et, pour eux,
il s'agirait déjà
d'une division et
d'une séparation
précoce des chro-
mosomes-fils in-
dividualisés ! Ainsi, d'après ces auteurs, les boucles de ce stade, qui
correspond en somme à la télophase, seraient déjà dues au même
phénomène qui agit seulement à la plaque nucléaire. Dans leur
figure 55, je reconnais une section de noyau qui, au contraire, donne
les indications suffisantes de l'existence d'un filament unique et
bouclé.

Quant à la forme en accolade que présentent certaines branches (fig.
xxx) elle est due à l'existence de petites boucles très fermées, sur le
parcours du filament, dans la région moyenne ; cela ne répond nullement
aux derniers points de contact des extrémités libres de chromosomes- fils
écartés et plus ou moins complètement opposés.

Calkests et Cull montrent-ils comment aurait pu se réaliser une
telle division, à un stade si avancé 1 Ils passent vite sur ce point.

FiQ. XL. Proi)hase II. Aucun des quatre iiiicronucléi n'est au même stade de la pro-
phase ( >; 750).

78

ARMAND DEHORNE

D'ailleurs, le moment est mal choisi pour la possibilité d'un tel processus ;
on effet, le micronucléus est encore d'assez petite taille et il ne commence
à accroître beaucoup son volume qu'au moment où ces auteurs admettent
que la division des chromosomes a déjà eu lieu. Bien plus, non seulement il
y aurait eu cHvage, mais les moitiés seraient déjà complètement écartées.
Ceci paraît tout à fait impossible et personne ne voudra croire que la télo-
phase I, chez un infusoire, présente déjà tous les caractères de l'anaphase II.

\^

\W^'

FlO. XLI. et FiG. XLU. Prophase III ( x 400).

Tout au plus pourrait-il s'agir à ce moment des traces d'un clivage longi-
tudinal précoce, analogue à celui qu'on voit à l'anaphase de la mitose I
des Métazoaires, et connu sous le nom de division longitudinale ana-
phasique. D'ailleurs, si Calkins et Cull avaient raison en ce point,
il faudrait reconnaître la même particularité dans les micronucléi issus
de la deuxième division ; car, eux aussi, ainsi que je le montrerai
bientôt, possèdent la même disposition en boucles, aussitôt qu'ils
sont constitués. Tout s'explique autrement et de la façon indiquée
plus haut.

Si les noyaux, au stade correspondant à la télophase'^ I, ressemblent
tant à des noyaux pourvus d'une plaque nucléaire, c'est simplement

NOYAUX DES INFUSOIEES 79

parce que, dans tous les stades, on a toujours affaire à un long filament
bouclé. Telle est, en effet, la structure du micronucléus de Paramecium que
sa partie chromatique s'y montre constaminent sous la forme d'un filameîit
pelotonné, très probablement unique.

Chapitre III

TROISIÈME DIVISION DU MICRONUCLÉUS DE PARAMECIUM

a. Structure des trois micronucléi qui vont disparaître et de celui qui va fournir

la troisième division

Sur les quatre micronucléi obtenus à la suite de la seconde jdi vision,
trois dégénèrent presque aussitôt formés ; ils se contractent, reviennent
transitoirement à la forme du repos, mais ils se recourbent en corne, et ils

/

FiG. xi.in et FIG. Xiiv. Prophase ITI plus avancée ( x 400).

sont de plus en plus vivement colorés à mesure qu'ils deviennent plus
petits.

Parfois, l'un d'eux est en retard dans cette voie, et sur celui-là on
peut aussi très bien observer la constitution ordinaire de tout micro-
nucléus. Les filaments sont nettement indiqués, d'un égal calibre et
un peu alvéolisés ; on n'en compte guère plus d'une dizaine, allant
d'un pôle à l'autre. L'un des pôles est plus coloré en général ; on y
trouve des boucles qui sont plus colorées que le reste du filament.
Dans le milieu du noyau, les filaments se croisent et paraissent relâ-
chés. Parfois, on trouve des boucles bien visibles à tous les niveaux,
particulièrement à l'équateur du fuseau. Souvent aussi, quand le noyau
qui va dégénérer est encore fuselé, on voit deux niveaux où la colora-

AaOH. DE ZOOL. EXP. El GÉN. — T. 60. — F. 2. 6

80

ARMAND DEHORNE

tion cvst plus vive que dans le reste ; ils siègent dans le voisinage des
extrémités^.

Quant au quatrième noyau, celui qui doit fournir la troisième division,
il ne diffère en rien des autres noyaux qui vont dégénérer, et, n'était sa
position, il serait impossible de le distinguer des autres (fig. xli). Il se
trouve en arrière du macronucléus et il est dirigé normalement à la surface
libre par où se fait l'accolement. De sorte que, de part et d'autre de la
ligne d'accolement, on trouve un fuseau, dans une grande vacuole claire.
Ce noyau est légèrement recourbé et il contient des filaments plus ou
moins parallèles, assez vivement colorés. On trouve une pointe de subs-
tance achromatique à chaque bout, et dans les extrémités les filaments

Fio. XLV - XhWL. Le micronucléus qui doit fournir la troisième division, vu sous trois états de gonllenient diffé-
rents. Dans les denx dernières figures, le spirème pelotonné avec ses boucles ( x 1800).

se poursuivent par des boucles très fermées, parfois anguleuses ; ceci
contribue à faire croire qu'on a affaire à un faisceau de filaments parallèles
libres à leurs bouts.

Puis, un tel noyau gonfle légèrement et les boucles, plus rondes,
apparaissent mieux. En même temps, on le voit changer de position et
se tourner obliquement, par rapport à la surface d'accolement. L'extré-
mité la plus interne est celle qui remonte vers l'avant. Alors, c'est la
région antérieure qui est la plus colorée ; le nombre des filaments est
toujours assez peu élevé ; on peut parfois reconnaître une ou deux boucles
dans le milieu du noyau.

Tout en tournant sur place, il s'allonge et prend une forme toute dif-

1. 11 in'i-t arrivé plusieurs fois de noter au cours do la prophase III, la ))icsence de (luntre » corps de rebut '.
J'avais tout d'abord interprété le i|uatriénie eonirue représentant le noyau sexuel stationnairc en train de dispa-
raître. Mais c'était une erreur ; sans aucuu doute, ou se trouve eu présence d'un petit fragment qui s'est détaclié
dn macronucléus et qui subit le même sort que les trois micronudéi condamnés. Maupas (1889) avait signalé de
tels corps nucléaires au cours de la preuiièrc divisiou et il les considérait iléjà comme de petits Iraguicnts isolés du
macronucléus.

NOYAUX DES IN FU BOIRES

$1

férente. Les deux extrémités, l'antérieure et la postérieure, sont très
pointues, tandis que la région moyenne s'élargit en se développant dans
la direction de la ligne d'accolement (fig. xlii-xlvii). Bientôt, par suite
de cet élargissement, la pointe
postérieure, qui est aussi la plus
externe, disparaît. Le noyau est
alors fortement gonflé, les boucles
et les parties du filament sont
éloignées les unes des autres, et
il est alors plus visible que jamais
que la substance chromatique est
formée d'un peloton unique. Il
faut ajouter que la forme d'en-
semble du noyau est maintenant
ovoïde (fig. XLVi, XLvn).

En somme, nous ne trouvons
pas autre chose que dans le début
de la deuxième division. Ici comme
là, on rencontre deux stades prin-
cipaux : 1° un noyau encore con-
densé en forme de fuseau ; 2° le
gonflement de ce noyau, faisant
apparaître plus nettement la dis-
position bouclée du filament intra-
nucléaire. Que va-t-il advenir de ce
noyau, maintenant en pleine pro-
phase ? S'il se comporte comme
ceux delà deuxième division, il doit
s'arrondir tout à fait, le filament
doit se relâcher bien plus encore, et
présenter peut-être les traces d'un
clivage longitudinal. Or, on ren-
contre en ce point de sérieuses diffi-
cultés, car le noyau se comporte
d'une façon inattendue ; et, on se

Fic). XI VIII. Coupe transversale, légèrement oblique de

demande si l'on a bien conduit son deux conjugués au stade di- la troisième division.

. . , ^ Deux micronucléi fuselés, fragments des macronu-

observation, si l'on n'a pas laissé de clél, ectoplasme, clls vlbratiles, trlchocystes, mlto-

^ , , . , . chondries, vacuoles à paroi encroûtée (coloration

cote plusieurs stades importants. hématoxyUneferrlqueXx eoo).

82

A B 31 AND DE H ORNE

Voici ce qui arrive : après être resté un certain temps dans cet état
de gonflement, le noyau, désormais très riche en substance achromatique,
se contracte rapidement et en même temps il s'allonge (j&g. XLix). Bientôt,
il se transforme en un gros boudin incurvé, qui croît considérablement du
côté externe, en même temps qu'il se développe le long de la paroi d'acco-
lement. D'abord, court et trapu, il prend peu à peu une forme plus
élancée et recourbée, du fait qu'il croît par ses deux exirémités à la

fois. Ce boudin n'est autre que le
futur boyau copulateur (fig. l).

Je ne crois pas que pendant le
stade de gonflement, le filament
se soit clivé longitudinalement ;
j'ai simplement vu qu'il était
assez fort et alvéolisé, ce dernier
caractère étant sans doute en
rapport avec l'accroissement du
suc nucléaire. D'autre part, les
boucles étaient, à un moment
donné, très écartées les unes des
autres ; mais je n'ai pas observé le moindre indice d'une division. En
outre, il est certain qu'il n'y a pas ici de formation équatoriale, compa-
rable à la plaque nucléaire des deux précédentes divisions.

Fia. XLIX. Troisième division. Micronucléi en train de
disparaître { X 400).

b. Formation hétéropolaire

On a vu comment le quatrième noyau se transforme peu à peu en
un boyau courbe, volumineux et très trapu, formé d'une quantité consi-
dérable de substance achromatique. Pendant un certain temps, les deux
extrémités sont arrondies et identiques ; mais l'extrémité distale, c'est-
à-dire celle qui commence à pénétrer dans le cytoplasme du conjugué
devient pointue et prend une physionomie très différente de celle qui
reste dans le cjrtoplasme (fig. li). Autrement dit, la figure obtenue mérite
le nom de hétéropolaire. Mais ce dimorphisme des extrémités n'a pas de
signification profonde et n'est pas en rapport avec le sexe, comme
semblent le croire Calkins et Cull. La forme pointue de l'extré-
mité, considérée comme cr, est due à ce que le protoplasme de cette
partie s'insinue dans l'épaisseur du conjugué et elle est plus vivement
colorée, parce que les filaments chi-omatiques qu'elle renferme sont res-

NOYAUX DES INFUS0IRE8

83

serrés ; non parce que la substance chromatique y est d'une autre qualité.

L'extrémité du boyau qui reste dans le cytoplasme s'arrondit de plus
en plus et ne tarde guère à devenir subglobuleuse.

Je n'ai pas observé comment peut se faire la séparation des parties
chromatiques qui vont respectivement à l'un et l'autre pôle. A ce sujet,
il convient de rappeler combien il est également difficile de décrire le
début de l'anaphase dans la première et la deuxième divisions. Les pre-
miers stades de division que j'ai observés montraient déjà la partie
moyenne du boyau sous l'aspect d'un cylindre achromatique où l'on ne
distinguait plus que quelques rares traces filamenteuses colorées. Bref,
les faits en étaient déjà au point
montré par la figure Li. Toute la
matière chromatique se trouvait répar-
tie aux pôles ; à ce moment, l'ana-
phase est terminée et la séparation
définitive des noyaux-fils sera une
affaire de peu de temps.

La disposition de la substance
chromatique n'est pas indifférente et il
est intéressant d'en pousser le plus
loin possible l'observation. Les coupes

m'ont rendu quelque service en ce point. Par une observation minutieuse,
j'ai reconnu la présence de boucles à ce stade tout comme aux autres.
Ainsi que cela est indiqué dans la figure l et dans la figure ii, pi. I, on
distingue un filament apparemment unique, grêle, sinueux, et toujours
à l'état relâché. Une dizaine de boucles étaient bien visibles dans la région
antipolaire de chaque extrémité du boyau ; quelques-unes se montraient
aussi dans la région moyenne, et, enfin, il paraissait y en avoir aussi dans
la région polaire, mais ici plus fermées. La figure ii, en particulier, donne
une idée assez exacte de la disposition du filament chromatique dans une
extrémité qui demeure dans le cytoplasme, c'est-à-dire celle qui est
considérée comme 9. Bien entendu, dans l'extrémité o" du boyau copu-
lateur, les boucles sont plus serrées, ce qui, ainsi que je l'ai dit plus haut,
confère à cette partie une coloration plus vive. Le fait que le filament
est unique et que ses boucles se montrent disposées en un peloton est très
intéressant. Cela montre que la coupure du filament, contenu dans le
noyau subissant la troisième division, se réalise par le même procédé que
dans les deux premières divisions.

FiG. L. Troisième division ; les deux boyaux de
copulation croisés en pleine turgescence
( X 1500).

84

ABMAND DFJJOÏÏNE

c. Division transversale du peloton

En 7-ésunié, lorsque l'anaphase va commencer, le noyau renferme un
peloton lâche dont les boucles se sont étirées dans le sens de la division.
Les parties rectilignes, tendues du filament ont un aspect granuleux ;
parfois mémo, elles ressemblent à de simples traînées granuleuses avec,
de-ci de-là, des tronçons en forme de bâtonnet sur le trajet filamenteux.

Dans les coupes colorées à l'héma-
toxyline au fer-éosine, on remarque
l'absence de fibres achromatiques :
le filament se teint en noir, la subs-
tance fondamentale qui le baigne
prend légèrement le rose. Puis, le
noyau s'allonge et la rupture com-
mence dans le peloton. D'après Cal-
KiNS et CuLL, il y aurait ici une
véritable division transversale, par
coupure de toutes les parties recti-
lignes filamenteuses tendues d'un
pôle à l'autre. Bien que n'ayant pu
m'assurer de la réalité d'un pareil
mode de division, je me range à
l'interprétation de ces auteurs. Il
est certain qu'aucun autre mode de
division n'est possible ici, et qu'on
n'est nullement en présence d'une
forme mitotique, même très simpli-
fiée. ^
Mais, si les parties rectilignes du filament sont coupées transversa-
lement, comment se peut-il que, dès la fin de la division, les futurs noyaux-
fils renferment un peloton continu ? Je me suis posé pareille question
à propos de la division du noyau des Euglènes et, ainsi qu'on le verra
plus loin, il m'a été difficile d'y répondre. Il faut admettre simple-
ment que le peloton continu se reforme, à la télophase, par soudure
bout à bout des tronçons du filament ; et, bien que cela ne soit pas
une explication, conclure que la forme peloton est la seule forme
d'équilibre de la substance chromatique, dans le noyau au repos de
Paramecium.

FlO. LI. Troisième division, figure d'ensemble. Dans
l'infusoiro do gauche, un des micronucléi a déjà
disparu complètement ( -, 400).

NOYAUX DES INFUSOIRES

85

d. Critique et interprétation

Pour Calkins et Cull, la troisième division est une sorte de division
directe du noyau. Il n'y a aucun changement d'axe comparable à ce que
l'on a vu pour les deux premières. Il n'y a pas division longitudinale des
chi'omosomes, pas de fibres achromatiques, donc pas de fuseau à propre-
ment parler. Les chromosomes résultant de la deuxième division se
résolvent en granules disposés en
séries linéaires, mais surtout localisés
en deux points opposés du micronu-
cléus fuselé. La division consiste sim-
plement dans la séparation d'un
groupe de granules de l'autre groupe
dérivant du même cliromosome, c'est-
à-dire qu'elle est transvet'sale pour
chaque chromosome qui s'est déjà
divisé deux fois longitudinalement.

Je suis aussi d'avis qu'il n'y a pas
de changement d'axe et qu'on ne voit
pas de fibres achromatiques. Mais il
n'y a certainement pas de chromo-
somes, c'est-à-dire de filaments indé-
pendants pourvus de deux extrémités
Ubres. D'autre part, bien que j'aie
parfois vu les deux zones plus chro-
matiques du micronucléus fuselé, je
ne crois pas que cet aspect soit parti-

cuHer à la troisième division, ni que ces zones annoncent le caractère
hétéropolaire de la division qui va avoir Ueu. En effet, j'ai remarqué de
semblables zones dans les micronucléi provenant de la première division,
au cours du gonflement qui précède la deuxième. De plus, les trois micro-
nucléi qui doivent dégénérer les présentent également ; enfin, ne trouve-
t-on pas aussi ce caractère très superficiel dans les noyaux copulateurs
au moment où ils s'accolent ?

Calkins et Cull ont décrit la troisième division dans leur texte, en
termes peut-être trop brefs. En particulier, ils ne disent rien de la pro-
phase, dont ils ont pourtant photographié divers aspects (voir leurs photos
16 et 17). Or, à ce stade de la conjugaison la longueur du filament

FiG. LU. Copulation, figure d'ensemble ( x 400).

86

ARMAND DEHORXE

chromatique a beaucoup diminué, le nombre des boucles est réduit, l'obser-
vation du micronucléus en est rendue plus facile. Cependant, ces auteurs
ne parlent pas des aspects que j'ai reproduits dans les figures XLVi
et XLVii et qui montrent la présence d'un filament unique pelotonné. Il
est pourtant certain que leurs photos 16 et 17 correspondent à des
noyaux parcourus par un long filament, plus ou moins alvéolisé, replié
un assez grand nombre de fois sur lui-même. Et les faits se présentent
là comme dans leur phoco 7 relative à la prophase delà j)remière division.

^^^^-==^-

FiG. Lni et liv. Deux phases de la copulation des pronucléi ( x 1800).

Il est regrettable que Calkins et Cull aient traité aussi rapidement un
stade susceptible d'élucider définitivement la structure du micronucléus
de Paramecium.

e. Copulation et première division post-copulatoire

Les figures lii-liv montrent diverses phases de la rencontre des pro-
nucléi et de leur mise en contact. Ainsi que l'a décrit Maupas (1889),
ils s'unissent par le côté, leurs extrémités postérieures se fusionnant
d'abord, tandis que les extrémités antérieures, ou polaires, sont encore
Libres.

Contrairement à ce que j'ai pensé un moment (1911 a), les aspects
comme celui de la figure lui, correspondent à deux pronucléi en train
de s'accoler ; et non à un noyau qui serait en train de se fendre et de
s'ouvrir en deux, en donnant une sorte de croissant comme au début de
la première division.

Le noyau mixte qui résulte de la copulation offre les mêmes parti-
cularités que ceux que j'ai étudiés auparavant. Un stade assez fréquent
dans les préparations est celui de la figure lv ; pendant que l'un des noyaux

NOYAUX DES INFUSOIRES

87

FiG. LV. Début de la tironiière division post-
copulatoire. A droite fin de la prophase ;
à gauche plaque nucléaire ( x 400).

de fécondation est au stade de la plaque nucléaire, l'autre en est encore
à la prophase (fig. lvi). Ce dernier est beaucoup plus grand, le mou-
vement de contraction caractéristique de la formation d'une plaque
nucléaire (qu'il ne faut nullement con-
fondre avec une plaque équatoriale) n'a
pas encore eu lieu. Mais les deux noyaux
occupent la même position et se trouvent
encore sur les lieux où la copulation s'est
effectuée. La disposition du filament est
dans le premier noyau absolument iden-
tique à ce qu'elle est dans le stade corres-
pondant de la première et de la deuxième
division. On reconnaît assez facilement

que la partie colorée de chaque moitié de ce noyau est un long filament
pelotonné. Au plus fort grossissement, on découvre qu'il n'est pas seule-
ment formé de filaments tendus d'une extrémité à l'autre, sa structure
est un peu moins schématique. Des boucles se trouvent aux deux extré-
mités et des branches s'étendent de l'une à l'autre ; mais il existe d'autres
boucles, un peu à tous les niveaux, particulièrement dans l'une des moi-
tiés du noyau. Là, en effet, le peloton forme une sorte de bouquet d'anses
aux branches plus trapues et plus colorées, bouquet qui paraît parfois

n'être pas sur le même plan que
;l le reste du noyau (fig. liv).

f-

riG. LM. Le noyau mixte de droite de la figure précédente
( X 1800).

FIG. LVII. Anaphasc de cette première
division ( x 1500).

Dans le second noyau (fig. lv), je veux dire celui qui est au stade de
la plaque nucléaire, le filament est longuement développé dans l'espace
nucléaire où il décrit de nombreux zigzags plus ou moins aigus.

Fait remarquable, la prophase de cette division est extrêmement
courte ; il n'existe pas de stade où le noyau est sphérique et où le filament

88 ARMAND DEHORNE

se montre comme une sorte de spirème très sinueux ; on passe direete-
ment du noyau fibreux (fig. lw), tel qu'il se présente pendant la copu-
lation, à la figure de plaque nucléaire. Comment se réalise le partage du
filament chromatique ? Je n'ai pu l'observer comme il faudrait, mais
j'incline à croire qu'il ressemble de tous points à celui des deux premières
divisions précopulatoires^. Il se ferait donc par coupure transversale de
tout le peloton (fig. Lvn). On ne découvre en tous cas aucun indice de
division longitudinale ; et il est remarquable qu'ici Calkins et Cull
n'ont pas essayé d'étendi'e leur interprétation de la première division.

Chapitre IV
RECONSTITUTION DE L'APPAREIL NUCLÉAIRE DE PARAMECIUM

a. Autres divisions nucléaires post-eopulatoires

Le nouveau noyau mixte se divise donc rapidement, et cette première
division est encore suivie de deux autres qui sont aussi rapides. Aucune
période de repos n'est intercalée entre ces divisions post-copulatoires, et,
à cet égard au moins, elles sont à rapprocher des trois qui précèdent la
copulation.

Je n'ai pas, à mon grand regret, pu étudier comme je l'aurais voulu
le mode de ces divisions ; mais tous les auteurs disent qu'elles ressemblent
aux divisions précopulatoires, et, je crois que Calkests et Cull en font
des mitoses avec division longitudinale des chromosomes. Dans ce cas,
nous devrions au cantraire les interpréter comme comportant le partage
transversal d'un filament pelotonné. Mais, je le répète, je ne puis pas
prendre parti en cet endroit.

Les plus jeunes stades que j'ai pu étudier se rapportent aux dernières
phases de la troisième division (fig. lviii). Cette division est particulière
à plus d'un égard et rappelle parfois la troisième division précopulatoire.
Elle présente de très longs boyaux connectifs étendus d'un bout à l'autre
des ex-conjugués. D'autre part, elle produit deux lots bien différenciés
de quatre noyaux qui n'auront pas les mêmes destinées ; il se peut qu'elle

1. Et l'on peut ajouter qu'il s'agit encore ici de la coupure transversale d'un peloton unique. Toutes ces divisions
roinportcnt, en somme, le même processus essentiel, sans excepter la troisième division qui précède immédiate-
ment la copulation. C'était ce que pensaient les anciens auteurs, mais sans en avoir fourni de preuve suffisante.

NOYAUX DES IN FU BOIRES

89

ne soit pas hétéropolaire au sens morphologique, mais il faut convenir

qu'elle est hétéropolaire de quelque manière, puisque l'un des lots de

noyaux fournira quatre

macronucléi et que l'autre

lot donne quatre micro-

nucléi.

Au moment où la troi-
sième division s'achève,
les huit noyaux obtenus
ont alors tous la même
physionomie (fig. lx).

Ils sont de très petite
taille et sphériques, ils
ressemblent étonnam-
ment à des noyaux ordi-
naires de métazoaires au
stade post-télophasique.
La substance chroma-
tique s'y présente sous la
forme de grosses anses ou
de tronçons épais ratta-
chés par des anastomoses
de la même substance.
Elle diffère donc main-
tenant complètement de ce qu'elle était dans les divisions qui précèdent
la conjugaison. Autre fait remarquable, le nombre des boucles, des bran-
ches est peu élevé, tout comme si le noyau entier renfermait huit ou dix

chromosomes.

Il faut admettre
que le filament chro-
matique a d'abord
perdu beaucoup de
sa longueur, puis,
qu'il s'est considé-
rablement épaissi.
On n'échappe pas à l'idée qu'il vient de subir une véritable réduction.

Le filament peut aussi présenter une fragmentation plus poussée,
marquant, semble-t-il, un progrès dans le sens de l'état quiescent. Dans la

Fig. LVIII et lix. Après la troisième division nucléaire postérieure à la
copulation. En LVIII, les huit niicronucléi sont encore pres-
cxue identiques; en LIX, quatre ont déjà subi une différencia-
tion considérable, tandis que les quatre autres sont restés
stationnaires ( x 400).

Fig. lx et lxi. Micronucléi de la figure LVIII ( x 2000).

90

ARMAND DEHORNE

figure LXi, les branches chromatiques montrent une alvéohsation abso-
himent comparable à celle qu'on rencontre dans la télophase des méta-
zoaires à chromosomes épais.

b. Différenciation des nouveaux macronucléi

Fio. Lxn rt LXIII. Aspect de l'élément figuré chromatique tout
au début do la différenciation des futurs macronucléi (en
LXII : X 1600 ; en LXIII : x 1200).

A vm moment donné, on voit apparaître une différence importante
entre les noyaux d'un lot et ceux de l'autre lot. Au début, les huit noyaux
sont de taille égale ; mais, par la suite, tandis que quatre d'entre eux
demeurent petits, condensés, les quatre autres acquièrent peu à peu de
plus grandes dimensions, bien que possédant toujours la même structure :

branches et boucles épaisses,
continues ou moniliformes,
remplissant la cavité nu-
cléaire.

Puis, dans ces quatre
derniers noyaux, la subs-
tance chromatique se con-
dense soudain énergique-
ment et donne des aspects
imprévus comme ceux de la
figure Lxn. Étudiés dans des
coupes, ces noyaux se montrent constitués d'un nombre peu élevé de
tronçons très épais, rayonnant vaguement du centre à la périphérie, qui
sont garnis de formations épineuses très nombreuses et trapues. L'héma-
toxyline teint tout cela de façon vigoureuse.

H n'est pas toujours commode de se rendre compte si l'on a affaire
à de simples bâtonnets ou à des anses dont le sommet siège au centre de
la masse nucléaire ; mais on reconnaît parfois des extrémités libres qui
s'élargissent de la façon représentée dans le dessin. Le reste du noyau est
formé d'une substance incolore décollée de la membrane nucléaire. De tels
noyaux ne sont pas rares dans les préparations et pourtant je dois cons-
tater que les auteurs n'en ont jamais parlé.

La figure lxiii montre deux noyaux, à ce stade des formations chro-
matiques épaisses et épineuses ; mais ici, il est très visible que le filament
chromatique avait conservé son unité ; la cavité nucléaire renfermait
alors un singulier spirème, d'une grande épaisseur et assez court, si, tou-
tefois, le rasoir n'avait pas entamé les noyaux qui les présentaient. Cet

NOYAUX DES INFUS0IRE8

91

FiG. LXIV et liXV. Différenciation des micronucléi eu futurs
macronucléi ; en LXV, pseudo-gemini ( x 1600).

exemple est intéressant, car il nous montre que, même à ce moment où
les noyaux subissent de grandes transformations, la réalité d'un peloton
chromatique peut encore être démontrée. Cependant, je pense que les
noyaux qui le présentaient étaient moins évolués que ceux qui sont décrits
plus haut et à qui se rapporte
la figure Lxn.

Puis, du stade de ces figures,
on passe à celui de la figure lxiv
(voir aussi fig. Lix). Le noyau
est constitué d'une masse pro-
toplasmique bien délimitée
dans les préparations, mais qui
paraît avoir été décollée de la
membrane nucléaire.

Cette masse est finement granuleuse, mais elle est aussi traversée par
un grand nombre de grêles et courts filaments qui rattachent entre elles
les parties chromatiques. Celles-ci ne ressemblent en rien à celles du stade
précédent ; ce sont de gros grains plus ou moins vivement colorables au
nombre de dix, parfois d'une quinzaine ; tantôt, ils sont rapprochés par
deux ou par trois, et tantôt ils sont isolés. Quel rapport ces quelques gros
grains ont-ils avec le filament nucléaire ? Il est difficile de répondre à cette
question, car ce dernier n'est plus visible et semble d'ailleurs avoir dis-
paru. Peut-être les grains ont-ils la
valeur de nucléoles constitués sur le
parcours du filament et aux dépens de
lui, de telle sorte que sa substance est
retenue en eux.

Un peu avant ou un peu après le
stade que je viens de décrire, les
futiu-s macronucléi se présentent aussi,
sous la forme représentée dans les
figures LXV et lxvi. Ici, les gros grains
se sont comme liquéfiés intérieure-
ment ; les uns ressemblent à des anneaux épais, les autres paraissent
s'être clivés longitudinalement ; l'on croirait avoir affaire à certaines
dyades hétérotypiques d'Arthropodes. Leur nombre va de dix à vingt ;
de nombreuses formations épineuses les revêtent sur toute leur surface ;
quelques-unes de ces épines se prolongent dans la masse protoplasmique

Fig. lxvi. Même stade que dans la figure LXV.
Quelques balles chromatiques provenant de
la destruction de l'ancien macronucléus
(X 1100).

Ô2

ARMAND DEHORKE

du noyau jusqu'à sa périphérie, sous la forme de minces filaments ou de
fibrilles granuleuses^.

J'ai l'impression qu'au fur et à mesure de la transformation du micro-
nucléus en macronucléus, la substance chromatique subit une sorte de
dissolution dans le suc nucléaire. U ancienne formation figurée disparaît
ainsi peu à peu et rentre ait sein de la substance fondamentale du nayau,

dont elle n'était sans doute
'N, quhin produit dérivé.

Tous les stades que je
viens de décrire montre-
raient les phases progres-
sives de ce processus de réin-
tégration plasmique. Mais,
ce processus s'étend plus
loin, car les futurs macro-
nucléi, en continuant de
grossir, ne tardent pas à
perdre leur propriété de fixer
riiémalun. L'hématoxyline
au fer les colore, il est vrai,
mais d'une façon particu-
lière, comme elle colore les
enclaves de certaines va-
cuoles du cytoplasme. On
arrive ainsi à la notion de
noyaux sans chromatine,
comme on peut arriver, mal-
gré qu'on en ait dit, à celle de chromosmes qui ne sont pas colorables
par les colorants nucléaires basiques.

Alors, chaque futur macronucléus est devenu une balle beaucoup plus
homogène que j)récédemment. Sans doute, à l'aide du plus fort grossisse-
ment, on peut encore reconnaître que l'homogénéité n'en est j^as complète ;
mais il est certain que la substance d'un tel noyau est extrêmement fine
et, sur le vivant, son homogénéité est sûrement absolue. Maupas trouve
que cette substance remplit alors presque toute la cavité de la membrane

riG. LXAII et LXVIII. Ex-conjugu&i. En LXA'II, quatre jtuius
macronucK'i ot encore quatre luicronucléi. Eu LXVIII.
trois micronucléi ont disparu. Balles clirouiatiques
coiiinie dans la figure LXVI, vaeuoles ( x 400).

1. La transformation du micron udéus en jeune macronucléus, étudiée par lî. Coi.LIN, chez Ephelota (jemmivapa
montre à un moment donné riipi>arition de pseurto-gemini, sortes de chronioiiomes doubles incurvés, qui corres-
pondent peut-être aux éléments chromatiques des figures lxv et lxm.

NOYAUX DES INFUSOIRES

9â

périphérique ; ce n'est pas ce que j'ai vu, du moins sur des individus tués
et éclaircis. Au contraire, ainsi qu'en témoignent les figures Lxvn-Lxx,
un ei^pace aussi grand que dans le stade précédent règne autour de
la masse centrale, à l'intérieur de la membrane nucléaire. Au centre, on
reconnaît, pour la première fois, la présence d'une petite vacuole que ces
noyaux conserveront d'ailleurs pendant longtemps. Je dis plus haut que
l'hémalun ne se fixe plus sur
la masse centrale ; cepen-
dant, dans certains cas, il
arrive qu'on peut recon-
naître sur le pourtour de
la vacuole quelques traces
chromatiques qui sont peut-
être les vestiges des gros
grains du stade précédent.

La figure lxvii monti-e
encore les quatre micronu-
cléi dans l'état où ils se
présentent immédiatement
après la troisième division
qui suit la copulation. La
figure Lxviii, au contraire,
n'en montre plus qu'un seul.
C'est que dans l'intervalle
des deux stades qui corres-
pondent à ces figures, trois
micronucléi ont disparu. Us
commencent par offrir moins
d'avidité pour le colorant, ils

« pâlissent », gonflent à l'intérieur de leur vacuole respective et commencent
à se désorganiser ; ils sont bientôt digérés ; en tout cas, il est impossible
de les reconnaître parmi les nombreux débris de l'ancien macronucléus.

Les quatre futurs macronucléi grossissent encore, ainsi que lem* va-
cuole centrale, entourée ou non de quelques points faiblement colorables.
Puis ils deviennent plus anguleux, la vacuole est parfois excentrique, la
nature finement granuleuse de leur substance devient plus visible
fig. LXix. Quant au micronucléus unique, il est sur le point de se diviser
pour la première fois ; en effet, la première bipartition fissipare des ex-

FiG. LXix et liXX. En LXIX, encore quatre jeunes macronucléi.
La figure LXX représente un infusoire après la première
scissiparité : deux jeunes macronucléi, un micronucléus.
Balles chromatiques, vacuoles ( x 400).

94 ARMAND DEIIORNE

conjugués est imminente. D'après Maupas, celle-ci, à la température de
25°, a lieu entre vingt-quatre et trente heures après la disjonction.
« Dans cette première bipartition, le micronucléus unique se divise en
deux, et chacun des rejetons emporte avec lui deux des gros corps nu-
cléaires. A la bipartition suivante, nouvelle division du micronucléus et
attribution d'un des corps nucléaires à chaque rejeton, » Maupas (1889).

La figure lxx montre un stade qui prend place entre la première et la
deuxième bipartition ; les deux jeunes macronucléi ont acquis des dimen-
sions déjà considérables ; la substance qui les forme est pourvue d'une
texture très fine qui les fait paraître presque homogène. On trouve encore
une vacuole au centre et le pourtour est assez irrégulier, parfois assez pro-
fondément incisé. Le micronucléus gonflé est sur le point de se diviser.
Le nombre des balles chromatiques provenant de la destruction de l'an-
cien macronuciéus diminue, mais chacune garde encore la structure gra-
nulo-fîlamenteuse de ce dernier ; un grand nombre de vacuoles renferment
quelques débris de cet ancien macronuciéus, en train d'être digérés.

Comment s'effectue la disparition des fragments de ce noyau ? D'après
Maupas, lorsque les Paramécies sont abondamment pourvues de nour-
riture, les fragments nucléaires disparaissent par résorption et peut-être
aussi par élimination avec les fèces. D'autre part, lorsque les aUments
sont épuisés, Maupas admet que de nombreux fragments macronucléaires
viennent s'incorporer aux nouveaux macronucléi. Les fragments s'accolent
à ces derniers et s'enfoncent tout d'une pièce dans leur substance, mais
ils ne fusionnent avec elle qu'après quelque temps. Je me sens peu disposé
à partager ce dernier avis ; toutefois, il est possible qu'il faudrait corriger
une fois de plus la notion qu'on se fait habituellement du macronuciéus,
lui enlever encore de sa dignité morphologique et le considérer peut-être
comme tout autre chose qu'un véritable noyau.

Je n'ai pas observé la seconde bipartition fissipare de l'ex-conjugué,
et je n'ai pu me procurer les stades qui la suivent immédiatement. Je n'ai
pu acquérir non plus de renseignement sur la suite de la croissance des
jeunes macronucléi. Cette croissance est cependant très importante à
connaître, en raison du caractère biodyname qu'y prend le macronuciéus.

La binucléarité des infusoires est un phénomène singulier, qui n'a
trouvé encore nulle ombre d'explication. Peut-être l'observation serrée des
transformations que subit le micronucléus gamodyname, au cours de
cette croissance pour devenir un jeune macronuciéus, apporterait-elle
quelque lumière à ce problème.

NOYAUX DES INFUSOIRES 95

Le macronucléus est considéré comme jouant un rôle très actif dans
la vie végétative de l'infusoire, et ses relations avec le cytoplasme sont
certainement très étroites. A plus d'un point de vue même, ne faudrait-il
pas considérer les changements qui font, peu à peu, d'un micronucléus un
macronucléus, comme une sorte de cytoplasmisation du noyau ? Il est
certain que le macronucléus, quand il est complètement différencié, ne
peut plus être maintenu au même rang que les noyaux proprement dits.
Il est alors, si on peut dire, à mi-chemin du noyau et du cytoplasme ;
il devient sans doute une sorte d'appareil glandulaire, capable peut-être
de déverser des diastases dans le cytoplasme.

De récentes recherches de Khainsky (1910) sont intéressantes à cet
égard. D'après cet auteur, le macronucléus prend une structure finement
vacuolaire pendant l'inanition ; sa chromatine se transforme progressi-
vement en suc nucléaire ; enfin, il éclate et disparaît quand l'inanition se
prolonge. On peut alors admettre que normalement le suc nucléaire sécrété
par le macronucléus est employé à la digestion : c'est pourquoi il s'accu-
mule dans le noyau pendant l'inanition. Lorsque commence la division,
le corps de l'infusoire est toujours bourré de vacuoles nutritives. Alors,
il y a grande dépense de suc nucléaire, ce qui se traduit par une dimi-
nution de volume du macronucléus. Ensuite, il cesse de se former des
vacuoles et le noyau se met à gonfler par suite d'accumulation de suc
nucléaire.

Les résultats de Kjeainsky sont sans doute loin d'être définitifs, mais
la voie où il s'est engagé sera probablement féconde. Il paraît bien
certain que le macronucléus est au service des fonctions de nutrition. Le
micronucléus et lui, réalisent un couple physiologique très curieux qui
évoque aussi, quoique de loin, cet autre couple de l'ovocyte dHOphryo-
trocha, avec sa cellule nourricière^.

1. Un mot en passant sur les théories de la binucléarité ; il y en a trois. 1" Celle de Lauterborn : son point de
départ est la condition réalisée chez Amœba binucleata, qui renferme deux noyaux exactement semblables ; chez
les infusoires, ces deux noyaux sont représentés par le micro et le macronucléus ; chez les métazoaires, par le
noyau d'une part, par le centrosome + le fuseau central de l'autre; 2" celle de Schaudinn, Hartmann etPRO-
WAZEK : toute cellule renferme un kinétonucléus et im trophonucléus ; à certaines périodes du cycle biologique
ils peuvent être réunis en un seul noyau, le synkaryon. Le kinétonucléus est représenté par le micronucléus chez les
infusoires, par le nucléole chez les euglèniena, par le centrosome chez les métazoaires; 3" celle de Goldschmidt,
POPOFF : chaque cellule est par nature binucléée, elle contient un noyau somatique et un noyau reproducteur ; les
deux sont le plus souvent réunis en un seul ; mais, quand U existe un appareil chromidial dans le cytoplasme, c'est
lui qui représente le noyau somatique. D'après cela, le macronucléus des infusoires et le chromidium des Arcelles
ont la même valeur, et représentent le noyau somatique.

Ces théories sont avant tout des combinaisons de l'esprit dont le jeu paraît épuisé pour le moment ; il est
permis de ne prendre parti pour aucune, d'autant plus que chacune présente des lacunes considérables impossibles
à combler.

Arcu. de Zool. Ex*, et Gén. — T. 60. — F. 2. '

96

ARMAND DEHORNE

c. Le Pseudospirème

Le macronucléus le plus jciiiic que j'aie ensuite étudié est celui qui
est caractérisé par ce que j'ai api^elé le pseudospirème. Les figures lxxi
et Lxxn montrent un tel stade ; le macronucléus est de forme très allongée,
quoique d'assez petite taille. On a tout à fait l'impression que le noyau
renferme un gros peloton, très chromatique, baignant dans le suc nucléaire

incolore.

Celui de la figure
Lxxni est le mieux dégagé
que j'aie rencontré ; on
y reconnaissait une orien-
tation parallèle, très ma-
nifeste, que le dessin n'a
pas exagéré. Serions-nous
en présence d'un spirème
nettement individualisé ?
Je ne le crois pas.

Sans doute, on trouve
ici une tendance très
accentuée vers l'indivi-
dualisation, presque aussi
nette que dans un noyau
au stade pachytène. Mais
il me semble que, par
endroits, il existe des tra-
vées transversales aussi
puissantes que les parties
en spirale, sans compter les travées secondaires qui constituent un
système anastomotique non négligeable. Il est d'ailleurs très difficile
de se rendre exactement compte de la structure de cette forma-
tion, tant à cause de son épaisseur que du grand nombre de ses
boucles. Il se pourrait ([ue les travées, transversales par rapport à
l'orientation générale, n'eussent pas de réalité et correspondissent à
des parties du peloton croisant les autres parties et s'enlaçant à
elles.

Faut -il admettre que nous sommes en présence d'un filament pelo-
tonné analogue à celui du micronucléus et dont la richesse en chromatine

Fio. LXXI et LXXII. Stade du pseudospirème macronucléaire. Vacuoles
avec contenu réfringent particulier à ce stade ; toutes les
balles chromatiques ont disparu (Eu LXXI : x 400 ; en
LXXn : X 500).

NOYAUX DES INFUS0IRE8 97

est proportionnelle à la taille du macronucléus ? La forme peloton serait
alors décidément une propriété générale très curieuse des noyaux de
Paramecium.

Dans un paramecium de petite taille, trouvé parmi d'autres ex-conju-
gués, ce qui semble indiquer que lui-même appartient à la même catégorie,
je rencontre aussi une telle formation spirémateuse (fig. lxxii). Celle-ci
baigne dans une substance amorphe que l'hémalun ne colore pas ; le
peloton ne paraît pas complètement dégagé. Sa surface est couverte de
nombreuses aspérités, on trouve beaucoup de travées transversales qui,
peut-être, sont en train de se libérer de leurs attaches pour donner
des portions de spires chromatiques. Mais ce qui est plus intéressant
ici, c'est que le macronucléus se continue d'un côté par une sorte de
queue pointue renfermant aussi
un peu de la formation spiréma-
teuse.

Cette particularité montre que
ce noyau vient de se diviser ;
ou, mieux, que l'infusoire a été

tué au moment où s'achevait ^^^ r^-mr Macronudêus avec un pseudospirème

l'étranglement de fissiparité. Il ^^ ^°°^'

s'ensuit donc que le pseudospi-
rème : 1° se montre dans des macronucléi encore jeunes, puisque
l'on a affaire ici à des ex-conjugués ; 2» qu'il a^pparaît à l'issue
d'une division et est probablement déterminé par les suites de cette
division.

A la suite d'une division, le noyau étant diminué de moitié, il faut
considérer le pseudospirème comme correspondant au début d'une pé-
riode de croissance de la substance du noyau. Il marque aussi certaine-
ment une rupture de l'équilibre entre le suc nucléaire et la substance
chromatique, rupture sans doute provoquée par une modification dans
les rapports entre noyau et cytoplasme.

Seule, une étude dans le genre de celles de Khainsky apporterait un
peu de précision dans la compréhension de ce phénomène. Les raisons
physico-chimiques de cette condensation de la chromatine seraient égale-
ment très intéressantes à débrouiller. Et il serait curieux de savoir
si, ainsi qu'il est probable, la genèse du pseudospirème, envisagée en
tant que précipitation de colloïde, est due à l'acidité temporaire du
macronucléus.

98 ARMAND DEHORXE

Je dois noter encore que, chaque fois que le macronucléus présente
le pseudospirème, le cytoplasme renferme une espèce d'enclaves parti-
culière. Ainsi que le montre la figure lxxi, on trouve de cinq à six va-
cuoles, contenant chacune une substance homogène qui, par la fixation,
devient un corps réfringent d'un aspect spécial. On ne trouve jamais
ceci dans les autres paramécies, ce qui paraît révéler un état chimique
exceptionnel du cytoplasme.

Étant donné les liaisons physiologiques étabhes entre ce dernier et le
macronucléus, peut-être trouvera-t-on en cela un renseignement utile pour
exphquer le stade du pseudo-spirème.

Dans les coupes colorées à l'hématoxyline-éosine, le peloton montre
une grande épaisseur et se montre formé d'une substance tout à fait
homogène (fig. 4, pi. I) ; le suc nucléaire est très pur et se colore
en rose uniformément ; quelques grains de chromatine se trouvent
en suspension dans ce suc, qui frappe par sa pureté, et montre ainsi
qu'une séparation radicale s'est faite entre lui et la substance chro-
matique.

Je crois qu'il arrive un moment où toute trace d'anastomosomes
disparaît, alors le noyau renferme un ruban spirale très large et à contours
plus ou moins raboteux. Mais, de toute façon, cette sorte de spirème ne
prépare Uucune division nucléaire et ne peut être rapproché des forma-
tions chromosomiques. J'ai essayé de me rendre compte par quels pas-
sages le macronucléus à pseudo-spirème revient à sa structure normale,
je n'ai pu recueillir de renseignements bien nombreux. Parfois, on ren-
contre des Paramécies de rnême taille que celles qui présentent le
pseudospirème ; leur macronucléus est également petit, contracté,
allongé. Alors, la substance chromatique est formée de grains assez
volumineux, mélangés à d'autres de plus petite taille. C'est en
somme l'aspect représenté dans la figure 3 (pi. I), où il semble bien
qu'on assiste à l'effritement et à la pulvérisation d'un ancien pseudo-
spirème ^

1 Uno semblable formation sp'rémateuse dans le macronucléus ne paraît avoir été signalée que chez Onycho-
iromtu grandi*. Maupas (1889) y a vu, à la suite de la disjonction, que le jeune macronucléus subit « une élaboration
particulière dans sa structure intime. Tout d'abord, il avait eut aspect finement granuleux, expression du pclotonne-
ment serré et de l'enchevêtrement de filaments d'une extrême finesse et à contours et replis tassés les uns contre
les autres. En cet état, il se colorait légèrement et d'une façon diffuse. Plus tard et jusque peu de temps avant la
transformation accompagnant la reconstitution de la bouche, ces filaments pelotonnés se sont fortement épaissis,
et alors on les distingue très nettement dans leurs sinuosités et leurs replis, même avec un grossissement de moyenne
force. t

NOYAUX DES INFUSOIRES 99

Chapitre V
STRUCTURE DU MACRONUCLÉUS DE PARAMECIUM

a. Quelques types de groupement des microsomes^

L'étude de cette structure chez Paramecium a déjà fait l'objet de
nombreuses publications. En particulier, elle a été pratiquée d'une façon
systématique par les travailleurs de l'école de Varsovie : Mitrophanow,
Petschenko, Khaïnsky. J'aurais dû lire leurs travaux parus de 1905 à
1910 ; mais, à mon grand regret, je n'ai pu me les procurer, et je ne les
connais guère que par de courtes analyses parues dans certains recueils.
Le chapitre que je vais traiter est probablement inutile, du fait que mes
observations ont peut-être déjà été faites par ces zoologistes ; néanmoins,
je n'ai pas cru devoir le supprimer. Je m'excuse d'avance si, par endroits,
je décris des faits depuis longtemps signalés.

Je n'ai pas pratiqué l'étude du macronucléus sur le vivant, je ne pré-
tends donc pas avoir reconnu sa véritable structure, en tant que solution
colloïdale de chromatine. Je ne connais que la structure post mortem, la
mort ayant été déterminée par l'action du Tellyenicszky. Souvent, la
structure obtenue par la fixation diffère considérablement de celle que
l'on observerait in vivo ; mais il est prouvé aussi que, parfois, l'une et
l'autre se correspondent assez bien ; et, dans ce cas, l'étude qu'on peut
faire sur des tissus fixés et colorés n'est pas complètement à rejeter.

A première vue, surtout si l'on examine des individus montés en entier,
le macronucléus paraît avoir une structure presque identique d'un
exemplaire à un autre. Mais, dans les coupes, sous un fort grossissement,
des différences considérables se révèlent. Je décrirai quelques-unes des
structures les plus fréquentes.

On rencontre souvent celle qui est indiquée dans la figure 1 1 (pi. II) ;
le fond du noyau est une substance achromatique qu'on peut appeler le
suc nucléaire ; dans ce suc, baigne tout un système de bandes sinueuses,
à contours très irréguHers, qui se croisent en tous sens. Ces bandes,
parfois granuleuses, ont généralement l'aspect alvéolisé ; en certains
endroits, elles donnent l'impression d'être doubles. Sont-elles indépendantes

1. B. COLLIN (191?) appelle microsomes tous les granules, tous les sphériUes, plus ou moins volumineux,
quelles que soient leurs dimensions; ainsi, certains^microsomes peuvent atteindre 5 „. il réserve !e nom de ma^-ror
sennes aus nucléoles viais.

100 ARMAND DEHORNE

les unes des autres, ou bien constitut^it -elles un réticulum ? Parfois, on croit
tenir la preuve qu'elles correspondent à des portions filamenteuses d'un
écheveau ténu, excessivement compliqué. INIais, le plus souvent, il semble
qu'on ait un réseau dans les mailles duquel circule le suc nucléaire. Sur
ce réseau, véritable ou apparent, on trouve des grains qui se colorent
vivement ; comme les bandes du réseau sont faites de substance chroma-
tique, il est permis de supposer que les grains résultent de la condensation
locale de la substance des bandes.

Dans certains macronucléi, où la décoloration (dans le procédé de
Heidenhain) a été plus poussée, la structure des bandes est moins visible ;
elles forment des sortes de tortillons enchevêtrés (fig. 12) sur le trajet
desquels on trouve des grains de chromatine de taille variable ; parfois
aussi, les grains ne paraissent pas s'être formés au travers d'une bande,
mais dans l'intérieur des mailles. Il arrive souvent que les bandes sont
orientées dans une direction commune pour une région domiée ; surtout
lorsqu'on examine ces noyaux à un grossissement moyen, on est frappé
par la régularité avec laquelle elles traversent la largeur du noyau ou
s'enfoncent dans son épaisseur..

Une telle orientation est encore bien marquée dans la figure 9 (pi. II) ;
mais ici, les bandes présentent un aspect différent. Elles sont formées de suc-
cessions de granules, donnant de longues chaînettes hélicoïdales^, souvent
disposées parallèlement. Il se peut que ces granules ne soient pas naturels
et qu'ils doivent leur origine à une sorte de précipitation par le fixateur
acide, mais cela n'est pas prouvé pour le cas présent.

On sait, à l'heure actuelle, que le protoplasme, au sens général, est
une substance colloïdale, très souvent homogène, qui, examinée vivante,
apparaît comme un gel se troublant quand on y fait pénétrer des acides.
Les acides, les sels des métaux lourds, toutes les substances employées
comme fixateurs, agissent sur lui en y faisant apparaître des grains qui se
précipitent.

Peut-être les granules alignés que montre la figure 9 sont-ils de
semblables artefacts ? La chose est possible, étant donné que Fischer

1. p. Bklla Valle (1912) a beaucoup insisté sur la nature granuleuse de la chromatine et sur sa tendance à
donner des séries d'agrégation particulaire. Les cliromosomes sont, d'après lui, le résultat de l'association do par-
ticules chromatiques en séries linéaires de forme hélicoïd»; ; d'où la forme de torsion qu'ils présentent à la prophasc.

Cette propriété d'association granulaire est considérée comme fondamentale et générale à la cellule tout en-
tiére ; car elle appartient aussi bien au cytoplasme ((u'au noyau. Il cite de nombreux exemples ; la formation de
ehondrioinites hélicoïdaux, par assoei.ition de granules, est un des plus typiques.

Comme cette même i)ropriété 'c retrouve dans l'étude des cristaux liquides de LEHMANN, il y voit une raison de
plus pour assimiler les chromosomes i"i des sortes (Je cristaux fluides.

NOYAUX DES INFUSOIEES 101

(1899) a obtenu de semblables formes d'association, granuleuses, tordues,
en précipitant une solution d'albumine par un fixateur histologique. Mais
tout cela est surtout vrai pour le cytoplasme; des granules associés
peuvent exister à l'état vivant dans le noyau, et c'est ce que Fauré-
Frémiet a montré à plusieurs reprises, ainsi que nous le verrons plus
loin.

En dehors de ces séries granulées, plus faciles à décolorer dans la
méthode régressive, on trouve encore des fragments chromatiques de
beaucoup plus grande taille et qui retiennent plus longtemps l'iiématoxy-
line. Au premier abord, on serait tenté de croire qu'ils représentent à eux
seuls toute la chromatine ; tandis que le fond granuleux, retenant moins
longtemps l'hématoxyline et prenant l'éosine ensuite, devrait être consi-
déré comme faisant partie de la substance achromatique. Mais il n'en est
rien ; les fragments plus gros et les granules sont tous des microsomes
de nature chromatique. D'ailleurs, les fragments sont orientés comme les
granules et disposés avec eux en chaînettes d'association ; sans doute, se
trouvent-ils intercalés sur le trajet des séries granuleuses et représentent-
ils une forme de condensation de celles-ci^.

Dans la figure 8, on trouve une structure voisine de la précédente ;
le fond du noyau est constitué par une masse finement granuleuse dont
les granules paraissent encore disposés en séries plus ou moins héHcoï-
dales. Dans la décoloration, il arrive un moment où le colorant les aban-
donne ; alors, on aperçoit que le macronucléus renferme, en outre, un
nombre élevé de formations pseudochromosomiques, à contours très
déchiquetés et telles enfin qu'on les voit dans le dessin. Elles sont très
avides de colorant, et comme les fragments chromatiques de la figure 9,
on les prendrait à tort, pour les seules parties de la chromatine.

En réalité, elles n'en représentent qu'une certaine quantité. On remar-
quera encore que ces formations chromatiques se présentent constamment
sous l'aspect de longues hélices ; les unes sont vues selon la longueur, dans
la figure ; mais la plupart ne sont représentées que par leur section trans-
versale.

La figure 7 offre un cas un peu différent. Dans la substance fondamen-
tale incolore sont suspendues des séries linéaires granuleuses dont les

1. MiTïOPHàNow (1903) a reconnu, dans des fragments sphériques de macronudéus de Paramecium, des
figures chromatiques très ressemblantes à celles que présente le micronucléus. La chromatine s'y dispose en flles
de granules ou en bandes homogènes ; parfois même, -l a vu (flg. 38, d de MITROPHANOW) un véritabfp peloton
tout à fait identique à un aspect de synapsia. Ceci corrobore ce que j'écris concernant l'orientation des microsomes
dans le macronucléus.

102 ARMAND DE H ORNE

grains sont tous sensiblement de même grosseur, et leur taille est assez
élevée, on ne trouve plus, comme plus haut, à la fois de très fins granules
et des fragments volumineux ; de plus, tous les grains, ou presque
tous, fixent l'hématoxyline avec la même intensité et moins énergi-
quement que les fragments chromatiques de la figure précédente. Par
contre, les différentes séries sont mieux indiquées et leur parallélisme
plus visible. Tout le noyau paraît constitué, non d'un réseau, mais d'un
peloton infiniment long qui serait le résultat d'addition de ces formes
d'association granuleuses.

Est-ce que de telles séries d'association sont produites grâce à une
tendance des microsomes, envisagée comme une propriété générale de la
substance chromatique ?. Ou bien, les chaînettes de granules sont-elles
dues à l'influence de courants liquides intranucléaires ? Il est d'autant
moins possible de prendre parti, que, souvent, les granules sont à la
limite de la visibilité.

La figure 10, dessinée à un moins fort grossissement, donne la structure
d'un noyau particulièrement clair dans la préparation. Le fond est cons-
titué d'une substance finement granuleuse, identique à celle des figures
8 et 9. Le nombre des masses chromatiques plus volumineuses est relati-
vement peu élevé, mais quelques-unes atteignent de grandes dimensions
et elles se trouvent localisées dans la région centrale du macronucléus^.

Quelques noyaux fournissent des aspects curieux, témoin celui de la
figure 13. Les fragments plus volumineux ne se présentent plus sous une
forme massive, mais bien comme s'ils étaient de véritables chromosomes
fissurés. Ainsi la masse fondamentale granuleuse est parsemée, avec une
certaine régularité, de sortes de chromosomes bivalents, de gémini.
Les bâtonnets qui les composent sont si rapprochés, si identiques pour
chaque couple, qu'il n'est guère possible d'expliquer leur formation
autrement que par l'intervention d'une division de fragments massifs
indivis, comme ceux de la précédente figure. On est vraiment ici en pré-
sence d'un clivage longitudinal ; et bien que cela ne paraisse pas avoir
autrement d'importance en ce qui concerne l'évolution du macronucléus,
c'est un fait qu'il convient de retenir. H montre tout au moins (ce qu'on
savait déjà) que le clivage des masses de chromatine est absolument
indépendante de la division cellulaire et même de la division du noyau.

1. En ce qiii concerne la membrane du macronucléus, Mitrophanow (1903) écrit : « On décrit en général à
la surface du macronucléus une membrane n\icléaire, et, quelquefois, elle apparaît bien distincte, mais je ne trouve
pas qu'on la puisse considérer comme une formation morphologiquement distincte des autres parties du noyau. •

NOYAUX DES INFUSOIRES 103

B. CoLLiN (1912) trouve dans un stade de croissance de jeunes macro-
nucléi de Ephelota gemmipara, après conjugaison, de remarquables
bâtonnets doubles incurvés, groupés par paires, qu'il nomme des pseudo-
gémini. Tantôt, il en compte dix ou douze couples, tantôt une cinquan-
taine. Ils ressemblent étonnamment à des chromosomes fissurés. Mais ce
sont des formations transitoires ; ils redeviennent fluides, perdent leur
ordonnance deux par deux et subissent finalement la chromatolyse.
Sans doute, suis-je tombé sur des formations similaires dans le macro-
nucléus de Parameciwïïi.

Si j'essaie maintenant de rassembler mes impressions sur la structure
fine du macronucléus, il semble que cette structure est filo-granulaire,
soit que des traînées filamenteuses semées de granules s'y montrent par-
fois avec une évidence indiscutable, soit que la chromatine se présente
sous l'aspect de granules de même grosseur ou de taille variable, sériés
selon des directions reconnaissables. Et tout ce système est d'ailleurs
compatible avec une disposition vacuolaire, de plus ou moins longue durée,
en rapport avec l'état physiologique du noyau.

La façon dont se comporte le macronucléus de quelques genres avant
la division parle peut-être en faveur de cette interprétation. Ainsi, chez
Urostyla grandis, après que les fragments du macronucléus se sont ras-
semblés, la masse qui résulte de la condensation des segments montre
une structure filaire curieuse ; la substance chromatique se présente sous
l'aspect d'un véritable peloton de faisceaux fibrillaires entremêlés (Bal-
BiANi, Henneguy, Fauré-Frémiet). Sans doute, ce peloton peut n'être
qu'une formation tout à fait nouvelle, une sorte de cristallisation brusque
sans relation génétique avec la structure figurée des stades antérieurs.
Je suis cependant porté à croire qu'il représente seulement la forme con-
densée, contractée d'un peloton filo-granulaire, beaucoup plus grêle,
beaucoup plus sinueux, préexistant dans le noyau au repos.

Un cas analogue est fourni par Stentor cœruleus. Alors que, dans les
grains du chapelet macronucléaire au repos, la chromatine n'est visible
que sous la forme de traînées floconneuses et plus ou moins granuleuses,
très serrées, il en va tout autrement lors de la préparation à la division.
Le noyau ramassé est alors constitué par un élément filamenteux bien
différencié. Mais il convient de dire que ce filament n'est pas également
chromatique dans toute sa longueur ; il donne au contraire l'impression
d'une sorte de pointillé, et paraît être la somme d'un très grand nombre
de fragments les uns très chromatiques, les autres peu ou point. On

104 ARMAND DEHORNE

peut admettre que le filament tout entier est formé de chromatine ;
mais que, pendant un certain temps, pour des raisons inconnues, de place
en place, sa substance est absolument rebelle au colorant. A la fin du
processus de tassement sur lui-même, quand le noyau est devenu glo-
buleux, le filament prend tout entier l'hématoxyline^.

b. Observations de Fauré-Frémiet et de B. Collin

B. Collin, qui a observé des phénomènes très ressemblants à ceux-ci
chez les Acinétiens, les décrit d'une façon différente, qui est très suggestive.
« Dès que les courants de brassage ont acquis une certaine intensité,
on voit, par pression réciproque, les microsomes s'étirer, puis s'orienter
en piles parallèles aux courants, enfin (plus ou moins tôt, plus ou moins
tard), se souder bout à bout entre eux, dans une même file, donnant
ainsi naissance à des fibres continues où leur individualité semble en entier
s'évanouir. On pourrait nommer ces stades, d'après l'analogie frappante
que présentent les microsomes avec des bactéries diversement logées au
sein d'un mucilage : stade en zooglée non orientée, puis en zooglée orientée,
et enfin en zooglée pelotonnée ou filamenteuse. »

Mais que les granules chromatiques, les microsomes, soient alignés
au repos, ou qu'ils soient librement en suspension dans le suc nucléaire,
la question est peu importante. Le fait essentiel est que, d'accord avec
les auteurs qui ont pratiqué l'observation sur le vivant, j'aie reconnu
sur des individus tués la nature granuleuse du macronucléus de Para-
mecium.. Il semble, en effet, de plus en plus certain que les structures
granulaires sont les seules qui soient objectives.

C'est le mérite de Fauré-Frémiet d'avoir insisté sur ce point et
d'avoir montré que ce qu'on peut décrire à la place des structures granu-
laires est presque toujours dû à des productions artificielles. Il n'existe
sûrement pas, contrairement à ce que l'on a cru longtemps, de substra-
tum indépendant de la chromatine, ni aucune trace de réseau lininien.

En 1905, lorsqu'il décrivait la structure fine du macronucléus des
Vorticellides, cet auteur admettait encore que le noyau est constitué par
un fin réseau (linine) sur lequel sont disposés les microsomes (chromatine),

1. Il np faudrait copondant pas trop insister sur la réalité d'un tel i)eloton ; il est même au contraire extrême-
ment douteux qu'il puisse exister. C'est surtout lorsqu'on sonçe au pelotoa filamenteux du micronucléus des
l'araméeies, ee dernier authentique, ((u'on admettrait à la rigueui' l'existence dans certainâ cas d'un peloton
granuleux, d'ailleurs assez dissimulé. Ne retenons donc que rorientation, souvent manifeste, des microsomes.

NOYAUX DES IN FU SOI RE S 105

qui sont sphérulaires. Mais, par la suite, il est arrivé à considérer la subs-
tance contenue à l'intérieur de la membrane nucléaire comme une solution
colloïdale de chromatine, tenant en suspension un ou plusieurs nucléoles,
et que les réactifs fixateurs précipitent. Cette solution renferme des
granules de taille variable, et Fauré-Frémiet a montré, sur le vivant,
que la taille des granules varie suivant l'alcalinité du milieu.

Chez certains noyaux de métazoaires à rôle exclusivement trophique,
il retrouve la même structure granulaire que dans les macronucléi des In-
fusoires. Ainsi, dès 1905, il admettait l'analogie des noyaux polysphé-
rulaires des infusoires ciliés avec les noyaux des glandes salivaires de
Notonecfa (Rhynchotes) ; mais, c'est en 1910 qu'il a fait l'étude physico-
chimique de ces noyaux du type granuleux chez les Rhynchotes. La
chromatine y est à l'état de solution colloïdale que les réactifs fixateurs
précipitent. Les alcahs et les acides peuvent faire passer, in vivo, cette
substance par tous les intermédiaires entre un gel homogène et un sol
avec granulins animés de mouvements browniens. Si ces réactifs sont
employés à dose faible, ces états sont réversibles. Les alcalis font de plus
subir à la chromatine une transformation chimique irréversible qui en
fait un composé insoluble visqueux.

Tout dernièrement, j'ai pu observer sur le vivant les deux macronucléi
d'une espèce qui vit normalemert sur les hydres d'eau douce, Kerona
pediculus, et je me suis rendu compte qu'ils présentent aussi une struc-
ture granuleuse. Un bon exemple de noyau de métazoaire à structure
granuleuse est encore celui de la cellule annexe nourricière que présente
l'ovocyte de Ophryotrocha puerilis pendant la plus grande partie de sa
période d'accroissement ; le rôle trophique de cette cellule est bien connu
et la structure de son noyau le fait ressembler de très près à un macro-
nucléus.

Chez les Acinétiens, B. Collin nie aussi l'existence d'un réseau chro-
matique nucléaire distinct ; le fait, dit-il, est indubitable « pour les noyaux
pourvus d'énormes microsomes, comme ceux des Tokophrya et de quelques
genres voisins ; le contour des sphérules est absolument net in vivo et
sur coupes, et l'on ne saisit dans les espaces interposés, nul indice de
l'existence d'un substratum. capable de représenter la linine. »

Chez d'autres Acinètes, ceux à granules de moyenne dimension, les
coupes montrent un substratum alvéolaire à réaction acidophile ; mais
Collin « est tenté d'y voir une simple figure de coagulation donnée par
un suc nucléaire plus riche en albumine que dans le cas précédent. »

106 ARMAND DEHORNE

Dans les noyaux à microsomes très fins, l'impression est plus confuse ;
on aurait une substance intercalaire amorphe qui se prendrait en bloc
sous l'influence des réactifs.

Enfin, pour terminer cette courte revue, je rappellerai les résultats
du dernier travail de Fauré-Frémiet (1911). Il étudie la structure
intime du macronucléus d'infusoires vivant dans les marais salants du
Croisic. Il trouve une relation assez nette, et vraiment intéressante,
entre le milieu et cette structure. A l'état normal, le noyau est dépourvu
de granules, malgré l'acidité manifeste de son contenu,^ révélée par la
sensibilité au rouge de toluène. Car, on sait que les nucléines, qui cons-
tituent vraisemblablement la partie chromatique de ces noyaux, sont peu
solubles dans l'eau pure et sont précipitées en milieu acide ^, c'est ce qui
explique la présence de granules colloïdaux dans les noyaux tels que le
macronucléus des infusoires d'eau douce. Mais on sait aussi que les
nucléines se gonflent ou se dissolvent en présence de NaCl ; ce serait
donc uniquement à la forte salure de l'eau des marais salants que l'on
doit l'absence des granules, la vacuité optique des macronucléi.

c. Formations cristalloïdes de Kudelski

Parmi les lots d'infusoires qui proviennent des divisions post-copu-
latoires, je rencontre un certain nombre d'individus qui méritent une
étude particulière. Chez eux, le macronucléus est très volumineux, tur-
gescent : sa surface est bombée et sa section est presque circulaire. Il
n'existe pas d'espace lacunaire entre ce contour et le cytoplasme ambiant,
comme cela arrive dans les autres individus après la fixation ; il semble-
rait même, au contraire, que la fixation n'a fait que le gonfler. Le micro-
nucléus, lui aussi, paraît avoir gonflé ; mais, surtout, il est rejeté sur le
côté du macronucléus, fait corrélatif de la turgescence de ce dernier et
de la disparition de l'anfractuosité où il se loge à l'ordinaire.

D'autre part, le cytoplasme renferme une quantité considérable de
vacuoles, qui sont sans doute alimentaires. Un certain nombre de ces
vacuoles se trouvent en contact immédiat avec le bord du macronucléus.
Leur présence est certainement liée à l'état très particulier du macronu-
cléus, état qui est révélé par la structure que je vais maintenant décrire.

1. Il serait intéressant d'appliquer cette notion au pseudospirômo précédemment décrit ; peut-être, en effet
cette formation est-elle en rapport avec une acidité plus grande que la normale et due à l'inutilisation du suc macro-
nucléaire.

NOYAUX DES'INFUSOIRES

107

Un coup d'œil sur la figure Lxxiv montrera en quoi le noyau diffère
de ce qu'il est dans les conditions normales. Dans les paramécies [montées
in toto dans le baume, après coloration à l'hémalun, un tel macronucléus
se colore peu et sa teinte n'est guère plus vigoureuse que celle que prend
le cytoplasme. Ce caractère est invariable ; aussi, lorsqu'on examine,
à un faible grossissement, un lot de paramécies provenant des divisions
post-copulatoires, est-il, grâce à lui, très
facile de distinguer, du premier coup, les
individus qui présentent la particularité
en question.

A un plus fort grossissement (400 envi-
ron), on reconnaît déjà dans le macronu-
cléus : 1° une sorte de réseau à grandes
mailles, dont la charpente est formée d'une
substance chromatique ; 2^ un nombre
élevé de formations en bâtonnets, qui se
trouvent logées dans les mailles et qui
prennent très peu l'hémalun. Le réseau
peut être plus ou moins important ; les
travées, amincies par endroits, sont plus
épaisses en d'autres. Il paraît correspondi*e
à une sorte de résidu chromatique, com-
primé par tout un système de vacuoles
pressées les unes contre les autres, plutôt
qu'à un appareil structural nucléaire, nor-
mal et défini 1. A la périphérie, il est
toujours plus épais, mais il faut tenir
compte de ce que l'œil aperçoit ici la projection d'une surface courbe.

Dans certaines paramécies, le macronucléus est moins différencié.
Il a déjà beaucoup perdu de sa colorabilité, mais il ne renferme encore
que peu de bâtonnets allongés ; il est d'ailleurs moins volumineux et
il semble bien qu'on ait alors affaire à un stade intermédiaire, dans la
voie de différenciation qui conduit à la perte de colorabilité signalée plus
haut. Des vacuoles allongées apparaissent à l'intérieur et entre elles

FiG. LXXiv. Macronucléus avec formations
do KUDELSKI ; micronucléus rejeté
dans le cytoplasme ; nombreuses va-
cuoles ( X 500).

1. On trouve des transformations nucléaires très ressemblantes dans ce que Dangeard (1901) a appelé le
cary 0 pli usème des eugléniens. Le noyau subit une hypertrophie considérable et devient réticulé, son intérieur étant
divisé en compartiments irréguliers par des trabécules de substance chromatique. Les compartiments sont occupés
par une agglomération de corpuscules sphériques, bactéries parasites dénommées Caryococcus hypertrophicus.

108 ARMAND DEHORNE

on reconnaît de minceB cloisons prenant encore vivement l'hémalun,
tandis que le contenu des vacuoles ne le prend presque plus, parfois même
plus du tout. Déjà, à l'intérieur des vacuoles, on distingue quelques bâton-
nets ; mais leur nombre est encore restreint. Une large bande périphé-
rique est intacte, ce qui tend à faire croire que la production des bâtonnets
se fait avec une certaine lenteur et qu'à cet égard le macronucléus se
décompose en régions dont l'état physiologique est légèrement différent.

Dans les coupes, on retrouve toutes ces formations. J'ai rencontré
ainsi toute une série de macronucléi montrant tous les stades entre l'ap-
parition de quelques bâtonnets et le remplissage complet du noyau par
ces éléments. Cependant, ces conditions ne m'ont pas été d'un grand
secours dans la recherche de leur origine, ni pour préciser leur nature.

Les bâtonnets eux-mêmes ont déjà été décrits un assez grand nombre
de fois, et il existe toute une littérature en ce qui les concerne. Je revien-
drai d'ailleurs sur ce point à la fin de cet article. J'ai fait agir sur eux
le Magenta et aussi l'hématoxyline ferrique ; ils sont avides de ces colo-
rants. Avec l'hématoxyline, ils se colorent le plus souvent en entier et
ressemblent alors à des sortes de chromosomes allongés (fig. 14, 15) ;
mais des chromosomes dont la forme serait beaucoup plus rigide, les
bords plus réguliers, plus tranchés. Tous ne prennent pas uniformément
une teinte noire ; les uns montrent dans le milieu une région incolore
complètement, ou parsemée de quelques granules noirs. Parfois, si on
pousse la décoloration, ils ne gardent que quelques traces d'hématoxyline
le long des bords ; et même complètement décolorés, ces traces demeurent
encore visibles.

Leur section transversale est circulaire ; quand ils sont décolorés, cette
section paraît limitée par un cercle un peu sombre, tandis que son miheu
paraît vide ; aussi, garde-t-on souvent l'impression que cette section
est une sorte d'anneau et que les bâtonnets sont peut-être en réalité de
petits tubes. Mais il est difficile de faire la part de la vérité et celle de
l'illusion.

En général, ils se trouvent répartis par faisceaux de 20 à 25 ; et, au
sein de chaque faisceau, les éléments sont assez rigoureusement parallèles
et de même longueur. Quant aux faisceaux mêmes, ils sont parfois paral-
lèles entre eux, mais plus souvent légèrement obliques ; il arrive même
qu'un faisceau soit perpendiculaire à un autre, ou à d'autres. L'impres-
sion dominante est qu'il existe une orientation commune ; peu précise,
il est vrai, mais certaine.

NOYAUX DES INFUS0IRE8 lOÔ

Dans deux ou trois cas, j'ai pu reconnaître que le centre du macro-
nucléus n'était pas toujours nécessairement occupé par les bâtonnets.
Il y persistait une masse protoplasmique ovoïde, très finement granuleuse
et presque homogène, qui se colorait vivement par l'éosine. Autour d'elle,
étaient répartis les différents faisceaux, d'une façon trop variable, d'un
noyau à l'autre, oour qu'on en puisse tenir compte ici. Et, à la périj^hérie,
iô^;iiait une mince couche de nucléoplasme peu différente de ce qu'elle
est dans un macronucléus normal.

Si l'on compare un macronucléus pourvu d'une telle disposition
intérieure, avec un autre au stade du pseudospirème, on constate qu'à
peu de chose près, les faisceaux de bâtonnets se trouvent sur l'emplacement
de ce dernier. Là, où circulent les gros cordons tordus spirémateux, s'al-
longent les bottes de cristalloïdes ; il est donc possible que les branches
principales de pseudospirème et les faisceaux de bâtonnets soient des
formes différentes de la chromatine dans les mêmes endroits du noyau.
Les unes et les autres seraient en rapport avec un même système de centres
de concentration chromatiques. Mais pour cela, il faudrait avant tout
montrer en quoi les bâtonnets peuvent être apparentés à la chromatine,
et je reviendrai bientôt sur ce point.

Dans cette hypothèse, il y aurait donc des centres plus ou moins fixes,
autour desquels la substance du noyau se concentrerait sous des formes
variées, à certaines dates de l'évolution de cette substance remarquable
par son métabolisme. Peut-être alors, ces centres sont-ils liés, d'une façon
ou d'une autre, à la production si caractéristique des boudins chroma-
tiques, par où passe le macronucléus avant de disparaître à la suite d'une
conjugaison.

Il n'est pas possible de démontrer pareille proposition ; et c'est regret-
table, car la question est importante. Il ne s'agit d'ailleurs que du vieux
problème de la fixité du nombre des unités chromatiques dans les noyaux
d'une espèce donnée. Sans doute, il n'est pas permis de parler ici de persis-
tance chromosomique ; mais une explication vraiment scientifique de
la propriété qu'ont les noyaux de se résoudre en un nombre égal de frag-
ments clu-omatiques est toujours vivement attendue.

Une autre remarque intéressante est la suivante. Plus d'une fois, j'ai
pu observer que les bâtonnets ne sont pas toujours rectilignes, mais
qu'ils se courbent tantôt dans leur milieu (assez rarement), tantôt à l'une
de leurs extrémités. Alors, la partie courbée semblait être en continuité
avec une de ces bandes sinueuses, dont j'ai parlé plus haut à propos des

110 ARMAND DEHORNE

figures 8-12, Tout se présentait, comme si des bâtomiebs n'étaient pas
encore complètement constitués, et comme si, d'autre part, ils se formaient
de la substance des bandes sinueuses, par condensation de celle-ci. Une
partie d'une bande, par exemple, serait déjà condensée, tandis que le
reste se présenterait encore à l'état filamenteux. Tandis que la partie
condensée en bâtonnet se colore très vivement par l'hématoxyline, l'autre
partie se colore très peu. Comme l'intensité de la coloration est en raison
de la concentration de la substance chromatique, il paraît très possible
que les bâtonnets se forment aux dépens des bandes sinueuses, des traî-
nées floconneuses de certains noyaux au repos, et représentent un état
second de celles-ci.

Or, les bâtonnets sont certainement des cristalloïdes, des sortes d'ai-
guilles, semblables aux formes cristallines de beaucoup de corps orga-
niques. Ce sont certainement tout autre chose que des fibres ; cela peut
être d'autant plus facilement accepté qu'on a signalé, depuis longtemps,
la présence de cristalloïdes, non seulement dans le cytoplasme de certaines
cellules, mais encore dans le noyau (travaux de List et surtout ceux de
Zevimerman).

Etant donné que les filaments et les bandes de la trame du macro-
nucléus représentent une partie de sa substance chromatique, c'est-à-dire,
en somme, quelque chose qui se rapproche beaucoup des chromosomes,
le problème qui se pose est particulièrement intéressant. Serions-nous en
présence d'une forme cristalline de la chromatine ? Les bâtonnets
sont-ils, oui ou non, des sortes de chromosomes à forme plus définie, plus
géométrique que les chromosomes ordinaires ?

Si on pouvait prouver que les bâtonnets représentent bien de la sub-
stance chromosomique, on ferait faire un réel progrès à la notion du chro-
mosome. Car on montrerait : d'abord, que les chromosomes sont réelle-
ment des sortes de cristaux fluides ; ensuite, que la chromatine peut
revêtir, au moins dans un cas, celui qui nous occupe, une forme cristalline
plus élevée que celle de chromosome.

Mais il faut ajouter que le problème peut être examiné sous un jour
différent. Par exemple on peut fort bien néghger les rapports que j'ai cru
trouver entre les filaments de la trame antériem"e et les bâtonnets cris-
tallins, considérer les filaments comme répondant à la structure à un
moment donné et les bâtonnets à une autre structure à un autre moment,
n'étabhr aucun lien génétique entre les premiers et les seconds. Les
bâtonnets succèdent aux bandes granuleuses, mais ils n'ont aucune rela-

NOYAUX DES INFU80IRE8 111

tioii morphologique avec elles. Cette façon d'envisager la question est
même plus libre, plus scientifique ; mais il faut alors supposer que la sub-
stance chromatique, décrite comme il a été fait plus haut, s'est liquéfiée
à partir d'un moment. Le produit de la dissolution a dû occuper des va-
cuoles creusées dans le macronucléus. Puis, il s'est cristallisé sous la
forme des bâtonnets.

Il est très possible que la genèse de ces derniers ait eu lieu en effet à la
suite d'une liquéfaction préalable. Cependant, je n'ai pas rencontré de
noyaux présentant de telles vacuoles, à l'intérieur desquelles la subs-
tance serait homogène. Au contraire, il semble que le nombre des bâton-
nets commence par être peu élevé, puis ce nombre croît peu à peu, comme
si de nouveaux filaments de la trame, en se contractant et se condensant,
ajoutaient des bâtonnets aux faisceaux déjà eu partie constitués.

Quoi qu'il en soit, il est probable qu'au bout d'un temps très court,
les formations cristalloïdes disparaissent et le macronucléus reprend son
aspect habituel. Je n'ai pas observé ce retour, et, sans doute, pour
l'observer, il faudiait faire, de cette partie de l'évolution du macronu-
cléus, le sujet de recherches tout à fait spéciales. Si les bâtonnets repré-
sentent des filaments chromatiques très condensés, on peut admettre
qu'en se gonflant et en s'allongeant ils réoccupent entièrement jla région
du noyau où ils s'étaient formés. Tout se passerait, alors, comme à la
télophase, quand les chromosomes grossissent et s'alvéohsent en s'allon-
geant considérablement.

Dans sa note de 1908, Kudelski considérait les bâtonnets comme
les derniers stades de la métamorphose de la substance nucléaire ; leur
apparition est subite, ils manifestent une grande variabilité vis-à-vis de
la lumière et se comportent différemment à l'égard des réactifs colorants.
Tantôt ils ressemblent à des aiguilles de verre et ne se colorent pas ;
tantôt, ils se colorent énergiquement. Ils grandissent aux dépens de la
substance nucléaire qui subit alors une certaine modification, une sorte de
destruction. Kudelski voit dans leur formation un processus de cristalli-
sation dans le noyau ; Hafkine voyait au contraire dans ces bâtonnets
trois gem'es de parasites, et même, il en a représenté en voie de division ! ^

1. B. CoLLiN (1912) a rencontré aussi de ces formations de Kudelski, mais il paraît ignorer les rectiertnes de
cet auteur et en être reste, en ce qui les concerne, à l'opinion de Hafkine (1890) qui en fait des bactéries endopa-
rasites. Pourtant, dans le travail de Mitrophanow (1903) que Collin a certainement lu, les prétendues bactéries
sont considérées comme des cristalloïdes et les élèves de Mitrophanow ont encore, plus récemment et à plusieurs
reprises, affirmé cette opinion. Collin a trouvé de semblables formations chez une Ephelota commensale des Pyro-
somes et chez Ephelota sessilis ; il en fait toujours des bactériacées parasites filamenteuses disposées en faisceaux.

ARCH. DE ZOOL. Exp. El GÉN. — X. 60. — F. 2. 8

112 ARMAND DEHORNE

d. Formations chromosomiques de Mitrophanow

Je dois dire maintenant quelques mots sur d'autres particularités
que m'ont montré quelques macronucléi. La figure lxxv représente
l'appareil nucléaire d'une paramécie, où le macronucléus était curieux à
plusieurs égards. D'un côté, se trouvait une grande dépression qui ne
paraissait pas résulter de l'action déformante du fixateur. Elle ne renfer-
mait aucune esclave et sans doute contenait-elle un liquide très peu riche
en albumine, car on n'y trouvait aucune trace de précipité. De l'autre côté,
le noyau était gonflé et fortement convexe. La plus grande partie avait la
structure filo-granulaire habituelle ; mais, dans la région avoisinant la
dépression, se trouvaient des formations très curieuses. Elles sont assez

exactement reproduites
dans le dessin ; la subs-
tance chromatique semble
s'être concentrée selon
des bandes régulières, dis-
posées par paires. Le con-
tour de ces bandes est

l'iii. i.xxv et Lxxvi. Formations de Mitrophanow dans le macro- , . i / i • t

miciéus (En LXXV : X 600 ; en Lxxvi : X 800). epmcux, dechiqucte; et

les épines, les aspérités
sont en continuité directe avec la trame chromatique ambiante. Entre les
deux bandes, dans chaque paire, se trouve resserré un espace clair qui
semble ne renfermer que du suc nucléaire, incolore.

En faisant varier la mise au point, on voit qu'en réalité les bandes
doubles correspondent à la coupe optique de sortes de vaisseaux ou de
matichons de substance chromatique et on leur trouve une section cir-
culaire. Leur relation avec la bordure du macronucléus n'est pas nette,
mais peut-être sont-elles en continuité avec la membrane nucléaire. Ce qui
frappe le plus, c'est d'abord leur structure tubulaire ; c'est ensuite les
relations étroites de la chromatine qui les limite avec la substance chro-
matique du reste du lîoyau. Quelle est la signification de ces tubes à paroi
de chromatine ; que représentent-ils dans l'activité physiologique du
mac roiiuchMis ? L'examen des figures suivantes permettra de mieux com-
prendre le processus de leur formation.

Dans la figure lxxvi est représentée une moitié seulement du macro-
nucléus. A l'extrémité, on trouve une grande lacune renfermant dans son
milieu une formation très curieuse. L'axe de celle-ci est occupé par un

NOYAUX DES INFUJSOIEES 113

bâtonnet de substance réfringente que l'hémalun ne colore pas ; autour
de cette baguette axiale, légèrement courbée, à un de ces bouts, se trouve
un feutrage très épais et fortement colorable qui a l'aspect d'une brosse
d'écouvillon. Les relations qui existent encore, entre la substance velue
de cet écouvillon et le reste du macronucléus, montrent qu'elle représente
simplement la trame chromatique qui remplissait auparavant l'espace
maintenant lacunaire de cette extrémité du macronucléus. La formation
du cristalloïde, c'est-à-dire de la baguette axiale brillante, a sans doute été
cause du transport de la substance chromatique vers la baguette. Peut-
être même y a-t-il eu un véritable arrachement de la trame dans tout le
voisinage de ce cristalloïde. Entre la formation et la 2)aroi du noyau, il
existe d'ailleUrs de minces traces chromatiques démontrant à l'évidence
la réalité d'un transport centripète de la chromatine autour du cristal-
loïde. Quant à ce dernier, que signifie-t-il ? Provient-il directement du suc
nucléaire, ou bien est-ce de la chromatine transformée en un produit cris-
tallisable, comment pourrait-on répondre ?

La figure 5, pi. I, montre une formation très différente au premier
regard, mais qui se rapporte au même processus fondamental. Il s'agit
encore d'une extrémité de macronucléus comme dans le cas précédent.

Au sommet de cette extrémité, on peut voir une sorte de petit aiguillon
trapu, formé d'une substance éosinophile qui paraît provenir du suc nu-
cléaire. Il est situé d'une façon très curieuse, entre la limite du macro-
nucléus et la bordure de la vacuole cytoplasmique qui renferme ce dernier.
La région du macronucléus où s'implante cet aiguillon forme une sorte de
calotte chromatique, où les granules chromatiques se sont accumulés
en telle abondance qu'elle paraît presque homogèttè. Sur le pourtour de
la calotte, vivement colorée en noir par l'hématoxyline, nous retrouvons
la trame chromatique fondamentale du macronucléus ; immédiatement à
la périphérie de la calotte, elle est assez peu dense et montre beaucoup
de traînées filamenteuses ; dans cet endroit au moins, lia substance chro^
matique du macronucléus était tout autre chose qu'un semis de granules
et la structure y était bien réellement ïilo-granulaire. Le reste du noyau
était, comme le plus souvent, constitué par un mélange de traînées filo-
granuleuses et de grains libres dans le suc nucléaire.

Sans aucun doute possible, les trois eas que je viens de décrire relèvent
d'une explication commune et celle-ci doit être cherchée dans les rapports
qui existent entre les divers éléments structuraux du macronucléus,
ou mieux, dans une rupture d'équilibre entre ces éléments. D'une part

114 ARiMAXD DEHORXE

nous voyons la substance chromatique se condenser en certains points,
et même, nous assistons à son transport particulaire vers des centres
nettement indiqués. De l'autre, nous voyons ces centres de condensa-
tion de la cliromatinc occupés par des formations d'apparence cristalline
et qui, cependant, semblent montrer de grandes analogies avec le suc
nucléaire.

Si, comme il est probable, les formations cristallines sont du suc nu-
cléaire condensé, il faut admettre qu'une séparation morphologique très
nette s'est faite, dans les endroits étudiés, entre les deux substances prin-
cipales du noyau.

Un travail très intéressant de Mitrophanow (1903) a précisément
été consacré à cette question. Dans ses préparations et dans celles de ses
élèves (Petchenko, Khainsky, Kudelski) il a trouvé toute une série
de changements intérieurs qui s'accomplissent dans le macronucléus
des Paramécies et qu'on peut caractériser comme produites par le « dépla-
cement de la Substance chromatophile ».

Les premiers changements intérieurs consistent dans l'accumulation
des granulations chromatophiles vers la surface ; ou bien, ils quittent la
périphérie et s'accumulent vers le centre. Quoi qu'il en soit, dans les
régions où s'accumule la chromatine, on ne tarde pas à voir se former des
corpuscules et des sortes de bâtonnets prenant vivement l'ématoxyline.
Puis, se montrent enfin des bâtonnets à double contour, d'abord un, puis
deux ; et leur nombre peut varier beaucoup par la suite, aller de six à
vingt-deux et même à vingt-cinq. Ils apparaissent surtout à la périphérie
du noyau ou du moins la touchent-ils par une de leurs extrémités. Sur les
coupes fines, on reconnaît que ces bâtonnets à double contour repré-
sentent de petits tubes.

Pour MiTROPHANOW, CCS formations rappellent les chromosomes de la
métaphase, et c'est pourquoi il les a nommé chromosomes du macronucléus,
sans penser toutefois identifier la substance chromatophile du macro-
nucléus avec la substance chromosomique des cellules supérieures. Il
croit que ces chromosomes ne présentent pas une formation accidentelle
et transitoire provoquée par les changements expérimentaux, mais qu'ils
apparaissent dans des conditions naturelles comme un phénomène normal.

D'après lui, le fait important est le déplacement ou la dislocation de
deux parties, constitutives du macronucléus, l'une colorable et l'autre
formée par une substance achromatique. Les dislocations représentent des
phénomènes normaux, mais on peut les reproduire et même les rendre plus

NOYAUX DES INFUSOIRES 115

profondes par l'expérimentation. En particulier, en soumettant les
paramécies à de grandes variations de température, il est arrivé à provo-
quer une séparation presque radicale des deux substances.

Personnellement, je ne crois pas du tout que les formations en tube
puissent être en rien comparées à des chromosomes véritables. Si les
tubes de la figure lxxv rappellent un peu les dessins que certains auteurs
ont donné pour des chromosomes qu'ils considéraient comme tubuleux,
par contre, la formation de la figure lxxvi est déjà bien différente ;
que dire après de celle de la figure 5 ? Rien n'y peut être comparé à une
formation chromosomique. On fait fausse route, si on considère la chro-
matine comme jouant ici le premier rôle. Je préfère accorder, au contraire,
au suc nucléaire, une action capitale dans les transformations internes
que je viens de décrire. Ainsi, d'après moi, il y aurait d'abord pour une
raison inconnue, condensation, en des endroits donnés, du suc nucléaire,
devenu plus épais, plus facilement coagulable. La condensation ayant
commencé, se poursuivrait lentement et il y aurait un appel du suc péri-
phérique vers ces centres de concentration. Toute une zone subirait ainsi
une attraction spéciale à direction centripète ; le suc nucléaire, en
marche vers chaque centre, entraînerait avec lui les granules chroma-
tiques en suspensions qui s'accumuleraient peu à peu autour du centre ;
d'où ces aspects de la substance chromatophile indiquant si nettement
un apport venu de la périphérie de la zone d'attraction.

Dans le cas de la dernière figure, le suc nucléaire aurait fait issue à
l'extrémité du noyau sous forme d'une goutte visqueuse solidifiée par le
fixateur. Pendant la sortie de la gouttelette, la substance chromatophile
entraînée dans le même mouvement aurait été arrêtée à la limite du noyau
s'y serait accumulée si fortement qu'elle paraît homogène. Peut-être cela,
loin d'être exceptionnel, doit-il être considéré comme un exemple d'émis-
sion courante du suc nucléaire dans le cytoplasme ; après l'émission, le
noyau diminue de volume et paraît plus riche en substance chromato-
phile ; c'est-à-dire que l'équilibre normal est rompu entre le suc nucléaire
et l'ensemble des granules chromatiques. Ici, le suc nucléaire diminue
parce qu'une partie sort du noyau. Dans le cas des deux figures lxxv et
LXXVI, il diminue parce qu'une partie s'est condensée sous forme de
bâtonnet rigide. En ce qui concerne le cas de la figure 5, pi. I, ajoutons
que cette émission de suc nucléaire dans le cytoplasme accompagnée de
diminution de volume du noyau s'accorderait très bien avec les idées de
Khalnsky (1910) exposées plus haut.

116

ABMAND DEHORNE

Quoi qu'il en soit, voici toute une catégorie de faits bien établis et
nombreux (en tenant compte de tous ceux signalés par les zoologistes de
Varsovie) qui concordent tous entre eux. Il ne leur manque plus qu'une
explication générale. Mitrophanow a bien montré qu'au point de vue
morphologique ils consistaient dans un© séparation, une dislocation des
parties constitutives du macronucléus intimement reliées l'une à l'autre
et qui se trouvent à l'état normal distribuées également dans tout le
noyau. Il faudrait reprendre toutes ces observations à un point de vue
physico-chimique ; et peut-être arriverait-on à mieux saisir les rapports
de ces changements nucléaires avec l'état du cytoplasme et les conditions
d'existence, avec la physiologie de la paramécie.

e. Division du macronucléus

Je passerai rapidement sur cette question, je n'ai rien de nouveau à
ajouter aux connaissances sur la façon dont se partage ce noyau. Sa divi-
sion est une amitose au premier chef, la plus simple qu'on puisse imaginer.
^ Le macronucléus s'allonge, quoique en se

contractant et en paraissant par là même, deve-
nir plus chromatopliile. Puis, il prend la forme
d'une double massue ; la région intermédiaire
s'amincit peu à peu, tandis que les deux parties
massuées grossissent. Sur des individus exami-
nés en entier, ces deux parties sont formées
d'une substance extrêmement dense et il est à
peu près impossible de reconnaître comment la
chromatine s'y dispose ; par contre, dans la
région rétrécie qui va s'étrangler, on distingue :
une substance fondamentale incolore, et des
granules de chromatine assez distants les uns
des autres et assez peu nombreux, parfois alignés, comme dans la
figure Lxxvii, selon des rangées fîlo-granulaires ; mais plus souvent, ils
sont répartis sans ordre.

Puis l'étranglement a lieu et chacun des deux noyaux-fils est, pendant
un certain temps, pourvu d'un court pédoncule granuleux.

J'ai observé aussi la division du macronucléus chez un autre inf usoire,
Euplotes patella. A l'état normal, le noyau de cette espèce possède une
forme rubanaire très caractéristique, assez ressemblante à celle du maoro-

. l.xxvil. Ktraniili'iiicnt du ma-
cronucléus dans la scissiparité ;
11' mie -onncléus comme dans la
ftsîurs; 1 ( X 800).

NOYAUX DES IN FU SOI RE S

117

nucléus, de certaines vorticelles ; alors, fixé et coloré, il renferme un grand
nombre de blocs de chromatine plus ou moins anguleux et de taille
variable, tenus en suspension dans une substance incolore ; quelquefois,
ces blocs paraissent orientés comme s'ils constituaient de longues bandes
moniliformes disposées en hélice, mais cet aspect n'est pas générale

Lorsque le macronucléus de Euplotes se divise, il quitte la forme ru-
banée et prend l'aspect reproduit dans la figure Lxxviii. Alors, il est
manifeste que les grains de chromatine sont orientés et disposés sur des
rangées parallèles bien indiquées. Je n'ai pas étudié
suffisamment ce point pour avoir une opinion ferme,
mais il semble possible que les rangées de blocs corres-
pondent au filament pelotonné que l'on trouve, par
exemple, dans le micronucléus de Paramecium. La
division de ce noyau serait alors un peu plus que
l'étranglement d'une masse visqueuse à l'état de solu-
tion colloïdale ; elle serait encore la division transver-
sale d'une sorte de peloton granuleux dont les branches
sont à un moment donné orientées, tendues entre deux
pôles opposés. Cette division rappelle celle du macro-
nucléus des Acinètes étudiés par B. Collin et que j'ai
décrite par ailleurs ; mais, ici, la concentration des
particules chromatiques n'irait pas jusqu'à la soudure
bout à bout et ne donnerait pas naissance à des fibres
chromatiques continues. Retenons seulement l'orientation des particules
en files parallèles.

Si la division du macronucléus est assez facile à suivre, il serait par
contre plus délicat d'établir les circonstances qui le déterminent à se
diviser. Il est presque certain, en tous cas, qu'il est tout à fait passif et
très peu sensible, pour son compte personnel, au mouvement. Sans doute,
le cytoplasme, seul, par suite d'un déséquihbre momentané entre son état
physico-chimique et le milieu, joue un rôle important dans l'incident de
la scissiparité. D'autre part, que le micronucléus subisse la division le
premier, ne signifie pas qu'il possède des propriétés dynamiques, excep-

1. p. Deila Valle trouve en étudiant la multiplication des érythrocytes de la Salamandre tous les passages
entre l'amitose et la mitose. L'abandon de la forme mitotique ou mieux l'altération du processus mitotique est en
rapport avec une élévation du nombre des éléments chromatiques. Il ramène les formes de passage h quatre types :
pleiomère, pleistomère, miriomère, afanimère ; la mitose est appelée division Homère. Les trois premiers types com-
prennent une pulvérisation de plus en plus grande des éléments cliromatiques ; le type afanimère correspond à
l'amitose proprement dite. La division du macronucléus de Euplotes patdla telle que je l'ai décrite serait une sorte
de division pleistomère.

FiG. Lxxvm. Division du
macronucléus chez Eu-
plotes patella (x iOO).

lis AR3ÎAXI> DEHOBNE

tionnolles comme le pensent ceux qui lui attribuent la direction de la
division de l'infusoire. Il réagit plus vite aux conditions déterminantes
de la division que le cjrtoplasme et que le macronucléus, mais dans la
même mesure que, dans une épibolie, les microblastes par rapport aux
gros blastomères.

f. Quelques mots sur la structure de l'endoplasme

Ce sera surtout pour rappeler où en sont les recherches à ce sujet. Sur
les préparations au Tellyesnicszky, la substance fondamentale du
cytoplasme prend souvent la structure alvéolaire. J'ai reproduit plus ou
moins heureusement quelques aspects de cette structure dans les figures
1 et 5 ; en particulier, la figure 5 montre un endoplasme où la struc-
ture alvéolaire était très fine et régulière. En l'analysant de près, on
reconnaît qu'elle consiste en un arrangement de granules extrêmement
petits juxtaposés; les parois des alvéoles ont donc aussi une structure
filo-granulaire. Ces granules retiennent parfois l'hématoxyline avec une
certaine énergie, signe que leur substance est assez concentrée. Comment
sont-ils réunis les uns aux autres, existe-t-il une substance albuminoïde
précipitée qui les cimente en se coagulant ? Il serait difficile de répondre
à une telle demande^.

Dans la figure 2 pi. I„ j'ai représenté un fragment de cytoplasme qui,
même fixé, montrait une structure granuleuse fondamentale ; peu ou point
d'alvéoles, mais un semis de granules serrés les uns contre les autres;
peut-être, sont-ils des formations naturelles et non nécessairement des
précipités d'une substance plus homogène ?

Pour Fauré-Frémiet (1910), dont la compétence est bien connue
dans cette matière, la substance fondamentale à l'état vivant apparaît
chez les infusoires ciliés, à peu près telle que Dxjjardin l'a décrite sous
le nom de sarcode. Elle est homogène ; les liquides fixateurs la préci-
pitent, en fixant dans leur forme les détails qui existent, mais en créant
en même temps des structures qui n'existaient pas ; granulins, granules
et réseaux sont chez un grand nombre d'infusoires de simples artefacts.

1. T;0 cytoplasme présente toujours dos vacuoles, plus ou moins nombreuses, dispersées ou contiguës, comme
on les volt dans les figures 1 et 5 pi. I. Après coloration à l'hématoxyline ferrique, elles sont pourvues d'une
membrane chromatique, parfois fort épaisse; d'ailleurs, l'épaisseur est, po\ir une même vacuole, variable d'un
point à un autre. S'agit-il d'une véritable membrane formée par précipitation à la limite entre deu.x liquides
de propriétés différentes ? ou bien d'un produit de sé(!rétion encroûtant la bordure nue du cytoplasme ?
Prowazek (1910) a vu chez Colpidium colpoda de pareilles vacuoles, entourées d'une telle membrane, persister
{ivec elle pendant la diffluence du cytoplasme.

NOYAlfX DES INFUSOIRES 110

Il décrit deux types différents de structure : le type homogène et le
type filaire. Paramecium, Glaucoma font partie du type homogène. Pour le
second type {Loxodes, Stentor, Urostyla), il existerait deux substances
fluides dans l'endoplasme : l'une dense et visqueuse formant un large
réseau ou une masse filaire ; l'autre plus fluide, miscible avec l'eau et qui
baigne la première. Les réactifs fixateurs ont pour effet immédiat de
détruire le réseau ou les filaments de la masse filaire et de précipiter l'en-
doplasme en petites boulettes granuleuses.

Dans son travail de 1911, Fauré-Frémiet décrit une troisième caté-
gorie de cytoplasme : le cytoplasme hétérogène, formé tantôt par un réseau,
par une masse filaire ou par une émulsion typique. Ainsi, chez Fahrea
salina, le cytoplasme présente la structure alvéolaire de Butschli. L'une
des deux parties du système cytoplasmique est plus visqueuse que l'autre
et renferme toutes les inclusions : mitochondries, pigment, graisse ; elle
forme le réseau à mailles régulières, c'est le hyaloplasme. La deuxième
partie, très fhiide et riche en eau est formée de globules ou vacuoles para-
plasmiques.

Comme on voit, tous les types classiques de structure peuvent se
rencontrer chez les infusoires, en passant d'une espèce à une autre. Aussi,
convient-il d'être très prudent dans ces sortes d'observations et éviter
de généraliser ; peut-être que, dans certains cas non étudiés, un même
infusoire présente successivement deux types de structure. La position
adoptée par Prowazek (1910) à cet égard, n'est pas mauvaise ; car il
admet pour l'endoplasme un état polymorphe et changeant, tantôt alvéo-
laire et tantôt homogène. De toute façon, il paraît un peu prématuré
d'enterrer les alvéoles de Butschli et de les considérer comme de purs
artefacts, ainsi que le fait B. Collin (1912).

Chapitre VI

LES PHÉNOMÈNES NUCLÉAIRES PENDANT LA CONJUGAISON CHEZ

COLPÏDIUM TRUNCATUM

J'ai pu suivre auss', d'une manière assez satisfaisante, les phases
de la conjugaison d'un petit infusoire du genre Colpidium. Je l'ai long-
temps considéré comme étant l'espèce C. colpoda, mais il me paraît main-
tenant devoir être rapporté à l'espèce voisine C. truncatum.

120

AEMAND DEHORNE

FIQ. IXMX. i'ragiiient de
Colpùlium trvncatum ;
débu t de la conjugaison,
micronucléus entaillé
(X 1200).

C. colpoda a été étudiée par IMaupas (1889) et plus tard par Hoyer
(1899) ; G. truncatum a été aussi étudiée par Maupas (1889), mais de façon
incomplète.

Première division. — Le micronucléus au repos
se jirésente sous la forme d'une boulette plus ou moins
homogène, où il n'est guère possible de reconnaître
une structure définie. Très peu de temps après que
les individus se sont accolés, le micronucléus com-
mence à gonfler et il apparaît bientôt comme échancré
sur le côté (fig. Lxxix). Le gonflement se poursuit et
nous trouvons des aspects comme ceux des figures
Lxxx-Lxxxn. Dans la figure lxxx, les micronucléi
ont acquis déjà une grande taille et se sont un peu
éloignés du macronucléus ; ils apparaissent comme
constitués d'un élément filamenteux chromatique serré qui, en quelques
endroits, supporte des empâtements de coagulation qui prennent énergi-
quement le colorant. Ce qui frappe tout d'abord, c'est la forme fuselée
des micronucléi, et c'est encore l'entaille profonde qui les parcourt dans
le sens de la longueur. Tout se passe comme si le noyau était composé de
deux faisceaux filamenteux
entièrement ou presque entiè-
rement séparés l'un de l'autre.
Cette particularité est fort
curieuse ; nous la retrouve-
rons dans des stades ulté-
rieurs, ce qui prouve bien que
c'est là une propriété générale
du micronucléus de cette
espèce et non un caractère
propre à la première division
seulement.

Les dimensions de ces
noyaux étant, même à ce
stade, fort petites, il est impos-
sible d'apporter plus de précision dans la description de leur structure.
Ainsi, on ne pourrait dire si l'élément filamenteux qui le constitue,
e.st un filament continu et bouclé comme chez Paramecium, ou bien
s'il comprend des fibres chromatiques indépendantes.

Fig. ixxx. Délut de la conjugaison ; entaille profonde du
micronucléus le partageant en deux moitiés longitudi-
nales (x 1200).

NOYAUX DES IN FU SOI RE 8

121

I

Au stade suivant, quelques filaments tendus d'une extrémité à l'autre
se sont épaissis, et l'on obtient bientôt dans le centre du noyau des for-
mations en bâtonnets qui ressemblent beaucoup, en effet, à de véritables
chromosomes. La figure Lxxxni représente
les micronucléi de deux individus du même
couple. Ils sont à peu près au même degré
de différenciation ; l'un est toutefois un
peu en avance sur l'autre. Dans le premier,
les bâtonnets paraissent clivés selon toute
leur longueur. Dans l'autre, au contraire,
ils ont encore l'aspect moniliforme qui
caractérise les cliromosomes au repos, ou

à l'état leptotène. Il semble bien que l'on ait, dans chaque noyau, quatre
chromosomes, lesquels sont certainement répartis en deux groupes de deux.

La figure lxxxi se rapporte à un stade intermédiaire entre celui de
la figure lxxix et celui de la figure lxxx. Dans la figure Lxxxn on trouve
encore les deux micronucléi d'un même couple ; l'un est vu dans le sens
de la longueur et il est tout à fait ressemblant aux noyaux de la figure
LXXX ; l'autre est vu d'en haut et obliquement, il montre déjà les for-
mations en bâtonnets chi'omosomiques.

Il faut noter que, dans tous les stades précédents, la partie chroma-

Fia. LXXXI. Comme pour la figure prêté-
dente, deux micronucléi provenant d'u Q
même couple ( X 2400).

^.ïcjÈJi^

FiG. LXXxn. Deux micronucléi au début de la conjugai-
son ( X 1800).

Fia. Lxxxiii. Les deux Smicronucléi d'un même
couple montrant l'apparition des formations
chromosomiques. ( x 1800).

tique occupe seulement la région centrale du noyau, tout comme si elle
n'en représentait que la masse nucléolaire ; le reste est incolore et l'on
croirait même qu'un décollement a eu lieu entre cette partie chroma-
tique et la membrane nucléaire éloignée. Mais, bientôt, la substance non

122

ARMAND DE H OR NE

Fie. i.xxxiv. A franche début do la division I, h droito, après la
division I ( x 1800).

colorée (à rhémalun) fournit un grand nombre de fibres achromatiques
(lesquelles se laissent d'ailleurs colorer assez intensément par l'hémalun),
et l'ensemble du noyau qui continue à gonfler devient un gros fuseau
(fîg. Lxxxvi). Le noyau tout entier entre dans la constitution de ce fuseau

qui est limité par la mem-
brane nucléaire. Comme le
nombre des bâtonnets chro-
mosomiques est peu élevé,
beaucoup de fibres achro-
matiques ne s'attachent pas
à ceux-ci et n'ont aucun
rapport avec eux.
Le nombre des chromosomes représenté dans la précédente figure paraît
supérieur à 4 ; mais il se pourrait aussi que ce nombre ne dépassât pas 4, car
les chromosomes étaient encore à ce stade contournés, avec une allure spiré-
mateuse, et il n'était pas commode de reconnaître les extrémités de chacun.
Quoi qu'il en soit, ils étaient disposés dans le fuseau de telle façon que
celui-ci s'étirant, ils devaient se couper transversalement. J'en conclus
que cette première division ne comporte pas autre chose qu'une division
transversale. La figure lxxxvii représente un stade de l'anaphase et
elle confirme cette opinion. A coup sûr, nous avons ici affaire à l'étire-
ment progressif de gros filaments chromosomiques qui finissent par se
rompre dans le milieu, au niveau de
l'équateur du fuseau.

Quant à l'individualité des chro-
mosomes, cette dernière figure n'en
donne pas une idée bien favorable ;
car, il est difficile d'y faire la diffé-
rence entre la substance de chaque
chromosome et celle de la fibre qui
est dans son prolongements La substance chromatique elle-même est fra

FiG. LXXXV. Aspects de la première division ( x 1800).

1. Chez les Acinôtiens, on ne trouve pas trace de chromosomes distincts dans les divisions micronucléaires ;
p.irfols inCme le noyau, de structure fibreuse, ne présente aucun élément chromatique colorable électivement par
riiéniatoxyline U'TTUine. Chez Tokophrya cyclopinn, B. Coli.in (1912) décrit ainsi la structure des micronucléi pen-
dant la division : le noyau gonfle d'abord énormément et ou voit apparaître un réseau alvéolaire pourvu de granules
oxychromatiques aux points nodaux ; jamais on n'y observe le moindre élément basophile. Puis, ce réseau s'étire,
biconique ne montrant pas la moindre trace de granule ; ce fuseau est tout entier oxychromatique. Après la télo-
phase, les mailles reparaissent dans les noyaux frères. Chez Ephelota gemmipaca (divisions de conjugaison) il existe
à la prophase des granules basi-chromatiques uniformément répartis sur un réseau ; à la métaphase. les granules
s'ordonnent en files moniliformes vers la région équatorialc, mais sans jamais se fusionner en chromosome?
compacts.

NOYAUX DES IN FU SOI RE S

123

mentée, comme si elle s'était disloquée en lambeaux indifférents. On
saisit ici sur le vif l'inconstance des formes chromosomiques que montrent
les infusoires de ce groupe (j'entends le groupe des infusoires à chromo-
somes) ; leur durée est le plus souvent extrêmement éphémère et il est très
difficile à cause de cela de définir le mode de division du noyau ; dans
une même division, on rencontre à la fois des caractères de mitose et d^ami-
tose fibrillaire^.

Dans la figm-e Lxxxvm, on voit la fin de la première division ; le

nombre des chromosomes semble
toujours être de 4, quoique ici les

Fia. ixxxn. Métaphase I ( x 1600).

FiG. ixxxvii. Anaphase I ( x 1600).

résultats soient un peu contradictoires. En effet, si, dans un conjugué, le
nombre 4 paraît facile à retrouver, dans l'autre, il n'en est pas de même ;
et pom- y arriver, il faut admettre qu'aussitôt arrivés aux sommets du
fuseau, les chromosomes (6) mordliformes se sont ployés de façon à donner
des anses à deux branches. Tout ceci n'est pas net.

Les figures Lxxxrv et lxxxv se rapportent aussi à la fin de la première

1. Dans la première division cliez Anojdophrya branchiarum (Stein), B. Collin (1909) décrit à la prophase
six formations chromatiques, qui sont l'équivalent de chromosomes. A la métaphase, les six chromosomes ne sont
guère reconnaissables ; car ils « se désagrègent à un stade extraordinairement précoce et dès après la prophase. Si
l'on arrive à distinguer parfois, en plaque équatoriale, six masses chromatiques principales, cela semble dû surtout
au nombre même des fibres du fuseau sur lesquelles est répandue cette cliromatine imprécise dont les éléments
épars s'anastomosent au contact ».

En ce qui concerne le mode de division, Collin écrit : « Si l'on peut comparer de plus ou moins loin ce processus
peu défini à une division des chromosomes, elle est sûrement transversale. »

On voit par ces quelques lignes combien la ressemblance est grande entre la division du uiicronucléus chez
A. branchiarum et chez C. tnincatum.

124

ARMAND DEHORNÈ

division. Dans la première figure, l'un des conjugués est en retard sur
l'autre et son microcnucléus commence seulement à dégager ses chromo-
somes. Dans la seconde, on trouve un pareil retard, mais moins accentué ;

d'un côté, on voit quatre longs
chromosomes moniliformes
nettement répartis etl deux
groupes de deux. De l'autre
côté, il ne peut s'agir selon moi
que d'un stade de la télophase,
où les deux groupes de chro-
mosomes-frères sont vus en
superposition et néanmoins
dessinés comme s'ils s'étaient [trouvés sur le même plan.

Comme on voit, bien que le nombre 4 soit assez souvent indiqué, il
n'est pas tout à fait certain que 4 soit le nombre exact des bâtonnets
chromosomiques. La taille des conjugués est si petite, les dimensions des
micronucléi sont si restreintes, qu'il n'est guère moyen de préciser davan-
tage ce résultat.

vr

'^:^-

*^!'

riG. LXXXVlll. i'in de la première division ( x 1200}.

À

Deuxième et troisième divisions. — Je n'ai pu trouver dans mes
préparations d'indications assez sûres
sur la deuxième division pour en
parler. Mais j'ai rencontré de nom-
breux stades de la troisième, lesquels
me permettent au moins d'en esquis-
ser la description. La figure Lxxxix
montre comment chaque conjugué
renferme 4 micronucléi au début de
la troisième division. L'un, plus volu-
mineux, siège dans la région anté-
rieure, au voisinage de la surface
d'accolement. Il est formé de deux
faisceaux fibrillaires rapprochés, ou
parfois croisés comme des palmes ; en

général, les deux faisceaux sont accolés contre l'un des côtés de la vacuole
nucléaire et ils s'incurvent selon la convexité de celle-ci.

La figure xc a été dessinée sur un couple vu par la partie postérieure ;
on se rend bien compte de la position réciproque des noyaux qui vont

Fiu. LXXXlx. Après la deuxième division précopula-
toire ( X 1200).

NOYAUX DES INFUSOIBES

125

fournir la troisième division : quoique tous deux très rapprochés de la
région frontale soudée des conjugués, ils sont pour ainsi dire situés au
maximum de distance

Fia. XC. Preparaciuii a ia tfoisième divisioû ; ics lunjuguc
la partie postérieure ( x 1600).

suiit vus par

l'un de l'autre.

Les trois autres mi-
cronucléi, provenant de
la deuxième division, se
trouvent dans le voisi-
nage des macronucléi ;
ils sont condamnés à
disparaître et au fur et
à mesure qu'ils dégénè-
rent, ils s'éloignent encore plus vers la région postérieure i. Remarquons
qu'avant de dégénérer, ils présentent la forme entaillée si fréquente au
cours de ces divisions.

La figure xci correspond à un stade souvent rencontré. La troisième
division vient de s'achever en donnant deux noyaux à l'état fibreux,
ayant encore la forme d'ovoïdes ; trois micronucléi dégénèrent dans la
région postérieure de chaque conjugué. Comment s'est effectuée la troi-
sième division ? je n'ai pu m'en rendre compte ; je doute d'ailleurs, au
cas où de nombreux stades auraient été à ma disposition, si je serais
arrivé à définir le mécanisme exact de cette division, car le matériel

n'est pas favorable pour ce genre de
recherche.

Donc, nous avons ici un stade à
cinq micronucléi ; dans la figure xcii,
on trouve encore cinq micronucléi,
mais il n'y est pas commode de dis-
tinguer ceux qui proviennent de la
troisième division de ceux qui datent
de la seconde ; sans doute, les pre-
miers sont-ils les deux noyaux dont la
chromatine prend l'aspect de deux
masses pointues complètement sépa-
rées. La figure xciii est plus intéressante : les deux noyaux de copulation
sont en train de passer d'un infusoire à l'autre. Contrairement à ce que

FiG. xci. Troisièiiif di\ ision ( x IGOO).

1. Est-il besoin de dire qu'un tel langage ne correspond en rien à la réalité ? Il est trop évident que les micro-
nucléi ne se déplacent pas d'eux-mêmes, mais qu'ils sont déplacés par l'endoplasme, si mobile chez les infusoires.

126

ARMAND DEHORNE

l'on voit chez Paramecium, ces noyaux ne sont pas en forme de fuseau
fibreux ; mais ils paraissent constitués d'un peloton serré, tout à fait
comparable à un micronucléus au repos qui aurait un peu gonflé. Sur les
quatre micronucléi qui siègent plus bas, trois sont manifestement en train
de dégénérer ; le quatrième, plus volumineux et moins colorable que les
précédents, siège tout contre le macronucleus : c'est le noyau femelle. Il
persiste, alors que les trois autres disparaissent et il attend que le noyau
mâle ait pénétré dans le c37toplasme^.

Copulation. — Lorsqu'on trouve les cinq noyaux au complet dans
des conjugués à ce stade, il n'est
pas trop difficile de s'assurer de la
persistance du noyau femelle. Mais,
(piand l'un des micronucléi Jcondam-

FiG. xcii. Troisième division, cinq microoucléi
(X 1200).

Fia. xcui. Échange des pronucléi ; le noyau qui siège
contre le macronucleus est le pronucléus femelle
ou stationnaire ( x 1200).

nés à disparaître s'est déjà complètement évanoui, la difficulté devient très
grande. H est même alors impossible d'affirmer qu'il a persisté. C'est ce
qui est arrivé à Maupas, au début de ses recherches chez Colpidium col-
2)oda ; puis à Hoyer et j'ai, à mon tour, cru un certain temps que ce noyau,
dit stationnaire, ne persistait pas. Rappellerai- je la note (1911 6) où je

1. Chez Anoplophryum branchianim, B. COLLIN (1909) compte six chromosomes au début de la deuxième divi-
sion (le même nombre qu'au début de la première.) Mais, à l'anaphase, il n'en retrouve plus que trois à chaque pôle
et il croit qu'ils se sont répartis sans s'être divisés. Toutefois, B. Collin ne présente ses numérations que comme
approximatives. Pour ma part, je n'apporte pas grand intérêt à ces chiffres, car ils correspondent à des formations
dépourvues de toute fixité, et, comme le dit Collin lui-même, à des chromosomes simulés.

Je ne serais nullement étonné que l'on rencontrât aussi, quelquefois, 4, 6 et même 6 de ces prétendus chro-
mosomes, à l'anaphase II.

Dans les divisions qui suivent la fécondation, B. Collin retrouve le nombre 6. Pour lui, la réduction chroma-
tique n'a pas lieu lors de la première division (contre Calkins et Ccll) ; mais le nombre réduit se montre à la fin
de la deuxième mitose.

Si cela est vrai, il faut donc admettre que le processus réductlonnel des Infusoires est entièrement différent
de celui des Métazoaires ; car, il est absolument certain aujourd'hui que, chez ces derniers, le nombre réduit apparaît
dès la prophaae de la première division de maturation.

NOYAUX DES INFUSOIRES

127

soutenais la possibilité d'un pareil fait ? J'écrivais alors : « La permuta-
tion nucléaire dans la conjugaison de Golpidium colpoda. Dans une note
récente sur la conjugaison des infusoires, j'ai montré chez Paramecium
caudatum, que le noyau échangé ne se fusionne pas avec le noyau station-
naire et que celui-ci disparaît, La conjugaison de cette espèce aboutit
donc aux mêmes résultats nucléaires que celles de Colpidium colpoda,
telle qu'elle a été décrite par Hoyer (1899). M. Dangeard (1911) ayant
tout dernièrement contredit ces résultats et affirmé que chez Colpoda
cucullus, espèce voisine de celle étudiée par Hoyer, la conjugaison com-
porte une véritable fécondation, j'ai été heureux de pouvoir obtenir le

?T' \ ^

Fia. xoiv. Copulation ( x 1600).

Fia. xov. Ck>pu]ation ( X 1600).

C. colpoda en syzygie. Cet holotriche est aussi l'un des infusoires qui ont
été le plus souvent étudiés par les auteurs. Pour Maupas, la copulation
du noyau migrateur et du noyau stationnaire n'est pas douteuse, mais il
n'a jamais rencontré de stade qui la montre. Mes observations confirment
les résultats généraux obtenus par Hoyer. Cependant, ses dessins ne
sont pas toujours conformes à la réalité et cela est dû au fait qu'il n'a pas
saisi la nature morphologique du micronucléus. Pourtant dans sa division,
le micronucléus se comporte ici essentiellement de la même façon que chez
Paramecium... Lorsque le micronucléus migrateur est en train d'effectuer
son parcom-s, le noyau stationnaire, refoulé loin en aiTière, siège contre le
macronucléus, au sein d'une vacuole où il ne tarde pas à dégénérer. Après
l'échange, le ?îiicroiiucléus, qui vient de pénétrer avec une structure voi-
sine du repos, .s'eiitr'ouvi'e pr<jfondémeiit et s'allonge sous cette forme
dédoublée. Puis il se redresse, et donne un fuseau... qui s'accroît considéra-

AROH. DE ZOOL. EXP. ET GÊN. — T. 60. — F. 2. ^

128

A RM A XI) JJEHOR NE

l'iG. xcvi. Noyau mixte donnant
un fuiscau ( x 1200).

blement en longueur et descend complètement dans la région postérieure.
Lorsqu'il passe au niveau où siège le noyau stationnaire pendant l'échange
il y a longtemps que ce dernier n'existe 23lus. »

Je n'ai pas besoin de dire que tout se passe
au contraire de la façon que Maupas a indiquée.
La cause de mon erreur est due à ce que j'avais
accordé trop d'attention à ce qui n'est en défini-
tive qu'un minime détail ; j 'avais été frappé par
l'entaille et par la fente longitudinale que présente
si souvent le micronucléus. Partant de ce fait, je
m'étais forgé des idées, hélas ! trop personnelles,
sur la façon dont commence chaque division
de ce noyau. Et, de déduction en déduction, je
fus amené à nier toute copulation, résultat déjà
annoncé par Hoyer et que Prenant prend beau-
COU23 trop au sérieux dans son traité d'Histologie.
J'ai trouvé depuis les preuves de la copula-
tion ; mais il faut dire, à ma décharge, qu'elle doit se produire avec une
extrême rapidité ; car, je ne l'ai rencontrée que deux fois sur les cen-
taines de couples examinés. Les figures xciv et xcv montrent les deux
stades observés. Dans la première figure, chez l'infusoire de gauche, le
noyau o^ n'a pas encore atteint le noyau station-
naire ; chez l'infusoire de droite, les deux noyaux
sexuels se sont abordés et sont déjà enfermés dans
la même membrane commune. On remarquera que
les deux noyaux sexuels, dont la forme était à peu
près sphérique au stade précédent (fig. xcin), se
présentent maintenant sous l'aspect de navettes
et sont parcourus d'une extrémité à l'autre par
des files de granules chromatiques. Encore une
fois, il ne m'a pas été possible de savoir si ces
filaments granuleux font partie d'un peloton
unique, ou s'ils sont indépendants.

Dans la figure xcv, les deux noyaux sexuels
sont près de s'accoler longitudinalement ; une de

leurs extrémités s'allonge en pointe fine, tandis que l'autre s'épaissit ; le
rapprochement se fait de manière que l'extrémité pointue de l'un s'accole
contre la grosse extrémité de l'autre. Dans le fond de la région posté-

FiQ. xcvii. Noyau mixte s'éti-
rant ( x 1200).

NOYAUX DES INFUSOIRES

129

FiG. xcviii. Noyau mixte étiré en train de passer dans
la région postérieure des conjugués ( x 1200).

rieure, on trouve encore deux micronucléi dégénérés qursont en train de
disparaître.

Divisions consécutives a la copulation. — La figure xcate, dont
le stade correspondant se rencontre fréquemment, montre le nouveau
micronucléus mixte. Aussitôt cons- _

titué, il présente la forme d'un fuseau /^^

volumineux parcouru dans toute sa
longueur par 7 ou 8 traînées filamen-
teuses plus ou moins nettes, dont
quelques-unes sont granuleuses ^. A ce
stade, les deux conjugués sont encore
accolés par leur région frontale ; le
plus souvent, tous les vestiges des
noyaux, provenant de la deuxième
division, ont disparu. He fuseau ren fié
ne conserve pas longtemps cette
forme, il s'allonge peu à peu en se

rétrécissant et en devenant très pointu aux deux extrémités (fig. xcvii). Il
continue à s'étirer, en pénétrant d'ailleurs autant dans la région antérieure
que dans la postérieure (ôg. xcviii). Il renferme toujours un même nombre
de traînées granuleuses chromatiques disposées en files parallèles. L'extré-
mité antériem"e est renflée en une sorte de bouton, la postérieure se ter-
mine par une pointo courte ; cette dernière en s'allongeant s'applique
contre le macronucléus et commence à le contourner. Alors, l'extrémité
antérieure abandonne peu à peu la région située en avant du macronu-
cléus ; et, ainsi, tout le micro-

nucléus passe progressivement
dans la région postérieure, tout
en restant accolé, sous forme
d'un long cordon, à la surface
du macronucléus.

Que se passe-t-il par la
suite? Le micronucléus, re-
courbé autour du macronucléus, qu'il encercle presque complètement, se
détache un peu de ce dernier, et son coude se rapproche d'autant du fond

Fio. xcix. Après la première division post-copulatoire
( X 1200^.

1. On obtient, en somme, une formation filo-granulcusc comparable au fuseau de la troisième division de copu-
lation chez Paramecium, et certainement on a ici également une sorte d'amitose fibrillaire ; rien qui rappelle à
aucun degré la mitose.

130

AEMAyD DEHORNE

FiG. C. PréiJiiration de la
deuxième division post-
copulatoire ( x 1200).

de la région postérieure. Puis, un étranglement se produit à l'endroit
même de la région coudée et l'on obtient deux noyaux. Je n'ai point
observé cet étranglement; je reconstitue seulement,
par la pensée, ce qui a pu se passer, en tablant sur
le résultat de la division exprimé dans la figure xcix.
Elle montre, dans l'inf usoire de gauche, le vestige d'un
dernier micronucléus provenant de la deuxième divi-
sion, et, dans chaque infusoire, les deux noyaux nou-
vellement obtenus. Chacun est constitué par un double
faisceau fibreux, pourvu d'une fente médiane qui leur
confère un aspect tout à fait particulier. J'ai signalé,
plus haut, une pareille forme, pour certains stades
des divisions précopulatoires.

On croirait vraiment que le noyau comprend alors
deux parties complètement séparées ; peut-être en est-il réellement ainsi
et peut-être cette duahté répond-elle au fait que la partie cr ne se confond
pas avec la partie fibreuse 9. Il y aurait juxtaposition simple et non
fusion du substratum chromatique cr et du substratum 9. Ce stade de la
figure était très commun et c'est l'un de ceux que j'ai pu le mieux observer.
Une seconde division doit suivre immédiatement la première ; je n'en
ai pu observer le début, mais la figure c la montre en , — .._
pleine exécution. Les deux noyaux, fournis par la divi-
sion précédente, s'allongent considérablement et pous-
sent un long boyau grêle en avant du macronucléus.
Un étranglement a lieu qui donne naissance à quatre
noyaux ; deux sont situés en avant, deux en arrière du
macronucléus.

La figure ci présente un cas particulier ; il corres-
pond certainement à la deuxième division post-copula-
toire, mais les quatre noyaux obtenus se trouvent tous
situés en avant ; il faut remarquer d'ailleurs que ce
dernier est situé très en arrière dans l'inf usoire ; c'est
peut-être à cause de sa position reculée que la seconde
division présente un aspect un peu différent de ce qu'il
est habituellement. En outre, l'un des quatre noyaux est beaucoup plus
gros que les trois autres ; il est l'un des futurs macronucléi ; son avance sur
l'autre noyau destiné aussi à devenir un macronucléus est curieuse, mais
elle ne présente rien de véritablement anormal ; c'est, en effet, un fait

Fio. 01. Après la deu-
xième divisiou post-
copulaioire { x 1200).

NOYAUX DES INFUSOIRES

131

FiG. cii. Après la deuxième;
différenciation précoce
des jffuturs macronucléi
(x 1600).

connu, dans la conjugaison des infusoires, que le synchronisme entre
les stades est loin d'être absolu ; non seulement d'un conjugué à
l'autre, mais au sein même de chaque conjugué.
Avec la figure en, nous tombons dans le cas
normal : les deux nouveaux noyaux situés en avant
du macronucléus gonflent aussitôt que la deuxième
division est achevée, et ils se transforment en
jeunes macronucléi, tandis que les deux noyaux,
situés en arrière, restent des micronucléi. Dans
cette figure, on peut voir combien la différenciation
des noyaux antérieurs en jeunes macronucléis est
rapide, puisque les deux noyaux du bas présentent
encore la forme étirée caractéristique de l'achève-
ment de la division. Notons que les deux micronucléi
semblaient, dans l'exemplaire dessiné, être rattachés
par deux minces tractus chromatiques ; j'en ignore
la signification.

Par la suite, les deux futurs macronucléi conti-
nuent à croître, sans quitter la région antérieure ;
dans la région opposée, les deux autres noyaux s'arrondissent et prennent
l'aspect caractéristique des micronucléi au repos (fig. cm). La figure civ
montre que, parfois, même à un stade aussi avancé, on peut encore ren-
contrer le vestige d'un des micronucléi condamnés
à disparaître ; le même fait est visible dans la figure
suivante. Dans l'une et l'autre, les futurs macronucléi
sont devenus volumineux ; au contraire, le vieux
macronucléus se contracte et se colore comme s'il
était atteint de pycnose. Dans la figure civ, les deux
micronucléi sont encore logés dans la région posté-
rieure ; mais, dans la figure cv, ils ont émigré dans la
région antérieure, en avant même des jeunes macro-
nucléi.

Très peu de temps après ce stade, finit la syzygie ;
les deux individus décollés reprennent leur vie libre.
Puis (fig. cvi) l'ancien macronucléus quitte la région postérieure ou
centrale ; les deux jeunes macronucléi prennent sa place ; et, les
micronucléi se rapprochent d'eux, comme si chaque micronucléus s'acco-
lait à un jeune macronucléus et^ils sont de plus très voisins, l'un de

/"

Fro. cm. Comme dans
la figure précédente
fx 1200).

132

ARMAND DEHORNE

l'antre. Le vieux macronuoléus, refoulé en avant, ne tarde pas à dispa-
raître, laissant une grande vacuole sur son emplacement.

Finalement, l'un des micronucléi disparaît, il n'en reste donc qu'un
(fig. cvit), situé dans l'encoche qui sépare les deux macro-
nucléi. Alors, une division du micronucléus et du cyto-
plasme a lieu, qui répartit chaque macronucléus préformé
dans chaque infusoire nouvellement détaché.

Désormais, l'infusoire est normal, il possède un seul
macro et un seul micronucléus. Cet infusoire ne tarde
pas d'ailleurs à se diviser ; mais, alors, macro et micro
prennent tous deux part à la division. Dans la
figure cviir, par exemple, le micronucléus est déjà
divisé; le macronucléus, toujours en retard sur lui, ainsi
que c'est la règle, est seulement en train de s'étirer en
forme de biscuit.

La division du macronucléus se fait par une sorte
d'amitose fibrillaire ; le noyau allongé renferme un
nombre peu élevé de bandes granuleuses, assez bien dégagées les unes
des autres ; à la taille près, on ne vroit pas bien la différence qui exis-
terait entre cette division d'un macronucléus et la première division
post-copulatoire des figures xcvii et xcvni, par exemple.

Comparaison avec Boveria subcylindrica var. concliarum. — Je ne

Fig. U .. LK'.i:. J, m:-:^
iTiacronucléi, deux
noiivi'uux initTonu-
clfi, un ancien ini-
croMUcléua prove-
nant de la deuxième
division précopula-
toire ( X 1200).

Fig. cv. Comme précédem-
ment ( X 1200).

Fig. cvi. L'ancien ma-
cronucléus a disparu ;
( X 1200), les deux con-
jugués se sont séparés.

Fia. cvii. L'un des doux
nouveaux micronu -
clé us a disparu
( X 1200).

Fio. cviii. Division
du macronucléus
(X 1200).

ferai pas une revue des travaux sur la conjugaison d'infusoires voisins
de Colpidium truncatum ou d'infusoires dont les divisions ressemblent
aux siennes. Je dirai seulement quelques mots de l'étude consacrée par
N. M. Stevens à la conjugaison de cette variété de Bovarîa,

I

NOYAUX DES INFUS0IRE8 133

Dès que les individus sont accolés, le micronucléus gonfle, s'échancre
et il donne deux masses chromatiques indépendantes. Puis, ces deux
masses se partagent en long, ce qui fait quatre masses, groupées deux
à deux, que l'auteur considère comme de véritables chromosomes. Chaque
chromosome se divise transversalement ; 4 bâtonnets montent à un pôle,
4 vont au pôle opposé. En cela, consiste la première division précopu-
latoire.

Dans la division ordinaire, lors d'une fîssiparité, tout se passe abso-
lument de la même façon ; on a également une division transversale,
4 bâtonnets vont à l'un et à l'autre pôle. Ensuite, les 4 bâtonnets
de chaque pôle se fusionnent deux à deux ; cela donne deux grosses
masses chromatiques qui, en se rapprochant, reconstituent le noyau au
repos.

Ce qui frappe surtout l'auteur, c'est que les chromosomes existent
par paires ; c'est aussi qu'à la prophase, les éléments qui forment des
paires se séparent plus tardivement que les paires elles-mêmes ; et encore
que les membres des paires se fusionnent à la télophase plus tôt que les
paires. Ces caractères sont communs à une division de fîssiparité et à la
première division précopulatoire. H n'a pas encore observé les autres
divisions du noyau.

Je crois que ce que N. M. Stevens a observé sur cette espèce est très
ressemblant, pour ne pas dire identique, à ce que je viens d'exposer pour
C. truncatum. Seulement, cet auteur me paraît avoir toujours beaucoup
schématisé ses observations, alors que je me suis constamment efforcé
de représenter les faits le plus fidèlement possible. Les faits sont ici
assez simples, je l'admets, mais simples d'une complexe simplicité. J'ai
montré plus haut comme lui que le micronucléus se partage d'abord
en deux dans le sens de la longueur ; puis qu'on trouve ensuite deux
paires de filaments chromatiques ou de bâtonnets. Pourtant, il y a
une différence entre ma façon de 'représenter ces phénomènes et la

sienne

Ce qu'il dit à la fin de son travail est intéressant : s'il existe chez
Bovaria une réduction comparable à celle des formes supérieures, elle
doit être cherchée dans la seconde division (non encore étudiée) ; la pre-

1. Chez Bûtschlietla typheliae, Aweeinzbw (1907) décrit une division mlcronuclêalre se prodtiisant aussi avec
différenciation de chromosomes. Tout semble se passer loi comme chez Boveria suhcylindracea étudiée pa r
N. M. Stevens (1910) : on a d'abord deux masses chromatiques allongées ; puis, ces deux gros chromosomes se
subdivisent ; de telle sorte que la division se fait sur quatre bâtonnets ordonnés selon deux paires.

134 ARMAND DE Tl ORNE

mière ne le montre pas. Cette conclusion est tirée du fait que la première
division précopulatoire, même analysée du point de vue des chromo-
somes, est tout à fait identique à une division de fissiparité ; de la sorte,
on ne peut l'homologuer avec la première mitose de maturation, ou
mitose hétérotypique, des métazoaires.

Or, ce résultat va à l'encontre de ce qu'affirment Calkins et Cull
qui, à tort, ainsi que je l'ai montré plus haut, font de la première divi-
sion chez Paramecium cavdatum une véritable mitose hétérotypique.

Chapitre VII
LA MÉIOSE CHEZ LES INFUSOIRES CILIÉS

Que les divisions micronucléaires qui précèdent la copulation condui-
sent à une réduction du noyau, la chose est indiscutable. Elles se succèdent
sans intervalle de repos appréciable et la substance chromatique n'a cer-
tainement pas le temps de s'accroître beaucoup pendant les intervalles
qui séparent ces divisions.

D'ailleurs, on peut se rendre compte assez aisément que les fuseaux
de copulation sont moins riches en cette substance et que leur peloton
cliromatique en est plus dégarni que celui du micronucléus au cours de
la prophase I, par exemple.

Mais, si cette réduction n'est pas douteuse, elle ne s'exprime pas,
comme chez les Végétaux et le^ animaux supérieurs, par ce que l'on
appelle une réduction numérique. En effet, tandis que chez ceux-ci,
il existe une unité chromatique, le ( hromosome, cette unité fait défaut
dans les divisions des paramécies. Ici, la substance cliromatique est
un peloton filamenteux plus ou moins embrouillé, probablement
unique ou coupé seulement un petit nombre de fois, qui se partage,
lors de la division, par une cou2)ure transversale. Il ne peut donc
être parlé ici que d'un seul mode de réduction, la réduction de
masse.

Sans doute, le nombre de boucles ou de branches filamenteuse? qui
diminue de division en division, pndant la première partie de la conju-
gaison, pourrait fournir les mêmes mesures que dans la réduction numé-
rique proprement dite ; mais ce nombre est impossible à établir et d'ail-
leurs la formationdes boucles est sans doute trop soumise à variations.

NOYAUX DES INFUSOIRES 135

d'un noyau à l'autre, pour que celles-ci puissent être considérées un instant
comme des unités morphologiques.

Ainsi donc, la réduction chez les Ciliés ne se réalise en aucune manière,
selon le processus décrit chez les métazoaires, par l'intermédiaire d'un

72/

stade à filaments pacliytènes (ancien spirème à — des auteurs) conduisant

à la formation de gémini, grâce à l'accolement latéral des chromosomes
leptotènes deux à deux. Le mécanisme de la première division précopu-
latoire se présente comme très différent de celui de la première mitose
de maturation ou hétérotypique des Métazoaires. Chez Paramecium
caudatum, et plus visiblement encore, chez Colpidium truncatum, la pre-
mière division est transversale. Le même résultat a d'ailleurs été trouvé
par beaucoup d'autres auteurs, et la première division partout ne diffère
en somme aucunement d'une division ordinaire lorsque l'infusoire fissi-
pare.

La seconde division (plus rarement étudiée) comporte encore, au
moins chez Paramecium, une division transversale des parties d'un peloton
chromatique, et, à part quelques stades particuliers à la première qu'on ne
trouve pas dans la seconde, elle est tout à fait identique à celle-là. Quant
à la troisième, je la considère aussi comme réductrice, car elle est trans-
versale comme les premières et elle a lieu immédiatement après la seconde ;
en partageant le micronucléus qui persiste en deux moitiés semblables,
il est certain qu'elle diminue à son tour fortement la quantité de substance
chromatique.

Chez Ano'plojyhrya branchiarum, ainsi que je l'ai déjà rapporté plus
haut, B. CoLLiN (1909) compte six chromosomes (ou simili chromosomes)
à la métaphase de la première division ; celle-ci est transversale, en sorte
que la deuxième division se fait encore sur 6. Or, le nombre ordinaire
des chromosomes (?) chez cet infusoire est 6 ; c'est donc que la première
division n'est pas réductionnelle, au moins au point de vue numérique,
La seconde l'est-elle plus ? Colltn croit que, à l'anaphase de celle-ci,
on ne trouve plus que 3 chromosomes, mais il n'en est pas non plus très
certain, et on comprend qu'il ne le soit pas, puisque la métaphase II
comporte 6 clu'omosomes. Pour que la seconde division soit réductrice, il
faut absolument admettre que des chromosomes entiers passent à un pôle
ou à l'autre. C'est ce que fait Collin ; une telle condition caractérise
le primàrtypus de Goldschmidt. Mais ce primârtypus a été vivement
combattu par les cytologistes les plus compétents en la matière, qui ont

186 ARMAND DEHORNE

ropris la question snr les pn'paratîons TnêinoR de Coldsohmtdt (les
SoHRETNER et Orégoire, par exemple), et il a été considéré par eux
comme inexistant. Il n'y a donc pas de raif-on pour le rencontrer chez
les infusoires ; aussi, contrairement à B. Collin, je pense que la
deuxième mitose est encore une division transversale, et l'on peut s'at-
tendre à ce qu'un jour on trouve aussi 6 bâtonnets à chaque pôle
de l'anaphase TT, chez cette espèce. Et si l'on trouvait moins que 6,
il ne serait pas nécessaire de mettre en jeu le mécanisme de la divi-
sion ; cela tiendrait sans doute au fait que le matériel chromatique,
ayant été diminué au cours de la division, n'est plus assez abon-
dant pour se condenser sous forme de 6 bâtonnets ; on ne peut
faire intervenir ici la notion de permanence morphologique des chro-
mosomes.

En somme, tout ceci porte à dire qu'on sait peu de chose sur la réduc-
tion chez les CiHés, rien de bien précis, de définitif. La raison en est bien
simple; c'est, comme je l'ai dit, qu'on ne dispose pas d'unité morpholo-
gique pom* compter. Et, en tous cas, tout se passe ici comme si l'existence
de chromosomes, la fixité de leur nombre, leur permanence étaient des
questions dénuées d'importance ; comme si la réduction qualitative
n'avait aucune raison d'être et comme si les mécanismes employés au
cours des divisions de maturation, tant interrogés chez les Végétaux et
les animaux supérieur-, étaient indifférents. Un seul point de contact
entre divisions maturatives des Métazoaires et divisions précopulatoires
des infusoires semble à retenir, c'est la rapidité avec laquelle elles s'exé-
cutent, précipitation qui amène nécessairement la réduction de masse,
seule constatable.

Quant aux trois mîcronucléi qui dégénèrent à la suite de la troisième
division, ils sont généralement considérés comme équivalents des globules
polaires ; cela est d'ailleurs assez plausible étant donné qu'ils prennent
naissance avant la copulation. Cependant, des difficultés pour la compa-
raison ne tardent pas à s'élever, si l'on rappelle que, chez les Vorticelhdes,
le nombre des micronucléi qui dégénèrent est de 7. D'autre part, chez
Paramecîum, par exemple, les trois noyaux ne sont pas expulsés hors de
l'infusoire comme le seraient des globules polaires ( ?)

Enfin, il est important de faire remarquer que la disparition de micro-
nucléi n'est pas un phénomène caractéristique de la préparation à la
copulation. En effet, après la copulation, chez les paramécies, on a répé-
tition de ce qui a eu lieu avant ; sur 4 micronucléi, trois dégénèrent encore

NOYAUX DES INFUS0IRE8 137

et disparaissent. En outre, chez les Vorticellides, on trouve quatre divi-
sions précopulatoires pour le micronucléus du microgamète et trois seule-
ment pour celui du macrogamète ; le premier donnerait ainsi 7 globules
polaires et le deuxième 3 (comme chez Paramecium) ; cela devrait nous
étonner encore.

Voilà de bien grandes différences qui sont pourtant considérées comme
négligeables par les auteurs, parce qu'on tient avant tout à identifier
jusqu'au bout la fécondation chez les infusoires et la fécondation chez les
métazoaires. En attendant, il ne semble pas que l'on ait porté la question
sur son vrai terrain scientifique.

Chez P. cavÂatum, le fait qu'un même nombre de micronucléi dégé-
nèrent avant et après la copulation est singulier, et mérite peut-être
autrement attention. Est-ce qu'une réduction nucléaire, de masse, compa-
rable à celle qui précède la copulation, n'a pas lieu après celle-ci ? Autant
que j'ai pu me rendre compte, il semble bien qu'une telle réduction de
masse résulte des trois divisions post-copulatoires. L'élément chromatique
des 8 micronucléi, obtenus à la suite de celles-ci, est peu nombreux, et
ceux-ci ressemblent à des noyaux de métazoaires à 8 ou 10 chromosomes ;
021 le voit bien aussi quand les 4 micronucléi qui vont devenir de jeunes
macronucléi, commencent à se différencier dans ce sens (fig. Lxrv et lxv).
La quantité de substance chromatique y est certainement ramenée à sa
limite minima ; en sorte que les futurs macronucléi et le micronucléus
restant renferment, au début, la quantité réduite et non normale de subs-
tance chromatique.

Doit-on alors considérer aussi les trois micronucléi qui disparaissent
comme des sortes de globules polaires ?

Ce problème a déjà sollicité plus d'un chercheur. Ainsi, Julin, qui
a voulu le porter sur le terrain physiologique. Pour lui, les divisions suc-
cessives du micronucléus, avant et après la copulation, sont simplement
le commencement de r productions scissipares qui n'aboutissent pas,
parce que le macronucléus n'est plus là ou bien n'est plus en état de diriger
les phénomènes cytoplasmiques. Cette suggestion est peut-être heureuse ;
on en pourrait faire d'autres, toutes aussi impossibles à contrôler que
celle-là.

La vérité, c'est que la cause des divisions pro et post-copulatoires
échappe complètement.

138 ARMAND DFJIORNE

Chapitre VIII

L'APPAREIL NUCLÉAIRE DES EUGLÈNES (pi. III).

I. Le noyau au repos et sa division, d'après Dangeard

Pour Dangeard, la division du micronucléus des Infusoires ciliés
serait du même type que celle du noyau des Eugléniens. Cette opinion
es exprimée catégoriquement dans le grand travail, Recherches sur les
Eugléniens (1901); mais Dangeard l'exprime encore dans sa note de
1911, sur la conjugaison des infusoires. La division du micronucléus est
pour lui une haplomitose.

Dangeard a donné ce nom, en 1901, au genre de division si particulier
du noyau des Euglènes, pour le différencier de l'amitose ou division
directe proprement dite, et de la téléomitose ovi mitose vraie. A cette
époque, non seulement il pensait que les mitoses du macronucléus et du
micronucléus des infusoires devaient être rangées dans l'haplomitose,
mais il croyait aussi que les Acinétiens et les Péridiniens possèdent le même
genre de division que les Euglènes. « Nous ne pouvons nous empêcher,
écrit-il, d'être frappé par le fait que tous les groupes qui possèdent l'haplo-
mitose (eugléniens, infusoires ciliés et acinétiens, péridiniens) n'ont eu
qu'une évolution limitée ; ils se terminent en cul-de-sac, n'ayant pas pris
part à la différenciation des métaphytes et des métazoaires. Il nous semble
même que la division nucléaire des Diatomées aurait besoin d'être étudiée
à nouveau ; elle ressemble sous plus d'un rapport à l'haplomitose et il
n'est peut-être pas absolument certain qu'elle comporte un dédoublement
des chromosomes. »

Mais, en quoi consiste l'haplomitose de Dangeard ?

D'après cet auteur le noyau euglénien, au repos, renferme un cordon
ou spirème enroulé autour d'un nucléole. Ce spirème est repHé un grand
nombre de fois sur lui-même ; il n'est pas composé d'éléments chro-
matiques distincts ou chromomères, sa substance chromatique est au
contraire homogène. Mais la coupe optique des repHs réguliers du cordon
nucléaire, ou chromospires, donne l'illusion de grains chromatiques mul-
tiples, tout autour du nucléole ; c'est en raison de ce fait que Dangeard
nomme cette structure de repos : structure pseudogranuleuse.

Lors de la division, les replis du spirème ou chromospires se redi-essent

NOYAUX DES INFU80IRES 139

et s'allongent en formant une botte plus ou moins serrée ; puis ils se cou-
pent fransvenalement suivant le plan équatorial, séparant ainsi les deux
moitiés du spirème. Autrement dit, les noyaux frères reçoivent des parties
dijjéreyites du spirème, tandis que, dans la téléomitose, le spirème se
dédouble suivant le sens de la longueur et chaque noyau frère en reçoit
une moitié égale à la seconde.

L'idée de reprendre l'étude de la division du noyau des Euglènes
m'a été précisément suggérée par les rapprochements de Dangeard.
Ayant étudié la division du micronucléus de Paramecium caudatum, il m'a
paru fort intéressant d'aborder ensuite l'observation détaillée du noyau
euglénien et de sa division. Mon intention était surtout de me familiariser
avec un matériel qui m'était resté jusqu'alors presque inconnu et de
pouvoir par là même discuter avec plus de sûreté la valeur du mode de
division rencontré chez les infusoires ciliés. On ne trouvera donc pas,
dans ce chapitre, l'exposé complet de la division du noyau des eugléniens.
Le travail de Dangeard le donne, et de façon si satisfaisante qu'on peut
considérer sa description comme définitive. Qu'il me soit permis de rendre
hommage à la sagacité du savant botaniste. J'ai pu me convaincre à
loisir, ainsi qu'on le verra bientôt, de l'exactitude ^ de son interprétation
du noyau ; mais, je puis aussi témoigner de la difficulté qu'il y avait à la
découvrir. Pour moi, je ne me suis attaché qu'à bien préciser la structure
de quelques stades, au repos et pendant la division, plus particuHèrement
importants au point de vue où je me suis placé.

En ce qui concerne les Acinétiens, le rapprochement fait par Dan-
GEAE.D de la division de leur macronucléus et de celle du noyau des Euglé-
niens a été discuté récemment. B. Collin (1912) montre que, contrai-
rement à ce que pensait Dangeard, la structure du noyau au repos de
Podophrya est véritablement granuleuse, au sens propre, et nullement
pseudogranuleuse, les microsomes étant indépendants dans un suc nu-
cléaire amorphe.

Les microsomes ne correspondent donc pas à la section optique de
chromospires.

Au moment de la division, on n'a pas de spirème, mais seulement des
microsomes étirés, orientés en files parallèles aux courants de brassage
du contenu nucléaire, qui se soudent bouta bout, dans une même file,
donnant ainsi naissance à des fibres continues où leur individualité

1. Uae légère restriction doit être faite cependant on ce qui coaccrne la structure au repos des chro-
mospires.

140 ARMAND DEHORNE

semble en entier s'évanouir. C'est à ce moment que le noyau bourgeonne,
une partie fait hernie à la façon d'un pseudopode, dans la direction du
corps du futur embryon. La séparation se fait par simple étranglement
de la région qui joint le parent à l'embryon. B. Collin ne voit donc dans
la division macronucléaire des Acinétiens ni une karyocinèse viaie rac-
courcie, ni un mode d'haplomitose, mais une mnitose jihrillaire.

Par contre, Alexeieff (1911) reconnaît l'iiaplomitose chez les Pro-
tistes dans beaucoup de cas où elle est tout à fait dissimulée, et montre
par là même l'utilité de l'expression employée tout d'abord pour les seuls
euglènes.

IL La structure au repos et pendant la division dans les noyaux du type A

Ainsi que Dangeard l'a montré, toutes les espèces du genre Euglène
présentent sensiblement le même mode de division du noyau. Cependant,
lui-même fait une légère distinction entre celles où le noyau montre les
chromospires et celles où le nucléoplasme se montre « homogène même
pendant la division ». Je crois nécessaire de distinguer plus nettement
deux types A et B, sans doute peu éloignés l'un de l'autre et haplomito-
tiques tous deux, mais suffisamment caractérisés pour mériter chacun
une description spéciale. Le noyau du tjrpe A est vésiculaire, le noyau
du type B est un noyau massif.

a. Structure au repos

Si l'on observe un noyau dans les coupes (fixation au Flemming,
coloration à l'hématoxyline ferrique), on trouve : un nucléole central
qui prend vivement le colorant, et, autour de lui, un grand nombre de
grains moins colorés (fig. 19 et 21, pi. III). Parfois, lorsque la décolo-
ration a été un peu poussée, les grains sont colorés en gris alors que le
nucléole est encore parfaitement noir (fig. 19). Dans une coupe optique
donnée, il est difficile de distinguer une orientation quelconque des grains :
cependant, il arrive que plusieurs grains constituent des séries hnéaires
dont la régularité ne manque pas de frapper l'œil. Il est manifeste que,
dans ce dernier cas, on a l'indication d'un fragment de filament ; mais, oc
filament se présente comme une succession de granules, non comme un
cordon homogène.

L'impression dominante est donc qu'on a affaire à un semis de grains

NOYAUX DES INFUSOIEES 141

dans l'étendue de la coupe optique du noyau. Si l'on n'en jugeait que par
cet aspect, on ne dirait jamais que la structure est pseudo-granuleuse,
mais bel et bien granuleuse et l'on nierait à coup sûr la possibilité de l'exis'
tcnce d'mi spirème. Mais, si l'on fait varier la vis micrométrique, on dé-
couvre d'autres séries linéaires de granules, plus ou moins longues, qui
circulent à tous les niveaux du noyau. Et cela montre qu'il y a continuité,
au moins à un certain degré, entre les granules ; mais, cette continuité
est peu indiquée, et, je le répète, on pourrait fort bien la nier.

Dans d'autres noyaux, le nombre des grains chromatiques contenus
dans une coupe optique est moins élevé ; on les trouve mêlés à des parties
en forme de bâtonnet et aussi à quelques indications de boucles. Mais tous
ces éléments, grains, bâtonnets, boucles sont dispersés, noyés, dans le suc
nucléaire, transparent.

En somme, il serait assez difficile sur de telles préparations de trouver
des arguments en faveur de l'interprétation de Dangeard. Je crois que
l'emploi du FLEMiNnNG est mauvais pour ce genre d'étude, parce qu'il
contracte considérablement les formations figurées intranucléaires ; la
précision de l'aspect s'acquiert par suite d'une contraction considérable
de la substance chromatique, et cette contraction s'accompagne certai-
nement d'une dissociation artificielle de l'élément cliromatique.

Voyons maintenant les images que donnent les préparations d'Eu-
glènes montés en entier au baume, après fixation au sublimé ou à l'alcool
à 90° et coloration à l'hémalun.

Souvent encore, des noyaux paraissent, au premier examen, n'être
constitués que de grains flottant dans le suc nucléaire. Mais, on a ici une
ressource que n'offrent pas les coupes minces (et l'on est obhgé de les faiie
très minces chez les Englènes, si l'on veut tirer des coupes un avantage
sur les préparations in toto) : on peut sonder la totalité du noyau en dépla-
çant l'objectif. Dans chaque coupe optique, on ne trouve en général que
des granules ou des bâtonnets ; mais, en déplaçant l'objectif, on reconnaît
que chacun d'eux se continue dans la cavité nucléaire ; de telle sorte qu'il
n'a pas d'existence propre, mais correspond à la section transversale,
ou à une courbe, ou à une portion plus ou moins rectihgne d'un cordon
continu.

Toutefois, il ne faut pas généraliser complètement ; c'est malheureuse-
ment ce qu'a fait Dangeard qui a rendu, de ce fait, son interprétation
difficile à admettre pour certains observateurs. En effet, tous les grains
que l'on voit ne correspondent pas qu'à des sections transyerses optiques

142 ARMAND DE H ORNE

du filament ; quelques-uns représentent le sommet de boucles ; d'autres,
parfois en nombre assez grand, correspondent à des grains vrais, parce
qu'en certains endroits l'élément filamenteux au repos montre une struc-
ture moniliforme bien accusée ; pleins et déliés se succèdent régulièrement
et il arrive que les déliés deviennent invisibles ; là, le filament est repré-
senté par une série linéaire de granules.

Ainsi, tandis que beaucoup de granules contenus dans une coupe
optique sont bien les sections optiques d'un filament, il en est d'autres qui
possèdent une existence réelle. Sur ce point de détail, je crois donc devoir
rectifier la description de Dangeard.

Venons maintenant à la question du spirème. L'examen patient d'un
noyau bien clair ne peut conduire à une autre interprétation qu'à celle
de Dangeard. En faisant varier lentement le point, on arrive à suivre
quelques boucles, et d'ailleurs, il est rare que chaque coupe optique n'en
renferme pas au moins une qui se présente de côté, plus ou moins bien
étalée dans le champ. Si peu prononcée que soit même parfois leur exis-
tence, elle n'est jamais niable, au repos.

Les figures 16 et 17 représentent deux vues d'un même noyau qui,
superposées, reproduiraient tout son appareil clu:omatique. L'une montre
ce que l'on pouvait voir en faisant varier le point sans toutefois perdre
de vue le nucléole ; il fut possible de reconnaître un certain nombre de
boucles, mais plusieurs se montraient par leur sommet, sous forme d'un
granule ou d'un bâtonnet plus ou moins courbe ; en outre, quelques grains
apparaissaient qui correspondent sûrement à des sections optiques de
l'élément filamenteux, alors perpendiculaire au plan de la coupe. L'autre
figure renferme ce que l'on pouvait dessiner du noyau quand le nucléole
n'était plus visible. Il n'aurait pas été possible d'obtenir ces figures si
l'élément chromatique ne constituait pas un spirème et nous devons
admettre que l'interprétation n'est pas forcée, au moins en ce qui concerne
ce noyau. Quant à affirmer l'unicité du spirème, cela est impossible ; tou-
tefois, on ne trouve pas non plus d'arguments valables pour prouver
qu'il est fragmenté.

La figure 18 représente une sorte de noyau qui n'a été vue qu'une fois et
qui se trouvait dans des conditions exceptionnelles d'observation. La pré-
paration avait été très légèrement écrasée ; et si, pour beaucoup de noyaux,
cela avait amené un commencement de destruction, pour celui-ci l'acci-
dent avait été favorable ; car, sans être détérioré, il laissait mieux voir la
structure réeUe qu'à l'état normal, en dehors de toute compression. Les

NOYAUX DES INFUSOIRES 143

figures G et H (page 334) de Dangeard se rapportent à des noyaux, ayant
aussi subi une action mécanique, qui présentaient un s^Dirème d'une façon
encore plus démonstrative que celui de ma figure 18. Celle-ci ne fait, en
somme, que montrer les boucles plus nettement que dans les figures 16
et 17, mais ne suffirait pas à prouver l'existence d'un cordon spirale ;
les figures de Dangeard montrent au contraire qu'on peut arriver à dé-
rouler une partie du cordon.

En résumé, s'il est vrai que la structure du noyau au repos esô une
structure pseudo-granuleuse, on trouve aussi des grains véritables dus
à l'état moniliforme du cordon. Le cordon, ordinairement lisse et de calibre
égal, peut devenir moniliforme. La preuve en peut être trouvée dans les
noyaux des individus préparés in toto ; mais elle s'impose dans les noyaux
coupés ; il est impossible que tous les grains qu'on y voit correspondent
à des chromospires. Mais la réalité d'un spirème ne peut être niée, car on
trouve des boucles et on peut suivre le passage d'une boucle à des boucles
voisines.

Voici donc une espèce de noyau qui, au repos, ne montre aucune for-
mation réticulée, aucun substratum achromatique et ne présente même
pas d'anastomoses entre les diverses parties figurées.

H se ramène exactement à ceci : un cordon chromatique très sinueux,
bouclé, entortillé dans un suc nucléaire qui le tient en suspension autoiu*
d'une enclave centrale ayant aussi de l'affinité pour les colorants (un peu
moins en ce qui concerne l'hémalun).

b. Pendant la division

Avant Dangeard, deux auteurs allemands, Blochmann et Keuten
ont essayé d'élucider la division nucléaire dans le genre Euglena. En par-
ticulier, les recherches de Keuten (1895) apportent une contribution
importante à cette question^. Pour lui, le nucléole qu'on trouve au milieu
du noyau est un nucléolo-centrosome ; il est entouré par des bâtonnets
clii'omatiques inclus dans le nucléoplasme. Keuten considère ces bâton-
nets comme des chromosomes véritables.

Au moment de la division, le nucléolo-centrosome s'allonge et atteint
par ses extrémités la surface nucléaire ; à ce moment les granules et les

1. Bien que le travail de Dangeard date de 1900 et reuferme des doiinées inflniment plus exactes que celle
de KEDTEN, ce sont toujours les figures et l'interprétation erronée de ce dernier auteur qui sont utilisées dans
les traités et dans les revues (Wilson, Prenant, Clifford Dobell, etc.)

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÊN. — T. 60. — P. 2. 10

144 ARMAND DEHORNE

bâtonnets (c'est-à-dirc les ehxomosomes) qui au début rayonnaient autour
du nucléolo-ccntrosome, s'allongent et deviennent parallèles à l'axe du
noyau. Alors, les chromosomes se divisent longitudiTialement ; le nucléolo-
centrosome s'allonge encore « se renflant aux deux extrémités de l'axe et
s'amincissant de plus en plus dans le milieu ; les chromosomes, avec le
nucléoplasme qui les renferme, se séparent en deux moitiés qui se groupent
autour des deux renflements nucléolaires reconstituant les deux nouveaux
noyaux, » Dangeard (1901).

Ce qu'il importe de noter dans cette interprétation, c'est : P que les
granules, les bâtonnets du repos sont des ckromosomes ; 2° qu'ils subissent
la division longitudinale. Avant Keuten, Blochmann (1894) avait aussi
la même idée des granules et des bâtonnets ; mais il n'osait affirmer que
les chromosomes subissent une division longitudinale. Il assimilait le
nucléole au fuseau central de Hermann dans la mitose.

Dangeard distingue la prophase et l'anaphase, chacune comprenant
deux périodes principales.

Dans la première période de la prophase, le nucléole s'allonge en un
bâtonnet qui atteint la surface nucléaire, les chromospires du spirème,
placés d'abord plus ou moins obliquement, tendent à prendre une position
parallèle. Dans la second^, le peloton nucléaire s'aplatit dans le sens de
l'axe, les chromospires deviennent plus ou moins parallèles à cet axe.

Les différentes figures que je vais examiner montrent quelques étapes
de cette évolution.

Dans la figure 24 qui correspond sans doute à la figure K de Dan-
geard, j'ai représenté un noyau où des boucles étaient bien visibles, à
droite et à gauche de l'axe nucléolaire. Celui-ci atteint la surface du noyau,
les boucles sont en général disposées perpendiculairement à l'axe et sont
smtout bien dégagées dans le milieu, où elles sont plus hautes ; mais elles
y sont serrées et leurs branches entrelacées. Pourtant quelques-unes sont
en train de s'orienter parallèlement à l'axe. Un certain nombre de grains
et de bâtonnets représentés correspondent certainement à des sections
plus ou moins obliques de branches.

Dans la figure 22, on avait affaire à une grande espèce, dont le noyau
renferme un élément chromatique épais ; un certain nombre de boucles
sont visibles, leurs branches commencent à s'orienter parallèlement à
l'axe. Deux remarques sont à faire : P il paraît difficile d'admettre qu'il
existe ici un spirème continu, je puis assurer au contraire que j'ai vu des
extrémités libres et les fragments sont de taille variable, les plus longs sont

NOYAUX DES INFUSOIEES 145

en forme d'anses, leurs coudes étant encore situés dans le milieu du noyau ;
quelques autres rapprochés de l'axe sont de petite taille, quoique d'un
égal calibre; 2^ tous ces éléments sont clivés longitudinalement, tout
comme de véritables chromosomes au début de la prophase des méta-
zoaires.

Le clivage est trè^ sm'prenant chez un tel noyau, mais indubi-
table i; je l'ai d'ailleurs rencontré, une autre fois, dans les coupes (fig. 32),
et je crois même que dans les deux cas on a affaire à la même espèce. Elle
paraît appartenir au groupe de VEuglena sanguinea et c'est peut-être
E. splendens. Mais, pour le noyau de la figure 32, il semblait bien que les
fragments chromatiques appartenaient à un spirème continu simplement
découpé par le rasoir. Un tel clivage dans le peloton des Euglènes a déjà
été signalé ; je me souviens avoir jadis jeté les yeux sur les dessins d'un
travail en allemand qui se rapportait à ce fait ; malheureusement, je ne
puis en donner aujourd'hui la référence^.

Comme stades intéressants de la deuxième période de la prophase,
j'ai retenu ceux des figures 23, 26 et 27 (pi. III) qui se rapportent à trois
espèces différentes. En 23, la membrane nucléaire était, par exception,
visible sous la forme d'un mince liséré faiblement coloré par l'hémalun.
L'axe nucléolaire est en forme d'haltère ; on distingue à droite et à gauche
un filament chromatique régulièrement disposé, dont, en faisant varier
le point, on pouvait suivre le parcours ; aux extrémités et de chaque
côté de l'axe, on reconnaît les coudes de ce filament, ce sont des boucles,
parfois à angle aigu, parfois arrondies ; les plus longues branches sont ici
les plus rapprochées de l'axe nucléolaire. La continuité du spirème est
évidente. Je n'ai pas représenté tout l'ensemble, mais seulement les tours
du peloton qui se trouvent dans le même plan que le nucléole allongé ; j'ai
négligé ceux qui se trouvent en dessous de ce dernier, parce qu'il eût été
impossible de représenter clairement tout ce que je voyais avec netteté.

La figure 26 montre un stade identique ; mais ici le nombre des
branches était plus élevé et les coudes des extrémités plus pointus ; d'autre

1. p. DELIA Valle (1911) trouve dans une forme amitotique de la division des globules rouges de la larve
de Salamandre une division longitudinale également inefficace. Ce qui lui fait dire « che -a scissione longitudinale
di cromosomi non è un phénomène ne necessario ne sufficiente pcr la separazione di essi ».

2. BOEGBKT (1910) a étudié à plusieures reprises le genre de division des Radiolaires (chez les Aulacanthides).
A la métaphase, les chromosomes sont disposés en im faisceau serré otl tous les éléments sont allongés dans la
direction des pôles. On obtient ainsi une sorte de plaque nucléaire comme chez Paramecium. i'ait intéressant, chaque
bâtonnet chromatique présente un clivage longitudinal et il est manifestement déjà bivalent. Puis survient une
division transversale qui fragmente chaque paire en deux moitiés ; l'une monte vers un pôle, l'autre vers l'autre
pôle. A la télophase, chaque paire se dissocierait ensuite ; ainsi, la reconstitution des noyaux-flls se ferait quand
même sur des ctiromosomes simples.

146 ARMAND DEHORNE

part, il existe des boucles à tous les niveaux. Cette figure résulte de plu-
siers coupes optiques superposées ; dans chacune, on ne pouvait voir que
des tronçons étendus parallèlement, ce qui donnait au nucléoplasme l'air
d'être parsemé de bâtonnets plus ou moins longs, orientés dans la même
direction. Les dessins R, S, T de Dangbard (page 334) représentent un
tel aspect.

La figure 27 montre un cas un peu spécial qui se rapporte peut-être
déjà à l'anaphase. On assiste en effet à la divison du nucléole, bien que
le noyau soit encore de contour elliptique. L'aspect fibreux de l'élément
chromatique est très curieux ; on a des files de granules, de bâtonnets
assez peu colorés qui sont tendues d'un pôle à l'autre en séries parallèles ;
il est difficile de dire si les grains et les bâtonnets sont, au sein d'une même
file, rehés les uns aux autres par une substance de même nature qu'eux
et qui n'aurait pas pris le colorant. Parfois, on en a l'impression ;
mais il est également possible que l'on ait là des grains et des bâtonnets
indépendants, simplement alignés selon des Kgnes de force. La première
interprétation n'est pas invraisemblable ; mais il faut avouer qu'il y a
peu de différence entre ceci et une amiiose fihrïllaire.

Fig. 25. — Elle est particulièrement intéressante, elle se rapporte à
une espèce à élément chromatique épais. Aux extrémités du faisceau fila-
menteux, on voit un certain nombre de boucles faciles à reconnaître,
largement ouvertes et assez peu nombreuses. Quelques autres boucles
dans la région moyenne montrent que des coudes pareils peuvent se
trouver à tous les niveaux. On acquiert encore ici la quasi-certitude que
l'élément chromatique est un long filament pelotonné sur lui-même. Il ne
peut absolument pas être question de chromosomes ; on ne pourrait non
plus appliquer ici l'interprétation que Calkins et Cull (1907) donnent de
la plaque nucléaire des divisions de Paramecium caudatum ; en effet,
on voit avec une suffisante netteté que les branches de chaque boucle
peuvent aller d'un bout à l'autre du faisceau filamenteux et jamais on n'a
l'impression, même fugitive que les boucles sont opposées deux à deux,
comme s'il s'agissait de chromosomes- fils décollés l'un de l'autre et seule-
ment encore rattachés au niveau de l'équateur par leurs extrémités
libres.

J'ajouterai encore que cette figure 25 me rappelle toujours celle que
Fauré-Frémiet (1910) a donnée pour la métaphase du micronucléus
d'un infusoire cilié, Urostyla grandis. Il y a de grandes chances pour que
ce dernier présente, non des chromosomes, mais aussi un filament pelo-

NOYAUX DES INFUS0IRE8 147

. tonné disposé comme celui de Paramecium et comme celui de la figure
que je viens de décrire.

Dangeard a certainement vu le même stade, sa figure 4, pi. III, en fait
foi. Il s'agit d'un noyau à la prophase, chez E. splendeiis, qui présente un
filament épais, avec de grosses boucles largement ouvertes et peu nom-
breuses. C'est un de ceux donnés par Dangeard qui témoignent le plus
en faveur de son interprétation.

Nous arrivons maintenant à l'anaphase. Dajstgeard y distingue égale-
ment deux périodes. Dans la première, « l'axe nucléolaire est de nouveau
au contact de la surface nucléolaire et il se produit un léger temps d'arrêt
pendant lequel le peloton tend à se séparer en deux moitiés ». Puis, la
séparation se produit dans le milieu. Dans la seconde période de l'anaphase,
l'axe nucléolaire continue son mouvement, entraînant avec lui chaque
moitié du peloton ; un nouveau spirème se reforme dans les deux noyaux-
frères^.

Fig. 28. — Nous sommes en pleine anaphase ; le peloton étiré dans
toutes ses branches est en train de se couper d'une façon globale, en deux
moitiés de taille identique. Il se forme une bande transversale intermé-
diaire, qui prend à peine l'hémalun et qui est constituée de suc nucléaire.
Cependant, la séparation n'est pas encore définitive, car on Voit subsister
quelques minces filaments. Cela correspond à ce qu'on voit dans les figures
D et E (page 336) de Dangeard. De part et d'autre de la bande claire
de séparation, se voient beaucoup d'extrémités libres, attestant que les
parties du spirème tendues d'un pôle à l'autre viennent de se rompre. H
s'agit donc bien d'une division transversale comme dans la troisième
division précopulatoire de Paramecium et comme dans la première de
Colpidium truncatum. Ainsi que le dit Dangeard, « il est bien évident que
cette division transversale entraîne la fragmentation du spirème ; chaque
segment devient un chromosome ; mais il est impossible de fixer leurs
limites exactes, car s'ils ont leur bout libre du côté de l'équateur, on ne
saurait dire d'une façon certaine s'il en est de même aux pôles. »

Pour ce qui concerne les limites de ces fragments chromatiques ; il est

1. Le nucléole des Euglènes est interprété, par Hartmann et Pkowazek (1907), comme étant a nucléolo-
centrosome ; 11 dirige la division du noyau, et, à cause de son homologie avec le centrosome, est considéré comme
représentant, dans l'appareil nucléaire des euglénlens, le micronucléus des infusoires (noyau cinétique).

Mais ces idées sont purement théoriques ; le fait que la division du nucléole des Eugléniens est toujours en
avance sur celle du peloton filamenteux ne prouve nullement qu'il entraîne celui-ci à se di\'iser. D paraît subir le
premier le déséquilibre des forces qui provoque la division de l'euglène, et c'est sans doute tout ce qu'on peut dire.

Ajoutons que, pour GOLDSCHiilDT, Popoff, etc., le nucléole des eugléniens est considéré comme un appareil
chiomidien, c'est-à-dire comme représentant ici le macionucléua des infusoires.

148 ARMAND DEHORNE

en effet difficile do les établir ; mais, ainsi que le montre la figure 28, j'ai
vu à plusieurs reprises des boucles authentiques aux extrémités de la figure
de division.

Fig. 29. — Elle correspond à la figure G (page 336) de Dangeard et
est plus démonstrative à cet égard : l'axe nucléolaire s'est rompu, le milieu
de la figure de division très allongée est constitué uniquement par un bras
de suc nucléaire, les extrémités libres des fragments du spirème sont très
visibles. En faisant varier convenablement la mise au point, j'ai pu dis-
tinguer la présence de boucles sur les bords des extrémités polaires. Il se
peut que lin ou deux fragments soient à l'état de bâtonnets simples, non
recourbés ; mais la grande majorité des fragments se présente comme des
anses à longues branches.

Fig. 30. — n s'agit d'un tout jeune noyau au stade J de Dajstgeard ;
les extrémités libres des fragments sont encore visibles ; les quelques
granules au pôle sont des sections optiques de branches ; on voit aussi
quelques boucles.

Fig. 31. — Elle appartient à un stade un peu plus avancé que la
précédente, et provient d'une autre espèce. Il n'est déjà plus possible de
distinguer les extrémités libres. Le spirème, dessiné intégralement, chose
rendue possible par l'écrasement léger du noyau, paraît être complète-
ment reformé. Ou bien les extrémités libres existent toujours, elles se sont
entortillées et ont été ramenées sous les parties bouclées ; ou bien, il y a
eu accolement bout à bout de toutes les extrémités hbres.

Ceci nous ramène aux notions un peu anciennes de la reformation
d'un spirème continu à la télophase, par soudure des anses, dans le
schéma de la mitose. H est impossible de prendre parti ; toutefois, le fait
qu'on trouve un filament pelotonné sur lui-même aux autres stades,
témoigne en faveur de la seconde interprétation (accolement bout à bout) .

m. La structure au repos et pendant la division dans les noyaux du type B

Ce type de noyau^appartient à une espèce d'cuglèno de grande taille
dont j'ai eu un grand nombre d'exemplaires à ma disposition. Je crois
que cette espèce est très voisine de VEuglena deses décrit par Dangeard ;
elle s'en rapproche en tous cas beaucoup par l'aspect ordinaire du nucléo-
plasme. Comme chez E. deses aussi, il arrive assez fréquemment que le
noyau paraît être séparé tout à fait en deux moitiés. Je dirai à ce propos
que jamais la séparation ne m'a paru complète ; dans une coupe optique,

NOYAUX DES INFUS0IEE8 149

on dirait qu'elle l'est ; dans une autre, on voit que non. Il existe donc seu-
lement une entaille transverse très profonde ; mais elle n'a sans doute pas
plus d'importance que le repliement fréqueint du noyau que montrent
certaines espèces du type A (fig. 35).

a. Structure au repos

Chez E. deses, Dangeard dit que le noyau est gros, allongé en biscuit
dans le sens de l'axe. Le nucléole est étiré en un cordon chromatique en-
tier ou fragmenté, le nucléoplasme se montre toujours homogène. Chez
E. sanguinea, il décrit aussi un noyau à nucléoplasme homogène. « Le
nucléoplasme se montre parfois complètement homogène ; dans d'autres
préparations, il est grossièrement granuleux ; enfin, on arrive quelquefois
à distinguer dans la masse plusieurs centaines de granulations clu-oma-
tiques régulières qui représentent sans doute les chromospires », Le nucléole
peut se fragmenter et le nombre de corpuscules chromatiques que donne sa
fragmentation peut varier de deux à trente. Enfin, chez Entosiphon sulca-
tum (groupe des Peranemacées) le nucléoplasme est également homogène.

Les figures 33 et 34 montrent les deux aspects sous lesquels se présente
ordinairement le noyau au repos dans l'espèce que j'ai étudiée. Dans les
deux, le noyau est fortement allongé, son contour est irrégulier. Dans la
figure 33, il est échancré sur le côté ; mais, parfois, ainsi que je l'ai dit,
l'incision est beaucoup plus profonde, au point qu'on pourrait croire à
une séparation complète. Ni dans la figure 33, ni dans la figure 34, ne sont
représentés de nucléoles, les noyaux n'en montraient jamais, du moins de
véritables. Mais le nucléoplasme renfermait toujours un certain nombre de
masses chi'omatiques réparties sans ordre apparent ; peut-être ces masses,
de taille variable, proviennent-elles d'un nucléole volumineux qui s'est
fragmenté et dont les parties dispersées ne s'agrègent qu'au moment de la
division.

Le nucléoplasme comprend une substance fondamentale et des gra-
nules. L'ensemble du noyau étant assez fortement teinté par l'hémalun,
il convient de se demander si la substance fondamentale participe à la
coloration, autrement dit si elle renferme de la chromatine dissoute ? La
chose est très possible ; mais le nombre des granules chromatiques est,
d'autre part, si élevé qu'on peut se demander si l'aspect diffus de la colo-
ration est dû à de la chromatine dissoute ou bien à ce grand nombre de
granules rapprochés et à l'épaisseur de leur gisement.

150 ARMAND DEHOEXE

Dnns lo noyau do la figuro ^i, les granules prennent un autre aspect.
Ils sont d'abord beaucoup moins nombreux, ensuite de plus jjetite taille.
Pourtant, l'ensemble du noyau semble beaucoup plus homogène que pré-
cédemment ; c'est sans doute qu'une quantité plus abondante de cliro-
matine est dissoute dans le suc nucléaire. Je n'ai pas rencontré de noyau
présentant im nucléoplasme plus homogène que celui de la figure 34;
toujours, j'arrivai à discerner les traces d'une constitution granuleuse.
Mais n'oublions pas que nous avons affaire à des noyaux fixés, chez qui
la fixation a fort bien pu faire apparaître ces granules ; peut-être sur le
vivant, l'homogénéité est-elle complète, exception faite des masses
chromatiques qui représentent (?) le nucléole éparpillé.

En tous cas, l'interprétation que donne Dangeard des noyaux
granuleux homogènes ne paraît pas exacte. En effet, ainsi qu'on l'a vu
plus haut, il admet que les granules correspondent à des chromospires,
à autant de chromos]3ires. Que ceci soit possible à un certain degré
dans les noyaux du t3rpe A, je l'admets ; mais je ne puis croire que
tous les granules d'un noyau comme celui de la figure 33 soient autant
de boucles d'un spirème.

Le fait, qu'en certains endroits, des granules constituent des séries
linéaires, des chaînettes d'association, prouve que ces grains sont en
quelque sorte des chromomères. En se rassemblant, se rapprochant, ces
grains reconstituent des filaments d'abord moniliformes, puis lisses.
C'est ainsi que l'existence d'un spirème, extrêmement peu indiquée au
repos, il faut le dire, est possible. Mais c'est différent de ce que pense
Dangeard, pour qui chaque granule serait bien l'expression d'un chro-
mospire, c'est-à-dire d'une boucle du peloton.

Mon opinion est donc qu'un noyau comme celui de la figure 33 est
entièrement du type granuleux et non pseudo-granuleux. Ce qui le sépare
des noyaux du type A, c'est précisément qu'aucun chromospire,, aucune
boucle n'y est conservée sous une forme chromatique homogène, mais
résolue en un certain nombre de grains plus ou moins lâchement associés.

b. Pendant la division

Quand le noyau du type B va se diviser, il devient plus trapu, puis
subsphérique (fig. 36). Alors il se porte à l'avant au-dessous de la
vacuole principale, et ce déplacement du noyau détermine le renflement
de l'euglène dans la région antérieure. Puis, cette masse plus ou moins

NOYAUX DES INFUSOIEES 151

sphérique commence à s'allonger perpendiculairement à l'axe principal de
l'euglène. Le noyau est alors très épais, très dense ; malgré cela, on
arrive à reconnaître sa nature qui est essentiellement fibreuse (fig. 37)
D'une extrémité à l'autre, dans le sens de sa plus grande dimension, sont
tendues des portions filamenteuses, nombreuses et serrées.

Avec beaucoup d'attention, on voit qu'aux deux extrémités se
trouvent des boucles peu ouvertes qui, selon les cas, sont plus ou moins
faciles à distinguer ; parfois, on les chercherait en vain, tellement l'élément
filamenteux est tassé ; d'autres fois, on en trouve qui dépassent un peu
sur le côté ou aux extrémités. Vaille que vaille, on a l'impression d'un
peloton grêle, continu, enroulé sur lui-même un très
grand nombre de fois, et on ne peut guère en avoir
d'autre. Sans doute, tout cela n'est pas parfaitement
évident, on ne saurait en fournir la démonstration, de
même qu'on n'en pourrait prendre une photographie ;
pourtant, il y a autre chose qu'une simple apparence.

Quant au système nucléolaire, s'il existe, je n'ai
pu le mettre en évidence.

Puis, ce paquet fibreux s'allonge encore et s'étrangle
peu à peu en prenant la forme en corset. L'étrangle- nocix. Extrémité an-

" térieure (l'un etiglène

ment continue, en même temps que le grand axe «lu type k. deses à la

fin de la division du

S allonge ; on obtient bientôt une masse nucléaire noyau ( x eoo).
ressemblant à une haltère (fig. 39). La partie resserrée
devient plus claire et n'est plus traversée que par quelques parties fila-
menteuses plus ou moins épaisses. Les deux extrémités sont occupées par
deux masses sombres qui semblent bien être de nature fibrillaire elles aussi,
mais qui ne le laissent guère voir. Pourtant, sur les côtés de ces parties
massuées, des régions moins épaisses permettent de reconnaître que l'on
a bien toujours des filaments ; mais, ailleurs, ceux-ci sont si pelotonnés, si
serrés, que les masses de l'haltère nucléaire en paraissent homogènes.

De la figure 39, on passe ensuite à la figure CIX ; ici, la division est
presque complètement achevée. Entre les -deux noyaux-frères, d'aspect
si concentré et à contours irréguliers, il j)ersiste encore un pont de subs-
tance peu chromatique, du suc nucléaire probablement, bordé ou non par
une mince pellicule plus colorable. Finalement, ce tractus se coupe, la
division du noyau est achevée ; aussitôt, la division longitudinale de
l'individu commence, en débutant par la gouttière et la vacuole anté-
rieures.

152 ARMAND DEHORKE

T^ans la figure 38, j'ai représenté le noyau en division d'un très grand
exemplaire ; ici, la nature filamenteuse du noyau est plus facile à voir et
ne fait même aucun doute ; les boucles étaient assez bien visibles aux
extrémités. Les pôles étaient occupés par une masse peu chromatique
(au moins avec l'hémalun) et renfermant un certain nombre de grains ;
peut-être sont-ce là les représentants du nucléole. En général, je ne suis
pas arrivé à voir le nucléole de cette espèce ; mais, une fois, il m'a semblé
le retrouver dans un noyau en division ; alors il serait grêle, beaucoup
moins important que dans les noyaux du tjrpe A.

Comme on voit, si la division du noyau du type B, se laisse, malgré
tout ramener à celle du noyau du type A, il n'en est pas moins
vrai qu'elle en représente une forme obscurcie, peut-être même raccour-
cie ; et avec elle, il semble bien que nous avons fait un pas de plus vers
l'amitose.

Je crois pouvoir la considérer comme une forme de passage entre
l'haplomitose et l'amitose fibrillaire.

IV. Le chondriome et la nutrition des Euglèniens

Selon Dangeard, on trouve chez les Euglènes, à la fois la nutrition
hétérotrophe, l'autotrophe et la mixotrophe. Mais c'est le dernier genre
de nutrition qui peut être considéré comme le mode de vie ordinaire des
Euglènes. Or, la nutrition mixotrophe se compose de la nutrition sapro-
phytique, et de l'assimilation chlorophyllienne ; laissons cette dernière de
côté et n'envisageons que la première ; elle est caractérisée par le fait que
l'individu se nourrit par imbibition, à travers son tégument, des éléments
nutritifs contenus dans les liquides, à la manière d'une racine de plante
dans le sol.

Chaque euglène peut alors être considéré comme étant une véritable
ceilule absorbante ; et, en se plaçant au seul point de vue physiologique,
il est tout indiqué de le rapprocher de la cellule à plateau de l'intestin,
c'est-à-dire l'élément absorbant type.

Or, des travaux récents viennent apporter des renseignements inté-
ressants sur le fonctionnement de cette catégorie de cellules intestinales.
L'absorption intestinale serait due bien plutôt à un phénomène d'acti-
vité cellulaire, à un véritable phénomène de sécrétion interne, qu'à de
simples phénomènes physico-mécaniques (osmose, pression, etc.). La
structure et le fonctionnement de la cellule intestinale seraient absolu-

NOYAUX DES INFUSOIRES

153

ment comparables à la structure et au fonctionnement de la cellule
glandulaire.

Dans ces deux sortes d'éléments, on trouve des filaments mitochon-
driaux plus ou moins allongés (cliondriocontes de Meves). Par exemple,
la cellule intestinale de Bombinator 'pachypus étudiée à
jeun, montre d'après Champy (1911) les chondriocontes
sous la forme de longs filaments lisses, flexueux, rare-
ment variqueux, dont quelques-uns, traversent la cel-
lule d'un bout à l'autre. D'autres chondriocontes, plus
courts, plus entortillés, n'occupent que les extrémités
supérieure et inférieure de la cellule. « Ils sont là nom-
breux, serrés, constituant' ainsi deux condensations
polaires de l'appareil mitochondrial ».

Si l'on fait ingérer des substances albuminoïdes, du
blanc d'œuf, par exemple, voici ce que l'on constate,
d'après Champy. Dès le début de l'absorption, tout le
paquet apical de chondriocontes et tous les chondrio-
contes de la moitié supérieure de la cellule sont résolus
en granulations. Rapidement, les grains deviennent
plus gros. Le paquet basai se transforme lui aussi en
granulations, mais plus tardivement que le paquet
apical. De telle sorte qu'en pleine absorption, la cellule
ne renferme plus dans toute sa hauteur que des gra-
nulations de taille variable. La résolution des chon-
driocontes en granulations est donc due à ce que
Les ahments traversent le cytoplasma.

Puis, on voit apparaître des vacuoles en grand
nombre dans la zone sous-nucléaire ; chaque grain ou
chondrioplaste se transforme, en effet, en une goutte-
lette d'albumine qui va être excrétée dans les espaces
lymphatiques.

Les cellules glandulaires présentent les mêmes modi-
fications pendant leur activité. Ainsi, des cellules du pancréas d'un chien
à jeun présentent des chondriocontes longs et lisses ; mais, deux à trois
minutes après injection de sécrétine, les chondriocontes sont courts et
granuleux ; puis ils se résolvent en granulations, ce qui fait dire à
Champy que la forme granuleuse semble être l'état dynamique de l'appa-
reil mitochondrial dont la forme filamenteuse serait l'état statique.

Fia. ex. Coupe longitu-
dinale d'un euglène
montrant le noyau
au repos, et le chon-
driome à l'état fila-
menteux ou statique.
Hématoxiline ferri-
que (100).

154

ARMAND DEHORNE

Quant au rôle intime de l'appareil mitochondrial, il peut être double :
P il peut n'avoir qu'une action catalytique sur la substance ingérée, et
alors il se modifierait peu (ainsi qu'on peut le constater pendant l'absorp-
tion des sels ou du glucose) ; 2o il se détruit en formant des substances
nouvelles, notamment l'albumine et la graisse.

Le chondriome de l'Euglène, dont il est temps de parler, présente les
plus grandes ressemblances avec celui du type Bomhi-
nator décrit par Champy ; en particulier, le stade à chon-
driocontes est presque superposable. Je puis me dis-
penser de décrire en détail le chondriome de l'Euglène ;
un simple coup d'œil sur les figures ex et cxi montrera
quelle est sa physionomie.

Il paraît être, en général, réticulé ; mais, en beau-
coup d'endroits, l'impression d'un réseau est due à une
ilhision d'optique, les longs chondriocontes se croisant
les uns les autres et s'entremêlant de façon variée.
Dans la région antérieure (fig. ex), le chondriome donne
un paquet de filaments très serrés, rappelant le paquet
apical de la cellule du B. pachypus. Dans la région
moyenne, les chondriocontes circulent dans les inter-
valles cytoplasmiques laissés par les vacuoles ; ce qui
fait croire souvent que les chondriocontes entourent
directement les vacuoles, comme s'ils en étaient la
bordure de sécrétion. De-ci, de-là ; des parties sont
à l'état de granules, avec un aspect moniliforme carac-
téristique.

Mais une question importante se pose : cet appareil
mitochondrial est-il réellement en rapport avec l'absorp-
tion holophj4ique ? N'est-il pas plutôt en rapport avec
une sécrétion glandulaire du cytoplasme de l'euglène?
La réponse est difficile à donner. C'est qu'en effet, certaines espèces
d'euglènes sécrètent abondamment du mucus gélatineux autour d'elles.
Ainsi, « Klebs dit que l'enveloppe mucilagineuse, chez VEuglena san-
guinea, résulte de la sécrétion de filaments fins qui s'unissent rapide-
ment en une masse homogène : il a vu [sous la membrane de petits
corps arrondis qui se colorent par du vert de méthyle et qui corres-
pondent bien à l'endroit de formation des filaments muqueux. » (Dan-
geard).

l''lG. CXI. Coupe longitu-
dinale d'un autre eu-
glène montrant le
cliondriome à l'état
granuleux (1000).

NOYAUX DES INFUS0IRE8 155

Chez Euglena splendens, Dangeard trouve un réseau muqueux à
mailles irrégulières qu'il a réussi à colorer au moyen de l'action combinée
du picro-carmin et de l'hématoxyline prolongée fort longtemps.

Chez E. velata, le même auteur décrit également un réseau de fila-
ments qui viennent aboutir à la membrane perpendiculairement à sa
surface.

Le réseau que j'ai reproduit correspond-il à celui dont parle Dan-
GEARD ? Je ne saurais le dire. En tous cas, je ne trouve dans la figure ii de
sa planche III aucune indication se rapportant à ce que j'ai observé.
Par contre, il semble bien que les granules noirs de ma figure cxi et que je
considère comme des mitochondries (on les trouve réparties dans tout
le cytoplasme) sont ceux que Dangeard a décrits chez E. granulata.

Le fait que le chondriome des Euglènes peut s'étendre à travers tout
le cytoplasme et se développer depuis la membrane jusqu'au noyau
(fig. 32) semble prouver qu'il est j)lutôt en relation avec l'absorption. Mais,
c'est là un point qu'il faudrait étudier tout spécialement et de façon expé-
rimentale.

Je ne veux pas clore ce chapitre sans noter qu'il serait également
intéressant d'établir chez les Euglènes si les chloroj^lastes ont quelque
chose à voir avec les mitochondries.

GurLLiERMOND (1912) a montré récemment que tous les plastes
leuco-chloro-chromoplastes) des Phanérogames ont une origine mito-
chondriale. En ce qui concerne les chloroplastes, on voit d'abord les chon-
driocontes, sous forme de bâtonnets courts et trapus, se renfler, soit à
l'une de leurs extrémités, soit à leurs deux extrémités, soit en leur milieu ;
puis les parties fihformes des chondriocontes disparaissent, il ne subsiste
plus que des grains sphériques ou ovoïdes : ce sont les chloroplastes qui
présentent bientôt à leur intérieur un ou plusieurs grains d'amidon,
incolores et brillants. Par la suite, les chloroplastes résorbent leur amidon,
ce qui fait croire que ce dernier contribue à leur formation.

Comment naissent les chromoplastes des euglènes ? Le grand déve-
loppement du chondriome permet de croire que les mitochondries jouent
chez eux un rôle considérable dans l'élaboration de ces plastes. Et, bien
que, d'après Guilliermond, les chloroplastes des Algues ne seraient pas
comparables, par leur évolution, à ceux des Phanérogames, il serait
désirable que cette question fît l'objet de recherches approfondies ; la
facilité avec laquelle ces flagellés se prêtent à l'expérimentation devrait
engager à en faire l'entreprise ?

156 ARMAND DEHORNE

Chapitre IX

COMPARAISON DU NOYAU DES EUGLÉNIENS AVEC LE MICRONUCLEUS

DES PARAMECIES

Après la double étude qui vient d'être faite, il apparaît suffisamment
que : la division du micronucléus de Paramecimn présente les plus
grandes analogies avec celle du noyau des Euglènes. En effet, nous avon^
vu, chez Paramecium, que le micronucléus ne présente pas de chromosomes
lors de sa division, mais renferme en suspension dans le suc nucléaire une
sorte de peloton filamenteux, très long et très bouclé. De plus, on trouve
un tel filament pelotonné à tous les stades, aussi bien au début que dans
le milieu de la division (plaque nucléaire) ; à l'anaphase, il est vrai, le
peloton se coupe en deux, mais, déjà, à la télophase, il semble être
complètement reconstitué. Enfin, il est j)lus que probable qu'il persiste
pendant le repos, période d'ailleurs assez courte chez les infusoires.

Ch3z les Eugléniens, la substance chromatique se présente presque
toujom's sous la forme d'un peloton continu ; ceci est au moins certain
pour la plus grande partie des espèces, celles de notre type A. Et lorsqu'on
étudie la division du noyau euglénien, ne se pose-t-on pas constamment
les mêmes questions qu'en étudiant celle du micronucléus de Paramecium'i
On se demande si la structure au repos est granuleuse ou pseudo-granuleuse,
s'il existe des granules correspondant aux chromomères d'un filament ou
bien des granules libres, si l'on trouve des chromosomes véritables pendant
la première partie de la division, s'il y a des extrémités fibres dans la plaque
nucléaire ou bien des boucles terminales. On a vu précédemment com-
ment il faut répondre à ces demandes, il est inutile de revenir sur ce point.

La conclusion qui s'impose est que (laissant de côté le nucléole des
Eugléniens qui ne trouve pas son équivalent chez les Infusoires), l'élément
chromatique est le même et se comporte de la même façon chez les para-
mécies et chez les euglènes. Il est caractérisé essentiellement par ceci
qu'au moment où va se produire la séparation en deux noyaux-frères
il consiste en un peloton grêle continu, plus ou moins compliqué, qui
oriente ses boucles entre les deux pôles de la division. La division coupe
le peloton étiré, par le milieu, de telle sorte que, pour ses parties tendues
d'un pôle à l'autre, il se fait une coupure transversale,

La comparaison de la division chez les euglènes avec celle du noyau de
Colpidium truncatum est, au premier abord, moins facile. En effet, nous
avons chez cet infusoire apparition de formations chromosomiques à la

NOYAUX DES INFUS0IRE8 157

fin de la propliase I. Mais il n'est pas du tout certain que ces formations
"soient des chromosomes ; en tous cas, la rapidité avec laquelle elles
reprennent l'allure filamenteuse, ou se transforment en séries linéaires
granuleuses, et le fait qu'elles se divisent par rupture transversale, sont
des arguments sérieux pour rapprocher aussi la division du noyau chez
cette espèce de celle du noyau des euglènes.

J'en dirai autant pour d'autres espèces où il est bien prouvé que le
micronucléus se divise transversalement selon le mode le plus simple.
Ainsi pour Anoplophrya branchiarum (Stein) étudié par B. Collin (1909),
pour Carchesimn jjolypinum où Fauré-Feémiet (1910) a observé la divi-
sion du micronucléus in vivo et où elle est transversale pour les éléments
chromatiques ; pour Boveria subcylindrica, var. co?icJiani7n, d'après
N. M. Stevens (1910). Et il en est certainement de même pour la troi-
sième division de Orchitophrya stellarum, représentée par C. Cépède
(1909), peut-être même aussi pour la première division, qui paraît bien se
faire par coupure trans verse des éléments chromatiques.

Chez les Euglènes, au cours de la première moitié de la division, le
peloton peut montrer les indices sûrs d'un clivage longitudinal (fig. 22 et
32, pi. III). Mais c'est ici une manifestation d'importance tout à fait secon-
daire qui regarde seulement le mode d'équilibre entre la substance chro-
matique et le suc nucléaire à un moment donné ; ce clivage n'a rien à voir
avec la division du noyau ; c'est un des nombreux cas de cette division
longitudinale inefficace de l'élément chromatique, dont la notion est
particulièrement intéressante à méditer. Chez Paramecium, j'ai cru
trouver aussi l'indice d'un tel clivage pendant la prophase des deux
premières divisions. Mais, après le dernier coup d'œil sur les prépara-
tions, je crois plus sage de en pas insister sur sa réalité, difficile à prouver.

La division des eugléniens ayant été appelée haploinitose par Dan-
GEAED (1900) et définie de telle sorte que l'on peut faire abstraction du
nucléole sans en altérer la notion, je pense que l'on peut dire que la divi-
sion du micronucléus de tous les infusoires cihés est aussi une haplomitose.

Chapitre X
L'APPAREIL NUCLÉAIRE DES CYANOPHYCÊES (PI. IV)

Le résultat le plus imjiortant acquis, précédemment, chez Parame-
cium, est que le micronucléus présente constamment (à l'anaphase
excepté) un peloton chromatique. Ayant, d'autre part, repris l'étude

158 ARMAND DEHORXE

du noyau des euglènes et de son mode de division, je suis arrivé à la
conclusion qu'une grande ressemblance existe entre le mode de division
du noyau des euglènes et celui du noyau des infusoires. La division du
micronucléus est aussi une haplomitose.

J'en étais là de mes observations quand des recherches bibliogra-
phiques sur le noyau des Bactéries m'amenèrent à prendre connaissance
de l'appareil nucléaire des cyanophycées. La lecture du mémoire de
GuiLLiERMOND (1906), et surtout l'examen de ses belles planches, me
donnèrent l'idée que, en dépit de la singularité du rapprochement, il n'y
avait pas loin entre le « réticulum » chromatique, décrit par cet auteur
chez les algues bleues, et le peloton filamenteux des paramécies et
des euglènes. Je récoltai quelques espèces de ces algues et me mis à la
recherche de leur appareil chromatique ; voici comment un chapitre sur
le noyau des cyanophycées a été annexé à ce travail qui devait être
consacré exclusivement à l'étude des mitoses précopulatoires de Para-
mecium.

Je n'ai pas entrepris de revoir longuement la cytologie des algues
bleues. Comme pour les euglènes, j'ai simplement voulu me familiariser
avec un matériel d'études nouveau pour moi et tâché de retrouver les
aspects si frappants reproduits par Guilliermond dans ses dessins.

Je rappellerai très brièvement les données les plus récentes que nous
possédions sur la structure de la cellule des cyanophycées. Elle comprend,
d'après Guilliermond, chez Phormidium favosum, par exemple, une zone
corticale, renfermant le cytoplasme qui contient le pigment bleu à l'état
de dissolution ; et, une partie médiane (corps central de Bûtschli),
constituée par de l'hyaloplasme dans lequel on trouve la formation
nucléaire.

La partie médiane renferme en outre des corpuscules métachroma-
tiques (grains rouges de Bûtschli) et des corps nucléoliformes. Quant à la
zone corticale, elle renferme des granulations particulières, les « cyano-
phycinkôrper » de Hieronymus, qui ne seraient pas des formations
constantes et qui ont été considérés comme des produits de réserve.

J'ai coupé trois espèces différentes, sur lesquelles il me serait bien
difficile de mettre un nom sans me tromper. L'une d'elles est peut-être le
Calothrix pulvinata étudié par Guilliermond dans ses figures 51-55,
pi. 10. Mais les deux autres ne paraissent pas avoir été observées par lui.
Dans ma description de leur formation nucléaire, j'ai appelé respective-
ment ces trois espèces, les espèces A, B, C, cela poui' ma propre commo-

NOYAUX DES INFUSOIRES 159

dite. Celle qui correspond probablement à C. pulvinata est l'espèce B.

Espèce A. — Les trichomes de cette espèce sont monilif ormes et
rappellent un peu les jfilaments des Nostoccacées. Chaque élément renferme
au repos trois ou quatre formations chromatiques, en bâtonnet ou en
lame, qui s'étendent d'une extrémité à l'autre de la ceUule ; souvent
leurs terminaisons sont en pointe et les pointes des trois ou quatre bâton-
nets convergent vers le même point de la face antérieure de la cellule.
Ceci est représenté dans les figm'es 46 et 47, pi. IV; la convergence des
extrémités est due au genre de division de la cellule et des bâtomiets
chromatiques. En effet, lors de l'étranglement transversal de chaque élé-
ment, les bâtonnets normalement écartés comme dans la figm-e 46 (dessin
de di'oite) sont rapprochés étroitement et comme étranglés dans leur
milieu, au niveau de la constriction. Puis la division a lieu ; mais les
nouvelles extrémités, quoique Hbres, demeurent rapprochées et conver-
gentes.

Dans la figure 45 (provenant de cellules fixées au sublimé acétique),
les éléments chromatiques sont plus rapprochés et, par leur rapproche-
ment, donnaient plus que dans les préparations au Flemming l'aspect
d'une formation nucléaire compacte. Parfois, ainsi qu'on le voit dans les
deux éléments de droite de la figure 45, les bâtonnets ne paraissent pas
indépendants, mais soudés, comme s'ils dépendaient d'une sorte de spi-
rème éthé.

En coupe transversale, on trouve les aspects représentés dans la
figure 44; c'est, ou bien une croix épaisse, ou bien un aster à cinq branches,
ou encore deux bâtonnets.

Les formations chromatiques en bâtonnets de cette curieuse espèce
pourraient souvent être appelées des chromosomes. Mais je ne crois
pas cela juste, ni nécessaire. En tous cas, on ne se refusera pas à admettre
qu'elles sont absolument identiques aux formations chromosomiques de
certains infusoires du type Colpidium truncatum, étudié plus haut, les
Boveria, Anoplophrya, etc.

Espèce B. — La formation nucléaire de cette espèce a été décrite en
détail par Guilliermond ; je puis donc passer rapidement sur sa descrip-
tion. Les figures 48, 49, 50 se rapportent à elle ; en 48, nous avons un
fragment de tri chôme vu dans une coupe de 5 u. éneigiquement colorée
par l'hématoxyline au fer ; les deux noyaux supérieurs proviennent d'une
division récente, ceux qui viennent ensuite montrent différents stades de
la division par étranglement transversal.

Arch. de ZooIi. Exp. et Gén. — T. 60. — E". 2. 11

160 ARMAND DEHORNE

Les figures 49 et 50, faites à un plus fort grossissement et dans des
coupes de 2^., montrent mieux la véritable structure de l'élément chro-
matique.

On se demande d'abord si l'on n'a pas affaire à un réseau vrai, formé de
travées plus fortes et d'anastomoses plus faibles. Mais, même dans les
aspects reproduits en 49, on reconnaît assez facilement la présence d'une
sorte de spirème un peu spécial, il est vrai, mais authentique, plus ou
moins irrégulier, enroulé de diverses façons et pourvu de boucles comme le
peloton des paramécies. L'apparence réticulée est simplement due à
l'enchevêtrement considérable du filament pelotonné. A remarquer que
ce peloton est constamment orienté, comme l'est celui des paramécies
dans la figure de plaque nucléaire. Aussi paraît-il parfois sous l'aspect
d'un faisceau serré de bâtonnets plus ou moins incurvés dans le milieu,
disposés parallèlement les uns aux autres comme les bâtons d'un fagot.
Cependant, ces bâtonnets ne paraissent jamais, dans les coupes assez
épaisses, pourvus d'extrémités libres ; mais ils sont reliés les uns aux
autres par des boucles parfois bien évidentes.

Dans les coupes transversales très minces (fig. 50), il est plus facile
de voir la réalité d'un spirème. Très souvent, en effet, elles contiennent
des boucles et portent la preuve qu'on n'a pas affaire à des bâtonnets
indépendants. On doit conclure que dans cette espèce B, laquelle corres-
pond très vraisemblablement à Calothrix pulvinata, l'élément chro-
matique ressemble beaucoup par sa nature et sa disposition à celui des
noyaux de Paramecium et des eugléniens pendant leur division.

Espèce C. — On est ici en présence d'une grande espèce non étudiée
par GuELLiERMOND (1906). Un coup d'œil sur les figures qui s'y rapportent
montrera que le noyau présente une physionomie très particulière. Dans
la figure 40 (fixation au sublimé acétique), chaque section longitudinale
du noyau présente une forme rectangulaire très régulière. L'élément chro-
matique même est une sorte de filament monihf orme constitué de micro-
somes rapprochés, accolés ou légèrement fusionnés. C'est ainsi que parfois
on voit des traînées granuleuses, où chaque composant paraît indépen-
dant, et alors on croirait avoir une structure granuleuse vraie où les
granules sont seulement orientés. Mais, d'autres fois, on a des sortes de
bâtonnets moniliformes intercalés sur le trajet des séries granuleuses ; ces
bâtonnets résultent sans doute de l'accolement et d'un commence-
ment de fusion des granules.

Dans les préparations au Flemming, insuffisamment lavées après la

NOYAUX DES INFUSOIEES 161

fixation, la coloration est plus difficile naturellement ; on ne distingue pas
alors de ces bâtonnets, pas d'empâtements et l'on ne trouve que des
granules sériés, parfois assez écartés. Dans la figure 41, obtenue dans une
préparation où l'action du Flemming a été de courte durée, les séries
granuleuses sont très nettes, bien séparées les unes des autres. En outre,
leur direction est un peu obUque ; on a l'impression qu'elles tournent
selon une hélice autour du grand axe du trichome.

Dans la figure 43, plus intéressante, on trouve la preuve que les
granules ne correspondent pas à une structure granuleuse vraie, mais à des
épaississements régulièrement répétés d'une formation spirémateuse.
On y voit encore que l'élément chromatique est un véritable peloton
pourvu de boucles aux deux extrémités. En particulier, la cellule d'en
haut, dans la figure 43, montre une boucle, un peu écartée, qui était
extrêmement nette dans la préparation.

Je tiens à insister sur ce point : au premier examen des noyaux de
cette cyanophycée, on ne penserait pas à l'existence d'un tel peloton ;
on croirait que le noyau est simplement formé de nombreux microsomes en
suspension, sans grand ordre, dans l'hyaloplasme. Mais une observation
plus attentive montre que les granules sont toujours orientés, qu'ils soient
ou non agglutinés, selon des séries parallèles régulières.

Enfin, on découvre que tout cela représente un peloton granuleux,
ordonnant ses boucles et les branches de ceUes-ci, absolument comme le
filament chromatique des plaques nucléaires de l'euglène et de la para-
mécie.

Cyanophycinkôrper. — Je dois dire un mot de ces enclaves cytoplas-
miques. Dans les préparations fixées au Flemming, et uniquement dans
celles-là, j'ai trouvé presque constamment dans la zone corticale des
granules chromatiques qui correspondent sans doute aux grains de cya-
nophycine de Hieronymus. L'espèce A ne les montre jamais ; l'espèce B,
au contraire, en était abondamment pourvue, mais seulement après une
forte coloration ; alors, le cytoplasme était littéralement criblé de petits
points noirs qui obscurcissaient ce dernier, par ailleurs fort homogène.

Dans l'espèce G, ils sont moins nombreux, mais de grande taille,
presque aussi grande que celle des granules du noyau. La figure 42 a
correspond à une coupe transversale où leur nombre était plus élevé que
d'ordinaire, et, par endroits, ils rempHssaient tellement la zone corticale
que là il était difficile de les distinguer des grains périphériques de la
formation nucléaire.

162 AR3IAND DEHORNE

Je crois qu'on peut les considérer comme des sortes de grains mito-
chondriaux et qu'ils représentent un chondriome intercalé entre le milieu
organique et l'appareil nucléaire. Leur situation dans le cytoplasme
autour de ce dernier, leur ressemblance frappante avec les mitochondrics
que j'ai vues dans les spermatocytes I en division du Chat et du Rat,
enfin le fait que les matériels fixés au sublimé ou à l'alcool s'en montrent
dépourvus, tandis que tous les trichomes qui en possédaient avaient été
traités par le Flemming, justifient cette assimilation.

Discussion. — Les faits apportés par Guilliermond (1906) sont indis-
cutables, mais la façon dont il les a interprétés, d'ailleurs extrêmement
mesiurée, appelle quelques remarques. Pour lui, l'élément chromatique des
Cyanophycées est un réticulum ; malheureusement, il ne l'a pas suffisam-
ment établi comme tel, et il faut avouer que ses figures ne parlent pas
toujours eu faveur de l'évidence d'un réseau; en tous cas, pas d'un réseau
ordinaire. Combien, au contraire il est naturel d'y retrouver une sorte de
peloton plus ou moins embrouillé ! Guilliermond dit lui-même, il est
vrai, que le réticulum se présente souvent comme un peloton ; ce serait
donc un réticulum très particulier. Selon moi, l'existence d'un peloton,
et non d'un réseau, serait indubitable. Je fais exception, bien entendu,
jDOur l'espèce A. Seulement, pour B. et C, comme le peloton est fort nom-
breux, très serré, des accolements se produisent et aussi un certain
nombre d'anastomoses inévitables ; et cela, dans une certaine mesure,
ferait croire à la réalité d'un réticulum au sens de Guilliermond.

Guilliermond admet d'autre part que cet élément nucléaire est
formé d'une substance achromatique correspondant à la linine, dans ou
sur laquelle on distingue des granulations chromatiques.

Cette notion de linine indépendante de la chromatine est un peu
ancienne déjà (voir le chapitre V, h), et je ne crois pas pour ma part
à l'existence de ce support dont parle Guilliermond ; je pense que
l'élément chromatique est constitué d'vine seule et unique substance, dont
la coloration varie avec l'état physique et est d'autant plus forte, en
général, que la masse est plus grande ; dans un filament moniliforme de
chromatine, il peut ainsi arriver que les déliés ne se colorent pas plus
que des fibres dites achromatiques.

Mais je suis complètement de son avis, quand il fait remarquer que
l'élément se montre formé de granulations chromatiques et ne paraît
plus homogène, après fixation au Flemming. Avec les autres fixateurs,
tels que sublimé, alcool à 90*^, l'élément clu-omatique se montre, dit

NOYAUX DES INFUSOIRES 163

GuiLLiERMOND, Uniformément coloré. J'avais déjà fait une semblable
remarque à propos de la structure du noyau au repos des Euglènes
(type A) ; la fixation au Flemming contracte violemment la substance
chromatique ; d'un filament uniforme, elle fait un filament moniliforme ;
parfois même, elle le transforme en une simple rangée de granules juxta-
posés. Il est important de tenir compte de cette action particulière pour
décider si un noyau possède une structure granuleuse vraie ou une pseudo-
granuleuse. Des auteurs, il est vrai, pourraient arguer que, seule, la struc-
ture granuleuse est authentique et que la fixation au Flemming est la
seule qui soit assez fidèle. Il faudrait étudier sur le vivant le noyau des
euglènes et des cyanophycées pour trancher le différent.

Quoi qu'il en soit, la remarque précédente de Guilliermond ne peut
s'adresser à notre espèce C ; car, chez elle, les granules se voient en tous
temps, aussi bien après la fixation à l'alcool qu'après celle au Flemming.
Seulement, après l'acide osmique, les granules sont plus individualisés
et peut-être plus petits. La forme de peloton granuleux, telle que je l'ai
décrite dans l'espèce C, a été vue par Guilliermond chez Phormidium
favosum où elle n'est pas du tout normale ; elle serait due, ici, simplement
à l'emploi du Flemming.

Le type d'appareil nucléaire que présente l'espèce C est particulière-
ment intéressant, parce qu'il se rapproche beaucoup de certains macro-
nucléi d'infusoires en division. Ainsi, il existe fort peu de différence entre
lui et le macronucléus de beaucoup de Tentaculifères, tel qu'il a été
décrit récemment par B. Collest (1912). Chez ces derniers protistes, le
prélude de la division du macronucléus est marqué par un étirement et
une orientation des microsomes chromatiques en files parallèles régu-
hères ; puis, par la soudure des microsomes étirés de façon à donner nais-
sance à des fibres chromatiques continues.

Cet état du noyau, 'passager chez les ciliés et les acinètes, est au
contraire l'état continuel du noyau de l'espèce C. C'est que, chez les cyano-
phycées, la division des cellules ne présente pas de repos appréciable ;
le noyau est sans cesse en mouvement. Mais, à cette différence près,
d'ailleurs légère, on peut dire qu'il y a presque identité dans l'arran-
gement des particules chromatiques dans le macronucléus d'Ephe-
lota gemmipara, se préparant à la division par exemple, et celui de
l'espèce C.

Comme on voit, lorsqu'on tente de définir la formation chromatique
des algues bleues, il faut toujours avoir à l'esprit qu'elle est constamment

164

ARMAND DEHORNE

en division ; elle ne peut et ne doit donc être comparée qu'à une autre
formation également en division.

Aussi est-il évident qu'on fait fausse route si l'on vient à comparer
l'appareil chromatique de l'espèce C à un noyau au repos de végétal plus
élevé ou de Métazoaire. On arriverait ainsi trop facilement à nier la nature
nucléaire de cet appareil des cyanophycées. En effet, si régulier qu'il
soit quelquefois, comme dans l'espèce C, par exemple, il ne présen-
tera jamais ni la
forme ovoïde, ni
la membrane, ni
l'une des struc-
tures quiescentes
des noyaux ordi-
naires.

Tout s'éclaire
d'un jour très
vif, si, songeant
au préalable à ce
qu'est le noyau
quiescent des spi-
rogyres, on exa-
mine ce qu'il
donne pendant
la division. Un
récent travail de
Miss L. Merri-
MAN (1913), sur
la division du
noyau de Spirogyra crassa, apporte des renseignements particulièremen-
intéressants à cet égard.

Le noyau quiescent de cette algue est absolument t3rpique. Sa
forme est ovoïde, il présente une membrane nucléaire, il contient un
gros nucléole et une sorte de réseau. A la prophase, le nucléole et
une partie du réseau fournissent un spirème authentique résultant de
l'agrégation d'un grand nombre de granules chromosomiques. Ce spi-
rème est épais et retient très fortement le colorant ; en section trans-
versale, il se révèle comme ayant une structure tubuleuse. C'est à cette
structure en tube qu'est due l'apparence d'une division longitudinale à

Ko. cxn. Beproduction des figures 9, 10, 26, 27 et 28 du mémoire de Guillieumond
(1906) sur la cytologie des Cyanophycées.

NOYAUX DES INFUSOIMES

165

la prophase (encore un autre cas de division longitudinale inefficace).

A la métaphase, le spirème constitue une plaque nucléaire épaisse et
assez élevée, qui se partage bientôt par le milieu en deux moitiés sem-
blables. Il n'intervient donc pas de division longitudinale, et il n'y a pas non
plus de division transversale à proprement parler, mais une graduelle élon-
gation, un étirement en des points variables des parties allongées du spirème.

Les figures 25, 26 et 31 de Miss Merriman, reproduites dans ma

25

Fia. cxin. Reproduction des figures 25, 26, 31, 34 du mémoire de L. Merriman (1913). En 25, spirème formant
une sorte de plaque nucléaire : en 26 et en 31, la division transversale de ce spirème, comme chez les
Euglènes et les Cyanophycées (et aussi comme chez Paramecium caudatum).

figure cxiii, montreront mieux qu'aucune explication développée, la
grande ressemblance que présentent ces stades de la métaphase et de
l'anaphase, chez Spirogyra crassa, avec les stades correspondants chez les
Cyanophycées, en particulier chez Phormidium favosa (fig. cxn, 10). Le
noyau de Phormidium serait donc en quelque sorte un noyau de Spirogyra
crassa toujours en division, qui passerait directement de l'anaphase à la
prophase sans intervalle de repos, ou sans changement de structure lors
de l'état quiescent.

Aussi, je crois qu'il n'est pas nécessaire de comparer l'appareil nucléaire
des Cyanophycées au chromidium des protozoaires, ainsi que l'a fait

166 ARMAND DEHOENE

Gfillterimond. Quand cet auteur a réalisé ses recherches, on parlait
encore beaucoup de chromidies et de chromidium. L'école de Miinich
venait d'édifier sa théorie, ayant à la base le principe suivant : le
noyau peut entrer en rapport avec le cytoplasme en expulsant dans
ce dernier une partie de sa chromatine qui y demeure et consti-
tue un appareil chromidial. Très souvent, cet appareil prend l'aspect
d'un réticulum chromatique grossier, qui envahit plu* ou moins le
cytoplasme.

C'est à ce réseau que Guilliermond a cru devoir comparer les for-
mations chromatiques des cyanophycées ; c'est même, en partie, en
s'appuyant sur la ressemblance extérieure qu'il a conclu que ces formations
étaient bien de nature nucléaire. Je ne sais si l'on croit encore, ou si
l'on croira longtemps, que le chromidium est d'origine nucléaire ; mais
je ne suis guère tenté de rapporter à un chromidium l'appareil nucléaire
de l'espèce C, par exemple. J'ai étudié, pour ma part, le chromidium si
volumineux des Arcelles ; il n'est pas réticulé, il est vrai, et il est au
contraire très massif, mais il me paraît tellement différent à tous égards
des formations chromatiques des Cyanophycées que je suis sceptique sur
la nature chromidiale de ces formations.

Quant au réseau de Fœttingeria actinarium décrit par Caullery et
Mesnil, et quant aux filaments discontinus des infusoires parasites des
Céphalopodes dont parle Guilliermond, ce sont des macronucléi de
forme extrêmement spéciale, et je ne crois pas possible de les rapprocher
utilement de ce que l'on voit chez les algues bleues. Chez ces algues
même les plus volumineuses, les formations nucléaires sont de petite
taille et leurs dimensions n'atteignent même pas celle d'un micronucléus
de Paramecium au stade de la plaque nucléaire (métaphase) ; la compa-
raison des figures 6 (pi. I) et 40-42 (pi. IV), faites au même grossissement
le prouve. La vérité, c'est que leur ressemblance avec les réseaux chro-
midiaux est tout à fait superficielle; ces derniers sont tout au plus
homologues des cyanophycinkôrper qu'on trouve dans le cytoplasme de
la zone corticale.

Ni l'absence de membrane, ni la forme générale ne sont des caractères
dont il faille tenir compte. Car la membrane nucléaire est, comme on sait,
une différenciation cyioplasmique de la vacuole nucléaire creusée dans le
cytoplasme, comme tout autre espèce de vacuole ; cette membrane
n'appartient donc pas en propre au noyau et elle ne peut prouver par sa
présence ou son absence, pour ou contre la nature nucléaire des for-

NOYAUX DES INFUSOIRES 167

mations que renferme la vacuole. Quant à la forme générale, c'est un
caractère insignifiant, puisque des macronucléi, d'origine et de nature
nucléaires indiscutables, peuvent être confondus parfois avec de quel-
conques traînées chromidiales.

J'ai dit plus haut combien grande est la ressemblance entre l'élément
chromatique des macronucléi d'infusoires acinètes en division et celui de
l'espèce C. Ce point est acquis, et nous trouvons là un argument sérieux
pour accorder à l'élément chromatique de l'algue C une véritable nature
nucléaire. Mais il est peut-être possible de le mettre sur le même plan que
celui du micronucléus des paramécies.

Ceci ne peut être refusé si l'on évoque la troisième division préco-
pulatoire de P. caudatum, à qui tous les auteurs reconnaissent la valeur
d'une division transversale ; elle se fait sur un micronucléus en fuseau,
très spécial, dont la structure ne diffère pas (fig. xli), ainsi que je l'ai fait
remarquer plus haut, de celle d'un macronucléus de Stentor ou d'acinète,
sur le point de se partager. A cause de cela même, la troisième division,
bien loin d'être une forme de la mitose, même primitive, est simplement
une sorte d'amitose fibrillaire, tout comme la division du macronucléus
des Acinètes, d'après B. Collin (1912). Eh bien ! reprenant mes prépara-
tions de cette troisième division chez P. caiidatum et faisant la compa-
raison avec les formations nucléaires de l'espèce C, on ne trouve pas de
réelle différence morphologique entre les traînées granuleuses du micro-
nucléus et celles du noyau de l'algue bleue.

D'un côté comme de l'autre, le partage se fait par coupure transverse
des rangées de granules, ceux-ci étant simplement juxtaposés ou bien
soudés sur des parcours plus ou moins longs.

D'autre part, comme j'ai montré que les deux premières divisions de
P. caudatum ne diffèrent pas essentiellement de la troisième, on peut dire,
en fin de compte, qu'il y a fort peu de différence entre l'appareil nucléaire
de l'espèce C et le micronucléus en division de P. caudatum.

Du micronucléus des paramécies, on passe facilement au noyau des
euglènes. Si l'on se rappelle en particulier le noyau en division des
euglènes du type E. deses, et si l'on compare les figures 36-39 de ma
planche III, avec les figures 40, 43, 48-50 de la planche suivante, puis,
avec les figures 10, 62, 63 de Guilliermond, on conviendra d'accorder
aussi au spirème pelotonné de la plupart des cyanophycées la même
valeur qu'au peloton filamenteux des euglènes.

168 ARMAND DEHORNE

Chapitre XI
CONCLUSION

Il m'a paru inutile de rapporter en cette fin du mémoire les conclu-
sions partielles des chapitres qui le composent.

J'ai préféré consacrer ces dernières pages à des considérations plus
générales auxquelles j'ai été amené par la nature de mes observations.

Une opinion très répandue et devenue classique est que le micronu-
cléus des paramécies se divise selon une véritable division indirecte.

Or, il a été démontré plus haut que cela n'est même pas vrai pour
les deux premières divisions de conjugaison, lesquelles ne méritent à
aucun titre d'être appelées des mitoses. Quant à la troisième division,
elle est une sorte d'amitose et l'on n'y voit nulle fibre achromatique ;
sa simplicité surprend même après la complication relative des deux pré-
cédentes. Cela avait déjà frappé Calkins et Cull (1907) qui lui recon-
naissent aussi ce caractère : « Itis jjerhaps a misnomer to call the division
figure of the third division a spindle, and ive wouîd probahli/ corne nearer
the truth if ive described this as direct division of the nucleus instead of
mitosis ».

Mais au fond, aux fibres achromatiques près, elle ne diffère pas des
deux premières divisions et elle ne peut pas leur être opposée ; car, toutes
trois comportent la coupure en travers d'un spirème pelotonné. Cepen-
dant, nulle part ailleurs, chez les paramécies, le partage du noyau ne se
présente d'une façon aussi simple que dans cette troisième division.
Et nous n'avons trouvé un pareil degré de simplicité que dans la division
du noyau des euglènes du type B. Ici encore, nous ne sommes pas très
éloignés de l'amitose, j'entends l'amitose fibrillaire telle qu'elle a été
décrite par B. Collin (1912) pour le macronucléus des Acinètes.

Voilà donc des formes très inférieures (qui nous paraissent du moins
telles) de la division nucléaire qui remplissent pourtant le même rôle que
la forme la plus élevée de cette division, c'est-à-diie la mitose j)roprement
dite. Si on les rapproche de celle-ci, il est intéressant de remarquer qu'elles
ne lui sont pas entièrement différentes, mais qu'elles correspondent au
contraire à une grande partie de son processus. En effet, imaginons que,
dans une mitose, la seconde partie de la prophase (raccourcissement de
anses spirémateuses, disparition de ce qu'on appelle la membrane un-

NOYAUX DES INFUSOIRES 169

cléaire) et la métaphase (plaque éqiiatoriale formée d'anses trapues) n'aient
pas lieu et l'on obtiendra une forme de division nucléaire assez voisine
de celles des Paramécies et de Spirogyra crassa. L'étranglement du noyau
se ferait au moment où les anses chromosomiques seront encore à l'état
filamenteux; leurs branches étirées finiraient par se rompre, et il n'y
aurait pas de symétrie, au moins apparente, entre les moitiés transver-
sales des éléments chromatiques. Une telle division n'arrive pas chez les
métazoaires, car il ne paraît pas y avoir de forme intermédiaire, dans les
processus normaux, entre l'amitose afanimère et la mitose vraie.
Cependant, une exception doit être faite pour la division des hématies
embryonnaires des Batraciens où, fait curieux, P. Della Valle
(1911) a décrit un mode de division tout à fait identique au mode hypo-
thétique que je viens d'imaginer.

Par un tel rapprochement, on arrive donc à superposer la division
nucléaire du type paramécie et S. crassa, à celle d'un noyau de méta-
zoaires, sur un assez grand nombre de stades. Mais la superposition n'en
est pas moins fragmentaire ; faut-il pour cela considérer les formes de la
division chez ces êtres inférieurs comme incapables de faire, aussi bien
que la mitose, deux parts égales de la substance chromatique du noyau?

Une tendance assez naturelle est, en comparant la mitose avec les
autres formes de la division du noyau, de voir dans la mitose un perfec-
tionnement de ces autres formes. On indique ainsi que la mitose dérive
phylogénétiquement de l'amitose par l'intermédiaire de formes encore
très simples, mais de plus en plus compliquées, rencontrées chez les
thallophytes et les protistes.

Je pense au contraire que la division du noyau des unicellulaires et
la division indirecte ne sont nullement en continuité génétique. Ces divi-
sions des Inférieurs ne présentent en général pas le luxe d'accessoires
de la mitose : chromosomes individualisés, fuseau, asters, centrosomes ;
elles nous paraissent plus simples, tandis que la mitose semble compliquée.
Mais, c'est une idée trop rudimentaire que d'invoquer leur imperfection et
d'admettre qu'elles sont seulement des étapes, des essais, des tâtonne-
ments vers un mieux réahsé dans la mitose, laquelle constituerait un pro-
grès considérable.

Le récit d'une mitose exige, certes, une description assez longue et
assez précise, plus longue et plus précise que la description d'une de ces
formes en question. Mais du moment que la mitose proprement dite ne
conduit pas à un résultat différent de celui des formes à peloton continu

170 ARMAND DEHORNE

et à division transversale {Paramecium, Spirogyra crassa), il est bien
difficile de lui conférer une dignité supérieure. Or, comment dire que le
partage du micronucléus des paramécies, pris comme exemple, ne se fait
pas avec autant d'exactitude que celui du noyau d'ascaris ou de Sala-
mandre, ce serait avoir une foi invincible dans les mérites du clivage lon-
gitudinal que de penser le contraire.

En réalité, tous les modes de division (en laissant pourtant de côté,
provisoirement, l'amitose afanimère), envisagés au point de vue du résul-
tat, se valent ; pour le biologiste, ils sont à mettre à un plan égal. Quant
au partage de la chromatine, sous quelque forme qu'elle se montre, ce n'est
pas le but de la division, mais l'une seulement de ses conséquences.

En tous cas, la complication, la mise en scène de la mitose proprement
dite ne doit pas être prise pour une garantie de précision. Il est même des
cas bien démontrés où l'appareil mitotique paraît indifférent à l'exactitude
du partage de la cliromatine. Ne voyons-nous pas, en effet, dans le cas des
noyaux à hétérochromosome, des quantités manifestement inégales de chro-
matine gagner les pôles de la division hétérotypique ? Chez Anasatnstis,en
particulier, Foot et Strobell (1907) montrent que l'hétérochromosome se
divise en long à la première mitose de maturation ; tandis qu'à la seconde,
tantôt il se divise, tantôt il ne se divise pas. Dans ce dernier cas, il passe
en entier d'un côté ou de l'autre du plan équatorial et l'anaphase est
dissymétrique. Pourtant, quelle que soit la décision, l'appareil achroma-
tique est toujours aussi précis, aussi bien monté, dans un cas que dans
l'autre.

D'autre part, si les faits apportés par P. Della Valle (1909), concer-
nant le nombre des chromosomes chez la Salamandre, sont exacts ; si,
d'un noyau constitué par 24 chromosomes peuvent sortir, à la prophase,
23 ou 25 chromosomes, qu'importe la division longitudinale et sa légen-
daire exactitude ; elle est incapable, à elle seule, de donner des noyaux
égaux, puisqu'un élément de variation intervient à l'état quiescent.
Cela compense largement le prétendu manque de précision des modes de
division moins compliqués.

Pendant fort longtemps, l'esprit étant soumis à des idées théoriques
et à des conceptions à priori séduisantes, on a, non seulement séparé,
mais opposé les divisions transversale et longitudinale. I^a longitudinale
était considérée comme équationnelle et multiplicatrice. la transversale
comme réductrice et différenciatrice. Comme on attribuait à la substance
chromatique des vertus spéciales, en particulier celle de supporter l'hé-

NOYAUX DES INFUSOIRES 171

redite, on pc^nsait qu'une division en long ou en travers étaient des modes
extrêmement différents en rapport avec des manifestations très diffé-
rentes de la chi'omatine.

Or, depuis, on a montré que la division transversale n'existe guère chez
les Métazoaires, qu'on ne la rencontrait pas en tous cas lors des mitoses
de maturation; et voici, par contre, qu'on la trouve constamment chez
les infusoires, et probablement même chez tous les protistes et proto-
phjd^es. Que conclure, sinon que le mode de la division des éléments chro-
matiques, qu'il se fasse en long ou en travers, est absolument indifférent ;
c'est, en tous cas, un phénomène très secondaire. Remarqué, analysé en
détail par l'histologiste, il présente beaucoup moins d'intérêt au biologiste,
attiré plutôt par le principe général de la division que par sa morphologie.

D'autre part, le fait que la réduction, ou méiose, est obtenue chez les
infusoires ciliés autrement que chez les métazoaires est un fait très
important. Cela prouve au moins que le schéma hétéro-homéotypique n'a
pas une valeur générale ; il ne serait valable que là où la substance chro-
matique du noyau revêt la forme de chromosomes vrais et où la division
longitudinale existe. Dans tout un vaste domaine comprenant, non seule-
ment les Protozoaires, mais encore probablement les protophytes, la divi-
sion ordinaire est transversale, et le schéma hétéro-homéotjrpique ne peut
y trouver apphcation, parce qu'il comporte l'accolement en long et la
division longitudinale.

Mais cela prouve encore que le mode selon lequel s'opère la réduction
devient alors peu important et presque négligeable, et l'on ferait bien de
ne pas accorder une trop grande confiance à la spécificité des mécanismes
mitotiques qui accompagnent la réduction chez les êtres les plus élevés.
La méiose pourrait sans doute être obtenue sans eux, et la solution du
problème de la réduction n'est pas dans l'étude de leurs détails.

Une telle façon d'envisager la question de la maturation n'est pas
encourageante pour le morphologiste ; mais, on y est conduit naturelle-
ment par l'étude des divisions qui précèdent la conjugaison chez les
infusoires. Nulle part, comme ici, on n'est invité à faire la séparation
entre la méiose, phénomène essentiel dont les racines sont probablement
très profondes, et la morphologie des divisions nucléaires qui en accusent
tardivement la manifestation.

L'étude des divisions du noyau des êtres inférieurs conduit encore à
considérer définitivement le fuseau, les fibres achi'omatiques, les asters,
les centrosomes comme des formations tout à fait contingentes ; pré-

172 ARMAND DEHORNE

sentes dans un cas, elles peuvent manquer complètement dans un autre.
La biologie future précisera les conditions physico-chimiques auxquelles
se rattache la production dans un cas, la non-production dans un autre,
de toutes ces figurations accessoires de la division du noyau. Il semble
bien, dès à présent, qu'elles représentent un système plus ou moins liquide
très instable, animé de courants actifs qui résultent de puissants phéno-
mènes d'osmose et d'imbibition dont la cellule en division est le siège.

Ce système fluide pourrait-il être homologué au suc nucléaire d'un mi-
cronucléus de paramécie en division? On sait que, chez les infusoires,
la division du noyau se fait sans que ce dernier perde sa limitation visible
par rapport au cytoplasme (membrane nucléaire). C'est là une différence
importante avec la mitose ordinaire, qui comporte le mélange du suc
nucléaire avec le cytoplasme. Mais la chose serait possible si l'on admettait
que les sphères, les asters, le fuseau composent un ensemble fluide, isolé,
à un certain degré, dans le cytoplasme.

Ce serait plus facile encore si l'on savait que les chromosomes ne sont
jamais nus dans le cytoplasme, mais qu'ils baignent dans un fluide en
relation directe constante avec ce système achromatique général.

Le fait que, chez certains infusoires, le micronucleus peut présenter
des centrosomes, à son intérieur, en se divisant, ne va pas à l'encontre
d'une telle proposition, bien au contraire.

Quoi qu'il en soit, les deux vrais éléments essentiels du noyau, ceux
qu'on retrouve toujours sous tous les modes de division, sont l'élément
chi'omatique et le suc nucléaire. Chez la plupart des êtres, l'élément chro-
matique peut se résoudre en chromosomes proprement dits ; il serait
infiniment intéressant de connaître la série d'actions qui déterminent la
présentation de la chromatine sous cette forme. Mais n'oublions pas
qu'il en existe d'autres. En tous cas, chezles paramécies, l'élément chroma-
tique ne se présente pas sous la forme de chromosomes, mais d'un pelo-
ton filamenteux, comme chez les euglènes, comme chez Spirogyra crassa,
et beaucoup de cyanophycées. Une telle formation est également bien
singulière en soi, car sa longueur peut être considérable. Et on se demande
quelles raisons profondes déterminent sa morphogenèse et assurent le
raccord de ses nombreuses boucles à la suite de chaque anaphase ; bref,
quel est le déterminisme de toute cette filamentation.

Juin 1914.

NOYAUX DÈS INFUSOIRES 173

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

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1887. BtJTSCHLi. Protozoa. {in Bronn's Klassen und Ordnungen des Thierreichs.

Bd. I et III. )
1907. Calkins et Gull. The conjugation of Paramecium aureha (caudatum).

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1913. Gaulleby (M.). Les Problèmes de la Sexualité. {Bibliothèque de Philosophie

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dans l'absorption et la sécrétion. {Arch. anat. micr. 13.)

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1909. B. GoLLiN. La conjugaison d'Anoplophrya Branchiarum {Stein.). {Arch.

Zool. exp. 5^ série, I.)

1911. — Notes complémentaires sur la conjugaison des infusoires astomes. I.. Ano-

plophrya Brasili. L et D. {Notes et Revue. Arch. Zool. exp. T. 8.)

1912. — Étude monographique sur les Acinétiens, II. {Arch. Zool. exp. T. 51.)
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caudatum. {C. R. Ac. Se. Paris.)
1911. — La permutation nucléaire dans la conjugaison de Colpidium colpoda.

{C. R. Ac. Se. Paris.)
1896. Delage et Hérouard. Traité de Zoologie concrète. Tome I. La cellule et

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Napoli. 6.)
1909. DoBELL Gliffobd. Ghromidia and the binuclearity Hypothèses : a review
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174 ARMAND DEHORNE

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1905. Faubé-Fréivuet (E.). Sur la structure du macronucléus chez les Vorticellida?,
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1910. — Étude physico-chimique sur la structure de noyaux du type granuleux.

(C. H. Ac. Se. CL.)
1910. — Étude sur les milochoadrics des Protozoaires et des cellules sexuelles.

{Arch. d'Anat. micr. XI.)
1910. — Appareil nucléaire, chromidies, mitochondries. {Archiç. f. Protist. XXI.)
1912. — Études cytologiques sur quelques infusoires des marais salants du Croisic.

{Arch. d' Anal. micr. XIII.)

1905. Fischer (A.). Die Zelle der Cyanophyceen. Botan. Zeit. I.

19j7. — Untersuchungen liber den Bau der Cyanophyceen und Bakterien. lena.

1908. GuiLLiEBMOND (A.). Contribution à l'étude cytologique des Cyanophycées.
{Revue gin. Bot. 18.)

1912. — Recherches sur le mode de formation de l'amidon et sur les plastes des
végétaux (leuco-chloro et chromoplastes). Contribution à l'étude des mito-
chondries chez les Végétaux. {Arch. Anat. micr. 14.)

1904-. Hambubgee (Cl.). Die Conjugation von Paramecium bursaria Focke. {Arch.
f. Protist. 4.)

1937. Hartmann und Prowazek. Blepharoplast, caryosom und centrosom. Ein

Beitrag zur Lehre von der Doppelkernigkeit der Zelle. {Arch. f. Prot. X.)

1896. Henneguy. Leçons sur la Cellule, Paris.

1889. Hertwig (R.). Uber die Conjugation der Infusorien. {Abh. Kgl. bayr. Akad.
d. Wiss. IL)

1899. HoYER. Uber das Verhalten der Kerne bei der conjugation des Infusors Col-
pidium colpoda. {Archiv. f. mikr. Anat. LIV.)

1910. Kasanzeff (W.). Zur Kenntnis von Loxodes rostrum. {Arch. f. Protist. XX.)

1895. Keuten. Die Kerntheilung von Euglena viridis. {Zeitsch. f. wiss. Zool. Bd. 60.)

1910. Khainsky. Physiologische Untersuchungen tiber Paramecium caudatwn.
{Biol. centr. XXX.)

1898. KuDEi^SKi. Note sur la métamorphose partielle des noyaux chez les Para-
mecium. {Bibliog. Anat. VI.)

1889. Maxjpas. Le rajeunissement caryogamique chez les Ciliés. {Arch. Zool. exp. et
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1912. Merriman (L.). Nuclear division in Spirogyra crassa. {Bot. Gaz. LVI. N^ 4.)

1913. Metalnikow. Contribution à l'étude de la digestion intracellulaire chez les

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1903. MiTROPHANOw (P.). Nouvelles recherches sur l'appareil nucléaire des Para-
mécies. {Archiv. zool. exp. 4. T. 1.)

1938. PopoFF (M.). Die Gametenbildung und die conjugation von Carchesium

pohjpinum. {Zeitschr. wiss. Zool. LXXXIX.)

1906. Prandtl. Konjugation von Didinium nasutum. {Arch. f. Protist. VIL)
1910. Prowazek. Giftwirkung und Protozoenplasma. {Arch. f. Protist. XVIII.)
1910. Stevens (N. M.). The chromosomes and Conjugation in Boveria subcylindrica,

var. concharum. {Arch. f. Protist. XX.)

NOYAUX DES INFUSOIBES 175

EXPLICATION DES PLANCHES

Lettres communes aux figures des PUtnehes.

h. chr. = balles diromatiques, provenant de la destruc-
tion de l'ancien macronucléos.
ehlar. = chloroleu cites.
ehond. = chondriocontes.
eut. — cuticule.
cy. = cyanophycinkôrper.
ich. — échancmre antérieure.
ect. = ectoplasme.
end. = endoplasme.
fib. — fibres achromatiques.
j. ma. = jeune macronuclêus.
ma. = macronuclêus.

mb. Ma. = membrane du macronuclêus.

tnb. n. = membrane nucléaire persistant pendant la

division
jij6. str. = membrane striée.
mit. = mitochondries.
n. st. = noyau stationnaire ou Ç .
mtel. = nucléole condensé ou allongé.
pel. chr. = peloton chromatique.
psd. sp. = pseudo-spirème.
trich. = trichocystes.
vae. = vacuoles de l'iiidopl.'vsni •.
■p p. = vacuole principale.

PLANCBE I

AppareU niccléaire de Paramecium cattdatum.

FlG. 1. — Fragment de coupe longitudinale d'un ex-conjugué. COs vibratiles, trichocystes, ectoplasme, structun-
fine de l'endoplasme, vacuoles avec encroûtement périphérique. Cinq balles chromatiques provenant
de la destruction du micronucléus : dans tous les points de leur contour le cj'toplasme est en contacc
immédiat avec leur substance. Trois futurs macronucléi avec un spirème épais ( x 1400).

FiG. 2. — Fragment d'un conjugué au stade de la troisième division qui précède la copxUation. Structure gra-
nuleuse du cj-toplasme. Pôle Q du boyau copxilateur avec le peloton filamenteux qui va donner le
noyau stationnaire ( x 2500).

FiG. 3. — Fragment de macronuclêus au stade de la disparition du pseudospirème. Suc nucléaire en rose, cliro-
matine en noir ; la membrane; est décollée en deux endroits ( x 1400).

FiG. 4. ■ — Fragment de macronuclêus au stade du pseudospirème ( x 1400).

FiG. 5. — Fragment de cytoplasme montrant la structure réticulo-alvéolaire ; nombreuses vacuoles. Un frag-
ment d'un macronuclêus montrant un cas remarquable de séparation du suc nucléaire d'avec lu
chromatine ( x 1400).

FiG. 6. — Un des deux micronuclêi provenant de la première division précopulatoire. Memlraue nucléaire;
disposition du filament chromatique sous la forme d'im peloton continu pourvu de très nombreuses
boucles ; présence de fibrilles aux deux régions polaires du micronucléus. Grande ressemblance de
ce stade avec celui de la plaque nucléaire ( x 2500).

PLANCHE II

Macronuclêus de Paramecium caiidatum.

Poiu' l'explication détaillée des figures de cette planche, voir le texte, chapitre V).

FiG. 7. Structure fine d'un macronuclêus formé de microsomes relativement volumineux disposés en séiicj
linéaires ( x 2500).

FIG. 8. Jlicrosomes petits en séries linéaires et formations volumineuses hêUcoïdes ( x 2500).

FiG. 9. Autre type de structure flio-granuleuse ( x 2500).

FiG. 10. Gros blocs de chromatine et très petits microsomes ( X 800).

Fig. 11. Structure filo-granuleuse typique ( X 2500).

FlG. 11. Structure filo-granuleuse typique ( x 2500).

Fig. 12. Même structure que précédemment, mais sous une autre coloration ( x 2500).

FIG. 13. Pseudo-gemini et petits microsomes ( x 1400).

Fig. 14. Formations de Kudelski (cristalloïdes considérés n^uère par Hopkise comme étant des bactéries para-
sites intranuclêaires ; quelques sections transversales (x 2500).

FIG. 15. id. plus coloré ( x 2500).

PLANCHE m
Noyau des Euglènes.

FiG. 16. Nucléole et peloton spirémateux d'un noyau encore au repos ( x 2500).

Fia. 17. Autre vue du même noyau ; en superposant la figure 16 à celle-ci, on obtient l'image totale de l'élénie;!
chromatique filamenteux ( x 2500).

FIG. 18. Noyau au repos montrant la continuité du peloton chromatique et ses nombreuses boucles (chrouK» •
pires) ( X 2500).

AKCH. de ZOOL. EXP. et GÉN. — T. 60. — F. 2. 12

176 ARMAND DEHORNE

Fio. 19. Noya» vu dans une noupc très fine ( Flemming-Heidenhain) ; le filament se résout en granules ( >; 1600),
Fio. 20. Coupe optique d'un noyau en forme de rosette, au niveau du nucléole ; quelques parties du peloton sont

homogènes, les autres sont moniliforraes ( x 2500).
FIO. 21. Cytoplasme et noyau en rosette d'un Euglène (Flemmiag-Heidcnhain ( X 1600).
Fio. 22. Division du noyau à la fin de la prophase. L'axe nucléolaire, est entaillé à l'une de ses extrémités, le

spirème est découpé en des sortes de chromosomes qui présentent l'indice d'un clivage longitudinal

(X 2500).
Fio. 2J. Division d\i noyau, à la prophase. l>a membrane nucléaire a persisté — fait exceptionnel — ; axe nucléo-
laire, peloton grêle avec boucles plus ou moins fermées ( x 1600).
FiG. 24. Prophase. Mlament pelotonné très visible ; beaucoup de boucles dirigées normalement à la direction de

l'axe nucléolaire, quelques-unes se disposent déjà paralèlement ( x 1600).
1"IG. 25. Prophase. Bel exemple de la continuité du spirème ; boucles bien \'isibles ( x 2500).
Fin. 26. Mn de prophase. .\xe nucléolaire volumineux ; boucles aiguës et à tous les niveaux ( x 2500).
FiG. 27. Début de l'anaphase. Axe nucléolaire aminci et près de se rompre. Le peloton s'est considérablement

allongé et devenu très grêle, moniliforme. Véritable amitose fibrillaire ( x 2500).
FiG. 28. Anaphase ; coupure transversale du peloton étiré ( x 2500).
Fio. 20. Anaphase plus avancée, dans une autre espèce. Boucles aux pôles, extrémités libres vers le plan équa-

torial ( X 2500).
Fig. 30. Élément chromatique d'un noyau-flls, immédiatement après l'anaphase. Boucles et terminaisons libres

comme précédemment ( x 1600).
Fig. 31. Noyau-flls avant le partage du cytoplasme ; le peloton filamenteux est déjà reconstitué ( x 2500).
Vn\. 32. Section transversale d'un Euglène montrant le cytoplasme avec ses vacuoles et son chondriome, le noyau

au début de la prophase avec un fragment du nucléole en train de s'allonger et avec le peloton clivé

dans toute sa longueur ( x 2500)
Fia. 33. Noyau au repos d'une espèce du type jB. de«es ( X 2500).
l'iG. 34. Autre noyau au repos dans la mêrai; espèce ( X 2500).

Fig. 35. Noy;iii au repos à forme entaillée d'une espèce du tjTJC E. viridis ; structure pseudo-granuleuse (1600).
BlG. 36. Prophase dans un noyau du type E. deses. Peloton très dense , boucles aux extrémités ( x 1400).
ViG. 37. Pro]ihase avancée du même tj-pe que précédemment ; jx^loton continu avec boucles, structure du cj^io-

plasme, vacuole antérieure et son canal ( x 1400).
Fig. 38. Prophase avancée dans une autre espèce du type E. deses; boucles, formations nucléolaires (?) aux

pôles (x 2500).
Ficv. 39. Début de l'anaphase du type £.dese.,-( x 1400).

PLANCHE IV

Appareil nucléaire des Cyanophycées.
(Toutes les figures proviennent de préi)arations colorées à l'hématoxyline ferrique, avec ou sans éosine.)
Fig. 40. f'oupe longitudinale dans l'extrémité d'un trichome de l'espèce C (non déterminée) Fixation au sublimé-
acétique. Les noyaux sont sur le point de se diviser ( x 2500).
l'n;. 41. Coupe longitudinale dans le trichome de la même espèce C. Fixation au Flemming. Granules dans la

zone corticale ( x 2500).
Fie. 42. Deux sections transversales de l'espèce C. Flemming. Granules dans la zone corticale. En a, on croit voir

le passage des grains nucléaires aux granules corticaux ( x 2500).
Mt; . 43. Coupe longitudinale de la même espèce, fixation au subUmé acétique. Peu de temps après la division ;

ninarquer la disposition en spirème moniliforme de l'élément chromatique ( x 2500).
l'i:; U. Sections transversales de resi)èce A (non déterminée) ; trois aspects de l'élément nucléaire. Fixation au

Flemming ( x 2500).
Fn; 45. Section longitudinale de la même espèce A, à trichomes moins volumineux. Plusieurs stades de la divi-
sion. Fixation au sublimé acétique ( x 2500).
Fir,. tli. Autres aspects du noyau de l'espèce A : une section obUque ; une section transversale, normale au grand

axe ; une section longitudinale. Celle-ci montre les éléments nucléaires peu de temps avant la di\n-

sion. Fixation au Flemming ( x 2500).
Fi.;. 47. Section longitudinale d'un trichome de l'espèce A, montrant l'achèvement de la division de deux cellules

Fixation au Flemming ( x 2500).
Fkï 48. Coupe longitudinale dans un trichome de l'espèce B (probablement Calothrir. pulvinafa). Les deux cellules

du haut de la figure proviennent d'une division récente, les deux suivantes sont en division. Fixation

au sublimé acétique ( x 2000).
[•"lu. 49. Section longitudinale dans trois éléments de l'espèce B. Structure spiralée de l'élément chromatique.

Fixation comme précédemment. ( x 2500).
Fig . 50. (Juatre sections transversjiles de l'espèce B montrant différents aspects du peloton nucléaire ; subUmé

acétique (x 2500).

Les planches I à IV

appartenant à ce mémoire

seront fournies ultérieurement aux abonnés.

I

Arcli.de Zool. Exp^^et Gén

tricJu:

ADehorne cLcL.

PARA]\1ECIUM CAUDATUM

ZiÛi Ansti--E.A Fuiik&.LtUp^igr

i

.^le,

Arcti.de Zool. Exp et Gén

,1e

Tome 60. PI II.

^^m

#

A.Befiorne, deL

PARAMECIUM CAUDATUM

Lith.ÂnsLvrEA.FunhcZeip^ig'

Arch de Zool. Exp'^et Gén'*

LahAnst-vZ-A FvuiJu. leip£i^

EUGLENES

ArcTn.de Zool Exp^^et Gén^

le

Tome 60. PI IV.

A-Dehome dcL.

CYANOPHYCEES

■Liih.AnstvE.AFtLnk^,Lcip^i^

V.-

ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE
Tome 60, p. 177 à 219, pL V et VI.

30 Juin 1920

BIOSPEOLOGICA

XLIII'

TURBELLARIÉS et HIRUDINÉES

(PREMIÈRE SÉRIE)

PAR

P. DE BEAUCHAMP

ChiirgO du Cours à la l'acuité des Scicnci-'s de Dijou.

TABLE DES MATIÈRES

Introduction.

1° Coup d'œil sur les Planaires obscuricolcs connues jusqu'à ce jour 177

2« Remarques sur la systématique des Triclades Paludicoles 185

3° Quelques indications techniques 188

Turbellariés Triclades.

Genre Tlanaria O. F. Mullcr 190

P/. £m»ert<tdeB.(p. 191). — PZ. ffowcepAata Ant. Dugès (p. 194). — Pi. sp. (p. 195).

Genre Dendrocœlides de Beauchamp 195

D. Regnardi de B. (p. 197). — D. Collini de B. (p. 200).

Genre Dendrocœlum Œrsted. — D. lacteum (Millier) (p, 204). — D. tubulifemm de B. (p. 205).

Genre POLYCELIS Ehrenberg. — P. telina (Dalyell) 210

Triclades complètement indéterminables 21 1

Turbellariés Rhabdocœles.

Dalyelliidé indéterminé 212

Hirudinées Arhyncho^ délies.

Remarques générales 212

Genre Herpobdella de Blainville. — //. octoculutu (L.) (p. 214). — H. testacea (Sav.) (p. 215).

Index bibliographique • 215

Liste des numéros de matériel 218

Index alphabétique des espèces 218

Explication des planches 218

INTRODUCTION

Bien que les matériaux dont MM. Jeannel et Racovitza m'ont confié
l'étude soient en petit nombre par rapport à ceux que fournissent, par
exemple, divers groupes d'Ai-thropodes cavernicoles, ils m'ont donné,

1. Voir pour Biospeologica I à XLII ces Archives, tomes VI, VU, VIII et IX de la 4"^ série, tomes I, II
IV, V, VI, VII, VII, IX et X de la 5« série et tomes 52, 53, 54, 55, 56, 57, 58 et 59.

AECH. DB ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. 60. — F. 3. 13

178 P. DE BEAU CHAMP

du moins en ce qui concerne les Tricladea, des résultats plus intéressants
qu'on ne l'aurait attendu à priori, d'autant plus que l'intérêt des collec-
teurs n'avait pas été attiré dès le début sur ces animaux et que les j^re-
miers récoltés avaient été l'objet d'une fixation insuffisante. J'ai pu, en
effet, y mettre en évidence, en plus de quelques formes banales ou indé-
terminables, quatre espèces nouvelles (voir de Beauchamp 1919), toutes
aveugles et vraisemblablement propres aux eaux souterraines, nombre
énorme relativement à celui des espèces similaires déjà décrites (dont je
n'ai retrouvé aucune), et par rapport au nombre total de Triclades Palu-
dicoles connus en Europe. Et ce n'est pas tout ce que nous réserve l'étude
du milieu hypogé : mon excellent ami le professeur L. Mercier m'a com-
muniqué un individu d'une Planaire aveugle recueillie dans une source de
Meurthe-et-Moselle, dont nous devons entreprendre ensemble l'étude
quand nous aurons pu nous procurer un matériel plus abondant, et
qui représente certainement une espèce toute diiïérente des précé-
dentes.

Il y a donc lieu de penser qu'à l'inverse des formes épigées indigènes
ciui ont toutes une vaste répartition, ces Planaii^es sont comme beaucoup
de cavernicoles localisées dans des massifs déterminés et qu'une explo-
ration approfondie, en fournissant un grand nombre, pourra conduire à
des résultats phylogéniques importants. Pour bien faire saisir la portée
de ces considérations, je commencerai par un relevé des espèces obscu-
ricoles décrites jusqu'à ce jour, en y comprenant à la fois toutes les formes
signalées comme aveugles et toutes les espèces indiquées comme fi'équen-
tant les eaux souterraines. Ce chapitre manque au traité de von Graef
(1912-1917), d'ailleurs inappréciable comme résumé de nos connaissances
actuelles sur les Triclades ^ et auquel je renvoie une fois pour toutes, pour
toutes les références non inscrites à l'index bibliograpliique (les jclcvés
de la littérature ancienne ont paru en 1904-08 avec les Acœles et Rhab-
docœles). Avant de passer aux formes étudiées par moi j'y ajouterai des
remarques sur les caractères utilisables dans la systématique des Planaires,
et quelques conseils de technique, Je m'excuse, bien entendu, des lacunes
bibliographiques dues aux circonstances : il m'a été impossible de me pro-
curer la plupart des travaux parus pendant la guerre ou d'en avoir seu-
lement connaissance, et même pour certains ouvrages antérieurs elle m'a
ôté les moyens de me les procurer.

1. JV'xpriim; ici ma re'coniuiissaneo à M.M. Us iirofossours BAI-aIllon et Toi>SENT qui m'ont commimiqué
qucUiuus fascicules récents de cet ouvrage ai)i)arteuaiit à l'Institut Zoologique de l'Université de Strasbourg.

TURBELLARIÉS ET HIRUDINÉE8 179

1. — Coup d'œil sur les Planaires obseuricoles connues jusqu'à ce jour

L'absence totale d'yeux est un caractère rare dans l'ensemble des
Triclades, et s 'observant dans des espèces sans rapports immédiats les
unes avec les autres, ce qui porterait à croire qu'il est lié au genre de vie.
Pourtant la première espèce dont nous ayons à tenir compte, la Pla-
naria cœca de Dugès (1830) a été rencontrée par lui dans un ruisseau ordi-
naire des environs de Montpellier, à un seul exemplaire d'ailleurs, et
Vejdovsky (1883) qui seul l'a retrouvée, ou a cru la retrouver, la signale
également dans une rivière de Bohême. Entre temps Stimpson (1858),
avait créé pour elle un genre Anocdis dont elle reste l'unique représen-
tant car il serait déplorable d'\7^ réunir, comme l'ont voulu certains auteurs,
toutes les formes aveugles. Du reste, la description primitive, fondée sur
la forme élargie de la tête, est fort insuffisante pour assurer l'identification
ultérieure. Vejdovsky, qui n'a. point étudié les organes génitaux, ce qui
nous aurait fixé sur ses affinités, a du moins indiqué une particularité
de l'appareil excréteur (limité à la partie supérieure et «'ouvrant par deux
pores seulement) qui permettra de retrouver la forme vue par lui et de lui
conserver le nom de Dugès.

Une autre Planaire sans yeux a été décrite par Leidy en 1851 dans un
ruisseau du New-Jersey, PI. fuliginosa qu'il rapporte avec doute à un
g. Typhlolepta d'Oersted (comprenant d'ailleurs des Polyclades marins).
Cette forme est pigmentée, à l'inverse de la précédente, et le pigment
formerait des amas à l'emplacement habituel des yeux, ce qui fait
douter de leur absence complète. EUe n'a d'ailleurs jamais été revue
et n'est guère à considérer comme valable. Avant de quitter le continent
américain, mentionnons un véritable cavernicole, le Dendrocœlum per-
cœcum signalé par Packard (1879 et 1888) dans la célèbre grotte du
Mammouth et une autre voisine (Diamant Cave). Lui aussi ne peut être
identifié par le peu qu'il en a dit et n'a point été signalé à nouveau.
Cette observation prouve du moins l'existence en Amérique de formes
aveugles à aspect de Dendrocœlum comme celles que nous allons à présent
rencontrer. Leur étude ne manquera pas d'intérêt en y joignant celle
de leurs congénères épigées ; car l'espèce mentionnée comme Dendrocœlum
lacteum Millier par Woodworth en 1897 n'a, comme le montre sa descrip-
tion de l'appareil copulateur, rien de commun avec la forme européenne.
WiLHELMi (1909) a créé pour elle le nom de D. Grafji, mais elle devra

180 P. DE BEAUCHAMP

plutôt reprendre un des anciens vocables de Leidy ou de Girard ^.
Venons à la première espèce aveugle qui soit aujourd'hui bien connue.
Signalée par Wiedersheim et Fries dès 1873 et 1874 dans la grotte de
Falkenstein (bassin de l'Elzach, Jura souabe), puis nommée par ce dernier
en 1879 Planaria cavatica avec une diagnose fort insuffisante, elle a été
heureusement retrouvée souvent au même endroit, notamment par
Enslin qui en a donné (1906 a) une bonne description, la faisant entrer
dans le g. Dendrocœlum et la signalant dans d'autres grottes et de nom-
breuses sources de l'Alb souabe. Entre temps Vejdvosky (1895) qui la
rencontrait auprès de Prague et dans le Tatra, dans des puits ou sources,
avait le premier contribué à faire connaître ses caractères. D'après
Steinmann (1911) et Bornhauser (1913) elle a été aussi rencontrée sur
la rive droite du Rhin, en amont de Bâle (Haslerhôhle), ce qui en fait jus-
qu'à présent l'espèce obscuricole dont la répartition (fixée avec certitude)
est le plus étendue. Vejdovsky qui ne reconnaît pas le g. Dendrocœlum,
la laisse dans Planaria, exemple suivi par Steinmann et Bohmig qui
pourtant l'admettent. Nous verrons la cause de ces divergences et les
raisons de la faire entrer dans notre genre Dendrocœlides.

Il est, par contre, très douteux que la forme observée par Moniez
(1888) dans un puits à Lille et rapportée à cette espèce par H allez qui
l'a étudiée en 1890-92, sans autre raison que sa cécité, lui appartienne
réellement. Le distingué spécialiste n'en avait eu. malheureusement qu'un
individu en fort mauvais état, où il n'a pu que signaler la présence d'un
organe musculo-glandulaire, commune à toutes les formes dont nous
allons parler (sauf PL Bre^nenti et anophthalma). Les autres caractères
sur lesquels il se fonde néanmoins pour la ranger dans Planaria plutôt
que dans Dendrocœlum sont trop succinctement évoqués. L'observation
a un grand intérêt parce qu'elle montre que les Planaires obscuricoles
(de même du reste que les Niphargus) peuvent s'observer à distance des
massifs calcaires superficiels percés de grottes accessibles.

La même remarque et les mêmes réserves sont à faire sur le seul autre
Triclade des eaux souterraines signalé avant moi en France, celui qu'a
recueilli Xavier Raspail (1893 et 1902) dans un puits à Gouvieux (Oise)
et qu'il a mentionné la seconde fois sous le nom superflu de PL ignorata.
Cet auteur a conservé dix ans en bocal cette espèce, donc moins déhcate

1. Je meutionne Ici la Planaria Rothi décrite par M. Braun (1884) dans l'eau saumatre de la Baltique parce
que VON Grakf dans son relevé bibliographique (1904-08 p. 1804) la signale îi tort comme aveugle. L'auteur luj
attribue formellement deux yeux.

TUEBELLARIÊ8 ET H I RU DÎNÉ ES 181

que ses congénères, mais n'a pu malheureusement réussir à en retrouver
quand je l'ai prié de m'en procurer.

La Planaria Mrazeki de Vejdovsky (1895), étudiée depuis par Wenig
(1902), aujourd'hui rangée dans le g. Dendrocœlum par Bôhmig, etc., a
été trouvée dans des ruisseaux épigés aux environs de Pribram (Bohême),
il est vrai près des sources et dans des parties ombragées. Elle est fort
voisine du Dendrocœlum lacteum, ainsi que le Dendrocœlum infernale de
Steinmann (1907 et 1.909), que cet auteur après avoir nié la vaUdité du
genre s'est décidé (1911) à y placer. Il a signalé cette espèce dans plusieurs
grottes des cantons de Schwyz, Berne, Saint-Gall, et Bornhauser, son
élève, la retrouve (1913) aux environs de Bâle.

Enfin il existe une autre Planaire aveugle européenne appartenant à
un groupe tout différent, c'est la, Planaria anophthalma MnAZi^KtTouvée
(1906, 1914) dans une source du Monténégro et qui forme, avec PI. mon-
tenigrina Mr. et PI. teratophila St., toutes deux oculées, l'ensemble des
espèces polypharyngiennes extrêmement voisines de la PI. alpina Dana,
dont elles ne diffèrent presque que par cette multiplication des pharynx
qui semble apparue par mutation brusque. Je renvoie à la nombreuse
littérature déjà relative à cette intéressante question. Il est en tous cas
important de constater l'absence des yeux simultanément à un carac-
tère de ce genre, soit qu'il faille la rapporter à l'influence du miheu
(Mrazek est d'avis que la vie souterraine a pu contribuer aussi à la muta-
tion polypharyngienne, il n'indique pas par quel mécanisme), soit qu'elle
ait apparu brusquement en même temps, à l'inverse des deux autres
espèces.

Du reste, et ceci nous fournit une transition naturelle vers les autres
aspects de la question, PL alpina, l'espèce sténotherme bien connue des
sources froides, montre souvent une tendance à l'atrophie des yeux quand
elle se trouve dans les milieux obscurs. La chose a été prouvée expérimen-
talement par Chichkoff (1892) et l'espèce a été rencontrée dépourvue
d'yeux dans des sources, notamment par Bornhauser. De même dans
la profondeur des lacs alpins (Haute-Engadine, Léman), on sait depuis
quelques années qu'elle existe à l'état de forme aveugle et rapetissée
(Var. bathycola Steinmann 1911).

Le même phénomène est connu depuis plus longtemps du Dendro-
cœlum lacteum dont Forel, d'après Duplessis, a signalé en 1876 des
individus de profondeur aveugles rattachés par des intermédiaires aux
individus oculés du bord : c'est cette forme que Zschokke a désignée

182 P. DE BEAU CHAMP

clans le lac des Quatre-Cantons sous le nom deZ). cavaiicum Fries. Stetn-
MANN (1S07; voir aussi 1911, et pour la littérature von Hofsten et St.,
1912) en fait aussi une variété bathycola caractérisée en outre par la
taille plus petite et la réduction des ramifications digestives et de la
« ventouse » ; il remarque que ces caractères ne peuvent être expliqués
par une alimentation insuffisante (qui à elle seule provoque la dissociation
du pigment des yeux, Berningee, 1911), puisque les proies ne manquent
pas au même niveau et que les organes génitaux, les premiers atteints
par le jeûne, sont bien développés. Il s'agit donc ici d'influence directe
du milieu ^. On ne semble pas avoir signalé de D. lacteum aveugle dans
les eaux souterraines ^ ; seul Enslin (1906 a) a trouvé chez des individus
des sources de la Lauter des yeux en voie de dissociation (encore n'est -il
pas sûr qu'il n'ait pas vu une autre espèce telle qu'infernale). Il en existe
pourtant certainement, et même dans les eaux épigées : j'ai moi-même
recueilli dans un bras de l'Aujon, à Château villain (Haute-Marne), un
individu sans yeux dont l'anatomie était par ailleurs tout à fait normale.

Nous avons à présent à citer les Planaires oculées signalées dans des
grottes ou tout au moins dans des eaux souterraines. On peut s'attendre
à ce qu'elles soient nombreuses, car toutes les espèces, même eurythermes
et Umnadoi^hiles sont franchement lucifuges et a fortiori les formes sténo-
thermes des sources froides y trouveront-elles un milieu favorable. Si l'on
n'a pas cité plus de Triclades dans les grottes" proprement dites, c'est
sans doute faute d'y avoir porté attention.

Mentionnons en première hgne la Pl.vitta Dugès (1830), intéressante
espèce dont nous aurons à discuter les rajjports avec l'une des nôtres,
citée jusqu'à présent par de nombreux auteurs dont on trouvera la liste
à peu près complète dans Bornhauser. Malheureusement elle se repro-
duit d'habitude par division et son appareil génital n'a été vu (sommaire-
ment) que par Vejdovsky {in Bôhmig 1909) de sorte qu'il n'est pas sûr
que tous aient vu la même, et qu'elle réponde bien à l'espèce de Dugès.
Elle a été signalée dans une grotte du Jura franconien (Sophienhôhle) par
Enslin (1906 b) et Lampert (1910) qui la considère comme en voie d'adap-
tation à la vie cavernicole (c'est, on le sait depuis Hesse, l'espèce qui

1. La fauiii* si l'Xtraordiiiaircmriit riche et variée des Triclades du lac Baillai renferme aussi des formes aveugles
telles que les PI. Dyhowstkyi et Grubei de Sabussow et divers Monocotylus, Procotylus et Sorocelis de KOKOTNEKP
dont je n'ai p\i me procurer le grand travail. Il serait intéressant de préciser leur répartition en profondeur dans ce
lac, seul à posséder une véritable zone abyssale. Mais je suis obligé de laisser de côté ici des formes très spéciales
et dont la littérature récente est ditficilement accessible en France à l'heure actuelle.

2. C'est 'X tort que VON Gr.^K!- dans son n^evé bibliographique (1904-03 p. 1793) indique FRIES (1879) comme
ayant trouvé avec PI. camtka un Dendrocœlum Utcteum a veuille ; il n'y a rien de semblable dans le travail en cjuestion.

TUBBELLARIÉ8 ET HJRUDINÉE8 183

possède les yeux les plus simples), opinion partagée par ceux qui l'ont
retrouvée dans la faune des sources froides dont elle paraît un élément
fréquent, Thienemann, Borkhactser, etc. Elle y apparaît et disparaît,
subitement, souvent en même temps que d'autres cavernicoles, et vit
avec prédilection dans la vase. D'autre part, Sekera et Mrazek la ren-
contrent aussi dans de petites mares facilement assèchables, et le premier
a même décrit l'enkystement grâce auquel elle y subsiste : antinomie
apparente résolue par le second (1900) qui a montré que certaines de ces
mares temporaires sont en rapport avec les eaux souterraines dont l'abais-
sement les met à sec et renferment toujours une faune caractéristique.
C'est à la même raison qu'il faut rapporter la présence de Niphargus
constatée par divers auteurs et moi-même dans des flaques n'ayant que
quelques centimètres d'eau, parmi des feuilles mortes. PI. macrocephala
Fries (1879 6) de la Bielshôhle (Harz) est mise par Enslin en synonymie
avec la précédente.

Planaria alpina déjà citée a été également rencontrée sous sa forme
normale sinon dans de véritables grottes, du moins dans des eaux souter-
raines : Thienemann (1906 et 1912) la recueille dans des ruisseaux ne cou-
lant à la surface qu'une partie de l'année et, rappelant des observations
analogues de Zsciiokke et Steinmann, la considère comme un membre
habituel de la faune hypogée. A rechercher aussi dans les grottes PL
aïbissima Vejdovsky, PI. vruticiana du même auteur disparue de sa
station primitive d'où elle aurait été, ainsi que la précédente, « refoulée »
par D. lacteum, et imparfaitement connue, Polycladodes alba Steinmann,
tjrpe d'un genre spécial et forme très curieuse localisée jusqu'à présent
dans quelques sources de Haute-Alsace, etc. Quant aux espèces banales
que j'ai trouvées dans les matériaux de Biospeologica, PI. gonocephala,
Polycelis felina, elles seront certainement rencontrées partout quand on
se donnera la peine de les chercher.

L'exposé que nous venons de faire nous amène à poser une question
importante, qui se pose également pour beaucoup d'autres groupes de
cavernicoles, celle des rapports généraux de la faune des grottes avec
celle des sources et des ruisseaux. Nous rencontrons dans des eaux confi-
nant immédiatement aux domaines souterrains, sources proprement
dites, partie supérieiu-e des cours d'eaux, des espèces aveugles et décolo-
rées (Planaires citées plus haut, Niphargus, Lartetia), qui pourtant s'obser-
vent parfois fort loin des griffons, et des espèces oculées, d'asi)ect épigée,
dont certaines pourtant ne s'écartent guère de ceux-ci et sont rencontrées

184 P. DE BEAUCHAMP

assez souvent dans les cavernes. Pour ces dernières, leur caractère de
sténothermes d'eau froide est déjà une explication suffisante. Les pre-
mières prêtent à des discussions que je me bornerai pour l'instant à expo-
ser impartialement. Une école très répandue en Allemagne et en Suisse
s'est efforcée comme on le sait, à la suite de Zsciiokke et de Voigt,
d'expliquer la répartition actuelle des Planaires et de beaucoup d'autres
formes par la considération des périodes glaciaires ; il est inutile que je
rappelle ici la vaste littérature de cette question, dont on trouvera un bon
résumé dans von Graff. L'un de ses membres les plus éminents, Thiene-
MANN a émis, en 1809, une hypothèse ingénieuse sur laquelle il est revenu
en détail dans son travail de 1912 : pendant une période où la tempéra-
ture moyenne de l'Eui'ope était plus élevée qu'elle ne l'est actuellement
(époque de la mer à Littorines dans l'histoire de la Baltique, époque du
Chêne dans la flore des tourbières), un certain nombre de formes d'eau
froide ont dû pour s'en préserver se réfugier dans les eaux souterraines où
elles ont acquis les caractères dus à la privation de lumière. Ensuite un
refroidissement s'étant produit (époque de la mer kMija ou du Bouleau),
elles ont pu en sortir et reparaître dans les plus froides des eaux épigées,
où nous les rencontrons actuellement malgré un nouveau réchauffement
général qui a commencé depuis lors à se produire. Les Planaires aveugles
et les autres obscuricoles représenteraient donc une « couche profonde »
de la faune des ruisseaux (Steinmann 1911) à laquelle serait venue de
superposer d'abord la PI. aljnna qui répandue partout dans la période
froide se confine à présent dans les sources, puis les récents envahisseurs
montés de la plaine et qui l'ont refoulée, Polycelis felina et enfin PI. gono-
cephala. Conception d'ensemble fort séduisante, un peu trop schématique
à mon sens d'après ce que j'ai observé en France de la répartition des trois
dernières espèces.

Mais il y a une autre façon d'expliquer les choses, c'est celle qu'on
appelle théorie de la « préadaptation » et dont le champion est Cuénot :
des espèces aveugles et décolorées ont pu prendre naissance dans le milieu
épigée par des mutations de causes mal connues, possédant ou acquérant
d'ailleurs en même temps le caractère sténotherme d'eau froide ; habi-
tuées à se passer de la vue, elles se sont trouvées ensuite tout naturelle-
ment portées à prospérer dans le miheu souterrain, où d'ailleurs d'autres
ont pénétré en même temps qu'elles. Cette conception expliquerait la
présence de Planaires aveugles loin des sources (à vérifier et à préciser
d'ailleurs ; dans une région calcaire on peut toujours incriminer des

TURBELLARIÉS ET HIRUDINÉES 185

résurgences d'eaux souterraines au milieu du lit d'une rivière), et le fait
indéniable de Faction de l'obscurité sur les yeux et le pigment ne suffit
pas à la détruire. Une longue série d'observations et d'expériences est
nécessaire pour trancher la question.

2. — Remarques sur la systématique des Triclades paludicoles

Avant de passer à la description des espèces, il est utile de dire dans
quel esprit elle sera faite et sur quels caractères j'ai jugé nécessaire de
baser celles-ci : la systématique des Triclades, et des Paludicoles en par-
ticulier, est loin d'être une chose arrêtée. L'on s'accorde aujourd'hui à
fonder la distinction des espèces presqu'uniquement sur l'appareil copu-
lateur, c'est-à-dire l'ensemble de l'atrium génital avec ses subdivisions
éventuelles — du pénis et de ses annexes du côté mâle — des oviductes,
de l'utérus ou jDrétendu tel et de l'organe musculo-glandulaire éventuelle-
ment du côté femelle. La variabilité considérable de ces parties dans leur
développement, leur forme et leurs rapports fournit en effet des combinai-
sons inépuisables de caractères et se concilie avec une fixité semble-t-il
très suffisante à l'intérieur de la même espèce. L'inconvénient est qu'on ne
peut l'étudier que sur des individus mûrs, et presqu'exclusivement à
l'aide de coupes en série, d'orientations variées de préférence. Décrire
une espèce sur des individus immatures, comme continuent à le faire
certains auteurs, est toujours dangereux à moins qu'elle n'ait à d'autres
points de vue des particularités exceptionnelles ; pourtant beaucoup se
multiplient uniquement par voie asexuée pendant de longues périodes,
et certaines dont il faut bien reconnaître la validité n'ont jamais été
rencontrées sexuées depuis leur découverte.

O vitre la topogi-aphie générale de l'appareil copulateur, il n'est pas
superflu d'entrer dans le détail de son histologie qui pourra contribuer à
préciser certains rapports. Ainsi la distinction de la vésicule séminale
et du canal éjaculateur, le point précis d'abouchement des oviductes dans
l'atrium mâle ou dans l'atrium commun, caractères d'une grande utilité,
peuvent être en apparence modiiiés par l'état de contraction ou de dis-
tension des parties. La limite entre deux épithéHumsde nature différente
permettra toujours de retrouver la hmite véritable des deux cavités
distinctes. Le développement et la disposition de la musculature, ceux des
glandes extrinsèques ou intrinsèques doivent aussi être indiqués avec
minutie.

186 - P. DE BEAU CHAMP

Les caractères du reste de l'organisme ont moins d'importance dans
l'état actuel de nos connaissances. On sait combien il est imprudent de se
fier à la forme extérieure chez des animaux aussi contractiles et qu'on
reçoit le plus souvent à l'état de fixation imparfaite. Je reviendrai plus
loin sur l'extrémité céphalique. La distance des orifices buccal et génital
aux deux extrémités est sujette à être modifiée par l'état de contraction,
l'âge et la maturité sexuelle ; le nombre des caecums sur les trois branches
de l'intestin dépend beaucoup de la taille et des facteurs qui la font varier,
ce qui modifie secondairement la position des ovaires par rapport aux
premiers d'entre eux (Steinmann chez Dendrocœlum lacteum bathycola).
Les anastomoses entre les deux branches inférieures, spécialement l'anas-
tomose terminale qui peut les fusionner plus ou moins en un cul -de-sac
impair (on en trouve souvent d'autres dans les espaces fibres entre le
pharynx, l'utérus, le pénis), sont constantes chez certaines espèces mais
paraissent exister chez d'autres, qui passent pour en être dépourvues,
beaucoup i^lus fréquemment que ne le laisse croire la littérature, sans
doute suivant les stations : Hallez considère la fusion comme très rare
chez Dendrocœlum lacteum, tandis qu'ENSLiN et moi-même la trouvons
plus fréquente que le cas « normal » chez cette espèce. Une nutrition abon-
dante en développant les caecums jusqu'à rencontre contribue vraisem-
blablement à faire apparaître les anastomoses, mais il peut y avoir aussi
persistance partielle de l'état incHvis chez l'embryon. Chez Planaria
elles sont certainement plus rares, mais loin d'être exceptionnelles chez
les espèces communes d'après mon expérience.

D'autres caractères sans doute plus constants et qui pourraient
suppléer utilement ceux de l'appareil génital, s'ils avaient été étudiés
en détail dans toutes les espèces, sont la structure histologique des yeux
chez celles qui en possèdent, la disposition des commissures du cerveau
et des nerfs qui en partent, celle de la musculature sous-cutanée, celle
enfin des couches musculaires et glandulaires dans le pharynx. En parti-
cuUer il paraît y avoir un véritable caractère générique comme l'a montré
Enslin et comme nous y reviendrons, dans les rapports des fibres cir-
culaires et longitudinales à la partie interne de cet organe. Il me paraît
par contre tout à fait inutile d'entreprendre, comme le font beaucoup
d'auteurs, sur chaque forme nouvelle (et d'après des matériaux générale-
ment mal conservés) une description minutieuse de l'épiderme, du paren-
chyme, de l'épithélium intestinal.

Je tiens encore à préciser, pour l'intelhgence de ce qui va suivre, les

TURBELLARIÉS ET H I RU BINÉES 187

particularités cle l'extrémité céphaliqiie, sur lesquelles règne une grande
confusion dans la littérature ancienne, d'une façon plus concise que ne l'a
fait VON Graff qui en éparpille l'étude en plusieurs chapitres. L'emploi
du terme « ventouse » pour les Dendrocœlum en particulier a déterminé
de longues controverses ; les uns en faisant un caractère générique absolu,
les autres niant qu'il existât rien de semblable, ou au contraire la retrou-
vant chez des Planaria typiques. Quoique l'extrémité supérieure soit
toujours plus ou moins adaptée à l'adhésion par sa face ventrale, il n'existe
de véritable ventouse, formant un disque individualisé avec couches
musculaires distinctes et séparées du parenchyme adjacent, chez aucune
des Planaires indigènes. On en trouve, au contraire, chez certaines des
formes du Baïkal ; encore n'est-il pas sûr qu'elles soient aussi différenciées
que chez les Platodes parasites par exemple.

Au contraire chez toutes nos espèces on trouve ventralement au-dessous
du bord supérieur ce qu'on peut appeler un coussinet adhésif : c'est une
aire elHptique à parenchyme un peu épaissi où viennent s'ouvrir d'innom-
brables glaiides tant cyanophiles qu'ér3rbhropliiles, et en même temps des
« glandes à rhabdites », de sorte que l'épiderme, dépourvu de cils, paraît
complètement strié par ces produits de sécrétion. Dans certaines espèces
ses corps cellulaires sont rejetés dans la prof ondeur (épithéliumeingesenkt).
Les fibres de la musculature générale deviennent dans le coussinet mi peu
plus nombreuses et s'entrelacent en plexus sans former des systèmes
isolés : l'adhésion est due presque exclusivement aux glandes. Le coussinet
peut se déprimer en fossette, se creuser de cryptes où s'ouvrent celles-ci.
De part et d'autre de l'aire adhésive on trouve au contraire deux zones
marginales sensorielles plus ou moins en saillie où l'épithélium plus élevé
en général porte des cils longs et entremêlés de soies sensitives, mais où
les rhabdites et les glandes manquent totalement. Ce sont les tentacules,
à l'état d'ébauche chez notre PI. Brementi (pi. V, fig. 4), allongés comme
on le sait chez PI. alpiria, Polycelis felina, etc. Au contraire les espèces
à tête ronde {PI. polychroa, torva, etc.) ou triangulaire {PI. gonocephala,
maculata) paraissent localiser leur épithélium sensoriel dans les deux
fossettes ou « organes auriculaires », multiples chez les formes austra-^
liennes étudiées par Annie Weiss, qui existent à la jjartie inféro -externe
de la tête. On distinguera toujours cle cette façon les auricules formées
par les angles inférieurs du triangle, fussent-elles aussi effilées que chez
PL dorotocephala Woodworth, des véritables tentacules dont elles ne
sont pas homologues.

188 P. DE BEAUCHAMP

Chez Dendrocœlum, Bdellocephala et, nous allons le voir, Dendrocœ-
lides, la différenciation du coussinet est poussée un peu plus loin : son bord
supérieur se détache et s'individualise en forme de croissant à concavité
inférieure, formant le i< bourrelet adhésif •). La répartition des glandes
s'y précise, celle des fibres musculaires devient aussi plus régulière (voir
l'étude de Ude sur Bd. punrMta), et la même chose s'applique à celles,
dorso-ventrales et longitudinales, qui viennent y aboutir. Physiologique-
ment c'est déjà une ventouse, bien qu'anatomiquement elle ne soit pas
encore isolée, et on la voit fonctionner comme telle sur le vivant entre les
deux lobes tentaculaires larges, plus ou moins pointus suivant les espèces,
mais sensoriels sur toute leur étendue. Ce bourrelet qu'on retrouve tou-
jours avec un peu d'attention, peut donner lieu aux aspects les plus variés
tant sur le vivant qu'après fixation, et on pourrait au premier abord les
croire spécifiques. (Voir ce que nous en dirons dans les différentes espèces,
et les figures pi. V, 9 à 12 ; pi. VI, 15 et 18).

3. — Quelques indications techniques

Chez des animaux aussi contractiles et aussi facilement difïluents que
les Planaires, la technique de fixation a une grande importance. Une
simple conservation à l'alcool ou au formol rend malheureusement les
caractères extérieurs peu nets, et souvent les animaux se désagrègent
au bout de quelque temps, sans parler des détériorations histologiqu s
dont nous avons vu l'inconvénient. Les fixateurs recommandés par les
auteurs jusqu'à ce jour sont à base de sublimé plus ou moins acétique. Ils
conservent bien les tissus, fort mal la forme générale du corps car ils
occasionnent un ratatinement et une contraction (sauf peut-être employés
chauds) encore pis qu'avec l'alcool simple. Pour bien conserver l'aspect
extérieur, on préconise habituellement des solutions aqueuses fortes
d'acide nitrique (jusquà 50 %). Mais comme celles-ci occasionnent un
gonflement considérable du tissu conjonctif (l'extension qu'elles provo-
quent n'a d'ailleurs pas d'autres cause) on conseille de ne les faire agir
que pendant quelques secondes et de placer aussitôt Tanimal soit dans le
sublimé, soit, pour la simple conservation, dans l'alcool. De toutes façons
l'intégrité histologique en souffre ; le combinaison du sublimé et de l'acide
nitrique ne donne que des résultats passables. En somme, il s'agit de réac-
tifs dangereux, délicats à employer, fort peu désirables en voyage. Pour
des animaux étroitement sténothermes comme les Planaires, en parti-

TURBELLARIÉS ET HIRV BINÉES 189

culier cavernicoles, la fixation sui" place est pourtant indispensable.
J'ai déjà indiqué à propos du voyage d'ALLUAUD et Jeannel (1913)
que le Bouin alcoolique (formule de Brasil) donnait de bons résultats
aussi bien pour la forme extérieure que pour l'histologie, et la plupart des
matériaux de Biospeologica ont été fixés de cette façon. Mais l'acide
picrique que renferme ce réactif offre de gros inconvénients : il fausse la
couleur originale des échantillons, et de façon définitive, car il se fixe
avec élection sur les différentes glandes du corps et suivant leur abondance
dans chaque partie produit des aires plus ou moins foncées qu'on peut
croire naturelles ; de plus, il salit indéfiniment l'alcool des bocaux et les
autres pièces qu'on y conserve. Je me suis demandé s'il était bien indis-
pensable, et après quelques tâtonnements je suis arrivé à une formule
aussi satisfaisante oii n'entrent que les réactifs existant dans le bagage de
tout naturaliste voyageur, celle que j'ai publiée en 1919 :

Alcool à 90° 6 parties

Formol du commerce 3 parties

Acide acétique glacial 1 partie

Il est bon de ne pas préparer ce fixateur longtemps à l'avance, pour
que l'éthérification ne lui fasse pas perdre ses propriétés, et de ne pas pro-
longer l'action jusqu'à vingt-quatre heures, pour ne pas trop durcir les
organes musculeux. Les résultats sont fort bons : l'animal même contracté
plongé dans le réactif s'étale brusquement et reste toujours beaucoup
plus aj)lati qu'avec les réactifs nitriques ; les bords ne se crispent que dans
une faible mesure, chez les Dendrocœlum et formes voisines. Il y a, il est
vrai, en général tendance à l'enroulement dans le plan sagittal, mais outre
qu'on peut la combattre en comprimant aussitôt l'animal si on en a le
loisir, sur un lot de quelques individus il en est toujours de peu courbés
et, comme l'enroulement est bien symétrique, les autres sont utilisables
pour les coupes sagittales qui sont les plus précieuses. Je dois dire que les
résultats, excellents pour Planaria, Dendrocœlum, Bdellocephala, sont
plus médiocres pour les espèces indigènes de Polycelis qui montrent une
certaine tendance à enrouler leurs bords latéraux. La conservation histo-
logique est peut-être un peu moins bonne qu'avec le réactif picrique,
mais ce n'est qu'une nuance. Tel quel, c'est certainement le réactif de
choix en voyage et pour le travail courant.

La technique ultérieure n'a rien de particulier. Pour les formes pig-

190 P. DE BEAU CHAMP

mentécs, j'ai déjà indiqué (1913) le l)lanc'himcnt par l'eau de brome en
vue de préparations intofo, retrouvé depui.s par Mawas (1918) pour d'autre
objets ; elle n'attaque pas, au moins rapidement, le pigment des yeux.
J'ai mentionné aussi la coloration en masse par la quinone, qui donne
d'excellents résultats. Une autre technique pour l'étude par transparence,
encore supérieure au moins pour les animaux minces, est Thématoxyline
ferrique de Heidenhain employée suivant les principes ordinaires (en
acidulant la solution d"alun), mais avec une différenciation très prolongée
dans celle-ci suivie encore d'un séjour dans l'alcool additionné d'acide
chlorhydiique. Les tissus gardent une teinte générale brunâtre qui met
bien en évidence le tube digestif, les glandes génitales et les différentes
parties de l'appareil copulateur, surtout les canaux remplis de sperme.
Pour les coupes, l'iiémalun ou l'hématoxyline ferrique suivie d'éosine,
d'orange G ou de vert lumière, répondent à tous les besoins. Il est bon de
faire remarquer que la réaction histologique des glandes, sur laquelle est
basée leur classification en érythrophiles et cyanophiles, varie dans une
certaine mesure suivant les colorants et aussi suivant le procédé de
fixation.

Turbellariés triclades

Genre PLANARIA O.-F. Mûller 1776

Le genre Planaria, qui comj)te actuellement environ 120 espèces
décrites dans toutes les parties du monde, nécessiterait évidemment une
subdivision (de même que le genre Sorocelis qui, bien que limité à l'Asie
du Nord, a seulement moitié moins d'espèces et se montre anatomique-
ment presque aussi varié). Par malheiu' ce travail ne pourra être fait
utilement qu'après de longues études sur les espèces décrites et à décrire
qui permettront seules de les classer en groupes ta j^eu près naturels
en tenant compte de l'ensemble de l'organisation. L'appareil copulateur,
en effet, qui fournit d'excellents caractères spécifiques paraît, chose assez
bizajrre, beaucoup moins apte à fournir des coupures d'ordre supérieur.
Le fait que des différenciations analogues en ce qui le concerne s'observent
dans les trois sous-ordres des Maricoles, Paludicoles et Terricoles (qu'il
est d'ailleurs impossible de séparer par des caractères anatomiques
çonst^^nts), et que néanmoins rien ne permet de soupçonner une filiation

TUBBElLARIÉS ET HIRUDINÉES 191

directe entre formes de sous-ordres différents, suffit à lui seul à le prouver :
les mêmes séries caractérisées par l'évolution progressive d'une de ses
parties se sont reproduites indépendamment en des lieux et à des époques
distinctes. Nous ne pouvons pour l'instant que chercher à définir ces prin-
cipales séries, en tenant grand compte de la répartition géographique, par
malheur fort peu connue.

Planaria Brementi de Beauchamp 1919

(Planche V, flg. 1 a 4).

Type de l'espèce. — Cueva de Bujaruelo, term. munie. Torla, partido
de Boltana, provincia de Huesca, Espagne (17. VII. 14), n» 711. Un
seul individu, sexué.

L'exemplaire unique fixé au Bouin alcoolique était bien étalé,
mais un peu enroulé sur la face ventrale, ce qui m'a gêné pour l'étude
in Mo mais m'a permis d'obtenir une bonne série de coupes sagittales.
Autant que j'ai pu l'apprécier dans ces conditions, la forme est elliptique
allongée, la longueur de 6 à 7 mm., la largeur 2 mm. 1/4. La couleur
jaune brunâtre est évidemment due à l'acide picrique du fixateur,
Jeannel et Racovitza (1918) ayant noté sur le vivant sa teinte blanche.
Une bande plus foncée suit les bords, c'est la zone glandulaire marginale
habituelle dans le groupe et qui fixe l'acide picrique avec une intensité
spéciale. L'extrémité supérieure (pi. V, fig. 4) montre, de part et d'autre
d'une pointe très obtuse, l'ébauche de deux tentacules contrastant par
leur transparei\pe avec cette zone glandulaire ; il est peu probable qu'ils
soient sur le vivant aussi allongés que ceux de PI. alpina, ils sont en tout
cas moins écartés. Leur épithéliiim, comme nous l'avons indiqué d'autre
part, est élevé et longuement cilié mais sans glandes. Entre eux le coussinet
adhésif, nettement déprimé en fossette, avec ses nombreuses glandes et
son plexus musculaire peu différencié. Il n'y a aucune trace d'yeux. La
bouche se trouve un peu au-dessous du deuxième tiers du corps, l'ori-
fice génital à peu près équidistant d'elle et de l'extrémité caudale.

Les coupes frappent au premiei- coup d'œil (fig. 1) par le faible dévelop-
pement de la musculature sous-cutanée (qui paraît ne comporter qu'une
couche circulaire et une longitudinale), la réduction aussi du parenchyme
qui forme un réseau d'alvéoles presque égales avec des rares noyaux aux
nœuds, entre les divers organes eux-mêmes très régulièrement disposés.
En effet les caecums digestifs, au nombre d'une trentaine en tout de

192

P. DE BEAU CHAMP

chaque côté, sont peu ramifiés et les testicules, gros et arrondis, alter-
nent avec eux d'une façon presque parfaite, occupant plutôt la partie
dorsale de leurs intervalles. Un ou deux seulement de ceux-ci renferment
deux glandes mâles (fig. 1, t). Elles ne sont pas plus de quinze de chaque
côté, commençant à la fin du premier tiers du corps pour ne pas dépasser
en bas l'orifice génital; c'est, je crois, le nombre le plus réduit qu'on con-
naisse chez les Paludicoles, à la seule réserve de Curtisia Forcmani

(Girard) ^, où il n'y en a que quatre
ou cinq. Leur alternance régulière
avec les caecums est également tout
à fait exceptionnelle dans ce sous-
ordre, tandis qu'elle a fait la célé-
brité du Maricole Procerodes lobata 0.
ScHMiDT [Gunda seqmentala LangJ.
Les glandes femelles montrent
des particularités non moins intéres-
santes : comme chez C. Foremani
toujours, l'oviducte, immédiatement
accolé au tronc nerveux ventral cor-
respondant (fig. 1, od et n), est un
simple cordon cellulaire sans muscu-
lature creusé d'un canal cilié et dont
les vitellogènes apparaissent comme
de simples ramifications, qui pénè-
trent entre les autres organes et ne
diffèrent histologiquement de lui que
par les inclusions de leurs éléments
{vi). Aux points de jonction leur
cellules s'écartent pour former l'entonnoir habituel en continuité avec la
lumière. Je n'ai point vu, il est vrai, d'ovules parfaitement nets mêlés
aux cellules vitellines comme dans Curtisia, mais les ovaires, situés au-
dessous du deuxième csecum digestif, sont flanqués sur leur face externe
d'un gros follicule lécithique à peine ramifié, qui correspond peut-être
au parovarium décrit dans d'autres espèces et les oviductes prennent
naissance au point de jonction. Les vitellogènes ne montent pas plus
haut ; au contraire, à la partie inférieure du corps ils se prolongent à

Fio. I. Phtmirin Brementi de Beauchamp. Schéma
(le l'aijparcil copnlatfur vu par la face flor-
salo. (Voir page 218 l'explication des lettres
communes à toutes les figures).

1. Planaria simplicisnima Ci'RTis, pour laquelle un genre nouveau Curtisia est créé dans le traité de voN
Oraff, mais quj Caroline Steinger (1918) a inoutrée identique à la Dugesia Foremanii Gieard (1852).

TVRBELLARIÉS et HIRUDINÉES 193

partir du coude des oviductes par deux cordons purement vitellins à
peine ramifiés. En somme, il y a là une disposition moins primitive que
celle de Curtisia, mais nettement intermédiaire entre elle et l'état de
choses plus évolué des Planaria proprement dites.

Les canaux déférents renflés forment les sinuosités habituelles sur les
côtés du pharynx ^ ; ils débouchent de part et d'autre {cd fig. 3, pi. V,
et fig. i) dans mie vésicule séminale spacieuse et arrondie {vs) remplis-
sant la base du pénis {p) et se continuant sans limite nette avec le canal
éjaculateur qui le traverse. Son épithélium est bas et caduc dans la partie
supérieure, élevé et glandulaire au-dessous de l'abouchement des con-
duits. Peu ou pas de glandes extrinsèques. La musculature est formée de
fibres tassées sur le fond de la vésicule, surtout développées au-dessus et
en avant, mais qui dans le pénis proprement dit se portent en dehors
pour s'attacher à sa surface externe, et affectent par conséquent une dis-
jjosition radiaire. Des fibres circulaires irrégulièrement tassées autour
de la lumière se mêlent à elles, ainsi que des fibres longitudinales plus
fines et qui se prolongent dans la partie distale du pénis avec une mince
couche annulaire entourant le canal. Cette partie, véritable gland que
sépare un sillon dû à la présence d'un sphincter bien développé (fig. 2
et 3), se compose donc de parenchyme homogène traversé par ces fibres
et recouvert comme le reste d'mi épithélium cilié, à peine plus, bas. Dans
le gland le canal éjaculateur se renfle légèrement et son revêtement,
plus nettement sécréteur, devient très basophile.

L'atrium lui-même (a) qu'il est impossible de décomposer en plusieurs
parties, offre du côté ventral un épithélium bas et presque sans muscula-
ture, dorsalement au contraire un épithélium très élevé et glandulaire
entouré de fibres transversales, et de longitudinales provenant pour une
partie de la périphérie de la vésicule. A ce niveau s'ouvre le canal utérin
{eu), dont l'épithéUum est également glandulaire à ce niveau et devient
cilié plus haut ; sa musculature est circulaire en dedans et longitudinale en
dehors. Juste au-dessus vient s'aboucher le canal commun des oviductes
{od) très court, qui se détache presque horizontalement de leur point de
jonction et présente un épithéhum élevé et cilié avec une couche de muscles
circulaires. Les oviductes pairs dont nous avons décrit la partie supérieure
se coudent brusquement pour rejoindre l'oviducte commim, et c'est près
de ce coude qu'ils reçoivent les glandes érythrophiles ordinaires (glandes

1. Sans avoir fait l'étude détaillée do eut organe, je puis indiquer qu'il présente dans sa musculature interne des
couches circulaire et longitudinale Wen distinctes disposées comme chez les Planaria en général.

Akch. de Zool. Exp. et GÉn. — T. 60. — F. a. 1*

104 P. DE BEAVGHAMP

coquillières), pas très développées. Le canal utérin remonte à peu près
dans le plan médian jusqu'à l'utérus, peu développé dans mon échan-
tillon et presque complètement obstrué par les cellules qui devraient
limiter sa cavité ; je lui conserve provisoirement ce nom, bien qu'il soit
aujourd'hui prouvé que dans la plupart des espèces il ne sert qu'à rece-
voir le sperme dans l'accouplement, parce que celui de bourse copulatrice
a été employé dans d'autres sens.

On pourrait se demander si cette espèce n'est pas identique à VAno-
celis caeca Dugès dont nous savons si peu de choses. Sans avoir pu
étudier l'appareil excréteur qui permettrait l'identification avec la forme
vu par Vejdovsky, je ne le crois nullement : Anocelis a, sur le vivant, une
tête très élargie et sans trace des deux petits tentacules que montre nette-
ment notre espèce. PL Brementi paraît par l'absence des yeux un véri-
table cavernicole ; mais rien ne s'oppose à ce qu'elle ne soit une simple
variété d'une forme oculée vivant à la surface du sol dans la même région,
dont les Turbellariés sont parfaitement inconnus. Quant à ses affinités,
il serait prématuré de chercher à les préciser ; au point de vue de la diffé-
renciation du pénis et de sa vésicule, elle occupe une position un peu plus
élevée que la PI. Jeanneli de B. (voir ma discussion de 1913) à propos de
cette espèce). Il est en tous cas intéressant d'indiquer que c'est en ce
sens de beaucoup la moins évoluée des Planaria actuellement coim.ues en
Europe, et que la disposition des glandes génitales montre également
des caractères plus simples, sinon plus primitifs, que ceux d'aucune autre
espèce de nos régions.

Planaria gonoeephala Ant. Dugès 1830

Massif des Beni-Snassen {Maroc). — If ri el Kef, environs d'Aïn Sfa
(27-28. XI. 09), nO 332. Deux exemplaires dont mi seul sexué.

Distribution géographique : la plus ubiquiste sans doute des Planaria.
Répandue dans toute l'Europe et dans l'Amérique du Nord, commune
au Japon d'après Ijima et Kaburaki (1916), déjà signalée par moi (1913)
en Afrique (Tunisie et torrents du Kenya). Fréquente partout les eaux
courantes de la plaine et souvent des montagnes.

Les deux exemplaires d'If ri el Kef étaient de petite taille (4 à 6 mm.)
et de couleur claire, aisément reconnaissables iii toto à la forme de la
tête suffisamment conservée. L'un d'eux, dont l'appareil mâle était suffi-
samment différencié, m'a montré en coupe le pénis typique avec son dia-

TUBBELLABIÉS ET HIRUDINÉES 195

phragnie séparant la vésicule séminale du canal éjaculateur. Les yeux ne
présentent pas trace de régression. D'ailleurs, Jbannel ayant indiqué
la même espèce en dehors de la grotte dans l'Aïn-Cefrou, sa présence dans
celle-ci est certainement contingente.

Planaria sp.

Département de Constantine {Algérie). — Grotte du Lac souterrain,
commune de Clauzel (21. X, 06), n" 182. 3 individus immatures.

Département d'Oran {Algérie). — Grotte de la quatrième source du
ravin de Misserghin, commune de Misserghin (17. X. 09), n» 329. 14 indi-
vidus immatures.

Petites Planaires (2 à 3 mm. pour la première station, quelques-unes
un peu plus grandes dans la seconde), à tête un peu élargie par deux
ébauches d'oreillettes, très probablement identiques spécifiquement
entre elles et avec l'espèce précédente. Le fait que PI. gonocephala aurait
été ainsi trouvé dans trois grottes de T Afrique du Nord et non ailleurs est
probablement une simple coïncidence.

Genre DENDROCŒLIDES de Beatjchamp 1919, p. 245

Type : Dendrocœlides Regnardi de B. 1919.

C'est ici le moment de justifier la création de ce genre plus complète-
ment que je n'ai pu le faire en 1919. La diagnose que j'en ai donnée peut
se résumer ainsi : aspect extérieur de Dendrocœlum, appareil copulateur
de Planaria, du moins en ce qui concerne l'absence de flagellum. Il est
certain d'mie part que les vrais Dendrocœlum bien étudiés {lacteum,
infernale, Mrazeki) forment un groupe très naturel ; il ne l'est pas moins
qu'mi des meilleures caractères de ce groupe est la présence du flagellum,
qui m'a permis d'y adjoindre le D. tulmliferum dont nous allons parler,
bien qu'il ait déjà des caractères un peu spéciaux, et qu'y ranger des
formes qui en sont dépourvues serait en rompre l'unité. D'autre part,
bien que les caractères extérieurs soient plus flous et puissent présenter
des intermédiaires ^, il serait paradoxal de ranger des formes comme notre

1. Je rappelle ici ces caractères : taille souvent grande ; forme très plate ; absence de pigment propre même
chez les formes non obscuricoles. Bords (zone glandulaire) presque toujours rabattus en dessous et plus ou moins
ondulés après la fixation, aspect qu'ils présentent aussi quand l'animal, vivant, est au repos. Tentacules larges,
sensoriels par toute leur surface, rarement pointus. Coussinet adhésif très différencié, son bord supérieur décollé
en un bourrelet très contractile (caractère commun avec Bdellocephala, tout différent par l'appareil copulateur),
donnant lieu aux apparences décrites d'autre part.

196 P- DE BEAUCHAMF

Dendrocœlides Regnardi aux côtés de la Planaria torva qui possède comme
elles un organe musculo-glandulaire, mais est une forme de petite taille,
à bords épais, tentacules nuls, fossette adhcsive peu différenciée, à peine
distincte extérieurement de PL polychroa et de ses similaires (qui ne
possèdent £)as cet organe, quoiqu'on en ait dit). Sans doute faudra-t-il
ultérieurement séparer ces deux derniers groupes d'espèces, en reprenant
le genre Euplanaria créé par Hesse pour le dernier, laissant Planaria
sensu stricto au premier, distinction que justifie toute une série de carac-
tères anatomiques. Raison de plus pour ne I3as adjoindre aux Planaria
de formes qui en sont plus éloignées. Rappelons encore le caractère ana-
tomique important invoqué par Ensltn (1906 a et b) : les fibres muscu-
laires internes, circulaires et longitudinales, du pharynx, alternant plus
ou moins régulièrement chez Dendrocœlides comme chez Dendrocœlum,
tandis qu'elles forment deux couches épaisses et séparées, la circulaire
en dedans, chez toutes les Planaria où l'on y a porté attention.

Il suffit d'ailleurs pour expliquer cette création de rappeler les ava-
tars subis par l'espèce de Fries (voir plus haut). Décrite comme Planaria
cavatica et laissée dans ce genre par Vejdovsky qui sappi'ime d'ailleurs
Dendrocœlum, elle est placée dans ce dernier par Ensltn bien qu'il eût
reconnu l'absence de flagellum. Au contraire Steinmann et Bôhmig
tout en admettant Dendrocœlum la font repasser dans Planaria en raison
de ce caractère... Bref la seule solution dans ce cas et dans tous les simi-
laires est de sectionner peu à peu les Paludicolcs en petits groupes d'es-
pèces ayant en commun quelques caractères de l'extérieur et de l'appareil
copulateur (ainsi que des autres organes bien entendu), bien qu'ils puis-
sent partager soit les uns soit les autres plus ou moins comj)lètement avec
des groupes voisins.

Quant aux rapports de mes deux espèces avec Dendrocœlides cavatica
Fries je ne pourrai, bien entendu, les préciser qu'après avoir étudié
moi-même cette espèce : elle est bien distincte par ses tentacules pointus
et dirigés en avant, ses canaux déférents se réunissant à l'intérieur du
pénis en un court canal éjaculateur cilié comme eux, sans vésicule sémi-
nale, les nombreuses glandes extrinsèques s'ouvrant dans ces partieS; etc.
On peut donc, d'après la différenciation de la vésicule séminale, ranger les
trois espèces en une série linéaire parallèle à celles que j'ai essayé de former
dans Planaria (1913), sans la croire unique : D. cavatica où les canaux
déférents traversent presque tout le pénis sans former de vésicules,
— D. Collini où ils ne traversent que la moitié supérieuie du bulbe pour

TUEBELLARIÉS ET HIRUDINÉES 197

aborder par en haut une simple dilatation du canal éjaculateur — D. Re-
gnardi où ils pénètrent latéralement dans une vésicule séminale bien diffé-
renciée. Ce rapprochement prend un grand intérêt quand on remarque
que l'ordre géographique des trois espèces : Allemagne du Sud jusque
vers Bâle, Côte-d'Or, Tarn-et-Garonne, est précisément le même. Mais il
faut attendre la découverte d'autres stations, et éventuellement d'autres
espèces affines, pour pouvoir discuter ce qui n'est peut-être qu'une coïn-
cidence.

Enfin il n'est nullement improbable de voir se ranger dans Dendro-
cœlides des espèces oculées, si la perte des yeux n'est qu'un caractère
adaptif. En particulier le Dendrocœlum Nausicaœ d'O. Schmidt (1862), qui
n'a jamais été retrouvé mais paraît une bonne espèce, pourrait bien y
prendre place un jour ou l'autre.

Dendrocœlides Regnardi de Beauchamp 1919

(PI. VI, flg. 9 à 15).

Type de l'espèce. — Grotte de Saint-Géry, commune de Loze, dépar-
tement du Tarn-et-Garonne, France.

Département du Tarn-et- Garonne {France). — Grotte de Saint-Géry,
commune de Loze, canton de Caylus (4, I. 13), n9 611. 7 individus dont
2 immatures. — Grotte de Gourgue Saint-Aiitonin, commune et canton
de Saint-Antonin (4. I. 13), n» 610. 4 individus immatures.

Cette superbe espèce est l'une des plus grandes parmi les Paludicoles
indigènes, probablement même la plus grande car Bdellocephala ]}unctata
Pallas ne dépasse pas 40 mm. et l'un de mes échantillons avait davan-
tage à l'état fixé (on peut encore compter un tiers ou un quart en plus sur
le vivant). Les plus petits indi^ndus sexués, même imparfaitement, ont
au moins 25 ou 30 mm. Par contre la largeur est faible (6 à 7 mm.),
l'épaisseur très réduite, bref la forme franchement rubanée avec atténua-
tion aux deux bouts (fig. 15). Après fixation au Bouin alcoolique, elle est
plus ou moins contournée, les bords rabattus et assez régulièrement fes-
tonnés, plus même que chez Dendroeœlum lacteum dans les mêmes condi-
tions. Même à l'œil nu on distingue les zones glandulaires de ces bords
qui fixent avec intensité l'acide picrique et la quinone. L'extrémité supé-
rieure est atténuée comme l'inférieure et se termine en apparence par une
petite pointe formée par le bourrelet adhésif replié sur lui-même ; elle
paraît donc beaucoup moins large q^ue le corps, à l'inverse de l'espèce

108

P. DE BEAU Cil AMP

suivante et de D. larteum et il est probable que les deux aires tentaculaires
étroites, reconnaissables à l'interruption des glandes h, leur niveau, qui
la flanquent sont beaucoup moins protaetiles sur le ^^vant. Le corps est

dépourvu de toute espèce
de pigment et les yeux
manquent totalement.

La bouche n'est pas
beaucoup plus bas que le
milieu du corps, et le pore
génital au premier tiers
environ entre elle et l'ex-
trémité inférieure. Mais la
longueur du pharynx ne
dépasse par le 1/10 de celle du
corps et d'une façon générale la
taille des divers organes est jjetite
par raj)port à la sienne, le paren-
chyme très développé.

Les ramifications du tube di-
gestif ne sont point aisées à étu-
dier, car elles étaient complète-
ment vides sur mes animaux qui
ne paraissent pas trouver dans
leurs grottes une nourriture abon-
dante. J'en ai pu compter sur un
échantillon monté une trentaine
de chaque côté de la branche supé-
rieure, divisées et anastomosées
dès leur base, une vingtaine sur
chacune des latérales, une dou-
zaine enfin de part et d'autre
du cul-de-sac inférieur qu'elles
forment en se réunissant. On distingue par contre très bien par transpa-
rence les troncs nerveux longitudinaux. Les ovaires sont au-dessous des
quatrième ou cinquième caecums, les testicules petits, globuleux, très
nombreux, répandus dans tout le corps mais limités à sa partie dorsale.
Le pénis (p) est situé nettement au-dessus de l'organe musculo-glan-
dulaire au lieu de se superposer plus ou moins à lui sur une vue de face ou

FlO. II. Dendroccelides Tteqnardi DE Beauchamp. Schéma
(le l'appareil copulatcur vu par la face dorsale.

TURBELLABIÉS ET HIRUDINÉES 199

de côté comme il est habituel (fig. n et pi. VI, fig. 14). Il est court, tronco-
uique, sa partie libre à peu près égale au bulbe qui est d'ailleurs peu in-
dividualisé vu le très faible développement de la musculature : la couche
de fibrilles en calotte qui le coifEe se prolonge longitudinalement autour
de l'atrium mâle et du mince revêtement de fibres circulaires entourant
son épithéUum, très mince aussi à ce niveau. Sur la partie libre, petit
épithéUum cubique qui devient plus haut dans les culs-de-sac supérieurs ;
couche de fibres circulaires sous-jacente, bien développée à ce niveau
seulement, fibres longitudinales et radiaires très fines éparses dans un
parenchyme compact et homogène, semblable à celui du reste du corps.
La vésicule séminale (vs) est bien individualisée, arrondie sauf deux dé-
pressions postérolatérales que créent les renflements terminaux des deux
canaux déférents s'ouvrant à ce niveau (fig. 9, cd). Son épithélium est
bas dans la partie supérieure, papilleux et vacuolaire dans l'inférieure où
il se continue avec celui du canal éjaculateur qui forme une douzaine de
plis radiaires (fig. 10 et 14 ce). Au fond de ces plis il est bourré de petifs
grains prenant Féosine et l'hématoxyline au fer avec intensité. Aucune
glande extrinsèque. L'atrium mâle, vu la situation du pénis, se prolonge
en bas en un long canal relativement étroit qui contourne à droite l'organe
musculo-glandulaire (fig. 11, a cf) et vient déboucher dans l'atrium
commun un peu au-dessus de l'orifice extérieur (fig. 12). Son épithélium
est élevé et glandulaire (il paraît ne porter de cils dans aucune de ses
parties), entouré d'une musculature circulaire puis longitudinale puissante.
L'organe musculo-glandulaire, au moins aussi long que le pénis, a
une cavité bien nette que tapisse un épithélium cilié bourré de granula-
tions basophiles apportées par les glandes qui remplissent le parenchyme
intérieur, mais ne franchissent pas la couche musculaire (fig. 11, mg).
L'épithélium de l'atrium commun {a) où sa pointe proémine est
papilleux et cilié au niveau du cul-de-sac, très plat sur tout le reste.
Dorsalement à lui descend le canal utérin, sur la ligne médiane après avoir
été légèrement dévié à gauche par le pénis, partant de l'utérus extrême-
ment lobé. Il est remarquable par sa largeur exceptionnelle qui lui fait
déborder l'organe musculo-glandulaire sur lequel il se moule en croissant
(fig. 9 à 13, eu). Epithélium bas, cilié, musculature longitudinale, puis
circulaire plus forte. Comme le montre la coupe 14 et le schéma II, il se
prolonge vers le bas bien au-dessous de l'atrium en un caecum dont le rôle
n'est pas aisé à concevoir, mais lui est rattaché en face l'orifice génital
externe par un orifice en boutonnière {v, fig. 13 et fig. 14 où il est effleuré

200 P. DE BEAUCHAMP

seulement par le plan de la coupe) dont l'épithélium est papillenx et la
musculature puissante, formée de fibres circulaires et longitudinales
entre-croisées^. La pointe de l'organe musculo-glandulaire {mg) vient faire
saillie à l'orifice génital. Enfin l'oviducte commun est un canal très mince
qui vient déboucher au même niveau à droite, dans une gouttière prolon-
geant vers le bas l'orifice de l'atiium mâle (fig. 13 et 14 od), descend
asymétriqucment le long du cul-de-sac du canal utérin et se bifurque au-
dessous en recevant les deux oviductes pairs ; à ce niveau s'insèrent les
glandes crythrophiles habituelles, pqu développées, comme toutes celles
de l'appareil copulateur.

Dendrocœlides Collini de Beauchamp 1919

(PI. VI, flg. 16-18).

Type de l'espèce. — Puits du presbytère et de la gendarmerie à Saint-
Seine-l' Abbaye (Côte-d'Or, France).

Départememt de la Côte-d'Or {France). — Puits à Sainte-Sabine, commune
de Sainte-Sabine, canton de Pouilly-en-Auxois (18.V. 18), n» 1009. Une
dizaine d'individus, la plupart immatures.

Fontaine -abreuvoir à Oestres, commune et canton de Saint-Seine-
l'Abbaye (14.V. 19). Un individu sexué. .

Puits de la gendarmerie, à Saint-Seine-1 'Abbaye, commune et canton
de^Saint-Seine (2. III. 18), n° 1004. Une douzaine d'individus adultes.
(14.V. 19), no 1005. Un individu non complètement mûr, un autre très
jeune.

Puits du presbytère, même localité (fi. III. 18), n" 1003. Une demi-
douzaine d'animaux adultes.

Puits au Charmoy, commune de Blaisy-Haut, canton de Sombernon
(27.V. 18, n^ 1011). Une demi-douzaine d'animaux adultes.

Source à Lamargelle, commune de Lamargelle, canton de Saint-Seine-
l'Abbaye (10. VIII. 19). 3 individus dont un immature.

? Puits à la gare de Gevrey-Chambertin, commune et canton de
Gevrey (21.V. 18), n^ 1010, 2 individus immatures.

? Puits à Laignes, commune et canton de Laignes (13. IV. 18),
n° 1007. Un individu immature.

1. Jo désigne ce conduit d'al)()iiclniui'nt du canal uti-rin dans l'atrium, distinct dans toutes les espaces et très
individualisé ici, sous le nom de vagin indiquant son rôle, car c'est pres(ine sûrement lui qui reçoit la pointe du
pénis dans l'accouplemont. Sans doute on a désigné sons ce nom chez les Tcrricoles un conduit qui reçoit l'abouche-
lent des oviductes; mais presque toujours ce, conduit mf'Ue en même temps dans l'utérus (bien que celui-ci
puisse j)rési'nter un second orifice) de sorte que les rapports sont au fond les mômes. (Voir schémas de VOîïGr.\ff.

TUBBELLARIÉS ET HIRUDINÊE8 201

Tons les individus de 1918 ont été récoltés à l'aide de pièges dans les
différents puits en question par M, Martenot, de Saint-Scine-l'Abbaye,
à l'instigation de M. Paris qui a bien voulu ensuite me les communiquer.
Bien que simplement conservés dans l'alcool, ils m'ont permis l'étude
générale de l'espèce. Après mon affectation à Dijon, je me suis rendu avec
ce dernier dans la localité principale pour chercher à m'en procurer
d'autres. Des pièges posés quelques heures dans les deux puits, celui du
presbytère ne fournit rien, celui de la gendarmerie ne fournit que deux
individus immatures parmi de nombreux Niphargus. Par contre, près du
hameau de Oestres, à deux kilomètres de Saint-Seine, dans la vasque
d'un abreuvoir oii une fontaine coule avec violence, il nous fut donné de
recueillir un individu bien développé qu'accompagnaient des Bithynelles,
autres animaux de sources, et toute une faune aquatique de caractère
épigée parmi le sable et les algues. A noter que ces trois stations, bien que
voisines, sont à des niveaux très différents et ne peuvent être ahmentées
par la même nappe d'eau. D'après les autres stations citées, l'animal doit
être répandu dans tout le massif calcaire de la Côte-d'Or.

Dendrocœlides Collini est beaucoup plus petit que l'autre espèce,
mon plus grand individu n'atteint que 15 X 5 mm. Les bords sont moins
plissés, la tête paraît sur l'animal fixée beaucoup plus large, les lobes
tentaculaires étant bien nets de part et d'autre du bourrelet adhésif
(fig. 18 a). En somme son aspect à cet état ne diffère en rien de celui
de Dendrocœhun lacteum dans les mêmes conditions. Sur le vivant, au con-
traire, une comparaison attentive avec cette dernière espèce montre
quelques différences : les tentacules du Dendrocœlides sont moins sail-
lants et moins détachés du coussinet adhésif qu'on aperçoit entre eux ;
leur bord supérieur, au lieu de s'élever légèrement de dedans en dehors pour
former avec le bord latéral un angle aigu est presque horizontal et s'arrondit
régulièrement pour rejoindre celui-ci. Enfin le coussinet adhésif lui-même
se termine par un bord à peine concave, et non pas fortement déprimé,
séparé des tentacules par deux échancrures profondes, comme dans
Dendrocœlum (pi. VI, fig. 18 B). Ce dernier à l'état de repos, comme
beaucoup de Triclades, projette par endroits les marges du corps en petites
pointes irrégulières dont l'extrémité adhère plus fortement au substra-
tum ; cette apparence ne s'observe pas chez Dendrocœlides Collini. eu
égard probablement à l'épaisseur plus grande de ces bords. Enfin l'absence
d'yeux est, bien entendu, le principal caractère distinctif . C'ouleur blanc
de lait.

202

P. DE BEAU CHAMP

La bouche est à peine au-dessous du milieu du corps, rorificc génital
un peu plus rapproché d'elle que de l'extrémité. Le pharynx atteint cette
fois le sixième de la longueur totale. Les caecums digestifs sont de chaque
côté une vingtaine sur la branche supérieure, autant ou un peu plus sur
l'inférieure, quatre ou cinq sur le tronc de réunion. L'ovaire est au-dessous
du troisième ou du quatrième. Les testicules sont là aussi petits et nom-
breux dans tout le corps, mais
ventraux aussi bien que dorsaux.
Le pénis {p) est plus allongé
que dans l'autre espèce, franche-
ment tubuleux à l'extrémité et
descend dans l'atrium mâle pres-
que jusqu'à son orifice. Bien que
plus dorsal et plus à droite, il
apparaît en partie superposé à
l'organe musculo-glandulaire sur
la vue de face (fig. m). La partie
libre est au moins double du
bulbe. Dans celui-ci la vésicule
séminale {vs, fig. 17) comprimée
dorso-ventralement, occupe une
place relativement restreinte ;
toute la partie supérieure, entou-
rée d'une musculature très faible,
est occupée par du parenchyme
et traversée de haut en bas par
les deux canaux déférents, presque
parallèles, qui s'ouvrent côte à
côte dans le fond de la vésicule.
Ils présentent là aussi des dilatations, bien visibles sur l'animal entier,
et leur épithélium assez épais est cilié. Celui de la vésicule est bas, à
peine papilleux (mais on trouve dans la lumière chez ces individus
mal fixés un coagulum auquel il a dû participer), et se continue avec
celui du canal éjaculateur qu'aucune démarcation nette ne sépare de
la vésicule. Sa portion distale forme aussi des phs radiaires (fig. 16, ce)
mais au nombre de cinq ou six seulement. De très petites glandes
formant des traînées de grains érythrophiles viennent s'y ouvrir, tra-
versant la masse du pénis, mais n'en sortant pas. La couche musculaire

FlO. m. Dendrocoelides VoHini PE ISkauchamp. Schéma
(le l'appareil copulatour vu par la face dorsale.

TURBELLABIÉS ET HIRUDINÉES 203

circulaire est très développée sur le tiers supérieur de l'organe seulement
et se réfracte sur les culs -de-sac de l'atrium mâle, au niveau où se
prolongent autour de celui-ci les fibres de la calotte, et où passe la coupe
de la figure 16. La musculature longitudinale est diffuse. L'épithélium
est tout à fait bas sur le pénis, un peu plus haut et cilié sur l'atrium
(a cf fig. 17) où s'ouvrent de petites glandes granuleuses, comme celles
que nous venons de décrire.

L'organe musculo-glandulaire est plus globuleux que dans D. Regnardi,
mais analogue par sa cavité très développée et l'absence de glandes
extrinsèques. L'épithélium de l'atrium commun, non distinct comme dans
les espèces voisines de l'atrium femelle, est plat dans le haut, papilleux
près des orifices. Le canal utérin est moins large que chez D. Regnardi,
tapissé d'un épithélium cubique qu'entoure une musculature circulaire
et longitudinale, et forme à peine cul de sa,c à son extrémité inférieure.
Il se réunit à l'atrium par un vagin perpendiculaire, très court mais entouré
d'une musculature circulaire extrêmement puissante, très caractéris-
tique de l'espèce (fig. m et 17, v). Dans tous mes échantillons, j'ai trouvé
la pointe de l'organe musculo-glandulaire engagée dans ce canal, comme le
montre cette dernière figure. Ceci vient à l'appui de l'hypothèse d'après
laquelle cet organe aurait pour rôle d'aller puiser le sperme dans l'appareil
mâle du copulant et de l'injecter ensuite dans la bourse copulatrice,
« utérus », de son porteur, suppléant ainsi le pénis de celui-là. Cette théorie
s'applique encore mieux à D. Regnardi : on comprend, en effet, difficile-
ment comment chez cette espèce le pénis massif que nous avons décrit
pourrait s'allonger assez pour traverser tout le conduit étroit qui repré-
sente l'atrium mâle, puis les deux atriums communs, et pénétrer encore
profondément dans le canal utérin du conjoint.

L'atrium mâle débouche dans l'atrium commun au niveau de Torifice
génital externe, sans différenciation autre qu'une musculature peu dévelo})-
pée. C'est tout près de son embouchure, mais nettement encore sur son
domaine, que débouche l'oviducte commun (fig. m et 17, od), contrai-
rement à ce qui existe chez D. Regnardi, mais en conformité avec ce que
nous allons trouver chez les Dendrocœlum. Il se bifurque un peu plus bas
comme dans l'autre espèce.

J'ai exposé plus haut les rapports des trois espèces connues de Den-
drocœlides et le rapprochement qu'on peut faire entre leur répartition
géographique et l'évolution de leur appareil copulateur.

:04 P. J^£^ BEAUCHAMP

Genre DENDROCŒLUM Oersted 1844
Dendrocœlum lacteum (O.-F. Mûller 1773)

(PI. V. fig. 12).

Provinz Krain {Autriche). — Crna jama, commune d'Adelsberg (Pos-
tojna), Bezirk Adelsberg (27.IV. 14), no 774. Quatre individus, mêlés à
ceux de l'espèce suivante.

Répartition géograpliique. — Répandu dans toute l'Europe, mais ne
semble pas avoir été signalé ailleurs avec certitude. J'ai dit plus haut que
sa présence en Amérique du Nord n'était pas établie par les documents
publiés. Fréquente aussi bien les eaux stagnantes et chaudes que les ruis-
seaux où on le rencontre parfois mêlé aux espèces stcnothermes, et la
profondeur des lacs (voir plus haut). Se reproduit en toutes saisons.

Les quatre individus dont il s'agit se confondaient par leur taiUe et
leur forme à l'état fixé à peu près parfaitement avec les échantillons de
D. tubuliferum, dont la présence des yeux seule permettait de les distin-
guer, d'autant plus que deux d'entre eux, faisant partie d'un lot simple-
ment fixé à l'alcool, se trouvaient en fort jnauvais état. La tête est pour-
tant nettement plus large que dans l'autre espèce et sur un individu monté
(fig. 12) s'arrondissait presque réguHèrement en arc de cercle, au milieu
duquel se détachait le croissant formé par le bourrelet adhésif, plus grand
que chez D. tubuliferum et nettement godronné. L'aspect est donc très
différent de celui du vivant, ce qui tient surtout à la rétraction des tentacules
et à l'étalement du bourrelet. J'ai eu, d'ailleurs, des aspects absolument
semblables en fixant au Bouin alcoolique des échantillons de Paris, et l'ana-
tomie d'un individu mis en coupes ne différait en rien de la leur. Il n'est
pas utile que j'en rappelle ici les détails classiques, d'autant plus que je
serai obhgé de les citer par comparaison pour étabhr les caractères de
l'espèce suivante.

Il n'est point étonnant de rencontrer dans une grotte D. lacteum, vu
la grande tolérance vis-à-vis des conditions d'existence que nous rappe-
lions plus haut et qui n'est guère dépassée que par celle de Polycélis nigra.
Il est curieux de constater que le séjour dans le milieu souterrain n'a pas
entraîné, comme celui de la profondeur des lacs, la perte des yeux, d'au-
tant plus qu'il vivait avec une espèce franchement obscuricole et aveugle.
Sans doute s'agit-il d'individus entraînés. Jeannel et Racovitza (1918)

TUEBELLARIÉS ET HIRUDINÊES 205

ont noté que leur récolte comprenait des Planaires blanches et d'autres
colorées. Cette différence est certainement due à la nourriture, car D. lac-
teum et D. tubuUferam sont l'un et l'autre sans pigment propre ^.

Dendrocœlum tubuliferum de Beauchamp 1919

(PI. V, flg. 5 a 11).

Type de l'espèce. — Crna jama, commune d'Adelsberg (Postojna),
Bezirk Adelsberg, Provinz Krain, Autriche (27. IV. 14), n» 774. Vingt-
cinq individus dont quatre non sexués.

Les individus de cette récolte sont longs en moyenne de 7 ou 8 mm.
sur une largeur de 2,5 à 3. L'extrémité inférieure est effilée, la tête est
plutôt arrondie mais très polymorphe grâce aux aspects variés du bourre-
let adhésif. Tantôt celui-ci est étalé en un simple croissant plus mince que
chez D. lacteum et non godronné, soit qu'il occupe directement le bord
frontal (fig. 10), soit qu'il se trouve au fond d'une dépression créée par les
muscles longitudinaux (fig. 11). Tantôt il est replié en formant une pointe
qui peut elle-même être saillante ou dans une semblable dépression (fig. 9)
ou même mieux refermé, simidant une ventouse arrondie ou une fente
longitudinale. Les tentacules, reconnaissables seulement à l'absence de
glandes à leur niveau, paraissent moins protractiles que chez lacteum et
ses congénères cavernicoles déjà connus. La tendance au rabattement et
au festonnement des bords est moins accusée aussi, quoiqu'encore nette.

L'orifice buccal est situé vers le début du tiers inférieur, l'orifice génital
au miheu de celui-ci. Le nombre de caecums est 10 à 14 (de chaque côté),
sur la branche supérieure, 13 à 18 sur les latérales. La réunion de celles-ci
paraît constante, mais se fait de façon très variable : tantôt par anasto-
mose simple ou multiple, les extrémités restant distinctes, tantôt par
inosculation en un arc de cercle réguh'er, tantôt par fusion en un véritable
cul-de-sac impair, portant une ou deux paires de csecums, jamais aussi
développé que chez Dendrocœhmi Mrazeki d'après Vejdovsky ou nos
deux espèces de Dendrocœlides. On sait que Steinmann trouve la réunion
exceptionnelle chez D. infernale. J'ai déjà dit que ce caractère me paraît
très fréquent chez D. lacteum. Des anastomoses supplémentaires existent
souvent entre le pharynx et l'utérus et au-dessus de l'orifice génital.

1. Il y avait peut-ôtro dans cette station une troisième espèce. Dans une ancienne série de coupes fort ineoni
plète et dont le sujet n'avait pas été étudié in tolo, je constate un pénis cylindrique traversé par un nùnce cunal et
qui n'appartient certainement pas à tiu Dendrocœlum, nwis suggère PL ulbinsima Vejiiovsky. Je ne puis rien
préciser dans ces conditions.

200

l\ DE BEAVCHAMP

Les ovaires sont au-dessous des deuxième ou troisième eaicums, les testi-
cules dorsaux et ventraux.

La longueur du pénis et l'individualisation de la vésicule séminale
(fig. IV et pi. V, fig. 7 et 8), distinguent nettement D. tubuliferaui des
autres espèces du genre. L'organe se divise en trois parties : bulbe, pénis

proprement dit, flagel-
lum. Au début de la
seconde on observe
souvent une constric-
tion, encore plus mar^
quée que sur la figure
IV, qui l'individualise
tout à fait nettement.
A l'intérieur du bulbe,
peu musculeux, les
canaux déférents {cd) débou-
chent de part et d'autre dans
la vésicule {vs) qu'ils rétré-
cissent; leur épithélium est
élevé et cilié, celui de la vési-
cule papilleux et vacuolaire
sauf en arrière (comme dans
D. lacteum, et à l'inverse de
D. infernale). De plus elle
reçoit de très nombreuses
glandes extrinsèques sidéro-
philes, très serrées dans le
bulbe, éparses en dehors. Au-
dessous commence le pénis
proprement dit, cylindrique
et formé d'un parenchyme
clair, mais compact, que traversent des fibrilles radiaires et surtout
longitudinales. A la périphérie, ces dernières se condensent en une
couche mieux définie, en continuité avec certaines de celles qui entourent
le bulbe ; elle est elle-même entourée d'une couche circulaire épaisse et
très régulière, et celle-ci d'un épithélium cylindrique, élevé, portant de
longs cils dont les bâtonnets et les racines sont parfaitement nets. L'épi -
théfium du canal éjaculateur est, au contraire, très plat et difficile à dis-

Dendroceelum tubuliferum DE Beauchamf. Schôiua de
rapparcil copulateur vu par la face dorsale. Pour ne pas
surcharger la figure, l'oviducte gauche a été réduit à son
point d'abouchement.

TURBELLAIUÉS ET H I RU BINÉES 207

tinguer du parenchyme, lequel forme à rintérieur quelques plis longitu-
dinaux sans régularité (fig. 6).

En descendant vers le bas, on voit le pénis se rétrécir et la muscula-
ture circulaire s'amincir. Le point où elle disparaît complètement marque
la limite de la partie invaginable qu'on pourrait à la rigueur regarder
tout entière comme représentant le flagellum. Celui-ci, beaucoup plus
simple que dans les autres espèces du genre, est en efïet un prolongement
tubuleux du pénis qui se présente habituellement retourné à l'intérieur
de sa cavité (fig. iv, /). La base montre encore le parenchyme et les fibrilles
longitudinales compris entre l'épit hélium externe (avant invagination)
élevé, l'épithélium interne bas ; l'extrémité, le flagellum sensu stricto
n'est plus qu'un simple tube membraneux dont la paroi, mince et très
difficile à étudier, paraît d'abord réduite à une double cuticule très chif-
fonnée, mais renferme encore des noyaux et des fibres musculaires, grâce
auxquelles elle est sujette aux variations de forme et de position les plus
déconcertantes. Quand elle est dévaginée, elle peut prolonger le pénis
ou se replier simplement à son côté (fig. 5, /), elle peut aussi se dilater
en une sorte de vésicule membraneuse. Sur d'autres individus le flagellum
est invaginé à partir d'un point quelconque et se présente au milieu de
la coupe transversale du pénis (fig. 6) ; mais la contraction due à la
fixation est telle qu'il se produit souvent des accidents : chez l'individu
de la figure 7 l'extrémité tubuleuse brusquement retournée (/) a crevé la
paroi du pénis et fait hernie dans l'atrium mâle, rompue d'ailleurs à sa
base. Chez un autre, elle est remontée dans la vésicule, offrant le rapport
normal chez D. ladeum et similaires que j 'ai schématisé dans la figure iv,
mais de la même façon elle en a effondré la paroi, sa pointe pénétrant dans
le parenchyme. Enfin sur un autre, je n'ai pu retrouver ce processus tu-
bulaire évidemment amputé par la contraction, soit lors de la fixation, soit
peut-être dans un accouplement antérieur.

Tout cela montre qu'il faut y regarder à deux fois avant de décrire
un aspect du flagellum comme caractère spécifique. En particuher, je
l'ai vu souvent chez Dendrocœlum lacteum se présenter invaginé sur les
coupes longitudinales avec l'aspect « en tulipe » que Steinmann a donné
comme caractéristique de D. infernale (heureusement reconnaissable à
d'autres caractères) et non les bords évasés que lui attribuent d'habitude les
autem-s dans cette espèce. Sa manière d'être chez D. tubuliferum nous fixe
aussi sur ses homologies et montre, contrairement à von Grajff (p. 3055),
qu'il représente bien l'extrémité invaginée du pénis et non un diaphragme

208 P. DE BEAUCHAMP

existant à son intérieur et devenu tubuleux. En faveur de cette dernière
hypothèse on pouvait faire valoir deux arguments : d'abord le fiagellum
des Deiulrocœlum connus antérieurement s'insère au col de la vésicule,
dans laquelle il proémine, non à la pointe du pénis dont il est séparé par
un canal fort court. Mais le fiagellum épais une fois dévaginé, le pénis
devient absolument semblable à un pénis séparé en deux i^arties par un
étranglement comme celui de PI. Brementi, et il est clair que les parois
de ce canal sont simplement les lèvres protractées de l'orifice d'invagina-
tion, grâce auxquelles l'extrémité morphologique paraît devenue interne.
On peut dire aussi, et c'est l'argument de von Graff, que dans un pénis
invaginé (il cite celui de Sorocelis tigrina d'après Sabussow) on retrouve
à l'intérieur l'épithélium externe tandis que les vrais fiagellums sont
tapissés sur leurs deux faces par l'épithélium interne. Ceci prouve sim-
plement que, une fois l'invagination devenue durable, l'extrémité s'est
adaptée aux nouvelles conditions dans lesquelles elle se trouvait, de même
qu'elle a différencié chez D. lacteum et infernale des bourrelets circulaires
saillants qui n'existent pas encore dans notre espèce ; du reste le tube
terminal de notre espèce est semblable sur les deux faces. Enfin physio-
logiquement, comme Ta montré Burr. le fiagellum sert à prolonger le
pénis pendant l'accouplement, pour pénétrer jusque dans le canal utérin
et r « utérus « lui-même du conjoint. On conçoit très bien que le pénis
se soit allongé dans ce but, jniis que la pointe soit revenue à Tintérieur
pour se loger (et remplir secondairement le rôle de valvule), beaucoup
moins qu'un diaphragme intérieur se soit adapté à cette fonction.

L'atrium mâle a un épithéUum cilié, bas dans la partie supérieure et
surtout en arrière, élevé et glandulaire dans l'inférieure oii les fibres
circulaires qui l'entourent (doublées elles-mêmes de muscles longitudi-
naux éparpillés), se condensent en un véritable sphincter autour du point
de jonction avec l'atrium commun. Cet orifice (fig. 7) a des bords légè-
rement éversés mais ne forme pas une papille saillante dans celui-ci,
presque un second pénis, comme dans D. lacfeum. L'oviducte commun
vient s'y ouvrir, au beau milieu du sphincter (od). Ce rapport est le même
dans D. lacieKm, où l'a bien vu Ijima (la figure et la description de Hallez
dans la Zoologie descriptive de Boutan sont inexactes à ce point de vue) ;
mais tandis que dans cette espèce l'oviducte commun descend à partir
de son point d'abouchement jusqu'au point de réunion des oviductes
pairs situés au-dessous de l'atrium commun, dans la nôtre il remonte légère-
ment, ce point de réunion étant dorsal par rapport à l'atrium mâle. Toutes

TURBELLARIÉS ET H I RU BINÉES 209

ces parties sont entourées d'une couche épaisse de glandes érythropliiles
(go), plus développées que dans toutes les espèces que nous avons vues.

L'organe musculo-glandulaire {ing fig. 5 et 7) est peu caractéris-
tique : il est relativement petit, son bulbe presque globuleux entouré de
nombreuses glandes extrinsèques qui traversent la musculature pour
s'ouvrir dans la lumière, très étroite et peu visible. Elle ne devient nette
que dans la pointe dont l'épit hélium cilié a ses corps cellulaires émigrés
dans le parenchyme (« eingesenkt ») ainsi que les culs -de-sac adjacents de
l'atrium. Le reste de celui-ci présente, au contraire, un bel épithélium
cubique à noyaux alignés, également cilié. Il est analogue dans le canal
utérin qui vient s'y réunir à ce niveau par un vagin bien différencié là
encore (fig. 8, v), à musculature circulaire et radiaire puissante. Plus
haut ce canal est étroit et suit le bord gauche de l'atrium mâle (fig. 5, eu).
L'utérus apparaît tantôt arrondi, tantôt lobé suivant son état de disten-
sion antérieur sans doute, ce caractère n'a pour moi pas de valeur.

Il nous reste une question h, discuter, celle des rapports de notre forme
avec la seule Planaire antérieurement connue dont on puisse la rappro-
cher, Planaria vitta Dugès. Cette espèce comme nous l'avons dit plus
haut, a été vue par de nombreux auteurs, surtout en Allemagne et en
Bohême, et sa répartition s'étend depuis l'île de Riigen jusqu'au Léman
et à Montpellier où se trouvait la station originale qui n'a point été revue.
Tous l'ont identifiée uniquement d'après ses caractères extérieurs :
taille petite, couleur blanche, bords Hnéaires, tête arrondie formant au
milieu une dépression avec une petite pointe saillante (à peu près l'aspect
de notre figure 9 avec l'étalement plus grand des lobes sensoriels sui' le
vivant), yeux très rapprochés de la Hgne médiane. Eneffet, on ne la rencontre
presque jamais à l'état sexué, et le seul qui ait vu ses organes copulateurs
est Vejdovsky qui en a fourni à Bôhmig un schéma pour la Sûsswasser-
fauna Deutschlands (1909, p. 158, fig. 263). Or. ce schéma montre le pénis
prolongé par im long tube membraneux ^ et Bôhmig émet l'idée que ce
peut être un flagellum dévaginé, auquel cas il faudrait placer l'espèce dans
le g. Dendrocœlum (ce qui montre d'ailleurs qu'il partage les idées émises
plus haut sur les homologies du flagellum). Du reste l'espèce a déjà été
rangée dans ce genre, pour son seul aspect extérieur, par Stimpson et

1. SABtJSSOW (1903) figure aussi chez sa. Pîcmaria Dybowskyi duBalkal, espèce aveugle, un pénis terminé par
un tube assez analogue à celui que nous avons décrit. Mais il ne dit pas (même dans le texte russe in-extenso)
qu'elle soit invaginablc, et cette espèce se place tout ;\ fait à part par la réduction de la partie libre du pénis ut
l'énorme développement du bulbe musculaire cylindrique, traversé par les canaux déférents, qui la précède. C'est
d'ailleurs une Planaria sans organe musculo-glandulaire.

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — ï. 60. — F. 3. 16

210 P. DE BEAU G H AMP

par Hallez notamment. Sur la vue de cette figure, j'avais d'abord con-
sidéré mon espèce comme une simple race aveugle de la PI. vitta ; sans
doute elle indique un oviducte commun qui remonte au lieu de descendre
pour s'ouvrir dans l'atrium commun et non dans l'atrium mâle ; mais ce
sont des détails pour lesquels on peut difficilement se fier à un schéma
fait par transparence, comme paraît l'avoir été celui-là. D'autre, part
PL vitta étant, comme on sait, le Triclade dont les yeux sont le plus simples,
leur atrophie dans le milieu hypogée est aisée à concevoir (Bornhauser
les a déjà trouvés très peu visibles dans certains échantillons, provenant
d'un ruisseau bien éclairé d'ailleurs), et l'espèce a été signalée avec prédi-
lection dans des sources et même dans des grottes.

Le mémoire d'ENSLiN (1906 b) m'a forcé à abandonner cette identi-
fication. Ayant coupé des individus asexués de la Sophienhôhle, cet
auteur trouve en effet que les couches longitudinale et circulaire internes
de la musculature pharyngienne sont bien distinctes, et insiste sur le fait
que c'est là un caractère de Planaria. Or, dans mes individus fibres cir-
culaires et longitudinales s'entre-croisent, comme dans les Dendrocœlum.
Ce caractère, certainement spécifique en admettant même qu'il ne soit
pas générique, m'a forcé à créer un nom nouveau. Je ne puis toutefois
me défendre d'un doute : tous les auteurs qui ont cité la PL vitta d'après
des caractères extérieurs qu'ils reconnaissent eux-mêmes assez variables,
ont-ils bien vu la même espèce ? Et en particulier celle dont Enslin
décrit le pharynx est-elle celle dont Vejdovsky figure l'appareil copu-
lateur ? En admettant qu'il y en ait deux, laquelle doit garder le nom de
DdGÈs ? Autant de questions qui ne peuvent être tranchées que par
l'étude d'un vaste matériel de provenance variée. J'espère le faire en un
temps plus favorable aux rapports internationaux ^.

Genre POLYCELIS Ehrenberg 1831
Polycelis felina (Dalyell 1814)

Département de VAriège (France). — Ruisseau souterrain d'Aulot,
commune et canton de Saint-Girons (14. IX. 09), n^ 293. Une quinzaine

1. Au niomont de donner ce travail à l'impression, jo reçois, grâce à l'obligeance do M. P. Steinmann d'Aarau
un précieux matériel do comparaison, notamment des Pi. vitta non sexuées provenant de la fontaine de l'Univer-
sité, à Bâle. Ces animaux, probablement identi<iues à ceux d'ENSLiN, n'ont rien à faire avec D. tubuliferum ni par
la forme générale (plus petite, plus allongée, à, bords plats et tête régulièrcracut arrondie), ni par le pharynx, du
type planaricn. La question des individus sexués de Vkjdovsey reste entièrci

TURBELLARIÉS ET HIRUDINÉES 211

d'inclividus ne dépassant par 6-7 mm., sans doute tous asexués.

Répartition géographique. — Connu dans toute l'Europe moyenne,
probablement encore plus répandu. N'est nullement une espèce rare,
ni une espèce de montagne.

Cette forme, à laquelle j'ai restitué en 1919 le nom de Dalyell en
échange du nom deux fois préoccupé de Johnson (cornuta) sous lequel elle
est désignée dans la vaste littérature des Planaires de montagne, doit être
considérée comme une des plus communes dans nos régions. Elle a été
trouvée dans ces dernières années en de nombreuses stations par tous
ceux qui se sont donné la peine de la chercher et bien qu'elle fuie les eaux
trop échauffées et peut-être polluées, on est à peu près sûr de la trouver
partout, non seulement dans les sources mais dans tous les ruisseaux des
régions boisées. Il est donc tout naturel de la voir pénétrer dans les grottes,
d'autant plus que Viriexj, Vandel et moi-même avons fait justice de la
conception des auteurs allemands d'après laquelle elle éviterait les eaux
calcaires ; elle est en particuher extrêmement répandue en Côte-d'Or
dans des eaux déposant du tuf (Paris). Les individus d'Aulot étaient
tout à fait normaux et ne montraient aucune trace de régression dans les
yeux ni dans le pigment. P. felina était également abondant dans la
source de Lamargelle où M. Paris l'été dernier a retrouvé Dendrocœlides
Collini.

Triclades complètement indéterminables

Départe7nent du Var {France). — Puits du Beausset, canton du Beaus-
set (été 1907), n» 221. Fragments d'un seul animal complètement désa-
grégé.

Département des Basses-Pyrénées {France). — Grotte de Bétharram,
commune d'Aithez et Asson, canton de Nay (Ouest) (14. VIII. 13),
no 648. 4 individus immatures.

Triclades très jeunes, sans aucune trace d'appareil génital ni diffé-
renciation céphahque visible, déjpourvus d'yeux. Peuvent être la Planaria
Brementi, également pyi'énéenne, ou tout autre chose.

Département de la Dordogne {France). — Grottes du Souci, commune
de Cabjac, c9.nton de Savignac-les-Eglises (28.VII.15), n» 800. 4 ou 5
individus.

Fragments en très mauvais état d'animaux allongés, présentant deux
yeux écartés. Très probablement Dendrocœlum ladeum. D'ailleurs forme
lucicole entraînée d'après Breuil.

212 P. DE BEAVCHAMP

Turbellariés rhabdocœles
Dalyelliidés

Provinz Krain {Autriche). — Podpec Holile, commune de Widem,
bezirk Gottschee (3. V. 14), n» 779. Un individu immature.

Ce Rhabdocœle, long d'un peu plus d'un millimètre, peut être rapporté
à peu près sûrement à la famille des Dal yelJiidés (qui comprend les espèces
rangées autrefois dans le genre Vortex), par son pharynx ovoïde, en tonne-
let, dont la longueur est environ le quart de celle du corps. Le jjoint
intéressant est qu'il n'a pas d'yeux, tandis que le g. Dalyellia auquel il
jDaraît appartenir par sa forme ovoïde, inférieurement acuminée, en
possède toujours. Le genre voisin Phœnocora compte, il est vrai, quelques
espèces aveugles, mais celles-ci ont une extrémité inférieure brusquement
tronquée, avec une petite pointe médiane assez caractéristique.

Il existe certainement des Rhabdocœles adaptés à la vie hypogée.
Mais en dehors du Vortex cavicolens de Packard (1879 et 1883), décrit
dans une caverne du Kentueky, aveugle mais parfaitement impossible
à identifier, on ne semble avoir signalé, comme dépourvues d'yeux que des
espèces des puits et sources, Prorhynchùs pxitealis Haswell et P. fontinalis
Vejdovsky, les C^^clocœles Bothrioplana Semperi et Euporobothria dorpa-
tensis M. Bratjn, etc. Des espèces oculées vivent d'ailleurs aussi dans
ces miUeux. La perte des yeux s'observe comme pour les Triclades chez
des variétés des sources et de la profondeur des lacs : Oyratrix hermaphrodita
cœca (Vejdovsky) et, comme pour eux la forme aveugle se rencontre
aussi dans des eaux cpigées. Enfin la cécité des espèces de Phaenocora
mentionnées plus haut est envisagée par Sekera comme liée à la vie
dans la vase. (Voir pour les références von Gkaef (1904-08), p. 2562 s.)

Hirudinées arhynchob délies
Remarques générales

Le matériel de Biospeologica ne m'a fourni, en huit stations, que deux
espèces d'Hii'udinées appartenant toutes deux au genre Herpohdella.
Encore l'identification de la moins commune des deux m'a-t-elle causé
quelques hésitations. Celle des animaux de ce groupe et sm-tout de cette
famille est, en effet, même pour les formes indigènes, encore entourée de

TURBELLARIÉS ET HIRUDINÉES 213

difficultés, ce qui peut paraître étonnant pour des bêtes aussi grosses et
aussi banales. La preuve en est que Johansson, spécialiste pourtant
éminent, a été obligé un an après avoir rédigé le fascicule des Hirudinées
dans la Siisswasserfauna Deutschlands, de modifier complètement sa
nomenclature, tant pour les noms des espèces que pour leur extension
relative (1910 a et 6) ; avant lui R. Blanchard avait décrit Herpobdella
lineata 0. F. Mûller successivement sous trois noms différents et en
avait fait un genre spécial (Dina) que Johansson n'admet qu'avec
réserves, de même qu'il avait inverti les noms des deux variétés d'octo-
culata.

En effet, l'on cherche en vain dans les Herpobdellidés des caractères
spécifiques constants. L'ornementation externe est très variable, les
limites des somites sur lesquelles tout repose en général difficiles à appré-
cier, les anneaux qui les forment souvent divisés par des plis superficiels
dus à la contraction et qui interfèrent avec leurs subdivisions décrites
comme permanentes, les anomalies sur le nombre des yeux sont fréquentes.
Enfin la position des deux orifices génitaux n'a qu'une fixité très rela-
tive, ainsi qu'il résulte des figures et descriptions même de Johansson.
Aussi Rousseau (1913), en résumant en synopsis les travaux de celui-ci,
a-t-il eu grand tort d'indiquer comme caractère absolu d'H. lineata la
présence d'un seul anneau entre les orifices, alors qu'on en peut trouver
jusqu'à 4 d'après l'auteur suédois ! De même la variété Meyeri Blan-
chard à'H. octoculata, caractérisée par deux anneaux seulement d'écart
entre les pores génitaux, passe pour rare. Frappé de ce que presque tous
les individus de BiosPEOLOGic A paraissaient appartenir à cette forme, j'ai
recherché ce caractère dans les Herpobdelles des environs de Paris et l'ai
rencontré dans la moitié au moins des exemplaires ! Il est fort désirable
que JoHANSSON nous fournisse de bons caractères anatomiques pour iden-
tifier sûrement ces espèces à défaut de caractères extérieurs.

Deux espèces d'Hirudinées ont jusqu'à présent été décrites comme
cavernicoles. Typhlobdella Kovatsi Diesing de la grotte de Baradla (Hon-
grie) est citée dans la révision de Rousseau comme une variété aveugle
d'Hœmopis sanguisuga L. S'il avait pris la peine de lire le travail de
Blanchard (1892) qui a établi cette sjmonymie et qui a eu entre les mains
mi exemplaire original de Diesing, il aurait vu qu'il ne s'agissait même pas
d'une variété, mais d'individus normaux de cette espèce dont les yeux
avaient échappé au premier descripteur ! Au contraire V Herpobdella
(Dina) Absoloni Johansson (1913), provenant de diverses grottes de

214 P. DE BEAUCHAMP

l'Herzégovine (Popovo Polje en particulier) et trouvée également par
Mrazek (1913) au Monténégro, est une espèce bien caractérisée et nette-
ment adaptée à la vie cavernicole (dépigmentation totale et absence
d'yeux) qu'il y aura lieu de rechercher dans les Balkans et en dehors
d'eux.

Genre HERPOBDELLA de Blainville 1818
Herpobdella octoculata (Linné 1758)

Provinz Krain {Autriche). — Crna jama, commune d'Adelsberg
(Postojna), Bezirk Adelsberg (27. IV. 14), no 774.6 individus moyens,
gris clair. Deux anneaux entre les orifices génitaux. Yeux normaux.

Provinz Krain (Autriche). — Podpec Hôhle, commune Widem, Bezirk
Gottschee (3. IV. 14), n^ 779. 15 échantillons de grande taille, gris clair.
Deux anneaux entre les orifices génitaux. Yeux bien visibles, surtout chez
les jeunes.

Département de la Côte-cVOr (Frayice). — Puits à Perrigny-lès- Dijon,
commune de Perrigny, canton de Dijon-Sud (20. VI. 16), n» 842. Un petit
individu, peu pigmenté. Deux anneaux entre les orifices génitaux. Yeux
normaux.

Département de la Dordogne {France). — Grotte du Souci, commune de
Cubjac, canton de Savignac-les-Eghses (28. VIII. 15), n» 800. 3 individus.
L'un assez petit, dos très pigmenté (var. atomaria Caréna), yeux nor-
maux sauf l'absence de l'un de ceux de la paire supérieure droite. Les deux
autres très jeunes. Deux anneaux entre les orifices génitaux.

Département du Doubs {France). — Source Berget, commune d'Arcier,
canton de Besançon-Nord (21.X. 15; 11. VIII. 16; 3.X. 17), n» 881.
Un individu moyen, tout à fait blanc dans l'alcool. Yeux normaux, deux
anneaux entre les orifices génitaux ^.

Département de la Haute-Saône {France). — Puits de Brévilliers,
commune de Brévilliers, canton d'Héricourt (7. IV. 16), n'^ 811. Un indi-
vidu de grande taille, peu pigmenté. Yeux normaux, deux anneaux entre
les orifices génitaux.

Département du Lot {France). — Gouffre de Padirac, commune de
Padirac, canton de Gramat (3 et 4. X. 08), n» 245. 3 individus moyens,
légères traînées de pigment noir sur le dos. Deux anneaux (2 1/2 dans l'un)

l. SOLLAITD (in Jeannkl et Racovitza 1918) siKn;ilo dans la même source Haeinopia mncjuimga (L.).

TURBELLARIÉS ET HIRUDINÉE8 215

entre les orifices génitaux. Yeux normaux (réduits à 6 dans l'un). Cités
par Jeannel (1910) sous le nom de Bdellostoma (?).

La plus commune des Hirudinées indigènes, répandue dans toute
l'Europe, eaux courantes et stagnantes.

Herpobdella testacea (Savigny 1820)

Département du Lot {France). — Gouffre du Saut de la Pucelle, com-
mune et canton de Gramat (8.1. 13), n^ 617. Un individu court (32 mm.),
le quart supérieur cylindrique, le reste aplati à bords tranchants seule-
ment près de la ventouse inférieure. Quatre anneaux entre les orifices
génitaux. Yeux normaux, sauf l'absence d'un de ceux de la paire supé-
rieure droite.

Département du Tarn-et- Garonne {France). — Grotte de Saint-Géry,
canton de Loze, commune de Caylux (4. I. 13), n^ 611. Un individu cylin-
drique dans presque toute sa longueur (38 mm.), gris avec une ligne mé-
diane dorsale un peu plus claire. Cinq anneaux entre les orifices génitaux.
Je n'ai pu voir les yeux, mais ceci ne tient probablement qu'à l'épaisseur
et à la forte contraction de l'extrémité céphalique.

Probablement même répartition qvCoctoculata, mais mal connue parce
que longtemps confondue avec elle (voir Johansson). Comme je l'ai dit
plus haut, je sépare l'espèce delà précédente uniquement par la différence
— relative — du nombre des anneaux entre les orifices sexuels, les autres
caractères ne donnant rien. Le premier individu en particulier est impos-
sible à distinguer extérieurement des octoculafa de certaines stations.
Celui de Saint-Géry évoque mieux la description de Johansson.

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Liste des numéros de matériel avec énumération des espèces récoltées.

TURBELLARIÉS

182. — Plantiria sp.

221. — Triclaiic indéterminable.

293. — Polycelis felina (Dalytll).

329. — Planaria sp.

332. — Planaria gonocephala Dugès.

610. — Dendrocœlidcs Ecgnardi de Beauchamp.

611. ■ — Dendrocœlides Regnardi de Beauchamp.
648. — Tricladc indéterminable.

774. — Dendrocœlum lacteum (Miillcr).

774. — Dendrocœlum tubulifcrum de Beauchamp.

779. — Ehabdocœle Dalyelliidé.

781. — Planaria Bremcnti de Beauchamp.

800. — Triclade indéterminable.

1003. — Dendrocoelidos CoUini de Beauchamp.

1004. — Dendrocœlides Collini de Beauchamp.
100.5. — Dendrocœlides Collini de Beauchamp.
1007. — Dendrocœlides Collini de Beanchamp.

1009. — Dendrocœlides Collini de Beauchamp.

1010. — Dendrocœlides Collini de Beauchamp.

1011. — Dendrocœlides Collini de Beauchamp.

245. — Herpobdella octoculata (L.).
611. — Herpobdella tcstacea (Sa^^gny).
617. — Herpobdella testacea (Savigny).
774. — - Herpobdella octoculata (L.;.
779. — Herpobdella octoculata (L.;.

HIRUDINÉS

800. — Herpobdella octoculata (L.).
811. • — H<rpobdella octoculata (L.).
842. — Herpobdella octoculata (L.).
881. — Herpobdella octoculata (L.).

Index alphabétique des espèces avec leur numéro de matériel.

Brcmenti (Planaria), n" 781 191

Collini (Dendrocœlides) no^ 1003, 1004, 1005,

1009, 1011 et ? 1007 et 1010 200

Felina (Polycelis), n" 293 210

Gonocephala (Planaria), n" 332 194

Lacteum (Dendrocœlum), n" 774 204

Octoculata (Herpobdella), u"" 245, 774, 779, 800,

811. 842, 881 214

Regnardi (Dendrocœlides) 197

sp. (Planaria;, u"= 182, 329 195

sp. (Rhabdocœle Dalyelliidé), n»" 779 212

sp. A (Triclade), n° 648 211

sp. B (Triclade), n° 800 211

Tcstacea (Herpobdella), n"' 611, 617 215

Tubuliferum (Dendrocœlum), n" 774 205

EXPLICATION DES PLANCHES

IKTTRES COMMUNES A TOUTES LES FIGURES, TEXTE ET PLANCHES.

a, atrium commun.

a cj", atrium mâle.

ce, canal éjaculateur.

cd, canal déférent.

eu, canal utérin.

/, flagellum.

ge, glandes du canal éjaculateur.

go, glandes do roviductc.

gs, glandes de la vésicule séminale.

i, intestin.

mg, organe musculo-glandulaire.

n, tronc nerveux central.

od, ovidiicte.

p, pénis.

M, utérus.

p, vagin (abouchement du canal utérin dans l'atrium).

vi, vitellogène.

vs, vésicule séminale.

0"Ç, orifice génital commun.

TVRBELLARIÉ8 ET HIRUDINEES 211)

PLANCHE V

Planaria Brementi de Beattchamp.

FlQ. 1. Coupe sagittale latérale dans la première moitié du corps intéressant les ciBcuras digestifs, les testicules,

les Aitcllogènes et l'oviducte. x 107.
Fia. 2. Coupe sagittale médiane de la région copulatrice, passant par le canal éjaculateur, l'oriflce génital externe

et l'abouchement du canal utérin, x 107.
FiG. 3. Coupe voisine de la précédente, montrant la papille du canal déférent et l'iibouchemont de l'oviducte

commun. < 107.
FiQ. 4. Extrémité supérieure de l'animal fixé, x 15 environ.

Dendrocœlum tubuliierum DE Beatjchamp.

FiG. 5. Coupe transversale de la région copulatrice, intéressant l'atrium cf. le pénis, le flagellum replié à côté de lui

et l'organe musculo-glandulaire. x 107.
FiG. 6. Coupe transversale du pénis montrant à son intérieur la base du flagellum invaginé. x 107.
FiG. 7. Coupe sagittale paramédiane delà région copulatrice montrant le flagellum invaginé et perforant la paroi

du pénis, ainsi que l'abouchemeat de l'oviducte commun dans l'atrium o"- x 107.
FiG. 8. Coupe frontale de la région copulatrice intéressant l'abouchement des canaux déférents dans la vésicule

séminale et le vagin, x 107.
Fia. 0, 10, 11. Divers aspi^cts de l'extrémité céphalique de l'animal fixé, face ventrale, x 5 environ.

Dendrocœlum lacteum (O. F. Muller).

Fio. 12. Extrémité céplialique, face ventrale, d'un individu de la Crna Jama, montrant le bourrelet adhésif plissé,
x 5 environ.

PLANCHE VI

Dendrocœlides Begnardi DE Beauohamp.

FiG. 9 à 13. Coupes transversales de la région copulatrice au niveau : de la vésicule séminale ; de l'extrémité du
pénis ; du milieu de l'organe musculo-glandulaire ; de l'abouchement de l'atrium o" dans l'atrium
commun ; de l'orifice génital externe, avec l'abouchement du vagin et de l'oviducte commun.
X 39.

FiG. 14. Coupe sagittale submédiane de la région copulatrice, intéressant le canal éjacuhiteur, le canal utérin et
l'oriflce génital externe, x 39.

FiG. 15. Animal entier coloré par la quinonc et monté au baume, x 3 environ.

Dendrocœlides Collini DE BEATJCHAMP.

Fia. 16. Coupe transversale de l'atrium (S près de la base du pénis, x 73.

FiG. 17. Coupe frontale de la région copulatrice, intéressant l'abouchement des canaux déférents, le canal éja-
culateur er le vagin, x 73.

FiG. 18. A, animal entiir coloré par la qiiinone et monté dans le baume. X 5 environ. B, tête de l'animal vivant
face dorsale, x 8 environ.

Arch. de Zool Exp'» et Gén'«

Tome 60. PL V

p. Je Beaochamp Jd.

Fig. 1-4 : Plmmrm Brcmeuli. - Fig. 5-11 De«d">calum tuhulifnum. — Fig. 12 : Demhocalum Uideum.

Imp. CauU fr.ics, P-,

Arch. de Zool. Exp'« et Gén>'

Tome 60. PL VI

Inip Cnlali frcri». P.ir

Fig. 9-15 : Dcndma'Udes ««'""'''■ - Fig. ig-ls ; Daniro

ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE
Tome 60, p. 221 à 460, pi. VIL

20 Novembre 1920.

LA CONTRACTION

RyTHiiÉK mmm bes myotomes

CHEZ LES ElIBRYONS DE SÉLACIENS

I. Observation de Scylliorhinus canicu/a L GUI

PAR

le Docteur P. WINTREBERT

Ancien Interne des Hôpitaux de Paris,

Chef des travaux d'Anatomle comparée à la Sorbonne,

Membre de la Société do Biologie,

TABLE DES MAT/ÈRES

Pagea

INTRODUCTION 222

Chap. I. Technique 241

Procédé d'élevage. — Modes et conditions d'examen.
Chap. II. Le stade G 251

I. Description des embryons :

1» Caractères anatomiques 252

2° Observation du mouvement 266

II. Vue d'ensemble :

1» Anatomie 284

2» Physiologie 285

A. Phénomènes généraux de l'activité musculaire. — 1» Le rythme (p. 286); 2° L'am-

plitude égale de tous les déplacements libres de même sens, à une époque donnée (p. 291);
3" La propagation de l'onde (p. 292); 4" L'autonomie de chaque bande myotomique (p. 293);
B» L'irritabiUté (p. 294).

B. Conditions actuelles du mouvement. — 1» L'apparition du mouvement (p. 294) ;

2» Le siège du mouvement (p. 295) ; 3" La figuration maximale du mouvement (p. 299) ;
4» La durée de la mobilité au stade G (p. 303).

Chap. in. Le stade H 305

I Description dei embryon» :

1" Caractères anatomiques 305

2» Analyse du mouvement 323

II. Vue d'ensemble :

1» Anatomie 337

2» Physiologie 339

A Phénomènes généraux del'acti vite musculaire. — l°Le rythme (p. 339); Z» L'am-
plitude semblable de tous les déplacements libres de même sens, à une époque donnée (p. 345) ;
3» La propagation de l'onde (p. 345); 4» L'autonomie de chaque bande myotomique (p. 346);
B» L'irritabilité (p. 347).

Arch. de Zool. Exp. et Gén. — I. 60, — F. 4. 1*

222 /'. WINTREÈERT

PagfS
B. Conditions actuelles du ittou vfefildnt : 1° Le territoire de contraction (p. 350);

2" Le riTul du centre initiateur (p. 351); 3° La flguratlon maximale du mouvement (p. 331);
4" Les conditions ni6caiii(nics du iiiouvt ment normal (p. 352) ; 5" Les variétés de mouvement
et leurs causes (p. 353) ; 0° La durée du stade H (p. 354).

Chap. IV. Le ftade 1 356

I Description des embryons :

1° Caractères auatoniinuee 356

A. La gradation des caractères d'après leur valeur pour la sériation (p. 356); B. Etude jiartieu-
lièrc des embryons (ji. 359); C. Comparaison avec le type I i\eliALV0VR{Prisliuru.s){\). 374).

2° Analyse du mouvement , 374

3" L'Irritabilité aux agents mécaniques 387

A Technique (p. 387) ; B. Observations (p. 387).
II. Vue d'ensemble :

1° Anatomie. — I, Aspect général de l'embryon (p. 395) ; IL Caractères spéciaux (p. 397).

2° Physiologie 399

A) Phénomènes généraux de l'activité musculaire : 1" Le rythme (p. 399) ; 2° L'am-
plitude égale des contractions libres du même ciHé, en milieu constant (p. 403; ; 3" La propa-
gation de l'onde (p. 403) ; i" L'autonomie de chaque bande nmscuîaire (p. 404) ; 5° L'irritabi-
lité : exploration directe de l'embryon par les agents mécaniques (p. 404).
B)Conditions actuelles du mouvement: Aspect général derembryoïi au repos (p. 410);
2'' Le territoire de contraction (p. 410) ; 3° L'attitude de contraction maximale et le recul du
centre initiateur (p. 411) ; 4° Le déterminisme du mouvement (p. 413).

C) L'apparition et lo mode primitif des mouvements du cœur 414

D)La durée du stade I ot l'estimation de l'âge des embryons examinés 416

Chap. V. Discussion des résuttats 421

CUAP. VI. Comparaison avec le cœur embryonnaire ^ 426

Chap. VII. Tm valeur comparée et le déterminisme des deur caract-res principaux d'une contrartiun r:i'Jtmee

aneurale, observée sur le vv.anl 435

Conclusion 444

INTRODUCTION

I. Ex-poRé sommaire des faits. — II. Comparaison des contractions rythmées myotomique et cardiaque. —
m. Les diverses acceptions du terme automatisme. — IV. Les conditions d'esanien do là contraction
rythmée myotomique. 1° Points de repère auatomiques : nécessité d'une sériation précise, intérêt de
l'examen morphologique externe; 2° Conditions éthologiques : leufs dans la JMaiicIle et danâ la Médi-
terranée; 3° Conditions d'examen au laboratoire. — V. .Méthode de recherche. — VI. Les fonctions
spéciales des appareils de relation i liez li s embryons des Vertébrés anaminotes. — VII. l'IaU du mémoire

Lés premiers mouvements des muscles dn squelette , chez Scyîliorhinus
canicula, 8ont rythmés et s'exécutent par \d seul jeu des myotomes, san^.
l'intervention du système nerveux. J'ai obtenu la preuve de cette indé-
iKiidance fonctionnelle (1917 h) par Tablation du bulbe et de la moelle
sur la plus grande partie du tronc et spécialement sur ses parties antérieure
et moyenne, point de départ de la contraction : au bout de quelques
heures, le mouvement reparaît et présente les mêmes caractères qu'avant
l'intervention. Los coupes histologiques des embryons opérés, faites en
série, ont permis de vérifier l'ablation complète des centres nerveux.

CONTRACTION ANEURALE 223

Cependant, pour reconnaître Tindépendance do la coiiti'd,ction muscu-
laire, la preuve expérimentale n'est pas nécessaire, l'observation suffit ;
les caractères des battements sont suffisamment tranchés pour déceler
l'isolement fonctionnel du muscle, au milieu des divers processus de
croissance qui s'accomplissent dans les autres organes. Je compte eu
faire la démonstration dans ce mémoire, en décrivant le mouvement
depuis son apparition jusqu'au moment où les centres nerveux viennent
le diriger. Les principaux phénomènes sont les suivants :

10 La contraction myotomique est rythmée dès le début ; le rythme
est absolument régulier ; la durée des révolutions est égale et ne comporte
ni variation, ni arrêt, en milieu constant.

20 L'amplitude des déplacements est en relation avec l'âge, c'est-
à-dire avec le nombre et la puissance des muscles mis en jeu ; elle varie
aussi avec la température ; mais dans un milieu constant et pour une
époque déterminée de Vontogenèse, elle garde la 7nême valeur. La région
d'oii part le mouvement, d'abord antérieure, recule au fm' et à mesure
de la croissance ; à partir d'elle, la vague de contraction se propage de
proche eïi proche à tous les myotomes contractiles.

3" Le muscle est ifritable; il l'est surtout par les différences de tempé-
rature ; cette particularité, chez un animal stéilotherme, et pour des
œufs déposés à une profondeur qui les met généralement à Tabri des
variations de la chaleur, ne peut étonner. Le mu>^cle est peu excitable
par les agents mécaniques ; cependant, il répond à la piqûre des myotomes
fonctionnels, même les derniers nés à l'activité et les plus postérieurs,
par une réaction généralisée de toute la bande musculaire correspondante ;
la conduction de V excitation est indépendante de la contraction et la
précède.

La contraction rythmée aneUrale des myotomes commence à la fui du
stade G de Balfour et dure jusqu'au stade K. On assiste alors à un
changement qui révèle l'entrée en scène du système nerveux (1918 h, c).
Les modifications du mouvement s'accomplissent progressivement, mais
elles sont intermittentes. L'action nerveuse est dominatrice d'emblée,
mais elle s'exerce d'abord par à-coup ; elle devient graduellement plus
durable et finit par se subîi>tituer à Faction propre des muscles. Le
rythme muscuhiire, invariable en milieu constant, fait place alors à une
cddence bilatérale coordonnée, susceptible de variation et d'arrêt. Ce chan-
gement du mode de la contraction sous l'influence nerveuse démontre,
au même titre que l'ablation médullaire et que les caractère^ particu-

224 P. WINTREBERT

liers du mouvement primitif, la nature musculaire indépendante des
premiers déplacements.

Un quatrième argument vient confirmer leur origine aneurale ; il
est tiré de la persistance latente, pendant la jiériode nerveuse, de la
proiH'iété de se contracter rythmiquement, que le muscle manifestait
avant la liaison neuro-musculaire : en effet, le rythme primitif réappa-
raît si on enlève les centres nerveux pendant les stades K, L, M, N.
Cette extirpation des centres cérébro-médullaires n'est pas le seul moyen
de i^rovoquer le retour de la contraction aiieurale ; ou pont l'obtenir
(1918 (1) grâce à l'empoisonnement par le ciu'are ou encore par mie
élévation de la température au-dessus de 23° C. qui paralyse les
nerfs avant les muscles ; le retour au type musculaire se voit aussi
pendant la période agonique, quand les centres nerveux, plus vulnérables
que la substance musculaire, ont cessé de fonctionner.

Enfin il est une autre preuve de l'indépendance fonctionnelle du
système musculaire, qui montre en même temps la cause pour laquelle,
malgré ses caractères si nets, la contraction rythmée aneurale des myo-
tomes a passé jusqu'ici inaperçue. Car l'œuf de ScylUorhinus canicula
n'est pas, d'un objet rare; on le rencontre communément sur les côtes et
les pêcheurs le trouvent fréquemment dans leurs filets ; tous les zoologistes
le connaissent et ont regardé se mouvoir l'embryon. Si les phénomènes
caractéristiques, que nous avons énumérés, n'ont pas jusqu'ici éveillé
l'attention, c'est que les mouvements des deux moitiés droite et gauche
de Vappareil locomoteur ne sojit pas synchrones et se contrarient mutuelle-
ment. Les deux bandes myotomiques ne battent pas à l'unisson ; sans
doute, elles ont à peu près le même rythme, la même vitesse de renouvel-
lement des contractions ; mais cet « à peu près » est la cause d'une
multiplicité d'attitudes qui, malgré le retour cyclique de leurs combi-
naisons, a caché jusqu'à présent la constance et la régularité de chaque
révolution latérale. Paton (1907), qui a observé de près les réactions de ces
animaux, en vue d'établir leur correspondance avec les états successifs de
structure des appareils musculaire et nerveux, n'a pas découvert la clef
des phénomènes. J'ai moi-même regardé longtemps sans remarquer
la répétition cyclique des diverses combinaisons de mouvements opposés
et ce n'est qu'après avoir pratiqué l'enregistrement séparé des con-
tractions de chaque bande musculaire latérale que j'ai reconnu son
rythme particulier. Cet isolement fonctionnel de chacune des bandes
myotomiques est confirmé parie mode spécial des réactions qu'elle mani-

CONTRACTION AN EU RALE 225

feste aux excitations générales du milieu, aux changements de la tem-
pérature par exemple, et se trouve plus spécialement mis en lumière,
dans l'exploration faite au moyen des agents mécaniques, par la localisa-
tion des réponses à la bande touchée.

II

Les phénomènes observés rapprochent la fonction primitive des
muscles du squelette de la fonction cardiaque embryonnaire de tous les
Métazoaires ; les premiers battements du cœur sont, en effet, unanime-
ment considérés comme le fait d'une contraction rythmée aneurale. Les
Sélaciens sont ainsi les seuls animaux connus pour posséder au début
de la vie deux mécanismes musculaires rjd^hmés, indépendants du sys-
tème nerveux, appartenant l'un aux muscles de la vie organique,
l'autre aux muscles de la vie de relation. Il est vrai que certains
partisans de la théorie neurogène ont objecté (de Cyon, 1899) que
la contraction cardiaque n'était pas de nature musculaire parce que
le cœur commence à battre avant que l'on puisse histologiquement
déceler dans sa paroi des fibrilles musculaires ; ainsi le cœur du poulet
bat à la 36^ heure de l'incubation, alors qu'il ne contient que des
cellules contractiles non différenciées ; mais les fibrilles striées se déve-
loppent rapidement et un tissu musculaire caractérisé est constitué avant
l'arrivée des fibres nerveuses, émigrées tardivement dans le tube car-
diaque (6^ jour de l'incubation) à partir des centres cérébro-spinaux
(W. His jun., 1891). De même, chez les Sélaciens, les recherches de
Balfour (1876) et de Paton (1907) ont prouvé que la fibrillation muscu-
laire des myotomes s'établit au moment des premiers mouvements du
corps et se développe dans les stades suivants. C'est donc bien au muscle
lui-même, à tous les degrés de sa différenciation que nous devons rap-
porter le fonctionnement primitif des myotomes et du cœur.

III

Les premiers battements cardiaques ont été classés parmi les phéno-
mènes « automatiques » ; par comparaison avec eux, les premiers mouve-
ments des myotomes, chez les Sélaciens, méritent la même dénomination
et j'ai été tenté de désigner sous le nom d'automatisme le mode rythmé
du fonctionnement myotomique aneural. J'ai dû renoncer à mettre ce

226 r. WINTREBEÏÏT

terme en vedotto en raison de son inij)ré(ision. Des îvcccptions inullij)les,
en effet, lui ont été données, qui rendent nécessaire une explication
préala])le. 11 n'ajtnite rien au fait précis que je décris et, d'auti'e part, il
p3ut créer quelque confusion par les interprétations diverses dont il a
été l'objet, tant au point psychologique que physiologique. Créé par
JoHANNES MuLLER (1845) pour les seules cellules nerveuses, il a été utilisé
aussi bien par kvs niyogénistes que par les neui-ogénistes pour caractériser la
contraction du cœur adulte. La fonction bulbaire respiratoire, dont les
manifestations sont beaucoup plus variables, a été cpialifiée aussi d'au-
loiuatique. Ou dit également que les centres nerveux sont automatiques,
parce qu'ils semblent capables de fonctionner indépendamment des
excitations venues du dehors. Certains même ont tendance à considérer
toute cellule vivante comme douée d'automatisme par le seul fait qu'elle
vit (RiCHET, 1895). Il ne s'agit plus dès lors de savoir si l'acte se
renouvelle périodiquement, mais seulement s'il paraît spontané, c'est-à-
dire si l'excitation qui le détermine est ((interne)) (Frédéricq, 1907).
Prise dans cette acception, la notion d'automatisme n'éclaire nullement
le fait précis du fonctionnement myotomique aneural qui, bien analysé,
peut au contraire jeter quelque lumière sur sa signification ; celle-oi
a évolué avec le progrès de nos connaissances sur le déterminisme des
divers fonctionnements, mais sans prendre une orientation précise et en
comprenant toujours des phénomènes disparates. Ne pouvant effacer les
réceptions multiples données précédemment au terme « automatisme » et
désirant éviter toute équivoque, je m'abstiendrai, autant que possible, de
l'employer.

IV

L'expérimentation sur le vivant, pour être conduite avec succès,
exige des recherches préalables. L'étude préliminaire approfondie de
l'organisation structurale et la connaissance aussi parfaite que possible
de l'éthologie sont nécessaires à l'établissement d'un déterminisme
rigoureux. Ces conditions indispensables sont, en grande partie déjà,
réunies chez Scylliorhinus canicula.

Au poi7it de vue anatomique, les embryons de Sélaciens constituent un
matériel de choix pour l'étude des manifestations neuro-musculaires ;
l'évolution du système nerveux en particulier a été mise à jour par une
multitude de recherches et le développement des muscles a fa^it l'objet
de quelques travaux. Grâce aux résultats acquis, il devient possible,

CONTRACTION ANEUEALE 337

après la constatation des faits, de tenter leur explication et d'établir
leur relation avec les dififérents degrés d'organisation reconnus dans le
cours du développement. Cependant, les transformations ontogéniqucs
viennent à chaque pas modifier la structure et cette instabilité comporte,
vis-à-vis de l'état adulte, une complication surajoutée, qui rend plus
difficile l'interprétation des phénomènes. Aussi est-il nécessaire d'établir,
pour chaque moment de l'ontogenèse, la correspondance exacte entre
les manifestations fonctionnelles et l'évolution organique. C'est seule-
ment par l'examen morphologique externe d'embryons vivants, observés
et suivis dans leurs réactions, que peut être fixée cette concordance, à
la condition toutefois qu'aux divers aspects extérieurs reconnus répondent
les étapes repérées des structures internes. La description des formes
externes apparaît donc comme Vinterméâinire obligé entre les recherches
sur le vivant et les études anatomiques.

Cependant, depuis longtemps, dans le champ des travaux effectués
sur les Sélaciens, la technique des coupes est devenue l'unique procédé
de recherche. L'abandon de l'observation morphologique externe a été
presque complet depuis Balfour (1876), et, malgré les tentatives de
Van Wyhe (1882) et des Ziegler (1892)^ la sériation des embryons n'a
fait aucun progrès. Les auteurs négligent même, pour la plupart, de
signaler les stades reconnus par Balfour et se contentent d'indications
illusoires sur la taille, le nombre des myotomes, caractères éminemment
variables suivant les espèces, différant même chez les individus, sui-
vant les conditions de milieu. Ils n'ont pas pris garde que pour coordonner
leurs propres résultats et les mettre en valeur, pour établir la compa-
raison entre les divers types, pour faciliter le travail ultérieur, la recherche
et l'application d'un bon classement étaient indispensables. Sans une
chronologie exacte, toute synthèse de l'évolution embryonnaire devient
impossible. Frappé de ce desideratum, j'ai préconisé l'emploi d'une
méthode pratique (1917 a) et j'en appliquerai les principes à la sériation
des embryons étudiés. Je respecte autant que possible l'ancienne divi-
sion de Balfour ; elle est excellente pour les stades G, H, I, dont je
m'occupe dans ce mémoire, et ce n'est qu'au stade K, celui de la
liaison neuro -musculaire, que j'introduirai, dans la série de Balfour,
quelques modifications.

L'étude systématique des formes extérieures, dont j'ai senti plus
que tout autre la nécessité pour la reconnaissance des étapes fonction-
nelles, ne m'a pas seulement servi à sérier les embryons, elle m'a conduit

228 P. WINTBEBERT

à cette conclusion intéressante et inattendue qu'avec le perfectionne-
ment actuel des procédés d'examen, éclairage et vision binoculaire d'une
part, variété des liquides fixateurs, colorants et éclaircissants, d'autre
part, la plus grande partie des dispositions internes peut être distinguée
sans le secours des coupes sur V embryon jeune et transparent. Sans doute,
sans les résultats du-; à la technique microscopique, il n'eût pas été
possible de donner à tous les détails des organes une signification précise
et l'on doit spécifier qu'en général l'examen externe permet de retrouver,
sur l'embryon entier, des formations déjà repérées grâce aux coupes ;
néanmoins, la netteté habituelle des reconnaissances fait regretter
que les deux procédés d'examen externe et interne n'aient pas été, dès
le début des recherches, employés simultanément. Chacun a son impor-
tance et son intérêt propres. Les coupes et leurs combinaisons, utilisées
pour la reconstruction, sont certainement nécessaires à l'étude des
organes profonds et permettent d'atteindre à une exactitude de détails
que la vue en surface ne saurait donner ; mais d'un autre côté, les
résultats ainsi obtenus sont fragmentaires ; la reconstitution des appa-
reils sur une grande étendue laisse souvent à désirer, en raison des soins
minutieux qu'elle réclame, et si les structures spéciales qui font l'objet
particulier de la recherche sont ' tracées avec beaucoup de précision,
les rapports avec les organes voisins sont trop souvent négligés. L'ins-
pection extérieure de l'animal in toto met, au contraire, les appareils
en place avec une incomparable facilité et elle fournit de leur topo-
graphie une vue très exacte. Elle permet de résoudre des problèmes qui,
jusqu'ici, ne paraissaient point de son ressort, et grâce aux aperçus d'en-
semble qu'elle révèle, elle indique les points intéressants qui doivent faire
l'objet de l'étude histologique. Elle a, de plus, ce gros avantage de pouvoir
être employée sur le vivant ; elle permet, ainsi, de suivre les phases des
transformations anatomiques, et facilite leur compréhension. A ces divers
titres, elle mérite d'être employée avant la confection des coupes.

Au point de vue éthologique, les informations que nous possédons sont
peu nombreuses ; elles suffisent pourtant à fixer les conditions
du développement normal qui nous intéressent particulièrement. J'ai
utilisé des œufs de Scylliorhinus canicula provenant des Laboratoires
maritimes de Roscoff et de Ban>n.ils. Qu'ils soient pondus dans la Manche
ou dans le golfe du Lion, ils sont déposés le plus" souvent dans la région
côtière (Pruvot, 1897) ; ils se trouvent à 50 ou 80 mètres de la surface
en Méditerranée, à une moindre profondeur dans la Manche, et généra-

CONTRACTION AN EU RALE 229

lement attachés par leurs vrilles à des touffes d'algues ou de bryozoaires.
L'agitation superficielle de la mer ne leur parvient généralement pas ;
les courants autour d'eux sont légers ; le milieu est obscur, ou à peine
lumineux, la température presque constante. Nous devons à M, le
professeur Pruvot quelques renseignements inédits sur la température
des fonds de la région de Banyuls : une moyenne de température
prise en 1893, pendant l'été, du 14 août au 6 septembre, donne 14^4
C. à 50 mètres ; en hiver, le 5 février 1903, à la même profondeur, le
thermomètre marquait 13^8. La plus haute température enregistrée à 50
mètres fut 15^8, le 28 août 1900. Nous pouvons donc prendre comme
moyenne normale, dans la Méditerranée, la température de 14^5 C.
Dans la Manche, les œufs ont été rencontrés à toutes les distances de
la côte, retenus à des Algues par leurs filaments ; on en a récolté même
à la limite des plus basses mers ; mais la grande majorité se trouve dans
la profondeur. Les eaux sont plus froides ; on peut estimer leur tem-
pérature moyenne à 12° ; le 4 novembre 1919, la température prise au
moyen du thermomètre à renversement de Richard était de \2^4: à 40
mètres de profondeur, et 12^2 à 2 mètres de la surface; elle était de 9^
le 2 février 1920 (Delage).

Ces quelques données éthologiques sont précieuses, car elles nous
permettent d'apprécier la nature du traitement que nous faisons subir
aux embryons en les étudiant au laboratoire. Pour établir le type du
mouvement et connaître les limites du fonctionnement normal, je me
suis d'abord rapproché autant que possible des conditions naturelles,
puis, en les modifiant, j'ai exploré l'irritabilité des animaux. J'ai reconnu
que la lumière, la diminution de pression, le déplacement modéré de la coque,
sont bien supportés. Par contre, les changements de température sont
très vivement ressentis. Ainsi, au-dessous de 10<^C,,les mouvements s'af-
faiblissent et se renouvellent moins fréquemment ; à 8", ils deviennent
rares, inconstants, irréguliers ; vers 4o-5o, ils cessent. Si la chaleur monte
au-dessus de 10°, la force et la rapidité des contractions augmentent ;
20° est un point critique au delà duquel les battements, répétés de plus
en plus vite, diminuent d'amplitude et perdent leur rj^hme ; à 23^, ils
s'arrêtent. La régularité des révolutions musculaires n'existe que dans
un milieu constant ; tout changement rapide de température affole le
mouvement ; mais, entre 8° et 20», la stabilité du milieu fait naître et
persister, à une vitesse proportionnée à la chaleur ambiante, la 'périodicité
caractéristique des contractioas.

230 P. WINTBEBERT

L'activité embryonnaire est favorisée par une eau de mer bien aérée,
mais les embryons ne sont pas très sensibles à la quantité d'oxygène et il
suffit, tous les deux ou trois jours, de filtrer, puis d'agiter l'eau qui a
déjà servi, pour garder les embryons en bonne santé. Avec de telles faci-
lités de culture, l'œuf de Scylliorhinus canicula peut être dans tous les
laboratoires à la disposition des expérimentateurs. C'est ainsi que,
grâce à l'obligeance des Directeurs des stations maritimes de Roscofif et
de Banyuls, j'ai reçu, au Laboratoire d'Anatomie comparée de la
Sorbonne. à Paris, des œufs que j'ai élevés jusqu'à l'éclosion.

Il est probable que tous les embryons des Sélaciens ovipares se com-
portent, dans ces conditions, également bien. Cependant, pour Tobser^
vateur, une difficulté se présente : VopacHé de la coque. Elle a été
résolue, pour Scylliorhinus canicula, par suite de cette circonstance,
déjà remarquée par His (1897) et que j'avais cru trouver le pre-
mier, que seule la pellicule superficielle de l'enveloppe est opaque ; en
l'enlevant, on suit tout le développement à travers une paroi translucide
sans danger pour l'animal. Jusqu'au stade 0, on ne peut, en effet,
cultiver les embryons de Sélaciens en eau libre.

J'ai, dans cette première étude sur les caractères du mouvement,
écarté délibérément toutes les occasions de modifier le milieu ; mais, tout
en cherchant à respecter le plus possible les conditions naturelles
du mouvement, je n'ai pu éviter les fluctuations saisonnières, ni les
variations quotidiennes de la température. Les observations rappor-
tées témoignent donc de ces vicissitudes et notent les perturbations
motrices correspondantes. Les variations observées sont utiles à con-
naître ; elles donnent un aperçu de l'irritabilité très grande du muscle
aneural et reproduisent des changements que tout observateur est
exposé à rencontrer dans ses examens,

V

Le courant d'études qui a porté les embryologistes depuis un demi-
siècle vers les recherches purement anatomiques, les a éloignés en même
temps de l'observation du vivant. La tendance à ne s'occuper que d'ani-
maux morts est encore très générale en zoologie. En ce qui concerne le
développement des vertébrés inférieurs, je ne vois que Paton (1907)
et GoGHiLL (1910) qui aient étudié, chez les Amphibiens et les Séla-
ciens, le mouvement des embryons. La méthode qui consiste à élevey

CONTBACTION ANEURÂLE 291

d'abord les embryons, puis à suivre pas à pas les étapes du dévelop-
pement avant de pratiquer les coupes, paraît cependant logique et
naturelle et l'observation préalable s'affirme encore comme le meilleur
procédé d'orienter les recherches et de découvrir les problèmes inté-
ressants. His (1897) l'avaitbien compris et recommandait, par exemple,
l'examen de ScylliorhiiiKS canicula à travers la coque rendue transpa-
rente, mais il parla dans le désert et ne fut pas écouté ; grâce à cette
observation pratiquée sur le vivant, il fut le premier à entrevoir la cavité
gastrulaire des Sélaciens, que j'ai nommée péridiscoïdale ou périblasfo-
dermique (1917 c) et dont l'évolution entière resta ignorée des embryo-
logistes trop confiants en la seule technique microscopique.

Lacaze-Duthiers préconisait l'expérience (1889) ; il associait tou-
jours l'observation aux moyens différents, suivant la taille des animaux
et l'objet de la recherche, qui permettent de pénétrer leur structure ;
il s'exprimait ainsi en 1897 : « Faire des coupes est une excellente chose ;
« ce n'est pas une méthode, c'est un procédé ; d'ailleurs, c'est étudier un
« être à un moment donné de son existence, c'est juger de ce qui a dû
« être par ce qui est à ce moment. On n'arrive pas toujours ainsi à la
« vérité ; quand la chose est possible, il est bien préférable de mettre
« en pratique ce précepte, bien ancien, conseillé par Aristote : «Voir venir
« les choses est le meilleur moyen de les connaître. » (p. 9),

Le professeur Delage s'efforçait, en 1895, de diriger les zoologistes
vers les études de Biologie générale, c'est-à-dire vers « la recherche des
conditions et des causes des grandes manifestations de la vie «. Il disait
(p. 10) : « Toute recherche pour avoir un réel intérêt doit aujourd'hui
viser la solution d'une question théorique. Il ne faut plus se contenter,
comme presque tous font aujourd'hui, de disséquer, couper, colorer,
dessiner, ce qui n'avait pas encore été disséqué, coupé, coloré ou dessiné.
H faut faire tout cela, non plus pour combler une'minime lacune dans nos
connaissances anatomiques ou histologiques, mais pour résoudre un
problème biologique si petit qu'il soit. «

VI

Dans le domaine de la physiologie embryonnaire, encore si peu exploré,
j'ai cherché, depuis près de vingt ans, à mettre au service d'une idée direc-
trice les divers procédés connus d'observation, d'expérimentation et de
contrôle histologique. Les vertébrés anamniotes les plus communs, mais

232 P. WINTREBEBT

aussi les plus fouillés dans leurs mœurs et leur organisation, m'ont servi.
Les résultats ont été parfois tout à fait inattendus ; certains phéno-
mènes embryonnaires ne cadrent nullement avec ceux que l'on a coutume
de décrire chez les adultes ; ils déconcertent ; ils s'opposent aux
théories classiques ; ils se révèlent d'une allure si particulière que leur
enregistrement semble le résultat d'une erreur, et qu'il est besoin d'ob-
server leur répétition constante, dans des conditions éprouvées, pour
être convaincu de leur réalité.

La contraction rythmée aneurale des myotomes chez les Sélaciens
est un de ces phénomènes, mais il n'est pas isolé. J'en ai découvert un
autre chez les Amphibiens (1904 &, 1905 a) ; il consiste dans la récep-
tion et la conduction cVune excitation par V ectoderme, sans le secours du sys-
tème nerveux. Cette irritabilité n'est révélée par une réaction musculpire
qu'après les premières jïhases du mouvement ; brusquement étendue à la
surface du corps, elle permet à l'embryon de ressentir une stimulation
en tout endroit de son revêtement cutané et de la conduire à la partie
antérieure du tronc. La pénétration des voies conductrices de l'ectoderme
vers la profondeur se fait au niveau des premières proto vertèbres. C'est
là que se place la liaison neuro-épidermique, point de départ du réflexe
qui fait mouvoir le corps ; du moins, tout se passe comme si cette liaison
existait, car je n'ai pas réussi à préciser histologiquement le mode de
raccord des nerfs et du tégument.

La méthode expérimentale m'a permis d'établir la preuve de cette
conduction ectodermique aneurale ; le passage de Vexcitation, de la queue
vers la tète, n'est pas interrompu par Vahlation de la moelle sur toute la
longueur du corps, sauf, bien entendu, au niveau des premiers myotomes
du tronc qui donnent la réponse ; et même s'il ne reste entre la partie anté-
rieure et la partie postérieure de l'animal qu'un qmnt ventral d'ectoderme
intact, la réponse est donnée. Il s'agit d'une fonction transitoire, mais
elle caractérise, d'une manière constante, un moment très précis de l'on-
togenèse. Elle s'installe chez l'Axolotl au stade de la contraction en
boucle et cesse à l'apparition des oscillations bilatérales rapides (1914 c).

L'ignorance de cette projH'iété, qu'on ne pouvait s'attendre à rencon-
trer chez un Vertébré, peut causer des méprises. Elle conduit à consi-
dérer, en cas de greffes réussies de moitiés antérieure et postérieure d'em-
bryons, les relations nouvclk^s d'irritabilité, établies en quelques heures
entre les fragments, comme la preuve d'une réunion per primam des
siu'faces médullaii'es et des fibres nerveuses, alors (qu'elles résultent seule-

CONTRACTION ANEURALE 233

ment de La cicatrisation rapide des bords de ] 'ectoderme. Hooker (1911),
n'admet pas l'existence de cette irritabilité spéciale de l'ectoderme et
met, à tort (1920 c), les réactions constatées sm' le compte soit d'un ébran-
lement général, soit de la tension de la peau, provoqués par l'excitant.
CoGHiLL(1914)et Herrick (HERRiCKet CoGHiLL, 1915) la méconnaissent
et attribuent, en conséquence, à la moelle (ÏAmblystoma, dès la première
étape du mouvement, une voie longue de conduction sensible, constituée
par les axones des cellules ganglionnaires géantes de Rohon-Beard, voie
ascendante qui serait développée bien avant la colonne motrice descen-
dante. Mais des expériences multipliées, sur la i)lu})art des Anoures et des
Urodèles de nos régions et sur Aviblystoina (1920 e-^), m'ont permis de
confirmer son existence et de préciser ses caractères.

Cette fonction d'irritabilité n'existe pas chez tous les Amphibiens ;
seuls les œufs pondus dès la segmentation, et abandonnés dans la 7iature, la
'présentent ; on ne la rencontre pas chez les embryons développés dans
l'oviducte maternel {Salainandra maculosa Laur), ni chez ceux qui sont
portés par Tun des parents {Alytes ohstetricans Wagler, dont le mâle
traîne le paquet d'œufs attaché à ses pattes postérieures). Tout se passe
comme si l'effet utile de cette irritabilité était d'augmenter la fréquence
des mouvements dans les œufs abandonnés à eux-mêmes et comme si
d'autre part, les déplacements, les pressions, les changements de position
imprimés aux œufs par les parents pouvaient suppléer aux contractions
propres de l'embryon.

A côté des deux fonctions embryonnaires précédentes, relatives aux
myotomes des Sélaciens et à l'ectoderme des Amphibiens, il convient d'en
placer une troisième, un peu plus tardive, dans l'ontogénie et dont le
substratum anatomique est constitué par les cellules ganglionnaires
géantes dorsales de la moelle. Présentes chez l'embryon de la plupart
des Vertébrés aquatiques, elles persistent parfois jusque dans l'âge adulte,
mais ont généralement une existence passagère. Dans la sous-classe des
Plagiostomes, elles constituent « V appareil nerveux transitoire « de Beard
(1889-1896) ; elles y sont très développées chez les ovipares, mais elles
n'existent qu'en petit nombre ou même font défaut chez les ovovivipares et
leur décroissance se montre parallèle à la dégradation de la coque qui
entoure les œufs (Beard). Il paraît donc justifié de dire que leur fonction
dinfiinue d'importance avec le degré d' endotokie. En cherchant par l'expéri-
mentation à définir le rôle que jouent ces cellules dans la seconde moitié de
la vie ovulaire, je suis parvenu à démontrer (1920 a, b) : 1° que la conti-

234 P. W INTREBËk'V

Imité de la moelle n'est pas nécessaire à la iiropagatiou du mouvement
20 que la conduction médullaire ne dépasse pas 15 métamères ; 3° que la
propagation du mouvement ondulatoire d'un bout à l'autre de l'embryon
exige la participation active des myotomes. Leur resserrement provoque
une excitation ; celle-ci, enregistrée par les prolongements périphériques
des cellules ganglionnaires géantes, est conduite i)ar leiu* axone funi-
culaire aux neurones moteurs postérieurs du même côté. La transmis-
sion de l'onde est ainsi le résultat d'une suite d'arcs réflexes qui se
commandent les uns les autres.

Les fonctions primitives spéciales de l'embryon ne se limitent sans
doute pas à des manifestations de mouvement ; celles-ci, d'un abord
relativement facile, attirent l'attention ; mais leur étude fait soup-
çonner l'existence de bien d'autres phénomènes, ignorés jusqu'ici en
raison de la difficulté de leur observation et de leur mesure. On peut
estimer que chaque période embryonnaire a sa j)hysiologie spéciale, en
rapport avec les conditions de milieu dans lesquelles le développement
s'effectue. Je puis appuyer ce point de vue par un autre exemple; en étu-
diant l'éclosion des Vertébrés anamniotes, j'ai découvert que la sortie des
larves de la plupart des Amphibiens et des Poissons Téléostéens est
indépendante des mouvements du corps (1912 a, b, c). Chez la Truite et
le Cyprin doré, je suis parvenu à préciser le déterminisme de l'éclosion et
à montrer que la eoque est digérée par une aécrétioit particulière du
revêtement cutané. Cette fonction sécrétoire, malgré son apparition
tardive à la fin de la période embryonnaire, présente, au même titre que
les manifestations du mouvement précédemment citées, le caractère
d'une manifestation fonctionnelle spéciale à l'embryon.

L'examen physiologique des embryons ne fait donc j^as assistei*
uniquement au développement graduel des fonctions définitives ; il
n'offre pas seulement l'intérêt de mieux analyser les éléments de celles-
ci, grâce à leur api^arition isolé3 ; il permet encore de reconnaître des
fonctionnements nouveaux. Il aboutit à constater que certains tissus ou
organes, sous l'influence d'excitations dérivées des conditions ambiantes,
peuvent manifester, dès le début de réi:)oque embryonnaire et par-
fois indépendamment de toute réaction j)roi)re des autres orgaties,
des proj)riétés pliiiiitives. Bans doute, la relation de celles-ci avec
l'ensemble des processus généraux de la croissance est évidente, m;ds là
liaison avec eux ne se fait, dans certains cas, que d'une manière indirecte ;
ainsi la contraction aneurale rythmée se trouve fonctionnellement isolée

CO^fRACTîON ÀNEÏJRALE n^

de toute autre manifestation de l'organisme, sauf en ce qui concerne lëë
rapports de voisinage des myotomes et les corrélations humorales.

Le caractère transitoire des manifestations physiologiques embryon-
naires doit, tout d'abord, être mis en relief. La durée de leur existence
varie pour chacune d'elles : elle est courte pour l'irritabilité ectodermique
aneurale des Amphibiens (3 jours environ à 15° C.) ; moins brève, pour
la contraction aneurale rythmée des Sélaciens (4 jours à I70-I80 C,
8 jours à 150 C.) ; longue pour le fonctionnement nerveux des cellules
géantes dorsales des Sélaciens (2^ moitié de la vie ovulaire, c'est-à-dire
4 à 5 mois à lé^Cchez Scylliorhinus canicula).

Ces manifestations, bien que passagères, se produisent à une période
précise de V ontogenèse ; leur apparition et leur disparition s'effectuent à
un Moment défini de la croissance ; elles peuvent donc servir, au même
titre que les caractères morphologiques, à fixer le stade du développe-
ment.

L'évolution des fonctions embryonnaires prouve cwxun organe petit
présenter, au cours de son développement, des propriétés successives, suivant
Vétât plus ou moins avancé de sa différenciatioîi. En admettant que la per-
ception et la conduction des excitations par la voie des celhdes médullaires
géantes de Beard, et que la contraction rythmée aneurale puissent être
considérées comme de simples modes particuliers des manifestations
nêïveuse et musculaire, l 'irritabilité ectodermique aneurale constitue, par
contre, une fonction essentiellement différente de la fonction glandulaire
et de revêtement qui sera plus tard dévolue au tégument ; il y a lieU peut-
être de remarquer, pour expliquer son origine, qu'elle a pour substratum
le feuillet ectodermique d'où nait le système nerveux. La sécrétion cutanée
capable de dissoudre la coque, à l'époque de l'éclosion, chez les Poissons
Téléostéens paraît aussi de toute autre nature que la sécrétion muqueuse
persistante de l'animal adulte.

Le changement de fonction d'un organe, au cours même de Tonto-
génie, n'a rien de comm^u,n avec le changement de fonction dont Dohrn
(1875) a émis le principe au début des recherches sur le transformisme,
en cxi)liquant celui-ci par la substitution d'une fonction accessoire ou
secondaire à la fonction principale qui se dégrade. L'apparition de
propriétés spéciales de l'embryon 71e peut être considérée comme un rappel
de fonctions ancestrales, acquises pendant l'évolution phylogénique. Il est
absolument vain, à propos des manifestations les plus précoces, celles qui
sont aneurales, de chercher à établir un lien généalogique entre les Ver-

23C P. WINTREBERT

tébrés actuels et les animaux dépourvus de système nerveux ; mais il
peut être intéressant de remarquer que l'apparition de la contraction
myotomique aneurale, avant la fonction nerveuse, chez les Sélaciens,
appuie la conception de Parker (1910-1918) sur le développement
phylogénique du mécanisme neuro-musculaire ; cet auteur, en effet,
constatant l'absence de nerfs et la présence d'un tissu contractile chez
les Eponges, admet cpie le premier pas dans la différenciation neuro-
musculaire consiste dans la formation des « effecteurs », c'est-à-dire des
muscles ; dans Tontogénie des Sélaciens, nous trouvons aussi, pour les
muscles du squelette, le fait, connu déjà j)0ur le cœur des Métazoaires,
que le fonctionnement du muscle devance l'action nerveuse.

En ce qui concerne la valeur fonctionnelle du mouvement réalisé
et sa signification phj'logénique, il est mdéniable d'autre part que la
contraction myotomique rythmée ne conduit pas à la progression ;
car la neutralisation latérale des mouvements qui résidte de la dualité
de l'appareil musculaire, et qui se produit à la phase de conjonction des
deux contractions, jDrovoque, à des moments variables, une immobili-
sation presque complète. Un tel mécanisme ne se conçoit que sur un
animal fixé, comme est attaché par son pédicule vitellin l'embryon des
Sélaciens ovipares.

L'irritabilité ectodermique aneurale des Amjjliibiens ne permet pas
d'évoquer non jjlus une forme ancestrale ; car elle manque chez les Pois-
sons {Scylliorhinus, Cyprinus, Truita, Perça, Carassius) (1920 e) ; elle
paraît dériver de la propriété générale d'excitabilité présentée par toute'
cellule, et répartie à la surface entière du revêtement cutané par la
réiniion syncytiale de ses éléments ; mais elle se relie, d'autre part, chez
le même embryon, à la fonction nerveuse beaucoup plus compliquée et
spécialisée, distribuée déjà à la région antérieure du tronc. La coexis-
tence, dans le même organisme, de structures aussi disparates et de capa-
cités fonctionnelles généralement aussi étrangères l'une à l'autre dans
la phylogénie, compose un ensemble hétérogène qui ne peut être ratta-
ché à aucune forme adulte connue. L'irritabilité spéciale de l'ectoderme
n'est, du reste, pas inscrite dans la lignée héréditaire de tous les Amphi-
biens et j'ai souligné plus haut son caractère occasionnel.

Les cellules géantes ganglionnaires dorsales de la moelle représentent
pour CoGHiLL (1914, p. 204) l'élément nerveux afférent des Chordés
les plus primitifs, et, de fait, elles se rencontrent chez la plupart des
Vertébrés inférieurs ; mais elles n'ont pas toujuurt; la inême situation,

CONTRACTION ANEUh'ALE 2'M

ni les mêmes rapports et il est, par conséquent, difficile d'attribuer à
toutes la même signification physiologique (Van Gehuchten 1897).
A elles seules, du reste, elles ne peuvent constituer un système nerveux
complet et Ton n'aperçoit pas d'autres éléments qui dégénèrent en même
temps qu'elles au sortir de la phase embryonnaire. De plus, elles sont,
comme nous l'avons vu, peu dévelopjjées, ou même font défaut, chez les
Sélaciens ovovivipares ; cette constatation montre combien les circons-
tances de milieu ont d'influence sur lem- apparition. Il semble donc légi-
time d'admettre que leiu- différenciation, dans tout le groupe des Verté-
brés inférieurs, provient de la similitude des conditions subies par des
embryons dont la croissance a lieu sans l'aide des parents.

Les phénomènes do digestion des membranes d'enveloppe chez des
Poissons, présentent un certain caractère de généralité ; elles ne se ren-
contrent pas seulement chez les Téléostéens; en effet, dans l'œuf des
Sélaciens, on assiste à une dissolution progressive des glaires et du gluten
autour de l'embryon, tandis que la coque extériem-e, dans ses parties
dures et cornées, reste intacte. Le mécanisme d'éclosion présente dans
chaque classe de Vertébrés, et pour chaque espèce, suivant ses conditions
éthologiques spéciales, des particularités qui tiennent au nombre, à
la forme et à la constitution des membranes d'enveloppe ; l'origine
variée de celles-ci, ovarienne, tubaire, utérine, d'oii dépend leur struc-
ture, peut expliquer, jusqu'à un certain point, la manière dont elles se
comportent vis-à-vis des excréta déversés dans le milieu ovulaire.
Les réactions de l'ectoderme se montrent aussi fort différentes; elles
varient, non seulement dans les différents groupes d'animaux, mais chez
le même embryon, suivant l'époque du développement ; cependant,
quelles qu'elles soient, elles peuvent être considérées comme une réponse
de l'organisme aux excitations venues du milieu ambiant.

Toutes les fonctions embryonnaires étudiées doivent donc être rap-
portées à des « causes actuelles », suivant la conception de Delage (1895).
Les diverses parties du germe se développent en fonction du milieu oii
elles se trouvent placées, mais il paraît naturel que certains organes
reçoivent et manifestent, d'une façon plus marquée que d'autres, l'in-
flence des conditions externes. Le caractère occasionnel de l'Irritabilité
ectodermique aneurale des Ampliibiens et de la fonction des cellules
géantes de Beard chez les Sélaciens est, ainsi que nous l'avons vu plus
haut, nettement établi. Il est probable que les recherches entreprises
sur la distribution, parmi les Sélaciens, de la « Contraction aneurale

ARCH. d&Zool. Kxp. et GéN. — T. 60. — F. 4. ' 17

ââè p. WINTREBERT

rythmée des myotomes, aboutiront à constater que, de même que les
fonctions précédentes, celle-ci est liée à la vie intra-ovulaire des embryons
développés en dehors des parents.

Le milieu dans lequel s'effectue, depuis de nombreuses générations,
la croissance des œufs pondus et dans la nature, ne montre guère do
changement; les variations des conditions externes, abandonnés pen-
dant la saison du frai, sont très faibles d'une année à l'autre; aussi l'oiDpo-
sition entre le caractère transitoire des fonctions embryonnaires et la
constance du milieu est-elle à souligner.

Toutefois les phénomènes de mouvement, auxquels se rapportent
la plupart des fonctions signalées, ne cessent pas de se produire parce
qu'une de ces fonctions disparaît ; les mouvements changent d'as-
pect, prennent ime allure différente, en rapport avec les nouvelles
influences qui les dirigent, mais ils n'en continuent j)as moins d'exister.

Le caractère actuel des manifestations embryonnaires se précise
encore si l'on aborde le problème de leiu- utilité. La sécrétion du revête-
ment cutané chez les Téléostéens vient sans nul doute faciliter leur
cclosion. L'effet utile des premiers mouvements du corps, dans les
différentes classes de vertébrés anamniotes, est 2>lus délicat à aj^précicr ;
il est cependant aisé de constater qu'ils n'ont qu'un rapport fort
éloigné avec les progrès de la locomotion. Les mouvements sont
naturellement sous la dépendance des conditions mécaniques qui résul-
tent de la forme de l'œuf (1914 b), mais, ni chez les Sélaciens, ni chez
les Téléostéens {Trntla), ni chez les Ami^liibiens, leur évolution ne j)eut
être envisagée comme un acheminement graduel vers le mode de la
progression défuiitive. Leur signification, chez des embryons pourvus
d'un vitellus abondant, enfermés dans une coque épaisse, et qui n'ont
pas à « chercher » leur nourriture, n'est pas la même que chez une larve
libre ; ils contribuent certes à l'entretien de la vie, mais d'une manière
différente. Ils agissent ici en favorisant la nutrition des tissus; qu'ils soient
exécutés d'une façon aneurale rythmée chez les Sélaciens, et plus tard
entretenus chez eux i)ar une organisation nerveuse primitive, qu'ils
soient rendus plus fréquents chez les Amphi biens par l'extension à
toute la surface du corps du territoire excitable, ils paraissent avoir
poiu' effet de faciliter la circulation du liquide intérieur, d'aider à
l'élimination des déchets dans la cavité cœiomique et au dehors, et de
favoriser la respiration. Ils ne déterminent pas seulement une succession
de pressions et de relâchements dans la zone de flexion du corps, mais un

CONTRACTION ANEURALE 239

brassage du liquide j^ériembryonnaire, intermédiaire entre l'embryon et
l'ambiance externe. Etablis à un moment où le battement cardiaque
n'existe pas encore (Sélaciens lOl* a), ou vient seulement de se produire
(Amphibiens 1914 c), chez des embryons déjà avancés dans leui* crois-
sance, les mouvements du corps contribuent sm'tout à la répartition des
matériaux nutritifs et d'échange.

J'ai montré que chez la Truite (1914 b) les contractions, dans un
miheu carboné, devenaient plus fréquentes et plus vives que dans un
milieu oxygéné ; mais, d'autre part, il est certain, comme Harrison (1904)
l'a signalé le premier, chez les têtards de Rana 'paluatris et de Rana vires-
cens, que le dévelojDpement des Vertébrés inférieurs peut être mené à
bien, dans un milieu aéré, malgré lïmmobihsation prolongée des embryons
par le clilorétone ; j'ai pu vérifier le fait chez beaucoup d' Amphibiens et
de Poissons. Si donc il est indéniable que les mouvements primitifs
concourent à la respiration, à l'excrétion, à la circulation, leur jeu n'est
pas indispensable à la continuation du dévelopj)ement ; l'efficacité recon-
nue de leur intervention se montre intermittente et subordonnée aux
circonstances ; cependant leur exécution donne, sans doute, aux pro-
cessus de la croissance une allure plus régulière.

Il est intéressant de constater queBALFOUR (1876, M. E., t. I,p. 324),
sans avoir remarqué l'automatisme des premiers mouvements chez les
Sélaciens, a pourtant saisi le caractère embryonnaire spécial de la fonction
motrice : « Il j^eut être bien de dire tout do suite que ces muscles ne forment
(( qu'une très petite partie des muscles cjui apparaissent définitivement,
« lesquels sont développés à une période beaucoup plus tardive grâce aux
« cellules restantes des protovertèbres. La bande développée à ce stade
« paraît être une formation spéciale qui est née par l'action d'une sélec-
« tion naturelle, pour rendre l'embryon capable de trouver les conditions
« nécessaires à sa respiration, par un mouvement continuel, et ainsi de
a soumettre son corps aux influences d'une oxydation renouvelée ; et,
« comme telle, elle fournit un exemple intéressant d'une structure
« importante, acquise pendant et pour la vie embryonnaire. »

La disparition des fonctions embryonnaires est le résultat d'une
véritable métamorphose ; car, en admett?int que le changement soit
limité à un appareil spécialisé, ou même réduit à un simple rema-
niement cellulaire à l'intérieur d'un organe, il n'en est pas moins condi-
tionné par une modification générale de l'être vivant. Dans le cas de
l'irritabilité ectodermique aneurale des Amphibiens, le changement est

240 P. WINTREBERT

brusque ; chez les Sélaciens, la disparition de la contraction rj^hmée
aneurale et celle des cellules dorsales géantes de la moelle se font
graduellement; mais la vitesse des transformations ne modifie pas
leur nature. Si les fonctions embryonnaires résultent des interactions
actuelles qui se passent entre le germe et le milieu ambiant, leur dispa-
lition prouve, en raison de la constance des conditions externes, que le
changement provient de modifications du milieu intérieur, c'est-à-dire
qu'il s'est institué, entre les tissus plus évolués, des corrélations orga-
niques nouvelles qui ne permettent pas la conservation des structures
primitives, devenues inadéquates à l'ensemble de l'activité embryonnaire.
Si donc Tavènement d'une fonction embryonnaire se présente comme
l'effet d'interactions entre un état structural peu différencié et les condi-
tions ambiantes, sa déchéance, à un stade ultérieur du développement,
s'explique comme le résultat d'une tliscordance entre la structure
spécialisée, précocement acquise, et les conditions nouvelles du milieu
intérieur, sans qu'il soit encore possible de préciser le changement de
conditions survenu.

VII

Le plan du mémoire est très simple ; après un chapitre de technique
où le mode d'élevage et les procédés d'examen sont donnés, j'étudie
successivement les stades G, H, I, pendant lesquels se manifeste la con-
traction rythmée aneurale des myotomes. Chacun d'eux comporte une
description anatomique et physiologique, suivie d'une vue d'ensemble des
résultats acquis. L'étude de morphologie topograpliique qui, à chaque
étape, précède l'examen du mouvement et de l'irritabilité, permet de
rapporter à des moments précis de l'ontogenèse les modifications gra-
duelles des déplacements. Dans chaque étude physiologique de syn-
thèse, les phénomènes généraux de l'activité musculaire ont été séparés
des faits particuliers relatifs à la croissance. Après l'exposé des observa-
tions personnelles, je discute les opinions des auteurs sur le même sujet
et je compare la contraction rythmée des muscles du squelette à celle du
cœur embryonnaire. Le dernier chapitre résume les données acquises et
les rassemble autour de deux signes principaux, le rythme et l'allure
invariable du mouvement, dont la valeur comparée et le déterminisme
sont examinés.

Je suis heureux d'avoir l'occasion de témoigner ma gratitude aux
Maîtres qui ont guidé mes efforts. Je garde fidèlement le souvenir du très

CONTRACTION AN EU RALE 211

regretté professeur Alfred Giard, qui m'initia aux études biologiques
et me les fit aimer. Le professeur Houssay dirigea mes premiers travaux
sur le déterminisme du développement et de la régénération et m'accueillit
avec la plus grande bienveillance dans son Laboratoire de l'Ecole Nor-
male Supérieure ; il n'a cessé de s'intéresser à mes recherches et j'ai plaisir
à lui renouveler l'expression de mon affectueuse reconnaissance. Depuis
1904, je suis attaché à la chaire d'anatomie comparée de la Sorboune.
J^ prie mon éminent Maître, M. le professeur Pruvot, directeur du
Laboratoire Arago de Banyuls-sur-Mer, et M. Racovitza, directeur-adjoint
de cette Station, d'agréer mes remerciements pour leurs conseils
éclairés et les grandes facilités de travail qu'ils m'ont accordées.

CHAPITRE PREMIER
TECHNIQUE

I . Procédé d'élevage. — II. Modes et conditions d'examen : 1» Recherche de l'embryon ; 2» Préparation de la
coque transparente ; 3° Eclairage ; 4° Température ; 5" Ouverture de la coqxie ; 6° Inspection physiolo-
gique ; 7° Enregistrement ; 8" Examen anatomique.

I. Procédé d'élevage

Les œufs de ScylUorlihuis canicida peuvent être récoltés en mer, où on
les trouve attachés parleurs vrilles à des touffes d'Algues et de Bryozoaires,
mais il est plus simple, quand on étudie la première moitié de la vie ovu-
laire et que l'on ne doit pas attendre longtemps le stade d'examen, de
prendre les œufs dans l'oviducte des femelles apportées par les pêoheurs ; ils
sont immédiatement plongés dans l'eau de mer, emportés au Laboratoire
et placés, autant que possible, à une température constante, entre 12» et
150 c. L'élevage est facile à réaliser au bord de la mer, oii l'eau est
renouvelée à volonté ; mais il est possible de suivre tout le déve-
loppement dans les laboratoires terrestres.

J'ai reçu, en bon état, à Paris, du Laboratoire maritime Lacaze-
Duthiers de Roscoff, des œufs à tous les stades, depuis le début de la
segmentation. Au début du développement, ils voyagent mieux que
plus tard aux stades J, K, L, M ; à cette époque l'embryon est plus grand,
plus exigeant sur le degré d'oxygénation du milieu, plus délicat aux heurts
parce qu'il est plus mobile dans une chambre périembryonnaire plus
spacieuse. Des œufs, au stade F, ont pu, sans souffrir, mettre huit jours

242 P- WINTBEBEBT

à parv^^nir à destination à nno température de Ifio environ. A partir du
stade O, quand la communication existe entre l'intéiieur de la coque et
le milieu ambiant, par les boutonnières des extrémités, la mort d'un
embryon entraîne celle de tous les voisins du même récipient. Les pré-
cautions à recommander pour l'envoi sont celles-ci : ne mettre que trois
œufs par bocal de deux litres ; les suspendre en pleine eau par un de leurs
filaments fixé au bouchon ; remplir complètement le bocal ; marc^uer le
dessus du colis. A la réception, on verse les œufs et l'eau de mer d^ns
un grand cristallisoir plat, de façon que la hauteur d'eau au-dessus des
œufs ne dépasse pas 4 à 5 cm., on note la température pour avoir un
élément d'information sur les conditions du voyage, on nettoie la sur-
face des coques, on recouvie le cristallisoir et on le place dans une
salle retirée et fraîche, où le soleil ne pénètre pas et où la température
soit, autant que possible, constante et voisine de \4P. Si ces conditions
sont remplies, il suffit tous les deux ou trois jours d'aérer l'eau par un
secouage prolongé, puis de la filtrer ; cependant, tous les quinze jours
environ, il vaut mieux mettre les œufs dans une eau de mer nouvelle,
reçue récemment.

A moins d'avoir à sa disposition une chambre à température constante,
ce sont les mois d'automne et surtout ceux de printemps, oii la ponte
est abondante, qui sont les plus favorables à une étude suivie.

II. Modes et Conditions d'examen

P Recherche de l'embryon. — L'examen des œufs doit être pra-
tiqué dès l'arrivée. On commence par différencier les coques les unes des
autres par le nombre et la longueur des vrilles d'attache qu'on leur
laisse. On cherche ensuite à préciser l'âge des embryons. Mais il faut
d'abord les trouver dans l'enveloppe opaque. La manière dont ils sont
disposés dans le bocal d'envoi a pour cela quelque importance ; en effet,
en raison de la densité moindre du pôle animal, l'équUibre du vitellus
est tel que l'embryon, sauf tout au début, est toujours tourné vers le
haut. Si donc on a la précaution de noter la position de la coque, à
l'arrivée, la zone de recherche est déjà circonscrite. L'opacité de l'enve-
loppe n'est pas toujours la même ; il est des enveloppes claires, d'autres
foncées ; chez les premières, en interposant la coque entre l'œil et une
source de vive lumière, on arrive vite et facilement à découvrir l'em-
bryon, surtout à jour frisant ; chez les secondes, cette manœuvre ne

CONTRACTION ANEUBALE 243

donne rion. C'est alors qu'il est intéressant de savoir à peu près où
se trouve l'animal, grâce à la notation préalable de l'attitude dans le
bocal d'envoi, car il n'est plus qu'une ressource pour l'apercevoir,
c'est d'exfolier l'enveloppe, c'est-à-dire de lui enlever sa pellicule opaque.
Dans l'ignorance de la situation approximative de l'embryon, il est
préférable, plutôt que d'amincir toute la coque, de la placer pendant
une journée, dans une position repérée, de la déposer au fond sur l'une
des faces par exemple, ou encore de la suspendre par une extrémité,
pour n'avoir à enlever de lamelle opaque que dans la région la plus
élevée.

20 Préparation de la coque transparente. — Que les enveloppes
soient claires ou foncées, il y a toujours intérêt à regarder les embryons
à travers une membrane transparente ; aussi faut-il toujours préparer
les œufs. On pourrait ouvrir la coque et voir l'embryon à nu ; mais celui-
ci ne résiste à l'eau de mer que quelques heures ; il est donc sacrifié
par cette manœuvre et d'une façon inutile, puisqu'on le voit presque
aussi bien dans l'œuf quand l'enveloppe a été amincie ; la préparation
de la coque donne donc le grand avantage de suivre l'évolution du même
embryon tout le temps désirable.

H s'agit d'enlever la pellicule superficielle, ainsi que His le pratiquait
déjà en 1897. Voici le procédé qui m'a paru le plus commode. Je me sers
d'une lame très mince de rasoir mécanique. Tenant l'œuf de la main
gauche, j'enlève parallèlement à la surface, avec la main droite, des
copeaux d'enveloppe au-dessus de l'endroit où se trouve l'embryon,
en ayant grand soin de ne faire aucune perforation. L'amincissement
doit être assez étendu et il y a intérêt à le prolonger du côté où la lumière
pénètre. On aplanit la surface éclaircie en enlevant les arêtes qui séparent
les facettes d'ablation. Les œufs étant déposés à plat dans le cristallisoir
d'élevage, l'embryon jeune ne tourne que très lentement vers le pôle
dorsal de la boule vitelline ; on agrandit la fenêtre claire en sui-
vant sa piste; quand il s'arrête, il se trouve placé sous l'une des faces
de la coque dans la meilleure situation pour être observé et pour se
mouvoir librement. On voit combien il importe de conserver aux œufs
la même attitude qui permet de retrouver le germe au même endroit
dans les observations suivantes.

La constance d'une position procure à l'embryon l'avantage de con-
server autour de lui l'atmosphère liquide favorable à ses déplacements,
tandis qu'à tourner en divers sens, avec le gâteau vitellin, il rencontre de

244 I\ WINTUEmUT

noviveaux filaments glaireux qui le gênent, le tiennent renversé sur le
flanc et restreignent sa mobilité.

30 Eclairage. — L'examen extemporané de l'allure générale des
battements et du rythme, à l'œil nu ou à faible grossissement, n'exige
que la lumière ordinaire du jour ou des lampes ; mais dès que le travail
demande de la précision, la lumière diffuse est insuffisante ; elle ne
ménage pas assez d'ombre et sépare mal l'animal de son support.
On se sert alors d'une source lumineuse puissante, lampe à arc ou lampe
Nernst, dont on n'utilise qu'un pinceau très étroit. Il est important de
maintenir des conditions de température qui assurent la sécurité de l'em-
bryon et garantissent la valeur des observations; on empêche l'éléva-
tion de la chaleur par l'interposition, sur le trajet des rayons, d'une cuve
d'eau à faces parallèles ; d'autre part, le récipient, qui porte l'œuf,
contient une large quantité d'eau de mer, qui contribue à empêcher
réchauffement. L'irritabilité des embryons par les changements de
température est telle qu'il semble préférable de pratiquer les examens
dans la salle même de l'élevage, oîi tout peut être rassemblé pour
éviter les modifications de milieu c£ui dérèglent les mouvements.

La direction des rayons lumineux doit être rapprochée de l'horizontale,
afin de ne pas éclairer en même temps le fond et l'animal ; quand celui-ci
est soulevé légèrement i)ar le pédicule sur le support vitellin, il est
facile de l'isoler; quand le germe est plus jeune, l'éclairage frisant per-
met encore d'exagérer les creux et les saillies de sa surface. On a tou-
jours intérêt à varier l'éclairement pour préciser un caractère. On peut,
soit illuminer l'embryon sur fond sombre, soit rendre lumineuse, au
contraire, la boule vitelUne et apercevoir l'embryon en ombre portée, ou
Inen encore regarder celui-ci par transparence en portant la lumière sur
un côté pendant qu'on examine le côté opjîosé. H y a lieu parfois de
combiner une position spéciale de l'embryon avec un éclairage parti-
culier, d'employer par exemple la lumière diffuse du jour avec la clarté
plus précise de la lampe, de pi'atiquer en même temps l'examen par
transparence et l'examen par réflexion ; nous ne pouvons insister davan-
tage sur les éventvialités particulières.

40 Température. — Le degré de chaleur est un élément si important
de l'activité des embryons qu'il est indispensable de le noter à chaque
examen. Les sautes de température occasionnent une arythmie prolon-
gée, mais, en milieu constant et quelque soit la température de ce
milieu, entre 8° et 20^, les associations du double mouvement rythmé

(JONTHACTION ANEURALE 245

suivent leur cours habituel; elles se succèdent seulement à une vitesse
d'autant plus rapide que la chaleur est plus élevée. Au delà ou en deçà
de ces chiffres, la contraction devient anormale. Cependant on constate
une certaine accoutumance aux températures extrêmes, quand elles sont
persistantes, accoutumance qui se manifeste par une tendance à la
régulation des mouvements.

Je n'ai point cherché, dans le présent mémoire, à provoquer les fluc-
tuations du rythme ; j'expose les faits tels qu'ils se sont présentés,
sans excepter les dérèglements occasionnels inhérents à un travail de
laboratoire effectué en toutes saisons. La température ambiante fut,
à peu près, la seule condition influente que je n'aie pu conduire à ma
guise ; j 'ai dû composer avec elle et noter les variations du mouvement
consécutives à ses changements. J'ai retiré de cette étude le bénéfice de
voir la contraction rythmée prendre, sous l'influence de ce facteur, des
aspects divers qui m'ont fourni d'utiles renseignements.

50 Ouverture de la coque. — Il est fort instructif de suivre l'évo-
lution du mouvement le plus longtemps possible sur le même embryon,
à travers l'enveloppe. Cependant, quand on veut fixer, d'une façon
absolument précise, l'instant anatomique d'un fonctionnement, ou pra-
tiquer une expérience directe, il faut ouvrir la coque. Cette inter-
vention détermine deux résultats différents, suivant l'époque de l'onto
genèse où elle est pratiquée. Avant le percement naturel des fentes
placées aux extrémités des contreforts latéraux, c'est-à-dire avant le
stade O de Balfour, l'embryon, prématurément plongé dans l'eau de
mer, meurt au bout de quelques heures ; mais au stade O, quand les
boutonnières perforées de la coque ont établi une communication nor-
male entre les milieux intra-ovulaire et externe, l'embryon peut vivre
au contact direct de l'eau de mer, en dehors de son envelop^De, à condi-
tion qu'aucune érosion de la boule vitelline ne donne une porte d'en-
trée à l'infection.

Voici le procédé d'ouverture qui semble préférable : il s'agit d'en-
lever largement la face dorsale de l'enveloppe, de façon à laisser l'em-
bryon couché sur le vitellus au fond de celle-ci. Tandis que la coque
sortie de l'eau est tenue horizontalement de la main gauche, on perce
sa paroi près d'une extrémité avec la pointe de forts ciseaux tenus de
la main droite ; on sectionne ensuite la face dorsale de la coque autour de
l'embryon, d'abord le long des contreforts latéraux, puis transversale-
ment, de façon à découper et à libérer un clapet dorsal. On saisit celui-ci

246 P. WINTBEBEÏÏT

avec une pince et on le soulève directement en haut; des glaires sont
attirées qui adhèrent à sa face profonde ; dans l'arrachement, elles
peuvent faire tourner d'un côté ou de l'autre le gâteau vitellin ; on
surveille donc la position de celui-ci, tirant le clapet de-ci de-là pour
empêcher le retournement du vitellus ; avec les doigts on sectionne au
besoin les glaires sur le bord tranchant de l'orifice qui vient d'être
pratiqué. Le clapet enlevé, on remet à l'eau la coque, qui a l'aspect
d'un bateau, d'une nacelle, où l'embryon se trouve dorsal et médian
par rapport au vitellus, si la manœuvre est bien exécutée. L'œuf une
fois remis dans l'eau, l'embryon reprend ses mouvements ; mais il est
parfois besoin d'écarter les glaires qui le gênent encore, en passant le
long de son corps un instrument mousse.

L'embryon des stades G, H, I, ne vit, en dehors du milieu ovulaire,
que six à huit heures, à une température de 15°, Le mouvement présente
parfois, au contact de l'eau de mer, un surcroît d'activité et ne retrouve
sa régularité qu'au bout de quelques minutes. Après trois et quatre
heures, l'embryon montre souvent des signes de faiblesse; on observe
d'ailleurs, dans la résistance offerte et la longueur de la survie, des diffé-
rences considérables, qui tiennent à l'état antérieur des embryons, à
leur âge et à la façon dont ils ont été traités pendant l'éclosion arti-
ficielle.

60 Inspection physiologique. — La plupart dos examens ont été
pratiqués à l'aide du microscope binoculaire. L'ensemble du mouvement
s'aperçoit bien, sous l'oculaire I, avec l'objectif de 55 mm., ou Va^,
de Zeiss. Quand on veut saisir la contraction des myotomes, il est
nécessaire de grossir davantage et d'employer par exemple l'oculaire II,
avec les objectifs a" ou a' ; l'oculaire IV est trop sombre.

La répétition fidèle du même mouvement rend possible d'en fixer
les caractères avec sûreté et m'a permis de reproduire quelques tracés
linéaires des flexuosites axiales qui schématisent l'allure des déplace-
ments. Le dessin anatomique détaillé a toujours été fait sur l'animal
immobile, frais ou fixé.

La contraction se répète, pour une température de 16», à la vitesse
moyenne d'une toutes les deux secondes ; cette rapidité n'est pas telle
qu'on ne puisse estimer, à une simple iii'ipection, la valeur de la flexion
pour tous les territoires, ainsi que le mode de l'onde propagée, et, en
général, tous les phénomènes qui ont trait à la position du corps dans
l'espace. Il en est autrement des événements qui se succèdent dans le

CONTBACTION ANEURALE 247

tem/ps, et qui se rapportent aux combinaisons diverses et successives des
mouvements ; l'obligation s'impose alors de séparer la constatation des
faits, de la réflexion qui étudie leurs rapports et discute leur coordina-
tion. L'essai d'isoler mentalement, dans l'ensemble des mouvements,
certaines particularités du rythme, en portant sur elles, à travers les
renouvellements successifs, une attention exclusive, augmente le pouvoir
d'analyse, mais n'aboutit pas à découvrir le mécanisme intime des
phénomènes. Un enregistrement des associations bilatérales de mouve-
ments apparaît comme nécessaire pour comprendre leur succession,

70 Enregistrement, — I. Procédés. Deux procédés de précision
pouvaient être employés : l'inscription graphique et la clu'onophoto-
graphie. Ils ont tous deux leurs mérites et leurs difficultés; j'appré-
cierai plus tard les uns et les antres au moment de publier les résul-
tats qu'ils m'ont donnés.

Dans le courant de ce travail, je n'ai fait usage que de procédés
simples et facilement accessibles. C'est uniquement en notant les atti-
tudes successives des embryons que j'ai compris l'indépendance de
chaque bande myotomique et que j 'ai pu élucider le problème des com-
binaisons motiices. Les temps de chaque révolution furent mesurés grâce
à un procédé d'analyse mentale que nous exposons plus loin. Ces
moyens simples sont immédiatement à la portée de l'observateur, dans
toutes les circonstances,

II, Enregislremejit des combinaisons motrices. On sépare la désignation
des attitudes de leur mode de succession en inscrivant, à la suite les unes
des autres, par des abréviations ou des signes conventionnels, et dans
l'ordre où elles se présentent, les diverses combinaisons des deux mou-
vements opposés, les égalisations, les claudications, les conjonctions,
ainsi que la durée des temps de pause qui les séparent. On s'attache
surtout à marquer exactement la direction du premier mouvement.
Les notations sont poursuivies pendant plusieurs minutes ; puis, à tête
reposée, la succession des faits recueillis est analysée pendant que l'esprit
garde encore le souvenir des aspects divers que présentait chacun d'eux.

LTne remarque générale s'impose, c'est que la combinaison des
mouvements droit et gauche formée d'après l'intervalle qui sépare
chacun d'eux (claudication, égalisation, rencontre) est purement sub-
jective. Les mouvements sont indépendants et ne se combinent pas ;
c'est notre esprit qui les associe, d'après le moment oii ils se produisent,
en réunissant les plus proches. Nous utilisons avec soin ces associations

■MU r. WINTREBEJiT

visuelles ; nous en réglementons l'emploi (Voir Embryon S Ba^, n^ 10
du stade G), mais nous savons aussi qu'elles ne sont qu'un moyen de suivre
les événements.

III. Mesure du temps des révolutions. 1° La durée totale des périodes
est donnée avec une suffisante exactitude par un chronomètre ou mieux
par un métronome dont on accorde les battements aux oscillations motri-
ces ; le métronome est précieux en ce qu'il indique le temps à l'oreille
pendant que les yeux sont occupés à suivre les mouvements.

2° Mais si le métronome mesure bien la durée complète des révolu-
tions, il saisit plus difficilement les temps particuliers de chaque phénomène.
Aussi, dans l'analyse intérieure des périodes, avons nous constamment
fait usage d'une division chronologique qui est basée sur les particularités
du mouvement lui-même et prend comme unité de temps la durée de la
flexion céphalique. La tête rigide se déplace à droite, à gauche, et sert
d'indice. On compte de 0 à 1 l'intervalle qu'elle met à parcourir la dis-
tance de la ligne médiane au point maximum d'écart. En procédant ain"^],
je n'entreprends pas de mesurer la durée de la contraction musculaire
elle-même ; en effet, le déplacement de la tête résulte du resserrement
d'un grand nombre de myotomes dont la contraction, par suite de la
propagation, n'est pas simultanée. Je m'en tiens seulement au phéno-
mène visible d'abduction céphalique ; une fois le temps du phénomène
évalué mentalement, je continue à compter 2, 3. 4..., suivant la cadence
donnée par lui.

Le déj)lacement passif, ou de retour de la tête à la ligne médiane,
se trouve aux stades G et H de durée sensiblement égale à celle de la
flexion active, de sorte qu'on a, pendant cette période du développe-
ment, un moyen de contrôler si le premier temps a été établi correc-
tement ; on est, en effet, quelquefois surpris par le départ du mou-
vement, et le premier temps peut être difficile à évaluer. Le second
temps est toujours facile à mesurer parce que l'attention est attirée sur
lui et que ses limites sont nettes : il commence au point mort de
l'écart céphalique maximum et finit au retour de la tête à la ligne
médiane.

Dans l'évaluation des temps, certaines erreurs sont à éviter. II est
nécessaire que la tête soit libre dans son déplacement, c'est-à-dire qu'elle
ne soit pas gênée par le mouvement opposé et qu'aucun obstacle méca-
nique extérieur ne limite son transport. Il faut aussi prendre garde, au
seuil du stade I, que le retour passif est plus lent à sa terminaison qu'à

CONTRACTION ANEURALE 249

son début ; car, à mesure que la courbe active se prononce, le redresse-
ment élastique du corps devient plus difficile; il est toujours complet,
mais la vitesse de son parcours varie; elle est maximum au plus fort
de la flexion, minimum près de la ligne axiale.

Suivant la rapidité de renouvellement des contractions, on obtient
pour une révolution, avec la cadence basée sur la durée de la flexion
céplialique prise comme unité, un nombre de temps plus ou moins grand,
par lequel il suffit de diviser le chiffre de la durée totale, marqué en
secondes par le métronome, pour connaître assez exactement la valeur
réelle des temps que mettent à s'accomplir les principaux phénomènes :
la flexion, le retour, la pause. H n'est pas difficile de compter menta-
lement 10 à 20 temps avec une cadence régulière et il est rare qu'on soit
obligé de compter davantage. A une température basse (8^), la révolution
devient plus longue, mais alors le renouvellement de la contraction n'est
plus rythmé.

Dans l'analyse des phénomènes, il est aussi utile de co7inaître le rap-
port qui lie le temps de la contraction à celui de la détente, que de mesurer la
durée entière des révolutions. Le procédé de numération employé donne à
la fois les deux renseignements. Ainsi, en comparant le nombre des temps
que dure une révolution musculaire, à des températures différentes,
on voit le cliiffre monter quand l'activité est amoindrie et diminuer
quand elle est plus vive. A une température élevée, le premier mouve-
ment est accéléré et il s'ensuit une rapidité de numération plus grande,
mais la période de relâchement du muscle aussi est écourtée et, fait
intéressant, la durée de cette détente diminue plus vite que celle de la
période de contraction. C'est pourquoi quand la chaleur monte (jus-
qu'à 20°), le nombre des temps comptés dans une révolution muscu-
laire diminue rapidement; ainsi de 12 temps à 14^, il passe à 4 temps
à 18°.

Ces changements dans le nombre des temps suivant les tempéra-
tures, constatés au moment même de l'observation, sans qu'un instru-
ment de contrôle soit nécessaire pour les établir, sont très précieux
pour la comparaison des réactions, dans les conditions variables d'un
examen ; et quand le milieu est constant, la fixité reconnue du nombre
des temps dans les périodes successives, garantit leur régularité. Le
rythme des contractions est en effet le caractère capital de la fonction
musculaire aneurale ; le temps réel que durent les révolutions est d'im-
portance secondaire; tout l'intérêt se concentre sur la comparaison des

250 P. WINTREBEm^

temps que durent les révolutions successives et sur les événements jîar-
ticuliers qui se passent à chacun d'eux.

La comparaison des résultats de l'enregistrement mental doit être
limitée à un seul stade ; car à mesure que plus de myotomes participent
à la flexion et que la courbe devient plus prononcée, le premier temps
devient plus long et, par conséquent, pour une durée égale, le nombre des
temps comptés diminue. Le premier temps auijmenfc de durée avec
la croissance (voir stade I). Un même nombre de temps, constaté à deux
moments différents du développement, signifie donc une durée plus
longue au stade le plus avancé, et une durée j^lus courte au stade le
plus précoce.

S'^ Examen anatomiqupj. — a) A travers la coque. Sur le vivant,
pendant les stades G, H, I, il est difficile d'apprécier exactement
l'âge de Fembrj^on; celui-ci n'est pas en position de bien montrer tous
ses caractères ; i)lacéau dessus de la boule vitelline il présente, en général,
le dos à lobservateur. En faisant voyager le vitelhis, par des inclinai-
sons diverses do l'enveloppe, on arrive à le renverser légèrement, mais
comme il est transparent et de même couleur que le fond, on n'obtient
guère, par ce procédé, de renseignements décisifs : on ne constate, par
exemple, le nombre exact des fentes branchiales que lorsqu'elles sont
déjà bien formées. Les caractères les plus accessibles sont ceux de la face
dorsale ; elle montre l'aspect du rhombencéphalè, la disposition de la
cuvette auriculaire, la longueur et la proportion des trois segments du
corps, pédiculaire, antérieur, post-pédiculaire, soulignés par les mouve-
ments. Au stade I, quand la queue s'enroule en crosse ventrale, sa
véritable longueur échappe.

On n'arrive donc sui* le vivant qu'à suivre difficilement le stade à tra-
vers l'enveloppe; pour fixer exactement les caractères anatomiques, un
examen direct de l'embryon, hors de l'enveloppe, s'impose.

h) La coque ouverte. La vue de l'animal en position dorsale sur le
haut du vitellus et simplement débarrassé des glaires qui l'entourent,
ne suffit pas encore pour déterminer l'époque précise du développe-
ment. Il est nécessaire de le mettre de profil, d'examiner ses faces
latéralt?s, à la fois en lumière transmise et par réflexion ; on précise
ainsi l'état des fentes branchiales et on observe le cœur ; il y a même
intérêt i)our cette observation à interposer derrière la région cardiaque
et branchiale un écran foncé.

Mais du moment que la coque est ouverte, l'embryon des stades

CONTRACTION ANEURALE 251

de contraction aneurale est destiné à périr. 11 est dès lors préférable
d'attendre la fin de l'observation ou de l'expérience pour saisir ses
caractères. On peut estimer utile de le détacher avec son plateau
vitellin de sustentation et, par cette manœuvre, de le conserver à l'état
de vie atténuée pendant une heure environ ; mais nous avons reconnu que
pour être certain de l'étudier dans son attitude normale et ses rapports
naturels, il valait mieux le fixer en place, au sommet de la boule vitel-
line, et effectuer ensuite, après coup, les constatations morphologiques.
Ces précautions sont même absolument nécessaires si l'on veut préciser
les relations mécaniques qui lient l'animal à son milieu dans la chambi'e
embryonnaire. La connaissance de ces rapports est très importante et
sans elle il est vain de chercher le déterminisme rigoureux des mouve-
ments.

Par la fixation au formol neutre, à 10-20 p. 100, les tissus restent
suffisamment transparents pour que l'étude con?;écutive, en lumière
transmise, apporte presque autant de renseignements que l'examen sur
le vivant. Nous avons varié les fixateurs, mais employé surtout le
formol picrique, diverses liqueurs chromo-osmiques, le sublimé ; la
diversité des fixations permet d'obtenir des opacités différentes et des
variations d'aspect, utiles à l'examen topographique.

Les dessins, silhouettés à la chambre claire d'Abbe, sont accom-
pagnés d'une échelle de dimensions, graduée en millimètres.

CHAPITRE II

Le stade G.

La première contraction apparaît tout à la fin du stade G. Le
début de la fonction musculaire se fait aussi exactement au cours du
développement que l'apparition d'un caractère anatomique, que la
formation des fentes bi'anchiales, des saillies oculaires, des fossettes
olfactives. Il est l'expression d'un état structural de la fibre muscu-
laire, qui entraîne son activité. Le fonctionnement paraît d'abord dans
les m}'otomes antérieurs, les premiers nés' dans l'ontogenèse, puis
envahit successivement les myotomes postérieurs, dont l'aptitude à la
contraction marque une étape ultérieure du développement. Le passage
de l'inertie à la mobilité, pour les premiers myotomes, est un événement

252 P. WINTREBERT

considérable et soudain, qui attire l'attention plus qu'aucun phénomène
morphologique, dont la naissance se montre toujours lente et progressive.
Les embryons vivants, étudiés en vue de l'apparition des mouvements,
ont été répartis en deux groupes suivant les conditions biologiques où
ils étaient placés. La plupart furent examiné=; pendant Vété, à la Sorbonne,
à une température de 18^ environ, supérieure d'environ 4^ à la normale.
Cette élévation de température accélère le développement et augmente
la fréquence des contractions, mais ne les altère pas. Elle donne l'avan-
tage de prévoir et permet d'attendre, à quelques heures près, la première
oscillation ; elle aide par conséquent à en fixer les caractères. Les trois
derniers embryons examinés ont été suivis e)i hiver au Laboratoire Arago
de Banyuls-sur-Mer, à une température plus basse, soit voisine de la
normale (14"), soit légèrement inférieure à celle-ci (12o). Les premiers
mouvements sont alors ralentis, peu étendus, longs à venir, difficiles à
prévoir dans leur apparition ; mais en revanche l'analyse des flexions
est plus aisée et conduit à des résultats plus importants.

§ I. DESCRIPTION DES EMBRYONS
I. Caractères anatomiques

1" Aspect d'un embryon vivant (I), au début du stade (flg. I) (p. 252); 2° Aspect d'un embryon vivant, encore
inerto (II), à la fin du stade (fig. Ii) (p. 254) ; 3" Etude d'un embryon fixé, encore inerte (III), à la fin
du stade (flg. ril-vi) (p. 255) ; 4° Les caractères des embryons vivants à l'apparition du mouvement
(flg. vii-xiii) (p. 263) ; 5° Comparaison avec les types classiques su stade G : 1» Type de Balfour ;
2» Type de H.-E et F. Ziegler. (p. 265).

Voici d'abord l'aspect de deux embryons vivants, immobiles, appar-
tenant l'un au début, l'autre à la fin du stade ; nous examinons ensuite
un embryon fixé, alors qu'il était encore inerte mais sur le point de se
mouvoir; nous passons finalement en revue les embryons mobiles et
vivants dont l'observation physiologique est donnée plus loin.

1° Aspect d'un embryon vivant (I) vu à travers la coque
au début du stade (fig. i).

Les premiers mouvements de cet embryon ont été observés
(Embryon d, n» 7, fig. xii) vingt-deux heures après l'exécution de la
figure I ; le second dessin (fig. xii), fait à l'apparition du mouvement,
montre les changements très rapides effectués en ce laps de temps, à
une température de 1 8", La comparaison des deux images et la connais-
sance des transformations qui se sont produites entre elles fournit, pour

CONTRACTION ANEURALE

253

toute figure d'embryon intermédiaii-e, des éléments précieux d'infor-
mation sur le moment d'apparition de la mobilité.

Pendant la plus grande partie du stade, l'embryon, vu par la face
dorsale, a l'aspect d'une petite baguette rigide, opaque et blanche,
longue de 2 mm. 8 à 3 mm. 5, portée par la partie postérieure d'un
blastoderme plat, déjà très étalé. La gouttière nerveuse vient de se
fermer par la réunion de ses bords, mais la trace de cette jonction
persiste sous l'aspect de deux fissures médianes, pla-
cées l'une en avant, au niveau d'un renflement qui se
r(' vêle comme le neuromère de la VII® paire crânienne,
l 'autre à la partie la plus reculée du tube nerveux, au-
dessus du canal neurentérique. Les deux extrémités
du corps sont très élargies. Les lobes caudaux font une
forte saillie latérale. Le cerveau est à son maximum
d'expansion transversale, après fermeture de sa cavité.
La région commune encore à la V® paire et au cerveau
moyen est la plus étalée ; la membrane mince, semi-
transparente qui constitue le toit de sa partie centrale
est grisâtre et voile imparfaitement l'ombre dense très
visible de la cavité nerveuse sous-jacente. Les trois vési-
cules cérébrales primitives ne sont pas distinctes ; leur
emplacement ultérieur peut à peine être soupçonné. Il
est bien certain qu'aucune limite ne s'aperçoit entre le
rhombencéphale et le mésencéphale dans la partie la
plus large de l'ampoule cérébrale et, d'autre part,
aucune indication n'est encore fournie extérieurement
d'une frontière entre le mésencéphale et le prosencé-
phale. Si l'on se reporte du reste au travail de Kupffer (1905), p. 69,
on voit, à la figure 83, qu'un embryon d'Acanthias de 4 mm. de long et
d'environ 30 métamères, donc plus âgé, montre les deux vésicules anté-
rieures confondues en un archencéphale.

Sur notre embryon, l'échancrure neuroporale est bien visible. Le canal
neuroporique est-U ouvert? Nous verrons plus loin, sur l'embryon fixé,
qu'on peut affirmer sa perméabilité. De chaque côté de l'archentéron et
au-dessous de lui, font saUlie les deux vésicules optiques, qui dépassent
à peine en dehors l'alignement latéral du cerveau. En arrière de la vési-
cule encéphalique, large, discoïdale, le renflement beaucoup moins ample
du Facial est flanqué latéralement, à distance de la paroi nerveuse, de

ABOH. DB ZOOL. EZF. ET G£n. — I. 60. — 1<\ i, IS

Fia. I. Embryon «f (N<>1,
Anatomie ; N" 7, Phy-
siologie da stade O)
aperçu à travers la
coque rendue transpa-
rente, 22 heures avant
le mouvement : tem-
pérature d'élevage :
180 0.

254

P. WINTREBERT

deux croissants brillants, à concavité interne, qui encadrent la convexité
de ce neuromère et constituent la partie dorsale des placodes acoustiques ;
la naissance de ces derniers se révèle donc beaucoup plus précoce qu'on ne
l'avait signalé jusqu'à présent. Le tube nerveux est continué, plus loin,
par une nouvelle dilatation, plus petite que la précédente, ayant l'aspect
d'un cône tronqué à base antérieure, où prendront plus tard leur origine
les IX^ et Xe paires.

Le tronc est la partie la plus étroite de la tige embryonnaire ; on peut
y compter 17 métamères grâce aux traînées transversales plus foncées
qui marquent les espaces intermétaméiiques ; la longueur totale est
d'environ 2 mm. 5.

2° Aspect d'un embryon vivant et inerte (II) vu à travers la coque
à la fin du stade G (lig. ii).

Il mesure près de 3 mm. ; il commence ses mouvements six heures
après cet examen, à une température de 18°. Nous le
retrouverons au stade H (Embryon z., nP 4, fig. xx).

Les modifications morphologiques qui le distinguent du
précédent sont les suivantes : le corps, plus étroit dans toutes
ses parties, s'est développé dans le sens de la hauteur, au-
dessus du vitellus ; les extrémités sont encore les parties
les plus larges, mais elles s'étendent moins en dehors et la
région cardiaque, dont le volume augmente, commence à
être aperçue. La crête dorsale est bien constituée, la réunion
des parois de la gouttière nerveuse est complète. La tête
présente une saillie antérieure médiane, arrondie, constituée
par la partie la plus basse de l'archentéron ; mais, par suite
du rccourbcment ventral de l'extrémité antérieure, qui va
de pair avec la voussure en dôme de la région rhombencé-
j)halique, il devient difficile sur une vue dorsale d'apprécier
exactement la croissance du cerveau. Les deux vésicules
oculaires ont grandi et saillent latéi'alement jjendant que la
légion commune aux cervaux moyen et postérieur se déve-
loi)pe dans le sens de la hauteur, en perdant sa largeur pri-
mitive. L'archentéron est réuni à la région du facial par ini
talus nerveux médian. En avant du neuromèi-e de la VI l^ paire une diffé-
renciation neuromérique s'accomplit, qui n'est pas celle du tiijumeau,
mais celle du renflement intermédiaire aux deux paires nerveuses d'oii ne

in;. 11. ICuiliryon
z (.N" n, Aiia-
toniie du stade
O) vil à tia-

Vrls la CdlHll-,

6 licurts a\aiit
l'aiiiiaritioii du
njouvi'jiunt.

aONTRACTION ANEVRALE

26â

mût aucune racine dorsale (Locy 1895, Néal 1898). La tranche supé-
rieure, scintillante à la lumière, des plaques auditives, présente avec
plus de netteté l'aspect arciforme. La région renflée, tronconique des
IX^ et X^ paires continue d'opérer la transition entre la partie antérieure
et large du rhombencéphale et le tube médullaire plus étroit. La distinc-
tion des myotomes est plus aisée qu'auparavant ; la lumière réfléchie
les montre comme des territoires blanchâtres délimités par des intervalles
plus foncés ; on en compte dix-neuf entre les placodes auditifs et les ren-
flements caudaux.

^^

30 Etude d'un embryon encore inerte (III) et fixé à la fin du stade G

(fig. III-VI).

Après la fixation au formol neutre à 10 p. 100, sur place, pendant
une heure, nous avons sectionné, au plus près de l'embryon, la paroi vitel-
line environnante, de.façon à conserver la forme du pédi- ^""^^

cule vitellin. Nous examinerons cet embryon sous les 9

quatre aspects suivants, qui ont été dessinés :

1°) Vu en lumière réfléchie par la face dorsale, comme
les deux embryons vivants précédemment étudiés ;
2^) vu par la face dorsale, en transparence; 3°) regardé
en transparence par la face latérale gauche ; 4°) observé
par la face ventrale sous le jet d'une lumière horizontale.

L'ensemble des caractères indique qu'il est parvenu à
la fin du stade G, et sa comparaison avec les silhouettes
des embryons mobiles et vivants donnés plus loin (fig. vir
à xi) prouve qu'il est au seuil du mouvement. Son appa-
rence un peu trapue et ramassée peut être attribuée à la
rétraction du liquide fixateur. Sa longueur est de 2 mm. 8
après la formolisation, mais l'on doit estimer qu'il pos-
sédait un peu plus de 3 mm. avant elle.

La figure m, où nous le voyons de dos en lumière
réfléchie, ressemble à la figure 11. Cependant, certaines
particularités désignent l'embryon III comme plus
avancé que le II. Proportionnellement à la largeur du
tronc, les renflements latéraux de l'extrémité caudale
sont moins saillants et plus arrondis ; la crête dorsale, qui fait suite à la
réunion des bords de la gouttière médullaire, s'étale moins à sa termi-
naison postérieure et se trouve encadrée dans la queue au lieu de faire

%

;a. m. Embryon
N» III (Anatomie
du stade G) non
mobile et fixé. Ré-
gion dorsale vue en
lumière réfléchi''.

256

P. WINTEEBERT

saillie en arrière d'elle. La région du neuromère préfacia], ou post-trigé-
minal, est mieux circonscrite, plus développée en hauteur ; elle se dis-
tingue plus complètement de la région cérébrale antérieure, elle-même
plus ramassée et plus élevée dans le plan sagittal. En arrière d'elle se
trouve le neuromère facial, plus bombé, flanqué latéralement des placodes
acoustiqiies, concaves en dedans ; le raccord avec le tube médullaire se fait
toujours par une région allongée, tronconique, où l'on ne
distingue encore aucune spécification neuromérique. Les
faces latérales de la tête sont plus dégagées. Le cerveau
antérieur ne montre à une vue dorsale, comme chez
l'embryon II, qu'une petite proéminence médiane ; la
diminution de sa saillie résulte d'un recourbement ven-
tral plus prononcé. Certains détails impossibles à déceler
sur le vivant, sont visibles à un fort grossissement. Le
plafond épendymaire, très mince, laisse transparaître la
disposition intérieure des parois nerveuses et des cavités ;
on voit en particulier l'ouverture plus sombre du mésen-
céphale déboucher, à plein canal, dans le rhombencé-
phale ; la partie antéro -supérieure de celui-ci n'est pas
encore délimitée, mais son plancher, mieux formé que le
toit, constitue déjà la partie basse de la fissure qui sépa-
rera, au stade suivant, les vésicules moyenne et posté-
rieure.

Superficiellement, le dos de l'embryon est parcouru,
d'une extrémité à l'autre, par une crête ectodermique
médiane d'oii descendent latéralement deux plans incli-
nés, comme les versants d'un toit. Sous le tronc, on voit
dépasser de chaque côté les bords latéraux du blasto-
derme vitellin, sectionnés longitudinalement.
Le nombre des protovertèbres est de vingt.

La figure IV représente l'aspect dorsal de l'embryon en lumière trans-
mise ; elle nous dévoile les dilatations successives du tube nerveux
en rapport avec les renflements extérieurs signalés. Cependant la partie
claire centrale n'épouse pas absolument la forme des contours extérieurs ;
en passant à travers le plancher nerveux, elle signale surtout l'épaisseur
et la densité des parois latérales, plus développées à leur base qu'à leur
sommet. On aperçoit d'abord, tout à fait en avant, la proéminence de
la région 'prosencépîialique, dans laquelle on distingue trois teintes

Fia. IV. Aspect dorsal,
en lumière trans-
mise, de l'embryon
N» in (Ânatomie
du stade G) non
mobile et fixé.

CONTRACTION ANEURALE 257

différentes, et on localise cinq territoires : un médian longitudinal, le
canal clair et très reconnaissable du neuro'pore, deux bandes sombres
qui bordent celui-ci de chaque côté et qui correspondent à l'épaississement
des parois neuroporiquos et deux territoires externes, en demi-teinte,
qui constituent les parois normales du cerveau. Derrière le bouton saillant
du prosencéphale se place la cavité mésencéphalique très ample, qui
ressemble au large ventre d'une fiole pansue, dont le fond serait dirigé
en avant, tandis que le goulot étroit et annulaire s'allongerait dans le
rhombencéphale. Deux ampoules seulement au lieu des trois renflements
extej-nes (fig. m) constituent les dilatations visibles de celui-ci ; elles
correspondent en grande partie aux renflements extérieurs reconnus
comme territoires facial et préfacial, mais elles les dépassent en avant et
en arrière. L'ampoule postérieure, allongée jusqu'à la lumière plus
étroite du tube médullaire comprend non seulement les origines dorsales
de la VII^ paire mais aussi, dans sa région effilée, celles des IX^ et X^
paires à peine ébauchées et sans trace de spécialisation. De même,
l'ampoule antérieure ne comprend pas seulement la partie large qui
constitue le neuromère intermédiaire au trijumeau et au facial, mais
encore une petite région antérieure en forme d'anneau, placée à l'entrée
du goulot rhombencéphalique, où les origines du trijumeau sont en for-
mation. A ce niveau les parois latérales sont plus sombres et la clarté
qui vient du fond est légèrement assombrie.

Les parois latérales de la dilatation faciale sont renforcées par les
épaississements des placodes acoustiques. En arrière, la lumière très
étroite du tube médullaire aboutit au canal neurentérique dont on ne
peut que deviner l'entrée, au milieu de la tache dense et foncée que forme
l'extrémité caudale. En avant, les vésicules oculaires montrent leurs
saillies très obscures où Ton n'aperçoit aucune luminosité.

La figure v, qui présente en transparence la face latérale gauche,
montre des détails suggestifs. Dans l'ensemble, l'embryon est cambré
dorsalement ; la région ventrale de la tête est horizontale, mais sa région
supérieure est très bombée ; le sommet de la convexité est situé au niveau
de l'entrée du rhombencéphale tandis cpie la région auditive se trouve
placée légèrement en contre-bas sur le versant ])ostérieur du dôme cépha-
lique. Cfe versant de la tête est de beaucoup le plus long ; il se poursuit
jusqu'à plus de moitié de la longueur de l'animal ; car le fond de l'ensel-
lure dorsale se place au sixième myotome post-auriculaire, compté en
prenant pour points de repère les travées claires verticales qui seg-

258

P. WINTREBERT

mentent la masse musculo-branchiale en voie de développement. La
partie postérieure du tronc n'est pas absolument horizontale, mais se
relève d'une façon très légère vers la queue.

Dans le corps de l'embryon la particularité la plus frappante est le
trajet de la chorde dorsale ; elle apparaît comme un ruban clair, étendu
depuis l'œil jusqu'à la queue ; les parties supérieures des myotomes qui,
sur une vue exactement latérale, la dépasseraient un peu vers le haut,
dans les parties moyennes et antérievn-cs du tronc tout an moins, se pro-
jettent à cause du relèvement du dos, plus bas que sa tranche dorsale,
qui apparaît ininterrompue. On constate en avant, sur son parcours,
quelques flexuosités. Le premier angle à sommet dorsal se place à la

limite postérieure de
l'archencéphale, au
niveau oîi se formera
plus tard la fissure
rhombo-mésencépha-
iiqvie; la partie légè-
rement ascendante
qui le suit corres-
pond, en avant, à une
région cérébrale, mi-foncée, qui est celle de l'origine du trijumeau et, en
arrière, à une région claire qui est celle du neuromère intermédiaire ;
puis, sous les VII^, IX^ et X^ paires crâniennes, une nouvelle inflexion
borde la partie inférieure du placode acoustique. Plus loin, se voient,
transversalement placés les uns derrière les autres, les espaces clairs
intermyotomiques dont la partie dorsale ne peut être distinguée de la
région brillante ds la chorde ; au-dessus des premiers intervalles, la
chorde présente un léger sillon et, entre les sillons, une légère convexité.
Le dénombrement exact des premiers myotomes post-auriculaires
par les contours extérieurs est toujours aléatoire ; au stade G, la dis-
tinction avec les arcs branchiavix en formation est difficile ; plus tard,
le remaniement prolongé des myotomes sus-branchiaux, pendant le
développement de la tête et des branchies, introduit, dans la région, des
changements que l'attention la plus vive, aidée des meilleurs modes
d'éclairement, ne parvient guère à débrouiller. Le long du corps, au con-
traire, les myotomes s'inscrivent nettement comme de petits rectangles
sombres allongés verticalement et partout encadrés de clair, sauf à leur
face ventrale; pourtant, même de ce côté, ils sont souvent bordés d'une

FlQ. V, Face latérale gauche, vxie un peu dorsalomcnt, en transparence, de
l'embryon N" III (Anatomie du stade G) non mobile et fixé, déjà
représenté flg. m et iv.

CONTRACTION ANEURALE 259

ligne brillante ; au delà de celle-ci, pour les dix premiers myotomes,
on aperçoit encore un petit prolongement ventral et grisâtre, effilé
vers le bas, qui correspond, à n'en pas douter, à une épaisseur plus
grande de la plaque pariétale. En admettant que la bande obscure placée
derrière le placode auriculaire et devant le premier feston ventral de la
cliorde, représente le premier segment occipital, je compte en tout
20 myotomes. Le dernier se voit un peu en avant du niveau trans-
versal de l'attache pédiculaire porstérieure ; il est à peine visible, et ce
peu de visibilité vient accroître l'incertitude d'un dénombrement con^
forme à la réalité. Cette incertitude s'accroît encore en raison des traces
de subdivision que nous offrent les deux segments antérieurs qui, sous
certaines incidences, paraissent : le premier, double, le second, triple.

La partie antérieure de la chorde semble se prolonger jusqu'au-dessous
et en arrière de l'œil et d'autre part un ruban clair, partant de ce point,
se dirige horizontalement en arrière en suivant, jusqu'au cœur, le plan
ventral de la tête. Il existe à ce niveau une continuité apparente d'or-
ganes transparents, que la comiaissance, poussée très loin, de l'anatomie
dans cette région et un examen attentif permettent d'analyser exacte'-
ment. La chorde se termine en réalité au-dessus du niveau transversal
des vésicules oculaires et le tissu clair qui semble la prolonger vers le bas
est celui de l'intestin préoral. La tige horizontale ventrale est une illusion
provoquée par l'opacité plus grande du raphé médian bucco-pharyngien,
représenté par la ligne foncée supérieure, tandis que l'espace clair soua-
jacent est dessiné par les bords latéraux du plancher buccal qui des.
cendent un peu plus bas.

Le tube nerveux nous présente successivement ses différentes parties.
En avant, un grand espace clair signale le ventricule archencépha-
lique, au bas duquel, au niveau de la marge inférieure de la tête, se
place l'opacité du globe oculaire ; au milieu de celui-ci se dessine une
tache claire, premier indice du cristallin. En tournant l'embryon, sous le
même éclairage, de la position de la figure iv à celle de la figure v, on
constate que la délimitation des deux vésicules antérieure et moj^enne,
ébauchée sur la vue dorsale, correspond à la ligne sombre sus-oculaire
de la vue latérale. La région dorsale de l'archencéphale est limitée,
comme nous l'avons dit, par une paroi sombre qui part du premier angle
de la chorde.

Le rhombencéphale présente des différences de lumière dont nous
connaissons déjà la signification ; une première bande sombre, verticale,

260 P. WINTREBEET

correspond à l'origine dorsale postérieure de la V^ paire : peut-être doit-
on voir dans la partie sombre placée en avant de l'angle chordal l'origine
antérieure, thalamique du même nerf, La bande claire qui suit est la
partie latérale du neuromère sans origine nerveuse spéciale. Puis vient
le monticule sombre discoïdal, où se trouvent confondues les opacités
résultant de l'origine des VII® et IX^ paires et du placode acoustique :
la VII^ paire correspond à l'avant et la IX® à l'arrière de la tache senso-
rielle ; la bande obscure qui prolonge en arrière la crête neurale fait soup-
çonner la possibilité d'une ébauche de la X® paire. Plus loin, le tube médul
laire se devine assez mal, comme un mince ruban clair suschordal dont
l'extrémité postérieure disparaît dans le tissu compact de la queue.

Au-dessous de la chorde,nous apercevons, en avant, un premier terri-
toire sombre triangulaire à base inférieure qui correspond à la région
maxillaire ; en son milieu s'inscrit, en clair, un petit espace semblable-
ment triangulaire qui montre avec beaucoup de netteté la « cavité mandi-
bulaire » ; la bordure postérieure de celle-ci se trouve plus spécialement
au-dessous de l'origine de la V^ paire. Derrière elle, la première fente
branchiale est manifeste ; on sait qu'elle ne s'ouvre à l'extérieur qu'à
une époque beaucoup plus reculée (stade K) ; elle a actuellement l'aspect
d'une large tache brillante, plus étendue dans sa partie dorsale qui pré-
sente un maximum de clarté, qu'à sa partie inférieure ; sa base dorsale
est placée au-dessous de la région transparente du rhombencéphale,
intermédiaire aux V^ et VII^ paires nerveuses ; son sommet descend
devant le péricarde. L'opacité de l'arc hyoïdien qui la borde en arrière
se prolonge en bas jusqu'au point culminant de la région cardiaque et
en haut, au-dessus de la chorde, sur la lisière antérieure du renflement
acoustique.

La densité plus grande du territoire du nerf facial vis-à-vis de celui
du trijumeau est en rapport avec la précocité de sa formation. Sous les
régions moyenne et postérieure du placode acoustique, on aperçoit une
région demi éclairée où la lueur centrale, encore indécise, marque la place
où se formera la deuxième fente branchiale. L'apparition des fentes
se révèle ainsi d'uyie façon progressive, dans les conditions excellentes
des moyens d'études actuels. Les signes caractéristiques donnés par
Balfour aux stades G, H, I, relatifs au nombre des fentes, et qui méri-
tent d'être considérés comme le moyen le plus simple et le plus sûr de
les reconnaître, ne conservent la valeur exacte que le grand embryo-
logiste leur avait attribuée qu'à la condition que les embryons soient

CONTRACTION AN EU RALE 261

examinés à un faible grossissement. En effet, il faut faire la part des
moyens techniques plus perfectionnés que nous possédons, vis-à-vis de
ceux que possédait Balfour et ne considérer comme « apparues » que
les poches nettement visibles. La traînée d'ombre qui fait suite à
la deuxième fente branchiale, dont nous avons pu deviner la place,
s'étend en arrière et en bas jusqu'à près de la moitié de la longueur
du corps ; sa lisière antérieure se trouve sous le pourtour postérieur du
placode acoustique à l'endroit de l'origine probable de la IX<^ paire.
Dans le haut de la région branchiale postérieure, la traînée d'ombre
commence à être segmentée par les festons brillants des lignes inter-
métamériques. Le péricarde, visible en clair, a des limites peu précises
et le cœur apparaît comme un canal horizontal et demi-transparent, plus
large en arrière qu'en avant, qui traverse la cavité péricardique.

Les formations pharyngo-branchiales peuvent aussi être repérées
sur les figures précédentes ; ainsi, en transparence, sur la figure iv, la
cavité mandibulaire est facile à reconnaître comme un espace trian-
gulaire bien encadré de parois plus foncées ; la lumière qui passe par la
première fente branchiale est moins vive et moins bien délimitée ; le
trait sinueux, que l'on voit border longitudinalement la paroi encéph?.-
lique ventrale gauche, est tracé par le bord dorso-latéral de la chorde.
En lumière réfléchie, sur la figure m, la place des deux cavités antérieures
mandibulaire et branchiale se révèle par une clarté plus grande ; on
voit particulièrement bien le soulèvement de leur paroi externe ; la saillie
mandibulaire, la plus éclairée, est aussi la plus forte. Au-dessous et en
arrière du placode acoustique, on aperçoit un renflement plus étalé, au
niveau duquel la deuxième poche branchiale est en formation ; plus
bas et en avant, entre celle-ci et la première poche, transparaît la région
cardiaque.

Si nous examinons maintenant le profil inférieur de la face latérale
(fig. v), nous voyons que le pédicule vitellin est à peine formé ; il ne soulève
pas l'embryon au-dessus du vitellus et ce sont les parois même du corps,
développées en hauteur, qui dressent l'animal au-dessus du jaune. Le
pédicule ne constitue donc pas encore un véritable socle, mais seulement
une base rigide qui soutient l'embryon, en ne laissant dégagées que ses
extrémités ; en avant, son point d'attache est au bas de la paroi péri-
cardique antérieure ; en arrière, il se trouve au-devant de l'ouverture
endodermique ventrale.

H importe de préciser maintenant la signification de celle-ci. La

262 P. WINTREBERT

disposition des organes dans la région ventrale postérieure est montrée
svH" une figure spéciale (fig. vi). En raison de la position horizontale du
rais lumineux venant frapper l'animal renversé sur le flanc, la chorde,
flanquée des derniers niyotomes, s'inscrit comme une tige rigide et
obscure, amincie en arrière ; elle finit par un crochet recourbé qui passe
très près de la paroi caudale ])ostérieure. Le tube médullaire se trouve au-
dessus d'elle, mais ne montre pas son contour. L'intérêt se concentre sur
la face ventrale ; nous voyons, sur toute la longueur du renflement
terminal, un sillon médian très net, qui est la trace de la séparation pri-
mitive des bourrelets caudaux et qui signale leur réunion récente. L'in-
testin caudal est donc fermé par dessous ; mais il s'ouvre, en avant des

renflements caudaux, dans le prolongement de la
rainure médiane qui les sépare, et le raphé qui
provient de leur jonction forme même une petite
languette saillante au bord postérieur de l'ou-
verture. Ce foisonnement cellulaire médian n'est
Fio. VI. Embryon S" iH (Ana- que la partie la plus antérieure de la cloison du

toniîo du stado G) àO'ik ro- ,

i>r6sent6 figures m, iv, v. caual neurenteriquc, résultat de la suture des

Aspect latôro-ventral gau- , , , ^^ tt ^nr^n mr^r,

che de l'extrémité posté- masses caudalcs (O. Hertwig 1906, p. 796,
nX^vitemuT'''^ '" '"" fig- 374-379). L'orifice endodermique se trouve-t-il
à l'endroit ois l'anus futur se formera ? Cer-
tainement non ; j'en donnerai la preuve aux stades suivants. Il n'est
définitivement circonscrit que sur les jDarties postérieure et latérales ;
en avant, les parois du corps laissent entre elles une jente, médio-ven-
trale qui se prolonge, d'un calibre presque égal au diamètre de l'ori-
fice terminal, jusqu'au péric^irde. C'est en débarrassant toute la surface
inférieure du pétUcule de ses grains vitellins (fig. vi) qu'on découvre
cet hiatus de la cavité splanchnique ; cependant l'ablation du vitellus
laisse adhérente au bord de la fente une membrane transparente qui
obture la cavité en passant d'une paroi à l'autre ; il s'agit probable '
ment de la membrane endodermo-vitelline, que l'on reconnaît déjà
présente sur les coupes au stade de la gastrula (1917 c). EUe est
réduite à un mince feuillet transparent sous la fente ; mais, sur les
parties latérales, elles est renforcée par les feuillets blastodermiques qui
tombent des flancs de l'embryon sur le jaune et qui la doublent déjà,
en cet endroit, depuis le stade C. En arrière, cette membrane s'arrête à
l'orifice de l'intestin caudal et, se réfléchissant sur le jaune, où elle se
continue avec la membrane vitelline, laisse libre l'ouverture de la cavité

CONTRACTION AN EU RALE 263

digestive abdominale. Quelle est la signification de cet orifice ? Elle peut
eti'o déduite des caractères anatomiques signalés, et spécialement de la
persistance, à la partie antérieure de l'orifice, du plancher endodermo-
vitellin, comme au temps du blastopore. Il semble donc légitime de le
considérer comme une continuation de celui-ci. On ne peut, en tout cas,
le désigner comme l'anus, ou du moins comme rorlfice extérieur du
cloaque, dont la formation est beaucoup) plus tardive. En suivant son
évolution, nous verrons qu'il disparaît au stade H ; la cavité endodermique
ou digestive devient alors ahsolu7nent close avant que la papille anale, qui
marque la place de Vanus et de V orifice chacal futur, soit formée.

En avant, la membrane endodermo-vitelline passe transversale-
ment au-dessous de la région cardiaque et, dans la manœuvre d'abla-
tion des couches vitellines au-dessous d'elle, on ne remarque aucune
adhérence spéciale pouvant faire croire au début d'une formation cardio-
vasculaire. Les feuillets blastodermiques se réfléchissent sur la boule
vitelline au devant du cœur, comme sur les parties latérales. Ainsi que
nous l'avons vu, cette réflexion n'existe pas encore en arrière. La
figure 106 de H. E. Ziegler (1902) qui représente une section trans-
versale du stade H de Torpédo, passant immédiatement derrière le
pédicule, signale le manque de l'éunion des feuillets à ce niveau. Il est
infiniment probable que la descente des feuillets blastodermiques sur le
vitellus, derrière le pédicule, marque l'instant où le blastopore est défi-
nitivement fermé.

La queue, en l'absence de la papille anale, n'est pas encore consti-
tuée; le centre formateur d'où elle tirera son origine se trouve dans
le bourgeon terminal. Celui-ci, situé en arrière de l'orifice blastoporique,
est de forme convexe dans ses parties dorsale et postérieurej concave et
bifide à sa région ventrale ; sa largeur est un peu plus grande que celle
du tronc. En transparence, il se montre très obscur dans la région
postérieure (fig. iv); il y est même si dense qu'on ne peut, avec l'éclai-
rage le plus vif, apercevoir aucune trace du canal neurentérique et de
ses communications.

40 Les caractères des embryons vivants, à Vapparition du mouvement.

Les jfigures vu à xiii montrent l'aspect des embryons dont l'obser-
vation physiologique est exposée plus loin. J'ai cherché à établir,
pour ces embryons, une concordance étroite entre les caractères habituels
qu'ils présentent en vue dorsale et ceux qui se trouvent sur les faces

264 P. WINTIiEBEIiT

latérales ; la comparaison des figures viii, x, xii, xiit, avec la figure
de l'embryon N^ m est, à ce point de vue, fort instructive. Chez les
embryons vivants, les trois vésicules cérébrales, dites primitives, ne
sont pas encore distinctes ; on aperçoit cependant la frontière enti-e le
prosencéphale et le mésencéphale mieux que sur l'embryon III ; la
première vésicule constitue toujours la saillie antérieure de la tête. Quant à
la limite entre le mésencéphale et le rhombencéphale, elle n'est pas
tracée ; le pli dorsal qui signalera plus tard leur séparation n'est pas
visible, la fissure rhombo-mésencéphalique n'est pas formée. Le mésen-
céphale reste large et déborde latéralement la base des vésicules oculai-
res, dont la saillie s'accuse. En arrière de lui, le neuromère du trijumeau
n'est pas délimité et l'on n'aperçoit encore, en avant du renflement facial,
le premier en date, facile à repérer grâce à la présence des plaques audi-
tives sur ses parties latérales, que le neuromère intermédiaire sans racine
nerveuse dorsale. Plus loin, la région de la IX^ paire fusiforme, se
continue avec le tube médullaire plus étroit.

Les bords dorsaux des placodes auditifs débordent légèrement en
arrière le fond des échancrures séparant les neuromères du facial et du
glosso-phai-yngien ; ih ont donc reculé. De plus, leur orientation s'est
modifiée ; au lieu de se montrer concaves en dedans, ils sont devenus
rectiliijnes (fig. viii, xii) ; même, parfois, leur extrémité postérieure,
passant dans la rainure située entre les neuromères des VII^ et IX'' paires,
se tourne en dehors (fig. viii et xiii).

Sijl'on suit, sur le vivant, l'évolution des neuromères rhombencépha-
liques, le premier formé est celui du facial: c'est à partir de lui que la
différenciation des autres s'effectue, soit en avant soit en arrière, mais
plus rapidement dans la première direction que dans la seconde.

Les caractères de la face dorsale indiquent que l'embryon mobile est
un peu plus avancé que le N» III fixé (fig. iii-vi). Le stade H, carac-
térisé par la présence de deux fentes branchiales, est tout près d? la
période que nous étudions ; à la température élevée de 18°, il n'en est
même éloigné que de quelques heures. Comme nous le verrons plus
loin (fig. xvii), les caractères de la face dorsale changent rapidement
et l'embryon possède bientôt trois vésicules cérébrales distinctes.

La phase d'apparition du mouvement est très fugitive ; cependant
il est facile de prévoir sa venue par la succession des caractèies de la
face dorsale que nous avons exposée. H est bien évident qu'il existe entre
les embryons des variations chronologiques légères; peut-être même

CONTRACTION ANEVRALE 265

sont-elles augmentées par les circonstances d'un élevage artificiel et
d'un examen réitéré. Toutefois, malgré la proximité du stade H,
nous n'avons pas vu la naissance du mouvement reculer jusqu'à lui.

5° Comparaison avec les types classiques du stade G.

Les deux formes les plus comiues sont des embryons de Torpédo.

10 Celui de Fr. M. Balfour (1874 et 1876-78, pi. 3 et 8) possède dix-
sept protovertèbres ; dans les deux mémoires publiés successivement,
il s'agit bien du même embryon figuré, vu en transparence, par la face
latérale gauche. Il est moins avancé que nos embryons II et III, mais nette-
ment plus âgé que l'embryon I, sur lequel cependant nous avons compté
déjà dix-sept proto vertèbres. Une seule fente branchiale est dessinée ; le
cristallin n'est pas apparu ; le cœur n'est pas figuré. Les extrémités cépha-
lique et caudale sont beaucoup plus courbées vers le bas que chez l'em-
bryon III (fig. v) ; elles descendent très au-dessous de l'attache
au vitellus et déjà le pédicule est figuré comme une région définie
qui montre une certaine hauteur verticale. Ces différences tiennent à ce
que les précautions pour une fixation sur place n'ont pas été employées
par Balfour. Aucune différenciation d'ombre et de lumière n'est faite
dans le corps en dehors de l'œil, de la chorde, des myotomes et de la
première fente branchiale. La queue est du double plus longue que chez
Tembryon HT (fig. v), mais ceci paraît une question d'espèce, car chez
l'embryon figuré par Balfour, au stade H, et qui est un Pristiurus, la
longueur de la queue est à peine plus grande qu'au stade précédent. Les
« lobes caudaux » sont encore \'isibles sur la face dorsale, séparés par un
large sillon, tandis qu'au contraire celui-ci est déjà fermé chez nos
embryons de Scylliorhinus.

20 L'embryon de H.-E. Ziegler et F. Ziegler (1892, pi. IV, fig. 22)
a 3 mm. de long. Il possède 20 segments primitifs, comme notre embryon
III ; il montre aussi la première fente branchiale et l'indication de la
seconde ; par ce caractère on peut juger qu'il se trouve, comme celui-ci,
tout à fait à la fin du stade G. Les bourgeons latéraux de la queue sont
soudés, sauf à la partie ventrale oii l'intestin reste ouvert. La fissure
neuroporique est perméable, à la partie ventrale du cerveau. Ces détails
sont donnés dans le texte. La figure 22 est bien insuffisante ; ce n'est
qu'une silhouette sans détail et sans intérêt ; la forme du pédicule est
certainement inexacte ; il est trop haut et insuffisamment étalé. Il n'est
pas fait mention des plaques auditives.

260

P. WINTMBERT

II. Observation du mouvement

N» 1. Embryon S III (fig. TIJ) (p. 266) ; N» 2, Embryon I' (fig. vin) (p. 267) ; N» 3, Embryon 1' (flg. IX) (p. 2fl«) ;
N" 4. Embryon II' (p. 269); N^ :., Embryon A (p. 270) ; N" 6, Embryon e (fig. x; (p. 271) ; N» 7, Embryon
d (p. 272) ; N» 8, Embryon / (p. 272) ; N" 9, Embryon V«' (p. 273) ; N» 10, Embryon SBa'. Le cycle des
combinions motrices. Tableaux de marche des contractions (p. 273) ; K" 11. Embryon SBa' (p. 282)
N» 12, Embryon SBa' (p. 283).

No 1. Embryon S III (fig. vii; 18 juin 1008) ; œuf intact, tempéra-
ture 1 GO- 180 Q

Au moment où on aperçoit le mouvement pour la première fois il
est déjà bilatéral et rythmé ; il peut dater de deux
heures environ. La tête se porte à droite et à gauche
sur le mode suivant : contraction du côté gauche,
retour élastique à la ligne médiane ; contraction
droite, retour élastique, pause. Parfois les deux con-
tractions se suivent, parfois la première contraction
est inverse, gauche-droite ; il survient exception-
nellement avant la pause une troisième contraction ;
la cause de ce trouble n'a pas été notée.

La pause est plus longue quand les deux contrac-
tions se succèdent rapidement ; mais si le rythme
s'égalise, c'est-à-dire si les contractions sont, dans le
temps, également distantes l'une de l'autre, chacune
des deux pauses, après chaque mouvement, dure
moins longtemps que la pause unique. On compte
souvent 10 à 20 balancements réguliers ayant une
cadence inégale.

La valeur du déi3lacement est d'environ IS". Le
mouvement est dû à la contraction des myotomes du versant postérieur de
la tête ; le fond de l'incurvation se produit juste au bas du versant (fig. vu).
A une inspection dorsale, la tête portée de côté n'est pas raccordée au tronc
par un angle net, mais par une courbe de petit rayon, placée au fond de
l'ensellure dorsale; sa convexité se porte au delà de la ligne médiane du
côté opposé à la contraction (Voir le diagramme de la figure vu). Le
raccord de cette courbe avec le reste du tronc, immobile et médian, se
fait, au tiers moyen du corps, par une courbe inverse de compensation
que l'attache serrée du pédicule rétrécit, tandis que la tête, libre, suit la
direction de la partie antérieure de la courbe. Quand la tête se déplace
d'un côté, à gauche par exemple, l'extrémité céphalique ne fait pas que

l'Ki. Vil. Embryon vivant
.S' /// (N" 1, Pliyslo-
logio du stade O).
Aspect général et dia-
gramme de la con-
traction gauche, 2
heures après l'appa-
rition du mouvement,
à 18» C.

CONTRACTION ANEURALË

^67

se poi'ter latéralement, elle incline, en même temps, à gauche, sa région
dorsale, de sorte qu 'à la fin de la contraction toute la face latérale gauche
est cachée, tandis que la droite devient plus apparente. H semble que le
prosencéphale frotte légèrement sur le vitellus. Le cœur est distincte-
ment visible si l'on renverse complètement l'animal sur le côté, en
tournant la coque ; il ne bat pas.

L'embryon fut fixé au formol à 10 p. 100, plus tard, au stade H,
douze heures après la première observation du mouvement, c'est-à-dire
quatorze heures environ après son début. Dessiné figures xvi, xvir, xviii,
il nous servira de type pour la description du stade H.

N» 2. Embryon 1^ (fig. viii, 11 juin 1917). Œuf intact, température 17o.

A 10 heures. L'embryon, remarquablement droit, est immobile ;
à 1 1 heures, il bouge ; sa première contraction est u/iilafé-
raie gauche et se renouvelle rythmiquement sur le mode
suivant : l^'' temps, contraction ; 2^ temps, retour ; 3^ et
4e temps, pause. Le fond de la courbure se trouve en
arrière de la région péricardique, au niveau de la zone
pédiculaire antérieure.

A 11 /i. 5'. On aperçoit que le retour de gauche à la
ligne médiane se fait en deux étapes séparées par un léger
arrêt. Le bout de la tête touche le vitellus et c'est le con-
tact avec celui-ci qui empêche le retour élastique en un
temps ; la seconde étape est mise sur le compte de la
contraction droite à son début.

A 11^,10', celle-ci s'accentue; à 11^. 15, dans le
mouvement droit, la tête dépasse d'emblée et nettement
la ligne médiane; dès lors le balancement s'établit de façon
bilatéi-ale et s'exécute d'une manièi'e assez régulière, avec
une pause légère entre chaque mouvement.

A 11 h. 30'. On compte en tout 23 métamères (fig. viii);
les premiers sont assez visibles derrière l'oreille ; le fond de
la courbure se place entre le 5^ et le 6^ métamère, inter-
valle qui correspond au bas de la région cervicale. Le
6e métamère est placé, derrière le bord antérieur de l'attache vitelline,
en un endroit du tronc qui, vu de haut, se montre un peu rétréci^
peut-être en raison des coudures latérales qu'il supporte (Voir fig, viii).
Certainement les cinq myotomes antérieurs se contractent. Les segments

Fio. ^lll. Em-
bryon vivant 1'
(N° 2, Physiolo-
gie du stade G)
va à travers la
coque au mo-
ment de l'appa-
rition du mou-
vement.

268

P. WINTREBERT

6^ et 7^ se resserrent aussi, mais moins fortement. Les métamères les plus
nets sont, dans l'orcîre de leur visibilité, les 6<^, 1^, 8^, puis les 5^, 4^, 3<^,
2^ ; le premier est deviné plutôt que vu.

A \\ h. 45'. Les mouvements deviennent plus variables, par phases ;
ce sont tantôt deux mouvements opposés se succédant rapidement en
deux temps, suivis d'un repos de quatre temps, c'est-à-dire double de la
durée totale des contractions; ou bien, pour un intervalle compté six
temps, un déplacement bilatéral et très régulier s'inscrit : contraction
gauche, l^r temps ; retour, 2" t. ; pause, 3^ t. ; contraction droite, 4^ t. ;
retour, 5^ t.; pause, 6'- t.; ou encore il s'établit des alternatives rapide-
ment changeantes entre ces deux modes de mouvement.

No 3. Embryon P (fig. ix, 11 juin 1917). Œuf intact, température 17o.
A 9 heures. H présente des mouvements d'un seul côté, le gauche, avec
retour passif à la ligne médiane ; l'embryon est légè-
rement incliné sur le côté droit et peut-être y a-t-il,
de ce côté, impossibilité mécanique de la contraction
qui est incapable de vaincre à son début l'obstacle
d'un léger appui vitellin. Le rythme de l'unique con-
traction gauche présente une très grande régularité ;
la pause dure toujours deux fois autant que le mou-
vement, aller et retour compris, ce qui fait un total
de six temps pour la révolution complète. La partie
du corps située en arrière du bord antérieur de
l'attache vitelline ne bouge pas.

A 10 h. 30'. Les déplacements sont devenus bila-
téraux. Ils se font, la plupart du temps, sur le mode
irrégulier d'une rapide succession de deux déplace-
ments opposés, suivie d'une pause plus longue ; mais
celle-ci n'arrive jamais au double de la durée des
deux contractions.

La figure ix montre la silhouette de l'embryon,

qui s'est redressé presque complètement. La courbe

de contraction est devenue pareille à celle du N** 1

(fîg. vu) ; le fond se trouve au bas de la rampe cervicale, en arrière du bord

antérieur du pédicule, au niveau de la ligne c-c, sur le dessin ; les deux

traits antérieur et postérieur marquent les limites de la zone contractée.

Après une observation persistante à la lumière artificielle, l'eau de

riG.IX.Eiiibiyoïi vi Vil lit 1'
(X° 3, Pliysiolojçie da
Btade G) vu à travers
la coque; c...c,lieudu
fond de la courbe au
maximum de flexion ;
a, p, limites antérieure
et postérieure de la
contraction.

CONTRACTION AN EU RALE 269

mer s'échauffe à 21° ; les mouvements se précipitent et deviennent
comme affolés. Quand la chaleur extérieure atteint 23^, les mouvements
cessent ; l'œuf est alors reporté dans de l'eau fraîche à 15°; mais il y
reste encore trois minutes avant de reprendre ses mouvements.

No 4, Embryon" II^ (11 juin 1917). Œuf intact, température 16^^.

Les premiers déplacements observés se localisent étroitement à la
région myotomique, siège de la contraction ; la fixation de l'extrémité
céphalique dans une encoche vitelline en est la cause. La tête, jusqu'à la
région du facial, ne présente en effet aucun déplacement. Le tronc est,
d'autre part,mainteim, par les parois abdominales, étroitement apphqué
contre le vitellus. La contraction a lieu pour ainsi dire sur place. Le déplace-
ment très réduit permet un examen plus approfondi du territoire fonc-
tionnel. Les segments musculaires sont très recomiaissables ; ils ont une
teinte blanchâtre et sont encadrés de lignes larges et foncées ; le premier
après l'oreille est cependant peu distinct ; et c'est l'espace suffisant à
loger un myotome, plutôt qu'un myotome observé réellement, qui est
compté comme premier segment.

Les contractions sont bilatérales et s'effectuent sur un rythme variable
comme chez l'embryon N^ 2 (I^), une heure après leur apparition. La
courbure très restreinte qu'elles déterminent comprend le fond de la
courbe habituelle, sans le prolongement céphalique de sa partie anté-
rieure. Le tracé de cette courbe ressemble à celui du déplacement
observé plus loin et figuré chez l'embryon e(No 6), fig. xi. Comme chez
celui-ci, la tête, rigide en avant, commence à se dévier légèrement au
niveau du neuromère sans racine dorsale, intermédiaire au trijumeau
et au facial ; cet endroit, placé au-dessus de la première poche bran-
chiale, est un lieu de moindre résistance à la flexion. Le sommet de
la déviation se trouve au niveau de l'intervalle séparant les 4^ et
5^ myotomes et placé au bas de la rampe cervicale. La contraction des
premiers métamères, 4^, 3^, 2^, est indubitable ; de plus, grâce à
l'absence de déviation latérale de la tête, le cJieminement de la con-
traction devient déjà visible; on voit onduler la région métotique dans
le sens cranio-caudal et l'onde se poursuit jusqu'au 8^ métamère. Les
territoires myotomiques 5, 6, 7, forment la partie postérieure de la
courbe.

Cette observation, jointe à celle du N^ 6, semble démontrer que d'une
façon précoce la contractilité s'étend jusqu'au 8^ myotome. H se pro-

AliCH. DE ZOOL. EXP. Eï GÉN. — T. 00. — F. 4. 19

270 P. WINTBEBERt

duirait donc une mise en activité très rapide de tous les myotomes
métotiques ; l'initiative viendrait cependant de la partie antérieure.

N" 5. Embryon A (21 juin 1914). Coque ouverte, température IT^S C.

9 heures. Vu de dos, le tronc est bien rectiligne, mais l'extrémité
céphalique est tournée en haut et vers la gauche, tandis que le reste de
la tête, convexe à droite, s'incline vers le vitellus. Il présente, d'abord,
une suite de contractions linilatérales droites, déterminant une déviation
de la tête à 10° environ de la ligne médiane. On assiste à une quarantaine
de mouvements, dont l'aller et le retour prennent environ une demi-
seconde, et qui sont espacés les uns des autres par un intervalle de
repos qui dure trois fois autant que la phase de déplacement. A la fin,
la tête, toujours entraînée vers la droite, paraît, dans le relâchement, un
peu tordue de ce côté et ne revient plus exactement au plan médian.
11 est bien probable que la tête frôle le vitellus et que le retour passif
seul en est gêné ; il se pourrait aussi cependant que ce fût le premier
effet d'une courbure passive, déterminée par la persistance de la même
contraction latérale. La déviation du déplacement, avec retour incom^Dlet,
s'accentue jusqu'à former un angle de 15 à 20».

Api"ès deux minutes seulement de ce régime, on voit survenir, par
intermède d'abord, puis d'une façon de plus en plus régulière, la con-
traction gauche ; faible au début, elle ne parvient d'abord qu'à redresser
la tête, elle la transporte ensuite à quelques degrés au delà de la ligne
médiane. Au bout d'une heure, à 10 heures, le mouvement a acquis défi-
nitivement le caractère bilatéral.

Les deux contractions montrent encore, à 11 heures, un effet inégal;
le mouvement gaache, le plus tardif, est aussi le plus faible. A ce moment,
chacune des contractions, aller et retour, dure une demi-seconde environ;
la pause varie de longueur suivant qu'elle succède à un ensemble de deux
contractions subintrantes, ou à chacune d'elles survenue isolément;
dans ce dernier cas, elle dure environ le même temps c[ue le mouvement, et
dans le premier, un peu moins que le temps des deux mouvements laté-
raux consécutifs. Le rythme est de 8 temps qui durent deux secondes,
comme au début.

Tandis que, chez les embryons N" 2 et N^ 3, on pouvait incri-
miner jusqu'à un certain point la résistance du vitellus à l'un des
mouvements pour expliquer son absence, la même raison ne peut
valoir ici, puisque le mouvement unilatéral est apparu justement du côté

CONTRACTION ANEUEALE

271

qui s'inclinait vers le vitellus et n'est venu que secondairevient du côté libre.
Une autre rema,i'qtie est faite pour la preniièro fois chez cet emb]yon :
il semble se produire, après une série de combinaisons bilatérales div^erses,
des « iMUses j^'^olongées » ; à leur suite le premier mouve-
ment oscillatoire du mouvement bilatéral change de
sens. Il s'agit, comme il a été reconnu plus tard (N° 10),
non d'une pause, mais d'une immobilisation causée par
la rencontre des mouvements opposés.

No 6. Embryon e (fig. x-xr, 28 juillet 1917). Œuf
intact, température 18^ C.

Les premiers myotomes se contractent de chaque
côté ; on les aperçoit tels qu'ils sont dessinés, c'est-à-
dire d'une façon très nette. C'est sur le 4^ myoto^ne que
se trouve le fond de la courbe ; celle-ci est spéciale et
ressemble à celle de l'embryon 11^; son aspect résulte de
la même cause : la fixation de la tête par le contact de sou
extrémité avec le plancher vitellin. On a tracé le diagramme
des courbes latérales du mouvement D et du mouve-
ment G (fig. xj). La ligne médiane, L M, donne l'orien-
tation axiale au rejios ; sur elle, est inscrite la place des
origines nerveuses ganglionnaires des V^, VII^^, IX.^ nerfs
et, par un pointillé, les limites des segments musculaires.
Des flèches marquent le siège du maximum des courbes. On voit ainsi que

le fond de celles-
ci se trouve au ni-
veau du 4*^ myo-
tome; de là, la
ligne antérieure
rejoint-^l'axe nor-
mal de repos
( figuré par un
pointillé) vei's le
renflement de la
V^ paire. La par-

liG. XI. Eiiil)ryoii vivmit <: (X" 0, Pliysiolu^ic i(u bt;iJf (J). Diugrumiut: dcb luou-

vcmonts D et G dans un cas où rextrémité céphalique reste immobilisée tic antérieure de
par son contact avec le vitellus. Les ligues représentent la crête dorsale, r, i

au repos (L.M.) ou en contraction. On a figuré sur la ligne de repos les la COUrDC CSt ion-
paires crâniennes ébauchées et les premiers myotomes ; les flèches mon- • • i 4.

trent le fond des courbes de flexion. S^IG, IlglCle et

FKi. X. Embryon vi-
vant c (N" 6, Phy-
siologie du stade G).
Région dorsale an-
térieure vue à tra-
vers l'enveloppe.

î

272

P. WINTREBERT

presque rectiligne ; la région où elle se raccorde à la ligne axiale,
entre les V*^ et VII^ paires, constitue, comme nous l'avoi^s déjà vu pour
le N" 4, un territoire flexible qui correspond à la première fente bran-
chiale et au neuromère sans racine dorsale. La partie postérieure de
la courbe, de plus court rayon, rejoint Taxe vers le 7^ ou le 8^ myo-
tome. La déviation n'est pas seulement latérale ; le creusement du
côté contracté, marqué sur la figure, s'accompagne encore, comme
toujours (voir fig. vu), d'une inclinaison de la crête dorsale vers le bas,
dirigée du même côté que la flexion. Le rythme le plus habituel se fait
sur quatre temps ; l'allure ordinaire est celle d'une succession rapide et
boiteuse des deux mouvements, qui occupent les deux premiers temps,
suivis, au 3^ temps, du retour passif de la dernière contraction et, au
4<^ temps, d'une pause.

No 7. Embryon d (fig. xii, 27 juillet 1917). Œuf
intact, température 18^ C.

Cet embryon nous a servi à définir le début ana-
tomique .du stade G (fig. i), vingt-deux heures aupa-
ravant. Il est très droit et ressemble beaucoup au
précédent, à la fois pour les caractères morpholo-
giques et pour les mouvements. En effet, la tête
gênée dans son transport latéral par le vitellus, s'in-
cline seulement à droite et à gauche. Cependant,
■malgré Vohsfacle vitellin, c'est le balancement régulier
qui domine ; il se fait sur le mode : 1^^ temps, mou-
vement gauche; 2^ t.. retour; 3^ t., mouvement droit;
46 t., retour. Il fait place de temps en temps au
mode irrégulier de la succession boiteuse, qui est plu-
tôt l'apanage de l'embryon e. L'angle de coudure est
au niveau du 4^ métamère post -auriculaire ; mais les premiers méta-
mères se contractent.

Fig. XII. Embryon vi-
vant d (N° 1, Ana-
tomie ; N° 7, Phy-
siologie du stade G),
déjà figuré (fig. i),
22 heures avant le
mouvement, à 18"C.
Région dorsale delà
tête, vue à travers
l'enveloppe ; les flè-
ches indiquent le
fond de la courbe
de flexion au niveau
du 4" myotome vi-
sible.

No 8. Embryon / (fig. Xtir, 27 juillet 1917). Œuf intact, tempéra-
ture 180 C.

L'animal, couché sur le côté droit, se présente en bonne position pour
l'examen direct, à fort grossissement, des segments fonctionnels du côté
gauche. Sans aucun doute, les premiers muscles figurés derrière le pla-
code auditif, se resserrent. La contraction la plus forte s'aperçoit sur le

CONTRACTION ANEURALE

273

myotome métotique n^ 4, placé derrière le bord
antérieur de l'attache vitelline, devant le bas de la
rampe cervicale située plus loin entre le 5^ et le
6^ segment -, la 1^ myotome est immobile. Malgré
la position renversée, les contractions sont bilaté-
rales. La contraction droite porte la tête dans le
vitellus.

Je n'ai pas assisté au passage même de l'immo-
bilité au mouvement, mais l'aspect général de l'em-
bryon figuré, le nombre restreint de ses métamères,
qui est de 22, l'élargissement caudal du tube médul-
laire, montrent qu'il est à la fin du stade G et au
seuil au mouvement.

No 9. Embryon Vt2 (1er août 1917). Œuf intact,
température 18^0.

9 heures. Balancement bilatéral céphalique très
faible (10° environ), sur un mode très régulier ; on
compte : 1^^ temps, mouvement D ; 2® t., retour ;
3^ t., pause; 4^ t., mouvement G; 5^ t., retour; 6^ t.,
pause. Parfois les 4^, 5®, 6^ temps sont des temps
de repos, parce qu'il ne se produit qu'un seul
mouvement latéral ; cette unilatéralité du mou-
vement est tout à fait exceptionnelle ; peut-être
l'embryon a-t-il subi, précédemment et incidem-
ment, une température trop élevée ? En tout cas,
la durée de la révolution unilatérale reste la même,
que la contraction inverse existe ou non ; elle est d'environ une seconde
et demie.

/_ 4f.//i.

^-

Fia. XIII. Embryon vi-
vant / (N» 8, Physio-
logie du stade G) légè-
rement renversé du
côté D, ^^l à travers
la coque . Les sept pre-
miers myotomes se
contractent et le fond
«le la courbe est au
niveau du 4».

N» 10. Embryon SBa^ (6 décembre 1917). Œuf intact, temp. 12^.

Il est remarquablement rectiligne et bien placé au pôle dorsal
du gâteau vitellin ; la veille sans mouvement, il présente aujourd'hui
à 9 heures, des mouvements si faibles qu'on peut les considérer comme
représentant le tout premier début des contractions.

9 heures. Déviation unilatérale droite, à peine sen,?ible de 2» à 3° seule-
ment, régulièrement périodique, sur le rythme : 1, mouvement ; 2,
retour ; 3 à 8, pause. La partie antérieure au pédicule vasculaire se

274 P' WINTREBERT

déplace seule et le dos de la tête s'incline en même temps vers le bas à
chaque contraction.

9 h. 15. On commence à apercevoir de temps en temps, pendant la
pause du mouvement droit, un très léger remuement vers la gauche.

10 heures. Les mouvements bilatéraux sont établis. On inscrit sépa-
rément les mouvements de chaque côté :

lo à (hoife : F^ temps, abduction; 2^ temps, retour; 3^. 4^, ,5«, C?,
7'\ 8^ temps, pause ; l'^'' temps, abduction, etc.

Quoiqu'il arrive à gauche, toujours le mouvement droit reprend sur
ce rythme.

20 à gaucJie : le rythme est à peu près le même ; cependant on cons-
tate nettement, au métronome, que la déviation se renouvelle un peu
qdus tôt qu'à droite. La différence entre les durées des deux révolutions
est minime ; elle n'est que d'une fraction de temps ; mais elle suffit à
expliquer la sviccession des diverses combinaisons motrices, qui sem-
blait jusqu'ici fantaisiste et compliquée. Cette succession peut être
ramenée, si la différence chronologique entre les rythmes est constante,
à un cycle d'attitudes définies, dont chacune se reproduit à son tour, à
échéance fixe. On peut prédire d'avance les phénomènes, comme on
prévoit les attitudes, de même sens ou d'éloignement, des balanciers
de deux pendules dont le tic-tac n'est pas tout à fait sjmchrone.

Le cycle des combinaisons motrices. Explications et défini-
tions DES abréviations ET DES TERMES EiMPLOYÉs. — Nous désignerons
les contractions droite et gauche par les lettres D et G. Les mouve-
ments opposés D et G s'exécutent à des intervalles différents l'un de
l'autre ; cette distance, variable, provoque des combinaisons multiples
de mouvements qui peuvent être ramenées à quatre principales ; ce sont :
1° et 2°, les mouvements boiteux I) G et G D; 3^, le balancement égal;
40, la conjonction.

ire et 2© attitudes. Nous voyons par exemple le mouvement G com-
mencer, suivi aussitôt de D, puis d'une pause ; il s'agit d'un dopinement,
d'une hoiterie, d'une claudication. Ces termes seront employés indistinc-
tement pour désigner la succession rapide de deux contractions, quelle
que soit celle qui débute. La formule qui la signalera sera composée des
lettres G et D ou D et G, rapprochées en couples, sans intermédiaire
entre elles : OD, DO. ~'

3® attitude. A la forme claudicante du double mouvement peut

CONTRACTION ANEURALE 275

faire suite un redressement de la boiterie, quand la seconde contraction
s'éloigne de la première d'une façon progressive ; mais elle se rapproche
en même temps de plus en plus de la contraction opposée suivante ; par
exemple, si nous avons remarqué un GD, D en s'éloignant de G, vient
plus près du prochain renouvellement de celui-ci. Il en résulte qu'à un
moment donné, D se trouve à égalité d'intervalle entre les deux G, celui
qui précède et celui qui suit. Nous sommes en période d'égalisation et
nous traduisons ce balancement égal par la formule G et Z>, ou D et G,
suivant qu'il succède à une boiterie G D ou D G.

L'égalisation renouvelée ne se fait pas qu'entre deux termes, mais
entre tous les termes qui se succèdent dans la même série, de sorte que
la formule doit être comprise comme signifiant D et G et T> ef G, etc.
Cependant, si l'une des contractions retarde régulièrement, bien que de
très peu sur l'autre, si par exemple D retarde sur G, comme chez notre
embryon S Ba^, l'égalisation se transforme progressivement en une
boiterie dont le sens est inverse de celui de la boiterie précédente et qui
s'inscrit D G au heu de G D. Le mouvement D prend alors les devants
malgré son retard continu, ou plutôt en raison même de ce retard ;
il s'éloigne en effet du mouvement G avec lequel il était primitivement
associé, et il trouve, en retardant, une répétition de G au-devant de
laquelle il s'installe à une distance d'elle de plus en plus rapprochée.
Cependant, en retardant toujours, il laisse encore passer devant lui la
contraction G plus rapide, et ce passage provoque la 4^ attitude.

4^ attitude. Au milieu de l'étape qui mène D de D G à GD, existe une
phase intermédiaire constituée par la rencontre des deux contractions ou leur
conjonction. C'est bien l'un des phénomènes les plus curieux et les plus
féconds en enseignement de l'automatisme locomoteur des Sélaciens.
Nous le représenterons par la formule G-Dou D-G, dans laquelle chacune
des lettres est liée à l'autre par un trait d'union. La conjonction s'établit
progressivement ; elle est d'abord partielle puis complète ; elle cesse
par le déhement progressif des contractions opposées. Les moments des
deux fonctionnements se rapprochent, se confondent et s'éloignent. Si
l'on inscrit schématiquement sur une seule Hgne chacune des contractions,
par un trait dont la longueur est appropriée à sa durée, on voit les traits
des contractions D et G, d'abord séparés, se joindre, se mêler; leur partie
commune grandit, arrive à un maximum et diminue ensuite jusqu'à la
séparation définitive. La comparaison des positions relatives de ces
traits avec les positions respectives de deux astres qui passent en con-

276 P. WINTBEBEET

jonction vient naturellement à l'esprit. Mais dans Vautomatisme, il n'y
a pas seulement passage en conjonction ; il existe mie véritable opposition
des forces muscidaires en frésence.

Quand l'allure régulière des révolutions laisse persister, avec cons-
tance, une même différence d'intervalle entre le renouvellement des
contractions, il devient possible d'établir un sens déterminé à la succes-
sion des attitudes ; nous pouvons alors ajouter aux formules d'abrévia-
tion adoptées précédemment, D, G, un indice, un chiffre, 1, 2, 3, 4,...
qui signale le nombre des répétitions pour chaque combinaison. Natu-
rellement, -une combinaison n'a pas la même allure à chacun de ses
renouvellements. Pendant la période de transition avec les combinaisons
voisines, elle partiel j)e de l'attitude de celles-ci et c'est au milieu de
sa durée qu'elle est le plus piu-e ; les chiffres, qui indiquent le temps de son
évolution, deviennent ainsi un élément de précision surajoutée.

Dans l'exposé des quatre combinaisons principales des mouvements
D et G, nous avons admis la circonstance, la plus sim^^le, d'une différence
légère et continue dans la durée des deux révolutions latérales. L'obser-
vation de SBa^, une heure et demie après que nous avons perçu le
premier mouvement, nous donne un exemple concret d'une succession
de mouvements réglés par cette circonstance :

10 heures 1/2. La suite des formules suivantes fut inscrite pendant
une observation; à ce moment, la déviation céphalique latérale avait
légèrement augmenté de chaque côté et l'angle que faisait la tête avec
la ligne médiane était passé de 3 à 5 degrés.

DG3 DG^ DG3

D-G2 D-G^ D-G^

GD3 GD^

G et DS G et D^ "

Nous notons dans cette série (lire les colonnes de gauche à droite) :
1° que la succession n'est pas fantaisiste comme il pouvait sembler
au premier abord. Elle n'est pas livrée au hasard d'une impulsion inté-
rieure impossible à déterminer, mais elle suit un ordre défini ;

2» qu'elle se présente telle qu'on pouvait la prévoir, après avoir cons-
taté que D retardait légèrement sur G ; elle est la même que dans l'exposé
théorique oii nous avons supposé la même variation ; ainsi, à une con-

CONTRACTION ANEURALE 277

jonction D-G fait toujours suite une boiterie G D, suivie elle-même d'une
phase d'égalisatioiij après laquelle s'installe la boiterie inverse DG.

Ces combinaisons n'ont pas toutes le même nombre et l'on pourrait
croire qu'elles n'ont pas la même durée. Celle qui semble persister le
plus longtemps est le balancement égal ; la plus courte est la conjonc-
tion ; mais ces différences ne tiennent pas à un stationnement plus long
ou à un passage plus rapide des attitudes en cause, elles reflètent seule-
ment l'impression que l'observateur reçoit des événements. Dans l'en-
registrement extemporané par l'écriture, il n'y a pas qu'une inscription
à prendre, il a aussi la description du phénomène à donner et, dans l'obli-
gation d'inscrire les observations à temps, la décision peut n'être pas
toujours exacte. Cependant l'imprécision du nombre des attitudes
n'enlève rien à l'ordre de leur succession et celui-ci est le fait important.
D'autre part, les différences de numération s'expliquent par la difficulté
de trouver, dans la limitation de chaque étape, des points de repère
d'égale valeur ; ainsi il est facile de mesurer nettement l'instant de la
conjonction parfaite par l'immobilisation qui en est la conséquence ; mais,
quand une conjonction partielle se produit, on est entraîné par la
moindre flexion latérale à gauche ou à droite, à l'inscrire comme mou-
vement boiteux. Bien plus, à l'opposé de la conjonction, l'apprécia-
tion exacte de l'intervalle égal entre les contractions est parfois difficile;
on a tendance à accepter entre deux boiteries comme balancement
égal, des égalisations approchées et c'est probablement pour cette
raison que le nombre inscrit des égalisations dépasse souvent celui
des autres attitudes. Les chiffres indiqués n'ont donc qu'une valeur
approximative ; ils notent seulement l'évolution générale du mouvement,
et permettent de contrôler la durée relative, parfois variable, des révo-
lutions opposées.

Tableaux de marche des contractions du N^ 10. — Deux
tableaux ont été dressés pour flxer les idées sur la façon dont
s'établissent les combinaisons motrices. Le cas particulier de SBa' nous
a servi de type dans leur construction.

I. Représentation linéaire des deux rythmes. — Dans un premier tableau
(fig. XIV) nous avons figui'é deux colonnes parallèles D et G, sectionnées,
à cause de leur longueur, en 2 parties I et II ; elles contiennent chacune,
de haut en bas, sous forme de traits placés à des distances repérées,
l'inscription des moments où. se produisent les contractions de même

278

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sens ; les contractions voya-
gent le long des colonnes
avec la vitesse particulière
de leur renouvellement.
Nous les suivrons pas à pas.
La contraction D se re-
nouvelle tous les huit temps ;
la contraction G, dont la
reproduction est un peu plus
rapide, revient tous les sept
temps et demi, c'est-à-dire
un demi temps avant la D,
Nous avons, en conséquence,
divisé l'intervalle entre deux
contractions D en 1 6 parties
qui représentent des demi-
temps, et posé les traits de
la contraction G, dans sa
colonne particulière, à une
distance de 15 divisions seu-
lement. Le départ des deux
contractions se fait sur la
même ligne, en haut de la
double colonne I; en effet,
nous avons choisi, pour le
début de l'observation, le
moment oii les mouvements
se rencontrent en conjonc-
tion complète (ce). Au re-
nouvellement suivant , la
dénivellation des deux traits
indique la répétition plus
rapide de G et, théorique-
ment, nous aurions dû mar-
quer tout de suite une clau-

FlG. XIV. Embryon S Ba' (N° 10, Physiologie du stade G). Représentation linéaire de la durée inégale des deux
révolutions D et G sur une même colonne (II est la Buite de I> pour démontrer la loi des com-
binaisons motrices. La révolution G est de 1/16 plus rapide que la D ; G-D, D-G, conjonction soit
complète (c. c.) soit partielle (c. p.); QD, DQ, claudication ; G et D, D et G, balancement égal (E).

CONTRACTION ANEURALE 279

dication G D ; mais comme nous l'avons déjà remarqué, les mouvements ne
sont pas instantanés, les déplacements offrent une certaine durée, et, dans
la réalité, si G commence très peu avant D, il n'est pas encore terminé
quand ce dernier survient ; nous sommes donc en présence d'une
conjonction partielle et non devant une boiterie ; c'est ce que nous
avons voulu indiquer par la réunion des deux traits G et D, ainsi que
par les lettres cp. A droite de la colonne nous avons marqué les formules
d'impression visuelle adoptées précédemment pour l'enregistrement
extemporané. Le premier D-G du haut (conjonction complète : ce) porte
le nP 2 parce qu'il a été précédé, comme le montre la suite des combi-
naisons (voir colonne II), d'un D-Gl de conjonction partielle : cp. La
conjonction partielle qui suit et qui a le n" 3 change de premier terme
puisque G précède maintenant D de 1/16 de révolution. Nous voyons
ensuite, apprécié par des flèches de plus en plus obliques vers le bas,
l'éloignement progressif des deux contractions, dont les combinaisons
sont renouvelées cinq fois en boiterie G D. Peu à peu, l'égalisation des
distances se produit entre les mouvements ; elle n'est parfaite qu'à
G et D^, mais nous avons, en raison de la durée particulière de chaque
mouvement, comrne pour la conjonction, marqué, en deçà et au delà du
balancement absolument égal, une égalisation approchée. Par sa défi-
nition même, l'égalisation, tant qu'elle dure, existe non seulement entre
G et D, mais encore entre cq dernier et le G suivant, c'est-à-dire entre
tous les termes de la série. Sur le vif, et par le fait qu'on sort d'une boi-
terie, on a tendance à ne considérer dans le balancement égal que les
contractions déjà associées; cette façon de désigner le mouvement
est fautive, mais elle a l'avantage de faire mieux ressortir le change-
ment du premier terme lors du prochain mouvement boiteux. Les con-
tractions G et D, effectuées à égale distance, ont été réunies sur le
tableau, entre leurs colonnes spéciales, par une ligne de traits espacés.
Nous constatons que le dernier G reste isolé; en effet, lorsque l'associa-
tion d'égalisation G et D se termine, le recul permanent de D le rap-
proche assez près de la contraction G suivante pour qu'il se lie avec elle
en un mouvement claudicant D G inverse de celui qui précédait l'éga-
lisation et, dans ce changement d'allure, la contraction G de la com-
binaison précédente est abandonnée. Pendant l'examen sur le vivant,
l'attention est particulièrement attirée par la nouvelle combinaison
où D devient le premier terme, et les événements se passent trop vite
pour qu'on prenne le soin de considérer que, dans la succession des

280

P. WINTREBERT

doubles mouvements, la reprise de D en première ligne laisse une
contraction G sans accompagnement ; mais l'inscription des phéno-
mènes sur le tableau montre manifestement que la contraction G,
dont le renouvellement s'était jusqu'à présent combiné avec celui

cùi IS 7e^i/<4 dt4 -t e\''^zr^i-i /i<m4 G

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Fio. XV. Embryon S Ba' (N» 10, Physiologie du stade G). Tableau des intervalles qui séparent les renouvellements
des contractions D et G. Celle-ci, supposée immobile, a une révolution de 1/10 plus rapide que celle de D.
Les lettres réunies par deux traits signifient la phase de conjonction ; les flèches désignent le sens
des claudications ; les traits espacés unissent les contractions effectuées à intervalles égaux ou presque
égaux. La contraction G de la case 11 n'est plus a.ssociée avec la contraction D ; celle-ci, par
suite de son retard, se rapproche de la contraction G suivante et forme avec elle une nouvelle
combinaison.

de D, reste isolée, tandis que le mouvement D s'accorde avec le G
suivant.

La ligne et la lettre G pointillées, en haut de la colonne II, sont un
report du dernier événement de la colonne I. Nous passons à la boiterie
D G ; elle se renouvelle quatre fois seulement alors que la boiterie G D
s'était produite cinq fois ; cette absence de symétrie tient à la précession

CONTRACTION ANEURALE 281

de la contraction G. Nous aboutissons plus loin à la rencontre des deux
mouvements, dont nous sommes partis.

II. Représentation des différences entre les rythmes. — Le second tableau
(fig. XV) présente sous un aspect différent, plus condensé et peut-être
plus suggestif, la route suivie par les deux contractions. La G, dont la
révolution est plus rapide et qui comprend 15 temps (en réalité 7 temps 1/2
ou 15 demi-temps, dans l'observation faite sur SBa^), est supposée
immobile tandis que la contraction D, dont la révolution est plus
longue d'un demi-temps, voyage autour d'elle.

Les 15 temps de G sont alignés horizontalement de gauche à droite dans
les 15 compartiments que contient la ligne des abscisses. La contrac-
tion D recule d'une case vers la droite à chacun de ces renouvellements,
puisque sa révolution dure les 15 temps de celle de G, plus 1. Le cycle
des combinaisons motrices que D fait avec G comprend par conséquent
16 étapes, pendant la durée desquelles le mouvement G se reproduit une
fois de plus que le mouvement D; celui-ci s'associe sur le tableau pen-
dant le cycle entier des combinaisons, avec deux renouvellements diffé-
rents du mouvement G, mais en supposant que le cycle commence à
la IP case, on suit toutes les associations d'un même mouvement G
avec le D. Sur ce tableau, comme sur le précédent, les distances tiennent
lieu des intervalles de temps et ce sont les distances les plus rapprochées
entre les contractions D G, qui commandent les accords entre les mou-
vements latéraux,

La lecture des signes de la figure XV n'offre aucune difficulté : les
conjonctions correspondent aux lettres D=G réunies par deux traits
appuyés ; les boiteries sont signalées par des flèches dont la pointe est
tournée vers le deuxième terme du mouvement ; les balancements égaux
sont reUés par des lignes de traits espacés. Nous observons la même suite
de combinaisons que sur le tableau I : D-G, G D, G et D, D G.

Deux événements se manifestent ici avec une grande clarté ; ce sont :

1° L'abandon par D du premier mouvement G à sa 11® répétition ;

20 la combinaison de plus en plus serrée de D avec le G suivant ; qui
a pour résultat sa conjonction avec lui, au bas du tableau.

12 heures. Les mouvements sont un peu plus amples (angle de 5 à 6°).
La courbure latérale s'affirme au niveau de la partie antérieure du
pédicule vitellin ; elle est semblable à celle du n" I (fig. vu), mais
moins prononcée. A un grossissement de 20 fois, on aperçoit, lors de
la conjonction, un mouvement de cahrement, c'est-à-dire un relèvement de

â8â p. WINTREÈERT

la tête avec approfondissement de la cambrure dorsale ; il se précise de
plus en i)lus.

16 heures. Le bord dorsal de la tache acoustique, eu preiuiut une
forme concave en dehors, signale que le stade H est atteint.

No 11. Embryon SBa^ (10 janvier 1918). Œuf intact, température

140-150 C.

10 janvier, 15 heures (15o). On assiste au début des mouvements. La
contraction est bilatérale dès sa naissance ; elle est beaucoup moins une
déviation latérale de la tête qu'une inclinaison de la région dorsale vers le
bas, à G ou à D ; on peut dire qu'il s'agit d'une rotation, à G ou à D, de la
partie dorsale de l 'avant-tronc ou mieux de la région cervicale relevée
de 30° environ sur Taxe du tronc ; celui-ci se dévie à peine de quelques
degrés dans le sens latéral, à D ou à G, en prenant comme charnière le
niveau transversal du bord pédiculaire antérieur.

Le déplacement est très faible et ne peut même être décelé avec
certitude qu'avec le concours de l'oculaire I et de l'objectif «'- (Zeiss),
c'est-à-dire à un grossissement de 20 fois ; la valeur de la déviation
latérale, presque linéaire, est de l'épaisseur du rebord dorsal du placode
auriculaire ; elle vaut à peine la moitié de saillie oculaire.

Le rythme est de 10 temps ; il dure 4 secondes. Le renouvellement
de la contraction G s'établit un peu plus vite que celui de la contrac-
tion D, comme dans l'embryon SBct^, de sorte qu'on observe la même
suite de figurations ordonnées que chez celui-ci : GD, G et D, DG, D-G.
Seulement la différence de vitesse entre les rythmes est moindre ; il en
résulte cj^ue chacune des combinaisons se répète 15 fois environ, et que,
pendant la conjonction, malgré l'examen à fort grossissement, il est
impossible, en Vespace de six révolutions, c est-à-dire de six fois 10 temps,
d'apercevoir le moindre déplacement latéral ; la neutralisation est complète.
C'est dans des circonstances semblables qu'au début de mes obser-
vations j'avais été tenté de croire à une immobilisation prolongée,
c'est-à-dire à un arrêt du mouvement rythmique {nP 5).

11 janvier, 8 heures (14o). Le déplacement est devenu iDie dévia*
lion latérale autant qu'une torsion longitudinale, mais il n'a pas beaucoup
augmenté d'ampleur ; la tête se déplace, de chacpie côté, de 1/4 de sa
largeur au niveau du 5^ nerf, ou, pour prendre un autre point de repère,
de l'étendue transversale de la saillie oculaire. Le rythme est de
12 temps.

CONTRACTION AN EU RALE 28â

No 12. Embryon SBa^ (10 janvier 1918). Œuf intact, température 14o.
15 heures. On assiste au début des mouvements. La contraction est
bilatérale d'emblée et très régulièrement rythmée sur 12 temps et
5 secondes environ, un peu plus lente par conséquent dans sa reproduc-
tion que chez SBa^, probablement en raison de la température plus basse
de P que pour ce dernier. Le mouvement, par son aspect et son peu
d'ampleur, ressemble à celui de cet embryon ; mais la différence entre
les durées des révolutions G et D est plus faible ; on compte les séries sui-
vantes :

DG, 30 fois.
D et G, 40 fois.
GD, 30 fois.

G-D, conjonction 8 fois complète, 10 fois partielle en G-D et 10 fois
en D-G.

Bans un intervalle de 40 secondes (8x5), on n'a pu saisir aucun
mouvement latéral en raison du synchronisme des contractions opposées.
Ce phénomène de neutralisation complète est précédé et suivi des ren-
contres partielles qui démontrent la précession progressive d'une contrac-
tion sur l'autre.

Contrairement à ce qui se passe chez S Ba^ et S B«", cesl la coïitractioii
D qui ici se renouvelle le plus rapidement ; la sériation est la même, mais
se produit en sens inverse ; les termes qui re]5résentent les mouvements
latéraux dans les formules des combinaisons sont intervertis.

15 h. 30. La température est montée à 15°. L'élévation lente d'un
degré a pour résultat de diminuer la durée de la pause pour les deux
bandes musculaires ; le rj^hme s'inscrit maintement en 10 temps et
4 secondes, sans que change l'aspect général des mouvements. De plus,
la vitesse relative des révolutions G et D n'est pas modifiée, de sorte que le
changement de milieu dans un sens favorable à l'activité musculaire,
accompli lentement, excite au même degré chacun des muscles et laisse
persister entre eux la minime différence qui existait auparavant entre les
temps de leurs révolutions; la répétition de chaque combinaison se
chiffre toujours par une trentaine d'oscillations bilatérales.

Cette dernière constatation a une grande importance. Elle indique que,
dès l'avènement de la contractilité, il y a deux manières pour le muscle
dj se comporter ; il réagit : 1° sous l'influence des conditions générales
qui actionnent l'ensemble de l'organisme ; 2° sous l'influence de condi-
tions particulières qui tiennent à sa structure, au degré de développement

284 P. WINTREBERT

auquel il est parvenu, à la plus ou moins grande facilité de ses échanges,
etc. Quand les premières l'entraînent à plus d'activité, il conserve
encore, grâce aux secondes, les caractères propres de son fonctionne-
ment. Nous verrons plus tard que de brusques changements peuvent
retentir sur les fonctionnements particuliers de chaque bande mus-
culaire, et déterminer soit des inversions dans la longueur relative des
révolutions, soit même des troubles rythmiques allant jusqu'à un véri-
table affolement. Nous avons déjà noté celui-ci chez le N» 3 (I^) à
la suite d'une élévation rapide de 16° à 23» ; mais dans les cas oii, comme
chez SBa^, les modifications du milieu sont légères et progressives on
peut admettre que la différence relative entre les deux rythmes, dont
dépendent à la fois le sens et la rapidité des chevauchements, est indé-
pendante de l'activité générale, qui règle la vitesse des renouvellements.
11 janvier, 8 heures (14o). Les caractères du déplacement sont
semblables à ceux du N^ 11, effectués à la même heure et dans les mêmes
conditions.

§ II. VUE D*ENSEMBLE.

I. — Anatomie

10 Au début du stade, on note l'apparition précoce (fig. i) des placodes
acoustiques. Vus d'en haut, sur la face dorsale, ils ont l'aspect de deux
croissants brillants, qui encadrent dans leur concavité le neuromère du
facial, le premier constitué. Les dernières traces de fermeture de la
gouttière médullaire s'aperçoivent encore dans la région du facial et au-
dessus du canal neurentérique.

2° A la -fin du stade, quand le mouvement commence, les trois vési-
cules cérébrales ne sont pas encore délimitées ; l'archencéphale commence
cependant à se diviser en prosencéphale et en mésencéphale (fig. m, iv,
V, vin, X, XII, xin) mais le pli rhombo-mésencéphalique n'est pas formé.
Le neuromère du trijumeau n'est pas distinct de la vésicule moyenne et
l'on n'aperçoit, en avant du renflement de la VII^ paire, que le neuro-
mère sans racine dorsale, intermédiaire au trijumeau et au facial, qui
surplombe la première fente branchiale. Nous coi^statons aussi que cette
région inter-facio-trigéminale est la plus souple et la moins résistante de
la tête ; car, chez les embryons mobiles où l'extrémité céphaliquese trouve
fixée dans une encoche vitelline, elle forme le début de la courbe de
contraction (fig. xi). L'évolution des neuromères du rhombcncéphale

CONTRACTION ANEURALE 285

peut donc s'inscrire ainsi : le neuromère facial est le premier formé ;
encadré latéralement par les placodes acoustiques, il est prolongé en
arrière, vers la moelle, par une région tronconique, tandis que se forme
au-devant de lui le neuromère intermédiaire (fig. i, ii, x, xn, in et rv).
La région postérieure, celle des IX^ et X® paires, reste encore, à la fin
du stade, sans dilatation ampullaire propre.

Le neuropore est ouvert à l'extrémité du prosencéphale (fig. iv).
Au bout opposé, le renflement médullaire est encadré dans le contour
de la queue (fig. m, xni) et ne fait plus saillie en arrière d'elle (fig. i),
A l'apparition du mouvement, les bords dorsaux des placodes auditifs,
précédemment concaves en dedans (fig. i, n, in), deviennent recti-
lignes (fig. X, xiii), et même parfois leur partie postérieure esquisse
une concavité externe dans le sillon qui sépare les VII^ et IX*^ paires
crânieimes (fig. viii, xni).

Ces caractères de la face dorsale peuvent être observés à travers
l'enveloppe sur les embryons vivants placés au sommet de la boule vitel-
line ; ils sont contemporains du phénomène principal du stade, vu sur
la face latérale, et qui est l'apparition de la première poche branchiale
(fig. v). A l'inspection latérale, l'embryon montre plusieurs faits impor-
tants pour le déterminisme du mouvement actuel.

à) La rampe occipitale descend jusqu'à moitié du corps.

h) Le profil ventral de la tête est horizontal.

c) Le prosencéphale est la partie la plus saillante en avant.

d) L'embryon est sessUe sur le vitellus.

L'examen de la face ventrale, sur l'embryon fixé no 3 (fig. vi), montre
qu'il existe un orifice ventral de la cavité endodermique, placé derrière
le pédicule, qui n'est pas l'anus (beaucoup plus tardif), mais le reste du
hlasiopore. Sa lèvre antérieure est constituée par la région postérieure de
l'endoderme vitellin lequel ferme en bas la fente médio -ventrale de
l'abdomen; l'orifice n'est, si l'on veut, que la région la plus reculée de
cette fente, libre derrière le plancher endodermo-vitellin. Les parois
latérales de l'abdomen s'étalent en dehors sur la boule vitelline, mais
le bord postérieur du pédicule n'est pas encore constitué.

IL — Physiologie

L'attache serrée de la région moyenne de l'embryon au vitellus
et la détente élastique du corps sont les causes déterminantes du

ARCH. UB ZoOIi. KiT. ET liEN. — T. 60. — k. 4. 20

L)8é ^'"P. WlSTÈEBERT

retour passif de l'embryon à sa position de départ, après chaque
mouvement. Sans ce retour, l'amplitude constamment égale du dépla-
cement eut été difficile à déceler à la seule observation : mais, grâce à
lui, celle-ci donne des résultats toujours précis. Le pédicule, dont nous
verrons évoluer la conformation, garde, jusqu'à la fin de la période
musculaire aneurale, une rigidité qui oblige le corps à récupérer la ligne
axiale pendant les pauses.

Nous distinguons les caractères généraux de la contraction, qui
expriment les propriétés du muscle considéré en lui-même, des manifes-
tations passagères qui tiennent au jeu de la croissance et aux conditions
mécaniques actuelles du mouvement.

A. Phénomènes généraux de l'activité musculaire.

Les propriétés caractéristiques des muscles sont apparentes dès le
début des contractions et se manifestent, sans exception, chez tous les
embryons. La fonction prend, dans la suite, un développement plus
g -and chez les animaux plus âgés, mais les qualités restent les mêmes.

Nous passerons en revue : l^le rythme; 2» la valeur égale des flexions

libres du même côté ; 3» la propagation de l'onde ; 4P l'indépendcince du

mouvement de chaque bande myotomique ; 5° les manifestations de

l'irritabilité.

1" Le rythme.

I, Déflnitiou (p. 280). — II. Influence de la température (p. 287). — III. lufluonce de la croissance (p. 288). —
IV. Les modes individuels de contraction : influence des antéccdeuts (p. 288). — V. L'inégalité des
deux rythmes latéraux et la loi dos combinaisons motrices (p. 289). — VI. L'arrêt fictif de la conjonc-
tion (p. 290). — VU. La conservation de la différence entre les rythmes particuliers au cours des modi-
fications générales d'activité (p. 2P0). — VIII. L'indépendance du rythme vis-à-vis des obstacles méca-
niques qui s'opposent au déplacenwnt (p. 291). — IX. La vitesse égale do reproduction des mouvemeiits
dans uu milieu constant (p. 291).

I. Définition. — C'est la propriété que possède la substance muscu-
laire de se contracter à intervalles égaux, dans des conditions constantes de
milieu. L'ensemble de la période musculaire, ou révolution, comprend :

a) la contraction ; elle provoque, au stade G, une déviation latérale et
une inclinaison dorsale de la région céphalic|ae ;

b) la détente; elle présente deux phases, le retour élastique de la
tête à sa position de départ et la pause sur la ligne médiane.

La durée de la révolution peut différer dans un même milieu pour
chaque embryon; elle n'est pas tout à fait semblable non plus pour les
deux bandes myotomiques d'un même embryon. Elle change surtout avec
les conditions extérieures. Le r}^hmc, considéré chez un embryon déter-

bo'NTBACTION AN Et J RALE 28t

miné, pour chacune des chaînes myotomiques, est caractérisé par sa
régularité et sa permanence dans un milieu constant, quand la tempéra-
ture se maintient entre 8» et 20». Le facteur température a une grande
influence.

II. Influence de la température. — La durée des révolutions nluscu-
laires dépend de la température ambiante, ainsi le N" 12, à 14", bat à
12 temps, à 5 secondes d'intervalle, tandis qu'à IS", il bat à 10 temps
seulement et toutes les 4 secondes. D'une façon générale, Za chaleur raccour-
cit le temps de la révolution tandis que le froid l'allonge. Les révolutions
de mouvement, observées en été, à une température haute de 16° à 18",
durent habituellement 1 seconde 1/2 (N" 9) ou 2 secondes (N" 5) ; à une
température de 15», elles sont de 4 secondes (N^^ 11, 12), et à une tempé-
rature de 140, elles s'allongent à 5 secondes (N*^ 12).

La variation de durée des révolutions sous l'influence des changements
de température peut être facilement appréciée par l'adoption d'une
cadence (Voir chapitre de Technique : enregistrement) basée sur le temps
d'exécution du mouvement abducteur. Nous comptons des rythmes de
4 temps, de 6, de 8, de 10, de 12 temps. Les rythmes rapides sont ceux
des températures élevées (18°) les rythmes lents, ceux des températures
basses (12" à 15"). Nous n'avons pas noté au stade G de températures
extrêmes, sauf dans un cas (N" 3, 23"), et les températures inférieures
d'élevage ont été soit normales (14°), soit très voisines de la normale. Le
mouvement réglé sur un rythme de 12 temps et 5 secondes de durée (N^ 12)
peut donc être considéré comme régulier et proche des conditions
naturelles.

On doit remarquer que la chaleur accélère à la fois la rapidité
d'exécution du mouvement et son renouvellement ; ainsi un rythme de
6 temps dure 2 secondes (N^^ 5 et 9, à I705 et_18o C.) et comprend (N» 5)
un aller et retour du déplacement pendant une demi-seconde environ,
plus un intervalle de repos d'une seconde et demie ; un rythme de
10 temps (N" 11, à 15» C.) dure 4 secondes, pendant lesquelles les

2 temps du déplacement aller et retour ne comptent que pour
0,8 seconde de seconde (4 : 10 et X 2) alors que la pause s'allonge à plus de

3 secondes. L'élévation de la température diminue donc le temjJS de pause
beaucoup plus vite qu'elle n'accélère le înouvement lui-même; la baisse de
température amjuiente la pause plus vile qu'elle ne ralentit le mouvement.
D'autres exemjDles peuvent être donnés. Sur 12 temps (N" 12), la pause
(immobUité) s'étend sur 10 temps, c'est-à-dire qu'elle équivaut à 5 fois

288 P. WINTBEBERT

la durée du déplacement complet, et la détente totale compte pour
11 temps. Quand il s'agit d'une révolution de 6 temps (N"^ 2, 3, 5, 9),
rythme très habituel entre 16° et 18°, la pause se raccourcit à deux fois
la durée du déjjlacement total et le relâchement musculaire total avant
la reprise n'est plus que de 5 fois le temps du raccourcissement ; bien
2)lus, un rythme de 4 temps (N^^Get?) égalise la pause au mouvement
d'aller et retour et la durée de la détente complète est de 3 fois seule-
ment le temps de la contraction.

III. Influence de la croissance. — A l'apparition du mouvement, la
durée de la contraction et celle de la révolution ne diffèrent guère des
intervalles de temps constatés plus tard, pour les mêmes manifestations,
quand la déviation est plus forte. Cependant par exception, chez le N^ 3,
le renouvellement des premières contractions unilatérales a été compté
sur 4 temps, tandis que le déplacement bilatéral observé 15 et 45 minutes
plus tard, à la même température (17° C), a marqué pour chaque révo-
lution un rythme de 6 temps. Le plus souvent, en miheu constant, le
rythme d'apparition des contractions unilatérales isolées est maintenu
au moment de l'établissement des contractions bilatérales; cela se
passe ainsi chez le N° 5,- où la révolution dure 2 secondes, sur 8 temps,
à la fois pour le seul mouvement D et pour le double mouvement
consécutif. On peut dire qu'à une même température, le rythme du
muscle d'un même embryon reste le même, quelle que soit la quantité
de substance musculaire mise en J3u; Ventrée en fonction de nouvelles
fibres ou de nouveaux myotomes n'ap'porte pas de changement dans la
durée des révolutions.

IV. Les modes individuels de contraclion : influoice des antécédents. —
Les embryons n'agissent pas tous de la même façon. Il est facile de s'en
rendre compte. Voici S Ba^ (N° 10), placé à 12» de température, qui
renouvelle ses contractions sur 8 temps, tandis que SBa^ (N^ 11) et
SBa^ (N^ 12), à 15^, c'est-à-dire à une température de 3 degrés plus
haute, ont un rythme plus lent, compté sur 10 temps. Pour ces deux
catégories d'embryons la relation des phénomènes de durée est inverse
de la normale. L'anomalie tient à un mécanisme particulier des réactions
intérieures qu'il nous est impossible de définir, mais dont nous pouvons
rechercher la cause générale. Les antécédents des animaux éclairent la
question. Les trois embryons ont été élevés, depuis leur sortie del'ovi-
ducte maternel, au laboratoire de Banynls ; mais SBa^, dont les mou-
vements sont plus vifs malgré une température plus basse, s'est

CONTRACTION ANEURALE 289

constamment trouvé dans im milieu favorable, tandis que SBa^ et SBa^
ont subi, huit jours avant l'apparition du mouvement et pendant
48 heures environ, une élévation anormale de la température (entre 21»
et 230) ; leur croissance en parut, d'abord, accélérée, mais il est po--
sible que cette chaleur anormale ait retenti sur leur constitution,
et déterminé des réactions consécutives plus lentes et amoindries.
Ainsi le problème des comportements divers des embryons, dans un
milieu donné, peut être résolu par la connaissance des antécédents. Les
meilleures conditions d'élevage et d'examen des œufs de Sélaciens ne
rappellent que de loin le milieu naturel ; les embryons étudiés n'ont pas
été élevés ensemble ; ils ont subi, chacun, des circonstances particulières,
parfois voisines, rarement identiques ; aussi ne doit-on pas s'étonner des
divergences légères que présentent actuellement leurs mouvements
dans un même milieu. Ainsi, les N^^ 6 et 7 ont un rythme de 4 temps
vers 180 ; le N<^ 5, un rythme de 8 temps à I705 ; leN^O, de 6 temps à 18»;
les No^ 2 et 3, de 6 temps à IT».

Cependant il est légitime de penser que, dans la nature, les
embryons de Scylliorhinus, soumis aux mêmes conditions favorables,
ont des réactions semblables. La manière égale dont se comportent
les N^'^ 11 et 12, élevés côte à côte dans le même cristallisoir,
depuis l'oviducte maternel, après avoir subi ensemble la hausse de
température dont j'ai parlé, peut constituer la preuve de ces assertions ;
tous deux ont été impressionnés au même degré par les événements et
leur développement s'est efiPectué de concert ; à la même heure (15 h.),
le 10 janvier 1918, ils ont tous deux remué pour la première fois ; puis
à 15"^, le N^ 11 (SBa^) montra un rythme de 10 temps, en 4 secondes ;
tandis qu'à 14», le N^ 12 (SBa^) montrait un rji:hme de 12 temps en 5
secondes, mais quand la température du milieu fut montée pour celui-
ci d'un degré, il réagit aussi en 4 secondes et 10 temps, comme son
compagnon.

V. L'inégalité des deux rythmes latéraux et la loi des combinaisons
motrices. — L'inégalité des révolutions de chaque bande myotomique
devient évidente à une température légèrement inférieure à la normale
(120 chez le N^ 10) qui, en ralentissant l'activité musculaire, prolonge le
temps des périodes et rend plus apparente la différence de leur durée.
Elle fait comprendre la suite ordonnée des combinaisons motrices bilatérales
dont nous avons exposé le cycle à l'occasion des phénomènes observés
chez le No 10. On voudra bien se reporter à cette observation pour con-

290 P. WTNTIÎEBÈRT

naître la série des attitudes, reproduites constamment dans le même
ordre, si la même inégalité de durée persiste entre les révolutions latérales.
Nous avons noté que le nombre des attitudes présentes dans chaque
combinaison motrice d'un cycle est d'autant plus petit que l'inégalité
rj'thmique entre les révolutions opposées est plus grande.

La loi des combinaisons introduit, dans la connaissance des mou-
vements, cette notion capitale que le changement cV attitudes, pris d' abord
pour une manifestation imprévisible, exprime au contraire Vactivité
régulière et coiifiriue, c'est-à-dire rythmée, de deux muscles distincts.
Il constitue Tune des preuves de !'« isolement fonctionnel « de chaque
bande myotomique sur lequel nous revenons plus loin (au paragraphe 4).

VI. U arrêt fictif du mouvement pendayit la conjonction. — Autant les
mouvements opposés sont faciles à apprécier tant qu'ils se produisent
à distance les uns des autres, autant leur jeu devient confus quand ils
chevauchent l'un sur l'autre. Cependant, la longueur des révolutions
pour chaque contraction latérale reste constante. On s'en rend compte
en les suivant à travers toutes les combinaisons du double mouvement.
En période de conjonction les révolutions des fonctionnements opposés
confondent leurs temps, mais chacune d'elles reste invariable.

On avait d'abord pris la neutralisation des déplacements pour un
arrêt (N*' 5) ; mais on s'est rendu compte ensuite qu'i7 n'y a jamais
d'arrêt : la contraction rythmée est constante dans sa reproduction (N^HO,
11, 12). Faute d'avoir saisi le jeu des conjonctions, l'observateur pourrait
être surpris par la durée de l'immobilisation, quand la différence extrême-
ment légère des rythmes prolonge la période des rencontres. Ainsi on ne
remarque aucun mouvement du N^ 11 pendant 24 secondes, ni aucune appa-
rence de contraction chez le N^ \2 pendant 40 secondes La durée des autres
attitudes de mouvement est du reste tout aussi longue chez ces embryons,

La neutralisation complète des mouvements n'existe en réalité cpie
tout au début des contractions. Quand celles-ci deviennent plus fortes et
plus étendues, un mouvement de cabrement vertical se manifeste, comme
le résidtat commun des contractions coïncidentes. Il est déjà perceptible
chez le N» 10 à un fort grossissement, trois heures après raï)parition de
la motilité.

VII. La conservation de la di^érence entre les rythmes particuliers,
au cours des modifications générales d'activité. — Pendant les variations
générales légères de l'activité musculaire, provoquées par un changement
de température, la différence des intervalles entre les renouvellements

CONTRACTION ANEURALE 201

des deux rythmes latéraux, qui règle le cycle des combinaisons motrices,
peut rester sans changement (N*' 12).

VIIT. U indépendance dii rythme vis-à-vis des obstacles mécaniques
qui s'opposent au déplacement. — Dans les cas où le mouvement est
gêné (N° 2) ou très réduit (N^ 4, 6, fig. ix) par le '"intact de la tête avec
le vitellus, ou amoindri d'un seul côté par un ren ra^ï'sement latéral (N^ 8),
on observe dans son renouvellement une période régulière et constante,
d'une durée normale pour la température ambiante. Cette constatation
établit que le rythne n'est pas influencé par les obstacles naturels qui, dans
l'œuf, s'opposent au 7nouvement. Le N° 6, par exemple, dont le diagramme
du déj)lacement est donné figure xi, possède un rythme rapide do
4 temps, normal à 18° de température. Le N° 5, dont le mouvement
commence du seul côté droit, incliné vers le vitellus, montre une répéti-
tion constante et rythmée de ce mouvement qui arrive même à déte<:-
miner une courbure passive résiduelle du côté contracté. Le N'' 4, pour les
mêmes "raisons, a une figure de contraction semblable à celle du N^ fi
(fig. xi) et bat sur 6 temps, à 16°. Le N^ 2, dont le contact avec le vitellus est
beaucoup plus léger, présente une déviation céphalique presque normale.

IX. La vitesse égale de reproduction des mouvements dans un milieu
constant. — Le muscle est toujours adapté aux conditions du milieu qu'il
reflète par son activité, mais de lui-même il ne change pas son mode de
réagir. Quand, par exemple, on trouve dans des conditions bien établies
et constantes, pour la révolution d'un côté, le chiffre de 6 temps, à aucun
moment ce nombre n'est modifié. H n'arrive jamais que la durée de la
révolution tombe à 8 temps ou monte à 4 temps ; et cependant le muscle
est très irritable et très sujet à varier suivant le milieu.

2° L'amplitude égale de tous les déplacements libres de même sens
à une époque donnée.

Par mouvement Ubre j'entends non seulement l'absence de tout
obstacle mécanique sur le trajet du corps fléchi, mais encore l'affran-
chissement de toute intervention limitante du déplacement opposé.
L'égalité des contractions ne persiste que pendant une époque déterminée
de la croissance. Même au cours du stade G, il ne fait pas doute que
l'étendue du déplacement augmente rapidement à partir du début de la
motilité ; ainsi, chez le N^ 10, l'angle de déviation passe de 2 à 5 degrés en
1 h. 30'. Les obstacles éventuels qui, à l'intérieur de la coque, amoin-
drissent le déplacement, tels que le renversement par les glaires, le

292 P. WINTREBEFT

frottement contre le vitolhis, peuvent, par leur constance, donner aux
manifestations du mouvement l'apparence d'une égale intensité.
(^03 2, 4, 6, 8). Aussi n'est-ce que sur les mouvements absolument
libres d'entraves qu'est fondée la règle de l'amplitude égale des déplace-
ments ; ceux-ci ne doivent être considérés aussi que, dans un seul sens,
comme l'effet des contractions de la même bande musculaire et, pendant
la comparaison, les conditions d'activité doivent rester absolument les
mêmes dans le milieu ambiant. Nous avons vu la vitesse du rji;hme
augmenter avec la température (au-dessous de 20») ; mais la valeur du
déplacement s'accroît aussi avec la température : ainsi les embryons d'été
ont une amplitude de mouvement plus grande que ceux d'hiver (N°' 10,
11, 12), au seuil du stade H.

3° La propagation de l'onde.

Elle existe dès que plusieurs myotomes se contractent. Il est possible
que cette condition soit réalisée dès le début et qu'à son apparition le
mouvement ne soit pas limité à un seul myotome ; c'est un problème
très délicat, que nous n'avons pu élucider. H est en tout cas certain que
l'onde propagée peut être constatée d'une façon précoce chez certains
embryons renversés latéralement, qui présentent, en même temps qu'un
champ plus largement visible du territoire myotomique, un déplacement
latéral moins prononcé. Ainsi le N^ 8 (fig. xiii), vu à travers la coque à
un fort grossissement, nous a montré l'origine de la contraction dans les
premiers myotomes placés derrière le placode auditif. Une autre dispo-
sition naturelle assez fréquente favorise la démonstration do la propa-
gation ; c'est la limitation du déplacement céphalique^ par le frotte-
ment de l'extrémité pros encéphalique sur le vitellus ; entre deux parties
immobilisées, constituées par l'extrémité antérieure et la région pédi-
culaire, l'avant-corps ondule d'une façon plus réduite encore que dans
le cas du renversement latéral, et l'on voit nettement la marche cranio-
caudale de l'onde. Cette constatation fait l'intérêt de l'embryon N^ 4 et
peut aussi être notée sur le N" 6 (fig. ix). Les animaux soulevés au-dessus
du vitellus et dont le déplacement est libre sont moins favorables à
cette étude ; le battement à droite et à gauche accapare l'attention et
empêche de constater le cheminement léger de l'onde, tant à cause de
l'amplitude de la déviation latérale que par suite de la rotation de
l'extrémité céphalique autour de l'axe longitudinal, qui dérobe aux yeux
la région contractée.

CONTRACTION ANEURALE 293

4fi L'autonomre de chaque bande myotomique.

L'indépendance de chaque bande latérale est prouvée par le rythme
spécial qui distingue sa révolution. Nous pouvons l'analyser à Tappa-
rition et dans le cours du mouvement.

A, Le mode unilatéral d'apparition du mouvement. Le fait que le
mouvement est parfois unilatéral à son début suffit pour affirmer
qu'aucun lien n'existe entre les muscles des deux côtés. L'uni-
latéralité s'observe sur les N°^ 2, 3, 5 et 10. La contraction unilatérale
isolée peut être aussi bien la gauche (N^^ 2, 3) que la droite N»' 5, 10).
L'intervalle de temps qui sépare la venue des deux contractions est
variable, mais toujours peu considérable ; il est de 5 minutes chez le
No 2, de 2 minutes chez le N^ 5, de 14 minutes chez le N^ 10, de 1 heure et
demie chez le N» 3. Chez le N» 5, h ll°5, le premier mouvement apparu
est resté pendant deux heures plus puissant que le mouvement opposé,
après l'apparition de celui-ci.

B. UaïUonomie, dans le cours des déplacements, se manifeste par le
renouvellement particulier de chaque contraction latérale. Nous n'avons,
en effet, jamais rencontré la même cadence rythmique pour les deux
côtés ; les deux rythmes sont parfois à peine dissemblables, mais toujours
différents. La répétition d'une différence, si minime soit-elle, accroît
progressivement l'écart de temps qui sépare les moments des contrac-
tions opposées et détermine ainsi le cycle des combinaisons motrices (Voir
N° 10). Les associations semblables de mouvement se répètent d'autant
plus nombreuses que la durée des deux rythmes est plus égale, mais le
cycle finit toujours par être parcouru, si la même discordance persiste.
Parfois, en cours de chevauchement, il se produit une inversion dans la
durée relative des révolutions, en ce sens que la plus longue devient la
plus courte ; la marche des combinaisons se fait alors en sens contraire ;
mais la durée inégale des rythmes existe toujours.

L'absence de liaison fonctionnelle entre les bandes musculaires laté-
rales confirme l'automatisme de leiu- contraction ; car si l'on voulait
rapporter celle-ci à l'action nerveuse, la constatation de deux rythmes
discordants entraînerait à penser que ce n'est pas un, mais deux systèmes
nerveux qui fonctionnent et deux systèmes nerveux indépendants.

En dehors des faits expérimentaux (ablation de la moelle) qui dé-
montrent péremptoirement l'indépendance de la contraction myoto-
mique vis-à-vis du système nerveux, les caractères du mouvement, la

294 P. WINTFEBERT

constance et la régularité du rj^thme, l'amplitude égale des déplacements
le désignent comme de nature musculaire ; nous montrerons dans le
chapitre VII la valeur générale de ces caractères.

La différence de durée des révolutions latérales continue parfois
d'exister malgré de légères variations des conditions de milieu ; mais
il arrive aussi, comme nous le verrons aux stades suivants, que le boule-
versement des conditions ambiantes est l'occasion de manifestations
particulières pour chaque bande latérale. Ces faits concourent à prouver
le fonctionnement indépendant des deux muscles.

50 L'irritabilité.

Les phénomènes d'irritabilité nous ont servi dans les précédents
paragraphes à montrer les variations des caractères essentiels de la
contraction ; nous ne ferons que les rappeler très succinctement,

10 Le muscle est surtout irritable par les changements de température :
a) l'embryon N^ 3 s'affole vers 21o-220; à 23°, il s'arrête; reporté alors
dans un milieu neuf, à une température de 15^, il reste encore immo-
bile pendant 3 minutes; b) entre 16» et 18», les mouvements sont plus
amples (angle d'abduction de 10° à 15»), plus vite renouvelés (4, 6, 8 temps)
et plus vite exécutés qu'entre 12» et 15^ de température ; ils n'ont alors
que 2 à 50 d'amplitude et se reproduisent sur un rythme plus lent (10 ou
12 temps).

2° Le muscle est, par contre, peu irritable par les excitants mécaniques,
tels que les obstacles naturels (vitellus, tractus glaireux) qui s'opposent
à son raccourcissement ; ils provoquent l'immobilisation de l'extrémité
céphalique ou le renversement latéral du corps, mais ne déterminent
aucmie modification du r3rthme normal.

La rencontre même des mouvements, leur opposition complète ou
partielle, le secouement des boiteries rapides, n'entraînent aucun désordre
rythmique. Ainsi le muscle ne réagit pas aux obstacles ; mais il est irri-
table par les frottîbments et surtout par la piqûre, comme nous le
verrons aux stades suivants.

B. Les conditions actuelles du mouvement

P L'apparition du mouvement.

I. Mode. — Nous avons vu le mouvement débuter parfois d'un
seul côté et la valeur de ce fait pour la démonstration de l'indépen-

CONTBACTIOK ANEUFALÊ 295

danee musculaire unilatérale (4^ paragraphe du chapitre précédent).

II. Stade anafomique. — Le moment d'apparition est le stade G,
ainsi qu'en font foi les silhouettes en vue dorsale prises sur les
embryons vivants (fig. viii, ix, x, xii. xiii) ; de plus, les caractères
du cerveau et des placodes acoustiques indiquent la fin de ce stade,
comme nous l'avons signalé au 4® paragraphe des « Caractères anato-
miques » (p. 263).

Le nombre visible (fig. viii) des pf otovertèbres, une heure et demie après
le début du mouvement à 17°, est déjà de 24 chez l'embryon N° 2 ;
quelques instants après le début, chez le N° 8, il est de 22.

La longueur des embryons est, à cet instant, de 3 mm. à 3 mm. 5.
Avant le mouvement nous avons observé un embryon de 3 mm. (fig. ii)
et un second embryon fixé au formol, pris comme type de description,
qui a 2 mm. 8 (fig. m à vi); vivant, celui-ci devait avoir 3 mm. 3
environ. On peut donc attribuer une longueur de 3 mm. 3 à 3 mm. 5
aux embryons qui montrent la première contraction; 3 mm. 5 est du
reste la longueur que reconnaît S. Paton (1907, p. 537) aux embryons
de Pristivrus chez lesquels il a aperçu les premiers mouvements ; mais
il n'a pas fixé leur stade ni reconnu leurs caractères anatomiques.
F. -M. Balfour (1876, p. 291, M. E.), n'a signalé les mouvements spon-
tanés qu'à une époque beaucoup plus tardive, au stade I.

20 Le siège du mouvement.

I. Le lien d'' la prcniièrc pontraetion. A) Embryons d'été (p. 206). B) Embryons d'hiver (p. 297). — II. Le ehan-
goment de place du bord pédiculaire antérieur (p. 297). — III. L'étendue du territoire contractile au
seuil du stade H (p. 298).

I. Le lieu de la première contraction. — Sans aucun doute, les myo-
tomes métotiques antérieurs se contractent dès le début. On peut laisser
la question en suspens pour le premier, placé derrière le placode auditif
et dont les limites sont très indistinctes ; mais le resserrement des 2^
et 3*^ segments et celui, plus apparent., des 4^, 5® et 6^ a été constaté
sur divers embryons et particulièrement sur les N^* 7 et 8 (fig. xii et
xiii) ; ce dernier se présentait couché sur le côté droit, d'une façon très
favorable à l'examen sous un fort grossissement ; il permit de saisir
sur le vif l'effet localisé de la contraction. Il y a donc lieu de réformer
l'opinion que j'avais précédemment formulée (1914 a) que la première
contraction siège d'abord à distance de la tête sur le 3^ ou le 4^ myotome
du tronc. S. Patox (1907) s'est trompé aussi, en disant que le tiers moyen

29G P. WINTREBERT

du corps était probablement le seul à être mobile au début du mou-
vement. Il faut, en effet, se garder de confondre le lieu de la première
courbure avec le lieu de la première contraction ; le premier dépend des
conditions mécaniques qui règlent l'exécution du dé]ilacement et se pro-
duit à l'endroit de la moindre résistance, entre la région branchiale et le
lien pédiculaire ; le pli de coudure se dirige toujours obliquement en
haut et en arrière et vient se présenter, à une vue dorsale, assez
loin de la tête. La place de la première contraction importe davan-
tage, et pour l'apprécier il est nécessaire de constater, comme nous
l'avons fait, le resserrement particulier des my atomes à un fort grossis-
sement.

La contraction ne revêt pas le même aspect chez les embryons d'été,
qui sont plus actifs, et chez les embryons d'hiver. Voyons d'abord les
premiers.

A. Embryons cVété. Cherchons où se produit le maximum de cour-
bure, au début du mouvement. Toutes les constatations s'accordent à le
placer à l'endroit du 4^ myotome (N^» 4, 6, 7, 8). Si l'on examine
l'embryon qui a été fixé avant l'apparition de la motilité (fig. v), on
voit que le 4^ myotome' se trouve en arrière du bord antérieur du pédi-
cule et reporté vers le tiers moyen du corps, oii Patox a placé du reste
le début de l'activité musculaire. Lorsque l'animal est renversé sur le
flanc droit, comme chez le N" 8, nous notons que le ^^ myotome est
le siège de la plus forte contraction, que les 5^ et 6<° segments se con-
tractent encore, mais que le 7^ est immobile.

Ainsi, à un court intervalle du début, chez les embrj^ons d'été (exa-
minés entre 16° et 18°), nous voyons déjà 5 ou 6 myotomes fonctionnels ;
de plus, pour des causes mécaniques et pour la raison physiologique d'une
action musculaire plus puissante, c'est au niveau du 4^ myotome que se
fait le maximum de la courbe.

A un point de vue plus général , nous constatons que si les tout premiers
myotomes se contractent à l'apparition du mouvement, cependant ils
ne sont pas les seuls à se contracter. Du moins, nous n'avons pas vu
leur contraction isolée. Il ne nous est donc pas permis d'affirmer par
l'examen des embryons d'été que l'avènement de la contractilité, dans
la région cervicale, s'effectue strictement d'avant en arrière. Le premier
déplacement visible résulte de la mise en activité d'au moins 4 myo-
tomes. Mais en revanche, on peut certifier que pendant le fonctionnement
des myotomes chez les No' 4 et 8 /e point de départ de la contraction se

CONTRACTION ANEURALE . 297

produit derrière l'oreille et que V ondulation chemine, à partir, de là, pro-
gressivement en arrière.

"B. Embryons dliiver. Les embryons d'hiver (N^* 10, 11, 12) ont un
mouvement de début beaucoup moins ample que ceux d'été ; le dévelop-
pement marche chez eux plus lentement, en raison de la température
voisine de la normale oii ils ont été élevés, et peut-être devons-nous accor-
der plus de valeur à leurs premières manifestations qu'à celles des
embryons d'été pour juger le lieu des premières contractions. Celui-ci est
nettement situé à la partie antérieure de la rampe cervicale ; en effet, chez
le N^ 10, seule la partie qui précède le pédicule se déplace; de même, chez
les N°* 11 et 12, la déviation céphalique est presque linéaire. Sur aucun
de ces embryons on ne voit la formation d'un creux dans la région
contractée, et cette absence de courbe sur le corps prouve, à notre avis,
que la contraction très faible n'est pas encore parvenue dans la région
pédiculaire, c'est-à-dira au bas de la rampe occipitale, où la plus
grande souplesse des tissus pourrait permettre une déformation loca-
lisée.

En fin de compte, de tous nos éléments d'information, nous concluons
que les myotomes métotiques les plus antérieurs sont bien ceux qui
fonctionnent les premiers. Us sont impuissants à exécuter, à l'origine, un
déplacement d'ensemble que nous puissions facilement analyser, et nous
n'avons pas saisi sur le fait leur resserrement isolé ; mais nous appor-
tons deux arguments pour appuyer l'idée de leur naissance à l'acti-
vité dans le sens cranio-caudal :

1° l'absence de participation, chez les embryons d'hiver, des myo-
tomes placés au bas de la rampe cervicale et dont la contraction se
manifeste chez les embryons d'été par une courbe légère ;

20 le sens antéro-postérieur de la propagation observée chez les em-
bryons d'été, quand déjà l'onde s'empare des six premiers myotomes
(No^ 4, 6 et 8) ; nous avons vu chez eux le départ du mouvement se
faire derrière l'oreille et non au 4^ myotome, cependant le plus puissant.
Il nous paraît légitime de penser que la fonction a pris naissance
dans l'ordre où s'établit plus tard l'ondulation propagée.

II. Le changetnent de place du bord pédiculaire antérieur. — Le rapport
de [l'embryon avec le pédicule est variable ; à mesure que les mouve-
ments se précisent, le bord antérieur de l'attache vitelline recule et
passe de la région ventrale (fig. v) à la région postérieure du péricarde
fig. xvi). Le volume de ce dernier croît rapidement; la tête saille de

298 P. WINTRËÈERT

plus en plus vers Tavant. Les premiers myotomes, jîlacés d'abord en
arrière du bord pédiculaire antérieur, s'avancent à son niveau, puis le
dépassent pendant la période du développement (stade H) qui voit
s'affirmer le mouvement. La comparaison des faces latérales sur les
embryons fixés des stades G (fig. v) et H (fig. xvi) est instructive à cet
égard.

III. L'étendue du territoire contractile au seuil du stade H. — Le fond
de la courbure se déplace rapidement en arrière sur la chaîne myoto-
mique; après une demi-heure de mouvement, il est, chez le N" 2, entre
le 5^ et le 6^ myotome, et l'on voit déjà se resserrer les 7*^ et 8^ seg-
ments.

A cet instant, le maximum de la courbe se trouve juste en arrière
de la région cardiaque, c'est-à-dire derrière le bord antérieur de l'attache
vitelline ; mais nous avons vu que celui-ci ne constituait pas à ce stade
un point de repère fixe ; il vaut mieux ne pas s'en rapporter à lui et
compter le nombre des myotomes fonctionnels.

L'extension de la contracfilité jusqu'au 8^ myotome est très rapide,
surtout chez les embryons d'été. Ainsi chez le N° 2, à la température de
17°, nous constatons les phénomènes suivants : à 10 heures, immobilité;
à 11 heures, apparition de la contraction G ; à 11 h. 5, celle de la con-
traction D ; nous sommes donc bien au début du mouvement ; or à
11 h. 30, la contraction s'étend déjà jusqu'au 8^ myotome ; la progres-
sion du fonctionnement d'un segment à l'autre à ce stade et à cette
température n'est donc pas une affaire d'heures, mais de minutes. Déjà
chez l'embryon N" 8, dont les caractères anatomiques sont bien du stade
G (fig. xi), le maximum de la courbe est au 4fi myotome et il existe un
léger mouvement des 5*^ et 6^ segments ; le 7® est immobile. J'estime
c|u'à la température de 18°, où il se trouve, le développement de la
contractilité jusqu'au 9^ s'établira en une demi-heure environ.

Nous pouvons encore nous faire une idée de la rapidité de la crois-
sance et de la mise en fonctionnement des myotomes à haute tempéra-
ture par l'exemple du N° 1. Il a été fixé 14 heures environ après le début
du mouvement ; il montre alors les caractères du stade H, et nous ser-
vira de type pour la description de celui-ci. En comparant les figures
III, IV, V, faites d'après un embryon au seuil du mouvement avec les
figures XVI, 'syii, xviii, qui représentent le type du stade H, on peut
mesurer les changements survenus en 14 heures, à IC-IS» C .

CONtÈACTION ANEVRALE 29è

3° La figuration maximale du mouvement.

I. Son déterminisme on générul (p. 29'J). — II. L'aspect particulier des attitudes : 1° A l'apparition du mouvement
(p. 300) ; 2° au seuil du stade H (p. 300). — III. Les conditions mécaniques du mouvement normal ."
1° Les causes de l'inclinaison dorsale (p. 300) ; 2" Le rejet du fond de la couibe du côté de la ligne médiane
opposé à la contraction (flg. vu) (p. 301). — IV. Les variétés de mouvement et leurs causes : 1° La tem-
pérature (p. 302) ; 20 Les obstacles mécaniques : le vitellus, les tractus glaireux et les types de mouve-
ment qu'ils occasionnent : a) à tête fixée ; 6) à inclinaison dorsale prédominante ; ■;) à corps renversé (p. 302).

I. Son déterminisme en général. — Tout déplacement exécuté à un
moment donné est la résultante des forces en présence ; ce sont, d'une
part, la contraction des myotomes parvenus à l'activité et, d'autre part,
les résistances qui s'opposent à la flexion du corps. On peut classer
ces dernières en trois groupes : 1° celles qui tiennent au corps lui-même et,
par exemple, à la fermeté plus ou moins grande de l'axe chordal ; 2» celles
qui tiennent aux annexes pédiculaires, à la forme, aux dimensions de
l'attache vitelline ; 3^ celles qui sont extérieures et pour ainsi dire,
étrangères à l'animal, tout en faisant partie de l'œuf, telles que la boule
vitelline, les tractus glaireux, etc. La résultante varie à chaque moment
de l'évolution ontogénique, dans la mesure où les forces opposées se
modifient; le mouvement est l'expression de leur équilibre.

Nous connaissons les territoires contractiles pour avoir vu se resserrer
les myotomes actifs, mais l'étude des résistances est à faire. Elle est très
complexe. Nous ne pouvons guère obtenir de résultats que par déduction,
en nous figurant ce que serait le mouvement sans leur présence, et en
expliquant l'attitude actuelle par leur intervention. Les conclusions que
nous apportons dès ce début de la contraction n'ont pas été établies
par le seul aspect des premiers déplacements, mais sont le fruit d'une
étude d'ensemble faite aux stades G, H, I, et adaptée ensuite aux
circonstances particulières du premier mouvement. La suite des événe-
ments précise en effet la valeur des conditions mécaniques. L'extension
graduelle de la puissance contractile et le dégagement progressif de
l'étreinte pédiculaire font ressortir la nature des obstacles primiti-
vement rencontrés.

La figuration maximale de chaque étape, représente le déplacement
arrivé à son maximum, pendant les mouvements libres; nous exami-
nerons ses caractères, au stade G, avant de montrer les conditions de sa
formation.

II. U aspect particulier des attitudes. — La croissance change la fornio'
du corps en même temps qu'elle étend l'activité myotomique et l'aspect
de la courbe de flexion diffère au début de la motilité et à la fin du stade.

300 P. WINTREBERT

\^ A V apparition de la motilité. — L'attitude est caractéristique chez
les embryons d'hiver (N<^"* 10, 11, 12). Il s'agit d'une inclinaison dorsale de
la tête vers le has, d'un côté ou de l'autre, c'est-à-dire d'une rotation de
la partie cervicale ascendante autour de son axe longitudinal. Cependant
le mouvement comprend aussi une déviation latérale minime, comme si
l'axe longitudinal du cou se ployait sur le côté en même temps qu'il tourne.
Le déplacement a pu être décelé dès la première contraction chez les
N°* 11 et 12 alors qu'il était linéaire, c'est-à-dire de l'épaisseur du placode
auditif, de la moitié de la saillie oculaire. La déviation latérale prend
dans la suite une importance plus grande.

20 Au seuil du stade H, le mouvement présente l'aspect de la figure vu,
et, à part le degré du déplacement, montre alors les caractères de celui
que nous reconnaîtrons à ce stade. Nous voyons l'inclinaison dorsale
de rotation se combiner avec une déviation latérale qui porte la tête
à 10°- 150 de la ligne médiane ; de plus, au bas de la rampe cervicale,
le corps se creuse à l'union de la partie céphalique libre et de
la région du corps fixée par l'attache vitelline. La courbe, convexe
du côté opposé à la contraction, est en même temps déplacée tout entière
de ce côté ; la tête prolonge la partie antérieure de la courbe, sans
prendre part au mouvement; la partie postérieure de celle-ci, très
courte de rayon, vient rejoindre rapidement la ligne médiane dans le
tiers moyen du corps qui est encore inerte et de plus immobilisé par
l'amarre serrée du pédicule. L'axe du corps, représenté à gauche sur
la figure vu, indique schématiquement la déviation constatée à une
inspection dorsale de l'embryon.

III. Les conditions mécaniques du mouvement normal. — Nous sup-
posons la tête suffisamment dressée au-dessus de la boule vitelline pour
n'être pas gênée dans son transport. Deux phénomènes surtout doivent
être expliqués : 1° L'inclinaison dorsale ; 2° le rejet de la courbe de con-
traction du côté opposé de la ligne médiane.

1° Les causes de l'inclinaison dorsale. Théoriquement, si l'avant
de l'animal était dégagé du pédicule, si l'embryon était rectiligne, et si,
dans le sens de la hauteur, le milieu des myotomes actifs correspondait
au niveau de l'axe chordal, la courbe normale serait figurée par une
déviation latérale directe. Les trois conditions principales qui déter-
minent la direction du mouvement sont donc : la place des fibres mus-
culaires actives par rapport à la chorde, la conformation de l'attache
vitelline, la direction ascendante du cou.

CONTRACTION ANEURALE 301

a) La striatioii des fibres musculaires apparaît, d'après Balfour
(1876), non sur toute la hauteur de la chorde, mais en regard de ses
deux tiers dorsaux. La courbe de flexion aurait donc, dès le début,
tendance à se serrer davantage du côté dorsal, que du côté ventral;
cependant l'influence de la position des fibres musculaires paraît
légère, comparée à celle des autres conditions.

h) La conformation du pédicule suffit, à elle seule, à expliquer l'effet
particulier du déplacement. Les fibres musculaires en se raccourcissant
tirent la tête en arrière et latéralement, mais la partie dorsale de
l'embryon, étant plus libre que sa partie inférieure, retenue au viteUus,
peut effectuer un parcours plus grand; le dos de la tête, en se diri-
geant en arrière, bascule ainsi vers le bas.

Au début, tous les myotomes sont placés derrière le bord antérieur
du pédicule (fig. v) ; le, dé'placement latéral est donc réduit au minimum'jRt
V inclinaison dorsale, bien que très légère aussi, est le fait principal ; mais
à mesure que la tête se dégage en avant, les myotomes antérieurs déter-
minent une oscillation latérale qui se combine avec la rotation autour
de l'axe (fig. vii), mais qui dans la suite prend le pas sur elle,

c) L'élévation du cou au-dessus du niveau horizontal du tronc n'est
pas encore très importante au stade G (fig. v), mais son influence n'est
pas négligeable. Les fibres tirent la partie céphalique libre vers la
région du tronc fixée par l'amarre pédiculaire. Si la tête était dressée
à 90O, les myotomes rabattraient directement la face latérale sur le vitel-
lus ; mais l'élévation du cou est minime ; son retentissement sur le mode
du mouvement est donc peu marqué ; en tout cas ce n'est pas une
torsion qui résulte de cette disposition, mais un pli dont l'orientation
est perpendiculaire à l'axe du cou relevé.

2° Le rejet du fond de la courbe du côté de la ligne médiane opposé
à la contraction (fig. vu). L'explication de ce phénomène, qui n'existe
pas tout au début du mouvement (N^' 10, 11, 12), doit être cherchée
dans la situation de la région contractée, entre deux points fixes
situés sur la ligne médiane.

Le point fixe antérieur est constitué par l'attache cardiaque du
ix'-dicide ; c'est autour d'elle que pivote la tête; ceUe-ci se porte du
côté contracté, tandis que la région branchiale postérieure se dirige, au
contraire, en sens inverse. Le fond de la courbure est placé, suivant le
moment de la croissance, au niveau soit du 4^, soit du 5^ myotome.
La partie postérieure de la courbe revient vers la ligne médiane plus ou

302 P. WINTREBERT

moins vite suivant le degré de laxité de la partie pédiculaire moyenne ;
en général elle est de très court rayon au début (fig. vu) et plus allongée
ensuite. Chez l'embryon N° 3, à 17°, après une heure et demie de mou-
vement, la courbe rejoint la ligne médiane vers le milieu du corps. La
déviation de la courbe formée })ar les myotomes contractés prend
phis d'ampleur après le stade G, mais c'est toujours la fixation de ses
extrémités à la ligue médiane qui oblige la partie moyenne à se rejeter
du côté opposé à la contraction.

IV. Les variétés de mouvement et leurs causes. — ■ En dehors des change-
ments apportés par la croissance, l'aspect du mouvement se modifie
sous diverses influences.

1° La température. L'élévation jusqu'à 18-20o détermine une suracti-
vité et une augmentation d'amplitude du mouvement. Les embryons
d'été ont un déplacement d'abduction céphalique plus grand que les
embryons d'hiver ; il atteint un angle de 10*^ chez les N°^ 5 et 1) et va même
jusqu'à 15<^ chez le N*' 1 à' une température de 18°, tandis qu'il
n'atteint qu'un angle de 0 à 8°, chez le N" lu, au seuil du stade H pour
une température de 12^.

2° Les obstacles mécuniques. Ce sont le vitellus et les tractus glaireux.

I. Le vitellus. — La tête insuffisamment dressée peut frotter contre
la boule vitelline. On croyait, au début des recherches, que le contact
vitellin existait toujours et modifiait le mouvement ; on lui attribuait
l'inclinaison dorsale de la tête ; on pensait quô le sommet saillant du
prosencéphale, touchant le vitellus, était retardé dans son transport,
tandis que la région dorsale, libre de contrainte, s'écartait davantage en
dehors en s 'inclinant vers le bas. L'abaissement expérimental du gâteau
vitellin au-dessous de la tête permit de reconnaître cette erreur. La
persistance de l'inclinaison dorsale, malgré l'absence de contact, mit ce
dernier hors de cause et montra qu'elle tenait au conflit de l'embryon
avec le pédicule. Le fi'ottement vitellin existe souvent, mais, à ce
stade de contraction faillie, il arrête plutôt qu'il ne dévie là tête ; il est
cepcMidaut une cau<-e adjuvante dv. rotation.

a) Le type du mouvement à tête fixée. 11 n'est pas rare que la tête,
encastrée dans une encoche de la boule vitelline, soit immobilisée. Dans
ces conditions, le mouvement prend un aspc^ot spécial (embryons N"' 4 et 0)
qui a été schématiquement représenté sur la figure xi par la ligne de
la crête dorsale. Il s'agit encore d'une courbure déviée du côté opposé
à la contraction ; le retour à la ligne médiane est semblable à celui de la

CONTRACTION ANEUBALÉ 303

(tourbe normale pour la partie postérieure de la flexion ; mais en avant,
le pivot se trouve à Vextrémité de la tête au lieu d'être situé au-dessus du
bord 2)édiculaire. On constate, au niveau de la tête, la formation d'une
eoudure légère, placée sur le plan trans verse delà première fente bran-
chiale et du neuromère intermédiaire au trijumeau et au facial. Ce type
de contraction entre deux points fixes nous a montré avec netteté le
cheminement de l'onde (Voir 3»^ et ■!« § de partia A. Physiologie, p. 292).

b) Le type du transport latéral amoindri et de V inclinaison dorsale
prédominante. Un contact à peine appuyé, un simple frôlement de la
tête sur le vitellus, surtout à l'apparition du mouvement, réduit le
déplacement sans l'empêcher et parfois ne gêne que le retour (N^ 2).
Il favorise l'inclinaison dorsale par le mécanisme précédemment indiqué,
auquel j'avais d'abord rapporté le déterminisme de tous les cas de
rotation autour d'un axe longitudinal (N^ 7),

II. Les tractas glaireux. Le type de Vembryon renversé. — Les fila-
ments glaireux maintiennent parfois l'embryon renversé sur l'un des
flancs. Dans ces conditions, le mouvement du côté qui touche le
vitellus, ne peut donner toute son ampleur ; et celui de l'autre côté,
bien que plus apparent, est aussi limité par la pression de la glaire
qui a provoqué le renversement. L'embryon N» 8 (fig. xi) est dans cet
état ; la visibilité plus grande des myotomes gauches, tournés vers le
haut et la limitation du déplacement céphalique, sont dos circonstances
favorables à l'appréciation du siège de la contraction.

4° La durée de la mobilité au stade G,

L'estimation exacte de cette durée est difficile. Elle n'offre du reste
d'intérêt que pour une température donnée ; car celle-ci est le grand
facteur d'accélération ou de ralentissement de la croissance et de
l'activité musculaire.

La rapidité avec laquelle s'étend le territoire contractile chez les
embryons d'été témoigne de la vitesse du développement myotomique.
En une demi-heure, nous voyons, à 17°, chez le N'^2, la contractilité par-
venir jusqu'au 8^ mj^otome ; et au bout d"une heure à 16", le N^ 4
montre une onde propagée jusqu'au 9^ segment post -auriculaire.

Les embryons d'hiver (N^^ 11 et 12), placés à une température voi-
sine de la normale (14 et 15^), ont une activité bien plus ralentie; en
17 heures, le transport de la tête u'a encore acquis que la valeur approxi-
mative de la saillie oculaire ; il est vrai (Voir rythme : influence des auté-

304 P. WINTREBERT

cédents, p. 288) que ces embryons ont été affaiblis pour avoir subi
huit jours auparavant Tinfluence prolongée d'une température trop
élevée (22°). Nous n'avons pas surpris chez l'embryon N<* 10 la première
contraction ; mais la déviation latérale au bout de sept heures seulement
d'examen, à 12^ de température, montre un angle de 6 à 8° ; c'est à ce
moment que nous constatons la disposition en cupule, concave en dehors,
de la plaque auditive, qui dénonce le stade H.

L'apparition de la deuxième fente branchiale est le seul caractère
qui marque sans conteste le début du stade H. Aucun embryon n'a
été fixé juste à ce moment ; mais nous pouvons estimer la date
approximative du phénomène par la comparaison de deux embryons
étudiés latéralement sur les figures v et xvi. Le premier montre déjà la
lueur indécise de la 2^ fente; il est encore inerte, mais au seuil des
mouvements. Le second est de la première moitié du stade H, sa 2^ fente
est petite, mais très nettement éclairée et délimitée ; nous avons décrit ses
premières manifestations, observées deux heures environ après le début
du mouvement (Voir N^ 1, S III), et il a été fixé douze heures après elles.
Les changements effectués pendant ce laps de temps, à une température
de 16-18°, sont considérables. L'aspect des faces dorsales (fig. m et xiii)
est aussi différent que celui des faces latérales.

La numération des métamères apporte ici quelque précision en
raison de la transparence des tissus. L'embryon III (Anatomie), de la
fin du stade G, a 20 proto vertèbres ; l'embryon S III (Anatomie) du
stade H, en a 29. Nous avons vu le N° 8 (Embryon /, vivant), figuré
près du début des mouvements (fig. xiii), posséder 22 segments et le N» 2
(Embryon I^, vivant), après une demi-heure de mobilité, en avoir 23
(fig. viii). Malgré que le nombre de segments puisse subir, pour un
même degré de développement général, quelques variations, cependant
nous constatons une certaine concordance entre les chiffres énoncés
et les intervalles de temps constatés depuis l'apparition de la mobihté.

Nous sommes ainsi amenés à considérer qu'à Za température de 16 k
18° C, le temps pendant lequel les mouvements peuvent être considérés
comme du stade G, ne dépasse pas 2 heures, et que, par conséquent, l'ob-
servation du N*^ 1 concerne le mouvement au seuil du stade H. A une
température inférieure à la moyenne, à 12° par exemple, comme chez
le N^ 10, la durée de la mobilité au stade G est au moins quatre fois
plus longue; mais nous manquons d'informations pour la mesurer
c^Laclcmcut.

CONTRACTION ANEURALE 305

CHAPITRE III
Le stade H.

§ I. — DESCRIPTION DES EMBRYONS
I. — Caractères anatomiques

A. l'ombryon S III : 1" La face latérale 'droite (flg. xvi) (p. 305) ; 2° La taee dorsale (flg. xvii) (p. 308) ; S» La
face ventrale (flg. xvni) (p. 310). — B. L'embryon F (flg.xixaetft, pi. XX) : 1" Le tube nerveux
(p. 312) ; 2" Le bourgeon caudal (p. 316) ; 3° Les myotomes occipitaux et la limite de la tête (p. 317) ;
■ 4° Le pronéphros (p. 320) ; 5" Le pédicule (p. 322). — C. Comparaison de ces embryons avec les types ,
classiques : 1" Le type de Balfour (Prisihtrm) (p. 322) ; 2° Le type de H.-E. et F. Ziegler {Tor-
pédo) (p. 323).

Les deux embryons que nous allons examiner appartiennent à la
partie moyemie du stade ; étudiés in toto par des méthodes différentes,
ils se complètent l'un l'autre.

N<^ 1. L'Embryon S III (fig. xvi-xviii).

H a fait le sujet de l'observation N'' 1 au stade G et fut fixé au formol
neutre à 10 p. 100 12 heures après cet examen, c'est-à-dire 14 heures
environ après le début du mouvement, à une température de 16 à 18».

Ses caractères morphologiques ont été consignés sur trois dessins qui
représentent : 1° la face latérale droite, vue en transparence (fig. xvi) ;
2° la face dorsale observée en lumière réfléchie (fig. xvii) ; 3° la face
ventrale regardée en lumière transmise (fig. xviii).

\^ La face latérale droite (fig. xvi) est observée presque directement,
le ventre à peine soulevé. La face latérale gauche de l'embryon III du
stade G (fig. v), à laquelle il est intéressant de la comparer, est au con-
traire regardée d'un peu haut.

L'embryon S III, dessiné au même grossissement que l'embryon III
du stade G, après une fixation semblable, montre par rapport à celui-ci
une augmentation notable de volume. Il mesure 3 mm. 9 de long au
lieu de 2 mm. 8. La croissance semble avoir été très rapide; cependant,
pour apprécier avec exactitude la valeur d'un développement, on ne peut
tirer un argument rigoureux de la seule mesure des longueurs et l'aug-
mentation de volume doit être corroborée par le développement plus
avancé des organes. Nous constatons en effet celui-ci; les change-
ments sont particulièrement grands aux deux extrémités du corps.

306

P. WINTREBERT

La tôto, plus f'oiii])('o, sV'st ulloiigc'e, et porte plus loin et plus bas
l'extrémité antérieure. >Son plan ventral, qui était précédemment hori-
zontal, est devenu nettement concave en bas. L'archencéphale montre,
au-dessus et en avant de l'œil, une [encoche superficielle, qui est le
premier indice, sur le profil, de sa division en prosencéphale et mésen-
céphale. La vésicule antérieure reste encore la partie la plus avancée ;
elle porte les yeux qui ont subi une légère ascension sur les parties laté-
rales par rapport à la limite inférieure de la tête. Au-dessus de la tache
sombre de l'œil, percée de la lumière centrale du cristallin, on aperçoit
justement l'espace lumineux de la cavité archencéphalique. Le mésen-
céphale'a acquis,''dès maintenant, une saillie particulière qui va de vtnir

Fia. XVI. Tîmbryon SIII (N° I, Anatomie du starle H, déjà figuré vivant :\ la 2" heure du mouvement, fig. VU)
fixé h la 14'' heure du mouvement. Face latérale droite vue en transparenee.

de plus en plus grande. La disposition du rhombencéphale reste assez
voisine de celle de la figure v; les mêmes éléments s'y rencontrent;
mais la tache sombre de la plaque trigéminale s'est étendue vers l'œil
et au-devant de la première poche branchiale.

Cette première poche est, parmi les trois fenêtres éclairées, situées
sur le parcoiu's do la région bucco-pharyngienne, celle du milieu, la plus
large, la plus brillante. La cavité mandibulaire ou deuxième somite de
Van Wyhe, qui descend dans l'épaisseur du premier arc, est révélée par
la fenêtre antérieure ; elle s'est aussi grandement développée et pourrait
être confondue, si l'on ne faisait attention, avec une poche branchiale ;
on la voit complètement circonscrite dans ses parties dorsale et latérale
par la plage nerveuse du trijumeau. Au-dessus de la poche branchiale
N" 1 nous ne trouvons, dans le cerveau, comme au stade G, qu'un espace
clair d'oii ne dérive actuellement aucune formation spéciale. La poche
branchiale N" 2 est étroite, allongée verticalement et cependant moin-î
longue que la fente N° 1 ; au-de3sus d'elle, nous voj^ons une large tache

CONTRACTION ANEURALE 307

sombre, prolongée en bas dans les arcs qui encadrent la fente, et qui
montre la place du placode acoustique ainsi que des épaississe ments
nerveux du facial et du glosso -pharyngien. Le développement des plages
ganglionnaires trigéminale et faciale peut être heureusement suivi sur
les reconstructions de Dohrt^ (1907, pi. XI), malgré que les silhouettes
d'ensemble des embryons reconstruits laissent à désirer.

L'obscurité se prolonge en arrière de cette deuxième poche jus-
cpi'aux myotomes cervicaux et l'on n'aperçoit dans cette plage foncée,
à un éclairage très intense, qu'une faible lueur, située au-dessus de la paroi
postérieure du cœur, au-dessous et en arrière de la fente N^ 2. Peut-être
cette demi-teinte légère indique-t-elle déjà l'ébauche de la troisième fente ?

Le large développement de la région pharyngienne antérieure, où les
spécialisations sont déjà avancées, et le faible volume, en comparaison,
de la région cardiaque sont les causes déterminantes de la situation
reculée et basse des 2^ et 3® poches branchiales à leur naissance. Les lieux
d'origine de ces poches, vus sur les figures v (pour la 2'^ fente) et xvi
(pour la 3^), sont presque identiques, au-dessus de la paroi postérieure
du péricarde. Mais à mesure que leurs contours s'affirment et qu'elles
deviennent plus apparentes, les poches branchiales se déplacent en haut
et en avant ; leur migration est l'effet combiné de leur croissance propre,
de l'allongement concomitant de la tête et de la dilatation très impor-
tante et très rapide de la région cardiaque. Cette migration s'aperçoit
par l'examen des figures v, xvi, xix, xxxviii. On constate sur cette
dernière que la 4^ fente apparaît, au contraire des précédentes, au-dessus
et au milieu de la face dorsale du péricarde, devenu volumineux.

En arrière du placode auditif peuvent se compter les myotomes.
Sur le versant descendant de la tête, on aperçoit quati-e territoires mus-
culaires du côté droit (fig. xvi). Les deux premiers myotomes sont
situés dans un espace obscur placé derrière roreille ; la première ligne
intermétamérique est à peine visible; la seconde est déjà très lumi-
neuse. Le 4e myotome est de tous le plus large, mais il présente assez
nettement une ligne foncée verticale qui semble l'indice d'une sub-
division. Le 56 myotome commence la série horizontale du tronc,
région où les muscles nettement visibles présentent un volume décrois-
sant d'avant en arrière. Le myotome placé au-dessus dû bord postérieur
du pédicule est le 22^. On compte sept divisions métamériques dans la
moitié antérieure de la région post-pédiculaire ; ce qui donne pour tout
le corps un total de 29 myotomes en arrière de l'oreille.

nos p. WTNTBEBERT

Si l'on retourne l'embryon et qu'on regarde la face latérale gauche
en transparence, sous une lumière très oblique, on voit, d'une façon plus
nette qu'à droite, les indices d'une subdivision des myotomes de la rampe
cervicale ; elle se montrera plus nette encore chez l'embryon F, décrit
plus loin; ici, les deux premiers myotomes métotiques sont simples, le
3^ est dédoublé et le 4^ paraît triplé.

Une autre remarque peut être faite, c'est qu'à mesure que l'on remonte
la rampe cervicale, les myotomes sont moins hauts ; les premiers sont au ras
la chorde ; ils sont aussi moins sombres, donc moins épais. Dans la région
moyenne, pédiculaire, les muscles encadrent le tiers inférieur du tube
nerveux et sont un peu plus élevés en avant qu'en arrière. Une ligne
sombre, longitudinale, indique assez nettement la limite qui existe entre la
moelle et la chorde et une ligne plus sombre indique le bord inférieur de
celle-ci. Les myotomes descendent de plus en plus bas à mesure qu'ils
sont plus antérieurs, mais ils ne dépassent pas cependant le 1/3 supérieur
de la paroi abdominale. Au'niveau des 4^, 5^ et 6^ myotomes, c'est-à-dire
au fond de l'ensellure dorsale, on voit entre les prolongements ventraux
des somites, ou plaques latérales, et les plaques vertébrales sus-jacentes,
un espace clair, qui " se prolonge dans les intervalles clairs intermé-
tamériques plus larges en cet endroit.

On aperçoit le cœur, dans le péricarde, comme un tube rectiligne qui
s'élève dans la direction de la première poche brancliiale. Le 2^ myotome
visible surplombe le coin postérieur de la cavité péricardique. En arrière
de celle-ci, monte du pédicule vers les 3^ et 4^ myotomes une large traî-
née sombre qui sépare l'abdomen de la région cardio -branchiale.

Dans l'extrémité caudale, toujours très obscure, on ne chstingue pas
le passage du canal neurentérique ; mais on aperçoit nettement, au-
dessus de la chorde, le tube nerveux légèrement dilaté à sa terminaison
et, au-dessous, le prolongement, dit caudal, de l'intestin. La ligne infé-
rieure de celui-ci est en continuité avec la paroi ventrale abdomino-
pédiculaire, sa7is aucune inflexion vers Vectoderme.

Le pédicule s'est rétréci dans le sens longitudinal, relativement à la
longueur de l'embryon ; en effet, la face inférieure du cœur est déga-
gée et l'extrémité postérieure du corps est plus longue que chez l'eçi-
bryon III du stade G (fig. v), mais l'embryon est à peiné plus élevé
au-dessus du vitellus, bien que les parois vitellines montrent actuelle-
ment la forme d'un toit, au sommet duquel l'animal est placé.

2° La face dorsale. La comparaison de la figure xvii avec la figure m

CONTRACTION ANEURALE

ROO

/;

►

du stade G révèle de profonds changements. La partie antérieure de la
tête montre la succession étagée des trois vésicules cérébrales et, sur les
côtés du prosencéphale, la saillie plus accusée des globes oculaires. La
région antérieure du rhombencéphale se projette comme une proémi-
nence étroite dans le cadre plus large du mesencéphale ;
le trait qui la circonscrit en avant répond, dans la pro-
fondeur, à l'ébauche delà fissure rhombo-mésencéphalique
et, superficiellement, à l'apparition précoce du pli du
même nom ; la languette médiane antérieure de la proé-
minence occupe la place où se développera plus tard le
cervelet. En arrière d'elle, sur la partie médiane, le toit
épendymaire est resté assez mince pour qu'on aperçoive,
entre les parois latérales épaisses, la partie moyenne de
la cavité ; la fenêtre transparente ainsi formée, allongée
dans le sens longitudinal, se termine au niveau du tiers
antérieur des placodes acoustiques.

Les bords du cerveau postérieur présentent trois sillons,
qui jalonnent quatre renflements neuromériques. Le ren-
flement antérieur correspond à l'origine postérieure du
trijumeau, c'est-à-dire à celle du nerf maxillo-mandibu-
laire et du ganglion de Gasser ; on voit sur la figure xvi
le prolongement nerveux descendre derrière la cavité
mandibulaire au-devant de la première poche branchiale,
tandis que la portion antérieure ou thalamique de la
v^ paire passe en avant de la cavité mandibulaire et se
prolonge jusqu'au-dessus de l'œil. Le renflement cérébral
qui suit (à droite sur la figure xvii) correspond au 3^ neu-
romère de LocY (1894-95) et de H.-V. Nbal (1898), sans
nerf dorsal. En arrière de lui sont les neuromères du facial
et du glosso-pharyngien.

La plaque labyrinthique a changé de forme ; son bord
dorsal présente maintenant une concavité externe, pre-
mier indice de la disposition en cuvette qu'elle prendra plus tard. Ses
rapports aussi sont différents : la figure m montrait le croissant appliqué
sur la saillie du facial, actuellement la plaque a reculé et se trouve inter-
médiaire entre le neuromère du facial et le suivant, le centre de sa con-
vexité nouvelle se place dans le sillon inter-neuromérique. Le fait de ce
recul a été signalé par Locy (1894) et confirmé par Kuppfer (1905, p. 163).

Fid. XVII. Embryon
,S7/r^(N" I, Ana-
tomie du stado
H). Face dorsale,
en lumière réflé-
chie. (Voir flg.xvi
et VII).

310 P. WINTREBERT

D'après la figure xvii, lo 4'' neiiromoro, visible extérieurement, devrait
être considéré comme celui du glosso-pharyngien et l'acoustique n'aurait
pas encore dans ce cas de renflement particulier. Locy (1894) rattache
la VIII^ paire au neuromère du glosso-pharyngien, tandis que Neal
(1898) admet son origine commune avec le facial. Nous prendrons \me
détermination à ce sujet après avoir étudié l'embryon suivant.

En avant du neuromère trigéminal aucun renflement net n'indique
encore l'apparition du premier neuromère trochléaire ou cérébelleux et
l'angle latéral antérieur du rhombencéphale n'est pas encore visible.

Entre les deux derniers renflements postérieurs, le toit épendj^maire,
plus opaque qu'au niveau de la fenêtre antérieure, demeure encore mince ;
au-dessus de la ligne médiane, en lumière transmise, le canal épendy-
maire s'aperçoit comme nne traînée brillante, dont l'épaisseur égale
celle des parois qui le bordent.

Un liseré limbique léger s'élève sur la moitié postérieure du tronc,
s'accroît au-dessus et en arrière de la queue, puis cesse au-dessous du
bourgeon terminal pour reparaître entre lui et le pédicule (fig. xvi
et xvii).

Le tronc présente dans le sens vertical, de haut en bas, trois étages
successifs de plus en plus larges : la région médullaire dorsale, la région
chordo-myotomique et la région abdominale. La première, étroite en
avant, s'élargit et s'élève en arrière ; la seconde descend comme un toit
vers la région abdominale et celle-ci, un peu plus dilatée, s'étend jusqu'au
plancher vitellin ; on l'aperçoit sur le côté gauche de la figure xvii.

En regardant par transparence la région des myotomes à son union
avec la paroi abdominale, quand le même embryon est redressé aux trois
quarts, on aperçoit, en regard des 7^, 8^ et 9^ mj^otomes, comptés comme
si le segment du bas de la rampe cervicale était le 4^, une traînée plus
sombre, signe manifeste d'un épaississement longitudinal ; elle corres-
pond aux premiers rudiments du fronéphros , que Burlend (1914)
a trouvés chez des embryons de Scylliorhiniis canicula possédant 24 ou
25 proto vertèbres.

3° La face ventrale. La figure xviii a été dessinée, sur l'embryon vu
par transparence, pour démontrer qu'il n'existe plus à ce stade d'ouver-
ture ventrale de la cavité endodermique et que, d'autre part, aucun
épaississement anal n'est encore formé. L'orifice qui existait au stade G
a disparu ; la jonction des parois ventrales s'est effectuée d'arrière en
avant, sur la région post-pédiculaire, suivant le mode signalé par

CONTRACTION ANEURALE

311

ScHWARZ (1889, p. 194, fig. 1 et 2) chez Torpédo. La figure xviii pré-
cise le fait que l'anus, ou mieux l'ouverture cJoacale, qui se formera plus
tard, ne peut être un reste de la fente primitive et ne tire pas son origine
de la lèvre ventrale du blastopore, plus ou moin? modifiée, ainsi que
l'admet F. Maurer (1902, p. 212) d'après les travaux
de Katschenko (1888) ; le cloaque est une formation
nouvelle, secondaire, dont nous verrons apparaître
l'ébauche, au niveau du bourgeon terminal, sur l'em-
bryon suivant. On aperçoit, par transparence, sur la
figure XVII, en arrière de l'attache vitelline, à travers
l'ectoderme et l'endoderme non épaissis, l'intestin
désigné à tort sous le nom de caudal, puisque la queue
n'existe pas encore ; il s'ouvre à plein canal, en
avant, dans la cavité digestive sus-pédiculaire. Celle-ci
n'est vue dans la boutonnière médiane formée par les
parois latérales de l'abdomen qu'à travers la mem-
brane endodermo- vitelline. On peut enlever tous les
granules de la face inférieure de cette membrane sans
la rompre (fig. xvni) ; elle est horizontale, mais placée
au sommet d'un petit talus (fig. xvi) formé par le jaune.

Les particularités déjà décrites ^i propos de la face
latérale de la tête peuvent être reconnues ici, malgré
l'orientation différente de l'embryon ; les trois fenêtres
mandibulaire et branchiales sont faiblement éclai
rées ; on ne peut guère soupçonner le cristallin, mais on
distingue la position des trois vésicules cérébrales, et la
comparaison avec la figure xvi permet de situer exac-
tement les noyaux nerveux. On remarque entre l'ex-
trémité dorsale du placode auditif et les origines de
la VII^ et de la IX^ paires, au niveau de la crête
ganglionnaire, un petit intervalle clair.

Derrière la saillie tombante du prosencéphale, entre les deux arceaux
mandibulaires, se trouve un enfoncement ; le golfe buccal. Sur notre
embryon il est beaucoup plus important que la simple échancrure mar-
quée sur la figure H de Balfour (1876, pi. VIII). L'épiderme forme, de
chaque côté, un j)li transparent qui approfondit le recessu^. Le fond de
celui-ci pré:-;ente trois lignes foncées qui correspondent : les latérales à la
partie inférieure de l'arc mandibulaire, la médiane au raphé sagittal.

Fig. XVIII. Embryon SIII
(N" I, Anatomie du
stade H). Face ven-
trale regardée en hi-
mière transmise. (Voir
flg. XVII, XYi, vu).

312

P. WINTREBERT

"TTTZ 77t.

No 2. L'Embryon F (fig. xix, xix bis et pi. VII).
Après l'observation des mouvements faite à une température de 18°
environ, la coque fut ouverte et l'embryon fixé sur place, au pôle dorsal
de la boule vitelline, avec un mélange à parties égales de liqueur de
Zenker et de formol à 20 p. 100. Nous n'avons pas fait état de ses mou-
vements dans la partie physiologique ; nous les résumerons ici en quel-
ques mots : le déplacement, bilatéral, est d'un type longtemps régulier
sur le mode : contraction D, ' pause ; contraction G, pause ; chacun

de ces mouve-
ments dure un
temps à peu
près égal, et
leur ensemble
s'effectue en
deux secondes
environ.
Les caractères ana-
tomiques, voisins de
ceux de l'embryon
S III, le désignent
comme un peu plus
âgé ; il a été examiné,
après sa fixation, à
trois moments diffé-
rents :
1° Après son passage dans l'alcool à 70°, il possède 3 mm. 3 de
longueur et on peut estimer qu'à l'état frais il possédait 1 mm. de
plus : 4 mm. 3. Le résultat de cette première inspection est la figure xix a.
La liqueur do Zenker rend les tissus opaques et les organes internes sont
ici moins faciles à repérer qu'après la seule action du formol.

20 L'inclusion dans le baume du Canada lui donne une grande trans-
parence et permet une meilleure définition de ses parties sombres ; d'un
autre côté, elle diminue la valeur et le relief des organes superficiels en
faisant disparaître les contrastes d'ombre et de lumière qui les soulignent
primitivement. La déshydratation complète provoque un rétrécissement
considérable de volume et réduit la longueur totale à 2 mjn. 4. La
figure XIX h, traitée un peu schématiquement, montre les particularités
reconnues au microscope binoculaire par ce procédé.

l'io. XIX. Embryon F (N" II, Anatomic du stade H). Face latérale droite
viie : a) après la fixation au mélange tormol-zenker et passage
dans l'alcool à 70» ; h) après inclusion dans le Baume du Canada.
(Voir aussi pi. VII.)

CONTRACTION ANEURALE 313

3° Enfin l'embryon est immobilisé entre lame et lamelle dans une
cellule pour être observé à de plus forts grossissements et photographié.
Nous donnons, planche VII, 5 photographies agrandies 51 fois par
rapport à l'objet inclus et 28 fois par rapport aux dimensions de l'em-
bryon vivant ; leur mise au point est faite, de 1 à 4, à un dixième de
millimètre environ de distance, en procédant de la surface vers la pro-
fondeur, et sous un verre jaune ; la 5^ photograpliie, hors série, est
obtenue à travers un verre bleu foncé qui donne une définition d'ensemble
plus précise.

Voyons d'abord les caractères généraux qui fixent le moment de l'onto-
genèse. Très nettement, par rapport à l'embryon III du stade G (fig. v),
la tête est plus relevée ; le tronc s'est allongé ; la tète et le cou sont
maintenant contenus plus de deux fois et demi dans la longueur du
corps. En comptant provisoirement quatre myotomes post-auriculaires,
jusqu'au bas du versant cervical, ainsi que nous l'avons fait pour l'em-
bryon précédent, nous obtenons un total de 30 segments musculaires,
au lieu de 29 trouvés chez IS III. L'attitude est plus élancée que chez ce
dernier ; la seconde fente branchiale est plus grande et mieux marquée ;
le prosencéphale reste la partie proéminente de la tête. La cavité péri-
cardique est plus ample. La cavité mandibulaire est légèrement amoin-
drie. La 2^ fente s'est avancée, et nous voyons, en arrière d'elle, une lueur
indécise qui n'est pas une 3^ fente, mais qui annonce sa venue pro-
chaine ; elle surplombe le cœur au lieu d'être réléguée, comme chez S III,
en arrière du plan postérieur du péricarde (fig. xvi). Sur les photo-
graphies les fentes, comme toutes les régions transparentes de l'embryon,
ont perdu de leur éclat et sont moins bien encadrées que sur la
figure XIX, en raison de la grande luminosité générale de la préparation.
L'attache pédiculaire sur la figure xix a mesure d'avant en arrière 1 mm. 6
pour une longueur de 3 mm. 5, c'est-à-dire qu'elle s'étend, chez l'em-
bryon F comme chez l'embryon S III, sur la moitié environ de la longueur
totale.

Examinons maintenant les régions les plus denses, que l'inclusion
dans le baume a éclair cies, et qui sont représentées sur la pi. VII et la
fig. XIX bis.

1° Le tube nerveux montre avec une netteté particulière l'épais-
seur de ses parois et la forme de ses contours. Les parois se présentent
sous l'apect de deux bandes foncées que l'on peut suivre d'un bout
à l'autre do l'animal, en remarquant leurs circonvolutions antérieures.

314

P. WlNTIiEBEin*

îSiii' le jjroi^eiicépliale, se projettent les deux vésicules oculaii'es ; la tlroite se
trouve placée plus bas que la gauclie, à cause d'une légère torsion, vers
la gauche, de l'extrémité céplialique ventrale; les lentilles cristalliniennes
projettent deux petites lueurs arrondies. On aperçoit en avant de l'œil
gauche un croissant clair, qui signale la présence de la chambre prosen-
céphalique. Sa paroi antérieure est sombre, sauf devant l'œil droit ;
en cette place, elle devient manifestement plus claire et renflée, c'est la
région du iieuropore. Aucun canal n'y est visible ; il existe seulement une
plaque épaisse, au niveau de laquelle l'ectoderme n'est pas encore dilïé-
e ncié et qui montre en son centre, tant du côtéj externe qu'interne,
un approfondissement localisé. Au-dessus des yeux, le sillon de séparation
des deux premières vésicules cérébrales est profond, de sorte que le pli,

l''K.'. xix bis, l'iiîiiiv riproaiiisaiit les principaux traits d'organisation de rtiubryon F, nprésontés sur les
pliotofiraphios de la PI. VII, et conceriiaut les neuromèrus cérébranx, le bourgeon caudal, les
myotomcs métotiqucs, le pronépliros.

de chaque côté duquel se formeront plus tard, répiphyse en aviint, la
commissure postérieure en arrière, est déjà bien marqué ; il Test bien
davantage que ne le montre la coupe médiane d'un Acanihias de 7-8 mm. et
de 50 proto vertèbres, donnée par Kupffer (1905, p. 72, fig. 86). Le même
auteur ne figure du reste sur un Acanthias de 4 mm. de long et de 30 pro-
tovertèbres (p. 09, fig, 83), c'est-à-dire de même stade que l'embryon do
Scylliorhinus actuellement décrit, aucun indice de division de l'archen-
céphale.

Le mésencéphale présente une lumière très nette ; sa limite postérieure
dorsale est bien indiquée par un sillon rhombo-mésencéphalique plus
net encore que chez l'embryon S III ; aucune division neuromérique n'est
visible sur son parcours.

Le rhombencéphale, au contraire, montre dans sa partie antérieure,
une série de dilatations ampullaires très nettes qu'il importe de définir.
Les lignes sinueuses représentent sans aucun doute la partie dorsale et
la partie ventrale du tube, car la torsion légère de l'extrémité prosencé-
phalique vers la gauche se limite à la partie descendante do la tête. I>e

\

CO:STilACTION ANEUHALE 315

toit et le plancher nerveux sont figurés par un trait sombre, car ils
interceptent la lumière sur toute l'épaisseur du cerveau, tandis que les
parois latérales sont relativement plus claires, parce qu'elles sont exa-
minées de face et que leur pi'ojection se fait dans la direction de la cavité
centrale ; mais ces parois même présentent en leur milieu une tache plus
foncée, qui intliquo une augmentation latérale d'épaisseur et de densité.
Nous trouvons 4 vésicules rhombomériques, dont la longueur va en dimi-
nuant d'avant en arrière. La première commence au niveau de l'échan-
crure dorsale superficielle qui limite en arrière le mésencéphale. L'ecto-
derme qui était appliqué jusque-là à la paroi nerveuse mésencéphaliquo
s'en détache, au-dessus du toit rhombencéphalique, et suit son chemin
à distance des ondulations sous-jacentes du cerveau. Très nettement
les origines postérieures du trijumeau se font au niveau du premier
neuromère visible, sur toute sa longueur ; la compacité des tissus est
plus grande sur la paroi inférieure du cerveau qu'au niveau de ses
parois latérales, ce qui peut signifier qu'un épaississement placodique
est déjà constitué. On voit aussi nii voile sombre monter jusqu'à la crête
nerveuse, siège de l'origine ganglionnaire de la V^ pa'rc ; ce voile
obscurcit la région du 1^^ neuromère, mais il dépasse, en avant, le pli
rhombo-mésencéphalique et côifïe le tiers supérieur du mésencéphale ;
il marque l'origine ganglionnaire antérieure ou Ihalamique de la V*^ paire,
à l'extrémité la plus avancée de la crête neurale. La portion thalamique
est loin de couvrir à ce stade tout le mésencéphale, jusqu'à l'œil, comme
il est indiqué chez Acanthias (Neumayer, 1906, p. 589), mais il est pos-
sible d'affirmer la présence du nerf ophtalmique profond, (racine nerveuse
du premier segment de Van Wyhe [1882]), qui se montre sous l'aspect
d'un trait foncé se dirigeant au-dessus de l'œil. En arrière de celui-ci, les
deux traînées sombres des nerfs maxillaire supérieur et mandibulaire
s'aperçoivent à cheval sur la cavité mandibulaire.

On ne trouve, à la limite antérieure du neuromère trigéminal,
aucune trace d'un autre neuromère, ni sous l'apparence d'une dilatation
spéciale, ni sous forme d'un épaississement quelconque. En arrière de lui
une seconde dilatation s'aperçoit au-dessus de la première poche bran-
chiale ; elle n'est obscurcie par aucune expansion nerveuse.

Nous arrivons maintenant à un large massif tout à fait sombre, où
néanmoins se distinguent deux neuromères ; le premier appartient sans
conteste au facial, car le long de sa paroi ventrale se détache un ruban,
très foncé, qui descend en diminuant de largeur dans l'arc hyoïdien jusqu'à

316 P. WINTREBERT

mi-hauteur de celui-ci. Le deuxième se trouve au-dessus de la 2^ poche
branchiale. Est-il acoustique, ou appartient-il au glosso-pharyngien ?
telle est la question. Sans l'aide des coupes, on ne peut se prononcer
avec certitude ; cependant nous avons des éléments intéressants d'infor-
mation. L'examen de la préparation, sous diverses incidences de lumière,
prouve que le placode auditif est situé, comme chez l'embryon précédent
(fig. xvii), entre les deux neuromères signalés. Le bord postérieur du
massif sombre a une direction très nette ; il part de la limite postérieure
du dernier neuromère en haut, s'en éloigne et se dirige, en arrière de la
26 fente, à l'entrée de l'arc premier branchial ; cette partie postérieure
représente donc, de manière indubitable, l'origine ganglionnaire du glosso-
pharjmgien. Le bord inférieur du massif nous montre, d'autre part,
trois échelons : l'antérieur le plus bas, correspond au facial ; le posté-
rieur le plus haut, correspond à la IX® paire ; le moyen appartient au
placode de l'acoustique. Nous n'avons donc que deux neuromères
pour trois nerfs. Si l'on se base sur le seul aspect topograpliique révélé
actuellement par l'examen externe, on a tendance à considérer le dernier
neuromère comme acoustique; car la IX^ paire déborde nettement ce
neuromère en arrière, tandis que le placode acoustique lui correspond plus
directement. Mais si l'on suit l'évolution des neuromères depuis le stade G,
on voit le renflement postérieur de la IX<5 paire commencer avant que le
placode ait quitté la région du facial (fig. m) et l'on pense que l'acous-
tique vient s'interposer secondairement entre les VII et IX® paires. H
paraît donc légitime de penser que la VIII^ paire n'est encore représentée
que par sa plaque ectodermique, et n'a point de neuromère particulier.

Derrière le 4® neuromère, les parois dorsale et ventrale du tube ner-
veux ne sont plus sinueuses ; la lumière qu'elles encadrent diminue pro-
gressivement de diamètre, jusqu'au niveau de la partie postérieure du
tronc ; cependant elle est encore large et presque cylindrique sur tout le
parcours de la région métotique. C'est la région postérieure du tronc
qui a la lumière la plus étroite, sauf à sa terminaison, où le tube s'élargit
et forme une cavité un peu plus spacieuse.

2° Le bourgeon caudal permet d'apercevoir le canal neurentérique
dont la courbe, très régulière, présente un long détroit en arrière de la
chorde. La chorde elle-même a l'aspect d'une baguette rigide, mais la
paroi médullaire ventrale qui la surmonte présente, à sa terminaison, mi
épaississement qui cause le relèvement dorsal de la lumière du tube ner-
veux avant sa jonction au canal neurentérique. Celui-ci débouche dans

CONTRACTION ANEURALE 317

un intestin post-pédiculaire très ample, dont la cavité se développe en
avant par la descente graduelle de sa paroi postérieure vers l'ectoderme.
Ces détails, déjà bien visibles sur les photographies, sont d'une plus grande
netteté encore sur la j^réparation elle-même. On y voit la paroi endodçr-
mique inférieure en continuité directe avec la paroi abdominale de la
zone pédiculaire ; les quelques sinuosités que montre la photographie
N" 1 ne sont qu'un cas particulier ; elles sont presque effacées sur la
photographie N" 2 ; la préparation prouve qu'en aucune partie de son
trajet l'endoderme ne forme une papillle avec l'ectoderme.

Cependant, au-dessous de la masse cellulaire commune du bourgeon
terminal, qui constitue le centre de croissance où vont s'élaborer les tissus
de la queue, on aperçoit mie saillie, dont le sommet interrompt la partie
ventrale du limbe. Cette saillie représente V ébauche de la 'papille cloacale
encore incluse dans le bourgeon terminal. Le fait de cette origine, qui peut
être seulement soupçonné, grâce aux constatations actuelles, se trouve
confirmé par les observations ultérieures, faites au cours du stade I, qui
montrent l'avancée graduelle de la proéminence signalée et sa trans-
formation progressive en papille, puis en poche cloacale. La queue n'est
donc pas constituée au stade H et le segment post -pédiculaire représente
alors uniquement la région postérieure du tronc.

3° Les mijotomes de la région métotique {ou occipitale) montrent des
indices non douteux de division ; leur multiplication semble en rapport
avec l'allongement du cou. Nous avions déjà noté, sur l'embryon S III,
que le côté gauche de la rampe cervicale, vu par transparence, présentait
dans ses deux myotomes inférieurs les ébauches foncées d'une subdivi-
sion en deux ou même en trois parties, et que le côté di'oit de cette rampe
montrait aussi les indices d'une division du 4^ segment postauriculaire
(fig. xiv). Nous arrivons ici à nous convaincre de la présence de 7 somites,
dans la partie cervicale ascendante. Qu'il y ait multiplication des segments
musculaires, cela ressort avec évidence de l'examen des quatre photo-
graphies de l'embryon F. D'abord nous apercevons que, par rapport à
l'embryon S III (fig. xvi), la région cervicale de F est plus longue ;
prenons, en effet, comme point de repère, l'angle qui sépare la partie
horizontale du tronc de sa partie ascendante, chez les deux embrj^ons, et
comptons comme dernier myotome de la rampe celui qui est antérieur à
cet angle; c'est le plus volumineux des segments qui remontent vers
l'oreille ; nous voyons chez S III qu'il est contenu quatre fois dans l'es-
pace situé entre l'angle dorsal du tronc et le placode acoustique, tandis

Akoh. de Zool. Exp. et Gén. — T. 60. — F. 4. 22

M8 1\ WINTBEBEBT

que chez Fiions trouvons, dans le même intervalle, la place de 5 somites
semblables au dernier de la série cervicale. Nous constatons la présence de
ces 5 somites, dont le premier est difficile à délimiter. De plus nous distin-
guons principalement dans la i")hotographie N" 5, que les segments N^ 3 et 4,
qui précèdent le dernier, offrent une division en deux parties et, si nous
examinons les autres j)liotographies, nous retrouvons les mêmes traces de
division. Au lieu de 5 segments, nous pouvons donc estimer qu'il existe
dans la ramjje cervicale 7 somites dont 4 résultent du dédoublement des
3® et 46 segments primitifs. Nous observons que ce sont les myotomes
intermédiaires aux extrêmes de la rampe qui subissent le dédoublement,
tandis que les premier et dernier somites de cette région ne paraissent pas
riiodifîés. Le résultat de cette multiplication est de reculer le numéro
du premier myotome horizontal placé en arrière de la région cervicale
a.scendante : il se classe dès lors comme S^ somife 'postauriculaire.

Au j)oint de vue de la constitution définitive de la région occipitale
et du mode de formation de la tête, ces faits de dédoublement précoce
ont une grande importance ; ils permettent d'expliquer l'augmentation
de nombre des somites occipitaux, sans imaginer comme Fa fait Braus
(1899), un glissement en avant des somites postérieurs. L'examen externe
nous permettra plus tard d'observer, jusqu'à la fin du stade K, c'est-à-
dire jusqu'à l'apparition du membre antérieur, l'évolution anatomique
des somites intercalés ; parallèlement à celle-ci, nous suivrons l'allon-
gement du cou, la diminution de l'ensellure dorsale, l'agrandissement
de la cavité péricardique, le recul du bord pédictilaire antérieur, la for-
mation du membre antérieur.

Les travaux précédents (Braus, 1899) ont montré, que chez 8cyl-
liorhiiius, la limite entre la tête et le tronc se produisait entre les 7*^ et
8^ somites métotiques. L'angle qui, dès la fin du stade H, marque le fond
de Venséllure dorsale, fixe donc approximativement la limite postérieure de
la région occipitale. L'un des principaux résultats auquel nous aboutissons,
par la constatation précoce des dédoublements dans les myotomes
occipitaux, est de montrer que les modifications de la région méto-
tiqùe ne retentissent pas sur le tronc. Les premiers segments de celui-ci
ont une position stable ; les transformations tic la région occijiitab se
produisent sans leur participation.

Van Wyhe (1889, p. 473), qui n'a passoupyumié TintercaJation subsé-
quente des myotomes ocôij)itaux;a déterminé avec exactitude' leur nombre,
ail iîiiliéu du stade H de Balfour, avant leur nuiltiplication. Il compte,

CONTRACTION ANEURALE 310

en effet, derrière roj'eille, comme chez l'embryon F, cinq «omites céphali-
ques; les trois postérieurs sont bien délimités, tandis cpie les deux anté-
rieurs ne seront que plus tard mieux circonscrits. En les ajoutant aux
quatre somites préauriculaires, qu'il a d'autre part signalés, il reconnaît
à l'ensemble de la tête neuf somites. Pour lui, le 10^ est le 'premier du tronc.
D'après lui, sur un embryon inclus in toto dans l'huile de cèdre, ce 10^
somitc correspond au 4^' myotome nettement visible à cette époque
derrière l'oreille ; car, par l'examen externe, les deux premiers somites
métotiques ne sont pas visibles par ce'procédé : « Die drei vordersten,
wohlbegrenzten Somite gehôren also dem Kopfe an (vgl. V. Vyhe, p.
46, 1882) und erst das vierte ist das vorderste ^Rumpfsomit ». Nous
devons, pour la clarté de l'exposé, anticiper sur les événements et diie
comment l'auteur a établi que ce 10<^ somite était le premier du
tronc. Ce somite doit sa qualification à la présence à son niveau, au
stade K, du premier nerf spinal, distinct du vague, ayant une racine
dorsale et une racine ventrale (1882, p. 17). Mais ce point de repèie
a été recomiu erroné dans la suite ; en effet, Van Wyhe ne suivit
pas assez loin le développement du crâne pour remarquer l'incorpora-
tion à celui-ci (Furbringee, 1897) des premiers nerfs spinaux, dits
spino-occipitaux. Braijs (1899), étudiant à la fois les myotomes et les
nerfs de la région métotique, montra (p. 440) l'erreur de VAisr Vyhe et
établit que la tête des Scyllidés comprenait dans la région ^^ostauri-
culaire 7 somites au lieu de 5. C'est donc grâce à des circonstances for-
tuites que Van Wyhe est arrivé à situer, au stade H, la limite du tronc
au point même oti nous la plaçons, en nous fondant sur les travaux des
auteurs qui l'ont suivi, et en montrant que l'aspect extérieur permet
d'apercevoir déjà à cette époque dans la rampe cervicale l'ébauche de
7 somites métotiques.

Mais plus récemment Goodrich (1918) reprenant l'étude de la région
occipitale chez Scyïliorhinus canicula n'y reconnaît la présence que de
4 somites. Pour lui (p. 17) : « La série des somites métaotiques est en
relation régulière avec les fentes branchiales, chacun originairement
placé au-dessus de chaque fente branchiale, de la F*^ à la 5*^, et en
connexion avec l'arc branchial suivant. » Il y a donc 5 somites dans la
région brancliiale ; mais le dernier placé au-dessus de la 5*^ fente bran-
chiale (6® fente viscérale) et en rapport avec le 5^ arc branchial (6® arc
viscéral) a un myotome innervé par ]e 'P*" nerf spinal ; en conséquence,
il appartient au tronc.

320 P. W'I NT HEBERT

Au sujet de raccroissemeiit du nombre des segments occipitaux, il est
intéressant de rappeler que, pour Severtzoff (1898 a et 6), la formation
de ces segments, à un stade plus jeune il est vrai, se poursuit, chez Tor-
pedo, en deux directions, caudale et rostrale. De même, chez le Poulet,
Patterson (1907) et Hubbard (1908) sont d'avis que 2 somites
naissent au-devant des 3 premiers somites apparus. Mais cette appa-
rition rostrale de nouveaux somites ne doit pas être confondue avec le
processus de division sur place de somites déjà formés, que semble démon-
trer l'examen externe de Scylliorliinus, au stade H. Cette multiplication
est peut-être la cause des oi^inions diverses émises sur la constitution de
la région occipitale ; ainsi, chez Torpédo, le nombre des segments métao-
tiques est de 10 jDour Severtzoff, de 11 iDour Dohrn, de 13 pour Fro-
RiEPet Goodrich lui-même qui souligne ces cUvergences ajoute (p. 12) :
« Nous croyons que ces résidtats discordants sont dus à une rui^ture secon-
daire des somites en pièces qui ont été comi^tées comme segmentaires. »

40 Le pronéphros. Si Ton regarde attentivement les photograpliies
de l'embryon F (pi. VII) on notera que toutes indiquent à l'endroit des
3®, 46 et 5" somites du tronc, numérotés selon la règle précédente, une
hande sombre placée sur la ligne des « mésomères » de V. Wyhe, c'est-
à-dire à la hauteur des népln"otomes situés entre les plaques vertébrales
ou protovertèbres et la région cœlomique abdominale. Cette bande
correspond indubitablement au rudiment du pronéplu-os dont le foison-
nement cellulaire très intense intercepte la lumière. Nous l'avons dessi-
née sur la figure xix a; elle ne fait pas saillie à l'extérieur et c'est par
l'ombre portée que nous avons pu limiter son territoire avant l'inclusion
dans le baume. Rappelons que sur l'embryon S III, plus jeune, la face
latérale, vue directement en transparence, ne la montrait pas mais que
nous avons cependant reconnu sa présence en regardant obliquement
la face dorsale ; en comptant chez lui 4 myotomes dans la rampe occi-
pito-cervicale, il commence au 7^ myotome et finit au 9^.

L'aspect continu de la bande confirme la découverte de Burlend
(1914) que l'organe n'a pas une origine segmentaJe ; il se développe tout
autant dans l'intervalle des somites qu'à leur niveau.

QueFcst, dans la rangée des somites, le numéro à attribuer au l^^ seg-
ment pronéphrétique ? Tout dépend du nombre de myotomes comptés
dans la rampe cervicale. Burlend (p. 246) le désigne, d'après, ses propres
recherches sur Scylliorhinus canicula, comme le 7^ ; il signale que les
auteurs précédents ont marqué ce segment soit comme le 7*^ (Rabl,

CONTRACTION ANEURALE 321

Laguesse), soit comme le C^ (Ruckert, Van Wyhe i). Il ajoute que
plus tard, chez un embryon I possédant 07 à G8 proto vertèbres, il trouve
encore le pronéplu'os au 7^ segment. Il semble évident qu'aucun de
ces savants n'a trouvé au-devant du pronéphros définitivement constitué
le nombre exact des somites, ni tenu compte de leur augmentation
de nombre au cours du développement. En effet, Buaus (1899, p. 458)
trouve déjà, chez un Sjnnax niger de 33 proto vertèbres, 7 myotomes
métotiques, désignés par les lettres t jusqu'à z; or, Balfour assigne
38 protovertèbres au stade H chez Pristiurus; sans faire état des
dédoublements ébauchés, j'en trouve moi-même 29 à 30 au même stade,
chez Scylliorhinus. Il est donc possible de compter exactement les 7 sotnites
occipitaux dès la fin du stade H.

D'autre part, je suis d'accord avec Van Wyhe pour fixer au
3^ myotome du tronc le début du pronéphros. C'est donc, en réalité, au
10^ somite après F oreille que commence le rein primitif. En admettant qu'à
son début " l'organe ne puisse être définitivement placé, il convient de
le situer à son rang dès que le développement plus avancé permet de
dénombrer exactement tous les somites apparus.

Nous concluons donc que, chez Scylliorhinus , le pronéphi'os est situé
au niveau des 10'^, 11<^ et 12*^ myotomes post-auriculaires, en comptant
avec Braus 7 somites occipitaux, c'est-à-dire au niveau des 3^, 4^ et 5"
myotomes du tronc, et, en adoptant la nomenclature de Van Wyhe pour
les somites préotiques, nous fixerons sa place au niveau des 14^, 15^ et 166-
segments de l'embryon entier.

L'étude du pronéphros chez les diverses expèces de Sélaciens démontre
la stahilifé remarquable de cet organe vis-à-vis des somites où il a pris nais-
sance ; en effet, quand il commence à dégénérer au stade Kcliez Scylliorhinus
à l'éjîoque où l'animal possède entre 68 et 70 protovertèbres (Burlend,
1914, p. 255). son raccourcissement s'opère d'arrière en avant. Des trois
tubules qui s'étaient constitués, c'est toujours le premier, le plus large-
ment ouvert en tout temps, au niveau du somite pronéphrotique antérieur,
qui persiste et 'devient l'ouverture cœlomique du canal de Muller. De ces
constatations découle la conclusion, fort importante au point de vue

1. Kabl (1896) et Burlend (1914) ont aperçu entre le teste et les figures de Van Wyhe une divergence
le texte attribuant au premier myotome du tronc le chiffre 4 tandis que la figure 13, pi. XXI, désigne ce
myotome comme le cinquième ; mais le texte et la figure ne correspondent pas au même stade, le premier
concerne un embryon de 27 somites et la figure représente un embryon de 48 somites, arrivé au début du stade
K. Il existe à ce moment un plus grand nombre de segments occipitaux visibles que n'en a signalé V. Wyhe.

2. Nous devons faire remarquer que BURLEND (p. 244) en attribuant ce début au stade II de Balfoub}
n'indique en même temps qu'une poche branchiale; c'est donc au ftade G qu'il a voulu dire.

322 P. wiNTnJtiBEnr

topographique, que le segment pronéphroiique antérieur est un point de
repère aussi fixe que l'oreille, qui, comme celle-ci, peut aider à la mimé-
ration des somites occipitaux, dans la période des transformations qui
aboutissent à l'organisation crânienne.

50 La position du pédicule doit être précisée en ce qui concerne son
attache antérieure; chez l'embryon F, comme chez S III, le péricarde est
dégagé, mais il reste étroit ; nous voyons le plan vertical de sa région posté-
rieure passer en avant du 4^ somite occipital dédoublé (PI . I et fig. xix a et h).

C. Comparaison des emhryons S III et F avec les types classiques.

10 Le type de Balfour(1876, fig. H, pi. VIII, et p. 290, ME), est un
embryon de Pristiurus qui montre dans l'ensemble une conformation
semblable à celle des Scylliorliinus canicula ici décrits. Il a deux fentes
branchiales non ouvertes ; mais il présente, d'autre part, un nombre beau-
coup plus considérable de protovertèbres, 38 au lieu de 29 et 30. E est
vrai que l'addition des petits segments métotiques de dédoublement porte
ce dernier chiffre à 32 chez notre embryon F ; mais Balfour ne tient pas
compte, dans sa numération, des segments occipitaux, qui ne pou-
vaient être distingués extérieurement à son époque par les moyens tech-
niques dont il disposait ; l'examen de sa figure H, pi. VIII, indique que
le premier myotome est le 4^ segment de l'embryon S III, c'est-à-dire
le dernier et le seul très apparent de la rampe cervicale, et qu'il corres-
pond au 7^ segment de notre embryon F, compté en tenant compte des
apparences de division myotomique, marquées sur les photographies.
Si l'on veut donc attacher quelque importance au nombre total des proto-
vertèbres , si difficile à apprécier exactement de l 'extérieur , on doit admettre
que l'embryon do Pristiurus possède, pour un développement de tête
semblable, un nombre beaucoup plus grand de segments du corps.
Balfotjr, en effet, figure jusqu'au bout de lachorde, c'est-à-dire plus loin
que nous, le processus de division métamérique.

Dans la figure H, le corps dessine une courbe concave vers le vitellus ;
l'extrémité postérieure, en particulier, se dirige vers le bas; nos deux
embryons ont, au contraire, un tronc rectiligne et l'ensellure dorsale
provoquée par le relèvement de la tête les rend, dans l'ensemble,
concaves en haut. Nous tenons l'attitude du type Balfour pour
inexacte et causée probablement par une fixation isolée de l'animal,
après son détachement du vitellus. Il importe, pour la bonne inter-
prétation des mouvements, de considérer comme seule exacte l'attitude
naturelle de l'embryon que nous reproduisons,

CONTRACTION AN EU RALE 323.

Le procédé qui consiste à fixer l'embryon après son isolement, c'est-à-
clii-e eu dehors' de ses rapj^orts naturels avec la boule vitelline, entraîne
d'autres modifications visibles sur l'embryon type de Balfour ; le
pédicule est trop ramassé, car il a, sur la figure, 17 mm. de long pour une
longueur totale de 54 mm., c'est-à-dire qu'il est contenu plus de trois
fois dans celle-ci ; de plus, le texte indique que le soulèvement au-dessus
du vitellus a beaucoup progressé, mais nos dessins et photograpliios
montrent au contraire, que l'embryon est encore sessile.

Le siUon buccal est moins prononcé que chez Scyïliorhinus. La pla.ce
du futur anus est, au contraire, précisée par un léger diverticule de l'in-
testin, que nous n'avons pas trouvé,

20 Le type de H.-E. et F. Ziegler (1892, p. 88, fig. 23 et fig. 24
I-V, pi. IV) est un embryon de Torpédo, long de 3 mm. 8, possédant
trois fentes branchiales no7i ouvertes ; la 3^, courte et petite, s'est avancée
déjà dans la moitié antérieure de la région sus-péricardique ; le péricarde
est beaucoup plus dilaté que chez l'embryon de Balfour et les
nôtres. L'arc mandibulaire, plus étroit, montre la cavité du même nom,
très diminuée d'ampleur. La saiUie du mésencéphale est très marquée
et dépasse nettement en avant celle du prosencéphale, dirigée directe-
ment vers le bas. L'anus est désigné par un contact de la paroi intestinale
et de l'ectodcrme. Ces caractères désignent un âge plus avancé que celui
marqué par l'embryon de Balfour. Si l'on considère surtout que Balfour
attribuait à l'apparition des fentes une importance majeure pour le
classement (p. 291), on ne peut qu'être surpris de voir ceb embryon
placé au stade H ; il appartient au début du stade I.

L'animal est figuré en place et son attitude sur le viteUus est cor-
recte . Le tronc se montre rectUigne dans son ensemble ; la queue tombe
légèrement, comme il advient au stade I; l'ensemble du dos est concave
vers le haut. Le pédicule, maintenu par son attache vitelline, a juste la
moitié de la longueur totale, et, les parois cardio-abdominales, malgré
l'âge avancé, sont encore situées au ras du vitellus.

IL — Analyse du mouvement

N» 1, Embryon II' (p. 323) ; N» 2, Embryon e (p. 324) ; N» 3, Embryon r (p. 325) ; N» 4, Embryon e (fig. xx)
(p. 326) ; N» 5, Embryon V (p. 328) ; K" 6, Embryon K' (p. 328) ; N» 7, Embryon SBa' (flg. xxi-xxni)
(p. 330).

No 1, EMBRYON II* (No 4, au stade G). Œuf intact. Température : 17° C.
12 juin, 16 heures (24 heures environ après le début du mouvement).

324 P. WINTREBERT

L'embrj^on est resté très étroitement appliqué sur le vitelliis ; il est
légèrement incliné sur le côté droit ; le museau n'a pas plus qu'avant la
liberté de se mouvoir, et la tête s'incline seulement à D et à G. On voit
nettement la vague de contraction se poursuivre, en arrière, jusqu'au
13^ myotome. Les mouvements, rythmés sur quatre temps, sont très
réguliers et chaque combinaison est répétée un grand nombre de fois.

13 juin, 17 heures (49 heures après le début). L'embryon est toujours
très serré contre le vitellus ; le mouvement, vermiforme, montre l'ondula-
tion jusqu'au 1/3 postérieur du corps, c'est-à-dire jusqu'au 16^ myotome
environ.

NO 2, EMBRYON e (No 6, au stade G). Œuf intact. Temp. : 180-20» C.

30 juillet, 9 heures (46 heures après le début du mouvement). Le
contact de l'extrémité céphalique avec le vitellus a cessé et l'embryon,
redressé, a des mouvements faciles à analyser. Le déplacement cépha-
lique est de 250 environ, des deux côtés ; la contraction détermine
un rejet du fond de la courbure du côté opposé, comme chez tous les
embryons qui ont dépassé, à cette température, la première heure du
mouvement (fig. vu) ; cette courbure de contraction est de plus en plus
prononcée ; elle tient vraisemblablement à l'augmentation de la puis-
sance musculaire et à la retenue persistante des parties antérieure et pos-
térieure du corps par le pédicule ; en effet, le lien pédiculaire reste serré
en avant, malgré les sollicitations du mouvement céphalique, et, en
arrière, le tronc se tient presque immobile. L'onde propagée est très
nette ; elle s'étend environ jusqu'au tiers postérieur de l'embryon.

14^. 30' (51 h. 30' après le début). Le mouvement est lent, sur 8 temps,
en 2 secondes ; de plus, pendant plusieurs minutes,, seul, le côté G fonc-
tionne. Supposant que ces symptômes révèlent une mauvaise oxygénation,
je change le milieu.

Après quelques minutes de séjour dans l'eau de mer aérée à la tempéra-
ture de 180^ l'embryon reprend ses mouvements bilatéraux, les contractions
deviennent plus fortes et le rythme s'établit sur 4 temps. H y a toujours
inclinaison du dos de la tête vers le côté contracté ; la courbure est plus
large, de rayon plus grand; sa concavité s'étend en arrière, comme chez
SBa^ (fig. xxiTi) ; l'angle de déviation de la tête est de 35» environ par
rapport à la ligne médiane. Un déplacement du segment post-pédiculaire,
à la fin de l'ondulation, indique que la contraction îfboutit près du bord
pédiculaire postérieur ; en effet, ce segment, sans mouvement propre

CONTRACTION ANEURALE 325

est entraîné de quelques degrés à la fin de chaque contraction, du même
côté que la tête ; il tourne autour d'un pivot constitué par le bord du
pédicule (fig. xxi, xxii).

No 3, EMBRYON 1^ (No 2, au stade G). Œuf intact. Température 18o.

11 juin, 18 heures (7 heures après le début du mouvement). L'embryon
est bien vertical. Le fond do la courbure a reculé ; il est maintenant entre
le 1^ et le 8^ myotome. L'aspect du mouvement est celui du N^ 1 à la fin
du stade G (fig. vu), avec un fond de courbure porté plus loin du côté
opposé de la ligne médiane ; la déviation céphalique est plus ample et
la tête se déplace de 25° environ à D et à G. L'embryon bat très réguliè-
rement sur un rythme de 4 temps ; la différence des deux rythmes laté-
raux est très faible, car on constate une remarquable suite d'égalisations
sur le mode : 1, contr. G. ; 2, r. ; 3, contr. D. ; 4, r.

Le bord dorsal de la plaque auditive, nettement concave en dehors
dans son milieu, a ses extrémités recourbées en dedans, en silhouette
d'oiseau planeur, comme sur la figure xvii.

12 juin, 16 heures (29 heures après le début du mouvement). Les
déplacements présentent une succession très régulière de combinaisons
motrices, sur un rythme de 4 temps, à raison de 10 à 15 oscillations doubles
par attitude (Voir tableau, fig. xv) ; dans la phase d'égalisation, on ne
coiLsitate aucun arrêt du corps à la ligne médiane ; le mouvement d'aller
et retour, à G ou à D, est rapide et se fait en une demi-seconde. Les révo-
lutions ne durent, en tout qu'une seconde.

Sans qu'il y ait le moindre frottement vitellin, il existe cependant une
inclinaison normale de la crête céphalique dorsale vers le centre de cour-
bure.

Le segment post-pédiculaire fait un léger mouvement du même côté
que la tête, à chaque contraction; c'est la preuve d'une propagation
étendue en arrière jusqu'à une faible distance du bord postérieur du pédi-
cule. Le mouvement de l'extrémité caudale se fait avec un léger retard sur
la fin du battement de la tête du même côté. Il s'agit encore pour elle
d'un entraînement passif.

En déplaçant le vitellus dans la coque, on provoque de fréquents change-
ments des combinaisons motrices, dues à des inversions dans la vitesse
relative de chaque rythme. On détermine ainsi un fonctionnement plus vif,
et quelques troubles rythmiques, mis en évidence par des changements
imprévus dans la relation chronologique des mouvements.

326

P. WINTREBERT

L'embryon, maintenant couché sur un côté, présente son autre côté
à l'observateur, qui peut apprécier sur lui la vague contractile, à un grossis-
sement de 20 fois. Les premiers m>^otomes de la rampe cervicale, en se
contractant, commencent V ondulation ; celle-ci n'a qu'un effet médiocre
sur l'embryon, fixé très court au vitellus dans la région moyeime ; cepen-
dant on la suit jusque vers le 15e myotome, c'est-à-dire le 1/3 postérieur
du corps ; on note aussi le volume et le resserrement successif des segments
dont l'aspect est brillant, blanchâtre ; on voit, au même instant, courir le
long du tronc la concavité légère de la courbe de contraction.

On ne peut compter à travers la coque toutes les protovertèbres.
On arrive à en dénombrer cinq sur la rampe cervicale, qui vont en décrois-
sant de hauteur vers l'avant, mais elles ne sont pas très distinctes; au
contraire, les premiers myotomes de la région horizontale du tronc sont
très apparents ; la numération redevient indécise pour les derniers du
corps. L'embryon est à la fin du stade H ; il n'a que deux fentes bran-
chiales, mais à un très fort éclairage, on devine une légère lueur en
arrière de la seconde, sans caractère précis.

15

j;

'^^ m^Tïî]^

No 4, EMBRYONS, fig. XX. (Voir fig. ii, Anatomie du stade G, le même

embryon, 6 heures avant
le mouvement). Œuf in-
tact. Température : 18° C.
14 juillet, 16 heures
(48 heures environ après
le début de la motilité).
L'embryon est à la fin du
stade H. Légèrement ren-
versé sur le côté D, il dé-
couvre le côté G (fig. XX)
qui présente deux fentes
branchiales, la première
plus nette et plus grande
que la seconde. H a encore
changé de place dans la
coque et s'est rendu tout à
fait au centre, c'est-à-dire au pôle dorsal du gâteau vitellin. Il est retenu
serré contre le vitellus par un pédicule très court. La pente cervicale est
longue et montre un plus grand nombre de segments qu'on n'en voyait à

Fia. XX. Embryon vivant z (N» 4, Physiologie du stade H) déjà figuré
6 heures avant l'apparition de la motilité (N" II, Anatomie
du stade Or, flg. ii). Face latérale gauche vue à travers la
coque, 48 heures environ environ après le début du mouve-
ment, à la température de 18°. Diagramme des contractions
chez an embryon à partie postérieure du tronc immobile,
serrée contre le vitellus. Les chiffres désignent le rang dea
myotomes et leur place.

CONTBACTJON AN EU RALE ' 327

travers la coque sur les embryons précédents, particulièrement chez le
N*' 3, plus jeune (29 heures de mouvement) ; en effet, le 7^ myotome visible
(fig. XX ) est à l'angle que fait la partie cervicale ascendante avec la région
horizontale du tronc. Les myotomes les plus larges sont les 6^, 7^, S^, 9^,
lOe, IIP, 126; les 6^, 5^, 4©, sont très distincts, les 3^, 2^, le--, plus flous,
mais encore reconnaissables au moment des pauses. On compte en tout
38 métamères, ce qui indique la fin du stade H. Le 15^ est au delà de la
moitié du corps, à l'union des 3/5 antérieurs et des 2/5 postérieurs ; le seg-
ment post-pédiculaire s'allonge.

Les mouvements se font sur un rythme de quatre temps, très régulier,
d'une durée de 2 secondes environ. Quand le balancement est égal, les
temps 1 et 3 représentent le maximum des déviations G et T>, tandis que
les temps 2 et 4 marquent les retours passifs de la tête à la ligne médiane.
Le cycle des combinaisons motrices (fig. xiv-xv), parcouru très réguliè-
rement, est facile à suivi'e, comme chez tous les embryons élevés en milieu
constant. Le bord antérieur du pédicule est encore placé au-dessous du
5^ myotome. Le fond de la courbure, qui représente la partie du terri-
toire contractile la plus mobile et la plus puissante, se trouve au niveau
des 7^, 8^, 9®, myotomes ; le 8<^ forme la région culminante de la convexité
portée de l'autre côté de la ligne médiane.

Le diagramme, annexé à la figure xx, montre schématiquement, à
une vue dorsale, et avec un peu d'exagération pour la courbure centrale,
le déplacement de l'axe longitudinal de chaque côté de la ligne médiane.
Le bord antérieur du pédicule est le pivot autour duquel la tête oscille ;
les premiers myotomes jusqu'au 7^ semblent agir directement sur elle,
en la tirant sur le côté et en arrière ; mais c'est au delà du bord antérieur
du pédicule que se produit la courbure la plus prononcée, dans la région
des 76, 86, 96 myotomes, ces segments montrent parleur contraction que,
sans l'attache vitelline, ils pourraient communiquer à la tête un dépla-
cement presque double de celui qu'elle exécute. L'onde se propage jus-
qu'au 156 métamère. L'embryon étant très serré contre le vitellus, la
rentrée à la ligne médiane, de la partie postérieure de la courbe, est
rapide ; cependant cette partie se rapporte à un cercle de plus grand rayon
que l'antérieure. Les trois derm'ers myotomes, de 13 à 15, déplacent bien
peu la crête dorsale visible, et l'on ne voit, en arrière, aucun entraîne-
ment mécanique de la région postérieure du tronc et de la queue. L'em-
bryon exécute donc un tjrpe réduit de mouvement, à tête libre, mais
retenue par le pédicule, et à segment postérieur complètement immobilisé,

328 P. WINTREBEET

No 5, EMBRYON T''- (No 9, aiistado C). Œuf intact. Température : 18° C.

2 août, 11 //. 30 (20 h. 30 après le début tlu mouvement). L'em-
bryon, en grandissant, acquiert un déplacement plus ample ; la courbe
sus-pédiculaire s'arrête cependant à mi-corps et la partie postérieure
du tronc est encore immobile. Les combinaisons motrices se dérou-
lent régulièrement sur un rythme de 4 temps, en 2 secondes, c'est-
à-dire 1/2 seconde par temps ; ce qui est un mode relativement lent
à la température de 18° C.

No 6, EMBRYON BZ^. Œuf intact. Température : 19-20o C.

12 août, 9 heures (25 heures environ après le début du mouvement).
L'estimation du début du mouvement est faite indirectement d'après
l'embryon d (No 7, stade G), dont la figure i représente l'arpect
22 heures avant l'apparition de la motilité ; un dessin fait de B/^ le
10 août, à 12 heures, montre un état semblable à celui de la figure i,
avec une proéminence plus accusée de l'archencéphale et une fermeture
plus complète de la gouttière médullaire dans la régioa acoustique.

Actuellement, la courbe de contraction dépasse la moitié du corps
au-dessus du pédicule et déjà le reste du tronc est mobilisé légèrement
du même côté que la tête. La déviation céphalique est de 25o environ.

Les mouvements sont lents pour la température à laquelle l'animal
est soumis ; les révolutions ont 2 secondes de durée comme celles de
V'-. Le rythme est de 6 temps; le balancement, égal, s'inscrit : 1, G; 2,
retour ; 3, pause ; 4, D ; 5, r; 6, p. Les boiteries accentuées s'ins-
crivent : 1, G ; 2, D ; 3, r ; 4, 5, 6, p. Les conditions d'aération de l'eau
pouvant être mauvaises je transporte l'embryon dans de l'eau de mer
battue et filtrée, à la même température.

11 h. 30; mais après 2 heures d'immersion dans ce nouveau miheu,
l'embryon a conservé le même rythme sur 6 temps, il a acquis de j)lus
une remarquable uniformité de durée des deux révolutions latérales,
avec un retard très léger de D, ce qui détermine la série des combinai-
sons décrites chez le No 10, stade G (fig. xiv" et xv) ; chacune des
quatre attitudes décrites, DG, D-G, GD, G et D, se reproduit une
quinzaine de fois avant de faire place à la suivante. La période de
conjonction montre nettement, avec la neutralisation des déplacements
latéraux, une élévation de la tête accompagnée d'une ensellure dorsale
accusée (cabrement).

La périodicité très semblable des deux rythmes qui permet de suivre

CONTRAUTION ANEURALE 329

pas à pas le chevauchement des contractions met en reUef un trouble
particulier qui se produit au moment où,, dans son retard, D empiète
sur G, en conjonction partielle, pour aboutir à la conjonction totale.
Au moment oii va se produire la coïncidence complète des contrac-
tions, G recule, par une inversion brusque, vers la combinaison antécé-
dente DG. Suivons les événements d'un peu plus près et examinons les
temps de pause. La pause est déjà longue quand, en attitude de boiterie,
G succède immédiatement à D ; elle prend 3 temps sur 6 et dure
1 seconde, mais à mesure que D empiète sur G, elle devient plus longue,
et, pendant la rencontre complète D-G, les temps des contractions se
confondant et le retour du mouvement d'élévation de la tête cabrée
étant fini plus tôt, par rapport au retour du déplacement latéral habi-
tuel, l'immobilité de la pause augmente et dure 4 à 5 fois le temps
du mouvement. Ce phénomène d'allongement do la pause est tout à
fait normal; il reste en effet dans les limites d'une révolution régu-
lière. Le trouble rythmique marqué par l'hésitation du passage do G
devant T>, est constitué par la reprise de V attitude antérieure DG, avec une
diminution nouvelle de la pause. Mais ensuite le retard de D sur G
recommence ; faible et progressif, il aboutit encore à la conjonction
partielle. Cependant celle-ci s'efface de nouveau par un recul soudain à la
précédente combinaison DG. Au troisième essai, G passe enfin devant D
assez brusquement, après avoir franchi rapidement la série des atti-
tudes de rencontre.

12 heures (28 heures après le début de la motilité). Par suite de
Fexamen prolongé sous la lampe électrique, la température du milieu est
portée à 20^5 ; les mouvements sont plus vifs, les révolutions passent
à 4 temps, et la différence dans la durée des deux rythmes devient plus
accentuée ; D, dont le retard est plus grand, brûle les étapes de ses
combinaisons avec G, au point que les 4 attitudes caractéristiques ne
sont plus toujours présentes ; la conjonction en particulier se fait rare
et, de plus, le passage de G devant D, par l'intermédiaire de la
phase de rencontre, ne montre aucune hésitation.

19 heures (35 heures après le début du mouvement). Dans un milieu
nouveau, bien aéré, à 18^, le rythme est revenu à G temps et les dépla-
cements sont semblables à ce qu'ils étaient à 11 heures 1/2. En redres-
sant la coque, on manœuvre le vitellus et on parvient à coucher l'embryon
sur le côté D ; il ne présente plus alors qu'un déplacement latéral G qui
s'exécute de façon absolument régulière, sans aucun arrêt, sur le mode :

^30

P. iVI]<:TREBErxT

1, G ; 2, r ; 3, 4, 5, G, p. Pendant 15 niinulcs (robscrvalion. dans ces
conditions, aucun changement no se produit. Le déplacement à D est
annihilé par un obstacle mécanique ; la contraction myotomique existe
sans doute, bien que son effet ne soit jxas visible; cependant la preuve
directe de son existence ne peut être donnée.

N» 7, EMBRYON SB«\ fig. XXI, xxii et XXIII (No 10, au stade G).
Œuf intact, Température 12o C, puis variable.
i/\ 6 décembre, 16 heures il heures après le début du mou-

vement). Température 12°. Le mouvement dévie la tête
de 7 à 8» (fig. xxi), sur un rythme de 8 temps. Le pli de
flexion, placé entre le 5^ et le 6^ segments, se trouve rejeté
de l'autre côté de la ligne médiane. Le pivot autour duquel
oscille le segment céphalique est situé au niveau du 4^ seg-
ment. Comme pour l'embryon N^ 4 (fig. xx), d'un âge plus
avancé, l'axe de la tête ne suit pas complètement la direc-
tion de la partie antérieure de la courbe et s'écarte moins
de la ligne médiane ; l'obstacle pédiculaire modère Tabduc-
tion cëphahcj[ue.

Sous le microscope, on constate encore que la région
postérieure de la courbe fait partie d'un cercle plus grand
que l'antérieure et ne retrouve la ligne médiane cpie vers
le 1/3 postérieur du corps. Sur son trajet on remarque que
seuls les 6 segments antérieurs se contractent (de 6 à 12),
et encore les 3 derniers myotomes n'ont-ils qu'un resser-
rement bien léger. En arrière d'eux, la partie i^ostérieurc
de la courbe est presque rectiligne et on n'y décèle aucune
j)ropagation de l'onde ; elle bouge 'passivement. En exami-
nant le 1/3 postérieur du corps, on le voit aussi animé d'un
très petit déplacement de va-et-vient à peine perceptible,
mais réel et constant, qui s'effectue du même côté que la
déviation céphalique et se trouve légèrement en retard sur
celle-ci, comme chez les embryons n»' 2, 3, G.

7 décembre, 10 heures (25 heures après le début). Température 11» C.
Le lythme des mouvements est de 12 temps, sur 5 secondes environ;
il est absolument constant et régulier ; la contraction G met, comme au
stade G, un intervalle un peu moins long à revenir que la D ; la diffé-
rence cnt'c les deux rythmes est cependant faible et chacjue combinai-

FiG. XXI. Em-
bryon vivant
SB«' (N'^ T,
Physiologie du
stade H). Uia-
graminc do la
contraction D,
7 heures après
le début de la
niotilité, à la
température de
lii"; les chiffres
désignent lu
rang et la place
des myotomes ;
L. M., ligne mé-
diane.

CONTRA CTION A NE URA LE

33 i

son se reproduit 15 à 20 fois. Nous avons cotruit un tableau résumé de
leur succession (fîg. xxii). Nous avons supposé dans ce tableau que la
différence des rythmes était égale à un temps de la révolution D ( 1 2 temps ) ;
le cycle n'est ainsi composé que de 11 attitudes G, tandis qu'en réalité,
il en compre-
nait 80 environ.
A l'inverse du
tableau de la
figure XV, nous
avons immobi-
lisé ici la con-
traction ralen-
tie D, et fait
avancer la con-
traction G ; elle
avance d'une
case à chacune
de ses repro-
ductions. La lec-
ture des com-
binaisons se fait
du coin supé-
rieur droit à
l'angle inférieur
gauche ; les
temps de cha-
que révolution
se comptent de
gauche à droite
de 1 vers 12. La
première con-
traction s'exé-
cute à D et le

double mouvement est d'abord un DG, en haut du tableau ; nous notons
trois boiteries, à claudication de plus en plus vive, avant la conjonction
partielle D-G; puis vient la rencontre complète et ensuite la conjonction
partielle inversée, G-D. La boiterie GD s'installe alors. En continuant
d'avancer, G s'éloigne de plus en plus de D ; le mouvement arrive,

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FlG. XXII. Embryon vivant SBa' (N" 7, Physiologie du stade H) 25 lieures après le
début da mouvement. Tableau de succession des combinaisons motrices,
dans lequel G qui avance de liaut en bas et de droite à gauclie se reproduit
après 11 temps, taudis que D revient après 12 temps. Le G pointillé de la
case 12 est le même que celui de la case 1 (en ligue horizontale) puisque la
révolution de G ne dure que 11 temps ; c'est le moment oii il abandonne la
série des D, avec lesquels il vient de s'associer, pour se combiner avec les
renouvellements D précédents ; ceux-ci ont été simplement désignés comme
Da, sur la ligne des D, afin de marquer sur le même tableau la suite des
combinaisons.

332 1\ WJNTREBERT

au bout de trois claudications G D, à une égalisation approchée, qui se
transforme bientôt en balancement égal (case 11). A la case 12, G s'est
avancé suffisamment près du renouvellement précédent de la contraction D
pour se combiner avec lui. En effet, nous avons dit que la révolution G
n'est que de 11 temps ; le G pointillé de la case 12 est le même que le G
de la case I qui a commencé le cycle ; mais, dans son avance, il s'accorde
cette fois avec le renouvellement antérieur de D. On a ramené celui-ci,
sur la figure, à l'alignement des D précédents, en le désignant par la
lettre a pom* ne pas élargir inutilement le tableau. La contraction G
a gagné, pendant le cycle des combinaisons motrices, le temps d'une
révolution D.

10 7i. 15. Sous rinfluence d'un échauffement graduel et rapide provo-
qué par une lampe d'examen, employée sans interposition d'une cuve
d'eau, la température monte en 10 minutes de 11 à IS» et des modifica-
tions soudaines se produisent qui dénotent un véritable bouleversement
de l'activité musculaire. On voit d'abord trois contractions se suivre, B,
G, D, puis la contraction D se renouvelle deux fois de suite, sans con-
traction G intermédiaire, sur un rythme de 4 temps : 1, D ; 2, r ; 3 et
4, p. ; le mouvement- reparaît ensuite en boiterie GD. Le trio des con-
tractions D, G, D, se reproduit une deuxième fois, sans qu'il y ait entre
elles le temps d'un retour passif ; il est encore suivi de la répétition isolée
du mouvement D, puis, de la boiterie G D ; le groupe des phénomènes
reparaît de nouveau une troisième fois.

En dépit de cet affolement des rythmes on retrouve donc encore une
certaine périodicité dans le retour des mêmes attitudes; cette constata-
tion prouve que les modifications introduites dans le fonctionnement
de chaque bande musculaire par un brusque changement de températm-e
sont particulières à chacune d'elles ; elles révèlent un mode spécial et
indépendant de leurs réactions.

\0h. 30. Température 16^ C. Après éloignement de la source de chaleur,
la phase d'affolement va en s'apaisant ; elle dure environ 10 minutes. La
succession des deux contractions redevient régulière sur un rythme de
0 temps environ; mais la différence entre les rythmes latéraux s'est
accrue ; G va toujours de Tavant, mais beaucoup plus vite. On enre-
gistre, par exemple, sur les 12 attitudes précédentes des révolutions D
(fig. xxii) celles qui correspondent à la case 6, puis à la case 2, puis
successivement aux cases 9, 5, 1, 8, 4, etc. Si l'on n'avait pas observé
d'abord la série totale et progressive des combinaisons, on serait

ÙONTRACTION ANÊURALÉ

333

bien empêché de comprendre maintenant leur ordre de succession.

10^. 35. Température 16° C. Eau de mer nouvelle. La période troublée
a cessé ; le rythme est d'environ 8 temps pour D, de 7 temps 1/2 pour
G, comme il était à l'apparition du mouvement (fig. xiv-xv). Il faut
remarquer que le même rythme se produisait hier à une température
de 120. Nous observons donc, après une phase d'affolement,
en même temj)s c|u'une régulation des rythmes, une réelle
diminution d'activité.

10 h. 50. Depuis 10 minutes on a rapproché la lampe
électrique et la température est remontée progressivement
de 160 jusqu'à 20° ; la rapidité du rythme s'est accrue pour
chaque bande musculaire ; on compte des révolutions de
6 temps, effectuées en 1 seconde 1/2 environ. H n'y a pas
seulement diminution de la pause, mais augmentation de
vitesse dans l'exécution des mouvements, de sorte que les 6
temps actuels sont de durée bien inférieure à la moitié des
12 temps qui formaient la cadence des révolutions, il y a
seulement 1 heure, à la température de 11°. On constate
quelques troubles du rythme ; le sens des combinaisons
a changé ; c'est maintenant le mouvement D qui se repro-
duit le plus vite.

Attitude de flexion maximale (fig. xxiii). La déviation
céphalique est de 25° environ. Le pli de flexion, plus arrondi,
se produit à un métamère en arrière de l'endroit où il exis-
tait le 6 décembre, à 16 heures (fig. xx), entre le 6^ et le 7^
segment. La courbe de contraction est devenue plus pro-
fonde et plus ample, la tête ne suit pas tout à fait la direc-
tion de la courbe antérieure, mais est moins retenue que
chez le N^ 4 (fig. xx). C'est toujours vers le 15<^ méta-
mère post-otique, c'est-à-dire à peu près à l'union du tiers
moyen et du tiers postérieur du corps que la courbe du
corps recoupe, en arrière, la ligne médiane de repos ; mais tous les seg-
ments, jusqu'au 15^, paraissent maintenant en activité. Le tiers postérieur
du corps est davantage entraîné du côté contracté, mais il l'est encore d'une
manière passive, à la fin de l'ondulation. Il est possible que le bord posté-
rieur du pédicule, qui semble le pivot ^de rotation de ce segment, réfrène
en même temps son déplacement. Du fait de l'incurvation du tiers moyen,
l'extrémité postérieure remonte légèrement en avant à chaque contraction.

riG. XXIU. EtU-

bryon vivant
SB a' (N° 7,
rhysiologio du
stade H ) 26
heures environ
après le début
do la motilité.
Diagramme de
la flexion maxi-
male D. Les
cliiffres indi -
quent la place
des myotomes
correspon-
dants. II. M.,
ligne médiane.

Akcu. ve Zool. Kxp. eï g es.

X. 60.

]■. 4..

334 P. WINTREBERT

8 décembre, 9 heures (48 heures après le début). Température 10° C.
Remarquable régularité du mouvement, sur le mode primitif des combi-
naisons motrices des tableaux xv et xxn, c'est-à-dire avec mouve-
ment G un peu plus rapide que le D ; le premier revient après 9 temps,
tandis que le D se répète après 10 temps.

Après 5 minutes d'examen sous la lampe, la température monte
de un degré (à IP) et] le rythme est un peu plus coui't sur 8 et 9 temps.

Après 10 minutes, le thermomètre indique 12° ; les révolutions sont
encore un peu plus brèves sur 7 et 8 temps environ. Nous constatons
donc que, malgré les bouleversements du rythme provoqués hier à
10 h. 15 et à 10 h. 50 par les montées rapides de 11 à 18» et de 16 à 20^,
l'embryon présente aujourd'hui, à 12», un rythme sensiblement égal
à celui du 6 décembre, pour le même milieu ; les changements même
rapides de température, entre 10 et 20°, sont donc beaucoup moins
nocifs que les montées au-dessus de 20°.

Attitude de flexion maximale. L'angle de déviation de la tête est de 30°.
Le déplacement D est plus grand que le G ; celui-ci est toujours de renou-
vellement un peu plus rapide. Peut-être y a-t-il un rapport entre la
durée de la révolution et l'ampleur du mouvement ? le déplacement un
peu plus intense à D s'accompagne, en effet, d'un rythme un peu plus
lent. Le maximum de la courbe sus-pédiculaire, est maintenant au niveau
du 7<^ segment.

9 h. 20. Après 20 minutes d'examen à la lampe, sans interposition
d'une cuve réfrigérante, l'élévation rapide de la température, à 19", pro-
voque encore une période d'affolement. La rapidité du rythme est de
4 temps, parfois de 6, autant qu'on j)eut l'afïirmer ; car il existe beaucoup
d'irrégularités; ainsi, les contractions G se répètent en plus grand nombre
que les contractions D et le plus ordinairement en nombre double ; on
compte : 1, G; 2, r ; 3, G; 4, r; 5, D; 6, r; ou 1, G; 2, r; 3, G; 4, D;
5, r; 6, p; en réalité, avec la répétition de G au 3^ temps, il s'agit
d'un rythmé de 4 temps, qui parfois, mais rarement, s'exécute |en balan-
cement égal : 1, G; 2, r; 3, D; 4, r; car D, plus irrégulier que G,
manque de se produire au moment attendu.

9 h. 30. La lampe éloignée, le thermomètre marquant depuis 5 minutes
18° 5 environ, on constate, malgré cette température élevée, et parce
qu'elle se maintient quelque temps, une régularisation tout à fait remar-
quable des deux rythmes. De plus, le déplacement G prend plus d'am-
pleur et devient égal au mouvement D.

CONTRACTION ANEVRALE 335

Les rythmes sont de 6 temps ; on compte 49 battements doubles GD
(1, G ; 2, r ; 3, D ; 4, r ; 5 et 6, p) qui durent chacun deux secondes. Les
révolutions sont relativement longues pour la température du milieu où
elles s'accomplissent ; peut-être l'activité musculaire subit-elle le contre-
coup du bouleversement précédent ?

La symétrie presque parfaite des deux rj'thmes latéraux fait que
pendant longtemps, près d'une minute, on ne peut percevoir aucun
changement dans l'attitude G D ; enfin G prend un peu d'avance, et
s'éloignant graduellement de D, égalise le balancement. On compte
40 balancements égaux G et D. La pause augmente ensuite après le mou-
vement G et diminue par conséquent de plus en plus entre lui et le renou-
vellement précédent de la contraction D, dont il se rapproche et avec
laquelle il se combine bientôt en un mouvement D G ; celui-ci se repro-
duit 40 fois. Au delà, la rencontre des deux mouvements s'étabht progres-
sivement en D-G puis en G-D ; on assiste d'abord à l'empiétement de G sur
D pendant 20 rjiihmes consécutifs, mais la phase de neutralisation
complète, qui suit, est plus courte qu'on n'aurait pensé et comprend
seulement 2 ou 3 attitudes. Pendant l'opposition des contractions, le
mouvement de relèvement céphaHque et d'approfondissement dorsal
s'exécute avec mie grande netteté et il n'est plus possible, comme au
stade G, de confondre cette phase avec un arrêt des contractions ; le cabre -
ment remplace les abductions neutralisées. Le rythme est visiblement
continu ; le mouvement, à des yeux non prévenus, jDaraît seulement diffé-
rent et transformé. Après la période de conjonction totale, G prend les
devants, en conjonction partielle, G-D ; ceUe-ci dure encore une vingtaine
de battements, puis un nouveau cycle de combinaisons commence en G D.

9 h. 40. A l'occasion de la rencontre des contractions et pour une
nouvelle hausse de température de un degré et demi, qui aboutit à la
température nocive de 20°, on assiste à la reprise des mouvements désor-
donnés. Comme à 9 h. 20, mais, contrairement à ce qui se passait hier à
10 h. 15, au moment de la première élévation de température, c'est le
mouvement G qui est le plus actif ; sa contraction se reproduit deux
et trois fois pendant la durée d'une révolution D ; ceUe-ci, bien que deve-
nue un peu plus courte (1 seconde et demie), se renouvelle d'une façon
presque régulière. On ne peut, dans ce nouveau bouleversement, discerner
un ordonnancement précis ; mais les deux bandes musculaires réagissent
encore chacune suivant un mode particuher, qui souligne leur indépen-
dance mutuelle.

330 P. WINTKEBEHT

Après plusieurs cycles cVattitudes déréglées, pendant lesquelles G bat
deux ou trois fois plus vite que D, on reconnaît la formation d'une con-
jonction complète caractérisée par le relèvement céphalique. Son avène-
ment est fortuit mais normal ; elle est intéressante comme point do
repère précis au delà duquel nous pouvons apprécier avec exactitude la
relation des mouvements latéraux. C'est la combinaison DG qui lui
succède ; en suivant le cycle sur les tableaux (fig. xv et xxii), nous cons-
tatons une inversion de vitesse entre les rythmes ; c'est maintenant le
mouvement G qui retarde sur le B ; peut-être la fatigue de l'excitation
désordonnée précédente est-elle la cause de son ralentissement actuel ?
Cependant la suite inversée DG, D et G, GD, G-D ne dure que quelques
minutes ; elle s'efface bientôt devant la série qui est normale pour
l'embryon depuis le début de la motilité : GD, G et D, DG, D-G.

10 heures. Température 18°. Nous assistons à « une j^hase critique » de
la conjonction, semblable à celle que nous avons observée chez le N^ G, lo
12 août, à 11 h. 30'. Au moment où l'on pense que la neutralisation des
mouvements va s'établir, l'attitude revient en D G. La (Hfférence actuelle
entre les rythmes est extrêmement faible et chaque combinaison se
reproduit généralement 25 à 30 fois. L'inversion du rythme, qui l'amène
la boiterie précédante, se répète trois fois ; chaque fois, elle est brusque ;
à sa suite, G s'achemine de nouveau progressivement vers D. A la troi-
sième reprise, la conjonction complète est obtenue ; elle n'est totale
qu'une fois; après elle, D passe définitivement derrière G, en G D. Le
rythme est de 6 temps et dure 2 secondes en\iron. La « phase critique '-
du chevauchement des contractions étant franchie, la durée des deux
rythmes s'affirme plus égale encore qu'auparavant, car le balancement en
GD se reproduit maintenant 40 fois, comme à 9 h. 30.

12 heures. La température est montée très lentement à 20°. Le ty^x?
de chaque combinaison ne se reproduit plus que 15 fois environ, mais le
rythme est toujours de 6 temps, en 1 seconde 1/2. En suivant le sens du
chevauchement, on observe que, de GD, l'attitude passe régulièrement en
G et D, mais au heu de continuer son avance (Voir tableau figure xxii)
pour rejoindre en DG le D précédent, G recule vers le D, qu'il avait
tendance à quitter et, reprenant avec lui son mouvement de claudication
GD, il re\àent à la conjonction G-D, laquelle s'exécute cette fois sans
nouvelle aryt-hmie ; la boiterie DG s'installe ensuite et Ton voit survenir
toutes les combinaisons marquées sur- le tableau de la figure xxii, en ei\
faisant la lecture de bas en haut au lieu de le lire de haut en bas. U e

CONTRACTION ANEVBALE 337

inversion dans la durée relative des deux rythmes s'est produite ; la
révolution G, auparavant plus courte, est devenue plus longue que
la D.

12 h. 30. Température 20o. On assiste à la reproduction de plusieurs
inversions qui se produisent dans les deux sens, presque toujours à l'occa-
sion du passage en conjonction, mais aussi en dehors de lui.

Grâce à la connaissance des modifications qui se produisent dans la
vitesse des deux rythmes, on arrive à comprendre maintenant comment
se produisent toutes les sautes d'attitude qui, avant l'étude attentive
des phénomènes, pouvaient paraître le résultat d'une simple fantaisie.
Il s'agit soit d'une différence accusée et persistante dans la durée des deux
révolutions musculaires latérales (7 décembre, 10 h. 30), soit d'un change-
ment inopiné dans la durée presque égale des révolutions en cours.

L'inversion dénote un changement dans le fonctionnement du muscle,
mais la persistance du cycle inversé montre qu'elle correspond à une
modification durable des échanges et de l'activité musculaire.

II. — Vue d'ensemble

I. Anatomie.

L'examen des embrj^ons in toto par différentes méthodes (fig. xvi à
XX et pi. VII) permet de voir et de préciser beaucoup de caractères mor-
phologiques, non seulement de la surface externe, mais aussi d'organes
internes tels que le sji^stème nerveux, l'appareil digestif, les myotomes,
le cœur, le pronéphros, etc.

Les trois vésicules cérébrales sont nettement délimitées. Le rhomben-
céphale présente une suite de 4 neuromères, très apparents en lumière
transmise sur les photographies de l'embryon F (pi. VII). Ce sont, d'avant
en arrière, les neuromères trigéminal, intermédiaire, facial, glosso-pharyn-
gien. Le placode acoustique, qui a émigré du neuromère facial vers le
renflement de la IX^ paire, ne paraît correspondre encore à aucun neu-
romère déterminé. L'absence de racine nerveuse, au niveau du neuro-
mère intermédiaire aux V^ et VII^ paires, se constate aisément. Le
premier neuromère tfochléaire, ou cérébelleux, n'est pas encore constitué ;
cependant l'aspect de la languette antérieure médiane du rhombencé-
phale, sur la figure xvii, et l'étirement du détroit situé entre les deux
vésicules cérébrales moyemie et postérieure, indiquent déjà la place

338 P. WIXTBEBEBT

réservée à son développement ultérieur. Le pneumogastrique ne présente
pas encore de condensation nerveuse visible.

La placj[ue auditive a reculé ; son bord doi-sal, concave en dehors,
suit maintenant la courbe du sillon situé entre les deux derniers neuro-
mères, contre lesquels elle est appliquée ; on n'observe pas encore
au centre de la plaque auditive de dépression manifeste. Sur les
photographies de la face latérale J), chez l'embryon F, le bord inférieur
de la plaque se dessine entre la traînée antérieure du nerf facial, plus
longue et plus foncée, et l'origine du glosso-pharyngien, moins étendue
en hauteur, de sorte que, d'avant en arrière, le massif des VII», VIII* et
IX^ nerfs présente une diminution d'opacité et une montée graduelle
de son bord inférieur.

La position relative de la 2^ fente branchiale et plus tard de la 3^,
à leur naissance et pendant leur accroissement, révèle qu'elles se forment
dans la région postérieure sus-péricardique et s'avancent ensuite de plus
en plus à mesure qu'elles se développent. La région cardiaque grandit de
son côté vers l'arrière.

La comparaison des figures v et xix est très suggestive ; elle souligne
les changements dé l'aspect général, survenus du stade G au stade H.
La région occipitale a augmenté de longueur ; en effet, l'attache
antérieure du pédicule a reculé avec la paroi postérieure du péricarde ;
l'angle dorsal qui marque la limite de la tête et du tronc ne se trouve plus
au milieu de la longueur de Tanimal, comme au stade G (fig. v); il est
maintenant situé presque à l'union du 1/3 antérieur et du 1/3 moyen
du corps. La tête est plus relevée et sa face inférieure, devenue concave,
montre en bas et en avant la saillie très accusée du prosencéphale.
Le territoire métotique, autrefois compris dans la région pédiculaire
(fig. v), est maintenant dégagé du pédicule dans sa moitié antérieure.

Si la plaque auditive forme un excellent point de repère pour la mise
en place des premiers myotomes occipitaux, le j^ronépJiros, absolument
fixe dans sa partie antérieure, en forme un second, très précieux, qui
permet de marquer la limite du tronc, et de reconnaître ainsi les change-
ments qui s'effectuent dans le nombre des myotomes de la région occi-
pitale.

Le pronéphros, non segmentaire, ainsi que Ta montré Burlend, reste
l'apanage des 3^, 4^ et 5^ segments du tronc. H est visible sous forme d'une
traînée foncée sur les photographies de l'embryon F (pi. VII).

L'examen en lumière transmise des myotomes moyens de cette

CONTRACTION ANEURALE 339

région montre leur cUvîsîon (pi. VII). L'augmentation du nombre des
segments occipitaux se produit donc sur place et non par adjonction de
myo tomes postérieurs. Les modifications de la région métotique ne reten-
tissent pas sur le tronc.

Dès la fin du stade H, il est possible de compter exactement du dehors
les 7 somites occipitaux; ils constituent, chez Scylliorhimcs canicula,\a,
rampe cervicale. La Umife de la tête et du tronc cdincide, dès le stade H,
avec Vangle d'uiiion de la partie ascendante antérieure et de la région
moyenne horizontale du corps.

H n'existe, au stade H, aucune ouverture de la cavité endoder-
tnique. L'orifice postérieur que l'on pouvait considérer, au stade G,
comme le reste du blastopore, a disparu; et l'on ne voit encore aucune
indication d'une descente de Vendoderme au contact de l'ectoderme, consti-
tuant la papille dite anale, ou mieux cloacale. Mais V ébauche du cloaque
est visible à la partie ventrale du bourgeon terminal, sous V aspect d'une
légère saillie, qui interrompt le liseré limbique.

II. Physiologie

A. Phénomènes généraux de l'activité musculaire.

Les propriétés fondamentales du muscle sont les mêmes qu'au stade G,
où leur définitition a été donnée. Nous avons poursuivi leur étude au
stade H en examinant particulièrement les modalités qui surviennent
dans un milieu légèrement instable. Les modifications sont de nature expé-
rimenta.le, car les milieux naturels d'élevage sont presque constants;
mais nous avons obtenu de cet examen des renseignements fort utiles sur
le comportement du muscle.

1° ie rythme

J.. Influence de la température (p. 3:39). — I. L'augmentation de ractivité jusqu'à 20° (p. 330). — II. La tempéra-
ture critique de 20" (p. 340). — III. L'affolement : 1° L'efîet des températures élevées entre 20» et 23°
(p. 341) ; 2° La montée rapide de la température entre 10° et 20" (p. 341). — IV. La cessation du mouve-
ment à 23° et au-dessus (p. 341). — V. L'égalisation éventuelle des rythmes aux températures élevées
mais inférieures à 20° (p. 342). — VI. La fatigue ; la part des antécédents dans la vitesse du rythme à
une température donnée (p. 342).

B. Influence des excitations mécaniques consécutives à un déplacement dans la coque (p. 344).

C. L'inversion passagère des rythmes au passage de la conjonction (p. 344).

A. Influence de la température.

I. L'augmentation de l'activité jusqu'à 20°. L'influence de la chaleur
est toujours considérable : ainsi le rythme, chez le N° 7, est de 12 temps
à 11°, de 8 temps à 12°, de 6 et de 4 temps à 18° et 20o. Chez le N» 6 il

340 P. WINTREBEBT

est aussi de 0 temps à 18° et de 4 temps à 20°. Les No'' 3, 4, 5 battent à
4 temps à 18", La durée réelle peut varier chez divers embryons pour
une même température ; ainsi à 18°, la révolution du N<^ 3 dure 1 seconde,
celle des No^4, 5, 6, 7 (8 décembre, 10 heures), 2 secondes. Mais ce ne sont
point seulement des embryons différents qui ont une durée de période
rythmée variable aux mêmes températures ; le même embryon peut
ne pas reproduire le même rythme, quand on le replace dans un milieu
identique, à des moments différents du stade H ; il importe de tenir
compte des incidents survenus entre deux examens (Voir § VI, p. 342).

Une augmentation lente de la chaleur, de quelques degrés, à une
température déjà élevée, comme de 18° à 20°, peut ne provoquer aucune
perturbation durable. Ainsi le N" 6, qui passe (à 12 heures) de 18 à 20",
renouvelle ses contractions sur 4 temps, au lieu de 6, et l'on remarque à
ce moment que la différence de vitesse entre les rythmes latéraux s'est
accrue; mais à 19 heures, l'embiyon, revenu à 18», reprend sonr3rthme de
6 temps. Cependant c'est seulement autour de la température habituelle
d'élevage dans le milieu naturel que des écarts lents et légers déterminent,
sans dommage ultérieur, une accélération des battements; l'effet des élé-
vations graduelles de- la chaleur, les 7 et 8 décembre, sur le N*'7 (SBa-^)
le prouve.

II. La iempérature critique de 20". Elle est le point limite auquel on
voit apparaître les premiers troubles rythmiques. Quelque lente que
soit la montée de la chaleur à son niveau (N" 7, le 7 décembre, 12 heures),
et même si la température de 20" reste constante, on constate des inver-
sions dans la vitesse relative des rythmes latéraux. Nous ne voyons pas,
cependant, d'arythmie caractérisée, de mouvements ataxiques, d'arrêts
ou de crises de répétition inattendues ; les irrégularités sont faibles ;
elles ne durent qu'une fraction de temps et ne seraient probablement
pas perceptibles par l'observation d'un seul rythme latéral ; mais la
position réciproque des deux contractions, au moment de leur renou-
vellement, nous permet de les constater, surtout si nous nous servons,
pour prévoir le jeu normal des combinaisons dans un sens déterminé,
des tableaux de marche donnée aux figures xv et xxii. Le changement
brusque d'une combinaison dont on suit l'évolution graduelle, le manque
d'une combinaison prévue par le tableau, indiquent une variation
des processus musculaires; la suite des attitudes montre si la modifica-
tion est instable ou persistante.

Il suffit d'uiie montée de quelques degrés, quand la température est

CONTRACTION ANEUEALE 341

déjà haute, pour déterminer des troubles ; ainsi le N^ 7, le 8 décembre, à
9 h. 40, après une phase de régulation remarquable à 18o5, est affolé
par une montée de la chaleur à 20°, c'est-à-dire pour une simple
élévation de l^S.

III. L'affolement : 1^ L'effet des teynpératures élevées, entre 20 et
23°. Au-dessus de 20°, les mouvements se précipitent ; les périodes très
écourtées deviennent iiTégulières,les déplacements, plus vite renouvelés,
diminuent d'ampleur ; entre 22 et 23°, il n'y a plus aucun rythme recon-
naissable ; à 23°, souvent le mouvement s'arrête. Nous avons vu un
exemple de cet affolement des contractions au stade G (N^ 3).

2° La montée rapide de la température entre 10 et 20<*.

On provoque encore l'affolement du rythme, par un rapide chan-
gement de température, dans les limites où celle-ci permet un fonctionnement
régulier, c'est-à-dire entre 10 et 20°. Ainsi, chez le N^ 7, une première crise
d'affolement a été obtenue par une hausse, en 15 minutes, de 11 à 18°
(7 décembre, 10 h. 15) et, le lendemain, un second dérèglement fut
provoqué, après retour intermédiaire à la normale, par une montée de
chaleur de 10° à 19° en 20 minutes (8 décembre, 9 h. 20). Dans ces cas,
les différences de température ont été respectivement de 7° et de 9°, la
gradation de montée a été régulière et l'élévation rapide, mais sans
brusquerie. Il est probable que plus le changement est soudain, plus
l'effet de désordre est violent et vite obtenu. Lorsque le milieu est
redevenu constant, à une température élevée supérieure à la nor-
male, 16° par exemple, et qu'une régulation de l'arythmie précé-
dente est intervenue, il suffit d'une nouvelle hausse de 4° seulement
pour déterminer un nouveau dérèglement; mais, malgré la hauteur
de la température, la dénivellation étant moindre, les désordres sont
aussi plus limités. Par exemple, le 7 décembre à 10 h. 50, le N^ 7
présente cette élévation de 4° en 10 minutes ; elle ne provoque, avec un
accroissement notable de l'activité, qu'une inversion dans la durée res-
pective des rythmes, entraînant une succession inverse des combinaisons
motrices.

IV. La cessation du mouvement à 23° et au-dessus. Nous avons noté
déjà que porté à 23° l'embryon perd toute activité et cesse ses mouve-
ments (N° 3, au stade G) ; transporté dans un milieu neuf et moins chaud,
à 15*^, il ne reprend ses contractions qu'au bout de 3 minutes. Ces phé-
nomènes sont communs à tous les embryons. Cependant le jeu de
trop élever la température, influant sur l'activité ultérieure et pou-

342 P. WINTBEBERT

vant faiispcr robscrvalion snbséqiioiito du mouvement normal, doit
être soigneusement é\dté, si l'on veut cf)nservcr les embryons en bon
état,

V. U égalisation presque complète des deux rythmes aux températures
élevées, inférieures à 20''. Il arrive souvent qu'à une température élevée,
devenue constante les révolutions, de courte durée, se régularisent de
façon remarquable et très rapidement, après une période d'affolement.
Chaque combinaison motrice peut se répéter 40 fois par exemple,
avant de céder la place à la suivante. Cette uniformisation des rythmes
survient chez le N'' 7, le 8 décembre, à 9 h. 20, à quelques minutes d'une
crise d'affolement provoquée par la montée de la température de 11" à 19°
en 20 minutes et pour une stabilisation de la température à un demi-
degré seulement (IS^S) au-dessous du maximum atteint. U est vrai qu'à
ces hautes températures, qui excitent beaucoup l'activité musculaire,
la moindre variation de milieu est une cause d'agitation désordonnée ;
ainsi à 9 h. 40, le même N^ 7 est affolé de nouveau par une simple
élévation d'un degré et demi, de IS^S à 20^».

En résumé, l'influence de la température varie suivant le mode
de son application. On remarque : 1^ V augmentation simple de Vactivité
musculaire, déterminée par une élévation graduelle de quelques degrés,
à condition qu'elle se produise entre 10 et 20° ; il est possible qu'une
élévation plus étendue puisse ne provoquer qu'un accroissement régulier
de vitesse et d'intensité, si elle est extrêmement lente ; 2° l'excitation
désordonnée de la fonction, Vajolemeyit, produit soit par de hautes
températures entre 20 et 23°, soit par l'élévation rapide du degré ther-
mique, entre 10 et 20°. La température de 20° est le point critique
qui marque, en l'absence de variation, la frontière entre la périodicité
rjrthmique et l'arythmie ; 3° la cessation d'activité, à 23° environ ; le
mouvement peut reprendre, à condition que ce degré de température
ne soit pas longtemps maintenu,

VI. La fatigue; la part des antécédents dans la vitesse du rythme à une
température donnée. Nous avons vu, au stade 0, que les mauvaises
conditions d'élevage et particulièrement une montée anormale de la
température, avant l'apparition du mouvement, avaient leur répercus-
sion sur le compoi'tement des embryons. Nous pouvons, au stade H,
pousser plus loin l'analyse des influences nocives qui s'exercent sur le
fonctionnement musculaire. Nous observons que l'excitation prolongée
d'une chaleur, voisine de 20», est suivie d'une dépression, dont la durée

CONTRACTION ANEURALE 343

varie suiv.ant le degré d'accélération antérieure dn mouvement et le
temps pendant lequel elle a été maintenue. Si l'affolement a été provoqué
par un changement brusque de température, ou par une élévation entre
20 et 23°, le retentissement des troubles peut avoir une certaine durée.
Ainsi, le rythme du N» 7 (S Ba^) est de 8 temps le 7 décembre, à 10 h. 35,
à une température de 16*^, et l'on remarque qu'il était déjà de 8 temps, à
12», le jour précédent. La raison de ce changement d'excitabilité se
trouve dans les événements qui se sont passés le 7 décembre, vingt
minutes avant l'observation, et qui consistent en un affolement des
contractions sous la montée rapide de la chaleur, entre IP et 18o. Le
même embryon a subi, le 7 décembre, d'autres élévations transitoires de
température à 20» ; mais ces modifications passagères de milieu ne
furent pas assez nocives pom* laisser sur lui une empreinte durable et
le lendemain 8 décembre, après 22 h. de température constante et basse
(10° environ), il présentait de nouveau, à 9 heures, un rythme de 8 temps
pour une température de \2P. Ce même jour, à 9 h. 30, après avoir subi
une nouvelle montée brusque de température, il montrait encore une
diminution d'activité, car la régularisation de ses battements, à IS^S, se
faisait à une vitesse de 6 temps , au lieu que le renouvellement des con-
tractions se produisait à 4 temps, pour la même température, avant le
dérèglement.

Il existe donc un maximum de vitesse que les mouvements ne peuvent
dépasser, sans qu'une dépression consécutive survienne, et il n'est pas
nécessaire qu'un affolement ait été provoqué pour que celle-ci devieime
apparente. Les contractions très accélérées dans leur reproduction, occa-
sionnent après elles, malgré la conservation du rythme, une diminution
de l'irritabilité. Elles s'accompagnent peut-être d'une dépense excessive
des matériaux d'échange et d'un encombrement passager des déchets
à éliminer, qui déterminent la fatigue. La précipitation arythmique
au-dessus de 20^, provoque un épuisement rapide' et des désordres
qui diminuent l'activité musculaire pendant le temps de leur répa-
ration.

Mais dans les conditions normales d'une température voisine de H^,
on ne remarque jamais de fatigue; le renouvellement plus ou moins
rapide de la contraction est, dans ces conditions, toujours jonction des
circonstances du milieu, et la vitesse de reproduction des battements
reste toujours la même, pour la même température.

344 P. WINTREBERT

B. Influence des excitations mécaniques de jrottement provoquées
par un déplacement dans la coque.

Le N<* 3 montre que les excitations mécaniques légères des tractus
glaireux, consécutives à un déplacement artificiel dans la coque, déter-
minent une vivacité plus grande des mouvements, une durée plus courte
des révolutions et quelques troubles légers du r3rthme. Cette influence du
frottement est différente de celle de l'obstacle ; le premier est excitant,
le second ne fait que s'opposer au déplacement, sans le stimuler.

C. L'inversion passagère des rythmes au moment de la conjonction.

Quand la différence entre les deux rythmes est grande et qu'en consé-
quence le chevauchement des mouvements est rapide et le cycle des
combinaisons réduit à quelques attitudes, on ne remarque aucune influence
d'un battement sur l'autre ; si, par hasard, une conjonction a lieu, elle
ne modifie pas Tallure de chaque rythme particulier. Mais quand les
révolutions sont de durée si semblable que chaque combinaison du cycle
se répète longtemps, 40 fois par exemple, avec une progression très
lente d'un mouvement sur l'autre, alors, à la phase de conjonction,
l'opposition prolongée des contractions, qui va en s'affirmant, cesse
parfois brusquement par suite d'un recul soudain et imprévu de la
contraction la plus rapide, et la boiterie antécédente reprend ; à partir
de celle-ci, le double mouvement s'achemine de nouveau vers la conjonc-
tion ; mais le battement, qui devance l'autre, peut encore rebrousser
chemin plusieurs fois avant de parvenir à la conjonction complète ; quand
il y est parvenu, il ne revient généralement plus en arrière.

Nous avons constaté ce phénomène sur le N° 6 et sur le N<^ 7. Il
existait, chez le premier, quand chaque combinaison motrice se répétait
15 fois, à 180, sur ^^i rythme de 6 temps et à 2 secondes environ d'intervalle;
mais à 20^, quand les mouvements étaient encore plus vifs et le chevau-
chement plus rapide, il avait disparu. Chez le second, nous le trou-
vons le 8 décembre à 10 heures, à 18o C, pour une répétition de chaque
attitude portée à 30 fois, sur un rythme de C temps et 2 secondes de
durée.

Les circonstances dans lesquelles apparaît cette hésitation dans le
chevauchement des contractions peuvent éclairer son déterminisme :
l^la température est élevée (18°) et, en conséquence, Virritahïlité muscu-
laire est portée à son maximum ; 2'' les rythmes sont de durée presque

CONTRACTION AN EU RALE 345

égale; les contractions s'opposent longuement et progressivement; 3» La
dui'ée des révolutions est longue (2 secondes), relativement à la tempé-
rature élevée; et elle peut être mesurée sur 6 temps ; les mouvements,
relativement lents, révèlent un fonctionnement moins franc, une allure
moins décidée que d'habitude, pour le milieu donné. Nous renvoyons au
chapitre V, traitant de V irritabilité, la discussion des causes possibles
de cette inversion r3i:hmique, en période de conjonction.

20 Umnplitude semblable des dp/placements libres de même sens,
à un moment déterminé du développement.

L'intensité des oontractioixs libres se montre toujours égale, dans les
mêmes conditions de milieu, pour un même côté; mais d'un côté à l'autre
elle peut différer. Nous voyons, chez le N» 7, un exemple d'une diffé-
rence dans la valeur du déplacement des deux côtés ; la contraction D
(8 décembre, 9 heures) dévie la tête un peu plus que la contraction G ;
celle-ci paraît à la fois plus courte et plus rapide, de sorte qu'on est en
droit de se demander s'il n'y aurait pas une relation entre son intensité
et sa durée. Cette différence révèle en tout cas un état du fonctionne-
ment dissemblable dans les deux chaînes myotomiques et montre que
colles -ci possèdent chacune leur activité propre. Cette activité peut,
du reste, varier suivant le moment de la croissance, et l'influence spé-
ciale des circonstances ; c'est ainsi que chez le même embryon N" 7,
après une phase de dérèglement causée par une montée rapide de la
température, les deux mouvements deviennent d'égale ampleur (8 dé-
cembre, 9 h. 30).

30 La propagation de Vonde.

Elle existe chez tous, mais se voit mieux chez certains. Le N'' 3, couché
sur le vitellus après un déplacement forcé dans la coque, la présente très
nettement et le N^ 1, à tête fixée clans une encoche vitelline, la laisse
apparaître mieux encore, comme une sorte de mouvement de reptation.

La vague de contraction s'étend, à la fin du stade, jusqu'au 15^ myo-
tome environ. Il faut distinguer, dans le déplacement de la partie posté-
rieure du corps, ce qui appartient à l'entraînement passif, de ce qui est
le résultat de la contraction elle-même ; il n'est possible d'affirmer celle-
ci que par l'inspection des myotomes, à fort grossissement.

Mais l'aspect général du déplacement fournit sur le modo de la pro-
gagation des données nouvelles ; il révèle le recul du lieu de la jjre-
înière contraction et montre que la propagation marche, à partir de lui, en

34G P. WINTREBERT

deux sens différents, vers l'avant et vers Tarrière (Voir plus loin : Con-
ditions actuelles du mouvement, 'p. 351).

4P Uautonomie de chaque bande myofomique.

Toutes les observations concordent à montrer que chaque bande
musculaire a ses réactions propres. Sans doute, les myotomes corres-
pondants se développent d'une façon symétrique, de chaque côté, et
se contractent à peu près de la même manière; cependant, il n^y a
jamais égalisatiori de durée entre les révolutions normales des con-
iractio7is opposées.

L'inversion dans le jeu des combinaisons motrices, qui révèle une
modification dans la vitesse relative des rjd^hmes, ne doit pas êti-e consi-
dérée en soi comme un phénomène dépendant toujours des circonstances
extérieures ; elle peut se présenter dans un milieu qui paraît constant et
témoigner d'un fonctionnement indépendant des deux bandes muscu-
laires ; seule, sa répétition fréquente signifie un désordre fonctionnel.
H suffit, en effet, d'une différence si petite dans le temps des révolutions
pour déterminer une variation dans les combinaisons prévues, qu'on ne
peut s'étonner de voir parfois le cycle inversé, en l'absence d'une cause
extérieure apparente ; et puisque les deux fonctiomiements musculaires,
ne se montrent pas reliés l'un à l'autre par une force régulatrice il serait
au contraire surprenant de voir les mouvements se produire toujours
de manière régulièrement alternante, ou encore l'un toujours plus tôt
que l'autre ; car, si les muscles dépendent des conditions générales du
milieu, l'équilibre de leurs manifestations correspond aussi à des con-
ditions locales, dérivées de leur structure particulière, et leurs réac-
tions propres ne peuvent avoir un synchronisme parfait. Avec la gamme
des températures nous pouvons augmenter et troubler l'activité mus-
culaire générale, mais notre intervention se borne à une action globale
d'excitation et nous ne saurions prévoir les réponses particulières de
chaque ynuscle ; nous ne pouvons absolument pas dire si la bande G
ou D réagira, à une température trop élevée ou variable, par un arrêt
prématuré, par une crise de répétitions irrégulières, ou même par un
simple accroissement d'activité rythmique.

Les réactions de chaque bande musculaire aux conditions anormales
sont différentes et imprévisibles ; cependant, une fois déclanchées, elles pré-
sentent ime allure propre assez caractéristique. Jusque dans l'arythmie,
on observe un ordonnancement évident dans le retour des phéno-

CONTRACTION ANEURALE 347

mènes, par lequel chaque muscle manifeste son autonomie. On trouvera
chez le N^ 7, 7 décembre, à 10 h. 15, et le 8 décembre, à 9 h, 20
et à 9^ h. 40, des exemples de cette spécialisation unilatérale des
désordres fonctionnels .

5° L'irritabilité.

I. Les infliionces thermiques et mécaniques (p. 347).

II. Le déterminisme des inversions passagères il<ins la vitesse des deux rytlimes à la phase de conjonction (p. 347).

— A. Hypothèse de l'influence réciproque des mouvements (p. 347). — B. Hypothèse de l'asphyxie
(p. 348. — C. L'existence d'inégalités légères dans le jeu des rythmes, décelées seulement au temps do
la conjonction (p. 348).
m. Influence d'un milieu carboné et d'un milieu oxygéné (p. 350).y

Sans vouloir aborder ici dans son ensemble la question de l'irrita-
bilité, nous signalerons les réactions du muscle aux facteurs éventuels de
variation qui se sont présentés au cours de l'élevage et de l'examen des
œufs.

I. Les influences thermiques et mécaniques. Nous avons déjà suffi-
samment insisté, à propos du rythme, sur l'influence de la température,
et sur celle du frottement de l'embryon par les tractus glaireux dans le
voyage à travers la coque ; nous n'y reviendrons pas .

II. Le déterminisme des inversions passagères dans la vitesse des deux
rythmes, à la phase de conjonction. A. Hy2)othèse de F influence réci-
proque des mouvements. Les phénomènes d'inversion, passagère qui, dans
l'étude du rythme, ont déjà attiré notre attention, semblent, a priori,
pouvoir être considérés comme le résultat d'excitations mécaniques ; mais
il est difficile d'apprécier exactement le rôle de celles-ci. Nous voyons
sans doute les contractions s'opposer au moment de la « conjonction »
et nous constatons parfois un retour en arrière dans la marche des
chevauchements; mais nous manquons d'éléments pour décider si c'est
la contraction la plus vite renouvelée qui allonge sa révolution ou
si c'est la contraction inverse, plus tardive, qui raccourcit la sieime;
nous ne savons pas non plus pourquoi le heurt de la rencontre n'est
pas toujours effectif dans les conditions de chevauchement lent qui
sembleraient devoir provoquer à tout coup l'hésitation du passage (N^' 7,
8 décembre, 9 h. 30), ni pourquoi, si l'excitation mécanique est seule
en jeu, il ne se produit d'inversion que lorsque l'opposition est près
d'être complète. C'est le lieu de distinguer l'ébranlement général, qui
résulte du va-et-vient très rapide de deux contractions opposées, immé-
diatement consécutives, de la contrainte progressive qui aboutit à
l'annihilation du déplacement et transforme l'effort dynamique en effort

^48 P. WINTREBERT

statique. Quelle est rinfluence de ces deux conditions ? Là est peut-être
le nœud du problème.

Le retour à une attitude antérieure dans le cycle des combinaisons est
brusque ; il ressemble à un saut en arrière ; il se fait en une fois et il
peut se renouveler plusieurs fois. Cependant mes notes d'enregistrement
montrent que, somme toute, le temps total de la conjonction depuis
la fin de la boiterie qui la précède, jusqu'au commencement de la boi-
terie qui la suit, n'est souvent, malgré ces reculs suscessifs d'attitude,
pas plus long que le temps total de chacune des trois autres combinai-
sons qui font, au même titre, partie du cycle (fig. xv et xxn) ; après
plusieurs tentatives infructueuses de passage, suivies de retour en arrière,
le nouvel acheminement vers la conjonction complète se produit plus
vite, plus délibérément qu'auparavant, et le passage au delà se fait d'un
seul coup, sans stationnement à la phase de complète neutralisation.

B. Hypothèse de Vasphyxie. L'immobilisation est défavorable aux
échanges respiratoires. Si nous partons de ce point de vue, les inversions
passagères observées pendant les périodes j)rolongées de « conjonction)),
peuvent apparaître comme une manière de conserver, dans les cas
d'égalisation presque parfaite des rythmes, la mobilité indispensable à
l'oxygénation des tissus ; en effet, une opposition durable des mouvements,
telle qu'elle résulterait d'un synchronisme 2Mrfait des deux cojitractions laté-
rales ne serait elle pas néfaste à Vorganisme? Dans cette h3rpothèse'
l'inversion des rythmes qui provoque la reprise soudaine d'un balan-
cement, traduirait le désordre causé par la i)énurie des échanges. Le
fait que ce dégagement ne se produit que dans le cas d'oppositions
réitérées des mouvements, et après un certain nombre de conjonctions
partielles, semble appuyer cette conception. L'analyse critique de
certaines conditions de milieu lui est aussi favorable ; ainsi la tempé-
rature élevée, où nous avons vu se produire les inversions, diminue
la quantité d'oxygène dissous dans l'eau et peut hâter l'asphyxie ;
la lenteur anormale des révolutions augmente les chances de celle-ci en
prolongeant l'immobilisation. Nous verrons plus loin la valeur de cette
hypothèse.

C. L'existence d'inégalités jondamentales légères dans le jeu des rythmes.
Nous aboutissons à une solution plus simple du problème en supposant
que les petites inégalités, notées au moment de la conjonction, existent
tout autant dans les autres parties du cycle, mais passent inaperçues, faute
de point de repère assez exact pour les mesurer. La conjonction complète

CONTRACTION ANEURALE 349

constitue en effet un terme de passage très précis, qui rend appo^rentes
les moindres irrégularités et décèle les plus légères divergences dans le
renouvellement des contractions. La constatation que ces inégalités se
remarquent surtout à une température élevée montre le rapport qui les
lie aux influences faiblement nocives qui exaltent l'irritabilité ; lorsque
celles-ci ne s'exercent pas, nous assistons à un jeu prolongé de rencontres
partielles, s'aclieminant graduellement vers une conjonction complète et
passant au delà, sans inversion dans la durée des r3^hmes (N° 7, 7 dé-
cembre, 10 heures).

Nous avons noté dès le stade G, qu'on peut dépister la révolution la
plus longue par Tordre dans lequel se déroulent les doubles combinaisons
motrices; nous voyons, actuellement, qu'on parvient à apprécier des
inégalités encore plus petites et plus transitoires, grâce à la comparaison
plus aisée des temps de chaque révolution la^térale cA\ moment où elles
deviennent synchrones. La phase de conjonction complète est comme le
but duquel se rapprochent, plus ou moins, les mouvements suivant
leurs différences de périodicité.

Discussion. Pour préciser la part qui revient à chaque hypothèse,
nous devons faire état de faits que nous ne connaîtrons qu'ultérieu-
rement.

a) L'influence mécanique de l'ébranlement dans le conflit des mouve-
ments est inexistante ; déjà nous avions remarqué que l'inversion ne se
produit pas à la période la plus agitée, qui est aussi la plus précoce de la
rencontre, c'est-à-dire au moment de la succession soudaine des contrac-
tions non encore neutralisées. Les expériences de « choc de la tête », au
stade I, confirmeront que l'ébranlement n'arrête ni ne modifie, d'une
manière appréciable, la contraction en cours ni les contractions sui-
vantes. H ne reste donc à considérer de l'opposition des contractions
que l'impossibilité réciproque de tout travail effectif, de tout raccour-
cissement. L'annihilation du mouvement s'aggrave à mesure que le che-
vauchement des contractions devient plus complet ; il se peut très bien
que l'immobilité, et surtout la résistance à l'effort musculaire, modifient
les échanges du muscle ; nous n'avons aucune idée des phénomènes
intimes de cet ordre ; mais ce n'est pas une raison pour penser que
l'entrave apportée au travail effectif d'un muscle aneural, n'exerce
aucune influence sur le retour de sa contraction.

b) Nous avons des arguments suffisants pour affirmer que l'asphyxie
n'est pas enjeu ; en effet, après l'immobilisation prolongée qui ré.sulte d'une

ARCn. DE ZOOL. KXV. ET (jlÉS. — T. 60. — 1' 4 24

350 V. WINTREBERT

lésion opératoire, le mouvement reprend et devient bientôt presque aussi
vigoureux qu'auparavant, si du moins la lésion n'a pas intéressé une
trop grande partie de l'appareil musculaire. Le brassage constant du
liquide péri-embryonnaire par les mouvements, s'il favorise les échanges
respiratoires, n'est donc pas une nécessité.

c) Il est certain, d'autre part, que le point de repère très précis de la
conjonction complète permet d'apprécier des différences très légères
dans la durée relative des révolutions. Mais ces petites divergences se
produisent -elles ? Elles semblent réellement exister, à la faveur des cii*-
constances qui accompagnent le jeu des inversions compensées, instables
et passagères. Ces circonstances favorables sont : la durée presque égale
des révolutions de chaque bande myotomique, qui indique des réactions
presque identiques, leur longueur anormale pour la température donnée,
qui est un signe de fatigue, et la grande élévation de la température, qui
exalte l'irritabilité musculaire,

III. Influence d'un milieu carbo7ié et d'un milieu oxygéné. Nous
trouvons, au N^ 2, un embryon dont le mouvement s'exécutait, à 18^,
d'une manière unilatérale, sur un rythme de 8 temps, en 2 secondes,
c'est-à-dire très lentement ; après avoir été plongé quelques minutes
dans une eau de mer aérée, à la même température, il reprit ses mouve-
ments bilatéraux, avec une déviation céphalique plus ample et un rythme
plus rapide, de 4 temps.

B. Conditions actuelles du mouvement.

\^ Le territoire de contraction.

Il s'étend à mesure que plus de myotomes naissent à la contractilité ;
on peut dire qu'au stade H, l'onde se propage jusqu'au tiers postérieur
du corps, c'est-à-dire jusqu'au 15^ myotome environ (N"^ 4, 7). Le fond
de la courbe recule et augmente de profondeur, à mesure que la pro-
pagation s'étend. Nous avons noté que le point culminant de la courbe
se trouve déjà entre le 1^ et le 8^ myotomes, 7 heures après le début,
chez le N° 3, à 18^. Il est au niveau du 8® myotome, après 48 heures de
mouvement chez le N^ 4, à 18° (fig. xx) ; chez le N» 7, à 12°,
nous le voyons d'abord placé au septum intermédiaire entre le 5^ et
le 6^ myotome, à 7 heures du début (fig, xxi), puis, entre le 6^ et le
7® segment, à 26 heures environ du début (fig, xxi), enfin, au niveau du
7*^ segment, à la 48^ heure du mouvement.

CONTRACTÎON ANËVRALË 351

20 Le recul du lieu de la 'première contraction.

Les myotomes ne se contractent pas tous avec une puissance égale.
Pour essayer de reconnaître, à l'aspect du mouvement, la force dont ils
sont capables, nous devons apprécier très exactement les résistances
que la contraction doit vaincre. Celles du pédicule sont considérables ;
elles le sont surtout au niveau de son bord antérieur, ainsi que nous le
verrons plus loin ; dans sa partie moyenne, elles sont moindres. Le fond
de la courbe sus-pédiculaire semble désigner le myotome le plus puis-
sant ; mais cette déduction n'est pas absolument légitime, car un
autre facteur intervient, qui est la durée de la contraction. Le fond de la
courbe signale, parmi les myotomes puissants, celui qui s'est contracté en
premier lieu, et à partir duquel la propagation s'effectue, en avant et en
arrière du corps. L'effort total du « myotome initiateur » et l'effort partiel
des myotomes voisins, d'autant plus efficace qu'ils ont été touchés plus
tôt par l'onde d'excitation, déterminent la courbe de flexion maximale.
Le fond de celle-ci se détend dès que le relâchement du « myotome initia-*
teur )) se produit. Les points culminants des flexions, au cours de la
croissance, marquent le recul du point de départ de la contraction.

30 La figuration maximale du mouvement.

I. Le déplacement latéral et l'inclinaison dorsale. La déviation laté-
rale de la tête augmente avec les progrès du développement. A une
température moyenne de 18^5, chez le N" 6, elle est de 25° par rap-
port à la ligne médiane de repos, 23 heures après le début des mouve-
ments ; chez le N^ 2, elle n'est encore que de 25° au bout de 46 heures, mais
de 350, à la 5P heure. Le N° 7, à une température moyeime de 12^, dévie
la tête à la 7^ heure du mouvement, d'un angle de 7 à 8° ; mais à la
48*^ heure, après des phases de grande activité provoquées par des
échauffements passagers, la tête se déplace de 30°.

La courbe, dans son développement, conserve les caractères essen-
tiels de celle qui existait à la fin du stade G (fig. vu); les figures xxi et
XXTTT et les descriptions faites au N^ 7 indiquent suffisamment sa gra-
dation normale. Nous signalerons quelques particularités ; la déviation
de la tête est souvent inférieure à celle de la première partie de la courbe,
comme on l'aperçoit pour le N^ 4, sur la figure xx, et pour le N° 7, sur
la figure xxi ; chez ce dernier embryon, la différence d'orientation va
ensuite en s 'affaiblissant (fig. xxiii).

3.32 P. WINTIŒBERT

L'inclinaison dorsale, vers le centre de courbure, persiste eu même
temps que la déviation latérale (N" 3).

Les deux parties de la courbe de chaque côté du fond, sont de
longueur et de rayon différents ; l'antérieure est plus courte, de rayon
plus petit, et passe rapidement la ligne médian^ ; la postérieure s'al-
longe au contraire et n'atteint la ligne médiane, vers le tiers postérieur
du corps, que par l'intermédiaire d'un territoire d'abord inerte, dans
les premières 24 heures du mouvement, et qui devient contractile à la
fin du stade.

Le tiers postérieur de l'embryon vient à la rencontre de la tête ; il
se déplace d'abord très légèrement (fig. xxi), puis davantage (fig. xxin) ;
il présente parfois, à la fin du stade, une légère convexité en sens inverse
de la courbe maximale de flexion, et l'on aperçoit aussi un petit mou-
vement d'avancée en masse du segment post-pédiculaire, provoqué par
le raccourcissement, en flexion, de la région moyenne du corps. On
commence à voir un déplacement latéral de ce segment à la 23^ heure
chez le N» 6, à la 29^ heure chez le N» 3, à la 46^ heure chez le N» 2 ; le N^ 7
le montre beaucoup plus tôt, dès la 7^ heure, mais le N*' 4, à la 48^ heure,
n'en présente encore aucun ; ces différences tiennent à la laxité plus ou
moins grande de l'attache pédiculaire.

II. Le cahrement de la conjonction complète. Déjà chez le N^ 10 du
stade G, à la 3<^ heure du mouvement, à 12», quand la déviation cépha-
lique libre ne faisait encore qu'un angle de 5 à 6^, nous avons noté le
cabrement. 11 est devenu très net chez tous les embryons du stade H et
s'accentue avec la croissance. Voici en quoi il consiste : la tête subit un
mouvement d'élévation et le tiers moyen du corps se creuse pendant le
temps de la conjonction, c'est-à-dire pendant la neutralisation com-
plète des déplacements latéraux. On ne peut donc plus parler, au
stade H, comme au stade G, d'arrêt apparent des contractions ; le cahre-
ment est l'effet commun des deux contractions opposées.

40 Les conditions mécaniques du mouvement normal.

I. L'inclinaison dorsale est absolument indépendant3 du frottement
de la tête sur le vitellus (expérience du N^ 3). Sss causes sont les mêmes
qu'au stade G. Cependant le frottement vitellin de la région inférieure
de la tête l'augmente.

II. Les notions tirées de la conformation du pédicule et du siège du
mouvement (lomiivM)t l'interprétation de la courbe latérale ; les bords

CONTRACTION AN EU RALE 353

antérieuret postérieur deTattache vitelline doivent être considérés comme
des ligaments ; ils sont plus serrés que le reste du pédicule, dont la par-
tie moyenne se relâche par suite de l'activité des myotomes. La majeure
partie du territoire contractile se trouve dans cette partie moyenne, et
sa contraction attire. Tune vers l'autre, les régions extrêmes du pédi-
cule ; nous voyons la postérieure s'avancer un peu à chaque contrac-
tion vers l'antérieure, qui est la plus fixe ; entre elles, les myotomes
contractés dessinent une concavité d'autant plus profonde que leur
resserrement est plus puissant. Nous avons vu précédemment que le
fond de la courbe désigne le myotome d'oii part l'initiative de la con-
traction ; mais au delà des ligaments, la tête et la queue, la première
en partie seulement, la seconde tout entière, sont inertes. Les ligaments
antérieur et postérieur du pédicule sont les pivots de la rotation horizontale
de ces extrémités, dont l'orientation, passive en grande partie, n'est guère
modifiée que par les résistances particulières des bords de l'attache
vitelline.

II. Le cahreme?it résulte de ce que les fibres musculaires sont déve-
loppées en plus grand nombre au-dessus de l'axe chordal qu'au-dessous
de lui et que, pendant l'opposition latérale de leur contraction, seul, le
raccourcissement des fibres situées au-dessus de l'axe de la chorde, dans
les deux chaînes myotomiques, peut s'exécuter, en courbant l'embryon
suivant une concavité dorsale.

50 Les variétés de mouvement et leurs causes.

Si l'on met à part l'étendue du déplacement qui dépend de la crois-
sance, et, pour un âge déterminé, des conditions de milieu, on peut
affirmer que toutes les variétés d'aspect que présente la contraction
résultent de causes mécaniques.

I. Influence du pédicule. Les rapports de l'embryon avec le support
pédiculaire règlent la plupart d'entre elles ; l'attache est plus ou moins
f-errée dans l'ensemble ou suivant les régions ; il en résulte de petites
différences dans la forme de la courbe. Sans entrer dans le détail des
divers aspects, nous signalerons les variétés caractéristiques.

a) Le type à partie postérieure du tronc immobile. Le N*' 4 a son
attache vitelline tellement serrée qu'en dehors du territoire contracté,
le tronc ne peut effectuer aucun déplacement (fig. xx) ; cependant
l'embrycn, qui a déjà 38 myotomes, est à la fin du stade H.

b) Le type à tête fixée et à mouvement vermiforme. Chez le N^ 1, c'est

354 P. WINTREBEIiT

encore l'attache serrée du pédicule que l'on doit incriminer pour expli-
quer la variété du mouvement ; la saillie du prosencéphale reste engagée
dans la même encoche vitelline où nous la voyons immobile depuis le
stade G ; ce maintien de la tête est favorable à l'étude de l'onde pro-
pagée.

II. InfAience des tractus glaireux. Nous n'avons pas observé d'em-
bryon naturellement renversé, ou dont l'un des mouvements soit cons-
tamment empêché par im obstacle mécanique; c'est artificiellement,
par la manœuvre de la coque, qu'ayant réussi à coucher le N° 6 sur le
côté D, nous avons vu le déplacement tout à fait annihilé de ce côté
pendant 15 minutes. Sans aucun doute, la contraction D a continué de
se produire ; seul son effet paraît avoir été empêché.

Le renversement de l'embryon par le tiraillement des glaires est
exceptionnel et toujours accidentel dans l'ontogenèse normale, oîi la sus-
pension de la coque, par les vrilles, lui assure une position fixe. La dis-
solution des glaires a commencé autour de l'embryon ; pour qu'il perde
la liberté de ses déplacements, il est nécessaire qu'une agitation consi-
dérable, un changement dans la suspension de l'œuf, modifie l'équilibre
de celui-ci et force l'embryon à changer de position ; à la profondeur
oii sont généralement déposés les œufs, les occasions d'un tel boule-
versement, dans le milieu naturel, doivent être très rares.

60 La durée du stade H.

H importe de fixer le moment où le stade se termine, aux tempéra-
tures d'élevage des embryons observés. Pour y parvenir, nous avons
pris pour guides, sur le vivant, les phénomènes les plus apparents, rela-
tifs à la croissance et au fonctionnement: 1° l'étendue de l'onde propagée;
2^ le déplacement de la tête ; 3° le rapport variable des trois segments
du corps, délimités par la longueur de l'attache pédiculaire; 4° l'aspect
de la plaquette auditive. Les renseignements anatomiques précis que
nous donnons d'autre part, au début du stade I, sur des embryons
observés pendant la vie, avant leur fixation, sont aussi des points de
repère précieux pour fixer la fin du stade H.

10 La propagation de Vonde. Nous constatons, par exemple, que les
embryons N^^ 1, 2, 3, h trois fentes branchiales caractérisées (stade I),
ont une propagation de contraction allant jusqu'au 18^ myotome; nous
jugeons donc que chez l'embryon N" 1 (11^) du stade H, où l'onde se
propage jusqu'au IG*" myotome, c'est-à-dire jusqu'au 1/3 postérieur du

I

CONTRACTION ANEURALE 355

corps, le stade H touche à sa fin ; or cet embryon se trouve à la éd^ heure
du mouvement, à \1^ de température. De même le N^ 2 (e), à la SP heure
du mouvement, effectuée 18-20o, se contracte jusqu'au 1/3 postérieur;
le N*^ 4, à une température de IS», étend sa contraction, à la 48*^ heure,
jusqu'au 15*^ segment. Nous avons donc, par l'extension de l'onde pro-
pagée, des renseignements suffisamment concordants pour conclure
qu'en deux jours environ, vers 18^ de température, les embryons par-
courent le stade H.

20 Le déplacement céphalique, chez le N° 2, arrive à être de 35^ rela-
tivement à la ligne médiane de départ, à la 51^ heure ; nous constatons
d'autre part, au début du stade I, une valeur angulaire de l'abduction
céphalique, de 40°.

30 Le rapport des segments du corps se modifie ; la tête s'allonge et la
région post-pédiculaire s'accroît. Cette dernière est contenue quatre fois
environ dans la longueur totale vers le miheu du stade. Quand on dit
qu'à la fin du stade, la propagation parvient jusqu'au 1/3 postérieur
(N^^ 1 et 2), elle n'e^t donc pas encore au bord postérieur du pédi-
cule.

4<^ La plaqiiette auditive ne montre pas encore de cuvette centrale
chez le N° 3, à 29 heures du mouvement, à 18° de température. La
configur?«tion du placode en cuvette est nettement caractéristique du
stade I.

U évolution de la rampe cervicale ne peut être précisée sans la technique
des coupes. Cependant nous avons saisi, chez divers embryons, et surtout
chez l'embryon F (fig. xix et PI. VII), les indices d'une multiplication sur
place des myotomes occipitaux, dont nous avons fait état dans l'étude
anatomique ; elle se produit vers le milieu du stade. Nous remarquons
chez le N° 4, à la 48<^ heure du mouvement (fig. xx), que le premier
myotome horizontal du tronc est le 8^; il a rang de troisième myo-
tome sus-pédiculaire ; au stade I, nous le verrons devenir le premier
sus-pédiculaire.

Ces caractères sont contemporains de la présence sur la face latérale
de deux poches branchiales et le stade H finit quand la 3^ apparaît ;
mais, sur l'embryon vivant observé dans la coque, il est nécessaire, pour
marquer l'âge, de se servir surtout des caractères de la face dorsale et
des phénomènes de mouvement. C'est grâce à la réunion des diverses
observations ainsi faites que nous pouvons fixer à 48 heures, à la tem-
pérature de 18°, la durée du stade H.

35(5 P. WiyTREBKRT

CHAPITRE IV

Le stade I

Les auteurs allemands ont pris l'habitude de désigner ce stade par la
lettre J; c'est la lettre I qu'emploie Balfour; la lettre J peut prêter
à confusion parce que Van Wyhe (1882) décrit un stade J intermédiaire
aux stades I et K. Nous adoptons la division Balfourienne.

§ I. DESCRIPTION DES EMBRYONS
I. Caractères anatomiques

1" La gradatioa dos caractèros d'après leur valeur pour la sériation (p. 356). — I. La présence de trois fentes bran-
chiales (p. 357). — II. Le rapport de la longueur du sogm'^nt post-pédiculai re à la longueur totale

Jj.pp.
(p. 357).

2" Etude particulière des embryons. — N" 1, Embryon E (fig. xxiv) (p. 359) ; X» 2, Embr>-on D (flg. xxv) (p. 361);
No 3, Embryon SI (fis. xxvi) (p. 362) ; N» 4, Embryon H (flg. xxvii) (p. 364) ; N» 5, Embryon I'
(flg. xxviii-xxxi) ip. 365) ; N» 6, Embryon lia;" (flg. xxxii) ( p. 372) ; N" 7, Embryon Hz' (p. 373).
3° Comparaison des embryons décrits avec le type l de Balfotjr (Pristiurus) (p. 374).

Nous examinerons successivement sept embryons de ce stade en
allant du plus jeune au plus âgé. Us ont été étudiés à la fois sur le vivant
et après fixation. Nous avons condensé sur quelques figures les détails
de leur organisation. Ce sont les embryons E, D, S^, H, I^. IIx^ et IIx^.
Leurs mouvements et leurs réactions aux stimulants mécaniques sont
consignés plus loin. Avant d'étudier chacun de ces embryons en parti-
culier nous exposerons les principes qui nous ont guidé dans leur clas-
sement.

10 La gradation des caractères d'après leur valeur
pour la sériation

H importe de ne pas classer à la légère les embryons, d'après des
caractères sujets à variation. D'une manière générale, la taille des
embrj^ons, même à l'intérieur d'une espèce, est une notion absolument
insufïisaDte pour fixer leur âge. Le nombre des myotomes sur lesquels
beaucoup d'auteurs s'appuient est incertain et ne donne qu'une fausse
apparence d'exactitude; on en compte un nombre différent suivant
les procédés d'éclairage, de fixation, d'enrobage, et il n'est jamais abso-
lument sûr. Chez un Torpédo, Ruckert (1906, fig. 782, p. 1098) trouve
deux fentes branchiales contemporaines de 17 protovertèbres, tandis que

l

CONTRACTION ANEUEALE 357

le type G des Ziegler, pris chez Torpédo, possède déjà 20 proto vertèbres
quand il montre la première indication de la 2^ fente. On pourrait
multiplier les exemples. La numération est particulièrement difficile
dans la région cervicale, où les myotomes sont susceptibles de multipli-
cation (Voir stade H), et dans la région caudale, où ils naissent.

Suivant les principes émis dans une étude précédente (1917 a) nous
considérons les points de repère d'un classement rapide, au stade I,
comme étant au nombre de 2.

I. Le caractère principal est la présence de trois fentes branchiales
A la suite de Balfour nous tenons ce caractère pour fondamental.

Une 4e fente classe l'embryon au début du stade K. Les embryons E
et D ont une 3^ fente déjà large, peu haute, mais déjà bien encadrée de
bords sombres, placée au-dessus de la partie moyenne du péricarde ; les
autres embryons, plus âgés, ont une fente plus élevée, plus étroite et
portée plus avant au-dessus du cœur. Aucune des fentes n'est percéo ;
le terme fente est donc impropre ; il a prévalu, mais il vaut mieux dire
poche branchiale, jusqu'à leur ouverture. Les poches ont une paroi
externe saillante en dehors ; cette particularité est bien visible sur les
embryons qui ont subi un léger commencement de dessiccation.

n devient difficile, au stade I, de confondre la première fente avec la
cavité du premier arc mandibulaire, car cet arc, en devenant plus dense,
laisse moins transparaître la cavité mésodermique qu'il renferme ;
à une forte lumière elle apparaît cependant, enVue latérale, sous l'aspect
d'une poire à queue effilée vers l'extrémité inférieure de l'arc et à grosse
extrémité ampullaire dorsale ; celle-ci s'étend un peu plus haut que la
ligne prolongée du toit pharyngo-branchial, si du moins la tête n'est pas
trop courbée, et elle s'élève ainsi au-dessus du bord inférieur de la chorde
dorsale dont on peut voir passer l'extrémité, recourbée en crochet,
dans son territoire transparent. La poche branchiale N° I, en montant
im peu sur les côtés de la chorde, permet aussi de distinguer le bord
inférieur de celle-ci (fîg. xxv et xxtx).

IL Le rapport de la longueur du segment post-pédiculaire à la longueur

totale, ^ ' ' , vient, en second lieu, classer les embryons à l'intérieur
L. pp.

du stade. Les longueurs totales, isolées, sont insuffisantes; elles sont

variables, au même âge, suivant les individus et les circonstances du

développement ; on n'obtient quelque précision qu'en recherchant les

dimensions relatives des divers segments. Nous avons trouvé que le rap-

358 P. WINTREBERT

port entre la longueur du segment postérieur à l'attache vitelline et la
longueur totale, fixait une étape anatomique précise et constituait un
moyen commode et sûr de sériation ; en effet, d'un côté, le centre caudal
d'accroissement entre à ce moment en grande activité, de l'autre, le
segment s'allonge par le rétrécissement longitudinal du pédicule; ces
deux phénomènes concourent au même but, l'augmentation du segment
post-pédiculaire, et sont des facteurs importants de l'équilibre des mouve-
ments. Les autres régions grandissent aussi ; la tête, par exemple, est
portée en avant, mais, proportionnellement, leur extension longitudinale
est moindre. La relation du segment post-pédiculaire à la longueur
totale apporte donc un renseignement intéressant sur la croissance
graduelle et générale du corps.

Au point de vue pratique, la mesure du segment postérieur est presque
aussi facile à ce stade que celle de la longueur totale ; car le pédicule
fait, avec l'arrière -tronc, un angle qui ne laisse aucune incertitude sur
le point de son insertion. Le rapport indique combien de fois le segment
post-pédiculaire est contenu dans l'axe longitudinal, et il garde sa valeur
sur les animaux fixés, comme sur les vivants, parce que l'action des solu-
tions fixatrices peut être considérée comme s 'exerçant également sur
chaque région de l'embryon.

Nous constatons la valeur régulièrement décroissante de ce rapport sur
les embryons étudiés anatomiquement des stades H et I. Au stade H le

rapport donne le chiffre 4, à la fois pour l'embryon S III t ) et pour l'em-

bryoni^l -^). Au stade I, nous voyons, sur les 7 embyons décrits, le

chiffre baisser à mesure que la queue grandit. L'embryon E donne le

3 5 3 5 4 40

rapport suivant : ^ = 3,88 ; le Z), -^ = 3,5 ; le 8^, ~- = 3,4 ; le

4 4 25 4 25

^,-^=. 3,07; le P, redressé, -^ - 2,03 ; le // x^, -V = 2,83'; le
1,6 1,45 1,5

4 '^5
IIx^ -—— = 2,65. On peut estimer que, chez Scylliorhinus canicula, le

^' Lt

stade I contient les rapports , de la valeur de 4 à 2,5 et l'on peut

^'^ L.j)p.

sérier, à l'intérieur de ce stade, les embryons en trois groupes, suivant le

degré de leur croissance souligné parle rapport :1e P^ groupe a un rapport

qui va de 4 à 3,5 ; le 2^ groupe, un rapport de 3,5 à 3; le 3<^ groupe,

un rapport de 3 à 2,50.

Tous les embryons ont été fixés en place, sur le vitellus, quand ils

CONTRACTION ANEURALE

359

étaient vivants, afin d'obtenir, dans les relations de l'animal avec le
pédicule, une attitude aussi voisine que possible de la réalité. L'estimation
des longueurs totales a été faite sur le vivant, à travers la coque,
chez deux embryons observés seulement au point de vue physiolo-
gique; le No 10 {SBa^) a 5 mm. 5; le N» 11 (SBa^), 6 mm. ; ils appar-
tiennent probablement au 3^ groupe du stade I, car le N^ 5 (I^) qui

a un rapport -, = 2,93, avait, à l'état frais, un peu plus de 5 mm. ;
^^ L.pp.

mais, en raison de leur élevage différent, rien ne peut être affirmé.

20 Etude particulière des embryons

N'

o 1, embryon E, fig. XXIV, —

1j

L.t.

pp.

-3,{

/'

Fixé pendant 20 minutes dans un mélange à parties égales de
liqueur de Zenker et de formol à 20 p. 100, il est examiné dans
l'alcool à 960. La 3^ fente n'est pas aussi nette que les deux autres, elle
est large, peu haute, à bords encore un peu flous, et placée sur le
milieu du toit péricardique. En considérant comme 7^ myotome le seg-
ment placé au bas de la rampe cervicale, on compte 26 myotomes
jusqu'au bord
postérieur du
pédicule et 11
myotomes vi-
sibles au delà,
ce qui donne
un total de 37
proioverlèhres .
Sauf dans les
régions extrê-
mes, le bord dorsal des myotomes dépasse le bord dorsal de la chorde
et monte sur le quart environ de la hauteur de la moelle, dans toute son
étendue ; en raison de la plus grande épaisseur de celle-ci, en avant, les
myotomes sont aussi plus étendus en hauteur de ce côté.

La plaque auditive est large et présente nettement une cuvette cen-
trale et des bords étalés ; elle est située au-dessus de la 2^ fente, mais elle
déborde par ses parties antérieure et postérieure sur les arcs voisins.
L'œil, plus saillant, est muni d'une lentille bien visible. La courbure de
la tête s'accentue de telle sorte que les saillies du mésencéphale et du

L.t.

: 3,88.

FiG. XXIV. Embryon fixé E (N» 1, Anatomie et mouvement du stade I) —

Face latérale droite vue en lumière réfléchie : 3 poches branchiales ; plaque
auditive en cuvette ; Pronéphros visible, j^apille cloacale en formation
devant le bouton terminal.

360 P. WINTREBERT

prosencéphale se trouvent maintenant presque sur le même plan vertical.
Un sillon assez net accentue, du côté du mésoblaste préchordal, la divi-
sion de l'archencéphale, visible sur le devant de la tête dès le stade
précédent (fig. xvi, xvii, xviii) ; la fissure rhombo-mésencéphalique
devient aussi plus marquée à l'extérieur. Le 4^ ventricule s'est beaucoup
dilaté et élargi transversalement ; on y aperçoit déjà les modifications
importantes que nous décrirons plus loin sur l'embryon I', parce qu'elles
y sont plus prononcées ; on y constate l'apparition de deux renfle-
ments nouveaux de la paroi latérale : l'un, placé au-devant du seul
neuromère du trijumeau présent au stade H, et que l'on peut nommer
neuromère trochléaire, l'autre, intermédiaire aux VII® et IX® nerfs et
que Ton peut appeler neuromère acoustique.

En cherchant à dénombrer les divisions myotomiques de la région
occipitale, on compte un premier myotome bien visible au-dessus et
un peu en arrière de la 3^ fente, puis deux petits segments séparés
par un intervalle clair, puis un 'myotome plus long mais coupé d'une
traînée foncée qui le partage verticalement, enfin au bas de la rampe
un gros myotome 'qui commence la série des protovertèbres les plus
puissantes du corps ; il semble justifié de penser qu'un myotome doit
se trouver dans le territoire sombre immédiatement post-auriculaire
de la IX® paire, myotome que] nous n'avons pu distinguer ; aussi
comptons-nous comme 7^, le segment placé à la jonction du cou et du
tronc, au bas de la rampe. Nous estimons donc, qu'au début du stade I,
comme au stade H, l'angle qui sépare la partie antérieure ascendante
de la partie horizontale du tronc, correspond approximativement à la
limite de la tête et du tronc.

Le tube cardiaque commence à présenter quelques sinuosités; il est
large en arrière, au coin postéro-inférieur du péricarde où il naît, puis,
après avoir pris d'abord une direction presque verticale, il se coude net-
tement en avant et aboutit en diminuant de calibre sous le territoire de
la 2® fente. Le pédicule a été coupé presque au ras de la paroi cardiaque
et du limbe caudal, et n'indique pas l'élargissement des cavités cœlc-
miques que nous reconnaîtrons plus ta éd. Son territoire est assez étendu,
car il a 1 mm. 5 de longueur, pour une longueur totale de 3 mm. 5 ; il
tient donc 2 fois 33 dans celle-ci ; il est relativement plus court
qu'au stade H, chez SIII{ûg. xv). où il n'est contenu que deux fois dans
la longueur de l'embryon.

Deux caractères importants doivent encore retenir l'attention : 1° la

OCSTRACTION AN EU RALE

tîOl

présente d'une saillie longitudinale, ayant laspect d'un bâtonnet,
placée au dôme de la cavité abdominale, de chaque côté de la chorde, le
long des myotomes 10, 11, 12, et qui se montre en transparence, comme
une zone sombre, placée en dehors et un peu au-dessous du bord ventral
de la chotde. Elle répond au pronéphros dont nous avons aperçu l'origine
au stade H (embryons SIII et F). Le pronéphros n'a pas changé de place,
il n'a pas reculé ; si l'on considère sa situation, vis-à-vis du dernier myo-
tome bien visible de la rampe cervicale, classé 4^ chez SIII, 7^ ici, c'est
toujours 3 myotomes plus loin qu'il débute ; seulement les myotomes
situés en avant du dernier cervical ont augmenté de nombre (Voir
Embryon F, stade H).

2o Le 2e point d'organisation qui nous paraît important est la naissance
de Vamjjoule doacale. Au-devant du bourgeon terminal à l'endroit où
précédemment, au stade H (fig. xvi et xviii), les parois ectodermique et
endodermique étaient indépendantes, nous voyons maintenant leur fusion
(fig. xxiv) ; sur le reste du segment post-pédiculaire, aucune nouvelle
rencontre de ces feuillets n'existe. Cette union marque l'origine de ce qu'on
appelle communément et improprement « l'anus », et qui est le cloaque.
En arrière de lui nous voyons, sur les embryons suivants, Tiaitre la queue ;
toute la partie du segment post-pédiculaire située en avant du point
de jonction des feuillets appartient au tronc.

No 2, EMBRYON D, fîg. XXVI,

L.t.
L.pp.

3,5.

Fixé pendant un^^ demi-heure dans un mélange formol-Zenker, il

Fig. XXV. Embryon D fixé (N" 2, Auatoniic et mouvement du stade I) ^ " ' ■ = 3,5. Face latérale G, vue en lumière

L.pp.
refléchie la papille cloacale se détache du bouton terminal et situe en arrière d'elle la naissance
de la queue. Les sacs cœlomiques se dilatent ; on voit la somatopleure soulevée, à distance des
2 feuillets endodermiques recouverts de la sphanchnopleure.

est à peine différent du précédent ; la 3^ fente branchiale est au même
point. Nous n'indiquerons que les particularités qui rendent sa figuration
intéressante. Le mamelon cloacal est placé un peu en avant du bourgeon

No 3, EMBRYON SI, fig. XXVI et XXXIII- "' = 3,4.

L.pp.

3G2 !"■ WINTREÈERT

terminal do la queue ; il est séparé de celui-ci par une légère encoche
endodermique, ornée d'un limbe ectodermique. On peut constater net-
tement les deux neuromères antérieurs du rhombencéphale, trochléaire
et trigéminal ; le neuromère du facial est tout contre le bord de la plaque
auditive et séparé du trijumeau par le neuromère intermédiaire, sans
racine dorsale, situé au-dessus de la 1^*6 fente branchiale. A travers le haut
de l'ampoule mandibulaire semble se montrer le crochet antérieur de la
chorde dorsale.

Le pédicule, coupé au ras de ranimai, montre à la fois (fig. xxv)
la paroi somato -pleurale externe et une double coupe plus interne,
représentant l'endoderme recouvert de la splanchnopleure. Si l'on
examine la terminaison antérieure de la cavité intestinale ouverte,
on voit qu'elle est fermée, du côté du péricarde, par une cloison de sépa-
ration. On compte 38 protovert èhr es, dont la 26^' est placée au-dessus du
bord pédiculaire postérieur.

I^t.
.pp.

Fixé au formol neutre à 10 p. 100 et conservé dans ce liquide, il est
moins rétracté, moins cassant et beaucoup plus transparent que les pré-
cédents. La figure xxxiii, dessinée sur le vivant, montre la tête et la queue
un peu plus relevées au-dessus du vitellus que la figure xxvi, faite après
la fixation. La 3^ fente, haute et étroite, est portée au-dessus du tiers
antérieur du péricarde. La conservation du pédicule permet de décrire
exactement sa constitution. De chaque côté de l'abdomen, si l'on regarde
dorsalement, on aperçoit une éminence demi-transparente. Sa partie la
plus élevée (fig. xxvi) se trouve derrière la région cardiaque; elle atteint
à ce niveau la hauteur de la région abdominale ; de là, elle dimiime en
descendant vers l'arrière et finit avant d'atteindre le bord postérieur
du pédicule; sur le côté, elle forme im plan incliné qui rejoint la sur-
face de la boule vitelline à un millimètre et demi environ de la ligne
médiane. Sous le binoculaire, nous l'avons sectionnée parallèlement à
l'axe longitudinal du corps, à 1 mm. enAàron de celui-ci ; nous péné-
trons ainsi dans sa cavité et nous la reconnaissons comme celle du
coelome extra -embryonnaire dont l'aspect dorsal à un âge plus avancé
a été présenté par Ruckert (1906) sur plusieurs figures (fig. 785,
786, 792, 793). C'est donc la somatopleure qui a été sectionnée et Ir.
cavité ouverte se trouve être un diverticulum de la cavité péritoné^le ;
elle s'étale en avant dans la région pédiculaire à la surface de la boule

CONTUA CTl ON ANE UlîALË

303

vitelline et se rétrécit en arrière autour de Tintestin. On aperçoit, par
l'ouverture, la splanchnopleure ; elle saille à l'intérieur du cœlome
dit « extra-embryonnaire » et en forme la paroi interne. Il se forme donc,
en avant de l'abdomen deux culs-de-sae coelomiques distincts, séparés
par la cavité intestinale médiane. La paroi ventrale de celle-ci n'est
encore formée que par l'endoderme vitellin, et il n'existe pas d'espace
sous-intestinal par lequel les cavités cœlomiques puissent se rejoindre
en avant, sur la ligne médiane.

Le nombre des protovertèbres est de 40, en comptant comme 7^ celle
qui est placée au bas de la rampe cervicale, et qui se trouve maintenant
occuper la seconde place au-dessus du pédicule vitellin, derrière le

FlG. XXVI. Embryon fixé SI( N» 3, Anatomie et niouvcnuut du stade I) = 3,4. Face latérale gauche. Le coelome

L.pp.
extra-embryonnaire est ouvert. Baguette du pronéphros. Le cœur constitué de deux chambres auri-
culaire et ventriculaire séparées par un orifice, n'a pas encore battu. (Voir iig. xxxiii la même face
dessinée sur le ^^vant.)

cœur. Le myotome, placé au-dessus du bord postérieur du pédicule, est
le 24e ; les plus larges segments sont les 6^, 7^, 8^, 9^ et 10^ ; en avant d'eux,
les myotomes décroissent rapidement de volume. Entre les myotomes
les plus larges, l'intervalle clair de séparation est plus net ; il s'élargit en
forme d'ampoule au niveau et au-dessous du bord inférieur de la chorde ;
on voit, par transparence, un large hiatus lumineux en forme de crois-
sant, concave en haut, entre la chorde qui se redresse pour devenir occi-
pitale et la paroi endodermique pharyngo-intestinale sous-jacente. Ces
détails d'organisation existent au stade H, mais ils se précisent au
stade I. Nous retrouvons vis-à-vis des 10^, lie^ 12e myotomes, au-des-
sous de la chorde, la baguette saillante et dense du pronéphros.

L'ampoule cloacale est plus apparente et se dégage nettement du
bourgeon caudal. Le canal neurentérique est visible, sauf dans la conti-
nuité postérieure de la chorde, au milieu du centre d'accroissement ter-
minal, où la compacité des tissus est très grande.

Le cœur présente manifestement deux parties, une oreillette posté-

3C4

P. WI NT HEBERT

rieure plus volumineuse et un tube ventriculo-bulbaire antérieur, moins
large ; les deux parties communiquent par une région orificielle, vue
très nettement sur le vivant, comme il est marqué sur la figure; le cœur
ne bat pas.

Le 4^ ventricule est très étalé, on voit les origines des V^, VII^ et
IX^ paires telles qu'elles sont figurées ; le territoire de la V^ forme une
large saillie qui s'étend de la première fente branchiale au mésencéphale ;
on peut y distinguer facilement deux zones, l'une postérieure, l'autre
antérieure, séparées en bas par la proéminence extérieure de la cavité
mandibulaire ; la première constitue le nerf mandibulaire qui descend direc-
tement dans l'arc de ce nom ; la saillie longitudinale antérieure corres-
pond à la zone du nerf trochléaire, telle qu'elle a été désignée sur Acan-
thias par J. B. Platt (1891), elle passe entre la cavité mandibulaire et la
base du mésencéphale pour aboutir au-dessus de l'œil.

N^ 4, EMBRYON H, fig. XXVII ;

L,t.
L.pp.

3,07.

Fixé à la liqueur de Zenker pendant 15 minutes, il est moins trans-
parent que les embryons précédents ; il est un peu plus âgé. En fait de
particularités intéressantes, nous signalerons la netteté de deux renfle-

Fio. xxvn. Embryon fixé H (N* 4, Anatomic et mouvcmeut du stade I).

L.pp.

3,07. Face latûralc droite.

Coelome ouvert. Baguette du pronéphros. Début des battements du cœur

ments situés derrière celui de la IX^ paire, la baguette saillante du pro-
néphros qui reste placée sous les plaques vertébrales des 10^, lie, 12e myo-
tomes, mais s'effile en arrière sur la longueur de quatre autres segments.
La dissection de la cavité cœlomique droite permet de montrer sa dis-
position et ses dimensions ; elle est plus étendue que celle de l'embryon
N" 3, en avant, en arrière et sur les côtés ; on voit, par son ouverture,
le rideau interne de la splanchnopleure qui tombe sur le vi tell us.

CONTRACTION AN EU RALE 30,".

Le cœur présente en arrière une oreillette arrondie sépai'éc, par un
étranglement, d'un ventj-icule antérieur fusiformc, dirigé vers la partie
inférieure de la 2^ fente branchiale. Il a commencé de battre ; ses contrac-
tions sont faibles, rares et vermif ormes ; elles cheminent d'arrière en
avant et ne charrient aucun globule.

La figuration latéro-dorsale de la queue ne permet pas de voir l'am-
poule cloacale. A vi'ai dire, il n'existe pas d'entonnoir endodermique étroit
et localisé, venant par sa pointe au contact de l'ectoderme; c'est tout
une région de l'endoderme qui s'abaisse vers l'ectoderme comme chez
l'embryon N^ 6 (llx^), fig. xxxii ; cette région « cloacale » représente
à peu près le c/uart du seijment j)ost-pédiculaire, qui est situé derrière
sa moitié antérieure ; elle est séparée du bourgeon terminal par une
petite encoche pouvue d'un limbe transparent.

Le nombre de segments, depuis l'oreille, est de 43 ; les derniers sont
comme de petits grains ; on compte comme 7^, le pretnier placé derrière
le cœur ; c'est le 24^ qui se trouve au-dessus du bord pédiculaire posté-
rieur.

N" 5, EMBRYON P, fig. XXVIII, XXIX, XXX. XXXI •' = 2.93.

® L.pp.

.pp.

Fixé au formol neutre à 20 p. 100; il est resté transparent comme le
N'^S; il est très favorable à une étude d'ensemble. Il fut d'abord enlevé
vivant avec son support pédiculo-vitellin, et déposé daiLS un petit cris-
tallisoir où, sous le microscope, on interrompit la conduction médullaire
en réséquant complètement la moelle sur quatre métamères, les 9^, 10®,
lie, 12e.

La figure xxviiii repiésente l'aspect de l'animal vivant vu de haut
sur son support vitellin, avant l'opération. Le dessin combine les résul-
tats de plusieurs examens, faits en transparence et par réflexion. La
longueur, à l'état frais, était de 5 mm.

L'embryon est coudé vers la gauche dans son 1/5 postérieur inerte.
Le limbe, du segment postérieur au pédicule, est plus élevé que chez
les autres embryons décrits. On voit nettement une ampoule endoder-
mique cloacale s'abaisser en s'amincissant vers l'ectoderme à l'union
('os 2/3 antérieurs et du 1/3 postérieur du segment post-pédiciilaire.

L'animal est porté au-dessus de la surface vitelline par trois proémi-
iicnces, une médiane et deux latérales, qui lui forment un coussin ;
elles sont trarisparentes et formées d'organes cavitaires gonflés de
liquide ; la médiane qui représente l'intestin n'est généralement pr.i

AiiCU. DE ZooL. Kxi>. lii' (jIé.n. — T. GO. — F. 4. 25

366

P. WINTREBEBT

aussi largement dilatée; les latérales sont constituées par les cœlomes,
dont nous avons déjà montré l'origine et la disposition sur les embryons
No^ 3 et 4 (fig. XXVI et xxvii). L'intestin et les cœlomes en place se pré-
sentent d'une manière plus habituelle, f-ur la plupart des embryons, tels

qu'ils sont indiqués sur la
figure XXXV.

La lumière, transmise, passe
à travers la tête en ne mon-
trant, dans le plancher du
rhombencéphalo qu'une lueur
médiane très étroite encadrée
par des renflements latéraux
très importants. Une lumière
réfléchie très vive tombant
dans le 4^ ventricule, à travers
son toit presque transparent,
h) montre évasé ; il présente
l'aspect d'un cerf -volant très
allongé, dont les coins latéraux,
rapprochés de l'extrémité anté-
rieure, se trouvent placés au-
devant des neuromères de la
V^ paire. Les plaques auditives,
d'origine ectodermique , pa -
raissent simplement appliquées
sur la paroi de l'encéphale, dont
elles restent séparées par un
sillon. Le nerf facial, saillant à
leur partie antérieure, semble
plonger sous elles. La forme en
cuvette de ces plaques est très
caractéristique ; elle se remarque chez tous les embryons du stade I, On
peut délimiter déjà les neuromères nerveux ; mais ils seront plus appa-
rents après la fixation (fig. xxxi).

La région cardiaque dont on aperçoit de chaque côté la saillie laté-
rale est maintenant enfouie au fond d'un golfe formé par les expansions
des deux cavités cœlomiques, (jui dépassent en avant l'attache pédi-
culaire.

Fig. XXVlii. Embryon vivant I^ (N" 5, Anatomie et mouve-
ment du stade I) — '— "" 2,93 : vue dorsale. Les sacs
L.pp.

coelomiques sont particulièrement gonflés; la dilata-
tion intestinale est exceptionnelle. (Voir flg. xxxv
l'aspect le plus habituel des coelomes et de l'intestin.)

CONTRACTION ANEURALE

367

Les figures xxix et xxx montrent les faces latérales par transparence
après fixation ; celle-ci a réduit la longueur à près de 4 mm., mais l'em-
bryon présente une crosse ventrale et une coudure gauche du segment
postérieur ; Tembryon redressé peut avoir environ 4 mm. 25. I^ rapport
des longueurs, devenu inférieur à 3, indique que la croissance est par-
venue au 3^ tiers du stade. La place de l'ablation médullaire est nette-
ment marquée. Sur la figure xxix, on a disséqué et ouvert le cœlome
extra-embryomiaire droit et montré son prolongement antérieur qui
cache la partie postérieure du cœur; le fond est formé par la splanchno-
pleure intacte. Sur la figure xxx, on a enlevé tout le cœlome gauche,

Fia. XXIX. Embryon 1- fixé (N° 5, Auatomie et mouvement du stade I) '""" = 2,93. Face latérale droite en trans-

L.pp.
parence. Sac coelomiquc extra-embryonnaire ouvert. La région sus-chordale a été enlevée au
niveau des 9^ 10", 11", 12» myotomes.

et effondré la cavité intestinale ; l'attache de la paroi somatopleurale se
voit comme un simple liseré au-dessus de la brèche intestinale.

Le nombre des myotomes est de 48 à 50, en comptant comme 7^ le pre-
mier myotome pédiculaire ; dans ces conditions, c "est le 23^ myotome qui
marque la limite postérieure du pédicule.

La région postérieure est plus détaillée sur la ligure xxx ; on peut
y apercevoir encore le canal neurentérique ; il fait suite à une dilatation
terminale du canal épendymaire, que l'on a déjà remarquée au stade H
et qui se retrouve sur tous les embryons du stade I ; on voit le canal
de communication tourner autour delà chorde dorsale, enfouie, à sa ter-
minaison, dans un tissu dense, et se raccordant à l'intestin caudal
par un i^assage étroit, ou tout au moins très aplati dans le sons dorso-
ventral. L'ampoule cloacale vient nettement, sous forme dune papille
au contact de Fectoderme, interrompant ainsi le limbe ventral du
segment post-pédiculaire.

La région antéro-latérale gauche de la figure xxx, vue pluj dorsale-

368

P. WIXTUKBKRT

ment que celle de la figure xxix, donne mieux l'idée de la saillie très forte
que fait la partie dorsale du premier arc. On peut distinguer encore à son
intérieur, la lueur plus claire do l'ampoule maridibulaire, cavité du
2e somite de Van Vyhe (1882), dont la figure xxix montre davantage
l'ensemble piriforme. Les deux figures signalent qu'on a trouvé à l'angle
postérieur de l'arc mandibulaire, des deux côtés, une tache plus foncée
presque circulaire, qui j-eprésente probablement le 2^ jilacode cpibran-
chial du tjijumeau. Le l^^ placode est rophthalmit[ue ou mésocé-
phalique, d'où dérive le ganglion ciliaire ; il a été figuré par Goette fl914,
j)l. m, fîg. 57) sur une coujDe transversale de Torpédo ocellala, long de

l'Ki. XXX. Embryon 1" fixé (X" 5, Auatoiuic tt niouvcnunt du stadi' I). Vue latéro-ilorsalc B, en transparence.
Cavité intestinale effondrée ; canal iieurentériquo visible. Papille cloacale. Ablation médullaire
pratiqué? au niveau des 9«, 10", 11«, 12» myotomes.

4 mm. 5; do la région présumée de ce placode on voit se détacher, sui-
la figure xxx, dessinée d'un peu haut, une ligne foncée qui descend vers
l'œil, le long du plafond de la cavité mandibulaire et qu'on peut homo-
loguer au nerf ophthalmique.

Le cœur présente nettement les deux régions déjà difterenciées chez leg
embryons précédents : Toreillette plus hxrge, le ventricule fusiforme,
continué par un bulbe de calibre plus étroit, qui s'insère sous la 2^^ fente
branchiale.

Le pronéphi'os comprend une traînée cellulaire saillante au sommet
delà cavité abdominale, plus lai-ge en avant cnregaixldes 10<^, 11*^, 12eniéta-
nières (fig. xxix), qu'en arrière, où elle se rétrécit de plus en plus, en lon-
geant ];•. ba-o dts }>laques vertébrales 12 à 17; elle se contijuie encore au
delà par un très fin conduit, visible jusqu'au 20'' métamère du tronc ;
mais les figures faitos en transparence ne portent, pour l'indiquer, qu'un
Irait plus foncé. A gPjUche, fait exceptionnel, le pronéphios part du
O'' mvotome.

CONTRACTION ANEURALE 369

La figure xxxi, exécutée à un grossissement plus fort et sous une
lumière réfléchie très intense, vient compléter nos informations sur la
région céphalique. On y observe, en passant, combien l'arc mandibu-
laire forme un contrefort épais et saillant ; mais c'est surtout l'orga-
nisation actuelle du cerveau qui requiert l'attention. Les deux figures
précédentes montraient que le mésencéphale était devenu la région la
plus avancée de la tête, par suite de la flexion progressive de celle-ci au
cours des stades H et I. Cependant nous devons faire remarquer que
cet embryon N^ 5 marque une élévation du cou moins prononcée qu'il
n'existe en général et la situation, plus avancée encore du mésencé-
phale sur l'embryon N'^ 4 de la figure xxvir, tient de même à la posi-
tion dans laquelle l'embryon a été dessiné. On peut donc considérer
qu'au milieu du stade les saillies du mésencéphale et du prosencéphale
se trouvent sur le même plan vertical (fjg. xxvi) ; au début du stade,
il existe encore une légère avance du prosencéphale (fig. xxiv et xxv),
tandis qu'à la fin, nous constatons une proéminence légère de la région
mésencéphalique. Au stade K, le prosencéphale de plus en plus fléchi
S3 dirige nettement vers l'arrière. L'accroissement de cette flexion, qui
peut être facilement mesuré à première vue, est un moyen d'apprécier
le degré du développement.

Avant toute description du rhombcncéphalo ; nous ferons une remarque
générale, valable pour toute la péi'iode oii les neuromères sont visibles
in toto, à l'intérieur du 4^ ventricule. Sur les photographies du stade H
(pi. VII), nous avions vu nettement les neuromères former, dans le sens
vertical, une succession de cavités ampullaires. Au stade I, vus par la face
dorsale, ils ne semblent plus répondre à la définitition de Orr (1887) ; ils
ne sont plus séparés en dedans psur une crête ; mais leur succession forme
d'avant en arrière, sur le mur latéral de la cavité, une série de gonfle-
ments particuliers et non une suite de cUlatations, continuant celles des
cerveaux antérieur et moyeu. Comment expliquer la chfférence d'aspect
qu'ont pris les « neuromères » rhombencéphaliques à leur face interne ?
Peut-être tient-elle simplement à ce que nous voyons la cavité dans le
sens de la largeui-, au lieu qu'elle se présente sur les photographies de
l'embryon F (pi. VII) dans le sens de la hauteur ? Cependant, d'autre
part, la cavité rhombencéphalique est étroite ; elle est divisée en un plus
grand nombre de chambres successives que les vésicules antérieure
et moyenne, et les noyaux nerveux de sa paroi se développent d'une
manière précoce. (*e ront probablement les ra.isons pour lesquelles nous

370

P. WISTREBERT

voyons apparaître très rapidement, dans chaque neuromère, une convexité
latérale à la place d'une concavité primitive. Dans les coupes sagittales
exécutées par Dohrn (1907) chez Raja bâtis (fig. 6, 7 c, 7 d, Sa, 8 6 de la
planche XXII) on aperçoit encore la concavité interne des neuromères
et il est possible que les Raies aient conservé le type classique de la
neuromérisation dans le cerveau postérieur. Mais chez les Scyllidae il n'en
est pas de même ; les figures 3 6 et surtout 4 de la
planche XX du même auteur, concernant Mustelus vul-
(/aris, montrent C[u\à des sillons externes correspondent
des rainures internes, et qu'entre les zones rétrécies sont
situés, comme sur nos dessins, les gonflements neuro-
mériques. Les figures et descriptions de Grapïjr (1913)
chez les Mammifères (fig. 7-9, Mouton ; 10-11, Porc)
signalent, au contraire, dans un ventricule (j[ui paraît
plus large, de véritables dilatations ampullaires rhombo-
mériques.

L'embryon de la figure xxxi a été dessiné la tête un
pou redressée, ce qui fait saillir anormalement le prosen-
céphalc, de plus le côté droit du corps est légèrement
incliné vers le bas. On voit à travers le toit du 4'^ ventri-
cule, d(nit la crête médiane est figurée par un simple
trait, les renflements internes de la paroi nerveuse. La
fosse est profonde, laige dans sa partie antérieure, se
rétrécissant progressivement en arrière jusqu'au canal
médullaire, qui ne présente pas trace de renflement ni de
sinuosité. Le ventricule, dès son entrée, derrière la fissure
rhombo-mésencéphalique, se dilate au maximum ; ses
angles latéraux se trouvent situés au-devant du neuro-
mère de la V'' paire, d"où part le nerf mandibulaire. Xous
avons reconnu ce neuromère sur la figure xvii de l'embryon SIII, au stade
H, et la comparaison très suggestive des deux figures x^^:] et xxxi permet
de mesurer les progrès du développement.

Le neuromère antérieur, séparé de son congénère par l'incisure médiane,
a été désigné comme trocliléaire et cérébelleux ; il est généralement
considéré comme s'étendant jusqu'à l'angle latéral de la fosse rhom-
boïdale, mais actuellement on distingue, au-devant de cet angle, un
autre territoire nerveux, qui se montre plus spécialement en rapport
avec la racine dorsale dite « thalamique )> du trijumeau ou nerf « tro-

Fio. XXXI. Embryon]-'
fixé (N» 5, Anato-
niie et mouvement
dii stade I) déjà
représenté figures
XXVIII à XXXI. Face
dorsale de la tête
montrant à travers
le voile épendy -
maire et cutané
l'intérieur du ven-
tricula rhombencé-
phalique. (Descrip-
tion dans le texte.)

CONTRACTION ANEURALE 371

chléaire primaire » de Platt (1891) [voir aussi Dohrn (1907) et
Gast (1909)]. DoRHN" désigne le double neuromère antérieur comme tro-
chléaire (1 et 2, pi. II, fîg. 7 et suiv.); il signale, en effet, (figure Ifi,
pi. X, et p, 170), chez Torpédo ocellata et chez Raja bâtis, un sillon sem-
blable à celui de ScylUorliinus, qui divise en deux le long neuromère anté-
rieur. Nos figures xxvi, xxvii et xxx indiquent que, de cette subdivi-
sion du PJ* neuromère du rhombencéphale, part un l'uban nerveux, qui
descend vers l'œil en passant derrière le mésencéphale et au-dessus de
la cavité mandibulaire ; il correspond au nerf trochléaire primaire.
Notons tout de suite qu'au stade K nous ne verrons phis cette division,
dite trochléaire, du neuromère cérébelleux.

Derrière l'angle latéral antérieur de la fosse, le neuromère de la
V'' paire forme dans l'intérieur du ventricule une très forte saillie. Au-
dessus de la première fente et du récessus latéi'o-chordal qui la prolonge
en haut, se voit le neuromère sans racine dorsale, déjà apparent au
stade G ; il ne correspond encore à aucune formation déterminée.
DoRiiN (1907) le considère, à un âge plus avancé, comme le 2^ neuromère
de la V^ paire et figure, chez Raja bâtis, (fig. 9 a, pi. XXII) la naissance à
cet endroit d'une 2® racine du trijumeau. Nous rappellerons que, pour Van
Wyhe (1882), la première poche branchiale a pris la place de la 2^,
avortée; le neuromère intermédiaire représenterait ainsi la trace d'un
segment primitif disparu.

Dans la région couverte par le placode auditif nous trouvons mainte-
nant trois divisions du rhombencéphale. Entre^le neuromère du facial et
celui du glosso -pharyngien, déjà présents aux stades G et H, vient
s'intercaler un neuromère que nous désignerons comme celui de la VIII^
paire, sans pouvoir, en dehors des coupes, donner à cette désignation
une base anatomique précise. Ce renflement est, chez I*, tout à fait
distinct et les sillons qui le déterminent en dedans se continuent sur la
face dorsale jusque sous la languette d'ectoderme, anormalement soulevée,
autour de la cuvette labyrinthique (fig. xxxi). Au début du stade, il est
moins apparent, et l'on remarque seulement un allongement considé-
rable de la région intermédiaire aux neuromères des VII® et IX® paires.
Le nerf facial forme un ruban épais qui se dégage sous le bord antérieur
de l'oreille et descend dans le deuxième arc. Le renflement de la IX®
paire est situé à la partie postérieure du placode acoustique et le nerf
qui en part se montre, sur les figures xxvi, xxvii, xxxi, souligné en
arrière par un sillon profond, en coup de hache. Dorhn (1907, pi. XX,

'M 2

P. WINTREBEBT

fîg. 4) donne une coupe frontale d'un Mustelus Vulgaris de 6 mm.,
passant par l'oreille, et nous ne voyons, en dedans de celle-ci, que deux
neuromères ; mais la coupe passe trop bas, dans sa partie antérieure, pour
montrer le neuromère du facial. U examen externe permet de prendre du
4^ ventricule, une vue générale plus complète que n'en peut donner la
technique des coupes.

lie neuromère de la X^ paire apparaît à la fin du stade (fig. xxxi)
et Ton voit môme, chez l'embryon H (fig. xxvii), l'indication d'un second
renflement de la X^ paire. Plus loin, du côté du canal médullaire, il n'existe
pas de division segmentaire visible. On aperçoit seulement à la face
externe de la moelle, entre les plaques vertébrales, des sillons qui parais-
sent être le résultat d'une pression externe exercée sur la moelle par les
tissus mésenchymateux du sclérotome.

L.t.

2,83.

N" 6, EMBRYON IIxO, fig. XXXII. y"

L.pp.

Observé vivant, il présente un tronc presque rectiligne jusqu'au bord
postérieur du pédicule, et un segment post-pédicu-
laire tourné vers le bas, dont la pointe, balayant le
vi tell us, se déplace à peine. La propagation des mou-
vements s'étend jusqu'au bord postérieur du pédicule.
Le cœur effectue, toutes les 3 secondes environ, à 17°,
un léger mouvement vermiforme, localisé au sinus et
à l'oreillette ; la large cavité de celle-ci est visiblement
distincte du ventricule inerte.

Après la fixation dans une solution formolée à 20
p. 100, la longueur totale est de 4 mm, 25, celle du
segment post-pédiculaire de 1 mm. 5, de sorte que le
rapport de la première à la seconde est de 2,83. L'em-
bryon, pourvu de trois fentes branchiales nettes, est
dans le troisième tiers du stade I.

Le l^r myotome bien visible est placé au-dessus
et en arrière de la 3^ fente ; entre lui et la partie
postérieure de l'oreille, il y a largement place pour
deux myotomes de même volume ; nous admettons
qu'il a le N" 3, mais les deux segments antérieurs
supposé? ne sont pas reconnaissables extérieurement ;
on comptant ainsi, le segment placé juste derrièi'e le
cœur est le 8^ et c'est le 20^" segment qui se trouve

Fig. XXXII. Embryon IJx*
fixé (N" 6, Anatoniic ;
N» 3, Irritabilité, du

stado I) -i^ = 2,83.
L.pp.

Face latérale gaucho du
segment poat - pédic\i -
laire montrant la lar-
geur do l'anipoulo doa-
calc qui .s'étend sur le
troisième (|uart du seg-
ment.

CONTRACTION AN EU RALE 373

au-dessus du bord postérieur du pédicule. Il existe en tout 44 myo-
tomes. La plupart des myotomes du tronc montent presque à mi-hauteur
de la moelle ; mais, à partir du 39^, ils baissent rapidement jusqu'au ras
de la chorde.

On voit le canal neurentérique mieux qu'aux stades précédents et
il n'y a qu'un détroit léger à son débouché dans le canal caudal ; celui-
ci est encore très (lourt. C'est surtout pour montrer la forme large de
V ampoule cloacale que la figure xxxii a été dessinée ; en effet, le contact
de l'endoderme et de l'ectoderme s'établit sur la longueur des neuf der-
niers myotomes, tenant plus du troisième quart du segment post-
pédiculaire ; il y a un approfondissement en cuvette de l'intestin qui
descend au contact de l'ectoderme ; celui-ci ne semble pas modifier cepen-
dant sa direction linéaire, et conserve sa paroi transparente en passant
au-dessous de l'endoderme.

No 7, EMBRYON Ilt^ r^*^^ = 2.65
L.pp.

Examiné vivant, il montre très nettement trois fentes branchiales
fermées. On cherche à définir le nombre des myotomes occipitaux ; vus
dorsalement et un peu de côté, sous un éclairage oblique, deux sont vi-
sibles entre l'oreille et la ?>^ fente ; on les retrouve à l'examen latéral en
transparence. Derrière la 3^ fente, un 3^ segment musculaire peut être
délimité; il est suivi, sur la rampe cervicale descendante, de 4 segments
très apparents, dont les cloison^; intermétamériques sont parfaitement
dessinées. On peut donc considérer comme 8<^ myotome le l*"^ post-car-
diaque, sus-pédiculaire. Le pronéphros naît exceptionnellement un myo-
tome plus avant, à gauche (9^) qu'à droite (lO»), comme chez I^, fig.
XXX. L'oreille est toujours en forme de large cuvette. Les sacs oœlomiques
extra-embrj'-onnaires sont bien apparents ; ils dépassent en avant, le
bord antérieur du pédicule, de chaque côté du cœur, comme chez le
N^ 5 (fig. xxix). En arrière du pédicule, la cavité cœlomique, tubulaire,
est gonflée; cela semble naturel puisqu'elle est en communication avec les
sacs extra-embryonnaires distendus (Balfour, M. E., vol. IV, pi. II, fig. 8).

Le cœur présente trois cavités distinctes : le sinus et l'oreillette, larges,
l'entonnoir ventriculo-bulbaire plus étroit et allongé. Il bat toutes les
5 à 6 secondes à 16^; l'oreillette se contracte, 1/6 de seconde environ
après le sinus, mais l'onde ne se propage pas sur toute la longueur de
la région vontriculo-bulbaire et s'arrête à son premier tiers.

Aprè-i fixation au liquide de Bouin pendant 3 heures, on constate que

374 P. WIXTIiEJîKliT

le conduit pronéphrétique, ou tube archinéphrétique, se prolonge au
delà du pronéphros jusqu'au tiers postérieur du pédicule. A la tête, on
aperçoit le nerf trochléaire ou pathétique, qui va rejoindre le nerf ophthal-
mique profond du trijumeau. On ne voit pas la III*^ paire et on ne dis-
tingue pas encore la fossette nasale.

Le segment post-pédiculaire mesure 1 mm. OG, le pédicule a une lon-
gueur de 1 mm. 20 et la tête une longueur de 1 mm. 45. Ces indications
classent l'embryon à la fin du stade I.

2>^ Comparaison avec les types ct-assiqtjes.

I. Le type de Balfour. C'est l'embryon N» 3, S^, qui ressemble le
plus à celui de la figure de Balfour (1876, M. E., pi. VIII, fîg. 1), mais
la fixation que nous avons faite sur place le montre plus droit et natu-
rellement placé entre les sacs cœlomiques latéraux. Le type de Balfour
présente une courbure, à concavité ventrale, qui est une véritable défor-
mation. D'après les longueurs relatives des segments, mesurés sur la figure
qui le représente, le type Balfourien ne serait pas encore arrivé à la moitié
du parcours de l'étape I. Cependant rien ne peut être affirmé puisqu'il
s'agit d'une autre espèce, Pristiurus. Nous sommes entièrement d'accord
avec Balfour pour tous les caractères anatomiques qu'il attribue au
stade. Par contre, au point de vue physiologique, il n'aperçoit que très
tard, au stade I (M. E. p. 291), le début des mouvements que nous avons
trouvés chez ScylliorMnus canicula, dès la fin du stade G.

II. L'embryon des Ziegler, dit « intermédiaire )) aux stades I et K,
étant parvenu, en réalité, à la^S*^ étape du stade K, comme nous le verrons
dans un prochain mémoire, nous n'en parlerons pas ici.

II. — Analyse du mouvement

N» 1 et 2, Embryons D et E (fig. xxiv et xxv) (p. 375) ; N° 3, Embryon SI (fig. xxvi et xxxiii) (p. 376) ; N" 4,
Embryon H (flg. xxvii et xxxiv) (p. 377) ; N" 5, Embryon I' (flg. xxviii et xxxi) (p. 378) ; N" 6, Em-
bryon h (flg. XXXV) (p. 378) ; N" 7, Embryon TiV (flg. xxxvi) (p. 380) ; N" 8, Embryon z (p. 382) ; N» 9,
Embryon SB«' (p. 383); N" 10, Embryon SBa' (flg. xxxvii) (p. 384); N° 11 .Embryon SB«' (flg. xxxviu
(p. 385).

Nous décrivons d'abord les mouvements des 5 premiers embryons
qui viennent d'être étudiés anatomiquement. Nous donnons ensuite
l'observation de (î embryons, dont les trois premiers ont été élevés à
pins haute température qiie les trois suivants. Le degré de leur crois-
sance est marqué par le rapport L.+ . : L.pp. dont la valeur décroît de 4 à
2, 50, pendant le stade I. à mesure que s'avance le développement.

CONTRACTION ANEURALE 375

N^^ 1 et 2. EMBRYONS E et D, fig. xxiv et xxv. Coque ouverte. Tem-

L.t.

pérature 20°.- = 3.88 et 3.5.

L.pp.

Ces deux embryons, d'âge très voisin, présentent les mêmes réac-
tions.

29 juin 1914, 12 heiires. Rythme. On observe plusieurs attitudes suc-
cessives, qui durent, chacune, plusieurs minutes; c'est la preuve d'une
égalisation remarquable des deux rythmes latéraux, malgré la tempéra-
ture élevée. Chaque révolution comprend 6 temps. Les combinaisons
suivantes sont notées :

a) La tête, déplacée par la contraction, revient en détente passive à la
ligne médiane; à ce moment, survient la contraction opposée qui emporte
tout de suite la tête en sens inverse ; elle est suivie d'un retour passif,
puis d'une pause qui égale la durée d'un déplacement unilatéral complet,
La formule du rythme est : 1, D ; 2, r ; 3, C4 ; 4, r ; 5. 6, P.

h) Un temps de pause s'intercale entre chaque mouvement d'aller
et retour, au 3^ et au 6^ temps.

c) Les deux contractions se suivent immédiatement, sans interposition
d'une détente ; mais la pause, après le retour passif du 2^ mouvement,
s'allonge à 3 temps.

d) Parfois, d'une manière anormale, surviennent trois contractions
consécutives : mais la température dépasse alors 20°.

Attitude de flexion maximale. La déviation céphalique est de 40°
environ ; le segment post-pédiculaire est entraîné mécaniquement ; la
courbe sus-pédiculaire se prolonge jusqu'au 18^ métamère du tronc. Il
existe, avec le déplacement latéral, une i^iclinaison dorsale céphalique
très prononcée, et un commencement d'inclinaison dorsale du segment pos-
térieur, vers le centre de courbure.

IQ h. 30. Les perturbations du l'yt-hme sont plus fréquentes et les
séries de chaque combinaison moins longues ; on assiste à quelques répé-
titions de la contraction précédente, aussitôt après le retour passif ; ces
troubles coïncident encore avec une élévation légère de la température
au-dessus de 20°.

17 h. 30. Fixation de l'embryon D, pendant 30 minutes, au mélange
de Formol à 20 p. 100 et de liqueur de Zenker ; il se produit avant la mort
une dizaine de mouvements très vifs et subintrants, exécutés d'un côté
à l'autre, sans aucune pause intermédiaire (fîg. xxv).

19 heures. Fixation de E, 20 minutes au F-Z (fig. xxiv).

376 P- WINTREBERT

No 3, Embryon SI fig. xxvi et xxxiii. Coque ouverte. Température
L.t

180 C

J..pp.

= 3,4.

10 juin, 16 heures. Reçu de RoscofE à 15 h. 30, il est aussitôt examiné.
En prenant pour 7^ myotome la seconde proto vertèbre placée au-dessus
du pédicule et qui marque le bas de la rampe cervicale, on compte 40 myo-
tomes. La silhouette a été dessinée sur le vivant (fig. xxxiii) ; on y
voit que la tête et la queue sont relevées nettement au-dessus du vitellus,
un peu plus que ne le montre, pour l'étude anatomique, la figure xxvi,
faite après la fixation.

Attitude (h flexion 7naximale. On a indiqué par un pointillé l'aspect

Fig. xxxin. Embryon vivant SI (N" 3, Anatomic et mouvement stade I) = 3,4. Face latérale gauche, vue

L.pp.
après ouverture de la coque. En pointillé, l'indication du mouvement droit. (Voir fig. xxvi le
dessin de la même face sur l'embryon fixé.)

de l'embryon en contraction D ; on voit ainsi que le fond de la courbe
est reporté sur le tronc un peu en arrière du bord antérieur du pédicule
au niveau de la 7^- proto vertèbre ; les contractions les plus fortes se
passent au niveau des myotomes les plus larges, 6^, 7^, 8^, 9^, 10®. Le
segment postpédiculaire se déplace légèrement vers la tête fléchie. L? seg-
ment postérieur de la courbe semble se prolonger jusqu'au 18*^ myotome ;
cependant, sous un grossissement de 35 fois {a^ -\- Oc. II) du binoculaire
de Zeiss, on n'a pu suivre le resserrement musculaire que jusqu'au 16*^
segment post-auriculaire. Au delà, le corps rectiligne, ou même concr.ve
en sens inverse, est entraîné mécaniquement.

Rythme. Les modes habituels des combinaisons motrices se succèdent
régulièrement ; le cabre ment caractéristique de la conjonction alterne,
au moment voulu, avec les mouvements de va-et-vient.

Le cœur, dont on voit très bien l'oreillette, le ventricule et l'orifice
auriculo-ventriculaire, ne montre aucun battement.

CONTRACTION A N EU RALE

377

fl/.C.

No 4, Embryon H, fig. xxvii et xxxiv. Coque ouverte. Température
20O C. L.t. : L.pp. = 3,07.

30 juin 1914, 11 heures. Immédiatement après l'ablation de la glaire
qui entoure l'embryon, on remarque quelques troubles du rythme, comme
par exemple, des reprises de la contraction G avant la contraction D ;
ils peuvent être mis sur le compte d'une excitation anormale provoquée
parles manœuvres de déblayement. Le mouvement se régularise ensuite;
chaque combinaison bilatérale persiste alors plusieurs minutes et ne passe
à la suivante qu'après une longue suite de mouvements transitionnels.

La courbe du segment postérieur s'étend ; elle va presque jusqu'au
1/3 postérieur du corps, c'est-à-dire jus-
qu'au bord postérieur de l'attache vitel-
line ; la course passive du segment post-
pédiculaire, entraîné dans la flexion, est
plus grande qu'au stade H. Le fond même
de la courbure a reculé ; il n'est plus au
sommet du pli de coudure céphalique,
mais reporté en arrière dans le 2^ quart
de l'embryon, vers les 9^ et 10'' métamères,
de sorte que le diagramme de l'axe du
corps, au maximum de flexion, devient
celui de la figure xxxiv ; on voit, en
pi. c, la place de la coudure céphalique
et, en /. c, le maximum de la courbe ; la
ligne pointillée transversale ajoutée en

arrière, v. m., représente la ligne jaune rougeâtre de la veine vitel-
line circulaire (Randsinus) dont les deux parties latérales rejoignent au
niveau du bord postérieur du pédicule, les veines sous-intestinales. Il
n'existe pas de torsion axiale du segment post-pédiculaire pendant le
mouvement.

Le cœur bat ; mais on n'aperçoit que des ondes assez irrégulières de
rythme et faibles d'ampleur, à direction antérieure, sans propulsion
d'éléments figurés ; pour mieux l'examiner, on i.sole une petite plage
quadrilatère de blastoderme contenant l'embryon en son centre, puis
on la porte au fond d'une cuvette ; on tourne ensuite l'embryon sur le
flanc gauche pour l'examiner par transparence. Le tube cardiaque,
contourné, présente deux parties : l'atrium en arrière, le ventricule fusi-
forme en avant.

V. 7n.

Fia. XXXIV. Embryouj vivant H (N°4, Ana-

tomie et mouvement du stade I) ^

L.pp.

= 3,07. Diagramme de l'attitude do
flexion maximale G ; pi. c., pli cépha-
lique; f. c, fond de la courbe; v. m.,
place de la veine margiaale sur le vitel-
lus sous-jacent ; L, M., ligne médiane
dans l'attitude de repos.

378 P. WIXTREBERT

No 5, Embryon I^, fig. xxviii à xxxi. (N» 2 stade G et N" 3 stade H).
Coque fermée, puis ouverte. Température 18^ C. L.t. : L.pp. == 2,93.

13 juin, 17 heures. U est maintenant à 45 heures du début des mou-
vements. Le corps, dans son quart postérieur, est tordu vers la gauche.
Il n'y a pas seulement torsion à gauche du segment post-pédiculaire,
mais formation d'une crosse ventrale qui abaisse l'extrémité au contact
du vitellus, l'y laisse traîner et cause des retours incomplets de la queue
à la ligne médiane. Les battements sont rapides, sur un rythme de
0 temps, et chacune des combinaisons motrices comprend 4 à 5 oscilla-
tions bilatérales.

14 juin, 11 heures (72 heures après la première contraction). On sort
l'animal de la coque et on le dessine vivant (fig. xxvin. Voir Anatomie).
On observe que la contraction se propage jusqu'au bord pédiculaire posté-
rieur, c'est-à-dire jusqu'au 20^ métamère environ. Le début de la contrac-
tion se fait derrière les premiers myotomes sus-pédiculaires et le pli
de flexion de la tête (fig. xxxiv, p. l. c), comme chez l'embryon précé-
dent, ne forme pas le fond de la courbe ; l'initiative du mouvement,
comme nous l'avons déjà remarqué au stade H, appartient à des myo-
tomes d'autant plus postérieurs que l'âge est plus avancé.

On enlève l'embrj^on avec une plage de vitellus. on le renverse sur le
côté et on lui extirpe la moelle sur l'espace de 4 protovertèbres 9®, 10^,
11^ et 12^; on constate, et nous en verrons les conséquences dans la
partie expérimentale, que cette ablation n'empêche pas le mouvement
de se propager des myotomes antérieurs aux myotomes postérieurs, par
delà la brèche nerveuse ; mais au bout de 3 minutes, l'embryon ne bouge
plus. Cet effet de la blessure sera expliqué au chapitre de l'Irritabilité,
On le fixe aussitôt au formol à 20 p. 100. Cet embryon est parvenu à la
2e moitié du stade I et voici seulement 3 jours, à 18°, qu'il est mobile ;
il nous sera fort utile pour déterminer plus loin la durée du stade.

N^ 6, Embryon h, fig. xxxv. Coque ouverte. Température 18^ à

190 C. =i^- = 2,8.
L.pp.

l^r août, 9 h. 30. L'embryon est à GO heures environ du début des

mouvements. Après ouverture dorsale de la coque et ablation des glaires

qui le recouvrent, il apparaît très transparent, comme soulevé sur un

remblai fusiforme, entre deux fosses plus sombres, bordées elles-mêmes

d\ni petit talus blajichâtre. La disposition est à peu près la même que

CONTRACTÎON AN EU RALE

379

I

celle de l'embryon I^, figure xxviii, dont le support pédiculaire est
devenu plus dilaté et plus saillant après son isolement du vitellus.

Les sacs coelomiques extra-embryonnaires, gonflés de liquide, sont
aussi développés ; mais ils dépriment le vitellus sous-jacent ; leur paroi,
restée en place, est transparente, pj-escpie invisible, et l'on aperçoit, à tra-
vers la cavité cœlomique
remplie d'un clair exsudât,
l'ombre portée dans la fosse
qu'elle s'est creusée sur la
boule \'itelline.

Derrière le bord posté-
rieur du pédicule, en arrière
de l'approfondissement vi-
tellin d'origine cœlomique,
on constate une suréléva-
tion transversale légère du
blastoderme sous l'aspect
d'une bande de couleur blan-
che, perpendiculaire au seg-
ment postérieur de l'animal
qui la surplombe ; elle pré-
sente, au moment où elle
passe sous le segment pos-
térieur de l'embryon, une
avancée vers le pédicule.
Cette bande surélevée,
appuyée de deux petits rem-
blais jaunâtres , constitue
l'ébauche postérieure du si-
nus veineux circulaire de la région vitelline (Ruckert, 1906, p. 1114,
fig. 785 et 792).

Le mouvement du corps est très régulier et très vif, il s'exécute sur
un rythme de 4 temps et les combinaisons motrices sont réglées par un
retard faible et constant de G sur D ; chacune des combinaisons se répète
.5 fois environ avec les transitions habituelles ; la conjonction complète
n'est jamais que passagère, et le cabrement sans déviation latérale, qui la
caractérise, se produit rarement dans le tour du cycle; il est presque tou-
jours accompagné d'oscillation latérale. Nous observons, en conséquence.

Fig. XXXV. Kmbryon vivante (N" 6, Mouvement du stade I)'

— '-^ = 2,8. Aspect de la face dorsale regardée à jour
L.pp.

frisant, après ouverture de la coque. Les sacs coelo -
miques transparents et gonflés de liquide, creusent deu x
fosses latérales sur la boule vitelline, où la lumière pres-
que horizontale ne pénètre pas. La veine marginale posté-
rieure est indiquée sur le vitellus.

380 P. WINTREBERT

la suite habituelle DG, D et G, GD puis G-D. Au moment de la eoïiicidencc
des contractionSj on ne constate ni hésitation, ni recul vers la combinai-
son antécédente.

No 7, EMBRYON B/^, fig. XXXVI (N» 6 au stade H). Coque fermée,

puis ouverte. Température 20° C. ^ — '-^ — 3,15.

L.pp.

13 août, 9 heures (49^ heure du mouvement). Le mouvement bila-
téral s'effectue suivant un rythme précis, en ce sens que l'orientation
des changements, dans la série des combinaisons motrices, révèle encore
une révolution D un peu plus longue que la révolution G ; le retard de D
e^t même aujourd'hui plus accentué, car au lieu de compter 10 à 15 mou-
vements oscillants par attitude définie, on n'en constate le plus souvent que
2 ou 3 ; la transformation des combinaisons est donc rapide et les oscil-
lation'^, qui se succèdent, diffèrent toutes visiblement entre elles; néan-
moins, la régularité des changements est telle que leur prévision est des
plus aisées ; voici la succession enregistrée à deux reprises, a et h; chaque
tour de cycle est inscrit sur une ligne horizontale, qui doit être lue de
gauche à droite :

Boiterie Conjonction Boiterie inverse Egalisation

a) D G, 3 ; D-G, 2 ; G D, 3 ; G et D, 2 ;

D G, 3 ; D-G, 2 ; G D, 3 ; G et D, 2 ;

D G, 2 ; D-G, 2 ;

h) D G, 3 ; D-G, 2 ; G D, 2 ; G et D, 4 ;

D G, 3 ; D-G, 2 ; G D, 3 ; G et D, 2 ;

D G, 3 ;

On ne constate aucune hésitation dans le passage de la conjonction
comjjlète ; celle-ci manque parfois ; dans ce cas, on passe d'emblée
d'une boiterie DG caractérisée, à une conjonction incomplète, voisine de
la. boiterie inverse GD, et dans laquelle D se trouve déjà en arrière de G.
Los nombres donnés dans les séries inscrites sont approximatifs ; ainsi
toutes les rencontres D-G sont marquées du chiffre 2 ; ces 2 combinaisons
peuvent être soit une immobilisation complète, soit seulement une annihi-
lation partielle ; le chiffre 2 indique donc seulement que, pendant le temps
de deux révolutions bilatérales coïncidentes, le déplacement latéral a été
extrêmement réduit ou tout à fait nul, relativement aux mouvements
précédent et sui\ant.

CONTRACTION AN EU RALE

381

a .

Chaque révolution dure une seconde environ. Le diagramme de la
figure XXXVI indique l'aspect de la contraction D; la déviation de la
tête est de 40" : la contraction peut être suivie jusqu'au 1/3 postérieur de
l'animal, c'est-à-dire jusqu'au segment post-pédiculaire. La queue ne suit
pas tout entière l'orientation de la moitié postérieure de la courbe, car
son extrémité reste en arrière ; mais le bord postérieur du pédicule ne
fait pas frein sur elle.

L'embryon montre une crosse caudale fortement inclinée vers le bas ;
c'est qu'il n'a pas été fixé en place, mais sur une simple plage isolée de
blastoderme vitellin ; on
voit les inconvénients
d'une telle fixation : le
bout caudal a été porté
plus bas que dans la réa-
lité ; cependant la forme
même du diagramme ré-
vèle qu'il se produit sur
le vitellus un léger frot-
tement, Cj[ui limite le
transport de l'extrémité.

La déviation de la
tête n'est pas inférieure
à celle de la partie anté-
rieure de la courbe sus-

pédiculaire, comme au stade H (Embryon z, N" 4, fig. xx); la raison en
est que le lien pédiculaire est plus relâché.

13 août, 11 heures (51^ heure de la motilité). Après ouverture de
la coque et ablation de la glaire, on étale l'œuf sur le fond de la cuvette et
on retourne le gâteau vitellin jusqu'à ce que l'embryon se présente latéra-
lement ; on l'examine alors par transparence.

Le cœur ne bat pas ; cependant les manœuvres de dégagement de
l'embryon n'ont duré que 3 minutes et il y a une minute seulement que
l'animal, sorti de la glaire, est au contact de l'eau de mer. Peut-on soup-
çonner celle-ci d'avoir agi déjà sur le cœur, à travers la paroi du corps et
d'être nocive aussi rapidement à son fonctionnement, alors que, sous la
même influence, les contractions myotomiques continuent de se produire
avec leur cadence r>i:hmique, et sont même plus fortes et plus rapides
qu'auparavant. Les battements cardiaques, s'ils avaient existé, auraient

Fig. XXXVI. Eiubryou Bl' (N" 7, Mouvement du stade I)

L.pp.

= 3,15.

a) diagramme de la courbe de flexion maximale D ; L. M. ligne
médiane ; b) face latérale gauche après la fixation.

AUt'H, llE Zoiii,. Exp. ET GÉN. — T. 60. — F. -t.

382 P. WINTREBERT

subi probablement la même amplification. Nous jugeons donc que la
contraction cardiaque n'a pas encore paru. L'aspect du cœur est celui
d'un tube légèrement contourné, à extrémité postérieure auriculaire élargie.
Caractères anatomiques. L'embryon (fig. xxxvi), fixé 20 minutes
à la solution J. de Laguesse, montre nettement 3 fentes. La silhouette,
dessinée après fixation, permet de voir la longueur relative du segment
postpédiculaire ; redressé, il a 1 mra. 20 ; la longueur totale est de 3 mm. 78.
Le rapport L.t. : L.pp. = 3,15; d'après ce chiffre, l'embryon doit être
classé dans le second tiers du stade I, entre le N^ 3 (fig. xxvi) et le
N<* 4 (fig. xxviii). H a effectué sa croissance plus vite que les autres
embr37ons décrits, en raison de la température très élevée (20^) à laquelle
il a été soumis.

N^ 8, EMBRYON z (N^ 4 au stade H). Coque fermée. Température :
16-180 C.

15 juillet, 10 heures (66 heures après le début de la motilité). Les
mouvements de flexion latérale se transmettent à peine à la région
postérieure du corps, en raison de l'amarre serrée du pédicule ; cependant,
on commence à apercevoir une légère déviation de la crête dorsale du côté
contracté, dans la région située au-dessus du bord postérieur du pédicule.
Les mouvements céphaliques sont très vigoureux ; ils s'exécutent sur
un rythme de 4 et de 6 temps et comprennent toutes les combinaisons
déjà citées. On ne remarque aucune irrégularité, mais la différence des
rythmes opposés est d'abord assez grande pour ne donner que deux ou
trois attitudes semblables par combinaison. Le déplacement latéral de
la tête s'accompagne toujours d'une forte inclinaison du bord doi'sal,
du côté oii se produit la contraction.

La variété de mouvement la plus curieuse apparaît un peu plus
tard, dans les claudications rapprochées de la conjonction ou, pour mieux
dire, dans les premières conjonctions incomplètes ; c'est un déplacement
de circumduction céphalique,où le mouvement latéral se combine avec le
cabrement ; par exemple, dans la combinaison DG, la tête s'élève d'abord,
en même temps qu'elle se dévie à D, puis elle se transporte très vite à G,
l'ctombe alois sur le vitellus et revient à la ligne médiane ; après la conjonc-
tion, la circumduction se fait en sens inverse. Elle se reproduit 5 à 6 fois
avant que le simple mouvement latéral de claudication ne réapparaisse.

La propagation de la contraction est très visible ici parce que la
déviatioii postérieure est réduite par une attache pédiculaire serrée; on

CONTRACTION ANEURALË 383

peut la suivre jusqu'au 1/3 postérieur du corps, c'est-à-dire jusqu'au
bord postérieur de l'attache vitelline.

16 juillet, 12 heures (92^ heure du mouvement). I^es contractions ont
présenté, durant les dernières 24 heures, une très grande régularité, sur
un rythme de 4 temps. Le passage à la conjonction s'accompagne encore
de mouvements de circumduction, avant et après la rencontre complète ;
celle-ci provoque un cabrement directement vertical.

15 heures (956 heure du mouvement). L'embryon se tient légèrement
incliné sur le côté gauche. La valeur angulaire de la courbe que fait la
tête fléchie avec le reste du corps est d'environ 90^ ; la moitié postérieure
est cependant très retenue encore par le pédicule, dans la région contrac-
tile et ne présente qu'une oscillation légère, de même sens que la tête, à
chaque contraction. L'onde propagée s'aperyoit jusqu'au 1/4 postérieur
du corps, c'est-à-dire jusqu'au 24^ métamère environ. A ce moment
l'embryon est passé au stade K.

No 9, EMBRYON SBai (No 10 au stade G ; N» 7 au stade H). Coque
fermée, températvire moyenne 12^ C.

11 décembre, 11 heures (5 jours 2 heures après le début du mouvement).
Il bat d'une façon rythmique des deux côtés, à 12^ C., sur 10 temps
environ.

1° On provoque un refroidissement de 4 degrés (de 12» à 8°), en une
demi-heure, en chambre froide. Les phénomènes consécutifs peuvent se
résumer ainsi :

1° Pendant la période de transition, les battements deviennent moins
fréquents, se ralentissent et se reproduisent différemment pour chaque
côté. La contraction G revient plus souvent que la D, à des intervalles
inégaux, comprenant de 15 à 40 temps, l'unité de temps étant, comme
d'ordinaire, mesurée par la durée de la contraction elle-même. La bande
musculaire D a une révolution plus lente ; elle ne bat pas toujours une
fois dans l'intervalle de deux battements G ; son indépendance se révèle
encore par la survenance de sa contraction à n'importe quel moment de
la révolution G.

2o Le maintien de la température à 8^ détermine une régulation
progressive des battements de chaque rangée myotomique, qui ne par-
vient cependant pas à égaliser complètement les rythmes ; la contraction
G se renouvelle un peu plus vite que la D, et l'on compte maintenant
30 temps environ pour chaque révolution.

384

P. WINTREBERT

N" 10,. EMBRYON SBflS. fig. XXXVII (N» 12 au stade G). Coque fermée.
Température : 16*^ C.

16 janvier, 9 heures (5 jours, 18 heures, depuis le début des mouve-
ments). La température moyemie, depuis le 11 janvier, a été de 15».
L'examen actuel est fait à 16». Le rythme a lieu sur 6 temps ; chaque
révolution dure deux secondes environ ; la vitesse réciproque des r_\i:hmes
change souvent au moment des conjonctions, de telle sorte que la succes-
sion des combinaisons motrices se fait à ce moment suivant un ordre
différent ; la suite des attitudes est renversée ; à une série DG, D et G,
GD, caractéristique d'un retard de G sur D succède une série GD, G et D,

Fig. XXXVII. Embryon vivant SBa' (N» 10, Mouve-
ment du stade I) 5 jours 18 heures après le
début du mouvement, à 15°.

DG, indiquant un retard de D
sm" G.

Fie. XXXVIII. Embryon vivant SB«- (N°ll, Mouvement
du stade 1) 5 jours 19 heures après l'apparition du
mouvement, à 15°. Diagrammes des attitudes de
repos (au centre) et de contractions (sur les côtés).
Au repos la ligne axiale est tenue par la tête et la
partie pédiculaire du tronc; le segment post-pédi-
culaire est dévié sur la droite ; B. a. p., bord anté-
rieur du pédicule ; B. p. p., bord postérieur du
pédicule.

Au repos, l'embryon, bien
dressé sur le vitellus, ne se montre pas complètement rectiligne
(fîg. xxxvii) ; en effet, le segment post-pédiculaire reste passivement
dévié sur la droite. Il ne donne pas non plus toute sa longueur en
projection verticale ; car il commence à se recourber en crosse à son extré-
mité ; le crochet terminal s'aperçoit dans l'attitude de repos et dans la
courbe D, mais il n'est pas apparent dans la courbe G. En contraction
maximale, la tête se dévie latéralement, de 40^ environ, par rapport
à la position axiale de repos. La courbe n'est pas régulière (fig. xxxvii) ;
il se produit un angle très net à la partie postérieure du segment cépha-
lique et cet angle est reporté, en deçà de la ligne axiale, du côté opposé
à la région contractée, avec tout le fond de la courbe. Ce fond est aplati
et correspond à toute l'étendue de la région pédiculaire. La courbe vient

CONTRACTION ANEURALE 385

rejoindre la ligne axiale au niveau du 1/3 postérieur du corps. La dispo-
sition des diagrammes de contraction et leur comparaison avec les
figures xxvii et xxix, qui représentent des embryons de même âge, montre
nettement que la partie moyenne du corps, placée à l'intérieur de la
courbe, donne la longueur de l'attache vitelline.

La région post-pédiculaire ne prend pas, des deux côtés, la même
attitude dans la contraction. Elle est entraînée passivement dans les
deux cas, mais à D son déplacement accentue une déviation qui existe
déjà au repos, tandis qu'à G la déviation tend à être redressée. De ce
côté, l'extrémité n'est même pas transportée jusqu'à l'axe médian; le
bouton terminal, pointant dans le vitellus, est immobilisé; la crosse se
dresse alors dans un plan vertical, mais la contraction est insuffisante à la
rabattre à G. Pendant la flexion D, il n'y a pas qu'un transport latéral ;
le frottement du bout caudal sur le vittelus entraîne une rotation lono'i-
tudinale du segment postérieur qui a pour résultat d'incliner son bord
dorsal vers le centre de la courbe : cette rotation fait paraître davantage
le crochet terminal de la crosse. Au bout d'une heure de va-et-vient en
même place, l'extrémité caudale a creusé sur le vitellus une rainure, dans
laquelle elle joue librement et l'on observe alors une déviation laté-
rale égale des deux côtés.

10 heures. Par suite d'examens répétés la température est montée
lentement à 20o, sans provoquer d'autre changement, dans le rythme,
qu'une plus grande rapidité d'allure (4 temps au lieu de 6). A un grossis-
sement de 20 diamètres, on peryoit Tondulation qui se propage jusqu'au
seuil du segment post-pédiculaire. Dans la flexion G, le changement
d'orientation de la courbe, au niveau du bord pédiculaire postérieur
(diagramme de fig. xxxvii), délimite assez nettement les territoires de
contraction et d'inertie. Du côté D on observe que la dernière partie du
segment pédiculaire en se contractant courbe davantage le segment pos-
térieur inerte et libre que le segment pédiculaire ; nous a-percevons ai7isi,
pour la j^reînière fois, un avigle de flexion à la partie postérieure du
pédicule.

L'essai de mesurer les dimensions de l'embryon enfermé dans la
coque, au moyen d'une règle de verre placée à l'extérieur, donne une
longueur approximative de 5 mm. 5.

No 11, EMBRYON SBa^ fig. xxxviiF. (N^ 11 au stade G). Coque fermée.
Température : 16oC.

386 P. WINTREBERT

16 janvier, 10 heures (5 jours, 19 heures, après le début du mouvement,
à une température moyenne de lô^).

Attitude de contraction maximale. Le diagramme de la figure xxxviii
indique une courbe de contraction plus forte que celle de l'embryon SBa^.
Les deux diagrammes de SBa^ et SBa^se ressemblent et méritent d'être
comparés ; les types de déplacement qu'ils représentent se succèdent
dans le développement. La longueur approximative de SBa^ vivant est de
6 mm. ; elle est donc un peu plus longue que celle de SBa^ (5 mm. 5),
La tête se dévie d'un angle de 45° au lieu de 40°. Le segment post-pédi-
culaire se déplace davantage ; à D, il arrive à former, avec l'axe longitu-
dinal prolongé, un arigle de 30 à 350, de sorte que les deux parties antérieure
et postérieure du territoire contracté forment, entre elles, un angle de 80'^
environ. Le déplacement de la queue à G est moins prononcé ; son abduc-
tion moins grande tient à ce que l'immobilisation laisse le segment post-
pédiculaire tourné à D, dans une attitude semblable à la position de repos
de SBa^ ; mais nous constatons aussi que la force d'entraînement latéral est
plus grande chez SBa,^ que chez celui-ci, puisque, d'une part, la déviation
à D est plus étendue et que, d'autre part, à G la queue passe la ligne axiale,
en se rapprochant de la tête. Les flexions latérales du segment postérieur
s'accompagnent aussi d'une torsion longitudinale due au frottement de
l'extrémité sur le vitellus. Nous observons encore que le pédicule est
devenu plus lâche ; car ni en avant ni en arrière, sur la courbe de flexion,
on ne trouve d'angle vif, et le fond de la courbe se montre plus régulier
que chez SBa^.

Le rythme. Les révolutions ont une durée presque constante; c'est la
contraction D qui généralement avance sur la G. On compte 6 temps pour
chacune d'elles, en l'espace de 2 secondes environ. Il existe 4 à 5 oscilla-
tions bilatérales par attitude. On remarque parfois un stationnement
autour de la conjonction, avec quelques inversions de vitesse dans le re-
nouvellement des contractions, mais le changement d'attitudes, dans le
cycle des combinaisons, est toujours momentané. La phase d'égalisation
des battements s'inscrit volontiers en 4 temps, sans pause intermédiaire,
tandis que les boiteries, par l'indication des pauses qui leur succèdent,
rétablissent l'obligation de compter 6 temps.

La température s'élève à 21° et l'on voit apparaître des phases
d'arythmie transitoire; la contraction G se reproduit 2 et 3 fois, avant
que ne reprenne la contraction D, et cette répétition s'effectue avant le
retour complet de la tête à la ligne médiane.

CONTRACTION ANEURALE 387

III. — L'Irritabilité aux agents mécaniques

A. Technique.

B. Observations. — N» 1, Embryon SI (flg. xxvi et xxxm) (p. 388) ; N" 2, Embryon II*- (p. 388) ; N" 3, Embryon

llx" (flg. xxxn) (p. 391) ; N» 4, Embryon IIx' (p. 392).

A. Technique.

On pratique, aux ciseaux, une large ouverture de la coque au-dessus
du pôle animal de l'œuf, en tenant horizontalement celui-ci dans la main;
on enlève avec une pince la rondelle découpée, sans la faire basculer à
l'intérieur, afin d'éviter de contusionner l'embryon ; puis, autour de celui-
ci, on enlève les glaires qui peuvent gêner la liberté des mouvements et
le passage des instruments. On dépose doucement la coque, en nacelle
contenant l'embryon, dans une petite cuvette remplie d'eau de mer.
En fait d'instruments, on se sert de plusieurs porte-aiguilles montés,
d'une pince à mors très étroits et de petites spatules droites ou légè-
rement coudées à leur extrémité.

Les stimulations ont été faites par deux procédés différents, celui
d'une piqûre plus ou moiiLS profonde et celui d'une commotion plus ou
moins forte. Nous pouvons les énumérer ainsi, dans l'ordre croissant de
leur force.

I. Avec la pointe de Vaiguille : contact, frôlement, raclage, pression,
écorchure, piqûre cutanée, piqûi-e profonde.

II. Avec le plat de Vaiguille; intercalation de l'aiguille sur le trajet du
corps au moment du battement, quand il est à son début ou en son plein ;
choc plus vif exercé par l'instrument allant à la rencontre de l'embryon ;
ébranlement violent par détente brusque du plat de l'aiguille, courbée
au préalable.

Les piqûres appuyées et pénétrantes ont été pratiquées en soutenant
le côté opposé au moyen d'une large spatule ; en effet l'aiguille, si fine soit-
elle, repousse l'embryon non adossé et ne perce pas.

A chaque manœuvre d'exploration, a succédé une période de repos
suffisante pour que l'effet de l'excitation précédente ait cessé avant
l'intervention suivante.

B. Observations.

L'irritabilité a été étudiée chez de nombreux embryons ; nous expo,-
sons seulement les observations recueillies chez les embryons N"^ 3 (SI),
6 {IIx^), 7 [IIx^) de l'étude anatomique et un 4^ embryon, {IIx^) ; les trois

388 P- WINTREBERT

derniers nommés font pai'tie d'une même série mise en élevage en
mai 1919, et sur laquelle nous avons confirmé les données précédem-
ment acquises.

L'ordre de description est celai de l'âge, souligné par le rapport

No 1, EMBRYON ^1 Œ^ ?> , Anatomie) . .. = 3.4, fig. xxvi et xxxiii.

L.pp.

Température 18^ C.

10 juin 1914, 17 heures. On recherche, au moment des pauses, l'exci-
tabilité de la région postérieure du corps. Tout le segment post-pédiculaire
se montre inexcitable et, dans le reste du corps, la piqûre même pénétrante
est inefficace, sauf au niveau des territoires myotomiques fonctionnels.
En avançant d'arrièi'e en avant vers ceux-ci, on constate qu'au iriveau
du 18^ myotome la piqûre détermine une précipitation anormale des
mouvements, sans provoquer de réponse tonique ; les déplacements, qui
deviennent plus rapides, çont d'ampleur moindre, mais se succèdent
d'une façon presque continue. Voici donc un premier point acquis : toute
la zone musculaire contractile est irritable; en dehors (F elle, V embryon ne
répond pas aux excitaticns.

No 2, EMBRYON ITx^

I. Etats anatomiqiie et physiologique.

II. Exploration de l'excitabilité (p. 389) : l" à la piqûre (p. 389) ; 2° au choc : A, sur la tête (p. 389)"; B, sur la

région myotomique active (p. 390); 3" Effets d'un coup violent sur la tête, avec déchirure de la région
cardio-branchiale ; résultats immédiat, consécutif, éloigné; déterminisme des phénomènes (p. 390).

26 juin 1919. 9. h. .30. Température : 16° (montée de !« pendant
l'exploration).

I. Etats anatomique et physiologique. L'embryon est déréglé pendant
trois minutes, après sa mise à nu ; puis les cycles de combinaisons s'éta-
blissent, en raison de quatre oscillations bilatérales environ par attitude ;
les révolutions sont de 6 temps, en 1 seconde, donc rapides. L'animal est
très irritable à toute manœuvre d'attouchement, à tout changement
d'orientation ; à leur suite il se dérègle et présente, pendant 5 à 6 minutes,
un mouvement unilatéral G ; mais il reprend ses doubles battements
cycliques après quelques minutes de tranquillité.

Le cœur ne bat pas encore. L.t. : L.pp., après fixation au formol à
20 p. 100, = 4 : 1,33 = 3. H se place donc tout près de l'embryon H
(fig. xxvn et xxxiv), c'est-à-dire au seuil du troisième tiers du stade I.
Ses sacs cœlomiques extra-embryonnaires sont développés à peu près

i

CONTRACTION ANEURALE 389

de la même façon que chez celui-ci; cependant, en arrière, la dilatation
latérale sacciforme ne va pas tout à fait jusqu'au bord postérieur du pédi-
cule et Ton aperçoit son rattachement à la paroi abdominale postérieure,
sous la forme d'une ligne inclinée comme chez SI (fig. xxvi).

II. Exploration de V excitabilité. 1° A la piqûre. Seul^ le territoire
myotomique, tant occipital que sus-pédiculaire, est irritable ; il répond
à la piqûre, pénétrant les myotomes, par une suite tumultueuse de contrac-
tions rapides de toute la bande musculaire piquée ; les renouvellements
commencent avant le retour complet de la tête à la ligne médiane ; il
n'y a donc aucune pause entre les déplacements ; ceux-ci de moindre
étendue qu'à l'état normal, sont deux à trois fois plus nombreux. Au point
piqué survient ou non, en même temps, une contracture localisée, qui
cède au bout d'une minute environ, alors que la précipitation des batte-
ments, dans le reste de la bande, commence à se calmer. La bande mus-
culaire voisine n'est pas entraînée dans le renouvellement précipité des
contractions ; elle conserve son rythme ordinaire ; parfois cependant elle
paraît accélérer ses battements très légèrement.

On remarque qu'aucune onde à rebours, c'est-à-dire courant d'arrière
en avant, ne se produit au moment d'une piqûre postérieure et que l'ac-
célération des battements n'en commence pas moins à la partie anté-
rieure; car la propagation s'effectue toujours d'avant en arrière, à partir
du point de départ habituel de la contraction au 10^ myotome.

Les attouchements, grattages, pressions légères ou même appuyées,
à la surface des territoires contractiles, ne sont pas suivis d'une réponse
aussi nette que la piqûre; ces manœuvres déterminent souvent un
accroissement léger de l'activité musculaire et parfois une inversion
prolongée dans la vitesse relative des deux rythmes.

20 Au choc. A) Sur la tête. On pratique trois interventions successives
et de plus en plus violentes, avec le plat de l'aiguille. Voici l'état physio-
logique au moment de l'intervention : le rythme est de 6 temps ;
G retarde sur D assez vivement puisqu'il n'y a que deux oscillations
doubles environ pour chaque attitude du cycle ; celui-ci se déroule
en GD, G-D, DG, D et G.

a) Après le premier DG, au sortir de la conjonction, on intercale
l'aiguille sur la. ligne médiane, et le sommet de la tête vient la frapper en
se déplaçant à G. On ne constate aucune réaction : la propagation G
s'effectue en arrière malgré l'arrêt et le choc de la tête, et l'oscillation
suivante D et G se produit à son tour sans changement.

390 P. WINTBEBERT

h) Eu cognant la tête avec l'aiguille, portée à sa rencontre au cours
d'un mouvement semblable, on n'obtient encore aucune modification du
rythme.

c) La tête reçoit le choc violent du plat de l'aiguille, courbée comme un
ressort et subitement détendue, sans qu'à la suite de cet ébranle-
ment, le moindre dérèglement, la moindre hésitation se manifestent
dans l'exécution des contractions suivantes.

B) Sur la région myotomique active. La détente de l'aiguille, courbée,
reçue par le bord postérieur du pédicule, provoque un affolement général
des deux bandes musculaires ; cependant la hande G, directement fouettée,
a des mouvements plus fréquents que la D, atteinte probablement d'une
manière indirecte à travers la chorde et l'abdomen. On ne constate pas
de contracture au point contusionné. Au bout d'une minute environ,
la durée des révolutions revient peu à peu à la normale ; les combi-
naisons cycliques reprennent ; les mouvements restant un certain temps
plus vigoureux et plus vite renouvelés qu'auparavant.

30 Effets d'un coup violent sur la tête avec déchirure de la région cardio-
branchiale. L'aiguille, très fortement courbée au préalable, vient frapper
la tête du côté G et provoque une déchirure large de la 2^ poche bran-
chiale et de la partie antérieure du cœur. On peut classer en deux
périodes les phénomènes qui se produisent :

10 Résultat immédiat. Contracture des myotomes placés au niveau
du bord antérieur du pédicule, accompagnée de trémulations légères
du tronc. Ces phénomènes durent une minute environ.

A leur suite on constate une reprise progressive des doubles batte-
ments qui, en une minute, reviennent à leur ampleur première.

2° Résultat éloigné. Décroissance progressive de l'activité et cessation
des mouvements, en l'espace de 30 secondes environ.

Ce n'est qu'une heure et demie après la disparition des battements
qu'on les voit réapparaître ; d'abord, les seuls mouvements G reprennent,
puis, au bout de 10 minutes, la contraction D survient et les combi-
naisons motrices se succèdent suivant un cycle déterminé. Chaque
contraction, dès sa reprise, présente en effet une révolution d'une seconde
environ, et cette durée est conservée malgré l'intensité graduellement
croissante du mouvement.

Le déterminisme des phénomènes peut être ainsi établi :

1° La violence du coup sur la tête, en rejetant celle-ci latéralement,
détermine un tiraillement forcé des premiers myotomes pédiculaires, les

CONTRACTION ANEURALE 391

plus actifs, qui se contracturent ; à cette «époque, ce sont eux qui com-
mencent la contraction; le reste des myotomes, en partie touché par
l'ébranlement, répond par des trémulations légères et rapides.

2'' La fin de la contracture antérieure est le signal de la reprise des
mouvements de balancement. On voit que, loin de provoquer une inhi-
bition, le coup a déclenché au contraire la réponse la plus active.

30 L'immobilisation est indirecte et tardive ; l'ébranlement, si violent
qu'il soit, n'en peut être la cause, comme le prouve, avec évidence, l'inter-
calation d'une reprise d'activité avant elle et après lui. C'est la
blessure même qui la détermine'; c'est l'irruption de l'eau de mer à l'in-
térieur du corps lésé, le changement de composition du liquide intérieur
qu'il faut incriminer. Les tissus voisin_s [de la blessure sont les seuls à
se mortifier et à devem'r opaques, mais tout l'embryon subit les effets
de la communication des milieux organique et extérieur. D'autre part,
une adaptation aux circonstances se fait avec le temps et le mouvement
reprend après une heure et demie d'immobihté. Il semble se rétabHr
trop vite pour que l'on puisse admettre une cicatrisation complète de
la plaie.

Toute intervention opératoire est suivie d'une période semblable
d'immobilisation tardive avant le retour définitif du mouvement.
L'embryon N*' 4, llic^, nous montrera un arrêt de même provenance,
intéressant en ce qu'il se localise à la bande musculaire blessée.
Nous avons exposé déjà, à l'analyse du mouvement, que le N" 5 (I^)
cessa de bouger 3 minutes après l'ablation médullaire des 9^, 10^, 11^ et
12^ métamères post-auriculaires,

15 heures. Fixation au formol à 20 p. 100 ; depuis la 12® heure, aban-
donné à lui-même, l'embryon n'a pas cessé ses mouvements, mais ceux-
ci n'ont pas repris toute l'étendue qu'ils présentaient avant la blessure.
L'opacité des tissus, voisine de celle-ci a envahi progressivement presque
toute la tête, au moment de la fixation.

No 3, EMBRYON lia:». Fig.'xxxTi (N^QAnatomie). =r-^^^-^ — 2.83.

L.p.p.

25 juin 1919, 18 heures. Température : 17°. Les antécédents d'éle-
vage ont été normaux, à une température oscillant lentement entre
14 et 200.

Excitabilité au choc. Au moment où la tête est entraînée rapidement
au delà de la ligne médiane par le second déplacement d'une boiterie,
on intercale sur son trajet le plat d'une aiguiUe; l'ébranlement de la tête

392 P. WINTREBERT

et de tout l'animal, par l'arrêt subit et imprévu du battement oépha-
lique, n'a aucune conséquence arythmique; la propagation de l'onde se
poursuit, la révolution suivante arrive à son temps et le renouvellement
de la contraction opposée ne subit aucune atteinte, de sorte que le cycle
des combinaisons motrices se poursuit comme si rien ne s'était passé

Signalons une (;ause d'erreur possible. Si l'on choisit, pour faire l'ex-
périence, la boiterie qui précède la conjonction, on doit se rappeler qu'un
rapetissement normal de l'amplitude des déplacements va survenir du
fait de la rencontre prochaine des contractions et ne pas mettre cette
diminution d'ampleur sur le compte de l'ébranlement reçu; il est préfé-
rable de choisir, pour opérer le choc, la boiterie qui succède à la conjonc-
tion et qui va vers une égalisation plus parfaite du balancement (Voir
tableaux des figures xiv, xv, xxji).

N^ 4, EMBRYON IIx^ C^^^l A'ïiatom.ie). ■ ^ 2,65.

L.p.p.

. Etat du mouveinent avant rintervention.

II. Irritabilité au choc de la tête (p. 392).

III. Irritabilité au plissement de la région pédiculaire postérieure (p. 393).

IV .Irritabilité à la piqflre : légère, d'un seul côté; plus profonde, dans la région moyenne sus-pédiculairc, etdans

la région postérieure (p. 393).
V. Effet tardif des blessures (p. 394).

26 juin, 11 ^. 30. Température : 16° C.

I. Etat du mouvement avant V intervention. Le fond de la première
courbe ne se trouve pas immédiatement derrière le cœur, au niveau du
pli pédiculaire antérieur, mais plus en arrière, comme chez I^ (N° 5)
ou SBa^ (N° 11, fig. xxxviii); c'est de là que part maintenant le
mouvement, de sorte que la différence entre les moments des déplace-
ments maxinmm de la tête et de la queue tend à s'effacer. L' embryon
manifeste une jilus grande excitabilité qu'au début du stade I. Même en
période tranquille, 15 minutes après l'ouverture de la coque, le cycle
des combinaisons est fréquemment inversé; cependant la durée des deux
révolutions latérales est presque égale, puisque la répétition de chaque
attitude s'opère de 5 à 15 fois. Le nombre des oscillations qui composent
les attitudes successives du cycle est assez instable.

II. Irritabilité au choc de la tête. Il h. 50. Que l'on procède par
la seule intercala ti on de l'aiguille sur le trajet du mouvement, ou qu'on
la porte vivement à sa rencontre, on ne détermine aucun changement
appréciable dans la suite des combinaisons ; la durée relative des deux
rythmes n'est pas changée.

CONTRACTION ANEURALE 393

14 'heures. Température : 15^,5 0. On coiiçitate le même état physiolo-
gique avant l'exploration et la même absence de réaction au choc de la
tête ; une seule fois se produit une inversion; mais, comme elle existe
aussi sans motif expérimental, je la considère comme une coïncidence
fortuite.

III. Irritabilité au plissement de la région pédiculaire postérieure.
Avec une spatule, on coude le segment post-pédiculaire, vers la G,
à angle droit sur le pédicule, en l'élevant au-dessus de celui-ci. La
réponse est positive ; il survient un dérèglement des rythmes et parti-
culièrement du D, qui se précipite.

Une flexion plus directement latérale, opérée au bout de quelques
minutes de répit, détermine encore un accroissement de fréquence,
accompagné d'une diminution d'ampleur des mouvements, sans que
cette fois la répétition soit plus rapide à D.

On remarque que la flexion n'a d'effet que si elle intéresse les myo-
tomes du bord pédiculaire et si elle détermine leur tiraillement excessif ;
elle ne donne aucun résultat si elle porte en arrière du pédicule, c'est-à-dire
sur des myotomes inertes ; elle exerce plus d'action si le segment est
tiré vers le haut, en même temps que courbé latéralement. On peut
déduire de ces faits que seuls les myotomes déjà fonctionnels sont
irritables à la traction et que leurs réactions, communiquées à toute la
bande myotomique dont ils font partie, sont d'autant plus vives qu'ils
sont plus tiraillés.

IV. Irritabilité à la piqûre. 14: h. 30. La piqûi'e profonde de la queue
et du tronc dans le segment post-pédiculaire et la piqûre profonde de la
tête ne donnent aucune réponse positive ; le raclage, par la pointe de
1 aiguille, de la peau qui couvi'e le territoire musculaire actif n'apporte
que le très léger surcroît d'activité générale obtenu par tout attouche-
ment de cette zone ; la pression d'une aigmlle peu piquante, assez forte
pour déprimer visiblement un myotome contractile, pendant 30 secondes,
n'est suivie d'aucune accélération du rythme dans le muscle corres-
pondant.

Avec une aiguille très fine on arrive à traverser la peau jusqu'au
muscle. M§,is l'absence de réponse aux pressions, attouchements,
raclages, opérés précédemment, justifie l'emploi d'une spatule large pour
^ outenir le côté opposé à la piqûre et faciliter la pénétration mesurée
de l'aiguille ; car elle ne peut causer de troubles. Voici les résultats
d'interventions isolées et successives, faites à D par ce procédé :

394 P- WINTREBERT

a) Une légère piqûre d'un myotome D du bord pédiculaire postérieur
provoque une répétition plus fréquente de la contraction D qui se renou-
velle deux fois pendant la révolution G, dont la durée ne change pas.
On n'observe, au moment de la piqûre et pendant la phase d'accélé-
ration des mouvements, aucune vague de contraction qui remonte à
rebours, du point piqué vers le « myotome initiateur» situé dans la région
pédiculaire antérieure.

h) La piqûre de la région myotomique sus-pédiculaire T>, engendre
un rythme très vif de toute la bande piquée, mais entraîne aussi un
renouvellement plus rapide de la contraction du côté G, dont le muscle
a été irrité peut-être par les battements tumultueux de la bande D.

c) Une piqûre plus profonde, dans la région pédiculaire antérieure,
provoque, au point lésé, une contracture qui courbe la tête à D et,
pendant une minute, la tient couchée de telle sorte qu'on n'aperçoit que
la face latérale G de l'extrémité antérieure, recourbée en crochet. Pendant
ce temps, aucune ondulation T> ne se produit ; tandis qu'à G, le battement
habituel continue, réduit par la déformation, mais survenant en temps nor-
mal, sans modification du rythme. La contracture cesse peu à peu à D ;
quand le crochet céphalique s'est détendu de moitié environ, les mouve-
ments cloniques reprennent de ce côté, régulièrement espacés, avec leur
allure ordinaire, d'abord faibles, puis de plus en plus puissants.

d) Après trois minutes d'attente, on repique profondément la région
moyenne sus-pédiculaire D et on détermine de même une contracture
localisée à D, sans que le rythme G soit atteint; les mouvements rythmés
D ne reprennent encore qu'au moment où la courbe tonique a déjà
commencé à céder. Donc, la contracture provoquée dans les régions
pédiculaires antérieure et moyenne interrompt le rythme du battement
clonique.

e) n n'en est pas de même en cas de contracture des myotomes pédi-
culaires postérieurs, déterminée par une piqûre profonde ; car, pen-
dant sa durée, les myotomes antérieurs de la même bande se contractent
rythmiquement et à une aUure beaucoup plus vive qu'avant l'excitation.

V. Effet tardif des blessures ; examen prolongé de Vembryon.

14 h. 50. L'embryon, laissé au repos pendant quelques minutes, après
les piqûres profondes effectuées précédemment, cesse ses mouvements D
et, pendant 20 minutes, ne montre plus qu'un battement rythmé imila-
téral G. Il est probable que les blessures reçues sont la cause de cet arrêt ;
mais il est curieux de constater qu'iZ reste limité à la bande lésée. En raison

CONTRACTION ANEURALE 3Ô5

des simples piqûres efïectuées qui n'établissent avec l'extérieur que
d'étroites communications, l'immobilisation s'est fait attendre plus
longtemps que pour une large blessure ÇLlx^).

15 h. 15. Température 18°. Les mouvements sont bilatéraux. La
commotion de la tête par la détente de l'aiguille courbée ne provoque
aucune stupeur, aucune inhibition, mais, au contraire, une légère augmen-
tation de rapidité dans le rythme.

15 h. 30. Le cœur présente, comme au début de l'observation, toutes
les 6 secondes environ, une onde vermiforme ; mais la partie antérieure
du ventricule ne bat pas. Les mouvements du corps sont réguliers et
s'exécutent sur un mode semblable à celui de ce matin (11 h. 30);
on constate, de même, une certaine instabilité dans le nombre des oscil-
lations qui composent chaque attitude et des inversions assez fré-
quentes. Les manœuvres d'exploration ne semblent pas avoir laissé de
trace lointaine.

§ II VUE D'ENSEMBLE

I. — Anatomie

A. Apect général de l'embryon (p. 395) : 1" La tête ; 2° Enseîluro dorsale ; 3° Crosse caudale ; 4° Pi^idestal ccelo-

mique ; 5" Ampoule cloacale.

B. Caractères spéciaux (p. 397). — I. Le point de repère principal. — II. Le point de repère secondaire. — III. Les

points de repère accessoires : 1° L'aspect en cuvette de la plaque auditive ; 2" La situation respective des
cerveaux antérieur et moyen; 3" Le développement plus ou moins grand des cavités cœlomiques ; 4»
L'évasement du quatrième ventricule ; 5° La saillie de l'arc mandibulaire ; 6" Le nombre des protover-
tèbres; 7° L'accroissement de la région cardiaque; 8° Le pronéphros; 9" L'état du cœur.

A. Aspect général de l'embryon,

\^ La tète est plus longue qu'au stade H ; en dehors de sa croissance
propre, elle s'allonge en arrière par la dilatation de la cavité péri-
cardique, dont la paroi postérieure est refoulée de plus en plus sous la
rampe occipitale ; le 7^ myotome qui termine ceUe-ci se trouve occu-
per la 2®, puis la première place, derrière le cœur et le bord antérieur du
pédicule. La limite tracée par Braus (1899) entre la tête et le tronc,
passant entre le 7^ et le 8^ myotome, correspond, comme au stade H, à
l'angle des régions ascendante antérieure et horizontale du dos. Au
début du stade K (fig. xxxix), la limite entre la tête et le tronc se trouve
juste au-dessus du bord pédiculaire antérieur. A l'extrémité céphahque,
le prosencéphale se fléchit de plus en plus et à la fin du stade le
mésencéphale devient la partie la plus saillante.

2o Ensellure dorsale. La première région du tronc, au-dessus du pédi-

39«

WINTREBERT

cule, présente au repos une ensellure plus profonde qu'?Ai stade H ;
mais elle se réduit ensuite (fig. xxiv-xxx) par un abaissement graduel
de la tête. Au début du stade K, on constate encore souvent la per-
sistance d'une ensellure légère (fig. xxxix); au delà elle disparaît. La
région placée au-dessus du bord postérieur du pédicule se hausse, d'autre

part, au stade I en une légère
saillie (fig. xxx) qui forme le
début de la crosse caudale.

3° Crosse caudale. Le segment
post-pédiculaire, convexe du côté
dorsal, laisse retomber l'extrémité
caudale inerte qui s'allonge rapi-
dement ; elle traîne sur le vitellus
à la fin du stade.

40 Le piédestal coelomique.
L'embryon est soulevé au-dessus
du gâteau vitellin par une dilata-
tion spéciale de la région abdo-
minale pédiculaire. Celle-ci com-
prend 3 parties : une médiane, la
cavité intestinale et deux laté-
rales, les cavités cœlomiques ;
ces trois cavités, pleines de li-
quide, forment un coussin trilobé
(fig. XXVIII et XXXV ), au-dessus
duquel l'animal exécute ses mou-
vements ; le pédicule, ainsi dis-
posé, constitue en même temps
une amarre solide qui ramène
l'embryon, après chaque déplace-
ment, à son point de départ. Les
somatopleures et les splanchnopleures sont les feuillets qui rattachent la
région moyenne du corps au vitellus et assurent sa fixité. Le plancher
de la cavité intestinale est toujours constitué par l'endoderme vitellin,
mais son territoire diminue à mesure que le pédicule se raccourcit dans
le sens cranio-caudal.

50 L'ampoule cloacale, dite anale, née du bourgeon terminal au stade H
(PI. et fig. XIX bis), s'en dégage au stade I et s'avance par suite de

l'io. xxxix. Embryon fixé lx<> (l''^ étape du stade K,

Anatomie). — '-^ = 2,48. Face latérale gauche vue
L.pp.

de haut, sur fond sombre, en lumière réfléchie :
4 poches branchiales ; oreille cupuliforme ; ébau-
che de la fossette nasale ; 7 segments occipitaux
au-dessus de la région cardio-branchiale; partie
antérieure du pronéphros au 3"" segment du tronc.

CONTRACTION AN EU RALE • 397

l'ajd jonction continuelle de nouveaux segments à l'extrémité postérieure
du corps. Los figures xxv à xxx démontrent Téloignement progressif
de la papille cloacale et l'augmentation de profondeur de la poche enclo-
dermique, qui reste toujours au conte,ct de l'ectoderme. Avant le stade I,
la queue n'existait pas et l'on ne pouvait parler d'intestin caudal ; tout
l'intestin placé devant le bourgeon terminal appartenait au tronc. La
queue, née plus tard, au début du stade I, s'allonge peu à peu derrière le
cloaque et retombe légèrement vers le vitellus.

B. Caractères spéciaux.

Nous classerons ici les caractères morphologiques externes, d'après
l'importance que nous leur attribuons dans la sériation.

I. Le point de repère principal. Le stade est caractérisé par la présence
de trois fentes branchiales (Balfour).

II. Le point de repère secondaire. Il sert à évaluer le degré de crois-
sance pendant le stade. Nous avons précisé l'âge par le cliiffi'e du rapport
L.t. : L.pp. qui exprime la longueur totale, divisée par la longueur du
segment post-pédiculaire ; sa valeur décroît sans cesse depuis le nombre 4,
qui appartient au stade H, jusqu'au chiffre 2,5 obtenu à la fin du stade.
Ainsi, chez l'embryon E (N° I, fig. xxiv), le rapport vaut 3,88 ; chez l'em-
bryon IIx^ (N^ 7 Anatomie) il vaut 2,65. Entre ces deux extrêmes,
l'embryon D (N*^ 2, fig. xxv) commence le deuxième tiers du stade
avec un rapj)ort L.t. : L.pp. — 3,5) ; les embryons H (N^ 4, fig. xxvii)
et W} (No' 7 Mouvement, fig. xxxvi) sont à l'entrée du 3« tiers du stade
avec un rapport de 3,07 et de 3,15.

La longueur de la queue, dont la naissance se produit au seuil du
stade, et qui augmente progressivement, pourrait être prise aussi comme
mesure du développement; mais d'une part, elle est incluse dans la
longueur du segment post-pédiculaire, L.p.p., et, d'autre part, celui-ci
présente encore une cause d'accroissement à sa partie antérieure, qui
est le rétrécissement du pédicule.

III. Les points de repère accessoires. Les autres caractères, visibles
extérieurement, aident à fixer la phase de la croissance.

10 L'aspect en cuvette de la plaque auditive ; elle devient une cupule,
à la fin du stade, par élévation et rapprochement de ses bords.

2° La situation respective, à l'avant de la tête, des saillies du cerveau
antérieur et du cerveau moyen ; celui-ci, placé en arrière du premier au
stade H et au début de I, devient proéminent à la fin du stade I.

AKCH. DK ZOOL. EXP. KT GÉ\. — T. 60. — i'. 4. 27

398' P- WINTBEBERT

30 Le développeînent plus ou moins grand des sacs cœlomiques extra-
embryonnaires suivant le mode indiqué par la succession des figures xxvi,
xxvn et XXIX.

40 Uévasement de plus en plus prononcé du 4^ ventricule, dont les
coins latéraux antérieurs font leur apparition à la fin du stade H. Ses
parois latérales développent deux nouveaux renflements neuromériques,
classés d'avant en arrière comme 1^^ et 5^ neuromères (fig. xxx et
xxxi). Le premier, cérébelleux, comprend tout le bord antéro-latéral du
4e ventricule ; il montre à ce stade une subdivision postérieure, tro-
chléaire ; le 5^ est V acoustique qui s'interpose tardivement entre les ren-
flements des VII<^ et IX^" paires,

A l'intérieur du rhombencéphale, les neuromères se présentent non
comme des cavités ampullaires, mais comme des saillies ; leur étude
complète a été faite chez le N» 5 (fig. xxxi).

50 Le premier arc, ou arc mandibulaire prend l'aspect d'un contrefort
volumineux ; il est déjeté en dehors par sa partie supérieure, large
et arrondie ; celle-ci contient l'ampoule dorsale de la cavité mandibulaire
et présente par transparence, à sa région postérieure, la trace sombre d'un
placode épihranchial appartenant au trijumeau (fig. xxix, xxx et xxxi).

60 Le nombre de protovertèbres, compté chez les cinq embryons décrits
en prenant comme 7^ la dernière de la rampe cervicale, va de 37 à 48.
En effet, en admettant que l'embryon F, qui a 32 protovertèbres au stade
H, ait passé le milieu de celui-ci, on peut admettre la formation de
37 somites au seuil du stade I ; d'autre part, au début du stade K
(fig. xxxix), un embryon dont le rapport L.t. :L.p.p. vaut 2,48, présente
50 protovertèbres ; on doit donc estimer à 48 environ le nombre de
celles qui sont présentes à la fin du stade I.

70 L'augmentation de volume de la cavité péricardique est pour
beaucoup dans le refoulement en arrière du pédicule ; les myotomes mé-
totiques postérieurs semblent augmenter la longueur de la tête et s'avancer
dans le cou, alors que c'est surtout le fond du péricarde qui recule, avec
l'attache vitelline. Au seuil de l'étape K, le 7^ myotome, devenu pre-
mier sus-pédiculaire aux deux tiers du stade I (N^ 4, embryon H), passe
devant le pédicule et devient sus-cardiaque ; la limite postérieure du
cœur, marquée par le bord antérieur de l'attache vitelline, correspond
alors exactement à la frontière entre la tête et le tronc.

80 Le pronéphros est bien apparent ; il ne se présente plus seulement
BOUS la forme d'une traînée opaque qui ne peut être aperçue qu'en trans-

CONTRACTION AN EU RALE 391)

parence, comme au stade H, mais sous l'aspect d'une massue allongée,
saillante à V extérieur, placée au-dessus de la cavité cœlomique, sous le
bord inférieur de la chorde dorsale. Il conserve ses rapports primitifs
avec la base des plaques vertébrales 10, 11, 12 ; par exception, il commence
au 96 somite post-auriculaire chez le N<^ 5 (fig. xxx), du côté gauche.
Mais le cayial 2)T07iéphrétique s'allonge au fur et à mesure du développe-
ment ; il va jusqu'aux 14^ et 15^ somites chez les N^ 1, 2, 3 (fig. xxiv,
xxvi), jusqu'au 17^ chez le N^ 4 {fig. xxvii) ; il s'étend jusqu'au 20^ seg-
ment chez le N^ 5 (fig. xxix et xxx). La saillie se montre en général le
plus large en avant, où elle correspond à la fois aux tubules et au conduit,
et s'effile en arrière, où elle représente seulement celui-ci.

Le premier segment du pronéjDhros, 10^ segment post-auriculaire,
36 du tronc, est, en raison de sa fixité et de sa reconnaissance facile,
un jalon très précieux pour l'estimation des changements topogra-
phiques qui se passent au-devant de lui.

On n'aperçoit pas encore l'ébauche des membres, ni le pli longitu-
dinal du tronc dans lequel, d'après la conception de Balfour, ils se
développent par l'effet d'une spécialisation localisée.

9<5 L'état du cœur est donné dans un chapitre spécial à la fin du stade I.

II. — Physiologie

A. Phénomènes généraux de l'activité mijscxjlaîrë.

Tous les caractères fondamentaux, reconnus jusqu'ici au mouvement,
persistent au stade I; nous n'indiquerons donc que les phénomènes qui
peuvent nous apporter un supplément d'information. Le nombre des
myotomes fonctionnels a augmenté et, pour ceux qui fonctionnaient déjà,
l'intensité des contractions s'est accrue ; à mesm'e cjue l'embryon se
développe, les mouvements deviennent plus amples, l'irritabilité plus
vive (N° 4, p. 392), et les réactions aux stimulants plus faciles à apprécier.

10 Le rythme

1" Influence de la tempéfatuïe (p. 400). — I. Régularité de chaque rythme latéral dans un mUieu constant (p. 400)
— II. Durée variable des révolutions aux mêmes températures, au même stade, chez des embryons diffé-
rents (p. 4P0). — III. Effets du refroidissement à 8° C. (p. 400). — IV. Effets de l'augmentation de la
chaleur à 20''-21<' (p. 401).

2^ Influence des excitations mécaniques (p. 401).

3" Influence des excitations cliimiques (p. 401).

4° Influence de la croissance sur la durée du mouvemert (p. 402).

.".° Indépendance du rythme vis-à-vis d'obstacles qui limitent le mouvement (p. 402).

0° Modiflcations passagères des rythmes particuliers) en phase de conjonction (p. 403).

400 P- WINTREBERT

lo Influence de la température.

T. Régularité de chaque rythme latéral en milieu constant. La cons-
tance du milieu a toujours pour conséquence une régularité invariable
de la durée des révolutions et une reproduction régulière du nombre
des attitudes qui font partie des cycles de combinaisons motrices. Dans
les élevages obtenus, le seul facteur dont les variations bien que très
légères aient un grand retentissement est la température. L'activité
du muscle croît avec la température ; mais le degré de chaleur importe
peu pour la régularité du rythme entre 8° et 20^, car s'il est constant,
il permet la régulation jDarfaite des mouvements. Même au point
« critique » de 20°, chez le N^ 7, nous observons une régularité étonnante
dans le nombre des attitudes qui composent les cycles successifs ; ainsi,
tandis qu'une première fois, 10 mouvements bilatéraux sont comptés pour
un tour, à un autre moment, nous trouvons 11 oscillations dans un
premier cycle, puis 10 dans le suivant.

II. Durée variable des révolutions aux mêmes températures et au même
stade, chez des embryons différents. — C'est une remarque que nous avons
déjà faite ; les observations actuelles viennent la confirmer ; le rythme
est de 4 temps chez le N^ 8, à 18°, et, à la même température, il est de
6 temps, chez le N^ 5 ; bien plus, il est encore de 6 temps, à 20", chez les
N"^ 1 et 2, tandis qu'il a la même rapidité, à 16», chez lé N'^ 10. Nous ne
donnons pas ces résultats comme devant infu'mer la règle posée par
LoEB et EwALD (1913) à propos du fonctionnement du cœur chez Fun-
didus heteroclitus depuis le début do son mouvement jusqu'à l'éclosion,
à savoir que la fréquence des battements cardiaques à la même tempéra-
ture, entre 5 et 30°, chez divers embryons, est presque identique ; cette
règle ne vaut évidemment que dans la limite où les températures
essayées n'altèrent pas le tissu musculaire; or, Fundulus est eury-
therme, tandis que Scylliorhinus canicula est sténotherme. La zone des
températures normales pour ce dernier est donc plus étroite ; d'autre
part, pour vérifier cette règle dans cette espèce, il faudrait n'employer que
des embryons développés dans des conditions absolument semblables
et normales ; ce n'est pas le cas des nôtres qui ont été observés ici dans
un autre but et dont le passé est différent. Ce passé détermine proba-
blement la variabilité des réactions de chacun d'eux aux mêmes
températures.

III. Effet du refroidissement à 8°. a) Période de transition. Le N° 9

CONTRACTION ANEURALE 401

refroidi de 12° à 8° en 30 minutes, montre, en même temps qu'un ralen-
tissement, un trouble réel du rythme ; comme dans les montées de tem-
pérature, on constate une diversité d'effet sur les deux bandes musculaires ;
les deux contractions se renouvellent chacune à des intervalles inégaux,
mais la G se reproduit plus souvent et parfois deux fois pendant une
révolution D.

h) Période du maintien de la température à S». Chez le même
embryon, après une demi-heure, les révolutions sont presque égales des
deux côtés et durent 30 temps environ, alors qu'à 12° elles ne duraient que
10 temps ; en raison du ralentissement des contractions elles-mêmes, et
du mouvement d'abduction, dont la durée est prise comme unité de temps,
les temps à 8^ sont plus longs qu'à 12^, de sorte que la longueur réelle
des révolutions est plus grande qu'il n'est indiqué par la simple compa-
raison des chiffres inscrits. On peut estimer qu'au delà de 8o,le rythme,
extrêmement ralenti, perd aussi sa régularité.

IV. Effets de V augmentation de chaleur à 20° et 21o. Les résultats
sont les mêmes qu'aux stades précédents. Vers 21^, des perturbations
plus ou moins grandes du rythme se produisent (N^^ 1, 2 et 11). Mais
nous remarquons aussi une accoutumance des embryons à 20^, période
critique ; nous la voyons surtout chez Bï^ (N» 7) oii la constance de la
température amène une régularité remarquable des deux rythmes. Nous
l'observons aussi chez les N°^ 1 et 2.

2P Infl,uence des excitations mécaniques sur le rythme.

L'action de débarrasser le N^ 4 des glaires qui l'entourent, les attou-
chements légers du corps provoquent des perturbations, qui peuvent
être mises sur le compte d'une excitation des myotomes touchés ; le
même mouvement, par exemple, se répète avant l'exécution du mouve-
ment inverse. Cette influence du frottement contraste avec la tolérance
que manifeste l'embryon devant les obstacles qui ne font que s'opposer
à ses déplacements (Voir § 5). L'exploration générale de l'embryon par
les agents mécaniques est résumée plus loin (Voir : Irritabilité, p. 404).

30 Influence des excitations chimiques.

Nous avons signalé, en passant, que la fixation du N° 1 avait déterminé
des mouvements subintrants, tellement précipités qu'ils se répétaient
avant la fin du retour passif et constituaient une trémulation continue.
Nous pouvons ajouter que chez le N^ 7 un essai de diluer Veau de mer avec

402 P- WINTIiEBERT

1/3 d'emi douce a déterminé une irritation très grande, qui s'est manifestée
de même par un va-et-vient rapide et continu des deux mouvements
latéraux, sans pause intermédiaire.

40 Influence de la croissance sur la durée du mouvement.

Nous avons pris comme unité de temps la durée de l'abduction
céphalique ; or, celle-ci augmente d'amplitude avec l'âge et, la propaga-
tion aidant, l'intervalle entre le départ de la tête sur la ligne de repos et
le moment de la figuration maximale devient plus grand ; le battement
céphalique s'amplifie, autant par le recul du fond de la courbe, comme
nous le montrerons plus loin, que par la plus grande vigueur des myotomos
antérieurs. Cependant, jusqu'au stade I, l'accroissement de l'ampleur
n'est pas une cause bien sensible de modification dans la durée des temps ;
mais à ce moment, et surtout à la fin du stade, on s'aperçoit en « période
d'égalisation » que le va-et-vient du corps absorbe le temps de la pause
intermédiaire ; la prolongation du retour passif de l'embryon diminue ou
même efface le repos à la ligne médiane. On ne note plus, au lieu d'une
pause, qu'un ralentissement du retour passif près de l'axe médian et la
contraction de la bande opposée entraîne aussitôt le corps en sens in-
verse. Nous assistons ainsi à une véritable transformation du rythme pri-
mitif de 6 temps (aller, retour, pause, constituant les 3 temps de chaque
mouvement latéral) en un rythme de 4 temps.

Cet accroissement de durée du 1^^ temps, par suite d'une flexion plus
étendue, ne change pas la durée de la contraction elle-même ni de la
révolution musculaire ; c'est seulement la valeur de la courbe maxi-
male et de notre unité de temps qui varie. On compte plus de temps
à une même température, au stade G qu'au stade I ; par exemple,
SBa3 (No 10, stade I; N^ 12, stade G) qui bat sur 10 temps, à I50C.,
au stade G, ne présente le même nombre de temps, au stade I.
qu'à 120 0.

50 Indépendance du rythme vis-à-vis cVohstacles qui limitent le mou-
vement.

Cette indépendance est ici confirmée : a) par la limitation constam-
ment égale du déplacement dans la région pédiculaire, aujourd'hui toute
entière contractile, et h) par la limitation du déplacement caudal (N^^ 10
et 11) frottant sur le vitellus, sans qu'il survienne aucune réaction,
aucune modification du rythme.

CONTRACTION ANFAJRALE 403

6° Modifications passagères des rythmes ^particuliers , en phase de conjonction.

Il s'agit toujours d'un phénomène d'arythmie légère qui peut être
décelé, malgré son peu de valeur, au moment où les deux contractions
sont sur le j)oint de se rencontrer. Ainsi nous constatons, chez le N'^ 11,
à l'occasion d'une élévation de température graduelle de 16o à 20^, des
inversions de rythme qui ne deviennent apparentes qu'au moment des
rencontres de mouvement et qm déterminent une sorte de stationnement
autour de la conjonction. Mais, chez tous les autres embryons décrits,
le changement rapide des combinaisons, qui tient à une différence notable
des deux rythmes, ne permet à aucune inversion de se manifester, malgré
la température élevée à laquelle se fait l'examen (N"' 6-7). Nous avons,
au stade H, au chapitre Irritabilité, donné la clef de ces hésitations ryth-
miques qui ne deviennent apparentes qu'au cas oîi les deux révolutions
latérales sont de durée jDresque égale, pendant les périodes de grande
excitabilité voisines du dérèglement; la précision du point de repère de
la rencontre totale permet alors de les mesurer (Voir p. 347).

2° L'amplitude égale des contractions libres, du même coté

EN milieu constant.

Elle se vérifie, chez tous les embryons, dans tous les mouvements
libres, c'est-à-dire en dehors de toute compétition du mouvement inverse
et à l'abri de tout obstacle extérieur. Le retour constant à la ligne médiane
est la condition, sine qua non, de la mesure visuelle exacte du déjjlacement.
L'ampleur peut différer entre les mouvements opposés.

30 La propagation de l'onde.

Je montrerai, à l'étude des conditions actuelles du mouvement, le
recul du point de déjmrt de la contraction jusqu'au 10^ segment, pendant
le stade I. La propagation se fait à partir du myotome initiateur, en
deux sens différents ; cependant on ne l'aperçoit nettement qu'en arrière.
Elle se voit surtout chez le N*' 8, où la retenue très grande du pédicule
causé une déviation moins accentuée du corps. Elle reste nettement can-
tonnée, au début du stade, dans la région moyenne du pédicule ; elle
s'étend chez le N^ 3 (%. xxvi et xxxiii) jusqu'au 18^ myotome, si l'on
apprécie sa limite par la courbe de flexion et jusqu'au 16^ seulement si
l'on en juge par l'examen microscopique du resserrement contractile. Chez
le N<^ 8, à 16-180, elle s'étend, à la 76^ heure, jusqu'au bord postérieur de

404 P- WINTBEBERT

l'attache vitelline, c'est-à-dire jusqu'au 1/3 postérieur du corps et à la 95^
heure, au début du stade K, jusqu'au 1/4 postérieur de l'embryon, en
empiétant alors sur le segment libre post-pédiculaire. On peut donc dire
cj^ue l'arrivée de l'onde propagée derrière le pédicule marque la fin du
stade I, ainsi qu'en témoignent les figures xxxviiet xxxviii, qui donnent
pour cette période le maximum de flexion.

40 L'autonomie de chaque bande musculaire.

Elle est démontrée, comme auparavant, par la durée légèrement
inégale des rythmes de chaque contraction latérale. Cette inégalité se
montre assez forte parfois pour déterminer, même en milieu constant,
des changements rapides des combinaisons motrices (N° 7). La différence
des rythmes peut aller jusqu'cà rendre difficile la reconnaissance du sens
dans lequel les attitudes se suivent (voir tableaux XIV, XV, XXIII).

Les effets différents de l'élévation et de l 'abaissement de la température
sur chacun des muscles latéraux confirment leur isolement physiologique
mutuel.

5^ L'iRKITABILITÉ.

I. A l'intcrimir de l'œuf.

II. Exploration directe de l'embryon, après ouverture de l'œuf, par les agents mécaniques (p. 404) ; 1° L'exci-

tabilité à la piqûre (p. 405) et la conduction de l'excitation (p. 406) ; 2° Le plissement forcé du corps
(p. 406) ; 3" L'exploration par le choc (p. 407) ; 4° L'effet tardif des blessures (p. 408).

III. Résumé des résultats (p. 408).

I. A r intérieur de Vœnf intact. L'effet des températures variables et
de quelques agents chimiques et mécaniques a été décrit à propos du
rythme ; nous n'y reviendrons pas.

II. Exploration directe de Vemhryoïi, après ouverture de Vœuf, par les
agents mécaniques. Les résultats obtenus prouvent que seule l'excita-
tion directe du muscle capable de se contracter produit une réaction.
D'autres tissus sont peut-être fonctionnels et irritables dans l'organisme,
à la même époque ; peut-être constituent-ils, comme le muscle, des réactifs
isolés, mais aucun d'eux en tout cas, ni l'ectoderme, ni les tissus pro-
fonds, ne sont capables de donner au muscle une incitation, ni de trans-
porter une excitation jusqu'à lui. L'observation des mouvements a
démontré, que la contraction garde, au stade I, les caractères qu'elle
offrait aux stades précédents ; de même les réactions provoquées sont
semblables pendant les 3 stades G, H, I. L'exploration faite actuelle-
ment fournit seulement des réponses plus nettes parce que l'animal est
plus développé ; mais elle s'adresse à une fonction dont les caractères

I

CONT FACTION AN EU RALE 405

essentiels n'ont pas changé depuis son avènement. Les différences entre
les stades ne concernent pas la qualité des réactions ; elles se rapportent à
leur grandeur, à leur intensité et dépendent de la quantité du muscle mise
en jeu. L'irritabilité, au stade I, représente donc à juste titre celle de toute
V époque OAitomatique.

J'ai cherché les zones oxcitables par trois procédés, la piqûre, le choc
et la plicature de l'embryon.

P Uexcitahilité à la piqûre. J'ai parcouru avec l'aiguille, sans obtenir
de réponse, même en traversant les chairs, tout le segment post-pédicu-
laire de l'embryon SI (N'' 1, Irritabilité, N*' 3, Anatomie et mouvement)
et de l'embryon IIx^ (N° 4, Irritabilité, N*' 7, Anatomie). Sur le reste
du corps, les piqûres pénétrantes n'ont été efficaces que sur les terri-
toires contractiles ; ainsi, au-dessus du pédicule, la piqûre n'a produit
d'effet qu'à partir du point où le muscle était activé par l'onde propagée
(166-186 myotomes chez SI, 20e-2ie chez IIxM.

Sur les embryons, IIx et principalement chez IIx^ et IIx^ (N^' 4 et 2
Irrit.), la recherche a été poussée plus loin. Les frôlements, frottements,
raclages superficiels, écorchures cutanées faites à la pointe de l'aiguille
sur la zone musculaire sensible, n'ont provoqué aucune réponse localisée
ou générale en rapport bien déterminé avec l'excitation. Ces manœuvres
réitérées ont eu pourtant comme résultat d'accroître, comme le fait un
voyage forcé de l'embryon dans la coque (N^ 4), l'activité générale du
fonctionnement musculaire. Mais même une forte pression de la surface
tégumentaire, qui suffit à déprimer et à déplacer visiblement les myotomes
sous-jacents, n'obtient qu'un effet d'excitation générale modérée, se
traduisant par un renouvellement un peu plus fréquent des mouvements.

H n'en est plus ainsi si la pointe pénètre jusqu'au muscle en perçant
la peau et l'on obtient, par ce procédé, des résultats précis et constants.
Cependant on ne peut toujours graduer exactement la pénétration ; le plus
souvent le muscle dilacéré répond par une contraction tonique localisée, pen-
dant que le reste de la ba^ide musculaire précipite ses mouvements cloniques ;
mais si Ton pénètre moins loin dans le muscle, si l'excitation, tout en étant
portée directement sur lui, reste une piqûre et ne va pas jusqu'à la déchi-
rure, elle ne provoque alors aucune contracture locale, et la bande muscu-
laire correspondante montre, sur tout son territoire fonctionnel, un re-
nouvellement de ses contractions 2 à 3 fois plus fréquent que celui de la bande
opposée. Celle-ci n'est pas touchée par l'excitation et continue à battre sur
le rythme précédent. Il m'a paru que les myotomes antérieurs, qui sont les

406 P. WINTREBERT

plus actifs sont aussi les plus excitables ; ils répondent plus tôt et
se contracturent plus vite. On obtient, plus aisément, une réponse uni-
quement clonique en piquant les myotomes postérieurs.

La contracture expérimentale des myotomes sus-pédiculaires antérieurs
et moyens d'un côté empêche le battement rythmé de se produire de ce
côté, tant que sa détente n'est pas commencée, tandis que la contraction
tom'que des myotomes postérieurs s'accompagne très bien d'une répé-
tition plus vive des mouvements cloniques dans la partie antérieure
de la même bande musculaire (N^ 4, Irrit.). L'explication de cette
différence est simple : quand les myotomes initiateurs du mouvement
sont contractures, les postérieurs, ne recevant pas d'incitation, n'ont pas
de contraction propre ; mais dès que la détente a commencé et qu'un
battement clonique, si faible soit-il, réapparaît dans les myotomes anté-
rieurs, la transmission de la contraction se propage jusqu'au bout.

Chez l'embrj^on IIx^ (N^ 4, L'rit.) de la fin du stade, les myotomes
post-pédiculaires, piqués, n'ont pas répondu ; le segment post-pédiculaire
reste donc à la fois inactif et inexcitable pendant tout le stade I ; car l'aspect
de la courbure de flexion et l'examen direct du resserrement myotomique
ont déjà prouvé que l'augmentation graduelle d'ampleur du dépla-
cement caudal doit être rapportée à l'action des seuls myotomes pédi-
culaires, favorisée par le relâchement progressif de l'attache vitelline.
La piqûre des segments du bord postérieur du pédicule est efficace à la
fin du stade I, mais ce n'est qu'au stade K que les myotomes post-pédi-
culaires se montrent irritables et se contractent.

La conduction de V excitation. C'est le muscle qui conduit la stimula-
tion et il le fait sens qu'on puisse invoquer, pour cette conduction, une
cause mécanique ; les embryons N^* 2 et 4 (Irritabilité) n'ont montré,
ni au moment de la piqûre myotomique postérieure qui provoque l'accé-
lération des battements, ni pendant tout le temps de celle-ci, aucune onde
propagée se dirigeant d'arrière en avant et pourtant c'est toujours le
10® myotome qui est le point de départ de la contraction; la communi-
cation physiologique entre les derniers myotomes fonctionnels et le myo-
tome « initiateur « fait soupçonner une continuité de substance entre
les myotomes; mais celle-ci, au point de vue hisiologique, reste à
démontrer.

2^ Le plissement forcé du corps n'a aussi d'action que dans la région des
muscles actifs (N^ 4 Irrit., IIx^). H agit par tiraillement des muscles
et provoque une réaction plus grande de la part du muscle placé sur la

CONTRACTION ANEURALE 407

convexité de la courbe que de celui-ci qui est à l'intérieur de celle-ci.
Effectué au niveau du bord postérieur du pédicule, il agit davantage si
au lieu de plier le corps dans le sens latéral seulement, on élève en même
temps le segment postérieur. Les réponses, toujours doubles dans ces
manœuvres, paraissent d'autant plus vives de chaque côté que la bande
musculaire correspondante à été plus distendue. Les résultats, acquis par
ce procédé, sont moins nets qu'avec l'aiguille ; celle-ci, par son excitation
plus précise, entraîne une réaction mieux caractérisée. ,

C'est à la plicature violente de l'embryon au niveau du bord antérieur
du pédicule que l'on doit attribuer la contracture des myotomes de cette
région lors du coup suivi de déchirure, asséné par l'aiguille sur la tête de
IIx^ (No 2, Irrit.), de sorte que l'on peut, par le procédé de la plicature, et
grâce à la traction qui en résulte, obtenir comme avec la piqûre, suivant le
degré de l'excitation, soit la simple augmentation de rapidité du rythme,
soit une contraction tonique localisée. Chez IIx^, la flexion tonique anté-
rieure fut accompagnée de trémulations légères du tronc que l'on peut
considérer comme une suite de petites oscillations cloniques précipitées
des myotomes automatiques situés au delà de la zone de contrac-
ture.

30 L'exploration au choc. Qu'un coup soit appliqué avec le plat
de l'aiguille sur la tête ou la queue, qu'il soit modéré, dû par exemple
au choc de la tête en mouvement sur l'aiguille ou plus important,
du fait du transport de l'instrument à la rencontre de la tête
mobile, ou même qu'il soit violent et alors consécutif à la détente sou-
daine de l'aiguille préalablement courbée, du moment que, directement
ou indirectement, il n'intéresse pas le territoire contractile, il ne produit
pas d'effet; le rythme est intégralement conservé; et les combinaisons
motrices se déroulent dans l'ordre qui pouvait être prévu avant l'appli-
cation de l'excitant.

Le choc de l'aiguille bandée sur la zone musculaire active est toujours
efficace. H n'a pas seulement pour conséquence, dans la bande frappée,
une contracture localisée et au delà, une fréquence plus grande des mou-
vements, il cause une précipitation générale des deux contractions. Ce
résultat tient à la violence de l'excitation, qui atteint à la fois les deux
bandes musculaires, tandis que la simple piqûre ne produit qu'un effet
unilatéral, limité à la bande musculaire directement lésée.

De cette étude des stimulations mécaniques, résulte la notion générale
que l'effet obtenu par des excitations sur le muscle est toujours uns

408 P. WINTBEBEBT

augmentation d'activité. Je n'ai jamais observé d'arrêt ou de ralentisse-
ment des mouvements après une stimulation.

40 L'effet tardif des blessures. Quand le revêtement est déchiré, la mise
en présence directe des cellules et de l'eau de mer détermine des lésions
locales qui se manifestent d'une façon apparente, aux alentours delà plaie,
par une opacité des tissus ; cette opacité s'étend d'autant plus loin que
la porte d'entrée est plus grande ; dans le cas de IIx^ (No|2, Irrit.) elle
envahit finalemerit toute la tête. En dehors de cette action locale, due
à la pénétration de l'eau de mer dans le corps, la même cause engendre
des jihénomhies généraux qu'il faut bien se garder de rapporter à l'inter-
vention mécanique. Au bout d'un temps variable, d'autant plus court
que la blessure est plus grande, survient une diminution d'ampleur des
mouvements qui aboutit rapidement à l'immobilisation (Embryon P,
No 5, Mouv. ; et IIx^, No 2, Irritab.). Chez IIx^ (No 4, Irrit.) la locali-
sation des piqûres, à la bande musculaire D, détermina la cessation isolée
des battements de cette dernière ; mais le plus souvent, quand les blessures
sont importantes, l'arrêt est général.

Il ne s'agit pas de stupeur due à l'ébranlement mécanique, puisque
les animaux continuent leurs mouvements pendant quelques minutes
après l'intervention. La mise en communication des milieux intérieur et
extérieur paraît être la seule cause de l'arrêt; cependant le mécanisme
intime de sa production reste ignoré ; la part des phénomènes d'osmose,
d'imbibition, de changements de composition des humeurs au moment
de la cessation du mouvement, serait intéressante à rechercher. La reprise
des contractions après un temps variable, indique peut-être une adap-
tation des tissus à de nouvelles conditions ; pourtant, nous ne savons
s'il persiste à ce moment une réelle modification du milieu intérieur, ou
si déjà une cicatrisation rapide, en rétablissant la continuité du tégu-
ment, permet le retour aux conditions antérieures.

Dès sa réapparition, la contraction est rythmée et possède, pour la
régularité de son renouvellement, les caractères essentiels qu'elle avait
avant la blessure. Elle est manifestement phis faible au début; mais son
intensité augmente rapidement. L'autonomie musculaire unilatérale
s'affirme, dans certains cas, par la reprise isolée d'une seule contraction
myotomique.

Résumé des résultats. — Les embryons de Sélaciens, n'offrent pas,
comme ceux des Amphibiens (Wintrebert 1904-1905-1920 e-g), une
« irritabilité primitive aneurale de Tectoderme », mais ils possèdent,

CONTRACTION AN EU RALE 409

comme eux, outre le cœur, un tissu irritable sans le secours du système
nerveux : le tissu musculaire squelettique.

Nous pouvons résumer ainsi les caractères de Tirritabilité mus-
culaire aneurale de l'appareil locomoteur, par les agents méca-
niques.

I. Seuls les myotomes capables de se contracter sont excitables,

II. Le muscle ne répond à une excitation mécanique que si elle porte
directement sur lui. L'excitation faite à distance est sans effet ; les
attouchements, raclages, pressions légères à travers la peau, augmentent
son activité, mais d'une façon imprécise ; les excitations très efficaces
sont les blessures profondes provoquées par la piqûre, le choc, la pression
violente, la distension (plissement).

III. La bande contractile pénétrée par raiguille conduit Vexcitation
sans V intermédiaire d'une onde de 'propagation ; la piqûre postérieure d'une
bande fonctionnelle actionne en effet le « myotome initiateur » antérieur,
sans qu'une onde propagée à rebours, c'est à dire vers l'avant, puisse
être décelée.

IV. Le muscle directement excité a des modes de réponse variables
suivant le degré de l'excitation ; ce sont : l'accroissement de la rapidité
du rythme avec diminution de l'amplitude, les trémulations continues,
la contracture. Cette dernière n'existe jamais qu'au point blessé et ne se
propage pas.

V. La contracture des derniers myotomes fonctionnels, consécutive
à une piqûi'e, s'accompagne d'un redoublement de vitesse des oscillations
antérieures ; mais celle des myotomes, qui sont le point de départ de la
contraction dans la région pédiculaire antérieure, n'est jjIus accompagnée
d'oscillations cloniques; les mouvements rythmés du même côté cessent
et ne reprennent qu'à la détente de la contracture.

VI. L'effet d'une piqûre légère reste limité à la bande myotomique
piquée ; cette locahsation prouve l'isolement fonctionnel des deux bandes
myotomiques latérales.

VII. L'effet d'une excitation mécanique est toujom's accélératem*,
jamais inhibiteur.

VIII. L'immobilisation tardive n'est pas due à la stimulation
mécanique, puisque celle-ci est toujours suivie d'une phase de mouve-
ments ; elle est probablement le résultat d'une action chimique secondaire
consécutive à la pénétration d'eau de mer par la blessure, à l'intérieur du
corps.

410 P- WiNTREBERf

B. Le mouvement actuel.

1° Aspect général de Vemhryon au repos.

La j)osition de l'embryon, soulevé au-dessus du vitellus par le gon-
flement de la cavité abdominale et des sacs cœlomiques et la forme
des trois segments principaux, céphalique, pédiculaire et post-pédicu-
laire, avec leurs longueurs relatives, sont indiquées sur les figures xxiv
à XXXI et ont déjà fait le sujet des descriptions anatomiques. Nous
ne donnerons ici que quelques détails particuliers. Le segment post-pédi-
culaire, complètement inerte, subit, sans pouvoir se redresser, les défor-
mations dues aux obstacles éventuels environnants. C'est ainsi que le
No 5 présente, en même temps qu'une courbure en crosse, une déviation
importante et passive de la région postérieure vers la gauche (fig. xxviii) ;
elle résulte probablement d'un tiraillement glaireux, et confère au dépla-
cement une allure un peu spéciale. Mais la déviation, souvent plus réduite,
peut rester localisée au crochet de la crosse ventrale, et ne tenir qu'à son
frottement sur le vitellus (fig. xxxvii et xxxviii). En raison de l'allon-
gement rapide de la queue, il y a lieu de considérer comme régulier, à
la fin du stade, ce frottement vitellin. Pendant la pause, au début du
stade, un embryon, dont aucune extrémité ne touche le vitellus, revient
naturellement à la ligne de départ, qui se confond alors avec la ligne
médiane du corps.

2° Le territoire de contraction.

Au début du stade, il s'étend jusqu'au 16^-186 segment; cette limite est
placée au niveau de la jonction du 1/3 postérieur avec les 2/3 antérieurs
de l'animal. Ace moment, le segment post-pédiculaire est peu développé,
la queue proprement dite est presque absente et le pédicule est très étendu ;
c'est pourquoi le domaine contractile se trouve éloigné du bord pédicu-
laire postérieur (N^^ 1, 2, 3, fig. xxiv, xxv, xxvi). Vers la fin du stade, la
motilité saisit les myotomes situés au-dessus de ce bord, les 20^, 21^ seg-
ments (No* 4, 5, fig. xxvi, xxvin, xxix ; mais, en raison de l'allongement
caudal concomitant, ceux-ci ne se trouvent encore qu'au début du 1/3
postérieur du corps. Chez le N^ 11 (fig. xxxvn), on a reconnu la fin du
territoire contractile à l'entrée du segment post-pédiculaire, c'est-à-dire,
après les 5/7 antérieurs du corps. Au début du stade K, la propagation
s'étend nettement sur le segment post-pédiculaire, jusqu'au 1/4 postérieur
de l'embryon, c'est-à-dire jusqu'au 24^ myotome.

CONTRACTION AN EU RALE 411

L'exploration de l'ii-ritabilité par les agents mécaniques (voir Irri-
tabilité) a confirmé que les myotomes actifs ne s'étendaient pas au stade I
sur le segment post-pédiculaire.

30 U attitude de flexion maximale et le recul du « myotome initiateur » .

A. Déplacement latéral : a) le foud delà courbe (p. 411) ; ft) la tête (p. 412) ; c) le segment post-pédiculaire (p. 412

B. Cabremcnt (p. 412).

A. Déplacement latéral. L'aspect général du mouvement est le mieux
donné par les diagrammes des figures xxxiv (N^ 4), xxxvii et xxxviii
(No- 10 et 11).

a) Le fond de la courbe. On y voit que le fond de la courbe est toujours
rejeté du côté de la ligne médiane, opposé à la contraction ; mais
malgré l'augmentation de vigueur des muscles et l'extension de la moti-
lité, ce rejet n'est guère plus accentué que dans le stade précédent, sauf
tout à la fin de l'étape où la courbe est plus arrondie (fig. xxxviii). Le
pli angulaire, qui faisait suite précédemment au segment brancliio-
céphalique fléchi, est moins visible. Le fond de la courbe maximale est
toujours reporté à quelques myotomes en arrière du premier segment
pédiculaire, qui se trouve être d'abord le 6®, puis le 7^. Le sommet de la
courbe est déjà chez le N° 3, c'est-à-dire dans la première moitié du
stade, entre le 8^ et le 9^ myotomes ; chez le N^ 4, à l'entrée du dernier
tiers de l'étape, il se trouve entre le 9^ et le 10^ segments.

La détermination du point culminant de la flexion est fort impor-
tante, car il nous révèle la place du myotome initiateur, g' est-k-dire du
muscle qui commence le mouvement ; sa contraction est la seule qui,
théoriquement, se produise entière et complète dans la première
courbe de flexion, ou courbe maximale, pendant que, de chaque côté de
lui, l'onde propagée s'effectue ; sa détente est le signe de la dé flexion
de la courbe maximale, malgré que dans les myotomes voisins le
maximum de flexion s'établisse. Le point de départ de la contraction
recule avec l'âge et les progrès de la croissance ; mais, en raison des résis-
tances que le mouvement rencontre de la part du squelette céphalique
et du pédicule dans les premiers stades, ce recul, et les manifestations
qui en dérivent, sont peu apparents ; ils sont plus visibles au stade I
qu'auparavant.

Il est assez facile, sur le trajet de la courbe, en dehors de son sommet,
de situer les points d'attache antérieur et postérieur du pédicule ; on le
peut d'autant plus facilement que la ligature de l'attache est plus serrée,

412 P. WINTREBERT

etj à ce point de vue, nous rencontrons quelques variations dans le
comportement des embryons : le N" 10 (fig. xxxvii) les iiidique mieux
par exemple que le N^ 11 (fig. xxxviii) chez lequel la courbe du
mouvement est plus arrondie. De plus, on constate pour la première
fois chez ces embryons, en arrière du pédicule, un pli comparable à celui
du segment céphalique, qui indique V arrivée de la contraction dans les
myotomes sus-pédiculaires postérieurs. Le segment postérieur ne suit
donc plus passivement l'orientation du territoire pédiculaire con-
tracté, il commence à se dévier pour son propre compte à la fin du
stade.

h) La fête fait, avec l'axe longitudinal médian qui représente la ligne
de départ, un angle de plus en plus grand ; il est de 40° chez les N^^ 1, 2,
10, de 45° chez le N*' 11, de 60» chez le N" 8. Maintenant que la queue aussi
fait avec la ligne médiane un angle mesurable, il est intéressant de noter
la position réciproque des deux extrémités dans la flexion maximale.
Chez le N° 8, à la fin du stade, l'angle qu'elles forment est proche de l'angle
droit ; chez le N<^ 11, un peu plus jeune, il équivaut à 80°.

c) Le segment p)Ost-pédiculaire augmente d'abord peu à peu sa dé-
viation passive et nous venons de voir (No'* 10 et 11), qu'à partir des
trois quarts du stade environ, on surprend parfois un déplacement actif
déterminé par les myotomes de la marge pédiculaire.

Il est rare cju'à la fin du stade, l'extrémité caudale allongée et re-
courbée ne traîne pas légèrement sur le vitellus ; elle subit de ce fait
une déformation passive qui la laisse, au repos, déviée d'un côté ou de
l'autre de la ligne médiane. La contraction opérée du côté de la dévia-
tion passive porte naturellement la queue beaucoup plus en dehors de
la ligne médiane que la contraction inverse ; celle-ci ne peut même
pas toujours corriger la déformation; et quand l'embryon s'incline de
son côté, le contact vitellin est encore accru; c'est ce que nous
voyons chez le N^ 10 (fig. xxxvii). Aux 3/4 de l'étape I (N^ 11), l'angle
du déplacement caudal, par rapport à la ligne médiane, atteint 30
à 350.

B. Cahrement. L'élévation de la tête, avec approfondissement de
l'ensellure dorsale, est le résultat ordinaire de la conjonction totale.
Mais l'élévation de la tête peut se combiner avec le mouvement latéral
dans les conjonctions partielles. Cette variété de déplacement, qu'on peut
désigner sous le nom de circumduction céphalique, s'aperçoit aisément
quand l'attache pédiculaire est serrée (N^ 8).

CONTRACTION ANEURALE 413

40 Le déterminisme des mouvements.

a) L'aspect général de la courbe (p. 413). — b) La torsion sur l'axe longitudinal (p. 41:5). — c) Le rejet du fond
de la courbe du côté opposé à la contraction (p. 413). — d) Le retour à la ligne médiane (p. 413)
e) Le cabrement (p. 414). — /) La circumduction céphaliquc (p. 414). — g) Le frott:ment de l'extrénnité
caudale sur le vitellus (p. 414).

II impoi-LC, pour évaluer Timportance des conditions mécaniques, de
se rappeler les diposition? anatomiques déjà signalées : les longueurs
relatives des divers segments du corps, leur forme, leur situation, la
constitution du pédicule à sa base et l'élargissement des cœlomes. Le
mouvement est évidemment la résultante de l'effort des myotomes actuel-
Iment contractiles, luttant contre diverses résistp.nces provenant de l'em-
bryon lui-même ou de ses annexes.

a) L'aspect général de la courbe. L'augmentation de la puissance con-
tractive des myotomes placés derrière le 7^ et le relâchement léger du
lien pédiculaire antérieur s'associent dans l'effacement du pli céphaliquc
primitif (pi. c. fîg. xxxiv). Le fond de la courbe désigne, comme nous
l'avons vu, la place du « myotome im'tiateur ». L'avènement de la con-
traction, à la limite du segment postérieur libre, détermine l'apparition
d'un pli à son union avec le territoire pédiculaire, immobilisé par
l'attache vitelline (fig. xxxviii).

b) La torsion sur Vaxe longitudinal accompagne, depuis le début des
mouvements (fig. vu), le déplacement céphaliquc ; son déterminisme est
ici le même qu'aux stades précédents. Le déplacement postérieur de la
courbe est en général trop faible pour laisser voir une torsion semblable ;
cependant on a signalé, chez le N" 4, une inclinaison dorsale vers le centre
de courbure, alors que le déplacement caudal ne s'accompagnait pas de
frottement vitellin ; elle résulte en partie du même mécanisme que la
torsion céphaliquc ; il s'agit d'un raccourcissement des fibres musculaires
plus étendu dans la partie myotomique sus-chordale que dan-5 la région
inférieure fixée par l'attache vitelline.

c) Le rejet du fond de la courbe du côté opposé à la contraction tient,
comme auparavant, à la fixation de l'embryon, par les bords du pédicule
plutôt que par sa partie moyenne, qui se relâche ; un début de relâche-
ment des liens pédicu^aires est visible sur la figure xxxviir.

d) Le retour à la ligne médiane. L'ensemble du pédicule constitue tou-
jours une amarre longitudinale a-ihez ferme pour ramener au repos, dans
son axe, la région moyenne de l'embryon, grâce à l'élasticité des tissus et
particulièrement de la chorde dorsale. Ce retour constant à la ligne mé-

AUC'U. DE ZiiOL. KXI'. ET GÉS. — T. 60. — F. 4. 28

414 P' WINTREBERT

diane de départ est une circonstance heureuse ; c'est elle qui permet à
l'observateur l'appréciation du rythme et la mesure de l'ampleur des
contractions successives ; grâce à elle on peut affirmer que la répétition
d'un mêyne déplacement prouve la puissance égale de chaque contraction
unilatérale.

*

e) Le cahrement se rapporte aux mêmes causes qui ont été indiquées au
stade H ; il est seulement plus apparent probablement en raison du déve-
loppement, plus étendu des fibres musculaires au-dessus de l'axe chordal.

/) La circumduction céphalique est une combinaison du cabrement et
du déplacement latéral, dans les conjonctions partielles (N^ 8).

g) Le frottement de V extrémité caudale sur le vitellus, par suite de l'allon-
gement rapide de la queue et de la courbure en crosse du segment post-
pédiculaire inactif, est un phénomène constant et régulier à la fin du
stade. Il a pour conséquence de gêner le déplacement de l'extrémité,
comme il est indiqué sur les figures xxxvn et xxxviii ; la liberté plus
grande de mouvement, que jjossède la partie moyenne de la crosse,
entraîne l'inclinaison de son bord supérieur du côté contracté, c'est-à-
dire une torsion longitudinale d'origine étrangère à la constitution
même de l'embryon, distincte de celle qui provient de la contrainte
pédiculaire, et qui lui est surajoutée.

C. L'apparition et le mode primitif des mouvements du cœur.

I. L'apparition tardive de la motilité cardiaque. Embryons SIII, SI, Bl', SU, H (p. 415).

II. L'état avancé de la différenciation anatomique au moment de l'apparition de la motilité. Embryons IIxS

IIx", IIx' (p. 416).

III. L'extension progressive de la contractilité sur le tubo cardiaque (p. 416).

Il est fort intéressant de comparer le mode d'apparition des batte-
ments locomoteur et cardiaque. Pour reconnaître les premiers batte-
ments du cœur, j'ai ouvert l'enveloppe, enlevé rapidement les glaires
du pôle dorsal et renversé l'embryon sur le côté; le cœur est alors
regardé par transparence, soit sur fond clair, soit sur fond noir. L'ouver-
ture de la coque m'a semblé nécessaire, en raison de la nécessité d'exa-
miner la face latérale j)ar transparence, car les mouvements sont difficiles
à voir si le cœur se projette sur le fond jaunâtre de la boule vitelline. Je
ne pense pas que le contact direct de l'eau de mer à la surface de l'em-
bryon puisse arrêter les battements en quelques minutes, car les bat-
tements du cœur qui ont été notés, n'ont faibli et disparu qu'au bout
de plusieurs heures. Le procédé adopté a donc l'avantage de montrer
sans conteste les caractères de l'onde, sans être malfaisant. Il ne pro-

)

CONTRACTION AN EU RALE 4l5

voque la cessation du mouvement que si l'on a blessé l'embryon, et,
dans ce cas, le mouvement locomoteur s'arrête aussi (voir Irritabilité),
mais l'arrêt est tardif. Le premier contact de l'eau de mer stimule l'acti-
vité des myotomes et l'on peut penser que la même action excitante
s'exerce aussi sur la libre cardiaque,

I. — Un premier fait intéressant est la naissance tardive de la motilité
cardiaque, par rapport à la motilité myotomique. L'apparition des batte-
ments du cœur a lieu dans la seconde moitié et parfois au début du troi-
sième tiers du stade I, quand le rapport L.t. : L.pp, est de 3 environ. La
contraction du cœur survient ainsi trois jours environ après celle des
premiers myotomes, à la température de 16 degrés; elle est contempo-
raine de la contractilité des 19^ et 20^ myotomes du tronc. Voici le
résumé de quelques observations :

SIII (N^ 1 stade G, fig. vn). Pas de battement ; le tube cardiaque,
presque rectiligne, montre un léger rétrécissement atrio- vent rie ulaire
et une dilatation légère de la région auriculaire.

SI (No 3, stade I, L.t. : L.pp. = 3,4 ; fig. xxvi et xxxiii). Pas de bat-
tement ; l'oreillette et le ventricule sont très distincts ; la première est
notamment plus large que le second ; l'orifice auriculo-ventriculaire est
étroit. L'embryon, sorti de la coque en très bon état, manifeste, au
moment de l'examen, des mouvements locomoteurs très réguliers.

Bl^ (N° 7, stade I, 51^ heure du mouvement locomoteur. Temp. d'éle-
vage : 2Q0 C. environ, seconde moitié du stade I, L.t. : L.pp. = 3,15).
Pas de battement, 3 minutes après l'ouverture de la coque, c'est-à-dire
le temps de dégager l'œuf des glaires et de le tourner sur le côté. Les
mouvements locomoteurs continuent. Le cœur se présente sous l'as-
pect d'un tube légèrement contourné.

SU (semblable à P du stade I (fig. xxviii à xxxi), c'est-à-dire appar-
tenant au troisième tiers du stade, L.t. : L.j)p. = 2,93. Temp. 16^ C).
Contraction lente vermiforme du tube cardiaque, partant, toutes les
5 à 6 secondes, de l'extrémité vitelline de l'oreillette.

H(No 4 du stade I, L.t. : L.pp. = 3,07, fig. xxvii et xxxiv). Le cœur
bat ; il est contourné et présente une différenciation déjà nette en
oreillette et ventricule ; des ondes faibles et de venue irrégulière sem-
blent être les premières manifestations fonctionnelles, altérées peut-être
dans leur rythme par l'isolement d'une plage blastodermique dorsale,
qui a permis le' renversement facile de l'embryon et l'examen du cœur
par transparence.

416 P. WINTREBERT

II. — L'apparition des battements se produit donc dans la seconde
moitié du stade I; mais un second fait découle de ces observations,
c'est Vétat avancé de la différenciation anatomique au moment de Vappa-
rition de la motilité; non seulement le tube cardiaque est contourné,
mais déjà le ventricule et l'oreillette, distincts l'un de l'autre, forment
des cavités séparées par un orifice étroit, pendant que le sinus n'est
encore qu'une région mal délimitée de l'oreillette.

III. — Poursuivons notre enquête. Les embryons IIx, dont l'irrita-
bilité myotomique a été explorée par les agents mécaniques, apportent
quelques précisions nouvelles.

IIx^ (N^ 2, Irritabilité ; L.t. : L.pp. = 3) ne montre pas encore, à
160 C., de battement cardiaque.

IIxo (No 6, Anatomie, fig. xxxii; N» 3, Irritabilité; L.t. : L.pp. = 2,83)
a un cœur mobile qui, à 17° C, présente toutes les 3 secondes environ, un
léger mouvement péristaltique du sinus et de l'oreillette; l'onde ne
paraît pas se ^yropager sur le ventricule, plus étroit que la cavité atriale ;
le canal bulbaire, qu'on ne distingue du ventricule que par son calibre
plus étroit et son orientation différente, ne présente aucune contraction.

IIx^ (No 7, Anatomie; No 4, Irritabilité; L.t. : L.pp. = 2,65) montre
les trois cavités cardiaques animées d'une onde vermiforme, à point
de départ sinusien ; la propagation envahit le ventricule, mais s'arrête au
premier tiers du bulbe.

Ces dernières constatations montrent que la contractilité n'est pas
établie d'emblée jusqu'au bout du tube cardiaque ; elle est limitée d'abord
à la moitié postérieure, au sinus et à l'oreillette, puis envahit pro-
gressivement le ventricule et le bulbe ; elle avance peu à peu sur celui-ci,
comme on voit, sur les bandes myotomiques, l'onde propagée gagner des
myotomcs de plus en plus éloignés de la tête A la fin du stade I, le tiers
postérieur du bulbe est seul à se contracter.

D. La durée du stade I et l'estimation de l'âge des embryons

EXAMINÉS.

I.(Eufsd'été(p. 417). — Embryons2(p. 417), I'(p. 418), Hx» (p- 418), IIxMIx' (p. 41'J), 131' (p. 41'J), h (p. 419

II. Œufs d'hiver (p. 420). — Embryons SBa', SBa', Slîa' (p. 420).

III. Comparaison avec les résultats de Van Wïhe sur Pristvurus (p. 420).

Nous avons reconnu que les embryons à trois fentes branchiales
pouvaient être sériés par le rapport L.t. /L.pp., dont* la valeur oscille
entre 4 (stade H) et 2,5 (stade K). Au premier tiers de l'étape est

CONTRACTION ANEVBALE 417

l'embryon E (N» 1, Anat. ; r = 3,88) ; à l'union du premier et du second
tiers pe placent les embryons D (N» 2, Anat.; r = 3,5) et SI (N^ 3,
Anat.; r = 3,4) ; daiL? le second tiers et près du troisième, est classé
l'embryon H (N» 4, Anat. ; r = 3,07; entre les 2e et 3^ tiers, se classe
11x2 (No 2, Irrit. ; r = 3) ; enfin les I^ (N» 7, Anat. ; r = 2,93), IIxo
(No 6, Anat. ; r = 2,83) et IIx^ (N» 7, Anat.;r = 2,65) appartiennent au
3e tiers.

Mais ce rapport ne sert à classer que les embryons sortis de l'œuf,
c'est-à-dire destinés à périr à brève échéance à la suite de leur contact
avec l'eau de mer. Au point de vue physiologique, le problème utile,
mais en même temps difficile à résoudre, est de mesurer Vâge des
embryons dans Vœuf. Pour y parvenir, nous allons examiner certains
embryons, pris comme repères, chez lesquels nous avons noté la date
d'apparition du mouvement, la température d'élevage et les caractères
morphologiques visibles, tant à travers la coque qu'après fixation.
Par comparaison, nous pourrons ensuite évaluer approximativement,
la marche de la croissance, aux diverses températures, chez tout
embryon vivant dont les conditions de culture, et l 'instant du premier
mouvement sont connus.

La température étant le facteur le plus important de la rapidité du
développement, nous séparerons les œufs en deux groupes, suivant qu'ils
ont été étudiés à une température élevée, ou à une température voi-
sine de la normale, c'est-à-dire en été ou en hiver.

I. Œufs d'été.

Les embryons dont l'examen est le plus précieux, sont l'embryon z,
sacrifié au début du stade K, l'embryon P et les trois embryons IIx.

N*^ 8 (Mouv.) Eînbryon z. Il a été fixé à 98 h. 45, c'est-à-dire à 4 jours
et près de 3 heures du premier mouvement. A ce moment, il présente
l'indication de la 4e fente qui marque le commencement du stade K. L'éle-
vage ayant été fait à I6-I80, nous estimons qu'à cette température
( 170 en moyenne) le stade K est atteint vers la fin du 4e jour. Nous avons,
d'autre part, fixé à la 48e heure la fin du stade H, dont le début coïn-
cidait avec la 3e heure du mouvement ; la durée moyenne do chacun dc3
stades H et I peut donc être évaluée, p?/i' cette seule ob.:ervation, à
environ deux jours pour une température moyenne de 17° C, étant
entendu que les deux premières heures du mouvement appartiennent
à la fin du stade G.

418 P. WINTREBERT

No 5 (Anat. et Mouv.) Embryon P. Température moyenne : 18oC.
Fixé 72 heures après le début de la motilité, il appartient déjà au 3^ tiers
du stade I (fîg. xxviii à xxxi, L.t./L.pp. = 2,93) ; son développement,
rapide, aurait certainement atteint le stade K avant la fin du 4^ jour,
à la même température.

N^^ 2, 3, 4 (Irrit.) Embryons IIx. Ils ont été élevés dans les mêmes
conditions ; nous avons, chez eux, fait coïncider autant que possible les
observations biologiques et anatomiques. Voici d'abord les conditions
de culturelles trois œufs furent reçus de Roscoff le 21 juin, à 15 heures,
après un voyage de 4 jours ; à l'arrivée à la Sorbonne la température
de l'eau était de 18°; à 19 heures, elle montait à 19» ; les œufs furent
déposés à plat, dans un large cristallisoir, sous une couche de 6 cent,
d'eau ayant servi au transport ; puis ils furent relégués dans une
chambre obscure et close, à l'abri des variations brusques et étendues
de la chaleur. Les températures, des jours suivants, prises dans l'eau du
cristallisoir, furent :

JOURS 9 HEURES 19 HEURES

22 juin

19°

20O

23 juin

180 5

190 5

24 juin

180

170 5

25 juin

170

170

26 juin

160

1505

La chaleur fut donc lentement décroissante depuis le début de l'ob-
servation, suivant en cela, mais sans à-coup, la baisse générale extérieure
de la température.

Le début du mouvement, variable suivant les embrj^ons, commença pour
le plus précoce, IIxo, 23 heures après son arrivée au Laboratoire.

lixo. Début du mouvement : 22 juin, à 14 heures ; fixation : 25 juin,
à 18 h. 30; durée du mouvement : 3 jours 4 h. 30, m. Anatomie :
L.t./L.pp. = 2,83 fig. XXXII. Il se place donc après P (L.t./L.pp. = 2,93),
dans le 3^ tiers du stade I.

ITx^. Début du mouvement : 23 juin, à 9 heures; fixation : 26 juin, à
15 heures ; durée du mouvement 3 jours 6 heures. Anatomie :
L.t./L.pp. = 3. Ce rapport le place au seuil du derniei' tiers du stade I;
malgré que l'embryon soit d'une heure et demie plus vieux que
le précédent, il montre donc une évolution un peu moins avancée ;

CONTRACTION ANEURALE 419

la diminution légère de la chaleur est la cause de ce retard.

IIx^. Début du mouvement : on constate, le 23 juin à 9 heures, que le
mouvement est assez accentué pour se transmettre jusqu'à mi-corps ;
l'embryon est alors arrivé au stade H et le début peut être considéré
comms ayant eu lieu 2 heures avant, vers 7 heures. Fixation : 26 juin, à
16 h. 20'; durée approximative du mouvement : 3 jours, 18 h. 30.
Anatomie : L.t./L.pp. = 2,65. Le rapport, au seuil du stade K étant 2,50,
nous constatons, comme pour l'embryon z, que la fin du 4^ jour, à
une température moyenne voisine de 17°, marque la terminaison du
stade I.

Les résultats dans leur ensemble sont donc suffisamment concordants
pour nous permettre de conclure qu'à 17^0. de moyenne, l'embryon met
deux jours à traverser le stade I, de même qu'il a mis 2 jours, à la même
température, à passer tout ensemble la phase mobile des stades G et H.
Ces conclusions sont appuyées par l'examen des embryons Ix^ et Ix^, de
la même série que les IIx, et qui, fixés à 4 jours 12 heures de la moti-
lité, sont au début du stade K; nous les retrouverons dans un autre
mémoire, à l'étude de la liaison neuro-musculaire.

Les autres embryons d'été du stade I viennent inscrire leurs carac-
tères dans des limites de temps voisines des précédentes, en rapport avec
la température d'élevage.

Le N° 7 (Mouv.) EmhryonW}, élevé à 20^, se place déjà à la 51^ heure
delà motilité (fig. xxxvi, L.t./L.pp. = 3,15) à la fin du 2® tiers du stade I;
on saisit donc ici l'influence très considérable de la température sur la
vitesse du développement.

Le No 6 (Mouv.) Embryon h, élevé à 180-19^ et fixé à la 67^ heure du
mouvement (fig. xxxv, L.t./L.pp. = 2,8) est plus avancé.

Il résulte de ces observations que V apparition des poches branchiales,
sur laquelle est fondée la sériation, nest pas notée au même moment par
V examen externe et par V étude histologique ; celle-ci la dénonce plus
tardivement. La transparence des tissus démontre donc la présence d'une
poche sur l'embryon entier, avant que l'étude des dispositions structu-
rales permettent son signalement sur les coupes. Nous ne devons pas
nous baser sur le seul examen histologique pour définir exactement
un stade du développement, mais il y a peut-être avantage à effectuer
la sériation par les seuls caractères externes, afin d'obtenir un classe-
ment rapide uni vo que et précis.

420 P. WINTREBERT

II. Œufs d'hiver.

Les indications, recueillies depuis le stade G, montrent que les N^' 10
et 11, SBa^ et SBa^, ont évolué à une température de 15» environ, supé-
rieure de 10 à la température moyenne des fonds où les œufs sont dépe-
sés dans la Méditerranée ; ils ont subi, côte à côte, les légères fluctua-
tions du milieu ambiant, en l'espèce, une chambre fermée et obscure, et
quelques montées de chaleur passagères au moment de leur examen jour-
nalier. Les renseignements décisifs sur l'état anatomique au stade I
font défaut, parce que ces embryons ne furent sacrifiés qu'au stade K ;
cependant nous avons, pour nous guider, la vue dorsale de l'embryon
dans la coque et particulièrement la longueur relative des divers seg-
ments, traduite sur les diagrammes du mouvement (fig. xxxvii et
xxxviii) 5 jours 18 et 19 heures après le début des contractions. Nous
avons noté que leurs mouvements commencent au même moment, le
10 janvier 1918, à 15 heures. Les caractères présentés pendant le
stade K, à l'ouverture de l'œuf, permettent encore d'évaluer a posteriori
la date approximative du passage entre K et I. Nous déterminons, par ces
moyens, que le N» 10 atteint le début du stade K 8 jours 6 heures après
la naissance du mouvement, et nous estimons qu'à la date où son obser-
vation est exposée (5 jours et 19 heures), il se trouve aux 2/3 du stade

I ; en effet, si l'on prend le rapport L.t. : L.pp. sur son diagramme

(fig. xxxvii) on obtient le cliiffre 3.

Le No 11, SBa^, a un diagramme (fig. xxxviii) qui le désigne comme

un peu plus avancé, car le segment post-pédiculaire n'est pas contenu

3 fois dans la longueur totale.

Le No 9, SBa^, cultivé entre 10 et 12°, c'est-à-dire à une température

plus basse que les deux précédents, inférieure à celle du milieu naturel,

a été observé 5 jours 2 heures après la naissance du mouvement ; à ce

moment, il appartient encore au début du stade I.

III. Comparaison avec les résultats de Van Wyhe sur Pristiurus.

Nous pouvons comparer l'ensemble de ces résultats à ceux de Van
Wyhe (1889, p. 140), obtenus sur un Pristiurus qui fut observé, du
27 mars au 23 avril, à une température de 16», probablement à travers
une coque exceptionnellement transparente ; l'auteur ne donne aucun
repère anatomique, aucune désignation de passage aux stades H et I de
Balfour, mais seulement quelques indications de longueur et de mouve-

CONTRACTION ANEURALE 421

ment. Les stades H et I paraissent durer chacun 3 jours ; nous avons estimé
que le stade H commence quand l'auteur déclare, le 6 avril, que « la tête
bouge )), et finit le 8, quand « la queue bouge « ; la longueur pendant le
stade oscille entre 4 et 5 mm. Pour nous, le stade I de cet embryon va
du 9 au 12 avril; il débute quand l'embryon a «presque 5 mm. » et finit
quand il a « plus de 5 mm. »

Ces estimations contribuent à souligner Yinfi.uence très considérable
de la température sur le développement des Sélaciens : ainsi, à 15°, SBa^
(N^ 10, stade I) met, depuis l'apparition du mouvement, 8 jours 6 heures
à atteindre le stade K; à 16°, l'embryon de Van Wyhe met 6 jours à
parvenir au même point; à 17o, notre embryon z (N» 8, stade I) met
4 jours à parcourir les mêmes étapes H et I, à raison de 2 jours environ
par étape, la motilité pendant le stade G ne durant que 2 heures. Ainsi
pour un abaissement de température de 2 degrés, de 17^ à 15^0., la
durée des stades serait doublée.

Une remarque intéressante, au point de vue des rapports qui lient les
constatations recueillies par l'examen externe et les renseignements
donnés par les coupes, a été faite à propos duN° 6 (Mouv.). Les coupes
ne signalent la 3^ poche branchiale que comme esquissée ; or, les carac-
tères extérieurs de l'animal vivant (fig. xxxv) montraient que le segment
postérieur au pédicule mesurait plus du tiers de la longueur totale et que
par conséquent, l'embryon est à la fin du stade I; la 3^- poche bran-
chiale était très visible. Une constatation semblable a été ieite chez
l'embryon z (N^ 8, Mouv.) pour l'apparition de la 4*^ poche branchiale ;
c'est à peine si, sur les coupes, on voit, à son niveau, l'ébauche d'un
recessus de la membrane phar5aigienne vers l'extérieur, alors que l'em-
bryon entier montrait nettement, par transparence, sa 4'^ fenêtre bran-
chiale.

CHAPITRE V
Discussion des résultats

Les auteurs qui, jusqu'à présent, ont examiné les premiers mouve-
ments des Sélaciens n'ont pas reconnu que la contraction était aneurale
et rjrthmée ; nous n'avons donc pas à discuter cette question avec eux.

Pour n'avoir pas suivi séparément le mouvement de chaque bande
musculaire, ils n'ont pas observé son rythme réguher ; pour ne l'avoir

422 P- WINTREBERT

pas analysé suivant l'état variable ou constant du milieu, ils n'ont pas
constaté son indépendance vis-à-vis de tout autre fonctionnement parti-
culier de l'organisme.

Le problème de l'origine nerveuse ou musculaire de la contraction
domine le débat. Sans entrer dans le vif de la querelle entre myogénistes
et neurogénistcs, et sans entamer d'une manière prématurée une discus-
sion qui sera mieux placée après l'exposé complet des documents, je puis
cependant faire remarquer que la connaissance des mouvements rjrthmés
du corps, chez Scylliorhinns canicula, fournit un nouvel argument à ceux
qui considèrent la substance musculaire comme capable d'une contrac-
tion propre en dehors du système nerveux. L'observation et l'expérience
viennent à l'appui de cette assertion et il peut être intéressant de définir
la part qui revient à l'observation dans la démonstration de l'origine mus-
culaire des premières contractions. On pourrait imaginer qu'il existe, pri-
mitivement, deux systèmes nerveux fonctionnels, un droit et un gauche,
absolument séparés l'un de l'autre et dirigeant les mouvements indépen-
dants de chacune des bandes myotomiques latérales, et on pourrait
supposer qu'à l'époque où le balancement égal vient prouver, par sa per-
sistance, l'établissement d'une coordination bilatérale, les deux systèmes
nerveux, auparavant distincts, se fusionnent. Mais l'examen des faits
n'est pas d'accord avec cette hypothèse ; en effet, au début du stade K,
quand les modifications du mouvement primitif se produisent, les pre-
miers signes de liaison bilatérale des mouvements sont précédés par une
phrase brève de troubles rythmiques unilatéraux ; on observe des inversions
fréquentes dans le cycle des combinaisons motrices, des répétitions d'une
même contraction avant l'exécution de la contraction opposée, des
augmentations anormales de la durée des pauses, qui ne dépendent
pas d'une cause extérieure, telle qu'un changement de milieu. Il semble
dès lors justifié d'attribuer ces troubles à une cause interne, à l'action
nerveuse. Nous aboutissons ainsi à découvrir, pendant une courte période,
les manifestations de deux actions nerveuses unilatérales ; mais alors, la
notation des changements d'allure qu'elles provoquent nous interdit
de rapporter au système nerveux le rythme absolument régulier qui
caractérise les premiers stades du mouvement. L'analyse détaillée des
faits, la succession des phénomènes suivie sur le même embryon,
conduisent donc à la preuve de l'origine musculaire des contractions
étudiées pendant les stades G, H, I.

L'observation est le seul procédé qui permette de suivi'e les événe-

CONTRACTION ANEURALE 423

ments de bout en bout et d'en donner une vue d'ensemble. L'expérimen-
tation apporte plutôt la solution de problèmes particuliers; elle dégage
aussi de toute incertitude la nature musculaire de la contraction
primitive, en montrant sa reprise après l'ablation des centres nerveux.

A l'époque ou apparaissent les premiers battements du corps, des
tract us protoplasmiques radiculaires relient déjà la moelle et les myo-
tomes. Il importe de connaître quelle est leur valeur fonctionnelle.
Paton (1907, p. 573) est d'avis qu'ils sont susceptibles de transmettre
aux muscles les impulsions nerveuses, et Graham Kerr (1919, p. 112)
se fonde sur cette opinion pour supposer que le développement des
neuro- fibrilles est le résultat du passage habituel et réj)été des impulsions
dans ces rudiments de troncs nerveux. Les expériences que j'ai faites sur
les Sélaciens et les Amphibiens ne me permettent pas de penser ainsi.
Chez les premiers, le fait que la contraction rythmée des myotomes se
produit en l'absence des centres nerveux, montre qu'aucune incitation
ne provient de cette source. Chez les Amphibiens, j'ai montré qu'un
embryon, arrivé au stade de croisement sous-branchial des extrémités
(1914' c,) dont toute la surface cutanée est irritable et qui se contracte
des premiers myotomes de la moitié postérieure du corps, ne manifeste
plus, dans cette moitié postérieure, d'irritabilité tégumentaire, ni de
réponse motrice réflexe, quand elle a été isolée, par une section, de la
moitié antérieure (1918 b). La théorie des « ponts nerveux protoplas-
miques » de Hensen, même modifiée dans le sens de Kerr, doit donc
être abandonnée au point de vue fonctionnel.

Les auteurs qui m'ont précédé dans l'étude du mouvement chez les
embryons de Sélaciens ont donné sur quelques phénomènes connexes
et sur certains faits biologiques, dont j'ai fait état, des informations
intéressantes à contrôler. Pour la partie anatomique, je renvoie le lec-
teur à la comparaison des embryons avec les types classiques, à propos
desquels les opinions divergentes ont été exposées. Je rappelle que Bal-
four (1876) a, le premier, attiré l'attention, sur le caractère embryon-
naire spécial et le rôle respiratoire des premiers mouvements. (Voir Intro-
duction.)

J'envisagerai d'abord la question de l'apparition des mouvements
locomoteur et cardiaque et je critiquerai ensuite le travail de Paton (1907),
où les mouvements des embryons de Sélaciens ont été décrits.

Baleour signale seulement au stade I les premiers mouvements
spontanés, dont nous avons remarqué l'apparition dès la fin du stade G.

424 P- WINTREBERT

D'après lui, ils «consistent en quelques excursions rapides de l'embryon
d'un côté à l'autre, produites par un mouvement serpentiniforme du
corps » (p. 291). Cette description ne peut s'adresser qu'à un mouvement
déjà bien développé; car les premiers déplacements ne présentent pas
d'ondulation. Cependant l'auteur signale plus loin (p. 322), au stade H,
la j)résence de muscles longitudinaux striés des protovertèbres qui
(( presque en même temps deviennent fonctionnels ».

Van Wyhe (1889, p. 490) note les premiers battements du cœur sur
l'embryon de Pristiurus dont j'ai parlé, à propos de la durée du stade I;
ils surviennent quand la longueur atteint presque 4 mm. ; la tête bouge
ensuite, le lendemain, quand la longueur dépasse 4 mm., et la queue
remue 2 jours après, alors que l'embryon a environ 4 mm. 5. Pour cet
auteur, la contraction cardiaque précède la contraction myotomique ;
j'ai constSité, au contraire, chez Scylliorhinus, qu'elle est beaucoup plus
tardive.

Paton (1907) se borne aussi, dans le classement des embryons qu'il
décrit, à des mesures de longueur, c'est-à-dire à des approximations ;
il voit (p. 537) le mouvement locomoteur apparaître occasionnellement
chez Pristiurus quand il atteint 3 mm. 5, et se présenter d'une façon
régulière, avec des caractères définis à 4 mm. ; il ne semble pas avoir
observé le tout premier début, car il signale, à l'apparition du mouve-
ment, un déplacement caudal. Pour le cœur, il indique (p. 539) qu'à
4 mm., les battements sont si bien développés qu'ils peuvent être
aisément reconnus, mais il ajoute plus loin (p. 543), qu'il n'a noté que
deux ou trois fois, à 4 mm., une activité cardiaque indubitable; de
plus, il ne commence à compter le nombre des battements, dans son
tableau de la page 544, qu'à partir de 5 mm.

D'après mes résultats, les premiers mouvements du corps se présentent
à la fin du stade G ; l'embryon de Scylliorhinus canicula possède alors 3
mm., 3 à 3 mm, 5; mais ces indications de longueur sont tout à fait
secondaires en face des véritables caractères anatomiques que j'ai décrits,
les seuls capables de fixer l'étape du développement.

La mobilité du cœur est plus tardive que ne le disent les auteurs
précédents ; il bat, au plus tôt, dans la seconde moitié du stade I
(Voir § C, p. 414), c'est-à-dire 3 jours environ, a,prè3 l'apparition du mou-
vement locomoteur, à 17° C; déjà l'organe contourné en S, montre les
cavité? auricukirc et ventriculaire ; le sinus commence à se différencier
de l'oreillette, mais le bulbe n'est pas encore distinct du ventricule. A ce

CONTRACTION ANEURALE 425

moment, lembryon a près de 5 mm. ; ce renseignement de la longueur
n'est donné que pour permettre une comparaison avec les indications
semblables des auteurs précédents.

Paton, pour examiner les caractères du mouvement locomoteur, après
un vain essai d'observation à travers l'enveloppe opaque, a sorti les
œufs de la coque, et les a plongés dan3 une solution de NaCl normale ou
de NaCl à 3 1/2 p. 100. J'ai, au contraire, observé les embryons dans leur
enveloppe, grâce au procédé de V ex foliation superficielle qui permet de
conserver en vie les embryons examinés. Comme milieu d'examen
direct et d'expérience, j'ai pris l'eau de mer, jugeant que, malgré sa
nocivité, elle était plus rapprochée encore de la composition du milieu
Gvulaire que la solution de NaCl. J'aurais pu me servir d'une solution
mixte de NaCl et d'urée, chacun de ces sels en proportion de 2 p. 100,
ainsi que le recommande Baglioni pour l'étude du cœur des Sélaciens
adultes (1907), ou encore du liquide de Fuhner (1908) dont la formule
est plus complexe ; j'ai préféré, dans cette première étude, me servir
simplement du milieu ambiant extra-ovulaire, où les mouvements ne
présentent, pendant quelques heures, aucune modification appréciable
de leurs caractéristiques.

Au point de vue physiologique, les renseignements recueillis par
Paton sont superficiels et ses conclusions erronées. L'auteur confond les
modes musculaire et nerveux. « Savei-al of thèse movements, more or
less rjAthmic in character, occur at intervais of one or two seconds,
and are folio wed by a pause of several seconds, and then the cycle
begins again » (p. 538). La ]Muse de quelques secoïides est caractéris-
tique du type nerveux du mouvement, c'est un arrêt; la qualification
de (c plus ou moins rythmique » ne peut s'adresser qu'à la relation
variable entre les mouvements bilatéraux et ne concerne pas la
révolution toujours régulière d'une même contraction latérale. L'auteur
prend soin de souligner qu'il n'a aperçu aucune différence fondamentale
entre les excursions individuelles du corps aux stades primitif et avancé
du mouvement : « The différences are merely those of degree, but not
of kind » (p. 538).

Paton considère le conflit des deux mouvements latéraux comme
la manifestation d'un mouvement iwéagonique, spasmodique (p. 539);
cependant il ajoute que ces mouvements spasmodiques no diminuent
pas d'intensité avant la mort, et que le moment exact où ils commen-
cent varie chez les divort (mb;ycns. Nous savons, au contraire, que la

426 P. WINTREBERT

phase de conjonction se produit en pleine activité, et représente une des
combinaisons normales et régulières du cycle des mouvements.

Au point de vue de l'aspect actuel de la flexion, Paton signale que le
pivot du déplacement est au point d'attache de l'embryon à l'œuf ; mais
l'attache est très large ; peut être n'entend-il parler que du bord anté-
rieur du pédicule ? Celui-ci, par sa fixité, force en effet le corps à se
couder dans la contraction ; il ne le fait cependant pas tout au début des
mouvements, ainsi que je l'ai montré chez les embryons d'hiver N»^ 10,
11 et 12. (Stade G.)

Le degré de la température n'est pas indiqué par Paton pour l'ob-
servation du mouvement locomoteur et il n'est pas donné davantage pour
la numération des battements du cœur ; les résultats énoncés manquent
donc de la garantie qui pouirait leur accorder quelque valeur.

Les observations de Pighini (1906), sur les premiers mouvements des
Sélaciens, sont assez déconcertantes ; voici ses résultats, basés sur l'étude
de Prisfiurus, Scyllium, Mustelus, Torpédo : la coque est transparente ;
aucun mouvement n'existe avant les stades M, N, sauf des ondulations
rythmiques, synchrones aux pulsations cardiaques et dues à l'onde du
sang ; le mouvement est un signe de l'activité nerveuse, qui se manifeste
à une époque très précoce du développement, c'est-à-dire lorsque l'ani-
mal n'a atteint qu'une longueur de 20 à 30 mm. Ces affirmations ne
méritent pas de nous arrêter.

CHAPITRE VI
Comparaison avec le cœur embryonnaire

On connaît un grand nombre de contractions rythmées ; les unes ont
été observées sur le vivant, sans intervention exj)érimentale, les autres
ont été provoquées par des excitants cliimiques. Une question préju-
dicielle se pose pour les premières, celle de savoir si elles sont aneurales.
Il est, en effet, nécessaire de résoudre ce problème avant de faire état
de leurs caractères et de les comparer aux contractions aneurales des
Sélaciens dans le but d'établir le « type musculaire « du mouvement.
Ainsi, les déplacements onduleux de l'amnios, dans l'œuf des Oiseaux,
sont provoqués par des contractions lentes de fibres musculaires dévelop-
pées dans la couche du mésoderme somatique ; mais ces fibres se

CÔNTEACTION AN ÉV RALE 427

contractent-ellevS sans le secours du système nerveux ? C'est un point qui
doit être élucidé a, vaut de tenter un rapprochement. .

Les contractions artificiellement provoquées par des excitations
chimiques sont d'un grand intérêt, mais ne rentrent pas dans le cadre de
cette étude. Cependant, il me semble utile de répondre, par avance, à une
objection touchant la réapparition des contractions rythmées après
l'ablation des centres nerveux. Le milieu qui sert à l'opération et dans
lequel les contractions rythmées réapparaissent est l'eau de mer ; il est
donc différent du milieu ovulaire normal; dès lors, ne doit-on pas attribuer
à une excitation artificielle la reprise du mouvement ? Divers faits
s'opposent à cette interprétation. La pénétration de l'eau de mer à l'in-
térieur du corps par une blessure, loin de provoquer des contractions,
a, comme nous l'avons vu, pour effet de les faire cesser et ce n'est qu'au
bout d'un long intervalle de temps, qui dure souvent plusieurs heures, que
le mouvement recommence (voir stade I : Irritabilité). En second lieu,
l'ablation des centres dans l'eau de mer, au stade O de Balfour, n'est plus
suivie de la reprise de la contraction. Enfin, pendant les stades K, L, M,
N, cette reprise ne s'opère pas sur toute la longueur des bandes myoto-
miques ; elle se limite aux myotomes des deux tiers antérieurs du tronc ;
les myotomes du tiers postérieur du tronc se contractent, par suite de
l'excitation propagée, reçue des myotomes antérieurs, mais ils sont inca-
pables d'initiative propre après leur isolement. Le comportement diffé-
rent, vis-à-vis du même milieu, des myotomes actifs, suivant la place qu'ils
occupent, suivant l'âge de l'embryon et, d'autre part, l'influence manifes-
tement nocive de ce milieu sur l'activité du muscle, démontrent avec
netteté que l'eau de mer ne peut être considérée comme la cause de la
reprise des contractions après les opérations d'ablation nerveuse. Du
reste, les caractères du fonctionnement myotomique sont absolument
semblables dans l'eau de mer et dans le milieu ovulaire de la coque.
Dans ces conditions, on doit attribuer à la qualité même de la substance
musculaire les manifestations rythmiques de la contraction.

L'étude parallèle de la contraction myotomique aneurale des Sélaciens
et de la contraction cardiaque embryonnaire s'impose parce qu'elles sont,
toutes deux, des exemples de fonctionnement musculaire indépendant.
Chez l'adulte, l'indépendance de la contraction myotomique, vis-à-vis
du système nerveux, disparaît et la fonction du cœur, bien que toujours
rythmée, présente une dépendance nerveuse sur le degré de laquelle les
physiologistes sont loin de s'accorder et que nous n'entreprendrons

428 P- WINTREBERT

pas de discuter ici. Nous n'exposerons pas tous les éléments de com-
paraison qui peuvent rapprocher les deux automatismes musculaires
embryomiaires ; notre étude actuelle reste limitée aux faits d'observation.

Les savants sont d'accord pour considérer les premiers battements
du cœur, chez les divers animaux, comme de nature exclusivement ~
musculaire. Même chez Limulus, où le myocarde adulte n'est pas auto-
matique (Caklson et Meek, 1908), le cœur présente un battement rythmé
à une époque où nos méthodes histologiques no permettent d'y déceler
aucune fibre ni aucune cellule nerveuses. Les neurogénistes, comme de
Cyon (1899, p. 139), disent que si le cœur n'est pas innervé à cette époque,
il n'est pas non plus musculairement différencié, parce que on n'y rencon-
tre pas tout au début des contractions, de fibrilles striées; mais celles-ci
se forment pendant la première phase aneurale de la motilité, et il
n'est pas légitime de refuser à la fibre striée la propriété de se contracter
isolément.

Nous prendrons, comme type du cœur embryonnaire, celui du poulet,
qui a été le plus étudié. Fano et Bottazzi (1899) ont fait une revue des
principaux traits de son fonctionnement.

Chez le poulet (Chiarugi, 1887), la striation transversale commence
dans la première moitié du troisième jour, 24 heures après la première con-
traction, tandis que les cellules ganglionnaires ne font leur apparition
qu'au 6^ jour, par migration du sympatliique (His jun., 1891). Pour
ScHOCKAERT (1909) Ics premières ébauches des myofibrilles s'aperçoivent
déjà chez l'embryon de 2 jours, mais ne sont bien visibles que chez l'em-
bryon de 3 jours.

Dans les myotomes des Sélaciens, les fibres musculaires sont consti-
tuées avant que l'on puisse déceler la moindre trace de fibrilles nerveuses
au sein de la substance musculaire. Balfour (1876) a vu que la naissance
de la striation était contemporaine des premiers mouvements ; Paton
(1907, p. 550) a constaté la présence des myofibrilles au niveau des
connexions intermyotomiques, dès l'apparition de la motilité. A ce
moment, l'embryon de Scylliorhinus canicula a 3 mm. 5 environ pour
Paton et c'est j)lus tard, dans des embryons de 5 à 6 mm,, qu'il a
réussi à imprégner, entre la moelle et les myotomes, des neuro fi briller.
A quelle époque peut-on considérer le système nerveux comme fonc-
tionnel daiLs le cœur du poulet ?

C'est à la 150<^ heure, au plus tôt, que Pickering (1896), par dei
£.timulations électriques, obtint un arrêt des battements, au lieu d'une

CONTRACTION ANEURALE 429

augmentation de la force des contractions. De même, le nitrate de mus-
carine de 50 à 140 heures, n'a pas d'action, mais il déprime et arrête en
diastole des cœurs de 9 à 10 jours ; la dose de mu^carine nécessaire pour
produire l'arrêt diminue avec l'âge de l'embryon. Donc, sans contesta-
tion, jusqu'au 7*^ jour, le cœur du jîoulet garde un mécanisme purement
musculaire. Plus tard, à partir du moment oîi les cellules nerveuses font
leur apparition, la question se pose de savoir si elles sont ou non fonc-
tiomielles. BoTTAZZi (1897), admet que l'autonomie musculaire cardiaque
persiste jusqu'à l'éclosion, pour cette raison que, pendant toute la
vie embryonnaire, le cœur ne ressent pas l'effet inliibiteur du vague. La
muscarine et l'atropine n'agissent pour cet auteur, du 11^ au 20^^ jour
d'incubation, que sur la fibre musculaire; cependant ces substances
peuvent influencer les cœurs embryonnaires de Mammifères dès les pre-
mières périodes de leur développement (Pickering, 1896) ; mais les
fibres musculaires du poulet, contrairement à celles des Mammifères,
clevi'aient atteindre un certain degré de différenciation pour être irri-
tables par ces poisons.

Le rythme du cœur serait irrégulier, au début des battements, pour
Peeyer (1883), et même des régions ventriciilaires éloignées se contrac-
teraient simultanément ; mais ce phénomène n'a pas été observé par
Fano (1885), et His (1891) considère le rythme des premiers mouvements
comme régulier. Celui de la contraction myotomique aneurale présente
une périodi,cité parfaite, en milieu stable, dès son apparition.

Preyer dit que les contractions ne sont pas plus fréquentes pendant
les premiers jours que par la suite et que, entre le 4^ et le 11*^ jour, il
n'existe pas de différence notable. Ces indications sont conformes au
résultat noté chez les Sélaciens, que la croissance intervient peu dans
le nombre des renouvellements. C'est en effet la qualité du muscle, et
non pas la quantité de substance musculaire fonctionnelle, qui détermine
le cycle des réactions et commande le retour du mouvement. La crois-
sance augmente seulement la durée de la propagation, l'amplitude et la
force du déplacement. Ces différentes constations nous mènent à con-
clure cjue, dans un milieu constant et à une époque donnée, le rythme
du cœur du poidet et celui des myotomes des Sélaciens présentent une
régularité parfaite, et une vitesse qui est fonction du degré de la tem-
pérature.

La forme de la contraction cardiaque reste toujours la même et
l'amplitude de chaque mouvement est toujours égale, à une époque

A RCH. DE ZOOL . EXP. KT GÉN. — T. 60. — ï. 4. 29

430 ^- WlNTREBËRf

donnée. D'après Fano et Badano (1889) la contraction est une onde péris-
taltique qui chemine de la région veineuse à la région artérielle ; l'automa-
ticité irait en diminuant graduellement dans le même sens, tandis que
l'excitabilité, minima à l'extrémité veineuse, irait en augmentant gra-
duellement vers l'extrémité artérielle. Sur chacune des bandes muscu-
laires myotomiques des Sélaciens, l'onde se propage de mêmr à partir du
« myotome initiateur », mais celui-ci n'est pas constamment situé à
l'extrémité antérieure de la bande ; il recule avec Vmje, et dans la seconde
moitié du stade I, il se trouve placé au niveau du 10'' myotome ; la 'pro-
pagation se fait donc, à partir de lui, en deux sens différents, vers l'avant
et vers l'arrière. (Voir : Le mouvement actuel, aux stades H et I.)

Pour Fano et Badano (1889) l'onde de contraction arrive, à l'extrémité
artérielle, plus vite par la petite courbure du cœur que par la grande ;
ceci prouve que la vitesse de transmission est la même des deux côtés,
car le bord concave est moins long que le bord convexe ; l'auteur
trouve dans cette observation un argument contre l'idée d'une trans-
mission nerveuse. Chez Scylliorhinus, dans chaque bande latérale
rectiligne. la propagation de l'onde est uniforme, la preuve en est dans le
cabrement de la conjonction complète, qui s'effectue dans le sens vertical.

Les recherches de Fano ont montré qu'il existe, entre le second et le
S*^ jour, une différenciation fonctionnelle des divers segments du cœur,
déterminant la polarisation du tube cardiaque et la direction constante
de l'onde contractile. Chez Scylliorhinus existe aussi, si l'on veut, « une
polarisation » ; mais n'est-il pas plus simple de dire que les myotomes
parviennent l'un après l'autre à la contractilité, d'avant en arrière, sui-
vant l'ordre de leur développement ? Le recul du point de départ de la
contraction prouve seulement qu'avec les progi'ès de la chfférenciation,
la qualité d'initiative indépendante, acquise par un myotome, après être
2)ar venue à un maxiynurn, subit une décroissance; le myotonfie « initiateur))
est celui qui possède cette qualité au pl\is haut degré, à un moment donné
de, la croissance.

Les conditions d'activité du cœur et des myotomes sont différentes ;
I3 premier est libre dans le péricarde, fixé seulement à ses extrémités
veineuse et artérielle; les seconds sont rattachés en dedans h la chorde,
qu'ils sont chargés de fléchir. L'un est tubulaire et contourné ; les autres
sont des organes pleins et longitudinaux. Les caractères généraux de
la contraction les rapprochent, mais l'effet de celle-ci est différent.

Il est intéressant de noter que Pickeeing (1893) a observé un tonus

CONTRACTION ANEVRALË 431

normal du cœur embryonnaire, indépendant de toute action nerveuse et
modifié par Faction des poisons. Carlson (1908 c) d'autre part, sur les
courbes de contraction du cœur d'un Limidus adulte, (fig. 1) séparé de
son système nerveux, mais rendu automatique par une solution de NaCl
isotonique, a observé deux rythmes, un « to7ius rhythmy) et un a fundamental
rhyihm » d'origine purement musculaire'; le myocarde normal, non auto-
matique ne possède pas de tonus, lorsqu'il est séparé du ganglion nerveux.
Les myotomes actifs de Scylliorhinus sont aussi doués de tonus ; la preuve
en sera donnée au stade K; en effet, ceux qui naissent à l'activité sur la
crosse caudale, redressent peu à peu cette crosse dans la continuité du
tronc et, sur la queue qui grandit, le lieu oti commence la courbure passive
vers le vitellus, marque toujours la limite entre les myotomes actifs et
les myotomes inertes.

L'irritabilité du cœur est, dans ses grandes lignes, identique à celle
des myotomes. D'après Pickering (1893), le muscle cardiaque embryon-
naire réagit spécialement bien aux excitations thermiques, mais il est
excitable aussi par toutes les autres classes de stimulants : mécaniques,
chimiques, électriques. Cependant une remarque s'impose : il faut tenir
compte, dans la comparaison, de la constitution spécifique des embryons
et des conditions habituelles de développement. Un animal à sang chaud
no peut avoir les mêmes réactions qu'un animal à sang froid ; et parmi
les groupes de cette dernière catégorie, les espèces eurythermes ne jpeu-
vent se comporter comme les sténothermes, devant le facteur température.

Le cœur embryonnaire du poulet, s'il est maintenu dans les conditions
voulues, bat avec un rythme constant pour chaque individu : pour chaque
cœur, existe une certaine température, à laquelle sa fonction rythmique
est développée au plus haut degré ; les températures, supérieures et infé-
rieures à ce point, dépriment le rythme cardiaque ; toutefois de petites
variations, pendant de longues périodes de temps, n'influent pas sur le
rythme (Pickering).

Pour PoLiMANTi (1911), un cœur à développement complet (tortue)
pourvu de |tous ses mécanismes nerveux et un cœur embryonnaire
(Gobius) qui en est dépourvu (d'après Tschermak, 1909), ont les mêmes
réactions vis-à-vis du facteur température ; il en conclut que les résultats
sont indépendants du système nerveux, car ce ne peut être que la fibre-
cellule musculaire qui réagisse ainsi, même dans le cœur à développement
complet. L'auteur ajoute que « Loeb, se basant sur les recherches do
Snyder (1907) et de Roberston sur le coefficient de la température

432 P. WINTREBERT

des pulsations cardiaques, soutient l'origine chimique des contractions
du cœur» (p. 808).

Le nombre des contractions cardiaques, par minute, est variable
suivant les auteurs, probablement parce qu'ils n'ont pas observé dans
les mêmes conditions de température.

Les expériences précédemment citées de Loeb et Ewai.d (1913)
sur Fundulus, démontrent que jusqu'à l'éclosion, c'est-à-dire pendant
huit jours, le cœur de chaque embryon bat toujours le même nombre de
pulsations entre 30° et 5°. Je n'ai pas compté, à chaque degré de tempé-
rature, le nombre de mouvements de Scylliorhinus canicula, mais toutes
les observations prouvent l'influence prédominante de la chaleur sur le
nombre des battements dans la phase régulière du rythme, c'est-à-dire
entre 8° et 20°. Les myotomes de ScyUiorhinus, poisson sténotherme, sont
beaucoup plus excitables par les changements de température que le
cœur de Fundulus, eurytherme ; de plus, tous les embryons ne donnent
pas strictement les mêmes réactions. Il faut tenir compte, dans l'analyse
du problème, de Ja notion iînportante des antécédents ; un embryon soumis
déjà à une température élevée (21o-23o) ou même ayant subi longtemps
l'excita-tion d'une température de 19-20° présente ensuite une phase de
dépression, de fatigue, dont la durée varie suivant celle de la période
d'affolement ou de précipitation précédente. La réversibilité des réac-
tions n'est acquise de nouveau qu'après la réparation des désordres. Les
myotomes sont, comme le cœur de Fundulus, un « thermomètre vivant »,
mais seulement dans les limites étroites des variations de température
que l'on peut considérer comme normales (entre 12° et 16° par exemple,
en Méditerranée) ; après des variations plus étendues, la réversibilité peut
encore exister, mais n'est pas immédiate.

Dans l'exploration directe de l'embryon, les excitations mé.cmiiques,
portées sur le cœur et les myotomes déterminent une augmentation d'ac-
tivité ; cependant l'accélération est plus vive pour les myotomes, du moins
si l'on en juge par les constatations de Preyer et Sonnenkalb sur le cœur
du poulet oti, seul, un accroissement de 10 battements par minute a été
noté. Fano (1885) a montré que l'excitabilité diminue sur un cœur qui
fonctionne activement. Il est plus difïicile, par des stimulants méca-
niques, de troubler un mouvement myotomique à 19° qu'à 12° ou \4P.
Mais l'exploration de l'irritabilité, faite au stade I, montre qu'en général
les bandes myotomiques semblent plus irritables que le tube cardiaque
par les agents mécaniques.

CONTRACTION AN EU RALE 433

PiCKERiNG (1893) observe que le myoplasme cardiaque peut conduire
les excitations mécaniques de l'extrémité ventriculaire à l'extrémité
auriculaire, c'est-à-dire ew sens inverse des battements. C'est aussi ce c[ue
j'ai constaté pour la bande myotomique et j'ai pu m'assurer, de plus,
que cette conduction ne s'accompagno pas d'onde propagée; la conduc-
tivité de V excitation est distincte de la propriété de propager la contrac-
tion.

Les recherches de Pkeyer (1885) sur le cœin- embryonnaire ont fait
voir que, par un courant induit puissant, on obtient Varrêt du cœur en
s'istole et cj[ue le tétanos produit dure quelques secondes encore après que
Texcitation a cessé. La pitplre profonde, la déchirure des fibres des
myotomes actifs détermine, chez les Sélaciens, une contraction tonique loca-
lisée, longtemps maintenue; mais pendant ce temps le reste de la bande
musculaire excitée précipite ses mouvements cloniques. Néanmoins, quand
la contraction tonique intéresse la partie de la chaîne myotomique
qui possède l'initiative, de la contraction rythmée, celle-ci cesse et ne
reprend qu'à la détente de la contracture.

J'ai dit, au début de ce chapitre, que le cœur embryonnaire, subissant
l'excitation d'un courant interrompu, ne pouvait être inhibé avant la
150® heure (Pickering), et que, jusqu'à l'éclosion, les phénomènes d'inhi-
bition cardiac|ue étaient rapportés par Bottazzi à l'action du courant sur
les fibres musculaires elles-mêmes. Je n'ai jaynais obtenu, de mon côté,
par des excitations mécanic/ues (piqûres profondes, choc de la tête),
cV inhibition en j)ériode de contraction rythmée aneurale ; je la pro-
vofj[ue, au contraire, par les mêmes stimulants, en période de liaison
neuro-musculaire, au stade K. Cette constatation ne nous entraîne pas
à penser que tout muscle doué d'initiative est, en raison même de cette
propriété, incapable d'inhibition; car les fonctions automatiques peuvent
différer et il semble bien prouvé que les cœurs embryonnaires de Mammi-
fères sont susceptibles d'arrêt à une époque précoce de la période aneurale.
Cependant, nous avons vu que l'excitation violente des myotomes initia-
teurs déterminait leur contracture et ai'rêtait ainsi la répétition du mou-
vement clonique ; on peut se demander si l'inhibition cardiaque embryon-
naire n'a pas été confondue avec l'effet d'une contracture de la région
d'initiative. D'autre part, les expériences d'automatisme chimique
prouvent qu'il suffit d'une modification de milieu pour changer pro-
fondément les qualités du protoplasme ; ainsi l'inhibition, pour une
cau:e mécanique, des séries de palettes vibratilcs des Cténophores

434 P. WINTREBERT

dépend de la présence, dans l'eau de mer, de sels de calcium (LiL-
LiE, 1908),

Parmi les excitants chimiques, nous avons constaté occasionnellement
l'effet d'un milieu carboné ; il déprime le mouvement myotomique, de
même que celui du cœur. Pickering note qu'un excès de CO^ dimi-
nue le tonus du cœur et par suite la tendance de celui-ci à être arrêté
par un acte inhibitoire.

Les phénomènes d'arrêt du mouvement, qui surviennent, chez Scyl-
liorhinus quelques minutes après les blessures faites à l'embryon (voir
stade I), doivent être rapportées à la pénétration d'eau de mer dans les
tissus ; ils montrent la stricte nécessité de certaines conditions cliimiques
du milieu intérieur pour la continuation des contractions rythmées. La
reprise des mouvements, quelques heures après de larges opérations, est
l'indice d'une restauration du milieu, devenu de nouveau propice aux
processus cycliques de l'activité musculaire. Par quel mécanisme l'eau de
mer arrête-t-elle le mouvement ? Nous pouvons émettre une hypo-
thèse : il est possible que ce soit la grande quantité de calcium, mise en
présence du muscle, qui l'inhibe (Loeb, 1899, Lillte, 1908).

Il semble se produire un balancement entre les époques d'apparition,
pour chaque espèce, des mouvements du cœur et des mouvements du
corps. Chez le poulet, dont le cœur bat très tôt, les mouvements du corps
sont lents à apparaître; les mouvements du corps sont, au contraire,
très précoces chez les Sélaciens et compensent peut-être en partie le
retard des pulsations cardiaques.

Un point fort intéressant du fonctionnement cardiaque primitif, chez
Scylliorhinus, est que l'onde, qui part de l'extrémité sinusienne, ne se
transmet pas d'emblée jusqu'au bout du tube cardiaque ; elle n'intéresse
d'abord que l'oreillette, puis se propage au ventricule et n'envahit que
progressivement le bulbe. Il se produit donc, comme pour les myotomes,
une accession progressive des différentes régions du tube cardiaque à la
contractilité dans le sens où s'effectuent les progrès de la différencia-
tion du tissu musculaire.

L'apparition de la motilité se fait dans le tube cardiaque d'arrière
en avant, tandis qu'elle a lieu en sens inverse dans les muscles du
corps.

I

CONTRACTION ANEVRALE 435

CHAPITRE VII

La valeur comparée et le déterminisme des deux caractères
principaux d 'une contraction rythmée aneur aie , obser -
vée sur le vivant.

Les observations recueillies, tant sur le cœur des différents animaux que
sur les chaînes myotomiques des Sélaciens, mettent en relief deux carac-
tères du mouvement qui, en dehors de toute intervention expérimentale,
peuvent servir de base et de contrôle à la découverte, dans la nature, de
fonctionnements semblables. Je prendrai comme type de description
générale la contraction myotomique, dont les signes extérieurs sont
particulièrement nets et j'examinerai ses m?nifestations, comme si elles
ne se produisaient que d'un seul côté, sans tenir compte des faits parti-
culiers qui résultent du double fonctionnement musculaire latéral.

Les deux caractères principaux d'une contraction aneurale sont le
renouvellement rythmé et l'allure invariable du mouvement.

10 Le renouvellement rythmé doit-être considéré comme la propriété
fondamentale d'un fonctionnement aneural. Le mouvement produit par
ce fonctionnement se rapporte, en effet, à deux phases successives de la
contraction des chaînes myotomiques : a) la contractio7i initiale ; h) la
propagation de Vonde à toute l'étendue du muscle actif. La contraction
initiale est le phénomène principal ; elle détermine l'onde propagée, par
l'effet de son excitation. La conti'action ne naît jamais en bloc dans toute
l'étendue du muscle, mais en un seul point et de là se propage dans
toutes les directions. Ce fait ne sigm'fie pas que le pouvoir d'initiative
se limite à une seule région, mais que, parmi les territoires actifs,
l'un d'eux a une révolution plus courte, se contracte plus vite et
détermine l'excitation des autres. D'après Loeb (1899) « la coordination
des mouvements automatiques a pour cause le fait que l'élément dont la
période est la plus rapide force les autres à adopter son propre rythrne ».
La section expérimentale d'une chaîne myotomique en plusieurs tronçons
dévoUe que plusieurs de ces tronçons sont capables de battre chacun pour
son propre compte (1918 c).

Le tube cardiaque présente une polarité remarquablement constante ;
la contraction part toujours de l'extrémité sinusienne. Les bandes myoto-
miques des Sélaciens présentent au contraire un déplacement du terri-

436 P' WINTREBERT

toire où naît la contraction. Le myotome « initiateur » n'a pas toujours
le même rang ; le point de départ du mouvement, placé d'abord derrière
l'oreille à la partie antérieure de la rampe occipitale, se trouve être au
niveau du 10^ myotome environ, à la fin du stade I ; il recule donc
avec l'âge ; il se déplace dans le sens cranio-caudal, celui où naissent à
l'activité les myotomes et où s'opèrent les progrès de leur différenciation.
Toute la longueur du muscle actif paraît capable d'initiative indé-
pendante jusqu'au stade K de Balfour, mais il y a des degrés dans
cet automatisme et l'observation de l'embryon normal, en nous montrant
la migration progressive, en arrière, du point de départ du mouvement,
prouve qu'il y a, pour chaque myotome, une évolution semblable des
réactions qui aboutissent à la contraction. La vitesse des processus
croit, avec le développement de chaque segment, jusqu'à un maximum,
à partir duquel elle diminue ; c'est au moment où ce maximum est atteint
dans un myotome qu'il possède l'initiative du mouvement.

Le rythme est, en milieu constant, d'une parfaite régularité. On ne
peut mieux le comparer qu'à un rythme musical, dont la mesure, lente
ou rapide, aurait une durée invariable tout le long du même morceau ;
les temps qui composent la mesure se succèdent plus ou moins vite à la
volonté de l'exécutant, mais l'allure d'exécution, une fois établie, est
continuée. De même, suivant le degré de la température, le battement
des myotomes se reproduit plus ou moins tôt, mais pour le même degré
il revient toujours en mesure, après le même intervalle de temps.

La reproduction d'un mouvement automatique ne comporte donc,
dans des conditions constantes de milieu, ni retard, ni avancement. En
conséquence, l'organe qui l'exécute ne s'arrête jamais. Il ne connaît pas
la fatigue. Il puise les éléments de son activité à l'intérieur de l'organisme
et il en traduit avec exactitude l'état général, par son fonctionnement ;
cependant, dans la 2)ériode ontogénétique, en l'absence d'une circulation
suffisante et d'une barrière tégumentaire épaisse, il semble plus docile
aux sollicitations du milieu externe qu'aux relations internes. Il se montre
particulièrement sensible aux conditions qui influent sur les échanges,
conime la quantité d'oxygène, la température ; il signale, en particulier,
les moindres changements de cette dernière. J'ai longuement décrit, aux
stades G, H, I, les réactions de ScyUiorJiitius canicula aux excitations
thermiques, et montré la nécessité de tenir compte, dans l'appréciation
des faits particuliers, des antécédents d'élevage de chaque embryon.

La permanence d'un rythme embryonnaire, dans des conditions do

CONTRACTION ANEURALE 437

milieu constantes et favorables au développement, ne signifie pas seulement
qu'il s'effectue en fonction du milieu, elle prouve aussi son indépendance
vis-à-vis de toute stimulation spéciale, venue des organes voisins.

Le renouvellement rythmé traduit expressément la qualité spéciale
de la substance musculaire qui la rend capable de prendre l'initiative de la
contraction,

20 Le deuxième caractère d'un mouvement automatique est son allure
invariahle. Elle n'est invariable que pour une époque donnée de l'ontogenèse
et dans un milieu constant. Avant de montrer les circonstances qui la
font évoluer, tentons d'élucider le mécanisme de cette amplitude toujours
égale pendant une phase déterminée du développement normal.

Nous avons dit que chaque déplacement était l'effet de deux pro-
cessus d'origine différente, la contraction initiale, phénomèno vraiment
fondamental de l'automatisme et l'onde propagée, manifestation secon-
daire qui dérive de l'excitation causée par la première. Nous ne connais-
sons pas dans la nature de mouvement exclusivement limité à la contrac-
tion initiale et cela tient peut-être à ce qu'aucun des muscles doués de
la propriété de se contracter en dehors de l'action nerveuse, qui ont
été étudié? jusqu'ici, n'est réduit au seul territoire d'initiative ; ils sont
plus étendus et l'on peut dire, jusqu'à plus ample informé, que c'est le
propre de tels muscles de montrer une vague de contraction. Cependant
le début du fonctionnement des myotomes, au stade G, occupe un terri-
toire tellement étroit et détermine un déplacement si léger (N"' 10 et 11,
stade G) qu'on peut soupçonner la contraction initiale d'entrer seule en
jeu, mais ce n'est là qu'une hypothèse, autorisée par la petitesse du mouve-
ment et jjar la considération qu'une propagation de la contraction n'ajou-
terait rien à l'initiative des premiers myo tomes fonctionnels. En tout
cas, très rapidement, à haute température, le cheminement de la con-
traction devient apparent (N^' 4 et 8, stade G) sur toute la longueur
de la rampe occipitale.

Les deux processus se succèdent immédiatement, se combinent, et,
dans un mouvement de quelque étendue, il est impossible de séparer nette-
ment ce qui appartient à chacun d'eux. J'ai cependant montré, au stade I,
que le point culminant de la courbe de flexion, situé au-dessus du pédi-
(•x\\e, marque la place du myotome « initiateur '> ; c'est en cet endroit
que la première contraction se manifeste et c'est là aussi que se produit
la première indication de la détente. Le maximum de flexion est attemt
quand ce myotome est parvenu au maximum de sa contraction ; mais

438 P. WINTREBERT

la courbe maximale est encore produite par les contractions partielles
des myotomes voisins qui, pendant la durée de la contraction initiale,
ont été touchés par l'onde propagée.

Il importe de distinguer, dans la vague de contraction, a Tonde de
propagatio7i)), qyà marque le commencement de la contraction propagée,
et ((Vomie de flexion maximale)^ qui traduit l'arrivée successive des myo-
tomes au maximum de contraction. Les segments les plus rapprochés du
myotome initiateur et qui sont touchés les premiers par l'onde de con-
traction arrivent aussi les premiers, après lui, au maximum de flexion, et
successivement, vers l'arrière et vers l'avant, d'après la place du myotome
initiateur et l'intervalle qui les en sépare, les myotomes actifs parviennent,
dans l'ordre oii ils ont été touchés par l'excitation, à leur plus haut degré
de raccourcissement. Le fond de la courbure maximale se déplace donc
en indiquant toujours la place du myotome le plus fléchi. Quant à l'onde
de propagation qui marque le début de la contraction propagée, elle est
très légère ; elle se voit d'autant moins facilement, pendant les stades
de contraction rythmée aneurale, que la zone musculaire active est au-des-
sus du pédicule qui restreint ses déplacements ; à la fin seulement du
stade I, on aperçoit (fig. xxxvii et xxxviii) un déplacement actif du
segment postérieur ; ce n'est donc, au temps de la contraction rythmée
aneurale, que par l'observation du resserrement myotomique, sous le
microscope, qu'elle peut être décélée ; elle devient beaucoup plus appa-
rente au stade K, en raison de la laxité plus grande du pédicule et par
suite de l'extension caudale du territoire fonctionnel ; elle se révèle alors
par le cheminement d'vme véritable courbe, séparant la région contractée
de la région encore détendue.

L'onde de flexion înaximale augmente d'amplitude avec les progrès
du développement. Sa propagation est d'autant plus accusée vers
l'avant que le myotome initiateur a un rang plus éloigné de la tête.
Cette onde modifie beaucoup l'aspect de la flexion, comme le démontre
la suite des événements : en effet la courbe initiale s'accuse jusqu'au
maximum de contraction du myotome initiateur, pendant que les myo-
tomes les plus rapprochés de celui-ci augmentent progressivement leur
contraction ; mais quand ces derniers atteignent à leur tour le maximum
de flexion, le fond de la courbure, formé du segment initiateur, se trou-
vant en état de détente, s'étale et s'élargit.

Tout mouvement propagé et ondulant peut attirer l'attention et con-
duire à la découverte d'un fonctionnement musculaire automatique, mais

CONTRACTION ANEURALE 430

il faut se garder de penser que toutes les propagations sont de cette
nature. Certains muscles tubulaires, tels que l'œsoptiage, l'intestin, l'ure-
tère présentent une onde de contraction qui suit les différents anneaux
musculaires, mais il est actuellement prouvé que des ordres de contrac-
tion parviennent par des fibres nerveuses, au moment voulu, à chacune
des parties qui se contractent. La stimulation est envoyée soit par le
système cérébro-spinal (centre de la déglutition^, soit par des plexus péri-
phériques constitués dans l'épaisseur même de l'organe.

J'ai pu fournir (1920 a) un exemple nouveau de ce mode de propaga-
tion par relais nerveux successifs ; il nous intéresse particulièrement
parce qu'il concerne les Sélaciens et qu'il succède à la propagation de la
contraction rythmée aneurale. J'avais précédemment signalé (1914 a) que
« si l'on coupe en trois ou quatre endroits la moelle d'un embryon de
« Scyllium canicuïa, présentant un mouvement nerveux serpentiforme
« bien établi, celui-ci reprend après quelques minutes et les ondes con-
« tractiles se propagent encore de segment en segment jusqu'à l'ar-
« rière. « Pondant les mois qui ont précédé la guerre, j'ai continué d'expé-
rimenter sur le même objet et j'ai constaté, aux stades M, N, O, P, de
Balfour, que le nombre de métamères médullaires enlevés ou écrasés,
sans que l'onde soit interrompue, pouvait aller jusqu'à 6. Ce chiffre
correspond au nombre de myotomes touchés par la distribution périphé-
rique d'un seul nerf, comme le démontrent les j osultats de Braus (1911)
obtenus au moyen de l'électrisation des nerfs moteurs, et les recherches
de MÛLLER (1913) sur le développement des plexus nerveux, chez Acan-
thias. Ainsi la conduction, dans la moelle des Sélaciens, ne dépend pas
d'un faisceau p5n:-amidal d'origine encéphalique (1914 a, 1920 a) et la
propagation du mouvement ondulant peut continuer, même après
l'ablation d'un ruban de moelle correspondant à 6 myotomes. La trans-
mission de l'onde, malgré des interruptions médullaires multiples, résulte
d'une succession de réflexes locaux ; la contraction des premiers myo-
tomes d'un segment, touché par les nerfs moteurs du segment précédent,
fournit l'excitation, point de départ du réflexe ; cette excitation est
recueilHe par les prolongements périphériques des cellules géantes dor-
sales de Rohon-Beard, dont l'axone funiculaire descendant se rend aux
cellules motrices du même côté, à une distance qui ne dépasse pas 15 mj^o-
tomes (1920 b).

Le mode ondulatoire du mouvement n'est donc pas l'apanage exclusif
du muscle qui se contracte de fwprio motu; cependant il ne fait jama?

440 P- WINTREBERT

défaut dans la contraction rythmée aneurale, et l'on peut dire que la pro-
priété automatique acquise par un muscle, s'accompagne toujoure, de la
propriété de conduire l'excitation C[ui suscite la vague de contraction.
La proposition inverse n'est pas exacte, car un muscle doué de la pro-
priété de conduction peut ne pas fonctionner automatiquement. La
preuve de cette assertion, trouvée chez Scylliorhinus canicula, sera déve-
loppée dans un autre mémoire, traitant des interventions expérimentales,
mais je puis la résumer de la façon suivante : l'automaticité ne se déve-
loppe pas dans les myotomes du quart postérieur du tionc qui sont fonc-
tionnels pendant le stade K, et néanmoins, la propagation de l'onde,
venue de l'avant, a lieu dans cette région, après l'ablation du l'uban
médullaire.

La conduction cVune excitation à travers un muscle qui fonctionne
en dehors des nerfs, diffère de la propagation de Fonde ; nous avons en
effet, au stade I, chez Scylliorhinus canicula, déterminé, par une piqûre
des myotomes actifs les plus postérieurs, une . précipitation du mouve-
ment ; mais le point de départ de celui-ci reste antérieur et nous n'avons
jamais aperçu, aux plus forts grossissements, d'onde propagée montant
vers la tête. Voici les circonstances de l'expérience : la piqûre est au
20*^ myotome, c'est-à-dire au-dessus du bord pédiculaire postérieur,
pourtant la contraction automatique normale commence toujours à la
même place, au IC^ myotome. Non sevilement au début de l'accélération,
mais pendant tout son cours, il est impossible de surprendre une vague
de contraction allant en sens inverse et c'est toujours le même myo-
tome, le 10^, celui qui possède régulièrement l'initiative, qui donne le
départ de la contraction. Nous devons donc penser que l'excitation pro-
voquée par la conti'action initiale est conduite, dan^ le muscle, indé-
pendamment de toute action mécanique, telle c][u'elle pourrait résulter
d'un tiraillement de chaque myotome par la contraction du myotom(î
précédent. Le fait que le myotome « initiateur « répond le premier,
montre à la fois qu'il est le jdIus irritable et que l'excitation est conduite
beaucoup plus vite c{ue ne se produit la vague de contraction.

La conduction de l'excitation, d'après Morat et Doyon (1900), se
produit dans les épithéliums vibratiles d'une manière semblable, indé-
pendamment de toute action mécanique provoquée par le battement
ciliaire. Du reste, on sait que, dans un muscle curarisé, une onde élec-
trique négative naît sans aucun retard au point d'une excitation méca-
nique et au moment précis de l'excitation. « Elle se produit donc avant

I

CONTRACTION ANEIJRALE 441

la contraction, pendant la période d'excitation latente ; sa durée est
d'environ 0,0004 de seconde^. »

Le tissu contractile des Eponges ne possède pour Parker (1910,
1918) aucune trace de nerfs et montre la facidté de conduire une excita-
tion à des diotanceR éloignées ; mais la transmission «y est si lente et d'un
ordre si faible qu'elle ressemble à la transmission dans les muscles et
non dans les nerfs» (p. 39, 1910). Peut-être l'auteur n'entend-il parler que
de l'onde musculaire de propagation et non de la conduction de l'exci-
tation ?

La conduction de V excitation se fait probablement dans tous les sens ;
nous voyons, en effet, chez les Sélaciens, quand le lieu de la contraction
initiale s'est suffisamment éloigné de la tête, la propagation de l'onde
s'effectuer à la fois dans deux directions, en avant et en arrière de son
point de départ. Nous pouvons rapprocher de ce phénomène les faits
enregistrés dans la conduction ectodermique des Amphibie ns. Cette
conduction aussi e^t diffuse. Une expérience simple le démontre (1920 g) :
chez l'Axolotl, à l'époque où, la courbure de flexion détermine le croi-
sement pré- ou sous-branchial des deux extrémités du corps (1914 c), la
réponse à la piqûre de la queue est hétéro-latérale, c'est-à-dire effectué3
du côté opposé à l'excitation. Si on coupe transversalement l'ectoderme,
de la crête dorsale à la ligne médio-ventrale, sur une înoitié du corps,
au niveau du tiers postérieur du tronc et qu'après cette opération, on
inique de nouveau la queue du côté de l'incision, on constate que la
réponse est changée ; elle est deveiuie homo -latérale. La voie directe qui
conduirait l'excitation vers la partie antérieure de l'animal étant
interj'ompue, l'excitation a passé de l'autre côté. Le mode de la réaction
nerveuse reste hétérolatéral : c'est le côté par où vient aux centres nerveux
la stimulation qui a varié.

La propriété de conduction de l'excitation est intimement liée à celle
de la propriété d'initiative rythmée ; elle est, de fait, associée avec
elle, car on ne connaît pas de muscle automatique qui ne possède une
conductivité autonome. Le myocarde embryonnaire de Limultis (Carl-
SON et Meeck, 1908) est à la fois conducteur et automatique, tandis que
le myocarde adulte de ce Gigantostracé ne possède ni automatisme ni
conductivité ; cependant, dans une solution de NaCl (Carlson, 1908 b),
il retrouve à la fois ces deux propriétés.

1. ARIHCS. Eléments dv Pliydo'.ogic. p. 034.

442 P. WlNTREBElîf

Quel est le substratum anatomique de la conduction ? Cette question
ne peut être résolue que par des recherches histologiques. Au point de vue
physiologique, la loi du « Tout ou rien », découverte sur le cœur par
Ranvier, s'applique à toute cellule musculaire, aussi bien à celle du
squelette qu'à la cellule cardiaque (Keith Lucas, 1909). La propagation
de la contraction qui suit la conduction de l'excitation atteint, toute
l'étendue du muscle actif. Mais peut-on se baser sur cette loi pour conclure
a pi'im'i qu'une chaîne latérale de myotomes constitue une cellule uniqiie,
un tissu syncytial ? Il est prudent d'attendre la vérification des coupes
pour se prononcer; jusqu'à présent nos connaissances sur le mode de dé-
veloppement des proto vertèbres ne sont pas favorables à l'existence d'une
liaison protoplasmique entre les segments et se bornent à la constatation
d'un syncytium des cellules myoblastiques qui composent chacun des seg-
ments particuliers, (Godlewsky et Marceau). Dans un autre domaine,
celui des nerfs, le contact entre les neurones paraît suffisant pour per-
mettre le passage de l'influx nerveux.

En tout cas, la structure syncytiale ne saurait être considérée comme
la seule condition d'une conduction autonome ; car le myocarde adulte
de Limuhis, qui n'est ni conducteur ni automatique, est pourtant cons-
titué d'un syncytium ; or, nous venons de le voir il devient à la fois
conducteur et automatique dans une solution de NaCl. Ce fait expéri-
mental prouve cj^ue la nature même de la constitution protoplasmique, la
qualité physico-chimique de la substance musculaire, entre en jeu pour
déterminer la conduction et que 1" union anastomique des myoblastes,
si elle existe, n'intervient qu'à titre de disposition morphologique capable
d'en mieux assurer la réalisation.

Grâce à la conduction de l'excitation initiale et à la propagation con-
sécutive de l'onde à toute la substance musculaire active, l'invariabilité
du mouvement est acquise, à une époque donnée de l'ontogenèse, dans
dîs conditions normales et constantes de milieu. C'est toujours le même
déplacement qui se reproduit; il a la même orientation; l'onde propagée
S3 manifeste de la même façon, l'amplitude des réactions est toujours
égale, de sorte que le second caractère du mouvement rythmé aneural
p^ut être comparé au premier pour sa régularité. A ce point de vue, Vuni-
formité des déplaceirients dans V espace équivaut à la durée égale des révc-
lutions dans le temps.

Mais la forme même du mouvement varie [avec la croissance; nous
avons suivi à travers les stades G, H, I les progrès de la flexion laté-

CONTRACTION ANEVRALË 443

raie et l'évolution de la torsion longitudinale. On peut dire, en général,
que la valeur d'un déplacement dépend, d'une part, de la quantité de
substance musculaire mise en jeu, de] sa forme pleine ou tubulaire,
ramassée ou étendue et, d'autre part, des résistances que le tissu con-
tractile doit vaincre en se contractant. Le caractère de la contraction
intervient aussi dans l'aspect que présente le mouvement. Celui-ci n'est
jamais brusque, mais ondulant et dure d'autant plus que l'une des dimen-
sions du muscle est plus étendue. Il importe en effet de distinguer dans
une chaîne mj'otomique l'augmentation en épaisseur ou en hauteur et
l'accroissement en longueur ; la première renforce l'organe sur place par
addition de fibres nouvelles aux myotomes déjà fonctionnels et déter-
mine une flexion locale plus forte ; le second résulte de la naissance à
l'activité, d'avant en arrière, le long du corps, de régions auparavant
inertes, qui se trouvent de plus en plus éloignées du myotome « initia-
teur» et prolongent ainsi la durée de l'ondulation sans augmenter la pro-
fondeur des courbes. Nous avons vu cette adjonction de territoires fonc-
tionnels se présenter pour le cœur de Scylliorhinus comme pour les
myotomes (stade I). Il importe, au surplus, de considérer, dans une vue
générale, que le nombre des myotomes contractés, qui participent à une
même ondulation, est d'autant plus élevé que leur contraction est plus
durable et que la vitesse de Vonde propagée est plus rapide ; mais la
mesure chronologique de ces phénomènes n'est pas du domaine de la
simple observation.

Le rythme est indépendant de Vétendue et de la puissance du mou-
vement ; ainsi, l'âge de l'embryon chez Funduhis a peu d'influence sur
la vitesse de renouvellement des contractions du cœur (Loeb et
EwALD, 1913); chez Scylliorhinus, le rythme est le même k tous les
stades, dans les mêmes conditions ; il ne semble ainsi dépendre que de
la qualité de la substance musculaire et nullement de sa quantité ; en
revanche, il varie beaucoup, suivant les conditions de milieu et en parti-
culier suivant la température.

L'ampleur du mouvement est, au contraire, variable avec la quantité
de muscle fonctionnel. Mais elle dépend aussi, à chaque phase du déve-
loppement, des conditions de milieu, susceptibles d'accroître ou de dimi-
nuer l'activité du muscle ; c'est ainsi qu'au stade G, les embryons d'été
exécutent des mouvements d'abduction céphalique plus amples que les
embryons d'hiver. Cependant, dans certaines limites étroites de tempé-
rature favorable, entre 13^ et 16^ C., par exemple, l'observation n'mdi-

444 P. WINTBEBERT

que pas de changement apj3réciable dans l'étendue des mouvements ;
les modifications d'ampleur sont, en tout cas, beaucoup moins appa-
rentes que les variations rjrthmiques, A des températures élevées, vers
20°, dans un milieu constant, l'étendue des déplacements atteint son
maximum, malgré la brièveté des révolutions ; mais, la jDrécipitation
des mouvements causée par une chaleur qui dépasse 20» C, ou consécu-
tive à une excitation mécanique du muscle, s'accompagne toujours d'une
diminution d'amplitude.

Conclusion

L'œuf de ScylliorJiinus canicvla, facile à élever dans les laboratoires,
même éloignés de la mer, et rendu transparent par l'exfoliation superfi-
cielle de la coque (HIS), montre, jour par jour, les progrès de son dévelop-
pement anatomique et les manifestations successives du mouvement,

I. ANATOMIE.

L'examen, in toto, des embryons transparents des stades G, H, I de
Balfour permet la reconnaissance et la mise en place des principaux
traits découverts par le procédé des coupes. L'examen continu d'un même
embryon vivant donne souvent la clef des transformations ontogéné-
tiques, en indiquant comment elles s'opèrent. Les caractères de la face
dorsale, les plus apparents sur l'embryon observé en place, et les chan-
gements de forme qui règlent les conditions mécaniques du mouvement,
ont particulièrement retenu l'attention.

Stade G (Caractère principal : une poche branchiale.) L'embryon, arrivé
au seuil du mouvement, à la fin du stade G, est sessile sur le vitellus ; la
rampe cervico-occipitale descend sur le dos à mi-longueur du corps. La tête,
convexe dorsalement, a un profil inférieur horizontal ; le prosencéphale
est ,sa partie la plus saillante. Un simple bouton postérieur, dégagé du
vitellus, termine le corps ; il montre, à sa face ventrale, un profond sillon
qui conduit en avant, près du plancher vitellin, à un orifice qui peut-être
considéré comme le reste du blastopore.

La face dorsale, au début du stade, ne montre aucun? distinction
entre les vésicules cérébrales ; mais le neuromère du facial est déjà présent,
flanqué latéralement des placodes acoustiques, dont le bord dorsal se
montre concave en dedans. A la fin du stade, quand commence le mouve-
ment, la division de l'archencéphale en prosencéphale et mésencéphale

CONTRACTION ANEURALE 445

est ébauchée, mais ]e pli rhombo-mésencéphalique n'est pas formé. Les
neuromères visibles du rhombencéphale sont alors au nombre de deux :
celui du facial et, en avant de lui, le neuromère intermédiaire entre le
facial et le trijumeau. Les placodes acoustiques glissent en arrière vers le
neuromère du glosso-pharyngien, qui est en formation.

Stade H. (Caractère principal : deux poches branchiales.) La tête,
plus relevée, montre maintenant une concavité ventrale ; la limite entre la
tête et le tronc se trouve reportée en avant, à l'union du tiers antérieur et
du tiers moyen du corps et coïncide toujours avec l'angle que fait la rampe
cervicale. avec la partie horizontale du dos.

Il existe une subdivision apparente des ymjotomes moyens de la
région métotique, qui augmente, sur place, le nombre des segments occi-
pitaux.

Le pronéphros est visible par transparence comme une masse sombre
au niveau des 3^, 4^ et 5*^ myotomes du tronc ; il constitue un point de
repère fixe aussi important que VoreUle précieux pour localiser les chan-
gements de la région occipitale.

L'ouverture blastoporique de la cavité endodermique est fermée. La
papille cloacale naît du bourgeon terminal, sous l'aspect d'une légère
saillie ventrale. Les 2^ et 3^ poches branchiales se forment dans la région
sus-péricardique postérieure et par les progrès de la croissance, avec
l'augmentation de volump du péricarde, s'avancent au-dessus de celui-ci
en éclaircissant leurs parois.

La face dorsale présente les trois vésicules cérébrales distinctes. Il existe
4 neuromcres rJiombencéphaliques ; ce sont d'avant en arrière : le trigéminal,
l'intermédiaire sans racine nerveuse dorsale, celui du facial et celui du
glossopJiaryngien. Par l'inspection externe, on ne peut rattacher le
placode acoustique, qui a émigré entre les renflements des VII*^ et IX^
paires, à aucun de ces deux derniers neuromères ; son bord dorsal est
devenu concave en dehors.

Stade I (Caractère principal : trois poches branchiales.) La tête s'allonge,
par sa croissance propre, et par l'effet de la dilatation rapide du péricarde,
dont la paroi postérieure refoule en arrière le bord antérieur du pédicule ;
il en résulte que la limite entre la tête et le tronc, c'est-à-dire entre le
7e et le 8^ segment post-auriculaire, située à 2 myotomes derrière le cœur
à l'orée du stade, se trouve au-dessus du bord pédiculaire vers sa termi-
naison et devant lui au seuil du stade K; l'angle, situé à l'union de la
l'ampe cervicale et de la partie horizontale du dos, coïncide toujoui's

AP.cn. DE ZOOL. EXP. ET GÊN. — T. 60. — F. 4. 30

446 P. WINTIiEBEKT

extérieurement à cette limite. L'eiisellure dorsale arrive à son maximum,
puis tend à décroître,

La 'papille cloacale, née du boulon terminal, s'avance par suite de
V adjonction postérieure de nouveaux segments ; derrière elle, la queue, qui
n'existait 'pas au stade H, s'allonge et se recourbe en [bas, formant une
crosse, dont Vextrémité traîne sur le vitellus à la fin du stade.

Le pronéphros est maintenant visible à l'extérieur en lumière
réfléchie, à la même place qu'au stade précédent ; il a l'aspect d'une petite
baguette saillante, prolongée plus ou moins loin en arrière par le canal
pronéphrétique ,

On assiste à l'accroissement latéral des cavités cœlomiques sus-pé-
diculaires, appelées cœlomes extra-embryonnaires, qui maintieinient la-
téralement la région moyenne de l'embryon et lui forment un coussinet
de plus en plus élevé.

Pour suivre les progrès de la croissance pendant le cours du stade,
le rapport L. t. : L. p. p. est établi ; il divise la longueur totale par la
longueur du segment postpédiculaire et se base sur l'allongement rapide
de ce dernier, causé autant par la naissance de la queue que par le
raccourcissement du pédicule ; sa valeur décroît avec l'âge ; de 4, au
stade H, elle descend h 2,5 au seuil du stade K.

Le cœur ne commence à battre que dans la seconde moitié du stade I ;
il présente déjà à ce moment une oreillette et un ventricule séparés
par un orfice auriculo-ventriculaire étroit, mais le sinus est à peine distinct
de l'oreillette et les limites du bulbe se reconnaissent difficilement.

La face dorsale de la tête montre, à travers le toit épendymaire et
cutané, la fosse du rhombencéphale, dont les angles antéro -latéraux sont
nettement accusés ; en avant d'eux, le neuromère dit cérébelleux ou
trochléaire présente une division ; de plus un neuromère nouveau, que l'on
peut appeler acoustique, vient s'interposer entre les neuromères du
facial et du glosso-pliaryngien. Les parois latérales du 4^ ventricule
forment, en guise de neuromères, des renflements circonscrits et non des
cavités ampuUaires. Les placodes acoustiques se creusent ; ils prennent
l'aspect d'une cuvette, puis d'une cupule.

II. PHYSIOLOGIE.

Nous envisagerons successivement les caractères du mouvement,
l'irritabilité et la signification générale de la contraction.

A. Mouvement. Le mouvement de l'appareil locomoteur de Scylliorhi-

CONTRACTION AN EU RALE 447

nus canicula, examiné eyitre 8» et 20», dans un inilieu constant et bien
aéré, présente depuis son début, effectué à la fin du stade G, jusqu'au seuil
du stade K, deux caractères principaux : l^ un rythme régulier, dû au
retour périodique de la « contraction initiale » ; 2^ une allure invariable
du déplacement, pour chaque phase de la croissance. Le rythme est la
jn'opriété fondamentale d'une jonction musculaire aneurale, parce que seul,
il exprime la qualité qui rend l'organe capable d'initiative propre ; il est
indépendant de la puissance du mouvement. Le second caractère, l'aspect
invariable des manifestations à une époque donnée, dépend en premier
lieu de la propagation de la contraction initiale à tous les myotomes
actifs, et cette propagation résulte d'une qualité siDéciale du tissu mus-
culaire, la conductivité. L'ampleur du mouvement dépend, en outre,
de la quantité de susbtance musculaire mise en jeu. De plus, elle croît ou
diminue avec la température, dans les limites oii celle-ci est compatible
avec la régularité du rythme, c'est-à-dire entre 8» et 20^ C. ; mais, pour
des variations légères de la chaleur, les différences dans l'étendue dts
déplacements sont moins apparentes que les changements concomitants
dans la vitesse du rythme. La précipitation désordonnée des mouvements
qui sm'vient au delà de 20^, ou à la suite de stimidations mécaniques,
s'accompagne toujours d'une diminution d'amplitude.

Dans les processus qui généralisent la contraction à toute la subs-
tance musculaire active, il y a. lieu de distinguer, dans l'ordre de leur
succession , : 1*^ la conductioîi de V excitation donnée par la contraction
initiale ; 2° Voîide de propagation, qui signale le début de la contraction
proi^agée ; 3° Vonde de flexion maximale, dont le fond marque le
myotome arrivé au maximum de sa contraction. Ces 3 processus se
transmettent successivement le long de la bande musculaire, en avant et
en arrière du point de départ du mouvement.

Les déplacements de l'embryon sont le fait de deux contractions rythmées,
indépendantes l'une de l'autre, appartenant chacune à une des deux
chaînes myotomiques latérales. Leur autonomie s'affirme :
1° par le mode unilatéral de leur apparition ;

2" par l'indépendance de leur rythme; l'inégale durée des deux
rythmes entraîne une suite de combinaisons bilatérales {loi des combinai-
sons motrices) renouvelées de façon cychque tant que la différence entre
les temps des deux révolutions reste la même. En suivant le cycle, si nous
partons d'un balancement égal, c'est-à-dire d'une combinaison où les con-
tractions opposées s'effectuent à intervalles égaux, nous voyons se pro-

448 P- WINTREÊERT

(luire «ne boikrle, puis une conjonction, pendant laquelle les contractions
s'opposent ; au sortir de cette opposition, nous observons une nouvelle
boiterie, inverse de la 'première quant à son lyrewier terme, par exemple
droite-gauche au lieu de gauche-droite et qui se régularise peu à peu en se
rapprochant du balancement égal. Un cycle entier se compose donc de
quatre attitudes 'principales, qui se succèdent et se transforment gra-
duellement l'une dans l'autre. Le nombre des déplacements comptés
pour chacune d'elles est en rapport avec la grandeur de la chiïérence
qui existe entre les tem^^s des deux rythmes ; il est d'autant plus consi-
dérable que cette différence est moindre ;

30 par le mode spécial des réactions aux variations communes
de milieu.

L'onde propagée s'étend à chaque contraction jusqu'au bout du terri-
toire actif et le délimite. Il est intéressant de constater que cette exten-
sion progressive de la contractilité s'observe sur le cœur de ScylliorJiinus
comme sur les chaînes myotomiques. La contraction cardiaque à son
début (milieu du stade I) n'existe que sur le sinus et l'oreillette ; elle
envahit ensuite le ventricule, mais, à la fin du stade I, la région bulbaire
antérieure se montre encore inerte.

Les conditions mécaniques du mouvement chajigent au cours des stades ;
elles varient suivant l'étendue du territoire contractile, la puissance des
myotomes, le lieu de la contraction initiale et les résistances à vaincre.
C'est seulement en déterminant, à chaque étape, les conditions particu-
lières des déplacements que l'on peut dégager les j)hénomènes généraux
de l'activité musculaire.

L'intensité d'une contraction ne peut s'apprécier que dans un
mouvement libre, c'est-à-dire exécuté en dehors de la contraction
opposée et de tout obstacle extérieur.

La flexion latérale s'accompagne toujours d'un degré plus ou moins
grand de torsion longitudinale, qui incline le dos de la tête, puis le dos du
segment postérieur (fin stade I), vers le centre de la courbe.

Le fond de celle-ci, placé au-dessus du pédicule, dépasse toujours la
ligne médiane, du côté opposé à celui de la contraction ; son point culmi-
nant désigne le « myotome initiateur ».

Le myotome « initiateur » n'est pas toujours le même ; ainsi, au
début du mouvement, la contraction commence à l'avant de la région
occipitale, tandis qu'à la fin du stade I, le point de départ du mouve-
ment est au 10*-' myotome. Le lieu de la contraction initiale recule donc

CONTRACTION ANEURALE 449

avec rage, et l'onde propagée se fait, à partir de lui, en deux sens diffé-
rents, en avant et en arrière.

La courbe maximale de flexion est exécutée à la fois par la contrac-
tion maxima du myotonie « initiateur » et par la contraction partielle
des myotomes voisins que touclie successivement l'onde propagée ; au
début de la détente, le fond de la courbe s'étale et s'élargit. La propa-
gation, en avant et en arrière, du maximum de flexion, est visible pendant
les étapes de la contraction rythmée aneurale, malgré la retenue des
mouvements par le pédicule.

La conjonction des battements opposés donne lieu à un arrêt fictif
du mouvement pendant le stade G, mais dès le stade H, elle s'accom-
pagne au moment oii les flexions latérales se neutralisent, d'une éléva-
tion de la tête, appelée cabrement. La combinaison éventuelle des flexions
latérales et du cabreinenf, dans les conjonctions partielles, détermine un
mouvement léger de circumduction.

B. Irritabilité. En dehors de l'exploration du muscle, faite à l'aide
des agents mécaniques au stade I, je n'ai recherché l'action d'aucun
facteur spécial ; cependant les embryons ont subi les fluctuations quo-
tidiennes de la température et quelques autres variations occasion-
nelles du milieu.

1^ Température. Les températures extrêmes entre lesquelles le mouve-
ment garde ses caractères normaux, Cjuand le milieu est constant, sont 8"
et 20° ; dans ces limites, plus la température est élevée, plus le temps des
révolutions est court ; par contre, la croissance n'a pas d'influence sur
la vitesse du rythme ; la température agit sur l'activité générale du
muscle, tandis que la croissance augmente seulement la quantité de
sa substance.

Les changements rapides de température affolent le mouvement,
provoquent des inversions de rythme et des répétitions inattendues.
Entre 20 et 23", les battements deviennent irréguliers et se précipitent ;
au-dessus de cette température, le mouvement cesse ; ils reprennent dans
un milieu plus frais, si la chaleur n'a pas été trop élevée et n'a pas duré
trop longtemps. Au-dessous de 8^, les battements se renouvellent à
intervalles très espacés et inégaux.

L'élévation de la température diminue le temps de la détente plus vite
qu'elle n'accélère le temps de la contraction ; inversement, son abais-
sement accroît la durée de la détente plus vite qu'il ne ralentit le
mouvement de flexion.

450 P. WINTFEBEBT

La suractivité du muscle aux températures élevées, compatibles avec
la régularité du rythme (IS^). augmente l'amplitude des déplacements ;
celle-ci diminue au contraire quand la température baisse. A 20'' et au-
dessus, les mouvements sont à la fois jjIus précipités et moins étendus.
Dans certaines conditions de milieu constant (temjiérature élevée atteignant
près de 20^, embryon fort irritable, durée presque égale des révolutions
opposées), des inversions passagères de r3^hme se manifestent, au moment
de la conjonction, qui ramènent brusquement l'association bilatérale des
mouvements à la boiterie précédente ; puis celle ci s'achemine peu à peu,
de nouveau, vers la conjonction. Ces troubles légers existent probable-
ment sur tout le parcours du cycle des combinaisons et sont mis en
relief, au moment de l'opposition des mouvements, par le i^oint de
repère précis du passage en conjonction. Ils ne tiennent ni à une
influence réciproque des mouvements opposés, ni à une menace
d'asphyxde causée par une immobilisation prolongée.

Les embryons, C[ui ont subi précédemment une chaleur supérieure à
200 C, ne sont plus réglés, pour une température donnée, à la même vitesse
de rythme que les embryons normaux ; ceux qui ont été soumis longtemps
à une température élevée, compatible avec le rythme (19"), présentent
ensuite pour quelques heures, une diminution d'activité que l'on peut met-
tre sur le compte de la fatigue. Le rythme des embryons élevés dans
des conditions voisines du milieu naturel est au contraire toujours
fonction des circonstances ambiantes et, en cas de changement de tem-
pérature, la réversibilité des réactions peut être constatée. Dans les
conditions instables de température, où les embryons sténothermes
de Scylliorhinus canicula sont élevés au Laboratoire, il importe donc
pour apprécier exactement leurs réactions, de connaître leurs antécédents.

20 Ayenls chimiques. Le défaut d'oxygène ralentit et déprime le
mouvement, qui reprend sa vigueur et sa vitesse en milieu aéré.

La dilution de l'eau de mer avec moitié d'eau douce détermine ime
trémulation continue.

Les échanges entre le milieu intérieur de l'embryon et l'eau de mer
ambiante, qui se produisent à la suite de blessures, déterminent, au
bout d'un temps d'autant plus court que la blessure est plus large, un
arrêt j^rolongé des mouvements, qui peut en imposer pour la mort ;
mais au bout d'un intervalle de temps variable, qui peut être de
plusieurs heures à la suite d'ablations étendues, le mouvement reprend.

30 Exploration par les agents mécaniques. Les myotomes fonctionnels

CONTRACTION ANEURALE 451

sont les seules parties du corps qui se montrent irritables. Leur stimu-
lation doit être directe pour être efficace ; aucune réponse motrice n'est
obtenue par une action à distance. Les excitations du revêtement cutané
n'ont aucim effet si elles n'intéressent en même temps les myotomes sous-
jacents. Les raclages superficiels, à l'aiguille, dans la région musculaire
fonctionnelle, le frottement général du corps déterminent seulement,
de même qu'un déplacement forcé dans la coque, une vivacité générale
plus grande du mouvement et quelques troubles rythmiques.

Les obstacles situés sur le trajet des extrémités limitent, d'une façon
mécanique, leur déplacement, mais n'ont aucun retentissement sur le
rythme des contractions.

La piqûre légère d'une bande musculaire latérale provoque luie accé-
lération des contractions rythmées, limitée à la seule chaîne myotomique
excitée.

Une piqûre profonde cause une contracture localisée au point déchiré
et une accélération du rythme dans le reste de la bande musculaire.
Cependant, -si la piqûre profonde est faite à l'endroit de la contraction
initiale, la contracture de cette région empêche, jusqu'au moment de sa
détente, le renouvellement périodique de la contraction rythmée.

Chacune des chaînes myotomiques latérales conduit rapidement une
excitation le long de son territoire fonctionnel, depuis sa partie active
la plus reculée vers sa partie antérieure, siège du myotome « initiateur »,
sans le concours d'une onde propagée. La conduction de l'excitation
71 est pas le fait d'une onde de contraction.

La contracture ne se propa-je pas ; l'excitation qui l'a provoquée se
propage seule.

L'effet d'une excitation înécanique est toujours accélérateur, jamais
inhibiteur ; on ne peut considérer en effet comme un acte inhibitoire la
cessation du renouvellement rythmé consécutive à une contracture de
la zone initiatrice de la contraction.

Le choc de la tête et son ébranlement, par la détente d'une aiguille
courbée, ne changent pas la durée des révolutions. Le plissement forcé,
la contusion, l'arrachement des muscles, au niveau des bords antérieur
et postérieur du pédicule, déterminent une excitation violente non
localisée ; ils ont les mêmes suites qu'une piqûre profonde des deux
chaînes myotomiques faites aux mêmes endroits, c'est-à-dire une contrac-
ture sur place, accompagnée d'une précipitation des deux rythmes.

c. A un point de vue général, la contraction aneurale rythmée des myo-

452 - P. WINTBEBEBT

tomes est une manifestation passagère, réalisée à mie époque définie
du développement. Elle traduit une phase primitive de la différen-
ciation musculaire, acquise sous l'influence des conditions de milieu,
et sans rapport avec la phylogénie. Elle démontre qu'au cours de l'onto-
genèse, des propriétés successives peuvent se développer dans les tissus,
parallèlement aux transformations de la structure et sans modification
générale de la forme. Son indépendance vis-à-vis de toute action parti-
culière des autres organes n'exclut pourtant pas une étroite corrélation
fonctionnelle des myotomes avec l'ensemble de l'organisme par l'inter-
médiaire du milieu intérieur.

Les contractions aneurales de chaque bande myotomique, ayant
un rythme indépendant, ne peuvent être regardées comme une première
étape de la fonction locomotrice ; elles déterminent en effet une succession
ininterrompue d'attitudes variées, qui, en milieu constant, se repro-
duisent de manière cyclique et qui se renouvellent de façon désordonnée
sous l'influence des changements de la température. Il est impossible,
en particulier, de considérer comme un premier stade d'évolution du
mouvement vers la progression, la phase de ". conjonction y>, où les deux
contractions latérales, coïncidentes, :se neutralisent. Le développement
de la fonction locomotrice ne commence qu'avec l'étabUssement de la
coordination bilatérale, au temps de la liaison neuro-musculaire.

Le mouvement aneural des myotomes, effectué jiar les mêmes muscles
qui, sous l'influence neiveuse, détermineront plus tard la progression,
présente une signification bien spéciale : à une époque où la circu-
lation n'est pas encore établie, il supplée à l'action du cœur; il aide
à la répartition des matériaux de nutrition, facilite l'éUmination des
déchets et favorise la respiration.

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CONTRACTION ANEURALE 4513

EXPLICATION De LA PLANCHc VII

Fia. 1 a 5. — Embryon F du stade H, représenté dans le texte figure XIX a et b, photograpliié par transparence,
après fixation au mélange de liqueur de Zenker et de formol à 20 p. 100 et inclurion dans le Baume
du Canada, à un grossissement linéaire de x 51,25 par rapport à l'embryon inclus et de x 28,6
par rapport à Tembryon vivant.

Photographies sans retouche ; 1, 2, 3, 4, obtenues sous verre jaune en avançant la mise au point
de 1/lOde mill.à chaque épreuve, de la surface (1) vers la profondeur (■!) Photographie 5, hors série
faite sous verre bleu foncé.

Arch. de Zool. Exp^^ qi Q-én^^

Tome 60. PI. VII

Imp. Catala frères, Paris.

Type d'embryon de Scylliorhinus caniciila du stade H.

ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE
Tome 60, p. 461 à 500.

15 Décembre 1920

NOTES M lilÛLOlllE CÏTÛLOtilQUE

QUELQUES RÉSULTATS

DE LA MÉTHODE DE CULTURE

DES TISSUS

VI. — LE TESTICULE^

PAR

CH. CHAMPY

Professeur agrégé à la Faculté de médecine do Paris.

SOMMAIRE

INTROD0CTIOX. . .' 462

Matériel , 462

Technique et évolution générale 466

l'« Partie. Cultures de testicules aspermatogônes '. 467

Cultures de testicules d'embryons (p. 467) ; cultures de testicules de nouveaux-nés (p. 468) ; Sur la
cause de l'évolution oviforme (p. 470).

2« Partie. Cultures de testicule en spermatogénése 471

I. Auto-cultures 471

Etude des tubes sàminifères 471

Dégénérescence des éléments de la spermatognénèse (p. 472) ; Les speriiiatidcs (p. 473). — Les sper-

matocytes (p. 475).
Evolution des spermatogonies et des cellules de Sertoli (p. 477). — Tubes ouverts par le prélèvement

(p. 480). — Phagocytose des éléments dégénérés (p. 481). — Evolution des tubes indifférents

(p. 484). — Tentative d'évolution spermatogène (p. 484). — Evolution en grandes cellules

germinatives (p. 485).

Evolution des tubes ouverts. Epithéliums de cicatrisation 486

La zone d'envaliissement 488

Evolution des éléments interstitiels 489

II. Cultures en plasma étranger (hétéro-cultures) 491

Particularités de diverses autres cultures 494

III. RÉsmiÉ ET Conclusions 496

1. Ce travail avait été rédigé sous un volume quatre (ois plus grand qu'il n'est écrit ici. Les conditions actuelles
de la publication scientifique m'ont obligé à le réduire au strict minimum.

Arch. de Zoul. EiP. El (jlÉN. — T. 00. — r, B. 31

46i^ CH. CE AMP Y

INTRODUCTION

L'application au testicule de la méthode des cultures iii vitro semblerait
ai)peléc à doimer des résultats particulièrement intéressants si l'on pou-
vait obtenir une sjiermatogénèse hors de l'organisme. Malheureusement,
nous sommes loin de pouvoir le faire.

J'ai indiqué déjà (1913) que le testicule cultivé en dehors de l'organisme
retournait à l'état embryonnaire oujdIus exactement à l'état prépubéral.
Depuis, j'ai tenté des cultures d'éléments séminaux dans les conditions
les plus variées et bien que je n'aie pu réaliser la spermatogénése invitro^
qui évidemment, si elle est possible, constituerait un élément d'expéri-
mentation de tout premier ordre que tout biologiste souhaiterait avoir
entre les mains, j'ai pu recueillir quelques observations intéressantes
concernant la biologie des cellides sexuelles.

Les cultures de testicule préscnteul des difficultés tecliuiques jjarliculifiVb qu'on
ne pouvait qu'en partie prévoir a priori^, mais qu'on comprendra aisément étant donné
ce qu'on sait dj-s autres cultures. Une difficulté facile à prévoir provient de l'inliouio-
généité du testicule. Les tubes séminifères se trouvant à des stades diflérents, on ne
met jamais en culture les mêmes éléments, si l'on prend de petits fragments, ce qui est
ici plus nécessaire encoa'e qu'ailleurs. D'où nécessité de multiplier considérablement les
expériences, nécessité accentuée encore par l'évolution variable et souvent rapide
des phénomènes qui amène à multiplier les stades pour avoir une idée claire de ce qui
se passe. D'autre part, comme nous allons voir, un très grand nombre d'éléments dégé-
nèrent et les cadavres cellulaires provenant de cette dégénérescence constituent un
ùnpedimentum qui gène les cultures, les arrête parfois.^Ge facteur est d'ailleurs essen-
tiellement variable, car la quantité des éléments de la spermatogénése n'est nulle-
ment constante d'un individu à l'autre. Les pièces perdues par suite de fixations
défectueuses sont enfin assez nombreus3S ici par suite de la délicatesse des éléments.

Matériel

J'ai employé ôomme objet fondamental le lesticLde de lapin cultivé
feur la plasma de l'animal lui-même (auto-ciUture). Pour des raisons sur
lesquelles nous reviendrons, j'ai fait aussi un assez grand nombre de

1. On ue peut compter comme t^-lles les essais de GoldscHmIDT qui sont exclusivement étant donnés les
conditions où il opère et la très grande lenteur de la spermatogénése, des observations sur la biologie des cellules
sexuelles dans des conditions anormales ; même observation pour Lewis et Kobkrtson.

2. C'est la nécessité de compléter la sériation des stades qui m'a cmpôclic de publier l'ensemble des résultats
en 1014.

LE TESTICULE

m

cultures hétérospécifiques (cobaye et rat sur plasma de lapin). J'ai aussi
cultivé le testicule siu* plasma de femelle, ce qui d'ailleurs m'a paru lui
être assez indiJïérent, J'ai aussi établi une série de cultui'es de testicules
de coq qui n'a pas été très instructive, une série avec la tortue (T. mau-
ritanica) qui m'a donné de bons résultats, et accessoirement quelques
cultures de chat, pigeon, triton. La lenteur de l'évolution des phénomènes
cytologiques et leur variabilité avec la température chez les animaux à
sang fioid fait que ceux-ci sont d'un emploi très peu commode, ce qui

l'iu. 1. Images de tubes séiniuilères les plus iréqueutes daua le testicide de lapin normal. .1 : montre Taspuct de la
couche à spermatogonies chez uu lapin de petite taille ; B : chez im lapin de grande taille,

compense et au delà les avantages qu'ils peuvent présenter d'autre part.
Les Mammifères m'ont donné les meillem's résultats.

Chez le lapin, j'ai eu une sériation assez complète : fœtus, lapins nou-
veau-nés, lajiins déjà pubères et vieux lapins. Si je fais des différences
selon l'âge, c'est que cela a bien plus d'importance qu'on ne serait tenté
de le croire. En effet, le testicule de ces lapins présente des différences très
sensibles, non pas dans la qualité des éléments, les uns et les autres ren-
fermant des éléments séminaux à tous les stades et dans les mêmes pro-
portions par rapport les uns aux autres, mais dans la quantité globale
de ces éléments. Ces différences sont très considérables et se traduisent
par des différences de 1 à 2 dans le volume des tubes séminifères selon

464

CH. CHAMPY

qu'on s'adresse à un lapin de 2 ou de 4 likos. Ces différences quantitatives
ont ici une grande importance.

Les tubes séminifères ne présentent pas chez le lapin l'évolution régulière qu'on
trouve chez le rat, et qui aurait fait de cet animal un objet de choix s'il avait pu fournir
du sang en suffisance. Il n'entre pas dans mes intentions de faire la cytologie topogra-
phique du testicule du lapin où les tubes se présentent avec une certaine variabilité.
Certains aspects sont notablement plus fréquents (fig. I et II). La variété des aspects
résulte des stades spermatocytaires très divers et des stades également divers de

Fia. II. Deux aspects fréquents dans le tube séminifère du testicule de lapin.

spermatides. Les spermatocytes ne manquent guère, mais les spermatides peuvent
manquer, remplacées par des spermies fasciculées. Ce qui retiendra mon attention pour
les raisons que l'on comprendra bientôt, ce sont les éléments spermatogoniaux et
sertoliens. Ils ne présentent pas ici les différences morphologiques caractéristiques
qu'on trouve chez le rat et surtout le cobaye. On distingue bien des noyaux sertoliens
à nucléole central assez gros et des noyaux spermatogoniaux plus foncés à chrortiatine
périphérique ou en tous cas plus répartie, mais il y a des formes difficiles à classer et
qui constituent des intermédiaires. Ces différences morphologiques sont plus accen-
tuées à certains stades, surtout à ceux qui comportent des spermatides dont l'achève-
ment est proche, moins accusées au contraire lorsque les spermatides sont jeunes, ou
lorsque les spermies sont fasciculées.

L'aspect de la couche à gonies est assez différent lorsqu'on a affaire à un animal
petit ou moyen ou à un très gros lapin ^

1. Les groslapins que j'ai employés n'étaient pas de race spéciale, je techerchais seulelnetit autant que possible
les lapins de très forte taille pour avoir une plus grande quantité de plasma.

I

LE TESTICULE \ 465

Dans le premier cas, ces éléments sont peu nombreux et semblent isolés, les sper-
matocytes étant souvent au contact de la membrane du tube. Les spermatogonies
sont alors souvent aplaties et cunéifomres. Chez les très gros animaux, la zone à gonies
constitue à certains stades (lorsqu'il y a des spermatocytes au stade dit diplotène) une
bande continue séparée par une limite nette des autres éléments. Les noyaux à type
sertolien sont alors inclus dans cette bande et leur morphologifi est peu différente de
celle des noyaux spermatogoniaux. Cet aspect (fig. I, B) n'a appelé mon attention que
parce qu'il s'accentue considérablement dans les cultures et j'avais cru d'abord qu'on
ne le trouvait que là. J'ai constaté ensuite qu'il existait très net dans certaines
pièces témoins. Je ne m'attarderai pas à rechercher comment ces observations s'ar-
rangent avec l'aspect scyncytial des éléments sertoliens dans lesquels sont plongés les
éléments s.éminaux proprement dits, aspect d'ailleurs si net chez d'autres espèces qui
servent de base à la description classique. Je remarquerai seulement que l'habitude
fâcheuse de limiter à une seule espèce les études de spermatogénèse a sans doute ici
encore amené à généraliser un peu hâtivement des faits observés sur un type favorable,
ce qui est particulièrement dangereux pour un organe où les variations spécifiques et
même individuelles sont très considérables.

Les testicules d'embryons renfermaient de petites cellules germûiatives
seulement, ceux de lapereaux nouveau-nés de grandes et de petites cel-
lules conformément aux descriptions classiques. Les particularités des
autres espèces que j'ai employées sont essentiellement les siu vantes :
chez les chats que j'ai utilisés, spermatogénèse peu active, un certain
nombre de tubes sont presque dépeuplés. Les cellules ovif ormes étaient
nombreuses (Cf. Regaud 1911 A). Comme chezle lapin, les caractères diffé-
rentiels entre gonies et éléments sertoliens sont peu accentués. A l'état
normal et surtout dans les tubes peu peuplés, on observe l'évolution des
gonies en grandes cellules germinatives bien caractérisées ^.

Les testicules de rats étaient conformes à la description de Regaud
1910 avec une évolution spermatogène de régularité parfaite. Chez les
cobayes, l'évolution spermatogène ast aussi assez régulière, le dimor-
phisme entre les gonies et les noyaux de Sertoli très accentué chez ces
deux espèces surtout chez les cobayes (Voir Bofin) atteint son maximum
lorsqu'il y a des spermatides proches de la maturité. Les oiseaux :
coqs ou pigeons, ont une spermatogénèse irrégulière et confuse.

Les tortues étaient, bien entendu, à Paris dans des conditions anor-
males. Les expériences ont été faites l'été, alors que la spermatogénèse
était active malgré que ces animaux soient dépaysés. Il y a dans les tes-

1. Ceci représente très exactement l'évolution oviforme des gonies que j'ai étudiée chez les Batraciens. Les
grandes cellules germinatives des testicules de chat ont des caractères oviformes très nets et ne dégénèrent qu'assez
lentement.

460 CH. CHAMPY

ticules de nombreuses cellules géantes par agglutination des spermato-
cytes. Chez les Sauropsidés, les cellules de Sertoli sont en général mal
caractérisées. Les gonies sont mieux arrondies et ne se laissent pas aplatir
contre la paroi comme celles des Mammifères.

J'ai employé aussi de petites tortues dont les testicules ne renfermaient
que de grandes et de petites cellules germinatives.

Technique et évolution générale de ces cultures

J'ai employé comme toujours la méthode qui consiste à cultiver sépa-
rément des fragments d'organes dans du plasma, dans des vases séparés,
et à faire des séries par fixation à des temps divers, puis des coupes. Les
liquides chromiques, Flemming, Benda, ou celui que j'ai indiqué (1913),
donnent les meilleurs résultats, bien que les préparations soient moins
agréables comme aspect. Les testicules, même adultes, donnent volon-
tiers des cultures par étalement, la zone d'envahissement étant souvent
importante ; mais ici, pas plus qu'ailleurs, on ne f)eut comj^rendre de telles
préparations sans la connaissance exacte de ce qui se passe dans le frag-
ment ensemencé. J'ai observé d'ailleurs très nettement, sur le grand
nombre de cultures que j'ai, que la zone d'envaliissement est très fréquem-
ment d'autant plus active que les dégénérescences sont plus intenses dans
le fragment : les cellules fuient alors ce centre d'intoxication. Ceci montre
nettement que dans la zone d'envahissement les phénomènes d'amœ-
boïsme sont très souvent dominants. Lorsque les cellules sont dans de
bonnes conditions, par exemple dans les cultm'es de testicule embryon-
naire, où les dégénérescences sont peu nombreuses, elles n'ont aucune
raison d'aller plus loin et l'envahissement est médiocrement actif, bien
que la prolifération soit intense. La méthode des coupes seule permet
d'étudier la zone que j 'ai appelée fertile où se passent tous les phénomènes
intéressants.

Remarquons que les cultures de tubes séminifères adultes présentent
deux conditions particulières : les éléments de la spermatogénèse, étant
peu cohérents, se répandent aisément à la surface du plasma où on les
retrouve à l'état isolé dans des conditions particulières et d'ailleurs excel-
lentes. Par le fait que certains tubes sont ouverts par le coup de ciseau
qui a prélevé le fragment ensemencé, ces tubes se débarrassent aisément
des éléments dégénérescents et se trouvent ainsi dans mie situation parti-
culièrement favorable par rapport aux autres tubes.

LE TESTlOULm

467

PREMIÈRE PARTIE

CULTURES ET TESTICULES EMBRYONNAIRES

L'exposé gagnera en clarté à commencer par ce cas simple. S'il n'y
avait lors de la mise en culture que des petites cellules gevnu" natives
l'évolution continue dans la zone fertile
sous cet asxDect, Les questions qui se
posent sont facilement résolues :

Cultures de testicules d'embryons

Il y a certainement multiplication des
cellules germinatives, les éléments étant
constamment plus nombreux dans les tubes
de la région fertile que dans le centre
dégénéré ; les tubes séminifères se gonflent
sensiblement. Comme les éléments con jonc-
tifs de la paroi et les éléments interstitiels
se multiplient également
sans rester orientés en

III. Culture do, 24 heures de testicule
embryonnaire de lapin. Petites cel-
lules germinatives seulement.

membranes, il se produit

bientôt une tendance à la rupture des tubes séminifères

en certains points (fig. vu).

Cette multiplication se fait-elle par mitose ou par
clivage? Je pense que les deux processus interviennent.
Il y a certainement des mitoses (fig. iv) mais elles ne sont
pas très nombreuses et ne paraissent pas correspondre à
l'accroissement du nombre des éléments. Les images de
clivage ne sont pas rares. Au surplus, les cellules -mères
se multiplient fréquemment par clivage chez l'adulte.

Il n'y a pas ici de confusion rapide entre les éléments

de l'intérieur des tubes et les éléments conjonctifs

rein embryonnaire par exemple et d'autres organes.

ne se produit qu'en des points localisés ^. ^

1. Il faut remarquer toutefois qu'étant doimée la petite taille des organes et la nécessité d'opérer aseptique-
mcut, je n'ai pu les débarrasser de leur albugiuée qui déjà est assez résistante (ce qui maintient une certaine com-
pression).

Fig. IV. Mitose dans
ime cellule sexuelle
isolée dans le plas-
ma. ( Culture de
testicule embryon-
naire de 24 heures.)

comme dans le
Cette confusion

468

CH. CHAMP Y

Cela est d'autant plus fraf)pant qu'une fois que les éléments conjonctifs
sont un peu dégonflés et décomprimés, ils ne diffèrent par rien d'essentiel
des spermatogonies quant à leur morphologie.

Dans les cultures âgées, la végétation se fait assez activement et
les cellules sexuelles déforment complètement les tubes qui deviennent
irréguliers, végétants et prennent l'aspect des boyaux épithéliaux d'une
tumeur maligne. Cependant, la distinction entre le conjonctif et les cel-
lules sexuelles se maintient encore assez nette au troisième jour, alors que,
pour les autres cultures, la confusion est en certains points complète. La
membrane des tubes séminifères qui semble de bonne heure assez résis-
tante n'a d'ailleurs pas encore disparu.

Testicules d'animaux nouveau-nés

Les testicules d'animaux nouveau-nés ou impubères, continuent
également à végéter en se modifiant assez peu. On retrouve dans la zone
fertile les petites et grandes cellules germinatives. Les petites s'y multi-
plient et l'évolution dégénérative des
grandes cellules y continue. EUe paraît
cependant souvent très diminuée par
rapport aux pièces témoins, comme si elle
était due à une excitation venue de l'or-
ganisme qui serait moins intense ici. On
trouve fréquemment des mitoses dégéné-
ratives dans les grandes cellules germi-
natives. On observe le passage des petites
cellules aux grandes comme cela est noté
dans l'organisme. Les petites cellules ont souvent une disposition
vaguement épithéliforme (comme cela est fréquent et net dans les
testicules non spermatogènes des Sauropsidés). EUes ont alors diffé-
rencié des sortes de fines tono-fibrilles qui donnent à l'ensemble un
aspect strié perpendiculairement à la paroi des tubes. Ces fibrilles
paraissent partir de la base et passer à côté du noyau. Très souvent
une grosse fibrille part du pôle apical du noyau oii se trouve un
grain simple ou double exfranucléaire (fig. v). Voici comment on voit
le passage des petites cellules aux grandes avec les méthodes employées :
un paquet granuleux constitué de quelques chondriocontes courts existe
à un pôle du noyau des petites cellules. Ce paquet augmente ; en même

riG. V. Grandes c-t petites cellules sexuelles
dans une culture de lapin nouveau-né
3 jours, tn : tonoflbrilles.

LE TESTICULE

.469

FiG. VI. Tube séminifôre d'un lapin nouveau-né (culture [de
3 jours) compris en partie dans la zone fertile (?/) eu
partie dans le centre dégénéré (dg).

temps apparaît une délimitation circulaire qui sépare une cellule ronde
de la masse cytoplasmique générale. Celle-ci est-elle cloisonnée ou
non ? Je ne saurais le dire.
Il semble qu'elle le soit, à
cause de certaines images
de contraction dues à la
fixation. En tous cas, ce
n'est pas alors toute la
cellule qui se transforme
en grande celule germina-
tive, mais seulement l'en-
doplasme périnucléaire qui
s'isole du reste par un phé-
nomène analogue à celui
que l'on voit fréquemment
dans diverses cultm-es (par

exemple muscle lisse) (1914). Ce phénomène n'est pas particulier aux
cultures, il se produit aussi Vbns les pièces témoins et je ne l'ai étudié

que parce qu'il est inté-

ressant à connaître pour ce
qui suit. Une fois isolées
ainsi, les petites cellules
grossissent vite, lem^s mito-
chondries deviennent nom-
breuses, leur nucléole très
gros. Elles subissent des
mitoses multipolaires dégé-
— . p nératives lorsqu'elles sont de
taille moyenne. Lorsqu'elles
sont très grosses, elles dégé-
nèrent sans mitose par
chromatolyse.

Fia. VII. Culture de lapin nouveau-né X" jours). Disparition des
grandes cellules germinatives.i rupture des tubes sémi-
nifères (lettres comme la fig. précédente).

Il est de toute évidence

que ce.s éléments représentent

les cellules oviformes que j'ai

étudiées à divers stades de l'évolution des Batraciens et qu'on retrouve dans le

testicule du chat par exemple, ou encore dans les testicules des Sauropsidés non sper-

matogènes. Ce qu'on sait de ces éléments chez les Batraciens, exemple clair, montre

470 CH, CÉAMPY

qu'ils représentent les éléments femelles. Ce n'est pas que je pense exactement comme
Pkenant 1885 que dos éléments femelles formés chez l'embryon dégénèrent à un
moment donné chez le mâle. Leur dégénérescence, on le voit ici, est extrêmement
rapide, ils se produisent et meurent en quelques jours au plus, mais il s'en reproduit
constammonf, aux dépens dos petites cellules germinatives que, pour employer une
expression de valeur plus générale, nous appellerons les gonocytes (ou encore gonies
iadifTérentes.) Pkenant et bien d'autres depuis (Hovex) ont noté déjà cette trans-
formation, mais elle est bien plus active qu'on ne s'imaginait à une époque où l'expéri-
mentation n'avait pas révélé l'active évolution cellulaire des animaux à sang chaud
(très différente comme je l'ai dit et comme nous le reverrons de la lente et irrégulière
évolution des poïkilothermes). On ne doit pas, à mon sens, penser que ce sont des
éléments fondamentalement femelles qui dégénèrent ici (cela est d'ailleurs en désac-
cord avec tout ce qu'on a appris dans ces derniers temps de cytologie sexuelle) mais
que les gonocytes indifférents subissent à certains moments une évolution dans le
sens féminin, évolution d'ailleurs abortive, sans doute, parce qu'elle ne rencontre pas
les conditions nécessaires pour pouvoir se poursuivre.

J'ai montré (1913) que chez les Batraciens cette évolution est en général à son
maximum lorsque la spermatogénèse diminue ou s'arrête. Chez les Mammifères, nous
la trouvons dans le testicule impubère, dans les tubes séminifères plus ou moins
dépeuplés de quelques types ; chez les Sauropsidés chaque fois que l'évolution sper-
matogène s'arrête ; toute cela est bien conforme à rexjiliralion que j'ai donnée pour
les Batraciens et qui somblo devoir être généralisée.

Sur la cause de l'évolution oviforme

Je voulais en venir à im petit point particulier qui est, je crois, d'un
grand intérêt. Si nous prenons la question au point de vue dynamique,
nous remarquons, dans l'ensemble, que l'évolution en grandes cellules ou
évolution oviforme ne se produit pas dans les gonies au stade d'arrêt com-
plet de la spermatogénèse. Exemples : pas d'évolution de ce genre dans
le testicule parfaitement aspermatogène de Rana temporaria d'Iiiver,
pas non plus dans le testicule des oiseaux au repos hivernal complet. Pas
davantage dans le testicule des embryons^. Au contraire, l'évolution ovi-
forme apparaît quand la spermatogénèse se prépare ou est peu active pour
disparaître quand elle bat son plein : grenouille verte en février-mars ;
triton au printemps ; fœtus de mammifère près du terme ou jeimes ani-
maux jusqu'au début de la spermatogénèse ; ou animaux adultes lorsque
la spermatogénèse diminue (chat) : début et fin de la spermatogénèse
lorsqu'elle est temporaire (Sauropsidés). Il semble donc que l'excitant

1. Je fais allusion ici h clos observations qui n'ont pas été publiées, mais qui ont été contrôlées sur une série trft?
nonibreuse de préparations de testicules de Vertébrés divers que je possède.

LE TESTICULE 471

inconnu qui provoque cette évolution soit de même ordre que celui qui
produit l'évolution spermatogène (à moins que ce ne soit le même agis-
sant dans des conditions différentes). Or, dans les cultures où toutes
les causes d'origine somatique sont, sinon supprimées, du moins très dimi-
nuées (on emporte évidemm?nt avec le plasma une partie des excitants
somatiques qui sont des substances chimiques), on voit l'évolution ovi-
forme diminuer nettement par rapport à ce qu'elle était dans les pièces
témoin : ceci est tout à fait d'accord avec l'idée exposée ci-dessus.

Il est quelques faits aberrants : ainsi, dans les testicules de jeunes
tortues c[ue j"ai cultivés, l'évolution oviforme persiste assez intense,
autant que dans la pièce témoin, mais les cultures n'ont pas duré plus de
S jours, ce qui, ainsi que je le sais par les autres observations de cultures,
correspond comme temps d'évolution à un jour à peine pour les Mam-
mifères.

La zone d' eîivahissement des cultures de testicule embryonnaire est
d'origine conjonctive ou provient de tubes ouverts. Il n'y a j)as lieu d'en
faire ici une étude spéciale, puisque les mêmes phénomènes seront étudiés
chez l'adulte.

En somme et d'mie façon générale, on observe dans les cultures de
testicule aspermatogène une multiplication du même type que celle qu'on
observait in vivo avec des modifications peu importantes : diminution de
l'évolution en grandes cellules germinatives, déformation des tubes sémi-
nifères par croissance irrégulière.

DEUXIÈME PARTIE
CULTURES DE TESTICULES EN SPERMATOGÉNÈSE

I. — Auto-cultures. Étude des tubes séminif ères

Le testicule de lapin sera ici la base de ma description. Lorsqu'on le
met en culture, les transformations sont rapides et sensibles déjà après
2 heures. Elles sont essentiellement caractérisées, ainsi que je l'ai signalé
depuis longtemps, par ^lne dégénérescence des éléments delà spermaiogénèse,
un regonflement des éléments sertoliens et spermatogoniaux et le retour à
Vétut embryo7inaire. Assez vite, les éléments spermatogoniaux phago-
cytent les cadavres des spermatocytes et spermatides, et les spermato-

472

CH. CHAMP Y

zoïdes. Cette opération est d'autant plus facile que ces cadavres sont moins
abondants. Il en résulte des différences notables dans l'évolution des tubes
séminifères selon des conditions tout accidentelles.

Les tubes ouverts par le prélèvement, pour lesquels les éléments
dégénérescents sont aisément entraînés par le lavage des cultures, évo-
luent très vite. Il en est de même des tubes ouverts à une extrémité (il est
difficile de bien se rendre compte de cette condition, car il faut suivre
le tube sur la série des coupes) qui évoluent aussi très vite, mais à

un moindre degré car ils se vident plus mal.
Chez les lapins de taille moyenne où la sper-
matogénèse est moyennement active, l'évolu-
tion est assez rapide encore. Elle a été lente
et difficile lorsque j'utilisais des lapins de forte
taille à spermatogénèse très active. Il n'y a
que dans les régions bien net-
tement favorables de la zone
fertile qu'elle peut alors se
produire. Elle est aussi sou-
vent ralentie.

D'après ce que nous venons
de dire, nous aurons à étudier
deux séries et même trois, de
phénomènes assez distincts :
la dégénérescence des éléments
de la spermatogénèse, le retour
de l'épithélium séminal à l'état embryonnaire ; enfin, un troisième phé-
nomène qui, pour être difficile à obtenir, n'en est pas moins fort
intéressant par sa portée générale : les efforts de spermatogénèse
abortifs produits in vitro.

FlG. VIII. Spermatidcs dégénéresccntos dans une culture
de testicule de lapin adulte (S heures), cen : centro
somes postérieurs, vac : vacuoles périnucléohiires.
ac : acrosome se prolongeant par un filament axial,
ag : spormatides agglutinées. II cy : spermatocytes de
2e ordre en dégénérescence.

DÉGÉNÉRESCENCE DES ÉLÉMENTS DE LA SpERMATOGÈNÉSE

Je n'étudie guère dans les cultures les dégénérescences qui se ramènent
aux phénomènes d'autolyse déjà connus, mais ici elles présentent un cer-
tain intérêt tant par leur modalité que par leur chronologie ; je n'étudie
d'ailleurs ici que les phénomènes de dégénérescence de la zone fertile
là oii d'autres cellules survivent, négligeant systématiquement les
phénomènes d'aUleurs banaux dus à l'asphyxie dans le centre dégénéré.

LB TESTICULE

473

Les Spermatides. — La rapidité des dégénérescences varie beaucoup
selon les conditions ; mais toujours, les premières cellules atteintes sont les
spermatides. Dès 2 à 8 hem-es de culture, eUes présentent des altérations
caractérisées. Ce sont d'abord des phénomènes de vacuolisation du noyau
accompagnés de densification des amas granuleux du cytoplasme. Ces
phénomènes seraient extrêmement intéressants à étudier en détaU plus
longuement quo je ne le puis faire ici sans entrer dans cet autre sujet tout
spécial de la spermiogénèse. Comme les altérations sont très rapides, les
spermatides

■ C/

sont pour ainsi
dire saisies
par la dégé-
nérescence au
moment de
leur évolution
o il eUes étaient
lors de la mise
en culture.
Cette dégéné-
rescence et
ses modalités
à chaque stade
est un élé-
ment précieux pour l'appréciation de la nature des organites divers de
la spermatide et de leur homologie.

/

"m^

\

Fio. IX. Spermatides
dégénérescentes
dans une eultiire
de lapin adulte de
2 heures. Cp : cor-
puscules centraux
postérieurs, ca :
corps, cent, anté-
rieurs. V : vacuole
de dégénérescence.

Les noyaux se vacuoliseiit très vite. La vacuole nucléaire est périnucléolaire ou
juxtanucléolaire, mais elle peut s'observer aussi au contact de l'ébauche de l'acrosome,
c'est-à-dire au corpuscule central du groupe antérieur, ou du corpuscule central du
groupe caudal lorsqu'il est entré en contact du noyau. D'ailleurs, la vacuolisation ne
semble se produire que lorsque le noyau de la spermatide est en voie d'homogénéi-
sation, et pas aux stades précoces de la spermiogénèse. Aux stades où existe le bâton-
net intranucléaire que j'ai décrit, il s'entoure aussi d'une vacuole.

Dans le cytoplasme, même vacuolisation autour des centrosomes tant du groupe
que j'ai appelé antérieur que du groupe postérieur. Dans le groupe antérieur, les centro-
somes deviennent plus évidents. Dans le groupe postérieur le centrosome ou la vacuole
qui l'entoure groupent rapidement autour d'eux un fort amas de mitochondries. Le
corps chromatoïde s'entoure souvent aussi d'une vacuole : l'idiozone vient s'accoler
à la surface de la vacuole qui entoure les corpuscules centraux. Lorsqu'il était déjà
accolé étroitement au noyau, une vacuole apparaît entre lui et le noyau avec, en son
centre, un grain chromatique très net.

474

CH. CHAMP Y

iiu. X. Ui'gcuOi'c'Scence Je s])eriuutii.U'S (lai^iu
adulte, 8 heures, l'orination tle vacuoles:
V. autour des nucléoles, des corpuscules
centraux et des corps cbromatoides.

Le flagelle disparaît très vite, même dans les spermatozoïdes presque achevées,
sans qu'on puisse suivre les étapes de cette disparition qui doit être très brusque.
A mesure qu'on approche de rachèvemeutduspermalozoïde, la résistanceàla dégé-
nérescence parait être de plus en plus grande.
De 2 à 8 heures de culture, la dégénérescence
est nette dans toutes les spermatides, tandis
que les spermatozoïdes ne montrent guère
d'altérations avant 24 heures. Alors leur tête
devient de moins en moins colorable, le cor-
puscule central postérieur y devient très
visible, car il reste colorable plus longtemps
ainsi que l'acrosome qu'on voit alors nette-
ment se poursuivre par un bâtonnet qui
atteint la moitié de la tèlo où l'on cesse de pouvoir le suivre. Les spermatozoïdes
disparaissent ensuite peu à peu par une sorte de dissolution. Le phénomène est
très comparable à celui que j'ai observé chez les tritons (où il est plus facile à
suivre) de la phagocytose des sperma-
tozoïdes restant dans les ampoules
séminifèrcs par le scyncytium sertolieu.

Dans quelques cas favorables
les spermatides ont pu se con-
server en des points localisés de
la culture jusqu'à 2 jours dans
trop d'altération^. Les spermato-
cytes de 2^ ordre et les sperma-
tides jeunes dégénèrent par un
autre processus : ils s'agglutinent
les mis aux autres comme le font
un peu plus tardivement les sper-
matocytes. Cette agglutination
est plus rare dans les spermatides
en voie d'évolution où on la re-
trouve cependant.

Notons bien ce fait que je
crois impoitaiit : c"est que les
spermatides présentent toutes ces
dégénérescences dans les tubes en bonnes conditions, à un moment où

1. l.a persistaucc pendant un temps cxceptiounellement long (5 à 7 jours) des élénients de la spennatogénèse
ne s'observe que dans les tubes fermés et près de la surface du grain ensemencé. Ces conditions ne sont d'&illeurs
pas toujours suffisantes. En général, les speriuatoc\-tes sont seuls conservés, ils peuvent très esceptionnellemcnt
aller jusqu'à la mitose de maturation, mais les cellules dégénèrent au stade Bpermatide.

riG. XI. Jlitoses «penuatueytaires dans un tube séiuiui-
f ère de la])iu adulte situé dans la zone fertile (2 heures
de culture). Dans le même tube, on trouve un peu
plus loin les spermatocytes pachytènes agglutinés.

LE TESflOULÉ

4:16

Fit;. XII. Jlitoses spermatocytaircs
dcgéuéresceutes, culture de
testicule de lapiu adulte de
2 heures.

les sjoermatocj'teb de l^'^ ordre sont j)eu ou pas altérés et où souvent
on observe des mitoses spermatocytaires qui ne présentent rien
d'anormal. Il y a donc une Bensibilité spéciale des spermatides aux
causes de dégénérescence qui agissent ici.

Les Spermatocytes. — Ces éléments dégénèrent comme les sperma-
tides, mais bien moins vite et pas d'mie façon
brutale. 11 y a d ailleurs des irrégularités très
marquées dans la vitesse de cette dégénéres-
cence. Quelquefois, elle est complète en 24 à
30 heures; d'autres fois, elle est plus lente et
ne s'achève qu'en 3 jom-s et en 7 à 8 jours dans
de rares cas. Cette dégénérescence se fait par
un mode très différent de celle des spermatides.

On voit d'abord les spermatocytes s'aggliUiner par grouj^es de trois ou
quatre. Cette agglutination se produit dans quelques éléments alors que
les autres s^Dermatocytes intercalés paraissent sains. Ce phénomène ne
s'accompagne pas au début d'altérations cytologiques qui n'apparaissent
que bien plus tardivement. Il est caractéristique de la zone fertile oii il
est régulier. Dans le centre asphyxique, il y a dégénérescence pure et simple

de ces éléments, comme des autres, par nécrose
de coagulation.

Les spermatocytes s'agglutinent en général
par le centrosome (fig. xin), les noyaux restant
indé^Dendants. Les centrosomes peuvent se rap-
procher et rester indépendants ou se fusionner
en une seule masse au centre du cytoplasme.
C'est seulement dans les cellides ainsi agglutinées
qu'apparaît la dégénérescence dont les premiers
signes sont l'homogénéisation des amas mito-
ehondi'iaux et la p}'cnose de certains des noj'aux (ils ne sont jjas
tous également atteints). Peu à peu la dégénérescence atteint même
les spermatocytes qui ne sont pas agglutinés et avec les spermatides. ces
éléments tendent souvent à se séparer de la couche hasale de spermato-
gonies. L'ensemble de ces phénomènes a été de vitesse assez variable dans
mes diverses séries sans que j'aie pu saisir jusqu'ici les raisons de ces va-
riations ; tantôt on trouve, après 24 heures à 30 heures, tous les sperma-
tocytes dégénérés. Dans d'autres cas, après 22 heures, on trouve encore
des mitoses spermatocytaires d'apparence normale et la plupart des

riG. -KIII. Spermatocytes pachy-
tcnes agglutinés à trois (lapiu
adulte - heures).

476

m. CHAMP Y

FlG. XIV. Jlitoses sperina-
tocytaires plus ou
moins anormales dans
une culture de 2 heu-
res ( lapin adulte ).
1 : fuseau dont les ex-
trémités semblent s'î-
tre dissoutes dans une
grande vacuole.

spermatocjiies en bon état au moins en apparence, (fig. x). Il y a de
très importantes variations locales dans mie même culture.

Abstraction faite de l'agglutination constante, mais n'atteignant ja-
mais tous les spermatocytes, la dégénérescence semble affecter d'autant

plus les spermatocjrtes
P /^ih qu'ils sont à un stade

plus avancé. Il est rare
que] les mitoses sper-
matocytaires puissent
se continuer in vitro.
On en trouve cepen-
dant dans quelques
cas après 23 hem-es et
plus qui sont d'appa-
rence normale. Le plus
souvent les cellules en
mitose sont atteintes
de façon très précoce,
avant les spermato-
cjrtes en accroissement : on voit les centrosomes des pôles du fuseau
disparaître et les fuseaux ont un aspect qui évoque l'idée que les
deux extrémités se seraient dissoutes, ou que l'action orientante des
centres aurait brusquement cessé, puis les chromosomes s'accolent et
dégénèrent ^ (fig. xii, xrv).

Les spermatocytes au stade pa-
chytène sont particulièrement sen-
sibles aussi, soit qu'ils s'agglutinent
de préférence aux autres, soit qu'ils
subissent isolément une pycnose qui
semble être précédée d'une déso-
rientation du filament chromatique
oganisé en bouquet à ce stade. Il
semble que toujoiu-s dans ces dégé-
nérescences, comme dans celles des spermatides d'aillem's, l'action
orientante du centre cellulaire soit la première chose atteinte dans la
cellule. Les spermatocytes au stade leptotène se montrent en général

1. Souvent aussi, ou voit le ceutrosomc se multiplier irrégulièrement et le fuseau tendre à devenir
pluiipulaire.

Fig. XV. Stade avancé de la dégénérescence de
spermatocytes en mitose. I». adul. 8 heures.

LÉ TESTICULE

477

plus résistants, indépendamment de leur fragilité connue vis-à-vis des
réactifs. Ils s'agglutinent cependant quelquefois, mais moins fré-
quemment, semble-t-il, et dégénèrent moins vite lorsqu'ils sont isolés.
Il faut dire cependant que pendant 24 à 36 heures, au moins, les
spermatogonies continuent certainement à se transformer en sperma-
tocytes, d'où lignées nouvelles qui viennent se substituer à celles
qui ont pu dégénérer et gênent j)om: bien apprécier la rapidité du
phénomène.

Ces phénomènes de dégénérescence sont très marqués dans la zone
fertile. Dans le centre asphyxique, il se produit une nécrose de coagulation
rapide, ce qui fait qu'au début les cellules y paraissent plus altérées que
dans la partie fertile, mais bientôt c'est dans cette dernière que les trans-
formations sont les plus accentuées parce qu'elles continuent à évoluer.
Les éléments dégénérés disparaissent d'aiUeurs ici, bien vite phagocytés
par ceux qui subsistent, tandis que les cadavres cellulaires persistent dans
la zone asphyxique, si bien qu'après 2 jours les deux zones sont d'aspect
nettement différent.

Evolution des Spermatogonies et des cellules de Sertoli

Les spermatogonies ne dégénèrent guère dans la zone véritablement
fertile des cultm-es (alors qu'elles sont frappées de la même nécrose que
les autres cellules dans le centre asphyxique). Celles qui étaient sur le
point de se transformer en spermatocytes
(spermatogonies croutelleuses de Regaud) con-
tinuent cette évolution et ne disparaissent que
sous la forme de spermatocytes vers la fin du
stade leptotène. Leur évolution affecte deux
modalités différentes et les différences pro-
viennent de l'état où se trouvait le tube sémi-
nifère lors de la mise en culture. S'il était au
stade où la couche pariétale des spermato-
gonies tend à s'individualiser comme dans la

fîg. I, B, cette individualisation s'accentue rapidement et les éléments
de la spermatogénèse, qui d'aillé m's semblent plus fragiles dans
ces conditions, se séparent nettement de la couche basale en dégéné-
rant pour former au milieu du tube une masse séparée. La couche parié-
tale est limitée du côté interne par un trait de plus en plus net de 2 à
8 hernies ; cela est en somme l'exagération du phénomène que j'ai signalé

Akch. de Zoot. EXP. ET GÉN. — T. 60. — F. 5. 32

rio. XVI. Spermatocytes do
2« ordre agglutinés (cobaye
2 jours).

478

CH. OH AMP Y

chez les animaux de forte taille (fig. xvii), mais en culture il s'accentue
beaucoup et apparaît lorsqu'il n'existait pas in vivo. Les différences peu

riG. xvu. Multiplicatiou iIl's spia-matogouies dans la couche pariétale nettement séparée des spcrmatocytes (Lap.
ad. 8 heures) (au contact direct du plasma).

accentuées à ce stade in vivo, mais cependant facilement percejjtibles entre
les noyaux sertoliens et ceux des goniçs, s'atténuent rapidement. Bien que
je n'attache pas une extrême

(é®%

importance à l'état syncytial ou
cloisonné du protoplasme, j'ai
cherché à me rendre compte si le
sjaicytium sertolien se cloisonnait
ou si les gonies se fusionnaient :
la question est difficilement so-
luble. Il y a toujours dans la
couche pariétale des éléments
bien individualisés, mais il semble
qu'il y ait une masse fonda-
mentale comportant des noyaux
qui reste insegmentée au moins
au début.

Les mitoses spermatogoniales
se rencontrent dans le vivant par
séries dans un même tube. On les
retrouve couramment sous cette
forme dans les cultures de 2 à
8 heures, mais elles peuvent se
retrouver très tard (7 jours),

cela coïncide généralement avec la persistance prolongée des sper-
matocytes dans la même culture en d'autres points. Elles paraissent

I-'IG. XVIII. Gonflement de 1» couche pariétale dan* une
culture de S heures. Lapiu adulte. Sert : noyau
sartolien ; ag : spermatidcs agglutinées.

LE TESTICULE

470

évoluer normalement, tandis qu'à côté cV elles les mitoses spermato-
cytaires dégénèrent, mais elles ne continuent pas longtemps avec
cet ensemble, avec ce rythme particulier qu'elles avaient in vivo,
car bientôt après, si l'on retrouve encore çà et là des mitoses sper-
matogoniales, on ne les trouve plus en groupe. Après 48 heures, on
ne distingue plus guère dans la couche pariétale les éléments sertoliens
des éléments spermatogoniaux. Les uns et les autres sont r 3 venus à
l'état de petites cellules germinatives. Je ne chercherai pas ici les
modalités de ce retour à un état commun, elles seront plus faciles à
saisir chez les animaux où le dimorphisme entre cellules de Sertoli et
gonies est très accentué.

Au covirs de cette évolution, le nombre des éléments de la couche ba-
sale augmente certainement, mais
il n'augmente pas beaucoup. Il y
a surtout gonflement des cellules
primitivement aplatie.^. Les mitoses,
assez rares, suffisent -elles à pour-
voir à cette médiocre prolifération ?
S'y ajoute -t -il des amitoses dont
on admet assez souvent l'existence
à la base de la prolifération séminale
des Vertébrés? Je pense que les élé-
ments sertoliens peuvent au début
se diviser par amitose, mais je crois,
étant donné ce que je sais de la
spermatogénèse, dans divers groupes

de Vertébrés, qu'une très grande réserve est nécessaire en ce qui
concerne les spermatogonies.

Quel que soit le mode de division des cellules goniales, elles restent li-
mitées par une ligne nette vers le dégénérât central pendant 24 à 48 heures.
Pendant ce temps toutes les spermatogonies de la couche pariétale qui
présentaient une structure dite croutelleuse se transforment en spefma-
tocytes par formation d'un filament fbi et accroissement de taille. Ce
phénomène est des plus nets dans les tubes ayant ce tj^e d'évolution à
cause de la limitation tranchée de la zone pariétale et des spermatocjrtes
dégénérés des lignées antérieures.

Après 48 heures et lorsque la dégénérescence des spermatocytes est
avancée, les éléments pariétaux s'allongent vers le centre du tube et

FIG. XIX. Gonflement de la conche pariétale et
agglutination de spermatocytes dans une
culture de 2 heures. Lap. adul. de petite taille.

480

CB. CHAMP Y

l^ia. XX. Blultiplication des spermatogonics clans une culture de
lapin de 7 jours. Lap. adulte. Cette culture a montré une
persistance anormalement longue des spermatocytes sp.
qui commencent seulement à dégénérer

tentent de phagocyter le dégénérat_central,'ce à quoi ils arrivent plus ou
moins bien, selon son volume.

Dans une autre série de tubes séminifères, la limitation entre la couche

à gonies et les éléments
dégénérescents ne se fait
pas bien, sans doute
parce qu'elle n'était pas
préparée au stade où on
les mit en cultm-e. Dans
ces tubes, on voit aussi
les spermatogonics et les
cellules de Sertoli se gon-
fler, retourner à mi état
commun, mais la masse
fondamentale de cyto-
plasme insegmenté dans laquelle on retrouve çà et là des éléments par-
faitement délimités, envoie des prolongements entre les spermatocjrtes
dégénérescents et il semble que ceux-ci restent toujours plus ou moins
inclus dans les maUles de ce syncytium.

La phagocytose des dégénérats commence de bomie heure, sans
doute précisé-
ment à cause de
cette disposition.
Ici encore on voit
des cellules parié-
tales s'accroître
et se transformer
en spermatocytes
leptotènes qui
dégénèrent sous
cette forme. Vers

48 heures à 3 jours en moyenne, on ne distingue plus les deux sortes
de tubes l'une de l'autre et on peut les décrire ensemble.

Tubes ouverts par le prélèvement. — Ces tubes présentent l'objet
de choix pour étudier l'évolution de la couche pariétale, car dès le début
de leur dégénérescence, les éléments de la spermatogénèse n'adhérant plus
à la couche pariétale, les lavages entraînent leurs cadavres. Les cellules
n'ont ainsi rien à phagocyter et ne sont pas gênées par les cadavres cel-

FiG. XXI. Séparation des sperm. dégénérés d'avec la couche pariétale. Culture
de 20 heures, lapin de petite taille. Les éléments de la couche pariétale
sont revenus à un état commun.

LE TESTICULE

481

lulaires situés près d'elles. Ici jamais les spermatocytes ne survivent long-
temps. La couche x^ariétale se gonfle considérablement et très vite les
cellules reviennent à un état commun rappelant tout à fait le stade des
petites cellules germinatives. En général, elles se disposent en une sorte
d'épithélium élevé à noyaux basaux comparable à celui qu'on trouve dans
certains testicules aspermatogènes (fig. xxxi). Sur eux se disposent souvent
une couche d'éléments plus aplatis qui paraissent représenter ceux de
la paroi supérieure du tube lorsqu'ils n'ont pas été complètement enlevés
comme il est fréquent (fig. xxx).

Ces éléments se multiplient bien plus activement que ceux des tubes
fermés, étant données
probablement les con-
ditions bien plus favo-
rables. On y voit des
mitoses assez fré-
quentes (fig. XXXI ) et
aussi des images
qu'on peut interpréter
comme figures de cli-
vage. Ces tubes ouverts
à la surface du grain

de semence donnent lieu ici comme ailleurs à des phénomènes de
cicatrisation (fig. xxxi, xxxvi). Ceci est assez remarquable, car les carac-
tères épithéliaux des petites cellules sexuelles sont assez peu accentués, il
est curieux de les voir se conduire, au début au moins, comme un épithé-
lium véritable. Elles végètent donc, en s'aplatissant d'ailleurs beaucoup,
à la surface du grain de semence et aussi du plasma. Elles ont sous cette
forme d'envahissement un aspect qui ne diffère pas beaucoup de celui des
cellules conjonctives qui contribuent à former la zone d'envaliissement
et peuvent la former à elles seules. On distingue toujours assez bien cepen-
dant les deux catégories sur le grain de semence, mais à la surface du
plasma on ne les distingue plus du tout. D'ailleurs, on voit souvent, autour
des tubes ouverts, les éléments conjonctifs regonflés se mêler aux éléments
épithéliaux, ce qui est bien plus rare et bien plus tardif dans les tubes
fermés (voyez fig. xlvii).

Phagocytose des Spermatocytes dégénérés. — Du 2e au 4^ jour,
les éléments survivants, disons pour être bref l'épithéhum germinatif,
phagocyte, les dégénérats cellulaires qui occupent la lumière de ces tubes

ria. XXII. Séparation de la couche pariétale : qj d'avec les sperma-
tocytes dégénérescents. Lapin de forte taille (2 heures) retour
des éléments de la couche pariétale ;\ un état commun.

482

CH. CHAMP Y

fermés. Cette phagocytose, ici pas plus qu'ailleurs, ne s'accompagne
de phénomènes cytologiques bien remarquables. Les éléments incliis dans
le syncytium deviennent de moins en moins colora blés. Ils cessent de
prendre l'hématoxj^ine au fer, et tranchent dès lors avec ceux du centre
asphyxique. Ils se colorent ensuite par le vert lumière dans la méthode
de Prenant, et disparaissent. Il est à remarquer que cette action cytoly-
tique s'exerce non seulement sur les cellules incluses dans le protoplasme
survivant, mais à une certaine distance d'elles et par exemple on trouve les
mêmes transformations dans les éléments isolés dans le plasma, au voi-

FlG. XXIII. Phagocytose des éléments dégénéresccnts parles cellules pariétales. Lap. adul. (3 jours). Sert : cellules
de sertoli. Gon : gonies ayant toutes deux leurs caractères bien distincts. I)g : dégénérât central ;
Vac : tracuoles entourant les débris phagocytés ; Cen : centrosome des cellules de Sertoli qui devient
très apparent pendant la phagocytose.

sinage de la zone fertile. Cette cytolyse atteint les spermatozoïdes qui ne
semblent guère présenter auparavant de lésion bien remarquable, peut-
être simplement parce que leurs altérations ne sont pas faciles à déceler.

Pendant que les éléments pariétaux sont occupés à la phagocytose, les
caractères spéciaux (gros nucléole et aspect syncytial) des éléments ser-
toliens sont généralement bien apparents. Certaines images montrent que
ces caractères sont liés à la phagocytose (fîg. xxxii).

Les cadavres cellulaires et autres dégénérats phagocytés paraissent
être toujours dans une vacuole du cytoplasme sertolien.

La digestion par l'épithélium séminal des dégénérats s'accompagne de
l'élaboration de graisse. En effet, à ce moment, apparaissent dans les tubes
fermés des gouttelettes abondantes d'une graisse probablement phos-
phorée. En effet, l'acide osmique la colore en giis. Elle se redissout après

LE TESTICULE

483

FIG. xxïv.' Tube retoiirné'coraplètemenfc ?i l'état em-
bryonnaire. Cuit. test, lapin adulte (3 jours),
gcg, pnrj, (rrandes et petites cellules germina-
tivea ; mU. cellules en mitose.

fixation osmi que à moins que la chromisation n'ait été intense. On arrive

facilement alors à la colorer en jaune par l'orange, teinte qui se superpose

à la teinte grise osmique. Cette graisse paraît en rapport avec la phago-
cytose, car on n'en voit pas dans les

cellules des tubes ouverts, même s'ils

sont en contact avec le plasma, et

par conséquent dans des conditions

telles que leur nutrition est la

meilleure. Je pense que ces granules

graisseux représentent le matériel

provenant de la transformation des

cadavres cellulaires riches en nu-

cléines et, partant, en phosphore.
C'est probablement là la forme

de mise en réserve du phosphore

comme d'autres faits l'indiquent.
Une fois la phagocytose terminée,

cette graisse va en diminuant, utilisée sans doute pour la multiplication

cellulaire. Lorsque la plupart des cadavres ont disparu, l'épithélium
séminal prend une forme plus régulière, analogue à celle qu'il a dans les

tubes aspermatogènes. La
phagocytose n'est d'ailleurs
pas totalement terminée,
après ce gros effort. On en
trouve toujours un peu à
cause de la dégénérescence
de certains éléments de
l'épithélium sérainal. D'ail-
leurs, la quantité très va-
riable des éléments dégé-
nérés fait que la phagocytose
marche avec une vitesse
trèj variable aussi. Elle peut
être terminée en 4 ou 5 jours
dans les cas favorables, plus,
tôt encore pour les tubes qui sont ouverts et peuvent se vider partielle-
ment du dégénérât. Elle n'est pas achevée après H ou 7 jours lorsque le
dégénérât est abondant ou la dégénérescence lente. Dans ce cas, beau-

FlG. XXV. Tube retourné de façon précoce à l'état embrj'onnaire
^_ parce qu'il était ouvert à la surface du plasma et a pu se
^ vider des éléments dégénérescents. Lap. adul. 20 heures.

(L'ouverture du tube est visible dans une des coupes

suivantes).

484

CH. CHAMP Y

Fia. XXVI. iTube retourné
à l'état de petites
cellules germinativcs
qui restent rangées
en un épithélium bien
net. Lapin adulte,
7 jours.

coup d'éléments de la couche pariétale succombent et les conditions de
vie deviennent des j)lus précaires.

Ï^VOLUTION DES TUBES INDIFFÉRENTS. — Je ne comprendrai dans cette
description que les tubes en bonnes conditions où
la phagocytose est achevée ou à peu près. Le plus
fréquemment, ils renferment des éléments d'une
seule espèce, de petite taille, parmi lesquels on dis-
tingue mal ce qui peut ressembler plus à des noyaux
sertoliens ou à des spermatogonies. Je pense qu'on
doit admettre qu'on est revenu à l'état indifférent
de petites cellules germinativcs. Ces éléments se mul-
tiplient par karyokinèse, semble-t-il, car les mitoses
assez nombreuses qu'on y rencontre semblent pou-
voir fournir à l'augmentation de nombre qui est en
général peu considérable. Rarement on voit ces
éléments se stratifier et occuper tout le tube ; habi-
tuellement ils ne constituent qu'une couche pariétale.
Le tube a d'ailleurs subi au cours des transformations précédentes une
diminution de calibre par ratatinement et plissement de sa paroi propre.
Il peut se produire dans les vieilles cultures (de 4 à 10 jours) deux
ordres de phénomènes qui méritent une étude séparée.

Tentatives d'évolution spermatogène. — On ne peut qualifier
autrement le phénomène que voici et qui, _.^

sans être régulièrement observé, n'est pas
absolument rare dans les cultures âgées.
Certaines des petites cellules jjariétales s'ar-
rondissent, leur structure nucléaire change,
le nucléole* assez gros est remplacé par une
chromatine en petites mottes pariétales qui
rappelle tout à fait celle des spermatogonies
croutelleuses. Ces cellules grossissent rapidement et il y apparait un
filament nucléaire fin qui ne peut laisser de doute : on a affaire à des
spermatocytes au stade leptotèiie. Ils paraissent d'ailleurs incapables
d'aller plus loin et dégénèrent sous cette forme. Habituellement cette
évolution se fait par groupes isolés, de 2 ou 3 cellules et elle est rapi-
dement abortive. Dans un cas (fig. xxviii) je l'ai vue se pom-suivre
assez régulièrement et atteindre à la' fois un grand nombre de cellules
dans un même tube. Peu semblaient dégénérer et on ne peut dire ce

Fig. XXVII. aiitose dégénérativo
dans une grande cellule ger-
minativc. Lap. adul. 11 jours.

LE TESTICULE

485

qu'elles seraient devenues si la fixation n'avait interrompu leur carrière.
Je n'ai cependant jamais vu dans les vieilles cultures des spermato-
C3rtes de nouvelle formation
atteindre le stade pachytèno
qui jusqu'ici, semble incompa-
tible avec les conditions do
l'expérience. Il faut bien dis-
tinguer ce phénomène de la
persistance des spermatocjrtes
formés . antérieurement à la
mise en culture et qui ont
continué leur évolution qu'on
sait être très lente ; c'est ici
le début sur nouveaux frais

d'une nouvelle évolution ^'^^- ^'^' "'' 1^^'»PP-'»i"'"°û '^'^ spermatocytes leptotènes sp. lep.
tl une nouvelle evuiULlUil ^^^^^ ^^^ culture de testicule de lapin adulte (0 jours).

spermatogène et l'aspect

morphologique des deux phénomènes est d'ailleurs très différent.
C'est en général dans les même séries (mais pas toujours dans les
mêmes cultures) qu'on observe le j)hénomône de persistance des sperma-
tocytes et celui de leur reformation, ce
qui n'a rien que de très naturel.

EvoLTJTioisr Ejst grandes cellules
GERMiNATiVES. — Elle Semble peut-être
plus fréquente que l'évolution sperma-
togène, mais n'est pas absolument de
règle comme je l'avais cru tout d'abord.
Je ne l'ai jamais trouvée aussi intense
que dans une série provenant de lapins
de petite taille, probablement peu âgés
et dont la spermatogènèse était peu
active, encore n'était-elle pas aussi
intense dans toutes les cultures. Il est
rare cependant que quelques cellules
ne se transforment pas, dans les vieilles cultures, en éléments de grande
taille qui dégénèrent après avoir présenté un gonflement du noyau qui
rappelle le gonflement prophasique, une augmentation considérable du
cjrtoplasme et qui, la plupart du temps, meurent à l'occasion d'une
mitose pluripolaire dégénérative.

Pc

y

i'iG. XXIX. Télopliase d'une mitose d'appareîice
goniale gon. dans une vieille culture de
S) jours où se reproduisent dans d'autres
points des spermatocytes leptotènes.

48G

CH. CHAMPy

Etant donné ce que je pense des grandes cellules germinatives, je con-
sidère ici comme ailleurs cette évolution comme représentant une évo-
lution ovulaire avortée.

Il est à noter que les deux types d'évolution spermatogène et en
grandes cellules sexuelles ^ ne s'excluent pas, on peut les rencontrer dans
la même culture ou dans le même tube séminifère (fig. xxix). On sait au

FiG. XXX. Tuba ouvert dans une culture de lap. adul. (3 jours). Petites cellules germinatives redevenue

épithiéliformes.

reste que chez les Batraciens une évolution oviforme bien caractérisée peut
s'observer dans des tubes en prespermatogénèse, mais ici lorsque l'évo-
lution spermatogène est très [marquée, l'évolution en grandes cellules est
nulle ou très faible, et inversement. Il y a donc antinomie relative entre elles .
Je ne suis pas arrivé à saisir jusqu'ici les causes déterminant l'un ou
l'autre phénomène, mais on peut dire que la cause n'est pas seulement dans
le tissu lui-même, puisque dans une série provenant du même organe on

Fio. xxxr. Tubo ouvert dans une culture de lap. ad. (:î jours). Jlultiplicatioa mitotique et cicatrisation latérale.

observe des variations très 'grandes, ni dans |les conditions [générales
qui ont été les mêmes. Sans doute interviennent de nombreuses varia-
tions d'ordre local dont l'analyse est difficile.

Evolution des tubes ouverts. Epithéliums de cicatrisation. —
Etant donné le peu de phagocytose qu'on trouve dans de tels tubes, le
retour à l'état indifférent des éléments n'est gêné par rien. Très vite, les
éléments pariétaux reviennent à l'état d'épithélium cylindrique où l'on
ne distingue qu'ime seule catégorie d'éléments : les petites cellules germi-

X. Pour être bref disons « évolution" oviforme ».

LE TESTICULE

487

natives. Elles sont souvent plus hautes ici qu'ailleurs. On ne les voit pas
évoluer en spermatogonies croutelleuses et sjoermatocytes, même lorsque
cette évolution est marquée dans les tubes adjacents. L'évolution en
grandes cellules germinatives est aussi fort rare ; ceci montre l'influence sur
ces phénomènes de conditions purement locales et topographiques. Il
semble notamment que la disposition en tubes soit nécessaire pour que
l'évolution spermatogène puisse se produire. Le fait que le tube est ouvert,
que les cellules ont à assumer une fonction épithéliale suffit à modifier
considérablement les conditions et par elles la morphologie.

Cette fonction épithéliale se caractérise bientôt par un fait que j'ai

Fia. XXXII. Bord do la zone d'envahissement dans une culture de 7 jours. Il est la suite à la gauche de I. Cette
zono d'envahissement est formée principalement par l'cpithélium d'un tube ouvert : to. .\u point :
ph les ceUnles d'envahissement ont rencontré un groupe de spcrmatocytes dégénéréescents qui était
:\ la surface du plasma et le phagocytent.

déjà signalé maintes fois et dont Oppel(1913) avait commencé l'étude
méthodique : la cicatrisation des surfaces conjonctives par cet épithé-
lium. Sur les bords du tube ouvert on voit les cellules germinatives s'étaler
très rapidement en s'aplatissant beaucoup et donnant ainsi lieu au phéno-
mène de cicatrisation épithéliale si caractéristique. Cet épit hélium de
cicatrisation est généralement très plat, au début, et les cellules qui le cons-
tituent ne se distinguent des cellules conjonctives sous-jacentes qu'au
voisinage immédiat du tube ouvert; mais peu à peu, à mesure que les
cellules se multiplient, elles rétablissent une sorte d'épithélium cubique,
C'est sans doute à cause de cet appel de la cicatrisation que la miUti-

488

GH. CHAMP Y

plication est toujours bien plus active dans les tubes ouverts et dans
les é]3itliéliums de cicatrisation que dans les tubes fermés, il faut tenir
compte aussi de ce que les premiers sont, par leur situation, dans des
conditions meilleures.

Il n'est pas rare d'ailleurs de trouver des régions où la distinction entre
les cellules des tubes ouverts et les cellules conjonctives sous-jacentes n'est
pas facile à faire une fois que ces dernières sont regonflées. Lorsqu'il se
forme des épithéliums de cicatrisation sur le grain de semence, les deux
séries d'éléments restent assez distincts.

La zone d'envahissement. — Dans les cultures de testicule adulte.

lia. XXXIII. Epithélium de cicatrisation à la surface d'une culture de lapin adulte de 7 jours. I, II, III, sont placés
bout à bout, ep : cellules épithéliales dilîérentes des cellules conjonctives ci; ph : débris cellulaires
pliagocytés par des cellules épithéliales.

elle est abondante, bien plus que dans les cultures de testicules embryon-
naires. Il faut distinguer une zone d'envaliissement en surface et une
zone d'envaliissement en profondeur que je n'ai jamais rencontrée ail-
leurs avec autant de développement.

La zone d'envahissement en surface peut être d'origine conjonctive
ou épithéliale. Je l'ai vue dans plusieurs cas se former nettement aux
dépens de l'épithélium de cicatrisation comme dans les cultures de rein
(fig. xxxvi). Elle est ici plus fréquente et plus régulière à cause d'une fîbri-
nolyse moins active. Dans d'autres cas, les cellules conjonctives seules
forment la zone d'envaliissement, car il n'y a pas toujours d'épithélium
de cicatrisation. Dans tous les cas, je n'ai pu distinguer sur la surface du
plasma les éléments d'origines diverses : les cellules d'origine épithéliale

LÉ TESTICULE

489

restent un peu plus hautes au voisinage du grain de semence, mais un peu
plus loin, on ne leur retrouve plus aucun caractère différentiel.

FiG. XXXIV. Zone d'envaliisacmeut en profondeur et en surface au bord d'une culture de 7 jours. Lap. ad. to :

tubes ouverts ; pi : plasma.

La zone d'envahissement en profondeur est habituellement d'origine
conjonctive, mais il semble bien que les cellules germinatives de tubes

FlH. XXXV. Zone d'envahissement au bord d'une culture de 9 jours. Les cellules indifférentes s'imbriquent et se

groupent en boyaux (Lapin adulte).

ouverts peuvent participer à sa formation. Elle m'a paru d'autant plus,
active que les dégénérescences étaient plus abondantes dans le fragment

490

CH. CHAMPf

ensemencé. Il est évident que toutes les cellules, quelle que soit leur
origine, fuient cette zone d'autolyse si rien ne s'oppose à leur pas-
sage. EUes fuient en direction radiée et d'autant plus activement
. qu'on est moins loin de

^ la surface (fig. xxxiv).

■rf

xxxvi. Bord d'une culture de test,
(lelap. adid. de 4 jours, montraub
la formation d'une zoue d'envahis-
sement en surface aux dépens de
l'épithélium du tube ouvert : to ;
PI : plasma ; dg : centre dégénéré.

Dans cette zone d'envahissement, la multiplication est active, ce qui
montre qu'il y a non seulement migration, mais culture véritable. Cette
culture persiste après qu'on a enlevé le fragment ensemencé. Les cellules
de cette zone d'envahissement ont l'aspect fusiforme qu'ont toutes les
cellules en pareille occurrence, ce qu'il faut bien se garder de considérer
comme un signe de leur origine. Très souvent, elles se groupent en réseaii

ou en cordons ou boyaux pleins, ou
rarement creux, dans lesquels les
cellules sont imbriquées exactement
comme pour le rein. Je pense que
l'activité de l'envahissement en- pro-
fondeur est due à l'abondance des dégénéres-
cences d'une part, jointe à un besoin moins
grand d'oxj^gène qu'on observe toujours dans
les cultures de testicule.

Evolution des élémeîsTs interstitiels

Fia. XXXVII. Ccllnlis iiitcrstiticllos
d'une cuit, de S heures. Lup.
adul. Groupement des grains
de graisse : gr', cliv: image de
clivage.

Les cellules interstitielles participent dès le

début aux phénomènes de cultm-e. Tout d'abord

leur cytoplasme se regonfle et les enclaves,

(graissseuse en général) se groupent en un amas bien net et localisé. Avec

les fixations mitochondriales réapparaissent dans le cytoplasme (de 18

à 20 heures) des chondriocontes longs qu'on ne trouvait pas auparavant,

LE TESTICULE

49i

puis les graisses changent de colorabilité, elles se teintent en bleuté
par l'hématoxyline ferriqiie, coloration qui se superpose à la colora-
tion grise de l'acide osmique, le nombre des grains
diminue peu à peu, puis elles disparaissent complète-
ment.

Pendant ce temps, les cellules interstitielles se
mitosent activement et, vers 2 jours de culture, on ne
les distingue plus du tout des éléments conjonctivo-
vasculaires qui se multiplient également très vite. Dans
deux cas, le hasard des prélèvements m"a fait mettre
en culture des fragments renfermant des canaux du

rete testis. L'épithéhum
a survécu sans grande
modification, montrant
une sensibilité moindi'e
que les cellules ger-
minatives à l'asphyxie
lieu à la surface à des phénomènes
de cicatrisation. Je n'ai pas eu l'oc-
casion de le smvre au delà de trente

FlG. XXXIX. Mitosfi dans les cellules iiitei- -,

stitielles (Cobaye 3 jours). UCUreS.

l'iF. XXXVIII. Cellule
interstitielle dans
uuc culture de 20
heures. Lap. ad.
Réapparition des
chondriocoutcs
( Les grains d e
graisse dans cette
préparation se colo-
rent par l'hémato-
xyline ferrique).

et donnant

II. — Cultures de testicules d'animaux divers en plasma étranger

La description précédente servant de base me permettra d'être très
bref. J'aurai seulement à indiquer les différences.

En ce qui concerne les dégénérescences des éléments de la lignée sémi-
nale, elles Ont toujours été plus brusques
que dans les auto -cultures, les sperma-
tocytes semblent surtout dégénérer sensi-
blement plus tôt. Jamais leur survie ne
se prolonge comme dans les auto-cultures,
le mode de dégénérescence n'est pas
différent : on trouve les mêmes j^héno-
mènes d'agglutination (plus accentués),

la même séparation entre la couche pariétale et les éléments dégénérés.
Les testicules de cobaye que j'ai employés avaient une spermatogénèse
actirCj ceux de rats étaient en spermatogénèse, mais à un degré d'ac-

FlO. XL. .Mitose et elivay;es dans les cellules
interstitielles Kat (3 jours).

492

CB. CHAMP Y

riG. XLI. Culture do tubo séminil'ère de cobaye (2 jours).
Noyaux de Sertoli (ser), spermatogonies poussiéreuses :
gp et croutelleuses : gcr bien reconnaissables. Couche
pariétale : cp, bien séparée du dégénérât central dg.

tivité certainement moindre. De cela a résulté une évolution meilleure
chez ces derniers, mais la nature du milieu ne peut, je crois, être invoquée

pour expliquer ces légères
différences.

Chez le cobaye, les noyaux
de Sertoli ont un aspect
bien caractéristique décrit
par BouiN, et ils se distin-
guent aisément des sperma-
togonies. L'aspect scyncytial
du cytoplasme sertolien, net
dans les premières heures, ne
se conserve pas et on trouve
après deux jours, les éléments
de SertoK épithéliformes et
assez bien individualisés. On
leur trouve encore leur noyau
à nucléole gros et complexe si
caractéristique. Leur cytoplasme est fibrillaire. Les élé-
ments sont de grande taille et favorables à l'analyse cjto-
logique. La fibrillation ne paraît pas être de nature
mitochondriale bien que les mitocbonclries soient dès ce
moment redevenues filamenteuses et orientées en général
comme les fibrilles. C'est une sorte de faisceau de tono-

fibrilles qui donne cet
aspect aux cellules, fré-
quemment on y trouve un diplosome
superficiel, souvent aussi unautre basai.
Cependant quelquefois le cytoplasme
est centré autour d'un point paranu-
cléaire.

Aux stades jeunes, les spermatogo-
nies des deux catégories poussiéreuses
et croutelleuses sont bien reconnais-
sables. Les poussiéreuses sont en bon
état, les croutelleuses dégénèrent fréquemment, elles ne doivent pas
aller loin dans leur évolution, car on ne trouvera plus ici de spermatocytes
néo formés comme dans les auto-cultures. Plus tard, les spermatogonies

FiG. XLII. Sphère
géante dans une
grande cellule
sexuelle (Kab 7
jours).

Fia. XLIII. Grandes cellules sexuelles (?) dans
une culture de rein (3 jours).

LE TESTICULE

493

FiG. XLiv. Clivages dos
noyaux des petites
cellules sexuelles (Rat
5 jours).

poussiéreuses se multiplient, quelquefois par mitose, mais le plus souvent,

semble-t-il, par clivage. Les noyaux de Sertoli se multiplient aussi par

un clivage décrit par P. Bouin, mais leurs caractères

spéciaux s'atténuent au cours de cette multiplication

et ils en arrivent après 3 ou 4 jours à n'être plus

très différents des noyaux spermatogoniaux dont il

devient d'autant plus difficile de les distinguer que

les spermatogonies ont aussi pris un aspect épitliéli-

forme. Cependant je n'ai pas obtenu (après 4 jours)

le retour à un état commun, et on distinguait encore

les deux sortes d'éléments bien que leurs caractères

propres se soient très atténués.

A 3 et 4 jours, on voit des gonies se transformer
encore en le type à noyau croutelleux, cette évolu-
tion aboutit rapidement à une dégénérescence. Je n'ai pas vu chez le cobaye
se former de grandes cellules germinatives, bien qu'il semble y avoir

quelquefois une tendance à cette évo-
lution.

Chez le rat, les dégénérescences
sont aussi rapides que chez le cobaye.
Le climorphisme entre cellules de Ser-
toli et spermatogonies est moins accen-
tué, quoique très net. Assez rapide
ment, les deux sortes d'éléments re-
tournent à un état commun. Les
noyaux sertoliens se clivent rapidement tandis que les noyaux sper-
matogoniaux se multiplient par des karyokinèses et peut-être aussi
par amitose. Tous les noyaux de la couche pariétale reviennent très
vite à l'état qu'on peut appeler petites cel-
lules germinatives. Il semble y avoir eu assez
souvent une tendance à l'évolution en grandes
cellules germinatives reconnaissables surtout
à des mitoses dégénératives multipolaires. Tou-
tefois, il faut bien se garder de prendre le
gonflement prophasique pour une augmenta-
tion de volume par accroissement du cytoplasme, aussi, en l'absence
de caractères sûrs, je ne pourrais affirmer que l'évolution en grandes
cellules était ici bien authentique.

FlG. XLV. Petites cellules sexuelles dont quel-
ques-unes qnt encore l'aspect scrtolien
(Cobaye 3 jours).

XLVI. Mitoses pluripolaires
dans les cellules sexuelles (Rat
3 jours).

ARCn. DE ZOOL. EXP. Eï GÉN. — T. 60. — F. 5.

33

494

CH. CHAMP Y

Il s'est trouvé que, dans les cultures de rat, les épithéliums,
de cicatrisation étaient particulièrement abondants. Ils n'avaient

aucun caractère spécial, formés comme chez
le lapin de cellules cylindriques toutes sem-
blables.

Particularités observées dalnts diverses
autres cultures

FiG. XLVXI. Gon-
flement (les cel-
lules sexuelles
( évolution en
grandes cellules
sexuelles (V)
dans une cul-
ture de rat de
3 jours.

Les cultures de testicules de pigeon ont paru
se trouver fort mal du plasma étranger (chat)
et ont toutes dégénéré rapidement.

Celles de coq adulte (auto-culture) ont évolué
comme celles de Mammifères, avec une rapidité
un ])eu plus grande, semble-t-il. En 24 heures,
tous les éléments de la sperraatogénèse ont dégénéré et la couche parié-
tale est déjà gonflée et forme un épithéhum cubique. A 48 heures, la
phagocytose des dégénérats est déjà fort avancée.

Les cultures de chat sont revenues rapidement à l'état embryonnaire.

Les cultures de testicules de tortue (auto-cultures) m'ont permis de

préciser quelques points. La dégénérescence commence à être sensible

de 2 à 4 jours ; à 7 jours, le gonflement de la couche pariétale s'accentue,

on y distingue des cellules petites et d'autres plus grandes rappelant les

FiG. XL VIII. Evolution d'un tube ouvert à la surface d'une culture de rat de 3 jours. Confusion des cellules sexuelles

avec les cellules conjonctives.

grandes cellules germinatives du testicule embrj^onna ire. Les petites pré-
sentent de fréquentes images de clivage et de rares mitoses tout comme
dans le testicule impubère du même animal.

Pendant 7 à S jours, l'évolution des gonies en spermatocytes leptotènes
continue. Ici, il est certain qu'il s'agit d'une évolution qui s'est produite
in vitro, à cause de la séparation précoce du dégénérât antérieurement

LE TESTICULE 495

formé d'avec la couche pariétale, où l'on retrouve cependant plus tard,
des figures au stade leptotène. Cette évolution ne continue pas vers le
10*^ jour. Il s'agit ici seulement d'un phénomène préalablement amorcé,
qui continue quelque temps comme cela se voit, au début, chez le lapin ;
il ne faut pas oublier qu'une semaine équivaut ici comme évolution à
24 heures, chez un homéotherme.

Du 10^ au 12^ jour, la phagocytose est active. On se rend bien compte
ici, à cause de la sériation plus précise, de sa rapidité relative par rapport
aux autres phénomènes.

Les épithéliums de cicatrisation se forment ici avec une grande lenteur.
On y trouve mêlées des cellules grandes et petites, ce qu'on ne voit pas
chez les Mammifères.

J'ai cultivé quelques fragments de testicule de jeune tortue oii les
cellules ont continué à vivre sans dégénérescence aucune. La fixation
de ces pièces ayant été excellente, j'ai pu me rendre compte de quelques
particularités. Les petites cellules germinatives ont un nucléole latéral
bien caractéristique qu'on reconnaît encore chez l'adulte. Elles se multi-
plient surtout par clivage. Elles se transforment en grandes Cellules qui,
par leur noyau à grand nucléole, leur centrosome entouré d'irradiations et
de mitochondries granuleuses, leur dégénérescence en chromatolyse, rap-
pellent tout à fait les gonies primitives des Amphibiens lorsqu'elles
inclinent vers l'évolution oviforme. On retrouve de semblables éléments
dans le testicule en spermatogénèse ; ils y sont rares, mais redeviennent
plus nombreux dans les cultures.

Les testicules de triton que j'ai cultivés m'ont montré des phénomènes
de survie plutôt que de culture pendant les premiers jours. Les spermato-
zoïdes des ampoules n'ont pas montré la moindre tendance à dégénérer,
les noyaux des cellules basales ont paru seulement se multiplier un peu
par clivage. Au delà de quelques jours, il devient difficile de conserver les
préparations, une asepsie suffisante n'étant pas commode à obtenir avec
ces animaux dont les organes renferment très probablement divers micro-
organismes.

En somme, dans les hétérocultures : pas d'évolution spermatogène,
pas de persistance des spermatocytes comme dans les autocultures.
Survie des spermatogonies dans les mêmes conditions que dans les auto-
cultures. Lorsque le dimorpliisme entre les cellules de Sertoli et les sper-
matogonies est très accentué in vivo, il persiste plus longtemps dans les
cultures.

496 GH. G H AMP Y

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS

En résumé l'histoire des cultures de testicule confirme la règle générale
de la dédifïérenciation. Cette dédifférenciation comporte deux étapes fort
nettes : \^ retour des tubes en spermatogénèse à l'état embryonnaire qui
s'obseive dans la zone fertile et dans les tubes ouverts.

2° Retour à un état commun, dans la zone d'envahissement des élé-
ments d'origines diverses.

Il faut cependant remarquer que la persistance des éléments de la
spermatogénèse est. au moins dans quelques cas favorables, beaucoup
plus longue que la persistance des autres différenciations cellulaires. Il
faut retenir ensuite qu'une reprise cVune évolution spertnatogène abortive,
il est vrai, mais d'un intérêt capital au point de vue théorique, est possible
dans les cultures vieilles, déjà partiellement dé-différenciées.

Ces phénomènes s'observent seulement dans les tubes séminifères
encore fermés recevant leur nourriture de l'extérieur, jamais dans des tubes
ouverts, ni à la surface du plasma. Une certaine disposition topographique
des éléments est donc une condition yiécessaire de révolution spermatogène.
Ce n'est pas une condition suffisante, car dans bien des cas, malgré qu'elle
soit réalisée, il n'y a nulle tendance à l'évolution spermatogène, ce qu'on
observe dans quelques auto-cultures et dans toutes les hétéro-cultures.

Ce qui frappe dans ces dernières c'est la sensibilité des éléments de la
spermatogénèse depuis le stade spermatocyte à V hétéro-spécificité du milieu
tandis que les autres éléments, même testiculaires, y sont indifférents.
Nous savons, au reste, que ces éléments de la spermatogénèse sont sen-
sibles à toutes sortes de conditions soit locales : ectopie (Branca), obser-
vations expérimentales d'ANCEL et Bouin; soit générales : captivité
(Branca). Ce sont évidemment des conditions locales : compression, déso-
rientation, qui déterminent souvent leur disparition dans les auto-cul-
tures. Ce ne sont pas des conditions générales puisque, quelquefois, la
persistance des spermatocytes et leur reformation est possible.

Au contraire, dans les hétéro -cultures, la dégénérescence des éléments
de la spermatogénèse est si brusque et si sûre qu'on sent très bien que
c'est une question de milieu.

Il est impossible de ne pas rapprocher cette sensibilité des éléments
de la spermatogénèse à un milieu étranger, du fait' très anciennement
connu de la stérilité des hybrides. Il est évident que chez eux les cellules

LE TESTICULE 497

sexuelles vivent dans un milieu partiellement étranger, tout au moins
dès le moment où tend à s'effectuer selon la règle mendélienne le partage
des chromatines paternelle et maternelle. Les recherches de Goldsmith
montrent que la sensibilité des éléments de la spermatogénèse chez les
hybrides est de même ordre que celle que nous observons ici, les sperma-
tides étant plus sensibles, les spermatocytes l'étant moins.

Mais pourquoi la sensibilité spéciale à l'hétérogénéité du milieu ?
C'est donc qu'à partir du spermatocyi^e jusqu'à la spermatide l'évolution
cellulaire est nécessairement en liaison intime avec celle de l'organisme
ou bien elle n'est pas. En effet, elle ne peut pas se prolonger bien longtemps
séparée de lui dans les auto -cultures oii se trouvent cependant toutes les
substances émises par lui . Elle est totalement impossible dans les hétéro-
cultures oii ces substances ne sont pas en harmonie avec les cellules cul-
tivées. Il est donc probable qu'à cette période de leur évolution les cellules
sexuelles reçoivent quelque chose de Vorganisine et quelque chose qui est
étroitefnent spécifique (contrairement à ce qui est pour toutes les autres
cellules). Ceci doit nécessairement frapper tout biologiste qui a l'attention
appelée sur la question de l'hérédité des caractères acquis. A l'encontre
de tous les faits cytologiques (grossièrement morphologiques d'ailleurs)
qu'on invoque contre leur possibilité, voici des faits d'ordre physiologique
parfaitement en accord avec une série de faits biologiques généraux qui
indiquent la nécessité d'une collaboration étroite du so7na et du germen
pendant cette- période de la genèse des gamètes dont la longueur anormale
évoquait déjà une idée de ce genre. Puisqu'à cette période caractéristique
de la genèse des gamètes, le germen ne peut (par une exception unique
jusqu'ici) se passer de son soma sj)écifique, c'est qu'il lui emprunte quelque
chose de spécifique. C'est là un argument important contre les impos-
sibilités théoriques qu'on oppose à l'hérédité des caractères acquis.

Une autre série de faits intéressants réside dans ceci : que si nous
nous plaçons en milieu homospécifique, des conditions venues probable-
ment du milieu permettent ou empêchent l'évolution spermatogène ou
déterminent l'évolution en grandes cellules germinatives. Les expériences
que j 'ai entreprises pour déterminer ces conditions sont loin d'être ache-
vées. Cette question mérite d'être reprise sur le terrain des cultures et
sur d'autres aussi.

J'ai déjà noté (1914-1916) l'importance des phénomènes de phagocy-
tose dans les cultures, la faculté de phagocytose des cellules des origines

498 CE. CHAMP Y

les plus diverses et ce phénomène curieux : que les cellules qui se trouvent
en culture dans de bonnes conditions attaquent et phagocytent celles
qui sont en condition médiocre. Nulle part cela n'est plus net qu'ici. La
lutte engagée entre les spermatogonies et les éléments de la spermato-
génèse se traduit au début par un phénomène des plus caractéristiques :
V agglutination suivie de phagocytose. Dans les conditions de ces expériences
les deux catégories d'éléments se conduisent comme des organismes
étrangers l'un à l'autre. L'agglutination est la première phase de la lutte,
la phagocytose la suit. Pendant l'agglutination on observe la séparation
nette des éléments agglutineurs et des agglutinés. Ce n'est que quand
ces derniers sont à l'état de demi-cadavres que la phagocytose commence.
Tout cela est conforme aux données de la pathologie générale, mais ici
nous nous rendons compte que ces actions ne sont pas d'origine somatique
mais cV ordre local, ce qui est important. Le phénomène général bien connu
d'agglutination est la somme algébrique de phénomènes élémentaires
comme celui-ci. On voit d'ailleurs très bien ici que les cellules les plus
fortes attaquent les autres à distance par des substances émises en dehors
d'elles (Dégénérescence et agglutination de cellules isolées près du grain
de semence).

Les phénomènes observés ici ne sont pas sans analogie dans l'orga-
nisme. La lutte entre les cellules pariétales, notamment les éléments ser-
toliens et les cellules séminales, s'y traduit fréquemment par la phagocytose-
de ces derniers (V. 1913). L'agglutination des spermatocytes s'obseïve
souvent lors de la prespermatogénèse (Batraciens), de poussées de sperma-
togénèse peu intenses et sans doute en mauvaises conditions (tortue, chat).
Elle est alors suivie de dégénérescence. Il n'en est sans doute pas toujours
ainsi et il est probable que le phénomène se manifeste souvent à un
moindre degré étant donnée l'instabilité de l'équilibre entre les diverses
catégories d'éléments du tube séminifère, et on a le droit de penser que les
cellules géantes, si souvent observées dans certains testicules, ne sont que
le résultat d'une agglutination non suivie de dégénérescence et permettant
la continuation de l'évolution. Cette explication des monstres doubles
de la spermatogénèse différente de celles données jusqu'ici (Hofer 1909,
Broman 1900) me parait assez satisfaisante. Il est probable qu'une telle
explication s'appliquerait aux diverses cellules géantes observées in
vivo et in vitro (R.-A. Lambert 1912).

Un autre fait curieux est celui de la capacité qu'ont les cellules germi-
natives d'exercer une jonction épithéliale. Les faits de cicatrisation les

LE TESTICULE 499

caractérisent comme telles, permettant de donner au mot épithélial un sens
physiologique précis qu'il n'avait pas jusqu'ici. Remarquons que cette
fonction de recouvrement et de cicatrisation paraît incompatible avec
la fonction spermatogène ; cela nous montre combien peut agir une exci-
tation fonctionnelle locale qui nous paraît à première vue minime.

Dans la zone d'envahissement, ici comme ailleurs, la distinction
entre épithélium et conjontif s'efïace et les formes qu'y prennent les cel-
lules : enclothélium (à la surface du plasma), boyaux d'envahissement,
réseaux cellulaires, dépend de conditions locales insaisissables et non de
l'origine des éléments (fig. xxxiii).

Remarquons enfin ce fait que la phagocytose s'accompagne d'élaboration
abondante d'une graisse phosphorée ^ qui paraît bien représenter le matériel
tiré des nucléines. Cette mise en réserve de substances venant de dégéné-
rats nucléaires et propres sans doute à refaire des noyaux explique la mul-
tiplication de cellules isolées dans des milieux qui ne peuvent pas être
nutritifs (eau salée Locke) (Harrisson 191?, Lewis 1911 et 1916). Ces
cellules utilisent probablement pendant un certain temps pour leur
multiplication les éléments tirés des cadavres de leurs voisines qu'elles
ont phagocytés.

Ce phénomène, plus net ici qu'ailleurs, à cause du grand nombre des
noyaux, se voit aussi dans bien d'autres cultures. Il existe certainement
aussi in vivo. On l'observe lois de la phagocytose des spermatozoïdes par
les cellules du cyste chez les tritons (1913). On observe d'ailleurs quel-
quefois le phénomène inverse lors de la poussée de spermatogénèse ^.

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

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1892. Branca. Recherches sur le testicule des Lémuriens en captivité. {Journal de

V anatomie). Histologie du testicule ectopique (Ibid.).
1900. Bromax. I. Sur Histogenèse der Riesenspermien des Bombinatnr igneus.
1913. Champy (Ch.). Recherches sur la spermatogénèse des Batraciens. (Arch. de

zool. exp.)
1914-1916. Notes de biologie cellulaire, etc. {Archives de zool. expér.)

1. Je n'ai pas figuré le phénomène ici car il nécossitorait, pour être clair, un dessin eu couleurs.

2. J'ai montré (1913) que chez la grenouille verte, au moment de la spermatogénèse, les graisses testiculaircs
précédemment phosphorées devenaient des graisses neutres en même temps qu'elles diminuaient de quantité
D'une façon générale, les phénomènes d'échanges locaux et d'actions locales si évidents dans les cultures trouvent
constamment un symétrique e.xact dans l'organisme vivant, ce qui montre bien qu'ils y jouent un rûle d'une impor-
tance extrême.

500 CH. CHAMP Y

1917. GoLDSCîiMiDT (R.). Versuche zur Spermatogenese in vitro. {Archiv. fur zellfors-

chung {T. XIV).
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1911 b. Regaud. Quelques données sur la vitesse et la continuité du mouvement

spermatogénélique chez les Mammifères. {('. R. as.'^oc. anal. Paris.)

ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE
Tome 60, p. 501 à 521.

M Février 1921.

L'INFLUENCE DE OLELOliES FACTEyilS
SUR L'ACCROISSEMENT DES

GASTÉROPODES D'EAU DOUCE

A. POPOVICI-BAZNOSANU

Professeur <à la Faculté des Sciences de Bucarest.

I. INTRODUCTION

Les biologistes avaient observé depuis longtemps que les espèces
aquatiques montrent des variations de dimensions considérables.

Pour découvrir les causes de ces variations chez les Mollusques pul-
monés d'eau douce, Cari Semper^ a expérimenté avec LymnaeMS stagnalis.

En une série de cultures, il a étudiéledéveloppement à partir de l'œuf
jusqu'à l'adulte et, au mois d'août 1872, il a communiqué les résultats
de ses expériences à TAssociation britannique de Brigthon. L'année
suivante, il a fait paraître son mémoire détaillé dont voici les conclusions :

1. — Abstraction faite d'autres facteurs (nourriture, aération, tem-
pérature) l'accroissement dépend d'une matière inconnue qui se trouve
dans l'eau et dont la présence influence beaucoup l'action des autres
facteurs.

2. — L'accroissement est proportionnel au volume d'eau; le maxi-
mum de volume d'eau nécessaire au développement de chaque individu
paraît être de 2 à 4 litres.

3. — Jusqu'à la troisième semaine l'accroissement est lent, ensuite
de la 7e à la 8^ semaine l'accroissement s'accélère pour se ralentir
ensuite.

1. Cari Semper. Ueber die Wachstums-Bedingungen des iymjzae;(.s .s^oyjwZw {Arheilen aus zoolzootomischen
Institut in Wûrzburg, III Heft 1373).

Arch. de Zool. Exp. et Oén. — T. CO. — F. C. • 34

Ô02 Â. POPOVICI-BAZNOSANU

Dans une publication ultérieure (1880), SemperI insiste davantage
sur l'influence du volume d'eau sur l'accroissement du Lymnaeus stagnalis :

1. — Lorsque chaque individu dispose d'un volume d'eau de 100 à
500 cmc. l'accroissement est rapide, il se ralentit si le volume d'eau
augmente , et il cesse quand ce volume est de 5. 000 cmc . , cela prouve que toute
augmentation de volume d'eau au delà de 5 litres n'a aucune influence sur
l'accroissement. Le volume d'eau optimum serait donc pour chaque indi-
vidu de 4 à 5 litres.

2. — Dans les volumes d'eau de LOOO à 2.000 cmc. par individu,
l'accroissement dans les premiers 21 jours atteint 5 mm. ; dans les 21
jours suivants l'accroissement augmente encore de 10,2 mm. ; entre 42
et 60 jours on constate une nouvelle augmentation de 6 mm. ; enfin dans
les 28 jours suivants on observe une nouvelle augmentation de 1,6 mm.
seulement.

3. ■ — Toute Lymnée, qui dans la première année se développe dans
de mauvaises conditions et n'a pas atteint au moins 20 mm. de longueur
de coquille, produit une race naine si les conditions qui ont empêché son
accroissement se répètent les années suivantes.

4. — Dans l'eau il existe une substance stimulante qui est absorbée
par la peau de l'animal et cette absorption ne se fait suffisamment que
lorsque le volume d'eau est assez grand.

Varigny (1894) reprend ^ la question de l'accroissement du Lymnaea
stagnalis et en éliminant les facteurs nourriture, aération, tempéra-
ture, arrive aux conclusions suivantes :

1. — Les dimensions des Lymnées varient avec les volumes d'eau.
Plus le volume est grand, et plus l'accroissement s'accentue, mais jus-
qu'à une certaine limite seulement.

2. — Les dimensions des Lymnées s'accroissent proportionnellement
à la surface de l'eau et ce phénomène se produit même si l'on augmente
la surface en diminuant le volume.

3. — Lorsque le nombre des individus augmente, leurs dimensions
se réduisent.

4. — Si l'on élève deux individus de Lymnée dans deux vases de
volume inégal qui communiquent entre eux, l'exemplaire vivant dans
le volume d'eau le plus petit se développe le moins.

1. Cari Semper. Die naturliclien Existembedingungen der Ti're (1888).

2. Henri de Varigny. Rechi-rehcs sur le nanisme expérimental, contribution à l'étude de l'influence du milieu
sur les organismes. (Journal d'Anatnmîe et Physiologie, 30'' année 1894).

ACCROISSEMENT DES GASTÉROPODES 503

Dans l'interprétation des faits, Varigny rejette l'hypothèse de
Semper sur l'existence d'une substance chimique stimulante qui se trou-
verait dans l'eau ; il conclut que le nanisme des Lymnées qui se dévelop-
pent dans une quantité d'eau plus petite ou dans des vases de dimensions
plus réduites, est dû à l'absence d'exercice et de mouvement.

Legendre (1907) 1 dans une communication, à l'A. F. A. S., expose les
résultats de ses expériences comparatives sur Lyninaeus stagnalis et
Planorbis corneus élevés dans l'eau stagnante et l'eau renouvelée et con-
clut : « Dans toutes ces expériences l'accroissement de la taille est plus
grand dans l'eau renouvelée que dans l'eau stagnante. »

Dans d'autres expériences ^ sur Lymnaeus auricularis, Legendre
(1908), en renouvelant l'eau tous les deux jours afin d'éviter l'accumula-
tion des excréta, et en faisant varier les facteurs volume d'eau, surface
et nombre d'individus soumis à l'expérience, obtient, après 51 jours d'ex-
périence, la même dimension de coquille quelque soit le volume de l'eau,
les dimensions de la surface, le nombre des individus. D'après Legendre,
l'accroissement des Lymnées et Planorbes serait dû non à l'influence d'une
substance chimique hypothétique (Semper), ni aux mouvements et aux
exercices que pouvait faire l'animal (Varigny), mais à l'influence d'un
complexe de substances, les excréta, et surtout aux excréta liquides ou
solubles qui ralentissent la croissance.

II. Expériences et méthodes.

Dès le printemps de Tannée 1912, j'ai commencé une série d'expé-
riences sur Planorhis corneus et Lymnaea stagnalis ipoiir voir si l'accrois-
sement des Gastéroj)odes d'eau douce n'est pas dû à d'autres facteurs que
ceux précédemment énumérés. J'exposerai d'abord le résultat des expé-
riences et je passerai ensuite à leur interprétation.

Dans toutes les expériences, j'ai employé des œufs provenant d'ani- '
maux récoltés dans les environs de Bucarest et qui ont pondu dans les
vases de culture du laboratoire de Morphologie. Peu de temps après
l'éclosion, les jeunes Mollusques étaient placés dans des conditions iden-
tiques (eau de robinet non renouvelée pendant la durée de l'expérience,
vases en verre recouverts de plaques en verre, même éclairage). J'ai em-

1. Legendre R. Sur un facteur important du nanisme expérimental : les excrétas. (C. H. Association Frnn
taise pour l'avancement des Sciences. Congns de Beim» 1907.)

2. Legendre R. Recherches sur le nani.'ime expérimental. Influence des excréta. ( Archives Zuol. expérimentale
1908, Série IV, tome VIII. Notes et Revue.)

504 A. POPOVICI-BAZNOSANU

ployé des vases de culture de différentes formes et dimensions : n» 1,
vases cylindriques de 19,5 cm. haut et 8,6 cm. diamètre intérieur ;no 2,
vases cylindriques de 22 cm. haut et 13,4 cm. diam. intérieur ; n^ 3, vases
cylindriques de 29,5 cm. haut, et 17 cm. diamètre intérieur ; no 4, des tub3s
cylindriques ouverts aux deux extrémités ayant 32,5 cm. de haut, et
5,7 cm. diamètre intérieur ; n^ 5, vases bicylindriques (fig. i) dont la partie
inférieure a 16 cm. de hauteur et 12 cm. diam. inté-
F^— -^ rieur et la partie supérieure 8 cm. de haut, et 9 cm.

j L diam. intérieur : n^ 6, vases bicylindriques dont la

• • partie basilaire a 19 cm. de hauteur et 13 cm, diam.

intérieur et la partie supérieure 8 cm. de haut, et 9 cm.
diamètre intérieur ; n° 7, des aquariums rectangulaires
de 20 cm. de longueur, 15 cm. largeur et 18 cm. hau-
teur ; no 8, des aquariums rectangulaires de 24 cm. de
longue vir, 17 cm. de largeur et 21 cm. hauteur ; nP 9,

Fig. 1. Vase bicylin-

drique. dcs aquarmms rectangulaires de 16 cm. de longueur,

9 cm. largeur et 20 cm. hauteur.
Dans les tableaux des j)ages 505, 506 la même lettre indique que les cul-
tures font partie de la même ponte, o : signifie vase cylindrique, o :
signifie vase bicylindrique, □ : signifie aquarium rectangulaire.

Note 1. — Dans les expériences de 1912 eau impure signifie celle
dans laquelle les Lymnées âgées ont vécu longtemps en y déposant leur
excréments ainsi que les excréta liquides. Les expériences :

A^ A2 contiennent chacune cjuelques individus de la riiême ponte A

C^ Ca — — _ C

G'^C'2etc. — _ _ C

A'^ A'a A'3 — — _ A .

a — _ _ B '

7 - ._ _ C

Note 2. — Dans les expériences de 1913. j'ai procédé de la manière
suivante : le 23 avril 1913, j'ai mis un individu âgé de Lyrmiaea stagnalis
dans chacun des vases marqués A, B, C. etc., et qui étaient remplis d'eau et
d'Elodea. Les Lymnées ont toutes pondu. Le 14 mai 1913, j'ai retiré les
Lymnées âgées des vases A à I, mais j'ai laissé en place les Lymnées âgées
des vases J, K, L, M, Q. Les Lymnées âgées de ces derniers vases ont
rejeté de grandes quantités d'excréments, plus tard elles ont péri et leurs
corps décomposés ont forcé les jeunes Lymnées écloses à se développer

ACCROISSEMENT DES GASTÉROPODES

505

EXPÉRIENCES FAITES PENDANT l' ANNÉE 1912

L EXPE-
RIENCE

DURÉE DE L'expérience

SURFACE
du vasiî
cinq

eu

VOLUxME

d'eau en
cmc

OBSERVATIONS

DIAMÈTRE

de la coquille en
millimètres

I. Planorbis corneus

E,

E_,

12 mai 1912
10 sept. 1912

121

0 Ô8
0 113

500
.500

Eau de source avec

Elodca.

5 mm.

4 mm.

F,

F.

»

»

0 113
0 113

500
1.000

»

4 mm.
6 mm.

H,
H,

,>

»

□ 275
0 113

1.500
1.500

»

6 mm.
5 mm.

1,

^

»

□ 275
0 113

1.500
1.500

>

4 mm.

5 mm.

II. Lymnaea stagnalis

LONGUEUR

de la coquille du plus

grand individu de

l'expérience.

A,

A,

8 mai 1912
2 juillet 1912

55

0 58
G 58

500
500

Eau de source avec
Elodea.

6 mm. »
11 mm. »

B,
B3

'

»

0 58
0 113

500
500

,>

6 mm. •'
6 mm. »

C,
C,,

14 mii 1912
2 ju ll€t 1912

49

0 113
0 113

1.000
1.000

»

4 mm. »
3 mm. »

D,

*

^

0 11:3
0 113
0 113
0 123

500

750

1.000

1.500

»

5 mm. »
7 mm. 0
7 mm. »

6 mm. ■>

C,

29 mi! 1912
12 sept. 1912

106

»

0 113

□ 275
C 275

'□ 275

1.000

1.000
2.000
3.000

Eau pure avec Elodea.

»

11 mm.

9 mm. » .

10 mm. »

11 mm. »

A',

A',
A',

7 juin 1912
12 sept. 1912

97

0 113

0 113

0 113

1.350

1.350
1.350

Eau imp. avec Elodea.

Eau pure avec Elodea.
E lu imp. avec Elodea.

25 mm. »

10 mm. »
17 mm. ■>

a

8 mai 1912
12 sept. 1912

127

0 113

1 . 200

Eau impure.

18 mm. »

V

»

»

0 113

1.200

Eau impure.

18 mm. >'

C's

29 mii 1912
12 sppt. 1912

106

0 113
0 113

1.300
1 . 300

Eau pure avec Elodea.
Eau impure.

12 mm. »
15 mm. »

ÔOU

A. POPOVICI-BAZNOSANU

EXPÉRIENCES FAITES PENDANT l' ANNÉE 1913

sur Lymnaea stagnalis

l'expé-

DURÉE DE L'EXPÉRIENCE

SURFACE

du vase m
cmq

VOLUME

cVeau on
cmc

OBSERVATIONS

LONGUEUR

de la
coquille du plus
grand individu

de l'expérience

rience

PATE

JOTRS

A,

A,

19 juin 1913
9 mars 1918

263

0 11::
0 ll:i

1 . :îOO
1 . 300

Beaucoup d'individus
dans l'eau impure avec
Elodea.

5 individus (les plus
grands de la ponte A)
dans de l'eau pure avec
Elodea.

13 mm.
15 mm.

»

0 113

0 llo

1.300
1 . 300

Beaucoup d'individus
dans l'eau impure avec
Eloiea.

') individus ( les plus
grands de la ponte B)
dans de l'eau pure avec
Elodea.

15 mni.
14 mm.

C,

»

»

0 113
0 113

1 . 300
1.300_ ■

Beaucoup d'individus
dans l'eau impure avec
Elodea.

5 individus (les plus
grands de la ponte C)
dans de l'eau pure avec
Elodea.

10 mm.
13 mm.

D'

»
»

'>

0 113
0 113

1.300
1.300

Beaucoup d'indivjlus
dans l'eau impure avec
Eloiea.

5 individus (les plus
grands de la ponte D)
dans de l'eau pure avec
Elodea.

17 mm.
16 mm.

A

avril 191:?
0 mars 1914

0 113

1.300

10 individus dans de
l'eau pure avec Elodea.

18 mm.

B

■>

»

»

»

13 1/2 mm.

C

»

0

»

'>

18 mm.

D

■>

»

»

»

13 mm.

E

»

»

»

■>

14 mm.

F

»

»

•>

0

18 mm.

G

«

»

■>

10 individus dans de
l'eau pare avec Eloiea.

12 mm.

H

'

•>

->

•>

11 mm.

I

»

»

»

'

17 mui.

J

10 individus dans de
l'eau impure.

IS mil.

K

■^

»

•>

■>

1.8 mm.

L

»

»

0

»

22 mm.

M

■>

>^

•'

■>

20 mm.

Q

>'

»

•>

»

18 mm.

ACCROISSEMENT DES GASTÉROPODES 507

dans une eau encore plus impure. Dans chacun des vases de culture je
n'ai laissé que 10 des jeunes Lymnées sorties de la même ponte et autant
que possible ayant les mêmes dimensions. A la fin de l'expérience, dans
les vases A-I, les plus petites Lymnées avaient de 3 à 6 mm. de longueur,
tandis que dans les vases J, K, L, M, Q, les plus petites Lymnées avaient
de 7 à 9 mm. de longueur.

Nous avons continué nos cultures avec les mêmes vases (A à Q) la
seconde année, ne laissant dans chaque vase que trois individus choisis
parmi les plus petits. Après 250 jours d'expérience (9 mars 1914 à 14
novembre 1914), nous avons trouvé :

Dans le vase A la plus grande Lymnée avait 15 mm. de longueur

— B — — 16 mm. —
C — — 13 mm. —

— D — — 12 mm. —

— E — — 23 mm. —

— F ' — — 17 mm. —

— G — — 17 mm. — -

— H — — 15 mm. —

— I — — 10 mm. —

— J — — 24 mm. —

— ' K — — 18 mm. —

— L — — 14 mm. —

— M — — 13 mm. —

— Q ^ — — 21 mm, —

Expériences faites pendant l'année 1914.

Au mois de mai 1914, nous avons obtenu plusieurs pontes de Lymnaea
stagnalis et dans les cultures dont la description va suivre nous avons
expérimenté sur des individus provenant de la même ponte et ayant les
mêmes dimensions.

Première série. — Dans un vase cylindrique n^ 2 (fig. 2) couvert
d'un réseau métallique dans lequel nous avons pratiqué un trou circulaire,
nous avons introduit un tube en verre n^ 4. Nous avons fermé l'ouverture
inférieure du tube avec de la mousseline, nous avons bouché avec du coton

■f^

508

A. POPOV WI-BAZNOSANU

A

J''IG. 2. Vase cylindrique
(B)ct tnbe(^);c, co-
ton ; r, réseau métal-
lique ; m, mousseliui;.

l'ouverture supérieure pour préserver les cultures contre les poussières.
Nous avons couvert également d'une couche de coton le réseau métallique
ft du vase B. Dans le vase B nous avons introduit

1.640 cmc. d'eau de source ; la surface d'eau est de
116 cmq. Dans le tube A se trouvent 260 cmc.
d'eau avec une surface de 25 cmq. L'eau des deux
vases communique à travers le voile de mousseline.
Dans les deux vases nous avons mis des touffes
à'Elodea. La durée de l'expérience fut d'une année
(14 mai 1914 — 14 mai 1915).

Expérience 1. — Dans chaque vase A et B, nous
introduisons 5 petites Lymnées provenant de la
•ponte « Teta ». Après une année d'expérience, la plus
grande Lymnée du tube A mesure 16 mm. de lon-
gueur, tandis que la plus grande Lymnée du vase B
mesure 23 mm. de longueur.
Expérience 2. • — Même disposition que dans l'expérience précé-
dente. Après une année d'expérience, la plus grande Lymnée du
tube A mesure 19 mm. de longueur ; la plus grande Lymnée du vase
B mesure 19 mm. de longueur.
Expérience 3. — Dans chaque
vase A et B, nous introduisons
5 petites Lymnées provenant de
la ponte « Oméga ». Après une
année d'expérience, la plus grande
Lymnée du tube A mesure 10 mm.
de longueur, tandis que la plus
grande Lymnée du vase B mesure
17 mm. de longueur.

Expérience 4. — Dans chaque
vase A et B, nous introduisons

5 petites Lymnées provenant de la ponte « Kapa ». Après une année d'expé-
rience, la plus grande Lymnée du tube A mesure 7 mm. de longueur,
tandis que la plus grande Lymnée du vase B mesure 23 mm. de longueur.
Deuxième série. — Même dispositif que dans la série précédente,
seulement le vase B contient 4.510 cmc. d'eau et la surface d'eau est de
208 cmq. ;le tube A contient 390 cmc. d'eau et une surface de 25 cmq.
La durée de l'expérience est de 140 jours (14 juin 1914-31 octobre 1914).

FiOf. 3. lufluf^ncc des excréta [1912 ; a, eau pure avio
Elodaa (A',) ; 6, eau impure avec Elodea (A',);
c, eau impure avec Elodea (A'j).

ACCROISSEMENT DES GASTÉROPODES 509

Expérience 5. — Dans chaque vase A et B, nous introduisons 5 petites
Lymnées de la ponte « Teta ». Après 190 jours d'expérience la plus grande
Lymnée du tube A mesure 10 mm. de longueur, tandis que la plus grande
Lymnée du vase B mesure 18 mm. de longueur.

Expérience 6. — Même disposition que dans l'expérience précédente.
Après 140 jours la plus grande Lymnée du tub3 A mesure 11 mm. de lon-
gueur, la plus grande Lymnée du vase B mesure 17 mm. de longueur.

Troisième série. — Dans un vase bicylindrique n^ 5 nous mettons
1.400 cmc. d'eau qui présente une surface de 113 cmq. Une couche d'algues
vertes couvre les parois du vase. Le 14 juin 1914, nous introduisons
dans ce vase 5 petites Lymnées provenant de la même ponte « Ita )>. Le
12 juillet 1914, nous retirons ces Lymnées et nous les plaçons dans un
aquarium rectangulaire n^ 7 contenant 2.500 cmc. d'eau dont la surface est
de 275 cmq. Une couche d'algues identique couvre les parois de l'aquarium.
La durée de l'expérience est de 143 jours (14 juin 1914-4 novembre 1914).

Expérience 7. — Après 143 jours d'expérience la plus grande Lymnée
mesure 23 mm. de longueur.

Expérience 8. — Après 143 jours la plus grande Lymnée mesure 26
mm. de longueur (fig. 5).

Expérience 9. — Après 143 jours la plus grande Lymnée mesure
22 mm. de longueur.

Quatrième série. — Même dispositif que dans la série précédente,
seulement dans le vase bicylindrique et l'aqua-
rium ne se trouve que de l'eau avec Elodea sans
la couche d'algues sur les parois.

Expérience 10. — Après 143 jours d'expérience
les 5 Lymnées mesurent respectivement 7,5 mm.,
8 mm., 8 mm., 8 mm., 12,5 mm. de longueur.

Cinquième série. — Dans un vase bicylin-
drique no 6 nous mettons 1.900 cmc. d'eau qui
présentent une surface de 133 cmq. Le 14 juin 1914
nous introduisons dans ce vase 10 petites Lymnées ^ . , „

^ Fig. 4. Influence des excréta

provenant de la même ponte « Delta ». La durée et de? substances en pu-

^ ^ _ _ tréfaction 1913 ; a, eau

de l'expérience est de 143 jours (14 juin 1914- pure avec i7o(fea (d,) : &,

eau impure avec Elodea

4 novembre 1914). (p,).

Expérience 11. — Une couche d'algues couvre
les parois du vase. Pas d'Eloclea. Après 143 jours la plus grande Lym-
née mesure 16 mm. de longueur.

510 A. POPOVICI-BAZNOSANU

Expérience 12. — Le vase contient de l'eau avec Elodea, mais sans couche
d "algues. Après 143 jours la plus grande Lymnée mesure 9,5 mm. de
longueur.

Expérience 13. — Le vase contient de l'eau avec Elodea, sans couche
d"algues. On introduit dans l'eau une quantité d'excréments provenant
des Lymnées âgées. Après 143 jours la plus grande Lymnée mesure 14
mm. de longueur.

Expérience 14. — Le vase contient de l'eau impure (dans laquelle ont
vécu pendant une année des Lymnées âgées) avec Elodea et sans couche
d'algues. Après 143 jours la plus grande Lymnée mesure 10 mm. de lon-
gueur.

Sixième série. — Dans des aquariums rectangulaires no 7 nous intro-
duisons 2.300 cmc. d'eau ayant une surface de 275 cmq. Quelques touffes
d'Elodea s'y trouvent également. La durée de l'expérience est de 144
jours (13 juin 1914-4 novembre 1914).

Expérience 15. — L'aquarium contient deTeau de source avec Elodea
et 6 petites Lymnées provenant de la même ponte «Gamma ». Après 144
jours la plus grande Lymnée mesure 17 mm. de longueur.

Expérience 16. — L'aquarium contient de l'eau de source avec Elodea
et 24 petites Lymnées provenant de la même ponte « Gamma ». Après 144
jours la plus grande Lymnée mesure 13 mm. de longueur.

Septième série. — Dans un vase bicylindrique n^ 5 nous mettons
1.400 cmc. d'eau qui présente une surface de 113 cmq. Quelques touffes
d'J5/Zoc?ea s'y trouvent également. La durée de l'expérience 113 jours (14
juillet 1914-4 novembre 1914).

Expérience 17. — Une petite Lymnée de la ponte a Ita ». Après 113

jours de l'expérience elle mesure 16 mm.
de longueur. »

Expérience 18. ^ — Deux petites Lym-
nées de la ponte. « Ita ». Après 113 jours
la plus grande mesure 12 mm. de longueur.
Expérience 19. — Quatre petites Lym-
nées de la ponte «Ita ». Après 113 jours la
plus grande mesure 10 mm. de longueur.
Expérience 20. — Cinq petites Lym-
nées de la ponte «Ita ». Après 113 jours la

FiG. 5. Influence de la microflore 1914 ; pluS grande mCSUrC 6 mm. de loUgUCUr.
a, eau avec Elodea (Exp. 10) ; b, eau ^ ,
avec microflore (Exp. 8). HUITIEME SERIE. DaUS un aqua-

ACCROISSEMENT DES GASTÉROPODES 511

lium rectangulaire n*^ 7 nous mettons 2.500 cmc. d'eau ayant une surface
de 275 cmq. La durée de l'expérience est de 146 jours (14 juin 1914,-
7 novembre 1914).

Expérience 21. — L'aquarium contient de l'eau de source avec Elodea
et 10 petites Lymnées provenant de la même ponte « Epsilon ». Après 146
jours la plus grande Lymnée mesure 14 mm. de longueur.

Expérience 22.^ — ^L'aquarium contient de l'eau de source avec Elodea
et 15 petites Lymnées provenant de la même ponte «Epsilon». Après 146
jours la plus grande Lymnée mesure 15 mm. de longueur.

Expérience 23. — L'aquarium contient de l'eau impure (dans laquelle
ont vécu pendant une année des Lymnées âgées) et 5 petites Lymnées
provenant de la même ponte « Epsilon ». Après 146 jours la plus grande
Lymnée mesure 16 mm. de longueur.

Expériences faites pendant l'année 1915.

Première expérience. — Dans les nombreuses cultures faites avec
Lymnaea stagnalis pendant l'année 1914 dans des vases contenant de
l'eau avec Elodea, nous choisissons un individu qui depuis quelques mois
ne montrait aucun accroissement dans sa coquille de 25 mm. et le 7 mai
1915 nous le plaçons avec de l'eau pure dans un vase cylindrique no 2,
dont les parois sont couverts d'une couche d'algues. Après 72 jours
(le 18 juillet 1915) la coquille mesurait 33 mm. de longueur.

Deuxième expérience. — Comme dans l'expérience précédente, je choi-
sis une Lymnée longue de 24 mm. et le 7 mai 1915 je l'introduis avec de
l'eau pure dans un aquarium rectangulaire n^ 7 dont les parois sont cou-
verts d'une couche d'algues. Après 72 jours la coquille mesurait 31 mm.
de longueur.

Troisième expérience. — Nous choisissons trois Lymnées des cultures
faites pendant l'année 1914, et qui depuis quelques mois ne montraient
aucun accroissement de la coquille, de 15 mm., 10 mm. et 6 mm. Le l^r juin
1915, nous plaçons ces trois Lymnées dans un aquarium rectangulaire
n° 7 dont les parois sont couverts d'une couche d'Algues et qui est remplie
avec l'eau croupie dans laquelle les Lymnées avaient vécu pendant l'année
précédente. Après 47 jours d'expérience (le 18 juillet 1915), les Lymnées
avaient respectivement 17 mm., 12 mm,, et 11 mm., de longueur.

Quatrième expérience. — De la même ponte «Alfa » de mai 1915, nous
choisissons deux petites Lymnées, ayant chacune 8 mm. de longueur, et

512 A. P0P0VICI-BAZN08ANU

le 19 juin 1915, nous introduisons la première Lymnée dans un vase
cylindrique n*' 2 contenant 2.200 cmc. d'eau et la seconde Lymnée dans
le tube cylindrique n^ 4 contenant 400 cmc. d'eau (dispositif fig. 2). Sur
les parois des deux vases se trouve une couche abondante d'algues. Le
14 septembre 1915, après 86 jours d'expérience, la Lymnée du vase B
mesure 15 mm. de longueur et celle du tube A également 15 mm.

Cinquième expérience. — De la même ponte
« Alfa » de mai 1915, nous choii-issons six indi-
vidus de Lymnées mesurant chacun 3 mm. de
longueur. Le 6 juin 1915, nous plaçons trois de
ces Lymnées dans un vase bicylindrique n» 5
contenant 1.500 cmc. d'eau et une couche abon-
dante d'algues, et les trois autres Lymnées nous
les j^laçons dans un vase cylindrique n^ 3 con-
iia. 6. Influence de la micro- tenant 5.500 cmc. d'eau et une couche peu abon-

flore 1915 (Exp. 4) : a,

2.200 cmc. d'eau et micro- dantc d'algucs. Le 18 juillet 1915, après 42 jours

flore 6, 400 cmc. d'eau et , ,

microflore. cl expérience, daiis le petit volume d eau les

Lymnées mesuraient 22 mm., 22 mm., 24 mm.
de longueur, tandis que dans le grand volume d'eau elles mesuraient
17 mm., 17 mm. et 20 mm. de longueur.

Sixième expérience. — • De la même ponte «Alfa» de mai 1915, nous
choisissons 4 petites Lymnées. Le 17 juin 1915 nous plaçons deux Lym-
nées dans un aquarium rectangulaire n^ 7 avec 1.500 cmc. d'eau et une
couche abondante d'algues et les autres deux Lymnées dans un aquarium
rectangulaire n" 7 avec 1.000 cmc. d'eau et une couche abondante d'algues.
Après un mois d'expérience (le 18 juillet 1915) les deux Lymnées du petit
volume d'eau mesuraient 22 mm. et 26 mm. de longueur, et les deux
Lymnées du grand volume d'eau mesuraient 26 mm. et 26 mm. de lon-
gueur.

Septième expérience. — De la même ponte «Alfa» de mai 1915, nous
choisissons 18 individus de Lymnées mesurant chacun 2 mm. de longueur.
Le 31 mai 1915 nous plaçons six de ces Lymnées dans un aquarium rectan-
gulaire no 8 contenant 5.000 cmc. d'eau avec touffes d'Elodea et une
couche peu abondante d'algues. Un second lot de six Lymnées, nous le
plaçons dans un aquarium rectangulaire n^ 8 contenant 5.000 cmc. d'eau
sans Elodea et une couche abondante d'algues. Le dernier lot de six Lym-
nées, nous le plaçons dans un aquarium rectangulaire n^ 7 contenant 2.500
cmc. d'eau avec Elodea et une couche abondante d'algues. Le 18 juillet

ACCROISSEMENT DES GASTÉROPODES 513

1915, après 48 jours d'expérience, nous constatons le résultat suivant : les
six premières Lymnées mesuraient respectivement 9, 13, 13, 16, 17, 19 mm.
de longueur ; les Lymnées du second lot mesuraient respectivement
13, 14, 15, 16, 17, 19 mm, de longueur ; enfin les Lymnées du troisième
lot mesuraient respectivement 10, 12, 16, 17, 18, 20 mm. de longueur.

Expériences faites pendant l'année 1919.

Après une interruption de trois années due à la guerre mondiale, j'ai
repris mes expériences sur les Gastéropodes d'eau douce, cette fois en fai-
sant varier les facteurs volume d'eau et
surface et en maintenant constant le

facteur aliment. Les jeunes Lymnées ont ^^

été nourries de feuilles de salade (laitue). flHRk mÊ^K

Dans les vases de culture de la même KBf|| H|^^

expérience, j'ai mis un nombre égal de ^Byr

feuilles autant que possible de mêmes I ^ÊF i

dimensions. Je remplaçais par de nou- r t ^

velles feuilles celles que les animaux m f

consommaient. '' j

Expérience 1 . — Dans la même ponte

_, 1 • 1 • ^^'^- '^- Influence de la nourriture 1919

« Gamma •» du mois de mai 1919, nous (Exp. l) ; a, 2.000 cmc. d'eau, 266 cmc|.

-, . . . T , . , surface, salade ; 6, 2.000 crac, d'eau,

clioisissons SIX Lymnées mesurant clia- 157 cmq. surface, salade.

cune 5 mm. de longueur. Le 6 juin 1919,

nous plaçons trois de ces Lymnées dans un aquarium n^ 7 contenant
2.000 cmc. d'eau avec des feuilles de salade. Un second lot de trois
Lymnées nous le plaçons dans un aquarium plus petit r\P 9 contenant
également 2.000 cmc. d'eau avec feuilles de salade. Après 46 jours (le 22
juillet 1919) les trois Lymnées de l'aquarium à grande surface mesuraient
respectivement 30 mm., 30 mm., 28 mm., de longueur et les trois Lymnées
de l'aquarium à petite surface avaient 30 mm,, 30 mm., 29 mm. de longueur.
Expérience 2. — Dans la même ponte «Epsilon» du mois de mai 1919,
nous choisissons 10 petites Lymnées mesurant chacune 6 mm. de lon-
gueur. Le 10 juin 1919, nous plaçons cinq Lymnées dans un aquarium
no 7 contenant 2.000 cmc. d'eau et les autres cinq dans un aquarium plus
petit no 9 contenant 2.000 cmc. d'eau. Après 42 jours d'expérience (le
22 juillet 1919) les cinq Lymnées de l'aquarium à grande surface mesurent
respectivement 28, 28, 26, 26, 26 mm. de longueur et les cinq Lymnées

514

A. POPOVICI-BAZNOSANU

de l'aquarium à petite surface avaient 28, 28, 28, 26, 25 mm. de longueur.
Expérience 3. — Dans la même ponte « Gamma w du mois de mai 1919,
nous choisissons 4 petites Lymnées mesurant chacune 6 mm. de longueur.
Le 6 juin 1919, nous plaçons deux individus dans un vase bicylindrique n^ 6
contenant 1.500 cmc. d'eau et les deux autres individus dans un vase
bicylindrique n^ 6 contenant 750 cmc. d'eau. Après 46 jours d'expérience
(le 22 juillet 1919) les deux Lymnées vivant dans le grand volume d'eau
mesuraient 26 mm. et 28 mm. de longueur ; les deux autres Lymnées
vivant dans le petit volume d'eau mesuraient 26 mm. et 27 mm. de lon-
gueur.

Expérience 4. — Dans la même ponte « Delta » du mois de mai 1919,
nous choisissons six petites Lymnées mesurant chacune 5 à 6 mm. de lon-
gueur. Le 9 juin 1919, nous plaçons trois individus dans un vage bicylin-
drique no 6 contenant 1.500 cmc. d'eau et les autres trois individus dans
un vase bicylindrique n^ 6 contenant 750 cmc. d'eau. Après 43 jours d'ex-
périence (le 22 juillet 1919) les trois Lymnées
vivant dans le grand volume d'eau avaient
29, 28, 25 mm. de longueur et les trois
autres Lymnées vivant dans le petit volume
d'eau mesuraient 28, 26, 25 mm. de lon-
gueur.

Expérience 5. — Dans la même ponte
« Delta )) du mois de mai 1919, nous avons
pris six petites Lymnées mesurant chacune
6 mm. de longueur. Le 9 juin 1919, nous
plaçons trois individus dans un aquarium
rectangulaire n^ 7 contenant 3.000 cmc.
d'eau et trois individus dans un aquarium
rectangulaire n^ 7 contenant 1,500 cmc.
d'eau. Après 43 jours d'expérience (le 22 juillet 1919) les Lymnées vivant
dans le grand volume d'eau mesuraient 29, 30, 30 mm, de longueur et
les Lymnées vivant dans le petit volume d'eau avaient 29, 29, 31 mm.
de longueur.

Expérience 6. — Dans la même ponte «Epsilon ) du mois de mai 1919,
nous choisissons 8 petites Lymnées mesurant chacune 5 à 6 mm. de lon-
gueur. Le 11 juin 1919, nous plaçons (fig. 2) quatre individus dans un
vase cylindrique n" 2 contenant 1.800 cmc. d'eau et les quatre autres
Lymnées nous les plaçons dans un tube cylindrique n^^ 4 contenant 300

Fig. 8. Infliunce de la nourriture 1919
(Exp. 5); (i, 3.000 cmc. d'e.au, sa-
lade ; 6, 1.500 cmc. d'eau, salade.

ACCROISSEMENT DES GASTÉROPODES Ôl5

cmc. d'eau. Après 41 jours d'expérience (le 22 juillet 1919) les Lymnées
du vase mesuraient 21, 25, 27, 27 mm. de longueur et les Lymnées du tube
avaient 23, 23, 25, 25 mm. de longueur.

III. Discussion des résultats obtenus.

Les facteurs qui déterminent la croissance des Gastéropodes d'eau
douce sont nombreux. Comme nous l'avons montré dans l'Introduction,
quelques-uns de ces facteurs ont fait l'objet des travaux de plusieurs
naturalistes. Dans nos recherches nous avons répété, d'une part, les expé-
riences de nos prédécesseurs et, d'autre part, nous avons fait intervenir
d'autres facteurs. Voici les résultats obtenus :

1. L'influence df volume d'eau. — Ce facteur, qui semble efficace
dans le phénomène d'accroissement des Gastéropodes, n'a pas la valeur
absolue que Semper et Varigny lui attribuent. Mes expériences sont loin
de confirmer toujours les résultats de ces auteurs.

En effet, voici quelques cas où mes résultats concordent avec ceux des
auteurs précédemment cités :

Dans 500 cmc. d'eau un jeune Planorbe atteint 4 mm. diamètre (Exp. F^, 1912

— 1000 cmc. — — — 6 mm. — (Exp. Fg, 1912
Dans 500 cmc. d'eau une jeune Lymnée atteint 5 mm. longueur (Exp. D^, 1912

— 1000 cmc. — — — 7 mm. — (Exp. 00,1912
Dans 1000 cmc. d'e«u une jeune Lymnée atteint 9 mm. longueur (Exp. C'2,1912

— 2000 cmc. — — — 10 mm. — (Exp. C'3,1912

— 3000 cmc. — — — 11 mm. — (Exp. G',, 1912
Dans 260 cmc. d'eau une jeune Lymnée atteint 16 mm. longueur (Exp. 1, 191^

— 1640 cmc. — — — 23 mm. — (Exp. 1, 1914
Dans 260 cmc. d'eau une jeune Lymnée atteint 10 mm. longueur (Exp. 3, 1914

— 1640 cmc. — — — 17 mm. — (Exp. 3, 1914
Dans 260 cmc. d'eau une jeune Lymnée atteint 7 mm. longueur (Exp. 4, 1914

— 1640 cmc. — _ . _ 23 mm. — (Exp. 4, 1914
Dans 390 cmc. d'eau une jeune Lymnée atteint 10 mm. longueur (Exp. 5, 1914

— 4510 cmc. — — — 18 mm. — (Exp. 5, 1914
Dans 390 cmc. d'eau une jeune Lymnée atteint 11 mm. longueur (Exp. 6, 1914

— 4510 cmc. — , — — 17 mm. — (Exp. 6, 1914

Mais, dans d'autres cas, mes expériences démontrent le contraire :

Dans 1000 cmc. d'eau une jeune Lymnée atteint 7 mm. longueur (Exp. D3, 1912)

— 1500 cmc. — — — 6 mm. — (Exp. D^,1912)

516 A. POPOVICI-BAZNOSANU

Dans 260 cmc. d'eau une jeune Lymnée atteint 19 mm. longueur (Exp. 2, 191'i)

— 1640 cmc. — — — 19 mm. — (Exp. 2, 1914)
Dans 500 cmc. d'eau une jeune Lymnée atteint 6 mm. longueur (Exp. Ai,1912)

— 500 cmc. — — — 11 mm. — (Exp. A.2, 1912)
Dans 1500 cmc. d'eau une jeune Lymnée atteint 30 mm. longueur (Exp. 5, 1919)

— 3000 cmc. — — — 31 mm. — (Exp. 5, 1919)

2. L'influence de la surface. — On peut soutenir d'une manière
générale que, pour un volume d'eau constant mais à surfaces variables,
l'accroissement des jeunes Lymnées et des jeunes Planorbes est propor-
tionnel à la surface. Beaucoup de mes expériences démontrent que cette
règle est loin d'être constante. Ainsi :

Avec une surface d'eau de 113 cmq. un petil Planorbe atteint 5 mm. diamètre

(Exp. I2, 1912)

— — ■ 275 cmq. — — 4 mm. diamètre

(Exp. 1,, 1912)
Avec une surface d'eau de 58 cmq. un petit Planorbe atteint 5 mm. diamètre

(Exp. E,, 1912)

— — 113 cmq. — — 4 mm. diamètre

(Exp. Eo,1912)
Avec une surface d'eau de 58 cmq. une petite Lymnée atteint 6 mm. longueur

(Exp. B^,1912)

— — 113 cmq. — — 6 mm. longueur

(Exp. B2,1912)
Avec une surface d'eau de 113 cmq. une petite Lymnée atteint 11 mm. longueur

(Exp. C'^,1912)

— — 275 cmq. — — 9 mm. longueur

(Exp. C'a, 1912)
Avec une surface d'eau de 58 cmq. une petite Lymnée atteint 6 mm. longueur

(Exp. A^, 1912)
■ — — 58 cmq. — • — 11 mm. longueur

(Exp. Ao, 1912)
Avec une surface d'eau de 113 cmq. une petite Lymnée atteint 4 mm. longueur

(Exp. C„ 1912)

— — 113 cmq. — — 3 mm. longueur

(Exp. C2, 1912)
Avec une surface d'eau de 157 cmq. une petite I^ymnée atteint 30 mm. longueur

— — 266 cmq. — — 30 mm. longueur

(Exp. 1, 1919)
Avec une surface d'eau de 157 cmq. une petite Lymnée atteint 28 mm. longueur

— — 266 cmq. — — 28 mm. longueur

(Exp. 2, 1919)

3. L'influence du nombre des individus. — H est tout naturel

ACCROISSEMENT DES GASTÉROPODES 517

de trouver un rapport inverse entre l'accroissement et le nombre des indi-
vidus vivant expérimentalement ensemble dans les mêmes conditions.
En efPet :

Dans un vase de culture se trouve une seule I;ymnée, elle atteint 16 mm. longueur

(Exp. 17, 1914)
Dans un vase de culture se trouvent 2 Lymnées, elles atteignent 12 mm. longueur

(Exp. 18, 1914)
Dans un vase de culture se trouvent 4 Lymnées, elles atteignent 10 mm. longueur

(Exp. 19, 1914)
Dans \\[\ vase de culture se trouvent 5 Lymnées, elles atteignent G mm. longueur

(Exp. 20, 1914)

Aux mêmes résultats conduisent les expériences 15 et 16 de l'année
1914.

Cependant, dans d'autres expériences, nous constatons que le nombre
des individus ne semble pas exercer une influence bien décisive sur les
phénomènes d'accroissement. Parmi les 10 petites Lymnées vivant en-
semble dans le même vase après 146 jours d'expérience, nous trouvons des
dimensions très variables, la plus grande atteint 14 mm. de longueur
(Exp. 21, 1914), tandis que parmi les 15 petites Lymnées cultivées dans
des conditions identiques, la plus grande mesurait 15 mm. de longueur
(Exp. 22, 1914).

4. Influence des excréta et des substances organiques en
PUTRÉFACTION. — A la suite des expériences A'^, A'2, A'3 et C'5, C'c
de l'année 1912, on voit que les petites Lymnées acquièrent des dimen-
sions plus considérables dans l'eau contenant des impuretés que dans
l'eau pure.

Dans les cultures faites pendant l'année 1913 : A^, A2, Bj, B2, Cj, C2,
T>i, C2, nous avons trouvé des variations considérables en ce qui concerne
l'accroissement des jeunes Lymnées. Ainsi, tandis que dans les expériences
Aj, A2, Cl, C2 l'eau pure paraît favoriser l'accroissement, dans les expé-
riences Bj, Bj, Dj. D2 c'est au contraire l'eau impure qui semble favoriser
cet accroissement.

Les cultures A-I de l'année 1913 nous montrent que les jeunes Lym-
nées cultivées dans de l'eau pure ont atteint des dimensions variant
entre 11 et 18 mm. de longueur. Les cultures J, K, L, M, Q, de la même
année, faites dans l'eau impure, nous ont doim.é des Lymnées dont les
dimensions variaient de 18 à 22 mm. de longueur.

Des expériences 12 et 13 de l'année 1914, il résulte que dans l'eau pure
Arch. de Zool. Exp. et Gén. — T. 60. — F. 6. 35

518

A. POPOVICI-BAZNOSANV

les jeunes Lymnées atteignent 9,5 mm. de longueur, tandis que dans
l'eau impure elles mesurent 14 mm. de longueur.

D'après Legendre, cependant, les excréta que les jeunes Mollusques
rejettent dans les vases de culture auraient une influence retardatrice
sur les phénomènes d'accroissement.

Nous ferons remarquer d'abord que les expériences de cet auteur n'ont
pas été faites dans les conditions nécessaires pour que les résultats obtenus
soient comparables entre eux. Ainsi, dans sa première expérience, il
compare l'accroissement de 51 animaux vivants à la fin de l'expérience
dans l'eau stagnante avec l'accroissement de 31 individus vivants dans
l'eau renouvelée, et dans une seconde expérience 31 individus vivants dans
l'eau stagnante sont comparés avec 12 animaux vivants dans l'eau renou-
velée.

D'autre part, Legendre ne prend pas en considération l'inégalité
de croissance individuelle des animaux mis en expérience, car, au lieu
de considérer chaque individu isolément, il ne donne que la moyenne de
croissance de tous les individus soumis à l'expérience.

De mes expériences, il résulte que l'eau stagnante remplie d'excreta
n'a aucune influence nuisible sur l'accroissement des Gastéropodes d'eau
douce. En effet, les expériences 12 et 14 de l'année 1914 prouvent que
dans l'eau pure les 10 jeunes Lymnées de chaque vase atteignent 9,5 mm.
de longueur, tandis que celles qui vivaient dans l'eau impure comptaient
10 mm. de longueur.

Voici d'ailleurs une expérience absolument concluante : de nombreuses
jeunes Lymnées provenant des pontes ((Delta», ((Teta », ((Kapa » vivaient
dans trois vases de cultures identiques comme dimension, volume et surface
d'eau, et dans lesquels, par suite du long séjour des animaux, l'eau conte-

PONTE

SURFACE d'eau

in cmf|

VOLUME D'EAU

eu cmc

OBSERVATIONS

LONGUEUR

lie l.i coquille du plus
grand individu

Delta

11. _i
13.i

1 . 300
1.900

Eau impure.
Eau pure.

19 mm.
9,5 mm.

Teta

113

208

1 . 300

4.510

Eau iTiipure.
Eau pure.

19 mm.

18 mm.

Kapa

113
116

1 . 300
l.fi40

Eau impure.
Eau pure.

15 mm.
15 mm.

ACCROISSEMENT DES GASTÉROPODES 519

liait des grandes quantités d 'excréta solides et liquides. Nous retirons
alors la moitié des individus et nous les plaçons dans des meilleures con-
ditions d'existence : vases plus grands, volume et surface d'eau plus con-
sidérables et de l'eau pure. La quantité à'Elodea qui servait de nourri-
ture reste la même dans toutes ces expériences. Après 168 jours de cul-
ture, nous obtenons les résultats indiqués dans le tableau de la page 518.

5. Influence de la nourriture. — Tous les auteurs qui se sont
occupés de cette question ont considéré les plantes phanérogames aqua-
tiques comme la principale nourriture des Gastéropodes d'eau douce.
Varigny (1894) dit : « Pour éliminer l'important facteur dont il s'agit,
il existe un moyen très simple : il consiste à assurer l'existence d'un excès
d'aliments, et c'est celui que j'ai employé, en donnant toujours aux Ly m -
nées en expérience une provision d'herbes plus abondante qu'il n'était
nécessaire, et en veillant à ce qu'elle demeurât toujours telle, ce qui est
facile. »

Legendre (1908) dit : «En mettant dans ce vase les deux moitiés d'une
ponte d'un des Pulmonés étudiés et des quantités égales des mêmes plantes
aquatiques, on évite les facteurs nombre et nourriture et l'on a ainsi deux
milieux aussi identiques que possible. »

Sans contester le rôle que les plantes supérieures peuvent jouer dans
l'alimentation des Gastéropodes, nos expériences nous ont nettement mon-
tré que la microflore, composée surtout d'algues, constitue le principal
aliment. On sait, en effet, que dans les eaux stagnantes les plantes supé-
rieures, les pierres, les morceaux de bois, etc., sont normalement couverts
d'une couche abondante d'algues. Cette couche végétale est continuelle-
ment enlevée par la radula des Gastéropodes d'eau douce. En même temps
ces animaux utilisent comme nourriture les parties mortes des phanéro-
games aquatiques. Ce n'est qu'en défaut des aliments précédents qu'elles
attaquent les grandes plantes aquatiques vivantes.

Dans les cultures faites au Laboratoire, on observe la même chose :
les petites Lymnées, peu de jours après l'éclosion, commencent à ramper
sur les parois clés vases de culture et à les nettoyer des algues qui s'y
déposent. Ensuite ces Mollusques utilisent les morceaux d'Elodea morti-
fiées qui s'accumulent au fond du vase et ce n'est que rarement qu'elles
s'attaquent aux parties vivantes de cette plante.

Mes recherches montrent nettement que la microflore exerce une
influence considérable sur Faccroissement des jeunes Lymnées. En effet,
dans les expérience 11 et 12 de l'année 1914, les jeunes Lymnées cultivées

520 A. POPOVICI-BAZNOSANU

dans des vases ayant une riche micro flore atteignent, après 29 jours,
13 mm. de longueur et, après 143 jours, 16 mm. de longueur, tandis que
l3S animaux des vases sans microflore mesuraient, après 29 jours, 4 mm.
de longueur et, après 143 jours, 9,5 mm. de longueur.

Dans les expériences 8 et 10 de l'année 1914, les jeunes Lymnées dan>;
des vases aj^ant une riche micro flore atteignent, après 29 jours, 19 mm.
d3 longueur et après 143 jours, 26 mm. de longueur, tandis que les ani-
maux des vases sans microflore mesuraient, après 29 jours, 6 mm. do
longueur, et après 143 jours, 12,5 mm. de longueur.

Les expériences 1, 2 et 3 de l'année 1915 nous montrent la rapidité
de croissance des Lymnées vivant dans des vases à riche micro flore.
Des expériences 4, 5, 6 et 7 de la même année, il résulte que la micro flore
exerce son action accélératrice dans l'accroissement des Gastéropodes
indépendamment du volume et de la surface d'eau, car les animaux les
plus développés s'obtiennent dans des vases indistinctement petits ou
grands, mais oii la micro flore est la plus riche.

Tout aussi concluants sont les résultats de nos expériences de l'année
1919 dans lesquelles les feuilles de salade servaient de nourriture aux
jeunes Gastéropodes. Ces animaux ont une préférence bien marquée pour
cette espèce d'aliment, ce qui accélère leur croissance. Ainsi, sans être
influencés par le volume ou la surface d'eau, toutes les autres conditions
restant égales, les jeunes Lymnées atteignent des dimensions semblables
oa presque semblables.

Conclusions.

1. — Dans toutes les expériences décrites plus haut, je me suis efforcé
de réaliser des conditions aussi identiques que
possible en ce qui concerne l'eau employée, les
vases de culture, la lumière, les aliments, la tem-
pérature, etc. Le seul facteur qui, par sa nature
même, ne peut offrir de constance appréciable,
„ „ , . ,.,. , , c'est l'équation personnelle des animaux proA^^-

FlG. 9. Inégalité lie rroissancc chez i r' f

Lymnaea litagnaïu. Petites naut de la même poutc, Qui doit forcément abou-

formes résultant de la même

ponte . Zita . après 24 jours. tir à uue inégalité de croissance individuelle. En

effet, les toutes jeunes Lymnées (fig. 9) mises en

expérience peu de jours après leur éclosion, et qui paraissent de même

taille, ne tardent pas à montrer, dès le début, des différences appréciables

et'plus l'expérience dure, plus ces différences s'accentuent. H en résulte

^ ^ > ■')

ACCROISSEMENT DES GASTÉROPODES 521

que, sous ce rapport, la comparaison des résultats ne peut fournir des
conclusions absolues.

2. — De tous les facteurs qui déterminent le développement des
Gastéropodes d'eau douce, la nourriture est celle qui joue le rôle prépondé-
rant. Et parmi tous les aliments, c'est la micro flore qui favorise le plus
leur accroissement.

3. — ■ Les facteurs volume et surface d'eau n'influencent qu'indirecte-
ment l'accroissement ; un plus grand volume d'eau et une surface plus
considérable favorisent le développement de la micro flore.

4. — Le facteur nombre d'individus mis en expérience est également
subordonné au facteur nourriture, car il n'est pas indifférent si la même
quantité d'aliments est disputée par un nombre plus grand ou plus petit
d'individus.

5. — Le facteur excréta n'a pas l'importance que Legendre lui
attribue. H résulte de mes expériences que l'influence de ces substances
n'est pas nocive et que, bien au contraire, dans quelques cultures nous
avons constaté que ces matières favorisaient l'accroissement. H n'y a
rien de surprenant dans ce fait, étant donné que les déjections offrent un
terrain de culture très favorable pour le développenient de la microflore
et de la micro faune.

ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE
Tome 60, p. 523 à 555.

2ei Février 1922.

BIOSPEOLOGICA

XLIV <"

ARANE^

m iiKoms Vi, vmmi mmm

Eugène SIMON et Louis FAGE

-Muséum d'Histoire naturelle, Paris

TABLE DES MATIÈRES

Pages

Introduction 524

Descriptions et observations 525

Uloborid.e. — Uloborus geniculatus Oliv 525

DictynidjE. — Hœmilla tanganensis, nov. sp 526

Eresid^ . — Dresseras elongatus Tullgr. ? 527

SlCARnD,E. — Loxoseeles sp 528

LEPTONETlDiE. — Apneumonella oculata Fage 528

OONOPID.E. — Blanioonops patellaris nov. gen., nov. sp. (p. 5;U). — Oonops sp. ? (p. 533). — Kijabe paradoxa

Berland (p. 534). — Dysderina granulosa, nov. sp. (p. 534). — Ganiasomorpha Berlandi nov. sp.

p. 535). — Ganiasomorpha Kulczynskii Berland 536

Palpimanid.-e. — Hybosida scabra, nov. sp 536

ZODARIID.E. — Cydrella albopilosa, nov. sp 538

Pholcid.î:. — Pholcus lucifugus nov. sp. (p. 539). — Psilochorus sp.? (p. 542). — Spermophora minotaura

Berland 542

Theridiid.e. — Hexablemnui cataphractum Berland 542

Argiopid.'E. — Asthenargus inermis, nov. gen., nov. sp. (p. 544). — Lepthyphantes perexiguus, nov. sp.

(p. 545). — Leptyphantes biseriatus, nov. sp. (p. 547). — Leptyphantes hiseriatus infans, nov. var. . . . 548

Clubionid.e. — Berlandia cavernicola, nov. sp. (p. 549). — Ctenus, sp. ? 551

Agelenid.e. — Malthonica africamt, nov. sp. (p. 551). — Hahnm Rouleli de Lessert 553

Liste des grottes habitées par des Araignées '553

Index bibliographique 554

1. Voir pour Biospeologica I à XLIII ces Archives, tomes VI, VII, VIII et IX de la 4» série, tomes I, II.
IV, V. VI, VII, VIII, IX et X de la 5* série et tomes 52, 53, 54, 55, 56, 57, 58, 59 et 60.

ASCff. DB ZOOL. EXP. ET Q&H, — T. 00. — F. 7. 36

524 E. SIMON ET L. F AGE

INTRODUCTION

«

Les Aranéides que MM. Alluaud et Jeannel ont capturés dans les
grottes de l'Afrique orientale — ou à leur entrée - — forment une collec-
tion intéressante a plusieurs titres. Sur les 20 espèces rapportées^, 13 sont
nouvelles et 3 d'entre elles ont nécessité la création de genres nouveaux-
On peut même ajouter que, sauf 3 espèces : Uloborus geniculatus Oliv.^
Dresserus elongatus Tijllgren, Hahîiia Bouleti de Lessert, toutes celles
que nous citons étaient inconnues avant la remarquable exploration des
deux zoologistes français, et se trouvent décrites, pour la première fois,
dans les deux mémoires de L. Berland (1914-1920), ou ici même.

C'est dire que nous avons retrouvé, dans le matériel qui nous a été
confié, quelques espèces qui se rencontrent normalement à l'extérieur et
ne peuvent, en aucune façon, être considérées comme cavernicoles. Il
ressort d'ailleurs nettement de la description détaillée, donnée par
MM. Alluaud et Jeannel (1914), des grottes visitées par eux, que ces
dernières n'offi'ent, pour la plupart, que des conditions d'habitat assez
défavorables aux vrais troglobies, et sont sm'tout peuplées de trogloxènes,
qu'attire et retient l'abondance exceptionnelle du guano de Chauves-
Souris. Cependant la grotte A de Shimoni, les grottes du Kulumuzi se
terminent par des chambres obscures et humides, où se réfugient les es-
pèces les plus franchement lucifuges. Parmi les Aranéides, nous ne pou-
vons, à vrai dire, en citer qu'mie qui révèle par ses caractères une pro-
fonde adaptation au milieu des cavernes, c'est le Blanioonops patellaris,
n. g., n. sp., petit Oonopide aveugle, entièrement décoloré, aux pattes
grêles et longues. Dans la même grotte vivent avec lui le Berlandia
caver7iicola, n. sp., le Pholcus lucijugus, n. sp., qui sont certainement
des espèces lucifuges, mais qui, par leur aspect, diffèrent très peu des formes
lucicoles dont elles sont voisines. Quant à V Apneumonella oculata Fage,
qui habite également cette grotte C du Kulumuzi, la plus favorable, sem-
ble-t-il, aux troglobies, il suffit de le comparer à son proche parent des
grottes des Pyrénées, le Telema tenella E. S., complètement aveugle et
décoloré, aux appendices démesurément allongés, pour juger tout le tra-
jet qui lui reste à parcourir dans la voie des adaptations.

La faune de la grotte de Campbell mérite une mention spéciale. Tandis
que les grottes de Shimoni, du Kulumuzi et de Zanzibar s'ouvi'ent à quel-

1 . On en trouvera la liste à la fin de ce mémoire. , .

ARANEJE 525

qiies mètres à peine au-dessus du niveau de la mer, sont creusées dans les
calcaires coralliens ou marneux, ont une température de 24o5 et 26o C.
et abritent une faune à affinités nettement tropicales, la grotte de Camp-
bell est constituée par une série de crevasses et de failles, formant une
sorte de tunnel, qui débouche sur le bord d'une falaise de kényte, à
3.480 mètres d'altitude, au milieu des prairies alpines, à bruyères arbo-
rescentes, du Kenya. On ne pouvait espérer rencontrer dans un tel habitat
une faune comparable à celle qu'aurait pu fournir une grotte calcaire ;
mais les recherches qu'y ont faites MM. Alluaud et Jeannel ont mis au
jour une série de formes qui, pour n'être pas strictement cavernicoles,
n'en sont pas moins du plus haut intérêt. Ce tunnel, la chambre obscure
et humide qui lui fait suite, où la température se maintient à 7°? C,
constituent en effet un piège excellent, facilitant la capture des espèces
muscicoles et lucifuges de la région. Aussi y trouve-t-on le Spermophora
minotaura Berland, des forêts du Kenya, VHahnia Rouleti de Lessert,
de la zone forestière du Mérou, et d'autres espèces, nouvelles, à affinités
alpines : V Asthenargus inermis, n. g., n. sp., le Leptyphantes biseriatus
n. sp. et sa variété infans n. v. qui appartiennent au groupe des Lepty-
phantes des hautes montagnes, le Malthonica af ricana, n. sp., dont les
deux autres espèces du genre sont seulement connues des montagnes du
Portugal, des Pyrénées et de THimalaya.

Ces exemples viennent s'ajouter à ceux déjà signalés dans les publica-
tions des voyages de MM. Alluaud et Jeannel et de leurs devanciers
pour montrer, d'une façon indubitable, l'existence, sous les tropiques,
d'une faune d'altitude, comparable à celle des pays tempérés. Ainsi se
trouve posé un des problèmes les plus intéressants — et peut-être un des
plus délicats à résoudre — parmi ceux que la connaissance de la vie tro-
picale dresse devant le biologiste.

Descriptions et Observations

Familia ULOBORIDJE
1. Uloborus geniculatus Oliv.

Grotte de Haitajwa, près Haitajwa-hill, district de Mwéra, île de Zan-
zibar (24. IV. 12) nO 537 : 1 c^, 1 9.

Cette espèce, qui vit aussi à l'intérieur des habitations, se rencontre
dans toutes les régions tropicales du monde.

626 E. SIMON ET L. F AGE

Familia DIGTYNIDiE

2. Hœmilla tanganensis, nov. sp.

Type de l'espèce. — Grotte du Kuliimuzi o' 9 (Ch. Alluattd, 1909).

Matériel étudié. — Echantillons types, et en outre :

Grotte A de Shimoni, district de Shimoni, province de Seyidié (Afrique
orientale anglaise) (9. XI. 11), no 532 ;

Grotte B du Kulumuzi, près Kyomoni, district et province de Tanga,
(Afrique orientale) (16. IV. 12), n» 535;

Grotte de Haitajwa, près Haitajwa-hill, district de Mwéra (île de Zan-
zibar) (24. IV. 12), no 537.

Description. — Longueur 6 mm. 5. 9 Coloration : fauve rufescent
clair, avec la pièce labiale rembrunie, l'abdomen gris testacé, graduelle-
ment plus foncé en arrère et confusément bordé. — Céphalothorax,
ovale, lisse. — Yeux antérieurs égaux, également et étroitement séparés,
les médians noirs, plus convexes que les latéraux et insérés sur une petite
tache noire presque ronde, ces yeux, vus en avant, en ligne à peine pro-
curvée ; yeux postérieurs, vus en dessus, en ligne à peine procurvée, les
médians à peine plus petits que les latéraux, ovales et étroits ; les quatre
yeux médians occupant une aire environ aussi longue que large et plus
étroite en avant qu'en arrière, les antérieurs noirs et ronds, les postérieurs
blancs et ovales, un peu plus gros. — Abdomen ovale. — Chélicères assez
étroites et longues, verticales mais un peu divergentes à l'extrémité,
légèrement striées en travers. — Pattes ambulatoires longues, métatarses
et tarses très grêles, armés d'épines espacées et faibles. — Epigyne fauve,
lisse et glabre, convexe, marqué en arrière, sur la pente, de chaque côté,
d'une petite fossette transverse noire, renfermant un très petit tubercule
rougeâtre ; ces deux fossettes très largement séparées l'une de l'autre.

çf : Métatarses I (fig. I, 1) étroits et cylindriques dans la partie basale,
armés à l'angle externe d'une apophyse noire aiguë, grêle et arquée en
dedans, ensuite brusquement plus étroits et courbes, sauf dans la partie
apicale droite, densément et longuement poilus. — Patte-mâchoire longue :
fémur un peu arqué, armé en dessus d'une seule épine subapicale ; patella
épaisse, convexe, plus longue que large ; tibia à peine plus long que la
patella, mais beaucoup plus étroit, presque droit et un peu comprimé,
saillant en dessus à l'extrémité (fig. I, 3) et orné, au bord apical, d'un fais-
ceau de poils courts, épais, spiniformes et de deux petites apophyses noires :

ARANE^

527

la supérieure brusquement rétrécie et aiguë à la pointe, l'inférieure obtuse
et courte ; tarse médiocre, plus court que tibia + patella, ovale, convexe,
garni de longs poils noirs. — Bulbe émettant une pointe fine, dirigée hori-
zontalement en arrière, et pouivu en avant d'un conducteur terminé en
longue pointe ar-
quée, saillante en
dessous.

Rapports et

différences.

L'Hœmilla fanga -
•nensis, YH. ynirabi-
lis (L. KocH) et VH.
nebulosa (Tull-
gren) sont les seules
espèces actuelle-
ment connues de ce
genre, qui est pro-
pre à l'Afrique
orientale. L'espèce
décrite ci -dessus se
distingue de VH.

mirabilis par sa taille au moins d'un tiers plus petite, par ses yeux anté-
rieurs égaux, et plus gros, par la forme des métatarses antérieurs du o"
(fig. I, 3), dont réj)eron est beaucoup plus court que la partie basale,
par la forme des apophyses du tibia et du bulbe de la patte-mâchoire
(fig. I, 4). Elle se distingue enfin de VH. nebulosa, dont la femelle est
seule connue, par ses yeux médians postérieurs, qui sont nettement
plus petits que les antérieurs.

Fig. I. Hœmilta taiiganensis nov. sp. o" : 1, métatarse I. — 3, extrémité de la
patti-iiiâchoire x 18. — Hœmilla mirabilis {L. Koch) cf — 2, méta-
tarse I. — 4, extrémité de la patte-mâclioire x 18.

Familia ERESIDiE

3. Dresseras elongatus Tullgren... ?

Grotte C du Kulumuzi, près Kyomoni, district et province de Tanga
(Afrique orientale) : (16. IV. 12),';no 536 : 1 9 adulte, long 9 mm.

C'est avec quelques doutes que nous rapportons à l'espèce décî'ite
par Tullgren (1910) cet unique individu, auquel correspond cependant
assez bien la description de l'auteur. Mais les exemplaires rapportés par

528 E. SIMON ET L. F AGE

Sjostedt proviennent du Kilimandjaro et du Méru, et celui que Ber-
LAND (1914) a eu entre les mains avait été rapporté des monts Taïta par
Ch. Alluaud ; tandis que les grottes du Kulumuzi, d'où provient l'indi-
vidu en question, sont situées près de Tanga et presque au niveau de la
mer.

Familia SIGARIIDiE

4. Loxosceles... sp.

Grotte de Haitajwa, près Haitajwa-hill, district de Mwéra (ile de
Zanzibar) : un jeune individu indéterminable.

Familia LEPTONETIDiE

sub .-familia Teleminae

APNEUMONELLA Fage (1921)

Type du genre. — Apneumonella oculafa Fage.

DiAGNOSE. — 9. Caractères de la sous-famille, et en outre : Céphalo-
thorax pourvu d'une strie thoracique punctiforme et de stries radiantes
faiblement indiquées. — Yeux au nombre de 6, formant un groupe trans-
verse. — Pattes I>IV>II>III. — Fémurs antérieurs normaux non
fusif ormes. — Pas de ceinture chitineuse en avant de l'abdomen.

d" inconnu.

5. Apneumonella oculata Fage

Type de l'espèce. — Grotte C du Kulumuzi, près Kyomoni, dis-
trict et province de Tanga (Afrique orientale).

Matériel étudié. — Une femelle adulte, échantillon-type et
unique.

Description. — o : Longueur 1 mm. 4. — Coloration : céphalothorax,
pièces buccales, appendices fauve testacé rougeâtre ; bandeau, marge du
céphalothorax, extrémités des articles légèrement rembrunis ; sternum
hanches en dessous, extrémité du tibia et tarse de la patte -mâchoire
brun rougeâtre, abdomen blanc testacé en dessus, fortement rembruni
sur les côtés et en dessous ; colulus brunâtre. — Céphalothorax (fîg. II, 1)
à peine plus long que large, tronqué en arrière, convexe vers le milieu et
lentement déclive dans la partie thoracique, pourvu d'une strie médiane

ARANEM

529

assez reculée en forme de fossette, et de trois stries radiantes peu sensibles.
— Yeux au nombre de six, égaux ou les médians à peine plus gros, formant
un groupe traverse composé de deux yeux médians antérieurs, séparés
l'un de l'autre par un intervalle égal à leur rayon, et de deux yeux laté-
raux, connivents, situés de chaque côté l'un derrière l'autre, les antérieurs
séparés des médians par un intervalle égal à leur diamètre, et formant avec
ceux-ci une ligne très légèrement récurvée. — Bandeau bien développé,
faiblement incliné
en avant, sa hau-
teur égale à environ
deux fois la lon-
gueur de l'aire ocu-
laire. — Chélicères
(fig. II, 2) une fois
et demie aussi lon-
gue que la hauteur
du bandeau ; mar-
ges longuement
obliques, la supé-
rieure armée de six
dents inégales et
inégalement espa -
cées, les deux dis-
taies et la proximale
les plus fortes, les
trois intermédiaires
granuliformes ; la

marge inférieure ar-

Fig. II. Apneumonella oculata Fage, Ç. — 1, face dorsale x 42. - 2, chélicère
gauche x 170. — 3, abdomen vu en dessous x 41. — 4, réceptacle

mée de cinq dents séminal x i7o.

inégales et inégale-
ment espacées, les deux proximales plus fortes et plus voisines Tune de l'au-
tre ; une rangée de poiJs villeux à la marge supérieure ; pas d'épines mais
seulement quelques poils courts à la base de la tige, en dessous ; crochet long,
réguHèrement arqué, cylindrique jusqu'à la base. — Pièce labiale et lames
maxillaires comme celles de Telema. — Patte-mâchoire : fémur = tibia +
patella

; tibia = 2 patella ; tarse = tibia + patella ; tarse dépourvu d'une
orrifïe terminale ; tous ces articles munis d'épines plus ou moins nom-

2

530 E. SIMON ET L. PAGE

breuses^. — Sternum aemhlshhle à cehu de Telema. mais un peu plus convexe

— Pattes-ambulatoires : I> IV> II> III. 1 = 1 mm. ; fémurs = tibias, nul-
lement fusiformes ; tarses dépourvus d'onychium, portant trois griffes
semblables à celles de Telem^i ; tous les articles miniis d'épines plus ou
moins nombreuses^. — Abdome7i court, gloljuleiix, sans arceau chitineux
antérieur. — Stigmates chiimïîiés (fig. II, 3). tous trachéens, au nombre de
quatre et très largement séparés ; les antérieurs situés de chaque côté et
un peu au-dessus de l'épigastre donnent chacmi accès dans un vestibule
très court, d'où partent trois à quatre gros troncs trachéens ; des posté-
rieurs, également espacés, et situés à égale distance de l'épigastre et des
filières, partent des trachées plus fines et beaucoup plus nombreuses. —
Région épigastrique convexe ; vagin caché par un bourrelet saillant, don-
nant accès à un réceptacle impair, médian (fig. II, 4). extraordinairement
volumineux comme celui de Telema, et recourbé en crosse à sa partie
terminale. — Filières et Colulus comme chez Telema.

Observations. — Cette nouvelle espèce vient se placer, parmi les
Leptonétides, dans la sous-famille des Teleminae, telle que l'un de nous
l'a définie en 1913, et dont la diagnose qui en a été donnée alors peut être
entièrement maintenue, sauf sur un point : les proportions relatives des
pattes. La formule I <II <IV <III est propre au Teleyna tenella E.-S. et ne
s'applique pas ici, oii nous avons I>IV>II>IIT. Les caractères si spé-
ciaux de cette sous-famille justifieront peut-être un jour la réunion du
Telema et de V Apneuînonella en une famille distincte de celle des Lepto-
netidœ.

JJ Apneumonella oculata a été capturé dans la galerie humide et obscure
de la gi'otte C du Kulumuzi, près de Tanga. Cette grotte, dont une partie
est éclairée, abrite une faune très nomlireuse, constituée en majorité par
des espèces qui sont le plus souvent associées aux Chauves-souris et à leur
guano ; on y trouve aussi quelques troglobies véritables, et il est possible que
V Apneumonella oculata doive se ranger parmi ces derniers. Il est certain
en tout cas que cette espèce, parfaitement ocidée, encore partiellement
pigmentée, à pattes relativement courtes (1 = 1 mm.), n'a subi que de
légères modifications du fait de son entrée dans les grottes, et se trouve
beaucoup plus voisine que le Telema — aveugle, entièrement dépigmenté,
aux pattes longues (1 = 3 mm. 7), strictement adapté à la vie cavernicole

— du type primitif de la famille à laquelle appartiennent ces deux genres.

1 . Le nombre et la disposition des épines sont impossibles ^ fixer d'une façon précise d'après l'unique individu
que nous possédons.

ARANEM 631

Dès lors, ce Telema nous apparaît vraiment comme le représentant
d'une faune chaude, qui a émigré vers les tropiques, où on la retrouve
encore avec ses caractères primitifs, tandis qu'elle n'a laissé en Europe
qu'une espèce, témoin de cette époque disparue, et qui n'est parvenue jus-
qu'à nous que grâce à l'abri que lui offraient les grottes profondes contre
des variations climatiques fatales.

Familia OONOPID^

Blanioonops, nov. gen.

Type du genre : Blatiionops patellarîs, nov. sp.

DiAGNOSE : — 9. Céphalothorax une fois et demie [)lus long que
large, faiblement convexe en dessus. — Pas d'yeux. — Bandeau très
court et très oblique. — Chélicères verticales. — Pièce labiale et lames-
maxillaires aussi larges que hautes. — Sternum convexe, une fois et demie
plus long que large, largement tronqué en arrière. — Pattes ambulatoires
pourvues d'épines ; patellas, surtout les antérieures, très longues ; fé-
murs robustes, subsemblables.

cT inconnu.

6. Blanioonops patellaris, n. sp.

Type de l'espèce. — Grotte C du Kulumuzi, près Kyomoni, dis-
trict et province de Tanga (Afrique orientale) (16. IV. 12) n» 536.

Matériel étudié. — Nombreuses femelles adultes, quelques
jeunes.

Description. — 9. Longueur 1 mm. 5. — Coloration : céphalothorax,
sternum et appendices fauve testacé ; abdomen testacé blanchâtre. —
Céphalothorax (fig. III, 1 et 2) allongé, une fois et demie plus long que large,
très faiblement convexe, brusquement abaissé en arrière ; sur la pente
postérieure, une très fi^e strie ^. — Pas d'yeux. — Bamlean étroit, oblique.
— iS^enmm convexe, pourvu de poils simples, dressés. — Chélicères {fig.Hl, 3)
verticales à marges mutiques, mais ornées en dessus, près de la marge,
d'une série de poils simples doublée d'une série de poils plumeux, épais,
et, près de la base du crochet, d'un long poil plumeux dirigé parallèle-
ment à la marge ; tige à bord interne denticulé ; crochet long, régulière-
ment arqué. — Pièce labiale [fig. III, 4) aussi large à la base que haute, trian-

(1) C'est par erreur que cette strie n'est pas représentée sur la flg. III.

5;}2

E. smON ET L. F AGE

gulaire, à sommet échancré laissant voir

ir l'extrémité du rodre (fig. 1II> ^)

X 60-

-sus X 60 - 2, céphalothorax vu

_ 5, extrémité du ro.tro x =^5". -^'^^j y,,e X 170.
_- 8, patte II, face externe X 60. - J, epi»»

ARANEM 533

garnie de poils courts, épais, fortement plumcux. — Lames- maxillaires
aussi larges à la base que hautes. — Patte-mâchoire : tarse = tibia +
patella > fémur ; tous les articles armés de crins spiniformes ; pas de
griffe à l'extrémité du tarse. — Pattes-ambulatoires IV >I>II>III ;
fémurs subsemblables, ceux de la première paire (fig. III, 6) armés d'une
épine interne ; patellas aussi longues que les tarses, aussi longues que la
moitié des tibias aux paires I et IV (fig. III, 6 et 7), et à peine plus courtes
que les tibias aux paires intermédiaires (fig. 16) ; tibia I armé en dessous de
4 paires de longues épines, tibias II et III de 3 paires d'épines semblables
et tibia IV d'une seule épine antérieure infère, mais de 3 épines latérales ;
métatarses plus courts que les tibias, les métatarses I armés en dessous de
3 paires d'épines, les métatarses II et III de deux paires d'épines semblables
et les métatarses IV d'une paire d'épines antérieures, et portant 3 épines
latérales ; tarses mutiques, mais prolongés par un onychium bi-segmenté
portant une paire de griffes fortement incurvées, à 3 dents obtuses basi-
laires et à dents latérales, au moins aux pattes antérieures. — Abdomen
allongé, sans scuta, plus de 2 fois plus long que large ; région épigas-
trique (fig. III, 9) à peine convexe, laissant voir l'orifice du réceptacle
séminal impair, médian, sous la forme d'un point rougeâtre chitinisé.
— Filières terminales cylindriques, portées sur un court pédoncule com-
mun; les inférieures, à peine plus courtes, à deux articles, le terminal très
court ne portant qu'une seule fusule ; les médianes à un seul article
portant une seule fusule ; les supérieurs bi-articulées, possédant
5-6 fusules.

Rapports et différences. — Il nous a paru indispensable de pro-
poser la création d'un genre pour cette espèce, qui est le seul Oono-
pide aveugle actuellement connu, et qui est en outre remarquable par son
céphalothorax peu convexe et par ses patellas extrêmement allongées. Le
céphalothorax rappelle un peu celui des Oonopinus, et mieux encore celui
des Stenoonops. Ces derniers possèdent aussi les longues patellas signalées
ici, mais ces deux genres ont des pattes mutiques, des lames-maxillaires
beaucoup plus longues que larges à la base, et des chélicères fortement
obliques.

7. Oonops... sp. ?

Deux jeunes Oonops indéterminables spécifiquement ont été pris
dans des tamisages exécutés à l'entrée de la grotte A de Shimoni, Prov. de
Seyidié, (Afrique orientale anglaise) (9. XI. 11), n» 532 A.

534 E. SIMON ET L. F AGE

8. Kijabe paradoxa Berland

Matériel étudié. — Un exemplaire c provenant d'un tamisage fait
à l'entrée de la grotte A de Shimoni, prov. de Seyidié (Afrique orientale
anglaise) (9. XI. 11), no 532 A.

Observations. — ■- Cet individu est conforme à la description de Ber-
land (1914) à laquelle nous n'ajouterons que les quelques remarques
suivantes. Le bulbe (fig. IV, 1) se termine par un style capillaire, court, légè-
rement arqué, et protégé par un conducteur membraneux arrondi en
palette (fig. IV, 2). Quelques soies très courtes sont a us.si visibles à l'extré-
mité du bidbe, en dessous.

Les affinités de ce genre sont très étroites avec le g. Dysderina, dont il
a la disposition oculaire, l'armature des pattes et la conformation des
pièces buccales, au moins chez la femelle, et dont il paraît surtout se tlis-
tinguer par la stiucture des chélicères et d(^s pièces buccales du mâle.

9. Dysderina granulosa, nov. sp.

Type de l'espèce. — Grotte A de Shimoni (entrée de la grotte,
tamisage), jorov. de Seyidié (Afrique orientale anglaise (9. XI. 11),
no 532 A.

Matériel étudié. — Un mâle et une femelle adidtes.

Description. — Longueur 1 mm. 7. — Coloration : céphalothorax,
sternum scuta abdominaux rouge carminé. — Céphalothorax, sternum et
hanches postérieures entièrement chagriné granuleux. Scuta lisses, sauf
dans la région épigastri que. — Yeux subégaux ; les postérieurs connés, en
ligne récurvée, les antérieui's séparés par un intervalle égal à leur rayon. —
Pattes fauve-rouge ; tibias antérieurs offrant en dessous de chaque côté
4 épines longues et couchées, 2 épines semblables aux métatarses. — o", tibia
de la patte-mâchoire à peine plus long que la patella ; bulbe piriforme ter-
miné par un style long et très fin (fig. IV, 3), régulièrement arqué, accompa-
gné d'un conducteur membraneux, large à la base, atténué vers l'extré-
mité.

Rapports et différences. — Espèce voisine de I). capensis E. S.
(1907), mais à téguments beaucoup plus granuleux, à yeux beaucoup plus
gros, et à style régulièrement ai'qué. Ce dernier caractère permet aussi de
distinguer le D. granulosa du D. loricata (E. S.) avec lequel il présente
quelques affinités.

ARANEM

535

10. Gamasomorpha Berlandi n* sp.

Type de l'espèce. — Grotte A de Shimoni (entrée de la grotte, ta-
misage), prov. de Seyidié (Afrique orientale anglaise) (9. XT. 11), rfi 532 A.
Matériel étudié. — Une femelle, trois mâles.
Description. — Longueur 1 mm. 3. — cf 9 : Coloration : céphalothorax

Fio. IV. Kijahe juarodoxa Bcriand, o'- — 1, patte-mâchoire x 170. — 2, extrémité du bulbe x 350. — Dysderina
granulata nov. sp. o' — 3, extrémité du bulbe x 170. — Gamasomorpha Berlandi nov. sp. cf- — 4,
sternum x 60. — 5, patte-mâchoire x 170. — 6, extrémité du bulbe, face interne x 350.

sternnm. scnta abdominaux rouge carminé ; pièces buccales et appendices
fauve-rouge. — Céphalothorax couvert de fines stries longitudinales on-
dulées, très élevé en son milieu, sa hauteur égale à la moitié de sa longueur,
horizontal en dessus puis brusquement abaissé dans la partie thoracique
et portant une petite pointe, de chaque côté, au sommet postérieur ; son
bord postérieur fortement relevé en gouttière au niveau de l'insertion du
pédicule. — Yeux gros, les antérieurs séparés par un espace inférieur à

5:î6 E. SIMON ET L. F AGE

leur rayon ; ligne postérieure droite ; les latéraux un peu plus petits,
contigus aux médians. — Hauteur du bandeau égale au diamètre des yeux
antérieui"». — Sternum (fig. IV, 4) peu convexe, marqué de points enfoncés
sur sa moitié antérieure, et, en outre, de 2 paires de sigilla marginaux,
la postéi'ieure plus grande , d" une pai re de carènes longitudinales submédianes
au niveau des hanches de la troisième paire, et enfin, d'un tubercule im-
pair, médian situé entre Tinsertion des hanches de la quatrième paire. —
Chélicères convexes en dessus à la base, puis fortement atténuées. - — Pattes
inermes. — Abdomen à deux scuta complets, normaux, ornés de points
enfoncés ; \ni scutum infra-mamillaire. — Région épigastrique semblable
à celle du G. /SwiowBerland. — a" : patte-inâchoire (fig. IV, 5) : fémur deux
fois plus petit que la patella ; celle-ci énorme, dilatée, deux fois plus longue
que large ; tibia court, subsphérique ; tarse plus long que le fémur, à
bord interne ondulé ; bulbe inclus dans le tarse, se terminant du côté in-
terne par une lame transparente cannelée (fig. IV, 6).

Rapports et différences. — Cette espèce est très voisine du G. Si-
7ïioni Berland (1914) de T Afrique orientale anglaise et doit rentrer dans
le même g.oupe que celui-ci. Elle s'en distingue principalement par sa
taille plus petite, la présence d'une paire de pointes postéiieures au cépha-
lothorax, la présence d'une paire de carènes et d'un tubercule postéreiur
au sternum, la disposition des sigilla et par l'organe copulateur du mâle.

11. Gamasomorpha Kulczynskii Berland (1914)

Grotte A de Shimoni (entrée de la grotte, tamisage). Prov. de Seyidié,
(Afrique orientale anglaise) (9. XI. 11), n» 532 A : 1 o\

Les échantillons types ont été capturés à Shimoni, sur la côte et décrits
par Berland (1914). Ce sont deux o, dont notre 9 ne diffère par aucun
caractère saillant. Ses yeux occupent la même position caractéristique, ses
fémurs possèdent aussi un renflement très marqué, à la base, en dessus.

Familia PALPIMANIDiE

12. Hybosida scabra, nov. sp.

Type de l'espèce. — Grotte A de Shimoni (entrée de la grotte, ta-
misage). Prov. de Seyidié (Afrique orientale anglaise) (9. XI. Il),n0 532 A.
Matériel étudié. — Trois o' adultes.
Description. — cr : Longueur 1 mm. 7. — Coloration : céphalothorax,

ARANEM

537

pièces buccales, sternum, scutum abdomin.al brun-iouge uniforme ;
pattes et abdomen testacés ; céphalothorax, bandeau, sternum, hanches I
en dessus parsemés de saillies très fines et très rapprochés, donnant à
l'ensemble un aspect fortement rugueux. — Céphalothorax aussi long que
l'abdomen, régulièrement arrondi en avant, très convexe dans la partie
céphalique, puis brusquement incliné en arrière ; sur la pente postérieure
une petite strie récurvée. — Bandeau vertical au moins trois fois

Fio. V. Hi/hosisa scabra nov. sp. d". — 1, patte-mâchoire x 170. — 2, tafse et bulbe vus en dessous x 170. — Cy-
drella albopilosa nov. sp. cf. — 3, patte-mâelioire x 27. — 4, extrémité du tarse de la patte-mâclioire
vu on dessus x 27.

phis haut que le diamètre des yeux médians. — Yeux au nombre de
six : deux médians, les plus gros, placés juste en avant du front et
séparés par un intervalle inférieur à leur rayon ; de chaque côté, deux
latéraux, contigus, punctiformes, difficiles à voir, séparés des mé-
dians de leur diamètre environ, et formant avec eux une ligne très légè-
rement récurvée. — Chélicères sans saillie antérieure. — Pièx^e labiale
échancrée comme celle de 1'^. Lesserfi Berland. — Scutum abdominal
occupant le quart antérieur de l'abdomen, ne dépassant pas en dessous
le pli épigastrique. — Patte-mâchoire (fig. V, 1 et 2) : fémur cylindrique =
tibia + patella = tarse, patella arrondie en dessus ; tibia au moins deux

538 E. SIMON ET L. FA GE

fois plus long que la patella et aussi haut que long, brièvement pédicule
à la base ; tarse faiblement convexe en dessus, pourvu du côté externe de
crins longs et robustes. — Bulbe ovale, portant au sommet un style épais,
sinueux et une apophyse large, creusée en gouttière, taillée en biseau à
l'extrémité qui est prolongée d'un côté en pointe aiguë.

9 inconnue.

Rapports et différences. — Le genre Hyhosida ne comprenait jus-
qu'ici que deux espèces : H. lucida E. S. (1897) des Seychelles et H. Les-
serti Berland (1921) de l'Afrique orientale anglaise, h' H. scabra, très
voisin de cette dernière espèce, s'en distingue par sa petite taille, son scu-
tum abdominal mieux développé, la forme de l'apophyse bulbaire, et sur-
tout par les aspérités du céphalothorax, du sternum, du bandeau et des
hanches.

Familia ZODARIIDiE

13. Cydrella albopilosa, nov. sp.

Type de l'espèce. — Grotte A de Shimoni, prov. de Seydié (Afrique
orientale anglaise) (9. XI. 11), n» 532 : 1 o" adulte.

Matériel étudié. — Individu-tjrpe.

Description. — Longueur 8 mm. — Céphalothorax noir, densément
chagriné, opaque, parsemé de poils blanchâtres courts et fins. — Yeux
postérieurs j^etits, égaux, les médians beaucoup plus rapprochés l'un de
l'autre que des latéraux, vus en dessus en ligne tiès peu procurvée ; yeux
antérieurs en trapèze plus large en avant qu'en arrière, les antérieurs plus
gros que les postérieurs. — Bandeau très large, plan, ga.ni, ainsi que la
région oculaire, de cils plus blancs que ceux du céphalothorax. — - Abdo-
men ovale, noir en dessus, orné en avant d'une très grosse tache obtuse
formée de longs poils blancs, vers le tiers postérieur une petite ligne trans-
verse procurvée et une tache apicale blanchâtre testacée garnie de poils
blancs, en dessous, région épigastrique légèrement indurée brun-rouge
foncé, région ventrale de même couleur et glabre, sauf sur les bords garnis
de poils blanchâtres peu serrés. — Chélicères et sternum presque noirs,
celui-ci très finement chagriné et ponctué. — Pattes-ambulatoires courtes
et robustes, brun rouge foncé avec les fémurs presque noirs ; métatarses
et tarses éclaircis rougeâtres ; métatarses I et II plus courts que les tarses,
au moins les métatarses I, et garnis en dessus de poil très blancs ; patelîas
et tibias postérieurs armés d'épines comtes assez nombreuses, métatarses

ARANEjE 539

de quelques épines plus fines et plus longues ; tibias et métatarses
pourvus en outre, en dessous, de quelques épines plus fines et plus lon-
gues. — Patte- mâchoire (fig. V, 3), fémur cylindrique, aussi long que 'e
tarse ; patella courte et sphérique, dilatée du côté externe ; tibia, vu en
dessus, plus court que la patella, tronqué obliquement de dedans en dehors
et pourvu d'une apophyse externe noire, cylindi'ique, épaisse, au moins
aussi longue que Tarticle, dirigée en avant, légèrement recourbée en de-
dans à la pointe ; tarse (fig. V, 4) ovale, armé en dessus du côté interne de
six à sept courtes épines noii'es dirigées en avant, dont une terminale. —
Bulbe portant du côté externe une apophyse noire, courte, dirigée en
arrière et se terminant par une pointe un peu courbée en crochet.

Rapports et différences. — Cette espèce est surtout voisine du
Cydrella multi'purictata Berland (1920) de la région du Kenya, mais
facile à distinguer de celle-ci par sa coloration.

Familia PHOLGIDJE

14. Pholcus lucifugus, nov. sp.-

Type de l'espèce. — Grotte C du Kulumuzi, près Kyomoni, district
et province de Tanga, (Afrique orientale) (16. IV. 12), n» 536.

Matériel étudié. — Echantillons-types (2 cf, 4 9) et en outre :
Grotte A du Kulumuzi (16. VT. 12), n» 534 : 3 9 ; Grotte B du Kulumuzi
(16. IV. 12), no 535 : 1 0', 3 9 ; G "otte de Haitajwa, près Haitajwa-hill,
district de Mwéra (île de Zanzibar) (24. IV, 12), n» 537 : 2 9 ; Grotte de Magap-
wani, district de Mkokotoni, île de Zanzibar (25, IV, 12), n» 541. Variété :
Grotte A de Shimoni, province de Seyidié (xA.frique orientale anglaise)
(9. XI. 11), no 532 : 4 o", 13 9.

Description. — Longueur 7 mm. — o' 9 : Céphalothorax fauve, sa
partie céphalique brune dessinant inie tache triangulaire obtuse ; sa
partie thoracique marquée d'une tache obscure beaucoup plus grosse,
arrondie et un peu dentée de chaque côté. — Ba^ideau et yeux comme ceux
de Ph. phalangioïdes. sauf les yeux médians antérieurs contigus l'un à
l'autre et situés sur une petite tache triangulaire aiguë, moins largement
séparés des latéraux. — Chélicères brunes, vues en avant, presque paral-
lèles ; celles du o" au milieu largement et confusément déprimées, pour-
vues, près l'angle externe de la marge basale de deux petits tubercules
coniques subgéminés, au bord interne, près l'extrémité, d'un tubercule

A»OH. DB ZOOL. BXP. ET QÉN. — T. 60. - F. 7. 37

540 E. SIMON ET L. F AGE

plus petit subanondi. — Abdomen cylindrique et long, blanchâtre tes-
tacé, marqué en dessus en avant d'iuie fine ligne médiane abrégée, ensuite
de taches allongées disposées par paire, 2, 2, 2, 2, les antérieures droites,
les autres obliques noirâtj-es, en dessous d'une bande médiane noire, légè-
rement dilatée au milieu et à l'extrémité, et coupée, près du milieu, d'une
ligne trans verse testacée et sulciforme. — Sternum fauve; marqué d'une
bande médiane brune, tiès la^ge en avant, atténuée en pointe en arrière ;
pièces buccales et hanches (excepté celles de la première paire) brunes. —
Pattes ambulatoires fauve ^ougeâtre obscur, avec les patellas brunes, les
fémurs et les tibias graduellement rembrunis, néanmoins marqués d'un
anneau blanchâtre apical. — cf : Patte-mâchoire : trochanter armé d'une
apophyse beaucoup plus longue que l'article (fig. VI, 1), assez grêle et sub-
aiguë, dirigée en avant, mais arquée en dedans et falciforme ; fémur + pa-
tella (fig. VI, 3) environ de même longueur que le tibia, celui-ci fortement
convexe et dilaté ; tarse à peine plus long que la patella, pourvu d'un
paracymbium très grand, d'abord dirigé en bas, puis brusquement coudé
en avant, terminé par deux épines noires inégales ; la supérieure plus
grosse, aiguë, l'inférieure grêle et droite, entre ces deux épines un petit
processus blanchâtre, membraneux, en forme de bouton. — Bulbe
(fig. VI, 4) pourvu d'une apophyse supérieure, lamelleuse, opaque, élargie
de la base à l'extrémité, coudée à angle droit et dirigée en dedans dans sa
partie terminale et d'une apophyse inférieure noire, chagrinée, ovoïde ;
style situé entre les deux apophyses, membraneux, transparent, large,
incurvé en haut à l'extrémité. — Q : Epigyne (fig. VI, 5) gros, convexe,
blanchâtre, mais pourvu en avant d'une large plagiile noirâtre, semi-cir-
culaire, arrondie en arrière et bordée d'un lorum coriace et rouge, étroit,
portant au milieu ini petit tubercule, dressé, spiniforme.

Rapports et différences. — Le Ph. lucijugus est assez voisin du
Ph. phalangioîdes ; il s'en distingue nettement par la disposition des yeux,
par la forme de l'apophyse du trochanter de la patte-mâchoire du o- et des
apophyses dubulbe (fig. VI, 2et6). La coloration, très particulièredel'abdo-
men et du céphalothorax, la forme et l'aspect de l'épigyne permettent de
reconnaître facilement les femelles. Le Ph. lucifugus est jusqu'ici la seule
espèce" du genre, connue dans l'Afrique tropicale. -Le Ph. Fauroti E. S.
forme petite et très grêle, n'a pas été signalée au sud de la mer Rouge.

Variations. — Les individus de la grotte A de Shimoni diffèrent des
échantillons-types par leur taille un peu plus forte, et surtout par quelques
détails du paracymbium et du bulbe. Le paracymbium (fig. VI, 7) porto

ARANEM

541

FiG. vr. 1, Pholcus hwifugus nov. sp. o' apophyse du trochanter de la patte-mâchoire. - 2, Pholms phalangioïdes
(Fuess.)O". — apophyse du trochanter de la patte-mâchoire. - Ph. lucifugus : 3, patte-mâchoire du
d", face externe x 27. — 4, tarse et bulbe, face interne x 42. - 5, épigyne x 27. — Ph. phalan-
gioïdes : 6, tarse et bulbe, face interne x 42. — Ph. lucifugus o' , variété : 7, tarse de la patte-mâ-
choire, face externe x 42. — 8, extrémité du paracymbium, face interne x 42. — 9, Ph. ludfugu»
type : extrémité du paracymbium, face interne x 42. — 10, Ph. lucifugus variété : tarse et bulba,
face interne x 42.

542 E. SIMON ET L. F AGE

deux pointes terminales siipères, le. processus membraneux est allongé,
taillé en biseau à l'extrémité ; il n'y a pas de pointe inférieure. En regar-
dant en dessous l'extrémité du paracymbium (fig. VI, 8 et 9) on voit qu'une
de ces pointes se divise en deux dès la base. D'autre part, l'apophyse su-
périeure du bidbe (fig. VI, 10) n'est pas coudée à l'extrémité, mais simple-
ment recourbée en cornet ; l'apophyse inférieure rappelle davantage celle
du Ph. phalangioïdes. Quant au style, il est étranglé au tiers terminal et
légèrement renflé en bouton à l'extrémité. L'épigyne des femelles est
semblable à celui des échantillons-types.

Nous ne savons s'il y a lieu de considérer ces individus comme for-
mant une espèce particulière, et nous nous contentons, pour l'instant,
d'indiquer les points sur lesquels ils diffèrent des échantillons-types.

15. Psilochorus... ?

Grotte du Kulumuzi (Ch. Alluaud 1909) : un individu jeune.

Ce jeune Pholcide,. rapporté de la grotte du Kulumuzi par M. Ch. Al-
luaud, lors de son second voyage en Afrique orientale, appartient au
groupe des Blechrosceleœ . Il paraît surtout voisin du genre Psilochorus.
Mais son état de conservation est tel qu'il nous est impossible d'être
afïiimatif à cet égard. Le genre Psilochorus est le seul de ce groupe repré-
senté à la fois en Amérique, en Asie et en Océanie ; tous les autres sont
exclusivement américains.

16. Spermophora minotaura Berland

Grotte de Campbell, zone alpine du Kenya N. O. district de Nyéré.
(Afrique orientale anglaise) (28. I. 12), n^ 542 ; 1 cf 1 9, 1 jeune.

Cette très curieuse espèce a été également rencontrée par MM. Allaud
et Jeannel dans les forêts infériem'es du Kenya, et jusqu'à 2.800 mètres
d'altitude. Les individus décrits par Berland (1920) proviennent de
cette localité.

Familia THERIDIIDiE

17. Hexablemma cataphractum Berland

Matériel édudié. — Grotte A de Shimoni, prov. de Seyidié (Afrique
orientale anglaise). (Entrée de la grotte, tamisage) (9. XI. II), n^ 532 :
1 0-.

Description. — Semblable à la femelle (voir Berland, 1920) sauf sur

ARANEM

543

les points suivants : Longueur 1 mm. —Chélicères vues de pi'ofil (fig. VII, 1),
aussi larges que hautes, très proéminentes et arrondies en dessus, armées
en avant d'un- fort tubercule dirigé obliquement en bas, taillé en biseau
à Textrémité. — Patte-mâchoire (fig. VII, 2), fémur deux fois plus long que la
patella, celle-ci s 'insérant au tiers postérieur du tibia qui est aussi long
que fémur -f patella, plus épais, à la base, que le fémur, à peine rétréci
à Textrémit^, tarse très court (fig. VII, 3), plus court que la patella, brusque-
ment tronqué à l'extrémité, appliqué sur un bulbe piriforme, volumi-

Fio. VII. Hexahlemma cataphractum Berland, cf. — 1, chélicère gauche vue de profil x 27.
X 118. — 3, tarse de la patte-mâchoire vu en dessus X 113.

2, patte-mâchoire

neux, terminé par un style plus long que lui, aplati et membraneux à la
base, filiforme à l'extrémité.

OssERVATroNS. — Ce genre, décrit par Berland, sur une femelle
rapportée par MM. Alluaud et Jeannel du pays Kikuyu, a des affi-
nités nettement établies avec le g. Paculla. Il est à noter que ses chélicères
possèdent, comme chez les Paculla, Hexahlemma et les genres voisins,
la lame chitineuse interne, qui caractérise le groupe Sicariides, Ochyrocé-
ratides, Pholcides, auquel les Théridiides se trouvent apparentés.

Familia ARGIOPIDiE

Asthenargus, nov. gen.

Type du genre. — Asthenargus paganus (E. S.).

Diagnose. — d" 9 : Céphalothorax semblable dans les deux sexes, sans
saillies ni impressions. — Yeux (fig. VIII, 1) médians en trapèze un peu plus
long que large, les antérieurs beaucoup plus petits que les latéraux et que
les médians postérieurs. — Chélicères semblables dans les deux sexes,

544 E. SIMON ET L. PAGE

peu et graduellement atténuées, non ou à peine divergentes, sans denti-
cule sur leur face antérieuie ; marge supérieure armée de 4 à 5 dents, les
distales subcontiguës, fines, longues et très aiguës, l'avant-dernière beau-
coup plus longue, la dernière (proximale) très petite et isolée. — Lames -
maxillaires sans granulations (celles-ci parfois remplacées par de longs
crins sessiles), à côté externe très oblique, environ de même longueur que
le bord apical. — Tibias antérieurs sans épines en dessous ; tibias IV
n'offrant en dessus qu'un seul crin dressé submédian ; tarses, au moins les
antérieurs, aussi longs ou près qu'aussi longs que les métatarses, générale-
ment épais et un peu fusiformes. — cf : patella de la patte -ma choife ni
épaissie, ni dentée à l'extrémité, sans apophyse apicale infère ; bulbe à
style droit, court, dirigé horizontalement en avant.

Observations. — Ce genre se place tout à fait la base de la série des
Linyphiinœ, et comprend les A. paganus (E. S.), placidus (E. S.) et lon-
gespina (E. S.) de la faune française qui rentraient autrefois dans le genre
Gongylidiellum. Il convient de lui adjoindre VA. inermis n. sp. dont la
description suit. ,"

18. Asthenargus inermis, nov. sp.

Type de l'espèce. — Grotte de Campbell, zone alpine du Kény»
N. O. ; district de Nyéré, prov. du Kenya (Afrique orientale anglaise)
(28. I. 12), no 542.

Matériel étudié. — Un mâle adidte, échantillon-type, et une femelle
jeune.

Description. — a : Longueur 1 mm. 2. — Coloration : céphalothorax,
pièces buccales, sternum, appendices, fauve testacé ; abdomen blanchâtre.

— Céphalothorax fortement convexe en avant ; strie médiane très
reculée ; partie thoracique ornée d'une ligne longitudinale médiane
de 3-4 crins spinif ormes dressés. — Yeux antérieurs en ligne droite, très
resserrés, leurs intervalles plus étroits que leur rayon ; les médians au
moins d'un tiers plus petits ; yeux supérieurs en ligne légèrement procur-
vée, égaux, les médians un pea plus séparés, leur intervalle néanmoins
plus étroit que leur diamètre. — Bandeau ve^'tical, plan, aussi haut que la
longueur de l'aire oculaire. — Chélicères, ma :ge inférieure armée de 3 dents ;
marge supérieure de 4 dents aiguës, la troisième la plus large ; la quatiième
(basale) plus petite et isolée. — Pattes et sternum comme chez ^. paganus.

— Patte-mâchoire (fig. VIII, 2) : fémur = tarse > tibia + patella ; tibia non
prolongé en dessus par une apophyse en forme de crochet, mais simple-

ARANEM

545

ment rebordé à son bord antérieur ; tarse régulièrement convexe en
dessus, son bord interne fortement saillant au milieu, son boi'd
externe terminé en pointe en arrière ; bulbe (fig. VIII, 3 et 4) muni d^ni style
court, émergeant au-dessus d'une apophyse obtuse, brunâtre, de même

Fig. VIII. Aslhetuirf/us paganus (E. S.) : 1, chélicères ot face x 42. — Asthenargus inennis nov. sp. cT — 2. patte-
mâchoire face externe x 170. — 3, patte-mâchoire face interne x 170. — Asth. paganm (B.-S.)
4, bulbe face interne x 170.

longueur et, comme lui, dirigée horizontalement, conducteur membraneux,
foliacé.

9 inconnue.

Rapports et différences. — h' Asthenargus inermis se distingue de
VA. paganus E. S. par sa taille très inférieure, par l'armature de la marge
inférieure des chélicères, qui comprend ici trois dents au lieu de cinq et
par le bord interne du tarse à contour moins anguleux. Il se distingue
aussi de celui-ci et des aut''es espèces du genre par l'absence d'apophyse au
tibia de la patte-mâchoire.

19. Leptyphantes perexiguus n. sp.

Type de l'espèce. — Grotte A de Shimoni (entrée de la grotte, tami-
sage) ; prov. de Seyidié (Afrique orientale anglaise) (9. XI. 11), n^ ô32
A : 1 cT, 5 Q.

Description. — ç Longueur 1 mm. 5 à 2 mm. — Coloration : céphalo-

546

E. SIMON ET L. F AGE

thorax, sternum, appendices fauve testacé, légèrement rembruni ; abdo-
men et ventre brun concolore. — Trapèze des yeux médians à peine plus
long que large. — Pattes ambulatoires : fémurs sans épine interne ; tibias
sans épine inférieiu'e ; ciin spiniforme des métatarses à peine sensible ;
tarses presque aussi longs que les métatarses . — Epigyne ( fig. IX, 1 ) en tuber-
cule fortement saillant ; vu en dessus, airondi avec les ailes dessinant un

Fig. IX. Leptyphanfhes perexigus nov. sp. : 1, épigyni' vu en dessus x 170. — 2, épigync ou en dessous X 170. —
3, patte-mâchoire du cf x 170. — 4, lamelle caractéristique et style face interne x 170. — Lepty-
phantes biserialus nov. sp. — 5, épigyne vu en dessus x 60. — 6, patte-mâchoire duo", bulbe enlavé
x 60. — 7, apophyse antérieure du bulbe x 170. — Lept. biseriatus infans nov. var : 8, apophyse
antérieure du bulbe x 170.

fer à cheval, au centre duquel se voit une avance en triangle allongé ; vu en
dessous (fig. 45), les bords latéraux se rejoignant sur la ligne médiane,
extrémité de la languette interne bien visible et fortement chitinisée.

o\ — Patella (fig. IX, 3) de la patte -mâchoire plus courte que le
tibia, son crin plus court que celui du tibia ; tibia aussi haut que
long, sans apophyse ; tarse régiUièrement convexe en dessus sans apo-
physe, ni saillie, son boi'd externe légèrement caréné ; jiaracymbium à
branche descendante sans crin, ni dent, deux branches montantes, l'an-

ARANEM 547

térieure arrondie en palette foliacée à Textrémité, la postérieure oblique-
ment tronquée et finement cannelée ; bulbe (fig, IX, 4) : lamelle caractéris-
tique à deux branches, la branche supérieure bifurquée ; style très court»
soudé à la pièce intermédiaire ; apophyse antérieure, difficilement vi-
sible, à troncature oblique.

Rapports et différences. — Cette espèce appartient au groujK' du
Leptyphantes culicinusJ^. S. qui comprend aussi les L. labili.s E. S. et mitis
E. S. d'Algérie. Il se distingue de toutes les espèces du groupe par la
longueur de ses tarses, par ses épines extrêmement faibles (particu-
lièrement celles des métatarses) et par les détails de structure des organes
copulateurs.

20. Leptyphantes biseriatus, n. sp.

Type de l'espèce. — Grotte de Campbell, zone alpine du Kenya
N. O., district de Nyéré, prov. du Kenya (Afrique orientale anglaise)
(28. I. 12), no 542: 2 c/, 4 o\

Description. — 9 : Longueur 4 mm. 5. — Colm'ation : céphalothorax
fauve, avec une bande marginale et la partie céphalique, en arrière, rem-
brunies ; abdomen blanc, testacé, orné en dessus d'une double série de
six taches noires irrégulières bien isolées, et de chaque côté de trois à
quatre taches semblables sur les flancs ; ventre blanchâtre, rembruni sur
les côtés et au-dessus des filières ; sternum brunâtre ; appendices jaune
clair, avec l'extrémité des articles marquée d'un très mince anneau noir
apical. — Trapèze des yeux médians beaucoup plus long que large. —
Pattes ambulatoire^ : fémurs I armés d'une épine interne ; tous les tibias
pourvus, en dessous, de plusieurs épines dressées (2-3) et offrant en dessus
un verticille subapical d'épines situées presque au même niveau ; tous
les métatarses armés de deux épines supères et d'une paire d'épines laté-
rales. — Epigyne (fig. IX, 5) relativement peu saillant en dessus, plus large
que long, en plaque convexe, régulièrement arrondie et largement pédi-
culée à la base, cachant la languette interne et le crochet.

o\ — Patte-mâchoire (fig. IX, 6). Tibia deux fois plus long que la patella
et muni d'un crin beaucoup plus court que celui de la patella, régulière-
ment élargi de la base à l'extrémité et pourvu d'une très petite apophyse
membraneuse sur sa face externe ; tarse régulièrement arrondi en
dessus, mais armé à la base du côté interne d'une aopphyse dressée, trian-
gulaire, à sommet subaigu et légèrement recourbé en dedans ; bord interne
du tarse caréné sur toute sa longueur ; paracymbium à branche descen-

548

E. SIMON ET L. F AGE

dante épaisse, dépourvue de denticule, mais ornée de crins très courts
et robustes, à branche montante bifide. — Bulbe : apophyse antérieure
(fig. IX, 7) large, prolongée en crochet, lamelle cractéristique (fig. X, 1) à
deux branches ; style court soudé à la pièce intermédiaire pai' sa base.

Lepiyphantes biseriaius infans n. var.

Dans cette même grotte de Campbell ont été pris 1 cr et 1 9 de Lepty-
phantes qui paraissent constituer une simple variété de l'espèce précé-
dente. Ces individus sont semblables au type sauf sur les points suivants :
9 Longueur 2 mm. — Coloration : céphalothorax brun olivâtre,
un peu plus foncé à la marge ; abdomen olivâtre clair, orné en dessus d'une

série de six accents bruns,
les deux premiers inter-
rompus sur la ligne mé-
diane, et de chaque côté,
sur les flancs, de trois
taches blanches à contour
irrégulier ; ventre et ster-
num noirâtres. — Pattes-
ambulatoires : tous les ti-
bias inermes en dessous,
verticille sub-apical à épine
interne reculée.

o\ — Tibias I armés en
dessous de trois épines
dressés : tibias II pourvus
en dessous d'une seule
épine sub-apicale ; tibias
III inermes en dessous ;
tibias IV portant deux
épines dressées infères. — Paracyynbium (fig. X, 2), à branche descen-
dante pourvue de deux dents et à branche ascendante bifide. — Apophyse
antérieure du bulbe (fig. IX, 8) à crochet épais, non recourbé.

Observations. — Ces deux Leptyphantes appartiennent au groupe du
L. Mughi (Fickert), caractérisé principalement par la présence d'épines
infères aux tibias, par la forme du trapèze des yeux médians, plus long
que large en arrière, par la patella de la patte -mâchoire du mâle, sur-

Fio. X. Lept. biseriaius nov. sp. : 1, lamclk' caractéristique et style
X 113. — Lept. biseriatus infans nov. var. 2, patte-mâ-
choire du cT, bulbe enlevé x 113.

ARANEM 549

montée d'un crin beaucoup plus long que celui du tibia. Ce groupe comprend
dans notre faune les L. monachus E. S., frigidus Th., expunctus Cambr.
pulcher Kulcz, ignavus E. S. Midas E. S. Il est remarquable que ce soit
près de ces espèces, caractéristiques de nos plus hautes altitudes, que vien-
nent se placer le L. biseriàtus et sa variété infans, capturés dans la zone
alpine du Kenya, de même que le L. tropicalis Tullgr. lapjîorté par
Sjôstedl du Kilimandjaro^.

Bien que la relation entre les caractères propres à ces différentes
espèces et le milieu particulier dans lequel elles vivent ne nous apparaisse
pas clairement, on peut néanmoins considérer ces caractères comme la
manifestation extérieure de modifications internes profondes, imposées
par la vie alpine. Et comme, par leur organe reproducteur notamment,
ce groupe a les plus grandes affinités avec le ganre Bolyphantes, on peut se
demander s'il ne faut pas voii' dans ces Leptyphantes alpestres des formes,
détachées du phylum Bolyphantes, et ayant acquis, par convergence, une
série de caractères communs.

Familia GLUBIONIDiE

21. Berlandia tenebricola nov. sp.

Type de l'espèce. — Grotte C du Kulumuzi, près Kyomoni, district
et province de Tanga (Afiique orientale) (16. IV. 12), n» 536.

Matériel étudié. — ■ 1 o^ adulte (type), 1 9 jeune de même provenance,
1 9 jeune de la grotte A du Kulumuzi (16. IV. 12), n^ 534.

Description. — a' : Longueur 10 mm. — Céphalothorax fauve testacé,
bordé d'une fine ligne noire ; sa partie céphalique légèrement rembrunie
en avant, la thoracique marquée de lignes brunâtres vagues, radiantes,
très abrégées ; densément garni de pubescence blanchâtre sauf dans la
région oculaire ornée de quelques poils orangers. — Bandeau pourvu à la
marge de poils blancs plus longs. — Yeux (fig. XI, 1) postérieurs, vus en
dessus, presque équidistants, les médians deux fois plus petits que les
latéraux, les quatre yeux médians presque égaux (les antérieurs à peine
plus gros que les postérieurs. — Abdomen \i\\ ])eu plus long que large,
arrondi en avant, graduellement dilaté en arrière et obtus de chaque côté,
en dessus fauve testacé, parsemé de petits points bruns ou noirs et revêtu

1. Cct.to espèce se distingue nettement du L. hUe.ruttm par 1» plaque de répigyiie plu< étroitement et plus
longuement pédiculée, et par la présence d'épines aux fémurs pcetérieurs.

550

E. SIMON ET L. F AGE

de crins blanchâtres plus longs en arrière ; ventre et filières blanchâtre
testacé, presque glabres. — Chélicères fauves, lisses, en avant parsemées
de soies blanchâtres, cylindriques et assez longues ; leur marge inférieure
armée de trois dents, aiguës, subégales, suivies de deux dents beaucoup
plus petites ; leur marge supérieure armée de trois dents très reculées, les
deux premières contiguës l'une à l'autre, et inégales. — Pièces buccales
et sternum blanchâtres, sauf la pièce labiale rembrunie. — Pattes ambula-
toires blanchâtres testacé avec les fémurs, patellas et tibias tachés de noi-
râtre et sub-annelés ; les métatarses et tarses fins rembrunis ;] tibias anté-
rieurs armés en dessous
de 8-8 épines, métatarses
de 4-4 épines semblables,
et de chaque côté de
quelques épines latérales
plus petites. — Pattes-
mâchoires (fig. XI, 2)
fauve testacé avec le
tarse rembruni, presque
noir ; fémur presque droit,
armé de deux épines su-
pères, au côté interne
d'une seule épine, au côté
externe, un peu avant le
milieu, d'une faible
saillie, très densément
spinuleuse ; patella un peu plus longue que large, convexe, un peu
ovale, pourvue d"une fine épine supéro-apicale et d'une épine
interne semblable ; tibia environ de même longueur que la patella,
mais plus étroit, armé vers la base d'un verticille de quatre épines,
et d'une très grosse apophyse externe, rouge, lisse et glabre, légèrement
atténuée, très obtuse et un peu arquée en dessous, en dessus creusée
en gouttière et bordée de noir ; tarse médiocre, plus court que la patella
et le tibia réunis, assez étroit, ovale et obtus, vu en dessus droit au
côté externe, un peu dilaté à l'interne. — Bulbe pourvu d'une très grosse
apophyse, sur la face externe chitinisée et rouge, sur l'interne fortement
excavée et membraneuse, et, près de l'extrémité, d'une seconde apophyse
plus petite blanchâtre, di'oite et dirigée en dedans, grêle, mais dilatée à
l'extrémité et spatuliforme.

Fig. XI. Berhimlia tenebricola nov. sp. : 1, aire oculaire x 11.
patte-mâchoire droite du o' x 11.

ARANEJS 561

Rapports et différences. — Ce genre, décrit tout récemment par
de Lessert (1921) pour une espèce rapportée par Sjôstedt de Mombo
{BerlaTidia longipes de Less) ; offre quelque analogie avec le genre Prepotelus,
Thomiside aberrant du groupe des Stephanopsis ; mais il est en réalité
très voisin du g. Pandercetes, qui occupe lui-même une place un peu à
part dans le groupe des Heteropoda. Il s'en distingue principalement par
la disposition du groupe oculaire et l'armature des chélicères.

22. Ctenus... sp. ?

Grotte A de Shimoni, prov. de Seyidié (Afrique orientale anglaise
(9. XI. 11), n" 582 : 2 jeunes individus spécifiquement indéterminables.

Familia AGELENIDiE

23. Malthonica africana, n. sp.

Type de l'espèce. — Grotte de Campbell, zone alpine du Kenya N. O. ;
district de Nvéré, prov. du Kenya (Afrique orientale anglaise) (28. T. 12).
no 542 : 2 femelles adultes. — Echantillons -tjqjes.

Description. — " Longueur 5 mm. 5. — Coloration semblable à celle
de l'espèce-type du genre {M. lusitanica E. S.) sauf : sternum et céphalo-
thoiax moins rembrunis dans la partie thoracique, celui-ci dépourvu de la
bande fauve longitudinale médiane. — Céphalothorax (fig. XII, 1)
graduellement rétréci dans la partie céphalique. et lentement déclive
dans la partie thoracique, cette dernière pourvue d'une strie médiane
longitudinale se prolongeant presque jusqu'au bord postérieur. — Yeux
en deux lignes procurvées, la première plus faiblement que la seconde ;
yeux médians antérieurs contigus aux latéraux antérieurs et trois fois
plus petits que ces derniers, séparés entre eux par un intervalle pres-
que égal à leur diamètre; les latéraux des deux lignes contigus, les anté-
rieurs un peu plus gros ; les médians postériem's séparés entre eux par un
intervalle presque égal à leur diamètre, et des latéraux postérieurs, à
peine plus petits, par un intervalle égal à leur rayon ; groupe des yeux
médians un peu plus long que large. — Bandeau de même hauteur c^ue les
yeux latéraux antérieurs. — Chélicères armées à la marge inférieure de
cinq dents distales contiguës, la deuxième la plus forte, les deux dernières
granuliformes ; marge supérieure armée de trois dents proximales con-
tiguës, la médiane très forte, la dernière se continuant par une carène \ie\\

552

E. SIMON ET L. PAGE

saillante accompagnant la chélicère jusqu'à la base. — Patte-mâchoire
avec seulement deux épines en dessus au fémur. — Pattes-ambulatoires
avec le tibia de la première paire muni de 2-2 épines en dessous. — Fi-
lières semUaMe?^ à celles du M. lusitanica. — Epigyne (fig. XII, 2) faiblement
convexe, laissant voir, par transparence, les réceptacles séminaux sous
la forme de deux tubercules arrondis et juxtaposés et en arrière deux traits
obliques noirâtres.

Rapports et différences. — Espèce assez voisine de l'espèce

^.

Fio. xu. Malthonica africana nov. sp. : 1, céphalothorax vu en dessus x 55. — 2, épigyne vu en dessus x 55.
Malthonica lusitanica (E. S.) : 3, céphalothorax vu en dessus x 55. — 4, épigyne vu en dessus x 55.

type du genre : Mathonica lusitanica E. S. décrite de Portugal et
retrouvée depuis en France dans les Basses -Pyrénées. Le M. africana s'en
distingue parla forme du céphalothorax qui, chez M. lusitanica, est plus brus-
quement rétréci en avant (fig. XII 3,), par la longueur de la strie thoraci que,
par les yeux médians plus écartés, par la ligne antérieure moins récur-
vée, par le bandeau plus haut, par l'armature des tibias antérieurs qui
chez M. lusitanica ne comporte qu'une seule épine médiane en dessous,
et par la structure de l'épigyne (fig. XII, 4).

Le genre Malthonica comprend, outre ces deux espèces, le M. psechrina
(E. S. 1906) des bas plateaux de l'Himalaya.

A R ANE M 553

24. Hahnia Rouleti de Lessert (1915)

Grotte de Campbell, zone alpine du Kenya N. O., district de Nyéré,
prov. dn Kenya (Afrique orientale anglaise, (28. I. 12), n^ 542 : 2 c? et
3 9.

Ces individus correspondent à la description de de Lessert, mais sont
sensiblement plus gros que les échantillons -tj^es, qui provenaient de la
zone forestière des pluies du Mérou ; nous ne pensons pas cependant
qu'ils puissent en être séparés spécifiquement.

Liste des grottes habitées par des Araignées

AFRIQUE ORIENTALE
Province du Kenya

1. Grotte de Campbell, zone alpine du Kenya N.-O., district de Nyéré. Biosp.
n° 542 : Spermophora minotaura Berland, Asthenargus inermis uov. gen. nov. sp.,
Leptyphantes biseriatus nov. sp., Leptyphantes biseriatus infans nov., var., Maltho-
nica af ricana nov., sp., Hahnia Rouleti de Lessert.

Province de Seyidié

2. Grotte A. de Shiinoni, district de Shimoni. Biosp. n» 532: Hœmilla tanganensis
nov. sp., Pholcus lucifugus nov. sp. (var.). — Entrée de la grotte, tamisage, n° 532 A :
Oonops jeunes, Kijabe paradoxa Berland, Dysderina granulosa nov. sp. Gamaso-
morpha Berlandi nov. sp., Gamasomorpha Kulczynskii Berland, Hybosida scabra
nov. sp., Cydrella albopilosa nov. sp., Hexablemma cataphractum Berland, Lepty-
ptantes perexiguus nov. sp., Ctenus jeune.

» " Province de Tanga

3. Grotte A. Biosp. n° 534 : Pholcus lucifugus nov. sp., Berlandia cavernicola

nov. sp.

4. Grotte B. Biosp. n" 535 : Hœmilla tangenensis nov. sp., Pholcus lucifugus nov.

sp.

5. Grotte C. Biosp. n° 536 : Dresserus elongatus Tullg. ... ? Apnenmonella oculata
Fage, Blanionops patellaris nov. gen. nov. sp., Pholcus lucifugus nov. sp., Ber-
landia cavernicola nov. sp.

Ile de Zanzibar

C). Grotte de Haitjwa, district de Mwéra. Biosp. no 537 ; Uloborus geniculatus
Oliv., Hœniilla tanganensis nov. sp., Loxosceles jeune, Pholus lucifugus nov. sp.

7 . Grotte de Magapwani, district de Mkokotoni. Biosp., n° 541 : Pholcus lucifugus
nov. sp.

554

E. SIMON ET L. PAGE

Liste des numéros de matériel avec énumération des espèces récoltées.

532. — Hœmilla tanganensis nov. sp.

— — Pholcus lucifugus nov. sp. (var.)
532A. — Oonops jeunes.

— — Kijabe paradoxa Berland.

— — Dysderina granulosa nov, sp.

— — Gamasomorpha Berlandi nov. sp.

— — Oamasomorpha Kulczynskii Berland.

— — Hybosida scabra nov. sp.

— — Cydrella albopUosa nov. sp.

— — Hexablemmn cataphractum Berland.

— — Leptyphantes perexiguus nov. sp.

— — Gtenus jeune.

534. — Pholcus. lucifugus nov. sp.

— — Berlandia cavernicola nov. sp,

535. — Hœmilla tanganensis nov. sp.

— — Pholcus lucifugus nov. sp

541.
542.

— Dresseras elongatus Tullg.?

— Apneumonella oculata Page.

— Blanionops patellaris nov. gen, nov. sp.

— Pholcus lucifugus nov. sp.

— Berlandia cavernicola nov. sp.

— Uloborus geniculatus Olio.

— Hœmilla tanganensis nov, sp.

— Loxosceles jeunes.

— Pholcus lucifugus nov sp.

— Pholcus lucifugus nov, sp.

— Spermophora minotaura Berland.

— Asthenargus inermis nov. gen. nov. sp.

— Leptyphantes biseriatus nov, sp.

— Leptyphantes birisetarus infans nov. var.

— Malthonica afrieana nov. sp

— Hahnia Rouleti de Lessert.

Index alphabétique des espèces avec leur numéro de matériel.

albopiloaa (Cydrella), n» 532 A 538

afrieana (Malthonica), n" 542 551

Berlandi (Gamasomorpha), n" 532 A 535

biseriatus (Leptyphantes), n" 542 547

cataphractum (Hexablemma), u° 532 A 542

elongatus (Dresserus)? n" 536 527

geniculatus (Uloborus), n" 537 525

granulosa (Dysderina), n» 532 A 534

inermis (Asthenargus), n" 542 544

infans (Leptyphantes biseriatus), n° 542 548

Kulczynskii (Gamasomorpha), n" 532 A 536

lucifugus (Pholcus) u»^ 534, 535, 536, 537 et 541 539

lucifugus (var. Pholius), n" 532 540

minotaura (Spermophora), n° 542 542

oculata (Apneumonella), n° 536 528

paradoxa (Kijabe), n" 532 A 534

patellaris (Blanionops), n" 536 531

perexiguus (Leptyphantes), n" 532 A 545

Rouleti (Hahnia). n° 542 553

.scabra (Hybosida). n" 532 A 536

sp. (Ctenus), n" 532 A 551

sp. (Loxosceles), n° 537 528

sp. (Oonoiis), n° 532 A 533

tanganensis (Hœmilla), n"» 532, 535 et 537... 526

tenebricoia (Berlandia), n°' 534 et 536 54'J

/li/DEX BIBLIOGRAPHIQUE

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1914. Berland (L.). Araneœ (V^ partie) in Voyage de Ch. Alluaud et R. Jeannel en

Afrique orientale (1911-1912). Résultats scientifiques. {Arachnida, III,

p. 37-94. Paris, L. Lhomme).

1920. Berland (L.). Araneœ (2^ partie) in Voyage de Ch. Alluaud et R. Jeannel en

Afrique orientale (1911-1912). Résultats scientifiques. {Arachnida, IV,
p. 95-180. Paris, L. Lhomme).
1913. Fage (Louis). Études sur les Araignées carvernicoles. II. Revision der
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1921. Fage (L.). Sur quelques Araignées apneumones. {C R. Ac. Se. Paris, T.

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ARANEM 556

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1921. Lessert (R. de) id. Vol. XXVIII, n" 17.
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1907. Simon (E.). Etude sur les Araignées de la sous-section des Haplogynes.

(Bruxelles, Ann. soc. ent. Belgique, T. LI, p. 246.)

1913. Strand (E.). Arachnida I in: Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen
Zental-Afrika-Expedition 1907-1908. (Bd. IV. Zool. II. Lief 11, p. 325,
Leipzig.)

1910. TuLLGREN (A.). Ara/ieœ. in Visseiischaftliche Ergebnisse der schwedischen
zoologischen Expédition nach dem Kilimandjaro, dem Merou un den unge-
benden Massaisteppen. Deutsch. Ostafrikas 1905-1906. unter Leitung von,
Prof. Docteur Yngve Sjôstedt. (Bd. III Abt. 20, p. 85, Stockholm.)

.\RCH. UE ZooL. EXP. ET GÊN. — T. 60. — F. 7.

3S

ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE
Tome 60, p. 557 à 592.

/.J Mars 192:J

BIOSPEOLOGICA

XLV '"

SILPHIDAE LEPÏININAE

(COLÉOPTÈRES)

9

(PREMIÈRE SÉRIE)

ET

Morphologie comparée du Leptinus testaceus Mûll.

et du Platypsyllus castor i s Rits.

Dr R. JEANNEL

Sous-Directeur do l'Institut de Spéologie de OIuj (Roumanie).

SOMMAIRE

INTROD0OTION 558

I. Les Leptinidbs de la collection Biospeoloqica{ X^" série) 559

Leptinus testaceus Miill. (p. 559). — Ethologie du L. testaceus (p. 560).

II. Morphologie comparée du Leptinus testaceus Mûll. et du Platypsyllus casions Rits 562

A. Caractères du Leptinus testaceus Miill. (p. 562).

B. Caractères du Platypsyllus castoris Rits. (p. 569).

C. Signiflcatiou des caractères du Leptinus et du Platypsyllus (p. 577). — 1» Caractères parasitaires com-
muns au Leptinus et au Platypsyllus (p. 577). — 2° Caractères d'adaptation au milieu souterrain chez
le Leptinus {p. iSO). — 3» Adaptations au milieu aquatique chez le Pto<i//>sy«MS [(p. 580). — i" Carac-
tères de filiation du Leptinus et du Platypsyllus (p. 582).

[II. Conclusions systématiques 584

Subfam. Leptininae, sensu nov. (p. 585).

Gen. Leptinillus Horn(p. 585)^ L. validas Horn (p. 586). — Gcn. Leptinus Miill. (p. 586). ; L. tes-
taceus MuU. (p. 586) ; L. seriatus Dod. (p. 587) ; L. Vaulogeri, n. sp. (p. 587). — Gen. Platypsyllus
Rits. (p. 589) ; P. castoris Rits. (p. 590).

Index Bibliographique 590

1. Voir pour Biospeologica I à XLIV ces Archives, tomes VI, VII, VIII et IX de la 4» série, tomes I, II,
IV, V, VI. VII, VIII, IX et X de la 5« série et tomes 52, 53, 54, 55, 56, 57, 6S, 59 et 60.

Arch. pk Zool. Exp. et Gên. - T. 60. - P. 8. 39

558 R- JEANNEL

AVANT-PROPOS

En fait, le présent Mémoire ne traite que d'une seule espèce des col-
lections Biospeologica, le Leptinus testaceus Miill. Mais l'intérêt de ce
curieux Coléoptère me semble tel qu'il mérite bien cette étude spéciale.

Tout d'abord le Leptinus est an Xénophi^e étroitement spécialisé et
inféodé à certaines espèces de petits Mammifères ; il est même un Ectopa-
rasite à certains moments de son existence. Comme on le trouve assez
régulièrement errant en liberté sur le sol des cavernes, d'intéressants
problèmes écologiques se trouvent posés de ce fait.

D'autre part, malgré les nombreuses études morphologiques dont le
Leptinus a été l'objet, il me semble que ses caractères étranges méritent
encore un examen critique, surtout si on éclaire cet examen par une étude
comparative du Platypsyllus castoris Rits., lui-même ectoparasite des
Castors.

Les genres Leptinus Miill., Leptinillus Horn et Platypsyllus Rits.
sont rangés par les auteurs récents (cf. L. Ganglbauer, 1899, p. 261 et
264) dans deux petites familles distinctes, Leptinidae et Platypsyllidae,
qui seraient voisines des Clamhidae. Il n'y a rien en réalité qui justifie
cette manière de voir et l'étude comparative du Leptinus avec le Platy-
psyllus montre sans aucun doute que tous deux sont des Silphidae et qu'il
est même possible de fixer avec assez de précision leur position systéma-
tique dans cette famille.

Il est certain que si on étudie isolément le Leptinus testaceus ou surtout
le Platypsyllus castoris, on reste assez embarrassé pour établir leurs
rapports phylogéniques avec tel ou tel groupe des Staphylinoidae. On
comprend même à la rigueur que Westwood (1874) ait pu se laisser
égarer au point de créer pour le Platypsyllus l'ordre spécial des Achreio-
ptera. C'est que chez cet ectoparasite, très ancien comme le prouve sa
distribution, et très profondément modifié et spécialisé, les caractères
de filiation sont difficiles à reconnaître, par suite de l'atrophie des pièces
buccales et même des pattes, ou parce qu'ils sont masqués par les extra-
ordinaires caractères néogénétiques résultant de la vie parasitaire menée
depuis si longtemps.

Mais si l'on pousse parallèlement l'étude du Platypsyllus avec celle
du Leptinus, le problème s'éclaire singulièrement.

Nous verrons que le Leptinus est aussi un Ectoparasite très ancien,

SILPHIDAE LEPTININAE 569

mais beaucoup moins spécialisé, peut-être parce qu'il mène une partie de
son existence à l'état libre, alors que le Platypsyllus passe toute sa vie
et se reproduit dans la fourrure du Castor. Les caractères adaptatifs du
Leptinus sont donc souvent des ébauches des transformations singulières
subies par le Platypsyllus. D'autre part, il est possible de découvrir un
certain nombre de caractères fondamentaux commims aux deux types
et les affinités du Platypsyllus avec les Leptinides ne sauraient faire de
doute.

Il en résulte que pour être complète et féconde, l'étude du Leptinus
doit être accompagnée de celle du Platypsyllus. D'une part, les caractères
de filiation encore faciles à apprécier chez le premier éclaireront la phylo-
génèse du second, et, d'autre part, les adaptations néogénétiques si pro-
noncées du Platypsyllus feront souvent comprendre les caractères ana-
logues existant moins développés chez le Leptinus. La mise en évidence
des caractères silphidiens de celui-ci aura pour coi'ollaire de bien fixer la
position systématique de celui-là.

I. Les Leptinus de la collection Biospeologica

(pe série)

Cette série comprend le matériel recueilli dans les grottes décrites
dans les six premières séries d'« Enumérations ».

Gen. LEPTINUS P.-W. Millier.
Leptinus testaceus P.-W. Millier.

Département de l'Aude {France). — Grotte d'Artigues-Vieilles, comm.
de Coudons, canton de Quillan (9 IX- 12), n» 546, un mâle et une femelle.

Grotte de Limouzis, comm. de Limouzis, canton de Conques
(24X1-13), no 724, un mâle.

Département de la Drôme {France). — Grotte de Ferrières, comm.
et canton de La Chapelle -en- Vercors (2 IV-11), n^ 427, un mâle ; (14 V-12),
n^ 569, un individu.

Département du Gard {France). — Baume de Gour, comm. de Pompi-
gnan, canton de Saint-Hippolyte-du-Fort ( 1 1-14), n^ 744, un mâle.

Baume des Italiens, comm. de Méjeannes-lc-Clap, canton de Barjac
(5 1-14), no 749, une femelle.

560 R- JEANNEL

Département des Hautes-Pyrénées (France). — Grotte du Moumouch,
comm. de Nistos, canton de Saint -Laurent -de -Neste (19 IX-12), n» 563,
deux mâles.

Département des Pyrénées-Orientales (France). — Grotte de Velmanya,
comm. de Velmanya, canton de Vinça (10 I-IO), no 339, une femelle.

Département du Tarn (France). — Grotte des Trois Cloches, comm.
de Penne -du -Tarn, canton de Vaour (30 XII- 12), n» 598, un mâle.

Département du Tarn-et- Garonne (France). — Grotte de Paxole, comm.
de Bruniquel, canton de Montclar (29 XII- 12), n» 596, un mâle et une
femelle.

Le Leptinus testaceus se prend parfois dans les feuilles mortes, sous
les troncs d'arbres, mais, comme nous le verrons plus loin, plus régulière-
ment dans les nids des Rats ou même dans ceux des Hyménoptères. On
le rencontre assez souvent, çà et là, dans les grottes par individus isolés.
On le trouve toujours errant sur le sol d'une démarche claudicante et ma-
ladroite. Nombreuses sont les grottes où il a été recueilli, mais il en est où
on le trouve presque régulièrement à chaque visite (grotte de Ferrières)
et d'autres même, comme la grotte des Orcières (A. Magnin, 1899,
p. 54), dans le département du Doubs, où il est possible de l'attirer en
nombre par des appâts (Jeannel et Racovitza, 1918, p. 369).

Sa distribution géographique est très vaste. D'après les auteurs, il
est répandu dans l'Europe moyenne, au Caucase, dans l'Europe occi-
dentale jusqu'aux Pyi'énées, aux Iles Britanniques et en Suède, ainsi que
dans l'Amérique du Nord. J'en ai sous les yeux des individus prove-
nant des grottes de Carniole et un venant de la Mammoth cave, dans le
Kentucky, qiù tous sont identiques à ceux de notre matériel.

On peut observer qu'aucun Leptinus n'a été recueilli dans les nom-
breuses grottes d'Espagne visitées en toutes saisons par nous-même ou
nos collaborateurs. Cela s'explique, sachant, comme nous le verrons plus
loin, que le Leptiyius testaceus est inféodé à certains Rongeurs (Evotomys
glareolus Schreb., Arvicola terrestris L.) qui font défaut dans la faune
ibérique. Mais s'il est exact que le L. testaceus vive également avec le
Mulot et la Musaraigne, il pourrait dans ce cas être trouvé dans le nord
de. la péninsule.

Ethologie du Leptinus testaceus Mûll. — Tout d'abord le Leptinus
a été considéré comme un ectoparasite des Musaraignes. En effet Waga
(1857, p. 125) rapporte l'avoir observé sur la Musaraigne Carrelet (Sorex

8ILPHIDAE LEPTININAE 561

araneua L.), eu Pologne, fixé profondément entre les poils, près de l'anus.

Puis il a été recueilli en nombre dans des nids de Vespides et de
Bombus (H. S. Gorham, 1869, p. 89). Eichhoff (1866), explorant 27 nids
de Bombus terrestris, y avait trouvé 24 fois des Leptinus et jusqu'à 20 à
30 individus assemblés dans le même nid. Aussi P. Lesne (1896, p. 162),
dans une note définissant la « Phorésie », a-t-il pu supposer que le Leptinus
doit vivre à tous ses états dans les nids d'Hyménoptères et être trans
porté d'un nid à l'autre à certaines époques de l'année, par les petits
Mammifères friands du miel et du couvain.

E. Olivier (1909, p. 115) confirma l'existence du Leptinus testaceus
avec la Musaraigne Carrelet, à Besançon. Il dit bien qu'on le trouve dans
la fourrure de la Musaraigne, mais les termes de sa note sont tels qu'il
semble bien répéter cette assertion d'après Waga et n'avoir jamais
lui-même recueilli le Leptinus ailleurs que dans le nid des Sorex.

D'après L. Falcoz (1914, p. 140), le Leptinus est un Pholéophile et
aurait été trouvé dans les nids de diverses espèces d'Insectivores ou de
Rongeurs :

1^ la Taupe, en France (Mascaraux, Sainte-Claire-D'eville) et en
Angleterre (Bedwell, Champion) ;

20 la Musaraigne, en Pologne (Waga) et en France (E. Olivier) ;

3° le Campagnol {Microtus agrestis L.) en Hollande (Heselhaus) et en
France (Lé veillé) ;

40 le Mulot {Mus silvaticus L.) en Angleterre (Ellison) et en Hollande
(Heselhaus).

Il doute que le Leptinus soit, à proprement parler, un Parasite et pense
(^uïl est un commensal de ces Animaux. C'est à cette opinion que je m'étais
rallié (1918, p. 369), ne pouvant connaître à cette date les observations de'
F. Rfschkamp (1914, p. 139) publiées en Allemagne pendant la guerre.

Cet auteur a déterré un très grand nombre de nids de Rats dans les
environs de Hambourg et y â régulièrement trouvé des Leptinus, souvent
même en grand nombre et grouillant littéralement par 50 ou 60 individus
dans le même nid. Dans cette localité 011 le Leptinus était si abondant dans
les nids des Rats, Ruschkamp a eu l'idée de chercher à les attirer par des
appâts appropriés. Il s'est servi pour cela de pièges amorcés avec des
Rats soigneusement débarrassés au préalable de tous leurs parasites. Il
aurait réussi de la sorte, à attirer le Leptinus avec des cadavres de Rats
encore chauds ou même avec un Rat vivant. Mais jamais des cadavres
de Rats déjà refroidis n'ont donné le moindre résultat.

562 R- JEANNEL

De la longue série de ses observations, Ruschkamp conclut que Leptl-
nus est hien un hôte régulier des nids des Rats. L'espèce chez laquelle il
se rencontre le plus fréquemment est V Evotomys glareolus Schreb. ; mais
le Rat d'eau, Arvicola terrestris am'phihius L., et le Mulot, Mus silvaticus
L., sont encore pour lui des hôtes normaux. Quant à la Taupe, Ruschkamp
affirme avoir exploré sans succès des centaines de nids de cet Insectivore
et il est d'avis que les captures du Leptinus dans ses nids ou ses galeries
sont des rencontres accidentelles d'individus égarés.

Il est donc acquis que le Leptinus testaceus vit normalement dans les
nids des Rongeurs énumérés ci-dessus. Il est probable en outre qu'il vit
de même avec la Musaraigne {Sorex araneus L.). Mais après avoir étudié
en détaU sa morphologie et constaté la remarquable sj)écialisation de
sa bouche, il est difficile de ne pas voir en lui un véritable Ectoparasite ;
Ectoparasite temporaire, il est vrai, car il n'est pas douteux qu'il quitte
l'hôte pendant la majeure partie de son existence.

En tous cas de nouvelles observations seraient à faire. Il sera néces-
saire tout d'abord de savoir si le Leptinus des nids de Bombus est bien la
même espèce que le L. testaceus Miill. des nids de Rongeurs. Dans l'affir-
mative, il serait intéressant de savoir s'il est bien exact que les Leptinus
se font « porter » par les Rats, chez les Bourdons.

D'autre part, la présence régulière du Leptinus dans les cavernes est
encore loin d'être expliquée. Ces Lepti^ius cavernicoles sont-ils des indi-
vidus « portés » et perdus accidentellement par leurs hôtes? Des Rats
pénètrent fort loin dans les grottes et nous n'avons encore aucune infor-
mation sur leur identité. Des recherches spéciales devront être faites en
vue d'avoir la solution de c?t intéressant problème.

II. Morphologie comparée du Leptinus testaceus Mùll.
et du Platypsyllus castor/s Rits.

A. Caractères du Leptinus testaceus MuU.

Long. 2 à 2,2 mm. L'aplatissement considérable du corps doit être
en rapport avec le genre de vie spécial du Leptinus ; certaines des modi-
fications particulières des organes, comme la jjetitesse des hanches anté-
rieures par exemple, sont en corrélation avec cet aplatissement.

Les téguments sont dépigmentés. Toute la face dorsale du corps est

SILPUIDAE LEPTININAE

563

couverte de ^Joints portant chacun une petite épine courte et couchée
en arrière, absolument appliquée contre le tégument ; ces points sont
alignés en travers sur le pronotum, formant presque des strioles tr3,ns-
versales, comme celles des Ptomaphagus. Sur les élytres leur disposition
est in-égulière. Des rangs longitudinaux de soies dressées hérissent la
région apicale.

La forme de la tête est très caractéristique (fig. 3). Du côté dorsal
il existe une sorte de bouclier semi-circulaire très plat, sur le même

Fig. 1 et 2. Leptinus testaceus Mûll. — Fio. 1. Mâlu, de la grotte du Moumouch, face dorsale, x 26.
Fig 2. Le même, face ventrale, x 26.

plan que le pronotum. Les angles latéraux sont très aigus et ne portent
pas d'yeux. Le bord antérieur, tronqué, du bouclier s'articule avec le
labre lisse, brillant, en forme de fuseau transverse (fig. 3, a.) entièrement
articulé et mobile. Latéralement se voient sur les côtés du front deux
traits obliques marquant la place de la soudure de l'épistome. Le bord pos-
térieur du bouclier céphalique enfin est échancré sur la ligne médiane et
est bordé sur toute son étendue par une frange de poils dirigés à plat en
arrière. Du côté ventral la tête forme une saillie cylindrique longitudinale,
articulée sur une saillie de forme semblable du prosternum et encastrée
dans le bord antérieur du pronotum de façon que la tête est absolu-
ment immobilisée (fig. 2). Mentum et submentum sont bien distincts.
Les antennes (fig. 4 et 5) s'articulent sous les bords latéraux du front,

664

R. JEANNEL

en avant des angles temporaux, comme chez tous les Silpliides. Elles
sont longues, grêles, mais absolument bâties sur le type des antennes des
Catops. Elles sont formées de 11 articles, dont les articles vii, ix, x et xi
sont épaissis et le viii est plus étroit que ses voisins. Les antennes grêles
du Leptinus ont donc été primitivement des antennes à massue inter-
rompue comme celles d'un Catops et ont subi à peu près les mêmes modi-
fications évolutives qu'on observe chez les Bathysciinae cavernicoles.

Fig. 3-7 Leptinus testaeeus Mûll. — FiG. 3. Bouclier céphaliquo d'un mâle, do la grotte du Moumouch, x 64 ; a,
labre. — Fig. 4. Sommet de l'antenne gauche du même, x 64. — Fio. 5. Antenne gauche d'une
femelle de la grotte d'Artigues-Viellles, x 64. — Fig. 6. Tibia et tarse intermédiaires droits, de la
même, x 64. — Fia. 7. Tibia et tarse postérieurs droits, de la même, x 64.

Comme chez les Catops il existe dans le sommet des articles vu, ix et x
deux petites vésicules olfactives ; on sait qu'il n'existe seulement qu'mic
vésicule dans le sommet de l'article vu chez les Bathysciinae (Jeannel,
1911, p. 14).

Le labre (fig. Set 8), auquel il a déjà été fait allusion ci-dessus, possède
une forme très spéciale que nous retrouverons identique chez Platypsyllus.
Il est vi'aisemblable que cette forme du labre doit être en rapjjort avec
le mode d'alimentation particulier.

Les mandibules du Leptinus n'avaient pas encore été décrites. Il est
vrai que sans la loupe binoculaiie ni les procédés modernes de dissection
fine, il doit être excessivement difficile de les apercevoir ; Ganglbauer

SILPIIIDAE LEPTININAE

565

lui-même (1899, p. 202) avoue n'avoir pas pu les découvrir. Elles sont
très petites (fig. 10), peu cliitinisées, de forme triangulaire, courtes. Leur
bord externe est épaissi et constitue une véritable pièce indépendante ;
le bord interne présente à la base une petite mola tuberculée et en avant
d'elle une lame masticatrice frangée de cils. Au sommet la lame masti-
catrice ciliée s'insinue entre deux apophyses apicales de la pièce externe
(fig- 11) ; l'apophyse dorsale porte deux soies, l'apophyse ventrale se pro-

Fig. 8-11. Leplinus teslaoeus Mûll. — FiQ. 8. Labre, avec son épipharynx, d'un mâle de la grotte d'Artlgucs-
Vieilles, x 75. — Fig. 9. Labium et maxille gauche, face ventrale, du même, x 75 ; mx, maxillc,
t., tiges cylindriques du labium. — Fig. 10. Mandibule droite, face dorsale, du même, X 150. —
Fig. 11. Sommet de la même mandibule, x 280.

longe par une longue dent l'ecourbée en dedans. Les deux mandibules
sont semblables. En somme cette mandibule du Leptiims est une mandi-
bule typique de Silpliide (cf. Jeannel, 1911, p. 17), dont le sommet est
atropliié. Les mandibules du Leptinillus validus G.-H. Horn (1882.
p. 113) auraient la même structure.

Maxilles assez spécialisées (fig. 9, mx). Le stipe est court et épais ; les
lames sont bien développées, la lame externe étant, comme il est de
règle, plus longue que la lame interne. La lame externe est portée sur un
basai indépendant ; elle est arrondie et entièrement recouverte de cils
crochus recourbés en dedans. La lame interne ite possède ni lame masti-
catrice, ni dent apicale, ni épines comme chez les autres Silphides sapro-

566 R. JEANNEL

phages (cf. Jeannel, 1911, p. 19) ; comme la lame externe, elle est hérissée
de cils crochus. Il s'agit évidemment là d'une spécialisation alimen-
taire.

Le palpe maxillaire du Leptînus enfin est fort intéressant. Il est formé
de trois articles, sans compter le palpigère, comme chez tous les SUphides.
Le premier article est conique, épaissi, le deuxième presque cylindrique,
aussi large que le sommet du premier, le troisième est ovoïde ou plutôt
pyriforme, aussi large et aussi long que le deuxième. Nous verrons que
ce palpe du Leptînus diffère notablement de celui du Platypsyllus. Il est
bien différent aussi du palpe renflé, ce dernier article subulé des Bathys-
ciinae (Jeannel, 1911, p. 19) ou des Catops. C'est plutôt avec le palpe
des Silphiîiae dont le dernier article est ovalaire et particulièrement avec
celui des Agyrtodes et Dasy pelâtes sud-américains, dont le dernier article
est égal au précédent, que le palpe du Leptinus présente le plus d'affi-
nités.

Labium (fig. 9) de forme aberrante. Au lieu d'être trapézoïde, comme
chez les Bathysciinae par exemple (Jeannel, 1911, p. 21), il est trans-
verse, arrondi en avant, prolongé en arrière à chacun des angles posté-
rieurs par une tige cylindrique, un peu aplatie, reposant dans une gouttière
du menton. Ces tiges immobilisent le labium et empêchent sa flexion
sur le menton ; mais elles permettent des mouvements de glissement
antéro-postérieur de tout l'organe. Chez le Platypsyllus semblable résultat
est obtenu, comme nous le verrons, d'une façon différente.

La forme aberrante du labium est le caractère principal sur lequel
s'appuient les auteurs pour isoler Leptinus dans une famille spéciale. Or,
si on compare ce labium avec celui des Bathysciinae par exemple (Jean-
nel, 1911, p. 21), on peut constater qu'il n'existe aucune différence fonda-
mentale et que, bien au contraire, en tenant compte des modifications
néogénétiques survenues chez Leptinus, les deux organes sont absolu-
ment superposables.

La languette du Leptinus et les palpes labiaux sont tout à fait du
même type que ceux des Bathysciinae et des Catopinae.

La face ventrale du prothorax (fig. 2) présente des caractères spéciaux
qui sont des adaptations néogénétiques, comme la forme des hanches et
aussi le grand développement de la partie antérieure du prosternum et
la saillie hémicylindrique qu'elle fait pour immobiliser la tête. Mais il
existe aussi des caractères d'une grande importance phylogénique sur
lesquels je ne crois pas qu'on ait encore attiré l'attention. D'abord les

SILPHIDAE LEPTININAE

567

PiG. 12. Hanches et patte antérieure droite du Lep-
tinus testaceus MùU., vues par la face anté-
rieure, X 75.

hanches antérieures sont séparées par une apophyse prosternale saillante ;
puis les cavités coxales sont ouvertes en arrière et se prolongent en dehors
par une large fente entre l'épis-
terne et l'épi mère, fente où apparaît
un très gros trochantin transverse
(fig. 12). Cavités coxales ouvertes et
gros trochantin visible sont des ca-
ractères propres à la sous -famille des
Silphinae ; nous les retrouverons
chez le Platypsyllus. A cela s'ajoute
enfin une forme particulière des
hanches antérieures qui sont petites,
très peu saOlantes, globuleuses et
non coniques.

Le mésosternum est court, ca-
léné entre les hanches intermédiaires,
sans épisternes distincts ; les épi-
mères mésothoraciques sont soudés
au mésosternum et la suture qui les

unit est à peine visible. Le métasternum est également court, sans épis-
ternes distincts ; il forme sur la ligne médiane une petite apophyse
saillante entre les hanches postérieures. Le mésosternum et le métas-
ternum, de même que les
hanches intermédiaires et
postérieures ne différent
donc fondamentalement pas
de ceux des Bathysciinae
(Cf. Jeaxxel, 1911, p. 27).
Les pattes présentent
tous les caractères de celles
tles Catopinae et des Sil-
phinae : les fémurs sont ren-
flés, les tibias portent des
éperons simples, tous les
tarses sont pentamères dans les deux sexes et chez les mâles les trois
premiers articles du tarse antérieur sont dilatés et ciliés sur les bords.
Le seul caractère spécial des tarses du Leptinus est que le quatrième article
est bilobé dans les deux sexes.

Wi'W'-é^> '

Fig. 13. Segment génital mâle du Leptinus testaceas Miill., face
dorsale, x 150 ; T., dernier tergite abdominal libre, t.,
tergite du segment génital, pi. pleurites.

568

R. JEANNEL

L'abdomen a six segments ventraux visibles et un seul segment génital
rétracté. Chez le mâle, ce segment génital (fig. 13) est conformé comme
chez les Silphinae et les Aiiemadus. C'est un urite complet formé par un
tergite, des pleurites bien développés, pubescents sur leur bord apical,
et un sternite membraneux très peu chitinisé.

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Fig. 14-10. Leptinus testaceus Mûll. — FiG. 14. Oedcagus d'un exemplaire do la grotte d'Artigues- Vieilles, faec
dorsale, x 150. — Fia. 15. Le même face, latérale gauche, x 150. — FiG. 16. Base du sac interne
du même, face dorsale, x 215.

L'œdeagus enfin (fig. M et 16) est du type habituel des Silphidae.
Le lobe médian est droit, acuminé, non rétréci à sa base ; le tegmen
comporte une large pièce basale et deux styles, placés dorsalement, dont
le sommet est armé de deux soies, l'une droite, l'autre recourbée. Le sac
interne est évaginable, long et très développé, dépassant amplement la
base du lobe médian. Il ne possède pas de valvule à proprement parler,
mais le conduit éjaculateur se termine par une partie renflée, à parois
épaisses, rigides, hyalines, au delà de laquelle le fond du sac interne

SILPHIDAE LEPTININAE 569

porte une petite pièce en forme de stylet. Dans sa région moyenne le sac
interne est en outre armé d'une grosse pièce chitineuse trilobée et toute
sa surface est couverte de petites dents très nombreuses.

B. Caractères du Plaiypsyllus castor i s Rits.

L'étrange Platypsyllus castoris, découvert en 1869 par Ritsema sur
des Castors américains {Castor canadensis) du jardin zoologique de Rot-
terdam, fut d'abord tenu par cet auteur pour une Puce. Puis Westwood
(1869) fonda pour lui un ordre nouveau, Achreioptera, près des Maïlo-
phaga. Depuis les travaux de Leconte (1872) personne n'a plus hésité
à reconnaître que Platypsyllus soit bien un Coléoptère, sauf toutefois
H. J. KoLBE qui, en 1886, voulait encore lui assigner sa place parmi les
Mallophages !

Mais bien des divergences existent entre les auteurs sur la position
systématique qu'il convient de lui donner dans l'ordre des Coléoptères.
Lacordaire (1854) l'avait bien placé avec le Leptinus près des Silphidae,
mais Seidlitz (1891) en fait un Staphylin parce que ses élytres sont courts
et L. Ganglbauer (1899) le place auprès des Corylophides parce que
ses mandibules sont très réduites. Ne voit-on pas cependant qu'il s'agit
là de simples convergences? On pourrait aussi bien rapprocher Platy-
psyllus des Gyrinides ou des Parnides à cause de ses antennes ou le col-
loquer près des Trichoptérygides parce que le développement de son
prosternum rappelle celui des Li^nulodes.

En réalité le problème des affinités exactes du Platypsyllus n'est pas
encore résolu. Si extraordinaire que cela paraisse, on connaît encore
fort mal sa morphologie.

Long. 2,2 à 3 mm. La forme générale du corps du Platypsyllus a été
comparée avec raison à celle d'une petite Blatte. Le contour du corps
est elliptique. Les téguments sont très lisses et non mouillables, comme
' ceux de tous les Coléoptères aquatiques ; ils sont dépigmentés, de colo-
ration testacée très brillante, avec souvent deux petites taches triangu-
laires brunâtres sur les angles de la tête et deux traits sombres sur le
pronotum.

La tête a la même -forme générale que celle du Leptinus, mais ses
angles latéraux sont tronqués. Du côté dorsal elle forme un bouclier
semi-circulaire très plat, très éparsement ponctué et avec une impression
transverse en forme de V largement ouvert en arrière ; cette impression

570

B. JEANNEL

est constituée par une rangée de gros points confluents. Le bord antérieur
de la tête est formé par une pièce en forme de fuseau trans verse, bien
isolée, que les auteurs ont prise pour le clypéus ou épistome (L. Gangl-
BATJER, 1899, p. 265), mais qui est en réalité le labre, semblable à celui du
Leptinus. En réalité l'épistome est fusionné avec le front et il est possible
de s'en rendre compte en comparant la tête du Platypsyllus avec celle
du Leptinus, chez lequel la suture de l'épistome se voit encore sur les
côtés. Le bord postérieur du front est lobé latéralement et il porte sur

ces lobes un rang de
quatre longues soies
dirigées en arrière ;
entre les lobes le
bord du front est
gaiMîi d'une rangée
de grosses épines
couchées dans une
dépression du bord
antérieur du prono-
tum. Rappelons que
chez Leptinus il
existe déjà un rang
de longues soies sur
tout le bord posté-
rieur du front et que
ce dernier est légè-
rement échancré au milieu. Les soies du Leptinus marquent un stade
moins évolué dans la formation du véritable organe spécial constitué par
les épines du Platypsyllus, qu'il convient de rapprocher des organes sem-
blables développés en différentes parties du corps chez les Ectoparasites
et particulièrement chez les Puces.

Les antennes sont insérées sous les bords latéraux du front à une
place plus rapprochée du bord postérieur du front que chez le Leptinus,
parce que les angles latéraux du front sont atrophiés. Une petite surface
lisse en arrière de l'insertion des antennes marque ce qui a dû être
l'emplacement des yeux^.

Fig. 17-18. Platypsyllus castoris Rits. — FiG. 17. Mâle, des environs d'Avi-
gnon, face dorsale, x 26. — FiG. 18. Le même, face ventrale, x 26.

1. Leptinus et Platypsyllus sont tous deux également privés d'yeux. Remarquons en passant que la saillie
des angles latéraux du front, qui chez un Silphide oculé n'est pas autre chose qu'une sorte de pédoncule oculaire,
semble hypertrophiée chez le premier, alors qu'elle est atrophiée chez le second.

SILPHIDAE LEPTININAE

571

L'antenne du Platypsyllus est très spécialisée (fig. 19) ; elle est consti-
tuée par trois articles. L'article i est cylindrique, un peu aplati, environ
cinq fois aussi long que large ; l'article il est court, largement évasé en
corbeille à son extrémité distale ; le bord libre de la corbeille, bien plus
saillant du côté dorsal que du côté ventral, est cilié de longues soies. Au
centre de la corbeille s'insère l'article in (fig. 20) ; il a la forme d'une
masse grossièrement ovoïde, hyaline, qui apparaît à fort grossissement,
comme nettement constituée par neuf segments empilés ; le dernier est

Fig. 10-22. Platypsyllus castoris Rits. — Fig. 19. Côté droit de la tête du Platypsyllus castoris Rits., du Rhône,
face ventrale, x 150; /., labre, m., mandibule droite, p., peigne du bord postérieur du front. —
Fig. 20. Article terminal de l'antenne, montrant sa constitution en segments, x 280. — Fig. 21.
Mandibule droite, face ventrale. — Fig. 22. Labium et maxille gauche, face ventrale, x 150.; mx.,
maxille, L, labium trilobé, p., palpe labial.

déprimé en une sorte de calice bordé de lanières. Quelques petites spi-
nules se dressent çà et là sur les segments. Les neuf segments empilés
du dernier article de l'antenne du Platypsyllus portent à onze le nombre
total des articles ; c'est le nombre habituel d'articles des antennes des
Silphidae. Quant à la spécialisation remarcpiable de cette antenne du
Platypsyllus, nous verrons qu'elle est faite pour une fonction respiratoire
en milieu aqueux.

A la face ventrale de la tête se voit une côte saillante transverse,
s'étendant de la racine des antennes jusqu'à l'insertion des mandibules.
Cette côte limite en avant une fosse ovalaire où les palpes maxillaires sont
cachés au repos, et en arrière une large fossette oii se loge l'angle antéiieur

572 B. JEANNEL

du pronotum (fig. 18 et 19). Cette côte et la fossette postérieure servent
évidemment de voie à l'air pour gagner la face sternale du corps pendant
la respiration.

Le labre (fig. 19, Z,) est une pièce en fuseau transverse, visible dorsale-
ment, qu'on prenait pour l'épistome. Du côté ventral, il porte un nodule
médian et deux petites apophyses qu'on a pris poui' le labre lui-même et
les deux mandibules (Bonhoure, 1884, p. 149; L. Ganglbauer, 1899,
p. 266). Il s'agit en réalité de l'épipharynx et il suffit pour s'en con-
vaincre d'examiner le labre des Bathyscîinae (Jeannel, 1911, p. 16) jet
celui du Leptmus (voir, plus haut, fig. 8).

Les mandibules (fig. 19 et 21) sont atrophiées et assez difficiles à isoler.
Elles avaient cependant déjà été vues par J. Desneux (1906). Ce sont
deux petites lames grossièrement quadrilatères, très minces et trans-
parentes, qui s'articulent sur l'extrémité interne de la côte ventrale par
un seul condyle. Leur base porte mie languette transparente ; près du
condyle se trouvent quelques boutons sensoriels ; il n'existe ni mola,*
ni pointe, ni soies masticatrices.

Les maxilles (fig. 22, mx), par contre, sont bien développées. Le stipe
est court et transverse ; le lobe externe est constitué par une petite pièce
chitineuse transverse (basai) surmontée par une lame transparente
(galea) ; les deux articles du lobe externe sont donc soudés. La lame
transparente, largement étalée, pot^te 30 à 40 grands cils vaguement
disposés en deux groupes. Le lobe interne de lamaxiUe est rep:'ésenté par
une deuxième lame transparente, moins large et plus courte, finement
striée, dont le bord interne porte quelques festons.

■ Le palpe maxillaire, enfin, montre la structure habituelle chez les
Catopinae et les Bafhyscîînae. Il existe un petit palpigère globuleux,
l'article i est court, l'article il plus grand est renflé en fuseau et l'ar-
ticle ni, un peu plus court et plus étroit que le précédent, a une forme
conique, atténuée au sommet. Par la forme de ses palpes maxillaires,
Platypsyllus diffère donc notablement du Leptinus.

Les divers auteurs qui ont écrit sur le Platypsyllus insistent sur la
forme ti'ilobée en arrière de sa lèvre inférieure et se servent de ce carac-
tère pour définir la famille des Platypsyllidae différant en cela des Lepti-
nidae à lèvre inférieure bilobée. En réalité ces différences de forme
résultent d'adaptations parallèles du même organe à la même fonction,
par des voies différentes. La substitution de mouvements de glissements
antéro-postérieurs aux mouvements normaux de flexion est obtenue

SILPHIDAE LEPTININAE 673

chez le Leptinus par le développement de tiges cylindriques coulissant
dans des gouttières du submentum ; chez le Platypsyllus le même résultat
est atteint par de larges lobes membraneux glissant sur la surface du
crâne. Les lobes latéraux (fig. 22, l.) du labium du Platypsyllus sont homo-
logues des tiges cylindriques de celui du Leptinus et le lobe médian est
une expansion lamelleuse du mentum au devant du submentum.

Le" submentum, encore distinct et circonscrit par une suture chez
Leptinus, est entièrement fusionné avec la pièce gulaire chez Platypsyllus.

Malgré les grandes différences apparentes, il est donc facile d'homo-
loguer les pièces labiales du Platypsyllus avec celles du Leptinus. A tra-
vers les profondes modifications néogénétiques subies par les unes et les
autres, on retrouve aisément la disposition caractéristique des Silphidae.
Mais les différences profondes dans leurs processus évolutifs, de même
que la structure de leurs palpes maxillaires, montrent bien que Leptinus
et Platypsyllus sont deux lignées bien distinctes ou tout au moins séparées
depuis fort longtemps.

La languette est- entièrement chitinisée, bien différente encore en
cela de celle du Leptinus. Les palpes labiaux sont triarticulés, très courts
(fig. 22, p.).

Le pronotum a vaguement une forme trapézoïde, élargie en arrière ;
il est plan sur le disque, brusquement déclive latéralement et ses côtés for-
ment deux larges fossettes destinées àrecevoirles antennes appHquées contre
eux. Les angles antérieurs sont cachés dans des fossettes ventrales de la tête ;
les bords latéraux sont peu arqués et la base est profondément bisinuée.
Parfaitement lisse dans la région discale, la surface du pronotum porte
de petites soies sur les côtés. Les angles postérieurs, arrondis, sont garnis
de larges pinceaux de longs poils raides et toute la largeur de la base est
frangée de petites soies dirigées en arrière, en dessous desquelles le bord
basai se prolonge par une marge membraneuse cachant la base de récusson
et des élj^res.

L'écusson est grand, triangulaire, lisse. Les élytres sont rudiment aires,
courts, n'atteignant guère que la base du deuxième segment dorsal de
l'abdomen. Ils sont à peu près carrés, presque plans, non soudés par la
suture et n'ont plus de reph épipleural. Leur surface est grossièrement
ponctuée, finement pubescente ; ils ne recouvrent naturellement pas
trace d'ailes membraneuses et les pièces métatergales méso- et méta-
thoraciques sont atrophiées.

Les segments abdominaux visibles sont au nombre de six, chacun

AKOH. DB ZOOt. BXP. ET GÉN. — T. 60. — F. 8.

40

574 R. JEANNEL

formé de deux arceaux, un ventral et un dorsal, sans parties pleurales
différenciées. Le bord postérieur de chaque ax'ceau est bordé par une
rangée de soies. Chaque arceau dorsal porte une paix^e de stigmates bien
développés et perméables.

Lorsqu'on examine le Platypsyllus par sa face ventrale (fig. 18), on
est frappé tout d'abord par le grand développement des saillies sternales
qui forment de grosses apophyses frangées de longues soies. Le proster-
num, comme chaz le Leptinus, a sa partie antérieure élevée en une grovsse
saillie hémicylindiique donnant insertion à la tête et l'immobilisant. Cette
saillie prosternale est largement impressionnée sur la ligne médiane et se
continue en arrière par une large apophyse aplatie, cachant les hanches
antérieures et dont le bord apical et les bords apicaux sont garnis de
longues soies. Le mésosternum et le métasternum forment de semblables
apophyses également frangées de longues soies.

Il est vraisemblable que ces franges de longues soies disposées en
éventails servent à retenir une provision d'air sous le corps de l'animal
lorsqu'il est immergé avec son hôte ; peut-être même ces soies jouent-
elles directement le rôle de branchies externes comme cela se voit chez
beaucoup d'Lisectes aquatiques. Quant aux grosses saillies sternales qui
les supportent et qui font penser un peu à celles des Hydi'ophiles , ne
seraient-elles pas simplement des surfaces de glissement, des véritables
patins, empêchant l'Insecte, lorsqu'il se déplace, de frotter les parties
latérales concaves de son corps contre les obstacles et d'en enlever ainsi
la couche d'air qui les recouvre?

Quoi qu'il en soit, en faisant abstraction de la modification particulière
des pièces sternales, on retrouve chez le Platypsyllus les caractéristiques
importantes de celles du Leptinus. Comme chez ce dernier toutes les
hanches sont écartées. Les cavités coxales antérieures sont ouvertes en
arrière et prolongées en dehors par une large fente où apparaît un gros
trochantin trans verse. Les épisternes et épimères méso- et métathora-
ciques sont fusionnés, sans trace de suture.

D'autre part, les hanches antérieures, comme chez le Leptinus sont
petites, globuleuses, peu saillantes, les hanches postérieures sont trans-
verses, constituées comme chez tous les Silphides. Les pattes antérieures
sont très courtes, rétractiles sous le prothorax ; tous les fémurs sont élargis,
aplatis ; les tibias (fig. 23, 24 et 25) sont largement explanés en dehors,
hérissés de grosses épines, avec des éperons simples. Les tarses enfin sont
tous pentamères, sans articles dilatés.

SILPHIDAE LEPTININAE

575

Les tarses du Platypsyllus présentent cependant quelques adaptations
spéciales qu'il convient de signaler. Au tarse antérieur, l'article n est
articulé sur la face dorsale de l'article i de façon qu'il forme dans son
ensemble une sorte de griffe à convexité dorsale. Les articles i à iv du
tarse intermédiaire sont soudés etJes ongles sont plus robustes que ceux
des autres paires et fortement denticulés à la base. Les tarses postérieurs

Fis:. 23-2(). Platypsyllus castoris Rits. — Fia. 23. Tibia et tarse antérieurs droits d'un mâle du Bhône. face ven-
trale, X 100. — Fig. 2-1. Patte intermédiaire droite, face dorsale, x 100. — FiG. 25. Patte posté-
rieure droite, face dorsale, x 100. — FiG. 26. Segment génital mâle, face dorsale, x 150 ; T.,
dernier tergite abdominal libre, t., tergite du segment génital, pi., pleurite, s., stemite.

sont les mieux développés ; leurs articles sont allongés, mobiles et portent
cliacun deux grosses épines apicales et ventrales. Il semble que les tarses
antérieurs et intermédiaires soient spécialisés surtout en vue de fixer le
Parasite à son hôte, tandis que les tarses postérieurs ont seuls gardé une
fonction purement locomotrice.

Le segment génital et l'œdeagus sont très semblables à ceux des Sil-
phides en général et du Leptinus en particulier.

Le segment génital (fig. 26) est un anneau complet. Le sternite est
mince, peu chitinisé ; les pleurites se terminent en becs latéraux recourbés ;

576

R. JEANNEL

le tergite a son bord apical arrondi et frangé de petites soies réfrin-
gentes.

L'œdeagus (fig. 27 à 29) diffère de -celm du Leptînus par la brièveté
des styles et le renflement de la partie basale du lobe médian. Mais, par
contre, il présente tout à fait le même type d'armature du sac interne.

Le lobe médian est peu arqué, dilaté à la base. La lame ventrale du
tegmen est courte. Les styles latéraux sont très courts et leur sommet

^>*/

>m

FIg. 27-20. Platypsyllus castoris Rits. — FiG. 27. Œdeagus d'un exemplaire' du Rhône, face dorsale, x 150.
— Fio. 28. Le même, face latérale gauche x 160. — Fig. 29. Base du 3ac hiterne du même, face
dorsale, x 215.

n'atteint guère que le quart apical du lobe médian ^(^) ; ils sont très grêles
et, comme chez le Leptinus, ne portent que deux soies apicales. Le sac
interne ne dépasse pas la partie basale de l'œdeagus, mais est absolument
du même type que celui du Leptinus (cf. fig. 16 et 29). Vers le milieu se
voit une pièce chitineuse trilobée, en arrière de laquelle se trouvent quelque
épines. Le canal éjaculateur s'abouche dans le fond du sac interne par une
partie dilatée, à parois épaisses et hyalines. Près de cet abouchement, le

1. D. Sharp et F. Muir(1912, pi. LXXVII, fig. 229) figurentl'œdeagus d'un P/a?i/psi//;us castori» américain.
D'après cette figure l'œdeagus serait plus court et les styles latéraux plus lougs. Y aurait-il une différence dans la
structure de l'œdeagus entre les Platypsyllus vivant sur le Castor du Canada et ceux du Castor d'Europe?

SILPHIDAE LEPTININAE 511

fond du f>a,c interne porte une petite pièce chitine use de foinie vague-
ment triangulaire et un long stylet dont la pointe est tournée vers la partie
apicale du sac.

C. Signification des caractères du Leptinus et du Platypsyllus.

Si on veut analyser les caractères adaptatifs du Leptinus et du Pla-
typsyllus, il est bon d'observer tout d'abord que si Tun et l'autre sont des
Ectoparasites très anciennement spécialisés, le premier est en plus un
Cavernicole terrestre, le second un Lucicole aquatique. Il convient donc
de rechercher d'abord quelles sont, chez les deux types, les modifications
comparables produites par la spécialisation parasitaire, puis d'examiner
quelles adaptations au milieu souterrain existent chez le Leptinus, quelles
transformations spéciales la vie sous l'eau a entraînées chez le Platy-
psyllus. Ainsi s'expliqueront certaines différences et les caractères de
filiation des deux types pourront se dégager.

10 Caractères parasitaires communs au Leptimis et au Platypsyllus.

Aplatissement du corps. — Tous les Ectoparasites sont plats et
cet aplatissement a certainement été produit par la compression du Para-
site dans les plis de la peau de l'hôte. Elle s'est exercée dans le sens latéral
chez les Pulicides et on la trouve réalisée au plus haut point dans le sens
dorso-ventral chez Leptinus et chez Platypsyllus. L'aplatissement du
corps a entraîné d'importantes modifications cori'é'atives dans la forme
de certains organes.

L'aplatissement de la tête a produit ce bouclier céphalique semi-
circulaire qui existe chez Leptinus et chez Platypsyllus et qui est
assez comparable à celui des Mallophages. Ce bouclier céphalique, chez
les Coléoptères qui nous occupent ici, exagère les carènes latérales et
frontales qui existent normalement chez les Catopi^me et les Bathys-
ciinae.

L'aplatissement dorso-ventral du thorax s'est accompagné d'un
aplatissement corrélatif des hanches et surtout des hanches antérieures
toujours coniques et allongées, donc très saillantes, chez les Silphides,
comme chez les Staphylinidae. Peut-on supposer un corps aplati comme
celui du Leptinus, avec des énormes hanches antérieures coniques et sail-
lantes comme chez les Choleva"^ C'est évidemment à cause de l'aplatisse-
ment du corps que les hanches du Leptinus sont devenues petites et glo-

578 R. JEANNEL

buleuses et cette forme spéciale des hanches doit être tenue pour inie
modification adaptative.

D'autre part, la hanche antérieure ronde du Leptinus doit donner à
la patte des mouvements bien différents de ceux obtenus avec la hanche
conique d'un Choleva. D'ailleurs il est facile de constater par sa démarche
claudicante que le Leptinus ne sait plus marcher. La forme globuleuse
des hanches antérieures résulte donc peut-être aussi d'une spécialisation
de la patte à un autre usage que la marche ; ou, tout au moins, peut-on dire
que l'aplatissement corrélatif des hanches a pu se faire parce que l'animal
n'était plus un marcheur.

Leptinus et Platypsyllus diffèrent des autres Silphides en ce que leurs
hanches antérieures sont séparées par une large apophyse prosternale.
Il semble bien que ce soit encore là un caractère néogénétique. De grosses
hanches coniques sont forcément contiguës ; leurs cavités coxales sont
larges et ne sont séparées l'une de l'autre que par une fine crête mécUane.
L'abaissement de la saillie des hanches, leur réduction de volume et, par
suite, la diminution de surface de la cavité coxale ont tout naturellement
pour conséquence l'apparition d'une carène sternale entre les hanches
et cette carène sei'a d'autant plus large et plus saillante que les hanches
seront pins réduites. C'est l'évolution inverse de celle que j'ai signalée
chez les Antroherpon (Jeannel, 1911, pi. XXII, fig. 615 et 611), chez
lesquels au contraire le corps se rétrécit et les hanches prennent un grand
développement et s'allongent ; le résultat ici est la fusion des cavités
coxales et la disparition totale de la crête intercoxale du sternum.

L'aplatissement du corps entraîne également une réduction de la
sailUe des épipleures de l'élytre chez Leptinus et un aplatissement corré-
latif des pattes. L'extrême petitesse de l'œdeagus semble enfin liée à
l'aplatissement considérable des segments ventraux dont la cavité ne
pourrait plus recevoir un organe volumineux comme il en existe chez la
plupart des Silphides.

DÉPIGMENTATION. — C'cst uu caractère presque constant chez les
Ectoparasites. Il est donc naturel de mettre la dé pigmentation du Lep-
tinus sur le compte du parasitisme et non de l'attribuer à l'action du milieu
souterrain.

Disparition des yeux. — C'est encore ini caractère normal des
Ectoparasites. Ni chez Leptinus ni chez Platypsyllus il n'existe la moindre
trace, de l'appareil visuel externe et on pourrait se demander si ces Am'-
maux ont bien eu autrefois des yeux. En réalité, ils ont perdu leurs yeux.

SILPHIDAE LEPTININAE 579

n existe eu efïet sui- les Castors de l'Alaska un auti'e Leptiuide bieu moins
spécialisé, Leptinillus validus Horn, chez lequel les yeux sont encore
visibles, réduits à Tétat d'une petite tache arrondie.

Disparition des ailes. — Elle ré-iulte également de la dégradation
parasitaire. Chez le PlatypsyUus l'atrophie a même gagné les élytres.

Immobilisation de la tête et spécialisation des pièces buc-
cales. — En comparant la face ventrale de la tête chez Leptuius (fig. 2) et
chez PlatypsyUus {ûg. 18), on constate que chez l'un et l'autre une même
disposition du cou et du prosternum en forme de saillie semi-cyUndrique a
pour effet d'immobiliser la tête presque entièrement. L'aplatissement
dorsal du bouclier céphaliqiie et l'expansion sur le pronotum de son bord
postérieur lamelleux complètent cette immobiUsation. De plus, la bouche
est devenue terminale, au lieu d'être ventrale comme chez tous les Sil-
phides à tête rétractile.

Le labre est devenu une pièce fusiforme transverse, lisse, sans franges
saillantes ; il forme comme un butoir au-devant de la bouche. Le labium
a 23erdu ses mouvements de flexion, habituels chez les broyeurs. Il est
immobilisé par ses apophyses postérieures et peut seulement se mouvoir
par glissements antéro-postérieurs. Cette spécialisation du labre et du
labium s'accompagne de l'atrophie des mandibules et d'une évolution
des maxiPes qui en fait des houppes de poils ou des lamelles souples. La
bouche n'est plus broyé use, car les pièces masticatrices ont disparu chez
le PlatypsyUus et sont tout au moins très réduites chez le Leptinus ; elle
s'est spécialisée pour un mode d'alimentation particulier. L'animal
doit en effet se nourrir d'exsudats sébacés ou de desquamations épider-
miques ; pour cela il se tient implanté la tête en bas dans la fourrure de
son hôte (^) et cette attitude explique pourquoi la bouche est devenue
terminale et la tête immobile. On a supposé que le PlatypsyUus devait se
nourrir des Acariens {Schizocarpus Mengaudi) qui habitent la fourrure
du Castor du Rhône et devait ainsi rendre service au Castor en Umitant
la pullulation de l'Acarien. La dégradation des pièces buccales du Platy-
psyUus enlève toute vraisemblance à cette hypothèse.

Soudure des pièces sternales et disparition de leurs sutures.
— Elle est complète chez Leptinus et chez PlatypsyUus ; elle n'est pas
réalisée chez le Leptinillus validus Horn qui, d'autre part, a encore des
yeux. La disparition des sutures sternales a pour conséquence la fusion

1. C'est ainsi que les PlatypsyUus se tiounout sur le Castor ; c'est égalemeat aiasi que Waoa dit avoir
observé le Leptinus dans la fourrme d'une Musaraigne.

580 R. JEANNEL

des épimères et des épisternes avec le sternum. C'est une modification
certainement néogénétique, qu'on observe chez les espèces très spécia-
lisées. On la constate chez certains types de Bathysciinae cavernicoles
très évolués.

Constitution de rangées transversales d'épines dirigées en
ARRIÈRE, SUR LE BORD POSTÉRIEUR DES SEGMENTS. — Des rangées d'épines
sur le bord postérieur des segments du corps se développent très souvent
chez les Ectoparasites et anivent à former de véritables peignes, comme
c'est le cas chez les Aphaniptères, les Nyctéribies. Nous voyons chez le
Leptinus les poils se transformer en petites épines et se coucher tous en
arrière, ceux du bord postérieur du front constituatit même une véritable
frange de spinules. Chez Platypsyllus ce sont de vrais peignes (fig. 19, p )
qui existent sur les angles postérieurs du front et au bord postérieur des
segments. Il est probable que ces rangs d'épines concourent à fixer
l'Ectoparasite dans la fourrure de son hôte.

20 Caractères d'adaptation au milieu souterrain chez le Leptinus.

Le seul caractère du Leptinus qu'on puisse interpréter comme luie
adaptation au milieu souterrain est l'allongement des antennes. La dé-
pigmentation, la disparition des yeux, l'atrophie des organes du vol
s'expliquent naturellement en tant que dégradations parasitaires ; mais
des antennes allongées et déliées sont tout à fait exceptionnelles chez
un Ectoparasite. Chez le Leptinus, elles atteignent le milieu de la longueur
du corps et sont pourvues d'organes olfactifs bien développés dans les
articles vu, TX et x ; elles sont tout à fait comparables à celles des
Bathysciinae des cavernes. On est donc en droit d'attr buer cet allonge-
ment des antennes à l'action du milieu souterrain sur des êtres dont une
grande partie de l'existence se passe à l'état libre, dans les terriers ou
dans les grottes.

3° Adaptations au milieu aquatique chez le Platyp>syllus.

Le Platypsyllus castoris Rits. passe la majeure partie de son existence
soiis l'eau ; c'est un être aquatique. On peut se demander si ses ancêtres
étaient des Aquatiques libres lorsqu'ils ont parasité le Castor ou bien
s'ils sont devenus aquatiques en même temps que ce dernier. Mais les
pattes du Platypsyllus ne montrent pas la moindre trace d'adaptations
paléogénétiques à la natation et il est vraisemblable que la spécialisation
parasitaire du Platypsyllus était faite lorsque le Castor a acquis ses mœurs

SILPHWAE LEPTININAE

581

aquatiques actuelles. Comme beaucoup d'autres Parasites, le Platy-
psijllus est donc une très ancienne forme, datant d'âges géologiques assez
reculés. Il n'est pas étonnant, par conséquent, de le trouver aujourd'hui
identique sur les deux espèces de Castors, car il était déjà tout à fait
spécialisé sur leur ancêtre commun.

Le Platypsyïlus a acquis des caractères d'Aquatique remarc^uablc-
ment convergents avec ceux d'autres Coléoptères.

Antennes. — Ce sont des antennes respiratoires, coinparables à celles
des Gyrinidae et des Parnus, mais bien plus évoluées encore. Comme chez
ces derniers l'antenne s'est raccourcie par régression de toute sa partie
apicale, les deux articles basaux
s 'étant spécialisés dans la fonction
respiratoire.

L'article n, chez les Oyrinus
(fig. 30) et les Parnus (fig. 31), est
devenu une sorte de palette velue
ou ciliée qui peut recueillir hors
de l'eau une petite masse d'air et
la pousser sous la surface contre
la partie ventrale de la tête du
('oléoptère. Chez le Plafypsyllus
(fig. 19 et 20) les neuf articles
apicaux de l'antenne sont tout à
fait atrophiés et l'article il, en

forme de corbeille frangée de longues soies, joue le même rôle que la
palette des Gyrinides ou des Parnides.

L'antenne du Platypsyllus est toujours rabattue en arrière (fig. 17
et 18) et son mode d'insertion empêche qu'elle puisse être dirigée en
avant comme les anterineS sensorielles des autres Coléoptères. Son champ
d'action est limité ; les seuls mouvements qu'elle puisse exécuter sont
des mouvements d'abduction et de rotation.

Les faces latérales du pronotum se sont excavées en gouttières pour
recevoir l'antenne rabattue en arrière.

Il existe à la face venti-ale des côtés du prosternum une fosse profonde
qui se prolong? en avant par une large fossette, occupant la face ventrale
des côtés de la tête et limitée en avant par la côte transverse sur laquelle
s'insère l'antenne. Cette fosse sert à recevoir l'air que l'antenne peut y
accumuler pendant l'acte respiratoire. D'autre part, tout le tégument

Fig. 30. Antenne gauche, face antérieure, du Oyrinus
urinator III., X 64. — FiG. 31. Antenne gauche,
face antérieure, du Parnus prolifericornis F., X 64.

582 . R. JEANNEL

parfaitement lisse du Platypsyllus est « non mouillable )> et retient luie
mince couche d'air par tension superficielle. Cette couche d'air gagne
l'orifice des stigmates et est entretenue pendant l'immersion prolongée
par la réserve d'air accumulée sous le sternum, comme chez les Hydro-
philides.

Les franges de poils des saillies sternales. — Ce sont certaine-
ment encore des organes respiratoires, soit que ces franges soient consti-
tuées par des poils hydrofuges aidant à contenir la réserve d'air ventrale,
soit qu'elles jouent le rôle de véritables branchies externes, comme c'est
le cas des poils de beaucoup de larves d'Insectes aquatiques. Le Leptinil-
lus validus Horn, vivant sur les Castors de l'Alaska, aurait acquis de
semblables franges de poils sur son sternum.

DÉVELOPPEMïTNT DES APOPHYSES STERNALES. On est frappé aU

premier coup d'œil de l'énorme développement des saillies sternales chez
le Platypsyllus (fig. 18). Il est à remarquer que les Coléoptères aquatiques
mauvais nageurs et Advant au milieu des herbes et des plantes aquatiques,
comme les Hydrophiles, présentent mi développement analogue des saillies
du sternum. Chez l'Hydrophile, la carène sternale joue le rôle d'un patin
protégeant les parties latérales du sternum recouvertes d'air et permettant
à l'Insecte de s'insinuer au milieu des inextricables buissons des plantes
immergées sans perdre rien de sa réserve d'air respiratoire. Il me semble
qu'il en est de même chez le Platypsyllus et que le large patin ventral
constitué par ses apophyses sternales doit lui permettre de s'insinuer ail
milieu des poils du Castor, sans dommage pour la provision d'air accumulée
dans les profondes fosses latérales de son sternum.

RÉGRESSION DES ÉLYTRES. — - Sans vouloir attacher autrement d'im-
portance à cette observation, je fais remarquer que non seulement les ailes
membraneuses, mais aussi les élytres sont atrophiés chez deux autres
Insectes connus comme adaptés à une immersion prolongée : Aepus Rohini
Lab. (Coléopt.) et Aepophilus Bonnairei Sign. (Hémipt.). Il est donc
possible que l'atrophie des élytres du Platypsyllus ne soit pas le fait de la
dégradation parasitaire, comme on le croit.

40 Caractères de filiation du Leptinus et du Platypsyllus.

Comme de règle ces caractères de filiation sont masqués par les adap-
tations prononcées des deux espèces. Mais il est possible, il me semble,
de constater les faits suivants :

Antennes. — Les antennes du Leptinus sont absolument semblables

SILPHIDAE LEFTININAE 583

à celles des Silphîdae Gatopinae. Ce ne sont pas des antennes filiformes,
comme il est dit d'ordinaire, mais bien des antennes en massue très allongée.
Comme chez les Catopmae et les Bathyscîinae la massue est « interrom-
pue », c'est-à-dire que l'article vni est plus étroit que ses voisins, mais
la disposition des organes olfactifs par paires dans le sommet des articles
vn, IX et X est identique à ce qu'on observe chez les Catopînae.

Chez le Platypsyllus, l'antenne a onze articles comme chez les Sil-
phidae et c'est tout ce qu'on- en peut dire.

Pièces buccales. — La mandibule du Leptinii.s, malgré son atrophie,
apparaît comme étant du tjrpé Silphide. Les maxilles du Leptimis et
celles du Platypsyllus sont aussi des maxilles de Silphides et il en est encore
de même pour le labium du Leptînus, malgré la transfoi'mation néogé-
nétique de ses angles postérieurs en longues tiges cylindriques. On ne
peut rien dire du labium du Platypsyllus, trop dégradé.

Palpes maxillaires. — Les palpes du Leptinus et ceux du Platypsyllus,
(pioique assez différents entre eux, présentent cependant les caractères
des palpes des Silphides. Mais ce ne sont pas des palpes de Gatopinae
ni de Bathysciinae. C'est aux palpes des Agyrtodes et Dasy pelâtes de
l'Amérique du Sud qu'ils sont le plus comparables et par cela même ils
marquent d'étroites affinités avec les Silphinae.

Forme de la tête. — - Il est facile de reconnaître dans le bouclier
céphalique du Leptinus et du Platypsyllus les principales caractéristiques
de la tête d'un Gholeva ou d'un Bathysciola. Les carènes latérales et posté-
rieures, la place de l'insertion des antennes sur la face antérieure des
angles latéraux, l'épistome soudé sont des caractères des Gatopiîiae.

Pronotum. — La forme est celle des Gatopinae et de beaucoup de
Bathysciinae.

Tarses. — Comme chez les Gatopinae, il existe cinq articles à tous les
tarses dans les deux sexes ; les tarses antérieurs et intermédiaires, comme
chez eux encore, sont dilatés chez les mâles. Les pattes d'ailleurs ont tous
les caractères de celles des Gatopinae.

Hanches. — - Il a été dit plus haut poui-quoi la forme globuleuse des
hanches devait être tenue pour une conformation néogénétique.

Cavités coxales. — Chez tous les Silphides, les hanches antérieures
sont contiguës, les hanches intermédiaires séparées par une apophyse
mésosternale. Nous avons vu que l'appantion d'une apophyse proster-
nale séparant les hanches antérieures chez Leptinus et chez Platypsyllus
doit être considérée comme corrélative de la réduction des hanches elles-

584 R. JEANNEL

mêmes et ne peut pas avoir une grande valem' taxonomique. Mais les
cavités coxales antérieures nous montrent d'autres caractères intéressants.
C'omme chez les Silphinae, elles sont ouvertes en arrière et prolongées en
dehors par une large fente entre l'épimère et l'épisterne prothoracique ;
dans cette fente apparaît un gros trochantin saillant. Par cette disposition
de leurs cavités coxales, Leptimis et Platypsyllus se rapprochent encore
des Agyrtodes sud-américains.

Œdeagus. — Non seulement il est du type de l'oedeagus des Sil-
phidae par la présence d'une lame ventrale au tegmen, le déveloi^pement
du sac interne, mais encore il est absolument semblable à celui des Bathys-
ciinae. Cette analogie s'explique par le fait que Leptinus et Platypsyllus
sont des types très anciens et que, d'autre part, les Bathysciinae doivent
être tenus pour le groupe le plus archaïque des Silphides.

Caractères larvaires. — On ne connaît pas la larve du Leptinus,
mais celle du Platypsyllus castoris est bien connue depuis longtemps,
car elle abonde avec l'adulte dans la fourrure du Castor. C'est une forme
larvaire assez curieuse, courte, épaisse, à pièces buccales et membres
très courts. Elle a été maintes fois décrite et j'ai pu moi-même en examiner
quelques exemplaires récemment recueillis par M. E. Aptel, sur un Castor
du Rhône. J'ai pu constater ainsi, après bien d'autres, que ses pièces
buccales étaient fort dégradées, mais que toute son organisation générale
était parfaitement conforme à celle des larves des Catopiïiae. Il est bien
prouvé aujourd'hui (Desneux, 1906, p. 104) que ce qui avait été pris pour
une deuxième forme larvaire du Platypsyllus (G. H. Horn, 1890, p. 55)
se rapporte à un tout autre Animal.

On doit donc tirer de ce qui précède les conclusions suivantes :

III. Conclusions systématiques

fo Leptinus et Platypsyllus sont deux types très voisins qu'il est tout
à fait illogique de placer dans deux familles distinctes. Ce sont deux vieilles
lignées, il est vrai, mais deux lignées voisines différant surtout l'une de
l'autre par des adaptations diverses acquises depuis longtemps. Tous
deux sont des parasites et les différences dans l'éthologie de leurs hôtes
les ont conduits à des spécialisations en sens différents et à un degré de
dégradation plus avancé chez l'un que chez l'autre. Malgré cela on peut
dire que Platypsyllus est bien un Leptinide aquatique.

SILPHIDAE LEPTININAE 585

20 Leptinus et Platypsyllus doivent être placés dans la famille Sil-
phidae. C'est là que jadis Lacordaire (1854, p. 207) et Jacquelin
DuvAL (1857, p. 107) les avaient placés à juste titre. Leurrés par les
caractères adaptatifs, les divers auteurs les ont ensuite promenés
dans de petites familles spéciales au milieu de tout le groupe des Sta-
phylinoidea. En réalité, leurs caractères silphidiens sont des plus nets et
E. Reitter (1909, p. 229) avait déjà raison de replacer les Leptinidae
près des Sîlphidae.

3° Dans la famille des Silphidae, le petit groupe formé par Leptinus,
Leptinillus et Platypsyllus doit prencke rang de sous-famille et se placer'
entre les Silphinae et les Catopinae.

La position systématique des Leptininae (sensu nov.) peut donc
être exprimée de la façon suivante :

Fam. SILPHIDAE

I . Trochantins antérieures saillants dans une large fente prolongeant la cavité
coxale en dehors.

A. Hanches antérieures contiguës, non séparées par une apophy«e proster-

nale saillante. Subfani. Silphinae.

B. Hanches antérieures séparées par une apophyse prosternale saillante.

Subfam. Leptininae.
II. Trochantins antérieurs petits, à peine visibles. Cavités coxales antérieures
fermées en dehors.

A. Hanches postérieures contiguës. Tarses antérieurs de cinq articles dans

les deux sexes, Subfam. Catopinae.

B. Hanches postérieures séparées. Tarses antérieurs de quatre articles
seulement chez les femelles. Subfam. Bathysciinae.

Subf. Leptininae (Sens, nov.)

La sous-famille renferme trois genres (1) qui sont :
Gen. LEPTINILLUS G.-H. Honi.

G. H. Horn, 1882, p. 113 ; type : L. validus G. H. Horn. — L.' Gangl-
bauer, 1899, p. 261.

Caractères généraux du genre Leptiiius P. W. Miill. dont il semble

(1) Un quatrième genre, Silphopsyllus Desmaniae, ectoparasite du Dcsman [Myogale moschata Pallas) aurait
été déc-ouyert récemment en Russie et décrit dans la Reme russe d Entomulogie, en 1920 (cf. Entomol. Mitleil.,
Berlin, X (li>21). p. 1G7).

586 R. JEANNEL

représenter un stade moins évolué. Des yeux encore visibles. Epimères
du métasternum libres. Apophyse prosternale frangée de longues soies.

Une seule espèce, qui m'est inconnue :

Leptinillus validas G. H. Horn, 1882, p. 113, pi. V, fig. 1-6. — Ectopara-
site sur les Castors dans l'Alaska (Riley, 1889, p. 306).

Gen. LEPTINUS P. W. MiiUer.

P. W. Millier, 1817, p. 266 ; type : L. testaceus P. W. Millier. — Lacor-
daire, 1854, p. 207. — Jacquelin Duval, 1857, p. 107. — Thomson,
1867, p. 353. — Leconte, 1866, p. 368. — Leconte and G. H. Horn, 1883,
p. 76. — G. H. Horn, 1882, p. 113. — L. Ganglbauer, 1899, p. 263. —
E. Reitter, 1909, p. 229.

Palpes maxillaires à dernier article aussi épais et aussi long que le
précédent. Labium immobilisé par deux tiges cylindriques prolongeant
en arrière ses angles postérieurs et reposant dans deux gouttières du
submentum. Antennes longues, déliées, en massue interrompue.

1 . Pronotum à peine deux fois aussi large que long, à côtés peu arrondis, à angles
postérieurs effacés, non saillants en arrière. Pubescence courte et fine. Soies
dressées des élytres alignées en quatre séries assez régulières sur chaque
élytre. Long. 1,9 mm seriatus Dod.

— Pronotum environ deux fois et demie aussi large que long, à côtés bien arron-
dis, à angles postérieurs aigus, saillants en arrière. Pubescence longue et forte.
Soies dressées des élytres non alignées en séries régulières 2

2 . Labre fusiforme, bien visible à la face dorsale en avant du bord antérieur du
front, qui est tronqué. Antennes longues, dépassant nettemant les angles
postérieurs du prothoiax, à article vin une fois et demie aussi long que
large. Elytres sans côtes lissse saillantes. Pattes grêles. Ponctuation forte-
ment râpeuse. Long. 2 à 2,2 mm testaceus MùU.

— Labre très mince, en arc, caché sous h bord antérieur du front, qui est régu-
lièrement arrondi. Antennes courtes, dépassant à peine les angles posté-
rieurs du prothorax, à article vin à peu près aussi long que large. Elytres
avec quatre côtes saillantes lisses. Tibias intermédiaires et postérieurs épais,
hérissés de longues épines. Ponctuation fine ; pubescence plus longue. Long.

2 mm Vaulogeri, n. sp

1. Lepiinus testaceus P. W. Millier, 1817, p. 268 ; type : Allemagne.

— Jacquelin Duval, 1857, pi. 36, fig. 176. — Thomson, 1867, p. 353. —
L. Ganglbauer, 1899, p. 263. — E. Reitter, 1909, p. 229.

Synonymes. — caucasicus Motschoulsky, 1840, p. 176, pi. TV,
fig. A. — americanus Leconte, 1866, p. 367.

8ILPHIDAE LEPTININAE 587

Biologie. — Waga, 1857, p. 225. — Eichhofï, 1866, p. 294. — Gorham.
1869, p. 89. — P. Lesne, 1896, p. 162. — A. Magnin, 1899, p. 54. —
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Deville, 1912, p. 204. — F. Heselhaus, 1913, p. 195 ; 1914, p. 62. —
L. Falcoz, 1914, p. 16 et 140. — F. Ruschkamp, 1914, p. 139.

Pholéophile et ectoparasite temporaire sur certains Rongeurs {Evo-
tomys glareolus Schreb., Arvicola terrestrîs amphibius L., Mus silvaticus L.);
on le trouverait aussi avec des Insectivores {Sorex araneus L.), d'après
DE Waga et E. Olivier.

Il existe aussi dans lAmérique du Nord, mais on ne sait pas à
quelles espèces il est inféodé dans cette partie de son aire de réparti-
tion.

Sa présence fréquente dans les cavernes est encore inexpliquée.

On est en droit de se demander, d'autre part, si les Leptinus parfois
trouvés en nombre dans les nids d'Hyménoptères appartiennent vrai-
ment à la même espèce.

2. Lepiinus ser/atus Dodero. 1916, p. 347. — Décrit sur une seule
femelle recueillie à 1.250 m. d'altitiule, près d'Alagna, sur le mont Rose,
en criblant des débris végétaux.

Plus petits que le L. testaceus Miill. (1,9 mm.). Sculpture plus fuie ;
piibescence, couchée plus fine. Le pronotum porte des soies dressées qui
font défaut chez L. testaceus ; sur les élytres les soies dressées, au lieu d'être
disposées sans ordre, sont assez régulièrement alignées en huit séries
longitudinales. Prothorax moins large que chez L. testaceus. à côtés
moins arrondis et angles postérieurs plus arrondis, bien moins saillants
en arrière. Elytres plus courts, pas plus longs que larges ensemble. Pour
le reste il paraît semblable au L. testaceus.

Est-ce bien une espèce distincte ? Ou bien seulement un individu du
L. testaceus anormal? Il faudra attendre de connaître d'autres exem-
plaires pour se prononcer.

3. Lept/nus Vaulogeri, n. sp. — Type : une femelle du mont Edough.
Long. 2 mm. Testacé uniforme. Même forme déprimée (fig. 32) que

chez L. testaceus, mais plus court. Sculpture plus fine, ponctuation non
râpeuse. Pubescence couchée bien plus longue que chez L. testaceus ; les
poils du bord postérieur de la tête sont plus longs et moins nombreux,
ceux des élytres et des pattes sont plus serrés ; les soies dressées de la

588

R. JEANNEL

moitié apicale des élytres sont très longues, nombreuses, irrégulièrement
placées le long des côtes longitudinales.

Bouclier céphalique (fig. 33) bien différent de celui du L. testaceus ; le
bord antérieur du front n'est pas tronqué, mais régulièrement arrondi et
le labre très réduit apparaît à peine à la face dorsale. Ce labre est mince,
en forme d'a'^c, accolé sous le bord antérieur du front ; il est bien différent
du labre en fuseau du Leptiîius testaceus. Mandibules, maxilles et labium
semblables à ceux du L. testaceus.

Antennes relativement courtes (fig. 34)
dépassant à peine les angles postérieurs du
pronotum. Leurs articles in, iv, v et vi
sont bien moins allongés que chez L. testa-
ceus, les articles vii, vni, ix et x sont de
même à peine plus longs que larges, tandis
qu'ils sont bien plus longs que larges chez
L. testaceus (fig. 4 et 5). En particulier l'ar-
ticle VIII, une fois et demie aussi long que
large chez L. testaceus, est à peu près aussi
long que large chez L. Vaulogeri.

Pronotum trans verse, deux fois et de-
mie aussi large que long ; ses côtés sont
bien arrondis et rétrécis aux angles pos-
térieurs, qui sont aigus, saillants en ar-
rière.

Elytres courts, à côtés arrondis, rétrécis
à la base et présentant leur plus grande largeur vers le milieu. Chaque
éljrtre porte 4 côtes saillantes lisses. Le pygi(hum dépasse le sommet
des élytres.

Face ventrale semblable à celle du L. testaceus,, mais plus finement
ponctuée. Epimères et épisternes soudés.

Pattes très robustes. Les tibias intermédiaires et postérieurs sont
épais (fig. 35 et 36) ; de plus, leurs épines sont longues et dressées. Tarses
sans caractères particuliers, sauf que les tarses antérieurs et le premier
article des tarses intermédiaires sont plus fortement dilatés chez les
mâles.

L'oedeagus de L. Vaulogeri diffère de celui du L testaceus. Il est
plus allongé, droit ; son extrémité apicale est plus effilée et nettement
sinuée sur ses bords. Les styles latéraux sont bien plus courts que le lobe

Fia. 32. Leptinus Vaulogeri, n. sp.,
femelle, du mont Edough (type),
X 26.

SILPHIDAE LEPTININAE

589

médian ; les deux soies apicales sont grandes, l'ane dirigée en dedans,
l'autre en dehors.

J'ai sous les yeux un exemplaire femelle de cette intéressante espèce
nouvelle, étiqueté «Algérie: mont Edough» (capitaine Vauloger de
Beaupré).

D'autre part j'ai reçu de M. P. de Peyerimhofp un mâle et une

33.

^^'

Fig. 33-36. Leptinus Vaulogeri, n. sp. — Fia. 33. Bouclier céphalique de la femelle (type), x 64. — Fio. 34. Au-
teiine gauche de la même, x 64. — FiG. 35. Tibia et tarse intermédiaires droits, face dorsale, x 64.
— Fio. 36. Tibia et tarse postérieurs droits, face dorsale, x 64.

femelle recueillis par lui dans le massif des Mouzaïa, l'une en mai 1914
dans un nid de Mus silvaticus, l'autre en novembre 1920 en forêt. Ces
deux exemplaires sont absolument identiques à celui du mont Edough
qui m'a servi de type.

Il est bien probable que L. Vaulogeri doit remplacer en Algérie le
L. testaceus.

Gen. PLATYPSYLLUS Ritsema.

Ritsema, 1869, p. 23. — Westwood, 1869, p. 118 ; 1874. p. 194, pi. 37,
fig. 1-2. — PlatypsyUa, Leconte. 1872, p. 801, pi. LXVIII. — Leconte et
Horn. 1883. p. 75. — Horn, 1882, p. 114, pi. V, fig. 7-12. — Reitter,
1884, p. 19. — Platypsyllus, Bonhoure, 1884, p. 147, pi. VI. — Ritsema,

AROH. D« ZOOL. EXP. KT UÉN. - T. 60. - F. 8, 41

690 R. JEANNEL

1884, p. 86. -- Reitter. 1885, p. 274. — Kolbe, 1886, p. 103. — Riley,
1888, p. 302, fig. 68. — L. Ganglbauer, 1899, p. 270. — Desneux, 1906,
p. 245 ; 1906 (Wystm. Gen. Ins.).

Plaiypsyllus castor/s Ritsema, 1869, p. 23 ; type : sur un Castor du
Canada, dans le jardin zoologique de Rotterdam. — Leconte, 1872, p. 804.

— Reitter, 1884, p. 20. — Bonhoure, 1884, p. 147. — Riley, 1888, p. 302.

— Horn, 1894, p. 141. — L. Ganglbauer, 1899, p. 270. — Chobaut, 1899,
p. 197.

Synonyme. — castorinus Westwood, 1869. p. 119 ; 1874, p. 195
{Achreio'pterà).

Ectoparasite sm" le Castor dans l'Amérique du Nord {Castor cana-
densis) et en Europe {Castor flber L.)

HUDEX BIBLIOGRAPHIQUE

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40 pi. col.)

ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE

Tome 60, p. 593 à 625.

15 Mai 1922

BIOSPEOLOGICA

XLVI '"

CHAMPIGNONS

(Troisième Série)

J. LAGARDE

Institut botanique, Strasbourg

TABLE DES MATIÈRES

Pages

I. Myxomycètes 594

II . Phycomycètes 594

III. ASCOMYCÈTES 596

1. Gymrioascées 596

2. Pyrénomycètes 597

3. Discomycètes 59S

IV. Basidiomycêtes 601

1. Hyméuogastrées 601

2. Théléphoréeg .* 601

3. Agaricinées 602

V. FUNGI IMPERPECTI 609

1. Sphaeropsidées 609

2. Hypliomycètes 609

a. Mucédiuées (p. 609). b. Dématiécs (p. 611). c. Hyalostilbée» (p. 612). d. Phaeostilbées (p. 616».

VI. SCLÊROTES, RHIZOMORPHES ET FEUTRAGES 619

Index bibliographique 623

Liste des espèces par numéros d'échantillon 624

Liste alphabétique des espèces 625

Ce mémoire fait suite à celui qui a paru en 1917 (Biospeologica,
XXXVIII). Le matériel étudié provient des grottes explorées de 1913
à 1917 et désignées sous les numéros d'ordre 724 à 925.

1. Voir pour Biospeoiogica I à XLV, ces Archives tomes VI, VII, VIII et IX de la 4= série, tomes I, II, IV ,
V, VI, Vn, VIII, IX et X de la 5° série, et tomes 52, 53, 54, 55, 56, 57, 58, 59, et 60.

AaOH. DE ZOOI. EXP. BT G*N. - T. 60. - F. 9. 42

594 J. LA GARDE

I. MYXOMYCÈTES

Département de VArdèche {France). — Grotte du Soldat, commune
de Labeaume, canton de Joyeuse (9-1-14), n° 758.

Petite masse protoplasmique blanc jaunâtre, paraissant appartenir
à un plasmode, souillée de divers débris parmi lesquels des spores brunes,
en forme de citron, provenant d'un Chaetomûim récolté en même temi)s
et inclus dans le même tube. Pas de substratum apparent.

Département du Jura {France). — Grotte de Baume-les-Messieurs,
commune de Baume-les-Messieurs, canton de Voiteur (25-VIT-16),
no 892.

Quelques spores rencontrées parmi des filaments de Phycomycète
sur du Guano de Chauves -souris. Proviennent probablement d'un
Myxomycète voisin dont on ne trouve aucune trace j)armi les échan-
tillons récoltés.

IL PHYGOMYGÈTES
Genre MUCOR Mcheli, 1729.

Mucor Mucedo Tjinné. 1762, p. 1655.

Département de V Hérault {France). — Baume Cellier, commune de
Saint-Guilhem-le-Désert, canton d'Aniane (27-XII-13), n» 736.

Sur deux petites crottes qui en sont recouvertes. Sporangiophores
flottant dans le liquide conservateur, fixés, en grand nombre, jiar leur
base à la surface du substratum. Quelques-uns seulement sont pourvus
à leur extrémité d'un sporange de couleur blanc crème ou gris plus ou
moins foncé. Ces sporangiophores, non cloisonnés, non ramifiés, à mem-
brane hyaline, lisse, et à contenu incoloi'e ou légèrement jaunâtre,
mesurent de 1 à 10 mm. de hauteur. Les sj)oranges ont de 50 à 100 (j, de
diamètre et présentent une columelle cylindrique ou en pp'amide tron-
quée. Les spores sont elliptiques ou subcylindriques, arrondies aux extré-
mités ; elles mesurent de 7 à 11 (jl sur 3 à 4 pi.

Remarque. — Les échantillons observés diffèrent du type par les
dimensions des sporangiophores qui sont ici très courts 1 à 10 mm. au
lieu de 2 à 15 cm. et aussi par celles des sporanges qui mesurent de
50 à 100 (X au lieu de 100 à 200 (x. Les spores seules répondent bien à

CHAMPIGNONS 595

la description de celles du Mucor Mucedo : « elliptiques ou subcylin-
« driques, deux fois plus longues que larges, de grandeurs très différentes
« dans le même sporange, 6-12 jx de long sur 3-6 ]x de large, à membranes
tt incolores, lisses, contenu légèrement jaune ou incolore. » » (Lendner,
1908, p. 67). C'est sans doute une des nombreuses formes de cette espèce.

Mucor sp.

Provincia de Alicante (Espagne). — Cueva de las Calaveras à Beni-
doleig, part, de Dénia (9 IV-17), n^ 851.

Sur petite agglomération de matières organiques parmi lesquelles
on distingue des débris de carapace et d'articles d'Insectes, des écailles
de Lépidoptère, etc.

Les filaments fongiques, hyalins et à structure continue, ne sont pas
abondants dans les préparations. Quelques-uns sont terminés par un
sporange de 40 à 50 fx de diamètre. Les spores libres, relativement nom-
breuses, de forme ovoïde, mesurent 10 à 13 [x de long sur 5 à 8 [a de dia-
mètre.

Ces échantillons impurs et en mauvais état ne permettent ni identi-
fication, ni rapprochement avec aucune espèce connue.

Genre SAPROLEGNIA Nées von Esenbeck, 1823.
Saprolegnia Thureti de Bary, 1881 (v. A. Fischer, 1892]r.

Provincia de Tarragona (Espagne). — Cuova Yerret à Alfara, part,
de Tortosa (23-V-14), n» 790.

Sur Coléoptère.

Les filaments, hyalins, couvrent d'un gazon très dense la face infé-
rieure et les flancs de FLisecte. Sar le dos, ils bordent les élytres. Leur
extrémité libre est terminé par un sporange faiblement renflé en massue.

Échantillons non déterminés.

Département de VArdèche (France). — CTrotte de Remène, commune
de Rosières, canton de Joyeuse (9-1-14), n^ 759.

Les filaments non cloisonnés, de coloration jaunâtre, de 6 à 7 pi de
diamètre, sont lâchement enchevêtrés. Dans la masse on observe de
nombreux corpuscules à contenu finement granuleux et mesurant
environ 50 (x de diamètre. Ces corpuscules sont entourés de rami-
fications digitées provenant des filaments avec lesquels ils sont en contact

596

J. LA GARDE

(fig. i). Il se produit ici un phénomène analogue à celui qui est décrit
et figuré par G. Bainier, 1884, p. 212. et 1903, p. 153, à propos de son
Mucor parasitîcus = Parasitella simplex.

Provîncîa de Alîcante (Espagne). — Cueva de las Palomas de Calpe
à Calpe, part, de Dénia (16-IV-17), n» 854.

Enchevêtrement de fins et longs fUaments, non cloisonnés et hyalins,

Fig. I. — 6. Enchevêtrement mycélien et corpusculps. Gros?. 90. — a et e. Corpuscules entourés par les ramifica-
tions digitées des filaments. Gross. 450.

englobant des débris d'Insectes. Aucune indication de Sporangiophore.

Département du Jura (Frarice). — Grotte de Baume-les-Messieurs,
commune de Baume -les -Messieiu's, canton de Voiteur (25-VII-16),
n» 892.

Sur crottes de Chauves -souris.

Les filaments mycéliens entourent les crottes d'un feutrage lâche,
présentant çà et là quelques débris de sporange et quelques spores.

III. ASGOMYCÈTES

1. Gymnoascées
Genre GYMNOASCUS Baranetzky, 1872.

Gymnoascus Reessii Baranetzky (v. G. Winter, 1887).

Départemeyit du Douhs {France). — Grotte des Faux-Monnayeurs,
commune de Mouthier-Haute-Pierre, canton d'Ornans (27-IV-16),
no 818.

CHAMPIGNONS 597

Petites masses floconneuses d'un blanc sale, jaunâtre, ayant comme
substrat iim une petite crotte. Ces masses sont constituées par des
filaments hyalins lâchement enchevêtrés. A la dilacération, sous la
loupe, l'enchevêtrement cède facilement et se laisse décomposer en un
très grand nombre de petites pelotes sj)hériques dont le diamètre moyen
est de 150 [j. environ. Elles sont ePes-mêmes le résultat d'un enchevê-
trement beaucoup plus dense, beaucoup plus serré. Elles offrent plus de
résistance à la dilacération. Leiu' masse interne est formée d'un nombre
considérable de corpuscules parfaitement sphériques. Ce sont des asques
ayant 7 fx environ de diamètre et renfermant chacun 8 spores ovoïdes
de 2 [X 5 sur 3 (i, en moyenne.

Ces spores sont donc un peu plus petites que dans le type où elle s
présentent 4 [x 5 de long sur 3 à 3 (j, 5 d'épaisseur (G. Winter, 1887'
p. 15).

2. Pyrénomycètes

Genre CHAETOMIUM Kunze, 1817.

Chaetomium elatum Kunze (v. Bainier, 1919, p. 212).

Département du Gard {France). — Grotte du Salpêtre de Corconne,
canton de Quissac (2-1-14), n^ 745.
Sur des débris de bois.

Chaetomium sp.

Département de VArdèche (France). — Grotte du Soldat, commune
de Labeaume, canton de Joyeuse (9-1-14), n» 758.

Une vingtaine de carpophores détachés de leur substratum qui est
inconnu.

Ces carpophores, de forme ovoïde allongée, mesurent de 400 à ÇOO [x
et ont un diamètre de 250 [x environ dans leur région renflée. Leur corps
est hérissé de fulcres simples, rigides, bruns, cloisonnés, presque tous
tronqués à leur extrémité. Les fulcres qui entourent l'ostiole ont 5 [x
environ de diamètre ; ils sont recourbés en crosse ou forment 2 ou 3 tours
de spire au voisinage du sommet ; leur surface est, le plus souvent,
verruqueuse. Les spores, à membrane brune, ont la forme d'un citron et
mesurent de 6 à 7 [x de long sur 4 à 5 [x de diamètre.

Cette espèce i^araît devoir être rapprochée du Chaetomium comosum
Bainier sans pouvoir lui être identifiée.

598 J. LAGARDE

Genre CORDYCEPS Fries, 1818.
Cordyceps sp.

Provinz Krain {Autriche). — Lucova jama, Ober Skrill, Bezirk
Gottschee (l-V-14), n» 777.

Sur le corps de gros papillons.

Appareils de couleur jaune brunâtre, charnus, di'essés, mesurant de
5 à 8 mm. de hauteur et environ 0 mm. 5 de diamètre. La région termi-
nale, irrégulière, est plus épaisse et surmontée souvent d'iuie pointe en
forme d'alêne ; sa surface est couverte de protubérances sphériques ou
ovoïdes ayant l'apparence de périthèces. La présence d'asques n'a pu
y être révélée.

Le port et la forme de ce Champignon, autant que son substratum,
autorisent son rapprochement du Cordyceps Splimgum déjà rencontré
dans des conditions identiques (Lagarde, 1918, p. 282).

Genre USTULINA Tulasne, 1863.
UstuHna vulgaris ? Tulasne, 1863, p. 23.

Département de la Haute- Saôiie {France). • — Grottes de Gonvillars,
commune de Gonvillars, canton d'Héricourt (16-V-16), n^ 821.

Croûtes charbonneuses, indépendantes de leur substratum qui
demeure inconnu. Les coupes se brisent sous le rasoir. Aucune trac(^
d'asques ni de spores.

C'est probablement un stroma à'Ustulina vulgaris.

3. Discomycètes
Genre OMBROPHILA Fries, 1849.

Ombrophila janthina Karstcn, 1871, p. 88.

Département de l'Hérault {France). — Baume Celliei', commune de
Saint-Guilhem-le-Désert, canton d'Aniane (27-XII-13), n» 736.

Siu" petit fragment de bois.

Une dizaine d'individus très courtement pédicellés et paraissant
appliqués sur le substratum. Disque légèrement convexe, de forme cir-
culaire (aj)parence de petits boutons de guêtre). Diamètre variant de
1 mm. 4 à 2 mm. 5. Couleur jaunâtre pâle. Consistance trémelloïde.

CHAMPIGNONS

599

Ecrasement facile, par pression, sur Ja lamelle. Asques claviformes,
environ 50 jx de longueur sur 6 [x de diamètre. Paraphyses grêles. Spores
elliptiques de 6 (x 5 à 7 fx 5 sur 3 [x de diamètre, présentant intérieurement
deux fines gouttelettes.

Genre HYALINIA Bouclier, 1885.
Hyalinia dilutelia (Fries) Bouclier 1907, p. 104.

Dépariemenl de VHéraidt {France). — Grotte de Cesteragne, com-
nmne de Pégairolles-de-Buèges, canton de Saint -Martin-cle-Londi"es
(31X11-13), no 742.

Petit Discomycète à marge irrégulièrement dentée, fixé sur de menus
débris de bois. Diamètre 1 à 5 mm. Coideur chamois clair. Asques de
50 [X de long sur 6 (x de diamètre environ. Spores allongées, légèrement
fusiformes, de G jx de long
sur 2 [X de diamètre. Pai'a-
physes filiformes .

Geme SCLEROTINIA
Fuckel, 1869.

Déijartement du Gard
{France). — Grotte du Sal-
pêtre de Corconne, com-
mune de Corconne, canton
de Quissac (2-1-14), n» 745.

Appareil fructifère cons-
titué par de longs cordons
blancs de 150 à 200 (x de
diamètre. Ces cordons pré-
sentent deux ou trois rami-
fications terminées chacune
par un disque de 1 mm. en-
viron de diamètre. La partie
inférieure de ce disque se

montre formée par des filaments de 5 [l de diamètre et a éléments
cellulaires à peu près isodiamétriques. La cellule terminale, libre, est
légèrement renflée jusqu'à 6 à 7 [x et faiblement allongée en i)oil très

JI. — (t. RaiiR'aii terminé par im carpophore. Gross. 15. —
h. Rovêtoment du carpophore. Gross. 900. — c et d.
Asquc, paraphyses et spores. Gross. 1200.

600 J. LAQARDE

court. La partie supérieure, déprimée en cupule, porte l'hyménium.
Les asques mesurent de 50 à 60 [x de long sur 3 à 4 pi, de diamètre.
Ce diamètre s'atténue insensiblement du sommet vers la base où il
a environ 1 [x 5. Les paraphyses sont filiformes et ont 0 (o, 6 de dia-
mètre. Les spores, ovoïdes, sont très petites, 4 à 4 [x 5 sur 2 p, 5
(fig. II).

Remarque, — Les cordons qui portent les carpophores sont rompus
à leur base. C'est donc avec doute que je fais rentrer ces échantillons
dans le genre Sclerotinia.

Geme DASYSCYPHA Tries, 1823.

Dasyscypha virginea (Batsch) Fuckel, 1869, p. 305.

Département de VAude {France). — Grotte de Limouzis, commune
de Limouzis, canton de Conques (24-XI-13), n^ 724.

Petit Discomycète blanc, j)édicellé.

Hauteur totale : 1/2 à 1 mm. ; diamètre de la cupule : 0,4 à 0,7 mm.
Disque plan ou peu excavé à la partie supérieure, atténué vers la base
en un tronc de cône surbaissé, couvert extérieurement de poUs blancs
très fins, Hyménium de 50 \l environ d'épaisseur. Les paraphyses, en
forme de fuseau effilé à l'extrémité, font saillie au-dessus de l'hyménium
de 10 [X environ, Asques en forme de massue, mesurant 3 à 4 [x dans leur
plus grand diamètre et ayant 30 (x de longueur. Chaque asque contient
8 spores disposées dans la région supérieure, soit en deux rangs, soit obli-
quement en un seul rang. Ces spores ont la forme de petits bâtonnets
arrondis aux extrémités et légèrement renflés dans leur région médiane.
Elles mesurent 4 à 5 [x de long et 1 [x de diamètre. Les paraphyses ont
de 40 à 50 (X de long sur 2 jx de diamètre.

Le pédicelle est constitué par un enchevêtrement d'hyphes sensible-
ment parallèles à l'axe. Elles mesurent de 2 à 5 [x de diamètre ; leurs élé-
ments cellulaires ont de 15 à 20 [x de long. Au sommet du pied, ces hyphes
s'étalent en éventail sur la base du disque. Elles se différencient vers
l'extérieur en augmentant leur diamètre qui atteint de 5 à 8 [x et en
diminuant la longueur de leurs cellules. Elles constituent ainsi un revê-
tement différencié. Ce revêtement porte des poils hyalins un peu renflés
vers leur extrémité. Ces poils cloisonnés, à contenu granuleux, ont de
1 (X à 1 [X 5 de diamètre et environ 60 (x de longueur.

CHAMPIGNONS 601

Genre TRICHOSCYPHA Boudier, 1885.
Trichoscypha resinaria ? (Pliillips) Boudier, 1907, p. 125.

Département du Doubs {France). — Grotte de Gousans, commune de
Gousans, canton de Roulans (7-VI-16), n^ 824.

Petit Discomycète, à pédicelle très court. Support inconnu. Marge
et revêtement externe couverts de nombreux poils hyalins.

Hauteur totale : 1 à 2 mm. ; diamètre du disque : 1 à 3 mm. ; lon-
gueur du pédicelle : 1/2 mm. environ. Les asques mesurent 50 [x de long
sur 4 {1 de diamètre ; ce diamètre s'atténue insensiblement vers la base.
Paraphyses linéaires, bourrées de fines granulations réfringentes. Spores
ellipsoïdes, de 3 sur 1 [x, contenant aussi des granulations. Les poils
hyalins atteignent et dépassent quelquefois 100 [x de longueur ; leur
diamètre varie de 1 à 3 (x ; ils sont cloisonnés, plus ou moins flexueux,
et d'apparence rugueuse extérieurement.

Remarque. — Par ses réceptacles brièvement pédicellés, par ses
paraphyses linéaires, par ses spores ellipsoïdes, ce Discomycète se range
dans le genre Trichoscypha de Boudier. Il paraît se rapprocher du Tri-
choscypha resinaria sans pouvoir lui être identifié avec certitude.

IV. BASIDIOMYGÈTES
1. Hyménogastrées
Gem-e HYMENOGASTER Vittadini, 1831.
Hymenogaster vulgaris Tulasne, 1862, p. 67.
Département de VArdèche {France). — Grotte du Cuivre, commune
de Chassagne, canton des Vans (7-1-14), n^ 755.

Un seul exemplaire de forme sphérique mesurant 7. mm. de diamètre,
présentant de grandes cavités irrégulières. Les spores, de couleur brune,
sont fusiformes et mesurent de 18 à 30 [x de long sur 10 à 14 [x dans leur

plus grand diamètre.

2. Téléphorées ^

Genre PENIOPHORA Cooke.
Peniophora quercina (Fries) Cooke (v. Saccardo, 1888, p. 641).
Départeme7it de V Hérault {Fra^ice). — Grotte de la Coquille, commune
de Cesseras, canton d'Olonzac (25-XI-13), n^ 730.

1. Nous devons des remerciements à notre ami M. L. Maire, chef des travaux à la Faculté de Pharmacie, qu i
a bien voulu rcvoirj avec nous, tous nos échantillons d'Hyménomycètes.

602 J. LAGARDE

Département du Gard {France). — Baume de Goiir, commune de
Pompigiican, canton de Saint -Hippolyte -du -Fort (1-1-14), n» 744.

Genre THELEPHORA Ehrhenberg.
Theiephora spiculosa? Pries, 1821, p. 434.

Provinz Krain {Autriche). — Grotte de Luegg à Luegg, Bezirk Adels-
berg (26 IV- 14), n» 773.

Minuscules et nombreuses arborescences buissonnantt>s, abondam-
ment ramifiées, à ramuscules enchevêtrés.

Couleur brun-rougeâtre foncé. Les sections transversales et longitu-
dinales des rameaux montrent, à la périphérie, des filaments abondam-
ment cloisonnés, concresceiits en un pseudo-parenchyme. Les membranes
des éléments cellulaires sont épaisses et colorées en brun-rougeâtre.
La région interne est formée de filaments incolores, lâchement enchevêtrés.

Ce n'est qu'avec doute que l'on peut rapporter ces échantillons au
Thelepîiora spiculosa.

Genre STEREUM Persoon, 1797, p. 30.

Département du Gard {France). — Grotte de Trabuc, commune de
Mialet, canton de >Saint-Jean-du-Gard (3-1-14), n'J 746.

Echantillon fongique isolé de tout substratum, constitué par un disque
de 1 cm. de diamètre, épais, légèrement convexe, à bonis involutés et
surmontant un pédicelle très court, en forme de cône tronqué renversé.

La structiu'e montre une masse dense, ferme, due à une coalescence
de filaments à parois épaisses et incolores. Les extrémités forment à la
face supérieure du disque des agglomérations qui lui donnent un aspect
rugueux ; à la face inférieure, les filaments libres donnejit, par leur en-
semble, un revêtement pileux assez rude au toucher.

Aucune trace de spores.

Cette structure permet de faire entrer cet échantillon fongique dans
la série des Stereîom ; il paraît difficile de lui attribuer une place dans cette
série.

3. Agaricinées
Genre CLITOCYBE Fries, 182L

Provinz Krain {Autriche). — Grotte de Luegg à Luegg, Bezirk Adels-
berg (26-IV-14), n» 733.

CHAMPIGNONS 603

Chapeau iiifuiidibuliforme, très épais, mou, de consistance presque
trémelloïde, déformé, de couleur crème clair. Lamelles atrophiées.
Forme monstrueuse.

Genre MYCENA Fries, 1821.

Mycena flavo-alba Fries, Epier., p. 103.

Département du Doubs (France). — ^ Grotte des Gavottes, commune de
Montfond, canton de Quingey (Hiver 17), n» 880.

Quatre échantillons à très long pédicelle (78 mm.). Chapeau de 2 à
6 mm. de diamètre, convexe et glabre.

Couleur blanc crème. Lamelles espacées, blanches.

Mycena gypsea Fries, Epier., p. 104.

Provîncia de Guîpûzcoa {Esimgyie). — Cuevas de Aitzulupe à Lea-
buru, part, de Tolosa (7-XI-17), n» 868.

Cinq échantillons. Chapeau blanc crème, de 6 à 15 mm. de dia-
mètre, campanule, parfois presque plan et à bords redressés, très mince,
hyalin. Lamelles libres ou peu adhérentes, d'inégale longueur, nom-
breuses. Pied grêle, un peu renflé à la base hérissée de quelques poils.
Longueiu' : 3 cm. Sur quelques échantillons le pied est sectionné. Spores
incolores, ovoïdes, mesurant 7 (x sur 4 \x environ.

Myeena polygramma (Bulhard), Fries, 1821, p. 146.

Provinz Kram [Autriche). — Lucova jama, Ober SkriU, Bezirk Gotts-
chee (l-V-14), n^ 777.

Un exemplaire unique, à chapeau atrophié, mesurant 1/2 cm. envi-
ron. Le pédicelle, long de 7 cm., est strié dans toute sa longueur ; il est
hérissé et radicant à la base.

Mycena vitilis Fries, Epier., p. 113.

Provinz Krain {Autriche). — Lucova jama, Ober Skrill, Bezick
Gottschee (1 V-14), no 777.

Un seul exemplaire. Chapeau très mince, diaphane, de 7 mm. envi-
ron de diamètre. Pied filiforme, fiexueux, de 90 mm. de long. Lamelles
inégales, adhérentes et même un peu décurrentes.

604

J. LAQARDE

Mycena supina Fries, 1821, p. 142.

Département de V Hérault {France). — Grotte du Bois Delon, com-
mune de Brissac, canton de Ganges (28-XII-13), n^ 737.

Exemplaire unique. Chapeau blanc, très mince, diaphane, de 4 mm.
de diamètre. Pied filiforme, très long (sur l'échantillon il est incomplet
et mesure 80 mm.) ; diamètre 3/10 de mm. Lamelles larges, ventrues,
libres ou très faiblement adhérentes.

Mycena stylobates (Persoon) Fries, 1821, p. 153.

Provinz Krain {Autriche). — Lucova jama, Ober Skrill, Bezick

Gottsche (l-V-14), no 777.

Chapeau très mince, diaphane, de
3 mm. de diamètre environ, convexe,
strié. Pied filiforme ayant environ
40 mm. de long et 0,4 mm. de diamètre,
très évasé à la base en ' un tronc de
cône surbaissé dont le diamètre basi-
laire est de 1 mm. 6. Lamelles libres,
ventrues, espacées. Spores ellipsoïdes,
de 8 à 10 (JL de long sur 2,5 à 3,5 \i de
diamètre (fig. m).

Mycena Mucor (Batsch) Fries, 1821,
p. 155.

Provincia de Navarra {Espagne). —
Cueva de Martinchurito I à Lar-
raun, part, de Pamplona (9rXÏ-17),
no 870.

Chapeau convexe, puis plan et à
bords relevés, de 1 à 3 mm. de diamètre. Pied capillaire, flexueux,
de 40 mm. de long. Lamelles adirées, presque libres, assez larges,
nombreuses.

Fig. m.'— a. Echantillons grand, nat.
Chapeau et base du pied. Oross. 12.
Spores. Gross. 900.

Mycena capillaris (Schumacher) Fries, 1821, p. 160.

Département de l'Hérault {Fra7ice). — Grotte de Cesteragne, commune
de PégairoUes-de-Buèges, canton de Saint-Martin-de-Londres (31-XII-
13), no 742.

CHAMPIGNONS 605

Chapeau blanc, diaphane. Pied filiforme, de 0,2 à 0,3 mm. de dia-
mètre et de 4 à 8 cm. de long. Lamelles adnées. Spores ovoïdes, de 6 à

8 sur 3 à 4 [ji.

Myeena sp.

Département du Gard {France). — Baume du Gour, commune de
Pompignan, canton de Saint-Hippolyte-du-Fort (1-1-14), no 744.

Quelques échantillons. Chapeau membraneux, campanule, convexe
au sommet ; diamètre 1 mm. 5 environ. Pied filiforme, atteignant 10 mm.
sur un échantillon. Lamelles adhérentes.

Provînz Krain {Autriche). — Grotte de Luegg à Luegg, Bezirk Adels-
berg (26-IV-14), no 773.

Un seul exemplaire. Couleur blanc crème. Chapeau convexe, de 1 mm.
de diamètre. Pied de 12 mm. de long sur 2/10 de mm. de diamètre, hérissé
de quelques poils tout à fait à la base. Lamelles peu nombreuses (une
dizaine), peu saillantes, très espacées.

Genre OMPHALIA Fiies, 1821.

Omphalia scyphoides Fries, 1821, p. 163.

Provincîa de Guipûzcoa {Espagne). — Cuevas de Iturmendi à Her-
nani, part, de San Sébastian (3-IX-17), n^ 861.

Chapeau blanc, soyeux, de 1 cm. de diamètre, ombiliqué, brunâtre
au centre. Pied blanc, long de 25 mm. Lamelles blanc crème, faiblement
décurrentes, nombreuses et serrées. Un seul exemplaire.

Omphalia integrella Persoon.

Département de VArdèche {France). — Grotte du château d'Ebbou,
commune de Vallon, canton de Vallon (10-1-14), n^ 761.

Echantillon unique, fixé sur débris de bois pourri. Chapeau très
mince, diaphane, ombiliqué, de 2 mm. 5 de diamètre. Pied filiforme de
moins de 2/10 de mm. de diamètre et de 5 cm. de long. Lamelles très
espacées, peu saillantes, à peine décurrentes.

Omphalia polyadelpha Lasch.

Provincîa de Navarra {Espagne). — Cueva Akelar à Larrau.n, part,
de Pamplona (9-XI-17), no 869.

Champignon de très petite taille. Chapeau blanc, convexe, de 1 mm.

606 .7. LA GARDE

de diamètre. Pied filiforme, de 12 mm. de long, villeux à la base. Lamelles
espacées, peu saillantes, peu décurrentes. Un exemplaire.

Genre MARASMIUS Tries, Epier., p. 372.
Marasmius ramealis (Bulliard) Fries, Epier., p. 381.

Provîncia de Ouipûzcoa {Espagne). — Cueva de Landarbastro C à
Renteria, part, de San Sébastian (28-VII-17), n» 857,

Un seul exemplaire. Chapeau convexe, fauve foncé vers le centre,
plus clair à la j)ériphérie, de 3 mm. de diamètre. Pédicelle de 40 mm. de
long, filiforme. Lamelles adnées, blanc crème.

Marasmius epiphyllus Fries, Epier., p. 386.

Département de VArdèche {France). — Grotte du Cuivre, commune de
Chassagne, canton des Vans (7-1-14), ji» 755.

Champignon blanc. Chapeau de 2 à 3 mm. de diamètre. Pied fili-
forme, 2/10 de mm. de diamètire et 35 mm, de long, finement pruineux,
un peu villeux à la base. Lamelles peu saillantes, espacées, adhérentes
ou faiblement décurrentes.

Provincia de Ouipûzcoa {Espagne). — Cueva de Oriamendi à Hernani,
part, de San Sébastian. (27-VITI-17), n» 860.

Trois petits exemplaires présentant les mêmes caractères que le
précédent.

Genre PANUS Fries, Epier., p. 396.

Provînz Krain {Autriche). — Grotte d'Adelsberg à Adelsberg, Bezirk
Adelsberg (25 IV- 14), n» 772.

Un seul échantillon déformé, classé, avec doute, dans ce genre
Panns.

Genre SCHÏZOPHYLLUM Fries, 1815.
Schizophyllum ^commune Fries, 1821, p. 330.

Provincia de Baléares {Espagne). — Cueva argentera à Santa -Eulàlia,
part, de Ibiza (15-III-17), n» 847.

Un seul exemplaire présentant un pied latéral de 2 cm. 1/2
de long continué par un chapeau étalé en éventail de 1 cm. 5 de lar-
geur.

CHAMPIGNONS

60':

Génie PHOLIOTA Fiks, 1821.

Pholiota unicolor Vah] (v. Saccardo, 1887, p. 759).

Provincia de Gtdpûzcoa (Espagne), — Grotte del Kursaal à Alza,
part, de San Sébastian ( 16- VIII-
17), no 859.

Champignon couleur terre
d'ombre, de 5 à 6 cm. de haut.
Chapeau ayant 1 cm. 1/2 de dia-
mètre. Pédicelle fistiûeux, de
3 mm. de diamètre en moyenne,
légèrement plus épais à la base
et allant en s 'atténuant vers le
sommet. Les échantillons pré-
sentent, au voisinage du som-
met, les traces, très apparentes,
d'un anneau disparu. Feuillets
nombreux, serrés, adhérents, de
couleur cannelle." Spores ocracées,

ovoïdes, de 6 à 8 [X de long sur 4 à 5 [x de diamètre. Cystides
renflées, de 9 à 10 [i de diamètre, surmontées d'une protubérance
conique qui atteint 4 [j. de hauteur (fig, iv).

±ig. IV. — a. Echantillons grand, nat. — 6. Basides,
cystides et spores. Qross. 900.

Genre NAUCORIA Fries, 1821.

Naucoria camerina Fries, Epier., ]). 196.

Provincia de Guipôzcoa (Espagne). — Cueva de Austokieta à Lizargua,
part, de Tolosa (4-X-17), n» 865.

Echantillon unique. Substratum inconnu. Chapeau de 18 mm.
daas son plus grand diamètre, à bords relevés, formant mie sorte
de coupe à cavité naviculaire. Pied cylindrique, tordu, de 35 mm.
de long et un diamètre de 3 mm., lisse, creux dans toute sa lon-
gueur. Feuillets à peine adhérents, presque libres, nombreux, ser-
rés. Spores ocracées brunâtres, ovoïdes, de 6 sm' 4 (x. Cystides brunes,
pjTiformes de 20 [i de long sur 7 à 8 u. dans leur plus gi'and dia-
mètre.

Le Champignon est de couleur brun roussâtre.

608 J. LAGARDE

Genre COPRINUS Peisoon, 1797.

Coprinus tomentosus Fries, Epier., p. 246.

Provinz Kûstenland (Autriche). — Kromprinz-Rudolf-Grotte à
Divaca, Bezirk Sezana (5-V-14), no 780.

Deux exemplaires de 6 cm. de hauteur. Chapeau campanule, gris,
strié, couvert de petites mèches fibrilleuses sauf sur son sommet qui est
de couleur plus claire. Pédicelle fistuleux, velouté. Feuillets libres,
violet-noir. Spores noires, ovoïdes, en forme de citron ; dimensions 8 à
9 [i sur 6 à 7 [X, un peu plus petites que dans le type.

Coprinus plicatilis (Curt.) Fries, Epier., p. 252,

Provinz Krain {Autriche). — Grotte d'Adelsberg à Adelsberg,
Bezirk Adelsberg (25-IV-14), no 772.

Chapeau très mince, ovoïde, campanule. Sur un échantillon, la trame
du chapeau, détruite entre les feuillets, laisse ceux-ci libres au sommet du
pédicelle et flottant dans le liquide conservateur. Pédicelle cylindrique,
mince et creux. Spores brunes, ovoïdes, de 10 à 13 (x sur 6 à 8 (z.

Coprinus sp.

Provincia de Huesca (Espagne). — Cueva del Orso de Anso à Anso,
part, de Jaca (29-VII-14), n» 876.

Deux échantillons de 5 cm. de hauteur. Chapeau blanc, diaphane,

avec feuillets transparaissant en noir ; diamètre : 4 à 5 mm. Pédicelle

long et grêle, ayant 5 à 6/10 de mm. de diamètre et 5 cm. de longueur.

Feuillets noirs, libres, nombreux. Spores noires, ovoïdes, de 7 à 9 [x sur

4 à 6 (X.

Fragments d'Agaricinées.

Département de la Dordogîie (France). — Grottes du Souci, commune
de Cubjac, canton de Savignac-les-Eghses (28-VIII-15), n» 800.

Ti"ois fragments d'Agaricinées, de couleur blanche. Chapeaux de
1 mm. de diamètre environ. Pédicelles de 2/10 de mm. de diamètre.

Provincia de Navarra (Espagne). — Cueva Akelar à Larraun, part,
de Pamplona (9-XI-17), n» 869.

Deux cordons cylindriques blancs, l'un de 120 mm. et l'autre de 76 mm.
de longueur et ayant environ 1/2 mm. de diamètre. Ce sont des pédicelles
ou des fragments de pédicelles d'Agaricinée. Aucune trace de chapeau.

CHAMPIGNONS 609

V. FUNGI IMPERFEGTI

1. Sphaeropsidées

Genre PIROSTOMA Tries, Sum. Veg. Se, p. 395.

Département du Gard (France). — Grotte de Tharaux, commune de
Tharaux, canton de Barjac (5-1-14), n» 750.

Sur débris de feuilles indéterminables.

Quelques pycnides en forme de bouclier, de couleur charbonneuse,
avec petit orifice au centre.

C'est avec doute que je rapporte au genre Pirostoma cet échantillon
sur lequel je ne trouve aucun organe reproducteur.

2. Hyphoinycètes

a. MUCÉDINÉES
Genre SPOROTRICHUM Link.

Sporotrichum polysporum Link (v. Saccardo, 1886, p. 98).

Département de VArdèche {France). — Grotte de Banne, commune de
Banne, canton des Vans (6-1-14), n^ 752,

Petits amas cotonneux, blancs, irréguliers, mesurant environ 2 mm.
fixés sur des fragments de vieille écorce. Ces amas sont constitués par
un enchevêtrement très lâche de fins filaments hyalins de 1 (x environ de
diamètre totalement masqués par une quantité innombrable de conidies
globuleuses qui prennent naissance sur toute l'étendue des filaments
et sont fixées sur un très grêle et très court stérigmate. Le diamètre de
ces conidies varie de 1 à 1 jx 1/2.

Sporotrichum sp.

Département du Douhs {France). — Grotte Saint-Léonard supé-
rieure, commune de Besançon, canton de Besançon-Sud (Eté 1916),
no 883.

Sur des fragments de vieilles écorces. Petits amas blancs, cotonneux,
irréguliers, de 2 mm. environ, constitués par des filaments hyalins de
2 à 3 (x de diamètre. Ces filaments, ramifiés et cloisonnés, portent, pour

AbCH. DB ZOOL. BXP. BT GÉN. - T. 60. — F. 9. 43

610 J. LA GARDE

la plupart, sur toute leur étendue, des conidies isolées, sphériques ou
subsphériques, de 6 [x environ de diamètre, surmontant un très court
stérigmate.

Remarque. — Cet échantillon, présentant les caractères macros-
coj)iques du précédent, s'en distingue par le diamètre, beaucoup plus
grand, des filaments et des conidies.

Genre BEAUVERIA Vuillemin, 1912.

Beauveria globulifera Picard, 1913, p. 160.

Département de VAude {France). — Grotte de Gazel, commune de
Sallèles Cabardès, canton de Conques (23-XI-13), n» 727.

Enchevêtrement cotonneux, blanc, très serré, sur le corps. d'un petit
Diptère.

La dilacération, sous le microscope, permet de résoudre cet enche-
vêtrement en un nombre considérable de glomérules globuleux de 40 à
50 [X de diamètre. Chacun de ces glomérules est constitué par un lacis
de filaments très fins et de conidies sphériques ou ovoïdes de très faibles
dimensions, 2 (x environ sur leur j)lus gi^and axe.

Département du Donhs {France). — Grotte de Gonsans, commune de
Gonsans, canton de Roulans (7-VI,-16), n» 824.

Enchevêtrement cotonneux, blanc, enveloppant complètement le
corps d'Opilionidés et s 'étendant le long des pattes.

Département du Donhs {France). — Grotte Saint-Léonard supérieure,
commune de Besançon, canton de Besançon-Sud (Eté 16), n^ 883.

Sur OpUionides. Corps de l'hôte totalement envahi par un enche-
vêtrement dense de filaments. L'ensemble apparaît comme un petit
flocon d'ouate. A un grossissement de 30, la masse se montre constituée
par de petits amas globuleux.

Remarque. — Les trois échantillons figurant sous les n^s 727, 824
et 883 sont identiques à ceux décrits et figurés dans Biospeologica (La-
garde, 1913, p. 289, et 1917, p. 294) sous les n^^ 160 et 591.

Mucédinée verticilliée.

Département du Doubs {France). — Grotte Maillot, commune de
Beure, canton de Besançon-Sud (Hiver 17,) n^ 885.

Sur petit Diptère. Le corps et les pattes sont recouverts d'un feutrage

CHAMPIGNONS 611

très lâche de filaments hyalins ramifiés. Les rameaux terminaux sont
souvent verticillés par 3-5. Les filaments mesurent de 3 à 4 jx de
diamètre.

Filaments de Mucédinée.

Département de VHérauU (France). — Grotte de l'Hortus, commune
de Valflaunès, canton de Claret (26-XII 13), n^ 734.

Au mille a de débris d'Lisectes, tels que fragments de corselet, de
XDattes, d'ailes, etc., on trouve des filaments hyaliens, cloisonnés, de
faible diamètre. Absence d'appareil reproducteur et de conidies.

b. DEMATIEES
Genre ÉCHINOBOTRYUM Corda.
Echinobotryum parasitans Corda, 1840, p. 17.

Département du Doiibs {France). — Grotte Saint-Léonard supé-
rieure, commune de Besançon, canton de Besançon-Sud (Eté, 16),
no 883.

Agglomération de conidies rencontrées au milieu des filaments d'un
Sporotrichum. Ces conidies, de couleur roussâtre, tachetées de brun, ont
la forme d'une poire et mesurent environ 8 (x de diamètre sur 12 (jl de
longueur, y compris le col. Ce col ne dépasse guère 4 (jl de long et est plus
réduit que dans le type.

Genre CLATEROSPORIUM (Schw.) Saccardo.

Claterosporium atrum (Link) Saccardo.

Département de VAude {France). — Grotte de Limouzis, commune
de Limouzis, canton de Conques (24-XL13), nP 724.

Dans le tube n^ 742, contenant quelques échantillons de Dasycypha
virginea, se trouvent des débris de filaments bruns, irréguliers, cloi-
sonnés, mélangés à des conidies brunes, oblongues, plus ou moins allongées
et présentant de 2 à 6 cloisons. Leur longueur varie le plus fréquemment
entre 8 et 40 (x, mais peut dépasser cette dernière dimension. Le nombre
de cloisons est, le plus souvent, de 2 à 3.

L'état de l'échantillon ne permet pas une identification rigoureuse
avec le type.

612 J. LAGARDE

Dématîée indéterminable.

Provinz Krain {Autriche). — Mi'zla jama à Blaska Poliza, Bezirk
Loitsch (28-IV-14), no 775.

Filaments enchevêtrés en une petite pelote brunâtre, sans support.
Ces filaments sont de deux sortes : les uns brans, les autres hyalins ou
légèrement jaunâtres.

Les filaments bruns, ramifiés, mesurent de 2 à 5 [j. de diamètre. La
longueur des articles cellulaires est de 15 à 60 a. Les filaments clairs,
font parfois suite aux précédents et paraissent correspondre aux parties
jeunes du mycélium ; leur diamètre est plus petit.

On rencontre, disséminées dans l'enchevêtrement mycélien, des
spores ovoïdes brunes, unicellulaires, mesurant 6à 8 sur 10 à 15 \i. Aucune
d'elles n'a pu être vue en rapport avec les filaments fongiques.

Ce champignon fait partie de l'ensemble des Dématiées amérosporées,
mais ne peut être, avec certitude, incorporé dans aucun genre de ce
groupe.

c. HYALOSTILBÉES
Genre ISARIA Persoon, 1797.

Isaria arachnophila Ditmar (v. Saccardo, 1886, p. 587).

Département de VAude {France). — Grotte du cimetière de Sallèles,
commune de Sallèles-Cabardès, canton de Conques (23-XI-13), n» 726.

Sur le corps et les pattes d'une Araignée. Enchevêtrement de fila-
ments très fins, de0(i,6à l(x5de diamètre, hyalins, à peu près isodia-
métriques sur toute leur longueur. Ces filaments, peu ramifiés, sont
irrégulièrement bifurques à leur extrémité. Ils présentent latéralement
de nombreux conidiophores qui portent des groupes de conidies ovoïdes,
très petites, mesurant de 3 à 4 [i, de long sur 1 à 1 (x 5 de diamètre.

Isaria felina (D. C.) Fries, 1829.

Provincia de Alîcante {Espagne). — Cueva Tallada à Dénia, part, de
Dénia (lO-IV-17), n^ 852.

Sur petites agglomérations qui paraissent être des matières sterco-
raires.

Nombreux appareils conidiophores, blancs, de 1/2 cm. de hauteur en

CHAMPIGNONS

613

moyenne. La moitié supérieure de chacun de ces appareils, renflée en
fuseau, est conidifère. Elle est supportée par une région stérile, le pédi-
celle, dont le diamètre ne dépasse guère 1/10 de mm. Ce pédicelle est
constitué par un ensemble de filaments hyalins, cloisonnés, de 3 [x
environ de dia-
mètre, disposés pa-
rallèlement en fais-
ceau.

La région fertile
présente sur sa pé-
riphérie, et tout le
long des filaments
qui la constituent,
de courts rameaux
renflés en massue,
de 3 à 1 2 [X de long
sur 2 à 3 [x de plus
grand diamètre. Les
conidies prennent
naissance sur ces

rameaux ; elles présentent parfois un très court stérigmate, plus ou
moins apparent. Elles sont hyalines, ovoïdes et mesurent de 2,5 à 3 [x 5
de long sur 2 à 2 (x 5 de diamètre (fig. v).

Fig. V. — a. Conidiophores. Gross. 12. — b. Filaments conidifères et conidies.
Gross. 900.

Isaria sp.

Département du Doubs (France). — Grotte de la Baume Archée, com-
mune de Mouthier-Haute-Pierre, canton d'Ornans (27 IV-16), n^ 819.

Sur Trichoptères. Le corps est totalement recouvert par des amas
floconneux blanchâtres, plus épais et plus denses au niveau des articu-
lations. Ils forment, sous le corselet et sous l'abdomen, des coussinets
du milieu desquels s'élèvent de petits organes filiformes, parfois bifurques
ou trifurqués au sommet; les extrémités sont, parfois aussi, légèrement
renflées. Ces organes, de 1 cm. de long au maximum, mesurent de 3
à 4/10 de mm. de diamètre. Conidies non vues.

Département de la Côte-d'Or {France). — Grotte d'Antheuil, commune
d'Antheuil, canton de Bligny-sur-Ouche (13-VI-15), n» 838.

Touffes buissonnantes s'échappant de chaque côté du corps d'un Dip-

614 J. LAGARDE

tère, au niveau des articulations. Ces touffes sont constituées par des
troncs basilaires, ijTéguliers, épais de 150 à 300 pi, donnant de nombreuses
ramifications de plus en plus fines, à peine 10 [x vers leurs extrémités.

Troncs et rameaux sont dus à l'association de filaments incolores
de 3 à 4 (ji de diamètre, groupés parallèlement en faisceau. Ces filaments,
à .surface irrégulière, présentent de petites protubérances et de fines
granulations superficielles. Conidies non vues.

Genre TILACHLIDIUM Preuss.
Tilachlidium Eleutheratorum (Nées) Vuillemin (in litt.).

Syuon. — Isaria Guignardii MAHEtr, 1906, p. 115.

Mahevia Guignardii (Mahetj) Lagakde, 1917, p. 292.

Département de VArdèche {France). — Grotte nouvelle de Vallon,
commune de Vallon, canton de Vallon (8-1-14), n^ 757.
Sur Dîaprydius caudatissimus.

Département des Hautes-Pyrénées {Frayice). — Grotte de Castel-Mouly,
commune de Bagnères-de-Bigorre, canton de Bagnères-de-Bigorre (10-
VIII- 17), no 844.

Sur ApJiaenops LeschenauUi.

Provincia de Guipûzcoa {Espagne). — Cueva de Mendicute à Albistur,
part, de Tolosa (9-X-17), n» 8G7.

Sur SolpMdés.

Remarques. — Aucun des trois échantillons ne porte de conidies.
Les cordons corémiens sont courts, en mauvais état, et les rameaux co-
nidifères rares. Ces échantillons ne me permettent pas de compléter,
ni de mieux préciser mes observations antérieures (Lagarde, 1913,
p. 290, et 1917 a, p. 292) relatives à cet organisme. Je crois cependant
nécessaire de revenir sur ceUes-ci.

En 1917, après avoir pris connaissance de mon mémoire, M. Vuille-
min, me communiquait fort obligeamment, les résultats inédits d'obser-
vations qu'il avait faites sur un matériel récolté en juin 1913, par
M. Mercier, dans une galerie de mine de fer à Maxéville, près de Nancy.
Le Champignon étudié était fixé sur Quedîus mesomelmus Marsh, l'hôte
de l'espèce de Maheu.

Les échantillons avaient permis à M. Vuillemin de relever certains
caractères non apparents sur mon matériel conservé depuis plusieurs

CHAMPIGNONS 615

années et ayant supporté plusieurs déplacements. Il pouvait observer
« l'extension des sporophores jusqu'à la base des rameaux » et l'existence,
en place, « de glomérules ovales, de deux ou de trois spores juxtaposées
« sous une mince couche hyaline de mucilage qui agglutine les conidies. »
Certains glomérules détachés de leur support contenaient jusqu'à six
conidies.

Ces considérations avaient amené M. Vxjillemin à classer ce Cham-
pignon dans le genre Tîlaclilidium et, l'identifiant avec Isaria Eleuihe-
ratorum Nées, il l'étiquetait Tilachlidium Eleutheratorum, confirmant
ainsi le rapprochement que j'avais déjà fait (Lagarde, 1913,. p. 292)
entre l'espèce de INIaheu et celle de Nées.

Les suggestions de M. Vuili.emin me déterminèrent à revoir mon
matériel et j'arrivai alors à cette conclusion que les conidies, souvent
isolées, mais parfois aussi groupées par 2 ou 3, y sont toujours entourées,
indépendamment de leur membrane propre, « d'une enveloppe supplé-
mentaire » dont la paroi réfringente, nettement délimitée, constitue une
sorte de coque distincte des conidies. (Lagarde, 1917 b, p. 130, fig. b, c, d).

A cet état, et sous cette forme, la nature de cette enveloppe paraissait
plutôt membraneuse que mucUagineuse.

M. VuiLLEMiN, que j'informai du résultat de mes investigations en lui
communiquant mes dessins, émit l'opinion « que l'enveloppe réfringente,
(( indéi)endante de la membrane propre de la conidie, est formée d'une
« substance gluante limitée par un contour extérieur net. Le double
« contour est un contour artificiel. »

Je publiai alors sous le titre : « A propos du Mahevia Guignardii »
mes nouvelles observations qui mettaient au point les faits antérieure-
ment observés. Je me gardai, toutefois, d'émettre aucune hypothèse,
laissant ainsi à M. Vuillemust la possibilité de publier intégralement ses
observations et de mettre lui-même l'espèce de Maheu à la place qu'il lui
avait attiibuée dans les cadres systématiques.

M. Vuillemin ne l'a point fait. Il me prie aujourd'hui, fort aimable-
ment, de le faire.

Il est possible en effet, et cela me paraît à peu près certain, que
l'enveloppe, nettement délimitée sous forme de membrane entourant
les conidies isolées ou les petits glomérules conidiens observés sur le
matériel fixé que j'ai étudié, soit le résultat artificiel de la contraction,
sous l'influence du liquide fixateur, d'un mucilage identique à celui
que M. Vuillemin a observé sur ses échantillons frais.

616 J. LAGARDE

En admettant cette hjrpothèse, au moins vraisemblable, et devant
l'identité reconnue des échantillons de Maheu, de ceux de Vuillemin et
des miens, je dois faire entrer mon Mahevia dans le genre Tilachlidium
et, avec M. Vuillemin, identifier Isarîa Guignardîi avec Isaria Eleu-
theratorum.

d. PHACOSTILBÉES
Genre SPOROCYBE (Fries) Bonorden.

Sporocybe sp.

Départements du Gard {France). — Grotte de Tharaux, commune de
Tharaux, canton de Barjac (5-1-14), n^ 750.

Appareils conidifères isolés au milieu de débris végétaux. Hauteur,
1/2 mm. environ. Le pédicelle a 15 [x de diamètre et est constitué par des
filaments brans de 2 (j, de diamètre. Conidies ovoïdes ou sphériques,
brunes, de 3 à 4 pi sur 4 à 5 [x.

Cette forme paraît se rapprocher beaucoup du Sporocybe byssoides
sans pouvoir cependant lui être rigoureusement identifiée.

Département de VHérauït (France). — Grotte des Rives, commune de
Saint-André-de-Buèges, canton de Saint -Martin-de -Londres (29-XII-13),
no 738.

Petite agglomération de débris organiques portant de nombreux
conidiophores formés chacun d'un faisceau de filaments à membrane
brun foncé. Ces conidiophores, qui paraissent noirs, mesurent de 1/2 à
1 cm. de haut. Quelques-uns sont terminés par un léger renflement
eUij)6oïde constituant la région conidifère ; la plupart sont décapités.

Les filaments du pédicelle mesurent de 3 à 4 [i, de diamètre. Les
cloisons, très espacées, délimitent des cellules allongées pouvant atteindre
35 [x.

La région terminale, conidifère, est formée de filaments irrégulière-
ment ramifiés, portant latéralement, sur un court stérigmate, des co-
nidies brunes, unicellulaires, à peu près isodiamétriques, mesurant entre
5 et 8 [x. Leur surface, irrégulière, présente parfois des ornements saillants
en forme de réseau à très larges mailles.

Provincîa de Navarra (Espagne). — Cueva de Martinchurito I à
Larraun, part, de Pamplona (9-XI-17), n^ 870.

Agglomération de débris organiques portant cinq conidiophores

CHAMPIGNONS 617

de 1/2 cm. environ de hauteur. Région conidifère ovoïde de 120 p, sur 80 \j..
Conidies unicellulaires, à peu près sphériques, brunâtres, plus ou moins
claires, agglomérées en grand nombre sur les rameaux conidifères ; eUes
mesurent environ 2 [x de diamètre.

Genre STYSANUS Corda, 1837.
Stysanus typhoïdes Lagarde, 1917, p. 290.

Département du Gard {France). — Grotte de la Calmette, commune
d'Allègre, canton de Saint-Ambroix (4-1-14), n» 748.

Sur crottes de Rongeur. Conidio]3hores en état de vétusté, mais pré-
sentant les caractères du type.

PHAEOSTILBÉE ?

Département de VHérault {France). — Grotte du bois de Madame,
commune de Ganges, canton de Ganges (30-XII-13), n» 740.

Département du Gard {France). — Grotte de Bégué-Ponchon, com-
mune de Pompignan, canton de Saint-Hippolyte-du-Fort (1-1-14),
no 743.

Département du Gard {France). — Baume des Italiens, commune de
Méjeannes-le-Clap, canton de Barjac (5-1-14), n^ 749.

Département de VArdèclie {France). - — Grotte du Cuivre, commune
de Chassagne, canton des Vans (7-1-14), n" 755.

Les échantillons trouvés dans ces différentes gi'ottes sont identiques.
Ce sont des agglomérations de débris organiques (crottes de petits Mam-
mifères probablement) portant des appareils pédicellés de 8 à 12 mm.
de hauteur totale (fig. vi, a). Le tiers supérieur de ces appareils est
occupé par un renflement ovoïde bien distinct du pédi celle. Examinée
à un grossissement de 10 environ cette région se montre constituée par
des corpuscules sphériques écliinés (fig. vi, h). Le corps central de chaque
corpuscule mesure 250 (x environ de diamètre et les piquants atteignent
jusqu'à 300 [jl (fig. VI, c). L'armature échinée est formée de filaments
à membrane brune, rigides, peu et irrégulièrement ramifiés, anastomosés
en un réseau imparfait, à mailles très larges, entourant le corps central .
Les rameaux libres sont di'essés en piquants aigus (fig. vi, d).

618

J. LAQARDE

Lorsqu'on dilacère l'un de ces corpuscules, on constate, indépendam-
ment de l'armature écliinée, la présence de deux sortes de filaments :
1° des filaments foncés de 4 à 6 (jt, de diamètre, à membranes latérales et
à cloisons transversales brunes et épaisses ; 2» des filaments plus clairs,
de 1 à 3 [X de diamètre, à cloisons transversales brunes et épaisses, mais à

Fig. VI. — a. Echaiitillou graud. nat. — b. Appareil sporifère. Gross. 10. — c. Corpuscule échiné. Gross. 75. —
— d. Armature des corpuscules. Gross. 300. — e. Groupe de petites spores. Gross. 900. — /. Quel-
ques grosses spores. Gross. 1200.

membranes latérales plus minces et presque hyalines. En même temps la
dilacération libère une grande quantité de spores brunes subsphériques
ou ovoïdes, isolées ou agglomérées, ou bien encore disposées en chapelet
(fig. VI, e). Ces spores mesurent de 3 à 4 tx de diamètre. Il n'a pas été
possible d'établir les rapports entre ces spores et les filaments au milieu
desquels on les voit sur les préparations.

Dans quelques préparations on trouve, indépendamment de ces
spores, d'autres spores beaucoup moins nombreuses, plus foncées et

CHAMPIGNONS 619

mesurant de 7 à 8 [j, de diamètre. On en voit en place, sur quelques frag-
ments des gros filaments (fig. vi, /).

Le pédicelle, qui mesure environ 1/2 mm., de diamètre, est formé d'un
faisceau de filaments brun foncé, de 4 jx de diamètre, ayant des mem-
branes épaisses et des cloisons espacées.

' L'aspect général de ces appareils fongiques complexes, la disposition
et le groupement bizarres des corpuscules échinés au sommet du pédi-
celle sur lequel ils paraissent simplement accrochés par leurs piquants,
la difficulté de reconnaître leur mode de formation et leur structure, l'igno-
rance de l'origine et de la disposition des spores ne permettent pas l'iden-
tification de cet organisme avec des formes connues. En attendant de
pouvoir lui assigner une place précise dans les cadres de la systématique,
je le mets provisoirement parmi les Phaeostilbées amérosporées.

VI. SGLÉROTES, RHIZOMORPHES, FEUTRAGES

MYGÉLIENS

Provîncia de Guipûzcoa (Espagne). — Cueva de Landarbasto G à
Renteria, part, de San Sébastian (28-7-17), n» 857.

Corps massif de couleur noire, fusiforme. Dimensions, 8 cm. de long
sur 8 mm. de diamètre dans la région renflée. La sectidn transversale
montre une zone périphérique brune et une masse centrale blanc jau-
nâtre.

Provîncia de Guipûzcoa (Espagne). — Cueva del Kursaal à Alza,
part, de San Sébastian (16-VIII-17), n» 859.

Deux sclérotes oblongs, de couleur fuligineuse, l'un de 35 mm. sur
9 mm., l'autre de 25 mm. sur 5 mm. Ce sont probablement des sclérotes
de Gollybia tuberosa.

Provinz Krain (Autriche). — Grotte d'Adelsberg à Adelsberg, Bezirk
Adelsberg (25-IV-14), n» 772.

Cordons rhizomorphes cylindriques, creux, brmi noir, de 1 à 3 mm.
de diamètre, portant des ramifications latérales qui naissent à peu près
normalement à l'axe du cordon. Peu nombreuses, ces ramifications sont
de plus petit diamètre que l'axe, 1/2 mm. environ. Elles ont une colo-
ration plus claire, sui'tout vers les extrémités. v^ j

La paroi de ce cordon tubulaire présente trois régions : une région

620 J. LAOARDE

externe incolore mesurant de 25 à 100 [x d'épaisseur ; une région médiane
colorée en brun foncé de 20 [x environ d'épaisseur ; une région interne
dont l'épaisseur est variable entre 20 et 100 a. Cette paroi est formée de
filaments disposés à peu près parallèlement à Taxe en un enchevêtre-
ment serré jusqu'à la coalescence, ayant dans les coupes l'apparence
d'un tissu pseudo-parenchymateux.

Provinz Krain {Autriche). — Podpec Hôlile à Podpec, Bezirk Gottschee
(3 V-14), n» 779.

« L'aspect général de cet organisme est celui d'ini chevelu déracine,...
« la j)lante pousse toujours sur le plancher de la grotte. Elle commence
« par un mince filament noir fixé au sol jDar des crampons enfoncés dans
« le sable. Puis le végétal s'allonge en se ramifiant et en s'épaississant ;
« chaque rameau se fixant dans le sol par un crampon. L'extrémité
« opposée est formée par plusieurs filaments libres, chaque filament se
« terminant par une région végétative de couleur claire. La consistance
« de ces ramuscules est ligneuse, mais cassante. La longueur dépasse
« souvent 3 mètres. On les trouve seulement sur les sols sableux ou ar-
« gileux. Tous ceux que nous avons observés s'irradiaient à partir d'un
« centre formé par du bois pourri. (Racovitza, in htt., 17 juin 1914).

Ces rhizomorphes sont des cordons cylindriques ramifiés, de 1 à
2 mm. de diamètre, constitués par un axe central blanc -grisâtre entouré
d'un gaine peu adhérente et cassante, de coideur brun noirâtre (fig. vii,
a et b). Cette coloration passe au brun-rougeâtre dans les jeunes rami-
fications et devient plus claire aux extrémités.

Une section transversale montre quatre régions nettement distinctes :
un revêtement périphérique, une zone corticale, un manchon lacuneux,
une région médullaire (fig. vii, c et d).

Le revêtement est formé d'un tissu pseudo -cellulaire, à cellules polyé-
driques dont la paroi épaisse est colorée en rouge-brnn. Cet ensemble,
qui mesure de 15 à 25 [x de largeur, a l'apparence et la consistance d'un
tissu sclérifié.

La zone corticale, en continuité avec le revêtement, s'en distingue
à la fois par l'absence de coloration et par l'aspect du tissu qui la cons-
titue. Les pseudo-cellules, variables dans leur forme et dans leurs dimen-
sions, présentent des parois très irrégulièrement épaissies et incolores
Elles y ont toute l'allure de cellules collenchymateuses. Cette zone,
plus étendue que le revêtement, varie entre 70 et 100 (x de largeur.

CHAMPIGNONS

621

Le manchon lacuneux est un espace circulaire creux, traversé par
des filaments anastomosés ou des faisceaux de filaments qui relient la
gaine à l'axe central. Il en résulte une très faible adhérence entre ces
deux régions. La gaine externe fragile, cassante, cède facilement à une
faible traction laissant à nu l'axe central blanchâtre (fig. vii, 6).

Fig. VII. — o. Fragment de rhizomorphe grand, nat. — b. Fragment en partie décortiqué. Gross. 25. — c. Sectioi
transversale du cordon. Gross. 45. — d. Section transversale du cortex. Gross. 900.

La région médullaire est constituée par un faisceau com^îact de fila-
nients plus ou moins enchevêtrés, mais dont l'orientation demeure à peu
près parallèle à l'axe du cordon rhizomorphe. Ces filaments hyalins sont
de très faible diamètre et mesurent de 2 à 3 (x ; leurs parois fortement
épaissies sont réfringentes sous le microscope ; leur cavité très réduite

622 J. LAOARDE

apparaît sous l'aspect d'une ligne grisâtre suivant l'axe de chaque fila-
ment.

Les caractères de ce rhizomorphe correspondent à ceux du RMzo-
morpha suhcorticalis Pers, (v. Saccardo, XIV, p. 1180, et Letellier,
Figures des Champ, servant de suppl. aux pi. de Bulliard, pi. 680, fig. 3
et 4).

Provîncia di Salerno (Italie). . — Grotta di Civale à Ravello, Arr.
d'Amalfi (17-V-17), n» 843.

Fragments de Rhizomorphes de couleur brune.

Département du Jura {France). — Grotte de Baume -les -Messieurs,
commune de Baume-les-Messieurs, canton de Voiteur (25-VII-16),
no 892.

Cordons rhizomorphes (débris).

Provinz Krain {Autriche). — Grotte d'Adelsberg à Adelsberg, Bezirk
Adelsberg (25-IV-14), n» 772.

A la face inférieure du corselet d'un très petit Coléoptère rouge-
acajou, on voit quelques minuscules plaques membraneuses blanches,
constituées par un feutrage serré de filaments très fins, abondamment
cloisonnés. .

Département du Doubs {France). — Grotte de Fourbanne, commune
de Fourbanne, canton de Baume -les -Dames (2-VI-16), n^ 817.

Sur petite crotte de Rongeur, feutrage mycélien blanc, serré en une
sorte de membrane.

Provîncia de Huesca {Espagne). — Cueva del Cantal à Acumuer,
part, de Jaca (21-VII-14), no 783.

Enchevêtrement lâche de filaments fongiques englobant des débris
d'Insectes.

Provincia dé Valencia {Espagne). — Cueva de las Maravillas à Alcira,
part. d'Alcina (23-III-17), n» 849.

Petites agglomérations d'une substance blanc jaunâtre qui, probable-
ment, n'a rien de fongique.

Provincia de Huesca {Espagne). — Cueva de las Guixas à Villanùa,
part, de Jaca (23- VII- 14), n^ 784.

Petite graine à tégument noir, en germination. La radicule blanche
simule le pied grêle d'un Champignon et la graine qui la surmonte,
représente le chapeau.

CHAMPIGNONS 623

/NDEX BIBLIOGRAPHIQUE

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1912.

1887.

Liste des numéros de matériel avec énumération des espèces récoltées.

724.

-

Dasyscyha virginea Fuckel.

-

-

Mycena polygramma Frics.

-

-

Claterosporium atrum Saccardo.

779.

-

Rhizomorpha subcorticalis Persoon.

726.

-

Isaria arachnophila Ditmar.

780.

-

Coprinus tomentosus Pries.

727.

-

Beauveria globulifcra Picard.

784.

-

Graine en germination.

730.

-

Peniophora quercina Coolie.

800.

-

Fragments d'Agaricinée.

734.

—

Filaments de Mucédinêe.

817.

-

Feutrage mycélien.

736.

-

Mucor Mucedo Linné.

818.

-

Qymnoascua Reessii Baranctzky.

-

-

Ombrophila janthina Karsten.

819.

-

Isaria sp.

737.

-

Mycena supina Pries.

821.

-

Ustulina vulgaris Tulasne.

740.

-

Phaeostilbée amérosporée.

824.

-

Trichoseypha. resinaria Phillips.

742.

-

Hyalinia dilutella Boudier.

-

-

Beauveria. globulitera. Picard.

744.

-

Mycena sp.

838.

-

Isaria sp.

-

-

Peniophora querciua Cooke.

843.

-

Fragments de Rhizomorphe.

745.

-

Chactomium elatuni Kunzc.

844.

-

Tilachlidium Eleutheratorum Vuillemin

-

-

Sclerotinia.

847.

-

Schizophyllum commune Frics.

746.

—

Stereuiu.

849.

—

Substance amorphe non fongique.

748.

-

Stysanus typhoïdes Lagarde.

851.

—

Mucor sp.

749.

-

Phaeostilbée amérosporée.

852.

-

Isaria felina Pries.

750.

-Pirostoma.

854.

-

Phycomycète.

—

—

Sporocybe sp.

857.

—

Marasmius ramealis Pries.

752.

-

Sporotrichum polyspermum Link.

-

-

Sclérote.

755.

Hymenogaster vulgaris Tulasne.

859.

-

Pholiota unicolor Vahl.

-

-

Marasmius epiphyllus Pries.

-

-

Sclérote.

-

-

Phaeostilbée amérosporée.

860.

-

Marasmius epiphyllus Frics.

757.

-

Tilochladium Eleutheratorum Vuillemin.

861.

-

Omphalia scyphoides Fies.

758.

-

Plasmode de Myxomycète,

865.

-

Naucoria camerina Pries.

-

-

Chaetomium sp.

867.

-

Tilachlidium Eleutheratorum Vuillemin.

759.

-

Phycomycète.

869.

-

Omphalia polyadelpha Lasch.

761.

-

Omphalia integrella Persoon.

-

-

Pédicelles d'Agaricinées.

772.

-

Coprinu3 plicatilis Pries.

870.

-

Mycena Mucor Pries.

-

-

Panus.

-

-

Sporocybe sp.

-

-

Rhizomorphes.

880.

-

Mycena flavo-alba Pries.

—

—

Feutrages mycéliens.

883.

-

Beauveria globulifcra Picard.

773.

-

The'ephora spiculosa Pries

-

-

Echinobotryum paras itans Corda.

-

-

Clitocybe sp.

-

-

Sporotrichum sp.

—

—

Mycena sp.

885.

—

Mucédinêe verticilliée.

775.

-

Dématiée amérosporée.

892.

-

Cordons rhizomorphes.

777.

-

Cordyceps sp.

-

-

Phycomycète.

-

Mycena stylobates Pries.

-

-

Spores de Myxomycète.

-

Mycena vitilis Pries.

CHAMPIGNOÈS

625

Index alphabétique des espèces avec leur numéro de matériel.

Agaricinécs incomplet es, n"* 800 et 869 608

arachnophila (Isaria), n" 726 612

atrum (Claterosporium), n" 724 611

camerina (Naucoria), n° 865 607

capillaris (Mycena), n" 742 604

Chaetomium sp., n° 758 597

CIitocybesp.,no773 602

commune (Schizophyllum), n" 847 606

Coprinus sp., n° 786 608

Cordyceps sp., n" 777 598

Dématiée, n" 775 612

dilutella (Hyalinia), n» 742 599

elatum (Chaetomium), n° 745 597

Eleutheratorum (Tilachlidium), n»» 757, 844 et 867 614

epiphyllus (Marasmius), n»» 755 et 860) 606

felina (Isaria), n° 852 612

Feutrages mycéliens, n»s 772 et 817 619

Filaments fongiques, n° 783 622

flavo-alba (Mycena), n° 880 603

globulifera (Beauveria), n°^ 727, 824 et 883 610

Graine en germination, n" 784 622

gypsea (Mycena), n° 868 603

integrella (Omphalia), n" 761 605

Isaria sp., n"- 819 et 838 613

janthina (Ombrophila), n° 736 598

Mucédlnées, n"* 734 et 885 610

Mucedo (Mucor), n° 736 594

Mucor (Mycena), n° 870 604

Mucor sp., n" 851 595

Mycena sp., n"^ 744 et 773 605

Myxomycètes, n»-' 758 et892 594

Panus sp., n" 772 606

parasitans (Behinobotryum), u° 883 611

Phaeostilbées, n"* 740, 743, 749 et 755 617

Phycomycêtes, n"" 759, 854 et 892 595

Pirostoma sp., i\° 750 609

plicatilis (Coprinus), n» 772 608

polyadelpha (Omphalia), n" 869 605

polygramraa (Mycena), n° 777 603

polyspermum (Sporotrichum), n" 752 ()09

quercina (Peniophora), n""* 730 et 744 ' 601

ramealis (Marasmius), n° 857 606

Reessii (Gymnoascus), n" 818 59(i

resinaria (Trichoscypha), n° 824 601

Sclérotes, n"» 857 et 859 '. 619

Sclerotinia .sp., n° 745 599

scyphoides (Omphalia), n" 861 605

spiculosa (Thelephora), n° 773 602

Sporocybe sp., n°" 750 et 870 616

Sporotrychum sp., n" 883 609

Stereum, n» 746 602

stylobates (Mycena), n" 777 604

subcorticalis (Rhizomorpha), n" 779 622

Substance amorphe, n° 849 622

supina (Mycena), n" 737 604

Thureti (Saprolegnia), n" 790 595

tomentosus (Coprinus), n" 780 608

typhoïdes (Stysanus), n" 784 617

unicolor (Pholiota), n» 859 607

virginea (Dasyscypha), n" 724 600

vitilis (Mycena), n" 777 603

vulgaris (Hymenogaster), n" 755 601

vulgaris (Ustulina), n» 821 598

Arch. de Zool. Exp. et GÉN. - T. 60. - F. 9.

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